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Full text of "Die Nacktschneckenfauna des Russischen Reiches"

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Division of Mollusks 


£ mm 37 TAFELN, 1, KARTEN UND 17 TEXTFIGUREN. 


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ee ER KAISERLIOHEN. AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN! 


X d © Ricker i in St. Petersburg. N, Karbasnikow in St. Peters- 
d Wilna, N. Ogloblin in St. Petersburg und Kief. M. Klukin in 
) eg Voss’ Sortiment (6. aessel) i in Leipzig. 


us: 10 nom. 4 40 xor. —.26 une. 


DIE 


NACKTSCHNECKENFAUNA 


DES 


RUSSISCHEN REICHEN, 


Von 


Dr. Heinrich Simroth, 


Professor an der Universität Leipzig. 
MIT 27 TAFELN, 10 KARTEN UND 17 TEXTFIGUREN. 


(Der Akademie vorgelegt am 8. März 1900). 


ST. PETERSBURG, 1901. 


COMMISSIONÄBE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN: 
J. Glasunow, M. Eggers & Co, und C, Ricker in St. Petersburg. N, Karbasnikow in St. Peters- 
burg, Moscau, Warschau und Wilna. N. Ogloblin in St. Petersburg und Kief. M. Klukin in BP. 
Moscau. N, Kymmel in Riga. E. Raspopow in Odessa. Voss’ Sortiment (G. Haessel) in Leipzig. e3 
Luzae & Co, in London. 


PREIS: 10 RUB. 40 KOP. — 26 MEK. 


Gedruckt auf Verfügung der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. 
Dezember 1901. 
N. Dubrowin, beständiger Se 


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_ ° BUCHDRUCKEREI DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTE 
.(Wass. Oste., 9 Linie, 12). BEN 


Den Anlass zur vorliegenden Arbeit gab theils frühere manchfache 
Beschäftigung mit der europäischen Nacktschneckenwelt, mit ihrer Morpho- 
logie, mit ihrer Systematik und Biologie, mit der Abhängigkeit von Klima , 
und Boden, mit ihren Grenzen im Westen und Osten, mit den Schöpfungs- 
heerden, unter denen die Gebirge, im Besonderen der Kaukasus in Frage 
kamen, — theils als caussa occasionalis, die Aufforderung des Herrn Dr. 
Westerlund, einige Nacktschnecken aus der Sammlung der Kaiserlichen 
Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg zu bestimmen. Dadurch 
war die Anknüpfung gegeben, die reichen Schätze dieses Museums, die mir 
mit liebenswürdiger Bereitwilligkeit zur Verfügung gestellt wurden, zu 
durchmustern und der Frage nach der Herkunft unserer Nacktschnecken, 
so weit sie aus dem Oten stammen, mit mehr Bestimmtheit näher zu treten, 
als es früher an vereinzeltem Materiale möglich war. Die Frage war für mich 
um so wichtiger, als mich ältere Studien, in Verknüpfung mit einer Reise 
. nach den Azoren und Portugal, zu der Ueberzeugung gebracht hatten (103), 
dass ein Theil der betreffenden Thiere, die Arioniden, in Amerika seine 
Wurzel hat und über die Atlantis-Brücke hinweg von Westen her in un- 
seren Erdtheil eingedrungen ist, eine Auffassung, der neuerdings durch 
Pilsbry und Vanatta die entgegengesetzte Ansicht gegenübergestellt 
wurde (s. u.). Es versteht sich von selbst, dass ich keine Anstrengungen 
gescheut habe, um das Materiale, das der Untersuchung zu Grunde gelegt 
wurde, möglichst vollständig zu gestalten; und ich habe mich vielseitigen 
Entgenkommens zu erfreuen gehabt. 

In erster Linie gilt natürlich mein ehrerbietiger Dank der Hohen 
Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in St. Petersburg für die Her- 
gabe der Sammlung mit aller nöthigen Auskunft sowohl als für die Ermög- 
lichung der Drucklegung und sachgemässe Ausstattung der Arbeit; weiter 
aber danke ich den Herrn Staatsrath Dr. Radde in Tiflis, der Universitäts- 


IV 


sammlung in Moskau, Herrn Staatsrath Prof. Dr. Brandt in Charkow, 
Herrn Oberforstmeister F. A. Teplouchoff in Iljinsk bei Perm, Herrn Staats- 
rath Retowski in Theodosia, Herrn Dr. Levander und Luther in Hel- 
singfors, der Senckenberg’schen Akademie in Frankfurt a,/M., Herrn Dr. 
Escherich inRostock, Herrn Dr. Lühe in Königsberg, Herrn Dr. Genthe 
und manchen Anderen für ihre freundliche Unterstützung. Sie hat es ermög- 
licht, das bisher verschwommene Bild der russischen Nacktschneckenfauna 
einigermassen zu klären, freilich ohne bei der Ausdehnung der Gebietes 
auch nur annähernd überall in’s Einzelne gehn zu können. In mehr als 
einer Hinsicht mussten Probleme offen gelassen werden, die sich höchstens 
schärfer als bisher herausheben liessen; so im Kaukasus, in Sibirien, im 
Ural. Es mag genügen, sie möglichst als solche zu bezeichnen und sie künf- 
tiger Forschung, bei stetig verbesserten Verkebrs- und Hilfsmitteln, zur 
Lösung zu überweisen. 


Inhaltsübersicht. 


A. Einleitende Bemerkungen............... 


I. Die geographische Umgrenzung des Gebietes. 

Allgemeine Grenzen. Abschluss in Asien. Ueberschreitung durch Anadenus, 
Parmacella. Kaukasusgebiet. Limax in Armenien. Krim. Balkanhalbinsel. 

I. Die_Gliederung des Gebietes. ......-..----reeereennnenes 
Schwierigkeit der palaeontologischen Beweise. Verbreitungslinien. Gebirge. Ar- 
mut von Steppe und Tundra. Russisches Waldgebiet. Diluviale Verbindung 
zwischen Caspi und Weissem Meere. Sibirische Eiszeit. Asiatische Wüste. Cen- 
tralasiatische Erhebung. Asiatische Gebirge. Armenisches Hochland. Transcas- 
pien. Talysch, Pflanzenbedeckung des Kaukasus. Kleinasien. Olymp von Brussa. 

III. Ueber den Begrifit Schöpfungscentrum .....».zes22sre0n00 
Primäre und seeundäre Schöpfungsherde. 

IV. Umschreibung des Begrifis «Nacktschneckem......+.....- nis 
Stylommatophoren mit innerer Schale. Abgrenzung der Gattungen und Arten, 
z. T. auf chorologischer Grundlage. 


’B} Spesieller' That 77.77... ». 
Die Familie der Arioniden in Russland. 


1. Gattung Anadenus. 

IRNTEDHUSS TOOMIEHBERN A Aare nano er ageere Keimen nenne 
Das Aeussere. 
NIE ehe ER EEE PORT FRRIERIT EEE 
Verdauungswerkzeuge. 
AR DEE ee nr EETEREER 
Nervensystem. 
EEE ash EEE EHER EELENET 
LEN ade eh rn TEEN NETT PURE UETRER N 
Mantelorgane. 


16 


21 


23 


24 


25 


26 


31 
32 


VI 


Seite. 
SchalentaseheJund Schale rer ee ee ed ae 35 
SystematischepBezienungene ee EZ 36 
DRGattung, Amon Eee ua N erael 40 
Aufzählung der Arten nach der Litteratur ............ oo an no 42 
BireneWErgepnisse, A So egeRRa ee, ergo ee ehe ee enge Er eter 46 
a. Arion subfuscus Drap.......-eseser er... Dee erahnen A 
TENNICHS NAT Beer ee ) 
VEerbreitunn. nn See ee re tele lee are ee EINE Baal eHen Seen ee era ne 51 
PrArion EB our guNgnabı Mae ee. ER m2 
ec. —— hortensis Fer. 
d. = minmüs.Stth. 2.00 Sn ee er ee Te 53 
e. --—— sibiricus n. Sp. ; . 
Vebersicht der Gattune Aion ny Russland 54 
Verbreitung und Herkunft der Arioniden......... ER EEE 58 
Verbreitung von Westen Alten ee: Suaoneansne 6, 
32 Gattin BO CNSER a ee 63 
4. Lima Lister. 
Gliederung der Gattung. 
Dier Cenmanischenäinter Ser | nt 65 
Ohne Blinddarm am Rectum: Heynemannia hr 
a. Limax maximus L. : 
Mimiery; nach Schlangen. =... a re se ee In is 
b. Iamaxtenellus NIIs8. .... 200. ne ee Eee SE 69 


Mit Blinddarm am Reetum: Zehmannia 
c. Limax marginatus Müll. 
Limaz variegatus Drap........... Da NEIN ER 
Die asiatisch-kaukasischen Arten, 
Ohne Blinddarm am Reetum: Heynemannia 
d. Limax turkestanus Srth. 
Bigentlicher ‚Kaukasuser Brer a 
e. Limax dagestanus Srth. 
f. —— Ananowi Srth. 


— 0. TMerebicus m. Venneneseneen TONER ae 
8. ——  caucasicus Srth. v 
h. —— amalioides Srth. ......... eine ale RS gunttc 75 

Armenien. 
i. Limax ordubadensis n. sp. (—=L. colchieus Srth.)......cec. cc...» 77 
k. —— armentacus Stih. zu. seen a ee aeg tee Ei) 
l. —— monticola Böttger. 
m. DriMÜWUSSTLR. an ee se LE TE 
n. ——- simplex Srth. 
0. —: Valentini Srth. 


p. —— Keyserlingi v. Martens......2cceceueen. ee Re 82 
q. —— talyschanus Böttger (2. tigris Böttger). 


r., Lima. Baeri Sıth, „u... EDIT BIBI. 
Mit Blinddarm am Rectum: Lehmannia 
Inner-Asien. 
s Limazx natalianus Mich. 
NETTE N BER SDR RE 
t. Limax flavus L.— L. variegatus Drap. L. ecarinatus Böttger. 
DEE EN ESCENDENEESTUNIE eh ee een wu be neu ne 
RRRTSTOHErder GEHENDE EIMAR Ten eesonsse sans nsesenne 
Verhältniss zwischen /eynemannia und Lehmannia. 
Branzung: der Gattung ae EEE r 


b> Galtung Metahmaz Scth..... ..UlıE Mama 2er. 
Metalimax elegans n. sp. 


6. :Gattung.- Monochroma STth::.....22Ceveennonner. Fe 
Monochroma brunneum n. sp. 


1. Gattung, ‚Paralmaz Biier.,. cur aanardanie sung KERN 

TREIBT se releta ga nre Geo fenene sie pa Sir lea Saar sie 

Hauf. Struktur der Sohle. Darmkanal . ;... .: 6 sion tatans.orine sion ienhb sale 
Radula. Geschlechtswerkzeuge . .. 2... s2unsneennnnaneenee nenne 
III esse u sietenin 0,02 FT brannten es 
Vorne EUER NER OEL 
BREI RONBIOTIENSCHOLSCHBIO 0 ea braide one a 09e erhin.magne # eis. een ea 
Systematische Stellung ....:::=-22222 ++ RER Be 
ee a el Kuisla dniae ses e.äin.ee 8 n.cie 
EREIGRATIOn. oe ee dee ne os ardcn 


ar Tree 


— —— notatus n. f. 

— -— Hlacinus n. f. 

—— marmoratus n. sp. 

IT ENE DE SDe Sea te ts ara su nın ao Hra a Ile > GMTRKEMA > orenetenn ten «iz 
—— nigerrimus m. f. 2.2.2.2... a ER ne 
—— multirugatus Böttger. 

FE BlHOMEEMIREUES.. 2 ne eenn une ea rtäl sis Que een ne 


d. 
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Kntwicklung car. sa TER ea A ERRERANTON. > rn ee 
—— gyrabus n. SPp.ıecrerereee ec BD IanaN ae 
EEE BOLLROT On a aaa RT RR 
—— .Reibischi Srth. k 
—— (nern Btigri sis bene. een 
—— gracilis n. sp. 
EN DERKACBUS EBD NS DER a. aaa 


GbOBarIRDE. DEEP. RR BR RR » 
Raddei n. sp. 


a = ee er; 


124 


125 
126 


VII 


Seite. 
Paralimas Raddei striatusn.f..... 2.2222 secencenern RR: 127 
— N NUMUSM. SR. 2. en RRORLEI RUE 128 
——- —— elegans n. f. 
—— —— variegatus n. f. 
— 2 —— obscurus n. f 
P- N IDEEN Be oe ER Ne 129 
Uebersicht der Gattung Paralimaz 
Verbreitung der Gattung la 2 ee Re 130 
Begriff der Ant ve Ne ererlee anetn lache 0 gelassen ana Lege are Re 131 
8..Gattung. Mesolimas"Bioll. 2... 22 22.220002 133 
a. Mesolimaz Reibischi Srth. 
b. ——  Escherichi Srth. ! 
& Braun Boll... .=.20.2.2.2.22.0 200 1 RN 134 
Subgen. 7oxolimax.Sttb. . ..c... 2ieat arena Mer ee 135 
d. Toxolimaz hoplites Srth. 
Webersieht, der Gattung Mesonmazxı =... 2 136 
9.1Gattune AgRionmar MOL ch. ee 137 
Anatomische Merkmale. 
Kritik der bisherigen A@lassıflcat1onn. 2 139 
Bisher bekannte palaearktische Aa ee 
a, Aoriohmazx lass ME ea rer 142 
ES HENVETSUS VAL. MOVE ce en ao ee ee Eee 143 
be. agrestiss ne ee RES N. 
— —— Fedtschenkoi Koch et Heynemann .......... 149 
turkestanus var. noY. 
Die" Ackerschnecken"derKrim ge ee ee een lee ee 150 
c; Agmohmazı Dymozeviezy Kal 2. ee: 151 
d. er CHUMENSUSCNTÜhE none ee euerecetene Bee 152 
e. TRUFLCUSDASP N En TEN ee 153 
Die Kaukasischen Ackerschnecken ....eooccaneeesnsaeneneeenneneeenen 154 
f. Agriolimax melanocephalus Kal. 
g. —— I WANSCAUCASICUS D.ISD.. 2 ee eteteieleiens 155 
h. —— NEUSS ID DRNERD IL DIE ee een elek 157 
i. ——  subagrestis Brihr...n.. A RE 158 
— minutus var. noV. 
k. — US DD N 159 
l. ——  Ananowi n. sp: 
m. ——  agrestieulus Srth............ er ee 160 
n. — O8SetiCcUS n. SP. a seen A ee 161 
0. —— von .Bambak. aaa nn ersten serie 162 
P- — von Abastuman. 
Q. _—— vom Karagoelan RI: RRESEELNN SONNE Io etetenanadfene 163 
Uebersicht der kaukasischeu Ackerschnecken. - 
Die Ackerschneeken ‚Sibiriens....ıunanchenaacchenennen cd le nen 164 
r. Agriolimax altaicus Srth. 
S. ——  hyperboreus Westerld. .......e.e.serecuncee. 137 MA 


* 


Seite 
Uebersicht der Gattung Agriolima® ........ ENDE ERDE IR, 109 
10. Gattung. Zytopelte Böttger..... DEN rer larere areas aıeia we 169 
BR EUUNEORGCGEREDERDERNE Senna en alsenee nenne 171 
b. EN de] car u ER EN ER EETERLER 173 
Unhanslanan an BEL RR ER 174 
Liolytopelte n. subgen. und T’ropidolytopelte n. subgen. 
11. Gattung. Gigantomilar Böttger .n . nepisiabemene an ana une dte ı 176 
Aanbpan TUreomBlazn.. sea same nee 177 
a. Gigantomilax nanus Srth. 
B. Subgen. Gigantomilax 8. s......:.. ne 178 
db.» —— Lederi Böttger. 
c. — Zr Kole, Betowski. „usa hundt esse een 180 
d. —— robustus.D..8P:-...% ARE FREE TIERE: REEL TERRA NEHRIEN SO 182 
Webersicht der Gattung. Gigantonmlax.ias eu e = ame a ale nl nn nn 183 
12. Gattung. Amalia Heynemann... . cc eenereceseeeeer 184 
Bisher angegebene Arten Russlands 
IN CHI. Sees ren ee MO Tee 185 
13..Gattung »Parmaoella 22.222: 0: DER er 186 
BEN RE HnlOIBtON. ee ne dienen en sone een Mensen 187 
EERCHIOCHESWENEZEURG 2 = 2a sn n na cae ae schnee oe tele ee 192 
BEE Schale MAnLelrInnB, #,. 2.06 molar: Sara ahnen ehe een - 197 
Hr DINIEN 222 aamatuheafde sahen an SEE TEN RT EURER nr. KR 199 
Sn A ARE er Cr RR ERRERLERTERENT 201 
A. Centralasiatischer Formenkreis ......2ccocoeeseeee 202 
a. Parmacella Korschinski n. sp. 
—— ——  .antiops Westerluud. 
— —— rubra var, nov. 
—— U. Levanderk.n::3p ds wersosldasdl. seh aueh EURE FREIE REN) ERBRS 203 
c. ——  rutellum Hutton? 
B. Persische Uebergangsform. 
d. Parmacella persica n. sp. 
C. Formeukreis der P. Olivieri; Kaukasien und Europa..... 204 
e. Parmacella depressa Rosen? 
f. ——  Oliieri Cuv. 
BIER UIIGGIEIDBREBTIGHONIEHMÄFLENR. 2. a ae ee ee nee nee sen“ 205 
Uebersicht der Gattung Parmacella. 
Bneensekten Raublunpensehnecken.. „.nu0-.osaessnonnunnee nn nenn nn mes. 207 
BIRHEEECHENIIGBERBLHIOTINOIIEE TE tar vreafeerste an estate ee 210 
Eure das BaltIngEn. 0. EEE 212 
14. Gattung. Selenochlamys Böttger .......2-.ereossrsoecao. 213 
Selenochlamys pallida Böttger ...sueeeereennn: a er KIT ru2 1 


15. Gattung. Trigonochlamys Böttger. 
Anatomie. Selbstbefruchtung. 
I* 


a. Trigonochlamys Böttgeri Ret.......... Si an take ut ae ‚72 
1086, _—— imitatrie Böttger. 
0 —— "minor n. Sp. 

— semiplumbeus Böttger incertae sedis. 

_—— edemBBOHBEr er... ee er or 

16. Gattung. Phrixolestes n. g. 

Phrolestestaoshomicusan. Sp ee enetehe 
be 2 RR NONEICHSTMEDE CET ES ENTE TEE More Be ee RL RETRE 


» 


17. Gattung. Hyrcanolestes n. g..... Dean ehe ee 

a. Hyrcanolestes velitaris x. Maxtens „u... eeeereene 3000 
b. Valentini n. sp. 

—_ _ bicolor incertae sedis........... en ae 


18. Gattung. Pseudomilax Böttger. 
. Pseudomilax Retowskii Böttger ........... ee een Rees 
TReibischunns pe EEE ; 
— Ananowi n. Sp. 
— Lederi Böttger incertae sedis. 
— bicolor Böttger. 


» 


Uebersicht der Raublungenschnecken........ gelegene No ara Seen: 60 


B.SVergleiehende@Uebersichtr ne een ren 
I. Liste der Arten. 
II. Morphologische und biologische Beziehungen ............... 
a. Die Geschlechtswerkzeuge der Limaeiden. Epiphallusrest. 
Eifagellinm a nn zn N TE ges BE REINER 
Stammbaum der Limaeiden nach den Genitalorganen ...o. oc. cocaeeeeeeenn 
b. Die Geschlechtswerkzeuge mit Epiphallus. 
Parmacella. Parmarion. Urocyelus ........ EHUN,... SE ee 


c. Conchin und Reizkörper ........... NEE less ee EEE 


d.. Die Selbstbefruchtung der Ranblungenschnecken. 

e. Die Darm- und. Meberyerhältnisser . Ba EBEN 
Stammbaum der Limaciden nach dem Darm ...... v2. .e oo ones ennenan Ben 

£.. Der Spindelmuskel. 

8. Die Mantelorgane sn. 20.2 008. SE ae» role: Go ode 

h. Der Kiel. 

1. - Die" Mantelrinne... . ua euere ae nrease leere NEE Srare ee 


KDie, Schalen. a. NS Teen se Years. Lererpnfe susaf: tee j 


1. Die Wasserspeicherung..... ee tagen T gie vyalets 5 
m. Verschiedene .Muskelenersie. 


III. Die Färbung. 


a. Zeichnungsmangel in Centralasien-Turkestan,........ HN OR LARA 
b. Bindenzeichnung der Limaciden. - 
c. Ursache der Bindenzeichnung bei den Nacktschnecken...... nyoreyeuepejleh 


d. Einfluss der Wärme auf die IDEE oe oo rneanocnanaooDoo 
e. Hintuss demSteppen und Wüsten ee 


f. Das Begattungszeichen kaukasischer Ackerschnecken 
V. Geographische und geologische Beziehungen. 
a. Reichtum der verschiedenen Gebiete. 
1. Das europäische Russland. 


ELSE = ee EN 


. Der Kaukasus. 


. Centralasien. 


2 
3 
2 RE ERDE Se 
5 
6 


b. Oertliche Ausbreitung der einzelnen Genera. 


EIStENBSTNSRTLIROIHENE ER een an ae dene 


. Parmacella. 


. Injtopelte und AMDMBEI HILL TE... 
EIGNEN TAMACONEES tee ae ae nenne seines nae 


TE a ed Se äh enee 


1 
2 
3 
4. Limax. 
5 
6 


. Amalia. 


74.Die ‚Raublungesischnecken\. 1.1.4143. ab a; Disis- 1.7 ats) 


Die epiphalloiden Limaciden. 


Ueber die Lebensbedingungen der Raublungenschnecken .......ne2c22 2020. 


8. Monochroma und Paralimax, Metalimaz. 


TREHONEEDIO, ATTONIARTEM A else a 
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Hoehengrenzen. 


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Nachträgliche Sendung von russischen Nacktschnecken. 


Bossyarimaltıonehyvon Anadenusin. 2 Eee hessen 
Parmacella und Amalia (Aspidoporus) ».....cecneesassenneeeneneen sen 
PERSS Er IImD von, Parmacella,......1. 31205: Jlusaeinkiäimise das ernennen 


Bemerkung über die Zeichnuug der Nacktschnecken. 


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Gustav Radde's Grundzüge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasusländern . 


Auf Karte vo ind in der ae lan K Iyi u 
_ mit einander verwechselt. j Gear ir 


A. Einleitende Bemerkungen. 


I. Die Geographische Umgrenzung des Gebietes. 


Die Zoogtographie kann nicht mit politischen Grenzen rechnen. Aller- 
dings verlaufen diese gerade beim russischen Reiche in mancher Hinsicht 
sehr naturgemäss, für die Nacktschnecken wenigstens. Die palaearktischen 
Gattungen nehmen nach Nordosten an Zahl bald ab und finden ihre Schranke 
in Asien in dem Wüstengürtel. Am schärfsten fallen die Grenzen zusammen 
für die Gattung Arion. Nur eine Art reicht in den fernen Nordosten, ohne 
nach Amerika überzutreten, ohne ebenso, wie es scheint, den Amur zu über- 
schreiten. Nach Norden klingt so wie so die Fauna ganz allmählich aus, 
wie es scheint, geht Arion in Sibirien nicht über die Waldgrenze hinaus. Am 
weitesten dringt Agriolimax vor, in einzelnen Kummerformen; aber dieses 
‘ Genus, in seinem Ursprunge vermuthlich, in der reichen Entwickelung 


“seiner Arten sicher palaearktisch, strahlt doch nach so verschiedenen Seiten 


aus, dass man es fast als kosmopolitisch bezeichnen kann, daher es für die 
Begrenzung eines Gebietes nicht allzu sehr in Frage kommt. Immerhin 
kann man auch für die Ackerschnecken das russische Reich als ein einiger- 
massen geschlossenes Territorium betrachten. Freilich ist hier einzuschalten, 
- dass Binney das nordwestliche Alaska als zu Asien gehörig betrachtet (78 
S. 27. 80 S. 41). Von dort her habe ich indess kein Material in Händen 
gehabt und muss mich infolge dessen auf die Angaben in der Litteratur 
‚beschränken. } 
Selbstverständlich stehen die Grenzen nach Westen und Südwesten 
weit offen; aber sobald wir nach Asien kommen, scheint es, als wenn der 


Wüstengürtel dort die südliche Schranke darstellte. Der Kaukasus ent- 
1 


9) Dr. HEInkicH SImRorn. 


wickelt eine grosse Anzahl Formen. Jenseits des Caspi-Sees aber erlischt 
die Artbildung in Persien, von dem wir nicht einmal wissen, ob gemeine 
Species als Einwanderer eingedrungen sind. Ebenso dürften Hindu-Kusch 
und Himalaya die Gattung nicht mehr beherbergen, während Turkestan, 
Afghanistan, so wie der Altai noch formbildend wirken, also in das Gebiet 
der Gattung gehören. Wie deren Verlauf weiter im Osten sich gestaltet, 
bleibt bei der geringen Kenntniss von Tibet, der Mongolei und Mandschurei 
unsicher. In Japan tritt sie wieder auf, so gut wie die nordostsibirischen 
Formen nach Amerika überzutreten scheinen. Nach Südosten dagegen, in 
China und auf den Philippinen, dürfte keine neue Ackerschnecke zu treffen 
sein; nach dem jetzigen Stande der Kenntnisse würde ich also geneigt sein, 
im fernen Osten die politischen Grenzen Russlands auch für eine Nackt- 
schneckenfauna gelten zu lassen. 


Damit ist, vorläufig wenigstens, für die Nacktschnecken eine andere 


Grenze der palaearktischen Region gegeben, als sie Kobelt in seinen grund- 
legenden zoogeographischen Studien (53), von allgemeineren Erörterungen 
ausgehend, annimmt, wenn er den Distrikt Mupir im Innern von China, also 
den Ostabhang des innerasiatischen Hochlandes als Scheide setzt. | 

Im Ganzen schliesse ich mich hier bei der Begrenzung H. Jordan an, 
der allerdings eine besondere centralasiatische Region abgrenzt; ich würde 


den altaisch-baikalischen und den turkestanischen Bezirk, d. h. die Gebirgs- 


länder vom Altaigebirge, ungefähr von den Städten Tomsk, Barnaul und 
Semipalatinsk an nördlich von der Wüste Gobi über den Baikalsee bis Ost- 
sibirien, sowie die turkestanischen und turanischen Länder nördlich vom 
Hindu-Kusch noch zum palaearktischen, bez. russischen Gebiete rechnen, 

Eine Verwischung gegen die japanische und chinesische Provinz geht 
von diesen und nicht von der palaearktischen aus, insofern als die Gattung 
Philomycus von Südosten her in das Amurgebiet vordringt. 


So streng die eigentlichen Arioniden im engeren Sinne in der neuen 


Welt der nearktischen, in der alten der palaearktischen Region angehören, 


so gut sie sich, von der russischen Westgrenze an, nach Osten auf das 


russische Gebiet beschränken, so zwingt uns die Erörterung der ganzen 
Gruppe, die Südgrenze zu überschreiten, um im Himalaya, vorzugsweise in 
Kashmir, den grossen Anadenus als einem wunderlich versprengten Posten 
palaearktischer Weichthiere nachzuspüren. Sie verlangen worpkelag eis 
und geographische Discussion. 

Weiter nach Westen gegen den Kaukasus hin, werden die Abweichun- 
gen zahlreicher. Parmacella, eine ähnlich isolirt stehende Gattung, die sich 


im Süden der palaearktischen Region, wenn auch in einem unterbrochenen 


Streifen, beinahe in der ganzen Ausdehnung des ungeheuren Gebietes, hin- 


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- Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 3 
zieht, von Afghanistan bis zu den Kanaren, überschreitet die russische 


Grenze in Persien und Mesopotamien; im Kaukasus dagegen hält sie sich 
innerhalb der politischen Grenzen, ohne nach dem türkischen Armenien 


_ überzutreten. Die nächsten Fundstellen liegen zu weit entfernt, um hier 


in Frage zu kommen, das untere Nilthal und Südfrankreich. 

Mehr Schwierigkeit macht der Kaukasus bezüglich seiner ihm eigen- 
thümlichen Gattungen, also als Schöpfungsherd. Kobelt betrachtet als 
solehen vorwiegend das Riongebiet, bez. Mingrelien, das alte Colchis, west- 
lich vom Suramgebirge, das üppige Waldland, das sich am Südufer des 
schwarzen Meeres eine Strecke westwärts ausdehnt. Für die meisten Gat- 
tungen trifft das zu. Bei anderen dagegen finden wir, wie es scheint, das 
Gros östlich von jenem Scheidegebirge, mit Ausdehnung nach Persien hin. 
Lytopelte reicht, eben nach dem neuen Material, vom Kaukasuskamme durch 
Nordpersien bis Samarkand. Gigantomilax, bisher anscheinend streng auf 


“den Kaukasus beschränkt, taucht in einer Kummerform (113) wieder in 


Turkestan auf; ob sich’s um isolierte Reste handelt, oder ob eine Verbin- 
dungsbrücke vorhanden ist und wo sie verläuft, ob etwa über den grossen 
Balchan oder weiter südlich durch Persien, bleibt vor der Hand unklar. 
Die Gattung Zimax heischt bezüglich der Verbreitungslinie besonderes 
Interesse. Sie erreicht, soweit sich’s beurtheilen lässt, die Ost- und Südost- 
grenze der palaearktischen Region nicht, weder im Subgenus Heynemannia 
noch Zehmannia. Beide erscheinen in Turkestan, Heynemannia schon im 
Altaigebiet, im Tarbatagaigebirge (70). Wie sie zum Kaukasus gelangen, 
ist erst noch auszumachen. Sie tauchen zunächst wieder auf an der Süd- 
ostecke des Kaspi-Sees. Im Kaukasusgebiet lösen sie sich in verschiedene 
Zweige auf. Lehmannia dringt sowohl durch den eigentlichen Kaukasus bis 
zur Krim, als durch Armenien in die Mittelmeerländer vor. Heynemannia 


“ entsendet einen Zweig, der sich nicht weiter entwickelt hat, in den eigent- 


lichen Kaukasus, einen anderen weiter südlich nach Armenien. Der letztere 
erlangt besondere Wichtigkeit und bedingt eine wesentliche Grenzverschie- 


- bung. Während Kobelt (53) das Gebirge zwischen Kura und Araxes als 


eine verödete Scheide betrachtet, die ausserordentlich schneckenarm ist, 
vielleicht mit einer unbedeutenden Ausnahme seiner östlichsten Erhebung, 
des Karabagh, scheint gerade hier ein Hauptschöpfungsherd der Heyne- 
manniagruppe zu liegen. Vermuthlich geht diese Linie durch Kleinasien 
nach dem Balkan, den Karpathen und Alpen. Doch sind wir leider auf 
dieser Strecke nicht weiter orientiert, als von Siebenbürgen an nach Westen. 


Näheres wird sich weiter unten ergeben. 


Diese Linie, welche in das Gebiet der pontischen Fauna eingreift, hat 


ihre weitere Bedeutung dadurch, dass auf ihr die Scheide zwischen Asien 
ı1* 


4 Dr. Hzınrkıch Sımkorn. 


und Buropa zu suchen ist. Kobelt lässt, aus den verschiedensten Gründen, 
Bosporus und Marmarameer nicht als solche gelten, sondern nimmt etwa die 
Senke der Maritza dafür an, so dass der Südostzipfel der europäischen 
Türkei in zoogeographischer Hinsicht noch zu Kleinasien zu rechnen wäre. 


Die Auffassung findet ihre Bestätigung auch durch die Nacktschnecken und _ 


zwar speciell durch die Gattung Mesolkimax, welche, nach Funden im vor- 
deren Kleinasien aufgestellt, jetzt bis zum Kaukasus einerseits und bis Ost- 
bulgarien andererseits nachgewiesen ist. 

Die Krim stellt nach Kobelt einen isolierten Stock dar, welcher eine 
vorzügliche südliche Grenze des europäischen Russlands abgeben würde. 
Wenn sich die Auffassung vielleicht im Allgemeinen halten lässt, so wird 
sie doch gerade durch die Nacktschnecken durchbrochen. Kobelt weist be- 
reits darauf hin, dass Retowski die taurische Form der Daudebardia bei 
Samsun an der Südküste des Pontus euxinus wiedergefunden hat. Das würde 
nicht viel bedeuten, deshalb weil Daudebardia östlich bis in den Kaukasus 
reicht, so dass eine Verbreitung längs ‘der Ostküste des Schwarzen Meeres 
immerhin denkbar wäre. Anders verhält sich die Gattung Amalia, die bis 
jetzt im Kaukasus vollkommen unbekannt ist. Sie taucht zuerst in der Krim 
auf, und zwar in einer Form, die durch ihren geringen Körperumfang als 
ursprünglichste Art gegenüber den grösseren Westformen gut beglaubigt 
ist. Durch Herrn Escherich ist mir nun dieselbe Form aus den Inneren 
Kleinasiens zugegangen, so dass der Schluss, die Krim habe zu irgend einer 
Zeit in nordsüdlicher Richtung mit der Südküste des Pontus zusammen- 
gehangen, eine wesentliche Stütze erhält. Hier verschiebt sich also die 
Grenze weit nach Süden. 

Auf die Thatsache, dass die europäische Türkei leider für die Malaco- 
zoologie beinahe noch terra incognita ist, habe ich bereits hingewiesen. Es 
ist also noch unmöglich, die Beziehungen zwischen dem südlichen Russland 
und den unteren Donauländern klarzulegen. Das geht bedauerlicherweise 
aber noch weiter. Ueber Siebenbürgen sind wir, durch Bielz und namentlich 
durch von Kimakowicz, gut unterrichtet. Ueber das benachbarte Südwest- 
russland wissen wir dagegen in Bezug auf die Nacktschnecken sehr wenig, 
und das hat zur Folge, dass sich bis jetzt nicht angeben lässt, ob zwei Gat- 
tungen, Limacopsis und Amalia, sowie verschiedene Zimax- und Arion- 
Arten überhaupt die südwestrussische Grenze überschreiten. 

Jordan nimmt hier einen karpathisch-kaukasischen Bezirk an, der von 
den Karpathen durch Südrussland nach Osten geht, nördlich von Krim und 
Kaukasus. Dass der Kaukasus keine einzige Nacktschnecke hierher ent- 
sendet, ist leicht zu zeigen. Wie weit aber der Karpathische Bezirk nach 
Osten übergreift, bleibt leider noch dunkel. ; 


‘ 
N BE nn re 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES Russischen Reiches. 5 


Die Wesigrenze macht keine Schwierigkeiten, da hier der Uebergang 
mit der germanischen Fauna sich frei und offen vollzieht, mit anderen 
Worten: die politische Grenze hat hier für die Nacktschnecken gar keine 
Bedeutung, sowenig als-der skandinavischen Halbinsel gegenüber. 


II. Die Gliederung des Gebietes. 


Hier kommt verschiedenes in Betracht, Klima, Bodenbedeckung und 


- Bodenbeschaffenheit, mancherlei Verbreitungshindernisse und vor allen Din- 


gen die geologische Vergangenheit. 

Kobelt hat mit vielem Nachdruck darauf hingewiesen, dass die Ver- 
breitung unserer Binnenmollusken nicht erst von der Eiszeit an zu rechnen 
ist, sondern dass wir vielfach bis in’s Pliocän, ja in frühere Tertiärschichten, 
unter Umständen selbst in die Kreide zurückgreifen müssen, um das oft 
anscheinend launenhafte Auftreten zu erklären. Gelegentlich habe ich mich 
nicht gescheut, für die Interpretation der Hyalimaxgruppe, bis in den Jura 
zurückzugreifen. Selbstverständlich wachsen damit die Schwierigkeiten ganz 
ausserordentlich, zumal jede einzelne Gruppe, vielleicht fast jede Gattung, 
zu einer anderen Zeit, geologisch gesprochen, die besten Bedingungen für 


‘ ihr Gedeihen fand, so dass ihr besondere Wege für die Ausbreitung offen 


standen. 

Für die Nacktschnecken wird diese Sachlage natürlich um so miss- 
licher, da wir nicht hoffen dürfen, sie palaeontologisch irgendwie zu präci- 
sieren. Wenigstens halte ich die verschiedentlichen Angaben tertiärer Zi- 
maces oder Agriolimaces oder Amalien lediglich für Beweise, dass zur Zeit 
der betreffenden Ablagerungen Nacktschnecken gelebt haben. Vielleicht 


“ kann man aus der Grösse des Schälchens auf den Körperumfang der Thiere 


schliessen, schwerlich aber auf die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Fa- 
milie, geschweige denn Gattung oder gar Art. Wir kennen von einzelnen 
Arten die Fähigkeit, je nach dem Boden, auf dem sie leben, mehr oder we- 
niger Kalk auf die Conchinunterlage abzuscheiden, so gut wie von Gehäuse- 
schnecken. Das allein ergiebt aber bei der wenig typischen Gestalt des 
Kalkplättchens eine Unsicherheit, die bei der geringen und fast nutzlosen 
Ausdehnung der Schalenuntersuchung bei Nacktschnecken solcher palaeon- 
tologischen Vorkommnissen jeden bestimmten Werth nimmt. Wir sind daher 
vorwiegend auf anatomisch-morphologische Schätzungen angewiesen, um im 
Zusammenhange mit der geologischen Geschichte des Landes und der Ver- 
theilung der Arten Schlüsse auf die phylogenetische Geschichte der einzelnen 
Gruppen zu machen, woraus die Unsicherheit und das Problematische der 


6 - Dr. Heinrich SInroTn. 


ganzen Arbeit sich ergiebt. Es wird nur aufgewogen durch den Genuss, alle 


Hilfsmittel zu einem einheitlichen Bilde gleichzeitig heranzuziehen. 

In den Verbreitungsmitteln stellen sich die Schnecken und insonderheit 
die Nacktschnecken fast allen Thiergruppen, mit denen die Zoogeographie 
herkömmlicherweise zu rechnen pflegt, schnurstracks gegenüber. Wenn Eu- 
ropa, als eine Halbinsel Asiens, am ergiebigsten von Osten her bevölkert 
wurde, so denkt man bezüglich der Säuger, wie der Reptilien, an die ‚offne 
Steppe zwischen Ural und Kaukasus als ein breites Eingangsthor, durch 
das sich die Thierströme ergossen. Noch neuerdings hat Scharff (92) eine 
srosse Menge von Thieren ausfindig-gemacht, welche auf diesem Wege durch 
Europa bis zu den britischen Inseln gelangten. Für die Nacktschnecken 
existiert diese Pforte nicht; die Steppe setzt der Ausbreitung vielmehr den 
hartnäckigsten Widerstand entgegen; sie wirkt mit derselben Sicherheit, 
wie ein Meeresarm. Möglicherweise machen zwei Gattungen, theilweise 


wenigstens, eine Ausnahme, Agriolimaz und Arion; von ersteren bevorzugt 


Agr. agrestis in mancherlei Formen das offene Land, während Arion hor- 


tensis wenigstens kaum in Wäldern gefunden wird. Dieser letztere kommt 


aber für den Osten kaum in Betracht, auch scheint es nicht, als ob er alles 
Baumwuchses entbehren könnte, Dasselbe gilt für den Arion Bourguignati, 
der zwar eine Freilandform hat, aber keinesfalls bis Asien reicht; die 


Ackerschnecken aber entwickeln in den Gebirgsländern, namentlich Südruss- 


lands, einen Formenreichthum, dem gegenüber die Steppe vollkommen ver- 


armt erscheint, so dass auch diese Ausnahmen Steppen liebender Nackt- 


schnecken in fast jeder Hinsicht wieder eingeschränkt werden. 
So ist denn der Czernosämboden des europäischen Russland ein Gebiet, 


welches an Spärlichkeit seiner Nacktschneckenbevölkerung in Bezug auf \ 


Artenzahl mit der nördlichen Tundra wetteifert. Selbst das trockne Turke- 
stan ist an Arten und Gattungen reicher; und wenn der grosse Balkan und 


die Oasen der transkaspischen Wüste eingehend untersucht sein werden, 


dürfte das Ergebniss das gleiche sein. 
In der Tundra scheinen Ackerschnecken und Arionen, wenn auch in 


Kummerformen, so weit nordwärts vorzudringen, als irgend eine terrestrische 


Gehäuseschnecke. Ja im hohen Norden dürften die spärlichen Nackt- 
schneckenarten an Zahl den Gehäuseschnecken nicht allzu sehr nachstehen; 


jedenfalls ist ihr procentuales Verhältniss günstig, sie zeigen eine starke. 


Expansionskraft gegenüber den kümmerlichen Lebensbedingungen, so gut 


wie etwa dieselben Genera bei uns im Winter lebhaft bleiben, während die 


Gehäuseschnecken sich zum Winterschlaf zurückgezogen haben. Immerhin 
stellen auch sie, wie gesagt, nur schwache Ausläufer der südlicheren Nackt- 
schneckenfauna dar, ohne durch den Klimawechsel zu neuer Formbildung 


I 


u; 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 4 


angeregt zu werden. Wir werden also Kobelt nur beistimmen können, wenn 
er für die Mollusken, ähnlich wie für die Reptilien, ein besonderes arkti- 
sches Reich schlechtweg leugnet, im Gegensatz zu Jordan u. A. 

Zwischen Steppe und Tundra schiebt sich der Wald ein, die Heimath 
der Waldhühner, sowie von Bär und Edelmarder, das Gebiet des Dilu- 
vialbodens mit erratischen Blöcken nach der Bogdanow’schen Karte (64). 
Es ist das eigentliche Gebiet, in dem sich die centraleuropäischen Nackt- 
schnecken, namentlich die Arten von Zimazx, ausbreiten. Dabei kommt, wie 
mir scheint, der Wechsel im Bestande mehr in Frage, als man bis jetzt be- 
achtet hat. Allerdings lohnt es vorläufig noch kaum, diese Faciesunterschiede 
in Rechnung ziehen zu wollen, da genügende Unterlagen in den Beobach- 
tungen kaum gegeben sind. Einige Fingerzeige lassen sich immerhin an- 
bringen. Nach Kuszenow ist Nordrussland mit Nadelwald bedeckt, mit 
Fichte und Tanne. An der Südgrenze sind Eichenwälder eingestreut, mit 
Czernosöm. Je weiter nach Süden, um so mehr wiegt der Czernosöm vor, 

immer mehr treten auch die Eichenwälder zurück. Sonst ist in die Steppe 
nur wenig kümmerliches Gebüsch eingestreut, von Prunus chamaecerasus, 
Pr. spinosa, Amygdalus nanus u. a. So geht es bis zur südlichen Krim, wo 
‚wieder Berge und Wälder einsetzen. Durch Wasserläufe sind in der Steppe 
vielfach Risse entstanden, indess ohne Aenderung der Flora. So weit der 
Czernosöm reicht, hat nie Wald gestanden, denn er ist eine Bildung von 
vermoderten Graswurzeln, in erster Linie Stipa. Sie schiebt sich allerdings 
vielfach zwischen die Waldbestände ein. Jetzt wird die südliche Waldgrenze 
bezeichnet durch eine Linie über Kiew, Czernigow, Kaluga, Rjäsan, Nischni- 
Nowgorod, Kasan und Perm. Früher reichte der Wald viel weiter. Kürzlich 
hat noch Dokutschajew, namentlich für Poltawa, die früher grössere Aus- 
_ dehnung des Waldes gezeigt. Nur das Nordufer des Schwarzen Meeres war 


' von jeher eine reine Steppenzone, die von Bogdanow zum Theil selbst als 


Wüste bezeichnet wird. E 

Kobelt fordert dazu auf, die südlichen Ausläufer des Waldes genauer 
‚abzusuchen. Es möchte wohl eine Verbindung mit den Wäldern des Kau- 
kasus bestanden haben, durch die das Vorkommen merkwürdig verspreng- 


ter Gehäuseschnecken im Kaukasus, Helix harpa u. a., seine Erklärung 


finden würde. 

Für die Nacktschnecken hat solche Vermuthung keine Bedeutung; denn 
es wird sich zeigen, dass die Fauna des Kaukasus und das russische Wald- 
gebiet keine einzige Form gemein haben. Der Grund liegt, ausser in den 
Verbreitungswegen, vermuthlich auch in der Zusammensetzung des Waldes. 
Bei uns in Deutschland ist der Eichenwald fast ebenso arm an Nackt- 
schnecken, als der Nadelwald reich ist; etwa vom Arion empiricorum, der 


8 Dr. Hrınkich Sınrora. 


hier nicht in Frage kommt, abgesehen. Es liegt doch gewiss nahe anzu- 
nehmen, dass bei der früher stärkeren Ausbreitung des Waldes nach Süden 
die Laub-, bez. Eichenwälder überwogen. Diese hätten aber dem Vordringen 
der Limaciden nur wenig Vorschub leisten können. (Für das kaukasische 
Gebiet gilt allerdings diese Bemerkung nicht mehr). 
Die Entstehung des Waldes ist selbstverständlich nach der Biseeit 
zu setzen. Es fragt sich, inwieweit diese bei der Vertheilung der Nackt- 
schnecken betheiligt ist. Die Antwort ist nicht leicht und nicht ohne wei- 
teren Ausblick zu finden. Die Einwanderung unserer Limaciden von Osten 
her, sowie die der Arioniden (gleichgiltig zunächst, ob von Ost oder West) 
ist zeitlich ebenso zu beurtheilen, wie die der Gehäuseschnecken. Wenn wir 
da unseren grossen Zimax maximus und Arion empiricorum so gut südlich 
wie nördlich der Alpen finden, wenn der erstere zweifellos in reinen Frei- 
landformen (also nicht in der Speicher- oder Kellervarietät L. maximus 
cinereus, welche leicht durch die Menschen verschleppt wird) sich in den 
Alpen, nördlich und besonders südlich derselben, selbst auf so abgeschiede- 
nem Boden wie Corsika, in eine Anzahl zum Theil localisierter Färbungs- 
varietäten auflöst, wenn er, immer spärlicher in seinen Mutationen, nach 
den Pyrenäen übertritt und über die iberische Halbinsel hinweg bis zu den 
Azoren und Madeira reicht, — dann kann man wohl nicht länger zweifeln, 
dass diese Schnecken älter sind als die Haupterhebung der Alpen. Sie 
reichen also mindestens bis in’s ältere Tertiär-zurück, womit ihre systema- 
tische Sonderstellung durchaus übereinstimmt. Sie waren also in Europa 
jedenfalls längst vor der Glazialzeit vorhanden. Ob auch in Russland? 
Soviel wir wissen, reicht Arion, wenn auch in sehr beschränkter Arten- 
zahl, bis Ostsibirien, ebenso Agriolimax; Limax aber erreicht nach allem, 
was ich habe ausfindig machen können, den Ural nicht. Möglicherweise 
kommt hier weniger der Wald, als eine alte Meeresverbindung in Rechnung, 
welche Scharff näher discutiert hat. Scharff hat bekanntlich sich bemüht 
zu zeigen, dass unser Geschiebelehm nicht als Moränenschutt durch Gletscher 
und Inlandeis entstanden sei, sondern dass zur Diluvialzeit, nach älterer, 
und von der Geologie inzwischen wieder aufgegebner Ansicht, das Meer von 
Norden her über unsern Erdtheil hereingebrochen sei, dass:der Geschiebe- 
oder Blocklehm durch Eisberge transportiert sei. Wenn es dem Autor auch 
gelungen ist, eine Menge von Einzelheiten auf seine Weise zu erklären und 
wenn er auch auf gewisse Schwierigkeiten in der Zoogeographie hingewie- 
sen hat, welche der Inlandeistheorie entgegenstehn, so wird doch kein nord- 
deutscher Geolog, der mit den Gletscherschrammen auf anstehendem Ge- 
stein, mit ihrer bestimmten Orientierung, mit den Gletschermühlen und 
Riesentöpfen, mit den Decksanden auf den Gletscherzungen, mit den aufge- 


x 


Die NAcKTScHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 9 


stauten und gefalteten Schichten, wie sie ‚die vordringende Gletscherzunge 
zu bewirken im Stande ist, kurz mit dem ganzen Apparate der Inlandeis- 
theorie im Einzelnen auch nur einigermassen vertraut ist, dem englischen 
Autor zu folgen vermögen. Eher wird man mit ihm in einem anderen Punkte 
übereinstimmen. Er zeigt, dass in der früheren Diluvialperiode der Kaspi- 
See nach Norden zu eine weit grössere Ausdehnung hatte, und nimmt an, 
dass in einer Interglacialepoche sein Wasser quer durch Russland mit dem 
weissen Meere in Verbindung stand. Dieser Meeresarm soll dem Vordringen 
der sibirischen Säugethierfauna nach Westen eine Schranke gesetzt haben. 
Ihre Reste fehlen daher in Centraleuropa dem unteren Geschiebelehm und 
treten erst im oberen auf, nachdem jener Meeresarm wieder verschwunden 
war. Es liegt, wie wir sehen werden, nahe, dieselbe Gliederung für die 
Nacktschnecken geltend zu machen. Dann wären Ackerschnecken und 
Ärionen bereits vor dem Pleistocän in Sibirien eingewandert, die Limaces 
dagegen hätten, von Westen kommend, in der Interglacialzeit an jenem 
Meeresarme Halt gemacht und wären auch nachher kaum weiter nach Osten 
vorgedrungen. Es ist also verführerisch, eine solche diluviale Verbindung 
des Kaspi’s mit dem weissen Meere für die Abgliederung des Uralgebietes 
vom westlichen Russland verantwortlich zu machen. Freilich darf man 
schwerlich allzu viel Nachdruck auf die Hypothese legen. 

Die Frage der Eiszeit hat ihre besondere Bedeutung für Sibirien. Die 
neueren russischen Untersuchungen leugnen für dieses Land die Bedeckung 
mit zusammenhängendem Binneneis schlechthin. Hier konnte also die Fauna 
vom Pliocän an und weiter zurück sich continuierlich erhalten, daher ich 
nicht anstehe, die ostsibirischen Species von Arion und Agriolimaz minde- 
stens bis in’s Pliocän zurückzudatieren. Schwierig ist nur die Grenzbestim- 
mung gegen Westen. Der Ural gehört, wie betrefis seiner übrigen Thierwelt 
so auch in Bezug auf die Nacktschneckenfauna zweifellos zu Europa. Frei- 
lich sind die Beobachtungen, auf die ich mich stützen kann, spärlich genug. 
Herr Dr. Genthe, der als früherer Zuhörer von mir mit dem Sammeln der 
Nacktschnecken hinreichend vertraut ist, hatte die Freundlichkeit, gelegent- 
lich des Ausfluges, welchen der Geologencongress von 1896 nach dem Ural 
machte, auf meine Bitte möglichst intensiv auf jedes Vorkommniss zu achten 
und auch andere Theilnehmer zu gleicher Aufmerksamkeit zu veranlassen. 
Der Erfolg war vollkommen negativ, es scheint, dass der Ural in den vom 
Congress besuchten Theilen, also ungefähr von Jekaterinenburg bis Tschel- 
jabinsk, gar keine Nacktschnecken beherbergt. Damit stimmen die Beobach- 
tungen des Herrn Oberforstmeister Teplouchoff in Iljinsk überein. So 
vertraut derselbe mit allen Naturobjekten seines Distriktes ist, als eifriger 
Botaniker, so gelang es ihm doch nur, im Laufe zweier Sommer im Gou- 


10 Dr. Hzınkıch SıurorH. 


vernement Perm je eine Species von Agriolimax und Arion aufzutreiben, 

wie wir sehen werden, in kleinen Exemplaren. Von der Humboldt-Ehren- 

berg’schen Reise nach dem Altai ist noch ein Arion aus dem Ural vorhan- 

den, der sich zur Noth noch als A. subfuscus bestimmen lässt, ohne genauere 
Fundortsangabe. Somit scheint der mittlere und südliche Ural, von Jeka- 
terinenburg an südwärts, entweder ganz nacktschneckenfrei zu sein oder 

doch nur die letzten Vorposten der centraleuropäischen Fauna zu enthalten. 

Wie weit dieselben nach Osten reichen, ob als Grenze zwischen Asien und 

Europa etwa der Ob anzunehmen sei, das zu entscheiden bietet das vorlie- 

gende Material nur dürftige Bandhaben. 

Die Transkaspische Provinz, Turkestan und Afghanistan, bez. dessen 
nördliche Hälfte mit dem Nordrande von Persien lassen sich unter verschie- 
denen Gesichtspunkten gliedern; wenn man in Wüste und Gebirge scheiden 
will, so muss doch auch das Gebirgsland selbst als weit trockner gelten, als 
die anderen Theile des russischen Reiches, man kann es also in dieser Hin- 
sicht mit zum Trocken- oder Wüstengebiet rechnen. j 

Die Wüste oder, so weit sie für Nacktschnecken noch bewohnbar ist, 
die transkaspisch -turkestanische Steppe zeigt einen wesentlichen Unter- 
schied von der des südlichen europäischen Russlands. Wenn sie auch ebenso- 
wenig wie diese, in eigentlichem Sinne artbildend geworden sein dürfte, so 
hat sie doch einen sehr merklichen Einfluss auf. ihre Nacktschnecken aus- 
geübt, insofern als sie ihre Färbung gleichmässig dunkeln liess. 

Anders ist die allgemeine innere Erhebung Central-Asiens als Plateau 
zu beurtheilen. Die modernen Geologen stimmen wohl darin überein, dass 
das innere asiatische Hochland, und damit im Speziellen Afghanistan, erst. 
in relativ junger Zeit zur jetzigen Höhe emporgestiegen ist. Das scheint 
mir für die Verbreitung von Parmacella wichtig zu sein. Fast alle west- 
lichen Formen gehören ausschliesslich dem Tiefland an, daher Bourguignat 
das Genus als ein Charakteristicum der Delta’s bezeichnen konnte. Die Auf- 
fassung ist unhaltbar, sobald man das Vorkommen in Afshanistan dazu 
nimmt. Wohl aber erscheint der Schluss gerechtfertigt, dass die Gattung 
auch in Innerasien ursprünglich eine Tieflandform war, dass sie älter ist, R 
als die Erhebung, ein Schluss, der mit den übrigen morphologischen und 
geographischen Eigenthümlichkeiten der Parmacellen übereinstimmt. 

Die eigentlichen Gebirgsketten machen wieder besondere Schwierig- 
keiten. Sie sind theils als die Strassen zu ‘bezeichnen, auf denen das Vor- 
dringen der Nacktschnecken erfolgte, theils als die Orte der Artbildung 
selbst. Leider sind die vorliegenden Funde bis jetzt ganz sporadisch, so dass 
bei dem complicierten Bau der innerasiatischen Gebirgssysteme bestimmte 
Zugrichtungen sich kaum mit Sicherheit feststellen lassen. Die wichtigste 


x 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 11 


aller Gattungen, Limax, lüsst sich bis zum Altai oder wenigstens bis zum 
Tarbagataigebirge zurückverfolgen, durch Michaelis’ Entdeckung des Li- 
max natalianus (70). In Turkestan tauchen beide Untergattungen, Heyne- 
mannia und Lehmannia, in je einer Art auf. Aber es ist höchst zweifelhaft, 
auf welchem Weg sie mit dem Westen zusammenhängen. Mir ist es am 
wahrscheinlichsten, dass von Persien an eine Spaltung vor sich ging. Der 
eine Zug ging über den Kopet-Dagh etwa west-nord-westlich vielleicht zum 
grossen und kleinen Balchan, -weiter aber über den auf den Boden des 
Kaspisee’s abgesunkenen Flügel des Kaukasus nach der Halbinsel Apscheron 
und somit auf den Kaukasus selbst; der andere schwenkte weiter südlich in 
gerade westlicher Richtung ab zum armenischen Hochlande. Doch fehlen 
zur sicheren Beurtheilung eine Reihe von Gliedern in der Kette, es fehlt 
ebenso jede Hypothese betreffs der Ursache, welche die beiden Züge 
trennte. Der südliche Zug unterliegt, ähnlich den Wüstenformen, einer 
bestimmten Umfärbung, welche, allerdings in ganz anderer Prägung, die 
Brücke schlägt zu den echten centraleuropäischen Formen. Die genauere 
Durcharbeitung macht sogar die Zugrichtungen, ob von Ost nach West oder 
umgekehrt, wieder unsicher. 

Merkwürdigerweise macht sich dieser umfärbende Einfluss in ganz 
ähnlicher Weise auch an ganz anderen Formen geltend. Auf jeden Fall 
erhält dadurch das armenische Hochland und der Südrand des Pontus euxi- 
nus den Werth eines eigenartigen Schöpfungsherdes. 

In welcher Weise sich die centraleuropäischen Formen hier angliedern, 
muss, wie erwähnt, bei den schlechten Aufschlüssen in Kleinasien und der 
europäischen Türkei, mehr geahnt, als bewiesen werden. 

Die Verbindungslinie Alai Dagh, bez. Samarkand — Kopet oder Kapet 
. Dagh — Balchan — Kaukasus, kommt möglicherweise noch für eine andere 
“ Gattung in Betracht, für Zytopelte nämlich, wobei freilich der Weg zwi- 
schen den beiden ersten Stationen, ob entlang der verschiedenen Gebirgs- 
ketten bis zum Hindu-Kusch, oder durch die Wüste, eventuell mit klaffender 
Lücke, noch ganz unklar ist. 

Rosen sowie Oschanina nehmen neuerdings Transkaspien zum Mit- 
telmeergebiet, sie stimmen also mit Kobelt überein, wenn er den Kopet- 
Dagh, contra Wallace, nicht als Grenze gegen die orientalische oder in- 
dische Region gelten lassen will. Das Mediterrangebiet reicht aber, wenn 
man sich auf Parmacella stützt, bis nach Innerasien, bez. Afghanistan und 
Samarkand. Auffallend ist dabei, dass die Scheidung Afghanistan’s in eine 
Süd- und eine Nordhälfte, zu beiden Seiten der riesigen Gebirgsstöcke, 
worauf Kobelt naturgemäss Werth legt, nicht in Frage kommt. Parmacella 
findet sich gleichermassen in Samarkand und in Kandahar. 


12 Dr. Hrınkıch Sımrorn. 


Das wichtigste, merkwürdigerweise aber auch am schärfsten abge- 
schlossene Schöpfungsgebiet ist der Kaukasus. Freilich fallen seine Grenzen 
sehr verschieden aus, wenn man die einzelnen Gattungen durchgeht; Mono- 
chroma, Metalimas scheinen ganz darauf beschränkt, Paralimax geht wenig 
darüber hinaus, ebenso die Raublungenschnecken Trigonochlamys, Seleno- 
chlamys, Pseudomilas, die diesem Centrum im Speziellen angehören; weiter 
reichen Lytopelte, Mesolimax und vielleicht Gigantomilax; ihnen ähnlich 
verhält sich von den kaukasischen Zimaces die Sectio Heynemannia, während 
von Lehmannia wenigstens eine Form eigenthümlich ist. Aehnlich verhalten 
sich die Ackerschnecken mit besonderen Arten. Schon aus dieser Zusammen- 
stellung geht der Reichthum an Nacktschnecken hervor. Sie tritt am schärf- 
sten heraus, wenn man die sämmtlichen palaearktischen Gattungen zum 
Vergleich heranzieht. Davon fehlen dem Kaukasusgebiet die Arioniden, 
also Arion, Ariunculus, Geomalacus, Anadenus, sodann Amalia mit Aspido- 
porus, Limacopsis, Testacella und die speziell azorische Plutonia, endlich 
Philomycus, der Eindringling im fernsten Osten, im Ganzen also etwa neun 
Genera. Fast ebenso viele Gattungen aber sind vorläufig umgekehrt dem 
kaukasischen Centrum eigenthümlich, Lytopelte, Monochroma, Metalimax, 
Paralimax, Gigantolimax, Trigonochlamys, Selenochlamys, Pseudomilaz; 
man kann Mesolimax dazu rechnen und kommt dann auf die gleiche Zahl. 
Alle anderen Genera hat das Gebiet mit der übrigen palaearktischen Region 
gemein, nämlich Zimax, Agriolimax, Parmacella, Daudebardia. Aus diesem 
Ueberblick folgt aber, dass das .kaukasische Centrum reicher ist an Nackt- 
schneckengattungen, als irgend ein anderer Theil der ganzen palaearkti- 
schen Region, in der doch stets die eine oder andere Gattung fehlt. Einige 
Vergleichszahlen machen die Sache noch viel deutlicher, sie werden sich 
noch steigern durch die Specialuntersuchung. 


Anzahl der Nacktschneckengattungen (unter Einrechnung der Testacelliden). 


Madeira......... 5 

Azoren... a 6 

Iberische Halbinsel. 7 

Italiens: . 7 

Frankreich. ...... 7 - 
Deutschland...... 6 (Limacopsis an einem Punkte der Ostgrenze 
Siebenbürgen..... 6 [eingerechnet). 
Nordrussland...... 2 j S ; 
Westrussland ..... 3 oder 4. 

Westsibirien. ..... 2 

Ostsibirien....... 3 


Kaukasusgebiet.....13 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN Reichzs. 13 


Dabei ist das Kaukasusgebiet kaum grösser gerechnet, als eins der 
genannten Länder des Continents. 

Freilich ist es nichts weniger als gleichmässig. Das armenische Hoch- 
land hat mit dem eigentlichen Kaukasus nach Kobelt wenig gemein. Dass 
es in Bezug auf Nacktschnecken viel wichtiger und weniger arm ist als an 
Gehäuseschnecken, haben wir oben gesehen. Sein Zusammenhang mit dem 
Kaukasus ist je nach den Gattungen sehr verschieden, woraus man wohl auf 
verschiedenes geologisches Alter derselben schliessen kann. Vom Kaukasus 
selbst fällt seine jugendliche Erhebung am meisten auf, Dass er jünger ist 
als Alpen und Pyrenäen, also erst nach der Miocänzeit aufgestiegen ist, 
wird allgemein angenommen. Aber die neusten Untersucher, die ihn bei 
Gelegenheit des internationalen Geologencongresses in Petersburg durch- 


‚kreuzten, haben den Eindruck erhalten, dass die Hebung noch ganz jung 


sein muss. Heim (38) schildert u. a. die frischen Lavaströme, die sich am 
Kasbek mit den Gletschern kreuzen, und E. Kayser spricht die Ueberzeu- 
gung aus, dass dieses Gebirge erst in quartärer Zeit aufgethürmt sein könne. — 
Vielleicht kommt indess diese Bestimmung für die Entstehung und Verbrei- 
tung der Nacktschnecken weniger in Frage. Es kann doch schwerlich die Vor- 
stellung zu Recht bestehen, als wäre vor der Quartärzeit zwischen Schwarzem 
Meer und Kaspisee eine Ebene gewesen. Die starke junge Erhebung knüpft 
doch wohl an schon vorhandenes wenn auch niedrigeres Gebirgsland an, 
welches die Ausbreitung der Gattung Limax z. B. bereits begünstigte. 
Derartige Fragen sind von der Hand schwerlich mit einiger Sicherheit 
zu beantworten. Wir müssen uns zunächst mit der anderen beschäftigen, 
inwiefern das jetzt vorhandene Relief auf die Phylogenie eingewirkt hat, 
wobei freilich das junge Bestehen dieses Reliefs im Auge zu behalten ist. 
Ob die kaukasische Nacktschneckenwelt nach Norden soweit reicht als 


“der Kalk, der nach Faussek die Gehäuseschnecken gegen die Steppe schei- 


det (s. o.), wissen wir nicht. Für das Gebirge selbst macht Kobelt darauf 
aufmerksam, dass die Hauptkette, namentlich in Westen, nördlich und süd- 
lich von je einer Nebenkette begleitet wird, welche ihr den Steilabfall 
zukehrt. Im Uebrigen nimmt er vier natürliche Untergebiete an, Ciskauka- 
sien, — Mingrelien, westlich vom Suramgebirge, das alte Kolchis, das regen- 
reichste, üppigste und fruchtbarste Schöpfungsgebiet, — Transkaukasien, 


östlich vom Suramgebirge, nördlich von der Mugansteppe, mit dem schwer 


N 


zugänglichen und wenig aufgeschlossenen Daghestan, — und Russisch Ar- 
menien. Die weitere reiche Gliederung durch die Flüsse, welche vielfach 
die Ketten schluchtartig durchbrechen, sei bloss angedeutet. Sie soll für 
die Artenbildung und Artenscheidung weniger massgebend sein, als man 
erwarten möchte. Denn «wir haben hier ausser den orographischen Ver- 


14 Dr. Hrınrıch Sımrorn. 


hältnissen noch einen anderen Punkt zu betrachten, die Vertheilung der E 
Feuchtigkeit in Folge der herrschenden Winde. Kuszenow hat darauf hin- 
gewiesen, dass im Kaukasischen Westgebiet fast ausschliesslich Nordwest- 
winde herrschen; die westlichen Theile des Kaukasus erreichen aber nicht 
die Höhe, um die feuchte Luft zu condensieren; die Wolken streichen vor- 
bei und entladen sich erst weiter östlich an den Hochgebirgen. So ist im 
Gegensatz zu dem von Feuchtigkeit triefenden Imeretien der westlichte 
Theil des Kaukasus ein ziemlich trockenes Land, der Charakter der Vege- 
tation bis zu Alpenhöhe hinauf ein durchaus mitteleuropäischer mit Ab- 
stufungen vom gemässigten zum nördlichen Klima. Genau so verhält es sich & 
im Nordosten. Nur die Gebiete am mittleren und oberen Terek und der 
Oberlauf der Kuma ziehen Nutzen von den feuchten Ausdünstungen des 
Kaspi, welche die vorherrschenden Nordostwinde weiter tragen. Die Luft- 
strömungen ziehen quer über die Thäler hinweg, und nur die Abhänge der 
Parallelketten erhalten Feuchtigkeit, während die Thäler selbst trocken und 
vegetationsarm bleiben. Besonders Daghestan liegt im Windschatten der 
Küstenkette und hat deshalb eine Vegetation, welche völlig einem trocke- 
nen Klima angepasst ist und der centralasiatischen ähnlich wird». Daraus 
soll aber eine verhältnissmässig geringe Einwirkung der orographischen 
Gliederung auf die Isolierung und Artbildung folgen. Von den Nackt- 
schnecken könnte man in diesem Sinne die Verbreitung von Selenochlamys 
im Westen auf beiden Seiten des Kaukasus, also in Ciskaukasien und in der 
kolehischen Provinz, anführen; andererseits deutet dagegen die reiche Diffe- _ 
renzierung innerhalb der Gattung Paralimax auf einen starken Einfluss 
localer Verschiedenheiten. Doch bemerke ich hier schon, dass ein sicheres 
Urtheil sich auf das vorhandene Material noch immer nicht gründen lässt. 
Wenn wir auch die Kaukasusfauna im Ganzen befriedigend kennen, so fehlt 
es doch noch sehr an einer systematischen Durchforschung. 2) 
Wichtig ist es, dass am Südwestufer des Kaspi-Sees, in Talysch, wieder- 
um eine Feuchtigkeitsmenge und eine üppige Flora herrschen, welche Aehn- 
lichkeit mit Kolchis hervorrufen. Leider habe ich von dieser durch Radde 
und Böttger bekannten Fauna nichts weiter untersuchen können, als früher 
den Limax talyschanus-tigris. 
Kobelt weist darauf hin, dass unter den Gehäuseschnecken die eigent- 
liche Kaukasusfauna nicht über das Meer nach Transkaspien hinüberreicht. 
Dessen Fauna gehört vielmehr mit der nordpersischen zusammen. Wenn der 
Kopet-Dagh wirklich die Fortsetzung des grossen Kaukasus ist, was die oro- 
graphischen Beziehungen anzunehmen so nahe legen, so muss der Einbruch 
der südlichen Kaspi-Hälfte erfolgt sein, bevor die Kaukasusfauna zur Ent- 
wieklung gelangte. Vorhin wurde schon angedeutet, dass die Nacktschnecken 


W e 


Dir NacKTschnEcKENFAUNA DES RussischEN ReIcHES. 15 


sich in dieser Beziehung verschieden verhalten. Die weitere Untersuchung hat 
die Einzelheiten nach Möglichkeit zu verfolgen und daraus Schlüsse zu zie- 
hen auf das relative Alter der einzelnen Gruppen, woraus sich von selbst Licht 
auch über morphologische Verwandtschaft verbreiten würde. Leider lassen 
sich die Thatsachen noch nicht allzuweit in- dieser Richtung verwerthen. 
Am wichtigsten scheint mir für den Kaukasus die Pflanzendecke. Die 
Nacktschnecken gehen an seinem nördlichen Fusse soweit als der Wald 
reicht. Dasselbe gilt für den Südwesten. Der Wald hängt wieder mit den 


_ Niederschlägen zusammen. Kolchis ist mit seinen riesigen Laubwäldern, wie 


erwähnt, der stärkste Schöpfungsherd. Bei uns in Deutschland würden wir 
den grössten Nacktschneckenreichthum im Nadelwald suchen (s. o.). Der 
tritt in Kaukasien vielfach zurück. Im Centralkaukasus zwar bedeckt er 
vielfach die oberen Höhen, die Baumgrenze bildet aber auch hier oft Laub- 
holz, namentlich die Birke. Noch viel auffälliger wird das in Armenien. 
Wenn hier die Wälder im Allgemeinen zurücktreten, so fällt namentlich 
der Mangel an Coniferen auf. Die Walnuss steigt oft weit hinauf, ebenso 
wiederum die Birke; unser Fichten-, Lärchen- und Kpieholzgürtel fehlt 
durchweg. Nach Radde ist der Waldmangel in Armenien vorherrschend'). 
Am besten ist es noch im Karabagh damit bestellt, wo wenigstens im Ter- 
terthal und auf der anderen Seite nach dem Araxes zu echte Wälder, fast 
Urwälder, gefunden werden. Wenn der Karabagh trotzdem ein wichtiges 
Schöpfungsgebiet ist, so liegt es wohl in seinem Reichthum an Moorbil- 
dungen und seinem Wasserreichthum an einzelnen Stellen, namentlich am 
Karagöl oder «Schwarzwasser». Gleichwohl scheint eine Parallele mit unse- 
ren deutschen Verhältnissen zu bestehen. Die Karabagh-Formen erreichen 
keine bedeutende Grösse. Umgekehrt finden wir gelegentlich im Central- 
Kaukasus hoch oben zum Theil riesige Formen, und das wohl in Folge der 


“ Nachbarschaft des Nadelwaldes. Die Baumgrenze liegt im Allgemeinen zwi- 


schen 6000 und 8400’, am höchsten im oberen Daghestan, das noch kaum 
erforscht ist, bei 8490! In diesem Gebiete wurde auf dem Mta Diklas in 
Tuschetien ein grosser Paralimax erbeutet bis 9000’ Höhe, also in der Rasen- 
region, die hier nach Petzold in 9830’ Höhe ihre obere Grenze erreicht. 
Die Krim steht auch in Bezug auf die Nacktschnecken ziemlich fso- 


j liert, in Uebereinstimmung mit der übrigen Fauna. Mit dem Kaukasus hat 


sie sehr wenig gemein, den einzigen Zimax, mit der Steppe Südrusslands 
den kosmopolitischen Agriolimax agrestis; fraglich bleibt’s, ob ihr mehr als 


1) Leider erschien Radde’s Werk: Grundzüge der Pfanzenverbreitung in den Kaukasus- 
ländern von der nnteren Wolga über den Manytsch-Scheider bis zur Scheitelfläche Hocharme- 
niens (Leipzig 1899) erst nach Niederschrift dieser Arbeit und konnte daher nur noch nachträg- 
lich ein wenig benutzt werden. 


16 . Dr. HEINRICH SINROTH. & 


eine endemische Art zukommt. Dagegen wurde schon darauf hingewiesen, 
dass sie zwei Arten aus zwei verschiedenen Gattungen, Daudebardia und 
Amalia, mit dem Südufer des Schwarzen Meeres theilt, also einen immer- 
hin starken Procentsatz. 

- Für Kleinasien hat Kobelt darauf hingewiesen, dass seine Nordwest- 
ecke mit dem Olymp von Brussa mehrfach als Schöpfungscentrum. hervor- 
tritt. Es wird uns auch bei den Nacktschnecken wiederholt beschäftigen. 


Ueber den Begriff „Schöpfungscentrum“. 


Leider ist es in den meisten Fällen recht schwer, über den geographi- 
schen Ursprung einer Art klar zu werden; und doch liegt darin selbst- 
verständlich der Angelpunkt aller Deductionen. Bei morphologisch isoliert 
stehenden artenarmen Gattungen wird man sich von vornherein beinahe 
eines bestimmten Urtheils enthalten müssen, denn sie sind alt im geolo- 
gischen Sinne und können in mancherlei Weise von dem ursprünglichen 
Herd verschlagen sein. 

Ist eine Art weit verbreitet und in dem grössten Theil ihres Gebietes 
constant, während sie in einem begrenzten Distrikt lebhaft variiert, so muss 
wohl dieser Distrikt als ein Schöpfungsherd angesehen werden, aber es 
bleibt unentschieden, ob für die Art selbst oder nur für ihre Varietäten. 
Die Gruppe kann an dem Centrum aus irgendwelcher, zunächst unbekannten 
Wurzel sich unter localgünstiger Anregung gebildet haben, und nur eine 
Form hat so viel biologische Energie erlangt, dass sie von dem Herd weiter 
sich zu verbreiten vermochte, eben als die Art, von der wir ausgingen, — 
oder aber die Art kann genau so gut die Wurzel selbst abgeben für die 
Varietäten, sie kann irgend wo anders her gekommen sein und sich gleich- 
mässig verbreitet haben, bis sie unter besonders günstiger localer Einwir- 
kung, meist wohl an einer Grenze, zum Variieren angeregt wurde; im 
ersteren Falle hat die Art mit den Localvarietäten gleichen Werth, sie ist 
bloss die kräftigste unter ihnen, im zweiten ist sie die Stammutter der 
Varietäten; im ersten Falle ist der besondere Distrikt Schöpfungscentrum 
für die ganze Gruppe, vermuthlich selbst für ihre Vorfahren weit zurück, 
im zweiten lag das Centrum für die Vorfahren wahrscheinlich an ganz an- 
derer Stelle, und es hat sich bloss ein secundärer jüngerer Herd für die 
Varietäten gebildet. 

Der Fall ist nicht etwa bloss theoretisch, sondern hat für viele Arten 
praktische Bedeutung. Als Beispiel greife ich Limax maximus heraus. In 
dem grossen Hauptgebiet zeigt er eine bestimmte, wenn auch grosse Va- 
riationssumme, deren Colorit in der mannichfachsten Weise aus Weiss und 


we 


1 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES Russischen Reiches. 47 


Schwarz mit etwas Ocker gemischt ist. In den Südalpen, etwa um den Comer- 
see, steigert sich die Summe beträchtlich, indem noch schwaches Roth bis zu 
gesättigtem Carmin hinzukommt. Der Umstand, dass auch im ausseralpiuen 
Gebiet, selbst weit im Norden, die Jungen oft einen starken Stich in’s Car- 
min haben, weist darauf hin, dass das Roth ursprünglich zum Artbegriff ge- 
hört und nicht erst in den Alpen erworben wurde. Somit liegt es am nächsten 
anzunehmen, die Südalpen seien das Schöpfungscentrum für die Art, von der 
aus das ganze grosse Gebiet durch Ausstrahlung nach und nach bevölkert wäre. 

Und doch wird kaum jemand, der alle Thatsachen zugleich überblickt, 
dieser Annahme zustimmen können, Die weite Ausbreitung durch Europa, 
entlang den Gebirgen (nicht bloss in der Speicherform des Limax maximus 
cinereus), im hohen Norden wie im Süden, deutet auf ein höheres Alter als 
die Erhebung der Alpen, die Schnecke muss weit zurückgehen. Dieser 
Schluss wird unterstützt durch ihr isoliertes Vorkommen auf Corsika, wo sie 
in ähnlicher Weise variiert und zu dem Roth noch lebhaftes Gelb hinzufügt, 
daher man — eine Absurdität vielleicht — auch dort den Schöpfungsherd 
suchen könnte. Morphologische Gründe, so gut wie geographische, sprechen 
ferner dafür, dass die Species von Osten gekommen ist; ich konnte zeigen, 
dass die griechische Form in ihren Copulationswerkzeugen am weitesten 
vorgeschritten ist, was sich physiologisch nur durch den längsten Gebrauch 
in derselben Richtung erklären lässt. Dazu kommt die Verbreitung der Art 
„östlich bis nach Siebenbürgen, wo sie ein besonderes Variationscentrum hat 
(L. transsylvanicus) und bis nach Griechenland mit ähnlicher Folge. Die 
Abnahme der Variabilität in West-Europa deutet ähnlich auf östlichen Ur- 
sprung. So drängen alle Thatsachen zusammen auf den Schluss hin, dass der 
Ursprung der Art weiter östlich liegt und dass die Süd-Alpen ein secundäres 
Schöpfungscentrum bilden, das eine neue Anregung zu reicher Abänderung 
‘gab. Dabei entsteht freilich gleich wieder die Frage, wieweit diese Anre- 
gung zurückreicht, ob etwa das starke Roth der südalpinen und corsischen 
Stücke an jeder Localität selbständig unter gleichen klimatischen Bedin- 
gungen oder ob es an einer Stelle bereits zu einer Zeit erworben wurde, 
als Corsika mit den Alpen noch auf irgend eine Weise zusammenhing. 

Fast noch schwieriger gestaltet sich Arion empiricorum. Er reicht von 
Westrussland bis nach Cintra, d. h. bis Portugal nördlich der tertiären 
- Tejobucht. Vielleicht liegt in letzterem Element der beste Beweis für das 
geologische Alter der Species. Ihre Varietäten könnten zu den verschieden- 
sten Schlüssen führen. Die grössten Farbengegensätze finden sich wohl auf 
der Linie Portugal-Irland (103,21), ganz schwarze Tiere neben weissen 
mit schwarzer Sohle, var. Boccagei Srth, bei starkem Roth der Jungen, Bei 


uns dagegen haben wir gleichwohl vielleicht einen höheren Betrag an 
5 2 


18 Dr. HzInkich SINRorn. 


einzelnen Färbungen, Weiss, Orange, Braun, Schwarz, mit der besonderen 
albo-lateralis-Zeichnung der Jungen in manchen Distrikten, letztere wieder 
mit sehr verschieden abgetöntem dunkleren Rückenfeld. Ich gestehe, dass 
ich aus der Art allein nicht wagen würde, ihr einen westlichen oder öst- 
lichen oder mehr centralen Ursprung zuzusprechen. Vielleicht kann hier 
die Uebersicht über die geographische Verbreitung der Arten helfen, noch 
besser die über die Gruppe der europäischen Arioniden überhaupt. 

Am sichersten gehen wir zweifelsohne bei den Gattungen, deren 
sämmtliche Arten auf einem beschränkten Gebiet leben, namentlich dann, 
wenn essich um ein formenreiches Genus handelt. Eine so vereinzelte Form, 
wie die azorische Plutonia in ihrer Isolierung, lässt sich nur aus ganz spe- 
ciellen morphologischen und biologischen Gründen auf die azorischen Vit- 
rinen zurückführen. Sie giebt, wenn meine Deductionen zu Recht be- 
stehen, wogegen bisher kein Einwand erhoben ist, bis jetzt vielleicht das 
am besten beglaubigte Beispiel, wie eine neue Nacktschneckengattung ent- 
stehen kann. Immerhin bleibt hier, bei der noch ungelösten Atlantisfrage, 
die Möglichkeit, dass sich das Thier nur auf die Azoren, als die letzte 
immer neu aufgethürmte Erhebung eines sinkenden Landes gerettet und 
dort erhalten hat. Viel sicherer dagegen scheint mir, in geradezu muster- 
giltiger Weise, der Kaukasus als Schöpfungsherd beglaubigt. In erster Linie 
ist hier die morphologisch isoliert stehende Gattung Paralimax mit einer 
reichen Gliederung der Arten und Varietäten streng auf das Gebiet be- 
schränkt; ähnlich schliessen sich an die kaukasischen Testacellidengattun- 
gen, deren Gliederung im Einzelnen unten versucht wird. 

Ich gehe die Genera nicht durch, da sich’s zunächst nur um Direk- 
tiven handelt. N 

Die Gattung Amalia hat kaum einen Schöpfungsherd in dem Sinne der 

-übrigen. Der grösste Formenreichthum liegt in den Mittelmeerländern, spe- 
ciell um das adriatische und ionische Meer. Sie lässt sich aber östlich ver- 
folgen bis zur Krim und Kleinasien, in einer kleinen Form. Hier ist das 
ganze Mittelmeergebiet vom Schwarzen Meer an, zusammen mit einem Theil 
von Oentraleuropa, ein breites Schöpfungsgebiet, in dem sich nach Körper- 
umfang, Färbung und Morphologie, einigermassen wenigstens, kettenartig 
Glied an Glied reihen lässt, so dass die einfachste Form die östlichste ist. wi 
Allerdings ist dabei von Aspidoporus abzusehen. RN 2 

Aehnlieh verhält sich wohl Limax, mit einiger Verschiebung nach 
Osten, zugleich so, dass man vielleicht den Schöpfungsherd in das Kaukasus- 
gebiet verlegen und die centralasiatischen Formen als östliche Ausläufer 
betrachten kann. Der Schöpfungsherd beginnt dann nicht mit einersverz 
einzelten Form, sondern gleich mit einer Summe von solchen, ähnlich wie 


Er : 3 we 


Die NA0cKTScHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 19 


bei Paralimazx. Aber alle diese Glieder des armenischen Hochlandes, auf die 
ich hier noch nicht eingehen kann, sind nach Färbung und Anatomie primiti- 
ver als die westlicheren. Es liegt also nichts näher, als die Aufstellung eines 
entsprechenden Stammbaums, dessen einzelne Triebe zugleich geographisch 
geordnet sind. Wir befinden uns hier in denı Falle, den die Zoologie gern 
und häufig anwendet, bei den Schmetterlingen (30), bei den Hirschen ete. 
Nur muss man sich klar sein, dass in allen diesen Beispielen eine stillschwei- 
gende Voraussetzung gemacht wird, nämlich ein Variieren von Ort zu Ort, 
eine Constanz jedoch der einzelnen Variationsprodukte an der Stelle, wo sie 


entstanden. Der Fall liegt bei unseren Nacktschneckengattungen dadurch 
_ merkwürdig genug, dass wir nach dem Gebiet, welches sie nördlich und süd- 
_ lich der Alpen bewohnen, ihre Verbreitung bereits vor die Erhebung die 


Alpen zurückdatieren müssen, also bis in’s ältere Tertiär, woraus von selbst 


‚folgt, dass die Arten am östlichen Ursprungsherd noch weit älter sein müssen. 


Die Erklärung wäre demnach so zu fassen: Die Stammart im Ur- 
sprungsgebiet bleibt seit sehr langer Zeit unverändert. Bei ihrer Ausbrei- 
tung nach Westen kommen ihre Ausläufer auf anderen Boden, in eine andere 
Umgebung, wodurch sie zum Variieren in einer bestimmten Richtung ange- 
regt werden. Die Veränderung der äusseren Bedingungen löst aber die 
Variation nur bis zu einem gewissen geringen Betrage aus, die Varietät 
wird zur local und morphologisch constanten Art, — constant insofern, als 


ihre Individuen ein gewisses Auf und Ab von Veränderungen nicht über- 


schreiten. Erst bei weiterer Ausdehnung nach Westen erhalten die äusser- 
sten Vorposten dieser zweiten Art einen neuen stärkeren Anstoss zur 


- Variation, diese erfolgt in der gleichen, einmal eingeschlagenen Richtung, 


bis wieder eine neue dritte Art fertig ist. Diese giebt einer vierten, die 
vierte einer fünften den Ursprung und so fort.- Und nun stellen alle Arten 


' die Glieder einer continuierlichen Kette dar, deren jedes eine unvollkom- 


mene Stufe des folgenden bildet, also die vollkommene Genepistase im Sinne 
Eimers. Ich sehe nicht ein, wie man die Thatsachen anders interpretieren 


will. Trotzdem häufen sich Schwierigkeiten auf Schwierigkeiten. Man ver- 


steht nicht, warum jede Form, nachdem sie einmal die Anregung zur gleich- 
gerichteten Variation erhalten, in ihrem Gebiet constant geworden ist, man 
müsste denn den Grund in den gleichmässigen Bedingungen suchen, welche 
jede Localität bietet und auf die Dauer beibehält. Dem widerspricht aber 
das hohe Alter der Formen, das wir oben ableiteten. In jener Tertiärepoche, 
als die Arten entstanden sein müssten, herrschte nahezu tropisches Klima, 
wie es jetzt für die Limax-Arten einfach unerträglich ist. Seither haben 
aber die meisten von ihnen nicht nur die allmähliche Abkühlung, sondern 


auch den jähen Absturz der Eiszeit durchmachen müssen, sie wurden da- 


- 2# 


+ 


20 Dr. HEINRICH SINRo'TH. 


durch aus ihren Wohngebieten südwärts verdrängt, um nachher wieder 
zurückzukehren. Diese gewaltsame Verschiebung, dieser Wechsel der Um- 
gebung dürfte nicht soviel Einfluss ausgeübt haben, als vorher bei der 
Ausbreitung die veränderte Umgebung an den Vorposten bewirkte. Der 
Gedanke ist so ungeheuerlich, dass wir fast lieber auf den Variationsanstoss 
durch äussere Einflüsse verzichten und die Ursache vielmehr in einer inne- 
ren Variabilität suchen, die wir in den Keim verlegen mit Weismann. Dazu 
aber wird kaum jemand im Stande sein, welcher die hohe Abhängigkeit 
gerade der Nacktschnecken, der Weichthiere überhaupt, von der Aussenwelt, 
zumal der Temperatur, kennt, namentlich im Bezug auf die Färbung. 

Man könnte einwenden, dass meine Ableitung irgendwo einen Fehler 
haben muss, namentlich in der Zeitberechnung. Zweifellos hat sie deren 
mehr, bei der Unsicherheit der ganzen Calculation. Doch liegt darin gewiss 
nicht der Grund der Widersprüche. Sobald es gelänge, eine Fehlerquelle 
zu verstopfen, würde die ‚damit verbundene tiefer eindringende Unter- 
suchung sicherlich neue, mindestens ebenso schwer wiegende Widersprüche 
aufdecken. Der Hauptfehler ist leicht gefunden: Jene angenommene gene- 
pistatische Reihe existiert nicht, wenigstens nicht in reiner Entwicklung, so 
wenig bei den Nacktschnecken als bei irgend einer Thiergruppe, — ebenso 
wenig als das biogenetische Grundgesetz irgendwo scharf durchgreifende 
Bedeutung hat. Bei den Schmetterlingen ist die Reihe, besonders bei den 

- Papilioniden, einseitig nach der Zeichnung aufgestellt; und auch da hat 
man das Gefühl, dass zwar jede. Form sich einem gewissen allgemeinen Ent- 
wicklungsschema als ein Kettenglied einfügt, aber doch mit ihrem eigenen 
persönlichen Gepräge. Ebenso ist es bei den Löimaces und Amalien. Färbung Z 
und Morphologie zweier Arten sind zwar häufig einander so ähnlich, dass 
man die jüngeren Thiere mit einander verwechseln kann oder die primiti- 
vere Form im erwachsenen Zustande mit der vorgeschritteneren in der 
Jugend; in letzterem Falle giebt die" Anatomie stets Aufschluss; an den 

“ Geschleehtsorganen, die nun einmal bisher die bequemste Handhabe für die 
Determination bieten, lässt sich irgend eine charakteristische Ausprägung. 
zur Unterscheidung herausfinden. Im Grossen und Ganzen besteht also jene 
Kette, wenn man von den specifischen Eigenthümlichkeiten abstrahiert. 

Möglicherweise liegt in den letzteren, zum Theil wenigstens, die Lösung. 
des Räthsels. Sobald, vom Schöpfungsherd aus etappenweise, die Thiere 
variierend sich zu charakterisierten Individuen ausgebildet haben, wird ihre 
weitere Variabilität eingeschränkt; veränderte Umgebung bewirkt erst an 
den Jungen neue Abänderung u. s. w. Doch zeigt die nähere Ueberlegung 
sofort, dass wir auch damit nicht durchkommen; die Schwierigkeit bleibt 
bestehn, dass der Wechsel des Ortes, die Migration also, neue Arten schafft, 


% 


Dir NAcKTScHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REIcHES. 21 


nicht aber die Aenderungen der Lebensbedingungen an demselben Ort, oder 
doch in viel geringerem Grade. 

Ich weise den Versuch zurück, hier bereits weitere Aufklärung schaffen 
zu wollen. Doch glaubte ich betonen zw sollen, mit welcher Complication 
biologischer Probleme jede zoogeographische Arbeit im Grunde rechnen 
muss. Die Aufstellung jeder neuen geographischen Entwicklungsreihe rollt 
neue Fragen auf. Möchten auch die folgenden Ableitungen zu neuer, wo- 
möglich experimenteller Arbeit anregen! 


IV. Umschreibung des Begriffs „Nacktschnecken«. 


Man kann unter Nacktschnecken alle Formen verstehen, bei denen sich 
die Schalenlappen des Mantels zusammen geschlossen haben, so dass die 
Schale eine innere geworden ist. Doch ist die Definition keine scharfe, da 
es Uebergänge giebt. Täuber zeigt neuerdings nicht nur für Paralimaz, 
sondern selbst für Limax, dass die Schalentasche oder Schalenhöhle durch 
‚einen Gang mit dem Aeusseren communiciert. Bei den Arioniden scheint 
hinten Schluss vorhanden zu sein; der Mantelporus liegt merkwürdiger- 
weise am vorderen Umfange der Schalentasche. Jedenfalls giebt es eine 

Menge Formen ausserhalb der palaearktischen Region, welche alle Ueber- 
gänge zwischen der weit offenen und der geschlossenen Schalentasche 
zeigen. Man könnte in diesem Sinne alle Formen herrechnen, welche Man- 
tellappen auf die Schale hinaufschlagen, also aus dem russischen Reiche etwa 

_ die Reihe Macrochlamys — Vitrina — Parmacella und die echten Nackt- 

‚schnecken, die jeder dazu nimmt. Ich habe die ersteren weggelassen und 
beginne die Reihe mit Parmacella. 
. Andererseits rechnet man meist hierher auch die Formen, bei denen 
die Schale, durch Auswachsen des Vorderkörpers, relativ klein geworden ist, 
aber im Uebrigen eine äussere bleibt. Diese Rudimentation, die Daudebar- 
dia und Testacella kennzeichnet, gehört im Grunde genommen kaum hier- 
her, Ich habe die Gattungen nicht mit behandelt, hauptsächlich, weil ich 
nichts neues und wesentliches darüber vorzubringen hatte. 

Demnach beschränkt sich die vorliegende Arbeit auf diejenigen Stylom- 
matophoren, deren Schale bis zum völligen Verstecken von überwuchernden 
Schalenlappen des Mantels bedeckt wird. 

Nach dem, was über die geographische Verbreitung im Zusammen- 
hange mit der Geologie oben gesagt wurde, wird im Allgemeinen sowohl 
die Kluft zwischen den einzelnen Nacktschneckengattungen unter einander, 
- als zwischen diesen und den verschiedenen beschalten Stylommatophoren 
noch grösser, als früher wohl angenommen wurde; ich habe entsprechend 


' 


22 Dr. Hsınrich SImrora. 


meine früheren Anschauungen zu modificieren. Bezeichnungen aber, wie 
sie in der Literatur noch unterlaufen, wie Amalia für einzelne Species 
von Paralimax, Parmacella für Pseudomilax, erscheinen jetzt als unge- 
heuerliche Verwechslungen. Die Untersuchungen, welche Herr Täuber auf 
meine Veranlassung vorgenommen hat, tragen nicht unwesentlich zur Klä- 
rung der Systematik bei: Mir wird es jetzt sogar schwer, den Zusammen- 
hang der Gattungen so weit festzustellen, als die Einordnung in verschiedene 
Familien erheischt. Die Arioniden sind vielleicht noch am besten abge- 
rundet. Ob aber die Bewaffnung der Radula mit dreizackigem Rhachiszahn, 
zweizackigen Lateral- und pfriemenförmigen Marginalzähnen, wie sie die 
Vitriniden charakterisiert, berechtigt ist, die verschiedenen Limax-arti- 
gen Nacktschnecken etwa in einer Familie zusammenzuhalten, das ist so 
wenig ausgemacht, als auf die Dauer die Schnecken mit Testacelliden-gebiss 
bei ihrer riesigen Verschiedenheit in der Schale, welche die ganze Scala des 
Stylommatophoren-Gehäuses umfasst, sich in eine Familie zusammenzwän- 
gen lassen. Die Bewaffnung der Raspel hat doch zu geringe Verschieden- 
heiten, gegenüber dem durchgreifenden Wechsel bei den Prosobranchen, als 
dass man sie in den Vordergrund stellen dürfte. Hier haben andere morpho- 
logische Untersuchungen und Erwägungen einzutreten, um einen besseren 
Boden herzugeben .als die zwar bequeme, aber oberflächliche Ausprägung 
von Kiefer und Raspel. Das Einzelne mag die Beweise erbringen! 

Alle die vorstehenden Bemerkungen sollen noch keine Resultate, son- 
dern nur die Richtung angeben, in welcher gearbeitet wurde. Abänderungen 
machten sich im Einzelnen auf Schritt und Tritt nothwendig, sowohl in 
Bezug auf die Anschauungen im Allgemeinen, als auf die Einzelheiten. 
Das Schlusskapitel giebt Rechenschaft darüber. 7 

In vielen Fällen bin ich zweifelhaft gewesen für lange Zeit, wie ich‘ 
die Umgrenzung der Gattungen und Arten halten sollte, wie die einzelnen 
Stücke unterzubringen wären. Für die Objectivität bei weitem der meisten - 
Determinationen und Schlüsse erlaube ich mir auf den gewöhnlichen Weg. 
der Untersuchung hinzuweisen. In den allermeisten Fällen nahm ich ein 
Thier vor, ohne mich um den Fundort zu kümmern. Das war sehr oft 
geradezu verboten dadurch, dass in vielen Gläsern bloss ältere Zettel mit 
Bleistiftbemerkungen in russischer Sprache vorhanden waren, die mir zu- 
nächst unverständlich blieben. Erst viel später stellte sich dann die Her- 
kunft heraus. Da ergab sich fast ausnahmslos, dass die Stellung, welche die. 
Thiere auf Grund der Morphologie erhalten hatten, mit der Herkunft in 
voller Harmonie war, woraus für den systematischen Theil die erfreulichste 
Sicherheit sich zu meinen Gunsten herleitet. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 233 


B. Spezieller Theil. 


Die Familie der Arioniden in Russland. 


- Wenn man die Litteratur durchgeht mit ihren bestimmten Angaben, 
dann könnte es fast überflüssig erscheinen, diese Gruppe nochmals einer 
genaueren Besprechung zu unterziehn, da alles geklärt erscheint. Und doch 
sind gerade hier noch eine Menge von Unsicherheiten, in morphologischer, 


systematischer und geographischer Hinsicht. Es handelt sich um nur wenige 


Arten_von Arion in Russland selbst und um die Gattung Anadenus im 
äussersten Südostzipfel; wäre nicht die letztere als ein wunderlich ver- 
sprengter Posten in der ganzen palaearktischen Region, so würde das Ur- 
theil über die Familie und ihre Verbreitung in der alten Welt einfach 
genug sein. Der Ueberblick über das Ganze, sowie Pilsbry’s erwähnte 
Annahme, die Familie sei von Osten her eingedrungen, im Gegensatz zu 
meinen Schlussfolgerungen, geben der Beschäftigung gerade mit dieser 
‘Gruppe ein erhöhtes Interesse. 

Mit Anadenus beschäftige ich mich bloss soweitg als die Morphologie der 


- Gattung erheischt, weil mir zur gründlichen Uebersicht das Material fehlt, 


das von Godwin-Austen umgekehrt schon hinreichend bewältigt ist; mir 
standen die alten Originalexemplare Heynemann’s, die im Senckenberg’- 
schen Museum aufbewahrt werden, zur Verfügung. Arion dagegen verlangt 
so viel Berücksichtigung der einzelnen Arten, als nur immer möglich ist. 


“1. Gattung. 


Anadenus Heynemann. 
Taf. 1. 


Ich habe mich auf die Anatomie der grössten Species, Anadenus 
giganteus beschränkt. Für die übrigen muss auf Godwin-Austen (36) 
verwiesen werden. 


24 Dr. Hrınrıcn Sınrorn. 


Anadenus giganteus Heynemann!), 
Taf. I. Karte X. 


Shimpti, Kamasu. — v. Schlagintweit coll. Mus. Senckenberg. 


Von dieser wichtigen Form, welche Heynemann (40) bekannt ge- 
macht hat, habe ich zwei Exemplare untersucht, theils um ihre Eigenart, 
theils um die Beziehungen zu den Arioniden überhaupt und zu Arion und 
Prophysaon im Besonderen genauer zu verfolgen. Godwin-Austen (37) 
und neuerdings Pilsbry (75) haben Arion altivagus seciert. 

Die Beschreibung des Aeusseren, des Kiefers und der Radula, die 
Arion-artig sind, bei fehlender Schwanzdrüse, verdanken -wir Heynemann. 
Einiges hebe ich noch hervor. 


\ 


Das Aeussere. 


Die Sohle, welche in der Mitte -am breitesten ist und sich nach hinten 
ziemlich stark und gleichmässig verjüngt, mass ungefähr 7 Ctm. in der 
Länge und beinahe 3 Otm. in der grössten Breite. Dies Verhältniss scheint 
‘sehr zu wechseln, wohl nach der jeweiligen Conservierung. Pilsbry giebt 
8:2,5, Cockerell (18) 4,7:1,8 an. Das Thier ist ziemlich flach gedrückt. 
Am Mantel, von dem die Kappe nicht ganz den dritten Theil ausmacht, liegt 
das Athemloch kurz hinter der Mitte, ‘ 


Die Sohle ist, wie bei Arion, dreitheilig, doch ohne Längsfurchen. Bei 
dem einen Stück waren die Seitenfelder durch schwarzes Pigment grau 
abgesetzt, beim anderen bloss wie das locomotorische Mittelfeld, ohne tren- 
nende Furchen. Die Runzeln des Rückens sind viel kürzer, als beim grossen 
‚Arion empiricorum, undgnicht deutlich gekielt, am Rande und am Schwanz- 
ende sind sie dicht, mit tiefen Rinnen dazwischen. Vorn macht die äussere 
Nackenfurche, also die Furche, welche jederseits vom Mantel nach der vor- 
deren Sohlenecke ausstrahlt, eine scharfe Grenze. Die nächsten Runzeln 
hinter ihr laufen zu ihr parallel und in ganzer Länge ungetheilt (Fig. 1), 
vor ihr sind sie kürzer und durch Querfurchen manchfach abgetheilt. Der 
Genitalporus liegt an dieser Rinne um den vierten Theil ihrer Länge von 
der Sohlenecke entfernt und zwar ein Stückchen von ihr entfernt nach dem 
Kopfe zu, so dass die Rinne neben ihm vorbeizieht. 


1) Inzwischen ist noch eine Arbeit von W. E. Collinge über einen Anadenus erschie- 
nen, welcher das Gebiet der Gattung noch weiter nach Osten ausdehnt. (W. E. Collinge. On 
the anatomy and systematic position of some recent additions to the british museum collection 
of slugs. Journ. of malacology VII 1899 p. 77—85. Anadenus sechuenensis n. sp.). Der Umstand, 
dass trotz völliger Geschlechtsreife nichts von Spiculis im Penis vorhanden war, scheint auf eine 
schärfere Trennung dieser östlichsten Form hinzuweisen. ; } 


Dir NAcKTScHNECKENPAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 25 


Von besonderem Interesse ist die wohl ausgebildete Leiste unter der 
Mantelkappe, die vollständig der entspricht, die ich bei Parmacella als Os- 
phradium beschrieb. Während der After im hinteren Umfange des Pneumo- 
stoms sich öffnet, entwickelt sich im unteren Umfange desselben die scharf 
begrenzte feine Leiste, die sich nach vorn umbiegt und, zunächst immer 
stärker werdend, der Ansatzlinie der Mantelkappe folgt bis ein Stück nach 
links von der Medianlinie, wo sie spitz ausläuft, ohne sich, wie bei Parma- 
cella, umzuschlagen. Bei der Schärfe, die das Organ bei beiden Individuen 
zeigt, kann für mich, auch ohne histologische Analyse, ein Zweifel daran 


nicht aufkommen, dass wir ein Homologon des Organs von Parmacella 


vor uns haben. 


Anatomie. 


Das Innere ist vollkommen ungefärbt, bis auf die schwärzlich pigmen- 
tierten vier Fühler. Die schwammige Haut ist, namentlich seitlich, ausser- 
ordentlich dick. 


Die Verdauungswerkzeuge. 


"Vom gerippten Kiefer und der Radula ist nichts hinzuzufügen. Der 
Pharynx, von gewöhnlichem Umriss, ist 
seitlich eigenartig durch zwei flache Mus- 
keln befestigt, die ein Paar Kreuzbänder 
darstellen, wie in nebenstehender Figur. Die 
Speicheldrüsen sind gelappt, wie bei Arion; 
sie hängen unten zusammen, 

Der Intestinalsack ist stark aufgewun- \ 3 
den und hat die üblichen vier Schenkel, Qisschit ur dm Vorderkrper. Der 
Sehr bemerkenswerth ist deren Länge. Der von vorne gesehen. 
erste Schenkel reicht nicht bis hinten, son- 
dern der am weitesten nach hinten gelegene Richtungswechsel ist der 
zwischen dem dritten und vierten Schenkel (Fig. 2). Die Verhältnisse ent- 
sprechen also nicht denen von Arion, sondern denen von Agriolimax oder 
noch besser von Prophysaon, wie auch Pilsbry angiebt. Der erste Schenkel 
läuft, ohne sich wieder zu verjüngen, also ohne Abschnürung eines Vor- 
magens (ebenfalls in Uebereinstimmung mit Pilsbry), bis zur ersten Um- 
biegungsstelle, wo die beiden Lebern einmünden. Die eine, ungetheilte, 
welche in der Figur braun coloriert ist, ist schlank und reicht mit dem 
vorderen Zipfel am weitesten nach vorne, während sie hinten ein Stück vom 
Ende absteht. Die andere, viel massigere, in Fig. 2 schraffiert, ist durch 


Figur 1. 


die Darmschenkel gelappt und zerschnitten. Ein besonderer Magenstiefel 


36 Dr. Hnınkıch SIMRorn. 


kommt, wie gesagt, nicht zur Ausbildung. Das innere Relief habe ich nicht 
untersucht. 

Der Enddarm läuft nicht frei zum Athemloch, wie bei Arion, sondern 
er tritt am hinteren Umfange des Diaphragmas in die Haut ein, wie bei 
den meisten Pulmonaten, und läuft in dieser, dem rechten Lungenrande 
folgend, zum After. Innen hat er die üblichen Längsfalten. 


Die Genitalorgane. 


In ihrer allgemeinen Configuration in Bezug auf die Länge der einzel- 
nen Abschnitte und die Anordnung der Endwege erinnern die Geschlechts- 
werkzeuge von Anadenus auf den ersten Blick am meisten von die von 
Arion empiricorum. Näheres Zusehen ergiebt umgekehrt die wesentlichsten 
Unterschiede. Die Zwitterdrüse hat etwa dieselbe Lage hinter dem Magen, 
aber sie ist nicht kuglig und zweitheilig, sondern einfach und zwischen den 
Eingeweiden flach gedrückt, so dass sie mit einer sclimalen Basalfläche sich 
an der äusseren Umgrenzung des Intestinalsacks betheiligt oder gar nicht 
an dessen Oberfläche herantritt. Der enge Zwittergang, an dem eine Vesicula 

"seminalis nicht bemerkt wurde, führt zu der grossen, links vor der Leber 
gelegenen, orangefarbigen Eiweissdrüse und zu dem langen, vielfach zu- 
sammengelesten Spermoviduct. An ihm sind der Samen- und der Eileiter- 
theil in ganzer Länge gleich entwickelt. Nachdem sie sich schliesslich ge- 
trennt haben, geht der Oviduct unmittelbar nach dem Genitalporus. Vorher 
nimmt er, mehr proximal, den langen Blasenstiel. auf, welcher, ziemlich 
lang, von dem grossen Receptaculum kommt — (natürlich kann das End- 
stück als Vagina bezeichnet werden). Bei dem einen Exemplar war es mehr 
von der Form einer Blase, bei dem abgebildeten dagegen abgeflacht und 
kreisrund, ganz von der Gestalt einer Taschenuhr. Das Vas deferens, dünn 
und lang, schlängelt sich wieder aufwärts und erweitert sich dann zu einem 
gleichfalls langen, und mehrfach zusammengefalteten und geknickten Zpr- 
phallus. Dieser zieht unmittelbar bis zum hinteren Ende des Diaphragmas, 
rechts neben der Aortenwurzel. Hier sitzt ein kurzer dicker Penisretractor, 
welcher das untere Ende des jetzt gerade nach vorn umgebogenen Epiphal- 
lus umfasst. An diesem Punkte wird der Epiphallus zum Penis, einem 
anfangs mässig weiten, in der distalen Hälfte aber kolbig oder birnförmig 
verdickten Schlauch, der sich ganz nahe am Genitalporus mit dem Oviduet 
vereinigt, Der Vergleich mit Arion empiricorum tritt dann in sein Recht, 
wenn man für den verdickten Penistheil das weite Atrium und für den Epi- 
phallus den Oviduct setzt. So wenig das an und für sich erlaubt sein kann, 
so überraschend ist merkwürdigerweise die Parallele bei Betrachtung des 
inneren Reliefs; denn das weite Atrium von Arion und die distale Hälfte 


x 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 27 


des Penis von Anadenus verdanken beide ihre Auftreibung einer inneren 


zungenförmigen Wucherung der einen Seitenwand, die unter dem Namen 
Ligula bekannt ist — nur ist diese Ligula bei Arion empiricorum vom Ovi- 
duct durchbohrt, bei Anadenus aber solid. 
Die Ausrüstung des merkwürdigen Penis ist im Einzelnen die folgende: 
Im Fundus, wo der Epiphallus eintritt, liegt eine Glans, völlig von der 
Form einer Eichel, rings frei, nur an ganz kurzem Stiel befestigt. Aeusser- 


lich ist der Schlauch durch die Glans etwas aufgetrieben, unmittelbar vor 
‘ dem Penisretraetor (Fig. 4). Dieser proximale Schlauch trägt innen feine, 


etwas gekräuselte Längsfalten. Sie gehen hinab bis zur Höhe der Ligula, 
welche den vorspringenden Wulst mit ovaler freier Oberfläche darstellt. Zu 
ihrer Seite ist die Wand mehr in quere oder schräge Falten gelegt, bez. 
mit entsprechenden Vorsprüngen versehen. Unten greifen wieder starke 
Wulstbildungen Platz; die eine, mehr der Länge nach, geht oben entlang 
bis zur Basis der Ligula; sie ist manchfach quergerunzelt. Ganz unten 
springt ein sehr derber, löffelartiger Wulst vor, gerade vom Genitalporus 
nach dem Lumen herein, und der Länge nach angewachsen, wiederum die 
Form einer Ligula vortäuschend. Die Wülste sind sehr derb, musculös, 
‘knorpelig anzufühlen. 

Die eigentliche Zigula beginnt distal mit einer kräftigen Zunge, die 
an der Oberseite eine Längsfurche aufweist. Ihre übrige freie Fläche trägt 
in Querlinien 20—21 Dornenzweige. Sie nehmen von vorn nach der Mitte 
an Länge zu und dann wieder ebenso regelmässig bis hinten ab. Ich wüsste 
keinen besseren Vergleich dieser kalkigen, auf der einen freien Seite mit 
scharfen Stacheln bewehrten Leisten als eben mit Dornenzweigen. Vielleicht 
könnte man das Organ als Striegel bezeichnen. Jeder einzelne Kalkstab ist 
nicht gerade, sondern bogen- oder S-förmig gekrümmt; der eine Schenkel 
vom Wendepunkt der Curve aus, in Fig. 5 der rechte, ist kürzer als der 
linke. Da gleichzeitig der mittlere Theil des Stabes, namentlich am Wende- 
punkte, tiefer liegt als die beiden Seiten, so erhält man den Eindruck, als 
wenn die Stäbe nicht parallel über die Ligula liefen, sondern mehr von 
einem vertieften Centrum radienartig ausstrahlten, namentlich die mittle- 
ren. An der unteren Seite, mit der der Stab in oder auf der Haut befestigt 
ist, trägt er eine feine Rinne, in welche das Epithel eindringt. Zwischen 
je zwei Stäben ist ausserdem das Epithel furchenartig eingesunken. Die 
Rinne reicht am Stab indess nicht von einem Ende bis zum anderen, son- 
dern lässt beiderseits ein beträchtliches Stück frei; mit diesen entfernt sich 
also der Stab von der Epithelfläche und ragt über die Seiten der Ligula 
hinaus. Der kürzere, rechte Schenkel des Stabes ist besonders stark und 
bildet meist nur den einen, seitlich gerichteten Dorn, selten trägt die Ober- 


. 


38 Dr. HzınkicHh SIMROTH. 


seite noch eine oder zwei Spitzen. Umgekehrt hat der längere Schenkel 
eine grössere Anzahl Dornen an der Oberseite, von verschiedener Länge, 
bald dichter gestellt, bald mehr von einander entfernt, bald kürzer als der 


Durchmesser des Stabes selbst, bald viel länger. Ein Paar kleine Dornen 


können selbst noch auf der Aussenseite des linken freien Seitendornes auf- 
sitzen (Fig. 5). Noch ist zu:bemerken, dass im Grunde der Stab nicht eine 


einzige fortlaufende Linie bildet, sondern dass das jedesmalige Stück zwi-, 


schen zwei Dornen einen Bogen für sich beschreibt, mit der Convexität 
nach unten. Allerdings kommen nicht alle Bogen gleichmässig zum Aus- 
drucke, bei der verschiedenen Entfernung der Dornen untereinander. Immer- 
hin erhält man den Eindruck, als ob jeder Dorn ursprünglich für sich be- 
stände und die Basen je zweier Nachbarn erst nachträglich zur Berührung 


und Verschmelzung gekommen wären. Das dürfte auch der onto-, zum min- . 
desten der phylogenetische Hergang sein. Künftiger Untersuchung muss es 


vorbehalten bleiben zu entscheiden, inwiefern die Stäbe und Dornen reine 
Cuticularbildungen sind, oder wieweit die Epithelzellen selbst, von der 
Rinne aus, sich am Aufbau betheiligen. Bis jetzt lässt sich nur feststellen, 
dass der Stab mit den Dornen eine auf organische Beimengung zurückzu- 


führende lichtbraune Färbung hat, die um so blasser und weisslicher wird, . 


je mehr man sich von der Rinne nach der Spitze eines Dornes entfernt. 
Unter dem Mikroskop hat der Dorn eine glatte Oberfläche, die nur hie und 
da eine feine Runzelung als Zusammensetzung aus rundlichen Kalkkörnchen 
erkennen lässt. Godwin-Austen, der das Reiz-Organ zuerst fand, be- 
schreibt es als kalkig. Pilsbry traf es bei einem grossen Stück gar nicht 
entwickelt. Ich ‘kann mir kaum vorstellen, dass es sich um ein temporäres 
Brunstwerkzeug handelt, welches abgestossen würde, bei der starken Be- 
festigung der einzelnen Dornzweige. 

Noch bemerke ich, dass ich mit Godwin-Austen’s Auffassung, welche 
das Pfeilorgan nicht nur physiologisch, sondern auch morphologisch als 
Pfeilsack deutet, also in dem Sinne einer wahren Homologie, selbstverständ- 
lich nicht übereinstimmen kann. Die Figuren, welche er von A. altivagus 
giebt, haben manche Abweichungen, namentlich wird ein viel längerer Dorn 
ohne Nebenzacken gezeichnet, so dass die Arten wohl mit Bestimmtheit 
zu trennen sind. 


Vom rechten Cerebralganglion tritt ein ziemlich kräftiger Genitalnerv_ 


zum Penis heran'), bald gespalten und verzweigt, und zwar liess sich von 


1) Dass der Penisnery vermuthlich nur scheinbar aus dem Cerebralganglion stammt, in 
Wahrheit aber sich vom Fussganelion herleitet, konnte und sollte hier natürlich nicht geprüft 
werden. Vergl. B. de Nabias. Recherches histologiques et organologiques sur les centres ner- 
veux des Gasteropodes. Bordeaux 1894. / 


% 


iv 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REIcHEs. 29 


aussen die Hauptverzweigung an der Stelle des Penis erkennen, wo innen 
‚die Ligula ansitzt. 

Somit haben wir in dieser Ligula, besetzt mit scharfstachligen Rechen, 
die zu einer Egge oder Striegel verbunden sind, ein wunderbares Reizorgan 
oder Excitatorium. Es wird zweifellos vor der Copula, beim Vorspiel, aus- 
gestülpt und dient zur intensivsten geschlechtlichen Anregung, die wohl im 
Thierreiche vorkommt. Man könnte annehmen, dass die beiden Ligulae, wie 
bei Arion, mit ihren freien Flächen aneinander gelegt werden, Das ist 
aber bei dem Stachelbesatz nicht wahrscheinlich, da dann bloss ein mecha- 
nisches Haften erzielt würde, ohne besondere Funktion der Stacheln. Viel 
wahrscheinlicher ist ein anderer Gebrauch. Hier, wo die Ligula auf den 
Penis übertragen ist und eine distale Wandfalte darstellt wie die Reizfalten 
und Reizkörper in der Ruthe der Ackerschnecken, wird vermuthlich auch 
die Verwendung die entsprechende sein, d. h. die Thiere kratzen sich mit 
den Striegeln gegenseitig über den Rücken. Damit stimmt der Befund an 
dem schon gebrauchten Organ überein. Beim Auseinanderlegen sah ich zu- 
nächst die Dornen nur wenig aus einer schleimigen Masse herausragen. 
Dieser Schleim erwies sich als Fremdkörper, der nur oberflächlich auflag. 
Er bestand aus faserigen Massen; unter dem Mikroskop waren den lockeren 
Bündeln amorpher Fasern hie und da längliche Körper eingelagert, die ich 
für Zellen nehmen musste, und zwar für Epithelzellen des Partners von der 
letzten Paarung. Im Schleim stecken ausserdem einige schwarze unregel- 
_ mässige Klümpchen, die ich nur für mineralisch, d. h, für Erdtheilchen 
ansehen konnte, Das alles deutet darauf hin, dass die Striegel kräftig ge- 
braucht worden ist, dass sie dem Partner die Absonderung reichlichen 
Schleimes verursachte, der von den Dornen bündelweis zusammengerecht 
wurde, wobei einzelne, lockere Epithelzellen mit herausgerissen wurden. 
Erdtheilchen wurden entweder mıt vom Rücken des Partners abgestreift 
oder bei ungeschicktem Griff über dessen Umriss hinaus vom Boden auf- 
genommen. — Eine natürlichere Erklärung der Befunde will sich mir nicht 
darbieten. Planmässige Beobachtung im Freien wird leider wohl noch lange 
auf sich warten lassen, 

Unterstützt wird meine Auffassung durch Struktur und Inhalt der 
noch übrigen Theile, 

Der Oviduct ist dickwandig. Innen sind die Wände zu derben gerun- 
zelten Wülsten aufgetrieben, die in der Hauptsache Längsrichtung einhalten. 
Im Blasenstiel werden es zierliche, feine, streng parallele Längsfalten. Da 
dem Oviduct äusserliche Muskeln, Retractoren also, fehlen, so dürfte er gar 
nicht mit ausgestülpt werden bei der Copula. Wohl aber ist anzunehmen, 
dass seine kräftigen Wülste mit entsprechenden Penisfalten zusammenhän- 


30 Dr. HrInkich SIMROTH. 


gen oder aber der Glans den Weg bereiten. Freilich ist eine Hervorstülpung 
bis zur Mündung des Blasenstiels, nach Analogie von Arion empiricorum, 
nicht ganz ausgeschlossen. Die Falten im Blasenstiel dienen zweifellos zum 
Hinaufleiten der Spermatophore. 


Im Receptaculum hatten beide Individuen eine vollständige und eine 


zerbröckelte Spermatophore. Diese Hülse ist ein gelbbraunes Conchinrohr, 
das an beiden Enden sich allmählich und gleichmässig zuspitzt. Der Quer- 
schnitt ist kreisrund. Eine Bewaffnung mit Leisten und Zähnen fehlt. Die 
Spermatophore wird zu einem mehr als doppelten Kreis in einer Ebene 
aufgerollt (Fig. 6), und auf dieser Form beruht die erwähnte taschenuhr- 
artige Gestalt des Receptaculums. Im Inneren von Fragmenten sieht man 
noch einen gewellten Saum (Fig. 6*) als Contour eines mindestens auf einer 
Seite freien dünnwandigen Innenrohrs. Zunächst zerbröckelt im Recepta- 
culum das Mittelstück, während die derberen Enden der Spermatophore 
noch länger sich erhalten. Zweifellos werden die Stücke wieder vom Blute, 
bez. von der Wand resorbiert, wenigstens erlaubt das Vorhandensein von 
Resten einer früheren Spermatophore neben einer vollständigen neuen kaum 
andere Deutung. Gleichzeitig wird auch für Anadenus die an anderen 
Pulmonaten auf gleichem Wege gefundene Thatsache constatiert, dass die 
Begattung in derselben Brunst wiederholt vollzogen wird. Ob freilich öfter 
als zwei Mal, lässt sich nicht entscheiden. Es kommt auf die Geschwindig- 
keit an, mit der die früheren Hülsen resorbiert’ werden. Für deren Beur- 
theilung finde ich keinen Anhalt... - 

Bei einem anderen Arioniden, Hesperarion niger, fanden Pilsbry und 
Vanatta (76) die höchste Zahl von Spermatophoren im Receptaculum, die 
bis jetzt beobachtet wurde, nämlich nicht weniger als 13. 

Das eine Exemplar war in der Eibildung begriffen. Es hatte sechs 
wohl entwickelte Eier, vertheilt fast auf die ganze Länge des Eileiter- 
antheils des Spermoviduets. Zwar durch die Contractionen des gesammten 
Körpers unregelmässig verdrückt, ermöglichen sie doch leicht die Recon- 


struktion, zumal die Quellung der unmittelbar unter der Eischale gelegenen 


Theile wieder den normalen Umriss wenigstens hergestellt hat. 

Das Ei (Fig. 7) misst 6,8 mm. in der Länge und 5 mm. in der Breite. 
Gegen den einen Pol ist es etwas schmaler als gegen den andern, also im 
eigentlichen Sinne eiförmig. An dem schmalen Pole wenigstens trat eine 
feine Spitze hervor; die Eier hängen wohl durch eine Schleimschnur zu- 
sammen, auch wenn sich dieselbe nicht mehr erhält. 

Die Eischale besteht aus einer strukturlosen Grundmasse, welcher, zu 
verschiedenen Gruppen an einander gereiht, kleine stumpfeckige Kalk- 
plättchen eingelagert sind (Fig. 8). So allerdings nur bei dem untersten 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN ReiIcHEs. 31 


Ei, während die oberen nur eine hyaline Schale erkennen lassen, — 
Beweis genug, dass der Kalk im sogenannten Uterus auf die Schale ab- 
geschieden wird. 

Unter der kalkigen Schale folgt eine zweite, völlig strukturlose; da- 
runter kommt eine formlose Schleimschicht; das Innere bildet ein grosser, 
fester, orangegelber Dotter. Er ist bei allen Eiern, soweit der Augenschein 
reicht, gleich gross. Sein Umfang schien mir erst anzudeuten, dass nicht 
ein Dotter, sondern ein Embryo vorläge. Doch lässt sich mit der Lupe 
keinerlei Sonderung daran wahrnehmen. Auch weist die allmähliche Ver- 
sorgung der Schale mit Kalk darauf hin, dass die Eier als solche abgelegt 
‚werden und sich ausserhalb der Mutter entwickeln. 

Aus der rothgelben Farbe des Dotters scheint ohne Weiteres hervorzu- 
gehen, dass derselbe aus der gleichgefärbten Eiweissdrüse stammt. Dafür 
spricht ebenso die gleiche Grösse der Dotter bis hinauf in das proximale 
Ende des Spermoviducts. Danach hat man die Biweissdrüse als Dotterstock 
anzusehen, während der Eileitertheil des Spermoviducts als Schalendrüse 


fungiert, indem er noch eine dünne Schleimumhüllung und darüber verschie- 


dene strukturlose Schalenmembranen liefert, deren äusserste allmählich mit 


"Kalk versorgt wird. Man könnte also auch den oberen Theil des Eileiter- 


theils am Spermoviduct als Schleim- und Schalendrüse, den unteren mehr 
als Kalkdrüse ansehen, allerdings. ohne irgendwelche scharfe Scheidung. 


Das Nervensystem. 


Ohne mich auf die einzelnen Nerven einzulassen, bemerke ich nur, 
dass am Schlundring hochgradige Verschmelzungen eingetreten sind. Zum 
mindesten sind die Ganglien in eine dichte Bindegewebsmasse so eingehüllt, 
dass Einzelheiten sich nicht mehr erkennen lassen. Die Cerebralganglien 
stellen ein breites, queres Band vor (Fig. 9), und die unteren Schlund- 
knoten, die Pedal- und Visceralganglien eine einzige Masse, die von der 
vorderen Aorta durchbohrt wird, Nur ein Visceralganglion steht nach hinten 
mit einer pyramidenartigen Spitze vor, von welcher indess keine Nerven 
ausgehen. Die Buccalganglien, relativ gross und birnförmig, sind durch eine 
breite Commissur getrennt. 


