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Full text of "Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten insbesondere den Nutzpflanzen"














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Die natürlichen 

PFLANZENFAMILIEN 

nebst 

ihren Gattungen und wichtigeren Arten 
insbesondere den Nutzpflanzen 

unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 

begründet von 

A. Engler und K. Prantl 

fortgesetzt 
von 

_A^. Engler 

ord. Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Berlin. 



I. Teil 

Abteilung \* 
nebst Nachträgen zu Teil I. Abteilung 4* bis Ende 1906. 

Mit 542 Einzelbildern in 125 Eignren, sowie Abteilungs-Register. 




Verlag von Wilhelm Engelmann 
1907. 



Alle Rechte, besonders das der Übersetzung, vorbehalten. 




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Die natürlichen 

PFLANZENFAMILIEN 

nebst 

ikren Gattungen und wichtigeren Arten 
insbesondere den Nutzpflanzen, 

unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 

begründet von 

A. Engler und K. Prantl 

fortgesetzt 
von 

J%^. Engler 

ord. Professor der Botanik und. Direktor des botan. Gartens in Berlin 




L Teil. 1. Abteilung*: 

Lichenes (Flechten): A. Allgemeiner Teil von M. Fünfstück; 
B. Speci eller Teil von A. Zahlbruckner : Ascolichenes (Schlauch- 
flechten ; Hymenolichenes (Basidiomycetenflechten) ; Nachträge zu 
Teil I, Abteilung 1* bis Ende 1906. 



Mit 542 Einzelbildern in 125 Figuren, sowie Abteilungs-Register.* 



Leipzig 

Verlag von Wilhelm Engelmann 

1907. 




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Alle Rechte, besonders das der Übersetzung, vorbehalten. 



Inhalt 



II. Abteilung. Euthallophyta. 

Unterabteilung Fungi (Eumycetes). 

Seite 
Nebenklasse Lichenes (Flechten) 4 

A. Allgemeiner Teil 4 — 49 

Der Thallus S. 4. — Parasitismus; Symbiose S. 15. — Fortpflanzung 
durch Sporen S. 38. — Artenzahl und geographische Verbreitung S. 47. — 
Nutzen und Schaden S. 47. — Fossile Formen S. 49. 

B. Specieller Teil 49—240 

I. Unterklasse Ascolichenes (Schlauchflechten) 49—236 

4. Reihe Pyrenocarpeae . 49 — 79 

Verwandtschaftliche Beziehungen S. 50. — Einteilung der Reihe S. 51. — 
Moriolaceae S. 52. — Epigloeaceae S. 53. — Verrucariaceae S. 53. — 
Dermatocarpaceae S. 58. — Pyrenothamniaceae S. 61. — Pyrenulaceae 
S. 62. — Phyllopyreniaceae S. 68. — Trypetheliaceae S. 69. — Parathelia- 
ceae S. 71. — Astrotheliaceae S. 72. — Strigulaceae S. 74. — Pyrenidia- 
ceae S. 76. — Zweifelhafte Gattung S. 77. — Mycoporaceae S. 77. 
2. Reihe Gymnocarpeae * 79 — 236 

1. ünterreihe Coniocarpineae . 79 — 87 

Verwandtschaftliche Beziehungen S. 80. — Einteilung der Unterreihe 
S. 80. — 1. Galiciaceae S. 80. — 2. Gypheliaceae S. 83. — 3. Sphaero- 
phoraceae S. 85. 

2. Unterreihe Graphidineae 87 — 44 4 

Verwandtschaftliche Beziehungen S. 88. — Einteilung der Unterreihe 
S. 88. 

Arthoniaceae S. 89. — Graphidaceae S. 92. — Ghiodectonaceae 
S. 102. — üirinaceae S. 105. — Roccellaceae S. 4 06. 

3. Unterreihe Cyclocarpineae 111 — 236 

Verwandtschaftliche Beziehungen S. 112. — Einteilung der Unter- 
reihe S. 412. 

Lecanactidaceae S. 114. — Pilocarpaceae S. 116. — Chrysothricaceae 
S. 117. — Thelotremaceae S. 4 4 8. — Diploschistaceae S. 4 21. — Ecto- 
lechiaceae S. 4 22. — Gyalectaceae S. 4 24. — Gattung unsicherer Stel- 
lung S. 4 27. — Coenogoniaceae S. 4 27. — Lecideaceae S. 129. — 
Phyllopsoraceae S. 138. — Zweifelhafte Gattung S. 4 39. — Gladoniaceae 
S. 4 39. — Gyrophoraceae S. 147. — Acarosporaceae S. 150. — Epheba- 
ceae S. 4 54. — Zweifelhafte Gattung S. 4 57. — Anzuschließende Gat- 
tungen und Arten S. 4 58. — Pyrenopsidaceae S. 158. — Zweifelhafte 
Gattungen S. 164. — Lichinaceae S. 164. — Zweifelhafte Gattungen 
S. 168. — Gollemaceae S. 168. — Zweifelhafte -Gattungen S. 176. — 
Heppiaceae S. 176. — Pannariaceae S. 4 78. — Gattung zweifelhafter 
Stellung S. 4 85. — Stictaceae S. 4 85. — Peltigeraceae S. 190. — Pertu- 
sariaceae S. 195. — Zweifelhafte Gattung S. 199. — Lecanoraceae 
S. 499. — Zweifelhafte Gattung S. 207. — Parmeliaceae S. 207. — 
Zweifelhafte Gattung S. 216. — üsneaceae S. 216. — Gattungen un- 
sicherer Stellung S. 225. — Caloplacaceae S. 226. — Theloschistaceae 
S. 229. — Buelliaceae S. 230. — Physciaceae S. 234. 

II. Unterklasse Hymenolichenes (Basidiomycetenflechten) 237 — 240 

Abnorme Flechtenlager S. 239. — Gattung mit abnormer Apothezien- 
bildung S. 239. — Ungenügend beschriebene Gattungen S. 239. — Misch- 
gattungen S. 240. 

Nachträge zu Teil I., Abteilung 1* 240—243 

Register zu Teil I., Abteilung 1* 244—249 



Druckfehlerberichtigung. 

Seite 239 lies: II. Unterklasse Hymenolichenes anstatt 2. Reihe. 

Dementsprechend muss auch die Seitenüberschrift (Seile 237 — 240) lauten: Hymenolichenes 
anstatt Ascolichenes. 



LICHENES (FLECHTEN). 

A. Allgemeiner Teil 

von 

M. Fünfstück. 

Mit vielen Textfiguren. 

Im Druck begonnen August 1S98. 

Wichtigste Litteratur. — A. Über Morphologie und Physiologie: Friedr. Willi. 
Wallroth, Naturgeschichte der Flechten. Frankfurt 4825— 4827. 2 Bände. — W. Knop, 
Chemisch-physiolog. Untersuchung über Flechten (Ann. d. Chemie. Bd.XLIX. 4 844. p. 4 03 — 124). 

— Herrm. Itzigsohn, Die Antheridien und Spermatozoon der Flechten (Botan. Zeitung 
1850. p. 393 u. 943). — L. R. Tulasne, Memoire pour servir ä l'histoire organographique 
et physiologique des Lichens (Ann. d. sc. nat. Ill e ser. T. XVII. 1853). — D. J. Speer- 
schneider, Zur Entwicklungsgeschichte der Hagenia ciliaris Eschw. (Bot. Zeitg. 4853. 
p. 506 ff.). — Derselbe, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Usnea barbata v. dasy- 
poga Fr. (Bot. Zeitg. 4854. p. 493 ff.]. — Derselbe, Zur Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte der Parnielia acetabulum Fr. (Bot. Zeitg. 4854. p. 484 ff.). — Derselbe, Mikro- 
skopisch-anatomische Untersuchung über Ramalina calicaris Fr. und deren Varietäten fraxinea, 
fastigata, canaliculata und farinacea (Bot. Zeitg. 1855. p. 345 ff.). — Derselbe, Mikro- 
skopisch-anatomische Untersuchung der Peltigera scutata Koerber (Bot. Zeitg. 4 857. p. 524 ff.). 

— W. Nyl an der, Synopsis methodica lichenum (Par. 4858. Fasel, p. 6 — 52). — W. Lauder 
Lindsay, On the Spermogones and Pycnides of Filamentous, Fruticulose and Foliaceous 
Lichens (Royal Society of Edinburgh, Vol. XXII. Part. I. 4859. p. 280). — Derselbe, Memoir 
on the Spermogones and Pycnides of Crustaceous Lichens (Transact. Linn.-Soc. 4 872. Vol. 
XXVIII. p. 489). — S. Schwen dener, Untersuchungen über den Flechtenthallus (Nägeli's Beitr. 
z. wissensch. Botan. Heft 2 — 4. Leipzig 4 860, München 4 862). — Derselbe, Die Algentypen der 
Flecliteniionidien, Basel 4869. — G. Fuisting, De nonnullis apothecii lichenum evolvendi 
rationibus. Berl. 4 865. — Derselbe, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lichenen 
(Bot. Zeitg. 4 808). — Th. M. Fries, Beiträge zur Kenntnis der sogen. Cephalodien bei den 
Flechten (Flora 4 866. p. 4 7—25). — A. Famintzin u. J. Baranetzky, Zur Entwicklungs- 
geschichte der Gonidien und Zoosporenbildung der Lichenen (Bot. Zeitg. 4 867. p. 189; Mem. 
Acad. St. Petersbourg. VII. ser. T. XI; Bot. Ztg. 1868. p. 469). — J. B ara n etzky, Beitrag zur 
Kenntnis des selbständigen Lebens der Flechtengonidien (Pringsh.'s Jahrb. f. wissenschaftl. 
Botan. 4809. Bd. VII. p. 4 ff). — M. Reess, Über die Entstehung der Flechte Collema glaucescens 
(Monatsber. d. k. Preuß. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, Oktober 4874). — E. Bornet, Re- 
cherches sur les gonidies des lichens (Ann. des sc. nat. 5. ser. Botanique. 4 873. XVII. p. 45. 
XIX. p. 314). — M. Treub, Onderzoekingen over de Natuur der Lichenen (Leiden 4873). — 
J. Reinke, Morphologische Abhandlungen (Leipzig 4873). — Derselbe, Abhandlungen über 
Flechten (Pringsh.'s Jahrb. f. wissensch. Bot. 4 894. Bd. XXVI; 1895. Bd. XXVIII; 4 890. 
Bd. XXIX). — A.B. Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krusten- 
flechten (Cohn's Beitr. zur Biologie der Pflanzen. Breslau 4877, II. p. 423). — E. Stahl, Bei- 
träge zur Entwickelungsgeschichte der Flechten. (Leipzig 4 877, Heft 1 u. II). — A. Borzi, 
Studii sulla sessualitä degli Ascomiceti (Nuovo Giornale Botanico Italiano. Pisa 4 878. 
Vol. X. p. 43). — Frank Schwarz, Chemisch-botanische Studien über die in den Flechten 
vorkommenden Flechtensäuren (Cohn's Beitr. zur Biologie d. Pflanzen. Breslau 4 880. Bd. III). 
— O. Mattirolo, Contribuzioni allo studio del genere Cora (N. Giorn. Botan. Ital. Vol. XIII. 
4884). — J. Steiner, Verrucaria calciseda. Petractis exanthematica. Ein Beitrag zur Kennt- 
nis des Baues und der Entwickelung der Krustenflechten (Klagenfurt 4884). — G. Krabbe, 
Entwickelung, Sprossung und Teilung einiger Flechtenapothecien (Bot. Zeitg. 1882). — Derselbe, 
Entwickelungsgeschichte und Morphologie der polymorphen Flechtengattung Cladonia (Leip- 
zig 4 894). — K. B. J. Forssell, Studier öfver Cephalodierna (Bihang tili k. Svenska Vet.- 

Natürl. Pflanzenfam. I. 1*. \ 



2 Lichenes. (Fiinfstück.) 

Akad. Handligar. Bd. VIII. No. 3. Stockholm 1883. Hierzu als Nachtrag: Lichenologische Unter- 
suchungen. Flora 1884). — Derselbe, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Systematik 
der Gloeolichenen (Stockholm 1885). — Derselbe, Zur Mikrochemie der Flechten (Sitzgsber. 
der k. k. Akad. der Wissensch. zu Wien. Bd. CX1II. Abteil. 1. 1886). — E. Neubner, Bei- 
träge zur Kenntnis der Calycieen (Flora 1883). — Derselbe, Untersuchungen über den 
Thallus und die Fruchtanfänge der Calycieen (Wissensch. Beilage zu dem IV. Jahresber. des 
k. Gymnasiums zu Plauen i. V. Plauen 1h93). — A. De Bary, Vergleichende Morphologie 
und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien (Leipzig 1884. p. 99. 202. -229. 240. 425). — 
M. Fünf stück, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lichenen (Jahrb. d. k. Botan. 
Gartens u. Botan. Museums zu Berlin. Berlin I8s4>. — Derselbe, Die Fettabscheidungen 
der Kalkflechten (Fünfstück's Beitr. zur vsissensch. Botan. Bd. I. p. 157. Stuttgart 1895; hierzu 
Nachtrag, ebd. p. 316). — Fr. Johow, Über westindische Hymenolichenen (Sitzung-ber. d. 
k. Preuß. Akad. d. Wissensch. zu Berlin. 1884. No. 10). — Derselbe, Die Gruppe der 
Hymenolichenen. Ein Beitrag zur Kenntnis basidiosporer Flechten (Pringsh.'s Jahrb. f. 
wissensch. Bot. Bd. XV. ^4. p. 361). — H. Zukal, Flechtenstudien (Denkschr. d. mathem.- 
naturw. Klasse der Kaiserl. Akad. d. Wissensch. Bd. XLVIII. Wien 18S4).— Derselbe, Über 
das Vorkommen von Reservestoffbehältern bei Kalkflechten (Botan Zeitg. 1 886. No. 45. p. 761;. 

— Derselbe, Halbflechten (Flora 1891. p. 103). — Derselbe, Morphologische und bio- 
logische Untersuchungen über die Flechten (Sitzungsber. d. Kaiserl. Akad. d. Wissensch. in 
Wien, math.-naturw. Klasse. Bd. CIV. Abtlg. I. p. 529 und 1303. Wien 1895). — Alfred 
Möller, Über die Kultur flechtenbildender Ascomyceten ohne Algen (Münster i. W. 1887). — 
Derselbe, Über eine Telephoree, welche die Hymenolichenen Cora, Dictyonema und Lau- 
datea bildet (Flora 1893. p. 254). — G. Lindau, Über die Anlage und Entwicklung einiger 
Flechtenapothecien (Flora 1888). — Derselbe, Lichenologische Untersuchungen I. Dresden 
1895). — Derselbe, Die Beziehungen der Fle hten zu den Pilzen (Hedwigia 1895). — 
G. Bonnier, Recherches sur la Synthese des Lichens (Ann. d. sc. nat. ser. VII. Bot. T. IX. 
1889. p. 1 ff.). — Derselbe, Germination des Lichens s. 1. protonemas d. Mousses (Paris 1889). 

— E. Bachmann, Mikrochem. Reaktionen auf Flechtenstoffe als Hilfsmittel zum Bestimmen 
der Flechten (Zeitschr. f. wissenschaftl. Mikroskopie. Bd. 111). — Derselbe, Über nicht- 
krystallisierte Flechtenfarbstoffe, ein Beitrag zur Chemie und Anatomie der Flechten (Pringsh.'s 
Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. XXI. 1890. p. 11. — Derselbe, Die Beziehungen der Kalk- 
tlechten zu ihrem Substrat (Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. Bd. VIII. 1890. p. 141). — 
Derselbe, Der Thallus der Kalkflechten (Wissensch. Beilage zu dem Programm der städt. 
Realschule zu Plauen i V. Plauen 1892). — W. Zopf, Die Pilze (Breslau 1890. p. 131). — 
Derselbe, Zur Kenntnis der Flechtenstoffe (Liebig's Annalen d. Chemie. Bd. 284. 1894. 
p. 107; Bd. 295. p. 222; Bd. 297. p. 271; Bd. 300. p. 322). — Derselbe, Zur Kenntnis der 
Stoffwechselprodukte der Flechten (Beitr. z. Physiol. u. Morphol. niederer Organismen. 1895. 
Heft 5. p. 45). — Derselbe. Zur biologischen Bedeutung der Flechtensäuren (Biolog. Centralbl. 
Bd. XVI. No. 16. 1896. p. 593). — Derselbe, Untersuchungen über die durch parasitische 
Pilze hervorgerufenen Krankheiten der Flechten. 1. Abhandlung (Abhandl. der Kaiserl. Leopold. - 
Carol. Deutsch. Akademie der Naturf. 1897. Bd. LXX. No. 2. p. 97 ff.; Fortsetzung in Bd. LXX. 
1898. p. 241 ff.). — Henri Jumelle, Recherches physiologiques sur les Lichens (Revue 
generale de Bot. T. IV. 1892). — R. Kobert, Über Giftstoffe der Flechten (Sitzungsber. der 
Dorpat. Naturforschergesellsch. Jahrg. 1892. p. 165). — J. Volhard, Synthese und Konsti- 
tution der Vulpinsäure (Liebig's Annalen. Bd. 282. 1S94. p. 1 ff). — O. Hesse, Über einige 
Flechtenstoffe (Ebd. Bd. 2*4. 1894. p. 157 ff.). — Derselbe, Über Flechtenstoffe (Ber. der 
Deutsch. Chem. Gesellsch. Bd. XXX. Heft 4. 1897). — Derselbe, Beitrag zur Kenntnis der 
Flechten und ihrer charakteristischen Bestandteile (Erste Mitteilung: Journ. f. prakt. Chemie. 
Neue Folge. Bd. LVII. 1898. p. 232 318. Zweite Mitteilung: ebd. p. 409—447). — Gy. von 
Istvänffi, Über die Rolle der Zellkerne bei der Entwickelung der Pilze (Ber. d. Deutsch. 
Botan. Gesellsch. Bd. XIII. 1895. p. 459). — A. B. Macallum, On the distribution of assimi- 
lated iron Compounds, other than haemoglobin and haematins, in animal and vegetable cells 
(The Quaterly Journal of Microscopical" Science. Vol. XYXVIIl. 1895. p. 175 IT.). — O. V. Dar- 
in shire, Die deutschen Pertusariaceen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Soredien- 
bildung (Engler's botan. Jahrb. Bd. XXII. 1897. p. 593 ff.). — Albert Schneider, A Text-book 
of General Lichenology (Binghamton, N. Y. 1897). — Herissey, Sur la prösence de 1'6- 
mulsine dans les Lichens (Comptes rendus hebdomadaires de la Soc. de biolog. 1898. Mai 1 . 

B. Über System atik: E. Acharius, Lichenographiae Suecicae Prodromus (Linco- 
piae 1798). — Derselbe, Lichenographia universalis (Gottingae 18)0). — Dersel be, Synopsis 
methodica lichenum (Lundae 1814). — E. Fries, Lichenographia Europaea reformata 



1 



Lichenes. (Fünfstück.) 3 

(Lundae 4 831). — W. Nylander, Essai d'une nouvelle Classification des Lichens (Memoires 
de la societe des scienc. nat. de Cherbourg. T. II. 1854 u. T. III. 1855). — Derselbe, Sy- 
nopsis methodica lichenum omnium hucusque cognitorum (Parisiis. Fasel. 1858. Fase. II. 
4860). — G. W. Körber, Systema lichenum Germaniae (Breslau 1855). — Derselbe, 
Parerga lichenologica (Breslau 1859 — 1865^. — J. Müller, Principes de la Classification des 
Lichens, avec änumerat. de ceux des env. de Geneve (Geneve 1862). — Derselbe, Conspectus 
systematicus lichenum Novae Zelandiae (Genf 1894). — Th. M. Fries, Lichenographia Scan- 
dinavica, I — II (Upsaliae 1871. 1874). — F. Arnold, Lichenologische Ausflüge in Tirol (Ver- 
handlungen der k. k. zoolog.-botan. Gesellsch. in Wien. 1868—1897). — Derselbe, Licheno- 
logische Fragmente (Flora 1869 — 1882>. — Derselbe, Die Lichenen des fränkischen Jura 
(Regensburg 1885. Separatabdruck aus »Flora« 1884/85). — B.Stein, Flechten (Breslau 1879: 
Kryptogamen-Flora von Schlesien von F. Cohn. Bd. II, 2. Hälfte). — S. Almquist, Mono- 
graphia Arthoniarum Scandinaviae (Stockholm 1880). — E. Stizenberger, Lichenes Hel- 
vetici eorumque stationes et distributio (Jahresber. der St. Gallischen naturwissensch. Gesellsch. 
4 880 — 1881. 1881 — 1882). — Derselbe, Die Grübchenflechten (Stictei) und ihre geographische 
Verbreitung (Flora 1895. Bd. LXXXI. p.88). — E. Tuckerman, Synopsis of the North American 
Lichens (Boston 1882 — 1888). — K. B. J. Forssell, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und 
Systematik der Gloeolichenen (Stockholm 1885. p. 32 — 108). — G. Lahm, Zusammenstellung 
der in Westfalen beobachteten Flechten (Münster i. W. 1885). — A. Hue, Addenda nova ad 
Lichenographiam Europaeam, exposuit in »Flora« Ratisbonensi Dr. W. Nylander, in ordine 
vero systematico disposuit (Paris, Berlin, Auch 1886). — T. Hedlund, Kritische Bemerkungen 
über einige Arten der Flechtengattungen Lecanora (Ach.), Lecidea (Ach.) und Micarea (Fr.) 
(Stockholm 1892). — Edouard Wainio, Etüde sur la Classification naturelle et la mor- 
phologie des Lichens du Bresil (Helsingfors 1893). — Derselbe, Monographia Cladoniarum 
universalis, I— II (Helsingfors 1887 und 1895). — J. M. Crombie, A Monograph of Lichens 
found in Britain : being a descriptive catalogue of the species in the Herbarium of the British 
Museum (Vol. I. London 1894). — F. Saccardo, Flora analit. d. Licheni di Veneto, c. 
enumerat. d. altre specie Ital. (Padova 1894). — 0. V. Darbishire, Die deutschen Pertu- 
suriaeeen mit besonderer Berücksichtigung ihrer Soredienbildung (Engler's botan. Jahrb. 
Bd. XXII. 1897. p. 593). — Derselbe, Über die Flechtentribus der Roccellei (Ber. d. Deutsch. 
Botan. Gesellsch. Bd. XV. 1897. p. 2 ff.; ebd. Bd. XVI. 1898. p. 6 ff. 

G. Über Geschichte und Bibliographie: A. von Krempelhuber, Geschichte 
und Litteratur der Lichenologie bis 1865 (resp. 1870), I— III (München 1867—1872). 

D. Wichtigste Exsikkatenwer ke: L. E. Schaerer, Lichenes helvetici exsiccati 
(Bern 1823—1854). — H. G. Floerke, Cladoniae exiccatae (Rostock 1829). — W. von Zwackh, 
(Lichenes exsiccati (Heidelberg 1850). — W. A. Leighton, Lichenes britannici exsiccati 
(Shrewsbury 1851). — Ph. Hepp, Die Flechten Europas in getrockneten, mikroskopisch 
untersuchten Exemplaren (Zürich 1853 — 1864). — G. W. Koerber, Lichenes selecti Germaniae 
Breslau 1858 — 1864). — F. Arnold, Lichenes exsiccati (Eichstätt 1859). — Derselbe, 
Lichenes Monacenses exsiccati (München 1889). — Th. Fries, Lichenes Scandinaviae (Upsala 
1859). — L. Rabenhorst, Lichenes europaei exsiccati (Dresden 1859 — 1865). — Derselbe, 
Cladoniae europaeae exsiccatae (Dresden 1860; c. suppl. 1863). — W. Mudd, Lichenes bri- 
tannici exsiccati (1861). — Derselbe, Britannicae Cladoniae (1866;. — M. Anzi, Lichenes 
rariores Longobardi (Gorao 1861J. — Derselbe, Lichenes rariores Venetiae ex herbario 
Massal. (Como 1863). — Derselbe, Cladoniae Cisalpinae (Como 1863). — Derselbe, Lichenes 
rariores Etruriae (Como 1863). — Derselbe, Lichenes Italiae superioris minus rari (Como 
1865). — E. Coemans, Cladoniae Belgicae exsiccatae (Gent 1863). — H. Rehm, Cladoniae 
exsiccatae (Dietenhofen 1869). — W. Nylander, Lichenes Pyrenaici exsiccati (Paris 1872). 
J. Crombie, Lichenes britannici exsiccati (London 1874). — P. Norrlin, Herbarium 
Lichenum Fenniae (Helsingfors 1875, mit von Nylander revidierten Bestimmungen). — 
C. Roumeguere, Lichenes gallici exsiccati (Toulouse 1880). — C. Flagey, Lichens de 
Franche-Comptö et de quelques Iocalites environnantes (1887— 1888). — H. Lojka, Lichenes 
regni Hungarici exsiccati (Budapest 1881). — Derselbe, Lichenotheca universalis (Buda- 
pest 1885). — Kryptogamae eesiccatae editae a Museo Palat. Vindobonensi. 

Merkmale. Die Flechten sind komplexe Gebilde und bestehen aus höheren Faden- 
pilzen, welche mit bestimmten einzelligen Algen, selten Fadenalgen, gemeinschaftlich 
vegetieren. Die Flechtenpilze, welche durch relativ dünne Membranen ausgezeichnet 
sind, gehören mit einer einzigen Ausnahme den Ascomyceten, die Algen, im Flechten- 
körper speciell als Goni dien bezeichnet, sowohl den Schizophyceen als auch den Chloro- 

1* 



4 Lichenes. (Fünfstück.) 

phyceen an. Ihrer äußeren Erscheinung nach besitzen die Flechten sehr großen Formen- 
reichtum und nur selten Ähnlichkeit mit einer ihrer beiden Komponenten. Häufig sind 
sie lebhaft gefärbt, und zwar sind braune, graue und gelbe Färbungen (vgl. weiter unten 
den Abschnitt über den Chemismus) vorherrschend. Der vegetative Flechtenkörper (Thallus) 
ist von gallertartiger oder lederiger, in trockenem Zustande ziemlich spröder Beschaffen- 
heit, ist blatt-, band-, strauchartig, krustig, körnig, staubig-mehlig. Größere Überein- 
stimmung in ihrer äußeren Form zeigen die Fruchtkörper. Sie stellen entweder kleine, 
meist anders als der Thallus gefärbte Scheiben dar, deren Durchmesser nur selten mehr 
als wenige Millimeter beträgt, oder ebensolche Warzen oder endlich winzige Punkte, 
wenn die Früchte in den Thallus eingesenkt sind und nur mit dem Scheitel an die Ober- 
fläche treten. — Während die Flechtenalgen ganz allgemein frei in der Natur, an feuchten 
Orten, jedoch nicht im Wasser vorkommen, ist dies in Bezug auf die Flechtenpilze nur 
für die Basidiolichenen festgestellt worden. — Charakteristisch für die Besonderheit der 
Flechten ist ferner die Thatsache, dass sie nicht nur auf organischen, sondern auch auf an- 
organischen Substraten, den verschiedensten Gesteinen, Glas etc. zu vegetieren vermögen. 
Da nun lediglich der pilzliche Teil der Flechte mit der Unterlage in direkte Verbindung 
tritt, so folgt daraus, dass der Flechtenpilz — ohne Zweifel infolge seines Zusammen- 
lebens mit den Gonidien — in den Besitz einer Eigenschaft gelangt ist, welche sonst den 
Pilzen fehlt: er ist im stände, sich auf anorganischer Unterlage ansiedeln zu können. — 
Die Flechten, namentlich die Krustenflechten, überziehen unter günstigen Vegetations- 
bedingungen ganze Mauern, Felswände u. dgl. und erwecken den Anschein, als wüchsen 
sie regellos, ohne Auswahl der Unterlage, durcheinander. Dies ist indes nicht der Fall, 
die einzelnen Arten, ja sogar ganze Gattungen sind vielmehr auf bestimmte Substrate 
angewiesen, nur verhältnismäßig wenig Arten sind im stände, sich auf verschiedenen 
Unterlagen ansiedeln "zu können. In weitaus überwiegender Artenzahl bewohnen die 
Flechten die verschiedensten Gesteine, zahlreich sind auch die Arten, welche auf Bäume, 
abgestorbenes Holz, Erde angewiesen sind, dagegen vegetieren unter Wasser nur einige 
wenige Arten (Verrucaria). — Die Flechten sind endlich durch sehr langsames Wachstum 
und lange Lebensdauer ausgezeichnet. Es kann z. B. von vielen alpinen Formen als 
sicher angenommen werden, dass sie mehrere Jahrzehnte brauchen, ehe sie in ihrer 
Entwickelung bis zur Fruchtbildung vorgeschritten sind. 

Der Thallus. — Wie schon im vorhergehenden Abschnitte bemerkt, besitzt der vege- 
tative Teil des Flechtenkörpers überaus große Mannigfaltigkeit in Bezug auf seine äußere 
Erscheinung. Für die einzelne Art ist jedoch im allgemeinen die äußere Gestalt des 
Thallus durch große Konstanz gekennzeichnet, weil derselbe wohl in sehr mannigfaltiger, 
für die einzelne Art aber bestimmter Weise wächst. So besitzen sehr viele Gallert-, 
Laub- und Krustenflechten kreisförmige Wuchsform (Fig. 7, 8), hervorgerufen durch das 
gleichmäßig dichte, radiale Wachstum der Hyphen, und zwar wird die Kreisform des 
Thallus um so strenger gewahrt, je gleichmäßiger das Substrat und die Vegetations- 
bedingungen sind. Die bandförmigen, cylindrischen, röhrenförmigen Thallusformen, die 
Podetien von Cladonia und Stereocaulon entstehen dadurch, dass vom Flechtenpilz be- 
stimmte Wachstumsrichtungen bevorzugt werden. Die mannigfaltigen, durch große 
Konstanz ausgezeichneten Beziehungen zwischen dem Tangential- und Radialwachstum 
führen zu den verschiedensten Lappen- und Zweigbildungen (vgl. p. 1 8). 

Mit der Ergreifung der Alge von Seiten des Flechtenpilzes beginnt die Entwickelung 
des vegetativen Flechtenkörpers (Thallus, Blastema Wallroth). 

Das Ergreifen der Alge, bezw. die Verbindung zwischen Alge und Pilz erfolgt in sehr 
verschiedener Weise. So werden z. B. bei Physma, Arnoldia (E. Bornet, Recherches 
sur les Gonidies des Lichens. Ann. d. sc. nat. SeV. V. Bot. T. XVII. 1873. p. 47—48). 
Phyliiscum (T. Hedlund, Om bälbildning genom pycnoconidier hos Catillaria denigrata 
(Fr.) och C. prasina Fr. Bot. Not. 1891. p. 207) und zahlreichen anderen Gattungen die 
Gonidien durch Aussaugen getötet, indem Hyphenäste (Haustorien) durch die Gonidien- 
membran in das Plasma eindringen (Fig. IOC). In anderen Fällen (Micarea, Synalissa, 
Fig. \0A } JJ) durchbohren die Haustorien wohl die Algenmembran, dringen aber nicht in 



1 



Lichenes. (Fünfstück. 




Fig. 4. Fig. 2. 

Fig. 1—8. — Fig. 1. Cladonia pyxidata (L.) Fr. /. ronosmia Flk., nat. Gr. — Fig. 2. Lobaria amplissima Scop., nat. Gr. — 
Fig. 3. Pertusaria subobducens Nyl.; A in nat. Gr.; B fruchtendes Thallusstück (8/1); C Pertusaria communis (DC.) 
(Körb.) var. rupestris DC, nat. Gr. — Fig. 4. Biatora sanguineoatra Wulf., A in nat. Gr., B Thallusstück mit Früchten 
(20/1). — Fig. 5. Sarcogyne simplex Dav., nat. Gr. — Fig. 6. Cyphelium brunneolum (Ach.) Mass. (20/1). — Fig. 7. Verru- 
caria calciseda DC, Ä ein von der Pflanze besiedelter Kalkstein, wenig verkleinert, B Thallusstück mit Früchten 
(25/1.) — Fig. 8. Collema pulposum Bernh. /. granulatum Ach., A in nat. Gr., B fruchtender Thallus (5/1). (Original.) 



Lichenes. (Fünfstück.) 




+/J 



Lichina confints (Ach.) J. Müll., A Pflanze in nat. Gr., B fruchtendes Thallusstück (15/1). (Original.) 



das Plasma ein, sondern liegen in einer Einbuchtung der Hautschicht des Protoplasmas 
(Fig. 10 A,a — c). — In der Regel dringt in je ein Gonidium je ein Haustorium ein, selten 
mehrere. Bei der Teilung des Gonidiums geht die Teilungsebene durch das Haustorium 
(Fig. 1 A, b). Die Teilung der Gonidien steht somit in bestimmten Beziehungen zu den 
Hyphen. Sind zwei Haustorien vorhanden, so geht die Teilungsebene durch beide Hau- 
storien, wobei sie beide zu gleicher Zeit frei werden. Während des Teilungsvorganges 




Fig. 10. Verschiedene Formen der Verbindung zwischen Gonidien [g) und Hyphen (h): A Protococcus aus dem 
Thallus von Micurea denigrata (Fr.) Hedl. mit je einem, die Algenmembran durchbohrenden, jedoch nicht in das 
Plasma eindringenden Haustorium; bei b Zwei-, bei c Dreiteilung des Gonidieninhaltes, wobei die Teilungsebenen 
stets durch die Haustorien gehen (950/1). — B Scytonema aus dem Thallus von Stereocaulon ramulosum Sw., von 
reich verästelten Hyphen eng umschlungen (650/1). — C Nostoc aus dem Thallus von Physma chalazanum Mass. 
mit einem in das Plasma der Alge eindringenden Hyphenast (950/1). — D Gloeocapsa aus dem Thallus von Synalissa 
symphorea Nyl. mit Haustorien, welche zwar die Gonidienmembran durchbohren, aber nicht in das Plasma ein- 
dringen (950/1). — E Protococcus sp. (Cystococcus) aus dem Thallus von Cladonia furcata (Huds.) Fr., von mehreren 
kurzgliedrigen, der Algenmembran dicht anliegenden Hyphenästen umschlungen (950/1). — (A nach Hedlund, 

B — E nach Bornet.) 

entstehen an dem primären Haustorium als seilliche Auszweigungen neue Haustorien, 
welche mit den Tochtergonidien in Verbindung treten. Bei sehr vielen Flechten endlich, 
namentlich bei solchen mit Protococcus-Gonidien, beschränkt sich die Verbindung 
zwischen Hyphe und Gonidium auf einen innigen Kontakt, wobei die kurzgliedrigen 
Kontakthyphen weder an den Membranen, noch an dem Inhalte der Gonidien irgend 
welche sichtbare Veränderung hervorrufen (Fig. \0H,E). 

Die Verbindungsweise zwischen Alge und Pilz im Flechtenkörper ist — soweit bis 
jetzt die Untersuchungen reichen — bei den einzelnen Flechten durch große Konstanz 
ausgezeichnet, welche durch keinerlei äußere Einflüsse alteriert wird. Formbestimmend 






Lichenes. (Fünfstück.) 



ist in der Regel, ja vielleicht immer der Pilz, denn bei Anwesenheit von zwei verschie- 
denen Algenarten mit sonst verschiedenem Verbindungsmodus tritt immer nur ein solcher 
in die Erscheinung. Bei Lecanora granatina Smrft. werden z. B. die normalen, zu Proto- 
coccus gehörenden Gonidien in der oben beschriebenen Weise durch kurzgliedrige Hyphen 
ohne Verletzung der Gonidienmembran umschlungen, in gleicher Weise aber auch die 
regelmäßig im oberen Teile des Thallus accessorisch vorhandene Gloeocapsa, welche sonst 
als normale Gonidie durch Haustorien vom Flechtenpilze ergriffen wird. Im Hinblick auf 
den überaus beständigen Charakter der geschilderten Erscheinungen hat Hedlund 
(Kritische Bemerkungen über einige Arten der Flechtengattungen Lecanora (Ach.), Leci- 
dea (Ach.) und Micarea (Fr). Stockholm 1892. p. 5), ebenso Lindau, vorgeschlagen, die 
Art und Weise der Verbindung zwischen Gonidium und Hyphe mindestens als Gattungs- 
merkmal zu verwerten. 

Nach der äußeren Gestalt lassen sich drei, freilich vielfach in einander über- 
gehende Formen des ausgebildeten Thallus unterscheiden: l) der strauchartige Thallus 
(Thallus fruticulosus, T. filamentosus, T. thamnodes), mit sehr schmaler Basis nur an einer 
Stelle dem Substrat aufsitzend und slrauchähnlich 
verästelt, seltener einfach; 2) der laubartige 
Thallus (T. foliaceus, T. frondosus, T. placodes), von 
flachenförmiger Ausbreitung, am Rande meist gelappt 
oder kraus, auf der Unterlage nur locker durch ein- 
zelne Haftorgane befestigt und daher leicht ohne Ver- 
letzung ablösbar; 3) der krustenartige Thallus 
(T. crustaceus, T. lepodes) , von flachenförmiger, 
vorwiegend kreisförmiger Ausbreitung, in vielen 
Fällen auch ohne bestimmte Konfiguration, dem Sub- 
strat mit der Unterseite so fest an-, bezw. einge- 
wachsen, dass er nicht ohne Beschädigung abgelöst 
werden kann. 

Ein eigentümliches Verhallen zeigen die Gal- 
tungen Cladonia und Stereocaulon. Auf einem laub- 
artigen Thallus von geringer Große entsteht ein 
becher- , trompeten- oder strauchartig gestalteter, 
durch starken negativen Geotropismus ausgezeichne- 
ter Körper, das sogen. Podetium, auf welchem sich 
die Apothecien entwickeln (Fig. \ I ). Nach den Untersuchungen Wainio's und Krabbe's 
ist das Podetium bereits zum Fruchtkörper, nach Reinke noch zum Thallus zu rechnen. 

Die Hechten nach den genannten drei Thallusformen in Strauch, Laub- und 
Krustenflechten einzuteilen, wie es die Flechtensystematik, namentlich die ältere, gethan 
hat, ist nicht mehr zulässig, seitdem durch neuere Forschungen gezeigt worden ist, dass in 
diesem Falle nicht nur nahe verwandte Gattungen, sondern sogar Arten der gleichen Gattung 
in verschiedenen Abteilungen untergebracht werden müssten. So würde beispielsweise die 
wohl charakterisierte Gattung Cladonia bei Anwendung des genannten Einteilungsprincips 
nach den Untersuchungen Krabbe's auf alle drei Abteilungen zu verteilen sein. 

In Bezug auf die Verbindung der Flechten mit ihrer Unterlage zum Zwecke der Be- 
festigung und Stoffaufnahme begegnet man großen Verschiedenheiten, wobei aber wiederum 
zu betonen ist, dass für die einzelne Art diese Beziehungen kaum Schwankungen unter- 
worfen sind. Am innigsten gestaltet sich diese Verbindung bei vielen kalkbewohnenden 
Krustenflechten (Arten von Verrucaria, Staurothele, Thelidium etc.), bei denen die H\phen 
sehr tief, oft 10 — 20 mm und darüber in das Substrat eindringen und dasselbe nach allen 
Richtungen hin gleichmäßig durchwachsen. Nur die oberste, meist nicht mehr lebens- 
thälige Thallusschicht und die Scheitel der event. vorhandenen Früchte treten in solchen 
Fällen zu Tage, erheben sich aber nicht oder kaum über das Niveau der Unterlage. In 
anderen Fällen dringen die Hyphen der Thallusunterseite. die sogen. Rhizo id hyphen, 
nur wenig in das Substrat ein, während sich der eigentliche Flechtenkörper auf dem 
Substrat entwickelt, z.B. bei Arten der Gattungen Caloplaca, Phijscia, Placodium elc. 




Fig. 11. Trnmpetenförmige Podetien von 
Cladonia fimbriata (L.) Hoffm., aus einem 
laubartigen, kleinschuppigen Thallus ent- 
springend, bei A steril, bei B Apothecien 
tragend (nat. Gr.). (Nach Frank.) 



8 Lichenes. (Fünfstück.) 

Auch durch diesen Verbindungsmodus entsteht eine so innige Vereinigung zwischen 
Flechte und Substrat, dass eine Ablösung der Flechte ohne Verletzung nicht möglich ist. 
Bei vielen, namentlich laubigen Formen vereinigen sich die Rhizoidhyphen zu besonderen 
Strängen, den Rhizinen (Fig. 13, r), welche je nach der Flechtenart in die Unterlage 
mehr oder weniger tief eindringen, indes mit derselben nur eine lockere Verbindung her- 
stellen, so dass die Individuen leicht ohne Beschädigung vom Substrat entfernt werden 
können. Manche Flechten endlich sind auf ihrer Unterlage in überaus loser Weise be- 
festigt (Arten von Collema, Atichia), sie liegen lediglich mit ihrer gallertigen Unterseite 
dem Substrate, an welchem sie keine sichtbare Veränderung hervorbringen, locker 
auf und können daher leicht ohne Verletzung von der Unterlage getrennt werden. 

Der sogen. Protothallus (Prothallus, Hypothallus, Vor- oder Unterlager), 
eine in der Lichenographie noch immer viel gebrauchte Bezeichnung, repräsentiert einen 
ziemlich schwankenden Begriff. Man versteht darunter sowohl die Unterseite der aus 
einem meist dunkler gefärbten gonidienlosen Hyphengeflecht bestehenden Lagerkruste, 
in soweit sie mit dem Substrat verwachsen ist, als auch den gonidienfreien äußersten 
Thallusrand mit seinen Hyphensträngen. Häufig ist der Protothallus der Lichenologen 
nichts weiter als eine Anhäufung ubiquistischer Algen und Pilze : Chroolepus mit und 
ohne Hyphen, Pleurococcus, Stichococcus etc., welche dem in Zersetzung begriffenen Sub- 
strat auf-, bezw. eingelagert sind. Jeder noch so kleine Anfang einer Flechte ist bereits 
ein Thallus und nicht erst ein »Protothallus«. Nach dieser Sachlage wäre die Bezeichnung 
Protothallus im angegebenen Sinne am besten ganz aufzugeben. 

Neuerdings hat Zukal den Versuch gemacht, die Begriffe »Hypothallus«, »Proto- 
thallus« zu präzisieren und damit für die Lichenologie verwertbar zu machen. Der ge- 
nannte Forscher fasst alle jene mycelartigen Gebilde, welche den Flechtenthallus ent- 
weder in Form dendritisch verzweigter, meist dunkler gefärbter Hyphen umgeben, oder 
am Rande einen strahlig fortwachsenden Saum, oder endlich eine filzartige Unterlage von 
bestimmter Konfiguration darstellen, dann unter der Bezeichnung Hypothallus zu- 
sammen, wenn aus den fraglichen Gebilden neue Thallusanlagen entstehen. 
Als Hauptformen dieses Hypothallus unterscheidet Zukal: 1) den echten Prothallus 
(Protothallus), %) das Flechtenmycel, 3) die hypothallinischen Anhangs- 
organe und 4) den myceliaren Rand (Thallusrand). Unter Prothallus versteht 
Zukal das unmittelbar durch Keimung der Sporen (und Gonidien) entstandene Mycelium. 
DasFlechtenmycelium im Sinne des genannten Autors ist ein zarter, meist von einem alten 
Flechtenthallus ausgehender Hyphenkomplex, welcher das Substrat oft fußweit durchsetzt 
und an einzelnen Stellen neue Thallusanlagen entwickelt, z. B. bei Peltidea venosa, 
Solorina saccata, Diploschistes scruposus, Xanthoria parietina, Cladonia macilenta etc. 
Die Entwickelung der für Pannaria, Catolechia, Dacampia, Placodium etc. angegebenen 
hypothallinischen Anhangsorgane geht von der meist dunklen, filzigen Hyphenunterlage 
des Thallus aus. — Als Epi thallus endlich bezeichnet Zukal alle Verfärbungen und 
Umbildungen der Rindenhyphen am Thallusrande oder an den Spitzen desselben oder 
auch auf der ganzen Thallusoberseite. 

Die innere Gestaltung des Flechtenthallus wird durch die gegenseitige Lagerung 
seiner beiden Bildungselemente bestimmt. Sind die Gonidien annähernd gleichmäßig 
im Flechtenkörper verteilt, so bezeichnet man den Thallus als homoomerisch (Fig. 12), 
als heteromerisch dagegen, wenn sich das Vorkommen der Gonidien auf eine bestimmte 
Zone beschränkt, das Thallusgewebe also geschichtet erscheint (Fig. 13, 14). Bei der 
großen Mehrzahl der Flechten ist der Thallus heteromer. 

Wallroth unterschied zuerst zwischen homöomerem und heteromerem Flechten- 
thallus. Durch spätere Untersuchungen hat die Unterscheidung mehr und mehr an Wert 
verloren, wenigstens für die Systematik. Für die Klassifikation kann die Frage, ob der 
Thallus homoomer oder heteromer ist, nur von untergeordneter Bedeutung sein, weil in 
vielen Fällen die Grenze so verwischt ist, dass die Entscheidung schwierig oder unsicher 
wird. So gelten die Arten der Gattung Lcptogium, Collema, Mallolium als homoomer, 
allein bei zahlreichen Arten dieser Gattungen, namentlich bei Collema (z. B. bei C. pul- 



Lichenes. (Fünfstück.) 



9 



posum), sind die Gonidienschnüre unter der Thallusoberfläche in einer Weise gehäuft 
dass der Thallus kaum noch als homöomer bezeichnet werden kann, während bei Mallo- 
tium Hildenbrandii Garov. schon die mehrschichtige Kinde die Heteromerie zur Genüge 
kennzeichnet. Andererseits gelten die Pannarien für heteromer, obwohl manche Arten 
einen vollkommen homöomeren Thallus besitzen. 




Fig. 13. * Fig. 14. 

Fig. 12. Senkrechter Durchschnitt durch den homöomeren Thallus von Leptogium scotinum (Ach.) Fr. Die in einer 
formlosen Gallerte liegenden, aus Nostocschnüren hestehenden Gonidien (in der Fig. dunkler dargestellt) sind an- 
nähernd gleichmäßig mit den Hyphen gemengt. Das innere Gewebe wird von einer Hautschicht umkleidet (550/1). 
(Nach Sachs.) — Fig. 13. Senkrechter Durchschnitt durch den Thallus von Stictina fuliginosa (Dicks.) Nyl. : 
o mehrschichtige Rinde der Thallusoberseite, u der Unterseite, g Gonidienzone, aus Chroococcus mit dicker, farb- 
loser Gallertmembran gebildet, m Markschicht, r Rhizinen (500/1). (Nach Sachs.) — Fig. 14. Usnea barbata Fr. 
A optischer Längsschnitt durch die Spitze eines mit Kalilauge behandelten Thalluszweiges , B Querschnitt durch 
einen älteren Thallusast mit dem Basalteile eineB Adventivzweiges sa: s Scheitel, r Rinde, g Gonidienschicht, 
m das lockere Mark, x axiler Markstrang (300/1). (Nach Sachs.) 



Um die geschilderte Unsicherheit zu beseitigen, hat in jüngster Zeit Zukal die alte 
Wallroth'sche Einteilung durch eine neue ersetzt, indem er den Thallus als exogen 
bezeichnet, wenn sich die Hyphen an der Peripherie derGonidienkomplexe, als endogen, 
wenn sie sich im Inneren der Komplexe entwickeln. Im letzteren Falle wird daher der 
Thallus nach außen nicht von den Hyphen, sondern von den Algen begrenzt. Die Flechten 
mit endogenem Thallus umfassen nur einige wenige Gattungen: Epigloea, Ephebe, 



10 Lichenes. (Fünfstück.) 

Phylliscum, Psorotichia, Plectospora, Omphalaria, Physma, Collema, Synechoblastus und 
Lepidocollema. Diese Einteilung erreicht den beabsichtigten Zweck jedenfalls nur unvoll- 
kommen, denn einmal werden die Flechten in zwei überaus ungleich große Abteilungen 
geschieden, so dass man kaum noch von »Teilung« sprechen kann, sodann finden zwischen 
exogenen und endogenen Formen ähnliche Übergänge statt, wie zwischen homöomeren 
und heteromeren. 

Bei typischem Aufbaue des heteromeren Thallus lässt sich eine peripherische, relativ 
dünne, im Durchschnitte kaum 15 \i mächtige und daher meist durchscheinende Schicht 
unterscheiden, die sogenannte Rindenschicht [Stratum corticale), ferner eine lockere 
Schicht im Inneren des Flechtenkörpers, die sogen. Markschicht (Stratum medulläre). 
An der Grenze beider Schichten befindet sich die Gonidienschicht (Algenzone, 
Stratum Gonimon). 

Die Hyphen der Rindenschicht sind in der Regel lückenlos mit einander ver- 
flochten. Sie bestehen gewöhnlich aus kurzen, isodiametrischen Zellen, so dass die Rinde 
auf dem Querschnitte den Eindruck eines parenchymatischen Gewebes hervorruft(Fig. \ 3,o,w). 
Man bezeichnet deshalb diese Gewebestruktur als Pseudoparenchym. Zuweilen sind 
die kurzgliedrigen Rindenhyphen deutlich gestreckt-cylindrisch und verlaufen ziemlich 
genau senkrecht zur Thallusoberfläche (Endocarpon, Itoccella). Bei Bryopogon, Usnea, 
Anaptychia sind dagegen die Rindenhyphen langgliedrig und verlaufen parallel der 
Thallusoberfläche (Fig. \ 4 A, r). Bei Roccella ist das Gewebe der büschelig verzweigten 
Rindenhyphen so locker, dass auf dünnen Schnitten ohne Auflockerung mit Kalilauge oder 
dergl. einzelne freie Zweigenden deutlich als solche erkannt werden können. Die lang- 
gestreckten Rindenhyphen bei Usnea, Sphaerophoron, Bryopogon etc. besitzen, abweichend 
vom Charakter der Flechtenhyphen, verhältnismäßig sehr dicke Membranen und sehr 
enge Lumina, so dass die Rinde auf dem senkrechten Durchschnitte fast wie eine homo- 
gene Masse aussieht (Fig. \ 4 B, r). 

Die cylindrischen Verzweigungen der strauchigen Lager sind in der Regel ringsum 
gleichmäßig (Bryopogon, Usnea, Fig. MB, r), die bandartigen dagegen, sowie die Lager 
der meisten Laubflechten auf der Ober- und Unterseite verschieden berindet. Wohl 
immer ist die Rinde der dem Lichte zugekehrten Oberseite stärker entwickelt; bei vielen 
Flechten kommt überhaupt nur an der Oberseite eine Rindenschicht zur Ausbildung, 
während die Unterseite stets rindenlos bleibt. Die Podetien mancher Cladonien, z.B. von 
Cladonia rangiferina, bleiben sogar vollkommen unberindet. 

In manchen Fällen finden sich auf der Oberfläche der Rinde warzenförmige Er- 
habenheiten. Dieselben werden entweder durch Wucherungen der Rinde hervor- 
gerufen (z. B. bei Peltidea aphthosa) oder durch Eindringen vereinzelter Algen aus der 
Gonidienzone in das Rindengewebe, wo sie von einem lockeren, mit dem Marke in Zu- 
sammenhang stehenden Gewebe umkleidet erscheinen (Usnea, Schuppen der Evernia 
furfuracea). Die Wucherungen auf der Rinde von Umbilicaria pustulata, Sticta fuliginosa 
etc. sind gleichsam sekundäre thallodische Gebilde und bestehen aus einem dichten, 
algenführenden Hyphengeflechle, welches von einer braungefärbten, einschichtigen, pseudo- 
parenchymatischen Rinde umkleidet wird. Aus ähnlichen thallodischen Sonderbildungen 
bestehen die warzenförmigen, körnig-staubigen Wucherungen auf der Oberfläche vieler 
Krustenflechten. Bei sehr üppiger und zahlreicher Ausbildung derselben erscheint die 
Thallusoberfläche korallenähnlich; solche Entwickelungszustände werden in der Licheno- 
graphie als Isidium formen bezeichnet. 

Die Behaarung mancher Laubflechten (Peltigera- krten) kommt dadurch zu stände, 
dass einzelne Hyphenäste mehr oder minder über die Rindenoberfläche hinauswachsen. 

Auf der Rinde der Thallusunterseite bei den Gattungen Sticta und Stictina (bei 
anderen Flechten nur ausnahmsweise) finden sich regelmäßig eigentümliche Unter- 
brechungen, auf welche Haller (H76) zuerst aufmerksam machte, und welche später 
Acharius als Cy phel len bezeichnet hat. Diese Unterbrechungen treten in zwei Formen 
auf, entweder als flache, größere, wenig scharf umschriebene hellere Flecke, welche an 
Durchbruchsstellen von Soredien erinnern, oder als scharf umschriebene Grübchen von 



Lichenes. (Fünfstück.) \\ 

annähernd den gleichen Größenverhältnissen. Bei ersteren tritt durch die Gewebslücke 
in der Rinde das bloßgelegte Mark als weiße, seltener gelbe pulverige Masse zu Tage. 
Die grübchenförmigen Cyphellen entstehen nach Schwendener dadurch, dass die Rinde 
infolge einer partiell stärkeren Wucherung des Markes warzenförmig nach außen ge- 
drängt wird. Nachdem diese Vortreibungen eine gewisse Größe erlangt haben, stellen 
sie ihr Wachstum ein, das Flächenwachstum des Thallus dagegen dauert unverändert 
fort. Auf diese Weise wird das Mark auf dem Boden des Grübchens bloßgelegt. Zu- 
weilen bildet sich vor der Unterbrechung der Rinde ein Hohlraum in der Markvvucherung. 
— ■ Acharius bezeichnet nur die Grübchenform als Cyphellen, während er die fleckige, 
von Nylander Pseudocyphellen genannte Form, für Behälter von Soredien hielt, 
was nach Schwendener höchstens für einzelne Arten [St. aurata) zutrifft. Stizen- 
berger, welcher dem Baue der Cyphellen für die Klassifikation der Stictei große Be- 
deutung beilegt, hat aus Zweckmäßigkeitsgründen die Ny land er'sche Bezeichnungs- 
weise angenommen. 

Bei denjenigen Flechten, welche ein langes, nach Schwendener Jahre hindurch 
dauerndes Dickenwachstum besitzen, tritt auch zugleich ein beständiges, von außen nach 
innen fortschreitendes Absterben der Rinde ein. Nach Maßgabe dieses Prozesses findet 
eine Regeneration der Rinde in der Weise statt, dass sich die in der oberen Region der 
Gonidienzone verlaufenden Markhyphen besonders reich, und zwar stetig kurzgliedriger 
verästeln, bis sie sich schließlich zu typischem Rindengewebe verflechten; die Kinde 
bleibt somit immer annähernd gleich dick. Bei dem geschilderten Vorgänge werden die 
obersten Algen in die neu gebildete Rinde eingeschlossen, in welcher sie allmählich ab- 
sterben. Hat eine solche Flechte ein gewisses Alter erreicht, so ist ihre Rindenschicht 
in der ganzen Ausdehnung mit absterbenden und toten Gonidien durchsetzt, welche 
leicht an der Cellulosereaktion ihrer Membranen erkannt werden können. Die oberste 
tote Schicht wird entweder durch atmosphärische Einwirkungen rasch zersetzt und 
durch den Regen mehr oder weniger vollkommen abgewaschen, oder sie bleibt als eine 
durchsichtige Masse ohne eigentliche Struktur der lebenden Rindenschicht aufgelagert. 

Das Markgewebe, welches bei den meisten Flechten den größeren Teil des Ge- 
samtvolumens des Flechtenkörpers repräsentiert, ist durch lockeres, mehr oder minder 
große, lufthaltige Lücken führendes Gefüge gekennzeichnet (m in Fig. 13 u. 14). Diese 
Lückenbildung steigert sich bei manchen strauchigen Thallusformen (Thamnolia, Cladonia) 
bis zur Bildung weiter axiler Höhlungen. In den meisten Fällen sind die Hyphen lang- 
gliedrig, einzelne Zellen werden z. B. bei Usnea nach Schwendener bis zu 200 jjl lang. 
Seltener besteht das Mark aus kurzgliedrigen Hyphen; nur in einzelnen Fällen (Catopyre- 
nium, Endopijrenium) kommt pseudoparenchymatische Struktur des Markes vor. Das 
lockere Mark von Evertüa vulpina und E. flavicans wird von mehreren dichten Hyphen- 
strängen durchzogen, während bei Usnea nur ein solcher Hyphenstrang vorhanden ist, 
welcher ziemlich genau axil verläuft und von lockerem, mit der Rinde in Verbindung 
stehendem Markgewebe umschlossen ist (Fig. 14, cc). Die Mächtigkeit der Markschicht 
ist bei den verschiedenen Arten sehr verschieden; während sie z. B. bei manchen 
Physcia- Arien kaum die Dicke der Gonidien- und Rindenschicht erreicht, übertrifft sie 
bei Haematomma ventosum, Lecanora Villarsii das Gesamtvolumen der Rinden- und 
Gonidienschicht um wenigstens das 30-, bei Verrucaria calciseda DC. auf Dolomit sogar 
um mehr als das 100 fache. 

Die zwischen Mark und Kinde befindlichen, von mehr oder minder zarten und reich 
verästelten Zweigen der Markhyphen durchsetzte Gonidienschicht besitzt ebenfalls 
sehr verschiedene Dicke. Während sie bei vielen Laubflechten eine relativ mächtige, 
geschlossene, an einzelnen Stellen mehr oder weniger in das Mark vorspringende Schicht 
darstellt, ist sie in vielen anderen Fällen im Vergleiche zum übrigen Gewebe überaus 
dürftig entwickelt, so bei zahlreichen Kalkflechten, wo sie oft kaum den 50. Teil der 
Thallusdicke besitzt und noch dazu vielfach durch das Hyphengewebe auf relativ weite 
Strecken hin vollständig unterbrochen wird. Bei Staurothele guestphalica Lahm, welche 
auf Kalk einen Thallus von 5 — 6 mm Dicke entwickelt, beträgt z. B. die Mächtigkeit der 



12 Lichenes. (Fünfstück.) 

Gonidienschicht selten 150 — 160 \i, in der Regel beträchtlich weniger. Die Gonidien 
bilden bei der genannten Art nesterartige, von Hyphen fest umschlossene Gruppen, 
welche ungefähr 30 jx Durchmesser oder weniger besitzen. Der Abstand zwischen den 
einzelnen Kolonien ist in der Regel mindestens ebenso, nicht selten sogar mehrmals 
größer als ihr Durchmesser, so dass also die Gonidienzone einen sehr lockeren Auf- 
bau hat. 

Bei den ringsum gleichförmig berindeten cylindrischen Thallusformen mancher 
Strauchflechten (Sphaerophoron, Usnea) bildet auch die Gonidienschicht einen geschlosse- 
nen Mantel (Fig. 14), welcher häufig an der dem Lichte zugekehrten Seite stärker ent- 
wickelt ist. In allen anderen Fällen kommt die Algenzone nur in der oberen, d. h. der 
dem Lichte zugewandten Thallushälfte zur Ausbildung. 

In den bisherigen Darlegungen wurde bereits wiederholt ausgesprochen, dass die 
chlorophyllgrünen Elemente der Gonidienschicht nichts anderes als Algen sind, welche, 
mit der Fähigkeit der Assimilation unorganischer Stoffe ausgestattet, den betreffenden 
Flechtenpilzen als Ernährer dienen, zu welchem Zwecke zwischen beiden Komponenten 
auf verschiedene Weise eine innige Verbindung hergestellt wird (vgl. p. 4 ff.). Die Algen- 
natur der Flechtengonidien ist bis zum Jahre 1868 verborgen geblieben. Bis dahin hielt 
man die Flechten für durchaus selbständige, einheitliche Organismen, deren sämtliche 
Teile auseinander entständen. Man war der Meinung, dass aus einer Flechtenspore 
lediglich durch Keimung wieder eine vollkommene Flechte hervorgehen könne. Ins- 
besondere betrachtete man seit Wallroth die Algenzellen, welche er Gonidien (Brut- 
zellen) nannte, als ungeschlechtliche, vom Thallus erzeugte Reproduktionsorgane. Unter 
günstigen Bedingungen sollten sie fähig sein, sich wiederum zur vollkommenen ursprüng- 
lichen Flechte ohne Mitwirkung von Hyphen entwickeln zu können. In der That sitzen 
in zahlreichen Fällen die Gonidien an distinkten, kurzen Hyphenzweigen, wie die Beeren 
an den Stielen einer Traube, z. B. bei Omphalaria, Synalissa, Phylliscum, überhaupt ge- 
wöhnlich dann, wenn Gloeocapsa- oder C/troococcus-Arten die Nähralgen bilden. Ande- 
rerseits treten im Thallus mancher Flechten, namentlich tropischer Collemaceen eigen- 
tümliche torulöse Hyphen mit deutlich grünlich gefärbtem, in dem Thallus vieler 
endolithischer Kalkflechten langgestreckte, auffallend dicke Hyphen mit grünlichem, im 
Alter braunem Inhalte auf, welche wenigstens in gewissen Entwickelungsstadien viel 
Ähnlichkeit mit Nostoc, bezw. Confervaceen haben. Es erscheint daher begreiflich, dass 
man zuerst einen genetischen Zusammenhang zwischen Gonidium und Hyphe allgemein 
annahm. Selbst als durch spätere Untersuchungen erkannt wurde, dass die Gonidien 
keine Reproduktionsorgane im Sinne Wallroth's sind, hielt man sie noch keineswegs 
für Algen, sondern für angeschwollene, chlorophyllbildende Endglieder der Hyphen- 
zweige. Selbst De Bary schloss sich noch 1865 dieser Auffassung in Bezug auf die 
heteromeren Flechten an. Allein in Betreff der sogen. Gallertflechten gelangte der ge- 
nannte Autor schon damals zu der Alternative: »Entweder sind die in Rede stehenden 
Lichenen die vollkommen entwickelten, fruktificierenden Zustände von Gewächsen, deren 
unvollständig entwickelte Formen als Nostocaceen, Chroococcaceen bisher unter den 
Algen standen; oder die Nostocaceen und Chroococcaceen sind typische Algen; sie neh- 
men die Formen der Collemen, Epheben etc. an dadurch, dass gewisse parasitische As- 
comyceten in sie eindringen, ihr Mycelium in dem fortwachsenden Thallus ausbreiten 
und an dessen phycochromhaltigen Zellen öfters befestigen (Plectospora, Omphalaria«. 
Kurze Zeit darauf erkannte Baranetzky, dass »die Gonidien der heteromeren, chloro- 
phyllhaltigen Flechten (Physcia, Evernia, Cladonia), sowie der heteromeren, phycochrom- 
haltigen (Peltigera) und der Gallerlflechten [Collema] eines ganz selbständigen Lebens 
außerhalb des Flechtenlhallus fähig sind. Mit dem Freiwerden scheinen die Flechten- 
gonidien ihren Lebenscyclus zu erweitern; so bilden die frei vegetierenden Gonidien der 
Physcia, Evernia, Cladonia Zoosporen . . . Einige, vielleicht auch viele von den bisher 
als Algen beschriebenen Formen sind als selbständig vegetierende Flechtengonidien zu 
betrachten; so einstweilen die Formen Cystococcus, Polycoccus und Nostoc«. — Die denk- 
würdigen, um dieselbe Zeit ausgeführten Untersuchungen Schwendener's lieferten das 






Lichenes. (Fünfstück.) 13 

entgegengesetzte Ergebnis: die Gonidien sind in der That Algen, deren Lebensweise 
durch den auf ihnen schmarotzenden Pilz mehr oder minder verändert wird. Schwen- 
den er stellte diese Theorie in unumwundenster Weise, und zwar für alle Flechten, in 
seiner Abhandlung: »Über die Algentypen der Flechtengonidien«, Basel 1869, auf. 

Die Flechten konnten von nun an nicht mehr als selbständige einheitliche Gewächse 
angesehen werden, ihre Einreihung in die Klasse der Pilze musste mehr und mehr ins 
Auge gefasst werden. Aus diesen Konsequenzen erklärt sich wohl auch am leichtesten 
die Hartnäckigkeit, mit welcher die Lichenologen , zum Teil bis auf den heutigen Tag, 
die Seh wen den er 'sehe Theorie verwerfen. 

Schwendener identificierte nicht allein die häufigsten Flechtengonidien mit den 
entsprechenden freilebenden Algen, sondern sprach sich auch auf das klarste über ihre 
Bedeutung für die Ernährung des Flechtenkörpers aus. Er schied die Gonidien in 8 
Gruppen, welchen eben so viele Algentypen entsprechen: 

I. Algen mit blaugrünem Inhalte [Nostochinae] . 

\) Sirosiphoneen bei Ephebe, Spilonema, Polychidium und in den Gephalodien von Ste- 
reocaulofi. 

%) Rivularien bei Thamnidium y Lichina, Bacoblenna. 

3) Scytonemeen bei Heppia, Porocyphus und in den Cephalodien von Stereocaulon. 

i) Nostocaceen bei Collema, Physma, Leptogium, Pannaria , Peltigera und in den Gepha- 
lodien von Stereocaulon. 

5) Ghroococcaceen bei Omphalaria, Enchylium, Phyliscum. 

II. Algen mit chlorophyllgrünem Inhalte. 

6) Confervaceen bei Coenogonium, Cystocoleus. 

7) Chroolepideen bei Roccella, den Graphideen und Verrucarieen. 

8) Palmellaceen bei den meisten Strauch- und Laubflechten. 

Die Theorie Schwendener's fand nach sorgfältiger Untersuchung von 60 Flechten- 
gattungen durch Bornet (Recherches sur les Gonidies des Lichens. Ann. des sc. nal., 
T. XVII, 1873) eine glänzende Bestätigung, welcher die Algengattung Phyllactidium bei 
Opegrapha ßlicina und Strigula als neunten Typus den obengenannten hinzufügte. 
Bornet zeigte noch genauer, als es vor ihm geschehen war, in welcher Weise sich der 
Flechtensitz mit der Nähralge verbindet (vgl. p. 6), ferner wies er bereits nach, dass 
dieselbe Algenart sehr verschiedenen Pilzen als Gonidium dienen kann, z. B. Chroolepus 
umbrinum \3 verschiedenen Flechtengattungen. Von Famintzin und Baranetzky 
wurde sogar bei der Kultur vom Flechtenpilze befreiter Gonidien Schwärmsporenbildung 
erzielt. 

Der völlig einwandfreie Beweis für die Richtigkeit der Schwendener - Bornet'- 
schen Flechtentheorie war erbracht, als es gelang, aus der kennenden Flechtenspore und 
der entsprechenden Alge einen vollkommenen Flechtenthallus zu erziehen. Diese Syn- 
these gelang zuerst Reess (Über die Entstehung der Flechte Collema glaucescens. 
Monatsber. der Kgl. Preuß. Akad., Oct. 1871), welcher einen vollständigen Collema- 
Thallus, dann Stahl, welcher drei Flechtenspecies aus ihren Komponenten erzog. Spä- 
ter erhielt Bonnier (Cultur des Lichens ä Fair libre et dans de l'air prive de germs. 
B. S. B. France, T. 33 (1886), p. 546) sogar fruchtende Flechtenlager, wenn er die 
Flechtensporen und die entsprechenden Algen auf sterilisierte Glasplatten oder Rinden- 
stückchen in sterilisierter Luft aussäete. Andererseits erzielte Alfred Möller durch 
Aussaat bloßer Flechtensporen in geeigneten Nährlösungen auf Objektträgern kleine, sich 
kreisförmig ausbreitende Mycelien und unter Bildung von Lufthyphen einen kleinen, aber 
gonidienlosen Thallus, an welchem sich bei Calicium sogar Pykniden mit keimungs- 
fähigen Sporen entwickelten. 

In Bezug auf die Identificierung freilebender Algen mit Flechtengonidien herrscht 



14 Lichenes. (Fünfstück.) 

trotz der zahlreichen Untersuchungen noch viel Unsicherheit. Bisher sind folgende Algen 
als Flechtengonidien erkannt worden: 

1) Cystococcus humicola Naeg., in den meisten Flechten: Usnea, Bryopogon, Cladonia, Pyscia, 
Parmelia, Evernia, Calicium, Cyphelium, Sphinctrina, Acolium, Psora, in vielen Leeideen etc. 

2) Chroolepus umbrinum Ktz. in den Graphideen, manchen Verrucarien und Leeideen. 

3) Palmella botryoides Ktz. in Epigloea bactrospora Zuk. 

4) Pleurococcus vulgaris Menegh. in Acarospora, Catillaria, Dermatocarpon und Endocarpon. 

5) Dactylococcus infusionum Naeg. in Nephroma, Solorina und Psoroma. 

6) Nostoc lichenoides Vauch. in den Collemaceen, ausgenommen die Gattung Hydrothyria. 

7) Rivularia nitida Ag. in Polychidium, Omphalaria, Lichina etc. 

8) Polycoccus punetiformis Ktz. in Peltigera, Pannaria und Stictina. 

9) Gloeocapsa polydermatica Ktz. in Bueomyces roseus und Omphalaria umbella. 
10) Sirosiphon pulvinatus Desm. in Ephebe pubescens. 

Jede einzelne Flechtenart ist auf eine bestimmte Algenspecies als Nähralge ange- 
wiesen; es sind bis jetzt nur sehr wenige Flechtenarten bekannt, welche fakultativ ver- 
schiedene Gonidien zu ihrem Aufbaue verwenden können (Lecanora granatina Smrft., 
Solorina crocea (L.), Cyphelium). 

Bei einer Anzahl von Flechten treten außer den normalen Thallusgonidien noch 
Algen auf, welche einem anderen Typus angehören. Letztere gelangen von außen in 
den Flechtenkörper und führen im Vereine mit dem Flechtenpilze zu eigenartigen Bildun- 
gen von mannigfaltiger Form, welche Acharius (1803) unter der Bezeichnung Cepha- 
lodien zusammengefasst hat. Sie sind das Resultat eines zufälligen Zusammentreffens 
zweier verschiedener Organismen. Die fraglichen Gebilde finden sich auf der oberen 
oder unteren Thallusseite in Form von mehr oder weniger anders als die Umgebung 
gefärbten Erhabenheiten, keulenförmigen, ja selbst strauchähnlichen Auswüchsen (z. B. 
bei Lo&an'a-Arten). In den meisten Fällen ist jedoch ihr Vorkommen auf das Innere 
des Thallus beschränkt und ihr Vorhandensein dann höchstens durch eine schwache Er- 
höhung auf der oberen oder unteren Thallusseite angedeutet. In der Regel nehmen die 
Cephalodien bei derselben Art eine konstante Lage zum Thallus ein. — Es sind bis jetzt 
bei ungefähr 100 Flechtenarten Cephalodien aufgefunden worden, welche sich auf fol- 
gende, verhältnismäßig wenige Gattungen verteilen: Lobaria (Hoffm.) , Nephroma (Ach.) 
Nyl. , Peltidea (Ach.) Nyl. , Solorina Ach. , Lecanora (Ach.) Th. Fr., Caloplaca Th. Fr., 
Lecania (Mass.) Th. Fr., Lecidea (Ach.) Th. Fr. , Stereocaulon Schreb., Pilophorus (Tuck.) 
Th. Fr., Argopsis Th. Fr. und Sphaerophorus Pers. Sie finden sich sonach vorzugsweise 
bei denjenigen Archilichenen, welche Parallelgattungen unter den Phycolichenen besitzen. 

Bei derselben Flechtenart enthalten die Cephalodien häufig nicht nur verschiedene Arten 
von Gonidien, sondern die Cephalodiengonidien desselben Individuums gehören bisweilen 
verschiedenen Typen an; mitunter kommen sogar in demselben Cephalodium verschiedene 
Algenarien vor, z. B. bei Stereocaulon ramulosum (Sw.). Hieraus ergiebt sich von selbst, 
dass die Cephalodien bei den verschiedenen Flechten große Verschiedenheiten darbieten. 
Forsseil, welchem wir die eingehendsten Untersuchungen über die Entwickelungs- 
geschichte der Cephalodien verdanken, bezeichnet sie als Cephalodia vera, w T enn sie in 
einem deutlichen Zusammenhange mit den normale Gonidien enthaltenden Teilen des 
Flechtenthallus stehen. In diesem Falle sind sie gewöhnlich von einer Rindenschicht 
umgeben, welche eine unmittelbare Fortsetzung der Thallusrinde darstellt (Fig. 1 5). Je 
nachdem diese eigentlichen Cephalodien von der oberen (um den Thallus) oder von der 
unteren Seite des Thallus aus sich entwickeln, werden sie von dem genannten Autor als 
Cephalodia epigena (perigena), bezw. C. hypogena unterschieden. Als Pseudocephalo- 
dien bezeichnet Forssell die analogen Gebilde, welche schon bei der Keimung der 
Sporen, im Protothallus auftreten , von einem eigenen Rindenlager umschlossen sind 
und mit den übrigen Teilen des Flechtenthallus nur in loser Verbindung stehen. 

Die in den Cephalodien vorkommenden Algen gehören sämtlich den Phycochro- 
maeeen an. In den weitaus meisten Fällen sind die Gonidien durcli das ganze Cephalo- 
dium gleichmäßig verteilt, seltener ist eine Difi'erencierung in Rinden-, Gonidien- und 
Markschichl deutlich erkennbar (Peltidea aphthosa (L.), Fig. 1 5). 






:Lichenes. (Fünfstück.) 15 

In jüngster Zeit hat Schneider (A Text-Book of General Lichenology, Binghamton, 
N. Y., 1897, p. 56 ff.) eine neue Einteilung der Cephalodien aufgestellt. Er bezeichnet, 




Fig. 15. Senkrechter Durchschnitt durch ein epigenes Cephalodium von Pdtidea aphthosa (L.). g die normalen 

Gonidien der Flechte, a die Algen des Cephalodiums , eine deutliche Schicht hildend , r die Binde des Cephalo- 

diuras, bei R in die normale Rinde des Flechtenthallus übergehend (70/1). (Nach Forsseil.) 

indem er nach dem Vorgange Nylander's nicht den Entstehungsort, sondern den Cha- 
rakter der Lage zum Einteilungsprincip macht, alle Cephalodien auf dem Thallus als 
ektotroph, die innerhalb des Thallus befindlichen als endotroph. 

Parasitismus; Symbiose. — Wie bereits oben gezeigt wurde (vgl. p. 4 ff.) findet 
das Zusammenleben Pilz und Alge im Flechtenkörper in der Weise statt, dass die Goni- 
dien von den Pilzhyphen innig umsponnen werden, und letztere von den assimilierenden 
Algen die organischen Nährstoffe erhalten. Der Pilz versorgt seinerseits die umschlosse- 
nen Algen mit Wasser und anorganischen Salzen. Auf diese Weise werden die Algen 
in den Stand gesetzt, an Orten leben zu können, an denen sie für sich allein nicht zu 
wachsen vermöchten. Durch die Inanspruchnahme von Seiten der Hyphen werden nun 
die Algen im allgemeinen keineswegs erschöpft oder gar getötet, im Gegenteil, sie er- 
fahren in der Regel sogar in bestimmter Richtung eine Förderung durch den Pilz, sie 
entwickeln sich nämlich kräftiger und teilen sich lebhafter als in freiem Zustande. So- 
nach ziehen, wenigstens in gewissen Fällen, beide Komponenten aus dem Zusammen- 
leben bestimmten Nutzen, und es ist daher klar, dass das in Rede stehende Verhältnis 
nicht als echter Parasitismus aufgefasst werden darf, wie es ursprünglich geschehen ist, 
nachdem durch die Untersuchungen Schwendener's die wahre Natur der Flechten er- 
kannt worden war. Reinke, welcher den Flechtenthallus als morphologische Einheit 
betrachtet, hat später die eigenartige Genossenschaft von Alge und Pilz im Flechten- 
körper als Konsortium bezeichnet, De Bary dagegen für dieselbe den indifferenteren 
Ausdruck Symbiose gewählt, welcher jedenfalls den Vorzug hat, das bloße Zusammen- 
leben der Komponenten ohne Rücksicht auf physiologische und morphologische Verhält- 
nisse treffend zu bezeichnen. 

Der Pilz zeigt keinerlei Merkmal, welches auf eine Beeinträchtigung seiner Ent- 
wicklung von Seiten der Alge infolge der Symbiose hindeutete, er kann auch im 
Flechtenkörper seinen Entwickelungsgang von der Sporenkeimung an bis zum Abschlüsse 
seiner höchsten Fruchtform durchlaufen, ja er hat im Verlaufe der Symbiose Eigenschaften 
erworben, welche sonst den Pilzen fehlen. Es gehört hierher vor allem die Abscheidung 
der sogen. Flechtensäuren, welche es dem Pilze ermöglichen , auf den verschiedensten 
Gesteinen zu vegetieren und unter bestimmten Bedingungen sogar verhältnismäßig sehr 
tief in dieselben einzudringen, Eigenschaften, welche bis jetzt bei den Pilzen noch nicht 
beobachtet worden sind. — Anders verhält es sich dagegen mit den als Gonidien die- 
nenden Algen, welche als Symbionten, mit seltenen Ausnahmen (Synalissa symphorea 
Nyl.) die Fähigkeit verloren haben, sich durch Schwärmsporen fortpflanzen zu können. 
Dass die Gegenwart des Pilzes in der That den Verlust der Fähigkeit, Schwärmsporen 
erzeugen zu können, zur Folge hat, ergiebt sich aus dem Umstände, dass vom Thallus 
befreite Gonidien unter günstigen Verhältnissen schon nach kurzer Zeit wieder Schwär- 



16 Lichenes. (Fünfstück.) 

mer bilden. Leistung und Gegenleistung zwischen Alge und Pilz im Flechtenkörper sind 
also offenbar ungleich. Es ist deshalb auch die in neuerer Zeit gebrauchlich gewordene 
Bezeichnung »mutualistische« Symbiose für das Zusammenleben der beiden Komponen- 
ten, welche Gleichheit der gegenseitigen Leistungen zur Voraussetzung hat, zurückzu- 
weisen , jenes Verhältnis vielmehr als eine besondere Art von Parasitismus aufzufassen. 

Es ist wiederholt die Beobachtung gemacht worden, dass die Sprosse der auskei- 
menden Flechtenpilzsporen in den Thallus fremder Flechten eindringen und hier eine 
parasitische Lebensweise führen. Der Thallus 1 der befallenen Flechte geht entweder nach 
einer gewissen Zeit vollständig zu Grunde, z.B. die Thallusschuppen der Cladonia turgida, 
wenn das Mycel der Diploschistes scruposus var. parasiticus in dieselben eindringt, oder 
nur das Hyphensystem des Wirtes, z. B. im von Arthrorhaphis flavovirescens befallenen 
Thallus von Sphyridium byssoides, in welch' letzterem Falle vom Parasiten die Gonidien 
des Wirtes adoptiert werden. Analoge parasitische Vorgänge finden nach Th. Fries bei 
Buellia scabrosa, nach Stein bei Lahmia Fuistingii und mehreren Arthonien statt; ob sie 
indes so häufig sind, wie neuerdings Minks (Beitr. zur Kenntnis des Baues und Lebens 
der Flechten. IL Die Syntrophie, eine neue Lebensgemeinschaft in ihren merkwürdi- 
gen Erscheinungen. Verhandl. d. k. k. zoolog.-botan. Gesellsch. , Wien 1892 , Bd.XLII, 
p. 377j behauptet, muss durch weitere Untersuchungen erhärtet werden. — Norman 
(Kgl. norske Videnskabers-Selskabs Skrifter, Throndhjem 1872, Bd. 7., p. 241 — 255) 
hat diesen eigentümlichen Parasitismus als Allelositismus bezeichnet. 

Schließlich ist noch der erst in jüngster Zeit eingehender untersuchten merkwür- 
digen Beziehungen zwischen den sogen. Flechtenparasiten und den Thallusgonidien als 
einer eigentümlichen Art von Symbiose Erwähnung zu thun. In seinen Untersuchungen 
über die durch parasitische Pilze hervorgerufenen Krankheiten der Flechten (Nova Acta 
der kaiserl. Leopold.-Garolin. Deutsch. Akad. d. Naturf., Bd. LXX, 1897, p. 102 ff. ; vgl. 
hierüber auch: Zopf, W. , Über Nebensymbiose [Parasymbiose], in Ber. d. Deutsch.- 
Botan. Gesellsch., Bd. XV, p. 90) teilt Zopf die Beobachtung mit, dass die Hyphen 
gewisser Flechtenparasiten die Gonidien des Wirtes völlig umspinnen, ohne sie irgend- 
wie zu schädigen. Zopf bezeichnet diese Erscheinung als Nebensymbiose, Para- 
symbiose, und betrachtet solche Konsortien , welche jedenfalls in biologischer 
Beziehung den Flechten nahe stehen, als niedere Formen von Flechtenbildung. Solche 
Eindringlinge würden demnach nicht mehr als Parasiten aufzufassen sein. Die von den 
älteren Lichenologen, von Nylander und anderen noch jetzt vertretene, aber niemals 
genügend begründete Anschauung, nach welcher die sogen. Flechtenparasiten als »Flech- 
ten« zu betrachten sind , hätte sich also bis zu einem gewissen Grade als zutreffend 
erwiesen. — Die von Zopf als Parasymbiose bezeichnete Erscheinung wurde übrigens 
auch schon vor ihm von Th. Fries (Lichenographia Scandinavica, p. 343), dann von 
S. Almquist (Monographia Arthoniarum Scandinaviae, p. 7) beobachtet. — In noch 
anderen Fällen endlich werden durch die angreifende Pflanze sowohl die Hyphen als 
auch die Gonidien der befallenen Flechte in ihrer Entwickelung gestört. Der Parasit ist 
in solchen Fällen von Anfang an mit eigenen Gonidien versehen und daher als echte 
parasitische Flechte aufzufassen. Die Gonidien der letzteren entwickeln sich 
wahrscheinlich sämtlich aus den Algen, welche von dem jungen Mycelium zuerst er- 
griffen wurden. Dieser merkwürdige Parasitismus wurde zuerst von Malme (Ein Fall 
von antagonistischer Symbiose zweier Flechtenarten, Bot. Centralbl. , Bd. LXIV, p. 46) 
näher an Lecanora atriseda (Fr.) Nyl. untersucht und als antagonis tische Symbiose 
bezeichnet. Die genannte Lecanora-Arl ist bis jetzt noch niemals anders denn als 
Parasit auf lihizocarpon geographicum (L.) gefunden worden, scheint also an letztere 
Flechte völlig gebunden zu sein. 

Eine Anzahl Ascomyceten, welche für gewöhnlich als Saprophyten leben, treten 
nur gelegentlich und vorübergehend mit Algen in Verbindung und erzeugen dann mit 
letzteren mehr oder minder deutliche Thallusschüppchen. Zukal hat solche Asco- 
myceten als Halbflechten (Flora 1891 , Heft 1) bezeichnet. Bei denselben ist die 
Symbiose entweder von Anfang an antagonistisch, wie bei Sphaeria Lemaneae, oder 



Lichenes. (Fünfstück.) 



17 



anfangs indifferent und erst später, wenn dann der Pilz zur Fruktifikation schreitet, aus- 
gesprochen antagonistisch (Ephebella Hegetschweileri, Thermutis velutina). 

Durch die äußeren Einwirkungen des Flechtenpilzes erfahren , wenigstens in be- 
stimmten Fällen , die Gonidien mehr oder minder erhebliche Formänderungen, welche 
Erscheinung nicht zum wenigsten die Ursache der Unsicherheit in Bezug auf die Identi- 
fizierung der Flechtengonidien mit freilebenden Algen ist. 

Nach Neubner's Beobachtungen bei den Calicieen sind unter dem mechanischen 
Einflüsse der Hyphen im Verlaufe sehr langer Zeiträume die rundlichen Pleurococcus- 
Formen der Gonidien allmählich in die Stichococcus- Form übergeführt und die so er- 
worbenen morphotischen Eigenschaften erblich geworden. Die Anfangsglieder der Reihe 
sind die Pleurococcen , die Endglieder die typischen Stichococcen , zwischen beiden 
liegen alle Übergangsformen. Die gleichen Verhältnisse wurden von Stahl im Thallus 
und in den Perilhecien von Staurothele rugulosa und Endocarpon pusillum, von Krabbe 
in den Podetienanlagen der Cladonien beobachtet. Zukal fand deutliche Übergänge 
zwischen Stigonema und einer Gloeocapsa bei Thermutis velutina (Ach.) Koerb., zwischen 
Scytonema und Nostoc, bezw. Chroococcus bei Cora pavonia (Web.) Fr. Besonderes In- 
teresse besitzen in dieser Beziehung eine Anzahl angiokarper, besonders von Stahl 
näher untersuchter Flechten, bei welchen sich in den Früchten zwischen den Schläuchen 
konstant Algen von auffallender Kleinheit vorfinden. Nylander machte auf dieselben 
zuerst aufmerksam [Synopsis meth. Lichenum, p. 47). Bei den in Rede stehenden Flechten 
werden stets normale Thallusgonidien 
in die dichten Hyphenknäuel der jungen 
Fruchtanlagen eingeschlossen. Wäh- 
rend nun sonst solche Gonidien regel- 
mäßig zu Grunde gehen, findet dies 
bei jenen Flechten nicht statt, sondern 
sie vermehren sich durch Teilung, dabei 
stetig kleiner werdend, und gelangen 
im Verlaufe der Ausbildung der Frucht 
zwischen dieParaphysen und Schläuche 
(Fig. 16/1), wo sie die Teilung (Zwei- 
teilung) unter regelmäßiger Anordnung 
der Scheidewände in gesteigertem Maße 
fortsetzen. Die beträchtliche Größen- 
abnahme dieser als Hymenial goni- 
dien bezeichneten Algen ist offen- 
bar auf Rechnung des mechanischen 
Druckes zu setzen, welchem sie von 
Seiten der Asci und Paraphysen aus- 
gesetzt sind. Nicht selten nehmen sogar infolge des nur in der Horizontalrichtung 
wirkenden Druckes diese Abkömmlinge der runden Thallusgonidien zwischen den Ele- 
menten der Frucht deutlich cylindrische Gestalt an. Bei jeder Sporenejakulation werden 
zugleich eine Anzahl Hymenialgonidien ausgeworfen. Sobald die freigewordene Spore 
zu keimen beginnt, werden die anhaftenden Hymenialgonidien von den Keimschläuchen 
ergriffen. Die Gonidien vergrößern sich bei diesem Vorgange wieder und 
zwar um das Mehrfache (Fig. 16/?), das wandständige Chlorophyll färbt sich wieder leb- 
hafter grün, die Teilungen dauern fort, jedoch sehr bald unter unregelmäßiger Orien- 
tierung der successiven Scheidewände. Die geschilderte Erscheinung kennzeichnet sich 
somit als eine sehr weitgehende Anpassung zwischen Alge und Pilz zum Zwecke der 
Verbreitung. Sie findet sich sehr schön ausgeprägt bei Staurothele ventosa, St. rugulosa ) 
St. guestphalica 1 Stigmatomma cataleptum, Endocarpon pusillum etc. 

Wachstum des Thallus. — Das Spitzen-, bezw. Marginalwachstum des Flechten- 
thallus ist im Vergleiche zum intercalaren Wachstume (Teilung und Streckung der Binnen- 
zellen) gering, es wird nach Seh wendener (Unters, über den Flechtenthallus , \. Teil, 

Natürl. Pflanzenfam. Li». 2 




Fig. 16. Endocarpon pimllum Fr. — A Fragment aus dem Hyme- 
nium mit zahlreichen Hymenialgonidien zwischen den Schläu- 
chen, B zwei ausgeworfene Sporen, ,deren Keimschläuche 
Hymenialgonidien umspinnen haben; letztere haben infolge 
dessen bereits beträchtlich an Größe zugenommen (320/1). 
(Nach Stahl.) 



18 



Lichenes. (Fünfstück.) 



S. 11 — 14, und 2. Teil, S. 4 — 6) vom letzteren häufig um das Zehnfache übertroflen. 
Durch dieses Verhalten treten die Flechtenpilze in einen Gegensatz zu den Ascomyceten, 
denn bei denselben findet bekanntlich das Gegenteil statt. 

Die Art des Wachstums des Flechtenthallus wird in verhältnismäßig wenigen Fällen 
von den Gonidien, sonst, zumal bei den heteromeren Formen, von dem Hyphensystem 
bestimmt. Im letzteren Falle besteht der beim Wachstume vorwärtsschreitende Rand, 
bezw. Scheitel aus den Endigungen von Hyphen, welche für den Gang der morphotischen 
Entwickelung maßgebend sind. Dasselbe gilt selbstredend von den Verzweigungen, 
Höckerbildungen etc. In gleicher Weise, wie der wachsende Scheitel, bezw. Rand voran- 
schreitet, rücken die Algen innerhalb der Hyphenanlagen nach, wobei der algenlose 
Scheitel immer die gleichen Dimensionen behält. Dabei vermehren sich die Gonidien 
durch Teilung nach Maßgabe dieses Wachstumsvorganges. 

Werden die gruppenweise bei einander liegenden Algen 
besonders dicht vom Hyphensysteme umsponnen , so entstehen 
häufig distinkte Knäuel, welche sich durch weitere lebhafte Ver- 
ästelung der Hyphen und Teilung der Gonidien bei vielen Flechten 
(namentlich Krustenflechten) bis zu gewölbten Hervorragungen zu 
entwickeln vermögen. Die Zahl derselben nimmt in der Regel 
vom Thallusrande nach dem Cenlrum rasch zu , bis schließlich 
mehr oder weniger Zusammenfließen dieser Sprossungen eintritt. 
Nach der Gestalt und Art der Entwickelung dieser Gebilde er- 
scheint dann der Thallus körnig, warzig, gefeldert u. s. w. 

Von bestimmtem Einflüsse auf die morpholische Erscheinung 
des Flechtenkörpers sind ferner die mannigfaltigen Gewebespan- 
nungen , welche meistens auf bestimmten Wachstumsvorgängen, 
jedoch auch auf Austrocknung und darauf folgender Befeuchtung 
beruhen. Sie rufen Zerreißungen des Thallus (Bamalina reticu- 
lata), des Fruchtkörpers (Cladonia cariosa) von zuweilen über- 
raschender Regelmäßigkeit hervor. 

Bei den sogen. Gallertflechten mit Ausnahme der Gattungen 
Lepiogium, Mallotium, Polychidium, Synalissa und Obryzum tritt 
der Einfluss des Hyphensystems auf die morphotische Gliederung 
des Thallus hinler den der Gonidien zurück, beide Formelemenle 
halten übrigens je nach dem Einzelfalle in Bezug auf das gemein- 
same Wachstum verschieden Schritt mit einander. Die meisten 
Arten entbehren einer innigeren Verbindung zwischen Pilz und 
Alge; nur bei Arnoldia und Physma entsendet der Pilz zapfen- 
förmige Haustorien in die AWoc-Zellen , welche infolge dessen 
zunächst anschwellen und plasmareicher werden, dann aber vor- 
zeitig absterben. — Der Regel nach durchsetzen zahlreiche Hyphen 
den Thallus in fast senkrechter Richtung zur Oberfläche, welche 
Hyphen an der Oberfläche des Thallus blind endigen und nach 
Zukal als Versteifungen mechanischen Zwecken dienen. Bei 
Lcptogium, Mallotium, Polychidium, Synalissa und Obrtjzum da- 
gegen gehen sie an der Oberfläche in eine den ganzen Flechten- 
körper lückenlos einschließende einschichtige, zuweilen sogar 
mehrschichtige Rinde (Oberhaut) über. Die Zellen derselben führen 
wasserhellen Inhalt, sind von polyedrisch-tafelförmiger Gestalt, ihre 
farblosen oder braunen Membranen sind häufig nach außen stärker verdickt. Durch die 
geschilderten Differenzierungen des Hyphensystems wird bei den genannten Gattungen 
das Gesamtwachstum des Thallus im Gegensatze zu den übrigen Gallerlflechten beherrscht. 
Bei den Flechten, deren Gonidien zu den Fadenalgen gehören, wie Erhebe (vgl. 
Fig. 17), Spilonema 1 Gonionema, Lichenosphaeria, Chiodecton, Byssocaulon, Coe?iogonium, 
ändert die Alge ihre Wuchsform nicht oder doch nur sehr wenig, sie ist für die Gestal- 




Fig. 17. Fadenförmiger 
Thallusast von Ephebe 
pubescens Fr., mit einem 
jungen Seitenzweige a. 
g Zellen der Algen (Sirosi- 
phon), gs Scheitelgonidium, 
h Hyphen, welche die gela- 
tinösen Membranen der 
Algenzellen durchwachsen 

(550/1). (Nach Sachs.) 



Lichenes. (Fünfstück.) 19 

tung des Flechtenkörpers maßgebend, der Pilz verhält sich in dieser Beziehung indifferent, 
dem Wachstume der Alge folgend. Letzteres findet in der Weise statt, dass der Scheitel 
durch Längenwachstum und fortgesetzte Querteilung des Scheitelgonidiums (Fig. \ 7, gs). 
stetig vorwärts schreitet, während erst in einiger Entfernung die überaus zarten Hyphen 
folgen. Nicht nur der Scheitel, sondern ganze Zweige bleiben zuweilen vollkommen frei 
vom Pilze, nur bei der Gattung Cystocoleus Thwaites ist auch der Scheitel stets, bei Coeno- 
gonium oft vom Pilze umsponnen, doch hat dies auf die Wachstumsweise des Thallus 
keinen wesentlichen Einfluss. 

Der Thallus in biologischer Beziehung. — Wie bereits auseinandergesetzt 
worden ist, wird in den meisten Fällen der Flechtenthallus nach außen, namentlich an 
der Oberseite von der sogen. Rindenschicht abgeschlossen, welche das dichteste Gewebe 
im Flechtenkörper darstellt und fast immer aus nahezu interstitienlos verflochtenen 
Hyphen besteht. Die Membranen dieser Hyphen nehmen gewöhnlich von innen nach 
außen an Dicke stetig zu. Ferner werden die zahlreichen Sekrete undExkrete, namentlich 
die sogen. Flechtensäuren (vgl. p. 29) vorwiegend in der Rinde abgelagert. Wo eine solche 
Rinde nicht vorhanden ist, wie bei den meisten Gallertflechten, tritt eine mehr oder 
minder dicke, gallertige Schicht an ihre Stelle. Alle die aufgeführten Erscheinungen, 
aufweiche bereits Schwendener in seinen Untersuchungen über den Flechtenthallus 
und neuerdings besonders Zukal die Aufmerksamkeit gelenkt haben, weisen darauf hin, 
dass der Rinde unter anderem auch die Aufgabe zufällt, den Flechtenkörper vor allzu- 
starkem Wasserverluste durch Verdunstung zu schützen. Nach Zukal verdickt sich 
unter sonst gleichen Umständen die Rinde um so mehr, je größer die Gefahr der Aus- 
trocknung ist. Zukal fand, dass die Rinde ein und derselben Species an schattigen 
Standorten weniger verdickt ist als an besonnten, dass die an direkt vom Sonnenlichte 
bestrahlten Felsen und in heißen, regenarmen Gegenden wachsenden Formen den ge- 
meinsamen Charakter der außerordentlich verstärkten Außenrinde besitzen [Parmelia 
hottentotta, Lecanora esculenta etc.). Durch die in Rede stehenden Einflüsse erhalten 
sogar Vertreter ganzer Florengebiete einen gemeinsamen Habitus (Flechten Australiens, 
Chiles, vom Kap). 

Den in der Rinde deponierten Abscheidungen der Hyphen, in erster Linie den 
Flechtensäuren und Bitterstoffen, schrieb man bisher nicht nur eine Mitwirkung bei Ein- 
schränkung der Transpiration zu, sondern man hielt sie in noch höherem Maße für ein 
Schutzmittel gegen tierische Angriffe. Letztere Auffassung hat namentlich Zukal am 
weitgehendsten vertreten, indem er sich besonders auf den bitteren Geschmack und die 
giftigen Eigenschaften bestimmter Flechtenstoffe, ferner auf ihre für die angenommene 
Bedeutung zweckmäßige Ablagerung in der Peripherie des Flechtenkörpers stützte. Dem 
gegenüber hat jedoch Zopf (Zur biolog. Bedeutung der Flechtensäuren. Biolog. Centralbl. 
Bd. XVI. 1896. p. 593 ff.) nachgewiesen, dass die Flechtensäuren höchstens in einzelnen 
Fällen Schutz gegen Tierfraß gewähren. Zopf untersuchte daraufhin 13 verschiedene 
Flechtensäuren, ferner Physcianin und Physciol, und fand, dass die genannten Stoffe als 
Schutzmittel wirkungslos waren. Selbst die sehr bittere' Cetrarsäure, die Usnin- und 
Pinastrinsäure schützten nicht gegen Milbenfraß, obwohl nach Robert (Über Giftstoffe 
der Flechten. Sitzgsber. d. Dorpat. Naturforscherges., Jahrg. 1892. p. 165) die Pinastrin- 
säure z. B. auf Frösche ebenso giftig wirkt wie die Vulpinsäure. Meist sind es winzige, 
dem unbewaffneten Auge leicht entgehende Orthopteren und Spinnentiere (Poduriden und 
Acarinen), selten kleine Schnecken, welche die Flechten angreifen. Nach Zopfs Beob- 
achtungen ist, wenigstens in Bezug auf Poduriden, Milben und eine kleine Schnecke 
[Clausilia), die Große des Säuregehaltes ganz gleichgültig, wenn die betreffenden Flechten- 
teile nur feucht (weich) sind. Bei Xanthoria parietina, Gasparinia elegans, Physcia aipolia 
und anderen Arten wurden von den genannten Tieren die säurereichsten Teile sogar mit 
Vorliebe verzehrt. 

An der Aufnahme, Fortleitung und Abgabe des Wassers von Seiten des Flechten- 
körpers ist wiederum die Rinde in hervorragender Weise beteiligt, während das Mark 
für diese Funktionen so gut wie nicht in Betracht kommt. Im allgemeinen nehmen 



20 Lichenes. (Fünfstück.) 

dünne junge Thallusteile das Wasser rascher und in größerer Menge auf als alte, im 
besonderen verhalten sich die verschiedenen Arten sehr verschieden. Während z. B. 
Lecanora esculenta das Wasser überaus schnell aufnimmt und auch sehr rasch weiterleitet, 
verlaufen diese Prozesse bei Pertusaria communis sehr träge. — Nach Zukal leitet in 
der Regel die Rinde der Thallusunterseite das Wasser viel besser als die der Oberseite, 
namentlich wenn letztere reichliche Inkrustationen von Flechtensäuren besitzt. Diese 
Unterschiede im Leitungsvermögen bestehen auch dann, wenn der anatomische Bau beider 
Rinden kaum Differenzen aufweist (Sticta). Ist eine untere Rinde nicht vorhanden, wie 
z. B. bei Peltigera, Peltidea, so übernehmen die zahlreichen Rhizoidstränge die Wasser- 
versorgung. — Das Aufsteigen des Wassers erfolgt kapillar zwischen den Hyphen. Hier- 
durch erklärt es sich, warum gerade die aus parallel angeordneten Hyphenbündeln be- 
stehenden Rhizoidstränge und die in der Regel reich behaarte Rinde der Thallusunterseite 
das Wasser so gut leiten. An den unberindeten Cyphellen (vgl. p. \ 6) von Sticta und 
Stictina fehlen beispielsweise die Haare. Infolge dessen bleiben die Cyphellen noch 
stundenlang unbenetzt, nachdem von der benachbarten behaarten Rinde das Wasser fast 
momentan aufgenommen worden ist. 

Der axile Strang von Usnea, das einzige bis jetzt bekannte Beispiel eines specifisch 
mechanischen Gewebes bei Flechten, die dichten Gewebsstränge von Ramalina, Evernia 
etc. besitzen nur sehr geringes Wasserleitungsvermögen. 

Nach den Beobachtungen Zukal's sind die Flechten auch bis zu einem gewissen 
Grade zur Aufnahme von Wasser in Dampfform befähigt. Zu den stark hygroskopischen 
Formen rechnet der genannte Autor Physcia comosa, Ph. intricata, Ph. villosa, Ph. ciliaris, 
ferner die auf der Unterseite behaarten Species von Sticta, Peltigera, Nephromium etc. 
Wiederum sind es die Trichome, welche hauptsächlich als Perceptionsorgane für den 
Wasserdampf anzusprechen sind. 

Das aufgenommene Wasser wird nach Zukal in erster Linie nach den Gonidien ge- 
leitet, die um so geeigneter zum Festhalten des Wassers sind, je quellbarer ihre Membranen 
sind, also wenn Cyanophyceen als Gonidien dienen. Da nach den bis jetzt vorliegenden 
Untersuchungen immer Cyanophyceen die Gonidien der Cephalodien bilden, dürften nach 
Zukal die Cephalodien hauptsächlich als Wasserspeicherungsgewebe funktionieren. 

Wie bei den höher organisierten Pflanzen sind auch bei den Flechten Einrichtungen 
vorhanden, welche der Regelung des Gasaustausches dienen, nur sind dieselben hier un- 
gleich primitiver als dort. Nach Zukal fällt dem lockeren, stets sehr lufthaltigen Mark 
die Aufgabe der Durchlüftung des Flechtenkörpers zu. Es ist zu diesem Zwecke durch 
die mannigfachsten Kommunikationen mit der äußeren Atmosphäre verbunden: durch 
Löcher im Thallus (Parmelia pertusa), welche Zukal geradezu als Luftlöcher be- 
zeichnet, warzenförmige, aus lockerem, lufthaltigem Gewebe bestehende Ausstülpungen 
(Parmelia olivacea var. aspera), entleerte Pykniden (Usnea), Risse etc. Als sehr wirk- 
same Luftkanäle dieser Art dienen die Cyphellen bei den Gattungen Sticta und Stictina, 
welche Zukal in Parallele mit den Spaltöffnungen der höheren Gewächse setzt. Schon 
Schwendener hat in seinen Untersuchungen über den Flechtenthallus (2. Teil, 
p. i\) die Vermutung geäußert, dass die Cyphellen »als eine Art von Spaltöffnungen zu 
betrachten sind, durch welche die in dem Markgewebe enthaltene Luft mit der Atmo- 
sphäre in Verbindung gesetzt wird«. Die Richtigkeit dieser Vermutung ist von Zukal 
experimentell bestätigt worden. 

Die Mächtigkeit der Gonidienschicht beträgt nach Zukal durchschnittlich nur etwa 
den 10. Teil des Assimilationsgewebes der großen Mehrzahl der übrigen grünen Ge- 
wächse, besitzt dagegen ein weit höheres Lichtabsorptionsvermögen als diese. Das 
Lichtbedürfnis der Flechten ist, ganz wie bei den übrigen Pflanzen, sehr verschieden: 
Cladonia-, Verrucaria-, Caloplaca-, Lecidea-kvien haben ein großes Lichlbedürfnis und 
kommen daher mit Vorliebe an stark besonnten Standorten vor, manche Pertusaria-, 
Parmelia-, Graphis-, Opegrapha-Arten sind dagegen ausgesprochene Schattenpflanzen. 
Mit der Zunahme der geographischen Breite oder der Meereshöhe steigt das Licht- 
bedürfnis der Flechten, welches in den Polarländern das Maximum erreicht. 



Lichenes. (Fünfstück.) 21 

Die gefärbten Abscheidungen der Flechten, besonders die Flechtensäuren, besitzen 
nach Zukal einen bestimmten regulatorischen Einfluss auf den Lichtgenuss, resp. die 
Lichtwirkung. Er fand, dass sich die Gonidienschicht unter orangerot oder gelb gefärbten 
Rindenschichten, welche für die bei der Kohlenstoffassimilation wirksamen Strahlen am 
durchlässigsten sind, in der That am üppigsten entwickelt. Zukal gelangt zu dem Satz: 
»Jede Species ist für eine bestimmte Lichtintensität und Mischung der farbigen Strahlen 
gewissermaßen abgestimmt. Ändern sich die äußeren Umstände in Bezug auf das Licht, 
so ändert sich nicht die Lichtstimmung der Flechte, denn diese ist ein Species- 
charakter; was sich ändert, ist die Dicke und das Gefüge der Rinde, die Menge und Be- 
schaffenheit der farbigen Sekrete, die Behaarung, der Epithallus u. s. w.« 

Auch die Färbungen des Epithallus (im Sinne des genannten Autors, vgl. p. 8) 
werden als Schutzmittel der jüngsten Gonidien gegen zu grelle Beleuchtung betrachtet. 

Für viele Fälle ist die Deutung der Farbstoffablagerungen als Schutzeinrichtung gegen 
zu starke Lichtwirkung plausibel, für andere ist sie es nicht, z. ß. für Solorina crocea 
(L.) Ach., bei welcher Flechte die grelle, ziegelrote Färbung sich bekanntlich auf die 
Thallusunter seite beschränkt. 

Der Flechtenthallus ist gegen direkte Besonnung in hohem Grade unempfindlich. 
Nach Messungen von Zopf an Lecanora sorclidctj Acarospora cervina, Candelaria vitellina 
und anderen Krustenflechten besaßen die Thalli eine Temperatur von 55° C. infolge 
Insolation, ohne dass eine nachteilige Wirkung zu bemerken war. Überhaupt sind die 
Flechten nicht nur gegen niedere, sondern auch gegen höhere Temperaturen durch große 
Widerstandsfähigkeit ausgezeichnet. Nach J um eile sind gewisse Flechten im stände, 
eine Temperatur von -f- 60° C. durch mehrere Stunden zu ertragen, also ca. 10° C. mehr 
als die Phanerogamen. 

Fortpflanzung des Thallus. — Die Fortpflanzung des Flechtenthallus ist ein 
rein vegetativer Vorgang und erfolgt in primitivster Form durch einfache Thallusl'ragmente 
(z. B. bei Cladonia, Parmelia, Sticta), welche in zufälliger Weise mechanisch von der 
Stammpflanze abgetrennt werden und sich unter günstigen Bedingungen wieder zu wohl 
ausgebildeten Individuen zu entwickeln vermögen. 

Der Thallus zahlreicher Flechten besitzt indes noch ein weiteres, überaus wirk- 
sames Vermehrungsmittel, die sogen. Soredien. Es sind dies einzelne, von Hyphen 
umsponnene Gonidiengruppen oder Gonidien, welche sich vom Thallus ablösen und 
wieder zu selbständigen, den elterlichen gleichen Flechtenindividuen heranwachsen. Die 
Soredien sind daher eine echte Fortpflanzungsform des Flechtenthallus, während durch 
die Keimung der Sporen nur eine Vermehrung der einen Komponente, des Flechtenpilzes, 
stattfindet. In biologischer Hinsicht sind also die Soredien und die bei einigen Flechten 
vorkommenden, mit den reifen Sporen gesellig aus der Frucht austretenden Hymenial- 
gonidien (vgl. p. 17) als gleichwertig zu erachten. Die Soredien sind nicht nur für die 
fast immer steril bleibenden Arten von Wichtigkeit, sondern wahrscheinlich auch für die 
überwiegende Zahl der fruktifi eieren den Flechten das vorherrschende Mittel zur Erhal- 
tung der Art, wo die Sporen selten oder vielleicht nie zur Fortpflanzung dienen, wie 
z. ß. Krabbe für die Gattung Cladonia angiebt. 

Schon Acharius, von welchem die Bezeichnung Soredium herrührt, hat jene 
Gebilde als eine für den Flechtenkörper wichtige Fortpflanzungseinrichlung erkannt und 
als Apothecien zweiter Ordnung bezeichnet. Die erste genauere Untersuchung über die 
Entwickelungsgeschichte der Soredien lieferte jedoch erst Schwendener 1860, also 
zu einer Zeit, wo die jetzt allgemein angenommene Flechtentheorie noch nicht bestand. 

Die Soredien finden sich bei sehr vielen Flechten (Ramalina, Usnea, Parmelia etc.). 
Bei manchen Arten der Gattung Pertusaria, Cetraria, Roccella, Parmelia etc. führt die 
überreiche Entwickelung von Soredien zur Bildung dicker Polster oder Wülste. Bei an- 
deren Arten dagegen fehlt die Soredienbildung vollständig, so bei Rhizocarpon geographi- 
cum, Endocarpon pusillum, fast allen unterrindigen Flechten. 

Die Soredien entstehen im allgemeinen in der Gonidienschicht in der Weise, dass 
einzelne Gonidien oder Gonidiengruppen von Hyphenzweigen umsponnen werden. Die 



22 



Lichenes. (Fünfstück.) 



Hyphenhülle ist bei den verschiedenen Arten verschieden dicht, zuweilen nicht voll- 
ständig geschlossen, wie z. B. bei Bryopogon. Durch wiederholte Teilung der Gonidien 
und jedesmaliges Umspinnen jeder Teilzelle von Seiten der Hyphen erlangt das Ganze 
einen immer beträchtlicheren Umfang, bis schließlich die darüber befindliche Rinde zer- 
reißt. Durch die Rissstellen verlassen dann die Soredien den Thallus als pulverige oder 
krümliche Masse (Soredienhaufen, Sorus) und vermehren sich außerhalb desselben 
in analoger Weise, die sogen. Soredienanflüge bildend, oder sie wachsen unter gün- 
stigen Bedingungen ohne weiteres zu einem neuen Flechtenthallus aus (Fig. i 8). Letzteres 
findet nach Seh wendener bei Usnea sogar schon auf dem Mutterthallus statt, wodurch 
die auf demselben festsitzenden Soredialäste entstehen. 




Fig. 18. A — D Soredien von Usnea barbata Fr. A eine einzige, von Hyphen umsponnene Gonidie; B Soredium, dessen 
Gonidium sich bereits mehrfach geteilt hat; C Gruppe einfacher Soredien, die durch das Wachstum der trennen- 
den Hyphen stetig auseinander gedrängt werden; D und E sprossende Soredien, bei denen die Hyphen bereits 
einen Thallusscheitel gebildet haben. — a — c Soredien von Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. a Soredium mit 
pseudoparenehymatischer Hülle, welche bei b Haftfasern erzeugt, c junger , aus einem Soredium entstandener 

Thallus (500/1). (Nach Schwendener.) 




Bei Dendrographa Darbish., Roccella DG., Ochrolechia tartarea (L.) Mass., verschie- 
denen Vario laria- Arten werden die Soredien nach den Untersuchungen von Reinke und 

Darbishire in vom benachbarten Gewebe 
scharf abgegrenzten besonderen Brutstätten 
erzeugt. Ihrer äußeren Erscheinung nach 
besitzen diese Gebilde, welche Reinke 
Sorale genannt hat, mehr oder weniger 
Ähnlichkeit mit unentwickelten Apothe- 
cien. Nach Darbishire, welcher die 
Entwicklungsgeschichte der Sorale bei 
Variolaria Ach. und Ochrolechia Mass. 
eingehend verfolgte, stellen die fraglichen 
Gebilde — wenigstens bei den genannten 
Gattungen — nicht nur bloße an die Thal- 
lusoberfläche tretende Markwucherungen 
dar, welche in Verbindung mit der Go- 
nidienschicht zur Erzeugung von sich 
schließlich abtrennenden kleinen Thallus- 
stückchen dienen, sondern metamorph o- 
sierte Apothecien. Die Entwickelung 
der Sorale sowohl, als auch der Apothe- 
cien beginnt nämlich tief im Markgewebe, 
und zwar geht sie von mit Jod sich charak- 
teristisch gelb färbenden Hyphen aus 
(Fig. 19). Aus diesen Hyphen entwickelt 
sich ein dichter Knäuel etwas dickerer, 
stark quellbarer, sich mit Jod blau färbender Hyphen. Letztere, anfänglich wirr durch- 
einander laufend, legen sich immer mehr und mehr parallel nebeneinander und wachsen 




Fig. 19. Variolaria globulifera Turn. Bei a Durchbruch 

des Sorals durch die Rinden- und Gonidienschicht b, 

c Mark , d Ursprungsstelle des Sorals , e Substrat (nach 

Darbishire; 75/1). 






Lichenes. (Fünfstück.) 23 

der Gonidienschicht zu. In diesem Stadium treten am Scheitel der Anlage Hyphen auf, 
welche sich mit Jod intensiv gelb färben. Diese, aus den mit Jod sich bläuenden 
Hyphen hervorgegangenen Elemente bilden die eigentliche Soralanlage, die durch das 
Fortwachsen der auf Jod blau reagierenden Fäden wie auf einem Kissen schließlich bis 
an die Gonidienschicht emporgehoben wird. Bis dahin stimmt nach Darbishire die 
Entwickelung von Soral und Apothecium völlig mit einander überein. Während nun aber 
bei letzteren die Paraphysenbildung beginnt, entstehen beim Soral Fäden, welche die 
untersten Algen der Gonidienschicht umfassen und von derselben abtrennen. Durch das 
weitere Wachstum der Anlage wird die Rinde immer mehr gehoben und endlich durch- 
brochen. Während des ganzen Verlaufes dieses Vorganges bleiben die mit Jod sich 
gelb färbenden Hyphen des Soralscheitels, der sich nach dem Zersprengen der Rinde 
zur Soralscheibe erweitert, von den auf Jod blau reagierenden Hyphen des Markes 
streng gesondert. Auf der Soralscheibe entstehen schließlich die Soredien dadurch, 
dass sich die anfänglich senkrecht abstehenden End Verzweigungen der Soralfäden 
krümmen, die kleinen, durch fortgesetzte Teilung der aus der Gonidienschicht empor- 
gehobenen Algen entstandenen Gonidiengruppen erfassen und fest umschließen. Die 
Soredien werden im weiteren Verlaufe der Entwickelung durch distinkte Traghyphen auf 
der Soralscheibe emporgehoben und endlich durch Zerfall der Traghyphen vom Mutter- 
sprosse getrennt. 

Wirkungen des Flechtenthallus auf das Substrat. — Die Einwirkungen 
des Flechtenthallus auf seine Unterlage bestehen aus Zersetzungserscheinungen mechani- 
scher, ungleich häufiger aber chemischer Natur. Die Intensität der zersetzenden Wirk- 
samkeit ist nicht nur bei den verschiedenen Flechtenarten sehr verschieden, sondern 
sogar bei ein und derselben Art großen Schwankungen unterworfen, welche im letzteren 
Falle vom chemischen Charakter des Substrates abhängig sind. 

Die Rhizoidstränge der rindenbewohnenden Flechten dringen so wenig in das Sub- 
strat ein, dass sie das lebende Rindengewebe nicht erreichen. Bei manchen auf Baum- 
rinden vegetierenden Flechten, z. B. vielen Graphideen, stellt der Thallus, an welchem 
keine Rhizoiden vorhanden sind, eine sehr dürftige, in der Jugend stets gonidienlose 
Kruste dar, welche sich in den Peridermschichten ausbreitet und bei vielen Arten nie- 
mals aus denselben heraustritt. Solche Formen, z. B. Graphis scripta, bei denen nur die 
Früchte an die Oberfläche treten, werden als hypophloeodische (unterrindige) bezeich- 
net im Gegensatze zu den epiphloeodischen, bei denen durch spätere Wucherungen 
der gonidienführenden Teile der Thallus aus dem Periderm heraustritt. 

Bei den rindenbewohnenden Flechten ist es in zahlreichen Fällen nicht möglich, 
eine scharfe Grenze zwischen Hypophloeodie und Epiphloeodie zu ziehen. Nach den 
Untersuchungen Lind au 's sind viele Flechten zeitlebens epiphloeodisch, jedoch steckt 
ein Teil des algenlosen Thallus im Periderm, während andere in der Jugend hypophloeo- 
disch sind, später epiphloeodisch werden, in ihrem Baue aber mit den zeitlebens hypo- 
phloeodischen Formen übereinstimmen. 

Während man bisher auf Grund der Untersuchungen von Frank und Bornet 
annahm, dass die Hyphen der Hypophloeoden (und die Alge Trentepohlia umbrina) im 
Stande seien, die Korkzellenmembranen zu durchwachsen und so in das Innere der Zellen 
einzudringen, hat Lindau neuerdings nachgewiesen, dass dies nicht der Fall ist. Nach 
dem genannten Autor erfolgt vielmehr das Wachstum der Hyphen nur intercellular unter 
Auseinandersprengen der Peridermschichten, direkte Lösung der Cellulose durch die 
Hyphen und Durchbohrungen der Membranen sind ausgeschlossen. Ob die durch Ein- 
wirkung atmosphärischer Agenzien chemisch umgewandelten Membranen durch die 
Hyphen zur Lösung gebracht werden können, ist noch zweifelhaft. Nach dieser Sachlage 
könnten also die Flechten nur in Verbindung mit anderen ungünstigen Faktoren zu 
Schädlingen der Bäume werden. — An Pyrenula nitida (Weig.), Psora ostreata Hoffm. 
und zahlreichen anderen Arten hat Lindau ausführlich gezeigt, dass die Hyphen der 
Rindenflechten lediglich bereits vorhandene Wege (Intercellularräume, durch das Dicken- 
wachstum der Bäume entstehende kleine Risse etc.) benutzen, um in das Rindengewebe 



24 



Lichenes. (Fünfstück.) 



einzudringen (Fig. 20). Sie schieben sich keilförmig zwischen die einzelnen Zellreihen 
oder Zellen und bewirken dadurch die Lösung des Zellverbandes, wobei die zarteren 
Hyphen die Vorarbeit verrichten, während die größeren Algen die Risse erweitern. 




Fig. 20. Arthonia radiata Pers. Querschnitt durch das Periderm von Corylvs Avellana mit dem Thallus : bei a bereits 

abgerissene Zellmembranen, bei b und c in Spaltung begriffene Mittellamellen. Die Hyphen sind nur an einigen 

Stellen angedeutet, die Algen dagegen genau wiedergegeben und dunkler gezeichnet (625/1). (Nach Lindau.) 



Die rindenbewohnenden Krustenflechten besitzen einen algenlosen Thallusteil 
(Basalschicht, Basalscheibe), welcher zwischen den Zelllagen des Periderms 
wuchert. Während dieser Teil bei den Epiphloeoden auf die obersten Peridermschichten 
beschränkt ist, dringt er bei den Hypophloeoden ziemlich tief in das Korkgewebe ein. 

Ganz ähnlichen Verhältnissen wie bei den Rindenflechten begegnen wir bei den 
auf Kalk lebenden Lichenen in Bezug auf das Eindringen in das Substrat. Bachmann 
(Ber. d. Deutsch, botan. Gesellsch., Bd. X, p. 30) hat darum die letzteren in analoger 
Weise als epilithische und endolithische unterschieden. Erstere entsenden nur 
die rhizoidalen Hyphen in das Substrat, während die ausgesprochen endolithischen 
Formen vollständig in das Gestein versenkt sind ; selbst die Früchte treten nur zum Teil 
aus dem Kalk heraus, und zwar erst dann, wenn sie bereits ein gewisses Alter erreicht 
haben. Wie bei den Rindenflechten so sind auch hier zwischen den typischen Formen 
zahlreiche Übergänge vorhanden. 

Wie Zukal, Bach mann und namentlich Fünfstück an zahlreichen Beispielen 
gezeigt haben, dringen manche calcivore Krustenflechten relativ sehr tief in das Substrat 
ein. Fünfstück beobachtete bei Verrucaria marmorea Scop. noch 19 mm tief im Sub- 
strat (Kalkstein) Thallushyphen , ohne damit die äußerste Grenze des Eindringens er- 
reicht zu haben. Dieses merkwürdige Verhallen lässt sich offenbar nur dadurch erklären, 
dass die von den Hyphen abgeschiedenen Stoffe das Gestein zersetzen. Diese Exkrete 
sind ohne Zweifel specifisch verschieden, wofür schon ihr sehr verschieden großes Zer- 
setzungsvermögen gegenüber dem gleichen Substrat spricht. Höchst wahrscheinlich 
handelt es sich um noch unbekannte, in Wasser viel leichter lösliche Körper, als es die 
bis jetzt aufgefundenen Flechtensäuren und ähnlichen Verbindungen sind. 

Auch auf andere Gesteinsarten, wie Granit, Gneis, Glimmerschiefer, ja selbst auf das 
festeste Gestein wirken die Flechten relativ energisch zersetzend ein. Diese Zersetzungs- 
prozesse verlaufen rascher als die Verwitterung durch die Atmosphärilien , denn die im 
Bereiche des Thallus der Steinflechten befindliche Unterlage lässt regelmäßig schon deut- 
liche Zersetzungserscheinungen erkennen, wenn das daneben befindliche flechtenfreie 
Gestein noch hart und intakt ist. Ein sehr prägnantes Bei-piel hierfür bietet Lccanora 
jiolytropa auf Gneis: die zarten Felderchen liegen in Vertiefungen des sehr festen Ge- 
steins, welche genau der Form der Felderchen entsprechen. 

Durch die geschilderte Zersetzungslhätigkeit erlangen die Flechten eine sehr wichtige 
Bedeutung im Haushalte der Natur. Sie wandeln das feste Gestein allmählich in ein 
Medium (Dammerde) um, in welchem höher organisierte Pflanzen zu vegetieren und die 
Urbarmachung fortzusetzen vermögen. 






Lichenes. (Fünfstück.) 25 

Der Chemismus des Flechtenkörpers. — Dem Wesen der Flechten ent- 
sprechend, kommen für die Erzeugung der Stoffwechselprodukte zwei Faktoren in Be- 
tracht: die als Gonidien funktionierenden Algen und die Hyphen. — Während die Algen 
in Bezug auf den Stoffwechsel keinerlei Besonderheiten zeigen, unterscheiden sich die 
Flechtenhyphen in diesem Punkte wesentlich von gewöhnlichen Pilzhyphen. Ohne 
Zweifel ist der Grund für letzteren Umstand in dem eigentümlichen komplexen Charakter 
der Flechten zu suchen. 

Was zunächst die stoffliche Beschaffenheit der Membranen der Flechten- 
pilze anbelangt, so ist zu bemerken, dass die jugendlichen Hyphen reine Cellulosereak- 
tion, ältere dagegen mehr oder minder veränderte Reaktionen zeigen. Dieser Umstand 
bestimmte De Bary zu der Annahme, dass in solchen Fällen ein besonderes, von ihm 
als Pilzcellulose bezeichnetes Kohlehydrat vorhanden sei. Nach Mangin tritt als 
membranbildende Substanz in Verbindung mit Cellulose häufig Callose auf, während 
die Pektinstoffe fehlen. Nach den Untersuchungen Winterstein's (E. Winterstein, Zur 
Kenntnis der in den Membranen der Pil/.e enthaltenen Bestandteile. I. Abhandl. Zeitschr. 
für physiolog. Chemie Bd. XIX, p.52l) ist es wahrscheinlich, dass die Pilzcellulose stick- 
stoffhaltig ist. Behandelt man die Pilzcellulose längere Zeit mit Ätzkali, so zeigt sie 
schließlich wieder reine Cellulosereaklion, eine Erscheinung, welche auf die nahe Ver- 
wandtschaft beider Körper hinweist. Nach den Untersuchungen von A. B. Macallum*) 
an Basidiomyceten dürften die Flechtenhyphen (wenigstens in jugendlichem Entwicke- 
lungszustandej und junge Sporen durchweg eisenhaltig sein. 

Im weiteren Verlaufe der Entwickelung erleiden die Membranen sehr zahlreicher 
Flechtenpilze chemische Umwandlungen. Hier ist in erster Linie das Liehe nin C 6 // 10 O 5 
zu nennen, eine Gummiart, welche sich in den Membranen vieler Flechtenpilze, z. B. bei 
Cetraria islandica, findet. Das Lichenin ist in reinem Zustande eine spröde, durch- 
scheinende, in kaltem Wasser nur quellbare, in kochendem sich lösende Masse, welche 
sich beim Erkalten in eine homogene Gallerte verwandelt. Es wird durch Kupferoxyd- 
ammoniak und Chlorzink gelöst, durch Jod nicht blau gefärbt. Neben dem Lichenin 
rindet sich bei manchen Flechten, besonders bei Cetraria islandica, eine weitere, eben- 
falls zu den Gummiarten gehörende Cellulosemodifikation, welche im Gegensatze zu dem 
Lichenin in Wasser löslich ist und sich durch Jod blau färbt, das Isolichenin 
C 6 Z/ 10 O 5 . — Die Membranen mancher Lichenenpilze (Cetraria islandica, Placidium mon- 
strosum , die Markhyphen von Sphaerophoron coralloides, ebenso ganz allgemein die 
Membranen der Asci) färben sich durch Jod direkt blau. Dragendorff hat den dieser 
Reaktion zu Grunde liegenden Körper als Flechten stärke von der Formel C 6 H t{) O b 
bezeichnet; vielleicht ist derselbe mit dem Isolichenin identisch. Ferner ist hier das 
Everniin (Stüde), C 9 ^r 14 7 , anzuführen, ein, wie es scheint, sehr wenig verbreitetes 
Kohlehydrat, denn es wurde bisher nur bei Evernia prunastri beobachtet. In reinem 
Zustande ist es ein amorphes gelbliches, geschmack- und geruchloses, in kaltem Wasser 
quellbares, in heißem lösliches Pulver. Das Everniin ist ferner in verdünnten Säuren 
und in verdünnter Kalilauge löslich, in Alkohol und Äther dagegen unlöslich. Durch 
Eisessig in großem Überschusse wird es aus der wässerigen, opalisierenden Lösung ge- 
fällt, ebenso durch Bleizucker und Ammoniak. Verdünnte Säuren führen das Everniin in 
Glykose über, während sich diese Umwandlung durch Speichel nicht erzielen lässt. 
Mannit ist bis jetzt nur in Xanthoria parietina und Candelaria vitellina gefunden wor- 
den. — Endlich ist als chemische Umwandlung der Lichenenmembranen noch die Ver- 
gallertung bei einer Minderzahl von Flechten anzuführen, deren chemischer Charakter 
jedoch noch sehr wenig bekannt ist. 

Überaus zahlreich sind die Einlagerungen (Infiltrationen) und Auflagerungen 
von Sloffwechselprodukten in, bezw. auf die Zellhaut. Eine relativ sehr geringe Zahl 



*) A. B. Macallum, On the distribution of assimilated iron Compounds, other than 
haemoglobin and haematins, in animal and vegetable cells. The Quaterly Journal of Micro- 
scopical Science, Vol. XXXVIII (1895), p. Mö ff. 



26 Lichenes. (Fünfstück.) 

■ 
derselben besteht aus anorganischen Verbindungen. Unter den organischen Körpern 
sind sehr zahlreich vertreten amorphe Farbstoffe, die sog. Membranfarbstoffe, und 
Säuren, die sog. Flechtensäuren. 

Von allen bis jetzt beobachteten Exkreten der Flechtenpilze besitzt der Oxalsäure 
Kalk die größte Verbreitung. Er findet sich teils in Form oktaedrischer Krystalle (Mark- 
lücken bei Ochrolechia tartarea, Diploschistes scruposus), teils unregelmäßiger krystallini- 
scher Massen (Pertusaria), teils kleiner Körnchen auf der Rindenoberfläche, den Mark- 
hyphen, auf und in den Rindenhyphenmembranen, niemals aber im Inneren der Zellen. 
Besonders reich an Kalkoxalat sind die Krustenflechten, z. B. Pertusaria communis (bis 47%), 
Diploschistes scruposus, Isidium corallinum, Phialopsis rubra, Haematomma ventosum, H. coc- 
cineum, Psoroma lentigerum, Placodium saxicolum, PL circinatum, Thalloidima candidum, 
während dagegen manche Krustenflechten (Lecanora pallida, Lecidea enteroleuca), ebenso 
wie im allgemeinen die Laub- und Strauchflechten frei von Kalkoxalat sind. Bei Thal- 
loidima candidum ist der Oxalsäure Kalk in Form kleiner Körnchen den Membranen der 
Hyphen der Rindenoberseite sowohl auf- als auch eingelagert. Körnige Einlagerungen 
finden sich ferner in den Rindenhyphen von Psoroma lentigerum. — Nach allen bis jetzt 
vorliegenden Beobachtungen kommt bei den Flechten der Kalk stets an Oxalsäure ge- 
bunden vor. 

Die sogen, oxydierten Formen (formae oxydatae) mancher Flechten, welche 
sich äußerlich durch ockergelbe oder rostbraune Färbung auszeichnen, während sie 
normal anders gefärbt sind, besitzen hohen Eisengehalt. Das Eisen ist, analog wie 
der Kalk, ohne Zweifel an eine organische Säure gebunden. Oxydierte Formen kom- 
men namentlich bei Rhizocarpon pectraeum var. Ocderi, Arten der Gattung Acarospora, 
Lecidea, vor. 

Die nichtkrystallisierten organischen Stoffwechselprodukte sind, wenn wir 
von den Fetten und den die »Verholzung« bedingenden Stoffen (vgl. weiter unten) ab- 
sehen, ausnahmslos mehr oder minder intensiv gefärbte Verbindungen. Sie sind ent- 
weder den Membranen eingelagert (Membranfarbstoffe) oder tröpfchenformige Bestandteile 
des Zellinhalts (bis jetzt nur in den Paraphysen bei Baeomyces roseus Pers. beobachtet) 
oder endlich den Membranen aufgelagerte Exkretmassen. 

Die Membran farbstoffe sind nicht gleichmäßig durch die ganze Flechte verteilt, 
sondern in der Regel auf bestimmte Gewebepartien beschränkt. Zumeist sind die 
Rindenhyphen reich an jenen Farbstoffen, ferner das Epithecium mit dem thallodischen 
Rande und das Hypothecium. Das Thecium dagegen führt die in Rede stehenden 
Pigmente seltener und dann immer nur die Paraphysen, nicht die Asci mit alleiniger 
Ausnahme von Pertusaria subobducens Nyl. Die Hyphen in der Gonidienschicht sind stets 
pigmentfrei. — Die Farbstoffe sind ferner in den Hyphenmembranen immer ungleich- 
mäßig verteilt, mit wenig Ausnahmen [Cornicularia tristis Ach., Parmelia prolixa Ach.) 
ist die Mittellamelle am farbstoffreichsten. Bis jetzt sind bei ca. 120 daraufhin unter- 
suchten Arten 19 gut charakterisierte Membranfarbstoffe aufgefunden worden, deren 
wichtigste Reaktionen in der Tabelle p. 27 zusammengestellt sind. 

Eigentümliche farblose Infiltrationen , deren chemische Natur noch nicht näher be- 
kannt ist, kommen bei den Hyphen ( namentlich Markhyphen) gewisser Flechten vor, 
besonders bei Bryopogon ochroleucus , Cladonia furcata , Cl. gracilis, Cl. deformans, Cl. 
pyxidata, Parmelia physodes, Cetraria islandica, Sticta pulmonacea, Ochrolechia palles- 
cens. Solche Hyphen erweisen sich als »verholzt«, d. h. sie färben sich mit Anilinsulfat 
und Salzsäure gelb, mit Phloroglucin und Salzsäure rot bis violett, mit Indol und 
Schwefelsäure kirschrot. 

Amorphe Farbstof fexkrete sind bisher nur in zwei Fällen beobachtet worden. 
Arthoniaviolett in allen Teilen von Arthonia gregaria und Urceolariarot im Tliallus von 
Urceolaria ocellata. — Arthoniaviolett ist in Kalk- und Barytwasserunlöslich, in 
kaltem Wasser wenig, in heißem dagegen leicht löslich. Alkohol lost es mit weinroter, 
Kalilauge mit violetter, Salpetersäure mit roter, Schwefelsäure mit indigoblauer, zuletzt 
mal venbrauner Farbe. — Urceolariot wird von Kalilauge, Barytwasser, koncentrierter 



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28 Lichenes. (Fünfstück.) 

Salpeter- und Schwefelsäure mit gelbbrauner Farbe gelöst, durch Alkohol, Kalkwasser 
und Ammoniumkarbonat nicht verändert, von Chlorkalklösung entfärbt. 

Wie im Pflanzenreiche ganz allgemein so ist auch im besonderen bei den Flechten- 
pilzen Fett in Form von fettem Öle ein häufiges, aber in außerordentlich schwankender 
Menge auftretendes Stoffwechselprodukt. Es findet sich ganz allgemein in den Sporen in 
Form von mehr oder minder zahlreichen Tröpfchen , auch wohl als Infiltration in den 
Sporenmembranen , ferner in relaliv geringer Menge in den Thallushyphen derjenigen 




Fig. 21. Verschiedene Formen von Sphäroidzellen nnd Ölkyphen: A typische Sphäroidzellen von Physcia aurantia 
Perg., B von Physcia pusilla Massal. var. turgida aus 3 mm Substrattiefe (450/1), von Verrucaria calciseda DC.,; 
s typische Fettzellen, o Öltröpfchen (600/1). — D Sphäroidzellgewebe von Biatora immersa, (Web.) Arn. aus 8mm 
Substrattiefe; s Sphäroidzellen, o Öltröpfchen (550/1). — E Noch dicht mit Fett erfüllte ölhyphe von Verrucaria 
calciseda DC. aus 6mm Substrattiefe (450/1). — F In Entleerung begriffene Ölhyphe von Biatora immersa (Web.) Arn., 
7 mm tief dem Substrat entnommen. Das Hyphenende besteht aus typischen Sphäroidzellen 's, während sich in den 
übrigen Zellen das Fett infolge des Entleerungsprozesses bereits in Portionen o geteilt hat, welche in basipetaler 
Richtung stetig zahlreicher werden (600/1). — G Nahezu entleerte Ölhyphe von Verrucaria calciseda DC. aus 5 mm 
Substrattiefe. Die geringen Ölreste o sind wandständig, die Membranen dunkel gefärbt (000/1). (Nach Fünfstück). 



Flechten, welche nicht auf Kalk vorkommen. Sehr merkwürdig ist die ungeheure Fett- 
produktion — in extremen Fällen bis 90% der Trockensubstanz — der endolilhischen 
Kalkflechten, z. B. bei Verrucaria calciseda, V. marmorea, Biatora immersa , Thelidium 
pyrenophorum . Die Fettbildung wird hier stets in Hyphen innerhalb des Substrates be- 
obachtet, und zwar nicht nur in großer Menge in normalen Thallushyphen, sondern in 
distinkten Zellen von sehr verschiedener Form (Fig. 2 0, welche an Große die gewöhn- 
licher Hyphen um das Vielfache übertreffen. Solche Zellen werden als Sphäroidzellen, 
bezw. Ölhyphen bezeichnet. Diese Fettabscheidungen stehen in ganz bestimmten 



Lichenes. (Fünfstück.) 29 

Beziehungen zu der chemischen Beschaffenheit des Substrates: je reicher dasselbe an Kar- 
bonaten ist, desto reicher ist die Fettbildung. Nach den Untersuchungen Fünfstück's 
ist es im höchsten Grade wahrscheinlich, dass die durch die Zersetzung der kohlen- 
sauren Salze von Seiten der Flechtenhyphen frei werdende Kohlensäure das Ausgangs- 
material für die Ölbildung darstellt. Zukal*) hält das abgeschiedene Fett für einen 
Reservestoff, Fünfstück für ein Exkret. 

Ein weitere Klasse organischer Stoffwechselprodukte besteht aus krystallini- 
schen Exkreten, welche auf der Oberfläche des Thallus, auf den Hyphen körnige In- 
krustationen bilden. In einigen wenigen Fällen sind sie farblos, sonst mehr oder minder 
intensiv gefärbt und dadurch die lebhafte Färbung mancher Flechten bedingend. So ist 
z. B. die intensive Gelbfärbung der Rinde von Evemia vulpina, Xanthoria parietina, die 
gelbgrüne Färbung von Rhizocarpon geographicum, die Roifärbung der Markhypen von Solo- 
rina crocea auf derartige Inkrustationen zurückzuführen. Mit wenig Ausnahmen besitzen 
diese Ausscheidungsprodukte Säurecharakter, aus welchem Grunde sie als Flechten- 
säuren bezeichnet werden. Sie sind den Hyphen bald in gleichmäßiger, bald in ungleich- 
mäßiger Verteilung aufgelagert und finden sich vorwiegend in der Rinde; bei dorsiven- 
tralem Baue ist die Oberseite stets die säurereichere. Sehr reich ist ferner die 
Säureproduktion an den in lebhaftem Wachstum begriffenen Thallusrändern und an den 
Bildungsstätten der Soredien. 

Die bis jetzt bekannt gewordenen Flechtensäuren , welche zumeist der Benzolreihe 
angehören, sind im allgemeinen dadurch ausgezeichnet, dass sie in Wasser unlöslich 
oder doch nur sehr wenig löslich sind. Durch Behandlung mit Alkalien spalten sie sich 
in Kohlensäure und Orcin, C 7 ^ 8 2 . Letzteres geht durch Einwirkung von Ammoniak 
und des Sauerstoffes der Luft in zwei rote Farbstoffe C u H n NO A und C\^H n NiOi über, 
welche unter der Bezeichnung Orcein zusammengefasst werden und den färbenden Be- 
standteil der Orseille bilden. — Nachstehend verzeichnete Flechtensäuren konnten bis 
jetzt isoliert und mehr oder minder genauer untersucht werden: 

Atranorinsäure (Hesse), C ]8 // 18 0;), lange, weiße, spröde, nadeiförmige Krystalle, 
welche bei 100° G. ihr Krystallwasser verlieren und bei 4 57° G. schmelzen. Sehr leicht lös- 
lich in Chloroform, starkem Alkohol, kohlensauren Alkalien, wenig in Äther. Die alko- 
holische Lösung färbt sich mit wenig Eisenchlorid dunkelbraunrot. Vorkommen: Cladonia 
rangiformis Hoff. 

Atranorsäure (Paternö und Oglialoro, Atranorin nach Hesse), C 19 H 18 8 , völlig 
farblose, in Masse schneeweiße, glasglänzende Prismen, sehr schwer löslich in kaltem Alkohol 
und Petroläther, schwer in kaltem Äther, Chloroform, Xylol und Eisessig, etwas leichter in 
Benzol, kochendem Äther und kochendem absoluten Alkohol, leicht in kochendem Chloro- 
form und kochendem Xylol. In ätzenden Alkalien ist die Säure mit gelber Farbe löslich, 
ebenso in Schwefelsäure, in kohlensaurem Alkali bei gewöhnlicher Temperatur nur wenig, 
beim Erwärmen reichlicher. Mit wenig Eisenchlorid färbt sich die alkoholische Lösung 
purpurrot. Schmelzpunkt bei 195—197° C. (nach Zopf). — Die Säure kommt am reich- 
lichsten oder auch ausschließlich in der Rindenschicht zur Ablagerung und ist von Zopf in 
Lecanora atra (Huds.), L. thiodes (Sprengel), L. grumosa (Pers.) , L. sordida (Pers.) , Cladonia 
rangiformis Hoffm., 11 Stereocaulon- Arten, 5 Physcia- Arten, Amptychia ciliaris (L.), A. speciosa 
(Wulf.), Parmelia encausta (Smrft.) Nyl., Parmelia pertusa (Schrank) Mass., Parmeliopsis 
hyperopta (Ach.) Nyl., Ramalina pollinaria (Westr.) Ach., Haernatomma coccineum (Dicks.) Körb., 
Placodium saxicolum (Poll.) Körb., P. melanaspis (Ach.) Th. Fr. und Diplochistes cretaceus Mass. 
gefunden worden. Hesse isolierte den von Zopf untersuchten Körper ferner aus Lecanora 
sordida var. Swartzii Ach., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., Evemia furfuracea(L.) Ach., E.prunastri 
(L. Ach., E. vulpina (L.) Ach., Parmelia perlata (L.) Ach., P. aleurites Ach. und hält ihn für 
den Methylester einer Säure, welche er Atranorsäure (nicht zu verwechseln mit der 
Atranorsäure Paternö) nennt. Er fand den Schmelzpunkt des aus Chloroform durch Petrol- 
äther krystallinisch gefällten Atranorins nur zu 4 87—188° C, den des in derben Krystallen 
aus Äther krystallisierten zu 190—191° C. , während Paternö 190—194° C. angiebt. Die 
Atranorsäure ist zur Zeit aus 45 Flechtenarten isoliert worden. — Die früher von Hesse 



*) H. Zukal, Über das Vorkommen von Reservestoffbehältern bei Kalkflechten. Botan. 
Zeitg. 4 886, No. 45, p. 76t. 



30 Lichenes. (Fünfstück.) 

aus Imbricaria perlata Körb, isolierte, von ihm als Parmelin bezeichnete Säure erwies 
sich bei spaterer Untersuchung als Atranorin. — Nach den neueren Untersuchungen Hesse's 
besitzt das Atranorin keinen Säurecharakter. 

Barbatin (Hesse), C^H^O, krystallisiert aus Alkohol in farblosen Sphenoiden, aus 
Eisessig in Nadeln; unlöslich in kohlensaurem Kali, sehr schwer löslich in Äther, kaltem 
Alkohol und Ligroin, leicht in Chloroform und Benzol. Die alkoholische Lösung giebt mit 
Eisenchlorid keine Färbung. Schmelzpunkt bei 209° G. Bisher aus Usnea ceratina Ach- 
isoliert; nach Hesse als ein Homologes zu Zeorin ( Patern ö) anzusprechen. 

Barbatinsäure (von Stenhouse und Grove entdeckt, jedoch erst durch Hesse 
näher bekannt), C22#24Ö8> begleitet in den verschiedenen Arten der Gattung Usnea die Usnin- 
säure; farblose Nadeln. Die alkoholische Lösung lärbt sich mit wenig Eisenchlorid purpur- 
violett, mit Chlorkalklösung gelb. Schmelzpunkt bei \ 86° C. 

Calycin (Hesse), C 18 # 22 5, nacn Hesse der Vulpinsäure nahestehend, gelbe Prismen 
vom Schmelzpunkte 242 — 245° C, sehr wenig löslich in Alkohol, Äther, Eisessig, leichter lös- 
lich in Chloroform und Benzol, namentlich beim Erwärmen; färbt sich bei Behandlung mit 
Chloroform und Alkali rot; findet sich in Lepra candelaris Ach., L. chlorina Ach., L. chlorina 
Stenh., Gyalolechia aurella Körb., Candelaria vilellina Ehrh., Physcia medians Nyl. und Can- 
delaria concolor (Dicks) Th. Fr. Von Hesse wurde das Vorkommen von Calycin auch für 
Cyphelium chrysocephalum Ach. angegeben, allein die von Hesse untersuchte Flechte war 
nicht C. chrysocephalum, sondern Lepra candelaris Ach. 

