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Full text of "Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begründet"

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Die natürlichen 



PFLANZENFAMILIEN 

nebst 

ihren G-attungen und wichtigeren Arten 
insbesondere den Nutzpflanzen, 

unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 

begründet von 

A. Engler und K. Prantl 

fortgesetzt 



von 



ord, Professor der Botanik und Direktor des botan. Gartens in Berlin. 



I. Teil 

Abteilung 2. 
Mit 1258 Einzelbildern in 288 Figuren, sowie Abteilungs-Register. 



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Leipzig 

Verlag von Wilhelm Engelmann 



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Alle Rechte, besonders das der Ãœbersetzungen, vorbehalten. 



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Die natürlichen 

PFLANZENFAMILIEN 

nebst 

ihren Gattungen und wiclitigeren Arten 
msl)esondere den Nutzpflanzen 

unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 

begründet von 

A. Engler und K. Prantl 

fortgesetzt 



von 



ord. Professor der Botanik und Direktor des botan. Gartens in Berlin. 





L Teil. 2. x\bteiluiig: 

Conjugatae von N. Wille; Chlorophyceae von N. Wille; Phaeophy- 
ceae, Dictyotales von F. R. Kjellman; Rhodophyceae von Fr. Schmitz 
u. P. Hauptfleisch; (Rhodomelaceae von Fr. Schmitz u. P, Falken- 
berg); Anhang: Die als fossile Algen (und Bacterien) beschriebenen 
Pflanzenreste oder Abdrücke von P. Hauptfleisch. 

Mit 1258 Einzelbildern in 288 Figuren, sowie Abteilungs-Register. 



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Leipzig 

Verlag von Wilhelm Engelmann 
1897. 



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Alle Rechte, besonders das der Ãœbersetzungen, vorbehalten. 



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Inhalt. 




IL Abteilung. Euthallophyta. 

Unterabteilung Eupliyceae (Algae).*) 

Seite 

LKlasse Conjugatae \ — 23 

Fam. Desmidiaceae . \ — -16, ISO 

Vegetationsorgane S. 2. — Befruchtung S. 4. — Die Keimung der Zygo- 
sporen S. 5. — Geographische Verbreitung S. 6. — Verwandtschaftliche Be- 
ziehungen S. 6. — Einteilung S. 6. — Zweifelhafte Gattung S. 139. 

Fam. Zygnemaceae 16 — 20 

\ egetationsorgane S. -1 6. — Befruchtung S. 17. — Keimung der Zygosporen 
S. 19. — Vegetative Vermehrung S. 19. — Geographische Verbreitung S. 19. 

— Verwandtschaftsverhältnisse S. 19. — Einteilung S. 19. 

Fam. Mesocarpaceae 21 — 23 

Vegetationsorgane S. 21. — Befruchtung S. 21. — Keimung der Zygosporen 
S. 22. — Vegetative Vermehrung S. 22. — Geographische Verbreitung S. 23. 

— Verwandtschaftsverhältnisse S. 23. — Einteilung S. 23. 

«^-Klasse Chlorophyceae 24 — 28, 159—161 

Vegetationsorgane S. 24. — Ungeschlgchtliche Fortpflanzung S. 25. — Ge- 
schlechtliche Fortpflanzung S. 25. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 26. — 
Einteilung S. 26. 

Reihe Protococcales 29 — 74 

Fam. Volvocaceae 29 — 43 

Vegetationsorgane S. 29. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und Ruhe- 
zustände S. 31. — Befruchtung S. 32. — Keimung der Zygo- und Oosporen 
S. 34. — Geographische Verbreitung S. 35. — Verwandtschaftsverhältnisse 
S. 36. — Einteilung S. 37. 

I. Chlamydomonadeae S. 38. — II. Phacoteae S. 40. — III. Volvoceae 
S. 40. — Zweifelhafte Gattungen S. 43. 

Fam. Tetrasporaceae 43 — 51, 159 

Vegetationsorgaue S. 44. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 45. — Be- 
fruchtung S. 46. — Keimung S. 46. — Geographische Verbreitung S. 46. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 47. — Einteilung S. 47. — Nachtrag S. 159. 

Fam. Chlorosphaeraceae 52 — 53 

Vegetationsorgane S. 52. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und Ruhe- 
zustände S. 52. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 53. — Einteilung S. 53. 



*) Die Abteilung Euthallophyta teile ich jetzt ein in die Unterabteilungen Schisophyta, 
Euphyceae {Algae) und Eumycetes [Fungi); zu den Euphyceae gehören außer den in dieser 
Abteilung behandelten Klassen die in I. 1^ bearbeiteten Peridiniales und Bacillariales. Da 
die Schizophyceae physiologisch auch Algen und die Schizomycetes ebenso wie die Myxo- 
mycetes physiologisch auch Pilze sind, so ist die Einführung der Namen Euphyceae und 
Eumycetes gerechtfertigt. 



VI Inhalt. 

Seite 

Farn. Pleurocoecaceae 54—60, 160 

Vegetationsorgane S. 54. — Fortpflanzung S. 55. — Geographische Ver- 
breitung S. 55. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 55. — Einteilung S. 56. 
— Unsichere oder wenig bekannte Gattungen S. 59. — Nachtrag S. 160. 
Fem. Protococcaceae [Endosphaeraceae, Characieae und Sciodiaceae) . . . 60 — 69 
Vegetationsorgane S. 61. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 61. — Be- 
fruchtung S. 63. — Keimung S. 64. — Geographische Verbreitung S. 64. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 64. — Einteilung S. 64. 

I. Endosphaereae S. 65. — II. Halosphaereae S. 67. — III. Characieae 
S. 67. — Zweifelhafte Gattungen S. 69. 

Farn. Hydrodictyaceae 70 — 74 

Vegetationsorgane S. 70. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 70. — Be- 
fruchtung S. 71. — Keimung S. 72. — Geographische Verbreitung S. 72. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 72. — Einteilung S. 72. 

Reihe Confervales 74—122 

Fam. Ulvaceae 74 — 79 

Vegetationsorgane S. 74. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 76. — Be- 
fruchtung S. 76. — Keimung S. 76. — Geographische Verbreitung S. 76. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 76. — Einteilung S. 76. — Zweifelhafte 
Gattungen S. 78. 

Fam. Ulothrichaceae 79 — 85 

Vegetationsorgane S. 79. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 80. — Andere 
Vermehrungsorgane und Ruhezustände S. 81. — Befruchtung S. 82. — Kei- 
mung S. 82. — Geographische Verbreitung S. 83. — Verwandtschaftsver- 
hältnisse S. 83. — Einteilung S. 83. 

Fam. Chaetophoraceae 86 — 101, 160 

Vegetationsorgane S. 86. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegeta- 
tive Vermehrung S. 88. — Befruchtung S. 90. — Keimung S. 90. — Geo- 
graphische Verbreitung S. 91. — Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 91. — 
Einteilung S. 91. 

I. Chaetophoreae S. 91. — II. Phaeothamnieae S. 96. — lil. Chroolepi- 
deae S. 97. — Fossile Formen S. 100. — Unsichere Gattungen S. 100. — 
Nachtrag S. 160. 

Fam. Mycoideaceae 101 — 105, 160 

Vegetationsorgane S. 101. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 102. — 
Befruchtung S. 1 03. — Geographische Verbreitung S. 1 03. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 103. — Einteilung S. 103. — Unsichere oder zweifelhafte 
Gattungen S. 105. — Nachtrag S. 160. 

Fam. Cylindroeapsaceae 106 — 107 

Vegetationsorgane S. 106. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegeta- 
tive Vermehrung S. 106. — Befruchtung S. 107. — Geographische Verbrei- 
tung S. 107. — Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 107. 

Fam. Oedogoniaceae 108—111 

Vegetationsorgane S. 108. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegeta- 
tive Vermehrung S. 109. — Befruchtung S. 110. — Keimung S. 110. — Geo- 
graphische Verbreitung S. 111. — Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 111. 

— Einteilung S. 111. 

Fam. Coleoehaetaceae 111 — 114 

Vegetationsorgane S. 112. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 112. — 
Befruchtung S. 113. — Keimung S. 114. — Geographische Verbreitung S. 114. 

— Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 114. — Einteilung S. 114. 

Fam. Cladophoraeeae 114 — 119 

Vegetationsorgane S. 115. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und Ver- 
mehrung S. 115. — Befruchtung S. 116. — Keimung S. 116. — Geogra- 
phische Verbreitung S. 116. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 117. — 
Einteilung S. 117. — Gattungen, die nicht aufgenommen werden können 
S. 119. 



Inhalt. VII 

Seite 

Fam. Gomontiaceae 119 — 120 

Vegetationsorgane S. 119. — Ungeschlechtliche Forlpflanzung S. 120. — 
Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 120. 

Fam. Sphaeropleaceae .' 121—122 

Vegetationsorgane S. 121. — Vegetative Vermehrung S. 121. — Befruch- 
tung S. 121. — Keimung S. 122. — Geographische Verbreitung S. 122. — 
Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 122. 

Reihe Siphoneae 123—159 

Fam. Botrydiaceae 123 — 123 

Vegetationsorgane S. 123. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung, relative Ver- 
mehrung und Ruhezustände S. 124. — Befruchtung S. 124. — Keimung S. 124. 

— Geographische Verbreitung S. 124. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 124. 

— Einteilung S. 124. 

Fam. Phyllosiphonaceae 4 25—127, 160 

Vegetationsorgane S. 126. — Vermehrung S. 126. — Geographische Ver- 
breitung S. 127. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 127. — Nachtrag S. 160. 

Fam. Bryopsidaceae 127 — 129 

Vegetationsorgane S. 127. — Befruchtung S. 128. — Andere Fortpflanzungs- 
organe S. 128. — Keimung S. 128. — Geographische Verbreitung S. 129. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 129. — Einteilung S. 129. 

Fam. Derbesiaceae 129 — 130 

Vegetationsorgane S. 129. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 129. — 
Geographische Verbreitung S. 130. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 130. — 
Einteilung S. 130. 

Fam. Vaucheriaceae 131 — 134 

Vegetationsorgane S. 131. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung, vegetative 
Vermehrung und Ruhezustände S. 131. — Befruchtung S. 132. — Keimung 
S. 133. — Geographische Verbreitung S. 133. — Verwandtschaftliche Ver- 
hältnisse S. 133. — Einteilung S. 133. — Fossile Formen S. 134. 

Fam. Caulerpaceae 134^ — 137 

Vegetationsorgane S. 134. — Vegetative Vermehrung S. 135. — Geogra- 
phische Verbreitung S. 136. — Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 136. — 
Einteilung S. 136. 

Fam. Codiaceae 138 — 144 

Vegetationsorgane S. 138. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 140. — 
Befruchtung S. 140. — Geographische A'crbreitung S. 141. — Verwandt- 
schaftliche Verhältnisse S. 141. — Einteilung S. 141. — Unsichere Gattungen 
S. 144. — Fossile Gattungen S. 144. 

Fam. Valoniaceae 145 — 132 

Vegetationsorgane S. 145. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegetative 
Vermehrung S. 1 47. — Geographische Verbreitung S. 1 48. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 148. — Einteilung S. 148. 

I. Valonieae S. 149. — II. Anadyomeneae S. 150. — Zweifelhafte 
Gattung S. 152. 

Fam. Dasycladaceae '13- — '•39 

Vegetationsorgane S. 152. — Vegetative Vermehrung S. 154. — Befruch- 
tung S. 154. — Keimung S. 155. — Geographische Verbreitung S. 155. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 155. — Fossile Formen S. 155. — Einteilung 
S. 155. 

I. Acetabularieae S. 156. — II. Dasycladeae S. 157, — Fossile Gattungen 
S. 159. 

^.Klasse Characeae ^61 — 175 

Fam. Characeae ''6^ — '"3 

Vegetationsorgane S. 161. — Vegetative Vermehrung S. 167. — Fort- 
pflanzung S. 168. — Keimung S. 171. — Geographische Verbreitung S. 172. 

— Verwandtschaftsverhältnisse S. 172. — Fossile Formen S. 172. — Ein- 
teilung S. 172. 

I. Nitelleae S. 17-2. — II. Ghareae S. 174. 



VIII Inhalt. 

, Seite 

li Klasse Pliaeophyceao [l-'ucoideae] 176 — 290 

Vegetationsorgane S. IVö. — Anatomische Verhältnisse S. 177. — Vegeta- 
tive Vermehrung S. 178. — Fortpflanzung S. 178. — Verwandtschaftsverhält- 
nisse S. 180. — Einteilung S. 180'. — Zweifelhafte, unsichere oder unge- 
nügend bekannte Gattungen und Nachtiag S. 289 — 290. 

Fam. Eetocarpaceae 4 82—189 

Vegetationsorgane S. -182. — Anatomisches Verhalten S. 182. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 184. — Geographische Verbreitung S. 186. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 186. — Einteilung S. 186. 

Fam. Choristocarpaceae 190 — 191 

Vegetationsorgane S. 190. — Vegetative Vermehrung S. 190. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 190. — Geographische Verbreitung S. 190. — Verwandt- 
schafisverhältnisse S. 190. — Einteilung S. 190. 

Fam. Sphacelariaceae 192 — 197 

Vegetationsorgane S. 192. — Anatomisches Verhalten S. 193. — Vegetative 
Vermehrung S. 193. — Forlpflanzungsorgane S. 193. — Geographische Ver- 
breitung S. 194. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 19't. — Einteilung S. 195. 

Fam. Encoeliaceae 197—20 4 

Vegetationsorgane S. 198. — Anatomisches Verhalten S. 198. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 199. — Geographische Verbreitung S. 200. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 200. — Einteilung S. 200. 

Fam. Striariaceae 204 — 208 

Vegetationsorgane S. 20.j. — Anatomisches Verhalten S. 205. — Vegetative 
Vermehrung S. 206. — Fortpflanzungsorgane S. 206. — Geographische Ver- 
breitung S. 207. — Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 207. — Einteilung 
S. 207. 

Fam. Desmarestiaceae 209 — 211 

Vegetationsorgane S. 208. — Anatomisches Verhallen S. 209. — Fort- 
pflanzungsorgane S. 210. — Geographische Verbreitung S. 211. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 211. — Einteilung S. 211. 

Fam. Dietyosiphonaceae 212 — 214 

Vegetationsorgane S. 212. — Anatomisches Verhalten S. 212, — Fort- 
pflanzungsorgane S. 212. — Geographische Verbreitung S. 213. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 213. — Einteilung S. 213. 

Fam. Myriotrichiaceae 211 — 215 

Vegetationsorgane S. 214. — Anatomisches Verhalten S. 215. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 213. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 215. — Einteilung 
S. 215. 

Fam. Elachistaceae 216 — 2-21 

Vegetationsorgane S. 216. — Vegetative Vermehrung S. 218. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 218. — Geographische Verbreitung S. 219. ■ — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 219. — Einteilung S. 219. 

Fam. Chordariaceae 221 — 230 

Vegetationsorgane S. 221. — Anatomisches Verhalten S. 222. — Fort- 
pflanzungsorgane S. 224. — Geographische Verbreitung S. 225. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 225. — Einteilung S. 225. 

Fam. Stilophoraceae 230 — 233 

Vegetationsorgane S. 230. — Anatomisches Verhalten S. 230. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 232. — Geographische Verbreitung S. 232. — Verwandtschaft- 
liche Beziehungen S. 232. — Einteilung S. 232. 

Fam. Spermatochnaceae 233 — 235 

Vegetationsorgane S. 233. — Anatomisches Verhalten S. 233. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 235. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 235. 

Fam. Sporochnaceae 236 — 239 

Vegetationsorgane S. 236. — Anatomisches Verhalten S. 236. — Fort- 
pflanzungsorgane S. 236. — Geographische Verbreitung S. 237. — Verwandt- 
schaftliche Beziehungen S. 237. — Einteilung S. 238. 



Inhalt. IX 

Seite 

Farn. Ralfsiaceae 240—242 

Vegelationsorgane S. 240. — Anatomisches Verhalten S. 240. — Fort- 
pflanzungsorgane S. 240. — Geographische Verbreitung S. 242. — Verwandt- 
schaftliche Beziehungen S. 242. — Einteilung S. 242. 

Fam. Laminariaceae 242 — 260 

Vegetationsorgane S. 243. — Anatomisches Verhalten S. 247. — Vege- 
tative Vermehrung S. 25'!. — Fortpflanzungsorgane S. 251. — Nutzpflanzen 
S. 253. — Geographische Verbreitung S. 253. — Verwandtschaftsverhältnisse 
S. 233. — Einteilung S. 253. 

Fam. Lithodermataceae 260—262 

Vegetationsorgane S. 261, — Anatomisches Verhalten S. 261, — Fort- 
pflanzungsorgane S. 261. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 261. 

Fam. Cutleriaceae 262—265 

Vegetationsorgane S. 262. — Anatomisches Verhalten. S. 262. — Vege- 
tative Vermehrung S. 263. — Fortpflanzungsorgane S. 263. — Geographische 
Verbreitung S. 263. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 263. — Einteilung 
S. 26,3. 

Fam. Tilopteridaceae 265—268 

Vegetationsorgane S. 265. — Anatomisches Verhalten S. 265. — Fort- 
pflanzungsorgane S. 266. — Geographische Verbreitung S. 266. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 266. — Einteilung S. 266. 

Fam. Fucaceae 268—288 

Vegetationsorgane S. 269. — Anatomisches Verhalten S. 272. — Vege- 
tative Vermehrung S. 274. — Fortpflanzungsorgane S. 274. — Nutzen S. 278. 
— Geographische Verbreitung S. 278. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 278. 
. — Einteilung S. 278. 

J^Klasse Dictyotales 291—297 

Fam. Dictyotaceae 291—297 

Vegetationsorgane S. 291. — Anatomisches Verhalten S. 293. — Vege- 
tative Vermehrung S. 293. — Fortpflanzungsorgane S. 293. — Geographische 
Verbreitung S. 294. — Verwandtschaftliche Beziehungen S. 294. — Einteilung 
S. 295. 

L Klasse Rhodophyceae 298—569 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 298. — Vegetative Ver- 
mehrung S. 301. — Nutzpflanzen S. 303. — Verwandtschaftsverhältnisse 
S. 304. — Fossile Formen S. 304. — Einteilung S. 304. 

Unterklasse Bangiales 307—316 

Fam. Bangiaceae 307—316 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 308. — Fortpflanzung 

S. 309. — Geographische Verbreitung S. 310. — Verwandtschaftsverhältnisse 

S. 310. — Einteilung S. 311. — Zweifelhafte Gattungen S. 314. — Anhang 

S. 315. 

Familien von zweifelhafter Verwandtschaft, aber den -Bangiales etwas näher 

stehend, als den Florideae ' 317 — 320 

Fam. Ehodochaetaceae 317 — 318 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 317. — Ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung S. 318. — Geographische Verbreitung S. 318. — Ver- 
wandtschaftsverhältnisse S. 318. — Einteilung S. 318. 

Fam. Compsopogonaceae 318 — 320 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 318. — Fortpflanzungs- 
erscheinungen S. 320. — Geographische Verbreitung S. 320. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 320. — Einteilung S. 320. 

Unterklasse Florideae 324—544 

Reihe Neitialionales 324 — 349 

Fam. Thoreaceae*] 321 — 324 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 321 . — Fortpflanzungs- 

*) Nach Seh midie (Hedwigia 1896, S. 1—31) ist Thorea eiae echte Floridee. 



Inhalt. 

Seite 
erscheinungen S. 323. — Geographische Verbreitung S. 323. — Verwandt- 
wandtschaftsverhältnisse S. 323. — Einteilung S. 323. 

Fam. Lemaneaceae 324 — 327 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 325. — Fortpflanzungs- 
organe S. 325. — Geographische Verbreitung S. 325. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 325. — Einteilung S. 326. 

Fam. Helminthoeladiaceae 827 — 335 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 328. — Fortpflanzungs- 
organe S. 328. — Geographische Verbreitung S. 329. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 329. — Einteilung S. 329. 

I. Batrachospermeae S. 329. — II. Chantransieae S. 331, — III. Nema- 
lieae S. 332. — IV. Dermonemeae S. 334. 

Fam. Chaetangiaceae 335 — 339 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 336. — Fortpflanzungs- 
organe S. 336. — Geographische Verbreitung S. 336. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 336. — Einteilung S. 337. 

I. Scinaieae S. 337. — II. Chaetangieae S. 338. 

Fam. Gelidiaceae 340 — 349 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 34 0. — Fortpflanzungs- 
organe S. 340. — Geographische Verbreitung S. 341. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 34t. — Einteilung S. 341. 

I. Binderelleae S. 342. — II. Harveyelleae S. 344. — III. Wrangelieae 
S. 345. — IV. Caulacantheae S. 346. — V. Gelidieae S. 347. — Zweifel- 
hafte Gelidiaceae S. 349. 

Reihe Gigartinales 350 — 382 

Fam. Acrotylaeeae 350 — 352 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 350. — Fortpflanzungs- 
organe S. 350. — Gebgraphische Verbreitung S. 351. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 351. — Einteilung S. 351. 

Fam. Gigartinaceae 352 — 3 66 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 353. — Fortpflanzungs- 
organe S. 353. — Geographische Verbreitung S. 354. ^- Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 354. — Einteilung S. 354. 

I. Endociadieae S. 355. — II. Gigartineae S. 356. — III. Tylocarpeae 
S. 358. — IV. Mychodeae S. 361. — V. Dicranemeae S. 362. — VI. Cally- 
menieae S. 362. — Gattungen unsicherer Stellung S. 366. 

Fam. Ehodophyllidaceae 366 — 382 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 367. — Fortpflanzungs- 
organe S. 367. — Geographische Verbreitung S. 368. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 368. — Einteilung S. 368. 

I. Cystoclonieae S. 369. — II. Rhodophyllideae S. 376. — III. Solierieae 
S. 377. — IV. Tichocarpeae S. 381. — Gattungen unsicherer Stellung 
S. B8i. 

Reihe Rhodymeniales 382 — 504 

Fam. Sphaerococcaceae 382 — 396 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 383. — Fortpflanzungs- 
organe S. 383. — Geographische Verbreitung S. 384. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 384. — Einteilung S. 384. 

I. Phacelocarpeae S. 385. — II. Sphaerococceae S. 386. — III. Steno- 
cladieae S. 387. — IV. Ceratodictyeae S. 388. — V. Melanthalieae S. 389. 
— VI. Gracilarieae S. 391. — VII. Hypneeae S. 394. — Gattungen un- 
sicherer Stellung S. 395. 

Fam. Ehodymeniaceae . 396 — 405 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 397. — Fortpflanzungs- 
organe S. 397. — Geographische Verbreitung S. 397. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 397. — Einteilung S. 398. 

I. Gloiocladieae S. 398. — II. Rhodymenieae S. 400. — III. Plocamieae 
S. 404. — Gattung unsicherer Stellung S. 405. 



Inhalt. ^1 

Seite 

Fam. Delesseriaceae 406 — 416 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 406. — Fortpflanzungs- 
organe S. 407. — Geographische Verbreitung S. 408. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 408. — Einteilung S. 408. 

I. Nitophylleae S. 409. — II. Delesserieae S. 412. — III. Sarconemieae 
S. 414. 

Fam, Bonnemaisoniaceae 417 — 420 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 417. — Fortpflanzungs- 
organe S. 417. — Geographische Verbreitung S. 418. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 418. — Einteilung S. 418. 

Fam. Khodomelaceae 421 — 480 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 422. — Fortpflanzungs- 
organe S. 422. — Geographische Verbreitung S. 424. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 424. — Einteilung S. 425. 

I. Laurencieae S. 430. — II. Chondrieae S. 432. — III. Polysiphonieae 
S. 436. — IV. Lophothalieae S. 445. — V. Rhodomeleae S. 453. — VI. Her- 
posiphonieae S. 457. — VII. Polyzonieae , S. 461. — VIII. Amansieae 
S. 4 65. — IX. Dasyeae S. 4 71. — Rhodomelaceae zweifelhafter Stellung 
S. 477. 

Fam. Ceramiaceae 481 — 504 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 482. — Fortpflanzungs- 
organe S. 482. — Geographische Verbreitung S. 482. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 483. — Einteilung S. 483. 

I. Spermothamnieae S. 485. — II. Griffithsieae S. 487. — III. Monosporeae 
S. 488. — IV. Callithamnieae S. 489. — V. Compsothamnieae S. 491. — 
VI. Spongoclonieae S. 491, — VII. Warrenieae S. 492. — VIII. Ptiloteae 
S. 493. — IX. Dasyphileae S. 495. — X. Crouanieae S. 497. — XI. Spyri- 
dieae S. 499. — XII. Carpoblepharideae S. 500. — XIII.- Ceramieae S. 501 . 
— XIV. Ptilocladiopsideae S. 503. — XV. Episporieae S. 503. — Ceramia- 
ceae unsicherer Stellung S. 504. 

Reihe Cryptonemiales 505—544 

Fam. Gloiosiphoniaceae . ■ 505 — 508 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 505. — Fortpflanzungs- 
organe S. 505. — Geographische Verbreitung S. 506. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 506. — Einteilung S. 506. 

Fam. Grateloupiaceae 508 — 514 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 509. — Fortpflanzungs- 
organe S. 509. — Geographische Verbreitung S. 510. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 510. — Einteilung S. 510. 

Fam. Dumontiaceae 515—521 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 515. — Fortpflanzungs- 
organe S. 513. — Geographische Verbreitung S. 516. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 51 6. — Einteilung S. 516. — Gattung unsicherer Stellung S. 521 . 

Fam. Nemastomaceae 521 — 527 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 322. — Fortpflanzungs- 
organe S. 522. — Geographische Verbreitung S. 522. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 322. — Einteilung S. 522. 

I. Schizymenieae S. 323. — II. Halarachnioneae S. 524. — III. Nema- 
stomeae S. 526. 

Fam, Ehizophyllidaceae 527 — 332 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 528. — Fortpflanzungs- 
organe S. 528. — Geographische Verbreitung S, 528. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 528. — Einteilung S. 529. 

Fam, Squamariaceae 332 — 387 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 532. — Fortpflanzungs- 
organe S. 533. — Geographische Verbreitung S. 533. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 533. — Einteilung S. 533. 