Die Retractoren (Fig. 9). 


Das System der Muskeln, die zusammen dem Columellaris entsprechen, 
ist in die einzelnen Componenten aufgelöst. Sie entspringen nahe bei 
einander mit drei getrennten Wurzeln am hinteren Umfange des Dia- 
phragmas. Der rechte Ommatophoren- und der Pharynxretractor setzen 


3, - Dr. HEINRICH SIMROTH. 


rechts unmittelbar neben dem Enddarm ein, der linke Fühlerretraetor 
ein Stückchen davon neben der Aorta. Der Pharynxretraetor ist bis tief 
in die Wurzel hinein in seine beiden Bänder zerlegt. Der rechte Omma- 
tophorenretractor schlägt sich um den Penis herum, es findet also Kreu- 
zung statt wie bei Prophysaon, im Gegensatz zu Arion. Muskelzweige, 
die von den Ommatophorenretractoren zu den kleinen Tentakeln giengen, 
habe ich nicht bemerkt. 


Die Fussdrüse. 

Sie ist ungefähr von halber Körperlänge, ist gerade, derb und liegt 
der unteren Wand der Leibeshöhle fast völlig frei auf, nur durch wenige. 
weitläufige, kaum sichtbare Muskelbündel an die Unterlage befestigt. Der 
Ausführgang schimmert oben deutlich in ganzer Länge durch. Von unten 
ist er nicht zu sehen. 

Besondere Lappen accessorischer Speicheldrüsen, als welche das Sem- 
per’sche Organ nach Babor (2) aufzufassen ist, — fallen nicht in die 
Augen. — In diesen Einzelheiten stimmt Anadenus giganteus völlig mit 
An. altivagus überein. 


Die Mantelorgane. 

Zur Klarlegung der eigenthümlich umgestalteten Verhältnisse gebe 
ich zuerst nur ein Obduktionsprotokoll und dann erst eine allgemeine 
Orientierung. 

Von unten sieht man zunächst ein ovales, dünnes Diaphragma (Fig.10), 
an dessen -Hinterende rechts der Zinddarm in das Integument eindringt, 
während links, etwas von der Mittellinie entfernt, die Aorta heraustritt. 
Diese theilt sich erst relativ spät in die Arteria (Aorta) cephalica und 
A. intestinalis. Da bei dem einen Exemplar die Athemhöhle viel Harn- 
concremente enthielt, die zum guten Theile dem Diaphragma unmittelbar 
auflagen und sich hin und her treiben liessen, konnte man leicht feststellen, 
dass das Diaphragma überall völlig frei war, bez. dass sich mit ihm nir- 
gends andere Organe verbanden, ausser an einer Stelle, links (in Fig. 10 
rechts) von der Aorta. Hier springt eine senkrechte Scheidewand vom Rande 
aus vor, welche das Diaphragma mit dem Boden der Niere verbindet, um 
bald plötzlich zu enden. Hier wird also gewissermassen der Raum unmittel- 
bar über dem Diaphragma oder Lungenboden in zwei Nischen getheilt. 

Nach Durchtrennung und Zurücklegung des Diaphragmas kommt die 
untere Fläche der Niere zum Vorschein (Fig. 11), aus der sich, excentrisch 
nach hinten und links (in der Figur rechts) das Pericard abhebt. Die untere 
Nierenfläche ist ringsherum frei, ausser hinten, wo zwar unten rechts (bez. 


W 


ER Re a ET ES 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REicHEs. 33 


links) ein Lappen frei in das Lumen des Athemraumes vorragt, darüber 
aber ein anderer nach der Decke hinaufgeht nach rechts (Fig. 12), der 
Anfang des Harnleiters. Rings um den freien Rand der Niere kommt ein 
Theil der Lungendecke zur Ansicht, namentlich im vorderen Umfange mit 
Athemgewebe. Auf der Unterseite der Niere sieht man eine Anzahl Venen in 
verschiedener Vertheilung nach dem Pericard zustrahlen (Fig. 11). Rechts 
senkt sich eine ziemlich tiefe Furche ein, deren Bedeutung mir unklar ist. 

Schlägt man die Niere vom linken Rande her zurück (Fig. 13), dann 
zeigt sich ihre Oberfläche von einem reichen Maschenwerk eines derben 
‚Athemgewebes bedeckt. Die Gefässstiämme ziehen gegen das Pericard hin, 
gegen welches die Fläche allmählich ansteigt. Es bildet einen mittleren, 
bez. nach hinten gerückten Pfeiler, welcher die Niere mit der Lungendecke 
verbindet. Diese Decke, die sich zum Theil blasenförmig nach unten vor- 
wölbt, ist ebenso von einem reichen Athemnetz überzogen. Die Pericard- 
Wände dagegen sind frei davon. 

Aehnlich ist der Anblick, wenn man die Niere nach links hinüber- 
schlägt (Fig. 12). Auch hier ist die obere Nierenfläche!) so wie die Decke 
der Lungenhöhle von dem schwammigen Athemgewebe überzogen. Auf der 


Aussenseite zieht sich’s herab bis in die Umgebung des Pneumostoms. Der 


wesentliche Unterschied von der linken Seite liegt in dem an der Hinter- 
‚seite im Bogen von der Niere zum Athemloch ziehenden Ureter, er ist ein 
dicker gelber Schlauch ganz vom Aussehn der Niere selbst. Er öffnet sich 
unmittelbar neben und über dem Pneumostom mehr in die Lunge selbst, als 
nach aussen, Der vom Athemloch abgewendete Theil der weiten Harnleiter- 
öffnung wird von einer feinen, hohen Falte manschettenartig umfasst, wo- 
durch für gewöhnlich der Abfluss des Harnes in die Lunge verhindert wird. 
Bei dem gewaltsamen Contractionskrampfe des einen Exemplars, als es in 
den Alkohol geworfen wurde, hat sich vermuthlich das Pneumostom schnell 
und heftig geschlossen, worauf noch viel Harnconcremente ausgestossen 
wurden. Diese fanden keinen anderen Ausweg als in die Lungenhöhle, die 
sie überall erfüllen, häufig bis in die feinsten secundären und tertiären 
Maschen des Athemgewebes eindringend. 

Etwas nach aussen vom Ureter und ungefähr parallel zu ihm verläuft 
in der Cutis der Enddarm (s. o.). 

Die Niere stellt nach dem Voranstehenden einen flachen schiefen 
Kegel dar mit kreisförmiger Basis. Aus dem Kegel ist, excentrisch nach 
hinten, der Herzbeutel ausgeschnitten. Am Hinterende geht von der Ober- 


1) Deschamps (Recherches d’anatomie compar6e sur Jes Gasteropodes pulmon6s. Ann. 
soe. scient. Bruxelles 1898) giebt an, dass die Niere niemals von Athemgewebe überzogen wird. 


‘ Die Entscheidung muss bei Anadenus künftig durch Injektionen angestrebt werden. 


3 


34 Dr. Hzınrkich SIMRoTH. 


fläche, neben dem Pericard, der weite Ureter ab. Unter seinem Ursprung 
"ist die kreisformige Basalfläche der Niere ein wenig unterbrochen (Fig. 11). 
Im Innern ist der Ureter durch und ‘durch mit trabeculären Falten ausge- 
kleidet, die mehr oder weniger der Längsrichtung folgen. Es.existiert kein 
Unterschied im Bau des Harnleiters und der Niere selbst, ausser in der _ 
Richtung der Trabekeln. Wo man auch die Niere durchschneidet, stösst man 
auf ein dichtes Blätterwerk, dessen Lamellen dicht neben einander senk- 
recht zwischen der oberen und unteren Nierenwand ausgespannt sind. Ein 
grösserer Spaltraum ist nirgends zu sehen. Alle Lamellen sind überall dicht 
mit secernierendem Epithel bedeckt. Es ist schwer, sich eine rechte Vor- 
stellung von dem Mechanismus der Entleerung zu machen. Fast schien es, 
als ob die Lamellen einfache Fortsetzungen der Gefässwände des Athem- 
gewebes wären, welches die obere Nierenfläche bekleidet (Fig. 14). Dann 
würden die Maschen des Athemgewebes selbst als Ausfuhröffnungen dienen, = 
ein Gedanke, der indess als abenteuerlich zunächst verworfen werden muss. 
Hie und da schien es, als ob unter der oberen Nierenwand und den senk- 
rechten Trabekeln noch feine horizontale Spalträume blieben. Keinesfalls 
aber liessen sich solche weiterhin verfolgen. Es bleibt also wohl nur die 
Annahme übrig, dass die Concremente überall in die labyrinthisch zusam- 
menhängenden Zwischenräume zwischen die Lamellen entleert werden und 
dass die Körper-, bez. Manteleontractionen im Allgemeinen die Ausstos- 
sung durch den Ureter veranlassen. E 

Das Herz ist im Herzbeutel schräg von vorn und oben nach hinten und 
unten ausgespannt. Die grosse Vorkammer ist vorn in einem oberen Halb- 
kreis an der Decke befestigt und nimmt hier die Lungenvenen auf. Die 
-Nierenspritze klar zu legen, genügten die beiden Exemplare nicht. 


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Figur 2. 
Schematischer Querschnitt durch die Mantelorgane, gegen das Hinterende derselben, von hinten 
gesehen. a Aortenwurzel. d Enddarm. ö Integument. % Herzkammer. ll oberer linker Lungen- 
raum. l/, unterer linker Lungenraum. Ir oberer, Zr, unterer rechter Lungenraum. n Niere. 
p Pericard. r Respiratorisches Gewebe. s Schale. si Schalentasche. u Ureter. vk Vorkammer 
des Herzens. IH : 


Die Zunge ist wohl unter allen Pulmonaten-Lungen die geräumigste 
und mit dem grössten Areal von Athemgewebe ausgestattet. Man kann sie 


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3 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 35 


von der Arion-Lunge etwa dadurch ableiten, dass man sie auch unter die 
Niere sich ausgedehnt denkt, bis ihre beiden Flügel unten und hinten zu- 
sammenstossen. Die kleine Scheidewand, welche sich zwischen Niere und 
Lungenboden neben dem Pericard ausspannt (s. 0.), bedeutet die letzte 
Trennung der beiden Flügel. Man kann somit einen oberen Lungenraum 
zwischen Lungendecke und Niere und einen unteren Lungenraum zwischen 
Niere und Lungenboden unterscheiden. Der obere läuft nach hinten in zwei 
Flügel aus, die durch den Herzbeutel getrennt sind; der untere ebenfalls, 
doch so dass sie nur unvollkommen durch die Scheidewand getrennt werden. 
Ueberhaupt stehn alle Räume vorn und seitlich in breiter Communication. 

Die Respiration vollzieht sich nur im oberen Lungenraum, der an der 
Decke wie am Boden ringsum mit ausgezeichnetem, schwammigen Athem- 
gewebe ausgestattet ist. Bei dem einen Exemplare war das Maschenwerk 
so ausgezeichnet zu sehen, wie bei Paralimax. Beim anderen, nach welchem 
die Abbildungen entworfen sind, waren die Gefässe so verbreitert, dass sie 
die Maschen oft bis auf schmale Spalträume verschlossen. 

Noch ist zu bemerken, dass die Ableitung der Anadenus-Lunge von 
der des Arion nur cum grano salis zu nehmen ist, wegen des sehr verschie- 
denen Ureterverlaufes. Bei Arion liegt der rechte Lungenflügel auf der 
Aussenseite des unmittelbar auf der Niere verlaufenden Harnleiters, bei 
Anadenus schiebt er sich zwischen Niere und Ureter ein, wie bei den 
meisten Lungenschnecken. 


Schalentasche und Schale. 


Die Schalentasche scheint dadurch ausgezeichnet, dass ihr Boden sich 
weit in die Lungenhöhle blasig vorwölben kann (s. o.). Doch ist’s wohl 
fraglich, ob solche Füllung (mit Blut oder Lymphe) nicht auf abnormem 
Druck im Todeskampfe beruht. y 

Wiewohl die Schale von den Vorgängern, von Heynemann an, be- 
schrieben ist, füge ich ein Paar Worte bei. Sie war bei dem einen Exemplar 
ca. 2,3 Cm. lang und 1,6 Cm, breit und bestand aus einem ovalen, zarten 
Periostracum, dem auf der Unterseite eine grosse Menge einzelner, porzel- 
lanartiger Kalkstücke anhengen, als wäre eine Kalkplatte in eine Anzahl 
unregelmässig polygonaler Theilstücke zerklüftet. 

Das Periostracum ist farblos und zart und nur nach dem Rande hin 
etwas dicker und bräunlich. 

Die Kalkstücke sind von sehr verschiedener Grösse; die kleinsten ge- 
hen weit unter 1 mm. herab; das grösste, das am Hinterende liegt, ist etwa 
7 mm. lang und 6,5 mm. breit. Sein Hinterrand ist gebogen und entspricht 


dem freien Schalenrande; er trägt einen ziemlich tiefen senkrechten Ein- 
5* 


36 , Dr. HEınkıicH SINRorn. 


schnitt, der wohl dem Nucleus entspricht und bedeutet, dass der Kalk über 
den Anfangspunkt hinaus rechts und links nach hinten erweitert wurde. In 
der That erscheint die tiefste Stelle des Einschnittes auch in sofern als die 
älteste, als hier die Kalkablagerung am dicksten ist. Die Schale erreicht 
hier die exorbitante Dicke von 2,8 mm., einen Werth, wie er sonst nur von 
dickschaligen Prosobranchien des Meeres erreicht wird. Die übrigen Stücke 
sind denn auch beträchtlich dünner, immerhin aber in der Mitte der Schale 


noch über 1 mm. dick, und am vorderen Rande ist die Dicke immer noch _ 


reichlich die eines recht starken Zimax-Schälchens. 

Da indess derlei Dickenangaben keinen guten Begriff geben, habe ich 
einen Vergleich mit Gehäuselungenschnecken angestellt auf Grund von Ge- 
wichten. Die herangezogenen Schalen waren ausgewachsen und von Durch- 
schnittsgrösse. Das giebt folgende Werthe. 


Schale von Heliw arbustorum.......... 0,77 gr. 
» » DS MEMORILISI ne er ee 0,455 » 
» » 3 OBVoRn 0,1 » 
» » Anadenus giganteus ........ 0,54 » 


Da der Hauptantheil des Gewichts auf den Kalk, und nicht auf das 
Conchin kommt, da der Kalk bei Anadenus zum mindesten weitaus den 


‚grössten Theil ausmacht, so folgt, dass das einfache Plättchen des letzteren 
ungefähr so viel Kalk enthält, als das ganze Gehäuse einer Tachea oder 


Arionta mit seinen sechs Umgängen. Der Schluss auf die Dickenverhältnisse 


ergiebt sich von selbst. 


Systematische Beziehungen von Anadenus. 


Dass Anadenus zu den Arioniden gehört, wird bezeugt durch Kiefer 
und Radula, durch die dreitheilige Sohle ohne Längsrinnen, vielleicht auch 
durch die Endwege der Genitalien, so wie durch die das Pericard umfas- 
sende und einschliessende Niere. Fraglich bleibt aber, welche Stellung der 
Gattung innerhalb der Familie zukommt. Ist’s ein gut abgetrenntes Genus? 
Steht es Arion näher oder Prophysaon? Ist es mit dem letzteren, wie 
Fischer annimmt (35), so nahe verwandt, dass beide nur den Rang von 
Untergattungen innerhalb desselben Genus beanspruchen dürfen, mag man’s 
Anadenus oder Prophysaon nennen? 

Bevor ich auf die Erörterung dieser Fragen mich einlasse, möchte ich 
kurz auf die Homologien des «Penis eingehen. Es ist richtig, dass bei Pro- 
physaon wie bei Anadenus der Epiphallus distal auf eine annähernd gleiche 
Strecke hin stärker anschwillt, so dass nach den äusseren Umrissen eine 


Yk 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 37 


8 oberflächliche Parallele gezogen werden könnte. Sie hält nicht Stand bei 
i eingehender Untersuchung. Prophysaon hat weder einen Penisretractor, noch 
einen ächten Penis. Die Auftreibung kommt durch die musculöse Wandver- 
dickung des in seinem Lumen unveränderten Epiphallus zu Stande (103 
Taf. VII Fig. 8). Sollte eine kurze Glans vorhanden sein, dann könnte sie 
nur in der allerletzten unbedeutenden Auftreibung stecken, unmittelbar an 
_ der Geschlechtsöffaung. Umgekehrt bleiben bei Anadenus Epiphallus und 
- Glans ein Stück vom Genitalporus entfernt, und es schiebt sich ein weiter 
Penisschlauch dazwischen, mit einem Retractor am proximalen Ende. Somit 
kann ein näherer Vergleich zwischen den Auftreibungen beider Gattungen 
nicht bestehen. Pilsbry kommt hier zur gleichen Auffassung. 
Durch die Ligula im Penis von Anadenus erhält dieser eine gewisse 
‚ Aehnlichkeit mit dem Atrium von Arion empiricorum, das sich proximal 
aber nicht mit dem Epiphallus, sondern mit dem Oviduct verbindet. Da 
etwas ähnliches bei keiner anderen Form von Arioniden vorkommt, gewinnt 
die Homologisierung an Kraft. Dann hätte man aber einen weiblichen An- 
theil der einen Gattung mit einem offenbar männlichen der anderen zu 
parallelisieren. In der That dürfte das angezeigt sein. Die Aufklärung kann 
nur von der Entwickelungsgeschichte erwartet werden. Das Atrium so gut 
wie der Penis sind als secundäre Ectodermeinstülpungen anzusehen, wäh- 
_ rend Oviduet, Blasenstiel und Epiphallus aus Abspaltungen des ursprünglich 
h - einheitlichen Genitalschlauches entstehen. Man könnte sich recht wohl vor- 
h- stellen, dass in dem einen Falle die secundäre Einstülpung als Atrium auf 
den Oviduct, im anderen als Penis auf den Epiphallus stiesse und sich damit 
E verbände. Unter diesem Gesichtspunkt würde auch die Anomalie, zu der ich 
früher geführt wurde, dass nämlich bei Arion das eigentliche Copulations- 
organ weiblich wäre, «ein weiblicher Penis», gemildert werden, Die gleiche 
Auffassung, welche die eigentlichen Reiz- und Begattungswerkzeuge der 
indifferenten secundären Ectodermeinstülpung zuweist, erklärt ebenso gut 
BE: die Gleichgiltigkeit, mit der die Reizwerkzeuge, Reizkörper, Liebespfeile 
etc. bald auf die männlichen (Zonitoides), bald auf die weiblichen Endwege 
übertragen werden oder sich mit ihnen verbinden. Pilsbry fässt die Sache 
etwas anders, indem er auf die Reduktion des Penis als eine nicht gerade 
Br seltene Erscheinung innerhalb der Stylommatophoren hinweist. 
F: Die Entstehung der Dornenzweige auf der Ligula von Anadenus suchte 
E ich aus ursprünglich einzelnen Kalkspieulis herzuleiten, gerade so wie ich 
ä neuerdings zeigen konnte, dass bei den afrikanischen-Zricko- und Polytoxon 
En» die Liebespfeile auf kleine Kalkspitzen zurückzuführen sind, die ebenso gut 
in der Wand des ausgebildeten Penisschlauches vorkommen, wie im noch 


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Be, 


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' nuTe 


38 Dr. Hzınkich SImrorn. 


unentwickelten Pfeilsack, wo sie die Anlagen der Liebespfeile darstellen. 
Endlich könnte man eine Parallele finden in den kalkreichen Dornen von 
Anadenus und dem hohen Kalkgehalt seiner Schale. 

Nach diesen allgemeinen Bemerkungen nehme ich die Frage nach der 
systematischen Stellung wieder auf. 

Die nachstehende Tabelle giebt die nöthigsten Anhaltspunkte. Es geht 
daraus hervor, dass Prophysaon mit Anadenus allerdings beträchtlich mehr 
gemeinsames besitzt, als mit Arion, oder als Arion mit Prophysaon. Aber 
es bleibt fraglich, wie die einzelnen Punkte zu bewerthen seien. Im Darm 
gleichen sich Anadenus und Prophysaon auffallend, abgesehen davon, dass 
beim ersteren der Intestinalsack viel stärker aufgewunden ist. Es fragt sich, 
wie viel Gewicht darauf zu legen ist. Wenn ich auch nicht so weit gehe 
wie Babor, der, im Gegensatz zu mir, die Aufwindungsverhältnisse als , 
ganz nebensächlich betrachtet, wenn ich im Gegentheil ein ganz typisches 
Gattungsmerkmal darin erblicke, so folgt doch daraus keineswegs, dass sich 
die Umlagerung, bez. die Verschiebung der Längenverhältnisse, deren ver- 
muthlich in der Ernährungsweise der Vorfahren gelegenen Grund wir nicht 
kennen, nicht unabhängig an verschiedenen Zweigen .desselben Stammes 
vollzogen haben könnte. Pilsbry betrachtet, wie ich, die Darmverhältnisse = 
von Prophysaon und Anadenus als primitiver wie die von Arion. Be 


Arion. Anadenus. Prophysaon. . 

Schwanzdrüse. ........ vorhanden "fehlt fehlt. 
Rechter Onematophor und 

Genitalretractor ..... nicht gekreuzt gekreuzt gekreuzt. 
Penisı sa. EAN an fehlt - vorhanden fehlt. _ 
Lieula se se vorhanden vorhanden fehlt. 
Epiphallus und Blasenstiel. vereinigt getrennt getrennt. 
Oviduct und Blasenstiel. . . getrennt vereinigt vereinigt. 
Umbiegung zwisch. erstem 

u. zweitem Darmschenkel. hinten vorn vorn. 
Ungetheilte Leber. ...... bis hinten nicht bis hint. nicht bis hint. 
Athemlach- u 2 a vor der Mitte hinter _ vor der Mitte 


des Mantels. 
Lunge die Niere von vorn \ 


und seitlich umfassend. . + 0 — 
Lunge die Niere auch un- 

ten umfassend. ...... 0 + 0 
Rechter Lungenflügel zwi- 

schen Niere und Ureter. 0 + ? 
Rechter Lungenflügel aus- ; 

sen vom Ureter...... + Ede ? 
Schalenkalk „12.98 27. zerfallen oder halb zerfallen zusammen- 


halb zerfallen hängend. 


*% 


TER 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 39 


Die physiologische Bedeutung der Schwanzdrüse kennen wir noch zu 
wenig, um Werth darauf legen zu können. 

Der grössere oder geringere Zerfall des Schalenkalkes erscheint vor 
der Hand ebenso gleichgiltig. Wichtig dagegen ist die Lage des Athem- 
lochs. Die Lage hinter der Mitte des Mantels beweist nach dem jetzigen 
Stande unserer Auffassungen, dass Anadenus in der Rückwärtsdrehung des 
Pallialcomplexes weiter gegangen ist als Arion und Prophysaon, dass also 
letztere der Urform näher steht. -Aehnlich ist’s mit der Lunge. Hier stehen 
Arion und Prophysaon auf ursprünglicherer Stufe als Anadenus mit der 
enormen Erweiterung des Athemraumes. Andererseits deutet die Complica- 
tion des auf der Niere zurück- und wieder nach vorn verlaufenden Ureters 
von Arion einen eigenartigen Entwicklungsgang an. 

Bez. der Geschlechtswerkzeuge habe ich bereits darauf hingewiesen, 

dass meiner Meinung nach Anadenus Arion näher steht, als Prophysaon. 
Die Uebereinstimmung mit Anadenus in der Kreuzung zwischen Retractor 
und rechtem Augenträger erklärt sich wahrscheinlich aus dem Vorwärts- 
rücken der Geschlechtsöffnung, wenn wir auch die zwingenden Gründe für 
dieses topographische Verhältniss noch keineswegs kennen. 
2 Dennoch kann ich nur zu dem Schlusse kommen, dass alle drei Gat- 
tungen von einander gleichweit entfernt sind als Schöpfungen sui generis. 
Eine nähere Verwandtschaft zwischen der centralasiatischen und der ameri- 
kanischen Gattung besteht nicht. Wohl aber erscheint Anadenus als ein 
Zweig, der sich vom ursprünglichen Arioniden-Stamm weiter entfernt hat. 
Das wird namentlich bezeugt durch die Verlagerung des Athemloches nach 
hinten, welche eine vorgeschrittenere Detorsion bedeutet, und durch die 
Verschiebung des Genitalporus nach vorn. 

Freilich fehlt als bestimmtes Merkmal der Rückverlagerung des Pneu- 
mostoms wieder die Knickung am distalen Ende des Ureters. 

In letzterer Hinsicht ist auch Prophysaon weiter abgezweigt als Arion. 
In bezug auf die Niere steht Anadenus auf der primitivsten Stufe, denn es 
ist noch nicht zur Ausbildung eines eigentlichen Ureters gekommen, er 
stellt einfach einen Nierenlappen dar, ohne besondere Differenzierung, von 
etwa demselben morphologischen Werthe, wie der Ausführgang der Niere 
von Limnaea, oder, um ein näher liegendes Beispiel zu wählen, von Teben- 
nophorus s. Philomycus. 

Da die meisten der verglichenen Organe sich indess noch in Bezug auf 
den morphologischen Werth der Differenzen kaum sicher beurtheilen lassen, 
so muss man wohl Pilsbry beistimmen, wenn er auf Grund des Darms 
Anadenus und Prophysaon für einander näher und tiefer stehend hält als 
Arion; er nimmt sie als die untersten Sprossen seiner Subfamilie Arioninae, 


40 Dr. Hzınkich SINRoTH. 


- 


welche neben diesen Gattungen noch den californischen Anadenulus und die 
europäischen Arioniden umfasst. e 

Noch mache ich auf eine Aehnlichkeit- aufmerksam, welche Anadenus 
mit Arion gemein hat. Sowohl Heynemann wie Cockerell kommen zu 
dem Schlusse, dass die jungen Anadenus längsgestreift sind. Später verliert 
sich die Zeichnung; ob immer, lässt sich vor der Hand nicht sagen. 


2. Gattung. 


Arion. 
Taf. II. Karte I. V.X. 


Das schlimmste für die Beurtheilung der Arion-Arten ist die ganz 
ausserordentliche Unsicherheit des Species-Begriffs gerade innerhalb der 
Gattung. Die Autoren, welche in den letzten Jahren darüber gearbeitet 
haben, und die sich dabei möglichst auf anatomische Merkmale stützen, wie 
Pollonera und Collinge, sind wohl kaum zu einer genügenden Präeision 
der Diagnosen durchgedrungen, um so weniger als sie lediglich den äusseren 
Umriss der Genitalendwege berücksichtigt haben. Hier wird aber mehr er- 
fordert, zum mindesten das innere Relief dieser Theile, wobei freilich erst 
noch zu erweisen bleibt, wieweit Wulst und Falte in diesen Canälen con- 
stant sind, wie man bei der Section zu verfahren habe, um sie in immer 
gleicher Lage zur Darstellung zu bringen, von welchem Stadium der Reife 
an die Reliefverhältnisse gelten; es bleibt aber meines Erachtens ebenso 
unerlässlich, nicht nach einem Exemplar eine Art festlegen zu wollen, son- 
dern den Umfang jeder Species nach Abänderung in Zeichnung und Grösse 
sowie nach der Entwicklung zu studieren. Wenn Pollonera eine Menge 
Arten morphologisch einigermaassen zu fixiren vermochte, wenn Collinge 
die drei grossen Formen der germanischen Provinz, die Arion ater, em- 
piricorum und rufus anatomisch abgetrennt zu haben glaubt, so bleibt 
auf der einen wie auf der anderen Seite erst noch der Umfang jeder Art, 
die Grenzen gegen die Nachbarn, die Färbung der Jungen und deren ver- 
muthlich oft grosse Verschiedenheit zu erweisen; Momente, welche mich 
in der Beurtheilung der Arten hier sehr vorsichtig gemacht haben, daher 
ich mich in Bezug auf die germanischen Formen aus der einmal gewon- 
nenen Position verdrängen zu lassen bis jetzt noch keinen triftigen Grund 
sah. Selbst zugegeben, dass man unter einer Sammlung Sicherheit in der- 
Bestimmung der Arten nur an den erwachsenen Exemplaren gewinnen kann,. 
so muss man dann doch wenigstens im Stande sein, auch die jüngeren Thiere. 


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Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 41 


mit einzuordnen; ohne solche Möglichkeit würde meines Erachtens das 
halbe Interesse an der Sache dahinschwinden; denn nicht die Liste allein 
der unterscheidbaren erwachsenen Formen kann für den modernen Stand- 
punkt erstrebenswerth und werthvoll sein, sondern sie bildet höchstens das 
Gerippe, das durch die Anfügung der Jugendzustände in ihren Wechsel- 
beziehungen unter einander und mit der Umgebung erst Fleisch und Leben 
bekommt. Es hilft auch nichts zu sagen, dass im Allgemeinen auch die Jun- 
gen der einfarbigen Arten lüngsgestreift seien, dass sie, nach meiner Be- 
zeichnung, eine Stammbinde tragen. Denn einmal ist diese Zeichnung, von 
der Färbung ganz abgesehen, nicht einmal immer gleich von Anfang vorhan- 
den, bei der grössten Form vielmehr (ater? empiricorum? rufus?) schlüpft 
die junge Schnecke einfarbig hell aus dem Ei und bleibt unter Umständen 
ein halbes Jahr, vom Herbst bis zum Frühling, unverändert, andererseits 
verläuft die Stammbinde, im Gefolge der grossen venösen Hautsinus, durch- 
aus nicht immer gleichmässig auf Mantel und Rücken, und drittens kann an 
Stelle der Binden die albolateralis-Zeichnung auftreten, bei der nur die 
Stelle der Binden die Grenze abgiebt zwischen einem dunklen, an Intensität 
wieder sehr verschiedenen Rückenfeld und hellen Seiten. Dazu kommt bei 
"mehr als einer Art (bei welchen allen?) Albinismus, der in dem Falle rother 
Farbdrüsen wiederum durch Erythrismus ersetzt wird oder als solcher 
erscheint. So viel ich weiss, hat bisher niemand, von meinen immerhin 
spärlichen Experimenten abgesehen, die Abhängigkeit dieses Wechsels ur- 
sächlich zu begründen versucht, ja die wenigsten Autoren haben sich Mühe 
gegeben, auch nur die Variationsweite dieser Dinge an den einzelnen Arten 
festzustellen. So ist denn vielmehr ein Reichthum von Species entstanden, 
meist an Stelle sicheren Verständnisses. Ich bin weit entfernt, jemandem 
aus solcher Unterlassung einen Vorwurf zu machen, da die Aufgabe des 
Faunisten hauptsächlich in der möglichst exakt aufgestellten Liste liegt. 
Aber gerade bei Arion hat, bei der Unsicherheit der Artbegrenzung, d. h. 
bei dem noch ununterbrochen fortdauernden Flusse der Artbildung, derar- 
tige Fixierung meiner Meinung nach nur einen beschränkten Werth. 

In diesem Sinne ist mir’s auch nicht möglich, Westerlund’s solide 
Unterscheidungen, da sie ohne Anatomie gemacht sind, gelten zu lassen. 
Andere Autoren haben meist stärkere Irrthümer begangen, einfach aus 
dem Grunde, weil sie die Befunde ihrer Heimath aus der Litteratur nach 
dem Aeusseren bestimmen wollten und dabei bloss nach deren relativen 
Verhältnissen unter einander urtheilten, anstatt nach objektivem Vergleich 
mit sicher festgestellten Exemplaren anderer Herkunft. Von den fran- 


- zösischen Verwechslungen zwischen Arion und Geomalacus sehe ich dabei 


ganz ab. 


43 Dr. HEINRICH SIMROTH. 


Ich habe mich aus allen diesen Gründen entschlossen, in der Verbrei- 
tung unserer Gattung nichts als sicher anzunehmen, als was ich aus eigener 
Anschauung kenne; zum mindesten nehme ich sie zum Maassstab, um die 
Wahrscheinlichkeit noch . anderer Vorkommnisse darnach abzuschätzen. 
Dabei ist es ein besonderer Vortheil, dass mir gerade aus dem Grenz- 
gebiet, namentlich Finnland, durch die Freundlichkeit finnischer Sammler, 
des Herrn Dr. Nordenskiöldt und der Herren Dr. Levander, Luther 
und Silfvenius ein besonders reichhaltiges und sorgfältig gesammeltes 
Material zu Gebote steht. 

Ich gebe zunächst die Aufzählung aus der Literatur. 


Finnland. 


Hier dürfte in sofern besonders gut vorgearbeitet sein, als erst kürz- 
lich Westerlund (121) eine neue Zusammenstellung gegeben hat. Aller- 
dings ist es schwer, mit seiner Systematik durchzukommen, theils wegen 
Mangels anatomischer Feststellung, theils wegen Beschränkung der Be- 
schreibung auf oft vereinzelte Funde. Für den Arion fuscus nimmt auch 
Pollonera an, dass Westerlund ihn zum Theil zu Arion rufus gezogen 
habe. Westerlund’s Arion citrinus halte ich nach wie vor für den Ery- 
thrismus einer anderen Form; Arion limacopus soll nach Westerlund 
aulacopod sein, d. h. die drei Sohlenfelder durch ächte Längsfurchen ge- 
trennt haben, eine Annahme, die der ganzen modernen Auffassung der 
Familie zuwiderläuft. Denn wenn wir sie mit den Amerikanern jetzt von 
Endodonten ableiten, so fehlt diese Theilung von Anfang an. Freilich ist 
nicht zu leugnen, dass Neigung zur funktionellen Reibung der Sohle be- 
steht, insofern als die locomotorischen Wellen sich auf das Mittelfeld 
beschränken. Aber dessen Abgrenzung durch Rinnen würde doch weit über 
alles sonstige Maass der Gattung hinausgehen und die Neuschaffung einer 
besonders scharf abgegrenzten Art schaffen in einem nordischen Gebiete, 
das sonst in keiner Weise für das Genus schöpferisch !) ist. Wenn auch der 
Arion limacopus bis jetzt nicht über Schweden hinaus angeführt wird, so 
trägt er doch dazu bei, die nachfolgenden Angaben trotz Westerlund’s 
anerkannter Gewissenhaftigkeit mit Vorsicht aufnehmen zu lassen. 


1) Nach Pilsbry und Vanatta’s Angaben (76) müsste man sogar daran denken, den 
schwedischen Arion limacopus mit den californischen Anadenulus zu vereinigen, der, neben 
der viel primitiveren Binneya, auch noch Sohlenfurchen haben soll. Indess gestehe ich, dass ich 
nach der Abbildung, welche die Autoren geben (pl. IX, Fig. 12) an der richtigen Deutung noch 
Zweifel hege. Die Schmalheit des Mittelfeldes scheint anzudeuten, dass es eingesunken ist, wo- 
raus eine Fehlerquelle entspringen kann, 3 


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Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 43 


Nach Westerlund (119, 121). 


Arion ater? Citiert nach Pollonera (83). 
Arion rufus. Aland, in par. Muurla, Ingo et ad Kirjavalaks. 
var. fuscus. Fennia tota. — Animal raro quadrifasciatum. 


Nach Pollonera (83). 
Arion ater. Finnland. 
Arion fuscus. Deutschland und die skandinavischen Länder (auch 
Finnland?). 
Nach B. Esmark (32). 
Arion empiricorum. Finnland. 
A. subfuscus. Finnland. 
Nach Heynemann (4]). 


Arion subfuscus Drap. Finnland. 
A. hortensis. Finnland. Lappland. 


. A. ater. Finnland. 


Nach Jordan (45). 
Arion empiricorum. 
4. fuscus. 
Nach Kreglinger (58). 
Arion hortensis. Finnland. Lappland bis 69° n. Br. 
Nach Middendorff (71). 


Arion subfuscus. Gemein in ganz Finnland bis zum Polarkreis, an 
der Lapplandküste bis 69°, 


Ostseeprovinzen und Litauen. 


Nach Braun (16) und Heynemann (41). 
Arion empiricorum. Kurland. Livland. Esthland. 
» subfuscus. Livland. 
» fuscus. Litauen, nach Dybowski (27). 
» hortensis. Livland. 


Nach Schrenck (95). 


Arion subfuscus. Livland, in Wäldern. 
4. hortensis. Livland, gemein bei Dorpat etc. 


- Nach Jordan (45). 
Arion fuscus. 


44 


Dr. HEINRICH SIMROTH. 


West- und Centralrussland. 


Nach Pollonera (83). 
Arion empvricorum. Spanien bis Polen und Ukraine. 
»  subfuscus. Frankreich bis Polen und Ukraine. 


Nach Heynemann (4]). 
Arion Bourguignati. .Gouv. Minsk. 
Nach Jordan (45). 
Arion hortensis. Nordrussland? 


»  empiricorum. 
» Krynickü Kal.? 


» albus Fer. Südrussland. 
»  fuscus 
»  hortensis. ) 


Nach Jelski (44), Martens (64), Michalewich (71°). 
Arion subfuscus. Centralrussland Mt. — Gouv. Moskau, Moujevo MI. 


. 4A. hortensis. Ukraine J. — Gouv. Moskau, Montagnes des Moineaux MI. 


Nach Kaleniezenko (47) in der Ukraine. 
Arion empiricorum Fer. Arion fuscatus Fer. 
4A. Krynickü Kal. A. hortensis Fer. 
A. albus Müll. 

Nach Dwigubsky (26) bei Moskau. 

Arion empiricorum Fer. 
A. subfuscus Drap. 
A. hortensis Fer. 


Ural und Sibirien. 


Arion ater. Sibirien (Heynemann, nach v. Gerstfeldt). v.Gerstfeldt(36) 


verzeichnet einige kleine, schlecht erhaltene Stücke. Sibirien: Wilui 
und Amur; wenn hergehörig, dann handelt sich’s um var. A. aterrimus 
totus. «Andere am Amur gesammelte Thiere erscheinen heller, mit 


olivengrüner Sohle, aber noch dunkelschwarzem Schilde und bilden 


den Uebergang zu zwei einfarbig bräunlich-gelben Individuen mit 
etwas hellerer Sohle, welche bei Irkutsk vorkamen und der var. totus 
rufus vel brunneus zuzuzählen sein dürften». Westerlund hält den 
A. ater Gerstfeldt’s für einen Limax hyperboreus. Ich komme auf 
die Thiere zurück. = 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 45 


A. subfuscus. Nach Middendorff vielleicht eircumpolar. Nördlicher Ural 
60°. Gerstfeldt hält ihn nach Middendorff’s Angaben für wahr- 
scheinlich in Sibirien. 


-A. hortensis. Westsibirien und Amur nach Heynemann und Westerlund. 


Sibirien nach B. Esmark. 

A. hortensis. Amur nach v. Schrenck. Leider ist mit der Angabe nicht 
viel zu machen, da der Autor die Art für eircumpolar hält und sich 
bezüglich der Synonymie, ob mit A. subfuscus Drap., ob mit A. fas- 
ciatus Nilsson zu identificieren, durchaus nicht klar ist. Auch die 
Beschreibung, wonach das kleine, in Alkohol bis zu 2 cm. lange Thier 
im Alter kräftigere Binden besitzen soll, als in der Jugend, führt nicht 
gerade viel weiter. 

A. hortensis. Westsibirien und Amurland. Nach Jordan (45). 

» » Ostsibirien. ? 

» » Ostsibirien, Gyt Jenisejsk, nach Westerlund. 


Eine besondere Besprechung fordert Kaleniczenko’s Bearbeitung; 
denn es ist immerhin ein schwerwiegendes Unternehmen, wenn ich die Be- 
hauptungen eines Autors, welcher die gemeinste und grösste Art in einer 
ganzen Reihe von Varietäten genau beschreibt und ihr Vorkommen im 
Einzelnen angiebt, einfach zu annullieren mich gezwungen sehe. 

Kaleniczenko hat sich den Genuss bereitet, alle vom jüngeren 
Ferussac aufgeführten Färbungsabweichungen des Arion empiricorum zu 
benennen, als A. empiricorum Aldrovandi, Mülleri, Swammerdami, 
Razoumowskii, Draparnaudii, Jonstonii, Lamarckii, Ferussackii, 
Schrankii (Aehnlich wie Cockerell in seiner Synopsis der Nacktschnecken). 

Er glaubt alle gefunden zu haben, so dass sie jetzt unter seinem Namen 
allgemein aus der Ukraine angegeben werden. Meine Zweifel gründen sich 
theils auf die Autopsie (s. u.), theils auf Kaleniezenko’s eigne Arbeit. Er 
erwähnt den A. subfuscus gar nicht; dafür hat er einen neuen, den A. Kry- 
nicküi, den man zur Noth, aber ohne jede Sicherheit, auf den A. subfuscus 
beziehen könnte. Es ist aber, nach meinen Erfahrungen, im höchsten Grade 
unwahrscheinlich, dass innerhalb der germanischen Provinz, am wenigsten 
in ihren östlichsten Theilen, ein neuer Arion vorkommen sollte. Wollte man 
aber den A. Krynickii als A. subfuscus nehmen, so fällt wiederum auf, dass 
er viel seltener sein würde, als der A. empiricorum, was in direktem Gegen- 
satze steht zu den benachbarten polnischen Landschaften. Ferner ist es 
merkwürdig, wie Kaleniczko die Varietäten des A. empiricorum vertheilt 
sein lässt, die ersten drei «in distrietu Sumy», die nächsten drei «in 
distrietu Wolezansk, Knupiansk et Wulki», die letzten drei «in distrietu 


46 Dr. HEInkıch SImrRorH. 


Achtyrka, Lebedia et Zmiew Gubernii Charcoviensis. Dazu kommt eine. 
gleiche Schwierigkeit beim Arion albus Müll., der nach neueren Erfah- 
rungen doch nur auf individuelle Abweichung, wohl auf geschwächter Secre- 
tion und Constitution beruht. Von diesem werden wieder drei Varietäten 
«albus totus» — «albus, margine flavo» — «albus, tentaculis nigris» aufge- 
führt, die ersten zwei sollen bei Achtyrka, die dritte bei Bogoduchow im 
Gouv. Czernygov vorkommen. («In gubern. Czernygov in umbrosis sylvis 
frequens). Erhält man nicht den Eindruck, als beruhte die ganze Aufstel- 
lung auf vereinzelten Exemplaren, oder als wäre doch, bei der grossen 
Liebe, mit welcher der Autor sich in seine Localforschung vertieft hat, von 
jeder Localität nur je ein Exemplar zur Bestimmung herangezogen? Man 
kennt ja die Schwierigkeiten, ohne Vergleichsmaterial nur nach Abbil- 
dungen und Beschreibungen des Aeusseren zu determinieren. Dazu noch 
- eine innere Unwahrscheinlichkeit. Unter den Varietäten des A. empiricorum 
wird eine angegeben mit hellerem Rücken und dunkleren Seiten. Mir ist 
es schon auffallend genug, dass Ferussac eine solche angiebt; bis jetzt 
habe ich erst ein einziges solches Thier, als ganz grosse Seltenheit, unter 
den Händen gehabt, und zwar erst diesen Sommer im Thüringer Walde; 
es war noch nicht halbwüchsig, mit fast schwarzen Seiten und schmalem 
ockerigen Mittelfeld auf Mantel und Rücken, dessen Grenzen ziemlich ver- 
waschsen waren. Bei weiterem Wachsthum würde zweifellos eine einfarbige 
dunkelbraune oder schwärzliche Schnecke daraus geworden sein; Kale- 
niczenko hat aber doch nur nach ausgewachsenen Thieren bestimmt oder 
bestimmen wollen. Umgekehrt sind solche Formen unter A. subfuscus keine 
grosse Seltenheit. Alles das bringt mich zu einer kritischen Ablehnung 
der ganzen Arbeit Kaleniczenko’s, so lange sie nicht durch Nachprü- 
fung bestätigt wird. Der Autor hat sich alle Mühe gegeben, seine Beute 
auf die bekannten Formen der Litteratur zurückzuführen; und dass man 
da bei dem wechselnden und wenig markanten Kleid der Arionen mancher- 
lei Missgriffen unterliegen kann, wird keinen Kenner überraschen. Ich 
glaubte diese etwas ausführliche Auseinandersetzung dem Forschungseifer 
Kaleniczenko’s schuldig zu sein. 


Zusammenstellung der eigenen Ergebnisse. 


Ich hätte gern, um die zweifelhaften früheren Angaben nachprüfen zu 
können, sowohl das v. Schrenck’sche Material aus Livland, als das Kale- 
niezenko’s aus der Ukraine besichtigt. Leider war die Nachfrage nach 
dem ersten in Dorpat vergeblich, Herr v. Kennel suchte umsonst danach; 
das Kaleniczko’s ist inzwischen, wie mir Herr Staatsratı Brandt mit- 


> 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 47 


theilt, in Charkow verdorben. Demnach muss ich auf diese Unterlagen 
früherer Originalmittheilungen verzichten. 


a. Arion subfuscus Drap. 
Karte I. V. 

Für Finnland folge ich in den Fundortsangaben der Eintheilung in 
naturhistorische Provinzen, wie sie dem Herbarium Musei Fenniei (Ed. II. 
Helsingfors 1889) zu Grunde gelegt ist. Ich verdanke sie Herrn Luther. 
In der Synonymie muss ich dabei bleiben, dass weder der Arion fuscus 
noch der A. brunneus sich von A. subfuscus trennen lassen. Beide Arten 
sollen in Deutschland ihren Herd haben; so lange ich auch in den verschie- 
densten Gegenden Deutschlands (Schlesische Gebirge, Erzgebirge, Sächsische 
Schweiz, Thüringer Wald, Harz, Niederlausitz, Leipziger Ebene, Taunus, 
Tirol, Rügen etc.) mich bemüht habe, Unterschiede, nach dem Aeusseren 
wenigstens, herauszubekommen, so wenig haben sie sich halten lassen; 
immer und immer gingen die Formen in einander über; die Jugendform 
mit scharfer Stammbinde auf Mantel und Rücken, die sich im Alter ver- 
wischen kann, so dass ein gleichmässig gebräunter, nach den Seiten schwach 
abgetönter Rücken als brunneus-Zeichnung herauskommt; bei diesem ist es 
dann unsicher, sofern nicht noch eine schwache Bindenandeutung vorhanden 
ist, ob die Jugendform nicht ein albolateralis war, d. h. mit hellen Seiten 
und scharf abgesetztem dunkelbraunem Rückenfelde; doch bin ich nur ein 
einziges Mal auf diese Form, und zwar dann gleich in grösserer Anzahl, 
gestossen, vor fünfzehn Jahren und seit dem nie wieder. Die übrigen Va- 
rianten liegen in der breiteren oder helleren Binde, in dem mehr grauen 
oder braunen oder rothen Grundton, in dem mehr gelben oder rothen 
Schleim, in der Art und Weise, wie die Binden von der Nachbarschaft sich 
abheben, mit oder ohne begleitende hellere Streifen zu beiden Seiten, oder 
bloss oben, während unten die Binde in die schrägen Rinnen ausstrahlt, so 
dass im höchsten Falle die Seiten fast ganz schwarz werden, endlich in dem 
Mittelfeld des Mantels und Rückens, das entweder ganz gleichmässig ist, 
oder in der Mitte etwas sich lichtet, wobei das Pigment sich in einzelnen 
dunkleren Fleckchen und Wölkchen concentrieren kann. 

Ich hoffe, dass die Andeutungen genügen, um die kurzen Zusätze, die 
ich zu den einzelnen Funden gebe, verständlich zu machen. Anatomische 
Bemerkungen folgen bei einzelnen Stücken. 


Nordrussland. 


1 St. Nordrussland. Mereschkowsky leg. 1886. Mus. Petersb. mit grauem 
Grundton. 


48 Dr. Hzınkich SIMRornH. R 


1 St. Teriberka, Murmanküste. Herzenstein leg. Mus. Petersb. 1880 hell, 
mit Binden, etwa °/, erwachsen. 

2 St. Insel Solowetzkij im Weissen Meer. W. Faussek leg. 1838. Mus. 
Petersb. ebenso wie das vorige Stück. Das eine noch kleiner. 

2 St. Ebendaher. I. Tarnani leg. 16./VI 1891. Mus. Petersb. zwei klei- 
nere Stücke, etwa '/, und ”/,; das kleinere typisch, das grössere albo- 

. lateralis mit unreinem Rücken. 

6 St. Ebendaher. A. Birula leg. 3./VIII 1895. Mus. Petersb. typisch, 
etwa /,—/,, unreif. 

2 St. Ebendaher. A. Birula leg. 1896. Mus. Petersb., ein Stück typisch, 
das andere noch minimal. 


Finnland. 

Hier standen mir mehrere hundert Exemplare in vielen Gläsern zur 
Verfügung. Die Sendung, die ich zuletzt erhielt, war insofern sicherer, als 
jeder Fundort in die betreffende naturhistorische Provinz von Herrn Luther 
eingetragen war. Was ich früher erhielt, stammte zum grossen Theil aus 
der Umgebung von Wiborg, Antrea etc., lässt sich also mit grösster. Wahr- 
scheinlichkeit auf Südkarelien beziehen. Andere Fundorte war ich nicht im 
Stande, auf der Karte mit Sicherheit zu ermitteln. Dieses weniger Be- 
stimmte schliesse ich weiterhin an. Sammler sind es viele gewesen, am 
eifrigsten waren die Herren A. Luther und Silfvenius, namentlich bei 
Wiborg, Herr Dr. Levander hat aus verschiedenen Theilen des Landes 
Beiträge gebracht, das ältere Material stammt von zahlreichen vereinzelten 
Forschern. 


Aland, einige Stücke, darunter ein altes, das von Nylander stammt 
als «Arion ater». 

Regio aboensis: mehrere Stücke. 

Nylandia: zahlreiche. 

Savonia borealis: ein Stück. 

Karelia arctica: mehrere. 

Karelia borealis: 1 -+ 2 Stück. 

Karelia ladogensis: 1 Stück. 

Karelia australis: sehr viele, von vielen Excursionen, getrennt. 

Isthmus karelicus: ebenso, 

Karelia rossica: 1 Stück. 

Russisch Lappland: 1 kleines Stück. Levander leg. 

Lappmarken: 1 Stück. 

Etbö-Löfö 1890 Levander leg. 1 als Arion ater bezeichnetes Stück. 

Noch ein anderes Stück von 1878 wird als A. ater aufgeführt. 


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Kur 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 49 


Ich vermuthe, dass die drei Bestimmungen grösserer Exemplare von 
Arion subfuscus als A. ater der Anlass geworden sind, die letztere Art als 
«selten» in Finnland anzuführen; meines Erachtens ist sie bis jetzt noch 
nicht dort nachgewiesen. 

Ich habe-mir eine Zeitlang Mühe gegeben, die finnischen Thiere zu 
trennen in Arion fuscus und subfuscus, um mich nochmals von der Thun- 
lichkeit oder Unthunlichkeit der Scheidung zu überzeugen. Manche Serien 
passten vortrefflich zu Arion fuscus, alle waren in gleicher Weise mit der 
vollständigen, ziemlich schmalen Stammbinde auf Mantel und Rücken ge- 
zeichnet, die kleinen wie die grossen, die erwachsenen blieben relativ klein 
und zart, der Ton ging stark in’s Rothe. In anderen Gläsern aber zeigte 
sich der Uebergang zu anderen Formen auf’s deutlichste. Die jungen waren 
gebändert, die alten entweder derber oder gar nicht. In letzterem Falle 
‘gingen sie in die brunneus-Form über. Der Grundton war oft mehr® «u 


. als Braun; die grossen waren oft viel robuster als bei den vorigen; aber 


die Folge des Ganzen liess nirgends irgendwo eine klaffende Lücke, die 
Trennung in zwei Arten ist hinfällig. 
Einige Exemplare erheischen besondere Beachtung. Taf. II Fig. 8 ist 


„ein albo-lateralis mit hellerem Rücken dargestellt, von Carelia borealis. Die 


Zeichnung ist jedenfalls recht selten. 

Eine Art Gegenstück dazu zeigt Fig. 7 (von Svatgal). Das Thier 
war mit einem anderen ebensolchen und einem grösseren, erwachsenen, 
ächten A. fuscus zusammen, Beweis, dass sie zusammengehören. Hier klingt 
die Binde umgekehrt nach aussen allmählich aus, auf dem Rücken in den 
Furchen, wobei der helle Ton des Ganzen sehr auffällt. 

Am unsichersten war ich bei dem in Fig. 9 abgebildeten Thier. Die 
schmale Stammbinde des Rückens, der helle Streif nach innen, der von dem 
dunklen Rückenfeld scharf absticht, die mehr graue oder schwarze als 
braune Grundfarbe, sie scheinen etwa auf junge A. empiricorum zu deuten. 
Doch war das relativ kleine Thier bereits erwachsen. Auch die Geschlechts- 


. organe (Fig. 10) zeigten gewisse Eigenheiten. Wenn auch der allgemeine 


Umriss der Endwege wohl mit A. subfuscus stimmte, so fällt doch immerhin 
der längere sichelförmige, abgeflachte Oviduct auf, nochmehr das lange 
gelbe Drüsenatrium, das vielmehr auf A. Bourguignati deutet. Das Recepta- 
culum dagegen gehört nicht zum letzteren. Unter Thieren aber mit ächter 
fuscus-Zeichnung fand ich einzelne, welche in den Genitalien (Fig. 12) 
wieder Uebergänge zu Fig. 10 zeigten. Das gelbe Drüsenatrium in Fig. 12 
ist kürzer, der Oviduct gleicht aber noch sehr dem von Fig. 10, nur hat 
sich der distal vom Retractor gelegene Theil durch stärkere Erweiterung 


besser vom proximalen abgesetzt; die drei Geschlechtsgänge, Epiphallus, 
4 


50 Dr. Hzınrıca- SInrRoTH. 


Blasenstiel und Oviduet münden nicht direkt in’s Drüsenatrium, sondern in 
einen oberen Vorraum mit musculös-blasser Wand. Fig. 11 stellt den ge- 
wöhnlichen subfuscus- oder fuscus-Typus nach einem finnischen Stücke dar, 
11a das Faltensystem im Oviduct. In Fig. 11 ist der Oviduet etwas ge- 
streckter, der Blasenstiel etwas länger, der drüsenfreie Abschnitt des Atriums 
ist noch etwas grösser als in Fig. 12. Ich glaube, man hat daher dem ver- 
einzelten Befund in Fig. 10 doch weniger Gewicht beizulegen; der haupt- 
sächliche Unterschied beruht wohl in der stärkeren Ausbildung der einzel- 
ligen, notenförmigen Drüsen in der Wand des Atriums, so dass sie weiter 


bis an die Mündungen der einzelnen Genitalwege heranreichen. Immerhin 


ist es auffällig genug, dass die stärkste Abweichung (Fig. 10) parallel geht 
mit einer eigenartigen Zeichnung und Färbung des Thiers, mit besonders 
dunklem Spermoviduct und einer ziemlich langen Schwanzdrüse, welche 
die®ger Durchschnittsform ein klein wenig übertrifft. Es mag angezeigt 


erscheinen, diese Charaktere zur Aufstellung einer besonderen Varietät - 


zu verwenden: 


Arion subfuscus fennicus var. n. 


Statura mediocri; stria prineipali in dorso angusta; colore dorsi magis nigro vel griseo 
quam brunneo; glande caudali magna; atrio genitali glandularum divitissimo. 


Gelegentlich fand ich bei einem finnischen Stück die Spermatophore 


im Receptaculum, und da diese bisher immer vermisst wurde, wahrschein- 


lich wegen zu schneller Auflösung, bilde ich den Befund ab (Fig. 14). Die 


umgebogene Spitze ist zwar abgebrochen, doch passen die Bruchenden noch 


an einander, es fehlt nichts am Bilde. Der lange Endfaden stak im Blasenstiel. 
Auch diese Spermatophore ist mit einer langen Crista versehen, welche an 


der convexen Seite von der Spitze an entlang zieht und erst am Faden sich 


auf die Seite hinaufschraubt. Wie man sieht, ist die Crista ziemlich un- 
regelmässig gekämmt und gezackt, oft so, dass die Zähne gar nicht einzeln 
frei werden. Sie sind gegen die bei der Copula zuerst eingeführte Spitze 
gerichtet, also gewissermassen gegen den Strich. ö 
Noch gedenke ich einer Beobachtung, die in Folge der Conservierung 
in Formol gelegentlich zu machen. war. Die dunkle Stammbinde trat auf 
dem Rücken als hohe Leiste hervor, das ganze Thier erschien kantig. Wohl 
in Folge sehr schneller Erstarrung, welche genügendes Beseitigen. des 
Blutes durch Druck nicht mehr ermöglichte, war die Deformität zu Stande 
gekommen; sie zeigte aber bei Einstich auf’s klarste, dass die Leiste, also 
die Binde, von dem äusseren Seitensinus ausgefüllt wurde, jener Zusam- 
menhang zwischen Zeichnung und Blut, den ich oft genug und wohl zuerst 
betont habe. 


DSL: 
-1-St. 
1 St. 
ws 


1 St. 
1 St. 
1 St. 
1 St. 
2 St. 
3 St. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. - 51 


Ostseeprovinzen. 
Reval. Luther leg. 


West-, Central- und Südrussland. 


. Narwa. Gvt. Petersburg. Schmetzke leg. Mus. Petersb., 2 Stück 


typisch, das dritte, noch kleine, mit dunklen Seiten. 


. Station Rjabowo. Gvt Petersburg. Birula leg. 1895. Mus. Peters- 


burg, noch klein. 


. Dorf Korolewo. Gvt Witjebsk. Birula leg. Mus. Petersb. Die gros- 


sen Stücke brunneus, die kleinen mit Binde. 


. Ebenso. Noch nicht ganz erwachsen. Alle typisch. 

. Tehernigow. Romanow leg. 1890. Mus. Petersb. brunneus. 

. Kuntzevo bei Moskau. Mus. Mosc. 

. Moskau. Mus. Mose. Zum Theil oben gesprenkelt, ein junges mit 


schwärzlichen Seiten. 


. Kreis Pawlowskij. Gouvt Woronesh. A. Ssilantjew leg. Mus. Pet. 


Grosser A. brunneus, noch mit Andentung der albo-lateralis- 
Zeichnung. 

Wologda. Mus. Mose. 

Tambow. Mus. Mose. 

Dorf Podlushnaja. Gvt Wolynien. Chlebnikow leg. Mus. Petersb. 
Kiew. Ananow leg. 1886. Mus. Petersb. brunneus, mit Andeu- 
tung der albo-lateralis-Zeichnung. 

See Sowki. Gvt Kiew. Ananow leg. 1856. Mus. Petersb. Typisch. 
Gvt Poltawa. Mus. Moskau. 

Mus. Charkow. Typisch, als «A. subfuscus» bezeichnet. 

Mus. Charkow. Bezeichnet als «A. cinctus? fuscus®». 

Mus. Charkow. Bezeichnet als «A. hortensis». 

Iljinsk, ‚nördlich von Perm. F. A. Teplouchoff leg. 


Diese drei östlichsten Stücke sind von besonderem Interesse. Das 
grösste, 2,2 cm. lang, ist geschlechtsreif und ein typischer A. fuscus, mit 
gleichmässigem Grunde und nicht zu dunklen, gut ausgebildeten und abge- 
grenzten Binden, ohne weiteres Abzeichen. 

Die beiden kleinen sind 1,6 cm. lang, unreif. Sie sind im Gegensatz so 
bunt, wie nur denkbar innerhalb der Species. Sie übertreffen noch Taf. II 
Fig. 2. Auf blassem Grunde hebt sich die Stammbinde sehr scharf ab, auf 
dem Mantel dunkelbraun, auf dem Rücken schwarz oder fast schwarz, sie 
klingt hier aus in den Furchen, vorne mehr als hinten. Das Mittelfeld auf 
Mantel und Rücken ist kastanienbraun, median wieder aufgehellt und mehr 
oder weniger gesprenkelt. So kommt auf dem Mantel ein Augenfleck, auf dem 
Rücken ein helleres medianes, hinten zugespitztes Längsfeld zu Stande. 


4* 


59 Dr. Hzınkıch Sınrorz. 


| 
Ural. 


2 St. Von der Uralexpedition. Hoffmann leg. Mus. Petersb. Das eine 
ist kaum noch kenntlich, das andere typisch. 
Dass Herr Dr. Genthe sich im südlichen Ural, von Perm bis Jeka- 
terinenburg, vergeblich nach Nacktschnecken umsah, ist schon gesagt im 
ersten Abschnitt. 


Sibirien. 

Wiewohl bei der Bewaldung des Ural westlich mit Fichten, östlich 
mit Kiefern, kein Grund einzusehen ist, warum die Art sich nicht weiter 
östlich verbreitet haben sollte, so ist mir doch kein einziger sicherer Fund- 
ort in Sibirien für den A. subfuscus bekannt. Die Formen, welche man 
ohne weiteres auf die Species beziehen könnte (Taf. II Fig. 2), sind jugend- 
lich und können ebenso gut zu anderen erwachsenen Thieren führen. 


b. Arion Bourguignati Mab. 
Karte I. 

Finnland: Aland. Regio aboensis. Nyland. Karelia australis. Isthmus carelieus. 
Die Thiere werden bei Wiborg sehr gross; theilweise zeigen sie die 
Freilandform, mit gelber Binde neben der dunklen Stammbinde, theil- 
weise die Waldform ohne diese, bald mehr gleichmässig grau, bald dun- 
kel schwärzlich (ebenso ein Stück von Helsingsfors, das Levander 
sammelte). Ob sich auch im Norden die Differenz der Färbung nach 
dem Aufenthalt in offenem Gelände oder im feuchteren Walde richtet, 
vermag ich nicht zu sagen. 

Reval. 1 St. 

Kreis Peterhof, Gyt Petersburg. Mus. Petersburg. 

2 Stück, gleichmässig grau mit dunkleren Binden, das grössere er- 

wachsen, anatomisch geprüft, das kleinere schwach gekielt. 

Moskau. viele. Mus. Mose. 

Ein Exemplar von Wiborg konnte mit A. subfuscus verwechselt wer- 
den, denn es war gleichmässig gedunkelt mit völlig verschwommener Längs- 
binde. Die Anatomie der Geschlechtsendwege (Taf. II Fig. 14) liess indess 
an der Zugehörigkeit zu A. Bourguignati keinen Zweifel. Ich gab die Figur 
wegen der Eigenthümlichkeit des schmalen Eileiters, der distal mit einer 
ovalen Anschwellung endet. 


c. Arion hortensis Fer.. 
Karte I. 
Aland 2 Stück. 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 53 


d. Arion minimus Srth. 
Karte I. 


Finnland. Karelia borealis 3 Stück. Kajana. K. et A. Malmgren leg. 1858 
(als «A. fasciatus» im Museum von Helsingsfors). Zum Theil ausseror- 
dentlich bunt, mit scharfer dunkler Stammbinde, und einem braunen, 
durch weisse Streifen abgegrenzten Mittelfelde, das durch eine hel- 
lere mediale Stelle abermals zerlegt ist. Bunte und einfarbige Stücke 
gehen an derselben Fundstelle durch einander. 


e. Arion sibiricus n. sp. 
Taf. II. Fig. 1—6. Karte V.X. 


Statura exigua. Superne obscure nigricans. Solea clarior. In clypeo vitta seu stria 
nigra, quae in dorso evanescit. Dorsum inter rugas lineolis nigris longitudinalibus ornatum. 
Solea clarior. Pullus Arioni subfusco juvenili simillimus esse videtur. Anatomice eaedem 
speciei similis configuratione ductuum genitalium, structura interna horum ductuum ab ea 
valde distat. 


Aus dem Petersburger Museum liegen mir Exemplare von drei sibi- 
rischen Fundstellen vor, sämmtlich jene alten historischen Stücke von be- 
kannten Reisen, die ich oben angeführt habe. 


a) 1 Stück. «F. Schmidt. Mammuth-Expedition (?)». 

b) 3 »  elrkutsk. Maack und Gerstfeldt». 

c) 1 » «Arion hortensis Fer. juv. Amur Dshare. L.Schrenck 1855». 
a) ist 2,5 cm. lang, b) ungefähr ebenso, c) minimal. 


Von b) wurde ein Stück gemalt (Taf. II Fig. 1) und, soweit es der 
durch Alter bröcklig gewordene Zustand erlaubte, seciert (Taf. II Fig. 3-6). 
Das Stück von der Mammuth-Expedition glich, soweit sich’s nach dem Aeus- 
seren beurtheilen liess, den Exemplaren von Irkutsk. Das Exemplar vom 


-Amur war offenbar noch ganz jung (Taf. II Fig. 2), zeigte wesentlich ab- 


weichende Zeichnung und liess infolge dessen keine sichere Entscheidung 
zu, ob’s zu derselben Art gehört oder nicht. 

Die erwachsene Form ist unten, wie gewöhnlich, hell, oben stark ge- 
dunkelt, auf ockerigem Grunde wolkig geschwärzt, eine schwarze Stamm- 
binde ist auf dem Mantel noch deutlich zu unterscheiden, auf dem Rücken 
verschwimmt sie mit dem dunklen unreinen Grunde. Soweit lässt sich’s 
verstehen, wenn frühere Beobachter, falls sie diese Form beurtheilten, bald 
an Arion ater dachten in besonders reducierter Grösse, bald an A. hortensis 
(s. 0.). Nun kommt aber der wesentliche Unterschied, den diese sibirische 
Species vor allen europäischen voraus hat, das ist ein System feiner tief- 
schwarzer Längslinien, welche von den Seiten des Mantels schräg nach 
unten und vom hinteren Umfang nach hinten ausstrahlen. So wenig ich 
noch entscheiden kann an dem alten Material, wie die Runzelung sich ver- 
hält, so unterliegt es doch kaum einem Zweifel, dass die Linien den Fur- 


54 Dr. Heinrich Sınrorn. 


chen zwischen den Runzeln angehören. Dann sind diese langgestreckt, auf 
dem Rücken parallel; denn die Linien zeigen nur wenig Anastomosen als 
Unterbrechung der Runzeln. 

Die Jugendform vom Amur ist deshalb schwer zu determinieren, weil 
sie von solchen Linien noch nichts zeigt. Sie gleicht einem jungen A. sub- 
fuscus mit scharf ausgeprägter Zeichnung, dessen Stammbinde stark gedun- 
kelt ist bis zu reinem Schwarz. Ich glaube in dieser Dunkelung aber die 
intensive Pigmentbildung zu erblicken, welche schliesslich zu den feinen 
Linien der erwachsenen führt, worauf ich zurückkomme. Jedenfalls er- 
scheint es mir am natürlichsten, diese Jugendform beim A. sibirieus zu 
belassen, an Stelle des Versuchs, sie auf eine europäische Art zu beziehen. 

Von der Anatomie habe ich wieder die Genitalien untersucht. Die 
schwarze Zwitterdrüse (Fig. 3), der lange, stark gewundene Zwittergang, 
die grosse Eiweissdrüse, der Spermoviduct zeigen nichts besonderes. Der 
Epiphallus (Fig. 3. 4) ist von mässiger Länge und distal plötzlich stark an- 
geschwollen, der Oviduct in der distalen Hälfte, vom Retractor an, mehr 
bauchig, als rein eylindrisch umgebogen, das Receptaculum oval, der Stiel 
ähnlich aufgetrieben wie der Epiphallus; alle drei münden direkt in ein 


kurzes weites Drüsenatrium. Dieses hat im Innern viele dichte kräftige, 


Falten, die ziemlich gerade in’s Receptaculum hinaufsteigen; der Epiphal- 
lus endet nicht mit einer Glans, sondern in einem radialen Faltensystem; 
im Oviduct springt unten eine dünne knorpelig löftelartige Kelle (Fig. 5) 
aus der Wand vor, aus der sie fast im ganzen Umfange gelöst ist. Wo der 


Blasenstiel in’s Receptaculum übergeht, ragt ein Ringwulst in dieses hinem _ 


(Fig. 6). Mehr liess sich nicht gut ausmachen; doch genügt wohl das we= 
nige, um die Species von allen bekannten zu trennen. 


Uebersicht der Gattung Arion in Russland. 


Ein Vergleich der historischen Uebersicht mit der von mir vorgenom- 
menen Sichtung ergiebt recht starke Unterschiede; die Anzahl der Arten, 
wenn man A. subfuscus und fuscus zusammenfasst, ist für das europäische 
Russland dieselbe geblieben, aber an Stelle von A. empiricorum s. ater ist 
A. minimus getreten; die Vertheilung ist wesentlich anders geworden. In Si- 


birien sind die bekannten Arten gestrichen, eine neue ist constatiert worden. 


Zunächst möchte ich über den Artbegriff einige Worte sagen. Nach 


den genauen Listen, die ich gegeben habe, wird man mir’s schwerlich ver- 


denken, wenn ich darauf verzichtet habe, auf eine neue Synonymik, etwa 


die von Pollonera, einzugehen; mit der Feststellung der Species, wie ich. 


sie früher für Deutschland durchführte, komme ich bequem durch, mit jeder 
anderen würde ich Schwierigkeiten haben, wenn ich nicht ein grosses Ori- 


x 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN ReIcHzs. 55 


ginalmaterial gründlicher, als bisher geschehen, durcharbeiten könnte. So 
viel ich sehe, ist auch B. Esmark für Skandinavien mit meinen Arten be- 
quem durchgekommen. Ein Paar Bemerkungen im Einzelnen mögen noch 
gestattet sein! 

Dass ich mich mit Recht gegen die Trennung von A. subfuscus, fuscus 
‚und brunneus gewehrt habe, scheint aus der obigen Zusammenstellung inso- 
fern hervorzugehen, als von fast allen Gegenden, wo die Thiere vorkommen, 
‚die gleiche Variationsweite zu constatieren war, einschliesslich des wohl 
nur jugendlichen albo-lateralis. Bei der sehr verschiedenen Expansion der 

_ Arten im europäischen Russland wäre es doch im höchsten Grade merk- 
würdig, wenn die drei Formen, deren Trennung mir früher aus anderen 
‚Gründen unzulässig erschien, alle gleichweit vorgedrungen wären! 

Ob Arion Bourguignati besser als A. cinctus oder als A. circumserip- 
tus zu bezeichnen wäre, lasse ich dahingestellt. Auf jeden Fall genügt die 
frühere anatomische Charakteristik zur Feststellung. 

Dasselbe gilt für die Synonymie zwischen meinem A. minimus mit den 
A. (Geomalacus) intermedius Norm. und A. fasciatus Nilsson. 

Die Verbreitung stellt sich in mancher Hinsicht noch unklar. Zunächst 
fällt es auf, dass Arion empiricorum vollkommen in der Zusammenstellung 
fehlt. Manche Angaben beruhen auf falscher Bestimmung, auf Verwechs- 
lung mit grossen A. subfuscus. Gleichwohl zweifle ich nicht, dass die Art 
die russische Westgrenze überschreitet, wahrscheinlich aber nur wenig, 
jedenfalls nicht in dem bisher angenommenen Umfange. Merkwürdig ist die 
Unsicherheit für die Ostseeprovinzen. Aber, so viel ich weiss, ist sein Vor- 

e- kommen in der Provinz Ostpreussen ebenso wenig untersucht. Dasselbe gilt 
für die Provinz Posen. Wenn die Schnecke in den Ostseeprovinzen, in den 
lithauischen und polnischen Gouvernements, aus denen gute Sammlungen 
vorliegen, lebte, dann wäre sie den Sammlern schwerlich entgangen. Be- 
Er denklich wird die Grenze weiter südlich. Nach Merkel ist die Art gleich- 
mässig über ganz Schlesien verbreitet, ebenso giebt sie Jordan aus Gali- 
zien und der Bukowina an. Nach Kimakowiez fehlt sie in Siebenbürgen. 
Danach ist .es zweifelhaft, aber nicht unwahrscheinlich, dass die süd- 
westrussische Grenze überschritten wird; jedenfalls wird das Gebiet der 
Art daselbst sehr bald sein Ende erreichen. Am meisten hat man wohl noch 
ei auf die westpreussisch-polnische Grenze zu achten, um festzustellen, wie- 
weit die letzten Ausläufer reichen. Bis jetzt ist die Art, wie gesagt, aus 
der russischen Fauna zu streichen. 

Arion hortensis hat von seinem Gebiet das Meiste eingebüsst. Sprach 
man ihm bisher das ganze West-, das mittlere und südliche Centralrussland 
und Sibirien bis zum Amur zu, so beschränkt es sich jetzt auf die kleine 


r 


\ 
56 Dr. Hrınrıca Sımrormm. 


Südwestecke Finnland’s, auf die Alandinseln. Das entspricht aber seiner 
Bedeutung als einem Einwohner des wärmeren Oentral- und Südeuropa. 
Ob meine frühere, auf den Augenschein gegründete Annahme, dass die 
Schnecke in Deutschland, zum Mindesten in Mittel- und Ostdeutschland, 
den 52° n. Br. nicht überschreite, völlig zu recht besteht, ist seither kaum 


genügend weiter geprüft worden. Westlich geht sie jedenfalls viel weiter 


nördlich, in Norwegen unter dem Einflusse des Golfstroms nach B. Esmark 


bis 69°. Zu diesem nördlichen Vorstoss gehört wohl nun als östlichster 


Punkt Aland. Ob sonst noch ein Einbruch an der West- und Südwestgrenze 
erfolgt, bleibt künftig zu untersuchen. 

Arion Bourguignati geht durch Süd-Finnland und die Ostseeprovinzen 
bis in die Gegend von Moskau. Da die Fundorte alle auf dieser west-öst- 
lichen Strecke liegen, ist wohl kaum noch viel Abweichung zu erwarten. 

Der kleine Arion minimus, der sich dem Sammler so leicht entzieht, 
ist zwar erst aus Finnland, bis in das Herz dieser Provinz, nachgewiesen, 
dürfte aber wohl im nördlichen Waldgebiet noch weiter ostwärts gehen. 

Arion subfuscus ist jedenfalls die charakteristische Nacktschnecke des 
europäischen Russlands. Durchweg im Waldgebiet verbreitet, geht sie nord- 
wärts bis an’s Eismeer, auf die Sphagneen der Tundra, wo sie den Pilzen 
nachgeht (Midd.). Wenn sie südlich, bei Charkow und Kiew, das eigent- 
liche Waldgebiet verlässt und in die Steppe eindringt, so geschieht’s wohl 
anders als im Norden, sie folgt vermuthlich den Waldinseln oder dem 
haideartigen Gebüsche, aus dem wir sie auch bei uns kennen. Ihre Ost- 
srenze steigt vermuthlich von Charkow ziemlich steil nördlich, vielleicht 
gerade nordöstlich, nach Perm und dem nördlichen Ural auf. Ich vermuthe, 


dass sie den Ural übersteigt und Westsibirien mitbewohnt. Für Midden- 


dorff’s Annahme jedoch, dass sie eine circumpolare Art sei, scheint mir 
nicht der mindeste Grund vorzuliegen. 

Arion sibiricus hat in den schwarzen Längslinien etwas ganz Abson- 
derliches. Wahrscheinlich bewohnt er ganz Ostsibirien etwa vom Jenissei 
bis zum Amur. Der Anatomie nach kann man ihn verschieden anreihen, 
etwa an Arion subfuscus oder hortensis, nur nicht an A. Bourguignati mit 
dem gezipfelten Receptaculum, dem wohl ‘eine besondere Spermatophore 
entspricht. Die Endwege sind nach ihrem inneren Relief charakteristisch 
genug, so dass sie jedenfalls eine scharfe Trennung bedingen und auf lange 
Isolierung deuten. Kann man wohl die besondere Zeichnung historisch-bio- 
logisch begründen? Wie mir scheint, vollkommen. Kälte und Feuchtigkeit 
bedingt bei unseren Nacktschnecken vielfach stärkere Pigmentablagerung 
an exponierten Stellen, oder, wie ich immer betont habe, an Hautstellen, 
welche blutreich sind, an denen das Blut in grösseren Mengen nahe unter 


b 


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Mi 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 57 


der Oberfläche läuft. Auf den Zusammenhang zwischen Blut, Pigment und 
meteorischen Einflüssen haben seither verschiedene Autoren auch bei an- 
deren Thiergruppen aufmerksam gemacht. Ob’s gerade auf den Sauerstoff 
ankommt, wie Faussek meint, in der freien Atmosphäre vielleicht Ozon, 
das bleibe dahingestellt. Die Schwärzung junger Arion empiricorum durch 
Kälte und Feuchtigkeit glaube ich bewiesen zu haben. Hierher gehört 
nun jedenfalls die häufige Verbreiterung der Stammbinde auf dem Rücken 
nach aussen; sie erfolgt beim A. subfuscus, wie wir sahen, vorwiegend 
in der Richtung der Furchen, als wenn das Pigment in ihnen weiter 
flösse (s. o.). Dabei können die Seiten bereits beinahe schwarz werden. (Auf 
ähnliche Bindenverbreiterung, die namentlich beim A. hortensis vorkommt, 
gehe ich nicht ein. Sie scheint viel weniger an die Rinnen sich zu halten). 
Wir dürfen zum mindesten den Gedanken so formulieren: Unter dem Ein- 
fluss von Kälte und Feuchtigkeit kann sich das Pigment der Binde von A. 
subfuscus bis zu tiefem Schwarz verdichten und von der Binde aus in die 
Rinnen sich verbreiten. Die Sommerwärme gleicht dann wohl zumeist die 
Zeichnung wieder aus. Wie aber, wenn das Klima dauernd sich verschlech- 
tert? Dann müsste wohl dieses Ausstrahlen des Binden-Pigments in die 
Rinnen weiter und weiter gehen und schliesslich auch die Rückenfläche 
ergreifen, bis die Zeichnung endlich durch lange Dauer der Einwirkung ge- 
festigt und zum erblichen Artcharakter erhoben würde. So aber liest der 
Fall beim Arion sibiricus. Während die westlichen Verwandten aus gleich 
hohen Breiten vor dem das Land bedeckenden Inlandeis sich nach Süden 
flüchteten, blieb die sibirische Form ununterbrochen in ihrem Gebiet, auf 
den Vegetationsinseln zwischen den Gletschern. Mir scheint, dass die Rech- 
nung durchaus stimmt, so dass die geologischen Verhältnisse geradezu eine 
ungefähr so gezeichnete Form erwarten liessen. Somit halte ich’s auch für 
wahrscheinlich, dass die junge Schnecke vom Amur (Taf. II Fig. 2) zum 
A. sibiricus gehört. Sie hat, entsprechend dem für alle Arion-Arten gel- 
tenden Färbungsgesetz, noch die einfache Bindenzeichnung bewahrt und 
noch nicht den Zeichnungscharakter der Alten angenommen; aber das tiefe 
Schwarz der Binde deutet den Weg an, den die Zeichnung einschlagen wird. 
Somit dürfte A. sibiricus Sibirien bewohnen, soweit es einerseits rauh war 
und gefrornen Boden mit Gletschern besass, andererseits aber von der Be- 
deckung mit zusammenhängendem Inlandeis frei blieb. 


Verbreitung und Herkunft der Arioniden. 


Wie erwähnt, bin ich früher zu dem Schlusse gekommen, die euro- 
päischen Arioniden wären von Westen gekommen, sie hätten sich von Eu- 


58 Dr. HEIScRıca Sınrore. 


ropa’s Westende aus ostwärts ausgebreitet bis zum Ostende Eurasiens (103). 
Die Wahrscheinlichkeit sprach dafür, dass die Vorfahren in Amerika sassen. 
Der Uebergang nach Europa hätte über die Verbindungsbrücke durch den 
Atlantic, über die sagenhafte Atlantis geschehen müssen. -» 

Wie ebenfalls erwähnt, ist Pilsbry zu dem entgegengesetzten Schlusse 
gelangt (75). Nachdem er mit guten Gründen die morphologische Reihe in 
Amerika weiter zurückverfolgt hat bis zu Formen mit innerer Schale, ‚die 
noch den Intestinalsack einschloss, und zuletzt bis zu den Entodontoden mit 
offner Schale (unter Correctur einiger meiner morphologischen Annahmen, 
denen nothwendigerweise die thatsächliche Unterlage fehlte), meint er, die 
europäischen Formen seien zwar von den amerikanischen abgestammt, aber 
in umgekehrter Richtung von Ostasien her, ähnlich den Euloten, die auf 
gleichem Wege zu uns gelangt seien. Mit Zulota liegt indess der Fall, um 
ihn gleich zu erledigen, insofern umgekehrt, als bei uns mit Sicherheit 
nur die eine Eulota fruticum bekannt ist, gegenüber einem grossen Reich- 
thum Ostasiens. ? 

. Ich will versuchen, die verschiedenen Gesichtspunkte, die zur Klärung 
des Problems beitragen können, kurz zu erörtern. 

“Wie ich vorhin gezeigt zu haben glaube, ist der Arion sibiricus am 
besten so zu erklären, dass man ihn continuierlich bis vor das Diluvium 
in seinen jetzigen Wohnorien ansässig denkt; das wäre für die eine Art 
immerhin eine Strecke weit zurück. Die Verbreitung des Arion empiricorum 
und der kleinen hortensis- und Bourguignati-Formen, bei denen allerdings die 
spezifische Zugehörigkeit nicht immer ganz sicher ist, diesseits und jenseits 


der Alpen deutet darauf hin, dass diese Arten als solche bereits vor der 


Haupterhebung der Alpen im Miocän fixiert waren, — denn an eine Ver- 
breitung mittelst Verschleppung durch den Menschen ist gewiss nicht bei 
allen zu denken. Weit im Westen reicht A. empiricorum auf der iberischen 
Halbinsel bis zur Serra Estrella und Cintra, findet sich aber nicht südlich 
vom Tejo, d. h. er ist nördlich der Tertiärbucht von Lissabon erst entstan- 
den. Der ihm verwandte A. lusitanicus ist umgekehrt durch ganz Portugal, - 
nördlich und südlich vom Tejo, verbreitet, d. h. er war bereits vor der Ent- 


stehung jener tief einschneidenden Meeresbucht entwickelt und über sein 


jetziges Wohngebiet ausgestreut. Wir kommen somit schon für die Ent- 


stehung der Arion-Arten, indem wir von verschiedenen Seiten her unsere 


Schlüsse ziehen, auf früh-tertiäre Zeiten. 

In ähnlicher Weise kann man noch von einer weiteren Seite kommen. 
Scharff (92) hat gezeigt, dass die irische Fauna und Flora sowohl nor- 
dische wie südliche Elemente enthält, während die östliche aus Sibirien 
stammende Fauna, die nach der Eiszeit, zum mindesten nach der ersten 


ze 


ee * G- 


. Die NACKTScHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 59 


- einwanderte, nur England erreicht hat. Die irische Fauna ist durchweg 
älter als diese östliche. Unter den irischen Organismen sollen aber wieder 
die von Süden oder Südwesten stammenden die ältesten Einwanderer 
RN. sein; dabei ist es gleichgiltig, wie man sich die Brücke zwischen Irland 
und Spanien zu denken habe”), ob in direkter Verbindung oder durch 
4 Vorschieben der fränzösisch-englischen Küste nach Westen. Uns interes- 
sieren nur die Arioniden, welche der Nordwesten der iberischen Halb- 


E insel mit Irland gemein hat, nämlich Geomalacus maculosus, Arion 
 —  dusitanicus und die auffallende var. Bocagei vom Arion empiricorum mit 

B. schwarzer Sohle und weissem Rücken. Die letztere könnte man zur Noth 
7 den gleichen klimatischen Einflüssen zuschreiben. Wichtiger ist schon Arion 
 Jusitanicus; hier handelt es sich um eine recht alte Form, wie wir oben 

gesehen haben. Am wichtigsten aber ist Geomalacus maculosus. Ich glaube 
E: 2a ‚nach und nach bewiesen zu haben, dass die einzelnen Arten dieses Genus 
ee: { auf die verschiedenen parallelen Kettengebirge der iberischen Halbinsel 
Br 3 vertheilt sind, zum mindesten im Westen. Wie weit sie nach dem Centrum 
Be - Spanien’s hineingehen, bleibt noch völlig unklar. Leider kann ich auch die 
Be: ‚nordafrikanischen, bez. marokkanischen Formen, welche als Letourneuxia 
2 = abgetrennt werden, nicht nach Autopsie beurtheilen. Mir scheint aber nach 
7 2 Pollonera’s Zusammenstellung der Arten, dass sie ebenso nach Bergzügen 
= - isoliert sein mögen. Sei dem wie ihm wolle, die Uebereinstimmung zwischen 


a 


_ - dem nordspanisch-portugiesischen und dem südwest-irländischen @. macu- 
— Tosus dürfte beweisen, dass die Einwanderung nach Irland zu einer Zeit 
Br: erfolgt sei, als die Arten bereits völlig speeialisiert waren. Daraus folgt 
wiederum, dass die Geomalacus-Schöpfung weit zurückreicht, wohl in früh- 


tertiäre Zeiten, wenn nicht noch weiter. 


Er ° Alle diese Erwägungen führen übereinstimmend zu dem Resultate, 
dass die westeuropäische Arioniden-Schöpfung verhältnissmässig sehr alt ist. 
E - Wenn schon die Fixierung der Arten weit zurückreicht, dann jedenfalls die 
der Gattungen noch weiter, wobei man das südwestalpine und sardinische 


Genus Ariunculus noch dazu nehmen mag. Auch dessen Entstehung ist auf 
Zeiten zurückzuführen, wo die tyrrhenischen Inseln mit dem Festlande 
_  zusammenhingen, mag es nun im Mioeän gewesen sein oder später. Die 
Gattung kann doch keinesfalls an das letzte Ende einer solchen Verbin- 
dung gestellt werden, sondern weist weiter zurück. 


02 
Ka 


RER 1) Gerade hierfür giebt Scharff, der sonst alle möglichen früheren Landverbindungen 
Ga Irland’s gezeichnet hat, keine Karte. Wohl aber zeichnet er auf Karte 2 die alte Landausdeh- 
mung so, dass die irische See ein Binnengewässer ist, das nach Süden abfliesst. Andererseits 
hat Kobelt in Spanien mächtige Flussschotter nachgewiesen, die einem von Norden kom- 
menden grossen Strome ihre Ablagerung verdanken müssen. 


60 Dr. HEInkich SIMROTH. 


Dies alles zusammen, das miocäne Alter der centraleuropäischen Arion- 
Arten und die mindestens frühtertiäre Differenzierung der westeuropäischen 
Formen bleibt nicht ohne Einfluss auf die Frage nach dem Zusammenhange 
der amerikanischen Arioniden mit den europäischen. Wenn wir die Ein- 
wanderung mit Pilsbry über Ostasien westwärts geschehen sein lassen, 
dann muss diese in Zeiten zurückverlegt werden, — eocän oder ereta- 
ceisch —, die sich der Discussion vorläufig schlechthin entziehen. Die Pa- 
rallele mit Zulota kommt hier wohl gar nicht in Betracht, denn das Auf- 
brechen des Helix-Stammes in die einzelnen Gattungen ist doch schwerlich 
entsprechend weit zurückzudatieren. 

Nun gestehe ich, dass allerdings für die Herleitung der Arioniden 
theoretisch ein weiter Spielraum rückwärts offen steht. Der Stamm soll von 
den Entodontiden sich herleiten, d. h. von Formen, die nach ihrer Morpho- 
logie, ihrer kosmopolitischen Verbreitung und ihrem blühenden Gedeihen 
in den alterthümlichsten Theilen unserer Erde, zumal in Neuseeland, ohne 
Frage mindestens bis in die Kreide hinaufzuschieben sind. Es bleibt auch 
nicht ausgeschlossen, dass in jenen alten Zeiten, welche im Einzelnen kaum 
discutierbar sind, ein Zweig von Osten her in Asien eindrang, von dem bis 
jetzt die isolierte Kolonie des Anadenus in Kashmir) zurückgeblieben sein 
könnte. Mit diesem weiss ich so wenig anzufangen, dass ich ihn ebensogut 
als den ältesten, äussersten Vorposten einer von Westen kommenden Ein- 
wanderung auffassen kann. Für diesen mag also die Frage offen bleiben. 

Für die übrigen, ächten Arioniden im engeren Sinne ist es für mich 
unzweifelhaft, dass ihre jetzige Verbreitung sich sehr viel leichter in west- 
östlicher Richtung erklären lässt, als umgekehrt. Wie sie nach dem West- 
ende Eurasiens gelangten, bleibt hypothetisch; entweder über die Atlantis, 
oder durch ganz Eurasien. Sie müssten auf letzterem Wege spurlos wieder 
ausgelöscht sein (mit Ausnahme des’ isolierten Anadenus), eine Annahme, 
gegen welche sich die mancherlei angeführten Beweise conservativer Zähig- 
keit bei einzelnen Formen auflehnen. Da aber unter sonst gleichen Bedin- 
sungen die einfachste Hypothese wissenschaftlich zunächst die meiste Be- 
rechtigung hat, so stehe ich nicht an, der Annahme der Einwanderung über 
die Atlantis auch jetzt noch den Vorzug zu geben. 

Unter dieser Annahme lässt sich die jetzige Verbreitung, namentlich 
die russischen Formen, nicht eben schwer verstehen. In alttertiären Zeiten 
spaltete sich die Familie in Westeuropa in die Gattungen Arion und Geo- 


P 


1) Dass Collinge einen Anadenus aus Westchina beschrieben hat, ist oben (S. 24. Anm.) 
erwähnt. v. Möllendorff hat ebenfalls einen Anadenus von dorther. gemeldet, A. sinensis (die- 
ses Annuaire 1899 8.49). Freilich bleibt’s fraglich, ob nicht der A. sechuenensis Coll. und der A. 
sinensis Mlldff. identisch sind. Auch für den letzteren wird die Provinz Sytshuan angegeben. 


ne 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 61 


malacus, Arion mehr als eine Form der Niederungen, Geomalacus im Ge- 
birge. Die iberische Halbinsel hing noch mit Irland im Norden, mit Nord- 
afrika im Süden breit zusammen. Eine der frühsten Arion-Arten dürfte 
A. lusitanicus sein, der bereits auf der ganzen Linie entwickelt war, ehe 
noch die tertiäre Tejobucht herein brach. Nördlich von dieser Bucht, noch 
zur Zeit ihres Bestandes, zweigte sich Arion empiricorum ab, während der 
Zusammenhang mit Irland noch andauerte. Die Art gelangte bereits im 
Mioeän bis in ihre jetzigen Wohnsitze nördlich und südlich der Alpen. Die 
Schöpfung von Ariunculus fällt ebenfalls mindestens in frühtertiäre Zeiten, 


‚als noch Sardinien mit den Südwestalpen zusammenhieng. Die Entstehung 


und Ausbreitung der kleineren Arion-Arten lässt sich schwerer nachrechnen. 
Doch müssen auch sie, zum mindesten Arion subfuscus, hortensis und Bour- 
guignati, schon früh sich ostwärts ausgedehnt haben. Erst nach der Erhe- 
bung der Alpen erfolgte die Ausarbeitung der vielen kleinen und schwer 
definierbaren Localformen, welche Pollonera u. A. beschrieben haben. 
Die grösste Expansionskraft hat wohl A. subfuscus bez. sein Vorläufer, 
Diese Form war bereits vor der Eiszeit bis nach Ostsibirien gelangt. In 
der Glazialzeit wurden die Arten durch das vordringende Inlandeis nach 
Süden verdrängt. Nur in Ost-Sibirien, das keine zusammenhängende Eis- 
bedeckung hatte, erhielt sich die bis dahin vorgeschobene Form und machte 


‚an den eisfreien Stellen bis zum heutigen Tage die dauernde Verschlechte- 


rung des Klima’s mit, welche in den schwarzen Linien deutlich der Schnecke 


“ihre Spuren aufzeichnete. Bei dem Zurückweichen der Gletscher nach der 


Glacialzeit drangen die nach Süden verschobenen Arten wieder vor; am 
schnellsten der subfuscus, der vorher schon am weitesten gewesen war; es 
ist möglich, dass sein reicher Bestand in Siebenbürgen bereits aus der 
Eiszeit stammt und dass ebenso das Eindringen in das Waldgebiet von 
den südrussischen . Steppenwäldern, die sich kümmerlich erhalten haben 
mochten, aus geschah. Seine Verbreitungsgrenze macht allerdings mehr 
den Eindruck, als habe sich der Strom von Westen her, aus Ost- und 
Nordost-Deutschland, über Russland ergossen. Dass er am energischsten 
dem Gletscherrand folgte, stimmt mit seinem Verhalten in den Alpen, wo er 
am höchsten emporsteigt. 

Für die anderen Arten scheint der Weg einigermassen sicher vorge- 
zeichnet, für A. Bouwrguignati von Westen her bis in’s Herz von Russland, 
für A. hortensis von Schweden her bis zur Südwestspitze von Finnland, für 


A. minimus in östlicher, oder nordöstlicher Richtung bis in’s mittlere Finn- 


land, wahrscheinlich aber auch im Waldgebiet noch weiter ostwärts. 
Correcturen im Einzelnen mag die Zukunft bringen! 


62 Dr. Hsınkıch SINRoTH. BRRIERET er 


3. Gattung. 


Philomyceus Rafın. 
Karte V und X. 


Hierüber ist nicht viel zu sagen. Mir lagen die zwei Stücke vom - 
Amur aus dem Petersburger Museum vor, die schon bekannt und als Incil- 
laria bilineata registriert sind. - 

a. Amur, Mare. L. v. Schrenck leg. 1855. 

b. Amur, Jachobco nach dem Olgabusen zu. Oberstlieutenant Bol- 
schero leg. 1876. ; : 

a ist nur 0,8 Cm., b dagegen 3,3 Cm, lang. a ist einfarbig grünlich- 
grau und lässt die feinen Längsbinden der Schrenck’schen Abbildung nicht 
mehr unterscheiden; b ist leider vollkommen. inerustiert und unkenntlich. 
Binden sind durchaus nicht zu sehen. 

Fraglich bleibt nur, woher die Art eingewandert ist, ob aus ularoh 
oder China. Die Antwort ist leicht zu geben. Japan hat eine besonders 
grosse Form mit stark abweichender Zeichnung ausgebildet, was von China 
nicht gemeldet wird. Auch die von den Liu-Kiu-Inseln stammenden Thiere 
haben mit der japanischen Schnecke nichts zu thun, sie stimmen mit der 
allgemeinen Färbung. Demnach ist mit Sicherheit anzunehmen, dass die 
Form vom unteren Amur unmittelbar an die chinesiche anknüpft. Der em- 
zigse Grund zu zweifeln kann vielleicht in der Jugendlichkeit des kleinen 
von Schrenck erbeuteten Exemplars gefunden werden, da auch die japa- 
nische braune Form anfangs nur längsgestreift ist und nachher erst zu 
Fleckenbildung übergeht. Hier wäre das grössere Stück zur Klarstellung 
willkommen gewesen. 

Ueber die Verbreitung der Gattung oder Familie ist wenig zu berich- 
ten. Sie bewohnt die Küstenländer des Pacific. Der grössere Reichthum auf 
der asiatischen Seite, wo der malaiische Archipel besondere Formen erzeugt 
hat, deutet wohl darauf hin, dass der primäre Herd auf der westlichen Seite 
lag, während die amerikanischen Morkommnisse von Tebennophorus die se- 
eundären sein dürften. 

Leider kann aus der Verwandtschaft mit den Arzoniden nicht eben viel 
abgeleitet werden. Cockerell (18) stellt die Gattung einfach unter die 
Unterfamilie der Arioninen, Pilsbry denkt daran, wohl mit mehr Recht, 
dass die Gruppen aus derselben gemeinsamen Wurzel der Entodontiden 
abzuleiten seien. Der einzige Gedanke, den ich für meine Interpretationen 
daraus entnehmen könnte, wäre der, dass der erste Schöpfungsherd in Süd- 
Ostasien gelegen haben könnte, dass die Ausbreitung beider Zweige, der: 


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4 =. Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 63 


Arioniden und der Philomyciden, ostwärts nach Amerika übergegangen sein 
könnte und dass der Zweig der Arioniden immer weiter ostwärts nach Eu- 
ropa und schliesslich um die ganze Erde herum bis nach Ostsibirien gelangt 
sein könnte, Es lohnt kaum, dem Gedanken weiter nachzuhängen. 


4. Gattung. 


ILimax Lister. 
Taf. I—V. Karte I. I. VundX. 


So nahe es liegt, die Zimaeiden als Familie zusammenzufassen, so 
wenig lässt sich leider ein Kriterium für ihren Umfang finden. Limax — 
Mesolimax — Agriolimax — Lytopelte scheinen eine natürliche Reihe zu 
bilden. Dagegen lässt sich über Metalimax, Monochroma, Paralimax und 


- Gigamtomilax zunächst wenig Bestimmtes in Bezug auf ihre systematische 


Stellung sagen; ebenso ist Amalia vielleicht wegzubringen. Ich lasse daher 
die Gattungen noch getrennt. 

Damit ist auch schon gesagt, dass ich mit der Zusammenwerfung von 
Limax und Agriolimax und deren neuen Scheidung in Gruppen, die, wie 
Malacolimax, sowohl Limax- als Agriolimax-Arten vereinigen, mich keines- 
falls befreunden kann; die Charaktere sind zu verschieden, als dass sie 
beliebig durcheinander und unabhängig von einander in verschiedenen Li- 
nien erworben sein könnten: Zimax mit Kreuzung von Penis und rechtem 
Ommatophor, mit einem Darm, an dem die beiden ersten Schenkel die läng- 
sten sind und die ungetheilte Leber hinten liegt, — Agriolimax ohne die 
Kreuzung und mit einem Darm, an dem die beiden ersten Schenkel die 
kürzesten sind und die ungetheilte Leber vorne liegt. Daran dürfte nicht 
wohl zu rütteln sein. 

Viel weniger bestimmt lässt sich die Gattung Limax- weiter in Unter- 
gattungen spalten. 

Am bequemsten macht sich’s Westerlund in seiner jüngsten Publi- 
cation (121). Seine älteren kommen nicht in Betracht, weil darin Agrio- 
limax noch nicht abgetrennt ist. Er macht so viel Gruppen, als Arten, 
wogegen so wenig zu sagen ist als dafür, nämlich: 


Eulimax Moquin Tand.: Zimax maximus L. 

Malacolimax Malm.: L. tenellus Nilss. 

Clepticolimax Malm.: L. variegatus Drap. (= L. flavus L.). 
Lehmannia Heyn.: L. marginatus Müll. 


e & 
Pe 


user a a Te san ; Kae n 
TE EN TEEN TREE A SD TV I FR, 


64 Dr. Hrınrich SINRorn. 


Lessona und Pollonera (59) stellen zwei Gattungen auf, Zehmannia 
für L. marginatus Müll. s. arborum Bouch., Limax für alle übrigen. 
Nachher wird Limax wieder getheilt in Zulimax und Plepticolimax (wohl 
Olepticolimax?). (Dass 1887 wieder Malacolimax als Subgenus zu Agrio- 
limax gezogen wird mit den Species A. tenellus Nilss., A. fungivorus Poll., 
d. h. der Jugendform von ZLimax maximus, u. a., halte ich für einen 
Rückschritt, so gut wie die andere Untergattung Ambigolimax Poll., in 
der: A. valentianus Fer. untergebracht wird"). Ich lasse mich nicht weiter 
darauf ein). 2 

Ich habe die bereits bestehenden Ausdrücke Heynemannia und Leh- 
mannia gebraucht, um danach anatomisch zu scheiden in Heynemannia mit 
zwei überzähligen, einem fünften und sechsten Darmscheukel ohne einen 
Blinddarm daran, und Lehmannia mit einem Blinddarm. Lehmannia umfasst 
dann zugleich Zimax marginatus Müll. s. arborum Bouch. und LZ. flavusL. 
s. varıegatus Drap. Ob man die Heynemannia, die man auch, in Erweite- 
rung des alten Begriffs, Zulimax nennen könnte, noch weiter in Macro- 
und Mieroheynemannien theilen will, wie ich’s gethan habe, ist mehr Sache 
des Geschmacks, als der Morphologie und tritt um so mehr zurück, je voll- 
ständiger die Reihe bekannt ist. 

Gegen die Zusammenfassung der Lehmannien sind inzwischen mehr- 
fach Bedenken erhoben, namentlich von Babor, zuletzt noch gelegentlich 
auffallender Funde in Ostrumelien (3). Da zeigt sich einerseits, dass ZL. 
flavus mit einer Färbung vorkommen kann, die noch an Z. maximus mit 
Binden, in Flecken aufgelöst, erinnert, dass ferner die beiden überzähligen 
Darmschenkel so lang sein können, wie der Blinddarm, so dass dieser als 
eine Verschmelzung erscheint oder umgekehrt die freien neben einander 
her laufenden Schenckel als eine Spaltung des Coecums. Es lässt sich ande- 
rerseits nicht leugnen, dass L. marginatus s. arborum Bouch. mit L. flavus 
nicht gerade allzu eng verbunden erscheint in Bezug auf Habitus und Fär- 
bung. Auf den Habitus, hier namentlich die schlankeren Proportionen, 
möchte ich nicht zu viel Gewicht legen, wohl auch nicht auf die Ausstat- 
tung des Penis mit einer inneren Zunge, die man dem Reizkörper vieler 
Ackerschnecken vergleichen könnte. Gleichwohl kann zugegeben werden, 
dass der Verband der Lehmannien nicht allzu fest ist. Wenn man nur schon 
besseres an die Stelle zu setzen hätte! Vorläufig sind die Versuche, abzu- 
ändern, meiner Meinung nach unfruchtbar gewesen. Die Fehler werden 


1) Dass Z. valentianus, wie ich früher vermuthete, zu Z. marginatus Müll., also zu 
Lehmannia gehört, wird durch eine reiche Serie aus dem Senckenberg’schen Museum bewiesen. 
Sie zeigt von einer Fundstelle alle Uebergänge. 


T 


r- 
% 


Dir NACcKTScHNECKENFAUNA DES RussıscHEn Reichts, 65 


nur vergrössert. Aus diesem Grunde trage ich kein Bedenken, die alte 
Eintheilung noch fortzuführen. 

Dass für Limax scharf getrennte Gebiete Russlands in Frage kommen, 
habe ich bereits gezeigt. Die deutschen Formen berühren sich an keiner 
Stelle mit die asiatisch-kaukasischen, ein Punkt, der besonders zu betonen 
ist. Das einzige zweifelhafte Vorkommen, für das ich keinen sicheren Beleg 
habe, nämlich das von Z. cinereus in der Krim (Sebastopol) übergehe ich, 
da es sich um eine Speicherschnecke handelt, welche leicht verschleppt sein 
könnte. Mir ist indess selbst das unwahrscheinlich. 


Die centraleuropäischen oder germanischen Arten. 


Zu den bereits vorläufig angegebenen Fundstellen kommen noch eine 
Anzahl aus Finnland. 


Ohne Blinddarm am Rectum: Zeynemannia. 


a. Limax maximus L. 
Karte I. 

Den Bestand nach der Litteratur, den ich 1891 einmal zusammen- 
stellte, gebe ich jetzt vervollständigt; dabei kommt es nicht auf Kritik der 
Varietäten an. 

L. mazximus Imeretien, Eichwaldt (28), danach Heynemann (41), 
auch Schneider (94), ist natürlich zu streichen. Die Beschreibung (28) 
passt ebensogut auf grosse Paralimazx-Arten. 

Finnland nach Heynemann (41), Esmark (32), Kreglinger (58). 

Finnland; Süden, Osten, Mitte bis Vasa und Kaiana.Westerlund (121). 

Lappland Kreglinger (58). 

Östseeprovinzen nach v.Schrenck(95), Braun (16), Heynemann (41). 

Ukraine nach Kaleniczenko (47), nach Jelski (44), nach Kreglin- 

ger fraglich (58). 
Moskau nach Milachewitz (71°) und Dwigubsky (26). 
Centralrussland nach Martens (64). 


Jordan (45) weicht in der Zusammenstellung etwas ab, er nennt: 


Finnland, Südrussland, Kaukasien und Krim, weiter nichts; eine Zu- 
sammenstellung, die nicht weiter beachtet werden darf. 


Nach Autopsie kann ich folgendes angeben: 
Finnland: Aland, Regio aboönsis, Nylandia, Savonia borealis, Ostro- 


bottnia kajanensis, Karelia borealis, Karelia ladogensis, Karelia australis. 
5 


66 Dr. HsEInkich SINROTH. 


Ostseeprovinzen: Reval (in diesem Gebiet auch durch andere gut 
bezeust (8. 0.). 

West-, Central-, Südrussland: Narwa, Kreis Peterhoff, Gvt Olonetz, 
Petrosawodsk am Onega-See, Gvt Witebsk, Gvt Wilna, Gyt Twer, Gvt 
Moskau, Gvt Kaluga, Gvt Grodno, Gvt Wolynien; Umgegend von Kijew 
und von Charkow. DH 

Demnach ist die Verbreitung durch ein Gebiet, das nicht eben allzu 


grosse Lücken enthält, festgelegt. ‚Dass die Art nicht viel über Moskau 


nach Osten vordringt, kann als ‘ziemlich sicher gelten. Im Permschen, wo 
Herr Teplouchoff mit vielem Fleisse zwei kleine Arten auftrieb, dürfte 
der grosse Limax sicher nicht vorkommen, da er sonst der Aufmerksamkeit 
kaum hätte entgehen können. Das Gebiet schliesst sich im Nordwesten gut 
an das skandinavische an. In Norwegen reicht die Art nach B. Esmark (32) 
etwa bis zum 68° oder 70° n. Br.; weiter giebt Westerlund (121) das 
südliche und mittlere Schweden an bis hinauf nach Herjedalen. Weiter 
kommt das ganze südliche Finnland in Betracht bis zur Mitte des Landes, 


dann senkt sich die Grenze immer mehr nach Südosten, zum Onega-See bis. 


Moskau. Bis hierher kann man wohl eine physikalische Parallellinie finden, 
nämlich die Januarisotherme von — 8° C., die freilich im nördlichen Nor- 
wegen noch weiter nach Norden hinaufgreift. Möglich, dass damit zugleich 
der wahre Grund angegeben ist, dass die Jungen einen noch kälteren Winter 
nicht wohl vertragen können, wiewohl auch hier ein cum hoc noch längst 
nicht ein propter hoc zu sein braucht. Von Moskau läuft die Grenze weiter 
fast direkt südlich, soweit als die letzten Wälder vordringen. a 


Fragt man nach dem Weg, den die Schnecke bei ihrem offenbar öst- 


wärts gerichteten Vordringen genommen hat, so steht natürlich die ganze 
russische West- und Südwestgrenze der Einwanderung offen. Doch ist sie 
wohl keineswegs in ganzer Länge wirklich benutzt worden. Das scheint mir 
aus der Färbung zu folgen. } 

So weit ich die Thiere gesehen habe, gehören sie zur var. cinereoniger 


mit gedunkelten Seitenfeldern der Sohle: Der Mangel der var. cinereus wit 


heller Seitensohle dürfte beweisen, dass die Verbreitung nicht durch Ver- 
schleppung der Keller- oder Speicherform bewirkt worden ist, sondern unab- 
“ hängig vom Menschen!), Herr Luther fand zwar den cinereus in Finnland, 
aber in einer Gärtnerei unter Bedingungen, welche auf Einschleppung 


1) Als eine Form, welche dem A. maximus einereus nahe kommt, sei ein hübsches Exem- 
plar vom Gvt Wilna (Mosk. Museum) erwähnt. Auf dem Rücken besteht die innere und die 
Stammbinde jederseits aus 6—10 scharf gerundeten schwarzen Punkten, die Stammbinde des 
Mantels wird ebenso jederseits durch zwei solche Punkte bezeichnet. Von der Regelmässigkeit der 
Bindeanordnung abgesehen, erinnert die Zeichnung durchaus an den Z. Oonemenosi Böttger. 
Die Grundfarbe ist ziemlich dunkel grau. 


ag 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 67 


deuten. Solch ein vereinzelter Fund hat mit dem natürlichen Vordringen 
nichts zu thun. Innerhalb der var. cinereoniger finden sich alle Abstufungen 
vom einfarbigen Grauschwarz bis zu grellen Binden und Flecken auf weiss- 
lichem Grunde. Rothe und röthliche Formen, die in den Alpen so prächtig 
auffallen, fehlen durchaus; die Jungen haben einen ockerigen Grundton, 
allerdings habe ich die allerjüngsten Stücke, die röthlich sein könnten, nicht 
zu Gesicht bekommen. Jedenfalls gehören die sämmtlichen Stücke, die ich 
sah, zur var. cinereoniger, so wie sie in Deutschland allgemein herrschend 
ist. Es hat kaum Zweck, noch eine Reihe Mutationsnamen anzuführen für 
die Einzelheiten, welche in allen Uebergängen sich an einander schliessen; 
somit gehe ich auch auf die von Kaleniczenko aufgestellten Formen 
Limax Gzernaevii, Krynickiüi, Razoumowskü, Ferussackiü und Renardü 
(19) nicht weiter ein. Wichtig aber scheint mir’s zu betonen, dass die 
charakteristische Färbungsreihe von Siebenbürgen, — mag man sie als 
L. maximus transsylvanicus zusammenfassen, — mir nicht unter dem rus- 
sischen Materiale aufgefallen ist. Kimakowicz (50) schildert den Umfang 
der siebenbürgischen Formen folgendermassen: «L. cinereoniger der sieben- 
bürgischen Fauna. . variiert... zwischen gelblichweiss bis grauschwarz oder 
über roth bis braunschwarz. An der Nordgrenze des Gebietes irisiert die 
Körperseite oft violett, grün oder blau; bis zur Südgrenze wird diese Er- 
scheinung sehr selten und tritt überhaupt nur noch in violetter Farbe auf. 
Im Norden verschwindet oft die dunkele Färbung der Sohlenseitenfelder 
und es entsteht dann, wenn das Thier nicht irisiert, eine Form, die zum 
siebenbürgischen Stamm in demselben Verhältniss steht, wie der deutsche 
L. cinereus Heyn. zum germanischen Typus... .»!). Wenn man nach dieser 
Schilderung auch wohl unter den siebenbürgischen Stücken viele finden 


1) v. Kimaköwiez polemisiert geben mich (50 $. 155), dass ich unter dem Namen 
«maximus» alle bestehenden Varietäten zusammenfasse, somit demselben Gruppen -Charakter 
verleibe. Ich glaube dass der Angriff auf einem Irrthum beruht; ich gebrauche L. mazximus 
nicht als Gruppen-, sondern als Artnamen. Wenn Linne’s Beschreibung des L. maximus 
nur auf eine gewisse Färbung sich bezieht, grau mit Binden und Flecken, so schliesst das nicht 
aus, dass der Name jetzt in erweitertem Sinne gebraucht wird und gebraucht werden muss, so- 
bald — in diesem Falle wahrscheinlich mit Recht durch die Anatomie — noch weitere Fär- 
bungen und Zeichnungen unter dieselbe Art vereinigt werden. Ich glaube nicht, dass man 
berechtigt wäre, der neuen erweiterten Species einen neuen Namen zu geben und die Linne’- 
sche Form bloss als einen Theil derselben, als Gruppe oder Varietät, gelten zu lassen. Anders 
steht’s mit den Unterabtheilungen des maximus, für die Cockerell (95) wohl anderthalbhun- 
dert Namen anführt! Die meisten von diesen Namen haben wohl einen sehr ungleichen Sinn, 
indem die einen auf eine grössere oder kleinere, bald durch gewisse gemeinsame Merkmale, 
Mantel- oder Sohlenzeichnung und dergl., bald auch durch dieselbe Localität zusammengehal- 
tene Gruppe von Zeichnungen gemünzt sind, andere aber, und zwar sehr viele, auf eine 
einzige individuelle Färbungsabweichung!. Diese können doch nicht denselben Werth haben 
wie die ersteren, und doch giebt’s kaum eine sichere Unterscheidung zwischen den Kategorien 

5* 


‘ 


68 Dr. Hzınkica Sınrors. 


kann, die den deutschen und russischen zum Verwechseln ähnlich sehen, _ 


so müssten doch unter den russischen wiederum welche sein, die den spe- 
ciellen siebenbürgischen Habitus trügen, in Braun oder Roth oder mit Iri- 
sieren nach Blau oder Grün, vorausgesetzt, dass es sich noch an Alkohol- 
exemplaren wahrnehmen lässt. Somit komme ich zu dem Schlusse, dass für 
die Einwanderung in Russland die Südwestgrenze, gegen Siebenbürgen, 
nicht in Frage kam, sondern nur die eigentliche Westgrenze. Dass v. Kima- 
kowiez angiebt, L. transsylvanicus, der im Centrum der südlichen Gebires- 
kette Siebenbürgens seine Hauptverbreitung habe, erreiche im Osten noch 
die Moldau’sche Grenze (48), kann nichts beweisen; es ist wohl besser auf 
baldiges Erlöschen der Form in dieser östlichen Richtung zu deuten, als 
auf weitere Ausbreitung. ; 


Mimiery nach Schlangen. 

In der vorliegenden Mittheilung (114) habe ich bereits darauf hin- 
gewiesen, dass Limax maximus, namentlich in gewissen dort mittleren 
Farbenlagen, leicht für eine Schlange -gehalten werden kann, wie es so 
manchem im Walde auf den ersten Blick ergangen ist. Diese Schutzfärbung, 
auf die ich im Anschluss an eine ähnliche Mimiery beim japanischen Philo- 
mycus aufmerksam gemacht habe, wird am nachdrücklichsten erreicht von 
Formen, bei denen zwei oder vier Reihen schwarzer, in Folge von Piement- 
concentration weiss gesäumter «Augenflecke» aus einem unbestimmt. grauen 
Rückenfelde heraustreten, wobei wohl selbst durch hellere Färbung ein- 
zelner Runzeln die Schuppen der Schlange vorgetäuscht werden; einzelne 
dunkle Linien zwischen den Runzeln erhöhen den Eindruck. Am auffallend- 
sten war mir gerade bei der ausgesprochenen derartigen Zeichnung, die auf 
Taf. II in Fig. 1 dargestellt ist, die Färbung der Seiten gegenüber dem 
imitierenden Mittelfelde'). Dieses mit lebhafter Pigmentscheidung und 


-localisation, jene dagegen diffus, gleichmässig verschwommen, nur nach 


unten zu gleichmässig abgeblasst. Es drängte sich diese zunächst unschein- 


Hier liegt noch vieles im Argen. Wenn man aber von geographischen Gruppen, bez. Varietäten 
(im Gegensatze zu blossen Mutationen) sprechen will, so zwar, dass jede Gruppe mit der an- 
deren wohl einen gewissen Grundstock gemein hat, sich aber von ihr durch den anderen Cha- 
rakter ihrer extremen Abweichungen unterscheidet, dann müsste man erst mit einer statistisch 
graphischen Methode kommen, wie etwa Dunker, um etwas Klarheit zu schaffen. Vorläufig 
kann man sich wohl mit der tri-, auch quadrinominalen Benennung behelfen zur Abstufung der 
einzelnen Namenswerthe, z. B., Limax mazimus L., cinereoniger Sturm., punctatus Esmark. 
Trotz der Schwerfälligkeit ist Me Bezeichnung oa sehr viel besser als die un un auf 
zwei Namen. Ich unterlasse die weitere Begründung als überflüssig. 

1) Unter dem finnländischen Materiale, was mir Herr Luther ee befand sich 
eine Varietät, die von Herrn Mella als L. maximus serpentinus bezeichnet war. Wenn ich 
selbstverständlich die Beschreibung nicht vorwegnehme, so mache ich doch darauf aufmerk- 
sam, dass es sich mehr um einen gesprenkelten Schlangenrücken handelt, ohne die scharfe 
Gegenüberstellung von Rücken und Seiten. 


f 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 69 


bare Färbung deshalb besonders auf, weil bei dem Philomycus genau das- 
selbe Bild, vorlag, in der Rückenmitte die Schlangenzeichnung, die Seiten 
einfarbig dunkel, nach unten abgeblasst, allerdings hier in Braun abgetönt, 
anstatt in Grau. Bekannt ist die wohlbegründete moderne Erklärung der 
hell abgetönten Bauchseite vieler mit Schutzfärbung versehener Thiere, erd- 
farbener Säuger, z. B. aus der Steppe, Vögel etc. Sie dient zur Milderung 
des Schlagschattens. Ohne dieselbe wird das braune Thier auf braunem 
Boden, das grüne auf grüner Wiese leichter kenntlich, durch seinen Schat- 
ten, als wenn derselbe, aus einiger Entfernung, durch den lichteren Ton 
gewissermassen wieder compensiert wird. Bei unseren Schnecken haben wir 
das Umgekehrte. Vielleicht könnte die lichtere Abtönung der Seitenfelder 
nach unten die gleiche Wirkung haben, möglicherweise sogar so, dass das 
Thier dadurch unten gerundet erscheint und nicht flach. Das plötzlich dun- 
kel einsetzende Seitenfeld soll wohl aber die Schnecke nicht unkenntlich, 
sondern, als Trutzfärbung, möglichst auffällig machen, sie markiert wohl 
eine plötzlich abgesetzte Unterseite, wie sie den Schlangen zukommt. 
b. Limax tenellus Nilss. 


Karte 1. 
- Syn. Limax serotinus Schrenck. 


In der Litteratur fliessen die Sillen spärlich. Jordan (45) und Kreg- 
linger (59) geben bloss die Ostseeprovinzen an, wohl auf Schrenck (95) 
gestützt, der den L. serotinus als nicht selten und bis in den Oktober hinein 
anzutreffen sein lässt, eine gute Charakteristik für die an Pilzen aufwach- 
sende, ganz auf Pilze beschränkte Schnecke. Aehnlich Braun (16), Heyne- 
mann (41). Dazu fügt Milachewitch (8) das Gouvernement Moskau, 
Westerlund (97) das südliche und mittlere Finnland. Kaleniczenko 
giebt, mit ziemlich sicherer Charakterisierung, die Ukraine an. 

Aus Finnland hatte ich entsprechende Funde vor von Aland, der regio 
aboensis, Nylandia, Karelia australis, Savonia borealis, dazu andere aus dem 
Gouvernement Witebsk. Ich möchte aber kaum zweifeln, dass Michaile- 
witch’s Bestimmung richtig ist und dass sich die Schnecke wirklich im 
Waldgebiet bis Moskau verbreitet. 

Auch der Weg der Einwanderung ist klar, da Limax tenellus in Sie- 
benbürgen fehlt (48—50), er geht rein westlich. 


Mit Blinddarm am Rectum: Zehmannia. 


c. Limax marginatus Müll. (arborum Bouch.). 
Karte 1. 
Lima livonieus Schrenck (95). 
v. Schrenck’s Feststellung in Livland ist allein immer wiederholt 


worden, von Kreglinger, Jordan, Braun, Heynemann, Sonst ist aus 


70 Dr. Hzınkich SIMRoTn. 


ganz Russland (— vom Kaukasus abgesehen —) nur noch ein Fundort durch 
Westerlund bekannt geworden (121), Abo, Südfinnland. 


In der vorliegenden Mittheilung (114) habe ich Reval und den Kreis 


Peterhof angegeben, jetzt füge ich von Südfinnland Aland und die regio 
aboensis hinzu. Auffallend ist der Mangel an Angaben über Südwestruss- 
land, da Galizien und die Bukowina die Art besitzt und Siebenbürgen 
sie sehr kräftig in verschiedenen Varietäten ausbildet. Man hat also bis 
jetzt anzunehmen, dass die Einwanderung in rein westöstlicher Richtung 
erfolgt ist. 

Limax variegatus Drap. —= L. favus L. 

Kaleniczenko (47) giebt zwar den Zimax variegatus aus der Ukraine 
an, wo er in Wäldern und Gärten unter moderndem Laub häufig sein soll. 
Die Begattung, die im September statt haben soll, wird beschrieben. Ich 
kann mich auf keinen Fall entschliessen, die Bestimmung gelten zu lassen. 
Zum allermindesten müsste die Schnecke nach der Analogie unter diesen 
Breitegraden noch Kellerschnecke sein. Es widerspricht aller Erfahrung, 
dass sie im Freien den russischen Winter (ein mittleres Winterminimum 
von weniger als — 20°) ertragen soll. Liegt wohl eine Verwechslung mit 
dem Agriolimax agrestis reticulatus vor? 

Uebrigens liefert Kaleniczenko selbst uns noch einen Beweis, dass 
seine Bestimmung falsch ist. Sein Krynickillus maculatus aus der Krim ist 
als Zimax variegatus zu deuten. Folglich muss sein Z. variegatus aus der 
Ukraine etwas anderes sein. 


Die asiatisch-kaukasischen Arten. 


In der vorliegenden Mittheilung habe ich bereits darauf hingewiesen, 
dass zu der innerasiatischen Zehmannia-Art eine Heynemannia hinzukommt, 
merkwürdigerweise ebenso schwarz wie jene. 


Ohne Blinddarm am Rectum: Zeynemannia, 


Inner -Asien. 


d. Limax turkestanus Srth. 
Taf. III. Fig. 1—4. Karte V und X. 
Simroth (114). 
Satura mediocri. Totaliter nigerrimus, solum cervice albus. Solea alba. Penis brevis. 
Hab. Turkestan. 


Von Herrn Dr. Levander erhielt ich sechs Stück. Da die Körper- 
verhältnisse die normalen sind, brauche ich darüber nichts zu sagen. Das 
tiefste Schwarz des ganzen Oberkörpers ist charakteristisch. Nur unter der 


Ye 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 71 


Mantelkappe hellt sich’s auf und zwar, wie ich betone, zu Grau und Weiss. 
Ebenso ist die Sohle weiss. Die Grösse ergiebt sich aus der Abbildung, die 
Länge beträgt reichlich 3 Cm. 