Caperatsäure (Hesse), C22^sOs, begleitet die Usninsäure in Imbricaria caperata Körb., 
atlasglänzende, fast farblose Blättchen vom Schmelzpunkte 132°. Außerdem fand Hesse in 
Parmelia caperata Körb, noch zwei fast indifferente Körper, das Caperin, C^Hq^O^, ziem- 
lich leicht löslich in Äther, Chloroform, Benzol, heißem Alkohol und heißem Eisessig, und 
Caperidin, C24 #40 O2, vom vorigen hauptsächlich durch geringe Löslichkeit in Äther und 
Alkohol, kaltem Benzol und Chloroform unterschieden. Ersteres krystallisiert in kleinen 
weißen platten Prismen vom Schmelzpunkte 243° C, letzteres in atlasglänzenden Blättchen 
und kurzen Prismen vom Schmelzpunkte 262° C. 

Gaprarsäure (Hesse), C24//20 O i2 , in Parmelia caperata Körb, und P. physodes Körb., 
kleine weiße Nadeln von bitterem Geschmacke, welche sich bei 260° schwärzen, ohne zu 
schmelzen. Schwer löslich in Äther, Alkohol, Aceton, Chloroform, Benzol, am besten noch 
in Eisessig. Die verdünnte alkoholische Lösung färbt sich mit sehr wenig Eisenchlorid 
purpurrot. 

Carbonusninsäure (Hesse), C^H^Os, aus Usnea barbata var. florida (L.) Fr. und 
U. barbata var. hirta (L.) Fr. auf südamerikanischen Chinarinden isoliert; gelbe Krystalle, 
leicht löslich in Petroläther, ferner in wässerigen Alkalien, sehr wenig löslich in Weingeist, 
unlöslich in Wasser; Schmelzpunkt bei 4 95,4° C. Weder durch Chlorkalk, noch durch Eisen- 
chlorid wird die Säure gefärbt. 

Ceratophyll in (Hesse), farblose Prismen von kratzendem und brennendem Geschmacke, 
wenig löslich in Wasser, leicht in absolutem Alkohol und Äther; Schmelzpunkt bei 4 47° C. 
Die alkoholische Lösung färbt sich durch Chlorkalk blutrot, durch Eisenchlorid purpur- 
violett. Vorkommen: Parmelia physodes (L.) Körb. — Nach den neueren Untersuchungen 
Zopfs ein Kunstprodukt und jüngst von Hesse (Beitrag zur Kenntnis der Flechten etc., 
zweite Mitteilung, p. 422) als Betorcinolcarbonsäuremethylester erkannt. 

Cetrapinsäure (Hesse], C^H^Oß, in Cetraria pinastri (Scop.) Ach.; derbe, gelbe, 
rhombische Prismen und Tafeln vom Schmelzpunkte 4 47°; löslich in Alkohol, Äther und Aceton. 

Cetrarin (Herberger, Cetrarsäure nach Schnedermann und Knop), C 18 //ieOs, 
glänzende weiße, haarfeine Nadeln von sehr bitterem Geschmacke, die sich beim Erhitzen 
zersetzen; in fetten und ätherischen Ölen unlöslich, in kaltem Weingeist schwer, ebenso in 
Äther, dagegen in kochendem Weingeist leicht löslich. Wässerige ätzende und kohlensaure 
Alkalien liefern mit Cetrarsäure gelbe Lösungen von sehr bitterem Geschmacke, welche sich 
an der Luft durch Sauerstoffaufnahme braun färben und schließlich den bitteren Geschmack 
verlieren. Bleiacetat fällt solche Lösungen gelb, Eisenchlorid braunrot. Die Säure wurde 
bisher nur in Cetraria islandica (L.) Ach. und von Zopf in verschiedenen C/adonm-Arten 
und Cetraria fahlunensis (Ach.) Schaer. gefunden, welche Flechte bis zu 2 % enthält. Eine sehr 
ähnliche Säure isolierten Schnedermann und Knop aus Sticta pulmonacea Ach., welche 
sie Stictinsäure nannten, jedoch nicht näher untersuchten. — Nach neueren Unter- 
suchungen Hesse's (Journ. f. prakt. Chemie, Neue Folge, Bd. LVII (4898), p. 295), findet sich 
die Cetrarsäure überhaupt nicht fertig gebildet in Cetraria islandica vor, sondern ist nur 
ein Zersetzungsprodukt der Protocetrarsäure (vgl. p. 33). 



Lichenes. (Fünfstück.) 31 

Chrysocetrarsäure (Hesse), s. Pinastrinsäure. 

Coccellsäure (Hesse), C 2 o^22Ö7, in Cladonia coccifera (L.) Schaer., krystallisiert aus 
Eisessig teils in kurzen sechsseitigen, farblosen, von Domen begrenzten Prismen, teils in 
kurzen vierseitigen, von Pinakoidflächen begrenzten, oft an Würfel erinnernden Säulen, aus 
Alkohol in schönen, wasserfreien Nadeln; Schmelzpunkt bei 178° G.J leicht löslich in Äther, 
ziemlich leicht in heißem, schwer in kaltem Alkohol, unlöslich in Wasser. Die alkoholische 
Lösung färbt sich durch wenig Eisenchlorid intensiv blauviolett, durch Chlorkalklösung 
intensiv gelb, entfärbt sich aber wieder durch weiteren Zusatz von Chlorkalklösung. 

D ipul vinsäure (Hesse), C^H^Oq, in Candelaria concolor (Dicks.) Th. Fr., kleine, 
ziegelrote Nadeln vom Schmelzpunkte 21-1° C; ziemlich leicht löslich in heißem Eisessig 
und Benzol. 

Divaricatsäure (Hesse), C22Ö26O7, in Evernia divaricata (L.) Ach., E. prunastri var. 
tharnnodes Flot. und Haematomma ventosum (L.) Schaer., farblose Nadeln vom Schmelzpunkte 
4 29° C, leicht löslich in Äther, Alkohol und Chloroform, weniger löslich in Benzol, unlöslich 
in Petroläther. 

Erythr in säure (Heeren), C20//22O10, aucn Erythrin genannt, in Roccella- und 
Lecanora- Arten, ferner in Ochrolechia tartarea (L.) Mass. (nach Zopf auch in Parmelia olivaria 
(Nyl.), was indes Hesse nicht bestätigen konnte), krystallisiert aus heißem Weingeist in 
sternförmig gruppierten, geruch- und geschmacklosen feinen Nadeln ; löslich in kochendem 
Wasser, Weingeist und Äther, ferner in Essigsäure und kohlensaurem Ammoniak ; Schmelz- 
punkt bei US" C. ; wenig Eisenchlorid färbt die alkoholische Lösung braunviolett. Die Säure 
löst sich in Chlorkalklösung mit roter (wenig beständiger) Farbe und wird von in Baryt- 
wasser gelöstem Brom, zum Unterschied von Lecanorsäure, sofort gelb gefärbt. 

Everniol (Zopf), schneeweiße Masse aus dicht verfilzenden Nädelchen vom Schmelz- 
punkte 194—195° C. Leicht löslich in absolutem Alkohol, weniger leicht in Älher und Chloro- 
form, unlöslich in Wasser und Petroläther. Vorkommen: Evernia furfuracea (L.) Ach. 

Evernsäure (Stenhouse), C 17 tf 16 7 , farblose, kleine Nadeln vom Schmelzpunkte 168 — 
169° C, löslich in Alkohol und Äther, Ätzalkalien, kohlensauren Alkalien, kaum in Wasser, 
färbt sich mit wässerigem Chlorkalk gelblich, in ammoniakhaltiger Lösung langsam rot, 
liefert, mit Alkalien gekocht, Kohlensäure, Orcin und Everniasäure, C^H^O^. Vorkommen: 
Evernia prunastri (L.) Ach., E. prunastri var. vulgaris Körb., Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. 
und Cladonia rangiferina (L.) Hoffm. 

Fragilin (Zopf), rotgelbe, zu winzigen Drusen vereinigte Nädelchen, in verdünntem 
kohlensauren Natron nur beim Erhitzen etwas löslich; färbt sich mit Kalilauge oder kon- 
zentrierter Schwefelsäure purpurrot. Vorkommen: Sphaerophorus fragilis (L.) Ach. 

Hämatommsäure (Zopf, Hämatommsäureäthyles ter nach Hesse), Ci\H l2 5 , 
schneeweiße, feine, seidenglänzende Nadeln vom Schmelzpunkte 1 13 — 114°C, sehr leicht lös- 
lich in heißem Alkohol, leicht löslich in kaltem Äther, Chloroform und Benzol, schwieriger 
in kaltem Alkohol und Petroläther, in Ätzalkalien und kohlensauren Alkalien mit gelber 
Farbe löslich. Die alkoholische Lösung färbt sich schon mit sehr wenig Eisenchlorid purpur- 
rot bis purpurbraun. Vorkommen: Haematomma coccineum (Dicks.) Körb., Parmelia perlata Ach. 
und Physcia caesia (Hoffm.) Nyl. 

Icm adophilasäure (Bachmann), auf den Apothecien von lemadophila aeruginosa 
(Scop.) Trev., farblos, in Kalilauge, Ammoniak und Kalkwasser mit intensiv gelber Farbe 
löslich, aus diesen Lösungen durch einen Überschuss von Salzsäure oder Eisessig in Form 
farbloser Körnchen fällbar. 

Lecanorol (Zopf), C 2 7#3o0 3 , farblose blättrige Krystalle vom Schmelzpunkte 90 — 95° C. 
Unlöslich in Wasser, schwer löslich in kaltem, leichter in kochendem Alkohol, leicht in 
Äther, Benzol und Chloroform. Vorkommen: Lecanora atra (Huds.) Ach., L. grumosa (Pers.). 

Lecanorsäure (Schunck, Lecanorin, Orsellsäure, ß-Orsellsäure nach Sten- 
house, Diorsellinsäure, Gyrophorsäure nach Stenhouse), C 16 ffi 4 7 , farblose Nadeln 
mit 1 Mol. Krystallwasser, leicht löslich in kohlensauren Alkalien und heißem Eisessig, 
weniger leicht in Alkohol und Äther, sehr wenig in kochendem Wasser, färbt sich mit 
Eisenchlorid purpurrot, mit Chlorkalk blutrot. Schmelzpunkt bei 166° C. (wenn vollkommen 
wasserfrei), liefert bei höherer Temperatur Orcin, ebenso bei Behandlung mit verdünnter 
Schwefelsaure schon bei mäßiger Wärme. Die ammoniakalische Lösung färbt sich an der 
Luft rot. — In verschiedenen Arten der Gattung Lecanora, Gyrophora, namentlich aber Roccella. 

Lecasterinsäure (Hesse), C] oW 2 o0 4 , in Lecanora sordida var. Swartzii (Ach.), der 
Lichesterinsäure von Schnedermann und Knop ähnlich, krystallisiert in farblosen 
Blättchen vom Schmelzpunkte 116° C. 



32 Lichenes. (Fünfstück.) 

Lichesterin säure (Schnedermann und Knop) , C\iH 2 %O i} neben der Cetrarsäure in 
Cetraria islandica (L.) Ach., weiße, große, atlasglänzende Blättchen von kratzendem Geschmacke; 
Schmelzpunkt 4 09 — 1 4 0° C. ; leicht löslich in Äther, Weingeist, fetten und ätherischen Ölen, 
unlöslich in Wasser. 

Oxyrocce 11 säure (Hesse), Ci 5 H 3Q 0, farblose, fettig anzufühlende Blättchen und Nadeln 
vom Schmelzpunkte 4 28°C. Leicht löslich in Alkohol, Äther, Benzol, Chloroform und heißem 
Eisessig, wenig in kaltem Essig. Die alkoholische Lösung färbt sich weder mit Eisenchlorid, 
noch mit Chlorkalklösung. Vorkommen: Roccella Montagnii Bei., R. fuciformis (L.) DC. , R. 
peruensis Krmph., R. linctoria (L.) Ach. 

Parellsäure (Schunck), CqHqO±, in Cladonia pyxidata (L.) Fr., Ochrolechia Parella L., 
Roccella tinctoria (L.) Ach., Darbishirella gracillima (Krmph.) Zahlbr., krystallisiert aus ge- 
sättigter weingeistiger Lösung in Nadeln , aus verdünnter bei langsamem Verdunsten in 
kleinen, regelmäßigen Krystallen; Schmelzpunkt bei 264° C; sehr wenig löslich in kaltem, 
leichter in heißem Wasser, leicht löslich in Äther, Weingeist und kochender Essigsäure. 
In wässeriger Kalilauge quillt sie gallertig auf und löst sich dann langsam. Die ammonia- 
kalische Lösung wird an der Luft braun. Durch Erhitzen mit Salpetersäure liefert sie 
Oxalsäure. 

Parmelialsäure (Zopf), schneeweiße, sehr feine Nädelchen vom Schmelzpunkte 465°. 
Leicht löslich in Alkohol und warmem Eisessig, weniger leicht in Äther, schwer in Chloro- 
form, Benzol und Petroläther. Spuren von Eisenchlorid färben die alkoholische Lösung 
violett. Vorkommen: Parmelia tiliacea (Hoffm.), Diplochistes cretaceus Mass. 

Patella r säure (Weigelt), C^ F 2 oO l0 , in Diplochistes scruposus (L.) Ach. (bis zu 3°/ ), 
farblose Krystalle von intensiv bitterem Geschmacke, schwer löslich in Wasser, Essigsäure, 
Salzsäure, Glycerin, Terpentinöl und Schwefelkohlenstoff, leicht löslich in Chloroform, Äther, 
Holzgeist, Weingeist und Amylalkohol; färbt sich mit sehr verdünntem Eisenchlorid blau- 
violett, mit konzentriertem dunkel purpurblau. In Barytwasser löst sich die Säure mit 
blauvioletter Farbe. Sowohl die wässerige, als auch die alkoholische Lösung wird an der 
Luft gelb, dann rot. Kalte Salpetersäure, ebenso Chlorkalk färbt sie rot, im letzteren Falle 
verändert sich die Färbung allmählich in rost- bis gelbbraun. 

Perlatin (Hesse), C 2 i#2o0 7 , in Parmelia perlata Körb., krystallisiert in blassgelben, 
langen, sehr spröden Prismen; leicht löslich in Äther, heißem Alkohol und Eisessig, wenig 
in Chloroform. Die alkoholische Lösung färbt sich mit wenig Eisenchlorid dunkelbraunrot. 

Physcinsäure (Paternö), in Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., krystallisiert in hell- 
gelben Nadeln vom Schmelzpunkte 200° C; löslich in Benzol, Äther, Alkohol und Kalilauge, 
unlöslich in Wasser. 

Physodalin (Zopf), schneeweiße, sehr feine Nadeln vom Schmelzpunkte 200° C, in Äther 
und absolutem Alkohol leicht, in kaltem Benzol und Chloroform schwer löslich. Vorkommen: 
Parmelia pertusa Schrk. und Parmelia physodes Körb. 

Physod alsäure (Zopf), rein weiße, mikroskopisch kleine Prismen, die sich um 220° 
ins Rötliche verfärben und über 260° verkohlen. Leicht löslich in kochendem Eisessig, in 
anderem Lösungsmitteln schwer löslich. Verdünnte Natronlauge löst mit rotgelber Farbe. 
Vorkommen : Parmelia pertusa Schrk. und Parmelia physodes Körb. 

Physod in (Gerding), in Parmelia physodes Körb., weiße, aus mikroskopischen Säul- 
chen bestehende, in Äther und Alkohol lösliche Masse vom Schmelzpunkte 125° C. Kon- 
zentrierte Schwefelsäure giebt mit der Säure eine violette, wässeriges Ammoniak eine gelbe, 
an der Luft rötlich werdende Lösung. — Nach den neueren Untersuchungen Zopfs ein 
Kunstprodukt, welche Anschauung jedoch Hesse (Beitr. zur Kenntnis der Flechten etc., 
zweite Mitteilung, p. 423) nicht teilt. 

Physodsäure (Hesse), C 2 o#22°6> kleine weiße Nadeln vom Schmelzpunkte 490— 492°C; 
leicht löslich in Äther, Aceton, Alkohol und Chloroform. Die alkoholische Lösung färbt sich 
mit Eisenchlorid blauschwarz bis grünlichschwarz. Vorkommen: Parmelia physodes Körb. 

Pikrolichenin (Alms), C^^qOq, in Variolaria amara Ach., krystallisiert in farblosen 
Rhombenoktaedern von bitterem Geschmacke; unlöslich in kaltem, wenig löslich in kochendem 
Wasser, leicht in Weingeist, Äther, Schwefelkohlenstoff, ätherischen Ölen, heißer Essigsäure 
und wässerigen Ätzalkalien. Die ammoniakalischen und alkalischen Lösungen werden an 
der Luft rot. Mit Chlorwasser färbt sich das Pikrolichenin gelb, mit konzentrierter Schwefel- 
säure entsteht eine farblose Lösung. 

PI na strin säure (Zopf), C i0 H 8 O s , in Cetraria pinas tri (Scop.) Ach., (J. juniperina Ach., 
Lepra flava auct.; feine, goldgelbe Prismen, unlöslich in Wasser, wenig löslich in Äther und 
kaltem Alkohol, leicht mit gelber Farbe löslich in Ätzalkalien, konzentrierter Schwefelsäure, 






Lichenes. (Fünfstück.) 33 

Chloroform und Benzol; Schmelzpunkt bei 203 — 205° C. Beim Erhitzen mit Kalilauge ent- 
steht kein Orcin. — Mit dieser Säure ist wahrscheinlich die Chrysocetrarsäure Hesse's 
identisch. Hesse giebt zwar für letztere als Schmelzpunkt nur 178° C. an, doch- rührt 
dieser niedrigere Schmelzpunkt wohl daher, dass die gleichzeitig vorhandene Usninsäure 
nicht ganz entfernt worden war. Später fand Hesse als Schmelzpunkt 198° G. und ver- 
mutet, dass die sehr ahnliche Cetrapinsäure früher von ihm nicht ganz entfernt worden war, 
und dass sie den Schmelzpunkt herabdrückte. Als Formel fand er indessen, wie schon 
früher, wieder Ci9#i 4 O ß . 

Placodin (Zopf), sehr dünne, spindelförmige, kupferrote Kryställchen mit Metallglanz, 
unlöslich in konzentrierter Schwefelsäure und Salzsäure, fast unlöslich in Benzol, sehr 
schwer löslich in Äther, Chloroform und verdünntem kohlensauren Natron, leichter in 
heißem Alkohol; in verdünnter Natronlauge mit violettbrauner, in konzentrierter Salpeter- 
säure mit gelber Farbe löslich; Schmelzpunkt bei 2i5°C. Die alkoholische Lösung giebt mit 
Eisenchlorid keine Reaktion. Vorkommen: In sehr geringer Menge in der seltenen Flechte 
Placodium melanaspis (Ach.) Th. Fr. (P. inßatum Körb.). 

Placodiolin (Zopf), stark glasglänzende Prismen oder Platten von mehreren Milli- 
metern Länge; Schmelzpunkt bei 154 — 156° C. Leicht löslich in Chloroform, weniger leicht 
in Äther, Benzol und Eisessig. Vorkommen: Placodium chrysoleucum (Sm.) Th. Fr. 

PI eopsid säure (Zopf), in Pleopsidium chlorophanum Whlbg., sehr dünne, silberglänzende 
Blättchen vom Schmelzpunkte 144 — 145° C, schwer löslich in Eisessig und absolutem Alkohol, 
weniger schwer in Äther, Chloroform und Benzol, leicht und ohne Farbenänderung in Ätz- 
alkalien und kohlensaurem Natron. In konzentrierter Schwefelsäure löst sich die Säure mit 
gelber Farbe, während sie in konzentrierter Salpetersäure unlöslich ist. 

Protocetrarsäure (Hesse), C30//22 #15 -+- #20» mikroskopisch kleine weiße Nadeln, 
die sich bei 230° C. zu färben beginnen und bei 260° schwarz werden, ohne zu schmelzen, 
von sehr bitterem Geschmacke. Unlöslich in Wasser, Ligroin, Petroläther, sehr wenig löslich 
in Äther, leichter löslich in heißem Alkohol, Chloroform, Benzol oder Eisessig. Vorkommen: 
Cetraria islandica (L.) Ach. — Die Protocetrarsäure geht nach Hesse leicht in Cetrarsäure 
(Schnedermann und Knop) über. 

Psoromsäure (Spica), CoqH^Oq, schneeweiße, seidenglänzende Nadeln vom Schmelz- 
punkte 263 — 265° C. ; unlöslich in Benzol (im Gegensatz zu der mit ihr vorkommenden Usnin- 
säure), schwer löslich in Alkohol und Äther, leichter in Chloroform. In konzentrierter 
Schwefelsäure löst sich die Psoromsäure mit gelber bis gelbgrüner Farbe, auch von kohlen- 
saurem Natron wird sie gelöst. Diese Lösungen färben sich durch Eisenchlorid rot bis rot- 
braun, während die alkoholische Lösung durch wenig Eisenchlorid eine prachtvoll purpur- 
violette Färbung annimmt. — In Rhizocarpon geographicum (L.) var. lecanorina Flörke, 
Catocarpus alpicolus (Wahlbg.) Arnold, Stereocaulon coralloides Fr., St. vesuvianum Pers., St. 
incrustatum Flörke, Sl. denudatum Flörke var. genuinum Th. Fr., Placodium Lagascae (Ach.), 
Lecanora varia (Ehrh.), von Spica angeblich auch aus Placodium crassum (Huds.) Th. Fr. 
var. caespitosum Schaer. erhalten, was jedoch Zopf nicht bestätigen konnte. — Nach Hesse 
ist die Psoromsäure mit der Parellsäure von Schunck identisch. 

Pulvinsäure, siehe unter Vulpinsäure. 

Ramalsäure (Hesse), C n H [6 0-;, in Ramalina pollinaria (Westr.) Ach., weiße, zarte Nadeln 
vom Schmelzpunkte 179° C. Ziemlich schwer löslich in Äther und Alkohol, kaum in Chloro- 
form oder Benzol, ziemlich leicht in Eisessig. 

Rangiformsäure (Paterno), C 2 i H^ 6 , farblose, fettglänzende Blättchen, ohne Krystall- 
wasser, leicht löslich in Alkohol, Äther, Eisessig, Chloroform, Benzol, weniger leicht in 
heißem Petroläther. Die alkoholische Lösung ergiebt mit Eisenchlorid und Chlorkalklösung 
keine Reaktionen. In Alkalien leicht löslich und beim Erwärmen heftig schäumend. Schmelz- 
punkt bei 102° C. Vorkommen: Cladonia rangiformis Hoffm. 

Rhizocarpsäure, s. unter Vulpinsäure. 

Roccellarsäure (Hesse), farblose, blätterige Nadeln vom Schmelzpunkte H0°C. 
Leicht löslich in starkem, kaltem Alkohol, verdünntem Ammoniak, wenig löslich in ver- 
dünntem Alhohol. Die alkoholische Lösung färbt sich mit wenig Eisenchlorid blauviolett, 
bleibt dagegen mit Chlorkalklösung farblos. Vorkommen: Roccella intricata (Mtg.) Darbish. 

Roccellinin (Stenhouse), C\sHiq0 7 , in Roccella tinctoria Ach. und Reinkella lirellina 
Darbish., sehr feine, seidenglänzende Nadeln vom Schmelzpunkte 182° C, unlöslich in Wasser, 
schwer löslich in Alkohol und Äther, in Alkalien und wässerigem Ammoniak leicht löslich. 
Roccellinin färbt sich mit Chlorkalklösung schmutzig grün, mit Eisenchlorid schön blau 
und bildet beim Kochen mit Salpetersäure Oxalsäure. 

Natürl. Pflanzenfara. I. 1*. o 



34 Lichenes. (Fünfstück.) 

Roccellsäure (Heeren), C^H^O^, in Roccella- Xrien , ferner in Lecanora cenisia Ach., 
Lepraria latebrarum Ach., krystallisiert in färb-, geruch- und geschmacklosen, glänzenden 
Tafeln oder Nadeln vom Schmelzpunkt 4 32° C. , verflüchtigt sich zum Teil unzersetzt, un- 
löslich in Wasser, löslich in Alkohol und Äther. 

Salazinsäure (Zopf), in Stereocaulon salazinum Bory, in Parrnelia perforata (Ach.) Nyl., 
Parmelia acetabulum (Neck.), P. excrescens (Arn.) Zopf, P. conspersa (Ehrh.) Ach., Everniopsis 
Trulla (Ach.) Nyl., weiße, mikroskopisch kleine Krystalle, die sich von 235° an bräunen und 
bei 250° C. schwarz werden, ohne zu schmelzen. Löslich in verdünnten Lösungen der 
Ätzalkalien und der kohlensauren Alkalien mit gelber Farbe, sehr schwer löslich in Alkohol, 
Äther, Chloroform und Eisessig. — Vielleicht identisch mit der üsnarsäure Hesse's. 

Solorinsäure (Zopf), C^H^0 5 , in Solorina crocea (L.) Ach., namentlich im Marke, rote, 
in Kali- und Natronlauge mit violetter, in konzentrierter Schwefelsäure mit purpurner bis 
purpurvioletter Farbe lösliche, in konzentrierter Salpetersäure unlösliche Krystalle vom 
Schmelzpunkte 4 99—201° C. Barytwasser färbt die Krystalle dunkelviolett. 

Sordidasäure (Hesse), CqHiqO^, aus Lecanora sordida var. rugosa Ach., kleine farb- 
lose Nadeln vom Schmelzpunkte 4 72° G. 

Sphaerophorin (Zopf), schneeweiße, seidenglänzende Nadeln vom Schmelzpunkte 4 38 
bis 4 39° C. Leicht löslich in Alkohol, Äther und Chloroform, schwer löslich in kaltem 
Benzol und Eisessig; wird von Chlorkalk nicht gefärbt. Vorkommen: Sphaerophorus fra- 
gilis (L.) und Sph. coralloides Pers. 

Sphaerophorinsäure (Zopf), schmale, dünne, farblose Blättchen vom Schmelzpunkte 
207° C. Löslich in absolutem Alkohol, in allen anderen Lösungsmitteln sehr wenig löslich. 
Verdünnte Kalilauge färbt anfangs gelb, dann rötlich, endlich tief purpurrot. Vorkommen: 
Sphaerophorus fragilis (L.) und Sph. coralloides Pers. 

Squamarsäure (Zopf), feine, schneeweiße, seidenglänzende Nädelchen vom Schmelz- 
punkte 262—264° G. Löslich in heißem Alkohol, schwer löslich in kaltem Alkohol, in Äther, 
Benzol, Chloroform. Unlöslich in Wasser. Vorkommen: Placodium gypsaceum (Sm.). 

Stereocaulsäure (Zopf), C^H^qO^, in Stereocaulon alpinum Laurer, Lecanora badia 
(Pers.), Parmelia aleurites Ach. und Lepra chlorina Ach., weißliche, zu zierlichen Polstern 
vereinigte Nadeln; Schmelzpunkt bei 4 93 — 4 95° C; sehr schwer löslich in Äther, Alkohol, 
Benzol, kohlensaurem Natron, besser in heißem Chloroform, am besten in heißem ab- 
soluten Alkohol. Die alkoholische Lösung färbt sich schon durch Spuren von Eisenchlorid 
schön violett. 

Stictinsäure, s. unter Cetrarin. 

Thamnolsäure (Zopf), in der Rinde von Thamnolia vermicularis (Sw.), rein weiße, 
mikroskopisch kleine Prismen oder Blättchen vom Schmelzpunkte 202—204° C. , in Wasser, 
Benzol, Ligroin, Petroläther, konzentrierter Salpeter- und Salzsäure unlöslich, in Eisessig, 
Äther, Alkohol, Chloroform wenig, in Kali- oder Natronlauge leicht löslich, in kohlensauren 
Alkalien weniger leicht mit grüner Farbe löslich, aus diesen Lösungen durch Salzsäure in 
weißen Flocken fällbar. Konzentrierte Schwefelsäure färbt die Thamnolsäure gelb und löst 
sie dann mit grünlicher Farbe. Barytwasser und Chlorkalklösung färben nicht und lösen 
nicht. Wenig Eisenchlorid färbt die Säure sofort schön violett bis violettbraun. 

Thiophan säure (Hesse), C^H^O^, in Lecanora sordida (Pers.) Th. Fr. var. Swartzii (Ach.), 
schwefelgelbe Nadeln mit 4 Mol. Krystallwasser; Schmelzpunkt bei 242° C. 

Umbilicarsäure (Zopf), schneeweiße, sehr feine, kurze Nädelchen vom Schmelzpunkte 
4 80°. Löslich in kochendem Eisessig, schwer löslich in heißem Chloroform, Äther und 
Alkohol. Mit Chlorkalk tritt blutrote Färbung ein. Vorkommen: Gyrophora polyphylla (L.). 
G. deusta (L.), G. hyperborea (Hoffm.). 

Usnarin (Hesse), geschmacklose, kleine, farblose, glasglänzende Prismen, welche an 
beiden Seiten durch Pyramiden begrenzt sind. Leicht löslich in heißem Alkohol, Eisessig 
oder Benzol, welche Lösungen sich mit wenig Eisenchlorid purpurviolett bis braunrot 
färben. Schmelzpunkt bei 4 80° C. Vorkommen: Usnea barbata f. dasypoga (Ach.) Fr. und 
U. barb. f. hirta (L.) Fr. 

Üsnarsäure (Hesse), CsqH^O^, krystallisiert aus heißem absoluten Alkohol als weiße, 
fast pulverige Masse; ziemlich leicht löslich in heißem Alkohol und heißem Eisessig, sehr 
schwer löslich in kochendem Äther, in Benzol, unlöslich in Ligroin und Wasser. Geschmack 
intensiv bitter. Die alkoholische Lösung färbt sich mit wenig Eisenchlorid purpurviolett 
bis braunrot. Zwischen 250 und 260° wird die Säure schwarz, ohne zu schmelzen, doch 
tritt bei 250° Sinterung ein. Vorkommen: Usnea barbata f. dasypoga (Ach.) Fr. und U. barb. 
f. hirta (L.) Fr. 



i 



Lichenes. (Fünfstück.) 35 

Usninsäure (Knop; Rochleder und Heldt), C, 8 tf ]6 7 , gelbe Nadeln vom Schmelzpunkte 
195 — 197° C. ; unlöslich in Wasser, Benzol und Ligro'in, schwer löslich in Alkohol und 
kaltem Äther, leicht in kochendem Äther und heißen flüchtigen und fetten Ölen, in konzen- 
trierter Schwefelsäure mit gelber Farbe löslich. Chlorkalklösung färbt die Säure gelb, wenig 
Eisenchlorid die alkoholische Lösung intensiv dunkelbraunrot. Aus neutraler Lösung fällen 
Kupfersalze grün, Nickelsalze gelbgrün, Kobaltsalze braunrot. — Die Usninsäure gehört zu 
den verbreitetsten Flechtensäuren, sie wurde bisher gefunden in Usnea florida L., V. plicata L., 
U. barbata L., U. longissima Ach., U. ceratina Ach., Bryopogon sarmenlosum Ach., zahlreichen 
C/adom'a- Arten, [Cladonia rangiferina L., Cl. digitata Hoffm., Ct. macilenta Ehrh. , 67. uncinala 
Hoffm.), Ramalina ceruchis Ach., Ramalina calicaris (L.) Ach., R. pollinaria (Westr.) Ach., 
Evernia prunastri (L.) Ach., E. furfuracea (L.) Ach., Cetraria pinastri (Scop.) Ach., C. juniperina 
(L.) Ach., Parmelia saxatilis (L.) Fr., P. caperata (L.) Ach., P. conspersa (Ehrh.) Ach., Placo- 
dium saxicolum (Poll.) Körb., P. crassum (Huds.) Th. F., P. Lagascae (Ach.), P. gypsaceum (Sm.), 
Haematomma ventosum (L.) Schaer., H. coccineum (Dicks.) Körb., Psora lurida (Ach.) Körb, und 
Rhizocarpon geographicum (L.) DG. 

V en tosarsäure (Zopf), feine, kurze, glasglänzende, farblose Prismen vom Schmelz- 
punkte 205 — 207° C. Schwer löslich in Alkohol, Äther, Chloroform, in Natronlauge anfangs 
mit gelber, dann schön purpurroter und schließlich violetter Farbe löslich. Vorkommen: 
Haematomma ventosum (L.) Schaer. 

Vulpinsäure (Bebert; Chrysopikrin, Pul vinsäuremonomethylester), CigH 14 Oö, 
in Evernia vulpina (L.) Ach., Parmelia perlata (L.) Ach., Cyphelium chrysocephalum Ach., Lepra 
chlorina Ach. und jugendlichen, auf Sandstein gewachsenen Formen von Xanthoria parietina 
(L.) Ach., krystallisiert aus Alkohol in großen, schwefelgelben, klinorhombischen Pyramiden 
oder in Nadeln, aus Schwefelkohlenstoff in mehr rötlichen Krystallen; in alkoholischer 
Lösung sehr bitter, sonst geschmacklos; fast unlöslich in kochendem, schwer löslich in 
kaltem Wasser und kochendem Weingeist, leicht löslich in Äther, Chloroform und Schwefel- 
kohlenstoff; konzentrierte Schwefelsäure färbt hochrot und löst mit braunroter Farbe; 
Schmelzpunkt bei 448°, sublimiert bei 4 20° G., zerfällt über 200° C. in Methylalkohol und 
Pulvinsäureanhydrid, C^HiqO^. Die Vulpinsäure ist einbasisch, zersetzt Carbonate und bildet 
krystallisierbare Alkalisalze. Durch Behandlung mit Kalkmilch entsteht die Pulvinsäure, 
Cis^Os, gelbe Prismen vom Schmelzpunkte 214 — 215° C. Den von ihm früher Callo- 
pisminsäure bezeichneten Äthylester der Pulvinsäure fand Zopf im Thallus von Physcia 
medians Nyl., Candelaria concolor (Dicks.) und Callopisma vitellinum Ehrh. Derselbe bildet 
auf den genannten Flechten eine Kruste von feinen, gelben, in Chloroform und Benzol leicht, 
in Alkohol und Äther schwer löslichen Kryställchen vom Schmelzpunkte 127 — 128° C. — Ein 
weiteres Pulvinsäurederivat fand Zopf in den peripherischen Teilen des Thallus von Rhizo- 
carpon geographicum (L.) DC, Catocarpus alpicolus (Wahlbg.) Arnold, Acolium tigillare (Ach.), 
Pleopsidium chlorophanum, Arthrorhaphis ßavovirescens (Borr.)Th. Fr., Psora lurida (Ach.) Körb, und 
Acarospora flava (Bell.) Stein, die Rhizocarp säure, C^H^O^, nach Zopf wahrscheinlich 
eine Resorcinverbindung der Äthyipulvinsäure, nach Hesse dagegen als Äthyldipulvinsäure 
Qo^soÖij, zu betrachten; glänzende, citrongelbe Prismen, sehr schwer löslich in Alkohol, 
schwer in Äther und Eisessig, leichter in Benzol, leicht in Chloroform und Schwefelkohlen- 
stoff, wenig löslich in Ätzalkalien und kohlensauren Alkalien, in konzentrierter Schwefelsäure 
und Salpetersäure; Schmelzpunkt bei 177 — 179°C. Die alkoholische Lösung giebt mit Eisen- 
chlorid keine Reaktion. 

Zeorin (Paternö), C^Hi^O, schneeweißes Pulver, bestehend aus hexagonalen Doppel- 
pyramiden, häufig mit Zwillingen untermischt, völlig unlöslich in allen Alkalien, sehr schwer 
löslich in kaltem Alkohol, Äther und Benzol, weniger schwer in Chloroform; Schmelzpunkt 
bei 249 — 251° C. Vorkommen: Lecanora sordida (Pers.) Th. Fr., L. thiodes Sprengel, Physcia 
caesia (Hoffm.) Nyl., P. endococcina (Körb.), Parmelia speciosa Ach., Haematomma coccineum 
(Dicks.) Körb.. Placodium saxicolum (Poll.) Körb., Urceolaria cretacea Mass., Dimelaena oreina (Ach.). 

Zeorsäure (Zopf), kurze, stark glasglänzende, am Ende abgeschrägte Prismen vom 
Schmelzpunkte 235 — 236° C. In Alkohol, Äther, Chloroform und Eisessig schwer, beim Kochen 
leichter löslich. Vorkommen: Lecanora sordida (Pers.). 

Weitere organische Säuren: Weinsäure tritt nach Salkowski bei Leca- 
nora sordida (Pers.) Th. Fr. und Usnea barbata (L.) Fr. auf; Bernsteinsäure wurde 
von Cappola in Stereocaulon vesuvianum gefunden. 

Aus Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. isolierte Hesse drei Körper, welche keine 
Säuren sind, sondern zu den Chinonen gehören: 



36 Lichenes. (Fünfstück.) 

t. Physcion (Chrysphansäure von Rochleder und Heldt, nicht zu verwechseln 
mit einer gleichnamigen Verbindung in der Rhabarberwurzel, welche bis jetzt noch nirgends in 
Flechten beobachtet worden ist, Parmelgelb von Herberger, Parietin von Thompson, 
Physciasäure von Paternö, Chrysophyscin von Lilienthal), C lß H i2 5 , krystallisiert 
aus heißem Benzol, Alkohol oder Eisessig in glänzenden, ziegelroten, geschmacklosen Nadeln ; 
Schmelzpunkt bei 207° C. (nach Zopf 202—203° C); in konzentrierter Schwefelsäure unzer- 
setzt mit tiefroter Farbe löslich und mit Wasser fällbar; sehr wenig löslich in Natron- oder 
Kalicarbonatlösung, etwas besser in heißem Ammoniak mit dunkelroter, in Kali- oder 
Natronlauge mit dunkelkirschroter Farbe. — Hesse fand das Physcion auch in Xanthoria 
lychnea (Ach.) Th. Fr., X. candelaria (Ach.), Gasparrinia elegans (Lk.) Tornab., G. inurorum 
(Hoffm.) Tornab., G. decipiens Arnold und Candelaria concolor (Dicks.) Th. Fr., in welchen es 
frei von anderen krystallisierbaren Stoffen enthalten war, in Candelaria concolor auch nicht 
von Calycin begleitet, entgegen den Angaben von Zopf. — Eng an Physcion schließt sich 
das von Hesse in Nephromium lusitanicum (Schaer.) gefundene Nephromin, C 16 ff 12 6 , an; 
kleine, ockergelbe Nadeln vom Schmelzpunkte 4 96°, die sich mit Kalilauge und Sodalösung 
purpurrot färben. Mit gelbroter Farbe in konzentrierter Schwefelsäure löslich. — Wahr- 
scheinlich das Emodin Bachmann's. 

2. Physcianin, C lQ H [2 04, derbe, farblose Prismen vom Schmelzpunkte 143° G; in Äther, 
Benzol, Eisessig, Alkohol, Kalilauge und Sodalösung leicht, in kochendem Wasser sehr wenig 
löslich. Die alkoholische Lösung färbt sich mit etwas Eisenchlorid intensiv blauviolett, mit 
wenig Chlorkalklösung blutrot, doch entfärbt sich die Lösung vollständig bei weiterem Zu- 
sätze von Chlorkalklösung. 

3. Physciol, C 7 H s Os, lange, farblose, zarte, wasserfreie Nadeln vom Schmelzpunkte 104 
bis 4 05° C; leicht löslich in Äther, Chloroform, Eisessig, Alkohol, Kalilauge, Sodalösung, 
kochendem Wasser, verhältnismäßig leicht in kaltem Wasser. Die alkoholische Lösung 
färbt sich mit wenig Eisenchlorid grünlichschwarz, mit Chlorkalklösung gelbbraun, dann 
hellgelb.*) 

Das von Zopf aus Lepraria latebrarum Ach. isolierte Leprarin, C^H^O^, ist eben- 
falls keine Säure, sondern gehört anscheinend der aromatischen Reihe an; mikroskopisch 
kleine, glasglänzende, schneeweiße Blättchen vom Schmelzpunkte 4 55° C. Löslich in Eisessig, 
sehr schwer löslich in Alkohol, Äther, Chloroform, Benzol, unlöslich in W T asser. — Einen 
alkoholartigen, als Physol, C20#24Ö5> bezeichneten Körper fand Hesse in Imbricaria 
physodes Körb. Derselbe konnte bisher nur in amorphem Zustande gewonnen werden; leicht 
löslich in Äther, Chloroform und Alkohol; Schmelzpunkt ungefähr bei 4 45° C. Die alko- 
holische Lösung färbt sich mit wenig Eisenchlorid dunkelgrün mit einem Stiche ins Bläuliche. 
Aus Nephromium arcticum (L.) Nyl. und A T . lusitanicum (Schaer.) isolierte endlich Hesse ein 
Diterpenhydrat, das Nephrin, C 2 o# 32 + H 2 0; zarte, weiße Nadeln vom Schmelzpunkte 168°, 
leicht löslich in heißem Alkohol und Benzol, in Äther, unlöslich in Wasser, Kalilauge. Die 
alkoholische Lösung giebt mit Eisenchlorid keine Reaktion. 

Die Angabe Bachmann's, dass auch Emodin in Flechten vorkomme, konnte bisher 
nicht bestätigt werden (vgl. übrigens unter Physcion). 

Die Rindenhyphen von Sticta fuliginosa Dicks. producieren nach Zopf ziemlich 
reichlich Trimethylamin. 

Nach Kos mann findet bei Usnea barbata (L.) Fr. a florida (L.) Fr., Xanthoria 
parietina (L.) Th. Fr., Parmelia perlata (L.), Ach. und Peltigera canina (L.) Schaer. Dia- 
stasebildung statt. 

Die Aschenbestandteile der Flechtenpilze sind im allgemeinen denen der gewöhn- 
lichen Pilze gleich und nicht, wie man früher angenommen hat, erheblich hoher, nur 
zeichnen sich die Flechtenpilze dadurch aus, dass der Gehalt an anorganischen Bestand- 
teilen häufig auflallend hohen Schwankungen unterliegt. So fand Uloth bei Biatora 
rupestris (Scop.) Fr. 24,43 %, bei Evernia prunastri (L.) Ach. (auf Birkenrinde) nur 
8,38 °/ Kalk in der Asche. Sehr bemerkenswerte ist bei der zuletzt genannten Art der 
sehr hohe Kieselsäuregehalt: 49,760 % auf Sandstein, 41,048 % auf Birkenrinde. Der 



*) Neuere Untersuchungen H esse's (Beilr. z. Konntnis der Flechtenstoffe etc., zweite 
Mitteilung, p. 436) machen es wahrscheinlich, dass weder Physciol, noch Physcianin ur- 
sprünglich in der Flechte vorhanden sind, vielmehr erst aus dem vorhandenen Atranorin bei 
Behandlung mit Sodalösung entstehen. 



Lichenes. (Fünfstück.) 37 

niedrigste Aschengehalt wurde bisher bei Cladonia bellidißora (Ach.) Schaer. mit 4,18% 
der Trockensubstanz, der höchste bei Cladonia rangi ferina (L.) Hoffm.mit \ 2,47% gefunden. 

Wie aus vorstehendem Abschnitte ersichtlich ist , ist der Chemismus der Flechten- 
pilze sehr kompliziert. Viele der aufgeführten Körper liefern mit bestimmten Verbin- 
dungen schöne Farbenreaktionen, z. B. das weit verbreitete Physcion mit Kali- odei 
Natronlauge eine schöne blutrote Verbindung. 

Dieser Umstand ist von den neueren Lichenologen sogar als Artmerkmal herangezo- 
gen worden. Für derartige Reaktionen sind bei den Lichenologen bestimmte Abkürzungen 
allgemein üblich geworden: K für wässerige Lösung von Ätzkali, CaCl für eine solche 
von unterchlorigsaurem Calcium, J für alkoholische Jodlösung. Ein hinter der Abkürzung 
stehendes + Zeichen besagt, dass nach Anwendung des Reagens eine Färbung eintritt, 

ein — Zeichen, dass eine solche unterbleibt , -j , dass eine Färbung entsteht, aber 

später wieder verschwindet, \- , dass die Färbung erst nach längerer Einwirkung 

des Reagens eintritt. 

Wenn nun auch bestimmte Verbindungen bei bestimmten Arten sehr konstant auf- 
treten , so erscheint dennoch die Verwendung chemischer Reaktionen als Artmerkmal 
mindesten als verfrüht, denn unsere Kenntnisse von der chemischen Natur sehr zahl- 
reicher Verbindungen, von dem Einflüsse des Substrates auf den Chemismus der Flechten- 
pilze sind noch zu lückenhaft, als dass man schon so weitgehenden Gebrauch von jenen 
Reaktionen machen könnte. So färben sich beispielsweise alle diejenigen Flechten, 
welche Atranorsäure enthalten, beim Betupfen mit verdünnter Ätzkalilösung deutlich 
gelb, weil die in der Rinde abgelagerte Säure sich in Ätzkali mit gelber Farbe löst. Die- 
selbe Reaktion liefern aber auch Evernsäure, Thamnolsäure etc. — Nur in jugendlichen, 
auf Sandslein gewachsenen Formen von Xanthoria parietina (L.) Ach. konnte bisher 
Vulpinsäure nachgewiesen werden, jedoch nicht in älteren oder auf einem anderen Sub- 
strat gewachsenen Exemplaren. — Nyl ander unterscheidet Lecanora circinata und L. 
sabcircinata, je nachdem das Lager nach Benetzung mit Ätzkali farblos bleibt oder sich 
gelb, dann rot färbt. Nach Hue (Lichens des environs de Paris. Extr. du Bull, de la 
Soc. bot. de France, T. XL, 1893) tritt aber jene Reaktion auch bei L. circinata Ach. 
regelmäßig ein, und zwar in der Gonidienschicht, sie bleibt nur aus, wenn die Gonidien- 
schicht schwach entwickelt ist. — Viele Flechten producieren sehr reichlich Fett, wenn 
im Substrat ein Carbonat zur Verfügung steht, die Fetlbildung unterbleibt jedoch, wenn 
solche Flechten auf einem carbonatfreien Substrat vorkommen. — Soll also die chemische 
Beschaffenheit bei der Artabgrenzung Berücksichtigung finden, so ist die betreffende Ver- 
bindung in der Diagnose chemisch zu definieren. 

Über den Gasaustausch der Flechten ist bis jetzt nur wenig Zuverlässiges er- 
mittelt worden. — Der Pilz atmet, die Alge dagegen atmet und kann bei hinreichender 
Belichtung Kohlenstoff assimilieren. Hieraus folgt, dass die Flechten einem bestimmten 
Volum Luft im Dunklen entziehen und C0 2 ausscheiden. Es ist noch nicht entschie- 
den, ob bei der belichteten Flechte die C0 2 - Zersetzung von Seilen der Alge die C0 2 - 
Abscheidung von Pilz und Alge überwiegt oder hinter ihr zurückbleibt. Während 
Bonnier und M angin fanden, dass belichtete Strauch- nnd Laubflechten mehr C0 2 ab- 
scheiden als sie zu zersetzen vermögen, gelangte Jumelle bei denselben Untersuchungs- 
objekten zu dem entgegengesetzten Ergebnisse. Im Hinblicke auf die biologischen Verhält- 
nisse besonders zahlreicher Krustenflechten, welche selten zu einem so hohen Licht- 
genusse gelangen, dass an eine nennenswerte Kohlenstoffassimilation durch die Gonidien 
gedacht werden kann, muss von vornherein das Überwiegen der C0 2 -Zersetzung gegen- 
über der C0 2 - Abscheidung sehr zweifelhaft erscheinen. Die Flechten dürften somit in 
Bezug auf ihre Ernährung vom Substrat in höherem Grade abhängig sein als die höher 
organisierten grünen Gewächse. 

Assimilation und Respiration der Flechten wachsen in gleicher Weise mit dem 
Wassergehalte, anfangs sehr rasch, dann stetig langsamer. Das Optimum des Gasaus- 
tausches liegt nach Jumelle vor dem Maximum des Wassergehaltes. Letzterer ist übri- 
gens selbst im Maximum immer noch geringer als derjenige der Pilze und Phanerogamen. 



38 



Lichenes. (Fünfstück. 



An luftrocknen Individuen konnte Jumelle keinen Gasaustausch beobachten. Nach 
dem genannten Autor dürften die Flechten die Fähigkeit zum Erwerb des Kohlenstoffes 
dauernd verloren haben, wenn sie ca. 3 Monate im lufttrockenen Zustande verharrt haben. 
Die Kohlensloffassimilation wird in der Regel durch höhere Temperaturen ziem- 
lich rasch und dauernd unterdrückt, während die Respirationsfähigkeit verhältnismäßig 
lange erhalten bleibt. 

Nach den Angaben Jumelle's erlischt die Atmung bei — 4 0°C, während ^-Zer- 
setzung selbst noch bei — 30° C. bis — 35° C. stattfindet. Hieraus würde folgen, dass 
selbst bei so niedrigen Temperaturen die Gonidien über einen 
Rest flüssigen Wassers verfügen. 

Fortpflanzung durch Sporen. — Die reproduktive Ver- 
mehrung des Flechtenkörpers wird ohne Ausnahme vom pilzlichen 
Formelement allein besorgt und verläuft in allen wesentlichen 
Punkten in der gleichen Weise, wie bei den entsprechenden 
Pilzen, den Discomyceten, Pyrenomyceten und Basidiomyceten. 
Die Algen kommen dabei lediglich als ernährende Organe in 
Betracht. 

Nur zwei tropische Lichenengattungen entwickeln Früchte 
nach Art der Basidiomyceten, bei allen übrigen Flechten findet in 
ausgiebigster Weise Gonidien- und Ascosporenbildung statt; 
Sporen mit Eigenbewegung kommen nicht vor. 

\. Conidienbildung. — Eine bemerkenswerte Erschei- 
nung im Aufbaue der Flechten besteht darin, dass die bei den 
Ascomyceten sonst so häufigen schimmelartigen Conidienträger 
äußerst selten vorkommen; sie sind bis jetzt nur bei Arnoldiella 
minutula (Fig. 22) und Placodium decipiens beobachtet worden 
(Bornet, Recherches sur les Gon. , Ann. des sc. nat. Bot. 1873, 
ser. V, T. XVII, p. 46). Dagegen ist die Bildung von Conidien 
in besonderen Behältern, denPykniden, allgemein unter den 
Flechten verbreitet. Diese Behälter zeichnen sich im allgemeinen 
durch ihre regelmäßige, kugelige Gestalt (Fig. 23, A) aus. Sie 
sind dem Thallus eingesenkt und treten in der Regel nur mit ihren 
Mündungen, welche sich dem unbewaffneten Auge als winzige 
Punkte darstellen, an die Thallusoberfläche. Ihre Bildung und Entleerung erfolgt ge- 
wöhnlich vor dem Erscheinen der Früchte. — Ein kugeliges, überaus dichtes, aus zarten 

und reich verzweigten Hyphen be- 
stehendes Geflecht stellt in allen 
bis jetzt beobachteten Fällen das 
früheste Entwickelungsstadium ei- 
ner solchen Pyknide dar. In einem 
derartigen Knäuel treten sehr bald 
zentral gerichtete, dem peripheri- 
schen Gewebe entsprossende Hy- 
phen auf (Fig. 23, A) , welche stets 
farblos und in der Begel sehr zart 
sind. Sobald sich diese als Ste- 

Fig. 23. Gyrophora cylindrica (L.) Ach. A senkrechter Medianschnitt rigmen bezeichnete Hyphen Un- 

durch eine Pyknide: o obere, u untere Rindenschicht, m Mark nr .f.-y.-, u;_ • j_~ r / nn t m -, m A*y> A« 

(90/1). — B Teil eines sehr dünnen Schnittes aus dem Grunde der geianr DIS in aas Z-enirum aer AH- 

Pyknide: w an das Mark m angrenzende Wandung, aus welcher die \qoq vorgeschoben haben beginnt 

gegliederten Sterigmen mit den stahförmigenPyknoconidien s sprossen & ^, , ., , , n . , 

(390/1). — C Sterigmen mit den gekrümmten Pyknoconidien von am 
Cladonia Novae Ängliae Delise (450/1). (A und B nach De Bary 
nach Tulasne). 




Fig. 22. Conidienträger von 

Arnoldiella minutula (Bornet) 

mit nahezu reifen Conidien 

(950/1). (Nach Bornet). 





Scheitel der Sterigmen oder 



auch an den Enden der etwa vor- 
handenen seitlichen Verzweigungen 
die Abschnürung der Conidien (Fig. 23, B, C). Die mit seltenen Ausnahmen sehr 
kleinen, bakterienähnlichen, einzelligen, seltener mehrzelligen Conidien werden stets 



Lichenes. (Fünfstück.) 39 

in sehr großer Zahl erzeugt; das Innere lebensthätiger reifer Pykniden ist immer 
von ihnen erfüllt. Sie liegen hier in einer hyalinen Gallerte. Gelangt Wasser in die 
Pyknide, so quillt diese Gallerte stark auf und drangt die abgeschnürten Conidien durch 
einen relativ kurzen Kanal (Fig. 23,-4) auf die Thallusoberseite; ein besonderer Ejaku- 
lationsmechanismus ist nicht vorhanden. Sind die Sterigmen, wie in Fig. 23, #, C, ge- 
gliedert, so werden sie nach dem Vorschlage Nylander's (De momento characteris 
spermogoniorum notula. Flora 1862, p. 353; Ders., Synopsis meth. Lieh., p. 34) als 
Arthrosterigmen bezeichnet. 

Nach den Beobachtungen Lindsay 's, deren Richtigkeit A. Möller bestätigen 
konnte, kommen bei einer Anzahl Flechten an ein und demselben Individuum äußerlich 
völlig gleiche Pykniden (Spermogonien) vor, in denen Pyknoconidien von verschiedener 
Form produciert worden. So fand A. Möller bei Calicium trachelinum Pykniden mit 
ovalen und unmittelbar daneben solche mit stäbchenförmigen Conidien. Beide Conidien- 
formen verhielten sich in Bezug auf die Keimung gleich. 

In der Lichenographie werden monocische und diöcische Flechten unterschieden, 
je nachdem die Pykniden und Ascusfrüchte auf demselben oder auf getrennten Individuen 
vorkommen. Letzteres findet sehr selten statt, z. B. bei Ephebe pubescens. 

Es gelang A. Möller, mit Hämatoxylinlösung in den Pyknoconidien (Spermatien) 
von Calicium parietinum, Opegrapha atra, Collema microphijllum, C. pulposum und Mal- 
lotium Hildenbrandii einen Zellkern sichtbar zu machen. Gy. von Istvänffi (Ber. d. 
Deutsch. Botan. Gesellsch., 1895, Bd. XIII, p. 459) beobachtete ferner Kerne in den 
Pyknoconidien von Buellia und einigen anderen Galtungen. Nach den Untersuchungen 
von A. B. Macallum muss es indes noch zweifelhaft erscheinen, ob die in Pyknoco- 
nidien beobachteten, als Kerne gedeuteten Gebilde auch wirklich als echte Kerne zu 
betrachten sind. 

Bei einer Reihe von Flechten kommen Behälter vor, in denen sich beträchtlich 
größere Zellen vorfinden, als dies in den Pykniden (im Sinne Möller's, vgl. weiter 
unten) der Fall ist. Tulasne, welcher auf diese Organe zuerst aufmerksam machte, 
nannte sie Pykniden, ihren Inhalt Stylosporen- Später gaben sie Lindsay für 
Alectoria jubata (L.) Ach., Imbricaria saxatilis Körb., /. sinuosa Körb, Peltigera canina L., 
Gi belli für Verrucaria Gibelliana Garov. , Sagedia carpinea (Pers.) Mass., S. Zizyphi 
Mass., S. callopisma Mass., S. Thuretii (Hepp) Körb., S. affinis Mass., Pyrenula olivacea 
Pers., Fuisting für Opegrapha varia Pers., Acrocordia gemmata (Ach.) Körb. , A. tersa 
Körb, und Sagedia nectrospora Hepp an. Möglicherweise finden sie sich auch bei Roc- 
cella Montagnei Bei. und Opegrapha vulgata Ach., bei welchen Flechten nach Lindsay 
zweierlei Pykniden vorhanden sind. Die Kenntnis der fraglichen Organe, welche ebenso 
wie die Spermogonien verschiedentlich sogar für parasitische Pilze erklärt worden sind, 
bedarf noch weiterer Vertiefung, zumal bereits für einzelne Fälle nachgewiesen worden 
ist, dass die vermeintlichen Pykniden junge Fruchtanlagen sind (Fünfstück, Beitr. zur 
Entwickelungsgeschichte der Lieh., Berl. 1884) . 

Die Anschauungen über die physiologische Bedeutung der Pyknoconidien haben im 
Verlaufe der letzten hundert Jahre, seit welcher Zeit sie bekannt sind, mannigfache 
Wandlungen erfahren, ohne dass bis jetzt völlige Übereinstimmung der Meinungen über 
die Funktion dieser Gebilde hätte erzielt werden können. Hedwig (Theoria generationis 
et frueticationis plant, crypt. Linnaei. Petrop. 1784. Edit. I. p. 120 — 125) war der 
erste, welcher die Pyknoconidien beobachtete und richtig beschrieb, soweit dies die da- 
maligen optischen Hilfsmittel erlaubten. Er nannte sie »flores masculi« und vermutete 
in ihnen männliche Sexualorgane. 1850 ging Itzigsohn in dieser Richtung noch viel 
weiter, indem er die Pykniden geradezu mit den Antheridien, die Conidien mit den 
Spermatozoiden der höheren Kryptogamen in Parallele stellte. Bald darauf lieferte 
Tulasne eine eingehende Untersuchung über die Pykniden und Pyknoconidien und 
nannte die ersleren Spermogonien, die letzteren Spermatien, welche Bezeichnungen 
sich bis auf die Gegenwart erhalten haben. Der Name »Spermatien« war von Tulasne 
insofern recht unglücklich gewählt, als er durch ihn nicht etwa auf die sexuelle Funktion 



40 Lichenes. (Fünfstück.) 

jener Gebilde hinweisen, sondern lediglich ausdrücken wollte, dass es sich um Organe 
handle, »welche mit der Reproduktion in irgend einer Beziehung stehen «. Lindsay, 
der nach Tulasne die Pykniden am eingehendsten untersucht hat, vertritt eine ähnliche 
Auffassung, doch neigt er noch mehr als dieser der Annahme zu, dass die Pyknoconidien 
männliche Befruchtungsorgane seien. Man stützte sich dabei hauptsächlich auf die Be- 
obachtung, dass die Spermatien vor den Früchten auftreten, und dass sie nicht zur 
Keimung gebracht werden konnten. 

Durch die Untersuchungen Stahl's (Beiträge zur Entw. der Flechten. Leipzig 1 877. 
Heft \ ) an Collema erhielt die Deutung der Spermatien als männliche Sexualorgane eine 
erheblich solidere Grundlage, als sie die bisherigen Untersuchungen geboten haben. Die 
letzte und unerlässliche Forderung für den Sexualitätsbeweis, nämlich den Nachweis der 
Plasmaverbindung zwischen Spermatium und Trichogyn (vgl. weiter unten, p. 42 u. 43), 
konnten indes weder die Stahl 'sehen, noch spätere Untersuchungen bisher erfüllen. 
A. Möller hat vielmehr gezeigt, dass die Spermatien in geeigneten Nährlösungen genau 
in der gleichen Weise wie die Ascosporen zu keimen vermögen. Es gelang dem genannten 
Forscher, bei Calicium parietinum sowohl durch Aussaat von Ascosporen als auch von 
Spermatien einen Spermogonien erzeugenden Thallus zu erziehen. Derartige Kulturen 
bieten übrigens, wie Möller mehrfach hervorhebt, große Schwierigkeiten, welcher Um- 
stand die Misserfolge früherer Kulturversuche erklärlich erscheinen lässt. — Ob die 
Pyknoconidien auch in der Natur nur unter besonders günstigen Verhältnissen auskeimen, 
oder ob hier die Keimung leichter eintritt, ist zur Zeit noch unbekannt. Es liegt hierüber 
nur eine einzige Beobachtung von Hedlund (Bot. Centralbl. Bd. L3III. p. 9) vor, welcher 
bei Catillaria denigrata (Fr.) und C. prasina (Fr.) Keimung der Pyknoconidien unter na- 
türlichen Verhältnissen, welche sogar bis zur Thallusbildung führte, verfolgen konnte. 

Durch die Ergebnisse der Mo 11 er 'sehen Untersuchungen findet die schon früher 
von Brefeld (Schimmelpilze. IV. p. 140 ff.) ausgesprochene Ansicht, dass die Spermatien 
höchstwahrscheinlich als zum Teil vielleicht funktionslos gewordene Conidien zu be- 
trachten seien, eine wichtige Stütze. Möller bezeichnete von nun an die Spermogonien 
als Pykniden, die Spermatien als Pyknoconidien, welche Bezeichnungen jedenfalls so 
lange als korrekt zu gelten haben, als es nicht gelingt, die Plasmaverschmelzung zwischen 
dem Spermatium (Pyknoconidie) und dem Trichogyn unzweifelhaft zu beobachten. 

Der systematische Wert der Pykniden und Pyknoconidien erscheint zur Zeit noch 
zweifelhaft, denn es bedarf die Frage, in wie weit sich die von den Pilzen über- 
kommenen Organe mit dem Konsortium phylogenetisch verändert haben, noch einer 
eingehenden Untersuchung. Zudem ist der Bau der Pyknoconidien höchst einfach und 
repräsentiert nur einige wenige Typen, ferner ist er keineswegs so konstant, als man bis- 
her angenommen hat. 

Schließlich ist noch als eine besondere Art der Conidienentwickelung die bis jetzt 
nur bei den Calicieen beobachtete Oidien- oder Chlamydösporenbildung zu er- 
wähnen. Hier sind im besonders üppig wachsenden 
Thallus und im sogen. Leprazustande die Gonidien von 
kurzen, cylindrischen, meist isolierten, conidienähnlichen 
Gebilden umgeben (Fig. 2 4), welche durch Zerfall der 
Thallushyphen entstehen, und von denenNeubner (Unters. 
% über den Thallus und die Fruchtanfänge der Galycieen. 
7 Plauen 1893, p. \0) vermutet, dass sie ebenso wie die 
* . £ j Pyknoconidien keimfähig sind. 

<^|gl|gp> ^ 2. Basidiosporenbildung. — Die Produktion 

Fig. 24. «te^orenbiiduBg im von Basidiosporen ist bisher nur bei den in den Tropen 
Thallus von Cyphciium (800|i). (Nach einheimischen Gattungen Cora Fr. und Corella Wainio 

beobachtet worden. Die genannten Gattungen sind daher 
bis jetzt die einzigen Kepäsentanten der Basidiolichenes (Hymenolichenes)\ die früher 
unterschiedenen Gattungen Diciyonema und Laudatea sind nach den Untersuchungen 
A. MÖller's nur besondere W'uchsformen der Gattung Cora. — Der Pilz der Cora ist 




Lichenes. (Fünfstück.) 



41 



eine Telephoree, welche die dachziegelig gelappten, flachen, im Umrisse halbkreisförmigen 
Fruchtkörper zuweilen ganz ohne Algen entwickelt. Dient Chroococcus als Gonidium, so 
bildet Cora eine normale Telephoreenfrucht, d. h. auf der Unterseile des Flechtenkörpers 
ein durch Risse gefeldertes Basidienhymenium. Bestehen die Gonidien aus Scytonema, 
so entstehen beim Überwiegen des Pilzes strahlig-fädige, im Umrisse ebenfalls kreis- 
förmige, vom Substrat abstehende Fruchtkörper mit dem Hymenium auf der Unterseite 
[Dictyonema-Form), beim Überwiegen der Alge dagegen filzige Überzüge auf dem Sub- 
strat (Baumrinde) mit unregelmäßigen Hymenien, welche an vom Lichte abgewandten 
Stellen des Thallus entstehen (Laudatea-Form). 

Im Gegensatze zu vorstehender Darstellung hältWainio (filude sur la Classification 
nat. et la morph. des Lieh, du Bresil. Helsingfors 1890. p. 239) das Hymenium der 
Gattung Cora auf der Unterseite des Thallus für eine eigenartig ausgebildete Bindenschicht, 
die Basidiosporen für Conidien, wie sie bei Amoldiella minutula und Placodium deeipiens 
vorkommen (vgl. p. 33). Nach der Auffassung Wainio's wären also die Ascusfrüchte 
von Cora bisher noch nicht aufgefunden worden. 

3. Ascosporenbildung. — Ebenso wie die Pyknoconidien werden auch die As- 
cosporen in besonderen Behältern gebildet, welche mit den Fruchtkörpern der Disco- 
myceten, bezw. Pyrenomyceten im wesentlichen übereinstimmen. Mit wenig Ausnahmen 
entstehen die Flechtenfrüchte im Inneren des Thallusgewebes, und zwar bei den hetero- 
meren Flechten in der Regel an der Grenze zwischen Mark- und Gonidienschicht. bei 
gewissen Laubflechten mit randständigen Früchten in der gonidienlosen Randschicht un- 
gefähr in gleicher Höhe mit der Gonidienschicht (vgl. Fig. 27,7), bei manchen Krusten- 
flechten dagegen in den unmittelbar dem Substrat aufsitzenden Thallusteile, bei den 
Gallerlflechten ziemlich nahe der Thallusoberfläche, bei einer kleinen Zahl von Flechten 
endlich ganz exogen. Im Verlaufe der Weiterentwickelung treten die Früchte entweder 
vollkommen in Form schüssel-, kissen-, knöpf-, strichförmiger (z. B. bei den Graphideen) 
Erhebungen aus dem Thallus heraus (gymnokarpe Flechten) oder nur mit ihrem 
Scheitel (angiokarpe Flechten). Im ersteren Falle wird der Fruchtkörper als Apo- 
thecium, im letzteren als Perithecium bezeichnet. Die Früchte der gymnokarpen 
Flechten stimmen im fertigen Zustande mit denen der Distomyceten, die der angiokarpen 
mit den Perithecien der Xylarieen vollkommen überein. Das Hymenium der reifen Frucht 
besteht auch hier aus den Sporenschläuchen, welche von zahlreichen sterilen, charakte- 
ristisch gestalteten Hyphen, den Saftfäden oder Paraphysen umgeben sind. Die 
Paraphysen sind zuweilen sehr zart oder zur Zeit der Fruchtreife bis auf geringe Reste 
zerflossen, so dass solche Früchte den Eindruck hervorrufen, als seien sie überhaupt 
paraphysenlos. 

In Bezug auf die Bezeichnungen für die einzelnen Teile des Apolheciums herrscht 
unter den verschiedenen Autoren keine volle Übereinstimmung. Jüngst hat Darbishire 



thallinas proprius 



thecium, epithecium 




parathecium 



^ v» cfonidia 

amphifhecium ' ' -L-medulla 

Fig. 25. Senkrechter Medianschnitt durch ein Apothecium in schematischer Darstellung. (Nach Darbishire) 



hypothoeiwm 



(Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. Bd. XVI. p. 7) eine Terminologie aufgestellt, welche 
von derjenigen der meisten Autoren nur wenig abweicht und trotz ihrer Einfachheit allen 



42 



Lichenes. (Fünfstück. 



> 



Anforderungen genügt. Darbishire bezeichnet die aus den senkrecht verlaufenden 
Elementen (Paraphysen und Sporenschläuche) bestehende Fruchtschicht (Fig. 25) als The- 
cium (Hymenium, Lamina proligera, sporigera vieler Autoren), die obere begrenzende 
Schicht als Epithecium, die untere als Hypothecium (Subhymenialschicht vieler 
Autoren), welch letztere beiden Schichten bei sehr vielen Lichenen gefärbt sind. Das 
Hypothecium umschließt das Thecium vollständig und wird in dem Teile, welcher die 
Trennung von der Rinden- und Gonidienschicht bewirkt, als Parathecium (Excipulum; 
Perithecium bei Wainio; Pars marginalis excipuli bei Hedlund) bezeichnet. Erhebt 
sich das Parathecium deutlich über das Niveau des Epitheciums, so entsteht ein Frucht- 
rand (Margo proprius, excipulum proprium mancher Autoren). Die normale, die Frucht 
umgebende, häufig Ausläufer der Gonidienschicht enthaltende Rinde (Cortex) wird von 
Darbishire Amphilhecium (Thallusgehäusej genannt. Letzteres kann einen erhöhten 
Rand, Thallusrand, Margo thallinus (Excipulum thallodes vieler Autoren) bilden. 

Die Klarlegung der Entwickelungsgeschichte der Flechtenfrucht ist schwierig und 
darum erst für verhältnismäßig wenig Flechten genauer bekannt. 

Nach den Untersuchungen von Stahl stellt bei Collema eine eigentümliche, nicht 
weit von der Thallusoberfläche als Seitenzweig einer gewöhnlichen Thallushyphe ent- 
sprossende Hyphe das jüngste Stadium des Apotheciums dar. 
Diese Hyphe ist vielzellig, im basalen Teile mehrfach, oft 
schraubig gewunden und verläuft in auffallend direkter Rich- 
tung zur Thallusoberfläche (Fig. 26). Sie ist von Stahl, wel- 
cher sie als weiblichen Sexualapparat gedeutet hat, Carpogon 
genannt worden. Das flaschenformige, klebrige Ende dieses 
merkwürdigen Organs, des sogen. Trichogyns , ragt ein wenig 
über die Thallusoberfläche hinaus, und es ist eine ganz ge- 
wöhnliche Erscheinung, dass an den Endzellen des Trichogyns 
mehr oder weniger zahlreiche Pyknoconidien — nach Stahl 
und anderen die männlichen Befruchtungsorgane — haften. 
Im weiteren Verlaufe der Entwickelung tritt zunächst eine 
Vergrößerung und Vermehrung der Basalzellen des Carpogons 
ein, welche in ihrer Gesamtheit als Ascogon bezeichnet wer- 
den. Schließlich sprossen aus den von vegetativen Hyphen 
ziemlich dicht umwachsenen Ascogonzellen zarte, mehr oder 
microphyiium (Ach.j Körb. (3ÖÖ/1). minder unregelmäßig gestaltete, hin und her gewundene 

(Nach Stahl). „ . . , £ , ' TT i u u-i 

Zweige hervor, welche das ascogene Hyph enge webe bil- 
den. Dasselbe färbt sich bei Behandlung mit Jod blau, allerdings niemals so intensiv 
wie die Schlauchmembranen. In demselben Maße, in welchem die Entwickelung des 
ascogenen Hyphengewebes vorschreitet, tritt Verfall des Ascogons ein, welches endlich 
ganz unkenntlich wird. Verhältnismäßig sehr spät, wenn das ascogene Hyphengewebe 
(Schlauchfasergewebe) eine mächtige Ausdehnung erlangt hat, entsprossen demselben 
die ersten Schläuche. Die Paraphysen dagegen sind Sprossungen derjenigen vegetativen 
Hyphen, welche das Fruchtprimordium unmittelbar umkleiden. Asci und Paraphysen 
entstehen somit aus getrennten Hyphensystemen, worauf übrigens zuerst Schwendener 
hingewiesen hat. 

Die im Vorstehenden mitgeteilten thatsächlichen Beobachtungen Stahl's sind zwei- 
fellos richtig und in der Folge von mehreren Forschern sowohl in Bezug auf Collema als 
auch auf andere Gattungen bestätigt worden. So beobachtete Lindau ganz ähnliche 
Verhältnisse bei Afiaptychia, Ramalina, Physcia, Xanthoiia, Placodium, Lecanora, Leci- 
della. Es ist nicht schwer, an günstigem Material, z. B. an Collema pulposum Bernh. f. 
granulatum Ach. (Arnold , Lieh. exs. No.i 408), auf einem einzigen Medianschnitte durch 
den Thallus zahlreiche Stall l'sche Carpogone in bester Ausbildung zu beobachten. 

Stahl und nach ihm namentlich De Bary fassten die Entwickelung der Collema- 
Frucht als Folge eines Sexualaktes auf. Man betrachtete die Spermatien (Pyknoconidien) 
als männliche Organe, das Trichogynende als das specielle Empfängnisorgan. Allein es 




Ascogone von Collema 



Lichenes. (Fünfstück. 



43 



ist bis jetzt noch niemals trotz eifriger Forschung gelungen, einen Sexualakt, d. h. die 
Verschmelzung des plasmatischen Inhaltes des Spermatiums mit dem Trichogyninhalte 
sicher zu beobachten. 

Nach den Untersuchungen Fünfstück's sind bei den spermatienlosen Gattungen 
Peltigera und Peltidea ganz ähnliche Ascogone wie bei Collema vorhanden, nur sind sie 




Fig. 27. i" Senkrechter Medianschnitt durch eine ganz jugendliche Fruchtanlage von Peltigera malacea (Ach.) Fr. : 
A Ascogone, a apotheciale Rindenschicht (250/ 1 )- — // Senkrechter Medianschnitt durch eine bereits bis zur Para- 
physenbildung vorgeschrittene Frucht von Peltigera malacea (Ach.) Fr. : A schon in Sprossung begriffene Ascogone, 
P Paraphysen mit darunter befindlichen Rindeufa*ern a\ , aus welchen die Paraphysen entstehen, a apotheciale 
Rindenschicht, R Rinde, G Gonidien (250(1). — III Teil eines senkrechten Medianschnittes durch ein nur wenig 
weiter entwickeltes Apothecium von P. malacea (Ach.) Fr. als das in Fig. II dargestellte : die Rindenfasern a 
wachsen allmählich zu Paraphysen P aus. Die von oben herabwachsenden Hyphen F\ gehören ebenfalls der die 
Frucht bedeckenden Rinde an, welche sich infolge dos geringeren Flächenwachstums zunächst von der Paraphysen- 
schicht abtrennt, schließlich zerreißt und abstirbt. F vereinzelte abgerissene Rindenfasern (600/1). — IV Ascogon- 
zellen A von P. canina (L.) Schaer., aus deren Sprossungen s das Schlauchfasergewebe entsteht (750/1). — V Ver- 
zweigte, noch in der Entwickelung begriffene Paraphysen: C von P. canina (L) Schaer., M von P. malacea (Ach.) 
Fr. — VI Schlauchfasern S von P. canina (L.) Schaer., welche bereits Schläuche A gebildet haben; letztere sind 
durch Querwände von den Stützzellen geschieden (750/1). (Nach Fünfstück). 



niemals schraubig eingerollt, sondern nur unregelmäßig hin und her gebogen. Der Ent- 
wicklungsgang der Frucht ist aus Fig. 27 ersichtlich. Bei den genannten Gattungen ist 
schlechterdings kein Organ vorhanden, das als Befruchtungsorgan angesehen werden 
könnte, und dennoch verläuft die Fruchtentwickelung ganz analog wie bei Collema, auch 



44 Lichenes. (Fünfstück.) 

f 

in Bezug auf die Paraphysen, welche lediglich durch Sprossungen der die junge Anlage 
bedeckenden Rindenschicht entstehen (Fig. 27, //). 

Ganz andere Verhältnisse beobachtete dagegen Krabbe bei ebenfalls spermatien- 
losen Arten, z. B. bei Sphyridlum fungi forme. Hier kennzeichnet sich das Frucht- 
primordium als eine Wucherung der Thallusschüppchen, in welcher zuerst die Para- 
physen, dann die Schlauch fasern als Differenzierungen ein und desselben Gewebes 
auftreten ; die Ascusfrucht entsteht höchst wahrscheinlich auf rein vegetativem Wege. 
Noch weniger kann nach Krabbe bei Cladonia an sexuelle Vorgänge bei der Fruchtan- 
lage gedacht werden, denn bei der fraglichen Gattung sind die fertilen Zweige weiter 
nichts als seitliche Sprossungen steriler Hyphen, von einem Carpogon oder dergl. ist 
keine Spur vorhanden. Bei Baeomyces roseus werden die Früchte tief im Inneren des 
Thallus in Form von dichten Hyphenknäueln angelegt, und schon hier findet eine Schei- 
dung in Paraphysen und ascogene Hyphen statt; durch die spätere sehr beträchtliche 
Streckung des Basalteiles der Anlage brechen die Fruchtkörper aus dem Thallus hervor. 
Nach Krabbe ist die Fruchtentwickelung auch hier von Anfang bis zu Ende asexuell. 
Sphyridium carneum kommt nicht einmal über die Anlage der Knäuel aus ascogenen 
Hyphen hinaus; Krabbe konnte jemals weder Paraphysen, noch Asci auffinden. 

Die Untersuchungen von Krabbe, Fünfstück, A. Möller und Lindau machen es 
also im höchsten Grade wahrscheinlich, dass die Collema-Früchte wie die Flechtenfrüchte 
überhaupt auf rein vegetativem Wege entstehen. Namentlich fällt hier sehr ins Gewicht, 
dass die vermeintlichen Spermatien keimfähig sind, wie A. Möller gezeigt hat (vgl. p. 40). 
Naturgemäß sind hier für die Beurteilung der Frage nach der Sexualität die Ascomyceten 
heranzuziehen. Durch seine Untersuchungen über Sphaerotheca glaubte jüngst Harper (Ber. 
d. Deutsch. Botan. Gesellsch. 1896 und Pringsh.'s Jahrb. f. wissensch. Botan. 4 896) die 
Richtigkeit der De 13 ary' sehen Anschauung über die Sexualität der Ascomyceten erwiesen 
zu haben. Indessen hat bereits Dangeard (Seconde memoire sur la produetion sexuelle 
des Ascomycetes, Le Botaniste. Serie V. 4 897, p. 245 — 284) die von Harper gemachten 
Angaben widerlegt. — Bekanntlich hat Raciborski die Teleutosporen, Brandsporen, Basi- 
dien und Asci, wo eine Verschmelzung zweier Kerne stattfindet, unter den gemeinsamen 
Begriff »Zeugite« zusammengefasst. Soweit die Untersuchungen bis jetzt reichen, sind die 
Ascomyceten, wie die sogen, »höheren Pilze« überhaupt, durch das Stattfinden einer Kern- 
verschmelzung in der Zeugite gekennzeichnet. In Bezug auf die Flechtenpilze hat dies 
Raciborski an Pertusaria beobachtet. Dangeard betrachtet nun den Vorgang der Kern- 
verschmelzung in der Zeugite als Sexualakt, während sonst allgemein die Bildung der Asco- 
sporen in dem Ascus als ein Analogon zur Bildung von Pollenzellen in einer Pollenmutterzelle 
angesehen wird. 

Wenn es nun auch im höchsten Grade wahrscheinlich ist, dass die Spermatien und 
Carpogone nicht mehr sexuell funktionieren, so ist es doch immerhin nicht unwahrscheinlich, 
dass dies einst der Fall gewesen sein kann. Denn es ist doch schwer vorstellbar, dass die 
so sehr eigentümlich gestalteten Organe keine andere Bedeutung besessen haben sollten, 
als beliebige andere vegetative Hyphen. Die Sexualität ist vermutlich unter mehr oder 
minder weitgehender Rückbildung der betreffenden Organe im Verlaufe langer Zeiträume 
verloren gegangen und die Sporenerzeugung zu einer parthenogenetischen geworden. Eine 
derartige Anschauung ist jedenfalls nahe liegend. Die Ansicht van Tieghem's, welcher 
sich neuerdings auch Zukal angeschlossen hat, nach welcher das Trichogyn als Respira- 
tionsorgan funktioniert, hat offenbar ungleich weniger für sich. 

Die ersten Schläuche treten im Gentrum der Fruchtanlage auf. Letztere vergrößert 
sich durch Einschiebung neuer Elemente zwischen die vorhandenen, mit welchem Vor- 
gange das Flächenwachstum der Anlage Schritt hält. Dementsprechend wird das Wachs- 
tum in der Mitte des Apotheciums zuerst vollendet. 

Die Paraphysen besitzen nicht nur in Bezug auf ihre Große, Gliederung und Ver- 
zweigung, Festigkeit, Vergallertung und Lebensdauer, sondern auch in Bezug auf ihren 
Inhalt und ihre Abscheidungen große Mannigfaltigkeit. 

In Bezug auf die in den Asci erzeugten Sporen gilt im allgemeinen dasselbe, was 
über die Sporen der Ascomyceten in morphologisch-physiologischer Hinsicht gesagt 
worden ist (vgl. I.Teil. 1. Abteilung, p. 5l). Sie entstehen wie dort in den Schläuchen 



Lichenes. (Fünfstück.) 



45 



durch endogene Zellbildung. In dem körnigen Plasma tritt zunächst ein Kern auf, der in 
der Regel so viele Zweiteilungen erfährt als für die spätere Sporenzahl erforderlich sind. 
Die Kerne letzter Ordnung werden zuerst von einer zarten Protoplasmahülle und später 
von festen Zellulosehäuten umschlossen. Bei diesem Vorgange wird der protoplasmatische 
Inhalt der Schläuche nur zum Teil verbraucht. 

Das Austreten der Sporen aus dem reifen, turgescenten Ascus erfolgt gleichzeitig, 
und zwar in der Weise, dass infolge seitlichen Druckes am Scheitel des Ascus einer oder 
mehrere Längsrisse entstehen, durch welche hindurch die Sporen nach Tulasne bis zu 
\ cm weit aufwärts geschleudert werden. Die Asci werden in der Reihenfolge, in der 
sie ihre Reife erlangen, entleert; 
gleichzeitiges Stäuben sehr zahl- 
reicher Asci ist bis jetzt noch nicht 
beobachtet worden. Abweichend 
von den Discomyceten tritt der 
Scheitel des Ascus bei der Sporen- 
ejaculation nicht über die Oberfläche 
des Epitheciums hervor. Jene, den 
Austritt der Sporen bewirkenden 
Druckwirkungen entstehen einer- 
seits durch die große Quellbarkeit 
des gelatinösen Theciums, welcher 
eine erheblich geringere des um- 
gebenden Gewebes gegenübersteht, 
andererseits dadurch, dass sich be- 
ständig junge Asci zwischen die 
älteren einschieben. Bei den Peri- 
thecien bildenden Flechtenpilzen 
findet ebenfalls Ejaculation statt, 
doch ist über den Mechanismus 
nichts Näheres bekannt. Die Conio- 
carpeen (Meyer) Wainio schleudern 
ihre Sporen nicht aus, sondern bet 
ihnen werden die Sporen dadurch 
frei, dass die zarte Ascuswand zu 
Grunde geht. 

Die reifen Sporen der Flechten- 
pilze treiben auf feuchtem Substrat 
meist leicht je einen Keimschlauch 
aus dem Endosporium jeder Sporen- 
zelle (Fig. 28, C), nur bei den sehr 
großspurigen Gattungen Thelotrema, 
Megalospora, Ochrolechia 1 Pertusaria 
brechen an beliebigen, zahlreichen 
Stellen des Umfanges der einfachen, 

unseplierten, mit zahlreichen Öltröpfchen (Guttulae) erfüllten Sporen viele Keimschläuche 
(bei Pertusaria sind mehr als 1 00 beobachtet worden) hervor. Die Entwickelung 
des einzelnen Keimschlauches beginnt mit einer von innen nach außen sich vergrößern- 
den, von einer sehr zarten Haut umschlossenen Höhlung im Endosporium. Die Keim- 
schlauchanlagen besitzen in der Regel kugelige Form (Fig. 2 8, A) bis zur Durchbrechung 
des Exosporiums, von wo ab sie schlauchförmig auswachsen (Fig. 28, ß). Die Keim- 
schläuche, welche sich häufig sogar ziemlich reich verzweigen, gehen doch in der 
Regel nach einiger Zeit zu Grunde, falls sie nicht auf ihnen zusagende Algen treffen. 
Die Angabe De Bary 's, dass dies auch dann geschieht, wenn die Sporen auf einem 
geeigneten Nährboden keimen, ist von A. Möller durch Kulturversuche widerlegt 




Fig. 28. Keimschläuche treibende Flechten sporen: A Spore von 
Pertusaria communis DC. nach 24 stündigem Liegen in Glycerin; 
s Keimschläuche (390/1; nach De Bary). — B Spore von Per- 
tusaria lejoplaca (A«ch.) Schaer. mit zahlreichen Keimschläuchen, 
welche bereits das Exosporium durchbrochen haben (390/ 1 ; nach 
De Bary). — C Keimende zweizeilige Sporen von Solorina 
saccata (L.) Ach. (340/1 ; nach. Tulasne). 



46 



Lichenes. (Fünfstück.) 



I 



worden. Kann der Keimschlauch der Flechtenspore rechtzeitig die richtige Alge er- 
greifen, so treibt er an den Berührungsstellen kleine Sprossungen, welche mit der 
Alge in innigen Kontakt treten und dieselbe durch weitere Verästelung schließlich voll- 
kommen umspinnen (Fig. 29). 

Der aus der Flechtenspore erwachsene Keimschlauch (der Protothallus) treibt ferner 
Zweige, welche sich in physiologischer Beziehung von den oben beschriebenen wesent- 
lich unterscheiden. Es sind dies Sprossungen, welche in das Substrat eindringen und 
diesem die für den Flechtenkörper offenbar unentbehrlichen mineralischen Nährstoffe 
entnehmen. Verhindert man den jungen Flechtenthallus, mit seinem natürlichen Substrat 




Fig. 29. A Keimende Spore s von Xanthoria parietina (L.) Fr.; der Keimschlauch h hat die Alge g (Protococcus 
viridis Ag.) ergriffen (Ö50/1; nach Bornet). — B mehrzellige Spore von Endocarpon pusillumReäw. mit zahlreichen 
Keimschläuchen, p freie Pleurococcus-lndixiduen, bei #x j n lebhaftem Wachstume begriffen, a von Ästen der 
Keimschläuche ergriffene PZc«rococc«s-Individuen , zum Teil bereits •umwach en und infolge davon größer als die 
frei vegetierenden (320/1; nach jStahl). — C In Keimung begriffene zweizeilige Spore von Thelidium minutulum 
Körb., deren Keimschläuche bei a Pleurococcus-Zel\en ergriffen haben; p noch freie Pleurococcus-ZeWen. (320/1; 

nach Stahl). 



in der geschilderten Weise in Verbindung zu treten, so stirbt er ohne Ausnahme sehr 
bald ab. 

Die Sporen zahlreicher Flechtenarten sind unmittelbar nach ihrer Ejaculation keim- 
fähig. Wie lange dieselben keimfähig bleiben, ob die Sporen anderer Arten, ähnlich wie 
die Dauersporen der Pilze, erst nach einer Ruhezeit zu keimen vermögen, ist nicht be- 
kannt. Vielleicht kommt den Sporen als Verbreitungsmittel der Flechten nur unter- 
geordnete Bedeutung zu, jedenfalls sind bereits zahlreiche Arten bekannt, bei denen die 
Verbreitung durch Sporen ausgeschlossen erscheint. 

In den weitaus meisten Fällen werden die Sporen zu 6 — 8, seltener in größerer, in 
wenigen Fällen (Sarogyne, Acarospora, Bactrospora) in großer Zahl, bisweilen nur zu 
\ — 2 (Megalospora, Umbilicaria) in den Schläuchen gebildet. Der Bau der Sporen ist 
sehr mannigfaltig und daher in der Systematik als Einteilungsprincip ausgiebig verwertet 
worden. Das Episporium ist in der Regel glatt und in sehr vielen Fällen gefärbt. Merk- 
würdigerweise ist diese Färbung mit keinem der bis jetzt bekannten Lösungsmittel 
ausziehbar. 



Lichenes. (Fünfstück.j 47 

Artenzahl und geographische Verbreitung. — Bei der außerordentlich schwanken- 
den Abgrenzung der Arten bei den verschiedenen Autoren ist es geradezu unmöglich, 
eine sichere Orientierung über die Artenzahl zu gewinnen. — Die Gesamtzahl aller bis 
jetzt bekannt gewordenen guten Arten dürfte 4000 nicht überschreiten, davon kommen 
auf Europa rund 4 500, auf Deutschland mindestens 1200 Arten. Die Zahl aller bis jetzt 
beschriebenen Arten, Abarten und Formen beträgt dagegen fast 20 000. Am besten be- 
kannt sind die Länder der gemäßigten Zone Europas und Nordamerikas. 

Die Flechten sind über die ganze Erde verbreitet, sie dringen sowohl nach den 
Polen zu wie in den Hochgebirgen am weitesten von allen pflanzlichen Organismen vor. 
In der heißen Zone sind sie Wald- oder doch wenigstens Baumbewohner, nur wenige 
Arten bewohnen die heißen Steppen, Wüsten etc. Die heißen Länder sind daher relativ 
arm an Arten; so dürfte Guyana kaum viel mehr als 200 Species besitzen. Auch in den 
gemäßigten Klimaten überwiegt die Zahl der Rindenbewohner noch die der Erd- und 
Steinflechten. Am größten ist der Flechtenreichtum in den kalten Ländern, namentlich der 
nördlichen Erdhälfte. Dort überziehen die Flechten oft genug die trockenen Ebenen und 
Felsen vollkommen; weite Länderstrecken, wie die nordischen Tundren, sind zuweilen 
ganz mit Flechten bedeckt. Auch der Individuenreichtum ist hier am größten, besonders 
in Bezug auf gewisse Arten der Gattungen Cladonia, Cetraria, Stereocaulon. 

Die Flechtenarten behaupten ihre Wohnsitze mit großer Zähigkeit. Nach Arnold 
(Zur Lichenenflora von München, München 1898) ist z. B. ein Vorrücken der südlichen 
Lichenenflora nach Norden für die letzten drei Jahrtausende kaum nachweisbar. Nach 
dem genannten Autor hat die europäische Flechtenflora vor dreitausend Jahren aus den- 
selben Arten bestanden wie heute, wenn auch in anderer Verteilung. 

Mit wenig Ausnahmen besitzen nicht nur die einzelnen Familien, sondern sogar die 
einzelnen Arten sehr große Verbreitungsgebiete. Die meisten deutschen Rinden- und 
Holzflechten sind über ganz Europa verbreitet. Fast alle um München beobachteten 
Strauch- und Laubflechten, sowie die meisten Krustenflechten sind beispielsweise auch 
in England und Skandinavien einheimisch. An Sticteen und Graphideen ist England 
reicher als jedes europäische Gebiet. Sehr gleichmäßig sind die Galicieen im euro- 
päischen Waldgebiete verbreitet. In der Lichenenflora des Gebietes von Ungarn bis zur 
asiatischen Grenze, die sich nicht wesentlich von der deutschen unterscheidet, treten 
verhältnismäßig nur wenige, nicht weiter nach Westen vordringende Arten auf, z. B. 
Segestrella herculina. Von 285 Arten Strauch-, Laub- und Gallertflechten, welche 
Tuckerman in seiner Synopsis der nordam. Flechten (1882) aufzählt, sind 174 auch 
in Europa vertreten. Zu den artenreichsten europäischen Gebieten gehört Oberitalien, 
von welchem Anzi über 900 Arten nachgewiesen hat. — Manche Arten, wie Lecanora 
subfusca, Urceolaria scruposa, Cladonia rangiferina , Usnea barbata scheinen über die 
ganze Erde verbreitet zu sein. 

Nutzen und Schaden. — Als Nahrungsmittel spielen die Flechten eine sehr unter- 
geordnete Rolle, denn nur einige wenige Arten sind, essbar. Unter letzteren stehen an 
erster Stelle die sog. Man na flechte (Lecanora esculenta Eversm.), welche von der 
Halbinsel Krim bis zu den Kirgisensteppen, in Kleinasien, Persien und Nordafrika ein- 
heimisch ist , und Gyrophora esculenta Miyoshi in Japan. Die Mannaflechte wächst in 
Masse auf der Erde und entwickelt sich unter günstigen Verhältnissen — entgegen 
dem sonstigen Verhalten der Flechten — überaus rasch; stellenweise bedeckt sie den 
Boden 1 5 cm hoch. Die getrocknete Flechte wird vom Wind zuweilen in großer Menge 
aufweite Entfernungen hin fortgeführt, welcher Vorgang als Mannaregen bekannt ist. 
Die Mannaflechte ist das Erdbrot der Tartaren und wird von ihnen zur Bereitung eines 
Brotes gesammelt. Nach Goebel's Untersuchungen enthält Lecanora esculenta neben 
stickstoffhaltigen Substanzen 23% Gallert, 65,91% Kalkoxalat und 2,50% Inulin. Sie 
besitzt keinen ausgeprägten Geschmack. Eine Varietät (L. esculenta Eversm. var. Jussufii 
Reichardt) mit ganz gleichen Eigenschaften findet sich in Nordafrika, namentlich in 
Algier; sie war vielleicht das Manna der Israeliten. — Gyrophora esculenta, in ihrer 



48 Lichenes. (Fünfstück.) 

Heimat als Iwatake bezeichnet, hat als weitverbreitetes und wohlschmeckendes Nah- 
rungsmittel große ökonomische Bedeutung. Sie wird in Japan von den Bergbewohnern 
massenhaft gesammelt und nicht nur nach den Städten, sondern sogar nach dem Aus- 
lande versandt. Der Nährwert beruht auf dem hohen Gehalte an Stärke und einem galler- 
tigen Stoffe. — Im übrigen dienen noch einige Umbilic arm- Arten des subarktischen 
Nordamerika dem Menschen als Nahrungsmittel (»Trip de Roche«), jedoch wohl mehr 
in Fällen der Not, denn die fraglichen Arten besitzen wenig zusagenden, bitteren Ge- 
schmack und wirken purgierend. 

Für die kalten Gegenden der nördlichen Halbkugel ist das massenhafte Vorkommen 
der Cladonia rangiferina von größter Bedeutung, denn sie bildet im Winter fast das einzige 
Nahrungsmittel der bis zum 80° und selbst noch darüber hinaus vorkommenden Ren- 
tiere und macht so diese Gegenden für den Menschen bewohnbar. Erwähnt sei, dass die 
genannte Flechte seit 1868 in Skandinavien fabrikmäßig auf Alkohol verarbeitet wird, doch 
hat diese Industrie bisher nur eine sehr bescheidene Ausdehnung zu erlangen vermocht. 

Cetraria islandica (L.) Ach. (isländisches Moos) ist als Liehen islandicus offizineil. 
Eine mit 20 Teilen Wasser dargestellte Abkochung bildet nach dem Erkalten eine steife, 
bitter schmeckende Gallerte. Die einhüllende, nährende und bitter tonische Wirkung 
beruht auf dem Gehalt an Cetrarin und Flechtenstärke. Man gebraucht die Flechte in 
Form von Abkochungen zuweilen noch gegen chronische Diarrhöen und Verdauungs- 
störungen, gegen Schwindsucht und chronische Bronchoblennorrhöe. Auf Island genießt 
man die Flechte mit Milch, in Zeiten der Not wird sie sogar mit Mehl zu Brot verbacken. 

Eine Anzahl von Flechten, die besonders reich an gewissen Flechtensäuren sind, 
liefern bei trockener Destillation oder durch Kochen mit Kalkwasser unter Lichtabschluss 
relativ beträchtliche Mengen Orcin, CH 3 (OH) 2 oder das homologe ß-Orcin, welche Körper 
das Ausgangsmalerial für die Gewinnung zweier Farbstoffe, Orseille und Lackmus, 
bilden. Die genannten Farbkörper sind stickstoffhaltige Oxydationsprodukte des Orcins, 
und zwar wird die Orseille hauptsächlich aus 7?occe//a-Arten, Lackmus aus Lecanora- 
Arten dargestellt. Aus Orseille erhält man durch Extraktion mit Wasser und Eindampfen 
Orseillekarmin, durch Zermahlen zu einem feinen violetten Pulver Orseilleviolett 
(Persio, Cudbear, roter Indigo), durch Abscheidung gewisser Flechtensäuren den 
Pourpre frangais (Guinon's Purpur), einen besonders schönen Farbkörper. Alle 
die genannten Präparate färben Seide und Wolle Substantiv, geben sehr feurige, satte, 
aber wenig lichtechte Farben. Seit der Entwickelung der Anilinfarbenindustrie sind sie 
für die Technik bedeutungslos geworden. — Die im Lackmus enthaltenen Farbstoffe, 
deren wichtigster das Azolitmin, C-jN^NO^ ist, entstehen in derselben Weise wie die der 
Orseille. Im freien Zustande sind sie rot, durch Alkalien werden sie blau gefärbt, auf 
welcher Erscheinung die Verwendung des Lackmus als Indikator für diese chemischen 
Körper beruht. Durch den zersetzenden Einfluss auf ihr Substrat sind die auf Stein 
lebenden Flechten von großer Bedeutung für die Bildung von Dammerde (vgl. p. 24). 

Sehr gering ist der Schaden, den die Flechten verursachen. Eine Reihe von sehr 
häufig vorkommenden Arten (Usnea barbata, Evernia prunastri, Xanthoria parietina, 1m- 
bricaria physodes, I. saxatilis etc.) besiedeln unter günstigen Entwickelungsbedingungen 
massenhaft die Stämme und Äste der Bäume und bilden dann die sog. Baum kratze. 
Der nachteilige Einfluss solcher Besiedelungen ist indes nicht so erheblich, als man 
früher angenommen hat, auch nicht dadurch, dass solche Flechten an Obstbäumen zu 
Schlupfwinkeln für tierische Schädlinge werden, denn sie bieten auch ebenso gut den 
diesen feindlichen und somit indirekt nützlichen Tieren Unterkunft. Jungen, in lebhaftem 
Wachstume begriffenen Bäumen und Ästen können die Flechten jedenfalls keinen nennens- 
werten Schaden zufügen, dies tritt erst bei ungünstigen Ernährungs- und Standortsver- 
hältnissen und bei altersschwachen Individuen ein. 

Es ist bisher noch keine Flechte bekannt geworden, welche den Menschen durch 
Gehalt an Gift geschädigt hätte. Dagegen wirken manche Flechten infolge ihres Gehaltes 
an gewissen Flechtensäuren auf bestimmte Tiere giftig. So ist nach den Beobachtungen 
von Zopf Cetraria pinastri wegen des Gehaltes an Usninsäure und Pinastrinsäure, Lepra 



Lichenes. (Fünfstück.) 49 

chlorina durch ihren Gehalt an Vulpinsäure für manche höhere Tiere (Katzen, Füchse) 
ein mehr oder minder starkes Gift, während sich niedere Tiere von den genannten 
Flechten ernähren. 

Fossile Formen. — An fossilen Flechten sind nur einige wenige Reste bekannt: 
Ramalinites lacerus (Braun) und Verrucarites geanthracis (Goeppert) aus der obersten Ab- 
teilung der Triasformation, eine Opcgrapha aus der Kreide bei Aix-la-Chapelle. 



B. Specieller Teil 

von 

A. Zalilbruckner. 

Einteilung der Flechten. 

\. Unterklasse. Ascolichenes. Ascomyceten in Symbiose mit Algen lebend. 

2. Unterklasse. Hymenolichenes. Hymenomyceten in Symbiose mit Algen. 

3. Unterklasse. Gasterolichenes. Gasteromyceten in Symbiose mit Algen. 

I. Unterklasse. Ascolichenes (Schlauchflechten). 

Einteilung der Ascolichenes. 

I.Reihe. Pyrenocarpeae. (Kernfrüchtige Flechten.) Das Hymenium bildet 
einen weichen Fruchtkern von mehr weniger kugeliger oder halbkugeliger Gestalt und 
wird von einem am Scheitel mit einer Pore oder strahligem Risse sich öffnendem Ge- 
häuse bedeckt. 

2. Reihe. Gymnocarpeae. (Scheibenfrücht ige Flechten.) Das Hymenium 
bildet eine auf ihrer Oberfläche vom Gehäuse nicht bedeckte, mehr weniger offene, 
runde oder strichförmige Scheibe. 

i. Reihe Pyrenocarpeae. 

Wichtigste Litteratur. Außer den auf p. 2 angeführten Werken noch die folgenden: 
E. A. Acharius, Monographie der Lichenen-Gattung Pyrenula (Magaz. der Gesellsch. natur- 
forsch. Freunde Berlin, 1812). — Derselbe, Monographia generis Trypethelii (Acta Soc. 
Phytogr. Moscov., vol. V. 1817, p. 174. — A. L. A. F6e, Monographie du genre Trypethelium 
(Annal. scienc. nat. Paris, vol. XXIII. 1831, p. 410). — Derselbe, Mömoires lichenographi- 
ques (Acta Soc. Acad. Caesar. Leopold. Carol., vol. XVIII. Suppl, 1838). — W. A. Leigh- 
ton, The British Species of Angiocarpous Lichens, elucitated by their Sporidia (London, 
1851). — W. Nylander, Expositio synoptica Pyrenocarpeorum (Andevacis, 1858). — V. 
Trevisan, Synopsis generum Trypethelinarum (Flora, Bd. XLIV. 1861, p. 17). — Derselbe, 
Gonspectus Verrucarinarum , Prospetto dei generi e delle specie dei Licheni Verrucarini 
(Bassano, 1860) — S. Garovaglio, Thelopsis, Belonia, Weilenwebera et Limboria, quatuor 
Lichenum angiocarporum genera recognita iconibusque illustrata (Memorie della Societ. Ita- 
lion. sc. nat. Mediolani, vol. III. 1867). — Derselbe und G. Gibelli, Sülle Endocarpee 
dell' Europa centrale e di tutta lTtalia (Rendiconti R. Istit. Lombardo di Sc. e Lett., Ser. II. 
vol. III. 1870, p. 1125). — Dieselben, Tentamen Dispositionis Methodicae Lichenum in 
Longibardia nascentium additis iconibus partium internarum cujusque speciei (Mediolani, 
1864, 4°). — W. Nylander, Circa Pyrenocarpeos in Cuba collectos a cl. Wright (Flora, 
Bd. L1X. 1876, p. 364). — Th. M. Fries, Polyblastiae Scandinavicae (Acta Soc. Scient. üpsal. 
1877). — J. Müller, Revisio Lichenum Eschweilerianorum (Flora, Bd. LXV1II. 1884). — Der- 
selbe, Pyrenocarpeae Cubenses (Engl., Botan. Jahrb., Bd. VI. 1885, p. 375). — Derselbe, 
Pyrenocarpeae Feeanae in.Feei Essai (1824) et Supplement (1837) editae. e novo studio spe- 
eiminum originalium expositae et in novam dispositionem ordinatae (Memoir. Soc. de Phys. 
et d'Hist. Natur. Geneve, vol. XXX. 1888). — Derselbe, Lichenes epiphylli novi (Genevae, 

Xatürl. Pflanzenfain. I. I*. 4 



50 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

1890, 8°). — H. Zukal, Epigloea bactrospora. Eine neue Gallertflechte mit chlorophyll- 
haltigen Gonidien (Österr. Botan. Zeitschr,, Bd. XL. 1890, p. 323). — ?J. Müller, Lichenes 
epiphylli Spruceani, a cl. Spruce in regione Rio Negro lecti, additis illis a d. Trail in re- 
gione superiore Amazonuni lectis (Journ. Linn. Soc. London, Botany, vol. XXIX. 1892, p. 322). 
Derselbe, Lichenes exotici (Hedwigia, 1892—1895). — T. Hedlund, Über die Flechten- 
gattung Moriola (Bot. Gentralbl., Bd. LXIV. 1895, p. 376). — A. Jatta, Sylloge Lichenum 
Italicorum. (Trani, 1900, 80). 

Merkmale. Lager krustig, schuppig, blattartig oder strauchig, homöomer oder ge- 
schichtet, unberindet oder mit einer knorpeligen, fast strukturlosen oder pseudoparen- 
chymatischen Rinde bekleidet. Die Markschicht wird aus dünnwandigen Hyphen gebildet; 
sie dringt bei den kalkbewohnenden krustigen Formen tief in das Substrat und bildet 
hier verschieden geformte Ölhyphen (Fig. 21. C, E, G) aus. Gonidien zu den Pleuro- 
coccaceen, Chroolepus, Phyllactidium, Nostoc und Sirisiphon gehörig. Sorale scheinen 
zu fehlen oder doch ungemein selten zu sein. Perithezien kugelig oder halbkugelig, in 
das Lager versenkt und nur mit dem Scheitel frei oder auf dem Thallus sitzend, nackt 
oder mehr weniger von einer gonidienführenden Lagerschicht bekleidet, kahl oder mit 
Haaren besetzt, einzeln oder zu einem Stroma vereinigt, aufrecht, schief oder liegend. 
Gehäuse aus dicht verwebten, septierten oder einfachen Hyphen gebildet, weich oder 
kohlig, geschlossen oder unten offen; Scheitel mitunter vertieft, papillenförmig, schild- 
artig erweitert oder halsartig vorgezogen, die Mündung punktförmig, rundlich oder un- 
regelmäßig strahlig-rissig. Fruchtkern weich, schleimig, oft mit Öltropfen durchsetzt 
oder Hymenialgonidien (Fig. 16 A) enthaltend. Paraphysen einfach oder verzweigt und 
dann mitunter auch netzartig verbunden; häufig sehr bald schleimig zerfließend, schein- 
bar fehlend. Schläuche mit zerfließender oder bleibender Wandung. Sporen verschieden 
gestaltet. Pyknokonidien endo- und exobasidial. Makrokonidien (Stylosporen) bei blatt- 
bewohnenden Gattungen und Arten häufig. 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Der Anschluss der Pyrenocarpeae an die Pyre- 
nomyceten ist ebenso klar, als ihre polyphelitische Abstammung. Indes haben nur zwei 
Symbiosen, und zwar diejenige mit Palmellaceen einerseits und diejenige mit Chroolepus 
andererseits den Ausgangspunkt für eine weitere Entwickelung gegeben. Von den 
knotenförmigen Lagern der Verrucariaceae, welche eine Symbiose der einfachsten Pyre- 
nomyceten mit Palmellaceen darstellen, hat sich das schuppige oder blattarlige, nur oben 
oder beiderseits berindete Lager der Dermatocarpaceae entwickelt und bei der einzigen 
Gattung der Familie der Pyrenothamnaceen im strauchigen, allseits berindeten Thallus 
die höchste Form erreicht. Es zeigt daher diese Reihe einen ähnlichen Entwickelungs- 
gang, wie die Symbiose eines Discomyceten mit Palmellaceen, ohne jedoch jenen Reich- 
tum höher und höchst entwickelter Lagerformen zu bilden , welche aus der letzteren 
Symbiose sich so mannigfaltig entwickelt haben. Ihren Anschluss an die Pyrenomyceten 
findet die Entwickelungsreihe in der Pilzgattung Verrucula Stnr. Ob dieser Pilz der 
Ausgangspunkt der Reihe war, das lässt sich allerdings derzeit nicht feststellen, obwohl 
eine solche Annahme, wenigstens für eine Reihe, wenn auch nicht für alle Gattungen, 
nicht unplausibel erschiene. Die biologischen Verhältnisse der Entwickelungsreihe (es 
sind vorwiegend stein- und erdebewohnende Formen und in ihrer Mehrzahl auf die kalten 
und gemäßigten Gebiete beschränkt), die Gleichmäßigkeit ihres Fruchtbaues und des 
pyknokonidialen Systems deutet darauf hin, dass sie eine abgeschlossene phylogenetische 
Gruppe bildet. 

Aus der Symbiose von Pyrenomyceten mit Chroolepus ist eine thallodisch weniger 
differenzierte, dagegen in Bezug auf den Fruchtkörper mannigfach gestaltete Entwicke- 
lungsreihe hervorgegangen. Das Lager ist bei der überwiegenden Mehrzahl der Formen 
krustig, unberindet oder nur mit einer primitiven, aus horizontalen Hyphen hervorge- 
gangenen Rinde bedeckt und erreicht bei einer einzigen Gattung, dem die Familie der 
I'ln/Iloporinaccae bildenden Lcpolichen die blattartige, beiderseits berindete Lagerform. 
In Bezug auf den Bau ihrer Fruchtkörper weist die Reihe parallel laufende Gruppen auf; 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 51 

das aufrechte, einfache Perithezium der Pyrenulaceae vereinigt sich bei den Trypethelia- 
ceae, das schiefe oder liegende Perithezium der Paratheliaceae vereinigt sich bei den 
Astrotheliaceae in Strömen. Um die Entwicklung dieser Reihe aufzuklären, wäre nachzu- 
weisen, ob aus dem aufrechten, einfachen Perithezium der Pyrenulaceae das schiefe oder 
liegende Perithezium der Paratheliaceae hervorgegangen oder ob jede Peritheziumform 
als solche in die Symbiose eingetreten sei, desgleichen ob das Stroma von den Pilzen über- 
nommen wurde oder eine erworbene Form der Pyrenocarpeae darstelle. Die Entwicke- 
lungsreihe, welche von den fünf genannten Familien gebildet wird, hat sich vornehmlich 
auf Rinden und lederigen, ausdauernden Blättern in den wärmeren und heißen Zonen 
ausgebildet. Dieser Umstand und die Einheitlichkeit ihres pyknokonidialen Systems 
weist ebenfalls auf eine phylogenetische Zusammengehörigkeit hin. Ihren Anschluss an 
die Pyrenomyceten findet die Reihe in der Galtung Arthopyrenia , deren lagerlose For- 
men der Pilzgattung Didymella zuzuschreiben sind. 

Außer diesen beiden großen und, wie es scheint, natürlichen Entwickelungsreihen 
kommen noch mehrere kleinere aus Symbiose von Pyrenomyceten mit Algen hervor- 
gegangene Gruppen vor. Die Symbiose von Pyrenomyceten mit Phyllactidium bildet die 
Familie der Strigulaceae. Sie zeigt mannigfache und enge Beziehungen zu den Pyrenu- 
laceae, und ihre mehr aus praktischen Gründen erfolgte Zusammenfassung als eigene 
Familie mag vielleicht ihrer Phylogenie nicht entsprechen. Die Zugehörigkeit der Epi- 
gloeaceae zu den Flechten wird erst noch zu begründen sein, ebenso wird es Aufgabe 
eingehender Untersuchungen sein, ob die Familie der Moriolaceae, welche in ihrem 
Hyphensystem den Pilzen sehr nahe steht, mit Recht bei den Flechten untergebracht 
wurde. Die Familie der Pyrenidiaceae wird mit Ausschluss der wahrscheinlich den Pilzen 
angehörenden Gattung Eolichen, trotzdem sie berindete und unberindete Lagerformen 
umfasst, nicht unnatürlich erscheinen.*) Von Interesse für .die verwandtschaftlichen 
Beziehungen ist die Familie der Mycoporaceae, durch die Gattung Cyrtidula Mks. mit den 
Pilzen verbunden; sie weist auf den Übergang der Pyrenocarpeae zu den Arthoniaceae. 

Annäherungen der pyrenocarpen Flechten an die Discolichenen finden sich bei 
Pertusaria, Thelocarpon, Pyrenopsidaceae u. a. 

Einteilung der Pyrenocarpeae. 

A. Der Innenraum der Perilhezien einfach, durch vollkommene oder unvollkommene 
Scheidewände nicht geteilt. 

a. Lager mit Pleurococcus- oder Pa/me//a-Gonidien. 

a. Gonidien kolonienweise in Kapseln eingeschlossen Moriolaceae 

ß, Gonidiengruppen in Kapseln nicht eingeschlossen. 

I. Lager gallertig, homoomerisch, Hyphen ein lockeres, die Gallerte durchsetzen- 
des Maschwerk bildend ' . Epigloeaceae 

II. Lager nicht gallertig, mehr weniger heleromer, Hyphen dicht verwebt. 

\. Lager kruslenförmig, unberindet . . Verrueariaceae. 

2. Lager blattartig oder schuppig, nur oberseits oder beiderseits berindet 

Dermatocarpaceae. 

3. Lager strauchig, allseits berindet Pyrenothamnaceae. 

b. Lager mit Chroolepus- Gonidien. 

a. Lager krustig, unberindet oder mit aus horizontalen Hyphen gebildeter, amorpher 
Rinde. 
T. Perithecien einzeln. Stroma fehlend. 

\. Perithezien aufrecht mit gipfelständiger Mündung . . . Pyrenulaceae. 
2. Perithezien schief oder liegend, mit seitenständiger Mündung 

Paratheliaceae. 

*) Vergleiche diesbezüglich: A. Zahlbruckner, »Diagnosen neuer oder ungenügend 
beschriebener kalifornischer Flechten«. (Beihefte zum Botanischen Centralblatt, Bd. XIII. 
1902, p. 151.) 

4* 



52 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

II. Perithezien in einem Stroma sitzend. 

1. Perithezien gerade, stets mit eigener Mündung . . . Trypetheliaceae. 

2. Perithezien schief oder liegend, die Mündungen zumeist in einen gemein- 
samen Kanal mündend Astrotheliaceae. 

ß. Lager blattarlig, beiderseits berindet Phylloporinaceae. 

c. Lager mit Phyllactidium- oder Cephaleurus-Gonidien ..... strigulaceae. 

d. Lager mit Nostoc- oder Scytonema-Gonidien. Pyrenidiaceae. 

B. Perithezien im Inneren durch vollständige oder unvollständige Scheidewände geteilt. 

Mycoporaceae. 

Moriolaceae. 

Litteratur. J. M. Norman, Fuligines lichenosae eller Moriolei (Botan. Notiser, 1872 
p. 9—20). — Derselbe, Allelosistismus (a.a.O., 4873, p. 46— 53, 82—85). -*- Derselbe, 
Nonnulae observationum ulteriorum Moriolorum (a. a. 0., 4 876, p. 161 — 176). — T. Hedlund, 
Über die Flechtengattung Moriola (Botan. Centralblatt, Bd. LXIV. 1895, p. 376— 377). — E. 
Nyman, En Moriolaliknande laf (Botaniska Notiser, 1895, p. 242). 

Lager krustig, einförmig, epiphloeodisch, entweder nur aus septierten, braungefärb- 
ten, an den Scheidewänden oft eingeschnürten Hyphen oder aus septierten, dunklen oder 
hellen Hyphen und einem pseudoparenchymatischen Gewebe gebildet, die Cyslococcus- 
Alge ist zu Kolonien vereinigt und entweder in (mitunter gestielten) Kapseln, welche 
aus den septierten Hyphen hervorgehen und eine eckig-netzartig pseudoparenchymatische 
Wandung besitzen (»Goniocysten«) eingeschlossen oder in kapseiförmigen, geschlos- 
senen oder oöenen, mit einer hautartigen, doppelten (inneren hellen und äußeren dunk- 
len) Wand versehenen Beceptakeln («Lagerkerne«) welche vom pseudoparenchymati- 
schen Gewebe des Lagers bedeckt werden, gelagert. Apothezien kernfrüchtig, einzeln 
stehend, gerade, mit endständiger Mündung, mit dunklem, am Grunde hellere Hyphen 
ausstrahlendem Gehäuse. Schläuche 4 — vielsporig. Sporen parallel mehrzellig (seltener 
scheinbar einzellig), heller oder dunkler gefärbt. Gehäuse der Pyknokonidien klein; 
Basidien zumeist zerfließend; Pyknokonidien klein, gerade, kurz stäbchenförmig, an den 
Enden abgestumpft oder daselbst etwas verdickt. Slylosporen parallel mehrzellig, dunkel. 

Lager ohne pseudoparenchymatischem Gewebe, Algen in Goniocysten eingeschlossen 

1. "Moriola. 
Lager mit pseudoparenchymatischem Gewebe, Algen in Form von Lagerkernen 

2. Spheconisca. 

1. Moriola Norm. 

Umfasst 4 Arten, und zwar M. descensa Norm., M. sangvifica Norm., M. pseudomyces 
Norm, und AT. (?) pyrifera Norm., welche in Skandinavien auf Rinden oder auf der Erde leben. 

2. Spheconisca Norm. 

19 Arten in Nord- und Mitteleuropa. 

Sekt. I. Moriliopsis Norm. Perithezien mittelgroß, mit dickem, zerbrechlichem Gehäuse; 
Schläuche 8- sporig; Sporen gefärbt, parallel 4 — 8-zellig. Sph. resinae Norm, und Sph. con- 
fusa Norm, auf dem Harze der Nadelhölzer, Sph. translucens Norm, und Sph. conjungcns 
Norm, an Pappeln. 

Sekt. II. Dimorella Norm. Sporen parallel 2-zelIig, gefärbt; Schläuche 8-sporig. Sph. 
lenebrosa Norm, an Haselnuss in Norwegen und Sph. austriaca Norm, an Föhren in Tirol. 

Sekt. III. Euspheconisca Norm. Perithezien klein, mit dünnem, zäherem Gehäuse; 
Schläuche 8-sporig. Sporen heller, parallel 4-zellig oder scheinbar einzellig. Sph. hypocrita 
Norm., an Lärchenzweigen in Tirol, Sph. obducens Norm, mit ungefärbten Sporen, an Feigen 
in Tirol; Sph. ebenacea Norm, mit lineal-lanzettlichen Sporen, Tirol; Sph. inficiens Norm, mit 
dicklichem, schorfig-körnigem, schwarzem Lager auf Tannen um Ghristiania. 

Sekt. IV. Baeotillhis Norm. Schläuche vielsporig, Sporen klein, länglich, 1- oder un- 
deutlich 2-zellig, hell gefärbt. Sph. luctuosa Norm, an Weiden und Sph. nova Norm, an 
Pappeln in Norwegen. 

Anmerkung. Die Gattung Bifrontia Norm., in der ersten der auf die Familie der Moriola- 
ceae bezüglichen Arbeiten \on Norman beschriebene, wurde von ihrem Urheber später 
unterdrückt. 



Ascolichenes. (Zahlbmckner.) 



53 



Epigloeaceae. 

Lager gallertig, homöomerisch, unberindet, mit Palmellaceen-Gonidien. Perilhezien 
einfach, gerade, mit senkrechter Mündung. 

Epigloea Zuk. Lager gallertig, homoomerisch, unberindet, Hyphen ein lockeres, 
die Gallerte durchsetzendes Maschwerk bildend, dessen Endverzweigungen mit den 
Gonidien (Palmella 
botryoides Ktz.) in 
Verbindung stehen. 
Perilhezien zerstreut 
stehend , aufrecht 
einfach, gerade, 
halbeingesenkt, mit 
kugeligem bis eiför- 
migem, hellem und 
weichem , eigenem 
Gehäuse ; Fruchtkern 
ohne Hymenialgoni- 
dien, Mündung end- 
sländig , punktför- 
mig. Paraphysen 
spärlich, sehr zart, 
verzweigt. Schläuche 
keulenförmig, an der 
Basis mit kurzem, 

aber deutlichem Stiel, vielsporig. Sporen kurz stäbchenförmig, beiderseits stumpf, 
gerade, zweizeilig, farblos. Konzeplakel der Pyknokonidien kugelig, klein; Basidien 
einfach; Pyknokonidien exobasidial*), länglich, kurz stäbchenförmig gerade oder ganz 
leicht gekrümmt. 

\ Art, E. bactrospora Zuk. über Moosen in Oberösterreich und Salzburg. (Fig. 30 a— D.) 




Fig. 30. 
Lager. 



Epigloea bactrospora Zuk. A Querschnitt durch eiu Peritheziura und das 
- B üonidien mit den anhaftenden Lagerhyplien. — C Schlauchsporen. — 
J) Pyknnkonidialer Apparat im Querschnitte. (Nach Zukal.) 



Verrucariaceae. 

Lager krustig, epi- oder endophloodisch, unberindet, mit Pleurococcus- oder Pal- 
mella-Gonidien. Perithezien einfach, aufrecht, mit gipfelsländiger, vertikal verlaufender 
Mündung. Pyknokonidien endobasidial.*) 

Einteilung der Familie. 

A. Paraphysen bald schleimig zerfließend oder fehlend. 

a. Schläuche 4 — 8-sporig, Sporen verhältnismäßig groß, 
oc. Fruchtkern ohne Hymenialgonidien. 

I. Sporen einzellig. 

X Sporen breit, eiförmig bis länglich-ellipsoidisch, seltener kugelig 2. Verrucaria. 
X X Sporen zylindrisch-wurmförmig, + gewunden, an beiden Enden keulig ver- 
dickt 1. Sacropyrenia. 

11. Sporen 2— 4-zellig 4. Thelidium. 

111. Sporen mauerartig-vielzellig 5. Polyblastia. 

ß. Fruchtkern mit Hymenialgonidien, Sporen mauerartig-vielzellig . 6. Staurothele. 

b. Schläuche vielsporig, Sporen verhältnismäßig klein .... 3. Trimmatothele. 

B. Paraphysen bleibend. 

a. Hymenialgonidien im Fruchtkern vorhanden 7. Thelenidia. 



*) Bezüglich der Nomenklatur des pyknokonidialen Apparates schließe ich mich 
Steiner an. Vergl. J. Steiner, Über die Funktion und den systematischen Wert der Pyk- 
nokonidien der Flechten (S. A. Festschrift zur Feier des zweihundertjähr. Bestandes des k. k. 
Staatsgymnasiums im VIII. Bezirke Wiens, Wien, 4 901). 



54 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



b. Fruchtkern ohne Hymenialgonidien. 

a. Perithecien mit ± punktförmiger, nicht erweiterter Mündung. 

I. Sporen einzellig 8. Thrombium. 

II. Sporen parallel 4-zellig, breit ellipsoidisch, beiderseits zugespitzt 10. Geisleriä. 

III. Sporen nadeiförmig, parallel viel-(t5 — 20)zellig 9. Gongylia. 

IV. Sporen mauerartig-vielzellig 11. Microglaena. 

ß. Perithecien am Scheitel um die .Mündung schild- oder scheibenförmig erweitert. 

I. Paraphysen unverzweigt; Sporen mauerartig-vielzellig . . 13. Aspidothelium. 
II. Paraphysen verzweigt und netzartig verbunden; Sporen parallel mehrzellig 

12. Aspidopyrenium. 

\ . Sarcopyrenia Nyl. (Lithosphaeria Beckh.). Lager pulverig, zum größten Teile 
endolithisch, ohne Vorlager. Perithezien einfach, halbkugelig bis zusammengedrückt und 
dann scheinbar lecidinisch, mit eigenem schwarzem Gehäuse und klein papilloser, 
gerader, sehr fein durchbohrter Mündung. Periphysen walzlich, zart und weich. Para- 
physen sehr bald zerfließend. Hymenialgonidien fehlen. Schläuche walzlich, fast ge- 
stielt, bald zerfließend, 8-sporig. Sporen zylindrisch-wurmförmig, mehr weniger um 
ihre Mitte gewunden, an beiden Enden keulig verdickt, einzellig, ungefärbt mit zarter 
Sporenwandung. 

Die einzige bisher bekannte Art, S. gibba Nyl. (Fig. 31, /.) (Syn. Lithosphaeria Geisleri 
Beckh.) auf Kalkfelsen in Westfalen, in der Schweiz und in Algier. 

%. Verrucaria (Web.) Th. Fr. {Amphoridium Mass., Actinothecium Fw., Bagliettoa 
Mass., Lithoicea Mass., Limboria Nyl., Tichothecium Fw.) . Lager epilithisch, krustig, 




Fig. 31. A Verrucaria calcisedaDC. Habitusbild (vergrößert), E Spore. — B Verrucaria macrostoma Duf., senkrechter 
Medianschnitt durch ein Perithezium. — C Verrucaria rupestri» Schrad., senkrechter Medianschnitt durch ein 
Perithezium. — I) Verrucaria Sochttetteri Fr. , senkrechter Mtdianschnitt durch ein Peritkesiam. — F Theliditan 
deeipiens (Hepp.), Spore. — G Thclidium populäre Fr., Sporen. — H Polyblastia sepulta Mass., Spore. — .7 Sarco- 
pyrenia gibba Nyl., Sporen. (A, J Original, die übrigen Figuren nach Garovaglio und Hepp.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 55 

rissig-gefeldert bis pulverig, häufig mit entwickeltem Vorlager, selten mit Soredien oder 
endolithisch. Die Gonidien gehören zu den Algengattungen Pleurococcus und Palmella. 
Perithezien gänzlich in das Lager oder in Warzen desselben eingesenkt, halb eingesenkt 
oder sitzend. Eigenes Gehäuse hornartig-kohlig, kugelig, flaschenförmig oder halbkugelig, 
unterseits offen. Mündung innen zumeist von Periphysen umgeben, mit undeutlicher 
oder punktförmig durchbohrter, warziger oder strahlig-rissiger Öffnung. Paraphysen sehr 
bald in Schleim zerfließend. Schläuche oval bis oval-keulig, 8-sporig. Sporen länglich- 
ellipsoidisch, oval oder kugelig, einzellig, ungefärbt oder selten braun. Konzeptakel der 
Pyknokonidien kugelig, dunkel, in das Lager eingesenkt, Fulkren wenig verzweigt, die 
unteren Glieder kurz, die oberen verlängert ; Pyknokonidien seitenständig, nadeiförmig, 
gerade oder bogenartig gekrümmt. 

Bei 100, oft schwierig zu umgrenzende Arien, in allen Weltteilen, in den wärmeren 
Zonen jedoch in viel geringerer Anzahl; vornehmlich auf Felsen und nur ausnahmsweise auf 
Holz und Rinden lebende Flechten. Die syntrophen Arten gehören der Pilzgattung Verrucula 
Stnr. an. 

Sekt. I. Euverrucaria Koerb. Perithezien sitzend oder halb eingesenkt, eigenes kohliges 
Gehäuse halbkugelig, an der Basis fehlend. V. marmorea Scop. mit rosarotem, oft weit aus- 
gebreitetem Lager, Kalk- und Dolomitfelsen überziehend und denselben namentlich im Süden 
Europas eine charakteristische Färbung verleihend; V. coerulea (Ram.) Schaer. (Syn. V.plum- 
bea Ach.) mit weinsteinartigem, rissig-gefeldertem, bläulichgrauem Lager, auf Kalkfelsen nicht 
selten; V. calciseda DG. (Fig. 31, A. E.) mit weißem Lager, kleinen, zahlreichen, dichtstehen- 
den, oben etwas abgeplatteten und mit einer + rissigen Mündung versehenen Perithezien, 
die häufigste der kalkbewohnenden Verrucaria-Arten; V. Dufourei DC. der vorhergehenden 
ähnlich, doch mit größeren Perithezien, auf Kalkfelsen häufig; V. myriocarpa Hepp., den vor- 
hergehenden beiden Arten verwandt, ebenfalls auf Kalk, nicht selten ; V. pinguicula Mass. 
bildet auf Kalkfelsen kleine, ölfarbige, glänzende, scharf abgegrenzte Lager; V. limitata Krph. 
mit weißlichem Lager, welches schwarze Vorlagerstreifen durchkreuzen; V. rupestris Schrad. 
(Fig. 31, C), mit weißlichem, bräunlichem oder verschwindendem gleichförmigem Lager, mit 
ovalen, 18 — 23 fjt. langen und 10 — 12 p breiten Sporen, eine der häufigsten, auf Kalk und Ur- 
gestein lebenden Arten; V. laevata Koerb. mit rötlichgrauem, feinrissigem Lager, auf über- 
flutetem Urgestein; V. margacea Wahlbg., V. aquatilis Mudd., V. aethiobola Wahlbg. und V. 
hydrela Ach. leben vornehmlich in Gebirgsgegenden auf überrieselten Steinen, ihr Lager ist 
braun bis bräunlich-grünlich und etwas schleimig. Durch fast kugelige Sporen ist V. murina 
Ach. gekennzeichnet; braune Sporen besitzen V. phaeosperma Arn., V. interlatens Arn. und V. 
rnelasperma Nyl. 

Sekt. II. Amphoridium (Mass.) Koerb. Perithezien in das Lager oder in Lagerwarzen ein- 
gesenkt mit flaschenförmigem, unten geschlossenem kohligem Gehäuse. V. Hochstetteri E.^ 
Fries (Fig. 31, D), mit weinsteinartigem, dickem Lager von weißer Farbe und mit in Warzen 
eingeschlossenen Perithezien, auf Kalk- und Dolomitfelsen; V. dolomitica (Mass.) Koerb. mit 
dünner, mehliger, weißlicher bis schmutzig-rosafarbiger Kruste und kleinen Perithezien, auf 
Kalk- und Dolomitfelsen sehr häufig; V. Leightoni Mass. mit dünner, rötlichgrauer Kruste, 
auf Kalk und Sandstein, zerstreut; V. mastoidea (Mass.) Koerb., Perithezien in stark gewölbten, 
großen Lagerwarzen eingesenkt; V. tetanocarpa Stnr. durch fast cylindrische Perithezien auf- 
fallend, auf Kalkfelsen in Griechenland. 

Sekt. III. Lithoicea (Mass.) Koerb. (EncliopyreniaTrey.). Perithezien gänzlich in das Lager ein- 
gesenkt, eigenes, kohliges Gehäuse ringsum vom Lager umgeben und nur an der Mündung von 
demselben frei. V. nigrescens Pers. mit rissig-gefeldertem, braunschwarzem Lager, auf Kalk, 
Sandsteinfelsen, Dachziegeln und Mörtel sehr häufig, kommt auch ausnahmsweise auf Rinden 
vor; V. viridula Ach., mit rissiger, angefeuchtet grünlicher Kruste auf verschiedenen Gesteins- 
arten und auf Ziegeln; V. cataleptoides Nyl., Lager glatt, grau- bis gelbbraun, rissig-gefeldert, 
bevorzugt zeitweise überflutete Kalkfelsen; V. macrostoma Duf. (Fig. 31, B), durch breit durch- 
bohrte Perithezien charakterisiert ist im Süden Europas auf kalkhaltigem Gestein häufig ; 
V. tristis Krphbr. mit schwärzlichem Lager auf Kalk und Dolomitfelsen in subalpinen und 
alpinen Regionen; V. tectorum (Mass.) Koerb. mit kastanienbraunem Lager und grünlichen 
Soredien; V. aegyptiaca Müll. Arg., auf Kalkfelsen in Egypten; V. ceutocarpa Wahlbg. und 
V. maura Wahlbg. bevorzugen die Felsen am Meeresgestade, erstere diejenige des nördlichen 
Europas und Asiens; V. glaucina Ach. und V. lecideoides (Mass.) Koerb., beide nicht seltene, 
durch eine wohl entwickelte Kruste ausgezeichnete Arten, sollen nach Steiner kein eigenes 



55 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Lager besitzen, das Lager der ersteren soll zu Arten der Gattung Caloplaca aus der Sect. 
Pyrenodesmia, dasjenige der letzteren zu Rinodina craslulata Mass. gehören. 

3. Trimmatothele Norm. [Coniothele Norm, non DC.) 

Wie Verrucaria. Schläuche vielsporig. Sporen sehr klein, ellipsoidisch bis fast 
kugelig. 

Tr. perquisita Norm. , auf den Kalkfelsen Finmarks; Tr. versipellis (Nyl.) A. Zahlbr. mit 
weichem Gehäuse, auf Ziegeln in Frankreich. 

4. Thelidium Mass. Lager krustig, einförmig, unberindet, Vorlager selten gut ent- 
wickelt, das Lager fehlt mitunter gänzlich und die Perithezien sitzen der Kruste anderer 
Flechten auf. Die Gonidien gehören zur Algengattung Pleurococcus. Perithezien einfach, 
mit hornig-kohligem eigenem Gehäuse, eingesenkt-sitzend oder sitzend. Paraphysen bald 
schleimig zerfließend. Schläuche in der Regel groß, aufgeblasen oder sackig, 8-sporig. 
Sporen verhältnismäßig groß, ellipsoidisch bis oval, 2 — 4-zellig, farblos, die Fächer ent- 
halten häufig große Öltropfen. 

Bei 50 Arten, welche in Europa, Nordamerika, Nordafrika, Neuseeland und Kerguelens- 
land auf Felsen (selten auf anderer Unterlage) leben, und gebirgige, höhere Lagen bevorzugen. 

A. Sporen 2-zellig. Th. decipiens (Hepp.) Arn. (Fig. 31, F) (Syn. Th. crassum Koerb.) mit 
schmutzig-weißlichem, dickerem Lager, auf Urgesteinfelsen; Th. Rorreri (Hepp.) Arn., mit 
großen Perithezien auf Kalk; Th. amylaceum Mass. mit bräunlich-grauem, pulverigem Lager; 
Th. acrotellum Arn., Th. minimum Mass. und Th. parvulum Arn. zeichnen sich durch kleine 
Perithezien aus. — B. Sporen 4-zellig. Th. papilläre E.Fries (Fig. 34, G) mit braunem Lager, 
mit großen, am Scheitel eingedrückten Perithezien, auf Kalk- und Dolomitfelsen bis in die 
Alpen aufsteigend; Th. Zwackhii (Hepp.) Arn., Sporen 2- und 4-zellig, Kruste dünn, auf Sand- 
stein und Kalk, ausnahmsweise auf Erde; Th. cataractarum Mudd. mit angefeuchtet schlei- 
migem Lager, auf feuchten Kalksteinen. 

5. Polyblastia (Mass.) LÖnnr. (Porphyriospora Mass., Sporodictyon Mass., Sphaerom- 
phale Koerb. pr. p.). Lager krustig einförmig, epilithisch, rissig bis pulverig, mit mit- 
unter gut entwickeltem Vorlager, oder endolithisch. Gonidien zu Protococcus gehörig. 
Perithezien einfach, sitzend, thallodisch bekleidet oder nackt, bei endolithischen Arten 
ganz in die Unterlage versenkt und beim Herausfallen Grübchen hinterlassend, mit 
hellem oder hornartig-kohligem und kugeligem oder halbkugeligem Gehäuse, mit ein- 
facher Pore sich Öffnend; Fruchtkern ohne Hymenialgonidien. Paraphysen schleimig 
zerfließend. Schläuche aufgeblasen- bis sackförmig-keulig, \ — 8-sporig. Sporen ver- 
hältnismäßig groß, mauerartig-vielzellig, rundlich bis länglich-ellipsoidisch, hell oder 
dunkel gefärbt. 

Bei 50 Arten, in Europa, Nord- und Ostasien und im nördlichen Afrika in bergigen 
und alpinen Lagen gewöhnlich auf Felsen (vornehmlich auf kalkhaltigen) lebend. P. theleo- 
des (Somrft.) Th. Fries mit großen, vom Lager überzogenen Perithezien auf verschiedenen 
Gesteinsarten; P. intercedens (Nyl.) Lönnr. ebenfalls mit großen Perithezien, eine variable, 
in Europa und Nordamerika vorkommende Art; P. Sendtneri Krph. über Moosen in den 
Alpen; P. sepulta Mass. (Fig. 31, H) und P. dermatodes Mass. mit endolithischem Lager und 
versenkten Perithezien; P. terrestris Th. Fries erdbewohnend im nördlichsten Europa und 
Amerika; P. discrepans Lahm., epiphytisch, gewöhnlich auf dem Lager der Lecidea incrustans 
DG. lebend. 

6. Staurothele (Norm.) Th. Fr. [Paraphysorma Mass., Sphaeromphale Stein, Stigma- 
tomma Koerb., Willeya Müll. Arg.). Lager krustig, einförmig, von warzig-gefeldert bis 
ergossen, unberindet oder endolithisch, Vorlager zumeist undeutlich; mit Protococcus- 
Gonidien. Perithezien einfach, eingesenkt oder sitzend, kugelig mit eigenem hellem, 
weichem bis hornartigem kohligem Gehäuse, welches oft noch mit einem thallodischen 
Hände umkleidet ist; mit porenartiger Mündung; Fruchtkern mit rundlichen oder fast ku- 
bischen, länglichen bis stäbchenförmigen hellgrünen Hymenialgonidien. Paraphysen bald 
schleimig zerfließend. Schläuche sackförmig-keulig, \ — 2-sporig. Sporen groß, ellip- 
soidisch, mauerartig-vielzellig, farblos oder dunkelgefärbt. 

4 6 Arten auf Felsen in Europa, nördlichem Asien und Amerika, 3 Arten in Brasilien. 
A. Sekt. Eustaurothele A. Zahlbr. Sporen dunkel. St. clopirna (Wahlbg.) Th. Fr. mit weinstein- 
artigem, warzig- bis rissig-gefeldertem braunem Loger, auf Urgestein in der montanen und 



Ascolichenes. (Zahlbruckner. 57 

alpinen Region; St. fissa (Tay].) Wainio, mit firnisartiger, ergossener, zusammenhängender 
Kruste im Hochgebirge; St. pachystroma Müll. Arg. mit sehr dickem, hell-ockerfarbigem 
Lager in Brasilien; St. bacilligera (Arn.) mit stäbchenförmigen Hymenialgonidien. — B. Sekt. 
Willeya (Müll. Arg.) A. Zahlbr. Sporen bleibend hell. St. diffraclella Tuck, steinbewohnend in 
Nord- und Südamerika; St. extabescens (Nyl.) A. Zahlbr. in der Sahara; St. hymenogonia 
(Nyl.) A. Zahlbr. und 67. amphiboloides (Nyl.) A. Zahlbr. 

7. Thelenidia Nyl. Lager kruslenförmig, dünn, pulverig, ohne Vorlager. Peri- 
thezien in fast kugelige Lagerwarzen eingeschlossen, mit hellem, am Scheitel schwärz- 
lichem, kugeligem, eigenem Gehäuse, mit punktförmiger Mündung. Hymenialgonidien nicht 
sehr zahlreich, länglich und blass. Paraphysen bleibend, sehr zart, verästelt, viel länger 
als die Schläuche. Schläuche keulig, kurz, 1 -sporig. Sporen breit-ellipsoidisch, beider- 
seits fast abgestutzt, oben breiter, in der Mitte seicht verschmälert, groß, einzellig, farblos. 

1 Art, Th. monosporella Nyl. auf lehmiger Erde in der Schweiz, eine unscheinbare, durch 
den inneren Fruchtbau gut gekennzeichnete Flechte. 

8. Thrombium (Wallr.) Mass. Lager krustig, gleichmäßig, häutig-schleimig, dünn 
oder endolithisch, oder ein eigenes Lager fehlt und die Früchte sitzen der Kruste anderer 
Flechten auf. Perithezien einfach, sitzend oder eingesenkt, kugelig, mit hornarligem 
schwarzem oder weicherem, dunkelgefärbtem eigenem Gehäuse und mit punktförmiger 
Mündung. Paraphysen zart und bleibend. Schläuche schmal-keulig oder zylindrisch, 
4 — 8-sporig. Sporen ellipsoidisch, einzellig, farblos oder gebräunt. 

4 Arten mit eigenem Lager und 4 epiphytisch lebende Formen. Von den ersteren ist 
Th. epigaeum (Pers.) Schaer. mit schwarzem Gehäuse auf der Erde in Europa und Nord- 
amerika häufig; Th. smaragdulum Koerb. mit smaragdgrünem Gehäuse, selten; Th. melasper- 
mizum Stnr. durch braune Sporen gekennzeichnet, auf Kalkfelsen in Griechenland; Th. ebe- 
neum Norm, mit 4-sporigen Schläuchen. 

9. Gongylia (Koerb.) A. Zahlbr. [Beloniella Th. Fr.). Lager krustig, einförmig, 
unberindet, mit undeutlichem Vorlager und mit Pleurococcus-Gonidien. Perithezien 
halb in das Lager versenkt oder sitzend, mit weichem, hellem oder dunklem eigenem 
Gehäuse und mit punktförmiger gerader Mündung. Paraphysen fädlich, unverzweigt, 
frei und bleibend. Schläuche 4 — 8-sporig. Sporen nadeiförmig, parallel vielzellig, un- 
gefärbt, gerade oder gekrümmt, beiderseits oder nur an einem Ende zugespitzt. 

Sekt. I. Eugongylia A. Zahlbr. Perithezien mit abgeflachtem Scheitel; die Mündung ist 
anfangs punktförmig, vergrößert sich im Alter durch Zerfallen des Scheitels und lässt die 
Reste der Perithezien als scheinbare Schüssel zurück. Schläuche verkehrt rübenförmig. — 
2 Arten, G. sabuletorum (E. Fries) Stein auf trockenen, sandigen Erdschollen, abgestorbenen 
Gräsern und verwesenden Gladonienlagerschuppen und G. aqualica Stein auf überfluteten 
Granitfelsen, beide in den Sudeten. 

Sekt. II. Beloniella (Th. Tr.) A. Zahlbr. Perithezien kugelig mit bleibend punktförmiger 
Mündung; Schläuche zylindrisch. — 2 im Norden Europas lebende felsbewohnende Art; G. 
incarnata (Th. Fries) A. Zahlbr. und G. cinerea (Norm.) A. Zahlbr. 

10. Geisleria Nitschke. Lager krustig, einförmig, leprös, Vorlager undeutlich; mit 
Protococcus-Gonidien. Perithezien einfach, eingesenkt, fast kugelig, mit hellem wachs- 
artigem eigenem Gehäuse. Paraphysen bleibend, zart und verzweigt. Schläuche fast 
walzlich, 8-sporig. Sporen kahnförmig bis breit spindelig, beiderseits zugespitzt, parallel 
4-zellig, ungefiirbt. 

Die einzige Art, G. sychnogonoides Nitschke auf sandiger Erde in Mitteleuropa; selten. 

1 \. Microglaena Lönnr. (Ckromatochlamys Trev., Luykenia Trev., Thelenella Nyl., 
Weitenweber a Koerb. non Opitz, Thelenella sect. Microglaena Wainio pr. p.). Lager krustig, 
einförmig, oft schleimig; Vorlager undeutlich; mit Protococcus-Gonidien. Perithezien 
in Lagerwarzen eingesenkt oder mehr weniger frei, kugelig bis konisch, mit weichem, 
hellfarbigem, um den Scheitel dunkler gefärbtem oder schwärzlichem eigenem Gehäuse, 
mit nabelartiger oder strahligrissiger Mündung. Paraphysen zart, bleibend, verästelt. 
Schläuche länglich bis länglich-zylindrisch, 2 — 8-sporig. Sporen ellipsoidisch, mauer- 
artig-vielzellig, farblos, gelblich oder bräunlich. 

12 Arten, welche auf Steinen, auf dem Erdboden, ausnahmsweise auf Rinden leben. 
Je 1 Art wurde in Brasilien und auf Socotra gefunden, die übrigen kommen in Europa vor, 



58 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 




daselbst die nördlichen Regionen und das Gebirge vorziehend. M. muscicola (Ach.) Lönnr. 
über Moosen die häufigste Art; ferner nicht zu selten M. sphinctrinoides (Nyl.) Th. Fries und 
M. leucothelia (Nyl.) Arn.; M. corrosa (Koerb,) Arn. zeichnet sich durch die strahlig-rissige 
Öffnung der Perithecien aus; M. pertusariella (Nyl.) Arn. lebt auf Rinden. 

12. Aspidopyrenium Wainio. Lager krustig, einförmig, unberindet, fast homoo- 
merisch, ohne Rhizinen und mit dem Vorlager der Unterlage aufsitzend; mit Protococcus- 

Gonidien. Perithezien einfach, 
eingesenkt-silzend , am Scheitel 
plötzlich in eine schildförmige, 
die Mündung umgehende Scheibe 
erweitert, der untere Teil des 
Peritheziums ist fast kegelarlig, 
mit eigenem Gehäuse ; der Frucht- 
kern besitzt keine Hymenialgoni- 
dien. Paraphysen zart, verzweigt- 
verbunden. Schläuche 8-sporig. 
'J|p§ Sporen in den Schläuchen mehr- 

?'^-$i§jm reihig angeordnet, spindelförmig, 

parallel mehrteilig , mit fast lin- 
^ senförmigen Fächern, farblos. 