I. Cruorieae S. 534. — II. Squamarieae S. 533. — Gattungen unsicherer 
Stellung S. 336. — Zweifelhafte Squamariaceae S. 337. 



XU Inhalt. 

Seite 

Fam. Corallinaceae 537 — 544 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 538. — Fortpflanzungs- 
organe S. 538. — Geographische Verbreitung S. 539. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 539, — Einteilung S. 539. — Zweifelhafte Corallinaceae S. 544. 
— Auszumerzende Gattungen S. 544. 

Anhang 545 — 569 

Die als fossile Algen (und Bakterien) beschriebenen Pflanzenreste oder 

Abdrücke 545—569 



CONJUGATAE. 

Chlorophyllgrüne Algen, deren Zellen sich stets in der gleichen Richtung teilen, 
einzeln leben oder zu Fäden verbunden bleiben, keine KieselsUureeinlagerung in der 
Membran besitzen; keine SchwUrmzellen; durch die Vereinigung zweier gleicher oder 
unter sich nur wenig verschiedener Gameten, welche aus dem ganzen (seltener nur aus 
einem Teile) Protoplasmakörper vegetativer Zellen hervorgehen und keinerlei Bewegungs- 
organe besitzen (daher: Aplanogameten) , entstehen Zygosporen, welche nach längerer 
Ruhe unter Sprengung der äußeren Membranschichten sich direct oder auf Umwegen zu 
neuen vegetativen Zellen umbilden. Zuweilen kommen außerdem derbwandige Dauer- 
zellen (Akineten) oder durch Verjüngung des Protoplasmakörpers ungeschlechtlich er- 
zeugte Fortpflanzungszellen (Aplanosporen) vor. 

A. Die Zellen meist durch eine Einschnürung in der Mitte in 2 symmetrische Hälften 
geteilt, fast stets mit 2schaliger Membran, einzeln lebend oder zu Fäden vereinigt; 
aus der keimenden Zygospore entsteht eine Keimzelle, welche entweder erst die Ge- 
stalt der vegetativen Zellen annimmt oder durch Teilung 2, 4 od. 8 Individuen erzeugt 

I. Desmidiaceae. 

B. Die Zellen cylindrisch, ohne Einschnürung, stets zu Fäden vereinigt; aus der keimen- 
den Zygospore erwächst direct ein neuer Zellenfaden. 

a. Der ganze Inhalt der copulierenden Zellen geht in die Zygospore ein 

II. Zygnemaceae. 

b. Nur ein Teil des Inhalts der copulierenden Zellen geht in die Zygospore ein 

m. Mesocarpaceae. 



D 



ESMIDIACEAE 

von 

N. Wille. 

Mit 31 Einzelbildern in 9 Figuren. 

(Gedruckt im März 1890.) 

Wichtigste Litteratur. J. Ralfs, The British Desmidieae. London 1848. — C. Nägeli, 
Gattungen einzelliger Algen. Zürich t849. — A. de Bary, Untersuchungen über die Familie 
der Conjugaten. Leipzig 1858. — G. C. Wallich, On Desmidiaceae from Lower Bengal 
(Annais a. Magaz. of Nat. Hist. Ser. 3, Vol. 5. London 1860). — W. Archer, Desmidiaceae, 
in Pritchard, History of Infusoria. 4 ed. London 1861. — L. Raben hör st, Flora euro- 
paea Algarum aquae dulcis et submarinae. III. Lipsiae 1868. S. 101 — 228. — S. Berg- 
gren, Ancylonema Nordenskiöldii (Öfvers. af k. sv. Vet, Akad. Förhandl. Stockholm 1870). 

— P. M. Lundell, De Desmidiaceis, quae in Suecia inventae sunt (Acta soc. scient. Upsa- 
liensis 1871). — 0. Nordstedt, NonnuUae algae aquae dulcis brasiliensis (Öfvers af k. sv. 
Vet. Akad. Förhandl. Stockholm 1877). — J. B. Delponte, Specimen Desmidiacearum 
subalpinarum. Turin 1876 — 78. — F. V^olle, Desmids of the United States. Bethlehem 1884. 

— P. Hauptfleisch, Zellmembran und Hüllgallerte der Desmidiaceen. Dissert. Greifswald 1888. 

— J. B. de Toni, Sylloge Algarum. L Chlorophyceae. Patavii 1889. S. 777—1236. 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 1 



Desmidiaceae. (Wille.; 



Merkmale. Die Zellen zeigen in der Regel eine äußere Wandsculptur und sind 
meist durch eine Einschnürung in der Mitte in 2 symmetrische Hälften geteilt, oder es 
ist fast stets wenigstens eine symmetrische Verteilung des Inhalts vorhanden; die Mem- 
bran besteht bei fast allen aus 2 übereinandergreifenden Schalen; die Zellen leben ent- 
weder einzeln oder sind zu unverzweigteu Zellreihen vereinigt. Die gesamte Proto- 
plasmamasse der copulierenden Zellen geht in die Zygospore über, welche beim Keimen 
eine Keimzelle bildet, die, ohne sich zu teilen oder auch nachdem sie dieses gethan, 1, 
2, 4 oder 8 neue Individuen hervorbringt. 

Vegetationsorgane. Die 1 zelligen Individuen leben entweder einzeln (z. B. Clo- 
steriiun, Fig. 6 Ej oder bleiben nach der stets in der gleichen Richtung stattfindenden 
Zweiteilung zu unverzweiglen Fäden vereinigt, welche keinen Gegensatz von Basis und 
Spitze besitzen (z. B. Hijalotheca, Fig. 9 K) . 

Im Bau der Zellen tritt vor Allem die Eigentümlichkeit hervor, dass die Zellen 
gewöhnlich aus zwei symmetrischen, durch eine Einschnürung in der Mitte abgegrenzten 
Hälften bestehen (s. z. B. Euastrum, Fig. 7 H), indes fehlt diese Einschnürung manchen, 
so den halbmondförmigen Zellen von Closterium (Fig. 6 E); einige, wie Spirotaenia 
(Fig. 6 F) und Mesotaenium (Fig. 6 A] zeigen einfach cylindrische bis ovale Form ihrer 
Zellen. Auch außer der mittleren Einschnürung kommen noch lappige Auszweigungen 
der Zelle vor, so z. B. bei Micrasterias (Fig. 8 B). Die Symmetrieebenen der beiden 
durch die Einschnürung getrennten Zellhälften fallen nicht immer zusammen, sondern 
schneiden sich meist unter einem spitzen Winkel, wie besonders in der Drehung der 
Zellreihen zusammenhängender Individuen hervortritt. 

Die Zell haut besteht aus Cellulose und enthält zuweilen (Arten von Penium und 
Closterium] Eiseneinlagerung. Mit Ausnahme von Spirotaenia (vielleicht auch Mesotae- 
nium und CyUndrocystis) besteht die Membran aus 2 Schalen, welche in der Mittellinie 

zwischen den beiden Zellhälf- 
ten übereinandergreifen. Bei 
manchen Arten \on Penium und 
Closterium ist jede dieser Scha- 
len nochmals aus 2 mit dem 
Rande sich überdeckenden 
Stücken zusammengesetzt. An 





Fig. 1 . A Zelle von Gymnoeiiga Brebissonü Nordst. von außen gesehen, 
die Verteilung der Poren in der Membran zeigend (950/1). — B Mem- 
branstück von Staurastrum bicorne Hauptf. mit Porenlinöpfen und Gallert- 
prismen (nach einem gefärbten Präparate) (950/1). — C Zellwand von 
Eyalotheca mucosa Ehrb. während der Zellteilung; das Mittelstück ist 
bereits gebildet und zeigt den Ansatz der Querwand (950/1). 
(Nach Haup t f 1 eis c h.) 



der Außenfläche 
wohnlich hohle 



treten ge- 
Klammern, 



Warzen oder Stacheln hervor, 
od. es finden sich Vertiefungen. 
Fast alle D. besitzen in ihrer 
Membran bestimmt angeord- 
nete feine Poren (Fig. 1 .4), durch welche fadenförmige, köpfchenartig verdickte Proto- 
plasmafortsätze sich nach außen erstrecken; von diesen Fortsätzen geht die Bildung der 
Gallerte aus, welche in Form von meist prismatischen Kappen jene Fortsätze überdeckt 
(Fig. \ b) und durch Zusammenschluss der einzelnen Kappen eine vollständige Hülle 
bilden, ja selbst (Arten von Mesotaenium^ Closterium) mehrere Individuen einschließen 
kann; wo diese Gallertbildung localisiert ist (z. B. Arien von Closterium]^ erscheint sie in 
Form von Gallertstielen. 

Der Protoplasmakörper enthält einen in der Mitte der Zelle liegenden Zellkern 
und ein oder mehrere chlorophyllgrüne Chromatophoren. Die letzleren sind ent- 
weder wandständig und bestehen aus einem oder mehreren Spiralbändern (z. B. Spiro- 
taenia, Fig. 6 F, Genicularia, Fig. 8 D) oder aus Platten [Holacanthum, Fig. 7 /), Schiza- 
canthum, Fig. 7 E], oder liegen meistens axil in Form einer mittelständigen Platte (z. B. 
Mesotaenium, Fig. 6 A, Gonatozygon, Fig. 8 C] , von welcher nicht selten Leisten oder 
Streifen nach verschiedenen Seiten ausstrahlen (z. B. Closterium, Fig. 6 E]; bei CyUndro- 
cystis (Fig. 6 D enthält jede Zellhälfte ein allseitig ausstrahlendes Chromatophor. In der 



Desmidiaceae. (Wille.) 3 

Mitte der Zelle, wo der Zellkern liegt, ist das Chromatophor entweder durchbrochen oder 
es befindet sich hier eine Lücke zwischen den Chronialophoren der beiden Zellhälften. 
Die Pyrenoide, in Ein- oder Mehrzahl, bilden entweder das Cenfrum für die Chromato- 
phoren oder sind in denselben verteilt. — Zwischen dem wandständigen Plasma und der 
axilen Partie desselben befindet sich gewöhnlich ein Saftraum, welcher zuweilen, z. B. 
bei Ancylonema, purpurn gefärbt ist. Bei einigen Gattungen (z. B. Closterium, Pleuro- 
taenium) liegt in jedem Ende der Zelle eine runde oder ovale Vacuole, in welcher sich 
Gipskrystalle in lebhafter Bewegung befinden. 

Bewegungserscheinungen zeigen sich an den einzeln lebenden Zellen; die- 
selben sind zwar nicht sehr auffallend, äußern sich aber schon darin, dass die Zellen 
sich an den beleuchteten Stellen des Wassers ansammeln; die Bewegung ist bald eine 
gleitende, bald eine pendelnde mit feslhaftendem einen Ende, wobei auch ein periodischer 
Wechsel zwischen den beiden Enden eintreten kann, bald ein Emporkriechen an verti- 
calen Glaswänden. Licht und Schwerkraft spielen jedenfalls eine Bolle dabei; auch steht 
die Bewegung mit der Ausscheidung der Gallerle in Zusammenhang. (Näheres hierüber 
s. beiKlebs, in Biolog. Centralbl. Y. 1885. S. 3S3 — 367; und bei Stahl, in Botan. 
Zeitung 1880. S. 393—400.) 

Die Zellteilung findet (abgesehen von der ersten Teilung der Keimzellen, worüber 
s. unten S, 5) stets in derselben Richtung statt; es bilden daher die Individuen, wenn 
sie mit einander vereinigt bleiben, unverzweigte Zellreihen. Alle Individuen sind in 
gleicher Weise teilungsfähig. Wo die Zellmembran (wie bei fast allen D. außer Spiro- 
taenia) aus 2 Schalen besteht, erfolgt in der Regel bei der Teilung kein Aufreißen der 
Membran, sondern ein Auseinanderweichen der beiden Schalen; es wird nämlich unge- 
fähr gleichzeitig mit der Teilung des Zellkernes und der Chromatophoren in der Mittel- 
linie zwischen den beiden Zellhälften ein kurzes, cylindrisches Membranstück auf der 
Innenseite der Membran eingeschaltet, welches mit seinen beiden Rändern unter die 
beiden Schalen untergreift (Fig. \ C). An dieses Mittelstück setzt sich innen eine schmale 
Ringleiste, welche, allmählich gegen die Mitte zu sich verbreiternd, schließlich zur voll- 
ständigen Querwand wird. Diese letztere spaltet sich in 2 Lamellen, und indem auch das 




Fig. 2. 1—111 Teilungsstadien von Cosmariiim Botrytis 'M.^n&^'h. lY von den neuen Halbzellen abgeworfene Mem- 
branstücke (390/1). (Nacb De Bary.) 



Mittelstück sich in 2 Hälften zerlegt, sind nunmehr die beiden Tochterzellen gegen- 
einander abgegrenzt. Jede Tochterzelle gleicht aber nur einer Zellhälfte der Mutterzelle 
und nimmt die vollständige Gestalt der letzteren dadurch an, dass von der neugebildeten, 
stark in die Fläche sich ausdehnenden Schale umschlossen, eine 2. Hälfte unter ent- 
sprechender Veränderung der Chromatophoren heranwächst (Fig. 2 I — III). 

Von diesem allgemeinen Typus finden sich folgende Abweichungen und Modificationen. 
Bei Gymnozyga (Fig. 3) bildet sich durch Spaltung der neugebildeten Querwand ein kleiner 
Zwischenraum (Fig. 3 a); durch Flächenwachstum entsteht, ähnlich wie bei gewissen Sph-o- 

1* 



Desmidiaceae. (Wille. 




Fig. 3. a- 



gyra-krten, eine ringförmige Falte (Fig. 3 b), welche schließlich (c) gleich einem eingestülpten 
Handschuhfinger ausgezogen wird, so dass die 2 Tochterzellen sich nur an der innerhalb der 
Ringfalte liegenden Strecke berühren; inzwischen wächst auch die Außenwand in der Nähe 
der Einschnürung und bildet dort jederseits je -1 neuen Zahn. Ähnlich verhalten sich Didy- 

moprium und Desmidium. — 
Ein Aufreißen der Zellmem- 
bran bei der Teilung findet 
nur bei den mit Querbinden 
versehenen Arten von Penhim 
und Closterium statt, und zwar 
in nächster Nähe des Randes 
der beiden Schalen, so dass 
mit der älteren übergreifenden 
Schale ein schmaler Ring der 
jüngeren in Verbindung bleibt. 
Ähnlich erfolgt ein Aufreißen bei der Bildung der Gürtelbänder einiger Arten genannter 
beider Gattungen (näheres hierüber s. bei Hauptfleisch a. a. 0., sowie auch bei AI fr. 
Fischer, in Botan. Zeitg. 1883. S. 225 ff. Taf. III). — Bei Cosmarium Botrytis und anderen 
Arten, Pleurotaenimn, zuweilen auch bei Arten von Staurastrum und Penium lialfsii werden 
die neugebildeten Schalen der jungen Zellen alsbald wieder abgeworfen und durch neue 
ersetzt (Fig. 2 IV), wobei die Schwesterzellen nach entgegengesetzten Seiten aus den Schalen 
hervorgleiten. Ob hierbei Gallertbildung zwischen diesen beiden Membranen stattfindet, ist 
in neuerer Zeit zweifelhaft geworden. — Zuweilen fz. B. bei Micrasterias) erfolgen die Tei- 
lungen so rasch nacheinander, dass bis zum Eintritt der neuen Teilung die neue Hälfte noch 
nicht Form und Sculptur der Mutterzelle angenommen hat; auf diese Weise entstehen Formen 
von einfacherem Aussehen. 

Befruchtung. Durch Copulation der Protoplasmakörper zweier von gemeinsamer 
Gallerte umgebener Zellen, zwischen welchen keinerlei Geschlechtsdifferenz wahrnehm- 
bar ist, wird eine Zygospore (Zygote) gebildet. In der einfachsten Form geschieht dies 



-c Teilungsstadien von Gymnozyga Brehissonii Kiitz. (750/1). 
(Nach De Bary.) 





"^^^^.^ 





F 










Fig. 4. Conjugation von Cosmarium Botrytis Menegh.; A, B vorbereitende Stadien; C Bildung der Zygospore; 
D, E weitere Entwickelungsstadien und F reifer Zustand derselben (390/1). (Nach De Bary.) 



bei Mesotaenium; hier wachsen an je einer im voraus nicht zu bestimmenden Stelle der 
beiden copulierenden Zellen kurze Copulationscanäle hervor, welche nach dem Auf- 



Desmidiaceae. (Wille.) 5 

einandertreffen durch Auflösung der sie trennenden Wand sich vereinigen. Die Proto- 
plasmakörper der beiden Zellen fließen sodann, ohne sich zu contrahieren, beinahe wie 
2 Wassertropfen zusammen; die Membran der Zygospore kommt dann in der Regel (un- 
bedeutende Contraction findet zuweilen statt) unmittelbar an die Membran der beiden 
copulierten Zellen zu liegen. — Bei den übrigen D. liegen die copulierenden Zellen ent- 
weder kreuzweise (z. B. bei Cosmariiim, Fig. 4 A, Staurastrum] oder auch parallel (z. B. 
hei Penhün, Closterium). Von der Seite, welche sie einander zuwenden, wird je 1 kurzer, 
cylindrischer Copulationscanal ausgesendet (Fig. 4 A, B), welcher halbkugelig anschwillt; 
nach Auflösung der trennenden Wand ziehen sich die beiden Proloplasmakörper aus ihren 
Membranen heraus und vereinigen sich in dem von einer Gallerthülle umgebenen Zwischen- 
raum (Fig. 4 C) . Das Protoplasma conlrahiert sich zu einer Kugel, welche sich mit einer 
Membran umgiebt (Fig. 4 D); letztere besteht im fertigen Zustande aus 3 Schichten, deren 
äußerste einfache oder verzweigte Stacheln besitzt (Fig. 4 E, F] . — Von diesem typi- 
schen Verlaufe finden jedoch verschiedene Abweichungen statt. So füllt die Zygospore 
bei gewissen Arten von Closterium, Cylindrocijstis und Petitum auch noch einen Teil der 
Mutterzellmembran aus; oder sie wird [Didi/moprium) in der einen Mutterzelle gebildet; 
oder endlich es entstehen (bei gewissen Arten von Closterium, Cylindrocijstis u. Penium) 
2 nebeneinander liegende Zygosporen. Bei Closterium Limula Warb, fand Klebahn (Ber. 
d. deutschen b. Ges. VI. p. 164) in der reifen Zygospore noch 2 völlig getrennte Zellkerne. 



1 



e 



B 





Die Keimung der Zygosporen erfolgt erst nach einer längeren Ruheperiode. Es ent- 
wickelt sich dabei nicht direct ein neues Individuum, sondern es bildet sich eine Keim- 
zelle, welche entweder außerhalb der Membran der Zygospore sich zu einem neuen 
Individuum ausbildet, oder durch Teilung inner- oder außerhalb der Sporenmembran 
mehrere neue Individuen erzeugt. Der erstere einfachere Fall findet sich bei Closterium 
und Genicularia, wo die Keimzelle von der innersten Membranschicht der Zygospore 
umschlossen aus den gesprengten äußeren Membranschichten derselben hervortritt in 
Form einer kugeligen 
oder ovalen Zelle; die- 
selbe verlängert sich 
und nimmt das Aus- 
sehen der normalen 
Individuen an. — Bei 
Cylindrocystis u. Meso- 
taenium teilt sich der 
Inhalf der Zygospore in 
2, 4 oder zuweilen 8 
Teile , die sich mit 
Membranen umgeben 
und durch Sprengung 
der Membran der Zy- 
gospore frei werden; 
diese hervortretenden 
Individuen haben nahe- 
zu die normale Form. 
— Bei Staurastrum u. 
Cosmarium (Fig. 5) 
teilt sich die Keim- 
zelle nach dem Austreten aus der gesprengten Sporenmembran (Fig. o A) in 2 Zellen 
(Fig. 5 5, C) , welche sich zu 2 kreuzweise gegeneinander liegenden Individuen von ein- 
facherem Bau entwickeln (Fig. 5 D), indem deren Membran noch der charakteristischen 
Sculptur entbehrt. Nach Auflösung der sie gemeinsam umschließenden Membran teilen 
sie sich in der gewöhnlichen Weise; jedoch erhalten die neu zuwachsenden Hälften nun- 
mehr, wie auch fernerhin, eine rauhe Membran (Fig. 5 G) ; 2 Individuen behalten indes 




U 





Fig. 5. Keimung der Zygospore von Cosmarium Botrytis Menegh. A — G aufein- 
anderfolgende Entwickehmgsstadien (190/1). (Nach De Bary.) 



6 Desmidiaceae. (Wille.) 

nach dem oben geschilderten Teilungsinodus stets die eine glatte Membranhälfte der 
Keimzellen. 

Geographische Verbreitung. Die D. kommen nur im süßen Wasser und beinahe 
ganz siyJen Brackwasser vor, fehlen dea Meeren. Sie finden sich vorzugsweise in Torf- 
sümpfen und kleineren Wasseransammlungen ; einige finden sich auch an nassen Fels- 
wänden, zwischen Moosen oder auf nassem Erdboden. Repräsentanten fast sämtlicher 
Gattungen kommen in allen Erdteilen vor, am wenigsten sind zur Zeit von Afrika bekannt. 
Einen beschränkten Verbreitungsbezirk besitzen nur die Gattungen Ancylonema, w^elches 
den arktischen Ländern und Skandinavien eigen ist, Phijmatodocis, welche nur in Amerika 
und Neuseeland, und Streptonema, die nur in Ostindien angetrotfen wurde. 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die D. sind von der folgenden Familie der 
Zygnemaceae nicht scharf geschieden; wenn auch die einzeln lebenden D. habituell von 
letzteren abweichen, und die große Mehrzahl der D. (auch die fadenbildenden) durch 
Zweischaligkeit der Membran ausgezeichnet sind, so stehen doch Formen wie Spirotaenia, 
Cyiindrocystis, Genicularia gewissen Gattungen der Zygnemaceae außerordentlich nahe. 

Einteilung der Familie. 

Eine scharfe Abgrenzung einzelner Abteilungen erscheint nicht durchführbar; doch 
stehen augenscheinlich mehrere der unten aufgezählten Gattungen in naher gegenseitiger 
Beziehung. So bilden Mesotaenium , Ancylonema, Cytindrocyslis und Penium eine natür- 
liche Gruppe, innerhalb welcher es besonders schwierig ist, scharfe Grenzen zwischen 
Cyiindrocystis und Penium zu finden. Einerseits schließt Mesotaenium sich sehr nahe 
an Ancylonema an, mit welcher Gattung es die Chlorophyllplatte und den farbigen Zellsaft 
gemein hat, doch unterscheidet sich Ancylonema dadurch etwas, dass die Zellen nach der 
Teilung in der Regel noch eine längere Zeit mit einander zusammenhängen; dies kann auch 
bei Cyiindrocystis vorkommen. Durch Penium steht die Gruppe mit Closterium, Pleurotaenium 
und Cosmarium in Verbindung. — Closterium, welches sich einerseits durch Formen wie Cl. 
naviculoides Wille sehr nahe an Penium anschließt, andererseits sich durch Formen wie Ct. 
didymotocum Corda und Cl. hirudo Delp., die zuweilen Andeutungen von spiralförmigen 
Chlorophyllbändern zeigen, an Spirotaenia anlehnt, zeigt auch in der Bildung der Zygosporen 
eine Ãœbereinstimmung sowohl mit Penium als Spirotaenia, indem die Zygosporen bei Cl. ca- 
losporum Wittr. jenen von Spirotaenia truncata Arch. sehr ähnlich sind. 

Die Gattungen Cosmarium, Pleurotaeniopsis , Arthrodesmus, Flolacanthum, Schizacanthum, 
Staurastrum und Pleurenterium, bilden eine natürliche und aus nahe verwandten Gattungen 
bestehende Gruppe, welche durch gewisse Cosmarium- und Pleurotaeniopsis-Arten sowohl mit 
Penium als auch mit Euastrum in so naher Verbindung steht, dass es schwierig ist, zwischen 
ihr und diesen Gattungen eine scharfe Grenze zu ziehen. Innerhalb der Gruppe verbindet 
Arthrodesmus Cosmarium mit Holacanthum (woran sich wieder Schizacanthum als die höchste 
Form dieses Astes schließt) wie auch mit Stauraslrum. Da Cosmarium- und Holacanthum- 
Arten, vom Ende gesehen, dreieckig, und Staurastrum-krien, vom Ende gesehen, zusammen- 
gedrückt oder beinahe kreisrund sein können, so dürften sich auch zwischen diesen Gattungen 
Zwischenformen finden lassen. In den Gattungen Staurastrum und Pleurenterium sind Arten 
vereinigt, die wahrscheinlich aus den verschiedenen Formen der Gattungen Cosmarium, Pleu- 
rotaeniopsis, Arthrodesmus und Holacanthum hervorgegangen sind. 

Bei den fadenförmigen D. -Gattungen findet man 3 verschiedene Typen. Der 1. 
Typus besteht aus Gonatozygon und Genicularia, welche Gattungen mit einander sehr nahe 
verwandt sind, unter den D. aber eine sehr separate Stellung einnehmen; sie erinnern in 
mehreren Hinsichten an die Mesocarpaceen, doch dürfte dieses kaum einen genetischen Zu- 
sammenhang zwischen ihnen andeuten. Der 2. Typus wird von den Gattungen Spondylosium, 
Onychonema, Sphaerozosma und Streptonema gebildet, welche eine zusammenhängende Reihe 
darstellen, die sich durch Spondylosium an gewisse Co5manMm-Arten anschließt, bei denen 
die Individuen sich nicht immittelbar nach dem Hervorwachsen der neuen Zellhälften von 
einander trennen. In dieser Gruppe findet man, wie zuweilen auch bei Cosmarium, Formen, 
die, vom Ende gesehen, teils oval, teils 3eckig oder 3armig sind. Was die 3. Gruppe 
anbetrifft, so ist die Einheit derselben ziemlich unzweifelhaft, doch hält es schwer, über 
ihre Verwandtschaft mit den übrigen D. Klarheit zu erhallen. Es ließe sich zwar an- 
nehmen, dass sie sich durch Aptogonum an die dreieckigen Formen der vorhergehenden 
Gruppe anschließt, doch ist auch die Möglichkeit vorhanden, dass sie sich durch Gymnozyga 



Desmidiaceae. (Wille. 