In der Anatomie folgt das Thier streng der Gattung. Der Penis ist flach 
keulenförmig, ziemlich kurz, seine Wandung durchweg dick musculös. Der 
Retractor fasst unterhalb des proximalen Endes an, das somit als eine Art 
Blindsack hervortritt. Da die Thiere zum Theil in Copula gefangen waren, 
brauche ich das Innere des Penis nicht zu beschreiben. Das abgebildete 
Stück hat ihn ausgestülpt gleichfalls in Form einer flachen Keule. Am 
Grunde ist auch das Atrium zum Theil ausgestülpt. Der Oviduct ist vom 
Vas deferens distal eine Strecke weit scharf getrennt, so dass das letztere 
sich nur in eine Rinne desselben eindrückt. Die kleine dunkle Zwitterdrüse 
war in der Leber versteckt. Die Ommatophoren sind schwarz, sonst innen 
alles hell. 

Alle Exemplare zeigten einen Desatz mit einem Fremdkörper, der mir 
viel Kopfzerbrechen gemacht hat, ohne dass ich darüber zur Klarheit ge- 
kommen wäre. Es sind Borsten von 2—3 mm. Länge, starr, rings mit Seiten- 
stacheln besetzt, die meist quirlig angeordnet sind. Die unteren Stacheln 
sind die kürzesten, nach oben nehmen sie an Länge zu. Im Innern sind sie 
hohl, der Canal ist unten offen, nach oben verjüngt er sich und tritt auch 
in die Seitenstacheln ein. Sie sind farblos oder schwach braun, dabei starr, 
fast spröde. Mit dem offenen Fussende stecken sie tief wohl bis zur Hälfte 
‚in der Haut, die freie Spitze schaut heraus. Sie können an jedem Theile 
des Körpers sitzen, oft'in Büscheln, um das Athemloch, auf der Fusssohle, 
besonders in den Längsrinnen, auf dem Mantel, dem Rücken, selbst am aus- 
gestülpten Penis. Auch im Innern des Körpers finden sich einige, sie schaun 
aus der Leber heraus, aus den Geschlechtsendwegen; diese brechen nicht 
durch die Haut, sondern legen sich, während die äusseren senkrecht zum 
Epithel stehen, flach unter den Hautmuskelschlauch. Auch die inneren sind 
zum Theil braun, Anfangs dachte ich an Schmarotzer, an irgend ein Scle- 
rotium. Doch gelang es weder, Sporen wahrzunehmen, noch einen inneren 
Zusammenhang mit Hyphen. So bleibt wohl nichts übrig, als an Pflanzen- 
haare zu denken, etwa an den Pappus einer Composite. Auffallend bleibt 
dabei nur, dass die Haare, erst abgebrochen, mit dem basalen Ende ein- 
dringen, auffallend bleibt ferner die Tiefe, bis zu der sie.eindringen. Man 
kann kaum glauben, dass sie post mortem erst beim Absterben, indem die 
Thiere zufällig mit solchem Pappus in Berührung kamen, in folge der ge- 
waltsamen Contractionen des Hautmuskelschlauches sich einbohrten, was sie 
ja allerdings bei der Richtung der Seitenstacheln in den Körper hinein- 
führen musste. Wenn sie aber zu Lebzeiten eindrangen, dann versteht man 


Re, Dr. HEInkicHh SINrRore. 


nicht, wie die sonst so empfindlichen Thiere dadurch so wenig irritiert 
werden konnten, dass sie sich nicht einmal in der Copula stören liessen. Ih _ 
habe den auffallenden Befund nicht übergehen wollen. Mag die Zukunft 
gelegentlich Auskunft verschaffen! 


- Eigentlicher Kaukasus. 


e. Limax dagestanus Srth. 
Taf. III. Fig. 5a.b. 6. Karte Il. 


Statura medioeri. Robustus. Superne niger vel einereus; cervice albus; solea alba, mar- 
gine extrema nigra punctulatus. Penis brevis, proximaliter zona aurantiaco glandulosus. Re- 
ceptaculum seminis globulosum. Ductus receptaeuli longus, ex altera parte bis dilatatus. 

Hab. Gunib in Dagestan. Mus. Tiflis. 


Das mittelgrosse Thier ist reichlich so lang, wie die vorige Art, aber 
robuster. Die Beschreibung gründet sich freilich nur auf ein einzelnes Stück. rn 
Es ist oben schwarz, doch an den Seiten heller, so dass die dunkelgrauen | 
Wülste durch weissliche Furchen getrennt werden. Der Nacken unter der 
Mantelkappe ist hell. Die Sohle hell; doch tritt das Schwarz von aussen 
her ein wenig in feinen Punkten auf die Seitenfelder über. 

Die Schnecke war der Anatomie nach ausgewachsen. Der Penis ist 
kurz und ziemlich kugelig, fast kürzer als das Vas deferens; der Retractor 
fasst in der Mitte der Länge an, während der Samenleiter genau am proxi- 
malen Ende eintritt. Der obere Theil um den Eintritt des Samenleiters ist 
vom unteren eigenthümlich scharf orange abgesetzt, wahrscheinlich drüsig. 
Der Blasenstiel ist unten mehrfach einseitig blasig aufgetrieben. Ob indi- 
viduell und zufällig, lässt sich an dem einzigen Stücke nicht entscheiden. 
Vorläufig habe ich die Eigenheit in die Diagnose mit aufgenommen. 


f. Limax Ananowi Srth. 
Taf. III. Fig. 7—12. Kartell. 
Simroth (114). 
Statura parva. Supra nigricans vel cinereus. Solea albescens. Hepate posteriore Meso- 
limaci similis. Penis eylindrieus. ; 
Hab. Vom centralen Kaukasus, Umgebung von Gudaur an der Grusinischen Militär- 
strasse. Ananow coll. Mus. Petersburg. 


Die kleine Species, im erwachsenen Zustande noch nicht 2 Cm. lang 
(in Alkohol), ist schwärzlich, wie die vorigen, doch weniger intensiv. An 
den Seiten scheint ein hell ockeriger Ton durch. Die Sohle ist hell. 

Anatomisch könnte man die kleine Form fast als einen Mesolımax an- 
sehen. So ist mir’s in der ersten vorliegenden Mittheilung ergangen, was 
wohl bei der Kleinheit der conservierten Thiere entschuldbar ist. Ich rich- 
tete mich bei der Sektion zunächst nach den Leberverhältnissen in ihrer 
äusseren Umgrenzung, wodurch ich irregeleitet wurde. Der Darm (Fig. 8 
und 9) ist der ächte Zimax-Darm, so wie alle übrigen Merkmale. _ | 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 73 


Der Uebergang vom fünften in den sechsten Darmschenkel vollzieht 
sich so, dass man von einem kurzen Blinddarm reden könnte; doch ist er zu 
kurz, um eine Zugehörigkeit zu Lehmannia zu begründen. Die Andeutung 
ist aber beachtenswerth. Die Lebern liegen im Allgemeinen wie bei Limax; 
die getheilte Leber, welche die Darmschenkel enthält, hat genau die glei- 
chen Verhältnisse wie die Vorderleber gewöhnlich, sie mündet von vorn 
her in den Magen ein. Die Einmündung der ungetheilten Leber erfolgt ent- 
sprechend von hinten her (Fig. 9), ihr Haupttheil bildet regelrecht den 
hinteren Abschluss des Intestinalsacks; aber sie beschränkt sich nicht, wie 
sonst, auf das Hinterende, sondern sendet einen langen Zipfel oder Lappen 
nach vorn, er reicht soweit, dass er das Vorderende des Intestinalsacks 
ausmacht, wobei er sich, wie überall, dem zweiten Darmschenkel links an- 
schmiegt. Beachtet man zunächst nur den vorderen Theil des Eingeweide- 
knäuels, so glaubt man eben einen Mesolimax (oder Agriolimax) vor sich 
zu haben. 

Vielleicht ist es werthyoll, diese Hinneigung zu Lehmannia wie zu 
Mesolimax im Sinne ererbter Zwischenformen im Auge zu behalten. 

Die Geschlechtswerkzeuge (Fig. 12) waren wohl in der männlichen Reife 
begriffen, ob vor, ob nach der weiblichen, wie Babor will, lasse ich dahin- 
gestellt. Das Receptaculum länglich birnförmig. Der Penis ist schlanker als 
bei voriger Art, ein Cylinder, etwa vier mal so lang als breit. Der Retractor 
sitzt proximal an, der Samenleiter tritt beinahe am proximalen Ende ein. 

Das Schälchen (Fig. 10) füllt die Schalentasche fast aus. Flach, dünn, 
nach hinten verjüngt, den linken Rand etwas nach unten umgebogen, er- 
scheint es verhältnissmässig gross, so zwar, dass es für Herz (und Niere) 
einen guten Schutz abgiebt. 

Die Mantelorgane sind normal (Fig. 11). Dass der Gefässbaum der Lunge 
nicht eben stark und dicht verzweigt ist, entspricht jedenfalls dem geringen 
Körperumfang. An dem distalen Ende des Harnleiters ist die grosse Schlinge, 
die er vor dem Nierenporus bildet, bemerkenswerth. Sie deutet auf eine 
weitgehende Detorsion des Pneumostoms und Afters. Die Niere ist weniger 
compakt als sonst bei Zimax. Von unten her kann man durch die dünne 
Wand in das Blätterwerk sehen wie bei Agriolimax und Amalia. 


Limax Ananowi imereticus n. v. 
Taf. III. Fig. 7a und 7b. 


Statura majore. Carina magna et alta. 
Hab. Imeretien. Brotherus leg. VI. 1877. 


Von Herrn Dr. Levander erhielt ich ein Stück, das in mehrfacher 
Beziehung Interesse verdient, theils wegen der Herkunft, theils wegen der 
- Grösse, theils wegen des Kiels. 


[4 


74 - Dr. HEINRICH SIMRoTH. 


Die Schnecke stammt nicht von den hohen Lagen des Kasbek, son- 
dern aus Imeretien, ohne genaue Fundortsangabe. Sie ist wiewohl noch 


Figur 3. 
Genitalorgane von Limax Ananowi ime- 
reticus. gl. Glans. Die übrigen Bezeich- 
nungen wie auf den Tafeln. 


nicht ganz erwachsen, wenigstens an- 
derthalb mal so gross, als die Form 
des Hochgebirgs. Der Mantel steht 
frei ab wie bei vielen Zytopelten, der 
Kiel läuft weit nach vorne und .ist 
nach hinten ganz besonders hoch. 


In der Anatomie stimmt sie ge- 
nau mit der Hauptform überein, in 
der Länge der Darmschlingen und der 
ungetheilten Leber, in dem lockeren 
Bau des Nierenbodens. An den Ge- 
schlechtswerkzeugen fällt, wie die 
nebenstehende Zeichnung deutlich 
mächt, die gut entwickelte Vesicula 


i 


auf; bei weiterem Anschwellen der - 


Eiweissdrüse liegt sie in dieser ver- 
graben. An den Endwegen verrathen 
sich der Penis und das Atrium geni- 
tale durch ihre zarte Wand als 
nachträgliche Einstülpungen des Ec- 
toderms. Das Vas deferens hat eine 


viel dichtere derbere Wand, ebenso. 


wie die Glans an seinem distalen 
Ende, von der allerdings eine Durch- 
bohrung nicht auszumachen war. Das 
Receptaculum hält in der ziemlich 
derben Struktur etwa die Mitte zwi- 
schen Penis und Samenleiter. Wie es 
sich, noch nicht ganz reif, an Ovi- 
duct und Samenleiter anschmiegt, er- 
scheint es als eine Abspaltung des ur- 
sprünglichen Genitalschlauches, nicht 
aber als secundäre Einstülpung, wie 
Babor will. 


DEE TEN 


EEE 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 75 


g. Limax caucasicus Srth. 
Taf. III. Fig. 13—17. Karte II. 
Simroth (114). 
Statura parva. Nigerrimus. Solum discus locomotorius soleae albescens. Penis cylindri- 
cus. Pars distalis vasis deferentis globulose dilatatus. 
Hab. Kasbek. Mus. Petersburg. 


Da diese kleine Art die charakteristische Schwarzfärbung der Limaces 
vom Kaukasus in ausgesprochenstem Masse zeigt, hat sie wohl ein beson- 
deres Anrecht darauf, den Namen des Gebirges zu tragen. Sie hat dieselbe 
Länge wie die vorige Art; doch scheint der Habitus etwas verschieden. Das 
Schwanzende bleibt höher gekielt, bis es schliesslich steiler abfällt. Doch mag 
auf solche Kleinigkeit wenig Werth zu legen sein bei dem Alkoholmateriale. 
Die tiefe Schwärze ist kennzeichnend, es bleibt nur die Unterseite der Man- 
telkappe und das Mittelfeld der Sohle hell; selbst der Nacken ist schwarz. 
Der Darm war, soweit er präpariert wurde, normal. An den Genitalien 
war wieder der männliche Theil am besten entwickelt. Namentlich war 
unten die Prostata erweitert und trennte sich auf eine längere Strecke vom 
Oviduet, gerade wie beim Z. dagestanus. Das Vas deferens erweitert sich, 
bevor es in den leidlich schlanken, noch unten verjüngten Penis übergeht, 
zu einer kugligen Auftreibung (Fig. 16 und 17). Zwischen der Auftreibung 
und dem proximalen Penisende fasst der Retractor an. Man kann wohl auch 
diese Eigenthümlichkeit aus den Verhältnissen des Z. dagestanus ableiten. 
Die Auftreibung ist dann weiter nichts, als der stärker abgesetzte drüsige 
Abschnitt des Dagestaners. 

Ebenso geht’s natürlich umgekehrt; und das scheint mir das Natur- 
gemässe. Die erworbene Auftreibung würde ohne Parallele dastehen. Um- 
gekehrt bedeutet die vererbte einen rudimentären Epiphallus und erhält ein 
hohes phylogenetisches Interesse. Im Innern hat der Penis eine einseitige 
Wandverdickung (Fig. 17), die zungenartig nach unten vorspringt. Das 
Receptaculum ist auffallend lang. 

Das Schälchen, mit sehr regelmässigen Anwachsstreifen (Fig. 14), ist 
stark nach rechts verbreitert. 

Die Mantelorgane (Fig. 14) entsprechen etwa denen der vorigen Art, 
der Ureter hat dieselbe lange Endschlinge. Der Gefässbaum der Lunge 
weicht etwas ab. 


h. Limax amalioides Srth. 


Taf. III. Fig. 18—23. Karte II. 
Simroth (114). 
Statura mediocri. Plumbeo-griseus, subtus clarior. Solea elara. Dorsum ex tribus par- 
tibus carinatum. 
Hab. Gudaur an der grusinischen Militärstrasse. Mus. Charkow. 


Die etwas über 3 Cm. lange Schnecke hatte das Aussehen einer 
Amalia, so dass ich glaubte, eine östlichste Form dieser Gattung vor mir 


76 Dr. HzınkicHh SIMRoTH. 


zu haben. Doch war keine Spur einer Mantelrinne vorhanden, und die 
Anatomie verwies durchweg auf Limax. Charakteristisch war der lange 
scharfe Kiel, der drei Viertel des Rückens einnahm. Oben ist sie bleigrau, 
in der Mitte vielleicht noch etwas dunkler, nach den Seiten allmählich ab- 
geblasst in’s Schmutzig-Gelbe. Ebenso ist die Sohle. Da die Herkunft die 
gleiche ist, wie die von Zimax Ananowi, lag es nahe, den letzteren als die 
Jugendform des Z. amalioides zu nehmen. Indess spricht äusserlich der Ha- 
bitus dagegen, namentlich der viel stärker gekielte Rücken des grösseren 
Thieres; hier hätte man das umgekehrte zu erwarten. Die Färbung würde 
nicht unbedingt dagegen sprechen, da man wohl an Aufhellung während 
des Heranwachsens denken könnte. 3 

Von der Anatomie könnte man die Thatsache, dass der fünfte und 
sechste Darmschenkel des L. amalioides besonders lang sind und fast das 
Hinterende der Schnecke erreichen, wohl als allmähliche Verlängerung 
dieses Darmabschnitts beim Wachsthum auffassen, wenn ich nicht für L. 
mazimus nachgewiesen hätte (98. Taf. VIII. Fig. 1 und 2), dass sich die 
beiden letzten Darmschenkel zuerst in ganzer Ausdehnung anlegen, die 
übrigen aber erst allmählich an relativer Ausdehnung zunehmen, daher also 
die letzten Schenkel anfangs verhältnissmässig viel länger erscheinen als 
später und nicht umgekehrt. Auch ist die kleine Form in den Geschlechts- 
wegen bereits so gut wie ausgebildet und zeigt darin gewisse Unterschiede. 
Man muss sie also wohl nothgedrungen als eigene-Species anerkennen. Beim 
L. amalioides sind Vas deferens und Oviduct von gleicher Stelle an ge- 
trennt. Der Penis ist kürzer als das lange keulenförmige Receptaculum, 
Von links gesehen (Fig. 20) tritt der Samenleiter scheinbar in das proxi- 
male Penisende ein; bei genauerer Auseinanderlegung sieht man (Fig. 21), 
dass die distale kugelige Auftreibung, der rudimentäre Epiphallus, auch hier 
nicht fehlt; dazu hat aber der Penis selbst noch eine blinde Endanschwel- 
lung (Fig. 22), im Inneren mit Querwülsten, während sich weiterhin Längs- 
wülste anschliessen. Auch das Receptaculum (Fig. 23) hat in der unteren 
Hälfte derbe Längswülste, mit feineren Querfalten in den Zwischenräumen.— 
Es leuchtet nach dem Vorstehenden ein, dass der Kaukasus eine An- 
zahl eigenartiger, nach Färbung und Anatomie zusammengehöriger, kleiner 
und mittlerer ächter Limaces besitzt. Die Färbung ist gleichmässig grau 
bis schwarz. Zeichnung fehlt, wenigstens im Alter. Ueber die Jugendzu- 
stände ist nichts bekannt. Da indess auch nicht der geringste Rest einer 
Zeichnung angedeutet ist, dürfte auch von Anfang an einfarbige Schwärze 
das Kleid bilden. Anatomisch ist die distale Auftreibung des Vas deferens, 
der Epiphallusrest, kennzeichnend. Sie fehlt nur dem kleinen Z. Ananowi, 
der auch sonst durch Hinneigung zu anderen Gruppen eine Sonderstellung 


” 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 77 


beansprucht. Der Umstand, dass jede Species bisher nur von einem Fundort 
vorliegt, lässt einen viel grösseren Reichthum solcher Arten vermuthen, sei 
es nun, dass wirklich dadurch die Zahl der gut charakterisierten Formen er- 
heblich gesteigert wird, sei es dass neue Funde die bekannten zu einer fort- 
laufenden Formenreihe verknüpfen, in jedem Falle eine erwünschte Stütze 
der Ansicht vom Kaukasus als Schöpfungsgebiet. Anatomisch würde bis jetzt 
der L. dagestanus den Uebergang darstellen mit der geringsten Abgliede- 
rung der Samenleitererweiterung. Diese ist verstärkt, der Rest also grösser 
bei den Arten vom Kasbekgebiet. Soweit das spärliche Material überhaupt 
einen Schluss zulässt, haben wir hier den Schöpfungsherd der Gattung. 


Armenien. (Kleiner Kaukasus). 


i. Limax ordubadensis n. sp. (= L. colchicus Srth.). 
Taf. IV. Fig. 1—7. Karte I. 
Simroth (114). 
Statura parva. Superne brunneus. Subtus clarior, ochraceus. Pallium juvenile taenia 
principali brunnea instructum. Penis minimali coeco glanduloso proximali praeditus. 
Hab. Umgebung von Ordubad am Araxes. Karagol. Valentin coll. Museum Sencken- 
bergianum. 2 


In der vorliegenden Mittheilung habe ich die interessante Schnecke 
Limax colchicus genannt. Der Name ist leider nicht haltbar, da die beiden 
Fundstellen, aus der Umgebung von Ordubad, immerhin weit südöstlich vom 
Rionthale, dem alten Colchis, entfernt sind. Bei der Wahrscheinlichkeit, dass 
sich in Armenien noch mehr derartige localisierte Formen finden, halte 
ich’s für das Rathsamste, den Fundort möglichst genau der Bezeichnung zu 
- Grunde zu legen. 

Die kleine braune Schnecke, unter 2 Cm. länge, liegt von beiden Fund- 

orten vor in zahlreichen Exemplaren. Es ist interessant, dass sich in der 
Färbung schon kleine locale Verschiedenheiten einstellen. An der einen 
Stelle (Fig. 1 und 2) tritt die Zeichnung schon etwas kräftiger hervor als 
‚an der anderen (Fig. 3 und 4). In der Jugend (Fig. 1 und 3) hat der Mantel 
jederseits eine zackige dunkle Längsbinde, hell gesäumt; der Rücken trägt 
eine helle Kiellinie, die bis zum Mantel reichen kann. Dass es sich um 
Pigmenteoncentrationen, im Verlauf der Blutgefässe, handelt, mit ausge- 
sparten hellen Flecken oder Linien dazwischen, zeigt der Rücken, mit seiner 
Marmorierung. Im Alter verschwindet die Zeichnung mehr und mehr, der 
Rücken bleibt dunkelbraun, die Seiten und die Sohle sind gelblich wie bei 
einem Arion subfuscus brunneus. Das dunkle Pigment ist in kleinen Flecken 
und Punkten concentriert, und es lassen sich selbst Stücke finden, bei denen 
die Flecken durch ihre Anordnung den ersten Anfang einer Rückenstamm- 
 binde andeuten (Fig. 2). Die Skulptur besteht aus gleichmässigen Reihen 
kurzer Runzeln (Fig. 5). 


78 Dr. Hzınkıch SInkorn. 


Ein Vergleich von Fig. 2 und 4 zeigt, wie wenig unter Umständen auf 
die Grösse der Mantelkappe zu geben ist. Im Allgemeinen würde man den 
hervorragenden Nacken von Fig. 4 als Zeichen der Jugend nehmen; da- 
gegen spricht Fig. 2 von derselben Localität. Vermuthlich hängt der Unter- 
schied in der Grösse der Kappe mit localen Feuchtigkeitsdifferenzen zu- 
sammen, worüber wir indess noch wenig wissen. 

Der keulenfürmige Penis hat neben der Insertion des Retractors einen 


kleinen fingerförmigen Anhang (Fig. 6 und 7), eine minimale Penisdrüse. 
oder ein Flagellum. Das Vas deferens ist durch Kürze ausgezeichnet, nach- 


dem ein mächtiger Prostata-Abschnitt die erste Hälfte des Samenleiters 


nach der Loslösung vom Spermoviduct erweitert hat. Der Penis (Fig. 2 


hat im Innern mehrere Längswülste, verschieden in einander übergehend 
und zum Theil in schräge Falten aufgefiedert. 


k. Limax armeniacus Srth. 
Karte II. 


v. Martens (68): Zimax (Krynickillus) Dymezewiezi Kal. 

Simroth (100): Abbildungen. 

Simroth (105): Subgenus Vitrinoides. 

Cockerell (19): Vitrinoides armeniacus. 

Hab. Insel Sewanga im Goktscha-See und Darytschi-tschach im Gvt Eriwan, drei Meilen 
‚nordwestlich vom Goktscha-See. 3, 


Ich habe früher gezeigt, dass die kleine Schnecke von 17—18 mm. 
Länge (in Alcohol) mit der Ackerschnecke von der Krim nichts zu thun 
hat. Es handelt sich vielmehr um einen ächten Zimax mit dem Anfang 
einer Mantelstammbinde. Er hat die grösste Aehnlichkeit mit dem Z. ordu- 
badensis. Doch hat der Penis die kleine Anhangsdrüse nicht, Grund genug 
für die Trennung. Die Fundorte liegen nicht weit von einander; der Limax 
armeniacus lebt etwa um 1° nördlicher und etwas nordwestlicher als der 
Limax ordubadensis. 

Den Untergattungsnamen Vitrinoides halte ich in Bezug auf die noch 
wenig scharf umschriebene Mantelstammbinde für gerechtfertist. Ob die 
Anatomie noch jetzt, bei erweiterter Kenntniss, einen unmittelbaren An- 
schluss an die Vitrinen gestattet, lasse ich dahingestellt. Einen besseren, 
bez. näheren Uebergang zu Gehäuseschnecken hat man immerhin noch nicht 
ausfindig machen können, von den Formen des grossen Kaukasus abgesehn. 


1. Limax monticola Böttger. 
Karte II. 


Böttger (87): verwandt mit ZLimax transsylwanicus? 
Simroth (105). Cockerell (19). T 
Hab. Hocharmenien bei Taparowan 8000’ (Böttger). 


Die braune Schnecke ist immerhin 2,8 Cm. lang in Alkohol, so dass 
sie unter der Gruppe einigermassen hervorragt. Die Färbung veranlasste 


x 


a! 


ut 


ut z 
Bu: TA, ARTEN 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 79 


Böttger, an die Verwandtschaft mit Z. transsylvanicus, als mit mawimus, 
zu denken. Entsprechend bringt ihn Cockerell unter. Es unterliegt keinem 
Zweifel, dass er zu den kleinen Formen gehört. Ich sah ein Stück von 
ungefähr der Originallänge, aber dabei nicht robust, wie es ein stark con- 
trahierter Limax maximus hätte sein müssen. Leider lag mir kein erwach- 
senes Exemplar vor. 


m. Limax primitivus Srth. 
Karte II, 
Simroth (105, 114). Babor (l). 
Hab. Armenien. Vävra leg. 


Im Aeusseren hat die Art (105) viele Aehnlichkeit mit Z. orduba- 
densis. Die Mantelstammbinde wird noch durch einzelne runde Flecke mit 
hellem Rande gebildet (93 Taf. XVII Fig. 1). Der Mangel des Penis, der 
hier noch nicht vom Atrium abgetrennt ist, giebt eine sichere Diagnose. 
Auf Babor’s Widerspruch, dass ein Penis vorhanden, habe ich wieder 
untersucht und meine Angabe bestätigt gefunden. Ich habe schon be- 
merkt, dass wahrscheinlich verschiedene Formen unseren Sektionen zu 
Grunde lagen. 

. Wenn ich in der vorliegenden Mittheilung noch ein unerwachsenes 
Exemplar von Batum (aus dem Senckenberg’schen Museum) nach Färbung 
und Zeichnung hierher ziehen zu sollen glaubte (114), so möchte ich jetzt 
diese Identificierung bisher als unsicher hinstellen. Das Aeussere täuscht 
hier. Die Anatomie und zwar die der Genitalien, kann allein entscheiden, 
ob die Westform vom Schwarzen Meere nicht abermals eine neue Art ist. 


n. Limax simplex Srth. 
Taf. IV. Fig.8 und 9. Karte II. 

Simroth (114). 

Statura parva. Unicolor, brunneus. Penis cylindricus. 

Hab. Armenien, bei Abastuman (am See Tabitzschuri?). 6000’. 

Die Stücke, die ich Herrn Dr. Levander verdanke, sind einander auf- 
fallend gleich, alle einfarbig mattbraun, bis 2,2 Cm. lang. Der Mangel jeder 
Zeichnung kennzeichnet sie zur Genüge. 

Das Vas deferens ist länger als beim Z. ordubadensis, es bildet im 


Grunde des cylindrischen Penis eine kleine Glans (Fig. 9). 


o. Limax Valentini Srth. 
Taf. IV. Fig. 10—12. Karte II. 
Simroth (114). 
Statura parva. Gracilis. Brunneo-marmoreus. Pallium taenia principali irregulari nota- 
tum. Carina tota longitudine clara. Penis coeco glanduloso praeditum. 
Hab. Adsharien. Chula-Pass. Valentin coll. Mus, Senckenbergianum, 


Die äusserst zierliche Schnecke ist bis 2,7 Cm. lang, erscheint aber 
bei der Schlankheit klein genug. Die Zeichnung ist fein marmoriert in 


80 Dr. Hinrich Sınrorn. 


demselben Braun, das diese Gruppe kennzeichnet; nach unten selbstver- 
ständlich heller, wiewohl die Marmorierung bis zur Sohlenleiste hinabreicht. 
Auf dem Mantel lässt sich die Stammbinde herauserkennen, aber keineswegs 
in dem geraden Strich, den grössere Formen zeigen, sondern in ganz zacki- 
gen Linien mit unregelmässigen Rändern, wie sie durch das Wandern des 
Pigments nach den Lungenarterien sich allmählich herausbilden. Der Kiel 
ist bis zum Mantel hell. Ein kleineres, unreifes Thier liess von der Zeich- 
nung weniger erkennen als das alte; meiner Meinung nach Beweis genug, 
dass wir in dieser und den verwandten Formen die ersten Anfänge der 
Bindenzeichnung vor uns haben. Die grossen Formen, vor allem Z. maximus 
in seinem ganzen Reichthum, haben in der ersten Jugend auf dem Mantel 
die Stammbinde als Grundlage der ganzen Zeichnung. Nachher geht da- 
raus entweder eine complicierte Fleckung und Streifung hervor, oder die 
Binde wird verwaschen, das Thier einfarbig. In beiden Fällen setzt hier 
die definitive, so wechselvolle Zeichnung mit der jugendlichen Stammbinde 
ein und schreitet nach der einen oder änderen Richtung weiter. Umgekehrt 
beginnen die Armenier, so weit sich’s beurtheilen lässt, entweder einfarbig 
oder doch nur mit einer Andeutung von Stammbinde; diese ist die höchste 
Stufe der Zeichnung, die sie erringen, und zwar auch nur auf dem Mantel, 
und nur im allerersten Anfang auf dem Rücken. = 

Der Penis von ZL. Valentini (Fig. 11) zeichnet sich durch den a 
Ansatz von Retractor und Vas deferens aus. Es bleibt ein weites, ziemlich 
beträchtliches Coecum oder Flagellum, das am Ende sich nochmals als 
kleines Drüsenknöpfchen absetzt. Im Innern (Fig. 12) hat sowohl der untere 
eigentliche Penis, als das Coecum, einen Wulst. — — 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass diese kleinen braunen Limaces 
Armeniens eine sehr eigenthümliche Gruppe bilden, ausgezeichnet mehr 
durch Mangel ausgeprägter Züge als durch Gemeinsamkeit der Anatomie. 
Es ist offenbar, dass hier die Wurzel vorliegt für mancherlei weitere Aus- 
bildung!). Die Färbung und Zeichnung bildet hier die Grundlage für die 
unserer germanischen Zimaces. Der Penis zeigt vom L. primitivus an die 


1) Die Ausbildung einer besonderen alterthümlichen Zimax-Gruppe in Russisch-Arme- 
nien kann gar nicht genug betont werden, da sie in schroffem Gegensatz steht zur sonstigen 
Molluskenfauna. «Für die weiten Gebiete zwischen Kura und Araxes, das russische Armenien, 
ist», wie Kobelt sagt (54 II. S. 49), «Molluskenarmuth die vorherrschende Signatur. Mit dem 
Wald sind auch die Waldschnecken verschwunden und das ohnehin vielfach aus vulkanischem 
Gestein bestehende Gebirgsland ist auf grosse Strecken hin völlig schneckenleer oder nur von 
einer ihm eigenthümlichen Nacktschnecke (Zimax monticola Bttg.) bewohnt. Voa grossem geo- 
graphischen Interesse ist das Zurücktreten des europäisch-alpinen Elementes unter den Land- 
mollusken». Jetzt hat sich der Zimax monticola in eine Reihe von Arten zerlegt, und diese 
sind, wo nicht selbst von germanischem oder alpinem Gepräge, doch die Wurzel für die west- 
licheren Zimaces. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 81 


erste Anlage. Er bleibt durchweg noch kurz, so are ie das Vas deferens. 
Dabei kommt es .doch zu mancherlei Sonderung in Bezug auf die Länge, 
die Innenwülste, die Glans. Namentlich ist die tiefere Insertion des Vas 
deferens beim L. Valentini, wodurch ein oberes Coecum abgegrenzt wird, 
bemerkenswerth, sowie der kleine fingerförmige Anhang, der sich hier und 
beim Z. ordubadensis findet. Wenn man die Färbung mit in Betracht zieht, 
deutet dieses Gebilde beinahe mit Sicherheit auf den Limax marginatus s. 
arborum, also auf die Zehmannia-Gruppe, worauf ich zurückkomme. 

Sicherlich ist bei der Isolierung der einzelnen Arten nach Fundorten 
der Reichthum Armeniens an kleinen braunen Zimax-Arten weit grösser 
als bisher bekannt ist. Die Form von Batum (s. 0.) weist darauf hin, ebenso 
die Vavra’sche Ernte, die verschiedene Species zu enthalten scheint, und 
Babor und Kostal führen in einer ezechisch geschriebenen Abhandlung 
(98) noch verschiedene neue Arten von Malacolimax an, welche vielleicht 
in diesen Verband gehören. | 

Wieweit diese Gruppe geographisch sich ausdehnt, bleibt ziemlich un- 
klar. Mit einiger Sicherheit wird man annehmen können, dass auch die 
benachbarten persischen Landschaften — Aderbeidschan — bei gleichen Be- 
dingungen ähnliche Formen enthalten; oder sollte der Araxes hier wirklich 
die Grenze sein? Doch sind weder von der Südküste des Pontus noch vom 
Inneren Kleinasiens von Orten, wo Nacktschnecken gesammelt worden sind, 
dergleichen Thiere heimgebracht. 

Wie soll man die armenische Gruppe bezeichnen? Ich habe früher für 
alle die kleinen ächten Limaces, einschliesslich unseres L. tenellus, den 
Gruppennamen Microheynemannia vorgeschlagen, der wenigstens keine Miss- 
deutung zulässt. Babor gebraucht Malacolimax; doch habe ich schon oben 
darauf hingewiesen, dass Pollonera und andere ebenso gut Ackerschnecken 
darunter rechnen, dass also Unklarheiten nicht ausgeschlossen sind. Auch 
sind die armenischen kleinen Limaces keineswegs mit so weicher Haut aus- 
gestattet, wie unser L. tenellus, der den Namen Malacolimax sehr wohl 
rechtfertigt. Vielleicht ist meine Bezeichnung Vitrinoides die sachgemässeste; 
doch wüsste ich jetzt bei erweiterter Kenntniss kaum, wie ich die Gruppe 
umgrenzen soll; weder nach Grösse, noch nach Färbung und Zeichnung, 
noch nach Anatomie. Am besten ist’s wohl, für die Uebergangsgruppe 
keinen Sondernamen zu gebrauchen. 


Ufer des Kaspi-Sees. 
Verschiedene grössere Formen schliessen sich hier an; mehr oder we- 
niger gelbbraun, in der Zeichnung bunt oder einfarbig, nur ausnahmsweise 


mit ausgesprochnen und gut durchgeführten Längsbinden. Sie scheinen zu 
6 


82 Dr. HEINRICH Sınrorn. 


beweisen, da die Anatomie, mit kurzem Penis, sie gleichfalls hierher 
stellt, dass sie zwar mit der armenischen Gruppe in engem genetischen 
Zusammenhang stehn, dass sie aber wohl unter dem Einfluss der Meeres- 
nähe mit den üppigen Waldungen zu grösserem Umfange gediehen sind als 
auf dem unfruchtbaren Hochlande. Wenigstens ist es auffällig genug, dass 
vom Süd- und Südostufer des Kaspi-Sees keine kleine Zimax-Art bekannt 
geworden: ist. 


p. Limax Keyserlingi v. Martens. 
Taf. IV. Fig. 13—15. Karte II. 


v. Martens (68). Heynemann (41). Cockerell (19). 
Hab. Siaret-Astrabad (Südostufer des Kaspi-Sees). Mus. Petersburg. 


Soviel sich an dem alten Stück erkennen lässt, ist die grosse Schnecke 
(Fig. 13) einfarbig lederbraun, ohne alle Abzeichen, kräftig gerunzelt. 

Der Penis (Fig. 14) ist so kurz und keulenförmig wie bei den meisten 
Arten der vorigen Gruppe. Im Innern hat er ein ziemlich compliciertes 
System von Wülsten (Fig. 15), die ihm ein ganz bestimmtes Gepräge geben. 
Zu oberst ist die Wand fast zottig. Unter den Falten fallen zwei zungen- 
förmige, lange, freie Zipfel auf, reizkörperartig, doch weicher. In der dista- 
len Hälfte ist die Wand sehr dünn und zart. 

Cockerell bezeichnet die Art als incertae sedis. Hoffentlich ist ihre 
Stellung jetzt gesichert, freilich nach nur einem Stück. 


q. Limax talyschanus Böttger (L. tigris Böttger). 
Karte II.' 


Böttger (11, 12). Simroth (100, 103, 114). Cockerell (19). 
Hab. Lenkoran in Talysch. Leder coll. 


Wenn ich früher die beiden Böttger’schen Arten Z. talyschanus und 
L.tigris auf Grund der Anatomie zusammenwerfen zu sollen meinte, so muss 
diese Auffassung bestehen bleiben, so lange nicht erneute Untersuchung dem 
geschärften Blicke feinere Unterschiede aufdeckt. Wahrscheinlich ist’s nicht 
gerade, schon der gleichen Herkunft wegen. Der Penis hat Aehnlichkeit 
mit dem von Z. tenellus. Interessant ist die Zeichnung, die beim Z. tigris 
zu echten Binden übergeht, also gelegentlich bis an die von L. mazximus 
heranreicht. Wenn ich auf Grund dessen die Art früher als Zwischenstufe 
zwischen Z. maximus und tenellus betrachtete, so geschieht das jetzt in 
gewissem Sinne noch, indem das Entwicklungsgesetz in der bezeichneten 
Richtung gewirkt hat. Eine direkte phylogenetische Zwischenform scheint 
mir indess ausgeschlossen, der geographischen Discordanz halber. 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 83 


r. Limax Baeri Srth. 
Taf. IV. Fig. 16— 19. 

Simroth (114). 

Statura sat medioeri. Ochraceus vel flavescens. Pallium et tergum griseum, maculis irre- 
gularibus flavescentibus. Penis brevis, quatuor plicis longitudinalibus instructus. 

Hab.? Weidenhammer leg. Mus. Petersburg. Das Thier ist von Weidenhammer, 
dem Begleiter Carl Ernst von Baer’s auf seiner Reise nach der Wolga und dem Kaukasus 
erbeutet. Ein Fundort ist leider nicht angegeben. Nach dem Habitus, Grösse, Färbung, Zeich- 
nung und Anatomie würde ich die Herkunft mit einiger Wahrscheinlichkeit an das Südufer des 
Kaspi-Sees verlegen. Möge die Abbildung zur Wiederauffindung beitragen. 


Die Schnecke, die inzwischen mindestens auf einer Seite ausgeblasst 
ist (Fig. 16), misst reichlich 6 Cm. Auf gelblichem Grundton treten auf dem 
Rücken ganz unregelmässig unter einander verbundene schwärzliche oder 
sraue wolkige Längsbinden hervor, welche ebenso unregelmässige helle 
Flecke umschliessen. Sie greifen regellos über die Kiellinie hinweg. Auch 
der Mantel hat hellere, grobe Flecken annähernd in Bindenstellung. Somit 
besteht eine gewisse Aehnlichkeit mit L. cinereus, L. talyschanus tigris und 
L. variegatus in seiner kaukasischen Tracht. 

Der Penis (Fig. 17) ist kurz und dick. Die distale Hälfte ist in der 
Färbung ein wenig abgesetzt durch eine nach oben convexe Linie. Die un- 
tere Wandstelle ist dünner. Nimmt man sie weg (Fig. 18), so kommen vier 
Längswülste zum Vorschein, die nach unten spitz auslaufen. Oeffnet man, 
mit etwas mehr Mühe, auch den oberen Theil (Fig. 19), dann zeigt sich, 
dass je zwei Wülste nach oben paarweise zusammenlaufen und sich verbin- 
den. Wir haben also oben zwei Längswülste, die sich weiter unten gabeln. 


Mit Blinddarm am Rectum: Zeimannia. 


Inner -Asien. 
s. Limax natalianus Mich. 
Taf. V. Fig. 3—8. Karte V. 


Michaelis (70). Simroth (114). 

Diagnose. Michaelis. 

Hab. Zwischen Werndje und Kopal, Tarbagataigebirge; auf dem südlichen Altai und in 
der Dshungarei (70). Lepsa-Steppe. Kuschakewitsch leg. Mus. Petersburg. 


Die mittelgrosse Schnecke, reichlich 3 Cm. in Alkohol, gleicht auffal- 
lend dem Zimax turkestanus Srth. Schwarz, wie dieser, mit heller Sohle, 
unterscheidet sie sich lediglich dadurch, dass die etwas helleren Seiten unter 
der Mantelkappe einen ockerigen Grundton durchscheinen lassen (Fig. 3). 
Der Rücken ist etwa zur Hälfte gekielt, der Kiel gelegentlich durch Quer- 
spalten in einzelne Läppchen zerfallen. 

Meine anatomischen Befunde stimmen mit denen von Michaelis über- 
ein, der Enddarm hat einen kurzen Blinddarm (Fig. 4). Eine Längsver- 


diekung an der Umbiegung des fünften in den sechsten Darmschenkel 
6* 


84 Dr. HEINRICH SIMRoTH. 


(Falte ?) zeigt, dass durchaus keine Neigung besteht, die beiden Schenkel 
bis zum Ende des Coecums durchzuspalten; der Blinddarm macht also nicht 
den Eindruck, als ob er durch Verschmelzen der Schenkel von hinten her 
entstanden wäre. Der Penis ist ziemlich lang (Fig. 5—8), das Receptaculum 
sitzt ihm eine Strecke oberhalb der distalen Ausmündung in’s Atrium an, 
gerade wie ich’s früher für L. variegatus beschrieb (98). Die Vereinigungs- 
stelle ist durch kleine Muskelbündel an die Körperwand angeheftet (Fig. 5). 
Der Penis hat ein kurzes Flagellum, eine Anhangsdrüse. Doch ist diese nicht 
kugelig, wie sie Michaelis abbildet, sondern fingerförmig; sie täuscht nur 
die kugelige Form vor, dadurch dass sie eingeknickt ist und die beiden 
Hälften sich aufeinanderlegen. Ich nehme wenigstens an, dass dem Autor 
der Art das unbedeutende Versehen passiert ist. Bestätigt sich die Ver- 
muthung nicht, dann würde die von mir untersuchte Form vom echten L. 
natalianus mindestens als Varietät abzutrennen sein; es ist daher auf wei- 
tere Unterschiede künftig zu achten. Auffällig ist ja immerhin schon der 
ziemlich ausgedehnte Wohnbezirk. Der Penis hat am proximalen Ende eine 
einseitige Erweiterung, umgeklappt wie eine Zipfelmütze (Fig. 6). Beim 
Öffnen ergiebt sie sich als Folge des vorragenden oberen Endes zweier, hier 
zusammenfliessender Längswülste (Fig. 7 und 8). Dieses Ende ist wieder 
manchfach secundär gewulstet und zerklüftet. Die Längswülste reichen nicht 
beide bis nach unten. An den kürzeren schliessen sich noch. schwächere 
Längsfalten an (Fig. 8). ; 


"Kaukasien. 


t. Limax flavus L. = L. variegatus Drap. Limax ecarinatus Bttgr. 
Taf. V. Fig. 9—16. Karte I und II. 
Von der Litteratur gebe ich nur an, was auf die vorliegende Arbeit 
Bezug hat, lasse also die Aufzählung fremder Vorkommnisse, die ich als 


bekannt voraussetze, weg. 
L. variegaius: Böttger (8, 9, 10, 14). 
Kaleniczenkow (46. Krynickillus maculatus Kal.). 
Heynemann (4l). Retowski (86, 87, 88). Cockerell (19). Simroth (103). 
L. ecarinatus: Böttger (7, 8). 
Simroth (103). 
Hab. Krim. Ciskaukasien. Riongebiet. Transkaukasien. Armenien. Adsharien. Südküste 
des Pontus. Im Einzelnen komme ich darauf zurück. 


Zu den früheren, nicht spärlichen Exemplaren, die ich im Laufe der 
Jahre untersuchte, hat mir jetzt soviel weiteres Material in mehr als 20 
Gläsern vorgelegen, lediglich aus Südrussland und den Grenzdistrikten, dass 
ich’s wohl riskieren darf, an die Beantwortung der Frage nach dem Ur- 
sprung der merkwürdigen Art heranzugehn. \ 

Anatomisch habe ich nichts wesentliches hinzuzufügen. Mit dem Nach- 
weis des fehlenden Blinddarms steht wohl Babor bis jetzt vereinzelt; wenn 


x 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 85 


er sich auf Moquin-Tandon beruft, so ist zwar dessen Abbildung, ohne 
Coecum, nicht anzuzweifeln; man muss bedenken, dass damals der Anhang 


_ noch nicht bekannt war, wie er denn häufig der Unterseite der Rückenhaut 


unter dem Kiel so fest anliegt, dass er leicht übersehen werden kann; 
schwerlich hätte der französische Autor ein seltenes Ausnahmsvorkommniss 
als normale Figur ausgegeben. Damit will ich die Richtigkeit von Babor’s 
beiden Beobachtungen durchaus nicht in Frage ziehen, und ich komme unten 
nochmals darauf zurück. Mir selbst ist kein Fall von Blinddarmmangel vor- 
gekommen; ja ich habe stets, so oft ich bei zweifelhafter Bestimmung nach 
dem Aeussern die Anatomie heranzog, ein langes Coecum gefunden, ebenso 
war das Uebrige immer normal, der Penis ohne Flagellum. Eine stärkere 
Abweichung stellt bereits Fig. 15 dar, wo die Ruthe relativ lang ist; im 
Inneren (Fig. 16) hat das proximale Ende eine Anzahl blättrig übereinander 
liegender Querfalten über dem Hauptwulste, während sonst feinere Falten 
sich hier mehr auf die Wand vertheilen (98, Taf. VIH, Fig. 19); doch 
habe ich kein Bedenken getragen, solche kleinen Abweichungen, die auf 
dem zufälligen Ausbildungs- und Gebrauchszustande des Organs beruhen 
können und von denen der geschilderte Fall das Extrem bildete, einfach 
unter das Normale einzubeziehen. 

Wenn also das Anatomische glatt sich erledigt, handelt sich’s weiter * 
um das Aeussere und die Herkunft, bez. Verbreitung. Als Böttger seinen 
Limax ecarinatus creierte, hat er Werth gelegt auf die einfarbige Schwärze, 
den Mangel des Kiels und die dichtgedrängten, kurzen Runzeln. Ich möchte 
als wichtig noch die Grösse und den relativen Umfang des Mantels zufügen. 
Prüfen wir’s einzeln! 

Dem Leibesumfang nach sind die russischen Z. variegatus eher klein 
als gross; die Abbildung zeigt sie alle in anderthalbfacher bis doppelter 
Grösse (Taf. V, Fig. 9—14); aus anderen Ländern könnte man ihnen wohl 
welche an die Seite stellen, welche den Figuren an wahrer Körpergrösse 
entsprechen würden. Eins der grössten Stücke mass 5 Cm., wobei es sehr 
schlank conserviert war, in Formol. Zu den grössten gehören transkaspische 
Exemplare. 

Der Mantelumfang, bez. die Mantellänge, ein Merkmal, welches gute 
Diagnosen nach dem Aeusseren, wie die von Böttger, in Betracht ziehen, 
schwankt hier, wie anderwärts. Das erwähnte grosse Exemplar von 5 Cm. 
hat 1,5 Cm. Mantellänge, der Mantel macht also gerade %,, der Körper- 
länge aus; fast genau so bei Fig. 12. In Fig. 14 ist er länger, so dass er 
auf beinahe %,, kommt. Die Schwankungen sind wohl theils auf den Con- 
traktionszustand, theils auf die verschiedene Mantelkappe zu schieben. — 
Einen eigenthümlichen Fall stellt Fig. 11 dar. Ich habe ihn abgebildet, 


86 Dr. HEInkich SINROTH. 


weil er nicht vereinzelt dasteht, sondern auch bei verschiedenen Parali- 
maces beobachtet wurde. 

Die Mantelkappe ist defekt, es ist ein Stück amputiert durch einen halb- 
mondförmigen Schnitt, mit der Convexität nach hinten. Ich entsinne mich 
keines Beispieles, das mir je von anders woher unter die Hände gekommen 
wäre; doch hier tritt der Fall öfters ein, wohl ein halb Dutzend mal. Was 
kann die Ursache sein? Entweder ist’s ein Feind, der gerade im Kaukasus 
lebt, und der die Schnecke von vorn angreift und so lange mit der Schnauze 
an der Mantelkappe zieht, bis ein Stück heraus ist, (man hätte wohl an eine 
Eidechse zu denken), — oder das fehlende Stück ist in der Erregung des 
Vorspiels vor der Begattung vom Partner weggebissen, oder besser wegge- 
schabt oder weggeleckt worden. Undenkbar ist letzteres nicht, wenn man 
sich der Unempfindlichkeit der sonst so sensiblen Thiere in und vor der 
Copula erinnert; mir wird der Vorgang dadurch wahrscheinlich, dass der 
Defekt der. Mantelkappe immer mehr nach rechts liegt, also über der Ge- 
schlechtsöffnung, die mit ihrer Umgebung vorwiegend beleckt wird. 

Die Runzelung ist dicht und fein; namentlich junge Thiere, die weich 
conserviert sind, sehen manchmal aus, wie ein fein beschuppter Fisch, mit 
glatten Schuppen. Bei Formolanwendung pflegen sich umgekehrt dicke, 
kurze, perlartige Runzeln hervorzuheben. Die Anzahl der Runzelreihen ist 
in jedem Falle sehr hoch. ) 

Die Färbung zeigt zweifellos in der Südostecke unseres Continentes 
mehr Variabilität, als anderwärts. Mit Ausnahme des ganz einfarbigen, 
schwärzlichen 2. ecarinatus kommt es zwar kaum zu irgend einer bestimm- 
ten Zeichnung, es dreht sich immer um’ eine mehr gleichförmige oder un- 
gleichförmige feinere Fleckung, welche die Beschreibung in Worten nur 
undeutlich klar machen kann; man müsste denn eine neue exakte Methode 
'ausarbeiten, indem man etwa die Schnecke der Länge nach in eine be- 
stimmte Anzahl von Längeneinheiten zerlegte und über jeden Theilstrich 
die Anzahl und Grösse der helleren Flecken bis zur Mitte des Rückens 
bestimmte. Doch würde man damit keine gute Vorstellung erwecken. Ich 
habe daher die Mühe nicht gescheut, eine Anzahl verschiedener Zeichnungs- 
typen abzubilden. Die Grundfarbe kann heller (Fig. 10, 13) oder dunkler 
‚grau bis schwarz sein; nach den Seiten und vorne wird sie stets heller. Die 
Sohle ist hell, doch kommt noch ein grauer Hauch auf den Seitenfeldern, 
nach der Mitte zu bald ablassend, vor; so war’s bei einem jungen Stück 
(Fig. 9). Stets geht über das Ganze ein ockeriger Ton weg, wobei es zwei- 
felhaft bleibt, wieweit der Schleim gelb gefärbt ist oder selbst in’s Rothe 
geht. Von P. Reibisch wissen wir, dass er bei ciskaukasischen Stücken 
‚gelb war und schlecht roch (106). Die hellen Flecken sind nun in der aller- 


% 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 87 


verschiedensten Weise ausgespart, bei jungen Thieren meist schwächer als 
bei alten, auf dem Mantel so gut wie auf dem Rücken. Doch ist mir nur 
die Combination von einfarbigem Mantel mit geflecktem Rücken (Fig. 9) 
bekannt geworden, nicht die umgekehrte. Es ist wohl anzunehmen, dass 
auch bei dem kleinen Thiere später noch - Mantelflecken hervorgetreten 
wären. Die Flecken sind bald mehr unregelmässig umgrenzte Punkte 
(Fig. 11), wie es auch Babor von Ostrumelien beschreibt, bald mehr die 
länglichen Ovale der Normalzeichnung (Fig. 14), die meistens eine Runzel 
'einnehmen, ohne dass sich allerdings ihre Grenzen immer genau an die 
Rinnenfelder hielten. Gelegentlich wird die ganze Schnecke mehr netzartig 
gezeichnet (Fig. 10), bisweilen ordnen sich die Flecke bindenartig, bald auf 
dem Kiel, bald zu beiden Seiten (Fig. 12. 13). Die stärkste bindenartige 


‘Ordnung auf dem Mantel zeigt Fig. 12. Bei Abweichungen, wie Fig. 12 


und 13, kann man natürlich schwanken, ob man einen L. talyschanus vor 
sich hat oder dergl. Hier entscheidet die Anatomie. Wichtig ist für die 
‘Zeichnung das Gesetz, dass die junge Schnecke stets weniger bindenartig 
gefleckt ist, als die alte; die extremen Fälle scheinbarer Bindenzeichnung 


‘haben sich also erst während des Heranwachsens herausgebildet. 


Die Ansicht, die einem in der Litteratur gelegentlich entgegentritt, als 
wären die Kellerformen besonders hell, findet in den kaukasischen Stücken 
nur mässige Unterstützung. Zwar haben diese Freilandformen im Allge- 
meinen einen kräftigen Grundton, doch stammen auch so blasse Stücke, wie 
Fig. 10, sicher nicht aus Kellern. 

Der Kiel, niemals besonders weit nach vorne reichend, fehlt beim .L. 
‚ecarinatus ganz oder lässt sich nur spurweise am letzten Schwanzende ent- 
decken. Solche Exemplare kenne ich allerdings nur aus dem Kaukasus und 
Armenien, nicht weiterher. Sehr bemerkenswerth aber ist es, dass die ganz 
ungekielten Formen nicht immer einfarbig dunkel sind, wie Böttger bei 
(der Aufstellung der Species meinte; gerade das erwähnte grösste Stück von 
5 Cm., lebhaft normal gefleckt wie Fig. 14, ist ein echter ecarinatus. Die 
beiden Formen fallen noch mehr zusammen, als man bisher wusste. 

Nach dem jetzigen Standpunkte unserer Kenntnisse bedarf meine 
frühere Annahme, dass Z. variegatus in der Zeichnung die höchste Stufe 
darstelle über die Binden hinaus (98), selbstverständlich der Correctur. Die 
Zeichnung ist selbständig aus der Einfarbigkeit entstanden und noch nicht 
zu echten Binden vorgedrungen. Gerade in der Gesetzlosigkeit dieser Form 
‚findet wohl mein früherer Irrthum Entschuldigung oder doch Erklärung. 

Betreffs des Vorkommens schicke ich voraus, dass die abweichenden 
'bindenartigen Zeichnungen am schwarzen Meere häufiger vorzukommen 
scheinen, als anderwärts, Fig. 13 ist von der Krim, Fig. 12 von Bujukdere. 


88 Dr. Hzınrıca Sınrorn. 


Rein schwarze L. ecarinatus sind bisher nur aus Mingrelien beschrieben, 
der kleine schwach gefleckte mit dunklem Mantel in Fig. 9 stammt aus 
Adsharien. 

Die Angabe Kaleniczenko’s, die Schnecke sei in der Ukraine verbrei- 
tet, habe ich zurückgewiesen. Sie tritt erst in der Krim auf. Hier scheint 
sie gemein zu sein, und zwar in der ganzen gebirgigen Südhälfte, jedenfalls 
in Freien, im Gebirge, wohl auch in Gärten; ob schon in Kellern, ist mir 
nicht bekannt. Ebenso wenig weiss ich, ob die Nordwestseite des Schwarzen 
Meeres das Thier beherbergt. Doch kommt darauf wohl nichts an, da bei 
allen Fundorten, die westlich von der Krim liegen, sich kaum noch unter- 
scheiden lässt, in wieweit künstlicher Transport durch den Menschen in 
Frage gekommen ist. Aus Ciskaukasien kennen wir sie durch P. Reibisch 
aus der Umgegend von Maikop und war sowohl aus dem Freien wie aus 
Kellern. Von der grusinischen Militärstrasse liegen mir durch Ananow aus 
dem Petersburger Museum eine reihe Fundorte vor, ebenso aus dem Char- 
kower von Lars. Entsprechend constatiert Böttger die Verbreitung im 
östlichen Ciskaukasien (11). Im Riongebiet ist sie gemein, wenigstens von 
Kutais und Swanetien wird sie genug angegeben, ich kenne sie von Suchum- 
Kale ete., der echte schwarze ecarinatus scheint hier in Mingrelien seine 


Heimath zu haben. Weiterhin ist das Thier festgestellt aus dem östlichen 


Transkaukasien (Kusary bei Kuban) ebenso aus Armenien (Helenendorf‘) 
giebt Böttger die Art von normalem Habitus an (10). Von der Südostküste 
des Pontus giebt Retowski an Risa, Trapezunt, Sinope (88). Ich füge den 
L. ecarinatus noch hinzu von Eriwan (Aralych, coll. Moritz, Mus. Peters- 
burg), und vom Thanathal, also aus Armenien, von der oberen Kura (Radde, 
Mus. Tiflis), sowie aus der Umgebung von Wladikawkas (nach Ananow) 
und von Lagodechi im Alasanthale. 

Versucht man hiernach sich ein Bild der Entstehung zu machen, so 
kommt man, wie ich glaube, der Wahrheit folgendermassen am nächsten: 
Da die Jungen, namentlich im Kaukasus, weniger gefleckt sind, als die 
Alten, so wird man den L. ecarinatus zum Ausgangspunkte zu nehmen 
haben. Dieser ist im Riongebiete verbreitet, ohne sich indess durch die 
Scheide des Suramgebirges hemmen zu lassen; er geht auf das vordere Ar- 
menien über. Somit ist der Herd einfach im südwestlichen grossen und 
kleinen Kaukasus zu suchen. Hier würde sich die Schnecke nach Anatomie 
und Zeichnung herausgebildet haben. Schwierigkeiten machen nur die 
Funde des echten Z. variegatus weiter östlich (Helenendorf und Kuban). 
Man hätte eine Ausstrahlung anzunehmen, die nur. ganz wenig nach Osten, 
desto stärker aber nach Norden über den grossen Kaukasus gieng und nach 
Nordwesten bis zur Krim, Der andere Zug an der Südküste des Pontus, — 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 89 


das Innere Kleinasiens scheint ihn nicht zu beherbergen —, geht nach 
Westen zum Marmarameer und den Mittelmeerländern. Hier ist die Schnecke, 
die schon aus Syrien genug bekannt ist, weiter herangewachsen und ist 
schliesslich als Speicherschnecke fast Kosmopolit geworden. In Ciskaukasien 
haben wir die Schnecke theils westlich bei Maikop, theils viel weiter östlich, 
bei Wladikawkas. Die westlichen Vorkommnisse sind leicht zu erklären. Ob 
aber die östlichen durch Ausbreitung an der Nordseite des Gebirges vom 
Westen her gekommen sind, oder ob sie vom Rionthal um den Kasbek 
herumgewandert sind, oder ob sie bereits vor der Erhebung des Gebirges 
so weit verbreitet waren, das kann nur durch weitere Sammelthätigkeit 
ausgemacht werden. — Ob das Bild sich später noch etwas verschieben 
wird, vielleicht der Ursprung ein wenig nach Osten, der Weg nach Syrien 
quer durch Kleinasien, bleibt unsicher. Stark dürfte die Modification 
nicht werden. 


u. Limax Retowskii Srth. 
Taf. V. Fig. 17—20. Karte. 


Retowski (88). Simroth (114). 


kon; Statura exigua. Nigrescens. Pallium et tergum taenia prineipali alba instructa. Penis 
revis. 
- Hab. Sephanos bei Trapezunt. Retowski coll. Mus. Senckenberg. 


Die kleine zierliche Schnecke ist von Herrn Staatsrath Retowski bei 
Sephanos in nur einem Exemplar von kaum 2 Cm. Länge erbeutet und von 
ihm bereits fraglich als neue Art bezeichnet worden. Sie ist dunkelgrau, 
von der verschwommenen Grundfarbe des L. variegatus und hat eine weiss- 
liche, unterbrochene, unregelmässig gezackte Stammbinde auf Mantel und 
Rücken (Fig. 17). Die Sohle ist hell. Die Stammbinde fordert zu Betrach- 
tungen heraus. Während sonst die erste Stammbinde stets dunkel ist auf 
hellem Grunde, indem die Chromatophoren (ähnlich wie nach Loeb bei Em- 
bryonen) den Hauptblutgefässen der Haut folgen, jedenfalls in folge eines 
chemotaktischen Reizes, wirkt hier der Reiz bei einem gleichmässig dunk- 
len Thier negativ, und die allgemein im Integument verbreiteten Farbzellen 
werden von denselben Blutgefässen abgestossen, so dass eine, anfangs noch 
unregelmässige und lose zusammenhängende helle Binde ausgespart wird. 
Ich glaube nicht, dass man anders wird erklären können, und erinnere nur 
an die öfters von mir betonte Erfahrung, dass Limax maximus zur rein 
weissen, farblosen Abart (mit schwarzen Augen) nicht von hellgrauen, 
schwach gefleckten Varietäten aus sich herausbildet, sondern nur von der 
allerschwärzesten Form aus ohne Uebergang, an sehr feuchten Stellen im 
frischen Gebirge. In beiden Fällen berühren sich die Gegensätze; die Chro- 
matophoren, sonst vom Blutgefäss angezogen, werden beim L. Retowskii 
abgestossen, das Pigment, durch Feuchtigkeit und Kälte zur höchsten Inten- 


90 Dr. HzınrıcHh SINRorTH. 


sität gesteigert, wird durch dieselben Reize vollkommen unterdrückt. Hier 
liegen noch Feinheiten der Constitution vor, für deren Verständniss uns 
vorläufig der Schlüssel fehlt. 

Anatomie: Das Rectum hat einen langen Blinddarm. Der Penis ist kurz, 
keulenförmig (Fig. 18), dabei flachgedrückt (Fig. 19), im Innern mit einem 
einseitigen ausgezackten Längswulst (Fig. 20). Er beweist, dass das kleine 
Thier so gut wie ausgewachsen ist. 


Uebersicht der Gattung Limax. 


Die Reihe neuer Thatsachen, die auf den vorstehenden Seiten nieder- 
gelegt sind, erweitert zwar unsere Erfahrungen und schafft mancherlei 
Klarheit; zugleich aber wirft sie neue Probleme auf und verschiebt die 
alten. Als sicheres Resultat betrachte ich die scharfe Trennung der germa- 
nischen Arten von den kaukasischen; sie haben in gar keinem Zusammen- 
hange mit einander gestanden. Eben so-sicher ist es wohl, dass die germa- 
nischen Arten von Westen her in ihre russischen Wohnsitze eingedrungen 
sind, entweder erst nach der Eiszeit, oder schon früher, durch die Eiszeit 
zurückgedrängt und dann von Neuem vorgeschoben. Die Ostgrenze könnte 


durch die Meeresstrasse zwischen dem Weissen und dem Kaspischen Meere 


bestimmt worden sein. 

Die kaukasische Gruppe als solche (schwerlich in allen ihren einzelnen 
Arten) muss für älter gelten, als. die germanische, da sie eine Menge kleiner 
Zwischenformen enthält. Die Verbindung beider Gruppen muss entlang 
den Gebirgen zwischen dem kaukasischen Gebiet und den Alpen gesucht 
werden; der Weg, der entweder durch Kleinasien am Südufer des Pontus 
nach der Balkanhalbinsel führte, oder weiter südlich bleibt noch zu er- 
forschen (8, u.). | 

Die Frage, in welcher Gruppe, welcher Färbung und welcher Loca- 
lität die Gattung ihren Ausgang genommen habe, die Grundfrage also nach 
dem Ursprung der Gattung, kann von verschiedenen Seiten aus angefasst 
werden. Vorher aber scheint es nöthig, den einheitlichen Zusammenhang 
und die Gliederung des Genus nochmals zu erörtern. | 


Verhältniss zwischen Zeynemannia und Zehmannia. 


Ich greife hier wieder auf den Streit zurück, ob der Blinddarm Werth 
habe für die Eintheilung, oder ob der Penis allein, das Vorhandensein oder 
Fehlen eines Flagellums, die Zusammengehörigkeit entscheiden soll. Ver- 
nachlässigt man den Blinddarm, daun kann man den Z. variegatus trennen 


% 


a u ran Fi 2 


FO N REN EN 


DiE NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 91 


‘vom L. arborum und mit dem L. maximus zusammenstellen. Der Z. arbo- 
rum hat dann irgendwo anders seinen Anschluss zu suchen, die Lehmannia- 
Gruppe ist aufgelöst. 

Ich bemerke gleich im Voraus, dass ich den Versuch, den L. arborum 
des Flagellums wegen an die Ackerschnecken anzugliedern, für aussichtslos 
halte, Ueber den Blinddarm und seine morphologische Bedeutung mag man 
streiten, nimmermehr aber über die Topographie des ganzen Darmes, die in 
‚beiden Gattungen so sehr verschieden ist. 

Die Frage erscheint aber jetzt in ganz anderem Lichte. Der L. varie- 
gatus ist eine Art, welche aus einfarbig schwarzen Thieren sich allmählich 
zur unregelmässigen Bindenzeichnung herausbildet. Und wenn Babor in 
Ostrumelien ein Stück fand, bei dem mehrere Binden sogar durch einige 
schwarze Punkte markiert waren, so betrachte ich das nur als einen etwas 
weiteren Fortschritt in derselben Richtung, im Anschluss an die Blutgefässe 
nicht aber als ein Zeichen gemeinsamer naher Abstammung mit dem ZL. 
'maximus. Dazu müsste erst der Beweis erbracht werden, dass jene wenigen, 
in mehrere Längsreihen geordneten Flecken durch Auflösung geschlossener 
Längsbinden entstanden sind, dass die mehrfachen Binden auf eine Stamm- 
binde zurückgehen etc., ein Beweis, der schwerlich glücken wird. Wenn 
wir aber den L. variegatus auf ursprünglich einfarbig schwarze Formen 
zurückführen müssen (Z. ecarinatus), dann haben wir jetzt im L. natalianus 
eine rein schwarze Form, die das verhängnissvolle Flagellum besitzt und 
die andererseits ihren Blinddarm noch nicht so weit verlängert hat, wie L. 
variegatus und arborum. 

Somit nähert sich diese Sektion auf’s innigste dem Z. arborum. Auf 
der anderen Seite finden wir unter den kleinen braunen Heynemannien vom 
armenischen Hochlande erstens eine Form, die das Flagellum, wenn auch 
minimal, aufweist: L. ordubadensis, — zweitens mehrere, die in ihrer 
Tracht sehr an den Z. arborum erinnern, am meisten wohl Z. Valentini. 
Die Kette wird also von beiden Seiten her so wohl geschlossen, dass an eine 
prineipielle Abscheidung des Z. arborum kaum noch gedacht werden kann. 
Wenn man wollte, könnte man jetzt eine Untergattung bilden: 

a) mit Flagellum (gleichgiltig ob mit oder ohne Blinddarm): L. natalia- 
nus, ordubadensis, arborum, — oder aber eine Untergattung 

b) mit Blinddarm (gleichgiltig ob mit oder ohne Flagellum): Z. natalia- 
nus, variegatus-ecarinatus, Retowski, arborum. 

Der L. natalianus taucht in beiden auf. Vorläufig lasse ich’s bei der 
letzteren Zusammenstellung der Lehmannien. Die unmittelbare Anknüpfung 
des L. arborum, der in Siebenbürgen einsetzt, ist allerdings noch nicht ge- 
-funden. Wahrscheinlich aber liegt eine ursprüngliche Form zu Grunde von 


93 Dr. HzınkıcHh Sınkora. 


der Anatomie des ZL. natalianus, zweifelhaft ob schwarz oder bunt oder 
zwischen beiden Färbungen schwankend. 


Ursprung der Gattung. 


Der Umstand, dass fast alle die asiatisch-kaukasischen Arten eng loca- 
lisiert sind, begründet die Hoffnung, eine genauere Erforschung des Gebietes 
möchte noch eine reiche Ernte zeitigen, gemäss der Zerklüftung des Ge- 
birges. Nur zwei Arten machen hier eine Ausnahme, Z. natalianus in Asien, 
L. variegatus im Kaukasus. Liegt nicht die Annahme nahe, dass diese Spe- 
cies die ältesten seien, welche die geologischen Veränderungen, unter denen 
das Gebiet in geologisch junger Zeit nachweislich zu leiden hatte, über- 
standen? Dann wären sie schon vorher dagewesen, während die anderen, 
local beschränkten, aus einem alten Grundstock. parallel mit den Niveau- 
änderungen sich herausbildeten. Die Hypothese hat vieles für sich, sie er- 
klärt nicht nur die verschiedene Grösse der Gebiete, sondern auch die That- 
sache, dass allein der Z. variegatus von allen Arten des Kaukasus auf die 
Krim übergetreten ist. 

“ Lässt man diese Annahme gelten, dann kann man wieder zu verschie- 


denen Schlüssen kommen. Entweder deutet das Flagellum an, dass der Z. 


natalianus eine secundäre Form ist, also vom Kaukasus aus nach Osten 
vordrang; oder man stützt sich auf die Kürze des Blinddarms bei derselben 
Schnecke und gelangt zum entgegengesetzten Schluss, der L. variegatus ist 
dann von der Ostform abzuleiten. Die Thatsache, dass auch bei den kleinen 
Heynemannien das Flagellum nicht ganz fehlt (L. ordubadensis), deutet 
wohl darauf hin, dass es ein altes Erbtheil ist, welches nachträglich meist 
wieder verloren ging. Ob die Entwicklung des Coecums so zu erklären ist, 
dass die Vergrösserung der verdauenden, bez. resorbierenden Dünndarm- 
fläche sich erst mit Hilfe des Blinddarms vollzog (Zehmannia), worauf sich 
dann der Darm durchspaltete zu zwei langen überzähligen Schenkeln (Hey- 
nemannia), — oder ob beide Modificationen parallel neben- und unabhängig 
von einander sich selbständig entwickelten, ist schwer auszumachen. Die 
Thatsache, dass der Darm beim Z. variegatus gelegentlich mit dem langen 
fünften und sechsten Schenkel erscheint anstatt des Coecums, spricht wohl 
zu Gunsten der ersten Möglichkeit. Mit anderen Worten: Die Lehmannia- 
Form ist dann die ältere, und zwar die einfach schwarze mit Flagellum 
(L. natalianus). 

Gesetzt, der Fall entspräche der Wirklichkeit, dann hat sich die 
Weiterbildung mit Durchspaltung des Coecums in zwei lange Schenkel und 
Rückbildung des Flagellums schon in Inner-Asien vollzogen (Z. turkestanus). 


Y% 


2 


Die NAcKTScHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 93 


Man müsste aber nicht mit einer einfachen phylogenetischen Dichotomie 
rechnen, sondern mit den Gesetzen organischen Wachsthums im Eimer’- 
schen Sinne. Nicht an allen Formen brauchten die Reductionen Platz zu 
greifen, sondern die unveränderten Stammformen konnten als solche sich 
ausbreiten und brauchten erst auf anderem Boden und unter veränderter 
äusserer Tracht in der gleichen Entwicklungsrichtung sich weiter zu diffe- 
renzieren. Wir sähen dann von den schwarzen Formen Centralasiens meh- 
rere Zweige nach Westen vordringen. Einer, als Lehmannia, gieng nach 
dem grossen Kaukasus und wurde in dessen Südwestgebiet unter Verlust 
des Flagellums zum Z. ecarinatus, weiter zum L. variegatus und L. Re- 
towskii. Ein zweiter gieng, als HZeynemannia, denselben Weg, etwa über 
den grossen Balkan. Er lieferte die schwarzen und grauen Zimax-Arten, 
L. dagestanus, caucasicus, amalioides. Ein dritter zog weiter südlich, schon 
als Heynemannia, nach dem armenischen Hochlande. Hier wurde er, — 
unter dem Einfluss warmen Trockenklima’s, wofür unten Parallelen folgen —, 
als Heynemannia zu den braunen Formen aufgehellt, welche, unter Con- 
centration des dunkelsten, intensivsten Pigmentes um die grossen Haut- 
blutgefässe, eine Stammbinde bekamen und weiter westwärts sich zu den 
germanischen Heynemannien umbildeten, im Alpen-Karpathengebiet. Ein 
vierter endlich gieng, als Lehmannia mit Blinddarm, denselben Weg, nahm 
ähnliche Färbung an und wurde schliesslich zum Z. arborum. 

Der dritte Zweig hätte, in der feuchten Uferzone des Kaspi-Sees, 
grössere Formen von ähnlichem Colorit erzeugt, L. talyschanus-tigris, Key- 
serlingi (Baeri?). 

Ich gestehe, dass für mich ein solcher Hergang die grösste Wahrschein- 
lichkeit hat. Jedenfalls wird die Annahme im Grossen und Ganzen am besten 
den Thatsachen gerecht. Die Umwandlung der Färbung aus Schwarz zu 
Braun mit allmählicher Ausprägung dunklerer  Stammbinden unter dem 
Einfluss wärmeren Klimas zeigen in ganz ähnlicher Weise die immerhin 
verwandten Vitrinen (103). Bei ihnen kommt allerdings das Gelbbraun 
weniger zum Vorschein als Rothbraun. Aber auch bei den Zimaces steigert 
sich schliesslich die Färbung zum intensivsten Roth in den Südalpen, 
während bei nördlichen Formen das jugendliche Roth immer wieder aus- 
gelöscht und in die Abstufungen zwischen Ocker, Weiss und Schwarz 
übergeführt wird. 

Wenn somit sich die Geschichte der Gattung Zimax in einer einiger- 
massen befriedigenden Hypothese den Thatsachen anpassen lässt, (— und 
die Hypothese wird zu Recht bestehen, so lange sie nicht durch neue 
Thatsachen umgestossen oder modifieiert wird —), so ist doch auf einige 
Schwierigkeiten und einige Besonderheiten hinzuweisen. 


94 Dr. Hzınkich SIMRorn. 


Eine Besonderheit zeigen die schwarzen Limaces in der distalen Auf- 
treibung des Samenleiters, im rudimentären Epiphallus. Schwer zu beant- 
worten ist ebenso die Frage, warum die Lehmannia sowohl wie die Heyne- 
mannia bei ihrem Uebergange von Centralasien nach dem Kaukasusgebiet 
zunächst an Umfang abnahmen, um erst später wieder grösseren Arten den 
Ursprung zu geben. Ebenso schwer ist es zu beantworten, warum die Hey- 
nemannien beim Uebergange nach Armenien braun werden, während sich 
die Lehmannien in ihrer schwärzlichen Grundfarbe erhielten. Eine Aufhel- 
lung trat auch ein, aber nicht durch Veränderung der Grundfarbe, sondern 
durch Zurücktreten des Pisgments in regellosen Binden und Flecken. Zur 
Beantwortung dieser Einzelheiten scheinen mir unsere Erfahrungen noch 
nicht reif. Man möchte am liebsten den grossen Kaukasus, um den Kasbek 
zum. Herd machen und von hier nach Westen und Osten ausstrahlen lassen. 
Man möchte den Zimax Ananowi, der im Mangel des Epiphallusrestes sich 
von den sonst verwandten Arten des Centralkaukasus unterscheidet, als eine 
Zwischenform nehmen zwischen diesen’und den bunten Armeniern, denn er 
steist vom Kasbek nach Imeretien hinab und fügt seinem schwarzen Ton 
schon einen Stich in’s Gelbbraune bei. Ja man möchte ihn wegen des langen 
Kieles, in dem er selbst die anderen centralkaukasischen Arten noch über- 
trifft, wegen der lockeren Niere und wegen seiner Leberverhältnisse als 
ursprünglichste Form fassen, so dass er mit den kleinen schwarzen. Thieren 
vom Kasbek die alterthümlichsten Formen der grossen Gattung vorstellte. 
Je weiter man in’s Einzelne geht, um so unklarer wird die Sache. 


5. Gattung. 


Metalimax Srth. 
Taf. VI. Fig. 1—6. Karte IV und X. 

Simroth (113). 

Statura parva vel medioeris. Habitu Limaci vel Paralimaci similis. Pallium parvum. 
Pneumostoma ante medium partem pallii situm. Solea tripartita. Superne lilacinus, in lateribus 
albescens vel flavescens. Tergum et pallium punctis nigris minimis notatum. Solea albescens. 
Intestinum iis Limacum simile, sed solum quatuor partibus compositum. Rectum breyi coeco 
praeditum. Hepar ei Limacum simile. Penis flagello carens. Epiphallus absens. Musculus 
retractor tentaculi dextri inter penem et oviductum situs (situs cruciatus). Pars distalis uretri 
reflexa. 

Metalimax elegans n. sp. 

Diagnose der Gattung. j \ 

Hab. Tkwibuli (Kutais). Kislajow leg. V. 95. Mus. Petersburg. 

Da für Gattung und Art nur ein einziges Stück vorliegt, genügt es, 


beiden einige gemeinsame Bemerkungen zu widmen. Das Thier ist 2,3 Cm. 


I 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 95 


lang; da es indess noch unreif ist, lässt sich seine definitive Grösse nicht 
bestimmen; da es wenigstens gelang, die Genitalien frei zu legen (Fig. 3), 
dürfte das Wachsthum nicht gerade allzu sehr zunehmen; ich glaube nicht, 
dass die doppelte Grösse, also die in Fig. 1 dargestellt, im Leben erreicht 
oder überschritten wird. Die Mantelkappe ist lang und geht ganz über den 
Kopf weg. Gleichwohl liegt das Athemloch noch auf’s Deutlichste vor der 
Mitte des rechten Mantelrandes. Ein schwacher Kiel zieht über den ganzen 
Rücken. Die Haut macht einen derben Eindruck, der beim Aufschneiden 
bestätigt wird; sie ist dicht und fest. Runzeln treten wenig hervor, sie sind 
länglich oval. Höchst eigenthümlich sind Färbung und Zeichnung. Der 
Rücken ist graulila, die Seiten sind blassgelb. Die Töne sind leidlich scharf 
gegen einander abgesetzt; nur hinten und vorne auf dem Mantel verschwim- 
men sie. Ueber die ganze Oberseite sind feine schwarze Punkte ausgestreut, 
am intensivsten in der Grenzlinie. Möglicherweise deutet ihre Gruppierung 
auf dem Mantel auf eine frühere, schon verwischte Binde. Um das Pneumo- 
stom sind sie etwas gehäuft. 

Die Anatomie bietet eine Verquickung verschiedener Gattungen, am 
nächsten steht sie der von Zimax. Der Darm (Fig. 2) ist aufgewunden, wie bei 
Limax, doch fehlen die beiden überzähligen Endschlingen. Die Kreuzung 
zwischen Penisretractor und rechtem Ommatophor weist ebenfalls auf Zi- 
max. Dazu kommen aber Besonderheiten. Der Enddarm hat einen kurzen 
Blinddarm. Der erste Schenkel oder Vormagen hat, nebenbei bemerkt, eine 
derbe Wand, mit deutlich ring-, nicht wabenförmiger Struktur, 

Die unentwickelten Genitalien (Fig. 3) liessen doch manches wichtige 
erkennen. Die Zwitterdrüse lag noch unter dem Uebergange des zweiten 
Darmschenkels in den dritten. Der Penis war relativ lang, mit dem proxi- 
malen Ende umgebogen. Das Receptaculum liess sich noch nicht unter- 
scheiden. Zu einer Epiphallusbildung kommt’s nicht. Das unverdickte Vas 
deferens tritt ein Stück unterhalb des keulenförmigen Endes in den Penis 
ein (Fig. 4), beträchtlich weiter unten erst fasst der Retractor an, Züge, die 
erst bei den nächsten Gattungen gewürdigt werden können. 

Die Fussdrüse, im Hautgewebe mässig sichtbar, liess sich auf reichlich 
®/, der Sohlenlänge schätzen. 

Am Schlundring sind die Cerebralganglien weit von einander getrennt, 
die Visceralganglien sind von den Pedalganglien deutlich, unter einander 
wenig gesondert. 

Der Festigkeit der Haut entspricht ein helles, unpigmentiertes Me- 
senterium. 

Die Mantelorgane (Fig. 5) gleichen denen von Zimax, trotz der vorderen 
Lage des Pneumostoms macht das distale Ureterende eine kurze Schlinge. 


96 Dr. Hzınkıch SInrorn. 


Der Lungengefässbaum ist mässig entwickelt, namentlich beschränkt er sich 
auf den rechten oberen Theil der Lungenhöhle. 

Das kleine Schälchen (Fig. 6) ist mit dem Hinterende über dem Colu- 
mellaris festgeheftet, unsymmetrisch, kurz, dick, eckig, kalkig, zum Theil 
durchsichtig. Conchin lässt sich nicht unterscheiden. 


6. Gattung. 


Monochroma Srth, 
Taf. VI. Fig. 7—18. Karte IV und X. 


Simroth (113). 

. Statura parva vel mediocris. Pneumostoma post mediam partem pallii situm. Tergum 
longis rugis sculptum. Unicolor. Intestinum ei Limacis simile. Penis et oviductus musculo 
retractore tentaculi dextri non separati (situs non cruciatus). Penis longo flagello glanduloso 
praeditum. x 


Monochroma brunneum n. sp. 


- Diagnose der Gattung. 

Hab. Karabagh (Karagoel) Dr. Valentin leg. Anfang Juni 1890. Mus. Senckenberg. 

Auch von dieser Gattung liegt bloss eine Art vor, aber in zahlreichen 
Exemplaren. Die Fundstelle auf dem Karabagh, ist jenes feuchte Gebiet am 
Karagöl, das zwischen zwei bewaldeten Abhängen, freilich in einiger Ent- 
fernung, eingeschlossen ist (8. 0.). | 

Die Thiere erreichen eine Maximallänge von 3,5 Cm. in Alkohol. Dabei 
sind sie robust und breit. Der Mantel ist nicht gross, die Kappe reicht nicht 
über den Kopf; doch liegt das Pneumostom deutlich hinter der Mitte. Der 
Rücken ist ziemlich weit nach vorne gekielt, ohne dass der Kiel besonders 
stark hervorträte. Die Runzeln sind langgestreckt, etwa wie beim Arion 
empiricorum (Fig. 9). In der Jugend scheinen sie kürzer zu sein (Fig. 7) 
um dann zu verschmelzen. Als eigenartig erwähne ich ein Exemplar, bei dem 
die Runzeln rechts hinten plötzlich unregelmässig labyrinthisch wurden, 
etwa wie Hirnwindungen (Fig. 10). Wahrscheinlich ist der Fall auf Ver- 
letzung durch einen Biss zurückzuführen, wobei die wunderliche Form der 
Narben immerhin zu beachten ist, 

Die Färbung ist ein stumpfes Schwarzbraun, ohne jede Spur von Zeich- 
nung. Auch an jungen ist kein Bindenrest zu sehn. Der Kiel hebt sich 
nur schwach ab (Fig. 7). Selbst die Seiten sind kaum aufgehellt. Auch die 
Sohle ist pigmentiert, die Seitenfelder fast schwarz oder schwarz, nur die 
Mitte ist heller, wie man sagt, weisslich. In Fig. 8 ist’s am umgeschlagenen 
Schwanzende zu bemerken. 


. 


inet SH. ann a Dr 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 97 


Anatomie. Der Darm (Fig. 11 und 12) gleicht dem von Limax, so dass 
der erste Schenkel der längste ist und die ungetheilte Leber das Hinterende 
bildet. Im Ganzen ist er etwas kürzer und stärker aufgewunden, auch die 
überzähligen Schenkel bleiben kurz (Fig. 11). Die derbe ungetheilte Leber 
mündet zwar von hinten her in die Umbiegung der beiden ersten Darm- 
schenkel, die nicht weiter als Magen abgesetzt ist, aber sie hat doch eine 
starke vordere Verlängerung, welche die Aufwindung mitmacht (Fig. 12). 
Ihre Verhältnisse erinnern an die von Limax Ananowi. Einen wesentlichen 
Unterschied von Limax bildet der Verlauf des Penisretractors und Penis, die 
sich nicht mit den rechten Omatophoren kreuzen. Die grosse Zwitterdrüse 
eines Thieres in männlicher Reife (Fig. 11, 13), blass, von Zimax-Habitus, 
bildet das Ende des Intestinalsacks. Der freie Oviduct schwillt unten etwas 
an; er mündet mit dem Blasenstiel und Penis fast gleichzeitig; es kommt 
nicht zur Bildung eines besonderen Atriums. Die Prostata schwillt, wie 
gewöhnlich in diesem Stadium, nach der Abtrennung vom Spermoviduct 
mächtig an. Das kurze Vas deferens, ohne Epiphallus, mündet in mittlerer 
Höhe in den annähernd cylindrischen Penis, neben der Insertion des Retrac- 
tors, der vom Rande des Epiphragma’s dicht neben dem Columellaris ent- 
springt. Die obere Hälfte des Penis kann oder muss man wohl als Flagellum 
bezeichnen, wiewohl dieser lange, etwas gedrehte Blindsack garnicht weiter 
abgesetzt oder durch Veränderung im Umfange markiert ist. Anders aller- 
dings im Innern (Fig. 14). Der eigentliche Penis unterhalb des Samenleiters 
hat eine Anzahl Längswülste, wie gewöhnlich, einer ragt besonders hervor. 
Nach oben verflachen sie sich und machen einem dichten drüsigen Zotten- 
besatz Platz, der, auch noch einigermassen in Längswülste geordnet, den 
Blindsack auskleidet. 

Der Schlundring (Fig. 18) ist ähnlich wie bei der vorigen Gattung, 
doch bleibt die Cerebralcommissur kürzer. 

Die Mantelorgane (Fig. 15—17) sind wie bei Limax angeordnet, Herz, 
Pericard, Nierenspritze, Niere, rückläufiger weiter Theil des Ureters 
(«Lungenharnleiter» Semper), dünnerer Endtheil («Darmharnleiter») mit 
kräftiger Endschlinge, alles normal. Im Darmharnleiter einige Maschen- 
bildung (Fig 16), eine stärkere in dem erweiterten distalen Ende nach der 
Knickung. Der Lungengefässbaum ist auffallend kräftig (Fig. 15) und zwar 
so, dass die starken Gefässe ziemlich gleichmässig über das ganze vordere 
und hintere Athemareal vertheilt sind. Eigenthümliche Schlingen und Ver- 
bindungen entwickeln sich namentlich links oben (in Fig. 16 rechts), so 
zwar, dass der äusserste starke Stamm beinahe nach beiden Seiten sich in 
feinere Aeste auflöst, wie eine Pfortader. — Die Schalentasche ist sehr gross 


(Fig. 17), so dass sie die ganze Lunge mit Ausnahme des rechten Vorder- 
7 


98 Dr. Hzınkica Sınrorn. 


randes bedeckt. Die Schale selbst füllt sie nicht zur Hälfte aus. Sie ist flach, 
zart, länglich oval, mit einem deutlichen Combinplättchen, auf und in das 
sich der Kalk nur in der mittleren Partie niedergeschlagen hat, in einer 
Platte von ähnlichem Umriss. Die Asymmetrie des Schälchens zeigt sich 
nur in der Anlagerung der Kalkplatte, sie geht natürlich vom Hinterende 
aus und lässt einen nach vorn verbreiterten Rand des Conchinplättchens 
frei; er ist an einer Seite schmäler als an der andern. 


7. Gattung. 


Paralimax Bittgr. 
Taf. VII—XI. Karte II und X. 


Syn. Limax ex parte. Dulimax ex parte. 

Diagnose. Athemloch vor der Mitte des rechten Mantelrandes. Rücken ganz gekielt. Darm 
wie bei Arion oder wie bei Zimax ohne überzählige Schenkel. Penis mit langem, innen zottigem 
Flagellum, das in ganzer Länge vom Retractor beherrscht wird. Der rechte Ommatophoren- 
retractor kreuzt sich mit dem Penis wie bei Zimax. Mantelorgane wie bei LZimax, doch ohne 
die letzte, distale Ureterknickung. 


Name. Fast soviel als Autoren über die Gattung geschrieben haben, 
fast soviele haben Unklarheiten oder Verwirrung in Bezug auf die systema- 
tische Stellung angerichtet, so dass die richtige Bezeichnung keineswegs ein- 
wandsfrei ausgemacht ist. v. Martens, der 1880 die erste Art beschrieb, 
nannte sie «Zimax (Milax)». Böttger stellte für diese Form im nächsten 
Jahre die Section Zumilax auf, als eine Untergattung der Amalia, ohne die 
Mantelrinne, mit dem Athemloch in oder vor der Mitte des Mantels. Zwei 
Jahre später creirte er für eine kleinere Art (P. intermitteus) den Gruppen- 
namen Paralimax als Untergattung von ZLimax, ebenfalls mit vorderem 
Athemloch. Paralimax soll sich verhalten zu Löimax wie Eulimax zu Ama- 
lia. Er ahnte zunächst nicht, dass beide zusammen gehören in eine neue 
Gattung. Pollonera lässt (78), obwohl er den P. Brandti wie P. inter- 
mittens untersuchen konnte, die beiden Gattungen Zulimax und Paralimax 
neben einander bestehen. Böttger stimmte 1889 mir zu und rechnete 
auch die erste grosse Art zu Paralimax. 

Aeltere Autoren, wie Eichwald zum mindesten, haben i auch 
hierhergehörige Thiere vorgehabt, sie aber mit bekannten Zimax-Arten 
verwechselt. Cockerell (19) nennt die Gattung Zumilax; als reinen Eu- 
milax nimmt er nur die erste Martens’sche Art Paralimax Brandti, zu 
der er eine Form db (Varietät?) als Z. Brandti subunicolor hinzufügt (ich 
lasse sie bei Seite, da sie ohne Diagnose und keinesfalls mit Bestimmtheit 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 99 


aufzufinden ist). Dann scheidet er zwei Sectionen ab, Gigantomilax und 
Paralimax. Die erstere nimmt er in demselben Sinne, wie ich die Gattung 
Gigantomilazx (s. u.), unter die. Sektion Paralimax rechnet er die übrigen 
Arten, ohne dass man irgendwie eine Begründung findet, warum nicht auch 
Eulimax Brandti in diese Sektion gehört. 

Ich erkannte 1891, dass Paralimax intermittens und Eulimax Brandti 
in dieselbe Gattung gehören, war aber noch nicht im Stande, aus Mangel an 
Material, die Beziehungen auf ihre Nähe oder Ferne zu schätzen, daher ich 
Eumilax als Subgenus bestehen liess; ebenso wenig konnte ich Giganto- 
milax klar abtrennen. 

Anfangs sehen wir also unsere Thiere unter Zimax einbezogen, wäh- 
rend schliesslich die Verwirrung eher noch zu-, als abnimmt. (Dass Pol- 
lonera und fraglich auch Cockerell meinen Zimax armeniacus hierher 
zieht, wiewohl ich ausdrücklich betonte, es sei ein echter Limax, davon 
vermag ich erst recht den Grund nicht einzusehn). Historisch hätte die 
Gattung wohl Zumilax zu heissen, wenn eine klare Erkenntniss der Zusam- 
mengehörigkeit vorgelegen hätte, so dass nachher nicht so verschiedenes 
Materiale, wie Gigantomilax, darunter subsumiert werden konnte. Das 
Genus ist wohl erst festgelegt, als ich 1885 die Anatomie gab, und da es 
an der Böttger’schen Art, P. intermittens geschah, ist es wohl in der Ord- 
nung, dass der Name Paralimax festgehalten wird. Gegen Bumilax spricht 
ausserdem der Sinn, dass die Formen zu Milax = Amalia gehören sollen, 
woran nicht zu denken ist. Milax darf man aber nach den Nomenclatur- 
regeln ausmerzen, weil Gray gegen alles Sprachgefühl nur die Consonanten 
vertauscht hat (freilich muss eigentlich auch Gigantomilax fallen). 


Anatomie. 
Taf, VII und VII. 


Simroth (98, 115). Pollonera (78). Heynemann in Böttger (8, 41). 

Heynemann hat die Radula, ich die wichtigsten morphologischen 
Charaktere (Darm und unentwickelte Genitalien), Pollonera (78) die ent- 
wickelten Geschlechtswerkzeuge, Darm und Schälchen, ich endlich (113) 
die sämmtlichen Organe kurz untersucht. Täuber gab dazu histologische 
und morphologische Einzelheiten. 

Als meine Aufgabe betrachte ich’s hier wiederum, die Kenntniss der 
gröberen Anatomie so weit zu fördern, dass daraus die systematische Stel- 
lung sowohl gegenüber benachbarten Gattungen als der Formen unter ein- 
ander hervorgeht. Auf feineres Detail verzichte ich. 

Voraus schicke ich, mit Betonung, dass die Anatomie der grossen 


Arten mit der der kleinen in hohem Masse übereinstimmt; man erkennt 
7* 


100 Dr. Hzınrkicn Sımrorn. 


höchstens einige Vereinfachungen im feineren Relief oder ein Paar kleine 
Sonderausprägungen, doch in fortlaufender Reihenfolge und keineswegs 
sprungweise, wie es zur Charakterisierung der Species so bequem ist. Ich 
habe mich wenigstens vergeblich bemüht, schärfere Differenzen, so will- 
kommen sie gewesen wären, herauszufinden. Daher gebe ich das ganze 
anatomische Material in fortlaufender Darstellung. Natürlich habe ich in 
erster Linie grosse Formen zu Grunde gelest und die kleinen zum Ver- 
gleich benutzt. i 

Die Haut ist derb musculös, dick und fest. 

Manche Exemplare zeigen von der Struktur der Sohle besser als irgend 
ein Limax einige Einzelheiten dem freien Auge (Fig. 4). Wir wissen, dass 
bei Limax maximus, den Vitrinen u. a. die dunkle’ Seitensohle in regel- 
rechten Abständen feine, helle Querlinien hat, wie ich sie 
öfters abbildete. Die Linien stehn dichter, als die locomo- 

au torischen Wellen, es möchten wohl dreimal so viel sein. Es 
WON ist klar, dass diese Linien mit der inneren Struktur im 
aa Zusammenhang stehn und ich habe sie auf das strickleiter- 
" förmige peripherische Nervensystem der Sohle bezogen. In 
{ dem weissen Mittelfeld waren sie nicht zu sehen, wie zu 


Figur 4. R i e ® Ä 
Stück der Sohle, cher, und vielleicht auch bei den anderen Aulacopoden 


wenig vergrössert. mit zweifarbiger Sohle noch aufzufinden! Bei Paralimaz ist 
das Seitenfeld jederseits ebenfalls durch tiefe Querfurchen zerlegt; sie 
gehen nicht ganz regelmässig durch die ganze Breite des Feldes. Einzelne 
von den Querfurchen gehen auch über das ganze Mittelfeld, in leidlicher 
Regelmässigkeit, wenn auch gelegentlich zwei dichter auf einander folgen, 
wie die zweite und dritte von oben. Sie sind weiter von einander entfernt, 
als die Querfurchen im Seitenfeld, wo meist zwischen den Hauptfurchen, 
die über die Mittelsohle wegziehen, noch zwei schwächere eingeschaltet 
sind. Man darf vielleicht annehmen, dass den Furchen im locomotorischen 
Mittelfeld die locomotorischen Wellen entsprechen. Was bedeuten nun diese 
feinen Linien? Sie erscheinen als Rinnen und ganz oberflächlich, so dass sie 
nicht unmittelbar auf die nervöse Strickleiter bezogen werden können. Auf 
jeden Fall aber haben sie zum Bewegungsmechanismus Bezug, vielleicht als 
Insertionslinien der locomotorischen Längsmuskeln, die hier besonders scharf 
differenziert wären. Das Objekt sollte zu weiterer Untersuchung reizen. 
Der Darmkanal (Taf. VII, Fig. 1) ist wie bei Zimax aufgewunden, ohne 
die überzähligen Schenkel. Der erste Schenkel ist der längste (78, 98). 
Dabei wird eine beträchtliche Gesammtlänge erreicht theils durch starke 
Knebelung des ganzen Intestinalsacks, theils durch Knickung der einzelnen 


x 


“ erwarten. Anders bei Paralimax, wahrscheinlich nur deut- 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 101 


Schenkel, wie man in der Abbildung den zweiten und dritten gestaut sieht. 
Der Enddarm zieht frei, ohne weit im Mantel zu stecken, zum Pneumostom 
und After (Fig. 5). Somit passt zum Vergleich am besten Arion, aber auch 
nur in Bezug auf den Darm. 

Von der Radula hat Heynemann festgestellt, dass sie der von Limax 
variegatus am nächsten kommt. Ich gebe die Charaktere in Fig. 2. Auf 
weitere Durcharbeitung zahlreicher Formen habe ich bei der geringen Aus- 
sicht auf Erfolg lieber verzichtet. Die Speicheldrüsen etwa wie bei Limax; 
ebenso die Leberverhältnisse. Sehr eigenthümlich aber ist, bei den grossen 
Arten, die Struktur des ersten Schenkels oder Vormagens; sie möchte einen 
veranlassen, von einem «Netzmagen» zu reden (Taf. VII, Fig. 3). Das Innere 
hat in der That ein prächtiges Relief. Dicke, hohe Quer- und Längsfalten 
greifen in breiten Maschen in einander, und zwar durch den ganzen Schen- 
kel hindurch, in verschiedener Ausprägung. Der Oesophagus hat dichte 
Längsfalten, die zunächst in die Erweiterung hereinstrahlen; dann kommen 
grobe Waben, die nicht ganz herumfassen; sie verdichten sich in der Quere, 
um einer Art Nische Platz zu machen; dann wechselt ihre Richtung; die 
groben Maschen bleiben bloss auf einer Hälfte, die andere geht mehr in’s 
zottige über; noch folgen, nachdem das Lumen sich wieder verengert hat, 
langgezogene Waben und wieder mehr ein Zottenwerk. Die nahe liegende 
Erwartung, dass mit einer derartigen Oberflächenvergrösserung ein stark 
drüsiges Epithel Hand in Hand gehen müsste, ist durch Täuber’s Unter- 
suchung nicht bestätigt; das Epithel bleibt auf Leisten und Zotten gewöhn- 
lich. Was hat da die grosse Fläche zu bedeuten? Für reichliche Resorption 
ist doch wohl die Nahrung noch nicht genug vorbereitet. Ich gestehe, dass 
ich um eine Antwort, selbst hypothetischer Art, verlegen bin. Für weitere 
Einzelheiten verweise ich auf Täuber. 

Die Geschlechtswerkzeuge (Taf. VIII) zeigen ausser dem Penis wenig be- 
sonderes. Die Zwitterdrüse, in mehrere, in Fig. 1 z. B. in drei isolierte 
Lappen getheilt, ist gewöhnlich blass grau angelaufen. Sie sitzt nicht am 
Ende des Intestinalsacks, sondern versteckt noch vor der Hinterleber, etwa 
unter der Umbiegung des dritten Darmschenkels in den vierten (Taf. VII, 
Fig. 6). Man sieht sie auch viel kleiner (Taf. VIII, Fig. 4) oder grösser, 
von derselben Form (78 Taf. III, Fig. 1) bei sonst gleicher Ausbildung der 
Organe. Dass es dabei auf die vorherschende männliche oder weibliche Reife 
ankommt, ist nahe liegend. Doch verräth sich solche Verschiedenheit nicht 
weiter in den übrigen Theilen; wenigstens stimmen die betreffenden Abbil- 
dungen im Umfange der Eiweissdrüse, in der Anschwellung des Spermovi- 
ducts und in der Entwickelung der Ruthe überein, so dass hier die alte 
Unklarheit. bleibt, bis eine gründliche Specialuntersuchung einmal abhiltt. 


102 Dr. Heinrich SINRorn. 


Der Zwittergang ist bei grossen Arten sehr stark (Fig. 1), bei kleineren 
wenig aufgewunden (Fig. 4). Eine Vesicula seminalis ist deutlich. Vom 
Spermoviduct gilt ungefähr dasselbe wie vom Zwittergang. Dabei sind Pro- 
stata und Eileiter bis weit hinunter verbunden. Die erstere erweitert sich 
zwar nach unten auch beträchtlich, doch nicht so sehr als etwa bei den 
kleinen ZLimaces. Der Oviduct verliert nach unten hin schon eine ganze 
Strecke vor der Lostrennung seine drüsige Manschettenerweiterung und 
nimmt glatte Wände an, in demselben Masse, als umgekehrt die Prostata 
aufquillt (Fig. 1). Der freie Oviduct, wohl an Weite und Länge bei den 
verschiedenen Formen (Fig. 1, 4, 5) etwas schwankend, ohne dass ich ver- 
sucht habe, eine Eintheilung darauf zu gründen, schwillt meist vor dem 
Atrium ein wenig an (Fig. 1). Das gemeinsame Atrium genitale beschränkt 
sich auf einen ganz kurzen Abschnitt hinter dem Geschlechtsporus, kurze 
Muskelbündel verstärken seine Befestigung, sowie die des Blasenstiels. Der 
ist immer ganz kurz; oft erscheint das Receptaculum sitzend und ungestielt 
(Fig. 4, 5, 10), länger ist es in Fig. 9, relativ am längsten in Fig. 1. Doch 
genügen wohl auch diese Differenzen kaum zur taxonomischen Verwerthung; 
sie’sind kaum grösser, als dass dasselbe Receptaculum bei harter Conser- 


vierung in starkem Alkohol oder Formol ungestielt erscheinen mag, das- 


beim langsamen Ersticken unter Wasser und Conservierung in schwachem 
Alkohol deutlich gestielt sein würde. 
Der Penis wird wohl am besten in drei Abschnitte zerlegt, einen 
unteren, einen seitlichen und einen oberen. Der untere, meist kürzer, seltner 
länger als der seitliche, ist vor der vollen Ausbildung (Fig. 8) schlank ey- 
lindrisch; nachher schwillt er an, doch so, dass er bald seine eylindrische 
Form beibehält (Fig. 4, 5, 10), bald spindelförmig (Fig. 6, 9) oder kugelig 
(Fig. 1) sich verdickt. Der seitliche Abschnitt kann wohl auch als Penis im 
engeren Sinne gelten, da in ihm das Vas deferens mündet. Er ist ein dick- 
wandiger kurzer Sack, meist den unteren Abschnitt nur wenig an Länge 
überragend; gelegentlich kommt er wohl auf’s doppelte (Fig. 9). Er ist 
bald von ovalem Umriss (Fig. 1), bald mehr zipfelförmig (Fig. 5), bald, und 
zwar meistens gekrümmt, nierenförmig (Fig. 4), wurstförmig (Fig. 10), oder 
aber sichelförmig zugespitzt (Fig. 5), ja das zugespitzte Blindende kann 
sich als ein fingerförmiger kurzer Blindsack absetzen (Fig. 7). Das Vas 
deferens tritt, ohne zum Epiphallus anzuschwellen, nicht in das Ende, son- 
dern unterhalb der Mitte in den seitlichen Abschnitt ein. Der ist mithin im 
Coecum. Wenn man will, kann man die fingerförmige Abgliederung (Fig. 7) 
als Flagellum bezeichnen. Doch kommt dieser Name wohl noch mehr und 
durchweg dem langen oberen Abschnitte zu. Er stellt die direkte Fort- 
setzung des unteren dar, als ein langer, eylindrischer Blindsack, der doch 


I 


j 
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F 
3 


Bar, 


J 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 103 


wieder in manchfacher Weise variiert. Seine Länge und Dicke schwanken 
am wenigsten, die Unterschiede mag man an den Figuren entnehmen. Wohl 
aber ist er wiederum in zwei Abschnitte gegliedert, einen langen dicken 
unteren, und einen scharf abgesetzten dünneren oberen, letzterer ist bald 
kürzer (Fig. 1, 9, 10), bald länger (Fig. 6, 7, 8). Bisweilen ist er vom unte- 
ren kaum geschieden (Fig. 4). Andererseits kann die Differenz sehr stark 
sein, so dass der untere Abschnitt stark spindelförmig anschwillt gegenüber 
dem fingerförmigen oberen (Fig. 7). In dieser Abbildung ist auch das dis- 
tale Ende des ganzen oberen Abschnittes stark gegen den seitlichen einge- 
schnürt, während meist der Cylinder ohne Absatz glatt in ihn übergeht. Da 
die beiden Theile des oberen Abschnittes in ihrem inneren Bau (s. u.) nicht 
wesentlich differieren, lohnt es nicht, sie durch besondere Bezeichnungen 
auseinanderzuhalten. 

Der Penisretractor verdient eigentlich seinen Namen, der sich aus der 
Homologie herleitet, mit Unrecht, denn er versorgt nur den oberen Ab- 
schnitt oder das Flagellum nach der gewöhnlichen Redeweise. (Wie wenig 
im Grunde genommen die Bezeichnung «Flagellum», die auch in anderen 
Fällen indifferent genug bleibt, am Platze ist, erhellt ohne weiteres aus 
Fig. 7, wo man ein oberes Flagellum einem unteren am seitlichen Abschnitt 
gegenüberstellen müsste, ohne damit um irgend einen Schritt den Verständ- 
niss näher gekommen zu sein). Der Retractor, der vom Rande des Epi- 
phragmas vor dem Columellaris entspringt (Taf. VII, Fig. 1) und zwar wieder 
in etwas wechselnder Entfernung, ist im Verhältniss ungemein kräftig. Er 
fasst beinahe in der ganzen Länge einseitig in einer Längslinie am oberen 
Abschnitte an. Ihm ist es wohl hauptsächlich zuzuschreiben, dass sich dieser 
Absehnitt sichelförmig krümmt und namentlich das dünne obere Ende meist 
im Winkel einschlägt, oft so an den Retractor gelöthet, dass man’s auf den 
ersten Blick für einen Theil von ihm hält. Die Ausbreitung und Insertion 
des Retraetors unterliegt wiederum den manchfachsten Abänderungen. Im 
einfachsten Fall, so lange die Ausbildung noch nicht vollendet ist, liegt die 
Insertion des geraden, unverzweigten Muskelstranges ungefähr am proxi- 
malen Ende (Fig. 8). Nachher kann der Muskel in drei Aeste gespalten 
sein (Fig. 10); der erste fasst an dem angegebenen Punkte proximal an, 
der zweite an der Grenze zwischen engem und weitem Theil, der dritte, 
längste am distalen Ende des oberen Abschnittes. Bezeichnen wir die Aeste 
als oberen, mittleren und unteren, so führt die Weiterbildung, offenbar 
unter Einbeziehung und Stärkung mesenterialer Muskelbündel, zu Flächen- 
muskeln über, die breit gegen den oberen Abschnitt ausstrahlen; bald füllt 
der Flächenmuskel das Feld aus zwischen unterem und mittleren Ast (Fig. 7, 
1, 5), bald ausserdem auch das zwischen mittlerem und oberen ganz oder 


104 Dr. HEINRICH SINRoTn. 


zum Theil (Fig. 4, 6, 9). Dabei wiederum zeigt sich, dass wie die Hinzu- 
nahme weiterer Mesenterialelemente nicht nach einem bestimmten Schema 
vor sich gegangen ist; denn während in dem einen Falle die Muskelbündel 
regelrecht in einer Ebene ausstrahlen (Fig. 7), wobei sie sich manchfach 
unter einander verflechten können (Fig. 9, 1), liegen sie in einem anderen in 
zwei getrennten Ebenen übereinander, so dass sie sich kreuzseitig schneiden 
(Fig. 6). Die erwähnte Verflechtung ist vielleicht erst aus dieser doppelten 
Lagerung hervorgegangen. 

Es ist wohl klar, dass in allen diesen morphologischen Modificationen 
ein grosser Reichthum systematischer Variabilität steckt. Doch ist es noch 
weit bis zu seiner praktischen Verwendung. Ich weise auf die einzige That- 
sache hin, dass ich beim ?. intermittens, wie ich ihn von Herrn Dr. Böttger 
erhielt (Fig. 4), einen flächenhaften Retractor zeichnete, während ihn Pol- 
lonera für dieselbe Art sogar nur zweiästig abbildet, mit dem oberen und 
unteren Ast, wobei ich hinzufüge, dass unsere Abbildungen in Bezug auf 
die mangelnde Verjüngung des oberen Theiles des Flagellums übereinstim- 
men. Ehe man sich entschliessen kann, diese. morphologische Variabilität 
für die Systematik zu verwerthen, sind eine Anzahl von Vorfragen zu 
beantworten. Zunächst wäre eine klare Methode für die Präparation anzu- 
geben, damit nicht der eine Zergliederer zarte flächenhafte Theile weg- 
schneidet, nur um die Hauptstränge klar zu legen. Ferner müsste man an 
reicherem Materiale die Constanz der Variationen prüfen; endlich müsste 
man wissen, inwieweit noch nach eingetretener Geschlechtsreife die Funk- 
tion eine weitere Ausbildung bedingt; denn es ist sehr wohl denkbar, dass 
mit einer jeden Copula neue mesenteriale Muskelbündel gestärkt und in das 
Platysma einbezogen werden. Dass der Muskel bei der Begattung stark 
wirken muss, folgt nicht nur aus seiner Grösse, sondern ebenso aus der Aus- 
bildung seiner Wurzel. Diese beginnt mit einem verbreiterten Dreieck 
(Fig. 1 und 3), um den Zug auf eine grössere Hautstelle zu vertheilen. Aus 
dem Integument heben sich einzelne Muskelbündel zu verstärktem Halt 
heraus, in regelrechter Kreuzstellung, nach mechanischen Gesetzen; auf der 
Oberseite (Fig. 1) sieht man sie von beiden Seiten her nach der Mitte zu 
gerichtet, so dass sich die mittleren unter 90° kreuzen; auf der Unterseite 
(Fig. 3) herrscht dasselbe Prinzip, nur greifen sie-in den Mitte nicht einzeln 
übereinander. Dieselbe Fig. 3 scheint aber die enorme Kraftleistung, deren 
diese Muskelwurzel fähig ist, noch deutlicher zu zeigen in dem rohen An- 
flug, der hier den Retractor streckenweise kennzeichnet. Das Mesenterium 
ist überall hell, mit Ausnahme der dunklen Ommatophoren. Das Roth kann 
also nicht auf mesenteriale Elemente zurückgeführt werden, auch sitzt es 
nicht im Ueberzuge des Muskels, sondern im Retractor selbst. Man kann es 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 105 


wohl nur als Hämoglobin deuten, wie es sonst einzig aus den Buccalmuskeln 
der Gastropoden bekannt ist, als den Muskeln häufigster Anwendung und 
grösster Stärke. Hinzufügen will ich noch, dass ich diese Färbung aller- 
dings nur bei einem sehr grossen Stück beobachtet habe. Wie oft mag es 
wohl copuliert haben! 

Das Innere der Genitalendwege bietet mancherlei Complicationen; so viel 
mir’s schien, war der Bau bei den kleinen Formen ein wenig vereinfacht. 
Doch lässt sich dieser Punkt nur mühsam bis zu einiger Exaktheit klar- 
stellen. Der Perlmutterglanz verräth oft schon den Antheil, welchen die 
Musculatur am Aufbau der Wandung nimmt. So fehlt der Glanz z. B. in 
Fig. 7 dem unteren Penisabschnitt, er ist stark bei dem seitlichen, am 
stärksten im unteren Theile des oberen. Das Atrium (Fig. 3) hat eine An- 
zahl von derben Längsfalten oder Wülsten, die beim Aufschneiden mehr 
radiär auseinanderstrahlen. Nur ein Paar solcher Längswülste, manchfach 
durch feinere Querfalten und Furchen geziert, kennzeichnen den Blasen- 
stiel. Aehnlich, doch mit feinerem Relief, der untere Abschnitt des Penis, 
zugleich mit einem starken, zungenartig vorspringenden Längswulst. Im 
seitlichen Abschnitt oder eigentlichen Penis bleibt die Wand an der Seite 
dünn, wo der Samenleiter eintritt. Sonst hat sie starke Längsfalten, die 
zum Theil wieder quergekräuselt sind. Im Allgemeinen fällt als erste eine 
kummetartige Hauptfalte auf, die durch den Blindsack herüberzieht, so 
schon bei der unentwickelten Form (Fig. 8), bei P. intermittens (Fig. 4). 
Den Fundus fand ich in einem Fall mit einem Schleimpfropf ausgefüllt, 
doch ohne Spermatozoen. Die Längsfalten des unteren Abschnittes ver- 
feinern sich gegen den oberen hin, der eine besondere Struktur hat. Zu- 
nächst bemerkt man eine lockere Muskelscheide, doch ohne sie abziehen zu 
können; sie ist zu oft mit der derben tieferen Musculatur verbunden. Das 
Innere ist der Hauptsache nach mit einer grossen Zahl fingerförmiger Pa- 
pillen ausgekleidet, deren freie Enden nach oben gerichtet sind. Sie stehen 
in Längsreihen und werden nach oben zu continuierlich niedriger; in dem 
engeren Endtheile sind es nur noch gezähnelte Längskämme von grosser 
Feinheit. Nach unten zu gehen die Papillenreihen nicht gleichmässig bis 
zum seitlichen Abschnitt, auf der einen Seite hören sie schon in mittlerer 
Höhe auf und bleiben fein, die nächsten reichen wieder hinab und beginnen 
unten mit den grössten Papillen; wieder eine andere Gruppe erreicht das 
untere Ende unter continuierlicher Verkleinerung der Warzen. Andere 
Einzelheiten mag Fig. 3 zeigen! Der Querschnitt des oberen Abschnittes 
hat ein sternförmiges Lumen, wie es diesem Relief entspricht. Die eigen- 
thümliche Histologie mag man bei Täuber nachlesen! 


106 Dr. HEINRICH SINRoTH. 


Vermuthlicher Verlauf der Copula. Es kann nicht meine Absicht sein, ohne 
Kenntniss der lebenden den Vorgang beschreiben zu wollen. Doch lässt sich 
einiges erschliessen aus Exemplaren, die in der Begattung getödtet wurden. 
Zunächst bemerke ich, dass vereinzelte grosse Exemplare den Defekt der 
Mantelkappe hatten, den ich beim Limax variegatus beschrieben habe, vorn 
rechts, über der Geschlechtsöffnung, vielleicht in Folge heftigen Beleckens 
beim Vorspiel. Sodann sieht man hie und da ausgestülpte Theile, Taf. VIII, 
Fig. 11—14, Taf. IX, Fig. 8, Taf. XII, Fig. 9. In Taf. VIII, Fig. 11 ist 
ein Cylinder ausgestülpt mit einer kleinen Erweiterung an der Basis, in 
Fig. 14 ist der Cylinder kürzer, die Basis grösser. Der Cylinder zeigt oben 
eine glatte Fläche mit einem Sterne von wenig Strahlen; beim Oeffnen 
(Fig. 13) ergiebt er sich als der untere Abschnitt des Penis, die basale Auf- 
treibung gehört dem Atrium an. Die Sternfigur ist auf die Wülste des 
Atriums zurückzuführen. Weiter geht die Ausstülpung in Taf. IX, doch 
habe ich bei dieser nicht allzu charakteristischen Figur die Einzelheiten 
nicht festgestellt. Am vollständigsten ist die Ausstülpung in Taf. XII, Fig. 9, 
doch sind auch hier die einzelnen Theile nicht alle sicher zu deuten. Der 
untere Cylinder, der im Bilde nach links und hinten schaut, entspricht 


offenbar dem oberen Penisabschnitt mit seinen Längsreihen von Papillen. 


Sie sind schraubig gewunden, was nicht wunder nimmt, wenn man die 
Krümmung des Penis um den Retractor bedenkt, z. B. in Taf. VIII, Fig. 4. 
Die gelbe Basis dieses Cylinders, die nach rechts unten und vorne sieht, in 
Taf. XII, Fig. 9, dürfte der unterste Theil des oberen Penisabschnittes sein. 
Der zipflige Lappen links oben ist wohl der Penis selbst, und der grosse 
Basaltheil, der diese Stücke im ausgestülpten Zustande verbindet, ist wohl 
der untere Abschnitt sammt dem Atrium, wobei die Deutung der einzelnen 
Wülste allerdings unsicher bleibt. Wenn auch zunächst die Interpretation 
der eingehenden Sicherheit ermangelt, so ist doch festgestellt, dass der 
ganze Penis, einschliesslich des oberen Abschnittes, vermuthlich bis zum 
Fundus des verengerten proximalen Theiles, ausgestülpt wird, wie es der 
Insertion des grossen Flächenmuskels entspricht. Wie freilich die Theile 
der Partner gegenseitig verschränkt werden, indem sich etwa die schraubi- 
gen Cylinder um einander winden, oder indem die Zipfel des seitlichen 
Abschnittes oder echten Penis in einander greifen, das muss erst die Beob- 
achtung bei lebenden lehren. 

Der Schlundring (Taf. VII, Fig. 4), an dem die Cerebralecommissur vor- 
wiegt, ist in so dickes bindegewebiges Neurilemm eingeschlossen, dass 
von der Sonderung der Ganglien so gut wie nichts mehr äusserlich sicht- 
bar bleibt. 


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Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 107 


Die Fussdrüse ist bald mehr frei, wie bei Amalia, bald mehr in den 
Fuss eingelassen, wie bei Zimax. Sie reicht höchstens bis zur Körpermitte. 
Die auffallende Anordnung ihrer Ausführwege und Flimmerwülste hat 
Täuber gezeigt. 

Die Mantelorgane. Unter der Mantelkappe vor dem Pneumostom findet 
sich deutlich jene Leiste, welche ich als Osphradium bezeichnet habe und 
auf die ich unten bei Parmacella zurückkomme. Sei es nun auch eine Drüse 
unbekannter Funktion, sie ist scharf umgrenzt vorhanden, wenn auch we- 
niger umfangreich als bei Parmacella. 

Das Pneumostom erscheint von aussen einheitlich, man sieht die ver- 
schiedenen Pori nicht getrennt. Wenn man die Ränder zurückschlägt, sieht 
man die Oeffnung für die Auswurfsstoffe gerade über dem Athemloch und 
ihre Rinne in den Mantelspalt übergehen; die Verhältnisse liegen also nor- 
mal; nur der starke Rand des Pneumostoms ist etwas mehr übergewulstet. 

Lungen-, Herz- und Nierenverhältnisse im Allgemeinen wie bei Lima, 
mit Ausnahme des Ureters, der wesentlich abweicht in seinem Verlaufe. 

Die Lunge (Fig. 5) ist ausgezeichnet durch ihre kräftige Wabenbildung 
und die stark hervorspringenden Hauptgefässe. Ihr Areal ist sehr gross. 
Das Athemgewebe greift an der Decke weit nach links bis über das Herz 
hinüber, in dem rechten unteren hinteren Flügel ist es zwar feiner, greift 
dafür aber auch auf den Boden über, den es in ganzer Breite bedeckt, na- 
mentlich nach dem Pneumostom zu. Dieses hat eine Zone um sich, die vom 
Athemgewebe frei ist und wohl nur den kräftigen Sphincter darstellt. 

Das Herz ist normal (Fig. 6). Der Vorhof erhält verschiedene starke 
Lungenvenen, die getrennt in ihn eintreten. Die Kammer giebt eine auf 
eine längere Strecke ungetheilte Aorta ab. Der Renopericardialgang mündet 
neben der Vorkammer. 

Dem Herzbeutel lagert nach hinten zu, und zwar unmittelbar über 
dem Diaphragma, die trapezoidale Niere an, nach hinten verbreitert und 
verdickt, im Innern dicht schwammig (Fig. 8). Der Harnleiter schlägt sich 
nicht, wie bei Zimax, zum Theil auf die Unterseite der Niere, die er mit 
sichelföormigem Lumen umfasst, sondern sein rückläufiger Theil liegt als 
breiter Spaltraum rein über der Niere. Seine innere Oeffnung findet sich im 
vorderen rechten am Vorderrande des Pericards (Fig. 8 und 9). Am linken 
Hinterrande der Niere verengert er sich, zieht hinter der Niere quer nach 
rechts hinüber und lenkt dann nach vorne ab, um sich direkt zum Pneumo- 
stom und Nierenporus zu begeben, ohne die Bildung einer Endschlinge 
(Fig.7). In dem weiteren rückläufigen Anfangstheil hat seine innere Wand- 
fläche ein zelligwabiges Gefüge (Fig. 8), an der Decke stärker und weiter 
greifend als an der Bodenseite, welche der Oberfläche der Niere entspricht. 


108 Dr. HEINkICH SINRorn. 


Der ganze fernere engere Abschnitt des Ureters ist von einem wabigen 
Maschenwerk ausgefüllt, das allerdings hauptsächlich distal ausgeprägt ist; 
die untere Wand hat es wieder stärker entwickelt, und es geht hier un- 
mittelbar in die dichtmaschige untere Nierenwand über (Fig. 7). 

Es ist klar, dass der Ureter durchaus nicht an Zimax, sondern weit 
eher an die Verhältnisse von Zonitiden, Urocyclus u. a., erinnert. 

Die Aorta ist auffällig genug. Wo sie unter der Umbiegung des zweiten 
in den dritten Darmschenkel sich gabelt (Fig. 10), wird der hintere Zweig 
normaler Weise zur Eingeweidearterie, der vordere zur Kopfaorta. Diese 
giebt mehrere Aeste ab, zunächst zu den Speicheldrüsen und zum Pharynx, 
dann einen, der sich in der Nähe des Pneumostoms und Afters auflöst, um 
die Haut zu versorgen. Nachher verschmilzt sie mit dem Boden des Diaph- 
ragmas, so dass sie kaum noch eigene Wände zu haben scheint. Dann tritt 
sie wieder heraus und läuft nun in gewöhnlicher Weise zu den unteren 
Schlundganglien. Wiesmann beschreibt das ganz gleiche, auffallende 
Verhalten von einer Anzahl südostasiatischer Schnecken, Zonitiden und 
Heliciden (123). In der spaltartigen Verwachsungsstrecke am Diaphragma 
steckte ein Blutgerinnsel, ein dünnes, aber derbes längliches ‘oder lanzett- 


förmiges Blättchen, fest verklebt, anscheinend hornartig. Die eine Seite war. 


hornfarbig bräunlich, die andere milchweiss, beide Lagen aber dicht mit 
einander verklebt, wie die Schichten eines Sardonyx. Aehnliche kleinere 
Gerinnsel stecken in den freien Arterienästen; sie sind vollkommen horn- 
artig und anscheinend strukturlos. 