-^' Pyknokonidien unbekannt. 

Fig. 32. Aspidothelium cinerascens insigne Wainio. A Perithezium . * „l A •„„.•„„„ w„:~;~ „ t 

von oben gesehen. — B Perithezium von der Seite. — tf Senkrechter 1 Ari > A ' mst 9 ne VVainiO, aut 

Medianschnitt durch ein Perithezium. (Vergrößert.) (Original.) perennierenden Baumblättern in 

Brasilien. 

13. Aspidothelium Wainio. Lager krustig, einförmig, fast homöomerisch, unbe- 
rindet, mit dem Vorlager der Unterlage aufsitzend, ohne Rhizinen, mit Protococcus- 
Gonidien. Perithezien einfach, fast kugelig, der Gonidienschicht aufsitzend, mit eigenem, 
hellfarbigem Gehäuse, welches sich um die Mündung in eine knorpelige, konvexe Scheibe 
erweitert; Fruchtkern ohne Hymenialgonidien. Paraphysen einfach, unverzweigt und 
nicht zusammenhängend-verbunden. Schläuche länglich bis länglich-zylindrisch, 4 — 6- 
sporig. Sporen 2-reihig in den Schläuchen angeordnet, länglich bis spindelförmig, mit 
stumpfen Enden, mauerartig-vielzellig, mit zahlreichen, kubischen Fächern, farblos oder 
hell. Konzeptakel der Pyknokonidien warzige, oben dunkel gefärbte Erhöhungen des 
Lagers bildend; Basidien unverzweigt; Pyknokonidien länglich-zylindrisch, dünn, ge- 
bogen. 

Eine einzige Art, A. cinerascens Wainio, (Fig. 32, A — C) welche auf Rinden in Brasilien 
gefunden wurde. 

Dermatocarpaceae. 

Lager blattartig oder blättrig-schuppig, beiderseits oder nur oberseits pseudoparen- 
chymatisch berindet (ausnahmsweise unberindet und homöomerisch bei Normandina), 
mit einer Haftscheibe oder mit Rhizinen oder mit der Markschicht an die Unterlage be- 
festigt; mit Palmellaceen-Gonidien. Perithezium einfach, aufrecht, mit punktförmiger, 
senkrecht verlaufender Mündung. Pyknokonidien endobasidial. 

Einteilung der Familie. 

A. Fruchtkern ohne Hymenialgonidien. 

a. Lager unberindet, homöomerisch 1. Normandina. 

b. Lager pseudoparenehymatisch berindet. 
a. Paraphysen schleimig zerfließend. 

I. Sporen einzellig, farblos 4. Dermatocarpon. 

IL Sporen parallel mehr(2 — 4)zellig. 

X Sporen farblos 5. Placidiopsis. 

X X Sporen braun 6. Heterocarpon. 

ß. Paraphysen bleibend. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



59 



I. Paraphysen unverzweigt, locker und schlaff; Sporen einzellig, braun 

2. Anapyrenium. 
II. Paraphysen verzweigt und verbunden; Sporen mauerartig-vielzellig 3. Psoroglaena. 

B. Fruchtkern mit Hymenialgonidien 7. Endocarpon. 

1. Normandina (Nyl.) Wainio (Lenormandia Del.). Lager blattartig oder schuppig, 
Schuppen rundlich, mehr weniger gelappt, aufsteigend oder angepresst, unberindet, 
homöomerisch, mit einem aus dickwandigen Hyphen gebildeten Vorlager der Unterlage 




Fig. 3:3. A Dermatocarpon miniatum (L.) Längsschnitt durch das Lager und ein Perithezium. — B Dermatocarpon 
rivulorum (Arn.), Schnitt durch den pyknokonidialen Apparat, Fulkrum mit Pyknokonidien. — C Dermatocarpon 
miniatum var. complicatum (Sw.), Habitusbild. — D, E Dermatocarpon monstrtwsum (Mass.), Habitusbild. (A, C, 

D, E Original; B nach Glück.) 

aufsitzend, mit Pleurococcus-Gonidien. Perithezien Eingesenkt, einfach, Fruchtkern ohne 
Hymenialgonidien, mit eiförmigem bis kugeligem, schwarzem, eigenem Gehäuse und 
gerader Mündung. Paraphysen fehlend. Schläuche 6 — 8-sporig. Sporen länglich- 
zylindrisch bis länglich, parallel mehr (6 — 8-) zellig, zuerst farblos, dann hellbräunlich. 
N. pulchella (Borr.) Leight. auf moosigen Baumstämmen in Europa, im tropischen 
Amerika und in Neuseeland, nicht eben häufig. 

2. Anapyrenium Müll. Arg. Lager blättrig-schuppig, mit Pleurococcus-Gonidien. 
Perithezium in das Lager versenkt, mit kugeligem, bräunlichem, am Scheitel schwärz- 
lichem, eigenem Gehäuse, mit gerader Mündung. Paraphysen locker, schlaff. Schläuche 
verkehrt eiförmig bis länglich, 8-sporig. Sporen kugelig bis kugelig-ellipsoidisch, ein- 
zellig, braun. 

\ Art, A. aegyptiacum Müll. Arg. mit braunem Lager. 

3. Psoroglaena Müll. Arg. Lager blattartig (korallinisch zerschlitzt), Unterseite mit 
kurzen Haftfasern oder fast nackt, mit Pleurococcus-Gonidien. Perithezien eingesenkt, 



60 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Fruchtkern ohne llymenialgonidien, mit kugeligem, hellem, eigenem Gehäuse. Para- 
physen verzweigt und miteinander verbunden. Schläuche 8-sporig. Sporen mauerarlig- 
vielzellig, farblos. 

Ps. cubensis Müll. Arg. auf Farnrhizomen, die einzige bisher bekannte Art. 

4. Dermatocarpon (Eschw.) Th. Fr. [Catopyrenium Koerb., Endocarpon Ach. pr. p., 
Endopyrenium Ftw., Placidium Mass., Rhodocarpon LÖnnr.). Lager blattförmig, schuppig 
oder schuppig-felderig, angedrückt oder aufsteigend, beiderseits oder nur oberseits 
pseudoparenchymatisch berindet, mit einer Haflscheibe, mit Hafifasern oder mit den 
Hyphen des Vorlagers an die Unterlage befestigt, mit Pleurococcus-Gonidien, welche den 
oberen Teil des Markes einnehmen. Perithezien einfach, gerade, in das Lager eingesenkt 
oder mit dem Scheitel hervorragend, mit hellem oder schwarzem, kugeligem bis eiför- 
migem, eigenem Gehäuse; Fruchtkern ohne Hymenialgonidien. Paraphysen in der Regel 
schleimig zerfließend, ausnahmsweise spärlich entwickelt und dann verzweigt und mit- 
einander verbunden. Schläuche 8-, selten \ 6-sporig. Sporen ellipsoidisch bis länglich, 
einzellig, ungefärbt. Konzeptakel der Pyknokonidien in das Gewebe des Lagers versenkte 
unregelmäßige, durch einen Riss der Rinde sich Öffnende Kammern bildend, deren Wan- 
dungen aus einem pseudoparenchymatischen Gewebe bestehen , an deren Zellen auf 
winzigen Sterigmen die ellipsoidischen bis länglichen und geraden Pyknokonidien zur 
Ausbildung gelangen. 

Bei 50 auf Felsen, auf der Erde und nur ausnahmsweise auf Baumrinden lebende Ar- 
ten, welche über die ganze Erde verbreitet in den mediterranen Gebieten in der größten 
und unter den Tropen in der geringsten Artenanzahl auftreten. 

Sekt. I. Catopyrenium (Ftw.) Stzbgr. Lager schuppig-blättrig bis schuppig, ohne Hafl- 
scheibe"; Perithezien mit schwarzem, kohligem, eigenem Gehäuse. D. einereum (Pers.) mit 
häutigem, grauem Lager, auf der Erde in den Hochgebirgen Europas und Nordamerikas nicht 
selten; D. mohstrosum (Mass.) Wainio (Fig. 32, D — E) mit grauem, bläulich bereiftem Lager 
auf Kalkfelsen, nach Steiner stellt diese Flechte das durch den Pilz Verrucula monstrosa 
Stnr. umgebildete Lager von Lecanora (Placodium) muralis (Dicks.) dar. 

Sekt. II. Endopyrenium (Kbr.) Stzbgr. {Placocarpus Trev.). Lager blättrig oder schuppig, ohne 
Haftscheibe; Perithezien mit hellem, und am Scheitel dunklerem, eigenem Gehäuse. D. rufe- 
scens (Ach ) A. Zahlbr. mit rotbraunen, am Rande aufsteigenden Lagerschuppen, und D. hepa- 
ticum (Ach.) mit kleineren, mehr angedrückten braunen Schuppen, beide auf kalkhaltiger Erxle 
in sonniger Lage häufig; D. carassense Wainio mit 8 — 16-sporigen Schläuchen, in Brasilien. 

Sekt. III. Entosthelia (Wahlbr.) Stzbgr. Lager blattartig, mit einer mittelständigen Haft- 
faser an die Unterlage befestigt, beiderseits berindet; D. miniatum (L.) Mann (Fig. 32, A) mit 
einblättrigem oder mehrblättrigem (var. complicatum [Sw.] [Fig. 33, C]) unten nacktem und 
hellem Lager, auf feuchten Felsen in den Gebirgen Europas, Nordafrikas, Nordamerikas und 
Neuseelands häufig; D. fluviatile (Weis) Th. Fr. mit mehrblätterigem Lager, auf feuchten 
Felsen wie die vorhergehende Art verbreitet; D. rivulorum (Arn.) A. Zahlbr. (Fig. 33, ß), mit 
knorpeligem, dunklem Lager in den Hochgebirgen Europas selten; D. Moulinsii (Mont.) A. 
Zahlbr. Lager unterseits schwarz und rhizinös, auf Urgesteinfelsen in den Pyrenäen, im 
Himalaya und in Texas. 

5. Placidiopsis Beltr. (Endocarpidium Müll. Arg., Bohleria Trev.). Lager schuppig, 
oft gelappt, oberseits mit pseudoparenehymatischer Rinde, mit Pleurococcus-Gonidien. 
Perithezien in das Lager versenkt und nur mit dem Scheitel hervorragend, einfach, ge- 
rade, mit fast kugeligem, hellem, eigenem Gehäuse. Paraphysen schleimig zerfließend. 
Schläuche länglich-keulig, 8-sporig. Sporen Kahn-, ei- oder spindelförmig, parallel mehr 
(2 — 4-) zellig, farblos. 

7 auf Erde und steinigem Boden lebende Arten in Mittel- und Südcuropa und im me- 
diterranen Gebiete. P. Cuslnani (Mass.) A. Zahlbr. mit bräunlichem, kleinschuppigem Lager und 
2-zelligcn Sporen, von Baiern bis Süditalien ; P. pisana (Bagl.) A. Zahlbr. mit gelblichgrünlichem 
Lager und 2-zelligen Sporen, Italien; P. Grappae Beltr. mit kastanienbraunem Lager und 2- 
oder 4-zelligen Sporen, Italien. 

6. Heterocarpon Müll. Arg. Wie die vorhergehende Gattung, die Sporen jedoch 
braun gefärbt. 

1 Art, //. ockroleucum (Tuck.) Müll. Arg. mit gelblichgrünem, Lager in Galifoinien. 



J 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



61 



7. Endocarpon (Hedw.) A. Zahlbr. (Dermatocarpon Mass., Leightonia Trev., Para- 
carpidium Müll. Arg.) Lager blättrig-schuppig, mitunter fast krustig, beiderseits oder nur 
oberseits pseudoparenchymatisch berindet, mit Pleurococcus-Gonidien, welche im oberen 
Teile der Markschicht liegen. Perithezien eingesenkt oder mit dem Scheitel hervorragend, 
einfach, gerade; Fruchtkern mit rundlichen oder länglichen Hymenialgonidien; eigenes 
Gehäuse dunkel, fast kohlenartig; Mündung gerade. Paraphysen schleimig zerfließend. 
Schläuche sackartig oder bauchig-keulig, \ — 6-sporig. Sporen länglich oder ellipsoidisch, 
mauerartig vielzellig, in der Jugend farblos, später gelblich bis dunkelbraun werdend. 
Pyknokonidien zylindrisch, gerade. 

Über 20 auf anorganischer Unterlage über die ganze Welt zerstreute Arten. 

Sekt. I. Paracarpidium (Müll. Arg.) A. Zahlbr. Sporen auch im Alter hell, gelblich, doch 
nie braun. E. pallidulum (Nyl.) Ä. Zahlbr. mit weißlichem Lager auf sandiger Erde in Peru. 

Sekt. II. Euendocarpon A. Zahlbr. Sporen im Alter bräunlich oder braun. E. pusillum 
Hedw. (Fig. 4 6) mit leder- oder rotbraunem Lager, Schuppen der Unterlage anliegend, auf 
lehmiger und kalkhaltiger Erde in Europa und Neuseeland; E. pallidum Ach. von der vor- 
hergehenden durch die sich dachziegelig deckenden, aufsteigenden Schuppen verschieden, 
auf Erde in Europa, Brasilien und Neuseeland häufig; E. arenarium (Hpe.) A. Zahlbr. mit 4 — 6- 
sporigen Schläuchen und länglichen Hymenialgonidien, im Harz; E. sorediatum (Borr.) A. Zahlbr. 
(Syn. Dermatocarpon glomeruliferum Mass.) , Schuppen oberseits rauh und mit schwärzlichen 
Körnchen besetzt, auf kalkhaltiger Unterlage verbreitet. 

Anhang: Nach der Beschreibung müsste die Gattung Enduria Norm., welcher ein be- 
rindetes Lager und Pleurococcus-Gonidien zugeschrieben wird, in die Familie der Dermato- 
carpaceae eingereiht werden. Untersuchungen, welche ich an Originalstücken vornahm, zeigten, 
dass die sogenannte Rinde aus braungefärbten torulösen Pilzhyphen besteht, und dass zwischen 
und unter denselben einzellige verschiedenen Familien angehörende Algen regellos lagern, 
mit den Hyphen in keinerlei Verbindung stehen, und dass Hyphen und Algen keinen ge- 
schlossenen mit den Perithezien in Zusammenhang stehenden Thallus bilden. Ich bin daher 
nicht in der Lage, den Organismus als eine Flechte ansehen zu können. Übrigens sprechen 
auch die geschwänzten Sporen dafür, dass die Perithezien einem echten Pilze angehören. 




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Pyrenothamniaceae. 

Lager slrauchig, verzweigt, allseitig berindet, mit Pleurococcus-Gonidien. Peri- 
thezien einfach, gerade, mit senkrechter Mündung. 

Pyrenothamnia Tuck. Lager strauchartig, an der Basis stielrund, nach oben 
dichotomisch vielfach ver- 
zweigt, die Zweige ver- 
breitet, allseitig pseudo- 
parenchymatisch berin- 
det, Markschicht locker, 
das ganze Innere des La- 
gers ausfüllend, mit Pleu- 
rococcus-Gonidien, wel- 
che knapp unter der Rinde 
liegen. Perithezien auf 
der Oberseite der Zweig- 
ende, in das Lager einge- 
senkt und mit dem Schei- 
tel warzenartig hervor- 
tretend, mit hellem, oben 
bräunlichem, eigenem Ge- 
häuse ; Fruchtkern mit 
Hymenialgonidien. Para- 
physen schleimig-zerfließend oder fehlend. Schläuche sackförmig, 1 
ellipsoidisch mauerartig vielzellig, braun. 



Fig. 34. Pyrcnolhuninia Spraguei Tuck. A Scheitel eines Lagersprosses mit 

den eingesenkten Perithezien. — B- Senkrechter Medianschnitt durch ein Apo- 

theziuin. (Nach Reinke.) 



•4-sporig. Sporen 



\ Art, P. Spraguei Tuck. (Fig. 34.) in den Hochgebirgen Nordamerikas über Moosen. 



62 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Pyrenulaceac. 

Lager krustig, einförmig, epi- oder endophlöodisch, unberindet, ohne Rhizinen, mit 
Chroolepus-Gonidien. Perithezien einzeln oder zusammenfließend (jedoch ohne Stroma- 
bildung), aufrecht, mit gipfelständiger, vertikal verlaufender Mündung. Pyknokonidien 
exobasidial. 

Einteilung der Familie. 

A. Paraphysen verzweigt und netzartig verbunden oder fehlend. 

a. Mündung der Perithezien punktförmig oder rundlich, 
a. Sporen farblos, parallel mehrzellig. 

1. Fächer der Sporen linsenförmig oder fast kugelig ... 6. Pseudopyrenula. 
II. Fächer der Sporen zylindrisch oder fast kubisch. 

X Sporen oval bis länglich, 2 — 6-zellig 3. Arthopyrenia. 

X X Sporen nadeiförmig bis fädlich, 2 — vielzellig 4. Leptorhaphis. 

ß. Sporen braun, parallel 2 — 6-zellig 2. Microthelia. 

y. Sporen mauerartig-vielzellig, farblos 5. Polyblastiopsis. 

b. Perithezien am Scheitel strahlig-lappig aufreißend 1. Asteroporum. 

B. Paraphysen unverzweigt und frei. 

a. Perithezien mit außen unbehaartem Gehäuse. 

a. Sporen einzellig, farblos 7. Coccotrema. 

ß. Sporen geteilt. 

I. Sporenfächer zylindrisch oder fast kubisch. 
X Schläuche 4 — 8-sporig. 

O Schläuche sehr bald zerfließend; Sporen nadeiförmig, farblos, parallel viel- 
zellig 9. Belonia. 

OO Schläuche ausdauernd. 

§ Sporen parallel mehrzellig, farblos 8. Porina. 

§§ Sporen parallel mehrzellig, braun 11. Blastodesmia. 

§§§ Sporen mauerartig-vielzellig, farblos 12. Clathroporina. 

X X Schläuche vielsporig, Sporen parallel 2 — 4-zellig, farblos . . 10. Thelopsis. 
II. Sporenfächer linsenförmig oder fast kugelig. 

X Sporen parallel 2 — 6-zellig, braun 13. Pyrenula. 

X X Sporen mauerartig-vielzellig, braun 14. Anthracothecium. 

b. Gehäuse der Perithezien auf der Außenseite mit steifen, gebüschelten Haaren besetzt 

15. Stereoehlamys. 

i . Asteroporum Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, endo- oder epiphloodisch, 
unberindet, ohne Rhizinen, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien sitzend oder halbein- 
gesenkt, nackt oder nur anfänglich vom Lager bekleidet, mit kohligem, am Grunde fehlen- 
dem, halbkugeligem Gehäuse, am Scheitel sternförmig-lappig aufreißend und schließlich 
den Fruchtkern mehr weniger freilegend. Paraphysen verzweigt und netzig verbunden. 
Schläuche länglich oder zylindrisch, 8-sporig. Sporen verkehrt eiförmig, 2-zellig, braun, 
Fächer oft ungleich groß. 

Von den drei bisher bekannt gewordenen Arten bewohnen zwei, A. punctuliforme Müll. 
Arg. aus Queensland und A. orbiculinum Müll. Arg. aus Paraguay, Rinden und dürften echte 
Flechten sein, die dritte Art, A. parasiticum Müll. Arg., auf dem Lager der Caloplaca pyracea 
in Egypten gefunden, besitzt keinen eigenen Thallus und ist den Pilzen zuzurechnen. 

2. Microthelia (Koerb.) Mass. Lager krustig, einförmig, hypo- oder endophlöo- 
disch, unberindet, zumeist mit undeutlichem Vorlager; mit Chroolepus-Gonidien. Peri- 
thezien sitzend oder halb eingesenkt, mit in der Regel halbkugeligem, ausnahmsweise 
kugeligem, schwarzem eigenem Gehäuse und mit gerader, punktförmiger Mündung. 
Paraphysen verzweigt und verbunden, oft bald schleimig zerfließend. Schläuche 
zylindrisch-keulig bis oval-birnformig, 4— 8-sporig. Sporen eiförmig bis länglich-spin- 
delförmig^ normal 2-, seltener 4- oder 6-zellig, braun, mit zylindrischen, mitunter 
ungleich geformten Fächern. Konzeptakel der Pyknokonidien kugelig, sehr klein, dunkel; 
Pyknokonidien kurz stäbchenförmig, gerade oder leicht gekrümmt. 

Bei 60 Arten, welche als Rinden- oder Felsbewohner über die ganze Erde zerstreut 
sind. M. vnicula (Fw.) Koerb. auf Laubbäumen, insbesondere auf Linden in Europa häufig, 



- 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



63 



außerdem auch in Südamerika beobachtet; M. analeptoides Bagl. et Car. auf Daphne in den 
europäischen Alpen; M. rnarmorata (Schi.) Koerb. mit dünnem, hellgrauem Lager auf Kalk- 
felsen; M. Metzleri Lahm, mit dunklem, braunem bis schwarzem Lager und 2 — 4-zelligen 
Sporen in den mitteleuropäischen Alpen; M. thelena (Ach.) Müll. Arg. mit zweizeiligen Sporen 




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Fig. 35. Pyrenula nitida Ach. A—B Habitusbild. H Sporen. G, J Fulkren mit Basidien und Pyknokonidien. — 
V Arthopyrcnia [sect. Acrocordia] gemmata (Ach.), Sporen, Paraphysen und Schläuche. — Arthopyrenia [sect. 
Anisomeridium] anisoloba Mfill. Arg., I) Sporen. — E Arthopyrenia [sect. Enarthopyrenia] analepta (Acli.), Sporen. — 
F Arthopyrenia [sect. Enarthopyrenia] cerasi Körb., Sporen. — K Porina faginea (Schaer.), Sporen. — L Lepto- 
rhaphis epidermidis (Ach.) Sporen. — M Anthracothecium ochraceoflavnm Müll. Aig., Senkrechter Medianschnitt 
durch ein Peritnezium ; .& Sporen. — P Pseudopyrcnulu flavescena Müll. Arg., Paraphysen und Sporen. (Ö und 

J nach Glück; das Übrige Original.) 



64 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

auf Rinden im tropischen Amerika; M. magnifica (Nyl.) Müll. Arg. mit den größten (50x25 fj.) 
Sporen der Galtung, auf Rinden in Neuseeland; M. sexlocularis Müll. Arg. mit 6-zelligen 
Sporen auf Cascarillarinde; M. innata Müll. Arg. mit kugeligem, eigenem Gehäuse, auf Guba 
rindenbewohnend. 

3. Arthopyrenia (Mass.) Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, dünn, unberindet, 
zumeist homöomerisch, hypo- oder endophlöodisch, mit in der Regel undeutlichem Vor- 
lager und mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien einfach, silzend oder eingesenkt, mit- 
unter zusammenfließend, mit halbkugeligem oder kugeligem, hornartigem, schwarzem 
eigenem Gehäuse, mit gerader, vertikaler, punktförmiger Mündung. Hymenialgonidien 
fehlen. Paraphysen verzweigt, miteinander verbunden, bleibend oder schleimig zer- 
fließend. Schläuche in der Regel 8-sporig. Sporen keilförmig, oval bis länglich, mit dz 
stumpflichen Enden, parallel 2 — 6-zellig, mit zylindrischen Fächern, ungefärbt. Koncepta- 
kel der Pyknokonidien klein, kugelig, dunkel ; Basidien einfach, Pyknokonidien stäbchen- 
förmig oder cylindrisch, gerade (bei A. marinula Wedd. nach Glück elliptisch bis ei- 
förmig). Stylosporen an kurzen kräftigen Basidien, länglich, an beiden Enden abgerundet, 
in der Mitte eingeschnürt, 2-zellig. 

Sekt. I. Euarthopyrenia Müll. Arg. (Arthopyrenia Koerb., Leiophloea S. Gray pr. p.). Peri- 
thezien einzeln, zumeist mit halbkugeligem Gehäuse. Paraphysen normal schleimig zerfließend. 
Sporen keilförmig, 2-zellig, in der Mitte eingeschnürt, die beiden Zellen ungleich (die obere 
größer und breiter), öderes teilt sich jede Zelle neuerlich in 2 — 3 Zellen, so dass die Spore 
4 — 6-zellig wird, wobei jedoch die Einschnürung in der Mitte erhalten bleibt; die Sporen 
sind ferner ungefärbt, in der Regel von einem Schleimhofe umgeben. 

Die für diese Seclion von einigen Autoren angegebenen »Melanogonidien« gehören 
nicht den Flechtenkörpern an; sie sind auch nicht algologischen Ursprunges, sondern torulöse 
und dunkelgefärbte Mycelhyphen parasitischer Pilze. 

Bei 50 Arten als in die Sektion Euarthopyrenia gehörend beschrieben, dürfte sich die Zahl 
derselben nach eingehender Untersuchung vermindern. Viele Arten dürften kein nachweisbares 
Lager besitzen und wären aus der Reihe der Flechten zu streichen und hei den Pilzen, und 
zwar bei den Gattungen Didymella Sacc. (so die in Europa häufige D. fallax [Nyl.] Wainio 
und die unter den Tropen weit verbreitete D. cinchonae [Ach.] Wainio), Metasphaeria Sacc. 
(so z. B. M. juglandis (Mass.) Wainio = Verrucaria pluriseptata Nyl.) und Pharcidia Koerb., 
unterzubringen. 

Die in diese Sektion gehörigen Arten bevorzugen die kalten und gemäßigten Zonen und 
leben daselbst auf (vorzugsweise glatten) Rinden und auf Felsen. Von den felsbewohnenden 
Arten lebt eine relativ große Zahl (bei 18 Arten) auf von der Meeresflut überspülten Steinen. 
A. punctiformis (Ach.) Arn. und A. analepta (Ach.) (Fig. 35, E) mit 2-zelligen Sporen auf glatten 
Rinden weit verbreitet; A. cerasi (Schrad.) (Fig. 35, F) Koerb. mit 4-zelligen Sporen auf Kirsch- 
bäumen nicht selten; A. ikounensis Müll. Arg. auf Eichenrinde in Japan; A. saxicola Mass. 
mit rötlichgrauem, dünnem Lager auf Kalkfelsen, zerstreut; A. Kelpii Koerb. (Syn. Verrucaria 
consequens Nyl., Ostracoblabe implexa Born.) auf von Meereswasser überspülten Felsen und 
auf Muschelschalen. 

Sekt. II. Mesopyrenia Müll. Arg. Perithezien einzeln, mit halbkugeligem oder kugeligem 
Gehäuse. Paraphysen bleibend, verwebt-zusammenhängend, steiflich. Schläuche keulig. 
Sporen in den Schläuchen unregelmäßig 2 — 3-reihig angeordnet, ellipsoidisch bis länglich, 
in der Mitte eingeschnürt, 2 zellig (mit gleichgroßen Zellen) oder durch nachträgliche Tei- 
lung 4-zellig. 

Bei 30 in den tropischen und subtropischen Regionen lebende rindenbewohnende Arten. 
A. quassiaecola (Fee) Müll. Arg. und A. planorbis (Ach.) Müll, Arg. beide mit 2-zelligen Sporen 
und halbkugeligen Perithezien, auf officinellen Rinden häufig; A. ceylonensis Müll. Arg. mit 
2-zelligen Sporen und kugeligen Perithezien; A. pyrenuloides (Fee) Müll. Arg. mit kugeligem 
Perithecium und 4-zelligen Sporen. 

Sekt. III. Anisomeridium Müll. Arg. Perithezien einzeln, mit halbkugeligem oder kugeligem 
eigenem Gehäuse. Paraphysen bleibend, netzartig zusammenhängend. Schläuche linealisch 
oder walzlich. Sporen einreihig in den Schläuchen angeordnet, 2-zellig, die Zellen ungleich, 
die untere bedeutend kleiner und kürzer. 

Etwa 15 Arten, welche unter den Tropen Rinden, seltener Holz bewohnen. A. Feeana 
Müll. Arg. (Syn. Verrucaria Cascarillae Fee) mit geraden Sporen, auf Cascarillarinde; A. in- 
curva Müll. Arg. mit leicht gekrümmten Sporen, auf Rinden in Brasilien; A. xylogena Müll. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 65 

Arg. auf Holz, ebenfalls in Brasilien; A. anisoloba Müll. Arg. (Fig. 35, D) in Brasilien auf- 
Rinden. 

Sekt. IV. Acrocordia Müll. Arg. [Acrocordia Mass., Leiophloea S. Gray pr. p., Lembidiurn 
Koerb.). Perithezien einzeln, halbkugelig, kugelig bis konisch. Paraphysen bleibend, netz- 
artig zusammenhängend, zart und steiflich. Schläuche zylindrisch bis walzlich. Sporen in 
den Schläuchen einreihig angeordnet, 2-zellig, Zellen gleich groß, in der Regel mit breiten 
Scheidewänden. 

Bei 40, über die ganze Welt verbreitete Arten; rinden- und felsenbewohnend. A. gem- 
rnata (Ach.) Müll. Arg. (Fig. 35, C, 0) mit halbkugeligem Gehäuse und stumpfen Sporen, auf 
Baumrinden, insbesondere Eichen, in Europa, Nordamerika, Neuseeland und Nordafrika 
häufig; A. sphaeroides (Wallr.) A. Zahlbr. (Syn. Acrocordia tersa Koerb.) von der vorhergehenden 
durch kleinere Perithezien und Sporen verschieden, nicht selten; A. conoidea (Fr.) A. Zahlbr. 
auf Kalkfelsen in Europa und Nordafrika häufig; A, biformis (Borr.) Müll. Arg. mit zugespitzten 
Sporen, auf Buchen und Eichen, seltener als die vorhergenannten Arten; A. consobrina (Nyl.) 
Müll. Arg. ebenfalls mit zugespitzten Sporen unter den Tropen nicht selten; A. excellens Müll. 
Arg. mit kugeligen, am Scheitel mäßig genabelten Perithezien, auf Cuba. 

Sekt. V. Polymeridium Müll. Arg. Perithezien einzeln, mit halbkugeligem oder kugeligem 
Gehäuse. Paraphysen bleibend, netzartig verbunden. Schläuche schmal. Sporen in den 
Schläuchen \ — 3-reihig angeordnet, länglich bis spindelig, 4- bis mehrzellig. 

ih tropische, rindenbewohnende Arten. A. contendens (Nyl.) Müll. Arg. mit 4-zelligen 
Sporen, in Brasilien und Neugranada; A. comparatula Müll. Arg. mit 6-zelligen, A. octomerella 
Müll. Arg. mit 6— 8-zelligen und A. pleioinerella Müll. Arg. mit 9 — 10-zelligen Sporen, die drei 
letzteren auf Cuba. 

4. Lepthoraphis Koerb. (Campylacea Mass., Celothelium Mass., EndophisNorm.fi), 
Melanotheca Nyl. pr. p., Tomasellia Mass. pr. p.). Lager krustig, einförmig, in der Regel 
endophlöodisch, unberindet, mit undeutlichem Vorlager und mit Chroolepus-Gonidien. 
Perithezien einfach, zerstreut stehend oder zusammenfließend, mit halbkugeligem oder 
kugeligem eigenem, hornartigem und schwarzem Gehäuse, mit gerader, schwach genabel- 
ter, punktförmiger Mündung. Paraphysen verzweigt und verbunden. Schläuche 4 — 8- 
sporig. Sporen nadeiförmig bis fädlich, beiderseits oder nur an einem Ende zugespitzt, 
gerade oder gekrümmt, 2- bis vielzellig, mit zylindrischen Fächern, ungefärbt. Basidien 
einfach; Pyknokonidien zylindrisch, dünn und gerade. 

Bei 30 rindenbewohnende Arten, welche über die ganze Erde zerstreut vorkommen, 
doch wärmere Regionen bevorzugen. 

L. epidermidis (Ach.) Th. Fr. (Syn. L. oxyspora Koerb.) auf Birkenrinden häufig; L. tre- 
mulae Koerb. auf Espen; L. lucida Koerb. auf Espen und Pappeln; L. quercus (BeUr.) Koerb. 
auf Eichenrinden verbreitet; L. Maggiana (Mass.) Koerb. auf Gorylus. 

5. Polyblastiopsis A. Zahlbr. [Polyblastia Müll. Arg. non Mass., nee LÖnnr. ; Thele- 
nella sect. Microglaena Wainio pr. p.). Lager krustig, einförmig, endo- oder epiphlöo- 
disch. Perithezien zerstreut stehend, vom Lager mehr weniger bekleidet oder nackt, mit 
hellem oder dunklem, halbkugeligem oder kugeligem eigenem Gehäuse und mit punktför- 
miger gerader Mündung. Paraphysen verzweigt und mehr weniger netzartig verbunden. 
Schläuche \ — 8-sporig. Sporen eiförmig bis länglich > mauerartig vielzellig, mit kubischen 
Fächern, ungefärbt, mit oder ohne Schleimhof. Stylosporen fingerförmig, 4-zellig, braun. 

Bei 18 durchwegs rindenbewohnende über die ganze Erde zerstreute Arten. A. Schläuche 
\ -sporig, Sporen sehr groß: P. thelocarpoides (Krph.) A. Zahlbr. in Argentinien. B. Schläuche 
2-sporig, Sporen viel kleiner, P. geminella (Nyl.) A. Zahlbr. in Mexiko. C. Schläuche 4-sporig, 
P. Naegelii (Hepp.) A. Zahlbr. auf Tannenrinde in der Schweiz; P. Carrollii (Mudd) A. Zahlbr. 
auf Eschenrinde in England und in Ungarn; P. laclea (Kbr.) A. Zahlbr. in Europa und in 
Nordamerika. D. Schläuche 8-sporig, P. sericea (Mass.) A. Zahlbr. und P. fallaciosa (Arn.) 
A. Zahlbr. in Europa. 

6. Pseudopyrenula Müll. Arg. (Spermatodium Trev. pr. p. ; Pseudopyrenula subgen. 
Heterothelium Wainio). Lager krustig, einförmig, endo- oder epiphloodisch, unberindet, 
mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien zerstreut stehend oder zusammenfließend (ohne 
jedoch ein eigentliches Stroma zu bilden), vom Lager umkleidet oder nackt, mit halb- 
kugeligem oder kugeligem, hellem oder schwarzem eigenem Gehäuse, mit gerader Mün- 
dung. Paraphysen verzweigt und netzartig verbunden. Schläuche 8-sporig. Sporen 

Natürl. Pflanzenfam. I. 1*. k 



66 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

länglich bis spindelförmig, parallel 4- bis mehrzellig, mit kugeligen, linsenförmigen oder 
fast eckigen Fächern, farblos. Pyknokonidien in der Mitte eingeschnürt mit angeschwol- 
lenen Polen. v 

Bei 40 rindenbewohnende Arten in den tropischen Zonen beider Hemispheren. Die 
Formen mit (oft reihenweise) zusammenfließenden Perithezien nähern sich sehr der Gattung 
Trypethelium, sind aber von dieser durch das Fehlen eines eigentlichen Stromas zu unter- 
scheiden. 

Sekt. I. Hemithecium Müll. Arg. Gehäuse halbkugelig; Fruchtkern kugelig; Sporen läng- 
lich, 4-zellig. P. diluta (Fee) Müll. Arg. und P. thelotremoides Müll. Arg. im tropischen 
Amerika. 

Sekt. II. Leptopyrenium Wainio. Gehäuse halbkugelig; Fruchtkern zusammengedrückt; 
Sporen länglich, 4-zellig. P. Sitiana Wainio in Brasilien. 

Sekt. III. Homalothecium Müll. Arg. Perithezium mit kugeligem Gehäuse; Sporen läng- 
lich, 4-zellig. P, Pupula (Ach.) Müll. Arg. mit von helleren Lagerpartien umschlossenen Peri- 
thezien, und P. annularis (F6e) Müll. Arg., mit einem Gehäuse, dessen Scheitel durch einen 
hellen Ring gezeichnet ist, beide auf Chinarinden. 

Sekt. IV. Polymeria Müll. Arg. Gehäuse kugelig; Sporen spindelförmig, 6 — mehrzellig. 
P. calospora Müll. Arg. in Cuba. 

7. Coccotrema Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, unberindet, mit Chroolepus- 
Gonidien. Perithezien einzeln oder zu mehreren (2 — 3) in kugelige Lagerwärzchen ver- 
senkt, mit kugeligem, hellem und weichem eigenem Gehäuse und gerader gipfelständiger 
Mündung; Periphysen undeutlich, schleimig zerfließend, einfach und unseptiert; Para- 
physen sehr zart und wenig verästelt. Schläuche 6 — 8-sporig, kurz. Sporen verhältnis- 
mäßig groß, farblos, einzellig, ellipsoidisch, mit dünner Wandung. 

\ Art, C. cucurbüula (Mont.) Müll. Arg., auf abgestorbenen Pflanzen, Feuerland und 
Staten Island. 

8. Porina (Ach.) Müll. Arg. [Ophthalmidium Eschw. pr. p., Porophora Zenk. pr. p., 
Verrucaria sect. Porinula Nyl.). Lager krustig, einförmig, epi- oder endophlöodisch, un- 
berindet, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien einfach, zerstreut stehend, mit hellem 
oder dunklem, halbkugeligem oder kugeligem eigenem Gehäuse und mit gerader, zumeist 
punktförmiger Mündung. Paraphysen einfach (nur ausnahmsweise an der Spitze gegabelt), 
frei. Schläuche 6 — 8-sporig. Sporen länglich, spindelförmig, Stäbchen- oder nadeiför- 
mig, parallel 2- bis vielzellig, mit zylindrischen Fächern, farblos. Konzeptakel der Pykno- 
konidien klein, kugelig; Basidien einfach oder wenig verzweigt'; Pyknokonidien gerade, 
kurz walzTich, länglich, spindelförmig oder lang und fädlich. Stylosporen % — 4-zellig. 

Die Gattung umfasst bei 150 Arten, welche auf Rinden und auf Felsen wohnend über 
die ganze Erde verbreitet sind. 

Sekt. I. Segestria (Fr.) Wainio {Segestria Fr., SegestreUa Fr. pr. p., Koerb.; Porina sect. 
Euporina Müll. Arg., Porina sect. SegestreUa Müll. Arg.) Perithezien zum größten Teil vom 
Lager umkleidet; eigenes Gehäuse hell mit dunklerem Scheitel oder dunkel. P. lectissima 
(Fr.) A. Zahlbr. mit spindelförmigen, 4-zelligen Sporen, auf Urgestein in den Gebirgen der 
gemäßigten Zonen verbreitet; P. faginea (Schaer.) Arn. (Fig. 35, K) mit 6 — 10-zelligen Sporen 
auf Rinden, vornehmlich auf Buchen, Europa; P. Ahlesiana (Koerb.) A. Zahlbr. mit 6 — 10- 
zelligen Sporen auf ürgesteinfelsen in Europa. Von tropischen rindenbewohnenden Arten seien 
die folgenden als die verbreitetsten angeführt: P. mastoidea (Ach.) Mass. und P. nucula Ach., 
beide mit hellem Gehäuse und 40 — 60 [x langen Sporen, P. tetracerae (Ach.) Müll. Arg., Sporen 
40 — 50 [x lang, P. americana FCe mit großen (100X17 — 22 fx) Sporen. 

Sekt. II. Sagedia (Mass.) Wainio {Sagedia Mass.) Perithezien mit nacktem Gehäuse; Sporen 
länglich bis spindelförmig. A. Sporen 2-zellig. P. schizospora Wainio mit an der Scheide- 
wand sich endlich in zwei Teile lösenden Sporen, auf Juniperus in der Krim; P. subsimpli- 
cans (Nyl.) Müll. Arg. auf Rinden in Neuseeland. B. Sporen 3-zellig. P. triblasta Müll. Arg. 
ebenfalls in Neuseeland. C. Sporen 4-zellig. P. chlorotica (Ach.) Wainio mit bräunlichem 
Lager auf Urgesteinfelsen und die ihr sehr nahe stehende P. carpinea (Pers.) A. Zahlbr. auf 
Rinden, weitverbreitet; P. byssophila (Koerb.) A. Zahlbr. und P. persicina (Koerb.) A. Zahlbr. 
auf Kalk- und Dolomitfelsen in den Gebirgen Europas; P. affinis (Mass.) A. Zahlbr. auf glatten 
Rinden, insbesondere auf Nussbäumen nicht selten. D. Sporen 6- bis vielzellig. P. laiiipro- 
carpa (Stirt.) Müll. Arg. mit 15— 20-zelligen, langen (85—120 a) Sporen. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 57 

Sekt. III. Rhaphidopyxis Müll. Arg. Perithezien nackt, Sporen nadeiförmig, vielzellig, an 
einem oder beiden Enden lang zugespitzt. P. rhaphidophora (Nyl.) Müll. Arg., in Neukale- 
donien. 

9. Belonia Koerb. Lager krustig, einförmig, mit undeutlichem Vorlager und 
Chroolepus-Gonidien. Perithezien einfach, in Lagerwarzen versenkt, fast kugelig, "mit 
weichem, hellem, am Scheitel dunklerem eigenem Gehäuse und mit punktförmiger im 
Alter erweiterter Mündung. Paraphysen zart, unverzweigt, straff, bleibend. Schläuche 
spindelförmig, bald schleimig zerfließend, 4 — 8-sporig. Sporen nadeiförmig, parallel 
viel(l5 — 20)teilig, mit zylindrischen Fächern, ungefärbt. 

3 Arten, B. fennica Wainio in Skandinavien und B. russula Koerb. auf ürgesteinfelsen 
in den Hochgebirgen Nord- und Mitteleuropas; B. hungarica Hazsl. auf Buchen bei Herkules- 
bad in Südungarn. 

10. Thelopsis Nyl. (Sychnogonia Koerb.). Lager krustig, einförmig, unberindet, 
ohne deutlichem Vorlager, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien sitzend, vom Lager 
umkleidet mit freiem Scheitel oder gänzlich in Lagerwarzen eingesenkt, mit weichem, 
wachsartigem, in der Regel hellgefärbtem, seltener schwarzem, fast kugeligem eigenem 
Gehäuse, mit punktförmiger, gerader Mündung. Periphysen fädlich, zart. Paraphysen 
fädlich, unverzweigt und frei, straff, mitunter mehr weniger gebogen, bleibend, zart 
septiert. Schläuche länglich bis spindelförmig-zylindrisch, vielsporig. Sporen ellipsoi- 
disch bis länglich, normal 2 — 4-zellig (ausnahmsweise einzellig). 

9 Arten, die auf Rinden, über Moosen oder auf Felsen leben. Th. ßaveola Arn. mit 
einzelligen Sporen, rindenbewohnend in den Tiroler Alpen; Th. rubeltet, Nyl. (Sychnogonia 
Bayerhofferi Zw.) auf Buchen in Europa, nicht häufig; Th. melathelia Nyl., Th. umbratula Nyl. 
und Th. leueothelia in Nordeuropa, in den Alpen Mitteleuropas und in Nordasien über 
Moosen; Th. Lojkaana Nyl. mit schwarzem Gehäuse, auf Kalkfelsen in Oberösterreich und 
in Ungarn; Th. subporinella Nyl. mit 2-zelligen Sporen, auf Rinden in Kalifornien. 

H. Blastodesmia Mass. Lager krustig, endophloodisch, unberindet, mit Chroo- 
lepus-Gonidien. Perithezien einfach, zerstreut stehend, sitzend, vom Lager nicht um- 
kleidet, mit abgestutzt breit kegelförmigem, schwarzem eigenem Gehäuse, mit gerader 
Mündung. Paraphysen fädlich, unverzweigt und frei. Schläuche sackförmig-keulig, 
8-sporig. Sporen länglich-linealisch, parallel mehr(6 — \ 0)zellig, die mittlere Zelle etwas 
aufgeblasen, mit zylindrischen Fächern, braun. Basidien kurz und dick; Pyknokonidien 
gerade. 

i Art, B. nitida Mass. (Syn. Verrucaria circumfusa Nyl.) auf Eschenrinde in Südtirol, 
Istrien, Italien, Herzegowina und in Südungarn bei Herkulesbad. 

12. Clathroporina Müll. Arg. (Thelenella sect. Clathroporina Wainio). Lager 
krustig, einförmig, epi- oder endophloodisch, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. Peri- 
thezien einfach, zerstreut stehend, vom Lager bekleidet oder nackt, mit hellem oder 
dunklem, halbkugeligem oder kugeligem eigenem Gehäuse und mit punktförmiger gerader 
Mündung. Paraphysen unverzweigt, frei. Schläuche 8-sporig. Sporen ellipsoidisch, 
länglich bis fast spindelförmig, mauerartig vielzellig, mit zylindrischen Fächern, farblos. 
Konzeptakel der Pyknokonidien punktförmig, kugelig; Basidien einfach; Pyknokonidien 
länglich bis länglich-zylindrisch, gerade. 

Etwa 20 rinden- und eine steinbewohnende Art; die ersteren sind auf die tropischen 
Regionen beider Hemisphären beschränkt. C. endochrysea (Bab.) Müll. Arg. mit olivenfarbigem, 
innen gelblichem Lager in Neuseeland; C. confinis Müll. Arg. mit schmalen, schwach ge- 
krümmten Sporen, auf Cuba; C. helerospora A. Zahlbr. auf Kalkfelsen bei Pola. 

13. Pyrenula (Ach.) Mass. (Bunodea Mass., Graphidula Norm.). Lager krustig, ein- 
förmig, endo- oder epiphlöodisch, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien ein- 
fach, vom Lager umkleidet oder nackt, mit halbkugeligem, kegeligem oder kugeligem, 
schwarzem eigenem Gehäuse, mit gerader punktförmiger oder schwach genabelter Mün- 
dung. Paraphysen fädlich, einfach, frei. Schläuche 8-sporig. Sporen ellipsoidisch, läng- 
lich oder spindelförmig, 2 — 6-zellig, mit linsenförmigen, rhomboidischen oder fast 
achteckigen Fächern, braun. Konzeptakel der Pyknokonidien peripher gelagert, kugelig 
oder etwas zusammengedrückt, klein mit schwarzem Gehäuse; Basalzellen verzweigt, 



68 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

kurz zylindrisch; Basidien einfach; Pyknokonidien terminal, fädlich- zylindrisch, ge- 
krümmt. 

Die Gattung umfasst etwa 100 durchwegs rindenbewohnende Arten, die über die ganze 
Erdkugel verbreitet sind, in den wärmeren Zonen in größerer Anzahl auftreten. 

Sekt. I. Pseudacrocordia Müll. Arg. Sporen ellipsoidisch, 2-zellig. P. brachysperma 
Müll. Arg. 

Sekt. II. Eupyrenula Müll. Arg. Sporen ellipsoidisch, normal 4-, seltener 6 — 8-zellig. 
A. Dimidiatae Müll. Arg, Perithezien sitzend mit halbkugeligem oder kurz kegeligem eigenem 
Gehäuse, welches im unteren Teile gänzlich fehlt oder viel schwächer als oberseits ent- 
wickelt und abgeflacht ist; P. laevigata (Pers.) Arn. mit weißem, geglättetem Lager, an Rot- 
und Weißbuchen, ferner an Eichen nicht selten; P. leucoplaca (Wallr.) Koerb. mit weißer, 
fast rissiger Kruste und sehr kleinen Perithezien, an Eichen, Espen, Weißbuchen verbreitet; 
P. minor F6e und JP. quassiaecola (F6e) Müll. Arg. an tropischen offizineilen Rinden; B. Pyra- 
midales Müll. Arg. Perithezien sitzend, mit ± kegelförmigem, an der Basis abstehend-kantigem 
Gehäuse, welches unterseits fehlt; P. mamillana (Ach.) Trev. unter den Tropen weitverbreitet; 
C. Subglobosae Müll. Arg. Perithezien sitzend oder eingesenkt, mit mehr weniger kugeligem, 
gleichdickem, eigenem Gehäuse; P. nitida (Schrad.) Ach. (Fig. 3 5,^4 — B, G — J) mit oliven- 
farbigem, glänzendem, die verhältnismäßig großen Perithezien umkleidendem Lager, kosmo- 
politisch, in gemäßigten Zonen insbesondere auf Rotbuchenrinde häufig; P. nitidella (Flk.) 
Müll. Arg. der vorhergehenden äußerlich ähnlich, die Perithezien etwa um die Hälfte kleiner, 
an glatteren Rinden häufig; P. Bonplandiae Fee mit kleinen (12 — 18x5—7 p.), P. pinguis Fee 
mit großen (35 — 40X15 — 18 \t) Sporen, beide unter den Tropen. 

Sekt. III. Fusidospora Müll. Arg. Sporen spindelförmig, 6- bis mehrzellig, A. Globosae, 
mit ± kugeligem Gehäuse; P. moniliformis (Kn.) Müll. Arg. mit geraden, P. cyrtospora (Stirt.) 
Müll. Arg. mit gekrümmten Sporen, beide in Neuseeland; B. Conicae, mit konischem Ge- 
häuse; P. deliquescens (Kn.) Müll. Arg. ebenfalls in Neuseeland lebend; C. Productae mit 
konischem, an der Basis abstehend-kantigem Gehäuse; P. Montagnei Müll. Arg., franz. Guyana. 

14. Anthracothecium Mass. (Bottaria sect. Anthracot hecium Wainio) Lager krustig, 
einförmig, unberindet, epi- oder endophloodisch, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien 
einfach, zerstreut stehend oder zusammenfließend (ohne ein eigentliches Stroma zu bil- 
den), mehr weniger vom Lager bekleidet, mit hellem oder hornartigem schwarzem, 
halbkugeligem oder kugeligem bis fast kegelförmigem, ganzrandigem oder in der Mitte 
abstehend kantigem eigenem Gehäuse, mit gerader Mündung. Paraphysen unverzweigt, 
frei. Schläuche \ — 8-sporig. Sporen ellipsoidisch bis länglich, mauerartig vielzellig, 
mit linsenförmigen, rundlichen oder etwas eckigen Fächern, braun. Konzeptakel der Pyk- 
nokonidien kugelig, klein, Pyknokonidien fädlich-zylindrisch bogenartig gekrümmt. 

Bei 50 durchwegs rindenbewohnem e Arten der tropischen und subtropischen Regionen. 

Sekt. I. Porinastrum Müll. Arg. Gehäuse kugelig, hell, nur am Scheitel dunkel. A. des- 
quamans Müll. Arg. und A. oligosporum Müll. Arg., beide in Australien. 

Sekt. II. Euanthracothecium Müll. Arg. Gehäuse halbkugelig oder kugelig, hornartig 
schwarz. A. ochraceum-flavum (Nyl.) Müll. Arg. (Fig. 35, M — N), A. variolosum (Pers.) Müll. Arg., 
Ä. libricola (Fee) Müll. Arg. und A. pyrenuloides (Mont.) Müll. Arg. sind die am weitesten ver- 
breiteten Vertreter der Gattung; A. sinapispermum Müll. Arg. fällt durch die Kleinheit der 
Perithezien und durch die wenigzelligen Sporen auf. 

15. Stereo chlamys Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, epi- oder endophloodisch, 
unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien einfach, zerstreut stehend, nur an der 
Basis vom Lager bekleidet, im übrigen nackt und mit steifen, abstehenden, büscheligen 
Haaren besetzt; mit schwarzem, kugeligem eigenem Gehäuse und mit gerader, gipfel- 
ständiger Mündung. Paraphysen fädlich, unverzweigt und frei. Schläuche 8-sporig. 
Sporen mauerartig vielzellig, ungefärbt. 

1 Art, St. horridula Müll. Arg. mit grünlichem Lager und schmal spindelförmigen Sporen, 
auf Baumrinden in Brasilien. 

Phyllopyreniaceae. 

Lager blattartig, beiderseits berindet, unterseits mit Rhizinen besetzt, mit Chroo- 
lepus-Gonidien. Perithezien einfach, mit gerader Mündung. 



J 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



69 



1 . Lepolichen Trevis. Lager wagrecht ausgebreitet, blattartig, am Rande dicht, 
fast dichotomisch gelappt, Lappen fast zylindrisch, Lageroberseile mit dicht gedrängten 
kleinen, fast kugeligen Lagerwärzchen besetzt, an die Unterlage mit Rhizinen befestigt, 
beiderseits mit einer aus unregelmäßig verzweigten, dickwandigen und dicht verwebten 
Hyphen gebildeten Rinde bekleidet, mit solider Markschicht, mit mehr weniger geknäuel- 
ten Chroolepus-Gonidien, deren Zellen eine verhältnismäßig dünne Wandung besitzen. 
Perithezien einfach, in Lagerwärzchen eingesenkt, mit geschlossenem, fast kugeligem, 
nach oben verengertem hellem Gehäuse. Paraphysen zart, in eine Schleimmasse ein- 
gebettet, nach oben verzweigt und netzartig verbunden. Schläuche mit stark verdickter 
Wand, 8-sporig. Sporen farblos, einzellig, eiförmig bis eiförmig-länglich, groß, mit 
dünner Wand. 

\ Art, L. granulalus (Hook.) Müll. Arg., rindenbewohnend in Chile, Patagonien und 
Feuerland. 

Trypetheliaceae. 

Lager krustig, einförmig, epi- oder endophlöodisch, unberindet oder oberseits mit 
amorpher (nie pseudoparenchymatischer) Rinde, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien 
zu mehreren (ausnahmsweise nur \ — 2) in 
einem Stroma sitzend, jedes der aufrechten 
Perithezien mit eigener, gipfelständiger, senk- 
recht verlaufender Mündung. Pyknokonidien 
exobasidial. 

Wainio*) anerkennt das Stroma oder 
»Pseudostroma«, wie er es bezeichnet, nicht 
als generisches Merkmal und betrachtet dem- 
gemäß die Gattungen der Trypetheliaceae als 
Untergattungen der analogen Genera der 
Pyrenulaceae. Zweifellos sind intermediäre 
Formen zwischen den genannten beiden Fami- 
lien vorhanden, und sie sind in ähnlicher 
W^eise durch Übergänge verbunden, wie die 
Lecanoraceae mit den Lccideaceae. Bei dem 
durch den polyphyletischen Ursprung beding- 
ten Parallelismus der Flechtengattungen und 
bei dem Umstand, dass die Entwickelungs- 
geschichte der Strömen noch nicht festgestellt 
ist, scheint es derzeit angezeigter zu sein, die stromabildenden Flechtengenera als eigene 
Familie zu behandeln. 

Einteilung der Familie. 

A. Sporenfächer zylindrisch oder kubisch 

a. Sporen farblos. 

o. Sporen parallel mehrzellig 1. Tomasellia. 

ß. Sporen mauerartig vielzellig .... 4. Laurera. 

b. Sporen braun, mauerartig vielzellig 5. Bottaria. 

B. Sporenfächer kugelig-linsenförmig. 

a. Sporen farblos, parallel mehrzellig 3. Trypethelium. 

b. Sporen braun, parallel mehrzellig 2. Melanotheca. 

\. Tomasellia Mass. (Athrismidium Trev., Beckhausia Hpe., Celothelium Mass., 
Leptorhapis subgen. Tomasellia Wainio, Melanotheca Nyl. pr. p., Syngenesorus Trev.). 
Lager krustig, einförmig, epi- oder endophlöodisch, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. 
Strömen mehr-, seltener einfrüchtig, Perithezien mit kegeligem, halbkugeligem oder 
kugeligem, schwarzem eigenem Gehäuse, mit gipfelständiger, wagrechter Mündung. 




Fig. 36. Trypethelium eltueriae Sprgl. A Habitus- 

l)ild. D Spore. B— C Längs- und Querschnittjdurch 

ein Stroma. (Original.) 



') Etüde sur les Lichens de ßresil, I. p. XXIII— XXV. 



70 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

k 

Paraphysen verzweigt und netzartig verbunden. Schläuche 2 — 8-sporig. Sporen oval, 
länglich-ellipsoidisch bis nadeiförmig oder fädlich, parallel mehr(2 — 16)zellig, mit zylin- 
drischen Sporenfächern, farblos. 

über 20 in den subtropischen und tropischen Zonen auf Baumrinden lebende Arten. 

Sekt. I. Syngenesorus (Trev.) Müll. Arg. Sporen 2 — 4-zellig, oval. T. dispora Müll. Arg., 
Thursday Island; T. arthonioides Mass. von Norditalien bis in die Tropen weit verbreitet. 

Sekt. II. Athrismidium (Trev.) A. Zahlbr. [Tomasellia sect. Oligomeris Müll. Arg.). Sporen 
ellipsoidisch bis länglich, doch nie nadeiförmig, 4- bis mehrzellig. T. leucostoma Müll. Arg. 
auf Cascarillarinde. 

Sekt. III. Celothelium (Mass.) Müll. Arg. Sporen nadeiförmig bis fädlich, mehrzellig. T. 
aciculifera (Nyl.) Müll. Arg. mit halbkugeligem, und T. cinchonarum Müll. Arg. mit kugeligem 
Gehäuse. 

2. Melanotheca (Fee) Müll. Arg. (Chrooicia Trev., Melanotheca Nyl.pr. p., Micromma 
Mass., Porothclium Eschw., Pyrenula subgen. Melanotheca Wainio, Stromatothelium Trev.). 
Lager krustig, einförmig, epi- oder endophlöodisch, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. 
Strömen normal mehr-, ausnahmsweise einfrüchtig, im Umfange unregelmäßig, rund 
oder in die Länge gezogen, so dass die Perithezien fast reihenweise angeordnet erscheinen, 
konvex oder flach, mit kugeligem bis ovalem, schwarzem eigenem Gehäuse und mit ge- 
rader punktförmiger Mündung. Paraphysen einfach und frei oder verzweigt und netzartig 
verbunden. Schläuche normal 8-sporig. Sporen ellipsoidisch bis spindelförmig, parallel 
4- bis mehrzellig, mit kugelig-linsenförmigen Fächern, braun bis schwärzlich. Basidien 
einfach; Pyknokonidien fädlich-zylindrisch, gekrümmt. 

Etwa 35 auf Baumrinden lebende Arten in den subtropischen und tropischen Gebieten. 
M. javanica (Mass.) A. Zahlbr. mit \ — 2-früchtigen Strömen; M. cruenta (Montg.) Müll. Arg. 
und M. purpurascens Müll. Arg. mit rh blutrot gefärbtem Lager und Strömen, erstere im 
tropischen Amerika, Ostasien und Australien, letztere in Usambara; M. aggregata (F6e) Müll. 
Arg. und M. Feeana Müll. Arg. mit blassem Lager auf Chinarinden; M. arcte-cincta (F£e) Müll. 
Arg. mit den größten Sporen (100 — 188 {/. langen) der Gattung. 

M. sinensis Krph. mit zahlreiche, 2-zellige, braune Sporen enthaltenden Schläuchen 
dürfte, wenn dieser Organismus eine Flechte und kein Pilz sein sollte, eine neue Gattung 
darstellen. 

3. Trypethelium Sprgl. {Bathelium Ach., Porophora Zenk. pr. p., Coenoicia Trev., 
Porodothion E. Fr. (?), Pseudopyrenula subg. Trypethelium Wainio). Lager krustig, ein- 
förmig, epi- oder endophlöodisch, unberindet oder oberseits mit schmaler amorpher 
knorpeliger, aus wagrecht verlaufenden Hyphen hervorgegangener Rinde, mit Chroolepus- 
Gonidien. Strömen i- bis vielfrüchtig, halbkugelig bis flach, rund, länglich bis unregel- 
mäßig, getrennt oder zusammenfließend, häufig anders als das Lager gefärbt; Perithezien 
mit kugeligem bis eiförmigem, ganzem, schwarzem eigenem Gehäuse. Paraphysen ver- 
zweigt und netzartig verbunden. Schläuche 8-sporig. Sporen zylindrisch bis spindel- 
förmig, parallel mehr(4 — I 8)zellig, mit kugelig-linsenförmigen Fächern, farblos. Konzep- 
takel der Pyknokonidien in jugendlichen Strömen den Perithezien untergemischt, oval, 
mit schwarzem Gehäuse; Basidien einfach, länglich; Pyknokonidien fast zylindrisch, in 
der Mitte etwas verschmälert, gerade. 

Bei 60 rindenbewohnende Arten, den tropischen und subtropischen Regionen eigen- 
tümlich, nur eine Art dringt in Nordamerika bis Canada vor. Das für Lapland angegebene 
T. inarense Wainio soll nach Nylander ein Pilz sein. 

Sekt. I. Bathelium (Ach.) Müll. Arg. Sporen 4-zellig. — A. Chrysothelium (Wainio) Lager 
mit KHO nicht gefärbt, die Strömen hingegen scheiden in ihrem Inneren mit Kalilauge be- 
handelt, einen purpurnen bis violetten Stoff aus. T. endochryseum (Wainio) A. Zahlbr. in 
Brasilien. — B. Chrysothallus (Wainio), Lager und Strömen färben sich mit Kalilauge violett. 
T. aeneum (Eschw.) A. Zahlbr. (Syn. T. Kunzei Müll. Arg.) mit ocker- bis lehmfarbigetn Lager 
und flachen Strömen, in den Tropen weit verbreitet. — C. Rhyparothelium (Wainio) Lager 
und Strömen Kalilauge gegenüber inaktiv, Strömen im Inneren thallodisch. T. ochroleucum 
(Eschw.) Nyl. und S. mastoideum Ach. weit verbreitete Arten; T. duplex Y6e mit amorph be- 
rindetem Lager. — D. Melanothelium (Wainio) Lager und Strömen färben sich nach Hinzu- 
fügen von Kalilauge nicht, Stroma im Inneren hornartig-kohlig, schwarz. T. tropicum (Ach.) 
Müll. Arg., weit verbreitet; T. virens Tuck. reicht von Canada bis Virginia. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 71 

Sekt. II. Eutrypethelium Müll. Arg. Sporen spindelförmig, 6— 4 8-zellig. T. eluteriae 
Sprgl. (Fig. 36, A — D) (Syn. T. Sprengelii Ach.) mit stark hervorragenden, mit Kalilauge sich 
violett färbenden Strömen, weit verbreitet. 

4. Laurera Rchb. (Bathelium Trev. non Ach., Meissneria Fee non DC, Meristospo- 
rum Mass., Thelenella subgen. Meristosporum Wainio). Lager krustig, einförmig, epi- oder 
endophloodisch, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. Strömen \- bis mehrfrüchtig, 
halbkugelig bis flach und fast undeutlich, rund, länglich, zerstreut oder zusammenfließend, 
Perithezien mit kugeligem oder eiförmigem, schwarzem eigenem Gehäuse. Paraphysen 
verzweigt und netzartig verbunden. Schläuche 2 — 8-sporig. Sporen mauerartig viel- 
zellig, farblos. 

25 — 30 rindenbewohnende, auf die tropischen Regionen beschränkte Arten. L. giganto- 
spora (Müll. Arg.) A. Zahlbr. mit 2-sporigen Schläuchen und sehr großen (200x60 ja) Sporen, 
Cuba ; L. phaeomelodes (Müll. Arg.) A. Zahlbr., Strömen innen braun, Schläuche 8 sporig, 
ebenfalls in Cuba; L. varia (F6e) A. Zahlbr. mit Sporen von wechselnder Größe, Amboina; 
L. Exostemmatis (Müll. Arg.) A. Zahlbr. mit Perithezien, deren Mündungen durch einen weißen 
Ring markiert sind. 

5. Bottaria Mass. (Bottaria subgen. Eubottaria Wainio). Lager krustig, einförmig, 
epi- oder endophloodisch, unberindet oder oberseits schmal und amorph berindet, mit 
Chroolepus-Gonidien. Strömen 1- bis vielfrüchtig, rund, länglich bis unregelmäßig und 
zusammenfließend, Perithezien mit kugeligem, schwarzem eigenen Gehäuse und gipfel- 
ständiger, senkrecht verlaufender Mündung. Paraphysen einfach und frei oder verzweigt 
und netzartig verbunden. Schläuche 1 — 8-sporig. Sporen ellipsoidisch bis länglich, 
mauerartig vielzellig, braun. Konzeptakel derPyknokonidien klein und kugelig; Basidien 
einfach, Pyknokonidien fädlich-zylindrisch, gekrümmt. 

Etwa 6 rindenbewohnende tropische Arten. B. cruentata Müll. Arg. mit mehr weniger 
blutrot gefärbtem Lager in Amerika und Australien. 

Paratheliaceae. 

Lager krustig, einförmig, unberindet oder oberseits mit amorpher Rinde, mit Chroo- 
lepus-Gonidien. Stroma nicht entwickelt. Perithezien einzeln, schief oder wagrecht mit 
schiefer oder seitenständiger, oft kanalartiger Mündung. 

Einteilung der Familie. 

A. Sporen parallel mehrzellig. 

a. Sporen mit zylindrischen Fächern, ungefärbt ....... 1. Pleurotrema. 

b. Sporen mit kugelig-linsenförmigen Fächern. 

ot. Sporen farblos 2. Plagiotrema. 

ß. Sporen braun 3. Parathelium. 

B. Sporen mauerartig vielzellig. 

a. Sporen farblos 4. Campylothelium. 

b. Sporen braun 5. Pleurothelium. 

1. Pleurotrema Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, epi- oder endophloodisch, 
unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien einfach oder unregelmäßig zusammen- 
fließend, zum Teil vom Lager bekleidet oder nackt, mit schiefem, von oben zusammen- 
gedrücktem, fast liegendem, schwarzem eigenem Gehäuse und seitenständigem langem 
Mündungskanal. Paraphysen locker, verzweigt und im unteren Teile netzartig verbun- 
den. Schläuche 8-sporig. Sporen länglich-ellipsoidisch bis fädlich, parallel 2- bis viel- 
zellig, mit zylindrischen Fächern, ungefärbt. 

8 Arten, welche in den tropischen und subtropischen Regionen auf Baumrinden vege- 
tieren. 

P. inspersum Müll. Arg. mit blassockerfarbigem Lager und 2-zelligen Sporen, deren 
Zellen gleich groß sind, in Cuba; P. anisomerum Müll. Arg., Sporen ebenfalls 2-zellig, doch 
sind die beiden Zellen auffallend ungleich in der Größe, Guyana; P. polysemum (Nyl.) Müll. 
Arg. (Fig. 37, C — D) mit 4-zelligen Sporen in Neugranada; P. trichosporum Müll. Arg. und 
P. punctuliforme Müll. Arg. mit fädlichen, vielzelligen Sporen. 



72 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



2. Plagiotrema Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, epi- oder endophlöodisch, un- 
berindet, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien einfach und einzeln stehend, vom Lager 
bekleidet oder nackt, mit schiefem, oft zusammengedrücktem, schwarzem eigenem Ge- 
häuse und mit seitenständiger kanalarliger Mündung. Schläuche 4 — 6-sporig. Sporen 
länglich-ellipsoidisch, parallel 4 — 6-zellig, mit kugelig-linsenförmigen Fächern, farblos. 

2 rindenbewohnende Arten. P. lageniferum (Ach.) Müll. Arg. mit in das Lager ver- 
senkten Perithezien und liegendem, flaschenförmigem Gehäuse, Guyana; P. cubanum Müll. 
Arg. mit nackten Perithezien, Cuba. 

3. Parathelium (Nyl.) Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, epi- oder endophlöo- 
disch, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien einfach, mehr weniger vom 

Lager bekleidet oder nackt mit schiefem, ganzem, 
schwarzem eigenem Gehäuse und seitenständigem 
Mündungskanal. Paraphysen verzweigt und ver- 
bunden. Schläuche 4 — 8-sporig. Sporen ellipsoi- 
disch bis spindelförmig, parallel mehr(4 — \ Ojzellig, 
mit linsenförmigen Fächern, braun. 

5 rindenbewohnende Arten in den tropischen 
Zonen beider Hemisphären. P. superans Müll. Arg., 
mit 4— 5-zelligen Sporen, die größten der Gattung 
(150— 4 80X50— 55 (j.), Costa-Rica; P. emergens Müll. 
Arg. mit 8 — 4 0-zelligen Sporen und hervorragender 
Mündung, Cuba. 

4. Campylothelium Müll. Arg. (Parathelium 
Nyl. pr. p.). Lager krustig, einförmig, epi- oder endo- 
phlöodisch, unberindet oder oberseits mit amorpher 
aus fast wagrecht verlaufenden, verschmolzenen 
Hyphen gebildeter Rinde und mit Chroolepus- 
Gonidien. Perithezien einfach, zerstreut stehend, 
vom Lager mehr weniger bekleidet mit schiefem, 
schwarzem eigenem Gehäuse. Paraphysen ver- 
zweigt und verbunden. Schläuche \ — 8-sporig. 
Sporen länglich, mauerartig vielzellig, farblos, mit 
Schleimhof. 

7 rindenbewohnende tropische Arten. 

C. Puiggarii Müll. Arg. (Fig. 37 A — ß), mit dickem 
Lager, Brasilien; C. superbum (E. Fr.) Müll.. Arg. mit 
großen Fruchtwarzen, in Ostindien. 

5. Pleurothelium Müll. Arg. Lager krustig, 
einförmig, epi- oder endophlöodisch, unberindet, 
mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien einfach, ein- 
zeln stehend oder gehäuft, eingesenkt oder hervor- 
tretend, vom Lager bekleidet oder nackt, mit ganzem, 
schiefem, schwarzem eigenem Gehäuse und mit 

seitenständiger kanalartiger Mündung. Paraphysen verzweigt und netzartig verbunden. 
Schläuche \ — 8-sporig. Sporen mauerartig vielzellig, braun. 

5 rindenbewohnende unter den Tropen lebende Arten. P. australiense Müll. Arg., 
Schläuche 1 — 2-sporig; P. salvatum Müll. Arg., einer kleinfrüchtigen Pyrenula nitida nicht 
unähnlich, mit 6 — 8-sporigen Schläuchen, Cuba. 




b. 




D. 



Fig. 37. Campylothelium Puiggarii Müll. Arg. 
A Habitusbild (vergrößert). B Senkrechter Me- 
dianschnitt durch ein Perithezium. — Pleuro- 
trema polysemum (Nyl.). C Senkrechter Me- 
dianschnitt durch ein Perithezium. D Sporen. 
(A — B Original; C— D nach Ny lande r.) 



Astrotheliaceae. 



Lager krustig, einförmig, epi- oder endophlöodisch, unberindet oder oberseits mit 
amorpher (nie pseudoparenchymatischer) Rinde, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien mehr 
weniger radiär angeordnet, frei oder zusammenfließend und in einem Stroma vereinigt, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



73 



die Perithezien mit schiefem oder wagrechtem Gehäuse und langer kanalförmiger Mün- 
dung, die Mündungen der einzelnen Perithezien vereinigen sich normal zu einem gemein- 
schaftlichen Mündungskanal, seltener bleiben sie getrennt. Pyknokonidien exobasidial. 

Einteilung der Familie. 

A. Sporen parallel mehrzellig. 

a. Sporenfächer zylindrisch !• Lithothelium. 

b. Sporenfächer kugelig-linsenförmig. 

«. Sporen farblos 2. Astrothelium. 

ß. Sporen braun 3. Pyrenastrum. 

B. Sporen mauerartig-vielzellig. 

a. Sporen farblos 4. Heufleria. 

b. Sporen braun 5. Parmentaria. 

\ . Lithothelium Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, endophlöodisch, unberindet, 

mit Chroolepus-Gonidien. Strömen mehrfrüchtig, niedergedrückt-kegelförmig, innen 
dunkel. Perithezien schief bis liegend mit kugeligem, 

ganzem, schwarzem eigenem Gehäuse, die langen ^~~T ^7\ 

Mündungen fließen entweder in einen gemeinsamen i 

Kanal zusammen oder bleiben getrennt und treten 
am Scheitel der Strömen gehäuft hervor. Schläuche 
linealisch, 8-sporig. Paraphysen fädlich, unverzweigt 
und frei. Sporen länglich-ellipsoidisch bis spindel- 
förmig, gerade, parallel mehr(4)zellig, mit zylindri- 
schen Fächern, farblos. Konzeptakel der Pyknokoni- 
dien mehrkammerig; Pyknokonidien stäbchenförmig, JL. 
schlank, leicht S-förmig oder sichelförmig gekrümmt. 

2 Arten, L. cubanum Müll. Arg. auf Kalkfelsen und 
L. paraguayense Müll. Arg. auf Baumrinden. 

%. Astrothelium (Eschw.) Trev. (Pgrenodium 
Fee). Lager krustig; einförmig, epi- oder endophlöo- /^ÄlVä^w^?^ 

disch, unberindet oder oberseits mit amorpher, l^ffc 

knorpeliger Rinde, mit Chroolepus-Gonidien. Peri- rs^f*Al/ >i ^' 

thezien gehäuft, vom Lager bekleidet oder in die 
Unterlage versenkt, in Strömen sitzend, Strömen 
kegelförmig, halbkugelig oder konvex und wenig J} 

deutlich, zerstreut oder zusammenfließend; Perithe- _ 0o . , ,. .. 7 • „,.. . 

' ' Fi?. 38. Astrothelium sulphureum (Eschw.) 

zien schief oder fast wagrecht mit ganzem, kugeligem Man. Arg. AHabitusbiid. b Längs* und 

bis eiförmigem, schwarzem eigenem Gehäuse, Mün- Q uersc ni ^artfi^.) 

düngen lang, schief aufsteigend, in der Regel in einen 

gemeinsamen Kanal mündend. Paraphysen verzweigt und netzartig verbunden. Schläuche 

8-sporig. Sporen länglich, ellipsoidisch oder fast spindelförmig, parallel mehr(3 — 8)zellig, 

mit kugelig-linsenförmigen Fächern, farblos. 

25 Arten, auf Baumrinden im subtropischen und' tropischen Amerika und in Neucale- 
donien. A. conicum Eschw. mit 4-zelligen Sporen in den tropischen Regionen Amerikas; A. 
diplocarpoides Müll. Arg. , mit 6 — 8-zelligen Sporen, Cuba; A. sulphureum (Eschw.) Müll. Arg., 
(Fig. 38, A — B) mit blassgelbem Lager in Brasilien. 

3. Pyrenastrum Eschw. Lager krustig, einförmig, epi- oder endophlöodisch, un- 
berindet oder oberseits mit amorpher, knorpeliger Rinde, mit Chroolepus-Gonidien. 
Perithezien in das Lager versenkt, gehäuft, mehr weniger zusammenfließend oder in 
halbkugelige bis fast flache, zerstreut stehende oder zusammenfließende Strömen vereinigt, 
schief oder fast wagrecht, mit ganzem, schwarzem eigenem Gehäuse. Paraphysen ver- 
zweigt und verbunden. Schläuche 4 — 8-sporig. Sporen länglich-ellipsoidisch, parallel 
mehr(4 — 8)zellig, mit kugelig-linsenförmigen Fächern, braun. 

8 auf Baumrinden in den tropischen Regionen lebende Arten. A. Sporen 4-zeIlig. P. 
lageniferum (Fee) Müll. Arg. mit kegelförmigen-halbkugeligen Strömen; P. clandestinitm (Fee) 
Müll. Arg. mit flachen Strömen. — B. Sporen 8-zellig. P. Knightii Müll. Arg. 




74 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

4. Heufleria Trev. (Astrothelium Nyl. pr. p., Cryptothelium Mass.). Lager krustig ? 
einförmig, epi- oder endophlöodisch, unberindet oder oberseits mit amorpher knorpeliger 
Rinde, mit Chroolepus-Gonidien. Perilhezien gehäuft, mehr weniger zusammenfließend, 
in die Unterlage versenkt mit schiefem, ganzem, fast kugeligem, hellem (dann nur am 
Scheitel gebräuntem) oder schwarzem eigenem Gehäuse, Mündungen lang, schief oder 
seitenständig, gewöhnlich in einen gemeinsamen Kanal mündend. Paraphysen fast ein- 
fach oder wenig verzweigt und netzartig verbunden. Schläuche 2 — 8-sporig. Sporen 
ellipsoidisch, länglich bis fast spindelförmig, mauerartig vielzellig, farblos. 

4 2 hauptsächlich im tropischen Amerika auf Baumrinden wachsende Arten. H. chloro- 
gastrica Müli. Arg. mit hellem, nur am Scheitel dunklerem Gehäuse, Brasilien; H. sepulta 
(Montg.) Trev. mit olivenfarbigem, glänzendem Lager, großen Strömen und Sporen, in Guayana, 
Brasilien und Cuba; H. purpurascens Müll. Arg. mit endlich purpur gefärbten Strömen, Guba. 

5. Parmentaria Fee (Heußeridium Müll. Arg., Plagiothelium Strt., Pyrcnastrum 
Tuck. non Eschw.). Lager krustig; einförmig, epi- oder endophlöodisch, unberindet oder 
oberseits mit amorpher knorpeliger Rinde, mit Chroolepus-Gonidien. Perithezien gehäuft, 
vom Lager bekleidet oder nackt oder in Strömen sitzend, schief oder fast wagrecht, mit 
ganzem, schwarzem eigenem Gehäuse und langen in einen gemeinschaftlichen Kanal 
mündenden Kanälen. Paraphysen verzweigt und netzartig verbunden. Schläuche 
\ — 8-sporig. Sporen eiförmig bis länglich, mauerartig vielzellig, braun. 

Bei 25 Arten, welche auf Baumrinden in den subtropischen und tropischen Regionen 
auftreten. P. astroidea Fee mit 4—6 radiär angeordneten, nackten Perithezien, weit ver- 
breitet; P. Toowoombensis Müll. Arg. mit 2-sporigen Schläuchen in Australien; P. Ravenelii 
(Tuck.) Müll. Arg. mit getrennten Mündungen, Carolina. 

Strigulaceae. 

Lager krustig, unberindet, ohne Rhizinen, mit den Hyphen der Markschicht an die 
Unterlage befestigt, mit Cephaleurus- oder Phyllactidium-Gonidien. Perithezien einfach, 
gerade, mit senkrechter Mündung. Pyknokonidien exobasidial. 

Fast durchwegs unter den Tropen auf perennierenden, lederartigen Blättern lebende 
Flechten. 

Einteilung der Familie. 

A. Lager krustig, einförmig. 

a. Perithezien unbehaart, kahl. 

a. Paraphyhysen unverzweigt und frei. 

I. Sporen parallel mehrzellig, farblos 3. Phylloporina. 

II. Sporen mauerartig-vielzellig, farblos 5. Phyllobathelium. 

ß. Paraphysen verzweigt und miteinander verbunden. 

I. Sporen einzellig, dunkel 1. Haplopyrenula. 

II. Sporen parallel 2 — 4-zellig, braun 2. Microtheliopsis. 

b. Perithezien am Scheitel mit gebüschelten, fast wagrecht abstehenden Borsten besetzt, 
Sporen parallel mehrzellig, farblos 4. Trichothelium. 

B. Lager kreisförmig, klein, am Rande lappig effiguriert 6. Strigula. 

\. Haplopyrenula Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, dünn und fast homöo- 
merisch, mit Phyllactidium-Gonidien. Perithezien einfach, gerade, anfangs vom Lager 
bekleidet, später mehr weniger nackt, mit halbkugeligem, schwarzem, kohligem eigenem 
Gehäuse. Paraphysen verzweigt und miteinander verbunden. Schläuche länglich oder 
fast bauchig, an der Spitze mit etwas verdickter Membran, 8-sporig. Sporen eiförmig 
bis länglich, einzellig, schwarz. Pyknokonidien länglich. 

H. minor Müll. Arg. mit weißlichgrauem Lager in Brasilien. 

Müller Arg. hat mehrere in diese Gattung gehörige Arten beschrieben, dieselben 
jedoch später wegen der fehlenden Gonidien als Pilze erklärt; für die obige Species hat 
Wainio den Algenkomponenten nachgewiesen, für die übrigen ist diesbezüglich erst der 
Nachweis zu liefern. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner. 



75 



2. Microtheliopsis Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, epiphlöodisch, mit Phyllac- 
tidium-Gonidien. Perithezien einfach, gerade, mit halbkugeligem, schwarzem, kohligem 
eigenem Gehäuse und mit gerader punktförmiger Mündung. Paraphysen verzweigt und 
miteinander verbunden. Schläuche 8-sporig. Sporen spindelförmig bis ellipsoidisch, 
parallel mehr(2 — 4)zellig, mit zylindrischen Zellen, braun. 

1 Art, M. Uleana Müll. Arg. in Brasilien. 

3. Phylloporina Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, unberindet, ohne Rhizinen, 
mit Phyllactidium-Gonidien. Perithezien einfach, gerade, vom Lager bekleidet oder 



J\Tat (!r. 



nackt, mit halbkugeligem oder 
kugeligem, hellem oder schwarzem 
und kohligem eigenem Gehäuse, 
mit punktförmiger, gerader Mün- 
dung. Paraphysen unverzweigt und 
frei. Schläuche 8-sporig. Sporen 
spindel- bis stäbchenförmig, paral- 
lel mehr(2 — 8)zellig, mit zylindri- 
schen Fächern, farblos. Gehäuse 
der Stylosporen halbkugelig mit 
kohligem Gehäuse und unbemerk- 
barer Mündung; Basidien kurz, fast 
pfriemlich; Stylosporen farblos, 
Stäbchen- bis fingerförmig, 2-zel- 
lig, gerade oder schwach ge- 
krümmt. 

Etwa 30 Arten, deren meiste 
in den heißen Regionen auf derben, 
lederigen Blättern der Farne und 
phanerogamen Pflanzen leben. 

Sekt. I. sect. SagediastruwMüU. 
Arg. [Verrucaria sect. Ulvella Nyl.; 
Ulvella Trevis non Crouanl. Perithe- 
zien vom Lager entblößt, mit kohli- 
gem eigenem Gehäuse. Ph. phyllogena 
Müll. Arg., mit 2 -zelligen Sporen, 
im tropischen Amerika; Ph. Begoniae 
Müll. Arg., Sporen 6-zellig, beider- 
seits zugespitzt, in Brasilien; Ph. 
chlorospila (Nyl.) A. Zahlbr. , mit 
stäbchenförmigen Sporen, auf Kno- 
chen, und Ph. elaeospila (Nyl.) A. Zahlbr. mit spindelförmigen Sporen auf Glasscherben, beide 
auf der Insel Ile d'Yeu (Vendee) gefunden. 

Sekt. IL Segestrinula Müll. Arg. Perithezien vom Lager mehr weniger entblößt mit 
hellem oder gefärbtem, doch nicht kohligem eigenem Gehäuse; P. rufula (Krph.) Wainio mit 
rötlichbraunem eigenem Gehäuse, verbreitet. 

Sekt. III. Euphylloporina Müll. Arg. Perithezien vom Lager bekleidet, mit hellem eigenem 
Gehäuse. P. epiphylla (Fee) Müll. Arg. mit 8-zelligen Sporen, in den Tropen weit verbreitet. 

4. Trichothelium Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, unberindet, mit Phyllac- 
tidium-Gonidien. Perithezien einfach, gerade, außen am Scheitel mit steifen, gebüschel- 
ten, hellen oder dunklen, fast wagrecht abstehenden Borsten besetzt, mit kegelförmig- 
halbkugeligem, schwarzem, kohligem eigenem Gehäuse und mit gerader, punktförmiger 
Mündung. Paraphysen unverzweigt und frei. Schläuche schmal, 8-sporig. Sporen schmal 
spindelig, parallel mehr(8)zellig, mit zylindrischen Zellen, farblos. 

Die einzige bekannte Art, T. epiphyllum Müll. Arg. in Brasilien. 

5. Phyllobathelium Müll. Arg. (Thelenella sect. Phyllobathelium Wainio). Lager 
krustig, einförmig, unberindet, mit Phyllactidium-Gonidien. Perithezien einfach, gerade, 
zerstreut stehend oder zusammenfließend, vom Lager bekleidet, mit halbkugeligem, 




Fig. 39. Strigula elegans (Föe) Müll. Arg. A—B Habitusbild. C Senk- 
rechter Medianschnitt durch ein Perithezium. D Schlauch. E Sporen. 
(Original.) 



76 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

schwarzem, kohligem eigenem Gehäuse und mit gerader Mündung. Paraphysen un ver- 
zweigt und frei. Schläuche länglich, mit dünner Membran, 4 — 8-sporig. Sporen länglich, 
ellipsoidisch oder spindelförmig, mauerarlig-vielzellig, mit kubischen Zellen, farblos. 
Pykniden mit mehreren (5 — {%) Fächern; Stylosporen keulig, gegen die Basis verschmä- 
lert, etwas gekrümmt. 

4 Art, Ph. epiphyllum Müll. Arg., mit olivenfarbigem bis grünlichem Lager, blattbewoh- 
nend in Brasilien. 

6. Strigula E. Fr. (Craspedon Fee, Haploblastia Trev., Melanophthalmum Fee, Ne- 
mathora Fee, Phyllocharis Fee, Rhacoplaca Fee). Lager krustig, unberindet, kleine, am 
Rande gelappte Flecken bildend, ohne Rhizinen, mit den Hyphen der Markschicht an die 
Unterlage befestigt, mit Cephaleurus- oder Phyllactidium-Gonidien. Perithezien einfach, 
gerade, vom Lager bedeckt und hervortretend, mit halbkugeligem, schwarzem, kohligem 
eigenem Gehäuse; mit senkrechter Mündung. Fruchtkern ohne Hymenialgonidien. Para- 
physen einfach, unverzweigt und frei. Schläuche cylindrisch, 8-sporig. Sporen länglich 
bis spindelförmig, parallel mehr(2 — 4)zellig, mit zylindrischen Zellen, farblos. Konzeptakel 
der Pyknokonidien und Pykniden klein, hervortretend, mit schwarzem, halbkugeligem 
Gehäuse; Pyknokonidien ellipsoidisch bis länglich oder spindelförmig, gerade; Stylosporen 
länglich, spindelförmig oder stäbchenförmig, 2 — 8-zellig, farblos. 

Bis 25 Arten, welche ausschließlich auf lederigen, perennierenden Blättern in den sub- 
tropischen und tropischen Regionen vorkommen. A. elegans (F6e) Müll. Arg. (Fig. 39, A — E) 
mit grünlichem bis weißlichem, tiefgelapptem Lager, eine variable und weit verbreitete Art; 
St. complanata Montg. Lappen des Lagers der Länge nach fein gerippt oder gefurcht, im 
tropischen Amerika nördlich bis Alabama reichend; St. subtilissima (Fee) Müll. Arg., mit end- 
lich netzartig durchbrochenem Lager in franz. Guyana und Brasilien. — Die für England 
angegebene St. Babingtonii Berk. ist ein Pilz. 

Pyrenidiaceae. 

Lager häutig, krustig-schuppig, kleinlappig oder blätterig, homöomerisch oder ge- 
schichtet, mit Nostoc-, Scytonema-oder Sirosiphon-Gonidien. Perithezien einfach, gerade. 
Einteilung der Familie. 

A. Lager homöomerisch, unberindet. 

a. Schläuche 6 — 8-sporig. 

a. Sporen spindelförmig, 2-zellig 1. Eolichen. 

ß. Sporen stäbchenförmig-fädlich, einzellig 2. Hassea. 

b. Schläuche vielsporig, Sporen einzellig, ellipsoidisch 3. Placothelmm. 

B. Lager berindet. 

a. Lager nur oberseits berindet, mit Polycoccus-Gonidien 4. Coriscium. 

b. Lager allseits berindet, mit Nostoc-Gonidien 5. Pyrenidium. 

\. Eolichen Zuk. Lager rundlich, gallertig, häutig, homöomerisch, mit der ganzen 
Fläche der Unterlage aufgewachsen, mit leptothrixartig gegliederten Hyphen und Siro- 
siphon- oder Scytonema-Gonidien. Perithezien einfach, gerade, dem Lager aufsitzend. 
Fruchtkern ohne Hymenialgonidien, eigenes Gehäuse kugelig, braunrot häutig, mit pseudo- 
parenchymatischer Wandung und mit punktförmiger Mündung. Paraphysen fehlen. 
Schläuche keulig, 8-sporig. Sporen spindelförmig, 2-zellig, farblos. Behälter der Pykno- 
konidien kugelig, 3 — 4mal kleiner als die Perithezien; Sterigmen einfach und kurz ; 
Pyknokonidien exobasidial, kurz stäbchenförmig. 

3 Arten auf Felsen in Niederösterreich, von welchen jedoch nur bei E. Heppii Zuk. 
Perithezien mit ausgebildeten Sporen aufgefunden wurden. 

Die Zugehörigkeit der diese Gattung bildenden pflanzlichen Gebilde zu den Flechten 
ist endgültig noch nicht festgestellt. 

2. Hassea A. Zahlbr. Lager krustig, einförmig, dünn, leprös-schleimig, ohne 
Vorlager, mit Nostoc-Gonidien. Perithezien einfach, sitzend, kugelig bis fast konisch, 
vom Lager nicht bekleidet, mit eigenem, schwarzem Gehäuse und feindurchbohrlem 
Scheitel; Periphysen zart, kurz. Schläuche zahlreich, walzlich -zylindrisch, kurz, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



77 



6 — 8-sporig. Sporen stäbchenförmig-fädlich, lang, an den Enden stumpflich oder ab- 
gestutzt, ungeteilt, farblos. 

4 Art, H. bacillosa (Nyl.) A. Zahlbr. auf zerbröckelndem Sandslein in Kalifornien. 

3. Placotheliuni Müll. Arg. Lager kleinschuppig, homöomerisch, unberindet, ohne 
Rhizinen, mit geknäuelten Scytonema-Gonidien (wie bei der Gattung Heppia). Perithezien 
einfach, gerade, in das Lager versenkt mit hellem, weichem, kugeligem eigenem Gehäuse 
und punktförmiger Mündung. Periphysen kurz; Fruchtkern ohne Hymenialgonidien. 
Paraphysen zart, fädlich, unverzweigt und frei. Schläuche bauchig, an der Spitze mit 
stark verdickter Membran, vielsporig. Sporen sehr klein, ellipsoidisch, einzellig, farblos. 

\ Art, P. staurothelioides Müll. Arg. mit schwarzbraunem Lager, auf Urgestein am 
Zambesi. 

4. Coriscium Wainio (Normandina Nyl. pr. p.). Lager kleinblättrig, oberseits 
pseudoparenchymatisch berindet, unten unberindet, ohne Rhizinen und mit den Hyphen 
der breiten, gonidienlosen Markschicht der Unter- 
lage aufliegend, mit gelbgrünen Polycoccus-Goni- 
dien. Perithezien unbekannt. 

\ Art, C. viride (Ach.) Wainio über Moosen in 
Europa, Nordamerika und China. 

5. Pyrenidium Nyl. Lager krustig, kleine, 
oft zusammenfließende Flecken bildend, am Rande 
in schmale, zylindrische, getrennte, strahlig ange- 
ordnete, aufsteigende oder aufrechte Lappen auf- 
gelöst, allseits berindet, mit in kurzen Ketten 
angeordneten Nostoc-Gonidien. Perithezien klein, 
in der Mitte des Lagers entwickelt, etwas her- 
vorragend; Gehäuse kohlig, kugelig oder fast 
kugelig, mit punktförmiger, nicht hervorragender 
Mündung. Paraphysen zart, bald zerfließend. 
Schläuche länglich, 4-sporig. Sporen länglich- 
elliptisch, 4-zellig, Fächer zylindrisch, bräun- 
lich. Konzeptakel der Pyknokonidien bisher un- 
bekannt. 

\ Art, P. actinellum Nyl. (Fig. 40, A — H), welche 
auf Kreide- und Kalkfelsen in England lebt. 




fkf\ 

E. 



Fig. 40. Pyrenidium actinellum Nyl. A Thallus- 
lappen. B—C Schnitte durch das Lager. D Go- 
nidien. E — F Senkrechte Medianschnitte durch 
die Perithezien. 6 Schlauch. H Sporen. (Nach 
Crombie.) 



Zweifelhafte Gattung. 

Lophothelium Strt. Lager krustig, dick, dunkel, einförmig (mit Nostoc-Gonidien), 
mit zahlreichen aufsitzenden weißlichen und Pleurococcus-Gonidien bergenden phyllo- 
kladienähnlichenGebilden besetzt. Perithezien zu mehreren (8 — 50) in weißlichen, dem 
dunklen Lager aufsitzenden Pseudostromen vereinigt. Die Pseudostromen enthalten im 
fortgeschrittenen Stadium Gonidien und stehen mit den phyllocladienähnlichen Gebilden 
mehr weniger in Zusammenhang. Perithezien einfach, eingesenkt, mit kugeligem, braun- 
schwarzem eigenem Gehäuse. Paraphysen zart, unverzweigt und frei. Schläuche 8-spo- 
rig. Sporen in den Schläuchen oft einreihig angeordnet, fast eiförmig, 2-zellig, Zellen 
ungleich, die eine stumpf dreieckig, die andere großer und eiförmig, zuerst farblos, dann 
dunkelbraun bis schwarz. 

\ Art, L. acervatum Strt., auf Torfboden in Schottland. 



Mycoporaceae. 

Lager krustig, einförmig, epi- oder endophlöodisch, unberindet, mit Palmella- oder 
Chroolepus-Gonidien. Fruchtgehäuse durch unvollständige, seltener vollständige Scheide- 
wände unregelmäßig in mehrere Kammern geteilt, mit gipfelsländigen Mündungen. 



78 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 




Fig. 41. Mycoporum eläbens Flot. A Habi- 
tusbild (vergrößert). B Senkrechter Median- 
schnitt durch die Perithezien. (Original.) 



Einteilung der Familie. 

A. Lager mit Palmella-Gonidien, Sporen mauerartig vielzellig , . . 1. Myeoporum. 

B. Lager mit Chroolepus-G onidien, Sporen parallel mehrzellig ... 2. Mycoporellum. 

\. Myeoporum Flot. (Dermatina Almqu.) Lager krustig, einförmig, fast homöomer, 
unberindet, ohne Rhizinen, mit Palmella-Gonidien. Fruchtgehäuse durch unvollständige, 

seltener vollständige Kammern geteilt, in der Regel 
mehrere Hymenien umfassend; Gehäuse kohlig, mit 
endständigen Poren oder mit einem unregelmäßigen 
Risse sich Öffnend. Paraphysen zerfließend oder 
bleibend und dann verzweigt-verbunden. Schläuche 
mit an der Spitze verdickter Wandung, längliche 
oder birnförmig ellipsoidisch, 6 — 8-sporig. Sporen 
ungefärbt oder schließlich schwärzlich, mauerartig 
vielzellig. Fulkren exobasidial; Pyknokonidien läng- 
lich oder zylindrisch-länglich, gerade. 

Es wurden bisher bis 30 Arten beschrieben, doch 
die Mehrzahl derselben besitzt kein eingenes Lager. 
Diese Arten ohne Gonidien sind zumeist bei der Pilz- 
gattung Cyrtidula Mks. einzureihen. Ein nachgewiesenes 
Lager besitzen M. elabens Flot. (Fig. 41) auf der Rinde der 
Laub- und Nadelbäume in Mitteleuropa; M. pyrenocarpum 
Nyl., rindenbewohnend in Nord- und Südamerika; M. 
microscopicum (Müll. Arg.) Nyl. an glatter Pappelrinde, 
in Deutschland und in der Schweiz; M. fuscocinereum 
(Zwackh.) Nyl. an Buchen in Deutschland und M. con- 
simillimum Nyl., rindenbewohnend, San Thome\ 
2. Mycoporellum (Müll. Arg.) A. Zahlbr. (Mycoporopsis Müll. Arg.). Lager krustig, 
einförmig, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. Fruchtgehäuse durch mehr weniger 
unvollständige Scheidewände in Kammern geteilt und mehrere (ausnahmsweise nur ein) 
Hymenien umfassend; Gehäuse kohlig, am Grunde oft fehlend, mit endständiger Pore 
oder mit einem unregelmäßigen Risse sich Öffnend. Paraphysen fehlend oder nur spär- 
lich entwickelt und dann verzweigt-verbunden. Schläuche eiförmig oder ellipsoidisch, 
gegen die Spitze verschmälert und daselbst mit stark verdickter Wandung, 8-sporig. 
Sporen ellipsoidisch, ei- oder sohlenförmig, länglich bis fädlich-nadelförmig, parallel 
mehr(2 — 6)zellig, mit zylindrischen, oft ungleich großen Fächern, bleibend hell oder 
endlich dunkel werdend oder schon vom Anfange an braun. 

15 rindenbewohnende, über beide Hemisphären zerstreute Arten. Sporen zweizeilig, 
farblos: M. Eschweileri Müll. Arg., Sporen in die Mitte eingeschnürt, Brasilien; M. Lahmii 
Müll. Arg. mit fingerförmigen Sporen, auf Banksien in Victoria; M. ellipticum (Müll. Arg.) 
A. Zahlbr., Sporen länglich-zylindrisch. — Sporen zweizeilig, braun: M. leucoplacum (Müll. 
Arg.) A. Zahlbr., Brasilien. — Sporen 2 — 4-zellig: M. tetramerum Müll. Arg., Costa Rica. — 
Sporen 4 — 6-zellig, länglich, zylindrisch oder fingerförmig, farblos oder braun: M. roseolum 
(Müll. Arg.) A. Zahlbr. und M. tantülum (Müll. Arg.) A. Zahlbr. in Costa Rica; M. perexiguum 
Müll. Arg., Australien. — Sporen fast nadeiförmig: M. trichosporellum (Nyl.) A. Zahlbr., auf 
Birken in Finnland. 

Auszuschließen sind folgende zu den Pyrenocarpeae gestellten Gattungen: 
a) als Pilze: 

Athecaria Nyl. (der Thallus des Originalstückes gehört sicher zu Lecanora calcarea [L.], 
die Perithezien gehören einem parasitischen Pilze an), Cercidospora Kbr. (vergl. I. Teil, 
1. Abt. S. 431), Cyrtidula Mks., Dacampia Mass. (Syn. Stigmidium Trev.) (eine auf lihizocarpon 
Hookeri [Born.] lebende Sphaeriacee), Endococcus Nyl. (vergl. I. Teil, 1. Abt. S. 426), Gas- 
sicourtia Nyl., Glomerilla Norm., Muellerella Hepp. (vergl. I. Teil, I.Abt. S. 421 , 426 
und 427), Phaeospora Kbr. (vergl. I. Teil, 1. Abt. S. 426), Pharcidia Kbr. (vergl. I. Teil, 
1. Abt. S. 421, 426 und 427), Polycoccum Saut., Rhagade-Stoma Kbr. (vergl. I. Teil, 1. Abt. 
S. 309), Sorothelia Kbr. (vergl. I. Teil, 1. Abt. S. 395, 403 und 404), Spolverinia (Mass.) Kbr., 
Tichothecium ;Fw.) Kbr., Syn. {Sychnogonia Trev. non Kbr.) (vergl. I. Teil, 1. Abt. S. 421, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 79 

426 und 427), Trematosphaeriopsis Elenk., Trichoplacia Mass. (vergl. Müll. Arg. in Flora, 
1890, p. 201), Verrucula Stnr. und Xenosphaeria Trevis. 

b) als krankhafte Zustände: 

Rimularia Nyl. (eine krankhafte Form der Lecidea inconcinna Nyl.) und Tricharia Fee. 

2. Reihe Gymnocarpeae. 
Einteilung der Reihe. 

4. Unterreihe. Coniocarpineae. Scheibe der Apothezien mehr weniger geöffnet. 
Paraphysen über die Schläuche hinauswachsend, daselbst ein Netzwerk (Gapillitium) 
bildend, welches in Geraeinschaft mit den aus den bald zerfallenden Schläuchen aus- 
tretenden Sporen eine der Scheibe lange anhaftende staubartige Masse (Mazaedium) 
bildet. 

2. Unterreihe. Graphidineae. Apothezien lineal, länglich, ellipsoidisch oder fast 
eckig, selten rundlich. Paraphysen mit den Sporen kein Mazaedium bildend. 

3. Unterreihe. Cyclocarpineae. Scheibe der Apothezien kreisrund; Paraphysen 
mit den Sporen kein Mazaedium bildend. 

\. Unterreihe Coniocarpineae. 

Lager krustig, blattförmig oder strauchig, ohne Rhizinen, mit Pleurococcus-, Proto- 
coccus-, Stichococcus- und Chroolepus-Gonidien. Früchte offen mit schmaler oder er- 
weiterter Scheibe. Schläuche zylindrisch (ausnahmsweise elliptisch), sehr bald vergäng- 
lich. Die reifen entleerten Sporen bilden mit den in ein zb verzweigtes Gapillitium sich 
fortsetzenden Paraphysen eine pulverige Masse, das »Mazaedium«, welche lange Zeit 
dem Hymenium anhaftet. Sporen zu 8 in den Schläuchen, hell oder dunkel, kugelig und 
und einfach oder septiert und länglich. Pyknokonidien endo- oder exobasidial. 

Wichtigste Litteratur. Außer den auf S. 2 angeführten Werken noch die folgenden: 
H. G. Floerke, Beschreibung der deutschen Staubflechten (Berliner Magaz. für die gesamte 
Naturkunde, 4807, p. 3). — E. Acharius, Afhandling om de cryptogamiske Vexter, som 
komma under naran of Calicioidea. (Acta Reg. Acad. Scient. Holm., 4 815, p. 246, 4 816, p. 260 
und 4817, p. 220). — A. Le Prevost, Memoire concernant les plantes cryptogames, qui 
pouvent etre röunis sous le nom de Galicioides par Acharius, traduit du suedois (Memoir. 
Soc. Linn, Normandie 4 826 et 4 827). — L. E. Schaerer, Lichenes helvetici parenchymate 
pulveraceo instructi (Naturwiss. Anzeiger für die Schweiz, 4822). — J. De Nota ris, Abozzo 
di una nuova disposizione delle Caliciee (Giorn. Botan. Ital. vol. II. fasc. 5 — 6, 4 847). — G. 
Fresenius, Über die Galicien (Flora, Bd. XXXI. 4 848, p. 753). — W. Nylander, Mono- 
graphia Calicieorum (Helsingfors, 4897,8°). — V. Trevisan, Summa lichenum coniocarpo- 
rum (Flora, Bd. XLV. 4862, p. 3). — J. Müller, Lichenologische Beiträge (Flora, Bd. LVII. 
4 874— LXXIV. 4 894). — W. A. Leighton, Lichen-Flora of Great Britain, Ireland and the 
Channel Islands 3 edit. (London, 4 884, 8°). — F. R. M.. Wilson, On Lichens collected in the 
Colony of Victoria, Australia (Journ. Linn. Soc. London, Botany, vol. XXVIII. 4 891, p. 353). 

— E. Neubner, Untersuchungen über den Thallus und die Fruchtanfänge der Calycieen 
(Wiss. Beilage z. d. IV. Jahresber. kgl. Gymnas. zu Plauen i.V., 4893, 40). — J. Reinke, 
Abhandlungen über Flechten (Pringsh. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. XXVI. 1894— XXIX, 4 896). 

— A. M. Hue, Lichenes extraeuropaei a pluribus collectoribus ad Museum Parisiense missi 
(Nouv. Archiv. Museum, 3. ser., vol. X. 4898, p. 213). — A. Jatta, Sylloge Lichenum Itali- 
corum (Trani, 1900, 8°). 

Merkmale. Das Lager der Coniocarpineae durchläuft alle Typen des Flechtenlagers; 
von der einfachsten krustigen Form finden sich alle Übergänge bis zum strauchigen, mit 
einem soliden Markstrange versehenen Thallus. Als Algenkomponenten beteiligen sich 
Pleurococcaceen und Chroolepus, erstere jedoch bei der Mehrzahl der Gattungen. Durch 
den mechanischen Einfluss der parallel sich streckenden Lagerhyphen werden die Pleu- 
rococcaceen direkt in Stichococcus überführt. Echte Sorale scheinen zu fehlen, indes 
löst sich das Lager mitunter soredios-pulverig auf. Die Apothecien sind häufig gestielt, 



80 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

doch ist die Entwickelung eines Fruchtstieles durchaus kein die Unterordnung definie- 
rendes Merkmal. Die Fruchtscheibe ist in einzelnen Fällen sehr schmal, trägt jedoch 
stets den Charakter der offenfrüchtigen Flechten. Das Gehäuse ist entweder ein eigenes, 
einfaches oder vom Lager mehr weniger bekleidet oder ein rein thallodisches. Die Ver- 
längerung der Paraphysen über die Schläuche, die frühzeitige Hinfälligkeit der Schläuche, 
das Zusammentreten der Sporen mit dem Capillitium zu einer staubartigen Masse, zu 
dem »Mazaedium« sind jene Merkmale, welche der Unterordnung ihren Charakter verleihen. 
Die Sporen treten oft noch perlschnurartig verbunden aus den Schläuchen und lösen sich 
erst später in einzelne Individuen auf. Trotz mannigfacher Gestaltung dominiert die 
einzellig oder nur wenig septierte, oft dunkel gefärbte Spore. Die Pyknokonidien sind 
bei der Familie der Calicaceae und Cypheliaceae exobasidial, bei den thallodisch hoher 
stehenden Sphaerophoraceae endobasidial; bei ersteren sind die Konzeptakel der Pykno- 
konidien einfach, mehr weniger kugelig, bei letzteren in einzelnen Gattungen bruchsack- 
artig-ausgebuchtet. Die Pyknokonidien sind elliptisch, stabförmig bis nadeiförmig, gerade 
oder gekrümmt, mitunter (so z. B. bei Calicium trachelinum) dimorph. Stylosporen läng- 
lich-eiförmig, einzellig, hellbräunlich. 

Den Coniocarpineae eigentümlich ist die Oidien- oder Chlam ydosporenbil- 
dung (vergl. S. 40, Fig. 24). 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die Coniocarpineae bilden durch ihren Frucht- 
bau zweifellos die natürlichste Gruppe der Flechten. Die offene Fruchtscheibe bedingt 
ihre Unterbringung in der Ordnung der Gymnocarpeae, obgleich sie keiner Familie 
derselben näher stehen. Weniger scharf ist die Abgrenzung der Conicarpineae von den 
Pilzen und es ist derzeit unmöglich für alle Arten die Zugehörigkeit festzustellen. Mit 
den Pilzen, werden die Coniocarpeae durch die Protocaliciaceae Reinke's insbesondere 
durch die Gattungen MycocaliciumR.e'mke, Caliciopsis Peck. und Roesleria Thuem. et Passer, 
(vergl. Teil I. \. Abt., S. 1 67) verbunden. 

Einteilung der Unterreihe. 

A. Lager horizontal ausgebreitet, unberindet. 

a. Früchte in der Regel =b gestielt, mit eigenem Rande Caliciaceae. 

b. Früchte sitzend, mit eigenem oder mit thallodischem Rande . . . Cypheliaceae. 

B. Lager blattartig oder strauchig, berindet, Früchte sitzend . . . Sphaerophoraceae. 

Caliciaceae. 

Lager krustig, horizontal ausgebreitet, mitunter verschwindend, unberindet, homoo- 
mer oder in eine Gonidien- und Markschicht gegliedert, mit Proto-, Pleuro- und Sticho- 
coccus-Gonidien. Früchte mit eigenem Gehäuse, in der Regel gestielt, mit kreisel- bis 
kugelförmigem Köpfchen ; Stiele normal einfach und einköpfig, ausnahmsweise verzweigt 
oder gegabelt oder mehrköpfig. 

Einteilung der Familie. 

A. Früchte in der Regel langgestielt (ausnahmsweise sitzend). 

a. Sporen kugelig, einfach, hell oder gefärbt. 

a. Scheibe mit dauernd erkennbarem eigenen Rande, ± flach, Sporenmasse dunkel 

1. Chaenotheca. 

ß. Scheibe durch die überquellende helle Sporenmnsse bald kugelig oder kopfförmig, 

Mazaedium hell 3. Coniocybe. 

b. Sporen septiert. 

a. Sporen länglich bis eifürmig,zweiteilig dunkel, Früchte mit offener Scheibe 2. Calicium. 

ß. Sporen elliptisch bis spindelig, 4 — 8-teilig, anfangs hell, dann dunkel, Scheibe schmal, 

punktförmig 4. Stenocybe. 

B. Apothecien kurz gestielt, Stiel dick. 

a. Sporen kugelig, ungeteilt 0. Sphinctrina. 

b. Sporen zweiteilig 5. Pyrgidium. 






Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



81 



f. Chaenotheca Th. Fr. (Cypheliurn DNotrs., Chaenotheca ß) Phacotium Stzbgr., 
Calicium Subgen. Chaenotheca Wainio). Lager horizontal ausgebreitet, unterrindig oder 
der Unterlage aufliegend, krustig, staubig, körnig, schorfig bis warzig, selten schuppig, 
mit Proto-, Pleuro- oder Stichococcus-Gonidien. Früchte zumeist gesellig, gestielt, mit 
kreisel- bis birnförmigen Köpfchen, mit schon anfangs offener Scheibe und eigenem blei- 
bendem, dunklem Rande. Gehäuse schwarz, weiß-, gelb- oder braun-bereift. Schläuche 
zylindrisch, mit einreihig übereinander liegenden Sporen, 8-sporig. Paraphysen fädlich. 
Sporen kugelig, seltener elliptisch-rundlich, einzellig, zb dunkel gefärbt. Konzeptakel 








Fig. 42. A Calicium hyperellum (Ach.) Pers. Habitusbild, Fruchtkörper und Sporen. — B Cotiioci/be furfuracea Ach 

Habitusbild, Fruchtkörper und Sporen. — C Chaenotheca chrysocephala (Turn.) Th. Fr. Habitusbild und Sporen. — 

D Sphinctrina turbinata (Pers.) Fr. Habitusbild, Schlauch und Sporen. — E Stenocybe byssacea (Fr.) Nyl. Sporen. — 

F Cypheliurn Notarisii (Tul.) A. Zahlbr. Sporen. (Original.) 



der Pyknokonidien punktförmig, schwarz; Basidien einfach oder wenig verzweigt; Pykno- 
konidien exobasidial, länglich-elliptisch, kurz. — Auf morschem Holz, Baumrinden, sel- 
tener auf Steinen lebende, gebirgige und schattige Lagen vorziehende Flechten. 

Bei 20 Arten, deren Mehrzahl für Europa konstatiert wurde, ferner wurden sie be- 
obachtet in Nordamerika, in Brasilien (2 Arten in hoher Lage), Nord- und Mittelasien und 
Australien. 

A. Gehäuse schwarz. Chaenotheca melanophaea (Ach.) Zw., mit körnigem, weißem oder 
weißgrauem Lager, auf Nadelbäumen, Eichen und Holzwerk verbreitet. 

B. Gehäuse weiß bereift. Ch. trichialis (Ach.) Th. Fr. und Ch. stemonea (Ach.) Müll. Arg. 
mit schwarzem Stiele, beide häufig; Ch. albida (Schaer.) A. Zahlbr. mit am Grunde hellerem 
und durchscheinendem Fruchtstiele. 

C. Gehäuse gelb oder gelbgrün bereift. Ch. chrysocephala (Turn.) Th. Fr. (Fig. 42 C) mit 
citron- oder grünlichgelbem, körnigem Lager, auf Rinden der Nadelhölzer unserer Gebirgs- 
gegenden häufig, wurde auch in Australien aufgefunden; Ch. phaeoeephala (Turn.) Th. Fr. mit 
körnigem, hellgrauem Lager, an Baumstämmen nicht selten; Ch. arenaria (Hpe.) A. Zahlbr. 
an schattigen Urgestcinfelsen. 

D. Gehäuse braun. Ch. brunneola (Ach.) Müll. Arg., auf faulem Holz, Baumstrünken 
verbreitet. 

%. Calicium (Pers.) DNotrs. Lager wie bei der vorhergehenden Galtung. Früchte 
gestielt, zumeist gesellig sitzend, selten vereinzelt, gestielt, Köpfchen kreiseiförmig bis 

Natttrl. Pflanzenfam. I. 1*. ß 



82 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

linsenförmig, mit flacher oder oft stark gewölbter, offener Scheibe; eigenes Gehäuse 
schwarz oder bereift. Paraphysen zart, fädlich. Schläuche zylindrisch oder zylindrisch- 
keulig, 8-sporig. Sporen länglich bis fast eiförmig, zweizeilig, ausnahmsweise mit 
undeutlicher Querwand, in der Mitte mitunter eingeschnürt, rauchgrau bis bräunlich- 
schwärzlich. Konzeptakel der Pyknokonidien, Basidien und Pyknokonidien wie bei der 
vorhergehenden Gattung. ■ — In allen Teilen der Welt auf faulem oder trockenem Holz, 
Baumrinden, trockenen Grashalmen und Felsen lebende , höhere und feuchtere Lagen 
vorziehende Flechten. 

Für mehrere Arten der Gattung Calicium konnte bisher das Vorhandensein eines Lagers 
nicht nachgewiesen werden, diese Arten, welche die Reihe der coniocarpen Flechten mit den 
echten Pilzen verbinden, hat Reinke in die Pilzgattung Mycocalicium versetzt. Der häufigste 
Vertreter dieser Übergangsgattung ist das auf trockenem Holze häufige M. parietinum (Ach.) 
Wainio. 

Bisher wurden etwa 70 Arten der Gattung Calicium beschrieben, die sich vorläufig am 
besten nach der Bereifung des Gehäuses gruppieren lassen. 

A. Gehäuse nackt, schwarz. Aa. Sporen mit undeutlicher Querwand, daher einzellig. 
C. populneum De Brond., auf dünnen Zweigen und glatter Rinde der Pappeln. — Ab. Sporen 
zweizeilig, mit deutlicher Scheidewand. — ha. Mit schwarzem, undurchscheinbarem Frucht- 
stiele. C. pusillum Flk., C. nigrum Schaer. und C. minutum Koerb., kleinfrüchtige, unschein- 
bare, doch nicht seltene Arten. — bß. Fruchtstiele am Grunde weißlich und durchscheinend. 
C. pusiolum Ach. 

B. Gehäuse rost- oder kastanienbraun bereift. C. hyperellum Ach. (Fig. 42, A), mit grün- 
lichgelbem Lager, hauptsächlich auf Nadelholz; C. salicinum Pers. mit aschgrauem, oft fehlen- 
dem Lager, an Laubbäumen, besonders gern an Eichen; C. Curtisii Tuck. eine durch den 
unten durchscheinenden Stiel, durch große, einfache oder zweizeilige Sporen ausgezeichnete, 
in Nordamerika lebende Art. 

C. Gehäuse weiß bereift. C. curtum Borr. mit in der Mitte nicht eingeschnürten Sporen, 
eine an Brettern, Baumstrünken und Rinden lebende, häufige, außer für Europa auch für Brasi- 
lien und Neuseeland nachgewiesene Flechte; C. quercinum Pers. mit eingeschnürten Sporen, 
vornehmlich auf Eichen. 

D. Gehäuse gelbgrün bereift. C. adspersum Pers. mit gestielten Früchten, an verschie- 
denen Bäumen; C. disseminatum Ach. mit fast sitzenden Früchten, an Eichen, Birken und Tonnen. 

3. Conioeybe Ach. Lager krustig, pulverig bis fast fehlend, mitProto- und Sticho- 
coccus-Gonidien. Früchte gesellig, in der Regel lang gestielt; Stiele zart; Köpfchen 
anfangs offen, bald durch die überquellende Sporenmasse kugelig und mit verdrängtem, 
eigenem Gehäuse. Paraphysen fädlich. Sporen kugelig, seltener elliptisch oder länglich- 
elliptisch, einzellig, gelblich oder fast ungefärbt. Konzeptakel der Pyknokonidien kugelig, 
warzig auf dem Lager hervortretend, punktförmig; Basidien einfach; Pyknokonidien exo- 
basidial, länglich-elliptisch. — Auf Holz, Rinden, seltener auf Gestein lebende Flechten. 

Mit Ausschluss jener Arten, welche kein nachweisbares Lager besitzen, und welche bei 
der Pilzgattung Roesleria (vergl. Engl.-Prantl, Natürl. Pflanzenfam. I. 1, p. 4 67) und Caliciopsis 
unterzubringen sind, verbleiben 8 Arten in dieser Flechtengattung; ihre Vertreter sind in 
Europa, Nord- und Südamerika (Brasilien mit \ endemischen Art), Japan und Australien 
beobachtet worden. Die häufigste Art ist C. furfuracea Ach. (Fig. 42, B), deren grünlichgelbes, 
schorfig-pulveriges Lager in schattigen Hohlwegen vornehmlich entblößte Wurzeln aufweite 
Strecken überzieht; C. slraminea Wainio aus Brasilien äußerlich der vorigen ähnlich durch 
zweierlei Sporen, rundliche und längliche charakterisiert; C. gracilenta Ach. mit grünlich- 
grauem Lager und sehr schlanken Fruchtstielen, in Europa und Japan vorkommend; C. rhodo- 
cephala Wils. in Australien lebend besitzt fleischfarbige Köpfchen und länglich-elliptische 
Sporen. 

4. Stenocybe Nyl. Lager dürftig, fast fehlend, fleckenartig, oder die Früchte sitzen 
einem fremden Lager auf. Früchte mehr vereinzelt, zart und lang gestielt, mit kreisei- 
förmig-keuligem bis birnförmigem, hornartigem, schwarzem Gehäuse, zuerst geschlossen, 
später mit schmaler, punktförmiger Scheibe. Paraphysen fädlich. Schläuche linear- 
zylindrisch, 8-sporig, die Sporen einreihig angeordnet. Sporen elliptisch bis länglich- 
spindelig, normal 4-, seltener 2 — 8-zellig, mit zylindrischen Fächern, dunkel gefärbt, 
verhältnismäßig groß. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 83 

Hierher gehören 4 Arten, welche montane oder alpine Lage vorziehend in Europa, Cali- 
fornien und Japan vorkommen. St. major Nyl. zieht Nadelhölzer vor; St. byssacca (Fr.) Nyl. 
Fig. 42, ß), an Zweigen von Erlen, Weiden und anderen Laubhölzern in Mittel- und Nord- 
amerika häufig, doch leicht zu übersehen. 

5. Pyrgidium Nyl. Lager krustig, dünn, verschwindend. Früchte fast köpfchen- 
förmig, mit sehr enger Scheibe, gegen den Grund leicht verschmälert und in einen kurzen, 
verdickten Stiel übergehend; eigenes Gehäuse schwarz. Schläuche 8-sporig, die Sporen 
in denselben nicht streng einreihig angeordnet. Sporen elliptisch, 2-zellig, braun. 

1 Art, P. bengalense (Krph.) Nyl. aus der Umgebung Galcuttas. 

6. Sphinctrina E. Fries. Eigenes Lager fehlt, die Früchte sitzen auf der Kruste 
anderer Flechten, insbesondere auf Pertusaria- Arten. Früchte meist gesellig, sitzend oder 
kurz gestielt, birnförmig oder keulig, schwarz, glänzend, anfangs geschlossen, mit stark 
vertiefter Scheibe, später sich punktförmig öffnend ; eigenes Gehäuse dick, eingebogen. 
Paraphysen fädlich, zumeist einfach. Schläuche walzlich, verhältnismäßig lange erhalten 
bleibend. Sporen in den Schläuchen einreihig angeordnet, kugelig-elliptisch, einzellig 
(nur ausnahmsweise 2-zellig), zuerst hell, dann bald dunkel gefärbt. Konzeptakel der 
Pyknokonidien eingesenkt, krugförmig, Basidien kurz, einfach, Pyknokonidien lang, nadel- 
förmig, gebogen. 

4 5 Arten, die sich auf alle Teile der Welt verteilen. Sph. turbinata (Pers.) E. Fr. (Fig. 4 2, D) 
und Sp. tubaeformis Mass. auf Pertusarien in Europa nicht selten. 

2. Cypheliaceae. 

Lager krustig, horizontal ausgebreitet, einförmig oder am Rande effiguriert, unberin- 
det, mit Pleuro-, Protococcus- und Chroolepus-Gonidien. Früchte sitzend, mit eigenem 
und thallodischem oder nur thallodischem Gehäuse. 

Einteilung der Familie. 

A. Lager mit Proto- oder Pleurococcus-Gonidien. 

a. Sporen fast kugelig, einzellig, hell 1. Farriolla. 

b. Sporen 2 — 4-zellig, braun (nur ausnahmsweise mauerartig-vielzellig oder einzellig, aber 
nicht hell) 2. Cyphelium. 

B. Lager mit Chroolepus-Gonidien. 

a. Schläuche vielsporig 5. Tylophorella. 

b. Schläuche 8-sporig. 

a. Früchte nur mit eigenem Gehäuse, Sporen 2 — 4-ze!lig 3. Pyrgillus. 

ß. Früchte mit thallodischem Gehäuse, Sporen 2 — 3-zellig . . . .4. Tylophoron. 

\. Farriolla Norm. Lager homöomerisch, undeutlich oder gänzlich (?) fehlend. 
Apothezien sitzend, verkehrt oval-kegelförmig bis birnförmig, mit eigenem, dunklem Ge- 
häuse und verschmälerter Scheibe; Sporenmasse hell. Paraphysen zart. Schläuche 
schmal- keulig, mit einreihig angeordneten Sporen. Sporen einzellig, fast kugelig, ein- 
zellig, hell. 

Eine einzige Art, F. distans Norm, auf Birkenrinde in Norwegen. 

2. Cyphelium Th. Fr. (Acolium DNotrs., Trachylia Nyl.). Lager schorfig-pulverig, 
krustenförmig oder warzig, einförmig oder am Rande effiguriert, ohne Rindenschicht, 
Gonidien- und Markschicht in der Regel ausgebildet. Früchte in die Lagerwarzen fast 
eingesenkt oder auf dem Lager sitzend, anfangs fast geschlossen, halbkugelig bis kegel- 
förmig, später geöffnet mit erweiterter Scheibe. Die Berandung der Früchte wechselt, 
bald beschränkt sie sich auf ein eigenes, zumeist schmales und schwarzes Gehäuse, bald 
ist ein eigenes und thallodisches Gehäuse wohl ausgebildet, oder es ist nur ein thallo- 
disches Gehäuse vorhanden, in welchem Falle manchmal die Spuren des eigenen Randes 
als dunkler Keimboden unter dem Hymenium noch ersichtlich sind. Paraphysen fädlich, 
sparsam. Schläuche aus kurzstielförmiger Basis schmal keulig, 8-sporig. Sporen ein- 
reihig angeordnet, normal 2-zeIlig, selten einzellig, oder vierzellig mit einer Längs- 
wand, dunkel. Konzeptakel der Pyknokonidien klein, schwarz; Basidien einfach, kurz; 



84 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



Pyknokonidien eirund-länglich bis elliptisch und schmäler, größer und gekrümmt, mit- 
unter heteromorph. — Auf trockenem Holze, Baumstrünken, seltener auf Gestein 
lebende Flechten. 

Etwa 30 Arten. 

Sekt. I. Cypheliopsis A. Zahlbr. Sporen unseptiert, fast kugelig. 1 Art, C. Bolanderi (Tuck.) 
A. Zahlbr. auf Sandsteinfelsen in Californien. 

Sekt. II. Eucyphelium A. Zahlbr. Sporen 2-zellig, in der Mitte gewöhnlich etwas ein- 
geschnürt. Lager am Rande effiguriert: C. californicum (Tuck.) A. Zahlbr.; Lager einförmig: 
Lager gelb oder grünlichgelb: C. tigülare (Pers.) Th. Fr. auf trockenem Holze in höheren 
Lagen weit verbreitet; C. lucidum Th. Fr. an Rinden in den höheren Gebirgen Europas; C. 
carolinianum (Tuck) A. Zahlbr. in Nordamerika; Lager grau: C. inquinans (Sm.) Trevis, auf 
Rinden und trockenem Holz in den Gebirgen Europas und Algiers; C. leptoconium (Nyl.) A. 
Zahlbr. in Neugranada; C. leucocampyx (Tuck.) A. Zahlbr. auf Guba; C. Neesii (Flot.) A. Zahlbr. 
auf Steinen; C. ventricosulum (Müll. Arg.) A. Zahlbr. in Nordamerika, auffallend durch die 
kurz zylindrischen Früchte. Eigenes Lager fehlt: C. stigonellum (Ach.) A. Zahlbr. auf dem 
Lager von Pertusarien in Europa und Nordamerika. 

Sekt. III. Pseudocyphelium A. Zahlbr. (Pseudacolium Stzbgr. als Gattung). Sporen mit 
1 — 3 Querwänden und einer die Spore ganz oder nur einzelne Querwände durchschneidenden 
Längswand: C. Notarisii (Tul.) A. Zahlbr. (Fig. 42, F), auf Nadelholzrinden in Mitteleuropa. 

3. Pyrgillus Nyl. Lager dünn, krustig, mit Chroolepus-Gonidien. Früchte kurz- 
zylindrisch oder kegelförmig-zylindrisch, mit breiter Basis im Lager sitzend; eigenes 





Fig. 43. A Tylophoron protrudens Nyl. Habitusbild. — B Pyrgülus javanicus Nyl. Senkrechter Medianschnitt 

durch das Apothezium. (Nach Keinke.) 

Gehäuse krug- oder becherförmig, dunkel, Scheibe schmal und flach. Schläuche zylin- 
drisch, 8-sporig. Sporen einreihig in den Schläuchen angeordnet, normal länglich-ellip- 
tisch bis elliptisch, 2 — 4-zellig, mit linsenförmigen Fächern und verdicktem Epispor, 
braun. Pyknokonidien fädlich, gekrümmt. 

8 Arten. P. americanus Nyl. auf Rinden in Nordamerika; P. javanicus Nyl. (Fig. 43, Ii) 
auf morschem Holz, Java und Australien; P. cubanus Nyl. und P. sodalis Nyl. auf Cuba; P. 
substipitatus Wainio steinbewohnend in Brasilien, 3 Arten mit 2-zelligen Sporen in Australien. 

4. Tylophoron Nyl. Lager häutig, krustig oder verschwindend, mit Chroolepus- 
Gonidien. Früchte zuerst in kugelige Lagerwarzen eingeschlossen, dann sitzend, fast 
zylindrisch bis becherförmig, mit otlener Scheibe, eigenem und thallodischem Gehäuse; 
Hypothezium hell oder dunkel und dann konisch nach abwärts verlängert. Schläuche 
zylindrisch, 8-sporig, 1 -reihig. Sporen 2-, seltener 3-zellig, fast kugelig, elliptisch bis 
elliptisch-spindelig, mit kleinen, fast viereckigen Fächern und verdicktem Epispor. Kon- 
zeptakel der Pyknokonidien in das Lager eingesenkt, mit heller Wandung, Basidien 
zylindrisch, schwach verzweigt, Pyknokonidien nadeiförmig, gerade. 

4 Arten. T. Eckfeldtii Müll. Arg. aus Nordamerika und T. triloculare Müll. Arg. aus 
Australien mit 3-zelligen Sporen. Von den übrigen Arten, die zweizeilige Sporen besitzen, 
ist T. moderalum Nyl. in Neugranada und Brasilien verbreitet; in diesen Gebieten kommen 



1 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 85 

ferner noch 3 andere Arten vor, 2 Arien sind auf Borneo und \ ist auf Ostindien beschränkt. 
T. protrudens Nyl. (Fig. 43, A) rindenbewohnend um Bogota. 

5. Tylophorella Wainio. Lager krustig, dünn, einförmig. Früchte fast zylindrisch, 
zuerst geschlossen, dann mit geöffneter Scheibe, mit eigenem und thallodischem Gehäuse. 
Paraphysen zart. Schläuche breit keulenförmig, vielsporig; Sporen in mehreren LUngs- 
reihen angeordnet, kugelig bis eckig-kugelig, einzellig, Epispor verdickt. 

^ Art, T. polyspora Wainio in Neugranada. 

3. Sphaerophoraeeae. 

Lager blattartig oder strauchig, beiderseits gleichmäßig oder unterseits unvollkom- 
mener berindet, mit Protococcus-Gonidien. Früchte ungestielt, randständig oder auf der 
Unterseite des Lagers sitzend schon im Anfange offen oder zuerst von einem thallodischen 
Gehäuse umschlossen. 

Einteilung der Familie. 

A. Lager blattartig. 

a. Lager nur aus Lagerschuppen bestehend, an welchen die Früchte randständig aufsitzen 

2. Calycidium. 

b. Lager aus horizontalen sterilen Schuppen und vertikalen, fast zylindrischen fertilen Po- 
dezien gebildet 1. Tholurna. 

B. Lager strauchartig. 

a. Lager innen hohl, Früchte auf der Unterseite des Lagers sitzend . . 3. Pleuroeybe. 

b. Lager mit solidem Markstrang. Früchte endständig. 

a. Früchte ohne thallodische Umkleidung, becherförmig .... 4. Acroscyphus. 

ß. Früchte zuerst von einem kugeligen thallodischen Gehäuse umschlossen, welches 

später an der Spitze unregelmäßig aufspringt 5. Sphaerophorus. 

\ . Tholurna Norm. Lager schuppig, aus fiederspallig-eingeschnittenen, beiderseits 
berindeten sterilen Blättchen und fast zylindrischen, längsfaltigen, fertilen Podezien zusam- 
mengesetzt; das Lager besitzt eine doppelte Rinde, eine Gonidienschicht mit Protococcus- 
Gonidien und eine lockere Markschicht. Früchte einzeln an der Spitze der Podetien 
sitzend, becherförmig, mit eigenem Gehäuse und offener Scheibe. Paraphysen dünn. 
Schläuche schmal, an der Basis fast stielartig verschmälert, 8-sporig, \ -reihig, Sporen 
2-zellig, in der Mitte eingeschnürt, mit fast kugeligen Fächern und spiralig schief ge- 
streiftem Epispor. Konzeptakel derPyknokonidien am Rande der sterilen Lagerschuppen, 
klein, etwas warzig hervortretend, mit gebräunter, weicher Wandung, Fulkren septiert, 
mit fast kugeligen Zellen; Pyknokonidien endobasidial, gerade, in der Mitte etwas ein- 
geschnürt. 

Die einzige Art Th. dissimilis Norm. (Fig. 44, A — C) ist in Skandinavien endemisch. 

2. Calycidium Stirt. [1887] [Coniophyllum Müll. Arg. [1892]). Lager blattartig, 
Lagerschuppen flach, ausgebreitet oder aufstrebend , dorsiventral, oberseits von stark 
entwickelter Rinde gleichmäßig bedeckt, auf der Unterseite ist die Rinde in Schollen, 
welche dem lockeren Marke aufliegen, aufgelöst; Haftfasern fehlen. Früchte am Rande 
der Lagerschuppen sitzend, mit vom Anfange an offener Scheibe und schmalem, thallo- 
dischem Gehäuse. Sporen in den Schläuchen 1- oder 2-reihig angeordnet, einzellig, 
kugelig, braun. 

\ Art, C. cuneatum Stirt. (Fig. 44,/)) (Syn. Coniophyllum Colensoi Müll. Arg.) auf Rinden 
in Neuseeland. 

3. Pleuroeybe Müll. Arg. Lager strauchartig, der Unterlage an einer Stelle anhaf- 
tend, gabelig verzweigt, Äste zusammengedrückt-zylindrisch, innen hohl, allseitig horn- 
artig berindet, ohne Lagerschüppchen und Fasern, mit Protococcus-Gonidien. Früchte 
auf der Unterseite des Lagers randständig sitzend, anfangs kugelig-birnförmig, fast ge- 
schlossen, später becherförmig, am Scheitel sich mit sternförmigem Risse öffnend; 
Gehäuse thallodisch. Paraphysen weniger zart. Schläuche linear, 8-sporig. Sporen 
einzellig, kugelig, violett oder blauschwarz. 



86 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



Die einzige Art PI. madagascarea (Nyl.) A. Zahlbr. (Fig. 44, E) lebt auf Baumzweigen 
in Madagascar. 

4. Acroscyphus Lev. Lager dicht strauchig-verzweigt, Äste zylindrisch, pseudo- 
parenchymatisch allseitig berindet und mit solidem Markstrange. Früchte zu mehreren 
an den etwas keulig oder fast kugelig erweiterten Lagerästen eingesenkt aufsitzend, 
becherförmig, von eigenem Gehäuse umgeben. Schläuche zylindrisch. Sporen elliptisch, 




Fig. 4t. Tholuma dissimüis Norm. A Habitusbild (vergrößert). B Senkrechter Medianschnitt durch das Podetium 
und das Apothezium. C Sporen. — D Calycidium cuneatum Stirt. Habitusbild (vergrößert). — E Pleurocybe mada- 
gascarea (Nyl.) A. Zahlbr., Müll. Arg., Habitusbild. — F Sphaerophorus coralloides Pers. Habitusbild. 6 Apothe- 
zium, von außen. H Apothezium, durchschnitten. (A— C, ^'Original; D— E nach ßeinke; 0— H nach Tulasne.) 



2-zellig, in der Mitte eingeschnürt, braun. Konzeptakel der Pyknokonidien auf den Spilzen 
der Lageräste sitzend, bruchsackarlig ausgebuchtet, mit oberseits dunkler, unten heller 
Wandung; Fulkren kurz gegliedert; Pyknokonidien endobasidial, länglich gerade. 

\ Art, A. sphaeröphoroides Lev., auf Erde und Holz in Mexiko, Peru und im Himalaya. 

5. Sphaerophorus Pers. Lager rasig-strauchig, zerbrechlich, mit drehrunden oder 
abgeplatteten Asien, ringsum mit knorpeliger Rinde umgeben, mit solidem Markstrang 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 87 

und mit Protococcus-Gonidien. Früchte endständig in kopfförmigen Anschwellungen der 
Astspitzen, anfangs geschlossen, später mit an der Spitze unregelmäßig aufreißendem, 
thallodischem Gehäuse. Schlauchschicht kugelig oder fast kugelig. Paraphysen zart. 
Schläuche zylindrisch, 8-sporig. Sporen 1 -reihig in den Schläuchen liegend, kugelrund, 
einzellig mit dunklem Epispor. Konzeptakel der Pyknokonidien endständig, punktförmig, 
mit dunkler Wandung; Pyknokonidien endobasidial, länglich, gerade. 

10 Arten, welche auf der Erde, an der Basis von Baumstämmen und ausnahmsweise 
auch auf morschem Holze leben. Sp. compressus Ach. mit zusammengedrückten Lagerästen, 
kosmopolitisch, doch befindet sich das Verbreitungszentrum in der südlichen Hemisphäre; 
Sp. coralloides Pers. (Fig. 44, F—H) mit drehrunden Lagerästen, in den Gebirgen Europas, 
Madeiras, Nordamerikas und Neuseelands; Sp. teuer Laur. in marinen, kälteren Lagen der 
südlichen Hemisphäre; Sp. fragilis Pers. in Nord- und Mitteleuropa und Nordamerika. 



Als den Coniocarpineae nicht angehörig sind die zu ihnen gestellten Pilzgattungen: 
Lahmia Kbr. (I. Teil, I.Abt. S. 222 und 229) und Poetschia Kbr. (I.Teil, 1. Abt. S. 225) zu 
streichen. Auch die Gattung Stromatopogon A. Zahlbr. dürfte den Pilzen zuzurechnen sein. 

2. ünterreihe Graphidineae. 

Wichtigsie Litteratur. — E. Acharius, Arthonia, novum genus Lichenum (Schrader, 
Neues Journ. für die Botan., Bd. I., 1906, p. 4). — Derselbe, Glyphis and Chiodecton, two 
new Genera of the Family of Lichenes (Transact. Linn. Soc. London, Vol. XII. 1817, p. 35) 

— L. Dufour, Revision du genre Opegrapha de la Flore Franchise (Journ. de Physique, de 
Chimie et de Bist. Nat., Vol. CXXXV1I. 4818, p. 200). — F. F. Ghevallier, Essai sur les 
Hypoxylons Lichenoides etc. (Delametherie Journ. de Physique, de Chimie et d'Hist. Nat. 
et des Arts, Vol. XCIV. -1822, p. 28). — Derselbe. Histoire des Graphidees (Paris, 1824, 4°). 

— F. de Brotero, Historia natural da Orzella (Lisboa, 1824). — A. L. A. Fee, Monographie 
du genre Chiodecton (Annal. scienc. natur., Vol. XVII. 1829, p. 3). — W. A. Le igt hon, 
Monograph of the British Graphideae (The Annais and Magazin of Nat. Hist. 1824). — 
W. Nylander, Synopsis du genre Arthonia (Memoir. de le Soc. scienc. nat. Cherbourg 
Vol. IV. 1856, p. 85). — A. Massalongo. Catagraphia nonnullarum Graphidearum Bra- 
siliensium (Verhandl. zool.-bot. Gesellsch. Wien, Bd. X. 1806, p. 675). — E. Stizenberger, 
Conspectus specierum saxicolarum generis Opegraphae (Flora, Bd. XLVII. 1865, p. 71). — 
J. J. Kickx, Monographie des Graphidees de Belgique (Bullet, de l'Acad. de Belgique, ser. 
2a, Vol. XX. 1865, p. 97). — E. Stizenberger, Über die Steinbewohnenden Opegrapha- 
Arten (Nova Acta Leop.-Carol., Vol. XXXI. 1865). — W. Nylander, Graphidei et Lecanorei 
quidam novi (Flora, Bd. XLVL 1864, p. 487). — M. A.Fee, Materiaux pour une flore licheno- 
logique du Bresil. II. Lcs Graphidees (Bullet. Soc. Botan. France, Vol. XXI, 1S71, p. 21). — 
J. Müller, Lichenologische Beiträge (Flora Bd. LVII. 1874— LXXIII. 1890). — S. Almquist, 
Monographia Arthoniarum Scandinaviae (Kgl. Svenkska Vetensk.-Akad. Handl. Bd. XVII. 
No. 6, 1879). — W. Nylander, Arthoniae novae Americae borealis (Flora, Bd. LXVIIL 
1885, p. 447). — J. Müller, Graphideae Fe"eanae inclus. trib. affinibus nee non Graphideae 
exoticae Achaiii, El. Friesii et Zenkeri etc. (Memoir. Soc. Phys. et Hist, Nat. Geneve, Vol. 
XXIX. No. 8, 1887). — H. Willey, Synopsis of the Genus Arthonia (New-Bedford, 4890,8°). 

— J. Reinke, Abhandlungen über Flechten (Pringsheim's Jahrbuch f. wissensch. Botanik, 
Bd. XXVI. 1894— XX VIII. 1896). — J. Müller, Thelotremeae et Graphideae novae, quas 
praesertim ex hb. Reg. Kewensi exponit. (Journ. Linn. Soc. London, Botany, Vol. XXX. 
1895, p. 457). — Derselbe, Sertum 'Australiense (Bullet. Herb. Boissier, Vol. III. 1895, 
p. 313). — Derselbe, Arthoniae et Arthothelii species Wrightianae in insula Cuba leetae 
(Bullet, Herb. Boissier, Vol. II. 1894, p. 725). — O. V. Darbishire, Monographia Roccel- 
leorum (Bibliotheca Botanica, Heft XLV. 1S98 4°). — A. Jatta, Sylloge Lichenum ltalicorum 
(Trani, 1900, 8°). 

Merkmale. Lager in der einfachsten Form krustig, homoeo- oder heteromoisch, 
unberindet oder mit einer unvollkommenen, fast amorphen Rinde; in der nächst 
höheren Form (Dirinaceae) krustig, einförmig, aber mit einer aus senkrecht zur Lager- 
fläche verlaufenden Hyphen gebildeten oberseitigen Rinde; in der höchst entwickelten 
Form ist das Lager strauchig, aufrecht oder hängend, mit deutlicher Rinden- und 



88 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Markschicht. Die krustigen Lagerformen sind mit den Hyphen der Markschicht oder 
mit denjenigen des Vorlagers, die strauchigen Formen (Roccellaceae) mit einer Basal- 
scheibe an die Unterlage befestigt. Ein typisches blattartiges, mit Rhizinen an die 
Unterlage befestigtes Lager fehlt in der Unterreihe der Graphidineae. Die Rinde der 
slrauchigen Formen wird aus senkrecht zur Lagerfläche oder parallel mit derselben 
laufenden Hyphen zusammengesetzt; eine pseudoparenchymatische Rinde kennen wir in 
der Unterreihe nicht. Die Hyphen der Markschicht sind dünnwandig. Die Gonidien 
gehören zu Palmella, Chroolepus, Phycopeltis und Phyllactidium. Sorale finden sich nur 
bei den strauchigen Lagerformen; Soredien sind bei den Arten mit krustigem Lager sehr 
selten. Die Apothezien sind gänzlich unberandet {Arthoniaceae) oder mit einem eigenem, 
gut entwickeltem oder rudimentärem, oft noch vom Lager bekleideten Gehäuse versehen; 
sie sind in das Lager versenkt oder sitzen demselben auf; bei den Roccellaceae kommen 
auch kurzgestielte Apothezien vor. Vorwiegend und für die Unterreihe charakteristisch 
ist das zb in die Länge gezogene, linealeApothezium mit schmaler, ritzenformiger Scheibe. 
Indes finden sich alle Übergänge zum rundlichen bis kreisrunden Apothezium, die letzten 
sind bei den Formen mit aus transversal laufenden Hyphen gebildeten Rinde die häufigeren. 
Die Apothezien sitzen entweder einzeln oder gesellig auf oder im Lager oder vereinigen 
sich in Strömen [Chiodectonaceae). Diese Strömen, gut ausgebildet sehr charakteristisch, 
werden mitunter undeutlich. Bei der Mehrzahl der Gattungen besitzt jedes Apothezium 
nur ein Hymenium, bei zwei Gattungen kommen jedoch auch Apothezien mit 2 — 4, paral- 
lel zur Längsrichtung angeordneten Hymenien vor. Das Hypothezium ist kohlig, dunkel 
oder hell. Die Paraphysen sind entweder unverzweigt und frei und verzweigt und mehr 
oder weniger netzartig verbunden. Sporen farblos oder dunkel, mit dünner oder nur 
mäßig verdickter Wand, von verschiedener Gestalt und Septierung, doch herrscht die 
länglich-spindelige Form und die parallele und mauerartige Septierung vor. Die Pyk- 
nokonidien sind bei den Graphidaceae selten, für einige Gattungen derselben bisher selbst 
noch unbekannt, bei den Arthoniaceae, Roccellaceae und üirinaceae nicht selten. Fulkren, 
soweit sie bekannt, stets exobasidial. Stylosporen bei den blattbewohnenden Arten nicht 
selten. 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die Graphidineae lassen sich ungezwungen in 
fünf Familien gliedern, und zwar in die Arthoniaceae, Graphidaceae, Chiodectonaceae, Di- 
rinaceae und Roccellaceae. Von den Graphidaceae werden bei den meisten Autoren die 
Xylographidacsae wegen der Palmella-Goniden als eigene Familie abgetrennt; sie zeigen 
jedoch im Baue der Apothezien und in ihren biologischen Verhältnissen eine so große 
Übereinstimmung mit den übrigen Gattungen der Graphidaceae, dass eine Abgliederung 
nicht unbedingt durchgeführt werden muss. Aus demselben Grunde erfahren auch die 
Arthoniaceae keine weitere auf die Gonidienform begründete Zersplitterung. 