/ 



an Penium oder durch Hyalotheca an die Zynemaceen anlehnt. AVas die Verwandt- 
schaft innerhalb der Gruppe selbst anbelangt, so stehen offenbar Aptogonum, Desmidium und 
Phymatodocis einander selir nahe, indem nämlich Aptogonum am niedrigsten, Phymatodocis am 
höchsten entwickelt ist. Gymnozyga ist eine höher entwickelte Form von Didymoprium, 
■welche Gattung sich wieder an Desmidium anschließt. Hyalotheca zeigt gewisse Überein- 
stimmungen sowohl mit Gymnozyga wie auch mit Desmidium, und 1 Art, Hyalotheca dubia, 
weist in mehreren Hinsichten eine auffällige Ähnlichkeit mit Zygnema auf. 

A. Die Zellen einzeln lebend. 

a. Die Zellen ohne oder nur mit sehr schwacher Einschnürung in der Mitte, 
a. Die Zellen gerade. 

I. Das Chromatophor axil. 

1. Das Chromatophor besteht aus einer einfachen Chlorophyllplatte. 

1. Mesotaenium. 

2. Die Chromatophoren sind verzweigt. 

* Die Chromatophoren bestellen aus strahlenförmig divergierenden, zu einem lang- 
gestreckten Mittelstück vereinigten Platten 3. Penium. 

** Jede Zellhälfte mit einem nach allen Seiten strahlenförmig verzweigten Chro- 
matophor 4. Cylindrocystis. 

II. Das Chromatophor besteht aus einem oder mehreren wandständigen Spiralbändern 

6. Spirotaenia. 
ß. Die Zellen halbmondförmig gebogen 5. Closterium. 

b. Die Zellen mit einer deutlichen Einschnürung in der Mitte. 

c(. Die Zellen mehrmals länger als breit, mit einer seichten Einschnürung in der Mitte. 
I. Die Halbzellen mit einem linienförmigen Einschnitt am Ende 18. Tetmemorus. 
II. Die Halbzellen ohne linienförmigen Einschnitt am Ende. 

1. Chromatophor wandständig, die Halbzellen ohne längslaufende Falten 

7. Pleurotaenmm. 

2. Chromatophor axil, die Halbzellen unten mit längsgehenden Falten 

8. Doeidium, 
ß. Die Länge der Halbzellen ungefähr gleich der Breite derselben, die Zellen meist in 
der Mitte tief eingeschnürt. 

I. Der Umriss der Zelle vom Ende gesehen, drei- bis fünfeckig oder mit auslaufen- 
den Ästen. 

1. Chromatophor axil 15. Staurastrum. 

2. Chromatophor wandständig 16. Pleurenterium. 

II. Der Umriss der Zelle, vom Ende gesehen, rund, oval oder zusammengedrückt 

elliptisch. 

1 . Die Zellen mit Stacheln. 

* Chromatophor axil; keine Erhöliung an der Mitte der Halbzellen 

12. Arthrodesmus. 
** Chromatophor wandständig; eine Erhöhung an der Milte der Halbzellen. 

f Die Stacheln einfach 13. Holacanthum. 

-j-j- Die Stacheln verzweigt 14. Schizacanthum. 

2. Die Zellen ohne Stacheln. 

* Die Halbzellen ohne linienförmige oder tiefe Einschnitte. 
f Chromatophor axil. 

O Die Zellen frei 9. Cosmarium. 

OO Die Zellen durch verzweigte Schleimstiele vereinigt 

10. Cosmocladium. 

ff Chromatophor wandständig 11. Pleurotaeniopsis. 

** Die Halbzellen mit einem oder mehreren linienförmigen oder tiefen Ein- 
schnitten. 

-}- Die Zellen, von der breiten Seite gesehen, an den Enden eingebuchtet oder 
schmal eingeschnitten, im Querschnitt breit elliptisch und mit einer oder 

mehreren Ausbuchtungen an der Seite 17. Euastrum. 

•\-\- Die Halbzellen tief 3gelappt, der mittlere Lappen ganz oder nur schwach 
eingebuchtet; die Zellen im Querschnitt stark zusammengedrückt und ohne 
Ausbuchtungen an der Seite 19- Micrasterias. 

B. Die Zellen zu Zellenreihen vereinigt. 

a. Die Zellen mit purpurrotem Zellsaft 2. Ancylonema. 

b. Die Zellen ohne farbigen Zellsaft. 



g Desmidiaceae. (Wille.j 

a. Die Zellen ohne oder mit schwacher Einschnürung in der Mitte. 
I. Die Zellen mehrere Male länger als breit. 

â– 1. Chromatophor aus einer axilen Platte bestehend .... 20. Gonatozygon. 

2. Chromatophor wand ständig, aus Spiralbändern bestehend, welche sich zuweilen 

zu einer unregelmäßig durchbrochenen Wandbekleidung vereinigen können 

21. Genicularia. 
II. Die Zellen nicht oder nur wenig länger als breit. 

1. Die Querwände der Zellen ohne Zwischenraum . . . . 31. Hyalotheca. 

2. Die Querwände mit einem ovalen Zwischenraum. . . . 26. Aptogonum. 
ß. Die Zellen mit deutlicher Einschnürung in der Mitte. 

I. Die Zellen, vom Ende gesehen, rund oder elliptisch. 

4. Die Zellen mit einander ohne Tuberkel, Bänder oder Stacheln verbunden. 

* Die Zellen länger als breit. 

"i" Die Zellen, vom Ende gesehen, rund und mit 2 einander entgegengesetzten, 

vorspringenden Leisten 30. Gymnozyga. 

-f"{- Die Zellen, vom Ende gesehen, elliptisch, ohne vorspringende Leisten 

22. Spomdylosium. 

** Die Zellen breiter als lang 29. Didymoprium. 

2. Die Zellen mit einander durch Tuberkel, Bänder oder Stacheln verbunden. 

* Die Zellen mit einander durch 2 Stacheln auf dem Rücken jeder Halbzelle 
verbunden 23. Onychonenia. 

** Die Zellen mit einander durch kleine Tuberkel verbunden 

24. Sphaerozosma. 
*** Die Zellen mit einander durch 3 ausgezogene Bänder verbunden 

25. Streptonema. 
II. Die Zellen, vom Ende gesehen, drei- bis viereckig oder vierarmig. 

-1 . Die Zellen, vom Ende gesehen, regelmäßig drei- bis viereckig 27. Desmidium. 

2. Die Zellen, vom Ende gesehen, mit 4 propellerförmigen Armen, welche an der 

einen Seite ein Tuberkel tragen 28. Phymatodocis. 

1. Mesotaenium Näg. (Fig. 6 A). Zellen einzeln oder durch Schleimmassen ver- 
einigt (zuweilen mit farbigem Zellsafti, kurz cylindrisch oder oval, gerade, mit mehr 
oder weniger abgerundeten Enden, ohne Einschnürung in der Mitte, vom Ende gesehen 
rund oder breit oval. Die Membran glatt. Chromatophor besteht aus einer axilen, sich 
durch die ganze Zelle erstreckenden Platte, welche ein Pyrenoid enthält. Bei der Copu- 
lation verschmelzen bei den niederen Formen die beiden copulierenden Zellen vollständig 
zu einer Zygospore, ohne dass ein Teil der ursprünglichen Zeihvand leer zurückbliebe, 
wie bei den höheren Formen zu geschehen pflegt. Beim Keimen teilt der Inhalt der 
Zygospore sich in 4 junge Individuen, die durch Bersten der Membran frei werden. 

i 2 Arten, von welchen die an feuchten Felswänden lebenden M. Braunii {= Palmogloea 
macrococca Kütz.) und M. violascens de Bary die gewöhnlichsten sind. 

2. Ancylonema Berggr. (Fig. 6 B). Die zu kurzen Fäden vereinigten Zellen sind 
zum größten Teil mit purpurfarbigem Zellsaft angefüllt, cylindrisch, mit etw^as abgerun- 
deten Enden und ohne Einschnürung in der Mitte, im Querschnitt kreisrund. Membran 
glatt. Chromatophor besteht aus einer gebogenen wandständigen Chlorophyllplatte, welche 
ein Pyrenoid enthält. Zygospore rund, mit glatter Membran. 

Nur 1 Art, A. Nordenskiöldü Berggr., auf ewigem Schnee und Eis. 

3. Penium (Breb.) de Bary (Fig. 6 C). [Pleurosicyos Corda, Closterium sect. Ne- 
irmm Näg., DyspJwictium a. Actinotaenium Näg., Schizospora Beinsch). Zellen gerade, 
cylindrisch, mit abgerundeten Enden, oval oder spindelförmig, oft mit einer Vacuole in 
jedem Ende, in der Mitte nicht oder nur sehr schwach eingeschnürt, vom Ende gesehen 
rund oder breit oval. Membran außen glatt, punktiert oder auch der Länge nach gestreift. 
Das axile Chromatophor besteht aus strahlenförmig divergierenden Chlorophyllplatten, 
welche am Rande gelappt oder eingebuchtet sein können und zu einem lang gestreckten 
Mittelstück vereinigt sind, das 2 oder mehrere in Längsreihen liegende Pyrenoide oder 
auch unregelmäßig eingelagerte Stärke enthält. Zygospore gew^öhnlich rund und im Co- 



Desmidiaceae. (Wille.) 9 

pulationscanal gebildet, doch auch viereckig und dann eine längere Zeit von den leeren 
Membranen der copulierenden Zellen umgeben. 

38 Arten, z. B. P. Digitus (Ehrb.) Br^b. (= Closterium Digitus Ehrb.) und P. interruptum 
Br6b. Bei Penium didymocarpum Lund [= Schizospora Reinsch) kommen Doppelzygosporen vor. 

4. Cylindrocystis (Menegh.) de Bary (Fig. 6 D). {Trichodictijon Kiitz.) Zellen cy- 
lindrisch oder oval, gerade, mit abgerundeten Enden, ohne Einschnürung in der Mitte, 
vom Ende gesehen rund. Zellsaft zuweilen farbig; Membran glatt. In jeder Zellhälfte 
ein axiles Chromatophor, das in zahlreiche, nach allen Seiten zur Wand laufende Strahlen 
ausgeht und ein Pyrenoid enthält. Die leeren Membranen der copulierten Zellen bleiben 
in der Regel während einer längeren Zeit an der Zygospore hängen, die gewöhnlich vier- 
eckig (nur selten rund) und im Copulationscanal gebildet ist. Doppelzygosporen können 
vorkommen. Beim Keimen werden in jeder Zygospore 2, 4 oder 8 Individuen gebildet, 
die durch Bersten der Sporenmembran frei werden. 

5 Arten , von welchen C. Brebissonii Menegh. (= Penium Brebissonii Ralfs) sehr ver- 
breitet ist. 

5. Closterium Nilzsch (Fig. 6 E). (Vibrio Müller, Lunulina Bory, Muelleria Le- 
Clerc, Arthrodia Rafinesque, Stauroceras Kütz.) Zellen halbmondförmig oder zuweilen 
S-förmig gebogen, an der einen oder an beiden Seiten gekrümmt, spindelförmig, ohne 
Einschnürung in der Mitte, vom Ende gesehen rund, mit einer ziemlich großen Vacuole 
in dem farblosen Protoplasma eines jeden Endes. Membran glatt oder der Länge nach 
gestreift. Das axile Chromatophor besteht aus strahlenförmig divergierenden Chlorophyll- 
platten, die zu einem langgestreckten Mittelstück vereinigt sind und bei einigen Arten 
schwach spiralförmig gebogen sein können. Die Pyrenoide finden sich bei den meisten 
Arten in einer, bei einigen in mehreren Reihen. Die Zygospore wird bei einigen Arten 
im Copulationscanal gebildet und ist dann rund, oval, sternförmig oder viereckig; bei 
andern Arten ist sie viereckig mit hervorspringenden Ecken, und eine längere Zeit von 
den leeren Membranen der copulierten Zellen umgeben. Doppelzygosporen sind bei einer 
Art gefunden worden. Beim Keimen der Zygospore wird erst eine runde Keimzelle ge- 
bildet, welche durch ein Loch in der Membran der Zygospore herausschlüpft. 

95 Arten in allen Weltteilen. 

Sect. I. Euclosterium Wille. Zygosporen" glatt, rund oder oval, z. B. C. Dianae Ehrb. 
Sect. n. Roslrata W^ille. Zygosporen viereckig, z. B. C. rostratum Ehrb. 
Sect. III. Asteroselene Wittr. Zygosporen kugelig, mit radial gestellten, conischen Er- 
höhungen besetzt. Nur 1 Art, C. calosporum Wittr. 

6. Spirotaenia Breb. (Fig. 6 F) [Endospira Breb.), Zellen gerade oder schwach 
gebogen, cylindrisch mit abgerundeten Enden, oder spindelförmig, ohne Einschnürung 
in der Mitte, von dem Ende gesehen rund ; Zellsaft farblos ; Membran glatt. Das wand- 
ständige Chromatophor besteht aus einem oder mehreren Spiralbändern, deren jedes ein 
oder mehrere Pyrenoide enthält. Die Zygospore wird im Copulationscanal gebildet, ist 
rund oder sternförmig. 

12 Arten, von denen einige zwischen feuchtem Moose wachsen, z. B. S. bryophila 
(Bröb.) Rab. 

7. Pleurotaenium (Näg.) Lund. (Fig. 6 G) (incl. Arthrorabdium Ehrh .) Zellen ge- 
rade, cylindrisch, gegen die stumpf abgeschnittenen Enden hin etwas verschmälert oder 
in der Rlitte der Zellhälften aufgeblasen; vom Ende gesehen rund; in jedem Ende eine 
große Vacuole. Jederseits der mittleren Einschnürung verlaufen querüber wellenförmige 
Anschwellungen, deren unterste gleich den Enden der Halbzellen einen Kranz von kleinen 
Körnern tragen kann, aber nie Längsfalten zeigt. Die Zellmembran ist glatt oder mit 
stumpfen oder spitzen Warzen übersäet. Das Chromatophor besteht aus wandständigen 
Bändern mit mehreren Pyrenoiden. 

24 Arten, z. B. Pleurotaenium Trabecula (Ehrb.) Näg. [= Closterium Trabeeula Ehrb.) 

8. Docidium (Breb.) Lund. ^Fig. 6 H) (incL Triploceras BslU.) Zellen gerade, im 
Querschnitt kreisrund, cylindrisch oder gegen die stumpf abgeschnittenen Enden hin 



10 



Desmidiaceae. (Wille.) 



etwas verschmälert ; diese können glatt sein oder Warzen, verzweigte oder unverzweigte 
Stacheln oder Lappen besitzen, enthalten aber in der Regel keine Vacuolen. Jederseits 
der mittleren Einschnürung erstrecken sich querüber ein oder mehrere, zum Teil mit 
Längsfalten versehene Anschwellungen. Membran glatt oder warzig oder auch in ge- 
wissen Zwischenräumen mit Stacheln besetzt. Das axile Chromatophor besteht aus 
mehreren in der Mitte vereinigten, strahlenförmig divergierenden Chlorophyllplatten. 

23 Arten. 

Sect. I. Eudocidium Wille. Die Enden der Zellen ohne Lappen od. verzweigte Stacheln, 
z. B. Docidium Baculiim Breb. 

Sect. II. Triploceras (Bail. als Gatt.). Die Enden der Zellen mit 2 — 3 Lappen oder ver- 
zweigten Stacheln; z. B. D. verticillatum (Bail.) Ralfs (= Triploceras verticillalum Bail.). 



te Mio»^' 




Fig. 6. A Mesotaenium Braunii de Bary (390/1); B Ancylonema NoräenslUöldii Berggr. (650/1); Peniwn Digitus 
Bröb. (400/1); D Cylindroci/stis crassa de Bary (390/1); E Closteriwn moniliferiim (Bory) Ehrb. (200/1); F Spiro- 
taenia nmscieola de Bary (750/1); 6 Pleurotaenium Trabecula (Ehrb.) Näg. [a 100/1; a' 600/1); Ea ßociditim Ba- 
culum Breb., a' D. dilatatum Cleve (340/1). a von oben, 6 von der Seite, c vom Ende gesehen. [A, D, F nach 
de Bary; B nach Nordstedt mscr. ; C, E, G nach Nägeli; Ea nach Delponte, Ea' nach Lundell.) ^ 



9. Cosmarium (Corda) Lund. (Fig. 2, 4, 5) [Heterocarpella Bory, Ursitiella Turp., 
Tessarthonia Turp., Tessararthra Ehrb., Colpopelta Corda, Pithiscus Kütz./ Zellen selten 
zu kurzen Fäden vereinigt, gerade, oval oder rund, vom Ende gesehen rund oder ellip- 
tisch, im letzteren Falle Öfters mit \ — 3 Ausbuchtungen an jeder Seite, in der Mitte mehr 
oder weniger tief eingeschnürt, zuweilen mit stumpfen Enden, ganzrandig, gezahnt oder 
wellig. Membran glatt, warzig oder mit Grübchen, aber nie mit Stacheln besetzt. Chro- 
matophor von 4 oder mehreren in der Mittellinie der Zellhälften vereinigten Platten ge- 
bildet, 1 — 2 Pyrenoide in jeder Zellhälfte. Zygosporen rund, seltener viereckig, glatt 
oder stachelig (s. darüber auch oben S. 4). 

Ungefähr 300 Arten in allen Weltteilen, von denen indes eine nicht näher anzugebende 
Anzahl zur Gattung 11 Pleurotaeniopsis gehört. Von den größeren ist C. Botrytis (Bory) 



Desmidiaceae. (Wille.) 1 J 

Menegh., von den k\eineren C. MeneghinüBreh. die häufigste. — Astrocosmium Stockm., durch 
sternförmige Chromatophoren verschieden, dürfte sich hier anschließen. — Nothocosmarium 
Racib. [Cosmarium obliquum Nordst.) hat vom Ende und von der Seite gesehen unsymmet- 
rische Zellen. 

10. Cosmocladium Breb. (Fig. 7 A). Zellen und Chromatophoren ähnlich wie bei 
Cosmarium. Die Zellen sind durch Schleimfädenpaare, die in der Mitte der Zellen befestigt 
sind, zu di- oder frichotomisch verzweigten Familienstöcken vereinigt, die frei umher- 
treiben oder auch an anderen Algen befestigt sein können. 

4 Arten, z. B. C. constrictum (Arch.) (= Dictyosphaerium constrictum Arch.). 

i 1. Pleurotaeniopsis Lund. (Fig. 7 B) [Dysphinctium, b. Caloc;/li7idrus Käg. , c. Dys- 
phinctium Näg. ; Cosmaridium Gay). Unterscheidet sich von Cosmarium durch wandstän- 
dige Chromatophoren und größere Zahl von Pyrenoiden. Die Einschnürung in der Mitte 
ist bei einigen Arten unbedeutend. 

Hierher P. turgidum (Bröb.) Lund. (= Pleurotaenium turgidum de Bary) u. a. Arten. 

\ 2. Arthrodesmus Ehrb. (Fig. 7 C) Form der Zellen, Chromatophor und Zygospore 
wie bei Cosmarium. Die Zellhälften sind am Rande mit 2 oder vier langen Stacheln ver- 
sehen, die Membran im Ãœbrigen aber glatt. Vom Ende gesehen erscheinen die Zellen 
oval oder elliptisch ohne Anschwellung in der Mitte. 

25 Arten, von denen A. convergens Ehrb. und A. Incus (Bröb.) Hass. (= Cosmarium 
Incus Br6b.) sehr verbreitet sind. 

13. Holacanthum Lund. (Fig. 7 D) [Xanthidium ex pt.). Zellen gerade, oval oder 
beinahe rund, nicht selten eckig, mit einem tiefen, oft schmalen Einschnitt in der Mitte 
und 2 Reihen langer, hornähnlicher, unverzweigter Stacheln an den Ecken ; vom Ende 
gesehen sind sie oval (in einem Falle waren sie dreieckig) und zeigen eine Erhöhung an 
jeder Seite der Halbzellen. Membran glatt oder warzig. Der Chromatophor ist parietal. 
In jeder Halbzelle 4 (in der dreieckigen 6) wandständige, plattenförmige Chromatophoren, 
jedes mit \ Pyrenoid. Zygospore im Copulationscanal von den kreuzweise copulierenden 
Zellen gebildet, rund und mit langen, unverzweigten Stacheln besetzt. 

29 Arten. //. aculeatum (Ehrb.) Lund. (= Xanthidium aculeatum Ehrb.) und H. cristatum 
(Br6b.) Lund. (= A'. cristatum Breb.) sind die häufigsten. 

14. Schizacanthum Lund. (Fig. 7 E). Von voriger Gattung durch kurze, dicke, an 
der Spitze 3 — 4spaltige Stacheln verschieden; in jedem Chromatophor mehrere Pyre- 
noide; Zygosporen ohne Stacheln, aber mit Grübchen versehen. 

Nur 1 Art, .9. armalum (Breb.) Lund. (= Xanthidium armatum Breb.) 
1.5. Staurastrum (Meyen) Lund. (Fig. 7 F) (incl. Goniocystis Ehrh., Trigonocystis 
Ehrb., Pentasterias Ehrb., Didymocladon Ralfs, Stephanoxanthium Kütz., Asteroxatithium 
Kütz., Phycastrum Kütz., Amhlyactiniwn Näg., Pachyactmium Näg., Stenactinium Näg.) 
Zellen zuweilen zu 2 — 4 mit einander verbunden, oval, mit einem tiefen Einschnitt in 
der Mitte oder stundenglasförmig, oft mit 3 oder mehreren, selten 2 von jeder Halbzelle 
auslaufenden Armen versehen, vom Ende gesehen drei-, vier- od. vieleckig, oder mit 3 
oder mehr, selten nur 2 von den Halbzellen auslaufenden Armen versehen. Membran 
glatt, warzig oder stachelig. In jeder Zellhälfte ein axiles, mit 1 Pyrenoid versehenes 
Chromatophor, bestehend aus Platten, von denen 2 einander parallele zu jeder Ecke oder 
jedem Arme hinaus divergieren. Zygospore rund oder stachelig, im Copulationscanal 
von den kreuzweise copulierten Zellen gebildet, oder viereckig mit breit ausgezogenen 
Ecken, die von den bleibenden Halbzellen umgeben sind. 

Viele, mit folgender Gattung zusammen 250 Arten, z. B. 5. muticum Breb. (= Binatella 
mutica Bröb.), 5. polymorphum Breb. 

16. Pleurenterium Lund. (Fig. 7 G). Von voriger Gattung durch wandständige 
Chromatophoren mit mehreren Pyrenoiden verschieden. 

P. tumidum (Breb.) Lund. (= Staurastrum tumidum Breb.), P. gründe fBulnh.) Lund. 

17. Euastrum (Ehrb.) Ralfs (Fig. 1 H] [Colpotella Corda, Eucosmium Näg., Hetero- 
carpella Turp.i. Zellen gerade, länglich oder elliptisch, mit tiefer Einschnürung in der 
Mitte und abgerundeten oder abgestumpften Enden, welche eingebuchtet, oder durch 



12 



Desmidiaceae., (Wille.) 



einen schmalen Einschnitt in 2 symmetrische Lappen geteilt sind, am Rande symmetrisch 
ausgebuchtet od. gelappt, vom Ende gesehen oval und an jeder Seite mit \ oder mehreren 
halbkugelförmig hervortretenden Anschwellungen versehen. Membran mit mehr oder 
weniger regelmäßig stehenden Warzen. Chromatophor axil , aus längsgestelllen, 
strahlenförmigen Platten gebildet ; 1 — 2 Pyrenoide in jeder Zellhälfte. Zygosporen im 
Copulationscanal von den kreuzweise copulierenden Zellen gebildet, rund, und mit Warzen 
oder ungeteilten Stacheln besetzt. 




Fig. 7. A Cosmocladitim saxonicuni de Bary (350/1); B Pleiirotaeniopsis turgidus (Bröb.) Lund. (190/1); C Arthro- 
desmus convergens Ehr. (300/1); D Holacanihum cristatum (Br^b.) Lund. (400/1); E Schieacanthttm armatiim [Breh.] 
Lund. (400/1); F Staurastrum cristatum Näg. (300/1); G Pletirenterium ^rrawrfe (Bulnh.) Lund. (400/1); E Euastnm 
ansatnm Ehrb. (400/1). a von oben, 6 von der Seite und c vom Ende gesehen. (A, B nach de Bary; C, F nach 
N ä g e 1 i ; D nach Delponte; E, 6 nach L u n d e 11 ; E nach K a 1 f s.) 



89 Arten. Von den größeren sind E. verrucosum Ehrb. und E. oblongum (Grev.) Ralfs 
(= Echinella oblonga Grev.) von den kleineren E. binale (Turp.) Ralfs (= Heterocarpella hi- 
naus Turp.) die gewölinlichsten. 

Die kleinen Euastra schließen sich nahe an Cosmarium (9), die größeren aber an 3Ii- 
crasterias (t9) an, welche Gattungen die am höchsten entwickelten Formen dieses Entwicke- 
lungszweiges umfassen. 



Desmidiaceae. (Wille. 



13 



18. Tetmemorus Ralfs (Fig. 8 A). Zellen gerade, cylindrisch oder spindelförmig, 
in der Mitte eingeschnürt, an den Enden abgerundet und durch einen linienförmigen Ein- 
schnitt symmetrisch geteilt, im Ãœbrigen ganzrandig, vom Ende gesehen oval und ohne 
Erhöhungen. Membran mit mehr oder weniger 
deutlich hervortretenden , oft in Längsreihen 
liegenden Körnern. Chromatophor axil, mit 
einer Reihe von Pyrenoiden. Zygospore im 
Copulationscanal gebildet, glatt, rund od. linsen- 
förmig und von einer äußeren, in ein Viereck 
ausgezogenen Membran umgeben. 

5 Arten. T. Brebissonii (Menegh.) Ralfs 



jD 







(= Closterium Brebissonii Menegh.) und T. granu- 
latus (Breb.) Ralfs sind die gewöhnlichsten. 