Die Schalentasche ist sehr weit (Fig. 11). Am rechten Rande hat sie 
einen rundlichen Ausschnitt, der das Pneumostom mit seinem Sphineter frei 
lässt. Das Schälchen, mit seinem Hinterende über dem Ursprunge des Spin- 
delmuskels befestigt, füllt sie nur zum allerkleinsten Theil aus, so recht im 
Gegensatz etwa zum Limax turkestanus (Taf. III, Fig. 10). Monochroma 
(Taf. VI, Fig. 17) bildet etwa zwischen beiden die Mitte. Das Verhalten ist 
ganz constant. Ich habe ganz kleine Thiere geprüft, bei ihnen ist das Schäl- 
chen eben minimal und beansprucht nur denselben Bruchtheil vom Lumen 
der Schalentasche. 

Das Schälchen selbst ist ziemlich variabel, wenigstens einigermassen 
symmetrisch, bald mehr länglich (Fig. 11 und 12), bald mehr breit (Fig. 13), 
bald rein oval, bald anscheinend rein kalkig (Fig. 13), bald conchinreich 
(Fig. 11 und 12). Der Kalkreichthum scheint vorzuherrschen. Pollonera 
bildet ein ovales ab, mit etwas geknitterter Vorderhälfte (79). Der Nucleus 
liegt immer hinten. Am auffallendsten war das, welches ich in Fig. 11 und 
12 abgebildet habe. Schwach seitlich eingeschnürt, ein schlankes Conchin- 
plättchen, dem ein kleineres Kalkplättchen mehr auf- als eingelagert war 


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Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 109 


(Fig. 12). Das Auffallende war ein rother Ton, der dem Conchin nach der 
Mitte zu eingelagert war, nach dem Rande zu verblassend. Da das Schäl- 
chen zu demselben Exemplar gehört, dessen Penisretractor in der Wurzel 
eine rothe Einlagerung hatte, vermuthlich von Hämoglobin, liegt es nahe, 
beide Erscheinungen in gegenseitige Abhängigkeit zu bringen. 


Die Stellung von Paralimax im System. 


So nahe es liegt, die Gattung in Verwandtschaft zu setzen zu den Zima- 
ciden, so wie sie die früheren Beobachter alle zu Zimax oder Amalia zogen, 
so eigenartig erscheint die Morphologie bei näherem Einblick. Ich sehe mich 
vorläufig ausser Stande, dem Genus eine bestimmte Stellung anzuweisen. 

Zu den Limaciden verweisen folgende Merkmale: 

a. Mangel des Epiphallus, also freie Uebertragung des Samens ohne 
Spermatophore. 

b. Kreuzung des Penisretractors mit dem rechten Ommatophoren. 

. Das Längenverhältniss der Darmschenkel. 

d. Die Radula, wenn auch nur im weiterem Sinne etwa zu den Zonitiden. 

Auf Monochroma deutet das zottigdrüsige Flagellum, als oberer Ab- 
schnitt des Penis. So verschieden die Musculatur ist, so nahe scheinen nach 
dem Bau dieses Organs beide Gattungen zusammenzugehören. 

Gegen die Limaciden-Verwandtschaft sprechen: 

a. Der spaltförmige rückläufige Ureterabschnitt über der Niere, sowie der 
Mangel der Endknickung des Ureters; es fehlt also die Retorsion; 
wenigstens hat sie anscheinend zwar das Pneumostom ergriffen, ohne 
indess den Harnleiter zu knicken, indem sie ihn vielmehr einfach 
zurückschob. Will man die Verwandtschaft mit den Limaciden gleich- 
wohl gelten lassen, dann hat Paralimax in Bezug auf die Lage der 
Mantelorgane die ursprünglichste Stufe festgehalten. 

b. Der freie an den After herantretende Enddarm. So sehr er an die 
Arioniden erinnert, so wenig kann man an eine nähere Verwandtschaft 
denken. Niere und Geschlechtswerkzeuge erheben Einspruch. 

Ohne Parallele unter unseren Nacktschnecken ist die Verschmelzung der 
Aorta mit dem Epiphragma. Nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse 
ist das ein Zug, der nur bei fernen ostasiatischen Formen wieder auftritt. 

Da uns bis jetzt jeder Massstab fehlt, den taxonomischen Werth der 
einzelnen morphologischen Merkmale abzuschätzen, sehe ich vor der Hand 
keine Möglichkeit, Paralimax einen einigermassen gesicherten Platz anzu- 
weisen. Ich habe mich nach dem Geschlechtsapparat in erster Linie 
gerichtet. 


© 


110 Dr. Hzınkich SınroTa. 


Systematik. 
Taf IX-XT. 


Aus der Anatomie geht hervor, dass die morphologischen Elemente zur 
Scheidung der Arten sehr unbedeutend sind. Man hat selbstverständlich 
eine Form mit Blindsack am seitlichen Ruthenabschnitt oder dem eigentli- 
chen Penis von einer anderen, bei der dieser Abschnitt ein einfacher nieren- 
förmiger Blindsack ist, zu trennen. Nur wird die Grenze schwer, wenn 
wir Uebergangsformen finden. So aber ergeht’s mit allen anatomischen 
Merkmalen. 

Nicht besser steht’s mit den äusseren. Die Grössenunterschiede zwi- 
‚schen den erwachsenen erreichen mindestens dasselbe Verhältniss wie 
zwischen Wachtelhündchen und Ulmer Dogge, sie schwanken in der Alkohol- 
länge zwischen 3 und 10 Cm.; dabei ist der Riese in seinen Proportionen 
noch robuster als der schlankere Zwerg, also mindestens 37 mal so schwer. 
Da nun die Zwerge von derselben Oertlichkeit sehr gut zu einander passen 
und die Riesen auch, so versteht sich’s von selbst, dass man beide als Arten 
zu trennen hat. Oft genug erhält man überhaupt einzelne Stücke, die so cha- 
rakteristisch abweichen, oder mehrere, die so scharf zusammenpassen, dass 
an einem grossen Formenreichthum nicht zu zweifeln ist. Je reicher aber 
das Material wird, um so mehr verwischen sich die Grenzen. Das bezieht 
sich auf die Farbe, die von hell lederbraunen ‘oder lila-grauen Tönen bis zu 
Schwarz schwankt, — auf die Zeichnung, die fehlen kann am ganzen Körper, 
so dass das Thier einfarbig ist, oder am Mantel bloss, oder nur an der Sohle, 
die zu den verschiedensten Binden- und Fleckenmustern führt, die einen 
hellen Kiel heraushebt oder ihn vollkommen in das Colorit der Nachbar- 
schaft untertaucht, — es bezieht sich auf die Runzelung, die, bald grob, 
bald fein, in der Anzahl der Reihen zwischen Kiel und Pneumostomschlitz, 
auf die Böttger Werth legt, erheblich schwankt, — es bezieht sich auf die 
Körperproportionen, so dass, im Alkohol, das Verhältniss der Sohlenbreite 
zur Körperlänge auf- und absteigt zwischen 1:3 im Maximum und 1:8 
oder 1:8,5 im Minimum. Eine gewisse Beständigkeit zeigt noch der Mantel, 
dessen Kappe selten den Kopf ganz überdeckt, und der Kiel, der fast immer 
bis zum Mantel reicht und, wenn er vorne oft niedriger wird, durchweg 
dieselbe Färbung in ganzer Länge zeigt, hell, dunkel wie der Grund, 
oder gefleckt. 

Alle diese Eigenthümlichkeiten zeigen eine Gattung, die noch im 
vollen Fluss der Umbildungen sich befindet. Wenn ich daher charakteri- 
stische Ruhepunkte der fortlaufenden Kette durch besondere Namen fest- 
halte, so ist vorläufig schwer auszumachen, ob sie auf die Dauer den Werth 


> 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 111 


von Arten oder von Varietäten beanspruchen können. Auf jeden Fall wird die 
Zahl der bekannten Formen sehr beträchtlich erhöht. 

Bisher sind vier oder fünf Arten beschrieben, von denen ich kurz die 
Charaktere und das Vorkommen recapituliere. 


Paralimax Brandti Martens 1880. 


 Böttger ergänzt v. Martens’ Beschreibung (7, 10, 14) folgender- 
massen: Länge im Durchschnitt 76 mm., Breite 23 mm., Höhe 23'/, mm. 
Zahl der Runzelreihen vom Athemlochschlitz bis zum Kielanfang 23—29. 
Kiel anfangs aus 3, dann aus 2, schliesslich aus einer Längsrunzelreihe ge- 
bildet. — Rücken einfarbig schwarzbraun, Kiel gleichfarbig. «Mitunter» 
(nach vier Stücken) eine vorn in der Mitte geschlossene, vollkommen leier- 
förmige schwarze Zeichnung auf dem Schild, und der Kiel links und rechts 
von einem schwarzen Längsstreifen eingefasst. Mittelfeld der Sohle weiss, 
Seitenfelder schwarzgrau. Kutais. — Ein Exemplar aus Swanetien war ein- 
farbig lederbraun, die Sohle etwas heller, aber die Seitenfelder kaum dunk- 
ler als das Mittelfeld. — Nach 3 Stücken von Borshom war der Rücken 
hell -röthlichbraun mit vier dunkelbraunen Längsstreifen; unter den seit- 
lichen Streifen gegen die Sohle hin stehen wie dort dunkelbraune Makeln. 
Schild dunkelbraun, vorn und seitlich mit sparsamen gelbröthlichen Rund- 
makeln. Ein zweites Stück lederbraun, der Mantel einfarbig, der übrige 
Körper reichlich mit gelbröthlichen kleinen Makeln (ähnlich wie bei Limax 
variegatus), die nach der Sohle hin etwas reichlicher stehen, gefleckt. Die 
Sohle dieser Stücke einfarbig. Das dritte Stück oberseits fast einfarbig 
schwarzgrau und nur gegen den Schwanz hin mit schwer erkennbarer 
Doppelbinde; die Seitenfelder der Sohle angedunkelt. — Martens, der 
das Thier ebenfalls von Borshom hatte, nennt den Rücken einfarbig, 
grau, die Sohle zweifarbig. — Retowski (88) erwähnt zwei typische 
Stücke von Risa mit 29 Runzelreihen, im Leben 130 mm., im Alkohol 
nur 66 mm. lang! 


Paralimax multirugatus Böttger 1888. 


Ein Exemplar von 98 mm. Länge, 18/, mm. Breite und 19 mm. Höhe. 
Viel schlanker als die vorige Art. 40—41 Runzelreihen zwischen Kiel 
und Athemlochschlitz. Einfarbig rothbraun (fuscus) mit hellerer Sohle. Im 
Oschten-Fischt-Gebirgsstock, Westkaukasus. Durch ihre Schlankheit und 
die hohe Anzahl der Runzelreihen soll sie unter allen Zimaciden isoliert 
stehen (13 und 14). 


113, Dr. Hzınkich SIMRoTn. 


Paralimax intermittens Bttger 1883. 


Länge 27 mm., Breite 7, Höhe 7 mm. Runzelreihen zwischen Kiel 
und Athemlochschlitz 20—23. Grau röthlich, mit helleren Seiten. Mantel 
mit drei, Rücken mit vier Binden, von denen die äusseren stets breiter und 
gelbgesäumt sind. Die Seiten des Mantels und Körpers mehr oder weniger 
schwarz punktiert und gefleckt. Oft ist die Mittelbinde des Rückens (besser 
wohl das Mittelfeld) sowie die mittleren Rückenbinden schwarz; selten ver- 
schwinden alle Binden. Sohle blass. Swanetien, Kutais in Mingrelien (8), 
Uetsch-Der& in Alchasien (9). 


Paralimax varius Bttger 1884. 


Kleinere Art aus Abchasien, mit 21—22 Runzelreihen zwischen Kiel 
und Athemschlitz. Röthlich, über und über schwarz gefleckt, resp. schwarz 
mit röthlicher Fleckung, auf dem Rücken in ganzer Länge ein scharf abge- 
setzter rother Längsstreif. Zu den ersten Stücken von Psirsk sammelte 
Retowski (13) weitere bei Novo-Rossiisk. 

Ich beschrieb eine Art aus dem nordwestlichen Kaukasus, also das 
erste Beispiel aus Ciskaukasien, als P. Reibischi (106). Abgebildet habe ich 
ihn 1893, wo ich nach Autopsie der Originalexemplare von P. varius aus 
dem Frankfurter Museum zu der Auffassung kam, dass beide zusammen- 
gehören (105). In wieweit das wirklich der Fall ist, lässt sich bei der 
erwähnten Unsicherheit nicht entscheiden. Aeltere Stücke sind oben stark 
gedunkelt, so dass sich in verschiedener Grösse namentlich auf dem Mantel 
helle Flecke abheben. So gleichen sie beinahe der transsylvanischen var. 
Dianae vom Limax arborum. Bei jüngeren spart der dunkelrothgraue Grund 
auf dem Mantel unregelmässige Flecke aus, auf dem Rücken bleibt eine 
helle Kiellinie, sie wird von dunklem Pigment begrenzt, das sich in schräg 
nach unten und hinten gerichtete Binden auflöst, mit derselben Neigung, 
abgerundete helle Flecke frei zu lassen, wie auf dem Mantel. 

Damit komme ich zu den jetzt vorhandenen Vorräthen. Das Beste ist 
vielleicht, sie nach der Grösse zu ordnen, wenigstens ungefähr. Die Umfär- 
bungen wiederholen sich in ähnlicher Weise bei den verschiedenen. Die 
Runzelung und die Anatomie mögen nebenher berücksichtigt werden. Die 
Verbreitung ergiebt sich dabei von selbst. Wo die Fundorte nicht ange- 
geben oder unklar waren, schliesse ich, wie natürlich, möglichst nach der 
Aehnlichkeit der Formen. 


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Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 113 


a. Paralimax Brandti v. Martens. 
Taf. IX. Taf. X. Fig. 1-4. Karte III. 

Den P. Brandti kann man als eine robuste Schnecke bezeichnen mit 
lederfarbigem Grundton, welche ihre Verbreitung im stärksten kaukasischen 
Schöpfungsgebiet, d. h. im Rionthal im weiteren Sinne, im alten Kolchis 
hat. Wir kennen sie aus Swanetien, Kutais, vom oberen Kurathal (Bor- 
shom), ferner aus dem Zipfel, welchen dieses Waldgebiet an der Südküste 
des Pontus vorschiebt. 

Was ich jetzt zuzufügen habe, betrifft mehrfach Materialien ohne 
genaue Fundortsangabe, die sich trotzdem zu mancherlei Schlüssen ver- 
wenden lassen. Am wichtigsten ist es stets, wenn man mehrere Stücke von 
einer Localität vor sich hat, da sich daraus Constanz oder Variabilität fol- 
gern lassen. So enthält ein Glas von Herrn Dr. Levander verschiedene 
Exemplare von Imeretien, ohne genauere Bezeichnung. Ebenso sandte Herr 
Dr. Radde eine Serie als anatomisches Arbeitsmaterial, das nicht nach 
Fundorten gesichtet ist. Nach Analogie anderer Sendungen, die ich ihm 
verdanke, dürfte die obere Kuragegend, bei Borshom, in Frage kommen. 
Wie dem aber auch sei, man wird annehmen dürfen, dass sowohl diese, wie 
die von Imeretien, je aus einem geschlossenen Gebiete stammen. Verein- 
zelte Stücke sind am Berg Nakeralsky bei Tkwibuli (Kreis Kutais) durch 
Herrn Kisljakow erbeutet worden. Die absolute Höhe der Vorkommnisse 
kenne ich nicht; auffällig ist jedoch, dass Küstenorte, die sonst vielfach auf 
den Etiketten sich finden, sowohl bei dem neuen Material als in den frü- 
heren Publikationen fehlen, mit einziger Ausnahme von Risa, d. h. also in 
dem nach Kleinasien vorgeschobenen Posten, wo Retowski sammelte. 
Fraglich bleibt’s, ob wir dieses Vorkommniss nicht specifisch abzugliedern 
haben. Die Schnecke scheint vorwiegend Bergform zu sein, die sich von den 
Ebenen und vom Meeresstrande fernhält. (Als einzige Höhenangabe finde 
ich Lomis 7000). 

Das Aeussere. Das grösste Stück (Taf. X. Fig. 3) misst in Alkohol 
10 Cm. Da die Contraction nach Retowski’s Angabe dabei sehr stark ist, 
so dürfte die angewandte Vergrösserung 3:2 vielleicht dem Eindruck, den 
die lebenden Schnecken machen, am nächsten kommen; und dann haben wir 
sehr robuste Thiere vor uns. Der Alkoholtod hat meist eine bestimmte Form 
zur Folge, bei der die hintere Mantelhälfte am meisten hervorragt und 
nach beiden Seiten gleichmässig abfällt, vorn steiler als hinten. Bisweilen 
sind die Thiere aber viel gestreckter, wie das eitierte. Ein Exemplar (Taf. 
IX. Fig. 2) war auffallend durch weiche, schlaffe Haut mit tiefen Quer- 
runzeln auf der Ober- wie Unterseite. Ich glaubte ein uraltes Sammlungs- 


stück vor mir zu haben, bei dem allerdings die tiefe Runzelung noch immer 
a 


114 Dr. HzınkıcHh Sınrorn. 


so auffällig gewesen wäre als die Schlaffheit natürlich; da zeigte die Eti- 
kette, dass die Schnecke zu den jüngst erbeuteten gehörte. Ich kann daher 
nur glauben, dass die übermässige Hauterschlaffung auf einem physiolo- 
gischen Zustand beruht, etwa Erschöpfung nach der Eiablage oder dergl. 

Der Kiel dürfte stets bis zum Mantel unmittelbar sich erstrecken. Die 
wenigen Ausnahmen scheinen auf schlechter Conservierung und Quetschung 
zu beruhen. Wie Böttger angiebt, besteht der Kiel vorn aus mehreren 
Runzelreihen, hinten aus einer. Man hat in der That das Gefühl, die Mittel- 
linie ziehe sich kräftig empor, dass dabei die benachbarten Runzelreihen, 
eng zusammengeschoben, mit auf die Seiten des Kammes hinaufgerückt 
werden. Einkerbungen des Kiels, besonders hinten, sind häufig, wie 
Taf. IX zeigt. 

Der seitliche Rand der Sohle ist nur wenig scharf als Sohlenleiste ab- 
gegrenzt, was man wohl in die Gattungsmerkmale aufnehmen könnte. 

Die Runzeln sind derb und grob, allerdings hier so wenig als bei dem 
Genus überhaupt gekielt. Vorn am Mantel sind sie am längsten, nachher 
überwiegt ihre Länge die Breite oft nur wenig. Selten gehen Querrinnen 
gerade herüber über mehrere Runzelreihen hinweg, die einzelnen Runzeln 
alternieren, ohne Regelmässigkeit (Taf. IX, Fig. 9), kleinere schieben sich 
oft zwischen grössere ein. — Die Anzahl der Runzelreihen zwischen Kiel 
und Pneumostomschlitz, von Böttger als Artmerkmal eingeführt, schwankt 
in der That zwischen 23 und 29, meist kommt ‚sie der letzteren Zahl näher, 
manchmal geht sie darüber hinaus auf 30 und 31, ein Grund für Ver- 
wischung der Artgrenzen. Genau lässt sich der Numerus nicht immer 
angeben, aus mehreren Ursachen; die ersten Runzeln auf den Seiten des 
Kieles sind meist nicht scharf; sodann finden im Umfange des Mantels Ver- 
schmelzungen zwischen Runzelreihen statt, welche einen Wechsel bedingen. 
Von vorn nach hinten gerechnet wird man besser sagen: 
Gabelungen oder Theilungen. Die Vermehrung der Reihen 
erfolgt stets dichotomisch, wie in nebenstehender Figur. Am 
häufigsten ist die regelmässige Spaltung in c, wobei sich die 
beiden neuen Reihen an gleichmässige Endflächen einer 
Runzel ansetzen. Seltener ist die Form db, wobei die eine, 
hier obere Reihe mehr die direkte Fortsetzung der Stamm- 
runzel bildet, während die zweite sich mehr seitlich anlegt; 

Figur 5. am seltensten ist die unmittelbare Gabelung der Stamm- 
aan: je einer „umzel selbst, a. Dreitheilungen habe ich nie beobachtet. 
unzelreihe in 

zwei. Indem von Zeit zu Zeit, nach hinten zu, immer mehr Gabe- 
lungen statt haben, wobei nur die obersten Reihen neben dem Kiel un- 
getheilt blieben, kommt ein bestimmtes Muster zu Stande, wofür ich ein 


a‘ 


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Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. t15 


Beispiel auf Taf. XII, Fig. 2 a abgebildet habe. Die oberen Runzelreihen 
ziehen gerade nach hinten neben dem Kiel, die unteren werden immer mehr 
in die schräge Richtung nach unten abgedrängt, je mehr neue Reihen inter- 
poliert werden. In der citierten Figur sind es drei solcher neuen Reihen. — 
Betr. der Runzeln von P. Brandti füge ich noch hinzu, dass die Abbil- 
dungen auf Taf. IX den Eindruck im Allgemeinen richtig wiedergeben, dass 
ich aber auf die genaue Wiedergabe nach der Zahl der Reihen keinen be- 
sonderen Werth gelegt habe. Fig. 4—7 dürften der Wahrheit in dieser 
Hinsicht am nächsten kommen, in Fig. 3 sind die vorderen Längsrunzeln 
etwas zu breit. Das eigenthümliche Ineinandergreifen der vorderen seit- 
lichen Runzeln in Fig. 5 entspricht dem Original. 

Die Färbung. Der lederartige Grundton schwankt in leidlich engen 
Grenzen, bald ist es ein dunklerer Ocker, der in’s Bräunliche geht (Taf. IX 
Fig. 1. Taf. X, Fig. 3), bald eine blasse, in’s Röthliche, Gelbliche, Graue 
oder Weissliche gehende Grundfarbe (Taf. IX, Fig. 2 ff). Am reinsten tritt 
sie hervor auf dem Kiel und der Mittelsohle. (Mit dem in’s Graue gehenden 
Tone ist keine Form gezeichnet, um die Abbildungen nicht noch mehr zu 
häufen). Es kommt vor, dass Kiel oder Mittelsohle lebhafter ockerig sind, 
als der übrige Grund, oder als die Seitenfelder der Sohle (Taf. IX, Fig. 1. 
Taf. X, Fig. 3a), eine Erscheinung, die namentlich in Bezug auf die Sohle 
allen Erfahrungen an anderen Schnecken widerspricht. Dass die Bräunung 
unter dem Mikroskop sich kundgiebt, ist unwahrscheinlich, da sie wenig 
intensiv ist; wohl aber lässt sich behaupten, dass sie im Epithel ihren Sitz 
hat und nicht in subepithelialen Chromatophoren; möglicherweise ist sie 
nur eine postmortale Interferenzerschemmung. 

Für die Zeichnung kommen zwei Farben in Betracht, dunkel Rothbraun 
und Grau, bez. Schwarz. Ohne scharfe Trennung kann man doch einen dop- 
pelten Weg, auf dem eine Zeichnung zu Stande kommt, unterscheiden, ent- 
weder durch scharfe Pigmentconcentration, welche den Farbstoff auf be- 
stimmte Flecken zusammen zieht, oder durch eine wolkige Dunkelung, welche 
nur helle rundliche Flecken ausspart, wie bei einem Apfelschimmel. Der 
zweite Modus ist charakteristisch für den Mantel, in Schwarz Taf. X, Fig. 1, 
in Rothbraun Taf. X, Fig. 4, 5, 8, 2. Auf dem Rücken kommt dieser Weg 
seltener vor, in Schwarz Taf. IX, Fig. 1, in Braun Taf. IX, Fig. 2. Die 
Pigmentconcentration findet sich an dem vorliegenden Materiale bloss in 
Rothbraun und bloss auf dem Rücken. Dabei kommen allerlei Andeutungen 
der Zeichnung vor, die bei Zimax gewöhnlich sind, aber eben nur Andeu- 
tungen. Fig. 3 zeigt eine leidlich zusammenhängende innere Binde und 
eine aus Punkten bestehende Stammbinde; in Fig. 4 kann man dieselben 


Elemente herausschälen, dazu aber noch eine Menge Flecken im Gebiet 
g* 


116 Dr. Hzınkıca SIMRoTH. 


einer äusseren Binde!). In Fig. 5 und 6, namentlich in der letzteren, wird 
diese Vertheilung immer unbestimmter und zeigt Neigung zu Querbinden- 
bildung. In Fig. 7, mit einem dunklen Violetgrau, wird daraus eine dichtere 
Felderung, aus der man schwerlich drei Längsbinden herauserkennen wird, 
vielmehr erinnert diese Netzzeichnung an Limax variegatus. Das Pigment 
geht zunächst in den Rinnen entlang (Taf. IX, Fig. 9) und greift von da 
verwaschen auf die Runzeln über, bis es diese ganz überzieht. —. Die 
Sohle ist bald einfarbig (Taf. IX, Fig. 3a, Taf. X, Fig. 3a), bald mit 
dunkleren Seitenfeldern (Taf. IX, Fig. 2a, 7a). Uebergänge finden sich 
bei den ersteren in einem zarten dunklen Hauch vorn aussen und gegen 
das Hinterende. \ 

Entwicklung der Zeichnung. Einige von den abgebildeten Stücken (Taf. IX, 
4 und 6) sind noch nicht geschlechtsreif, ohne dass man daraus Differenzen 
in der Zeichnung entnehmen könnte. Wohl aber finden sich unter dem 
Radde’schen Materiale zwei ganz junge Thierchen (Taf. X, Fig. 1 und 2), 
die nach dem Habitus und gemeinsamen Herkommen mit hoher Wahrschein- 
lichkeit zu unserer Species zu rechnen sind. Sie zeigen keine Spur von 
Stammbinde, am allerwenigsten auf dem Mantel. In Fig. 1 findet sich schon 
in Grau der ganze Anfang der Zeichnung, etwa von Taf. IX, Fig. 4. Das 
andere Stück zeigt nur einen ganz verwaschenen Anflug. Wir werden also 
behaupten dürfen, dass sich hier die Zeichnung nicht wie bei Zimax von 
bestimmten Binden aus entwickelt, die hinterher in Flecken aufgelöst und 
manchfach der Quere nach verbunden werden; sondern das Pigment ordnet 
sich erst während des Wachsthums, wobei es im Einzelnen den Rinnen folgt 
und im grossen und Ganzen den Blutbahnen der Haut zu folgen scheint, 
ein Punkt, der noch der genaueren Sichtung bedarf. 

Localformen und Varietäten. Es könnte scheinen, dass bei der grossen 
Verschiedenheit der einzelnen Stücke unter einander eine Sonderung so 
wenig thunlich sei, als bei den deutschen Zimax maximus. Dennoch scheint 
sie recht wohl gegründet. Ich unterscheide zunächst: 


1. P. Brandti coriaceus n. £. 
Taf.X. Fig. 3. 


Einfarbig lederbraun, heller oder dunkler, mehr ockerig oder mehr grau. 


1) Die Zeichnung mit vier Längsbinden, die Böttger angiebt (14, S. 6), habe ich nicht 
gesehn; man könnte zur Noth sie bei unseren Stücken angedeutet finden! Das Vorkommen 
einer Stammbinde auf dem Mantel, das Böttger gleichfalls angiebt, macht mich unschlüssig, 
ob es angeht, diese Form hierherzurechnen, da in dem immerhin reichen Kreise, der mir von 
der Art vorliegt, nichts entsprechendes vorkommt. Auch reines Schwarz auf der Oberseite habe 
ich nur bei einem jungen Thier von Borshom beobachtet (Taf. XI. Fig. 5). Jedenfalls trage ich 
Bedenken, die schwarzen Schnecken herzuzählen (s. u.). 


EEE 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. JBl37; 


2. P. Brandti nubilus n. £. 
Taf. IX. Fig.1. 


Ockerig, mit wolkiger Dunkelung, die helle Flecken ausspart, auf dem Mantel und auf 
dem Rücken zum mindesten neben dem Kiel. Die Seitensohle schwärzlich gedunkelt. 


3. P. Brandti notatus n. f. 
Taf. IX. Fig. 3. 4. 5. 6.8. 9. Taf.X. Fig.1. 2. 


Mit hellem rothgelben Grundton, auf dem Rücken mit rothbraunen, am Rande ver- 
waschenen Flecken, welche sich bald in Längsbinden, bald mehr in Querbinden ordnen. Sohle 
einfarbig oder doch seitlich nur schwach bräunlich gedunkelt. Mantel bald einfarbig, bald mit 
rothbrauner nubilus-Zeichnung. Besonders von Lomis. 


Die Abbildung Taf. IX, Fig. 2 stellt eine Zwischenform zwischen 2 
und 3 dar. 

4. P. Brandti lilacinus n. f. 
Taf. X. Fig. 4. 

Ein einzelnes jugendliches Stück wurde in Adsharien in der Gegend 
des Chula-Passes 1891 von Dr. Valentin erbeutet, also an der Südgrenze 
der Gattung, dazu in derselben Gegend ein erwachsenes. Die junge Schnecke 
hat den höchsten Index der Höhe und der Sohlenbreite. Länge: Höhe: 
Sohlenbreite = 44:20:15. Ein P. Brandti notatus, gleichfalls gut ge- 
härtet, ergiebt zum Vergleich die Zahlen 55:20:12. Setzt man die 
Länge = 100, dann bekommt man: . 


Länge. Höhe. Sohlenbreite. 
 P. Br. notatus 100 36,3 22 
P. Br. lilacinus juv. 100 45,5 33,2. 


Ich war geneigt, das gedrungene junge Thier für eine besondere Art 
zu nehmen; doch zeigt das erwachsene die gewöhnlichen Proportionen. 

Die Färbung ist ein mattes Grau-Violett, auf dem Mantel etwas heller; 
die alte Schnecke ist oben einfarbig, bei der jungen werden seitlich, wie 
bei der vorigen Form, helle Stellen ausgespart, die sich noch viel deutlicher 
zu zwei Längsbinden ordnen, um wie es scheint, später zu schwinden. 


b. Paralimax marmoratus n. sp. 
Taf. IX. Fig. 7. Karte VII. 


Mantel einfarbig. Rücken dunkelgrau marmoriert. Kiel hell. Seitenfelder der Sohle 
dunkel. Risa. 


Die Berechtigung zur Aufstellung dieser Form scheint mir in Fol- 
gendem zu liegen. Einzelne Exemplare von demselben Fundorte können 
nichts aussagen, sie würden unter eine allgemeine Mutation fallen (wie es 
meiner Meinung nach mit so vielen oberitalienischen Zimax-Arten ergeht, 
die alle unter Z. maximus zu nehmen sind). Wohl aber gehört die ganze 


118 Dr. HrınkıicHh SIMRorTH. 


Serie, die ich als P. Brandti notatus bezeichnet habe, dem Fundort nach 
zusammen; denn es stammt von Herrn Dr. Radde, ein Stück mit Bestimmt- 
heit von Lomis. Ferner ist von Imeretien eine Serie vorhanden, die zum 
coriaceus gehört, vier Stück einfarbig ledergrau, darunter eins lederartig, 
nur das grösste geht namentlich auf dem Kiel, in den nubilus über. Der 
nubilus scheint nach mehreren Stücken bei Tkwibuli zu herrschen. Viel- 
leicht ist zwischen coriaceus und nubilus der Unterschied am kleinsten und 
der Uebergang am häufigsten. Der coriaceus scheint die robusteste Form 
zu sein. 

Den P. marmoratus habe ich deshalb etwas stärker abgeschieden, weil 
sich mit der etwas grösseren Differenz in der Zeichnung eine geographische 
Sonderung verbindet. Die beiden kleinasiatischen Stücke von Risa gleichen 
sich in der Zeichnung durchaus, wiewohl das eine, nicht abgebildete, be- 
trächtlich kleiner ist. 

Es versteht sich von selbst, dass in dieser Trennung nach Formen und 
Orten mehr der Keim für künftige Forschung steckt, als definitive Klärung. 
Weitere Uebergänge werden wir gleich kennen lernen. 


c. Parälimax niger n. sp. 
. Taf. XI. Fig. 1. Karte III. 


Statura magna, gracili. Carina non usque ad pallium pertinens. Rugarum series inter 
apicem posticum pallii et incisionem pneumostomatis 25. Niger. Carina pallidior. Solea parte 
media alba, partibus lateralibus nigra. 

Hab. Suchumkale. Mus. Moskau. Mus. Charkow. 


Ob die zwei grossen Stücke von Suchum, die ich von Moskau und 
Charkow erhielt, bestimmt zusammengehören, kann ich nicht ausmachen, 
weil das letztere gar zu mangelhaft sich erhalten hat. Das erstere ist auch 
auf dem Mantel zum Theil ausgeblasst, doch so, dass sich die Abbildung 
ohne viel Risico leicht ergänzen liess. Das schwarze Thier fällt durch 
Schlankheit auf. Man würde an den P. multirugatus denken, wenn es an- 
statt 25 Runzelreihen zwischen Mantelspitze und Pneumostomschlitz deren 
40 hätte; die Verwechslung ist ausgeschlossen. Wenn Grösse und Zahl der 
Reihen auf den P. Brandti deuten, so widerspricht dem mehr wie ein 
Unterschied. Das Thier ist schlanker, am Mantelende weniger erhoben, der 
Mantel länger; vor allem aber haben wir hier eine Form, bei der der Kiel 
sich ein Stück vor dem Mantel verliert. Er bleibt überhaupt schwach und 
hebt sich nur grau aus der Umgebung ab. Die ganze Schnecke ist im Ue- 
brigen schwarz mit weisslicher Mittelsohle. 

Bemerkt sei noch, dass dieses Stück wieder einen Defekt vorn an der 
Mantelkappe hatte, aber, als einziges, nicht rechts, sondern links. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 119 


Der Penis dieser Form ist der schlankste, den ich in der Gattung ge- 
troffen habe, der proximale Theil des oberen Abschnittes ist weit gegen den 
unteren umgeschlagen und durch den Retractor festgehalten, der flächen- 
haft in den ganzen Raum zwischen den umgebogenen Schenkeln und bis 
zum Unterende des oberen Abschnittes ausstrahlt. 

Hier schliesse ich eine ebenso grosse und sehr ähnliche Form an von 
Kislowodsk an einem Nebenfluss der oberen Kuma, aus dem Museum von 
Charkow, als 


Paralimax nigerrimus n. f. 
Karte II. 


Totus nigerrimus, corpore et carina. Solum media. pars soleae clarior. 

Sie gleicht ganz dem vorigen, nur ist auch der Kiel, der abgeflacht 
bis zum Mantel reicht, vollkommen schwarz wie der Grund. Die Zahl der 
Runzelreihen zwischen Kiel und Pneumostomschlitz ist noch geringer, 
nämlich nur 21. 

Der obere Penisabschnitt ist aber noch schlanker und in mehrere 
Schlingen zusammengeknäuelt. 

_ Dieses eine Stück ist der am weitesten nordostwärts vorgeschobene, 
der mir bis jetzt vorgekommen ist. 


d. Paralimax multirugatus Bttger. 
Taf. XI. Fig. 2—4? Karte III. 

Böttger (14). 

Böttger hat die Art auf ein Exemplar vom Westkaukasus, (Öschten- 
Fischt-Gruppe) gegründet, Ich bin meiner Sache nicht sicher, ob ich ent- 
sprechende Thiere vorgehabt habe. Die schwarze Jugendform Taf. XI, Fig. 
3 von Borshom hat etwa 29 Runzelreihen zwischen Kiel und Pneumostom- 
schlitz, sie könnte noch nach dem Habitus zum P. Brandti gerechnet 
werden, wenn andererseits irgendwie mir sonst die Art in Schwarz vorge- 
kommen wäre. Allerdings bleibt eine Serie (aus Kutais?) zweifelhaft, auf 
welche Fig. 2 und 4 sich beziehen. Hier waren alle gleichmässig einfarbig 
schwarz und die seitlichen Sohlenfelder nur mässig gedunkelt. Die frag- 
lichen Runzelreihen stiegen über dreissig, das kleine Thier ist entschieden 
schlanker als ein gleichaltriger ächter P. Brandti. Zum mindesten also zeigt 
sich eine Hinneigung -zum P. multirugatus. Auch die Runzelung (Fig. 2a) 
ist viel feiner als beim P. Brandti. Einen neuen Namen zu geben vermeide 
ich. Es genügt mir auf die einfarbige Serie von derselben Localität hinzu- 
weisen. Man kann die Definition des P. Brandti erweitern und die neue 
Form ihm eingliedern, wiederum aber als einen Beweis für scharfe Ausbil- 
dung von Localformen. 


120 Dr. HEINRICH SIMRoTH. 


e. Paralimax albomaculatus n. sp. 
Taf. XII. Fig. 1. Karte I. 


Unter den Thieren, die ich von Herrn Radde erhielt, also wohl aus 
den südlichsten Theilen des Gebietes, fand sich ein Stück von 6,7 Cm. 
Länge, das wohl eine besondere Benennung erheischt. Es ist unwahrschein- 
lich, dass die Form unmittelbar aus einer der anderen noch jetzt entsteht. 
Die geschlechtsreife Schnecke entspricht im Ganzen einem P. Brandti. Die 
Zahl der fraglichen Runzelreihen bleibt aber sehr niedrig, 20—21. Dabei 
sind sie kurz und gedrungen und neigen sich, indem von vorn an zahlreiche 
Reihen interpoliert werden, relativ steil nach unten. Die kurzen Runzeln 
greifen ausserdem schuppenartig auf den Kiel hinauf. 

Die Färbung ist eigenthümlich genug. Ein derber Ocker überzieht 
das ganze Thier, mit Ausnahme des Kieles und einer Anzahl von Rücken- 
und Seitenrunzeln, welche ungefähr in solche unregelmässige Längsbinden _ 
gestellt sind, wie beim P. Brandti notatus die dunklen Flecken. Dabei sind 
die hellen Stellen fast immer genau an die Runzeln gebunden. Hier handelt 
sich’s also nicht um Pigmentconcentration, sondern umgekehrt um Ausspa- 
rung des Farbstoffes (entlang den Blutbahnen?). Freilich ist auch dieses 
Pigment, wie es scheint, nicht in subcutanen Chromatophoren gelegen, son- 
_ dern ein epitheliales. Zur Entscheidung dieser und ähnlicher Fragen wird 
allerdings neues gut gehärtetes Material von nöthen sein. Die Sohle ‚ist 
hellockerig, mit schwach gedunkelten Seiten. 


f. Paralimax salamandroides n. sp. 
. Taf. XI. Fig. 2—6. Karte III. 


Statura magna. Brunneo-nigrescens, in pallio et tergo magnis maculis flavis irregulari- 
bus notatus. Iuvenilis unicolor brunneo-nigrescens. 
Hab. Umgegend von Wladikawkas im Terekgebiet. Ananow leg. 


Ananow sammelte an verschiedenen Stellen bei Wladikawkas einen 
grossen Paralimax, den ich zur Noth unter den P. Brandti eingereiht hätte, 
trotzdem er aus Ciskaukasien stammt, wenn nicht seine Entwicklung den 
unzweifelhaften Beweis einer gut umgrenzten Localform lieferte. 

Die Länge erreicht etwa 7 Cm., die Gestalt ist etwas schlanker als 
zumeist beim ?. Brandti; zwischen Kiel und Pneumostomschlitz finden 
sich 25—27 Runzelreihen. Der Kiel ist schmal, eine scharfe Leiste bis 
zum Mantel. 

Die Zeichnung der erwachsenen Schnecke ist ein dunkles Schwarz- 
braun, aus dem hellere, orangefarbige, gelbliche oder schmutzig ockerige 
Flecke und Binden ausgespart werden, so dass das Thier sowohl auf dem 
Mantel, wie auf dem Rücken vollkommen unregelmässig gescheckt ist (Fig. 


EN 


DiE NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 121 


5 und 6). Die Intensität der leuchtenden Flecke lässt sich freilich nicht 
mehr mit Sicherheit beurtheilen, sie scheint indess, mit anderen Formen 
verglichen, sehr erheblich. Auffällig ist die vollständige Asymmetrie der 
Zeichnung. Am symmetrischsten war noch die Brillenzeichnung auf dem 
Mantel von Fig. 6, einem Exemplare aus dem Moskauer Museum, dessen 
Fundort nicht angegeben ist, das aber höchst wahrscheinlich auch aus dem 
östlichen Ciskaukasien stammt. Die Flecken und Binden des Rückens, nach 
dem Kiel zu mehr die letzteren, nach den Seiten mehr die Flecken, sind so 
unregelmässig, dass Binden und dunkler Grund selbst beliebig über Kiel 
und Mitte weggreifen, ein Zeichnungsextrem, das mir bei keinem anderen 
Paralimax wieder begegnet ist. Die Vermuthung liegt nahe, dass es sich 
um eine Schreck-, Trutz- oder Ekelfarbe und ebenso Trutzzeichnung handelt, 
gerade wie bei Salamandra maculosa. Ob man an ächte Mimiery denken 
soll, bleibt deshalb fraglich, weil der Feuersalamander nicht bis in den 
Kaukasus reicht, sondern dort von der kleineren Salamandra caucasica ab- 
gelöst wird. Ausgeschlossen ist es wohl nicht, dass der caucasische Molch 
nur eine Umbildung unseres Feuermolchs ist an seiner Ostgrenze, so dass 
unser Paralimax früher mit ihm zusammengehaust haben könnte. Es könnte 
sich -dann recht wohl das schützende Kleid selbständig erhalten haben, 
nachdem der Molch verdrängt war. Man braucht aber nicht einmal zu der 
weitgreifenden Hypothese seine Zuflucht zu nehmen, sondern kann recht 
wohl glauben, dass sich die Trutzfärbung und -Zeichnung, gerade wie beim 
Molche, in selbständiger Anpassung an die Augen höherer Wirbelthiere ent- 
wickelt habe. Freilich würde zur Begründung einer solchen Annahme wohl 
noch gehören, dass die Schnecke in ihrem Schleim ausser der gewöhnlichen 
Unanehmlichkeit noch ein Specificum habe, wie der Feuermolch, wovon wir 
bisher nichts wissen. — Die Sohle zeigt den rothgelben Ton der Flecken, 
etwas tiefer, die Seitenfelder schwach angeflogen. 

Entwicklung. Eine Serie verschiedener Alterszustände, die Herr Ana- 
now erbeutete, so wie einige unausgewachsene Stücke von demselben er- 
lauben die Umfärbung, festzustellen. Die Jungen sind oberhalb ganz schwarz 
(Fig. 2) und verrathen in nichts ihre Zugehörigkeit als vielleicht in dem 
röthlichen Tone der Sohle. Nachher (Fig. 3) treten auf dem Rücken, einiger- 
massen in Längsreihen geordnet, einige kleinere, wenig hellere Flecken auf, 
die noch immer keine Bestimmung sichern würden. Nun nehmen die Flecken 
an Zahl und Grösse zu und treten auch auf den Mantel über. Zunächst sind 
sie noch rundlich, wie in Fig. 4, einem Stück mit besonders hellem Grund- 
ton, erst zuletzt bildet sich, durch Verschmelzen einzelner Flecken, die be- 
zeichnende asymmetrische Bänderung und Scheckung. Es scheint mir nicht 
überflüssig, darauf hinzuweisen, dass die Um- und Ausfärbung mit der von 


122 Dr. HzEınkich SINRoTn. 


Salamandra maculosa ungefähr parallel geht, auch der Feuermolch beginnt 
einfarbig schwärzlich. 

Zusatz. Wenn der Grundton etwas heller würde und sich auf etwas 
schmalere Brücken beschränkte, auch das Gelb der lichten Flecke etwas ge- 
mässigt würde, dann könnte man zwischen erwachsenen P. salamandroides 
und manchen P. Brandti schwer unterscheiden, da die Entwicklung erst 
den Ausschlag geben würde. So liest mir ein Exemplar unter dem 
Radde’schen Material von Diklas Mta aus einer Höhe von 2500 m. vor, 
von dem ich nicht weiss, welcher der beiden Arten ich’s zurechnen soll. Es 
bedarf eben noch vieler Localstudien zur Sichtung. 


g. Paralimax gyratus n. sp. 
Taf. XI. Fig. 7. Karte III. 


Statura medioeri. Griseo-favescens, supra maculis rubris aut fuscis gyratis notatus. 
Hab. Nordwestkaukasus. Thal des Flusses Loba. Rossikow leg. 1890. Mus. Petersburg. 


Ein unreifes Stück von 5 Cm. Länge aus dem Nordwestkaukasus, von 
einem linken Zufluss des Kuban, deutet auf locale Bildung. Der Fundort 
ist leider unsicher genug angegeben. 

Das Thier hat etwa den Habitus eines ?. Brandti, ist wie dieser ganz 
gekielt, aber feiner und dichter gerunzelt, mit 32 Reihen zwischen Kiel 
und Pneumostomschlitz. Die Färbung setzt sich zusammen aus einem dunk- 
len Rothbraun, mehr in’s Purpurne und aus entsprechendem hellen Weiss- 
gelb. Die Zeichnung ist auf Mantel und Rücken eine Aussparung von hellen 
Flecken, so dass das Roth sich in maeandrischen Windungen verschlingt; 
der Kiel bleibt hell. Unmittelbar daneben ist die dunkle Längsbinde bereits 
so wenig continuierlich entwickelt, dass sie gleich in Schlängelungen dem 
allgemeinen Charakter folgt. Man vergleicht die Figuren, die auf der rech- 
ten und linken Seite asymmetrisch verlaufen, wohl am besten mit Hirnwin- 
dungen, was der Name besagen soll. Die Sohle ist zweifarbig, und zwar ist 
im dunklen Seitenfeld mehr Schwarz als an irgend einer anderen Körper- 
stelle, höchstens wohl den Tentakelretractor ausgenommen. 

Die Form ist ganz gut gekennzeichnet, am nächsten steht sie dem 
P. varius Bttgr. oder P. Reibischi Srth., doch ist die Zeichnung charakte- 
ristischer, die Runzelung feiner und vor allem der Leibesumfang grösser, 
die Schnecke robuster. Das ist um so mehr zu betonen, wenn ich diese 
beiden Formen, die nur durch den Kaukasuskamm getrennt sind, zunächst 


noch neben einander zusammenbelasse. 
» 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 123 


h. Paralimax varius Böttger. 
Taf. X. Fig. 7. Karte II. 


Böttger (9). Retowski (87). Simroth (103). 

Da von dem typischen ?. varius keine Abbildung vorliegt, habe ich 
Taf. X, Fig. 7 eine gegeben nach einem Exemplar aus dem Petersburger 
Museum, das mir in eingetrocknetem Zustande zuging, aber durch Auf- 
weichen wieder dazu gebracht wurde, seine lebhafte Färbung und Zeich- 
nung zu entfalten. Die Anatomie gelang nicht mehr, doch bewies das Auf- 
quellen des Spermoviducts den ausgewachsenen Zustand. Für den P. Rei- 
bischi habe ich eine Abbildung von der Seite früher gegeben (105. Taf. 
XVII, Fig. 3). Beide Figuren entsprechen sich in hohem Masse, der röth- 
liche Kiel, die rothbraune Dunkelung daneben, die sich nach unten in 
unregelmässige, nach unten in Striche und Punkte aufgelöste Querbinden 
fortsetzt. Ein Unterschied liegt höchstens in der Zeichnung des Mantels, 
der P. varius hat regelrechte Netzfiguren, welche rundliche Flecke aus- 
sparen, beim P. Reibischi sind die hellen Flecke viel unregelmässiger. Erst 
ein viel grösseres Material würde gestatten zu entscheiden, ob sich Unter- 
schiede in der Färbung finden. Die Sohle bleibt hell. 

- Die Schnecke hält sich in den Grenzen, die Böttger zuerst angab (9). 
Sie wird nicht über 2,8 Cm. lang, also eine der kleinsten Formen. 

Dabei scheint sie ziemlich verbreitet zu sein. Zuerst fand sie Re- 
towski bei Psirsk oder Novo-Afonskij-Monastir, später wieder bei Novo- 
rossiisk; er schliesst daraus, dass sie am ganzen Littorale von Suchum bis 
Novorossiisk verbreitet sein dürfte, also am ganzen Süd-Abhang des grossen 
Kaukasus, soweit er am Pontus entlang zieht. Mir scheint, man muss noch 
weiter gehen. Das Exemplar, das ich abbildete, ist von König am Berg 
Atschichko gefangen. Den Fundort habe ich nicht fest bestimmt, von Peters- 
burg aus wird er in den westlichen oder südwestlichen Kaukasus verlegt; 
König sammelte nach Retowski in Tscherkessien, d. h. die Stelle wird 
weiter nach dem Innern zu liegen. 


i. Paralimax Reibischi Srth. 
Karte II. 


Simroth (105, 106). 

Wie eben erwähnt, passt die Schnecke nach Grösse und Färbung mit 
der vorigen zusammen. Doch habe ich früher für den P. Reibischi einen 
Blinddarm von mittlerer Länge am Rectum angegeben, wie er mir seither 
nicht wieder vorgekommen ist. Danach stellt diese Schnecke die nächsten 
Verwandten der vorigen dar jenseits des Kaukasuskammes, in der Umgegend 
von Maikop. 


124 Dr. HEINRICH SINRora. 


k. Paralimax intermittens Bttgr. 
Taf. X. Fig 8. Karte III. 


Böttger (83). Simroth (98, 103). 

Auch von dieser kleinen Art habe ich eine Abbildung gegeben nach 
einem Exemplar aus Imeretien, das ich von Dr. Levander erhielt. Es zeigt 
manche Unterschiede mit Böttger’s Figur (8. Taf. 4, Fig. 7). Der Mantel 
ist nicht mit Binden versehn, sondern mit Netzzeichnung. Der Rücken 
hat in ähnlicher Weise eine innere und eine Stammbinde und eine untere 
Fleckenzeichnung, aber die Stammbinde ist eigenthümlich verdoppelt, ich 
glaube dadurch, dass sich das Pigment an beide Ränder des venösen 
Hauptsinus concentriert hat, ohne durchweg sich auf seiner ganzen Fläche 
auszubreiten. ; 

Böttger hatte das Thier von Swanetien und Mingrelien (Kutais), jetzt 
kommt aus der Nachbarschaft Imeretien dazu, also ein grösseres Gebiet 
quer durch das obere Kolchis, fern der Küste. 


1. Paralimax gracilis n. sp. 
Taf. X. Fig. 5 und 6. Karte IIl. 


Statura mediocri. Gracilis vel flavescens unicolor. 

Von Herrn Dr. Levander erhielt ich drei Schnecken mittlerer‘ 
Grösse aus Imeretien, die trotz einiger Verschiedenheit in der Färbung 
zusammengehören. Da sie geschlechtsreif sind, ist die Fixierung der Form 
vollkommen. 

Die Maximallänge erreicht 4,8 Cm. Die Höhe ist gering, noch mehr 
als die Breite. 


Länge: Höhe: Sohlenbreite: = 100: 20,5: 18. 


Vergleicht man die Zahlen mit den obigen von P. Brandti und brevis, 
dann ist die Form etwa halb so hoch, macht also einen viel schlankeren 
Eindruck, der den Namen rechtfertigt. Fragliche Runzelreihen nur 20. Der 
Kiel ist nicht grade hoch, besonders vorn, erreicht aber doch den Mantel. 
Die Färbung, vielleicht etwas ausgeblasst, schwankt zwischen dem Gelbgrau 
von Fig. 5 und dem dunklen Grau von Fig. 6. Die Thiere sind einfarbig, 
bei dem dunklen hebt sich der Kiel kaum heraus, bei dem dritten Stück 
noch viel weniger als in Fig. 6. Die Sohle ist hell, seitlich kaum ange- 
haucht. Man sieht den Thieren an, dass das schwarze Pigment nur zart 
in der Haut sitzt. 

Von besonderem Interesse scheint mir die eigenthümlich abnorme 
Zeichnung, die das hellere Thier (Fig. 5) auf der rechten Seite trägt. Sie 
hängt offenbar mit einer Verletzung zusammen. Irgend ein scharfer Gegen- 


W 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 125 


stand (Kralle oder Schnabel?) ist quer herübergefahren und hat eine gerad- 
linige Verletzung und Narbe hervorgebracht. Die Narbe ist schwärzlich 
gezeichnet als schwarzer Strich, der zugleich die Grenze abgiebt für die 
Vertheilung des Hautpigmentes in den die Runzeln trennenden Furchen. 
Hinter dem Strich sind die Furchen dunkler, als davor, mit ganz scharfer 
Trennung. Wiederholt habe ich darauf hingewiesen, dass das Pigment den 
Blutbahnen in der Haut folgt und sich an besonders thätigen oder gereizten 
Stellen anhäuft. Der schwarze Narbenstrich ist ein neuer Beweis; zugleich 
aber auch die Furchenfärbung. Die Richtung des venösen Blutstroms geht 
von hinten und unten nach dem Mantel zu. An der verletzten Stelle trat 
zunächst Contraetion der Hautmusculatur ein, dadurch wurde der Blutfluss 
dahinter gestaut, am meisten unmittelbar an dem Strich; die Pigmentabla- 
gerung entspricht der Stauung auf’s genauste. 


m. Paralimax ochraceus n. sp. 
Taf. X. Fig. 10 (und Fig. 9?). Karte III. 


Statura vix mediocri. Sat robustus. Ochraceus. In tergi lateribus taenia principali ob- 
scuriore notatus. 

” Aus dem Material des Herrn Dr. Radde stammt ein Stück von Gagry, 
an der Küste des Pontus, welches in mehr als einer Hinsicht isoliert dasteht. 
Bei einer Länge von 4,6 Cm. ist es gedrungen und plump, dabei hinten 
ziemlich stark abfallend. Der Kiel erreicht den Mantel. Die wahre Grösse 
lässt sich nicht bestimmen, da die Schnecke nicht ausgewachsen und ge- 
schlechtsreif ist. Die reife Form dürfte vorn noch plumper sein. Die Haut 
ist fein und glatt und zart gerunzelt, mit 37 oder 38 Längsreihen zwischen 
Kiel und Pneumostomschlitz. Somit käme das Thier dem P. multirugatus am 
nächsten, der nordwestlich von ihr im Gebirge lebt, unterscheidet sich aber 
von der einfarbig dunklen Art ausser durch die Form auch durch Zeichnung 
und Färbung auf’s Schärfste. Der Grund ist ein hellerer Ocker, nach unten 
abgeblasst, die Sohle hell. Durch grauschwarzes Pigment, das durch den 
. oberflächlichen Ocker durchscheint, kommt eine zerrissene Bindenzeichnung 
zu Stande. Eine schmale innere Binde zieht neben dem Kiel entlang; dann 
folgt ein heller Streifen, darauf eine Art sehr breiter Stammbinde, die sich 
nach aussen und unten in ein Netzwerk auflöst. Binden und Streifen haben 
unregelmässig zackige Ränder. Auch auf dem Mantel zeigt sich jederseits 

‘eine unregelmässige helle Binde, 

Ich vermuthe, dass ein ganz junges Thierchen von 0,7 Cm. Länge, 
gleichfalls aus dem Materiale des Herrn Dr. Radde, aber ohne Fundorts- 
“angabe, zu dieser Form gehört (Taf. X, Fig. 9). Man kann innere und 
Stammbinde in zierlicher Ausbildung der ganzen Länge nach verfolgen, 


126 Dr. HzınkıcHh SınmrRoru. 


ganz anders als bei den jungen 2. Brandti (Fig. 1 und 2). Dass die Fär- 
bung zum P. ochraceus passt, will allerdings nicht gerade viel besagen; und 
es mag ebenso gut sein, dass sich irgend eine andere Form mit scharfer 
Zeichnung aus derartigen Minutien herausbildet. 


n. Paralimax albocarinatus n. sp. 
Taf. XII. Fig. 11. Karte III. 


Statura mediocri aut magna. (Solum unum exemplar notum). Niger. Carina et media pars 
soleae albescens. 
Abermals unter dem Materiale des Tifliser Museums findet sich eine 


junge Schnecke von Psirsk oder Nowaj Afon an der pontischen Ostküste, 
welche man nach ihrer Zeichnung schwerlich. unter eine andere Art einzu- 
reihen sich veranlasst sehen wird. Mit dem P. varius, der von demselben 
Fundorte, und mit dem P. ochraceus, der nicht eben weit davon bei Gagry 
festgestellt wurde, hat sie sicher nichts zu thun, wie man aus der Verglei- 
chung sofort sehen wird. Die Wahrscheinlichkeit, dass die Jugendform zum 
grossen P. niger von Suchum, also von derselben Küstengegend, gehöre, ist 
trotz der gleichen Grundfarbe weniger als gering, wegen des Kieles und 
der feineren Runzelung. 

Die Schnecke, die 3,3 Cm. misst, also ade zu den kleinsten Arten 
gehören kann, ist einfarbig schwarz mit heller Mittelsohle. Der Kiel, auch 
im Relief gut entwickelt, geht scharf bis zum Mantel und hebt sich in gan- 
zer Länge grell weissgelb aus dem schwarzen Grunde ab. Feine Schuppen- 
runzeln decken ihn jederseits in doppelter bis dreifacher Lage. Die frag- 
lichen Längsrunzelreihen zwischen Kiel und Pneumostomschlitz betragen 
etwa 29, bei reicher Interpolierung machen sie aber den Eindruck einer 
höheren Zahl, das Thier erscheint fein gerunzelt. 


o. Paralimax Raddei n. sp. 
Taf. XII. Fig. 6—10. Karte III. 


Statura parva. Carina humilis. Aut nigrescens unicolor aut in pallio maculis flavescen- 
tibus, in tergo taenia flavescenti notatus. 
Eine der bestumschriebenen kleinen Arten widme ich dem verdienten 


Kaukasusforscher. 

Das Material in vielen Stücken und von verschiedenen Fundorten, in 
neun Gläsern, verdanken wir sämmtlich Herrn Ananow, der esin der Um- 
gegend von Wladikawkas im Frühjahr 1886 sammelte. Mus. Petersburg. 

Die Fundorte im Einzelnen sind: 

Berg Il. Südlich von Wladikawkas. Verschiedene Abhänge, besonders 
der nördliche. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 127 


Berg Konkur, südlich von Wladikawkas. 

Berg Adai-Hoh, südwestlich von Wladikawkas, 4000’ hoch. 

Berg Fatgus, südwestlich von Wladikawkas. 

Alkum, neben der Schlucht Assiskoje, östlich von Wladikawkas. 

Die Länge der kleinen Schnecke übersteigt in maximo nur wenig 
3 Cm., im erwachsenen Zustande. Nach hinten keilt sie sich gleichförmig 
aus bis zur Spitze. Dabei ist sie niedrig, der Mantel kurz. Sie ist bis zum 
Mantel gekielt. Doch stellt sich der Kiel eigenthümlich zu den Runzeln. 
Von denen sind zwischen Kiel und Pneumostomschlitz nicht mehr als 17 
Reihen; die Zahl erscheint noch niedriger, wenn man sieht, dass auf den 
Kiel selbst gar keine besonderen, zusammengeschobne Reihen fallen. Die 
Furchen zwischen den Runzeln sind scharf, sie grenzen die Runzeln als 
flache, länglich polygonale Felder ab, so zwar, dass Runzeln und Furchen 
einfach über den Kiel weggreifen und letztere ihn einschneiden. Man kann 
sich die Haut einfach gleichmässig über den ganzen Rücken gefeldert, und 
die Mittellinie als niedrige Firste herausgehoben denken. 

Die Zeichnung ist sehr wechselnd, doch so, dass man die verschie- 
denen Muster und Töne leicht aufeinander zurückführen kann. Der Grund 
ist im Allgemeinen röthlich grau in’s Ockerige. Die Furchen enthalten 
schwarzes Pigment, das sich in verschiedener Intensität über die Runzeln 
schiebt. Ebenso pflegt sich’s gegen eine Stammbinde auf Mantel und Rücken 
von unten her zusammenzudrängen, wobei die Binde selbst gelblich heraus- 
springt als scharfes, manchfach zerschnittenes Band. Ebenso kann der Kiel 
in verschiedener Breite hell sein, er kann ebenso gut, bei sonst entwickelter 
Binde, dunkel sein, wie der Grund, und zwar dann am allerdunkelsten, da 
nach unten zu eine gewisse Aufhellung Platz greift. Die Stammbinde zieht 
meist continuierlich über Mantel und Rücken, also ganz verschieden vom 
P. intermittens. Die Sohle ist bald einfarbig, bald seitlich gedunkelt, je 
nach der Intensität der gesammten Pigmentierung. 

Ich schlage eine Anzahl Mutationen vor, wobei ich bemerke, dass 
sie örtlich nicht geschieden sind, also nicht als Localvarietäten gelten 
dürfen. 


1. Paralimax Raddei striatus n. f. 
Taf. XII. Fig. 5 und 9. 


Der Grund ist gleichmässig rothgrau. Ueber Mantel und Rücken zieht 
eine continuierliche Stammbinde als ein ockeriger Streif, der aussen tief 
schwarz begrenzt ist. 


128 Dr. HEınkich SINROTH. 


2. Paralimax Raddei pictus n. £. 
Taf. XII. Fig. 6. 


Aehnlich wie die vorige Mutation, doch mit weniger Schwarz. Auch 
der Kiel ist ein ockeriger Streifen. Die Stammbinde ist auf dem Rücken, 
noch mehr auf dem Mantel in einzelne Flecken aufgelöst. Bei dem abge- 
bildeten Exemplar fällt es auf, dass die Mantelstammbinde links in eine, 
rechts aber in zwei Reihen zierlicher Flecken zerfällt. | 


3. Paralimax Raddei elegans n. f. 
Taf. XII. Fig. 10. 


Aehnlich der vorigen. Doch ist die Mantelstammbinde eigenthümlich. 
Eine gerade Stammbinde ist zunächst in feine Flecken aufgelöst. Sie wird 
aber aussen von einem schön geschwungenen gelben Band theils begleitet 
theils eingeschnitten. Durch schwarzes Pigment, das sich dicht herandrängt, 
wird das Band auf das Eleganteste abgehoben. Aehnlich schiebt sich das 
Schwarz von aussen an die Rückenstammbinde, nicht aber an den Kiel, 
wohl eine Folge des Umstandes, dass der seitliche Sinus der Haut näher 
liest, als der tiefer unter dem Kiel verborgene. 


4. Paralimax Raddei variegatus n. f. 
i Taf. XII. Fig. 7. 


Der Grund ist grauroth, das Pigment am wenigsten gesondert. So 
wird der Mantel einfarbig; auf dem Rücken zeigen sich bei dem abgebil- 
deten Stück noch Reste einer hellen Stammbinde, bei anderen sind auch 
diese geschwunden. Indem sich der dunkle Farbstoff hauptsächlich an die 
Rinnen hält, heben sich die Runzeln als hellere Flecke ab, ähnlich wie beim 
Limaz variegatus. 


5. Paralimax Raddei obscurus n. £. 
Taf. XII. Fig. 8. 


Das schwarze Pigment nimmt so überhand, dass ein einfarbig schwar- 
zes Thierchen entsteht. Es bedarf genauer äusserer und innerer Unter- 
suchung, um die Zugehörigkeit eines einzelnen Stückes festzustellen. Ueber- 
gänge von der vorigen Mutation her erleichtern die Feststellung. Bei dieser 
Form ist schliesslich auch die Sohle, besonders vorn, gedunkelt, so zwar, 
dass sich das Schwarz auch hier gegen die Rinnen drängt, welche das 
Mittelfeld abgrenzen. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 129 


p. Paralimax minutus n. sp. 
Taf. XII. Fig. 12. Karte III. 


Statura parva. Sat gracilis. Carina alta. Nigrescens unicolor. 

Die kleine Schnecke, in einem Stücke von Ananow beim Dorf Kueli, 
neben dem Berge Galschoj-Lam, südöstlich von Wladikawkas erbeutet, 
gleicht nach Farbe und Grösse der schwarzen Mutation 5 von der vorigen 
Art, mit der sie zusammen lebt. Mir schien der Habitus etwas verschie- 
den, und die Anatomie bestätigte die Vermuthung. Zu dieser Schnecke 
gehört der abweichendste Penis mit dem unteren Flagellum und der starken 
Einschnürung am distalen Ende des oberen Ruthenabschnittes (Taf. VII, 
Fig. 7). Ich glaube nicht, dass man solche starke Verschiedenheiten auf 
zufällige physiologische Zustände schieben darf. Dazu würde es zum min- 
desten noch ausgedehnter und überraschender Erfahrungen bedürfen. 

Das Thierchen ist denn auch höher, schärfer gekielt und hinten viel 
mehr comprimiert, so dass sich der Kiel besonders hinten sehr scharf heraus- 
hebt. Wie man am Umriss der Sohle sieht (Fig. 12a), ist die Zuschärfung 
nach hinten keine gleichmässige, sondern sie verschmälert sich mehr gleich 
nach der Mitte, die hintere Hälfte ist schlanker. 

"Da ergiebt sich denn ach in der Färbung ein Unterschied; der Grund 
ist, wie man seitlich vorn und an der Sohle sieht, ein schmutziges Grau- 
gelb, ohne lebhaften Ocker und röthlichen Ton, das dunkle Pigment der 
Seitensohle ist mehr diffus. 

Dazu sind die Rinnen viel weniger scharf, ja sie haben sich soweit 
ausgeglichen, dass es mir nicht gelang, die Reihen zu zählen. 


Uebersicht der Gattung Paralimax. 


Durch die verschiedenen Sammler ist die Gattung schon jetzt sehr 
bereichert worden, von 4 Arten auf mindestens 16; wahrscheinlich zerfällt 
von diesen der P. Brandti in eine Anzahl Localformen; und wenn wir den 
P. nigerrimus, wahrscheinlich mit Recht, vom P. niger abtrennen, so kommen 
wir bereits auf reichlich 20. Es ist demnach kaum zu viel gesagt, wenn wir 
jetzt schon Paralimax als das Charaktergenus des Kaukasus bezeichnen. 
Dabei fällt es auf, dass jeder Sammler, der sich um irgend ein Gebiet näher 
kümmerte, regelmässig eine oder mehrere neue Formen heimbrachte. Ge- 
sammelt ist aber erst an verhältnissmässig wenig Orten, am Gestade des 
Pontus, an einzelnen Eisenbahnstationen und in der Umgegend leicht er- 
reichbarer grösserer Orte, die sich zum Standquartier eignen. Es ist also 


zweifellos noch sehr viel zu erwarten. 
9 


-130 Dr. Hzıyrıcn SIMROTH. 


Verbreitung der Gattung. Durch die neuen Untersuchungen hat sich das 
Gebiet in verschiedener Richtung erweitert, gar nicht im Süden und 
Osten. Dagestan und Transkaukasien bleiben ausgeschlossen. Um so mehr 
ist der. Norden bevorzugt, das obere Terekthal, das obere Kumathal, ein 
linkes Seitenthal des Kuban ist dazu gekommen. Der eigentliche centrale 
Kaukasus ist noch ausgeschlossen. Ueber 2500 m. ist keine Form ge- 
funden. Die mittleren Berglagen scheinen bevorzugt, die niedrige nörd- 
liche Abdachung scheint ausgeschlossen. Die Gattung scheint sich um 
die Flussläufe wenig zu kümmern, denn wenn wir Kuban, Kuma, Terek 
und Kura nennen, so kommt bisher immer nur der Oberlauf im Gebirge 
in Frage. Nur das Riongebiet hat mehr Formen, wie es scheint, in allen 
Theilen aufzuweisen. In wiefern Bergrücken oder Flüsse trennend wirken, 
lässt sich noch kaum beurtheilen, von der Scheide des Hochgebirges ab- 
gesehen. — Ebensowenig finde ich bis jetzt einen Anhalt dafür, wie aus 
der Verbreitung der Arten auf ihre Entstehung zu schliessen sei. Wir 
sehen die Species keineswegs Glied für Glied sich chorologisch aneinander- 
reihen; vielmehr liefert dieselbe Localität, wie es scheint, oftmals ganz 
verschiedene Formen, die nach Grösse, Zeichnung oder Anatomie ganz 
heterogen sind, wie Wladikawkas oder die Ostküste des Pontus, oder Ime- 
retien. So nahe die Formen vielfach mit einander verwandt sind, so wenig 
lässt sich errathen, welche Faktoren für ihre Erzeugung massgebend 
waren, Isolierung auf Bergen oder in Thälern, Exposition, Nahrung oder 
dergl. Es ist offenbar schon vieles durch Wanderung durcheinander ge- 
würfelt; nur genaueres Studium verschiedener Localitäten wird hier viel- 
leicht Aufschluss geben können. Versuchen wir die Formen nach Fluss- 
gebieten oder Landschaften auseinanderzuhalten, so erhalten wir etwa: 


Ciskaukasien. 

Linke Seitenthäler des Kuban: 
P. Reibischi. 

P. gyratus. 
Oberes Kumathal: 

P. nigerrimus. 
Oberes Terekthal: 

P. salamandroides. 

P. Raddei. 

P. minutus. 


Südlich vom Kaukasus. 
Südwestabhang und Pontusostküste bis Suchum: 
P. varius. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 131 


P. ochraceus. 
P. albocarinatus. 
P. niger. 


Oberes Riongebiet. Abchasien. Swanetien. Mingrelien. Imeretien: 
P. intermittens. 
P. gracilis. 
P. Brandti coriaceus, nubilus. 
Oberes Kurathal. Borshom: 
P. Brandti notatus. 


Südwestlich, Chulapass: y 

P. albomaculatus? 

P. Brandti lilacinus. 
Nordostküste, Risa: 

P. (Brandti) marmoratus. 


Soviel bis jetzt bekannt, bewohnen bloss drei Arten weitere Gebiete, 
P. varius, vielleicht südlich vom Kaukasus doch verschieden vom P. Rei- 
bischi nördlich davon, P. intermittens und der grosse P. Brandti; letzterer 
scheint indess im Begriff, in Localformen sich aufzulösen. Alle übrigen sind 
vorläufig localisiert, wenn auch öfters mehrere Formen an einer Oertlich- 
keit. Hier hat spätere Untersuchung einzusetzen. Die meisten Arten ent- 
fallen auf das Riongebiet, das alte Kolchis, dessen schöpferische Kraft sich 
wiederum glänzend bewährt, eine Thatsache, die vielleicht auf das Feuch- 
tigkeitsbedürfniss unserer Schnecken einiges Licht wirft. 
Begriff der Art. Es entspricht so recht dem jungen Alter des, Kaukasus, 
dass seine Charakterschnecke in eine Menge von Formen zerfällt, welche 
anatomisch von einander kaum zu unterscheiden sind. Um so mehr wechseln 
Färbung, Zeichnung und Hautsculptur. Bei denen aber ist es sehr fraglich, 
wieweit man ihnen taxonomischen Werth beilegen darf. Einige Formen er- 
kennt man mit Leichtigkeit wieder, wenn sie einem von beliebigen Fund- 
orten vorgelegt werden, P. varius, intermittens, Brandti, Raddei. Bei den 
meisten dagegen hat die genauere Untersuchung bereits ergeben, dass sie 
local wechseln, und ich möchte fast glauben, dass auch die ersteren, mit 
Ausnahme des P. Raddei, dessen Variationsreichthum an der einzigen bis- 
her bekannten Fundstelle sich festlegen liess, bei genauerem Studium ört- 
liche Verschiedenheiten zeigen von Beständigkeit. Man darf da nicht mit 
unseren alten Nacktschnecken rechnen, wie sie in Deutschland auch wohl 
örtlich verschieden erscheinen, bei denen aber die gleichen oder ganz ähn- 


lichen Variationen doch immer wieder an ganz verschiedenen Orten auf- 
g* 


132 Dr. Hszınrıcn SImrorn. 


tauchen. Der Massstab des localen Habitus darf bei Paralimax vielmehr in 
den Vordergrund treten. Ein grosses Hinderniss ist es bis jetzt, dass wir 
von so wenigen Formen die Entwicklung der Zeichnung und Färbung 
kennen. Hierin scheint starker localer Wechsel zu herrschen, wie die 
schwarzen Jugendformen des P. salamandroides und die hellen des P. 
Brandti beweisen. Je mehr Entwicklungsserien bekannt werden, um so mehr 
werden sich bestimmte Formen herausschälen. Wesentlich scheint mir’s, 
dass die Zeichnung nicht, wie bei den Limax-Arten, nach einem bestimmten 
Gesetz aus einer übereinstimmenden Jugendform hervorgeht, sondern dass 
umgekehrt die Jungen fast mehr zu differieren scheinen als die Alten. Die 
Zeichnung prägt sich erst während des letzten Wachsthumsstadiums aus, wie 
denn ächte Längsbinden nur bei erwachsenen vorzukommen scheinen; und 
da kann es geschehen, dass ganz ähnliche alte Formen von heterogen ge- 
zeichneten Jungen ausgehen. Alle diese Punkte erschweren die Abgrenzung 
der Arten nach vereinzelten Stücken. Es lässt sich bis jetzt der Wertheiner 
Form sehr schwer abschätzen, vorläufig sind die Varietäten eine fast ebenso 
gute Einheit wie die gesicherten Species. 

Die grosse Verschiedenheit der an derselben Oertlichkeit vorhandenen 
Formen erlaubt es bis jetzt nicht, die Verwandtschaft nach Art eines 
Stammbaumes darzustellen. Nur wenige Fingerzeige giengen bis jetzt in 
dieser Richtung. So halte ich den ?. gyratus für einen über das Durch- 
schnittsmass hinausgegangenen P. varius; der P. Brandti scheint sich in 
Localformen zu gliedern, die sich einigermassen verfolgen lassen; P. albo- 
maculatus, marmoratus, lilacinus dürften sich schon stärker abgezweigt 
haben, alle drei an der Südgrenze des Gebiets. Ob aber der P. niger mit 
dem sehr ähnlichen ?. nigerrimus irgend wie zusammengehört, ist doch bei 
der weiten Trennung beider Thiere mehr als zweifelhaft, da man bisher in 
den Zwischengebieten noch keine Zwischenform gefunden hat. 

Es lohnt kaum, in dieser Richtung weitere Speculationen zu ver- 
suchen, da der Boden noch zu wenig beackert ist. Wohl aber muss, wie 
gesagt, eingehendes Studium der Gattung der Art noch reiche Ernte 
versprechen. 

Im Ganzen wird man schliessen dürfen, dass Paralimazx, auf die West- 
hälfte des ganzen Kaukasusgebietes beschränkt, eine junge noch in voller 
Artbildung begriffene Gattung ist, deren einzelne Glieder sich der Gebirgs-. 
gliederung anzupassen bestrebt sind. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 153 


8. Gattung. 


Mesolimax Poll. 
Taf. XII. Fig. 1—15. Karte IV und X. 


Geschlechtswerkzeuge wie bei Limax, ohne Epiphallus, der Penis: mit dem rechten Om- 
matophoren gekreuzt. Darm wie bei Agriolimax, der erste Darmschenkel der kürzeste. Keine 
überzähligen Schenkel. Kein Blinädarm. Die getheilte Leber bildet die Spitze des Eingeweide- 
sacks, die ungetheilte liegt vor dem Magen, 


- Pollonera (81) giebt noch als weiteres Merkmal an: «Limacella 
nucleo centrali sicut in gen. Amalia». Ich bemerke gleich jetzt, dass erwei- 
terte Kenntniss dasselbe nicht überall bestätigt, daher es auszuscheiden hat, 
bei der Unbestimmtheit des rudimentären Organs kein Wunder. 

Pollonera hat bekanntlich die erste Art aus Kleinasien beschrieben 
(81), wobei unter ‚Kleinasien, soviel ich weiss, die ionische Küste zu ver- 
stehen ist. Dann hatte ich eine Art aus Ciskaukasien, noch nicht erwachsen, 
durch Herrn Reibisch (106). Weiter kamen aus Kleinasien durch Herrn 
Dr. Escherich zwei Arten hinzu, von denen die eine die Aufstellung eines 
neuen Subgenus erheischte (110). Gleichzeitig hat Babor aus Ostrumelien 
und von den griechischen Inseln Formen angegeben, die er zu der ersten 
von Pollonera aufgestellten Art rechnet. Ich folge der geographischen 
Verbreitung. 


a. Mesolimax Reibischi Srth. 
Karte IV. 


imroth (105, 106). 
Hab. Ciskaukasien. Nordwestlicher Kaukasus. Umgegend von Maikop. Reibisch leg. 


Das kleine Thier gleicht im Aeusseren dem Limax. Ananowi. Nach 
dem, was oben von dessen Darm zu melden war, würde. ich unsicher sein, 
ob ich früher nicht beide Formen verwechselt hätte (106). Die Abbildung, 
die ich indess von Darm und Leber gab (105, Fig. 4 a), beseitigt jeden 
Zweifel. Das’ einzelne Stück war noch nicht geschlechtsreif; doch zeigt die 
Abbildung der Genitalien (105, Fig. 46), dass ein einfacher ziemlich kurzer 
Penis vorhanden ist, wie bei Lima. 


b. Mesolimax Escherichi Srth. 
Taf. XII. Fig. 1—7. Karte IV. 


Simroth (110). 
Hab. Sultan Dagh (Permata). Escherich leg. 


Drei schlanke, schwarze Schneckchen, die grösste 3 Cm. (Fig. 1), die 
kleinste 0,85 Cm. (Fig. 2). Das junge Thierchen hat noch tieferes Schwarz 
als das grösste, erwachsene Stück. Nur der Nacken unter der Mantelkappe 
ist weisslich, das Pneumostom grau. Der Mantel ziemlich klein. An der 
dreitheiligen Sohle (Fig. 1a) ist das Mittelfeld weiss; die Seitenfelder sind 


134 Dr. HzınkIich SIMRoTH. 


abermals durch je eine Längsfurche in einen medialen und einen lateralen 
Abschnitt getrennt; der erstere ist schmäler graubraun, der letztere schwarz. 
Nur dieser hat die für die Limacidensohle charakteristischen Querfurchen, 
die auf die Nervenvertheilung zurückgehen. 

Das Innere ist hell mit Ausnahme der schwarzen Ommatophoren, des 
schwarzen Hirns und der grauen Zwitterdrüse. Die Darmverhältnisse (Fig. 3) 
sind die der Ackerschnecken, der erste Schenkel ist der kürzeste ete. .Der 
ganze Darm ist ziemlich lang, eine secundäre Knickung zwischen dem zwei- 
ten und dritten Schenkel ist Folge einer localen Verlängerung. Die Zwitter- 
drüse (Fig. 4) liegt gleich hinter der ersten Umbiegung des Darms. Der 
Penis (Fig. 4 und 5) ist ziemlich lang, eylindrisch; die Mitte beschreibt ein 
doppeltes Knie. Der Samenleiter tritt am proximalen Ende ein, der Re- 
tractor, vom linken Lungenrande kommend, fasst gleich daneben an. Die 
Niere (Fig. 6) entspricht der der Ackerschnecken, man sieht von unten ein- 
zelne Blätter; der Harnleiter beschreibt zum Schluss die Schlinge, die mit 
der Verlagerung des Pneumostoms nach hinten zusammenhängt. Der Zun- 
gengefässbaum tritt, der Kleinheit des Thieres gemäss, wenig hervor. Das 
Schälchen (Fig. 7) ist derb kalkig, hinten am dieksten. Der Nucleus ist ex- 
centrisch nach hinten verschoben. 


c. Mesolimax Brauni Poll. 
Karte IV. 


Pollonera (81). Babor (5). 

Ich bezweifle, dass die ostrumelische Form, die Babor als identisch 
nimmt mit der kleinasiatischen, wirklich mit ihr zusammen gehört. Babor 
hatte ein unausgebildetes Exemplar vor sich. 

Pollonera beschreibt die Schnecke als schmutzig ockerig, mit helle- 
ren Seiten, der Rücken schwarz reticuliert, mit ockeriger Mittelzone; der 
Mantel bräunlich schwarzgefleckt, mit verschwommenen Längsbinden. Ein 
mir vorliegendes Stück gleicht einer bräunlichen, fein reticulierten und 
punktierten Ackerschnecke; die helle Kiellinie tritt schwach hervor, die 
Binden auf dem Mantel sind nicht einmal angedeutet. Das Thier ist viel 
robuster, als die vorigen Arten, mit denen es nicht entfernt verwechselt 
werden kann, es erreicht 3,8 Cm. Länge und ist viel dicker. 

Babor sagt, dass das Exemplar von Slivno in Ostrumelien auf dem 
Mantel eine zwar verschwommene Leierzeichnung hat, aber doch viel mehr 
ausgeprägt als in Pollonera’s Figur. Dann fährt er fort (S. 41): «Von den 
griechischen Inseln erhielt ich eine Anzahl von Exemplaren dieser Art (leg. 
Rolle 1894), welche theilweise einfarbig, theilweise sehr schön gebändert 
sind und somit an die Sektion Vitrinolimax Srth. (besonders armeniacus 


K 


Dir NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 135 


Srth.) lebhaft erinnern; in wieweit diese Form zu Paralimax Bttgr oder 
Metalimax Srth. Beziehungen hat, lässt sich vor der Hand noch nicht be- 
stimmt beurtheilen». 

Hierzu bemerke ich Folgendes: Wenn die letzterwähnten Formen von 
den griechischen Inseln bunter waren, als die von Ostrumelien und Klein- 
asien, werden sie schwerlich zu derselben Art gehören. Dass sie weder zu 
Paralimax noch Metalimax Beziehungen haben, ist nach den vorstehenden 
Erörterungen dieser Gattungen mehr als wahrscheinlich. Zu bezweifeln ist, 
dass sie zu Mesolimax gehören. Ihre nähere Analyse wäre von höchstem 
Interesse, da sie uns für bestimmte Gattungen, wahrscheinlich für die arme- 
nischen Zimax, die Brücke zwischen Kleinasien und der Balkanhalbinsel 
schlagen würde. Leider sind hier Wünsche und Vermuthungen am Ende. 


Subgen. Toxolimax Srth. 
Mit Kalksporn im Penis. Beginnende Mantelrinne. 


d. Toxolimax hoplites Srth. 
Taf. XII. Fig. S—15. Karte IV. 


Simroth (110). 
Hab. Brussa. Dr. Escherich leg. 


Die vier Exemplare schwanken ‘zwischen 2 und 2,2 Cm. Länge. Sie 
sind weniger schlank als M. Escherichi, das kleinste Stück (Fig. 10) ist das 
schlankste und zugleich das dunkelste, so schwarz wie die erwähnte Art. 
Mit zunehmender Reife hellt sich die Farbe etwas auf zu einem düsteren 
Grau oder Graubraun (Fig. 8). Die Sohle ist einfach hell bräunlich (Fig. 8a), 
die Seitenfelder sind kaum aussen etwas grau angeflogen. Der Mantel ist 
ziemlich klein, die Kappe dagegen relativ gross. Bei dem kleinsten Stück 
(Fig. 10) ist das Schälchen mit der deckenden Haut über den Rücken zu- 
rückgeschoben, so dass das Pneumostom vor die Mitte des Mantels rückt; 
bei den anderen liegt es dahinter. Merkwürdig ist eine Mantelrinne (Fig. 9), 
die an Amalia erinnert, ohne dieselbe Ausdehnung zu erlangen, wie bei 
dieser; sie beginnt genau am Pneumostom und entwickelt einen kurzen 
hinteren und einen grösseren vorderen Schenkel. Letzterer reicht aber nicht 
über die Medianlinie hinaus, es bleibt bei der rechten Hälfte des Hufeisens. 
Verwechslung mit zufälligen Furchen oder Runzelungen ist ausgeschlossen, 
da alle vier Stücke das gleiche Verhalten zeigen. 

Das Innere ist hell, bis auf die schwarzen Ommatophoren. Die allge- 
meinen Verhältnisse in Bezug auf Darm und Peniskreuzung normal, Von 
drei secierten Thieren war nur eins geschlechtsreif und auch das nur bis 
zur männlichen Reife (Fig. 10). Der Penis ist viel kürzer als bei M. Esche- 


136 Dr. HzınkıcH SINRoTH. 


richi, mehr keulenförmig als eylindrisch. Eine kleine seitliche Ausladung 
hat nichts mit einem Flagellum zu thun, sondern beruht auf einer Auftrei- 
bung durch die Spitze des merkwürdigen Kalksporns (Fig. 11a). Er liegt 
ziemlich im Grunde, proximal, und stellt ein Gebilde von ca. 1 mm. Länge 
vor, von der Fläche gesehn schlank zwiebelförmig (Fig. 12), von der Kante 
schmal, etwas gekrümmt und höckerig (Fig. 13). Anfangs glaubte ich, es 
handle sich um eine hohle Papille als Ausführgang des Samenleiters, also 
eine Art Glans. Doch liess sich kein Kanal entdecken. Die Verkalkung war 
(noch?) ziemlich oberflächlich mit starker organischer Grundlage, granuliert. 
In Kalilauge begann das blasse Organ bald zu bröckeln. 

Das Schälchen (Fig. 14) ist zart, über und über verkalkt, am Hinter- 
ende etwas ausgehöhlt, mit einem kurzen vorspringenden Septum (Fig. 15), 
an Neritina oder manche Puncturellen erinnernd, doch viel schwächer. Am 
Septum scheint noch eine Andeutung von Gewinde vorhanden zu sein, doch 
nicht entfernt so, wie bei Parmacella. Die kleine Kappe, die somit erzeugt 
wird, scheint die Wurzel des Columellarmuskels zu umfassen. Wie die Rich- 
tung der Zuwachsstreifen zeigt, liegt der Nucleus des Schälchens auch hier 
excentrisch und hinten. 


Uebersicht der Gattung Mesolimax. 


Trotzdem bis jetzt von der Gattung noch nicht eben viel bekannt ist, 
fügt sich’s doch schon leidlich zu einem klaren Gesammtbilde. Der Ursprung 
des Genus ist wahrscheinlich im Kaukasus zu suchen; ich würde geradezu 
in Limax Ananowi die Convergenzform der am nächsten verwandten Gat- 
tung erblicken, nach der Färbung, dem einfachen Penis und dem nach links 
vorgezogenen Lappen der ungetheilten Hinterleber. Allerdings ist von di- 
rektem Uebergange noch keine Rede, und weitere Aufschlüsse können noch _ 
manches verschieben. An den kaukasischen M. Reibischi würde ich den M. 
Escherichi auschliessen. Die Färbung ist die gleiche, nur mit feinerer Aus- 
arbeitung; die Anatomie differiert wenig. Freilich liegt noch ein ziemliches 
Gebiet zwischen beiden, und es ist noch nicht klar, auf welchem Wege die 
Verbindung zwischen Kaukasus und Sultan Dagh hergestellt ist. Da die 
Nordwestecke Kleinasiens eine Art enthält, darf man wohl schliessen, dass 
‚der Uebergang am Nordrande der inneren Steppenzone sich vollzog. An den 
M. Escherichi reiht sich wohl direkt der M. Brauni und endlich die ver- 
wandte Form von Ostrumelien an, möglicherweise mit Zwischengliedern auf 
den griechischen Inseln. Wie bei Zimax, vollzieht sich in der Richtung süd- 
wärts und südwestwärts vom Kaukasus eine Umfärbung von Schwarz zu 
lebhafteren Tönen. Nur scheint auf der Mesolimax-Linie diese Veränderung 


% 


Dir NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 137 


erst im vorderen Kleinasien Platz zu greifen. Damit geht eine Vergrösse- 
rung des Körpergewichts einher; auch darf man wohl die Schälchen der 
Westform mit centralem Nucleus als Weiterbildungen der östlichen betrach- 
ten, bei denen er hoch hinten liegt, der alten Spira entsprechend. Die Reihe 
schliesst sich in mehr als einer Hinsicht. " 

Wie steht der Toxolimax? In ihm haben wir einen Seitenzweig, der 
sich in der Nordwestecke Kleinasiens entwickelt hat unter dem Einfluss 
des hochaufsteigenden Olymps; und ich betone, dass auch Kobelt diesen 
Gebirgsstock als besonderes, schöpferisches Untergebiet aus dem übrigen 
Kleinasien ausscheidet. 


9. Gattung. 


Ascgriolimax Mörch. 
Taf. XIV—XVI. Karte I, V, VI und X. 


Darm mit vier Schenkeln, von denen der erste am kürzesten ist. Die ungetheilte Leber 
liegt vorn, links vor dem Magen, die getheilte bildet das Hinterende des Intestinalsacks. Penis 
und rechter Ommatophorenretractor kreuzen sich nicht. Zeichnung niemals in ausgesprochenen 
Längsbinden. Das Pneumostom ist scharf als helleres Oval abgesetzt. 


Die Ackerschnecken gehören zu den schwierigsten Objekten, aus mehr 
wie einem Grunde. Färbung und Anatomie können wechseln je nach dem 
Alter und der Entwickelung, wie nach Localität und Klima. Es bedarf 
grosser Reihen, um über eine Form ein abschliessendes Urtheil zu gewin- 
nen, Leider sind meist nur, gerade aus den entfernteren und abgelegneren 
Gegenden, aus denen man grösseren Reichthum der Formen erwarten darf, 
vereinzelte Exemplare heimgebracht. Die Schwierigkeiten im Einzelnen sind 
etwa die folgenden: ; 

Der letzte Darmschenkel kann einen Blinddarm haben. Bei manchen 
Arten ist er kräftig entwickelt, so dass Zweifel an seiner taxonomischen 
Brauchbarkeit ausgeschlossen sind. In anderen Fällen ist er dagegen kurz 
und dann unter Umständen etwas schwankend, so dass er schliesslich nur 
in einem kleinen Knie, das die Darmwand einseitig bildet, seine Anden- 
tung findet. 

Die Geschlechtsorgane beschränken ihre Verwendbarkeit wohl nur auf 
den Penis. Da kommt aber eine übergrosse Variabilität, die gleichwohl 
schliesslich gewisse typische Verhältnisse herausschälen lässt. Das stärkste 
Hinderniss entsteht natürlich da, wo der Penis, — bei rein weiblichen 
Exemplaren — gar nicht oder doch erst nachträglich andeutungsweise zur 
Entwicklung kommt. Ich lasse es dahingestellt, ob der Babor-Kostal’sche 


138 Dr. HEınkıich SIMROTH. 


Versuch, auf dieses und -ähnliche Vorkommnisse die Theorie einer cyeli- 
schen Geschlechtsentwicklung zu gründen, sich genügend stützen lässt, als 
eine Frage, die noch vieler, weitschichtiger und womöglich experimenteller 
Arbeit bedarf. 

Auf jeden Fall erschwert die Eigenart, da sie sich mit einer wenig ty- 
pischen Ruthenform zu verknüpfen pflegt, die Benutzung dieser Form als Art- 
merkmal recht erheblich. Glücklicherweise scheint sich eine derartige Lieder- 
lichkeit auf die Gruppe des Agriolimaz laevis, d.h. in der alten Welt wohl auf 
diesen allein zu beschränken. Bei anderen Arten dagegen haben wir häufig 
Schwankungen in der Ausbildung der proximalen Enddrüse des Penis, ‘die 
man mit dem indifferenten Namen Flagellum nach Gefallen bezeichnen mag; 
sie sind theils individuell, theils local, theils vom Alter abhängig. Aehnlich 
geht’s mit dem musculösen Reizkörper, der ja hier nicht eine so unver- 
mittelte Präcision annimmt, wie etwa ein Liebespfeil, sondern nur durch 
Steigerung und Wucherung der wulstigen Peniswand erzeugt wird. Hier 
fehlt nicht nur die scharfe morphologische Abgrenzung, sondern die Schei- 
dung verwischt sich noch dazu funktionell, da ein in der Copula ausgestülp- 
ter und nachher mehr oder weniger eilig retrahierter Penis sich in scheinbar 
ganz verschiedener Knickung zusammenlegen kann. Das einfachste wäre, 
auf die morphologischen Differenzen der Ruthe wenig Gewicht zu legen 
und damit die Artgrenzen möglichst zu erweitern. Doch würde solche Be- 
quemlichkeit ganz entschieden der natürlichen Trennung widersprechen. Es 
sind keine Fälle bekannt von Kreuzung der Ackerschneckenarten unter ein- 
ander, ja die Beobachtung des ganz verschiedenen Vorspieles und der bald 
langsamen, bald stürmischen Copula zeigt, worauf ich öfter hingewiesen 
habe, dass umgekehrt gewisse Abweichungen im Bau der Ruthe, mögen sie 
anscheinend geringfügig sein, einen starken Wechsel in der Art der Be- 
gattung bedingen und so zum wirksamsten Faktor werden, der die Kreu- 
zung verhindert und die Artbildung begünstigt. Es bleibt also nichts übrig, 
als eine ausgiebige, aber möglichst vorsichtige Berücksichtigung gerade 
der Ruthe. 

Weitere wesentliche anatomische Differenzen sind mir bisher nicht 
aufgefallen. Es wäre wünschenswerth, wenn ein neuer Mitarbeiter mit 
freiem Blick einmal in völliger Unabhängigkeit von den Vorgängern nach 
neuen Merkmalen als neuen Stützen für systematische Klärung ausschaute. 
Möglich, dass etwas Brauchbareres gefunden würde. Bis jetzt ist alle Mühe 
umsonst gewesen. Vielleicht kann die wechselnde Lagerung der Zwitter- 
drüse zu etwas führen. 

Aehnlich ist’s bei der Färbung und Zeichnung. Hier wird gerade das 
russische Material den Beweis liefern, dass Formen, die nach dem Aeusseren 


% 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 139 


zusammenzugehören schienen, scharf auseinander zu halten sind, während 
umgekehrt dieselbe Art beinahe die extremsten Trachten annehmen kann. 
Gerade so ist’s mit Jugendformen, oder mit der Ablagerung von Kalk. Dieser 
kann verschieden auftreten, entweder subceutan, an der Grenze von Haut- 
musculatur und Mesenchym und dann wieder innerhalb der Art wechselnd, 
oder als Secret dem Schleim beigemischt. Der letztere scheint mir ein vor- 
treffliiches Artmerkmal abzugeben; wenn auch der milchweisse, also eben 
der kalkhaltige Schleim in seiner Intensität variiert, ist doch wohl immer 
die Grenze gegen das wasserhelle Secret anderer Species ganz scharf. 
Schwieriger freilich wird’s beim conservierten Material, zumal dann, wenn 
ein subtiler Sammler die Thiere säuberlich vom Schleim befreit hat. 
Nebenbei bemerke ich, dass hier Formol wenig am Platze ist, da es zwar 
die Farben, namentlich die der inneren Organe, sehr gut erhält, aber den 
Schleim und dessen Farbe zerstört, sowie die Anatomie durch Brüchig- 
keit erschwert. 

Wenn nach diesem allen die Schwierigkeiten so stark sind, dass 
man oft kaum nach Autopsie die Arten auseinander halten kann, so er- 
giebt sich ein Gleiches noch in erhöhtem Masse für die Benutzung der 
Literatur. 

Am wenigsten gerechtfertigt erscheint mir jeder Versuch, Sektionen 
oder Subgenera zu charakterisieren. Es kommen aus neuerer Zeit, so viel 
ich weiss, zwei in Betracht, von Pollonera und Westerlund. 

Pollonera und Lessona (59) haben drei Subgenera: Malacolimax 
Malm, Hydrolimax Malm und Agriolimax s. s., Malm. Es lohnt um so 
weniger, auf Malm selbst zurückzugreifen, als die neusten Arbeiten, so- 
weit sie original sind, sich mit seiner Eintheilung nicht begnügen. 

Pollonera hat (78) eine neue Untergattung hinzugefügt und die 
Reihenfolge verändert. Die Subgenera lauten jetzt: 

Malacolimax Malm. — Ambigolimax Poll. — Agriolimax Malm. — 
Hydrolimax Malm. 

In der ersten Gruppe Malacolimax steckt Limaz tenellus, also ist sie 
aus der Gattung der Ackerschnecken auszuscheiden; in der zweiten Gruppe 
Ambigolimax steckt Limaz valentianus FeEr., von dem ich zeigen konnte, dass 
er nur eine local gesteigerte Zeichnungsvarietät des Limax (Lehmannia) 
arborum darstellt; also ist auch diese Untergattung, wenigstens was die 
erste und Hauptart betrifft, kein Agriolimax. 

Meinen Gründen hat sich Westerlund (121) angeschlossen; wir 
finden entsprechend Malacolimax bei ihm als Section von Zimax. Gleich- 
wohl theilt er das Genus Agriolimax in drei Subgenera, die ich mit den 
Arten citiere. 


140 Dr. Hrınkich Sınrorn. 


Gen. Agriolimax (Mörch) Simroth. 
1. Chorolimax Westerlund: A. agrestis. 


2. Hydrolimax Malm.: A. Heydeni, A. laevis. 
3. Arctolimax Westerlund: A. hyperboreus. 


Lassen wir uns kurz auf die Merkmale der Sektionen ein: 


1. Chorolimax. Ziemlich klein, weich, blass, einfarbig oder braungefleckt, 
stark gekielt, hinten lang und scharf ausgezogen. Schleim milchweiss. 

2. Hydrolimax. Klein, schlank, fest, einfarbig, nicht oder kurz gekielt, 
cylindrisch, hinten ganz kurz zugespitzt. Schleim farblos. 

3. Arctolimax. Klein, fest, oben gerundet, convex, hinten ziemlich plötz- 
lich gewinkelt, der Schwanz sehr kurz, comprimiert, schwach gekielt, 
der Mantel hinten breit gerundet, die Kappe dick und stark verbrei- 
tert. Das Schälchen oblong, mit parallelen Seiten, vorn abgestumpft. 


Die Merkmale sind hergenommen, woher sie eben zu kriegen waren, 
jedenfalls ohne übersichtliche Consequenz. Die Grösse kommt nicht in Be- 
tracht, da man doch auch kleinere, resp. jüngere Stücke bestimmen muss, 
und da noch dazu Ackerschnecken oft früh geschlechtsreif werden. Wenn 
die Consistenz der Haut gerettet werden soll, würde ich jedenfalls A. Zaevis 
als weicher bezeichnen, als A. agrestis, nach massenhafter Erfahrung, 
keinesfalls mit Westerlund umgekehrt. Die Schlankheit und die Länge 
und Höhe .des Kiels könnte man zur Noth gelten lassen, doch sind auch 
Westerlunds Angaben kaum ausreichend zu präciser Unterscheidung; ganz 
dasselbe gilt von der Färbung, die noch dazu beim Arclolimax gar nicht 
berücksichtigt wird. Bei diesem allein wird der Mantel herangezogen, bei 
den anderen gar nicht; dasselbe gilt von der Form des Schälchens, die auch 
bei den Arten der anderen Gruppen nicht einmal erwähnt wird. Der Schleim 
wird bei Arctolimax wieder weggelassen, offenbar weil seine Beschaffenheit 
den Autoren unbekannt blieb. So sind also auch bei dem jüngsten Autor 
gar keine Handhaben gegeben zu exakter Trennung. 

Da ich keine besseren gefunden habe, verzichte ich auf jede weitere 
Spaltung, denn Kaleniczenko’s Krynickillus fällt theils mit a 
zusammen, theils unter Amalia. 

Nach der Litteratur kommen bisher etwa folgende Arten in Betracht, 
‘wobei es freilich schwer hält, die Gattungen genügend zu scheiden. 

Kaleniczenko fügt sein Genus Ärynickillus zwischen Limax, dessen 
Mantelkappe er indess nicht kennt, und Parmacella ein. Die Species sind: 

1. Krynickillus melanocephalus. Kaukasus. 
2. » ninutus. Kaukasus. 
3. » cristatus. Krim. 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 141 


4. Krynickillus maculatus. Krim. 
5 » Eichwaldi. Krim. 
6. » Dymezewiezi. Krim. 


Hiervon fallen aus: Kr. cristatus unter Amalia, Kr. Eichwaldi wahr- 
scheinlich ebenso, Kr. maculatus als Limax flavus. Die anderen drei pflegt 
man unter Agriolimax zu lassen, wenn auch die Identificierung durchaus 
nicht sicher gelingt (s. u.); ich nehme sie in das Verzeichniss auf, das dann 
so ausfällt. 


Agriolimax agrestis L. 
var. ibera Eichw., dafür setzt Cockerell fraglich 
—— _iberus Eichw. 
—— _ agrestis var. norvegicus Westerld. 
——  laevis Müll. 
——  pallidus Schrenck. 
——  hyperboreus Westerld. 
—— Dymezewiezi Kal. 
——  _ crimensis Srth. 
» —— melanocephalus Kal. 
——  minutus Kal. 
—— _ subagrestis Srth. 
——  agresticulus Srth. 
—— _ Kedischenkoi Koch et Heynem. 
——  altaicus Srth. 
var. von Sendschirli Srth. 


Das neue Material wird darthun, dass an dem Bestand der bekannten 
_ Arten nicht allzu viel zu ändern sein wird. Es kommen einige neue Formen 
hinzu, wobei ich indess vorausschicke, dass eine scharfe Umschreibung der 
Species wenig glücken will. Um so mehr aber darf ich hoffen, dass die er- 
weiterte Durcharbeitung recht viel zur Klärung beiträgt, insofern als die 
Verbreitungsgrenzen anders abgesteckt werden, als in der vielfach verworre- 
nen bisherigen Weise. Leider muss aber vielfach noch immer der proviso- 
rische Charakter auch dieser Arbeit betont werden. 

Ueber den Darm erlaube ich mir noch eine Bemerkung. Die Stelle, wo 
der Blinddarm bei einer Reihe von Arten ansitzt, dürfte die Grenze zwi- 
sehen Mitteldarm und Rectum sein, so zwar dass der Enddarm ontogenetisch 
als ectodermale Einstülpung, als Proctodaeum bestimmt ist, gegenüber dem 
eigentlichen mesodermalen Mitteldarm. Das scheint sich zu ergeben aus dem 
Verhalten bei Species, die keinen Blinddarm haben. Hier endet das Reetum 
proximal mit einer schwachen Erweiterung, die bisweilen durch eine schräg 


142 Dr. Hzınckıcn SIMRorn. 


nach hinten und aussen gestellte Platte abgeschlossen ist; die Platte ist in 
oder vor der Mitte durchbohrt, und in die Oeffnung passt, verengert, das 
distale Ende des Mitteldarms. Es liegt jedenfalls nahe, eine solche scharfe 
Trennung im obigen Sinne auf die Entwicklungsgeschichte zurückzuführen. 
Der Blinddarm wäre dann eine einseitig nach hinten gerichtete Ausladung 
jener Erweiterung des Rectums und würde zu letzterem gehören. 


a. Agriolimax laevis Müll. 
Taf. XIV. Karte I. 


Heynemann (4l). Jordan (45). Westerlund (118, 119, 121). 

Schrenck (95). Braun (16). Simroth (98, 111). : 

Dwigubsky (26). 

Ueber die äusseren Verhältnisse, die Schwankungen in der Grösse der 
Mantelkappe, die verschiedenen Grade der Schlankheit, den Wechsel der Fär- 
bung von dunkel und heller Mäusegrau in blass weissliche Form, wohl mit 
einem schwach gelblichen oder röthlichen Anflug, habe ich dem Früheren 
nichts hinzuzufügen. Ebenso hat sich in der Anatomie die Unsicherheit in 
der Ausbildung des Penis bestätigt. Ich gebe in Fig. 2—6 eine Stufenfolge, 
deren einzelne Glieder alle von ungefähr gleich grossen Thieren stammen. 
In Fig. 3 ist der Blasenstiel länger, die Endtheile etwas grösser, als in 
Fig. 2; gleichwohl scheint in letzterer ein ganz kleines Knöpfchen den 
ersten Anfang eines Penis anzudeuten. In Fig. 4 ist die kleine Ruthe 
mit dem Vas deferens verbunden, jedenfalls aber noch so winzig, dass 
an Gebrauchsfähigkeit kaum zu denken ist. Fig. 5 stellt einen wenig 
typischen, schraubig aufgewundenen Penis vor, der gegen das distale Ende 
drüsig geschwollen ist; von der Unterseite sieht man einen Schrauben- 
gang weniger. 

Die Frage, ob der livländische Agriolimax pallidus Schrenck zum 
agrestis oder zum laevis gehört, muss ich ebenso unentschieden lassen, wie 
früher, da mir nähere Anhaltspunkte zur Beurtheilung sich nicht ergeben 
haben. Wenn ihn Lessona und Pollonera für Italien wieder nachgewiesen 
zu haben glauben, so muss ich mich für unfähig erklären, aus den ziemlich 
reichen Ackerschneckenvorräthen aus den Ostseeprovinzen, die ich durch- 
mustern konnte, mit einiger Bestimmtheit eine Schnecke auszusondern, die 
dem A. pallidus entsprechen würde. Ich bin daher der Meinung, dass die 
Art für das Gebiet, für das sie aufgestellt wurde, zu streichen sei; damit 
muss sie aber wohl gänzlich fallen. 

Ich habe schon auf eine merkwürdige Abweichung aus Finnland auf- 
merksam gemacht (111), die ich jetzt abzweigen möchte als 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DRS RUSSISCHEN REICHES. 143 


Agriolimax laevis perversus var. nov. 
Taf. XIV. Fig. 1. Karte 1. 


Agriolimaci laevi s. s. aequus, sed pars soleae media grisea et abscurior quam partes 
laterales. 


Zwei reiche Serien in je einem Glase und mehrere einzelne Funde 
stimmten ganz typisch unter einander überein, die Mittelsohle stach dunkel 
von den Seitentheilen ab. Fast war icli geneigt, an irgend eine Wirkung 
des Formols zu denken, im Zusammenhange mit einem besonderen Zustande 
des Epithels im locomotorischen Felde während des Absterbens, so gering 
die Wahrscheinlichkeit auch war. Da wurde ich auf eine Form von Acker- 
schnecken aufmerksam, die Westerlund und Collin einmal in Norwegen 
erbeuteten, die Malm 1808 als Agr. agrestis ferus und Westerlund 1871 
als Agriolimax norvegicus beschrieb. Freilich scheint er nicht mit der vor- 
liegenden Form identisch nach Westerlund’s Diagnose: «Corpus elongatum 
gracile, postice carina validissima, parum angustätum, supra rufescenti-cine- 
reum, lateribus pallidis, subtus cinereo-eretaceum (medio subpiceum). Sudor 
parecus, lacteus ..». Schale und Radula übergebe ich als unwesentlich. Die 
Körperform, der Kiel, die Farbe sind anders, als bei den mehr plumpen 
Thieren, die ich vorhatte; doch sind alle diese Merkmale wenig stichhaltig 
und wechseld. Auffallend bleibt nur der eine Charakter, den Westerlund 
als nebensächlich in Klammer setzt: «subtus medio subpiceum». Entweder 
ist also doch der Agr. norvegieus mit dem Agr. laevis perversus identisch, 
was sich nicht entscheiden lässt, oder unsere beiden germanischen Arten 
bilden im Norden unter irgend welchen noch unbekannten Einflüssen je eine 
parallele Varietät aus mit dunkler Mittelsohle. Zu den merkwürdigen, 
bis jetzt noch unverständlichen Extremen, welche die Färbung der Nackt- 
schnecken in mehr als einer Hinsicht zeigt, gesellt sich jetzt die locomo- 

‚torische Mittelsohle, die so häufig allein vom ganzen Körper farblos bleibt, 
die bisher in keinem Falle dunkler war als ihre Umgebung, und die nun 
mit plötzlicher Dunkelung in’s Gegentheil umschlägt. 

Verschiedene Gläser mit der Varietät wurden durch einen unglück- 
lichen Zufall längere Zeit dem Sonnenlicht ausgesetzt, infolge dessen sie 
bald bleichten. Dabei war es interessant, dass das Grau der Mittelsohle, als 
das zuletzt erworbene und somit am wenigsten gefestigte Pigment zuerst 
wieder verschwand. 

Dass die Varietät morphologisch streng zur Hauptart gehört, wird 
durch die Anatomie bezeugt; die oben erwähnten typischen Penisverküm- 
merungen (Fig. 2, 3, 5) sind ihr entnommen. 

Verbreitung. Früher, solange ich an einen direkten Zusammenhang 
zwischen Agr. laevis und hyperboreus in der alten Welt glaubte, drängte sich 
mir die Wahrscheinlichkeit auf, dass die Art durch den ganzen Norden der 


144 Dr. Hninrıcn Sınronn, 


palaearktischen Region verbreitet sein müsse; ich gab ihr auf einer Karte 
entsprechenden Ausdruck. Diese Meinung bedarf gründlicher Aenderung. 

Die litterarischen Anhaltspunkte sind nicht allzu bestimmt. Für die 
Nordwestgrenze giebt B. Esmark das südliche Norwegen, sowie Schweden 
an, Finnland nicht. Westerlund dagegen fügt das südliche und mittlere 
Finnland bei. Von der West- und Südwestgrenze führt Jordan ganz Schle- 
sien, mit Ausnahme der subalpinen Gebirge, Mähren und Oberungarn an, 
nicht dagegen Siebenbürgen; dieses ist auch nach Kimakovicz vollkommen 
auszuschliessen. Aus Russland selbst ist mir ausser Finnland nur Dwi- 
gubsky’s Angabe von Moskau bekannt geworden. 

Gesehen und bestimmt habe ich die Art von folgenden Orten: 


Finnland: Abö, Nylandia, Isthmus Karelicus, Karelia australis und 
borealis. 


Westrussland: Gouvernement Witjebsk, gesammelt von Birula. 

Bedenkt man, wie leicht der Agr. laevis namentlich da, wo grössere 
Arten, wie Arion empiricorum mit vorkommen und des Sammlers Auge 
fesseln, übersehn wird, so lässt sich freilich annehmen, dass wir nur erst 
wenige der wirklichen Wohnorte kennen. Andererseits lässt sich zeigen, 
dass weiter nach Norden zwar kleine und kleinste Stücke gesammelt sind 
(s. u.), aber kein Agr. laevis darunter. "Ebenso leicht ist Südrussland auszu- 
schliessen, weil wir die Südwestgrenzen genau kennen. Somit werden wir 
kaum einen grossen Fehler machen, wenn wir der Art in Russland nur die 
westlichen Bezirke, Süd- und Mittelfinnland, wohl auch die Ostseeprovinzen 
(als Agr. pallidus Schr.) und die polnischen Gouvernements zusprechen bis 
Witjebsk. Ob freilich die Angabe für Moskau auf correcter Bestimmung 
beruht, vermag ich nicht zu sagen. Es ist selbstverständlich recht wohl 
möglich, dass sich das Gebiet bis hierher nach Osten ausdehnt. Dafür, dass 
es noch weiter reicht, liegen gar keine Anzeichen vor. 

Die Consequenzen, die sich aus dieser beschränkten Verbreitung in 
Russland ergeben für das Gesammtgebiet der Art, sollen unten besprochen 
werden; ebenso die Beziehungen zum Agr. hyperboreus. 


b. Agriolimax agrestis Linne., 
Taf. XIV. Karte I, V. 


Eichwald (28). Schrenck (95, 98). Middendorff (71). Gerstfeldt (36). 
Kaleniczenko (47). Jelski (44). Kreglinger (58). v. Martens (64). 

Westerlund (118, 119, 120, 121). Jordan (45), Milachewitz (71a). 

Fedtschenko (34). Böttger (7, 9,14). Esmark (32). Heynemann (41, 56). 

Braun (16). Dybowski (27). Retowski (86, 88). Dvigubsky (26). Schneider (94). 
Simroth (103). Cockerell (19). 

Für die gemeine Ackerschnecke sind vor allen Dingen die Grenzen, 


sodann die Entwicklung der Farben innerhalb dieser Grenzen von Neuem 


% 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 145 


festzustellen. Es ist mir selbst überraschend gewesen, wie stark die Ergeb- 
nisse von allem bisher angenommen abweichen. Für die Diagnose halte ich 
daran fest, dass am Rectum ein Blinddarm, am Penis eine verzweigte End- 
drüse und in ihm ein conischer, zugespitzter Reizkörper vorhanden sein 
muss. In Bezug auf das Coecum habe ich nirgends eine Schwankung ange- 
troffen, der Blinddarm ist annähernd so lang, als der Enddarm vom Coecum 
bis zum Eintritt in das Integument in der Umgebung der Lunge. Schwie- 
rigkeiten dagegen macht der Penis bei den am weitesten nordwärts vorge- 
schobenen Kummerformen. Hier vereinfacht sich die Drüse, und der Reiz- 
körper verflacht sich zu einer derben Falte, Es muss hier gleich bemerkt 
werden, dass diese Formen in ihrer Zugehörigkeit und Herleitung unklar 
bleiben insofern, als sie sich möglicherweise phylogenetisch an den Agr. 
altaicus angliedern (s. u.). Zur Entscheidung dieser Frage reicht das Ma- 
terial nicht aus. ” 

Wie man aus der Verbreitung sehen wird, scheidet nach meiner Auffas- 
sung Eichwald’s Agr: agrestis var. ibera mit Sicherheit aus; Cockerell 
hat daraus den Agriolimax iberus Eichw. gemacht. Ich weiss weder mit dem 
einen noch mit dem anderen etwas anzufangen, was Hand und Fuss hätte. 

Die bisherigen Angaben über die Verbreitung stellen sich folgender- 
massen: Für Nord-Norwegen und Finnland treten ein Westerlund, Heyne- 
mann, Esmark, Jordan. 

Ostseeprovinzen: Schrenck, Braun. 

Polnische Gouvernements: Dybowski, Kreglinger. 

Central- und Südrussland: Jelski (Ukraine), v. Martens (Centralruss- 
land), Kreglinger (Podolien, Volhynien, Ukraine bis an den Kaukasus), 
Dvigubsky (Moskau), Milachevitz (Moskau). 

Krim: Retowski (86), Heynemann (41). 

Kaukasus: Böttger ((7) var. = Krynickillus minutus Kal. Mzchet, 
Suramgebirge, Kutais. — (9) Suchum, Uetsch-Der&, Psirsk, Abchasien, zum 
Theil mit angedunkelten seitlichen Sohlenfeldern. — Oschten-Ficht. Hele- 
nendorf). Retowski (88 Novorossiisk, — Kr. minutus Kal). 

Sibirien: Esmark. Middendorff (Stanowoi-Gebirge). Gerstfeldt (das 
Middendorff’sche Stück von Stanowoi; weiter bis zum Südabhang vom 
Kaukasus). Schmidt (Brjochow-Insel im Jenissei). Westerlund 78 (Jenis- 
sei, Selivaninskoj, 65°55’. Troitzkoi 66°55’. Pupskowskij 64°41’. Nishnij 
. Inbatsk 63°50’. Aninskoj 63°30. Surgutskoj 62°50’. Baklanowskij 64°25'. 
Worogowa Selo 60°50’. Podk. Tunguska 61°. Kolmogorowa 54°20)). 

Als gut bezeichnend für die jetzt herrschenden Anschauungen führe 
ich noch die Daten Jordan’s an über die Länder, in denen die gemeine 


Ackerschnecke vorkommt oder nicht vorkommt: 
10 


146 Dr. Hsınkıch SIMmRorn. 


Sie findet sich in: Nordsibirien, Grönland, Skandinavien und Lapp- 
land, Island, Finnland, Ostseeprovinzen, die sämmtlichen Länder an der 
russischen Westgrenze, mit Ausnahme der subalpinen Region in dem schle- 
sischen Gebirge, Süd- und Nordrussland, West- und Ostsibirien, Amurland, 
Caucasien, — sie fehlt dagegen im taurischen Vorderasien, auf der Balkan- 
halbinsel; Mittel- und Westeuropa lasse ich natürlich unberücksichtigt. 

Dem gegenüber scheidet nach meinen Erfahrungen das ganze Cauca- 
susgebiet aus; die Formen, die man wohl von dort zum Agr. agrestis ge- 
zogen hat, sind anderwärts unterzubringen. Auffällig genug bleibt es, dass 
die Schnecke, die doch so weit über den Erdball verschleppt wird, nicht 
auch zum mindesten an den Küsten des Schwarzen Meeres entlang weiter 
vordringt. In dieser Hinsicht ist wohl die jetzige Arbeit besonders wichtig, 
da sich künftiges Eindringen, das zu erwarten sein dürfte, um so besser 
constatieren lässt. Aehnlich wie der Kaukasus, verhält sich die Krim. Ich’ 
sah von dort die gemeine Ackerschnecke nicht, trotz manchen Gläschens, 
das zur Musterung kam; und wenn die Bestimmungen in der Litteratur 
vielleicht nicht falsch sind, so dürfte sich’s doch um Verschleppung handeln. 
Bis jetzt bezweifle ich sie. 

Umgekehrt ist das taurische Vorderasien, im Gegensatz zu Jordan, 
von der Schnecke bewohnt; allerdings erst weiter im Westen. Sie taucht 
bei Brussa auf, bei Constantinopel scheint sie gemein, ich erhielt sie wieder- 
holt von dort und von Skutari. 

An der entgegengesetzten Grenze, im hohen Norden, im nördlichen 
Ural und in Sibirien ist eine Form nachgewiesen, die man hierher ziehen 
wird; wie angedeutet, könnte sie wohl auch zum Agr. altaicus gerechnet 
werden (S. u.). i 

Der südliche Ural scheint auszuscheiden, da keine Nacktschnecke in 
ihm nachgewiesen ist. Als östlichsten Punkt im europäischen Russland 
kenne ich für die Ackerschnecke Iljinsk, nördlich von Perm, von wo ich 
sie durch Herrn Teplouchoff erhielt, zusammen mit Arion subfuscus. Mit 
diesem scheint sie diesseits des Ural ungefähr das gleiche Gebiet zu be- 
wohnen, vielleicht noch etwas weiter nach Süden vorgeschoben, was aber 
schwer zu entscheiden ist, da die Fundorte meist an denselben Universitäts- 
städten liegen!). 

Festzustellen bleibt nur die Färbung. 


1) Aehnlich, wie. bei .uns die sicher viel allgemeiner verbreiteten Branchiopoden Bran- 
chipus, Apus etc. fast nur aus der Umgebung der Universitätsstädte bekannt sind, ergeht es mit 
den Nacktschnecken in Russland. Der Grund liest auf der Hand. fl 


Dis NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 147 


Vom Weissen Meere Exemplare von der Murmanküste, vom Dorfe Kan- 
talakscha an der Nordwestküste, von der Er 
Insel Solowetskij. Fast alle sind klein, ei- (SON 
nige mittelgross; die meisten blass, röth- haorle 
lich angeflogen, ein kleines Stück ist dun- Figur 6. 
kelgrau, schwach reticeuliert. Der Reiz- Penis mit Reizkörper und Enddrüse von 
körper bleibt klein, die Enddrüse des 49" @grestis von der Murmanküste, 


Penis verzweigt sich nicht oder nur schwach (Fig. 5). Der Umriss des Penis 
einfach, ohne Einschnitte, 


Finnland und Ostseeprovinzen. 


Von Finnland habe ich viele Stücke gesehn aus folgenden Bezirken: 
Regio aboensis, Nylandia, Karelia australis und borealis, Isthmus Karelieus, 
ebenso von Reval. Bunte Färbungen, wie lila und roth, treten zurück. Rein 
mäusegraue gelegentlich, helle und dunkle reticulatus häufig, rein weisse 
oder weissliche (pallens Schrenck) vielfach. Bald kommen die Thiere un- 
vermischt in derselben Serie vor, bald sind sie local gesondert, namentlich 
gilt das letztere von der hellen Form, die somit recht wohl Schrenck den 
Anlass geben konnte zur specifischen Scheidung. 


West-, Central-, Ost und Südrussland. 

Gvt Petersburg: 1 kleines graues Stück, — Witebsk: Klein hell; gross 
einfarbig rothgrau; kräftig reticuliert, — Mogilew: Serie, hell ockergrau 
einfarbig, — Kiew: hell pallens, — Poltawa: Serie blassgrau, — Jekateri- 
noslaw: 1 gross albin; Serie albin oder pallens, — Moskau: bald weiss, 
bald grau und retieuliert, — Tambow: weiss, — Woronesch: albin, ganze 
helle Serie, — Charkow: hell, — Wologda: viele in verschiedener Fär- 
bung, — Perm (Ijinsk): helle, oben schwach röthlich angeflogen. 