Der Anschluss der Graphidineae an die Pilze ist ein mehrfacher und recht enger. 
Die Arthoniaceae sind mit den Celidiaceae, die Graphidaceae mit den Hysteriaceae, die 
Gattung Xylographa mit den Stictidaceae in phylogenetische Beziehungen zu bringen. 
Hingegen scheinen die stromenbildenden Chiodectonaceae ihren Ursprung von den bereits 
in Symbiose befindlichen Formen genommen zu haben. Die Zugehörigkeit der Roccella- 
ceae und Dirinaceae zu den Graphidineae wurde von Almquist, Reinke und Darbishire in 
ausreichender Weise begründet; die in jüngster Zeit erfolgte Entdeckung der Gattung 
Roccellographa hat für diese Auffassung eine neue kräftige Stütze erbracht. Durch die 
beiden letztgenannten Familien ergeben sich auch Beziehungen der Graphidineae zu den 
Patellariaccae und, so wie die letzteren sich zu den Hysteriaceae verhalten, verhalten 
sich auch die Graphidineae zu den Cyclocarpineae. Aus all diesen Beziehungen zu ver- 
schiedenen Gruppen der Pilze ergiebt sich auch die polyphyletische Abstammung der 
Graphidineae. 

Einteilung der Unterreihe. 

A. Apothezien unberandet Arthoniaceae. 

B. Apothezien berandet (Rand mitunter rudimentär). 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.j 



89 



a. Lager krustig, mit den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die Unter- 
lager befestigt. 

7.. Lager unberindet 

I. Apothezien einzeln Graphidaeeae. 

IL Apothezien in Strömen Chiodectonaceae. 

ß. Lager oberseits berindet Dirinaceae. 

b. Lager strauchig, aufrecht oder hängend, mit einer Basalscheibe an die Unterlage 
befestigt, berindet Eoccellaceae 

Arthoniaceae. 

Lager krustig, einförmig, homeo- oder heteromerisch, mit den Hyphen der Mark- 
schicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Palmella-, Chroolepus- oder Phyllacti- 
dium-Gonidien, Apothezien fleckenformig, rundlich, oval bis lineal, einfach oder verzweigt, 
einzeln oder in Strömen vereinigt, unberandet, Paraphysen verzweigt und verbunden. 
Pyknokonidien exobasidial. 

Einteilung der Familie. 

A. Apothezien einzeln. 

a. Lager mit Palmella-Gonidien 2. Allarthonia. 

b. Lager mit Chroolepus-Gonidien. 

ot. Sporen parallel-mehrzellig 1. Arthonia. 

ß. Sporen mauerartig-vielzellig 3. Arthothelium. 

c. Lager mit Phyllactidium-Gonidien 4. Arthoniopsis. 

B. Apothezien in Strömen . . 5. Synarthonia. 

\ . Arthonia (Ach.) A. Zahlbr. Lager krustig, einförmig oder am Rande fast lappig 
efllguriert, epi- oder endophleodisch, unberindet, mit dem Vorlager oder mit den Hyphen 
der Markschicht an die Unterlage befestigt, mit Chroolepus-Gonidien. Apothezien in das 
Lager versenkt und anfänglich von dem letzteren bekleidet oder sitzend, rundlich, flecken- 
artig, unregelmässig sternförmig, gelappt oder mehr weniger in die Länge gezogen, ohne 
Gehäuse; Hymenium ausdauernd oder im Alter zerfallend; Hypolhezium aus dicht 







Fig. 45. Arthonia radiata (Pers.) Th. Fr. A Habitusbild. B Querschnitt durch das Apothezium. C Hymenium mit 
Schlauch. D Sporen. J Stylosporen. — Arthonia galactiUs (DC.) Duf. E Sporen. — Arthonia didyma Körb. 
F Sporen. — Arthonia punctiformis Ach. G Sporen. — Arthothelium spectabile (Fw.) Mass. H Sporen. (J nach 

Lindsay, das Übrige Original.) 



90 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

verwebten Hyphen gebildet; Paraphysen verzweigt und verbunden, zumeist undeutlich 
und erst nach Behandlung mit chemischen Reagenzien (Kalilauge u. a.) deutlich sichtbar: 
Schläuche fast kugelig, birnformig, verkehrt eiförmig, seltener elliptisch, mit am Scheilel 
stark verdickter Membran, 8 sporig; Sporen länglich bis eiförmig, keilförmig, länglich- 
spindelförmig oder puppenformig, parallel 2 bis mehrzellig, mit zylindrischen, oft un- 
gleich großen Fächern, farblos oder selten gebräunt. Konzeplakel der Pyknokonidien 
flächenständig, geschlossen, mit dunklem Gehäuse, Fulkren aus mehr weniger gestreckten 
Zellen gebildet, exobasidial, Basidien fast zylindrisch, Pyknokonidien zylindrisch bis läng- 
lich, mitunter an den Enden etwas verdickt, gerade oder gekrümmt. Stylosporen in mehr 
flachen Behältern, auf fädlichen Stützhyphen endständig sitzend, oval oder ellipsoidisch, 
hell oder mehr weniger gebräunt, einzellig oder parallel mehrzellig. 

Bei 500 stein- und rindenbewohnende Arten, deren Mehrzahl in den subtropischen 
und tropischen Gebieten lebt. 

Die lagerlosen oder syntrophen Formen gehören den Pilzgattungen Celidiopsis Mass., 
Celidium (Tulz.) Körb., Conida Mass., Conidella Elenk., Lecideopsis (Almqu.) Rehm, Mycarthonia 
Reinke und Phacopsis Tul. an. 

Sekt. I. Euarthonia (Th. Fr.) A. Zahlbr. (Arthonia subgen. Euarthonia stirps Naeviella 
Wainio, Arthonia sect. Naevia Almqu. pr. p., Naevia Mass., Arthonia sect. Trachylia Almqu. 
pr. p., Trachylia (Mass.) Kbr.). Lager in der Regel dünn, unscheinbar; Apothezien schwarz 
oder schwärzlich, unbereift, keine durch Hinzufügung von Kalilauge sich lebhaft färbende 
Substanzen enthaltend; Sporen parallel zwei- bis vielzellig. 

In diese Section gehört die Mehrzahl der Arthonien. 

A. Sporen 2 — 3zellig. a. Apothezien mehr weniger rundlich. A. glebosa Tuck. mit 
klumpig-kleinschuppigem Lager, über Moosen in Colorado und Californien; A. granitophila 
Th. Fr., Lager auf einem dicken, schwarzbraunen Vorlager sitzend, an Urgestein in 
Skandinavien; A. rnelaspermella Nyl., mit braunen Sporen, auf Rinde in England; A. copromya 
Anzi, Sporen am unteren Ende keulig zugespitzt, an der Rinde von Pinus Cembra. b) Apo- 
thezien verlängert, einfach oder sternförmig. A. dispersa (Schrad.) Nyl., Apothezien lirellen- 
förmig, einfach oder spärlich verzweigt, an glatten Rinden in Europa und Nordamerika; 
A. galactites (DC.) Duf. (Fig. 45 E) Apothezien länglich mit blassen Hymenien, an Pappeln in 
Europa weit verbreitet. 

B. Sporen 4 — 8zellig. a. Sporen 4-zellig, Zellen gleich gross: A. lecideoides Th. Fr. 
(Syn. Trachylia arlhonioides Fr.), auf Felsen in Europa; A. mediella Nyl., an Rinden in 
Europa; A. slenospora Müll. Arg., mit schmalen, spindelförmigen Sporen, rindenbewohnend 
in der Schweiz, A. radiata (Pers.) Th. Fr., (Fig. 45 A — D, J). Apothezien unregelmäßig, oft 
sternförmig, an Rinden, kosmopolitisch und sehr variabel; b. Sporen 4 — 6zellig: A. puncti- 
formis Ach. (Fig. 45 G) mit kleinen rundlichen oder länglichen Apothezien, in Europa und 
Nordamerika an der Rinde verschiedener Baume weit verbreitet; A. complanata Fee, mit 
özelligen Sporen, deren Endfächer bedeutend größer sind, als die übrigen Zellen, an Rinden 
im tropischen Amerika. A. inelanophthalma Duf., an Rinden in Europa und Südamerika. 

C. Sporen parallel vielzellig. A. calospora Müll. Arg., Sporen -10 — 12zellig, Socotra; 
A. angulata Fee, Apothezien fast eckig, Sporen 4 2— Uzellig, auf Rinden unter den Tropen ver- 
breitet; A. platygraphidea Nyl., Sporen \ 4 — 16zellig. rindenbewohnend in Florida und Brasilien. 

Sekt. II. Pachnolepia (Mass.) Almqu. {Pachnolepia Mass., Leprantha Kbr., Pyrenothea 
Ach.) Lager verhältnismäßig dick, Apothezien schwarz, dicht bereift, keine nach Hinzu- 
fügung von Kalilauge sich lebhaft färbenden Substanzen enthaltend). 

A. Sporen 2 — 3zellig, A. Mülleri Wainio, mit reihenförmig angeordneten Apothezien, an 
Felsen in Brasilien. 

B. Sporen 4 — 5zellig; a. Sporenfächer gleich groß. A. impolita (Ehih.) Borr., Lager 
ergossen, rissig, vorzüglich an Eichenrinde, in Europa und Nordamerika, b. Sporen 
makrozephal, d. h. die Endzelle der Sporen bedeutend größer, als die übrigen: A. byssacea 
(Weig.) Almqu., an Eiche weit verbreitet in Europa, doch nicht häufig, die sterilen, pykniden- 
tragenden Lager dieser Art wurden als Pyrenothea biformis Mass. und P. stictica Fr. be- 
zeichnet; A. caesiopruinosa Schaer., an Rinden verschiedener Bäume in Earopi und Nord- 
amerika, auch diese Art entwickelt gern Konzeptakel der Pyknokonidien, doch sind diese 
klein, während sie bei der vorhergehenden Art groß und augenfällig sind. 

C. Sporen 4 — 6zellig A. Tuckermaniana Will., mit bräunlichen, makrozephalen Sporen, 
rindenbewohnend in Florida. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 91 

Sekt. III. Ochrocarpon (Wainio) A. Zahlbr. Apothezien blass oder hell gefärbt, keine 
durch Kalilauge sich lebhaft färbende Substanzen enthaltend. A. Antülarum (Fee) Nyl., mit 
blassgelben Fruchtscheiben und 4zelligen Sporen, an Rinden unter den Tropen weit ver- 
breitet; A. Laongana MuH. Arg., Apothezien gelblich, Sporen 6— 7zellig, in Westafrika: 
A. ßavidosanguinea A. Zahlbr. mit strichförmigen, eingesenkten, rötlichen Scheiben und 
6 — 7zelligen Sporen, rindenbewohnend in Brasilien; A. undinaria Nyl. mit weißen, rund- 
lichen Apothezien und 6 — 12zelligen Sporen, an Rinden in Neugranada; A. Hampeana Müll. 
Arg. mit. weißen Fruchtscheiben und I6zelligen Sporen, an Rinden in Südamerika. 

Sekt. IV. Coniocarpon (DC.) A. Zahlbr. [Coniocarpon DC. pr. p. Coniangium Fw., Conioloma 
Flk., Pyrrochroa Eschw.) Apothezien verschieden gefärbt, doch selten schwarz, eine nach 
Hinzufügung von Kalilauge sich violett oder blau färbende Substanz enthaltend. 

A. lurida (Ach.) Schaer., Apothezien dunkelbraun, Sporen 2zellig, an Rinden in Europa 
und Nordamerika; A. didyma Körb. (Fig. 45 F), mit winzigen Apothezien, namentlich auf 
Koniferen gern, in Europa verbreitet; A. helvola Nyl. mit rostfarbigen Apothezien und 3zelligen 
Sporen, an Holz und Rinden in Europa; A. elegans (Ach.) Almqu. (Syn. A. ochracea Kbr.) mit ocker- 
farbigen, bereiften Apothezien, Sporen 4zellig, rindenbewohnend in Mitteleuropa; A. gregaria 
(Weig.) Kbr. mit roten, mehr weniger bereiften Apothezien und 5zelligen Sporen, eine auf 
Rinden lebende, weit verbreitete und variable Flechte; A. pyrrhula Nyl. mit linealen, sparrig 
ästigen, roten Apothezien und 6 — Szelligen Sporen, an Rinden in Nordamerika. 

2. Allarthonia Nyl. (Arthonia sect. Lecideopsis Almqu.) Wie Arthonia, das Lager 
jedoch mit Palmella-Gonidien. 

Bei 20 beschriebene Arten, von welchen indes mehrere als lagerlos ausgeschieden und 
zu den Pilzen gestellt werden dürften. 

A. Sporen 2zellig, Zellen gleich groß: A. patellulata (Nyl.) A. Zahlbr., an Pappelrinde 
in Europa verbreitet; A. catülaria (Wainio) A. Zahlbr., an Felsen in Brasilien. 

B. Sporen 2zellig, die obere Zelle größer und breiter: A. lapidicola (Tayl.) A. Zahlbr., 
an Kalkfelsen in Europa; A. rugulosa (Krphbr.) A. Zahlbr., an Eschen in Deutschland, in der 
Schweiz und Italien. 

C. Sporen 4zellig: A. caesia (Fw.), Apothecien bereift, rindenbewohnend; A. psimmythodes 
(Nyl.), an Felsen. 

3. Arthothelium Mass. [Myriostigma Krph.). Wie Arthonia, aber die Sporen mauer- 
artig-vielzellig, farblos. 

Bei 100, vorzüglich an Rinden in den wärmeren Regionen lebenden Arten. 

Sekt. I. Lamprocarpon A. Zahlbr. Apothecien blass, gelb, zinnoberrot braun, aber 
nicht schwarz. A. aleurocarpum (Nyl.) A. Zahlbr. mit schneeweißen Apothezien in Neu- 
granada; A. xanthocarpum (Nyl.) A. Zahlbr., Apothezien gelb, in Neugranada; A. gregarinum 
(Will.) A. Zahlbr. und A. sanguineum (Will.) A. Zahlbr. mit zinnoberroten Apothezien in den 
südlichen Staaten Nordamerikas; A. nephelinum (Nyl.) A. Zahlbr. in Neugranada und 
A. atrorufum Müll. Arg. in Australien mit braunen Apothezien. 

Sekt. II. Euarlhothelium A. Zahlbr. Apothecien schwarz. A. spectabile (Fw.) Mass. 
(Fig. 45 H), mit fleckenartigen, unregelmäßigen Apothezien, an Rinden in Europa und 
Amerika; A albidum Müll. Arg. mit länglichen, geraden oder gekrümmten, kurz verästelten 
Apothezien, in Australien; A. phyllogenum Müll. Arg., Schlauch \ sporig, auf lederigen 
Blättern in Brasilien. 

4. Arthoniopsis Müll. Arg. Wie Arthonia, aber das Lager mit Phyllactidium-Gonidien. 
10 unter den Tropen lebende blattbewohnende Arten. A. leplosperma Müll. Arg., mit 

zweizeiligen Sporen in Brasilien; A. obesa Müll. Arg. mit 4zelligen und A. palmulacea Müll. 
Arg. mit 3 — Szelligen Sporen an Palmenblätter im Gebiete des Amazonenstromes; 
A. Myristicae Müll. Arg., Philippinen. 

5. Synarthonia Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen der Markschicht 
an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. Apothezien in Strömen 
vereinigt, eingesenkt, unberandet (der Rand ist nur an der Seite der Hymenien in Form 
dunklerer Linien angedeutet); Paraphysen netzartig verbunden; Schlauche 8 sporig; 
Sporen anfangs farblos, dann bräunlich, parallel mehrzellig, mit zylindrischem Fächern, 
die oberste Zelle bedeutend größer als die übrigen. 

\ Art, S. bicolor Müll. Arg. an Rinden in Costarica. 



92 Ascolichenes*. (Zahlbruckner.) 

Anhang. Cryptothecia Strt. wird von ihrem Urheber in der Nähe der Arthonia- 
ceen untergebracht. Diese Gattung soll keine Apothezien besitzen, es sollen die Sporen 
in außen behaarten Säcken eingeschlossen sein. Diese Diagnose gestattet kein weiteres 
Urteil über den Organismus und erst eine eingehende Nachuntersuchung wird Aufklärung 
bringen können. 

Graphidaceae. 

Lager krustig, einförmig, homoeo- oder heteromerisch, mit den Hyphen der Mark- 
schicht an die Unterlage befestigt, unberindet oder mit unvollkommener, nie pseudo- 
parenchymatischer Rinde, mit Palmella- oder Chroolepus-Gonidien. Apothezien in der 
Regel in die Länge gezogen, seltener fleckartig, oval oder rundlich, einzeln oder gehäuft, 
doch nie in Strömen sitzend, einfach oder verzweigt, mit gut entwickeltem, eigenem Ge- 
häuse (rudimentäres Gehäuse bei Gymnographa), oft von einem Lagerrande überkleidet ; 
Scheibe normal schmal, ritzenfÖrmig oder mehr weniger erweitert; Paraphysen einfach, 
unverzweigt oder verzweigt und netzartig verbunden; bleibend und nur ausnahmsweise 
schleimig zerfließend. Pyknokonidien exobasidial. 

Einteilung der Familie. 

A. Lager mit Palmella-Gonidien. 

a. Apothezien mit einem einzigen Hymenium. 

ou Hypothezium hell oder bräunlich (nie kohlig). 
I. Sporen farblos. 

X Sporen einzellig 2. Xylographa. 

X X Sporen parallel mehrzellig 5. Aulaxina. 

II. Sporen braun oder schwärzlich. 

Sporen parallel zweizeilig 6. Encephalographa. 

Sporen zuerst parallel mehrzellig, später mauerartig-vielzellig 7. Xylosehistes. 
ß. Hypothezium kohlig (ausnahmsweise braun), Sporen einzellig, farblos 1. Lithographa. 

b. Apothezien mit 2 — 4 parallel mit der Längsrichtung verlaufenden Hymenien. 

*. Sporen einzellig, farblos 3. Ptychographa. 

ß. Sporen parallel mehrzellig, farblos 4. Diplogramma. 

B. Lager mit Chroolepus-Gonidien. 

a. Sporenfächer zylindrisch oder kubisch. 

a. Gehäuse rudimentär; Sporen parallel mehrzellig, braun . . 8. Gymnographa. 
[3. Gehäuse gut entwickelt, kohlig. 

I. Sporen in der Jugend farblos, später dunkel; Sporen 2, seltener mehrzellig. 

11. Melaspilea. 
II. Sporen stets farblos. 

X Schläuche vielsporig; Sporen nadeiförmig, spiralig ineinander gewunden 

10. Spirographa. 
X X Schläuche 8sporig. 

§ Sporen stets parallel mehrzellig 9. Opegrapha. 

§§ Sporen zuerst parallel-mehrzellig, endlich durch Längsscheidewände mauer- 
artig-vielzellig 12. Dictyographa. 

b. Sporenfächer linsenförmig bis fast kugelig. 

«. .Paraphysen unverzweigt (einfach) und nicht verbunden. 
I. Paraphysenende nur wenig verdickt, glatt. 
X Sporen parallel-mehrzellig. 

§ Sporen farblos 13. Graphis. 

§§ Sporen braun oder dunkel 14. Pheographis. 

X X Sporen mauerartig-vielzellig 

§ Sporen farblos 15. Graphina. 

§§ Sporen braun oder dunkel 16. Phaeographina. 

II. Paraphysende keulig verdicktund kleinwarzig bis fast stachelig 17. Acanthothecium. 
ß. Paraphysen verzweigt und netzartig-verbunden .... 18. Helminthocarpon. 

C. Lager mit Phyllactidium-Gonidien. 

a. Sporen farblos, parallel mehrzellig; Paraphysen verzweigt und verbunden 

19. Opegraphella. 

b. Sporen braun, parallel mehrzellig; Paraphysen einfach und frei. 20. Micrographa. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



93 



\. Lithographa Nyl. (Placographa Th. Fries, Haplographa Anzi). Lager krustig, 
epiphloedisch und verhältnismäßig dick, seltener endophloedisch, einförmig, mit den 
Hyphen der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Palmella-Gonidien. 
Apolhezien sitzend oder angepresst, länglich, lirellenförmig oder rundlich- eckig, mit 
ritzen förmiger oder etwas verbreiteter Scheibe, mit eigenem, kohligem Gehäuse, Hypo- 
thezium dunkel, Paraphysen locker, verzweigt und verbunden, bald schleimig zerfließend; 
Schläuche 6 — 8 sporig, Sporen einzellig, länglich, ellipsoidisch bis eiförmig, farblos, mit 
dünner Wand. 

8 in den gemäßigten Regionen zerstreute Arten. 

Sekt. I. Haplographa (Anzi) Th. Fries. Apothezien lirellenförmig, mit ritzenförmiger 
Scheibe und dickem Gehäuse. L. tesserata (DC.) Nyl. auf Urgesteinsfelsen in den Gebirgen 
Europas und Algiers. 

Sekt. II. Leptographa Th. Fries. Apothecien klein, länglich bis eckig mit unregelmäßig 
verbreiteter Scheibe und schmalem Gehäuse. L. flexella (Ach) A. Zahlbr. auf Holz und L. 
varangarica (Th. Fries) A. Zahlbr. auf Sandsteinfelsen in Skandinavien. 

Der Nylander'sche Gattungsname besitzt die Priorität und bezieht sich wie aus den 
zitierten Arten hervorgeht, zweifellos auf die obige Gattung, er muss daher aufrecht erhalten 
bleiben, trotz der zum Teile unrichtigen Diagnose. 

L. cyclocarpa Anzi und einige andere bei der Gattung Lithographa untergebrachte Arten 
mit hellem Hypothezium und vielsporigem Schlauch sind der Gattung Biatorella zuzurechnen. 

2. Xylographa Fr. (Stictis B. Xylographa Fr., Hysterium Walbg. non Tode, Mela- 
normia Kbr.). Lager unterrindig oder in Form von Wärzchen und Soralen hervorbrechend, 




Fig. 46. Xyloorapha minidula Körb. A Habitusbild, Lager mit Soredien. B Querschnitt durch ein Apotbezium. 
C Sporen.— Eneephalographa cerebrina (Ach.) Mass. D Habitusbild. E Querscbnitt durch ein Apotbezium. ^'Sporen. 

(Original.) 



ungeschichtet, mit Palmella-Gonidien. Apolhezien aus der Unterlage hervorbrechend, 
rundlich, länglich bis strichförmig oder difform, gewöhnlich gerade und unverzweigt, 
einzeln, mit weichem, hellem bis dunkelbraunem Gehäuse, mit schmaler, ritzenförmiger 
oder etwas verbreiterter Scheibe, mit hellem Hypothezium, Paraphysen locker, unver- 
zweigt, dünn septiert; Schläuche 8-sporig; Sporen einzellig, farblos, zumeist ellipso- 
idisch. Konzeplakel der Pyknokonidien sehr klein, dunkel, Fulkren exobasidial, Pykno- 
konidien nadeiförmig. 

Holz, seltener rindenbewohnende Flechten; W Arten in Europa und Nordamerika, 
4 Art in Nordafrika und 2 Arten in Neu-Seeland. 

Die gonidienlosen Formen gehörenzur Pilzgattung Agyriu m Fr. (sieheBand 1, 4. Abteil. S.21 9). 

Xylographa parallela (Ach.) Fr. mit unterrindigem Lager auf trockenem und morschem 
Holz in Europa und Nordamerika weit verbreitet; X.minutula Kbr. (Syn. X. spilomalica Anzi) 



94 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

(Fig. 46J — C) mit hervorbrechenden Soralen, auf trockenem Holz in der Berg- und Alpen- 
region Europas nicht selten. 

3. Ptychographa Nyl. Lager endophlöodisch, unberindet, mit gehäuften Palmella- 
Gonidien. Apolhezien fast sitzend, spindelförmig-länglich, mit 2 — 4 parallel mit der 
Längsrichtung der Apothezieri verlaufenden Hymenien, Gehäuse kohlig, verhältnismäßig 
dick, nach einwärts gebogene Lippen bildend; Hypothezium mit dem Gehäuse zusammen- 
fließend, kohlig; Scheibe schmal, ritzenförmig; Schläuche 8-sporig; Sporen farblos, 
einzellig, ellipsoidisch. 

\ Art, P. xylographoides Nyl., an einem entrindeten Vogelbeerbaumstamme in Schottland. 

4. Diplogramma Müll. Arg. Apothezien mit zwei parallel mit der Längsrichtung 
derselben verlaufenden Hymenien; Paraphysen netzartig verbunden; Sporen farblos, 
fingerförmig, parallel 4-zellig; im übrigen wie die vorhergehende Gattung. 

\ Art, D. australiense Müll. Arg. auf Rinden in Australien. 

5. Aulaxina Fee. Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen der Markschicht an 
die Unterlage befestigt, unberindet, mit Palmella-Gonidien. Apothezien zuerst rundlich, 
dann bald länglich bis lineal, sitzend, einfach, gerade oder gekrümmt, mit eigenem koh- 
ligem, nur seitlich entwickeltem Gehäuse; Hypothezium hell, bräunlich; Paraphysen sehr 
dünn, verbunden; Schläuche 2 — 6-sporig; Sporen farblos, parallel mehr (4 — 9) zellig, 
länglich bis länglich-fingerförmig, mit zylindrischen Fächern. 

2 Arten, blattbewohnend in den tropischen Wäldern Brasiliens. A. opegraphina Fee mit 
4 — 9zelligen, A. velata Müll. Arg. mit 4zelligen Sporen. 

6. Encephalographa Mass. (Melanospora Mudd). Lager epi- oder endophloeodisch, 
krustig, einförmig, mit den Hyphen der Markschicht an die Unterlage befestigt, unbe- 
rindet, mit Palmella-Gonidien. Apothezien sitzend, in der Regel gehäuft und zu Gruppen 
vereinigt, seltener einzeln stehend, länglich, gerade oder gewunden, einfach oder auch 
kurz gabelig oder dreistrahlig; Scheibe zumeist schmal, ritzenförmig oder stellenweise 
verbreitert; Gehäuse dick uud kohlig; Hypothezium kohlig, dick, seltener heller, bräun- 
lich; Paraphysen verklebt, dicht, verzweigt und verbunden, unseptieri; Schläuche 5 bis 
8 sporig; Sporen hell- bis dunkelbraun, zweizeilig, länglich bis eiförmig, in der Mitte 
mitunter eingeschnürt, die untere Zelle manchmal etwas kleiner, als die obere. Konzep- 
takel der Pyknokonidien flächenständig, klein, kugelig, mit am Scheitel dunklem Gehäuse, 
Fulkren exobasidial, Pyknokonidien länglich, gerade. 

8 steinbewohnende, die Gebirge der gemäßigten Zone bewohnende Arten. E. cerebrina 
(Ram.) Mass. (Fig. 46 D — F] mit zusammenhängendem, dicklichem, weißem Lager, länglichen 
Sporen, in Europa an Kalkfelsen zerstreut; E. Elisae Mass., mit endolithischem Lager, breiten 
Sporen, an Kalkfelsen in Dalmatien und Norditalien; E. cerebrinella (Nyl.) A. Zahlbr., Kerguelen 
Island; E. Stizenbergeri A. Zahlbr. (Syn. E. cerebrinella Stizbgr. non Nyl.), an Sandsteinfelsen 
in den Bergen des nördlichen Abyssinien; E. otagensis (Linds.) Müll. Arg., in Neu-Seeland. 

7. Xyloschistes Wainio. Lager unterrindig, ungeschichtet, mitPalmella-Gonidien(?). 
Apothezien anfangs eingesenkt, aus der Unterlage hervorbrechend, zuerst krugförmig, dann 
fast flach, rundlich bis länglich, mit dünnem, schwärzlichem, unten offenem Gehäuse; 
Hypothezium bräunlich, nicht kohlig; Paraphysen locker, verhältnismäßig dick; 
Schläuche 1-, seltener 2sporig; Sporen länglich, zuerst parallel mehr (6 — 1 0) zellig, 
dann mauerartig-vielzellig, bräunlichschwarz. 

\ Art, X. platytropa (Nyl.) Wainio, auf Holz oder entrindeten Zweigen in Finland. 

8. Gymnographa Müll. Arg. Lager epilithisch, krustig, einförmig, mit den Hyphen 
des Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Chroo- 
lepus-Gonidien. Apothezien in das Lager eingesenkt, zerstreut stehend, stark in die Länge 
gezogen und sternförmig verzweigt; mit rudimentärem Gehäuse (an Querschnitten an den 
oberen Ecken des Hymeniums als kleine dunkle Partien sichtbar) oder unberandet; 
Hypothezium hell; Schläuche 8sporig; Sporen braun, länglich-spindelförmig, parallel mehr 
(4) zellig, mit zylindrischen Fächern. 

\ Art, G. medusulina Müll. Arg., an Felsen in Australien. 

9. Opegrapha Humb. (Scaphis Eschw., Zwackhia Kbr.) Lager krustig, einförmig, mit 
den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



95 



mit Chroolep'js-Gonidien. Apothezien eingesenkt, angedrückt oder sitzend, rundlich, 
zumeist mehr weniger in die Länge gezogen, mit eigenem, kohligem Gehäuse; Scheibe 
schmal, ritzenformig oder etwas verbreitert; Hypothezium dunkel oder hell; Paraphysen 
verzweigt und miteinander verbunden; Schläuche keulig oder länglich, mit dünner Wan- 
dung, 8 sporig; Sporen eiförmig, länglich bis spindelförmig, gerade oder leicht gekrümmt, 
farblos, parallel mehr (2 — \ 8) zellig, mit zylindrischen Fächern. Fulkren cxobasidial; 
Pyknokonidien länglich bis fädlich, gerade oder gekrümmt. Slylosporen an einfachen 
Stützhyphen terminal, eiförmig bis länglich, gerade oder leicht gekrümmt, farblos. 

Die Gattung ist in allen Klimaten in zahlreichen rinden-, holz- und felsbewohnenden 
Arten, deren einige weit verbreitet sind, vertreten. 

Sekt. I. Euopegrapha Müll. Arg. [Xylaslra Mass.). Das kohlige Gehäuse fließt mit dem 
kohligen Hypothezium zusammen, im Querschnitte erscheint daher das Gehäuse an der Basis 
geschlossen. In diese Sektion gehört die Mehrzahl der Arten und alle mitteleuropäischen 
Formen. Die wichtigsten der letzteren sind: 

A. Sporen vierzellig; felsbewohnend: 0. saxicola Ach.; an Rinden: 0. herpetica Ach. mit 
grau- oder grünbräunlichem Lager und gekrümmten Pyknokonidien, an Laub- und Nadel- 
holzrinden sehr häufig ; 0. rufescens Pers. mit rötlichgrauem Lager, schmalen Schläuchen 
und geraden Pyknokonidien; 0. atra Pers. mit weißlichem Lager und geraden Pyknokonidien. 

B. Sporen 6zellig: 0. varia Pers. (Fig. 47 ^4 — D) mit stäbchenförmigen, geraden 
Pyknokonidien; 0. diaphora (Ach.) Nyl. mit eiförmig-länglichen, fast geraden Pyknokonidien; 




Fig. 47. Opegrapha varia Pers. A Habitfusbild. B Querschnitt durch ein Apothezium. C Schläuche und Para- 
pbysen. I) Sporen. — Graphis scripta (L.) Ach. E Habitusbild. F Querschnitt durch ein Apothezium. G Schlauch 

und Paraphysen. H Sporen. 



0. vulgata Ach., mit langen, fädlichen und stark gekrümmten Pyknokonidien, alle drei auf 
Rinden; 0. lithyrga Ach., an Felsen; 0. phyllobia, Nyl. Sporen 3 — 6zellig, auf lederigen 
Blättern in Brasilien. 

C. Sporen 42— 14zellig: 0. viridis Pers. (Syn. ZwackhiainvolutaK.br.), rindenbewohnend. 
Von den tropischen Arten dieser Sektion seien angeführt: 0. confusula Müll. Arg., auf Gas- 
carillarinde; und 0. Bonplandii Fee, unter den Tropen weit verbreitet und sehr variabel. 

Sekt. II. Pleurothecium Müll. Arg. [Plagiographis Kn. et Mitt.) Gehäuse kohlig, Hypo- 
thecium hell, ersteres daher unten offen. In diese Sektion gehören durchwegs außer- 
europäische Arten; so 0. enteroleuca Ach., an Chinarinden. 

Sekt. 111. Solenolheca Müll. Apothezien in das Lager eingesenkt, Gehäuse braun, 
schmal, mit dem etwas breiterem und dunklem Hypothezium zusammenfließend, mit er- 
weiterter Scheibe, der Querschnitt des Apotheziums halbmondförmig. 0. polymorpha Müll. 
Arg. in Marokko. 



96 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

10. Spirographa A. Zahlbr. Lager wie bei Opegrapha, Apothezien wie bei Ope- 
grapha sect. Euopegrapha, die Schläuche jedoch vielsporig und die Sporen farblos, 
2zellig, nadeiförmig, spiralig in einander gewunden. 

\ Art, Sp. spiralis (Müll. Arg.) A. Zahlbr., an glatten Rinden in Brasilien. 

\\. Melaspilea Nyl. (Hazslinszkya Kbr., Melanographa Müll. Arg., Stictographa 
Mudd). Lager krustig, epi- oder endophlöodisch, unberindet, mit dem Vorlager oder mit 
den Hyphen der Markschicht an die Unterlage befestigt, mit Chroolepus-Gonidien. Apo- 
thezien eingesenkt, angedrückt oder sitzend, fleckenartig, rundlich oder mehr weniger 
in die Länge gezogen, einfach oder kurzästig, mit eigenem, geschlossenem oder an der 
Basis fehlendem Gehäuse, mit etwas verbreiteter oder rinniger Scheibe; Paraphysen ein- 
fach, frei, mitunter fehlend; Schläuche länglich oder schmal keulig, dünnwandig, selten 
an der Spitze mit etwas verdickter Membran, 8 sporig; Sporen ellipsoidisch, eiförmig, 
spindelförmig oder schuhsohlenförmig, parallel 2-, selten mehrzellig, mit zylindrischen 
Fächern, in der Jugend farblos, später dunkel. Pyknokonidien exobasidial, länglich, gerade. 

Etwa 60 zumeist rindenbewohnende Arten, welche über die ganze Erde zerstreut 
vorkommen. 

Im 4, Teile des I. Bandes dieses Werkes (S. 226) wird die Gattung Melaspilea Nyl. bei 
den Pilzen behandelt, indes können nur die gonidienlosen oder parasitischen Arten zu diesen 
Zeilkryptogamen gerechnet und dann zur Gattung Mycomelaspilea Reinke gestellt werden. 

Sekt. I. Holographa Müll. Arg. Das kohlige Gehäuse fliesst mit dem kohligen Hypo- 
thezium zusammen, i*>t daher geschlossen; die Lippen des Randes sind nach einwärts 
gebogen und die Scheibe schmal, rinnig oder ritzenförmig. 

M. lentiginosa (Lyell) Müll. Arg. an Rinden in England, M. opegraphoides Nyl. in Neu- 
Granada, beide mit 2zelligen Sporen; M. leucina Müll. Arg. mit 4zelligen Sporen. 

Sekt. IL Hemigrapha Müll. Arg. Kohliges Gohäuse auf der Seite des Hymeniums ent- 
wickelt, an der Basis fehlend, Lippen oben nach einwärts gebogen, Scheibe schmal, rinnig: 
M. comma Nyl. mit 2zelligen, M. heterocarpa (F6e) Müll. Arg. mit 4zelligen Sporen, beide auf 
Cascarillarinde. 

Sekt. III. Eumelaspilea Müll. Arg. Kohliges Gehäuse dünn, unten offen, nach oben 
auseinanderstehend, die Scheibe daher erweitert. M. arthonioides (Fee) Nyl. (Syn. Abrothallus 
liicasolii Mass.) an Rinden in Europa, Amerika und Afrika weit verbreitet, mit 2zelligen in 
der Mitte eingeschnürten Sporen mit gleichgrossen Fächern; M. rnegalyna (Ach.) Arn. (Syn. 
Hazslinszkya gibberulosa Kbr.) mit 2zelligen farblosen Sporen, an Rinden in Europa nicht 
selten. M. maculosa (Fr.) Müll. Arg., mit 2zelligen Sporen, deren Fächer ungleich groß, an 
officinellen Rinden; M. amota Nyl., Hymenium ohne deutliche Paraphysen, rindenbewohnend 
in Irland. 

Sekt. IV. Melaspileopsis Müll. Arg. Gehäuse geschlossen, Lippen oben auseinander 
stehend, Scheibe daher erweitert. M. diplosiospora (Nyl.) Müll. Arg. in Neu-Granada. 

12. Dictyographa Müll. Arg. Lager krustig, epiphloodisch, einförmig, mitden Hyphen 
der Markschichte an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. Apo- 
thezien in die Länge gezogen, elliptisch bis lineal, zerstreut stehend oder gesellig, ein- 
fach oder verästelt, aus dem Lager hervorbrechend oder sitzend; Gehäuse kohlig; Lippen 
außen vom Lager bleibend bedeckt oder endlich mehr weniger nackt, zusammenneigend; 
Scheibe schmal; Hypolhezium hell; Paraphysen verästelt und netzartig verbunden; 
Schläuche länglich bis fast zylindrisch, mit dünner, an der Spitze kaum verdickter Wan- 
dung, 8sporig; Sporen farblos; zuerst parallel mehrzellig, mit zylindrischen Fächern, 
die mittleren Fächer später durch Längswände geteilt und die Sporen dann mauerarig 
vielzellig. 

4 rindenbewohnende Arten in den wärmeren Gebieten: D. arabica Müll. Arg. in 
Arabien, D. contortuplicata Müll. Arg. in Bolivien. 

13. Graphis (Adans.) Müll. Arg. Lager krustig, epi- oder endophlöodisch, einför- 
mig, mit den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, 
unberindet oder mit einer unvollkommenen, aus dicht verwebten Längshyphen gebil- 
deten, nie pseucloparenchymatischer Kinde, mit Chroolepus-Gonidien. Apothezien einge- 
senkt, angepresst oder sitzend, selten rundlich, zumeist in die Länge gezogen, einfach 
oder verzweigt, nackt oder vom Lager bekleidet; Scheibe in der Regel schmal und 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



97 



ritzenformig, seltener mehr weniger erweitert; eigenes Gehäuse kohlig, hell oder farblos, 
Lippen des Gehäuses zusammenneigend oder auseinanderstehend, auf der Oberseite ganz- 
randig oder durch Längsfurchen gestreift; Hymenium eine gelatinöse Masse enthaltend 
und von Öltropfen durchsetzt, mit Jod nicht gebläut; Hypothezium kohlig, hell oder farb- 
los; Paraphysen einfach, unverzweigt, frei und straff, an der Spitze kaum verdickt; 






a 




mm. 




Fig. 48. Schematische Darstellung der Sektionen der Gattung Graphis. A Sekt. Aulacogramma Müll. Arg. — 
B Sekt. Solenographa (Mass.) Müll. Arg. — C Sekt. Phanerographa Müll. Arg. — D Sekt. Aulacographa (Leight.) 
Müll. Arg. — E Sekt. Anomothecium Müll. Arg. — F Sekt. Diplographis (Mass.) Müll. Arg. — G Sekt. Mesographis 
Müll. Arg. — H Sekt. Eugraphis (Eschw.) Müll. Arg. — I Sekt. Chaeno graphis Müll. Arg, — J Sekt. Chlorographopsis 
Wainio. — K Sekt. Chlorographa MülL Arg. — L Sekt. Fissurina (Fe"e) Müll. Arg. — M Sekt. Anomomorpha (Nyl.) 
Müll. Arg. — N Sekt. Leucographis Müll. Arg. (Original.) 

Schläuche keulig bis länglich, \ — 8sporig*); Sporen farblos, spindelförmig bis länglich, 
parallel, 2 — mehrzellig, mit linsenförmigen bis fast kugeligen Fächern, Jod färbt die 
Sporen blau oder violettblau. Pyknokonidien selten, Fulkren exobasidial, Pyknokonidien 
länglich, zylindrisch bis stäbchenförmig. 

Beschrieben zahlreiche (über 400) Arten, von welchen viele jedoch zu den nächsten 
Gattungen gezogen werden müssen. Die Mehrzahl der Arten bewohnt die tropischen und 



*) Bei Graphis fusisporella Nyl., deren Zugehörigkeit zur Gattung indes noch der 
Prüfung bedarf, sind die Schläuche vielsporig. 

Natürl. Pflanzenfam. I. 1*. 7 



9g Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

subtropischen Regionen und bevorzugt als Unterlage Baumrinden. In Europa treten nur 
4 Arten auf, von welchen eine sehr häufig ist. 

Sekt. I. Aulacogramma Müll. Arg. Gehäuse kohlig, mit dem kohligen Hypothezium 
zusammenfließend, im Querschnitte daher geschlossen erscheinend, Lippen zusammen- 
neigend, gefurcht, Scheibe schmal, ritzenförmig, schwarz. G. cinerea Fee mit \ — 3sporigen 
Schläuchen und großen (130—150x20 — 38 \>.) Sporen, auf Chinarinden; G. vestita E. Fr., 
Gehäuse von Lager bekleidet, Sporen 17 — 20zellig, ebenfalls auf Chinarinden; G. rimulosa 
(Mont.) Müll. Arg. unter den Tropen weit verbreitet. 

Sekt. II. Solenographa Müll. Arg. {Oxy Stoma Eschw. , Solenographa Mass.) Gehäuse 
kohlig, mit dem kohligen Hypothezium zusammenfließend, Lippen zusammenneigend, ganz- 
randig; Scheibe schmal, ritzenförmig, schwarz. G. conferta Zenk. mit 8zelligen und G. 
subimmersa (F6e) Müll. Arg. mit 12 — Mzelligen Sporen; auf Chinarinden. 

Sekt. III. Phanerographa Müll. Arg. Gehäuse kohlig, mit dem kohligen Hypothezium 
zusammenfließend, Lippen ganzrandig, auseinanderstehend; Scheibe weit geöffnet. G. aperiens 
Müll. Arg., rindenbewohnend in Japan. 

Sekt. IV. Aulacographa Müll. Arg. (Aulacographa Leight.) Gehäuse kohlig, Hypothezium 
hell; Lippen zusammenneigend, gefurcht; Scheibe schmal, ritzenförmig, schwarz oder' 
schwärzlich. G. elegans (Sm.) Ach., mit ansehnlichen Apothezien auf Rinden in England und 
Nordwestdeutschland. G. petrina Nyl., in Schottland, vielleicht nur die felsenbewohnende 
Form der vorigen ; G. striatula (Ach.) Nyl. unter den Tropen weit verbreitet, wurde auch in 
Portugal beobachtet; G. duplicata Ach. in Südamerika. 

Sekt. V. Anomothecium Müll. Arg. Gehäuse schwarzbraun', oben gefurcht, Lippen aus- 
einanderstehend; Hypothezium hell; Scheibe flach, erweitert; Sporen mehr als 4zellig. 
G. celtidis Müll. Arg. in Nordamerika. 

Sekt. "VI. Diplographis Müll. Arg. [Diplographis Mass.) Gehäuse hell, (bräunlich), vom 
Lager bekleidet, Lippen zusammenneigend, vom Lager überkleidet, gefurcht; Hypothezium 
hell; Sporen 2 — 4zellig. G. rufula Mont., in den tropischen Regionen auf Rinden häufig. 

Sekt. VII. Mesographis Müll. Arg. Gehäuse oben kohlig, die unteren Teile hell 
gefärbt, Lippen zusammenneigend, gefurcht; Scheibe schmal, ritzenförmig. G. endoxantha 
Müll. Arg., Gehäuse im unteren Teile gelb, an der Spitze schwarz, an Rinden in Neu- 
Kaledonien. 

Sekt. VIII. Eugraphis (Eschw.) Müll. Arg. Gehäuse kohlig, Hypothezium hell, Lippen 
zusammenneigend, ganzrandig; Scheibe schmal, ritzenförmig, schwarz oder schwärzlich 
G. scripta (L.) Ach. (Fig. 47 E— H) weit verbreitet, in Europa eine der häufigsten und ver- 
änderlichsten*) Flechten; G. Lineola Ach. unter den Tropen weit verbreitet. 

Sekt. IX. Chaenographis Müll. Arg., Gehäuse kohlig. Hypothezium hell, Lippen nicht 
gefurcht, auseinanderstehend, Scheibe erweitert, G. aterrima Müll. Arg., auf Rinden in 
Usambara. 

Sekt. X. Chlorographopsis Wainio. Gehäuse hell, nicht kohlig, Hypothezium hell, Lippen 
zusammenneigend, ganzrandig, Scheibe schmal, ritzenförmig, blass. G. albescens Wainio, 
auf Rinden in Brasilien. 

Sekt. XL Chlorographa Müll. Arg. Gehäuse nicht kohlig, hell, aus dem Lager nicht 
hervortretend, Hypothezium hell, Lippen ganzrandig; Scheibe mehr weniger erweitert, hell; 
Sporen mehr als 4zellig. G. tortuosa FCe, auf Cascarillarinde. 

Sekt. XII. Fissurina Müll. Arg. [Fissurina F6e; Emblemia Pers.). Gehäuse nicht kohlig, 
hell, aus dem Lager hervorbrechend; Scheibe hell, mehr weniger erweitert; Lippen ganz- 
randig; Sporen 4zellig. G. grammitis F6e mit rötlicher Scheibe, auf offizineilen Rinden; 
G. Novae Zelandiae (Kn.) Müll. Arg., mit ockerfarbigem Lager, auf Felsen. 

Sekt. XIII. Anomomorpha Müll. Arg. [Anomomorpha Nyl.) Gehäuse und Hypothezium 
farblos, Lippen ganzrandig, Sporen 2zellig. G. turbulenta Nyl., an Rinden unter den Tropen. 
Sekt. XIV. Leucographis Müll. Arg. {Dyplolabia Maß.) Apothezien sitzend, Gehäuse 
kohlig, Lippen aufgedunsen, zusammenneigend, ganzrandig, oben mit einem schneeweißen, 
aus dicht verwebten Hyphen gebildeten Gewebe, welches auch zum Teile die schmale, 
ritzenförmige Scheibe bedeckt, bekleidet; Sporen 4zellig. S. Afzelii Ach., in den wärmeren 
Gebieten allgemein verbreitet. 



*) Bezüglich der Varietäten und Formen dieser Art vergl. F. Arnold in »Flora« 
Band LXIV (1881) pag. 438—142 und A. Malbranche in Bullet. Soc. Botan. France, Tome 
XXXI (1884) pag. 93—104). 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 99 

Kk. Phaeographis Müll. Arg. (Leiogramma Eschw. p. p.) Wie Graphis, aber die 
Sporen dunkel. 

Bei 4 00 Arten, welche fast durchwegs auf die wärmeren Gebiete beschränkt sind und 
vornehmlich Rinden besiedeln. In Europa 3 Arten. 

Sekt. I. Schizographis Müll. Arg. Gehäuse kohlig, Lippen zusammenneigend, der 
Länge nach tief und lamellös gespalten, vom Lager bedeckt oder fast nackt; Hypothezium 
hell; Scheibe schmal, ritzenförmig, schwarz. Ph. sordida (Fee) Müll. Arg., auf Chinarinden. 

Sekt. II. Grammothecium Müll. Arg. Gehäuse kohlig, Lippen zusammenneigend, gefurcht; 
Hypothezium hell; Scheibe schmal, fast flach. Ph. praestans Müll. Arg. in Costa-Rica. 

Sekt. III. Solenothecium Müll. Arg. Gehäuse kohlig, Lippen zusammenneigend, nicht 
gefurcht; Hypothezium kohlig, mit dem Gehäuse zusammenfließend; Scheibe schmal, ritzen- 
förmig, schwarz oder schwärzlich. Ph. subbifida (Zenk) Müll. Arg. mit 4 — 6zelligen, stumpfen 
Sporen, auf Chinarinden: Ph. cinerascens Müll. Arg. mit 7 — Szelligen, an den Spitzen ver- 
schmälerten Sporen in Australien. 

Sekt. IV. Melanobasis Müll. Arg. (Chiographa Leight) Gehäuse kohlig, mäßig dick; 
Lippen ganzrandig, weit auseinanderstehend, von Lager bekleidet oder nackt, Hypothezium 
kohlig, mächtig entwickelt, mit dem Gehäuse zusammenfließend ; Scheibe erweitert, flach, 
schwärzlich. Ph. Patellula (Fee) Müll. Arg., in den tropischen Regionen Amerikas; Ph. vnela- 
nostalazans (Leight.) Müll. Arg. in Java und Ceylon; Ph. Lyelli (Sm.) A. Zahlbr. in England 
und Frankreich. 

Sekt. V. Platygramma Müll. Arg. (Platygramma Eschw., Hymenodecton Leight.), Gehäuse 
schwärzlich, schmal; Lippen stark auseinanderstehend, ganzrandig; Hypothezium schwärzlich, 
schmal, im Querschnitte mit dem Gehäuse eine fast halbkreisige Linie bildend; Scheibe weit 
geöffnet, schwärzlich, flach oder fast flach. Ph. dendritica (Ach.) Müll. Arg., kosmopolitisch, 
auch in Europa. 

Sekt. VI. Anisothecium Müll. Arg. Gehäuse kohlig, Lippen zusammenneigend, ganz- 
randig; Hypothezium hell; Scheibe schmal, ritzenförmig. Ph. computata (Krph.) Müll. Arg. 
in Borneo. 

Sekt. VII. Hemithecium Müll. Arg. [Theloschisma Trev.) Gehäuse kohlig oder dunkel, 
mitunter nur rudimentär; Lippen nicht gefurcht, auseinanderstehend; Hypothezium hell; 
Scheibe erweitert, schwärzlich. Ph. tortuosa (Ach.) Müll. Arg., im tropischen Amerika und 
auf der Insel Labuan; Ph. inusta (Ach.) Müll. Arg., in den tropischen Regionen weit ver- 
breitet und sehr veränderlich, wurde auch in Großbritannien gefunden; Ph. lobata (Eschw.) 
Müll. Arg., in den wärmeren Gebieten weit verbreitet. 

Sekt. VIII. Phaeodiscus Müll. Arg., Gehäuse schwärzlich oder braun, Lippen ganz- 
randig aus dem Lager hervorbrechend, vom Lager nicht bedeckt; Hypothezium hell, Scheibe 
braun, endlich weit geöffnet, flach; Sporen 4zellig. Ph. Cascarillae (Fee) Müll. Arg., mit 
spindelförmigen Sporen, im tropischen Amerika. 

Sekt. IX. Pyrrographa Müll. Arg. (Pyrrographa Mass., Ustalia Fr.) Gehäuse braun 
Lippen auseinanderstehend, von Lager überdeckt; Hypothezium hell; Scheibe endlich weit, 
geöffnet, rot oder orange. Ph. haematües (Fee) Müll. Arg., in den tropischen Gebieten Amerikas. 

Sekt. X. Coelogramma Müll. Arg. Gehäuse braun, Lippen endlich auseinanderstehend, 
vom Lager wulstig überdeckt, ganzrandig; Hypothezium hell oder dunkel, dann jedoch sehr 
schmal; Scheibe zuerst konkav, dann erweitert, schwärzlich. Ph, concava Müll. Arg. Ceylon. 

Sekt. XI. Pelioloma Müll. Arg. Gehäuse hell, weder schwärzlich, noch braun; Lippen 
auseinanderstehend, vom Lager wulstartig überzogen; Hypothezium hell; Scheibe blass: 
endlich weit geöffnet und flach. Ph. schizoloma Müll. Arg. in Brasilien. 

15. Graphina Müll. Arg. (Ectographis Trev. pr. p., Glaucinaria Fee. pr. p., Leio- 
gramma Eschw. pr. p.). Wie Graphis, aber die Sporen mauerartig-vielzellig, mit fast 
kugeligen Fächern, farblos. Schläuche zumeist nur wenige (\ — 3) und sehr große Sporen 
enthaltend. 

Über 200 Arten , welche in den wärmeren Gebieten der Erde vornehmlich auf Rinde 
leben. Im Westen Europas kommen 3 Arten der Gattung vor. 

Sekt. I. Rhabdographina Müll. Arg. [Graphis subgen. Graphina sekt. Hololoma Wainio 
pr. p.; Allogropha Chev.; Ctesium Pers.). Gehäuse kohlig, Lippen mit Längsfurchen versehen, 
zusammenneigend, Hypothezium kohlig, mit dem Gehäuse zusammenfließend; Scheibe schmal, 
ritzenförmig, schwarz. G. Acharii (Fee) Müll. Arg. (Syn. Graphis rigida Nyl.) unter den Tropen 
weit verbreitet und variabel; G. chrysocarpa (Raddi) Müll. Arg., Lippen und Scheibe rostrot 
bereift, in Brasilien. 

7* 



100 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Sekt. II. Aulacographina Müll. Arg. Gehäuse kohlig, Lippen gefurcht, vom Lager 
bekleidet oder nackt, zusammenneigend; Scheibe ritzenförmig, schwarz; Hypothezium hell 
oder farblos. G. sophistica (Nyl.) Müll. Arg., kosmopolitisch, für England und Frankreich an- 
gegeben; G. oryzaeformis (F6e) Müll. Arg. in Brasilien. 

Sekt. III. Schizographina Müll. Arg. Gehäuse nur im oberen Teile schwarz oder 
dunkelbraun; Lippen gefurcht, zusammenneigend; Scheibe ritzenförmig, schwarz; Hypothezium 
hell oder farblos. G. acrophaea Müll. Arg. in Louisiana. 

Sekt. IV. Chlorogramma Müll. Arg. (Hemithecium Trevis. pr. p.). Gehäuse verschieden 
gefärbt, doch nie kohlig oder blass; Lippen gefurcht, zusammenneigend; Scheibe schmal, 
ritzenförmig, nicht schwarz; Hypothezium blass oder farblos. G. chlorocarpa (Fee) Müll. 
Arg. in Peru. 

Sekt. V. Solenographina Müll. Arg. {Graphis subgen. Graphina sect. Hololoma Wainio 
pr. p.), Gehäuse kohlig, dick; Lippen ganzrandig (nicht gefurcht), zusammenneigend; Hypo- 
thezium kohlig, mit dem Gehäuse zusammenfließend; Scheibe schmal, ritzenförmig, schwarz. 
G. scaphella (Ach.) Müll. Arg. im tropischen Amerika. 

Sekt. VI. Eugraphina Müll. Arg. Gehäuse kohlig, verhältnismäßig dick, Lippen ganz- 
randig, zusammenneigend, von Lager bedeckt oder nackt; Scheibe schmal, ritzenförmig 
schwärzlich, Hypothezium hell oder farblos. G. globosa (F6e) Müll. Arg., Apothezien nackt, 
G. rugulosa (F6e) Müll. Arg., Apothezien von Lager überzogen, beide auf Chinarinden. 

Sekt." VII. Mesographina Müll. Arg. Gehäuse nur im oberen Teile schwarz oder dunkel, 
nach unten verschieden gefärbt oder blass; Lippen ganzrandig, zusammenneigend; Scheibe 
ritzenförmig; Hypothezium braun, bräunlich oder blass. G. marcescens (Fäe) Müll. Arg. in 
den warmen Gebieten Amerikas. 

Sekt. VIII. Chlorographina Müll. Arg. Gehäuse dick, verschieden gefärbt, nie kohlig 
(auch im oberen Teile nicht), Lippen dick, ganzrandig, zusammenneigend, vom Lager bedeckt, 
Scheibe schmal, ritzenförmig, schwarz, nackt oder nur sehr dünn vom Lager bekleidet, 
Hypothezium braun oder bräunlich. G. frumentaria (Fee) Müll. Arg. in Südamerika. 

Sekt. IX. Platygraphopsis Müll. Arg. Gehäuse schwarz, nicht zu dick; Lippen ganz- 
randig, vom Lager bedeckt, auseinanderstehend; Scheibe weit geöffnet, nicht schwarz; 
Hypothezium schwarz, mit dem Gehäuse zusammenfließend. G. conßuens (F6e) Müll. Arg. 
auf Chinarinden. 

Sekt. X. Platygrammopsis Müll. Arg. Gehäuse dünn, im oberen Teile braun, unten 
hell, Lippen dünn, ganzrandig, auseinanderstehend, von Lager bekleidet; Hypothezium hell; 
Scheibe weit geöffnet, flach, schwärzlich, nackt. G. lapidicola (Fee) Müll. Arg. 

Sekt. XI. Platygrammina Müll. Arg. Gehäuse dünn, bräunlich oder blass, vom Lager 
bedeckt; Lippen ganzrandig. auseinanderstehend; Scheibe weit geöffnet, flach, hell; Hypo- 
thezium hell. G. virginea Müll. Arg. (Syn. Leiogramma virgineum Eschw.) in den südlichen 
Staaten Nordamerikas und in Südamerika. 

Sekt. XII. Thalloloma Müll. Arg. [Thalloloma Trevis., Diorygma Eschw. pr. p., Steno- 
grapha Mudd) , Gehäuse blass oder farblos, oft nur rudimentär entwickelt; Lippen etwas 
undeutlich, ganzrandig, vom Lager bedeckt, auseinanderstehend; Scheibe sehr erweitert, flach, 
hell und nackt. Hypothezium hell oder farblos. G. anguina (Mont.) Müll. Arg. in Südamerika 
weit verbreitet und auch in Europa beobachtet: G. Boschiana (Mont.) Müll. Arg. in Java. 

Sekt. XIII. Platygraphina Müll. Arg. Gehäuse dünn, braun oder hell, oft verschwindend; 
Lippen auseinanderstehend, ganzrandig; Scheibe weit geöffnet, hell, ebenso wie die Lippen 
vom Lager dick überzogen; Hypothezium hell oder farblos. G. hololeuca (Mont.) Müll. Arg., Java. 

16. Phaeographina Müll. Arg. (Ectographis Trevis pr. p., Glaucinaria Fee. pr. p., 
Leiogramma Eschw. pr. p., Leiorreuma Aut. pr. p., Megalographa Mass.). Wie Graphina, 
aber die Sporen gebräunt oder dunkel. 

Etwa 60 in den wärmeren Gebieten lebende, fast durchwegs rindenbewohnende Arten. 
In Europa besitzt die Gattung keinen Vertreter. 

Sekt. I. Hololoma Müll. Arg. (Thecographa Mass.) Gehäuse braunschwarz; Lippen 
ganzrandig, dick, zusammenneigend, vom Lager nicht bedeckt; Scheibe schmal, ritzenförmig, 
schwarz; Hypothezium braunschwarz, mit dem Gehäuse zusammenfließend. P. prosiliens 
(Montg. et v. d. Bosch) Müll. Arg., in Java. 

Sekt. II. Diploloma Müll. Arg. Gehäuse braunschwarz; Lippen ganzrandig, mäßig dick, 
zusammenneigend, vom Lager bleibend bedeckt; Scheibe schmal, ritzenförmig, schwarz; 
Hypothezium mit dem Gehäuse gleichgefärbt und mit demselben zusammenfließend. P. 6a- 
saltica (Krph.) Müll. Arg., felsbewohnend in Brasilien. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



101 



Sekt. III. Epiloma Müll. Arg. Gehäuse kohlig, oberseits mächtig entwickelt, gegen die 
Basis rasch enger werdend und verschwindend; Lippen ganzrandig, vom Lager bleibend 
bedeckt, zusammenneigend; Scheibe schmal, ritzenförmig, schwarz oder schwärzlich; Hypo- 
thezium hell oder farblos. P. subsordida Müll. Arg. in Südamerika. 

Sekt. IV. Diagraphina Müll. Arg. Gehäuse verschieden gefärbt, jedoch nie kohlig; 
Lippen ganzrandig oder fast ganzrandig, zusammenneigend, vom Lager bedeckt; Scheibe 
schmal, ritzenförmig; Hypothezium farblos. P. Balfourii Müll. Arg. in Socotra, durch die 
riesigen Sporen auffällig. 

Sekt. V. Pachyloma Müll. Arg. {Thecaria FCe). Gehäuse kohlig, Lippen dick, ganz- 
randig, aus dem Lager mehr weniger hervorbrechend, auseinanderstehend; Scheibe weit 
geöffnet, flach; Hypothezium kohlig, mit dem Gehäuse zusammenfließend. P. quassiaecola 
(Fee) Müll. Arg., auf offizineilen Rinden. 

Sekt. VI. Eleutheroloma Müll. Arg. [Leiorreuma Mass. non Eschw., Thelographis Nyl.) 
Gehäuse kohlig oder schwarzbraun, schmal, oft verschwindend; Lippen ganzrandig, vom 
Lager bedeckt, oder endlich hervorbrechend und nackt, auseinanderstehend; Scheibe er- 
weitert, fast flach, schwarzbraun oder schwärzlich; Hypothezium hell oder farblos. P. scal- 
pturata (Ach.) Müll. Arg., in Südamerika häufig; P. caesiopruinosa (Fee) Müll. Arg., unter den 
Tropen weit verbreitet. 

Sekt. VII. Mesochromatium Müll. Arg. [Creographa Mass.) Gehäuse verschieden gefärbt, 
aber nie kohlig oder schwarzbraun; Lippen ganzrandig, vom Lager nicht bedeckt, aus- 
einanderstehend; Scheibe weit geöffnet, blass; Hypothezium farblos. P. rhodoplaca Müll. Arg. 
in Costarica. 

Sekt. VIII. Chromogramma Müll. Arg. (Pliariona Mass.) Gehäuse verschieden gefärbt (nie 
kohlig), dick; Lippen vom Lager bleibend bedeckt, ganzrandig, auseinanderstehend; Scheibe 
weit geöffnet, flach, verschieden gefärbt (nie schwarz), nackt; Hypothezium mit dem Gehäuse 
gleichfarbig und mit demselben zusammenfließend. P. Montagnei (v. d. Bosch) Müll. Arg. in Java. 

Sekt. IX. Chromodiscus Müll. Arg. Gehäuse hell; Lippen ganzrandig, vom Lager bleibend 
bedeckt, auseinanderstehend; Scheibe weit geöffnet, verschieden gefärbt, aber nie schwarz; 
Hypothezium hell. P. irregularis Müll. Arg. auf Chinarinden, mit rötlichbrauner Scheibe. 

Sekt. X. Chrooloma Müll. Arg. {Hemithecium Trevis. pr. p. Leucograrnrna Mass; Graphis 
subgen. Phaeögraphina sect. Leucograrnrna Wainio). Gehäuse hell (gelb oder rotbraun), dick; 
Lippen tief gefurcht, zusammenneigend, vom Lager bleibend bedeckt oder endlich aus 
demselben hervorbrechend und nackt; Scheibe schmal, ritzenförmig, hell; Hypothezium 
farblos. P. chrysentera (Mont.) Müll. Arg., in den warmen Gebieten häufig. 

\1. Acanthothecium Wainio. Lager krustig, epiphlöodisch, einförmig, mit den 
Hyphen der Markschicht an die Unter- 
lage befestigt, unberindet oder mit un- 
deutlicher (aus Längshyphen gebildeter) 
Rinde, mit Chroolepus-Gonidien. Apo- 
thezien anfänglich eingesenkt, endlich an- 
gepresst, rundlich, elliptisch oder in die 
Länge gezogen, einfach oder verzweigt, 
Gehäuse w r eißlich oder verschwindend, 
Lippen dick, zuerst zusammenneigend, 
später auseinanderstehend, vom Lager 
bedeckt, auf der Innenseite mit keuligen, 
gedrängt stehenden Hyphen, deren Wan- 
dungen dicht mit sehr kleinen Wärzchen 
oder Stachelchen bedeckt sind, besetzt; 
Scheibe ritzenförmig oder erweitert; 
Hymenium durch Jod nicht gefärbt; Para- 
physen zahlreich, einfach und unver- 
zweigt, an der Spitze keulig, kleinwarzig 

oder fast stachelig; Schläuche fast keulig, mit dünner Membran, 2 — 8sporig; Sporen 
farblos, länglich, parallel mehr(bis 38) zellig, mit linsenförmigen Fächern oder mauer- 
artig-vielzellig. 

3 rindenbewohnende Arten in Brasilien. 




■ 



Fig. 49. Acanthothecium pachygraphoides Wainio. A Quer- 
schnitt durch ein Apothezium. B Paraphysen , mit den 
kenligen und stacheligen Enden. (Original.) 



102 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Sekt. I. Acanthographina Wainio, Sporen mauerartig -vielzellig. A. pachygraphoides 
Wainio (Fig. 49 A — B) mit ritzenförmiger und A. caesio-carneum Wainio mit erweiterter 
flacher Scheibe. 

Sekt. II. Acanthographis Wainio Sporen parallel vielzellig. A. clavuliferum Wainio. 

\S. Helminthocarpon Fee. (Leiogramma Eschw. pr. p.). Lager krustig, epiphlo- 
odisch, einförmig, mit den Hyphen der Markschichte an die Unterlage befestigt, ohne 
deutliche Rinde, mit Chroolepus-Gonidien. Apothezien zerstreut stehend, zuerst einge- 
senkt, dann angepresst, rundlich oder in die Länge gezogen, gerade oder gekrümmt, ein- 
fach oder verzweigt, eigenes Gehäuse schwärzlich oder hell , schmal; Lippen zuerst 
zusammenneigend , dann mehr weniger auseinanderstehend oder aufrecht, vom Lager 
wulstig bekleidet und manchmal mit den Spitzen aus dem letzteren hervorbrechend; 
Scheibe erweitert; Hypothezium hell oder farblos; Hymenium durch Jod gelb gefärbt, 
Paraphysen zart, verzweigt und netzartig verbunden, dicht verwebt, an der Spitze nicht 
verdickt; Schläuche länglich bis keulenförmig, mit dünner, an der Spitze etwas verdickter 
Membran, 6 — 8 sporig; Sporen spindelförmig bis länglich, farblos, mauerartig-vielzellig, 
durch Jod violetllich. 

5 Arten unter den Tropen, auf Rinden. H. Le Prevostii Fe"e, eine durch die wulstigen, 
weißlichen Apothezien auffallende, zierliche Flechte, in den warmen Gebieten; H. Lojkanum 
Müll. Arg., mit rundlichen Apothezien, in Australien. 

19. Opegraphella Müll. Arg. (Fouragea Trevis.) Lager epiphlöodisch , krustig, 
einförmig, unberindet, mit den Hyphen der Markschichte an die Unterlage befestigt, mit 
Phyllactidium-Gonidien. Apothezien einzeln, sitzend, lirellenformig, einfach, seltener 
spärlich und kurz verzweigt, mit eigenem, kohligem Gehäuse; Lippen ganzrandig, zu- 
sammenneigend; Scheibe schmal, ritzenförmig; Hypothezium hell; Paraphysen ver- 
bunden; Schläuche mit nicht verdickter Wandung, 4 — 8 sporig; Sporen farblos, parallel 
mehr (4 — 10) zellig, mit zylindrischen Fächern. Pyknokonidien unbekannt. 

2 unter den Tropen lebende, blattbewohnende Arten; 0. filicina (Mont.) Müll. Arg., im 
tropischen Amerika. 

20. Micrographa Müll. Arg. Lager epiphlöodisch, einförmig, unberindet, mit 
Phyllactidium-Gonidien; Hyphen des Lagers oft gebräunt oder schwärzlich. Apothezien 
in der Regel sehr klein, rundlich, länglich bis lirellenformig, zerstreut oder gesellig, 
sitzend, unverzweigt; mit eigenem, kohligem Gehäuse; Lippen zusammenneigend oder 
auseinanderstehend, die Scheibe daher ritzenförmig oder erweitert; Hypothezium hell; 
Paraphysen frei; Schläuche mit gleich dicker oder an der Spitze stark verdickter Wan- 
dung, 8 sporig; Sporen zuerst farblos, dann braun, zweizeilig, Zellfächer mitunter un- 
gleich groß. 

3 auf Baumblättern lebende Arten im tropischen Amerika. M. anisomera Müll. Arg. in 
Brasilien, M. phaeoplaca Müll. Arg. in Paraguay, beide mit ungleichen Sporenfächern; M. ab- 
breviata Müll. Arg., mit gleich großen Sporenfächern. 

Chiodectonaceae. 

Lager krustig, einförmig, homeo- oder heteromerisch, mit den Hyphen des (mitunter 
kräftig entwickelten) Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, unbe- 
rindet oder mit unvollkommener, fast amorpher Rinde, mit Chroolepus- oder Phycopeltis- 
Gonidien. Apothezien in Strömen, zumeist eingesenkt, rundlich oder in die Länge ge- 
zogen, einfach oder verzweigt, mit eigenem, dunklem oder farblosem, mitunter rudimen- 
tärem Gehäuse; Paraphysen einfach und frei oder verzweigt und netzartig verbunden; 
Sporen parallel mehrzellig oder mauerartig, Sporenfächer zylindrisch oder linsenförmig. 
Pyknokonidien exobasidial. 

Einteilung der Familie. 

A. Lager mit Chroolepus-Gonidien. 
a. Paraphysen unverzweigt und frei. 

b. Sporenfächer linsenförmig oder fast kugelig. 






Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 103 

I. Sporen parallel mehrzellig. 

X Sporen farblos 1. Glyphis. 

X X Sporen braun 2. Sarcographa. 

IL Sporen mauerartig-vielzellig. 

X Sporen farblos 3. Cyrtographa. 

X X Sporen dunkel 4. Sarcographina. 

ß. Sporenfächer kubisch 5. Enterodyction. 

b. Päraphysen verzweigt und netzartig verbunden. 
a. Sporen parallel mehrzellig. 

I. Sporen farblos 6. Chiodecton. 

II. Sporen dunkel 7. Sclerophyton. 

ß. Sporen mauerartig-vielzellig, braun 8. Enterostigma, 

B. Lager mit Phyllactidium-Gonidien. 

a. Päraphysen verzweigt und netzartig verbunden 9. Mazosia. 

b. Päraphysen unverzweigt und frei 10. Pycnographa. 

1. Glyphis (Ach.) Fee. (Glyphidium Mass., Graphis subgen. Scolaecospora sect. Ghjphis 
Wainio). Lager krustig, bypophloeodisch, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers oder 
der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet oder mit fast amorpher, aus 
Längshyphen hervorgegangener Rinde, mit Ghroolepus-Gonidien. Apothezien in mehr 
weniger erhabene Strömen eingesenkt, rundlich oder in die Länge gezogen, einfach oder 
verzweigt, eigenes Gehäuse schwärzlich oder schwarzbraun, gut entwickelt, mit ganz- 
randigen, selten gefurchten Lippen; Scheibe etwas erweitert, flach; Hypothezium hell 
oder farblos; Hymenium gallertig, durch Jod gelblich oder blassbläulich; Päraphysen 
einfach, un verzweigt, frei; Schläuche länglich, mit an der Spitze etwas verdickter Wan- 
dung, 4 — 8sporig; Sporen länglich bis spindelförmig, farblos parallel mehr (4 — 12)zel- 
lig, mit linsenförmigen Fächern, durch Jod gebläut oder violett gefärbt. Pyknokonidien 
bisher unbekannt. 

Etwa 7 Arten, die übrigen der beschriebenen Spezies gehören zumeist der nächsten 
Gattung an. Rindenbewohnende, auf die Tropen beschränkte Flechten. G. cicatricusa (Ach.) 
A. Zahlbr. (Syn. G. favulosa Ach.) eine weit verbreitete, veränderliche Art. 

2. Sarcographa Fee. (Actino glyphis Mont.). Wie Glyphis, aber die Sporen gebräunt. 
Strömen oft flach und fleckenförmig, mitunter undeutlich. Pyknokonidien stäbchenförmig, 
gekrümmt. 

Bei 40 in den warmen Gebieten auf Rinden lebende Arten. 

Sekt. I. Eusarcographa Müll. Arg. Gehäuse kohlig, mit dem kohligen Hypothezium 
zusammenfließend; Scheibe schwarz. S. labyrinthica (Ach.) Müll. Arg., mit weißlichen 
Strömen, sternförmig und vielfach verästelten Apothezien, unter den Tropen weit verbreitet; 
S. tricosa (Ach.) Müll. Arg., ebenfalls weit verbreitet, von der vorhergehenden durch das 
schmale, oberseits oft verschwindende Gehäuse verschieden. 

Sekt. II. Hemithecium Müll. Arg. Gehäuse kohlig oder dunkel; Hypothezium hell oder 
farblos; Scheibe schwarz. S. inquinans Fee, auf Chinarinden. 

Sekt. III. Flegographa Müll. Arg. [Flegographa Mass.) Gehäuse dunkel, oft rudimentär 
oder fast verschwindend; Hypothezium gefärbt, rot. S. Leprieurii (Montg.) Müll. Arg. im 
tropischen Amerika. 

Sekt. IV. Phaeoglyphis Müll. Arg. [Medusula Eschw.) Gehäuse hell oder farblos; Hypo- 
thezium farblos; Scheibe in angefeuchtetem Zustande hell. S. pedata (E. Fr.) Müll. Arg. 

3. Cyrtographa Müll. Arg. (? Medusulina Müll. Arg.) Lager und Apothezien wie 
bei Glyphis, aber die Sporen mauerartig vielzellig, farblos. 

{ Art. C. irregularis Müll. Arg, mit kohligem Gehäuse und Hypothezium, auf Rinden 
in Costarica. 

4. Sarcographina Müll. Arg. Wie Cyrtographa, aber die Sporen dunkelbraun bis 
schwärzlich. 

2 Arten im indischen Florengebiete, \ in Australien, rindenbewohnend. S. cyclospora 
Müll. Arg., mit farblosem Hypothezium in Queensland; S. contortuplicata Müll. Arg. mit 
gefurchten Lippen und kohligem Hypothezium in Ceylon. 



104 



Ascolichenes. (Zahlbruckner. 



5. Enterodictyon Müll. Arg. Lager krustig, epiphlöodisch, einförmig, unberin- 
det, mit den Hyphen der Markschicht an die Unterlage befestigt, mit Chroolepus-Goni- 
dien. Apothezien in Strömen sitzend ; eigenes Gehäuse braun, rudimentär oder farblos ; 
Scheibe erweitert; Paraphysen einfach, unverzweigt, frei, Sporen mauerartig vielzellig, 
farblos. 

2 rindenbewohnende Arten, E. indicum Müll. Arg. in Ostindien, E. oblongellum Müll. 
Arg., Java. 

6. Chiodecton (Ach.) Müll. Arg. Lager krustig, epiphlöodisch, einförmig, mit dem 
Vorlager oder mit den Hyphen der Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, 
unberindet, mit Chroolepus-Gonidien, deren Zellen zu Fäden verbunden bleiben oder 
sich aus dem Verbände loslösen und dann dickwandig werden. Apothezien in Strömen 
vereinigt, eingesenkt oder sitzend, rundlich oder mehr weniger in die Länge gezogen, 
einfach, verästelt oder sternförmig; eigenes Gehäuse gut entwickelt und kohlig oder 
dunkel, rudimentär bis fehlend; Hypothezium kohlig, dunkel oder farblos; Paraphysen 
verästelt und netzartig verbunden; Schläuche mit dünner oder nur wenig verdickter 





Fig. 50. Cliiodecton myrticola Fe*e. A Habitusbild. B Querschnitt durch ein Stroma und durch die Apothezien. 
C Schlauch und Paraphysen. D Sporen. F Fulkren und Pyknokonidien. — Chiodecton seriale Ach. E Habitus- 
bild. — Chiodecton sanguineum (Sw.) Wainio. G Habitusbild. (Original.) 



Membran, 8sporig; Sporen spindel- bis nadeiförmig, länglich bis eiförmig-länglich, farblos, 
parallel mehrzellig, mit zylindrischen Fächern, Pyknokonidien exobasidial, zylindrisch, 
länglich bis elliptisch, gerade oder gekrümmt. 

Bei 80 Arten, deren Mehrzahl in wärmeren Gebieten auf Rinden lebt. In Europa einige 
wenige, auch felsbewohnende Arten der Untergattungen Enterographa und Stigrnatidiopsis. 

Untergatt. I. Enterographa (Fee) Wainio [Enterographa Fee, Stigmatella Mudd., Stig- 
matidium Mey.) Lager aus dicht verwebten Hyphen gebildet, Vorlager undeutlich oder wenn 
vorhanden ähnlich dem Lager aus dicht verflochtenen Hyphen bestehend; Strömen gut 
entwickelt, undeutlich bis fehlend, mit einem bis vielen Hymenien; Gehäuse schmal oder 
rudimentär bis fehlend; Hypothezium hell oder farblos. 

A. Sporen vierzellig; Ch. dendriiicum (Leight.) A. Zahlbr., auf Felsen in Großbritannien; 
Ch. verrucarioides (F6e) Müll. Arg., im tropischen Amerika, auf Cascarillarinde. 

B. Sporen 6 — 8zellig: Ch. crassurn (Dub.) A. Zahlbr., mit undeutlichem Gehäuse, auf 
Rinden in England, Mittel- und Südeuropa und Nordafrika: Ch. Hutschinsiae (Leight.) 
A. Zahlbr. auf Felsen in Europa selten. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 105 

C. Sporen bis Uzellig; Ch. venosum (Ach) A. Zahlbr. mit nadeiförmigen Sporen, auf 
alten Bäumen in Europa, nicht häufig. 

Untergatt. II. Stigmatidiopsis Wainio {Leucodecton Mass., Melanodecton Mass., Syncesia 
Tayl., Chiodecton sect. Euchiodecton Müll. Arg. pr. p.). Lager wie bei der vorhergehenden 
Untergattung, das Hypothezium jedoch dunkel oder kohlig, gut oder mächtig entwickelt, oft 
fließen die Hypothezien mehrerer Apothezien an der Basis zusammen; Strömen mit Gonidien. 

A. Apothecien nicht reihenförmig angeordnet: Ch. sphaerale Ach. mit schwarzer, un- 
bereifter Scheibe, auf Rinden in den wärmeren Gebieten weit verbreitet und häufig; Ch. 
depressum F6e mit bereiften Scheiben, im tropischen Amerika, rindenbewohnend; Ch. albi- 
dum (Tayl.) Leight, mit hellbraunen Scheiben, an Felsen in Europa äußerst selten; 
Ch. myrticola F6e, (Fig. 50 J— D), mit weißlichem Lager und Strömen, auf Myrtenzweiglein in 
Südfrankreich; Ch. cretaceum A. Zahlbr., an Kalkfelsen der adriatischen Inseln. 

B. Apothecien in Reihen angeordnet: Ch. seriale Ach., (Fig. 502?) unter den Tropen weit 
verbreitet, auf Rinden. 

Untergatt. III. Byssocarpon Wainio (Platyrapha Nyl. pr. p.) Lager aus dicht oder 
locker verflochtenen Hyphen gebildet; Strömen erhaben, aus lockeren Hyphen zusammen- 
gesetzt und keine Gonidien enthaltend, mit einem (seltener wenigen) Hymenium; Hypo- 
thezium dunkel. 

Sekt. I. Pycnothallus Wainio. Lagerhyphen dicht verflochten; Vorlager fehlend oder 
wenn vorhanden aus dicht verflochtenen Hyphen gebildet. Ch. saxatile Wainio, felsbewohnend 
in Brasilien. 

Sekt. II. Byssophoropsis Wainio. Lagerhyphen locker, Vorlager byssusartig, aus 
lockeren Hyphen zusammengesetzt. Ch. dilatatum (Nyl.) Wainio, rindenbewohnend im 
tropischen Amerika. 

Untergatt. IV. Byssophorum Wainio {Byssus Sw., Hypochnus Ehrbg., Chiodecton sect. 
Euchiodecton Müll. Arg. pr. p.) Lagerhyphen locker, Vorlager zumeist mächtig entwickelt, aus 
sehr lockeren Hyphen zusammengesetzt; Strömen mit Gonidien, in der Regel mehrere 
Hymenien enthaltend; Hypothezium dunkel, gut entwickelt. Chi sanguineum (Sw.) Wainio 
(Syn. Hypochnus rubrocinctus Ehrbg., Chiodecton rubrocinctum Nyl.) (Fig. 50 G) eine durch das 
scharlachrote mächtige Vorlager auffallende, unter den Tropen weit verbreitete und sehr 
häufige Flechte, deren Apothezien bisher unbekannt sind, und deren Zugehörigkeit zur 
Gattung Chiodecton daher noch nicht sichergestellt ist; Ch. pterophorum (Nyl.) Wainio, mit 
grauweißem, von einem breiten, hellbräunlichen Vorlager umgürteten Thallus, auf Rinden 
im tropischen Amerika; Ch. nigrocinctum Mont., mit schwarzem Vorlager, rindenbewohnend 
in den warmen Regionen Amerikas. 

7. Sclerophyton Eschw. (Chiodecton subg. Sclerophyion Wainio). Wie Chiodecton, 
aber die Sporen dunkel. 

5 Arten, davon eine in Europa. 

S. circumscriptum (Tayl.) A. Zahlbr., felsenbewohnend in England; S. elegans Eschw., 
auf Rinden in Brasilien. 

8. Enterostigma Müll. Arg. (Chiodecton subgen. Enterostigma Wainio). Lager und 
Apothezien wie bei Chiodecton, aber die Sporen mauerartig-vielzellig und braun. 

\ Art, E. compunctum (Ach.) Müll. Arg., mit rundlichen Apothezien, auf Rinden im 
tropischen Amerika. 

9. Mazosia Mass. (Rotula Müll. Arg.). Wie Chiodecton, aber das Lager mit Phycopeltis- 
Gonidien. 

9 unter den Tropen lebende, blattbewohnende Arten. 
M. rotula (Mont.) Müll. Arg. und M. strigulina (Nyl.) A. Zahlbr. im tropischen Amerika. 

\ 0. Pycnographa Müll. Arg. Lager epiphlöodisch, krustig, einförmig, unberindet, 
mit Phyllactidium-Gonidien. Apothezien in Strömen sitzend, lirellenformig, mit eigenem, 
kohligem Gehäuse, mit zusammenneigenden oder etwas auseinander stehenden Lippen; 
Hypothezium kohlig; Paraphysen frei; Sporen farblos, zweizeilig, Zellfacher ungleich groß. 

\ Art, P. radians Müll. Arg., blattbewohnend in Brasilien. 

Dirinaceae. 

Lager krustig, einförmig, heteromerisch, mit den Hyphen der Markschicht an die 
Unterlage befestigt, berindet, mit Qhroolepus-Gonidien. Apothezien rund, rundlich oder 



106 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



in die Länge gezogen, mit eigenem Gehäuse und mit Lagerrand; Hypothezium kohlig; 
Sporen parallel mehrzellig. 

Einteilung der Familie. 

A. Sporen farblos 1. Dirina. 

B. Sporen braun 2. Dirinastrum. 

\ . Dirina E. Fries (Dirinopsis DNotrs.) Fr. Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen 
der Markschicht an die Unterlage befestigt; Rinde aus senkrecht zum Lager verlaufenden, 
unseptierten Hyphen gebildet; Markschicht locker, im oberen Teile die Chroolepus-Goni- 
dien enthaltend. Apothezien rundlich oder in die Länge gezogen, mit dünnem, eigenem 
Gehäuse und dickerem Lagerrand ; Hypothezium kräftig entwickelt, kohlig; Paraphysen ein- 
fach, unverzweigt; Schläuche 
8 sporig; Sporen farblos, läng- 
lich bis spindelförmig, paral- 
lel mehr (4 — 8)zellig. Kon- 
zeptakelder Pyknokonidien 
eingesenkt, einfach; Pykno- 
konidien exobasidial, stäb- 
chenförmig, bogig gekrümmt. 
4 2 über die Welt verteilte 
Arten, welche an den Meeres- 
küsten auf Felsen und Rinden vorkommen. D. repanda (Fr.) Nyl. auf Felsen der Meeres- 
gestade Englands, Südeuropas und Nordafrikas; D. ceratoniae (Ach.) DNotris (Fig. 54 A — B) 
auf Rinden im Mediterrangebiet und Senegal; beide mit runden Apothecien und mit 4zelligen 
Sporen; D. rnultiforrnis Montg. et v. d. B., mit runden und in die Länge gezogenen Apothezien 
und 8zelligen Sporen, rindenbewohnend in Java. 

2. Dirinastrum Müll. Arg. Wie Dirina, die Sporen jedoch braun 

\ Art, D. australiense Müll. Arg., an Kalkfelsen der Meeresküste in Australien. 




Fig. 51. Dirina ceratoniae (Ach.) DNotrs. A Habitusbild. B Querschnitt 
durch das Lager und durch die Apothezien. (Nach Eeinke.) 



Roccellaceae. 

Lager strauchig, aufrecht (krustig-strauchig bei Roccelina), mit einer Basalscheibe an 
die Unterlage befestigt, mit getrennter Rinden- und Markschicht und mit Chroolepus- 
Gonidien. Apothezien rund bis lirellenförmig, eingesenkt oder sitzend. Pyknokonidien 
exobasidial. 

Einteilung der Familie. 

A. Die Hyphen der Rinde verlaufen parallel zur Lageroberfläche. 

a. Apothezien länglich, lirellenförmig .1. Ingaderia. 

b. Apothezien rund. 

a. Hypothezium kohlig-schwarz. 

I. Lagerrand der Apothezien rindenlos, mit Gonidien ... 2. Dendrographa. 

II. Gehäuse der Apothezien ohne Gonidien 3. Roccellaria. 

ß. Hypothezium hell 4. Darbishirella. 

B. Die Hyphen der Rinde verlaufen senkrecht (transversal) zur Lageroberfläche. 

a. Apothezien lirellenförmig. 

a. Apothezien in das Lager versenkt, mit hellem Hypothezium . 5. Boccellographa. 
ß. Apothezium sitzend, angepreßt, mit kohlig-schwarzem Hypothezium 6. Reinkella. 

b. Apothezien kreisrund. 

«. Apothezien ganzrandig; Sporen farblos. 

I. Hypothezium kohlig-schwarz. 

X Lager stark strauchig 8. Roccella. 

X X Lager krustig-strauchig 7. Roccellina. 

II. Hypothezium hell. 

X Unter dem Hypothezium Gonidien . . . 10. Pentagenella. 

XX Unter dem Hypothezium keine Gonidien .9. Combea. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



107 



ß. Apothezien tief buchtig-gespalten; Sporen bräunlich oder braun, 

I. Markschicht durchwegs hell 11. Schizopelte. 

II. Innere Markschicht schwarz 12. Simonyella. 

\. Ingaderia Darbish. Lager aufrecht, strauchig, gabelig, sehr dicht verzweigt, 
Verzweigungen fädlich, aus längslaufenden, zu Strängen vereinten Hyphen gebildet, 
zwischen diesen Strängen liegt inselförmig ein lockeres Mark, welches die Chroolepus- 
Gonidien enthält; Basalscheibe mit Gonidien; Sorale fehlen. Apothezien seitenständig, 
sitzend, lineal, einfach oder verzweigt, mit eigenem, kohligem Gehäuse, ohne Lagerrand, 
mit schmaler, ritzenförmiger Scheibe; Hypothezium kohlig, dick, mit dem Gehäuse zu- 
sammenfließend; Paraphysen verzweigt; Schläuche 8sporig; Sporen farblos, spindel- 
förmig, parallel mehr (8 — 9)zellig, Sporenfächer zylindrisch. Konzeptakel der Pykno- 
konidien einfach, eingesenkt, flaschenförmig, mit oben dunklem, unten hellem Gehäuse; 
Pyknokonidien stäbchenförmig, bogig gekrümmt. 

\ Art., /. pulcherrima Darbish., rindenbewohnend in Chile. 

2. Dendrographa Darbish. Lager aufrecht, strauchig, dicht gabelig-verzweigt, 
Verzweigungen drehrund oder zusammengedrückt; Rinde aus mit der Längsachse parallel 
verlaufenden, fest miteinander verschmolzenen Hyphen gebildet; Mark hell, lose gewebt, 
zumeist aus längslaufenden Hyphen zusammengesetzt; Basalscheibe mit Gonidien; Sorale 
vorhanden oder fehlend. Apothezien kreisrund, seitenständig, etwas über die Lager- 
fläche erhoben, vom unberindetem, gonidienführendem Lagerrand umgeben: Scheibe 
von säulchenförmigen Erhebungen des Hypotheziums durchsetzt; eigenes Gehäuse und 
Hypothezium kohlig-schwarz; Para- 
physen verzweigt; Schläuche 8 spo- 
rig; Sporen farblos, spindelförmig, 
gerade oder gekrümmt, parallel 4- 
zellig. Konzeptakel der Pyknokoni- 
dien einfach, kugelig, mit farblosem, 
an der Mündung dunklem Gehäuse ; 
Fulkren wenig verzweigt; Pykno- 
konidien stäbchenförmig, bogig ge- 
krümmt. 

2 Arten. D. leucophaea (Tuck.) 
Darbish., baumbewohnend in Califor- 
nien und Mexiko; D. minor (Tuck.) 
Darbish. auf Meeresstrandsfelsen in 
Californien. 

3. Roccellaria Darbish. Lager 
aufrecht, strauchig, dicht gabelig- 
verzweigt; Rinde verhältnismäßig 
dünn, aus Längshyphen gebildet; 
Markschicht locker, hell, mit zu- 
meist in einzelnen Zellen aufgelösten 
Chroolepus-Gonidien ; Basalscheibe 
mit Gonidien; Sorale fehlen. Apo- 
thezien kreisrund, sitzend, seiten- 
ständig, mit dunklem, nach außen 
etwas hellem, eigenem Gehäuse, 
ohne Lagerrand; Hypothezium koh- 
lig-schwarz, kräftig entwickelt; 
Paraphysen verzweigt; Schläuche 
8sporig; Sporen farblos, spindel- 
förmig, parallel 4zellig. Konzeptakel 
der Pyknokonidien seitenständig, fast kugelig, eingesenkt, mit dunklem Gehäuse; Pykno- 
konidien stäbchenförmig, bogig gekrümmt. 




Fig. 52. Roccella fuciformis DC. A Habitusbild. B Querschnitt 
durch Lager und Apotbezium. — Roccella tinc toria DC. C Längs- 
schnitt durch Lager und Apothezium. (Nach Reinke und Tulasne.) 



108 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



\ Art., R. intricata (Mont.) Darbish. auf alten Pflanzenresten oder auf der Erde in den 
Spalten der Felsen in Chile und Peru. 

4. Darbishirella A. Zahlbr. (Dictyographa Darbish. non Müll. Arg.), Lager hängend 
strauchig, dicht verzweigt, Verzweigungen netzartig gespalten; eine scharf abgegrenzte 
Rinde fehlt, das ganze Lager wird aus längslaufenden Hyphen zusammengesetzt, zwischen 
diesen Strängen liegt inselförmig die scharf abgegliederte, aus lockeren Hyphen gebildete 
Markschicht, in welcher die Chroolepus-Gonidien liegen; Basalscheibe unberindet und 
ohne Gonidien; Sorale nicht vorhanden. Apothezien seitenständig, kreisrund, angedrückt, 
mit Lagerrand; Hypothezium hell, unterhalb desselben Gonidien; Paraphysen verzweigt; 
Schläuche keulig angeschwollen, 8sporig; Sporen bräunlich, oval, parallel 3zellig, das 
mittlere Fach kleiner, als die beiden endständigen, die Wandung der Sporen ist mit sehr 
kleinen braunen Stacheln besetzt. Konzeptakel der Pyknokonidien einfach, fast kugelig, 
seitenständig, mit hellem Gehäuse; Pyknokonidien stäbchenförmig, bogig gekrümmt. 

1 Art. D. gracillima (Darbish.) A. Zahlbr. zwischen anderen Roccellen oder auf Pflanzen- 
resten in Chile und südlichem Peru. 

5. Roccellographa Stnr. Lager aufrecht, strauchig, Verzweigungen flach, breit und 
lappenförmig ; Rinde aus transversal verlaufenden Hyphen zusammengesetzt; äußere und 

innere Markschicht farblos, nicht 
scharf getrennt, aus gleichmäßig 
verwebten Hyphen gebildet, erstere 
enthält die Chroolepus-Gonidien; 
Basalscheibe berindet, Gonidien 
führend; Sorale fehlen. Apothezien 
gänzlich in das Lager versenkt, in 
die Länge gezogen, sehr schmal, 
unscheinbar, strichförmig oder ge- 
krümmt, oft verzweigt; Scheibe 
ritzenförmig, sehr schmal; Ge- 
häuse nicht entwickelt; Hypothe- 
zium schmal, farblos; Paraphysen 
verzweigt, netzartig verbunden; 
Schläuche mit stark verdickter, 
endlich schleimig zerfließender 
Wandung, 8sporig; Sporen läng- 
lich-fingerförmig, zuerst farblos, 
dann gebräunt, parallel mehr (6 — 
8)zellig. Pyknokonidien unbekannt. 
\ Art., R. cretacea Stnr., (Fig- 
53 A — D) auf Kalkfelsen der Insel 
Semha. 

6. Reinkella Darbish. Lager aufrecht, strauchig, dicht gabelig verzweigt, Ver- 
zweigungen etwas flach gedrückt; Rinde aus senkrecht zur Lagerfläche verlaufenden 
Hyphen gebildet; Markschicht zum Teile lose verwebt, zum Teile fester, aus längs- 
laufenden Hyphen zusammengesetzte Stränge bildend, mit Chroolepus-Gonidien; Basal- 
scheibe unberindet, ohne Gonidien; Sorale vorhanden, kreisrund. Apothezien sitzend, 
lirellenförmig, verzweigt (in der Jugend oft einfach und fast kreisrund), mit kohligem, 
vom Lager nicht bekleideten eigenen Gehäuse; Hypothezium kohlig; Paraphysen verzweigt 
und verbunden; Schläuche 8sporig; Sporen farblos, länglich-spindelförmig, parallel 
mehr (8)zellig, mit zylindrischen Fächern. Pyknokonidien bisher unbekannt. 

\ Art, R. lirellina Darbish., auf Felsen in Peru. 

7. Roccellina Darbish. Lager fast krustig, aus kleinen höckerigen, unregelmäßig 
gewundenen und welligen Podezien gebildet ; die äußere Rinde besteht aus senkrecht 
zur Lagerfläche abstehenden Hyphen, die darunter liegende innere Rinde bilden wirr 
verlaufende Hyphen, die Chroolepus-Gonidien liegen unter der inneren Rinde und 




D. M/; 

Fig. 53. Roccellographa cretacea Stnr. A—B Lager. C Fertiler 
Lagerlappcn. D Querschnitt durch Lager und Apothezien. (Original.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 109 

bilden eine oft unterbrochene Schicht, die Markschicht wird aus ziemlich regellos ver- 
laufenden, losen Hyphen zusammengesetzt; die Basalscheibe besteht aus schwarzbraunen, 
verschmolzenen Hyphen; Rhizinen sind keine vorhanden, ebenso fehlen Sorale. Apo- 
thezien endständig, sitzend, rund, Gehäuse dunkel, vom Lagerrand umkleidet; Hypo- 
thezium schwarzbraun; Paraphysen verzweigt; Schläuche 8sporig; Sporen farblos, 
spindelförmig, parallel 4zellig. Konzeptakel der Pyknokonidien eingesenkt, fast kugelig, 
mit bräunlichem Gehäuse; Pyknokonidien stäbchenförmig, gekrümmt. 
\ Art, R. condensata, auf Felsen (?) in Chile. 

8. Roccella DC. Lager strauchig, aufrecht, mehr weniger dicht verzweigt, Ver- 
zweigungen flach oder drehrund; Rinde aus transversal laufenden Hyphen ge- 
bildet; in der Markschicht laufen die Hyphen mehr weniger parallel zur Längsachse 
des Lagers; die Chroolepus-Gonidien liegen in der äußeren Markschicht und auch noch 
im inneren Teile der Rinde; Basalscheibe berindet oder unberindet; Sorale vorhanden, 
seitenständig und kreisrund. Apothezien seitenständig, sitzend, rund oder rundlich, 
mit schwärzlichem oder entfärbtem eigenem Gehäuse, welches vom Lagerrand bedeckt 
wird oder nackt bleibt; Hypothezium kräftig, kohlig; Paraphysen verzweigt; Schläuche 
8sporig; Sporen farblos, länglich bis spindelförmig, parallel mehr (4)-zellig. Konzeptakel 
der Pyknokonidien seitenständig, in das Lager versenkt, kugel- bis eiförmig, mit hellem 
Gehäuse; Pyknokonidien exobasidial, stäbchenförmig, bogig gekrümmt. 

23 Arten, auf Felsen, seltener auf Bäumen lebend, in den wärmeren und gemäßigten 
Erdstrichen und fehlen den kälteren vollständig. Im allgemeinen bevorzugen sie die 
Meeresküsten, treten jedoch am amerikanischen Kontinente in stattlicher Anzahl auf*). 

R. fuciformis DC. (Fig. 52,4 — B) an der Basis mit weißen Hyphen, an Felsen im Mittel- 
meergebiet und Westafrika; R. Montagnei B61. auf Bäumen und nur höchst selten auf Felsen 
in Afrika, Asien und Australien; R. portentosa Mont. mit festem Mark, auf Meeresstrandfelsen 
in Chile und Peru; R. tinctoria DC. (Fig. 52 C) ohne Sorale und R. Arnoldi Wainio, mit 
Soralen, beide mit lockerer Markschicht, an den Felsen der Meeresgestade im Mittelmeer- 
gebiet, Afrika und Australien; R. fucoides (Dicks.) Wainio (Syn. R. phycopsis (Ach.) Darbish), 
an der Basis mit gelben Hyphen und mit lezideinischen Apothezien, am Meeresstrande, felsen- 
bewohnend, selten auf Bäumen, in Europa, Afrika und Australien. 

Aus verschiedenen Roccella-Arten werden Farbstoffe, die Orseille, der Persio (auch 
Cudbear oder Roter Indigo), der Lakmus und der französische Purpur {Guignons Purpur) her- 
gestellt. R. tinctoria DC, R. Arnoldi Wainio und R. fucoides (Dicks.) Wainio liefern den 
meisten Farbstoff. Der Farbstoff ist nicht als solcher in den Roccellen enthalten; es bildet 
sich aus den Flechtensäuren (Lecanorsäure, Parellsäure, Roccellsäure, u. a.) bei Behandlung 
mit Alkalien oder alkalischen Erden ein farbloser, in Wasser löslicher Körper, das Orcin 
(C 7 H 8 02), der bei Zutritt von Sauerstoff und Ammoniak in eine braune amorphe Substanz, 
das Orcein (C7H7NO3) übergeht, welches sich in Alkohol und in Alkalien mit violetter Farbe 
löst. Die Orseillegärung, bis in die jüngste Zeit als ein rein chemischer Prozess aufgefasst, 
soll nach Czapek durch einen obligat aeroben Bacillus hervorgerufen werden. Die Her- 
stellung der Farbstoffe aus den Roccellen wird seit der Erfindung der Anilinfarben nur mehr 
in beschränktem Maße betrieben.« 

9. Combea DNotrs. Lager strauchig, aufrecht, gabelig verzweigt; Rinde aus trans- 
versalen Hyphen zusammengesetzt; Markschicht locker, mit Chroolepus-Gonidien; Basal- 
scheibe berindet und Gonidien enthaltend ; Sorale fehlen. Apothezien endständig, kreis- 
rund, eigenes Gehäuse hell, vom Lagerrande überzogen; Hypothezium hell, einer Gonidien- 
schicht auflagernd; Paraphysen verzweigt; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, spindel- 
förmig, parallel 4zellig. Konzeptakel der Pyknokonidien seitenständig, kugelig, mit 
hellem, um die Mündung schwärzlichem Gehäuse; Pyknokonidien stäbchenförmig, 
gekrümmt. 

C. mollusca (Ach) DNotrs. die einzige bisher bekannte Art, auf Felsen der Meeresküste 
in Südafrika. 



*j Bezüglich der Umgrenzung der Arten vergl. außer Darbishire^s angeführten Mono- 
graphie noch die Bearbeitung der Gattung von Wainio in »Catalogue of Welwilsch African 
Plants«, Vol. II, Part. II, pag. 431—435. 



110 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



1 0. Pentagenella Darbish. Lager strauchig, aufrecht, gabelig verzweigt, Ver- 
zweigungen radiär gebaut; Rinde aus senkrecht zur Lagerflache laufenden Hyphen 
gebildet; Markschicht knorpelig, mit Ghroolepus-Gonidien; Basalscheibe unvollständig 
berindet und nur wenige Gonidien einschließend; Sorale fehlen. Apothezien seiten- 
ständig, kreisrund, etwas über die Lagerfläche erhoben und am Grunde eingeschnürt, 
vom Lager umrandet, Hypothezium hell, unter demselben keine Gonidien; Paraphysen 
verzweigt; Schläuche 8sporig; Sporen farblos, spindelförmig, parallel 4zellig. Konzeptakel 
der Pyknokonidien seitenständig, kugelig, in das Lager eingesenkt, Pyknokonidien exo-' 
basidial, stäbchenförmig, bogig gekrümmt. 

\ Art, P. fragillima Darbish., auf Felsen (?) in Chile. 

\ \ . Schizopelte Th. Fr. Lager aufrecht, strauchig, gabelig verzweigt, Äste stiel- 
rund, radiär gebaut, Rinde aus senkrecht abstehenden Hyphen gebildet, darunter liegen 
die zu Ghroolepus gehörigen Gonidien, Markschicht hell, ziemlich dicht verwebt, aus 
parallel mit der Längsachse laufenden Hyphen zusammengesetzt; Basalscheibe aus wirr 
durcheinanderlaufenden Fasern gebildet, wie es scheint ohne Rinde und mit einer 
Gonidienschicht. Apothezien endständig, im Umrisse buchtig und spallig-geteilt; 
eigenes Gehäuse schwärzlich oder verschwindend, vom hellen Lagerrand bekleidet; 
Hypothezium schwarz, kräftig entwickelt; Paraphysen verzweigt; Schläuche 8sporig; 
Sporen bräunlich, spindelförmig, parallel 4zellig. Konzeptakel der Pyknokonidien 
seitenständig, in das Lager eingesenkt, einfach, fast kugelig, oder wenig verzweigte 
Höhlungen aufweisend, mit braunschwarzem Gehäuse; Pyknokonidien exobasidial, 
stäbchenförmig, bogig-gekrümmt. 

4 Art, S. californica Th. Fr., auf der Erde in Kalifornien. 

\%. Simonyella Stnr. Lager aufrecht, 
strauchig, fast gabelig verzweigt, Verzwei- 
gungen bogig-abstehend, rundlich, radiär 
gebaut; Rinde aus transversalen Hyphen 
gebildet; die äußere Markschicht, welche 
die Chroolepus- Gonidien einschließt, be- 
steht aus dicht und wirr verlaufenden 
Hyphen , die innere Markschicht ist solid, 
schwarz und wird aus dicht verwebten 
Längshyphen zusammengesetzt und ist im 
unteren Teile mitunter hohl; Basalscheibe 
aus hellbraunen, verworrenen Hyphen ge- 
bildet; Sorale fehlen. Apothezien seiten- 
oder fast endständig, kurz gestielt, tief 
buchlig-gespalten, eigenes Gehäuse undeut- 
lich, Lagerrand gut entwickelt; Hypothezium 
dunkel; Paraphysen verzweigt; Schläuche 
mit an der Spitze stark verdickter Wandung, 
8sporig. Sporen bräunlich, fingerförmig, 
parallel 4zellig. Konzeptakel der Pykno- 
konidien seitenständig, einzeln oder an den 
Enden kürzerer Äste gesellig, immer durch 
\ — 2 Fallen geteilt, mit schwarzem Gehäuse; 
Pyknokonidien exobasidial, stäbchenförmig, 
gerade oder fast gerade. 

\ Art, S. variegata Stnr. (Fig. 54) an Felsen 
auf der Insel Semha. 

Ungenügend bekannte Gattung der 
Roccellaceae: 

Sagenidium Strt. Soll sich nach Müller Arg. von der Gattung Iioccella nur durch 
unberandele Apothezien unterscheiden. Wenn sonst keine Unterschiede vorhanden wären, 




Fig. 54. Simonyella variegata Stur. A Habitusbild. 
B—D Apothezien. (Original.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 111 

miisste Sagenidium als Synonym zu Roccella, deren Apothezien vom Lager bekleidet 
werden oder nur ein eigenes Gehäuse besitzen, gezogen werden. 

i Art, 5. rnolle Strt. in Neuseeland. 

Von den Graphidineae auszuschließende Gattungen: 

a) als Pilze: 

Bactrospora Mass. (vergl. I. Teil, 1. Abt. S. 222, 229), Krempelhuberia Mass., 
gehört nach Saccardo, Sylloge, Fungorum vol. III, p. 769 zu Pseudographis Nyl., Pseudo- 
graphis Nyl. (vergl. I. Teil, ]. Abt. S. 260), Pragmopora Mass. (vergl. I. Teil, 1. Abt. 
S. 222, 228); Schizographa Nyl., könnte zur Gattung Hysteriographium Corda gehören; 
Ucographa Mass. (== Pragmopora Mass.). 

b) als »nomen nudum« 
Leucographa Nyl. 

3. Unterreihe Cyclocarpineae. 

Merkmale. Das Lager durchläuft bei der Unterreihe alle Stufen von der einfachsten 
bis zur höchst differenzierten Form. Es tritt auf als einförmige oder am Rande gelappte 
Kruste, in Schüppchen oder Blattform und als radiär gebauter, aufrecht oder hängender, 
einfacher oder vielfach verzweigter Thallus. Typisch homöomerisch ist das Lager bei 
den Collemaceae , Pyrenopsidaceae , Coenogoniaceae und Calotricaceae. Bei den beiden 
ersten liegen die Hyphen und Gonidien in einer angefeuchtet gallertartig quellenden 
Masse; bei den Coenogoniaceae wird der Thallus aus radiär angeordneten, dicht stehen- 
den Chroolepusfdiden, welche von Hyphen umzogen sind, zusammengesetzt, und bei den 
Calotricaceae endlich bilden die Hyphen ein verworrenes, lockeres Gewebe, in dessen 
Lücken die Gonidien liegen. Die Befestigung des Lagers an die Unterlage erfolgt bei 
den krustigen Formen durch die Hyphen des Vorlagers oder durch diejenigen der Mark- 
schicht, bei den laub- und strauchartigen Lagerformen in der Regel durch Haftfasern, 
Haftscheiben oder mit einem Nabel; die schuppig-blätterigen Pannariaceae zeichnen sich 
durch die Entwickelung eines mächtigen Vorlagers aus. Bei dem krustigen Lager fehlt 
meist die Rinde, oder dieselbe ist amorph, bei den höheren Lagerformen wird sie aus 
horizontalen oder vertikalen, dicht verflochtenen Hyphen zusammengesetzt oder nimmt 
die Form eines Pseudoparenchyms an; sie bedeckt dann entweder nur die Oberseite oder 
Ober- und Unterseite des Lagers, in dem letzteren Falle ist sie nach ihrer Lage verschie- 
den oder gleich gestaltet. Die Markschicht wird aus dünn- oder dickwandigen Hyphen 
zusammengesetzt, ist mehr weniger locker oder in der höchsten Lagerform dicht ver- 
flochten und von knorpeliger Konsistenz. Die Gonidien gehören zu Protococcus, Pleuro- 
coccus, Palmella, Chroolepus, Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Calothrix und 
Rivularia. In der Regel werden die einzelnen Familien der Unterreihe durch eine Algen- 
form charakterisiert, bei gewissen Familien, z. B. bei den Stictaceae, kommen verschiedene 
Algentypen vor. Die Apothezien- sind meist ausgesprochen scheibenförmig, seltener ist 
die Scheibe sehr eng, so dass die Schlauchfrüchte eine krugförmige Gestalt annehmen 
und äußerlich den Perithezien der kernfrüchtigen Flechten nicht unähnlich sind; indes 
fehlen in diesem Falle stets die Periphysen und ausgesprochene porenartige Mündungen. 
Die Apothezien sitzen auf dem Lager, sind denselben mehr weniger eingesenkt oder in 
Fruchtwarzen gebettet, oder sie sind ausgesprochen gestielt, und bei gewissen Familien 
bilden die Stiele oft stark verzweigte, einen strauchigen Thallus ähnliche, mächtig ent- 
wickelte Podetien. Ausnahmsweise treten die Apothezien auch auf der Lagerunterseite 
auf. Das Gehäuse fehlt bei einigen Gattungen , in der Regel ist es deutlich ausgebildet 
und wird dann entweder lediglich aus mehr weniger dicht verflochtenen Hyphen, welche 
keine Gonidien einschließen, oder vom Lager gebildet. Im ersteren Falle ist das Gehäuse 
weich oder wachsartig, fast farblos oder hell gefärbt (biatorinisch) oder schwarz und 
kohlig (lecideinisch). Das vom Lager gebildete Gehäuse wird als ein lecanorinisches 
bezeichnet. Hypothezium farblos, hell, verschieden gefärbt oder kohlig. Das Epithe- 
zium ist oft stark ausgebildet und dann körnig oder pulverig, verschiedene Flechtensäuren 



I 



112 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

enthaltend. Die Paraphysen sind einfach oder verzweigt, frei oder netzartig verbunden, 
unseptiert oder durch Querwände geteilt, an ihren Enden oft stark verdickt; sie sind eng 
verklebt oder durchlaufen eine, nicht selten von Öltröpfchen durchsetzte, gallertige Masse. 
Eine sekundäre Verlängerung der Paraphysen und ein Zusammenschmelzen derselben 
mit den Sporen zu einem Mazädium erfolgt nicht. Die Schläuche sind ausdauernd, ein- 
bis vielsporig. Sporen einzellig, parallel 2 — mehrzellig, mauerförmig oder plakodiomorph, 
farblos, gebräunt oder dunkel, mit dünner oder sehr stark verdickter Wandung, in 
welchem Falle die Sporen mit vielen Keimschläuchen keimen. Pyknokonidien endo- oder 
exobasidial, mannigfach gestaltet; im allgemeinen herrschen bei den thallodisch höher 
entwickelten Gattungen die endobasidialen Pyknokonidien vor. Von Nebenfruktifikationen 
kommen in der Unterreihe vor: Konidien bei Arnoldia minutula Bor. (Fig. 22) und bei 
Caloplaca decipiens (Arn.) ; Sorale sind bei vielen Familien zu finden und für einzelne 
derselben (so für die Pertusariaceae) von großer Bedeutung. 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Alle neueren Flechtensystematiker stimmen 
darin überein, dass die Cyclocarpineae keine phylogenetisch einheitliche Gruppe der 
Flechten darstellen. Hingegen ist es nach dem dermaligen Stande unseres Wissens nicht 
möglich, die ursprünglichen Konsortien und die von diesen abgeleiteten Gruppen mit 
Sicherheit festzustellen. Wainio*) nimmt 22 Familien an, über deren gegenseitiges Ver- 
hältnis er sich indes näher nicht ausspricht. Reinke**) leitet die Familien der Cyclo- 
carpineae von drei Primärreihen ab, und zwar von den Leeideales , Parmeliales und 
den Cyanophili; Nilson***) dagegen glaubt 5 ursprüngliche Reihen, die Leeideales, 
PatillarialeSj Blasteniales, Buelliales und Biatoridiales aunehmen zu müssen. Mir scheinen 
als natürlich die folgenden Entwickelungsreihen: Lecideaceae — Cladoniaceae — Phyllo- 
psoraceae — Lecanoraceae — Parmeliaceae — Usneaceae, die Cyanophili im Sinne 
Reinke's, die vier Familien mit plakodiomorphen Sporen und die Lecanactidaceae — 
Gyalectaceae — Thelotremaceae. Für mehrere Familien, so Chrysotriaceae u. a. ist mir 
der phylogenetische Ursprung unklar. 

Einteilung der Unterreihe. 

A. Sporen normal zweizeilig (ausnahmsweise parallel dreizellig) mit stark verdickten, 
oft von einem engen Kanäle durchzogenen Scheidewänden und dann in der Regel 
farblos, oder die Scheidewände sind nur wenig verdickt, in diesem Falle die Sporen 
stets braun. 

a. Sporen farblos, typisch plakodiomorph. 

«. Lager krustig, einförmig oder am Rande gelappt, unberindet . Caloplacaceae. 
ß. Lager blattartig oder strauchig, berindet Theloschistaceae. 

b. Sporen braun, plakodiomorph oder nur mit mehr weniger verdickten Scheide- 
wänden. 

a. Lager krustig, einförmig oder am Rande gelappt, unberindet; Pyknokonidien 

exobasidial Buelliaceae. 

ß. Lager blattartig oder strauchig, berindet; Pyknokonidien endobasidial 

Physciaceae. 

B. Sporen einzellig, parallel mehrzellig oder mauerförmig, farblos, seltener gebräunt, 
Scheidewände stets dünn. 

a. Lager in angefeuchtetem Zustande mehr weniger gelatinös, meist ungeschichtet, 
stets mit Cyanophyceen-Gonidien, schuppig, blattartig oder strauchig, seltener 
krustig, 
a. Lager mit Rivulariaceen-Gonidien, Apothezien krugförmig . . Lichinaeeae. 



*) Wainio, E., Etüde sur la Classification naturelle et la morphologie des Lichens du 
Brasil, vol. I., pag. XXVII— XXIX. 

**) Reinke, J., in Pringsh., Jahrbücher für wissensch. Botanik, Band XXIX. p. -192— 236). 
***) Nilson, B., in Botaniska Notiser. 4 903, p. 1 — 33. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 113 

ß. Lager mit Scytonema- oder Stigonema-Gonidien; Apothezien krug- oder schei- 
benförmig Ephebaceae. 

y. Lager mit Nostoc-Gonidien; Apothezien scheibenförmig, sitzend . Collemaceae. 
8. Lager mit Gloeocapsa-Gonidien; Apothezien oft unscheinbar, krugformig oder 

scheibenförmig Pyrenopsidaceae. 

b. Lager angefeuchtet nicht aufquellend. 

Qt. Lager schwammig, byssinisch oder spinnwebig, ungeschichtet. 

I. Lager mit Cladophora- oder Chroolepus-Gonidien, aus dicht radiär angeord- 
neten, von Hyphen umzogenen Chroolepusfäden gebildet, lamellös, mit einer 
Kante der Unterlage aufsitzend oder derselben blätterig auflagernd; Apothe- 
zien biatorinisch Coenogoniaceae. 

IL Lager schwammartig, byssinisch, mit Palmella-Gonidien, welche in die 
lockeren, verzweigten Hyphen eingelagert sind; Apothezien lekanorinisch 

Chrysothricaceae. 

ß. Lager krustig, einförmig oder am Rande gelappt, horizontal ausgebreitet, mit den 

Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberin- 

det oder mit schmaler Rinde; Pyknokonidien exobasidial, seltener endobasidial. 

I. Lager mit Chroolepus- oder Phyllactidium-Gonidien. 

\ . Apothezien stets nur mit eigenem, mitunter fehlendem oder rudimentärem 

Gehäuse Lecanactidaceae. 

2. Apothezien wenigstens in der Jugend oder dauernd vom Lager berandet. 

* Apothezien zuerst krugformig, vom Lager mehr weniger bedeckt, end- 
lich biatorinisch oder lezideinisch Gyalectaceae *). 

** Apothezien bleibend vom Lager bekleidet, einzeln oder zu mehreren 
in das Lager oder in Lagerwarzen versenkt .... Thelotremaceae. 
IL Lager mit Pleurococcus- oder Palmella-Gonidien. 

\. Schläuche \ — 8sporig, seltener 16 — 32 Sporen enthaltend. 

* Apothezien unberandet, oder das Gehäuse ist nur rudimentär und seit- 
lich entwickelt Ectolechiaceae. 

** Apothezien stets mit deutlichem Gehäuse. 

f Apothezien mit eigenem Gehäuse, keine Gonidien einschließend. 
O Gehäuse aus lockeren Hyphen zusammengesetzt, spinnwebig 

Pilocarpaceae. 
OO Gehäuse aus dicht verflochtenen oder verklebten Hyphen gebil- 
det, hell und weich oder dunkel und kohlig. 

A Apothezien sitzend Lecideaceae. 

AA Apothezien gestielt Cladoniaceae. 

ff Apothezien vom Lager bekleidet, lekanorinisch. 

O Apothezien auf dem Lager sitzend ; Scheibe deutlich 

Lecanoraceae. 
OO Apothezien einzeln oder zu mehreren in Lagerwarzen versenkt; 

Scheibe meist sehr schmal Pertusariaceae. 

2. Schläuche vielsporig; Apothezien lezideinisch, biatorinisch oder leka- 
norinisch Acarosporaceae. 

y. Lager schuppig oder blattartig, horizontal oder mit aufstrebenden Rändern, mit 
Haftfasern oder mit einem Nabel (selten mit dem Vorlager) an die Unterlage 
befestigt, durchweg pseudoparenchymatisch oder nur oberseits oder beiderseits 
berindet. 

I. Apothezien in der Jugend oder bleibend mit ihrer ganzen Unterseite dem 
Lager eingewachsen, unberandet oder höchstens von den Resten des Schleiers 

umsäumt Peltigeraceae. 

IL Apothezien sitzend oder sehr kurz gestielt, deutlich berandet. 



*) Bei der Gattung Petractis besitzt das Lager ausnahmsweise Scytonema-Gonidien. 
Natürl. Pflanzenfara. I. 1*. 8 



114 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

\ . Markschicht des Lagers fehlend oder undeutlich ; Lager ganz oder zum 
größten Teile pseudoparenchymatisch, mit Scytonema-Gonidien; Pykno- 

konidien exobasidial Heppiaceaeo 

%. Markschicht des gut geschichteten Lagers deutlich. 

* Sporen mehr weniger spindelförmig, parallel mehrzellig, farblos oder 
bräunlich; Lagerunterseite häufig mit Zyphellen oder Pseudozyphellen 

Stictaceae. 
** Sporen eiförmig, ellipsoidisch oder länglich- eiförmig, einzellig (aus- 
nahmsweise zweizeilig) oder mauerartig-vielzellig und dann dunkel; 
Lager stets ohne Zyphellen oder Pseudozyphellen. 

f Lager normal mit Scytonema-Gonidien Pannariaceae. 

ff Lager stets mit Pleurococcus- oder Palmella-Gonidien. 
O Apothezien lezideinisch oder biatorinisch. 

A Lager kleinschuppig, mit Haftfasern an die Unterlage befestigt; 
Scheibe der Apothezien stets glatt . . . Phyllopsoraceae. 
AA Lager groß- und meist einblätterig, mit einem Nabel an die 
Unterlage befestigt; Scheibe der Apothezien meist rillig 

Gyrophoraceae. 

OO Apothezien lekanorinisch Parmeliaceae. 

III. Apothezien deutlich gestielt, die Stiele (Podezien) oft mächtig entwickelt 
und strauchartig verzweigt, nackt oder mit Lagerschüppchen besetzt 

Cladoniaceae. 

o. Lager walzlich oder strauchig, aufrecht oder hängend, mit einer Haftscheibe an 

die Unterlage befestigt oder vom Grunde aus absterbend, radiär gebaut, allseitig 

berindet üsneaceae. 

Lecanactidaceae. 

Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an 
die Unterlage befestigt, unberindet, mit Chroolepus-Gomdien. Apothezien kreisrund, 
sitzend oder eingesenkt, mit fehlendem, rudimentärem oder gut entwickeltem, eigenem 
Gehäuse, nackt oder vom Lager bekleidet; Paraphysen verzweigt und mehr weniger 
netzartig verbunden; Sporen parallel mehrzellig, farblos, mit zylindrischen Fächern und 
dünner Wandung. Pyknokonidien exobasidial. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Lecanactidaceae zu den Graphidaceae sind sehr 
nahe; die Selbständigkeit der Familie innerhalb der Cyclocarpineae wurde von Wainio 
begründet. 

Einteilung der Familie. 

A. Gehäuse fehlend oder nur rudimentär, seitlich entwickelt. 

a. Apothezien nackt, nur mit eigenem Gehäuse 3. Melampydium. 

b. Apothezien mit Lagerrand 2. Schismatomma. 

B. Eigenes Gehäuse gut entwickelt, kohlig und mit dem kohligen Hypothezium zusammen- 
fließend 1. Lecanactis. 

I, Lecanactis (Eschw.) Wainio. (Opegrapha sect. Lecanactis Müll. Arg.). Lager 
krustig, einförmig, zumeist homöomerisch , mit den Hyphen des Vorlagers oder der 
Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, ohne Rhizinen, mit Chroolepus- 
Gonidien. Apothezien eingesenkt, angedrückt oder sitzend, einzeln oder gesellig, 
kreisrund, lezideinisch, mit kohligem, eigenem, vom Lager nicht bedecktem Gehäuse; 
Hypothezium kohlig, mit dem Gehäuse zusammenfließend; Paraphysen verzweigt oder 
verzweigt-verbunden , mehr weniger schlaff; Schläuche 4 — 8sporig; Sporen farblos, 
länglich, spindelförmig bis nadeiförmig, parallel % bis mehr (12 — 16)zellig; Zellfächer 
zylindrisch. Konzeptakel der Pyknokonidien kugelig, mit halbkugeligem, dunklem 
Gehäuse; Pyknokonidien exobasidial, oval, länglich bis zylindrisch. 

Bis 50 auf Rinde und auf Felsen lebende, über die Erde zerstreute Arten, in den 
wärmeren Regionen häufiger. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



115 



Zur Gattung Lecanactis können nur die Arten mit typisch runden Apothezien gezogen 
werden, Arten mit mehr weniger in die Länge gezogenen Apothezien gehören zur Gattung 
Opegrapha (z. B. Opegrapha lyncea (Sm.) Borr., u. a.). 

Sekt. I. Arthoniactis Wainio. Sporen 2zellig. L. ostrearum Wainio, auf Muschelschalen, 
11ha do Principe. 

Sekt. II. Eulecanactis A. Zahlbr. Sporen parallel 4 bis mehrzellig. — A. Sporen 4zellig 
L. abietina (Ach.) Körb. (Fig. 55 C — F). Scheibe weißgelblich bereift, die ansehnlichen, nur 
pyknokonidientragenden Stücke als Pyrenotheca leucocephala Leiht, bekannt, auf Eichen in 
Europa; L. illecebrosa (Duf.) Körb., Apothezien eingesenkt, klein, weiß bereift, auf Rinden; 
L. Dilleniana (Ach.) Körb, mit dünnerem Lager, auf Urgesteinsfelsen in Europa. 

B. Sporen 10 — 14zellig: L. insignior (Nyl.) Wainio, mit größeren Apothezien und braun- 
bereifter Scheibe, auf Rinden im tropischen Amerika; L. myriadea (Fee) A. Zahlbr. mit nadei- 
förmigen Sporen, rindenbewohnend in Brasilien. 



?7* "w 




Fig. 55. A—B Schismatomma ahietinum (Ehrh.) Körb. A Habitusbild (vergrößert). B Querschnitt durch ein Apo- 

thezium. — C— F Lecanactis abietina (Ach.) Körb. C Habitusbild (vergrößert). D Querschnitt durch ein Apothezium. 

E Sporen. F Fulkren, Basidien und Pyknokonidien. (A—B nach Reinke; F nach Glück.) 



2. Schismatomma Fw. et Korb. (Gomphospora Mass., Platygrapha Nyl., Chiodecton 
subgen. Schismatomma Wainio). Lager krustig, einförmig, mehr weniger homomerisch, 
mit den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, unbe- 
rindet, mit Ghroolepus-Gonidien. Apothezien kreisrund oder etwas eckig oder buchtig, 
nie in die Länge gezogen; eigenes Gehäuse nur selten kohlig und bis zur Hohe der 
Scheibe reichend und dann stets sehr schmal, zumeist rudimentär oder fehlend, an der 
Außenseite stets vom Lager bekleidet; Hypothezium kohlig; Paraphysen verzweigt und 
netzartig verbunden; Schläuche Ssporig; Sporen farblos, spindelig bis fast stäbchen- 
förmig, gerade oder bogig gekrümmt, parallel mehr (4 — 14)zellig; Zellfächer zylindrisch, 
gleich groß oder ein Fach größer und breiter ; Pyknokonidien exobasidial, stäbchenförmig, 
gerade oder gekrümmt. 

Beschrieben etwa 80 Arten, von denen viele wegen den in die Länge gezogenen Apo- 
thezien bei der Gattung Chiodecton untergebracht werden müssen. Die Mehrzahl der Arten 
bewohnt Rinden und bevorzugt die wärmeren Gebiete. 

S. ahietinum (Ehrh.) Körb. (Syn. Platygrapha periclea (Ach.) Nyl.) (Fig. 55 4— B), mit 
4zelligen Sporen und schwarzen Scheiben, insbesondere auf Nadelholzrinde in Europa; S. 
viridescens (Fee) A. Zahlbr., mit olivengrünem Lager, 4--5zelligen Sporen, deren oberes End- 
fach breiter und größer ist, als die übrigen Zellfächer, auf Rinden unter den Tropen; S. 

8* 



116 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



byssisedum (F6e) A. Zahlbr., Sporen 6 — Szellig, Lager am Rande fast byssinisch, auf China- 
rinden; S. pluriloculare A. Zahlbr., Sporen 12 — 1 4zellig, auf Rinden in Californien. 

Platygraphopsis Müll. Arg. soll sich nach ihrem Urheber von Schismatomma nur durch 
die braunen Sporen unterscheiden; indes besitzt die einzige hierher gezogene Art lineale 
Apothezien und gehört daher zu den Graphidineen, und dürfte eine Gymnographa Müll. Arg. 
mit dunklem Hypothezium sein. 

3. Melampydium (Strt.) Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen des 
Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, mit Chroolepus-Gonidien. 
Apothezien sitzend, klein, rund oder rundlich, flach oder endlich sehr schwach gewölbt, 
mit schmalem, im Alter herabgedrücktem Rande, mit dünnem, eigenem Gehäuse und 
hellem Hypothezium; Paraphysen locker, frei, einfach, seltener gegabelt; Schläuche 
2 — 8sporig, eiförmig-länglich, am Grunde stark verschmälert, mit gleichmäßig dünner 
Wand ; Sporen farblos, zuerst parallel mehrzellig, endlich mauerartig. 

Nylander und Knight bezeichnen die Apothezien als unberandet, Müller Arg. 
hingegen führt sie unter jenen Gattungen an, welche einen »margo proprius, nigro-opegra- 
phinus« besitzen. 

4 Art, M. metabolum (Nyl.) Müll. Arg., rindenbewohnend, Neuseeland und Neukaledonien. 

. Pilocarpaceae. 

Lager krustig, unberindet, mit Protococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund, ange- 
drückt; Gehäuse ohne Gonidien, byssinisch, aus lockeren Hyphen gebildet; Paraphysen 
verzweigt und verbunden ; Sporen farblos, parallel mehrzellig. 

Pilocarpon Wainio (Tricholechia Mass. (?), Byssoloma Trevis. (?)). Lager krustig, ein- 
förmig, mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, 




Fig. 56. 



Pilocarpon leucoblepharum (Nyl.) Wainio. A Habitusbild (natürliche Größe). B Desgleichen (vergrößert). 
C Querschnitt durch ein Apothezium. 1) Sporen. (Original.) 



unberindet, mit Protococcus-Gonidien. Apothezien zuerst fast eingesenkt, endlich 
angedrückt, kreisrund; Gehäuse aus sehr lockeren, dünnwandigen, spärlich septierten 
Hyphen gebildet, fast spinnwebig, Hypothezium knorpelig; Paraphysen spärlich, ver- 
zweigt und verbunden; Schläuche mit an der Spitze schwach verdickter Wand, keulen- 
förmig, 8sporig; Sporen farblos, länglich, eiförmig-länglich oder fast spindelförmig, 
parallel mehr(4)zellig, mit zylindrischen Fächern und dünner Wandung. 

Die von Nylander als krugförmig bezeichneten Pyknokonidien sind nach Wainio die 
Konidien eines auf der Pilocarponkruste lebenden parasitischen Pilzes. 

3 — 4 Arten. P. leucoblepharum (Nyl.) Wainio (Fig. 56) weit verbreitet, lebt auf Rinden, 
den Nadeln der Fichten und Tannen oder auf den lederigen Blättern verschiedener ver- 
holzender Gewächse; P. polychromum (Müll. Arg.) Wainio, auf Farnwedeln in Brasilien. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



117 



Chrysothricaceae. 

Lager schwammartig-byssinisch, homöomerisch, aus verzweigten, locker verwebten 
Hyphen, zwischen welchen die Palmella-Gonidien lagern, gebildet. Apothezien scheiben- 
förmig, vom Lager berandet. 

Litteratur: A. B. Mas sa longo, Sulla Ghrysothrix nolitangere Mont. (Atti dell' Istit. 
Veneto Sc, Lett. ed Arti, ser. HL, vol. V., 1859—60, p. 4 99—504, Tab. III). 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die Chrysothricaceae wurden von den älteren 
Autoren in die keine systematisch einheitliche Gruppe bildende Familie der Byssaceae 
untergebracht und hier zumeist neben Coenogonium gestellt. Auf eine nähere Verwandt- 
schaft mit der genannten Gattung wurde insbesondere von Montagne, Stizenberger 
und Tuckerman hingewiesen. Massalongo, der die Gattung näher beschrieb, wollte 
sie zu den Parmeliaceae stellen; Nylander, und ihm folgend Willey, vereinigt die ein- 
zige bisher bekannte Gattung mit Arthonia. Wainio stellt die Chrysothricaceae zwischen 
die Familien der Thelotremaceae und Pilocarpaceae. 

Chrysothrix Mont. (Cilicia Mont., haud E. Fries). Lager kleine, fast kugelige oder 
unregelmäßig gestaltete, gehäufte, schwammartig-pulverige, der Unterlage aufsitzende 
Klümpchen bildend, homöomerisch; 
der Pilzanteil der Flechte besteht aus 
wiederholt gegabelten und anastomi- 
sierenden, locker verflochtenen, dick- 
wandigen und derben Hyphen, welchen 
in großer Menge kleine, gelbe Körner, 
wohl einer Flechtensäure angehörend, 
aufgelagert sind ; die kugeligen, großen, 
hellgrünen Gonidien gehören zu Pal- 
mella und liegen zu Gruppen vereinigt 
unregelmäßig in den Lücken des Hy- 
phenmaschenwerks. Apothezien in die 
Spitzen kurzer, zylindrischer Lagerteile 
schwach eingesenkt, scheibenförmig, 
mit vertiefter Scheibe vom Lager um- 
kleidet, eigenes Gehäuse seitlich nur 
schwach entwickelt oder fast fehlend; 
Hypothezium hell, schmal, aus zarten, 
dicht verflochtenen Hyphen zusammen- 
gesetzt; Paraphysen schleimig aufge- 
löst ; Schläuche zahlreich, keulenförmig, 
6 — 8 sporig, mit dünner Wandung; 
Sporen farblos, spindelförmig bis läng- 
lich-ellipsoidisch, parallel 2 — 4zellig; 
Zellwand und Scheidewände dünn. 

Massalongo bildet die Gonidien 
dickwandig ab und schreibt ihnen einen 
gelblichen Zellinhalt zu, so dass man 
glauben könnte, dass die Gonidien zu 
Chroolepus gehören. Ich fand die Gonidien 
stets dünnwandig, freudiggrün, wenn 
auch die Farbe im Inneren des Lagers oft 
stark ausblasst, und typisch zu Palmella 
gehörend. Die Hyphen des Lagers werden 
durch Chlorzinkjod gebläut, die Zellwände 
der Gonidien bleiben hingegen ungefärbt, 
lepusnatur der Gonidien. 

\ Art, Ch. noli tangere Mont. mit goldgelbem Lager und wachsbraunen, weißlich bereiften 
Scheiben, an Kaktusstacheln in Chile. 




57 

Größe). 



Chrysothrix 'noli tangere Mont 
B Querschnitt 



Habitus (natürliche 
durch" das Lager (stark vergrößert). 
(Original.) 



Letzterer Umstand spricht auch gegen eine Chroo- 



118 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Thelotremaceae. 

Wichtigste Litteratur: Außer den auf S. 2 angeführten Werken noch die folgenden: 
W. Nylander, Conspectus generis Thelotrematis (Annal. scienc. nat., Botan., 4. ser., tome 
XVI.. 1862, p. 377— 378). — A. von Krempelhuber, Die Flechten-Gattung Ascidium F6e 
(VI. Berieht der Botan. Verein. Landshut, 1877, p. 119 — 138). — J. Müller, Graphideae 
Föeanae inclus. trib. affinibus etc. (Mömoir. Soc. Phys. et Hist. Nat. Geneve, vol. XXIX. No. 8, 
1887). — A. Hue, Lichenes exotici (S. A. Paris, 1892, p. 170—179). — E. Wainio, Etüde 
sur la classific. nat. et la morphol. de Lichens du Bresil, vol. IL, p. 75 — 88. 

Lager krustig, einförmig, geschichtet oder ungeschichtet, unberindet oder mit 
unvollkommener, amorpher Rinde, mit Chroolepus-Gonidien und mit einer wergartigen 
Markschicht; Apothezien in das Lager versenkt oder sich aus demselben etwas hervor- 
hebend, in Lagerwarzen einzeln oder in Strömen zu mehreren liegend oder vom Rande 
wiederholt hervorsprossend, mit krugförmiger, schmaler, seltener erweiterten Scheibe, 
gut entwickeltem, eigenem Gehäuse und vom Lager umrandet; Paraphysen deutlich, ein- 
fach oder verzweigt, frei oder mit einander verbunden; Schläuche 1 — 8sporig; Sporen 
farblos, gebräunt oder dunkel, parallel mehrzellig oder mauerartig vielzellig, mit fast 
kugeligen oder linsenförmigen Zellen; Pyknokonidien, soweit bekannt, exobasidial. 

Einteilung der Familie. 

A. Apothezien einzeln, weder zu mehreren in Strömen vereinigt, noch aus dem Rande aus- 
sprossend. 

a. Lager mit Chroolepus-Gonidien. 

a. Paraphysen zahlreich, unverzweigt, netzartig nicht verbunden. 
I. Sporen farblos. 

1. Sporen parallel 2 bis mehrzellig 1. Ocellularia. 

2. Sporen mauerartig vielzellig 3. Thelotrema. 

IL Sporen gebräunt, braun oder dunkel. 

1. Sporen parallel mehrzellig 2. Phaeotrema. 

2. Sporen mauerartig vielzellig 4. Leptotrema. 

§. Paraphysen spärlich, verzweigt und netzartig verbunden ... 6. Gyrostomum. 

b. Lager mit Phyllactidium-Gonidien 5. Phyllophthalmaria. 

B. Apothezien zu mehreren in Strömen vereinigt; Paraphysen verzweigt, netzartig oder leiter- 
förmig verbunden 7. Tremotylium. 

C. Apothezien aus dem Fruchtrande wiederholt aussprossend, aufrechte, gegabelte Ketten 
von Apothezien bildend 8. Polystroma. 

1. Ocellularia Sprgl. (Thelotrema subgen. Ocellularia Wainio ; Coniochila Mass.(?); 
Chapsa Mass.f?); Stigmagora Trevis.(?)). Lager krustig, einförmig, geschichtet oder unge- 
schichtet, mit den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, 
unberindet oder mit amorpher Rinde, mit Chroolepus-Gonidien; Apothezien mehr weniger 
in das Lager gesenkt oder einzeln in Fruchtwarzen sitzend; Scheibe kreisrund, seltener 
länglich, punktförmig, schmal, krugförmig oder flach, eigenes Gehäuse in der Jugend die 
Scheibe mehr weniger bedeckend, endlich strahlig oder ringsum aufreißend, mit ihren 
Resten die nunmehr freie Scheibe mehr weniger einsäumend, vom Lager dauernd um- 
randet; Paraphysen einfach, frei oder verklebt; Schläuche I — Ssporig; Sporen parallel 
2 bis vielzellig, farblos, mit linsenförmigen Zellen. 

Die Gattung dürfte über 100 Arten, welche in den subtropischen und tropischen Ge- 
bieten vornehmlich als Rindenbewohner leben, umfassen. 

Sekt. I. Ascidium Müll. Arg. {Ascidium Fee; Ectolechia Mass., non Trevis.; Stegobolus 
Mont.) Fruchtwarzen kugelig oder fast kugelig, am Grunde eingeschnürt; 0. Berkleyana (Mont.) 
A. Zahlbr., mit 4zelligen Sporen und ringsum aufreißendem, eigenem Gehäuse, auf Rinden, 
Philippinen; 0. cinchonarum (F6e) Müll. Arg. mit 10 — I2zelligen Sporen, auf Chinarinden. 

Sekt. IL Myriotrema A. Zahlbr. (Myriotrema F6e; Coscinedia Mass.; Ocellularia sect. 
Euocellularia Müll. Arg.). Fruchtwarzen halbkugelig, an der Basis nicht verengert, oft flach 
und undeutlich. Sporen 3— 4zellig: O. alba (F6e) Müll. Arg. mit weißem, O. olivacea (F6e) 
Müll. Arg. mit olivenfarbigem Lager auf Bonplandia-Rinden im tropischen Amerika; Sporen 
6— 8zellig: 0. terebrata (Ach.) Mass., rindenbewohnend in Südamerika; Sporen I2zellig: 0. 
Föeana Müll. Arg., auf Chinarinden. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.j 



119 



2. Phaeotrema Müll. Arg. (Thelotrema subgen. Phaeotrema Wainio; Macropyrenium 
Hpe.). Wie Ocellularia, aber die Sporen gebräunt, braun oder schwärzlich. 

Etwa 20 Arten, welche in warmen Gebieten Rinden bewohnen. 

P. subfarinosum (Fee) Müll. Arg., Sporen 4zellig, auf Chinarinden; P. sitianum (Wainio) 
A. Zahlbr., mit 24zelligen Sporen in Brasilien. 

3. Thelotrema (Ach.) Müll. Arg. (Brassia Mass.; Hymenoria Ach.; Schistostoma Strt.; 
Volvaria Mass. pr. p., non DG.; Thelotrema subgen. Brassia Wainio). Lager epi- oder 
endophlöodisch, geschichtet oder ungeschichtet, krustig, einförmig, mit den Hyphen des 




Fig. 58. A — C Thelotrema lepadinum Ach. A Habitus (vergrößert). B Querschnitt durch ein Apothezium. C Sporen. — 

D — E Thelotrema umbonatum Müll. Arg. D Habitus (vergrößert). E Querschnitt durch ein Apothezium. — F—J 

Leptotrema Wightii Müll. Arg. F Habitus (natürliche Größe). G Desgleichen (vergrößert). H Querschnitt durch 

ein Apothezium. J Sporen. (A nach Eeinke; das übrige Original.) 



Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, unb erindet oder mit unvoll- 
kommener, amorpher oberseitiger Rinde , mit Chroolepus-Gonidien; Markschicht werg- 
artig, aus dünnwandigen Hyphen zusammengesetzt. Apothezien in das Lager versenkt 
oder in Fruchtwarzen einzeln sitzend; Scheibe kreisrund, ausnahmsweise länglich, punkt- 
förmig, schmal, nur selten erweitert; eigenes Gehäuse gut entwickelt, weich, verschieden 
gefärbt, in der Jugend über der Scheibe geschlossen, dann einreißend und sich durch 
eine allmählich erweiternde Pore Öffnend, endlich die Scheibe freilegend und mit ihrem 
Reste dieselbe umsäumend, dauernd vom Lager umrandet ; Hymenium mitunter durch 



J[20 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

i 

säulchenförmige Verlängerungen des eigenen Gehäuses geteilt; Paraphysen einfach, 
unverzweigt, frei; Schläuche \ — 8sporig, mit gleichmäßig dünner Wand; Sporen farblos, 
mauerartig vielzellig, mit kugeligen oder fast linsenförmigen Zellen. Pyknokonidien 
exobasidial, kurzwalzig. 

Über 100 Arten, die warmen Gebiete bevorzugend und hauptsächlich auf Rinden lebend. 

Sekt. I. Euthelotrema A. Zahlbr. Scheibe der Apothezien endlich freigelegt, krug- 
förmig oder flach. Th. lepadinum Ach. (Fig. 58.4 — C), auf Nadel- und Laubholzrinden, seltener 
auf Gestein, weit verbreitet, mit 4 — Ssporigen Schläuchen und vielzelligen Sporen; Th. con- 
cretum Fee, Schläuche 8sporig, Sporen wenig (6)zeliig, auf Chinarinden; Th. subtile Tuck., mit 
4 — 13zelligen Sporen und mit weißpulverigem, innerem Gehäuse, in Nordamerika und auch 
in England gefunden ; Th. megalophthalmum Müll. Arg., mit flacher, bis 2,5 mm breiter Scheibe 
von lekanorischem Aussehen, auf Rinden in Australien. 

Sekt. II. Pseudo-Ascidium Müll. Arg. Fruchtwarzen vom Lager bleibend berandet, 
am Scheitel genabelt. Th. umbonatum Müll. Arg. (Fig. 58 D — E), rindenbewohnend in Japan. 

4. Leptotrema Mont. et van der Bosch. (Antracocarpon Mass. ; Volvaria Mass. pr. p., 
non DC, Thelotrema subgen. Leptotrema Wainio). Sporen braun oder dunkel, sonst wie 
Thelotrema. 

Bis 40 Arten, welche in den wärmeren Gebieten auf Rinden, selten auf der Erde oder 
auf Steinen leben. 

L. leiospodium (Nyl.) A. Zahlbr., auf der Erde in Portugal; L. bahianum . (Ach.) Müll. Arg., 
die arm (4 — 6)zelligen Sporen zu 8 in den Schläuchen, auf Rinden in Südamerika; L. rnono- 
sporum (Nyl.) Müll. Arg., Schläuche 1 — 4sporig, Sporen vielzellig, unter den Tropen weit 
verbreitet; L. albocoronatum (Kn.) Müll. Arg., mit weißem, strahlig-rissigem Lagerrand in 
Australien; L. Wightii Müll. Arg. (Fig. 58 F — /) rindenbewohnend, Kuba. 

5. Phyllophthalmaria (Müll. Arg.) A. Zahlbr. Lager krustig, einförmig, mit den 
Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit 
Phyllactidium-Gonidien. Apothezien in das Lager gesenkt oder in mehr weniger ent- 
wickelten Fruchtwarzen sitzend, mit gut entwickeltem, eigenem Gehäuse, vom Lager 
berandet; Scheibe krugförmig oder flach, in der Regel schmal; Paraphysen unverzweigt 
und frei; Schläuche 1 — 8sporig; Sporen farblos, parallel mehrzellig, mit linsenförmigen 
Zellen. 