19. Micrasterias Ag. (Fig. 8 B) [Heli- 
actis Kütz., Halocystis Hass., incl. Tetrachastrum 
Dixon). Zellen gerade, breit elliptisch od. rund, 
mit einer tiefen Einschnürung in der Mitte; die 
Zellhälften tief Slappig, und die Seitenlappen 
können wieder ein oder mehrere Male mehr 
oder weniger tief geteilt sein; der Endlappen 
ist ganz, zuweilen eingebuchtet, aber nie durch 
einen schmalen Einschnitt geteilt; vom Ende 
gesehen erscheinen die Zellen schmal elliptisch 
mit scharfen Enden, ohne halbkugelförmig her- 
vortretende Anschwellungen. Membran glatt 
oder mit Warzen, an der Kante der Lappen mit 
kleinen Zähnen versehen. Chromatophor eine 
axile Platte mit eingestreuten Pyrenoiden oder 
gleich demjenigen von Euastrum. Zygospore 
im Copulationscanal gebildet, kugelförmig und 
mit langen, oft verzweigten Stacheln besetzt. 

55 Arten, als Beispiele können M. rotata 
(Grev.) Ralfs (= Echinella rotata Grev.), M. trun- 
cata (Gerda) Breb. (= Cosmarium truncatum Corda) 
und M. oscitans Kalfs (= Tetrachastrum oscitans Dixon] erwähnt werden. 

20. Gonatozygon de Bary (Fig. 8 C) (Leptocystinema Arch.). Zellen zu Fäden ver- 
einigt, lang, cylindrisch zugespitzt oder an den Enden angeschwollen, gerade od. schwach 
gebogen, in der Mitte nicht eingeschnürt, vom Ende gesehen rund. Membran durch kleine 
Warzen punktiert, welche zu feinen und kurzen Haaren ausgezogen sein können. Chro- 
matophor ein axiles Band, das oft kleine Leisten trägt und eine einfache Reihe von Pyre- 
noiden enthält. Vor der Copulation trennen die Zellen sich von einander und werden 
knieförmig gebogen. Zygospore in einem bald verschwindenden Copulationscanal ge- 
bildet, rund und glatt. 

7 Arten, z. B. G. asperum (Ralfs) Rabh. (= Docidium asperum Ralfs) und G. Brebissonii 
de Bary (= Leptocystinema Portii Archer). 

21. Genicularia de Bary (Fig. 8 D). Voriger Gattung ähnlich, aber Chromatophor 
aus wandständigen, linksläufigen Spiralbändern bestehend, welche mehrere Pyre- 
noide enthalten und zuweilen zu einer unregelmäßig durchbrochenen Wandbekleidung 
verschmelzen können. Beim Keimen der Zygospore wird die Membran von der heraus- 
tretenden ovalen Keimzelle gesprengt, welche sich zu einer neuen Genicularia -Zelle 
entwickelt. 

Nur 1, möglicherweise 2 Arten, z. B. G. spirotaenia de Bary (= Gonatozygon spiro- 
taenium de Bary). 



Fig. 8. A Tetmemorus laevis (Kütz.) Ralfs (400/1); 
B Micrasterias didymacanihum Näg. (300/1) ; O Go- 
natozijgon Ralfsii de Bary (390/1); 1) Geniadaria 
spirotaenia de Bary (300/1). a von vorn, 6 von der 
Seite und c vom Ende gesehen. (1 nach Ralfs; 
B nach Nägeli; Cu. D nach de Bary.) 



J4 Desmidiaceae. (Wille.) 

22. Spondylosium (Bieb.) Arch. (Fig. 9 ^4) [Leuronema Wallich). Zellen ohne 
Granula oder Stacheln, mit geraden oder abgerundeten Enden, zu geraden oder gewun- 
denen Fäden vereinigt, in der Mitte mehr oder weniger eingeschnürt, gegen die Enden 
hin schmäler oder an denselben abgerundet und, vom Ende gesehen, elliptisch oder drei- 
eckig; teils von einer Gallerthülle umgeben, teils ohne eine solche. Membran glatt oder 
an den Enden mit kornförmigen Erhöhungen. Chromatophor axil, in jeder Zellhälfte aus 
4 oder 6 Platten bestehend, welche von einem Pyrenoid ausstrahlen. Zygospore un- 
bekannt. 

9 Arten, von welchen S. pulchellum Arch. (= Sphaerozosma pulchella Arch.) die gewöhn- 
lichste ist. 

23. Onychonema Wallich (Fig. 9 B] (incl. Xanthidiastrum Delponte). Zellen zu- 
sammengedrückt, zu schwach gedrehten Fäden vereinigt, in der Mitte stark eingeschnürt; 
Halbzellen oval oder abgerundet nierenförmig, zuweilen mit einem etwas gebogenen 
Stachel an jeder Seite, auf dem Rücken mit 2 Stacheln, welche etwas schief gestellt sind, 
so dass sie an die Nachbarzelle hinübergreifen. Membran glatt oder an den Enden der 
Zellen mit kleinen spitzen Erhöhungen versehen. Chromatophor aus 4 in jeder Halbzelle 
von einem Pyrenoid ausstrahlenden Platten bestehend. Zygospore unbekannt. 

6 Arten. jO. paradoxum (Delp.) Hansg. (= ] Xanthidiastrum paradoxum Delp.) kommt 
in Italien vor, die beiden anderen Arten sind tropisch. 

24. Sphaerozosma Corda) Arch. (Fig. 9 C) [Isthmosira Kütz.) Von beiden vor. 
Gattungen dadurch verschieden, dass die Zellen mit Hilfe kleiner Tuberkel oder zapfen- 
förmiger Fortsätze zu geraden Fäden vereinigt sind. Membran glatt oder auch gegen die 
Enden der Zellen hin mit kleinen Körnern oder Stacheln. Die Zellen vom Ende gesehen 
elliptisch oder dreieckig. Zygospore in einem bald verschwindenden Copulationscanal 
gebildet, glatt. 

7 Arten. S. vertehratum {Breb.)|Ralfs (= Desmidium vertebratum Breb.; und S. exca- 
vatum Ralfs sind die gewöhnlichsten. 

25. Streptoaema Wallich (Fig. 9 D). Zellen breiter als lang, mit einer schmalen, 
tiefen Einschnürung in der Mitte, verbunden durch 3 hyaline, cylindrische Bänder, welche 
von kleinen, mitten zwischen den Ästen gelegenen Vorsprüngen ausgehen; vom Ende 
gesehen zeigen die Zellen 3 Äste mit kugelförmig angeschwollenen Spitzen. Chromato- 
phor in jeder Zellhälfte aus 3 in den kugelförmigen Astspitzen Steiligen Platten bestehend. 
Zygospore oval, glatt, in dem angeschwollenen Copulationscanal gebildet. 

Nur 1 Art, S. trilobatum Wallich, in Ostindien. 

26. Aptogonum Ralfs (Fig. 9 E). Zellen breiter als lang, mit concaven Enden zu 
geraden oder gewundenen Fäden verbunden, in der Mitte schwach eingeschnürt, zu- 
weilen an beiden Seiten mit 2 abgerundeten Zähnen versehen, vom Ende gesehen drei- 
bis viereckig oder oval; ohne Gallerthülle. Chromatophor in jeder Zellhälfte aus 4 — 6 
oder 8 wandständigen Platten bestehend, welche von 2, 3 oder 4 Pyrenoiden ausgehen. 
Zygospore oval, glatt, in dem bleibenden Copulationscanal gebildet. 

4 Arten, z. B. A. Baileyi Ralfs. 

2 7. Desmidium (Ag.) Ralfs (Fig. 9 Fl. Zellen mit geraden Enden zu gewundenen 
Fäden vereinigt, breiter als lang, mit deutlicher, nach außen verbreiterter Einschnürung 
in der Mitte und jederseits dieser Einschnürung mit einem scharfen Zahn; vom Ende ge- 
sehen drei- oder viereckig, selten oval. In der Regel haben sie keine deutliche Gallert- 
hülle. Chromatophor in jeder Halbzelle mit ebenso vielen Pyrenoiden als die Zelle Ecken 
hat; von jedem Pyrenoid gehen 2 wandständige Platten aus. Zygospore elliptisch, glatt, 
in dem bleibenden Copulationscanal gebildet. 

5 Arten, von denen D. Swartzii Ag. sehr verbreitet ist. 

28. Phymatodocis Nordst. (Fig. 9 G). Zellen mit geraden Enden zu nicht oder nur 
schwach gewundenen Fäden innig verbunden, ungefähr quadratisch, in der Mitte durch 
einen linienförmigen Einschnitt eingeschnürt, vom Ende gesehen 4 armig, mit einem 



Desmidiaceae. (Wille.) 



15 



Tuberkel an der einen Seite der propellerartigen Arme. Sieht man die Zelle von vorn, 
so gleicht die rechte Seite der Zelle der linken, wenn man sie umkehrt. Zygospore groß, 
glatt, rechteckig, mit abgestumpften Ecken, füllt den Copulationscanal und einen großen 
Teil der Mutterzellen aus. 

2 Arten ; P. alternuns Nordst. ist nur in Südamerika, P. Nordstedtianum Wolle in Noi'd- 
amerika und auf Neuseeland gefunden worden. 




Fig. 9. A Spondylosium pulchrum Arch. var. iambusinoides (Wittr.) Luud. (400|1); B Onychonema uncinatum 
Wallicli ; C Sphaerozosma vertebratum (Bröb.) Ralfs (390|1); L Strepionema trilobatum W Mich.; E Aptogonutn Bai- 
leyi Ralfs; F Desmidmni Swartzii Ag. ; 6 Phymatodocis alternans Nordst. (400/1); H Didymopruim GreviUei 
Kiitz.; J Gymnozyga Brtbissonii (Kütz.) Jacobs. (400/1); K Hyalotheca dissiliens (Smith) Bröb. a von vorn, 6 von 
der Seite und c vom Ende gesehen. (A nach Wittrock; B u. D nach Wallich; C nach De Bary; E, F, E, 

K nach Delponte; nach Nordstedt; J nach Ralfs.) 



2 9. Didymoprium Kütz. (Fig. 9 H). Zellen mit geradea Enden zu gewundenen 
Fäden vereinigt, gerade und gewöhnlich länger als breit; von vorn gesehen angeschwollen 
und durch eine in der Regel schwache Einschnürung in der Mitte scheinbar gzähnig, vom 
Ende gesehen elliptisch, mit einer Erhöhung an jedem Ende. Fäden mit einer Gallert- 
hülle umgeben. Membran glatt. Chromatophor in jeder Zellhälfte aus 8 wandsländigen, 
von 3 Amylumkörnern ausstrahlenden Platten bestehend. Zygospore rund, elliptisch, 
glatt oder etwas stachelig, in einer der beiden durch einen schmalen Copulationscanal 
mit einander verbundenen Mutterzellen entstehend. 

6 Arten, von denen D. Grevillii Kütz. sehr verbreitet ist. 

30. Gymnozyga Ehrb. (Fig. 9 J) {Bambusina Kütz.) Zellen mit geraden Enden 
zu gewundenen Fäden vereinigt, gerade, tonnenförmig, ungefähr doppelt so lang als breit, 
durch eine schwache und schmale Einschnürung in der Mitte scheinbar 2zähnig, vom 
Ende gesehen rund und mit 2 einander gegenüber stehenden kleinen Erhabenheiten ver- 



16 Desmidiaceae. (Wille.) 

sehen. Fäden ohne deutliche Gallerthülle. Membran mit erhabenen Ringen und zwischen 
diesen an jeder Halbzelle mit mehreren erhabenen Längsstreifen. Chromatophor in jeder 
Halbzelle aus mehreren (6), von einem Pyrenoid ausstrahlenden Platten bestehend. Zy- 
gospore durch kreuzweise Copulation der Zellen im Copulationscanal gebildet, glatt. 

4 Arten. G. Brebissonii (Külz.) Nordst. (= Bambusina Brebissonn Kütz. = Didymoprium 
Borreri Ralfs) ist in Torfsümpfen selir verbreitet. 

3t. Hyalotheca Kütz. (Fig. 9 A) {Gloeoprium Berk,, incl. Mixotaenium Delp.) 
Zellen mit geraden Enden zu gewundenen Fäden vereinigt, cylindrisch, gerade, mit 
breiter aber schwacher Einschnürung in der Mitte oder erhabenen Querbändern in der 
Nähe der Enden, vom Ende gesehen rund und zuweilen mit 2 oder 3 kleinen, regel- 
mäßigen Erhöhungen. Im allgemeinen sind die Fäden von einer Gallerthülle umgeben. 
Membran glatt oder schwach punktiert. Chromatophor in jeder Zellhälfte aus 6 — 10 
strahlenförmig um einen Amylonkern angeordneten Platten bestehend. Zygospore rund, 
glatt, in dem weiten, bleibenden Copulationscanal gebildet. 

4 Arten. H. dissiliens (Smith) Breb. (= Gloeoprium dissiliens Berk.) und H. mucosa (Mert.) 
Ehrb. (= Mixotaenium mucosum Delp.) sind sehr verbreitet und sehr allgemein. 



Zygnemaceae 



von 

N. Wille. 



Mit 6 Einzelbildern in 2 Figuren. 

(Gedruckt im März 1890.) 



Wichtigsie Litteratur. A. de Bary, Unters, über d. Familie der Conjugaten. Leipzig 
1858. — L. Rabenhorst, Flora europaea Algarum 111. 1868. S. 229—256. — V. Wittrock, 
Om Gotiands och Ölands sötvattens-alger (Bihang t. k. sv. Yet. Ak. Handl. B. 4. Stock- 
holm 1872). — J. B. de Toni, Sylioge Algarum. I. Chlorophyceae. Patavii ■1889. S. 726— 777. 

Merkmale. Die Zellen ermangeln der äußeren Wandscvilptur, sind cylindrisch, in 
der Mitte nicht eingeschnürt, zu einfachen, normal uuverzweigten Zellreihen vereinigt. 
Die gesamte Inhaltsmasse der copulierenden Zellen geht in die Zygospore über, welche 
beim Keimen direct zu einem neuen Zellenfaden auswächst. 

Vegetationsorgane. Die Zellen der Z. sind in vegetativem Zustande stets voll- 
ständig cylindrisch und zeigen keine Spur einer Einschnürung in der Mitte. Eine äußere 
Sculptur der Zellwand fehlt vollständig, abgesehen von den feinen Poren, durch welche 
die Gallerte, von der die Fäden oft umgeben sind, ausgeschieden wird. Die Zellen sind 
normal zu unverzweigten Fäden vereinigt, doch können bei Zygnema auch kurze Äste 
vorkommen. Gewöhnlich findet man die Zellen zu ausgebreiteten Massen vereinigt, dicht 
an der Oberfläche des Wassers, wo sie sich durch die zwischen den Fäden hängenden 
und durch die Assimilation ausgeschiedenen SauerstolTblasen schwimmend erhalten, 
doch haften auch einige Arten an Steinen oder an anderen Algen. Sind solche ange- 
wachsene Fäden einem heftigen Wogenschlag oder starken Strom ausgesetzt, so kann eine 
Entwickelung ziemlich reich verzweigter Haftorgane eintreten und die Außenwand der 



Zygnemaceae. (Wille.) 



17 



untersten Zellen sich stark verdicken, wodurch die erforderliche größere Haltbarkeit er- 
zeugt wird. Werden auch die Querwände verdickt, so bleibt eine Stelle derselben ohne 
Verdickung, und diese tritt dann als eine Pore hervor, sich dazu eignend, die Verbindung 
zwischen den Nachbarzellen zu erleichtern. 

Die Chromatophoren sind bei den verschiedenen Gattungen verschieden. Bei Spiro- 
gyra bestehen sie aus einem oder mehreren wandständigen, verschieden steil ansteigen- 
den Spiralbändern, deren jedes mehrere P/renoide enthält; bei Deharya findet sich eine 
axile Platte mit mehreren Pyrenoiden. Die Zellen von Zygnema (Fig. 1 \ C) und Zygo- 
goniiim enthalten 2 axile Chromatophoren mit je I Pyrenoid, bei ersterer Gattung viel- 
strahlig (ähnlich wie bei Cyiindrocystis). bei letzterer unregelmäßig und zuweilen zu einem 
axilen Strang verschmolzen. Die Zellen zeigen in der Mitte einen Zellkern, welcher 
bei Sj)irogyra in einer mitten im großen Saftraum aufgehängten Protoplasma- 
masse eingebettet ist , bei Zygnema aber zwischen den beiden sternförmigen Chro- 
matophoren seinen Platz hat. Bei der Zellteilung wächst die neue Querwand succedan 
als eine Ringleiste in die Zelle hinein und der Zellkern teilt sich in 2 Tochterkerne, 
welche nach der Mitte der Tochterzellen wandern. Bei Spirogyra teilen sich die Chloro- 
phyllbänder derart, als ob sie von der nach innen wachsenden Querwand zerschnitten 
würden, bei Zyrjnema hingegen teilen die Chlorophyllkörper und^das Pyrenoid sich erst, 
wenn die Querwand beinahe fertig gebildet ist imd die Tochterkerne bis ungefähr in die 
Mitte der Tochferzellen gewandert sind. 

Befruchtung. Die Copulation erfolgt, ohne dass die Zellen ihre Verbindung auf- 
lösen, entweder zwischen den Zellen parallel liegender Fäden oder zwischen 2 Nachbar- 
zellen des gleichen Fadens. Die Vorbereitung zur Copulation geschieht gleichzeitig im 
ganzen Faden (die Basalzellen und vielleicht mehrere untere Zellen der festsitzenden 




Fig. 10. / Spirogyra Heeriana Nag., Copnlationsstadien (190(1); // S. sticiica (E. Bot.) Wille. A Q, B ^ Faden; 
a, a Mutterzellen der Gameten, 6, 6, c sterile Zellen (190/1). (Nach De Bary.) 

Formen copulieren nicht) und besteht darin, dass an den Seiten, welche die betreffenden 
Zellen einander zuwenden, je 1 Vorsprung hervorwächst; wenn dann diese Auswüchse 
mit ihren Enden an einander stoßen, so wird die sie trennende Querwand aufgelöst, so 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. ' g 



18 



Zygnemaceae. (Wille.) 



dass sich ein Copulationskanal bildet. Hierauf contrahiert sich der protoplasmatische 
Inhalt dieser Zellen unter Wasserabgabe. Bei der Abteilung Zygnemeae sind diese beiden 
Protoplasmakörper die Gameten, welche mit einander verschmelzen, und zwar bei De- 
bari/a und einigen Zi/gnema-Avten im Copulationskanal, wohin sich beide in gleicher 
Weise begeben; es besteht hier also kein Geschlechtsunterschied. Bei einigen anderen 
Zygnema- Arten und bei Spirogyra findet sich zwischen den copulierenden Fäden ein 
größerer oder kleinerer Geschlechtsunterschied, indem der eine Gamet als Ei unbeweg- 
lich in seiner oft etwas angeschwollenen Mutterzelle liegen bleibt, während der andere 
durch den Copulationskanal zu ihm hinübertritt (Fig. 1 /). Das Verschmelzungsprodukt 
umgiebt sich nach einer größeren oder geringeren Contraction mit einer Membran und 
wird zur Zygospore. Zuweilen geht aber nicht der ganze Inhalt in die Zygospore über, 
sondern es bleibt ein Teil davon als ein unbrauchbarer Rest zurück. Am schärfsten ist 
der Geschlechtsunterschied und der Unterschied zwischen den sterilen und fructificativen 
Zellen bei jenen Sjnrogyi-a-Arien ausgeprägt, welche früher SirogoJiimn benannt wurden. 
Der Copulationskanal ist hier schwach entwickelt oder er fehlt ganz, weil die Zellen sich 
knieförmig gegen einander biegen (Fig. 1 //) . Hierauf werden durch Zellteilung erst 
die Mutterzellen der Gameten gebildet, und zwar wird von den Q Zellen eine kleinere 
sterile Zelle abgeschnitten (Fig. iO I! A, b), von den (^ eine größere oder außer dieser 
noch eine kleinere dazu (Fig. iO 11 B, b u. c); die Copulation zwischen den beiden hier 
also auch an Größe ungleichen Gameten findet im übrigen ebenso wie bei den anderen 
Spirogyra-Arten statt. Im allgemeinen gehören sämtliche Zellen eines Fadens ein und 
demselben Geschlecht an, bei manchen Spirogyra- Arien sind die Zellen der § Fäden 
an Größe und Form etwas von jenen der (^ verschieden. Ausnahmsweise kommt es 
indes vor, dass der Inhalt zweier Zellen ein und desselben Fadens sich vereinigt [Rhyn- 
cÄo?ie??(a-Conjugation); in diesem Falle bildet sich der Copulationskanal zwischen beiden 
Zellen nahe der trennenden Querwand; nach Auflösung der Querwand zwischen den 
beiden Copulationskanälen gleitet der (^^ Gamet zu dem Q. in die Nachbarzelle hinüber. 
Bei Zygogonium (Fig. \ \ A), welche Gattung jedoch noch zu wenig gekannt ist, 
kommt die Abweichung vor, dass ein Teil des Inhalts der conjugierenden Zellen sich im 




B 






Fig. 11. TA Zygogonium didymum Rab., Copulationsstadien (3^0/ i) ; B, C Zygnema leiospermtim Ae B 
Zygospore; a Wurzelzelle, h, c Fadenzellen (390/1). D Debarija glyptosperma (de Bary) Wittr., Zygo 

(Nach De Bary.) 



- Bary, keimende 
Zygosporen (190/1). 



Copulationskanal zu beiden Seiten der Querwand desselben ansammelt und sich hier 
durch eine Wand von dem übrigen Teil abgrenzt. Erst die Protoplasmakörper dieser 
beiden neuen Zellen sind die Gameten, und vereinigen sich ohne Contraction nach Auf- 
lösen der ursprünglichen Querwand des Copulationskanals. 

Die Membran der Zygospore besteht aus 3 Schichten, von denen die innerste dünn 
ist und beim Keimen die Membran des neuen Individuums bildet; die mittlere ist braun. 



Zygnemaceae. (Wille.) 19 

dick und oft mit Sculptur versehen, während die äußere farblos, relativ dünn und meist 
glatt ist. 

Eine Parthenogenesis kommt zugleich mit normalen, durch Copulation gebil- 
deten Zygosporen vor (z. B. bei Sinrogyra groenlandica), indem nach mehr oder minder 
vollständiger Bildung des Copulationskanals die ProloplasmakÖrper ohne zu verschmelzen 
sich zu »Parlhenosporen« ausbilden; dabei kann das Hinüberw^andern durch den Copu- 
lationskanal noch stattfinden oder unterbleiben. 

Bei der Keimung der Zygosporen werden die äußeren Membranschichten gesprengt 
und der Inhalt, von der innersten Membranschicht umgeben, bildet direct eine neue 
vegetative Zelle (Fig. W B], welche sich durch eine Wand in eine nicht teilungsfähige 
Wurzelzelle (^Fig. I \ C, d) und in eine später teilungsfähige Fadenzelle teilt. 

Vegetative Vermehrung der Fäden kann oft vorkommen, indem \ oder mehrere 
der Zellen des Fadens sich von den übrigen ablösen und dann durch Teilungen zu neuen 
Fäden auswachsen. 

Bei einigen Zygnema- (z. B. Z. spontaneum) wie auch bei Spirogyra- Arten (z. B. 
S. rnirabilis) werden anstatt Zygosporen Aplanosporen gebildet, indem der Inhalt der 
vegetativen Zellen sich in der Mitte der Zelle zu einem beinahe kugelförmigen Körper 
contrahiert und sich mit einer Membran umgiebt, deren Bau ein ähnlicher sein kann wie 
bei den normal entwickelten Zygosporen. Bei Spirogyra rnirabilis, wo das Keimen der 
Aplanosporen beobachtet worden ist, findet dasselbe wie bei anderen Spirogyra- Arien 
statt. Da die Zellen in diesen Fällen keinen Copulationskanal bilden, so haben sie sich 
nicht als Geschlechtszellen differenziert, und die in ihnen gebildeten Vermehrungszellen 
sind daher nicht als Parthenosporen aufzufassen, sondern als Aplanosporen. (Nach So 1ms 
[Bot. Zeit. 1888. S. 648] verdanken die Aplanosporen der Spirogyra rnirabilis ihre Ent- 
stehung einer Chytridiacec.) 

Bei Zygnema und Zygogoniuin werden Dauerzellen (Ruhe- Akineten) dadurch 
gebildet, dass die Zellen des Fadens eine dickere Membran erhalten und sich reichlich 
mit Stärke und protoplasmatischen Stoffen füllen. In diesem Zustand können die Fäden 
sich selbst unter sehr ungünstigen Lebensverhältnissen lebend erhalten, und dieselben 
wachsen dann bei Beginn der neuen Vegetationsperiode, nachdem sie die äußere Mem- 
branschicht gesprengt, auf normale Weise aus. 

Die geographische Verbreitung der Z. ist eine sehr große; sie kommen in süßem 
oder sehr schwach brackischem Wasser in allen Wellteilen vor, auch in den arktischen 
Regionen, z. B. auf Spitzbergen und in Nowaja Semlja. Besonders Spirogyra- und Zyg- 
nema-Ar\en gehören zu den gewöhnlichsten Süßwasseralgen vom Meeresniveau bis an 
die Nähe der Schneegrenze in den Hochgebirgen. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Durch die Gattung Zygnema schließen sich die Z. 
nahe an die Desmidiaceae an, besonders an einige Cylindrocystis-Arlen, mit welchen Zyg- 
nema mehrfache Ähnlichkeit im Bau der Zellen zeigt. Die Chromatophoren sind bei 
beiden sternförmig, und es giebt Cylindrocystis-Arlen, deren Zellen mit den abgestutzten 
Enden zu mehreren aneinander hängen bleiben ; auch die Einschnürung in der Mitte ist 
bei einigen Cylindrocystis-Arten kaum merkbar. 