Wenn auch hier das Netz noch keineswegs vollständig ist, noch nicht 
einmal in Bezug auf die Gouvernements, so lässt sich doch schon eine 
Gesetzmässigkeit erkennen, welche voraussichtlich durch Verdichtung der 
Fundorte sich noch bestimmter offenbaren wird. Wir treffen im Westen und 
Norden Formen von allerlei verschiedenen Färbungen, mit Ausschluss höch- 
stens der ganz dunklen und des lila Tones, je weiter wir aber an die Ost-, 
Südost- und Südgrenze kommen, um so mehr wiegen die hellen Töne vor, 
so dass schliesslich in den Gouvernements Charkow, Woronesch, Kiew, Je- 
katerinoslaw bis jetzt nur helle pallens gesammelt sind. Der östlichste 
Fundort im Perm’schen, wo Herr Teplouchoff sammelte, weist fast blasse 
Thiere auf, und zwar in einer völlig übereinstimmenden Serie. Ich glaube 


nicht, — wobei ich freilich über die Vermuthung nicht hinauskomme, — 
10* 


148 Dr. Hrınkıcn SImrorn. 


dass man eine besondere Rassen- oder Artbildung im Süden und Südosten 
des europäischen Russlands anzunehmen hat; vielmehr deutet der Umstand, 
dass dieselben hellen Formen, wenn auch seltener, in der vollen Pigment- 
losigkeit, auch bei uns vorkommen, in einer anderen Richtung. Die Land- 
schaft muss gemeinsame Züge haben, auf denen die Blässe beruht, und 
andere, welche die Dunkelung erzeugen und in der südrussischen Steppe 
fehlen. Früher habe ich darauf hinweisen zu sollen geglaubt, dass trockene 
Sommerwärme die blassen, feuchte Kälte die dunklen Formen erzeugt (98); 
jetzt bin ich der Meinung, dass die letztere durch die Bodenbedeckung er- 
zeugt wird. Mit anderen Worten: die var. pallens ist ein Erzeugniss der 
warmen, baumlosen Steppe; soweit der Waldbestand reicht (wobei unsere 
Gärten den Wäldern zuzurechnen sind), kommen auch die dunkleren For- 
men vor. Durch Herrn Professor Cosmovici erfahre ich, dass die weisse 
Form auch in Rumänien vorkommt,- wo sie als eine Anpassung an die 
nackten, weissen Kalkberge gedeutet wird. Ich möchte die Anpassung 
bezweifeln, vielmehr glauben, dass sich die südrussische blasse Steppenform 
auch nach der Dobrudscha und Rumänien fortsetzt. Allerdings bleibt zu 
untersuchen, in welcher Form die Thiere der im Sommer warmen continen- 
talen Steppe den Winter überdauern. 


Asien. 


Hier sind, wenn auch auf nur vereinzelte Funde hin, drei getrennte 
Gebiete auseinanderzuhalten. Der Norden, Sibirien, — das innere West- 
asien, Turkestan, — und Kleinasien, und zwar bis jetzt die Nordwestecke 
bis Konstantinopel. Aus den Zwischenländern namentlich zwischen den 
beiden letzten Distrikten ist mir die Form nicht bekannt geworden. Aus 
Persien wird sie nicht angegeben, für den Kaukasus und Armenien leugne 
ich sie, ebenso für die Krim. 

Sibirien. 

Von Südsibirien, bez. von der Kirgisensteppe, liegt eine Form vor, die 
ich zu unserer Art ziehen möchte, doch so, dass sie sich an die Vorkomm- 
nisse von Turkestan angliedert (s. u.). Ob eine Verbindung der asiatischen 
Agrestis-Gruppe mit der südrussischen in der Ebene zwischen Caukasus und 
Ural gegenwärtig noch statt hat, halte ich für sehr fraglich, schon der Ver- 
schiedenheit wegen in Färbung und Habitus. 

Wenn indess ein solcher Zusammenhang besteht, so erstreckt er sich 
jedenfalls nur auf Mittelasien und Südwestsibirien, nicht aber auf das Nord- 
gebiet an der Baumgrenze und über dieselbe hinaus. Von dorther wird zwar 
eine ganze Reihe von Fundorten verzeichnet, bis zum Amurlande, theils 


x 


Dis NAckTscHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 149 


durch die früheren Reisenden, theils durch Westerlund, dessen Angaben 
ich oben zusammengestellt habe. Eine Reihe ähnlicher Funde, auf welche 
er sich stützt, haben auch mir vorgelegen; doch scheint mir, dass kein ein- 
ziger Agr. agrestis darunter vorkommt. 


Turkestan. 


Agriolimax agrestis Fedtschenkoi Koch et Heynemann. 
Taf. XIV. Fig. 6. Karte V. 


Hab. Schachimardam (4500’) in Ferghana. 

Da es an einer Abbildung bisher fehlt, habe ich von der hell ockerigen 
Schnecke eine Figur gegeben. Wahrscheinlich gehört ausser den durch 
Fedtschenko früher erbeuteten Thieren hierher auch ein ockergraues 
Stück, das Korschinsky von Taranbasar in Turkestan heimbrachte. Nähe- 
res lässt sich nicht ausmachen, da nur die hintere Hälfte in meine Hände 
gelangte. Der Blinddarm ist vorhanden, der Penis hat eine einfache, blind- 
sackförmige Enddrüse und einen kleinen Reizkörper (Srth. 86, Fig. 15 und 
16), anatomisch eine der einfachsten Varietäten der Species. 

Hierher gehören vermuthlich auch “einige ziemlich blasse Stücke aus 
der Kirgisensteppe (Taf. XV, Fig. 39—41). Der Penis (Fig. 40 und 41) 
stimmt vollkommen. Ueber den Enddarm (Fig. 39) konnte ich indess bei 
dem schlechten Erhaltungszustande nicht in’s klare kommen. Es schien, als 
ob ein Blinddarm auf eine Strecke weit mit dem Enddarm verlöthet wäre 
und nur ein kleines wirklich freies Coecum sich abhöbe. Bei einem anderen 
Exemplare war das Coecum frei und unzweifelhaft. 


Agriolimax agrestis turkestanus var. nov. 
Taf, XIV. Fig. 7 und 7a. Karte V. 


Supra et infra, extus et intus coeruleo-nigrescens, unicolor; anatomia formae typicae 
aequus. 

Hab. Ulkeb bel in Turkestan, unter Steinen an einem Bache. Korschinsky leg. Mus. 
Petersburg. 

Die Fundorte, wo Dr. Korschinsky Nacktschnecken sammelte, liegen in Ferghana in 
6000—6400’ Höhe (57). 


Die ziemlich kleine Schnecke ist überall, oben und unten, schiefer- 
farben, und die blaugrauschwarze Färbung durchsetzt alle inneren Organe. 
Die Anatomie ist die der Art. Enddarm und Coecum waren beide stark 
gefüllt, also sehr deutlich. Der Penis hat eine feine, dreispaltige Enddrüse 
und einen kleinen Reizkörper. 

Die sehr auffallende Färbung, zumal mit der merkwürdigen Durch- 
dringung des Inneren betrachte ich als eine Folge des Wüsteneinflusses, 
worauf ich zurückkomme. Ich erinnere nur daran, dass ich früher schon für 


150 Dr. Hzınkiıch SInrorn. 


den Agr. Fedtschenkoi eine rothgelbe Färbung des Inneren angab, lebhafter 
als das Ockergelb der Haut. 


Vorder-Asien. 


Hier machen sich zwei Gebiete geltend, das von Brussa, das unter 
dem Einflusse des Olymps als eines gesonderten Schöpfungscentrums steht, 
und die Ufer des Bosporus, Skutari und Konstantinopel, von hier wahr- 
scheinlich weiter nach Kleinasien hinein, bis Permate. Das wichtigste 
Material verdanke ich Herrn Dr. Escherich, dazu kommt ein Stück aus 
dem Moskauer Museum und einiges von früher her. Charakteristisch ist bei 
derber, anatomischer Entwicklung eine gesteigerte Lebhaftigkeit in Farbe 
und Zeichnung. 

Brussa. Taf. XIV, Fig. 8 und 9. Eine Serie kleinerer Schnecken ist 
fast durchweg einfarbig, in der Abstufung zwischen dem hellen Graubraun 
von Fig. 9 bis zu dem dunklen Schwarzbraun von Fig. 8. Dazu Ueber- 
gänge in’s Violette. Ein Stück nur war etwas reticuliert oder besser fein 
schwarz getupft auf rothbraunem Grunde. 

Skutari. Taf. XIV, Fig. 10-=12. Die meisten Exemplare waren reti- 
euliert (Fig. 12), doch nicht ganz in dem Sinne, wie unsere reticulatus. Das 
dunkle Pigment besteht vielmehr in einem tiefen Violet-Braun, das weniger 
aus Strichen als aus Punkten sich zusammenfügt und auf dem Rücken viel- 
fach den Rinnen folgt; die Abbildung stellt eins der dunkelsten Stücke dar. 
Hell ockerige Stücke (Fig. 11) hatten fein schwarzes Pigment in einzelnen 
Punkten und Sternen, besonders gegen das Kielende gehäuft, sie erinnern 
an den Agr. Thersites Koch et Heynem. von Athen, den ich früher ab- 
bildete (86). Vereinzelt kommen einfarbige Stücke vor, mit einem leb- 
haften Terra de Siena-Ton, der nach unten abblasst (Fig. 10). Diese erinnern 
am meisten an Stücke von Creta (98. Taf. VII, Fig. 16 Agr. agrestis panor- 
mitanus). Thiere von Konstantinopel und Permate sind auf schmutzigem 
Grunde etwas reticuliert, wenn man sich Fig. 12 als var. obscurus-denkt. — 
Der Gesammteindruck, den diese Kleinasiatischen Thiere machen, weist je- 
denfalls weit mehr auf die mediterranen Ackerschnecken hin, als auf die des 
ganzen russischen Reiches. 


Die Ackerschnecken der Krim. 


Durch Kaleniczenko ist der Agriolimax Dymezeviczi aufgestellt wor- 
den, ich habe kürzlich den Agr. erimensis hinzugefügt. Ich vermuthe, dass 
man den letzteren bisher für den Agr. agrestis genommen hat. Ueber den 
Agr. Dymezewiczi habe ich früher einige anatomische Angaben ‚gemacht, 


” 


Dir NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 151 


über den Penis in normaler Lage und in der Ausstülpung (98. Taf. IX, Fig. 
24 und 25). Die Betrachtung dieser Figuren und Angaben lässt mich ver- 
muthen, dass sich unter der damals secierten Schnecke eine dritte Art ver- 
birgt, da es beinahe unmöglich, zum mindesten schwer thunlich ist, jene 
Abbildungen auf die jetzt vorliegenden zu beziehen; höchstens könnte man 
daran denken, ihn mit der Form, die ich jetzt als Agr. erimensis vorlege, 
zusammenzubringen. Der frühere Fehler meinerseits war, im Grunde selbst- 
verständlich und nicht zu umgehn, mir war die Art als Agr. Dymezeviezi 
zugegangen, von der Krim war nur diese besondere Species angegeben, und 
ich untersuchte sie anatomisch. Es herrscht also hier Verwirrung. Wesent- 
lich ist, dass sich im taurischen Gebiet mehrere autochthone Ackerschnecken 
befinden, die durchweg des Blinddarms entbehren. Die Fundorte liegen auf 
der südlichen, also gebirgigen Hälfte der Halbinsel, nördlich und südlich 
von den Bergen. Die Nordhälfte scheint keine Ackerschnecke zu beher- 
bergen, ebenso ist bis jetzt die südöstliche secundäre Halbinsel, die von 
Kertsch, anscheinend frei von Ackerschnecken, so dass man nicht an Ver- 
schleppung durch Menschen denken kann, die Thiere sind jetzt noch auf den 
gebirgigen Schöpfungsherd beschränkt. Ich nehme als Agr. Dymeczeviczi 
jetzt diejenige Schnecke, welche am besten zu der von Kaleniczenko ge- 
gebenen Abbildung passt. 


c. Agriolimax Dymczeviczi Kal. 
Taf. XVI. Fig. 1—6. Karte 1. 


Die Thiere von Simferopol (Fig. 1) sind einfarbig lederbraun, wobei 
die Sohle kaum heller ist als der Rücken. Nur der Nacken erscheint etwas 
. dunkler. 

Der Blinddarm fehlt. Der Penis (Fig. 2 und 3) ist derb und gedrungen, 
ohne Enddrüse. Die distale Hälfte hat eine derartig kolbige Ausladung, 
dass das ganze Organ als ein kurz konisches Basalstück mit zwei kugligen 
Vorwölbungen von ungleicher Dicke erscheint. In die schwächere mündet 
proximal der Samenleiter,; dicht daneben sitzt der Retractor an. Um die 
Einmündung ist die Wand schwarz gefärbt. Schlägt man den Retractor 
zurück (Fig. 4), so sieht man aus dem schwarzen Felde zwei kleine weiss- 
liche zitzenartige Zäpfchen hervorragen. Aus der schwarzen Stelle wird 
man wohl folgern dürfen, dass der Penis vollkommen bis hierher ausgestülpt 
wird; denn vermuthlich ist der erste Anlass zur Pigmentierung auf den 
Einfluss der Luft während der Copula zurückzuführen; er würde sich an 
der Stelle des stärksten Blutdrucks geltend machen, und zwar nur, so weit 
diese zwischen den ansitzenden Falten, die durch die Zäpfchen angedeutet 


152 Dr. HEınRIch SIMRoTH. 


werden, dünn bleibt und eine direkte Beeinflussung des Blutes durch die 
Luft gestattet. Wahrscheinlich wird man in den Vermuthungen noch weiter 
gehn und annehmen müssen, dass die Copula nach dem Vorspiel nicht stür- 
misch erfolgt, wie beim Agr. agrestis, sondern langsam, so dass die Spitze 
längere Zeit der Luft ausgesetzt ist. Eine häufig wiederholte Begattung 
würde die Expositionszeit steigern. Die Beobachtung der lebenden mag 
zeigen, ob meine Folgerungen, die sich auf das kleine schwarze Fleckehen 
als Begattungszeichen gründen, berechtigt sind oder nicht; eine gewisse 
Stütze würden sie schon dann erhalten, wenn junge Thiere den schwarzen 
Fleck nicht besässen, sondern dieser mit der Geschlechtsreife und der Aus- 
stülpung der Ruthe erzeugt würde. Ich habe weder das eine noch das 
andere Kriterium prüfen können; doch werden wir auf ähnliche Flecken, 
die ich als Begattungszeichen deute, wiederholt zurückkommen (®. u.). 

Das innere Relief der Peniswand ist complieiert genug. Zwischen bei- 
den Ausladungen springt ein mächtiger ovaler Wulst (Fig. 5 und 6 w) vor, 
welcher nur mit ziemlich schmaler Basis in der Wand befestigt ist. Seine 
Oberfläche ist glatt und nur in der Nähe der Basis etwas gerunzelt (Fig. 6). 
Die Wand der schmächtigeren Ausladung, in die der Samenleiter mündet, 
hat derbe gelbe Falten (Fig. 5 rechts), ähnliche ziehen distalwärts bis in 
das untere Ende der Ruthe hinab. Legt man die grössere. Ausladung ganz 
auseinander (Fig. 6), so sieht man an der Basis des grossen Wulstes zu- 
nächst einige kleinere Wülste, die in ein System feiner Falten übergehen, 
die, als ein paralleler Strang, dem sich am Rande Fältchen abweichender 
Richtung zugesellen, zu einer frei vorspringenden Zunge verlaufen; diese 
Zunge wirkt offenbar im Vorspiel der. Copula als Reizkörper oder Reiz- 
platte (r2p). 


d. Agriolimax crimensis Srth. 
Taf. XIV. Fig. 7—12. Karte I. 


Die kleinere Schnecke von Salgir (Fig. 7) gleicht einem Agr. agrestis 
reticulatus mit etwas verschwommener Zeichnung, die nicht aus schwarzen, 
sondern aus bräunlichen Strichen und Punkten sich zusammensetzt. Die 
Seitenfelder der Sohle (Fig. 8) sind ähnlich dunkel angelaufen, worin schon 
äusserlich sich ein guter Unterschied vom Agr. agrestis bekundet. 

Der Enddarm (Fig. 9) entbehrt des Blinddarms, wiewohl die Stelle zwi- 
schen Rectum und Mitteldarm deutlich durch zwei kleine Ausbuchtungen 
des ersteren markiert ist. Der längliche Penis trägt eine grosse Enddrüse; 
sie verzweigte sich bei den beiden Stücken etwas verschieden, doch so, dass 
immer ein einheitlicher Stamm gewahrt blieb (Fig. 10 und 11). In der di- 
stalen Hälfte der Ruthe sitzt eine grosse Reizplatte als Hauptcomplication 


W 


Dis „NACKTSCHNEOKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 153 


- der Wand (Fig. 12). Es leuchtet auf den ersten Blick ein, dass dieses Organ 
mit dem Penis der vorigen Art nichts gemein hat; die Reizplatte ist sehr 
viel grösser, das übrige Faltensystem, zumal der dicke Wulst, fehlt; dafür 
ist die Enddrüse da. Solche Differenzen dürften jeden Kreuzungsversuch 
vereiteln. 


e. Agriolimax tauricus n. sp. = Agr. Dymezeviczi Kal. ex parte. 
Karte I. 


Penis flagello sive glandula et coeco instructus. 

Schwieriger ist der Vergleich mit den erwähnten Abbildungen, die ich 
früher von einem vermeintlichen Agr. Dymezeviczi gab und die ich im Um- 
riss reproduciere. Die Form des Penis (Fig. 6) weicht insofern ab, als eine 
kaum verzweigte Enddrüse nicht proximal ansitzt, sondern unterhalb der 
Retractorinsertion, der die Einmündung des Vas deferens gerade gegen- 
überliegt. Zwischen diesen beiden zieht sich ein ziemlich langer Blindsack 
aus. Die distale Hälfte ist länglich, wie bei der vorigen Art, wiewohl ein- 
seitig etwas dieker und durch eine Längsvertiefung schwach abgetheilt. 
Hier liegt jedenfalls eine lange und viel compliciertere Reizplatte im Inne- 
ren, als beim Agr. crimensis. Leider bin ich auf alle diese Unterschiede 
erst zum Schluss aufmerksam geworden bei der Durcharbeitung und Ver- 
gleichung des allmählich aufgehäuften Gesammtmateriales, daher die ver- 
einzelten Stücke früher bereits verbraucht waren, nachdem die Unterschiede 
mit dem Bekannten fest- 
gelegt waren. Jetzt bin ich 
darauf angewiesen, auf re- 
lativ spärliche Angaben die 
Construction zu stützen. 
‘ Die Abbildung des ausge- 


Figur 7. 
Agriolimax tauricus n. sp. (= Agr. Dymezewiezi). a Vorder- 
stülpten Penis (a) genügt ende mit ausgestülptem Penis. b Penis. dr Enddrüse. ce Coe- 


indess zweifellos, um die le 


Differenzen festzustellen. Wir sehen hier eine mehrfach gefaltete grosse 
und lange Reizplatte rzp, wir sehn das Coecum c und die Enddrüse dr jedes 
für sich vollkommen ausgestülpt; eine derartige Form könnte die Ausstül- 
pung des Penis von Agr. crimensis (Taf. XVI, Fig. 10) unmöglich ergeben. 

Dass auch bei dem Agr. tauricus der Blinddarm fehlt, ist früher 
constatiert. 

Die Originalfigur zeigt endlich, dass die seitlichen Sohlenfelder dunk- 
ler waren als die Mitte. Daher steht die neue Art sowohl in Bezug auf 
Färbung wie in der Ausrüstung der Ruthe dem Agr. crimensis näher als 
dem Agr. Dymezeviezi. 


154 Dr. Hzınkıch Sınkorn. 


Die kaukasischen Ackerschnecken. 


Die Grenze der kaukasischen Fauna vermag ich in keiner Weise zu 
bestimmen, weder im Süden, noch im Norden. Im Norden klafft etwa zwi- 
schen Charkow und Kislowodsk eine weite Lücke in den Sammlungen. — 
Die Formen sind häufig local geschieden in feinen Uebergängen, so dass 
man Mühe hat, eine Grenze zu finden und bei vereinzeltem Materiale die 
Lösung auf künftige Zeiten verschieben muss. Umgekehrt gehn einige For- 
men weithin durch, ohne viel von der Oertlichkeit beeinflusst zu werden, 
wenigstens anatomisch. Ich ordne möglichst nach zunehmender Complica- 
tion des Penis. 


f. Agriolimax melanocephalus Kal. 
Taf. XIV. Fig. 13—21. Karte IV. 
” 


Kaleniczenko (46). Böttger (7, 8). Heynemann (41), Retowski (83). 
Cockerell (19). Klika (50). Simroth (98, 99, 103, 106). 
Syn. Megaspis melanocephala Kryn., Krynickia, Krynickilus melanocephalus Kal. 


Durch den schwarzen Nacken, der bis zur Mantelkappe reicht, ist die 
Schnecke vor allen übrigen Ackerschnecken scharf gekennzeichnet. Der 
Enddarm hat keinen Blinddarm, der Penis (Fig. 14, 15, 16, 20, 20a, 21) 
weder Enddrüse noch Reizkörper, noch Reizfalten. In der Jugend erscheint 
er als einfache Keule (Fig. 21), später sieht man die Wand in maeandrischen 
Falten verdickt (Fig. 20a), die unter Umständen sich zu einer schärferen 
Regelmässigkeit ordnen (Fig. 16). Ob man die mehr kurze Form (Fig. 14, 
15) oder die mehr gestreckte (Fig. 20) zu einer Scheidung in Varietäten 
benutzen will, in Zusammenhang mit gewissen Abweichungen in der Fär- 
bung, das zu entscheiden, muss der Durcharbeitung eines noch weit grös- 
reren Materiales überlassen bleiben. 

Die Färbung schwankt nicht unerheblich. Der schwarze Nacken ist stets 
vorhanden. An den Seiten scheint ein blaugrauer Ton durch. Den Rücken 
überzieht ein bräunlicher Ocker. Es kann aber auch vioch ein feiner schwar- 
zer Ueberzug über Rücken und Mantel sich ausbreiten. Dann sieht man 
(Fig. 19) vorn am Nacken die Rinnen auf schwarzem Grunde hell bleiben; 
umgekehrt hält sich das Schwarz auf dem Rücken an die Furchen. Solche 
Thiere, die zugleich ein wahres Riesenmass erreichen, kenne ich nur von 
Borshom, also von den armenischen Abhängen. Hier scheint sich ausserdem 
ein ähnlicher Färbungseinfluss, wie bei Zimax geltend zu machen. Ein 
junges Stück vom Mta Lomis, also aus dem oberen Gebiet der Kura, bez. 
der Ljachwa, (Fig. 17) hielt ich zuerst für einen von den bunten Limaz, 
oben braun, seitlich gelb, also eine Art albolateralis. Noch schärfer in den 
Farben gesondert erscheint die Jugendform Fig. 18. Im Alter wird das 


s 


” 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 155 


Braun heller und klingt nach den Seiten ab. Derartige Färbung scheint sich, 
wie gesagt, mehr im Südgebiet geltend zu machen, während kleinere und 
hellere Thiere, wie Fig. 13, mehr dem Norden anzugehören scheinen. Sie 
entsprechen am meisten der ursprünglichen Abbildung Kaleniezenko’s. 

Verbreitung. Durch Böttger kennen wir folgende Fundorte: Kutais, 
Suramgebirge, Annenfeld (am Fuss des armenischen Gebirges). Herr Rei- 
bisch brachte mir die Art aus dem Nordwestkaukasus aus der Umgegend 
von Maikop heim. Von Herrn Dr. Radde habe ich die Thiere vom Mta 
Lomis und Borshom. Fünf kleine Stücke (albolateralis, oben graubraun) aus 
Adsharien von der Passhöhe bei Chula, von Dr. Valentin gesammelt. 
Klika giebt das Thal des Flussus Tschakwi nördlich von Batum an. Somit 
erhalten wir ein zusammenhängendes Gebiet, welches das ganze Kolckis 
oder zum mindesten dessen Niederungen zu umfassen scheint, das östlich 
über das Suramgebirge bis zum Ljachwathal, südlich auf das westliche Ar- 
menien, nordwestlich bis Maikop hinweggreift. Dazu kommen aber noch 
drei weiterreichende Angaben. Der Typus lebt nach Kaleniczenko bei 
Stawropol. Ferner giebt Klika ein Thal bei Deliczan an, also mitten im 
armenischen Hochland, und Retowski Sinope. Die letzte Angabe kann ich 
bestreiten, da ich die Schnecke gesehen habe und an anderer Stelle unter- 
bringen zu sollen glaube. Ob es mit der von Deliezan nicht ebenso steht, 
möchte ich nicht entscheiden. Für: das Vorkommen in Stawropol möchte ich 
bemerken, dass Ananow’s sorgfältige Sammlungen an der grusinischen 
Militärstrasse über den Kamm des Gebirges am Kasbek kein Exemplar er- 
geben haben. Man hat den Zusammenhang mit den kolchischen Stücken 
jedenfalls im Westflügel des Kaukasus zu suchen. 


g. Agriolimax transcaucasicus n. sp. 
Taf. XVI. Fig. 15—30. Karte VI. 


Agriolimaci agresti pallido similis, praecipue albescens, rarissime griseus. Penis glandula 
proximali egens, sed corpore excitatorio plano instructus. 


Ich vermuthe, dass hauptsächlich diese Ackerschnecke von meinen 
Vorgängern für den Agr. agrestis genommen ist. Doch hat der Penis wesent- 
liche Unterschiede. Es fehlt die Enddrüse, oder sie ist höchstens als mini- 
male Ausstülpung angedeutet. Fine Art Reizkörper ist stark ausgebildet, 
und zwar schmal, lang, aber doch mehr als Platte comprimiert und nicht 
konisch. Der Enddarm kann ein kurzes Coecum haben, es kann auch fehlen, 
worauf ich Varietäten gründe. 

Die Thiere sind durchweg schlank und zum Theil stattlich, die Färbung 
ist blass, weisslich, kaum ockerig überhaucht; selten ist der Nacken etwas 
gedunkelt, oder ein schwach mäusegrauer Anflug überzieht das ganze Thier 


156 Dr. Hzınrıch SImkorcH. 


so wenigstens im vorgeschobensten kleinasiatischen Posten bei Samsun, wo 
Retowski zwei kleine, ganz unentwickelte kaum näher bestimmbare Stücke 
erbeutete. Ebenso unreife, die er von Sinope mitbrachte, waren ganz hell. 

Aus einer Anzahl von Tlasche zwischen Achalzich und Benara, wo sie 
Valentin unter Steinen fieng, gebe ich Fig. 183—23. Das Rectum hatte 
ein kurzes Coeeum. Der kugelige Penis (Fig. 19 und 20) hat die Enddrüse 
als niedrigen Knopf angedeutet, darum eine schwache Bräunung als begin- 
nendes Begattungszeichen. Im geöffneten Organ sieht man zunächst eine 
heruntergeklappte Falte (Fig. 21). Schlägt man sie zurück (Fig. 22), so zer- 
legt sie sich in einen grossen flachen lanzettlichen Reizkörper, der wieder 
zusammengeklappt ist, und einen proximal sich anschliessenden flach ausge- 
höhlten Wulst. Fig. 23 zeigt den Reizkörper ausgestreckt. 

Ein Exemplar von Borshom (Fig. 24—26) zeigt den Penis etwas ge- 
streckter, die Enddrüse ist etwas länger, die Reizplatte kürzer, der Wulst 
dahinter gestreckter und in zwei hintereinanderliegende getheilt. Man 
wird wohl nicht so weit gehen, die geringen Abweichungen des vereinzelten 
Stückes zur Aufstellung einer Localvarietät benutzen zu wollen. 

Ein ebenso vereinzeltes, sehr grosses Stück von Tiflis (Fig. 27—30), 
wie das vorige von Herrn Dr. Radde gefangen, hatte den grossen platten 
Reizkörper ausgestreckt. Dessen Vorderseite (Fig. 27) hat ein System 

von Querfalten, die Hinterseite unregelmässige 
Längsfalten. Die Sektion ergab, dass die Aus- 
stülpung des Penis gerade so weit gieng, dass 
| der Penisretractor mit seinem distalen Ende bis in 
den Genitalporus reichte (Fig. 29). An der proxi- 
malen Penishälfte, mit einem derben Wulst im 
Innern (Fig. 30) schien die Enddrüse im ersten 
Beginn der Verzweigung (Fig. 29). Da die 
Figur 8. Schnecke einen kurzen Blinddarm hat, so würde 
Enddarm eines Agr. transcau- sie em Agr. agrestis schon recht nahe kommen. 
casicus von Tiflis. 
Leider liess sich gerade die Enddrüse bei der Lage, 
in welcher untersucht werden musste, kaum mit Bestimmtheit feststellen. 

Von Ost-Armenien hat nun Dr. Valentin noch ganze Serien mitge- 
bracht, alle gleich schlank und blass, von recht verschiedener Grösse, alle 
aber unentwickelt, so vom Karagöl, von Ordubad und Kaschgar-Dagh, also 
vom Gebiet des Karabagh. Bei diesen habe ich keinen Blinddarm wahr- 
nehmen können, Von einem der grössten liess sich der Penis unter 
dem Mikroskop einigermassen erkennen, und ich gebe eine verkleinerte 
Zeichnung, die darauf hindeutet, dass wir’s mit derselben Art zu thun 
haben (Fig. 9). : 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 157 


An den kleinen Stücken von Sinope und Samsun war ein Blinddarn 
nicht zu finden. 

Nach dem fehlenden oder vorhandenen Coe- 
cum kann man demnach zwei Varietäten auf- 
stellen: 


Agriolimazx transcaucasicus simplex var.nov. 
coeco intestini recti egens. 


Agriolimax transcaucasicus coeciger VAr.NOV. 


L IX. dr : Figur 9. 
coeco intestini recti institutus. 


Unentwickelter Penis eines Agr. 
Die Art geht demnach durch Transkauka- transcaucasicus vom Karabagh. 
kaukäsien hindurch, doch so, dass sie westlich das eigentliche Rionthal 
meidet; sie setzt, so viel sich nach den Jugendformen beurtheilen lässt, im 
Waldgebiete der Kleinasiatischen Küste ein und verbreitet sich quer durch 
Armenien bis zum Karabagh. Dabei scheint sie sich östlich vom Suramge- 
birge anders zu verhalten als westlich. Während sie hier nicht bis in’s Thal, 
noch weniger auf die nördlichen Abhänge desselben hinübergeht, reicht sie 
östlich mindestens bis in’s Kurathal hinab nach Tiflis. Will man sich eine 
‘ Vorstellung machen, von wo die Species ausgegangen ist, dann muss wohl. 
die Karabaghform, ohne Blinddarm, als die ursprüngliche gelten, die dann 
nach Westen und etwas nach Norden hin sich weiter entwickelt hat. Dass ihr 
Einfluss sich auch weiter nach Osten erstreckte, zeigt die nächste Species. 


.h. Agriolimax caspius n. sp. 
Taf. XVI. Fig. 31—34. Karte VI. 


Clarus, pallide ochraceus. Intestinum rectum coeco egens. Penis, sine glandula proxi- 
mali, magna plica exeitatoria instructus. 
Hab. Insel Sari im Kaspischen Meere; also vor Lenkoran, bez. Talysch. 


Das einzige Exemplar, welches von der Insel Sari, südlich von Ap- 
scheron, vorliegt, ist weisslich, oben ockerigbraun, mit gedunkeltem Nacken 
(Fig. 31). 

Der Blinddarm fehlt. Der Penis ist kurz und rundlich (Fig. 32 und 33). 
Er hat gar keine Euddrüse, Die Insertionen des Retractors und Samenlei- 
ters sind eng zusammengerückt, die letztere wird umgeben von einem tief- 
schwarzen Hof, wiederum wohl als Begattungszeichen. Beim Öffnen quoll 
eine grosse zusammengefaltete Reizplatte heraus. 

Ich wollte erst diese Species mit der vorigen zusammenfassen, aber 
die grosse flache Reizfalte, die keineswegs reizkörperartig in die Länge 
gezogen ist, macht einen sichern Unterschied. Wenn sich die an dem ver- 
einzelten Stück gefundenen Charaktere bestätigen, ist keine Verwechslung 
mit einer anderen Art möglich. 


158 Dr. HEInkıcHh SIMRoTH. 


i. Agriolimax subagrestis Srth. 
Taf. XV. Fig. 17—28. Karte VI. 


Simroth (105, 106). 

Von Maikop erhielt ich früher Thiere durch Herrn P. Reibisch, die 
dem Agr. agrestis nahe stehn, aber sich doch durch kleine Merkmale unter- 
scheiden. Der Blinddarm ist im Beginn, der Penis hat eine einfache Zinddrüse 
und einen schwach zugespitzten Reizkörper. Die Färbung gelbbräunlich oder 
grau, mit Anfängen der Reticulierung. Die Grösse mässig'). 

Jetzt habe ich im Laufe der Untersuchungen eine Anzahl vereinzelter 
Funde von verschiedenen Sammlern in etwas lockerem Verbande an diese 
Species angegliedert, von denen sich nachträglich herausstellte, dass sie 
sämmtlich aus der Umgegend von Kutais stammen. Ich hätte wohl ebenso 
gut eine besondere Art abscheiden können, deren Umgrenzung indess nicht 
eben leicht und scharf gewesen wäre. 

Fig. 17 giebt eines der grössten und dunkelsten Thiere. Andere sind 
etwas heller gelbgrau und noch schwächer reticuliert. Das Maximum des 
Blinddarms zeigt Fig. 26. Der Penis hat eine ziemlich lange Enddrüse als 
einfachen, an den Körper des Organes zurückgeschlagenen Blindschlauch 
“Fig. 18, 19, 23— 25), gelegentlich wird sie etwas länger und fängt an sich 
zu winden (Fig. 27), schon am jugendlichen Organ tritt sie stark hervor 
(Fig. 28), ganz vereinzelt sind Spuren von Gabelung (Fig. 22). Im proxi- 
malen Theile finden wir ein System von Wülsten (Fig. 19, 25), im distalen 
eine Art Reizkörper von wenig bestimmter Form; bald gleicht er dem von 
Agr. agrestis, doch mit einem plattenartigen Saume (Fig. 19), bald wieder 
trägt er auf konischem Stiel eine endständige Platte, die als Reizplatte fun- 
gieren mag (Fig. 25). Man hat den Eindruck, als ob hier Anfänge vorlägen 
von Varietäten — oder Artbildung nach mehreren Richtungen. Eine davon 
will ich wenigstens abgrenzen. 


Agriolimax subagrestis var. minutus n. var. 
Taf. XV. Fig. 20—22. 

Die minimale Schnecke war bereits voll entwickelt. Auffällig sind zwei 
kurze Coeca am Enddarm (Fig. 21), ein Befund, den ich nirgends wieder 
getroffen habe. Die Enddrüse des Penis zeigt nur hier beginnende Gabelung 
innerhalb der Art. Man kann also die Neigung zu feinerer Gliederung als 
charakteristisch ansehen. 


1) Auf die Idee, dass wir hier einen Uebergang zum Agr. agrestis nicht nur im anatomi- 
schen, sondern auch im geographischen Sinne vor uns haben, brauche ich mich von dem erwei- 
terten Gesichtspunkte aus nicht mehr einzulassen. 


Dip NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 159 


Der Name, den ich der Varietät beigelegt habe, mag andeuten, dass 
in dem Agr. subagrestis möglicherweise der Krynickillus minutus Kal. mit 
steckt. Kaleniezenko’s Abbildung mit den dieken Fühlern macht den 
Eindruck der Jugendlichkeit. 


k. Agriolimax ilius n. sp. 
Taf. XV. Fig. 29—32. Karte VI. 


Statura medioeri. Flavescens, ochraceus, cinereo-reticulatus vel purpureo-punctatus. 
Solea flavescens, unicolor. Intestinum rectum coeco egens. Penis magno corpore excitatoris et 
flagello simpliei et coeco institutus. 

Hab. Berg Il in der Nähe von Wladikawkas, wo sie Ananow im April sammelte. 


Die Schnecke hat die gewöhnliche Form oder die plumpe, in der Mitte 
bucklige des Agr. Thersites, hinten ist sie zugespitzt oder plump abgeschnit- 


‘ten (Fig. 29 und 30). Die Form ist also irrelevant und wechselnd. Die 


Grundfärbung ist schmutzig ockerig; darauf kann sich eine unbestimmte 
Zeichnung entwickeln, indem rothgraue verschwommene Striche ein ver- 
schwommenes Netz bilden oder ein Purpurbraun mehr in Punkten und 
Flecken sich auf dem Rücken ansammelt. 


, Der Blinddarm fehlt. Im Penis zeigen die zwei secierten Exemplare volle 
Uebereinstimmung. An den distalen Sack schliessen sich proximal zwei Coeca 
an, von denen das eine, weitere am Ende umgeschlagen ist, das andere sich 
spiralig windet. Welches als Enddrüse aufzufassen, blieb unentschieden. Der 
Sack enthält einen grossen, spitzen Reizkörper, dessen Basis unregelmässig 
gelappt und gefurcht: ist. 


1. Agriolimax Ananowi n. sp. 
Taf. XV. Fig. 1—16. Karte VI. 
Statura mediocri; -sat gracilis. Flavescens unicolor aut purpureo-reticulatus. Solea uni- 


color flavescens aut lateralibus partibus grisea. Intestinum rectum coeco egens. Penis glandula 
dupliei et plica exeitatoria instructus. 

Hab. Umgegend von Wladikawkas, die grusinische Militärstrasse entlang bis in die Ge- 
gend des Kasbek, wo Ananow die Schnecke von einer Reihe von Fundorten heimbrachte. Sie 
trägt mit Recht seinen Namen. — Hierher gehört wahrscheinlich ein Stück von Kislowodsk 
aus dem Mus. Charkow. 


Bald hat man rein blasse Thiere, besonders halbwüchsige (Fig. 2), bald 
beginnt ein dunkelrothes Pigment auf dem Mantel in feinen Spritzen, auf 
dem Rücken in kurzen Strichen den Furchen entlang sich zu entwickeln. 
In demselben Sinne verstärkt sich’s, bis der ganze Mantel dunkel purpur- 
braun wird mit ausgesparten hellen Flecken, der Rücken aber mehr oder 
weniger strahlig reticuliert (Fig. 4). Die Sohle ist entweder einfach blass 
oder seitlich grau angehaucht (Fig. 6). 


160 Dr. HEINRICH SIMROTH. 


Bald gehen in demselben Gläschen von einem Fundorte die Färbungen 
von einem Extrem in’s andere, bald sind nur blasse einfarbige an einer 
Stelle erbeutet. Von den jüngsten (Fig. 1), die anatomisch vollkommen un- 
entwickelt sind, liegen fünf ganz gleiche zusammen. Die Entscheidung, ob 
sie im Alter nicht anatomische Abweichungen zeigen und zu einer anderen 
Art gehören würden, lässt sich nicht leicht fällen; ich ziehe sie ver- 
muthungsweise hierher. — Wieweit das Gebiet nach Osten oder Westen 
sich ausdehnt, bleibt natürlich unsicher, da die Militärstrasse in nord-süd- 
licher Richtung das Terekthal hinaufzieht. 

Der Blinddarm fehlt (Fig. 10). Man muss sich hüten, eine Knickung 
des Darmes an der Stelle, wo der Blinddarm ansitzen würde, für das Coecum 
zu nehmen (Fig. 10a). Ob freilich die Knickung bloss auf der Contraction 
im Conservirungsmittel oder auf reeller anatomischer Grundlage beruht, 
entzieht sich der Beurtheilung. 

Vom Mesenterium ist die Kalkablagerung nenne th, die im vor- 
letzten und letzten Fünftel das Innere-der Leibeshöhle auskleidet. 

Der Penis (Fig. 7, 8, 11, 12) ist klein und mehr oder weniger kuge- 
lig. Eine unvollständige Ringfalte trennt die proximale und die distale 
Hälfte. An ersterer sitzen zwei, meist ungleich lange, kaum verzweigte 
Drüsenschläuche unmittelbar über dem Ansatz des Muskels und des Samen- 
leiters. Bisweilen umgiebt sie ein gedunkeltes Feld, als Begattungszeichen 
(Fig. 12). Der jugendliche Penis ist schlanker (Fig. 16). Der ausgebildete 
trägt im oberen Abschnitt ziemlich einfache Wulstfalten, im unteren eine 
Reizplatte. Auf diese Platte könnte man einige Localformen gründen. Im 
Allgemeinen von rundlichem Umriss und in der Fläche strahlig gefurcht 
und so in Fig. 5 ausgestülpt, hat sie einen kräftig verdickten Hinterrand 
(Fig. 9). Der kann sich etwas verlängern und reizkörperartig über die 
Platte hinausragen (Fig. 12), er kann das Uebergewicht bekommen, so dass 
die Platte nur noch einen gefalteten Saum am Vorderrande darstellt 
(Fig. 15). In dieser Steigerung hat er Aehnlichkeit mit dem von Agr. 
subagrestis (Fig. 19), wobei nur der Unterschied besteht, dass bei diesem 
der faltige Saum am Hinterrand, beim Agr. Ananowi dagegen am Vorder- 
rand ansitzt. Beim eingezogenen Organe schlägt sich der Saum auf den 
Körper (Fig. 14). 


m. Agriolimax agresticulus Srth. 
Karte VI. 


Simroth (105, 106). 
Die beiden kleinen Schneckchen von Chamisky im nordwestlichen 
Kaukasus, kaum 1 Cm. lang, hatten nach Herrn P. Reibisch’s Beobach- 


> 


Dir NAckrScHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 161 


tung im Leben feine braune Spritzflecken auf dem Man- 
tel, eine gelblichweisse Linie unter der Rückenmitte und 
eine ebensolche an jeder Seite bis zur Schwanzspitze. 
Die hellen Linien beruhten auf subeutanen dendritischen 
Kalkablagerungen. Ein Blinddarm schien mit Sicherheit m rD 
zu fehlen. Der noch nicht ganz entwickelte Penis scheint bar 
einen kleinen Reizkörper zu haben. Aeusserlich sitzt , Fur 10. 

3 Penis von Agr. agres- 
ihm eine grosse verzweigte Drüse mitten auf, gegenüber ls 
dem Retractor. 


n. Agriolimax osseticus n. sp. 
Taf. XIV. Fig. 22—26. Karte VI. 
Statura exigua. Flavescens, pallio et tergo punctis nigris notatus. Linea media tergi pal- 
lescens. Solea unicolor. Intestinum rectum coeco egens. Penis magna glandula arborescente et 


coeco instructus. Corpus exeitatorium deest. 
Hab. Tkwibuli. 


Von der Schnecke liegen zwei Exemplare vor, die ich beide abgebildet 
habe. Bei dem grösseren reifen ist das Schwanzende spitz ausgezogen (Fig. 
22), bei dem kleineren (Fig. 23) abgestumpft. Die Weichheit und Trans- 
parenz würde das Thierchen unter das Subgenus Aydrolimax stellen, 
dessen innere Haltlosigkeit auch hierdurch erwiesen wird, denn die Anato- 
mie hat mit Agr. laevis sehr wenig zu schaffen. Auf blass ockerigem Grunde, 
der nach oben grau dunkelt, erscheinen feine schwarze Spritzflecken, öfters 
in Gruppen geordnet, auf dem Mantel und Rücken. Sie lassen sowohl die 
Mittellinie des Rückens, als weiter unten die Seiten frei. Diese Schonung 
hängt, wie bei der vorigen Art, mit subeutanen dendritischen Kalkablage- 
rungen zusammen, die man namentlich bei dem grösseren Thiere als un- 
regelmässige Seitenlinie durchscheinen sieht. Hier tritt sehr deutlich die 
wechselnde Abhängigkeit der Hautablagerungen vom Blut hervor. Der Kalk 
wird unmittelbar im Verlauf der venösen Sinus, an den Seiten und unter der 
Kiellinie, abgeschieden; wo aber das Blut diese Substanz abgiebt, scheint 
sie nicht zugleich einen Ueberschuss an farbbildenden Stoffen frei zu haben, 
daher diese inneren Kalklinien äusserlich pigmentfrei bleiben. In dieselbe 
Kategorie, welche den Zusammenhang zwischen Blut und Abscheidungen 
erweist, gehört die starke Pigmentierung des Mantels unmittelbar über 
dem Pneumostom (Fig. 22, 22a, 23), die auch sonst vorkommt. Sie liegt 
über der Stelle, wo die meisten Lungenvenen in den Vorhof des Herzens 
eintreten. 

Das Rectum hat keinen Blinddarm. Die braune Zwitterdrüse liegt mitten 
im Intestinalsack. Der Penis der kleineren, wiewohl reifen Schnecke war 


beträchtlich kleiner als der der grossen. Dieser (Fig. 24) ist ein weiter Sack, 
in 


162 Dr. Hrınkıicn SInkorcn. 


vorn mit einer weissen Ausladung, hinten mit einem gekrümmten Coecum, 
oben mit einer grossen, stark verzweigten Drüse. Die Ansicht von oben 
(Fig. 25) zeigt, dass die Drüse nicht mitten aufsitzt, sondern seitlich nach 
links. Der geöffnete Penis (Fig. 26) lässt jede Spur eines Reizkörpers ver- 
missen. In der weissen Ausladung (rechts oben) sitzt ein in mehrere Stücke 
gegliederter niedriger, derber Ringwulst. Das Coecum (unten rechts) ist ein 
ziemlich glatter Schlauch. Nach der Drüse hin (unten links) zieht sich ein 
zarter, aber hoher gefalteter Längskamm. ; 


Incertae sedis: 


Es schliessen sich schon jetzt noch einige Arten an, die ich aber nicht 
benennen will, theils weil nur jugendliches Material vorliegt, theils weil 
sich der Vergleich nur auf einzelne Stücke gründet; die Diagnose würde 
bei dem starken Wechsel gerade der Ackerschnecken im Habitus zu mager 
ausfallen. Ich mache gleichwohl einige Angaben, um festzulegen, wo schon 
jetzt mit sicherem Erfolg nach neuen Species gesucht werden kann; sie 
stammen alle aus Armenien. 


o. Agriolimax von Bambak. 
Taf. XIV. Fig. 27. Karte VI. 

Herr Dr. Radde sammelte bei Bambak einige kleinere Schnecken, 
von denen die dunkelste abgebildet wurde. Der Habitus entspricht dem 
der vorigen Art nach Form, Grösse und Transparescenz. Die helleren 
ähneln noch mehr den Figuren 22 und 23. Allerdings fehlen die Kalk- 
streifen, und die Punkte sind weder ganz scharf noch schwarz, sondern 
verschwommen und rothgrau; somit ist der Unterschied äusserlich klar. 
Auf die anatomische Vergleichung habe ich mich nicht eingelassen, weil 
vom Agriolimax osseticus nur ein ausgewachsenes Exemplar zum Ver- 
gleiche vorliegt. 


p. Agriolimax von Abastuman. 
Taf. XV. Fig. 37 und 38. Karte VL 
Die kleinere Schnecke stammt ebenfalls von Herrn Dr. Radde. Sie 
ist dem Agr. agrestis ähnlich, fein dunkel retieuliert mit grauer Seitensohle. 
Das Mesenterium is vorne grau, sonst hell, die Zwitterdrüse schwarz. Der 
Penis (Fig. 37) hat zwei annähernd gleich grosse, gefiederte Enddrüsen. Im 
Inneren (Fig. 38) ein langer geschlängelter Wulst und ein kleiner dicker 
Reizkörper; man könnte am ehsten ihn mit dem des Agr. Ananowi verglei- 
chen, doch zeigt sich daran eine Längsfurche, die auf der Hinterseite einen 


% 


| 
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| 
| 
{ 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN RRIcHES. 163 


schmalen Lappen abgliedert und nicht auf der Vorderseite. Man vergleiche 
Fig. 38 und Taf. XV, Fig. 15. Der Blinddarm fehlt. 

Reicheres Material wird sicherlich eine gute Art zu begrenzen 
erlauben. 

q. Agriolimax von Karagoel. 
Taf. XVI. Fig. 35 und 36. Karte VI. 

Neben den weissen, schlanken Agr. transcaucasicus simplex sammelte 
Herr Dr. Valentin ein ganz kleines gedrungenes, vollkommen unreifes 
Schneckehen, das ausser der Gestalt sich durch die Färbung auszeichnet, 
denn es ist, besonders auf dem Mantel, kräftig graubraun, ähnlich auf 
dem Rücken. Beide Momente, Gestalt und Färbung, weisen auf eine be- 
sondere Art hin. 

Dass in dieser Gegend, also im Karabagh, noch mindestens eine andere 
Form vorkommt, beweist der Umstand, dass v. Martens (64) den Agriolimax 
Dymezeviczi unter den Schnecken vom Goktschasee zu erkennen glaubte. 
Ein derartig dunkles Thier ist mir von dort nicht vorgekommen. 


Uebersicht der kaukasischen Ackerschnecken. 


Ich weiss nicht, ob man mir in meinen Schlüssen, welche die Zahl der 
kaukasischen Agriolimaces von dem einen altbekannten Agr. melanocephalus 
auf 11 erhöht, überall wird folgen wollen. Meiner Meinung nach wird die 
Zahl noch bedeutend zu vermehren sein, wenn Dagestan erforscht ist und 
die Sammlungen sich mehr in die einzelnen Gebirgskessel und Thäler er- 
strecken werden. Bis jetzt folgen die Species lediglich den Hauptverkehrs- 
strassen und den einzelnen Reisen des Herrn Dr. Radde, Ananow, Valen- 
tin und Reibisch. Wenige Arten bewohnen einen grösseren Bezirk, wobei 
sie im grossen Kaukasus der nord-südlichen Richtung folgen: Agr. melano- 
cephalus, Ananowi, — im kleinen der west-östlichen: Agr. transcaucasicus. 
Einige folgen den Flussthälern: Agr. Ananowi am Terek, subagrestis am 
Rion, Bambak am Bambak, Andere scheinen auf Gebirgskessel beschränkt, 
namentlich Agr. osseticus auf den Kessel von Tkwibuli, agresticulus auf den 
Nordwestcaucasus, ilius auf den Berg Il, caspius auf die Insel Sari. 

Wie mir scheint, ist Waldbestand der Artbildung förderlich; so haben 
wir in dem baumarmen Armenien den Agriolimax von Karagöl, den trans- 
causicus simplex und den von Bambak an den wenigen Stellen des sonst 
öden Hochlandes, wo Bäume stehn. Der Karagöl liegt zwischen dem Thal 
des Terter, eines Nebenflusses der Kura im Osten, und dem des Tschaisemi, 
der zum Berkuschet und weiter zum Araxes fliesst, im Westen; beide Thä- 


ler sind nach Radde (83) durch Hochwald ausgezeichnet. Bambak schildert 
. 11* 


164 Dr. Hrzınkick SIMRorn. 


Koch (55) als baumreich, wenigstens im unteren Theile des Thales. Mich 
wundert’s, dass die vielen Ruinenstädte der armenischen Hochebene nicht 
besondere Arten ergeben haben. 

Ueber die Ursachen der Färbungen lässt sich ohne bessere Local- 
kenntniss kaum ein Urtheil gewinnen. Doch dürfte der weisse Agr. trans- 
caucasicus auf dem baumarmen, mit kurzer dichter Weide bestandenen 
armenischen Hochlande dem weissen Agriolimax agrestis der südrussischen 
Steppen entsprechen. i 


Die Ackerschnecken Sibiriens, 


Durch erweitertes Material hat sich gezeigt, dass der Altai in Bezug 
auf Agriolimax mit dem nördlich davon gelegenen Distrikten am Ob zu- 
sammengehört. Im übrigen ist die Fauna des Nordens zwar, wie es scheint, 
überall vorhanden, aber so verarmt, dass sie kaum mehr eine bestimmte 
Artenscheidung gestattet. 


r. Agriolimax altaicus Srth. 
Taf. XVI. Fig. 13—17. Karte V. 


Simroth (99, 108). 

Das Material, auf das die Species gegründet wurde, besteht in einer 
grossen Anzahl von Thieren, die im Leipziger Museum stehn. Die Ueber- 
einstimmung ist so gross, dass man bei einfarbigem Colorit nur etwas hellere 
und dunklere Töne unterscheiden kann, letztere nach unten schwach abge- 
blasst. Hierzu kommt jetzt ein Exemplar von einem Dorfe bei Tomsk (Fig. 
13), das sich nach Habitus, Färbung und Anatomie anschliesst. Das Reetum 
hat einen Blinddarm (Fig. 14), der ziemlich schlanke Penis (Fig. 15, 16) 
läuft in eine ganz schwache Zinddrüse aus, die Falte im innern erhebt sich 
nach unten zu einem etwas freieren Knöpfchen (Fig. 17), das den ersten 
Anfang eines Reizkörpers darstellen mag. Die Unterschiede gegen die 
frühere Abbildung vom Altai (99. Fig. 14) sind minimal. Auch ein Stück 
von 1,5 Cm. Länge von der Angara. (Mus. Petersburg) möchte ich hier- 
herziehen. 

Bei einer Form aus dem Petersburger Museum (Textfigur 11) war der 
Blinddarm auffallend gross, der Penis hatte die normale, ganz kleine, unge- 
theilte Enddrüse, dazu einen 
Reizkörper, der durch seine 
zugespitzte Endgeissel an Agr. 
agrestis erinnerte, unten aber 
in eine plumpe längseinge- 
Figur 11. Penis eines Agr. altaicus. drückte Falte übergieng. Die 


Die NAcKTScHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 165 


Form stammt aus der Kirgisensteppe und kann als Zwischenform zwischen 
Agr. altaicus und agrestis gelten. Sie ist oben unter Agr. agrestis erwähnt. 

Ich möchte darauf hinweisen, dass eine ganz ähnliche Form wie der 
Agr. altaicus sich auch bei Sendschirli in Nordsyrien fand (108). Der weite 
Sprung wäre äusserst auffallend, wenn das Gemeinsame weniger in negativen 
Merkmalen läge. Nach der Fassung der Artdiagnose braucht man nicht 
gerade an unmittelbare Verwandtschaft zu denken; nur fehlt es an ge- 
naueren Aufschlüssen, welche die feineren Differenzen und die Beziehungen 
zu anderen einfachen Arten genügend aufdecken. 


8. en hyperboreus Westerld. (+- Agr. agrestis aut. ex partel). 
Taf. XV. Fig. 33—38. Karte V. 

Ich habe oben schon angedeutet, dass ich keinen Agr. agrestis aus Si- 
birien kenne. In demselben Sinne habe ich 1885 die Karte entworfen (98). 
Jetzt steht mir ein reicheres Material für die Beurtheilung zur Verfügung, 
nämlich die verschiedenen Stücke, die Schrenck und Maack im Amur- 
lande gesammelt haben, von der Angara, vom Jenissei, von Jakutsk, von 
der Insel Bugotschan im Baikalsee u. a., durch Wagner, Schmidt, Cze- 
kanowsky. Die Fundorte gehen über den 70° n. Br. hinaus, also sicher 
über die Baumgrenze. Alle stammen aus dem Petersburger Museum. Frei- 
lich haben die meisten mehr historischen Werth, sie sind zu alt, als dass 
eine gute Anatomie sich machen liesse, viele erwiesen sich als ganz bröcke- 
lig. Immerhin erlauben einige, und zwar von den extremsten Formen, die 
Feststellung der wichtigsten taxonomischen Merkmale. Die Fundorte gehn 
mit denen, welche Clessin für Agr. agrestis und hyperboreus in Sibirien 
angiebt, durch einander; leider fehlt nur Westsibirien, das Tobol- und Ob- 
thal (für Tomsk wurde der Agr. altaicus eben nachgewiesen). Das Thier von 
der Angara möchte ich am liebsten zu Agr. altaicus ziehen (S. 0.). 

"Die übrigen Stücke sind nun höchstens 1 Cm. lang in Alkohol. Ihre 
Färbung wechselt. Entweder sind sie einfarbig blass, etwas heller als der 
abgebildete Agr. altaicus (Taf. XVI, Fig. 13), oder sie sind gedunkelt, zu- 
nächst von oben her wie Taf. XV, Fig. 34. Dieses Thierchen stammt von 
der Insel im Baikalsee, von wo aber auch ein blasses Stück vorliegt. Im 
Amurlande werden sie dunkler, mit schwarzen Flecken (Fig. 33), die aber 
bei dem dunklen Grunde über die verschwommene Zeichnung, die man 
auch bei dem Agr. laevis gelegentlich trifft, nicht hinausgehen. Höch- 
stens kann man die Bemerkung machen, so weit sie sich auf das spärliche 
Material stützen lässt, dass ganz im Osten die nördlichen Vorkommnisse, 
vom Tschutschkenlande und von der Behringsinsel dunkler sind als die süd- 
licher im Amurlande gesammelten (so die Schrenck’schen). Eine scharfe 


166 — Dr. HrEınkıch SInRoTn. 


Grenze existiert jedenfalls nicht; denn ich möchte nicht entscheiden, ob 
Fig. 34 zu der hellen Form, d. h. zum Agr. agrestis im Sinne der Au- 
toren, oder zu der dunklen, d. h. zum Agr. hyperboreus Westerlund 
zu rechnen sei. 

Anatomisch steht’s nicht anders. Ein Blinddarm fehlt oder kommt über 
die Andeutung in Fig. 36 nicht hinaus. Der Penis bleibt stets klein, eine 
eigentliche Enddrüse fehlt, man müsste denn die feine Zuspitzung in Fig. 36 
dafür nehmen. Diese stammt aber von dem dunkleren Thierchen von der 
Baikal-Insel, während der Penis eines blassen Stückes von Irkutsk (Fig. 37) 
keine Spur davon zeigt. Man sollte aber die Drüse am ehesten noch bei dem 
letzteren, als zum Agr. agrestis gehörig, erwarten. Im Inneren fehlt dem 
Penis der Reizkörper; soweit eine Analyse überhaupt möglich war, liess 
sich nur eine einseitige, wulstige Wandverdickung erkennen (Fig. 38). Ich 
habe aber schon früher (98) einen Agr. hyperboreus von der Behringsinsel 
des einfacheren Penis wegen zum Agr. laevis ziehen zu sollen geglaubt. 

Es bliebe hier noch das Kriterium der Radula, das Westerlund 
anwendet. Da fragt es sich, wieviel Vorkommnisse er auf den geringen 
Wechsel der Zahnspitzen untersucht hat. Geringe Abweichungen finden sich 
bereits individuell. Unmöglich ist’s nicht, dass eine ausführliche Unter- 
suchung doch noch eine Scheidung ermöglicht. Doch habe ich darauf ver- 
zichtet, bei der niederen Aussicht auf mehr Erfolg. 

Sicher dürfte sein, dass die dunkle Form vom Amurlande in die ent- 
sprechende von Alaska und den amerikanischen Nachbargebieten übergeht, 
schlechthin in den amerikanischen Agr. laevis. Zum Vergleich konnte ich 
Material von den Sandwichinseln heranziehen, das ich Mr. Collinge ver- 
danke. Die Thiere haben ganz den Habitus der Fig. 34, nur sind sie viel 
dunkler, oben schwarzgrau angeflogen, nach unten abgeblasst, und von dop- 
pelter Grösse. Ein Blinddarm fehlt auch hier). 

Somit dürfte es kaum möglich sein, die nordsibirischen Ackerschnecken 
mit Bestimmtheit als eine oder als zwei Arten zu charakterisieren. Der Agr. 
hyperboreus zeigt jedenfalls in Nordosten den Uebergang nach Amerika. Ob 
aber die hellere Form, die weiter westlich bis in die Mitte Sibiriens reicht, 
an die östliche anknüpft, oder ob sie als ein verkümmerter Agr. agrestis _ 
oder altaicus anzusehen ist, das lässt sich meiner Meinung nach vor der 
Hand nicht entscheiden. Vielleicht bringt die sibirische Bahn reichere Se- 
rien für die Sektion, vielleicht — und das halte ich für das Wahrschein- 
lichere, ist die Trennung in Arten eine sachliche Unmöglichkeit. 


1) Collinge hat den Versuch gemacht, auf diese noch nicht ausgebildeten Thiere neue 
Arten zu gründen, meiner Meinung nach ohne Aussicht auf Bestand. 


Die NacktscHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 167 


Uebersicht der Gattung Agriolimax. 


Es soll hier bloss versucht werden, die Phylogenie und Verbreitung 
etwas zu klären. Die einfachsten Formen sind nach der Anatomie die sibi- 
rischen Zwerge und der riesige Agr. melanocephalus vom Kaukasus, beide 
ohne Blinddarm und gesonderte Reizfalten. Welche von beiden hat mehr 
Recht auf den nächsten Platz an des Stammbaums Wurzel? Vielleicht giebt 
die Thatsache, dass die kleinsten Formen des Kaukasus gerade die stärkste 
Differenzierung aufweisen — Agr. agresticulus, subagrestis, minutus, 0sse- 
ticus — einigen Anhalt. Sie weist den nordischen Thieren wohl mehr den 
Charakter von Kummerformen zu. Möglich bleibt aber auch, dass eine ähn- 
lich einfache Form wie der Agr. melanocephalus ursprünglich sich weiter 
nach Nordosten erstreckte, und dass die beiden gesonderten Formen sich 
erhalten haben, im Norden durch Kälte klein geblieben, im Kaukasus durch 
günstige Lebensbedingungen gefördert. 

Auf eine Unwahrscheinlichkeit, die sich aus letzterer Auffassung 
ergiebt, wäre hinzuweisen. Man würde dann leicht die Kummerform des 
Agriolimax agrestis am Weissen Meere von der sibirischen Schnecke direkt 
herleiten wollen, wofür sich weiter keine Stütze findet. Sie erscheint 
als ein verkümmerter Vorstoss der gemeinen Ackerschnecke von Central- 
europa aus. 

Ein Versuch, den Stammbaum zu construieren, missglückt mit einiger 
Sicherheit. Er wird verschieden, je nachdem man das Organ nimmt. Greifen 
wir drei heraus, den, Reizkörper, die Enddrüse des Penis und den Blind- 
darm und verfolgen jedes in aufsteigender Linie, dann fällt die Reihenfolge 
stets verschieden aus: 


Reizkörper. Penisenddrüse. Blinddarm. 
. Agriolimax melanocephalus. 1 1 


 hyperboreus agr. (Sibirien... 2 
——  altaicus. 6 
—— . 0sseticus. 12 
3 
9 


Ananowi. 

——  caspius. 

——  agresticulus. 10 

— dis. 8 

——  Abastuman. 5 

10. —— dawis. 3 
9 
3 
4 


son2pzeromwn 
DOOOSNSIoS o»$rDB 


m - 
© 


11. ——  subagrestis. 
12. ——  transcaucasiceus. 1 
13. ——  oagresltis. 


168 Dr. HzInRIch SINROTH. 


Danach kann man keinen Stammbaum aufstellen. Doch lassen sich 
manche Züge engerer Zusammengehörigkeit und gemeinsamer Differen- 
zierung erkennen. Die kleinen Kaukasier, Agr. agresticulus, subagrestis, mi- 
nutus und osseticus scheinen einander nahe zu stehn; damit kommt der 
typische subagrestis mit in ihre Nachbarschaft. Vom Agr. melanocephalus 
aus haben sich etwa folgende Formen entwickelt: Agr. caspicus, transcauca- 
sicus, subagrestis, ilius, Ananowi (die letzteren drei etwa von einem Punkte 
divergierend), Abastuman, agrestis. 

Man kann auch eine Reihe bilden Agr, melanocephalus, altaicus, agres- 
tis. Vielleicht kommt der folgende Stammbaum der Wahrheit am nächsten: 


agresäs 
Ineris Abastumarn üleus 
altalcus Ananowi 
transcaucasicus 
D) subagresiunis 
_ agresliculus 
OSSEHLUS 


hupperboreus 


melanocephalau.s 


Weggelassen sind dabei die Formen der Krim, von denen es kaum 
auszumachen ist, ob die einzelnen zu (denen des Kaukasus in Beziehung 
stehn, oder ob sie einen unabhängigen Stock für sich bilden. 

Wie man sieht, kann man zum Agr. agrestis auf doppeltem Wege 
gelangen, über den Agriolimaz altaicus und transcaucasicus. Das deutet die 
Schwierigkeit an, wie das getrennte Gebiet des Agr. agrestis zu erklären 
sein könnte. Entweder die turkestanischen Formen und die kleinasiatischen 
Formen sind für sich entstanden, oder es hat ein Zusammenhang zwischen 
dem sibirischen altaicus und dem Spuicchen bestanden, woraus sich weiter 
der agrestis herausbildete. 

Wie mir nach dem allen scheint, liegt der Schwerpunkt der Acker- 
schneckenentwicklung im Kaukasus, wo der Formenreichthum zu ähnlicher 
und noch grösserer Höhe anschwillt, als in manchen Mediterranländern, be- 
sonders in Portugal. Der Weg, den die Art nach Westen genommen hat, 
dürfte über Kleinasien, Creta, Griechenland, bez. das Land des ägeischen 
Meeres gegangen sein. Von da die Alpen überschreitend, ist sie später von 
Westen her in Russland eingedrungen, ähnlich Zimax und Arion. Dieser 


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Dir NAcKtscHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 169 


Zweig würde seine Grenze finden diesseits des Ural und in der südrussi- 
schen Steppe; der turkestanische Zweig dürfte vom Kaukasusgebiet ost- 
wärts gegangen sein. 

‚Unsere zweite germanische Species, Agriolimax laevis, erhebt ähnliche 
Schwierigkeiten, Bis jetzt spricht nichts dafür, dass die europäische Form 
sich von Sibirien aus gebildet hat; dafür ist die Lücke im Auftreten des 
Agr. laevis in Europa und des Agr. hyperboreus und verwandte zu gross. 
Sie reicht entweder von Westrussland bis etwa zum Jenissei, oder doch ein 
Stück weit vom Ural nach West und Ost. Wahrscheinlicher ist’s wohl, dass 
der europäische Agr. laevis von Westen her in Europa eingewandert sei; 
ob freilich von Amerika direkt, wie die starke Verbreitung der Art in fast 
der ganzen neuen Welt andeutet, oder auf irgend einem andern Wege, das 
lässt sich bei dem fast holokosmopolitischen Auftreten der Art in keiner 
Weise herausschälen. 

Auf den Herd der Gattung komme ich am Schlusse des nächsten 
Genus zu sprechen. 


10. Gattung. 


Lytopelte Böttger. 
Taf. XVI. Karte V, VI, VII und X. 

Böttger (11). Simroth (100). Rosen (89, 90). 

Syn. Platytoxon Srth. 

Anatomie von Agriolimax, jedoch der Reizkörper mit gespornter Kalk- 
platte bewaffnet. Den Charakter der besonders weit abgelösten und frei 
abstehenden Mantelkappe, auf die hin Böttger die Sippe von Amalia ab- 
gegrenzt hat, möchte ich nicht gelten lassen, da er einerseits nicht durch- 
geht, andererseits kleine Agriolimax nicht selten das gleiche zeigen. 

Das Vorkommen wurde zuerst durch Koch und Heynemann be- 
kanntermassen festgestellt, welche ihre Amalia maculata von Turkestan 
beschrieben, (Thal Sarafschan bei Maracaudam, Tschupanata, Samarkand 
und Chodschaduk, in Turkestan verbreitet). 1886 konnte ich durch die 
Anatomie die Gattung abgrenzen, wobei ich Abbildungen vom Thier gab 
(100. Fig. 1A und B). Gleichzeitig beschrieb Böttger eine neue Form von 
Lenkoran (11), als Amalia (Lytopelte) longicollis. Dann folgte eine Form 
von Nordpersien, vom Schah-Kul bei Astrabad in 9000’ Höhe. Seither hat 
Baron Rosen verschiedene hinzugefügt (89, 90) aus der Umgegend von 
Ashabad, L. transcaspia Rosen (Germab-Schlucht), Z. Böttgeri Rosen 


170 Dr. Hzınkıch SInkorn. 


(Suluklüi, 16 Werst nordwestlich von Astrabad). Die erstere ist für unsere 
vorliegenden Untersuchungen deshalb wichtig, weil sie mit Bestimmtheit 
im Kopet-Dagh lebt. 

Mit Sicherheit haben wir die Gattung von den turkestanischen Bergen 
bei Samarkand, von Nordpersien bis Lenkoran, d. h. also von den Gebirgen, 
die von Turkestan durch Persien hindurch weiterhin das Caspi’sche Meer im 
Süden umfassen, zugleich mit einem Vorstoss auf den Kopet-Dagh. Durch 
das Material des Petersburger Museums wird die Kette noch etwas enger, 
indem Astrabad dazukommt. — An bestimmte Höhen sind die Thiere nicht 
gebunden, denn sie finden sich im Tieflande von Lenkoran so gut wie bis 
9000’ Höhe. Immerhin scheint es unzweifelhaft, dass sie als Bergformen 
sich ausgebreitet haben. 

Leider existieren von diesen verschiedenen Formen meines Wissens 
keine Bilder, ausser den angeführten von Z. maculata. Sie sind aber. um so 
wesentlicher, als die caucasischen Formen äusserlich stark abweichen. Ich 
habe daher Gelegenheit genommen, von jedem Vorkommniss aus dem Peters- 
burger Museum das Charakteristische vorzuführen. 

Fig. 1 ein kleines. Stück von Samarkand, zusammen mit einer Erd- 
beere in einem Glas aufbewahrt. Die Aufmerksamkeit, mit der Frucht und 
Schnecke zusammen conserviert wurden, deutet vermuthlich an, dass das 
Thier an jener gefunden wurde, ähnlich wie unsere Ackerschnecken. An- 
dererseits hat wohl der Farbstoff? der Beere -den dunklen Grundton der 
Schnecke verursacht. Wenn ich daher annehme, dass die Grundfärbung das- 
selbe Fleischroth ist, wie bei der Z. maculata, zu der das Stück jedenfalls 
gehört, so ist gleichwohl die schwarze Punktierung kräftiger als bei der 
‘früheren Abbildung. 

Fig. 2 und 3 geben die Extreme sechs kleiner Thierchen vom Berg 
Nachduin (Jarudnyi leg. 1892). Sämmtlich vollkommen unreif, erlauben sie 
wie das vorige, nur die Fixierung der äusseren Merkmale. Der Rücken ist 
ganz gekielt, und hat den gelbrothen Ton der Grundfärbung, der nach unten 
abblasst. Auf dem Mantel bleibt hinten, d. h. über dem Schälchen, ein 
helles Oval, das allerdings in der Mitte wieder schwarz gefüllt ist, so dass 
die helle Färbung vielmehr einen Ring bildet. Nach vorn bildet er in der 
Mediane einen hellen Fortsatz bis weit nach vorn, bei Fig. 2 mit geraden 
Rändern, bei Fig. 3 abermals zum Oval ausgebuchtet, das wiederum schwarz 
gefüllt ist. Der Mantel trägt hier eine helle 8. Der dunkle Farbstoff, rein 
schwarz, besteht, wie bei Z. maculata aus einzelnen Punkten, worauf auch 
Rosen bei seinen Arten hingewiesen hat. Er sammelt sich am stärksten 
oben zu den Seiten des Kiels und der hellen Mantelfigur und nimmt nach 
aussen an Dichte und Intensität ab. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 171 


Fig. 4 zeigt ein Stück, das Keyserling und Bienert bei Siaret (As- 
trabad) fiengen. Der Fleischton des Grundes ist lebhafter roth als bei den 
vorigen, das Schwarz kräftiger und tiefer. Die Seitenfelder der Sohle haben 
einen schwarzen Hauch. Der Kiel ist ebenso hell, die helle Figur auf dem 
Mantel setzt sich aus zwei verschieden grossen Ovalen zusammen, die durch 
eine helle Linie verbunden sind. 

Die Lytopelte maculata hat nur das hintere helle Oval. 

Mir scheint, die Differenzen in der Zeichnung von Fig. 2 und Fig. 3, 
die zu derselben Serie gehören, sind grösser, als die zwischen Fig. 3 und 
4 und Z. maculata, die doch von drei verschiedenen Fundorten stammen. 
Mit anderen Worten: Ich möchte diese verschiedenen Formen alle zur L. 
maculata zählen, so lange nicht anatomische Unterschiede Trennung ver- 
langen. Auch die Abspreizung des Mantels ist bei allen dieselbe. 

Ueber die Form vom persischen Hochgebirge liess sich bei der schlech- 
ten Conservierung nichts ausmachen. Die Z. longicollis scheint dagegen nach 
Böttger’s Beschreibung auch nicht abzuweichen: «Totum obscure rufes- 
cens, supra nigro penitus aspersum, signo oblongo ad basin clypei, margini- 
bus clypei carinaque tota laetius rufescentibus. Collum soleaque clariora, 
pallide rufescentia». 

Von der Anatomie war so gut wie nichts klarzulegen, die Thiere waren 
so jugendlich als bröcklig. Der Enddarm von Fig. 4 entbehrt des Coecums, 
allerdings gab eine schwache Erweiterung des Rectums jederseits die 
deutliche Grenze zwischen Mittel- und Enddarm an. Die Niere füllte das 
Schälchen völlig aus, eine Lunge, welche über die Niere hinausgegriffen 
hätte, war kaum wahrzunehmen, wie ja auch bei den Ackerschnecken die 
Niere beinahe den ganzen Boden der Lungenhöhle bedeckt. Auf jeden Fall 
muss es als besonders charakteristisch gelten, dass die Mantelhöhle hier 
denselben Umfang hat, wie die Schalentasche. 

Wesentlich verschieden im Habitus stehen diesen transcaspisch-asiati- 
schen Arten zwei transcaucasische gegenüber, die eine der interessantesten 
Bereicherungen der Kaukasus-Fauna darstellen. Bloss äusserliche Betrach- 
tung hätte sie wohl unter Agriolimax eingereiht, jedenfalls nicht unter 
Lytopelte. 

a. Lytopelte caucasica n. sp. 
Taf. XVII. Fig. 5—14. Karte VI und VII. 


Graeilis, non carinatus, mollis. Sordide ochraceus, unicolor, solum nucha aliquid ob- 
scurior. Cavum enterocoelum magnum, intestino non expletum. Intestinum rectum coeco, penis 
et testa calcarea excitatoria instructus et coeco geniculato. 

Hab. Lagodechi, in einem linken Nebenthale des Alasan. Mus. Petersburg. 


Schon das einfarbige, schmutzige Graugelb mit etwas dunklerem 
Nacken (Fig. 5) erinnert weit mehr an den Agr. melanocephalus etwa, als 


172 Dr. Hsınrıcn SınrorH. 


an Lytopelte. Die Mantelkappe ist gross, doch reicht der Kopf weit darunter 
hervor. Der Körper ist viel mehr niedergedrückt, als sonst bei der Gattung. 
Ebenso verhalten sich ein Paar junge, kaum halbwüchsige Thiere, die noch 
blasser und einfarbiger aussehen. Alle, alt wie jung, sind ganz weich. Das 
könnte man natürlich auf schlechte Conservierung schieben, wenn nicht die 
Sektion des erwachsenen Stückes eines anderen belehrte. Hier haben wir 
einen ganz kleinen Intestinalsack in einer sehr grossen Leibeshöhle, die er 
in der Quere nicht entfernt ausfüllt, und in der er sich auf die vordere 
Hälfte beschränkt. Gleichwohl sind alle Organe voll entwickelt, die Zwitter- 
drüse gross ete. Das ist nur möglich bei Schnecken, die, wie Zimax arborum, 
viel Wasser aufzunehmen und in der Leibeshöhle aufzusparen vermögen. 
Allerdings pflegen sie, wenn sie in prall gefülltem Zustande getödtet wurden, 
weiche Haut zu haben, da der Alkohol von innen her verdünnt wird, und 
unsere ZLytopelte hat solche weiche Haut. Ein solches Intesument kann na- 
türlich an und für sich auch Folge schlechter Conservierung sein, nicht aber 
in Verbindung mit einem derartig über den Umfang des Intestinalsackes 
aufgetriebenen Schizocoel. Daher muss wohl der Schluss berechtigt sein, dass 
L. caucasica eine ähnliche Constitution habe, wie Z. arborum, dass sie einer 
entsprechenden Wasserspeicherung fähig sei. Damit hat das Thier aber einen 
ganz anderen Habitus angenommen als die Asiaten. 

Fig. 6, welche das Verhältniss des Intestinalsacks zur Leibeshöhle 
zeigt, bezieht sich auf ein unreifes Individuum. Hier war das Innere ganz 
blass. Bei einem verwachsenen.. bildete die grosse, schwarze Zwitterdrüse 
mehr als das hintere Drittel des Eingeweideknäuels. Auch war das Mesen- 
terium im hinteren Theile dunkel. 

Der Enddarm hat ein deutliches Ooecum (Fig. 6). Die Genitalien gleichen 
denen der Ackerschnecken, bis auf den Reizkörper. Der Penis, ohne End- 
drüse, hat die Insertion des Samenleiters und des Retractors am proximalen 
Einde (Fig. 7) und darum wieder, wie manche Agriolimaces, einen tiefschwar- 
zen Ring (als Begattungszeichen). Etwa in der Mitte ladet sich ein seit- 
licher Blindsack aus, der sich gegen das proximale Ende zurückschlägt. Am 
geöffneten Organ bemerkt man etwa an der Basis des Blindsacks, an der 
Uebergangsstelle in den Hauptschlauch, einen pilzhutartigen, an der einen 
Seite in eine Art Sporn ausgezogenen Kalkkörper (Fig. 8 und 9 ca); man 
kann ilın auch mit einem kurzgestielten spatelförmigen Blatt vergleichen. 
An ihm vorbei zieht ein starker Faltenwulst, der den Blindsack kummet- 
artig durchläuft (Fig. 9 rechts). Er wendet sich distalwärts im Knie dem 
Genitalporus zu, und mit ihm steigen andere Wülste vom Kalkkörper pa- 
rallel bez. convergierend herab (Fig. 9 links oben). Eine feine leidlich regel- 
mässige Fältelung sieht man noch im Blindschlauch und in der Auftreibung 


= 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 173 


des Penis auf der Höhe des Reizkörpers (Fig. 8 und 9 f); ich erwähne sie 
des Vergleichs wegen (s. u.). Der Kalkkörper ist eine pilzhutartig gebogene 
Platte, welche auf einem mittleren derben, fleischen Stiele sehr fest ange- 
wachsen ist (Fig. 10). Vergrössert habe ich ihn in durchscheinendem Lichte 
gezeichnet (Fig. 11). Eine Anzahl derber Leisten strahlen vom Stiel aus 
unregelmässig über die Fläche, die sie rauh machen. 

Die Mantelorgane haben mit denen von Agriolimax grosse Aehnlichkeit 
(Fig. 13). Der Penisretractor entspringt vorn vom Diaphragma, am Gegen- 
ende tritt neben dem Columellarmuskel der Enddarm heran. Der Ureter 
bildet vor dem Pneumostom eine grosse Schlinge mit eng an einander lie- 
genden Schenkeln (Fig. 14). Dieselbe Abbildung zeigt einen sehr mässig 
entwickelten Lungengefässbaum. Das kleine ovale Schälchen greift links 
etwas mit dem Rande nach unten (Fig. 12). Der Nucleus liegt hinten, die 
Zuwachsstreifen liegen in regelrechter Folge. Dass es die ganzen Mantel- 
organe bedeckt, wurde oben gesagt. 


Lytopelte grusina n. sp. 
Taf. XVII. Fig. 15—23. Karte VI und VII. 


Flavescens unicolor. Minus mollis quam species praecedens. Intestinum rectum coeco 
egens. Penis testa calcarea excitatoria et coeco simplici non revoluta instructus. 
Hab. Tiflis. Ein Exemplar durch Herrn Dr. Radde. 


Der Habitus dieses isabellfarbenen Thieres (Fig. 15), das äusserlich gar 
nichts dunkles mehr an sich hat (nur die ausgestreckten Fühler dürften 
den dunklen Retractor durchscheinen lassen) ist von dem der L. caucasica 
wiederum wesentlich verschieden, wenn ich so sagen soll, trockner und darin 
den Asiaten ähnlicher. Dabei ist aber der Kiel, so gut wie bei der anderen 
Art, auf das Hinterende, etwa ein Drittel des Rückens, beschränkt, während 
er bei den transkaspischen Formen bis zum Mantel reicht. Am auffallend- 
sten ist vielleicht der Mantel, insofern als die Kappe kürzer bleibt und auf 
keinen Fall in der Weise absteht, wie es der Name Zyiopelte verlangt. Sehr 
hübsch gliedert sich das helle Pneumostomfeld in drei Wülste (Fig. 16), Der 
hintere trägt die eigentliche Athemöffnung, der obere wohl den Nierenporus 
der vordere ist solid. 

Von der Anatomie gebe ich nur einige Hauptpunkte. Das Coecum des 
Enddarms fehlt oder ist doch weiter nichts, als eine Aussackung, deren Um- 
riss kaum über die Linie des eigentlichen Darms hinausragt. Der Penis 
(Fig. 18 und 19) ist zwar ähnlich dem der vorigen Species, doch bleibt der 
Blindsack kürzer und plumper und legt sich parallel neben den proxima- 
len Abschnitt des Hauptschlauchs. Dieser hat, als Begattungszeichen, einen 
weniger intensiven Pigmentring um die Insertion des Vas deferens. Einige 


174 Dr. Heınkicn Sımrorn. 


parallele Muskelzüge setzen sich aussen an die distale Hälfte in der Verlän- 
gerung der Berührungslinie beider Schläuche an (Fig. 17) und heften den 
Penis als secundäre Retractoren an den Hautmuskelschlauch. Im Innern 
haben wir einen ähnlichen Kalkkörper (Fig. 19 und 20 ca); dazu aber ein 
compliciertes Faltensystem. In Fig. 19 ist ein Theil der Wand nach unten 
zurückgeschlagen und die Hauptfalte kommt zum Vorschein. In Fig. 20 ist 
sie auseinandergelegt und zeigt ein zierliches System paralleler, gebrochner 
Furchenlinien. Fig. 21 zeigt den getrockneten Kalkkörper, Fig. 22 den 
stärker vergrösserten im auffallenden Lichte. Der letztere ergiebt mancher- 
lei Abweichungen im Verlaufe seiner Leisten von denen der L. caucasica. 
Ich nehme an, dass die Rauhigkeiten zum aaa Anreiz des Partners 
beim Vorspiel gebraucht werden. 

Das Schälchen (Fig. 23) gleicht dem der vorigen Art im Allgemeinen. 
Der Nucleus liegt links hinten. Die Zuwachsstreifen umgeben ihn in gleich- 
mässiger Reihe, aber verschiedenem Grade der Verkalkung. Da wo auf eine 
stärkere Kalklamelle ein dünnerer Schalentheil folgt, strahlen von jener 
kalkige Stützen aus, eine Erscheinung, die auch sonst bei den Schälchen 
der Nacktschnecken gelegentlich sich beobachten lässt, selten aber-so klar, 
als zufälligerweise bei dem vorliegenden Stück: 


Uebersicht der Gattung Lytopelte. 


Die Unterschiede der eis- und transcaspischen Arten sind so gross, 
dass eine Spaltung in Subgenera angezeigt ist. 


1. Subgen. Liolytopelte n. subgen. 


Rücken nur am Ende gekielt. Einfarbig ohne Zeichnung. Diesseits des Caspi-Sees. 
Lytopelte caucasica sp. n. 
grusing Sp. D. 


2. Subgen. Tropidolytopelte n. subgen. 


Rücken bis zum Mantel gekielt. Auf hellem Grunde mit schwarzen Flecken, die neben 
dem Kiel und um das Schälchen, d. h. da, wo die ERNSERNENEN herumziehen, sich am stärksten 
häufen. Jenseits des Kaspi-Sees. 
Lytopelte maculata Koch et Heynemann nebst den übrigen von Böttger und Rosen 
beschriebenen Arten, deren Werth zumeist noch der anatomischen Bestätigung harrt. 


Der Habitus der beiden Subgenera dürfte durch die Bedingungen des 
Wohnortes bestimmt sein. Tropidolytopelte verdankt ihre derbere Haut, ihr 
knapperes, trockneres Aussehn wohl dem Einfluss der Wüste; und ich 
stehe nicht an, auch das schwarze Pigment derselben Einwirkung zuzu- 
schreiben, wofür es nicht an hinreichenden Parallelen fehlt (s. das Schluss- 
kapitel). Umgekehrt steht es im Kaukasus. 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 175 


Von besonderem Interesse ist das Auftreten der eiscaspischen Liolyto- 
pelte-Arten im Alasan- und oberen oder mittleren Kurathale. Es ist freilich 
nicht ausgeschlossen, dass im unterem Kurathale noch weitere Arten ge- 
funden werden und dass diese den Wüstencharakter tragen und zu Tropido- 
Iytopelte gehören. Vorläufig sind sie jedoch noch nicht gefunden, und auch 
der Karabagh hat keine Form geliefert. Da scheint mir der Schluss beinahe 
zwingend, dass diese Formen, namentlich L. caucasica von dem Abhange des 
Hauptzuges des Kaukasus, die Brücke schlagen zu denen des Kopet-Dagh. 
Ihr Gebiet hieng zusammen, so lange der östliche Flügel des Kaukasus noch 
nicht auf den Boden des Caspi-Sees hinabgesunken war. Die Zusammen- 
sehörigkeit dieser Gebirge findet jedenfalls in der Verbreitung unserer 
Gattung eine wichtige Stütze. Man braucht nur die Linie des Alasan- und 
Kurthales, wo die Thiere hausen, zu verlängern, um auf den Kopet-Dagh 
zu stossen. Die Untersuchung des grossen und kleinen Balchan dürfte künf- 
tig das Problem weiter klären. 

Fragt man sich, wo der ursprüngliche Herd der Gattung liegt, diesseits 
oder jenseits des Caspi-Sees, da kommt die grosse Aehnlichkeit zwischen 
Lytopelte caucasica und Agriolimax melanocephalus in Betracht. Die erste 
setzt da im Gebirge ein, wo der letztere seine Ostgrenze findet. Der Habitus 
ist ganz ähnlich, das Colorit, ja sogar der so merkwürdige schwarze Nacken 
ist bei beiden gleich entwickelt. Freilich wird man in der Anatomie nicht 
volle Uebereinstimmung finden, der Enddarm und der Penis haben beide ein 
Coecum abgegliedert. Aber der Penis entbehrt, wie bei allen Zytopelten, 
der Enddrüse, und eine’ complicierte Faltung und Wülste, die nicht weiter 
aus der Wand herausspringen, lassen sich recht wohl mit den vielen Wülsten 
der Ackerschnecke vergleichen. 

Es versteht sich von selbst, dass man sich auch den umgekehrten Weg 
vorstellen kann; Zytopelte kann von Asien her vorgedrungen sein, bis sie 
endlich unter den gleichen äusseren Einfluss des mittleren Kaukasus, dessen 
wirksames Agens uns freilich bisher verborgen geblieben ist, den Habitus der 
L. caucasica annahm, dann den Kalkkörper verlor und zum Agr. melanoce- 
phalus wurde. Immerhin scheint sich mir die Wage zu Gunsten der ersten 
Alternative zu senken, einfach deshalb, weil die Anatomie des grossen Agr. 
melanocephalus die denkbar einfachste ist und in der Localität kein Grund 
vorliegen kann zu solcher Vereinfachung, wie die vielen complicierten 
Ackerschneckenarten des Kaukasus beweisen, im Gegensatze zur anatomi- 
schen Verödung des sibirischen Nordens. Wie dem auch sei, das merkwür- 
dige locale Zusammentreffen der beiden Gattungen in Färbung und Habitus 
und die ziemlich scharfe Scheidung nach beiden Seiten giebt einen gewich- 
tigen Grund für die Annahme, dass die Ackerschnecken im Agr. melanoce- 


176 Dr. Hzınkıcn SInkorn. 


phalus im westlichen Kaukasus ihren Ausgang genommen haben, ein Schluss, 
zu dem ich kam lange vor der Entdeckung der kaukasischen Zytopelten, der 
dann durch die nähere Durcharbeitung der kaukasischen Agriolimaces fes- 
tere Stützen gewann und der jetzt, wie mir scheint, durch die Zytopelten 
seine Bestätigung findet. 

Mit dieser Annahme und den weiteren Folgerungen, die ich für die 
Verbreitung der Ackerschnecken zog, steht das Fehlen von Agriolimax in 
Persien und Afghanistan im vollen Einklange. Es ist kaum anzunehmen, 
dass dort noch Vertreter gefunden werden. Unsicher ist nur die Westgrenze. 
Wir wissen nicht im Geringsten, wie für die Gattung der Zusammenhang 
zwischen Armenien und Syrien hergestellt wird, ob auf dem Umwege der 
kleinasiatischen Küste oder durch Mesopotamien. 


11. Gattung. 


Gigantomilax Böttger. 
Taf. XVII und XIX, Karte V, VIlund X. 


Darmverhältnisse wie bei Zimax. Achnlich die Genitalien, deren. Retractor sich mit 
rechten Ommatophoren nicht kreuzt. 


Die Diagnose dieses nicht eben reinlich benannten Genus, ae anfangs 
mit Unrecht als Subgenus zu Amalia gestellt wurde, habe ich möglichst 
kurz gehalten, weil sie im Einzelnen, trotzdem nur wenige Arten, zum Theil 
unsicher, bekannt sind, leider einen weiten Spielraum verlangt. Namentlich 
wechselt die Bildung des Penis so stark, dass sie die Aufstellung neuer Sub- 
genera erheischt. Der Darm hat die sechs Schenkel von Zimax, der erste 
ist der längste, die beiden letzten schlagen sich um den Columellaris herum. 
Der letzte kann einen beginnenden Blinddarm zeigen. Der Ureter ist stark 
seknickt. Das Pneumostom liegt hinter der Mitte des Mantels. Die Mantel- 
kappe ist gross. 

Subgen. Turcomilax n. subgen. 
Penis eylindrieus, sieut in Limace. 


Subgen. Gigantomilax s. s. 
Vas deferens breve, penis brevis et latus. 


Das Subgenus Turcomilax, aus Turkestan, hat den Penis von Limaz, 
das andere, Gigantomilax erinnert fast an die Verhältnisse von Limacopsis, 
nur dass der kurze Samenleiter mitten in die Fläche des Penis mündet. Der 
Penis ist wunderlich kurz und breit, fast von kreisförmigen Umriss, mit 


ur 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. IN 


einem complicierten Faltensystem im Innern, verschieden von allem, was 
sonst von Schnecken bekannt ist. Die hässliche Bildung Gray’s, welche 
durch Metathesis der Consonanten in Zimax auf bequeme und billige Weise 
einen neuen Namen schafft, behalte ich bei, um nicht durch weitere Heran- 
ziehung neuer Worte die Uebersicht zu erschweren. Weitere anatomische 
Angaben folgen bei den einzelnen Arten, 


A. Subgen. Turcomilax. 


a. Gigantomilax nanus Srth. 
Taf. XIX. Fig. 15—20. Karte VII. 


Das kleine Thierchen, das dem turkestanischen Agriolimax agrestis turkestanus sehr 
ähnlich ist, erreicht höchstens 2,5 Cm. Länge (Fig. 15 und 16). Es ist über und über dunkel- 
schiefergrau, auch die Sohle, deren Seitenfelder noch mehr gedunkelt sind. Ein schmutziges 
Braun macht den ganzen Ton noch stumpfer. Am Hinterende gekielt. Um das Athemloch ein 
scharf abgesetzter Kreis. 

Hab. Aslambob auf dem Berge Baubasch-ata, 9000—10400’. August 1895. Tarambasar, 
unter Röhricht an feuchten Stellen an der Quelle. Korschinsky leg. 


Das Innere ist hell, nur die Augenträgermuskeln sind schwarz. 
Die Zwitterdrüse ist fein schwarz gesprenkelt, der Zwittergang ist 
braun, 

Der Darm gleicht dem von Limax. Der letzte, sechste Darmschenkel 
ist weiter als der vorletzte, der in ihn so einmündet, dass jener als kurzer 
Blindsack darüber hinausreicht, bald zugespitzt (Fig. 18), bald stumpf ab- 
gerundet (Fig. 19). Die Geschlechtswerkzeuge (Fig. 17) gleichen ganz denen 
von Limazx, mit ziemlich langem schlauchförmigen Penis, aber die Kreu- 
zung mit dem rechten Ommatophoren fehlt. Die Niere ist derb und geschlos- 
sen (Fig. 18), mit der Lungendecke nur schmal durch den über ihr liegenden 
Ureter befestigt. Dieser geht in weitem Bogen am Hinterende des Mantels, 
wie gewöhnlich, herum und bildet zum Schluss eine starke Schlinge, deren 
beide Schenkel dicht zusammenliegen; der distale ist blasenartig erweitert. 
Im Innern ist der Ureter nur wenig wabig, allerdings ist die obere Nieren- 
fläche, so weit sie den Boden des Harnleiters bildet, an ihrer Oberseite 
feinzellig wabig. Der Gefässbaum der Lunge ist besonders in deren vorderer 
Hälfte entwickelt. Das dünne Schälchen mit rings häutigem Rande (Fig. 20), 
mit hinterem Nucleus und sehr regelmässigen Zuwachsstreifen, ist so lang 
als die Mantelorgane und füllt die Schalentasche der Länge nach aus; in 
seitlicher Richtung ist sie etwas breiter. 


.12 


178 Dr. HzınckicHh SIMRorn. 


B. Subgen. Gigantomiilax =. =. 


b. Gigantomilax Lederi Böttger. 
Taf. XVII. Karte VII. 


Böttger (8). Pollonera (76). 
Hab. Swanetien (8). Zwischen Chula und Batum (Adsharien), Valentin leg. 


Durch Herrn Dr. Valentin’s Sammlung ist das Gebiet der schönen 
Schnecke beträchtlich erweitert. Man hat wohl anzunehmen, dass sie sich 
über das ganze Kolchis erstreckt. Unter den Valentin’schen Stücken waren 
auch halbwüchsige. 

Böttger’s Diagnose (8) lässt sich etwas erweitern. Der hinten 
abgerundete Mantel hat eine grosse Kappe, welche den Kopf ganz bedeckt. 
Der helle Kiel beginnt, wenn auch nicht immer, flügelartig verbreitert 
(Fig. 3), eine Zeichnung, die wohl mit dem von Täuber entdeckten Sinnes- 
organ zusammenhängt; die Verbreiterung wird der Höhle des Organs ent- 
sprechen. Die Runzeln sind lang und flach, die trennenden Furchen, wenig 
tief, laufen gerade ausstrahlend bis zum Sohlenrande; sie werden hie und 
da durch Querfurchen senkrecht verbunden, wodurch eben einzelne Runzeln 
abgegliedert werden. Die oberen convergieren unter sehr spitzem Winkel 
gegen den Kiel (Fig. 3). | 

Die Färbung ist ein tiefes Sammetschwarz, das in einiger Entfernung 
vom Mantel plötzlich einsetzt (Fig. 1), nur hie und da nach vorn etwas 
bräunlich verlängert. Auch der. Nacken ist schwarz (Fig. 4). Am Sohlen- 
rande werden hellere Stellen in scharfen Umrissen ausgespart. Der Mantel 
ist hell schieferblau, der Kiel gelblich weiss, ebenso die Mittelsohle, während 
die Seitenfelder schwach gedunkelt sind (Fig. 2). Eine eigentliche Zeichnung 
fehlt; doch schien mir’s von grossem Interesse, dass sich unter allen gleich- 
gefärbten eins fand, das den Rest oder Anfang einer Stammbinde auf dem 
Mantel hatte (Fig. 3). Sie bestand aus einzeln zusammengeballten schwarzen 
Flecken. Die Farbe des Mantels bleieht im Lichte sehr leicht vollkommen aus, 
das Schwarz des Rückens folgt später, doch auch nicht eben spät nach. 

Von den swanetischen Stücken habe ich keins gesehen; die Beschrei- 
bung bezieht sich auf die adsharischen. Es ist recht wohl möglich, dass 
eine genaue Paralleluntersuchung zwei Species daraus machen müsste, in 
welchem Falle die hier beschriebene neu zu benennen wäre. 

Die Haut ist dick; das Innere durchaus hell, bis auf die schwarzen 
Ommatophorenretractoren, ein Zusammenhang, der sich nach mancherlei 
Anologieen, namentlich nach der durch Faussek u. a. festgestellten Ab- 
hängigkeit des Pigments von der Einwirkung äusserer Agentien, oder wie 
ich’s wohl ausgedrückt habe, der Meteore, von selbst ergiebt. 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 179 


Der Darmkanal (Fig. 13) entspricht dem von Limax, doch reicht die 
ungetheilte Leber, die das Hinterende des Intestinalsacks bildet (in Fig. 13 
links) mit einem Lappen bis weit nach vorn, ähnlich wie bei Limax Ana- 
nowi. Die Speicheldrüsen sind compakt umgrenzt. 

Der Spindelmuskel (Fig. 13 col.) bleibt lange ungetheilt. Bei der Spal- 
tung zweigt sich der rechte Ommatophorenretractor etwas früher los als 
der linke. 

Die kleinen Drüsenlappen des Semper’schen Organs (2) sind gut ent- 


wickelt in einem Bogen über dem Pharynx, Yu» 
besonders der mediane Lappen, dessen Drü- f) iu 
senausführgänge, bez. distale Zellenden, zu 

einer Reihe feiner Stiele zusammengefasst 

sind, ist gross. | 


Die Fussdrüse, von einem Drittel der 


Sohlenlänge, ist tief in den Fuss eingelassen, ARIUFILER 
k Semper’sches Organ von @iganto- 
so dass der Gang kaum durchschimmert. milax Lederi. 


Der Schlundring ist eng. Die Cerebralganglien stossen in der Median- 
linie bis zur Verschmelzung zusammen. Unten lassen sich die beiden Pedal- 
ganglien erkennen, ebenso das Loch zwischen ihnen und der Visceralkette 
für die Aorta, im Uebrigen sind deren einzelne Ganglien eng verschmolzen 
oder durch ein festes Neurilemm zusammengehalten. 

Die Genitalorgane (Fig. 8) waren namentlich im männlichen Antheil gut 
entwickelt. Die graue Zwitterdrüse liegt weit hinten, die Ziweissdrüse war 
noch klein. Am Spermoviduct war namentlich der distale Prostatatheil stark 
“geschwollen. Der Oviduct biegt links ab, um sich in’s kurze Atrium geni- 
tale, das mit dem distalen Abschnitt des Penis identisch ist, zu begeben, der 
Stiel des langen Receptaculums setzt daneben ein. Der kurze Samenleiter 
mündet rechts auf der Oberfläche eines weiten Sackes, der breit am Atrium 
genitale ansitzt und den man als Penis bezeichnen kann. Der Penisretractor 
fasst an seinem distalen Ende rechts an, er ist kurz und entspringt vom 
vorderen Lungenumfange. Dazu kommen bei der kräftigen Entwicklung des 
Penissackes noch zwei derbe secundäre Muskeln, der eine (m,) gerade vorn 
aus der Haut, der andere (m,) tritt von links heran, seine proximale Inser- 
tion liegt gerade vorn auf der Mitte der Sohle. Der Penissack hat ein 
weites Coecum, das rechts in ihn einmündet und sich in kurzer Windung 
nach links und vorn krümmt mit dem Blindende. Von der Unterseite be- 
trachtet (Fig. 9) zeigt sich das geschlossene Blindende viel weiter und 
stumpfer als von oben; eine Anzahl feiner Muskelbündel heftet den rechten 
Umfang (in der Figur links) an den Boden der Leibeshöhle. Im Innern hat 
der Penis ein compliciertes Faltensystem. Die erste Eröffnung (Fig. 10) 


= 


180 Dr. HEINRICH SIMRorTn. 


zeigt im distalen Sack eine glatte Höhle. Oeffnet man weiter, dann tritt 
links unter dem Eintritt von Vas deferens und Oviduct eine sichelförmig 
begrenzte Falte hervor (Fig. 11 und 12), der Eingang des Blindsacks wird 
durch eine Reihe complicierter Wülste und Falten quer herüber abgeschlos- 
sen (Fig. 11). Durch einen Längsschnitt lässt er sich indess aufspalten und 
weiter auseinanderlegen (Fig. 12). Dabei ergiebt sich, dass seine Wand 
dünn, aber weit und manchfach zusammen gelegt ist, wodurch eben jene 
Wülste entstehen. Sie haben also keine derbe Unterlage, wie etwa die Wülste 
im Penis der Ackerschnecken, sondern sind bloss durch die Faltung des 
dünnwandigen Schlauches entstanden. Auffallend an ihnen ist eine feine 
Riefung durch mehr oder weniger parallelgewundene, scharf eingeschnit- 
tene Furchen. 

Diesem inneren Befunde entspricht ein äusserer. Ein Stück war in 
Copula erbeutet und conserviert (Fig. —7). Wir sehen den distalen Ab- 
schnitt mit der glatten Wand als kurzen Stumpf ausgestülpt und dahinter 
den mächtigen Blindsack mit seinem scharfen Furchensystem (Fig. 4). Fig. 
5 zeigt die eigenthümliche Anordnung der Theile von unten. In Fig. 6, von 
oben, hebt sich der glatte Stumpf (links) deutlich vom Blindsack ab, und 
Fig. 7 stellt schräg von unten das letzte schneckenartige Ende des Blind- 
sacks und zugleich den Verlauf der in mancherlei Runzeln verfliessenden 
Furchen möglichst genau dar. Der verdickte Wulst in Fig. 5 (rechts) er- 
scheint allein als ein derber Zapfen von knorpeliger Consistenz, sonst sind 
die Wände von gleichmässiger Stärke. Bei + in Fig. 5 münden tief versteckt 
Oviduct und Blasenstiel, das Vas deferens, ebenso tief versteckt, etwa in 
der Mitte des schraubigen Bruchsackes, also den anatomischen Verhält- 
nissen entsprechend. 

Die Schale, ziemlich zart und bröckelig (Fig. 14), zeigt keinen richtig 
ovalen Umriss, sondern ist hinten abgestutzt. Der Nucleus hinten, die Zu- 
wachsstreifen ziemlich regelmässig, am Rande, besonders vorn, bloss Con- 
chin. Auf der Unterseite (6) zum Theil rundliche Wülste, d. h. Ablagerung 
des Kalks in Calcosphaeriten, ähnlich wie bei Geomalacus (98). 


e. Gigantomilax Kollyi Retowski. 
Taf. XIX. Fig. 1—9. Karte VII. 


Retowski (85). Simroth (103). 
Hab. Bei Batum und Rion. Retowski leg. 


Von Retowski’s Diagnose hebe ich einige Punkte heraus, die theils 
den Unterschied gegen den nah verwandten @. Lederi herausheben, theils 
zu Zweifeln Anlass bieten. Der Mantel hat dieselbe dunkle Farbe, wie der 
Rücken. Der Kiel ist schärfer, die Zahl der Runzelreihen zwischen Kiel 


% 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 181 


und Pneumostomeinschnitt 16, anstatt 13—14. Die Sohle ist einfarbig blass 
(Fig. 2). «Superne obscure violaceo-griseus, fere unicolor, tergo nigro ad 
latera indistinete nigro maculata, carina pallidav. Wie Fig. 1 zeigt, ist 
der Kiel wenig heller als der Grund. Die Farbe wechselt etwas zwischen 
schmutzig Violet und Schiefergrau, wie ich’s in Fig. 1 dargestellt habe. 
Von Interesse scheint mir’s, dass ein junges Stück hell grau-violet oder 
lila gefärbt ist (Fig. 3), jedenfalls weit röthlicher als die alten. Von der 
Fleckung an der Seite habe ich kaum etwas bemerkt, es ist jedenfalls 
kein Gewicht darauf zu legen. Die Runzeln hängen noch gleichmässiger 
der Länge nach zusammen und sind viel schärfer gekielt als bei der 
vorigen Art. 

Die Anatomie habe ich nach einem Stück von Batum gegeben (103. 
S. 142). Das kräftige Thier hatte ein geradezu enorm dickes Integument, 
welches in ganzer Länge die Leibeshöhle einengt, daher die Ueberraschung, 
trotz der Grösse des Exemplars die Geschlechtswerkzeuge noch schwach 
entwickelt zu finden, weniger gross war. Zwischen dem Hautmuskelschlauch 
und den Eingeweiden spannt sich, namentlich am Rücken, ein auffallend 
derbes Mesenterium aus, das sich beim Abheben der Haut zu einem dichten 
Maschengefüge auszieht, so stark wie bei kaum einem anderen Pulmonaten. 
Ausser den geschwärzten Ommatophorenmuskeln ist auch hier innen alles 
hell. Die Zwitterdrüse war klein. und hellgrau, der noch unfertige Penis 
(Fig. 4 und 5) ein flacher Sack, doppelt so lang als breit. Das Vas deferens 
tritt in mittlerer Höhe auf der medialen Seite ein. Die Muskeln liegen wie 
bei voriger Art, den rechten stärksten fasse ich als den typischen Retractor 
auf. Der Penis hat schon eigenthümliche Falten, die von der sonst weichen 
Wand in’s Lumen vorspringen. Die eine ist unten an der medialen Seite in 
einer Schräglinie befestigt, ihr Rand ragt nach oben schräg in’s Innere vor. 
In die Nische, die durch die mediale Wand und diese Falte gebildet wird, 
mündet der Samenleiter. Oben wird der Grund des Sackes namentlich an 
der lateralen Wand wieder zu einer kräftigen Muskelfalte mit abermals ge- 
falteten und eingeschnittenen Rändern, die sich unter die andere schieben. 
Man findet also Andeutungen einer ähnlichen Complication, wie bei @. Le- 
deri. Nur die spiralige Aufwindung des Blindsacks ist noch nicht angedeu- 
tet; sie kommt wohl nicht zu Stande, und wir haben darin einen guten 
Speciescharakter. 

Die Niere in denselben allgemeinen Verhältnissen wie bei @. nanus, 
sitzt rings voll dicker Secretblätter. Der Ureter (Fig. 8) bildet vor der 
Ausmündung eine lange Schlinge, deren erweiterter distaler Abschnitt durch 
feine Querfalten verengert ist. Der Lungengefässbaum ist viel schöner ent- 
wickelt als bei der kleinen Art (Fig. 6 und 7). ! 


182 ‚AzIR Dr. HzInkıch SIMRoTH. 


Das Schälchen (Fig. 9) ist etwas regelmässiger ausgebildet, als bei @. 
LDederi. Sein Hinterende sitzt noch auf dem Columellaris fest. 


d. Gigantomilax robustus n. sp. 
Taf. XIX. Fig. 10—14. Karte VII. 


Robustus, tergo non carinatus, solum cauda, runcinis brevibus. Griseus unicolor. 
Hab. Umgebung von Astrabad. Nikelsky 1885 leg. Mus. Petersburg. 


Das vereinzelte Stück von 6 Cm. Länge macht Schwierigkeiten, ac 
die Haut ist gebleicht und die Copulationsorgane ausgestülpt. Die Farbe 
war hellgrau, offenbar aber anfangs viel dunkler; der Mantel war noch 
etwas dunkler, der Nacken dagegen unter der Kapuze zum Theil noch blau- 
schwarz. Die derben Runzeln sind kurz und gedrungen. Die Beschränkung 
des kurzen Kieles auf das Hinterende erinnert mehr an ‚den G. namus, als 
an die beiden grossen Arten. [sw 

Ich glaubte, auch nach der Anatomie, enlert einen grossen Limax vor 
mir zu haben, wozu zunächst der Darm stimmte. Bei der Herausärängung 
der Copulationswerkzeuge habe ich nicht genügend auf die Kreuzung zwi- 
schen Penisretractor und rechtem Augenträger geachtet, daher ich. leider 
über diesen Punkt keine genügende Sicherheit bieten kann. Doch erlaubt. 
alles übrige, zumal die Gestalt der Begattungswerkzeuge, kaum eimen 
Zweifel an der richtigen Stellung. Bio, 

Das dicke Integument passt zu den vorigen, ebenso der Dam: Die 
Genitalien (Fig. 11) waren- voll entwickelt, die grosse Zwitterdrüse lag am 
Hinterende des Intestinalsacks. 

-Ich beschränke mich auf die Beschreibung der neh Das ausge- 
stülpte Organ (Fig. 10 und 12), das auf kurzer Basis ruht (Fig. 12) spaltet 
sich in einen schwächeren und einen stärkeren Ast, die zungenartig einander 
gegenüber stehen. Auf der Höhe des schwächeren Zungenarmes mündet der 
Oviduct, an der Gabelungsstelle auf ganz kurzem Vorsprung der Blasenstiel. 
Der starke Zungenarm ist durch eine Art von Ringfurche in einen derben 
basalen und einen zarteren distalen Abschnitt unvollkommen zerlegt; im 
distalen mündet nahe der Ringfurche das kurze Vas deferens. Der Blasen- 
stiel (Fig. 12) erscheint kürzer als bei den vorigen Arten; sonst hat das 
Receptaculum dieselbe schlanke Gestalt. Das distale Ende des Oviduets 
(Fig. 14) ist durch eine in Ringfalten gelegte Muskelscheide verstärkt. Der 
Penisretractor reicht distal bis zur Ringfurche. 

Ich denke, die Zurückführung des Copulationsorganes auf das von @. 
Lederi vollzieht sich ohne Schwierigkeit; die Oeffnungen der einzelnen 
Wege auf zwei verschiedenen Vorsprüngen oder Zungenarmen sind ebenso 
vertheilt; der Blindsack aber ist viel weniger gross, nicht spiralig gewun- 


% 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 183 


den und nicht gefurcht, so dass auch anatomisch die Species sicher fest- 
gelegt ist. 


Uebersicht der Gattung Gigantomilax. 


Die geographischen Folgerungen, die aus der offenbaren Zusammen- 
gehörigkeit von Gigantomilax und Limacopsis sich ergeben, sollen zum 
Schluss berücksichtigt werden. Für jetzt kann man bereits folgern, dass 
das merkwürdige seitliche Herauswachsen eines Penisblindsacks, in dessen 
Mitte — Gigantomilax — oder in dessen Basis — Limacopsis — der kurze 
Samenleiter eintritt, eine secundäre Erwerbung ist. Die Kette Gigantomilax 
nanus — robustus — Kollyi — Lederi scheint trotz dem Ausfall verbinden- 
der Glieder, trotz der unvollkommenen Kenntniss nur unreifer Exemplare 
von G. Kollyi, normal genug aufgebaut, als dass eine andere Reihenfolge 
möglich erschiene. Dann aber wird wohl niemand den G. Lederi, der äus-, 
'serlich in Färbung und Zeichnung, innerlich in der stärksten Complication, 
Aufwindung, Faltung, Furchung seines Penisblindsackes recht Abweichendes 
leistet, zum Ausgangspunkte nehmen wollen. Dann aber haben wir in dem 
gestreckten Penisschlauch des G. nanus den Anfang, der mit Limax grosse 
"Aehnlichkeit hat. Daran schliesst sich der @. robustus, allerdings noch nicht 
direkt, da offenbar hier noch unbekannte Glieder fehlen; hier wird das 
Atrium genitale mit einzelnen Oeffnungen des Oviducts und Receptaculums 
'vorgetrieben und ebenso ein kurzer Penis, an dem das Vas deferens etwa in 
der Mitte einsetzt; die distale Hälfte hat dickere Wände und entspricht dem 
Schlauch des @G. nanus, die proximale, die am weitesten ausgestülpt wird, 
bleibt dünner und stellt den Blindsack dar. Der wird endlich beim @. Leder: 
am grössten, am compliciertesten gefaltet, spiralig gedreht und gerieft. 

i Die innere Ableitung ist klar. Die äussere macht sich ähnlich. Beim 
kleinen @. nanus ist die Mantelkappe kaum grösser als bei verwandten 
Gattungen, sie wächst am meisten bei @. Kollyi und Lederi. Doch ist dieser 
Unterschied unbedeutend. Wichtiger ist wohl der Kiel. Aber auch da ist 
der Weg klar, die turkestanische und transcaspische Form, @. nanus und ro- 
bustus, sind bloss hinten gekielt, die kolchischen Species in ganzer Rücken- 
länge, und der Schluss der Entwickelung geht dahin, dass mit zunehmender 
Kielung schliesslich der Kiel sich weiss heraushebt. 

Die gekielten kolchischen Formen, die letzten in der Entwicklungs- 
reihe, haben so weit irregeführt, dass man die Thiere zu Amalia stellte, 
woran nach dem gesammten Ueberblick weniger als je zu denken ist. 


184 Dr. HEINnkicHh SIMROTH. 


12. Gattung. 


Amalia Heynemanın. 
Taf. XIII. Fig. 16. Karte I, IV und X. 


Ueber das Genus Amalia in Russland vermag ich nur wenig neues und 
sicheres zu bringen. Angegeben werden drei oder vier Arten: 


a. Amalia cristata Kal. 


Krynickillus eristatus Kal. 

Limax megaspidus Blainville 1817? 

Kaleniczenko (45). Clessin (17). Retowski (83, 85). Heynemann (40). 
Simroth (95). Pollonera (75). Cockerell (19). 


b. Amalia Kaleniczenkoi Cless. 
Amalia Kaleniczenkoi Cless. 
Clessin (17). Heynemann (40). Pollonera (75). Cockerell (19). Retowski (83). 


c. Amalia marginata Drap. 
Jelski (43). Kreglinger (56). 


d. Amalia Sowerbyi Eichwaldi Kal, 
Cockerell (19). \ 


- Von diesen Formen dürfte zunächst die vierte, A. Zichwaldi, als ganz 
unbestimmt ausscheiden. 

Zweifelhaft bleibt sodann die Thatsache, ob die Krim wirklich zwei 
Species besitzt, die eine von normalem Habitus, die andere dunkler und un- 
vollkommen gekielt, Amalia Kaleniczenkoi. Da ich davon nichts sah, sehe 
ich mich leider genöthigt, auf jede Discussion dieser Schnecke zu verzich- 
ten. Nur auf den einen Umstand möchte ich hinweisen, dass die Art nach 
Clessin spärlicher mit Rinnen ausgestattet sein soll, als die Amalia cristata, 
während ich bisher keine Form kenne, die weniger Rinnen, bez. Runzel- 
reihen enthielt, als eben die Amalia cristata. Das Zutrauen in die sichere 
Abgrenzung der Species wird dadurch nicht gerade erhöht. 

Es scheint, dass eine Amalia in der Ukraine lebt; Jelski nannte sie 
Amalia marginata Drap. Ob die Bestimmung richtig ist, lässt sich leider 
nicht sagen. Für Schlesien nennt Merkel eine Anzahl Fundorte (67). Geht 
man näher an die Grenze heran, so findet man bei Kimakovicz (47) zu- 
nächst die Art für Siebenbürgen verzeichnet neben der Amalia gracilis. 
Nachher bezweifelt der Autor die Zugehörigkeit, ohne sich über die Stel- 
lung weiter klar zu werden (48), und diese Unbestimmtheit hält er schliess- 
lich aufrecht (49). 

Man wird die Zweifel wohl auf die russische Nachbarschaft übertragen 
müssen. Dennoch scheint es, dass in der Ukraine eine Amalia lebt, ohne 
dass sich’s ausmachen liesse, ob sie zur Amalia marginata Drap., Amalia 


” 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 185 


eristata Kal. oder Amalia gracilis Leydig gehöre oder eine besondere 
Form darstellt. 


Amalia cristata Kal. 
Taf. XIII. Fig. 16. Karte I und IV. 


Hab. Krim; Südlich bei Otuz (Kisiltar) Berge, Wälder unter Laub (45), Theodosia, Jalta 
(83). Samsun (85). Bujukdere (85). Skutari (Escherich). Permata (Escherich). 


Darüber, dass wir eine echte, voll gekielte Amalia vor uns haben, be- 
steht volle Klarheit; die Genitalien (95. Fig. 10) gehören streng in die 
Gattung, das Atrium hat grosse Drüsen etc. 

Ich schliesse mich Retowski an (85), wenn er den kleinasiatischen 
Exemplaren, von denen ich ein junges Stück abgebildet habe, einige Diffe- 
renzen zuspricht. «Von den Krimer Exemplaren unterscheiden sich die 
Samsuner durch mehr kreisförmigen Schild (bei cristata typ. deutlich oval- 
eirculär), heller gefärbten Rückenkiel (bei cristata nur wenig heller als seine 
Umgebung) und mehr mit Schwarz gepuderte Färbung (bei cristata grau mit 
dunklerem Schild und Rücken und ohne deutliche Puderung in der Mittel- 
partie der Oberseite), doch scheinen mir diese Unterschiede zu geringfügig, 
um auf dieselben hin die vorliegenden Stücke von A. cristata abzutrennen». 
Die Differenzen werden noch kleiner, wenn ich betone, dass der Kiel bei 
meinen Stücken, die ich von Herrn Dr. Escherich erhielt, gar keine hel- 
lere Färbung zeigt. Der Grundton geht etwas in’s Röthliche. Werth möchte 
ich legen auf den kreisförmigen Mantel, d. h. auf die Kleinheit der Mantel- 
kappe. Der Mantel ist jedenfalls kleiner bei den kleinasiatischen Formen, 
als bei irgend einer anderen Amalia. 

Diese Eigenthümlichkeit ist leider der einzige Umstand, der vielleicht 
einen Anhalt giebt, das Genus mit anderen zu verknüpfen und zwar mit den 
Raublungenschnecken (s. u.). Sonst bleibt die Eigenart voll bestehn. 

Damit sähen wir die Gattung Amalia östlich in einer recht verbrei- 
teten Form auftauchen. Sie beginnt auf einer nord-südlichen Linie, welche 
die Krim mit Samsun verbindet und den östlichen Theil des Schwarzen 
Meeres, den Kaukasus etc. abtrennt. Dort hat noch Niemand einen Vertre- 
ter des Genus aufgefunden. Wenn ich recht habe, den kleinen kreisförmi- 
gen Mantel als den ursprünglichen anzusehen, dann erfolgte die Schöpfung 
in Kleinasien. Man möchte sich versucht fühlen, das schwarze Meer in ein 
östliches und ein westliches Becken zu theilen, von denen das östliche durch 
späteren Einbruch entstanden, also jünger wäre. Dann gäbe die Verbindung 
zwischen der Krim und der kleinasiatischen Seite die alte Küstenlinie, auf 
welcher eine Verbindung bestanden hätte. So viel ich weiss, hat indess noch 
niemand eine solche Theorie aufgestellt. Ob aber die Krim früher nicht viel 
weiter nach Süden gereicht und die Nordspitze kleinasiens, etwa von Sinope, 


186 ? Dr. HEINRICH SINRoTH. 


viel weiter nach Norden sich vorgeschoben habe, wenigstens bis zur Mög- 
lichkeit eines Austausches der Faunen, das scheint mir immerhin eine Frage, 
welche auf breiterer Basis untersucht werden möchte. Doch liegt ein solches 
Unternehmen ausserhalb des Rahmens dieser Arbeit. 

Eine neue Schwierigkeit ist der sonst leidlich klaren Ableitung er- 
wachsen durch die Mittheilungen Babor’s über Aspidoporus (4). Danach 
haben wir in den Ostalpen eine sonst echte Amalien-Form, welche als un- 
mittelbares Zeichen der Abstammung von Gehäuseschnecken noch ein offenes 
Mantelloch hat, allerdings ohne. dass das Schälchen noch einen Gewinderest 
besässe. Der Mangel der Anhangsdrüsen am Atrium, die sonst bei allen 
‚Amalien als Charakteristicum auftreten, würde mich bestimmen,  Aspedo- 
- porus zu einer selbständigen Gattung’ zu erheben, die Amalia: recht scharf 
gegenüberstände. Wesentlich aus demselben Grunde verzichte ich darauf, 
die abweichende Form in die allgemeinen Erörterungen mit aufzunehmen. 
Man hat wohl daran zu denken, dass hier ein alter Rest erhalten ist, der 
dem gemeinsamen Ursprunge noch nahe steht und den Mantel noch nicht 
yöllig geschlossen hat; aber an ihn weiter die übrigen Formen anzuknüpfen, 
dafür fehlen, wie mir scheint, vorläufig weitere Anhaltspunkte. 

“ Dass die Amalien sich von dem östlichen Herde nach Westen ausge- 
breitet haben, bis endlich die Form des westlichen Mittelmeerbeckens, Am. 
gagates, in weiterer Expansion fast Kosmopolit wurde, wenigstens in den 
wärmeren Erdtheilen, ist bekannt. Doch halte ich’s noch für unthunlich, 
den Weg in den östlichen Mittelmeerländern genauer zu verfolgen. Babor 
hat eine der allgemeinen Formen (Amalia marginato-carinata Srth.) für 
Ostrumelien angegeben (3). Wir kennen gerade aus dem Ostgebiete eine 
Anzahl leidlich guter Arten, theils mit, theils ohne völligen Kiel; doch fehlt 
die genauere Verkettung; und ich wage nicht zu entscheiden, auf welchem 
Wege die Amalia marginata oder eine verwandte Form nach der Ukraine 
gelangt sein könnte, wahrscheinlich wohl von Siebenbürgen aus. 


13. Gattung. 


Parmacella Cuv. 
Taf. XX und XXI. Karte V, VIII und X. 


Cuvier (24). Eichwald (28). Hutton (42). v. Martens (60). Simroth (97, 101, 115). 
Böttger (10, 11, 15). Heynemann (4]). Crosse (23). Sarssrel (19). Rosen ed 
Westerlund (122). 


Schalengewinde- aus dem Mantelloch hervorsehend, die Platte ganz 
darin verborgen. Mantelrinne. Aulacopod. Oxygnath. Lebertheile noch in 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 187 


dem Gewinde. Genitalien mit einer freien Prostata neben der Eiweissdrüse, 
mit Epiphallus und dick aufgetriebenem Atrium genitale. 

In der Diagnose fehlt die Qlitoristasche, die Cuvier entdeckte. Ich 
betrachte es als einen Hauptvorzug des Petersburger Materials, namentlich 
des vom Akademiker Herrn Dr. Korschinsky aus Centralasien heimge- 
brachten, dass es die morphölogische Deutung dieses bisher isoliert stehen- 
den Organs und damit die geographische und zum Theil die systematische 
Ableitung des interessanten Genus ermöglicht hat. 

Da es sich in der Anatomie um Uebergänge handelt, verspare ich mir 
die Besprechung der Systematik lieber diesmal bis an’s Ende. Die anatomi- 
schen Untersuchungen erstrecken sich, wie ich schon in der vorläufigen Mit- 
theilung klarlegte, namentlich auf zwei Organe, auf die starke Leiste unter 
dem Mantel, welche ich für das Osphradium nahm, und auf die Geschlechts- 
werkzeuge. Beide bespreche ich zunächst, um dann auf Färbung und Ver- 
breitung überzugehen. 