10 Arten, Blattbewohner unter den Tropen. 

Sekt. I. Euphyllophthalmaria A. Zahlbr. {Ocellularia sect. Phyllophthalmaria Müll. 
Arg.). Scheibe der Apothezien schwarz oder schwärzlich. Ph. Zamiae (Müll. Arg.) A. Zahlbr., 
auf Zamiablättern in Mexiko. 

Sekt. 11. Chroodiscus (Müll. Arg.) A. Zahlbr. {Ocellularia sect, Chroodiscus Müll. Arg.). 
Scheibe hell , verschieden gefärbt. Ph. coccinea (Müll. Arg.) A. Zahlbr., mit karminroter 
Fruchtscheibe, in Südamerika. 

6. Gyrostomum E. Fries. (Gymnotrema Nyl.). Lager krustig, einförmig, mit den 
Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit 
Chroolepus-Gonidien, welche die ganze Markschicht erfüllen. Apothezien in der Jugend 
in das Lager gesenkt, endlich angepresst, rund, mit krugförmiger oder konkaver Scheibe; 
eigenes Gehäuse kohlig oder braun, geschlossen oder nur seitlich entwickelt, außen vom 
Lager vorübergehend oder dauernd bekleidet; Paraphysen schwach verzweigt und netz- 
artig verbunden, an den Spitzen kaum verdickt; Schläuche dünnwandig, 2 — 8sporig; 
Sporen zuerst farblos, dann gebräunt, länglich bis spindelförmig-länglich, mauerartig- 
vielzellig. 

2 Arten. G. scyphuliferum (Ach.) E. Fries (Fig. 59.4— C), in den wärmeren Gebieten auf 
Rinden weit verbreitet. 

7. Tremotylium Nyl. Lager kruslig, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers 
oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet oder mit amorpher Rinde, 
mit Chroolepus-Gonidien. Apothezien zu mehreren in rundliche oder in die Länge ge- 
zogene Strömen vereinigt, jedes Apothezium mit gut entwickeltem, eigenem Gehäuse, 
vom Lager berandet; Scheibe krugförmig oder schmal; Paraphysen verzweigt und netz- 
oder leiterartig verbunden; Schlauche \ — 8sporig; Sporen farblos oder gebräunt, mauer- 
artig-vielzellig, mit fast kugeligen Zellen. 



i 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



121 



6 Arten, rindenbewohnend in den warmen Gebieten. 

Schläuche einsporig: T. occultum Strt. mit dunklen Sporen, in Neuseeland; T. austra- 
liense Müll. Arg. mit farblosen Sporen. Schläuche 4 — Ssporig: T. Sprucei Müll. Arg. (Fig. 59 D), 
mit dunkelroter Scheibe in 
Brasilien. 



8. Polystroma Clem. 
(Ozocladium Moni). Lager 
krustig, fast häutig, ein- 
förmig. Apothezien kurz- 
gestielt, aus dem Rande 
wiederholt aussprossend 
und endlich fast perlschnur- 
artige, aufrechte, gegabelte 
FruchtstUnde bildend ; Ein- 
zelapothezien mit krugför- 
miger Scheibe, mit in der 
Jugend geschlossenem, spä- 
ter aufreißendem, eigenem 
Gehäuse, vom Lager be- 
randet; Sporen farblos, 
spindelförmig, parallel 6 — 
8zellig. Pyknokonidien 
exobasidial, länglich, auf 
wenig verzweigtenFulkren. 

Die Gonidien wurden 
bisher nicht beschrieben, die 
Stellung der Gattung bei den 
Thelotremaceae ist daher noch 
nicht sichergestellt. 

i Art, P. Ferdinandezii 
in Spanien und franz. Guyai 




Fig. 59. A— C Gyrostomum scyphuliferum (Ach.) E. Fries. A Habitus (schwach 

vergrößert). B Querschnitt durch ein Apothezium. Sporen. B Tremotylium 

Sprucei Müll. Arg. Habitus (vergrößert). — H Polystroma Ferdinandezii Clem. 

Habitus (vergrößert), (ff nach Montagne; das übrige Original.) 

Clem. (Syn. Ozocladium Leprieurii Mont.) (Fig. 59 H), auf Rinden 



Diploschistaceae. 

Lager krustig, geschichtet, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers oder der Mark- 
schicht an die Unterlage befestigt, unberindet mit Protococcus- Gonidien; Markschicht 
wergartig, aus verhältnismäßig dickwandigen Hyphen gebildet. Apothezien kreisrund, in 
das Lager versenkt oder angedrückt, mit krugförmiger oder endlich flacher Scheibe; 
eigenes Gehäuse gut entwickelt, geschlossen oder nur seitlich entwickelt, vom Lager 
schwach berandet; Paraphysen einfach oder verzweigt; Sporen parallel 2- — mehrzellig 
oder mauerartig. Pyknokonidien exobasidial. 

Einteilung der Familie. 

A. Sporen parallel-vielzellig, farblos 1. Conotrema. 

B. Sporen mauerartig, dunkel 2. Diplosehistes. 

\. Conotrema Tuck. Lager epiphlöodisch, krustig, einförmig, mit den Hyphen des 
Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Protococcus- 
Gonidien. Apothezien eingedrückt, sitzend, zuerst geschlossen, dann geöffnet, fast krug- 
artig, mit eigenem, kohligem Gehäuse, vom Lager leicht berandet; Scheibe bereift, endlich 
nackt und schwarz, vertieft bleibend; Paraphysen im oberen Teile einmal oder wiederholt 
gegabelt, spärlich septiert; Schläuche dünnwandig, 8sporig; Sporen vertikal gelagert, 
farblos, zylindrisch, leicht gebogen, parallel viel(30 — 40)zellig, mit rundlich-eckigen 
Zellen. Pyknokonidien länglich, gerade. 

2 Arten. C. urceolatum (Ach.) Tuck. (Fig. 60 G), in England und Deutschland selten, in 
Nordamerika von Kanada bis Südkarolina häufiger, auf Baumrinden; C. volvarioides (Föe) 
Müll. Arg., auf Cascarillarinden. 



122 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



2. Diploschistes Norm. (Acrorixis Trevis.; Lagerheimina O.K.; Limboria Körb.; 
Urceolaria Ach. [4 798] non Willd. [l 790]). Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen 
des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet oder mit aus 
wagrechlen Hyphen hervorgegangener, unvollkommener Rinde, mit Protococcus-Gonidien. 
Apothezien in das Lager versenkt oder endlich angepresst, mit enger oder geöffneter, 
krugförmiger oder flacher Scheibe; eigenes Gehäuse gut entwickelt, kohl ig oder hell, 
vom Lager dauernd oder vorübergehend berandet; Paraphysen einfach oder an den 
Spitzen verzweigt; Schläuche dünnwandig, 4 — 8sporig; Sporen mauerartig vielzellig, 





Fig. 60. A — F Diploschistes scruposus (L.) Norm. A Habitus (vergrößert). B Querschnitt durch ein Apothezium 

und durch den angrenzenden Teil des Lagers. C Paraphysen. D — F Sporen. — Conotrema urceolatum (Ach.) 

Tuck. Sporen und Paraphysenende. {A—B nach Eeinke; das übrige Original.) 

dunkel gefärbt. Behälter der Pyknokonidien flächenständig, kugelig bis birnförmig; 
Pyknokonidien länglich oder kurz-zylindrisch, gerade. 

Bis 30 Arten in den kalten und gemäßigten Gebieten oder in den wärmeren Gebieten 
im Hochgebirge; vornehmlich Steinbewohner. Die syntrophen Arten bringt Steiner in einer 
eigenen Gattung, Polyschisles Stnr., unter. 

D. scruposus (L.) Norm. (Fig. 60^4 — E), mit grauem oder grauweißem Lager, geschlossenem, 
kohligem Gehäuse und geöffneter Scheibe, auf Steinen, Holz oder auf Gladoniaschuppen 
lebend in den gemäßigten Zonen weit verbreitet; D. ocellatus (DC.) Norm., mit kreidigem 
kräftigem Lager und offenen Scheiben, auf Kalkfelsen im Mediterrangebiet; D. hypoleucus 
(Wainio) A. Zahlbr., mit nur seitlich entwickeltem, kohligem pehäuse und hellem Hypothezium, 
auf sandigem Boden in Brasilien; D. actinostomus (Pers.) A. Zahlbr., mit kleinen, eingesenk- 
ten, an pyrenokarpe Perithezien erinnernden Früchten, auf Felsen in den gemäßigten Zonen. 

• 

Ectolechiaceae. 

Lager krustig, homöomerisch, mit den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht 
an die Unterlage befestigt, mit Protococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund, eingesenkt 
bis sitzend, klein; Gehäuse fehlend oder seitlich rudimentär entwickelt, mit schüssei- 
förmiger bis flacher, stets nackter oder in der Jugend von einem später aufreißenden 
Häutchen bedeckter Scheibe; Epithezium mit oder ohne Gonidien; Hypothezium hell, ohne 
Gonidien oder einer Gonidienschicht auflagernd; Paraphysen gut entwickelt, einfach oder 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 123 

verzweigt und verbunden; Schläuche 1 — 8sporig; Sporen farblos, parallel 2 — mehrzellig 
oder mauerartig. — Ausschließlich unter den Tropen auf lederigen Blättern und Farn- 
wedeln lebende Flechten. 

Litteratur: V. Trevisan, Saggio di una classificazione naturale des Licheni. Memoria I. 
Sulla tribü delle Patellariee (Revista period. dei lavori dell R. Accad. Padova, 1853). — 
J. Müller, Lichenes epiphylli novi (Genevae, i 890). — E. Wainio, Lichenes Antillarum a 
W. R. Elliot collecti (Journ. of Botany, vol. XXXIV., 1896, pag. 205—209). — Derselbe, 
Catalogue of the African Plants collect, by D. Fr. Welwitsch in 1853—1861 (Vol. IL, Part. IL, 
London, 1901, pag. 427—429). 

Einteilung der Familie. 

A. Scheibe auch in der Jugend nackt, ohne Velum. 

a. Unter dem Hypothezium keine Gonidien. 
a. Paraphysen verzweigt und verbunden. 

I. Sporen zweizeilig 6. Actinoplaca. 

IL Sporen mauerartig vielzellig 3. Sporopodium. 

ß. Paraphysen unverzweigt und frei; Sporen mauerartig vielzellig . 2. Lopadiopsis. 

b. Hypothezium einer gonidienführenden Schichte aufgelagert. 

a. Sporen parallel 3zellig 4. Lecaniella. 

ß. Sporen mauerartig , 5. Arthotheliopsis. 

B. Scheibe in der Jugend von einem Häutchen bedeckt, welches später mit dreieckigen 
Lappen aufreißt und endlich verschwindet 1. Asterothyrium. 

i. Asterothyrium Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, fleckenförmig, mit den 
Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit 
Protococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund, zuerst eingesenkt, dann angepresst, in der 
Jugend von einem Häutchen bedeckt, welches später mit einigen wenigen dreieckigen 
Lappen strahlig aufreißt und endlich ganz verschwindet und die schüsseiförmige bis fast 
flache Scheibe freilegt; Epithezium ohne Gonidien; Hymenium schleimig; Paraphysen 
unverzweigt, frei, zart; Hypothezium hell, ohne Gonidien; Schläuche 1 — Ssporig, parallel 
2 — 3zellig, farblos, ellipsoidisch, länglich bis schmal spindelförmig, an den Septen mit- 
unter eingeschnürt, dickwandig. 

5 Arten. A. monosporum Müll. Arg., mit einsporigen Schläuchen, Brasilien; A. Pittieri 
Müll. Arg., Schläuche 2 — 3sporig, Kostarika. 

2. Lopadiopsis Wainio. Lager krustig, fleckenartig, einförmig oder am Rande dicht 
strahlig gefaltet, mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage 
befestigt, unberindet, mit Protococcus-Gonidien. Apothezien klein, eingesenkt, die 
Scheibe von dem seitlich ausgebildeten Gehäuse etwas überragt; Epithezium und Hypo- 
thezium ohne Gonidien; Paraphysen zahlreich, fädlich, unverzweigt und frei; Schläuche 
1 sporig; Sporen farblos, mauerartig. 

1 Art, L. Coffeae (Müll. Arg.) Wainio, in Brasilien. 

3. Sporopodium Mont. (Ectolechia Trevis. , Echinoplaca Fee(?)). Lager krustig, 
fleckenartig, einförmig oder am Rande undeutlich gelappt, mit den Hyphen des Vorlagers 
und der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Protococcus-Gonidien. 
Apothezien kreisrund, zuerst etwas eingesenkt, dann sitzend, unberandet oder mit seit- 
lich entwickeltem, rudimentärem Gehäuse; Scheibe schüsseiförmig bis flach oder leicht 
gewölbt; Epithezium mit oder ohne Gonidien; Hypothezium hell, ohne Gonidien; Para- 
physen verzweigt und verbunden; Schläuche 1 sporig; Sporen farblos oder leicht gebräunt, 
mauerartig. 

Als den tropischen blattbewohnenden Flechten eigentümlich und auch dieser Gattung 
angehörend beschreibt Müller Arg. unter dem Namen »Campylidium« eine Nebenfruktifika- 
tion. Diese ist jedoch nach Wainio ein auf dem Lager parasitierender Pilz, die Cyphella 
aeruginascens Karst. 

7 Arten wurden bisher beschrieben. 

Sekt. I. Gyalectidium (Müll. Arg.) A .Zahlbr. [Gyalectidium Müll. Arg.). Epithezium ohne 
Hymenialgonidien; S. ßlicinum (Müll. Arg.) A. Zahlbr., unter den Tropen weit verbreitet. 

Sekt. IL Gonothecium Wainio. [Lecidea sect. Gonotheciurn Wainio). Epithezium mit 
Hymenialgonidien; S. phyllocharis (Mont.) Mass., im tropischen Amerika und Ozeanien. 



124 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

4. Lecaniella Wainio. Lager krustig, fleckenartig, einförmig, mit den Hyphen der 
Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Protococcus-Gonidien. Apothe- 
zien kreisförmig, eingesenkt, häutig, mit flacher oder etwas gewölbter Scheibe; Gehäuse 
sehr schmal oder verschwindend ; Scheibe flach oder etwas gewölbt ; Epithezium ohne 
Gonidien; Hypothezium hell, einer gonidienführenden Schicht aufgelagert; Paraphysen 
unverzweigt, verklebt; Schläuche 8sporig; Sporen farblos, länglich, parallel 3zellig. 

-I Art, L. hymenocarpa Wainio, in Brasilien. 

5. Arthotheliopsis Wainio. Lager krustig, fleckenartig, einförmig, mit den Hyphen 
der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Protococcus-Gonidien. 
Apothezien kreisförmig, häutig und arthonienähnlich, gegen die Basis verschmälert; 
Gehäuse nur seitlich entwickelt und schmal oder unberandet; Epithezium ohne Hymenial- 
gonidien; Hypothezium hell, einer Gonidienschicht aufgelagert; Paraphysen einfach oder 
zum Teile verzweigt und anastomisierend; Schläuche 8sporig; Sporen farblos, spindel- 
förmig bis ellipsoidisch, mauerartig. 

\ Art, A. hymenocarpoides Wainio, St. Vincent. 

6. Actinoplaca Müll. Arg. Lager krustig, am Rande strahlig gelappt, mit den Hyphen 
der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Pleurococcus- Gonidien. 
Apothezien zuerst gestielt undkugelig, später angedrückt-schildförmig, häutig, unberandet; 
Hypothezium farblos, ohne Gonidien; Paraphysen sehr zart, unregelmäßig verzweigt und 
verbunden; Schläuche am Grunde schwanzartig verschmälert, 8sporig; Sporen farblos, 
länglich bis eiförmig, parallel, 2zellig. 

\ epiphylle Art, A. strigulacea Müll. Arg. in Zentralamerika. 

Gyalectaceae. 

Lager krustig, homoomerisch oder heteromerisch, einförmig, seltener am Rande 
gelappt, unberindet, ohne Rhizinen, mit Chroolepus- oder Phyllactidium-, ausnahmsweise 
mit Scytonema-Gonidien. Apothezien kreisrund, eingesenkt bis sitzend, einzeln ; eigenes 
Gehäuse weich und hell oder kohlig, vom Lager dauernd oder vorübergehend berandet 
oder nackt; Paraphysen gut entwickelt, einfach meist locker; Schläuche 6 — vielsporig ; 
Sporen farblos, einzellig, parallel 2 — vielzellig oder mauerartig, eiförmig bis nadeiförmig, 
mit zylindrischen Fächern und dünner Wand; Gehäuse der Pyknokonidien flächenständig, 
eingesenkt, kugelig, Fulkren exobasidial. 

Litteratur: aus den Genannten: C. V. Trevisan, Sulla Garovaglinee, nuova tribü di 
Collemacee. (Rendic. R. Istitut. Lombardo, ser. II., vol. XIII., 1880, p. 66, Fußnote). 

Einteilung der Familie. 

A. Lager mit Scytonema-Gonidien 1. Petractis. 

B. Lager mit Chroolepus- oder Phyllactidium-Gonidien. 

a. Schläuche 6— Ssporig. 

a. Eigenes Gehäuse und Hypothezium kohlig 7. Sagiolechia. 

ß. Eigenes Gehäuse hell, wachsartig bis knorpelig; Hypothezium hell. 

I. Sporen einzellig 2. Jonaspis. 

II. Sporen zweizeilig 3. Microphiale. 

III. Sporen 4 — mehrzellig oder außerdem noch durch Längswände geteilt und dann 
mauerartig 5. Gyalecta. 

b. Schläuche 12 — vielsporig. 

a. Sporen zweizeilig, kahnförmig . 4. Eamonia. 

ß. Sporen parallel 6 — vielzellig, Spindel- bis nadeiförmig. ... 6. Pachyphiale. 

\. Petractis E. Fr. (Volvaria DG. pr. p.). Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen 
der Markschicht an die Unterlage befestigt, homoomerisch, aus dünnwandigen, dicht 
verwebten Hyphen und untermischten Scytonemafäden zusammengesetzt. Apothezien 
halb eingesenkt, kreisförmig, mit hellem, eigenem Gehäuse, das Lager überdeckt dasselbe 
in der Jugend und reißt am Scheitel später strahlig auf und legt die Scheibe frei; Para- 
physen locker, einfach; Schläuche 8sporig, dünnwandig; Sporen farblos, länglich-spindel- 
förmig, parallel 4zellig, mit zylindrischen Fächern; Zellwand und Scheidewände dünn. 

i Art. P. clausa (HofTm.) Arn. auf Kalk- und Dolomitfelsen in den Gebirgsgegenden Europas. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 125 

2. Jonaspis Th. Fr. Lager krustig bis häutig, einförmig oder am Rande gelappt, 
mit den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, mit 
Ghroolepus-Gonidien, deren Zellen zu Ketten vereinigt sind. Apothezien kreisrund, ein- 
gesenkt bis fast sitzend, mit hellem oder dunklem Gehäuse, welches vom Lager mehr 
weniger berandet wird; Scheibe krugförmig bis fast flach; Paraphysen einfach, locker; 
Schläuche 8sporig; Sporen farblos, einzellig, eiförmig bis ellipsoidisch, mit dünner Wand. 
Pyknokonidien kurzwalzig, gerade. 

Sekt. I. Aphragmia (Trevis.) A. Zahlbr. {Aphragmia Trev.). Lager häutig, am Rande 
gelappt. 

4 Art, /. microsperma (Nyl.) A. Zahlbr., rindenbewohnend auf der Insel Bourbon. 

Sekt. II. Euionaspis A. Zahlbr. Lager krustig, einförmig. 

Etwa 10 Arten, welche auf Felsen in den kälteren und gemäßigten Gebieten leben 
Habituell erinnern sie an Arten der Gattung Lecanora sect. Aspicilia und unterscheiden sich 
von diesen durch die Gestalt der Gonidien. Angefeuchtet duftet die Kruste nach Veilchen. 
/. chrysophana (Kbr.) Stein, mit weinsteinartigem, feinrissigem Lager und schwarzen Frucht- 
scheiben, auf Kalk- und Urgesteinfelsen ; /. epulotica (Ach.) Arn., mit sitzenden, fleischfarbigen 
Apothezien, auf Kalk- und Dolomitfelsen; /. odora (Ach.) Stein, mit firnissartigem, ergossenem 
Lager und endlich hervorragenden Apothezien, an Urgestein in Europa und Nordamerika. 

3. Microphiale (Stzbgr.) A. Zahlbr. (Bialorinopsis Müll. Arg.; Dimerella Trev.; 
Gyalectella Lahm; Gyalecta sect. Microphiale Wainio und sect. Lecaniopsis Wainio). Lager 
krustig, häutig, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die 
Unterlage befestigt, unberindet, mit kettenförmigen Ghroolepus- oder Phyllactidium-Goni- 
dien und w T ergartiger Markschicht. Apothezien kreisrund, klein, sitzend oder angep esst, 
mit weichem oder knorpeligem, hellem, ganzrandigem, meist pseudoparenchymatischem 
Gehäuse, rudimentär vom Lager bekleidet, zumeist nackt; Scheibe krugförmig bis leicht 
gewölbt; Hypothezium hell; Paraphysen locker, unverzweigt; Schläuche 8sporig; Sporen 
farblos, zweizeilig, spindelförmig bis länglich, mit dünner Wand und zartem Septum. 
Pyknokonidien fast ellipsoidisch, gerade. 

15 Arten, auf Rinden und über Moosen, unter den Tropen auch auf lederigen Blättern 
und dann auch Übergänge zu Phyllactidium-Gonidien (nach Müller Arg.) zeigend oder mit 
typischen Phyllactidium-Gonidien; M. lutea (Dicks.) Stnr., mit geglättetem Lager, kleinen 
gelben bis fleischfarbigen Apothezien, in den gemäßigten und warmen Gebieten weit ver- 
breitet; M. diluta (Pers.) A. Zahlbr., der vorigen ähnlich, mit kleineren Apothezien, ebenfalls 
weit verbreitet, in Mitteleuropa gerne am Grunde älterer Föhren; M. perminuta (Wainio) 
A. Zahlbr., mit Phyllactidium-Gonidien, blattbewohnend in Brasilien. 

4. Ramonia Stzbgr. Lager krustig, einförmig; Apothezien zuerst in kleine Lager- 
wärzchen versenkt; später erweitert sich die Scheibe, drängt den Lagerrand mehr und 
mehr zurück und wird endlich von dem eigenen, weißen, strahlig-rissigen und zurück- 
geschlagenen Gehäuse umgeben; Schläuche vielsporig; Sporen zweizeilig, kahnförmig. 

Angaben über die Gonidien und über die Farbe der Sporen fehlen. Die Einreihung 
der Gattung in das Flechtensystem an dieser Stelle begründet sich auf den Vorgang 
Tuckermans. 

1 Art, R. valenzuelana (Mont.) Stzbgr., rindenbewohnend, Kuba. 

5. Gyalecta (Ach.) A. Zahlbr. (Volvaria DG. pr. p., Secoliga Norm. pr. p.). Lager 
krustig, einförmig mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage 
befestigt, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien, deren Zellen zu Fäden oder Ketten ange- 
ordnet sind, mit spinnwebartiger, aus dünnwandigen Hyphen gebildeter Markschicht. 
Apothezien kreisrund, in das Lager dauernd versenkt, emporgehoben oder erhaben 
sitzend; Gehäuse wachsartig oder hornig, hell, nackt oder vom Lager mehr weniger 
berandet, mit schüsseiförmiger bis ebener Scheibe; Hypothezium hell und weich; Para- 
physen straff, locker, unverzweigt; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, spindelförmig, 
ellipsoidisch, länglich bis eiförmig, parallel 4 — mehrzellig oder nach beiden Richtungen 
des Raumes mehr weniger geteilt und mauerartig, mit zylindrischen, beziehungsweise 
kubischen Zellen, dünner Wand und zarten Scheidewänden. Fulkren exobasidial; Pykno- 
konidien linealisch bis kurzwalzig, gerade. 



120 



Ascolichenes. (Zahlbruckner. 



Bei 40 Arten, hauptsächlich den kälteren und gemäßigten Gebieten angehörend, auf 
Rinden, Felsen, über Moosen und auf dem Erdboden lebend. 

Sekt. I. Secoliga (Norm.) A. Zahlbr. [Biatorinopsis sect. Polyphragma Müll. Arg.; Bryo- 
phagus Nitschke; Gyalecta sect. Tronidia Wainio pr. p.; Lepidolemma Trev.; Phialopsis Kbr. ; 
Secoliga Norm. pr. p.; Secoliga sect. Tronidia Mass.). Sporen parallel 4— mehrzellig; G. leu- 
caspis (Krph.) mit fast sitzenden Apothezien, bereifter Scheibe, 4— 6zelligen Sporen, auf Kalk- 
und Dolomitfelsen in Europa; G. gloeocapsa (Nitschke) A. Zahlbr., mit 4— Szelligen, fast 
nadeiförmigen Sporen, auf Moospolstern; G. foveolaris (Ach.) Th. Fr., mit 4zelligen Sporen, 
auf humöser Erde; G. croatica Schul, et A. Zahlbr., mit 8— 4 0zelligen Sporen und sehr kleinen 
Fruchtkörpern, in Dalmatien auf Kalk; G. ulmi (Sw.) A. Zahlbr. [Syn. Phialopsis rubra Körb.], 

(Fig. 6* A—B), mit großen 
Gonidien, roterScheibe und 
weißem, zackigem Lager- 
rand , auf Rinden älterer 
Laubbäume in den ge- 
mäßigten Zonen weit ver- 
breitet. 

Sekt. IL Eugyalecta 
A. Zahlbr. {Secoliga Norm, 
pr.p., Gyalecta sect. Secoliga 
Wainio). Sporen nach bei- 
den Richtungen des Raumes 
geteilt, mauerartig; G. cu- 
pularis (Ehrh.) E. Fr. (Fig. 
61 C—D), mit rötlicher 
Scheibe, dickem , wulsti- 
gem, weißem Gehäuse, 
auf Kalkfelsen verbreitet; 
G. truncigena Ach. , mit 
kleinen Apothezien, fleisch- 
rotem, später gebräuntem 
Gehäuse, auf Rinden häufig; 
G. lecideopsis Mass., mit tro- 
cken schwärzlicher, ange- 
feuchtet hyaliner Scheibe, 
an Kalkfelsen. 

6. PachyphialeLÖnnr. 
(Wilmsia Lahm). Lager 
krustig, einförmig, mit 
den Hyphen des Vorlagers 
und der Markschicht an 
die Unterlage befestigt, 
unberindet, mit ketten- 
förmigen Chroolepus-Go- 
nidien. Apothezien kreis- 
rund, klein, anfangs ge- 
schlossen , sitzend , mit 
hornigem, lichtem, ganzrandigem Gehäuse, vom Lager kaum oder nicht berandet; 
Scheibe krugförmig bis fast flach; Paraphysen locker, schlank, einfach; Hypothezium hell; 
Schläuche 12 — mehrsporig; Sporen farblos, spindel- bis nadeiförmig, gerade oder leicht 
gekrümmt, parallel 4 — \ 4zellig, mit zylindrischen Fächern und dünnen Wandungen. 

2 — 3 Arten, auf Rinden in den Wäldern der gemäßigten Zone. P. fagicola (Hepp) 
Zwackh, Sporen 4— 8zellig, spindelförmig; P. carneola (Ach.) Arn., Sporen 8 — Uzellig, nadei- 
förmig, in Europa und Nordamerika. 

7. Sagiolechia Mass. (fihexophiale Th. Fr.). Lager krustig, einförmig, mit den 
Hyphen der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Ghroolepus-Gonidien. 
Apothezien kreisrund, zuerst in das Lager versenkt, dann hervorragend und sitzend, mit 




+/o 



Fig. 61. A—B Gyalecta ulmi (Sw.) A. Zahlbr. A Habitus (natürliche Größe). 
B Desgleichen (vergrößert). — C—D Gyalecta cupularis (Ehrh.) E. Fries. C Habi- 
tus. Lager und Apotheziumrand mit auswachsenden Chroolepusfäden (ver- 
größert). D Querschnitt durch ein Apothezium und durch den Fruchtrand. 
{A—B Original; C—D nach Eeinke.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 127 

dunklem, kohligem Gehäuse, welches mit dem kohligen Hypothezium zusammenfließt, vom 
Lager dauernd oder vorübergehend berandet; Scheibe schüsseiförmig bis gewölbt, mit- 
unter unregelmäßig; Schläuche 8sporig; Sporen farblos, spindelförmig bis fast ellipsoidisch 
parallel 3 — 4zellig, mit zylindrischen Fächern, dünner Wand und zarten Scheidewänden. 
2 oder 3 Arten, in den arktischen Gebieten oder in den Gebirgen der gemäßigten Zone. 
S. fusiformis (Müll. Arg.) A. Zahlbr. , mit zugespitzten Sporen felsenbewohnend in Japan; 
■S. protuberans (Ach.) Mass., mit strahlig-rissigem Gehäuse, auf Kalkfelsen in Nord- und Mittel- 
europa. 

Gattung unsicherer Stellung. 

Rhabdospora Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, unberindet, homöomerisch, mit 
stäbchenförmigen, senkrecht zur Lageroberfläche verlaufenden, confervenähnlichen Goni- 
dien. Apothezien kreisrund, eingesenkt, sehr klein, vom eigenen Gehäuse, vom Lager 
nur mäßig berandet oder nackt; Schläuche 8 — 2 0sporig; Sporen farblos, einzellig, 
ellipsoidisch. 

\ Art, B. polymorpha Müll. Arg., mit variabler Kruste auf Felsen in Brasilien. 

Müller Arg. begründet auf die Gattung eine eigene Familie. Er spricht sich in der 
Beschreibnug nicht genau über die Gonidien aus, so dass ihr Charakter unentschieden bleibt. 

Coenogoniaceae. 

Lager schwammartig-byssinisch oder kleine, weiche Raschen bildend, homöo- 
merisch , mit Chroolepus- oder Conferva-Gonidien, deren Fäden von den Hyphen um- 
sponnen werden. Apothezien mit eigenem Gehäuse; Schläuche 8sporig; Sporen farblos, 
ein- oder zweizeilig. Pyknokonidien exobasidial. 

Litteratur: G. G. Ehrenberg, De Coenogonio, novo Lichenum genere etc. (Horae 
Physicae Berolin., 4 820, p. 120, Tab. XXVII. — P. H. K. Thwaites, Note on Cystocoleus, 
a new Genus of minute Plants (Ann. and Magaz. Nat. Hist., 2. ser., vol. III., 1 849, p. 24-1 — 
242, Tab. VIII., fig. B). — M. Karsten, De la vie sexuelle des plantes et de la Partheno- 
genese. (Ann. scienc. nat. Bot., 4. ser., vol. XIII., 1860, p. 252— 287, Tab. 11. — W. Nylander, 
Quelques observations sur le genre Goenogonium (Ann. scienc. nat. Bot., 4. ser., vol. XVI. , 
1862, p. 83 — 89, Tab. XII). — S. Schwendend*, Über die Entwicklung der 'Apothecien 
von Coenogonium Linkii, mit Berücksichtigung der Darstellung Karstens (Flora, Band XLV., 
4 862, p. 225—234, Taf. I). — Derselbe, Untersuchungen über den Flechtenthallus (Naeg., 
Beiträge zur wiss. Botan. 4. Heft). — A. de Bary, Morphologie und Physiologie der Pilze, 
Flechten und Myxomyceten (1866, p. 270 — 271). — P. Hariot, Sur quelques Coenogonium 
(Journ. de Botan., vol. V., 4891). p. 288—290). — E. Wainio, Etudes sur la classific. nat. 
et la morphol. des Lichens du Bresil. (vol. II., p. 63 — 67). — H. Glück, Ein deutsches 
Coenogonium (Flora, Band LXXXII., 1896, p. 268—285). 

Einteilung der Familie. 

Lager mit Cladophora-Gonidien 2. Räcodium. 

Lager mit Chroolepus-Gonidien 1. Coenogonium. 

I. Coenogonium Ehrbg. Lager locker, schwammartig-byssinisch, runde oder fast 
nierenförmige flache Körper bildend, welche entweder mit einer Kante der Unterlage 
angewachsen sind und von dieser wagrecht abstehen oder herabhängen, oder mit der 
Unterseite flach dem Substrate aufliegen, seltener stellt das Lager kleine, aufrechte und 
weiche Raschen dar, homöomerisch; die Chroolepus-Gonidien bilden in der Regel nur 
wenig verzweigte und zumeist radiär angeordnete Fäden, deren Außenseite von der Länge 
nach verlaufenden, dünnwandigen, mehr weniger septierten, verzweigten Hyphen, welche 
ein dichtes Maschwerk oder einen lückenlosen Zylindermantel bilden, umsponnen wird. 
Apothezien end- oder seitenständig, schildförmig, kurzgestielt, biatorinisch, mit eigenem, 
pseudoparenchymatischem Gehäuse ohne Markschicht; Paraphysen locker, unverzweigt, 
unseptiert oder durch zarte Scheidewände gegliedert; Schläuche 8sporig; Sporen 
farblos, spindelförmig, ellipsoidisch bis länglich, ein- oder zweizeilig. Behälter der 



128 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



Pyknokonidien kugelig; Fulkren exobasidial; Basidien gebüschelt, mit untermischten 
Anaphysen; Pyknokonidien spindelförmig, gerade. 

Die Gonidien wurden von den älteren Autoren als zu Conferva gehörend gedeutet, sie 
gehören jedoch zweifellos zu Chroolepus, da ihr Zellinhalt von karotinhältigen Öltröpfchen 
durchsetzt ist. 

Über 30 Arten beschrieben, von denen jedoch einige der Gattung Chroolepus angehören 
und bei den Algen unterzubringen sind. Sie bewohnen vornehmlich die warmen Gebiete, 
4 Art tritt in Europa auf. 

C. Linkii Ehrbg. (Fig. 62 C — D), übereinander gelagerte, mit einer Kante befestigte 
Scheibchen von hellgrünlicher Farbe bildend, Apothezien klein, orangegelb ; Sporen 2zellig, 
an Baumästchen und Rinden im tropischen Amerika; C. Leprieurii (Mont.) Nyl., der vorher- 
gehenden ähnlich; Sporen einzellig, Chroolepusfäden dünner, unter den Tropen weit ver- 
breitet; C. germanicum Glück, schwarze, kleine Raschen darstellend, Apothezien bisher 
unbekannt, an schattigen Stellen in Deutschland. 

%. Eacodium E. Fr. (Cystocoleus Thwait.). Lager kleine, aufrechte und weiche 
Raschen darstellend, welche mit Rhizoiden an die Unterlage befestigt sind, homoo- 
merisch; Gonidien aus Cladophorafäden bestehend, welche an der Außenseite von mit 




Fig. 62. A—B Bacodium rupestre Pers. A Ein Faden des Lagers. B Querschnitt durch denselben. — C—D Coeno- 
gonium Linien Ehrbg. C Habitus. D Chroolepusfäden, von den Hyphen umsponnen. (A—B nach Glück; D nach 

Tulasne.) 



der Längsrichtung der Gonidienfäden parallel laufenden, unverweigten, dunkelgefärbten, 
septierten Hyphen derart umsponnen werden, dass letztere um die Gonidien einen inter- 
stitienlosen Zylindermantel bilden. Apothezien und Pyknokonidien unbekannt. 

Die Faserhülle der Gonidienfäden sind bei Racodium aus 4 — 5 , seltener aus 7 Hyphen 
gebildet, bei Coenogonium hingegen ist die Zahl der umspinnenden Hyphen eine größere. 

2 Arten, Ii. rupestre Pers. (Fig. 62^4 — B), an schattigen Örtlichkeiten in Europa und 
Nordamerika. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 129 

Lecideaceae. 

Lager krustig, einförmig oder am Rande gelappt, zusammenhängend, rissig bis 
schuppig, (ausnahmsweise zwergig strauchig) mit den Hyphen des Vorlagers oder der 
Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne echte Rhizinen, unberindet oder mit 
unvollkommener, aus dickwandigen, vertikalen Hyphen gebildeter, nie pseudoparenchy- 
matischer Rinde, Markschicht wergartig, mit echten oder Gleocapsa-ähnlichen Proto- 
coccus-Gonidien. Apothezien kreisrund, sitzend, seltener eingesenkt oder kurzgestielt, 
mit eigenem, hellem oder kohligem, vom Lager nicht berandetem Gehäuse, welches in 
der Regel keine Markschicht einschließt; Hypothezium farblos bis kohlig, Gonidien 
nicht enthaltend; Paraphysen zumeist einfach, seltener verzweigt, verklebt oder locker; 
Schläuche 1 — 8, nur ausnahmsweise 16 — 30sporig; Sporen farblos oder gebräunt, ein- 
zellig, parallel 2- bis mehrzellig oder mauerartig vielzellig, mit zumeist dünner, selten 
stark verdickter Wand, mit zylindrischen bis linsenförmigen Zellen, mit oder ohne 
Schleimhülle. Gehäuse der Pyknokonidien in das Lager versenkt; Fulkren exo-, seltener 
endobasidial; Pyknokonidien länglich, elliptisch bis zylindrisch. 

Wichtigste Litteratur: Außer den auf S. 2 angeführten Werken noch die folgenden: 
L. E. Schaerer, Lecidearum Helveticarum enumeratio ordine analectico etc. (Naturwiss. 
Anzeiger für die Schweiz, 1819, p. 9 — -12). — Th. Schuchardt, Zur Kenntniss der Gattungen 
ürceolaria und Lecidea (Botan. Zeitung, Band XIII., 1855, p. 145 — 148). — L. Lindsay, On 
the Structure of Lecidea lugubris (Sommerf.) (Quart. Journ. of Microscop. Science, 1857). — 
W. Nylander, De Lecideis quibusdam europaeis observationes (Flora, Band XLV. p. 145 — 
148). — E. Stizenberger, Kritische Bemerkungen über die Lecideaceen mit nadeiförmigen 
Sporen (Nova Act. Acad. Caes. Leop.-Carol., vol. XXX. 1863). — Derselbe, Lecidea sabu- 
letorum Flörke und die ihr verwandten Flechten-Arten (Nova Act. Acad. Caes. Leop.-Carol., 
vol. XXXIV. 1866). — F. Arnold, Lichenologische Ausflüge in Tirol I— XXX. (Verhandl. 
zool.-botan. Gesellsch. Wien, 1868, p. 34 — 40, 1 Taf.). — V. Trevisan, Nuovi studi sui 
licheni spettanti alle tribü delle Patellariee, Baeomycee e Lecideinee (Revista period. dei 
lavori della accad. Padova, vol. V. 1857, p. 63 — 79). — T. Hedlund, Kritische Bemerkungen 
über einige Arten der Flechtengattungen Lecanora (Act.), Lecidea (Act.) und Micarea (Fr.) 
(Bihang tili Kgl. Svenska Vet.-Akad. Handl., vol. XVIII. Afd. III. No. 3, 1892, 104 pp., 1 Taf.). 
J. Müller, Lecanoreae et Lecideae australienses novae (Bullet. Herb. Boissier, vol. III. 1895, 
p. 632—642). — A. Jatta, Sylloge Lichenum Italicorum (Trani, 1900). — H. Olivier, Expose 
systematique et Description des Lichens de l'Ouest et des Nord-Ouest de la France, 2 e partie. 
(S. A. Le Mans, 1900—1901). 

Einteilung der Familie. 

A. Lager krustig, horizontal aasgebreitet. 

a. Paraphysen unverzweigt, straff, mehr weniger verklebt oder frei, 
a. Sporen einzellig. 

I. Sporen mit dünner Wand, klein. 

* Sporen farblos 1. Lecidea. 

** Sporen braun. ... 2. Orphniospora. 

II. Sporen mit stark verdickter Wand, groß 3. Mycoblastus. 

ß. Sporen parallel zweizeilig. 

I. Sporen klein; höchstens 30 p. lang, dünnwandig; Fulkren exobasidial 

5. Catillaria. 
II. Sporen groß, über 40 u lang, mit dicker Wand; Fulkren endobasidial 

6. Megalospora. 
7. Sporen parallel 4 bis mehrzellig. 
I. Lager unberindet, ergossen. 

* Sporen dickwandig; Fächer der Sporen fast linsenförmig 9. Bombyliospora. 
** Sporen dünnwandig; Fächer der Sporen zylindrisch 7. Bacidia. 

IL Lager berindet, warzig, blasig bis schuppig oder kleinblätterig . . 8. Toninia. 
S.Sporen mauerartig- vielzellig . 10. Lopadium. 

b. Paraphysen verzweigt, schlaff, ein schleimiges Hymenium durchsetzend; Sporen zwei- 
zeilig oder mauerartig-vielzellig, farblos bis dunkel 11. Rhizocarpon. 

B. Lager aufrecht, walzlich, spärlich verzweigt, homöomerisch. . 4. Sphaerophoropsis. 

Natörl. Pflanzenfam. I. 1* o 



130 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



{. Lecidea (Ach.) Th. Fr. (Lecideola Mass.). Lager krustig, einförmig (zusammen- 
hängend, rissig, warzig, gefeldert oder schuppig) oder am Rande gelappt, mit den Hyphen 




Fig. 03. Ä, V Lecidia confluens (Web.) Kbr. Habitusbild und Querschnitt durch das Apotheziuin. — B Lecidea 
fsect. Biatora) rivulosa Ach., Querschnitt durch ein Apotheziuin. — D Lecidea parasema Ach., Sporen. — E Catil- 
laria (sect. Biatorina) sphaeroides (Mass.) A, Zahlbr., Sporen. — F Bacidia (sect. Bilimbia) borborodes (Kbr.) A. 
Zahlbr. , Sporen. — Bacidia Beckhan&ii (Kbr.) Arn., Sporen. — H Bacidia rosella (Pers.) DNotrs., Sporen. — 
./ Megalospora sidphurata Mey. et Fw., Sporen. — K Lopadium leucoxanthum (Sprgl.) A. Zahlbr., Spore. — L Bom- 
byliospora pachycarpa (Del.) DNotrs., Spore, — (B und C nach 1t einte, das übrige Original. Alle Figuren ver- 
größert.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 131 

des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, unberindet 
oder mit schmaler Rinde, nackt oder sorediös, echte Sorale und Zephalodien selten, mit 
Protococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund (durch gegenseitigen Druck mitunter un- 
regelmäßig oder eckig, ausnahmsweise etwas in die Länge gezogen), eingesenkt, sitzend 
oder sehr kurz gestielt, mit hellem, gefärbtem bis kohligem, aus dicht verwebten Hyphen 
gebildetem, eigenem Gehäuse, vom Lager nicht oder ausnahmsweise vorübergehend oder 
unvollkommen berandet; Scheibe hell bis schwarz, nackt oder bereift; Hypothezium 
farblos, gefärbt bis kohlig; Paraphysen unverzweigt, an ihren Enden kaum breiter oder 
mehr weniger kopfig verdickt, verklebt oder locker; Schläuche 8-, ausnahmsweise 
16 sporig; Sporen farblos, einzellig, klein, kugelig, eiförmig, ellipsoidisch bis länglich 
stäbchenförmig, gerade oder etwas gekrümmt, mit dünner Wand. Behälter der Pykno- 
konidien eingesenkt, mit dunklem Scheitel, kugelig, Pyknokonidien exobasidial, kurz- 
walzig bis fädlich, gerade oder gekrümmt. 

Beschrieben bei 500 Arten, welche vornehmlich den kalten und gemäßigten Gebieten 
angehören. Die Arten der Sekt. Eulecidea bewohnen hauptsächlich Urgesteinsfelsen der höheren 
Berge und der alpinen Region; ihre Arten sind oft schwer zu unterscheiden. 

Sekt. I. Eulecidea Th. Fr. {Helocarpon Th. Fr.; Lecidella Körb.; Oedemocarpus Norm, 
pr. p.; Porpidia Körb.; Stenhammara Körb.). Lager einförmig; Apothezien mit kohligem Ge- 
häuse, hellem oder kohligem Hypothezium. 

A. Lager braun oder dunkel: a) Hyphen des Lagers amyloidhaltig, daher mit Jod ge- 
bläut: L. atrobrunnea (Ram.) Schaer., mit sitzenden Apothezien, auf Urgesteinsfelsen in den 
Alpen und im arktischen Gebiete; L. athroocarpa Ach., Apothezien eingesenkt; Sporen ver- 
hältnismäßig groß, b) Hyphen des Lagers nicht amyloidhaltig: L. fumosa (Hoffm.) Ach., mit 
gefeldertem, glänzendem Lager, Felderchen des Lagers flach, auf Steinen und Urgesteinsfelsen 
in der montanen Region der gemäßigten Zone weit verbreitet; L. intumescens (Fw.) Nyl., 
Lager warzig-faltig, bildet auf sonnigen Urgesteinsfelsen aut dem Lager der Lecanora sordida 
(Pers.) Th. Fr., indem sie dasselbe zum Absterben bringt, dunkle, oft zusammenfließende 
Flecken. 

B. Lager hell, gelblich, grau, weißlich bis weiß, a) Hyphen des Lagers amyloidhaltig: 
4. Hypothezium schon in jungen Apothezien und bleibend kohlig. L. conßuens Fr. (Fig. 63^4, C) 
mit grauem, rissig-felderigem Lager und großen, schwarzen Apothezien, auf Urgesteinsfelsen 
in den höheren Lagen sehr häufig; L. speirea Ach. (Syn. Porpidia trullisata Körb.), Apothezien 
flach, mit pseudolekanorinischem, weißlich bereiftem Rande, in den Alpen; 2. Hypothezium 
farblos, hell oder braun, jedoch nie kohlig. L. silacea Ach., mit blasig-warzigem, grauem, 
häufig durch Eisenoxyd rostfarbigem Lager, auf Urgestein in den Alpen; L. pantherina (Ach.) 
Th. Fr., mit felderig-rissigem Lager, welches durch Kalilauge blutrot gefärbt wird, und mit 
kleinen Sporen, ebenfalls auf Urgestein in den Alpen; L. lapicida (Ach.) Arn., der vorigen 
ähnlich, Kalilauge färbt das Lager nicht, Vorkommen wie dasjenige der vorhergehenden Arten, 
b) Hyphen des Lagers nicht amyloidhaltig. I. Paraphysen verklebt. 1. Hypothezium kohlig. 
L. pannaeola Ach., Lager grau, mit rötlichbraunen Höckern besetzt; Sporen verhältnismäßig 
groß, in den höheren Lagen auf Urgestein; L. macrocarpa (DC.) Ach., Lager zumeist undeut- 
lich, fleckig, Apothezien groß, qndlich gewölbt, auf Steinen und Felsen weit verbreitet; L. 
albocoerulescens (Wulf.) Schaer., mit dickem, hellem Lager und bläulichgrau bereiften Apo- 
thezien, auf Urgestein ; L. crustulata (Ach.) Körb., mit wenig entwickeltem Lager und kleinen, 
flachen Apothezien, auf herumliegenden Steinen (Urgesteine) in der Bergregion sehr häufig; 
L. jurana Schaer., L. emergens Fw., L. petrosa Arn. und L. rhaetica Hepp, verwandte, durch 
geringfügige, jedoch konstante Merkmale charakterisierte Arten dieser Gruppe, welche durch- 
wegs auf Kalkfelsen leben; L. Dicksonii Ach., mit rostfarbigem, dünnem Lager und kleinen, 
fast eingesenkten Apothezien, in der Tracht an Lecanora sect. Aspicilia erinnernd, eine ur- 
gesteinbewohnende Hochgebirgsflechte; L. xanthococca Smrft., mit körnigem, bis warzigem 
Lager, holzbewohnend in den kälteren Gebieten; L. crassipes (Th. Fr.) Nyl., Apothezien kurz- 
gestielt, über Moosen im arktischen Gebiete und in den Alpen. 2. Hypothezium hell oder 
gefärbt, nie kohlig. L. lithophila (Ach.) Th. Fr., Apothezien hechtgrau bereift, angefeuchtet 
rötlichbraun, Sporen klein, verbreitet; L. plana Lahm, Apothezien stets schwarz, auf Urgestein; 
L. armeniaca (DC.) E. Fr., Lager ockerfarbig bis gelblich, durch Kalilauge blutrot gefärbt, 
in der alpinen Region auf Urgestein; L. elata Schaer., mit schwefelgelbem, oft ausgebleichtem 
Lager und eingesenkten, vom Lager umrandeten Apothezien, Urgesteinsalpen; L. alpestris 
Smrft., mit grauem, dickem Lager und stark gewölbten Apothezien, auf dem Erdboden im 

9* 



132 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Hochgebirge; L. elabens E. Fr., mit körnigem bis körnig-warzigem Lager und fast halbkuge- 
ligen Apothezien, auf altem Holz und entrindeten Stämmen in den Alpen; L. sylvicola Fw., 
mit sehr kleinen, gewölbten Apothezien und kleinen Sporen, an beschatteten Urgesteinsfelsen; 
L. tuberculata Smrft., mit schwärzlichen bis spangrünen, kleinen, hochgewölbten Apothezien; 
Sporen länglich-stäbchenförmig, auf ürgesteinsfelsen; L. buelliana Müll. Arg., Apothezien ein- 
gesenkt, mit schmalem oder verschwindendem, eigenem Gehäuse und rotviolettem Hypothezium, 
in der Fruchtform Übergänge zur Gattung Lecanora zeigend, auf ürgesteinsfelsen in Brasilien. 
II. Paraphysen locker. \. Pyknokonidien gerade, kurz. L. tenebrosa Fw., mit grauem Lager, 
eingesenkten oder angepressten, flachen Apothezien, auf sonnigen ürgesteinsfelsen; 2. Pykno- 
konidien lang, fädlich bogen- oder hakenförmig gekrümmt.; L. latypaea Ach., mit dicklichem, 
warzigem, gelblichbraunem Lager, auf Urgestein in der Bergregion nicht selten; L. enteroleuca, 
Ach., mit „fast verschwindendem Lager, auf Steinen und Felsen über die ganze Erde ver- 
breitet und sehr veränderlich; L. parasema Ach. (Fig. 63 D), Lager grau bis weißlich, durch 
CaCl 2 02 nicht gefärbt, auf Rinden und Holz, eine der gemeinsten, von der Ebene bis ins 
Gebirge steigende, formenreiche Flechte; L. olivacea Hoffm., der vorhergehenden ähnlich, 
CaCI 2 2 färbt das Lager ockerfarbig, auf Rinden, namentlich in den südlichen Teilen Europas 
sehr häufig. 

Sekt. II. Biatora Th. Fr. [Biatora Körb.; Miltidea Strt. pr. p.; Oedemocarpus Norm. pr. p.; 
Psilolechia Mass.; Pyrrhospora Körb.; Tetramelas Norm. pr. p.). Lager einförmig; Apothezien 
mit hellem oder gefärbtem, nie kohligem, eigenem Gehäuse; Scheibe hell bis schwarz; Hypo- 
thezium farblos oder gefärbt. 

A. Apothezien auf dem Lager sitzend, a) Hypothezium farblos oder fast farblos. 
f. Paraphysen verklebt: L. vernalis (L.) Ach., Apothezien fuchsrot oder gelblich-rostfarbig, 
schon in der Jugend stark gewölbt; Sporen verhältnismäßig groß, über Moosen, auf Rinden 
und Holz, in der Waldregion nicht selten; L. sylvana (Körb.) Th. Fr., Apothezien zuerst 
braun, dann braunschwarz, hochgewölbt, auf Rinden; L. lucida Ach., mit körnigem bis 
leprösem, gelbem Lager und kleinen, schwachgewölbten, gelben Apothezien und fast zylindri- 
schen Sporen, an überhängenden oder beschatteten ürgesteinsfelsen , seltener auf Holz oder 
auf Rinden; L. granulosa (Ehrh.) Schaer., mit körnig-warzigem Lager, fleischroten, bräunlichen 
bis schwärzlichen Apothezien, Markschicht des Lagers durch CaClo02 rot gefärbt, auf der 
Erde und morschem Holz in Europa und Nordamerika nicht selten ; L. fiexuosa (E. Fr.) Nyl., 
mit flachen, schwarzen Apothezien und erhabenem, gebogenem Fruchtrande, auf trockenfaulem 
Holz, seltener auf Rinden ; L. Nylanderi (Anzi) Th. Fr., mit flachen Apothezien und kugeligen 
Sporen, rindenbewohnend. 2. Paraphysen locker. L. coarctata (Sm.) Nyl., mit rötlichen, 
vom Lager dauernd oder vorübergehend berandeten Apothezien, auf Urgestein, Ziegeln und 
auf der Erde, sehr häufig; L. rivulosa Ach. (Fig. 63 B), Lager rissig-gefeldert, mausgrau, 
Paraphysen kopfig; Sporen bohnenförmig, auf Urgesteinsfelsen, seltener auf Rinde, b) Hypo- 
thezium dunkel. L. fusca (Schaer.) Th. Fr., Apothezien braun bis schwarz, zuerst flach, dann 
mehr weniger gewölbt, Hymenium von braunen oder violetten Körnern durchzetzt, über 
Moosen, abgestorbenen Pflanzenresten, auf morschem Holz, seltener auf Rinden, häufig; L. 
f'uscorubens Nyl., mit schwarzen Apothezien, an den Spitzen braunen Paraphysen und braun- 
rotem Hypothezium, auf Kalkfelsen häufig; L. geophana Nyl., Schläuche 16sporig, Sporen 
kugelig, auf lehmigem Erdboden; L. uliginosa, Lager körnig bis pulverig, braun bis schwärz- 
lich, Apothezien endlich konkav, auf humöser Erde und trockenfaulem Holz häufig; L. russula 
Ach., mit karminroten Apothezien, auf Rinden in den subtropischen und tropischen Gebieten 
sehr häufig, auch in Südeuropa gefunden. 

B. Apothezien eingesenkt. L. immersa (Web.) Körb., mit endolithischem Lager, schwärz- 
lichbraunen Apothezien und dunklem Hypothezium, auf Kalkfelsen, insbesondere im Medi- 
terrangebiet, häufig. 

Sekt. III. Psora (Hall.) Th. Fr. {Astroplaca Bagl. ; Placolecis Trev.; Psora Hall.; Schaereria 
Körb.), Lager am Rande gelappt oder schuppig bis schuppig-gefeldert; Apothezien mit hellem 
oder dunklem Gehäuse. 

L. decipiens (Ehrh.) Ach., Lagerschuppen fast schildförmig, ziegelrot oder ausgebleicht, 
Apothezien gewölbt, schwarz, auf kalkhaltigem Boden, eine sehr häufige, xerophile Flechte; 
L. testacea (Hoffm.) Ach., Lagerschuppen angepresst, grünlichgrau , Apothezien stark gewölbt, 
orangerot bis bräunlich, an Kalkfelsen; L. lurida (Sw.) Ach., Lager hell- oder dunkelbraun; 
Apothezien schwärzlich, flach, auf kalkhaltigem Boden an sonnigen Stellen häufig; L. ostreata 
(HolTm.) Schaer., Lagerschuppen aufstrebend, grau bis bräunlich, unten weiß, Apothezien 
flach, schwarz, hechtgrau bereift, auf Holz, gern auf angekohltem, seltener auf Rinden, in 
der Bergregion i L. cinereorufa Schaer., Lager aus sehr kleinen Schuppen zusammengesetzt 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



133 



grau oder rötlichbraun, Apothezien schwarz, Sporen kugelig, auf Urgesteinsfelsen in der 
Alpenregion; L. globifera Ach. (Fig. 64.4), Lager grünlichbraun bis braunrot, Apothezien hoch- 
gewölbt, auf der Erde und über Moosen, \L. opaca Duf., Lager dunkel, am Rande gelappt, 
Markschicht orangegelb, durch Kalilauge violett; Apothezien flach, an Kalkfelsen in dem 
Mediterrangebiet häufig; L. icterica (Mont.) Nyl., mit gelbem Lager, in Südamerika. 

2. Orphniospora Körb. Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers und 
der Markschicht an die Unterlage befestigt. Apothezien kreisrund, sitzend, mit kohligem, 
eigenem, vom Lager nicht berandetem Gehäuse; Hypothezium braun; Paraphysen ver- 
klebt; Schläuche 6 — 8 sporig; Sporen braun, einzellig, klein, eiförmig bis fast kugelig. 

\ Art, 0. groenlandica Körb., auf quarzigem Gestein. 

3. Mycoblastus Norm. (Megalospora Mass. non Mey. et Fw., Oedemocarpus Trev.). 
Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unter- 
lage befestigt, unberindet, mit Protococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund, sitzend, mit 
eigenem, dunklem, vom Lager nicht umsäumtem Gehäuse, mit flacher bis gewölbter 
Scheibe; Schläuche \ — 2 sporig; Sporen farblos, verhältnismäßig groß, einzellig (aus- 
nahmsweise und sehr selten zweizeilig), ellipsoidisch bis länglich, mit dicker Wandung, 
bei der Keimung mehrere Keimschläuche treibend. Pyknokonidien exobasidial, kurz 
nadelig, gerade. 

7 Arten, den Gebirgen der gemäßigten und kalten Regionen angehörig. 
M. sanguinarius (L.) Th. Fr. mit blutrotem Hypothezium, auf Rinden, Felsen und über 
Moosen in den Hochgebirgen Europas. 

4. Sphaerophoropsis Wainio. Podetien niedrig, spärlich verzweigt, aufrecht, dreh- 
rund, aus kugeligen Jugendstadien hervorgehend, ohne Rhizinen und ohne Vorlager, 
homöomerisch , aus dickwandigen, lockeren Hyphen 

und Pleurococcus-Gonidien zusammengesetzt. Apo- 
thezien kreisrund, sitzend, end- oder seitenständig, 
endlich fast kugelig, mit gefärbtem, vom Lager nicht 
berandetem, eigenem Gehäuse, welches keine Mark- 
schicht zeigt; Hymenium gallertig; Paraphysen zum 
Teile unverzweigt, zum Teile verzweigt und verbun- 
den; Hypothezium gefärbt; Schläuche keulig, am Schei- 
tel mit verdickter Membran, 8sporig; Sporen ellipsoi- 
disch bis länglich, farblos, endlich zweizeilig. Pykno- 
konidien unbekannt. 

1 Art, S. stereocauloides Wainio (Fig. 64 B), Podezien 
1,5 — 3,5 mm hoch, auf sandigem und humösem Erdboden 
über Felsen bei Carassa in Brasilien, ca. 1500 m ü. d. M. 

5. Catillaria (Mass.) Th. Fr. (Lecidea subgen. 
Catillaria Wainio, Sporoblastia Trev. pr. p.); Lager 
krustig, endo- oder epilithisch, einförmig oder am 
Rande gelappt, mit den Hypheh des Vorlagers und der 
Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit 
Protococcus-Gonidien, welche nur von der Zellwand 
oder außer dieser noch von einer Schleimhülle be- 
grenzt sind. Apothezien kreisrund, eingesenkt bis 
sitzend, mit hellem, gefärbtem bis kohligem, vom Lager 
nicht berandetem, eigenem Gehäuse; Scheibe vertieft 
bis gewölbt, hell bis dunkel; Hypothezium hell, gefärbt 

oder kohlig; Paraphysen unverzweigt, frei oder verklebt, an ihren Enden mitunter kopf- 
artig verdickt; Schläuche 8porig; Sporen in der Regel verhältnismäßig klein, farblos, 
eiförmig, ellipsoidisch, länglich bis stäbchenförmig, gerade oder gekrümmt, 2zellig (oft 
lange Zeit einzellig), mit dünner Wand und dünnen Scheidewänden, ohne Schleimhülle. 
Pyknokonidien exobasidial, länglich, länglich-ellipsoidisch oder schmal hantel- oder 
flaschenförmig, gerade oder leicht gekrümmt. 




Fig. 64. A Lecidea (sect. Psora) globifera 
Ach,, Habitusbild. — B Spaerophoropsis 
stereocauloides Wainio, Habitusbild (ver- 
größert.) (B nach Reinke; A Original.) 



134 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Über 4 50 auf Rinden, Holz, Felsen, über Moosen und Pflanzenresten lebende, aus- 
nahmsweise auch Knochen und altes Leder besiedelnde Arten, welche über die beiden Hemi- 
sphären verbreitet sind. Die auf dem Lager oder den Apothezien parasitierenden zu dieser 
Gattung gerechneten Organismen sind Pilze und gehören der Gattung Scutula Tul. (Syn. Spi- 
lodium Mass.) (vergl. I. Teil, Abt. 4. S. 222, 224) an. 

Sekt. I. Biatorina (Mass.) Th. Fr. {Biatorina Mass. ; Patellaria sect. Biatorina Müll. Arg.; 
Ulocodium Mass.). Apothezien mit hellem oder gefärbtem (nie kohligem) Gehäuse und eben- 
solchem Hypothezium. 

Stirps: Gloecapsidium (Wainio) A. Zahlbr. [Micarea E. Fr.). Lager mit G/oeocapsa-ähnlichen 
Gonidien, deren Zellen zu mehreren in eine gemeinschaftliche Gallerthülle gebettet sind. 
Nach Hedlund lassen sich diese Gonidienformen in typische Protococcus-Gonidien über- 
führen. C. micrococca (Körb.) Th. Fr., auf Rinden und morschem Holz in Europa, Nord- 
amerika und in den Gebirgen Brasiliens. 

Stirps: Protococcophila (Wainio) A. Zahlbr. Lager'' mit typischen Protococcus-Gonidien. 

A. Lager am Rande gelappt: C. olivacea (E. Fr.) A. Zahlbr., mit olivenfarbigem Lager, 
auf Kalkfelsen im Mediterrangebiete häufig. 

B. Lager einförmig: C. Ehrhartiana (Ach.) Th. Fr., mit strohgelbem Lager, gelblichen 
kleinen Apothezien, mit verhältnismäßig großen, schwarzen Pyknokonidienbehältern, welche 
als selbständige Flechte angesehen als Cliostomum corrugatum E. Fr., Limboria corrugata 
' Ach. und Rhytisma corrugatum E. Fr. benannt wurden, auf bearbeitetem Holz und auf Rinden 
häufig; C. atropurpurea (Schaer.) Th. Fr., mit schwärzlicher oder dunkelpurpurfarbiger Scheibe 
und lockeren Paraphysen, auf den Rinden der Laub- und Nadelhölzer; C. lenticularis (Ach.) 
Th. Fr., mit kleinen, gewölbten, dunklen Apothezien, Paraphysen locker, auf Felsen, Ziegeln 
und auch auf Rinden; C. tricolor (With.) Th. Fr., mit flachen, verschieden gefärbten Apothe- 
zien und verklebten Paraphysen, auf Rinden und auf Holz; C. globulosa (Flk.) Th. Fr. mit 
schon in der Jugend gewölbten, dunklen und kleinen Apothezien und verklebten Paraphysen, 
rinden- und holzbewohnend, weit verbreitet; C. Bouteillii t (Desm.) A. Zahlbr., mit hellem 
Lager und fleischroten Apothezien, auf Tannennadeln in Europa; C. pyrophthalma (ßab.) 
A. Zahlbr., mit orangefarbigen Apothezien, auf Rinden in Neuseeland; C. sphaeroides (Mass.) 
A. Zahlbr. (Fig. 63 E). 

Sekt. II. Eucatillaria Th. Fr. [Catillaria Mass.; Patellaria sect. Catillaria Müll. Arg.). 
Gehäuse der Apothezien und das Hypothezium dunkel oder kohlig. 

A. Sporen größer, bis 30 p. lang: C. grossa (Pers.) Blomb., mit großen, flachen, schwarzen 
Apothezien und weißlicher, fast knorpeliger Kruste, auf Rinden in den Gebirgen Europas; 
C. endochroma (F6e) A. Zahlbr., Apothezien mit schwarzer Scheibe und gelbem Rande, auf 
Rinden im tropischen Amerika. 

B. Sporen kleiner, 20 \x kaum erreichend : C. Laureri Hepp, Sporen bis 20 jx lang, Apo- 
thezien sehr bald stark gewölbt, rindenbewohnend in Nord- und Mitteleuropa und in den 
nördlichen Teilen Nordamerikas; C. athallina (Hepp) Hellb., mit zuerst eingesenkten, kleinen 
Apothezien und dunkelrotem Hypothezium, an Kalkfelsen in Europa häufig. 

6. Megalospora Mey. et Fw. (Psorothecium Mass. pr. p. ; Patellaria sect. Psoro- 
thecium Müll. Arg.; Heterothecium ** Psorothecium Tuck.; Lecidea subgen. Psorothecium 
Wainio). Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht 
an die Unterlage befestigt, Oberfläche nackt oder sorediös, unberindet, mit Protococcus- 
Gonidien. Apothezien kreisrund, sitzend oder angedrückt, mit dunklem oder hellem, 
aus strahlig angeordneten, septierten Hyphen gebildetem, eigenem Gehäuse, vom Lager 
nicht berandet, mit flacher oder gewölbter Scheibe; Epithezium meist dunkel; Hypo- 
thezium hell; Hymenium schleimig, mit Öltröfpchen, von unverzweigten oder verzweigten 
und netzartig-verbundenen Paraphysen durchsetzt; Schläuche \ — 8sporig; Sporen farb- 
los, groß, zweizeilig, gerade oder gekrümmt, mit stark verdickter Innenwand, ohne 
Schleimhülle. Pyknokonidien endobasidial, kurz. 

Etwa 50 Arten, welche auf Rinden und auf lederigen Blättern in den wärmeren Ge- 
bieten vorkommen. 

M. sulphurata Mey. et Fw. (Flg. 63 7), mit strohgelber oder gelblicher Kruste und nieren- 
förmigen Sporen, auf Rinden unter den Tropen verbreitet; M. versicolor (Fee) A. Zahlbr., mit 
weißgrauem Lager und geraden Sporen, rindenbewohnend in den warmen Zonen; M. pre- 
mneella (Müll. Arg.) A. Zahlbr., auf Blättern in Brasilien. 






Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 135 

7. Bacidia (DNotrs.) A. Zahlbr. Lager krustig, einförmig, homöo- oder hetero- 
merisch, mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, 
unberindet, mit Protococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund , sitzend, seltener etwas 
eingesenkt oder fast gestielt, mit flacher oder stark gewölbter Scheibe, mit hellem oder 
dunklem, vom Lager nicht berandetem, eigenem Gehäuse, nackt oder in der Jugend, sel- 
tener bleibend, behaart; Paraphysen unverzweigt, locker oder verklebt, an ihren Enden 
oft kopfartig verdickt; Hypothezium hell oder dunkel; Schläuche 8-, ausnahmsweise 
16sporig; Sporen farblos, parallel 3- bis vielzellig, länglich, spindelförmig bis schmal 
nadeiförmig, an beiden Enden gleich gestaltet oder an einem Ende schwanzartig zuge- 
spitzt, gerade, bogig gekrümmt oder spiralig in einander gewunden, mit zylindrischen 
Fächern, 'dünnen, oft undeutlichen Scheidewänden, ohne Schleimhof. Pyknokonidien 
exobasidial, kurzwalzig, länglich, zylindrisch bis nadeiförmig, gerade oder gekrümmt. 

Über 200 Arten, welche als Rinden-, Holz-, Steinbewohner oder über Moosen und ab- 
gestorbenen Pflanzenresten lebend über die ganze Erde verbreitet sind. Die lagerlosen, auf 
anderen Flechten lebenden hierher gezogenen Organismen gehören den Pilzgattungen Patellaria 
E. Fries (vergl. I. Teil, Abt. 1, S. 228) und Arthrorhaphis Th. Fr. an. 

In ihren typischen Formen sind die Sporenformen der einzelnen Sektionen sehr charak- 
teristisch, es kommen indes mannigfach Übergangsformen vor, und eine Zergliederung der 
Gattung auf Grundlage der Sporengestalt würde wenig natürlich erscheinen. 

Sekt. I. Arthrosporum (Mass.) A. Zahlbr. (Arthrosporum Mass.; Arthrospora Th. Fr.). 
Sporen parallel 4zellig, länglich, bohnenförmig gekrümmt, an beiden Enden abgerundet. 
Pyknokonidien nadeiförmig, bogig gekrümmt. B. acclinis (Körb.) A. Zahlbr., mit flachen lezi- 
deinischen Apothezien, Schläuche mit 8 — 1 6 Sporen, auf Rinden in Europa und Nordamerika. 

Sekt. II. Weitenwebera (Op.) A. Zahlbr. [Bilimbia DNotrs. [1856] non Reichb. [1837]; 
Patellaria sect. Bilimbia Müll. Arg.; Skolekites Norm. pr. p. ; Stereocauliscum Nyl.? Temnospora 
Mass.; Weitenwebera Op.). Sporen länglich, finger- bis spindelförmig, parallel 4 — 8, aus- 
nahmsweise 10zellig, gerade oder nur leicht gekrümmt, an beiden Enden gleichgestaltet. 
Pyknokonidien kurzwalzig*. 

A. Sporen vierzellig: B. sphaeroides (Dicks.) A, Zahlbr., Apothezien fast kugelig, hell, 
über Moosen, auf faulem Holz, seltener auf Rinden in Europa, Nordamerika und Nordasien; 
B. obscurata (Smrft.) A. Zahlbr., mit großen, braunen bis schwärzlichen Apothezien, über 
Moosen auf Holz und Rinde, verbreitet; B. trisepta (Naeg.) A. Zahlbr., Apothezien klein, fast 
halbkugelig, schwärzlich bis schwarz, auf trockenem Holz, auf der Erde, über Moosen, sel- 
tener auf Felsen, auf der ganzen Erde; B. lividofuscescens (Nyl.) A. Zahlbr., mit schwarzem 
Hypothezium und konkaven braunen Apothezien, rindenbewohnend in Brasilien; B. argyro- 
tricha (Müll. Arg.) A. Zahlbr., Apothezien in der Jugend mit langen, silberigen Haaren be- 
kleidet, auf lederigen Blättern in Brasilien; B. ßoridana (Tuck.) A. Zahlbr., Lager fast schuppig, 
Apothezien fleischrot bis fuchsrot, rindenbewohnend in Nordamerika. 

B. Sporen bis 8zellig: B. Naegelii (Hepp) A. Zahlbr., mit gewölbten, fleischfarbigen bis 
schwärzlichen Apothezien und hellem Hypothezium, auf Rinden in Europa und Nordamerika. 

Sekt. III. Bopalospora (Mass.) A. Zahlbr. [Ropalospora Mass.; Bilimbia ** Ur ophora Th. Fr.). 
Sporen länglich, parallel 6 — 8zellig, gerade, am Grunde geschwänzt. Pyknokonidien kurz 
zylindrisch, gerade. B. lugubris. (Smrft.) A. Zahlbr., mit flachen, schwarzen Apothezien, auf 
Urgesteinsfelsen in den nördlichen Teilen Europas und Amerikas. 

Sekt. IV. Eubacidia A. Zahlbr. (Bacidia DNotrs.; Byssospora Mass.; Mycobacidia Rehm, 
Patellaria sect. Bacidia Müll. Arg.; Rhaphiospora Mass.; Sporacestra Mass.). Sporen schmal 
und lang, nadel- bis fast haarförmig, seltener spindel- oder stäbchenförmig, gewöhnlich an 
einem Ende zugespitzt, seltener an beiden Enden abgerundet, gerade oder leicht gekrümmt, 
parallel 6 — vielzellig. Pyknokonidien gerade oder gekrümmt. 

A. Lager spinnwebig: B. stupposa (Mass.) A. Zahlbr., Kap. 

B. Lager nicht spinnwebig: I. Apothezien hell: B. rosella (Pers.) DNotrs. (Fig. 63 H), 
Apothezien leicht bereift, hell rosarot, Sporen lang, auf Rinden weit verbreitet; B. rubella 
(Ehrh.) Mass., mit gelbroten Apothezien, nackter Scheibe, nackten oder bereiftem Frucht- 
rande und langen Sporen, auf Rinden über die ganze Erde verbreitet; B. albescens (Arn.) 
Zwackh, mit kleinen, gewölbten, weißlichen oder weißlichrötlichen Apothezien und sehr 
schmalen Sporen, auf Rinde und Holz; B. herbarum (Hepp) Arn., mit rötlichen bis kastanien- 
braunen Apothezien und sehr schmalen Sporen, über Moosen in den gemäßigten Zonen; 
B. inundata[E. Fr.) Körb., Farbe der Apothezien wechselnd, auf feuchten Sternen und Felsen; 



136 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

1 B. millegrana (Tayl.) A. Zahlbr., mit warzigem, zum Teile sorediös-körnigem Lager, auf 
Rinden unter den Tropen weit verbreitet und auch in Portugal gefunden; II. Apothezien 
dunkel: B. acerina (Pers.) Arn., mit flachen, verschieden gefärbten, fleischroten bis schwärz- 
lichen Apothezien und lockeren Paraphysen , rindenbewohnend; B. endoleuca (Nyl.) Kickx, 
mit an der Außenseite violettlichem Gehäuse, lockeren, an den Enden kopfförmig verdickten 
Paraphysen, auf Rinden in beiden Hemisphären; B. arceulina (Ach.) Arn., mit kleinen, ge- 
wölbten Apothezien, gelbem oder gelblichem, Hypothezium, rindenbewohnend in Europa; 
B. atrosanguinea (Schaer.j Th. Fr., mit kleinen, flachen Apothezien und an den Enden smaragd- 
blau gefärbten Paraphysen, über Moosen und auf Rinden in den gemäßigten Teilen Europas, 
Amerikas und Asiens; B. Beckhausii (Körb.) Arn. (Fig. 63 G), mit stäbchenförmigen, an beiden 
Enden abgerundeten Sporen, welche sich stark denjenigen der Sekt. Weitenwebera nähern, 
auf Holz und Rinden in Europa und Neu-Granada; B. Buchanani (Stirt.) A. Zahlbi.. mit fast 
gestielten Apothezien, über Moosen in Neuseeland. 

Sekt. V. Scoliciosporum (Mass.) A. Zahlbr. [Scoliciosporum Mass.). Sporen nadeiförmig, 
stark gekrümmt oder spiralig ineinander gewunden, 4 — 4 6zellig; Pyknokonidien gerade, kurz 
zylindrisch. B. vermifera (Nyl.) Th. Fr., Apothezien endlich gewölbt, Paraphysende rötlich- 
schwärzlich, Sporen 4 — 8zellig, auf Rinden in Europa; B. umbrina (Ach.) Br. et Rostr., Para- 
physen oben bräunlich, olivenfärbig oder blaugrün, Sporen 4 — 4 6zellig, auf Felsen in Europa 
und Nordamerika. 

8. Toninia (Mass.) Th. Fr. (Skolekites Norm. pr. p.). Lager krustig-schuppig, fast 
blattartig, wulstig, blasig bis stengelig, am Rande gelappt, mit den Hyphen der Mark- 
schicht an die Unterlage befestigt, ohne echte Rhizinen, mit amorpher oder aus vertikal 
verlaufenden dickwandigen, septierten Hyphen gebildeter, fast horniger Rinde, mit Pleuro- 
coccus-Gonidien. Apothezien kreisrund , auf dem Lager sitzend , mit gefärbtem , bis 
dunklem, hornigem, vom Lager nicht berandetem, eigenem Gehäuse, welches aus strahlig 
verlaufenden, verklebten Hyphen gebildet wird; Paraphysen einfach, frei oder verklebt, 
an den Enden oft kopfartig verdickt ; Hypothezium hell oder dunkel ; Schläuche mit dünner 
Wandung, 8sporig; Sporen farblos, länglich, ellipsoidisch bis fast stäbchenförmig, parallel 
2 bis mehr (8)zellig, mit zylindrischen Fächern, dünner Wand, ohne Schleimhülle. Ge- 
häuse der Pyknokonidien eingesenkt, kugelig bis birnförmig; Fulkren exobasidial; Pyk- 
nokonidien haarformig oder nadeiförmig, bogig gekrümmt, seltener fast gerade. 

Bei 80 Arten , welche vornehmlich in den gemäßigteren Strichen als Xerophyten auf 
Erdboden und an Felsen wachsen. 

Sekt. I. Thalloedema Th. Fr. [Thalloidima Mass.; Biatorina sect. Thalloidima Jatta; Lecidea 
subgen. Thalloidima Wainio). Sporen 2, ausnahmsweise 3zellig. T. coeruleonigricans (Lightf.) 
Th. Fr., Lagerschuppen blasig oder knotig, schmutzig braungrün, mit mattschwarzen oder 
bereiften Apothezien, auf Erdboden und an Kalkfelsen in sonnigen Lagen von der Ebene 
bis ins Hochgebirge verbreitet; T. Candida (Web.) Th. Fr., Lager wulstig-lappig, weiß, dicht 
bereift, Apothezien ebenfalls dicht blauweiß bereift, in ähnlichen Lagen wie die Vorher- 
geheode und ebenfalls sehr häufig; T. Toninianum (Mass.) A. Zahlbr., Lager gefeldert, rötlich 
bestaubt, Apothezien bläulich bereift, an Kalk- und Dolomit; T. mesenteriformis (Vill.) Oliv., 
Lager mehlig, am Rande gelappt, Apothezien endlich gewölbt, unbereift, an Kalkfelsen, sel- 
tener; T. squalescens (Nyl.) Th. Fr., Lager höckerig-warzig, gelb- oder lederbraun, Apothezien 
schwarz, unbereift, endlich gewölbt, über Moosen und auf der Erde im Gebirge; T. tabacinum 
(Ren.] A. Zahlbr., Lager wulstig-faltig, dunkelbraun, an Kalkfelsen. 

Sekt. IL Eutoninia Th. Fr. {Toninia Mass.; Bilimbia sect. Toninia Jatta; Lecidea subgen. 
Toninia Wainio). Sporen 4- bis mehrzellig. T. cinereovirens (Schaer.) Mass., Lager bräunlich 
oder schwärzlichgrün, Apothezien bleibend flach, Hypothezium hell, auf der Erde und in 
Felsritzen; T. squarrosa (Ach.) Th. Fr., Lager hirschbraun oder bräunlichgrau, Apothezien end- 
lich fast halbkugelig, Hypothezium hell, auf humösem oder sandigem Erdboden und über 
Moosen; T. aromatica (Sm.) Mass., Lager grau bis braun, Hypothezium rotbraun, Sporen 
spindelförmig, auf Kalkboden und an Kalkfelsen; T. syncomista (Flk.j Th. Fr., Lager klein- 
schuppig bis körnig, bräunlichgrau bis weiß, Apothezien halbkugelig, auf Erdboden und 
über Moosen nicht selten. 

9. Bombyliospora DNotrs. (Patellaria sect. Bombyliospora Müll. Arg. Heterothecium 
'** Bombyliospora Tuek. ; Lecidea subgen. Bombyliospora Wainio). Lager krustig, einförmig, 
mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, glatt oder 
mit Soredien oder Isidien besetzt, unberindet, mit Prolococcus-Gonidien. Apothezien 






Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 137 

kreisrund, sitzend oder angepresst; eigenes Gehäuse hell oder dunkel, knorpelig, aus 
strahlig angeordneten, septierten, dickwandigen Hyphen gebildet, mit oder ohne Mark- 
schicht; Scheibe flach oder leicht gewölbt; Hypothezium hell oder dunkel, keine Gonidien 
enthaltend; Epithezium häufig mit Kalilange gefärbt; Hymenium schleimig, von unver- 
zweiglen, fädlichen, mehr oder weniger lockeren Paraphysen durchsetzt; Schläuche 1 — 8- 
sporig; Sporen groß, farblos, seltener etwas gebräunt, parallel 3 bis mehrzellig, mit fast 
linsenförmigen Fächern, dicker Wandung, ohne Schleimhülle. Pyknokonidien länglich- 
zylindrisch, gerade. 

Bei 30, hauptsächlich auf Rinden in den wärmeren Zonen lebende Arten. 

B. domingensis (Pers.) A. Zahlbr., mit gelblichem Lager, braunroten Apothezien, 2 — 8- 
sporigen Schläuchen und 6 — 9zelligen Sporen, unter den Tropen weit verbreitet und mannig- 
fach variierend; B. tuberculosa (F6e) Mass., mit grauweißem, glattem Lager, braunen Apo- 
thezien, einsporigen Schläuchen und 8 — 9zelligen Sporen, unter den Tropen häufig; B. pachy- 
carpa (Del.) DNotrs. (Fig. 63 L), mit gelblichgrauem Lager, braunen Apothezien, einsporigen 
Schläuchen und 8— 4 2zelligen Sporen, in Südfrankreich, Nordafrika, in den subtropischen 
und tropischen Gebieten weit verbreitet. 

\ 0. Lopadium Körb. (Heterothecium **** Lopadium Tuck.; Lecidea subgen. Lopadium 
I. Gymnothecium Wainio; Brigantiaea Trev. ; Heterothecium Fw.). Lager krustig, ein- 
förmig, mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, 
unberindet, mit Protococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund, sitzend oder erhaben, 
eigenes Gehäuse weich oder knorpelig, hell oder dunkel und kohlig, ohne Gonidien, 
am Rande kahl oder behaart, vom Lager nicht berandet, aus dickwandigen, septierten, 
strahlig angeordneten Hyphen gebildet oder pseudoparenchymatisch und dann großzellig. 
Hypothezium hell, bräunlich bis dunkel; Hymenium schleimig, von unverzweigten, freien 
oder verklebten oder von verzweigten mit untermischten unverzweigten Paraphysen durch- 
setzt; Schläuche 1 — 8sporig, mit oft stark verdickter Wandung; Sporen farblos, gerade 
oder gekrümmt, mauerartig-vielzellig, dünnwandig, ohne Schleimhülle. Pyknokonidien 
kurz, eiförmig bis ellipsoidisch, gerade. 

Bei 60 Arten, welche auf Rinden, über Moosen, auf lederigen, ausdauernden Blättern 
vornehmlich in den wärmeren Gebieten leben. Einige Arten sind auch den gemäßigten 
Zonen eigentümlich. 

Schläuche einsporig: L. fuscoluteum (Dicks.) Mudd, mit orangegelber oder schmutzig- 
olivenfärbiger Scheibe, über Moosen in Europa, Nordasien bis Japan und Neuseeland; L. 
pezizoideum (Ach.) Körb., mit erhabenen Apothezien, schwarzer oder schwarzbrauner Scheibe, 
in den gemäßigten Zonen; L. leucoxanthum (Sprgl.) A. Zahlbr. (Fig. 63 K), mit weißem oder 
gelblichem Lager, ockerfärbig gebräunter Scheibe. Epithezium mit Kalilauge violett, rinden- 
bewohnend unter den Tropen; L. melaleucum Müll. Arg. mit kleinen, schwarzen Apothezien 
auf lederigen Blättern in Brasilien; Schläuche 2 — 4sporig; L. perpallidum (Nyl.) A. Zahlbr., 
Kuba und Guadaloupe; L. Leprieurii (Mont.) Müll. Arg. mit am Rande behaarten Apo- 
thezien. 

\ \. Rhizocarpon (Ram.) Th. Fr. [Abacina Norm. pr. p. ; Buellia sect. Rhizocarpon 
Tuck.; Diplotomma sect. Rhizocarpon Jatta; Lepidoma Link; Siegertia Körb.). Lager krustig, 
einförmig, mit den Hyphen des Yorlagers und des oft stark entwickelten Vorlagers an die 
Unterlage befestigt, unberindet, mit Pleurococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund, zwi- 
schen den Lagerschollen oder auf dem Lager sitzend oder in dasselbe eingesenkt, mit 
eigenem, kohligem (ausnahmsweise braunem), vom Lager nicht berandetem Gehäuse, Hypo- 
thezium dunkel; Hymenium schleimig, von den verzweigten und verbundenen, schlaffen 
Paraphysen durchsetzt; Schläuche 1 — 8sporig; Sporen farblos oder endlich braun oder 
schon in der Jugend dunkel, parallel 2 bis mehrzellig oder auch durch senkrechte Wände 
geteilt und dann mauerartig, mit deutlicher Schleimhülle. Pyknokonidien zylindrisch bis 
nadeiförmig, gerade oder fast gerade. 

Bei 90 Arten, welche als Steinbewohner die Gebirge der kalten und gemäßigten Gebiete 
beider Hemisphären bewohnen. 

Sekt. I. Catocarpon (Körb.) Arn. (Buellia sect. Catocarpus Körb. ; Catolechia Mass. pr. p.; 
Catocarpus Arn.; Catocarpus sect. Eucatöcarpus und Catillariopsis Stein.). Sporen zweizeilig, 
farblos oder braun. 



138 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

A. Sporen farblos: R. polycarpum (Hepp) Th. Fr., Lager bräunlich oder bräunlichgrau. 
Hyphen der Markschicht amyloidhaltig, auf Urgestein. 

B. Sporen braun oder dunkel: R. chionophilum Th. Fr., mit gelbem, durch Kalilauge 
blutrot gefärbtem, warzig-gefeldertem Lager, in den Alpen; R. oreites (Wainio) A. Zahlbr., 
der vorigen äußerlich ähnlich, Kalilauge färbt das Lager nicht, auf Urgestein in den sub- 
alpinen und alpinen Lagen; R. badioalrum (Flk.) Th. Fr., mit braunem Lager, nicht amyloid- 
haltigen Hyphen der Markschicht, auf Urgestein. 

Sekt. II. Eurhizocarpon Stzbgr. Sporen mauerartig. 

A. Gehäuse braun: R. perlutum (Nyl.) A. Zahlbr., mit weißem Lager und rotbraunen 
Apothezien, auf Felsen in Irland. 

B. Gehäuse kohlig: I. Lager gelb: R. geographicum (L.) DC, Markschicht durch Jod ge- 
bläut, auf Urgestein in den Gebirgsgegenden sehr häufig und mannigfach abändernd; R. viri- 
diatrum (Flk.) Körb., der vorigen ähnlich, Hyphen der Markschicht nicht amyloidhaltig, 
ebenfalls auf Urgestein und nicht selten; R. ridescens (Nyl.) A. Zahlbr., mit sorediösen Lager- 
schollen, in Siebenbürgen; II. Lager grau oder braun: a) Markhyphen nicht amyloidhaltig, 
durch Jod daher nicht gebläut: R. geminatum (Fw.) Körb, mit zweisporigen und R. Monlagnei 
(Fw.) Körb, mit einsporigen Schläuchen, beide auf Urgestein häufig; R. obscuratum (Ach.) 
Körb., Schläuche 8sporig; Sporen farblos, eine häufige Art; b) Hyphen der Markschicht 
amyloidhaltig: R. distinctum Th. Fr., mit farblosen Sporen; R. petraeum (Nyl.) A. Zahlbr., 
Lager durch Kalilauge nicht gefärbt und R. eupetraeurn (Nyl.) A. Zahlbr., Lager durch Kali- 
lauge blutrot gefärbt, beide mit endlich braunen Sporen, auf Urgestein häufig auftretende 
Flechten; III. Lager weiß: R. calcareum (Weis) Th. Fr., Apothezien eingesenkt oder niederge- 
drückt, Schläuche 8sporig, auf Kalkfelsen in den Gebirgen häufig. 

Auszuschließen sind aus der Familie der Lecideaceae folgende zu den Pilzen zu stellende 
Gattungen: 

Abrothallus DNotrs., Epiphora Nyl., Karschia Körb. (Syn. Poetschia Körb., vergl. I. Teil, 
4. Abt., S. 225), Leciographa Nees (Syn. Dactylospora Körb., vergl. I. Teil, 4. Abt., S. 228), 
Lecozania Trevis., Lichenomyces Trevis., Lichenopeziza Zuk., Monerolechia Trevis., Nesolechia 
Mass. (vergl. I. Teil, 4. Abt., S. 225), Phaeothecium Trevis., Phymatopsis Tul., Tricharia Krph. 
(vergl. Müll. Arg. in Flora, Band LXXIII, 4890, S. 204), Trichoplacia Mass. (vergl. Müll. Arg. 
a. a. 0.). 

Phyllopsoraceae. 

Lager schuppig bis blattartig, geschichtet, mit oft dicht verwebten Rhizinen an die 
Unterlage befestigt, mit berindeler Oberseite und mit Pleurococcus-Gonidien. Apothezien 
kreisrund, sitzend, mit hellem oder dunklem, vom Lager nicht berandetem, eigenem Ge- 
häuse; Paraphysen unverzweigt; Sporen farblos, ein- bis parallel mehrzellig. Fulkren 
exobasidial. 

Einteilung der Familie. 

A. Sporen einzellig 1. Phyllopsora. 

B. Sporen parallel mehrzellig 2. Psorella. 

\. Phyllopsora Müll. Arg. (Psoromidium Strt.?). Lager kleinschuppig bis blattartig, 
geschichtet, mit Rhizinen oder mit zu einem dichten Filze verwebten Haftfasern an die 
Unterlage befestigt, mit berindeter Oberseite und Pleurococcus-Gonidien. Apothezien 
kreisrund, auf dem Lager sitzend, mit hellem oder kohligem, vom Lager nicht berandetem 
Gehäuse, welches aus strahlig angeordneten, dicht verbundenen Hyphen gebildet wird; 
Hypothezium hell oder gefärbt, pseudoparenchymatisch (Zellen zumeist sehr klein); Para- 
physen einfach, septiert und verklebt; Schläuche schmal, 8sporig; Sporen farblos, läng- 
lich, ellipsoidisch bis spindelförmig, einzellig, mit zarter Wand. Pyknokonidien zylin- 
drisch, gerade oder fast gerade. 

Bei 4 5 Arten, welche in den tropischen und subtropischen Gebieten vornehmlich Baum- 
rinden bewohnen. 

Ph. breviuscula (Nyl.) Müll. Arg., Lager gelblich bis fast olivenfarbig, oft mit einem 
Stich ins Graue, Apothezien bräunlich, Hypothezium bräunlich, durch KHO nicht verändert; 
Ph. furfuracea (Pers.) A. Zahlbr., der vorigen habituell ähnlich, Hypothecium purpurrot, 
durch KHO mit violetter Farbe gelöst; Ph. corallina (Eschw.) Müll. Arg., Lager mit dreh- 
runden, aufrechten Isidien bedeckt, alle drei Arten unter den Tropen weit verbreitet: /'//. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 139 

coroniformis (Krph.) A. Zahlbr., mit muscheligen, kreideweißen Lagerschuppen und dunklen, 
gewölbten Apothezien, auf dem Erdboden in Texas. 

2. Psorella Müll. Arg. Wie die vorhergehende Gattung, die Sporen jedoch parallel 
mehr- (4 — 16) zellig. 



Zweifelhafte Gattung. 

Trichoplacia Mass. Lager schuppig, an die Unterlage mit schwarzen Rhizinen be- 
festigt ; Apolhezien sehr klein, mit krugförmiger Scheibe, mit hellem, eigenem Gehäuse, 
Hypothezium einer gonidienführenden Schicht auflagernd; Schläuche kurz, 6sporig; Sporen 
farblos, spindelförmig, parallel 3zellig. 

1 Art, T. microscopica (Mont.) Mass., blattbewohnend in Franz.-Guyana. 

Cladoniaceae. 

Lager krustig, einförmig oder am Rande gelappt, schuppig bis blattartig, mit den 
Hyphen des Voriagers, mit Rhizinen oder mit einer kurzen, verzweigten Achse an die Unter- 
lage befestigt, unberindet oder berindet, mit Pleurococcus- (ausnahmsweise mit Gyano- 
phyceen-) Gonidien; Zephalodien vorhanden oder fehlend. Podezien flächen-, seltener 
randständig, kurz, verlängert oder mächtig entwickelt, einfach oder verzweigt, in letzterem 
Falle bis strauchartig, walzlich, spießförmig bis becherförmig erweitert, nackt oder mit 
Schuppen mehr oder weniger bekleidet, unberindet oder berindet, innen hohl oder solid; 
Apothezien end- oder seitenständig; Gehäuse (mit Ausnahme einiger weniger Stereocaulon- 
Arten) nur aus Hyphen zusammengesetzt und keine Gonidien einschließend; Hypothezium 
zumeist hell, selten dunkel, mit oder ohne Gonidien unterhalb desselben; Paraphysen 
in der Regel unverzw r eigt; Schläuche 6 — 8sporig; Sporen farblos, einzellig, parallel mehr- 
zellig oder mauerartig-vielzellig, mit dünner Wand und dünnen Scheidewänden. Fulkren 
exobasidial. 

Der phylogenetische Ausgangspunkt der Cladoniaceae bilden zweifellos die Lecideaceae, 
aus welchen sie durch eine fortschreitende Ausgestaltung des Apothezienstieles hervor- 
gegangen sind. Wohl wurden in der allerletzten Zeit von E. Baur bei einigen wenigen 
Cladonien die ersten Fruchtanlagen im Rande des Bechers selbst gefunden, und es könnte 
für [diese Arten die bisherige morphologische Deutung der Podezien in Zweifel gezogen 
werden. Es ist indes abzuwarten, ob dieser Befund für alle Ciadonien zutrifft, und bis dahin 
die von Krabbe und Wainio vertretene, auf gründlichen Untersuchungen basierende An- 
schauung zu bewahren. 

Wichtigste Litteratur: H. G. Floerke, Beschreibung der rotfrüchtigen deutschen Becher- 
flechten (Berliner Magazin f. d. ges. Naturk., 1808). — Derselbe, Beschreibung der Capitu- 
laria pyxidata (a. o. a. 0. 4808). — Derselbe, Die braunfrüchtigen deutschen Becherflechten 
(Weber und Mohr, Beiträge zur Naturkunde, Band II. i 81 0, p. 1 47—1 54,1 Taf.). — L. D u f o u r , 
Revision des genres Gladonia, Soyphophorus , Helopodium, Baeomyces (Annales gener. sc. 
phys. Bruxelles, T. VIII. 1817). — F. W. Wallroth, Naturgeschichte der Säulchenflechten, 
oder monographischer Abschluss über die Flechtengattung Cenomyce Ach. (Nürnberg, 1829, 
8°). — H. G. Floerke, De Cladoniis difficillimo Lichenum genere Commentatio nova (Rostockii, 
1828, 80).— Th. M. Fries, De Stereocaulis et Pilophoris Commentatio (Upsaliae, 1857, 8°). — 
Derselbe, Monographia Stereocaulorum et Pilophororum (Upsaliae, 1858, 4°). — V. Trevi- 
san, Nuovi studii sui licheni spettanti alle tribü delle Patellariee, Baeomycee e Lecideine e 
(Rev. period. dei lav. d. Accad. Padova, vol. V. 1857, p. 63—79). — W. Mudd, A Mono- 
graph of the British Cladoniae (1866). — W. A. Leighton, Notulae Lichenologicae, Nr. XII. 
On the Gladoniei in the Hookerian Herbarium at Kew (Annais and Magaz. Nat. Hist., vol. XIX. 
1867, p. 99— 124). — E. Wainio, Monographia Cladoniarum Universalis, vol. I— III. (1887— 
1898). — G. Krabbe, Entwicklungsgeschichte und Morphologie der polymorphen Flechten- 
gattung Cladonia. Ein Beitrag zur Kenntnis der Ascomyceten. (Leipzig, A.Felix, 1891. 4°). — 
A. Zahlbruckner, O. Kuntze's »Revisio generum plantarum« mit Bezug auf einige Flechten- 
gattungen (Hedwigia, Band XXXI. 1892, p. 34—38). — J. Reinke, Abhandlungen über Flech- 
ten (Pringsheim's Jahrb. für wiss. Botan., Band XXVIII. 1895 und Band XXIX. 1896). — 



140 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

E. Wainio, Clathrinae herbarii Mülleri (Bullet. Herb. Boiss., vol. VI. 4 898, p. 752). — M. 
Britzelmayer, Cladonien-Abbildungen (Berlin, R. Friedländer, 1898 — 1900). — E. Baur, 
Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Flechtenapothezien. I. (Botanische 
Zeitung, 1903, Heft II, p. 26, 2 Taf.). 

Exsiccaien: H. G. Floerke: Cladoniarum exemplaria exsiccata, commentationem novam 
illustrantia (Rostockii 1829). — L. Rabenhorst, Cladoniae exsiccatae (Dresden 1860, Suppl. 
1863). — E. Goemans, Cladoniae Belgicae exsiccatae (Gand 1863—1868). — M. Anzi, Cla- 
doniae Cisalpinae exsiccatae. — H. Rehm, Cladoniae exsiccatae. — F. Arnold, Lichenes 
exsiccati. (Enthalten außer den Exsiccaten noch die Lichtbilder der Originalien Floerke's 
Wallroth's, u. a.). 

Einteilung der Familie. 

A. Podezien kurz, einfach, selten gegabelt, mit endständigen Apothezien abgeschlossen. 

a. Podezien gleichmäßig dick, walzlich, im oberen Teile nicht erweitert. 
<■).. Podezien flächenständig. 

I. Hypothezium hell. 

* Lager häutig; Sporen fadenförmig, parallel viel (bis 100) zellig 2. Gomphillus. 

** Lager körnig-krustig bis kleinschuppig oder einförmig oder am Rande gelappt; 

Sporen ellipsoidisch, einzellig oder parallel 2 bis 4zellig .1. Baeomyces. 

*** Lager blattartig; Sporen stäbchenförmig, parallel 4zellig . 3. Heteromyces. 

II. Hypothezien kohlig 7. Pilophoron. 

ß. Podezien am blattartigen Lager randständig 4. Gymnoderma. 

b. Podezien im oberen Teile fächerartig gelappt oder zungenförmig erweitert und auf der 
einen Seite des erweiterten Teiles das Hymenium tragend. 

a. Unter dem Hymenium keine Gonidien; Markschicht der Podezien gleichförmig 

5. Glossodium. 

ß. Unter dem Hymenium eine gonidienführende Schicht; Markschicht der Podezien mit 

verdickten Strängen 6. Thysanothecium. 

B. Podezien becherförmig oder mehr oder weniger strauchartig verzweigt und zumeist sehr 
ansehnlich; Apothezien end- oder seitenständig. 

a. Zephalodien fehlen; Podezien innen hohl; Sporen einzellig .... 8. Cladonia. 

b. Zephalodien vorhanden; Podezien mit solidem Markstrang; Sporen nicht einzellig. 

a. Sporen parallel 4 bis mehrzellig 9. Stereocaulon. 

ß. Sporen mauerartig parenchymatisch 10. Argopsis. 

1. Baeomyces Pers. (Ludovicia Trev. ; Sphyridium Fw. ; Tubercularia Web. pr. p.). 
Lager krustig, körnig bis kleinschuppig, einförmig, oder am Rande gelappt, mit den 
Hyphen der Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen , unberindet, mit 
Pleurococcus-Gonidien (ausnahmsweise mit Cyanophyceen-Gonidien). Apothezien mehr 
weniger gestielt, kreisrund, mit endlich herabgedrücklem Band und dann schildförmig 
oder fast kugelig, mit hellem, weichem, vom Lager nicht berandetem, eigenem Gehäuse, 
Stiele der Apothezien einfach, selten verzweigt, innen hohl, spinnwebartig oder solid und 
hornartig, außen nackt oder vom Lager umkleidet; Hypothezium zumeist hell, seltener 
dunkel; Paraphysen unverzweigt, locker; Schläuche schmal, mit gleichmäßig dünner 
Wand, 8sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch bis spindelförmig, einzellig oder parallel 
2 — 4 zellig, mit zylindrischen Fächern und dünner Wand. Gehäuse der Pyknokonidien 
in Lagerwärzchen versenkt, mehr weniger kugelig; Fulkren kurzgliederig, exobasidial; 
Pyknokonidien kurz, zylindrisch, gerade. 

Bei 25 auf Erde und an Felsen bewohnende Arten, hauptsächlich den gemäßigteren 
Klimaten angehörend. 

B. byssoides (L.) Schwer., mit grauer, körniger bis fast schuppiger Kruste, rötlichbraunen 
Apothezien, soliden Stielen und einzelligen Sporen, auf dem Erdboden, über Moosen, seltener 
an Felsen, weit verbreitet: B. placophyllus Wnbg. (Fig. 66 A — B). Lager runzelig-faltig, am Rande 
blattartig effiguriert, Stiele solid, vom Lager mehr weniger bekleidet, Apothezien rötlichbraun, 
Sporen einzellig, an ähnlichen Standorten wie die Vorhergehende, doch seltener; B. absolutus 
Tuck., mit fleischfarbigen Apothezien und soliden Stielen, im subtropischen und tropischen 
Amerika; B. roseus Pers., mit weißlicher Kruste, fleischfarbigen Apothezien, Stiele innen 
spinnwebig-locker, Sporen endlich 2zellig, auf Sand- und Heideboden an sonnigen Plätzen von 



Ascolichenes. (Zahlbruckner. 



141 



der Ebene bis ins Gebirge, häufig: B. paeminosus Krph., Lager mit blaugrünen Gonidien, 
Sporen 4zellig, an Baumrinden, Insel Yiti. 

2. Gomphyllus Nyl. (Baeopodium Trevis. ; Berengeria Mass. von Trevis. ; Mycetodium 
Mass.). Lager krustig, häutig, am Rande gelappt, bomöomerisch , ohne Rhizinen , mit 




Fig. 65. A Gymnodcrma coccocarpum Nyl., Habitusbild (natürliche Größe), Lagerrand mit Apothezien, Apothezien 

und Längsschnitt durch die Randpartie des Lagers. — B Glossodium aversum'üyij Habitusbild (2/1). — C Thysano- 

thccium Hooker i Berk. et Mont., Habitusbild (2/1) und Querschnitt eines Podeziums. (Nach Eoinke.) 



Pleurococcus-Gonidien. Podezien flächenständig, an der Spitze ein bis fünf Apothezien 
tragend, nicht beschuppt; Gehäuse der Apothezien keine Gonidien einschließend, horn- 
artig, gefärbt; Hypothezium farblos, fast hornartig; Paraphysen fädlich, unverzweigt; 
Schläuche zylindrisch, 8sporig; 
Sporen farblos , fadenförmig, 
parallel viel- (bis \ 00-) zellig, « 
mit zylindrischen Fächern und 
dünner Wand. Fulkren exo- 
basidial; Pyknokonidien zylin- 
drisch, gerade. 

^ Art, G. calicioides (Del.) 
Nyl., über Moosen in England; 
Frankreich und Italien. 

3.HeteromycesMüll.Arg. 
Lager blattartig gekerbt-lappig, 
geschichtet , mit berindeter Fi 
Oberseite, Markschicht in einen 
schmalen Filz übergehend, ohne 

Rhizinen, mit Pleurococcus-Gonidien. Podezien flächenständig, kurz; Apothezien kreisei- 
förmig, mit hellem, eigenem Gehäuse, mit fast krugförmiger Scheibe; Schläuche 8sporig; 




(»(;. 



Baeomyces placophylhts Wnbg 

B Podezien (vergrößert 



1 Habitusbild (natürliche Größe). 
(Original.) 



142 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Sporen farblos, stäbchenförmig, parallel 4zellig, Gehäuse der Pyknokonidien flächen- oder 
randständig, eiförmig-konisch; Fulkren exobasidial; Pyknokonidien länglich -stäbchen- 
förmig, bogig gekrümmt. 

\ Art, H. rubescens Müll. Arg. auf Felsen in Brasilien. 

4. Gymnoderma Nyl. Lager blattartig, geschichtet, mit berindeter Oberseite, 
lockerer Markschicht, ohne Rhizinen, mit Pleurococcus-Gonidien. Podezien kurz, rand- 
ständig, Apothezien an den Spitzen derselben traubig gehäuft, fast kugelig, mit hellem, 
vom Lager nicht berandetem, eigenem Gehäuse; Paraphysen verzweigt; Sporen farblos, 
länglich bis spindelförmig, einzellig, mit dünner Wand. 

1 Art, G. coccocarpum Nyl. (Fig. 65 Ä) auf morschen Stämmen im Himalaya. 

Von dieser Gattung generisch nicht verschieden dürfte, soweit die Beschreibung ein 
Urteil zulässt, Neophyllis Wils. sein. Sie besitzt ein kleinschuppiges, vielfach zerschlitztes, 
am Rande gekerbtes, beiderseits konvexes Lager, dessen letzte Verästelungen fast drehrund 
sind, welches oben berindet ist und unten keine Rhizinen trägt. Podezien an den unteren 
Lagerschuppen randständig, kurz, innen hohl; Apothezien kopfförmig bis fast kugelig, höckerig; 
Paraphysen verklebt, bräunlich; Sporen farblos, eiförmig-ellipsoidisch, einzellig, mit dünner 
Wand. Pyknokonidien stäbchenförmig, an einem Ende verdickt. 

\ Art, N. rnelacarpa Wils., an Baumstämmen in Australien. 

5. Glossodium Nyl. Lager krustig, einförmig, körnig bis pulverig, mit den Hyphen 
der Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, mit Pleurococcus-Gonidien. 
Podezien einfach, selten gespalten, nach oben zungenförmig erweitert, die Außenseite 
körnig, unberindet, mit lockerer Markschicht, welche mitunter die Anfänge eines Hohl- 
raumes zeigt, die eine Seite des abgeplatteten Teiles der Podezien trägt das Hymenium, 
die andere Seite ist steril und höckerig; Hypothezium hell, unter demselben keine Go- 
nidien; Scheibe hell, im Umfange unregelmäßig; Paraphysen zart; Schläuche länglich, 
mit gleichmäßig dünner Wand, 8sporig; Sporen farblos, spindelförmig, 2 — 4zellig, mit 
dünner Wand. 

1 Art, G. aversum Nyl. (Fig. 65, B.) auf der Erde in Neugranada. 

6. Thysanothecium Berk. et Mont. (Cladonia?, AcropeltisE. Fr.). Lager krustig, ein- 
förmig, körnig bis kleinschuppig, mit den Hyphen der Markschicht an die Unterlage be- 
festigt, ohne Rhizinen, unberindet, mit Pleurococcus-Gonidien. Podezien aufrecht, im 
unteren Teile mehr oder weniger drehrund, mit einer aus dicht verbundenen Hyphen her- 
vorgegangenen hornarligett Rinde, unter welcher die Gonidienschicht liegt, Markschicht 
locker, mit einem oder mehreren soliden Marksträngen im oberen Teile des Podeziums, 
wo dieses fächerförmig erweitert oder unregelmäßig gelappt ist und auf der Oberseite 
in Form eines ausgebreiteten Überzuges die Apothezien trägt, die Rückseite hingegen ist 
steril und von aus längslaufenden Hyphen gebildeten Strängen nervenartig durchzogen; 
Apothezien im Umfange unregelmäßig, mit eigenem Gehäuse; Hypothezium hell, aus dicht 
verflochtenen Hyphen zusammengesetzt, unter demselben Gonidien; Schläuche 8sporig, 
Sporen farblos, ellipsoidisch, ein- bis zweizeilig, mit dünner Wand. 

2 Arten, T. Hookeri Berk. et Mont. (Fig. 65, C.) und T. hyalinum (Tayl.) Nyl. auf der 
Erde wachsend, in Australien. 

7. Pilophoron (Tuck.) Th. Fr. (Stereocaulon B. Pilophoron Tuck., Pilophorus Nyl.). 
Lager körnig-krustig, warzig bis angepresst-schuppig, mit den Hyphen der Markschicht 
an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Pleurococcus-Gonidien und außerdem mit 
kleinen, bräunlichen Zephalodien, welche Gyanophyceen-Gonidien einschließen. Podezien 
aufrecht, einfach oder spärlich verzweigt, zylindrisch, außen körnig-schuppig, unberindet, 
äußere Markschicht locker, die Gonidien einschließend, innere Markschicht aus längs- 
laufenden Hyphen zusammengesetzt, fester gewebt, solid oder ausgehöhlt. Apothezien 
endständig, einzeln oder gehäuft, bald kopfig oder halbkugelig und unberandet; Hypo- 
thezium dick, hornig, dunkel, unterhalb desselben keine Gonidien; Paraphysen unver- 
zweigt, verklebt, querseptiert, mit dunklen Spitzen; Schläuche schmal, mit am Scheitel 
verdickter Wandung, 8sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch bis länglich-ellipsoidisch, 
einzellig, mit dünner Wand. Gehäuse der Pyknokonidien auf den Spitzen der Podezien 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 143 

sitzend, kugelig; Fulkren exobasidial; Pyknokonidien stäbchenförmig, gerade oder nur 
leicht gekrümmt. 

6 Arten, den arktischen und gemäßigten Gebieten angehörend. P. robustum Th. Fr., 
Podezien im oberen Teile spärlich verzweigt, felsbewohnend in den arktischen und subark- 
tischen Gebieten; P. cereolus Th. Fr. Podezien kurz, unverzweigt, auf Felsen in Europa und 
Nordamerika. 

8. Cladonia (Hill.) Wainio (Capitularia Flk., Cenomyce Ach., Helopodium Ach., 
Pyxidaria Mchx., Pyxidium Hill., Schasmaria S. Gray, Scyphophora S. Gray, Scyphophorus 
Ach., Tkamnium Vent.). Lager schuppig bis blattartig, seltener krustig, geschichtet, mit 
Pleurococcus-Gonidien, berindet, Rinde aus dickwandigen, senkrecht zur Oberfläche ver- 
laufenden Hyphen gebildet, einem ergossenen Vorlager aufliegend oder durch zahlreiche 
am Rande oder an die Unterseite der Lagerschuppen angeheftete Rhizinen oder durch 
eine kurze, verzweigte Achse an die Unterlage befestigt; Podezien flächen-, seltener rand- 
ständig, einfach, spieß- oder becherförmig, wiederholt sprossend oder strauchartig ver- 
zweigt, nackt oder mit Lagerschuppen mehr oder weniger bekleidet, an den Achsenenden 
geschlossen oder durchbohrt, röhrig, Rindenschicht fast amorph, aus mehr oder weniger 
längslaufenden, verklebten Hyphen gebildet, äußere Markschicht locker, spinnwebig, innere 
Markschicht fester verwebt, aus längslaufenden Hyphen gebildet. Apothezium an den 
Enden der Podezien oder am Rande der Becher, ausnahmsweise auf defr Lagerschuppen 
sitzend, verschieden gefärbt, mit hellem oder dunklem, vom Lager nicht berandetem, eige- 
nem Gehäuse, welches aus mehr oder weniger strahlenförmig angeordneten, dickwandigen 
und verklebten Hyphen gebildet wird; Hypolhezium farblos oder gefärbt, aus dicht ver- 
webten Hyphen zusammengesetzt; Paraphysen einfach, verklebt, sellener gegabelt; 
Schläuche keulig-zylindrisch, mit anfangs am Scheitel verdickter Wand, 6 — 8sporig; 
Sporen farblos, eiförmig, länglich bis spindelförmig, in der Regel einzellig, ausnahms- 
weise 2 — 4zellig, mit dünner Wand. Gehäuse der Pyknokonidien an den Enden der 
Podezien, am Rande oder an den Seitenwänden der Becher, seltener auf den Schuppen 
des Lagers sitzend oder kurz gestielt, zylindrisch, konisch, eiförmig, an der Basis mit- 
unter verschmälert; Fulkren exobasidial; Pyknokonidien zylindrisch bis fädlich, leicht 
gebogen oder fast gerade. 

Bei 140 Arten, welche über die ganze Erde verbreitet sind. Sie bewohnen hauptsäch- 
lich den Erdboden, kommen jedoch auch auf morschem Holz, an Felsen, zwischen Moosen, 
und über anderen Flechten vor. Viele dieser, unter dem Namen »Becherflechten« allgemein 
bekannten Flechten zeichnen sich durch einen außerordentlichen Formenreichtum aus. 

Subgen I. Cladina Wainio [Cladina Nyl.). Vorlager ergossen; Lager krustig, körnig, 
unberindet und bald verschwindend. Podezien am Grunde absterbend, verlängert, dicht 
verzweigt, nicht becherbildend, fast zylindrisch, unberindet; die- äußere Markschicht bildet 
Wärzchen oder Flecken, welche die Gonidien einschließen, die übrigen Teile der Podezien- 
außenwand sind spinnwebig-wollig; innere Markschicht gut entwickelt; Apothezien trugdoldig 
angeordnet, hell oder braun; Sporen einzellig; C. rangiferina (L.) Web. (Fig. 67 C). Lager 
grau oder weißlich, den kälteren und gemäßigten Regionen angehörend; C. sylvatica (L.) 
Hoffm. Lager strohgelb, die Gehäuse der Pyknokonidien mit farbloser Schleimmasse, kos- 
mopolitisch; C. alpestris (L.) Rabh., Lager hellgelb, Gehäuse der Pyknokonidien mit einer 
roten Schleimmasse erfüllt. Diese drei Arten sind unter dem Namen »Renntierflechte« be- 
kannt. Sie dienen in den arktischen Gebieten zur Winterzeit den Renntieren zur Nahrung 
und werden in Skandinavien auch zur Alkoholbereitung verwendet. C. pycnoclada (Gaudich.) 
Nyl., mit dicht verzweigten Podezien, in der südlichen Hemisphäre weit verbreitet auch in 
Südeuropa aufgefunden. 

Subgen. IL Clathrina Wainio {Ciadia Nyl., Clathrina Müll. Arg.). Lager unbekannt, 
Podezien vom Grunde absterbend, nicht becherbildend, verzweigt, mit durchlöcherten Wan- 
dungen, kahl, mit dicker, aus längslaufenden Hyphen gebildeter Rinde, die innere Markschicht 
fehlt. Apothezien braun. C. aggregata (Sw.) Ach., mit braunen Podezien, auf dem Erdboden, 
in der südlichen Hemisphäre weit verbreitet; C. relipora (Labill.) E. Fr. (Fig. 67 B) mit 
gelblichen Podezien, in Australien. 

Subgen. III. Pycnothelia Ach. {Pycnothelia Duf.). Vorlager aus zahlreichen, fast verti- 
kalen Fäden gebildet. Lager krustig-warzig, unberindet, ausdauernd oder endlich verschwin- 
dend. Podezien am Grunde nicht absterbend, kurz oder stark reduziert, nicht becherbildend, 



144 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



einfach oder verzweigt, ohne Soredien, unberindet, äußere Markschicht gut entwickelt. Apo- 
thezien sitzend oder kurz gestielt, gehäuft, in der Jugend schmal berindet, braun; Sporen 








Fig. 67. A Cladonia miniataMey., Habitusbild. — B Ciadonia retipora (Labill.) E. Fr., Habitusbild. — C Cladonia 
raugiferina (L.) Web., Habitusbild. — D Cladonia papillaria (Ehih.) Hoffra. — E Cladonia pyxidata (L.) E. Fries, 
Habitusbild. — F Cladonia bellidiflorä (Ach.) Scliaer., Habitusbild.— 6 und K Cladonia verticillata Hoffm., Habi- 
tusbild und Querschnitt durch ein Apothezium. — H Cladonia foliosa var. alcicornis (Lam. et DO.) E. Fries. — 
./ Cladonia furcata (Huds.) Schrad. Habitusbild, zwei Formen darstellend. (7?—/' Original , das übrige nach 
Reinke: mit Ausnahme von K, natürliche Größe.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 145 

einzellig, ausnahmsweise 2— 4zellig. C. papillaria (Ehrh.) Hoffm. (Fig. 67 D) , in Europa und 
Nordamerika, nicht sehr häufig. 

Subgen. IV. Cenomyce (Ach.) Th. Fr. Vorlager eine kurze und verzweigte, rand- oder 
mittelständige Achse bildend. Lager schuppig bis blattförmig, mit in der Regel berindeter 
Oberseite. Podezien am Grunde absterbend oder ausdauernd, becherbildend oder am oberen 
Ende nicht erweitert, einfach oder mehr weniger verzweigt, zumeist berindet, mit oder ohne 
Soredien. Apothezien blass, rot oder braun; Sporen einzellig. 

Ser. A. Cocciferae Del. Apothezien purpur- oder scharlachrot, selten ausgebleicht, 
mit Kalilauge eine violette Lösung abgebend; Gehäuse der Pyknokonidien rot oder mit rotem 
Scheitel und eine rote Schleimmasse enthaltend, welche bei den Formen mit blassen Apothezien 
ebenfalls ausgebleicht sein kann. I. Lagerschuppen grünlichgrau oder bräunlich, a) Podezien 
nicht becherbildend: C. miniata Mey. (Fig. 67.4), Schuppen des Lagers im Inneren und an 
der Unterseite rot, in den Gebirgen Südamerikas; C. Floerkeana (E. Fr.). Sommerfl., Podezien 
grau, zum Teil berindet, durch Kalilauge nicht verändert, kosmopolitisch und nicht selten; 
C. bacillaris Nyl., Podezien dicht mehlig-sorediös, durch Kalilauge nicht gefärbt, ebenfalls 
häufig; C. rnacilenta (Hoffm.) Nyl., der vorhergehenden ähnlich, Kalilauge färbt die Rinde 
der Podezien gelb, weit verbreitet; b) Podezien becherbildend: C. digitata Schaer., mit großen 
Lagerschuppen, kosmopolitisch; II. Lagerschuppen und in der Regel auch die Podezien mehr 
weniger strohgelb; a) Podezien becherbildend : C. coccifera (L.) Willd., mit nicht beschuppten, 
körnigen Podezien, kosmopolitisch, die kälteren und gemäßigteren Gebiete vorziehend; C. 
deformis Hoffm., Podezien nicht beschuppt, mehlig-sorediös, über die ganze Erdeverbreitet; 
C. bellidißora (Ach.) Schaer. (Fig. 67 F) das »Korallenmoos«, Podezien dicht beschuppt, 
namentlich im Hochgebirge; b) Podezien nicht becherbildend, walzlicfh: C. cristatella Tuck., 
Podezien berindet, innere Markschicht entwickelt, in Nordamerika. 

Ser. B. Ochrophaeae Wainio. Apothezien blass oder hellbraun, durch Kalilauge nicht 
verändert. I. Unciales (Del.) Wainio. Lager bald verschwindend, Podezien vom Grunde ab- 
sterbend, in der Regel nicht becherbildend, stark verzweigt, gelblich, Apothezien klein, 
schildförmig, blass. C. arnourocraea (FIk.) Schaer., Gehäuse der Pyknokonidien mit schar- 
lachroter Schleimmasse, in den Gebirgen der kälteren und gemäßigten Zone. C. uncialis 
(L.) Web., Gehäuse der Pyknokonidien mit farbloser Schleimmasse, kosmopolitisch. II. Chas- 
mariae (Ach.) Flk. Lager ausdauernd, oder endlich verschwindend, Podezien vom Grunde 
absterbend oder ausdauernd weißlich, grau oder bräunlich, Achsenenden durchlöchert. 
a) Microphyllae Wainio. Lagerschuppen klein und schmal; a) Lagerstiele nicht sorediös; 
C. rangiformis Hoffm., Podezien dicht verzweigt, nicht becherbildend, durch Kalilauge gefärbt, 
Achsenenden oft undeutlich durchbohrt, kosmopolitisch, zumeist an sonnigen und trockenen 
Örtlichkeiten; C. furcata (Huds.) Schrad. (Fig. 67/), Podezien dicht verzweigt, mit gabelig 
zugespitzten Ästen, glatt, durch Kalilauge nicht gefärbt, Gehäuse der Pyknokoniden am Grunde 
verschmälert, formenreich und weit verbreitet; C. crispnta (Ach.) Fw. , Podezien gewöhnlich 
becherbildend, häufig wiederholt sprossend, grünlichgrau, nicht selten; C. squamosa (Scop.) 
Hoffm., Podezien einfach oder mit trichterförmig erweiterten Spitzen, gänzlich oder nur fleckig 
berindet, beschuppt, eine der häufigsten und variabelsten Arten, ß) Podezien dicht mehlig- 
sorediös: C. cenotea (Ach.) Schaer., in der Regel becherbildend, auf morschem Holz und auf 
der Erde in den gemäßigten Gebieten. III. Clausae Wainio. Lager verschwindend oder aus- 
dauernd, verhältnismäßig dick, Podezien nicht becherbildend oder becherförmig, Achsenenden 
und Diaphragmen der Becher nicht durchbohrt. \) Podostelides (Wallr.) Wainio, Podezien nicht 
becherbildend, durch die Apothezien abgeschlossen, Höhlung der Podezien eng. a) Helopodium 
(Ach.) Wainio, Podezien kurz, Gehäuse der Pyknokonidien auf den Lagerschuppen sitzend: C. 
mitrula Tuck., Podezien gleichmäßig körnig bekleidet, durch Kalilauge nicht gefärbt, Apothezien 
blass, im nördlichen und zentralen Amerika; C. cariosa (Ach.) Sprgl., Podezien warzig, gitterig 
zerrissen, durch Kalilauge gelb gefärbt, fast kosmopolitisch; b) Macropus Wainio , Podezien 
verlängert; Apothezien braun; Gehäuse der Pyknokonidien am Rande des Bechers: C. alpicola 
(Fw.) Wainio, innere Markschicht faserig, in den Gebirgen Europas und Amerikas; 2. Thallo- 
stelides Wainio. Podezien in der Regel becherbildend; Höhlung der Podezien breit. C. gracilis 
(L.) Willd., Podezien verlängert, hornartig berindet, glatt, fast glänzend, C. pyxidata (L.) E. Fr. 
iFig. 67 E und Fig. 41), Podezien becherbildend, Becher weit, unregelmäßig, körnig bis warzig, 
C. fimbriata (L.) E. Fr., Podezien becherbildend oder spießförmig, dicht mehlig, alle drei Arten 
sind Kosmopoliten und sind die formenreichsten Glieder der Gattung; C. verticillaris (Raddi) 
E. Fr., hauptsächlich in wärmeren Teilen Amerikas vorkommend, und C. verticillata Hoffm. 
(Fig. 67 G und K), kosmopolitisch, durch die wiederholt sproßenden Podezien auffällig; 
3. Foliosae (Bagl. et Car.) Wainio. Schuppen des Lagers sehr groß mit meist schwefelgelblicher 

Natürl. Pflanzenfam. I. 1*. \ q 



146 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



Unterseite, Apothezien berandet und blass: C. foliosa (Huds.) Schaer, (Fig. 67//), xerophytische 
Art; 4. Ochroleucae E. Fr. Lagerschuppen klein, Podezien gelb, Apothezien blass, C. botrytes 
(Hag.) Willd., an morschen Baumstünken in den kälteren uud gemäßigten Gebieten. 

9. Stereo caulon Schreb. (Leprocaulon Nyl.). Lager fast krustig, körnig, warzig bis 
schuppig. Podezien strauchartig verzweigt, ansehnlich, seltener einfach, aufrecht, von 
berindeten Schuppen, verschieden gestalteten Warzen oder mit kurzen, einfachen oder 
verzweigten, fast drehrunden Adventivsprossen (Phyllokladien) bedeckt, mehr weniger 
hornartig berindet oder unberindet, äußere Markschicht spinnwebig, die gehäuften Proto- 
coccus-Gonidien einschließend, innere Markschicht aus längslaufenden, dickwandigen, 
verklebten Hyphen zusammengesetzt und einen soliden zentralen Markstrang bildend; 
an den Podezien finden sich ferner, den Phyllokladien untermischt, Zephalodien von un- 
regelmäßig kugeliger oder kopfartig-höckeriger Gestalt und hell- bis dunkelbrauner Farbe, 
welche Cyanophyceen-Gonidien einschließen. Apothezien braun bis schwarz, mit 
eigenem Gehäuse ohne Gonidien, seltener mit Gonidien einschließendem lekanorinischen 
Gehäuse, in allen Fällen besitzt das Gehäuse eine spinnwebige Markschicht; Hypothezium 
farblos, Paraphysen einfach, locker; Schläuche schmal, keulig, 6 — 8sporig; Sporen farb- 
los, länglich, spindelförmig bis nadeiförmig, parallel 4 bis mehrzellig, ausnahmsweise 
einzellig, mit zylindrischen Fächern und dünner Wand. Gehäuse der Pyknokonidien end- 
oder seitenständig, eingesenkt, eiförmig bis kugelig, mit dunklem Scheitel; Fulkren 
exobasidial; Pyknokonidien fädlich bis fast zylindrisch, gerade oder gekrümmt. 

Etwa 80 Arten, welche hauptsächlich Felsen und den Erdboden besiedeln und über 
die ganze Erde verbreitet sind. 

Subgen. I. Lecidocaulon Wainio. Apothezien mit eigenem Gehäuse. St. ramulosum 
Ach., Podezien hoch, außen spinnwebig oder nackt, mit walzlichen Phyllokladien und kurz 
gestielten Zephalodien, auf Felsen und auf der Erde in den Gebirgen Amerikas; St. coral- 
loides E. Fr., rasenbildend, an die Unterlage fast angeheftet, endlich ganz kahl, Phyllokladien 
fingerförmig ästig bis fadenförmig, Zephalodien hellgrau, weit verbreitet; St. tomentosum E. 
Fr., an die Unterlage nicht anhaftend und nicht rasenbildend, Podezien spinnwebig, Phyllo- 
kladien eingeschnitten-gekerbt, Zephalodien grau, auf Erdboden in den gemäßigten und kalten 
Gebieten; St. alpinum Laur., der Unterlage fest anhaftend, Phyllokladien geknäult, warzen- 
förmig, weiß, im Hochgebirge; St. incrustatum Flk., fest aufsitzend, Podezien dicht filzig, 
Phyllokladien warzig, bläulichgrau, auf Sand- und Heideboden von der Ebene bis ins Ge- 
birge; St. paschale (L.) Ach., der Unterlage nicht anhaftend, lockerrasig, Podezien zusammen- 
gedrückt, Phyllokladien warzig-schuppig, gekerbt, Sporen haarförmig, auf Felsen und auf 
der Erde, weit verbreitet; St. denudatum Flk., der Unterlage fest anhaftend, Podezien nackt, 
Phyllokladien schildförmig, grüngrau, in subalpinen und alpinen Lagen auf Urgestein; St, 
condensatum Hoffm., Podezien warzig, zumeist fast fehlend, anfangs dicht filzig, endlich kahl- 
Phyllokladien grundständig, seltener als die vorhergehenden; St. cereolus Ach., Podezien 
zwergig, der Unterlage fest anhaftend, glatt, Phyllokladien körnig-schuppig, Zephalodien 

dunkel, Sporen spindelförmig, auf Ur- 
gestein in den Gebirgen Europas und 
Amerikas; St. nanum Ach., Podezien 
zwergig, weich, Phyllokladien flockig, 
staubig, spangrün, Zephalodien und 
Apothezien bisher unbekannt, in den 
Spalten der Felsen und zwischen 
Moosen in Europa und Nordafrika. 

Subgen. II. Lecanocaulon (Nyl.) 
Wainio [Corynophoron Nyl.). Apothe- 
zien mit lekanorinischem Gehäuse. St. 
Colensoi Bab. mit berindeten Podezien 
und einzelligen Sporen, auf Felsen in 
Neuseeland ; St. salazinum Bory, mit 
unberindeten Podezien und 4 — 8zel- 
ligen Sporen, felsbewohnend auf der 
Insel Mauritius und Bourbon. 
Argopsis megalospora Th. Fr. I Habitusbild, natürliche \ 0. ArgOpsiS Th. Fr. Lager 

11 Ein Zw %fl^^fKÄ:k" d Zephalodien ' ver " nicht bekannt; Podezien strauchartig 




Fig. 68. 
Größe. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 147 

verzweigt, ansehnlich, aufrecht, mehr weniger drehrund, am Grunde durch Längs- 
furchen zerklüftet; äußere Markschicht lappig eingeschnitten, locker verwebt, die 
Pleurococcus-Gonidien einschließend, im Alter abgestoßen, innere Markschicht einen aus 
längslaufenden Hyphen zusammengesetzten soliden Strang bildend, Phyllokladien fast 
fädlich, verzweigt, Zephalodien gestielt, kugelig-höckerig, mit Cyanophyceen-Gonidien. 
Apothezien endständig, zuerst schüsseiförmig, dann fast flach, schwarz, mit hervortreten- 
dem, später fast verschwindendem Rande, mit eigenem Gehäuse, welches eine lockere 
Markschicht einschließt; Hypothezium kohlig, unterhalb desselben keine Gonidien; 
Schläuche schmal, mit am Scheitel stark verdickter Wand, 8sporig; Sporen farblos, 
mauerartig parenchymatisch, mit dünner Wand, im Alter zu einer dunklen Masse zer- 
fließend. 

1 Art, A. megalospora Th. Fr., (Fig. 68) an Felsen in den Gebirgen Kerguelenlands. 

Gyrophoraceae. 

Lager blattartig, ein- bis vielblätterig, mit einem zentralen oder fast zentralen Nabel 
an die Unterlage befestigt, geschichtet, Unterseite mehr weniger mit Fasern besetzt, 
Ober- und Unterseite berindet, Markschicht locker, mit Pleurococcus-Gonidien. Apo- 
thezien flächenständig, angepresst, sitzend oder fast gestielt, mit eigenem, zumeist kohligem 
Gehäuse , welches mitunter auch eine lockere Markschicht und ausnahmsweise einige 
wenige Gonidien einschließt, Scheibe der Apothezien gerillt, seltener glatt; Schläuche 
\ — xsporig; Sporen farblos oder dunkel, einzellig bis parallel mehrzellig oder mauerartig- 
vielzellig, mit dünner Wand. Fulkren exo- oder endobasidial. 

Wichtigste Litteratur: Außer den auf S2 angeführten Werken noch die folgenden: 
L. E. Schaerer, Gyrophorarum Helveticarum adumbratio. (Naturwissensch. Anzeiger für 
die Schweiz, -1817. p. 6 — 8). — Derselbe, Umbilicariae Helveticae descriplae (Springe: 
Musee helvet. d'hist. natur., vol. VI. 1829. p. 86—114, p. 4 Tab.). — A. Perktoldt, Die Um- 
bilicarien von Tirol (Ferdinandeum, Band VIII. 1841). — W. A. Leighton, A Monograph of 
the British Umbilicarieae (Annal. and Magaz. of Natur. Hist. 1856). — W. Nylander, Con- 
spectus. Umbilicarum (Flora, Band XLIII. 1860. p. 417 — 418). — Derselbe, De reactionibus 
in genere Umbilicaria (Flora, Band LH. 1869. p. 387 — 389). — F. Arnold, Lichenologische 
Ausflüge in Tirol. XVIII. (Verhandl. zool.-bot. Gesellsch. Wien, Band XXVIII. 1878. p. 263— 
267). — G. Lindau, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Gyrophora (Botanische Untersuchungen. 
Festschrift für Schwenderer, Berlin, 1899. 8° p. 19—36, Taf. II). — A. Minks, Analysis der 
Flechtengattung Umbilicaria. Zugleich ein lichenologischer Beitrag der Entstehung und des 
Begriffes der naturwissenschaftlichen Art. (Memoirs Herbier Boissier, 1900. No. 22, 77 pp. 
1 Taf.). — A. M. Hue, Lichenes extra- europaei (Nouv. Archives du Musöum, 4° ser., vol. II, 
1900. p. 111—122, Tab. V.). 

Die Gyrophoraceae stellen den höchstentwickelten Lagertypus der Lecideaceae dar, unter 
der Voraussetzung, dass die Podezien der Cladoniaceae morphologisch der Frucht angehören. 
Sollte die Auffassung des morphologischen Wertes der Podezien durch neuere Untersuchungen 
umgeworfen werden, dann würden die Cladoniaceae mit ihrem strauchigen und höchstent- 
wickelten Lager als der Endpunkt der Entwicklungsweite der Lecideaceae anzusehen sein. 
Ein Analogon des blattartigen und mit einem Nabel an die Unterlage befestigten Lagers 
hervorgegangen aus den Lecanoraceae ist die Gattung O mphaiodium Mey. et F\v. 

Einteilung der Familie. 

A.Sporen einzellig, klein (in einem einzigen Falle parallel 2 — mehrzellig), Schläuche 8 sporig, 
Fulkren endobasidial 1. Gyrophora. 

B. Sporen mauerartig-vielzellig; Schläuche 1 — 2sporig, Fulkren endobasidial 2. Umbilicaria. 

C. Sporen 2zellig, braun, Fulkren exobasidial 3. Dermatiscum. 

\. Gyrophora Ach. (Gyromium Wahlbg. pr.p., Scalopodora Ehrh., Umbilicaria sub gen. 
Gyrophora Hue.). Lager blattartig, ein- bis vielblätterig, mit einem mittelständigen oder 
fast mittelsländigen Nabel an die Unterlage befestigt, geschichtet, dorsiventral, Unter- 
seite nackt oder mit Fasern mehr weniger bekleidet, Rinde der Oberseite pseudoparen- 
chymatisch, häufig von einer viel schmäleren amorphen äußeren Rinde überdeckt, 

10* 



148 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



Markschicht spinnwebig, mit Pleurococcus-Gonidien, Unterseite ununterbrochen berindet, 
Rinde pseudoparenchymatisch oder aus kurzgliederigen, verbundenen, senkrecht zur 
Fläche verlaufenden Hyphen zusammengesetzt. Apothezien flächenständig, eingesenkt, 

sitzend bis fast gestielt, kreis- 
rund, mit eigenem, kohligem 




Gehäuse 
oder mit 



ohne 3Iarkschicht 
hellerem Gehäuse, 



welche eine Markschicht, aber 
keine Gonidien einschließt; 
Scheibe seltener glatt, zumeist 
kreisfaltig-sprossend oder ril- 
lig-faltig; Hypolhezium bräun- 
lich bis kohlig; Paraphysen 
locker; Schläuche keulig oder 
sackartig-keulig, Ssporig ; Spo- 
ren farblos, im Alter oft ge- 
bräunt, ellipsoidisch bis läng- 
lich, einzellig (in einem ein- 
zigen Falle parallel mehr- 
zellig), mit dünner Wand, 
ohne Schleimhof. Gehäuse der 
Pyknokonidien papillenartig, 
eingesenkt, mit schwärzlichem 
Scheitel; Fulkren exobasi- 
dial, kurzgliederig, verzweigt; 
Pyknokonidien kurz bis zylin- 
drisch, walzig oder an den 
Enden etwas verdickt. 

Bei 35 Arten, welche als 
Bewohner der Urgesteinsfelsen 
in den Gebirgen der kalten und 
gemäßigten Gebiete leben. 

Sekt. I. Agyrophora A. 

Zah\b. ,{Agyrophoral$y\.). Scheibe 

der Apothezien nicht gerillt; Gehäuse mit oder ohne Markschicht. G. anthracina (Wulf.) Körb., 

(Fig. 69D), Lager derbhäutig, schwarz, Oberseite rissig-gefeldert, Unterseite nackt, Apothezien 

fast gestielt, in den Hochgebirgen Euro- 
pas und Nordamerikas; G. lecanocar- 
poides (Nyl.). Lager grau , unten dicht 
graufaserig, Apothezien mit hellgrauem 
Gehäuse, in der Alpenregion des Hima- 
laya; G. haplocarpa Nyl. Lager grau, 
Unterseite mit grauen Fasern besetzt, 
Sporen parallel 2 bis mehrzellig, in Peru. 
Sekt. IL Eugyrophora A. Zahlbr. 
Apothezien gerillt; Gehäuse stets ohne 
Markschicht. G. cirrosa (Hoffm.) Wainio 
(Syn. G. spodochroa (Ehrh.) Ach.). Lager 
lederartig, grüngrau bis bräunlich, glatt, 
unten faserig, Apothezien spärlich gerillt; 
G. vellea (L.) Ach., Lager lederartig, bräun- 
lich-grau, feinfelderig-rissig, Unterseite 
dicht mit Fasern besetzt, Apothezien 
stark-rillig; G. hirsuta (Ach.) Fw., Lager papierartig, reifartig bestaubt, feinrissig gefeldert; G. 
cylindrica (L.) Ach. (Fig. 69 A — C). Lager lederartig, grau, bereift, fast glatt, am Rande schwarz- 
faserig, unten hell, mehr weniger mit Fasern bekleidet; G. proboscidea (L.) Ach., (Fig. 70 
A— P), Lager derbhäutig, einblätterig, grau, Oberseite netzartig rauh. Unterseite dunkelgrau, 



Fig. 69. A — C Gyrophora cylindrica (L.) Ach. A Habitusbild. B—C Apo- 
thezien, vergrößert. — D Gyrophora anthracima (Wulf.) Körb., Habitusbild 
natürlicße Größe. (Original.) 




Fig. 70. Gyrophora proboscidea (L .) Ach. A Querschnitt durch 
das Lager und das Apothezium; B Fulkren und Pyknokonidien. 
(Origiual.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



149 



nackt oder spärlich faserig, Apothezien gerillt; G. hyperborea (Hoffm.) Mudd, Lager derbhäutig, 
blasig-warzig, grün- bis schwarzbraun, am Rande zerrissen-gelappt, Unterseite dunkel, nackt, 
netzig-grubig; G. erosa (Web.) Ach., Lager derbhäutig, braun bis braunschwarz, Oberseite 
fein punktiert, am Rande zerfressen oder zerrissen-zerschlitzt, Unterseite heller, um den Nabel 
zerfressen-durchlöchert, Apothezien rillig kreisfaltig; G. polyphylla (L.) Körb., Lager kreisel- 
artig brüchig, vielblätterig, schwarz bis schwarzbraun, Unterseite glatt, schwarz und nackt; 
G. deusta (L.) Ach., der vorhergehenden ähnlich, die Oberseite jedoch körnig-kleiig, alle 
die bisher genannten sind in Gebirgen Nord- und Mitteleuropas nicht selten; G. Dillenii 
(Tuck.) Müll. Arg., Lager derbhäutig, einblättrig, groß, längsgrubig, Unterseite mit kurzen, 
schwarzen Fasern besetzt, Apothezien tiefrillig, den Gebirgen Nordamerikas eigentümlich; 
G. esculenta Miyoshi, mit braunem Lager, dient in Japan als Nahrungsmittel. 

2. TJmbilicaria (Hoffm.) Fw. [Gyromium Wablbg. pr. p., Lassallia Mer. , Macro- 
dyctia Mass.). Lager großblätterig, mit einem zentralen oder fast zentralen Nabel an die 
Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, geschichtet, Ober- und Unterseite pseudoparenchy- 
matisch berindet, Rinde der Oberseite ununterbrochen, Rinde der Unterseite unterbrochen, 
Markschicht im oberen Teil aus vornehmlich vertikal verlaufenden und lockeren Hyphen 



m 




Fig. 71. Umbtlicaria pustulata (L.) Hoffm. A Habitusbild ; B Lagerunterseite ; C Apothezien. (A — B natürliche 

Größe; C vergrößert, Original.) 



gebildet, die Pleurococcus-Gonidien einschließend, im unteren Teile aus in radialer 
Richtung parallel mit der Oberfläche verlaufenden und dicht verflochtenen Hyphen zu- 
sammengesetzt. Apothezien kreisrund, sitzend, in der Regel mit einfacher, glatter, 
seltener mit kreisförmig sproßenejer Scheibe, mit eigenem Gehäuse, welches eine Mark- 
schicht, jedoch keine Gonidien einschließt, pseudoparenehymatisch; Hypothezium dunkel; 
Schläuche ellipsoidisch, mit am Scheitel verdickter Wand, \ — 2sporig; Sporen ellipsoi- 
disch, endlich dunkel, mauerartig-vielzellig, mit dünner Wand, ohne Schleimhof. Be- 
hälter der Pyknokonidien warzenförmig; Fulkren endobasidial, kurzgliederig, spärlich 
verzweigt; Pyknokonidien klein, lineal, zylindrisch. 

6 Arten, welche in den Gebirgen der gemäßigten Zonen als Felsbewohner leben. 

U. pustulata (L.) Hoffm. (Fig. 74 Ä—C). Lager grau, Oberseite bereift, beulig-blasig, oft 
mit korallinischen Gebilden besetzt, Unterseite netzartig grubig, auf Urgestein häufig; U. 
pennsilvanica Hoffm. Lager bräunlich bis dunkelbraun, in Nordamerika, im östlichen Asien 
und in Japan; U. porphyrea Pers., Lager rötlich, Kap der guten Hoffnung. 

3. Dermatiscum Nyl. Lager einblätterig, mit einem zentralen Nabel an die Unter- 
lage befestigt, ohne Rhizinen , geschichtet, dorsi ventral, Oberseite mit einer schmalen, 
undeutlich pseudoparenehymatischen Rinde; Markschicht kräftig entwickelt, im oberen 
Teile lockerer und die Hauptmasse der Pleurococcus-Gonidien einschließend, im untern 



150 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Teile aus dicht verflochtenen Hyphen zusammengesetzt, mit spärlichen Gondiien; Unter- 
seite berindet, Rinde im oberen Teile farblos, aus dicht und wirr verflochtenen Hyphen 
gebildet, im untersten Teile dunkel, aus senkrecht zur Fläche verlaufenden, septierten 
Hyphen zusammengesetzt. Apothezien zuerst fast eingesenkt, endlich angedrückt sitzend 
einzeln oder zusammenfließend, rund oder etwas unregelmäßig, Scheibe endlich gewölbt, 
nicht gerillt, Gehäuse fehlend, oder es ist ein wenig entwickeltes eigenes Gehäuse, welches 
mitunter auch spärliche Gonidien einschließt , vorhanden; Hypothezium hell, farblos, 
kräftig, einer unterbrochenen und schmalen Gonidienzone auflagernd; Paraphysen ein- 
fach, mehr weniger verklebt, straff, an den Enden etwas kopfig verdickt und gegliedert; 
Schläuche länglich- keulig, am Scheitel mit verdickter Wand, 8sporig; Sporen braun, zwei- 
zeilig, in der Mitte etwas eingeschnürt. Behälter der Pyknokonidien auf der Oberfläche 
kleine Warzen bildend, eingesenkt, am Scheitel blass; Gehäuse fast fehlend, hell; Fulkren 
exobasidial, wenig verzweigt; ßasidien gebüschell, fast walzig, kurz; Pyknokonidien spin- 
delförmig-zylindrisch, gerade. 

2 Arten: D. Thunbergii (Ach.) Nyl., mit schwefelgelbem Lager an Sandsteinfelsen auf 
dem Tafelberg (Kap); D. Catawbense (Will.) Nyl. in Nordamerika. 

Acarosporaceae. 

Lager wenig entwickelt, krustig, schuppig bis blattartig , homoomerisch oder ge- 
schichtet, mit den Hyphen der Markschicht und des Vorlagers oder mit einem Nabel an 
die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, unberindet oder mit mehr weniger ausgebil- 
deter Rinde, mit Pleurococcus- oder Protococcus- Gonidien. Apothezien in Lagerwarzen 
eingeschlossen, scheinbar pyrenokarp oder kreisrund, eingesenkt, sitzend oder sehr kurz 
gestielt, einzeln oder gehäuft, mit kreisrunder, oft sehr schmaler oder unregelmäßiger 
Scheibe, mit eigenem Gehäuse oder mit Lagerand; Schläuche vielsporig; Sporen sehr 
klein, einzellig, selten zweizeilig, mit dünner Wand, ohne Schleimhof. Fulkren exob- 
asidial. 