An Zygnema schließen sich Zygogonium und Debarya an, von welchen die letztere 
auch hinsichtlich des vegetativen Baues den Ãœbergang an die Mesocarpaceae vermittelt; 
Spirogyra steht zwar durch ihre Entwickelungsgeschichte in der Nähe von Zygnema, 'die 
Chromatophoren aber sind sehr verschieden und zeigen keine Übergänge ; ein ähnliches 
Verhalten ist auch den Desmidiaceae nicht fremd, indem das Chromatophor bei Cylindro- 
cystis sternförmig, bei Spirotaenia spiralbandförmig ist. 

Einteilung der Familie. 

A. Die Gameten entstehen unter starker Contractioii direct in den vegetativen Zellen, nach- 
dem diese Copulationskanäle gebildet, zuweilen auch noch durch Querteilung vegetative 
Zellen abgeschieden haben (I. Zygnemeae). 

2* 



20 Zygnemaceae. (Wille.) 

a. Zwei axile, sternförmige Chromatophoren in jeder Zelle 1. Zygnema. 

b. Ein oder mehrere wandständige, spiralbandförmige Chromatophoren . 2. Spirogyra. 

c. Eine axile Platte als Chromatophor 3. Debarya. 

B. Die Gameten entstehen in besonderen, im Copulationskanal gebildeten Zellen und ver- 
schmelzen ohne Contraction (II. Zygogonieae) 4. Zygogonium. 

1. Zygnema (Ag.) de Bary (Fig. 11 B, C) [Tyndaridea Bory, Diadena Pal. d. B., 
Lucernaria Koss. , Glohulina Link, Stellulina Link, Zeugnema Link, Thioaitesia Moni.) 
Zellen cylindrisch und ebenso oder, was selten der Fall ist, 2 — 5mal so lang als breit; 
Querwände überall von gleichmäßiger Dicke und ohne Ringleiste ; 2 axile , vielstrah- 
lige Chromatophoren, deren jedes ein Pyrenoid enthält; der Zellkern liegt zwischen den 
Chromatophoren. Conjugation findet zwischen 2 verschiedenen Fäden oder 2 Nachbar- 
zellen in ein und demselben Faden ohne deutlichen Unterschied zwischen (J^ und Q 
Zellen statt. Die Zygospore, welche im Copulationskanal oder in einer der copulierenden 
Zellen gebildet wird, zeigt die mittlere Membran farbig, glatt oder grubig, die äußere 
farblos, glatt oder mit Erhabenheiten übersäet. Die beim Keimen der Zygospore gebildete 
erste Zelle ist an beiden Enden gleich. 

Ungefähr 23 Arten in allen Weltteilen. 

Sect. I. Peclinata Wille. Die Zygospore in dem blasigen Mittelraum zwischen den leiter- 
förmig verbundenen Zellpaaren, z. B. Z. pectinatum (Yauch.) Ag. 

Sect. II. Leiosperma de Bary. Die Zygospore entsieht in einer der copulierenden 
Zellen und hat eine braune, glatte und homogene Mittelhaut, z. B. Z. leiospermum de Bary. 

Sect. III. Scrohiculata de Bary. Die Zygospore entsteht in einer der copulierenden 
Zellen und hat eine grubig-getüpfelte Mittelhaut, z. B. Z. stellinum Ag. 

2. Spirogyra Link (Fig. 10 A, B) [Salmacis Bory, Choapsis Gray, incl. Sirogonium 
Kütz., Bhynchonema Kn\z.) . Zellen cylindrisch, in der Regel 3 — 1 Omal länger, seilen 
ebenso lang als breit; Querwände überall von gleichmäßiger Dicke, oder mit einer Ring- 
leiste versehen. Ein oder mehrere mehr oder weniger steile, spiralbandförmige Chro- 
matophoren, deren jedes mehrere Pyrenoide enthält ; der Zellkern in der Mitte der Zelle 
aufgehängt. Copulation findet zwischen 2 Fäden oder 2 Nachbarzellen ein und desselben 
Fadens statt. Zuweilen finden sich in einem Faden sow ohl sterile wie fructificative Zellen. 
Die ZygosjDore wird niemals im Copulationskanal gebildet, ihre mittlere Membran ist 
farbig, glatt oder grubig, die äußere glatt oder grubig. Die beim Keimen der Zygospore 
gebildete erste Zelle ist mehr oder weniger keulenförmig. 

Ungefähr 70 Arten. 

Sect. I. Euspirögyra Uansg. Alle Zellen sind gleich und copulationsfähig. Bei einigen 
Arten sind die Querwände eingefaltet, so z. B. bei S. insignis Kütz.; bei anderen einfach, so 
bei der verbreiteten S. longata Kütz. und S. quinina Kütz., deren Zellen nur ein Spiralband 
enthalten, bei S. nitida Link mit 3 — 5 breiten Spiralbändern. 

Sect. II. Sirogonium (Kütz.). Es giebt zweierlei Zellen, größere sterile und kleinere 
copulierende. Nur wenige Arten, von welchen S. stictica (Smith) Petit die verbreitetste ist. 

3. Debarya Wittr. (Fig. 1 1 D] [Mongeotia de Bary). Zellen cylindrisch und -Sraal so 
lang als breit ; Querwände überall von gleichmäßiger Dicke ; Chromatophor von einer axilen 
Chlorophyllplatte gebildet, welche mehrere (?i Pyrenoide enthält. Copulation zwischen 
2 verschiedenen Fäden ohne deutlichen Geschlechtsunterschied. Die Zygospore, welche 
im Copulationskanal gebildet wird, hat innerhalb der sackförmig hervortretenden, glatten, 
äußeren Membran eine braungelbe mittlere Membran mit 3 parallellaufenden, durch feine 
radiale Querstreifen verbundenen Längsleislen. 

Nur ^ Art, D. glyptosperma (de Bary) Wittr., in Europa und Nordamerika. 

4. Zygogonium (Kütz.) de Bary (Fig. 11 A) {Leda Bory)- Zellen cylindrisch, kürzer 
als breit oder auch bis zu 2 mal so lang; Querwände überall von gleichmäßiger Dicke. 
2 axile, unregelmäßige , zuw eilen zu einem axilen Strang zusammenfließende Ciiroma- 
tophoren mit je 1 Pyrenoid. Kein deutlicher Geschlechtsunterschied zwischen den co- 
pulierenden Fäden. Die im Copulationskanal gebildete Zygospore mit glatter Membran; 
Keimung unbekannt. 

Nur 2 sichere Arten, nämlich Z. ericetorum Kütz. und Z. didymum Rab., von welchen 
die erste wahrscheinlich in allen Weltteilen vorkommen dürfte. 



M 



ESOCARPACEAE 



von 



N. Wille. 

Mit 3 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im April 1890.) 

Wichtigste Lilteratur. A. de Bary, Unters, üb. d. Farn. d. Conjugaten. Leipzig 1858. — 
P. T. Cleve, Forsök t. monogr. öf. sv. arterna af Zygnemaceae (ActaUpsal. Ser. III. Vol. 6. 1868). 
— V. Witt rock, Om Gotlands och Ölands sötvattens-alger (Bihang t. Vet. Akad. Handl. B. 1. 
Stockholm 1872). — Derselbe, On the spore-formation of the Mesocarpeae a espec. oft. new 
genus Gonatonema (Bihang t. Vet. Akad. Handl. B. ö. Stockholm 1878. — J. de Toni, 
Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 711 — 726. 

Merkmale. Die Zellen sind cylindrisch, in der Mitte nicht eingeschnürt, ohne 
äußere Wandsciilptur und vereinigt zu einfachen, unverzweigten Zellenreihen. Das Chro- 
matophor besteht aus einer axilen Chlorophyllplatte, welche mehrere Pyrenoide enthält. 
Nur ein Teil des Inhaltes der conjugierenden Zellen gehl in die Zygospore über, welche 
beim Keimen direct einen neuen Zellenfaden bildet. 

Vegetationsorgane. Die Form der Zellen ist dieselbe wie bei den Z>/gnemaceae, 
doch sind die Zellen stets mehrere Male so lang als breit. In der Regel sind die Fäden 
unverzweigt, doch können, wie bei Zijgnema, abnorm auch kurze Zweige vorkommen. 
Haftorgane finden sich zuweilen, und zwar verzweigt oder unverzweigt. Die älteren 
Querwände des Fadens sind linsenförmig, also in der Mitte am dicksten. 

Das Chromatophor besteht stets aus einer axilen Chlorophyllplatte, welche zwei oder 
auch mehrere Pyrenoide enthält. Der Zellkern, welcher ziemlich groß und planconvex 
ist, liegt mit seiner flachen Seite der Chlorophyllplatte in der Mitte an, 

Befruchtung« Die Conjugation geschieht wie bei den Zygnemeae , entweder zwi- 
schen den Zellen verschiedener Fäden oder den Nachbarzellen ein und desselben Fadens. 
Ein mehr hervortretender Geschlechtsunterschied oder ein Unterschied zwischen sterilen 
und fructiticativen Zellen findet sich, wenn man von den Basalzellen oder einigen der 
untersten Zellen absieht, welche bei festgewachsenen Individuen stets steril sind, nicht. 
Der Copulationsact selbst weicht hingegen etwas von demjenigen bei den Zygnemeae ab. 
Es kommt hier nämlich im Grunde genommen keine Contraction des protoplasmatischen 
Inhalts der copulierenden Zellen vor, und nur ein Teil dieses Inhalts, nämlich die Zell- 
kerne und der größere Teil des Chromatophors, geht in die Gameten über, die von dem 
übrigen Inhalt nicht scharf abgegrenzt sind. Die beiden Gameten begeben sich zu ein- 
ander und vereinigen sich zu einer Zygospore, die entweder vollständig im Copulations- 
kanal eingeschlossen ist (Fig. 12 A c) oder noch einen Teil des einen oder der beiden 
Zellräume erfüllt (Fig. \% Ä b, a], von welchen sie durch 2, 3 oder 4 Wände abgetrennt 
wird, bevor sie sich ohne Contraction mit Membran umgiebt. Die Zygospore kann in der 
Form variieren, ist aber in der Regel von vorne gesehen rund, vier- oder sechseckig, von 
der schmalen Seite gesehen linsenförmig abgeplattet, und von den 2. 3 oder 4 Zellen 
umgeben, welche bei ihrer Abgrenzung entstanden sind. Das Ganze kann mithin als eine 
Art Frucht (Carpozygote) betrachtet werden. Die Zygospore selbsthatnur2 Merabranschich- 
ten, deren äußere farbig (gelb od. braun) ist und glatt oder mitSculptur versehen sein kann. 

Partheno Sporen werden zuweilen im Copulationskanal gebildet, entweder wenn 
die Querwände nicht aufgelöst werden, oder auch in einem Copulationskanal, der hervor- 
gewachsen ist, ohne auf den Copulationskanal einer anderen Zelle zu stoßen. 



22 



Mesocarpaceae. (Wille.) 



DJe Keimung der Zygosporen. Beim Keimen wird die äußere Membran entweder 
wie ein Deckel abgesprengt, oder erhält eine mehr oder weniger unregelmäßige Spalte, 

worauf der Inhalt, von der inneren Membran um- 
geben, in einer, zuweilen in 2 einander entgegenge- 
setzten Richtungen zu einem langen Faden hervor- 
wächst, der sich mitunter in 2, in der Regel aber 
durch mehrere gleichzeitig gebildete Querwände in 
3 — 5 Zellen teilt, die sich entweder alle später durch 
eirle allgemeine Zweiteilung von neuem teilen oder 
von denen einige, welche 2 Zellkerne und 2 Chro- 
matophorenplatten haben (z. B. bei Mougeotia laete- 
virens enthält der Faden stets 3 solche Zellen), fort- 
fahren, sich durch 2 zu gleicher Zeit entstehende 
Querwände in 3 Zellen zu teilen. 

Vegetative Vermehrung kann, wie bei den Zyg- 

nemaceae, dadurch stattfinden, dass die Zellen des 
Fadens sich von einander loslösen, worauf dann eine 
jede Zelle zu einem Faden auswachsen kann. 

Dauerzellen (R uhe-Akineten) können 
auf eine ähnliche Weise wie bei Zygnema entstehen. 
Die Zellen des Fadens werden dann dickwandig und 
so reich an chlorophyllführendem Inhalt, dass der 
ganze Zellraum von einer gleichmäßig grünen, kör- 
nigen Inhaltsmasse erfüllt zu sein scheint. Beim 
Keimen werden die äußeren Membranschichten ring- 
förmig in der Nähe einer der Querwände zersprengt, 
indem der Zellinhalt , umgeben von den inneren 
Membranschichten, sich ausdehnt und den kürzeren 
Teil der allen Membran wie eine Kappe abwirft, 
worauf die neue Zelle auch aus dem größeren Mem- 
branteil heraustreten kann, denselben als eine Hülse 
zurücklassend. Die auf diese Weise gebildeten jungen 
Individuen sind an dem einen oder auch an beiden 
Enden zugespitzt und erinnern sehr an die aus den 
keimenden Zygosporen entstandenen Zellen. 

Aplanosporen entstehen bei Mougeotia in der 
Weise, dass der chlorophyllführende Inhalt der Zelle 
sich in der an der einen Seite etwas angeschwollenen 
Mitte derselben sammelt und hier an beiden Seiten 
durch eine Querwand von dem übrigen Teil der Zelle 
abgegrenzt wird, worauf sich hier eine dicke Aki- 
netenmembran unmittelbar innerhalb der Zellenmem- 
bran entwickelt. 

Bei der Gattung Gonatonema kommen als einzig 
bekannte Fortpflanzungszellen nur Aplanosporen 
vor, welche auf folgende Weise entstehen: Bei G. 
ventricosum verlängern sich die Zellen um das Doppelte 
und schwellen in der Mitte an, während gleichzeitig 
das Chromatophor sich teilt (Fig. 12 5). Von beiden 
Seiten bewegt sich hierauf der größere Teil des Chro- 
matophors nach dem mittleren, angeschwollenen Teil 
der Zelle, welcher sodann durch eine Querwand an jeder Seite von der übrigen Zelle 
abgegrenzt wird. In dieser neuen Zelle zieht der Inhalt sich schwach zu einer Aplanospore 




Fig. 12. A Mougeotia calcarea Wittr. (400|1). 

— B, C Gonatonema ventricosmn'Witir. BBe- 

ginn der Aplanosporenbildung. C Faden mit 

fertigen Aplanosporen (400J1). 

(Nach Wittrock.) 



Mesocarpaceae. (Wille.) 23 



Ö) 



zusammen, welche sich mit einer doppelten Sporenmembran umgiebt. Die Anschwellung 
ebenso auch die Aplanosporen, sind an der einen Seite etwas comexer als an der anderen, 
und da dieses bei den aufeinander folgenden Zellen meistens wechselt, so erhält der 
Faden dadurch ein zickzackförmiges Aussehen (Fig. I 2 0- ^^i einer anderen Art (G. nota- 
bile) werden die Aplanosporen wahrscheinlich auf gleiche Weise gebildet, doch ohne 
dass dort eine Anschwellung der Mitte der Zellen entsteht. Das Keimen der Aplanosporen 
ist noch unbekannt. 

Geographische Verbreitung. MougeoUa findet sich beinahe überall in süßem oder 
nur ganz schwach brackischem Wasser in allen W^eltteilen bis an die Schneegrenze. Be- 
sonders liebt sie aber kalkhaltiges Wasser, was die Zygnemaeeae und Desmidiaceae 
meistens nicht so gut ertragen können; sie ist infolge dessen sehr allgemein und tritt mit 
vielen Arten überall in den kalkreichen Gegenden auf. Die Gonatonema-Arlen sind aber 
nur an vereinzelten Stellen in Europa und Nordamerika gefunden worden. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die Familie schließt sich unmittelbar an die Zygne- 
maeeae an und kann als höhere Entwickelungsstufe derselben betrachtet werden. Mou- 
geoUa scheint mit der Gattung Deharya unter den Zygnemaeeae am nächsten verwandt zu 
sein, und Gonatonema muss als eine geschlechtslose Mougeotia aufgefasst werden. 
Übrigens zeigen die M. auch gewisse Ähnlichkeiten mit den beiden ßestnidiaceae- Gat- 
tungen Gonatozygon und Genicularia. 

Einteilung der Familie. 

A. Zygosporen werden unter Teilung der conjugierenden Zellen gebildet. Akineten und 
Aplanosporen fehlen, oder werden ohne Verlängerung der Zellen und ohne Teilung des 
Chromatophors durch eine Dreiteilung der Mutterzelle gebildet . . . 1. Mougeotia. 

B. Zygosporen fehlen. Aplanosporen |werden durch eine Dreiteilung der Mutterzelle nach 
vorhergehender Zellenverlängerung und Teilung des Chromatophors gebildet 

2. Gonatonema. 

1. Mougeotia (Ag.) Wittr. (Fig. \% Ä) {Serpentinaria Gray, Agardhia Gray, incl. 
Genußexa Link, Stauroca^-pus Hass., Sphaerocarpus Eass., Mesocarpus Hass., Staurospermum 
A. Br., Craterospermum A. Br., Pleurocarpus k. Br., Plagiospermum Cleve, Sphaerospermum 
Cleve). Zellen cylindrisch, mehrmals so lang als breit; Querwände linsenförmig; ein 
axiles, plattenförmiges Chromatophor mit 2 od. mehreren Pyrenoiden. Zygosporen entstehen 
im Copulationskanal, zuweilen noch einen Teil des einen oder beider Zellenräume ein- 
nehmend, und werden durch 2, 3 oder 4 Querwände von den letzteren abgegrenzt. Die 
Zygospore hat 2 Membranen, von denen die äußere farbig, glatt oder mit Sculptur ver- 
sehen ist. Akineten fehlen, oder entstehen ohne vorhergehende Zellenverlängerung oder 
Teilung des Chromatophors durch eine Dreiteilung der Mutterzellen; sie haben nur eine 
eigene Membran. 

Ungefähr 30 Arten in allen Teilen der Welt. 

Sect. I. M. mesocarpicae Wittr. Die Zygospore von 2 Zellen umgeben. Die gewöhn- 
lichsten Arten sind M. parvula Hass. (= Mesocarpus panulus de Bary) und 3/. laetevirens 
(A. Br.) Wittr. (= Craterospermum laetevirens A. Br.) 

. Sect. II. M. plagiospermicae Wittr. Die Zygospore von 3 Zellen umgeben» Nur I Art, 
M. tenuis (Clev.) Wittr. (= Plagiospermum tenue Clev.) 

Sect. III. M. staurospermicae Wittr. Die Zygospore von 4, ausnahmsweise 2 oder 
3 Zellen umgeben. Die gewöhnlichsten Arten sind M. viridis (Kütz.) Wittr. (= Staurospermum 
viride Kütz.) und M. gracillima (Hass.) Wittr. (= Staurocarpus gracillimus Hass.); bei M. cal- 
carea (Clev.) Wittr. (= Sphaerospermum calcareum Clev.) (Fig. 12 A) sind die Zygosporen von 
2, B oder 4, meist jedoch von 3 Zellen umgeben. 

2. Gonatonema Wittr. (Fig. 12 B, C). Vegetative Zellen wie bei Mougeotia. Be- 
fruchtung nicht bekannt. Aplanosporen mit doppelter eigener Membran entstehen unter 
schwacher Contraction durch Abgrenzung mittels zweier Querwände, nach vorhergehender 
Verlängerung der Zelle und Teilung des Chromatophors. 

Nur 2 Arten: G. ventricosum Wittr. in Europa und Nordamerika; G. notabile (Hass.) 
Wittr. (= Mesocarpus notabilis Hass.) nur in Europa. 



CHLOROPHYCEAE. 

Merkmale. Chlorophyllgrüne (selten anders gefärbte) Algen, deren Zellen einen 
oder mehrere Zellkerne enthalten, einzeln leben oder zu Zellkörpern, Zellflächen oder 
Zellreihen verbunden sind, welche teils als Colonien, teils als mehrzellige Individuen zu 
bezeichnen sind. Fast stets ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen von 
multilateralem Bau, außerdem verschiedene Formen der vegetativen Vermehrung durch 
Akineten, Aplanosporen u. a. Geschlechtliche Fortpflanzung durch Copulation schwärmen- 
der (sehr selten nicht activ beweglicher) Gameten oder Befruchtung von Eiern. Das Ge- 
schlechtsproduct entwickelt sich seltener sofort zur neuen Pfl., ist meist eine Zygo- 
oder Oospore, welche nach der Ruhezeit entweder eine neue Pfl. erzeugt oder meist 
erst Schwärmsporen bildet. 

Vegetationsorgane. Die Chi. leben zumeist im Wasser (Süßwasser und Meere), sel- 
tener auf festem Substrate an der Luft (z. B. Trentepohlia), einige endophytisch'im Gewebe 
anderer Pfl. (Endosphaereae, Phyllosiplion) oder in den Thallus der Flechtenpilze ein- 
geschlossen. Der Yegetationskörper besteht im einfachsten Falle aus einer einzigen Zelle, 
welche das ganze Individuum vorstellt; beiden Volvocaceae ist dieselbe in steter Bewegung 
begriffen, bei den anderen festsitzend oder ohne Eigenbewegung freischwimmend. Durch 
vegetative Teilungen entstehen Colonien von unbestimmtem oder bestimmtem Gesamt- 
umriss, je nach den Teilungsrichtungen Zellkörper, Zellflächen oder Zellfäden. Indem ein 
Gegensatz von Spitze und Basis hervortritt, die Teilungslähigkeit oder die Bildung der 
Fortpflanzungszellen auf gewisse Zellen beschränkt wird, gehen die Colonien einzelliger 
Individuen in unmerklicher Weise über in mehrzellige Individuen, und es ist diese oder 
jene Bezeichnungsweise meist nur conventionell. Die Zellfäden, welche für die Abteilung 
der Confervoidcae charakteristisch sind, sind fast stets wenigstens in der Jugend festge- 
wachsen und bilden ihre Basis dementsprechend aus; ein eigentliches Scheitelwachstum 
findet sich nur selten (z. B. Coleochaete). — Es kann aber auch die einzelne Zelle, ohne 
vegetative Teilungen zu erfahren, sich höher differenzieren, wie es in geringem Grade bei 
den Protococcaceae, in viel höherem Maße bei den Siphoneae der Fall ist, bei welchen die 
Zelle Spitzenwachstum zeigt und in ihren Auszweigungen zu Blättern u. Wurzeln werden 
kann (z. B. Bnjopsis, Caulerpa, Dasycladus). Kleinere einzellige Individuen können sich 
auch in bestimmter Form zu Colonien aneinanderlegen, welche zum Unterschiede von den 
durch Teilung entstandenen als Coenobien bezeichnet werden [Hydrodictijaceae und einige 
Protococcaceae) . Auch durch pilzfadenartiges Durcheinanderschlingen einzelner Zellen 
und ihrer Zweige können Pflanzenkörper von bestimmter äußerer Gestalt zu Stande 
kommen [Codiaceae). 

Hinsichtlich des Baues der Zellen ist insbesondere die Zahl der Zellkerne von 
Wichtigkeit, welche entweder in jeder Zelle in der Einzahl vorhanden sind oder sich un- 
abhängig von etwaiger Zellteilung durch Zweiteilung vermehren, so dass jede Zelle meh- 
rere, oft außerordentlich zahlreiche Zellkerne enthält [Hydrodictyaceae z. T., Cladophora- 
ceae, Gomontiaeeae, Sphaeropleaceae und alle Siphoneae). Das Chromatophor ist ebenfalls 
bald in Einzahl vorhanden, von platten- bis fast hohlkugeliger oder netzförmiger Gestalt, 
oder es sind mehrere getrennte, mehr oder minder scheibenförmige Chromatophoren 
vorhanden. Deren Farbe ist reingrün (nur bei Phaeothamnion und Phycopeltis braungrün) ; 
zuweilen wird diese aber von einem anderweitigen roten Farbstoff, der seinen Sitz nicht 



Chlorophyceae. 25 

in den Chromatophoren hat, dem Haematochrom, überdeckt (z.B. Sphaerella, Trente- 
pohlia u. a.). Die Membran zeigt in verschiedenem Grade Gallertbildungen (besonders 
Tetrasporaceae] , kann auch mit Kalk incrustiert sein (z. B. Dasycladaceae) . 

Vegetative Vermehrung kommt durch mehr zufällige Trennung der bestimmt 
geformten Colonien, auch der Fiiden in einzelne Glieder vor; wird dabei die Wand auf- 
fallend verdickt, so heißen die betreffenden Zellen Akineten, diese können sich alsbald 
weiter entwickeln oder in ein Ruhestadium eintreten. Hingegen sind Aplanosporen Zellen 
ohne Eigenbewegung, welche sich mit einer neuen Membran umgeben. Bei manchen 
Formen werden unter dem Einfluss der äußeren Lebensbedingungen verschiedenartige 
Ruhezustände gebildet, die mit den sogleich zu besprechenden Fortpflanzungserscheinun- 
gen in mannigfacher Weise in Verbindung treten können. — Schließlich wäre hier noch 
des Pa/me//a- Stadiums zu gedenken, eines bei verschiedenen beweglichen (T^o/üocaceae) 
oder sich normal nie vegetativ teilenden [Protococcaceae] oder fadenbildenden Algen auf- 
tretenden Zustandes, in welchem durch Teilung nach 2 oder 3 Richtungen einzelne 
kugelige Zellen gebildet werden, wie sie für die aufzugebende Gattung Palmella be- 
schrieben wurden. Diese können auf verschiedene Weise wieder in die Normalformen 
übergehen. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen ist eine außerordentlich 
verbreitete, für den ganzen Entwicklungsgang wesentliche Erscheinung, welche zur Neu- 
bildung von Colonien, resp. vielzelligen Individuen führt im Gegensatz zu deren Ver- 
größerung durch vegetative Zellteilung und den eben erwähnten, mit den äußeren Fac- 
toren zusammenhängenden Vermehrungsarien. Bei den Volvocaceae ist dieser Gegensatz 
noch nicht ausgesprochen, weil hier noch der ganze vegetative Zustand mit Eigenbe- 
wegung begabt ist. Die Schwärmspoj'en (auch Zoosporen genannt) entstehen teils in 
unveränderten vegetativen Zellen, teils in besonderen, aus solchen hervorgegangenen 
einzelligen Organen, den Zoosporangien, entweder durch aufeinander folgende Teilungen, 
oder besonders wo zahlreiche Zellkerne vorhanden sind, durch simultane Sonderung des 
Protoplasmas, seltener (z. B. Ocdogoniaceac) je eine aus dem ganzen Zellinhalt; sie sind 
(im Gegensalz zu jenen der Phaeophyceae) rings um ihre Längsachse gleich gebaut 
(multilateral) und tragen 2 oder 4, seltener nur \ oder zahlreiche Cilien an dem einen 
farblosen Ende, besitzen nicht seilen einen roten Augenpunkt und contractile Vacuolen. 
Sie umgeben sich, zur Ruhe gekommen (oder schon vorher) , mit einer Membran und 
wachsen meist sofort zu einer neuen Pflanze aus. — Dauerschwärmer heißen solche 
Zellen, welche keine oder nur eine sehr kurze Bewegung besitzen, im übrigen aber den 
Schwärmsporen sich gleich verhalten. 