Die Nackenleiste. 
Taf. XXI. 


Unter der Mantelkappe, da wo sie sich an die Nackenhaut heftet, zieht 
sich vom Pneumostom nach links bis über die Körpermitte hinüber eine 


Figur 13. 


derbe Leiste, wie sie sich andeutungsweise bei vielen nackten Stylommato- 
phoren wiederfindet, nirgends aber in der Stärke, wie bei Parmacella. Ich 
gebe das wesentliche, nach früherer Zeichnung redueiert, in. der neben- 


188 Dr. HEInrich SINRoTH. 


stehenden Figur, welche Lungendach und Mantelkappe von unten darstellt, 
und zwar von einem Exemplar aus Lenkoran. Man sieht, dass die Leiste sich 
links (im Bilde rechts) umschlägt und weniger deutlich unmittelbar vor der 
Kante zwischen Mantelkappe und Körper zum Pneumostom zurückkehrt, so 
dass sich hinter der Hauptleiste eine Rinne bildet mit unregelmässig längs- 
gefurchtem Boden. Die beiden Mantelnerven liessen sich so weit verfolgen, 
dass der ganze rechte und die rechten Aeste des linken oberhalb von Rinne 
und Leiste in das Integument eintreten, also sie versorgen. Zellen, welche 
ich früher aus dem Wulst herauspräparierte, waren fast ohne Zweifel als 
bi- und polygonale Ganglienzellen zu deuten, so dass ich nicht anstand, das 
Organ für ein Osphradium zu erklären, mit allen Folgerungen für die ent- 
sprechende Leiste anderer Nacktschnecken, ähnlich’wie wohl die Franzosen 
als «Bandelette» das Osphradium der Prosobranchien bezeichnen. 

Plate griff die Sache wieder auf, allerdings ohne die Gattung vor 
sich zu haben (77). Da er bei Testacellen eine Sinnesleiste in der Lungen- 
höhle fand, erklärte er die vordere Leiste für ein indifferentes, jedenfalls 
nicht nervöses Gebilde. Mangel an geeignetem Materiale gestattete mir 
eine Reihe von Jahren nicht, der Sache wieder näher zu treten, bis eins von 
den turkestanischen Stücken, das ich Herrn Dr. Levander verdanke, bessere 
Aussicht bot, da es in Formol conserviert war. Ein Stückchen aus der Mitte 
der Leiste wurde herausgeschnitten und halbiert, die eine Hälfte im Subli- 
mat, die andere in Alkohol nachgehärtet; dann-wurde sie in Sagittalschnitte 
zerlegt und mit Hämatoxylin und Pikrinsäure gefärbt, was alles Herr Dr. 
Möbus freundlichst für mich besorgte. Auf diesen Präparaten beruhen 
die Angaben, die ich der Kaiserlichen Akademie in vorläufiger Mittheilung 
zu machen die Ehre hatte. Inzwischen verfolgte Herr Täuber auf meine 
Anregung die Frage nach dem Osphradium weiter und fand jene Sinnes- 
leiste am Hinterende des Mantels, welche das in der Lungenhöhle gelegene 
Osphradium der Testacelliden, das wunderliche abgeschlossene Sinnesbläs- 
chen der Janellen u. a. in natürlicher Weise klärt und mit einander verbin- 
det. Die Leiste wurde auch bei Parmacella gefunden. Ich verwandte diesmal 
zur Untersuchung ein junges, möglichst gut conserviertes Exemplar, wäh- 
rend das vorige Mal eins der allergrössten gedient hatte. Da hat sich denn 
für die Nackenleiste abermals eine veränderte Auffassung ergeben, welche 
zum mindesten den Abschluss der Frage wiederum hinausschiebt und ver- 
muthlich so lange hinausschieben wird, bis eine Serie frischer Thiere ad hoc 
gesammelt und für die mikroskopische Technik besonders conserviert wird. 

Meine Aufgabe ist hier vorzutragen, was sich bis jetzt an positiven 
Thatsachen eruieren liess, um daran den Stand der ganzen Angelegenheit 
klarzulegen. 


Dir NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. '189 


Ich halte mich zunächst an die Befunde des grossen Stückes. 

An dem histologischen Bild haben die Tinctionsmittel dreierlei Fär- 
bungen bewirkt, blau sind die Schleimdrüsen, soweit sie noch gefüllt sind, 
schmutzig violet sind die Charakterzellen der Leiste (Fig. 1—4. Das Blau 
habe ich nicht farbig wiedergegeben). Das Uebrige, Muskeln, Bindegewebe, 
Epithel ist blass grün; dazu tritt das dunkle Violet allerdings noch an einer 
anderen Stelle auf, nämlich an einem sehr merkwürdigen Skeletgebilde 
oberhalb der Leiste. 

Dieses Gerüstwerk (Ger.) liegt mitten im Mantelgewebe, in ziemlich 
gleichem Abstand vom oberen und unteren Epithel der Kappe. Hier bildet 
es, soweit ich’s verfolgte, einen Bogen gerade über der Leiste und hat die- 
selbe Breite wie diese. Es lagert sich also dem Mantel ein als ein Gebilde 
von höchst eigenartiger Structur. Man kann es benutzen zu einer bequeme- 
ren Eintheilung der verschiedenen Gewebe, die sich auf einem Schnitt in 
der Mantelkappe einander ablösen. Wir haben zu oberst: 1) eine Schicht 
Schleimdrüsen, darunter 2) eine Schicht grob lacunären Gewebes, darunter 
3) die Skeletschicht, 4) eine Muskellage und endlich 5) die Substanz der 
Leiste bis zum unteren Epithel. Die Dicke der Schichten, die nicht ganz 
scharf gegen einander abgesetzt sind, ist ungefähr dieselbe (Fig. 1), doch 
bleibt die erste und dritte etwas gegen die anderen zurück. Ich erörtere 
sie nach einander. 

1) Oberflächlich unter dem schlecht erhaltenen Epithel lagern (blau- 
gefärbte) Schleimzellen von sehr wechselndem Umfang (Fig. 1, 2). Die 
grössten greifen tief in die zweite Schicht ein. Unmittelbar unter dem 
Epithel ist das Zwischengewebe, aus Bindesubstanz und Muskelfasern zu- 
sammengesetzt, am dichtesten. Schwarze Chromatophoren beschränken sich 
ganz auf diese Schicht (Fig. 2). Der Inhalt der Schleimzellen ist nicht immer 
gleichförmig, einer dichten Randschicht lagert sich oft im Innern eine heller 
gefärbte, durch den Schnitt oder die Conservierung (?) faserig aufgelöste 
Masse an. 

2) Die zweite Schicht besteht aus ziemlich gleichmässigen lacunären 
Waben. Sie werden nur nach unten, nach dem Gerüste zu, dichter. Mög- 
licherweise entsprechen manche Lacunen entleerten Schleimdrüsen, doch 
jedenfalls nur vereinzelt. 

3) Das Gerüstwerk kommt zu Stande durch eine grosse Zahl gelb- 
brauner Conchinblättchen, die manchfach über und durcheinander zusammen- 
gedrängt sind. Ihr horizontaler Durchmesser ist grösser als der verticale. 
Sie sind auf’s manchfachste mit einander verschmolzen. Sie reichen genau 
so weit von vorn nach hinten, als die Leiste darunter (Fig. 1). Vorn und 
hinten, an den Rändern also, in der Figur rechts und links, werden sie 


190 Dr. Hrınkich SIMROTH. 


spärlicher als in der Mitte. Die einzelnen Blättchen scheinen oft in einem 
Säckchen aus feinsten dunkelvioletten Körnchen zu liegen. Manche ähn- 
lichen Säckchen sind leer. Bei stärkerer Vergrösserung (Fig. 5) erhält man 
den Eindruck, als ob die Körnchen unmerklich in die Substanz der Blättchen 
übergiengen und mit ihnen verschmölzen. Ein ungefärbtes Zupfpräparat 
giebt weiteren Aufschluss. Da zeigt sich zunächst das Gerüstwerk als eine 
schwarzbraune Masse von knorpeliger oder kautschukartiger Beschaffenheit. 
Nach längerer Behandlung mit verdünnter Kalilauge wird endlich die Auf- 
lösung durch das Mikroskop gestattet. Hier sieht man nun eine erstaunliche 
Menge gelber, flacher Blättchen von unregelmässig rundlichem Umriss und 
sehr wechselnder Grösse auf’s Engste zusammengedrängt. Um die gelben und 
bräunlichen Blättchen und zwischen ihnen bemerkt man kleinere, hellere, 
selbst farblose in allen möglichen Uebergängen. Mit anderen Worten: zu- 
nächst werden die kleinen blassen abgeschieden; sie fliessen allmählich zu 
den grösseren zusammen unter Aenderung ihrer chemischen Constitution. 
Die blassen sind die Vorläufer der braunen, sie sind es auch, die allein noch 
sich mit dem Pigment der Tinktionsflüssigkeit imprägnieren und dunkel- 
violet werden. Ich halte die Blättchen für Conchin-Excrete, die hier in 
auffälliger Weise zu einer Art inneren Skelettes gehäuft werden. 

4) Die Muskelschicht (Fig. 1) besteht aus einem mässig dichten Filz, 
dessen Bündel und Fasern an der Unterseite des Gerüstwerkes ihren Ur- 
sprung nehmen und schräg nach vorn und unten gegen die Substanz der 
Leiste hinabsteigen. lg 

5) Die Leiste (Fig. 1, 3, 4) besteht aus zahlreichen schmutzigviolet 
gefärbten Gruppen langgestreckter Zellen, die gegen die untere Epithel- 
fläche hinabziehen. Sie haben nur wenig Bindegewebe zwischen sich und 
sind ausserordentlich gedrängt. Ihre Kerne sind von mittlerer Grösse. Ihre 
langen Fortsätze verlaufen am schlecht erhaltenen Epithel in unregelmässig 
gebogenen Linien, selten ganz gerade; dabei schwellen sie eben unter dem 
Epithel, in etwas wechselnder Höhe und unbestimmter, manchmal etwas 
zackiger Form kolbig an, so dass sie am meisten den Sinneskolben und 
Sinneszellen gleichen, wie sie namentlich Retzius aus der Pulmonatenhaut 
beschrieben hat. Vereinzelte solcher Zellen oder kurzen Kolben finden sich 
auch im übrigen Epithel der Kappe. Noch mag bemerkt werden, dass die 
- Zellen, wohl in Folge der Conservierung, meist feinkörnig zerfallen sind. 

Die Zellen können wohl eine doppelte Bedeutung haben: entweder es 
sind Ganglienzellen, die sich mit Sinneskolben in Verbindung setzen, oder 
es liegt eine besondere Art einzelliger, langausgezogener Drüsen vor, So 
dass die Leiste als eine eigenartige Manteldrüse zu deuten wäre. Ich habe 
mich theils wegen Form und Färbung, theils wegen der früher beobachteten 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 191 


multipolaren Ganglienzellen für die erste Interpretation entschieden. Dann 
hätten wir ein Osphradium vor uns, in einer Gliederung und Mächtigkeit, 
dass es alle sensiblen Leisten der Pulmonaten weit in den Schatten stellt. 
Das Ganze liesse sich leicht genug verstehen: Die Muskelschicht hat eine 
aspirierende Wirkung. Die Kappe liegt der Nackenhaut fest auf, so dass 
die Rinne mit ihr ein Rohr bildet. Wenn das Pneumostom Luft einnimmt, 
können Gase zugleich in das Rohr eintreten. Sollen sie schärfer geprüft 
werden, dann tritt die Muskulatur in Thätigkeit und erweitert den Canal, 
in welchen mehr Luft hineingerissen wird, die Schnecke «schnüffelt» oder 
«sichertv. Um der Musculatur die nöthige Stütze zu bieten, ist das Con- 
chingerüst angelegt. 

Solche Deutung scheint völlig klar, wenn man die Sagittalschnitte 
über den Bereich der Leiste hinaus verfolgt. Sowohl hinten über der Lunge 
(Fig. 1 links) als vorn in der Kappe (Fig. 1 rechts) verschwindet alsbald die 
Gliederung in Schichten, das Gerüstwerk hört völlig auf, die Muskelschicht 
verliert sich mehr allmählich, das Gewebe der Leiste bricht plötzlich ab, 
und das Hereinragen einer grossen Schleimdrüsenzelle zwischen die Zellen 
der Leiste (Fig. 4) gehört schon zu den Ausnahmen. Die Kappe ist erfüllt 
von einem lacunären Bindegewebe mit vereinzelten Muskelfasern, oben und 
unten lagern Schleimdrüsen, oben reichlicher als unten. 

So weit wäre die Sache recht wohl verständlich, und es bliebe in Zu- 
kunft an gutem Material auf längerer Serie besonders der Zusammenhang 
zwischen der Leiste und den Mantelnerven, so wie die letzte Endigung im 
intakten Epithel zu untersuchen. Da kommt indess jetzt schon wieder ein 
Einwurf von den Ergebnissen der Untersuchung an einer jungen Parma- 
cella, und zwar auch aus Turkestan. Hier findet Herr Täuber weder das 
Conchingerüst, das ich früher auch nicht bemerkte, noch den Unterschied 
zwischen den Zellen der Leiste und den Schleimdrüsen des übrigen Epi- 
thels, kaum in der Grösse, gar nicht im Verhalten gegen Farbstoffe. 

Da habe ich mir denn freilich gesagt, und wohl andere mit mir: Tant 
de bruit pour une bandelette! Und doch liegt die Sache nicht so einfach. 
Warum entsteht mit zunehmender Körperentwickelung die Differenzierung 
zwischen den Zellen der Leiste und denen der übrigen Haut? Warum bildet 
sich das Gerüst aus? Wozu sind die Ganglienzellen da, die ich für bewiesen 
halte, wenn auch ihre Zahl unsicher sein mag? Der ganze Apparat erscheint 

- fast bedeutungslos für eine Drüse, während die Deutung als Osphradium 
volle Klarheit zu geben scheint. Leider bleibt nichts übrig, als von der 
Zukunft die letzte Aufklärung zu erhoffen. 

Noch sei auf die Mantelrinne hingewiesen (Fig. 1). Sie verläuft gerade 

über dem inneren Umfange der Leiste. Besondere Eigenthümlichkeiten zeigt 


192 Dr. HEInRıcH SIMROoTH. 


sie kaum; es entleeren sich dieselben Schleimdrüsen hinein, wie sie der 
übrigen Haut zukommen. Die Bedeutung der Rinne ist wohl allein die Ab- 
grenzung des Mantels, so weit er das Dach der Schalentasche bildet, von 
einem vorderen, linken Nackenlappen oder der Kappe. 


Die Geschlechtswerkzeuge. 
Taf. XX. 


Oben ist bereits darauf hingewiesen, dass die Clitoristasche aus der 
Reihe der typischen Kennzeichen auszuscheiden habe, deshalb, weil sie bei 
den Ostformen nicht vorhanden, sondern durch eine Drüse ersetzt ist. Na- 
türlich bildet die Differenz einen wichtigen Anhalt zur Trennung der Arten. 
Dazu kann man wohl noch die Ausbildung des Penis, des Epiphallus, der 
zweiten Eiweissdrüse, wie ich sie früher nannte, in Wahrheit der oberen 
selbständig entwickelten Prostata benutzen. Leider macht sich hier grosse 
Vorsicht nöthig mit Bezug auf die verschiedenen Zustände voller oder 
bloss männlicher Reife, sowie betrefis des Alters, in welchem die Thiere 
geschlechtsreif werden. So weit ich nach früheren Erfahrungen an portu- 
giesischem, spanischem, afrikanischem und kaukasischem Material (letzteres 
von Lenkoran) urtheilen kann, werden die Schnecken erst im erwachsenen 
Zustande fortpflanzungsfähig. Damit stimmen die neuen Befunde an Thieren 
von Jelisawetpol, Tiflis, der Insel Ssara im Caspi-See, Samarkand etc. 
überein. Dagegen zeigen sich einige Thiere vom Karabagh, also von einer 
beträchtlichen Höhe innerhalb des Kaukasusgebietes, völlig entwickelt, wie- 
wohl sie erst, im Vergleich mit den anderen Kaukasusvorkommnissen, als 
kaum halbwüchsig abzuschätzen wären. Aehnliches gilt von einer persischen 
Gebirgsform. Die turkestanischen Vertreter sind sowie so, ausser denen von 
Samarkand, kleiner, wohl auch als Bergformen. Wie ist die Abweichung zu 
deuten? Geht mit der Höhenzunahme eine Reduction der Körpergrösse Hand 
in Hand bei der Gattung, die im Allgemeinen als ausgeprägte Tiefland- 
schnecke betrachtet wird? Oder kommt der Zufall in’s Spiel, so dass er den 
Sammlern bloss jugendlichere Stücke unter die Hände brachte? Dann wäre 
anzunehmen, dass unter dem Einfluss des Höhenklimas die Geschlechtsreife 
beschleunigt wird. Das letztere ist wohl der Fall, aber nicht eigentlich im 
Sinne einer üppigen Beschleunigung, sondern eher einer Verkümmerung, so 
dass in der That die Bergformen kleiner blieben. Es ist das wohl die ob- 
jektivste Deutung der Befunde, so weit sie eben vorliegen. Für die Beur- 
theilung der anatomischen Ergebnisse dürfen diese Fragen natürlich nicht 
vernachlässigt werden. In solchem Sinne hebe ich die wichtigeren Punkte 
heraus, Sie erweitern die bisherigen Kenntnisse in mehrfacher Hinsicht. 


x 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 193 


Das Atrium und die Atriumdrüse, bez. Clitoristasche. 


Cuvier (24. Fig. 14) zeichnet die Endwege so, dass Blasenstiel und 
Oviduct von oben in eine gemeinsame, keulenförmige Erweiterung münden, 
«la bourse commune de la generation»; daran sitzen unten zwei Appendices, 
die Fischer als Clitoristaschen bezeichnet; ganz unten der Penis. In der 
Abbildung, die ich früher gab, hat sich die Bursa copulatrix mehr geson- 
dert, so dass sie mit den übrigen Endwegen zusammen einem ganzen Atrium 
genitale angefügt sind. Man erhält den Eindruck, als ob die Sonderung auf 
grösserer Reife meines Exemplares beruhe, so dass die Bursa sich mehr 
‘nach einer Seite ausgedehnt hatte. Sie ist innen über und über mit finger- 
förmigen Zotten ausgekleidet, welche vom Eingange nach dem Fundus an 
Länge zunehmen. In (und zwischen?) ihnen münden einzellige Drüsen, 
welche die dicke Wand durchsetzen. Ich möchte auf den Grad der seitlichen 
Sonderung der Bursa so lange kein Gewicht legen, bis ein grosses anato- 
misches Vergleichsmaterial von den verschiedenen Funden und Altersstufen 
vorliegt. i 

Wichtiger sind jene Appendices, welche Fischer als Clitoristaschen 
bezeichnet hat. Die Tasche stelit bei allen Formen vom Kaukasus bis zum 
Westende der palaearktischen Region dasselbe wenig typische Organ vor, 
einen einfachen oder doppelten muskulösen Schlauch mit verschiedenen 
Längsfalten im Inneren, die bald einfache, platte oder dicke Wülste dar- 
stellen, bald in eine fleischige Spitze von wechselnder Länge auslaufen, eben 
die Olitoris oder besser gesagt, den fleischigen Reizkörper. In Fig. 24 und 
25 habe ich die Säcke von zwei Exemplaren abgebildet, die vom Karagöl 
stammen. In Fig. 25 ist die grössere Tasche eben im Begriff, eine zweite 
als Knospe hervorsprossen zu lassen, in Fig. 25 ist die Knospe zur eigenen 
Tasche herausgewachsen, und die grössere hat sich mit dem Blindende ein- 
eingerollt, wie man es an den grösseren Taschen gewöhnlich sieht. Die 
Ursache liegt wohl in der einseitigen Ausbildung eines oder mehrerer 
Wülste, die bei der Verlängerung des Organs der Dehnung Widerstand ent- 
gegensetzen und somit die gegenüberliegende Wand zur Krümmung zwin- 
gen. Fig. 26 zeigt eine grosse Clitoristasche von einem voluminösen Exem- 
plar, das von der Insel Ssara stammt. Das Organ ist geöffnet, der Blindsack 
sieht nach rechts. Sie beherbergt einen Reizkörper mit langer fleischiger 
Spitze, dessen basale Hälfte in unregelmässige Falten sich verbreitert. An 
Thieren, welche in Copula oder im Vorspiel dazu gefangen wurden, bemerkt 
man, dass sowohl die Falten wie die Clitoris ausgestreckt und als Reizor- 
gane gebraucht werden. Fig. 11 zeigt ein Exemplar von Gibraltar, bei dem 


eine breite Reizplatte und zwei Spitzen aus der Geschlechtsöffnung heraus- 
13 


19€ Dr. Hzinkich SINRorn. 


schauen. Ich möchte vermuthen, dass diese Reizwerkzeuge vor dem Beginn 
der eigentlichen Copula wieder retrahiert werden, im Gegensatz zu Agrio- 
limas. Dafür spricht einmal die Lage der Falten in besonderen Taschen, 
andererseits ein Exemplar von Samarkand (Fig. 10). Es hat den Penis aus- 
gestülpt, und an seiner Basis tritt der Eingang in die Bursa copulatrix 
heraus, ohne Reizorgane. Allerdings beweist dieser Befund deshalb wenig, 
weil bei dieser Form die Clitoris gar nicht entwickelt ist (s. u.). 

Noch möchte ich bemerken, dass nach meinen Erfahrungen die klei- 
nere Tasche niemals in Funktion zu treten scheint. Wenigstens habe ich 
niemals in ihr die Falten zu einem freien Reizkörper sich ausbilden sehen; 
ebenso wenig hat sich die mesenteriale Musculatur, die Verbindung der 
basalen Hälfte mit dem Integument, zu scharf umschriebenen Retractor- 
bündeln herausentwickelt. Solche kommen nur der grösseren Tasche zu. 
Die kleinere Tasche ist bloss, so weit sie vorkommt, eine funktionslose 
. Wucherung, eine Folge des sexuellen Reizes, der hier geradezu zu einem 


morphologischen Bildungsantrieb geworden ist. Wer allgemeine Spekula- 


tionen anknüpfen will, kann behaupten, dass hier das Gesetz des organischen 
Wachsens allein in Frage kommt, ohne Rücksicht auf Gebrauchsfähigkeit. 
Man wird selten ein so typisches Organ finden, das bloss auf innerer Va- 


riation des Keimplasmas in bestimmter Richtung zurückzuführen ist und- 


nicht auf Anpassung an die Umgebung. So gewiss es ist, dass die zweite 
Clitoristasche darauf angelegt ist, in Zukunft ein Reizorgan zu bilden, so 
sicher ist es, dass es bis jetzt bei keiner einzigen Form bereits so weit ge- 
kommen ist, — es wäre denn, dass noch bei irgend einer Parmacella auch 
eine funktionsfähige zweite Qlitoristasche gefunden würde, was für die 
ganze Auffassung nichts ausmacht. Denn wir werden sogleich sehen, dass 
von der Ansicht, Parmacellen mit zwei brauchbaren Clitoristaschen seien 
das Ursprüngliche und die eine befinde sich in Rückbildung, nicht die Rede 
sein kann. 

Das Anhangsorgan ändert sich mit einem Schlage bei den turkestani- 


schen Formen. Hier findet sich bloss ein Schlauch (Fig. 13, 18, 21), lang, 


eylindrisch, distal vergüngt mit engem Lumen, etwas geknickt. Das Lumen 
wechselt etwas (Fig. 15, 22). Die Wand sitzt überall voll einzelliger Drüsen 
die in das Lumen münden. Nur gegen das untere Ende ist die Wand zum 
Theil frei davon (Fig. 16). Bei Samarkander Exemplaren (Fig. 21) reichen 
die Drüsenzellen bis zur Mündung. Wir haben es nicht mehr mit einem 
Reizorgan, nach Art eines Pfeilsackes zu thun, sondern mit einer schlauch- 
förmigen Drüse. Sie mündet gerade von unten her in das Atrium ein. 
Ebenso ist das Atrium selbst verändert. Es bildet nicht mehr eine 


grosse seitliche Erweiterungstasche, sondern ist kleiner und namentlich, 


Die NACkTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 195 


schlanker, und nicht mehr in dem ganzen Umfange mit Drüsenzellen in der 
Wand ausgestattet, sondern bloss noch mit einem gelblichen Drüsenringe in 
der Mitte seiner Länge (Fig. 13 und 21)!). Gerade an der Unterseite des 
Ringes liegt die Mündung der schlauchförmigen Drüse. Der Ring hat Aehn- 
lichkeit mit dem bei Arion, natürlich ohne dass sich eine systematische 
Zugehörigkeit folgern liesse. 

Das Innere des Atriums habe ich nur bei einem Stück untersucht 
(Fig. 17, zu Fig. 13 gehörig). So weit der Ring reicht, ist die Wand un- 
regelmässig in Längswülsten verdickt, die bis zur Einmündung von Blasen- 
stiel und Oviduct hinaufreichen. Das distale Ende hat circuläre Falten, die 
scharf von dem Wulst abstechen. 

Von Interesse ist eine vielleicht noch nicht ganz reife Form von Ost- 
Persien (Fig. 23). Hier ist der Drüsenschlauch ganz scharf an Stelle einer 
Clitoristasche. Das Atrium dagegen zeigt, worauf mit Sicherheit geachtet 
wurde, keinen Ring, es ist vielmehr gross und weit wie bei den kaukasischen 
und westeuropäischen Formen. 

Es ist wohl selbstverständlich, dass die Einrichtungen der turkesta- 
nischen Form das ursprüngliche Verhalten darstellen und die bei den West- 
formen das abgeleitete. Unter dem Einflusse starken Geschlechtsreizes haben 
sich die Drüsenzellen auf die ganze Wand des Atriums ausgebreitet, wäh- 
rend die Drüse ihre Natur einbüsste, faltige Wände bekam, immer mehr 
vorgestülpt und als Reizorgan verwandt wurde, bis die manchfachen atypi- 
schen Wucherungen schliesslich zur Anlage der zweiten Clitoristasche führ- 
ten. Ich muss es dahin gestellt sein lassen, an welche asiatische Form die 
Drüse weiter anknüpft; es ist sicher anzunehmen, dass es sich um eine 
Pfeildrüse handelt. Sie hat Aehnlichkeit genug mit dem ‘gleichnamigen Or- 
gan mancher Vitrinen, Uroceycliden ete. Nur ist von einer durchbohrten, 
kalkigen oder conchinösen Reizpapille nichts mehr vorhanden. Näheres 
siehe unter (CO). 


Eiweissdrüse und Prostata. 


Die grosse echte Eiweissdrüse hat ein ganz anderes Aussehen je nach 
der Conservierung, in Alkohol oder Formol. Im ersteren Falle ist sie plump 
und compact (Fig. 23), im zweiten löst sie sich zierlich in zahlreiche Lappen 
auf (Fig. 21). Wichtiger scheint mir jenes zweite, dicht weisse, drüsige 
Organ, das ich früher als zweite Eiweissdrüse beschrieb, das aber in Wahr- 


1) In Fig. 18 ist der Drüsenring nicht gezeichnet. Das Exemplar war noch nicht ganz reif. 
Gleichwohl zweifele ich nicht, dass auch hier der Ring scharf ausgebildet ist. Doch hatte ich 
das Stück seciert und gezeichnet, lange ehe ich auf das Merkmal aufmerksam geworden war. 

13* 


196 Dr. Hrınkıch Sınrorn. 


heit wohl einen besonders entwickelten proximalen Theil der Prostata dar- 
stellt. So viel ich übersehen kann, ist dieses Organ bei den turkestanischen 
Formen kleiner, als bei den kaukasisch-europäischen. Doch können hier 
Zufälligkeiten in der Entwickelung in Frage kommen. 


Receptaculum und Blasenstiel. 


Das Receptaculum ist stets rundlich oder oval. Der Blasenstiel dage- 
gen ist oft eng, oft weit und vom Receptaculum kaum abgesetzt. Ob die 
Unterschiede sich systematisch verwerthen lassen, bleibt fraglich. Die Er- 
weiterung des Stiels hängt möglicherweise mit wiederholter Copula, bei 
welcher der Endfaden der Spermatophore in seiner Wand befestigt wird, 
zusammen. Allerdings wird man sich kaum bedenken, einen kurzen, dicken, 
von der Blase scharf abgesetzten Stiel wie in (Fig. 21) als specifisches 
Merkmal zu betrachten. 


Penis und Epiphallus. 


So klar die Scheidung zwischen turkestanischen und kaukasisch-euro- 
päischen Formen ausgesprochen ist, so unsicher ist die weitere Zerlegung 
der beiden Kreise; und ich muss vorläufig auf eine völlige Klärung verzich- - 
ten, wie vor Jahren. Immerhin glaube ich in der Ausbildung des Penis 
Andeutungen zu finden, welche sich künftig für eine bestimmte Abgrenzung 
localer Formen oder Arten vermuthlich verwerthen lassen. Der Epiphallus 
zwar wird kaum von Wichtigkeit werden, ebenso scheint die krummstabför- 
mige Spermatophore keine Abweichungen. zu bieten. Der Epiphallus ist 
ziemlich lang und eylindrisch, hie und da gewunden (Fig. 23), distal verlän- 
gert er sich zu einem feinen Schlauch mit derben Wänden, wiewohl auch 
diese Verengerung ausbleiben kann (Fig, 21, 23). Ueberall ist er durch 
Muskeln fest an den Penis geheftet, am stärksten in der distalen Portion, 
wobei die Bündel bald kurz quer herüberziehen (Fig. 13), bald unter spitzem 
Winkel weiter unten am Penis anfassen. Aus dem Bindegewebe, welches 
beide Organe locker umgiebt, liess sich bei einer Art (Fig. 13 m) ein langes 
Muskelband herauspräparieren, das vom unteren Ende des Penis sich um 
den Epiphallus herumschlang, um sich an dessen proximalem Ende anzu- 
heften. Wir sehen hier verschiedene Einrichtungen, welche die Führung des 
Epiphallus bei der Copula zum Zwecke haben. 

Wichtiger scheint mir die Configuration des Penis und der von seinem 
proximalen Ende gebildeten Glans. Hier liegen Differenzen vor, deren ge- 
naue Kenntniss mir viel Aussicht auf weitere Trennung zu versprechen 
scheint, freilich ohne dass bisher irgend ein Bearbeiter darauf geachtet 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. - 197 


hätte. A in der nebenstehenden Abbildung zeigt den Penis einer P. Olivieri, 
wie ich ihn früher beschrieb, eine Glans mit Reizpapillen, von mässiger 
Grösse, dabei die Wand der Ruthe selbst mit Papillen besetzt. Gestreckter 
ist der Penis B einer Gibraltar-Form, seine Wand ist glatt, die Glans ist 
viel grösser, etwa von der Gestalt einer Lanzenspitze, derb mit Papillen be- 
setzt, die im einzelnen wieder eine andere, gekräuselte Oberfläche zeigten. 
Bei turkestanischen Thieren (Fig. 14 und 19) haben wir eine becherförmige 
Glans, von der Gestalt eines Eichelnäpfchens, ohne Reizpapillen, bei der 
Schnecke von Samarkand endlich mündet der nicht verjüngte Epiphallus in 


Figur 14. 
Penis von A. Parm. Olivieri, B. Parm. Valenciennesi, C. Parm. Levanderi. Das obere proximale 
Ende des Penis ist durch einen Längsschnitt geöffnet, die Schnittränder sind auseinanderge- 
zogen. p Penis. ep Epiphallus. rp Penisretractor. 


einen Blindsack, der den Retractor trägt und andererseits in den Penis sich 
fortsetzt. Der Blindsack hat innen glatte Wände C, welche unten einen 
Kranz kurzer Papillen tragen, von denen die stärksten braun und conchinös 
sind. Offenbar wird das Coecum ausgestülpt; es giebt dann eine Art Glans, 
die auch bedornt ist (Fig. 10); sie entspricht aber nicht, wie bei den an- 
deren, einer wirklichen Glans, sondern dem ausgestülpten Blindsack selbst. 
Wie weit noch andere Unterschiede in Betracht kommen, müssen künftige 
Untersuchungen lehren. 


Darm und Schale. Mantelrinne. 


Ich habe früher den Uebergang von der Pilznahrung zur reinen Herbi- 
‘ vorie für die Herausbildung der Parmacellen zu Nacktschnecken verant- 
wortlich gemacht. Dass sie Gehäuseschnecken morphologisch noch besonders 


198 Dr. Hzınrıcn Sınkorn. 


nahe stehen, bedarf keiner Erörterung, mögen nun die Vorfahren Vitrinen 
oder eine verwandte Zonitide gewesen sein. Die Erweiterung des ersten 
Darmschenkels oder Vormagens verhinderte die Retraction in die Schale 
und zwang diese, beim Weiterwachsen die neuen Zusatzstreifen in abgeän- 
derter Richtung anzusetzen und so die Spatha zu bilden. So wurde die 
Schale aus der typischen Conchospirale herausgedrängt. 

Ist man nun berechtigt, das abgeänderte Gehäuse mit gleicher Be- 
stimmtheit der Artunterscheidung zu Grunde zu legen, wie sonst bei beschal- 
ten? Es ist ja allgemein üblich. Möglich, dass sich wirklich an der Form 
der Spathula locale Besonderheiten geltend machen; aber darüber kann wohl 
nur ein sehr grosses Material entscheiden, das noch niemals in eines For- 
schers Hände gelangte. Sobald die logarithmische Spirale verlassen ist und 
die Spathula sich an die Spira ansetzt, wie eine Mantelkappe an den nor- 
malen Mantel, dann hört das typische auf; und soviel ich weiss, hat noch 
niemand versucht, bei einer der vielen beschriebenen Species etwa wieder- 
um Schalenabweichungen nach Kalkgehalt etc. festzustellen. Wenn indess 
die vorgetragene Ansicht über den causalen Zusammenhang auch nur eini- 
germassen begründet ist, dann müssen wohl solche Variationen je nach der 
Verschiedenheit der Witterung, nach trocknerem oder nasserem Futter u. 
dergl. (— die Thiere leben meist in Xerophytenregionen —) vorkommen. 
Es wäre interessant, darnach zu suchen. Das hat jedoch seine Schwierig- 
keiten wegen der verschiedenen Füllung des "ersten Darmschenkels, der 
zunächst das Futter aufspeichert. In der That lässt sich feststellen, dass 
das grösste Exemplar vom fernen Osten (Fig. 6) einen ziemlich schlanken 
spindelförmigen Vormagen hatte, gegenüber dem meist stark erweiterten 
Sack der Westformen. Doch findet man auch bei diesen, bei geringer 
Füllung, gelegentlich die schlanke Form selbst bei grossen Stücken. Hier 
reicht das Material bei weitem nicht aus für eine einigermassen exakte 
Beurtheilung. 

Wohl aber schien mir’s, dass die Schale noch einen Anhalt gab. Bei 
derselben Ostform (Fig. 12) ist die Spatha schlanker, von der Form eines 
schiefabgesetzten Kegels, auf dessen oberer Grenzfläche die Spira sitzt. Die 
Spathula ist von der Spira viel weniger scharf geschieden als gewöhnlich, 
die untere Fläche des Kegels, also die Schalenöffnung ist eine fast regel- 
mässige Ellipse. Bei den Westformen dagegen, selbst bei den kaukasischen, 
von denen ich eine vom Karabagh gewählt habe (Fig. 27), haben wir eine 
Spathula, die viel schroffer von der Spira abgesetzt ist und viel selbstän- 
diger ihre Zuwachsstreifen ansetzt. Schon die ältesten greifen nicht mehr 
um die Mündung der Spira herum, sondern legen sich bloss vorn daran. 
Wie es scheint, liefert also auch die Schale ein neues Argument für die 


% 


Dır NAcKTScHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 199 


grössere Ursprünglichkeit der centralasiatischen Formen, mag man sonst 
den geringen Abweichungen der Spatha weiteren Werth beimessen wollen 
oder nicht. 

Endlich dürfte hierher noch eine Eigenthümlichkeit zu rechnen sein, 
deren systematischer Werth sonst nicht viel betont wird, die Mantelrinne. Es 
ist oben angenommen worden, dass sie weiter nichts bedeute, als die De- 
markationslinie zwischen Mantellappen und Mantel. Das gilt indess bloss 
für ihren grossen hufeisenförmigen Schenkel vor dem Pneumostom. Die 
Fortsetzung der Rinne rechts hinter dem Athemloch bleibt noch unerklärt, 
ob sie die Grenze angiebt zwischen zwei Mantellappen oder ob ihr eine 
funktionelle Bedeutung zukommt für die Berieselung der Mantelfläche. Sei 
dem wie ihm wolle, mir fiel es auf, dass die Rinne bei allen Östformen be- 
sonders scharf und deutlich ist, während sonst die Beschreiber ihre Ausbil- 
dung nicht gerade betonen. 

Dass die Rinne möglicherweise für die Phylogenie Bedeutung hat, 
darauf komme ich am Schluss zurück. 


R Die Färbung. 


Für Färbung und Zeichnung sind hier mehr Einzelheiten zu beachten, 
als sonst gewöhnlich bei einer Schnecke, trotzdem das Kleid nicht über- 
mässig reich geschmückt ist. Für die äussere Haut sind zu berücksichtigen: 
1. der Grundton, 2. die dımkle Zeichnung darauf — für die inneren Organe 
kommen dazu: 3. das Pigment des Mesenteriums und 4. eine diffuse Fär- 
bung sämmtlicher inneren Theile. So ähnlich sich die Pigmente sind, so 
sicher sie unter gewissen Bedingungen in einander übergehen, so dunkel 
bleiben sie noch für unser Verständniss. Nur einige Bemerkungen, welche 
einen inneren Zusammenhang ahnen lassen, sind am Platze. 

Ueber die Farbe des Mesenteriums oder Mesenchyms finde ich die 
wenigsten Angaben. Wenn hier Pigment vorhanden ist, dann ist es nur 
‘schwarz. Im Allgemeinen sind die Fühlermuskeln, soweit sie beim Aus- 
strecken innerhalb der oberen Fühlerhälfte liegen, geschwärzt, ebenso die 
Zwitterdrüse, der Zwittergang oft sogar intensiv (z. B. Fig. 18). Sonst ist 
wohl das Mesenchym meist hell, doch habe ich von der persischen Form 
(Fig. 3) ein durch und durch schwarzes Mesenterium verzeichnet, wobei die 
kräftige äussere Zeichnung in Schwarz auffällt. 

Der Grundton der Haut schwankt vom schmutzigen Gelbweiss bis zu 
lebhaftem Ocker, Braun und Olive. Darauf findet sich eine Zeichnung, die 
stets in reinem Schwarz, bez. in seinen Abstufungen zu hellem Grau auf- 
tritt. Sie lehnt sich an eine rechte und linke Mantelstammbinde an (Fig. 1, 


- 


200 Dr. HzınkIch SIMROTH. 


2, 3, 5, dazu Figuren von westeuropäischen Formen), mit allerlei Flecken- 
auflösung. Bald bleiben nur einzelne schwarze Spritzflecken, bald fehlen 
auch diese. Die Spritzflecken namentlich auf der Mantelkappe machen oft 
einen anderen Eindruck, wie bei anderen Nacktschnecken. Während hie und 
da das Pigment sich in der Fläche auf die Territorien der Zeichnung zu- 
sammenschiebt und die Zwischenstellen frei lässt (z. B. Fig. 3), was ich als 
Pigmentconcentration bezeichnet habe, sind jene Spritzflecken stets nach 
vorn verbreitert, nach hinten keilförmig zugespitzt; die Spitze aber senkt 
sich deutlich schräg unter die Haut, als ob der ganze längliche Fleck von 
einem subcutanen Herde aus schräg nach vorn an die Oberfläche hervorge- 
quollen wäre, wohl ein Zeichen des Zusammenhanges zwischen äusserem 
Pigment und tiefer liegenden Blutgefässen. — Zu dieser Zeichnung, die sich 
auf den Mantel beschränkt, tritt gelegentlich noch eine schwarze Längs- 
binde zu beiden Seiten des Kieles (Fig. 1 und 2), selten in Flecken aufge- 
löst (Fig. 2 und 3). 

Eine und dieselbe Oertlichkeit liefert gelegentlich diese ganze Farben- 
abstufung, während andererseits sich auch constante Localfärbungen- und 
zeichnungen herausbilden können, ähnlich, doch schwächer als etwa beim 
Limax maximus. | 

Zu diesem allgemeinen Habitus der Gattung kommen nun zwei neue 
Typen, je in einem Exemplar, aus dem Herzen COentralasiens. Beide ver- 
danken wir dem Sammeleifer des Herrn Akademikers Dr. Korschinsky. 
Das eine Stück (Fig. 8 und 9) ist über und über schmutzig rothbraun (Terra 
de Siena), mit einem schwachen Reste der Bindenzeichnung, das andere ist 
gleichfalls über und über schwärzlich oder dunkel schiefergrau, die Sohle so 
gut, wie Seiten und Rücken (Fig. 6 und 7). Die Zusammengehörigkeit 
zeist sich in dem durchklingenden Roth auf der Sohlenleiste des letzteren 
Stückes (Fig. 6). 

Noch auffälliger ist es, dass diese Färbung, wenn auch etwas ab- 
geblasst, durch alle Organe hindurchgeht (Fig. 18; 13 und 14). Wir 
haben hier ganz zweifelsohne die Parallele zum Agriolimax agrestis Fed- 
tschenkoi und turkestanus vor uns. Und ich füge dazu, dass das kräftige 
Rothbraun sich auch auf die Absonderungen, bez. auf die Hülse der Sper- 
matophore erstreckt. Fig. 20 zeigt ein Stück einer zerfallenen Patronen- 
hülse von einer Parmacella von Taschkent (Fig. 4), die zwar äusserlich 
noch hell ockerig aussieht. 

Die Hülse ist dünnwandig bräunlich mit einigen verdickten Längsein- 
lagerungen, die deutlich das Roth zeigen. Hier haben wir die scharfe 
Parallele zum Agr. Fedtschenkoi, der auch im Inneren mehr roth aussieht 
‚gegenüber einer blasseren Aussenfärbung. 


Dir NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 201 


Dass das Pigment hier auf tief eingreifenden constitutionellen Ursachen 
beruht, halte ich für sicher, wenn uns auch noch die Formel fehlt, die der 
Eigenart der Erscheinung den gesetzlichen Ausdruck giebt. 


Systematik und Verbreitung. 


Wiederholt habe ich die Behauptung aufgestellt, dass alle unter ver- 
schiedenen Speciesnamen beschriebenen Parmacellen eine einzige Art wären, 
die als Parmacella Olivieri Cuv. zu bezeichnen sei. In der That fehlten 
meiner Meinung nach bisher alle genügenden Merkmale zu bestimmter 
Scheidung; der zwischen Ocker, Orange und Olive wechselnde Grundton 
konnte, bei gleicher Zeichnung, nur als Localeolorit veranschlagt werden, 
die Clitoristaschen, eine oder zwei, waren an den verschiedenen Localitäten, 
in Kaukasien so gut wie auf der iberischen Halbinsel, gleich wechselnd, die 
Schalenunterschiede werden auf die atypische Spatha gestützt. 

Jetzt hat sich das Bild verändert. Die centralasiatischen Formen von 
Turkestan, von Samarkand und Taschkent, und die alleröstlichsten von den 
Gebirgen Fergana’s, die wir Herrn Korschinsky verdanken, zeigen an 
Stelle der Clitoris den Drüsenschlauch; sie sind bestimmt abzugrenzen. 

Die Betrachtung dieser Formen hat aber weitere morphologische Diffe- 
renzen ergeben, die sich auf die Configuration und die Glans des Penis 
beziehen. Daraus erwächst weiter die Aufgabe, auch die mediterranen For- 
men auf ihre Unterschiede zu prüfen; sie werden nicht gross sein, da sie 
sonst früherer Untersuchung schwerlich entgangen wären. Immerhin lasse 
ich vorläufig die beschriebenen Species bestehn, gleichgiltig, welche von 
ihnen die Zukunft bestätigen oder streichen, ob sie sie als Arten oder Varie- 
täten anerkennen wird. Vielleicht kann man, nachdem ein Gesichtspunkt 
einmal gewonnen, jetzt schon mit einiger Bestimmtheit die canarische P. 
calyculata Sowb. abtrennen, für welche Tryon den Gattungsnamen Oryptella 
Webb und Berthelot als Subgenus verwendet. Hier soll an der embryona- 
len Spira keine Aufwindung mehr zu erkennen sein. Beistimmen wird man 
dem Autor, wenn er daraufhin die P. ambigua d’Orb. und P. canariensis 
Webb et Berth. einzieht, die ?. auriculata Mousson aber mit Wollaston 
als Varietät der P. calyculata betrachtet und die P. callosa Mousson auf 
ein altes Exemplar mit starker Verdickung der Spatha zurückführt, ganz 
in dem Sinne, wie ich der Entwicklung der Kalkplatte ihren morphologi- 
schen Werth herabsetzen möchte. 

Somit haben wir zwei Formenkreise zu unterscheiden, den turkesta- 
nischen und den kaukasisch-europäischen. Der Uebergang fehlt nicht, er 
liegt in Persien. Die ostpersische Form kann unterschieden werden. Umge- 


302 Dr. Hzınkıch Sıurorn. 


kehrt geht aus den Figuren hervor, die ich von der Parmacella von Siaret 
gab (97), dass diese streng zum Westkreise gehört. 

Der Versuch der Scheidung in Species dürfte demnach etwa so 
ausfallen: 


A. Centralasiatischer Formenkreis. 


Am Atrium sitzt eine schlauchförmige Drüse. Das Atrium, das nicht zu einer seitlichen 
Tasche ausgestülpt ist, hat einen Ring einzelliger Drüsen, zwischen welchen der Drüsenschlauch 
von unten her einmündet. 


a. Parmacella Korschinski n. sp. 
Taf. XX. Fig. 6—9. 12—19. 


Statura mediocri, sat gracili. Spathula limacellae a spira minus divergens. Penis glande 
calyciformi instructus. 
Hab. Montes Ferganae. 5—6000. Korschinski leg. 


Varietäten: 


a. Parmacella Korschinskii antiops Westerlund. 


Nigra. 
“ Hab. Turkestan. Fersana. Längs dem Flusse Usun-kur-su, in einem schattigen Walde. 


ß. Parmacella Korschinskii rubra var. noy.. 


Rubra. 
Hab. Turkestan, Fergana. Taran-bazar. 6500’. 5—6000’. 


Man könnte schwanken, ob Westerlund’s Name P. antiops nicht der 
Art als solcher zukommt. Die Entscheidung ist schwer. Vermuthlich durch 
einen Lapsus steht in der Originalabhandlung (122) P. anthiops, während 
doch wohl der Gegensatz der Farbe, schwarz statt hell ockerig, durch 
&vri ausgedrückt werden soll. Dann aber passt die Bezeichnung nur für das 
dunkle Stück. Ich habe es vorgezogen, die interessante Art mit den Namen 
des verdienten Sammlers zu belegen, selbstverständlich unter Aufrechter- 
haltung der Westerlund’schen Bezeichnung für die Farbenvarietät, die 
sie treffen will. Interpretiere ich falsch, dann allerdings wäre eine weitere 
Diskussion nöthig. 

Von Westerlund’s Diagnose kommt nur die Färbung in Betracht. 
Die Form des Mantels und dergl. ist, wie auch sonst innerhalb der Gattung, 
irrelevant, von der Conservierung abhängig. 

Die Schnecken sind, wie die Figuren zeigen, von mittlerer Grösse, 
wobei es fraglich bleibt, ob sie noch weiter heranwachsen würden. Ich 
möchte auf dieses Moment nicht zu viel Werth legen. Auch die Schlankheit 
der Form passt mehr auf die var. antiops, als auf rubra, wohl auch mehr in 
Folge von Zufälligkeiten. Wesentlich scheint mir der Drüsenschlauch und 


* 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 203 


Drüsenring des Atriums, die napfförmige Glans des Penis und die Schale, 
deren Spatha fast die direkte Fortsetzung der Spira bildet. 


b. Parmacella Levanderi n. sp. 
Taf. XX. 4, 10,21, 22. Taf. XXI. 


v. Martens (60). 

Statura mediocri vel magna. Flavescens aut ochracea, maculis griseis ornata aut unico- 
lor. Penis coecum glandis loco usum. 

Hab. Turkestan. Taschkent. Samarkand. 


Die helle Form kann sehr gross werden, wie man an dem Mantel sieht, 
der vollkommen mit (Fig. 5) übereinstimmen würde. Im Aeusseren gleicht 
sie den Westformen. Der Penis hat keine eigentliche Glans, sondern ein 
abgesetztes Coecum zwischen ihm und dem Epiphallus wird als Glans aus- 
gestülpt. Ich lasse es dahingestellt, ob die Form von Taschkent noch 
weiter von der Samarkander abzutrennen ist; der gelbe Drüsenring des 
Atriums war breiter. 


c. Parmacella rutellum Hutton? 

Hab. Kandahar. 

Mit Hutton’s kurzer Diagnose nach der Schale und dem Aeusseren ist 
natürlich nicht viel anzufangen. Wesentlich scheint mir, dass die Schnecke 
hell ockerig war. Der Fundort lässt vermuthen, dass sie zum Ostkreise ge- 
hört, ebenso aber auch, dass sie eine besondere Art ist; denn die trennen- 
den Gebirge, die sie von den übrigen centralasiatischen scheiden, sind viel 
höher, als dass sie nach den bisherigen Erfahrungen von Parmacellen be- 
wohnt sein könnten. Die scharfe Isolierung wird fast auf jeden Fall morpho- 
logische Sonderheiten erzeugt haben. 


B. Persische Uebergangsform. 


Das Atrium mit einem Drüsenschlauch ausgestattet. An Stelle des Drüsenringes haben 
sich die einzelligen Drüsen auf seine ganze Wand vertheilt. 


d. Parmacella persica n. sp. 
Taf. XX. Fig. 3 und 23. 

Hab. Bei Meshed in Ostpersien. Granitberg unter Steinen. N. Zarudnyi leg. 1896. 

Eine kleinere Form von der Färbung und Zeichnung der Westformen; 
die Zeichnung sehr kräftig in Schwarz. Die Geschlechtsorgane stellen den 
anatomischen Uebergang zu den Westformen dar, und dieser Uebergang 
fällt genau in das geographische Zwischengebiet. Vielleicht bildet die Birn- 
form des Penis noch eine Besonderheit (Fig. 23). 


204 Dr. HEINRICH SIMROTH. 


C. Formenkreis der P. Olivieri; Kaukasien und 
Mediterranien. 


Der Drüsenschlauch des Atriums ist durch eine oder zwei Clitoristaschen ersetzt. Der 
Penis hat eine mit Reizpapillen besetzte Glans. Die Trennung der Arten ist unsicher. 


e. Parmacella depressa Rosen? 


Baron Rosen hat eine subfossile Parmacellen-Schale von Ashabad be- 
schrieben (90). Selbstverständlich bleibt die Stellung unsicher. Sie lässt sich 
vielleicht mit der Zeit durch ein genaues Vergleichsmaterial mit zahlreiche- 
ren Funden aus der weiteren Nachbarschaft fixieren. Ä 

Darf man diese subfossile Form als einen Beweis für die zunehmende 
Austrocknung (und Hebung) Transkaspiens (und Centralasiens) betrachten? 
Mir scheint er sehr bindend. 


f. Parmacella Olivieri Cuvier. 
Taf. XX. Fig. 1, 2, 5, 2427. 


Hab. Die erste Angabe ist die Euphratebene, bez. Mesopotamien. Dann der Caucasus 
und zwar Transkaukasien (Fichw.). Ich kenne sie von Lagodechi, Tiflis, vom Gouvernement ‘ 
Elisabethpol, von der Insel Ssara im Kaspi-See, vom Karagoel, von Lenkoran in Talysch. Dazu 
giebt Böttger an (11, 12) den Schindan-Kala an der russisch-persischen Grenze, so. wie ver- 
muthlich das ganze Gouvernement Baku an geeigneten Orten, jedenfalls Kusary bei Kuba am 
Fusse des Schach-Dagh, also nördlich der Hauptkette des Kaukasus, endlich (15) Siaret bei 
Schirwan in Chorassan in 4000’ Höhe. 


Da sich auf diese Art die Cuvier’sche Anatomie bezieht, sowie 
später die meinige, brauche ich weiter darüber nichts zu sagen. Fraglich 
bleibt nur das Gebiet und seine Grenzen, so wie die eventuelle Bildung 
von Varietäten. | 


Varietäten: 


Eichwald trennt die var. ibera ab (28. S. 250), ob mit Recht, möchte 
ich bezweifeln. Der Hauptunterschied gegen die typische Form Mesopota- 
miens soll im Mangel der Nackenfurchen liegen. Doch ist der offenbar nicht 
stichhaltig. Bei richtiger Conservierung werden die Furchen sichtbar sein. 
Man könnte auf den mehr keulenförmigen Penis in Cuvier’s Figur hin- 
weisen gegenüber dem kürzeren, wie ich ihn fand. Doch ist jene Abbildung 
in dieser Hinsicht nicht präcis genug. 

Eher wohl lässt sich die kleine Form vom Karagöl abtrennen, von 
der ich oben sagte, dass sie früher geschlechtsreif wird; die geringere 
Grösse ist wohl Folge der höheren Lage des Wohnorts. Sonst sehe ich 
weiter keine Verschiedenheiten. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DRS RUSSISCHEN REICHES. 205 


Die übrigen Formen eitiere ich einfach nach Crosse (19), Tryon (116), 
Heynemann (41), Cockerell (69). 


Parmacella alexandrina Ehrenberg. 

Aegypten. Alexandrien. 
Parmacella Gervaisii Moq.-Tand. 

Südfrankreich. 

Parmacella Moquini (Pallad.) Bourg. 
Südfrankreich. Diese Form ist schwerlich von der vorigen zu trennen. 

Deshayesi Mogq.-Tand. 

Algier. Marocco. 


Parmacella Valenciennesi Webb et Berth. 
Südspanien. Südhälfte von Portugal. 


Parmacella dorsalis Mousson. 
Maroeco. Atlasthäler. 
Parmacella calyculata Sow. 
Kanarien. N 
Hierzu: i 
P. auriculata Mouss. und P. callosa Mouss. (s. 0.). 


Hierzu kommen als fossile: 


Parmacella Sayni Fontannes. 
Obermiocän des Rhone-Beckens. 


Parmacella unguiformis Gervais. 
Pliocän von Montpellier. 


Parmacella suceini Klebs (91). 
Aus dem Bernstein. Sandberger deutete den Fund bestimmt als 
Parmacella. 


Uebersicht der Gattung Parmacella. 


Wenn die letzterwähnte Form richtig bestimmt ist, geht die Gattung 
weit in’s Tertiär zurück, mindestens bis in’s Oligocän. Sicher sind die Vor- 
kommnisse aus dem Mio- und Pliocän. Dabei fällt es auf, dass von den 
fossilen Funden nur der älteste aus dem Gebiet herausfällt, welches die 
Gattung heute bewohnt; aber auch das nicht allzu viel, nur bis an die 


206 Dr. HzInkich SIMROTH. 


Ostseeküste. Man wird folgern müssen, — bis etwa neue abweichende Er- 
fahrungen anderes lehren —, dass das Genus ursprünglich etwas weiter 
verbreitet war, aber schon seit dem mittleren Tertiär sich auf seine heu- 
tigen Wohnsitze beschränkte. Diese gehen von Inner-Asien, bez. Turkestan 
durch Persien nach Transkaukasien, östlich vom Suram-Gebirge, wo Parma- 
cella nur im Ostzipfel am Kaspi-See auf die Nordseite des grossen Kaukasus 
hinübergreift, weiter nach Mesopotamien, von hier nach Unteraegypten 
und nun in den Mittelmeerländern weiter, bald auf dem Nord-, bald auf 
dem Südufer sporadisch weiter, bis an den Säulen des Herkules das Gebiet 
wieder dichter wird, ausserhalb derselben auf Südportugal und Marocco 
übergreift und auf den Kanaren endet. Das zerstreute Auftreten am Mittel- 
meer, in Unteraesypten und Südfrankreich, hat jedenfalls seinen Grund in 
den wechselnden Schicksalen dieser Becken. Wahrscheinlich ist der Weg 
an der afrikanischen Küste entlang gegangen, bis auf der westlichen Land- 
brücke der spanische Boden betreten wurde und von hier aus der Vorstoss 
nach Portugal einerseits, nach Südfrankreich andererseits erfolgte. Das 
Fehlen auf den übrigen atlantischen Inseln, namentlich auf der Madeira- 
gruppe, beweist wohl, dass die Kanaren von Marocco aus auf dem Lande 
erreicht wurden, als die Inseln noch mit dem afrikanischen Continent land- 
fest verbunden waren. 

Die Anatomie zeigt mit Bestimmtheit, dass die Richtung die ange- 
gebene war, die centralasiatischen Formen sind anatomisch ursprünglicher, 
als die europäischen, ja die östlichste ist die ursprünglichste, in strenger 
Folge. Die Schale hat bei den Ostformen die beste Spira, die schliesslich 
den kanarischen ganz abhanden gekommen ist. 

Im Westgebiet sind die Parmacellen durchweg Tieflandschnecken, nur 
in die Atlasthäler steigen sie etwas hinauf. Anders im Osten. Im armeni- 
schen Hochland, in Persien, namentlich aber in Fergana steigen sie immer 
höher hinauf, bis schliesslich zu 6500’. Höher indess gehen sie schwerlich, 
da Korschinsky’s Sorgfalt sie sonst wohl bis auf den Altai und Pamir, das 
_ Dach der Welt, verfolgt hätte. Man hat wohl anzunehmen, in Ueberein- 
stimmung mit den allgemeinen Anschauungen der Geologie, dass auch die 
centralasiatischen Formen anfangs Tieflandformen waren, die mit der He- 
bung des Landes mit emporgehoben wurden, soweit sie dem Gebirgsklima 
zu folgen im Stande waren. Dabei passten sie sich dem trocknen Gebirgs- 
klima mit denselben Mitteln an, wie andere Nacktschnecken, sie wurden 
roth (bei 5—6000’) und schliesslich, bei 6500’, schwarz, und zwar griffen 
beide Pigmente tief in die Constitution ein und färbten den ganzen Körper, 
äusserlich und innerlich. 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 2307 


Dafür, dass die Thiere zuerst ganz Centralasien bewohnten, spricht 
das Vorkommen nördlich und südlich von Pamir und Hindu-Kush. Welcher 
Faktor weiteres Folgen auf die Gebirgserhebungen hinauf verhinderte, lässt 
sich nicht mit Sicherheit entscheiden; wahrscheinlich war’s die Trockniss, 
denn die subfossile P. depressa Rosen beweist, dass Parmacella auch 
von der vorrückenden Steppe und Wüste zurückgedrängt wurde. Wahr- 
scheinlich beruhen die Lücken an der nordafrikanischen Küste auf der 
gleichen Ursache. 

Im allgemeinen scheinen die Parmacellen im Frühjahr geschlechtsreif 
zu werden und auszuwachsen. Die Eier werden dann, zu Sommersanfang 
etwa, abgelegt, die ausgekrochenen Jungen werden bis zum nächsten Früh- 
jahr wieder reif. Anders scheinen sich die östlichsten Formen zu erhalten, 
deren Geschlechtsreife in den Juni, Juli und August fällt. Es ist wohl 
anzunehmen, dass der stärkere Winter des asiatischen Continents die Ent- 
wickelung verzögert. 


Die nackten Raublungenschnecken. 
Taf. XXII—XXV]. Karte IX und X. 


Man kann wohl behaupten, dass an den Raublungenschnecken der 
Kaukasus seinen höchsten Reichthum zeigt. Bisher sind von Europa im 
weitesten Sinne im Ganzen sieben Genera bekannt, Plutonia, Testacella, 
Daudebardia, Glandina, Trigonochlamys, Pseudomilax und Selenochlamys. 
Davon ist Plutonia auf. das Westende, die Azoren, Testacella auf die Küsten 
des westlichen Mittelmeerbeckens beschränkt, letztere greift über die Säulen 
des Hercules hinaus und nördlich bis nach England herum. Die übrigen 
fünf reichen bis zum Kaukasus, dem drei ganz allein eigen sind. Glandina, 
in ähnlicher sporadischer Verbreitung im Mediterrangebiet, wie Parmacella, 
erreicht im Kaukasus ihre Ostgrenze, ohne nach Centralasien überzugreifen; 
sie hat weiteren Zusammenhang über den Atlantic hinweg nach dem tro- 
pischen Amerika, wo die Familie gegenwärtig sich am reichsten entfaltet 
hat, mag sie auch, nach Tertiärversteinerungen zu urtheilen, von Europa 
ausgegangen sein. Daudebardia hat ebenfalls im Kaukasus ihre Ostgrenze 
und bewohnt von hier aus die Küstenländer des östlichen Mittelmeer- 
beckens, mag sie auch in Afrika westwärts, und in der Östhälfte bis 
Deutschland einschliesslich nordwärts darüber hinausreichen. Wollte man, 
ohne Kenntniss der Palaeontologie, die beiden Gattungen nach ihrer 
jetzigen Verbreitung beurtheilen, dann müsste auch für sie der Kaukasus 
als Schöpfungsherd gelten. Für Daudebardia scheint in der That die 
Auffassung berechtigt. 


208 Dr. Hzınkıca SIımkorn. 


Doch mag ich mich darauf nicht einlassen. Glandina, Daudebardia und 
Testacella können alle drei als Gehäuseschnecken gelten und scheiden somit 
aus unserer Diskussion im engeren Sinne aus. Wenn auch nur Glandina 
eine Schale hat, welche das ganze Thier zu beherbergen vermag, so wird 
doch auch bei den anderen Gattungen das kleine Schälchen nicht vom Man- 
tel bedeckt, auch nicht zum geringsten Theile.. 

Sehen wir von diesen Formen ab und halten uns an die, die als reine 
Nacktschnecken gelten können, dann hat Europa an beiden Enden nackte 
Raublungenschnecken, die Plutonia und die kaukasischen Gattungen, wäh- 
rend die ganze übrige palaearktische und die nearktische Region weiter 
keinen Vertreter beherbergen, es müsste denn sein, dass Syrien zum Kau- 
kasus hinzutrete, worauf ich sogleich zurückkomme. 

Kobelt hat darauf hingewiesen, dass auf den atlantischen Inseln Reste 
einer früher weiter verbreiteten tertiären Molluskenfauna leben, die wir 
jetzt erst in Vorderasien wieder antreffen (53). Es liegt nahe, die Plutonia 
von den Azoren unter diesem Gesichtspunkte zu betrachten und mit den 
kaukasischen Raublungenschnecken zusammenzustellen. Ich habe früher die 
Plutonia von den Vitrinen, die kaukasischen Formen von Zimaciden ableiten 
zu sollen geglaubt (103). Das scheint mir im Ganzen noch richtig. Aber 
selbst zugegeben, die Verwandtschaft der verschiedenen Gruppen unter ein- 
ander wäre keine so nahe, so bleibt zwischen den westlichen und östlichen 
Gattungen eine tiefe Kluft. Plutonia hat einen grossen Kiefer, der allerdings 
durch eine der Schneide angesetzte Platte in seiner Schärfe beeinträchtigt 
ist, die Kaukasier haben allerhöchstens schwache Kieferreste, die sich mit 
Mühe nachweisen lassen, Plutonia hat einen ganz anderen kurzen, fast ver- 
kümmerten Penis, während er bei den Ostgenera lang und gross ist. Die 
Verwandtschaft ist also sicherlich keine nahe, sie ist weiter, als dass man 
die Endpole als versprengte Reste gemeinsamer, über das ganze Gebiet ver- 
breiteter Vorfahren auffassen könnte. 

Eine andere Frage betrifft die Mabillea Bourguignat’s vom Libanon 
und Antilibanon, die Hesse, der Entdecker der Testacelliden-Radula von 
Trigonochlamys (39), an diese anreihen möchte. Da ich nicht nach Autopsie 
urtheilen kann, vermag ich auch jetzt nichts darüber zu sagen, so wahr- 
scheinlich eine solche Verbreitung, so willkommen sie im Sinne der übrigen 
Ableitungen wäre (s. u.). Die Ostformen bleiben vorläufig auf Kaukasien 
beschränkt, mit einem Vorstoss bis Mazenderan. 

Von den kaukasischen Formen aber muss ich behaupten, dass sie sich 
nicht in die von dem verdienten Böttger für sie aufgestellten Gattungen 7ri- 
gonochlamys, Pseudomilax und Selenochlamys einreihen lassen. Ich brauche 
wenigstens fünf Namen, mögen sie meinethalben zum Theil auch nur den 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 209 


Rang eines Subgenus haben. Zu drei Thieren, je einem aus jeder Gattung, 
die ich früher beschreiben konnte (103, 104, 106), kommen jetzt zehn neue 
Funde. Leider fehlen dabei alle die Typen, welche Böttger aufgestellt hat, 
mit Ausnahme der Trigonochlamys imitratix, von der er mir früher ein 
Exemplar überliess. Es ist recht wohl möglich, dass sich unter diesem Ma- 
teriale Thiere finden, welche eine noch weiter gehende Trennung erheischen. 
Böttger hat seine Gattungen auf die verschiedenen Körpermasse nach dem 
Aeusseren aufgebaut, Länge und Form des Schildes, dessen Entfernung vom 
Kopf und Schwanzende, Höhe der Schnecke und Sohlenbreite geben die 
Grundlagen. 

Mir war’s vergönnt, von jeder Gattung ein Exemplar zu untersuchen, 
ausser Tr. imitatrix ‘einen Pseudomilax und Selenochlamys vom Nordwest- 
kaukasus, von P. Reibisch erbeutet. Auf Grund der Sektion fand ich die 
Hauptunterschiede der Genera in der specifischen Ausbildung zum Raub- 
thier, in der Grösse und Form, namentlich aber in der Befestigung des 
Pharynz, in der damit zusammenhängenden Reduktion des Columellaris etc. 
Selenochlamys hat einen langen, schlanken, cylindrischen oder spindelför- 
migen Schlundkopf, der jederseits durch eine grosse Reihe horizontallie- 
gender Muskelbündel an die Körperwand geheftet ist. Diese Form, scharf 
umgrenzt, bleibt unangetastet, schon weil ich keinen neuen Vertreter davon 
habe. Pseudomilax hat einen weniger schlanken Pharynx, der bloss den 
Raum vor dem Mantel, den Vorderkörper ausfüllt. Jederseits heftet sich auf 
seiner Oberseite eine Reihe von Muskelbündeln an und steigt schräg zum 
Integument empor. Durch diese Muskelbündel, die symmetrisch liegen als 
Antimeren, wird die Haut des Vorderkörpers in regelmässige Ringe abge- 
theilt, wie bei einem Regenwurme. Trigonochlamys hat einen äusserst ro- 
busten Pharynx, dessen Quer- und Höhendurchmesser vom longitudinalen 
nicht allzuviel übertroffen wird. Sein Retensor oder Retractor liegt, in zwei 
symmetrischen, in der Mittellinie zusammenstossenden Bündeln, auf seiner 
Oberseite. Das Integument wird von ihm weiter nicht beeinflusst und kann 
sich in selbständiger Freiheit furchen und runzeln. Lassen wir die Seleno- 
chlamys bei Seite, dann sehen wir bei den beiden Genera, welche das 
‚Mantelschild auf der Mitte des Rückens tragen, eine wesentliche Beein- 
flussung des Runzelverlaufs von der Musculatur des Pharynx. 

Der Versuch, Böttger’s Abbildungen und Messungen nach diesem 
Gesichtspunkte zu beurtheilen, führt zu manchen Widersprüchen, die beson- 
ders seine Pseudomilax-Arten betreffen. Ich referiere kurz den Bestand, 
wie er bis jetzt in der Literatur vorliegt, wobei ich mich auf die Wiedergabe 
der wesentlich in Frage kommenden Kennzeichen beschränke. 


14 


310 Dr. HEINRICH SIMROTH. 


Trigonochlamys Böttger 1881. 

Der dreieckige Mantel hinter der Mitte. Gröber gerunzelt als Pseudo- 
milax. Die lederartige, glanzlose Haut durch strahlige Furchen vom Mantel 
aus bis zur Sohle zerschnitten, die einzelnen Runzeln wieder runzelig. Der 
Kiel mässig, hinten plötzlich nach unten eingebogen, vor der Vereini- 
gung mit der Sohle quer eingedrückt. Die Sohle dreiteilig, breiter als bei 
Pseudomilax. 


Trigonochlamys imitatrix Böttger 1881. 

Mit hohem Kiel. Oben schwarz, die Seitenfelder der Sohle ebenso, 
die Mittelsohle weiss. Länge 33,5 mm., Breite 12, Höhe 13 mm. Sohlen- 
breite 5 mm. Körperlänge vor dem Mantel: Mantel: Körperlänge hinter 
dem Mantel = 2,07: 1: 1,73. 


Trigonochlamys semiplumbeus Böttger 1886. 

Mässig robust. Am breitesten in der Mantelgegend. Runzeln wenig, 
gross, nicht regelmässig. Oben violet-bleifarbig, seitlich unten weisslich. 
Der Quereindruck des Schwanzes ist vorhanden. Länge 11,25, Breite 3,75, 
Höhe 4,25 mm. Körper vor dem Mantel: Mantel: Körper hinter dem 
Mantel —= 1,76: 1: 1,52.’ Der Mantel ist also relativ grösser als bei 7ir- 
gonochlamys imitatrix. 


Trigonochlamys Böttgeri Retowski 1889. 


Länge 39 mm. ete. Der Mantel relativ schmäler als bei Tr. imitatriz, 
sonst dieser sehr ähnlich. ee 


Pseudomilax Böttger 1881. 

Cylindrisch spindelförmig. Mantel hinter der Mitte. Scharfer Kiel. 
Sohle ganz schmal, dreitheilig. Vorn noch eine ganz kleine freie Mantel- 
kappe. Haut lederig, etwas glänzend, mit grossen sechseckigen oder poly- 
‚gonalen Runzeln. 


Pseudomilax Lederi Bttg. 1881. 


Vor dem Mantel am breitesten. Der Kiel geht unter spitzem Winkel in 
das Fussende über. Ganz schwarz. Länge 23 mm., Breite 7, Höhe 8 mm. 
Vorderkörper: Mantel: Hinterkörper = 1,36: 1: 1,07. 

Hierzu stellt Retowski 1889 ein Stück, das sich durch die hellere, 
graue Sohle unterscheiden soll. «Die Seitenfelder sind dunkler grau, die 
Grenzlinie zwischen Mittel- und Seitenfeld ist durch eine sehr deutliche, 
schwärzliche Linie markiert. 

Wir werden sehen, dass dieses Stück abgetrennt werden muss. 


Yx 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. all 


Pseudomilax bicolor Bttg. 1881. 

Dem Ps. Lederi sehr ähnlich, aber der Kiel bildet mit der Sohle einen 
weniger spitzen Winkel. Oben schwärzlich, der Kiel und die Mantelränder 
heller, unten gelblich. Länge 4,5 mm., Breite 1,5, Höhe 1,75 mm. Vorder- 
körper: Mantel: Hinterkörper = 1,17: 1: 0,83. 


Pseudomilax Retowskit Bttg. 1884. 

In der Mantelgegend am breitesten. Nur wenig, aber grosse Runzeln 
hinter dem Mantel. Oben hell bleigrau, seitlich und unten weisslich. Länge 
12 mm. Vorderkörper: Mantel: Hinterkörper 0,53: 1: 1,11. 

Das Exemplar, das ich 1890 meiner anatomischen Untersuchung zu 
Grunde legte, stammte von Fanagorisky oberhalb Chamischky im nordwest- 
lichen Kaukasus. Der Färbung nach gehört es wahrscheinlich zu Ps. Re- 
towskii. Länge 2,9 mm. Vorderkörper: Mantel: Hinterkörper = 0,8: 1: 
1,8. Ein jugendliches Stück von 0,8 mm. hatte etwa das Verhältniss = 1: 
1: 1. Es zeigt sich also, dass mit zunehmendem Alter der Hinterkörper 
stark zugenommen hat. 


Ps. velitaris v. Mart. (= Parmacella velitaris v. Mart. 1880) 

Die Zugehörigkeit zu den Raublungenschnecken wurde von Böttger, 
der neues Material bekommen hatte, 1890 erkannt. Ich folge seinen 
Angaben. > 

Der Kiel biegt nach hinten stark ab und stösst unter rechtem Winkel 
mit der Sohle zusammen. Oben einfarbig schwarz, die Seiten heller, grau- 
gelb, die Sohle gelblich. 

Länge 20,5—24 mm. Vorderkörper: Mantel: Hinterkörper nach 
Böttger = 1,13: 1: 1,07, nach Martens 1,25: 1: 1,57. Das Thier, das 
ich sah, hatte entschieden einen längeren Vorderkörper. 

Leider war es für Böttger ohne Kenntniss der Anatomie vollkommen 
unmöglich, die Bedeutung der verschiedenen Furchen und Runzeln in ihrer 
Abhängigkeit von der Entwickelung des Schlundkopfes als dem eigentlichen 
Raubthiercharakter zu erkennen. Der Quereindruck des Kieles über dem 
Schwanzende bei Trigonochlamys läuft auf den riesigen, massigen Pharynx 
hinaus, welcher den Intestinalsack weit zurück drängt und damit den Hinter- 
körper über dem Sohlenende hervorwölbt; dieses Merkmal ist also wesent- 
lich, da es auf die innere Ausbildung Bezug hat. 

Für Pseudomilax dagegen hat Böttger hauptsächlich die groben, poly- 
gonalen Runzelfelder an der Seite beachtet, nicht aber die viel wichtigere 
Ringelung des Vorderkörpers. Leider bin ich daher nicht im Stande, die 


Arten, die er beschrieben hat, sicher unterzubringen, mit Ausnahme von 
14* 


212 Dr. HzInkıch SInroru, 


Ps. Retowskii, der mir'vorliegt (Taf. XXII, Fig. 7) und den ich auch bei der 
Gattung in meinem Sinne belasse. 

Somit will ich zunächst versuchen, die Genera an dem mir vorliegenden 
Material nach dem Aeusseren von einander möglichst sicher abzugrenzen, 


A. Mantel am Hinterende, halbmondförmig. 


14. Gattung. Selenochlamys Bttg. 


Der kleine halbmondförmige Mantel liest ganz nahe dem Hinterende. Der Körper ist 
regelrecht in grosse polygonale Felder getheilt. 


B. Mantel in der Mitte, rundlich oder länglich dreieckig. 


15. Gattung. Trigonochlamys Bttg. 


Körper robust, nach hinten verbreitert. Die grösste Breite liegt auf der Höhe des 
Mantels oder dahinter. Der Eingeweidesack wölbt den Hinterkörper über der Schwanzspitze 
nach hinten vor. Runzelung dicht. Die Furchen strahlen rings vom Mantel aus. Die Sohle ist 
ziemlich breit. 


16. Gattung. Phrixolestes n. g.!). 


Aehnlich Trigonochlamys, doch hinten nicht vorgewölbt; vielmehr geht der Kiel unter 
spitzem Winke] in das Schwanzende der Sohle über. Die Runzelung ist in ihrer Anordnung so 
wie bei Trigonochlamys, nur noch viel dichter und feiner. Die Sohle von ähnlicher Breite. 


Von bekannten Formen gehört hierher der Fseudomilas Lederi Re- 
towski, non Böttger. 


17. Gattung. Hyrcanolestes n. g.°). 


Der vorigen Gattung in der Form ähnlich; der Kiel vereinigt sich mit der Sohle unter 
spitzem Winkel. Die Runzelfelder sind gross und polygonal, nach vorn wenig kleiner. Die Sohle 
ist ungefähr so breit wie bei den vorigen Gattungen. 


Hierher rechne ich Parmacella velitaris v. Mart. s. Pseidonhilike veli- 
Bttg., wiewohl gerade diese einen Uebergang zu zeigen scheint zu Pseu- 
tarıs domilax selbst. 


1) Nach ®pr&os, der bekannten für Kolchis wichtigen mythologischen Persönlichkeit und 
Anctns, Räuber. 

2) Hyrkanien, alter Name für eine der am Südufer des Kaspi-Sees gelegenen Landschaf- 
ten. Anctns Räuber. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 213 


18. Gattung. Pseudomilax Bttg. 


Der Körper schmal und hoch, namentlich der Kiel seitlich comprimiert. Sein letztes Ende 
fällt fast rechtwinklig zur Sohle ab. Der grösste Querdurchmesser liegt bei jüngeren Thieren in 
der Mitte, bei erwachsenen hinter dem Mantel. Der Vorderkörper ist mehr oder weniger deut- 
lich geringelt, weiterhin strahlen die Furchen vom Mantel aus. Seitlich werden grosse polygo- 
nale Felder gebildet. Die Sohle ist schmäler als bei allen vorigen Gattungen, namentlich ver- 
schmälert sie sich in der hinteren Hälfte, 


Wie gesagt, rechne ich von Böttger’s Arten den Ps. Retowskii hierher. 

Mir scheint, dass diese allgemeine Uebersicht die Möglichkeit gewährt, 
die verschiedenen Formen naturgemäss unterzubringen. Dass ich allerdings 
nicht mit allen Beschreibungen der Litteratur durchkomme, trotz Böttger’s 
gewissenhafter Bearbeitung, habe ich bemerkt. Schlimmer ist es, dass mir das 
Material nicht gestattet, überall die volle anatomische Begründung zu geben, 
theils wegen der Kleinheit, theils wegen ungenügender Erhaltung. 


14. Gattung. 


, selenochlamys Böttger. 
Karte IX. 


Ich beziehe mich auf die früheren Resultate (104). Das kurze Hinter- 
ende ist, wie bei den übrigen, scharf gekielt. Ein Schälchen fehlt (es muss 
wohl noch nach ihm gesucht werden, ob wenigstens das Conchinplättchen 
vorhanden ist). Die starke Rückwärtsverlagerung des Mantels bedingt 
Opisthopneumonie. Der lange Schlundkopf schliesst die Radulascheide, die 
hinter der Mitte liegt, ganz ein. Eine Menge Muskelbündel heften ihn rings 
an die Wand, so dass die Leibeshöhle in eine obere und untere Kammer 
getheilt wird. Ob die hintersten Bündel etwa einen Rest von Columellaris 
darstellen, bleibt entwicklungsgeschichtlich festzustellen. Die Fühlerretrac- 
toren entspringen gesondert rechts und links vorn in der unteren Kammer. 
Am Schlundringe sind die Cerebralganglien nur um etwa den Durchmesser 
eines Ganglions von einander entfernt. Die Visceralkette zerfällt deutlich in 
fünf getrennte Ganglien, die sich gegenseitig berühren. Der vierte Darm- 
schenkel fehlt wegen der extrem hinteren Lage des Mantels und Afters. 
Die Geschlechtsorgane ohne alle secundären Anhänge, wie bei den übrigen. 
Da das untersuchte Stück noch nicht völlig reif war, wurde weder cent- 
schieden, ob das distale Penisende in einer besonderen Muskelscheide stak, 
noch ob ein Epiphallus vom Penis abgesetzt war. 


214 : Dr. HEınkıch SIımrorn. 


a. Selenochlamys pallida Böttger. 


Hab. Kutais (Lederi leg.). Zwischen Dachowskaja und Kamenyj-Most (P. Reibisch leg.). 
Das Thier lebt vermuthlich sehr verborgen. 

Abbildungen nach einem Alkoholexemplar s. Böttger (8), nach dem Leben von P. 
Reibisch s. Simroth (104). 


Das von Böttger beschriebene Exemplar hatte zwar vorn etwas andere 
Runzelfelder, als das von mir secierte. Doch wäre es wohl nöthig, beide 
unmittelbar mit einander vergleichen zu können, ehe man sich zu einer 
Trennung zweier Arten entschliesst. Ich lasse sie vorläufig bei einander. 


15. Gattung. 


Trigonochlamys Böttger. 
Taf. XXII und XXIII. Karte IX. 


Die Ungeheuerlichkeit des Schlundkopfs, welcher die ganze Organisation 
beherrscht, ergiebt sich am besten aus Taf. XXIII Fig. 10, wo der gesammte 
Darmkanal mit seinen Adnexen in der natürlichen Zusammenfassung gegen 
den Pharynx an Masse weit zurücktritt; dadurch wird der Intestinalsack 
so weit in der Leibeshöhle nach hinten gedrängt, dass er den Hinterkörper 
sackartig über der Sohle vorwölbt, wie erwähnt wurde. In vollkommener 
Ruhelage scheint die Haut des Kopfendes ziemlich weit eingezogen zu 
werden, so dass eine Art tieferen Vormundes entsteht. Man erkennt das 
aus der Färbung des Integuments in der Umgebung des Mundes, etwa an 
Fig. 9, bei der in der Mitte die Radula eben sichtbar wird. Sie tritt gerade 
bis in die vordere Fläche hervor, darüber in zwei Wülsten das Dach des 
Vormundes; diese Theile sind natürlich pigmentlos, ebenso aber auch die 
beiden Lippenwülste (Fig. 9 Zp) und weiterhin noch ein Hautkreis, der 
über die Spalten für die kleinen Tentakel (£,) hinausgreift. Nur die Augen- 
träger (t,) stehen bis zu ihrer Basis auf der normalen, blauschwarzen Haut, 
die den Körper aussen bedeckt. Die Lippenwülste sind aber klein, jeden- 
falls nicht besonders umfangreich; dasselbe gilt für die übrigen Genera, 
eine Bemerkung, die ich deshalb einschalte, weil Böttger grosse Lippen 
hervorhebt. 

Der Pharynx hat, nahe dem Vorderende, in einer keilförmigen Linie, 
die Insertionen der kräftigen Retensoren (Fig. 1 und 10 rei. ph); jederseits 
drei oder vier, steigen sie schräg nach vorn auf, um sich sogleich an der 
Kopfhaut zu befestigen. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 275 


Weiterhin hebt sich aus der Wand, ausser verschiedenen Längsmuskel- 
zügen, ein kräftiger musculöser Querbalken ab, hinter dem der Oesophagus 
und die nicht mitgezeichneten Speichelgänge einmünden. Von seinen Seiten 
verlaufen freie Muskelzüge nach vorne und aussen (ptr), die nur als Pro- 
tractoren wirken können. Jederseits ist auf der Oberfläche einer sicher, doch 
bemerke ich, dass ich auf der rechten Hälfte (in Fig. 11) mehrere sah, 
deren einer aussen um die Ommatophorenbasis herumgriff. Zur vollen Klar- 
stellung wäre mehr Material erforderlich. Der obere Protractor, ein schma- 
les Band, verschmilzt vorne mit dem unteren, einem viel breiteren Bande 
(Fig. 12 pfr), wie ich schon früher angab. Somit kann der ganze Pharynx, 
oben bis zur Insertion des Oesophagus, unten bis zu den Hinterbacken, wie 
Plate die hinteren Ausladungen des Schlundkopfes genannt hat, durch die 
Protraetoren verkürzt und im vorderen Theil, mindestens der Vormund, 
ausgestülpt werden. Die vom Columellaris kommenden Retractorbündel 
(Fig. 12 r.ph) fassen am hinteren Ursprung des unteren Protractors an. 

Die Radulascheide (Fig. 1,10, 11 rs) ragt bei den verschiedenen Arten 
(oder in geringer zufälliger Abweichung?) mehr oder weniger hinten hervor, 
worauf nicht viel ankommt. Wichtiger ist, dass sie von der rechten Hinter- 
backe durch einen tieferen Spalt getrennt sein kann als von der linken; in 
den Spalt legt sich von unten her das proximale Penisende (Fig. 10 p). 
Diese Asymmetrie scheint beständig zu sein, wie denn auch der Oesophagus 
mit den Speichelgängen regelmässig sich nach rechts unten hinüberschlägt 
(Fig. 10 d,). 

Der Darm hat, wenn man die Abbiegung des Oesophagus nicht mit- 
rechnet, vier Schenkel, wobei freilich der zweite und dritte in ihrem eigenen 
Verlauf kaum angedeutet sind (Fig. 11 d,—d,). Leider habe ich die vordere 
Aorta nicht verfolgt, so dass ich nicht anzugeben vermag, ob sie zwischen 
der Umbiegung von d, in d, hindurchgeht, wie gewöhnlich. 

Der erste Darmschenkel bildet einen kräftigen birnförmigen Magen, 
dessen hinterer Abschluss noch eine ganze Strecke vor der Einmündung der 
Lebergänge in den Darm gelegen ist. Diese Einmündungsstelle hat nichts 
besonderes, so dass wirklich bloss jener Kropf oder Vormagen, wie man ihn 
nach gewöhnlichem Terminus nennen würde, die Aufgabe des Magens über- 
nimmt. Zu seinen Seiten liegen die compacten schalenförmigen Speichel- 
drüsen, die rechte schmiegt sich ihm von rechts und unten, die linke von 
links und oben an. An seiner Unterseite heften sich in der hinteren Begren- 
zung zwei flache Muskeln an (Fig. 13 m) die nach vorne divergieren. Ihre 
vordere Insertion am Integument habe ich nicht notiert, da ich erst nach- 
träglich auf sie aufmerksam wurde. Sie haben zweifellos mit den starken 
Verlagerungen des Pharynx bei der Bewältigung der Beute zu schaffen. 


316 Dr. HEINRICH SIMROTH. 


Die Magenwand selbst erscheint macroscopisch nicht musculös; wohl aber 
ist sie dick und zeigt auf der Innenseite eine Anzahl Wülste und Kryp- 
ten. Man muss wohl vermuthen, dass hier bereits ein fleischverdauendes 
Secret abgeschieden wird, wenn auch sonst im gewöhnlichen Vormagen 
Drüsenzellen vermisst werden. 

Die Geschlechtswerkzeuge sind ziemlich einfach. Auf die gespaltene Zwit- 
terdrüse (Fig. 15) folgt ein stark erweiterter Zwittergang. Das Recepta- 
culum ist klein und kurzgestielt. Der diaphragmatische Penisretractor fasst 
an einem langen Penisschlauch an, welcher aller Anhänge entbehrt. Sein 
oberer Theil muss als Epiphallus oder Patronenstrecke gelten, ohne dass ich 
eine bestimmte Abgrenzung zwischen Penis und Epiphallus angeben könnte. 
Das distale Ende steckt in einer derben Muskelscheide (Fig. 2, 3, 7, 8, 15 
16 »s), einem cylindrischen oder schwach verjüngten Schlauch, dessen Perl- 
mutterglanz die vorwiegende Zusammensetzung aus Ringfasern auf’s deut- 
lichste verräth. Das Penisrohr geht mitten hindurch, so dass die Scheide 
oben und unten ihre Ränder einschlägt und dann mit ihm verbindet, so als 
wenn etwa das umgeschlagene Ende eines Rockärmels nicht am Futter an- 
genäht wäre, sondern mit dem freien Rande am Arm klebte. Gerade am 
oberen Rande der Scheide wird das Vas deferens durch einen kurzen Mus- 
kelzug fest angeheftet (Fig. 2, 7, 15 +); es ist die Stelle, wo Plate bei 
den Testacelliden einen zweiten unteren Verbindungsgang zwischen Vas de- 
ferens und Penis nachwies (77); der Canal sollte dienen, bei verhinderter 
Copula (— bei der Vereinzelung der Thiere keine Seltenheit? —) das Sperma 
aus dem Penis nicht in das Receptaculum eines Partners, sondern in den 
Spermoviduct desselben Thieres überzuführen und daselbst die Befruchtung 
der Eier zu vollziehen. Da wir für diese Anschauung sogleich weitere 
Stützen finden werden, habe ich natürlich auch bei unseren Thieren nach 
dem Canal gesucht, bei der Rarität des Materiales nicht auf Schnitten, 
sondern mit Skalpell und Mikroskop, indem ich das betreffende Stück des 
Samenleiters mit dem verbindenden Gewebe herausnahm und auf dem Ob- 
jektträger ausbreitete. Zwei Präparate von Trigonochlamys schienen sich 
verschieden zu verhalten; in dem einen fand ich das Vas deferens ver- 
zweigt, so dass sich ein engerer Canal unter spitzem Winkel ablöste, im 
anderen Falle ging dagegen das Rohr glatt durch die ziemlich dichte Mus- 
culatur hindurch. Auch im ersten wurde dadurch, dass der abgezweigte 
Canal von gleichgerichteten Muskelzügen, die andererseits über das Vas de- 
ferens hinausgriffen, umgeben war, die Unterscheidung zwischen Muskeln 
und Canal erschwert. Ich möchte mich eines bestimmten negativen Urtheils 
enthalten. Die Differenzen liegen doch noch nicht klar genug, um als Art- 
merkmale verwendet werden zu können. Die feste Anheftung des Samen- 


% 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 217 


leiters an derselben Stelle über der Muskelscheide bei allen vorliegenden 
Formen spricht mehr für als gegen das allgemeine Vorkommen des Ver- 
bindungsganges. 

Der Penis hat im Innern verschiedene mässig typische Längswülste, der 
eine beginnt in Fig. 3 und 10 in mittlerer Höhe und setzt sich nach unten 
fort, um hier allmählich entweder bloss in der Längsrichtung (Fig. 16) oder 
in schrägen Falten (Fig. 3) zu verstreichen. In Fig. 3 kommt ein weiterer 
Längswulst hinzu, der weit nach dem Epiphallus hinaufzieht. In Fig. 8 dürfte 
es schwer halten, homologe Falten mit Bestimmtheit herauszudeuten. 

Sehr auffällig war nun in dem einen Penis von Trigonochlamys Bött- 
geri (Fig. 3) ein fest angehefteter bräunlicher Körper Sp, den ich, bei seiner 
Befestigung, in Anlehnung an einen wirklichen Reizkörper bei Phrizxolestes, 
für ein Reizorgan nahm, bis sich herausstellte, dass er eine Spermatophore 
war. Das glänzende, hellgraubraune Ding (Fig. 4) hatte einen kurzen, dicken 
Stiel, mit dem es in den Winkel zwischen längerem Wulst und Peniswand 
festsass. Darauf folgte ein löffelförmiger, namentlich von der einen Seite 
(Fig. 4 links) ausgehöhlter Körper mit aufgefasertem Unterende. Es war 
klar, dass der Inhalt aus der Spermatophore herausgepresst war. 

-  Befruchtungsvorgang. Die Lage der Spermatophore, ihre feste Anheftung 
und die Beziehungen zur gesammten Nachbarschaft erlauben einige Schlüsse 
von grösserer Tragweite, welche noch dazu durch den Fund zweier Sper- 
matophoren im Penis von Ayrcanolestes (s. u.) gestützt werden. 

Das Zurückhalten und Anheften von Spermatophoren im Penis lässt 
sich meines Erachtens bloss dadurch erklären, dass das Sperma nicht in den 
Partner übertragen, sondern in demselben Individuum zur Befruchtung ver- 
wendet werden soll, also in Verbindung mit dem secundären Canal, den 
Plate entdeckte. Mit diesem Verhältniss steht auch die derbe Widerstands- 
fähigkeit der Spermatophorenhülse in Beziehung; auffallend ist es jedenfalls, 
die leere Hülse völlig intakt zu finden; wofür man entweder die Festigkeit 
an sich, oder den Mangel des Secretes der Receptaculumwand, welches die 
Hülse auflöst, heranziehen kann. Die Anheftungsstelle scheint mit dem un- 
teren ‚Wulst in Beziehung zu stehen. Jedenfalls ist es auffällig, dass das 
obere angeschwollene Ende des Wulstes gerade auf den Körper der Sper- 
matophore passt und ihn auspresst, wie eine Citronenpresse die Citrone. 
Damit ergiebt sich schon, dass in diesem Falle der Wulst nicht, wie bei 
Limax etwa, zur Begattung Beziehungen hat, sondern umgekehrt zur Selbst- 
befruchtung, zur Entleerung der Patrone, für die jetzt kein Secret zur 
Hand ist. Das geht aber weiter. Auch der längere Wulst, der bis in den 
Epiphallus hinaufgeht, steht im gleichen Dienste. Er leitet die Patrone, 
indem er das Lumen des Penis verengert, er dient, wie man sagen würde, 


2318 Dr. HEınRıch SINROTH. 


zur Führung. Sie gleitet hinab, bis das entgegenstehende Ende des unteren 
Wulstes weiteres Hinabgleiten verhindert. Jetzt wird ihr Stiel an der Wand 
befestigt, und sie liegt in der zur Entleerung bestimmten Lage. — Weiter 
glaube ich, dass auch die musculöse Penisscheide demselben Zwecke dient. 
Nicht umsonst liegt der secundäre Canal gerade über ihrem oberen Ende, 
so zwar, dass das Längsmuskelband, welches ihn einhüllt, direkt von der 
Museulatur der Scheide ausgeht. Denkt man sich die ganze Musculatur der 
Peniswand in Thätigkeit (ohne dass Blutdruck des Leibes Ausstülpung zur 
Begattung bedingte), dann wird oben in der Wulstpresse die Spermatophore 
entleert und nach dem weiteren unteren Ende geleitet, denn nach oben 
kommt die Verengerung des Epiphallus. Die Scheide mit ihrer Ringmuseu- 
latur drückt den unteren Ausgang fest zu, gerade an ihrem oberen Rande 
aber bewirken die von ihr ausgehenden Längsmuskeln des secundären 
Ganges durch ihre Verkürzung dessen Erweiterung. Das Sperma wird mit 
allem Raffınement in den Canal befördert. 

So klar die Deutung ist, zu welcher der in Fig. 3 namentlich a 
stellte Befund herausforderte, so möchte ich darauf hinweisen, dass die 
Auffassung der unteren Penisscheide als Verschlussapparat nicht den: ganzen 
Umfang der Funktionen darzustellen braucht. Es kommen ähnliche distale 
Ringmuskeln auch anderwärts vor, ohne Wahrscheinlichkeit der Selbstbe- 
fruchtung. Ja man kann sich wohl denken, dass selbst bei einem ausgestülp- 
ten Penis von Trigonochlamys derselbe Sphineter dienen könnte, den Rück- 
fluss des Blutes zu verhindern. Am nächsten liegt allerdings immer wegen 
des Zusammenhangs der Scheide mit dem secundären Canal die causale Ver- 
quickung, dass beide zur Selbstbefruchtung dienen. Ein anderer Gedanke 
betrifft die Wülste. Ihre ungleichmässige Entwickelung legt die Annahme 
nahe, dass sie nur temporär bei bevorstehender Selbstbefruchtung, d. h. 
während der Ausbildung einer Patrone im Epiphallus, zur vollen Entfaltung 
kommen. Doch bedarf’s zur Entscheidung dieser Frage ein breites Material. 

Ueber den Weg des Sperma’s bei der Selbstbefruchtung wissen wir 
nichts. Steigt es gleich in den Spermoviduct, bez. in den Oviducttheil des- 
selben hinauf oder wandert es erst in’s Receptaculum, um später aufzu- 
steigen? Auffallend genug bleibt ja der Weg im proximalen Abschnitt 
des Samenleiters, der jetzt in umgekehrter Richtung durchlaufen werden 
muss als vorher. 

Eine andere Frage betrifft die Umständlichkeit der ganzen Einrich- 
tung. Warum geht das Sperma überhaupt erst in den Epiphallus, bei ver- 
hinderter Copula? Es läge doch näher, dass ein direkter Weg nach dem 
Receptaculum gefunden würde, etwa wie bei Vaginula ein secundärer Canal 
dieses mit dem Samenleiter verbindet. Handelt sich’s bei der Bildung der 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 219 


Spermatophore bloss um eine von der normalen Copula übernommene 
Gewohnheit? oder nimmt das Sperma im Epiphallus noch Stoffe auf, die 
seine Leistungsfähigkeit vervollständigen? Das letztere ist wohl das wahr- 
scheinlichere. 

Möge nun auch noch eine ganze Anzahl Fragen offen bleiben, die für 
eine künftige planmässige Erforschung oder einen günstigen Zufall zurück- 
zustellen sind, so kann ich mir doch einen Vergleich mit der Pflanzenwelt 
nicht versagen. Hier, wo die Geschlechtswerkzeuge weit offner liegen und 
auf den ersten Blick die Krone der individuellen Entwickelung darstellen, 
sind wir naturgemäss mit mancher Deutung weitergekommen. Wir wissen, 
dass im Allgemeinen bei den Zwitterblüthen Einrichtungen getroffen sind, 
um die Selbstbefruchtung zu verhindern und die Kreuzung zu erzwingen: 
Zeitdifferenzen in der Reife von Narbe und Pollen, die Stellung beider Or- 
gane, Abhaltung kriechender, Anlockung fliegender Insekten und was derlei 
mehr ist. Ebenso kennen wir aber auch eine Reihe von Einrichtungen, 
welche die Selbstbefruchtung einleiten in dem Falle, dass die Kreuzung 
versagt, so lange die Geschlechtsprodukte wirksam sind. Hierher gehören 
namentlich die verschiedenen Krümmungen von Staubfäden und Griffeln, 
Verlängerung einzelner Blumenkronentheile, Schluss der Krone und dergl. 
mehr, welche das Verwelken einleiten, vorher aber noch Blüthenstaub und 
Narbe derselben Blüthe in unmittelbare Berührung bringen. Eine weitere 
und letzte Stufe erreichen die kleistogamen Pflanzen, deren Blüthen sich 
gar nicht mehr öffnen und damit auf Selbstbefruchtung angewiesen sind. 
Wir können also drei‘ Abstufungen unterscheiden: 1. Zwitterblüthen mit 
Kreuzung, — 2. Zwitterblüthe mit Kreuzung, die aber bei versagender 
Kreuzung zur Selbstbefruchtung schreiten, und 3. Kleistogame Pflanzen, 
‚deren Blüthen lediglich auf Selbstbefruchtung gestellt sind. 

Genau so, wie mir scheint, bei unseren Raublungenschnecken, nur dass 
noch zu untersuchen bleibt, ob sie bis zur zweiten oder dritten Stufe vorge- 
schritten sind. Normaliter kreuzen sich die Zwitter. Treffen sie keinen 
Partner, was bei der versteckten Lebensweise leicht vorkommen kann, dann 
schreiten sie zur Selbstbefruchtung. Es ist aber auch möglich, dass dieses 
Stadium bereits überschritten und dass bereits Kleistogamie erreicht ist; 
das würde der Fall sein, wenn die Copulation bereits vollkommen abge- 
schafft wäre, was schwer zu entscheiden sein wird. Aus der Anatomie des 
Penis und Epiphallus lässt sich nichts entnehmen; denn wir haben gesehen, 
‚dass alle Theile derselben auch bei der Befruchtung in Thätigkeit treten. 
Höchstens ein Organ kann für die zweite Möglichkeit, die der Kreuzung 
oder stellvertretenden Selbstbefruchtung, in’s Feld geführt werden; das ist 
der diaphragmatische Penisretractor (Fig. 7 und 15 r. p). Er wäre schwer- 


3230 Dr. HzınkıicHh Sımrora. 


lich noch so kräftig entwickelt, wenn er nicht bei der Begattung in Funk- 
tion träte. Doch könnte man ihn auch wohl als Retentor deuten, zur Ver- 
hinderung der Ausstülpung durch Blutdruck. 

Die Mantelorgane (Fig. 5) zeigen eine schmale Niere, einen Ureter mit 
Endschlinge, und ein gut entwickeltes Netz von Athemgefässen, welche sich 
nicht auf die Decke beschränken, sondern auch den diaphragmatischen 
Lungenboden namentlich in der rechten Hälfte überziehen. Dass die Lunge 
viel weiter ist als der kleine Mantel, wurde schon früher gezeigt. 

Die Schale zeigt bald (Fig. 19) Ancylustypus, also Mützenform, bald 
ist sie flach und gestreckt (Fig. 6). Im ersteren Falle sind Form und Zu- 
wachsstreifen regelmässiger. 

Am Schlundring (Fig. 17 und 18) ist die Cerebralcommissur durch ihre 
Länge ausgezeichnet. Dazu ist er asymmetrisch, die seitlichen Hauptcon- 
nective, das cerebropedale und cerebroviscerale, sind rechts kürzer. In der 
Visceralkette sind die einzelnen Knoten nicht mehr von aussen zu erkennen. 
Die Buccalganglien stossen unmittelbar zusammen. Bei einer zweiten Art 
lagen sie auseinander, und auch die Visceralkette war in einzelne Knoten, 
fünf im Ganzen, gegliedert. Doch verzichte ich vorläufig auf die systemati- 
sche Verwerthung dieses Merkmals. Die sehr bezeichnende Stellung, welche 
durch die Abbiegung des Oesophagus bedingt wird, zeigt Fig. 17, gerade von 
oben. Die Cerebraleommissur ist nach oben, rechts und hinten abgebogen. 

Noch verweise ich auf das sehr starke Integument. Namentlich im Hin- 
terkörper, der den meisten Druck. von dem gewaltigen Pharynx auszuhalten 
hat, ist es ungewöhnlich dick (Taf. XXII, Fig. 2). Es zerfällt in eine dieke 
musculöse Cutis und eine schwache oberflächliche Schicht, beide durch eine 
gerade Abgrenzung geschieden. Das Pigment beschränkt sich auf die obere 
Schicht, die Cutis ist rein weiss, so gut wie alle inneren Organe, Mesen- 
terien etc., von den physiologischen Farben, dem Gelb der Niere, dem 
Braun der Leber, abgesehen. 

Die Arten sind leidlich zu kennzeichnen. 


a. Trigonochlamys Boettgeri Ret. 
Taf. XXII. Fig. 3. Taf. XXIII. Fig. 7 und 8. Karte V. 


Retowski (88). S. 226. 

Hab. Risa. Retowski leg. Mus. Senckenb. 

Da die Stücke die Originalexemplare sind, habe ich nichts man. 
zu Retowski’s Diagnose. Auf dem schlanken Mantel war die Rinne schwer 
und nicht in ganzer Länge zu sehen (Fig. 3). Das jüngste Stück zeigt 
einiges Interesse (Fig. 3 B). Die Färbung geht mehr in’s Rothgraue, gegen- 
über dem dunklen, unten helleren Schiefergrau der alten (C); es ist fast 


x 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 92 


dieselbe Differenz wie bei Gigantomilax Kollyi. Zugleich sieht man, dass in 
der Jugend die Rinnen regelmässige, glatte Runzelfelder abgrenzen, wäh- 
rend im Alter wohl die senkrechten Furchen, die vom Mantel ausstrahlen, 
unverändert bleiben, indessen die einfachen Verbindungsfurchen durch ein 
verfeinertes polygonales Maschenwerk ersetzt sind. Dass die Sache nicht 
etwa dem Schema folgt, zeigen die Abbildungen. 

Noch erscheint mir wichtig, dass bei den jungen Thieren das Hinter- 
ende nicht vorgewölbt ist, also der Einschnitt über dem Sohlenende fehlt, 
jedenfalls weil der Schlundkopf noch weit weniger entwickelt ist. Die Um- 
risse sind etwa die eines Phrixolestes. 


b. Trigonochlamys imitatrix Böttger. 
Taf. XXII. Fig. 2. Taf. XXIII. Fig. 1—6. Karte IX. 
Hab. Kutais (?) nach Böttger. Tkwibuli. Mus. Petersburg. 
Zu dem ÖOriginalexemplar im Besitz Prof. Böttger’s kommt jetzt ein 
zweites, sehr derbes Stück von Tkwibuli. Wenigstens habe ich keinen Grund, 
es von Trigonochlamys imitatrix abzutrennen. 


c. Trigonochlamys minor n. sp. 
Taf. XXII. Fig. 1. Taf. XXIII. Fig. 9—19. Karte IX. 


Statura minor, post elypeum latissima. Colore aliis speciebus similis. 
Hab. Passhöhe bei Chula in Adsharien. Dr. Valentin leg. Mus. Senckenb. 


Die Schnecke ist nur 1,7 Cm. lang, also noch nicht halb so gross wie 
die beiden anderen Arten. Die grösste Breite liegt nicht auf dem Quer- 
schnitt des Mantels, wie bei diesen, sondern dahinter. Wie die Anatomie 
zeigt, hat diese besonders gedrungene Gestalt ihren Grund in dem riesigen 
Pharynx, der relativ massiger ist, als bei den grossen Arten. Man möchte 
vermuthen, dass alle drei auf dieselbe, jedenfalls kräftige und grosse Beute 
angewiesen sind. Der Schlundkopf sucht daher absolut die gleiche Grösse 
zu erreichen, wonach der übrige Körper sich richten muss. Er nimmt ent- 
sprechend verschiedene Proportionen und Umrisse an. 


Incertae sedis: 


Trigonochlamys semiplumbeus Böttger. 


Böttger würde hierher noch seine Trigonochlamys semiplumbeus 
stellen, eine kleine Form vom östlichen Daghestan (s. 0.). Indess deutet wohl 
die Form der grossen, unregelmässigen Runzeln, sowie die Färbung, die 
nach unten weiss abklingt, so dass die Seitenfelder der Sohle nicht mehr 
dunkel sind, auf eine andere Gattung. Wäre nicht der Quereindruck des 


392 Dr. HzınkıcH SIMRoTH. 


Kieles über dem Sohlenende, der auf einen massigen Pharynx hinweist, wie 
bei Trigonochlamys, dann würde ich an Ayrcanolestes denken. Ohne Au- 
topsie muss ich mich jedes Urtheils enthalten, möchte aber das Thier aus 
unserer Gattung entfernen. : 


Trisonochlamys Lederi Böttger. 


Syn. Pseudomilax Lederi Böttger. 

Ich halte das Thier von Cutais für eine junge Trigonochlamys, wahr- 
scheinlich Tr. imitatrix. Das nähere (s. u.) bei Pseudomilax. 

Wenn ich somit diese Form ausscheide, dann ergiebt sich für Trögono- 
chlamys die Beschränkung auf das alte Kolchis, das Riongebiet mit deren 
Fortsetzung in die Wälder am Pontus. 


16. Gattung. 


Phrixolestes n. 2. 
Taf. XXII. Fig. 4 und 5. Taf. XXIV. 


Trigonochlamydi similis, sed gracilior, extrema parte corporis non impressa. 'Texturae 
maculae minimae. Penis calcareo corpore excitario pyramidali institutus. 


Das Aeussere ist oben geschildert, der gleichmässig abfallende Kiel, 
die feine Furchung und Runzelung, die sich scharf an den Mantel und die 
äusseren und inneren Nackenfurchen anschliesst. Im Re herrscht 
grosse Aehnlichkeit mit Trigonochlamys. 

Es lagen zwei Arten in je einem Stücke vor, nur das eine war für die 
Sektion genügend conserviert. Darauf stützen sich meine anatomischen An- 
gaben (Taf. XXIV). 

Zunächst fällt eine viel geringere Entwickelung des Schlundkopfs in’s 
Auge (Fig. 1 und 2). Während er bei Trigonochlamys die halbe Körperlänge 
erreicht oder übertrifft, bleibt er hier zwischen ‘/, und Y/,. Daraus erklärt 
sich sofort der abweichende Habitus, der Intestinalsack wird weit weniger 
verdrängt und presst daher den Hinterkörper nicht nach aussen vor. In der 
allgemeinen Gestaltung ist der Pharynx weniger verändert (Fig. 1—4). Die 
kräftigen Retensoren bilden einen ähnlichen stumpfen Kiel mit ihrer Inser- 
'tionslinie, zusammen geben sie zwei mächtige Flächenmuskeln (Fig. 2). 
Auffällig ist die Asymmetrie des Hinterendes (Fig. 3). Hier ist die rechte 
‘Backe durch den Penis eingedrückt. Von den Progmabtasen wur ı 2 Ba 
‚untere besonders beachtet (Fig. 4). 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES, 2233 


Der Darm zeigt ähnliche Verhältnisse; nur dass sich der Oesophagus 
nicht über den Pharynx hinwegzuschlagen braucht; er weicht nur wenig 
nach rechts ab. Der Vormagen oder Magen liegt scheinbar umgekehrt wie 
bei Trigonochlamys, d. h. mit seinem dicken Ende nach vorn, während er 
hinten allmählich in den Mitteldarm übergeht. Die Veränderung hat ihren 
Grund in der Musculatur. Während Trigonochlamys nur im unteren hinteren 
-Umfange des Magens Flächenmuskeln aufwies, so finden sich diese hier zwar 
auch (Fig. 2 »,), dazu kommen aber ähnliche Muskeln im vorderen oberen 
Umfange (Fig. 2 m). Ich habe freilich nur den rechten beachtet und ge- 
zeichnet; doch lässt die scharfe Querlinie, welche hier über den Magen 
weggeht, kaum Zweifel, dass auch links der antimere Muskel vorhanden 
war. Die vorderen oberen Muskeln strahlen nach vorn und oben, die hin- 
teren unteren nach hinten und unten aus, jedenfalls um sich aussen am 
Integument zu befestigen. 

Die Geschlechtswerkzeuge (Fig. 5 und 6) entsprechen in ihren Umrissen 

ganz denen der vorigen Gattung. Der Penis ist etwas kürzer. Fig. 8 zeigt 
die Penisscheide geöffnet, man sieht den Penis als engen Cylinder mitten 
hindurch ziehen. 
- Der geöffnete Penis (Fig. 7) zeigt verschiedene Längswülste und viele 
Querfurchen. Letztere, in wenig scharfer Begrenzung, machen eigentlich 
den Eindruck, als wenn sie, noch drüsig, zur Spermatophorenbildung bei- 
tragen könnten, ein Gedanke, der wenig innere Wahrscheinlichkeit hat. 
Unter den Wülsten fällt ein längerer unterer (u. w.) und ein kürzerer 
oberer (o. w.) auf. Dieser verbreitert sich unten zu einer Art Ringpapille, 
die auf ihrem Gipfel in einer mittleren Einsenkung einen merkwürdigen 
kleinen Kalkkörper trägt. Das wunderliche Gebilde, ohne nähere mir be- 
kannte Parallele, hat die Form einer nicht ganz regelmässigen Pyramide 
(Fig. 9 und 10). . Er sitzt mit breiter Basis und einigen Kantenvorsprüngen 
sehr fest in der Haut. Die Kanten der Pyramide sind durch Knotenreihen 
rauh, oder es ist sogar noch eine scharfe messerartige Schneide aufgesetzt 
(Fig. 9 links). Reduciert man die starke Vergrösserung auf das natürliche 
Mass, dann erscheinen die Kanten schneidend scharf. Die eine Pyramiden- 
fläche trägt noch eine secundäre Pyramide mit drei ebensolchen Kanten, 
wie bei einem Triakisoktaöder. 

Die Bedeutung dieses Körpers wird man wohl zunächst geneigt sein 
beim Vorspiel der Copula zu suchen, so dass die Pyramide als Reizkörper 
zu gelten hätte. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die Entstehung so zu 
deuten ist. Näher liegt aber nach den Ausführungen an Trigonochlamys die 
Annahme, dass dieser kantig zugeschliffene Körper, wenn ich mich so aus- 
drücken darf, von der Form eines Glaserdiamants, dazu dient, die Sper- 


224 Dr. HEINkicHh SInRorn. 


matophore bei der Selbstbefruchtung aufzuschlitzen, um das Sperma daraus 
zu entleeren. Die Spermatophore würde beim Hinabgleiten durch das obere 
Ende des unteren Wulstes gerade gegen den Ritzer gedrückt werden. Die 
Solidität der Spermatophorenhülse, die wir von Trigonochlamys kennen ge- 
lernt haben, ist sehr geeignet, eine solche Auffassung zu unterstützen. Man 
braucht bloss anzunehmen, dass das untere Ende fester geschlossen und 
nicht aufgefranst sei, um den: Nutzen des Ritzers zu verstehen. Die Pa- 
trone von Hyrcanolestes (s. u.) ist geeignet, auch dieser Annahme den Weg 
zu ebnen. Aus der Entfernung zwischen dem Ritzer und dem unteren 
Wulste möchte ich auf eine etwas längere Spermatophore schliessen als bei 
Trigonochlamys. \ 

Die Mantelorgane zeigen wenig Besonderes, zumäl ich sie nicht bis zum 
letzten Ende der Makroskopie aufklären konnte. Die Lunge greift weit 
über das Pneumostom hinaus (Fig. 12); die Lungengefässe aber beschrän- 
ken sich, anders als bei Trigonochlamys, auf die Decke. Die Niere (Fig. 12 
und 13), lang und schmal, hatte einen wunderlichen seitlichen Blindzipfel 
(n,), mit dem ich weiter nichts anzufangen weiss. Unklar blieb der Beginn 
des Ureters, ob er an der Niere bis zum Nierenkopf, d. h. bis zur Grenze 
des’ Pericards, emporsteigt. Das distale Ende zeigt die für die Limaciden 
charakteristische Endschlinge. 

Die Schalentasche, unmittelbar neben dem Pneumostomfeld oder der ring- 
förmigen, das Athemloch umschliessenden Hautverdickung ist eng (Fig. 14) 
und umschliesst das Schälchen vollständig. 

Das Schälchen (Fig. 15) ist nicht gerade von typischer Bildung, sondern 
eine recht charakterlose Kalkplatte, mit 'unregelmässigen Zuwachsstreifen 
und Anlagerungen. 

Der Schlundring (Fig. 11) hat eine etwas kürzere Cerebralcommissur als 
der von Trigonochlamys, eine Folge des kleineren Schlundkopfs und der 
weniger verschobenen Speiseröhre. Die Visceralganglien sind deutlicher von 
einander getrennt. 


a. Phrixolestes adsharicus n. sp. 
Taf. XXII. Fig. 4. Taf. XXIII. Karte IX. 


Coeruleo-nigrescens. Pars media soleae albescens. 
Hab. Zwischen Chula und Batum in Adsharien. Dr. Valentin leg. Mus. Senckenberg. 


Die Diagnose habe ich kurz gehalten, da die Abbildungen alles be- 
sagen. Die Länge beträgt 2,6 Cm. Der Mantel ist im Verhältniss eher 
etwas grösser als bei Trigonochlamys, so schlank wie bei Tr. Boettgeri, oder 
noch etwas schlanker, das Pneumostom etwas herausgedrängt auf eine Aus- 
ladung. Die Rinnen strahlen sehr dicht vom Mantel und den äusseren 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 225 


Nackenrinnen nach dem Fussrande aus. Querfurchen schaffen regelmässige, 
enge Runzeln oder, wie ich öfter für flache Runzeln gesagt habe, Runzel- 
felder, die nicht weiter gefurcht sind (XXIL. Fig. 4 D). Doch befinden sich 
zwischen zwei senkrechten Rinnen mehrere, ein oder zwei solcher Felder- 
reihen, jedes von einem polygonalen Umriss. 


b. Phrixolestes ponticus n. sp. 
Taf. XXII. Fig. 5. Karte IX. 


Syn. Pseudomilax Lederi Retowski (non Böttger). 

Statura minor. Brunneo - nigrescens. Pars media soleae anterior grisea, posterior 
albescens. 

Hab. Sephanos bei Trapezunt. Retowski leg. Mus. Senckenberg. 


Wenn man die Abbildungen-dieser Schnecke mit der von Phr. adsharicus 
in Bezug auf Umriss, Proportionen, Schalenbreite, Mantelgrösse und -form, 
und vor allem auf die freiere Sculpturirung vergleicht, dann kann kein 
Zweifel sein, dass beide zusammengehören, auch wenn die Anatomie nicht 
weiter möglich war. 

Retowski hat bereits hervorgehoben (88), dass «die Grenzlinie zwischen 
Mittel- und Seitenfeld der Sohle durch eine sehr deutliche, schwärzliche 
Linie markiert ist. Strenger ausgedrückt ist das Mittelfeld hell, die Seiten- 
felder grau, nach aussen abgeblasst, wie es auch bei Ph. adsharicus in ge- 
ringerem Grade beobachtet werden kann. Das Grau der Seitenfelder färbt 
aber auch die Mittelsohle in der vorderen Hälfte, ähnlich wie ich früher 
von Daudebardien ein dunkleres Vorderende der Mittelsohle zu beschreiben 
hatte und es mit der Gewohnheit, bei starker Retraktion der Schnauze dieses 
Endes vom Boden zu erheben, in Zusammenhang zu bringen suchte. Der 
Mantel ist heller als die Umgebung, so zwar, dass der Ring ausserhalb der 
Mantelrinne abermals gedunkelt ist. 

Die Schnecke ist beträchtlich kleiner als die vorige. Ihre Länge be- 
trägt nur 1,5cm. Die Färbung verbietet, anzunehmen, dass sie eine Jugend- 
form darstellt; dann wäre sie wahrscheinlich heller. Nach dem ganzen 
Habitus erscheint das Thier ausgewachsen. Auch wenn das nicht der Fall 
sein sollte, kann doch kaum angenommen werden, dass es zur anderen Spe- 
cies gehört, der hellere Mantel, der bräunliche Ton u. a. verbieten es. 

Die Gattung Phrixolestes bewohnt in den beiden bisjetzt erkannten Arten 
die Südostecke des pontischen Gebietes von Adsharien bis Trapezunt. 


-15 


226 Dr. Hzınckich SIMRorn. 


17. Gattung. 


Hyrcanolestes ı. s. 
Taf. XXI, Fig. 8 und 9. Taf. XXV. Taf. XXVI, Fig. 1—6. Karte IX. 


Trigonochlamyde eracilior. Abdomen supra solea non impressum. Texturae maculae 
polygonales, magnae. Latitudo solea proportionaliter haud exigua. 


Wenn auch der Körperumriss an die vorigen Genera, namentlich an 
Phrixolestes erinnert, so schafft doch das schlankere, nicht vorgewölbte 
Hinterende eine scharfe Grenze gegen Trigonochlamys, die grob polygonale 
Felderung gegen Phrixolestes. Der Mangel der Ringfurchen am Vorder- 
körper, der viel weniger hohe und comprimierte Kiel, die verhältnissmässig 
breite Sohle giebt sichere Unterschiede gegen Pseudömilax, wenn ich auch 
längere Zeit schwankte, ob ich die Gruppe nicht besser als Subgenus dazu 
stellen sollte. Ein recht junges Tier von Ayrc. velitaris (Taf. 15, Fig. 11) 
neigt zwar in dem schärferen Hervortreten des Kieles zu Pseudomilax hin, 
doch werden bei ihm die Ringfurchen des Vorderkörpers so gut vermisst, 
als bei den alten. Daher stehe ich nicht an, es bei der Trennung zu belassen. 
Die natürliche Verwandtschaft wird, soviel als bis jetzt thunlich, durch die 
Reihenfolge der Gattungen ausgedrückt. 

Anatomie. Der Schlundkopf ist weniger massig als bei Trigonochlamys 
und schlanker als bei Phroxolestes (Taf. XXV, Fig. 1 und 2, XXVI, Fig. 
1—4). Statt der in einem Querbogen angeordneten Reihe weniger Reten- 
toren sind deren zahlreiche vorhanden, die in zwei weit von einander ge- 
trennten Längslinien in der hinteren Hälfte des Organs sich inserieren. 
Von hier ziehen sie aufwärts und ein wenig nach aussendivergierend zur 
Nackenhaut. Betont muss werden die Asymmeterie der Insertionslinien. 
Sie wechselt in den beiden Arten so, dass man für nähere Kenntniss der 
Gattung bereits die Nothwendigkeit einer weiteren Spaltung vorhersagen 
möchte. Bei der kleinen Art sitzt die Insertionslinie links tiefer als rechts 
(Taf. XXVI, Fig. 3 und 4), bei der grossen umgekehrt (XXV, Fig. 1 und 2). 
Am Ende tritt die Radulascheide wenig hervor. Der Oesophagus schlägt sich, 
entgegengesetzt als bei Trigonochlamys, nach links hinüber, besonders bei 
der grösseren Art mit längerem Schlundkopf. Der Darm ist ähnlich wie 
bei Phrixolestes. Aus der gleichen Magenform möchte man auf entsprechende 
Magenmuskeln schliessen; doch habe ich nicht darauf geachtet. 

Der Columellaris liess sich bei dem kleinen Hyrc. Valentini feststellen 
(XXVI, Fig. 6). Die kleinen Fühler sind ganz losgetrennt, ihre Retractoren 
entspringen rechts und links aus der Kante zwischen seitlicher und unterer 
Körperwand. Der Columellaris, der unter dem Hinterende des Schälchens 
oder auch der Schalentasche beginnt, gabelt sich bald. Der rechte Ast ist 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 227 


der rechte Pneumatophorenretractor (rt,), der sich, wie bei allen Vertretern 
der Familie, um den Penis herumschlingt und mit ihm kreuzt. Der linke 
Ast giebt nacheinander die zwei Pharynxbündel (r. ph.) ab und geht dann 
zum linken Ommatophoren. 