Die Notwendigkeit der Abgrenzung dieser Familie hat Reinke mit voller Schärfe aus- 
gesprochen. Ich schließe mich der Anschauung, dass der myriospore Schlauch im Zu- 
sammenhange mit der unregelmäßigen Scheibe auf einen phylogenetischen Zusammenhang 
hinweist, an, nur in bezug auf die in die Familie der Acarosporaceae einzureihenden Gat- 
tungen weiche ich von Reinke insofern ab, als ich die Gattung Anzia, der ich nicht den 
typischen Bau der Ascoporaceenschläuche zuerkennen vermag, und welche infolge des ana- 
tomischen Baues des Lagers und des pyknokonidialen Apparates bei den Parrneliaceae unter- 
gebracht werden muss, ausschließe. 

Einteilung der Familie. 

A. Horizontaler Thallus nicht entwickelt; Apothezien in Lagerwarzen von verschiedener Gestalt 
eingesenkt; Gehäuse fast fehlend 1. Thelocarpon. 

B. Horizontaler Thallus entwickelt; Apothezien in dieses Lager eingesenkt oder auf diesem 
sitzend; Gehäuse gut entwickelt. 

a. Apothezien nur mit eigenem Gehäuse 2. Biatorella. 

b. Apothezien vom Lager bekleidet. 

a. Lager mit den Hyphen der Markschicht oder des Vorlagers an die Unterlage be- 
festigt; Apothezien einfach. 

I. Lager ergossen-krustig, unberindet oder mit unvollkommener Rinde; Apothezien 
sitzend; Sporen \ — 2 zellig; Pyknokonidien fädlich-zylindrisch . . 3. Maronea. 
IL Lager kleinschuppig, mit pseudoparenchymatischer, kleinzelliger Rinde; Apothezien 
eingesenkt; Sporen stets einzellig; Pyknokonidien länglich-ellipsoidisch 

4. Acarospera. 
ß. Lager mit einer Haftscheibe an die Unterlage befestigt; Apothezien zusammengesetzt 

5. Glypholecia. 

\. Thelocarpon Nyl. (Thelomphale Laur., Sphaeropsis Fw.). Horizontales Lager 
fehlend. Apothezien in kleine, einzelnstehende oder gehäufte, kugelige oder fast kugelige 
bis kurzzylindrische, unberindete, in der Regel gelbe oder gelbliche Lagerwarzen ein- 
gesenkt, welche auch die Pleurococcus- oder Protococcus-Gonidien einschließen, mit 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



151 



eingedrücktem Scheitel, Scheibe sehr schmal, punktförmig, mitunter von einer hyphösen 
Schicht überkleidet, seltener etwas erweitert; Gehäuse fast fehlend oder sehr schmal 
und hell; Hymenium im Querschnitte mehr weniger rund, oval bis verkehrt konisch; 
Paraphysen fehlend oder spärlich entwickelt, einfach, unverzweigt oder verzweigt und ver- 
bunden, ebenso lang oder nur halb so lang als die Schläuche; Schläuche walzlich, keulig 
oder bauchig- flaschenformig, vielsporig; Sporen sehr klein, farblos, einzellig, kugelig bis 
eiförmig-länglich, mitunter in der Mitte leicht eingeschnürt und dann scheinbar zwei- 
zeilig. Pyknokonidien unbekannt. 

Wichtigste Litteraiur: W. Nylander, Circa Thelocarpa europaea notula (Flora, Band 
XLVIII. 1863, p. 260 — 262. — A. M. Hue, Addenda ad Lichenographiam Europaeam (1886, 
p. 265 — 268). — H. Rehm, Die Discomycetengattung Ahlesia Fuck. und die Pyrenomyceten- 
gattung Thelocarpon Nyl. (Hedwigia, Band XXX, 1891, p. 1—12). 

Die Gattung Thelocarpon wurde schon bei den Pilzen unter Hypocreales (vgl. I. Teil, 
1. Abteil. S. 354) behandelt. Indes gehört eine Reihe der Arten wegen der in die Frucht- 
warzen eingeschlossenen Gonidien sicher zu den Flechten, andere Arten hingegen, z. B 
Ahlesia lichenicola Fuck., müssen bei 
den Pilzen untergebracht werden. 
Dies halte ich von meiner einstigen, 
von Lindau a. a. 0. produzierten 
Ansicht aufrecht, nur muss diese 
vorläufige Mitteilung dahin rektifi- 
ziert werden, dass es mir bisher 
bei den von mir untersuchten Thelo- 
carpon-Arten nicht gelungen ist, einen 
eigentlichen Porus aufzufinden, auch 
bei jenen Formen nicht, welche 
bauchig -flaschenförmige Schläuche 
besitzen. Am besten läßt sich die 
Thelocarpon-Lagerwarze mit dem ein- 
geschlossenen Apothezium mit einer 
monokarpen Pertusaria vergleichen. 
Jedenfalls bedarf die Gattung drin- 
gend einer auf die Untersuchung 
aller Arten beruhenden Revision. 

Bisher wurden 24 Arten be- 
schrieben, welche auf Holz, auf dem 
Lager anderer Flechten und auf 
herumliegenden Steinen leben und 
in Europa und Nordamerika gefun- 
den wurden. 

A. Schläuche walzlich oder walzlich keulig: Th. vicinellum Nyl., Hymenium im Quer- 
schnitte fast keulig. 

B. Schläuche bauchig-flaschenförmig: Th. prasinellumNy]. Fig. 72), Hymenium im Quer- 
schnitt fast kreisrund, Paraphysen verzweigt; Th. intermixtulum Nyl., ähnlich der vorigen, 
Paraphysen fehlen. 

Die Gattung Thelococcum Nyl. soll sich von Thelocarpon durch zweizeilige Sporen unter- 
scheiden. Nachdem jedoch die einzige Art, Th. albidum Nyl., welche auf Kalkfelsen in 
Algier gefunden wurde, eine warzige Kruste besitzen soll, läßt sich ohne Untersuchung des 
Originalstückes nicht feststellen, ob das Verhältnis des Lagers zum Apothezium dieselbe ist, 
als wie bei Thelocarpon. 

2. Biatorella (DNotrs.) Th. Fr.Lager epi- oder hypopblöodisch, krustig, einförmig 
oder am Rande gelappt, mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unter- 
lage befestigt, ohne Rhizinen, unberindet oder mit einer schmalen, aus unregelmäßig 
verlaufenden Hyphen zusammengesetzter Rinde, mit werkartiger Markschicht und Pleuro- 
coccus-Gonidien Apothezien kreisrund, seltener unregelmäßig, eingesenkt, sitzend oder 
sehr kurz gestielt, einzeln, mit weichem oder kohligem, hellem oder dunklem, eigenem 
Gehäuse, welches keine Gonidien einschließt, Gehäuse mitunter fehlend; Scheibe glatt, 
warzig oder rillig-faltig; Hypothezium hell bis dunkel; Paraphysen zart, fädlich, einfach, 




Fig. 72. Thelocarpon prosinellum Nyl. A Habitusbild. B Quer- 
schnitt durch ein Apothezium. C Schlauch und Paraphysen. D Spo- 
ren. (Original; alles vergrößert.) 



152 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

seltener verzweigt, ausdauernd oder schleimig zerfließend; Schläuche mehr weniger auf- 
getrieben keulig, vielsporig; Sporen farblos, einzellig, ellipsoidisch bis kugelig, sehr klein, 
mit dünner Wand. Behälter der Pyknokonidien in das Lager oder in kleine Lagerwärz- 
clien versenkt; Fulkren exobasidial; Pyknokonidien eiförmig bis kurzzylindrisch. 

Bei 60 Arten, welche auf Holz, Rinden, auf Felsen und auf dem Erdboden leben, über 
die ganze Erde zerstreut die kälteren und gemäsigteren Gebiete vorziehen. 

Sekt. I. Eubiatorella Th. Fr. (Bialorella DNotrs. , Biatoridium Lahm, Chiliospora Mass., 
Myrioblastus Trevis., Piccolia Mass.(?j, Sarcosagium Mass., Strangospora Körb) Lager hypo- oder 
epiphlöodisch; Apothezien biatorinisch, mit weichem, hellem eigenem Gehäuse. 

B. fossarum (Duf.) Th. Fr., mit konvexen, mennigroten oder gelbbräunlichen Apothezien 
und mit länglichen Sporen, auf der Erde und über Moosen auf Kalkboden; B. campestris 
(E. Fr.) Th. Fr., Lager körnig bis pulverig, Apothezien flach oder nur schwach gewölbt, 
wachsartU', blass, bräunlich bis fleischrot, auf humöser Erde, über abgestorbenen Flechten 
und auf morschem Holz; B. rnoriformis (Ach.) Th. Fr., Lager kleiig bis pulverig, grau, Apo- 
thezien dunkel, Hymenium sehr schleimig, auf Rinden und Holz. 

Sekt. II. Sporastatia Th. Fr. [Gyrothecium Nyl., Sporastatia Mass.). Lager gut entwickelt, 
epilitisch; Apothezien eingesenkt, lezideinisch, Gehäuse fast fehlend oder entwickelt und 
dann kohlig. 

B. tesludinea (Ach.) Mass., Lager hell- oder dunkelgrau, glänzend, am Rande strahlend 
faltig, glänzend, Apothezien glatt oder grubig punktiert, Hypothezium heil, auf Urgestein in 
den Alpen häufig; B. cinerea (Schaer.) Th. Fr., Lager heller grau, matt, am Rande gefaltet, 
Scheibe der Apothezien warzig oder rillig-faltig, Hypothezium braun bis braunschwarz, eben- 
falls auf Urgestein der Alpen. 

Sekt. III. Sarcogyne Th. Fr. [Myriosperma Naeg., Sarcogyne Mass., Stereopeltis DNotrs., 
Lecidea sect. Rimularia Müll. Arg.). Lager schwach entwickelt, Apothezien angedrückt bis 
sitzend oder kurz gestielt, lezideinisch, mit fast fehlendem oder kohligem Gehäuse. 

B. pruinosa (Sm.) Mudd., Apothezien weich, sitzend oder fast eingesenkt, schwarz oder 
schwarzbraun, mehr weniger weiß bereift, Hypothezium hell, auf Kalkfelsen, Mörtel und 
Ziegeln weit verbreitet; B. simplex (Dav.) Br. et Rostr., Apothezien difform, mit dickem Rande 
und hellem Hypothezium, auf Urgestein nicht selten; B. clavus (DC.) Th. Kr., Apothezien ver- 
hältnismäßig groß, kurz gestielt, rundlich oder eckig verbogen, mit rissig-warzigem Rande, 
Hypothezium braun bis braunschwarz, auf Urgestein. 

Aus der Gattung Biatorella Th. :Fr. auszuschließen und bei den Pilzen unterzubringen 
ist Tromera Mass. (vgl. 1. Teil, 4. Abteil., S. 230). 

3. Maronea Mass. [Acarospora sect. Maronea Stzbgr., Lecania sect. Maronea Müll. 
Arg.) Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen der Markschicht an die Unterlage be- 
festigt, ohne Uhizinen, geschichtet, unberindet oder mit unvollkommener Rinde, Mark- 
schicht werkartig, mit Protococcus- oder Pleurococcus-Gonidien. Apothezien einfach, 
zuerst eingesenkt, dann angedrückt oder sitzend, ohne eigenes Gehäuse, mit Laggerrand, 
welcher mit einer knorpeligen Rinde bekleidet ist; Hymenium schleimig; Hypothezium 
hell, einer gonidienführenden Schicht aufgelagert; Paraphysen einfach oder verzweigt, 
an den Spitzen mitunter gegliedert; Schläuche vielsporig; Sporen sehr klein, farb- 
los, länglich, ellipsoidisch bis kugelig, ein- bis zweizeilig. Pyknokonidien fädlich- 
zylindrisch. 

7 rindenbewohnende Arten, über die Erde zerstreut. M. constans (Nyl.) Th. Fr. (Fig. 
73 E — G), Lager körnig-warzig, bräunlichgrau, Apothezien braun bis braunschwarz, auf Baum- 
rinden in Europa; M. multifera (Nyl.) Wainio, Lager weißlich, dünn, Apothezien rötlich oder 
braun mit fast glänzender Scheibe, auf Rinden und Holz in Südamerika. 

4. Acarospora Mass. [Gussonea Tornab., Myriospora Hepp, Pleopsidium Korb., Aca- 
rospora sect. Archacarospora Th. Fr.) Lager krustig, schuppig, bis blattarlig-schuppig, 
einförmig oder am Rande gelappt, mit den Hyphen des Yorlagers und der Markschicht 
an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, geschichtet, entweder nur oben oder oben 
und unten kleinzellig-pseudoparenchymatisch berindet, mit Protococcus-Gonidien. Apo- 
thezien eingesenkt, seltener sitzend, einzeln oder zu mehreren in den Lagerschuppen, 
mit zumeist enger, runder oder unregelmäßiger Scheibe, vom Lager bekleidet; Hymenium 
mitunter schleimig; Paraphysen einfach, gegliedert; Hypothezium hell, einer Gonidien- 
schicht aufgelagert ; Schläuche aufgeblasen, vielsporig (ausnahmsweise 2 4 sporig); Sporen 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.j 



153 



klein, farblos, einzellig, breit ellipsoidisch bis länglich, mit dünner Wand, ohne Schleim- 
hof. Behälter der Pyknokonidien eingesenkt, mit ovalem bis krugförmigen, hellem Ge- 
häuse; Fulkren exobasidial; Pyknokonidien länglich-ellipsoidisch bis fast kugelig. 

Bei 70 Arten, Fels- und Erdbewohner, über die ganze Erde zerstreut, im Mediterrange- 
biet häufig. 

A. chlorophana (Walbg.) Mass. (Fig. 1SB—D), Lager und Fruchtscheiben gelb, auf Urge- 
stein in den Alpen sehr häufig; A. glaucocarpa(W nbg.) Körb. Lager schuppig, schmutzigbraun, 
unten weißlich, Apothezien groß, rotbraun, mit dickem Rande, auf Kalkfelsen von dem 
Hügelland bis ins Hochgebirge; A. fuscata (Schrad.) Arn., Lager felderig geschuppt, hell 
kastanienbraun oder rotbraun, KHO + CaCl 2 2 rötlich, Unterseite schwärzlich, auf Urgestein 
häufig; A. smaragdala (Wnbg.) Mass., Lager schuppig, grünlich bis grünlichbraun, durch 
KHO -f-CaCl 2 2 nicht verändert, Lagerschollen klein und flach, Apothezien einzeln öder zu 
wenigen in den Schuppen, ebenfalls auf Urgestein und nicht selten; A. discreta (Ach.) Th. Fr. 




Fig. 73. A Acarospora discreta (Ach.) Th. Fr. Habitusbild. — B—D Acarospora chlorophana (Wnbg.) Mass. 

B Habitusbild; C Schlauch und D Sporen derselben. — E—Q Maronea constans (Nyl.) Th. Fr. E Querschnitt des 

Apotheziums;..? Paraphysen; Sporen. (Original; alles vergrößert.) 



(Fig. 73.4), Lager braun, warzig-schuppig, Apothezien einzeln in den Lagerschollen, Sporen 
klein, auf Urgestein nicht selten; A. squamulosa (Schrad.) Th. Fr., Lager unten weißlich, oben 
braun, und A. rufescens (Sm.) Th. Fr., Lager rotbraun, unten dunkel, bei beiden wird der 
Thallus durch KHO -j- CaCl 2 2 nicht gefärbt; A. Heppii (Naeg.) Körb., Lager sehr dünn, aus- 
gebreitet, weißlich bis hell ockerfarbig, mit punktförmiger, rotbrauner bis schwärzlicher 
Scheibe, auf Kalksteinen häufig, doch leicht zu übersehen; A. globosa Körb., Lager schuppig, 
braun, Schläuche 24 — 30 sporig, Sporen verhältnismäßig groß, auf Urgestein; A. Schleicheri 
Mass., mit gelbem Lager und goldgelben Fruchtscheiben, auf der Erde; A. pellastica A. Zahlbr. 
Lagerschuppen gestutzt-pyramidenförmig, kreideweiß, Apothezien klein mit schwarzer Scheibe, 
an Granit in Kalifornien; A. reagens A. Zahlbr., Lager schuppig, grauweiß, durch KHO rost- 
braun, Apothezien verhältnismäßig groß, schwarzbraun, auf dem Erdboden in Kalifornien. 

ö. Glypholecia Nyl. (Laureriella Hepp) Lager einblätterig, gelappt, mit einem Nabel 
an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, geschichtet, Oberseite pseudoparenehyma- 
tisch berindet, Unterseite nackt, Markschicht spinnwebig, mit Pleurococcus-Gonidien. 



I 



J54 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Apolhezien zusammengesetzt, die Einzelapothezien punktförmig bis rillig, von den Resten 
des Lagerrandes umsäumt; Paraphysen gut gegliedert; Schläuche bauchig aufgetrieben, 
vielsporig; Sporen klein, farblos, einzellig, kugelig, mit dünner Wand. 

2 Arten, G. scabra (Pers.) Th. Fr. (Fig. 74) mit weißen felderig- 

rissigen Lagerschuppen, auf Urgestein in Europa und Nordamerika; 

G. candidissima Nyl. in Algier. 




Ephebaceae. 

Lager zwergig strauchig, verzweigt und mehr weniger ver- 
Fig. 74. GiyphoUcia scabra filzt, ohne Rhizinen, krustig bis schuppig, mit Scvtonema- 

(Pers.) Th. Fr. Habitusbild , ' A . ~ .j. ü ji • , j u- u* 

(6/1). (Nach Eeinke.) oder Stigonema-Gonidien, homoomerisch oder geschichtet, un- 

berindet oder berindet. Apothezien klein, oft mit unscheinbarer, 

punktförmiger Scheibe und dann scheinbar kernfrüchtig, auf dem Lager sitzend oder in 

Anschwellungen desselben versenkt; Paraphysen gut entwickelt oder fehlend; Schlauche 

8 sporig; Sporen farblos, ein- bis zweizeilig. Fulkren exo- oder endobasidial. 

Wichtigste Litteratur: J. von Flotow, Ephebe pubescens (L.) (Botanische Zeitung, 
Band VIII, 4850, p. 73 — 76). — E. Bornet, Recherches sur la structure de l'Ephebe pubes- 
cens Fl. etc. (Annal. scienc. nat. Botan. 3. ser. tom. XVIII. 4 852, p. 155—171, Tab. VII). — 
E. Stizenberger, Untersuchungen über Ephebe (Hedwigia, Band II, 4858, p. 4). — S. 
Seh wendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus (Nägeli; Beitr. zur wissensch. 
Botanik, 4. Heft, 4868, p. 466—471). — H. Zukal, Eine neue Flechte, Ephebe Kernen 
(Österr. Botan. Zeitschrift, Band XXXIII, 4 883, p. 209—210, mit 4 Taf.). — E. Bornet, 
Recherches sur les gonidies des Lichens (Annal. scienc. nat. Botan. 5. ser. tom. XVII, 4 873, 
p. 45—110, Tab. VI— IX). 

Einteilung der Familie. 

A. Lager krustig bis kleinschuppig. 

a. Lager homoomerisch 8. Pterigyopsis. 

b. Lagerunterseite berindet, Oberseite unberindet 9. Porocyphus. 

B. Lager zwergig strauchig, dicht verzweigt und mehr weniger verfilzt, dunkel. 

a. Apothezien in Anschwellung des Lagers, einzeln oder zu mehreren, versenkt. 

«. Sporen septiert; Paraphysen fehlen 3. Ephebe. 

ß. Sporen einzellig; Paraphysen entwickelt 4. Ephebeia. 

b. Apothezien auf dem Lager sitzend, end- oder seitenständig. 

a. Lager ohne pseudoparenehymatische Rinde und ohne zentralen Markstrang. 

I. Paraphysen verhältnismäßig dick, gegliedert; Fulkren endobasidial 2. Spilonema. 

II. Paraphysen fädlich, ungegliedert; Fulkren exobasidial 1. Thermutis. 

ß. Lager großzellig pseudoparenehymatisch berindet, mit zentralem Markstrang. 

I. Rinde einreihig; Sporen zweizeilig 5. Leptodendriscum. 

II. Rinde mehrreihig. 

4. Sporen einzellig 6. Leptogidium. 

2. Sporen zweizeilig 7. Polychidium. 

1. Thermutis E. Fr. (Gonionema Nyl.). Lager zwergig strauchig, dicht verzweigt 
und verfilzt, Verzweigungen fädlich, ohne Rhizinen, aus Scytonema-Gonidien gebildet, 
in deren Gallertscheide parallel zur Längsrichtung der Fäden die Hyphen verlaufen. 
Apothezien klein, seitenständig, angedrückt, schüsseiförmig, bis fast kugelig, biatorinisch, 
mit kleiner, oft vertiefter Scheibe; Hypothezium hell; Paraphysen unverzweigt, nicht 
gegliedert, fädlich, an ihren Enden kaum verdickt; Schläuche länglich, mit gleichmäßig 
dünner Wand, 8sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch bis länglich, einzellig, mit dünner 
Wand, ohne Schleimhof. Behälter der Pyknokonidien seilen- oder endsfändig, sitzend, 
mehrweniger kugelig; Fulkren exobasidial; Pyknokonidien sehr klein, eiförmig bis länglich. 

2 Arten, auf Urgesteinfelsen in den Gebirgen der gemäßigten Zone. Th. rehitina (Ach.) 
Th. Fr. (Fig. 75), mit dunkelbraunem Lager in Europa und Nordamerika. 

2. Spilonema Born. Lager zwergig strauchartig, korallinisch bis fast pulverig, 
dicht verzweigt, ohne Rhizinen, Lageräste zylindrisch, aus übereinander geschichteten 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



155 




Fig. 75. Thermutis vdutina (Ach.) Th. Fr. A Habitusbild (1/1); B Thallusfäden mit 

Apotbezien (15/1); C Medianer Querschnitt durch ein Apothezium (50/1); D Scheitel 

eines Lagerfadens (400/1). (Nach Reinke.) 



mittelständigen Stigonema-Kolonien gebildet, deren gallertige Hülle von längs- und 
querlaufenden Hyphen durchzogen wird. Apothezien endständig, klein, lezideinisch, 
mit gewölbter Scheibe und schmalem, endlich herabgedrücktem Rande; Hypothezium 
schmutzig oder dun- 
kel; Paraphysen dick, 
unverzweigt, geglie- 
dert, an der Enden 
kopfartig verdickt und 

dunkel; Schläuche 

länglich, 8 sporig; 
Sporen farblos, läng- 
lich bis eiförmig-läng- 
lich, ein-bis zweizei- 
lig, mit dünner Wand, 
ohne Schleimhof. Ge- 
häuse derPyknokoni- 
dien seitenständig, in 
kleine Lagerwarzen 
versenkt; Fulkren en- 
dobasidial, kurzglie- 
derig; Pyknokonidien 
sehr kurz, fast zylin- 
drisch. 

5 Arten, auf Urge- 
steinfelsen oder zwi- 
schen Moosen, in den Gebirgen der kälteren und gemäßigten Gebiete. S. paradoxum Born., 
mit schwärzlichem Lager, an Felsen des Meeresstrandes oder der Gebirge in Europa und 
Nordamerika. 

3. Ephebe E. Fr. (Girardia S. Gray). Lager zwergig strauchartig, dicht verzweigt 
und verfilzt, ohne Hhizinen, Lageräste drehrund, die jüngeren Lagerfäden werden aus 
braungelben, übereinander geschichteten Stigonema-Kolonien gebildet, welche von längs- 
und querlaufenden, dünnwandigen und septierten Hyphen interstitienlos umsponnen 
werden, in den älteren Fäden finden sich die Gonidien mehr an die Peripherie gedrängt, 
und die Hyphen bilden eine zentrale Hyphenachse. Apothezien sehr klein, zu mehreren 
in verdickte oder aufgeblasene Teile der Lagerfäden versenkt, im Querschnitte fast 
kugelig, scheinbar kernfrüchtig, mit punktförmiger, endlich hur sehr wenig erweiterter 
Scheibe; eigenes Gehäuse sehr schmal; Paraphysen nicht entwickelt; Schläuche länglich- 
keulig, 8 sporig; Sporen farblos, länglich, endlich zwei- bis dreizellig, mit dünner Wand, 
ohne Schleimhof. Behälter der Pyknokonidien in fast halbkugelige Anschwellungen des 
Lagers versenkt, kugelig; Fulkren exobasidial; Basidien walzlich-fädlich ; Pyknokonidien 
kurz, zylindrisch bis länglich. 

4 Arten, felsbewohnend in Gebirgen. E. lanata (L.) Wainio Fig. 76^1, C — D (Syn. E. 
pubescensE. Fr., Stigonema atrovirens Ag.) in Europa und Nordamerika auf Urgestein; E. solida 
Born. (Fig, 76 B), auf Urgestein in Nordamerika. 

4. Ephebeia Nyl. Im Baue des Lagers mit den vorhergehenden Gattungen völlig 
übereinstimmend, auch die Apothezien sind ähnlich, sie besitzen jedoch gut entwickelte, 
mehr weniger verzweigte Paraphysen, und ihre Sporen sind stets einzellig. 

5 Arten. E. hispidula (Ach.) Nyl., auf Urgesteinfelsen in subalpinen Lagen Europas; 
E. brasilicnsis Wainio in Brasilien. 

5. Leptodendriscum Wainio. Lager rasig, niedrig, dicht verzweigt und verfilzt, 
ohne Rhizinen, deutlich geschichtet, Verästelungen drehrund, allseitig großzellig pseudo- 
parenchymatisch berindet, Zellen der Rinde eine einzige Lage bildend, dünnwandig, 
unter der Rinde liegen die kettenförmigen Scytonema-Gonidien, welche parallel mit der 
Längsrichtung der Äste verlaufen, die Mitte der Fäden bildet ein kaum schleimiger 



156 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



zentraler Markstrang, welcher aus längslaufenden, mehr weniger septierten Hyphen 
zusammengesetzt wird und in unteren Lagerästen fast pseudoparenchymatisch erscheint. 
Apothezien endständig, sitzend, schildförmig, lezideinisch, mit pseudoparenchymatischem 
Gehäuse, welches keine Gonidien und keine Markschicht einschließt; Hypothezium hell, 
aus unregelmäßig verlaufenden, dicht verwebten Hyphen gebildet, ohne Gonidien; Para- 
physen verklebt, unverzweigt, septiert, an ihren Enden keulig verdickt; Schläuche keulig, 
mit kaum verdickter Wand, 8 sporig; Sporen farblos, länglich bis fast spindelförmig, 
zweizeilig. 

4 Art. L. delicatulum Wainio auf Rinden in Brasilien. 




Fig. 76. A, C—D Ephebe lanata (L.) Wainio. 4 Habitusbila (1/lj; C Scheitel eines Lagerfadens (350/1); D Quer- 
scbnitt durch einen älteren Lagerfaden (350/1); E Schnitt durch ein Apothezium. — B Ephebe solida Born. Fer- 

tiles Lager (30/1). 



6. Leptogidium Nyl. Lager zwergig strauchartig, dicht verzweigt und verfilzt, 
ohne Rhizinen, Äste drehrund, allseitig großzellig berindet, Rinde aus mehreren Lagern 
zusammengesetzt, mit Scytonema-Gonidien und zentralem Markstrang, der aus längs- 
und querlaufenden Hyphen gebildet wird. Apothezien klein, braun, mit endlich etwas 
gewölbter Scheibe; Sporen farblos, ellipsoidisch, einzellig. 

4 Art, L. dendriscum Nyl. Lager bis 2,5 mm hoch, auf Farnenarten der Tropen. 

7. Polychidium (Ach.) A. Zahlbr. (Garovaglia Trevis., Garovaglina Trevis., Lepto- 
gium sect. Polychidium Wainio). Lager blattartig, tief gelappt und zerschlitzt, mit ange- 
drückten oder mehr weniger aufstrebenden Lagerabschnitten oder niedrig strauchartig, 



i 




Ascolichenes. (Zahibruckner.) 157 

aufrecht, mit dichotom verzweigten drehrunden Ästchen, Lagerästchen am Rande nackt 
oder bewimpert, durchweg pseudoparenchymatisch oder beiderseits mit einer mehr- 
schichtigen, zartmaschigen, pseudoparenchymatischen Rinde überzogen, mit kettenför- 
migen Scytonema-Gonidien. Apothezien sitzend, flächen- oder endständig, hell (braun), 
hiatorinisch, mit flacher oder schwach gewölbter Scheibe; Gehäuse pseudoparenchyma- 
tisch; großmaschig, keine Gonidien einschließend; Hypothezium hell; Paraphysen einfach, 
an den Enden etwas kopfig verdickt und septiert, 
mehr weniger verklebt; Schläuche keulig, 8 sporig, 

Sporen farblos kahn- oder spindelförmig-länglich, Q®?^ C 0? 9- ? ^° 
gerade, zweizeilig, mit dünner Wand. Fulkren endo- Cßfß ^ ^ W/ G~ ^ ? 
basidial, perlschnurartig gegliedert; Pyknokonidien Ol^-C^ o - ~ 

kurz, walzig, in der Mitte schwach eingeschnürt. 

3 — 4 Arten, den gemäßigten Klimaten angehörend. 

Sekt. I. Pseudoleptogium (Jatta) A. Zahlbr. {Pseudo- 
leptogium Jatta). Lagerlappen flach, am Rande bewim- 
pert oder gefranst beiderseits pseudoparenchymatisch 
berindet. P. albociliatum (Desm.) A. Zahlbr., unter oder 
zwischen Moosen in Europa und Nordamerika. rig . 77 . p i yc hidium muscicolum (Sw.) 8. 

Sekt. IL Eupolychidium A. Zahlbr. Lager zwergig Gra y- Querschnitt durch das Lager (500/1). 

strauchig, aufrecht, mit drehrunden, nackten, durchweg (Nach Schwendener.) 

pseudoparenchymatischen Lagerästchen. P. muscicolum 

(Sm.) S. Gray (Fig. 77), dunkelbraune, bis 5 mm hohe Polsterchen bildend, über Moosen in 
Europa und Nordafrika. 

8. Pterygiopsis Wainio. Lager krustig, bis fast schuppig, am Rande kleinlappig 
effiguriert, ohne Vorlager und Rhizinen, Oberseite unberindet, hauptsächlich aus den zu 
Stigonema gehörenden Gonidien zusammengesetzt, Unterseite berindet, Rinde aus verti- 
kalen, dünnwandigen, fast pseudoparenchymatisch septierten Hyphen zusammengesetzt. 
Apothezien in halbkugelige Lagerwarzen versenkt, mit enger, fast punktförmiger Scheibe, 
ohne Gehäuse; Paraphysen locker, kaum verzweigt, gegliedert; Hypothezium hell, aus 
unregelmäßig verlaufenden, verklebten Hyphen gebildet; Schläuche mehr w r eniger läng- 
lich, 8 sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch bis fast kugelig, einzellig. 

1 Art, P. atra Wainio, an Granitfelsen des Meerestrandes bei Rio de Janeiro. 

9. Porocyphus Körb. Lager krustig, ergossen oder mehr weniger gefeldert oder 
körnig bis korallinisch, der Unterlage aufliegend, ohne Rhizinen, mäßig gallertig, homöo- 
merisch, unberindet, aus spärlichen Hyphen und Scytonema-Gonidien zusammengesetzt. 
Apothezien sehr klein, eingesenkt, zuerst geschlossen, später nur wenig geöffnet, lekano- 
rinisch, eigenes Gehäuse hell und schmal; Hymenium fast abgestutzt kegelförmig; Para- 
physen fädlich, einfach und frei; Schläuche in Hymenium strahlig gelagert, zylindrisch, 
gekrümmt bis gewunden, 8 sporig; Sporen farblos, eiförmig bis ellipsoidisch, einzellig, 
dünnwandig. Gehäuse der Pyknokonidien eingesenkt, fast kugelig, mit hellem Gehäuse; 
Fulkren exobasidial; Pyknokonidien kurz, länglich-ellipsoidisch. 

5 Arten, an feuchten Felsen der Gebirge Europas. P. coccodes (Fr.) Körb., mit dunklem, 
körnig-warzigem Lager in Deutschland. 

Zweifelhafte Gattung. 

Lichenosphaeria Born. Lager zwergig strauchig, dicht verzweigt und verfilzt, Äste 
drehrund, aus Stigonema-Gonidien gebildet, in deren Gallertscheiden stellenweise Hyphen 
parallel zur Längsrichtung verlaufen. Apothezien seitenständig, kernfrüchtig; eigenes 
Gehäuse kohlig, mit punktförmiger Mündung; Paraphysen nicht entwickelt; Schläuche 
keulig-länglich, mit am Scheitel schwach verdickter Membran, 8 sporig; Sporen farblos, 
länglich, in der Mitte etwas eingeschnürt, zweizeilig, mit dünner Wand. Fulkren exo- 
basidial; Pyknokonidien kurz, walzlich. 

4 Art, L. Lenormandi Born., bildet niedrige, schwärzliche Rasen auf Felsen in den 
Hochgebirgen Perus. — ■ Die Apothezien gehören möglicherweise einem parasitischen Pilze an. 



158 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



Anzuschließende Gattungen und Arten: 

Scytonema Ag. und Sirosiphon Kiitz. sind echte Algen. 

Ephebella Hegetschweileri Itzigs. ist nach H. Zukal (Flora, Band LXXIV, 1904, 
p. 103 — 106, Taf. III, Fig. 34) ein auf Scytonemafäden lebender Pilz_, Endomyces 
Scytonematum Zuk. 

Ephebella Hegetschweileri Hazsl. ist mit der vorhergehenden, gleichnamigen Art 
nicht identisch: sie soll nach Hazzlinszky selbst keine Hyphen besitzen und wäre 
demnach ebenfalls ein auf Scytonema parasitierender Pilz. 



Pyrenopsidaceae. 

Lager krustig, blattartig bis strauchig, dunkel, mit den Hyphen des Lagers, mit 
Rhizinen oder mit einem Nabel an die Unterlage befestigt, in der Regel homöomerisch 
und nur ausnahmsweise mehr weniger geschichtet; Hyphensystem locker, dichter ver- 
flochten oder pseudoparenchymatisch, mit den Endverzweigungen oft in die Gallerthülle 
eindringend ; mit Gloeocapsa-Gonidien, welche in drei Typen (Gloeocapsa, Chroococcus 

und Xanthocapsa) an 
der Symbiose Anteil 
nehmen. Apothezien 

geschlossen oder 
offenfrüchtig , auch 
in Übergangsformen 
zwischen diesen bei- 
den Fruchltypen; ei- 
genes Gehäuse ent- 
wickelt oder feh- 
lend; Lagerrand bei 
den scheibenfrüch- 
tigen vielfach gut 
ausgebildet ; Para- 
physen verschleimt 
oder deutlich, un- 
verzweigt oder sep- 
tiert, mitunter in 
einem Hymenium 
dimorph; Schläuche 
8- bis vielsporig; 
Sporen farblos, ei- 
förmig, ellipsoidisch 
bis kugelig, ein-, sel- 
mit 
ohne 




tener zweizeilig, 
dünner Wand, 



nadel- 



Fig 78. A Pyreuopsis conferta (Born, et Nyl.) Forss. Querschnitt durch das Lager. — 

B Anema Notariaii (Mass.) Forss. Querschnitt durch das Lager. — C Phylliscum Deman- 

yeonii (Mont. et Moug.) Nyl. Querschnitt durch das Lager. (A und B nach Born et; 

C nach Keinke; alles stark vergrößert.) 



Schleimhof. Fulkren 
exobasidial. Pykno- 
konidien eiförmi 
länglich bis 
förmig, gerade oder 
gekrümmt. 

Wichtigste Lit- 
teratur: A. L. A. Fee, 
Monographie du genre 
Paulia, famille des 
Lichens, tribu des 
Endocarpees (Linnea, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 159 

vol. X., 1 836, p. 466 — 472, Tab. IV). — K. B. Forsell, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie 
und Systematik der Gloeolichenen. (Stockholm, 18S5, 40). — W. Wächter, Jenmania Goebelii, 
eine neue Flechtengattung (Flora, LXXXIV., 4897, p. 349—351). — J. Steiner, Bearbeitung 
der von 0. Simony 1898 und 4899 in Südarabien, auf Sokotra und den benachbarten Inseln 
gesammelten Flechten (Denkschr. der math.-naturwiss. Klasse der kais. Akademie der Wiss. 
Wien, Band LXXI., 1902, p. 93 — 102). — Derselbe, Zweiter Beitrag zur Flechtenflora Algiers 
(Verhandl. zool.-botan. Gesellsch. Wien, Band LH., 1902, p. 469—487). 

Einteilung der Familie. 

A. Lager mit Gloeocapsa-Gonidien. Blaugrüne, runde, zu Kolonien vereinigte Zellen, welche 
von ineinander geschachtelten, durch Gloeocapsin rotgefärbten und mit Behandlung durch 
Kalilauge sich violett färbenden Gallerthüllen umgeben sind. (Die Farbe der Gallerthüllen 
bleicht bei allen Typen im Inneren des Lagers aus.) 

a. Lager krustig, kleinschuppig, korallinisch bis zwergig strauchartig. 

gl Sporen einzellig 2. Pyrenopsis. 

ß. Sporen zweizeilig 1. Cryptothele. 

b. Lager strauchartig, mit zarten Rhizinen an die Unterlage befestigt . . 3. Synalissa. 

c. Lager einblätterig, mit einem Nabel an die Unterlage befestigt . . 4. Phylliscidium. 

B. Lager mit Chroococcus-Gonidien. Große, blaugrüne Zellen, größer als diejenigen der 
anderen Typen, einzeln oder zu zweien liegend und von einer dicken, am Rande des 
Lagers mitunter rötlich gefärbten Gallerthülle umschlossen. 

a. Lager krustig; Apothezien mehr weniger geöffnet 5. Pyrenopsidium. 

b. Lager einblätterig, genabelt; Apothezien geschlossen 6. Phylliscum. 

C. Lager mit Xanthocapsa-Gonidien. Zellen rundlich, blaugrün, mit gelblicher bis gelbbrauner 
Gallerthülle. 

a. Lager krustig. 

a. Sporen einzellig. 

I. Hymenium von einer aus Gonidien und Hyphen zusammengesetzten epithezialen 

Schicht überdeckt 8. Gonohymenia. 

IL Hymenium ohne epitheziale Schicht. 

4. Hyphensystem des Lagers an keiner Stelle pseudoparenchymatisch 

9. Psorotichia. 

2. Hyphensystem des Lagers am Rande pseudoparenchymatisch 10. Forssellia. 

ß. Sporen zweizeilig; Apothezien geschlossen 7. Collemopsidium. 

b. Lager blattartig, einblätterig, schildförmig oder mehr weniger gelappt, mit einem Nabel 
an die Unterlage befestigt. 

a. Hyphen des Lagers pseudoparenchymatisch, kleinmaschig 11. Anema. 

ß. Hyphen des Lagers nicht pseudoparenchymatisch. 
I. Sporen einzellig. 

1. Hyphen des Lagers locker, am Rande des Lagers mehr netzartig, in der Mitte 
oft parallel mit der Oberfläche laufend 12. Thyrea. 

2. Hyphen des Lagers am Rande senkrecht zu demselben laufend, deutlich, in 
der Mitte hingegen parallel zur Oberfläche orientiert, weniger deutlich, allent- 
halben dicht verklebt 13. Jenmania. 

IL Sporen zweizeilig 14. Paulia. 

c. Lager strauchig, verzweigt, aufrecht. 

a. Lager ungeschichtet 15. Peccania. 

ß. Lager geschichtet, mit einer farblosen, aus parallel zur Oberfläche verlaufenden, 
dicht verklebten Hyphen gebildeten Rinde 16. Phloeopeccania. 

\. Cryptothele (Th. Fr.) Forss. Lager krustig, dünn, einförmig, mit den Hyphen 
der Markschicht an die Unterlage befestigt, ungeschichtet, hauptsächlich aus gehäuften 
Gloeocapsa-Gonidien gebildet, welchen spärliche, mitunter undeutliche Hyphen unter- 
mischt sind. Apothezien lekanorinisch, mit sehr schmaler Scheibe, scheinbar pyrenokarp; 
Paraphysen spärlich entwickelt; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, länglich, zweizeilig, 
mit dünner Wand. Pyknokonidien nadeiförmig, gerade oder gekrümmt. 

2 steinbewohnende Arten, C. permiscens (Nyl.) Th. Fr. in Schweden, C. africana Müll. 
Arg. in Nyamnyamland. 

2. Pyrenopsis (Nyl.) Forss. (Cladopsis Nyl., Euopsis Nyl., Eupijrenopsis Nyl., Malm- 
grenia Trevis., Synalissopsis Nyl.). Lager krustig, einförmig, körnig, warzig kleinschuppig 



160 Ascolichenes. (Zühlbruckner.) 

bis zwergig strauchartig, mit den Hyphen der Markschicht an die Unterlage befestigt, 
ungeschichtet, aus gehäuften GIoeocapsa-Gonidien und zwischen oder auch innerhalb 
der Algenkolonien verlaufenden, oft netzartig verbundenen, mehr weniger septierten 
Hyphen zusammengesetzt. Apothezien eingesenkt oder sitzend, lekanorinisch, mit mehr 
weniger erweiterter, mitunter jedoch auch sehr enger, vertiefter oder gewölbter Scheibe, 
mit deutlichem oder verschwindendem eigenem Gehäuse; Paraphysen deutlich oder un- 
deutlich, unverzweigt, septiert oder einfach; Schläuche 8, ausnahmsweise auch mehr 
(bis 32) sporig, in der Regel am Scheitel mit verdickter Wand, Sporen farblos, länglich 
bis fast kugelig, einzellig, mit dünner Wand. Behälter der Pyknokonidien eingesenkt; 
Fulkren gebüschelt; Pynokonidien länglich bis länglich-zylindrisch, ausnahmsweise fäd- 
lich und gekrümmt. 

Bei 40, über die Erde zerstreute, felsbewohnende Arten. 

Sekt. I. Protopyrenopsis A. Zahlbr. Pyknokonidien länglich bis länglich-zylindrisch, 
gerade. 

A. Schläuche 32 sporig; P. picina (Nyl.) Forss. in Europa und Zentralamerika; 

B. Schläuche 8 sporig; a. Lager zwergig-strauchartig, zusammenhängend: P. micrococca 
(Born, et Nyl.) Forss. mit ungefärbtem, P. conferta (Born, et Nyl.) Forss. (Fig. 78 A), mit gelb- 
lichem bis bräunlichem Epithezium, beide in Frankreich; b. Lager kleinschuppig: P. foederata 
Nyl., ebenfalls in Frankreich; c. Lager krustig: P. pulvinata (Schaer.) Th. Fr., mit rotbraunen 
Apothezien und P. sanguinea Anzi mit schwarzen Apothezien, beide in Europa verbreitet. 

Sekt. II. Cryptotheliopsis A. Zahlbr. Pyknokonidien fädlich gekrümmt. P. phylliscina, 
Tuck. in Nordamerika. 

3. Synalissa E. Fr. (Enchylium Mass., pr. p. Synalissis Lindl.) Lager strauchig, 
aufrecht, verzweigt, mit zylindrischen bis keulenförmigen, einfachen oder knotigen bis 
korallinischen Ästen, mit Rhizinen an die Unterlage befestigt, ungeschichtet, aus GIoeo- 
capsa-Gonidien, welche im zentralen oder basalen Teile des Lagers fehlen können, und 
aus zumeist spärlich verästelten Hyphen zusammengesetzt. Apothezien endständig, ein- 
gesenkt, zuerst geschlossen, endlich lekanorinisch, mit verhältnismäßig dickem Lagerrand; 
Paraphysen fädlich, zart, unverzweigt; Schläuche 8 — 32 sporig, mit dünner Wandung; 
Sporen farblos, ellipsoidisch bis kugelig, einzellig, mit dünner Wand. Behälter der 
Pyknokonidien eingesenkt, oval; Fulkren einfach; Pyknokonidien ellipsoidisch bis ei- 
förmig-länglich, sehr klein. 

5 steinbewohnende Arten; S. ramulosa (Hoffm.) E. Fr., an Kalkfelsen in Europa, Algier 
und Nordamerika. Einige hierher gezogene Arten sind auf ihre Zugehörigkeit zur Gattung 
noch zu prüfen. 

4. Phylliscidium Forss. Lager einblätterig, mit einem mittelständigen Nabel an 
die Unterlage befestigt, ungeschichlet, mit GIoeocapsa-Gonidien, welche in ein pseudo- 
parenchymatiscb.es Maschwerk der Hyphen eingelagert sind; Apothezien lekanorinisch, 
mit dickem Lagerrand; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch, einzellig. 
Pyknokonidien länglich. 

\ Art, P. monophyllum (Krph.) Forss. auf Urgestein in Brasilien. 

5. Pyrenopsidium (Nyl.) Forss. (Phüliscum subgen. Pyrenopsidium Nyl.). Lager- 
krustig, körnig bis warzig, zusammenhängend oder gefeldert, mit den Hyphen der Mark- 
schicht an die Unterlage befestigt, homöomerisch, die reichlich verzweigten und sehr 
zarten Hyphen sind zu einem feinmaschigen Gewebe vereinigt; welches große Höhlungen 
bildet, in welchen einzeln oder zu zweien die großen, von einer dicken Gallerthülle 
umschlossenen Chroococcus-Gonidien liegen. Apothezien lekanorinisch, mit mitunter 
sehr schmaler Scheibe, von einem mehr weniger entwickelten Lagerrand umgeben; 
Paraphysen zumeist deutlich, verklebt oder frei, unverzweigt; Schläuche 8 sporig; Sporen 
farblos, länglich bis fast kugelig, einzellig, mit dünner Wand. Pyknokonidien ellipsoi- 
disch-länglich. 

7 Arten, welche als steinbesiedelnde Flechten in den kälteren Gebieten leben. P. granuli- 
forme (Nyl.) Forss., mit fast geschlossenen Apothezien, P. extendens (Nyl.) Forss. mit offener 
Scheibe und länglichen Sporen, beide mit dunkelbraunem, fast schwärzlichem Lager auf 
Urgestein. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 161 

6. Phylliscum Nyl. (Omphalaria * Endocarpoma Tuck). Lager blattartig, mit einem 
mittelständigen, kurzen, manchmal verzweigten Nabel an die Unterlage befestigt, homo- 
omerisch, im anatomischen Baue der vorhergehenden Gattung ähnlich. Apothezien in 
das Lager versenkt, geschlossen, mit einem weichen, hellen und geschlossenen Gehäuse 
und einer einfachen Pore am Scheitel; Paraphysen undeutlich; Periphysen kurz, kräftig; 
Schläuche 8 — \6 sporig; Sporen farblos, länglich, einzellig, mit dünner Wand. Pykno- 
konidien fädlich, gekrümmt. 

4 Art, P. Demangeonii (Mont. et Moug.) Nyl., (Fig. 78 C und Fig. 79 C.) mit schwarzem, 
angefeuchtet quellendem Lager, auf Urgesteinsfelsen in Mitteleuropa und Nordamerika. 

7. Collemopsidium Nyl. Lager krustig, dünn, körnig-gefeldert, zusammenhängend 
oder in einzelne Lagerkörner aufgelöst, mit den Hyphen der Markschicht an die Unterlage 
befestigt; mit Xanthocapsa-Gonidien. Apothezien sehr klein, eingesenkt, geschlossen, 
eigenes Gehäuse kugelig oder halbkugelig, gefärbt (violett oder bräunlichviolett), am 
Scheitel mit einer einfachen Pore; Paraphysen fädlich, etwas verklebt, verzweigt und 
oft auch netzartig verbunden; Schläuche 8 sporig, am Scheitel mit kaum verdickter 
Wandung; Sporen farblos, länglich bis länglich-eiförmig, zweizeilig, Zellen gleich groß 
oder die eine größer. Behälter der Pyknokonidien in das Lager versenkt, kugelig, mit 
hellem Gehäuse; Fulkren einfach; Pyknokonidien ellipsoidisch bis eiförmig, klein. 

2 Arten; C. iocarpum Nyl., auf Urgestein- in Nordeuropa und C. calcicolum Stnr. in der 
Sahara. 

8. Gonohymenia Stnr. Lager krustig, kleinschuppig, Schuppen zusammenhängend 
oder zerstreut, ohne Rhizinen, ungeschichtet, aus verzweigten Hyphen und gehäuften 
Xanthocapsa-Gonidien zusammengesetzt. Apothezien lekanorinisch; Hymenium von 
einer epithezialen, aus aneinander schließenden Xanthocapsa-Gonidien und Hyphen 
gebildeten Schicht überdeckt, welche zum Teile in das Hymenium selbst eindringt und 
mit dem Lagerrand verschmilzt; eigenes Gehäuse fehlend; Paraphysen fädlich, verklebt; 
Schläuche vielsporig; Sporen farblos, länglich bis fast kugelig, einzellig, klein, mit 
dünner Wand. Behälter der Pynokonidien eingesenkt; Pyknokonidien ellipsoidisch. 

2 kalkbewohnende Arten, G. algerica Stnr. in der algerischen Sahara und G. myriospora 
A. Zahlbr. um Fiume. 

9. Psorotichia (Mass.) Forss. (Collemopsis Nyl., Montinia Mass. non Linn., Pyreno- 
carpus Trev. Stenhammera Mass., Thelignya Mass.[?], Thelochroa Mass.). Lager krustig, 
körnig-gefeldert, kleinschuppig bis fast korallinisch, ohne Rhizinen, ungeschichlet, aus 
verzweigten Hyphen und gehäuften Xanthocapsa-Gonidien gebildet. Apothezien einge- 
senkt, zuerst geschlossen, endlich gewöhnlich offen, in der Regel von einem Lagerrand, 
seltener nur vom eigenen Gehäuse umrandet; Paraphysen meist spärlich, fädlich, einfach, 
frei oder mehr weniger verklebt; Schläuche normal 8 sporig, ausnahmsweise 4 oder 
\ 6 — 32 sporig, am Scheitel mit verdickter Wand, Sporen farblos, länglich bis fast kugelig, 
einzellig mit dünner Wand. Fulkren einfach; Pyknokonidien länglich-ellipsoidisch. 

Bei 40 stein- und erdbewohnenden Arten, welche hauptsächlich in Mitteleuropa und 
im Meditterangebiet vorkommen. 

P. Montinii (Mass.) Forss., mit sehr kleinen, braunen Apothezien, auf Kalkfelsen in Mittel- 
und Südeuropa; P. frustulosa Anzi, mit schwarzen, konkaven Scheiben, in Italien. 

Bei vielen Arten dieser Gattung, so bei den nicht seltenen P. Arnoldiana (Hepp.) Körb., 
P. Flotoiviana (Hepp.) Müll. Arg., P. riparia Arn., P. Schaereri (Mass.) Arn., P. lugubris (Mass.) 
Körb, müssen erst die Gonidien eingehend studiert und auf ihre Zugehörigkeit zu Xantho- 
capsa geprüft werden. Es müssen dann jene Arten, deren Gonidien zu Scytonema oder 
Nostoc gehören, bei der Gattung Porocyphus, beziehungsweise bei der Gattung Pannaria 
untergebracht werden. 

\ 0. Forssellia A. Zahlbr. (Enchylium Mass. pr. p. non Ach.). Lager krustig, gefeldert 
oder körnig, mehr weniger zusammenhängend, mit den Hyphen der Markschicht an die 
Unterlage befestigt, das Hyphensystem bildet an der Außenfläche des Lagers eine pseudo- 
parenehymatische Rinde, welche sich nach innen in lockere, verzweigte Hyphen auflöst; 
die Xanthocapsa-Gonidien liegen vornehmlich in den äußeren Teilen des Lagers. Apo- 
thezien eingesenkt, zuerst geschlossen, dann etwas geöffnet, krugförmig, lekanorinisch, 

Natftrl. Pflanzenfam. I. 1*. 4 4 



162 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



vom Lagerrand umsäumt; Paraphysen locker; Schläuche vielsporig; Sporen sehr klein, 
farblos, breit ellipsoidisch, einzellig, mit dünner Wand. Pyknokonidien länglich- 
ellipsoidisch. 

2 Arten; F. affinis (Mass.) A. Zahlbr., an Kalk- und Dolomitfelsen in Mittel- und Süd- 
europa, nicht selten. 

H. Anema Nyl. Lager blattartig, einblätterig, klein, mit einem mittelständigen 
Nabel an die Unterlage befestigt, ungeschichtet, Hyphensystem ein dichtes, pseudoparen- 
chymatisches Maschwerk bildend, in dessen Lücken die Xanthocapsa-Gonidien einge- 





Fig. 79. Anema Notarisii (Mass.) Forss. A Habitusbild (1/1);. 2? Lager mit Apothezien (20/1). — C Phylliscum 
Demangeonii (Mont. et Moug.) Nyl. Habitusbild. (i. — B nach Reinke; Original.) 



lagert sind. Apothezien eingesenkt, zuerst geschlossen, später offen, vom Lagerrand 
umgeben; Paraphysen fädlich, unverzweigt und unseptiert oder breiter und fast perl- 
schnurartig gegliedert; Hypothezium hell; Schläuche 8, ausnahmsweise 16 sporig; 
Sporen farblos, ellipsoidisch bis fast kugelig, einzellig, mit dünner Wand. Pyknokonidien 
länglich bis länglich-ellipsoidisch. 

8, auf Kalkfelsen in Mitteleuropa und im Mediterrangebiet lebende Arten. A. decipiens 
(Mass.) Forss., Hymenium durch Jodlösung weinrot, A. Notarissi (Mass.) Forss. (Fig. 78 B, 
Fig. 79,4 — B), Hymenium durch Jod gebläut, beide mit ellipsoidischen Sporen; A. rnoedlingense 
A. Zahlbr. mit kugeligen Sporen, in Niederösterreich. 

12. Thyrea Mass. (Omphalaria Gir. [1844] non Ach. [1803] nee E. Fries [1821]). 
Lager blattartig, einblätterig, fast ganzrandig und schildförmig, oder buchtig bis einge- 
schnitten, breit- bis schmallappig, mit einem mittel- 
ständigen Nabel oder nabelartigen Fuße an die Unter- 
lage befestigt, ungeschichtet, Hyphensystem locker, 
mehr weniger verzweigt und mit hauptsächlich am 
Rande des Lagers liegenden, gehäuften Xanthocapsa- 
Gonidien. Apothezien eingesenkt oder etwas hervor- 
tretend, zuerst geschlossen, später scheibenförmig, 
oft mit sehr enger Scheibe, mit dickem Lagerrand; 
Schläuche 8 — 24sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch, 
einzellig, mit dünner Wand. Pyknokonidien länglich. 

20 Arten, auf Kalkfelsen oder kalkhaltigem Erd- 
boden in Europa, Mittelmeergebiet und im tropischen 
Amerika. 

A. Lager schildförmig, klein: T. plectopsora Mass., 
Sporen an beiden Enden abgerundet, in Italien; T. nummulär ioides (Nyl.) A. Zahlbr. Sporen 
zugespitzt, in Algier. 

B. Lager größer, gelappt oder ausgebreitet: T. Girardi (Dur. et Mont.) Bagl. et Gar. und 
T. pulvinata (Schaer.) Mass. (Fig. 80), beide in Europa. 

C. Lager schmallappig, mit linealen, fast spateiförmigen Lappen, T. radiata (Sommrft) 
A. Zahlbr., im nördlichen Europa. 

13. Jenmania Wacht. Lager blattartig, wiederholt fast dichotomisch verzweigt 
und in schmale, flache Lappen geteilt, mit einem Nabel an die Unterlage befestigt, Hyphen 




Fig. 80 



Thyrea pulvinata (Scbaer.) Mass. 
Habitusbild (1/1). (Nacb Reinke.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



163 



im Randteile des Lagers senkrecht zur Oberfläche verlaufend, eng aneinander schließend, 
oft gegabelt, verklebt, scheinbar eine Rinde bildend und die Hauptmasse der Xanthocapsa- 
Gonidien einschließend, im Inneren des Lagers sind die oft undeutlichen Hyphen eben- 
falls dicht verklebt und parallel zur Lagerfläche orientiert und enthalten nur wenige 





'•^#T.««2iJ^«^Ä. 






Fig. 81. Jenmania Goebelii Wacht. A Habitusbild (1/1); B Querschnitt durch das fruchtende Lager (vergrößert). 

(Nach Wächter.) 



Gonidien. Apothezien eingesenkt, nahezu geschlossen, im Querschnitte fast kugelig, mit 
sehr enger Scheibe, eigenes Gehäuse fehlend ; Hypothezium hell ; Paraphysen zart, einfach 
schlaff; Schläuche 6 — 8 sporig; Sporen farblos eiförmig bis ellipsoidisch, einzellig, mit 
dünner Wand. Behälter der Pyknokonidien eingesenkt, mehr weniger eiförmig; Pykno- 
konidien länglich, sehr klein. 

1 Art, /. Goebelii Wacht. (Fig. 81), auf zeitweise überfluteten Felsen in Britisch-Guyana. 

\i. Paulia Fee. Lager blattartig, am Rande in sich dachziegelartig deckende 
Lappen aufgelöst, mit einem Nabel an die Unterlage befestigt, ungeschichtet, Hyphen- 
system spärlich ent- 
wickelt, locker, mit 
Xanthocapsa - Goni- 
dien. Apothezien ein- 
gesenkt, mit etwas 
erweiterter Scheibe, 
mit eigenem Gehäuse, 
vorn Lager umrandet; 
Paraphysen deutlich; 
Schläuche 6 sporig ; 
Sporen farblos, läng- 
lich, zweizeilig, mit 
dünner Wand. 

1 Art, P. pullata 
Fe"e (Fig. 82), auf Fel- 
sen der Insel Rawack 
(Polynesien). 

1 5. Peccania (Mass.) Forss. (Corinophoros Mass. non Pal.). Lager strauchartig, mit 
aufrechten, mehr weniger verzweigten, drehrunden Ästen, welche kleine Rasen oder 
Polsterchen bilden, mit Rhizinen an die Unterlage befestigt, ungeschichtet, aus locker 

11* 




Fig. 82. Paulia pullata Fe'e. A Fruchtendes Lager (14/1) ; B Querschnitt durch das 
Lager (200/1). (Nach R e i n k e.) 




164 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

verlaufenden Hyphen und hauptsächlich am Rande des Lagers liegenden Xanthocapsa- 
Gonidien zusammengesetzt. Apothezien end- oder nahezu endständig, schildförmig, 
zuerst geschlossen, endlich geöffnet, mit dickem Lagerrand; Hypothezium farblos; Para- 

physen verhältnismäßig kräftig, unverzweigt, ver- 
klebt; Schläuche 8 bis mehrsporig; Sporen farblos, 
eiförmig, ellipsoidisch bis fast kugelig, einzellig, 
mit dünner Wand. Pyknokonidien ellipsoidisch, 
länglich bis nadeiförmig. 

Etwa 8 Arten, felsbewohnend in den gemäßigten 
und wärmeren Gebieten. 

P. coraüinoides Mass. (Fig. 83), mit nadeiförmigen 
Pyknokonidien, an Kalkfelsen in Mittelund Südeuropa, 
P. Wrightii (Tuck.) Forss. mit ellipsoidischen Pykno- 
konidien, Kuba, beide mit 8 sporigen Schläuchen; P. 
Kansana (Tuck.) Forss., Schläuche 4 2 bis mehrsporig, 
Sporen in der Mitte etwas eingeschnürt, an Kalkfelsen 
in Nordamerika. 

Fig; 83. Peccania coraüinoides Mass. Stück , _ BLi A . ( ._ ft . /1(1M1 , <1 oi„ t ~ 1 1 • ^ t> i « 

dls fertiien Lagers (i5/i). (Nach Reinke.) 16. Phloeopeccaiiia Stnr. Lager kleine Polster 

bildend, welche aus korallinisch verzweigten, mehr 
weniger aufrechten Ästen zusammengesetzt werden, mit Haftfasern an die Unterlage 
befestigt, geschichtet, Rindenmantel farblos, aus parallel zur Oberfläche verlaufenden, 
etwas netzartig verbundenen Hyphen gebildet, Hyphen der Markschicht spärlich, mehr 
weniger verzweigt, mit ihren Enden in die gehäuften Xanthocapsa-Gonidien eindringend. 
Apothezien seilenständig, eingesenkt, kreisrund; eigenes Gehäuse fehlend; Paraphysen 
fädlich, unverzweigt, an den Spitzen verklebt; Schläuche zylindrisch oder zylindrisch- 
keulig, 8 sporig; Sporen farblos, eiförmig bis breit ellipsoidisch oder fast kugelig, ein- 
zellig, mit dünner Wand. Behälter der Pyknokonidien eingesenkt, nahezu kugelig, mit 
hellem Gehäuse; Basidien einfach; Pyknokonidien ellipsoidisch. 
4 Art, P. pulvinula Stur., auf Lava in Südarabien. 

Zweifelhafte Gattungen. 

Leptogiopsis Nyl. Lager blattartig, häutig, dünn, aufstrebend, homöomerisch, 
unberindet, mit Gloeocapsa-Gonidien. Apothezien pyrenocarp, eingesenkt, mit hellem 
Gehäuse; Paraphysen sehr spärlich bis fast fehlend; Anaphysen deutlich entwickelt; 
Schläuche 8 sporig; Sporen spindelförmig-länglich, einzellig, farblos, Fulkren exobasidial; 
Pyknokonidien länglich. 

\ Art, L. complicatula Nyl., Behringstraße, an Schieferfelsen. 

Nylander selbst bezweifelt, dass die pyrenokarpen Apothezien genetisch zum Lager 
gehören und neigt der Ansicht zu, dass dieselben einen Parasiten darstellen. Sollte die 
Gattung indes sich als autonom herausstellen, so müsste der Namen umgeändert werden, 
da derselbe bereits früher von Trevisan angewendet wurde. 

Auszuschließen sind die zu den Pilzen gehörenden Gattungen: Melanorrnia Körb., Naetro- 
cymbe Körb. (Syn. Coccodinium Mass.). 

Lichinaceae. 

Lager krustig, einförmig oder am Rande strahlig gelappt, schuppig oder zwergig 
strauchig, ohne Vorlager und Haftfasern der Unterlage aufsitzend, homöomerisch oder 
geschichtet, mit Rivulariaceen-Gonidien. Apothezien end- oder flächenständig, bei Calo- 
Ihricopsis ausgesprochen kernfrüchtig, bei Lichina und Lichinella kugelig, mit sehr enger, 
runder oder unregelmäßiger Scheibe, scheinbar kernfrüchtig, vom Lager berandet, end- 
lich bei Pterygium und Steinera mit weit erweiterter Scheibe lekanorinisch oder lezidei- 
nisch; Paraphysen einfach; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, kugelig bis länglich, 
einzellig oder seltener parallel % — 4 zellig, mit dünner Wand. Fulkren endo- oder exo- 
basidial. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



165 



Die für die Rivulariaceen charakteristische Spitze der Fäden ist im Lager der Lichinaceen 
in der Regel nicht ausgebildet, deutlich ist sie nur im gallertigen Lager der Gattung Calo- 
thricopsis und in gewissen, wahrscheinlich jugendlichen Lagerästen der Gattung Lichina. 
Letztere, als eigene Gattung Thamnidium Tuck. aufgefasst, liefern den Beweis für die Zu- 
gehörigkeit der spitzenlosen Fäden zu den Rivulariaceen. 

Einteilung der Familie. 

A. Lager schuppig-krustig, am Rande nicht gelappt; Apothezien kernfrüchtig 

1. Calothricopsis. 

B. Lager schuppig oder körnig bis korallinisch, aber dann am Rande strahlig gelappt; Apo- 
thezien mit erweiterter Scheibe. 

a. Apothezien lezideinisch; Gonidienketten im Lager längslaufend. . . 2. Pterygium. 

b. Apothezien lekanorinisch; Gonidienketten im Lager parallel zu den Hyphen bogig auf- 
steigend 3. Steinera. 

C. Lager zwergig strauchig; Apothezien fast kugelförmig, mit sehr schmaler Scheibe. 

a. Gonidienketten in der Mitte des Lagers liegend und parallel zur Längsrichtung der 
Äste verlaufend 4. Lichinodium. 

b. Gonidienketten unter der Rinde des Lagers randständig; zentrale Markschicht ohne 
Gonidien. 

ot. Gonidienketten parallel zur Längsrichtung der Lageräste laufend . . 7. Lichina. 
ß. Gonidienketten senkrecht auf die Längsrichtung der Lageräste laufend. 

I. Paraphysen vorhanden 5. Lichinella. 

II. Paraphysen fehlen 6. Homopsella. 

1. Calithricopsis Wainio. Lager fast schuppig oder krustig und gefeldert, ohne 
Vorlage, Rhizinen feh- 
lend , homoomerisch, 
zarte, dünnwandige, 
spärlich septierle Hy- 
phen durchziehen in ge- 
ringer Zahl eine galler- 
tige, bräunliche Masse, 
in das Hyphensystem 
eingelagert und dasselbe 
gleichmäßig erfüllend 
liegen die Calothrix- 
Gonidien, deren Zellen 
über eine basale Hetero- 
cyste perlschnurartig 
angeordnet sind , zu 
mehreren in einer Gal- 
lerlscheide, aus welcher 
nur die fädlichen Spit- 
zen hervorragen. Apo- 
thezien in Lagerwarzen 
eingesenkt, mit enger, 
punktförmiger Scheibe 
und sehr schmalem oder 
verschwindendem, hel- 
lem eigenen Gehäuse, 
Hypothezium hell, einer 
Gonidienschicht nicht 

aufgelagert; Paraphysen locker, kaum verzweigt; Schläuche zylindrisch, mit dünner 
Wand, 8 sporig; Sporen farblos, kugelig, einzellig. 

\ Art, C. insignis Wainio (Fig. 84), auf den Felsen eines Flussufers in Brasilien. 

2. Pterygium Nyl. (Wilmsia Korb., non Lahm). Lager angefeuchtet nicht gallertig, 
dunkel, kleinschuppig, rissig, kleiig, körnig bis korallinisch im Zentrum, am Rande mehr 




Calothricopsis insignis Wainio. A Habitusbild (10/1); B Durchschnitt 
durch das Lager und die Apothezien (U6/1). (Nach Eeinke.) 



166 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



weniger strahlig-lappig, Lappen schmal, geteilt; Vorlager fehlend; aus längslaufenden, 
septierten Hyphen gebildet; Gonidien im oberen und unteren Teile des Lagers liegend 
und mehr weniger längslaufende Ketten bildend. Apothezien flächenständig, lezideinisch, 
sitzend, flach oder etwas gewölbt; Gehäuse dunkel, zellig; Hypothezium gefärbt bis dunkel, 
zellig; Paraphysen kräftig, unverzweigt, septiert; Schläuche keulig, 8 sporig; Sporen 
farblos, ellipsoidisch bis eiförmig, parallel 2 — 4 zellig, dünnwandig. Gehäuse der Pykno- 
konidien in das Lager versenkt; Fulkren endobasidial, verzweigt, vielzellig; Pyknokoni- 
dien gerade, walzlich. 

8 Arten, auf Felsen in Europa und Nordamerika. P. subradiatum Nyl., Lager im Zentrum 
absterbend, Sporen zweizeilig, an Kalkfelsen in den Hochgebirgen Europas; P. panariellum 
Nyl.. Sporen vierzellig, auf Urgestein im nördlichen Europa. 

3. Steinera A. Zahlbr. [Amphidium Nyl. pr. p.). Lager angefeuchtet nicht gallertig, 
hellfarbig, schuppig, am Rande blattartig gelappt, ohne Rhizinen und ohne Vorlager, der 
Unterlage aufliegend, homoomerisch , durchweg aus dünnwandigen, verklebten und 
dicht septierten, am Grunde des Lagers wagrecht verlaufenden, gegen den Rand und 
gegen die Lageroberfläche bogig aufsteigenden Hyphen und aus kettenförmig, parallel 
mit den Hyphen verlaufenden Calothrix-Gonidien zusammengesetzt. Apothezien flächen- 
ständig, etwas eingesenkt bis sitzend, lekanorinisch, mit schmalem Lagerrand, vertiefter 




Fig. 85. Steinera molyidoplaca (Nyl.) A. Zahlbr. A—C Längsschnitte durch das Lager. (Alles vergrößert. Original. 



bis etwas gewölbter, brauner oder schwarzer Scheibe ; Paraphysen unverzweigt, septiert, 
an den Enden kaum verdickt oder fast rosenkranzartig; Hypothezium hell, nicht pseudo- 
parenchymatisch; Schläuche zylindrisch oder länglich zylindrisch, gerade oder gekrümmt, 
8 sporig; Sporen farblos, breit ellipsoidisch bis länglich-eiförmig, parallel 2 — 4 zellig, 
dünnwandig, mit dünnen Scheidewänden, ohne Schleimhof. Gehäuse der Pynokonidien 
eingesenkt; Fulkren exobasidial, verzweigt, septiert (Zellen länglich); Pyknokonidien 
walzig, gerade und kurz. 

2 Arten, Kerguelenland, auf Felsen; St. molybdoplaca (Nyl.) A. Zahlbr. (Fig. 85) mit brauner 
Fruchtscheibe und 4 zelligen Sporen. 

4. Lichinodium Nyl. Lager zwergig strauchig, polsterig, dunkel, verzweigt, Äste 
mehr weniger walzlich, verfilzt, ungeschichtet, in allen Teilen aus einem sehr zart- 
wandigen Pseudoparenchym zusammengesetzt; Gonidien lange, mehr weniger gewundene 
Ketten bildend und parallel zur Längsrichtung des Lagers dasselbe in Büscheln durch- 
laufend. Apothezien unbekannt. 

1 Art, L. sirosiphoideum Nyl., an Felsen auf dem Lager der Parnielia saxatilis, in Finnland. 

5. Lichinella Nyl. Lager strauchartig, rasig, dunkel, verästelt, Äste mehr wenig 
zylindrisch, ohne Rhizinen, geschichtet, Rinde pseudoparenchymatisch, Gonidien kurze, 
großzellige Ketten bildend und senkrecht auf die Längsrichtung der Äste verlaufend, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner. 



167 



Markschicht keine Gonidien enthaltend, aus dünnwandigen, septierten, längslaufenden 
Hyphen zusammengesetzt. Apothezien endständig, lekanorinisch, mit sehr schmaler 
Scheibe; Paraphysen fädlich, einfach, unseptiert, Schläuche 8 oder vielsporig; Sporen 
farblos, ellipsoidisch, einzellig, dünnwandig. Fulkren exobasidial; Basidten gebüschelt; 
Pyknokonidien ellipsoidisch. 

2 felsenbewohnende Arten. L. stipatula Nyl., Schläuche vielsporig, in Frankreich und 
Algier; L. Lojkana Hue, Schläuche 8 sporig, Kaukasus. 

6. Homopsella Nyl. Lager dunkel, krustig, gefeldert, aus kleinen, gehäuften Wärz- 
chen zusammengesetzt, innen unregelmäßig pseudoparenchymatisch, Apothezien klein, 
lekanorinisch; Lagerrand nicht hervorragend; Paraphysen fehlen; Schläuche zylindrisch, 
8 sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch bis fast kugelig. 

\ Art, H. aggregatula Nyl., auf Sandsteinfelsen in Südungarn. 

7. Lichina Ag. [Pygmaea Stackh., Thamnidium Tuck.). Lager zwergig strauchartig, 
rasig, wiederholt gabelig verästelt, Äste zylindrisch oder abgeflacht, geschichtet, Rinde 





+/j 



Fig. 86. Lichina confinis Ag. I—1I Hahitushild. A Querschnitt durch das Apothezium und durch einen Behälter 
der Pyknokonidien; B Querschnitt durch das Hymenium; C Sporen; D Fulkren und Pyknokonidien. (I, //Original; 

A — D nach Tulasne.) 




aus verworrenen Hyphen gebildet, undeutlich pseudoparenchymatisch, die zu Calothrix 
gehörigen Gonidien liegen unter der Rinde in Form mehr weniger zickzackformig ge- 
wundener oder gerader parallel mit der Längsrichtung der Äste verlaufender Fäden; 
Markschicht aus längslaufenden, dünnwandigen und septierten Hyphen gebildet. Apo- 
thezien an der Spitze oft etwas erweiterter Lageräste, einzeln oder gehäuft, in kugelige 
Lageranschwellungen versenkt, im Querschnitte fast kreisrund, mit enger, runder oder 
unregelmäßig aufreißender Scheibe, lekanorinisch, mit schmalem, hellem eigenen Ge- 
häuse; Paraphysen fädlich, unseptiert, sehr spärlich verzweigt; Hymenium gallertig; 
Schläuche fast zylindrisch, dünnwandig, 8 sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch, einzellig, 
dünnwandig, in den Schläuchen ein- oder zweireihig angeordnet. Gehäuse der Pykno- 
konidien in das Lager versenkt, einzeln oder gehäuft, in der Nähe der Apothezien liegend, 
fast kugelig, mit hellem Gehäuse; Fulkren exobasidial; Basidien schmal; Pyknokonidien 
länglich. 



1 



1(3$ Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

4 Arten, Bewohner der Meeresstrandfelsen beider Hemisphären. L. pygmaea (Lightf.) 
Ag., Lager dunkelbraungrün, Äste des Thallus mehr weniger zylindrisch; L. conßnis Ag. 
(Fig. 86), im Wüchse etwas niedriger, Äste abgeflacht. 

Zweifelhafte Gattungen. 

Siphulastrum Müll. Arg. Lager aufrecht, zwergig strauchartig, dicht verzweigte 
Rasen bildend, Äste mehr weniger abgeflacht, allseitig berindet, Rinde aus unregelmäßig 
verlaufenden Hyphen zusammengesetzt, Markschicht locker, mit Calothrix- (nach Jatta 
Scytonema-) Gonidien. Apothezien und Pyknokonidien unbekannt. 

2 Arten, S. triste Müll. Arg., Lager gelblichweiß, dann olivenfarbig-bräunlich, am Grunde 
schwarz, an Felsen in Feuerland. 

Lichiniza Nyl. Lager kleinschuppig, braun, Schuppen an die Unterlage angepreßt, 
unregelmäßig, Oberseite mit kleinen, fast kugeligen Wärzchen bedeckt; kleinzellig pseudo- 
parenchymatisch ; Gonidien in den Lagerwärzchen strahlig angeordnet. Apothezien leka- 
norinisch(?); Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch, einzellig. Pyknokonidien 
unbekannt. 

4 Art, L. Kenmorensis Nyl., an Glimmerschieferfelsen in Schottland. 



Als zu den Pilzen gehörig anzuschließen ist die Gattung Pilonema Nyl. 

Collemaceae. 

Lager angefeuchtet gallertig, fast krustig, schuppig, blattartig oder zwergig 
strauchig, mit oder ohne Rhizinen, seltener mit einem Nabel an die Unterlage befestigt, 
homöomerisch, pseudoparenchymatisch berindet oder durchweg pseudoparenchymatisch 
mit Nostoc-Gonidien. Apothezien kern- oder offenfrüchtig, in das Lager eingesenkt oder 
sitzend, mit der ganzen Unterseite dem Lager aufliegend oder am Grunde mehr weniger 
eingeschnürt, zumeist lekanorinisch, seltener biatorinisch, eigenes Gehäuse fehlend oder 
ausgebildet, mit punktförmiger bis erweiterter Scheibe; Paraphysen einfach; Schläuche 
8 sporig; Sporen farblos, kugelig bis nadeiförmig, gerade oder gewunden, einzellig, 
parallel 2- bis mehrzellig oder mehr weniger mauerartig, zumeist mit dünner Wand. 
Fulkren endo- oder exobasidial. 

Wichtigste Litteratur. Außer den auf p. 2 angeführten Werken: J. J. Bernhard, Liehe 
num gelatinosorum illustratio (Schraders Journ. für die Botanik, I. Stück, 4 799, p. 4 — 4 2 
2 Taf.). — J. von Flotow, Über Collemaceen (Linnaea, Band XXIII, 4850, p. 447— 301). — 
F. Arnold, Lichenologische Fragmente (Flora, Band L, 4867, p. 449—423 u. 429—443, 4 Taf.). 
— W. Archer, On a minute Nostoc with Spores, with brief Notice on recently published 
Observations on Collema. (Quart. Journ. of Microscop. Scienc. , new Series, Vol. XII, I872, 
p. 367—374). — Derselbe, Recent Observations on Collema (Grevillea, 4872, p. 22—26).— 
J. M. Grombie, Revision of the British Collemacei (Journ. of Botany, new Series, Vol. III, 
4874, p. 320 — 337). — W. C. Sturgis, On the carpologic Structure and Development of the 
Collemacei and allied Groups. (Proceed. Americ. Acad. Scienc, Vol. XXV, 4 890, p. 4 5—52, 
Tab. I— VIII]. — J. Harmand, Catalogue descriptif des Lichens observes dans la Lorraine 
(Nancy, 4894, p. 48—74, Tab. I— II). — 0. Billing, Untersuchungen über den Bau der 
Früchte bei den Gallertflechten. (Inaug. Dissert., Kiel, 4 897, 8°). — A. Jatta, Sylloge Lichenum 
Italicorum (Trani. 4 900, 8°). 

Einteilung der Familie. 

A. Apothezien kernfrüchtig 1. Pyrenocollema. 

B. Apothezien offenfrüchtig. 
a. Sporen einzellig. 

a. Sporen kugelig bis ellipsoidisch-spindelförmig, gerade. 

I. Lager krustig, kaum gallertig, Apothezien biatorinisch ... 2. Leprocollema. 
II. Lager zwergig strauchartig oder kleinblätterig, gallertig; Sporen dünnwandig; 
Fulkren exobasidial. 
4. Lager unberindet. 






Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



169 



* Apothezien lekanorinisch 4. Physma. 

** Apothezien lezideinisch 3. Leciophysma. 

2. Lager pseudoparenchymatisch berindet 5. Lemmopsis. 

III. Lager großblätterig, gallertig; Sporen dickwandig oder von einem Schleimhof um- 
geben; Fulkren endobasidial 6. Dichodium. 

t 3. Sporen nadeiförmig, gewunden 9. Koerberia. 

b. Sporen parallel 2- bis mehrzellig oder mehr weniger mauerartig. 
a. Lager unberindet. 

I. Apothezien mit eigenem Gehäuse, biatorinisch; Sporen zweizeilig 7. Homothecium. 
II. Apothezien lekanorinisch: zwei- bis mehrzellig oder mauerartig. .8. Collema. 
ß. Lager einseitig oder beiderseitig pseudoparenchymatisch berindet oder durchwegs 
pseudoparenchymatisch. 

I. Apothezien lekanorinisch 11. Leptogium. 

II. Apothezien biatorinisch 10. Arctomia. 

I. Pyreno collema Reinke. Lager faltig gelappte Gallerlklumpen bildend, aus einer 
gleichmäßigen Gallerte bestehend, in welcher spärlich dünne Hyphen verlaufen, und in 
welche kettenförmige Nostoc-Gonidien eingelagert sind, die Hyphen und Gonidienschnüre 
verlaufen in den Randpartien des Lagers unregelmäßig, im Inneren parallel zur Ober- 
fläche der Lagerlappen. Apothezien in das Lager versenkt, kernfrüchtig, kugelig, mit 




Fig. 57. Pyrenocollema tremelloides Keinke. A Habitusbild (1/1); B Durchschnitt durch das Lager (3/1); C Durch- 
schnitt durch das Lager und einen Behälter der Pyknokonidien (100/1) ; C Durchschnitt eines Apotheziuras (400/1). 

(Nach Reinke.) 



170 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



schmaler Mündung; Paraphysen fadlich; Schläuche zylindrisch keulig, Ssporig, Sporen 
farblos, ellipsoidisch bis spindelförmig, zweizeilig. 

4 Art, P. tremelloides Reinke (Fig. 87), Vaterland unbekannt. 

%. Leprocollema Wainio. Lager krustig, kaum gallertig, ohne Rhizinen und Yor- 
lager, unberindet, aus spärlichen, dünnwandigen, septierten Hyphen und kettenförmigen, 
zu mehr weniger kugelförmigen Knäueln geballten Nostoc-Gonidien zusammengesetzt. 
Apothezien angepreßt, kreisrund, scheibenförmig, mit großmaschig pseudoparenchyma- 
tischem, Gonidien nicht einschließendem, eigenem Gehäuse; Hymenium durch unter dem 
basalen Teile des Gehäuses entspringenden aufrechten und ringförmigen Scheidewänden 
zerlegt; Hypothezium hell, aus unregelmäßig verflochtenen Hyphen gebildet; Paraphysen 

verklebt, spärlich sep- 



tiert, an ihren Enden 
kaum oder nur wenig 
verdickt; Schläuche keu- 
lig bis länglich, mit mit- 
unter am Scheitel ver- 
dickter Wand, 8 sporig ; 
Sporen farblos, ellip- 
soidisch bis länglich, 
einzellig, mit dünner 
Wand. 

\ Art, L. americanum 
Wainio (Fig. 88) mit grün- 
lich-bräunlichem Lager, 
auf Mörtel bei Rio de 
Janeiro. 

Die Einreihung die- 
ser Gattung in das System 
bereitet Schwierigkeiten. 
Sie wurde von ihrem Ur- 
heber zu den Collemaceen 
gestellt, Reinke hin- 
gegen wäre geneigt, in ihrem Lagerbau die unterste Stufe der Glöolichenen zu sehen. Indes 
passt der Bau des Lagers, trotzdem er kaum gallertig ist, und auch die Apothezien besser 
in den Rahmen der Collemaceen. 

3. Leciophysma Th. Fr. Lager kleine, dunkle Polsterchen bildend, welche aus 
aufrechten, drehrunden, verzweigten oder fast warzigen Lagerästchen zusammengesetzt 
werden, unberindet, mit kettenförmigen Nostoc-Gonidien, Apothezien lezideinisch, 
schwarz, bald gewölbt, mit endlich herabgedrücktem Rande, Hypothezium farblos; Para- 
physen fadlich, locker, mit dunklen Spitzen; Schläuche keulig, 8 sporig; Sporen farblos, 
kugelig bis eiförmig, einzellig. 

\ Art, L. finmarkicum Th. Fr., zwischen Moosen in Skandinavien. 
4. Physma (Mass.) A. Zahlbr. (Amphinomium Nyl.?). Lager warzig, kleinblätterig, 
verschieden gelappt, fast krustig oder zwergig strauchartig, angefeuchtet gallertig, mit 
der ganzen Unterseite, mit Rhizinen oder mit einem faserigen Nabel an die Unterlage 
befestigt, homöomerisch, unberindet, mit kettenförmigen Nostoc-Gonidien. Apothezien 
flächen- oder endständig, zumeist in das Lager versenkt, lekanorinisch, mit unberindetem 
oder pseudoparenchymalischem Lagerrand, eigenes Gehäuse farblos; Scheibe schmal, 
punktförmig oder krugförmig; Hypothezium farblos; Paraphysen fadlich, einfach; 
Schläuche keulig, mitunter gekrümmt oder gewunden, 8 sporig; Sporen farblos, spindel- 
förmig, ellipsoidisch, eiförmig oder kugelig, mit dünner und glatter Membran. Fulkren 
exobasidial; Basidien fadlich; Pyknokonidien kurz, walzlich, in der Mitte leicht einge- 
schnürt. AlsNebenfruklifikation wurde bei einer ArtKonidienbildungfFig. 2 2) beobachtet. 
Etwa 4 5 Arten, welche auf dem Erdboden und zwischen Moosen gedeihen, an Baum- 
rinden, und den gemäßigten Klimaten angehören. 




Fig. 8S. Leprocollema americanum Wainio. A Habitusbild (6/1); B Durchschnitt des 
Lagers und Apotheziums (120/1). (Nach Eeinke.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 171 

Sekt. I. Arnoldiella (Wainio) A. Zahlbr. Lager keulig-warzig, mit Rhizinen an die 
Unterlage befestigt; Apothezien endständig, eingesenkt; Lagerrand unberindet. P. minulula 
(Born.) A. Zahlbr. (Fig. 22), auf Erde in Frankreich. 

Sekt. II. Lempholemma A. Zahlbr. (Lempholemma Körb.; Staurolemma Körb.). Lager 
kleinblätterig, mit der ganzen Unterseite dem Substrate aufliegend; Lagerrand der Apothezien 
unberindet. P.yhalazanum (Ach.) Arn., Lager mit körnigen Sprossungen; Sporen eiförmig, auf 
nackter Erde in Europa; P. polyanthes (Bernh.) Arn., mit kugeligen oder fast kugeligen Sporen, 
ebenfalls in Europa; P. omphalarioides (Anzi) Arn. (Fig. 91 A) mit bemerkenswerten Inhalts- 
körpern in der Gallerte des Lagers (vergl. A. Zahlbruckner in Österr. Botan. Zeitschr., Band LI, 
4 901, p. 336), auf Baumrinden im Mittelmeergebiet. 

Sekt. III. Lepidora (Wainio) A. Zahlbr., Lager kleinblätterig, ohne Rhizinen; Lager- 
rand der Apothezien am Grunde mit einer ein- oder zweischichtigen pseudoparenchymatischen 
Rinde überzogen. P. Vämberyi (Wainio) A. Zahlbr., an Kalkfelsen und auf kalkhaltiger Erde 
in der Krim. 

Sekt. IV. Plectopsora A. Zahlbr. (Arnoidia Mass. non Cass. , Plectopsora Mass.). Lager 
einblätterig, klein, mit einem faserigen Nabel an die Unterlage befestigt; Lagerrand der 
Apothezien unberindet. P. botryosa (Mass.) A. Zahlbr. , Lager schwärzlich , angefeuchtet 
schmutziggrün, an Kalk- und auch an Urgesteinfelsen. 

Sekt. V. Collemella (Tuck.) A. Zahlbr. Lager zwergig-strauchig; Apothezien mit punkt- 
förmiger Scheibe und unberindetem Lagerrand. P. cladodes (Tuck.) A. Zahlbr. Lager polsterig; 
Ästchen drehrund; Apothezien endständig, an Felsen in Nordamerika. 

5. Lemmopsis (Wainio) A. Zahlbr. Lager im anatomischen Baue mit Leptogium 
übereinstimmend. Sporen farblos, einzellig, mit dünner Wand. 

\ Art, L. Arnoldianum (Hepp) A. Zahlbr. Lager fast krustig, an Kalkfelsen im fränki- 
schen Jura. 

6. Dichodium Nyl. Lager blattartig, groß- oder kleinblätterig, polsterig, gelappt, 
mit Rhizinen an die Unterlage befestigt, berindet, Rinde pseudoparenchymatisch, groß- 
oder kleinzellig, mehrschichtig; mit Nostoc-Gonidien. Apothezien flächenstand ig, leka- 
norinisch, mit erweiterter Scheibe, Lager- 
rand wulstig, Hypothezium hell; Paraphysen 
fädlich, einfach, unseptiert oder septiert; 
Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, ellipsoi- 
disch oder ellipsoidisch-spindelförmig, ein- 
zellig, mit dicker, fast warziger Wand oder 
mit einem Schleimhofe. Gehäuse der Pykno- 
konidien in das Lager versenkt, außen durch ^P^ 7 " -'^J 
dunkle Anschwellungen angedeutet, quer- ^^s»^e^n^- \ JT ^ 
ellipsoidisch, mit hellem, fast pseudoparen- 
chvmatischem Gehäuse; Fulkren endobasi- 

,.\ . c i i u ix t j l r* ii Fig. 89. Dichodium byrsinum (Ach.) Nyl. Habitusbild 

dial, einfach oder gegabelt, gegliedert, Zellen (i/i). (Original.) 

kurz; Pyknokonidien kurz, walzlicb, gerade. 

2 Arten. D. byrsinum (Ach.) Nyl. (Fig. 89). Lager großblätterig; Sporen mit dicker Wand; 
Lagerrand faltig, auf Rinden und unter Moosen in den Tropen; D. pulvinatum (Hue) A. Zahlbr. 
Lager polsterig; Sporen mit Schleimhof; Java. 

7. Homothecium Mont. (Lecidocollema Wainio). Lager blattartig, angefeuchtet 
gallertig, mit Rhizinen an die Unterlage befestigt, unberindet, Hyphensystem locker, mit 
kettenförmigen Nostoc-Gonidien. Apothezien sitzend, rund, biatorinisch, Gehäuse am 
Rande pseudoparenchymatisch, im Inneren aus unregelmäßig verlaufenden, zum Teile 
verklebten Hyphen gebildet, keine Gonidien einschließend; Schläuche 8 sporig; Sporen 
farblos, ellipsoidisch, zweizeilig, mit dünner Wand, ohne Schleimhof. 

1 Art, H. opulentum Moni, mit bräunlich-grünlichem Lager, über Moosen in Chile. 

8. Collema (Hill.) A. Zahlbr. (Gabura Adans. pr. p.; Scytenium S. Gray.) Lager 
laubartig, groß- oder kleinblätterig bis fast krustig, häutig, angefeuchtet gallertig, mit 
der ganzen Unterseite dem Substrate aufliegend, ohne Rhizinen, homoomerisch, unbe- 
rindet, Hyphensystem locker, Nostoc-Gonidien kettenförmig. Apothezien kreisrund, 
zuerst eingesenkt, endlich angedrückt, sitzend oder schildförmig und am Grunde 




172 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



verschmälert, lekanorinisch, Lagerrand homöomerisch, unberindet oder pseudoparenchy- 
matisch berindet, eigenes Gehäuse fehlend oder entwickelt, aus verflochtenen Hyphen 
gebildet oder pseudoparenchymatisch; Hypothezium hell, aus dicht verflochtenen Hyphen 
zusammengesetzt oder groß- oder kleinzellig pseudoparenchymatisch; Paraphysen einfach, 
mehr weniger verklebt, zumeist septiert; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, zylindrisch 
nadeiförmig, spindelförmig, länglich, ellipsoidisch, eiförmig bis fast kubisch, an den 
Enden zugespitzt oder abgerundet, parallel zwei- bis mehrzellig oder durch eingeschobene 
Längswände mehr weniger mauerförmig, mit dünner Wand, ohne Schleimhof. Gehäuse 
der Pyknokonidien in das Lager oder in Lagerwarzen versenkt, mit hellem Gehäuse; 
Fulkren endobasidial, einfach oder verzweigt, gegliedert, mit kurzen Zellen; Pyknokoni- 
dien kurz, länglich bis ellipsoidisch, gerade. 

Bei 80 Arten, welche auf Felsen, auf dem Erdboden, auf Rinde, über oder zwischen 
Moosen leben und über die ganze Erde zerstreut sind. 











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Fig. 90. A — B Collema pulposum 



(Bernh.) Ach. Habitusbild (1/1 und 5/1). 
Nyl. Habitusbild. (Original.) 



C Leptogium Hildebrandt ii (Garvogl.) 



Sekt. I. Synechoblastus (Trev.) Körb. [Lethagrium Mass. pr. p.; Synechoblastus Trev.). 
Apothezien mit unberindetem, homöomerischem Lagerrand; Sporen parallel mehrzellig, läng- 
lich, spindelförmig bis nadeiförmig. C. vespertilio (Lightf.) Wainio (Fig. 91 D). Lager groß- 
blätterig, grünbräunlich, strahlend runzeiförmig, ohne lsidien; Sporen schmal zylindrisch bis 
nadeiförmig, 8 — lOzellig, auf Baumrinden; C. Laureri (Fw.) Nyl. (Fig. 91 B). Lager derb- 
blätterig, grünlichbraun bis schwärzlich, Lagerlappen mit aufrechtem, wellig-krausigem Rande, 
Sporen walzlich, abgerundet, 4 zellig, an Kalkfelsen in Europa; C. glaucopht halrnum Nyl. Lager 
faltig bis netzfaltig, nackt, Apothezien mit bereifter Scheibe, Sporen 7 — lOzellig, im tropischen 
Amerika auf Baumrinden; C. pycnocarpum Nyl. Lager klein, vielfach geteilt, Apothezien gehäuft, 
schildförmig, Sporen zweizeilig, im nördlichen und südlichen Amerika rindenbewohnend. 

Sekt. IL Collemodiopsis Wainio. [Lethagrium Mass. pr. p.}, Lagerrand der Apothezien 
mit einer pseudoparenchymatischen Rinde überzogen, Sporen parallel mehrzellig, schmal. 
C. nigrescens (Leers) Wainio, Lageroberseite mit lsidien besetzt, Sporen spindelförmig, 5 — 
6 zellig, auf Rinden und über Moosen, kosmopolitisch; C. rupeslre (L.) Wainio, Lager groß- 
blätterig, nackt, schmutzig-dunkelgrün oder grünbraun, unten bleigrau, Lagerlappen blasig- 
wulstig, Sporen 7 — 8 zellig, in feuchten Lagen über die ganze Erde verbreitet. 

Sekt. III. Blennothallia Wainio. [Blennothallia Trevis., Bostania Trevis.), Lagerrand der 
Apothezien homöomerisch, unberindet, Sporen länglich bis ellipsoidisch, eiförmig bis fast 
kubisch, mehr weniger mauerartig. C. ceraniscum Nyl., Lager klein, zerschlitzt, polsterig, 
fast körnig, in England; C. quadratum Lahm., Lager fast krustig, knorpelig, kleinlappig, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.j 



173 



Sporen fast kubisch, übers Kreuz 4— Steilig, an Rinden; C. cheileum Ach., Lager dachziegel- 
artig lappig, Lappen klein, anliegend, Apothezien mit körnig-gezähntem Rande, auf dem Erd- 
boden und zwischen Moosen, auf Mauern, in Europa und Nordafrika; C. tenax (Sw.) Ach 
Lager häutig, großblätterig, anliegend und strahlig gelappt, schwarzgrün. Apothezien einge- 
senkt, Lagerrand dick, Sporen wenigzellig, auf feuchtem Lehm- und Kalkboden in Europa 
und Nordamerika; C. pulposum (Bernh.) Ach. (Fig. QOA—B), Lager lederartig, dicklich, groß- 
blätterig, braunschwarz bis schwärzlich, Gallerte durch Jod weinrot gefärbt, Apothezien. 
sitzend, mit körnig-gezähntem Lagerrand, Sporen wenigzellig, auf kalkhaltiger Erde, in den 
gemäßigten und tropi- 
schen Gebieten; C. fur- 
vum Ach., Lager häutig, 
großblätterig, grünbraun 
bis schwärzlich, Lappen 
breit, abgerundet, fast 
ungeteilt, beiderseits 
körnig bestreut, Gallerte 
durch Jod beim Trocknen 
blutrot, an Felsen, weit 
verbreitet ; C. auriculatum 
Hoffm., Lager derbhäu- 
tig, großblätterig, dunkel- 
oder graugrün, Lagerlap- 
pen abgerundet, nackt 
oder körnig, querrunzelig, 
an Felsen; C. multißdum 
(Scop.) Schaer. (Fig. 91 
G—H), Lager fast knorpe- 
lig, großblätterig, kreis- 
rund, strahlend, Lager- 
lappen schmal , mehr 
wenigerfiederspaltig oder 
handartig zerschlitzt, mit 
aufrechten, wellig- falti- 
gen Rändern , an Kalk- 
felsen in Europa und 
Nordafrika. 

9. KoerberiaMass. 
Lager mäßig gallertig, 
blattartig tief gelappt 
und zerschlitzt, Lager- 
abschnitte zum Teile 
flach, zum Teile fädlich, 
mit einzelnen Haftfasern 
an die Unterlage befes- 
tigt, beiderseits pseudo- 
parenchymatisch berin- 
det, Hyphen dicht sep- 





s 



Fig. 91. A Physma omphalarioides (Anzi) Am., Spore. — B Collema Laureri (Fw.) 
Nyl., Spore. — C Collema orbicularis (Schaer.) Dalia Torre et Sarnth., Spore. — 
I) C. vespertilio (Lightf.) Wainio, Spore. — E Leptogium satuminum (Dicks.) Nyl., 
Spore. — F Leptogium Hildebrandii (Garvogl.) Nyl., Spore. — G—H Collema multi- 
fidum (Scop.) Schaer., Fulkren und Pyknokonidien. (Alles vergrößert, 1000/1. A nach 
Arnold; 6 und H nach Tulasne; alles übrige Original.) 



tiert, nicht locker, mit 

kettenförmigen Nostoc- 

Gonidien. Apothezien kreisrund, sitzend, biatorinisch; Gehäuse pseudoparenchymatisch, 

aus strahlig verlaufenden, septierten Hyphen zusammengesetzt; Hypothezium hell, aus 

dicht verfilzten Hyphen gebildet; Paraphysen verklebt, einfach, gegliedert, mit köpfchen- 

förmigen, braunen Spitzen; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, nadeiförmig, gewunden 

bis stark gedreht, einzellig, mit dünner Wand. 

4 Art, K. biformis Mass., an Baumrinden im Mittelmeergebiet. 

10. Arctomia Th. Fr. Lager krustig, körnig bis warzig, angefeuchtet gelatinös, der 
Unterlage aufliegend, ohne Rhizinen, homoomerisch, durchweg pseudoparenchymatisch 
und großzellig, mit kurzen Ketten bildende Nostoc-Gonidien. Apothezien sitzend, 



174 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



biatorinisch , mit schmalem, eigenem Gehäuse, schildförmiger Scheibe; Hypothezium 
farblos, aus dicht verfilzten Hyphen gebildet, nicht pseudoparenchymatisch ; Paraphysen 
verklebt, fädlich, zart septiert, mit perlschnurartigen Spitzen; Schläuche aufgeblasen 
keulig, 6 — 8 sporig; Sporen farblos, gerade, leicht bogig gekrümmt oder fast wurmartig, 
schmal spindelförmig, beiderseits, unten indes länger zugespitzt, parallel 6 — 8 zellig, 
Zellen zylindrisch, Wände zart. 

\ Art, Ä. delicatula Th. Fr., über Moosen in den Torfmooren Finnlands. 

\ \ . Leptogium (Ach.) S. Gray. Lager zumeist häutig, krustig, mit lappigem Rande, 
schuppig, körnig-warzig, blattartig oder zwergig strauchig mit zylindrischen Ästen, ein- 
fach oder aus zwei übereinander gelagerten Lamellen gebildet, angefeuchtet gelatinös, 









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E 

Fig. 92. A Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl., Durchschnitt des Lagers. — B Leptogium tremelloides (Linn. f.) 
Wainio, Durchschnitt des Lagers. — Leptogium microphyllum (Ach.) A. Zahlbr., Durchschnitt des Lagers und 
Apotheziums. — D Leptogium di ff r actum Krph., Durchschnitt des Lagers. — E Leptogium tenuissimum (3m.) Körb., 

Durchschnitt des Lagers. (Original.) 



Unterseite nackt oder mit mehr weniger zusammenhängenden bis filzigen Haftfasern an die 
Unterlage befestigt, oberseits, beiderseits oder durchweg klein- oder großzellig pseudo- 
parenchymatisch, Markschicht in den ersten Fällen homöomerisch, aus dünnwandigen 
Hyphen, welche eine mehr weniger ausgebildete Gallerte durchlaufen, gebildet; Nostoc- 
Gonidien zu kettenförmigen Reihen angeordnet. Apothezien in der Jugend eingesenkt, dann 
angedrückt, sitzend bis fast kurzgestielt, lekanorinisch, flächen-, seltener randständig, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 175 

mit erweiterter, kreisrunder Scheibe; Gehäuse großzellig pseudoparenchymatisch, 
Gonidien einschließend; Hypothezium aus dicht verflochtenen Hyphen gebildet oder 
pseudoparenchymatisch; Paraphysen einfach, verklebt; Schläuche 8 sporig; Sporen 
farblos, eiförmig, ellipsoidisch, kahnförmig, länglich spindelförmig bis fast nadeiförmig, 
gerade oder leicht gekrümmt, parallel 4 bis mehrzellig oder mauerartig, arm bis vielzellig, 
mit dünner Wand. Gehäuse der Pyknokonidien in das Lager oder in Lagerwärzchen 
versenkt; Fulkren endobasidial, kurzgliederig; Pyknokonidien klein, eiförmig, mehr 
weniger zylindrisch oder an beiden Enden etwas verdickt, gerade. 

Über 100 Arten, welche auf Baumrinden, über oder zwischen Moosen, auf Felsen oder 
auf dem Erdboden leben und über die ganze Erde verbreitet sind. 

Sekt. I. Collemodium A. Zahlbr. (Collemodium Nyl.), Lager stellenweise berindet, Zellen 
der Rinde klein und unscheinbar, Lagerrand der Apothezien in derselben Weise berindet, 
Sporen ellipsoidisch bis eiförmig, mehr weniger mauerartig; L. microphyllum (Ach.) A. Zahlbr. 
(Fig. 92 C), Lager sehr kleinblätterig, rosettenartig bis büschelig, auf Rinden in Mittel- und 
Südeuropa ; L. plicatile (Ach.) Nyl., Lager derbhäutig, geschlitzt-gelappt, Lager am Rande ge- 
kräuselt oder körnig-staubig, an Kalkfelsen, selten auf Baumrinden in Europa, Algier und 
Nordamerika; C. fluviatile (Sm.) A. Zahlbr., mit schmalen Sporen, in Europa. 

Diese Sektion vermittelt den Übergang zur Galtung Collema. Die Berindung ist nur an 
dünnen Quer- oder Längsschnitten des Lagers deutlich sichtbar. 

Sekt. II. Pseudoleptogium A. Zahlbr. (Pseudoleptogium Müll. Arg., Leptogiopsis Trevis, 
non Müll. Arg.). Oberseite des Lagers pseudoparenchymatisch berindet, Unterseite aus hori- 
zontal verlaufenden Hyphen gebildet, ohne Rhizinen; Sporen länglich bis ellipsoidisch parallel 
4 — 6zellig; L. diffractum Krph. (Fig. 92 D), an Kalkfelsen in Europa. 

Sekt. III. Leptogiopsis A. Zahlbr. {Leptogiopsis Müll. Arg. non Trevis.), Lager blattartig, 
einfach, ohne Rhizinen, Ober- und Unterseite pseudoparenchymatisch berindet; Sporen parallel 
mehrzellig; L. reticulatum Mont., mit 6 zelligen Sporen im tropischen Amerika. 

Sekt. IV. Euleptogium Grombie (Myxopuntia Dur. et Mont., Obryzum Wallr., Stephano- 
phoron Nyl., Stephanophorus Mont.), Lager blattartig, einfach, ohne Rhizinen, Ober- und Unter- 
seite mit einer einschichtigen, großzellig pseudoparenchymatischen Rinde bedeckt, Sporen 
mauerartig vielzellig. 

A. Apothezien randständig: L. marginellum (Sw.) Mont., Lager faltig, am Rande ge- 
kräuselt, in subtropischen oder tropischen Lagen, auf Rinden oder zwischen Moosen. 

B. Apothezien flächenständig: L. lacerum (Sw.) S. Gray, Lager kleinblätterig, rasig, 
zerrissen bis zerschlitzt, längsfurchig, in der Zerteilung des Lagers ungemein variabel, zwi- 
schen Moosen, an Steinen und auf nackter Erde, in den gemäßigten Gebieten, namentlich in 
der Bergregion, häufig; L. tremelloides (Linn. f.) Wainio (Fig) 92 B), Lager blattartig, verhältnis- 
mäßig groß, unregelmäßig gelappt, bleifarbig bis graublau, mit kahler Oberseite und gelati- 
nösem Lager; L. caesium (Ach.) Wainio, habituell der vorhergehenden ähnlich, mit isidiöser 
Lageroberseite; L. Moluccanum (Pers.) Wainio, in der Tracht ebenfalls den beiden vorher- 
gehenden gleich, mit dünnem, kaum gelatinösem Lager, alle drei Arten, namentlich in den 
wärmeren Gebieten zwischen Moosen, auf Felsen, Baumrinden und lederigen Blättern sehr 
häufig; L. bullatum (Ach.) Nyl., Lager faltig, Apothezien in die Spitzen fingerförmig-aufge- 
blasener Lagerlappen versenkt oder diesen angepresst, an ähnlichen Standorten, wie die 
vorhergehenden, in den wärmeren Gebieten; L. phyllocarpum (Pers.) Nyl., Lager scharffaltig, 
Apothezien ebenfalls am Scheitel aufgeblasener Lagerlappen, mit dickem, wulstigem, quer- 
faltigem oder mit kleinen Lagerschuppen bedecktem Lagerrande, in subtropischen und tropi- 
schen Lagen. 

Sekt. V. Diplothallus Wainio. Lager aus zwei übereinander gelagerten, gleichen Lamellen, 
welche stellenweise durch Balken verbunden sind, gebildet; jede Lamelle ist oben und unten 
mit einer einschichtigen, pseudoparenchymatischen Rinde bekleidet, Rhizinen fehlen auf der 
Unterseite, Sporen mauerartig vielzellig; L. punctulatum Nyl., auf dem Erdboden in Mexiko 
und Brasilien. 

Sekt. VI. Homodium Nyl. (Amphidium Nyl. p. p., Homodium Oliv., Epiphloea Trev.), Lager 
schuppig, krustig, kleinblätterig bis fast strauchartig, ohne Rhizinen, durchweg pseudo- 
parenchymatisch, Sporen mauerartig vielzellig, seltener nur querseptiert. L. tenuissimum (Sm.) 
Körb. (Fig. 92 E), Lager kleinblätterig, dicht, polsterförmig oder fast korallinisch, Sporen 
vielzellig, auf der Erde, zwischen Moosen, auf Steinen und Mauern in Europa; L. subtile 
(Sm.) Nyl., Lager kleinblätterig bis schuppig, körnig, Apothezien mit wulstigem Lagerrand, 
Sporen spärlich septiert, auf der Erde, auf Baumwurzeln und morschem Holz in Europa; 



j 76 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

L. microscopicum Nyl. , Lager zwergig strauchartig, Apothezien mit vertiefter Scheibe, an 
Felsen; L. terrenum Nyl., mit pannariaähnlichem Lager, Frankreich. 

Sekt. VII. Mallotium Ach. [Mallotium Fw.), Lager ansehnlich, blattartig, einfach, gelappt, 
Oberseite pseudoparenchymatisch berindet, Rinde einschichtig, Unterseite dicht filzig-faserig, 
Sporen mauerartig vielzellig. L. saturninum (Dicks.) Nyl. (Fig. 91 E, Fig. 92.4), Lager fast 
lederartig, großblätterig, dunkelgraugrün bis schwärzlich, Unterseite weißfilzig, Zellen der 
Rhizinen zylindrisch, am Grunde alter Stämme, an bemoosten Felsen in schattigen Lagen 
der gemäßigten Gebiete; L. Hildebrandii (Garvogl.) Nyl. (Fig. 90 C und Fig. 91 F), Unterseite 
mit langen, gebüschelten Rhizinen besetzt, sonst den vorigen ähnlich; L. Buurgesii Mont., 
Zellen der Rhizinen kugelig, in subtropischen und tropischen Gegenden. 

Zweifelhafte Gattungen. 

Schizoma Nyl. Lager dunkel, zerschlitzt, Lappen sehr schmal, der Unterlage auf- 
liegend, unberindet, hauptsächlich aus einer gallertigen Masse gebildet, welche von zarten, 
kurzen, nach verschiedeneu Richtungen verlaufenden Röhrchen (Hyphen?) durchkreuzt 
wird und vornehmlich in den peripherischen Teilen Gruppen von geknäuelten Nostoc- 
Gonidien einschließt. Apolhezien unbekannt. Gehäuse der Pyknokonidien eingesenkt; 
Fulkren exobasidial; Basidien gebüschelt, einfach oder seltener gegabelt; Pyknokonidien 
schwach hanteiförmig. 

1 Art, S. lichinoideum Nyl., über Moosen im Hochgebirge Schottlands. 

Wenn die Pyknokonidien thatsächlich dem Organismus angehören, und die röhrchen- 
artigen Risse der Gallerte Hyphen sind, so ist an seiner Flechtennatur nicht zu zweifeln. 
Solange jedoch die Apothezien unbekannt sind, lässt sich die systematische Stellung inner- 
halb der Familie der Collemaceen nicht präzisieren. 

Aphanopsis Nyl. wurde von Nylander auf Lecidea terrigena Ach. begründet, 
neben Psorotichia gestellt, jedoch nicht eingehend beschrieben. An schweizerischen 
Exemplaren fand ich ein hyphöses Lager, in welches Algen verschiedener Gruppen ein- 
geschlossen waren oder mit demselben nur in loser Verbindung standen oder von 
denselben auf der Oberfläche besiedelt wurden. Ich konnte den Eindruck eines ein- 
heitlichen Lagers nicht gewinnen und glaube nicht, daß die Gattung. aufrecht zu er- 
halten sei. 

Dendriscocaulon Nyl. (Leptogium sect. Dendriscocaulon Mitt. Arg.) ist keine selb- 
ständige Flechte, sondern stellt nach Forsseil Zephalodien dar, welche in Form koralli- 
nischer Gebilde auf dem Lager der Lobaria amplissima (Scop.) Leight. zur Ausbildung 
-gelangen. Als selbständige Flechte betrachtet, wurde dieses Gebilde D. umhauensis Arn. 
{Cornicularia umhauensis Aurw.) benannt. 

Von den Collemaceen auszuschließen sind: 

Nemacola Mass., nach Jatta ein Gemisch von einer Collema [C. tenax?) mit Micro- 
coleus terrestris Desm. 

Nematonostoc Nyl. ist eine Alge aus der Familie der Nostochinaceae. 

Heppiaceae. 

Lager schuppig, kleinblälterig , höckerig bis fast strauchartig, mit einem mäßig ent- 
wickelten Vorlager, mit Haftfasern oder mit einem zentralen Nabel an die Unterlage be- 
festigt, ungeschichtet oder mehr weniger geschichtet, zum größten Teile aus einem groß- 
zelligen Pseudoparenchym gebildet und mit Scylonema-Gonidien. Apothezien eingesenkt, 
eigenes Gehäuse undeutlich, mitunter vom Lager berandet, Paraphysen gut entwickelt, 
einfach; Schläuche 4 — vielsporig, Sporen farblos, einzellig, ellipsoidisch bis kugelig, 
Fulkren exobasidial; Pyknokonidien gerade, kurz. 

Wichtigste Litteratur: Ph. Hepp, Guepinia, eine neue Flechtengattung (Verhandle 
Schweizer Naturforsch. Gesellsch. Rand XLVIII. -1864, S. 86). — F. Raglietto, Nota sull' 
Endocarpon Guepini Del. (Nuovo Giorn. Rotan. Ital., vol. II. 1870, S. 171—176). 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



177 



\. Heppia Naeg. Lager krustig-schuppig, schuppig kleinblätterig, höckerig bis fast 
strauchartig, dunkel, mit einem mäßig entwickelten, endlich verschwindenden Vorlager, 
mit Haftfasern oder mit einem Nabel an die Unterlage befestigt, homöomerisch, durchweg 
großzellig pseudoparenchymatisch; Pseudoparenchym aus senkrecht zur Lagerfläche ver- 
laufenden dünnwandigen Hyphen hervorgegangen und allenthalben oder mit Ausnahme 
einer schmalen Randzone in den Interstizien die Scytonema-Gonidien einschließend, oder 
das Lager besitzt eine mehr weniger, aus lockeren oder sehr lockeren Hyphen gebildete, 
gonidienlose Markschicht. Apothezien flächenständig, bleibend eingesenkt oder etwas 
vorragend, mit vertiefter oder flacher, mitunter sehr enger Scheibe; eigenes Gehäuse 
fehlend oder verschwindend; Lagergehäuse mitunter das Hymenium berandend; Hypo- 
thezien hell, Paraphysen unverzweigt, zumeist gegliedert; Schläuche 4 — vielsporig; 






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Fig. 93. A Heppia virescens (Despr.) Nyl. Habitusbild (3/1). — B Heppia tortuosa (Ehrbg.) Wainio. Habitusbild 
(5/1). C Schnitt durch das Lager und Apothezien (75/1). (Nach Eeinke.) 



Sporen farblos, einzellig ; länglich, ellipsoidisch bis kugelig, mit dünner Wand. Gehäuse 
derPyknokonidien in das Lager versenkt; Fulkren exobasidial,Pyknokonidien ellipsoidisch 
bis länglich, gerade. 

Bei 40 Arten, hauptsächlich auf Erde und Felsen lebende, über die ganze Welt zer- 
streute Xerophyten. 

Sekt. I. Solorinaria Wainio. Lager fast krustig bis schuppig, angedrückt, ohne 
Haftfasern und Nabel, mit schwach entwickeltem, undeutlichem weißen Vorlager der Unter- 
lage aufsitzend, Pseudoparenchym durchweg Gonidien einschließend oder eine schmale, 
rindenähnliche, gonidienlose Außenschicht bildend. 

H. virescens (Despr.) Nyl. (Fig. 93.4, 94^4 — C), Lager schuppig, schmutziggrün, Schläuche 
8 sporig, auf humösem oder sandigem Boden in dem wärmeren Teile der gemäßigten Ge- 
biete; H. fuscata Wainio, Lager schuppig, braun, Schläuche vielsporig, an Granitfelsen in 
Brasilien. 

Sekt. II. Pannarieila Wainio, Lager schuppig, Schuppen am Rande mehr oder weniger 
aufsteigend, mit einigen wenigen, dicken Haftfasern an die Unterlage befestigt, Pseudo- 
parenchym allenthalben Gonidien einschließend oder beiderseits gonidienlos rindenartig, 
Natürl. Pflanzenfam. I. 1*. 4 2 



178 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.j 



Markschicht mehr weniger entwickelt, aus sehr locker und unregelmäßig verlaufenden Hyphen 
zusammengesetzt. 

H. Bolanderi (Tuck.) Wainio, Lagerschuppen dachziegelartig sich deckend, aufstrebend, 
Apothezien mit hervortretendem Lagerrand, Schläuche vielsporig, auf Felsen in Nord- und 
Südamerika. 

Sekt. III. Peltula (Nyl.) Wainio (Endocarpiscum Nyl., Guepinella Bagl., Guepinia Hepp. 
non E. Fr., Peltula Nyl.). Lager schuppig, Schuppen kleinblätterig, jede für sich mit einem 
centralen Nabel an die Unterlage befestigt. 

H. Guepini (Del.) Nyl., mit kleinschuppigem Lager, Apothezien in der Jugend sehr enge, 
von pyrenokarpem Aussehen, auf Urgesteinfelsen in Europa und Nordamerika. 








Fig. 91. Heppia virescens -(Despr.) Nyl. A Schnitt durch ein Apothezium (50/1). B Sporen (1000/1). C Schnitt 
durch das Lager (515/1). (C nach Schwendener, das übrige Original.) 

Sekt. IV. Heterina (Nyl.) Wainino [Heterina Nyl.), Lager aufrecht oder niederliegend, 
höckerig oder fast strauchartig, verzweigt, ohne Haftfasern und Nabel, Markschichte deut- 
lich, aus sehr lockeren Hyphen gebildet. 

H. tortuosa (Ehrbg.) Wainio (Fig. 93 B — C), Lager unregelmäßig verzweigt, Verzweigungen 
gedreht, fast stielrund oder zusammengedrückt mit schild- oder schuppenartigen Auszwei- 
gungen, Apothezien eingesenkt, ohne Gehäuse, Schläuche vielsporig, auf Felsen im tropi- 
schen Amerika. 

Pannariaceae. 

Lager krustig-körnig, einförmig oder am Rande gelappt, schuppig bis blattartig, nicht 
gallertig, Vorlager und Haftfasern zumeist gut entwickelt; geschichtet, Oberseite berindet, 
Rinde aus senkrechten, unregelmäßigen oder wagerechten Hyphen gebildet, pseudoparen- 
chymatisch; Markschicht entwickelt, ausnahmsweise undeutlich, mitNostoc- oder Scyto- 
nema, ausnahmsweise mit Pleurococcaceen-Gonidien; unterseits berindet oder unberin- 
det. Apothezien kreisrund, flächen- oder randständig, lekanorinisch oder biatorinisch; 
Paraphysen unverzweigt ; Schlauch 8 sporig; Sporen farblos, einzellig, seltener parallel 
2 — 4 zellig, mit dünner Wand, ohne Schleimhof. Fulkren endobasidial, gegliedert, Pyk- 
nokonidien kurz, gerade. 

Wichtigste Litteratur: V. Trevisan, Sulla supposita identicä di specifica licheni riuniti delle 
Schaerer sotto il nome di Lecidea microphylla (Ann. di Bologna, 1851, 12 S.). — J. L. Russell, 
Hydrothyria nervosa, a new genus and species of the Collemaceae (Proceedings Essex-Instit.. 
vol. I. 1856, S. 88). — W. Nylander, Dispositio Psoromatum et Pannariaruni (Annal. scienc, 
natur., Botan., 4. serie, tome XII. 1859, S. 293). — W. C. Sturgis, On the carpologie struc- 
ture and development of the Collemaceae and allied groups. (Proceed. Americ. Acad. Scienc. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner. 



179 



vol. XXV. 1890, S. 15—52, Taf. 1—8). — A. M. Hue, Causerie sur les Pannaria (Bullet. Soc. 
Botan. france, tome XLVIII. 1902, sess. extraord., S. XXXI.— LXV.). 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die Pannariaceen sind mit den Heppiaceen und 
Stictaceen nahe verwandt. Sie stehen bezüglich des Baues ihres Lagers und ihrer Apothe- 
zien zwischen den beiden letztgenannten Familien und sind nach beiden Seiten durch 
intermediäre Gattungen (Lepidocollerna einerseits, Ricasolia andererseits), deren richtige 
Einreihung Schwierigkeiten bereitet, verbunden. Diese drei Familien stellen möglicher- 
weise eine monophyletische Entwicklungsreihe dar, als deren Ausgangspunkt Reinke 







+ 10 







E 




Fig. 95. Pannaria leucosticta Tuck. A Habitusbild (1/1), B desgleichen (10/1). — Psoroma sphinctrinum (Mont.) 

Nyl. Habitusbild (1/1). — D. Coccocarpia aurantiaca (Hook. f. et Tayl.) Mont. et v. d. Bosch. Habitusbild (1/1). — 

E Erioderma polycarpum Fee. Habitusbild (2/1). — F Psoroma Mjpnorum (Dicke.) Hoffm. Sporen, Fulkren und 

Pyknokonidien. (C— D nach Eeinke; F nach Crombie; das übrige Original.) 



die Gattung Parmeliella betrachtet. Auch zu den Peltigeraceen sind nähere verwandt- 
schaftliche Beziehungen vorhanden , die Gattung Hydrothyria weist auf dieselben hin. 
Die Gattung Psoroma, welche zu mehreren Autoren zu den Lecanoraceen, und zwar als 
Sektion der Gattung Lecanora selbst gestellt wurde, scheint trotz der abweichenden, hell- 
grünen Gonidien am besten innerhalb der Panariaceen untergebracht zu sein; der Bau des 
pyknokonidialen Apparates ist geeignet, diese Annahme zu stützen. 

12* 



180 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Einteilung der Familie. 

A. Lager mit hellgrünen Plurococcaceen-Gonidien. 

a. Apothezien lekanorinisch 6. Psoroma. 

b. Apothezien biatorinisch 7. Psoromaria. 

B. Lager mit blaugrünen Nostoc- oder Scytonema-Gonidien. 

a. Lagerunterseite nicht oder nur undeutlich aderig; Vorlager und Haftfasern zumeist 
reichlich entwickelt; Sporen ein- ausnahmsweise zweizeilig. 

a. Rinde der Oberseite sehr schmal, undeutlich, Gonidienschicht fast die ganze Breite 

des Lagers einnehmend 1. Lepidocollema. 

ß. Rinde der Oberseite gut entwickelt, deutlich 

I. Rinde der Lageroberseite aus senkrecht zu derselben verlaufenden Hyphen ge- 
bildet. 
\. Lageroberseite nackt. 

* Apothezien lekanorinisch. 

i Lager mit Nostoc-Gonidien; Sporen einzellig 4. Pannaria. 

++ Lager mit Scytonema-Gonidien; Sporen zweizeilig. . . 5. Massalongia. 
** Apothezien biatorinisch oder lezide'inisch. 

§ Sporen einzellig 2. Parmeliella. 

§§ Sporen parallel 2- bis mehrzellig 3. Placynthium. 

2. Lageroberseite zottig 8. Erioderma. 

II. Rinde der Lageroberseite aus wagerecht verlaufenden Hyphen zusammengesetzt 

9. Coccocarpia. 

b. Lagerunterseite aderig, Vorlager und Haftfaseren fehlen; Sporen parallel 4 zellig 

10. Hydrothyria. 

1 . Lepidocollema Wainio. Lager schuppig, mit gut entwickeltem, dunklem, fast 
filzigem Vorlager der Unterlage aufliegend, geschichtet; obere Rinde schmal, kleinzellig 
pseudoparenchymatisch, aus senkrechten Hyphen hervorgegangen; Gonidienschicht breit, 





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Fig. 96. Lepidocollema carassense Wainio. Ä Halaitusbild (3/1). B Durchschnitt durch das Lager (200/1). C Eiude 
der Lageroberseite und Gonidien (700/1). D Durchschnitt eines Apotheziums (160/1). (Nach Reinke.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 181 

fast das ganze Lager einnehmend, fast ausschließlich aus geknäuelten Nostoc-Kolonien 
gebildet; die schmale Markschicht nimmt den untern Teil des Lagers ein und ist aus 
dünnwandigen, spärlich septierten, dicht verwebten Hyphen zusammengesetzt. Apothezien 
zuerst in das Lager versenkt, endlich angepresst, schildförmig, kreisrund oder etwas ge- 
lappt, biatorinisch; Gehäuse großzellig pseudoparenchymatisch , unter das Hymenium 
reichend, hier jedoch kleinzelliger; Hypothezium hell, im unteren Teile aus unregelmäßig 
verflochtenen, im obern Teile aus fast aufrechten Hyphen gebildet; Paraphysen locker, 
Schläuche keulig, am Scheitel mit verdickter Wand, 8 sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch 
bis spindelförmig-ellipsoidisch, einzellig. Pyknokonidien unbekannt. 
\ Art, L. carassense Wainio (Fig. 96.4 — D), auf Rinden in Brasilien. 

2. Parmeliella Müll. Arg. (Lemniscium Wallr. pr. p., Pannularia Nyl., Trachyderma 
Norm. pr. p.) Lager schuppig, am Rande gelappt oder fast blattartig, mit gut entwickeltem, 
dunklem Vorlager oder mit Haftfasern an die Unterlage befestigt, mit Nostoc-Gonidien; 
obere Rinde pseudoparenchymatisch, aus senkrecht verlaufenden Hyphen hervorgegangen, 
Markschicht spinnwebig; Unterseite unberindet. Apothezien flächenständig, biatorinisch, 
Gehäuse aus strahlig angeordneten, septierten Hyphen gebildet, keine Gonidien ein- 
schließend; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, einzellig, länglich bis ellipsoidisch, mit 
dünner Wand. Fulkren endobasidial ; Pyknokonidien kurz, gerade. 

Etwa 14, über Moosen, auf Baumrinden, Erde und Felsen lebende Arten. Mehrere in 
diese Gattung gestellte Arten gehören der Gattung Placynthium an. 

P. triptophylla (Ach.) Müll. Arg., Lager graubraun, kleinschuppig aufstrebend und dann 
fast korallinisch, Apothezien braunrot, flach oder nur leicht gewölbt, auf Felsen und unter 
Moosen in Europa und Nordamerika; P. microphylla (Sw.) Müll. Arg., Lager kleinschuppig, 
aschgrau bis schwärzlich, Apothezien rotbraun bis schwärzlich, hoch gewölbt, an Felsen 
in den Bergen der gemäßigten und kälteren Gebiete; P. plumbea (Lighf.) Wainio, Lager 
kreisrund, fast einblätterig, gelappt, knorpelig-blattartig, grau, Apothezien klein, rötlich- 
braun, flach oder konvex, auf Baumstämmen oder moosigen Felsen in mehr wärmeren 
Lagen. 

3. Placynthium (Ach.) Harm. (Collolechia Mass., Lecothecium, Trevis. , Lemniscium 
Wallr. pr. p., Racoblenna Mass.) Lager krustig-gefeldert, körnig, korallinisch bis klein- 
schuppig, Vorlager mehr weniger entwickelt und dann blauschwarz; fast ungeschichtet, 
hauptsächlich aus einem dünnwandigen Pseudoparenchym, in deren Interstizien die Scy- 
tonema-Gonidien liegen, gebildet und oben sowohl, wie unten von einer nur wenige 
wagerechte Zellreihen umfassenden Rinde überzogen. Apothezien sitzend , lezideünisch 
oder biatorinisch, flach oder gewölbt; Hypothezien hell bis dunkel; Paraphysen verhält- 
nismäßig dick, unverzweigt, septiert, an denEnden verdickt und dunkel gefärbt; Schläuche 
keulig, 8 sporig; Sporen farblos, länglich bis ellipsoidisch-eiförmig, parallel 2 — 8 zellig, 
dünnwandig. Gehäuse der Pyknokoniden kleinwarzig, im obern Teile dunkel und zellig; 
Fulkren endobasidial; Pyknokonidien zylindrisch-stäbchenförmig, gerade oder ganz leicht 
gekrümmt. 

6 Arten, auf Felsen, Mörtel, Rinden und über Moosen, zerstreut. P. nigrum (Huds.) S. Gray 
(Fig. 97), mit unbereiftem, schwärzlichem Lager und dunklen Apothezien, auf Kalk- und Sand- 
steinfelsen, ausnahmsweise auf Baumwurzeln oder Holz in den gemäßigten und kälteren Ge- 
bieten nicht selten; P. caesium (Duf.) Harm., Lager am Rande gelappt, bleigrau bereift, an 
schattigen Kalkfelsen in Europa; P. pluriseptatum Arn., mit 6— 8 zelligen Sporen, auf Sand- 
stein in Tirol. 

4. Pannaria Del. (Leioderma Nyl., Amniscium Wallr. pr. p., Trachyderma Norm. pr. 
p.) Lager körnig, schuppig bis blattartig, mit einem gut entwickelten, blauschwarzen oder 
schwarzen Vorlager, seltener mit dunklen, mehr weniger verfilzten Haftfasern an die 
Unterlage befestigt, mit nackter oder isidioser Lageroberfläche, geschichtet; Lagerober- 
seite berindet, Rinde großzellig pseudoparenchymatisch, aus senkrechten, septierten 
Hyphen hervorgegangen und mehrere übereinander gelagerte Zellreihen bildend ; Nostoc- 
Gonidien geknäuelte Kelten darstellend; Markschicht einfach oder doppelt, im ersteren 
Falle gleichmäßig spinnwebig, im letzteren Falle im oberen Teile aus unregelmäßigen, 
mehr weniger wagerecht verlaufenden, dünnwandigen Hyphen zusammengesetzt und sehr 



182 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



locker, im unteren Teile aus dichter verfilzten Hyphen gebildet; Unterseite des Lagers 
unberindet, aus dicht verwebten Hyphen bestehend. Apothezien zuerst eingesenkt, end- 
lich sitzend bis schildförmig, flächenständig, lekanorinisch; Gehäuse aus einer großzellig 
pseudoparenchymatischen Rinde und einer Gonidien enthaltenden Markschicht zusammen- 
gesetzt; Hypothezium farblos oder hellfarbig; Schläuche keulig, 8 sporig; Sporen farblos, 
einzellig, länglich, ellipsoidisch bis fast spindelförmig, mit mitunter etwas verdickter und 
kleinwarziger Wand. Gehäuse der Pyknokonidien in halbkugelige Lagerwärzchen ver- 
senkt, mit hellem Gehäuse; Fulkren endobasidial, gegliedert, mit kurzen, breiten Zellen; 
Pyknokonidien gerade oder kaum merklich gekrümmt, länglich-zylindrisch. 

Etwa 50 Arten, welche auf Erde, über Moosen, auf Baumrinde und Felsen lebend über 
die ganze Erde zerstreut sind. 

Die Apothezien sind bei der Gattung Pannaria nicht immer typisch lekanorinisch, wie 
sie sich bei Parmeliella auch nicbt immer ausgesprochen biatorinisch zeigen; es kommen 





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Fig. 97. Placynthium nigrum (Huds.) Gray. A Habitusbild (schwach vergrößert). B Schnitt durch ein Apothezium 

(schwach vergrößert). C Schnitt durch ein Gehäuse eines Apotheziums. D Hyphen des Vorlagers. E Pseudo- 

parenchym des Lagers. F—G Gonidien. H Sporen. (Original.) 



hier dieselben Zwischenformen vor, wie sie zwischen den Gattungen Lecidea und Lecanora 
angetroffen werden. Wie nun diese beiden letztgenannten Gattungen trotz der Übergangs- 
formen mit Recht getrennt werden, da sie doch in den typischen Ausbildungen der Apothe- 
zien verschiedene Entwicklungsstufen darstellen, wird es auch als folgerichtig und an- 
gemessen betrachtet werden müssen, wenn dieses Auseinanderhalten zweier verschiedener 
Fruchtformen auch anderwärts, insbesondere wenn die Verwandtschaftsverhältnisse der Arten 
dem nicht widersprechen, durchgeführt wird. 

P. lurida (Mont.) Nyl. mit großblätterigem, gerunzeltem Lager und doppelter Markschicht 
und breiten Apothezien, auf Baumrinden in den tropischen und subtropischen Gebieten 
weit verbreitet; P. pycnophora (Nyl.) Müll. Arg., Lager großblätterig, Markschicht einfach, 
Apothezien nur unter dem Hymenium Gonidien enthaltend, auf Baumrinden in Neuseeland; 
P. rubiginosa (Thunb.) Del., Lager mehr weniger kreisrund, gelappt, Lagerschuppen gekerbt 
und weiß berandet, Fruchtrand gekerbt, auf verschiedenen Unterlagen in Europa; P. Mariana 
(E. Fr.) Müll. Arg., Unterseite mit sehr dichten, dunklen llaftfasern besetzt, unter den Tropen; 
P. Hookeri (Hook.) Nyl. Lager strahlig-krustig, angedrückt, grau bis bräunlichgrau, Apothezien 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 183 

schwarz oder schwärzlich, auf Urgestein in alpinen Lagen Europas; P. pezizoides (Web.) Lightf. 
(Syn. P. brunnea [Sw.] Nyl.), Lager körnig-schuppig, grau bis braungrau, Apothezien rötlich- 
braun, mit breiter Scheibe, im Berglande und Hochgebirge häufig; P. nebulosa Nyl., Lager, 
körnig-krustig, Apothezien klein, Sporen kleiner und schmäler als bei der vorhergehenden 
Art, auf der Erde im Gebirge nicht selten; P. leucosticta Tuck. (Fig. 95^4— B), Lager dach- 
ziegelartig-schuppig, asch- bis bräunlichgrau, Lagerschuppen am Rande weiß gekerbt, Lager- 
rand weißlich, an Baumrinden: England, Südeuropa und Nordamerika. 

5. Massalongia Körb. Lager kleinblätterig-schuppig, gelappt, das dunkle Yorlager 
mäßig entwickelt und endlich verschwindend, Rinde der Lageroberseite aus senkrecht auf 
die Lagerfläche verlaufenden, septierten Hyphen hervorgegangen, pseudoparenchymatisch, 
Zellen nur wenige übereinander gelagerte Reihen bildend, die geknäuelten Scytonema- 
Gonidien liegen unter der Rinde der Lageroberseite, Markschicht mehr weniger locker, 
Lagerunterseite unberindet. Apothezien randständig, biatorinisch; Gehäuse pseudoparen- 
chymatisch, ohne Gonidien; Fruchtscheibe flach; Fruchtrand dünn, gewellt; Hypothezium 
hell, über einer gonidienführenden Schicht liegend; Schläuche keulig, fast gestielt, 
8 sporig; Sporen farblos, endlich etwas bräunlich werdend, spindelförmig, zweizeilig, mit 
dünner Wand. Gehäuse der Pyknokonidien randständig, in das Lager versenkt und außen 
nur durch eine kleine Erhebung des Lagers kenntlich, mit hellem Gehäuse; Fulkren endo- 
basidial, gegliedert, mit kurzen, rundlichen Zellen; Pyknokonidien kurz, gerade, schmal 
hanteiförmig. 

4 Art, M. carnosa (Dicks.) Körb., mit hirsch- bis dunkelbraunem Lager, dunkelbraunen 
Apothezien, auf feuchten Felsen in den Bergen und im Hochgebirge Europas. 

6. Psoroma (Ach.) Nyl. (Lecanora sect. Psoroma Nyl.) Lager blattartig bis klein- 
schuppig, Rhizinen spärlich entwickelt oder fehlend; geschichtet, Lageroberseite nackt, 
berindet, Rinde aus senkrecht zur Oberfläche verlaufenden, septierten Hyphen gebildet, 
pseudoparenchymatisch und mit mehreren übereinander liegenden Zellreihen, seltener 
ist die Rinde der Lageroberseite aus unregelmäßig verlaufenden Hyphen hervorgegangen; 
Markschicht mehr weniger locker, mit freudiggrünen (Dactylococcus-?) Gonidien; Unter- 
seite des Lagers aus dicht verwebten, parallel zur Lagerfläche laufenden Hyphen zu- 
sammengesetzt; Apothezien flächenständig, sitzend, lekanorinisch, am Grunde mitunter 
verschmälert; Hypothezium farblos ; Paraphysen unverzweigt, mehr weniger verklebt; 
Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, einzellig (ausnahmsweise 2 zellig), ellipsoidisch bis 
kugelig, dünnwandig. Fulkren endobasidial, kurzgliederig; Pyknokonidien kurz, walzig 
oder etwas hanteiförmig, gerade. 

Bis 30 auf Moosen und Baumrinden, hauptsächlich in den kälteren und gemäßigten 
Gebieten lebend. 

P. hypnorum (Dicks.) Hoffm. (Fig. 95 Fi, Lager körnig-schuppig, gelblich-bräunlich, mit 
rotbraunen Apothezien, gekerbtem Fruchtrand, über Moosen in den Bergen und im Hoch- 
gebirge Europas und Nordamerikas, aber auch in den antarktischen Gebieten; P. sphinctrinum 
(Mont.) Nyl. (Fig. 95 C), Lager strahlig gelappt, bräunlich, Apothezien rötlichbraun, mit fast 
strahligem, faltigem Rande, auf Baumrinden in den wärmeren Zonen, in Europa nicht; 
P. xanthomelaenum Nyl., Lager blassgelb, Unterseite mit schwarzen Haftfasern besetzt, rinden- 
bewachsend in Neuseeland und Magellanstraße; P. holophaeum (Nyl.) Hue, mit zweizeiligen 
Sporen, in Europa und Nordafrika. 

7. Psoromaria Nyl. Lager wie bei Psoroma] Apothezien biatorinisch, im übrigen 
ebenfalls mit der vorhergehenden Gattung übereinstimmend. 

2 Arten, P. subdescendens Nyl., in Patagonien und Feuerland. 

8. Erioderma Fee. Lager blattartig, aufstrebend, gelappt, mit flächen- oder rand- 
ständigen Haftfasern an die Unterlage befestigt; Lageroberseite zottig, berindet, Rinde 
großzellig pseudoparenchymatisch, aus senkrecht zur Oberfläche oder unregelmäßig ver- 
laufenden, etwas dickwandigen, septierten Hyphen gebildet, Zellen in mehreren über- 
einander gelagerten wagerechten Reihen; die geknäuelten, kurze Ketten darstellenden 
Scytonema-Gonidien, welche in eine dünne Scheide eingebettet sind , liegen unter der 
oberen Rinde; Markschicht spinnwebig, mehr weniger locker, aus dünnwandigen und 
spärlich septierten Hyphen gebildet; Lagerunterseite unberindet, mitunter etwas aderig. 



184 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Apothezien rand- oder flächenständig, schildförmig, am Grunde verschmälert, fast gestielt, 
biatorinisch, Gehäuse aus einem großzelligen und dickwandigen Pseudoparenchym und 
einer spinnwebigen Marschicht zusammengesetzt; Hypothezium hell; Schläuche 8 sporig; 
Sporen farblos, einzellig, ellipsoidisch, länglich fast spindelförmig oder kugelig. Gehäuse 
der Pyknokonidien randständig, kleine, schwärzliche Wärzchen darstellend ; Fulkren en- 
dobasidial, dicht septiert; Pyknokoniden kurz, länglich- zylindrisch, gerade. 

9 Arten auf Baumrinden und morschem Holz in den wärmeren Zonen. 

E. polycarpum Fee (Fig. 95E), Lagerunterseite weißlich, mit randständigen, schwärzlichen 
Haflfasern, im tropischen Amerika; E. chilense Mont., Lagerunterseite hellfarbig, etwas aderig, 
Oberseite des Lagers grubig. 

9. Coccocarpia Pers. Lager schuppig bis blattartig, ein- bis vielblätterig, mit dunk- 
len oder hellen Haftfasern und mit einem Filze an die Unterlage befestigt, beiderseits 
berindet, Lageroberseite nackt, obere Rinde aus längslaufenden, dünnwandigen, septierten 
Hyphen gebildet, pseudoparenchymatisch ; die Scytonema-Gonidien liegen unmittelbar unter 
der oberen Rinde, die Gonidienketten gewunden und mit einer dünnen Scheide versehen; 
Markschicht sich von der unteren Rinde nicht scharf abhebend, aus dünnwandigen, 
mehr weniger verklebten oder lockeren, septierten Hyphen zusammengesetzt; Rinde der 
Lagerunterseite ebenfalls aus längslaufenden, mehr weniger septierten Hyphen gebildet, 
Apothezien flächenständig, mit der ganzen Unterseite aufliegend oder am Grunde mäßig 
verschmälert, aber nie gestielt, biatorinisch, Gehäuse am Rande großzellig pseudoparen- 
chymatisch, im übrigen aus strahlig angeordneten, septierten Hyphen gebildet, ohne 
Markschicht; Hypothezium hell oder dunkel; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, ein- 
zellig, kugelig, länglich bis ellipsoidisch-spindelförmig, dünnwandig. Gehäuse der Pyk- 
v nokonidien in Lagerwärzchen versenkt; Fulkren 

r endobasidial, dicht septiert; Pyknokonidien ge- 



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rade, länglich-zylindrisch. 



A dC?P* :)/■" ' ■ Bis 20 Arten 5 au f Rinden und auf lederigen 

• ' Blättern in den subtropischen und tropischen Ge- 

1^R# bieten. 

'* c* 1^-v ^' P el ^ ta ^ c h.) Müll. Arg., Lager grau bis 

« ^f '■'■,' -~ v grünlichgrau, gelappt oder zerschlitzt, Apothezien 

"vy-- r //'. ?S M& "& hell bis dunkel, eine stark abändernde, in den 

fy yCjl ^P wärmeren Gebieten weit verbreitete Art; C. auran- 

, . ? ;< ff Y / ^5^' tiaca (Hook. f. et Tayl.) Mont. et v. d. Bosch (Fig. 

95]D), Unterseite mit helleren Haftfasern, Apothezien 

>^ ,~~'*v> * bräunlichgelb, auf Rinde in Java, Neukaledonien' 

^.'gfb^J und Neuseeland. 

O-'i-il \0. Hydrothyria Russ. Lager blattartig, 

häutig, großblätterig, tief gelappt, Lagerabschnitte 

'\*.y.> : . , ..-.■■■.'. # .'-XV verkehrt keilförmig, tiefbuchtig, ohne Rhizinen, 

* * *7. : " ;*•***•*"* ;•."•••?'*•*•*"** ""~1~^- Unterseite mit strahlig verlaufenden, wiederholt 

\\\ ' Vv. gegabelten Adern, welche aus längslaufenden, 

C I f r von der Rinde überzogenen Hyphen gebildet 

/ werden, besetzt, angefeuchtet gallertig, beider- 

^ seits berindet, Rinde aus einer Schicht von 

— -v .-u :+■> großen Zellen gebildet; Hyphensystem ziemlich 

Fig. 98. Hydrothyria tenosa Russ. a HaMtusMid. dicht ; Nostoc-Gonidien kettenförmig, kurz. Apo- 

von oben gesehen (1/1). B Ein Lagerlappen von ., . , ... ■.. «. . . . ■ , , 

der Unterseite gesehen (i/i). c Durchschnitt durch thezien randstandig, biatorinisch, mit schmalem, 
das Lager und durch einen Nerven von (loo/i). (Nach endlich verschwindendem Rande, Scheibe flach 

lieinke.) ' 

bis etwas gewölbt; Hypothezium hell, aus dicht 
verflochtenen Hyphen gebildet, nicht pseudoparenchymatisch; Paraphysen einfach, sep- 
tiert; Schläuche länglich-keulig, 8 sporig; Sporen farblos, spindel- bis kahnformig, parallel 
4 zellig, mit dünner Wand. Pyknokonidien wurden bisher vergeblich gesucht. 

\ Art, H. venosa Russ. (Fig. 98) mit blaugrauem Lager in klaren Gehirgsbächen Nord- 
amerikas auf Steinen. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 185 

Gattung zweifelhafter Stellung. 

Thelidea Hue. Lager der Unterlage wagerecht aufliegend, blattartig, Oberseite be- 
rindet, Rinde aus mehr weniger senkrecht zur Oberfläche verlaufenden, seplierten Hyphen 
hervorgegangen, pseudoparenchymatisch; Palmellaceen-Gonidien gehäuft; Unterseite des 
Lagers unberindet. Apothezien biatorinisch; Sporen farblos, zweizeilig. 

1 Art, T. corrugata Hue, mit zerknittert-f altiger Lageroberfläche, die jungen Apothezien 
wärzchenförmig, Insel Campbell. 

Hue begründet auf diese Gattung eine eigene Tribus, die Thelideae. Insofern die kurze 
Beschreibung einen Schluss gestattet, widerspricht der anatomische Bau des Lagers und der 
Apothezien den Merkmalen der Familien der Pannariaceen in unseren Umgrenzungen nicht. 

Stictaceae. 