Geschlechtliche Fortpflanzung findet bei jenen Formen, für welche sie bekannt 
ist, durch Vereinigung (Copulation) zweier Zellen statt. Diese sind entweder einander 
gleich und beide activ beweglich, ohne Membran (Gameten, Planogameten), von ähnlicher 
Gestalt wie die Schwärmsporen, aber gewöhnlich kleiner (daher vielfach Mikrozoosporen 
genannt), bilden sich in der gleichen Weise wie die letzteren, bald in unveränderten, 
bald in besonderen Zellen (Gametangien) und vereinigen sich zuerst mit ihrem farblosen 
Ende (Ausnahmen bei Phaeophila und Leptosira, sowie die membranbekleideten Gameten 
bei Chlamydomonas) . Durch diejenigen Fälle, in denen je ein größerer Q. schwärmender 
Gamet mit einem kleineren (^ copuliert [Phacotus, Bryopsis, Codimn), ist hiemit die Ei- 
befruchtung verknüpft, bei welcher die Q Eizelle groß, unbeweglich ist, in einer be- 
sonderen Zelle dem Oogonium einzeln (nur bei Sphaeroplca in Mehrzahl) entsteht, und 
durch kleine, activ bewegliche, mit Cilien versehene (überhaupt den Gameten und 
Schwärmsporen ähnlich gestaltete) Spermatozoiden befruchtet wird; diese letzteren ent- 
stehen in mehr oder minder ausgezeichneten Zellen, den Anlheridien. Das Vereinigungs- 
product, welches allgemein Zygote genannt werden kann, entwickelt sich in einigen 
Fällen sofort zu einer neuen Pflanze {Monostroma, Ulva, Cladophora, Biiinilleria, Botry- 
diwn z. Th.(, oder es setzt die schwärmende Bewegung der Gameten noch eine Zeitlang 
als «Zygozoosporea fort [Endosphaereae) , meist aber geht die Zygote in einen Ruhezustand 



26 



Chlorophyceae. 



über, der als Zygospore (durch Copulation von Gameten entstanden) oder Oospore (durch 
Eibefruchtung entstanden) bezeichnet wird. Bemerkenswert ist die UmhüUung der im 
Oogonium liegenden Oospore durch vegetative Zellen bei Coleochaete. Die Keimung der 
Zygo- oder Oosporen kann direct eine neue Pflanze liefern (z. B. Vaucheria) , meist aber 
entstehen erst Schwärmsporen, deren Bildung in dem extremen Falle von Coleochaete 
durch vegetative Teilungen eingeleitet wird. — In einigen Fällen ist parthenogenetische 
Entwicklung von Gameten und Eiern beobachtet worden. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die Chi. schließen durch die Volvocaceae an niedrige 
Organismen an, welche dem Grenzgebiet zwischen Tier- und Pflanzenreiche angehören ; 
andrerseits ist in dieser Klasse jene Hauptreihe der Thallophyten zu erblicken, welche als 
Vorstufe der Moose und hiemit aller höheren Pflanzen zu betrachten ist ; in mancher Be- 
ziehung steht die Familie der Coleochaetaceae am höchsten, besonders in der Entwick- 
lung des Geschlechtsproductes , welches das Sporocarpium der Moose gewissermaßen 
vorbereitet. 

Einteilung der Klasse. Man pflegt nach dem Aufbau des Vegetationskörpers die 
Chi. einzuteilen in 3 Gruppen: Protococcoideae mit vorherrschend einkernigen, nie- 
mals zu Fäden vereinigten Zellen, Confervoideae mit Zellfäden, ein- oder mehrkernigen 
Zellen, und Si/phoneae mit vorherrschend ungeteilten, vielkernigen, mit Spitzenwachstum 
versehenen Zellen. Es hat nun das Studium insbesondere der erstgenannten dieser drei 
Gruppen gezeigt, dass in den Protococcoideae die Anfangsglieder für die beiden anderen 
Hauptreihen zu suchen sind. Mit dem Vorbehalte, dass unsere gegenwärtigen Kenntnisse 
über den Entwicklungsgang einiger Formen noch recht lückenhaft sind , mag folgendes 
Schema die Beziehungen vor Augen führen , welche zwischen den einzelnen , im Fol- 
genden zu schildernden und unten übersichtlich zusammengestellten Familien bestehen 
dürften. 



Siphoneac 

Phydlosiphonaceae 

Vi- _ 

VaucJieriaceae 



Confervoideae 

Coleoch aetci ceae 
Gomontiacecie Sphaeropl.l 



OecJxfffoniaceae^ 



j^ j T ^ â–  Mycoideax^ae 
Clculvplwrctcecw " / Cylhidrocapscweae 



Caulerpacea^^ 




Conjugatae — I olvocaceae 

Protococcoideae 



Chlorophyceae. 27 

A. Zellen mit einem, selten mehreren Zellkernen, einzeln lebend ohne Spitzenwachstum, oder 
zu Zellkörpern, Flächen, selten auch Reihen, aber nicht dicht unter sich verbunden, 
häufig in Gallerte eingelagert I. Protococcoideae*). 

a. Vegetative Zustände (einzelne Zellen, Flächen oder Körper) activ beweglich 

1. Volvocaceae. 

b. Vegetative Zustände ohne Eigenbewegung. 

a. Vegetative Zellteilungen führen zur Vergrößerung der Colonien (resp. mehrzelligen 
Individuen). 
I. Schwärmsporen kommen vor 

1. Zellen meist in Gallertstiele oder in Gallertmassen von bestimmter Form ein- 

gebettet 2. Tetrasporaceae. 

2. Zellen einzeln oder in Gallertmassen ohne bestimmte Form lose eingelagert 

3. Chlorosphaeraceae. 

IL Schwärmsporen fehlen 4. Pleurococcaceae. 

ß. Vegetative Zellteilungen fehlen. 

I. Zellen einzeln lebend, selten zu Colonien von unbestimmter Form vereinigt 

5. Protococcaceae. 
II. Zellen zu bestimmt geformten Colonien (Coenobien) vereinigt 6. Hydrodictyaceae. 

B, Zellen mit einem oder mehreren Zellkernen, zu einfachen oder verzweigten Fäden, sel- 
tener 1 — 2-(oder mehr-jschichtigen Flächen eng unter sich verbunden II. Confervoideae. 

a. Vegetative Zellen mit nur je einem Zellkern. 

a. Geschlechtliche Fortpflanzung, soweit bekannt, durch Conjugation schwärmender 
Gameten. 
I. Der Thallus besteht aus einer 1- oder 2-(seltener mehr-)schichtigen Fläche. 

1. Thallus an der Basis angewachsen oder frei schwimmend . . 7. Ulvaceae. 

2. Thallus mit der Unterfläche od. im Centrum angewachsen 10. Mycoideaeeae. 
II. Der Thallus besteht aus einer einfachen oder verzweigten (ausnahmsweise auch 

der Länge nach geteilten) Zellreihe. 

i . Zellreihen unverzweigt 8. Ulothrichaceae. 

2. Zellreihen verzweigt 9. Chaetophoraceae. 

ß. Geschlechtliche Fortpflanzung durch Eibefruchtung. 

I. Oospore unberindet; Zellreihen einfach oder verzweigt. 

1. Schwärmsporen mit 2 Cilien; Membran ohne Kappenbildung 

11. Cylindrocapsaeeae. 

2. Schwärmsporen mit einem Kranz zahlreicher Cilien; Membran mit Kappenbildung 

12. Oedogoniaceae. 

IL Oospore berindet; Zellreihen unregelmäßig oder dichotomisch verzweigt oder zu 

Scheiben mehr oder weniger verwachsen 13. Coleochaetaceae. 

b. Vegetative Zellen mit mehreren, meist zahlreichen Zellkernen; einfache oder verzweigte 
Fäden, die Zweige ihren Mutterachsen gleichgebaut (vergl. Valoniaceae). 

ct. Geschlechtliche Fortpflanzung soweit bekannt durch Conjugation schwärmender Ga- 
meten; Fäden einfach oder verzweigt, mit Basis und Spitze. 



*) In dieser Gruppe werden oder wurden verschiedene Gattungen aufgezählt, welche 
im unten folgenden System keinen Platz finden können und entweder zu streichen , oder in 
anderen Klassen unterzubringen sind. Es sind: 

Protococcus Ag., Palmella Lyngb., Tachygonium Näg., Gloeocystis Nag. (mit Bichatia Turp.), 
Zoochlorella Brandt, Stadien verschiedener Chi. ; Limnoclictyon Ktz. sind keimende Schwärm- 
sporen, Kentrosphaeria Bzi., keimende Zygosporen und Ruhezellen von Chi., besonders Con- 
fervoideae; Inoderma Ktz., Kalodictyon Wolle, Merettia Gray, Micraloa Biasol., Pagerogala Wood 
sind unbestimmbare grüne Algen; ebenso sind die von Trevisan aufgestellten Gattungen 
Brachtia, Cagniardia, Calialoa, Diplocystis, Embryosphaeria , Hassallia, Thaumalocystis , soweit 
sie überhaupt erkennbar sind, andere Gattungen von Protococcoideae oder Phycochromaceae. 

Anacystis Men., Coccochloris Spreng., Entophysalis Ktz., Homalococcus Ktz., Hydrococcus Ktz., 
Hormospora rainosa Thwait., Polycoccus Ktz., Porphyridium Näg. sind Phycochromaceae. 

Actinococcus Ktz. gehört zu den Florideae. 

Hydrurus gehört zu den niedrigsten Phaeophyceae oder zu den Flagellaten. 

Archeria Ray Lank. (ob = Micractinium Fres. ?) vielleicht zu den Rhizopoden. 

Aslerosphaerium Reinsch vielleicht zu den Heliozoen. 

Trichocystis Ktz. ist ein Thier. 

Cryptococcus Ktz., Exococcus Näg.?, Gloeosphaera Rab., Nematococcus Ktz. sind Pilzhyp^^^n. 

Hormocytium Näg. und Staurocystis Ktz. sind Namen ohne Beschreibung. 



28 Chlorophyceae. 

I. Verzweigung der Fäden, wenn vorhanden, nicht dorsiventral 14. Cladophoraceae. 

II. Verzweigung der Fäden dorsiventral 15. Gomontiaceae. 

ß. Geschlechtliche Fortpflanzung durch Eibefruchtung; Fäden einfach, freischwimmend, 

ohne Gegensatz von Basis und Spitze 16. Sphaeropleaceae. 

C. Zellen mit zahlreichen Zellkernen, mit Spitzenwachstum, einfach oder mehr oder weniger 
verzweigt, im vegetativen Zustande meist ungeteilt, doch auch (besonders Valoniaceae) 
mit Querwänden m. Siphoneae. 

a. Vegetationskörper aus einer ungeteilten einfachen oder verzweigten Zelle bestehend, 
deren Äste als Blätter ausgebildet sein können, aber nicht quirlig an der Hauptachse stehen; 
die Äste der Zelle nicht zu einem verfilzten Gewebe im Innern des bestimmt geformten 
Körpers vereinigt. 

a. Zelle (abgesehen vom Wurzelteile) kugelig oder eiförmig . . .17. Botrydiaceae. 
ß. Zellen schlauchartig verlängert. 

I. Äste gleichartig, keine Blätter mit begrenztem Wachstum. 

1. Parasitisch in Landpfl. lebend 18. Phyllosiphonaeeae. 

•2. Im Wasser oder auf feuchtem Boden, nicht parasitisch lebend. 

X Schwärmsporen zu mehreren in einer Astzelle gebildet; keine geschlecht- 
liche Fortpflanzung 20. Derbesiaceae. 

X X Schwärmsporen einzeln in den Astspitzen gebildet; Eibefruchtung 

21. Vaucheriaceae. 
II. Blätter mit begrenztem Wachstum entspringen acropetal an der Hauptachse oder an 
Zweigen. 
i. Nur an der Basis bewurzelt; in den Blättern entstehen Gameten 

19. Bryopsidaceae. 

2. Stamm kriechend; Forlpflanzung unbekannt 22. Caulerpaceae. 

b. Vegetationskörper von bestimmter äußerer Form, durchaus aus dicht verfilzten Zweigen 
ungeteilter oder mit Einschnürungen und Querwänden versehener Zellen gebildet ■ 

23. Codiaceae. 

c. Vegetationskörper aus selten ungeteilten, meist eingeschnürten oder quergeteilten ver- 
zweigten Zellen aufgebaut, ersterenfalls stets die Zweige quirlständig, mit begrenztem 
Wachstum (Blätter], verzweigt oder auch unter sich verwachsen. 

a. Keine Blätter; Körperform sehr verschiedenartig 24. Valoniaceae. 

ß. Quirlständige Blätter 25. Dasycladaceae. 



VOLVOCACEAE 

von 

N. Wille. 

Mit 79 Einzelbildern in 41 Figuren. 
(Gedruckt im April ISIJO.) 

Wichtigste Litteratur. 0. Fr. Müller, Yermium terr. et fluviatil. seil animal. infus, 
historia. Hauniae et Lipsiae 1773. — Chr. G. Ehrenberg, Die Infusionsthiere als voll- 
kommene Organismen. Berlin und Leipzig 1838. — F. Cohn, Nachträge zur Naturgeschichte 
d. Protococcus pluvialis etc. (Nov. Act. Acad. Caes. Leop. Vol. XXII, P. 2. ISäO). — Der- 
selbe, Ueber eine neue Gattung aus d. Familie d. Volvocineen (Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 
B. IV. 1833). — Derselbe, Unters, üb. d. Entwickelungsgeschichte d. mikroskop. Algen und 
Pilze (Nov. Act. Acad. Caes. Leop. Vol. XXIV. 1854). — Derselbe u. M. Wichura, Über 
Stephanosphaera pluvialis (Nov. Act. Acad. Caes. Leop. Vol. XXVI, P. 1, Nachtr. 1837). — 
H. J. Carter, On Fecundation in Eudorina elegans and Cryptoglena (Ann. a. Magaz. nat. 
hist. Ser. III, Vol. 3. 1859). — L. Rabenhorst, Flora Europaea Algarum. III. 1868. S. 92 
bis 100. — N. Pringsheim, Über Paarung v. Schwärmsporen (Monatsber. d. Akad. d. Wiss. 
Berlin 1869). — L. Cienkowsky, Über Palmellaceen und einige Flagellaten (Arch. f. mikrosk. 
Anat. B. VI, 1870). — F. Cohn, Die Entwickelungsgesch. d. Gatt. Volvox (Beitr. z. Biol. d. 
Pllanzen. B. I, 1873). — J. Goros hankin, Genesis im T^T)us d. palmellenartigen Algen 
(Mitth. d. kais. Gesellsch. d. Naturfreunde in Moskau. B. XVI, 1875, russisch). — L. Rein- 
hardt, Die Copulation d. Zoosporen b. Chlamydomonas pulvisculus Ehrb. u. Stigeoclonium 
sp. (Arbeit d. Naturf. Gesellsch. a. d. Universität z. Charkoff. B. X, 1876, russisch). — Fr. 
von Stein, Der Organismus der Infusionsthiere. III, Der Organismus der Flagellaten oder 
Geißelinfusorien. 1 H. Leipzig 1878. — S. Kent, A Manual of Infusoria. Lond. 1880 — 
1882. — 0. Bütschli, Protozoa, (H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen d. Thierreiches. B. 1. 
Leipzig u. Heidelberg 1883). — V. Wittrock, Om snöns och isens tlora. (A. E. Nor- 
denskiöld, Studien och Forskningar. Stockholm 1883). — F. Blochmann, Über eine neue 
Haematococcusart, Heidelberg 1886. — P. A. Dangeard, Recherches sur les algues infe- 
rieurs (Ann. d. sc. nat. 7. S6r. T. VII. 1888. S. 103 — 171). — L, Klein, Morphologische und 
biologische Studien über die Gattung Vohox (Pringsh. Jahrb. XX. 1889. S. 134—210). — 
E. Overton, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Volvox (Bot. Centralbl. 39. 1889. S. 63 — 277). 
— J. de Toni, Sylloge Algarum. Vol. 1. Patavii 1889. S. 334 — 339. 

Merkmale. Die Zellen leben einzela oder zu Colonien verbunden, schwärmen 
während de.s längeren und wesentlicheren Teiles ihres Lebens frei umher und besitzen 
in der Regel eine Hülle, durch welche von jeder Zelle 2 — 6 Cilien hervorragen; jede Zelle 
enthält ein (seilen mehrere) grünes Chromatophor. Die geschlechtslose Vermehrung 
findet durch Teilung aller oder nur einiger der Zellen der frei umherschwärmenden Co- 
lonien (bei einigen außerdem während eines Pa/;ne//a-Stadiums) statt. Die Befruchtung 
ist entweder eine Gametencopulation oder eine Eibefruchlung; das Geschlechtsproduct 
eine Zygospore oder Oospore, aus welcher ein oder mehrere Individuen hervorgehen. 

Vegetationsorgane. Die V. sind entweder Izellig {Chlamydomonas, Fig. 18, u. a.) 
oder mehrzellige Colonien und dann zumeist von einer gemeinsamen Hülle umgeben 
[Pandorina, Fig. 17, u. a.). Im letzteren Falle bilden die Zellen entweder eine hohle 
Kugel [Volvox, Fig. 20) oder einen Ring {Stephanosphaera, Fig. 23) oder sie liegen an- 
einander gleich Teilen einer zerschnittenen Kugel {Pandorina, Fig. i 7) oder endlich sie 
bilden eine 4eckige Zellenscheibe {Gonium, Fig. 14). Spondylomorum (Fig. 13) besteht 
ebenfalls aus mehreren Zellen, die in i Kreise, ein jeder aus 4 Zellen bestehend, geordnet 
sind, aber diese Zellen zeigen sich nur sehr lose verbunden, da eine gemeinsame Hülle fehlt. 



30 



Volvocaceae. (Wille.) 



Der Bau der Zellen ist sowohl bei den 1 zelligen als auch bei den mehrzelligen For- 
men ziemlich gleichartig. Diese Zellen sind beinahe stets mehr oder weniger eiförmig, 
herzförmig oder spindelförmig. Bei Gonium (Fig. 14) und Volvox sind die Zellen durch 

3 — 6 Protoplasmaforlsätze verbunden, wodurch sie, von 
oben gesehen, ein sternförmiges Aussehen erhalten, von 
der Seite gesehen sind sie jedoch beinahe eiförmig. 

Das Protoplasma zeichnet sich durch gewöhnlich 
größere Contractilität vor dem der übrigen Protococcoi- 
deae aus. So können z.B. C/j/o^Y/s^er 4 keulenförmige Lappen, 
Sphaerella und Stephanosphaera sogar verzweigte Proto- 
plasmafäden aussenden, welche bis an die ziemlich weit 
abstehende Hülle hinanreichen. Wie bei den SchwUrm- 
zellen anderer Algen besitzt auch hier die äußerste Schicht 
des Protoplasmas eine gewisse Festigkeit, sodass die Zelle 
eine bestimmte Form anzunehmen vermag, und zuweilen 
kann diese Schicht das Aussehen einer dicht anliegenden 
Membran haben. 

Da die V., gleich den Schwärmzellen anderer Algen, 
fast stets beweglich sind, so haben sie auch Bewegungsorgane 
nötig. Diese bestehen auch hier in Cilien, welche bei den 
Chlamydomonadeae an jeder Zelle zwischen 2 und 5 wech- 
seln können, bei den Phacoteae und Volvoceae aber stets 
Dieselben entspringen von einem farblosen, zuweilen schnabelförmig ver- 




Fig. 13. Spondylomorum quaterna- 

ritim Ehrb. Eine Colonie, bestehend 

aus 16 Zellen, n Zellkern, s roter 

Augenpunkt, ti contractile Vacuole. 

(Nach Stein, 650|1.) 



nur 2 sind. 



längerten Fleck und ragen durch feine Löcher in der umgebenden Hülle in das Wasser 
hinaus. 




Fig. 14. A—C Gonium pectorale MuH. A eine Colonie von oben, B von der Seite gesehen (325/1). C zeigt die 

Verbindungen zwischen den Zellen (500/1). — D Gonium sociale (Duj.) Warm. Eine Colonie mit iliren Zellen in 

verschiedenen Teilungsstadien. (4, B nach Stein; C, D nach Cohn.) 



Im allgemeinen kommen bei den Y. im vorderen Ende der Zelle und nahe der 
äußeren Begrenzung derselben (1 oder) 2 pulsierende Yacuolen vor, die sich abwechselnd 
contrahieren. Bei Chlorogonium sind viele (1 2 — 1 6) kleine pulsierende Yacuolen über die 
ganze Zelle nahe an deren Peripherie verteilt. 

Das Chromatophor ist stets chlorophyllgrün und umgiebt mantelförmig den ganzen 
hinteren Teil der Zelle. Nach hinten zu ist es gewölinlich stark verdickt, so dass das 
farblose Protoplasma, welches den Zellkern beherbergt, nur einen kleinen trichterför- 
migen Baum [Chlamydomonas, Gonium) oder eine kleine, flache Ausbuchtung [Eudorina, 
Volvox) einnimmt. Bei Chlorogonium scheinen zahlreiche ungleich große Chlorophyll- 
körner vorhanden zu sein.. Das Chromatophor schließt ein oder (z.B. bei Stephanosphaera) 
mehrere Pyrenoide ein, welche in der Begel beinahe isodiametrisch, nach Stein aber 
bei Chlamydomonas monadina lang, bandförmig und gebogen sind. Zuweilen tritt außer 



Volvocaceae. (Wille.' 



31 



dem Chlorophyll auch ein roter Farbstoff auf (Hämatochrom nach Cohn) , welcher das 
Chlorophyll vollständig überdecken kann, so dass die Zellen ein rotes Aussehen erhalten, 
wie es z. B. bei Sphacrella, dem sogenannten «roten Schnee«, der Fall ist. 

Bei den meisten Y. hat man in den Zellen einen roten Augenpunkt gefunden. Der- 
selbe ist stets peripherisch und parallel der Längsachse der Zelle, doch kann er im 
übrigen seinen Platz am vorderen Teil der Zelle, bei anderen in der Nähe der Cilien, bei 
noch anderen ungefähr in der Mitte oder auch im hinteren Teil der Zelle haben. 

Alle V. besitzen eine deutlich hervortretende Hülle mit Ausnahme von Chloraster ^Pijra- 
mimonas, Cerudium, Polyblepharides u. Chlorogonium, bei denen diese entweder ganz fehlt 
od. nur schwach hervortritt und dem Protoplasma dicht anliegt. Bei den Phacoteae besteht 
die Hülle, welche linsenförmig zusammengedrückt ist, entweder aus zwei ganz getrennten 
Klappen, wie bei Phacotus (Fig. \ 5) od. zeigt wenigstens eine Tendenz, längs ihrer Kante aufzu- 






J) 



Fig. 15. Phacotus lenticularis Stein. A ein Individuum von der Seite , B von der Fläche gesehen ; C die vege- 
tative Teilung: die Tochterindividuen haben sich mit einer Schale umgeben; D, E Bildung und Befreiung der (5 
Gameten; F Copulation zwischen den ^ und Q Gameten. {A — C nach Stein 650/1. L>~F nach Carter 440/lJ. 



springen. Die mehrzelli- 
gen Formen haben, abge- 
sehen von Spondylomo- 
runi , eine gemeinsame 
und deutlich hervortre- 
tende Hülle. Diese besteht 
im allgemeinen aus einem 
gallertartigen Stoffe, wel- 
cher bei Chlamydomonas 
und Sphaerella aber Cel- 
lulosereaction zeigenkann. 
Bei Phacotus ist die Hülle 
stark mit Kalk incrustiert. 

Ungeschlechtliche 
Fortpflanzung und Ruhe- 
zustände. Neue Indivi- 
duen entstehen durch 
Teilung der Zellen; bei 
den 1 zelligen Chlamydo- 
monadeae und Phacoteae 
werden die durch succes- 
sive in der Querrichtung 
od . kreuzweise erfolgende 

Teilungen gebildeten 
Tochterzellen frei (Fig. 2 \ 
C) ; in den mehrzelligen Co- 
lonien der Volvoceae sind 




Fig. 16. Eudorina elegans Ehrb. Eine Colonie bildet Tochtercolonien ; die 
Gallerthülle ist angeschwollen und die Cilien sind nur zum Teil sichtbar; c un- 
geteilte, & 2geteilte, a 4geteilte und d und e weiter vorgeschrittene Teilungs- 
stadien; bei e bildet die Tochtercolonie bereits eine conoave Platte, welche sich 
später zu einer Hohlkugel wölbt. (Nach Göbel.) 



entweder alle Zellen in gleicher Weise fähig, durch Teilung neue frei werdende Colonien 
zu bilden, oder es ist (nur bei Volvox) diese Vermehrung nur einzelnen (1 bis 9) be- 



32 



Volvocaceae. (Wille.) 



stimmten, durch Größe ausgezeichneten Zellen, den Parthenogonidien eigen, während 
die übrigen zu Grunde gehen. Es entsteht hier (vielleicht mit Ausnahme von Pandorina] 
durch Teilung in 2 Richtungen des Raumes eine Zellplatte, welche entweder unverändert 
bleibt [Gonium] oder sich glockenförmig zu einer Hohlkugel zusammenbiegt [Eudorinu, 
Fig. -19) ; für Volvox geben einige Beobachter die gleiche Entstehung der Hohlkugel an, 
während nach anderen der Hohlraum durch Auseinanderweichen der 4 ersten Zellen 
entsteht. 