Die Geschlechtswerkzeuge (XXV, Fig. 3. XXVI, 5) gleichen ganz dem 
Familientypus. In Fig. 3 wurde eine kleine kuglige Vesieula seminalis (ves) 
festgestellt. Das Atrium war in beiden Fällen ziemlich lang; der Muskel- 
besatz, der es rechts und links an das Integument heftet (Fig. 5, m), scheint 
zu beweisen, dass es beträchtlich erweitert werden kann. Man wird also 
schliessen dürfen, dass die Copula, die Kreuzung, noch nicht erloschen ist. 
Darauf deutet auch wieder der kräftige Penisretractor (r. p.). Der Penis 
hat dieselbe Muskelscheide, an deren oberem Ende das Vas deferens ebenso 
befestigt ist; daher wird derselbe secundäre Verbindungsgang da sein. 
Zu bemerken ist der etwas längere Blasenstiel, der mit einem längeren 
Spermatophorenfaden (s. u.) parallel zu gehen scheint, wenn auch die Länge 
des Stiels noch zu kurz sein dürfte, um den Faden vollständig aufzu- 
nehmen, der dann bis ins Atrium hinunterreichen würde und hier befestigt 
werden müsste. Alles übrige, was noch von den Genitalien zu sagen ist, 
wurde bloss am grösseren Ayrc. velitaris beobachtet. Hier ist der Rand 
deutlicher als sonst in den eigentlichen Penis und Epiphallus gegliedert 
(XXV, Fig. 3 und 4). Distal liegt der Abschnitt mit der Muskelscheide; 
darüber kommt ein erweiterter Schlauch, der sich proximal plötzlich zum 
Epiphallus verengert. Dieser legt sich im Ringe zusammen, so dass sein 
proximales Ende das .distale berührt. Der Penisretractor fasst hier an, so 
dass er den Ring zusammenhält. Das proximale Ende geht dann unter 
einigen Windungen in den Samenleiter über (Fig. 4). Der erweiterte Penis- 
schlauch enthielt nun zwei grosse, lange, rothbraune Spermatophoren (Fig. 5), 
sie waren völlig so lang wie der gestreckte Schlauch. Oben bogen sie sich 
in einen feinen, steifen, geschlängelten Faden um. Beide Fäden kamen zu- 
sammen aus der unteren engen Oeffnung des Epiphallus heraus. Der Körper 
der Spermatophoren war, namentlich im oberen Theile, deutlich mit schrägen 
Schwielen versehen. In der Wand des Penisschlauchs habe ich einige Falten 
und Wülste angedeutet, zu meinem grossen Bedauern aber, durch den über- 
raschenden Befund und seine weitere Verfolgung ganz in Anspruch ge- 
nommen, eine genauere Skizzierung unterlassen; daher über Färbung, 
Oeffnung u. dergl. leider nichts zu sagen ist. Es gelang dagegen, den Epi- 
phallus vom distalen Ende her aufzuschlitzen (Fig. 6). Wir sehen schräge 
Furchenreihen, kammartig von einer Mittellinie ausstrahlend. Jede Furche 
setzt sich aus einer Reihe von Grübchen zusammen. Die Gruben liefern 


offenbar das Seeret für die Spermatophorenhülse; wie mir scheint, sind 
15* 


328 Dr. HsınkicHh SINROTH. 


diese Schwielen (Fig. 5) mit Bestimmtheit auf die Grübchenreihen zu be- 
ziehen. In der Wand sass nun der eine Spermatophorenstiel oder -endfaden 
fest, gerade wie wir es sonst vom Blasenstiel (oder dem Receptaculum) ge- 
wohnt sind, so bei Parmacella. Der Endfaden ist flach und spiralig gedreht 
(Fig. 7); das eine Spermatophorenende war dick mit Spermabündeln bedeckt 
(Fig. 8). Theils klebten sie noch unmittelbar daran (A), theils waren sie 
losgelöst und hatten sich zur Hälfte entfaltet. Die Zusammenschraubung 
zeigt, in welchen Massen sie in die Spermatophore eingepfercht werden; 
die Befreiung aus der Hülse innerhalb des Penis spricht, wie mir scheint, 
schlagend für die Selbstbefruchtung. Von besonderem Interesse ist jeden- 
falls das Vorkommen der zwei Patronen, deren Hülsen unverletzt erschienen 
(ich habe es wieder unterlassen, die Oeffnung, aus der das Sperma der 
einen entleert war, festzustellen). Es geht daraus hervor, dass der Zerfall 
verhindert wird oder langsamer fortschreitet als im Receptaculum, dass die 
Zeugungsperiode auch bei Selbstbefruchtung ebenso ununterbrochen fort- 
schreitet als bei Copula, dass der Penis. sich schlauchförmig erweitert für 
die Aufnahme mehrerer Spermatophoren u. dergl. m. 

Von den Mantelorganen habe ich wenigstens das Allgemeinste an Hyre. 
velitaris ausmachen können (XXV, Fig. 10). Die Niere, mit wenigen längs 
gestellten Blättern, schien in ganzer Länge von einem Ureter begleitet zu 
sein, der dann hinten zum Pneumostom herüberbog und vor ihm die End- 
schlinge bildete. Der Anfang des Ureters umfasst weit den Nierenkopf. 
Von den Athemgefässen, die bloss an der Decke zu sehen waren, fiel 
auf, dass sie viel weniger zu gemeinsamen Venenstämmen sich sammelten, 
sondern einzeln nach dem Pericard und der Vorkammer hinstrebten. In 
der Schalentasche, die ich anfangs nicht beachtet hatte, fand ich nach- 
träglich bei beiden Thieren kein Schälchen. Es ist wohl möglich, dass es 
sich ebenso aufgelöst hat, wie bei Arion etwa, worauf Pseudomilax 
hindeutet (s. u.). 

Der Schlundring (Taf. XXV, Fig. 9) zeigt die entsprechende Abweichung 
nach links, wie bei Trigonochlamys nach rechts, eher noch stärker, selbst- 
verständlich im Zusammenhange mit dem Verlauf des Oesophagus. Die 
Cerebralcommissur ist sehr lang. An den Cerebralganglien ist der sonst vorn 
und aussen gelegene Lappen, das Centrum für die höheren Sinne, schräg 
nach hinten gerichtet, mit entsprechender Richtung der Cerebralnerven. 
Die Visceralkette schien leidlich, aber nicht vollkommen, in einzelne Knoten 
gesondert, allerdings in vier statt der normalen fünf; wenigstens schien das 
Abdominalganglion nicht scharf von den Nachbarn gesondert. Schwierig- 
keiten machten auch die beiden Commissuralganglien; man sah deutlich 
zwei gestreckte Nervenmassen von den Pedalganglien nach vorn ziehen 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 229 


(g. com.), doch schien die Visceralcommissur weniger aus ihnen, als aus dem 
Cerebralknoten zu kommen. 

Die Häut ist kräftig und zäh, doch weniger dick als bei Trigonochlamys. 
Innen ist alles hell. Die Fussdrüse ist wie bei allen Gliedern der Familie, 
in den Fuss eingelassen und daher wenig sichtbar. 


a. Hyrcanolestes velitaris v. Mart. 
Taf. XXII. Fig. 9. Taf. XXV. Karte IX. 


Syn. Parmacella velitaris von Mart. Pseudomiax velitaris Btteg. 
Hab. Nähe von Astrabad in Mazenderan. Keyserling und Bienert leg. Mus. Peters- 
burg. — Schah-Kuh bei Astrabad in 9000° Höhe. O. Herz. leg. Collectio Boettger. 


Die Verhältnisse treten aus der Abbildung klar hervor (XXIL. Fig. 9). 
Das Thier ist in der Mitte am breitesten, wohl von fast kreisförmigem Quer- 
schnitt. Nach dem Kiele zu comprimiert sich’s mässig, die Jugendform 
stärker (XXV. Fig. 11). Im Alter ist der Vorderkörper relativ länger und 
kräftiger als in der Jugend. Es wäre nicht uninteressant gewesen, bei den 
Paar Formen, von denen auch Junge vorlagen, die Entwickelung des Schlund- 
kopfes zu verfolgen; doch lässt sich von einem kleinen Stücke die Haut 
weniger schonen als von einem grösseren, so dass ich verzichten zu sollen 
glaubte. Die Sohle wies wieder. einen Stich in Terra di Siena auf. Der 
Rücken war wohl etwas dunkler olivenbraun als in der Abbildung ausge- 
fallen ist. Die Ommatophoren waren eigenthümlich flach zusammengeklappt, 
doch liess sich nichts näheres ausmachen. Hier muss auf die Beobachtung 
der lebenden Schnecke verwiesen werden. 

Ich nehme an, dass die Stücke, welche Boettger als Pseudomilax 
velitaris beschrieben hat, zu unserer Art gehören. Wenigstens finde ich in 
seiner Beschreibung nichts abweichendes, so vorsichtig man ohne verglei- 
chende Autopsie sein muss. 


b. Hyrcanolestes Valentini n. sp. 
Taf. XXII. Fig. 8. Taf. XXVI. Fig. 1-6. Karte IX. 


Statura parva. Minus gracilior. Maeulae texturae polygonales, suleis regularibus non 
distinetae. Superne plumbeo-griseus, snbtus flaveseens. 
Hab. Karagoel auf dem Karabagh. Dr. Valentin leg. Mus. Senckenberg. 


Bei der Beschreibung habe ich auf manche Unterschiede bereits hin- 
gewiesen. Hier erwähne ich die geringere Grösse, die abweichende Färbung, 
die geringere Schlankheit und die relativ grössere Höhe. Der Querschnitt 
in der Mitte würde kein Kreis, sondern ein hohes Oval sein. Die Länge 
beträgt nur 1,45 cm. Besonders auffallend ist die abweichende Runzelung. 


330 | Dr. HzınkicHh Sınrorn. 


Man sieht keine geraden Furchen vom Mantel herabstrahlen, sondern die 
polygonalen Felder greifen durchweg zwischen einander. 


Incertae sedis: 
Hyrcanolestes bicolor Btts. 


Syn. Pseudomilax bicolor Bttg. 

Das kleine Thierchen von Lenkoran halte ich für einen Hyrcamolestes 
(s. u. unter Pseudomilax). 

Die Gattung Hyrcanolestes scheint auf die Gebirge im Süden des Caspi- 
Sees beschränkt, von Karabagh bis Mazenderan. 


18. Gattung. 


Pseudomilax. Bttg. 
Taf. XXYV. Fig. 6 und 7. Taf. XXVI Fig. 7—11. Karte IX. _ 


Hier kommt es mehr auf die Kritik des Bekannten an, als auf viele 
Neuigkeiten. Zunächst einiges anatomische: der früher beschriebene Schlund- 
kopf ist ähnlich wie bei Zyrcanolestes. Die Retentorenreihen sind wohl sym- 
metrischer, reichen auch noch etwas weiter nach vorn. Der Magen (XXVI. 
Fig. 7) ist vorn und hinten mehr abgerundet. Der Mitteldarm tritt vor dem 
Ende ab. An den Geschlechtswerkzeugen (Fig. 8) fällt der längere Blasen- 
stiel auf, der auf einen längeren Spermatophorenendfaden deutet. Die Niere 
(Fig. 10) hat ihre Blätter der Länge nach geordnet. Von Lungengefässen 
waren nur wenige zu erkennen. 

Das Schalehen zeigt Neigung zum Zerfall, wie bei Arion. Zwar die ; 
conchinöse Unterlage bildet eine zusammenhängende Platte (Fig. 11), an 
welcher der Kalk festhängt. Der aber ist nicht in Zuwachsstreifen, sondern 
in unregelmässigen Brocken und Drusen abgelagert, hinten compakter als 
vorn, am Ende in einer dicken Schwiele. Hier hängt das Plättehen noch 
fest an der Unterlage über dem Ursprung des Spindelmuskels. 

Dieser Columellaris (Fig. 9) weist Eigenheiten auf, welche sehr schön 
die besonderen Abweichungen der übrigen Gattungen erklären. Er spaltet 
sich gleich von Anfang an in vier Bündel, zwei mittlere für den Schlund- 
kopf, zwei seitliche für die Fühler. Diese gabeln sich abermals, um den 
grossen und kleinen Fühler zu versorgen. Der letztere aber bekommt ein 
zweites selbständiges Bündel von der Seite (m). Es ist klar, dass das Er- 


“ 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 231 


starken dieses Bündels bei gleichzeitigem Schwund des vom Columellaris 
kommenden, die Verhältnisse hervorruft, wie sie für die anderen Gattungen 
massgebend sind. 

Vom Aeusseren scheinen mir folgende Verhältnisse wichtig: die Ringe- 
lung des Vorderkörpers — der stark comprimierte Kiel, welcher deutlich 
über die Leibeshöhle hervorragt und auch durch starke Entwickelung des 
Eingeweidesacks und der Genitalien nicht aufgetrieben werden kann 
(Taf. XXIL Fig. 6), — die schmale Sohle (XXI. Fig. 6 C und Fig. 7 DB), 
und die Färbung die sich in verschiedenen Abstufungen zwischen dunkel- 
braun und gelbweiss bewegt. Vom Mantel strahlen regelmässig Furchen 
herab, welche zunächst grosse, nach unten kleinere polygonale Runzelfelder 
abgrenzen. Vom Mantel hat schon Boettger eine kleine freie Kappe an- 
gegeben. Diese Kappe ist schmäler in der Transversalen als der übrige 
Mantel, daher der Umriss jederseits an dieser Stelle eine schwache Ein- 
buchtung zeigt (Fig. 6 B). 

Die Ringelung hängt, wie ich früher nach den Beobachtungen des 
Herrn P. Reibisch mittheilen konnte (104), mit der ausserordentlichen 
Dehnbarkeit des Vorderkörpers zusammen. Die Thiere mögen ihn einerseits 
.ganz lang und dünn auszustrecken, andererseits aber völlig unter die kurze 
Mantelkappe zurückzuziehen, wie ein Limax. 

Ueber die Arten klar zu werden, ist nicht ganz leicht. Die Ueberein- 
stimmung der mir bekannten Formen ist eine weitgehende. Gleichwohl will 
ich versuchen, nach Möglichkeit auseinanderzuhalten, vorwiegend in choro- 
logischem Interesse; mag die Zukunft über den Werth der Formen, ob Species, 
ob Subspecies, entscheiden. 


a. Pseudomilax Retowskii Bttg. 
Taf. XXI. Fig. 7. Karte IX. 

Boettger, (9). I 

Hab. Psirsk in Abchasien. Retowski leg. Mus. Senckenberg. 

Die beiden kleinen Thiere von 1,2 cm. Länge gehören sicher zu dem, 
was ich unter Pseudomilax verstehe. Da Boettger keine Abbildung gab, 
habe ich die Gelegenheit benutzt, es nachzuholen. Der Mantel im vorderen 
‚Drittel frei, liegt ziemlich weit vorn, wie Boettger schon bemerkt. Die 
Form ist die dunkelste die ich unter Paralimax kenne. Die Thiere sind, 
bei der geringen Dicke, höchst wahrscheinlich jung. Da dies die einzige 
Form ist, die ich von Boettger’s Arten durch Autopsie kenne, habe ich 
sie nothgedrungen als Typus der Art genommen, wiewohl sie nicht zuerst 
beschrieben wurden. 


2332 Dr. Hzınkıch SInRorn. 


b. Pseudomilax Reibischi n. sp. 
Karte IX. 
Simroth (104). 
Hab. Nordwest - Kaukasus. Anhöhen bei Chamischky unter todtem Laube, Mitte Sep- 
tember das erwachsene Stück; Fanagorisky Anfang Oktober die jungen ebenfalls unter todtem 
Laube. P. Reibisch. leg. 


Die früher beschriebene, bisher unbenannte Species benenne ich jetzt, 
da die Körperproportionen der erwachsenen Schnecke die Abtrennung recht- 
fertigen. 

Bei jungen Thieren nimmt der Mantel das mittlere Drittel des Körpers 
ein. Im Alter ist der Hinterkörper beträchtlich verlängert, wahrscheinlich 
weil die Ausdehnung des Pharynx den Eingeweidesack nach hinten schob, 
ohne dass der solide Kiel eine Vorwölbung, wie sie Trigonochlamys hat, er- 
möglichte. Das junge Thier ist hell. «Die Färbung des lebenden Thieres 
ist nach Herrn Reibisch milchweiss, der Kopf, der Nacken, der Mitteltheil 
des Mantels sind grau angeflogen, der Kiel ist dunkelgrau, nach der Seite 
allmählich abgeblasst». 


c. Pseudomilax Ananowi n. sp. 
Taf. XXII. Fig. 6. Karte IX. 


Hab. Umgegend von Wladikawkas. Ananow leg. Mus. Petersburg. 
Brevior statura. Supra brunneus, infra flavescens. 


Die erwachsene Schnecke von 1,4 cm. Länge ist gedrungener als die 
vorige Art. Trotzdem dass der Intestinalsack stark nach hinten gedrängt ist, 
vermag er den Hinterkörper nicht weiter zu in die Länge zu strecken. 
Ein anderer Unterschied liegt in der bräunlichen, statt grauen Färbung. 
Auch hebt sich der Kiel als feine hellere Linie ab. 


Incertae sedis: 


Pseudomilax Lederi Btts. 

Hab. Wahrscheinlich aus der Umgegend von Kutais, wo es H. Leder sammelte. 

Die Schnecke soll ganz schwarz sein. Von der Ringelung des Vorder- 
körpers ist nichts zu sehen an der Abbildung, auch ist das Thier durchweg 
zu breit für einen Pseudomilax. Ich möchte an eine junge Trigonochlamys 
(s. u.) denken; doch fehlt mir näherer Anhalt. 


Pseudomilax bicolor Bttg. 


Hab. Lenkoran am Caspi-See. Leder les. 

Die ganz junge Schnecke von 0,45 cm. Länge hat einen blauschwarzen 
Rücken, «der Kiel und die Schildränder aber sind etwas heller gefärbt und 
die Körperunterseite erscheint gelblichbraun». Ich würde das Thierchen 


% 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 233 


nach dem Habitus, den die Abbildung zeigt, nach der Färbung und dem 
Herkommen zu Hyrcanolestes stellen (s. 0.). 

Nach der von mir vorgenommenen Umgrenzung lebt Pseudomilax in 
Ciskaukasien von Wladikawkas an westlich und überschreitet den West- 
kaukasus bis zur rechten Seite des Rion. 


Uebersicht der Raublungenschnecken. 


Verbreitung. Wenn man meinen kritischen Bemerkungen die Zustimmung 
nicht versagt, dann vertheilen sich die fünf Gattungen recht scharf auf die 
verschiedenen Gebiete Kaukasiens. 

Selenochlamys ist eine Westform vom Nordwestkaukasus bis zum Rion. 

Pseudomilax lebt im Nordwesten Ciskaukasiens und jenseits im Rion- 
thale auf der rechten Seite. 

Trigonochlamys bewohnt Kolchis bis zu den Wäldern an der Südost- 
küste des Pontus. 


Phrixolestes haust in der Südostecke des Pontus. 

Hyrcanolestes allein findet sich jenseits des Suramgebirges vom Kara- 
bagh bis Mazenderan. 

Ich möchte einigen Werth darauf legen, dass gerade diese langsamen, 
verborgen lebenden Thiere in ihren Gebieten gut umgrenzt sind. Will man 
einen Herd suchen, aus dem sie hervorgingen, so kann es nur Kolchis sein, 
wo sich vier Genera .treffen. Hyrcanolestes allein lebt abseits im Südosten, 
vielleicht ein Grund mehr, die Gattung von Pseudomilax abzutrennen. 


Systematik. Bei der Aehnlichkeit zunächst der Genitalien, sodann des 
allgemeinen Habitus, bei der Convergenz der Jugendformen u. dergl. m. 
wird man kaum zweifeln dürfen, dass alle fünf Gattungen zusammengehören. 
Für Selenochlamys kann noch der Zweifel am ehesten aufkommen. Doch ist 
auch hier, trotzdem erst zwei wahrscheinlich noch nicht erwachsene Exem- 
plare bisher gefunden wurden, bereits genügender Anhalt gegeben. Das Thier 
hat denselben gekielten Hinterkörper, nur in anderen Proportionen, viel- 
leicht lässt sich ein Unterschied in den pfriemenförmigen Zähnen finden, inso- 
fern als sie zwar dieselben Raubthierzähne sind, hinten aber einen rundlichen 
Ausschnitt haben, ein Merkmal, dessen Tragweite sich noch nicht abschätzen 
lässt, aber schwerlich sehr in’s Gewicht fällt. Aeusserlich könnte man in der 
fehlenden oder doch in der hochgradigen Reduction des Mantels und der 
noch nicht beobachteten Mantelrinne eine wichtige Differenz finden wollen, 
wenn nicht eben der Mantel selbst fast verschwunden wäre. Bei allen übri- 
gen ist die Rinne deutlich, und ich trage kein Bedenken in dem Character 


234 Dr. Hzıncich SINRoTH. 


einen wichtigen Fingerzeig zu erblicken für die Verwandtschaft unserer 
Gruppe mit Amalia und Parmacella. Parmacella, noch beschalt, entstand 
weiter östlich. Dann kommen die Raublungenschnecken, von denen wir ihr 
Ostwärtsschreiten schwerlich vollkommen kennen; es kann ja weit über 
Mazenderen hinausgehen; wenn auch da, wo mit Erfolg nach jungen Zyto- 
pelten gesucht wurde, das Fehlen der Raubthiere kaum auf reinem Zufall 
beruhen dürfte. Schliesslich, auf der Westgrenze des Kaukasusgebietes, 
setzt Amalia ein. 

Wenn diese Art zu sehen zunächst Berechtigung behält, dann können 
auch die Kaukasusraubschnecken weiterhin als «limacoide» zusammengefasst 
werden, nur dass man unter den Zimaciden mehr an Amalia als an Limax 
selbst zu denken hat. Ausser der Rinne spricht auch die Spermatophore, 
die nach der Configuration des Penis im Grunde unerwartet kam, für 
solche Stellung. Und da erscheint der Hinweis nicht ohne Bedeutung, 
dass die langgestielte Spermatophore von Hyrcanolestes velitaris mit der 
von Parmacella die grösste Aehnlichkeit hat, im Gegensatz zu der von 
Trigonochlamys. 

Die Verwandtschaft der Raubgenera untereinander ist bis jetzt schwer- 
lich’auszumachen. Man könnte den Spindelmuskel zu Grunde legen, der bei 
Pseudomilax noch fast intakt ist und mit dem Pharynx beide Tentakelpaare 
versorgt, während bei den übrigen die kleinen Fühler sich losgelöst haben. 
Dieser Weg führt indess nicht weiter, da andere Organe ein anderes 
Resultat ergeben. Die Schale ist, bei Pseudomilax weiter reducirt und der 
Auflösung in einzelne Krümel näher als bei Trigonochlamys. Bei der Ost- 
form Hyrcanolestes, die Pseudomilax im Habitus am nächsten steht und 
der Verbreitung wegen an die Basis gestellt zu werden beanspruchen 
könnte, scheint sie bereits zerfallen, wie sie bei Selenochlamys sicher fehlt. 
Jedes Genus ist, wie meistens, in der Ausbildung der einzelnen Körpertheile 
einen eigenen Weg gegangen und stellt ein Convolut verschiedener Ent- 
wickelungsstufen dar, je nachdem man das eine oder andere Organ betrachtet. 
Nur die Genitalien scheinen überall annähernd gleich ausgebildet. 

Der wesentliche Charakter jeder Gattung liegt in der Entwicklung der 
Fresswerkzeuge und des Magens. Zwar hat der Magen, als ein Theil des 
ersten Darmschenkels, einigermassen gleiche Gestalt; doch kommen bei 
Trigonochlamys und Phrixolestes besondere Flächenmuskeln hinzu, die ihn 
bloss hinten, oder hinten und vorn an das Integument heften und seinen 
Uimriss modificieren. In der Jugend scheinen sich die verschiedenen Genera 
weit mehr zu gleichen als im Alter; Trigonochlamys, Phrixolestes, Hyrcano- 
lestes einerseits, Ayrcanolestes und Pseudomilax andererseits gehen dann 
ganz in einander über. Denkt man sich den Vorderkörper von Selenochlamys 


% 


Dir NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 259 


verkürzt, wie es anfangs sein wird, dann fällt auch diese Form unter das 
allgemeine Jugendschema. 

Der verschiedene Habitus wird erzielt durch die verschiedene Ausbil- 
dung des Pharynx. Leider wissen wir noch nichts von der Ernährung. Sind 
es verschiedenartige Beutethiere, deren Bewältigung eine verschiedene Be- 
handlung verlangt? oder handelt sich’s nur um verschiedene Gewohnheiten 
des Angriffs, die sich die Schnecken derselben Beute gegenüber angeeignet 
haben? Das erstere ist wohl das wahrscheinlichere. Es ist z. B. unwahr- 
scheinlich, dass eine massige Trigonochlamys den Regenwürmern in ihre 
Löcher zu folgen vermag, wozu eine Selenochlamys vortrefflich befähigt 
erscheint, daher auch Zrigonochlamys unter dem Einflusse der freien Luft 
kräftig gefärbt ist und am häufigsten gefangen wurde, Selenochlamys da- 
gegen die Blässe unterirdisch hausender Höhlenthiere aufweist und sich 
der Auffindung viel stärker entzogen hat. Von Trigonochlamys wissen wir, 
dass sie schon unter Baumrinde erbeutet wurde (ganz im Gegensatz zu 
den Testacelliden); das eine Exemplar von Selenochlamys war unter einem 
schweren Felsblock versteckt, Pseudomilax fand sich mehrfach unter todtem 
Laube. Die Thiere scheinen also nicht ganz so an den Boden gebunden, wie 
-die Testacelliden. Zudem deutet die Fähigkeit den Vorderkörper schlank 
und dünn auszuziehen, bei Selenochlamys, Pseudomilax und Hyrcanolestes 
auf Beute, die in engsten Röhren lebt, wie etwa Larven im Holze. Trigo- 
nochlamys hat die Fähigkeit wohl kaum und kann, wohl nicht einmal in 
Regenwurmröhren eindringen. 

Im Pharynx steht wohl Phrixolestes auf der ursprünglichsten Stufe, das 
Organ bleibt kurz mit einem Querbogen von Retentoren. Trigonochlamys 
schliesst sich an, indem es das Organ mächtig nach hinten ausbildet in die 
Länge und Breite. Die andern haben die Retentoren in Längsreihen gestellt, 
Hyrcanolestes und Pseudomilax nach oben, Selenochlamys seitlich und unten. 
Dabei bleibt der Schlundkopf schlank, am schlanksten bei Selenochlamys. 
Der äussere Habitus folgt wesentlich dieser Entwicklung. 

Von hervorragendem Interesse sind die Einrichtungen zur Selbstbe- 
fruchtung. Wahrscheinlich sind alle Gattungen vollkommen zur Copula befä- 
hist und vollziehen sie nach Möglichkeit. Bei der versteckten Lebensweise 
wird aber das gegenseitige Auffinden erschwert. Denkt man sich selbst 
einen leidlich dichten Bestand von Schnecken, die tief in der Erde in Regen- 
wurmröhren hausen, dann ist doch wohl die Möglichkeit, sich gegenseitig, 
etwa nach dem Geruch, aufzusuchen, ziemlich ausgeschlossen. Hier tritt die 
Selbstbefruchtung in ihr Recht. Da ist es anziehend zu beobachten, wie die- 
selben Vorkehrungen sowohl für die Copula wie für die Selbstbefruchtung 
in gleicher Weise zweckdienlich sind, die distale Penisscheide als ein Sphincter, 


336 Dr. HEINRICH SIMRorTH. 


der bei ausgestülptem Penis den Blutzufluss verhindert, bei Selbstbefruch- 
tung dagegen den Penis unten als Sphineter verschliesst genau bis zur 
Höhe des secundären Samenleiterganges, der, gewöhnlich sehr eng, durch 
denselben Spineter verkürzt und erweitert wird, die Kalkpyramide im Penis 
von Phrixolestes, die bei dem Vorspiel zur Copula als Reizkörper wirken 
kann, bei der Selbstbefruchtung dagegen als Ritzer die Patrone öffnet. 
Dass die Peniswülste, welche als Spermatophorenpresse bei der Selbstbefruch- 
tung die Patrone entleeren, auch bei der Copula die Führung der Sperma- 
tophore übernehmen, ist wenigstens wahrscheinlich. ; 

Allerdings ist in dieser Hinsicht künftiger Aufklärung noch vieles 
vorbehalten. Die Untersuchungen erstrecken sich nur auf wenige vereinzelte 
Befunde, deren Combination bereits die auffälligen Resultate zeitigt. Wie 
viel Interessantes ist hier noch von planmässig durchgeführten Beobach- 
tungen zu erhoffen! 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 937 


(0. Vergleichende Uebersicht. 


Durch die Zusammenstellung der Einzelergebnisse findet eine Anzahıl 
Fragen weitere Klärung, daher ich hier nicht nur versuchen will, die Re- 
sultate zusammenzufassen, sondern auch Schlüsse daraus zu ziehen. Sie 
knüpfen natürlich vielfach an die Bemerkung der Einleitung an. 


I. Liste der Arten. 


Das Gebiet nehme ich, soweit ich’s im speciellen Theile behandelt 
habe, also ohne strenge Rücksicht auf politische Grenzen '). 


Anadenus Heynemann. 
Anadenus giganteus Heyn.u.a. Arten. (Kashmir etc.). 


Arion Fer. 
Arion subfuscus Drap. 


_ — — fenmieusn. var. ....... 
Bourguignati Mab 
hortensis Fer 


Philomycus Rafin. 
Philomycus bilineatus Benson 


1) In Bezug auf Verbreitung bedeutet: R= europäisches Russland. Kr = Krim. K= 
Kaukasien. A— Vorderasien. T — Turkestan. S= Sibirien. 


2338 Dr. Hzınkica SInRorn. 


Limax Lister. 
A. Lehmannia. 

Limax marginatus Müll. (arborum Boutch.). ..... . 
-—  variegatus Drap. (= L. flvus L.)..... .... 
— — —  ecarinatus Bttgr 
—  natalianus Mich 

Retowskii Srth 


B. Heynemannia. 
Limax masimus L. 


unlestanusasr. bh 
dagestanus Srth 
Ananowi Srth 


ordubadensis n. sp. (= L. colchicus Srth.).. 
armeniaeus, Seth, alas ka Akn-Iensleiiik-ar 
monticola Bttg 

primitivus Srth un: 
Simp1e2.DEt nee rer 
Valentini Srth. . 
Keyserlingi v. Mart 

talyschanus Bttg 


Baeri Srth. 


SHHRHHHHHRBHHRHRER 


Metalimax Srth. 


Metalimastelegans n.:sp. 2. Emmen 


Monöochroma Srth. 
Monochroma brunneum n. sp 


Paralimax Böttger. 
Paralimax Brandti v. Mart 


Paralimax Brandti v. Mart. notatusn. f.... ... 
_ — — hilacinus n. f 
marmoratus n. Sp 
niger n. SP 
— — nigerrimusn.f......... 
multngamis BES NE nn ne cm 
Glbomaoulalus-D .45Baxımay-. oe + um 
salamandroides n. sp 
DURAKUS NSS, ey Eure M5sPEte 
ir. de BEL 
Reibischi Srth 
intermittens Bttg 
gractlis n. Sp. 
ochraceus n. Sp. . . . 
albocarinatus n. sp 
Raddei n. sp. 
a a RERSEET er: 
hen is pictus u. Br... 2: ka 
— .—  ddegans n. f 
— — vearieggatusn.f.......- 
— .—  0obscurus n. f. 
minutus u. SP...» - 


Mesolimax Poll. 
Mesolimax Reibischi Srth 
I Reh SE . 2 2 a 
— Braumi Poll. 


Sub. gen. Toxolimax Srth. 
Mesolimax hoplites Srth 


Agriolimax Moerch. 
Agriolimax laevis Müll 


agrestis L 
— .—  Fedtschenkoi Kochet Heyn. 
— —  turkestanus n. v 


HRRRRARRRARRRRR RR RR RR RRRR 


240 Dr. Hzınrkıich SIMRoTn. 


Agriolimas Dymczevican Kal... .. 2... ...e. 
— erimensissprth.ma BUBEN ar 
— tawracns WAlSpEr ee 
— melanocephalus Kal: ......:.... 
— In anscnucasicus np BETEN 
— — —  simplex ».V. . 
— — —  coeciger D.V... 
— CASPVUS m. ISP. a = 5 2 20 2a. re BEN 
— subagrestis Srth., minutus n.v..... IE 
— AUSM. SD er re 
— Ananowümsssp: 21:2 20: Se BE 
— agnestieulnsı SU... 
— OSSEWEUS."SPr.2 2 22 he ee 
— altaieus: Stth. 27 2 ar rer 
— hyperboreus Westerld. .:........ 


Incertae sedis: 


Agriolimax von Bambak. 2 2... 2... 2 
— — Abastuman. =... 2. SW ee 
— = Karagoel:2.:.:. A MER, 


Lytopelte Böttger. 
A. Tropidolytopelte n. subg. 


Lytopelte maculata Koch et Heynemann. ..... 
—Aıslongieollas Bitg.. 2: 2:2. 2. Be m 
— A| tiranscaspia-Rosen.: 2 3: 222.0 
— I WBoellgeni Rosen. mn. 0.0 


B. Liolytopelte n. subg. 


Zijtopelte caucasica nm. sp. 2. 2 2 Sauna ii 
— 7 GrUSIMan. SD. a ne en a re 


Gigantomilax Böttger. 


A. Turcomilax n. subg. 
Gigantomilan nanus Stth.:. ........... Fe : 


RAR 


a erziiz! 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 241 


B. Gigantomilas s. s. 
‚ Gigantomilax Lederi Bttg 
— Kollyi Ret 
— robustus n. Sp 


Amalia Heynemann. 


Parmacella Cuvier., 


Parmacella Korschinskü n. SD... - .... 2.2.00.» 


.— — cmtiops Westerld.. . 
— — rubra n. v 
Levandri n. sp 
rutellum Hutton Afghanistan. 
persica n. Sp Persien. 
depressa Rosen 
Olivieri Cuv 


Selenochlamys Böttger. 
Selenochlamys pallida Bttg. 


Trigonochlamys Böttger. 
Trigonochlamys Boettgeri Ret. .. 2... ....... 
— imitatriz Bttg 
— minor n. SP 
— Lederi Bttg.?— Pseud. Lederi Bttg. 


Incertae sedis: 


Trigonochlamys semiplumbeus Bttg 


Phrixolestes n. og. 


Phrixolestes adsharicus n. sp 
— ponticusn.sp.— Pseudomil. Lederi Ret., 
non Bttg 


349 Dr. Hzınkıcan SInRorn. 


Hyrcanolestes n. o. 
Hyrcanolestes velitaris v. Mart.= Parmacella velita- 
ris v. Mart. —= Pseudom. velitaris Bttg. 
Valentini n. sp 


Incertae sedis: 


Hyrcanolestes bicolor Bttg.= Pseudom. bicolor Bttg. 


Pseudomilax Böttger. 
Pseudomilax Retowskis Bttg 
— Reibischi n. sp. 
— Ananowi n. sp.) 


II. Morphologische und biologische Beziehungen. 


a. Die Geschlechtswerkzeuge der Limaciden. 
Epiphallus. 


Leider wissen wir noch nicht allzu viel der Vertheilung der Sperma- 
Uebertragung, sei es als freie Flüssigkeit, sei es in einer Spermatophore, 
auf die verschiedenen Gruppen der Stylommatophoren. Die Vaginuliden 
und Oncidiiden dürften als ein alter Zweig freies Sperma haben. Für das 
Gros scheint die Patrone die Regel, wie es scheint, als eine Anpassung an 
die Trockniss. Zu einer durchgreifenden Uebersicht fehlt aber noch die 
Kenntniss zahlreicher Gruppen. Es scheint, dass die Limaciden ein Zweig 
sind, der sich allmählich von der Einwirkung der Trockniss einigermassen 
unabhängig gemacht hat, der damit die Conchinabscheidung und zugleich 
die Spermatophorenhülse mehr und mehr eingebüsst hat. Limaz, Agrioli- 
max, Lytopelte, Mesolimax, Gigantomilax, Metalimax, Monochroma, Para- 
limax haben die freie Samenübertragung, nur Amalia hat noch einen deut- 
lichen Epiphallus und eine Spermatophore. 


1) In der behandelten Osthälfte der palaearktischen Region leben nach dieser Liste bis 
Jetzt 18 Gattungen mit 6 Untergattungen, 98 Arten und 20 Unterarten von Nacktschnecken. 
Davon habe ich aufgestellt 4 Gattungen, 4 Untergattungen, 51 Arten und 15 Unterarten. Ich 
bin weit entfernt, den Schwerpunkt einer modernen Arbeit in der Anzahl der systematischen 
Novitäten zu suchen. Immerhin glaube ich, dass die angeführten Zahlen mir einigermassen das 
Recht geben, über diese Region ein leidlich begründetes Urtheil zu fällen. Zi 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 243 


Da scheint mir’s denn von höchster Wichtigkeit, dass im Kaukasus 
noch eine Limax-Gruppe sitzt, welche einen Rest des Epiphallus aufweist. 
Man darf wohl so weit gehen, daraus die Ableitung aller dieser Limaciden 
von Schnecken mit Spermatophoren zu folgern, gleichgiltig, welche es 
gewesen sein möchten. Ebenso wird man annehmen dürfen, dass die be- 
treffende Limax-Gruppe dem Ursprung der Limaciden von allen noch am 
nächsten steht. 


Flagellum. 


Man hat aus dem Flagellum des Limax (Lehmannia) marginatus s. 
arborum für diese Schnecke einen besonderen Ursprung herleiten wollen. 
Das geht nicht mehr an, weil wir ein ganz kurzes Flagellum auch bei 
manchen kleinen Zimax-Arten unter den kaukasischen Heynemannien finden; 
die Gattung Limax erhält dadurch mehr Schluss und Abrundung. 

Es fragt sich, wieweit dieses Flagellum eine Neuerwerbung oder ein 
altererbtes Organ ist. Die Thatsache, dass es bei den Limazx-Arten mit 
Epiphallusrest fehlt, ebenso bei dem verwandten Mesolimax, spricht für die 
erstere Alternative; man müsste denn eine proximale kurze Verlängerung 
des Penis wie in Taf. III, Fig. 22 für die gleiche Bildung halten, wie ee 
kleinen engen Zipfel des L. ordubadensis. 

Andererseits wird wohl diese Verlängerung als Flagellum sehr stark 
entwickelt bei Paralimax und Monochroma, Grund genug, einen besonderen 
phylogenetischen Werth darauf zu legen. Diese Genera haben dann das 
Gemeinsame, dass der lange Blindsack, der dieselbe Weite hat wie der 
eigentliche Penis, mit drüsigen Zotten ausgekleidet ist; der Unterschied 
springt indess in die Augen: bei Monochroma ist das Flagellum die direkte 
Fortsetzung des Penis und dient wohl nur als Drüse, — bei Paralimaz ist 
der Penis als kurzes Anhängsel zur Seite gedrängt, das Flagellum hat den 
Penisretractor an sich gerissen und mächtig entwickelt, es wird bei der 
Copula weit ausgestülpt. 

Dasselbe Flagellum scheint bei zwei anderen Gattungen eine andere 
Entwicklungsrichtung genommen zu haben, bei Gigantomilax und Lima- 
copsis, die somit in die nächste natürliche Verwandtschaft rücken. Das Vas 
deferens ist kurz und mündet nahe dem distalen Penisende in’s Atrium, 
der eigentliche Penis ist also ganz und gar verkürzt, bei Limacopsis am 
meisten. Das Flagellum hat sich erweitert und besondere Wege eingeschla- 
gen, durch allerlei Umbildungen der Wand, welche es als Penis verwenden 
und ausstülpen lassen. 

Ich will kurz darauf hinweisen, dass die Limax-Reihe, welche ich 


früher, vom L. primitivus mit kaum angedeutetem Penis bis zum L. graecus 
16* 


244 Dr. HEINRICH SIMRorn. 


mit enorm ausgezogenem Schlauche, auch jetzt noch ihren phylogenetischen 
Werth behalten dürfte, doch mit der Abänderung, dass die erste Stufe, wo 
bei Z. primitivus der Penis nur als Nische des Atriums angelegt ist, nicht 
mehr die älteste Stufe der Gattung darstellt, sondern eben nur jener Heyne- 
mannien-Reihe, die von Armenien westlich nach den Alpen und weiter nach 
Europa ausgestrahlt ist. Sie beruht auf einer Reduktion des Organs in Be- 
zug auf Länge und Flagellum. Die proximale Ausladung oder Verlängerung 
des Penis über die Insertion des Vas deferens hinaus, wie sie dem Z. graecus 
zukommt, kann man noch als Rest des Flagellums betrachten. 

Wieder anders verhält sich das Flagellum der Ackerschnecken. Hier 
hat es die Funktion einer Drüse beibehalten, in manchfacher Verzweigung. 
Alle Stufen sind da, vom völligen Fehlen zum kleinen Knöpfehen, zum 
einfachen Schlauch bis zur mehrfachen Gabelung. Hat man den einfachen 
Schlauch, anderen Stylommotophoren entsprechend, als den Anfang, als altes 
Erbtheil anzusehen oder soll man vom völligen Mangel ausgehen und das 
Organ sich neu entwickeln lassen? Im ersten Falle haben wir einen ver- 
erbten Körpertheil, der weiter ausgebaut wird, im letzteren einen neu er- 
worbenen. Die Vorsicht gebietet wohl, wo es geht, an Vorhandenes anzu- 
knüpfen, also für die Vererbung uns zu entscheiden. Indess ist glücklicher- 
weise der Unterschied gering. Die Sache liegt ähnlich, wie bei Zimax, 
dessen ursprünglichste Arten bald kein Flagellum mehr haben, bald einen 
minimalen hohlen Knopf. Wir mögen wählen, was wir wollen, immer kom- 
men wir auf kaukasische Formen, auf den Agr. melanocephalus oder Agr. 
transcaucasicus oder caspius und dergleichen, wobei ich von der deutlichen 
Verkümmerung des borealen Materiales absehe. 

Somit nähern sich die Ackerschnecken in ihren einfachsten Ruthen- 
formen den alterthümlichsten Zömaces, mit denen sie zusammenleben. Die 
Auffassung wird unterstützt dadurch, dass die Species ohne Flagellum, Agr. 
melanocephallus, in dem grossen Penisschlauch zwar viele atypische Falten, 
aber keinen Reizkörper besitzt. Wir sehen von hier aus die Reizkörper, 
theils erst als grössere Falten, theils als konische Papille, sich in manch- 
facher Combination herausbilden. 

Ich stelle diese Beziehungen voran, weil ich glaube, dass sie in der 
That die natürliche Verwandtschaft am besten ausdrücken. Eine klare Ab- 
leitung, die sich auf alle Organe stützt, ist, wie mir scheint, unthunlich; 
auf Einzelnes komme ich zurück. Immerhin dürfte der nebenstehende die 
Zusammengehörigkeit der verschiedenen Gattungen der Wahrheit am näch- 
sten bringen. Metalimax habe ich ausgelassen, weil nur ein halbwüchsiges 
Stück vorliegt; er möchte Zimax ziemlich nahe stehen. Vielleicht kann 
man an dem Stammbaum aussetzen, dass die beiden Genera Monochroma 


Ik 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 345 


und Paralimax insofern nicht ganz richtig gruppiert sind, als sie nicht 
durch Agriolimas von Limax getrennt sein dürften. Doch muss Paralimaz 
aus anderen Gründen am weitesten zur Seite rücken, und das sollte ver- 
deutlicht werden. 


XDUWUNOSON 
avumouby 
orradoÄT 


s25do3DUnT 
arppnuozunbıg 
SODURTOYOSISCHNON 
VUOLYIOUON 


Stammbaum der Limaciden, auf die Genitalorgane gestützt. 


b. Die Geschlechtswerkzeuge mit Epiphallus. 


Dass die Limaciden auf Formen mit Epiphallus zurückgehen, wurde 
eben wahrscheinlich gemacht. Die übrigen Gattungen, Anadenus, Arion, 
Amalia, Parmacella und die fünf Genera der Raublungenschnecken, bilden 
alle eine Spermatophore, bei allen ist Penis und Epiphallus ohne Flagellum. 
Es ist unwahrscheinlich, dass sich daraus eine Verwandtschaft folgern lässt, 
trotzdem dass die Drüsen des Atriums bei einigen weiteren Anhalt geben 
könnten. Scheiden wir die Arioniden also aus, dann bleibt, wie mir scheint, 
Zusammengehöriges. Freilich steht Parmacella mit der Pfeildrüse und Cli- 
toristasche abseits; doch sind die Fälle, dass ein solches Organ bei nächst- 
verwandten Formen fehlt oder auftritt, nicht allzu selten, z. B. die Vitrinen 
oder Urocyclus und Atoxon. Allerdings hat Parmacella auch sonst Abson- 
derlichkeiten an den Genitalien, namentlich die ganz eigenartige zweite 
Eiweissdrüse oder besser proximale Prostata. Immerhin dürften die drei 
Gruppen Parmacella, Amalia und die Raublungenschnecken enger zusammen- 
gehören. Parmacella und Amalia stehen einander näher durch den Drüsen- 
besatz des Atriums, der doch wohl auf dieselbe Grundlage hinausläuft. Die 
Raublungenschnecken, die an dieser Stelle, wohl im Zusammenhange mit 
der Selbstbefruchtung, eine starke Muskelscheide entwickelt haben, ent- 
behren desselben; doch wird da durch die ostalpine Amalia-Form Aspido- 
porus eine Brücke geschlagen, denn er hat die Drüsen auch nicht. 


346 Dr. HEINRICH SINRoTH. 


Wenn also diese Gruppen, zunächst auf Grund ihrer Genitalien, eini- 
germassen zusammengehören, so zwar, dass Parmacella als halbe Gehäuse- 
schnecke am alterthümlichsten ist, so gewährt es das höchste Interesse, die 
Wurzel noch weiter zu verfolgen. 

Wie mir scheint, kommt da nur die Parmarion-Gruppe in Frage. Von 
den Unterschieden sehe ich noch ab. Wesentlich ist ihre Ausstattung mit 
einer ganz ähnlichen Pfeildrüse, wie Parmacella. Ich wüsste in der That 
keine andere Pulmonatenform, die so eng herangezogen werden könnte. Die 
wesentlichste Verschiedenheit beruht in der Ausmündung der Drüse durch 
einen hohlen Pfeil; sonst ist die Configuration genau dieselbe, wie bei den 


Figur 15. 


Genitalendwege. A. Parmacella Korschinskü. B. Parmacella Olivieri (das Atrium ist weit und 

verdickt, daher die Organe verschoben). ©. Pamarion Micholitzi. D. Urocyclus longicauda. a.9. 

Atrium genitale. clit (pf) Clitoristasche (— Pfeildrüse). ep Epiphallus. m. ekt. Muskeln der Cli- 

toristasche. ospd. Spermoviduct. pf Pfeildrüse. rec. Receptaculum seminis. 7.9. Penisretractor. 
v.d. Vas deferens. 


centralasiatischen Parmacellen. Die Uebereinstimmung geht noch weiter: 
die Form des Penis mit einem kleinen Coecum an der Grenze zwischen 
Penis und Epiphallus, wie es dieselben Formen haben, wo es, ohne innere 
vorspringende Glans, selbst als Glans ausgestülpt wird; dieselbe Form habe 


* 


Dir NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 347 


ich von Thieren der Parmarion- Microparmarion-Gruppe beschreiben kön- 
nen. Ja die Harmonie wird auch in der Pfeildrüse vollkommen, wenn man 
die parallele Entwicklung verfolgt. Die Parmacellen-Drüse verliert ihre 
Drüsennatur, je weiter wir nach Westen kommen, und wird Zur- Clitoris- 
tasche. Ganz ähnlich ist der Vorgang weiter im Süden. Hier schliessen sich 
den indisch-malayischen Parmarionen mit wirklicher Pfeildrüse im Westen 
die afrikanischen Urocycliden an, welche, wie Urocyclus-Elisa, ebenfalls 
einen Schlauch von der Länge der Pfeildrüse besitzen, der aber im Inneren 
wenigstens einen langen Wulst trägt, aber keine Drüsenzellen mehr besitzt. 
Die Parallele in den Genitalorganen kann gar nicht vollkommener sein. 


c. Conchin und kalkiger Reizkörper. 


Wo das Sperma ohne Patronenhülse übertragen wird, da kann man 
das Fehlen des Conchins auch im übrigen Körper verfolgen. Wo umgekehrt 
die Conchinabscheidung für die Spermatophore vorhanden ist, da ist die 
Constitution im Allgemeinen auf solche Leistung eingestellt. Wir sehen sie. 
bei Amalia in allerlei conchinösen Verdickungen des Mundhöhlendachs, bei 
Parmacella in dem eonchinösen Gerüstwerk über der Nackenleiste. Die Ab- 
scheidung kann also an den verschiedensten Körperstellen erfolgen, wenn 
nur der Conchinüberschuss auf irgend eine Weise, an irgend einer Stelle 
- aus dem Blute austritt. 

Von noch höherem Interesse erscheint mir die Zuhilfenahme von Kalk 
im Penis einer ganzen Reihe von Nacktschnecken, die sicher, zum Theil 
wenigstens, nicht in direkter Verwandtschaft stehen. Sie findet nur statt in 
gewissen südlichen Gebirgslagen; das morphologische Interesse tritt also 
zurück gegen das geographisch-biologische. Wir treffen die Erscheinung bei 
den Arioniden, den Limaciden und den Raublungenschnecken, es sind: 

die Kalkdornen der Ligula von Anadenus, 

der Kalksporn von Zytopelte, 

die Kalkplatte von Mesolimax, Toxolimaz, 

die Kalkpyramide (der Ritzer) von Phrizwolestes. 

Hierzu kann man als Parallele stellen die schwachen durchbohrten 
Kalkpfeile von Parmarion, den Mangel der Pfeile bei Urocyclus, die 
überaus starke Ausstattung mit soliden Pfeilen bei Trichotoxon im Kili- 
mandjaro-Gebiet. 


d. Die Selbstbefruchtung der Raublungenschnecken. 


Eins der auffälligsten Ergebnisse ist die Art und Weise, wie die Raub- 
lungenschnecken bei mangelndem Partner zur Selbstbefruchtung schreiten. 


348 Dr. Hzınkıch SIMRoTH. 


Plate hatte schon aus dem Nebengange, durch welchen der distale Penis- 
abschnitt mit dem proximalen Abschnitt des Vas deferens in Verbindung 
steht, aus dem secundären Samenleiter also, auf den Hergang ganz im All- 
gemeinen geschlossen. Jetzt zeigt sich, glaube ich, jede Einzelheit als eine 
zweckdienliche Einrichtung, die Stärke der Patronenhülse, der Längswulst 
als Patronenpresse zur Entleerung bei 7Trigonochlamys, der Ritzer bei 
Phrisolestes, die kräftige Muskelscheide am unteren Ende des Penis, die 
Art und Weise, wie der Sphineter oben den secundären Gang mit umfasst, 
zu ihm aber im Verhältniss eines Längsmuskels steht und ihn bei seiner 
Contraction verkürzt und erweitert. Einige noch genauere Einzelheiten, 
namentlich dass dieser Muskel vermuthlich das Vas deferens distal vom se- 
cundären Gang abschliesst und mit letzterem nur den proximalen offen hält, 
ferner der Weg, den das Sperma aus dem Penis nimmt, bleiben künftiger 
Prüfung an reicherem Materiale vorbehalten. 

Dabei können alle diese Einrichtungen, wie es scheint, auch in anderem 
Sinne bei der Copula wirken. 

Hier ist auf die Parallele mit vielen man hinzuweisen, welche auch 
in ihren Blüthen vielfach Einrichtungen haben, welche zunächst die Selbst- 
befruchtung ausschliessen, zuletzt aber geradezu herbeiführen bei ausblei- 
bender Fremdbestäubung. 

Im Grunde genommen liegt hier wohl ein neues Prineip im Thier- 
reich vor, wenn man nicht manche Platoden heranziehen will. Im Allge- 
meinen hätte man wohl einen anderen Weg erwartet, der zur Parthenogenese 
führen würde, denselben, den Brauer für die Branchiopodiden nach- 
gewiesen hat, d. h. die Zurückholung der Chromosomen des zweiten 
Richtungskörperehens, welche die Rolle der männlichen Chromosomen 
übernehmen müssen. 


e. Die Darm- und Leberverhältnisse. 


Wenn man die eigentlichen Nacktschnecken betrachtet, also unter 
Ausschluss der Parmacella, bei der gerade noch ein Leberläppchen in der 
Spira steckt, dann kann man wohl verschiedene Typen von Darmaufwin- 
dung aufstellen; geht man nach der Länge, dann erhält man entweder vier 
Darmschenkel oder sechs, wobei die zwei überzähligen jenseits des Spindel- 
muskels liegen. Es ist klar, dass der erste Typus ursprünglicher ist, schon 
aus dem einfachen Grunde, weil keine Gehäuseschnecke etwas ähnliches 
besitzt wie einen überzähligen Schenkel?). 


1) Taylor hat soeben (A Monograph of the Land and Fresh Water Mollusca of the 
British Isles. Part. V) eine eisenthümliche Nomenclatur für den Darm zur Anwendung gebracht. 


% 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 349 


Unter den vierschenkeligen treten wieder zwei Typen auf. Bei den ersten 
reicht der erste Schenkel am weitesten nach hinten, die Umbiegung zwi- 
schen d, und d, liegt weiter vorn als die von d, in d,. Bei dem anderen ist’s 
umgekehrt. Bei dem ersten bildet die ungetheilte Leber das Ende des 
Intestinalsacks, bei dem anderen die, welche durch die Einlagerung des 
Mittel- und Enddarms weiter getheilt ist. 

Zum ersten gehören ausser den Arioniden, die ihrer Sonderstellung 
wegen bei Seite gelassen werden sollen, zunächst die Genera mit sechs 
Schenkeln: Limax, Limacopsis, Gigantomilax, dazu ferner Paralimax, 
Monochroma, Metalimax, — zum zweiten Agriolimax, Mesolimaz und Amalia. 
Die Raublungenschnecken scheiden wohl deshalb aus der Erörterung am 
besten aus, weil ihr Darm namentlich auf Kosten von d, und d, verkürzt 
ist, daher eine weitere Lappung der Leber nicht gross sichtbar wird. 

Es fragt sich nun, welcher Typus der ursprünglichere ist, der von 
Limax oder der von Agriolimaz, 

Die Entscheidung ist wohl nicht mit Bestimmtheit zu treffen. Wenn 
Amalia, also ein Vertreter des zweiten Typus, den Gehäuseschnecken von 
allen am nächsten steht, so ist doch einzuwenden, dass Helix etwa zum 
ersten gehören würde. Es fragt sich also, ob auch irgend eine von den 
Nacktschneckengattungen das urspüngliche Verhältniss klar erkennen lässt. 
Vielmehr scheint es, dass mit der Ausbildung von Gehäuseschnecken zu 
Nacktschnecken zugleich eine Vergrösserung des Körperumfanges und damit 
eine absolute und relative Verlängerung des Darmes verbunden war, Sie 
dürfte zuerst und am meisten den Mitteldarm, d. h. die Schenkel vom 
zweiten an betroffen haben. Das folgt wohl einmal aus dem langen Dünn- 
darm eben der Amalia, als aus der Heranbildung der überzähligen Schenkel 
bei nächstverwandten, wie wir gleich sehen werden. 

Sei dem, wie ihm wolle, auf jeden Fall kann der Darm in anderer Um- 
bildung wichtige Aufschlüsse geben,und die lassen sich besser an der Leber 
verfolgen, als an den Schenkeln. Für die Schenkel mache ich darauf auf- 
merksam, dass die drei Gattungen mit Ueberzahl sind: Limazx, Limacopsis 
Gigantomilax; d. h. Gattungen, die auch auf Grund der Genitalien zusammen- 
kommen (a). 


Er lässt den ersten Schenkel als Magen unberücksichtigt, und richtet sich bloss nach den üb- 
rigen. Abgesehen davon, dass der wirkliche Magen oft weiter hinten liegt, wo die Lebergänge 
einmünden, möchte ich auch im Uebrigen nicht folgen. Er nennt den Typus mit vier Schenkeln 
(also ohne den ersten) «Triodroma» (besser natürlich Tridroma), wofür Helix als Beispiel 
genommen wird, den mit sechs Schenkeln (Zimax) «Pentadroma», den mit zwei Schenkeln 
(Testacella) «Dichotroma». Den Blinddarm von ZLehmannia nennt er «Rectatheca» (besser 
Orthotheca). 


250 Dr. HsInrıchn SIMRoTn. 


Von den Zebern betrachte ich die ungetheilte. Sie beschränkt sich bei 
fast allen Zimaces und bei Metalimax so auf das Ende des Intestinalsacks, 
dass sie nirgends über die Umbiegung d,—d, nach vorn hinausreicht. Um- 
gekehrt liegt sie bei dem anderen Darmtypus, bei Amalia, Agriolimax, 
Lytopelte und Mesolimax vor der Wechselstelle d,—d,. Einen Uebergang 
bilden vom ersten Typus diejenigen, bei denen die ungetheilte Leber zwar 
das Hinterende des Eingeweideknäuels ausmacht, aber einen langen Lappen 
nach vorn sendet. Bei Gigantomilax sind beide Lappen gleich stark. Meist 
ist der vordere schlanker, so bei Monochroma und Limax Ananowi. Dieser 
letztere ist mir insofern der wichtigste, als er mit dem Mesolimax, mit dem 
er annähernd zusammenlebt, die grösste Aehnlichkeit hat, daher wir hier 
auch wohl im Darm, wenigstens in der Leber, geradezu eine Uebergangs- 
stelle vor uns haben. 

Die Raublungenschnecken schliessen sich etwa an Gägantomilax an, 
d. h. sie haben die indifferente ungetheilte Leber, die sich noch nach keiner 
Seite hin unterscheidet. 

Im Allgemeinen wird man wohl a dürfen, dass der Darm, 
namentlich der Dünndarm der pflanzenfressenden Limaciden sich verlän- 
gert hat. Vollzog sich die Verlängerung mit Bildung überzähliger Schenkel 
ausserhalb des Intestialsacks, dann wirkte er weniger nach hinten und die 
Umbiegung d,—d, ging am weitesten zurück. Erfolgte sie ohne Ueber- 
zahl innerhalb des Eingeweideknäuels, dann drängte sie die normalen 
Schenkel, die Platz suchten, nach hinten, und die Umbiegung d, —d, 
liegt hinter d,—d,. ; 

Der Blinddarm hat, soviel ich sehe, keine Bedeutung über die Gattung 
hinaus. Bei den Ackerschnecken scheint er auf eine proximale Ausbuchtung 
des Proctodaeums zurückgeführt werden zu müssen, die unter Umständen 
in ihren Anfängen sich sogar verdoppeln kann (Agr. subagrestis minutus) — 
Ob die Ableitung bei den Zehmannien unter Limazx dieselbe ist, bleibt 
fraglich. Doch scheint die Auffassung, als wäre die Verschmelzung der über- 

zähligen Schenkel oder die Toeistkhln dieser durch Spaltung eines Coecums 
kaum haltbar. Dagegen spricht der kurze scharf abgesetzte Blinddarm bei 
der östlichsten Zehmannia, Limax natalianus, ebenso wie der Umstand, dass 
er nicht immer gerade in der Verlängerung der Wechselstelle d,—d, liegt, 
sondern oft weiter an d, sich hinabschiebt. 

Wie aus dem nebenstehenden Stammbaum hervorgeht, stimmt er in 
erfreulicher Weise mit dem aus den Geschlechiswenkzengen abgeleiteten 
ziemlich überein. 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 251 


du da 


Stammbaum der Limaciden nach dem Darm. 


f. Der Spindelmuskel. 


Die Zerlegung des Columellaris bei Arion und Anadenus beweist die 
weitgehende Umwandlung der Gattungen. 

Bei allen übrigen erhält sich wenigstens eine gemeinsame Wurzel für 
die Pharynx- und Ommatophorenretraktoren. Auch die kleinen Fühler 
werden von ihnen versorgt, ausser bei den Raublungenschnecken. Hier 
hängen sie bei Pseudomilax noch mit ihnen zusammen, erhalten aber ihre 
gesonderten Bündel von den Seiten, bei den übrigen vier Gattungen bleiben 
die letzteren allein bestehen, indem sie sich verstärken. 

Für die Kreuzung des rechten Ommatophorenretractors mit dem Penis 
haben sich weiter keine Anhaltspunkte gefunden, die zur Klärung beitragen 
könnten. Sie findet statt bei: Limax, Paralimax, Mesolimax, Metalimaz, 
Parmacella und den Raublungenschnecken. 

Sie fehlt bei: Amalia, Agriolimax, Lytopelte, Monochroma, Gi- 
gantomilax. 

Die Thatsache, dass die Kreuzung nicht mit der übrigen Gruppierung 
parallel geht, ist nur geeignet, den Zusammenhang der verschiedenen Gat- 
tungen unter einander inniger zu gestalten. 


2352 Dr. HEıInkıcHh SINROTH. 


g. Die Mantelorgane. 


Die Lage des Pneumostoms vor oder hinter der Mitte des Mantels 
hängt bekanntlich von der Stärke der Rückwärtsdrehung ab, und diese docu- 
mentiert sich im distalen Verlauf des Ureters. Er bleibt ungeknickt bei 
Anadenus, Arion und Paralimax. Bei den übrigen knickt er sich um, 
bevor er den Nierenporus erreicht. Bei Mesolimas kann durch eine Ver- 
schiebung der Schalentasche über das Hinterende des Mantels hinaus das 
Athemloch scheinbar vor die Mantelmitte rücken. 

Die Uebereinstimmung zwischen den Arioniden und Paralimax beruht 
selbstverständlich nicht auf Verwandtschaft, wohl aber deutet sie auf eine 
Sonderstellung von Paralimazx innerhalb der Limaciden. Diese wird weiter- 
hin bewiesen durch die wunderliche Verklebung der vorderen Aorta mit dem 
Diaphragma, die möglicherweise auf südostasiatische Herkunft hinweist. 
Wenigstens hat sie Wiegmann bei vielen Gehäuseschnecken aus jener 
Provinz beschrieben. 

Die Weite des proximalen Ureterabschnittes, des Nierenharnleiters im 
Semper’schen Sinne, kann sehr schwanken, vorläufig ohne systematische 
Beziehungen. Ebenso vermag ich über die Entwicklung der Lungengefässe 
kaum mehr auszusagen, als dass sie mit der Grösse des Thiers parallel. 
gehen. Freilich wird auch diese Regel mehrfach durchkreuzt. 

Die eigentliche Niere selbst scheint, von den Arioniden abgesehen, 
wenig geeignet zu phylogenetischen Speculationen; sie ist zu gleichförmig 
dazu. Die ächten ZLimaciden stellen sich indess anders. Hier wird man 
behaupten dürfen, dass ursprünglich der Nierenboden wenig mit Secret- 
lamellen bestanden war und daher von unten her Einblick in die Kammer 
gestattet. So ist es bei Agriolimax (und Amalia), und bei den centralkauka- 
sischen Limaces, im Gegensatz zu den germanischen. Man wird das Verhalten 
als atavistisch bezeichnen dürfen. Zu weiteren Schlüssen fehlen genügende 
Kenntnisse bei den Gehäuseschnecken. 


h. Der Kiel. 


So wichtig der Rückenkiel auf den ersten Blick erscheint, so bequem er 
als äusseres Merkmal für die Bestimmung sich darbietet und so oft er als 
Gattungskennzeichen, ja als Beweis für nahe Verwandtschaft gebraucht ist, 
so nebensächlich und trügerisch erweist er sich bei näherem Besehen. 
Einigermassen Stand hält er bei Paralimax, doch reicht er auch da nicht 
immer bis zum Mantel. Am beständigsten ist er bei Permacella und bei den 
Raublungenschnecken, nur dass er sich hier bei der sehr verschiedenen 
Lage des Mantels sehr verschieden bemerklich macht. Bei Amalia kann er 


I 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 253 


bekanntlich bald zum Mantel reichen, was man anfangs als Genuscha- 
rakter nahm, bald sich auf das Hinterende beschränken. Ob es überhaupt 
wohl angeht, Subgenera auf solches Verhalten zu gründen, halte ich für 
fraglich. Bei Zytopelte geht er durch jenseits des Caspi-Sees (Tropidolyto- 
pelte), diesseits tritt er ganz zurück (Liolytopelte). Bei Gigantomilax ist er 
beständig bei Turcomilax, welches Subgenus bisher freilich nur auf einer 
Art beruht, bei Gigantomilax s. s. ist er bald hinterständig, bald durch- 
gängig. 

Mir schien’s eine Zeitlang, als hienge die Entwicklung eines guten 
Kieles mit trocknerem Klima zusammen, so dass feuchte Gebirge das vor- 
handene Organ wieder zurückdrängen. Doch sprechen sowohl Giganto-, wie 
Paralimax dagegen. Kurz ich muss mich leider des Deutelns enthalten. 

Wenn somit der Kiel innerhalb der Gattungen als wenig massgebend 
erscheint für systematische Gliederung, so hat er doch, im Ganzen be- 
trachtet, sicherlich einen hohen phylogenetischen Werth. Der Kiel ist das 
Zeichen von Alterthümlichkeit, also ein atavistisches Merkmal. Es ist bei- 
nahe sicher, dass ursprünglich alle Zimaciden ganz gekielt waren. 
Der Schluss erscheint um so fester, als sich jetzt alle epiphalloiden Genera 
als gekielt erwiesen haben, wobei nur einige Amalien vorn die Schärfe 
verlieren, und als ferner die anepiphalloiden Gattungen Limax etc. als 
weiter abgeleitete Formen dastehen und somit auch nur am Hinterende 
gekielt sind. 

Welches die ursprüngliche Bedeutung des Kieles ist, entzieht sich noch 
der Beurtheilung. Immerhin ist es nicht unwahrscheinlich, dass er mit der 
tiefen Schwanzdrüse der tropischen Zonitiden zusammenhängt. Es wäre 
möglich, dass beim Wegfall der terminalen Einstülpung der Rest des Ecto- 
dermüberschusses, der vorher aber als Einstülpung sich ausprägte, jetzt in 
dem medianen äusseren Hautkamme seinen Ausdruck findet. 


i. Die Mantelrinne. 


Noch wichtiger als der Kiel scheint mir die Mantelrinne, wahrschein- 
lich die Linie, wo bei den Vorfahren das Peristom der Schale mit dem 
Mantel zusammenstiess. Als ein Erbtheil ohne physiologischen Werth, der 
höchstens in einer schwachen Berieselung des Mantels von der Nierenöff- 
nung her gesucht werden könnte, wird sie phylogenetisch um so bedeut- 
samer. Sie findet sich bei Parmacella, und hier ist sie, wie es scheint, um 
so besser ausgeprägt, je weiter nach Osten, dem Ursprungsherde zu die 
Thiere leben, — bei allen Raublungenschnecken, höchstens mit Ausnahme 
von Selenochlamys, deren Mantel hartgradig verkümmert ist — bei Amalia 


354 Dr. HEINRICH SIMRoTH. 


und als schwacher Rest bei Mesolimax. Die ersten Gruppen sind dieselben, 
die durch den Epiphallus zusammengehalten werden (s. o. b); dass Meso- 
limax dazu kommt, kann wohl nur in dem Sinne genommen werden, dass 
diese Gattung den Amalien noch leidlich nahe steht. Die Zimaciden rücken 
auch in dieser Hinsicht ihre Wurzeln immer näher zusammen, 


k. Die Schale. 


Das Organ, das wohl nur noch als ein Schutz für das Herz betrachtet 
werden kann, ist wenig typisch. Umbildung und Reduction lassen zwar einige 
Gesetzmässigkeit erkennen, aber nicht durchgreifend. 

Unter den Arioniden ist der Zerfall bei Arion noch weiter gegangen 
als bei Anadenus. dessen starker Kalkgehalt wohl mit den Kalkdornen der 
Ligula in Correlation steht. 

Bei Parmacella hat die Ostform noch das normale Gewinde wit wenig 
abgesetzter Spathula. Im fernsten Westen, auf den Canaren, hat umgekehrt 
die Spathula die Spira weit überwogen, und es kommt fast das gewöhnliche 
Nacktschneckenkalkblättchen heraus. 

Einen letzten Gewinderest, wenigstens eine Kappe über dem Columel- 
laris, hat wohl noch Toxolimax. Bei den übrigen ist das allgemeine Plätt- 
chen vorhanden, das nach Arten innerhalb der Gattung, oder nach dem 
Boden innerhalb der Art schwankt. 

Bei den Raublungenschnecken kann man wohl eine Reihe ausfindig 
machen, in welcher die Verkümmerung der Schale stetig fortschreitet; doch 
fragt sich’s, ob die Reihe auch sonst phylogenetischen Werth hat. Bei Sele- 
nochlamys ist wohl der Kalk ganz geschwunden, ebenso schien mir’s bei 
Hyrcanolestes zu sein. Man wird weiter nachweisen müssen, ob nicht noch 
Conchinreste geblieben sind. 

Vielleicht noch bedeutsamer, als die Schalenplatte selbst, ist die 
Grösse der Schalentasche, die scharf zu beobachten ich erst spät mich ver- 

anlasst fühlte, leider. Bei einer Anzahl von 
? Gattungen ist die Tasche so eng, dass sie von 
der Platte ganz ausgefüllt wird. Bei andern 
greift sie weit darüber hinaus. Das Maximum 


I7 in dieser Hinsicht leistet Paralimax, wo die 
Tasche mehr als doppelt solang und viel mal 
4 breiteristals dieSchale. Mitabnehmender Breite 


Fig. 16. schliesst sich zunächst an Monochroma, dann 
Grösse der Schalentasche beiZ. Li- folgt etwa Limaw. Wird eine natürliche Reihe 


an a #. dadurch begründet? Es scheint so (s. unter’b). 


Die NAckTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 2355 


Was bedeutet die weite Tasche? Giebt sie die frühere Grösse der Schale 
an? Schreitet also die Reduktion der Schale zunächst schneller voran als die 
der Schalentasche? Wahrscheinlich. Nähere Einsicht kann bloss eine ausge- 
dehnte Untersuchung geben. 


1. Wasserspeicherung. 


Von Limax arborum kennen wir die Fähigkeit, in der Leibeshöhle 
Wasser aufzuspeichern. Sie verschafft der Schnecke die Möglichkeit, 
hoch an Felsen und auf Bäumen in Spalten und Löchern trockne Zeiten 
zu überdauern. Wie es scheint, kommt solche Fähigkeit in ähnlichem 
Masse noch der ZLytopelte caucasica zu, die vermuthlich die gleiche 
Lebensweise führt. i 


m. Verschiedene Muskelenergie. 


Manche Formen bekunden eine auffallende Muskelentwicklung, bald 
in einer Richtung, bald in mehreren. Gigantomilax und Trigonochlamys sind 
durch eine besonders starke Hautmuskulatur ausgezeichnet. Der Schlund- 
kopf sämmtlicher Raublungenschnecken ist sowohl durch eigene Muskel- 
stärke, wie durch die seiner Retentoren ausgezeichnet. Paralimax aber 
übertrifft alle in mehreren Richtungen. Der Penisretraktor erreicht diehöchste 
Dicke und Ausdehnung, die complicierteste Insertion. Seine grosse Leistungs- 
fähigkeit wird bezeugt durch einen rothen Farbstoff, der ihn durchtränkt, 
besonders an der Wurzel, von wo aus er in die Schale übergehen kann. Es 
dürfte Haemoglobin sein. Damit geht Hand in Hand ein sehr kräftiger Haut- 
muskelschlauch und — last not least — die schärfste Durchbildung eines 
locomotorischen Apparates. Sie wird bekundet durch feine Querfurchen, die 
in ziemlich regelmässigen Abständen darüber hinziehn, vermuthlich der 
Anzahl der locomotorischen Wellen entsprechen und durch eine hochgradige 
Gliederung der locomotorischen Längsmuskeln bedingt werden. Man ist 
wohl auf dem richtigen Wege, wenn man alle diese Einzelheiten unter 
einem gemeinsamen Gesichtspunkt combiniert. 


III. Die Färbung. 


Früher, in beschränkterer Betrachtuugsweise bei eingeengterem Ma- 
teriale, kam ich zu einer Reihe von Schlüssen über die Färbung und na- 
mentlich über die Zeichnung, auf die ich deshalb um so mehr Werth legen 
zu sollen vermeinte, weil der Verlust der schützenden Schale die Schnecke 


256 Dr. Hzıykıch SIMRorTH. 


zwingt, auf veränderte äussere Bedingungen nicht mehr negativ, durch 
Rückzug in’s Haus zu antworten, sondern durch positive Mittel, constitu- 
tionelle Aenderungen, die in allerlei Ausscheidungen sich bemerlich machen, 
vom Blute aus in der äusseren Haut sich ablagern und das äussere Kleid 
bedingen. 

Die Anschauungsweise bleibt noch dieselbe, aber die Schlüsse erleiden 
jetzt, wo das gesammte palaearktische Nacktschneckenmaterial einiger- 
massen klar liegt und im Wesentlichen bis auf seine Wurzeln zurückver- 
folgt werden konnte, vielfache Aenderungen im Einzelnen. 


a. Der Mangel an Zeichnung bei den centralasiatisch -turkestani- 
schen Nacktschnecken. 


Die complicierte Bindenzeichnung von Arion und Limax fehlt den 
Gehäuseschnecken im Allgemeinen, sie fehlt ebenso sämmtlichen Nackt- 
schnecken jenseits des Kaspi-Sees. Der einzige Anfang in dieser Hinsicht 
ist die manchfache Fleckung von Parmacella, die einige Neigung zu 
Längsbinden zeigt. Sonst fehlen selbst alle Andeutungen bei Limax, Leh- 
männia sowohl wie Heynemannia, bei Lytopelte, Turcomilax und bei Hyrca- 
nolestes. Nicht in Betracht kommen dabei Anadenus, Agriolimax und der 
Arion sibiricus. 

Wenn wir nun auch sehn werden, dass bei den meisten dieser Formen 
ihr Kleid nicht mehr dem der beschalten Vorfahren entspricht, sondern durch 
klimatische Einflüsse in hohem Grade abgeändert ist, so verräth doch kein 
Zipfelchen mehr eine Bindenzeichnung. 

Man kann daher mit Sicherheit annehmen, dass die Bänderung erst 
von Kaukasien aus nach Westen entstanden ist. 


b. Die Bindenzeichnung der Limaciden. 


Ich habe bisher, gestützt auf das biogenetische Gesetz, die Stamm- 
binde des jungen Zimax maximus, an die sich nachher eine Anzahl von 
Längsbinden angliedert, als streng gesetzmässig betrachtet, im Anschluss 
an parallele Zeichnungsweise bei Raubthieren, Reptilien, Schlangen, worauf 
Gräfin Linden das Gesetz auf die Gehäuseschnecken, namentlich die Vorder- 
kiemer, ausdehnte. Ich habe von den Zeichnungsverhältnissen des Limax 
maximus die Zeichnung aller Zimawxarten abzuleiten versucht, so dass Limax 
tenellus nur eine schwache Stammbinde besitzt, Zima® arborum mit einer 
inneren Binde einsetzt, davon zu Querbinden- und Fleckenzeichnung fort- 
schreitet und Zima& variegatus endlich, unter Uebergehung der Vertiefung 


dx 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 257 


gleich mit der Fleckung in’s Leben tritt. Ich habe in ähnlicher Betrachtung, 
wenigstens für die Stammbinde, die Artoniden angeschlossen. 

Ja wenn das biogenetische Grundgesetz überall Geltung hätte! Die 
Thatsachen, auf die sich die früheren Ableitungen stützten, sind dieselben 
geblieben, noch jetzt unterscheide ich jeden deutschen jungen Limax maxi" 
mus und arborum an der Stammbinde und inneren Binde, die Zeichnung 
beweist noch ebensoviel im Einzelnen, nicht aber im Ganzen. In diesem 
Frühjahr erhielt ich durch Herrn Dr. Wolterstorff eine Serie eines 
Limax, der dem Limax maximus in der Anatomie gleicht, aus Corsica, 
in allen Altersstadien, alle einfarbig schwarz (ich komme gelegentlich 
darauf zurück), und es kann nach den centralkaukasischen Arten als sicher 
gelten, dass die Gattung ursprünglich einfach schwarz war, wie etwa 
die Ayalinen. 

Die Buntfärbung und Zeichnung vou Limax hat sich offenbar auf dem 
armenischen Plateau vollzogen. Braune und gelbbraune Thiere concentrierten 
allmählich ihr Pigment in Flecken, die sich in der Gegend des Haupt- 
blutsinus, über der Lunge und an den Seiten des Hinterkörpers, zu Binden 
zusammenschlossen, und zwar, wie es unseren Heynemannien entspricht, in 
Form der Stammbinde. 

Für die Lehmannien liegt die Sache etwas anders. Sie beginnen eben- 
falls scharf, dann tritt durch Pigmentconcentration eine unbestimmte 
Fleckung ein, die sich nur in allgemeinen Anfängen nach den grossen 
Sinus richtet und dann bald ohne Regel das ganze Thier ergreift. Ich 
weiss nicht, ob man hier von Pigmentconcentration im eigentlichen Sinne 
reden darf und nicht vielmehr vom Aussparen einzelner heller Stellen, wohl 
zunächst in den dickeren Runzeln. Ebenso wird beim L. Retowskii geradezu 
der Zug der Sinus weiss ausgespart. Handelt sich’s hier um eine beson- 
ders derbe Beschaffenheit der Haut über den grossen Blutbahnen, oder 
kommt jene wunderliche Erscheinung zur Geltung, nach der die Extreme 
sich berühren und ein plötzlicher Umschlag vom tiefsten Schwarz zur 
Farblosigkeit überführt, wie es mit Sicherheit gelegentlich an erwach- 
senen L. maximus cinereoniger zu beobachten ist? 

Limax (Lehmannia) arborum folgt nicht der eben beschriebenen Regel, 
welche für L. ecarinatus — variegatus — Retowskii besteht. Es ist nicht 
unwahrscheinlich, dass sich diese Art aus der Gruppe der braunen arme- 
nischen Heynemannien selbständig entwickelt hat, während die andere 
Gruppe auf noch tieferer Stufe bereits sich abzweigte. 

Für die Heynemannien kann man wohl annehmen, dass zuerst ein 
Stamm schwarzer Formen sich. ausbreitete, zu dem der griechische L. 


carbonarius und die erwähnte corsische Form gehören; der L. maximus in 
17 


2358 Dr. Hzınckich SIMROTH. 


seiner überreichen Ausfärbung hat sich zweifellos in den Alpenländern 
zu seiner Gesetzmässigkeit herausgebildet. f 

Wenn wir hier das Maximum der Zeichnung erreicht sehen, so liegt 
der Anfang im Kaukasus und vielleicht selbst jenseits des Kaspi-Sees bei 
Lytopelte. Der Kiel, im Allgemeinen von derber Beschaffenheit und weniger 
locker vascularisiert als der übrige Rücken, bleibt in Folge dessen hell ber 
Lytopelte und weiterhin bei vielen Arten von Gägantomilax, Paralimaz, 
Limasx, Pseudomilax. Das ist der Anfang einer Zeichnung, der nicht lange 
Stich hält. Ein zweiter vollzieht sich auf dem Mantel, indem bei Zytopelte, 
und zwar ebenfalls Tropidolytopelte, die Fläche der Schale auf dem Mantel 
gespart wird, wunderlicherweise wohl auch noch eine zweite ähnliche 
Stelle davor, welche zunächst unverständlich bleibt. 

Demnächst lagert sich Pigment auf dem Mantel ab im Umkreis der 
Lunge, da wo die venoesen Sinus herantreten, so bei den Amalien als 
Hufeisen, als ein ebensolches, das vorn durchbrochen ist, gelegentlich bei 
Gigantomilax Lederi. Dieses Hufeisen erhält sich nicht bei Gigantomilax, 
mehr bekanntlich bei den Amalien, gelegentlich bei den Paralimaces, wo 
sich gewöhnlich Fleckenbildung durch Aussparung heller Stellen, wie bei 
Lehmannia, daran schliesst. Paralimax hat in der ersten Jugend auch auf 
dem Rücken eine schwache Concentration des Pigments im Verlauf der Blut- 
bahnen. Daraus werden bisweilen Rinden (Par. intermittens und ‘ochraceus) 
meist nur concentrische Flecken im Verlauf virtueller Längsbinden, Flecken- 
zeichnung oder Einfarbigkeit. 


c. Ursache der Bindenzeichnung bei den Nacktschnecken.. 


Es lassen sich nur Vermuthungen aufstellen, die immerhin in be- 
stimmter Richtung deuten. Mit der Herabdrückung des Eingeweidesacks 
wird der Zänterkörper verlängert. Damit macht sich eine bessere Regelung 
des venoesen Rückflusses aus demselben zur Lunge nöthig. Es wäre wün- 
schenswerth, dass der Venenkreislauf der Pulmonaten in dieser Hinsicht 
von Neuem untersucht würde, namentlich mit gründlicher Vergleichung der 
beschalten und nackten Formen. Dass im Allgemeinen jederseits ein seit- 
licher Sinus sich herausbildet, ist bekannt, ein dritter unter dem Kiel 
scheint weniger allgemein verbreitet. Es käme darauf an, festzustellen, ob 
die schärfere Entwicklung und Ausrichtung der Sinus mit der Bindenent- 
wicklung parallel geht. 

Als zweites Moment müsste die feste oder lockere Hautbeschaffenheit 
berücksichtigt werden. Gelegentlich wird bei manchen Ackerschnecken und 
Limax arborum im Verlauf der Sinus Kalk abgelagert, seitlich so gut wie 


di 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 259 


unter dem Kiel. Diese Ablagerung ist eine innere, und hat mit der Haut- 
beschaffenheit nichts zu schaffen. Anders das Pigment, das oberflächlich ab- 
geschieden wird. Schon dessen ursprünglicher Mangel im Kiel beweist, dass 
es nur da gebildet wird, wo die Atmosphaerilien durch eine dünnere Integu- 
mentschicht auf das Blut einzuwirken vermögen. | 

Ueber die direkte. Absonderung farbigen Schleims nach aussen vermag 
ich nichts neues zu sagen, da die vorliegende Arbeitnur auf Spiritusmaterial 
gegründet ist. 

Zum Schluss sei hier noch auf eine auffällige Färbung hingewiesen, 
die von der Einwirkung der Luft unabhängig erscheint, der schwarze Nacken, 
der bei Agr. melanocephalus und bei Lyt. caucasica unter der ganzen Mantel- 
kappe bis zur Lunge reicht. Kann man die Helix atrolabiata, die für den 
Kaukasus so charakteristisch ist; damit in Verbindung bringen? 


d. Einfluss der Wärme auf die Färbung. 


Für die Beurtheilung der Färbung können verschiedene Momente 
massgebend sein. Die Blässe von Selenochlamys erklärt sich vermuthlich 
durch unterirdische Lebensweise. Sommerliche Wärme wirkt, wie es scheint, 
entsprechend, je nach den Arten und ihrer Constitution, macht sie heller 
oder bunter. Umgekehrt wirkt Feuchtigkeit und Kälte, also der Einfluss 
hober Gebirgslagen, dunkelnd. Freilich kommt man bei fremdem Material 
über Andeutungen nicht hinaus, so lange man nicht die Entwicklungszeit 
und die klimatischen Bedingungen an jedem Orte bis in’s Einzelne kennt. 

Immerhin lassen sich für das Gesetz, dass südliche Wärme heller und 
bunter macht, eine Reihe neuer Thatsachen anführen. 

1. Die Ackerschnecken werden in Südrussland fast durchweg weiss 
(Agr. agrestis), ebenso in Armenien gegenüber dem übrigen Kaukasien (Agr. 
transcaucasius). 

Ebenso scheinen im ganzen Ostsibirien die südlichen Formen heller zu 
sein, als die nördlichen, was die Scheidung zwischen Agr. altaicus und 
hyperboreus so schwer macht. Die hellen Südformen vom Amur sind es wohl, 
die den Uebergang nach Japan vermitteln. 

2. Gigantomilax Lederi ist schwarz gegenüber dem schiefergrauen 
oder schmutzig violetten Gig. Kollyi, der namentlich in der Jugend die 
letztere Färbung zeigt. Gigant. Kollyi lebt aber in Kolchis südlicher als 
Gigantomilax Lederi. 

3. Unter den Raublungenschnecken, deren versteckte Lebensweise sie 
den meteorischen Einflüssen mehr entzieht, ist Trigonochlamys Boettgeri aus 


dem südlichen Kolchis in der Jugend hellgrau violett. Damit haben wir die 
17* 


260 Dr. Hzınkıich SINROTH. 


südlichste Form einer Gattung vor uns, welche sich durch tiefschwarzen 
oder blauschwarzen Ton auszeichnet, zugleich einer Gattung, welche unter 
den Raublungenschnecken am wenigsten verborgen zu leben scheint. 

4, Ganz besonders auffallend ist das braune und gelbbraune Kleid 
der armenischen Limaces gegenüber den schwarzen Arten des centralen 
Kaukasus. i 

5. Unter den Arten von Paralimax kann man ein so allgemeines Ge- 
setz nicht aufstellen, da die meisten auf vereinzelte Exemplare ‘gegründet 
sind. Gleichwohl fällt der entsprechende Zug an den grossen Formen, die ich 
unter der Gruppe Par. Brandti zusammengefasst habe, in die Augen. Der 
in’s Gelbe spielende Par. albomaculatus und der Par. Brandti lilacinus sind 
die südlichsten Formen in Armenien. ; 

6. Mesolimax ist anfangs schwarz, im Kaukasus und im mittleren und 
nördlichen Kleinasien. Erst weiterhin nach Europa zu hellt er sich auf zu 
bräunlicher Färbung mit beginnender Binde. 

Wohin man blickt, die gleiche Erscheinung. Man könnte Armenien das 
Vaterland der vorwiegend bunten, grau-violetten und namentlich der gelb- 
braunen und braunen Nacktschnecken nennen, wobei man das Monochroma 
brunneum dazu nehmen mag. Hier haben wir ein Localcolorit, wie unter den 
Schmetterlingen im grossen, wo denn auch unter den neotropischen die 
gelbbraunen Formen mit schwarzem Grundton in einer Weise vorwiegen, 
dass man an allgemeine Mimiery denken könnte, wenn nicht Tag- und Nacht- 
falter in gleicher Weise davon ergriffen würden. Bei den äthiopisch-indi- 
schen Tagfaltern giebt das Blau-Weiss-Schwarz eine ähnliche Localfärbung, 
beschränkt sich aber dabei auf die eine Gruppe. 

Vorläufig stehen wir solchen Thatsachen noch als Räthseln gegenüber; 
die Einzelheiten beruhen vermuthlich bei den einzelnen Thier-Gruppen auf 
verschiedenen Ursachen. Es ist aber der Gedanke kaum von der Hand zu 
weisen, dass ein allgemeineres Gesetz zu Grunde liegt, für welches uns nur das 
genügende Verständniss zur Zeit noch fehlt. 

Im Ganzen wird man zu dem Schlusse kommen: Die Bindenzeichnung 
ist die höchste Steigerung eines fortlaufenden Prozesses innerhalb der Nackt- 
schnekenentwicklung. 


c. Einfluss der Steppen und Wüsten. 


Als eine der schwerverständlichsten Thatsachen tritt uns die Färbung 
in der trocknen Wüste oder doch ihren Rändern entgegen, worauf ich 
wiederholt hingewiesen habe. Die Schwierigkeit liegt in dem Mangel einer 
Grenzbestimmung theils zwischen Steppe und Wüste, theils zwischen Ebene 


% 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 261 


und Gebirge, bez. zwischen. den verschiedenen Höhenlagen. Damit ist aber 
die Auffindung des eigentlich wirksamen Faktors zunächst noch verborgen. 
Die Thatsachen reden aber ihre Sprache, gleichgiltig ob wir sie voll- 
kommen verstehen. 

Die südrussische Steppe färbt die gemeine Ackerschnecke bloss weiss; 
das trockne turkestanische Klima dagegen bewirkt erst gelb, gelbroth, 
endlich grauschwarz. Die Pigmentirung beschränkt sich nicht auf die 
Haut, sondern ergreift das ganze Innere, also in höchster Beeinflussung 
der Constitution. 

Man könnte den Prozess als nebensächlich bei Seite schieben, wenn 
sich nicht das Gelbroth wieder an den verschiedensten Gattungen zeigte: 

Agriolimax agrestis Fedtschenkoi, 

Parmacella Korschinskii rubra, 

Tropidolytopelte 

(Limax arborum von den Kanaren). 

Für das Schwarz kommt möglicherweise die Höhenlage mit in Be- 
tracht, namentlich bei den beiden ausgesprochensten Formen, Agr. agrestis 
turkestanus und Parm. Korschinskii antiops. Agr. Fedtschenkoi wurde ge- 
funden in 4500’, Parm. Korschinskii rubra in 6000’ Höhe, Agr. turkestanus 
in 6000—6500', Parm. antiops in 6500’ Höhe. Der Vergleich zeigt, dass 
jedesmal die schwarze Form zugleich die obere Höhengrenze der Art be- 
zeichnet. Dass aber der Gebirgseinfluss allein massgebend, zeigt Parm. an- 
tiops mit der schwärzlichen Durchtränkung aller inneren Organe. 

Giebt man das zu, dann dürfte man auch die Schwärze der übrigen 
turkestanischen Formen, mag sie sich auf die Haut beschränken, auf Rech- 
nung des Wüstenklimas setzen, unter der Voraussetzung, dass die derbe 
Haut ein weiteres Eindringen der meteorischen Einflüsse in’s Innere ver- 
hinderte. Dann gehört hierher aber mehr: 

Limax (Lehmannia) natalianus. 

Limax (Heynemannia) turkestanus. 

Gigantomilax (Turcomilax) nanus. 

Parmacella antiops. 

Agriolimazx turkestanus. 

Tropidolytopelte, mit den schwarzen Spritzflecken. 

Mit anderen Worten: Keine turkestanische Gattung entbehrt des 
Schwarz. 

Die Dunkelung des Arion sibiricus habe ich auf Kälte zurückzu- 
führen gesucht. 


262 Dr. HEInkich SINRoTH. 


f. Das Begattungszeichen kaukasischer Ackerschnecken. 


Wie schnell die Einwirkung der Luft an dünnen Hautstellen, die unter 
erhöhtem Blutdruck stehen, Pigmentablagerung veranlassen kann, zeigt 
sich am Penis mancher Ackerschnecken von der Krim und vom Kaukasus 
an der kleinen braunen oder schwarzen Stelle, die ich als Begattungszeichen 
gedeutet habe. Sie scheint in der That erst bei erwachsenen Exemplaren 
vorhanden zu sein, was allerdings nicht weiter auffallen kann, deshalb weil 
nach der Ausbildung des Penis der Alterszustand der Schnecke beurtheilt 
wird. Es ist aber höchst auffällig, dass die schwarze Stelle gerade um die 
Einmündung des Samenleiters liegt, die bei der Ausstülpung unter dem 
höchsten Blutdruck steht. Dabei verschont sie jede Wandverdickung. Wahr- 
scheinlich genügt die erste Copula, um die Pigmentablagerung in die Wege 
zu leiten, wahrlich ein kurzer Reiz! Die Wiederholung der Begattung wird 
vermuthlich die Intensität der Pigmentierung steigern. 


IV. Geographische und geologische Beziehungen. 


In der obigen Liste (I) sind einige Ungenauigkeiten, insofern als der- 
Begriff Turkestan verschieden genommen ist. Für den Agr. altaicus ist der 
Altai zu Sibirien gerechnet, für Z. natalianus der Ausläufer zu Turkestan. 
Aehnlich ist für Ayrcanolestes Astrabad halb zu Kaukasien, halb zu Turke- 
stan gezogen. Die Südostecke des Pontus ist bald mehr zum Kaukasus, bald 
zu Kleinasien gerechnet, je nach dem die betreffende Art mehr zu dem einen 
oder mehr zu dem anderen Gebiet Beziehung hat. Die Grenzen greifen aber 
über einander. Die Liste ergiebt nur eine summarische Uebersicht, erst ein 
näheres Eingehen in’s Einzelne giebt ein richtiges Bild. 


a. Reichthum der verschiedenen Gebiete. 


Es handelt sich darum, die Anzahl der Formen eines jedes Gebietes 
und darunter die endemischen besonders festzustellen, so dass die schöpfe- 
rische Kraft sich ergiebt. 


1. Das europäische Russland (ohne die Krim). 


4 Arten von Arion, mit einer neuen Varietät, 3 Sp. Limax, 2 Sp. 
Agriolimax, mit einer neuen Varietät, fraglich eine Sp. Amalia. Summa: 
höchstens ein Dutzend Formen, darunter zwei neue Varietäten. 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 263 


Nördliche Tundra: 


1 Arion, 1 Agriolimax: Summa 2. 


Finnland. 
4 Arion, mit 1 Var., 3 Limax, 2 Agriolimax mit 1 Var. Summa; 
13 Formen, darunter 2 endemische Var. 


Mittleres Waldgebiet. 

2 Arion, 3 Limax, 2 Agriolimax Summa: 7 Formen, darunter keine 
endemische. 

Südrussland. 

1 Arion. 2 Limazx. 1 Agriolimax. 1 Amalia? Summa: 4 oder 5 Formen, 
darunter keine endemische. 

Wir treffen in Russland lauter germanische Formen, die bloss noch in 
Finnland zwei neue endemische Varietäten bilden. Der Reichthum nimmt 
bald ab, am schnellsten nach Norden, langsamer nach Osten und naeh Süden. 
Im Südwesten kommt vielleicht eine Amalia dazu, über den Wald reicht nur 
Agriolimaz agrestis und vielleicht Arion subfuscus hinaus. 

Wenn ich den Arion empiricorum ganz ausgeschieden habe, so muss 
ich auf meine obigen Bemerkungen (B. Ila) verweisen. Es ist möglich, dass 
ich mich irre, doch gründe ich meine Schlüsse auf Autopsie. 

Auf die Wege der Einwanderung komme ich unten zurück. 

Erwähnt mag noch werden, dass bloss aus dem nördlichen Ural eine 
Ackerschnecke bekannt ist, dazu wahrscheinlich Arion subfuscus. 


2. Die Krim. 


Ob etwa in den nördlichen flachen Theil Agriolimaz agrestis eindringt, 
lasse ich dahingestellt. Davon abgesehn finden wir: 

1 Limas (variegatus), 3 Agriolimax, 1 oder 2 Amalien. Der Limaz 
ist dem Kaukasus und Vorderasien gemeinsam. Die Ackerschnecken sind 
endemisch. Die eine Amalia, die allein sicher beglaubigt ist, lebt auch 
in Kleinasien. 

Summa: 5 oder 6 Arten, davon 3 endemisch. 

Im Verhältniss hat also die Krim bereits viel mehr Schöpfungskraft 
bewiesen, als das ganze europäische Russland zusammengenommen. 


3. Der Kaukasus. 
Zunächst nehme ich Kaukasien als ganzes; die Grenze ist scharf im 


Norden, sie ist unsicher am Südufer des Kaspi-Sees; dann folgt sie dem 
Aras und begreift das südostpontische Waldgebiet mit in sich. 


364 - Dr. Hrınrıcn Sınrorn. 


15 Limax, dazu eine Unterart, 1 Metalimax, 1 Monochroma, 15 Pa- 
ralimazx, mit 9 Subspecies, 1 Mesolimax, 11 Agriolimax mit 3 Subspecies, 
2 Lytopelte, 3 Gigantomilax, 1 Parmacella, 1 Selenochlamys, 4 oder 5 Tri- 
gonochlamys, 2 Phrixolestes, 1 Hyrcanolestes, 3 Pseudomilax. 

Von den Gattungen beschränken sich Metalimax, Monochroma, Para- 
limax, Selenochlamys, Trigonochlamys, Phrixolestes, Pseudomilax auf Kau- 
kasien, also 7 sind endemisch. Von 6 anderen, Limax, Mesolimax, Agrio- 
limax, Lytopelte, Gigantomilax und Hyrcanolestes ist es z. T. ebenso wahr- 
scheinlich, dass sie im Kaukasus entstanden als dass sie in ihn einge- 
wandert sind. 

Von den Arten!) der nicht auf das Gebiet beschränkten Genera sind 
14 Limax mit 1 Unterart, alle Agriolimax, Lytopelte, Gigantomilax und alle 
Raublungenschnecken auf das Gebiet beschränkt, d. h. nur Zimax varie- 
galus und Parmacella Olivieri greifen darüber hinaus. 

Das giebt in Summa: 

14 Gattungen, davon endemisch: 11—13. 

60 Arten mit 12 Unterarten, davon endemisch: 58 mit 12 Unterarten. 

Für die Gehäuseschnecken giebt Kobelt an, der Kaukasus habe mit 
deni übrigen Europa nur Y, der Arten gemein. Für die Nachtschnecken 
stellt sich der Unterschied noch viel schärfer; wahrscheinlich ist hier nur 
eine einzige Art zu nennen, die nach Europa vorgedrungen ist, Zimaw va- 
riegatus, also nicht Y/,, sondern noch nicht '/;,! 

Dieser ausserordentliche Reichthum, der mehr als %, der ganzen 
Östhälfte der Palaearktischen Region in sich schiesst, muss weiter ge- 
gliedert werden. 

Ciskaukasien. 

Bekannt sind uns einzelne Theile des Westens und die Gegend von 
Wladikawkas. Schwierig ist die Grenze am Kasbek, wo das obere Terek- 
thal so weit hineingreift, dass man nicht weiss, ob man den Limax 
Ananowi, caucasicus und amalioides hierher, oder zum Kolchischen Gebiet 
rechnen soll. 

Vorhanden sind: 4 LZimax, (1 Lehmannia und 3, Heynemannien) 
1 Mesolimax, 6 Paralimax, 5 Agriolimax, 2 Pseudomilax, 1 Selenochlamys, 
also 6 Gattungen mit 18 Arten. 


1) Es ist wohl nöthig darauf hinzuweisen, dass die Zahlen nur relativen Werth haben 
insofern als der Begriff der Arten und Unterarten keineswegs festliegt, wie bei Paralimax u. a. 
erörtert wurde. Ich hätte ja z. B. auch die verschiedenen Varietäten von Limax maximus, die 
im europäischen Russland vorkommen, einzeln aufzählen können. Doch scheint es allerdings, 
dass sich’s dabei um Mutationen handelt, die chorologisch wenig geschieden sind, während 
der Kaukasus viel schärfere Trennungen bewirkt zu haben scheint. Hier bleibt noch vieles 
aufzuklären. 


ou 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REIcHES. 96 


Dagestan. 
Bekannt ist nur einiges vom Westen und der ferne Osten; der Nord- 
abhang und fast alle die centralen Schluchten sind noch zu erforschen. 
1 Limax, 1 Paralimax, 1 Parmacella, 1 Trigonochlamys (?) letztere 
beide östlich am Fuss; — dazu kann man wohl die beiden Zytopeltearten 
rechnen, also 5 Gattungen mit 6 Arten. 


Das Hochgebirge des grossen Kaukasus. 
Bis jetzt kennt man von hier nur 4 Limax und 1 Paralimazx; also 
2 Gattungen mit 5 Arten. 


Das Riongebiet (Kolchis). 

Man kann hierher wieder rechnen im weiteren Sinne die drei Limax- 
arten vom Kasbek; südlich ist die Grenze unklar, sie wechselt je nach den 
Gattungen; ich möchte das Gebiet der bunten Zimaces am liebsten zu Ar- 
menien rechnen. 

4 Limaz (3 Heynemannia, 1 Lehmannia mit 1 einer Unterart), 8 Para- 
limax mit verschiedenen Unterarten, 1 Metalimax, 3 Agriolimax mit 1 Sub- 
. species, 1 Selenochlamys, 1 Pseudomilax, 1 Trigonochlamys, 1 Phrixolestes, 
also 8 Gattungen mit 19 Arten und mehreren Unterarten. 


Armenien. 

Südostküste des Pontus bis zum Karabagh. Die erste Strecke könnte 
man wohl ebenso gut noch zum Kolchischen Gebiet schlagen. Die Insel Sari 
im Kaspi-See kann man zur Noth noch hierher rechnen, ebenso aber auch 
zu Talysch (Lenkoran), das ich hier bei Seite lasse. 

8 Limax (6 Heynemannien, 2 Lehmannien mit 1 Unterart), 3 Para- 
limax, 5 Agriolimas mit einer. Unterart, 1 Monochroma, 1 Parmacella, 
2 Trigonochlamys, 1 Phriwolestes, 1 Hwyrcanolestes, also 8 Gattungen mit 
21 Arten und 2 Unterarten. 

Demnach erscheint Armenien am reichsten. Allerdings ist das Gebiet 
am grössten, und man kann im Verhältniss Kolchis als das bezeichnen, das 
die meisten Gattungen und Arten enthält, zumal jedenfalls Mesolimaz darin 
noch zu finden sein wird. 

In Armenien wiegen die Limaces vor, Monochroma ist ihm eigen- 
thümlich, das Riongebiet enthält die meisten Paralimaces, Metalimax hat 
es für sich. 

Wenn ich mich soweit an die übliche Eintheilung angeschlossen habe, 
so scheint mir’s fast naturgemässer, anders zu gruppieren und bloss zwei 
Gebiete gelten zu lassen: West-Kaukasien und Ost-Kaukasien. Die Scheide würde 
das Suramgebirge geben, südwärts etwa in gerader Linie weiter, so dass 


266 Dr. Hzınkıch SInRortn. 


der Karabagh nach Osten gehört, das übrige Armenien nach Westen. Im 
Norden würde die grusinische Militärstrasse, da sie dem tiefsten Einschnitt 
in den grossen Kaukasus folgt, die Scheide bilden. 

Bei dieser Eintheilung tritt am Klarsten hervor, was nach Central- 
Asien Bezug hat, was nach Kleinasien und Europa; zugleich wird die Ver- 
theilung der Gattungen viel natürlicher, vier Raublungenschneckengenera 
fallen dem Westen zu, ebenso Metalimax, ferner Paralimax fast ganz, 
Agriolimax zum guten Theil; Parmacella, Liolytopelte, Monochroma gehören 
dem Osten an. 


Westkaukasien. Ostkaukasien. 
Limax Heynemannia (4)... . - 30L 1 
»  Lehmanmnia (2)... ..: . \ 2 1 
1 Subspecies. ..... 1 
Paralunas (3) -w »\- misst 15 1 
ca 10 Subspecies. .... 10 
Meiakmaz 1! zu. $ Siar-nenas i 1 
Monochromal......:2... 1 
Mesolimas Te oslesene nl. fen 1 
” Agrioliman 11... ee ann 48 4 
3 Subspecies. ..... 2 il 
Lijtonelie2. = Eee 2 
Gigmtomla® 2. 2. u... Eng 
Parmacela a Re: a 1 
ISELEROCHIUIIUS IT Een een 1 
Trigonochlamys3 . ...:.... 3 
ERTNBOLESUES" 2. 2 aa INGEERUESER, 2 


Hyrcamolesies" I me 1 
PSeNdomitllanı 3: ee RER 


© 


64 54 13 


Das Ueberwiegen des Westens geht auch daraus hervor, dass von, 
seinen 10 Gattungen fünf sich auf das Gebiet beschränken, von den 7 Gat- 
tungen des Ostens dagegen nur eine, Paralimax gehört fast ausschliesslich 
dem Westen an. Leider bleibt im Westgebiet meist unklar, wie die Formen 
des Rionthales nach Ciskaukasien gelangen. Die Unbekanntschaft des ganzen 
Elbrusgebietes im Westen steht der von Dagestan im Osten gegenüber. Da 
das Hochgebirge bis jetzt sich als sehr arm an Gattungen erwiesen hat, 
liegt der Zusammenhang wohl zumeist am Nordwestfuss, wie ich’s auf 
den Karten angenommen habe. Was etwa vor der Erhebung des Gebirgs 


Y% 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 267 


bereits auf dem gemeinsamen Areal lebte, entzieht sich bei unseren spär- 
lichen Kenntnissen jeder Beurtheilung. 


4. Die Insel Sari oder Sara. 


Mir scheinen die beiden Vorkommnisse, die ich von der im Kaspi-See 
unweit Lenkoran gelegenen Insel melden konnte, von einer gewissen Bedeu- 
tung. Parmaccella Olivieri entwickelt sich zu der vollen Grösse wie etwa in 
Transkaukasien. Agriolimax caspius steht dem Agr. transcaucasicus nahe, 
ist aber doch gut geschieden (s. 0.). Aus dem Auftreten der Parmacella 
müssen wir wohl, so gut wie bei den Canaren, schliessen, dass die Insel einst 
mit dem Lande verbunden war; denn die Parmacellen betreten sonst keine 
Inseln, sie sind früh gewandert, aber stets auf dem festen Lande. Aus der Ent- 
wicklung einer besonderen Ackerschneckenart (auch die kaukasischen Acker- 
schnecken neigen nicht zur Verschleppung) dürfte folgen, dass die Land- 
verbindung seit geraumer Zeit wieder aufgehoben ist. Für eine nähere Be- 
stimmung finde ich allerdings keinen Anhalt. 


5. Centralasien. 


Soviel wir bis jetzt wissen, beherbergen die höchsten innerasiatischen 
Gebirgsmassen keine Nacktschnecken. Pamir, Kuenluen, Karakorum und 
Hindukush haben noch nichts ergeben. Nach dem ganzen Zusammenhange 
dürfen wir höchstens von dem letzteren noch etwas erwarten. Korschinski’s 
Sammlungen scheinen zu zeigen, dass über 6500’ etwa in Turkestan keine 
Nacktschnecke mehr haust. Wahrscheinlich verbinden sich rauhes Klima 
und trocknes zu gesteigerter Ungunst. 

Was aber auch noch kommen sollte, wahrscheinlich fällt’s nicht aus dem 
Rahmen des Bekannten und für die palaearktische Region Charakteristischen 
heraus, so wenig wie das, was wir seit noch nicht zwanzig Jahren von dort 
erfahren haben. 

Anadenus steht in Kashmir nach wie vor isoliert. 

Parmacella haust auf beiden Seiten des Pamir. 

Turcomilaz ist eine Form, die bei näherer Erforschung sich wohl zum 
Genus herausarbeiten wird. 

Lytopelte lässt ihren Zusammenhang so gut wie die beiden vorher- 
gehenden deutlich mit dem Westen erkennen. 

Agriolimax allein macht einige Schwierigkeiten, da er wahrscheinlich 
nicht mit den anderen durch Mazenderan geht. Er erscheint als eine sibi- 
rische Form, welche die Gebirgskette erreicht hat auf besonderem Wege 
(s. u.). Immerhin wird das, Urtheil sehr getrübt durch den Umstand, dass 


268 Dr. Heinrich Sınrorn. 


or} 


im fernen Osten an zwei Stellen Zimax und Agriolimax unmittelbar oder 
fast zusammentreffen, ZLehmannia und Agr. altaicus auf dem Altai oder 
Tarbagatai, Heynemannia und Agr. turkestanus etwas weiter westlich in 
Turkestan. Die gesammten Beziehungen deuten darauf hin, dass Zimax, an 
und für sich und namentlich vom Kaukasus einschliesslich ostwärts eine 
Gebirgsschnecke, zu dem Gebirgszug gehört, der Kaukasien durch Nord- 
persien mit Centralasien verbindet, und es wäre wunderbar, wenn sich nicht 
noch in Persien Vertreter der Gattung finden sollten, und zwar von beiden 
Untergattungen. 

Das Fehlen von Agriolimax ist für diese Gebirgszüge ganz charak- 
teristisch. Zytopelte vertritt hier die Ackerschnecken. Parmacella folgt den 
persischen Ketten, ebenso vermuthlich Gigantomilax, auf den mit einiger 
Sicherheit zu rechnen ist. Ob der Ayrcanolestes von Astrabad ein Ausläufer 
Kaukasiens ist, oder weiter diese Gebirge entlang geht, bleibt unsicher. 
Bald nach ihm melden sich die bunten Zimaces, von der Färbung der arme- 
nischen, aber in der üppigen Vegetation und Feuchtigkeit von Talysch in 
grösserem Leibesumfange. 

Die Anzahl der Gattungen ist in Centralasien also bis getzt gering, die 
der Arten nicht eben beträchtlich. 


6. Sibirien. 


Das Land erscheint sehr verarmt. Im Osten greift die orientalische 
Fauna mit Philomycus bilineatus herein. Die übrigen Arten glaube ich als 
Ausläufer der germanischen Provinz ansehen zu sollen. Dabei ist es fraglich, 
wieweit der Arion subfuscus über den Ural nach Osten und Norden vor- 
dringt. Dasselbe gilt für den Agr. agrestis. Mit einiger Sicherheit kann be- 
hauptet werden, dass er südlich um den Ural durch die Kirgisensteppe her- 
umgeht. Er würde vermuthlich durch die südliche Steppe hindurch die tur- 
kestanischen Gebirge erreichen und in Fergana sich zu den Varietäten Agr. 
Fedtschenkoi und turkestanus umbilden, er würde im Norden von dieser 
Linie unter gleichzeitigem Vordringen nach Osten bis zum Altai den Reiz- 
körper zurückbilden und zum Agr. altaicus werden, er würde endlich von 
diesem aus sich zum 4gr. hyperboreus umbilden, der dann auf der Grenze 
von Asien und Amerika der campestris-laevis-Gruppe die Entstehung ge- 
geben hätte. Fraglich bleiben dabei vorläufig die genaueren Grenzen zwischen 
den einzelnen Formen, fraglich ist’s, ob in Westsibirien noch der kümmer- 
liche Agr. agrestis vom Weissen Meere, oder altaicus über die Baumgrenze 
hinaufgeht, fraglich wo sich der Agr. altaicus und der Agr. hyperboreus 
scheiden. Hoffentlich hilft hier bald die sibirische Bahn zur näheren Er- 
s chliessung, damit an frischerem Material geprüft werden kann. 


5. 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 269 


7. Vorderasien. 


Leider ist es hier fast unmöglich zu bestimmen, ob die Verbreitungs- 
wege mehr an der Nord- und Westküste entlang, oder mitten durch Klein- 
asien hindurch, wenigstens östlich von dessen innerer Wüste entlang gehen; 
ganz unbekannt ist die Südseite Kleinasiens. Für Parmacella kann ange- 
nommen werden, dass ihre Verbreitung noch weiter im Osten nach Süden 
abbog, durch Mesopotamien. 

Der Olymp von Brussa macht sich kenntlich an dem einfarbigen, 
bunten Agr. agrestis und an Toxolimax. Andere Ackerschnecken sind wohl 
weiter östlich auf der mittleren Linie nach Syrien gelangt, wo der Agr. 
berytensis neu auftritt. Dieser Linie folgten vielleicht auch die Raublungen- 
schnecken, um im Libanon die Mabilleen zu bilden. Ich möchte kaum noch 
behaupten, dass die Ackerschnecke von Sendschirli ein wirklicher Agr. al- 
taicus sei. Bei solchen Formen mit mehr negativen Zügen ist Vorsicht be- 
sonders geboten. 

Die Anzahl der Gattungen ist nicht gross, die der Arten kaum grösser, 

1 oder 2 Agriolimax (mit Localformen), 3 Mesolimax, 1 Amalia, das 
ist alles. Jedenfalls wird genauere Durchforschung mehr an’s Tageslicht 
bringen, zum mindesten Limax. 


b. Oertliche Ausbreitung der einzelnen Genera. 


Man findet in allgemeinen zoogeographischen Speculationen nicht selten 
die Anschauung vertreten, als wären die jetzigen Wohngebiete nur Reste 
von früher viel ausgebreiteteren Territorien, welche die Arten innegehabt 
hätten. Man hört von regionaler Auslöschung, ja man stösst auf die Mei- 
nung, als wäre jedes Thier, soweit es die natürlichen Bedingungen zuliessen, 
mehr oder weniger kosmopolit gewesen oder bestrebt es zu werden. Der- 
artige Ansichten können für unsere Nacktschnecken keine Geltung haben, 
oder höchstens cum minimo granulo salis, nämlich wohl nur für die alter- 
thümlichsten Species von Zimax und für Paralimax und Limacopsis-Gigan- 
tomilax als Genera. Alle übrigen zeigen vollkommenen Zusammenhang 
der Gattungen wie der Arten. Es ist somit ganz zweifellos, dass wir die 
meisten Arten, die local beschränkt sind, noch jetzt an ihrem Schöpfungs- 
herd finden. 

Damit verknüpft sich allerdings eine andere Frage, die vorläufig kaum 
zu beantworten ist. Worin liegt die verschiedene Expansionsfähigkeit der 
Arten? Man kann an die Körpergrösse denken, bei Arion empiricorum und 
subfuscus, bei Limax maximus und variegatus. Doch spricht Arion Bourgui- 
gnati, Paralimax intermittens, Agriolimax laevis dagegen. Schnecken, die 


270 Dr. Hzınkıchk SInRorn. 


Speicherschnecken geworden sind, haben natürlich durch den Anschluss an 
den Menschen ein vorzügliches Verbreitungsmittel gefunden, Für die übrigen 
fehlt meiner Meinung nach noch der Schlüssel. 

Ausdrücklich sei bemerkt, dass die Bemerkung, die sich gegen die An- 
sicht von der regionalen Auslöschung richtet, sich zunächst nur auf unsere 
Nacktschnecken beschränkt. Der Gedanke, dass ihre Continuität sich aus 
ihrer, geologisch gesprochen, relativen Jugend erkläre, hat nur sehr beding- 
ten Werth. ‘ 


Erstens. Die Limaciden. 


Nach den voranstehenden Untersuchungen (I) ist es wohl angezeigt, 
das ganze Material der ostpalaearktischen Nacktschnecken in den zwei Fa- 
milien der Arzoniden und Limaciden unterzubringen. Ich würde selbst we- 
niger Bedenken tragen, die kaukasischen Raublungenschnecken zu den Zima- 
ciden zu rechnen, als die Gattung Paralimax, die durch mancherlei Sonder- 
züge eine eigene Ableitung von Asien her nicht unwahrscheinlich macht. 

Die Frage, ob die statistische Aufstellung der gegenwärtigen Wohn- 
orte einer Form zugleich den Weg ihrer Ausbreitung angiebt, ob man be- 
rechtigt ist, auf den Karten die Pfeile einzutragen, wie ich’s gethan habe, 
erfordert ausser der allgemeinen Erörterung der Schöpfungsherde zum 
mindesten noch die Voruntersuchung, ob allen Orten die gleiche . conser- 
vative Kraft innewohne, oder ob eine Localität mehr Anregung giebt zur 
morphologischen Weiterbildung, als die andere. Die Frage hängt am innig- 
sten mit der nach den Schöpfungscentren zusammen und hat die meiste Be- 
deutung für den Kaukasus. Wenn wir hier z. B. eine grosse Reihe Jocali- 
sierter Ackerschnecken finden, so dass zweifellos diese Gattung zur Artbil- 
dung in Kaukasien mächtig angeregt wurde, dürfen wir da zugleich noch 
die ursprünglichste Form auf demselben Boden erhalten zu finden hoffen? 
So vorsichtig wir hier vorgehen müssen, indem wir den rapidesten Fort- 
schritt neben streng conservativer Kraft dem gleichen Areal zutrauen, so 
sehe ich doch vor der Hand keinen anderen Weg, als die gleichmässige Be- 
rücksichtigung der Chorologie mit der Morphologie. Und ich habe das Ge- 
fühl, dass es recht wohl gelingt, aus den Thatsachen ein leidlich zuverlässiges 
Bild zu combinieren, wenn auch exacte Beweisschärfe gerade auf dieser inter- 
essantesten Ausnutzung der Einzelheiten vorläufig noch am wenigsten zu 
erreichen ist. 


1. Parmacella. 


Ich stelle die Form voran, weil sie sich vielleicht am sichersten ver- 
folgen lässt. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 271 


Die anatomische Beschaffenheit der Genitalendwege bringt sie mit aller 
erreichbaren Sicherheit der Parmariongruppe der indisch-malaischen Pro- 
vinz nahe. Freilich, die Gattung reicht weit in’s Tertiär zurück, daher eine 
Reihe wesentlicher Unterschiede sich herausgebildet haben. Parmarion ist aus 
einer Gehäuseschnecke auf etwas anderem Wege zur Nacktschnecke geworden. 
Das Gewinde ist grösser, vor allem weiter geblieben; aber eine beiderseits 
den Mantel umfassende Mantelleiste hat eine scharfe Grenze geschaffen; 
oberhalb wird der Kalk der Schale erhalten, unterhalb fällt er weg; die 
Kalkplatte erscheint daher als die obere Hälfte eineran der Mündung erwei- 
terten Schale, die unten glatt durchgeschnitten ist. Bei Parmacella dagegen 
ist die kurze enge Spira in ringsgleicher Dicke erhalten, und nur die Spa- 
thula ist als Erweiterung der Mündung hinzugefügt. Parmarion hat als süd- 
liche Form die tiefe Schwanzdrüse, Parmacella dafür einen kräftigen Kiel. 
Parmacella hat ferner die stark entwickelte Nackenleiste und die obere Pro- 
stata voraus, Dinge, von denen die anatomischen Angaben der Handbücher 
meist schweigen. Im Uebrigen aber stimmen beide Genera bis in vieles 
Detail in allem Wesentlichen überein. Man wird daher schwerlich die Par- 
macellen noch viel weiter ostwärts, etwa bis nach dem als Grenze der palae- 
arktischen Region so wichtigen Mupin zu erwarten haben. Wo sie im Osten 
auftreten, da schliessen sie sich an Parmarion an. 

Ja man kann von Parmarion aus eine doppelte, einander parallel 
gehende Entwicklung nach Westen verfolgen, unter Umbildung der Pfeil- 
drüse zur Qlitoristasche, engerem Schluss des Mantellochs und immer fort- 
schreitender Abplattung des Schalenrestes. Die eine geht, wahrscheinlich 
auf dem früher vorgeschobenen Rande Südasiens entlang nach Afrika; dieser 
Weg, der zu Urocyclus führt, ist zum guten Theile wohl vom Meere ver- 
schlungen. Der andere, ausserhalb der Tropen, ist noch fast vollständig er- 
halten. Er ging am Südrande der palaearktischen Region, d. h. wahrschein- 
lich am Wüstenrande entlang. Gleich im Anfang wurde das Gebiet durch 
die Hebung Centralasiens verändert. Die Schnecke folgte der Erhebung, so 
wie sie’s vermochte, bis etwa 2000 m. Die noch weit darüber hinaus auf- 
gethürmte ‚Scholle trennte jetzt gleich im Anfang ein Nord- und Südgebiet 
ab (Fergana-Kandahar). Am Westrande des starken Gebirgsknotens treffen 
beide Gebiete wieder zusammen. Von hier geht die Verbreitung weiter durch 
die nordpersischen Gebirge, also nördlich der persischen Wüste, bis zum 
Südufer des Kaspisees, wo die Schnecken im Gebiet der Kura hinaufwan- 
dern, östlich um den Fuss des Kaukasus herumgreifend, südlich auf den 
Karabagh eine Strecke weit mit hinaufgehoben. Der Uebergang nach Meso- 
potamien ist wohl von Armenien aus selbstverständlich. Unsicherer ist der 
Weg von hier nach der Nilmündung, wahrscheinlich aber doch an der Nord- 


Im Dr. HEINRIcH SIMROoTH. 


srenze dieser Saharaverlängerung entlang. In demselben Sinne geht’s weiter 
nach Westen um die ganze Sahara herum bis zum Atlas und schliesslich zu 
den Kanaren. Der Weg ist nur unterbrochen zwischen der Nilmündung und 
Tunis, d. h. da wo die Wüste jetzt das Meer erreicht. Im Westen benutzte 
die Schnecke die breite Landbrücke zwischen Spanien und Marocco, um 
einerseits bis zum südlichen Portugal, andrerseits bis zum warmen Süd- 
frankreich vorzudringen. £ 

Mir scheint, dieser Weg ist in scharfer Anlehnung an die Anatomie 
(B) direkt vorgezeichnet nach recenten klimatischen Verhältnissen unter 
Zuhilfenahme einiger kaum angefochtenen geologischen Hypothesen. Schwie- 
rig bleibt nur das früh tertiäre Vorkommen der Gattung im preussischen 
Bernstein. Es beweist, dass das Gebiet früher doch wohl breiter war und 
dass das Gebiet, welches uns so natürlich erscheint, doch erst wieder unter 
Anlehnung an recente Verhältnisse sich herausgearbeitet hat, wodurch es 
eben so plausibel wird. 

Parmacella steht wohl dem Grundstock der von Indien her vorge- 
drungenen Zimaciden noch am nächsten. Er wird wahrscheinlich eine An- 
zahl ähnlicher Formen, die sich mehr an gemässigtes Klima mit den ver- 
schiedenen Faktoren namentlich der Höhe anpassten, zunächst eine ähn- 
liche Richtung eingeschlagen haben, nur dass wir sie nicht mehr continuir- 
lich bis zur Wurzel verfolgen können !). | 


2. Lytopelte und Agriolimax. 


Die Zytopelte-Arten erscheinen in ihrem Gebiet nicht weniger con- 
servativ als Parmacella. Sie gehen etwa denselben Weg bis Kaukasien. 
Der eine Zug erlischt hier am Südufer des Kaspi-Sees. Der andere, etwas 
mehr nördlich, erreicht über den Kopet-Dagh den östlichen Kaukasus. Mit 
dem Aufhören des trocknen asiatischen Klimas verliert er erst den Kiel 
in der vorderen Hälfte, nachher die kalkige Reizplatte im Penis und die 
schwarzen Spritzen. 