Lager blattartig, großblätterig, wagerecht ausgebreitet oder am Rande aufstrebend, 
seltener gestielt und aufrecht, mit einem mehr weniger entwickelten Faserfilz an die 
Unterlage befestigt, geschichtet, beiderseits berindet, obere Rinde klein- oder großzellig 
pseudoparenchymatisch, mehrere parallele, wagerechte Zellzeihen bildend, seltener fibrös, 
Markschicht spinnwebig, aus dünnwandigen, septierten Hyphen zusammengesetzt, Goni- 
dienschicht unter der oberen Rinde liegend , mit Palmellaceen- oder Nostoc-Gonidien, 
untere Rinde ebenfalls pseudoparenchymatisch und mehrere Zellreihen bildend , konti- 
nuierlich, von Zyphellen (Fig. 4 00 F), Pseudozyphellen oder undeutlich fleckenartig durch- 
brochen; Zyphelloblasten kugelig, farblos, mit glatter oder kleinstacheliger Hülle. Apo- 
thezien flächen- oder randständig, aufsitzend oder schildförmig, mit am Grunde ver- 
schmälertem Gehäuse, welches gonidienlos ist oder Gonidien einschließt, von einem groß- 
zelligen Pseudoparenchym berandet wird und eine Markschicht umfasst; Paraphysen gut 
entwickelt, unverzweigt, septiert; Sporen farblos oder braun, spindel-, nadel- bis stäb- 
chenförmig, dünnwandig, parallel 2- bis mehrzellig, bei den zweizeiligen Sporen liegen die 
beiden kleinen Zellen mitunter an den Scheiteln und sind durch einen Kanal verbunden. 
Behälter der Pyknokonidien randständig; Fulkren endobasidial ; Pyknokonidien kurz, gerade. 
Stylosporen selten. 

Wichtigste Litteratur: D. Delise, Histoire des Lichens. Genre Sticta (Caen, 4 825, 8°j. 

— G. De Notaris, Osservazioni sul genere Sticta (Torino, i 851 , 4°). — W. Nylander, 
Enumeretio synoptica Sticteorum (Flora Band XLVIII. 4 865, S. 296—299). — Derselbe, Con- 
spectus synopticus Sticteorum (Bullet Societ. Linn. de Normandie, 2e sörie, tome II. 4 868). 

— Ch. K night, Notes on Stictei in the Kew Herbarium (Journ. Linn. Soc. London, Bot., 
vol. XL 4 869, S. 243—246). — K. B. J. Forrsell, Studier öfver Cephalodierna. Bidrag tili 
kännedomen on lafvarnes anatomi och utwecklings historia (Bidrag tili King Svenska Vet- 
Akad. Handlinger, Bd. VIII. n. 3, 4883, 442 S, 2 Taf.J. — E. Stizenberger, Die Grübchen- 
tlechten (Stictei) und ihre geographische Verbreitung (Flora, Band LXXXI. 4 898, S. 88—4 50). 

— A. M. Hue, Lichenes extra-europaei (Nouv. Archives du Museum, 4e sörie, tome III. 
4904, S. 21 — 402, Taf. L— IV. — A. Zahlbruckner, Studien über brasilianische Flechten 
(Sitzungsber. kais. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Klasse, Bd. LXI. 4902, S. 48—53). 

Einteilung der Familie. 

Rinde der Lagerunterseite kontinuierlich, ohne Zyphellen oder Pseudozyphellen 1. Lobaria. 
Rinde der Lagerunterseite mit Zyphellen oder Pseudozyphellen 2. Sticta. 

I. Lobaria (Schreb.) Hue. Lager großblätterig, wagerecht aufliegend oder zum 
Teil aufstrebend, geschichtet, beiderseits berindet, obere Rinde großzellig pseudoparen- 
chymatisch, aus senkrechten oder fast senkrechten septierten Hyphen hervorgegangen 
und mehrere parallele wagerechte Zellreihen bildend; Gonidienschicht sich der oberen 
Rinde anschließend, mit Cystococcus-, Protococcus- oder Nostoc-Gonidien; Markschicht 
spinnwebig, aus mehr weniger längslaufenden, verzweigten, septierten, dünnwandigen 
Hyphen zusammengesetzt; untere Rinde ebenfalls pseudoparenchymatisch, der oberen 
Rinde ähnlich, in der Regel nur etwas schmäler, kontinuierlich, ohne Gewebslücken, 
filzig, Filzfasern mehr weniger gebüschelt. Zephalodien mitunter kräftig entwickelt. 



186 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 








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Fig. 99. A Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. Habitusbild (1/1). — B Sticta damaecornis Acb. Habitusbild (l/l) 
C Lobaria amplissima (Scop.) Arn. Habitusbild (1/1). — D Sticta dichott 



dichotomoides Nyl. Habitusbild. (A— B Original; 
C nach Koinke; D nach Hue.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner. 



187 



Apothezien rand- oder flächenständig, kreisrund, parmeloid, in der Jugend fast becher- 
förmig geschlossen; Gehäuse großzellig pseudoparenchymatisch berindet, eine Markschicht 
und Gonidien einschließend, seltener finden sich Gonidien nur am Grunde des Hypo- 
theziums, oder sie fehlen in den Apothezien gänzlich; Hyphothezium hell oder gefärbt; 
Paraphysen unverzweigt , gegliedert, verklebt; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos bis 
braun, spindel-, nadel- bis stäbchenförmig, parallel 21 — 10 zellig, dünnwandig. Behälter 
der Pyknokonidien kleine Wärzchen bildend, seltener eingesenkt, mit hellem Gehäuse; 
Fulkren endobasidial, verzweigt, dicht septiert, mit fast kugeligen Gliedern und mit deut- 
lichen Sterigmen; Pyknokonidien kurz, gerade, zylindrisch oder an beiden Enden etwas 
verdickt. 




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Fig. 100. Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. A Schnitt durch ein Apothezium (50/1). B Schlauch mit Sporen (500/1). 
C Paraphysen (1000/1). D Sporen (1000/1). — E Sticta filicina Ach. Durchschnitt des Lagers (500/1). — F Sticta 
dichotoma Del. Durchschnitt durch den Thallus und eine Zyphelle (60/1). — Lobaria linita Ach. G Fulkren mit 
Pyknokonidien. H Durchschnitt durch einen Behälter der Pyknokonidien. (A—D Original; E— F nach Sc h wen- 
de ner: G — H nach Glück.) 



jg§ Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Bis 4 50 auf Baumrinden, über Moosen und auf bemoosten Felsen lebende Arten, deren 
Mehrzahl den wärmeren Klimaten angehört. 

Sekt. I. Knightiella (Müll. Arg.) A. Zahlbr. [Knightiella Müll. Arg.) Lager mit Cysto- 
coccus-Gonidien (freudig grüne, kleine, mit Membranen versehene Zellen, die zu mehreren 
in eine gemeinschaftliche, ziemlich lange ausdauernde Gallerthülle zu Zenobien vereinigt sind). 

L. leucocarpa (Müll. Arg.) A. Zahlbr., Lager gelblichweiß, Lagerunterseite weiß, mit 
schwarzem Faserfilz, Scheibe der Apothezien fleischfarbig, in der Jugend mehlig bereift, 
Australien. 

Sekt. II. Ricasolia (DNotrs.) Hue [Lobaria sect. Eulobaria et Ricasolia Wainio; Pul- 
monaria Hoffm.; Pseudosticta Bab.; Reticularia Bgtn.; Ricasolia DNotrs.; Sticta sect. Eusticta 
Müll. Arg.), Lager mit freudig-grünen, kugeligen Protococcus-Gonidien , Gehäuse der Apo- 
thezien in der Regel Gonidien einschließend. 

L. laetevirens (Lightf.) A. Zahlbr., Lager dünnhäutig, angefeuchtet grün, trocken grün- 
lichgrau, Unterseite mit weißlichen Filzfasern besetzt, Apothezien rotbraun, Sporen spindel- 
förmig, zweizeilig, auf Baumrinden, seltener auf Felsen in West- und Südeuropa, Afrika und 
Amerika; L. amplissirna (Scop.) Arn. (Fig. 99 C), Lager derb, gebrechlich, grau bis gelblichgrau, 
Unterseite hell, mit bräunlichem Faserfilz, Apothezien rotbraun, ganzrandig, Sporen 2 — 4 zellig, 
an Baumstämmen in den gemäßigten Gebieten weit verbreitet, auf dem Lager dieser Flechte 
kommen strauchartige, dunkle Zephalodien vor, welche von Nylander als eigene, zu den 
Collemaceen gehörige Gattung, Dendriscocaulon, angesehen wurde: L. adscripta (Nyl.) Hue, mit 
3 — 4 zelligen, bis 50 \k langen und 10 ja breiten, bräunlichen Sporen, auf Rinden unter den 
Tropen; L. quercizans Michx., Lager blei- bis gelblichgrau, dicht gelappt, Lappen an den 
Spitzen oberseitig spinnwebig-haarig, Sporen fast stäbchenförmig, bräunlich, in den wärmeren 
Teilen Amerikas; L. pulmonaria (L.) Hoffm. (Fig. 99^4, 4 00^4 — D) (Lungenflechte, Lungenmoos), 
Lager bräunlich, matt, tief buchtig gelappt, lederartig, netzadrig-grubig, Unterseite zwischen 
den Buckeln dunkelfilzig, Sporen 2 — 4 zellig, farblos, am Grunde alter Laubbäume, ins- 
besondere Buchen und Eichen, und auf bemoosten Felsen im Berglande der gemäßigten 
Zonen häufig. Die Apothezien werden häufig von einem parasitischen Pilze, Celidium stic- 
tarum Tal. befallen und deformiert. Früher offizinell spielt die Flechte auch heute noch in 
der Volksmedizin der Gebirgsbewohner eine nicht unerhebliche Rolle; L. linita (Ach.) Wainio 
(Fig. 100S — H), kleiner als die vorhergehende, Lager hirschbraun, glänzend, Lappen weniger 
tief geteilt, auf bemooster Erde und Felsen in Europa und Nordamerika. 

Sekt. III. Lobarina (Nyl.) Hue (Lobarina Nyl., Sticta sect. Lecanolobarina et Lobaria 
Wainio), Lager mit geknäuelten blaugrünen Nostoc-Gonidien; Gehäuse der Apothezien mit 
wenigen Gonidien oder gonidienlos. 

L. retigera (Bory) Nyl., der Lobaria pulmonaria habituell sehr ähnlich, doch schon durch 
die Gonidien verschieden, Fruchtgehäuse mit Gonidien, an Baumstämmen in den tropischen 
Gebieten der Östlichen Hemisphäre; L. scrobiculata (Scop.) DC., Lager großblätterig, wenig 
gelappt, weißgrünlich oder graugrün, matt, grubig, am Rande der Gruben mit grauweißen 
Soredien besetzt, Apotheziengehäuse ohne Gonidien, Sporen 4 — 8 zellig, an Baumstämmen und 
Ästen, sowie über bemoosten Felsen in den kälteren und gemäßigten Gebieten beider Hemi- 
sphären. 

2. Sticta Schreb. (Crocodia Link, Delisea Fee non Lamour., Diclasmia Trevis., Phaeo- 
sticta Trevis.; Plectocarpon Fee; Pseudocyphellaria Wainio, Saccardoa Trevis., Seranxia 
Neck?) Lager blattartig, zumeist ansehnlich, wagerecht ausgebreitet, mehr weniger auf- 
strebend oder gestielt und dann aufrecht, Lageroberseite nackt, kurzhaarig, mit Soredien 
oder Zephalodien besetzt, geschichtet, beiderseits berindet, obere Rinde pseudoparen- 
chymatisch, aus senkrecht zur Oberfläche verlaufenden Hyphen hervorgegangen, groß- 
zellig und dünnwandig, mehrere übereinander gelagerte Zellreihen bildend, seltener aus 
weniger senkrechten oder fast unregelmäßig verlaufenden Hyphen gebildet und dann ein 
Netzwerk darstellend; Gonidienschicht unmittelbar unter der oberen Rinde, mit Palmella- 
ceen- oder Nostoc-Gonidien, im ersteren Falle finden sich im Lager nicht selten Zepha- 
lodien mit blaugrünen Gonidien; Markschicht wergartig, aus mehr weniger wagerecht 
verlaufenden, verzweigten Hyphen zusammengesetzt, weiß oder gelb; untere Rinde der 
oberen ähnlich, nur zumeist etwas schmäler und weniger parallele Zellreihen bildend, von 
Zyphellen oder Pseudozyphellen unterbrochen; Lagerunterseite von einem mehr weniger 
entwickelten, aus einfachen oder gebüschelten Fasern bestehenden Filz bekleidet. 
Apothezien rand- oder flächenständig, zuerst becherförmig, dann flach, biatorinisch, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 189 

lekanorinisch oder parmeloid, Lagergehäuse von einem Pseudoparenchym berandet, mit 
Markschicht, mit oder ohne Gonidien; Hypothezium hell oder gefärbt; Paraphysen unver- 
zweigt, gegliedert, zumeist verklebt; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos bis braun, länglich- 
spindelförmig, spindel- bis nadeiförmig, parallel 2 — 8 zellig, dünnwandig. Behälter der 
Pyknokonidien in das Lager versenkt, rand- oder flächenständig, warzig; Gehäuse hell, 
nur an der Mündung dunkler, kugelig, zellig; Fulkren endobasidial, einfach oder ver- 
zweigt, gegliedert ; Pyknokonidien kurz, gerade, zylindrisch oder an beiden Enden etwas 
verdickt. 

Etwa 4 50 Arten, über die ganze Erde zerstreut, die Tropen und subtropischen Gebiete 
bevorzugend, vornehmlich Rindenbewohner. 

Sekt. I. Eusticta Hue. Lager mit kugeligen, freudig-grünen Palmellaceen-Gonidien. 

A. Lagerunterseite mit Pseudozyphellen. a. Lager mit weißen Pseudozyphellen. S. 
cellulifera Hook, et Tayl. , Lager niederliegend, gelblichgrünlich, derbhäutig, lappig geteilt, 
Lappen kurz, Markschicht weiß, durch Kalilauge gelb, Apothezien randständig, lekanorinisch, 
Sporen 2 zellig, in Neuseeland und im antarktischen Amerika; S. physciospora Nyl., Lager 
gelblich bis schmutziggrau, dicho- oder trichotomisch geteilt, Lagerlappen schmal, abstehend, 
Oberseite tief grubig, Markschicht weiß, durch Kalilauge nicht gefärbt, Apothezien lekano- 
rinisch, randständig, Sporen braun, zweizeilig, die Zellen klein, an die Enden der Sporen 
gereiht und durch einen Kanal verbunden, auf Baumstämmen in Neuseeland; S. Freycinetii 
Del., Sporen 4 zellig, farblos, Bewohner der Antarktis, b. Lager mit gelben Pseudozyphellen. 
er. Apothezien mit lekanorischem Gehäuse. 5. endochrysea Del., Lager niederliegend oder 
etwas aufstrebend, gelbgrau bis grau, Markschicht gelb, Sporen 3 — 4 zellig, farblos, eine 
stark abändernde in Australien, Neuseeland und im südlichsten Teile Amerikas weit ver- 
breitete, häufige Art. ß. Apothezien parmeloid: <S. aurata Ach., Lager grau, rotgrau bis rot- 
braun, niederliegend, wenig gelappt, Lappen abgerundet, am Rande reichlich mit goldgelben 
Soredien besetzt, Markschicht goldgelb, Sporen rotbraun, 4 zellig, an Baumstämmen in 
Westeuropa, in den subtropischen und tropischen Gebieten häufig; S. clathrata DNotrs., der 
vorhergehenden ähnlich, ohne Randsoredien, im tropischen Afrika und Amerika ; S. flavissima 
Müll. Arg., Sporen 4 — 6 zellig nadeiförmig, farblos, auf Baumrinden in Queensland. 

B. Lagerunterseite mit echten Zyphellen: a. Lager wagerecht ausgebreitet oder auf- 
strebend, ungestielt: a. Apothezien lekanorinisch; S. platyphylla Nyl., Lager häutig, durch 
Kalilauge gelblich gefärbt, gabelig oder unregelmäßig verzweigt, Apothezien flächenständig, 
mit gezähntem Lagerrand, Sporen 2 — 3 zellig, zuerst farblos, endlich bräunlich, an Rinden 
in Japan und Ostindien; ß. Apothezien biatorinisch: S. sinuosa Pers., Lager niederliegend 
oder am Rande aufstrebend, buchtig-gelappt, Lappen rund, gekerbt, Markschicht weiß durch 
KOH gelblich, Apothezien randständig, unter den Tropen weit verbreitet und häufig; S. da- 
maecornis Ach. (Fig. 99 5), Lager ansehnlich, wiederholt gabelig geteilt, Lappen schmal, Mark- 
schicht weiß, durch KOH nicht verändert, Apothezien rand- seltener flächenständig, Sporen 
spindelförmig, 2 — 4 zellig, ebenfalls weit verbreitet in den subtropischen und tropischen Ge- 
bieten, stark abändernd; b. Lager kurz gestielt, aufrecht: S. ßlix (Hoffm.) Nyl. Lagerocker- 
farbig bis gelblich, vom Grunde des Laubes aus geteilt, Sporen farblos, 4 zellig, auf Rinden 
in Neuseeland; S.dichotomoides Nyl. (Fig. 99D), Lagerlappen schmal, mit randständigen, zwergig 
strauchartigen Zephalodien besetzt, Sporen farblos, zweizeilig, in Australien, Neukaledonien 
und Tahiti. 

Sekt. II. Stictina (Nyl.) Hue {Stictina Nyl.) Lager mit geknäuelten, blaugrtinen Nostoc- 
Gonidien. 

A. Unterseite des Lagers mit Pseudozyphellen; a. Pseudozyphellen gelb; a. Lager wage- 
recht ausgebreitet oder etwas aufstrebend, ungestielt: 4. Apothezien lekanorinisch: S. crocata 
Ach., Lager dunkel, rotbraun, braun oder weißrötlich, kleinblätterig, Lageroberseite mit 
Soredien oder Isidien besetzt, Markschicht durch KOH gelb, Sporen braun, zweizeilig, auf 
Baumrinden und über Moosen in Westeuropa, außerdem sehr häufig in den subtropischen 
und tropischen Gebieten; S. carpoloma Del., Lager gelblichgrau bis grau, Markschicht durch 
KOH nicht gefärbt, Apothezien rand- oder flächenständig, Sporen braun, zweizeilig, mit durch 
einen engen Kanal verbundenen Zellen, in den warmen Teilen beider Hemisphären; S. Mou- 
geotiana Del., Lager bäunlich, glänzend, großblätterig, isidiös oder gelb sorediös, Sporen 
braun, vierzellig, gleichfalls in den wärmeren Gebieten weit verbreitet; 2. Apothezien par- 
meloid: S. hirsuta Mont., Lagerunterseite behaart, Sporen zweizeilig, an Baumrinden von 
Brasilien bis in die äußerste Südspitze Amerikas; ß. Lager gestielt aufrecht; S. endochrysoides 
(Müll. Arg.) Hue, Lager breitlappig, Sporen farblos, 2— 8 zellig, nadel- bis stäbchenförmig, 



190 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

auf Rinden in Chile; b. Pseudozyphellen weiß: S. argyracea Bory, Lager hellgelb bis hell- 
ockerfarbig oder lederfarbig, matt, mit schmalen Lagerlappen, Lagerunterseite dunkel, filz- 
faserig, Sporen 2— 4 zellig braun, unter den Tropen; S. Hookeri Bab., Sporen 2 zellig mit 
Poruskanal, in Neuseeland. 

B. Lagerunterseite mit echten Zyphellen; a. Lager niederliegend oder am Rande auf- 
strebend, ungestielt; a. Lagergehäuse Gonidien einschließend: S. Ambavillaria (Bory) Del., 
Lager gelblichgrau bis grau, Oberseite nackt, etwas faltig, Unterseite hell, mehr weniger 
dichtfilzig, Sporen farblos, 2 — 4 zellig, an Bäumen in den wärmeren Teilen beider Hemi- 
sphären häufig; ß. Lagergehäuse ohne Gonidien: S. fuliginosa (Dicks.) S. Gray, Lager rot- bis 
graubraun, fast einblätterig, matt, Lappen abgerundet, Oberseite mit kurzen, dunklen Isidien 
besetzt, Apothezienrand in der Jugend behaart-wimperig, auf moosigen Felsen und Baum- 
rinden über die ganze Welt verbreitet, an schattigen Stellen nicht selten; S. sylvatica (Huds.) 
S. Gray, ähnlich der vorhergehenden Art, Lager tiefer geteilt, Lappen schmäler, fast glänzend, 
Lageroberseite nackt oder kleiig, an bemoosten Felsen und Baumwurzeln in Europa, Nord- 
afrika, Nordamerika und Kap der guten Hoffnung; S. tomentosa (Sw.) Ach., Lager bräunlich- 
oder gelblichgrau, Unterseite mit braunem Faserfilz, Sporen farblos, 2 — 4 zellig, nur an einem 
oder an beiden Enden zugespitzt, an Baumstämmen in den wärmeren Gebieten häufig; 
S. Weigelii (Ach.) Wainio, Lager unregelmäßig gelappt, heller oder dunkler braun, Oberseite 
netzartig-runzelig, Lappen am Rande isidiös, Sporen farblos, 2 — 4 zellig, unter den Tropen 
sehr häufig; b. Lager gestielt, aufrecht, S. filicina Ach. (Fig. 100 E) hell- oder dunkelbraun, 
vom Grunde des Laubes ungelappt, Lappen kurz, fast rund, Unterseite hell, filzig, Apothezien 
flächenständig, Sporen farblos, spindelförmig, 2 — 4 zellig, unter den Tropen verbreitet. 

Peltigeraceae. 

Lager gut entwickelt, ansehnlich und blattarlig oder stark reduziert in Form kleiner, 
dreieckiger Lappen die Fruchtscheibe strahlenförmig umrandend, mit Haftfasern an die 
Unterlage befestigt, geschichtet, beiderseits oder nur oben berindet, Rinde groß- 
zellig, pseudoparenchymatisch, mehrere wagerecht übereinander liegende Zellreihen 
bildend; Gonidienschicht unter der oberen Rinde, mit Palmella- oder Nostoc-Goni- 
dien; Markschicht wergartig, aus dünnwandigen, spärlich septierten Hyphen zusam- 
mengesetzt; Unterseite des Lagers netzartig aderig, mehr weniger filzig. Apolhezien 
rand- oder flächenst'ändig, kreisrund bis nierenförmig, auf der Oberseite oder Unterseite 
des Lagers sitzend, unberandet, mit der ganzen Unterseite aufsitzend, Hypothezium hell; 
Paraphysen gut entwickelt, unverzweigt; Schläuche (2) — 8-vielsporig; Sporen farblos, 
hell- bis dunkelbraun , ellipsoidisch, spindel- bis nadeiförmig, parallele — mehrzellig, 
dünnwandig. Zephalodien nicht selten, mitunter mächtig entwickelt. Fulkren endo- 
basidial. 

Bei einigen Gattungen der Peltigeraceen sind die Zephalodien stark entwickelt und ver- 
drängen allmählich mit ihren Nostoc-Gonidien zum Teil oder auch ganz die ursprünglich 
dem Lager angehörigen Palmella-Gonidien. Dieser Umstand, sowie die, auch schon bei den 
Stictaceen zu konstatierende Tatsache, dass bei näher verwandten Arten die Gonidien bald 
den Palmellaceen, bald den Nostocaceen angehören, machen es unmöglich, die Form der Go- 
nidien, obwohl diese bei anderen Reihen mit Erfolg zur Abgrenzung natürlicher Gattungen 
verwendet werden können, bei den Peltigeraceen und Stictaceen, als Gattungsmerkmal zu be- 
nutzen. Einige Gattungen der Peltigeraceae sind höchstwahrscheinlich apogam; ihre Karpo- 
gone sind stark rückgebildet und trichogynlos. Damit im Zusammenhange scheint das Fehlen 
typischer Pyknokonidien in mehreren Fällen zu stehen. 

Wichtigste Litteratur: G. De Notaris, Osservazioni sulla tribü delle Peltigeree (Torino, 
1851, 19 S., 2 Taf.). — E. S tizenberger, Actinopelte, eine neue Flechten-Sippe (Flora, 
Band XLIV. 1861, S. 1 — 5, Taf. L). — M. Fünfstück, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 
der Lichenen (Jahrbuch kgl. botan. Gart, und Museum Berlin, Band III. 1884, S. 156—174, 
Taf. III— V). — Derselbe, Lichenologische Notizen (Beiträge zur wissensch. Botanik, Band 111 
1899, S. 290— 292). — W. Ny lander, Classification des Peltigerees (La Naturaliste, 6. annee, 
1884, S. 387). — K. B. J. Forssel, Die anatomischen Verhältnisse und die phylogenetische 
Entwicklung der Lecanora granatina (Botan. Centralblatt, Band XXII, 1885, S. 86 — 87). — 
G. Bitter, Über maschenförmige Durchbrechungen der unteren Gewebsschicht oder des 
gesamten Thallus bei verschiedenen Laub- und Strauchflechten (Festschrift für Schwendener, 



Ascolichenes. fZahlbruckner.) 191 

1 899, S. 4 20 — 149). — Derselbe, Peltigeren-Studien (Bericht Deutsch. Botan. Gesellsch., 
Bd. XXIf, 1904, S. 248—254, Taf. XIV). — E. Baur, Untersuchungen über die Entwicklungs- 
geschichte der Flechtenapothezien I. (Botan. Zeitung, Band XXVI, 1904, S. 21—44). 

Einteilung der Familie. 

A. Lager rückgebildet, in Form kleiner dreieckiger Lappen die Fruchtscheibe strahlenförmig 
berandend. 

a. Schläuche vielsporig, Sporen farblos, 2 zellig 2. Solorinella. 

b. Schläuche 8sporig; Sporen bräunlich, parallel 4— 6zellig 1. Asteristion. 

B. Lager ansehnlich, blattartig. 

a. Lager allseitig berindet. 

«. Untere Rinde nur unterhalb der Apothezien ausgebildet, Apothezien flächenständig 

3. Solorina. 
ß. Untere Rinde kontinuierlich; Apothezien auf der Unterseite der Lagerlappen, endständig 

4. Nephroma. 

b. Lager nur oben berindet, Unterseite deutlich netzaderig 5. Peltigera. 

\ . Asteristion Leight. Lager rückgebildet, nur die Fruchtscheibe in Form kleiner, 
dreieckiger Lappen berandend, weiß oder weißlich, Oberseite feinpulverig, Unterseite 
schmutzig. Apothezien kreisrund, flächenständig, einzeln oder zusammenfließend, ange- 
drückt, flach, mit zinnoberroter, vertiefter Scheibe, in der Jugend von einem Schleier 




Fig. 101. A Peltifjera venosa (L.) Hoffm. Habitusbild (l/l). — B—C Peltigera canina (L.) Hoffm."^ Habitusbild 
(1/1). — D Jfephroma resupinatum (L.) Fw. Habitusbild (1/1). (A— C nach Reinke; D nach Schaerer.) 



] 92 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

bedeckt, welcher später zerreißt und in Form unregelmäßiger Fetzen die Scheibe umrandet ; 
Paraphysen gut entwickelt, verklebt; Schläuche 8 sporig; Sporen bräunlich, linearisch- 
länglich, an beiden Enden abgerundet, parallel 4 — 6 zellig, dünnwandig. 

Eine Nachuntersuchung des Lagers dieser Gattung ist erwünscht. 

\ Art, A. erumpens Leight., auf Baumrinden, Ceylon. 

2. Solorinella Anzi (Actinopelte Stizbg.). Lagerstark rückgebildet, kleine, drei- 
eckige Lappen darstellend, welche die Fruchtscheibe sternarlig umranden und sich unter 
das Apothezium fortsetzen, unter der Fruchtscheibe ist das Lager geschichtet, im oberen 
Teile aus dicht verwebten, dünnwandigen, unregelmäßig verlaufenden Hyphen zusammen- 
gesetzt, im unteren Teile in die Palmellaceen-Gonidien enthaltende Gonidienschicht über- 
gehend, die die Scheibe umrandenden Lappen (nach Reinke aus den Gehäuse hervor- 
gegangen) werden aus netzartig verbundenen, fast wagerecht verlaufenden Hyphen ge- 
bildet, enthalten keine oder zu unregelmäßig verteilten Nestern angeordnete Gonidien. 
Apothezien kreisrund, einzeln, flächenständig, mit dunkler, zumeist vertiefter Scheibe; 
Gehäuse hell, aus strahlig angeordneten, septierten Hyphen hervorgegangen, kleinzellig 
pseudoparenchymatisch, Paraphysen locker, unverzweigt, unseptiert, Schläuche länglich 
keulig, vielsporig, Sporen farblos, länglich-ellipsoidisch, gerade oder leicht gekrümmt, 
zweizeilig, in der Mitte zuweilen leicht eingeschnürt, dünnwandig. Pyknokonidien un- 
bekannt. 

\ Art Solorinella astericus Anzi (Fig. 4 02.4— B), auf sandigem Erdboden und auf Löss 
in Mittel- und Südeuropa. 

3. Solorina Ach. [Peltidea *** Pleurothea und **** Perophora Arch., Solorinia Nyl). 
Lager blattartig, wagerecht ausgebreitet, mit Haftfasern an die Unterlage befestigt, Unter- 
seite netzaderig, heteromerisch , Oberseite gleichmäßig berindet, Rinde aus einem ver- 
hältnismäßig dickwandigen, großzelligen, aus senkrecht zur Oberfläche verlaufenden Hyphen 
hervorgegangenen Pseudoparenchym gebildet, die Gonidienschicht liegt unmittelbar unter 
der obern Rinde und enthält Palmellaceen- oder Nostoc-Gonidien; Markschicht werg- 
artig, aus dünnwandigen, septierten Hyphen zusammengesetzt, die untere Rinde ist nur 
unterhalb der Apothezien ausgebildet, sie ist gleich der oberen Rinde pseudoparenchy- 
matisch, die übrigen Teile der Lagerunterseite sind unberindet. Apothezien ffächen- 
ständig, eingesenkt, kreisrund oder etwas unregelmäßig, mit vertiefter Scheibe; Gehäuse 
nicht entwickelt, das Hymenium wächst sekundär am Rande weiter, wodurch die Rinde 
abgehoben wird und die Fruchtscheibe schleierartig berandet; Hypotheziumhell: Schläuche 
2 — 8 sporig; Sporen braun, spindelförmig länglich bis ellipsoidisch, braun. Pyknokoni- 
dien scheinen zu fehlen. 

7 Arten, in den kälteren und mäßigen Klimaten erdbewohnende Gebirgsflechten. 

S. saccata (L.) Ach. (Fig. 4 02C und E), Lager apfelgrün bis grüngrau, Markschicht 
weiß, Apothezien braun, vertieft-krugförmig, Schläuche 4 — 8 sporig, auf Kalkboden; S. crocea 
(L.) Ach., Lager braungrün, Markschicht schön orangerot, durch KOH violett, auf Urgestein 
im Hochgebirge, die europäischen Exemplre besitzen Palmella-Gonidien, die vom Himalaya 
hingegen Nostoc-Gonidien, letztere wurden als »Solorinina crocoides« Nyl. bezeichnet; 5. spon- 
giosa (Sm.) Nyl., mit stark entwickelten, Nostoc-Gonidien enthaltenden Zephalodien, durch 
deren Ausbildung das Lager schuppig wird, Apothezien tief-krugförmig, im Hochgebirge 
Europas. 

4. Nephroma Ach. (Peltidea **Opisteria Ach.). Lager blattarlig, ansehnlich, wage- 
recht ausgebreitet, mit gutentwickelten und verzweigten oder rudimentären Haftfasern an 
die Unterlage befestigt, heteromerisch, beiderseits berindet, die obere, wie auch die 
untere Rinde großzellig und dünnwandig pseudoparenchymatisch, mehrere übereinander 
gelagerte Zellreihen bildend; Gonidienschicht unterhalb der obern Rinde, mit Nostoc- oder 
Palmellaceen-Gonidien; Markschicht wergartig, aus dünnwandigen, spärlich septierten 
Hyphen zusammengesetzt, Lagerunterseite nicht netzartig aderig. Apothezien kreisrund 
bis nierenformig, mit der ganzen Unterseite auf der Rückseite vorgezogener Lagerlappen 
angewachsen und erst durch Drehung dieser Lappen nach aufwärts gerichtet, ohne Ge- 
häuse; Hypotheziumhell; Paraphysen unverzweigt, fast eingeschnürt septiert; Schläuche 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



193 



keulig, 8 sporig; Sporen farblos oder fast farblos, länglich-spindelförmig bis spindel- 
förmig, parallel 2 — 4 zellig , dünnwandig. Behälter der Pyknokonidien randständig, in 
kleine, halbkugelige Wärzchen versenkt; Gehäuse hell, kugelig; Fulkren endobasidial, 
verzweigt und eingeschnürt gegliedert; Pyknokonidien gerade, kurz, schmal hanteiförmig. 

4 6 Arten, auf Baumrinden, moosigen Felsen und moosigem Erdboden in den gemäßigten 
Zonen beider Hemisphären. 

Sekt. I. Eunephroma Stizbgr. (Nephroma Nyl.), Lager mit freudiggrünen, kugeligen Pal- 
mellaceen-Gonidien. 

N. arcticum (L.) E. Fr., Lager großblätterig, stroh- bis weißgelb, Unterseite mit schwarzen 
oder schwärzlichen Haftfasern, Apothezien groß, rotbraun, über Moosen, auf der Erde und 








Natürl. Pflanzenfam 



194 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Rinden in den arktischen Gebieten und in der Hohen Tatra (Ungarn); N. antarcticum (Wulf.) 
Nyl., der vorhergehenden Art sehr ähnlich, Unterseite weiß, Oberseite seichtgrubig, der Ant- 
arktis eigentümlich. 

Sekt. II. Nephromium Stizbg. {Nephromium Nyl.), Lager mit geknäuelten, blaugrünen 
Nostoc-Gonidien. 

A. Markschicht weiß, durch KOH nicht verändert; N. resupinatum (L.) Fw. (Fig. 4 04D, 
4 02FJ, Lager graubraun bis braun, Unterseite fein- und dichtfilzig, an Baumrinden und über 
Moosen in den Gebirgen Europas, Nordafrikas und Nordamerikas; N. laevigatum Ach., Unter- 
seite nackt und fein runzelwarzig, in den gemäßigten Gebieten häufig; N. parile (Ach.) 
Wainio, der vorhergehenden Art ähnlich, die Lagerlappen am Rande mit grauen Soredien 
besetzt; iV. cellulosum Ach. mit netzig-grubigem Lager und großen Apothezien, Südspitze 
Amerikas. 

B. Markschicht gelb, durch KOH purpurrot; N. lusitanicum Schaer., auf Baumrinden in 
West- und Südeuropa. 

5. Peltigera Willd. Lager blattartig, großblätterig, wagerecht ausgebreitet oder am 
Rande mehr weniger aufstrebend, mit büschelförmigen Haftfasern an die Unterlage be- 
festigt, heleromerisch, Lageroberseite nackt oder feinfilzig, berindet, Rinde großzellig und 
dünnwandig pseudoparenchymatisch , aus senkrecht zur Oberfläche verlaufenden Hyphen 
hervorgegangen und mehrere wagerechte übereinander gelagerte Zellreihen bildend ; 
Gonidienschicht unter der Rinde der Lageroberseite mit blaugrünen, geknäuelten Nostoc- 
oder freudiggrünen Dactylococcus-Gonidien; Markschicht wergartig, locker, aus verhält- 
nismäßig dickwandigen und spärlich septierten Hyphen zusammengesetzt; Lagerunter- 
seite unberindet, mit mehr weniger ausgebildeten, zusammenfließenden Netzadern be- 
setzt. Apothezien kreisrund , randständig auf den Oberseiten vorgezogener Lagerlappen 
mit der ganzen Unterseite aufsitzend, flach oder von der Seite eingerollt, ohne Gehäuse; 
Scheibe in den Fugen von einem Schleier (Reste der oberen Rinde, unter welcher die 
Fruchtanlage erfolgt) bedeckt, der später aufreißt und in Fetzen die Frucht berandet ; 
Hypothezium hell bis bräunlich, zellig; Paraphysen unverzweigt , septiert, an den Enden 
verdickt; Schläuche 6 — 8sporig; Sporen farblos oder bräunlich, länglich-ellipsoidisch, 
spindel- bis nadeiförmig, parallel 4— 8 zellig, dünnwandig. Echte Pyknokonidien fehlen. 
Behälter der Makrokonidien randständig, mit pseudoparenchymatischem, hellem Gehäuse; 
Sterigmen fädlich, unverzweigt, auf kurzen Basalzellen sitzend; Makrokonidien eiförmig 
oder länglich-eiförmig, gerade, einzellig und farblos. 

Bis 20 über die ganze Erde verbreitete Arten. 

Sekt. I. Peitidea (Ach.) Wainio {Peltidea Nyl., Peltigera G. Phlebia Wallr.), Lager mit 
freudiggrünen, fast kugeligen oder ellipsoidischen Dactylococcus-Gonidien. 

P. aphthosa (L.) Hoffm., Lager großblätterig, fast lederartig, trocken grau- bis weißlich 
grün, angefeuchtet schön apfelgrün, Oberseite mit dunklen, warzigen Zephalodien besetzt, 
Unterseite weißlich, schwärzlich netzaderig, auf der Erde, moosigen Felsen in den Bergen 
und im Hochgebirge der kälteren und gemäßigten Zonen beider Hemisphären häufig; P. 
venosa (L.) Hoffm. (Fig. 104 A) t Lager einblätterig, klein, lederartig, graugrün, angefeuchtet 
grün, Unterseite aderig, Apothezien der Lagerspitzen wagerecht angeheftet, Sporen stumpf 
spindelig, 4 zellig, an schattigen Plätzen und Wegrändern häufig und weit verbreitet. 

Sekt. II. Eupeltigera (DNotrs.) Hue {Peltidea * Emprostea Ach. pr. p., Peltigera sect. 
Emprostea Wainio: Peltigera D. Antilyssa Wallr.), Lager mit geknäuelten, blaugrünen Nostoc- 
Gonidien. 

A. Apothezien kurzen Lagerlappen wagerecht aufsitzend; P. horizontalis (L.) Hoffm., 
Lager großblätterig, reh- bis graubraun, glänzend, Sporen spindelförmig, auf bemooster Erde 
und Baumwurzeln und an Felsen in den kälteren und gemäßigten Zonen weil verbreitet 
und häufig. 

B. Apothezien mehr weniger senkrecht stehenden Lagerlappen aufsitzend; P. canina (L.) 
Hoffm. (Fig. 4 04 .B— C), Lager weißgrau oder bräunlichgrau, schlaff, Oberseite feinfilzig, matt, 
Unterseite weißlich mit gleichfarbigen oder dunkleren kräftigen Adern, kosmopolitisch und 
häufig; P. spuria (Ach.) DC., Lager kleinlappig, aufstrebend, starr, Unterseite weißlich, mit 
gleichfarbigen, kräftigen Netzadern, an sonnigen Stellen auf der Erde; P. rufescens (Sm.) 
HofTm. (Fig. 4 02 G), Lager fast lederartig, großblätterig, Oberseite feinfilzig, im Alter kahl, 
hirsch- bis kastanienbraun, Unterseite weißlich, mit schwarzbraunen, zusammenfließenden 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 195 

Netzadern, auf trockenem Heideboden und auch in Wäldern; kosmopolitisch; P. malacea 
(Ach.) E. Fr. (Fig. 4 02 D), Lager großblätterig, schwammig, olivenbraun, mit dicker, rissiger 
Rinde, Unterseite durch stark zusammenfließende Adern schwärzlich, in den gemäßigten 
Zonen beider Hemisphären; P. polydactyla (Neck.) Hoffm., Lager glänzend, glatt, graubraun, 
apothezientragende Lappen fingerartig gespalten, aufrecht, Unterseite mit schwärzlichen Adern, 
an sonnigen Plätzen weit verbreitet, die rein tropischen Gebiete indes meidend; P. scutata 
(Dicks.) Leight., Lager dünnhäutig, kleinblätterig, bräunlich, mit tief zerschlitzten, am Rande 
bleigraue Soredien tragenden Lagerlappen, Unterseite weißlich oder fleischfarbig, an bemoosten 
Baumstämmen oder auf moosigen Felsen in Europa nicht häufig. 

Pertusariaceae. 

Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die 
Unterlage befestigt, Oberseite berindet oder unberindet, Markschicht wergartig, Goni- 
dienschicht oberhalb der Markschicht liegend, mit Pleurococcus-Gonidien. Apothezien 
einzeln oder zu mehreren in Fruchtwarzen versenkt, mit in der Regel sehr enger Scheibe, 
seltener ist die Scheibe gut erweitert, wodurch das Apothezium einen deutlich lekanori- 
nischen Habitus gewinnt, bei einer Gattung ist sie durchbohrt und das Apothezium 
scheinbar pyrenokarp; eigenes Gehäuse fehlt; Hymenium vom Lager bekleidet; Paraphy- 
sen gut entwickelt, in der Regel verzweigt und netzartig verbunden, seltener unver- 
zweigt und frei; Schläuche \ — 8 sporig; Sporen farblos oder gebräunt, zumeist groß 

und dickwandig, \ 2 zellig. Fulkren exobasidial; Basidien einfach oder nur wenig 

verzweigt. 

Mit Rücksicht auf das von Reinke selbst betonte Vorkommen großer und dick- 
wandiger Sporen bei anderen Flechtenfamilien, mit Rücksicht ferner darauf, dass der Nach- 
weis, dass auch die kleinen und dünnwandigen Sporen der Pertusarien mehrere Keim- 
schläuche treiben, noch nicht erbracht ist, scheint es noch nicht ausreichend bewiesen zu 
sein, dass in dem eigenartigen Bau und biologischem Verhalten der Sporen der Pertusaria- 
ceen ein phylogenetischer Hinweis liegt. Es konnte daher die Umgrenzung dieser Familie im 
Sinne Darbishires derzeit noch nicht angenommen werden. 

Wichtigste Litteratur: W. Ahles, De Germaniae Pertusariis, Gonotremate et Phlyctidi- 
bus commentatio (Dissert.-Inaugur., Heidelberg, 4860, 8°). — S. Garovaglio, Del posto che 
le Pertusarie devono occupare in una disposizione metodica dei licheni (Rendic Istitut. Lom- 
bardo, Ser. II, vol. IV, 4 874, S. 4 95 — 4 98). — Derselbe, De Pertusariis Europae mediae 
commentatio (S. A. Memor. Societ. Italiana di Scienze Natur., vol. III, 4 874, 4°, 39 S., 4 Taf.). 

— J. Müller (Arg.); Lichenologische Beiträge, XIX (Flora, Band LXVII, 4 884, S. 268—274, 
283—289, 299—306, 349-354, 396—402 und 460—465). — A. M. Hue, Les Pertusaria de la 
flore francaise (Bull. Soc. Botan. France, tome XXXVII, 4890, S. 83—4 09). — H. Olivier, 
Etüde sur les Pertusaria de la flore francaise (Revue de Botanique, tome VIII, 4 890, 9 — 24). 

— O. V. Darbishire, Die deutschen Pertusarien mit besonderer Berücksichtigung ihrer 
Soredienbildung (Englers Botan. Jahrbücher, Band XXII, S. 593 — 671). 

Einteilung der Familie. 

A. Paraphysen verzweigt und netzartig verbunden; Fruchtscheibe nicht durchbohrt. 

a. Sporen einzellig . ! 2. Pertusaria. 

b. Sporen zweizeilig 3. Varicellaria. 

B. Paraphysen unverzweigt, frei; Fruchtscheibe durchbohrt ....... 1. Perforaria. 

\. Perforaria Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen der Mark- 
schicht an die Unterlage befestigt, mit Protococcus-Gonidien. Apothezien in Frucht- 
warzen versenkt, ohne eigenes Gehäuse, Hymenium vom Lager berandet, mehr weniger 
kugelig; Fruchtrand schmal, in der Mitte fein und scharf abgegrenzt durchbohrt; 
Paraphysen unverzweigt und nicht verbunden; Sporen farblos, einzellig, Wände im all- 
gemeinen dünner als bei Pertusaria. 

2 rindenbewohnende Arten; P. cucurbüula (Mont.) Müll. Arg. (Fig. 4 03 2? — D), Lager grau, 
glänzend, mehr weniger warzig, Fruchtwarzen kugelig, in Neuseeland und Japan. 

2. Pertusaria DC. [Variolaria Ach. pr. p.). Lager krustig, einförmig, ober- oder 
unterrindig, mit denllyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, 

4 3* 



196 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



ohne Rhizinen, mit oder ohne Sorale, unberindet oder mit einer schmalen, knorpeligen, 
pseudoparenchymatischen Rinde, welche aus mehr weniger senkrecht zur Lageroberfläche 
verlaufenden, verklebten und septierten, mäßig dickwandigen Hyphen hervorgegangen ist; 
mit Protococcus-Gonidien ; Markschicht wergartig, aus dünnwandigen oder mäßig ver- 
dickten Hyphen gebildet. Apothezien einzeln oder zu mehreren in gonidienführenden 
Fruchlvvarzen eingeschlossen, seltener in das Lager versenkt; Fruchtscheibe sehr eng, 






Fig. 103. A Pertusaria verrucosa Mont. Habitusbild (4/1). — B—D Perforaria cucurbitnla Mout. Habitusbild (1/1). 

Schnitt durch das Hymenium, Sporen. — E—F Pertusaria communis DO. Habitusbild (3/1) und Schnitt durch 

Lager und Apothezien (30/1). — Q— H Pertusaria bryontha (Ach.) Nyl. Habitusbild (3/1) und Schnitt durch ein 

Apothezium (00/1), (A nach Fee; B—D nach Montague; E — H nach lieinke.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 197 

fast punktförmig oder mehr weniger erweitert; Hymenien kugelig bis scheibenförmig, 
mit reichlicher Gallerte; eigenes Gehäuse fehlt, oder es ist nur wenig entwickelt und dann 
hell und aus parallel zum Hymenium verlaufenden Hyphen zusammengesetzt; Hypothe- 
zium hell , unter denselben nur ausnahmsweise Gonidien ; Paraphysen verzweigt und 
netz- oder leiterartig verbunden, zart; Schläuche 1 — 8 sporig; Sporen in der Regel groß 
oder sehr groß, farblos, seltener gebräunt oder braun , einzellig, mit stark verdickter, 
konzentrisch geschichteter Wand , innere Sporenwand glatt oder mit quer gestellten 
Leisten oder Rippen versehen. Behälter der Pyknokonidien in Lagerwärzchen versenkt; 
Fulkren exobasidial; Pyknokonidien zylindrisch, faden- bis nadeiförmig. 

Etwa 200 Arten auf Rinden, Felsen und über Moosen, über die ganze Erde zerstreut. 

Sekt. I. Lecanorastrum Müll. Arg. {Lecanora sect. Pionospora Th. Fr. pr. p., Piono- 
spora Darb. pr. p.). Scheibe erweitert, Apothezien von lekanorinischem Habitus, Lagerrand 
zumeist wulstig, nackt oder mit Soredien besetzt, unter dem Hypothezium zumeist Gonidien. 
P. bryontha (Ach.) Nyl. Fig. 4 03G — H), Lager sorediös, Schlauch einsporig, über Moosen und 
Pflanzenresten in den Alpen; P. commutata Müll. Arg., Scheibe fleischfarbig oder rosa, Schläuche 
einsporig, unter den Tropen weit verbreitet. 

Sekt. II. Porophora Müll. Arg. {Porophora Mey.) Scheibe eng, mehr weniger punkt- 
förmig. 

A. Verucosae Müll. Arg. Fruchtwarzen niedergedrückt halbkugelig, mehrere Hymenien 
einschließend, die Scheiben der einzelnen Apothezien sind höckerig berandet, wodurch die 
gemeinschaftliche Fruchtwarze auf der Oberfläche wie mit Warzen bedeckt erscheint. P. 
verrucosa Mont. (Fig. 4 03,4), mit dünnem, weißlichem Lager, mit schwärzlichen Fruchtscheiben, 
Schläuche 6 — 8 sporig, auf Rinden im tropischen Amerika. 

B. Glomeratae Müll. Arg. Fruchtwarzen mehr weniger gehäuft, fast kugelig, auf- 
gedunsen, am Grunde verschmälert, ein, selten mehrere Apothezien einschließend, Scheiben 
endlich eingedrückt. P. glomerata (Schleich.) Schaer., Lager ergossen, körnig- oder faltig- 
warzig, gelblichweiß, Scheiben dunkel, Schläuche viersporig, auf Moosen, abgestorbenen 
Pflanzen, ausnahmsweise auch auf Holz im Hochgebirge. 

C. Pertusae Müll. Arg. Fruchtwarzen fast kugelig, aufgedunsen, am Grunde ver- 
schmälert, mehrere Apothezien einschließend, Scheiben endlich scharf eingesenkt; a. Lager 
und Fruchtwarzen gelb; P. Wulfenii (DG.) E. Fr. Lager faltig-runzelig, Schläuche 4 — 8 sporig, 
auf Rinden, seltener auf Felsen, in den gemäßigten Gebieten weit verbreitet, kommt auch 
in Brasilien vor; b. Lager weißlich bis grau; P. communis DC. (Fig. 403 E—F), Lager grün- 
lichgrau, dickwulstig runzelig oder warzig, Epithezium schwärzlich, durch Kalilauge violett, 
Schläuche 4 — 2 sporig, auf Baumrinden und auf Felsen weit verbreitet und häufig. 

D. Pustulatae Müll. Arg. Fruchtwarzen halbkugelig, am Scheitel nicht eingedrückt, 
Scheiben verhältnismäßig breit, zusammenfließend und etwas hervortretend. P. acromelana 
Müll. Arg., mit weißlichgrauem Lager, auf Rinden in Brasilien; P. pustulata Duby, Lager 
sehr dünn, gelb, Scheiben schwarz, Schläuche 2-, ausnahmsweise 4 sporig, innere Sporenwand 
mit hervorspringenden Leisten versehen, auf Rinden über die ganze Erde verbreitet. 

E. Depressae Müll. Arg. Fruchtwarzen halbkugelig, am Scheitel endlich deutlich ein- 
gedrückt und konkav, die Scheibe an der vertieften Stelle des Fruchtwarzenscheitels ge- 
häuft oder zusammenfließend; P. xanthodes Müll. Arg., mit gelbem Lager, Scheiben bräun- 
lich, Schläuche 2— 3 sporig, auf Rinden in Texas; P. melaleuca (Sm.) Duby, Lager weißlich, 
durch KOH + CaCl 2 2 orangerot, Schläuche zweisporig, innere Sporenwand glatt, auf Rinden 
weit verbreitet. 

F. Leioplacae Müll. Arg. Fruchtwarzen halbkugelig oder fast kugelig, am Scheitel 
abgeflacht oder flach abgerundet (nie vertieft), Scheiben zerstreut, nicht eingedrückt, in der 
gleichen Höhe mit dem Lager oder etwas emporgehoben; P. tuberculifera Nyl., Lager weiß- 
lich oder grünlichgrau, durch Kalilauge nicht gefärbt, Fruchtwarzen am Grunde mehr weniger 
verschmälert, innere Sporenwand quer gestreift, unter den Tropen weit verbreitet; P. leio- 
placa (Ach.) Schaer. (Fig. 4 04,4—/?), Lager grau bis gelblichgrau, durch Kalilauge gelblich, 
innere Sporenwand glatt, auf Rinden auf der ganzen Erde und eine häufig auftretende Art; 
P. leioplacella Nyl., Lager strohgelb, innere Sporenwand glatt, eine häufige Flechte der tro- 
pischen Gebiete. 

G. Tuberculifcrae Müll. Arg. Fruchtwarzen breit, abgeflacht, am Grunde nicht ver- 
schmälert, sondern allmählich in das Lager übergehend, Scheiben eingedrückt, punktförmig, 
zerstreut und blass. P. carneopallida Müll. Arg., Lager weißlich, Schläuche 8 sporig, innere 
Sporenwand gerippt, rindenbewohnend in Brasilien. 



198 



Ascolichenes. (Zahlbruckner. 



H. Dilatatae Müll. Arg. Fruchtwarzen breit, flach, am Grunde nicht verschmälert, 
allmählich in das Lager übergehend, am Scheitel etwas eingedrückt, Scheiben schwärzlich, 
gedrängt. P. laevis Kn. auf Rinden in Neuseeland. 

I. Seriales Müll. Arg. Fruchtwarzen halbkugelig, gedrängt, in vielgliederige mehr 
weniger gerade, gewundene oder gekrümmte Reihen angeordnet, Scheiben zerstreut, kaum 
eingedrückt. P. Araucariae Müll. Arg., Lager gelb, Schläuche 8 sporig, in Brasilien. 

K. Subirregulares Müll. Arg. Fruchtwarzen fast kugelig, am Grunde mehr weniger 
verschmälert, unregelmäßig aneinander gerückt, im Umrisse eckig-rundlich, Scheiben zer- 
streut-stehend, eingesenkt. P. subirregularis Müll. Arg., Lager grau, Schläuche 8 sporig, auf 
Rinden im tropischen Amerika. 

L. Chiodectonoides Müll. Arg. Fruchtwarzen halbkugelig, am Grunde scharf abge- 
grenzt, später erweitert, länglich bis fast eckig werdend, Scheiben zahlreich, zerstreut stehend, 

abgeflacht, nicht eingesenkt. P. 
chiodectonoides Nyl., Schläuche 2— 
3 sporig, rindenbewohnend im tro- 
pischen Amerika. 

M. Irreguläres Müll. Arg. 
Fruchtwarzen wenig entwickelt, 
sehr niedrig oder undeutlich, 
unregelmäßig zusammenfließend, 
Scheiben zerstreut, punktförmig, 
kaum eingesenkt; P. cryptocarpa 
Nyl., Sporen farblos, innere Spo- 
renwand glatt, auf Rinden in 
Brasilien; P. Pentelici. Stnr. , mit 
braunen Sporen, auf Felsen in 
Griechenland. 

K". Polycarpicae Müll. Arg. 
Fruchtwarzen unregelmäßig, abge- 
flacht, niedrig, nicht zusammen- 
fließend, Scheiben zerstreutstehend, 
zahlreich, grubig eingesenkt; P. 
polycarpa Krph., auf Rinden in 
Brasilien. 

O. Graphicae Müll. Arg. 
Fruchtwarzen unregelmäßig, wenig 
hervortretend , am Scheitel nicht 
eingesenkt, Scheiben mehr weniger 
strahlig angeordnet, strichförmig 
in die Länge gezogen; P. graphica 
Kn. auf Felsen in Neuseeland. 

3. Varicellaria Nyl. Lager 
krustig, einförmig, häutig, körnig 
bis pulverig, beiderseits mit 
einer schmalen pseudoparenchy- 
matischen, aus 2 — 3 übereinan- 
der gelagerten Zellreihen gebil- 
deten Rinde bekleidet, Goni- 





r-^T 







A 



Fig. 104. A — B Pertusaria leioplaca (Ach.) Scliaer. Schlauch , Para- 

phyaen und Sporen (10ü0/l). — C Varicellaria rhodocarpa (Körb.) 

Th. Fries. Spore (1000/1). (Original.) 



dienschicht unterhalb der obern 
Rinde Hegend, mit Pleurococcus-Gonidien, unterhalb dieser die wergartige Markschicht, 
welche aus längslaufenden Hyphen zusammengesetzt wird. Apothezien einzeln oder zu 
2 — 3 in den Fruchtwarzen; Scheibe schmal; Paraphysen verworren verzweigt; Schläuche 
bauchig, einsporig; Sporen sehr groß, farblos, zweizeilig mit dicker Wand. Pyknoko- 
nidien unbekannt. 

\ Art, V. rhodocarpa (Körb.) Th. Fr. (Fig. 4 04C). Fruchtwarzen an der Außenseile leprös 
aufgelöst, auf Baumrinden, Holz, über Moosen, auf der Erde und auch an Felsen in alpinen 
Lagen Europas und im antarktischen Amerika. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 199 

Zweifelhafte Gattung. 

Bacillina Nyl. Lager krustig, einförmig, aus einzelnen, gedrängten oder rasenförmig 
gehäuften stäbchenförmigen, 1 — 2 mm hohen und 0,3 — 0,4 mm breiten Isidien zusammen- 
gesetzt, berindet, Rinde kleinzellig; Markschicht gut entwickelt, wergartig, aus zarten 
und dünnwandigen Hyphen gebildet. Apothezien unbekannt. 

1 Art, B. antipolitana Nyl., auf eisenschüssigen Lehmboden in Südfrankreich. 

Lecanoraceae. 

Lager krustig, einförmig oder am Rande gelappt, ausnahmsweise strauchartig, ver- 
zweigt und niedrig, mit den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an die Unter- 
lage befestig, ohne Rhizinen, geschichtet und nur in einem Falle homöomerisch, unbe- 
rindet oder berindet, mit Protococcus- oder Pleurococcus-Gonidien. Apothezien dauernd 
in das Lager versenkt oder sitzend, kreisrund, vom Lager berandet; eigenes Gehäuse 
fehlend oder nur unvollkommen entwickelt; Hypothezium hell, unter demselben zumeist 
Gonidien; Paraphysen unverzweigt und frei oder verzweigt und verbunden; Schläuche 
8 — 32 sporig, Sporen farblos, ausnahmsweise bräunlich, einzellig, parallel 2 — mehrzellig 
oder mauerartig vielzellig, dünnwandig. Fulkren exo- oder endobasidial. 

Wichtigste Litteratur: Außer den bereits angeführten: F. Baglietto, Nuove specie del 
genere Lecania (Comment. Societ. Crittogamolog. Italiana, vol. I, 1862, S. 126). — S. Garo- 
vaglio, Manzonia Cantiana, novum lichenum angiocarporum genus (Memor. Societ. Italian. 
Sc. Natur, vol. II, 1866). — E. Stizenberger, De Lecanora subfusca ejusque formis com- 
mentatio (Botanische Zeitung, 1868, S. 8S9 — 902). — P. Hedlund, Kritische Bemerkungen 
über einige Arten der Flechtengattungen Lecanora (Ach.), Lecidea (Ach.) und Micarea (Fr.) 
(Bihang kgl. svensk. vetensk. akadem. handling., Afd. III, vol. XVIII, n. 3, 1892, 104 S., 1 Taf.). 
— A. M. Hue, Gauserie sur le Lecanora subfusca (Bullet. Soc. Botan. france, tome L, 1903). 

Einteilung der Familie. 

A. Lager homöomerisch, durchweg pseudoparenchymatisch, Sporen halbmond- bis sichel- 
förmig 1. Harpidium. 

B. Lager geschichtet. 

a. Sporen einzellig. 

rc, Paraphysen unverzweigt, frei. 

I. Pyknokonidien fädlich, gerade oder gekrümmt 2. Lecanora. 

II. Pyknokonidien ellipsoidisch, gerade; Lager dottergelb ... 13. Candellariella. 

ß. Paraphysen verzweigt und verbunden 3, Ochrolechia. 

b. Sporen zweizeilig. 

a. Fulkren exobasidial. 

I. Paraphysen unverzweigt, frei. 

1. Lager grau oder braun, Pyknokonidien fädlich, gerade oder gekrümmt 

5. Lecania. 

2. Lager dottergelb; Pyknokonidien ellipsoidisch, gerade. . 13. Candelariella. 
II. Paraphysen verzweigt und verbunden 6. Calenia. 

ß. Fulkren endobasidial. 

I. Lager krustig, einförmig 4. Icmadophila. 

II. Lager am Rande gelappt 7. Placolecania. 

c. Sporen parallel mehrzellig. 

a Lager unberindet, Apothezien in das Lager versenkt. 

I. Paraphysen unverzweigt und frei 11. Phlyctella. 

II. Paraphysen verzweigt und verbunden .12. Phlyctidia. 

ß. Lager berindet, Apothezien sitzend 8. Haematomma. 

d. Sporen mauerartig vielzellig. 

«. Apothezien dauernd in das Lager versenkt, schmal 10. Phlyctis. 

ß. Apothezien sitzend, breit 9. Myxodictyon. 

1 . Harpidium Körb. Lager krustig, einförmig, felderig, mit den Hyphen der Unter- 
seite an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, homöomerisch, durchweg aus einem 



200 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 




M 

Fig. 105. A Lecanora suhfusca (L.) Ach. Habitusbild (3/1) und Schnitt durch das Apothezium (6H/1) — B Lecanora 
(Beet. Placodium) lentigera (Web.) Ach. Habitusbild (1/1), — C Lecanora (sect. Asyicilia) csculenta Eversm. Habitus- 
bild (1/1). — D Lecanora (sect. Aspicilia) fruticulosa Eversm. Habitusbild (1/1 1, E dieselbe (4/1), G dieselbe, 
Querschnitt eines Zweiges (40/1). — F Lecanora esculenta Eversm. Durchschnitt durch das Lager und Apothezium 
bei a (9/1). — 11— J Haematomma puniceum (Ach.) Wainio. Habitusbild. — K—L Ochrolechia tartarea iL.) Mass. 
Habitusbild (3/1) und Schnitt durch das Lager und Apothezium (30/1). — M—N Icmadophila ericetorum (L.) A. Zahlbr. 
ilabitußbild. (A—G, K—L nach Eeinke; 11— J, M—N Original.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 201 

dünnwandigen, großzelligen Pseudoparenchym gebildet, mit großen Palmella-Gonidien. 
Apothezien ein wenig eingesenkt, kreisrund, klein, vom Lager berandet, eigenes Gehäuse 
nicht entwickelt; Hypothezium hell; Hymenium gallertig; Paraphysen unverzweigt, 
perlschnurartig, septiert; Schläuche kürzer als das Hymenium, 8 sporig; Sporen farblos, 
halbmond- bis sichelförmig, mit abgerundeten Enden, einzellig, sehr dünnwandig. Be- 
hälter der Pyknokonidien eingesenkt, mit kaum bemerkbarer Mündung, mit hellem Ge- 
häuse; Fulkren exobasidial ; Basidien einfach, gebüschelt, fast walzig; Pyknokonidien 
kurz, länglich-ellipsoidisch, gerade. 

»Erythrogonidien«, wohl Gloeocopsa-Gonidien, sah ich nie; diese irrtümliche Angabe 
Körbers dürfte auf das Vorkommen der durch eine Flechtensäure rotgefärbten randstän- 
digen Zellen des Pseudoparenchyms zurückzuführen sein. Durch den anatomischen Bau des 
Lagers unterscheidet sich Harpidium von allen übrigen Gattungen der Lecanoraceen. 

\ Art, H. rutilans (Fw.) Körb., mit braunrotem Lager, auf ürgesteinsfelsen in Europa 
selten. 

2. Lecanora Ach. (Scutellaria Hoffm.). Lager krustig, einförmig, am Rande gelappt 
oder schuppig-blattartig, seltener strauchartig, niedrig, mit den Hyphen des Vorlagers 
und der Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, geschichtet, Lagerober- 
seite unberindet oder mit einer aus mehr weniger senkrecht oder wagrecht verlaufenden, 
verklebten, dünnwandigen Hyphen hervorgegangener Rinde; Markschicht wergartig, aus 
dünn- oder dickwandigen verflochtenen Hyphen zusammengesetzt; Gonidienschicht mit 
Protococcus-Gonidien. Apothezien dauernd eingesenkt bis sitzend, im letzteren Falle in 
der Regel mit der ganzen Unterseile aufsitzend , kreisrund, vom Lager berandet, eigenes 
Gehäuse, zumeist nur unvollkommen, seltener gut entwickelt; Paraphysen unverzweigt, 
frei; Hypothezium hell oder gefärbt; Sporen normal 8 sporig, ausnahmsweise 1C — 32- 
sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch, länglich bis kugelig, gerade, seltener bohnenformig 
gekrümmt, dünnwandig, ohne Schleimhof. Fulkren exobasidial, ausnahmsweise auch 
endobasidial; Pyknokonidien stäbchenförmig, zylindrisch, fädlich, gerade oder bogig- bis 
sichelförmig gekrümmt. 

Über 200 Arten, welche auf den verschiedensten Unterlagen leben und über die ganze 
Erde zerstreut vorkommen. 

Sekt. I. Aspicilia (Mass.) Th. Fr. [Amygdalaria Norm., Aspicilia Mass., Chlorangium 
Link, Hymenelia Mass., Manzonia Garvogl., Mosigia Fw., Pachyospora Mass., Pinacisca Mass., 
Sphaerothallia Nees), Lager krustig, einförmig, Lageroberseite mehr weniger berindet, Apo- 
thezien dauernd eingesenkt, mit vertiefter, konkaver bis fast flacher Scheibe, Paraphysen 
zumeist schlaff, septiert; Fulkren exobasidial, Stäbchen- bis nadeiförmig, gerade. 

L. calcarea (L.) Sommrft., Lager weiß, KOH — , gefeldert, Felderchen flach, zusammen- 
hängend oder zerstreut, Apothezien bereift, eine häufige und variable Flechte, welche in 
Europa, Nordafrika und Nordamerika vorkommt; L. gibbosa (Ach.) Nyl., Lager hell- oder 
dunkelgrau, gefeldert, höckerig-warzig, KOH — , Scheiben krugförmig, nackt, auf Urgestein in 
den gemäßigten Gebieten nicht selten; L. cinerea Ach., Lager gefeldert, weißgrau bis grau, 
durch KOH blutrot, Scheiben schwarz, nackt, Sporen verhältnismäßig groß, auf Urgestein in 
den gemäßigten Gebieten weit verbreitet und sehr häufig auftretend; L. olivacea (Bagl. et 
Car.) Stnr., Lager dünn, kleinfelderig, braun, Apothezien sehr klein, auf Urgestein in Nord- 
und Südeuropa; L. ßavida Hepp, Lager sehr dünn, schmutziggelblich, ergossen, Apothezien 
winzig, Scheibe schwarz, auf Felsen; L. coerulea (DC.) Nyl. (Syn. Manzonia Gantiana 
Garvogl.), Lager ergossen, dünn, bläulich, eigenes Gehäuse entwickelt, Sporen kugelig, an 
Kalkfelsen in Mittel- und Südeuropa; L. esculenta Eversm. (Fig. \ 05 C, F), L. fruticulosa 
Eversm. (Fig. 4 05D, E, G) und L. afflnis Eversm., von Elenkin in eine Art, Aspicilia alpino- 
desertorum zusammengezogen, sind unter dem Namen »Mannaflechte« bekannt*). Das Lager 
dieser ursprünglich alpinen Art ist zuerst krustig und gefeldert, später lösen sich die einzelnen 
Areolen von der Unterlage ab, rollen an den Rändern ein und wachsen schließlich in aega- 
grophile oder isidioidische Formen aus, welche vom Winde oft in großer Menge auf weite 
Strecken in den Steppen und Wüsten fortgetrieben werden. Sie ist die angebliche Manna 



*) Über diese Flechte besteht eine reiche Literatur; dieselbe ist zusammengestellt bei 
A. Elenkin, Wanderflechten der Steppen und Wüsten in Bullet. Jard. Bot. St. Petersbourg, 
vol. I, 1904, S. 66—74. 



202 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

der Hebräer; ihr Verbreitungsgebiet reicht von Kleinasien über Griechenland bis in die 
westlichen Teile Nordafrikas. 

Sekt. II. Eulecanora Wainio (Byssiplaca Mass., Lecanidium Mass., Polyozosia Mass., 
Zeora Körb.) Lager krustig, einförmig, ergossen, gefeldert bis warzig, berindet oder mit 
mehr weniger unvollkommener Rinde, Apothezien sitzend. 

A. Lager weiß bis grau: a. Schläuche 8 sporig; L. atra (Huds.) Ach., Lager körnig- 
warzig, Apothezien ansehnlich, mit schwarzer, glänzender Scheibe, Hymenium rötlichviolett, 
auf Rinden, Felsen, Holz und über Moosen sehr häufig, kosmopolitisch; L. subfusca (L.) Ach. 
(Fig. 105^, i06A — B), Lager geglättet oder rissig, seltener fast warzig, Apothezien hell- bis 
dunkelbraun, Lagerrand ganz oder gekerbt, eine mannigfache Unterlagen besiedelnde, außer- 
ordentlich häufige, über die ganze Erde verbreitete, stark abändernde Flechte; L. albella 
(Pers.) Ach., Lager dünn, geglättet, Apothezien fleischfarbig bis hellbraun, bereift, ebenfalls 
häufig; L. cinereocarnea (Eschw.) Wainio, Lager warzig uneben, Apothezien mit gelblichen 
Scheiben, auf Rinden im tropischen Amerika; L. sordida (Pers.) Th. Fr., Lager rissig gefeldert, 
Apothezien grau bereift, zumeist mit eigenem Gehäuse und endlich herabgedrücktem Lager- 
rand, auf Urgesteinsfelsen sehr häufig; L. cyrtospora Kn., Sporen bohnenförmig, gekrümmt, 
auf Rinden in Neuseeland; b. Schläuche 12— 32 sporig; L. sambuci (Pers.) Nyl., Lager sehr 
dünn, verschwindend, Fruchtscheibe braunrot, Fulkren exobasidial, auf Rinden in Europa 
und Nordamerika; L. multifera Nyl., Fulkren endobasidial, rindenbewachsend im tropischen 
Amerika. 

B. Lager gelb; L. frustulosa Ach., Lager verhältnismäßig dick, warzig bis blasig, Apo- 
thezien mit dunkelbrauner Scheibe, auf Felsen in den gemäßigten Gebieten; L. sulphurea 
(Hoffm.) Ach., Lager rissig gefeldert, grünlichgelb, Apothezien bräunlich bis olivenfarbig, 
bereift, auf Urgestein in Europa und Nordafrika; L. varia Ach., Lager warzig gefeldert bis 
körnig, CaCl20 2 — , Apothezien flach blaßgelb, seltener schwärzlich, mit bleibendem Lager- 
rand, auf Rinden und Holz weit verbreitet; L. symmicta Ach. (Fig. 106C), Lager ergossen, 
sehr dünn, kleiig oder kleinkörnig, durch CaCl202 orangefarbig bis rot, Apothezien fast 
biatorinisch, blassgelb, seltener dunkel, auf Holz und Rinden in den gemäßigten Gebieten. 

C. Lager braun; L. badia (Pers.) Ach., Lager mehr weniger glänzend, Apothezien dunkel- 
braun, Pyknokonidien fast stäbchenförmrig, gerade, auf Felsen weit verbreitet. 

Sekt. III. Placodium (Hill.) Th. Fr. (Lecanora sect. Squamaria Nyl., Placodium Körb, 
pr. p.; Rhizoplaca Zopf, Squamaria DC. pr. p.), Lager im Zentrum krustig, am Rande gelappt, 
in den höchst entwickelten Formen schuppenförmig, ohne Rhizinen, Oberseite berindet, 
Unterseite bei den thallodisch hoch entwickelten Arten mit unvollkommener, aus längs- 
laufenden Hyphen gebildeter Rinde, Apothezien sitzend, eigenes Gehäuse manchmal wohl 
entwickelt und dann geschlossen und nur unter dem Hymenium Gonidien einschließend; 
Pyknokonidien zylindrisch und gerade oder fädlich und gekrümmt. 

A. Pyknokonidien zylindrisch, gerade, Fulkren verzweigt; L. circinata Ach., Lager 
graubraun, Apothezien braun oder schwarzbraun, auf Felsen weit verbreitet. 

B. Pyknokonidien fädlich, bogig gekrümmt; L. pruinosa Chaub., Lager am Rande ge- 
lappt, weiß, durch CaCl 2 2 rot, Apothezien bereift, an Kalkfelsen in Westeuropa und im 
Mediterrangebiet; L. saxicola (Poll.) Ach., Lager im Zentrum gefeldert, am Rande gelappt, 
grünlich- oder blassgelb, Apothezien rotbraun, auf Gestein jeder Art häufig und mannigfach 
abändernd; L. rubina (Vill.) Wainio, Lager gelb, lappig-schuppig, Schuppen schildförmig, 
Apothezien fleischrot oder dunkel, mit dickem Lagerrand, auf Urgesteinsfelsen in subalpinen 
und alpinen Lagen; L. lentigera (Web.) Ach., (Fig. 105 B) Lager krustig-blattartig, weiß oder 
weißlich, Apothezien bräunlich, ganzrandig, auf kalkhaltigem Boden weit verbreitet; L. crassa 
(Huds.) Ach., Lager ansehnlich, locker der Unterlage aufliegend, kleinblätterig-schuppig, 
knorpelig, schmutzig-gelblich bis bräunlich, Apothezien fast biatorinisch, eine auf Kalkboden 
häufige, xerophile Flechte; L. gypsacea (Sm.) Th. Fr. (Fig. 107ß), der vorhergehenden ähn- 
lich, mit großen eingedrückten, blassen Apothezien, auf Kalkboden. 

Sekt. IV. Urceolina (Tuck.) A. Zahlbr. {Urceolina Tuck., Placodium sect. Urceolina 
Müll. Arg), Lager am Rande gelappt, ohne Zephalodien, Apothezien mehr weniger eingesenkt, 
mit krugförmiger Scheibe, ähnlich wie bei der Gattung Diploschistes von konzentrisch orien- 
tierten Lappen, den Resten des im oberen Teile des Apotheziums wohl entwickelten eigenen 
Gehäuses umsäumt; Schläuche linealisch, Sporen einreihig angeordnet; Paraphysen fäd- 
lich, straff. 

L. Kerguelensis (Tuck.) Nyl., Lager bräunlich orangefarbig, Apothezien klein, auf Felsen. 

Sekt. V. Placopsis Nyl. {Placodium sect. Placopsis Müll. Arg. ; Placopsis Wainio), Lager 
am Rande gelappt, im Zentrum krustig, mit großen, in das Lager versenkten Zephalodien, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



203 



welche blaugrüne Gonidien enthalten; Apothezien sitzend, Schläuche linearisch, Sporen ein- 
reihig angeordnet, Pyknokonidien fädlich, mäßig gekrümmt oder fast gerade. 

L. gelida (L.) Ach., Lager ansehnlich, grauweiß, Zephalodien etwas dunkler, Apothezien 
blass bräunlich, auf Urgestein in den Gebirgen der arktischen und subarktischen Regionen. 
Sekt. VI. Aspiciliopsis (Müll. Arg.) A. Zahlbr. (Placodiurn sect. Aspiciliopsis Müll. Arg.). 
Wie die vorhergehende Sektion, die Apothezien iedoch wie bei der Sektion Aspicilia einge- 
senkt, mit konkaver Scheibe. 

L. macrophthalma (Tayl.) 
Nyl., Lager weißlich, Pyk- 
nokonidien bis 60 \x lang, 
auf Urgesteinfelsen , Ker- 
guelenland. 

Sekt. VII. Cladodium 
Tuck. Lager strauchig, 
niedrig oder warzig strau- 
chig, unberindet; Sporen 
einzellig. 

L. thamnitis Tuck., La- 
ger gelblich, Scheibe gelb- 
lich endlich rotbraun, an 
Sandstein felsen der Meeres- 
küsten Kaliforniens. 

3. OchrolechiaMass. 
(Cryptolechia Mass., Le- 
canora sect. Ochrolechia 
Müll. Arg. , Patellaria 
Ehrh. , Petrolopus Ehrh. , 
Lager krustig, einförmig, 
ergossen, gefeldert, Fel- 
derchen mitunter zvver- 
gigstrauchartig verlän- 
gert, mit den Hyphen des 
Vorlagers oder der Mark- 
schicht an der Unterlage 
befestigt, ohne Rhizinen, 
geschichtet, Oberseite un- 
berindet oder schmal be- 
rindet, Rinde aus fast 
senkrechten oder fast un- 
regelmäßigen septierten, 
verklebten, dünnwandi- 
gen Hyphen hervorgegan- 
gen, Markschicht werg- 
artig, aus dünnwandigen 
Hyphen gebildet, Goni- 
dienschicht mit Pleuro- 
coccus- Gonidien; Sorale 
häufig. Apothezien zuerst 
etwas eingesenkt, dann 
sitzend und am Grunde 




Fig. 100. A— B Lecanora sub/usca (L.) Ach. Schnitt durch das Hymenium und 
Sporen (1000/1). — O Lecanora symmicta Ach. Sporen (1000/1). — D Lecania 
Nylanderiana Mass. Sporen (1000/1). — F, F Ochrolechia tartarea (L.) Mass. 
Spore (1000/1) uud Paraphysen (1000/1). — O Haematomma elatinum (Ach.) Körb. 
Sporen (1000/1). (Original.) 

etwas verschmälert, kreisrund, vom Lager berandet ; Hypo- 
thezium hell; Paraphysen verzweigt und verbunden; Schläuche 2 — 8 sporig, am Scheitel 
mit verdickter Membran; Sporen farblos, groß, ellipsoidisch bis eiförmig, einzellig, mit 
dünner oder nur mäßig verdickter Wand. Behälter der Pyknokonidien warzenförmig, 
Höhlung oft verzweigt; Fulkren exobasidial, Basidien einfach, mit untermischten sterilen 
Fäden; Pyknokonidien länglich bis zylindrisch, gerade. 

4 Arten, auf Rinden über Moosen und Felsen, über die Erde zerstreut. 



204 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

0. tartarea (L.) Mass. (Fig. iOöK—L, 406 E—F), Lager hellgrau, durch Kalilauge gelb- 
lich, Apothozien groß, mit dickem Rande, Scheibe rötlich, fnackt, durch CaCl 2 2 rot, auf 
Rinden, über Moosen und Gestein in den gemäßigten Gebieten häufig; 0. pallescens (L.) Mass., 
Lager hell- bis dunkelgrau, durch Kalilauge und Chlorkalk nicht verändert, Apothezien 
kleiner, Lagergehäuse durch KOH -f- CaCl 2 2 rot, auf Rinden, kosmopolitisch; 0. parella (L.) 
Mass., Lager dick, felderig rissig, gelblichgrau, durch KOH oder CaC! 2 2 nicht gefärbt, Apo- 
thezien mit dickem Rande, welche durch die genannten Reagenzien ebenfalls nicht gefärbt 
wird, Scheibe grau bereift, namentlich auf Felsen weit verbreitet. Die letzte Art wie auch 
0. tartarea, kamen unter den Namen »Parelle d'Auvergne« oder »Erdorseille« in den Handel 
und fanden als Farbstoffe Verwendung. 

4. Icmadoph.il a Trevis. (Baeomyces B. Icmadophila Crb.). Lager krustig, einförmig, 
mit den Hyphen der Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, unberindet, 
Markschicht wergartig, mit Pleurococcus-Gonidien, Apothezien fast gestielt, lekanori- 
nisch, Lagerrand mäßig oder gut entwickelt oder endlich verschwindend, eigenes Gehäuse 
entwickelt; Hypothezium hell, unter demselben zum Teile Gonidien; Paraphysen fädlich, 
unverzweigt und frei, Schläuche zylindrisch, 8 sporig; Sporen farblos, spindelförmig, 
zwei- bis vierzellig, mit zylindrischen Fächern, dünnwandig. Behälter der Pyknokoni- 
dien in das Lager versenkt, kugelig, mit hellem Gehäuse; Fulkren endobasidial, einfach 
oder spärlich verzweigt und gegliedert; Pyknokonidien gerade, zylindrisch, an beiden 
Enden etwas verdickt. 

Die systematische Stellung ist noch nicht sichergestellt; sie wird von Nylander 
und Reinke zu den Coniocarpaceae, von Th. M. Fries und Wainio zu den Lecanoraceen 
gestellt. 

2 Arten in den gemäßigten Gebieten; /. ericetorum (L.) A. Zahlbr. (Fig. 405 A/ — N), Lager 
ergossen, körnig, grüngrau, Apothezien verhältnismäßig groß, fleischrot, auf morschem Holz, 
auf der Erde oder über Moosen in subalpinen und alpinen Lagen häufig; J. coronata Müll. 
Arg., auf Baumrinden in Japan. 

5. Lecania (Mass.) A. Zahlbr. (Aipospila Trevis., Dimerospora Th. Fr., Diphratora 
Trevis. pr. p.). Lager krustig, einförmig, am Rande gelappt oder schuppig-blatlartig, 
zwergig-strauchartig, mit den Hyphen des Vorlagers oder der Markschicht an cfie Unter- 
lage befestigt, ohne Haftfasern, geschichtet, unberindet oder berindet; Markschicht werg- 
artig, aus dünnwandigen Hyphen gebildet; Gonidienschicht mit Pleurococcus-Gonidien. 
Apothezien sitzend, kreisrund, lekanorinisch , vom Lager berandet; eigenes Gehäuse 
fehlend, unvollkommen oder gut entwickelt, Hypothezium hell, unterhalb desselben Goni- 
dien; Paraphysen unverzweigt, nicht verbunden; Schläuche normal 8, ausnahmsweise 
4 6 — 32 sporig; Sporen farblos, länglich bis ellipsoidisch, gerade oder gekrümmt, parallel 
2 — mehrzellig, dünnwandig, mit zylindrischen Zellen. Fulkren exobasidial. 

Bei 50 Arten, welche auf Rinden, Felsen, Mörtel oder anf lederigen Blättern leben und 
über die ganze Erde zerstreut vorkommen. 

Sekt. I. Eulecania Stizbgr. (Lecanora sect. Lecania Wainio, Lecania sect. Dimerospora 
Stnr,, Diphratora sect. Lecaniella Jatta). Lager krustig, einförmig, unberindet oder unvoll- 
kommen berindet, Fulkren exobasidial, Pyknokonidien kurzwalzig bis fädlich-zylindrisch. 

A. Sporen zweizeilig; L. aipospila (Wnbg.) Th. Fr., Lager warzig, grau, Apothezien auf 
dem Scheitel der Lagerwarzen sitzend, endlich fast biatorinisch, an Meeresstrandfelsen in 
Skandinavien; L. cyrtella (Ach.) Oliv., Sporen gerade, Pyknokonidien kurz, 3— 4 p lang, an 
Rinden weit verbreitet; L. dimera (Nyl.) Oliv., Sporen gekrümmt, Pyknokonidien kurz, auf 
Rinden, seltener auf Stein oder Mörtel; L. erysibe (Ach.) Th. Fr., Sporen gerade, Pykno- 
konidien lang (10— 4 5 p.), auf Mauern, Mörtel, Felsen und auch auf der Erde weit verbreitet. 

B. Sporen vierzellig; a. Schläuche 8 sporig; L. Nylanderiana Mass., (Fig. 4 06 D), Lager 
ungleichmäßig körnig, grüngrau, Apothezien bereift, Sporen gerade, auf Mauern, Ziegeln und 
Kalksteinen, nicht häufig; L. Körberiana Lahm, Lager dünn, Apothezien dunkelbraun, nackt, 
Sporen gekrümmt, auf Rinden; b. Schläuche 4 6— 32 sporig; L. syringea (Ach.) Th. Fr., Apo- 
thezien mehr weniger bereift, Sporen zumeist gekrümmt, auf Rinden. 

C. Sporen 8 bis mehrzellig; L. vallata (Strt.) Müll. Arg., auf Rinden in Neuseeland. 
Sekt. II. Solenospora (Mass.) A. Zahlbr. [Solenospora Mass.), Lager blattartig-schuppig, 

niederliegend, Oberseite berindet, Rinde aus mehr weniger senkrecht zur Lagerobertläche 
verlaufenden, etwas dickwandigen und dicht septierten Hyphen hervorgegangen, mehrere 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 205 

übereinander liegende Zellreihen bildend, Zellen sehr klein, Markschicht im untersten Teile 
dunkel, scheinbar berindet; eigenes Gehäuse gut entwickelt, geschlossen und nur unter dem 
Hymenium Gonidien einschließend. Sporen zweizeilig. 

L. Requieni (Mass.) A. Zahlbr., mit braunem Lager auf der Erde, in Italien. 

Sekt. III. Thamnolecania (Wainio) A. Zahlbr. Lager zwergig strauchartig, unberindet. 

L. Brialmonti (Wainio) A. Zahlbr. Lager weißlich, unberindet, Sporen 4 zellig, an Felsen 
der Antarktis. 

Diese Sektion entspricht der Sekt. Cladodium der Gattung Lecanora. 

Die Sektion Secoligella Müll. Arg., welche große, viel (15 — 18)zellige Sporen besitzt, 
könnte nach Wainio zu den Ectolechiaceen gehören. Die Sektion Platylecania Müll. Arg., 
mit sehr großen und vielzelligen Sporen vom Habitus der Bombyliosporaspore ist möglicher- 
weise eine eigene Gattung. 

6. Calenia Müll. Arg. Lager und Apothezien wie bei Lecania sect. Eulecania Stizbgr., 
die Paraphysen jedoch verzweigt und netzartig verbunden. Apothezien zumeist mit mehr 
weniger konkaver Scheibe. 

6 Arten, auf lederigen Blättern im tropischen Amerika. Eine der beschriebenen Arten 
gehört nach Wainio zu Ectolechia. 

C. pulchella Müll. Arg., Lager weißlich, fleckenartig, geglättet, Apothezien weißlich, 
Sporen gerade oder gekrümmt, beiderseitig abgerundet, in Brasilien. 

7. Placolecania (Stnr.) A. Zahlbr. (Lecania sect. Placolecania Stnr., Berengeria sub- 
gen. Placothallia, Hyalosporae Trevis., Diphrathora sect. Ricasolina Jatta pr. m. p., Rica- 
solia Mass. non DNotrs.). Lager krustig, am Rande gelappt, mit den Hyphen der Mark- 
schicht an die Unterlage befestigt, geschichtet, unberindet oder berindet, mit wergartiger 
Markschicht und Pleuroccocus- Gonidien. Apothezien flächenständig, zuerst eingesenkt, 
endlich sitzend, kreisrund, mit flacher oder etwas gewölbter Scheibe, vom Lager berandet, 
Hypotheziumhell; Paraphysen einfach, unverzweigt; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, 
länglich, ellipsoidisch bis fast spindelförmig, 2 — 4 zellig, dünnwandig. Behälter der 
Pyknokonidien eingesenkt, mit dunkler Mündung; Fulkren endobasidial , unverzweigt 
oder nur spärlich verzweigt, gegliedert; Pyknokonidien kurz, länglich, gerade. 

4 Arten auf sonnigen Kalkfelsen, hauptsächlich in Mitteleuropa und im Mediterrangebiet. 

P. candicans (E. Fr.) A. Zahlbr., Lager weiß, Apothezien fleischfarbig bis dunkel; P. 
Cesatii (Mass.) A. Zahlbr., Lager grüngrau, Apothezien braun ; P. lecanorina (Kn.) A. Zahlbr., 
Sporen vierzellig, steinbewachsend in Neuseeland. 

8. Haematomma Mass., (Lecania sect. Haematomma Müll. Arg., Lepadolemma 
Trevis., Loxospora Mass., Ophiosperma Norm.). Lager krustig, einförmig, ergossen, mit 
den Hyphen des Vorlagers oder der Markschichl an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, 
geschichtet, Oberseite schmal berindet, Rinde aus senkrecht zur Lagerfläche verlaufenden 
oder unregelmäßigen, septierten , verklebten, mehr weniger dünnwandigen Hyphen ge- 
bildet; Markschicht wergartig; Gonidienschicht mit Pleurococcus-Gonidien. Apothezien 
sitzend, ausnahmsweise eingesenkt, kreisrund oder etwas unregelmäßig und fleckenför- 
mig, vom Lager berandet; eigenes Gehäuse mehr weniger entwickelt oder fehlend; Hypo- 
thezium hell; Paraphysen unverzweigt, fädlich , frei, an den Enden kaum verdickt; 
Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, finger-, spindel- bis nadeiförmig, gerade, gekrümmt 
oder fast spiralig, parallel 4 — mehrzellig, dünnwandig, mit zylindrischen Zellen. Be- 
hälter der Pyknokonidien in Lagerwärzchen versenkt, mit dunkler Mündung; Fulkren 
exobasidial, Basidien walzlich, einfach und verästelt, Pyknokonidien zylindrisch, gerade 
oder hackenförmig gekrümmt. 

4 4 auf Rinden und Felsen lebende Arten, über die Erde zerstreut. 

H. ventosum (L.) Mass., Lager dick, weinsteinartig, warzig, rissiggefeldert, gelbgrün, 
Früchte blutrot, Sporen nadeiförmig, auf Urgestein im Gebirge und Hochgebirge der kälteren 
und gemäßigten Zonen; H. coccineum (Dicks.) Körb., Lager weiß, mehlig, Apothezien klein, 
eingesenkt, blutrot, Lagerrand staubig, auf Urgestein in den Gebirgen Europas und Nord- 
amerikas; H. puniceum (Ach.) Wainio (Fig. 105fl — J), mit weißlicher, dünner Kruste und 
scharlachroten, gut berandeten Apothezien, Sporen 8 — 16 zellig, auf Baumrinden in den 
wärmeren Gebieten weit verbreitet; H. elatinurn (Ach.) Körb. (Fig. 4 06 G), Lager schorfig- 
mehlig, Früchte rotbraun, an Nadelhölzern im Gebirge häufig, zumeist steril. 



206 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



9. Myxodictyon Mass. Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen der Markschicht 
an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, geschichtet, unberindet, mit wergartiger Mark- 
schicht und mit Pleurococcus-Gonidien. Apothezien sitzend , an der Basis etwas ver- 
schmälert, kreisrund, vom Lager berandet; Scheibe etwas vertieft oder flach, Hypothezium 
hell, unter demselben Gonidien; Paraphysen unverzweigt und frei; Schläuche einsporig; 
Sporen farblos oder hellbräunlich, ellipsoidisch, groß, mauerartig vielzellig, dünn- 
wandig. 

2 Arten, M. chrysöstictum (Tayl.) Mass., Lager weißlichgrau, Fruchtscheiben gelb, Sporen 
85—125 [a lang und 27 — 37 jjl breit, auf Rinden in Neuseeland. 

10. Phlyctis Wallr. [Dacty ioblastus Trevis., Phlyctis subg. Euphlyctis Wainio, Phlyc- 
tomia Mass?). Lager krustig, einförmig, ergossen bis pulverig, mit den Hyphen der 

Markschicht an die Unterlage 
befestigt, ohne Rhizinen, unbe- 
rindet, Markschicht wergartig, 
aus verflochten, dünnen und zart- 
wandigen Hyphen gebildet, mit 
Pleurococcus-Gonidien. Apothe- 
zien dauernd in das Lager ver- 
senkt oder nur wenig vortretend, 
kreisrund , mit mehr weniger 
entwickeltem, unregelmäßig zer- 
reißendem, oft undeutlichem La- 
gerrand ; eigenes Gehäuse küm- 
merlich entwickelt, schmal und 
blass oder verschwindend; Para- 
physen unverzweigt oder nur in 
den oberen Teilen verästelt, frei ; 
Schläuche 1 — 8 sporig ; Sporen 
farblos, länglich bis ellipsoi- 
disch, mauerarlig vielzellig, dünn- 
wandig, ohne Schleimhülle. Be- 
hälter der Pyknokonidien in das 
Lager versenkt ; Fulkren exobasi- 
dial, Basidien einfach; Pykno- 
konidien länglich, gerade. 

Etwa 10 auf Rinden lebende 
Arten. In Europa kommen vor: P. 
agelaea (Ach.) Körb. (Fig. 4 01A—B), 
Schläuche 2 — 4 sporig, Sporen an 
beiden Enden mit je einer wasser- 
hellen Spitze und P. argena (Ach.) 
Körb. (Fig. 107C), Schläuche ein- 
sporig, Sporen länglich bis zylin- 
drisch-länglich, an beiden Enden 
abgerundet. 
H . Phlyctella (Krph.) Müll. Arg. Lager und Apothezien wie bei Phlyctis, die 

Sporen jedoch parallel mehrzellig mit linsenförmigen Zellen. Paraphysen unverzweigt 

und frei. 

Bis 15 rindenbewohnende Arten, hauptsächlich in Neuseeland. P. brasiliana (Nyl.) 

A. Zahlbr., Sporen 8 zellig, etwas gekrümmt, an beiden Enden zugespitzt. 

12. Phlyctidia (Nyl.) Müll. Arg. Lager, Apothezien und Sporen wie bei Phlyctella, 

die Paraphysen jedoch unregelmäßig und leiterartig verbunden. 

Die Zahl der in diese Gattung* gehörigen Arten wäre erst durch Prüfung mehrerer 

Phlyctis- hrten festzustellen. P. Ludoviciensis Müll. Arg., Sporen ellipsoidisch, 15— 20 zellig, 

auf Rinden in Nordamerika. 




Fig. 107. A Phlyctis agelaea (Ach.) Körb. Schlauch mit jungen Sporen 
(1000/1). — B Dieselbe, reife Spore (1000/1). — C Phlyctis argena (Ach.) 
Körb. Spore (1000/1). — D Candelari ella vitellina (Ehrb.) Miill. Arg. 
Schnitt durch einen Behälter der Pyknokonidien , Fulkren und Pykuo- 
konidien. — E Lecanora (Placodium) yypsacea (Sm.) Tb. Fr., Basidien 
und Pyknokouidien. (D nach Crombie, E nach Glück, A—C Original.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 207 

\ 3. Candelariella Müll. Arg. (Caloplaca sect. Gyalolechia Th. Fr. ; Candelaria Korb, 
pr. p. ; Diblastia Trevis. pr. p. ; Lecanora sect. Candelaria Nyl. pr. p. ; Lecanora sect. 
Candelariella Wainio). Lager krustig, einförmig, körnig, warzig, gefeldert oder am Rande 
gelappt, hell- oder dottergelb, durch Kalilauge nicht rot gefärbt, mit den Hyphen des 
Vorlagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, geschichtet, 
mit Pleurococcus-Gonidien. Apothezien sitzend, kreisrund, gelb, durch Kalilauge nicht 
rot gefärbt, lekanorinisch; Hypolhezium hell, unter demselben Gonidien; Paraphysen un- 
verzweigt, unseptiert oder gegen die Spitzen septiert und gegliedert; Schläuche 8 bis 
vielsporig; Sporen farblos, länglich bis ellipsoidisch, ein- oder zweizeilig, mit schmaler 
Scheidewand, dünnwandig. Behälter der Pyknokonidien sehr klein, punktförmig, gelb; 
Fulkren exobasidial, spärlich septiert, mitunter gegabelt oder verästelt, kurzzellig; ßasi- 
dien mehr weniger walzlich; Pyknokonidien kurz, gerade, mehr weniger hanteiförmig. 

Candelariella Müll. Arg. zeigt zweifellos Beziehungen zur Gattung Caloplaca und ist ent- 
weder der Ausgangspunkt der letzteren oder eine reduzierte Form derselben. Ein Zusammen- 
fassen der Gattung, lediglich nach der Sporenform, mit Lecanora oder Lecania, von welchen sie 
einzeln genommen allerdings durch geringe, in ihrer Gesamtheit jedoch bemerkenswerte 
Merkmale abweicht, würde den phylogenetischen Verhältnissen kaum entsprechen. 

6 — 8 Arten, auf Stein und Holz, zerstreut. 

C. vitellina (Ehrh.) Müll. Arg. (Fig. 107 D), Lager einförmig, ergossen, rissig, körnig, 
Schläuche vielsporig, auf Felsen, auf der Erde, an Planken, seltener an Baumrinden weit 
verbreitet; C. cerinella (Flk.) A. Zahlbr. (Syn.: Lecanora epixanlha Nyl., Xanthoria 
sub sirnilis Th. Fr.), Lager einförmig, dünn, Schläuche 8 sporig, auf ähnlicher Unterlage, wie 
die vorhergehende und ebenfalls weit verbreitet; C. granulata (Schaer.) A. Zahlbr. (Syn.: 
P lacodium medians Nyl.), Lager kreisrund, am Rande faltig gelappt, im Zentrum körnig, 
Schläuche 8 sporig, an Kalkfelsen in den gemäßigten Gebieten. 

Zweifelhafte Gattung. 

Schadonia Körb. Lager krustig, einförmig, ergossen , korallinisch-körnig , mit den 
Hyphen der Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen. Apothezien verhält- 
nismäßig groß, lekanorinisch, Scheibe flach, dunkel, vom bald verschwindenden Lager- 
gehäuse bcrandet; Hypothezium bräunlich, Paraphysen verklebt; Schläuche keulig, 
6 — 8 sporig; Sporen aus dem Farblosen bräunlich, ellipsoidisch, mauerartig, vielzellig. 

Eine nicht aufgeklärte, noch naher zu untersuchende Gattung, nach Th. M. Fries viel- 
leicht zu Lopadium gehörig. 

1 Art, S. alpina Körb., auf Moospolstern auf dem Mt. Cenis. 

Parmeliaceae. 

Lager blattartig, niederliegend, aufstrebend oder mehr weniger aufrecht und fast 
strauchartig, mit Rhizinen, seltener mit einem Nabel an die Unterlage befestigt oder der 
Unterlage aufliegend, geschichtet, dorsivenlral, beiderseits oder nur oben berindet, Mark- 
schicht wergartig, mit Pleurococcus-Gonidien, Unterseife mit Rhizinen besetzt, nackt, 
ausnahmsweise von Zyphellen durchbrochen oder von einer schwammartigen Schichte 
bekleidet. Apothezien kreisrund, sitzend oder kurz gestielt, vom Lager berandet; Para- 
physen verzweigt oder unverzweigt, oft in eine feste Gallerte gebettet; Schläuche 6—8, 
ausnahmsweise mehr-(i6 — 3 2) sporig; Sporen farblos, einzellig. Fulkren endo- oder 
seltener exobasidial. 

Wichtigste Litteratur: Renard, Histoire du liehen d'Island (Paris, 1836, 8«.). — . G. W. 
Körber, Lichenographlae Germaniae speeimen, Parmeliacearum familiam continens (Vratls- 
laviae, 1846, 4°j. — E. Stizenberger, Anzia, eine neue Flechtengattung (Flora, Band XLIV. 
1861, S. 390). — Derselbe, De Parmelia colpode (Flora, Band XLV. 1862, S. 241). — W. 
Nylander, Adhuc circa Parmeliam colpodem (Flora, Band XLV. 1862, S. 321). — A. von 
Krempelhuber, Parmelia perforata Ach., ihre sichere Erkennung und Unterscheidung von 
verwandten Arten (Flora, Band LH. 1869, S. 219—223). — J. Müller, Über Dufourea? 
madreporiformis (Flora, Band LIII. 1870, S. 321 — 325). — W. Nylander, Parmeliae exoticae 
novae (Flora, LXV1II. 1885, S. 98—102). — E. Stizenberger, Notiz über Parmelia perlata 



208 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



und einige verwandte Arten von W. Nylander (Flora, Band LXXI. 1888, S. 142— 443). — 
H. Olivier, Etüde sur les principaux Parmelia, Parmeliopsis, Physcia et Xanthoria de la 
flore francaise (Revue de Botanique, XII. 1894, S. 51 — 99). — A. M. Hue, Causerie sur les 
Parmelia (Journal de Botanique, XII. 1898, S. 4 77—189, 239—250). — A. Minks, Beiträge 
zur Erweiterung der Flechtengattung Omphalodium (Mömoires de l'Herbier Boissier, No. 21, 
4900, S. 81 — 94). — G. Bitter, Zur Morphologie und Systematik von Parmelia, Untergattung 
Hypogymnia (Hedwigia, Band XL. 4901, S. 471—274, Taf. X— XI). — A. Zahlbruckner, 
Die »Parmelia ryssolea« der pannonischen Flora (Magyar növenytani lapok IL 1903, S. 475 — 
4 79, Taf. I). — W. Zopf, Vergleichende Untersuchungen über die Flechten in Bezug auf ihre 
Stoffwechselprodukte. Erste Abhandlung (Beihefte zum Botanisch. Gentralblatt, Band XIV. 
4903, S. 95—426, Taf. II— IV). 

Einteilung der Familie. 

A. Lager nur oberseits berindet, Markschichte nach unten mehr weniger bloßgelegt. 

a. Apothezien flächenständig; Lager unterseits ohne Zyphellen 2. Physcidia. 

b. Apothezien endständig, zumeist gehäuft; Lagerunterseite von Zyphellen durchbrochen 

1. Heterodea. 

B. Lager beiderseits berindet. 

a. Fulkren exobasidial. 

a. Schläuche 8 sporig 4. Parmeliopsis. 

ß. Schläuche vielsporig 3. Candelaria. 

b. Fulkren endobasidial. 

a. Apothezien flächenständig; Behälter der Pyknokonidien in das Lager versenkt. 
I. Lagerunterseite mit mehr weniger entwickelten Rhizinen besetzt seltener nackt 

5. Parmelia. 
II. Lagerunterseite einer schwammigen, aus netzartig anastomisierenden Hyphen ge- 
bildeten Schicht auflagernd ' 6. Anzia. 

ß. Apothezien randständig;, Behälter der Pyknokonidien in kleine Höcker oder Dornen 
versenkt. 

I. Scheibe der Apothezien schon in der Jugend nach aufwärts gerichtet. 7. Cetraria. 

II. Scheibe auf der Rückseite der Lagerlappen befestigt, nach abwärts gerichtet und 
erst später durch Krümmung oder Drehung des Lappen nach aufwärts gerichtet 

8. Nephromopsis. 

4. Heterodea Nyl. (Trichocladia Strt.). Lager blatlartig, niederliegend oder auf- 
strebend, mit gebüscheilen Rhizinen an die Unterlage befestigt, wiederholt gelappt, 
Lagerlappen abgeflacht, am Grunde etwas verschmälert; dorsiventral , nur oberseitig 
berindet, Rinde fast hornig, aus parallel zur Oberfläche laufenden, verzweigten oder 
anastomosierenden, dicht verklebten Hyphen gebildet; Gonidienschicht unter der Rinde 
liegend, zusammenhängend, mit Pleurococcus-Gonidien; Markschichte aus locker ver- 
webten Hyphen zusammengesetzt, nach unten bloßgelegt und von rundlichen, grübchen- 
förmigen Zyphellen durchbrochen. Apolhezien endständig, schildförmig, zumeist gehäuft, 
seltener einzeln, lekanorinisch, aber von biatorinischem Habitus, Gehäuse keine Gonidien 




Fig. 108. Heterodea Mülleri (Hpe.) Nyl. A Habitusbild (1/1); D Fruchtender Lagerabschnitt (2/1); C Durchschnitt 

des Lagers (40/1). (Nach Reinke.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 209 

einschließend, aber das.farblose Hypothezium ist einer gonidienführenden Schicht auf- 
gelagert; Paraphysen straff, unverzweigt, fädlich; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, 
einzellig, eiförmig bis ellipsoidisch , dünnwandig. Behälter der Pyknokonidien rand- 
ständig, in kleine Höckerchen versenkt; Fulkren endobasidial(?); Pyknokonidien gerade, 
zylindrisch. 

* Art, H. Mülleri (Hpe.) Nyl. (Fig. -108), mit gelblich-grünlichen Lager, brauner Unter- 
seite nnd hellen Apothezien, auf dem Erdboden in Australien, Tasmanien und Neu- 
kaledonien. 

2. Physcidia Tuck. (Psoromopsis Nyl.) Lager kleinblätterig, niederliegend, gelappt, 
am Rande gekerbt, ohne Rhizinen, nur oberseits berindet, Rinde der Lageroberseite par- 
meloid, fast hornig, aus dickwandigen, mehr weniger senkrecht zur Fläche verlaufenden, 
verzweigten und spärlich septierten Hyphen gebildet, Markschicht im oberen Teile aus 
enger verwebten, im unteren Teile aus lockeren, dickwandigen Hyphen zusammengesetzt 
und unten bloßgelegt, Gonidien zu Palmella gehörig, unter der Rinde eine zusammen- 
hängende Schicht bildend. Apothezien flächenständig, rund, sitzend, am Grunde etwas 
verschmälert, vom Lager berandet; Hypothezium hell; Hymenium eine feste Gallerte 
enthallend; Paraphysen zart, einfach oder seltener spärlich septiert, straff; Schläuche 
8sporig; Sporen farblos, stäbchenförmig oder fast spindelig, einzellig, mit dünner Wand, 
aufrecht in den Schläuchen. 

\ Art, P. Wrightii (Tuck.) Nyl. mit strohgelbem Lager und fleischfarbigen Apothezien, 
auf Rinden in Kuba. 

3. Candelaria Mass. (Diblastia Trev. pr. p. Xanthoria B. Candelaria Th. Fr.) Lager 
kleinblätterig, zerschlitzt, gelb, durch Kalilauge nicht gefärbt, mit aus gebüschelten Hyphen 
gebildeten Rhizinen an die Unterlage befestigt, beiderseits berindet, Rinde dünnwandig 
pseudoparenehymatisch, diejenige der Unterseite hell; Markschicht aus dünnwandigen 
Hyphen zusammengesetzt; die Pleurococcus-Gonidien liegen unter der oberen Rinde. 
Apothezien kreisrund, lekanorinisch klein, sitzend, mit etwas vertiefter, mit dem Lager 
fast gleich gefärbter Scheibe; Rand erhaben; Gehäuse pseudoparenehymatisch berindet. 
Gonidien einschließend ; Paraphysen locker, einfach, seltener gegabelt, an den Enden 
keulig verdickt und gegliedert; Schläuche bauchig-keulig, viel(16 — 32)sporig; Sporen 
farblos, ellipsoidisch bis eiförmig, einzellig, zumeist zwei größere Öltropfen enthallend 
und scheinbar zweizeilig, dünnwandig, klein. Behälter der Pyknokonidien in kleine 
Erhebungen des Lagers versenkt, mit hellem Gehäuse; Fulkren exobasidial; Pyknokoni- 
dien ellipsoidisch, gerade. 

3 Arten, auf Rinden, Holz und auf Moosen über die Erde zerstreut. C. concolor (Dicks.) 
Wainio, mit wachs- bis dottergelbem Lager, weit verbreitet. 

4. Parmeliopsis Nyl. Lager blattartig, angedrückt, gelappt, dorsiventral, Unterseile 
mehr weniger mit Rhizinen besetzt oder nackt, beiderseits berindet, Rinde aus mehr 
weniger senkrecht zur Lageroberfläche verlaufenden Hyphen gebildet, kleinzellig, nicht 
pseudoparenehymatisch. Apothezien flächenständig, kreisrund, schüsseiförmig, vom Lager 
berandet; Schläuche 8 sporig; Sporen klein, farblos, einzellig, ellipsoidisch bis stäbchen- 
förmig, dünnwandig. Fulkren exobasidial, Basidien kurz, einfach; Pyknokonidien zylin- 
drisch, bogenartig gekrümmt. 

6 Arten. 

Sekt. 1. Euparmeliopsis A. Zahlbr. Lager beiderseitig berindet, Unterseite mit 
Rhizinen besetzt, Markschicht wergartig, Sporen mehr weniger ellipsoidisch. P. ambigua 
(Ach.) Nyl., Lager blassgelb, matt, Oberseite mit schwefelgelben Soredien besetzt, auf Holz 
und Rinden in den Gebirgen der gemäßigten Gebiete; P. hyperopta (Ach.) Arn., Lager weißlich 
bis hellgrau, Unterseite schwarz, Oberseite weißlich, pulverig-sorediös, ebenfalls auf Rinden 
und Holz in höheren Lagen der kalten und gemäßigten Gebiete. 

Sekt. II. Chondropsis Nyl. (Chondropsis Nyl.). Lagerunterseite hell, beiderseits be- 
rindet, obere Rinde hornig, kleinzellig, Markschicht schmal, wergartig, untere Rinde schmal, 
undeutlich zellig. Pyknokonidien unbekannt, die Zugehörigkeit zur Gattung daher nicht 
sichergestellt. P. semiviridis (Müll. Arg.) Nyl., Lageroberseite blass grünlichgrau, Unterseite 
gelblich, an Kalkfelsen in Australien. 

Natürl. Pflanzenfam. LI*. \ 4 



210 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 




Fig. 109. A I'armelia pubcsccns (L.) Wainio, Habitusbild (1/1). — B Parmclia conspersa (Ehrb.) Ach., Habitus- 
bild (1/1). — C Parmelia acetabulum (Neck.) Duby, Habitusbild (1/1). — D l'arinäia urizonica (Tuck.) Nyl., 

Habitusbild (1/1). (Nach Reinke.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



211 



5. Parmelia (Ach.) De Notrs. (Imbricaria Körb, non Comm.) Lager blattartig, geteilt 
oder gelappt, Lagerabschnilte abgerundet, länglich, lineal oder fädlich, angedrückt oder 
aufstrebend, mit mehr weniger entwickelten Rhizinen, ausnahmsweise mit einem zen- 
tralen Nabel an die Unterlage befestigt, seltener unterseits nackt, beiderseits berindet, 
dorsiventral*), Rinde der Oberseite aus senkrecht zur Oberfläche verlaufenden, einfachen 
oder verzweigten, septiertenHyphen hervorgegangen, mit kleinen, oft undeutlichen Zellen, 
Oberseite nicht selten mit Soredien oder Isidien besetzt; Gonidienschicht unterhalb der 
oberen Rinde liegend, zumeist zusammenhängend, mit Protococcus-Gonidien; Mark- 
schicht wergartig, seltener ausgehöhlt, aus dünn- oder dickwandigen, zur Oberfläche 
mehr weniger parallel verlaufenden, verzweigten Hyphen zusammengesetzt; unter der 












Fig. 110. A— B Parmelia centrifuga (L.) Ach. A Radialschnitt durch das Lager (70/1). B Durchschnitt durch 
die obere Rinde und durch die Gonidienschicht (500/1). C Parmelia sp., Fulkren (stark vergrößert). D Parmelia 
etrizonica (Tuck.) Nyl., Durchschnitt durch ein Apotheziura (30/1). (A—B nach Schwendener , C nach' Glück, 
' D nach Reinke.) 



Rinde zumeist dunkel. Apothezien flächenständig, sitzend oder kurz gestielt und dann 
becherförmig, kreisrund, vom Lager berandet; Scheibe im Zentrum mitunter durchlöchert; 
Epithezium amorph; Hypothezium hell, unterhalb 'desselben Gonidien. Paraphysen in 
eine feste Gallerte gebettet, in der Regel verzweigt und septiert; Schläuche 2 — 8 sporig; 
Sporen farblos, einzellig, länglich, ellipsoidisch, eiförmig bis kugelig, dünnwandig oder 
mit mäßig verdickter Membran. Behälter der Pyknokonidien flächenständig oder im 
Lagerrande der Apothezien liegend, eingesenkt oder warzig hervortretend, kugelig bis 
eiförmig, Gehäuse im oberen Teile schwarz oder schwärzlich, unten braun oder farblos; 



*) Unter gewissen Umständen können normal dorsiventrale Arten ein radial gebautes 
Lager annehmen. Vergleiche diesbezüglich des Verfassers oben zitierte Arbeit über Par- 
melia ryssolea. 

14* 



212 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Fulkren endobasidial, einfach oder spärlich verzweigt, sepliert, Sterigmen entwickelt, 
bajonettformig, Anaphysen mitunter vorhanden; Pyknokonidien zylindrisch, fast spindel- 
förmig oder schmal hanlelformig, gerade. 

Bis 400 Arten, welche auf verschiedenen Unterlagen über die ganze Erde zerstreut sind. 

üntergatt. Hypogymnia (Nyl.) Bitt. [Hypogy mnia Nyl.). Lager zumeist schmallappig, 
Unterseite nackt, ohne Rhizinen, ausnahmsweise mit Haustorien, Markschicht solid oder 
ausgehöhlt, Schläuche 6 — 8 sporig, Sporen klein (die Länge von 10 p nicht überschreitend), 
Durchlöcherungen des Lagers auf der Lagerunterseile, seltener terminal. 

Sekt. I. Tubulosae Bitt. Lager mit einer Markhöhle versehen. 

A. Soredien die ganze, oder den größten Teil der Lageroberseite bedeckend, Sorale 
nicht abgegrenzt: P. farinacea Bitt., Lager grau, Lappen dicht zusammenschließend, auf 
Rinden in Europa und in Kleinasien. 

B. Sorale abgegrenzt, endständig; a) Sorale köpfchenförmig, ganz: P. tubulosa (Schaer.) 
Bitt., Lager grau, Lappen locker, auf Rinden, Holz, seltener auf Felsen oder auf der Erde 
in den Gebirgen der gemäßigten Gebiete nicht selten; b) Sorale mit der Lappenröhre quer 
aufreißend: P. physodes (L.) Ach., Lager grau, Lappen zusammenschließend, Unterseite nicht 
durchlöchert, auf Baumrinden in den kälteren und gemäßigten Gebieten weit verbreitet und 
häufig; P. vittata Ach., Lager bräunlichgrau bis braun, Lappen locker, Unterseite stets per- 
foriert, in kalten und gemäßigten Lagen Europas und Asiens. 

C. Lager ohne Sorale: P. lugubris Pers., Lager weißlich bis grau, starr, Lappen mehr 
weniger zusammenschließend, schmal, auf der Erde und auf Rinden im antarktischen Amerika. 

Sekt. II. Solidae Bitt. Lager mit solidem Mark. P. encausta Ach., Lager Silber- bis 
aschgrau, Apothezien becherförmig, auf Felsen in den Gebirgen Europas; P. alpicola Th. Fr., 
Lager bräunlich bis schwärzlich, Apothezien scheibenförmig, auf Steinen in der Arktis und 
in Mitteleuropa. 

Untergatt. Menegazzia A. Zahlbr. (Menegazzia Mass.). Lagerunterseite nackt, Durch- 
löcherung des Lagers nur auf der Oberseite, Schläuche 2 — 4 sporig, Sporen verhältnismäßig 
groß. P. pertusa (Schrank) Schaer., Lager gelblich bis weißlich, Lagerlappen zusammen- 
schließend, Sporen 45 — 70 p lang und 22—4 4 p, breit, auf Rinden, selten auf Felsen in den 
Gebirgen der kälteren und gemäßigten Zone beider Hemisphären. 

Untergatt. Euparmelia Nyl. [Parmelia subgen. Hyporhiza Crombie). Lagerunterseite 
mehr weniger mit Rhizinen besetzt. 

Sekt. I. Evemiaeformes Hue. Lagerlappen aufrecht oder niederliegend, zumeist 
schmal, Unterseite mit Rhizinen besetzt oder fast nackt. P. furfuracea (L.) Ach., Lager fast 
strauchig, aufrecht oder fast aufrecht, mit einer schmalen Kante der Unterlage aufsitzend, 
Oberseite grau, mehr weniger kleiig, Unterseite schwärzlich oder grau, am Grunde mit 
einigen wenigen Rhizinen, im Berglande und im Hochgebirge sehr häufig, die stark ver- 
änderliche Art wird auch vielfach bei der Gattung Evernia untergebracht; P. Kamtschadalis 
(Ach.) Eschw., Lager aufstrebend, grau oder weißlich, dichotomisch verzweigt, am Rande 
eingerollt, Unterseite mit Rhizinen besetzt oder verkahlend, auf Baumrinden unter den Tropen 
weit verbreitet; P. caraccensis Tayl., Lager niederliegend, gelblich, Unterseite dicht mit 
schwarzen Rhizinen besetzt, in Südamerika. 

Sekt. II. Melaenoparmelia Hue. Lager grünlichbraun bis schwärzlich, Unterseite 
mit spärlichen Rhizinen, Apothezien sitzend. P. stygia (L.) Ach., Lager dicht verzweigt, 
Lappen sehr schmal, lineal, konvex, ohne Soredien, Fruchtrand gekerbt, auf Urgestein in den 
Gebirgen der arktischen und gemäßigten Gebiete; P. pubescens (L.) Wainio (Fig. 4 09^4) (Syn. 
P. lanata Wallr.), Lagerlappen fädlich, drehrund, auf Urgestein im Hochgebirge. 

Sekt. III. Xanthoparmelia Wainio. Lager niederliegend, gelb oder gelblich, Unter- 
seite bis zum Rande mehr weniger mit Rhizinen besetzt, Apothezien sitzend. 

A. Markschichte weiß (Endoleuca Wainio): P. conspersa (Ehrh.) Ach., (Fig. i09B), Lager 
kreisrund, ausgebreitet gelb, glänzend, starr, Lappen sich dachziegelartig deckend, Mark- 
schicht durch Kalilaugen blutrot, auf Felsen, selten auf dem Erdboden, kosmopolitisch. 

B. Markschicht gelb [Endoxantha Wainio): P. flavidoglauca Wainio, auf Rinden in 
Brasilien. 

Sekt. IV. Hypotrachyna Wainio. Lager weißlich bis grau oder braun, Lager- 
unterseite bis an den Rand der Lappen mit Rhizinen oder am Rande selbst mit kleinen 
Wärzchen (rudimentären Rhizinen) besetzt. 

A. Sublinearis Wainio. Lager angedrückt, dichotom, seltener trichotom geteilt, Lappen 
schmal, fast lineal, an den Enden abgestutzt oder eingeschnitten, Apothezien sitzend. P. 



I 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 213 

sinuosa Nyl., Lager gelblichweiß, durch Kalilauge gelb, Markschicht durch Kalilauge zuerst 
gelb, dann blutrot, Lageroberseite nackt, Pyknokonidien zylindrisch, unter den Tropen weit 
verbreitet; P. revoluta Flk., Lager weißlich, Kalilauge färbt die Lagerunterseite gelb, die 
Markschicht jedoch nicht, hingegen wird letztere durch Chlorkalk rot gefärbt, Oberseite des 
Lagers mit kugeligen Soredien besetzt, auf Baumrinden und Felsen in Mitteleuropa; P. laevi- 
gata (Sm.) Ach., Lager weißlieb, Lappen aus runden, breiten Buchten aufsteigend, Markschicht 
durch KHO -f- CaCloOo rot gefärbt, in den gemäßigten und warmen Gebieten weit verbreitet. 

B. Cyclocheila Wainio. Lager grau oder braun, angedrückt, Lagerlappen ungleich- 
mäßig erweitert und unregelmäßig verzweigt, am Rande in der Regel abgerundet, einge- 
schnitten oder gekerbt, Apothezien sitzend; a) Lager braun: P. acetabulum (Neck.) Duby 
(Fig. 109 C), Lager derbhäutig, großlappig, Markschicht durch KHO gelb, später rot, auf 
Baumrinden in den gemäßigten Gebieten; P. olivacea (L.) Nyl., Lager häutig, glänzend, Ober- 
seite glatt und nackt, CaCl 2 2 färbt die Markschicht nicht, auf Rinden und Felsen, seltener 
auf Holz in den gemäßigten Zonen beider Hemisphären; P. fuliginosa (E. Fr.) Nyl., Lager- 
oberseite rußig-kleiig, CaCI 2 2 rötet die Markschicht, ebenfalls in den gemäßigten Gebieten 
häufig; P. exasperata (Ach.) Nyl., Lageroberseite mit kurzen Papillen besetzt, Markschicht 
durch CaCloOo unverändert, seltener als die vorigen; b) Lager weißlich oder grau: P. dubia 
(Wolf.) Schaer., Lager weißlich bis gelblich, am Rande bräunlich, Oberseite mit weißen 
Soredien besetzt, Markschicht durch Ätzkali rot, auf Rinden weit verbreitet; P. tiliacea 
(Hofi'm.) Ach., Lager weißlich, tief gelappt, buchtig, Oberseite glatt oder kleiig. durch KHO 
gelb, auf Baumrinden kosmopolitisch. 

C. Irregularis Wainio. Lager ungleichmäßig erweitert und unregelmäßig verzweigt, 
Ränder der Lagerlappen mehr weniger aufstrebend, Apothezien kurz gestielt, becherförmig; 
P. saxatilis (L.) Ach., Lager grau, KHO färbt die Oberseite gelb, die Markschicht blutrot, 
Lageroberseite netzig-aderig, auf Rinden und Felsen weit verbreitet; P. cetrata Ach., Lager 
grau, starr, matt, Oberseite weißfleckig, ohne Soredien und Isidien, Lappen am Rande kahl, 
Markschichte durch Kalilauge blutrot, in den gemäßigten und wärmeren Gebieten weit ver- 
breitet; P. acanthifolia Pers., Lager weißlich, Oberseite nicht fleckig, Lappen am Rande mit 
kurzen und spärlichen Zilien besetzt, Pyknokonidien zylindrisch, rindenbewohnend in den 
warmen Gebieten. 

Sekt. V. Amphigymnia (Wainio) Hue [Parnotrema Mass.). Lager weiß, grau bis 
gelblich, Unterseite gegen das Zentrum mit Rhizinen besetzt, am Rande weithin nackt oder 
nur am Rande selbst mit Zilien versehen, Apothezien mehr weniger gestielt. 

A. Lager gelb (Subßavescentes Wainio): P. cylisphora (Ach.) Wainio (Syn. P. caperata 
;L.) Ach.), Lager ansehnlich, fast lederartig, Lappen abgerundet, Oberseite faltig bis netzartig, 
matt, mit Soredien, auf Rinden in den gemäßigten Zonen sehr häufig, doch selten fruchtend. 

B. Lager weißlich bis grau [Subglaucescentes Wainio): P. perforata (Wolf.) Ach., Lager 
großlappig, Lappen am Rande mit schwarzen Zilien besetzt, Oberseite schwach glänzend, 
glatt und nackt, durch KHO gelb gefärbt, Markschicht weiß, durch KHO rostrot, Frucht- 
scheibe durchlöchert, auf Rinden weit verbreitet; P. perlata Ach., Lager grau, ansehnlich, 
Oberseite sorediös, KHO gelb, Lappen ganzrandig, Ätzkali rötet die Markschicht, auf Rinden 
ebenfalls weit verbreitet; P. olivaria (Ach.) Hue, der Vorhergehenden habituell ähnlich, doch 
wird die Markschicht, welche Ätzkali rötet, durch Kalilauge nicht gelb gefärbt, kosmopo- 
litisch; P. cetrarioides Del., ebenfalls habituell der Vorhergehenden ähnlich, Oberseite des 
Lagers glänzend, weißpunktiert, KHO + gelb , Markschicht durch KHO + CaC! 2 2 rot, weit 
verbreitet; P. tinetorum Despr. (Syn. P. coralloidea [Mey. et F\v.] Wainio), Lager großlappig, 
weißlich, schlaff, Oberseite in der Mitte mit Isidien reichlich besetzt, CaCl 2 2 färbt das 
Lager intensiv rot, unter den Tropen auf Baumrinden nicht selten; P. latissi?na Fee, Lager 
großlappig, starr, matt, Oberseite nackt und glatt, ausgebuchtet-gelappt, K + gelb, endlich 
rostrot, Sporen verhältnismäßig groß, mit verdickter Wand, auf Rinden in den warmen 
Regionen. 

Untergatt. Omphalodium (Mey. et Fw.) Nyl. [Omphalodium Mey. et Fw.). Lager mit 
einem zentralen Nabel an die Unterlage befestigt, Rhizinen randständig oder in kleine 
Wärzchen oder Zäpfchen umgebildet. P. hottentotta (Thunbg.) Ach., Lager weißlich, grau bis 
bräunlich, Lagerlappen am Rande mit zahlreichen Rhizinen besetzt, felsenbewohnend, Kap 
der guten Hoffnung; P. arizonica (Tuck.) Nyl., (Fig. 109D), Lager sehr derb, grünlichgelb, 
Unterseite schwarz, Lagerrand nackt, Nordamerika. 

6. Anzia Stizbg. (Chondro spora Mass., Parmelia subgen. Anzia Nyl.). Lager blatt- 
artig, gelappt, Lagerabschnitte angedrückt, dorsiventral, Oberseite berindet, aus senkrecht 



214 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



zur Lageroberfläche verlaufenden, einfachen, seltener verzweigten, septierlen Hyphen 
gebildet, zellig; Gonidienschicht unter der oberen Rinde liegend, mit Protococcus- 
Gonidien; Markschicht wergarlig, aus mehr weniger parallel zur Lagerfläche verlaufen- 
den, verzweigten Hyphen zusammengesetzt, nach unten in eine dicke, blasse oder 
schwarze, schwammige, aus netzarlig-anastomosierenden Hyphen gebildete Schicht über- 
gehend, mit welchen das Lager der Unterlage aufliegt. Apothezien flächenständig, kreis- 
rund, becherförmig, vom Lager berandet; Hypothezium hell, unter demselben Gonidien; 
Schläuche 8- bis vielsporig; Sporen farblos, einzellig, fast kugelig oder halbmondförmig 
gekrümmt, dünnwandig. Fulkren exobasidial; Pyknokonidien kurz, gerade zylindrisch 
oder schmal hanteiförmig. 

13 Arten, welche den gemäßigten, subtropischen und tropischen Gebieten angehören, 
in Europa keinen Vertreter besitzen. 

Sekt. I. Pannoparmelia Müll. Arg. Schläuche 8sporig, Sporen fast kugelig. P. an- 
gustata (Pers.)Müll. Arg., Lager bräunlichlichgelb, Oberseite isidiös, Unterseite bräunlichschwarz, 
auf Holz und Rinden in Australien und Neuseeland. 





Fig. 111. Anzia colpodes (Michx.) Stizbg. A Habitusbild 1/1). B Schnitt durch das Lager (45/1). (Nach Reinke.) 



Sekt. II. Euanzia Müll. Arg. Schläuche vielsporig, Sporen halbmondförmig. 

A. Lagerlappen ungleichmäßig erweitert, fast rosenkranzartig: A. japonica (Tuck.) Müll. 
Arg., Lager grauweiß, Unterseite schwarz, auf Rinden. 

B. Lagerlappen gleich breit, linear; a) Unterseite schwarz oder schwarzbraun: A. col- 
podes (Michx.) Stizbg. (Fig. 411), Lager bräunlichgrünlich oder schmutziggelblich, in Nord- 
amerika und Sibirien; b) Unterseite blass oder weißlich. A. leucobales (Nyl.) Müll. Arg. in 
Kolumbien und A. leucobatoides (Nyl.) A. Zahlbr. in China. 

7. Cetraria Ach. Lager blattartig, gelappt, mit breiten oder schmalen, nieder- 
liegenden oder mehr weniger aufstrebenden Lappen oder strauchartig, aufrecht mit ab- 
geflachten, seltener zylindrischen Lagerabschnitten mit spärlichen Rhizinen an dieÜnterlage 
befestigt oder nackter Unterseite, im Alter ganz frei, dorsiventral, beiderseits berindet, 
Rinde der Lageroberseite im unteren Teile aus wagerecht oder fast wagerechl verlaufenden, 
nicht selten verzweigten und anastomisierenden, septierten Hyphen, im oberen Teile aus 
senkrecht zur Lageroberfläche laufenden, septierten, ein kleinzelliges Pseudoparenchym 
oder Netzwerk bildenden Hyphen zusammengesetzt, im mittleren Teile oft auffallend große 
Zellen einschließend; die Protococcus-Gonidien sind gehäuft und liegen unter der oberen 
Rinde; Markschicht gleichmäßig lockerfilzig, aus parallel zur Oberfläche laufenden, ver- 
zweigten Hyphen gebildet, weiß oder gelb, ausnahmsweise ausgehöhlt; untere Rinde im 
anatomischen Baue der oberen Rinde ähnlich, mit derselben gleichfarbig oder zum Teil 
dunkel, mitunter von Zyphellen durchbrochen. Apothezien randständig oder fast raod- 
ständig, schief aufsitzend, selten fast gestielt, kreisrund, vom Lager berandet; Scheibe 
mit dem Lager nicht gleichfarbig; Epithezium amorph; Hypothezium heil, unter dem- 
selben mitunter Gonidien lagernd; Paraphysen einfach, seltener verzweigt und verbunden, 
gegliedert; Schläuche 6 — 8 sporig; Sporen farblos, einzellig, klein, gerade, ellipsoidisch 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



215 



bis kugelig, dünn- seltener dickwandig. Behälter der Pyknokonidien sitzend, knötchen- 
bis dornförmig, dunkel, rand-, seltener flächenständig; Fulkren endobasidial, in der Regel 
verzweigt, kurz; Pyknokonidien ellipsoidisch, keulig, nadeiförmig, bisquilformig oder 
zylindrisch, gerade. 

Bis 30, auf der Erde, auf Rinden oder Holz, seltener an Felsen lebende Arten, welche 
die kälteren und gemäßigten Gebiete oder die höheren Gebirgslagen bevorzugen. 

Sekt. I. Platysma (Stizbg.) Nyl., [Platisma Hoffm., Platysma Nyl., Sepincola Ehrh.). 
Lager blattartig, gelappt, Lappen flach, niederliegend oder aufstrebend, Markschicht solid. 

A. Lager weißlich bis grau: C. glauca (L.) Ach. (Fig. \\<ZA), Lager breitlappig, oberseits 
etwas fällig, Unterseite weiß und glänzend, bräunlich oder schwarz gefleckt, Apothezien braun, 
an Rinden, seltener auf der Erde in den kälteren und gemäßigten Gebieten weit verbreitet, C. 
lacunosa Ach., Lager weißlich bis grünlichgrau, starr, Oberseite grubig und isidiös, Apothezien 
braun, in der Jugend becherförmig, im nördlichen Europa, Asien und Amerika auf Rinden. 





Fig. 112. A Cetraria glauca (L.) Ach 



Habitusbild (1/1); — B 
(Nach Reinke.) 



Cetraria islandica (L.) Ach., Habitusbild (1/1), 



B. Lager gelblich bis gelb: C. complicata Laur., Lager blassgelb, häutig, schlaff, breit- 
lappig, auf Rinden in den Gebirgen Mitteleuropas und Asiens; C. pinaslri (Scop.) E. Fries, 
Lager gelb, kleinlappig, am Rande mit zitronengelben Soredien besetzt 1 , Markschicht gelb, 
auf Rinden und Holz, seltener auf Felsen in den subalpinen und alpinen Lagen Europas und 
Nordamerikas, C. juniperina Ach., der vorhergehenden ähnlich und von ihr durch die nackten 
Lagerlappen verschieden; C. pachysperma (Hue) A. Zahlbr., Lager schmallappig, Unterseite 
warzig, Sporen dickwandig, rindenbewohnend in China. 

C. Lager braun bis schwärzlich: C. saepincola (Ehrh.) Ach., Lager niederliegend oder 
aufstrebend, glänzend, starr, auf Holz und Rinden im arktischen Gebiete und in den Hoch- 
gebirgen der gemäßigten Zonen; C. hepatizon (Ach.) Wainio (Syn. Platysma fahlunense [Hoffm. 1 
Nyl.), Lager kreisrund, kleinlappig, braun bis schwärzlich, an Felsen im nördlichen Europa. 
Asien und Amerika. 

Sekt. II. Eucetraria Körb. (Platyphyllum Vent.. Chionocroum Ehrh.). Lager strauchig. 
aufrecht, Lagerabschnitte abgeflacht, zumeist rinnig, Markschicht solid. 

A. Lager gelb: C. nivalis (L.) Ach., Lager blassgelb, am Grunde bräunlich, strauchig. 
Lagerabschnitte rinnig, eine der häufigsten Hochgebirgsflechten; C. citcullata (Bell.) Ach., der 



210 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

' vorhergehenden habituell ähnlich, doch am Grunde des Lagers karminrot gefärbt, Lager- 
abschnitte kaum rinnig, am Rande mehr zerschlitzt, ebenfalls eine sehr häufige Hoch- 
gebirgsflechte. 

B. Lager braun: C. islandica (L.) Ach. (Fig. 112 ß), Lager aufrecht, rasenförmig, starr, 
Lagerabschnitte rinnig bis fast röhrenförmig eingerollt, am Rande bewimpert, glänzend 
braun, am Grunde rot, Hyphen der Markschicht Flechtenstärke enthaltend, auf der Erde in 
den Hochgebirgen sehr häufig. Diese als > isla nd isches Moos« bekannte Flechte wird 
auch heute noch in großer Menge gesammelt und als Volksheilmittel in den Handel gebracht; 
infolge ihres Gehaltes an Lichenin dient sie im Notfalle, insbesondere in den arktischen 
Ländern, Menschen und Tieren als Nahrungsmittel. 

Sekt. III. Cornicularia (Schreb.) Stizbg., (Coelocoulon Link, Cornicularia Schreb.;. 
Lager strauchig, aufrecht, Lagerabschnitte zylindrisch, Markschicht ausgehöhlt; C. aculeata 
(Schreb.) E. Fries, Lager starr, dunkelbraun bis schwärzlich, am Rande borstig-bewimpert, 
Scheibe am Rande ebenfalls bewimpert, auf dem Erdboden von der Ebene bis ins Gebirge 
weit verbreitet. 

8. Nephromopsis Müll. Arg. Lager äußerlich und im anatomischen Baue mit Cetraria 
Sekt. Platysma Stizbg. übereinstimmend, die terminalen Apothezien sitzen jedoch auf der 
Rückseite der Lagerlappen und werden durch eine Drehung oder Krümmung derselben 
nach oben gerichtet. Fulkren endobasidial; Pyknokonidien gerade, an beiden Enden 
etwas verdickt. 

5 Arten, den kälteren und gemäßigten Gebieten Europas, Asiens und Amerikas an- 
gehörend. 

N. ciliaris (Ach.) Hue, Lager bräunlich oder braun, niederliegend oder zum Teil auf- 
strebend, Oberseite netzartig faltig, am Rande mit dunklen Rhizinen besetzt, Markschicht 
weiß, auf Rinden in Nordeuropa, Asien und Amerika; N. Stracheyi (Bab.) Müll. Arg., Lager 
hell- bis grünlichgelb, Lagerlappen am Rande nackt 1 , Oberseite netzig-grubig, Markschicht 
weiß, auf Rinden in Indien und China; N. endoxantha Hue, Lager grünlichgelb, Markschicht 
stroh- bis safrangelb, auf Rinden in Japan. 

Zweifelhafte Gattung. 

Aspidelia Strtn. Wie Parmelia, die Schläuche jedoch sehr dickwandig, wie bei 
Arthonia und die Behälter der Pyknokonidien zu mehreren (4 — 25) in erhabene Höcker- 
chen von unregelmäßiger Gestalt und mit faltiger bis wurzelig-gefurchter Oberfläche 
eingesenkt. Die Behälter der Pyknokonidien besitzen nicht dieselbe Farbe als das Lager, 
sie sind gelblich bis fleischfarbig, seltener schwärzlich. 

2 Arten, A. Beckettii Strtn., mit grauem Lager, auf Rinden in Neuseeland. 

Es wäre erst festzustellen, ob die als »Behälter der Pyknokonidien« bezeichneten Ge- 
bilde tatsächlich solche und für die beiden Arten typisch seien. Die Dickwandigkeit der 
Schläuche allein würde eine generische Abtrennung von Parmelia nicht rechtfertigen. 

Usneaceae. 

Lager strauchartig, aufrecht, hängend oder niederliegend, seltener podezienförmig, 
niedrig oder verlängert, mit einer Haftscheibe oder mit spärlichen Rhizinen an die Unter- 
lage befestigt oder vom Grunde absterbend; radiär, seltener dorsiventral gebaut; allseitig 
berindet, Rinde aus längs- oder querlaufenden Hyphen hervorgegangenen, bei einer 
Gattung (Ramalina) durch ein mechanisches Gewebe (»innere Rinde«) verstärkt; Gonidien 
zu Protococcus gehörig, nur unter der oberen Rinde liegend oder einen mehr weniger 
geschlossenen, zwischen Rinde und Mark liegenden Zylindermantel bildend; Markschicht 
zusammenhängend oder ausgehöhlt, aus längslaufenden oder unregelmäßigen Hyphen ge- 
bildet, spinnwebig oder hornartig-knorpelig; Apothezien kreisrund, Scheiben- oder 
schüsseiförmig, sitzend oder fast gestielt, vom Lager berandet; Schläuche \ — 8sporig; 
Sporen farblos, seltener gebräunt, einzellig, zweizeilig oder mauerartig-vielzellig, dünn- 
wandig. Fulkren exo- oder endobasidial. 

Wichtigste Litteratur: A. H. Seh rader, Über die Gattung Usnea (Schraders Journal f. 
die Botanik, 1. Stück, 4799). — Noehden, Lichea reticulatus, eine Flechte der Südsee 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 217 

(Schraders Journal f. die Botanik, I. Band, 2. Stück, 1800, S. 238). — G. De Notaris, 
Nuovi caratteri di alcuni genere delle tribu delle Ramalinacee (Memorie R. Accad. delle 
scienze Torino, 1847, 40). — A. von Krempelhuber, Usnea longissima Ach. (Flora, 
Band XXXVI, I833, S. 537— 541). — A. Massalongo, De Thamnolia genere Lichenum 
nondum rite descripto commentarium (Flora, Band XXXIX, 1856, S. 231;. — V. Trevisan, 
Ueber Atestia, eine neue Gattung der Ramalinaceen aus Mittelamerika (Flora, Band XL'IV, 1861, 
S. 49). — W. Nylander, Recognitio monographica Ramalinarum (Bullet. Soc. Linn. de 
Normandie, 2*> serie, Tome IV, 1868—69, S. A. Caen. 1870, 80). — A. Minks, Thamnolia 
vermicularis. Eine Monographie (Flora, Band XLVI1I, 1874, S. 337—347, 353—362, Taf. V).— 
J. Stirton, On the Genus Usnea and another Allies to it (Scottish Naturalist, vol. VI, 1882, 
S. 98—102). — C. Gramer, üeber das Verhältnis von Chlorodictyon foliosum J. Ag. (Caulerpeen) 
und Ramalina reticulata (Noehd.) Krph. (Lichenes) (Bericht der schweizerischen botanischen 
Gesellschaft, Band I, 1891, S. 100 — 122, Taf. I— -111). — E. Stizenberger, Bemerkungen zu 
den Ramalina-Arten Europas (Jahresber. naturforsch. Gesellsch. Graubündens, Chur, N. F., 
Band XXXIV, 1891, S. 77 — 130). — Derselbe, Die Alectorien-Arten und ihre geographische 
Verbreitung (Annal. naturhist. Hofmuseums Wien, Band VII, 1892, S. 117— 134). — K. S. Lutz, 
Ueber die sogenannte Netzbildung bei Ramalina reticulata Krph. (Berichte Deutsch, botanisch. 
Gesellsch., Band XII, 1894, S. 207 — 218). — A. M. Hue, Les Ramalinas ä Richardmesnil 
[Meurthe-et-Moselle] (Journ. de botan., tome XII, 1898, S. 12— 29). — - A. Jatta, Breve note 
sull' Usnea Soleirolii Duf. e degli Usneacei italiani (Malpighia, vol. XII, 1898, S. 158— 161). — 
A. Minks, Zur Erkennung des Wesens von Liehen lanatus L. (Allgem. botan. Zeit., 1901, 
S. 181 — 185, 201—205.) — Th. Brandt, Beiträge zur anatomischen Kenntnis der Flechten- 
gattung Ramalina (Hedwigia, Band XLV, 1906, S. 124—158, Taf. IV— VIII). 

Einteilung der Familie. 

A. Sporen zweizeilig; Rinde häufig durch ein mechanisches Gewebe verstärkt, Markschichte 
spinnwebig . . . . 8. Ramalina. 

B. Sporen mauerartig-vielzellig, groß, Schläuche eins.porig 7. Oropogon. 

C. Sporen einzellig, klein oder unbekannt. 

a. Markschicht gleichartig, spinnwebig oder hornartig-knorpelig. 

0. Rinde aus längslaufenden Hyphen gebildet 6. Alectoria. 

3. Rinde aus mehr weniger senkrecht zur Längsrichtung des Lagers verlaufenden 

Hyphen gebildet, pseudoparenehymatisch. 

I. Markschichte aus längslaufenden Hyphen zusammengesetzt. 

1. Markschicht lockerer, nicht hornartig; Fulkren endobasidial, Apothezien un- 
bekannt 10. Thamnolia. 

2. Markschicht hornartig-knorpelig. 

* Lager niedrig, podezienförmig, rasig oder fast korallenartig, Apothezien un- 
bekannt 11. Siphula. 

** Lager strauchartig, mehr weniger verlängert, Apothezien bekannt. 

t Lager dorsiventral ohne Faserästchen, Markschichte von der Rinde nicht 

ablösbar 2. Everniopsis. 

i~ Lager radiär gebaut, zumeist mit Faserästchen, Markschichte von der Rinde 
leicht ablösbar 9. Usnea. 

II. Markschicht aus unregelmäßig verlaufenden Hyphen gebildet, spinnwebig. 

1. Lager mehr weniger ausgehöhlt. 

* Lager aufgeblasen walzig 5. Dactylina. 

** Lager nicht aufgeblasen walzig. 

-*- Lager strauchartig, mehr weniger aufrecht 4. Dufourea. 

if Lager podezienförmig, rasig, fast korallenartig, Apothezien unbekannt 

12. Endocena. 

2. Lager nicht ausgehöhlt, dorsiventral, abgeflacht 1. Evernia. 

b. Markschicht ungleichartig, spinnwebig, von ihrer Zahl und Größe nach wechselnden 
soliden Marksträngen durchzogen 3. Letharia. 

1. Evernia Ach. (Evernia *Archevernia Th. Fr.) Lager strauchig, aufrecht oder 
hängend, mit einer Haftscheibe an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, verzweigt, 
dorsiventral, Lappen abgeflacht, allseits berindet, Rinde dünn, aus senkrecht zur Ober- 
fläche verlaufenden, verästelten und septierten Hyphen gebildet, Zellen klein oder 



218 Ascoliehenes. (Zahlbruckner.) 

' undeutlich; Gonidienschicht unter der oberen Rinde liegend, mit gehäuften Protococcus- 
Gonidien; Markschicht gleichmäßig lockerfilzig. Apothezien Seiten- oder fast endständig, 
sitzend oder sehr kurz gestielt, schüsseiförmig, vom Lager berandet, Scheibe mit dem 
Lager nicht gleichfarbig; Hypothezium farblos, unter demselben Gonidien; Paraphysen 
dick, gegliedert, unverzweigt; Schläuche keulig, 8 sporig; Sporen farblos, einzellig, klein, 
ellipsoidisch, dünnwandig. Behälter der Pyknokonidien randständig, eingesenkt, Gehäuse 
oben dunkel oder schwärzlich; Fulkren endobasidial; Pyknokonidien nadeiförmig, gerade. 

2 Arten, den gemäßigten Gebieten angehörig. 

E. prunastri (L.) Ach., Lager weißlich oder grünlichweiß, aufrecht oder aufstrebend, 
schlaff, mit weißen Soredien besetzt, an Baumrinden sehr häufig. Die Flechte findet in 
Frankreich zur Erzeugung eines Parfüms, >Mousse des chenes«, Verwendung. 