Bei der Teilung werden erst die Zellkerne, das Pyrenoid und das Chromatophor in 
2 Teile geleilt, worauf die Zelle sich in der Mitte einschnürt. Die Cilien entstehen durch 
Neubildung, nicht aber durch Teilung der alten Cilien. Bei Chlorogonium und zuweilen 
auch bei Sphacrella w'erden die Teilungen mehrere Male innerhalb ein und derselben 
Hülle wiederholt und die Tochterindividuen entwickeln erst Cilien, wenn alle Teilungen 
ihren Abschluss erhalten haben. 

Bei den Chlamydomonadeae und den Phacoteae kommen öfters auch Teilungen im 
Ruhestadium vor (Fig. 18, C). Die Hülle erweitert sich dann etwas, die Cilien werden 
eingezogen und das Mutferindividuum teilt sich in 2 oder 4 neue Individuen, w^elche 

entweder parallel oder 
tetraedrisch liegen und 
später ausschwärmen. 
Die neue Hülle kann 
sich bereits vor oder 
auch erst nach dem Ver- 
lassen der Mutterhülle 
entwickeln. 

Ruhende Akineten 
kommen bei Chlamijdo- 
monas j Gonium tmd 
Eudorina vor. Sie ent- 
stehen auf die einfachste 
Weise aus der frei 
schwimmenden Form 
dadurch, dass diese ihre 
Cilien verliert, sich ab- 
rundet, sich mit einer 
dicken Membran um- 
giebt und ein körniges, 
zuweilen rötliches Aus- 
sehen erhält. 

Ein Palmella-Sta- 
dium bildet sich hin 
und wieder bei Chlamij- 
domonas [Fig. 1 8, ö) und 
wahrscheinlich auch bei 
Sphaerella , indem das 
Mutterindividuum sich 
mehrere Male kreuz- 
weise teilt und sich mit 
großen Gallertmassen 
umgiebt. 

Die Befruchtung ist 

nur bei einigen Gat- 
tungen bekannt ; die- 
selbe kann entweder 
eine Gametencopulation oder eine Eibefruchtung sein. Die copulierenden Gameten treten 
unter zwei Formen auf; nämlich als bewegliche Gameten oder als Aplanogameten. 




Fig. 17. Pandorina Morum (Müll.) Bory. / eine schwärmende C'olonie, aus 16 
Zellen bestehend; // eine ähnliche Colonie, in 16 Tochterzellen geteilt; /// eine 
geschlechtliche Colonie, deren einfache Zellen ans der verschleimten Hülle heraus- 
treten; IV, Tcopulierende Gameten; VI, F// eine jüngere und eine ältere Zygosijore; 
VIII Bildung einer großen Schwärmspore aus der Zygospore ; IX freie Schwärmspore ; 
X junge Colonie, welche aus der Schwärmspore entstanden ist. 
(Nach Pringsheira 4S0/1.) 



.* 



Volvocaceae. (Wille.) 



33 



Die niedrigste Form ist die Copulation von beweglichen Gameten, wie sie bei Pandorina, 
Chlorogonium, Stephanosphaera, Sphaerella, gewissen Chlarmjdomonas-Arlen und wahr- 
scheinlich auch bei Gonmm vorkommt. Bei Pat^dori7ia Morum (Fig. 17) (wo Pringsheim 
1869 die Gametencopulation zuerst entdeckte) teilen die Zellen sich ebenso, wie bei 
der Bildung neuer Individuen, die Tochterzellen aber werden frei und schwärmen umher. 
Dieselben sind dann beinahe kugelförmig und haben an dem einen Ende einen farblosen 
Fleck mit 2 Cilien und einem roten Augenpunkt. 2 von diesen Gameten, oft ein größerer 
und ein kleinerer, berühren einander mit dem farblosen Fleck, worauf sie verschmelzen 
und schließlich eine Kugel mit 4 Cilien und 2 roten Augenpunkten bilden. 

Bei Stephanosphaera pluvialis (Fig. 23) entwickeln sich aus jeder Zelle 16 bis 3 2 
keinen geschlechtlichen Unterschied zeigende Gameten. Diese schwärmen innerhalb der 
Hülle des Individuums umher, copulieren daselbst und bilden die Zygosporen. 

Bei gewissen C/j/amyf/omonrts- Arten (bei Chi. multifilis nach Ro s ta f inski's , bei 
Chi. pulvisculus nach Reinhardt's und meinen eigenen Beobachtungen) findet die Copu- 
lation auf eine ähnliche Weise statt, indem die Mutterindividuen sich in 8 bis 1 6 frei 
schwärmende, hüllelose Gameten teilen, von denen oft ein größerer und ein kleinerer 
copulieren. — Bei einer gleichfalls als Chi. pulvisculus (Fig. 1 8) bezeichneten Form findet 




Fig. 18. Chlamyäomonas pulvisculus (Müll.) Ehrb. A ein älteres Individuum bei centraler Einstellung des Mikro- 
skopes : n Zellkern, p Pyrenoid, s roter Augenpunkt, v contractile Vacuole ; B das schwärmende Individuum hat 
seine Cilien eingezogen und sich in 2 schwärmende Tochterindividuen geteilt (650/1); C das Mutterindividuum hat 
seine Cilien eingezogen und sich in 4 unbewegliche Zellen geteilt: a von der Seite gesehen, 6 von oben gesehen 
(480/1); i) Palmellastadiura (320/1); EQ Gamet; i^ (5 Gamet; (r beginnende Copulation ; H beendete Copulation. 
(A, B nach Stein; C Original; D nach Cienkowsky; E, F, G, Ä nach Go roshankin.) 



nach Goroshankin und Stein die Copulation zwischen Aplanogameten statt, von denen 
die rf durch Teilung der Mutterzelle in 8 und die Q durch Teilung in 2 bis 4 Gameten 
entstehen und doppelt so groß sind als die (J', sonst aber dasselbe Aussehen zeigen. Die 
Hülle liegt bei ihnen dicht am Protoplasma an, und sie haben einen stark entwickelten 
stumpfen Schnabel, mit welchem sie sich aneinander befestigen. Die Cilien verschwinden 
sodann und es entsteht zwischen ihren Hüllen ein Copulationscanal, durch welchen der 
(j^ Gamet zum ^ hinüberkriecht, mit dem er zu einer Zygospore verschmilzt; diese um- 
giebt sich mit einer Membran und erhält einen braunen Inhalt. Zuweilen befestigen sich, 
nachdem die Zygospore bereits gebildet ist, an der Außenwand des Q Gameten mehrere 
(J^, und das Protoplasma derselben dringt sodann hervor und rundet sich ab, geht aber 
später zu Grunde. Ähnlich verhält sich Chi. Morieri Dgd. nach Dangeard. 

Bei Phacotus lenticularis bildet sich in einigen Individuen durch wiederholte Teilung 
eine größere Anzahl (16 — 32) (^Gameten, welche ausschwärmen (eine Verwechslung 
mit Chytridiaceenschwärmern ist allerdings nicht ausgeschlossen) . Bei anderen Individuen 
teilt der Inhalt sich in einige w^enige (2 bis 4) Q. Gameten, welche von einer Gallertblase 
umhüllt hervortreten. Die (^ Gameten schwärmen in die Gallertblase hinein und copu- 
lieren dort mit den Q. Man hat hier also einen Ãœbergang zur Eibefruchtung, wie sie bei 
Eudorina (Fig. 19) und Volvox (Fig. 2 0) vorkommt. Die Individuen können bei letzteren 
eingeschlechtlich oder hermaphroditisch sein. Die Spermatozoiden werden durch wieder- 
holte Teilungen gebildet, welche in 2 Richtungen des Raumes vor sich gehen. Infolge 
dieser Teilungsweise entstehen tafelförmige Bündel von einer großen Anzahl gelblich ge- 
färbter und contractiler Spermatozoiden, welche einen roten Augenpunkt, ein farbloses 

Naturl. Pflanzenfam. I. 2. 3 



34 



Volvocaceae. (Wille.) 



Vorderende und 2 lange Cilien haben. Bei Volvox sitzen die Cilien ungefähr in der Mitte 
des farblosen Yorderendes, welches gleich einem Schwanenhals ausgezogen und im höch- 
sten Grade biegsam ist. Die Eizellen sind bei Eudorina grün und kaum von den neutralen 
Zellen zu unterscheiden, bei Volvox hingegen gleichen sie den Parthenogonidien, sind 
groß und unbeweglich und von einer Gallertmasse umgeben, durch welche die Sperma- 
tozoiden hindurchdringen müssen. 




Fig. 19. Eudorina elegans Elirb. I eine Q Colonie mit nur wenigen siclitbaren Cilien. J/i, 3h, Ms sind Sper- 
matozoidenbündel: Mi hat kaum die Q Colonie erreicht und seine C'ilien eingewickelt; M2 ist ein Spermatozoiden- 
hündel, dessen Zellen sich von einander zu lösen begonnen haben; ^3 ist ein Bündel, welches sich bereits in 
seine einzelnen Spermatozoiden aufgelöst hat, die in die Q Colonie eindringen und sich an deren Zellen anlegen : 
Sp Spermatozoiden. //Mutterzelle eines Spermatozoidenbündels: / Außenfläche der Colonie; r roter Augenpunkt; 
V contractile Vacuole. /// — Y Entwickelung der Spermatozoideubündel : /// und ZF von der Seite gesehen; Y ein 
fertiges Spermatozoideubündel, dessen Spermatozoiden am vorderen Ende je 2 Cilien tragen und welche sich be- 
reits bewegen. (Nach Göbel.) 

Die durch die Befruchtung entstandenen Zygo- oder Oosporen erscheinen ver- 
schiedenartig gebildet bei den verschiedenen Gattungen, indem sie rund, linsenförmig, oder 
zuweilen cylinderförraig zusammengedrückt sind, scheinen aber stets ruhend zu sein 
und haben eine doppelte Membran und wenigstens während einiger Zeit einen rötlichen 
oder bräunlichen Inhalt. Sehr oft sind sie glatt, doch können sie auch eine bestimmte 
Sculptur aufweisen, indem das Exosporiuni zuweilen kuppeiförmige Erhöhungen auf einer 
sechseckigen Basalfläche bildet, wie z. B. bei Sphaerella nivalis (Fig. 21), oder auch 
kurze Stacheln besitzt, wie bei Volvox Globator (Fig. 20 E). 



Die Keimung der Zygo- und Oosporen findet in den bekannten Fällen auf eine 
etwas verschiedene Weise statt. Bei Chlorogonium werden 4 Individuen gebildet, welche 
anfangs rot sind, später aber eine grüne Farbe annehmen. Bei Chlamydomonas entstehen 
direct 2 neutrale Individuen. Bei Sphaerella nivalis werden 2 oder 4 Zellen gebildet, 
welche sich mit einer Membran umgeben und dann durch eine große ÜlTnung in der 
Membran der Zygospore austreten. Dieselben sind von den gewöhnlichen ruhenden Zellen 



Volvocaceae. (Wille. 



35 



ÄiAz 







Fig. 20. A—E Volvox Globatorli. A Halbteil einer gescMeclitliclieii, hermapliroditisclien Colonie: o Eizelle, sp die 
Spermatozoidenbündel, teils von vorn, teils von der Seite gesehen (250/1); B 4 neutrale Zellen im op- 
tischen Radialschnitt gesehen; C ein kleines Stück von der Oberfläche einer Colonie', die hexagonalen Hüllen und 
die Protoplasmafäden zeigend, durch welche die Zellen mit einander verbunden sind: n Zellkern, am Pyrenoid, 
cv contractile Vaeuole; B Spermatozoiden, mit Jod getötet {B—D 800/1); j^ unreife Zygospore, das sternförmige 
Epispor ist fertig gebildet und das gallertartige Endospor hat soeben seine Bildung begonnen. — F — M Volvox 
aureus Ehrb. F eine reife Zygospore ; keimende Zygospore mit gesprengtem Epispor und angeschwollenem 
Eudospor, der Inhalt ist noch ungeteilt, doch hat sich bereits am vordersten Pol ein farbloser Fleck gebildet; 
B 3 Stunden später: die Zygospore hat bereits begonnen sich zu teilen; /, A' noch 13/4 Stunden später: die Zy- 
gospore hat sich geteilt; L eine Szellige Colonie, von hinten gesehen; 3/ die.selbe von vorn gesehen (3S0/1). 
(A, ß, D, E nach Cohn ; C nach B üt schli ; F — 31 nach Kirchner.) 



kaum zu unterscheiden und bringen wahrscheinlich auf eine ähnliche Weise wie die 
ruhenden Zellen schwärmende Individuen hervor. Bei Eudorina und Volvox wird durch 
die Keimung der Oosporen und in Übereinstimmung mit den Zellteilungsgesetzen für die 
gewöhnliche neutrale Vermehrung ein gewöhnliches Individuum hervorgebracht. Bei 
Pandorina entwickelt die keimende Zygospore (Fig. -17 F — K) \, selten 2 — 3 große rote 
Schwärmsporen. Diese sind membranlos und haben einen langen farblosen Schnabel mit 
2 langen Cilien. Zur Ruhe gekommen teilen sie sich durch successive Teilungen in je 
16 Zellen, welche zuerst in einer Ebene zu liegen scheinen, sich dann aber, wie bei 
Eudorina wnA Volvox, glockenförmig zu einem im Anfange beinahe ganz roten kleinen 
neutralen Pa/irforma-Individuum zusammenbiegen. 

Die meisten V. findet man nur im süßen 



Geographische Verbreitung 

Wasser 

können auch im Meereswasser leben. Mehrere 



, nur einige Arten der Gattungen Chhimydomonas , Sphaerella und Chloraster 



Gattungen 



sind bis 



jetzt 
3* 



nur in 



36 



Volvocaceae. (Wille.) 



Europa aufgefunden worden, viele sind doch weifer verbreitet und einige wie Chlamy- 
domo7ias, Phacotus , Sphaerella und Pandorina kommen wahrscheinlich in allen Welt- 
teilen vor. 




Fig. 21. A—C Sphaerella plmialis (Flotw.) Wittr. ; A die Ifarbige, bewegliche grüne Form: h die Hülle, r die 
Röhren, durch welche die Cilien hervorragen; B die 2farhige Form mit feinen Pseudopodien; C das Teilnngs- 
stadium; aus dem zersprengten inneren Sack treten 4 Tockterindividuen reit eng anliegender Hülle hervor (650/1). 
— D — E S. Bütschlii (Blochm.). D Gameten; E Copnlationsstadium (12001). — F—K S. nivalis Sommerf. F Zy- 
gospore, a von vorn und 6 von der Seite gesehen; ein Stück von der Zellwand einer Zygospore, deren Ober- 
fläche in sechseckige Felder geteilt ist, auf denen sich je 1 kuppeiförmige Erhöhung zeigt; H Zygospore, an der 
einen Seite der Wand mit einer Öffnung versehen, durch welche die 3 durch Teilung entstandenen Zellen heraus- 
treten; J fernere Teilung der bei der Keimung der Zygospore gebildeten Tochterzellen; K 2 Zellen des gewöhn- 
lichen Ruhestadiums, der sogenannte »rote Schnee« (50(t/l). (A — C nach Stein; D, E nach Blochmann; F — K 

nach Wittr ock.) 



Die Verwandtschaftsverhältnisse der V. mit anderen Algengruppen unter den Pro- 
tococcoideae und mit nahestehenden Gruppen unter den tierischen Flagellaten sind 
schwierig zu bestimmen, zumal gewisse dieser Gruppen, welche mit ihnen unzweifel- 
haft verwandt sind, sich so sehr differenziert haben, dass sie nicht nur nicht zu derselben 
Familie wie sie, sondern nicht einmal zum Pflanzenreich gezählt werden können. ~ Ich 
habe in dieser Darstellung die V. in der Weise begrenzt, dass ich zu ihnen alle Fla- 
gellaten zähle, welche chlorophyllgrüne Chromotophoren haben und jeder Andeutung zur 
MundÖfTnung ermangeln. Infolge hiervon schließe ich aus die zu Bütschli's Phytomasti- 
goda gehörigen Gattungen Hymenomonas und PoUjtoma von der Familie Chlamydomona- 
dina und die Familien Chrysomonadina, Tetramitina, Polymastigina, Trepomonadina und 
Cryptomonadina . Unter diesen bilden nach meiner Meinung die farblosen und nur zum 
Teil grünen Cryptomonadina den Übergang zu anderen typisch tierischen Flagellaten. 
Hymenomonas und Chrysomonadina, außerdem auch Dinobryina, bilden eine eigene Serie 
von braunen Formen, welche mit den Y. parallel geht und zu den braunen Algen die- 
selbe Stellung einnimmt wie die V. zu den grünen. 

Dass die V. zu den Protococcoideae zu zählen sind, darüber kann in Betracht der 
Ähnlichkeit, welche sie mit ihnen in Bau und Entwickelung zeigen, kaum ein Zweifel 
herrschen; anders aber verhält es sich in Betreff der Frage, ob sie als eine ziemlich hoch 
stehende , vielleicht von den Endosphaereae ausgegangene oder als eine mehr ursprüng- 
liche Form zu betrachten sind, von der die übrigen Protococcoideae ihren Ursprung ge- 
nommen haben. Ich bin geneigt, das Letzlere anzunehmen, da man bei den V. den 
Schwerpunkt des Lebens in den beweglichen Zustand verlegt findet, welcher im Allge- 
meinen als das Ursprüngliche zu betrachten sein dürfte , indem teils die einfachsten Or- 
ganismen, die nur aus Protoplasma bestehen, beweglich sind, teils die höheren Algen 
sich im embryonalen Zustand fSchwärmzellen und Gameten) beweglich zeigen, teils auch 
bei den höheren Formen der Algen sich eine Tendenz findet, den Schwerpunkt des 
Lebens in die unbeweglichen Stadien zu verlegen. Nach dieser Auffassung würden die 
Chlamydomonadeae die ursprünglichen Pfl. sein, welche sich teils zu den Volvoceae, 



Volvocaceae. (Wille.) 37 

die ungeachtet einer in fructificativer Hinsicht hohen Enlwickelung doch die Beweglich- 
keit beibehalten haben, teils zu den übrigen Protococcoideae, bei denen die Beweglichkeit 
mehr und mehr verschwindet, und teils zu den Conjugatae entwickelt haben, mit deren 
Copulalion Chlamydomonas pulvismlus bereits große Ähnlichkeit zeigt und bei denen die 
Beweglichkeit gänzlich verschwunden ist. 

Diese phylogenetischen Hypothesen ruhen jedoch auf der Voraussetzung, dass man 
für die Enlwickelung der Chlorophijceae nicht mehrere von einander verschiedene Aus- 
gangsgründe annimmt, welche sich zu verschiedenen Zeilen entwickelt haben können. 

Einteilung der Familie. 

Was die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der V. anbetritlt, so ist es ziem- 
lich klar und deutlich, dass sie eine einheitliche Gruppe bilden, deren niedrigste 
Formen die Chlamydomonadeae sind. Inwiefern Chloraster und Pyramimonas selbstän- 
dige Formen oder nur Schwärmstadien höher organisierter Flagellaten sind, lässt sich 
gegenwärtig nicht mit Bestimmtheit entscheiden. Von den Chlamydomonadeae ist die Ent- 
wickelung auf der einen Seite zu den Phacoteae gegangen, unter denen Phacotus lenticu- 
laris mit seiner in 2 Klappen geteilten Schale und seiner Copulation zwischen kleinen (5 
und großen Q Gameten am höchsten steht; durch Coccomonas und Pteromonas schließt diese 
Gattung sich aber unzweifelhaft an Sphaerella an. Auf der anderen Seite geht die Enl- 
wickelung von den Chlamydomonadeae zu den Volvoceae, unter denen Spondylomorum, Stepha- 
nosphaera, Gonium und Pandorina am wenigsten entwickelt sind. Pandorina zeigt durch die 
Schwärmsporenbildung bei der Keimung der Zygospore große Übereinstimmung mit Sphae- 
rella, nähert sich später aber durch die Teilungen in 2 Richtungen des Raumes der Gattung 
Gonium. Eudorina und Volvox stehen auf Grund ihrer Eibefruchtung unzweifelhaft am 
höchsten unter den V., die Verhältnisse bei ihrer neutralen Vermehrung und der Keimung 
der Oospore aber zeigen, dass sie sich am nächsten an Gonium anschließen. 

A. Die Zellen einzeln, keine Colonien bildend. 

a. Ohne oder mit einer dünnen und weichen Hülle, welche nicht aus 2 Klappen besteht 

oder bei der Teilung sich in 2 solche teilt I. Chlamydomonadeae. 

(x. Die Hülle deutlich hervortretend. 

I. Die Hülle wenigstens an einer Seite dicht anliegend. 

1. Cilien vom abgerundeten Vorderende direct entspringend 1. Chlamydomonas. 

2. Cilien von der Basis eines papillenartigen Auswuchses entspringend 3. Pithiscus. 

II. Die Hülle überall deutlich abstehend 5. Sphaerella. 

ß. Die Hülle fehlt oder nur schwach hervortretend. 

I. 2 Cilien 8. Chlorogonium. 

n. 5 Cilien 6. Chloraster. 

III. 4 Cilien. 

1. Zellkörper ohne Längsfurchen 2. Corbierea. 

2. Zellkörper mit Längsfurchen 7. Pyramimonas. 

IV. 6—8 Cilien 4. Polyblepharides. 

b. Mit ziemlich dicker und fester Hülle, welche aus 2 Klappen besteht oder bei der Tei- 
lung sich in 2 solche spaltet ü. Phacoteae. 

ct. Die Hülle wird bei der Teilung in 2 Klappen gesprengt. 

I. Die Hülle ohne Flügelkanle 9. Coccomonas. 

II. Die Hülle mit Flügelkante 10. Pteromonas. 

ß. Die Hülle besieht aus 2 mit einander lose verbundenen Klappen . 11. Phacotus. 

B. Die Zellen zu Colonien von bestimmter Form verbunden .... III. Volvoceae. 

a. Ohne gemeinsame Gallerlhülle 12. Spondylomorum. 

b. Mit einer gemeinsamen Gallerthülle. 

a. Die Zellen liegen in einer Ebene und haben die Cilien nach einer Seite gewendet, 
oder auch bilden die Cilien einen Kranz. 

I. Die Colonien sind tafelfg. und von einer dicht anliegenden Gallerthülle umgeben 

13. Gonium. 

II. Die Colonien von einer abstehenden, ovalen oder runden Gallerlhülle umgeben 

14. Stephanosphaera. 
ß. Die Colonien oval oder kugelförmig mit nach allen Seilen abstehenden Cilien. 

I. Die Colonie besteht aus 16 dicht aneinander liegenden Zellen . 15. Pandorina. 

II. Die Colonie besteht aus 32 etwas von einander liegenden Zellen 16. Eudorina. 

III. Die Colonie besteht aus zahlreichen Zellen, bildet eine Hohlkugel .17. Volvox. 



38 Volvocaceae. (Wille.) 

I. Cblamydomonadeae. 

Die Zellen leben einzeln und haben entweder keine oder eine nur sehr dünne und 
weiche Hülle, die weder aus Klappen besteht noch bei der Teilung in solche zer- 
sprengt wird. 

1. Chlamydomonas Ehrb. (Fig. 18). (Arten sind beschrieben unter den Namen 
Diselmis Duj., Poli/selmis Duj., Microglena Elirb., Glenomorum Schniarda, Cryptoglena 
Gart., Gloeocystis Cienk., Plenrococcus Cienk., Gloeococcus A. Br., Carteria Dies., Zygo- 
sehnif! From., Allodorina Froni. und Tetraselmis Stein.) Zellen kugelförmig, oval oder 
beinahe cylindrisch , mit 2 — -6 Cilien , welche von ungefähr demselben Punkt an 
dem farblosen Vorderende entspringen. Die Hülle ist dünn , weich und im Allge- 
meinen ziemlich dicht anliegend, dies wenigstens an einer Seite. Chromatophor mit einem 
oder mehreren kugelförmigen oder seltener bandförmig ausgezogenen Pyrenoiden. Ge- 
wöhnlich findet sich ein roter Augenpunkt in dem vorderen Halbteil. Die Vermehrung 
findet durch forlgesetzte Teilung im Allgemeinen nach dem Verlust der Cilien oder in 
einem Palmellastadium statt. Eine Copulation kommt entweder zwischen gleichgroßen, 
nackten Gameten oder r^ und Q. , von einer Hülle umgebenen Aplanogameten vor. Die 
Zygospore ist glatt, rotgefärbt. Bei der Keimung werden 2 — 4 neutrale Individuen 
gebildet. 

Sowohl im Süß- als auch im Salzwasser in Europa, Asien, Afrika, Nord- und Süd- 
amerika. Ungefähr 6 Arten, von welchen C. pulvisculus (Müll.j Ehrb. die am meisten ver- 
breitete und bekannte ist. 

2. Corbierea Dang. Zellen oval, bisweilen rundlich, mit 4 dichtstehenden Cilien 
am vorderen Ende. Die Zellhaut ist dünn und nicht ganz anliegend. Ein centrales Pyre- 
noid und im hinteren Ende der Zelle \ Zellkern und 2 contractile Vacuolen. Der 
Augenüeck ist seitlich, fehlt i?) aber oft. Bei der Teilung werden die Cilien eingezogen 
und die Zelle teilt sich der Länge nach in 2 oder bisweilen 4 Tochterzellen. Die Gameten 
entstehen ebenso, meistens zu 2, besitzen 4 Cilien; Zygospore rund, bräunlich, von 2 
Membranen umgeben. 

Nur 1 Art, C. vulgaris Dang., im Süßwasser in Frankreich. 

3. Pithiscus Dang. Zellen tonnenförmig, mit 4 Cilien von der Basis eines papillen- 
artigen, kleinen Auswuchses im vorderen Ende entspringend. Die Zellhaut ist dick und 
anliegend. In der Mitte der Zelle findet man einen Zellkern, im hinteren Teil ein Pyre- 
noid ; vielleicht ein roter Augenfleck. Die Tochterzellen entstehen zu 2 — 8 und werden 
durch einen Querriss frei. Gameten und Zygosporen sind nicht bekannt. 