Somit wird er zu Agriolimax, wobei die beiden am meisten benach- 
barten Arten, Zyt. caucasica und Agr. melanocephalus, im äusseren Habitus 
am allermeisten übereinstimmen. Allerdings ist es leicht möglich, dass hier 


1) Wenn bisher wiederholt Indien als das Vaterland der Parmarion-Gruppe angenom- 
men wurde, so muss doch darauf hingewiesen werden, dass sie um ganz Südostasien bis Hainan 
herumgreift, ohne die Philippinen zu erreichen. Es ist natürlich keineswegs ausgeschlossen, 
dass Parmacella ihre Wurzeln künftig noch weiter in südöstlicher Richtung zurück verfolgen 
lässt, und dass vielleicht Formen aufgefunden werden, die ihr Pfeildrüsensecret noch durch 
cinen hohlen Pfeil ausfliessen lassen. Bis jetzt sind indess für diese Möglichkeit keiue reellen 
Unterlagen da, die Berührung der Faunen erfolst an der indischen Grenze. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 273 


die Rechnung schon zu sehr in’s Einzelne geht und dass die Aehnlichkeit 
auf nachträglicher Convergenz unter gleichem Klima beruht. Der allgemeine 
Weg dürfte aber so gewesen sein. 

Die Ackerschnecken nehmen zunächst das Gebiet des Westkaukasus 
ein, diesmal einschliesslich der Krim und des ganzen Armeniens. Sie zer- 
fallen in eine Reihe von Arten, die meist auf sehr beschränktem Raume 
leben, in Anpassung an die Zerklüftung des Gebirges. Nur zwei, Agr. mela- 
nocephalus nnd transcaucasicus, bewohnen breitere Gebiete, Agr. melano- 
cephalus im Westen und Nordwesten, Agr. transcaucasicus im Süden, wobei 
es unsicher bleibt, ob der erstere mit einer Enclave in das Gebiet des letz- 
teren eingreift. 

Ueber die Faktoren, welche aus dem Agr. melanocephalus heraus den 
Reichthum der kaukasischen und taurischen Arten schufen, zum Theil kleiner, 
aber morphologisch gut durchgebildeter Formen, lässt sich zunächst weiter 
nichts angeben, als die Isolierung im zerrissenen Gelände, 

Die Weiterbildung wird einigermassen vorgezeichnet durch den Agr. 
agrestis, der sich in Nordwestkleinasien anschliesst. Seine Aehnlichkeit mit 
den für Creta (und Sicilien) charakteristischen Varietäten (Agr. panormi- 
tanus Less. und Poll.) zeigt, dass dieser Zug wahrscheinlich auf der alten 
Strasse, auf dem gebirgigen Rande des früheren aegaischen Festlandes, vor- 
drang. Andere Formen zerstreuten sich wohl über das Land selbst und 
bilden jetzt die vereinzelten Arten des Archipels. 

Ein zweiter Zug muss aber weiter östlich gegangen sein, entweder 
mit Parmacella zusammen, oder mehr an den Gebirgen entlang, vielleicht 
auch durch die Jordansenke. Er taucht in dem Agr. von Sendschirli, im Agr. 
berytensis und im Agr. Jickeli vom Rothen Meere auf. Das scheint die öst- 
lichste Strasse zu sein. 

Bei dem westlichen Vordringen auf der ersten Strasse wurden im 
Mittelmeergebiet bis Portugal eine Anzahl von Arten geschaffen süd- 
wärts der Alpen und Pyrenäen, sowie in der Balkanhalbinsel. Die Formen, 
die ich nach Sturany’s Sammlung aus Thessalien beschreiben konnte, 
gehören wohl hierher. Ausgeschlossen ist’s nicht, dass sich dieser Einfluss 
bis nach Böhmen herein erstreckte, wenn wir Babor's Interpretation 
folgen wollen. 

So ging denn dieser Zug um das Schwarze Meer herum, weiter westlich 
über die Alpen weg nach Deutschland und Skandinavien und ergoss sich 
nun, als Agr. agrestis, in grosser Breite von Westen her über das euro- 
päische Russland, er drang bis zum Ural vor und entweder über ihn hinweg 
oder wahrscheinlicher um seinen Südfuss herum nach Sibirien hinein und er- 


reichte z. T. die turanischen Gebirge (Agr. Fedtschenkoi-turkestanus). Wahr- 
: 


274: Dr. HEInkıcH SınrorH. 


scheinlich erlitt er aber, so gut wie in der europäischen Tundra, nach 
Norden hin eine morphologische Reduktion, wurde zum Agr. altaicus und 
im fernen Nordosten schliesslich zum Agr. hyperboreus. Dieser wiederum 
selangte beim weiteren Vordringen nach Nordamerika in dem verbreiterten 
Lande von Neuem in günstige Bedingungen, so dass er zum grösseren Agr. 
campestris laevis sich herausentwickelte und fast die ganze neue Welt besie- 
delte. Wie er von hier weiter gieng und kosmopolitisch-sporadisch in die 
verschiedensten Erdtheile gelangte, entzieht sich noch der Beurtheilung. 
Vorläufig hat man den Eindruck, dass er auch nach Europa kam, sich hier 
namentlich in der germanischen Provinz ausbreitete und von hier schliess- 
lich einen Vorstoss nach Russland hinein unternahm, wo er, als auf dem 
vorgeschrittensten Posten, in der var. Agr. laevis perversus, die letzte 
Umfärbung erreiehte. 

Ein solches Bild, das bei der Umfassung beinahe der ganzen Erde nicht 
ohne Wagniss entworfen werden kann, schliesst eine Reihe einzelner geolo- 
gischer Annahmen ein, um die Einzelheiten zu begründen. 

Zunächst muss natürlich Agriolimax als eine relativ sehr alte Gattung 
gelten. Sie hat es noch nicht zur Bindenzeichnung gebracht; sonst ist sie 
morphologisch vom alten Limacidenstamm weit abgewichen, anepiphalloid 
mit beschränktem Kiel etc. Für eine sehr alte Ausbreitung in Kaukasien 
spricht der Uebertritt auf die Krim, die doch seit lange unabhängig sein soll, 
und die Ausbildung daselbst. Das Aegeische Meer als Festland, also die Strasse 
Rhodos-Kreta, wird für die Altersbestimmung kaum in Betracht kommen, 
bei dem späten Einbruch des Aegäischen Meeres. 

Das Vordringen in Russland muss wohl auf zwei, bez. drei verschie- 
dene Epochen zurückgeführt werden. Der Agr. altaicus könnte der Rest 
einer alten tertiären, mindestens pliocaenen Einwanderung sein, die in West- 
sibirien durch die Eiszeit eben nach dem südlichen Sibirien, bis an die 
Gebirge, gedrängt wurde. Der Agr. hyperboreus könnte wohl auf die Eis- 
zeit selbst zurückgehn, er könnte in dem abgekühlten Lande, das keine 
zusammenhängende Inlandeisdecke trug, ähnlich sich gebildet haben, wie 
der Arion sibiricus. > 

Für den Agr. agrestis des europäischen Russlands kommt wohl die 
postglaciale Periode in Frage, vielleicht bildete die Verbindung des Kaspi- 
Sees mit dem Weissen Meere die Schranke, die nachher nur wenig über- 
schritten wurde. 

Zuletzt wanderte das jüngste Glied, Agr. laevis ein. 

Wenn das Bild auch nur in den allergröbsten Zügen der Wahrheit 
einigermassen entsprechen sollte, dann folgt daraus eine ausserordentliche 
conservative Kraft für die Gegenden, welche Zytopelte bewohnt. Ihre Um- 


% 


DiE NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 275 


bildung erfolgt erst diesseits des Kaspi-Sees. Aber gerade wenn die An- 
nahme besonders conservativer Eigenschaften dieser Gattung begründet ist, 
so gewinnt die Linie Kaukasus-Kopet Dagh an Bedeutung. 


3. Gigantomilax und Limacopsis. 


Die beiden Gattungen gehören offenbar morphologisch und geogra- 
phisch zusammen, mit Zimaxdarm, anepiphalloid, nur ganz ausnahmsweise 
mit Andeutung von Mantelbinde. Die Wurzel, Turcomilax, hat noch einen 
längeren Penis, bei den andern wird das Vas deferens nach Möglichkeit ver- 
kürzt, und ein weiter: Blindsack dient als Penis. Die fortlaufende Kette wird 
durchbrochen dadurch, dass Turcomilax bloss am Ende gekielt ist, die Kol- 
chischen Gigantomilax dagegen total. 

Die Linie der transkaspischen Verbreitung ist wahrscheinlich dieselbe 
wie bei ZLytopelte. Jedenfalls sind alle Glieder Bergbewohner, nur in Kolchis 
senkt sich das Gebiet. 

Für Limacopsis komte ich früher die Etappen feststellen: Karpathen- 
Siebenbürgen, Montenegro, Kreta. Damit ist der ganze Weg vorgezeichnet. 
Er geht vom Kaukasus durch Vorderasien entlang dem alten Aegäischen 
Randgebirge nach den dinarischen Alpen. Es ist wohl mit Sicherheit zu 
erwarten, dass Gigantomilax oder Limacopsis oder Uebergangsformen 
zwischen beiden sich in Kleinasien’ noch finden werden; sie werden genauer 
die Strasse bezeichnen, die zwischen Kaukasien und Rhodus etwa einge- 
halten wurde. 

Die Glieder dieser Reihe müssen recht alt sein, da die Landbrücke 
zwischen Griechenland und Kreta etwa vor dem Ende der Tertiärzeit abge- 
brochen wurde. 


4. Limax. 


Der Färbung nach hat die Gruppe des Z. variegatus als älter zu 
gelten, als die gestreiften Heynemannien. Doch scheint die Sache compli- 
cierter zu liegen. Auch die Heynemannien sind ursprünglich einfarbig, in 
Turkestan, im Centralen Kaukasus, sie bleiben es auch, wie es scheint, in 
Griechenland, sie sind es z. T. in Corsica, und zwar einfarbig schwarz (s. 0.). 
Dass man die germanischen bunten Formen von den bunten Armeniern ab- 
zuleiten habe und zwar mehr oder weniger direkt, dürfte kaum zweifelhaft 
sein. Daraus scheint mir der Schluss zu folgen, dass die Heynemannien, 
ähnlich den Ackerschnecken, in mehreren, zeitlich verschiedenen Zügen 
nach Europa, und zwar nach den Alpen, die ganz deutlich ein intensiv wir- 
kendes secundäres Schöpfungsgebiet bilden, gelangt sind. Verwunderlicher- 


weise fehlt aus Kleinasien, Creta, dem Peloponnes noch jede Spur. Das 
18* 


276 Dr. HEınckich SImRorH. 


Auffallendste ist wohl, dass Griechenland und zwar Mittelgriechenland 
gleich mit so grossen Formen einsetzt, die zum L. maximus in nächster 
Beziehung stehen. Doch hat sich ‘ein Rest erhalten in dem kleinen bräun- 
lichen L. cephalonicus, den ich früher beschrieb. Demnach ist die Strasse zu 
den Alpen dieselbe gewesen wie bei Limacopsis, wahrscheinlich wenigstens 
für die bunten Formen. Eine frühere Einwanderung der älteren schwarzen 
Gruppe könnte wohl über das Festland des Archipels direkt nach Mittel- 
griechenland gekommen sein, wie ich’s etwa auf Karte X eingezeichnet habe. 
Dafür spricht das Vorkommen mehr in Ostgriechenland, welches Kobelt 
noch zur asiatischen Seite hinüberzieht. Der Zug der bunten Formen da- 
gegen dürfte der westgriechischen Strasse zu den dinarischen Alpen gefolgt 
sein, wofür der ZL. cephalonicus spricht. Die verschiedenen einfarbig- 
schwarzen und bunten corsischen Formen halte ich für solche Einwanderer 
verschiedener Zeiten. Aehnlich wie bei Limacopsis dürfte von der L. mazwi- 
mus-Gruppe von den dinarischen Alpen ostwärts ein Zweig sich abgespalten 
haben nach den Karpathen, so dass die central- und westalpinen Formen von 
den siebenbürgischen immerhin schärfer getrennt wären und daraus die von 
Kimakowiez betonte Eigenart der letzteren (s. o. B.) sich erklärte. Von den 
Alpen aus ist die Ausbreitung nordwärts in die germanische Provinz ge- 
sangen und von hier aus ostwärts nach dem europäischen Russland, soweit 
der Wald reichte. | 

Somit liest der Zug der Heynemannien einigermassen offen, von Ar- 
menien an. Von hier möchte man weiter zurückgreifen bis nach Turkestan 
(L. turkestanus), wenn nicht die centralkaukasischen Arten mit Epiphallus- 
rest morphologisch die alterthümlichsten wären. Sie sind entweder conser- 
vierte Reste bei dem westlichen Vordringen, vielleicht von Turkestan über 
Nordpersien und den Kopet-Dagh, welche die morphologische Eigenart der 
ersten Einwanderer behielten, während die östlichen Stammeltern sich 
weiter umbildeten, — oder, in scharfer Anlehnung an die Morphologie, die 
Ausbreitung geschah vom Centralen Kaukasus in zwei Richtungen, nach 
Osten bis Turkestan, nach Südosten bis Europa. Die erstere Auffassung mag 
mit den übrigen Gattungen besser harmonieren; die Speculation hat indess 
bei mangelnden weiteren Fingerzeigen hier Halt zu machen. 

Von Limax variegatus (Lehmannia) möchte man den Ursprung im 
Osten suchen, ja man möchte die Form, wie sie am weitesten nach Osten 
reicht, so auch für die älteste halten, entsprechend der Färbung. Dafür 
spricht mancherlei (allerdings ohne den Epiphallusrest), das kurze Flagel- 
lum bei L. natalianus, der Uebertritt des Z. variegatus auf die Krim. Bei 
der scharfen Localisierung aller Kaukasischen Formen ist Verschleppung 
unwahrscheinlich. Die Ausbreitung nach Westen geschah wohl an der pon- 


% 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 277 


tischen Südküste entlang nach Rumänien, zum mindesten Ostrumelien und 
dort weiter am Südfusse der Alpen. Die Umbildung der schwarzen Form in 
den Z. variegatus ist jedenfalls in Kaukasien erfolgt, wobei der Verlust des 
Kieles bei Z. variegatus in hohem Masse kaenogenetisch ist. Beim Vor- 
dringen nach Westen wird noch innerhalb des kaukasisch-armenischen Ge- 
bietes der L. Retowsküi geschaffen, dann erlischt die Artbildung dieses 
Zweiges. Nördlich der Alpen, in Deutschland ete., lebt Z. variegatus nur 
noch als Kellerschnecke, hat aber auch nicht einmal als solche die russische 
Westgrenze überschritten. 

Ein zweiter Zug muss weiter südlich gegangen sein, mindestens bis 
Syrien. Wahrscheinlich gehört ihm der Z. eustrictus an, der leider noch 
immer morphologisch nicht aufgeklärt ist (— ein Exemplar aus dem 
Senkenberg’schen Museum war leider nicht mehr sektionsfähig—). Inner- 
halb der beiden Züge hat sich Z. variegatus die sämmtlichen Mittelmeer- 
länder erobert. 

L. arborum, die andere Lehmannia Europa’s, ist wahrscheinlich erst 
in den ÖOst-Alpen entstanden. Das Flagellum macht keinen principiellen 
Unterschied mehr, da es auch den kleinen Heynemannien z. T. zukommt. 
Bei der Ausbreitung in der germanischen Provinz nach der Glacialzeit ist 
sie auch ein Stück weit nach Westrussland eingedrungen. 


5. Mesolimax. 


Die Gattung scheint im centralen Kaukasus, und zwar im westlichen 
Theil entstanden zu sein, wo sie sich eng an die alterthümlichen ZLimaces, 
besonders L. Ananowi, anschliesst. Sie hat sich nach Kleinasien verbrei- 
tet und ist westwärts wahrscheinlich über den Archipel, in der Zeit, wo er 
noch Festland war, vorgedrungen, ferner an der Westküste des Schwarzen 
Meeres wohl als die Dardanellen noch nicht durchgebrochen waren, bis 
nach Ostrumelien. Im Gebiet des Olymps von Brussa hat sich die Unter- 
gattung Toxolimax herausentwickelt, unter dem Einfluss des südlichen 
Gebirgs. 

6. Amalia, 


Es kann wohl jetzt als sicher gelten, dass die cristata die östlichste 
Form ist, dass sie nicht im Kaukasus vorkommt, dass sie vielmehr auf der 
Krim und der gegenüberliegenden Südküste des Pontus, hier ein wenig 
mehr ostwärts, einsetzt. Die Schöpfung muss jedenfalls zu anderer Zeit 
Zeit erfolgt sein, als wo die Einwanderung von Agriolimax vom Kaukasus 
her sich vollzog. Damals muss eine Landverbindung nach Osten bestanden 
haben, wohl nur für eine kürzere Epoche, denn die Gliederung der Acker- 


978 Dr. Hzıncich SINRoTn. 


schnecken in verschiedene taurische Arten deutet auf eine lange Isolierung 
des Gebirgsstockes. Die Zeit, im der die Amalien entstanden, dürfte eine 
Verbindung zwischen Krim und südlicher Pontusküste gesehen haben, sei es 
als Landenge, sei es vorgeschobene Ostküste des Schwarzen Meeres, Die 
Ausbreitung gieng nach Westen so, dass die Nordgrenze in nordwestlicher 
Richtung zu suchen ist, durch Siebenbürgen (Ukraine), Deutschland hin- 
durch, dass sie südwärts aber wiederum stärker nach Süden abbog und Syrien 
und wahrscheinlich das Vorland vor der syrischen Küste mit umfasste. Je 
weiter nach Westen, um so mehr häufen sich die Arten. Ein Zug dürfte den 
Gebirgsrand Kreta-Griechenland benutzt haben, wo er verschiedene Arten 
zurückgelassen hat. Im westlichen Mediterranbecken ist endlich die Am. 
gagates entstanden und hat die grosse Expansions-Kraft der westlichen Vor- 
posten erhalten, welche zur kosmopolitischen Verbreitung befähigt. 

Das Vorkommen der Am. marginata auf beiden Seiten der Alpen 
spricht für ein hohes Alter der ganzen Verbreitung, da die Art, soviel wir 
wissen, durchaus nicht zur Verschleppung neigt. Sie muss also schon vor- 
handen gewesen sein, als an Stelle der Alpen nur ein Bergland geringerer 
Höhe vorhanden war. Freilich kann man in wärmerer Tertiärzeit die 
Höhengrenzen, zu denen sie emporzusteigen vermochte, beträchtlicher 
annehmen als jetzt. 

Mit Mantelrinne, Kiel und Epiphallus steht die Gattung dem Ur- 
sprunge der Limaciden jedenfalls nahe. i 

Ob Aspidoporus mit dem offenen Mantelporus einen noch älteren 
Vorstoss in die Ostalpen bedeutet oder als Rückschlagsform zu deuten 
ist, bleibt unentschieden (s. Nachtrag). 


7. Die Raublungenschnecken. 


Die Raublungenschnecken des Kaukasus, Rapacia limacoidea, wie ich 
sie früher nannte, ebenfalls mit Kiel, Mantelrinne und Epiphallus, stehen 
wohl unter allen Zömaciden den Amalien am nächsten. Ja ich halte es für 
wahrscheinlich, dass sie im Kaukasus direkt die Umwandlungsprodukte jener 
Urform darstellen, die weiter westwärts in den Amalien aufgieng. 

Ob ihr Gebiet ostwärts weiter reicht, als Persien, bleibt unsicher; 
den Hauptreichthum haben sie in Westkaukasien erreicht, vier Gat- 
tungen von fünf. 


Die epiphalloiden Limaeiden. 


Legt schon die Morphologie die nähere Verwandtschaft zwichen Par- 
macella, den Raublungenschnecken und Amalia nahe, so macht es ihre Ver- 


K 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 279 


breitung ausserordentlich wahrscheinlich, dass sich alle drei aus derselben 
Grundlage heraus entwickelt haben; auf die Parmacella-Zone folgt die der 
Raublungenschnecken, zu denen man die fraglichen syrischen Mabilleen hin- 
zurechnen mag, dann die der Amalien. Die beiden ersteren greifen ein wenig 
in einander über, indem die Parmacellen einen Ausläufer in das östliche 
Transkaukasien senden; die Grenze zwischen Amalien und Raublungen- 
schnecken verläuft mit grosser Schärfe. Man darf wohl annehmen, dass die 


Veen a) 


Figur 17. Die epiphalloiden Limaciden. 


IN Zone der Parmacellen. ee Zone der limacoiden Raublungenschnecken. *}} Zone der 
: Amalien. 


grössere Feuchtigkeit des Kaukasus bei interoceanischer Lage die Raub- 
lungenschnecken schuf, ähnlich der Azoren-Plutonia, und dass der Stamm 
sich weiter westlich bei geringerer Niederschlagsmenge erhielt unter der 
Form der echt limaciden Amalia. Die Schöpfung der Raublungenschnecken 
dürfte in die Zeit fallen, wo die Feuchtigkeit im Kaukasus die höchste 
Steigerung erfuhr. 

Doch ist sie schwerlich abgeschlossen, sie geht namentlich im feuchten 
Kolchis weiter. Als ein merkwürdiges Zusammentreffen aber muss es be- 
zeichnet werden, dass die Schöpfung der Raublungenschnecken gerade mit 
Hyrcanolestes velitaris einsetzt, den v. Martens unter Parmacella sub- 


2380 Dr. HsInkıch SIMRoTH. 


sumierte. Die Uebereinstimmung der Spermatophoren spricht ohne Weiteres 
dafür. Parmacella und Hyrcanolestes sind in einer grossen Menge tiefgrei- 
fender Einzelheiten grundverschieden, so dass sie verschiedenen Familien 
zugerechnet werden von der landläufigen Malacozoologie. Dennoch ist Hyr- 
canolestes wirklich zunächst aus Parmacella hervorgegangen, das erste 
Nomen war, so wenig die nähere Kenntnis zunächst dafür sprach, ein 
glücklichstes Omen. 


Ueber die Lebensbedingungen der Raublungenschnecken. 


Man kann wohl aus bekannten Thatsachen auf die Bedingungen 
schliessen, unter denen nackte Testacelliden erzeugt werden aus verwandten 
Formen. Mir scheint in allererster Linie ein Grad gleichmässiger Feuchtig- 
keit von nöthen, der zu ununterbrochener Lebensenergie Veranlassung giebt. 
Von Daudebardien heisst es, dass man sie auf dem Schnee fangen soll; wir 
haben sie im Frühjahr und Sommer erbeutet. Das Wesentliche ist die gleich- 
mässige Feuchtigkeit des übrigen Waldbodens, in oder auf dem sie leben. 
Testacella findet man seltener auf der Erde, auf dem Waldboden, meist unter 
Steinen oder tief im Boden, d. h. wieder in möglichst gleichmässiger Feuch- 
tigkeit. Wird der Boden ausnahmsweise zu trocken, dann hüllt sie sich in ein 
trocknes, aus erhärtetem Schleim bestehendes Cocon, wie keine andere Nackt- 
schnecke, — jedenfalls eine secundäre Erwerbung, die auf dasselbe Feuch- 
tigkeitsbedürfnis hinausläuft. Plutonia findet sich entweder auf den trie- 
fenden Gebirgshöhen der Azoren zwischen. Torfmooren, Selaginellen und 
Seggen oder, wenn sie viel weiter unten, nahe dem Strande vorkommt, doch 
an Oertlichkeiten, wo die Vitrinen in der feuchten Luft ihre Mantellappen 
ganz und gar über die Schale weggezogen hatten. Es ist wohl anzunehmen, 
dass Parmacella, an den Wüstenrand mit sehr starken Schwankungen der 
Feuchtigkeit nach den Jahreszeiten gewöhnt, auf dem kaukasischen Isthmus 
unter so constante Feuchtigkeitsverhältnisse gerieth, dass dadurch die Um- 
wandlung zur Raublungenschnecke hervorgerufen wurde. 


8. Monochroma und Paralimax, Metalimax. 


Die beiden ersteren mit einfachem Darm ohne überzählige Schenkel mit 
längstem ersten, mit enorm ausgebildetem Flagellum, gehören wenigstens 
einigermassen zusammen. Unterschiede bleiben genug. Paralimax hat den 
Penisretractor auf das Flagellum übertragen, Monochroma nicht. Paralimax 
hat verschiedene Züge, die auf höhere Alterthümlichkeit, ja auf stärkere Ab- 
zweigung von den Zimaciden überhaupt deuten, den Kiel, vor allem die 
vordere Lage des Pneumostoms, bez..den Mangel der Umbiegung im distalen 


Ir 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 281 


Ureter, die Verwachsung der vorderen Aorta mit dem Diaphragma. Es ist 
möglich, dass diese Gattung sich aus einem selbstständigen, wenn auch nicht 
weit abliegenden Stamme orientalischer Gehäuseschnecken ableitet. Immer- 
hin kann man in Monochroma eine verwandte Form erblicken, welche die 
Brücke schlägt zu den eigentlichen Zimaciden. 

Monochroma ist vorläufig auf den Karabagh beschränkt; wohl mög- 
lich, dass die Gebiete jenseits des Araxes neues Material liefern. 

Paralimaz ist die eigentliche Charakterschnecke des Westkaukasus, in 
dem sie sich in mannichfachster Weise gliedert. Die geringen anatomischen 
Unterschiede der Formen deuten auf lebhaft fortdauernde Artbildung. 

Metalimax steht bis jetzt mit einem halbwüchsigen Exemplar im 
Westkaukasus isoliert. 


Zweitens. Die Arioniden. 


Nach wie vor erscheinen die Arioniden als westliche Eindringlinge. 

Anadenus in Kashmir bleibt isoliert. Immerhin muss sein Gebiet streng 
zur palaearktischen Region gerechnet werden. Es ist zwar von den östlich- 
sten Punkten, an denen Parmacella und die übrigen Limaciden leben, noch 
ziemlich weit getrennt; aber das Zwischengebiet ist der höchste centralasia- 
tische Gebirgsstock, auf dem gar keine Nacktschnecken zu leben scheinen, 
zum mindesten sind keine asiatischen von dort bekannt. 

Die Arion-Arten sind vom Westen her nach Russland eingedrungen. 
Ueber Arion empiricorum scheint mir durchaus nichts Sichres betreffend 
seiner Ostgrenze auszumachen, ich habe trotz allen litterarischen Angaben 
ihn aus der russischen Fauna ausmerzen zu sollen geglaubt. Die übrigen 
germanischen Arten dringen verschieden weit vor, A. hortensis bis zu den 
Aalandinseln, A. minimus bis zum mittleren Finnland, A. Bourguignati bis 
in die Moskauer Gegend, A. subfuscus südlich bis zur Baumgrenze, nördlich 
bis zu den Küsten des Weissen Meeres, östlich bis zum mittleren und nörd- 
lichen Ural und möglicherweise darüber hinaus bis Westsibirien. Wahr- 
scheinlich erfolgte bereits vor der Eiszeit ein Vorstoss dieser Art bis Ost- 
sibirien. Während der Glacialperiode wurde in Ostsibirien aus den letzten 
Vorposten der A. sibiricus entwickelt. Die übrigen wurden durch das 
Inlandeis aus Westsibirien und dem europäischen Russland verdrängt und 
sind erst nach dem Abschmelzen der Gletscher von neuem vorgedrungen, 
der abgehärtete A. subfuscus am weitesten. 


282 Dr. HsınRicH SIMROTH. 


Riesen und Zwerge. 


Es ist auffällig, wie verschieden sich die Gattungen verhalten in Bezug 
auf die Schwankungen des Leibesumfanges ihrer Arten. Bei manchen halten 
sich alle Species in mässigen Differenzen, z. B. bei Parmacella, Limacopsis, 
Mesolimax, Lytopelte; bei anderen werden die Schwankungen stärker, bei 
Anadenus, und bei den Raublungenschnecken und noch anderen stehn sich 
Riesen und Zwerge gegenüber: Amalia, Arion, Paralimat, Limax, Agrio- 
limax, und wohl auch Philomyeus. 

Man fühlt sich zu mancherlei Deutung versucht. Bei Zimax ist es klar, 
dass die armenischen Formen klein bleiben unter ungünstigen Bedingungen: 
Waldarmuth und geringere Feuchtigkeit. Feuchte Wärme mit üppigem 
Waldwuchs erzeugt grössere Thiere, so das’Gebiet von Talysch. Klein die 
sibirischen und die innerasiatischen Formen, wie sich leicht erklärt. Warum 
aber auch die vom centralen Kaukasus und vom Riongebiet? ‘Warum haben 
wir neben unserem L. maximus den kleinen L. tenellus? Hier fehlen offenbar 
die näheren Aufschlüsse, die nur durch noch viel eingehendere Kenntnisse 
gewonnen werden können, theils in Bezug auf die Lebensgewohnheiten, 
welche die Art angenommen hat, theils in Bezug auf das Klima, unter dem 
sie entstand. So geht es bei allen diesen Differenzen. 

Eine andere Frage aber ist die, ob wir den Ursprung der Gattungen 
von kleinen Formen herzuleiten haben oder von mittleren, oder von grossen. 
Auch diese kann nur im Einzelnen beantwortet werden, und in den meisten 
Fällen fehlt die Anknüpfung. Für Parmacella erklärt sich der einigermassen 
gleichbleibende Umfang leicht, durch die Beziehungen zu Parmarion. Die 
Urformen sind nur wenig kleiner gewesen als der Durchschnitt. Für Agrio- 
limax hat man umgekehrt anzunehmen, dass der grosse Agr. melanocepha- 
lus, an die grosse Zytopelte anknüpfend, den Ausgangspunkt bildete. Aehn- 
lich erscheinen die Raublungenschnecken als verkleinerte Parmacellen, ähn- 
lich die ursprünglichsten Amalien. 

Für die übrigen vermisse ich die Handhabe zur Beurtheilung. 


Höhengrenzen. 


Einige Gattungen scheinen reine Bergformen, ja Hochgebirgsformen 
zu sein, Anadenus und Turcomilax in erster Linie, dazu die epiphalloiden 
Limaces vom Centralkaukasus, Turcomilax geht bis 10,400’, Limax cauca- 
sicus bis zum Gletscherrande in 10000’. Die Parmacellen sind vorwiegend 
Tieflandformen, die bloss in Centralasien bis zu 6500’ mit emporgehoben 
sind. Zimax variegatus bleibt vorwiegend Tieflandform, die Zytopelten 
scheuen das Tiefland. Die meisten Gattungen bewegen sich in ihren ver- 


Dis NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 2833 


schiedenen Arten zwischen sehr weiten Grenzen, Paralimax steigt vom 
Meeresspiegel bis 9000, die Ackerschnecken gehen in den Alpen annä- 
hernd so hoch, nicht aber, wie es scheint, im Kaukasus. Das giebt einen 
weiteren Gesichtspunkt. Es dürften nur die beiden Agriolimax-Arten, die 
sich auch durch horizontale Expansion auszeichnen, Agr. agrestis und laevis 
nachträglich bis in’s Hochgebirge gedrungen sein. Man kann also vermuthen, 
dass anfangs die Gattung in mittleren Höhenlagen entstand. 

Mesolimax ist wohl in diesem Sinne ursprünglich ein Bewohner der 
niederen Gebirgsabhänge, Limacopsis der höheren. 

Vielleicht kann man aus der Beschränkung von Anadenus auf das 
Hochland von Kashmir schliessen, dass die Gattung nicht von Süden ge- 
kommen sei, während umgekehrt Parmacella auch als Tieflandform ihren 
südostasiatisch-tropischen Ursprung verräth. 

So interessant solche Discussionen sind, so sehe mich leider noch ge- 
zwungen, nach den kurzen Andeutungen abzubrechen. Die Zeit ist noch 
nicht reif dafür. 


E V. Schlussübersicht. 


Die russischen Nacktschnecken lassen sich, vom Philomyeus, der am 
Amur aus der chinesischen Provinz hineinragt, abgesehen, in zwei Gruppen 
trennen, die Arioniden und Limaciden. Die Arioniden stammen von Westeuropa. 
Anadenus allerdings bildet in Kashmir die Grenze der palaearktischen Re- 
gion, er stammt von einer früheren Invasion von Arioniden, deren Rich- 
tung und Herkunft unbekannt ist. Die Arionarten sind von der germani- 
schen Provinz aus eingedrungen. 

Die Limaciden stammen aus der indischen Region, wo die Parmariongruppe 
die nächsten Verwandten bildet. Sie sind entlang den centralasiatischen Ge- 
birgen von Turkestan an nach Westen vorgedrungen, haben im Kaukasus 
einen ausserordentlichen Aufschwung genommen und dann weiter Europa 
versorgt. Der Kaukasus ist das wichtigste Schöpfungscentrum für Nackt- 
schnecken in der palaearktischen Region. Für die Schöpfung seiner meisten 
Gattungen kommen wohl Zeiten in Frage, wo ein breiteres Meer auf beiden 
Seiten höhere Niederschlagswerthe schuf. Wahrscheinlich wirkte aber die 
relativ junge Erhebung des Gebirges zur jetzigen Höhe mit, um die Thiere 
stetig unter neue Bedingungen zu bringen. Die Zerrissenheit des Geländes 
trug zur Isolirung bei und schuf die feinere Ausarbeitung der Arten 
und Unterarten. Die niederschlagsreichere Westhälfte ist auch die formen- 
reichere. 


2384 Dr. Heınkıch Sıurorn. 


Von den Limaciden sind die mit Kiel, Mantelrinne, und Epiphallus 
die alterthümlichsten: Parmacella, die_Raublungenschnecken und Amalia. 

Parmacella folgte dem Wüstenrande. Im feuchten Kaukasusgebiet 
wurden daraus die Raublungenschnecken, weiter westlich bei geringerer 
Niedeschlagsmenge Amalia. 

Unter den übrigen hat sich Zimax mit einem Epiphallusrest erhalten 
im centralen Kaukasus. ; 

Seine beiden Zweige stammen vermuthlich, wie die anderen, von den 
centralasiatischen Gebirgen. Die Lehmannien scheinen älter zu sein. Sie 
wurden in Kaukasien, zu einer Zeit, wo die Krim noch damit zusammen- 
hieng, zum L. variegatus nebst einigen anderen Formen. Er drang von 
hier aus in die Mediterranländer vor. 

Die Heynemannien gingen von Armenien aus nach Griechenland, wahr- 
scheinlich in verschiedenen Zügen, die entlang dem Ostrande des adriati- 
schen Meeres zu den Alpen gelangten, hier neu aufblühten und weiter nach 
Süden und Norden vordrangen, der eine Zweig von Westen her in das Wald- 
gebiet des europäischen Russlands. 

Auf diesem Wege ist wahrscheinlich in den Ostalpen Z. arborum 
entstanden. ' 

Als eine Form, die sich im Kaukasus von den alterthümlichsten Zimax- 
formen abzweigte, muss Mesolimax gelten. Er ging durch Kleinasien, hier 
im Gebiet des Olymp die Untergattung Toxolimax abzweigend, bis zur öst- 
lichen Balkanhalbinsel. 

Gigantomilax bildet mit ZLimacopsis eine natürliche Gruppe, welche 
von Turkestan, entlang den persischen Gebirgen zum Kaukasus, und weiter 
entlang dem Gebirgsrande des ägäischen Festlandes (Creta) zu den Ost- 
alpen und Karpathen wanderte. Im Kaukasus steigerte sich die Schöpfung. 

Metalimax, Monochrome und Paralimax sind bis jetzt auf den Kau- 
kasus beschränkt. Monochroma, die Form des Karabagh, wird möglicherweise 
weiter nach dem inneren Kleinasien und Westpersien verbreitet sein. Die 
beiden anderen gehören speciell dem westlichen Kaukasien an. Paralimaz ist 
seine Charakterschnecke, die wohl noch andauernd seine klimatischen und 
localen Verschiedenheiten zu neuer Artenbildung ausnutzt. 

Lytopelte geht von Turkestan entlang den persischen Gebirgen bis zum 
Kaukasus, den sie in zwei Zügen erreicht, am Südufer des Kaspi-Sees, und 
über den Kopet-Dagh zum centralen Kaukasus. Der letztere Zweig hat die 
Grundlage gegeben für die Schöpfung von Agriolimax. Der Hergang dürfte 
bis in die Zeiten zurückreichen, wo der Kaukasus noch mit dem Kopet-Dagh 
einerseits, mit der Krim andererseits zusammenhieng. Die Ausbreitung der 
Ackerschnecken ging über Kleinasien südwest- und westwärts durch ganz 


I 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 285 


Europa, über die Alpen, vom Westen her nach dem europäischen Russland 
hinein. Die Einwanderungen erfolgten zu erschiedenen Zeiten, theils vor, 
theils nach der Glacialzeit. Der ältere Zug ging bis Sibirien, wo im 
Westen der Agr. altaicus, im Osten der Agr. hyperboreus, bezw. laevis 
erzeugt wurde. 

Alle Nacktschnecken Russlands, mit Ausnahme der Krim, des Kau- 
kasus und der centralasiatischen Gebirge stammen somit aus der germanischen 
Region; die usprüngliche Schöpfung liegt aber in den erstgenannten Gebieten, 
wo sie in umgekehrter Richtung, von Osten nach Westen, sich vollzog, am 
reichsten im Kaukasus. 

Im engen Anschluss an die Verbreitung stehen Färbung und Zeichnung. 
Feuchtes Hochgebirge giebt schwarze Formen, trockne Wüste gelbrothe, 
mit hoher Lage zusammen schwärzliche, und zwar äusserlich und innerlich. 
Südliche Wärme erzeugt durchweg hellere und lebhaftere Farben. Die 
Längsbänderung ist die höchste Stufe der Zeichnung, bei den Limaciden 
sowohl wie bei den Arioniden (s. Nachtrag). 

Das vorstehende Bild ist entworfen worden in möglichster Anlehnung 
an die morphologischen, geographischen und geologischen Thatsachen. Es 
wird sich mit fortschreitender Erfahrung um so mehr verschieben müssen, 
als die verschiedenen zusammenwirkenden Disciplinen sich verschieden und 
oft unabhängig von einander entwickeln. 

Wer an diesen grösseren verwickelten Spekulationen kein Gefallen 
hat, findet vielleicht in allerlei systematischen, morphologischen und bio- 
logischen Einzelheiten, die in diesen Blättern niedergelegt sind, eini- 
gen Ersatz. 


Leipzig, im December 1899. 


286 


Dr. HEINRICH SIMRorn. 


Erklärung der Abbildungen. 


Für alle Tafeln gelten die folgenden gemeinsamen Bezeichnungen. 


a.g. Atrium genitale. 

ao Aorta. 

ce. cer. Cerebralecommissur. 
col Columellarmuskel. 
d,—d, Darmschenkel. 

di Diaphragma. 

ei Eiweissdrüse. 

ep- Epiphallus. 

f! Flagellum. 

9.b. Buccalganglien. 

g.cer. Gerebralganglien. 

9. com. Commissuralganglien. 
9. p. Pedalganglien. 

g.visc. Visceralganglien. 

hk Herzkammer. 

hvk Herzvorkammer. 

2 Lunge. 

!b Leber. 

n Niere. 

ns Nierenspritze (Renopericardial- 
od Oviduct. 
ospd Spermoviduct. 
p Penis. 

pe Pericard. 


»far Pfeildrüse (= Clitoristasche). 


2.9 Geschlechtsöffnung. 


[gang). 


ph Pharynz. : 
pn Pneumostom. 
p.r Porus renalis, zwischen Niere und 
ps Penisscheide. [Harnleiter. 
ptr Protractoren des Pharynx. 

rec Receptaculum seminis. 

rec, Blasenstiel. | 

ret. ph. Retentor pharyngis. 

r. od. Retractor des Oviducts. 

rp Penisretractor. 

rph Pharynxretractor. 

r.rec Retractor des Blasenstiels. 

rs Radulascheide. 

rt, Ommatophorenretractor. 

rt, Retractor des kleinen Fühlers. 
sa Speicheldrüse. 

sa, ihr Ausführgang. 

sp Spermatophore. 

it, grosser Fühler oder Ommatophor. 
i, Kleiner Fühler. 

u Ureter. 

v.d Vas deferens. 

ves Vesicula seminalis. 

2d Zwitterdrüse. 

29 Zwittergang. 


Fig. 


F 


bu 
09 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
. 8. Aeusserste Eischale mit Kalkconerementen. 

. 9. Retractorensystem; ce Cerebralganglien. nt Ommatophorennerv. 

. 10. Diaphragma, von unten. sch. Scheidewand zwischen beiden Lun- 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 287 


Take 
Anatomie von Anadenus giganteus. 


1. Vorderkörper von rechts. s. Sohle. 

2. Verdauungswerkzeuge. Die Vorderleber ist braun, die Hinterleber 
schraffiert. 

3. Geschlechtswerkzeuge. 

4. Der Penis geöffnet. /l. Löftelförmige Falte. li Ligula mit den Reiz- 
dornen. 2.l. Ligulazunge. 

5. Einzelne Reizdornzweige; a, ein ganzer von der Seite, b, ein Stück 
abgetrennt, von der Anwachsseite. 

6. Spermatophore. 6a Stück einer leeren Spermatophore. 

7. Ei aus dem Spermoviduct. 


genflügeln. 


0.11. Mantelorgane von unten, nach Wegnahme des Diaphragmas. fr 


Furche in der Niere. 


. 12. Dasselbe. Die rechte Nierenhälfte ist nach links (im Bilde nach 


rechts) herübergeschlagen, wobei das Ganze, wie man an der Aorta 
sieht, sich etwas verschoben hat. 


. 13. Dasselbe. Die linke Nierenhälfte ist nach rechts (im Bilde nach 


links) herübergeschlagen. 


. 14. Querschnitt durch Niere und Lunge, halb schematisch. 


Taf. I. 
Arion. 
la und 1b. Arion sibiricus n. sp. von Irkutsk. Von oben und von links. 
Vergr. 2:1. 
2a und 2b. Junger Arion, wahrscheinlich A. sibiricus vom Amur. 
ebenso. Vergr. 2:1. 


3. Arion sibiricus n. sp. Geschlechtswerkzeuge. 
Aw ep » „Die Geschlechtswege von der äussern Seite. 
Di » „Die Endwege, aufgeschnitten. 


Dr. HzınRIich SIMROTH. 


. 6. Arion sibiricus. Das Receptaculum geöffnet. 


Fig. 7. Arion subfuscus mit dunkleren Seiten. Finnland. Vergr. 2:1. 
Rie.'8. » » albolateralis. Finnland. Vergr. 2:1. 
Pico » var. fennicus. Finnland. Vergr. 2:1. 

Fig. 10. Die Geschlechtswege des letzteren. 10a. von anderer Seite. 
Fig. 11. Geschlechtswege eines normalen finnischen A. subfuscus. 
Fig. 11a. Der Ovident desselben geöffnet. 


ig. 12. Uebergangsform zwischen Fig. 10 und 11, von einen nen 


A. subfuseus. 


.. 13. Spermatophore von A. subfuscus: a vollständig. vergr. 8:1. b. Ein- 


zelne Theile derselben, stärker vergrössert. 


. 14. Endwege der Geschlechtswerkzeuge von einem finnischen Arion 


Bourguignati, mit etwasabweichendem Oviduct, in 14 a die betreffenden 
Theile stärker vergrössert. 


Tara 9 5 
i Limax (Heynemannia). 


.. 1—4 Limax turkestanus Stth. 
.. 1. Das Thier mit ausgestülptem Penis. Vergr. 3:2. 
ig. 2. Der ausgestülpte Penis allein. 


2 


ig. 3. Proximaler Theil des Penis. 

.. 4. Die Endwege der Genitalien. 

ig. 5 und 6. Zimax dagestanus Srth. 

g. 5. a. Das Thier von rechts. b. Sohle. Vergr. 3:2. 

. 6. Die Geschlechtsendwege. 

g. 7—12. Limax Ananowi Frth. 

g. 7. Das Thier Vergr. 2:1. 

g. 7a L. Ananowi imereticus V.n.von oben Vergr. 2:1. 
ig. 7b. Derselbe von rechts. Vergr. 2:1. 

‚. 8 Der Intestinalsack von Fig. 7. 

ig. 9. Derselbe ohne rechte Leber. 

g. 10. Schalentasche und Schale nebst dem Umkreis der Lunge von unten. 
,. 11. Die Mantelorgane von unten. 

g. 12. Die Geschlechtswerkzeuge. 

g. 13—17. Limax caucasicus Srth. 

ig. 13. Das Thier. Vergr. 3:2. 

g. 14. Die Mantelorgane von unten. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 


15. Die Schale von oben. 

16. Die Geschlechtswerkzeuge. 
17. Der Penis geöffnet. 

18—23. Limax amalioides Srth. 
18. Das Thier. Vergr. 3:2. 

19. Das Pneumostomfeld. 

20. Die Geschlechtswerkzeuge. 
21. Der Penis. 

22. Derselbe geöffnet. 

23. Das geöffnete Receptaculum. 


Taf. EV. 
Limax (Heynemannia). 


. 1—7. Limazx ordubadensis n. sp. (= L. colchicus Srth.). 
. 1 und 2 vom Karagoel. Vergr. 3:2. 
. 3 und 4. Aus der Umgebung von Ordubad. Vergr. 2:1. 
. 5. Runzelung. Vergr. 2:1. 

. 6. Geschlechtswerkzeuge. 

. 7. Geöffneter Penis. 

ig. 8 und 9. Limax simplex Srth. 

. 8. Die Schnecke. Vergr. 2:1. 

. 9. Geschlechtsendwege. 

. 10— 12. Limax Valentini Srth. 

. 10. Die Schnecke. Vergr. 4:3. 

. 11. Geschlechtswerkzeuge. 

ig. 12. Geöffneter Penis. 

ig. 13—15. Limax Keyserlingi v. Mart. 
. 13. Die Schnecke. Vergr. 3:2. 

ig. 14. Die Geschlechtswerkzeuge. 

g. 15. Geöffneter Penis. 

. 16—19. Limax Baeri Srth. 

. 16. Die Schnecke. Vergr. 3:2. 

ig. 17. Die Geschlechtswerkzeuge. 

. 18. Der Penis, untere Hälfte geöftnet. 
g. 19. Ganz geöffneter Penis. 


19 


289 


290 


Dr. HEInkıcH SInRotn. 
Taf. V. 
Limax (Heynemannia und Lehmannia). 


Heynemannia. 


ig. 1 und 2. Limax maximus L. mit schlangenähnlicher Zeichnung. 
g. 1. Vergrösserung 3:2. 
g. 2. Ein Stück, stärker vergrössert. 


Lehmannia. 


. 3—8. Limax natalianus Mich. 

. 3. Das Thier. Vergr. 3:2. 

. 4. Die beiden letzten Darmschlingen. 

. 5. Die Geschlechtsendwege. 

.. 6. Der Penis. 

g. 7 und 8. Der Penis, geöffnet. 

g. 9—16. Limax variegatus Drap. 

‘. 9. Junges Thier von Uetsch-Dere. Vergr. 2:1. 

g. 10. Erwachsene Schnecke von Trapezunt. Vergr. 3:2. 
ig. 11. Erwachsene Schnecke von Abchasien (Chula bei Batum). Vergr. 3:2. 


Die Mantelkappe ist zum Theil weggefressen. 


ig. 12. Schnecke von Bujukdere. Vergr. 3:2. 

g. 13. Schnecke von Ackermann in der Krim: Vergr. 3:2. 

. 14. Kaukasisches Stück. Vergr. 2:1. 

.. 15. Geschlechtswerkzeuge des in Fig. 11 abgebildeten Stückes. 
. 16. Proximales Penisende, geöffnet. 

. 17—20. Limax Retowskii Srth. Vergr. 2:1. 

„18.4. DersPen:s. 

g. 19. Derselbe, von der Seite. 

g. 20. Derselbe, geöffnet. 


Das NAL 
Metalimax Srth. Monochroma Srth. 


. 1—6. Metalimax elegans n. Sp. 

g. 1. Das Thier von rechts. Vergrösserung 2:1. 
ig. 2. Die Verdauungswerkzeuge. i 
g. 3. Die Geschlechtswerkzeuge. 

. 4. Der Penis. 


Dis NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 2391 


. 5. Die Mantelorgane. 

. 6. Das Schälchen, von unten. Vergr. 3:1. 

. 7—18. Monochroma brunneum n. Sp. 

. 7. Jüngere Schnecke von oben. Vergr. 3:2. 

g. 8. Erwachsene Schnecke von rechts. Vergr. 3:2. 
. 9. Runzelung, normal. 

. 10. Runzelung, mit Narbenbildung am Hinterende. 
. 11. Verdauungswerkzeuge. 

. 12. Theil derselben mit der ungetheilten Leber. 

. 13. Geschlechtswerkzeuge. 

. 14. Der Penis. 

. 15. Die Gefässe der Lunge. 

. 16. Pericard und Niere. 

. 17. Schalentasche mit Schale; die Umgebung bis zur Lungenperipherie. 
g. 18. Schlundring. 


Taf. VII. 
Paralimax. Anatomie. 


Fig. 1—12. Paralimax Brandti v. Mart. 

Fig. 1. Intestinalsack in situ. 

Fig. 2. Radulazähne. 

Fig. 3. Vormagen geöffnet. « ein Stück von aussen, mit einer kleinen 
kugelförmigen Aussackung. 

Fig. 4. Schlundring. 

Fig. 5. Die Mantelorgane. Das Diaphragma ist im vorderen Umfang abge- 
löst und zurückgezogen. 

Fig. 6. Das Herz. 

Fig. 7. Der Ureter, so weit er eng ist, also mit Ausnahme des proximalen 
weiten Theiles. 

Fig. 8. Die Niere ist in ihrem hinteren Theil durchschnitten und nach vorn 
geschlagen. Man sieht die Wände des proximalen weiten Uretertheils, 

Fig. 9. Herz und Niere von oben, halbschematisch reconstruiert. 

Fig. 10. Vordere Aorta. asa Arterie der linken Speicheldrüse. ad, Arterie 
des Vormagens. 

Fig. 11. Schalentasche mit der Schale von unten. 

Fig. 12. Schale von oben. 


. 13. Schale von Paralimax salamandroides n. sp. a von unten. b von 


oben. c von links, 


19* 


292 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Dr. Hzınrıch SInkora. 


Taf. VII. 
Paralimax. Geschlechtswerkzeuge. 


 1—3. Paralimax Brandti v. Mart. 


. Genitalien in toto. 

. Die Endwege geöffnet. 

. Proximales Ende des Penisretractors von der anderen Seite. 
. Paralimax intermittens Böttger. 


. Paralimax Brandti v. Mart. (zu Taf. IX Fig. 2). 

. Paralimax minutus n. Sp. 

. Paralimax Brandtiv. Mart., jugendlich. a:Penis mit der Falte. 
. Paralimax gracilis n. sp. 


il 
2 
3 
4 
. 5. Paralimas Raddei n. sp. 
6 
7. 
8 


ig. 10. Paralimax Raddei n. sp., mit aufgelöstem Benireit actor. 

. 11—14. Paralimax Raddei. 

g. 11. Exemplar mit halbausgestülptem Penis. 

. 12. Der Penis von oben. 

. 13. Der Penis geöffnet. 

. 14. Exemplar mit ausgestülptem Penis, wobei das Atrium genitale 


stärker vorgetrieben ist. 


Taf. IX* und IX”, 
Paralimax Brandti v. Mart. 


1. Paralimax Brandti v. Mart. nubilus n. f. Vergr. 3:2. 

2. Aehnliche Form. Vergr. 3:2. 

2a. Vorderende der Sohle. Vergr. 3:2. 

3—6. P. Brandti v. Mart. notatus n. f. Vergr. 3:2. 

3a. Vorderende der Sohle. Vergr. 3:2. 

7. P. Brandti v. Mart. marmoratus n. f. Vergr. 3:2. 

7a. Sohle derselben. Vergr. 3:2. 

8. P. Brandti notatus mit ausgestülptem Penis. Vergr. 2:1. 

9. P. Brandti notatus. Einige Runzeln von der Seite, stärker vergr. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 293 


Taf. X. 
Paralimax. 


. 1 und 2. Zwei junge Paralimax Brandti. Vergr. 3:2. 

. 3. Paralimax Brandti v. Mart. coriaceus n. f. Vergr. 3:2. 

. 4. P. Brandti lilacinus n. f. juv. Vergr. 3:2. 

. 4a. Derselbe von unten. Vergr,. 3:2. 

. 4b. Stück des Rückens von der Abwärtskrümmung des Kiels. Stärker 
vergrössert, 

. 5—6. Paralimax gracilis n. sp. Vergr. 3:2. 

g. 6a. Sohle. Vergr. 3:2. 

. 7. Paralimazx varius Bttg. von oben. Vergr. 2:1. 

. 8. Paralimax intermittens Bttg. Vergr. 3:2. 

ig. 9. Vielleicht Paralimax ochraceus n. sp. ganz jung. Vergr. 4:1. 

. 10. Paralimax ochraceus n. sp. Vergr. 2:1. 


Tara 
Paralimax. 


. 1. Paralimax niger n. sp. Vergr. 3:2. 

. 2—6. Paralimax salamandroides n. sp. in verschiedenen Alterszu- 
ständen. Vergr. 3:2. 

. 7. Paralimax gyratus n. sp. Vergr. 3:2. 


Ta XlT. 
Paralimax. 


. 1. Paralimax albomaculatus n. sp. Vergr. 3:2. 

. 2—4. P, multirugatus Bttg. oder eine ihr ganz nahe stehende Form. 

. 2. Die eigentliche Form, Vergr. 3:2. 

. 2a. Theil des Rückens, um die Runzelung genauer zu zeigen. Ver- 
grösserung 3:2. 

. 3. Junge Schnecke von Borshom, die vielleicht hierher gehört. Ver- 
grösserung 2:1. 

. 3a. Sohlenstück derselben. 

. 4. Jugendform, die mit mehr Sicherheit hergehört. Vergr. 3:2. 

. 5—10. Parelimax Raddei n. sp. 

5. P. Raddei striatus n. f. Vergr. 2:1. 

8.6. P. Raddei pictus n. f. Vordertheil von oben. Vergr. 2:1. 


294 Dr. HEınkIcH SIMROTH. 
Fig. 6a. Mantel von links. 
Fig. 6b. Mantel von rechts. 
Fig. 7. P. Raddei variegatus n.f. Vergr. 2:1. 
Fig. 7a. Sohle. 
Fig. 8. P. Raddei obscurus. Vergr. 2:1. 
Fig. 8a. Sohle. 
Fig. 9. Vorderkörper mit ausgestülpten Genitalien. Vergr. 4:1. 
Fis. 10. P. Raddei elegans n. f. Mantel und Rückenumfang schräg von 
oben. Vergr:. 7:2. 

Fig. 11. Paralimax albocarinatus n. sp. Vergr. 2:1. 
Fig. 11a. Sohle. 
Fig. 12. Paralimax minutus n. sp. Vergr. 2:1. 
Fig. 12a. Sohle. 

Taf. XII. 

Mesolimax. Amalia. 

Fig. 1—7. Mesolimax Escherichi Srth. 
Fig. 1. Schnecke von rechts. Vergr. 2:1. 
Fig. la. Theil der Sohle. 
Fig. 2. Junges Thier. Vergr. 2:1. 
Fig. 3. Verdauungswerkzeuge. 
Fig. 4. Geschlechtswerkzeuge. 
Fig. 5. Geschlechtsendwege. 
Fig. 6. Mantelorgane. 
Fig. 7. Schälchen von unten. 
Fig. S—15. Mesolimax (Toxolimax) hoplites Srth. 
Fig. 8. Normale Form. Vergr. 2:1. 
Fig. Sa. Sohle. 
Fig. 9. Runzelung. Rest der Mantelrinne. Vergr. 2:1. 
Fig. 10. Exemplar mit vortretender Schalentasche. Vergr. 2:1. 
Fig. 11. Geschlechtswerkzeuge. ; 
Fig. 11a. Die durch die Reizplatte her orseti hm Stelle des Penis. 
Fig. 12. Reizplatte, stärker vergrössert. 
Fig. 13. Dieselbe von der Seite. 
Fig. 14. Schälchen von unten. 
Fig. 15. Dessen Hinterhälfte, von unten, stärker. vergrössert. 
Fig. 16. Amalia cristata. Junges Stück von Samsun. Vergr. 2:1. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 295 


Taf. XIV. 
Agriolimax. 


. 1—5. Agriolimazx laevis Müll. 

. 1. Agriolimax laevis perversus var. nov. Finnland. von links. Vergr. 2 1. 
g. la. Derselbe von unten. Vergr. 2:1. 

.2 und 3. Genitalende rein weiblicher Exemplare. In Fig. 2 ist der 


Penis durch ein kleines Knöpfchen unsicher angedeutet. 


. 4. Genitalende mit schwach entwickeltem Penis. 

. 5. Genitalenden mit entwickeltem Penis. 

. 4. Von den typischen Formen, Fig. 2, 3, 5 von der var. perversus. 
. 6. Agriolimax Fedtschenkoi Koch et Heynemann. Turkestan. 


Vergrösserung 2:1. 


. 7—12. Agriolimax agrestis L., sämmtlich vergr. 2:1. 

. 7. Agr. agrestis turkestanus var. nov. Turkestan. Fig. 7a von unten. 
g. 8 und 9. Agr. agrestis von Brussa; hellste und dunkelste Form. 

. 10—12. Agr. agrestis von Skutari. Extremste Färbungen. 

. 13—21. Agriolimax melanocephalus Kal. 

. 13. Agr. melanocephalus; erwachsen. Vergr. 2:1. 

. 14. Penis desselben von rechts. 

. 15. Penis von links. 

. 16. Penis geöffnet, mit dem Faltensystem. 

. 17. Agr. melanocephalus vom Mta Lomis, juv. Vergr. 2:1. 

. 18. Agr. melanocephalus, etwa °/, wüchsig. Vergr. 2:1. 

. 19. Agr. melanocephalus, erwachsen, von Borshom. Vergr. 2:1. 

. 20. Penis eines erwachsenen Agr. melanocephalus von Borshom. 

. 20a. Derselbe, geöffnet, mit dem Faltensystem. 

. 21. Genitalenden eines jungen Agr. melanocephalus. 

. 22— 27. Agriolimazx osseticus n. sp. Tkwibuli. 

. 22. Hinten eingezogenes Exemplar mit eingelagertem durchscheinen- 


den Kalk, von rechts, a von oben, von Tkwibuli. Vergr. 2:1. 


. 23. Exemplar ohne Kalk, mit stumpferem Hinterende. Vergr. 2:1. 

. 24. Penis von links. 

. 25. Derselbe von oben. 

. 26. Derselbe, geöffnet. 

. 27. Das dunkelste unter einigen Stücken von Bambak; wahrscheinlich 


dieselbe Art. Vergr. 2:1. 


Dr. HzınkıcH SINRoTn. 


TaXVE 


. 1—16. Agriolimax Ananowi n. sp. Umgebung von Wladikawkas bis 


zum Kasbek. 


. 1. Junges Stück aus einer Serie von 5 ganz gleichen Exemplaren, 


fraglich, ob dazu gehörig. Vergr. 2:1. 


. 2. Fast erwachsenes Stück aus einer Anzahl gleicher: var. pallens. 


Vergr. 21. 


. 3 und 4. Erwachsene var. reticulatus. 
. 5. Mittelform zwischen var. reticulatus und pallens, erwachsen, mit 


ausgestreckter Reizplatte. Vergr. 2:1. 


. 6. Sohle einer var. reticulatus. Vergr. 2:1. 

9. 7 und 8. Penis aus einer Serie, von rechts und links. 

. 9. Reizplatte aus dem geöffneten Penis. 

. 10. Enddarm zweier Exemplare aus einer anderen Serie. 

g. 11—13. Penis von einem Stück diese? Serie, entsprechend Fig. 7—9. 
g. 14 und 15. Penis eines Stückes: aus der ersten Serie, geöffnet; 


Fig. 14 mit zusammengelegten, Fig. 15 derselbe mit auseinander- 
gelegten Falten. 


. 16. Penis des noch unreifen Stückes Fig. 2. 
. 17—19. Agriolimax subagrestis Srth., oder eine nahe verwandte Form 


von Kutais. 


. 17. Erwachsenes Thier. Vergr. 2:1. 

g. 18. Penis der Schnecke, 

g. 19. Derselbe, geöffnet. 

. 20—22. Zwergform derselben Schnecke. Kutais. 

. 20. Die Schnecke, geschlechtsreif, Vergr. 2:1. 

;. 21. Enddarm derselben, mit zwei kurzen Blindsäcken. 

. 22. Penis derselben. 

. 23>—26. Penis und Enddarm einer verwandten Form, die als Varietät 


zu Fig. 17 gestellt werden kann. Kutais. 


. 27.. Penis einer ähnlichen Varietät. Kutais. 
. 28. Penis eines jugendlichen Stückes einer ähnlichen Varietät. 
. 29— 32. Agriolimaz ilius n. sp. Berg Il in der Umgegend von Wladi- 


kawkas. 


. 29 und 30. Zwei erwachsene Schnecken. Vergr. 2:1. 

. 31. Penis einer solchen. 

. 32. Derselbe, geöffnet. 

. 33. Agriolimax hyperboreus Westld. Amur. Maack leg. Vergr. 4:1. 
.. 34 und 55. Agriolimax sp. Insel Bugutschan im Baikalsee. 

g. 54. Die Schnecke von rechts, Vergr. 2:1. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 297 


. 35. Penis, unreif, stärker vergrössert. 

g. 36. Agriolimaw. Jakutsk. 

. 36. Enddarm. 

: 37/2 Benis; 

. 38. Derselbe, geöffnet. 

g. 39—41. Agriolimax aus der Kirgisensteppe, ähnlich dem Agr. Fed- 


tschenkoi Koch et Heynem. 


. 39. Enddarm, ein wenig unsicher, so weit er sich mit Wahrscheinlich- 


keit feststellen liess. 


. 40. Penis desselben. 
g. 41. Derselbe, geöffnet. 


Pal X VL 


. 1—6. Agriolimax Dymezeviczi Kal. Krim. 

. 1. Die Schnecke von oben. Vergr. 2:1. 

. 2. Penis von rechts. 

g. 3. Derselbe von links. 

. 4. Der Penisblindsack, an dem der Samenleiter eintritt, mit zurück- 


geschlagenem Penisretractor. 


. 5. Der Penis geöffnet. Rechts oben der Blindsack, in den der Samen- 


leiter mündet. ww. Wulst. rzp. Reizplatte, in natürlicher Lage. 


. 6. Die linke Hälfte der vorigen Figur, entfaltet. Der Wulst ist nach 


rechts, die Reizplatte nach links geschlagen. 


. 7—12. Agriolimax crimensis Srth. Salgir Krim. 

. 7. Die Schnecke von oben. Vergr. 2:1. 

g. 8. Dieselbe yon unten. 

. 9. Der Enddarm. 

. 10. Der Penis. 

g. 11. Enddrüse des Penis von einem anderen Exemplar. 
. 12. Reizplatte des Penis. 

. 13— 17. Agriolimax altaicus Srth. Tomsk. 

. 13. Die Schnecke von links. Vergr. 2:1. 

. 14. Enddarm mit Coecum. 

. 15. Penis von rechts. 

g. 16. Derselbe von links. 

. 17. Derselbe, geöffnet. 

. 18— 23. Agriolimax transcaucasicus Srth. von Armenien. (Tlasche 


zwischen Achalzich und Benara). 


Dr. Hzınkıca SINkorn. 


‘ig. 18. Die Schnecke von rechts. Vergr. 2:1. 

ig. 19. Penis von rechts. 

. 20. Derselbe von links. 

. 21. Derselbe, geöffnet, mit natürlicher Lage des Reizkörpers. 

. 22. Derselbe, weiter entfaltet. Der flache Reizkörper ist noch zu- 


sammengeklappt. 


. 23. Derselbe. Der Reizkörper ist ausgestreckt. 
. 24—26. Agriolimax transcaucasicus Srth. von Borshom. Penis in 


gleicher Lage wie in Fig. 20, 22, 23. 


g. 27—30. Agriolimax transcaucasicus Srth. von Tiflis. 
. 27. Schnecke mit ausgestrecktem Reizkörper. Vergr. 2:1. 
. 28. Der Penis. Links innerhalb des Körpers, rechts der ausgestreckte 


Reizkörper, 


. 29. Genitalenden von innen. Ein Theil des Penis befindet sich noch 


innerhalb des Körpers. Der Penisretractor reicht genau bis zum 
Porus genitalis. 


. 50. Der Penis geöffnet. 

. 31— 34. Agriolimax caspius Srth. Insel Sari. 

. 31. Die Schnecke von rechts. Vergr. 2:1. 

g. 32. Der Penis von links. 

,. 33. Derselbe von oben. 

. 34. Derselbe, geöffnet. Eine Reizplatte entfaltet sich. 

. 35. Junger Agriolimax (transcaucasicus Srth.?) von Armenien. Ver- 


grösserung 3:1. 


. 36. Derselbe von oben. 
.. 37. Penis eines dunkelreticulierten Agriolimax von Abastuman. 
ig. 38. Derselbe, geöffnet, in der gleichen Lage wie in voriger Figur. 


Taf. XVII. 
Lytopelte Böttger. 


8. 1. Lytopelie (maculata Koch et Heyn.?) von Samarkand. Vergr. 4:1. 
. 2 und 3. Zytopelte (maculata?). Zwei Exemplare vom Berge Nash- 


duin. Vergr. 4:1. 


ig. 4. Lytopelte (maculata?) von Siaret bei Astrabad. Vergr. 4:1. 
g. 4. Dieselbe von unten. 

.. 5—14. Lytopelte caucasica n. sp. von Lagodechi. 

.5. Erwachsenes Stück. Vergr. 2:1. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


2: 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


a$omn — 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 299 


6. Das Thier geöffnet, mit dem kleinen Intestinalsack in der grossen 
Leibeshöhle. 

7. Der Penis. 

8. Penis geöffnet. ca) Kalkkörper. f) Eine Fältelung. 

9. Derselbe, mehr ausgebreitet. 

10. Der kalkige Reizkörper auf dem fleischigen Stiel; schematisch. 
11. Der Reizkörper vergrössert, in durchscheinendem Licht. 

12. Das Schälchen von unten wenig vergr. 

13. Die Mantelorgane von unten. 

14. Dieselben. Der Lungenboden vor dem Pericard ist abgetragen, 
so dass die Lungengefässe und die Ureterschlinge zum Vorschein 
kommen. 

15—23. Lytopelte grusina n. sp. von Tiflis. 

15. Erwachsenes Thier. Vergr. 2:1. 

16. Die hintere Mantelhälfte, stärker vergr. 


. 17. Penis von rechts. 
. 18. Derselbe von links, neben dem Receptaculum und Oviduct. 
. 19. Derselbe, geöffnet. Ein Theil der Wand ist nach unten zurück- 


geschlagen. 


. 20. Der Reizkörper mit der ausgebreiteten Hauptfalte. 
. 21. Der Reizkörper, trocken. 

. 22. Derselbe, stärker vergr., in auffallendem Licht. 

. 23. Das Schälchen vergr., von unten. 


Taf. XVIH. 
Gigantomilax Lederi Böttger. 


. Erwachsenes Stück von rechts. Vergr. 3:2. 

. Dasselbe von unten. Vergr. 3:2. 

. Stück mit Stammbinde auf dem Mantel. 

. Stück mit ausgestülptem Copulationsorgan. 

. Dasselbe von unten. Die Stelle, wo die Oeffnungen des Blasenstiels 
und Eileiters verborgen liegen. 


. 6. Dasselbe von oben, so dass die beiden ungleichen Aeste des Copu- 


lationsorgans sich unterscheiden lassen. 
7. Dasselbe schräg von unten. 


. 8. Die Geschlechtswerkzeuge eines erwachsenen Thiers, m, und m, 


secundäre Muskeln des Penis. 


Dr. HEINRICH SINRoTH. 


ig. 9. Der Penis von unten. Das blinde Ende des Coecums liegt rechts. 


Am linken (eigentlich rechten) Rande feine Muskelbündel. 


. 10. Der Penis, durch einen Schnitt vorn querherüber geöffnet. 
‚. 11. Derselbe, weiter geöffnet, so dass der ganze distale Abschnitt mit 


einer links vorspringenden Falte frei liegt. Eine Reihe von Wülsten 
verschliesst das Coecum. 


. 12. Das Coecum der Länge nach geöffnet. 
ig. 13. Der Darmkanal. 
g. 14. Die Schaale. Vergr. 4:1, a. von oben, b. von unten. 


Taf. XIX. 
 Gigantomilax Böttger. 


. 1—9. Gigantomilax Kollyi Retowski. 


. Schnecke von rechts. Vergr. 3:2. 
. Vorderende der Sohle von unten. Vergr. 3:2. 
. Junges Stück. Vergr. 3:2 


Penis desselben Stückes, stärker vergrössert. 
. Mantelorgane von unten. Die Verwachsungslinie der Niere mit dem. 
(weggenommenen) Diaphragma. 


1 
2 
3 
g. 4. Unreife Geschlechtswerkzeuge. m, und m, secundäre Penismuskeln. 
5; 
26 


. 7. Der Gefässbaum der Lunge. 

. 8. Der Ureter. 

. 9. Schälchen von unten. 

. 10— 14. Gigantomilax robustus n. Sp. 

. 10. Schnecke mit ausgestülpten Copulationsorganen. 

. 11. Geschlechtsorgane desselben Stückes. Der Penis ist von der Ober- 


seite sichtbar. 


. 12. Die ausgestülpten Copulationsorgane. Der Penis von oben. 

g. 13. Receptaculum. 

ig. 14. Distales Ende des Oviducts. 

. 15—20. Gigantomilax nanus Srth. 

. 15. Ein Stück von rechts. Vergr. 2:1. 

g. 16. Dasselbe von unten. 

8. 17. Die Geschlechtswerkzeuge. 

g. 18. Die beiden letzten Darmschenkel und die Mantelorgane. 

g. 19. Die beiden letzten Darmschenkel von einem andern Exemplar. 
g. 20. Das Schälchen von unten, vergrössert. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 301 


Taf. IX. 
Parmacella. 


1. Parmacella Olivieri Cuv. juv. Vergr. 2:1. 

2. Etwas älteres Thier. Vergr. 2:1. 

3. Parmacella persica n. sp. Vergr. 2:1. 

4. Parmacella Levandri n. sp. Kleines Stück. Vergr. 3:2. 

5. Parmacella Olivieri Cuv. Mantel nat. Grösse. 

6. P. Korschinski n. sp. antiops Westerld. Vergr. 3:2. 

7. Dieselbe. Sohle. 

8. P. Korschinskii rubra n. f. Vergr. 3:2. 

9. Dieselbe. Sohle. 

10. P. Levandri, Vorderkörper mit ausgestülpten Genitalien. gl. p. 
Glans penis. 

11. P. Valenciennesi von Gibraltar, Vorderkörper mit ausgestülpter 
Clitorisfalte und Clitoriszipfeln. 

12—19. P. Korschinskii n. sp. 

12. Schale, links von oben, rechts von unten. Vergr. 2:1. 

13. Geschlechtswerkzeuge der var. antiops Westerl. m. Muskel 
zwischen Penis und Epiphallus. 

14. Penis mit napfförmiger Glans. 

15. Querschnitt durch die Pfeildrüse. 

16. Distaler Abschnitt der Pfeildrüse geöffnet. 

17. Atrium genitale, geöffnet. 

18. Geschlechtswerkzeuge der var. rubra n. f. 

19. Penis mit napfförmiger Glans. 

20. Stück der Spermatophore von P. persica. 

21. P. Levandri, Geschlechtswerkzeuge, ei, zweite, zur Prostata ge- 
hörige Drüse. 

22. Querschnitt durch deren Pfeildrüse. 

23. P. persica n. sp. Geschlechtswerkzeuge. 

24. und 25. Clitoristaschen (Pfeildrüsen) von jüngern P. Olivieri. 

26. Grosse Qlitoristasche einer Erwachsenen P., Olivieri, geöffnet. 
Mündung links. 

27. P. Olivieri Cuv., Schale von oben. Vergr. 2:1. 


302 


Fig. 
Fig. 


Dr. HEINRICH SIMRoTn. 


Taf. XXI. 
Nackenleiste von Parmacella Levandri n. sp. 


Längsschnitte. 

C.@Ger. Conchingerüst. 
L. Leistengewebe. 
M. Musculatur, 

MR. Mantelrinne. 

N. Nackenhaut. 

R. Rinne in der Leiste. 
Schl. Schleimdrüsen. 


. 1. Aus einem Sagittalschnitt durch Mantel und Leiste. Vergr. 75:1. 
.. 2. Aus einem ähnlichen Schnitt, von der Oberseite des Mantels. Ver- 


grösserung 240:1. 


. 3. Leistengewebe. Vergr. 240:1. 
g. 4. Unterseite des Mantels, links noch aus der Leiste, rechts vor der- 


selben. Vergr. 240:1. 


. 5. Die Bildung des Conchingerüstes. Verschmelzung feinster Körn- 


chen zu Conchinblättchen. Vergr. 630:1. 


Taf. XXL. 
Raublungenschnecken. 


. 1—3. Trigonochlamys Bttg. 
g. 1. Trigonochlamys minor n, sp. Vergr. 2:1. 


A. von oben. B. von rechts. C. von unten. 

2. Trigonochlamys imitatrix Bttg. 

A. Mantel. Vergr. 2:1. 

B. Querschnitt durch die Haut, seitlich hinten. Vergr. 2:1. 

3. Trigonochlamys Böttgeri Ret. 

A. Mantel. Vergr. 2.1. 

B. Mantel und Körperseite unter ihm von einem jungen Stück. Ver- 
grösserung 4:1. ’ 2 

C. Theil der Seite über der Sohle von einem erwachsenen Stück. Ver- 
grösserung 4:1. 

4—5. Phrixolestes n. g. 

4. Phrixolestes adsharicus n. g. et sp. 

A. von rechts. B. von unten. Vergr. 3:2. 

C. Mantel. D. Seitentheil über der Sohle. E. Vorderende von oben. 
Stärker vergrössert. 


As iA 


F 


_. 


8 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 303 


.d. Phrixolestes ponticus n. sp. (—= Pseudomilax Lederi Retowski, 
non Böttger). 

A. von rechts. B. von oben. C. von unten. Vergr. 2:1. 
6—7. Pseudomilax Bttg. 

6. Pseudomilax Ananowi n. sp. 

A. von rechts. B. von oben. C. von unten. Vergr. 2:1. 
7. Pseudomilax Retowskü Bttgr. 

A. von rechts. B. von unten, Vergr. 2:1. 

8—9. Hyrcanolestes n. g. 

8. Hyrcanolestes n. g. et sp. 

A. von rechts. B. von oben. C. von unten. Vergr. 2:1. 
9. Hyrcanolestes velitaris v. Mart. 

A. von rechts. B. von unten. Vergr. 2:1. 


Taf. XXI. 


a Trigonochlamys Böttger. 


. 1—6. Trigonochlamys imitatrix Btteg. 
. 1. Pharynx von oben. 
. 2. Penis. + Stelle der unteren Verbindung zwischen Vas deferens 


und Penis. 
. 3. Derselbe, geöffnet; mit einer Spermatophore. 


. 4. Spermatophore, in verschiedner Ansicht. in Insertionsfläche. 
. 5. Die Mantelorgane. Das Diaphragma zerschnitten und auseinander 


geschlagen. 


. 6. Schälchen von unten. Vergr. 3:1. 
. 7—8. Trigonochlamys Böttgeri Ret. 


. 7. Penis. + Stelle der unteren Verbindung zwischen Vas deferens 
und Penis. 

. 8. Derselbe, geöffnet. 

. 9—19. Trigonochlamys minor n. sp. 


. 9. Kopf von vorn. Zp. Lippen. 
. 10. Eingeweide von oben, in unveränderter Lage. 


. 11. Verdauungswerkzeuge, entfaltet. 


. 12. Schlundkopf, nach vorn zurückgeschlagen, von unten. 


. 13. Magen von unten. m Muskeln. 


. 14, Derselbe, geöffnet. 


Dr. Hzınrıch SIMROTH. 


g. 15. Geschlechtswerkzeuge. + wie in Fig. 2 und 7. 

. 16. Penis, geöffnet. 

. 17. Schlundring, in natürlicher Stellung. 

ig. 18. Derselbe, von hinten gesehn. 

g. 19. Schälchen, A. von oben, B. von unten. Vergr. 2:1. 


Taf. XXIV. 
Phrixolestes adsharicus n. 9. et sp. 


. 1. Eingeweide, wenig entfaltet. 
. 2. Verdauungswerkzeuge, entfaltet. m Vordere, »n, hintere Muskeln 


des Vorderdarms. 

. Pharynx von oben. 

. Derselbe von links, 

. Die Geschlechtswerkzeuge. 


. Penis, geöffnet. rk Reizkörper. o.w. oberer, «.w. unterer Wulst. 
Der distale Penis, mit geöffueter Penisscheide. 
und 10. Der Reizkörper, in verschiedener Ansicht. in Inser- 

tionsfläche. : 


3 
4 
5 
. 6. Die Endwege, von der anderen Seite. 
U 
8. 
1) 


. 11. Der Schlundring. 
g. 12. Die Mantelorgane, mit geöffnetem und zurückgeschlagenem 


. 


Diaphragma. 


. 13. Niere und Ureter. n, Nierenblindzipfel. 
g. 14. Schalentasche mit dem Hof des Pneumostoms. scht. Schalentasche. 
g. 15, Schälchen von unten. Vergr. knapp 3:1 


Taf. XXV. 
Hyrcanolestes velitaris v. Mart. 


. Verdauungswerkzeuge. Die rechte Leber ist entfernt. 
. Schlundkopf von rechts. 


. Der Penis von der anderen Seite. 
Der Penis geöffnet, mit zwei Spermatophoren, deren Endfäden aus 
dem Epiphallus herauskommen. 


1 
2 
g. 3. Die Geschlechtswerkzeuge. 
4 
9), 


Add 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 6. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fie. 
Fig. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 305 


. 6. Der Epiphallus, geöffnet und stärker vergrössert, mit einem 


Endfaden. 


. 7. Theil eines Endfadens. Vergr. 90:1. 
g. 8. Spitze der Spermatophore, mit anhängenden Spermatozoenbündeln. 


Bei B. freie Bündel. Vergr. 90:1. 


. 9. Schlundring. 
g. 10. Die Mantelorgane von unten. Das Diaphragma ist weggenommen. 
ig. 11. Junges Exemplar. Vergr. 6:1. 


Taf. XXVI. 
Hyrcanolestes n. g. Pseudomilax Bttg. 


1—6. Hyrcanolestes Valentini n. g. et sp. 

. Die Verdauungswerkzeuge. 

. Pharynx von oben. 

. Derselbe von rechts. 

. Derselbe von links. 

.. Geschlechtswerkzeuge. m. Muskeln am Atrium, 
Retraktorensystem. Columellaris und die selbständigen Retraktoren 

der kleinen Fühler. 

7—11. Pseudomilax Ananowi n. sp. 

7. Der Darmkanal. 

8. Die Geschlechtswerkzeuge. 

9. Das Retraktorensystem. Die kleinen Fühler haben ausser ihrem 

eigentlichen, vom Columellaris stammenden Retraktor noch einen 

secundären m. 

10. Mantelorgane von unten. sch. Schälchen. 

11. Das Schälchen von unten; vergrössert. 


su mo DD m 


-20 


306 


12. 


Dr. HzınkıcHh SINRoTH. 
Litteratur - Uebersicht. 
Babor J. F. 
1894. Doplüky k znämostem o @eskych mach Vestnik kräl. Cesk& 


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naturw. Cl. 1895. p. 2—20. 

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Wien XII. 


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1886. A second Supplement of the Fifth volume of the terrestrial Air- 
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. 1883. Siebentes Verzeichniss von Mollusken der Kaukasusländer. 


ibid. X. S. 135—198. 
1884. Liste der von Herrn O. Retowski in Abchasien gesammelten 
Binnenmollusken. Ber. Senckenberg. Naturf. Ges. S. 144—155. 


. 1886. Neuntes Verzeichniss von Mollusken der Kaukasusländer. 


Jahrb. d. d. mal. Ges. XII. S. 121—156. 


. 1886. Die Binnenmollusken des Talysch-Gebietes. In: G. Radde’s 


Fauna und Flora des südwestlichen Caspi-Gebietes. Leipzig. 
Ss. 255—350. 

1886. Abbildungen und Beschreibungen von Binnenmollusken aus dem 
Talysch-Gebiet im Südwesten des Caspisees. Jahrb. d. d. mal. 
Ges. XII. 8. 241—258. 


13. 


14. 


15. 


16. 


17. 


21. 


22. 


23. 


24. 


25. 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 307 


1888. Diagnosen neuer kaukasischer Arten. Nhrehtsbl. d. d. mal. Ges. 
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1889. Zehntes Verzeichniss von Mollusken der Kaukasusländer. 
Ber. Senckenberg. Naturf. Ges, S. 3—37. 

1890. Die Binnenmollusken Transkaspiens und Chorassans. Zool. Jahrb. 
Abtheilung f. Systematik, Geographie.... IV. S. 335—982. 
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34. 1889. Reise in Turkestan. Da die beiden, von Fedtschenko’s Reise 
stammenden Nacktschnecken von Koch und Heynemann unter- 
sucht und benannt wurden, habe ich mich an deren deutsche 
Publikation gehalten. S. Koch und Heynemann. 


Fischer P. 
35. 1887. Manuel de Conchyliologie. 
Gerstfeldt v. e 


36. 1859. Ueber Land- und Wassermollusken Sibiriens und des Amur- 
Gebiets. M&m. pres. & l’acad. imp. St.-Pötersb. IX. 8. 505—48. 
Godwin-Austen H.H. 
37. 1882. Land- and Freshwater Mollusca of India. London, 1882 ff. 
Heim A. 

38. 1898. Querprofil durch den Central-Kaukasus, längs der grusinischen 
Heerstrasse, verglichen mit den Alpen. Vierteljahrschr. d. na- 
turf. Ges. Zürüch. 

Hierzu ein Aufsatz im Prometheus X. 1898. 8. 31: «Neuzeitliche 

Bodenerhebungen». «E. Kayser gelangte auf Grund seiner Studien im 


) 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 309 


Kaukasus, den er anlässlich des internationalen Geologencongresses. in 
St. Petersburg besuchte, zur Ueberzeugung, dass dieses Gebirge erst in 
quartärer Zeit aufgethürmt ist». 


39. 


40. 


41. 


42. 


43. 


44. 


45. 


46. 


47. 


48. 


49. 


50. 


5l. 


52. 


Hesse P. 

1882. Miscellen IV. Jahrb. d. d. mal. Ges. IX. 

HeynemannD.F. 

1863. Neue Nacktschnecken vom Himalaya. Mal. Bl. X. 

1885. Die nackten Landpulmonaten des Erdbodens. Jahrb. d. d. mal. 
Ges. XI. S. 96. 

Hutton Thomas. 

1850. Notices of some Land and Fresh Water Shells occurring in 
Afghanisthan. Journ. asiat. soc. XIII, IT. Caleutta. p. 649 ff. 

Ihering v. 

1885. Zur Kenntniss der amerikanischen Zimax-Arten. Jahrb. d. d. 
malakozool. Ges. 

Jelski C. 

1803. Note sur la faune malacologique des environs de Kieff (Russie). 
Journ. de Conchyl. XI 1863. p. 129—137. 


Jordan H. 


1883. Die Binnenmolusken der: nördlich genässigten Länder von Eu- 
ropa und Asien und der arktischen Länder. Nova acta ac. 
Leop.-Carol. XLV. p. 181—388. 

Kaleniczenko Jean. 

1851. Description d’un nouveau genre de Limaces de la Russie meri- 
dionale (Krynickillus). 2 Pl. Bull. Soc. imp. natural. Moscou. 
XXIV. 1851. I. p. 215— 228. 

1851. Description des Zömaces qui se trouvent dans l’Ukraine. Pl. ibid. 
XXIV. 1851. II. p. 109— 126. 

Kimakovicz M. von. 

1883. Beitrag zur Molluskenfauna Siebenbürgens. Verhandlungen und 
Mittheilungen d. siebenbürg. Ver. f. Naturwiss. XXXII. 

1884. II Theil und Nachträge. ibidem XXXIV.. 

1890. II Nachtrag. ibid. XL. 

Klika B. und H. Simroth. 

1893. Beiträge zur Kenntniss der Kaukasisch-armenischen Mollusken- 
fauna. Sitzgsber. k. böhm. Ges. wiss. math.-naturwiss. Cl. 23 8. 

Kobelt. 

1881. Catalog der im europäischen Faunengebiet lebenden Binnen- 
conchylien. II Aufl. 


310 Dr. HEINRICH SIınRoru. 


53. 1897. Studien zur Geographie. I. Die Mollusken der palaearktischen 
Region. 
54. 1898. Dasselbe. II. Die Fauna der meridionalen Sub-Region. 
Koch Carl. 
55. 1842. Reise durch Russland nach dem kaukasischen Isthmus in den 
Jahren 1836, 1837 und 1838. 
Koch C. und D. F. Heynemann. 
56. 1874. Neue Nacktschnecken aus Turkestan. Jahrb. d. d. mal. nn 
1874. p. 151—153. 


Korschinski. 

57. 1896. Skizze der Pflanzenwelt Turkestans I. (Sapiski (Schriften) d. 

Akad. d. Wiss. St. Petersburg. 1896, IV. N 4). 
Kreglinger C. 

58. 1870. Systematisches Verzeichniss der in Deiichland lebenden Binnen- 

mollusken. Wiesbaden. 1870. 
Lessona M. und C. Pollonera. 

59. 1882. Monografia dei Limacidi italiani. Accad. R. delle Se. Torino. 
Classi di sec. fis. e nat. (2) XXXV. 

Martens Ev. 

60. 1870. Einige Conchylien aus Samarkand. Sitzungsbericht Ges. naturf. 
Erpar: 

61. 1871. Ueber die Land- und Süsswasser-Conchylien, welche Herr 
Geh.-Rath Ehrenberg 1829 (am) Ural und Altai gesammelt... 

62. 1872. Ueber die gegenwärtige Kenntniss der Land- und Süsswasser- | 
mollusken von Mittelasien und Mittelafrika, mit besonderer Be- 
ziehung auf die in den letzten Jahren dort von Herrn Fedt- 
schenko, hier von Dr. Schweinfurth gemachten Sammlungen. 

63. 1874. Besprechung des Conchyliologischen Theils des Reisewerkes von 
Al. Fedtschenkoi. p. 43—51. 

64. 1878. Ueber russische Land- und Süsswasser-Conchylien. Sitzgsber. 
Ges. naturf. Fr. Berlin 1878. p. 82—89. 

65. . Mittelasiatische Land- und Süsswasserschnecken. Sitzgsber. Ges. 
naturf. Fr. Berlin p. 122—126. 

66. 1882. Schnecken aus dem Tschuktschen-Land. Nchrchtsbl. d. d. mal. 
Ges. XIV. 1882. p. 43—44. 

67. 1872. Mollusken an der Mündung des Jenisei. Nhrehtsbl. d. d. mal. 
Ges. 1872 p. 71—73. 8.72. Auf der Brjochow-Insel im Jenisei, 
nahe seiner Mündung 70Y,—71°n. Br. Lima agrestis in einem 
faulen Treibholzstamm. 


68. 


69. 


70. 


Tr. 


11. 


72. 


Tel 


74. 
75. 


76. 


77. 


78. 


79. 


Die NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 311 


1880, Aufzählung der von Dr. Alex. Brandt in Russisch-Armenien 
gesammelten Mollusken. Bull. Ac. St. Petersburg XXVI 1880. 


p. 142—158. 
Merkel E. 
1894. Molluskenfauna von Schlesien. 
Michaelis. 


1892. Beschreibung neuer und wenig bekannter Nacktschnecken des 
Süd-Altai und der Norddshungarei. (russisch). 

Middendorff A. Th. v. 

1851. Reise in den äussersten Norden und Osten Sibiriens während 
der Jahre 1843 und 1844.... 2 Bd. Zoologie. 

Milachewich C. 

1881. Etudes sur la Faune des Mollusques vivants terrestres et fluvia- 
tites de Moscou. Bull. soc. imp. natural. Moscou. p. 215—241. 

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1856. Finlands mollusken beskrifne. 7 pl. Helsingsfors. 

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1865. Der Kaukasus. Eine naturhistorische, sowie land- und volks- 
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1891. Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. I. Die Ana- 
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musei Zool. ed anat. comp. Torino II. 6 S. 

1887. Intorno ad aleuni Zömacidi europei poco noti. ibid. 


312° 


80. 


81. 


89. 


90. 


91. 


92. 


93. 


94. 


Dr. HEINRIcH Sınrorn. 


1887. Specie nuove o mal conosciute di Arion europei. Atti Accad.' 
Sc. Torino. XXII. S. 3—26. 

1888. Appunti di Malacologia. III. Un nuovo Zimecide dell’Asia 
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. 1889. Nuove contribuzioni allo studio degli Arion europei. Atti Accad. 


Sc. Torino XXIV. S. 3—20. 


. 1890. Recensement des Arionidae de la region palearetique. Boll. dei 


Mus. Zool. ed anat. comp. Torino V. 42 S. 


Radde G. 
1886. Fauna und Flora des südwestlichen Caspi-Gebietes. 


. 1890. Bericht über die im Sommer 1890 im russischen Karabagh aus- 


geführte Reise. Petermann’s Mitth. Ergänzungheft 100. 
Retowski O0. 


. 1883. Die Molluskenfauna der Krim. Malakoz. Bl.n.F. VI. p. 1—34. 
. 1888. Beiträge zur Molluskenfauna des Kaukasus. Bull. soc. imp. 


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Batum gesammelten Binnenmollusken. Ber. Senckenb. naturf. 
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Rosen Otto Baron. 2 

1892. Beitrag zur Kenntniss der Molluskenfauna Transkaspiens und 
Chorassans. Nhrehtsbl. d. d. mal. Ges. 1892. S. 121—126. 

1893. Essai d’une description de la faune malacologique de la T£- 
gion Transcaspienne russe. Congres internat. zool. Moscou. 
S. 171—178. 

Sandberger Fr. 

1887. Bemerkungen über einige Heliceen im Bernstein der preussi- 
schen Küste. Schriften naturf. Ges. Danzig. n. F. VI. 

Scharff R.F. 

1897. On the origin of the european fauna. Proceed. R. Irish Acad. 
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Schmidt Friedr. 

1872. Wissenschaftliche Resultate der zur Auffindung eines angekün- 
digten Mammuthkadavers von der K. Akad. der Wiss. an den 
unteren Jenissei ausgesandten Expedition. Mem. Acad. imp. 
Peterb. (7) XVII. 

Schneider ©. 5 

1879. Kaukasische Conchylien. Jahresber. naturw. Ges. Isis Dresden. 


% 


Dan Ze 


Dis NAcKTScHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 318 


Schrenck Leop. v. 


95. 1848. Uebersicht der Land- und Süsswassermollusken Livlands. Bull. 
Soc. imp. natural. Moscou. S. 135—185. XXI. 1848. 

96. 1867. Reisen und Forschungen im Amur-Lande in den Jahren 1854— 
1856..... St. Petersburg. Kaiserl. Akad. der Wissenschaften. 
Leipzig 1858 ff. 

Simroth H. 

97. 1883. Anatomie der Parmacella Olivieri Cuv. Jahrb. d. d. mal. Ges. 
X. p. 1—47. 

98. 1885. Versuch einer Naturgeschichte der deutschen Nacktschnecken 
und ihrer europäischen Verwandten. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
XLI. S. 203—366. 

99. 1886. Weitere Mittheilungen über palaearktische Nacktschnecken. 
Jahrb. d. d. mal. Ges. XIII. 1886. p. 16—33. 

100. 1886. Ueber bekannte und neue palaearktische Nacktschnecken. 
Jahrb. d. d. mal. Ges. XIII. 1886. p. 311—342. 

101. 1890. s. Böttger 1890. 

102. 1891. Ueber kaukasische Limaciden und Testacelliden. Verhdlgen 

5 d. d. zool. Ges. I Jahresversammlung 1891. S. 57—58. 

103. 1891. Die Nacktschnecken der portugiesich-azorischen Fauna in ih- 
rem Verhältniss zu denen der palaearktischen Region über- 
haupt. Nova acta leopold. LVI. S. 203—424. 

104. 1892. Ueber einige Raublungenschnecken des Kaukasus. Festschrift 

Leuckart. 8. 48—58. 

105. 1893. s. Klika. 

106. 1891. Ueber die nackten Zimaciden und Testacelliden des Kaukasus. 
Ber. naturf. Ges. Leipzig 1891/92. S. 40—48. 

107. 1892. Neuer Zimax von Deliczan in Armenien. ibid. 

108. 1896. Ueber verschiedene Nacktschnecken. ibid. 

109. 1898. Ueber muthmassliche Mimiery beim japanischen Philomycus. 
ibidem. 

110. 1898. Ueber einige kleinasiatische Nacktschnecken. ibid. 

111. 1898. Ueber finnische Nacktschnecken. ibid. 

112. 1896. Ueber bekannte und neue Urocycliden. Abhdlgen Senckenb. 
naturf. Ges. 

113. 1896. Vorl. Mittheilung, eine Bearbeitung der russischen Nackt- 
schneckenfauna betr. Annuaire du Mus. zool. Acad. imper. 
des sc. St. Petersbourg. 

114. 1898. Ueber die Gattung Limax in Russland. ibid. 

115. 1898. Ueber die Gattung Parmacella. ibid. 


314 


116. 


Dalaga 


18. 


119. 


120. 


121. 


122. 


Dr. Hzınkıich Sımrorn. 


Tryon. 


. 


Manual of Conchology. II. Ser. Vol. 1. 


Valentin J. 


1891. 


Bericht über meine Reise nach Tiflis und die Theilnahme an 
der Radde’schen Expedition in den Karabagh-Gau. Ber. über 
die Senckenb. naturf. Ges. in Frankfurt a./M. 


Westerlund C. A. & 


1877. 


1884. 


1885. 


1897. 


1896. 


Sibiriens Land- och Süsswassermollusken. Kgl. Svensk. Vet. 
Akad. Handlgr. XIV. 

Sveriges, Norges, Danmarks och Finlands Land- och Sötvat- 
ten-Mollusker. 

Land- och Sötvatten-Mollusker. Insamlade under Vega-Ex- 
peditionen of ©. Nordquist och A. Stuxberg. 

Synopsis molluscorum extramarinorum Scandinaviae (Sueciae, 
Norvegiae, Daniae et Fenniae). Acta Societ. pro fauna et flora 
fennica XII. 7. Helsingsfors. 224 S. 

Neue centralasiatische Mollusken. Annuaire mus. zool. Acad. 
imper. St. P&tersbourg. 


Wiegmann FE. 


123. 


1898. 


Landmollusken in Kükenthal. Ergebnisse einer zoologischen 
Forschungsreise in den Molukken und Borneo. Abhandlungen 
Senckenb. naturf. Ges. XXIV. 


ZosrafN. 


180% 


Essai d’explication de l’origine de la faune des lacs de la 
Russie d’Europe. Compt. rend. des seances du troisieme con- 
grös internat. de Zool. 1895 Leyde. 1896. p. 183—195. 
(Zool. Ctrblt III. S. 481—483). 


Dir NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 315 


Nachträge. 


Nachträgliche Sendung von russischen Nackt- 
schnecken, 


Im Februar 1901 erhielt ich vom Petersburger Museum noch eine 
Anzahl Gläser mit Nacktschnecken, zu denen mir Herr Knipowitsch freund- 
lichst einige Bemerkungen machte. Sie brachten keine neue Form, bestä- 
tigten auch die im Vorstehenden angegebenen Verbreitungsgrenzen mit 
einer Ausnahme, die eine erfreuliche Erweiterung einschloss. Sie betrifft 
den Ural und zwar jene südlichen Theile, deren absolute Nacktschnecken- 
armuth bisher so auffällig war. Der Fund konnte wenigstens noch auf 
Karte X aufgenommen und das Gebiet des Arion subfuscus beträchtlich 
nach Süden erweitert werden. Die Funde sind die folgenden: 

1) Arion subfuscus von Katharinenhafen an der Murmanküste, 50 Kilo- 
meter nördlich der Baumgrenze. — Expedition für wissenschaftliche und 
praktische Untersuchungen an der Murmanküste. N. Knipowitsch leg. 

Eine ganze Reihe von Exemplaren sind in kleinen, mittleren und recht 
grossen, durchweg typischen Exemplaren an Weiden und, was wichtiger, 
an Boletus scaber erbeutet, den Juli 1898 hindurch. 

2) Arion subfuscus, 1 Stück. G. Jacobson und R. Schmidt leg. 
Am Fluss Irgisla, Nebenfluss der Bjelaja, Forstei Wasnessenski-Bor. 14. VII, 
1899. — Das Stück ist kleiner, ähnlich denen, die ich vom Perm’schen Gou- 
vernement hatte. Es beweist, dass die Art weiter im Uralgebiet nach Süden 
reicht. Ich trage kein Bedenken, die Grenze schlechtweg bis zu dem neuen 
Fundorte vorzuschieben, wie man ja die Bestimmungen eines Gebietes fast 
immer nur nach vereinzelten Provenienzen machen kann. Man nimmt an, 
dass bei gleichartigen äusseren Bedingungen die Art auch die Zwischen- 
strecken bewohnt, auf die Gefahr hin, dass zufälliger, aber unwahrschein- 


316 Dr. Hzınkıcah SINkKortH. 


licher Weise dem Sammler doch einmal ein ganz sporadisches Vorkommen 
in die Hände gerathen sei. Die Correcturen solcher Missgriffe, so wenig sie 
zu fürchten sind, können naturgemäss erst später auf Grund sehr genauer 
Untersuchungen geleistet werden. 

3) Agriolimax altaicus, ein grösseres, ziemlich dunkles Stück von 
Plateau Ukok im Altai, 7000’ hoch, ein zweites ganz junges an den Quellen 
von Buchtarma, ebenfalls vom Altai. - 

4) Zwei Lytopelte von Samarkand, etwa mit Taf. XVII Fig. 2 über- 
einstimmend. 

5) Parmacella Olivieri, 6 Stück vom Fluss Sumbar in Transkaspien. 
0. Herz leg. — Mittelgross bis gross, in der Anatomie typisch, das grösste 
Stück mit einer länglich conischen, in der proximalen Hälfte umgeschla- 
genen Clitoristasche. Alle haben als Zeichnung nur die Stammbinde auf 
dem Mantel, ein wenig heller, meist dunkler. 

Das wesentliche Resultat der neuen Funde liegt der Bestätigung der 
Annahme, dass der Ural noch weiter nach Süden hin durchaus keine neuen 
Nacktschneckenelemente enthält. Dadurch wird es fast zur Gewissheit, dass 
sein-südlicher Abfall nach der Steppe zu mit der äussersten Verarmung und 
Verödung der germanischen Nacktschneckenfauna zusammenhängt. 


Zur Verbreitung von Anadenus. 


Im allgemeinen Theil S. 1—5 habe ich als Verbreitungsgebiet von 
Anadenus Kaschmir angegeben. S. 24 habe ich in der Anmerkung darauf 
hingewiesen, dass Collinge inzwischen einen A. sechuenensis beschrieben 
hat. Jetzt ist aus derselben Provinz im südwestlichen China ein neuer 
A. sinensis Mlldff nachzutragen !). Die Beschreibung des stark eingetrock- 
neten Spiritusexemplares erlaubte nicht viel darüber zu sagen. Auffallend ist 
die scharfe Dreitheilung der Sohle. Collinge meldet die gleiche von einem 
Anadenus. Es wird wohl noch einige Zeit vergehen, bis die Unterschiede 
dieser Arten, ob vorhanden oder nicht, aufgeklärt werden. Immerhin ist es 
von hohem Interesse zu sehen, wie auch dieses abgelesne Gebiet neuerdings 
von zwei Seiten, von englicher und russischer, erfolgreich in Angriff ge- 
nommen wird. 

Entsprechend diesem weiten Vorstosse der Gattung nach Südosten 
findet sich bei dem besten Kenner oder indischen Schneckenfauna, Godwin- 


1) O0. von Möllendorff. Binnen-Molusken aus Westchina und Centralasien. Diese 
Zeitschrift 1899. 8. 1 f. : i 


x 


F. 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 317 


Austen'), eine Bemerkung, wonach der Autor, ohne noch von den chine- 
sischen Funden Kenntniss haben zu können, die Grenzen des Genus nach 
Osten erweitert; er sagt S. 262: «This genus (Anadenus) ranges to Sikkim». 
Ich habe kein Bedenken getragen, auf Karte X die Verbreitung unter Be- 
rücksichtigung dieser Angaben von Kaschmir bis Setschuan auszudehnen. 
Wir kämen damit bei verschiedenen Gruppen bis nach dem als malacolo- 
gisches Schöpfungscentrum besonders reichen Südostasien, bei Anadenus 
und bei den Wurzeln von Parmacella. 


Parmacella und Amalia (Aspidoporus). Zu Seite 186. 


Die Schwierigkeit, welche in dem Vorkommen eines besonderen Sub- 
genus von Amalia mit zum Theil offenem Mantelporus — Aspidoporus—in dem 
südöstlichen Alpengebiete liegt, scheint inzwischen der Hauptsache nach 
gehoben. Wenn man das offene Mantelloch, das bei manchen Individuen 
sich findet, als atavistisches Merkmal nimmt, dann muss man der Untergattung 
eine besonders niedrige Stellung unter den Amalien zuschreiben und kommt 
zu der geographischen Anomalie, dass die Gattung zwar viel weiter östlich 
in der Linie Krim-Kleinasien auftaucht, dass aber ihre alterthümlichste 
Form jetzt im Karst lebt. Dadurch, dass ich inzwischen unter der gemeinen 
Ackerschnecke, Agriolimax agrestis, von Montenegro zwei Exemplare mit 
weit offenem Mantelloch auffand ?), wurde ich, wie ich glaube auf das 
wahre Verständniss des. ursächlichen Zusammenhangs geführt. Dass gele- 
gentlich bei echten Nacktschnecken mit innerer Schale offene Mantellöcher 
wieder auftauchen, hat nach Täuber’s Entdeckung von der durchgehenden 
Verbreitung eines solchen, wenn auch engen Ganges im Grunde nichts über- 
raschendes mehr, höchstens möchte man sich wundern, dass die Fälle so 
sparsam sind. Sieht man von zwei Stück Ackerschnecken ab, die Heynemann 
beobachtete ohne geographische Angaben, dann beschränken sich die wenigen 
beschriebenen Fälle von der ganzen palaearktischen Region auf ein zusam- 
menhängendes Gebiet, das von Böhmen über die Ostalpen bis Montenegro 
reicht. Dabei möchte ich Werth legen auf die Thatsache, dass die Fest- 
stellung keineswegs bloss von österreichischen, oder auch nur von deutschen 
Malacologen herstammen°), sondern ebenso von der französischen Mala- 


1) Godwin-Austen. Address of the president. Proc. of the malacolog. Soc. London I. 
1899. p. 241 fi. 

2) Simroth. Ueber die Abhängigkeit der Nacktschneckenbildung vom Klima. Biolog. 
Centralbl. XXI. 1901. S. 503—512. 
“ 3) D. F. Heynemann. Studien über einige wenig gekannte on Jahrb. d. d. malac. 
Ges. X. 1884. p. 1—16. 


318 Dr. Hzınckıch SIMmkorn. 


cologen-Schule !) unter scharfer Polemik gegen die deutschen Publikationen. 
Die Fälle sind folgende: a) ein Agriolimazx laevis von Böhmen, mitgetheilt 
von Babor, Aspidoporus limax, bald mit geschlossenem, bald und zwar ver- 
einzelt mit offenem Mantel, von Nordsteiermark bis Montenegro, ce) Te- 
traspis Letourneuxzi— Arion subfuscus juv. oder A. minimus adult.? aus 
der Umgegend von Adelsberg, d) zwei Agriolimaz agrestis von Montenegro. 
Sonst nirgends ein Stück, es wären denn die erwähnten, von Heynemann 
beobachteten Ackerschnecken, die wo anders her stammen mögen, was aber 
an dem Endresultat nichts ändern kann. Nimmt man, um den Zufall mög- 
lichst auszuschliessen, nur die Orte in Betracht, in denen mindestens an zwei 
Formen die Abnormität beobachtet wurde, dann schränkt sich jenes Gebiet 
noch mehr ein auf die Berge vom Karst bis Montenegro. Hier aber, meine 
ich, liegt der Grund für die Unzulänglichkeit des Mantels klar zu Tage; es 
ist die zunehmende Trockenheit des Klimas, vermuthlich in Folge der 
Cultur durch Waldverwüstung. Wenn es kaum einem Zweifel unterliegt, 
dass die Herleitung der Nacktschnecken von beschalten in erster Linie mit 
hoher Feuchtigkeit des Wohnortes zusammenhängt, welche den Mantel zur 
Wucherung, zur Bildung von Schalenlappen anregt und den Schalenschatz 
selbst immer mehr einschränkt, dann wird umgekehrt abnehmende Feuch- 
tigkeit die Nacktschnecken wieder rückwärts umwandeln in solche mit weit 
und deutlich offenem Mantelloch. Scheidet schon aus diesem Grunde Aspi- 
doporus aus der Reihe besonders ursprünglicher Nacktschnecken (oder Halb- 
nacktschnecken) aus, so fügen sich die anatomischen Merkmale vollkommen 
solcher Auffassung. Babor giebt als solche an: den Mangel besorderer 
Atriumdrüsen und die abweichende Aufwindung des Darmes, der anstatt 
4 Schenkel deren 6 hat (von denen die beiden letzten allerdings nicht wie 
bei Zimazx u. a., um den Spindelmuskel herumgreifen). Wenn die Atrium- 
drüsen Reste von denen der Parmacellen sind, dann bedeutet der Schwund 
keineswegs etwas Primitives, ebenso kann der eigenartige Darm nur im 
Sinne besonders fortgeschrittner Umbildung genommen werden. Aspido- 
porus ist also eine eigenartig fortgebildete und umgewandelte Amalia, 
deren offnes Mantelloch durch die zunehmende Austrocknung des Wohn- 
gebiets nachträglich erzeugt wurde. 

Noch mag für die Ableitung und das Verhältniss der verschiedenen 
Gattungen Parmacella — Raublungenschnecken — Amalia auf einen beson- 
deren, im Text übersehenen Punkt hingewiesen werden. Die Parmacellen 
als Grundlage der übrigen haben die einzelligen Atriumdrüsen und die Cli- 


1) P. Hagenmüller. Nouveau genre de Zimaciens du systeme enzopÄen: Bulletin soc. 
malacol. de France. 1885. p. 293—312. ; 


Die NAcKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 319 


toristasche mit fleischigem Reizkörper; die Raublungenschnecken haben, 
ihrer Lebensweise eutsprechend, beides eingebüsst; bei den Amalien tauchen 
die Drüsen wieder auf, etwas mehr zu Büscheln gruppiert. Die Clitoris- 
tasche, als gesonderter Anhang des Atriums, ist verschwunden, wie mir 
scheint, aber blos in ihrer Ausstülpung; sie ist einfach in die Wand des 
Atriums einbezogen; die Qlitoris dagegen ist erhalten geblieben und sitzt 
als fleischiger Reizkörper bei manchen Amalien, z. B. A. gagates, unmit- 
telbar im Atrium selbst. 


Zur Verbreitung von Parmacella. 


Der fernste Punkt, bis zu welchem ich in der Litteratur die Gattung 
bisher östlich verfolgen konnte, war Kandahar, also südlich von der Ge- 
birgskette, welche Afghanistan scheidet (Parmacella rutellum Hutton). In 
der erwähnten Presidential address von Godwin-Austen findet sich aber 
(S. 247) eine Stelle, wonach die Verbreitung noch weiter nach Indien zu 
oder bis nach Indien hineinreichen würde. Der Autor schreibt: «In Afgha- 
nistan Palaearctic species come in, and in Sind, on the Khojhak range, a 
Parmacella has been found». Ich habe mir, bei der abweichenden Schreib- 
weise der englischen Ortsnamen, leider vergebliche Mühe gegeben, die 
«Khojhak range» aufzufinden. Da mir die englische Generalstabskarte nicht 
zugänglich war, auch die hiesigen geographischen Hilfsmittel versagten, 
wandte ich mich brieflich an den mir geneigten Autor. Doch scheint ihn der 
Brief nicht erreicht zu haben, denn er blieb unbeantwortet. 

Auf den deutschen Karten ist ein Kodak-Gebirge angegeben, aber das 
reicht nicht bis Sind, sondern liegt mehr nach Nordwesten in Beludschistan. 
Der Orthographie nach könnte Kodak wohl mit dem englischen Khojhak 
identisch sein. Wie dem auch sei, mag die Kette in Beludschistan, nach 
Indien zu, oder im Sind selbst liegen, auf jeden Fall wird das Gebiet der 
Gattung noch etwas weiter nach Südosten auszudehnen sein, als ich bisher 
annahm, aber ganz in dem Sinne der oben vorgetragenen Auffassung. Die 
Schnecke schiebt sich nahezu an den Rand der vorderindischen Wüste 
heran, ohne diese zu überschreiten. Sie schliesst sich also noch schärfer an 
den nördlichen Wüstenrand an, als nach den Karten ersichtlich. Der sup- 
ponierte Charakter des Genus tritt nur um so schärfer hervor. 


Bemerkung über die Zeichnung der Nacktschnecken 
(S. 285). 

Wenn ich in dieser erweiterten Arbeit, welche die Nacktschnecken 

der palaearktischen Region über unsere germanische Provinz hinaus ver- 


320 Dr. Hzınkıch SINRoTH. 


folgt, zu einer neuen Auffassung des Zeichnungsgesetzes gekommen bin, so 
befinde ich mich teilweise im Widerspruch mit der Eimer’schen Schule; 
und da in jüngster Zeit von dieser Seite das Eimer’sche Färbungsgesetz 
immer mehr auf neue Thiergruppen ausgedehnt wird!), so sehe ich mich 
veranlasst, dazu Stellung zu nehmen, ; 

Das Gesetz besagt bekanntlich, dass die Längsstreifung die ursprüng- 
lichste Zeichnungsform ist. Durch Auflösung der Streifen entsteht ein ge- 
flecktes Kleid, durch transversale Verbindung der Flecken entsteht Quer- 
streifung. Einfarbigkeit ist zumeist die letzte und höchste Stufe. 

Das Gesetz, an der Mauereidechse zuerst entwickelt, hat sich dann auf 
Säuger, Vögel, Schlangen ausgedehnt und von Wirbellosen auf Schmetter- 
linge, vorwiegend Tagfalter. Ich selbst fügte unsere Nacktschnecken, na- 
mentlich die Gattung Limax hinzu, Gräfin v. Linden die beschalten, 
besonders die Vorderkiemer. Neuerdings hat sie die Bestätigung geliefert 
für die Urodelen. Für die Anuren behauptet sie das Gleiche, im Gegensatz 
zu Tornier, der hier Einfarbigkeit als die erste Stufe betrachtet wissen 
will. Wie mir scheint, ist die Begründung contra Tornier, die sich auf 
entwicklungsgeschichtliche Studien von anderer Seite stützt, eine durchaus 

“glückliche. Die anfängliche Einfarbigkeit der Kaulquappe soll nicht auf 

eigentlich embryonalem Pigment des Keimes beruhen, sondern auf Pigmen- 
ten, die unmittelbar von der Mutter auf das Ei übertragen werden. Man 
hat sie bekanntlich, da sie sich am oberen Pol des Dotters häufen, als 
Wärmeschutz gedeutet. Sie sollen sich nicht weiter entwickeln, haben also 
mit der eigentlichen Ontogenie nicht mehr zu thun, als Nahrungsdotter 
etwa. Das vom Embryo selbst erzeugte Pigment soll dagegen in seiner Ab- 
lagerung dem Eimer’schen Gesetz folgen. 

Damit zu den Nacktschnecken, speziell zu Zimax! Auch ich stehe 
nach wie vor auf dem Standpunkt, dass Limax maximus im grossen und 
Ganzen dem Gesetz folgt, dass Z. arborum, der embryonal mit der inneren 
Binde einsetzt, anstatt mit der Stammbinde, auf einer höheren morpholo- 
gischen Stufe steht und dergl. Dagegen folgen andere Formen, wie Limax 
variegatus, der Regel nicht; und die erste Stammbinde von Zimax maximus 
ist keineswegs die erste Stufe, sondern erst eine späte in der Entwicklung 
der Gattung. Es wird keinesfalls angehn, die Einfarbigkeit der asiatischen 
Limaces, wie die der Kaulquappen, auf Pigmentübertragung von der Mutter 
zurückzuführen, denn bis jetzt liegt auch nicht der geringste Grund für die 
Annahme vor, dass der kleine Dotter von: Pulmonateneiern gefärbt sein 
könnte, gar wohl schwarz. 


1) Dr. Maria Gräfin v. Linden, Die eorenahehe Entwicklung der Zeichnung unserer 
einheimischen Molche. Biol. Centralbl. XX. 1900. 


Dis NACKTSCHNECKENFAUNA DES RUSSISCHEN REICHES. 321 


Was aber innerhalb der Nacktschnecken gilt, dürfte auch für die be- 
schalten Pulmonaten Geltung haben. Meine Ansicht, dass sich die ersten 
Längsstreifen, die Stammbinde, an die äusseren Hautsinus halten, bei den 
beschalten an die Lungenvenen, scheint mir bis jetzt nicht erschüttert. Ob 
aber die alterthümlichen Entodontiden oder Patuliden Spuren von Längs- 
streifung zeigen, muss dahin gestellt bleiben; ausgesprochen ist sie keines- 
falls. Hier scheint überall Einfarbigkeit der Längsstreifung voranzugehen. 
Nachher mag das Gesetz weiterhin eintreten. Wenn man mit mir, um 
wenigstens einigen Anhalt zu haben, die Längsstreifung der Landthiere mit 
der Entwicklung der monocotylen Flora in Zusammenhang bringt, dann ist 
das ungleich höhere Alter der Pulmonaten zu bedenken, gegenüber den 
übrigen angeführten Gruppen. 


Gustav Radde, Grundzüge der Pflanzenverbreitung 
in den Kaukasusländern etc. Leipzig 1899. 


Zu meinem grossen Leidwesen erschien Radde’s vortreffliche Bear- 
beitung der Kaukasusflora erst nach Abschluss meiner Abhandlung. Selbst- 
verständlich hätte ich sie an vielen Stellen eingehend berücksichtigen 
müssen. Sollten künftige Forschungen neues Material aus dem interessan- 
testen Gebiete des russischen Reiches liefern, so müsste die Lücke nach 
Möglichkeit ausgefüllt werden. 

Da es jetzt zu einer eingehenden Vergleichung zu spät ist, möchte ich 
wenigstens auf ein Verhältniss aufmerksam machen, auf die Abhängigkeit 
der Nacktschnecken-Artbildung von den Niederschlagsmengen. Karte II zeigt 
zwei Stellen des pontischen Kaukasusabhanges, wo sich die jährliche Regen- 
menge auf den hohen Betrag von 2 Metern und darüber steigert, zwischen 
den 44-ten und 43-ten; sowie unmittelbar südlich vom 42-ten Breitengrade, 
Das sind aber die Stellen, wo ich gezwungen war, beinahe jedes erbeutete 
Exemplar zum Vertreter einer neuen Art oder Gattung zu erheben. Na- 
mentlich war es bei dem nördlicheren Gebiet klar, wo mir der Zwang, aus 
jedem Paralimax (von Gagry und Umgegend) eine Species zu machen, zu- 
nächst peinlich genug wurde. Die Regenkarte giebt für diese Charakter- 
gattung des Kaukasus den Schlüssel. 


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Karte I 


Verbreitung der 
NACKTSCHNECKEN 
im europ.Russland 


— Arion subfuscus 
au A. ia Tennicus 
Pr36 Bourguignati 
++++ 4. hortensis' 
ann A. minimus 
— Limazx (Lehmannia) variegatus 
arborum 
Heynıemannia) maximus 
tenellus 
| Zeynemannien des Gr. Kaukasus 
2 von Armenien. 
Agriolimax Dymezericzi 
wonın A. Crimensis 
+++ 4. tauricus 
—_— (bebiel d.kaukas. Ackerschnecken 
— Amalia cristata 
= Agriolimaz laevis 
+44 4. " perversus 
u A: agresüs 


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CN 253 
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Maßstab 1:12000.000 | 


H.Simroth del. 


Geogr Anat.yWagner £ Debes,Leipzig 


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Verbreitung der Gattun 
LIMAX ım KAUKASUS 


Mil, 1. Hepnemannia) dagestanus 
SH zZ. Ananowü 
EZ. Ananowi üUnerelicus 
0000 
NN 2. caweaszeus 
. amalioides 
HEN 7. oraudadensis 
INN zZ. azrzenzaeus 
. monticola 
2. primitivus 
Z. sünplex 
EEE zZ. Valentini 
7. talyschanus + tigris 
INN z. Keyserlingi 
Z.(Lehmannia) variegatus 


Z ecarinatus 
Retowskiü 


H.Simroth del. 


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Karte M 


Verbreitung der Gattung 
PARALIMAX ım KAUKASUS 


R Brandl mit seinen Unterarten 
UT 2 marmoratus 
mm 22 72öger 
INN. Z2 zzögerrzürnzes 
I 2 madltirugatus 
BEE P albomaculatus 


ze N EEE pP Reibischz 
TE | #8 P intermittens 
\ HIN 2 gracdzs 
SNUNN 2 vezzaceus 


Geogr. Anstv.Wagner £ Debes, Leipzig 


H.Simroth del. Maßstab 1:4000.000 


Karte VW 


Verbreitu ng von 
MESOLIMAX, METALIMAX, MONOCHROMA 
unp AMALIA CRISTATA 
INNE Vesolimax Reibischt 
nnann Mes. Escherichi 
YXiih, Mes. Brauni 
NN tes. (Zoxotimaz) hoplites 
NN Mezazimar ezegans 
YHlibı Monochroma brunneum 
BEE Amalia cristata 


#.Simroth del. 


Maßstab 1:12.000.000 i Geogr.Anst v.Waßner& Debes, Leipzig 


te 


Karte\V 


Verbreitung der 


5 NACKTSCHNECKEN 
in Sibirien und Turkestan 


—— Philomycus bilineatus 
INN Arzor. södiniezes 
m Zweilelh. Gebiet von Arion subluscus 
we Limax (Heynemannia)tırkestanus 
++++ 2. (Lehmannia ) natalianus 
INN Agriotinax agrestis 

Ü KFedtschenFcoi 
... A. 7 turkestaruts 
+0404+ 


s+40+9 A. altaicus 


— 1. 


A: Zyperboreus 
BE Gigantomilax 
— Lytopelie 
— Parmacella 
Z Zwerfetnaftes Übergangsgebiet von \) 
Agr. agrestis, altaieus u. hyperboreus m 
= I TEN UNE, 


H.Simroth del. 
Maßstab 1:45.000.000 Geogr. Anst v.Waßner &Debes, Leipzig. 


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Karte VI 


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AGRIOLIMAX 
u.LYTOPELTE(LIOLYTOPELTE) 
im Kaukasus 


A. caspius 

A. melanocephalus 

A. transcaucasiceus simplex 

| n coeciger 

N . subagrestis 

NN 4.izus 

== A. Ananowi ? 

INN A. agreszeuzes 
+ A.ossetieus 

0000 A. ron Abastuman | 

+44 4. ron Karagoel Yunbestimmt 
© A.ron Bambak | 

. caucasica 

. grusina 


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H.Simroth del, 


Maßstab 1:4000000 Geogr Anstv.Wagner&Debes, Leipzig 
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SI AN zZ. (Zropidolytopelte) maculata 


al) 6.Lederi 


RC. Kollyi 
; G.robustus 


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Verbreitung von 
LYTOPELTE u. GIGANTOMILAX 


== Zytopelte (Liolytopelte) caucasica 


Gh 1. " longieollis 
EZ. " Boettgeri 

L. " transcaspia 
III Gigantomilax (Turcomilax) nanus 


H.Simroth del. 


Maßstab 1: 10.000.000 


Geogr. Anstalt v. Wagner & Debes, Leipzig 


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Karte vu 


Verbreitung der Gattung 
PARMACELLA. 
Beziehung zu 

PARMARION uno UROCYCLUS 


UM »  Korschinskiz 

NIMM » Zevandri 

ZE +  persica 

IN Gruppe der Parm.Oliriere 


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i ; Maßstab 1:28.,500.000 
H.Simroth del. | 


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Karte K 


Verbreitung der 
RAUB-LUNGENSCHNECKEN 


NEE Selenochlamys pallida 
= Trigonochlamys üunitatrix 
% n zninor 
JNIMN " Boettgeri 
Zi: Trigon.? ‚semiplumbeus 
Will, Phrixolestes adsharicus 
++++ n ponticus 

Hyrcanolestes velitaris 
== „ Valentini 

" (Pseudomilax) bicolor 
Pseudomilax Retowski 

Reibischü 
n Ananowi 


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H.Simroth del. 


Maßstab 1: 10.000.000 


Geogr. Anstalt v. Wagner & Debes, Leipzig 


KarteX 


Verbreitung der 


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VNnacKTschnecken ıIm RUSSISCHEN REICHE 


BEZ.IN DER OSTHÄLFTE DER 
PALAEARKTISCHEN REGION 


Arion (germanisch) 
EREEE 2 sibirieus 
MN Aradenzs 
omomo Philomycus bilineatus 
— Parmacella 
— Agriolimax 
uns Paralimas 
# Hetalimarx 
mm Monochroma 
[77797772722 LZungenschnecken 
— Limas (Heynemannia) 


o " cephalonicus 
— " (Lehmannia ) 
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I — Gigantomilax 

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BEZ.IN DER OSTHÄLFTE DER 
PALAEARKTISCHEN REGION 


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amsns Philomyeus bilineatus 
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— Limas (Heynemannia) 
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