2. Everniopsis Nyl. Lager strauchig, niedergedrückt oder fast aufstrebend, mit 
einer Haftscheibe an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, wiederholt gabelig geteilt, 
Lagerlappen abgeflacht, ringsum pseudoparenchymatisch berindet, Gonidienschicht mit 
Protococcus-Gonidien, Markschicht breit, knorpelig-hornarlig, aus längslaufenden Hyphen 
hervorgegangen. Apothezien groß, breiter als die Lagerlappen, randständig, becherförmig, 
vom Lager berandet, Gehäuse außen knickfaltig, Scheibe vertieft, mit dem Lager nicht 
gleichfarbig; Hypothezium hell, unter demselben Gonidien; Paraphysen fädlich, unver- 
zweigt, unseptiert; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch bis eiförmig, ein- 
zellig, dünnwandig. Behälter der Pyknokonidien randständig; Gehäuse dunkel; Fulkren 
endobasidial, einfach oder gegabelt, wenigzellig; Pyknokonidien schmal hanteiförmig, 
gerade. 

\ Art, E. trulla (Ach.) Nyl., mit oben bassgelblichem bis fleischlichrötlichem, unten 
weißem, gegen die Basis dunklem Lager, in Zentral- und Südamerika. 

3. Letharia (Th. Fr.) A. Zahlbr. (Chlorea Nyl. {1854) von Lindl. (1826); Evernia 
**Letharia Th. Fr., Nylanderaria OK., Rhytidocaulon Nyl.) Lager strauchig, mit einer 
Haftscheibe an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, verzweigt, symmetrisch, Lager- 
abschniite fast drehrund oder abgeflacht, allseitig berindet, Rinde aus senkrecht zur 
Oberfläche verlaufenden und verzweigten Hyphen gebildet, Zellen sehr klein; Gonidien 
allseilig unter der Rinde liegend. Protococcus-Gonidien gehäuft; Markschicht spinn- 
webig, zumeist von in der Größe und Zahl wechselnden soliden Marksträngen oder Fäden 
durchzogen oder fast solid. Apothezien und Pyknokonidien wie bei Evernia. 

8 Arten, in den gemäßigten Zonen und im Mediterrangebiet. 

L. vulpina (L.) Wainio, Lager stark verzweigt, grünlichgelb, mit pfriemlichen Sekundär- 
ästen, Apothezien in den Achseln der Lagerverzweigungen, Scheibe braun, auf Baumrinden 
im arktischen Gebiete und in den Hochgebirgen, wurde in Skandinavien als Gift zur Tötung 
der Wölfe verwendet; L. divaricata (L.) Hue, Lager hängend, schlaff, Lageräste eckig-drehrund, 
weißlich oder gelblich, Rinden querrissig, ohne Soredien, auf Baumästen im Gebirge. 

4. Dufourea (Ach.) Nyl. Lager rasig, strauchartig, dichotom verzweigt, Lagerab- 
schnitle zusammengedrückt, an den Spitzen stumpf, radiär gebaut, allseitig berindet, 
Rinde aus senkrecht zur Oberfläche laufenden, etwas undeutlichen, spärlich verzweigten, 
septierten Hyphen gebildet, Markschicht spinnwebig, innen zumeist hohl, Protococcus- 
Gonidien unter der Rinde liegend, gehäuft; Rhizinen fehlen. Apothezien (nur für eine 
Art bekannl) seitenständig, sehr kurz gestielt, kreisrund, vom Lager berandet; Scheibe 
hell, mit dem Lager nicht gleichfarbig; Hypothezium hell, schmal; Paraphysen verleimt; 
Schläuche eiförmig-keulig, 6 — 8 sporig; Sporen farblos, einzellig, dünnwandig. Behälter 
der Pyknokonidien flächenständig, sitzend, halbkugelig bis fast kegelförmig, schwarz, 
klein; Fulkren exobasidial; Pyknokonidien stäbchenförmig, leicht gekrümmt. 

2 — 3 Arten in alpinen Lagen. D. madreporiformis (Wulf.) Ach., mit gelblichem, glän- 
zendem Lager in den Hochgebirgen Europos, Nordamerikas und Chinas. 

5. Dactylina Nyl. Lager aufrecht, niedrig, wenig verzweigt, seltener einfach, auf- 
geblasen röhrig, häutig, hell, hohl, mit etwas abgerundeten oder fast zugespitzten Spitzen, 
radiär gebaut, allseitig berindet, Rinde kleinzellig-pseudoparenchymatisch, Zellen rund 
und dickwandig, aus senkrecht zur Längsrichtung laufenden Hyphen hervorgegangen; 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



219 



Markschicht locker, sehr schmal, die Protococcus-Gonidien liegen unter der Rinde, sie 
sind gehäuft und bilden keine zusammenhängende Schicht. Apothezien endständig, 
sitzend, schüsseiförmig, vom Lager berandet; Scheibe braun; Paraphysen verklebt, ein- 
fach; Hypothezium hell, einer Gonidienschicht aufliegend; Schläuche 8sporig; Sporen 
kugelig, farblos, klein. 

\ Art, D. arctica (Hook.) Nyl. (Fig. 413), über Moosen und auf der Erde in der arktischen 
Region. 

6. Alectoria Ach. (Bryopogon Link, Setaria Ach. pr. p.) Lager hängend, nieder- 
liegend oder mehr weniger aufrecht, mit einer Haftscheibe an die Unterlage befestigt, 
zumeist stark verlängert, stielrund oder etwas abgeflacht, seltener kantig, hell oder 
dunkel, radiär gebaut; allseitig gleichmäßig berindet, Rinde hornig, aus längslaufenden, 
verklebten Hyphen gebildet; Markschicht ebenfalls aus längslaufenden Hyphen zu- 
sammengesetzt, die Mitte des Lagers einnehmend, locker spinnwebig, zusammenhängend 




Fig. 113. Dactylina arctica (Hook.) Nyl. A Habitusbild (1/1). B Fertile Lagerspitze (2/1). C Durchschnitt eines 

Apotheziums (60/1). (Nach ßeinke.) 



oder Lücken aufweisend, von der Rinde sich nicht ablösend; Gonidien zu Protococcus 
gehörig, unter der Rinde liegend. Pseudozyphellen und Sorale nicht selten. Apothezien 
seitenständig, einem kurzen, geknickten oder endlich aufrechten Lagerästchen aufsitzend, 
vom Lager berandet, Rand nackt oder bewimpert, sitzend oder fast gestielt, schüssel- 
formig; Scheibe braun bis schwärzlich; Hypothezium hell, einer Gonidienschicht auf- 
lagernd; Paraphysen verzweigt und anastomisierend; Schläuche 4 — 8 sporig; Sporen 
einzellig, ellipsoidisch, farblos oder bräunlich, dünnwandig. Behälter der Pyknokonidien 
in kleine Lagerwärzchen versenkt; Fulkren endobasidial, wenig verzweigt, gegliedert; 
Pyknokonidien kurz, gerade, an ihren beiden Spitzen etwas verdickt. 

Bis 20 rinden- und erdbewohnende Arten, den kalten, gemäßigten Gebieten und den 
Hochgebirgen angehörig. 

Sekt. I. Bryopogon (Link) A. Zahlbr. {Alectoria A., Hyalosporae Sacc). Lager hell 
oder dunkel, Markschicht ohne Lücken oder ausgehöhlt, Schläuche 8 sporig, Sporen farblos. 



220 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



A. jubata (L.) Nyl. (Fig. 114 J), Lager fadenförmig, geschmeidig, hängend oder nieder- 
liegend, olivenbraun bis braunschwarz, glatt, wiederholt gabelästig, mit gleichfarbigen Spitzen, 
Rinde durch Kalilauge nicht gefärbt, auf Rinden und Holz in den kälteren Gebieten und in 
den Hochgebirgen weit verbreitet und veränderlich; A. implexa (Hoffm.) Nyl., der vorher- 
gehenden ähnlich, Rinde durch Kalilauge gelb gefärbt, ebenfalls sehr häufig und mit der 
vorhergehenden auf den Nadelbäumen ansehnliche Barte bildend; A. bicolor (Ehrh.) Nyl., 
Lager aufrecht, fast starr, strauchartig, sparrig verästelt, braunschwarz, mit hellen Spitzen, 
auf Steinen und Rinden; A. sulcata (Lev.) Nyl., Lager aufrecht, hohl, weißlich, Spitzen bräun- 
lichschwarz, Äste mehr weniger abgeflacht, spreitzend, Apothezien spärlich bewimpert, auf 
Rinden in Ostindien, China und Japan; A. luteola Del., Lager stroh- bis ockergelb, Madeira. 

Sekt. II. Eualectoria A. Zahlbr. Lagerhell, Markschicht stets mit Lücken, Schläuche 
4 sporig, Sporen bräunlich. 

A. sarmentosa Ach., Lager hängend, geschmeidig, wiederholt gabelästig verzweigt, nackt 
oder sorediös, hell grünlichgelb, mit langen, feinen, gleichfarbigen Spitzen, Apothezien klein, 
braun, auf Rinde und Holz in den kälteren und gemäßigten Gebieten; A. ochroleuca (Ehrh.) 
Nyl. (Fig. 114 5), Lager strauchig, aufrecht, starr, glatt, wiederholt gabelästig, mit Soredien, 
hellgelb, mit kurzen, zurückgebogenen, schwärzlichen Spitzen, Apothezien kastanienbraun, 
mittelgroß, in alpinen Lagen der Erde, Steinen oder auf Wurzeln häufig. 

7. OropogonTh. Fries. (Ates- 
tia Trev.) Lager wie bei der vor- 
hergehenden Gattung, auch die 
Apothezien ähnlich, die Schläuche 
jedoch einsporig und die Sporen 
groß, mauerartig vielteilig, anfangs 
farblos, später braun. 

1 Art, 0. loxensis (Fee) Th. Fries, 
Lager braun, aufrecht oder nieder- 
liegend, an Rinden in den subtro- 
pischen und tropischen Gebieten. 

8. Ilamalina Ach. (Ceno- 
zosia Mass., Chlorodicty on J. Ag.*), 
Desmazieria Mont.) Lager strauch- 
artig, aufrecht oder hängend, 
mit einer Haftscheibe an die 
Unterlage 

ausnahmsweise fast 
Lagerabschnitte drehrund oder 
3 mehr weniger abgeflacht; all- 
seits berindet, Rinde knorpelig, 
in der Regel aus verzweigten, 
dickwandigen, verklebten, mehr weniger senkrecht zur Längsachse verlaufenden Hyphen 
gebildet, seltener aus parallel zur Längsachse laufenden, dickwandigen und verklebten 
Hyphen zusammengesetzt; die Rinde wird zumeist nach innen von einem mechanischen 
Gewebe (»innere Rinde«) verstärkt, welches aus parallel zur Längsachse laufenden, dick- 
wandigen, verklebten Hyphen gebildet, entweder zu einem kontinuierlichen Ring zu- 
sammengeschlossen ist oder sich in isolierte, längslaufende Pfosten auflöst; die Mark- 
schicht ist spinnwebig und füllt entweder den ganzen innersten Raum des Lagers aus, 
oder sie ist sehr schmal, füllt die zwischen dem mechanischen Gewebe und der Rinde 
liegenden Lücken aus oder schmiegt sich nach innen dem letzteren an, so daß der 
Innenraum des Lagers ausgehöhlt ist; die Protococcus-Gonidien liegen an der äußersten 
Markgrenze; Sorale sind nicht selten, außerdem kommen auch Durchbrechungen der 
Rinde vor, und an diesen Stellen tritt die Markschicht zutage (»Atemporen«). Apothezien 
end- oder seitenständig, im letzteren Falle oft an kurzen, zurückgebogenen Lagerab- 




befestigt, verzweigt, 
blattartig, 



Fig. 114. A Alectoria julata (L.) Nyl., Habitusbild fl/I). 
- h.) Nyl., - " 

(A nach Keinke, ß nach Crombie.) 



ochroleuca (Ehrh.) Nyl^, Fulkren und Pyknokonidien (stark vergrößert) 
, Reinke, B nach Crombie.) 



P\ Vergleiche I. Teil, Abteil. 2, S. 135—136. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



221 




S*^ 



Fig. 115. A — E Ramalina fraxinea Ach. A Querschnitt durch ein Apothezium (schwach vergrößert). B Para- 
physen. C Sporen. D Schnitt durch die Behälter der Pyknokonidien. E Fulkren, Anaphysen und Pyknokonidien 
(stark vergrößert). — F Ramalina yemensis (Ach.) Nyl., Habitushild (1/1). — Ramalina farinacea Ach., Habitus- 
bild (1/1). (B-C Original, D—E nach Crorabie, A, F—G nach Keinke.) 



222 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

schnitten und scheinbar endständig, becher- oder schildförmig; Gehäuse berindet, Goni- 
dien und Mark einschließend; Scheibe hell, bereift oder nackt; Hypothezium hell, aus 
dicht verfilzten Hyphen gebildet, der Markschicht aufliegend; Paraphysen verklebt, 
einfach; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, länglich, ellipsoidisch bis spindelförmig, 
gerade oder gekrümmt, dünnwandig, 2- ausnahmsweise 4 zellig. Behälter der Pykno- 
konidien hell oder schwarz, im letzten Falle kugelig oder halbkugelig, mehr weniger in 
das Lager versenkt; Fulkren exobasidial, wenig verzweigt, mit untermischten Anaphysen; 
Pyknokonidien kurz, walzig oder zylindrisch, gerade. 

Bis -100 auf Rinden und Felsen, selten auf dem Erdboden lebende Arten, welche über 
die ganze Erde verbreitet sind. 

Sekt. I. Ecorticatae Stnr. (Alectoria B. Hyalodidymae Sacc). Rinde aus längs- 
laufenden, dickwandigen, verklebten Hyphen gebildet; mechanisches Gewebe nicht vorhanden. 

R. arabum (Ach.) Mey. et Fw., Lager strauchig, vom Grunde verzweigt, Lageräste fast 
drehrund, Sporen gerade, Behälter der Pyknokonidien dunkel, an Felsen und Baumrinden 
im Mediterrangebiet in den subtropischen und tropischen Regionen. — Ob R. thrausta (Ach.) 
Nyl., eine in den Alpen nicht seltene, auf Bäumen lebende Flechte, bei dieser Gattung zu 
verbleiben hat oder in die Gattung Alectoria, welche denselben Rindenbau besitzt, unterzu- 
bringen sei, lässt sich so lange nicht mit Sicherheit entscheiden, bis nicht fruchtende Stücke 
aufgefunden werden. 

Sekt. II. Corticatae Stnr. (Ramalina, *Cenozosia und **Desmazieria Stizbg.). Rinde 
aus verzweigten, dickwandigen, mehr weniger senkrecht zur Längsachse des Lagers ver- 
laufenden Hyphen zusammengesetzt; mechanisches Gewebe nicht vorhanden; Behälter der 
Pyknokonidien schwarz, kugelig. 

A. Markschicht wenig entwickelt, Lager hohl: R. inanis Mont., Lager gelblich, fast 
glänzend, weich, Lageräste rund, Sporen spindelförmig oder fast stäbchenförmig, auf Rinden 
in Südamerika. 

B. Markschicht gut ausgebildet, den Innenraum des Lagers ausfüllend. R. ceruchis 
(Ach.) DNotrs., Lager blassgelb, Lageräste drehrund, Sporen länglich, gerade oder gekrümmt, 
auf Rinden und Felsen in Südamerika; R. evernioides Nyl., Lager grünlichweiß, am Grunde 
einblätterig und erst weiter oben verzweigt, Lagerabschnitte abgeflacht, Unterseite sorediös 
entblößt, Sporen 2 — 4 zellig, an Felsen und auf der Erde im Mediterrangebiet. 

Sekt. III. Euramalina Stizbg. (Ramalina Sekt. Bitectae Stnr.). Rinde aus verzweigten, 
dickwandigen, mehr weniger senkrecht zur Längsachse verlaufenden Hyphen gebildet, mecha- 
nisches Gewebe entwickelt. Behälter der Pyknokonidien in der Regel hell, ausnahmsweise 
schwarz und halbkugelig. 

4. Fistularia Wainio. Lagerabschnitte mehr weniger aufgeblasen, hohl, Rinde häufig 
durchbrochen. 

R. inflata (Hook, et Tayl.) Nyl., Lager aufrecht, niedrig, Lagerabschnitte drehrund, ohne 
Sorale, Apothezien groß, auf Felsen in Japan, Südamerika und Neuseeland; R. dilacerata 
Hoffm., Lager strauchig, niedrig, Lageräste etwas abgeflacht, längsnervig, mit seitenständigen 
Soralen besetzt, in kälteren und gemäßigten Gebieten an Bäumen; R. carpathica Körb., Lager 
gelblich, starr, glänzend, Lageräste etwas flach, mit schwarzen Spitzen, Gehäuse und Rand 
der Apothezien schwarz, an Felsen in Nordungarn, Siebenbürgen und in der Bukowina. 

2. Myelopoea Wainio. Markschicht spinnwebig, das Innere des Lagers ausfüllend oder 
nur einzelne Lücken freilassend. 

A. Teretiusculae Wainio. Lageräste drehrund oder kantigrund. R. gracilis (Pers.) Nyl., 
Lager mehr weniger aufrecht, etwas kantig, ohne Söredien, auf Rinden unter den Tropen; 
R. rigida (Pers.) Ach., Lager fast aufrecht, Äste drehrund, mit Söredien besetzt, an Bäumen 
in Westindien. 

B. Compressiusculae Wainio. Lagerabschnitte abgeflacht oder zweischneidig, a) Lager- 
äste lang, schmal, oft gedreht: R. usneoides (Ach.) E. Fries, Lager hängend, Äste flach, lineal, 
längsnervig, Apothezien klein, Sporen gerade oder kaum gekrümmt, an Baumrinden unter 
den Tropen weit verbreitet, b) Lagerabschnitte kurz, schmal; R. gracilenta Ach., Lager auf- 
recht oder niederliegend, Lagerabschnitte glatt, mit weißlichen Längsstreifen, Sporen gerade, 
zugespitzt, im wärmeren Amerika und Asien, c) Lagerabschnitte mittellang,' gewöhnlich 
breit, längsnervig, mitunter rinnenförmig: R. complanala (Sw.j Ach., Lager glänzend, warzig, 
vom Grunde aus verzweigt, längsnervig, flach oder schwach rinnenförmig, Markschicht 
durch Kalilauge nicht gefärbt, Sporen gerade oder schwach gekrümmt, unter den Tropen, 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



223 



an Bäumen; R. calicaris (L.) E. Fries, (Fig. H6C), Lager aufrecht, starr, glänzend, längs- 
nervig, rinnenförmig, Sporen gerade, an Baumrinden, weit verbreitet; R. farinacea Ach., 
(Fig. H5G und Fig. 11 6 ß), Lager aufrecht oder hängend, glänzend, steif, Lageräste verhält- 
nismäßig schmal, am Rande mit weißen Soralen besetzt, Sporen gerade, kosmopolitisch; 
R. fraxinea Ach., (Fig. U5A — E], Lager grünlichgrau, etwas starr, längsnervig, zugespitzt, 
nervig, Sporen gekrümmt, eine veränderliche und weit verbreitete Flechte; R. populina (Ehrh.) 
Wainio (Syn. R. fastigiata Ach.), Lager etwas starr, geglättet oder längsnervig, Lagerab- 
schnitte kurz, gebüschelt, Sporen gekrümmt, eine häufige Art; R. pollinaria Ach., Lager 
grünlichgrau, schlaff, grubig oder längsfaltig, mit flächenständigen, weißen Soredien, an 
Rinden, Felsen und Mauern in den gemäßigten Gebieten häufig; R. strepsilis (Ach.) 
A. Zahlbr., Lagerspitzen kopfig sorediös, an Felsen in Europa; R. yemensis (Ach.) Nyl., 
(Fig. 115 F), Lager aufrecht oder hängend, Lagerabschnitte breit, zugespitzt, am Rande ver- 
ästelnd, längsnervig, Sporen gerade, auf Rinden unter den Tropen; R. reticulata (Noehd.) 
Krph. (I.Teil, Abteil. 2, Fig. 88), Lagerabschnitte breit, netzartig durchbrochen, an Bäumen 
in Kalifornien, d) Lagerabschnitte zumeist kurz oder mittellang, rundlich oder zusammen- 
gedrückt, grubig, Bewohner der Meeresstrandfelsen: R. scopulorum (Retz.) Nyl., Lager stroh- 
gelb, glänzend, vom Grunde verzweigt, Markschichte durch Kalilauge rot, ohne Sorale, in 
den gemäßigten und subtropischen Regionen; R. Curnowii Crombie, Lager starr, flach, 
schmal, Behälter der Pyknokonidien schwarz. 




Fig. 116. A Usnea florida (L.) Hoffm., Längsschnitt durch das Lager (40/1). — B Ramalina farinacea Acb., Quer- 
schnitt durch das Lager (36/1). — C Ramalina calicaris (L.) E. Fries, Längsschnitt durch die Rinde und das 
mechanische Gewebe (515/1). (Nach Seh wendener.) 



9. Usnea (Dill.) Pers. (Eumitria Strtn., Neuropogon Fw. et Nees.) Lager slrauchig 
oder fädlich, aufrecht oder hängend, ohne Rhizinen, mit einer aus der zentralen Mark- 
schicht hervorgegangenen Haftscheibe an die Unterlage befestigt, selten einfach, in der 
Regel verzweigt, Lageräste drehrund oder kantig, nackt oder mit abstehenden Faser- 
ästchen mehr weniger besetzt, glatt, rauh, körnig oder warzig, radiär gebaut; Rinde 
hornartig, brüchig, aus unregelmäßig oder fast wagerecht verlaufenden, verzweigten, 
septierten, dickwandigen und verklebten Hyphen gebildet; äußere Markschicht spinn- 
webig, locker, aus dünnwandigen, unregelmäßig verlaufenden Hyphen zusammengeseizt; 
innere Markschicht hornig, einen soliden, zentralen, von der äußeren Markschicht sich 
leicht loslösenden Strang bildend, welcher nur selten stellenweise lückenartig ausgehöhlt 
und aus längslaufenden, dickwandigen, dicht verklebten Hyphen hervorgegangen ist; die 
Gonidiensehichte bildet einen geschlossenen Zylindermantel und liegt unterhalb der 



224 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 




Rinde, die Gonidien gehören zu Protococcus; Soredien treten häufig auf und bilden zu- 
weilen Soredialäste; höckerige Pseudozephalodien (ohne Gonidien) sitzen manchmal dem 
Lager seillich auf. Apothezien kreisrund, zumeist groß und ansehnlich, seilen- oder 
scheinbar endständig, schildförmig, mit heller, oft bereifter, seltener dunkler Scheibe, 
vom Lager berandet, berindet, in der Regel bewimpert; Hypothezium dünn, knorpelig, 
hell, unter demselben Gonidien; Paraphysen verklebt, verzweigt und gegliedert; Schläuche 
8 sporig; Sporen farblos, klein, ellipsoidisch bis fast kugelig, einzellig, dünnwandig. 

Behälter der Pyknokonidien sei- 
tenständig, in das Lager versenkt 
oder leicht hervorragend, hell 
oder dunkel ; Fulkren exobasidial, 
wenig verzweigt; Pyknokonidien 
spindel- bis nadeiförmig, seltener 
zylindrisch, gerade. 

Beschrieben bis 4 00 Arten, 
von welchen viele jedoch nur als 
Varitäten und Formen zu betrach- 
ten sind; als Rinden-, seltenere 
Felsbewohner über die ganze Erde 
zerstreut. 

A. Scheibe der Apothezien 
hell, blass: U. florida (L.) Hoffm., 
(Fig. \\§A und Fig. 1 \ 7), Lager grau 
bis gelblich, aufrecht, mit Faser- 
astchen reichlich besetzt, Apothe- 
zien groß, am Rande dicht mit 
Wimpern besetzt, eine außerordent- 
lich abändernde und weit ver- 
breitete Flechte; U. ceratina Ach., 
Lager weißlich bis gelblich, hän- 
gend, aufrecht oder niederliegend, 
starr, vom Grunde aus verzweigt, 
Primäräste mehr weniger fibrinös 
und stets warzig und rauh, Apo- 
thezien ohne Wimpern, auf Steinen 
und Rinden in den gemäßigten und 
warmen Regionen häufig, in den 
kalten Regionen fehlend; U. arti- 
culata (L.) HofTm., Lager hängend, 
lang, Primäräste drehrund, glatt, 
grubig, zumeist ohne Fibrillen, Rinde 
querrissig, das Lager dadurch ge- 
gliedert, Apothezien am Rande be- 
wimpert, mit Ausnahme der arkti- 
schen und antarktischen Regionen 
an Baumrinden weit verbreitet; U. 
angulata Ach., Lager mehr weniger 
grau, hängend, lang, mäßig starr, wenig verzweigt, Primäräste zuerst fast vierkantig, später 
rippig-kantig, Apothezien bewimpert, an Rinden in subtropischen und tropischen Gebieten; 
U. dasypoga (Ach.) Nyl., Lager weißlich bis gelblich, hängend, geschmeidig, vom Grunde aus 
verzweigt, Primäräste oft querrissig, kleinkörnig, mit kürzeren oder längeren Faseräslchen 
besetzt, Apothezien bewimpert, auf Rinden, weit verbreitet, ihre var. plicata (Hoffm.) Hue, 
welche ebenfalls sehr häufig auftritt, unterscheidet sich durch dünnere, weniger verzweigte, 
fast glatte Primäräste; U. trichodea Ach., Lager weißlichgrau oder weißlichgelb, fadenförmig, 
hängend, Primäräste dichotom verzweigt, glatt, mit senkrecht abstehenden Fasernästchen 
besetzt, Apothezien bewimpert, rindenbewohnend in den subtropischen und tropischen Re- 
gionen; IL longissima Ach., Lager sehr lang, fadenförmig, hängend, geschmeidig, hellgraugrün, 
Primäräste unverzweigt, mit abstehenden Fasernästchen dicht bekleidet, Apothezien be- 
wimpert, auf Rinden in den kälteren und gemäßigten Gebieten. 




Fig. 117. Usnea florida (L.) Hoffm. A Querschnitt durch ein Apothe- 
ziura (schwach vergrößert). B Sporen. (7 Querschnitt durch einen Be- 
hälter der Pyknokonidien. 1) Fulkren und Pyknokonidien. E Habitus- 
bild (1/lJ. (A—B Original, C—B nach Crombie, E nach ßeinke.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



225 



B. Scheibe der Apothezien dunkel oder schwarz: U. sulphurea (Koen.) Th. Fr., Lager 
aufrecht, strauchig, gelb oder gelblich, glänzend, Primäräste schwarz geringelt, Apothezien 
nackt oder bewimpert, den arktischen und antarktischen Gebieten angehörig und daselbst 
auf der Erde oder auf Felsen gedeihend; Ü. Soleirolii (Duf.) Nyl., Lager grau, aufrecht, 
Apothezien seitenständig, Scheibe schwarz, auf ürgesteinsfelsen in dem Mediterrangebiet, 

Gattungen unsicherer Stellung. 

\0. Thamnolia Ach. (Cenomijce * Cerania Ach. pr. p., Cerania S. Gray.) Lager 
strauchig, aufrecht oder niederliegend, mit einigen wenigen Rhizinen an die Unterlage 
befestigt, drehrund oder etwas zusammengedrückt, pfriemenförmig, einfach oder nur 
spärlich verzweigt, röhrig, radiär gebaut, allseits gleichmäßig berindet, Rinde pseudo- 
parenchymatisch, aus vorherrschend senkrecht zur Längsrichtung verlaufenden Hyphen 
gebildet, Markschicht schmal, aus längslaufenden Fasern zusammengesetzt, innen aus- 
gehöhlt, die Pleurococcus-Gonidien liegen unterhalb der Rinde. Der Rau der Apothezien 
ist noch nicht sichergestellt; nach Th. Fries wären sie vom Baue der Cladonienapothe- 
zien, jedoch endständig gehäuft; Massalongo beschreibt sie als endständig, gehäuft., 





Fig. 11$. Thamnolia vainictdaris (Sw.) Ach. A Habitusbild (1/1). D Fulkren und Pyknokonidien (500/1). (A Ori- 
ginal, B nach Crom bie.) 



ohne Gehäuse, Hymenien von einer durchlöcherten Rindenschicht bedeckt, die Sporen 
einzellig, farblos; nach Minks endlich wären sie pyrenokarp und säßen zu mehreren 
in seilenständigen, abgeflachten Strömen. Gehäuse der Pyknokonidien seitenständig, in 
kleine Wärzchen versenkt; Gehäuse hell; Fulkren endobasidial, dicht gegliedert; Pykno- 
konidien kurz, zylindrisch, gerade oder leicht gekrümmt. 

4 Art, Th. vermicularis (Sw.) Ach., (Fig. 1 4 8), mit weißem Lager, auf der Erde in den 
arktischen Gebieten und in den Hochgebirgen der ganzen Eide, häufig. 

\ I. Siphula E. Fr. (Siphonia E. Fr.) Lager aufrecht oder niederliegend, mit spär- 
lichen Rhizinen an die Unterlage befestigt, Podezien rasig oder fast korallenartig, wenig 
verzweigt oder einfach, niedrig, mehr weniger abgeflacht, flach oder stielrund; allseitig 
berindet, Rinde pseudoparenchymatisch; die Protococcus-Gonidien liegen unter der Rinde 
in getrennten Häufchen; Markschicht solid, kräftig entwickelt, aus längslaufenden, dicht 
verklebten Hyphen gebildet. Apothezien und Pyknokonidien unbekannt. 

4 4, über die ganze Erde verbreitete Arten. 

S. ceratites (Wnbg.) E. Fr., Lager weißlich, zylindrisch, Lageräste stumpf, auf der Erde 
in den arktischen Gebieten und Himalaya; S. torulosa Nyl., Lager weißlich, abgeflacht, faltig, 
auf der Erde und auf Holz in Südafrika, Australien und auf den Sandwichinseln. 

Natürl. Pflanzenfam. I. 1*. j\ 5 



226 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

12. Endocena Cromb. Von der Gattung Siphula durch die lückenartig oder ganz 
ausgehöhlte Markschicht verschieden. Apothezien und Pyknokonidien unbekannt. 

1 Art, E. inforrnis Cromb., Lager weißlich, niedrig, fast aufrecht oder niederliegend, 
auf dem Erdboden, Patagonien. 

Caloplacaceae. 

Lager krustig, einförmig, am Rande gelappt oder infolge podezienartiger Verlängerung 
und Verzweigung der Lagerfelder zwergig-strauchig, mit den Hyphen des Vorlagers oder 
der Markschicht an die Unterlage befestigt, geschichtet, ausnahmsweise homoomerisch, 
mit Pleurococcus-Gonidien, in der Regel unberindet. Apothezien kreisrund, sitzend oder 
eingesenkt, vom Lager berandet oder nur ein eigenes, gonidienloses Gehäuse besitzend; 
Epithezium körnig oder pulverig, zumeist Chrysophansäure enthaltend und durch Kali- 
lauge purpur oder violett gefärbt. Paraphysen einfach, septiert, an den Spitzen zumeist 
verdickt, mehr weniger locker; Schläuche normal 8 sporig, Sporen farblos, polar zwei- 
zeilig oder drei- bis vierzellig, mit fast linsenförmigen Zellfächern, welche durch einen 
Isthmus verbunden sind, bei einigen wenigen Arten einzellig*). Fulkren endobasidial, 
dicht gegliedert, Pyknokonidien kurz, gerade. 

Wichtigste Litteratur: A. Massolongo, Synopsis lichenum blasteniosporum (Flora, 
Band XXXV, 4852, S. 561—576). — Derselbe, Monografia dei Licheni blasteniospori (S.A. 
Venezia, 1853, 8° 131 S., 6 Taf.). — W. Nylander, Note sur nouveau Liehen, Placodium 
medians. (Bullet. Societ. Botan. France, tome IX, 1862, S. 262). — F. Arnold, Lichenologische 
Fragmente. XVIII (Flora, Band LVIII, 1 875, S. 1 50—1 55, Taf. V) und XXV (a. o. a. 0. Band LXIV, 
1881, S. 306—314, Taf. VI). 

Einteilung der Familie: 

A. Apothezien mit eigenem, keine Gonidien einschließendem Gehäuse, biatorinisch oder 
lezideinisch 1. Blastenia. 

B. Apothezien vom Lager berandet, lekanorinisch 2. Caloplaca. 

1. Blastenia (Mass.) Th. Fr. [Küttlingeria Trevis., Placodium subgen. Blastenia 
Wainio). Lager krustig, einförmig, zusammenhängend, pulverig, körnig oder rissig, mit 
den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, homoomerisch 
oder geschichtet, unberindet, mit Protococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund, einge- 
senkt oder sitzend, hell oder dunkel, mit eigenem Gehäuse, welches keine oder aus- 
nahmsweise einige wenige Gonidien einschließt; Epithezium körnig oder pulverig, durch 
Kalilauge violett oder purpur gefärbt; Hypothezium hell; Paraphysen einfach, mehr 
weniger locker, zumeist septiert, an den Spitzen kopfartig verdickt; Schläuche 4 — 16- 
sporig; Sporen farblos, ellipsoidisch bis länglich, polar zwei- seltener vierzellig, aus- 
nahmsweise bei einigen Arten einzellig; Behälter der Pyknokonidien eingesenkt, kugelig; 
Fulkren endobasidial, reichlich gegliedert, an den Scheidewänden mehr minder einge- 
schnürt; Pyknokonidien kurz, zylindrisch, gerade, ausnahmsweise nadeiförmig und ge- 
krümmt. 

Bis 60 auf Rinden , Felsen, über Moosen oder abgestorbenen Pflanzenresten lebende 
Arten, welche über die ganze Erde verbreitet sind. 

Die scharfe Umgrenzung der Gattung gegenüber Caloplaca bietet dieselbe Schwierigkeit 
wie die Trennung der Gattungen Lecanora und Lecidea. 

Sekt. I. Protoblastenia A. Zahlbr. Sporen einzellig. 

Die hierher gehörigen Arten werden gewöhnlich bei Lecidea sect. Biatora oder bei 
Lecanora (im Sinne Nyl an d er's) untergebracht; indes können sie schon wegen der endo- 
basidialen Fulkren in diese Gattungen nicht eingereiht werden. Die Ausscheidung von 
Chrysophansäure in Verbindung mit dem Baue des pyknokonidialen Apparates weist unge- 
zwungen auf Beziehungen zu Blastenia hin. Die Einzelligkeit der Sporen ist phylogenetisch 
betrachtet entweder das Primäre oder ein Rückschlag. Die Annahme der ersteren dürfte 
den natürlichen Verhältnissen näher kommen. 



*) Die Arten mit einzelligen Sporen sind durch die endobasidialen Fulkren sofort von 
den Arten der Gattung Lecidea, bzw. Lecanora zu unterscheiden. 



Ascolichenes. (Zahlhruckner. 



227 



B. rupestris (Scop.) A. Zahlbr., Lager weißlich bis grünlichgrau, Apothezien eingesenkt 
bis sitzend und gewölbt, rotbraun; an Kalk- und Sandsteinfelsen in den gemäßigten Gebieten 
weit verbreitet. 

Sekt. II. Eublastenia A. Zahlbr. Sporen zweizeilig. 

B. ferruginea (Huds.) Arn., Lager grau oder weißlich, körnig bis fast warzig, Apothezien 
flach, rostfarben, auf Rinden und Felsen häufig; B. leucoraea (Ach.) Th. Fr., Lager weißlich- 
grau, körnig-warzig, Apothezien bald stark gewölbt, fast kugelig, rostfarben, mit herab- 
gedrücktem Rande, Schläuche 8sporig; über abgestorbenen Moosen und Flechten, seltener 
auf Rinden in subalpinen und alpinen Lagen; B. tetraspora (Nyl.) Th. Fr., Schläuche 4 sporig, 
über Moosen; B. albopruinosa (Arn.) Th. Fr., Lager endolythisch, Apothezien grubig versenkt, 
flach oder nur schwach gewölbt, nackt oder bereift, an Kalkfelsen; B. diphyes (Nyl.) Th. Fr., 
Lager felderig-rissig, grau, Apothezien schwarz, Pyknokonidien nadeiförmig und gekrümmt, 
an Urgestein in Mittel- und Südeuropa; B. ßoridana (Tuck.) A. Zahlbr., Lager dünn, fast 
geglättet oder schwach warzig, weißlich, Apothezien klein, eingesenkt, schwarz oder schwärz- 
lich, Schläuche 8 sporig, an Rinden in Nord- und Südamerika. 

Sekt. III. Xanthocarpia (Mass. et DNotrs.) A. Zahlbr., (Xanthocarpia Mass. et DNotrs.). 
Sporen vierzellig. 

B. ochracea (Schaer.) A. Zahlbr., Lager weißlich, gelblich bis fast ockerfarbig, Apothezien 
sitzend, klein, orangegelb, an Kalk- und Dolomitfelsen in Mittel- und Südeuropa. 







Fig. 119. A—D Caloplaca murorum (Hoffm.) Th. Fr. A Habitusbild (1/1), B Querschnitt durch ein Apothezium. 

C Sporen. D Paraphysen. — E Caloplaca decipiens (Arn.), Fulkren und Pyknokonidien. — F Caloplaca citrina 

(Hoffm.) Th. Fr., Habitusbild (1/1). (A—D Original, E nach Glück, F nach Keinke.) 



2. Caloplaca Th. Fr. (Placodium Wainio). Lager krustig, mit den Hyphen des Vor- 
lagers oder der Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, einförmig oder am 
Rande gelappt oder durch verlängerte Lagerschollen zwergig-slrauchartig, zumeist gelb 
und durch Kalilauge purpur gefärbt, geschichtet, unberindet, die thallodisch höher ent- 
wickeilen Formen oberseils oder auch unterseits berindet, Rinde pseudoparenchymalisch, 
aus senkrechten, verklebten und septierten Hyphen hervorgegangen, Zellen dünnwandig; 
Markschicht spinnwebig, aus dünnwandigen, verschlungenen Hyphen gebildet, mit Proto- 
coccus-Gonidien. Apothezien kreisrund, angedrückt oder sitzend, seltener eingesenkt, 
lekanorinisch, vom Lager berandet; Gehäuse unberindet und von einer pseudoparen- 

15* 



228 Ascolichenes. (Zahlbruckner.; 

chymatischen Rinde umkleidet, eine Markschicht und Gonidien einschließend; Epithezium 
körnig oder pulverig, in der Regel durch Kalilauge purpur oder violett gefärbt; Hypo- 
thezium hell, einer Gonidienschicht auflagernd; Paraphysen einfach, septiert, an den 
Spitzen mehr weniger kopfartig erweitert; Schläuche 8 sporig, Sporen farblos, ellip- 
soidisch, eiförmig oder im Umrisse rhombisch, normal polar-zweizeilig, ausnahmsweise 
bei einigen Arten einzellig oder vierzellig, die Zellumina durch einen Isthmus verbunden. 
Gehäuse der Pyknokonidien eingesenkt, mit hellem Gehäuse; Fulkren endobasidial, dicht 
gegliedert; Pyknokonidien kurz, gerade, länglich bis zylindrisch. 

Über 100 Arten, welche auf Rinden, Felsen, Holz und über Moosen leben und über die 
ganze Erde verbreitet sind. 

Sekt. I. Eucaloplaca Th. Fr. [Callopisma DNotrs. non Mart., Pyrenodesmia Mass.). 
Lager krustig, einförmig, unberindet, Sporen polar-zweizeilig. 

A. Apothezien schwarz oder schwärzlich: C. variabilis (Pers.) Th. Fr., Lager schmutzig- 
grau bis bräunlich, gefeldert, Apothezien eingesenkt, flach, bereift, an Kalkfelsen häufig. 

B. Apothezien gelb bis rot: C. aurantiaca (Lghtf.) Th. Fr., Lager gelblich bis rötlich- 
gelb, mehr weniger zusammenhängend oder rissig gefeldert, Scheibe orangegelb, mit unge- 
teiltem Rande, an Rinden und Felsen häufig und weit verbreitet, variabel, besonders an 
Kalkfelsen im Mediterrangebiet stark abändernd; C. cerina (Ehrh.) A. Zahlbr. (= C. pyracea 
[Ach.] Th. Fr.), Lager dünn, weißlich oder schmutziggrau, staubig bis körnig, Apothezien 
klein, sitzend, flach, dotter- bis orangegelb, auf Rinden, Holz und Felsen gemein; C. gilva 
(Hoffm.) A. Zahlbr. (= C. cerina [Ach.J Th. Fr.), Lager dünn, körnig-warzig, weißlich, grau 
bis graugrün, Vorlager blauschwarz, oft mächtig entwickelt, Apothezien sitzend, mit wachs- 
bis dottergelber Scheibe und bleibendem, grauweißem Rande, auf Baumrinden, Holz und 
über Moosen häufig; C. citrina (Hoffm.) Th. Fr., (Fig. 119 F.), Lager körnig-staubig, im Zentrum 
rissig-gefeldert, zitronengelb oder schmutziggelbgrün, Apothezien angedrückt, bald gewölbt, 
gelb, Lagerrand körnig, endlich verschwindend, an Steinen, gern an Mauern, seltener an 
Rinden; C. haematites (Chaub.) Hellb., Lager grau, klein warzig, Vorlager schwärzlichblau, 
Apothezien flach, rostbraun, auf Rinden, besonders in wärmeren Lagen; C. cinnabarina (Ach.) 
A. Zahlbr., Lager felderig-rissig oder fast schuppig, dunkelorangegelb , Apothezien klein, 
angedrückt, orangegelb, auf Felsen in Nordamerika. 

Sekt. II. Triophthalmidium(Mü\\. Arg.) A. Zahlbr. (Callopisma sect. Triophthalmidium Müll. 
Arg.) Lager einförmig; Sporen dreizellig, Lumina fast kugelig, durch einen Isthmus verbunden. 

C. Brebissonii (Fee) A. Zahlbr., Lager dünn, weißlichgrau, Apothezien bräunlichgelb, mit 
dickem Rande, auf Rinden im tropischen Amerika. 

Sekt. III. Fulgensia (Mass. et DNotrs.), A. Zahlbr. {Fulgensia Mass. et DNotrs., 
Gyalolechia Mass.). Lager am Rande gelappt, seltener warzig gelappt, Sporen einzellig. — 
Ein Analogon zu Blastenia sect. Protoblastenia. 

C. fulgens (Sw.) A. Zahlbr., Lager am Rande gelappt, blaßgelb, Apothezien flach oder 
gewölbt, orangegelb, Epithezium durch Kalilauge purpur, auf kalkhaltiger Erde und über 
Moosen an sonnigen Stellen in den gemäßigten Gebieten häufig. 

Sekt. IV. Gasparrinia (Tornab.) Th. Fr. (Aglaopisma DNotrs., Ämphiloma Körb., 
Gasparrinia Tornab., Lecanora sect. Placodium Nyl., Niospora Mass.?) Lager am Rande ge- 
lappt, zumeist berindet, Sporen polar-zweizeilig. 

A. Lager durch Kalilauge nicht gefärbt: C. rnedians (Nyl.) Flag., Lager gelb, Sporen 
ellipsoidisch, an sonnigen Kalkfelsen und Mauern. / 

B. Lager durch Kalilauge purpur gefärbt: C. cirrochroa (Ach.) Th. Fr., Lager angepreßt, 
orangegelb, zuweilen weiß bereift, im Zentrum in goldgelbe Soredien aufbrechend, schmal- 
lappig, Apothezien klein, orangegelb, an Kalkfelsen nicht selten; C. murorum (Hoffm.) Th. Fr. 
(Fig. 119J — D), Lager angepreßt, strahlig lappig, in der Mitte krustig, hell- oder dottergelb, 
Apothezien ellipsoidisch, an Felsen und Mauern häufig; C. callopisma (Ach.) Th. Fr., Lager 
angepreßt, strahlig lappig, Randlappen verbreitet, flach, zusammenfließend, Sporen im Um- 
risse rhombisch, an Kalkfelsen in sonnigen Lagen sehr häufig; C. elegans (Link.) Th. Fr., 
Lager angedrückt oder locker, strahlig lappig, gelbrot bis rot, Lappen linear, Früchte rund- 
lich flach, auf Felsen weit verbreitet. 

Sekt. V. Thamnonoma (Tuck.) A. Zahlbr. [Placodium sect. Thamnonoma Tuck.), Lager 
zwergig strauchig, dichotom oder unregelmäßig verzweigt, Äste drehrund oder abgeflacht, 
Sporen polar-zweizeilig. 

C. cladodes (Tuck.) A. Zahlbr., Lager niedrig, aufrecht, gelb, Apothezien klein, sitzend, 
schmutziggelb, Fruchtrand gekerbt, auf der Erde in alpinen Lagen Nordamerikas. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



229 



Theloschistaceae. 

Lager blattarlig, gelappt oder strauchig, mit Rhizinen oder mit einer Haftscheibe an 
die Unterlage befestigt, geschichtet, dorsivenlral oder radiär gebaut, beiderseitig oder 
allseitig berindet, Rinde pseudoparenchymatisch oder aus längslaufenden Hyphen gebildet; 
Gonidien zu Pleurococcus gehörig. Apothezien kreisrund, sitzend, flächen-, end- oder 
seitenständig, vom Lager berandet; Epithezium körnig oder pulverig, zumeist Chrysophan- 
säure enthaltend; Hypothezium hell; Paraphysen einfach, septiert; Schläuche 8 sporig; 
Sporen farblos polar-zweizeilig oder vierzellig, mit fast kugeligen oder linsenförmigen, 
durch einen Isthmus verbundenen Flächen. Fulkren endobasidial, dicht gegliedert; 
Pyknokonidien kurz, gerade. 

Einteilung der Familie: 

A. Lager blattartig, wagerecht ausgebreitet oder aufsteigend, dorsiventral, mit Rhizinen an die 
Unterlage befestigt, beiderseits pseudoparenchymatisch berindet. ... 1. Xanthoria. 

B. Lager strauchartig, mehr weniger aufrecht, radiär gebaut, allseitig berindet, Rinde aus 
verklebten längslaufenden Hyphen gebildet 2. Thelosehistes. 





Fig. 120. A—B Thelosehistes chrysophthalmus (L.) Th. Fr. A Habitusbild (1/1). B Fruchtender Lagerabschnitt 
(schwach vergrößert). — C—D Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. C Habitusbild (1/1). ü Querschnitt durch das 

Lager (stark vergrößert). (Origii.al.) 



\. Xanthoria (Th. Fr.) Arn. (Blasleniospora Trevis., Parmelia C. Circinaria Wallr. 
pr. p., Parmelia J. lmbricaria E. Fr. pr. p., Physcia sect. Xanthoria Hue, Xanthoria A. 
Euxanthoria Th. Fr.). Lager blattartig, wagerecht ausgebreitet oder aufsteigend, mit 
Rhizinen an die Unterlage befestigt, gelappt, geschichtet, dorsiventral, beiderseits be- 
rindet, Rinde pseudoparenchymatisch, aus senkrecht verlaufenden, septierten Hyphen 
hervorgegangen, Zellen dünnwandig; die Protococcus-Gonidien unterhalb der oberen 
Rinde liegend; Markschicht zum Teil locker, aus verzweigten, dünnwandigen Hyphen 
gebildet. Apothezien kreisrund, flächen- oder fast seitenständig, schüsseiförmig, sitzend 
oder angedrückt, vom Lager berandet; Gehäuse Gonidien einschließend; Hypothezium 
hell, Paraphysen locker, septiert; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, polar-zweizeilig. 



230 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

Behälter der Pyknokonidien in kleine Lagerwärzchen versenkt, kugelig; Fulkren endo- 
basidial, dicht gegliedert; Pyknokonidien länglich-ellipsoidisch. 

6 über die Erde verbreitete Arten, deren Lager und Epithezium reichlich durch Kali- 
lauge purpur färbende Chrysophansäure enthält. 

X.parietina (L.) Th. Fr. (Fig. 120C — D), Lager mehr weniger kreisrund, anliegend, häutig, 
gelb, Lagerlappen flach, abgerundet, wellig-faltig, Apothezien mit dem Lager gleichfarbig, auf 
Substraten aller Art sehr häufig und weit verbreitet; X. lychnea (Ach.) Th. Fr., Lager un- 
regelmäßig ausgebreitet, derbhäutig, kleinblätterig, aufsteigend bis aufrecht, gelb, Lager zer- 
schlitzt, oft sorediös, nicht selten auf Holz und Rinden. 

2. Theloschistes Norm. (Borrera Ach. pr. p., Parmocarpus Trevis. ?, Tomabenia 
Mass.). Lager strauchartig oder fast strauchartig, ohne Rhizinen, aufrecht oder nieder- 
liegend, verzweigt, Lagerabschnitte drehrund oder abgeflacht, radiär gebaut, allseitig 
gleichmäßig berindet, Rinde aus längslaufenden, verklebten Hyphen gebildet, knorpelig, 
nicht pseudoparenchymalisch; Markschicht aus dünnwandigen, ebenfalls längslaufenden 
Hyphen zusammengesetzt, zusammenhängend oder im Zentrum Lücken aufweisend; die 
Protococcus-Gonidien liegen unter der Rinde, bilden in der Regel einen Mantelzylinder, 
welcher nur ausnahmsweise auf der unteren Lagerseite schmal unterbrochen wird. 
Apothezien kreisrund, rand- oder flächenständig, sitzend, schüsseiförmig, vom Lager 
berandet; Epithezium körnig, Chrysophansäure enthaltend; Hypothezium hell, einer 
Gonidienschicht aufgelagert; Paraphysen einfach, zumeist dicht gegliedert, an der Spitze 
oft kopfartig verdickt; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, polar-zwei- bis -vierzellig. 
Behälter der Pyknokonidien kugelig; Fulkren endobasidial, dicht gegliedert, Pykno- 
konidien kurz, gerade. 

Etwa 1 2 Arten, auf Rinden vornehmlich lebend, über die Erde verbreitet. 
'Sekt. I. Eutheloschistes A. Zahlbr., Sporen polar-zweizeilig. Th. chrysophthalmus 
(L.) Th. Fr. (Fig. 120J — B), Lager gelb, strauchartig, Lagerabschnitte etwas abgeflacht, zart, 
mit oft dornigen Faserästchen mehr minder besetzt, auf Rinden weit verbreitet; Th. flavicans 
(Sw.) Müll. Arg., Lager aufrecht oder fast niederliegend, strauchig, dicht verzweigt, safran- 
gelb, oft stellenweise ausgebleicht, Lagerabschnitte zart, rund bis abgeflacht, spärlich mit 
Fibrillen besetzt, Apothezien mit dem Lager gleichfarbig, auf Ästchen unter den Tropen weit 
verbreitet; Th. exilis (Michx.) Wainio, der vorhergehend ähnlich aber niedriger, in den warmen 
Regionen ebenfalls weit verbreitet; Th. cymbalifer (Eschw.) Müll. Arg., Lager gelblichgrünlich, 
Lagerabschnitte abgeflacht, verhältnismäßig breit, fast blattartig, an den Spitzen abgestutzt, 
Apothezien hell orangegelb, auf Rinden in Südamerika; Th. villosus (Ach.) Norm., Lager auf- 
recht oder etwas niederliegend, strauchig, grau, durch Kalilauge nicht gefärbt, Lagerabschnitte 
etwas rinnig, auf der Oberseite kurzfilzig, auf Baumzweigen in den wärmeren Gebieten. 

Sekt. IL Niorma (Mass.) A. Zahlbr. [Niorma Mass., Speerschneidera Trevis, Xanthoria 
a. Xanthophyscia Stizbg.j. Sporen vierzellig, Lumina linsenförmig, durch einen Isthmus 
verbunden. 

Th. hypoglaucus (Nyl.) A. Zahlbr., habituell dem Th. chrysophthalmus ähnlich, die Farbe 
der Lager mehr ins Graue spielend, in Südamerika und Kap der guten Hoffnung, auf Rinden; 
Th. euplocus (Tuck.) A. Zahlbr., Lager weißlich bis bräunlich, dicht verflochten, Lagerab- 
schnitte linear, Scheibe der Apothezien rötlich- bis hellbraun, an schattigen Felsen in Texas. 

Buelliaceae. 

Lager krustig bis schuppig, einförmig oder am Rande strahlig gelappt, ohne Rhizinen, 
mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, geschichtet, 
dorsiventral, unberindet, seltener mit einer pseudoparenchymatischen Rinde bekleidet, 
Apothezien kreisrund, eingesenkt bis sitzend, mit eigenem Gehäuse oder am Lager be- 
kleidet (lezideinisch oder lekanorinisch); Paraphysen einfach; Schläuche normal 8sporig; 
Sporen rauchgrau bis braun, 2 — 4 zellig, ausnahmsweise durch Teilung der inneren 
Fächer mauerartig-armzellig, mit zumeist stark verdickter Sporenwand. Fulkren endo- 
basidial, gegliedert; Pyknokonidien kurz, gerade. 

Wichtigste Litteratur: V. Trevisan, Süll genere Dimelaena di Norman. (Atti Societ. 
Italian. di Scienze Natur. Milano, vol. XI, 4 869, S. 604 und Nuov. Giorn. Botan. Italian., 
vol. V, 1869, S. 103—129). — F. Arnold, Lichenologische Fragmente XIV— XV (Flora, 






Ascolicheries. (Zahlbruckner.) 



231 



Band LV, 1872, S. 34—40 und 289—294), XXIV (a. a. 0., Band LXIV, 4 881, S. 195—198). — 
G. 0. A. Malme, De sydsvenka formerna af Rinodina sophodes (Ach.) Th. Fr. och Rinodina 
exigua (Ach.) Th. Fr. (Bihang tili K. svensk. Vet.-Akad. Handlinger, Bd. XXI, Afd. III, Nr. 11, 
1895, 40 S. 2 Taf.). — Derselbe, Die Flechten der ersten Regneirschen Expedition. II. Die 
Gattung Rinodina (Ach.) Stizbg. (a. a. 0., Band XXVIII, Afd. III, Nr. 4, 1902, 53 S.). 

Einteilung der Familie: 

A. Apothezien lezideinisch 1. Buellia. 

B. Apothezien lekanorinisch . 2. Rinodina. 

I. Buellia DNotrs. Lager krustig, einförmig, am Rande gelappt, seltener schuppig 
oder zerschlitzt, ohne Rhizinen, mit den Hyphen des Vorlagers und der Markschicht an 
die Unterlage befestigt, geschichtet, dorsiventral, in der Regel unberindet und nur bei 
den thallodisch höher entwickelten Formen mit einer pseudoparenchymatischen, aus 
dünnwandigen Hyphen hervorgegangenen Rinde bedeckt; Markschicht wergartig, aus 
verfilzten, dünnwandigen Hyphen zusammengesetzt; mit Protococcus-Gonidien; Soredien 
selten, Apothezien kreisrund, eingesenkt, angedrückt oder sitzend, lezideinisch, schwarz, 
mit eigenem, keine Gonidien einschließenden Gehäuse; Hypothezium zumeist dunkel 
oder kohlig; Paraphysen einfach, an den Spitzen oft kopfartig verdicht und dunkel gefärbt, 
verklebt oder mehr weniger locker; Schläuche normal 8 sporig, ausnahmsweise mehr 
(\6 — 24)sporig; Sporen bräunlich bis schwärzlich, ellipsoidisch bis länglich, 2 — 4 zellig 
oder mauerartig armzellig, mit mehr weniger verdickter Innenwand, ohne Schleimhof. 
Behälter der Pyknokonidien eingesenkt oder warzig hervortretend; Fulkren endobasidial, 
gegliedert; Pyknokonidien zumeist kurz, zylindrisch bis länglich-zylindrisch und gerade, 
ausnahmsweise nadeiförmig und gekrümmt. 





Fig. 121. A—B Rinodina oreini 
C—D Rinodina caesiella Körb. 



(Ach.) Wasnio. A ITabitusbild (1/1). B Teil des Lagers vergrößert (10/1). — 
C Habitusbild 16/1). /> Durchschnitt eines "Apotheziums (50/lj. (A—B Original, 
C—D nach ßeinke.) 



Bis 200 Arten, auf Rinde, Holz, Felsen, über Moosen oder abgestorbenen Pflanzen lebend, 
über die ganze Erde verbreitet. 

Sekt. I. Eubuellia Körb. (Dimaura Norm., Homalia Nyl., Mannia Trevis, Rehmia 
Krph.). Lager einförmig, unberindet, Sporen zwei-, seltener einzellig. 

A. Lager weiß, grau bis graugrünlich; a) Markschicht durch Jod nicht gebläut; 1 . Schläuche 
8 sporig: B. parasema (Ach.) Th. Fr., Lager geglättet bis körnig-warzig, Apothezien sitzend, 
flach, Sporen verhältnismäßig groß, auf Rinden und Holz über die ganze Erde verbreitet; 
B. triphragmoides Anzi. der vorhergehenden ähnlich, Sporen vierzellig, auf Rinden, selten; 
B. rnyriocarpa (DC.) Mudd., Lager körnig bis pulverig, weißlich- bis grünlichgrau, Apothezien 
klein, bald gewölbt, Sporen klein, auf Rinden, Holz und Felsen, kosmopolitisch; B. stellulata 
(Tayl.) Mudd., Lager gefeldert, weißlich bis grau, Apothezien sehr klein, zwischen den Lager- 
felderchen sitzend, Sporen stumpf, an Felsen, kosmopolitisch; 2. Schläuche 8— 24 sporig: 
B. polyspora (Willey) Wainio, an Rinden in Nord- und Südamerika; b) Markschicht durch 
Jod gebläut: B. leptocline (Fw.) Körb., Lager gefeldert, Apothezien sitzend, zuerst flach, dann 
gewölbt, Hypothezium schwärzlichbraun, auf Urgesteinsfelsen; B. aethalea (Ach.) Th. Fr., 
Lager kleinfelderig, hellgrau bis hräunlichgrau, Apothezien klein, zwischen den Lagerfelderchen 
sitzend, auf Urgestein nicht selten. 



232 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

B. Lager blaßgelb bis grünlichgelb: B. saxatilis (Schaer.) Körb., Lager rissig, fast faltig, 
Markschicht durch Jod nicht gebläut, Apothezien klein, zuerst eingesenkt, endlich sitzend, 
flach, Sporen ellipsoidisch, stumpf, auf Urgestein. 

C. Lager braun oder schwärzlich: a) Markschicht durch Jod nicht gebläut: B. coniops 
(Wahlbg.) Th. Fr., Lager warzig-körnig, Apothezien klein, angepreßt, flach, dünn berandet, 
Pyknokonidien nadeiförmig, gekrümmt, auf Urgestein im nördlichen Europa und Nordasien; 
B. moriopsis (Mass.) Th. Fr., Lager schwarz oder dunkelgrau, auf schwarzem Vorlager sitzend, 
Apothezien klein, eingesenkt bis angepreßt, den zweizeiligen Sporen häufig einzellige unter- 
mischt, auf Urgestein in Europa und Asien; b) Markschicht durch Jod gebläut: B. anato- 
lodioides Wainio, auf Felsen in Brasilien. 

Sekt. II. Diplotomtna (Fw.) Körb. (Abacina Norm. pr. p., Diploicia Mass., Diplotomma 
Fw., Diplotomma sect. Aplotomma Mass.). Lager einförmig, unberindet, Sporen vierzellig oder 
mauerartig-armzellig. 

B. atroalba (Hoffm.) Th. Fr., Lager weißlich bis grau, Markschicht durch Jod nicht 
gebläut, Apothezien nackt oder bereift, auf Rinde oder Felsen, variabel, in den kalten und 
gemäßigten Gebieten häufig. 

Sekt. III. Catolechia (Fw.) Th. Fr. [Catolechia Fw.), Lager am Rande gelappt oder 
wulstig- bis strahlig-faltig, berindet, Sporen zweizeilig. 

B. canescens (Dicks.) DNotrs. , Lager weißlich, oft sorediös, Apothezien flach, auf Ur- 
gestein, seltener Rinden in gemäßigteren Gebieten; B. pulchella (Schrad.) Tuck., Lager gelb, 
Vorlager schwarz, Apothezien bald gewölbt, auf humöser Erde und in den Ritzen der Felsen 
in der alpinen Region; B. badia (E. Fr.) Körb., Lager mehr weniger schuppig, braun, Apo- 
thezien endlich gewölbt und unberandet, an Felsen. 

Als zu den Pilzen gehörig sind auszuschließen die Arten der Gattung Cormothe- 
cium Mass. 

2. Kinodina (Mass.) Stizbg. [Berengeria Trevis., Dimelaena c. Placothallae Norm.). 
Lager krustig, seltener schuppig, einförmig oder am Rande gelappt, mit den Hyphen des 
Vorlagers und der Markschicht an die Unterlage befestigt, ohne Rhizinen, geschichtet, 
dorsiventral, unberindet oder in den thallodisch höher entwickelten Formen mit einer 
aus senkrecht verlaufenden, dünnwandigen, septierten hervorgegangenen pseudoparen- 
chymatischen Rinde bekleidet; Markschicht wergartig, aus dünnwandigen Hyphen zu- 
sammengesetzt; mit Protococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund, eingesenkt bis sitzend, 
lekanorinisch, vom Lager berandet, Gehäuse Gonidien einschließend, welche bei einigen 
Arten aber frühzeitig absterben; eigenes Gehäuse sehr dünn oder fehlend; Scheibe dunkel 
oder schwarz, nackt oder bereift; Epithezium körnig bis pulverig, häufig durch Kalilauge 
purpur oder violett gefärbt; Hypothezium farblos, seltener dunkel; Paraphysen fädlich, 
einfach, selten gegabelt, mehr weniger verklebt, an den Spitzen oft kopfartig verdickt. 
Schläuche normal 8 sporig, ausnahmsweise bis % 4 sporig; Sporen rauchgrau, braun bis 
schwärzlich, 2 — 4 zellig, Sporenwand zumeist stark verdickt, Lumina häufig durch einen 
Isthmus verbunden. Behälter der Pyknokonidien eingesenkt oder warzig hervortretend, 
unregelmäßig flaschenförmig; Fulkren endobasidial, gegliedert; Pyknokonidien klein, 
länglich bis kurzwalzig, gerade. 

Bis 200 Arten, welche auf verschiedenen Unterlagen vegetieren und über die ganze 
Erde zerstreut sind. 

Sekt. I. Orcularia Malme. Lager krustig, einförmig, Hypothezien dunkel, Sporen 
polar-zweizeilig, Lumina durch einen Isthmus verbunden. 

R. insperata (Nyl.) A. Zahlbr., Lager dünn, körnig-warzig, grau, Apothezien endlich 
angedrückt, auf Holz und Rinden in Südamerika. 

Sekt. II. Eurinodina Malme (Berengeria sect. Lepodium **'Phaeosporae (Trevis.). 
Lager einförmig, krustig oder schuppig, Sporen 2 — 4 zellig, Sporenwand gleichmäßig und in 
der Regel stark verdickt, Lumina rundlich bis rundlicheckig, Isthmus zumeist vorhanden. 

Subsekt. Pachysporaria Malme. Sporen zweizeilig. 

A. Lager weißlich, grau bis braun, a) Schläuche 8 sporig: R. sophodes (Ach.) Th. Fr., 
Lager körnig bis körniggefeldert, graubraun, durch Kalilauge nicht gefärbt, Apothezien flach, 
ganzrandig, braunschwarz, Sporenwand verhältnismäßig wenig verdickt, auf Rinden, kosmo- 
politisch; R. exigua (Ach.) Th. Kr., Lager dünn, uneben bis fast körnig, weiß oder weißlich- 
grau, seltener dunkel, durch Kalilauge nicht gefärbt, Apothezien klein, flach oder konvex, 
schwarz oder schwärzlich, Sporenwand stark verdickt, auf Rinden, Holz und Felsen über die 



Asctflichenes. (Zahlbruckner.) 



233 



ganze Erde verbreitet; R. roboris (Duf.) Th. Fr., der R. sophodes ähnlich, Lager jedoch durch 
Kalilauge gelb gefärbt, seltener; R. turfacea (Wahlbg.) Th. Fr., Lager warzig, dunkelgrau, 
Apothezien angedrückt, zuerst krugförmig vertieft, endlich fast flach, Sporen groß, auf Torf- 
boden; R. confragosa (Ach.) Körb., Lager weißlichgrau, durch Kalilauge gelb gefärbt, körnig, 
Vorlager schwarz, Apothezien schwarz, auf ürgesteinsfelsen in den gemäßigten Gebieten; 
R. Bischofßi (Hepp.) Körb., Lager endolithisch, Apothezien eingesenkt, an Kalkfelsen in Europa ; 
b) Schläuche 12 — 24 sporig: R. polyspora Th. Fr., an Rinden. 

B. Lager gelb bis gelblich: R. lepida (Nyl.) Wainio, Lager gefeldert, an Felsen in 
Brasilien. 

Subsekt. Conradia Malme. Sporen vierzellig oder mauerartig-armzellig. 

Ii. Conradi Körb., Lager warzig bis körnig, grau oder bräunlich, Apothezien flach, 
Sporen vierzellig, auf humöser Erde, seltener Holz und abgestorbenen Pflanzen ; R. diplinthia 
(Nyl.) A. Zahlbr., Lager dünn, weißlichgrau, Apothezien flach, braun, Sporen mauerartig-arm- 
zellig, auf Erde in Felsspalten in England. 




Fig. 122. Sporentypen der Gattung Rinodina. A Conradia. B Pacliysporaria. C Beltraminia. 

E Orcularia. (Nach Malme.) 



D Mischoblastia. 



Sekt. III. Mischoblastia (Mass.) Malrne [Mischoblastia Mass.), Lager krustig, ein- 
förmig, Lagerrand wenig entwickelt und nur spärliche, frühzeitig absterbende Gonidien ein- 
schließend , Marginalteil des Gehäuses bald geschwärzt; Sporen lange hell, endlich dunkel, 
Sporenwand sehr ungleichmäßig verdickt, die Lumina von fast herzförmiger oder stumpf- 



R. discolor (Hepp.) Körb., Lager weißlich, Apothezien fast lezideinisch, an Felsen in 
Europa. 

Sekt. IV. Beltraminia (Trevis.) Malme. (Beltraminia Trevis., Berengeria sect. Placo- 
thallae **Phaeosporae Trevis., Dimelaena Beltr.). Lager am Rande gelappt, Sporen klein, zwei- 
zeilig. Sporenwand gleichmäßig, kaum verdickt. 

R. oreina (Ach.) Wainio (Syn. Lecanora Mougeotioides Nyl.) (Fig. 121 A — B). Lager stroh- 
gelb, fest angepreßt, im Zentrum gefeldert, am Rande strahlig-gelappt, Apothezien eingesenkt, 
auf Urgesteinsfelsen in den gemäßigten Gebieten, höhere Lagen bevorzugend. 



234 Ascolichenes. (Zahlbrucbner.j 

Physciaceae. 

Lager blattartig, wiederholt gelappt, seltener strauchartig, in der Regel mit Rhizinen 
an die Unterlage befestigt, geschichtet, dorsiventral oder radiär gebaut, berindet, mit 
Protococcus-Gonidien. Apothezien kreisrund, sitzend, lezideinisch oder lekanorinisch; 
Paraphysen einfach; Schläuche 8 sporig; Sporen braun, zwei-, seltener vierzellig oder 
durch einige eingeschobene Längswände mauerartig-armzellig, mit verdickter Sporen- 
wand. Fulkren endobasidial, gegliedert; Pyknokonidien kurz, gerade. 

Wichtigere Litteratur: G. 0. A. Malme, Die Flechten der ersten Regnell'schen Expedition. 
1. Die Gattung Pyxine (Fr.) Nyl. (Bihang tili k. svenska vetensk.-akad. handling., Band XXIII, 
Afd. III, Nr. 4 3, 1897, 52 S. 

Einteilung der Familie: 

A. Rinde der Lageroberseite aus senkrecht verlaufenden Hyphen hervorgegangen, pseudo- 
parenchymatisch. 

a. Apothezien vom Anfange an oder wenigstens später lezideinisch, Epithezium durch 
Kalilauge purpur oder violett gefärbt 1. Pyxine. 

b. Apothezien lekanorinisch, Epithezium durch Kalilauge nicht gefärbt . . 2. Physcia. 

B. Rinde der Lageroberseite aus längslaufenden Hyphen zusammengesetzt, nicht pseudo- 
parenchymatisch ; Apothezien lekanorinisch 3. Anaptychia. 

\ . Pyxine (E. Fr.) Nyl. [Circinaria Fee pr. p.). Lager blattartig, angedrückt, wieder- 
holt geteilt und strahlig gelappt, in der Regel mit Rhizinen an die Unterlage befestigt, 
geschichtet, dorsiventral, beiderseits berindet, Rinde der Lageroberseite pseudoparen- 
chymalisch, aus senkrecht laufenden, dicht septierten, verklebten Hyphen hervorgegangen, 
untere Rinde zusammenhängend oder nur stellenweise gut entwickelt, aus längslaufenden, 
dickwandigen Hyphen gebildet, dunkel; die Protococcus-Gonidien liegen unterhalb der 
oberen Rinde; Markschicht verhältnismäßig dick, aus vornehmlich längslaufenden Hyphen 
zusammengesetzt, weiß, gelb bis rostrot; Soredien nicht selten. Apothezien kreisrund, 
zuerst eingesenkt, endlich angepresst oder sitzend, flächenständig; Gehäuse in der Jugend 
mitunter einige Gonidien einschließend, schon vom Anfange an oder endlich lezideinisch, 
aus strahlig verlaufenden, dicht septierten Hyphen zusammengesetzt und eine spinn- 
webige Markschicht einschließend; Epithezium durch Kalilauge violett gefärbt; Hypo- 
thezium dunkel; Paraphysen einfach, fädlich, verklebt; Schläuche 8 sporig; Sporen braun, 
zwei- oder seltener vierzellig, Sporenwand verdickt, Lumina klein. Behälter der Pykno- 
konidien unregelmäßig krugförmig eingesenkt, mit dunkler Mündung; Fulkren endo- 
basidial, einfach oder wenig verzweigt, gegliedert; Pyknokonidien kurz, zylindrisch oder 
fast zylindrisch, gerade. 

4 6 Arten, auf Rinden, seltener auf Felsen lebend, in den wärmeren Gebieten. 

A. Sporen zweizeilig: P. Meissneri Tuck., Lager weißlich, ohne Soredien; Markschicht 
gelblich, selten weiß, Apotheziengehäuse in der Jugend Gonidien einschließend; P. cocccs 
(Sw.) Nyl. den vorhergehenden ähnlich, Apothezien vom Anfange an lezideinisch; in sub- 
tropischen und tropischen Gebieten häufig; P. coccifera (Fee) Nyl., Lager mit scharlach- 
roten Soredien. 

B. Sporen endlich vierzellig; P. Eschweileri (Tuck.) Wainio, an Rinden in Südamerika. 
2. Physcia (Schreb.) Wainio. (Borrera Ach. pr. p., Dimelaena b. Phyllothallae'Korm., 

Parmelia Körb., Squamaria Mass.). Lager blattartig, im Umfange mehr weniger kreisrund, 
angedrückt oder aufsteigend, in der Regel mit Rhizinen an die Unterlage befestigt, wieder- 
holt gelappt, Lappen zumeist schmal, geschichtet, dorsiventral, beiderseits berindel, Rinde 
aus senkrecht verlaufenden, verklebten, dicht septierten Hyphen hervorgegangen, pseudo- 
parenchymatisch, die untere Rinde mitunter aus längslaufenden Hyphen gebildet, Mark- 
schicht wergartig, aus dünnwandigen, vornehmlich längslaufenden Hyphen zusammen- 
gesetzt, weiß, safrangelb bis rot; Gonidien zu Protococcus gehörig. Apothezien flächen- 
ständig, kreisrund, sitzend, vom Lager berandet; Scheibe braun bis schwarz, nackt oder 
bereift, Paraphysen einfach, septiert, seltener unseptiert; Epithezium durch Kalilauge 
nicht gefärbt; Hypothezium farblos oder dunkel; Schläuche 8 sporig; Sporen braun, 
länglich bis ellipsoidisch, normal zweizeilig, seltener vierzellig oder durch einige wenige 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 



235 



eingeschobene Längswande mauerartig-armzellig; Sporenwand verdickt. Gehäuse der 
Pyknokonidien eingesenkt oder nur wenig hervortretend; Fulkren endobasidial, dicht 
gegliedert; Pyknokonidien länglich bis länglichzylindrisch, gerade und kurz, bei wenigen 
Arten fädlich und gekrümmt. 

Über 50 Arten, über die ganze Erde zerstreut und auf verschiedenen Substraten ge- 
deihend. 

Sekt. I. Dirinaria (Tuck.) Wainio. [Pyxine *Dirinaria Tuck.). Hypothezium schwarz; 
Sporen, zweizeilig. 




Fig. 123. A Pltyscia caesia (Hoffra.) Nyl., Habitusbild 1/1. — B Anaptychia leucomclaena (L.) Wainio, Habitus- 
bild (1/1). — C Anaptychia cüicuis (L.) Mass., Habitusbild (1/1). {A—B nach Reinke, C Original.) 



Ph. picta (Sw.) Nyl., Lager weißlich, durch Kalilauge gelb gefärbt, Unterseite dunkel, 
unregelmäßig gelappt, im Zentrum zusammenhängend und fast krustig, mit Soredien besetzt; 
Ph. aegiliata (Ach.) Nyl., der Vorhergehenden ähnlich, jedoch ohne Soredien, beide auf 
Rinden, seltener auf Felsen in den subtropischen und tropischen Gebieten weit verbreitet 
und häufig. 

Sekt. II. Euphyscia Th. Fr., Hypothezium farblos, Sporen, zweizeilig. 



236 Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 

A. Lager weiß, weißlich, grau, durch Kalilauge gelb gefärbt {Albida Wainio): Ph. stel- 
laris (L.) Nyl., Lager weißlich, angedrückt; im Umfange kreisförmig, gelappt, Lappen schmal, 
am Rande gekerbt, Markschicht weiß, durch Kalilauge nicht gefärbt, Scheibe dunkel, nackt 
oder etwas bereift, Fruchtrand ganz, verhältnismäßig dick, eine -der verbreitetsten und 
häufigsten rinden- und holzbewohnenden Flechten; Ph. aipolia (Ach.) Nyl., ähnlich der Vorher- 
gehenden, Lagerlappen breiter, Markschicht durch Kalilauge gelb gefärbt, ebenfalls eine sehr 
häufige kosmopolitische Flechte; Ph. caesia (Hoffm.) Nyl. (Fig. 123 A.), Lager hechtgrau, mit 
kugeligen Soredien besetzt, an Felsen in Europa häufig. 

B. Lager grau, dunkelgrau bis braun, durch Kalilauge nicht gefärbt {Sordulenta Wainio), 

a) Pyknokonidien kurz, länglich, gerade [Brachysperma Wainio): Ph. obscura (Ehrh.) Th. Fr., 
Lager grau bis graubraun, unbereift, Unterseite dunkel, unregelmäßig und wiederholt gelappt, 
ohne Soredien, Scheibe braun bis schwarz, unbereift, stark abändernd, kosmopolitisch, die 
auf Felsen lebende var. endococcina (Körb.) Th. Fr. besitzt eine schön rote Markschicht; 
Ph. pulverulenta (Hoffm.) Nyl., Lager bräunlich, braun bis braungrau, mehr weniger hecht- 
grau bereift, Markschicht weiß, durch Kalilauge nicht gefärbt, Scheibe zumeist dicht bereift, 
in den gemäßigten Gebieten eine der häufigsten Flechten, insbesondere auf Baumrinden 
lebend; Ph. setosa (Ach.) Nyl., Lager weißlich bis grau, Lagerlappen am Rande dicht mit 
kurzen, schwarzen Rhizinen besetzt, in wärmeren Lagen, auch in Süditalien und Portugal; 

b) Pyknokonidien fädlich, mehr weniger gekrümmt [Macrosperma Wainio): Ph. adglutinata 
(Flk.) Nyl., Lager weißlichgrau, der Unterlage fest angedrückt, schmallappig, im Zentrum 
körnig, auf Rinden, weit verbreitet, doch nicht sehr häufig. 

Sekt. III. Hyperphyscia (Müll. Arg.) A. Zahlbr., (Hyperphyscia Müll. Arg.), Sporen 
endlich mauerartig. 

Ph. synthalea Kn., Lagerlappen durchlöchert, die jungen Apothezien wachsgelb, auf 
Rinden in Neuseeland. 

3. Anaptychia Körb. (Borrera Ach. pr. p., Dimelaena a. Norm., Hagenia Eschw. 
non Lam., Heterodermia Trevis., Physcia * Anaptychia Th. Fr., Pseudophyscia Müll. Arg., 
Tornabenia Trevis. non Mass.). Lager blattarlig oder strauchig, wiederholt gelappt oder 
verzweigt, niederliegend, aufstrebend oder mehr weniger aufrecht, in der Regel mit 
Rhizinen an die Unterlage befestigt, Lappen breit, schmal, flach oder rinnig, oft be- 
wimpert, geschichtet, dorsiventral oder radiär gebaut, beiderseits oder nur oben berindet; 
Rinde fast knorpelig, aus längslaufenden, verklebten Hyphen gebildet, nicht pseudo- 
parenchymatisch; Markschicht wergarlig, aus dünnwandigen Hyphen zusammengesetzt; 
die Protococcus-Gonidien liegen entweder unter der oberen oder auch unter der unteren 
Rinde. Apothezien kreisrund, schüsseiförmig, flächen- oder endständig, Lagergehäuse 
Gonidien und Mark einschließend; Scheibe dunkel, bereift oder nackt; Hypothezium hell; 
Paraphysen einfach; Schläuche 8 sporig; Sporen braun, ellipsoidisch bis länglich, zwei- 
zeilig, Sporenwand verdickt. Behälter der Pyknokonidien in das Lager versenkt oder 
etwas hervortretend; Fulkren endobasidial, gegliedert; Pyknokonidien kurz, zylindrisch, 
gerade. 

Etwa 4 Arten, auf Rinden seltener, auf Felsen oder über Moosen lebend, über die 
ganze Erde zerstreut. 

A. Lager weiß bis grau: A. hypoleuca (Mühlbg.) Wainio, Lagerunterseite unberindet, 
mit bloßgeleglem Mark, niederliegend, Lappen am Rande bewimpert, Apothezien braun, weit 
verbreitet, die wärmeren Gebiete bevorzugend; A. speciosa (Wulf.) Wainio, der Vorhergehenden 
habituell sehr ähnlich, jedoch beiderseits berindet, ebenfalls weit verbreitet und in den 
wärmeren Klimaten häufiger; A. comosa (Eschw.) Trevis., Lagerlappen an den Spitzen ver- 
breitet, kurz, am Rande und auf der Oberseite mit weißlichen Wimpern dicht besetzt, Apo- 
thezien dicht bereift im tropischen Amerika; A. leucomelaena (Linn.) Wainio (Fig. I23i?.), 
Lager strauchig, aufsteigend, weiß, Lappen schmal, flach, am Rande bewimpert, Apothezien 
hechtgrau bereift, auf Rinden in den wärmeren Gebieten, eine der häufigsten Flechten; 
.1. ciliaris (Linn.) Mass. (Fig. 4 23C), Lager grau, niederliegend oder wenig aufsteigend, Lappen 
schmal, rinnig, bewimpert, Apothezien mit gezähntem oder bewimpertem Rande, in den ge- 
mäßigten Gebieten auf Rinden, seltener auf Felsen, sehr häufig und abändernd. 

B. Lager braun: A. aquila (Ach.) A. Zahlbr., Lappen breit, flach, auf Felsen, vornehm- 
lich im Mediterrangebiet. 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 237 

2. Reihe. Hymenolichenes. 

Basidiomyceten in Symbiose mit Algen. 

Wichtigste Litteratur. 0. Mattirolo: Contribuzione allo studio del genere Cora Fries 
(Nuov. Giorn. Botanic. Italian. XIII, 1884, S. 244— 264, Taf. VII— VIII). — Fr. Johow, Die 
Gruppe der Hymenolichenen. Ein Beitrag zur Kenntnis basidiosporer Flechten (Jahrbücher 
f. Botan. XV, 1884, S. 360 — 409, Taf. XVII— XXI). — E. Wainio: Etüde sur la Classification 
naturelle et la morphologie du Lichens du Brösil II, 1890, S. 238 — 243. — A.Möller, Über 
die eine Thelephoree, welche die Hymenolichenen: Cora, Dictyonema und Laudatea bildet 
(Flora, LXXVII, 1893, S. 254— 278). — P. A. Saccardo: Sylloge Fungorum omnium hucusque 
cognitorum, Vol. VI, 1888, S. 685—689. 

Lager blattartig, schuppig oder rasenförmig, mit Scytonema-Gonidien. Hymenium 
wie bei den Hymenomycetineen ausgebildet, auf der Unterseite des Lagers freiliegend, 
aus Basidien und Paraphysen bestehend; die Sporen gelangen auf kurzen Sterigmen an 
der Spitze der Basidien exogen zur Ausbildung. 

Eine trotz der reichen einschlägigen Litteratur noch immer nicht hinreichend gekannte 
Gruppe, die nach vielen Richtungen hin noch neue Untersuchungen erfordert. Wainio be- 
trachtet die auf den Basidien erzeugten Sporen nicht als echte Basidiensporen, sondern ledig- 
lich als den Stylosporen oder diesen ähnlichen bei den Ascolichenes nicht selten vorkommen- 
den Gebilden analoge Organe, als Konidien, das eigentliche Fruktifikationsorgan wäre noch 
nicht entdeckt; nach seiner Ansicht ist die Stellung der Hymenolichenen als solche nicht 
festgestellt, und es wäre immerhin noch möglich, daß sie bei den Ascolichenen unterzu- 
bringen sein werden. 

Einteilung der Familie: 

A. Gonidien aus kurzen, knäuelig-gewundenen Fäden gebildet 

a. Gonidienzone die Mitte des Lagers einnehmend, oben und unten von einer Markschicht 
begrenzt 1. Cora. 

b. Gonidienzone des oberen Teil des Lagers einnehmend, nur unterseits von einer 
Markschicht begrenzt 2. Corella. 

B. Gonidien aus langen, verzweigten Fäden bestehend 3. Dictyonema. 

\. Cora E. Fries (Gyrolophium Knze., Dichonema Nees.). Lager blattartig, nieren- 
bis kreisförmig oder gelappte rosettenartige Rasen bildend, einseitig an der Insertions- 
kante durch ein Rhizinenbündel an die Unterlage befestigt oder dem Substrate flach an- 
liegend, die einzelnen Scheiben und Lappen des Lagers sind konzentrisch gezeichnet und 
nach oben eingerollt, seltener wird das Lager zu einer rasigen Kruste ausgebildet (»Lau- 
dateaform«). Gonidien in der mittleren Schicht des Lagers angeordnet, nach Wainio 
aus kurzen, gewundenen Scytonemafäden bestehend (nach Johow, Mattirollo und 
Moeller aus Chroococcuszellen gebildet). Hymenium die Unterseite des Lagers in Form 
einer unregelmäßig-rissigen Schicht oder getrennter Areolen bekleidend. Paraphysen und 
Basidien in der Form fast gleich. Sterigmen 4, sehr kurz. Sporen oval bis länglich, 
farblos (oder sich bräunend?). 

8, in den tropischen Gebieten verbreitete Arten, deren häufigste die auf nackter Erde 
und in den Wipfeln der Bäume lebende Cora pavonia E. Fries (Fig. 124 F.) ist. 

2. Corella Wainio. Lager kleinblätterig oder schuppig, unregelmäßig gestaltet, 
rundlich-gelappt, am Rande aufstrebend, oder kahl, die Unterseite einem weißen Vor- 
lager aufsitzend; ohne Haftfasern. Die Gonidienzone nimmt den oberen Teil des Lagers 
ein, die Markschicht liegt unterseits derselben. Die Gonidien bestehen aus gedrehten 
Scytonemafäden mit hyaliner Scheide. Das Hymenium ist bisher unbekannt. 

Eine einzige Art, C. brasiliensis Wainio, lebt auf nackter Erde und auf Felsen in Brasilien. 

3. Dictyonema (Ag. pr. p.) A. Zahlbr. (Rhiphidonema Matt., Laudatea Joh.). Lager 
scheibenförmig, entweder einseitig angewachsen, von der Insertion aus das Substrat eine 
Strecke weit überziehend und in neue Scheiben auswachsend, oder das Lager sitzt der 



238 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 




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Fig. 124. A—E Bictyonema scriccitm (E. Fr.) Mont. A Querschnitt durch das Lager und durch das [Hymenium. 
ß— D Basidien. C Sporen. E Habitushild (1/1). — F Com pavonia E. Fr., Habitusbild (1/1). (A— D nach 

Wettstein, E und J^ nach Mattirolo.) 



Ascolichenes. (Zahlbruckner.) 239 

Unterlage mit einem wurzelartigen Mycel auf und entwickelt sich rasenförmig (Laudatea 
Joh., Laudateaform Moeller), beide Wachstumsformen gehen direkt ineinander über. 
Gonidien der Oberseite des Lagers genähert, aus langen, getreckten und verzweigten 
Scytonemaf'aden bestehend. Hymenium auf der Unterseile des Lagers, furchig-gefeldert 
oder höckerig; Sporen nach Moeller wie bei Cora, nach Mattirolo kugelig uud braun. 

8 Arten, von welchen einige nur unausführlich beschrieben und unsicher sind, sie leben 
unter den Tropen auf Erde, Baumstämmen und zwischen den Moosen. 

Sekt. I. Eudictyonema A. Zahlbr. Subhymenialschicht aus spitzer verzweigten und 
dichter gelagerten Hyphen aufgebaut. D. membranaceum Ag. auf den Marianen und D. seri- 
ceum (E. Fries) Montg. (Fig. \Zk A—E). 

Sekt. Rhiphidonema (Matt.) A. Zahlbr. Subhymenialschicht aus stumpf verzweigten Hyphen 
locker aufgebaut. D. ligulatum (Krph.) A. Zahlbr. auf der Insel Borneo und D. guadalupense 
(Rabh. A. Zahlbr. (= Laudatea caespitosa Joh.) 

Die auf S. 49 angenommene 3. Unterklasse der Flechten, (Gasterolichenes) ist nach 
neueren Untersuchungen zu streichen. Die beiden von Massee hierher gezogenen Gattungen, 
Trichocorna Jungh. und Emericella Berk. et. Br. sind weder Flechten, noch Basidiomy- 
ceten, sondern echte Ascomyceten (Vergl. diesbezüglich: E. Fischer in Hedwigia, Band XXIX, 
1890, S. 164—171, Taf. III und in Engler-Prantl, Natürlich. Pflanzenfamilien, I. Teil, 1. Abteil. 
S. 299 und 310; N. Patouillard in Bullet. Societ. Mycolog. de France, vol. VII, 1891, S. 45—47). 

Nach W. C. Goker (in Botanic. Gazette, vol. XXXVII, 1904, S. 62, Fig. 16—17) soll 
Ciavaria rnucida Pers. stets einer aus Hyphen und Algen [Chlorococcus?) zusammengesetzten 
Kruste aufsitzen, und auch die Basis des Fruchtkörpers soll dieselben Gonidien einschließen. 
Aus diesem Grunde spricht Goker den Organismus als primären Basidiolichen an. Auch 
dieser Fall muß einer neuerlichen Prüfung unterzogen werden. 

Abnorme Flechtenlager. 

Entwickeln sich die Flechten unter ihrem Wachstum ungünstigen Verhältnissen, 
insbesondere an zu dunklen oder zu feuchten, abgeschlossenen Örtlichkeiten, so lockert 
sich der Zusammenhang zwischen den beiden Komponenten des Lagers, es bilden sich 
lockere, pulverige bis kleiige Krusten, und die Apolhezienbildung unterbleibt. Solche 
abnorme Lager bedecken das Substrat oft weithin und treten im Landschaftsbilde stark 
hervor. Diese Missbildungen wurden bei den älteren Autoren als Arten der Gattungen: 

Amphiloma E. Fr. (non Ach.), Lepraria Ach., 

Arthronaria Ach., Leproplaca Nyl., 

Coscinocladium Knze., Pityria Ach., 

Epinyctis Wallr., Pulveraria Ach., 

Incillaria E. Fr,, Sclerococcunl E. Fr. und 

Isidium Ach., Spiloma Ach. 

Lepra Hall., 

untergebracht. Eine Anzahl dieser lepröser Bildungen ist bereits auf die Grundform 

zurückgeführt worden (vgl. diesbezüglich A.Jatta in Malpighia, vol. VIII, I 894, S. \ 4 — 26), 

für einen anderenTeil steht der Nachweis der Zusammengehörigkeit noch aus. 

Gattung mit abnormer ApothezienbilduDg. 

Rimularia Nyl. 

Ungenügend beschriebene Gattungen. 

Byssophytum Mont., Lepropinacia Vent., 

Catarrhaphia Mass., Phaeospora Hepp., 

Craterolechia Mass., Plocaria Nees ab Es., 

Eschatogonia Trevis., Psorothele Ach., 

Haploloma Trevis., Sphaerocephalum Web. und 

Leproncus Vent., Stegia E. Fr. 



240 Ascolichenes. (Zablbruckner.) 

Mischgattungen. 

Bayerhofferia Trevis (Leca?iia?, Iiamonia), 
Dimaura Norm., 

Inoderma Ach. (Porina pr. p., Thrombium pr. p.), 
Polymeria Ach. (Ramalina, Evernia u. a.), 
Saphenaria Ach. (Pyxine, Pannaria, Parmeliella), 

Scutellaria Baumg. (Diploschistes, Lecanora, Pannaria, Caloplaca und andere 
Krustenflechten), 

Scutellularia Schreb., 
Syinplecia Ach. (Graphis und Opegrapha), 
Tenorea Tornab. (Parmelia und Anaptychia), 
Tricharia Ach. (Evernia, Roccella u. a.). 

Auszuschließen sind: 

a) als Pilze : 

Cercidospora Körb. (s. I. Teil, I. Abt., S. 431), 

Chrysogluten Br. et Farn, (wird von den Verfassern als Vertreter einer eigenen 
Familie der Pyrenocarpeae angesehen. Nach den gegebenen Abbildungen konnte ich nicht 
die Überzeugung gewinnen, dass eine Flechte vorliegt, ich glaube vielmehr, dass es sich 
um einen echten Pilz handelt), 

Dematium E. Fries (s. I. Teil, 1. Abt.**, S. 465), 

Embolus Batsch (s. Sacc, Sylloge, vol. VIII, S. 832), 

Endococcus Nyl. (s. I. Teil, 1. Abt., S. 42 6), 

Gausapia E. Fries, 

Kemmleria Körb., 

Odontotrema Nyl. (s. I. Teil, 1. Abt., S. 25 4), 

Pharcidia Körb. (s. I. Teil, I. Abt., S. 426), 

Polycoccum. Körb., 

Rhagadostoma Körb. (Synonym für Bertia DNotrs., vgl. I. Teil, I. Abt., S. 399), 

Rhizomorpha Ach., 

Schizoxylon Pers. (s. I. Teil, 1. Abt., S. 252), 

Sorothelia Körb. (s. I. Teil, \. Abt., S. 403). 

Sphaerella Anzi (Synonym für Metasphaeria Sacc. nach Sacc, Sylloge, vol. II, S. 1 8 4), 

Spolverinia Mass. (s. Sacc, Sylloge, vol. XVII, S. 577), 

Thamnomyces Ehbg. (s. I. Teil, 1. Abt., S. 490), 

b) als Algen : 

Lemanea Bory (s. I. Teil, 2. Abt., S. 326), 
Protonema Ag. 



Nachträge zu Teil I, Abteilung 1*. 

Bis 31. Dezember 1906. 

S. 61. Einteilung der Pyrenocarpacae. 

Die Übersicht der Familien ist folgendermaßen abzuändern: 
nach A folgt: a 1 . Lager mit Pleurococcus- oder Palmella-Gonidien. 

a 2 . Lager mit Prasiola-Gonidien Mastodiaceae. 

Die Familie der Mastodiaceae ist nach den Pyrenothamniaceen (S. 61) einzureihen, und 
S. 1 64 ist Leptogiopsis als zweifelhafte Gattung zu streichen. 

Mastodiaceae. 

Lager blattartig, homöomerisch, mit Prasiola-Gonidien; Perithezien einfach, gerade, 
mit senkrechter Mündung. 









Nachträge zu I) -I*. 241 

Wichtigste Litteratur: Hooker f. et Harvey in The Botany of the Antarctic Voyage 
of Erebus and Terror, vol. II, 1847 S. 499, Taf. 194, Fig. 2. — P. Hariot, Note sur le genre 
Mastodia (Journ. de Botanique, vol. I, 1887, S. 231— 233). — G. Winter, Exotische Pilze 
(Hedwigia, Band XXVI, 1887, S. 16). — W. Nylander, Lichenes novi e freti Behringii (Flora, 
Band LXV1I, 1884, S. 211. — E. Wainio, Lichens in Resultats du voyage du-S. Y. Belgica 
(1903, S. 36, Taf. IV, Fig. 33—34). 

\. Mastodia Hook. f. et Harv. (Leptogiopsis Nyl. non Müll. Arg.). Lager blattartig, 
kleinblätterig, ohne Vorlager und fthizinen, homöomerisch, kaum gallertig, aus dünnen 
Hyphen und Prasiola-Gonidien gebildet, letztere von den ersteren von allen Seiten um- 
sponnen. Perithezien einfach, kugelig, in das Lager versenkt und schwach hervortretend, 
vom Lager bekleidet, eigenes Gehäuse hell, geschlossen, Mündung gipfelständig, gerade; 
Paraphysen mehr weniger schleimig zerfließend; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, 
einzellig, länglich bis spindelförmig. Behälter der Pyknokonidien in das Lager versenkt, 
mit hellem Gehäuse, Innenraum gewunden; Fulkren exobasidial; Basidien fädlich; Pykno- 
konidien ellipsoidisch bis eiförmig. 

1 Art, M. tesselata Hook. f. et Harv., Lager dünnhäutig, kleinblätterig, olivengrün, auf 
Felsen in antarktischen Gebieten und in Sibirien. 

Selbst in neuerer Zeit noch bald als Pilz, bald als Alge angesehen, ist dieser Organis- 
nach der neuesten Untersuchung Wainios eine echte Flechte und der Vertreter einer 
eigenen Familie der Pyrenocarpeae. Der Charakter der Gonidien wurde von Nylander 
nicht erkannt. 

S. 62. Zu Mierothelia (Körb.) Mass. füge als Synonym hinzu: Änzia Garovgl. non 
Stizbg. 

S. 71 Am Schlüsse der Trypetheliaceae ist nachzutragen: 

Zweifelhafte Gattung. 

Phyllothelium Trevis. Lager blattartig, kleinblätterig, mit Rhizinen an die Unter- 
lage befestigt. Apothezien in Strömen versenkt; Perithezien mit kohligem, geschlossenem 
Gehäuse, jedes Perithezium mit eigener und gerader Mündung; Paraphysen zart; Schläuche 
keilig, 8 sporig; Sporen farblos, länglich, parallel 8 — 10 zellig. 

1 Art, Ph. melanothrix (Eschw.) Trevis, auf Rinden in Brasilien. 

Die Beschreibung des Lagers ist bei Eschweiler sowohl, wie auch bei Trevis an 
nicht ausführlich genug, um darüber Aufschluß zu erhalten, ob die thallodischen Merkmale 
zu einer Trennung von den übrigen Trypetheliaceen ausreichen. 

S. 81. Zu Chaenotheca Th. Fr. füge als Synonym hinzu: Strongylium (Ach.) 

S. 81. Als Synonym zu Calicium (Pers.) DNotrs. schalte Crateridium Trevis. ein. 

S. 82. Als Synonym zu Coniocybe (Ach.) schalte Fulgia Ghev. ein. 

S. 87. Zu Sphaerophorus (Pers.) füge als Synonym Syrigosis Neck, hinzu. 

S. 89. Die Einteilung der Arthoniaceae ist folgendermaßen abzuändern: 
a. Lager mit Palmella- oder Protococcus-Gonidien 

oc. Sporen parallel mehrzellig 2. Allarthonia. 

ß. Sporen mauerartig vielzellig 3 a. Allarthothelium. 

und schalte dann auf S. 91 ein: 

3 a. Allarthothelium (Wainio) A. Zahlbr., Lager wie bei Allarthonia, die Sporen jedoch 
mauerartig vielzellig. 

1 Art, A. Elliotii (Wainio) A. Zahlbr., auf Felsen, Dominika. 

S. 103. In der Einteilung der Ghiodectonaceae ist unter II X 3. Cyrtographa Müll. 
Arg. zu streichen, dagegen bei 6 nach a zu setzen: 

ß. Sporen mehr weniger mauerartig vielzellig. 

I. Sporen farblos 7 a. Minksia. 

II. Sporen braun 8. Enterostigma. 

Ferner ist auf S. 103 die Gattung Cyrtographa Müll. Arg. zu streichen, dagegen auf 
S. 105 einzuschalten: 

7a. Minksia Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers 
und der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Chroolepus-Gonidien. 
Apothezien in Strömen versenkt; Fruchtscheiben rundlich, länglich bis strichförmig; 

Natiirl. Pflanzenfam. LI*. \ Q 



242 



Nachträge zu I, 4*. 



Gehäuse kohlig, schmal, mit dem stärker entwickelten, kohligen Hypothezium zusammen- 
fließend; Paraphysen verbunden; Schläuche 1 — 8 sporig; Sporen farblos, mauerartig viel- 
zellig oder nur die mittleren Zellreihen durch Längswände geteilt. 

3 Arten, auf Rinden unter den Tropen. 

Sekt. I. Euminksia A. Zahlbr. , Fruchtscheiben rundlich bis länglich; Schläuche 
8 sporig. 

M. caesiella Müll. Arg., auf Rinden, Sokotra. 

Sekt. II. Cyrtographa Müll. Arg. {Cyrtographa Müll. Arg.), Fruchtscheiben strich- 
förmig; Schläuche \ sporig. 

M. irregularis Müll. Arg., auf Rinden in Kostarika. 

S. 112. Einteilung der Cyclocarpineae 
bei Buelliaceae ist richtig zu stellen: Fulkren endobasidial. 
und S. H3 ist nach ff (37. Zeile von oben) einzuschalten: 

X Eigenes Gehäuse gut entwickelt, kohlig oder dunkel, geschlossen, nur ausnahms- 
weise unter dem Hymenium fehlend; Apothezien in das Lager versenkt; vom Lager schwach 
umkleidet, Scheibe vertieft Diploschistaceae. 

X X Eigenes Gehäuse fehlend oder nur rudimentär entwickelt, hell; Lagerrand gut 
entwickelt. 

Chrysothricaceae. (S. 227.) 
Einteilung der Familie: 

A. Lager kleine, unregelmäßige, pulverige Klümpchen bildend; Sporen 2— 4 zellig 

1. Chrysothrix. 

B. Lager wagerecht ausgebreitet, gelappt, Sporen einzellig 2. Crocynia. 

2. Crocynia (Ach.) Nyl. Lager 
wagerecht ausgebreitet, mehr 
weniger kreisrund, gelappt, byssi- 
nisch, fast häutig, im Zentrum oft 
körnig-flockig, Vorlager deutlich 
entwickelt, dunkel, ohne Rhizinen, 
homöomerisch, aus lockeren ver- 
zweigten und anastomisierenden 
Hyphen gebildet, zwischen wel- 
chen die zu Pleurococcus gehörigen 
Gonidien einzeln oder gehäuft 
regellos eingelagert sind. Apothe- 
zien flächenständig, kreisrund, am 
Grunde verschmälert, kurz gestielt, 
biatorinisch, Fruchtrand gut ent- 
wickelt; Scheibe flach; Paraphysen 
undeutlich; Hypothezium hell; 
Schläuche 8 sporig; Sporen farb- 
los, klein einzellig, länglich-ellipsoidisch, mit dünner Wand, Pyknokonidien unbekannt. 
3 Arten im tropischen Amerika, eine in Japan. 

C. gossypina (Sw.) Nyl., mit weißem, vom schwarzen Vorlager umsäumten Thallus und 
roten Fruchtscheiben, auf Baumrinden im tropischen Amerika. 

Die Gattung ist nur unvollkommen gekannt; die Beschreibungen Montagnes und 
Nylanders widersprechen sich zum Teile. Eine neuerliche Untersuchung der authentischen 
Stücke wäre dringend erwünscht. 




Fig. 125. Crocynia gossypina (Sw.) Nyl., Habitusbild (1/1) 
Montagne.) 



(Nach 



Zweifelhafte Gattungen. 

Byssocaulon (Mont.) Nyl. Soll sich von Crocynia durch den Algenkomponenten des 
Lagers, welcher zu Chroolepus gehört, unterscheiden. 

Die drei hierher gezogenen, im tropischen Amerika und in Ozeanien auf Baumrinden 
lebenden Arten sind ganz ungenügend beschrieben, und auch hier widersprechen sich die 



Nachträge zu I, 1*. 243 

Angaben der Autoren. Die .Apothezien sind nur für eine Art angegeben , aber nicht näher 
beschrieben. 

AmphischizoniaMont. (Cryptodictyon Mass.). Lager krustig, byssinisch. Apothezien 
vom Lager berandet; die Scheibe wird in der Jugend von einer Rindenschicht bedeckt, 
welche später aufreißt und die Scheibe freilegt; Fruchtrand gekerbt; Hypothezium 
schwärzlich; Schläuche länglich-keulig, 1 sporig; Sporen farblos, mauerartig-vielzellig. 

Die Beschreibung der einzigen hierher gehörigen Art, Parrnelia Holleana Mont. et v. d. B., 
in Java auf Rinden lebend, genügt nicht, um festzustellen, ob sie der Vertreter einer neuen 
Gattung sei. Selbst auf die systematische Stellung läßt sich aus der gegebenen Diagnose 
kein Schluß ziehen. 

S. 122. Zu Diploschistes Norm, füge als Synonym hinzu: Lectularia Strtn. 

S. 123. In den Bestimmungsschlüssel für die Ectolechiaceae füge ein nach II: 

III. Sporen parallel mehrzellig 2 a. Tapellaria. 

und dann auf derselben Seite nach 2. Lopadiopsis : 

2a. Tapellaria Müll. Arg. Lager krustig, einförmig, mit den Hyphen des Vorlagers 
und der Markschicht an die Unterlage befestigt, unberindet, mit Protococcus-Gonidien. 
Apothezien kreisrund, sitzend oder eingesenkt, schon in der Jugend nackt, unberandet 
oder mit einem schmalen, aus den hyphösen Elementen des Hymeniums gebildeten 
Gehäuse; Epithezium ohne Gonidien; Hypothezium hell oder dunkel, einer Gonidien- 
schicht nicht aufgelagert; Hymenium schleimig; Paraphysen sehr zart, verzweigt und 
verbunden; Schläuche 2 — 6 sporig; Sporen farblos, verhältnismäßig groß, parallel mehr- 
zellig, Zellen kurz-zylindrisch bis scheibenförmig; Scheidewände dünn. 

2 Arten, unter den Tropen lebende Blattbewohner. T. herpetospora Müll. Arg., mit 
schwarzen, sitzenden Apothezien, welche keinerlei Gehäuse besitzen, in Brasilien. 

S. 147 am Schlüsse der Cladoniaceae ist hinzuzufügen: 

Gattung unsicherer Stellung. 

Ramalea Nyl. Lager zw ergig strauchartig bis rasenformig, wiederholt geteilt, 
Lagerabschnitte abgeflacht, mit hellerer Unterseite, ohne Rhizinen, geschichtet, allseits 
berindet, Rinde knorpelig, aus längslaufenden verklebten Hyphen gebildet, mit Pleuro- 
coccus-Gonidien; Markschicht wenig entwickelt. Apothezien kreisrund, seitenständig, 
gestielt, bialorinisch; Hypothezium hell; Paraphysen einfach, an der Spitze etwas ver- 
dickt; Schläuche 8 sporig; Sporen farblos, spindelförmig bis stäbchenförmig, ein-, seltener 
zweizeilig. Behälter der Pyknokonidien in das Lager versenkt, mit farblosem Gehäuse; 
Fulkren exobasidial; Pyknokonidien zylindrisch, leicht gekrümmt. 

3 Arten, im tropischen Amerika und auf Kuba. 

R. tribulosa Nyl.., Lager blaßgelb, Apothezien fleischfarbig, zwischen anderen Flechten 
und Lebermoosen, Kuba. 

S. 135. Zu Bacidia Sekt. IV. Eubacidia ist als Synonym Scalidium Hellb. hinzu- 
zufügen. • 

S. 137. Zu Bombiliospora DNotrs. füge als Synonym hinzu: Dumoulinia Stein. 

S. 183. Zu Psoroma (Ach.) Nyl. füge als Synonym hinzu: Triclinium Fee. 



16* 



Register 

zur 1. Abteilung* des I. Teiles: 

Lichenes (Flechten). 

(Die Abteilungs-Register berücksichtigen die Unterklassen, Reihen, Familien und 

Gattungen und deren Synonyme, Untergattungen und Sektionen werden in dem zuletzt 

erscheinenden General-Register angeführt.) 



Abacina (Syn.) 4 37, 232. 
Abrothallus 4 38. 
Acanihothecium 92, 4 04. 
Acarospora 4 50, 4 52. 
Acarosporaceae 4 4 3. 4 50. 
Acolium 83. 
Acrocordia (Syn.) 65. 
Acrorixis (Syn.) 4 22. 
Acroscyphus 85, 86. 
Actinoglyphis (Syn.) 103. 
Actinopelte (Syn.) 4 92. 
Actinoplaca 4 23, 4 24. 
Actinothecium (Syn.) 54. 
Aglaopisma (Syn.) 228. 
Agyrium 93. 
Agyrophora (Syn.) 4 48. 
Ahlesia 4 31. 
Aipospila (Syn.) 204. 
Alectoria 217, 219. 
Allarthonia 89, 91. 
Allarthothelium 241. 
Allographa (Syn.) 99. 
Amniscium (Syn.) 481. 
Amphiloma E." Fr. (Syn.) 239. 
Amphiloma Körb. (Syn.) 228. 
Amphinomium (Syn.) 4 70, 475. 
Amphischizonia 243. 
Amphoridium (Syn.) 54, 55. 
Amygdalaria (Syn.) 204. 
Anaptychia 234, 236. 
Anapyrenium 59. 
Anema 459, 4 62. 
Anomomorpha (Syn.) 98. 
Anthracothecium 62, 68. 
Antilyssa (Syn.) 4 94. 
Antracocarpon (Syn.) 4 20. 
Anzia Garovgl. (Syn.) 241. 
Anzia Stzbgr. 208^ 213. 
Aphanopsis (Syn.) 176. 
Aphragmia (Syn.) 4 25. 
Arctomia 4 69," 4 73. 
Argopsis 4 40, 4 46. 
Arnotdia (Syn.) 4 71. 
Artnonia 89. 
Arthoniaceae 88, 89. 
Arlhoniopsis 89, 91. 



Arthopyrenia 62, 64. 
Arlhotheliopsis 4 23, 4 24. 
Arthotheüum 89, 91. 
Arthronaria 239. 
Arthrorhaphis 4 35. 
Arthrosporum (Syn.) 4 35. 
Ascidium F6e 14 8. 
Ascolichenes 49. 
Aspicilia (Syn.) 201. 
Aspidelia 216. 
Aspidopyrenium 5 4 53. 
Aspidothelium 54, 58. 
Asteristion 191. 
Asteroporum 62. 
Asterothyrium 4 23. 
Astroplaca (Syn.) 4 32. 
Astrotheliaceae 52, 72. 
Astrothelium 73. 
Atestia (Syn.) 220. 
Athecaria (Syn.) 78. 
Athrismidium (Syn.) 69. 
Aulacographa (Syn.) 98. 
Aulaxina 92, 94. 

Bacidia 4 29, 4 35. 
Bacillina 4 99. 
Bactrospora 4 4 1 
Baeomyces 4 40. 
Baeopodium (Syn.) 4 41. 
Bagliettoa (Syn.) 54. 
Bathelium (Syn.) 70, 71. 
Bayrhofferia (Syn.) 240. 
Beckhausia (Syn.) 69. 
Belonia 62, 67. 
Beloniella (Sy) n. 57. 
Beltraminia (Syn.) 233. 
B6rengeria Mass. (Syn) 4 44. 
Berengeria Trevis. 205, 2J2. 
Biatora (Syn.) 4 32. 
Hiatorella 93. 450, 451, 452. 
Biatoridium (Syn.) 4 32. 
Biatorina (Syn.) 4 34. 
Biatorinopsis (Syn.) 4 25. 
BitVontia (Syn.) 52. 
Bilimbia (Syn.) 4 35. 
Blastenia 226. 



Blasteniospora (Syn.) 229. 
Blastodesmia 62, 67. 
Blennothelia (Syn.) 4 72. 
Bohleria (Syn.) 60. 
Bombyliospora 4 29, 4 36. 
Borrera 230, 234, 236. 
Bottaria 69, 74. 
Brassia (Syn.) 4 4 9. 
Brigantiea (Syn.) 4 37. 
Bryophagus (Syn.) 4 26. 
Bryopogon (Syn.) 219. 
Buellia 231. 
Buelliaceae 14 2, 230. 
Bunodea (Syn.) 67. 
Byssiplaca (Syn.) 202. 
Byssocaulon 2 42. 
Byssoloma (Syn.) 116. 
Byssophitum 239. 
Byssospora (Syn.) 4 35. 
Byssus (Syn.) 4 05. 

Calenia 499, 205. 
Caliciaceae 80. 
Calicium 80, 81. 
Callopisma (Syn.) 228. 
Caloplaca 226, 22 7. 
Caloplacaceae 412, 226. 
Calothricopsis 4 65. 
Galycidium 85. 
Campylacea (Syn.) 65. 
Campylothelium <4, 72. 
Candelaria 207, 208, 209. 
Candelariella 199, 207. 
Gapitularia (Syn.j 4 43. 
Catarrhaphia 239. 
Gatillaria 129, 1 33, 4 34. 
Gitocarpus (Syn.) 137. 
Gatolechia (Syn.) 4 37, 232. 
Catopyrenium (Syn.) 60. 
Celidiop>is (Syn.) 90. 
Celidium 90. 

Gelothelium (Syn.) 63, 69. 
Cenomyce (Syn.) 4 4 *. 
Cenozosia (Syn.) 220. 
Cerania (Syn.) 225. 
Gercidospora 78, 240. 



Register. 



245 



Cetraria 208, 214. 
Chapsa (Syn.) 118. 
Chaenotheca 80, 81. 
Ghiliospora (Syn.) 152. 
Chiodecton 103. 104. 
Chiodectonaceae 89, 102. 
Chiographa (Syn.) 99. 
Chionocroum (Syn.) 215. 
Chlorangium (Syn.) 201. 
Chlorea Nyl. (Syn.) 2! 8. 
Chlorudictyon (S^n.) 220. 
Chondropsis (Syn.) 209. 
Chondrospora (Syn.) 213. 
Chromatochlamys (Syn.) 57. 
Chroodiscus (Syn.) 120. 
Chrooicia (Syn.) 70. 
Chrysogluten 240. 
Chrysotricaceae 113. 117. 
Chrysothrix 1 17. 
Gilicia (Syn.) 117. 
Circinaria (Syn.) 234. 
Ciadia (Syn.) 143. 
Cladina (Syn.) 143. 
Cladonia 140, 143. 
Cladoniaceae 113, 114, 139. 
Cladopsis (Syn.) 159. 
Clathrina (Syn.) 143. 
Clathroporina 62, 67. 
Cliostomum (Syn.) 134. 
Coccocarpia 180, 184. 
Coccodinium 164. 
Coccotrema 62, 66. 
Coelocaulon (Syn.) 216. 
Coenogoniaceae 113, 127. 
Coenogonium 127. 
Coenoicia (Syn.) 70. 
Collema 169, 171. 
Collemaceae 113, 168. 
Collemodium (Syn.) 175. 
Collemopsidium 159, 161. 
Collemopsis (Nyl.) 161. 
Collolechia (Syn.) 181. 
Combea 106, 109. 
Coniangium (Syn.) 91. 
Coriida 90. 
Conidella 90. 
Coniosarpineae 79. 
Coniocarpon (Syn.) 91. 
Coniochila (Syn.) 118. 
Coniocybe 80, 82. 
Conioloma (Syn.) 91. 
Coniophyllum 85.. 
Coniothele (Syn.) 56. 
Conotrema 121. 
Cora 237. 
Corella 237. 

Corinophoros (Syn.) 163. 
Coriscium 76, 77. 
Cornicalaria (Syn.) 216. 
Corynophoron (Syn.) 14 6. 
Coscinedia (Syn.) 118. 
Coscinocladium 239. 
Craspedon (Syn.) 76. 
Crateridium (Syn.) 241. 
Craterolechia 239. 
Creographa (Syn.) 101. 
Crocodia (Syn.) 188. 



Crocynia 242. 
Cryptolechia (Syn.) 203. 
Cryptothecia 92. 
Cryptothele 159. 
Cryptothelium (Syn.) 7i. 
Ctesium (Syn.) 99. 
Cyclocarpineae 79, 111. 
Cypheliaceae 80, 83. 
Cyphelium 81, 83. 
Cyrtidula 78. 
Cyrtographa 103. 
Cystocoleus (Syn.) 128. 

Dacampia 78. 
Dactylina 217, 218. 
Dactyloblastus (Syn.) 206. 
Dactylospora 138. 
Darbishirella 106, 108. 
Delisea (Syn.) 188. 
Dematium 240. 
Dendriscocaulon (Syn.) 176. 
Dendrographa 106, 107. 
Dermatina (Syn.) 78. 
Dermatiscum 147, 149. 
Dermatocarpaceae 51, 58. 
Dermatocarpon 58, 60. 
Desmaziera (Syn.) 220. 
Diblastia (Syn.) 207, 2 )9. 
Dichodium 169, 171. 
Dichonema 237. 
Diclasmia (Syn.) 188. 
Dictyographa Darb. (Syn.) 108. 

— Miitl. Arg. 92, 96. 
Dictyonema 237. 
Dimelaena (Syn.) 231, 233, 236, 

240. 
Dimerella (Syn.) 125. 
Dimerospota (Syn.) 204. 
Diorygma (Syn.) 100. 
Diphratora (Syn.) 204. 
Diplogramma 92, 94. 
Diplographis (Syn.) 98. 
Diploicia (Syn.) 232. 
Diploschistaceae 121. 
Diploschistes 121, 122. 
Diplotomma (Syn.) 232. 
Dirina 106. 
Dirinaceae 89, 105. 
Dirinastrum 106. 
Dirinopsis (Syn.) 106. 
Dufourea 2l7, 218. 
Dumoulinia (Syn.) 243. 
Dyplolabia (Syn.) 98. 

Echinoplaca (Syn.) 123, 
Ectographis (Syn.) 99, 100. 
Ectolechia Mass. (Syn.) 118. 

— Trevis. (Syn.) 123. 
Ectolechiaceae 113, 122, 
Emblemia (Syn.) 98. 
Embolus 240. 
Emprostea (Syn.) 194. 
Enchylium 160, 161. 
Encephalographa 92, 94. 
Encliopyrenia (Syn.) 55. 
Endocarpidium (Syn.) 60. 
Endocarpiscum (Syn.) 178. 



Endocarpon Ach. (Syn.) 60. 
— Th. Fries 59, 61.' 
Endocena 217, 226. 
Endococcus 78, 240. 
Endophis (Syn.) 65. 
Endopyrenium (Syn.) 60. 
Enduria 61. 

Enterodictyon 103, 104. 
Enterographa Syn.) 104. 
Enterostigma 103, 105. 
Eolichen 76. 
Epheb'aceae 113, 154. 
Ephebe 154, 155. 
Ephebeia 154, 155. 
Ephebella 158. 
Epigloea 53. 
Epigloeaceae 51, 53. 
Epinyctis 239. 
Epiphloea (Syn.) 175. 
Epiphora (Syn.) 138. 
Erioderma 180, 183. 
Eschatogonia 239. 
Eumitria (Syn.! 223. 
Euopsis (Syn.) 159. 
Eupyrenopsis (Syn.) 159. 
Evernia 217. 
Everniopsis 217, 218. 

Farriolla 83. 
Fissurina (Syn.) 98. 
Flegographa (Syn.) 103. 
Forssellia 159, 161. 
Fouragea (Syn.) 102. 
Fulgensia (Syn.) 228. 
Fulgia (Syn.) 241. 

Gabura (Syn.) 171. 
Garovaglia (Syn.) 156. 
Garovaglna (Syn.) 156. 
Gasparrinia (Syn.) 228. 
Gassicourtia 78. 
Gasterolichenes 49, 239. 
Gausapia 2'»0. 
Geisleria 54, 57. 
Girardia (Syn.) 155. 
Glaucinaria (Syn.) 99, 100. 
Glomerilla 7 8. 
Glossodium 140, 142. 
Glyphidium (Syn.) 103. 
Giyphis 103. 
Glypholecia 150, 153. 
Gomphillus 140, 141. 
Gomphospora (Syn.) 115. 
Gongylia 54, 57.* 
Gonionema (Syn.) 154. 
Gonohymenia 159, 161. 
Graphidaceae 89, 92. 
Graphidineae 79, 87. 
Graphidula (Syn.) 67. 
Graphina 92, 99. 
Graphis 92, 96. 
Guepinella (Syn.) 178. 
Guepinia (Syn.) 178. 
Gussonea (Syn.) 153. 
Gyalecta 124, 125. 
Gyalectaceae 113, 12'». 
Gyalectella (Syn.) 125. 



246 



Register. 



Gyalectidium (Syn.j 123. 
' Gyalolechia (Syn.) 228. 
Gymnocarpeae 49, 79. 
Gymnoderma 4 40, 4 42. 
Gymnograpba 92, 94, H6. 
Gymnotrema (Syn.) 4 20. 
Gyrolophium 237. 
Gyromium (Syn.) 4 47, 4 49. 
Gyrophora 4 47. 
Gyrophoraceae 4 4 4, 4 4". 
Gyrostomum 4 4 8. 4 20. 
Gyrothecium (Syn.) 4ö2. 

Haematomma 4 99, 205. 
Hagenia (Syn.) 236. 
Haploblastia (Syn.) 76. 
Haplographa (Syn.) 93. 
Haploloma 239.' 
Haplopyrenula 74. 
Harpidium 4 99. 
Hassca 76. 

Hazslinszkya (Syn.) 96. 
Helminthocarpon 92, 102. 
Helocarpon (Syn.) 4 34. 
Helopodium (Syn.) 4 43. 
Hemithecium (Syn.) 4 00, 4 04. 
Heppia 4 77. 
Heppiaceae 4 4 4, 4 76. 
Heterina (Syn.) 4 78. 
Heterocarpon 58, 60. 
Heterodea 208. 
Heterodermia (Syn.) 236. 
Heteromyces 4 40, 4 44. 
Hetherothecium (Svn.) 4 34, 4 36, 

437. 
Heufleria 73, 74. 
Heufleridium (Syn.) 7 4. 
Homalia (Syu.) 234. 
Homodium (Syn.) 4 75. 
Homopsella 4 65, 4 67. 
Homo-thecium 4 69, 4 71. 
Hydrothyria 4 80, 4 84. 
Hymenelia (Syn.) 204. 
Hymenodecton (Syn.) 99. 
Hymenolichenes 49, 237. 
Hymenoria (Syn.) 14 9. 
Hyperphyscia (Syn.) 236. 
Hypochnus (Syn.) 4 05. 
Hypogymnia (Syn.) 24 2. 
Hysterium Walibr. (Syn.) 93. 

Icmadophila 499, 204. 
Jenmania 4 59, 4 62, 
Jmbricaria Körb. (Syn.) 24 4. 
Ineillaria 239. 
Ingaderia 406, 4 07. 
Inoderma 240. 
Jonaspis 4 24, 4 25. 
Isidium 239. 

Karschia 4 38. 
Kemmleria 240. 
Knightiella (Syn.) 188. 
Koerberia 4 69, 4 73. 
Krembelhuberia 4 4 4. 
Kütllingeria (Syn.; 226. 



Lagerheimina (Syn.) 4 22. 
Lasallia (Syn.) 4 49. 
Laudatea (Syn.) 237. 
Laurera 69, 74. 
Laureriella (Syn.) 4 53. 
Lecanactidaceae 4 4 3, 4 4 4. 
Lecanactis 4 4 4. 
Lecania 499, 204. 
Lecanidium (Syn.) 202. 
Lecaniella 4 23,' 4 24. 
Lecanora 4 99, 204. 
Lecanoraceae 413, 199. 
Lecidea 429, 4 30. 
Lecideaceae 4 4 3, 4 29. 
Lecidella (Syn.) 131. 
Lecideola (Syn.) 4 30. 
Lecideopsis 90. 
Lecidocollema (Syn.) 4 74. 
Leciographa (Syn.) 4 38. 
Leciophysma 469, 4 70. 
Lecothecium (Syn.) 4 81. 
Lecozania 4 38. 
Lectularia (Syn.) 243. 
Leightonia (Syn.) 61. 
Leioderma (Syu.) 4 84. 
Leiogramma (Syn.) 99,4 00,4 02. 
Leiophloea (Syn.) 64, 65. 
Leiorreuma (Syn.) 4 00, 4 04. 
Lemanea 240. 
Lembidium (Syn.) «5. 
Lemmopsis 4 69, 4 71. 
Lemniscium (Syn.) 180. 
Lempholemma (Syn.) 171. 
Lenormandia (Syn.) 59. 
Lepadolemma (Syn.) 205. 
Lepidocolemma 4 80. 
Lepidolemma (Syn) 4 26. 
Lepidoma (Syn.) 4 37. 
Lepolichen 69. 
Lepra 239. 
Leprantha (Syn.) 90. 
Lepraria 239. 
Leprocaulon (Syn.) 4 46. 
Leprocollema 4 68, 170. 
Leproncus 239. 
Lepropinacia 239. 
Leproplaca 239. 
Leptodendriscum 4 54, 4 55. 
Leptogidium 4 54, 4 56. 
Leptogiopsis Müll. Arg. (Syn.) 

475. 
— Nyl. (Syn.) 4 64, 2 '.4. 
Leptogium 4 69. 4 74. 
Leptorhaphis 62, 65. 
Leptotrema 4 4 8, 4 20. 
Lethagrium (Syn.) 4 72. 
Letharia 24 7, 24 8. 
Leucodecton (Syn.) 4 05. 
Leucogramma (Syn.) 4 01. 
Leucographa 411. 
Lichenomyces 138. 
Lichenopeziza 4 38. 
Lichenosphaeria 4 57. 
Lichina 4 65, 4 67. 
Lichinaceae 4 4 2, 164. 
Lichinella 4 65, 4 66. 
Lichiniza 4 68. 



Lichinodium 4 65, 4 66. 
Limboria Körb. (Syn.) 4 22. 
— Nyl. (Syn.) 54.' 
Lithographa 92, 93. 
Lithoicea (Syn.) 54. 
Lilhosphaeria (Syn.) 54. 
Lithothelium 73. 
Lobaria 4 85. 
Lobarina (Syn.) 4 88. 
Lopadiopsis*4 23. 
Lopadium 429, 4 37. 
Lophothelium 77. 
Loxospora (Syn.) 205. 
Ludovicia (Syn.) 4 40. 
Luykenia (Syn.) 57. 

Macrodyctia (Syn.) 4 49. 
Macropyrenium (Syn.) 119. 
Malotium (Syn.) 4 76. 
Malmgrenia (Syn.) 4 59. 
Mannia (Syn.) 234. 
Manzonia (Syn.) 204. 
Maronea 4 50, 4 52. 
Massalongia 4 80, 4 83. 
Mastod ia 24 4. 
Mastodiaceae 240. 
Mazosia 4 03, 4 05. 
Medusula (Syn.) 4 03. 
Medusulina (Syn.) 4 03. 
Megalographa (Syn.) 4 00, 4 32. 
Megalospora Mass. (Syn.) 4 33. 
Megalospora Mev el r ev. 4 29, 

434. 
Meissneria (Syn.) 74. 
Melampydium 4 4 4, 4 4 6. 
Melanodecton (Syn.) 405. 
Melanographa (Syn.) 96. 
Melanophthalmum (Syn.) 76. 
Melanormia (Syn.) 93, 4 64. 
Melanospora (Syn.) 94. 
Melanotbeca Fee 69, 70. 
— Nyl. (Syn.) 65, 69, 70. 
Melaspilea 92, 96. 
Menegazzia (Syn.) 24 2. 
Meristosporum (Syn.) 74. 
Micaria (Syn.) 4 34. 
Microglaena 54, 57. 
Micrographa 92, 4 02. 
Micromma (Syn.) 70. 
Microphiale 4 24, 4 25. 
Microthelia 62. 
Microtheliopsis 74, 75. 
Miltidea (Syn.) 4 32. 
Mischoblastia (Syn.) 233. 
Monerolechia 4 38. 
Montinia Mass. (Syn.) 161. 
Moriola 52. 
Moriolaceae 51, 52. 
Mosigia (Syn.) 204. 
Muellerella (Syn.) 78. 
Mycarthoenia 90. 
Mycetodium (Syn.) 4 44. 
Mycobacidia (Syn.) 4 35. 
Mycoblastus 4 29, 4 33. 
Mycocalicium 82. 
Mycoporaceae 52, 77. 
Mycopoiellum 78. 



Register. 



247 



Mycoporopsis (Syn.) 78. 
Mycoporum 78. 
Myrioblastus (Syn.) 4 52. 
Myriosperma (Syn.) 4 52. 
Myriospora (Syn.) 4 52. 
Myriostigma (Syn.) 94. 
Myriotrema (Syn.) 4 4 8. 
Myxodictyon 499, 206. 
Myxopuntia (Syn.) 4 75. 

Naetrocymbe 4 64. 
Naevia (Syn.) 90. 
Nemacola (Syn.) 4 76. 
Nemathora (Syn.) 76. 
Nematonosloc 4 76. 
Neophyllis 4 42. 
Nephroma 494, 492, 493. 
Nephromium (Syn.) 4 94. 
Nephromopsis 208, 24 6. 
Nesolechia 4 38. 
Neuropogon (Syn.) 223. 
Niorma (Syn.) 2*30. 
Niospora (Syn.) 228. 
Normandina" 58 59, 77. 
Nyianderaria (Syn.) 24 8. 

Obryzum (Syn.) 4 75. 
Ocellularia 4 4 8. 
Ochrolechia 4 99, 203. 
Odontotrema 240. 
Oedemocarpus (Syn.) 434,432, 

433. 
Omphalaria (Syn.) 4 62. 
Omphalodium (Syn.) 24 3. 
Opegrapha 92, 95, 4 4 5. 
Opegraphella 92, 4 02. 
Ophoparma (Syn.) 205. 
Ophthalmidium (Syn.) 66. 
Oropogon 24 7, 220. 
Orphniospora 4 29, 4 33. 
Oxystoma (Syn.) 98. 
Ozocladium (Syn.) 4 21. 

Pachnolepia (Syn.) 90. 
Pachyospora (Syn.) 201. 
Pachyphiale 4 24, 4 26. 
Pannaria 4 80, 4 84. 
Pannariaceae 4 4 4, 4 78. 
Pannularia (Syn.) 4 81. 
Paracarpidium (Syn.) 64. 
Paraphysorma (Syn:) 56. 
Paratheliaceae 54, 74. 
Paralhelium 74, 72. 
Parmelia 208, 244. 
Parmeliaceae 4 4 4, 207. 
Parmeliella 480, 484. 
Parmeliopsis 208, 209. 
Parmentaria 73, 74. 
Parmocarpus (Syn.) 230. 
Parmotrema (Syn.) 24 3. 
Patellaria Etch. (Syn.) 203. 
Paulia 459, 463. 
Peccania 4 59, 4 63. 
Peltidea (Syn.) 4 94. 
Peltigera 491, 494. 
Peltigeraceae 4 4 3, 190. 
Peltula (Syn.) 4 78. 



Pentagenella 4 06, 4 10. 
Perforaria 4 95. 
Pertusaria 4 95. 
Pertusariaceae 4 4 3, 4 95. 
Petractis 4 24. 
Petrolopus (Syn.) 203. 
Phacopsis 90. 
Phacothecium 4 38. 
Phaeographina 92, 4 00. 
Phaeographis 92, 99. 
Phaeospora 78, 239. 
Phaeosticta (Syn.) 4 88. 
Phaeotrema 4 4 8, 419. 
Pharcidia 78, 240. 
Phialopsis (Syn.) 4 26. 
Phlebia (Syn.) 4 94. 
Phloeopeccania 4 59, 4 64. 
Phlyctella 4 99, 206. 
Phlvctidia 4 99, 206. 
Phlyctis 4 99, 206. 
Phlyctomia 206. 
Phylliscidium 4 59, 4 60. 
Phylliscum 4 59, 4 61. 
Phyllobathelium 74, 75. 
Phyllocharis (Syn.) 76. 
Phyllophthalmaria 418, 4 20. 
Phylloporina 74, 75. 
Phyllopsora 438. 
Phyllopsoraceae 114, 4 38. 
Phyllopyreniaceae 52, 68. 
Phyllothelium 244. 
Phymatopsis 4 38. 
Physcia 234. 
Physciaeeae 4 4 2, 234. 
Physcidia 208, 209. 
Physma 4 69, 4 70. 
Piccolia (Syn.) 4 52. 
Pilocarpaceae 4 4 3, 4 4 6. 
Pilocarpon 4 4 6. 
Pilonema 4 68. 
Pilophoron (Syn.) 4 42. 
Pilophorus 4 40, 4 42. 
Pinacisca (Syn.) 204. 
Pionospora (Syn.) 4 97. 
Pityria 239. 
Placidiopsis 58, 60. 
Placidium (Syn.) 60. 
Placocarpus (Syn.) 60. 
Placodium Körb. (Syn.) 202. 
Placographa (Syn.) 93. 
Placolecania 4 99, 205. 
Placolecis (Syn.) 4 32. 
Placopsis (Syn.) 202. 
Piacothelium 76, 77. 
Placynthium 4 80, 4 84. 
Plagiographis (Syn.) 95. 
Plagiothelium (Syn.) 74. 
Plagiotrema 74, 72. 
Platisma (Syn.) 215. 
Platygramma (Syn.) 99. 
Platygrapha 4 05, 4 4 5. 
Platygraphopsis 4 4 6. 
Platyphyllum (Syn.) 24 5. 
Platysma (Syn.) 24 5. 
Plectocarpon (Syn.) 4 88. 
Plectopsora 4 71. 
Pleopsidium (Syn.) 152. 



Pleurocybe 85. 
Pleurothelium 74, 72. 
Pleurotrema 71. 
Pliariona (Syn.) 4 01. 
Plocaria 239. 
Poetschia (Syn.) 4 38. 
Polyblastia 53, 56. 
Polyblastiopsis 62, 65. 
Polychidium 4 54, 4 56. 
Polycoccum 78, 240. 
Polymeria 240. 
Polyozosia (Syn.) 202. 
Polyschistes 122. 
Polystroma 4 4 8, 4 21. 
Porina 62, 66. 
Porocyphus 4 54, 4 57. 
Porodothion (Syn.) 70. 
Porophora Mey. (Syn.) 4 97. 

— Zenk. (Syn.) 66, 70. 
Porothelium (Syn.) 70. 
Porphyriospora (Syn.) 56. 
Porpidia (Syn.) 4 34. 
Pragmopora 4 41. 
Protonema 240. 
Pseudacolium (Syn.) 84. 
Pseudocyphellaria (Syn.) 4 88. 
Pseudographis 4 4 4. 
Pseudoleptogium Jatta (Syn.) 

4 57. 

— Müll. Arg. (Syn.) 4 75. 
Pseudophyscia (Syn.) 2 36. 
Pseudopyrenula 62, 65. 
Pseudosticta (Syn.) 4 88. 
Psilolechia (Syn.) 4 32. 
Psora (Syn.) 4 32. 
Psorella 4 38, 4 39. 
Psoroglaena 59. 
Psoroma 4 80, 4 83. 
Psoromaria 4 80, 4 83. 
Psoromidium (Syn.) 4 38. 
Psoromopsis (Syn.) 209. 
Psorothecium (Syn.) 4 34. 
Psorothele (Syn.) 239. 

. Psorotichia 4 59, 4 64. 
Pterygiopsis 4 54, 4 57. 
Pterygium 4 65. 
Ptychographa 92, 94. 
Pulmonaria (Syn.) 4 88. 
Pul vera ria 239. 
Pycnographa 4 03, 4 05. 
Pycnothelia (Syn.) 143. 
Pygmaea (Syn.) 4 67. 
Pyrenastrum Eschw. 73. 

— Tuck. (Syn.) 74. 
Pyrenidiaceae 52, 76. 
Pyrenidium 76, 77. 
Pyrenocarpeae 49. 
Pyrenocarpus (Syn.) 164. 
Pyrenocollema 4 68, 4 69. 
Pyrenodesmia (Syn.) 228. 
Pyrenodium (Syn.) 73. 
Pyrenopsidaceae 4 4 3, 4 58. 
Pyrenopsidium 4 59, 4 60. 
Pyrenopsis 159. 
Pyrenothamnia 64. 
Pyrenothamniaceae 51, 61. 
Pyrenolhea (Syn.) 90. 



248 



Register. 



Pyrenula 62, 67. 
Pyrenulaceae 51, 62. 
Pyrgidium 80, 83. 
Pyrgillus 83, 84. 
Pyrrhospora (Syn.) 4 32.. 
Pyrrhochroa (Syn.) 94. 
Pyrrographa (Syn.) 99. 
Pyxidaria (Syn.) 143. 
Pyxidium (Syn.) 4 4 3. 
Pyxine 234. 

Racoblenna (Syn.) 4 81. 
Racodium 4 27* 4 28. 
Ramalea 243. 
Ramalina 217, 220. 
Ramonia 424, 425. 
Rehmia (Syn.) 231. 
Reinkella 406, 4 08. 
Reticularia (Syn.) 188. 
Rhabdospora 127. 
Rhacoplaca (Syn.) 76. 
Rhagadostoma 78, 240. 
Rhaphiospora (Syn.) 135. 
Rhexophiale (Syn.) 4 26. 
Rhiphidonema 237. 
Rhizocarpon 4 29, 4 37. 
Rhizomorpha 240. 
Rhizoplaca (Syn.) 202. 
Rhodocarpon (Syn.) 60. 
Rhytidocaulon (Syn.) 24 8. 
Ricasolia D'Notrs. (Syn.) 4 88. 
— Mass. (Syn.) 205. 
Rimularia (Phil.) 79, 239. 
Rinodina 234, 232. 
Roccella 4 06, 4 09. 
Roccellaceae 89, 4 06. 
Roccellaria 4 06, 407. 
Roccellina 4 06, 4 08. 
Roccellographa 4 06, 4 08. 
Ropalospora (Syn.) 4 35. 
Rostania (Syn.) 4 72. 
Rotula (Syn.) 4 05. 

Saccardoa (Syn.) 4 88. 
Sagedia (Syn.) 66. 
Sagenidium 4 4 0. 
Sagiolechia 4 24, 4 26. 
Saphenaria 240. 
Sarcographa 4 3. 
Sarcographina 4 03. 
Sarcogyne (Syn.) 152. 
Sarcopyrenia 53, 54. 
Sarcosagium (Syn.) 4 52. 
Scalopodora (Syn.) 4 47. 
Scaphis (Syn.) 94. 
Schadonia 207. 
Schaereria 4 32. 
Schasmaria (Syn.) 4 43. 
Schismatomma 4 4 4, 14 5. 
Schistostoma (Syn.) 419. 
Schizographa 444. 
Schizoma 4 76. 
Schizopelte 107, 110. 
Schizoxylon 240. 
Sclerococcum 239. 
Sclerophyton 4 03. 4 05. 
Scoliosporum 4 36. 



Scutellaria 201, 240. 
Scyphöphora (Syn.) 143. 
Scyphophorus (Syn.) 143. 
Scytenium (Syn.) 171. 
Scytonema 4 58. 
Secoliga (Syn.) 4 25, 4 26. 
Segostrella (Syn.) 66. 
Segestria (Syn.) 66. 
Sepincola (Syn.) 215. 
Seranxia (Syn.) 4 88. 
Setaria (Syn.) 219. 
Siegertia (Syn.) 137. 
Simonyella 4 07, 4 10. 
Siphonia (Syn.) 225. 
Siphula 217, 225. 
Siphulastrum 4 68. 
Sirosiphon (Syn.) 1 58. 
Skolecites (Syn.) 4 35, 4 36. 
Solenogrographa (Syn.) 4 98. 
Solenospora (Syn.) 204. 
Solorina 494, 492. 
Solorinina (Syn.) 4 92. 
Solorinella 4 94, 4 92. 
Sorothelia 78, 240. 
Speerschneidera (Syn.) 230. 
Spermatidium (Syn.) 65. 
Sphaerella 240. 
Sphaerocephalum 239. 
Sphaeromphale (Syn.) 56. 
Sphaerophoraceae 80, 85. 
Sphaerophoropsis 4 29, 4 33. 
Sphaerophorus 85, 86. 
Sphaeropsis (Syn.) 4 50. 
Sphaerothallia (Syn.) 204. 
Spheconisca 52. 
Sphinctrina 80, 83. 
Sphyridium (Syn.) 4 40. 
Spiloma 239. 
Spilonema 4 54. 
Spirographa 92, 96. 
Spolverinia 78, 240. 
Sporacestra (Syn.) 4 35 
Sporastatia (Syn.) 152. 
Sporoblastia (Syn.) 4 33. 
Sporodictyon (Syn.) 56. 
Sporopodium 4 23. 
Squamaria (Syn.) 202.i 
Staurolemma (Syn.) 171. 
Staurothele 53, 56. 
Stegia 239. 

Stegobolus (Syn.) 418. 
Steinera 4 65, 4 66. 
Stenhammara (Syn.) 4 34, 4 64. 
Stenocybe 80, 82. 
Stenographa (Syn.) 4 00. 
Stephanophora (Syn.) 4 75. 
Stephanophorus (Syn.) 4 75. 
Stereocauliscum (Syn.) 4 35. 
Slereocaulon 4 40, 4 46. 
Stereochlamys 62, 68. 
Stereopeltis (Syn.) 4 52. 
Sticta 4 85, 4 86. 
Stictaceae 4 4 4, 4 85. 
Stictina (Syn.) 4 89. 
Stictographa (Syn.i 96. 
Stigmagora (Syn.) 418. 
Stigmatella (Syn.) 104. 



Stigmatidium (Syn.) 4 04. 
Stigmatomma (Syn.) 56. 
Stiumidium (Syn.) 78. 
Strangospora (Syn.) 4 52. 
Strigula 74, 76. 
Strigulaceae 52, 74. 
Stiomatopogon 87. 
Stromatothelium (Syn.) 70. 
Sychnogonia Körb. (Syn.) 4 67. 
Sychnogonia Trevis. (Syn.) 78. 
Symplecia 240. 
Synalissa 459, 4 60. 
Synalissis Syn.) 4 60. 
Synalissopsis (Syn.) 4 59. 
Synarthonia 89, 94. 
Syncesia (Syn.) 4 05. 
Synechoblastus (Syn.) 4 72. 
Syngenesorus (Syn.) 69. 

Tapellaria 243. 
Temnospora (Syn.) 4 35. 
Tenorea 240. 
Tetramelas (Syn.) 4 32. 
Thalloidima (Syn.) 4 36. 
Thalloloma (Syn.) 4 00. 
Thamnidium (Syn.) 4 67. 
Thamnium (Syn.) 4 43. 
Thamnolia 247, 225. 
Thamnomyces 240. 
Thecaria (Syn.) 101. 
Thecographa (Syn) 4 00. 
Theleriella (Syn.) 57. 
Thelenidia 53, 57. 
Thelidea 185. 
Thelidium 53, 56. 
Thelignya 164. 
Thelocarpon 4 50. 
Thelochroa (Syn.) 4 61. 
Thelococcum 4 51. 
Thelographis (Syn.) 101. 
Thelomphale (Syn.) 150. 
Thelopsis 62, 67. 
Theloschisma (Syn.) 99. 
Theloschistes 229, 230. 
TheloscMstaceae 112, 229. 
Thelotrema 118, 14 9. 
Thelotremaceae 113, 4 4 8. 
Tholurna 85. 
Thrombium 54, 57. 
Thyrea 4 59, 4 62. 
Thysanothecium 4 40, 4 42. 
Tichothecium (Syn.) 54, 78. 
Tomasellia 65, 69. 
Toninia 4 29, 4 36. 
Tornabenia (Syn.) 230, 236. 
Trachyderma (Syn.) 4 81. 
Trachylia Körb. (Syn.) 90. 
— Nyl. (Syn.) 83. 
Trematosphaeriopsis 79. 
Tremotylium 118, 120. 
Trieharia 79, 4 38, 24<\ 
Trichocladia (Syn.) 208. 
Tricholechia (Syn.) 4 4 6. 
Trichoplacia 79, 4 38, 4 39. 
Trichothelium 7 4, 75. 
Triclinium (Syn.) 243. 
Trimmatolhde 53, 56. 



Register. 



249 



Tromera (Syn.) 152. 
Trypetheliaceae 52, 69. 
Trypethelium 69, 70. 
Tubercularia (Syn.) 140. 
Tylophorella 83, 85. 
Tylophoron 83, 84. 

Ucographa (Syn.) 111. 
Ulocodium (Syn.) 134. 
Ulvella (Syn.) 75. 
Umbilicaria 147, 149. 
Urceolaria (Syn.) 122. 
Urceolina (Syn.) 202. 



Usnea 217, 223. 
Usneaceae 114, 216. 

Varicellaria 195, 198. 
Variolaria (Syn.) 195. 
Verrucaria 53, 54. 
Verrucariaceae 51, 53. 
Verrucula 79. 

Volvaria (Syn.) 119, 120, 124, 
125. 



Wiileya (Syn.) 56, 57. 
Wilmsia Körb. (Syn.) 165. 
Wilmsia Lahm (Syn.) 126. 



Xanthocarpia (Syn.) 
Xanthoria 229. 
Xenosphaeria 79. 
Xylastra (Syn.) 95. 
Xylographa 92, 93. 
Xyloschistes 92, 94. 



Weitenwebera Körb. (Syn.) 57. Zeora (Syn.) 202. 
— Op. (Syn.) 135. Zwackhia (Syn.) 94. 



227. 



Yerzeichnis der Nutzpflanzen und Yulgärnamen. 



Cudbear 109. 
Erdorseille 204. 
Französischer Purpur 109. 
Guignons Purpur 109. 
Isländisches Moos 216. 
Korallenmoos 145. 



Lakmus 109. 
Lungenflechte 188. 
Lungenmoos 188. 
Mannaflechte 201. 
Mousse de chenes 218. 



Orseille 109. 
Parelle d'Auvergne 204. 
Persio 109. 
Renntierflechte 143. 
Roter Indigo 109. 



Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 







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