Nur 1 Art, P. Klebsü Dang., im Süßwasser in Frankreich und Schweden. 

4. Polyblepharides Dang. Zellen oval, im Vorderende etwas abgestumpft, nach 
hinten mehr oder weniger verschmälert, mit 6 — 8 dicht zusammenstehenden Cilien am 
vorderen Ende. Die Zellhaut ist sehr dünn und anliegend. In der Mitte der Zelle 
ein Zellkern, im hinteren Ende ein Pyrenoid; der rote Augenfleck befindet sich an der 
Grenze des Chromatophors, und in der Nähe der Cilien sind \ oder 2 contractile Vacuolen. 
Die Individuen teilen sich, nachdem die Cilien eingezogen sind, der Länge nach in zwei 
Tochterzellen. Die Akineten sind dickwandig und aus jedem entsteht bei der Keimung nur 
1 neues Individuum. Gameten und Zygosporen sind noch unbekannt. 

Nur t Art, P. singularis Dang., im Süßwasser in Frankreich. 

5. Sphaerella Sommerf. (Fig. 21) (Arten sind beschrieben unter den Namen 
Urer/o Bauer, Tremella'R.BT., Coccophysiuin Trev., H aematococcus Ag., Gloiococcus ShuiW., 
Monas Joly, Protosphaeria Trev., Disceraea Morren, Chlamydococciis A. Br.) Von voriger 
dadurch verschieden, dass die Hülle bei den frei schwimmenden Formen weit vom 
Körper absteht und teils oval, teils herzförmig oder beinahe viereckig ist; das Proto- 
plasma ist oft von Hämatochrom stark rot gefärbt. Ein Augenpunkt mangelt bei vielen 
Arten. Die neutralen schwärmenden Zellen gehen in ruhende, kugelförmige, mit einer 
dicken Membran bekleidete über; außerdem kann ein Palmellastadiuni vorkommen. Die 



Volvocaceae. (Wille.) 



39 



nackten Gameten werden von jeder Mutterzelle in einer größeren Anzahl gebildet. Die 
Copulation findet zwischen gleich großen Gameten statt, doch können sie sich in ge- 
wissen Fällen auch parthenogenetisch entwickeln. Die Zygospore ist glatt od. bei S. nivalis 
linsenfg. bis flach cylinderfg. mit kuppeiförmigen Erhöhungen auf sechseckigen Basal- 
flächen. Bei der Keimung entstehen durch successive Teilungen 4 unbewegliche Zellen. 
Sowohl in Süß- wie auch in Salzwasser in Europa und Amerika, ebenso auf dem Eis 
und Schnee der Hochgebirge und der Polarländer. 4 Arten, von welchen S. pluvialis in 
kleinen Wasseransammlungen vorkommt und sie oft rot färbt; S. nivalis Sommerf. bildet 
den bekannten »roten Schnee«. 

6. Chloraster Ehrb. (Fig. 22.4). Zellen spindelförmig oder umgekehrt kegelförmig, 
viereckig oder mit 4 contractilen Lappen versehen, am Vorderende mit 5 Cilien, von 
denen die eine von den übrigen 4 gleichwie von einem Kranze umgeben ist. Hülle 
(wahrscheinlich) fehlend. Ein roter Augenpunkt im vorderen Ende. Vermehrung, Copu- 
lation und Zygosporen nicht bekannt. 

Sowohl in Süß- als auch In Salzwasser in Europa. Nur 1 Art, C. gyrans Ehrb. 

7. Pyramimonas Schmarda (Fig. 22 B) [Pyramidomonas Sie'm). Von voriger (mit 
welcher sie vielleicht zu vereinigen ist) dadurch abweichend, dass sie infolge von 4 Längs- 
furchen 4rippig ist, sowie dass sie am Vorderende 4 gleich lange Cilien hat. Vermehrung, 
Copulation und Zygosporen unbekannt. 

Nur 1 Art, P. tetrarhynchus Schmarda, in süßem Wasser in Europa. 

8. Chlorogonium 
Ehrb. (Fig. 22 C—H) 

[Glenomorum Ehrb., 
Dijas Ehrb. ii. Cercidium 
Dang.) Zellen spindel- 
förmig mit 2 Cilien an 
dem weit ausgezogenen 
Vorderende ; die Hülle 
ist sehr dünn und dicht 

anliegend ; mehrere 
Chlorophyllkörner; zwei 
oder mehr Pyrenoide; 
der Augenpunkt im vor- 
deren Teil; zahlreiche 
( \ 2 — 1 6) Vacuolen über 
die ganze Zelle verteilt. 

Vermehrung durch 
Querteilung, aber die 4 
bis 8 Tochterzellen 
wachsen an einander 
vorbei ; die Mutterzelle 
bleibt bis zu deren Aus- 
tritt mit ihren Cilien 
beweglich. Gameten 
werden \ 6 — 32 in jeder 
Zelle durch successive 
Querteilungen und bei 
Beibehaltung der Cilien 
des Mutterindividuums 
gebildet. Eine Copula- 
tion findet zwischen glei 
Die Zygospore rund und 
färbte, später eine grüne 




Fig. 2"2. A Chloraster gyrans Ehrb., ein Individuum, welches 4 keulenförmige 
Protoplasmavovsprünge hervorgestreckt hat, s roter Augenpunkt. — B Pyrami- 
monas tttrarinjnchus Schmarda. — C—H Chlorogonium euchlorum Ehi-b. ; C 
schmale, D breitere Form, n Zellkern, p Pyrenoid, s roter Augenpunkt, v Vacuole; 
E \ Tochterindividuen, durch successive Teilungen gebildet; ii" beginnende Ga- 
metenbildung; fertige Gameten, ausschwärmend; S^ Copulation von Gameten 
(650/1). — / — L Pteromonas alata (Cohn) Selige: j ein Individuum von vorn, 
K eins von der Seite gesehen; L 4 Tochterindividuen, durch Teilung entstanden 
und dadurch frei werdend, dass die Hülle der Mutterzelle in 2 Klappen gesprengt 
wird (480/1). — M — N Coccomonas orhicularis Stein: M ein vegetatives Indivi- 
duum in seiner Hülle von vorn gesehen; iV ein Teilungsstadium, bei dem die 
Hülle der Mutterzelle in 2 Klappen gesprengt ist und die freien Individuen, 
welche von dicht anliegenden Hüllen umgeben sind, ausschwärmen (650/1). 
{A — R nach Stein; J — L Original; M, N nach Stein.) 



ch großen oder zwischen größeren und kleineren Gameten statt, 
rot gefärbt. Bei der Keimung entstehen 4 im Anfang rot ge- 
Farbe annehmende Individuen. 



40 Volvocaceae. (Wille.) 

Nur 1 Art, C. euchlorum Ehrb., in süßem Wasser in Europa, Afrika und Nordamerika. 

Cercidium Dang, (einzige Art C. elongatum Dang.) Weicht von Chlorogonium nur durch 
eine lebhafte und gleichmäßig verteilte grüne Farbe ab, besitzt nur 2 Pyrenoide und 2 con- 
tractile Yacuolen. Die Tochterzellen bilden sich zu 4 oder 8, die Gameten zu -16 in jeder 
Mutterzelle. 

II. Phacoteae. 

Die Zellen leben einzeln und sind mit einer dicken und festen Hülle versehen, die 
entweder aus 2 lose verbundenen Klappen besieht oder bei der Teilung in Klappen ge- 
sprengt wird. 

9. Pteromonas Seligo (Fig. 22 / — L) [Cnjptoglena Gart.). Zellen kugelfg. oder oval 
mit 2 Cilien an dem etwas lang gestreckten farblosen Yorderende. Die dicht anliegende 
Schale, welche von vorn gesehen beinahe herzfg. erscheint, zeigt eine breite, S-förmig von 
vorn nach hinten laufende Kante und ist an der oberen und unteren Seite etwas flachge- 
drückt od. schwach eingebuchtet. Chromatophor mit einem Pyrenoid und einem kleinen, von 
der Mitte etwas nach vorn zu gelegenen roten Augenpunkt. Bei der Teilung entstehen 2 
bis 4 Tochterindividuen, welche mit der Entwickelung von Hüllen bereits im Mutterindi- 
viduum beginnen und frei werden, indem die Schale dieses Individuums längs ihrer 
Kante aufbricht. Die Gameten sind oval mit dem Chromatophor im vorderen Ende; Zy- 
gospore rund, die Akineten sind bräunlich, rund und bilden bei der Keimung 4 — 8 neue 
Individuen. 

1 Art, P. alata (Cobn) Seligo, in süßem Wasser in Europa und Ostindien. 

10. Coccomonas Stein (Fig. 22 M, N). Zellen eiförmig mit 2 Cilien. Die Hülle ist 
oval oder beinahe viereckig, abstehend, dick, hart und spröde. Chromatophor mit einem 
Pyrenoid und rotem Augenfleck im vorderen Teil. Die Teilung findet innerhalb der 
Schale statt, welche bei der Befreiung der Tochlerindividuen in zwei Hälften mit ge- 
zackten Bändern gesprengt wird. Copulation und Zygosporen unbekannt. 

1 Art, C. orbicularis Stein, in süßem Wasser in Europa. 

1 1. Phacotus Perty (Fig. 15) [Cryptomonas Ehrb.). A'^on voriger durch die linsen- 
förmige und aus 2 gleichen Klappen bestehende Hülle abweichend, diese einander in 
der Äquatorialzone dicht anliegend , aber nicht zusammengewachsen, so dass sie sich 
beim Tode der Zelle oder der Befreiung der Tochterindividuen von einander loslösen. 
Die Schale ist verkalkt und hat eine sculptierte Oberfläche. Eine Copulation (?) findet zwi- 
schen Mikro- und Makrogameten statt, von denen die ersteren durch wiederholte , die 
letzteren, welche in einer Gallertblase eingeschlossen liegen, durch eine oder 2 Teilungen 
des Mutlerindividuums entstehen. Die Keimung der Zygosporen ist nicht bekannt. 

I Art, P. lenticularis Stein, in süßem Wasser in Europa, Afrika und Asien. 

m. Yolvoceae. 

Die Zellen sind zu bestimmt geformten Colonien vereinigt , welche entweder von 
einer gemeinsamen Gallerthülle umgeben sind, od. es hat jede Zelle ihre besondere Hülle. 

12. Spondylomorum Ehrb. (Fig. 13) {UvellaEhrh. und Phacelomonas Stein). Die 
Colonien bestehen aus 1 6 gleich großen, mit einander lose verbundenen Zellen, welche 
in 4 alternierenden Kränzen, ein jeder 4 Individuen zählend, um die Längsachse geordnet 
sind. Die einzelnen Zellen sind umgekehrt eiförmig und von einer Hülle umgeben, 
welche dicht an der Zelle anliegt, das Hinterende derselben jedoch ausgenommen, wo 
sie sich in eine Spitze auszieht. An dem vorderen Ende der Zelle sieht man 4 Cilien in 
geringer Entfernung von einander. Das Chromatophor enthält ungefähr in seiner Mitte 
ein Pyrenoid und weiter nach hinten einen roten Augenpunkt. Durch successive Teilun- 
gen entstehen ungefähr gleichzeitig in jeder Zelle der Colonie \ 6 Tochtercolonien, welche 
sich befreien u. dann neue Colonien bilden. Copulation u. Zygosporen sind nicht bekannt. 

1 Art, S. quaternarium Ehrb., in süßem Wasser in Europa und Asien. 



Yolvocaceae. (Wille. 



41 



13. Gonium Mill. (Fig. 14) [Pectoralina Bory, Cryptomotias [Tetrabaena] Bu]. und 
Glenogonium Diesing). Die Colonien, welche eine mantelförmige Gallerthülle besilzeu 
können, bestehen aus 4 oder \ 6 gleichartig geformten Zellen, die mit einander durch 
Protoplasmavorspriinge verbunden sind und eine quadratische, tafelförmige, alle Cilien 
nach einer Seite kehrende Gruppe bilden. Die einzelnen Zellen sind oval oder etwas 
polygonal und haben 2 Cilien und einen roten Augenfleck. Chromatophor mit einem Py- 
renoid. Die Vermehrung geschieht durch successive Teilung sämtlicher Zellen innerhalb 
ihrer Hülle in Tochterindividuen. Ruhende Akineten kommen vor. Die Gameten und die 
Copulation sind nicht beobachtet. Die Zygosporen kugelförmig mit rotem Inhalt und 
dicker Membran. 

2 Arten, von welchen Gf. pectorale Müll, die bekannteste ist, in süßem Wasser in Europa, 
Sibirien, Afrika und Nordamerika. 




Fig. 23. Stephanosphaera pluvialis Cohn. A eine mittelgroße, Szellige Colonie, deren Zellen nur wenige Pseudo- 
podien haben; p Pjrenoiden, s roter Augenfleck; B eine Colonie in vegetativer Teilung, eine Zelle ist ungeteilt 
geblieben und bildet dann ein Izelliges Individuum; C eine Szellige Colonie, welche Gameten gebildet hat, die zum 
Teil copulieren; D Gamet; £—J? successive Copulationsstadien; J Zygosporen in verschiedenen Altersstadien. 
{D—H 265011, die übrigen 850/1.) (Nach Hieronymus.) 



14. Stephanosphaera Cohn (Fig. 23) {Stephonoma Wem.). Die Colonien, welche 
eine große kugelförmige oder ovale und abstehende Hülle haben, bestehen aus (l — ) 8 Zellen, 
die in einem Kreise ungefähr längs des Äquator der Hülle geordnet sind. Die einzelnen 
Zellen sind oval und zeigen mehrere Protoplasmavorsprünge, aber keine directe Ver- 
bindung mit einander; sie besitzen 2 Cilien, welche dicht neben einander von einem 
kleinen farblosen Fleck im Vorderende entspringen und durch die Hülle im Äquator der- 
selben hervorgestreckt werden, sowie einen roten Augenpunkt in ihrem vorderen Teil. 
Chromatophor mit 2( — 5) Pyrenoiden. Geschlechtslose Vermehrung durch Teilung sämt- 
licher Zellen innerhalb ihrer Hülle in Tochtercolonien, die aus 2 bis 8 Zellen bestehen. 
Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung teilen die Zellen sich in 4 bis 32 spindelförmige, 
2 Cilien und einen roten Augenpunkt zeigende Gameten, welche umherschwimmen 



42 Volvocaceae. (Wille.) 

und innerhalb der ursprünglichen Hülle copulieren. Die Zygospore ist rund und glatt 
und zeigt einen roten Inhalt. Die Keimung unbekannt. 

1 Art, S. pliwialis Cohn, in süßem Wasser, besonders Ansammlungen von Regenwasser, 
in Europa. 

15. Pandorina Bory (Fig, 17) {Volvox Müll., Botryocystis Kütz., Sijnaphia Perty, 
DiplodormaFrom.). Die Colonien, welche eine große, kugelförmige oder ovale, dicke und 
nur wenig abstehende Hülle haben, bestehen aus 16 (selten 32) Zellen, die nur im Cen- 
Innn geordnet sind und, einander berührend, nach allen Richtungen ausstrahlen. Die 
einzelnen Zellen sind herzförmig und in dem breiteren Ende mit einem roten Augenpunkt 
und einem kleinen farblosen Fleck versehen, von dem 2 lange Cilien ausgehen. Chro- 
matophor mit einem Pyrenold. Geschlechtslose Vermehrung durch Teilung sämtlicher 
Zellen innerhalb ihrer Hülle in neue Individuen. Bei der geschlechtlichen Vermehrung 
teilen die einzelnen Zellen sich in I 6 — 32 Gameten, welche frei werden. Diese sind bei- 
nahe rund, haben einen farblosen Mundfleck mit 2 Cilien und einen roten Augenpimkt. 
Die Copulation findet bei ihnen entweder zwischen 2 gleich großen oder oft einem größeren 
und einem kleineren statt. Die Zygospore ist rund, glatt und hat einen roten Inhalt. Bei 
ihrer Keimung entstehen 1 , selten 2 — 3 rote Schwärmsporen, die nach einiger Zeit zur 
Ruhe gelangen und sich dann in 1 6 Zellen teilen, welche erst in einer Ebene liegen, sich 
sodann aber zu einer kleinen normalen Colonie ordnen, die sich mit einer Hülle umgiebt 
und sich auf gewöhnliche vegetative Weise vermehrt. 

1 Art, P. Morum (Müll.) Bory, in süßem Wasser in Europa, Nord- und Südamerika, 
Neuseeland, Afrika und Asien. 

16. Eudorina Ehrb. (Fig. 16 u. 19) [Volvox Müll., Pandorina Duj. und Botryo- 
cystis Kütz.). Die Colonien, welche ebenfalls eine große, kugelförmige oder ovale, dicke 
und abstehende Hülle haben, bestehen aus 32 (selten aus 16 oder 8) Zellen, die weit 
und in regelmäßigen Abständen von einander abliegen und zu einer Hohlkugel geordnet 
sind. Die einzelnen Zellen sind kugelförmig oder oval, senden von einem farblosen, zu- 
weilen schnabelförmigen Vorderende 2 Cilien aus und zeigen in demselben einen roten 
Augenfleck. Chromatophor mit I , selten mehreren Pyrenoiden. Geschlechtslose Ver- 
mehrung findet statt durch Teilung einzelner Zellen in je (16 oder) 32 Tochterzellen, 
welche zuerst in einer Ebene liegen, die sich nachher schalenförmig verlieft und sich 
schließlich zu einer Hohlkugel zusammenbiegt, Cilien erhält und als Tochtercolonie aus- 
schwärmt. Zuweilen treten Q. und (J* Colonien auf (oder die 4 Endzellen eines Indi- 
viduums werden zu Antheridien, die 28 anderen Zellen, nach Carter, zu Oosphären aus- 
gebildet] . Die ersteren weichen nur wenig von den vegetativen Individuen ab, während 
die letzteren hingegen durch Teilungen in 2 Richtungen des Raumes zu Spermatozoiden- 
platten mit 6 4 Spermatozoiden ausgebildet werden. Die Spermatozoiden sind lang und 
schmal, birnförmig, gebogen und mit einer langen, farblosen Spitze versehen, welche 
in i Cilien ausläuft. Das hintere Ende der Spermatozoiden ist dick und gelblich und 
enthält ein Pyrenoid. Oospore kugelig, glatt, mit rotem Inhalt. Bei deren Keimung wird 
ein junges Individuum auf ganz dieselbe Weise wie bei der vegetativen Vermehrung gebildet . 

1 Art, E. elegans Ehrb. (incl. E. stagnaJis Wolle), in süßem Wasser in Europa, Asien, 
Neuseeland und Nordamerika. 

17. Volvox L. (Fig. 20) [Sph aerosira Ehrh.) Die Colonien bestehen aus 200 bis 
22,000 Zellen; diese sind birnförmig und, wie bei Gonium, mit einander durch 6 Proto- 
plasmavorsprünge verbunden. Nur eine bestimmte Anzahl '1 — 9, aber in der Regel 8) Zellen 
(Parthenogonidien) der Colonie können der ungeschlechtlichen Fortpflanzung dienen, welche 
auf dieselbe Weise wie bei Eudorina stattfindet. Die geschlechtliche Fortpflanzung ge- 
schieht durch Spermatozoiden und Eizellen , Avelche entweder von einer und derselben 
oder von verschiedenen Colonien hervorgebracht werden. Die Spermatozoiden, welche 
ganz wie bei Eudorina^ aber in einer Anzahl von 8 — 256, in jedem Antheridium entstehen, 
sind keulenförmig, haben ein langes, farbloses, bewegliches Vorderende und ein etwas 
dickeres, gelbes Hinterende, sowie ungefähr mitten auf -demselben einen roten Augen- 
punkt, 2 contractile Vacuolen und 2 Cilien. Die Zahl der Spermatozoidenbündel kann in 



Tetrasporaceae. (Wille.) 43 

den rein männlichen Colonien bis über 10 00 betragen. Oospore rund mit stachliger oder 
glatter Membran und rotem Inhalt. Bei der Keimung entwickelt sich aus jeder Oospore 
eine neue Colonie auf ganz dieselbe Weise wie bei der vegetativen Fortpflanzung. 

3 Arten; in Europa, Sibirien und Nordamerika V. Globator L. mit eckigen, durch kräftige 
Plasmafaden verbundenen Zellen, ^ ; V. aureus Ehrb. mit rundlichen, durch zarte Plasmafäden 
verbundenen Zellen und zahlreichen Combinationen in der Verteilung der Fortpflanzungs- 
zellen; V. Carteri Stein in Ostindien ist wenig bekannt. 

Zweifelhafte Gattungen. 

\ . Cylindromonas Hansg. hat in jeder Zelle 2 sternförmige Chromatophoren. Die 

Zelle ähnelt einer CijUndrocystis, hat aber eine dicke Cilie an dem einen Ende. Bedarf 

einer näheren Untersuchung. 

Nur 1 Art, C. fonünalis Hansg. in süßem Wasser in Böhmen . 

2. Tetratoma Bülschli. Hat große Ähnlichkeiten mit f/i/am?/fZo?uo«as, aber die 4 Cilien 

gehen nicht von einem, sondern von 4 weit von einander ab liegenden Punkten des nicht 

gelappten vorderen Endes aus, welches an diesen Punkten farblos ist. Der rote Augen- 

fleck liegt weit nach hinten. 

Nur \ Art, T. Archerii Bütschli, in süßem Wasser in England. 

3. Gloeomonas Klebs. Zellen ellipsoidisch, bis fast kugelig, mit 2 Cilien, die etwas 
seitlich am vorderen, schwach ausgerandeten Ende der Zelle entspringen. Die Zellhaut 
ist dicht anliegend und stets mit einer besonderen GallerthüUe umkleidet. Viele, w^and- 
ständige, rundliche bis längliche Chromatophoren. Pyrenoide fehlen. Am vorderen Ende 
liegen 2 abwechselnd pulsierende Vacuolen und etw^as seitlich, nahe der Zellwand, ein 
länglicher Augenfleck. Die Zellen teilen sich durch successive Zweiteilungen im Ruhe- 
zustande; andere Entwickelungsstadien sind nicht bekannt. 

Nur I Art, G. ovalis Klebs, im Süßwasser in Deutschland. 



Tetrasporaceae 



Von 

N. Wille. 

Mit 72 Einzelbildern in 10 Figuren. 

(Gedruckt im April 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. C. Nägeli, Gattungen einzelliger Algen. Zürich -1849. — F. T. 
Kützing, Species Algarum. Lips. -1849. — G. Fresenius, Beitr. z. Kenntnis mikroskopi- 
scher Organismen (Abhandl. d. Senckenb. Ges. Bd. 2. Frankfurt a. M. 1836). — L. Raben- 
horst, Flora Europaea Algarum DI. 1868. S. 38— Ö5. — Cienkowsky, Über Palmellaceen 
und einige Flagellaten (Arch. f. mikr. Anatomie. B. 6. Bonn 1870). — J. Reinke, Über Mo- 
nostroma bullosum Thur. und Tetraspora lubricum Ktz. (Pringsheim's Jahrb. B. XI. 
Leipz. 1878). — Fr. v. Stein, Der Organismus der Infusionsthiere. HJ. Der Organismus d. 
Flagellaten. 1. H. Leipzig 1878. — A. Borzi, Hauckia, nuova Palmellacea fNuovo Giorn. bot. 
Italiano. Vol. 12. Pisa 1880). — Derselbe, Studi Algologici. I. Messina 1883. — G. Klebs, 
Über die Organisation einiger Flagellatengruppen (Unters, a. d. bot. Inst. z. Tübingen. Bd. 1. 
Leipzig 1883). — J. de Toni, Sylloge Algarum. Vol. 1. Patavii 1889, p. G42— 707. 

Merkmale. Die Zellen sind unbeweglich, teils einzeln lebend, teils durch wieder- 
holte Teilungen zu Colonien vereinigt, fast stets entweder in bestimmt geformte Gallert- 



44 



Tetrasporaceae. (Wille. 



messen eingelagert, oder an Gallertslielen befestigt. Die geschlechtslose Fortpflanzung 
geschieht durch Sclnvärmsporen, welche durch Teilung des Inhalts entstehen, 2 Cilien 
besitzen und direct zu unbeweglichen, der Mutterzelle gleichen Zellen werden (seltener 
ein Palniellastadium erzeugen). Für einige Arten ist geschlechtliche Fortpflanzung durch 
Copulation schwärmender Gameten bekannt. 

Vegetationsorgane. Alle T. sind in einem gewissen Stadium 1 zellig; durch Tei- 
lungen aber und dadurch, dass die Teilungsproducte sich nicht vollständig von einander 
trennen, entstehen mehrzellige Colonien. Die Zellen können dann entweder an Gallert- 
stielen festsitzen oder auch vollständig in eine Gallertmasse eingelagert sein. Die Tei- 
lungen erfolgen entweder sämtlich in einer Richtung des Raumes^ so bei Chlorangium 
(Fig. 28) in der Querrichtung, wo aber die Tochterzellen aneinander vorbeiwachsen und 
dadurch den Schein von Längsteilungen vortäuschen; oder bei Dictyosphaeriuni, Botryo- 
coccus u. a. findet die Teilung nur in 2, bei anderen hinwiederum abwechselnd in allen 
3 Richtungen des Raumes statt. Bei Palmodactylo?} (Fig. 30) erfolgen die Teilungen 
anfangs nur in einer, später in allen 3 Richtungen des Raumes. 

Am einfachsten erscheint Dactylococcus (Fig. 26 A — D), wo die ovalen oder spindel- 
förmigen Zellen oft nur einzeln, selten zu mehreren vereinigt vorkommen und keine Gallerte 
besitzen. Bei Chlorangium (Fig. 28 B, H, J) sitzt die Zelle ursprünglich an einem dicken 
Stiel, durch die Teilung aber entstehen Tochterindividuen, welche mittels langer u. dünner 
Gallertstiele an dem alten Stiel festsitzen und dadurch eine baumähnlich verzweigte Colonie 
bilden. Bei Physocytium (Fig. 29) sind \ oder mehrere Zellen von einer Gallertbiase um- 
schlossen, welche mittels zweier 
langer Stiele an anderen 
haftet. Bei Dictyosphaerium 
24J sitzen die Zellen an dicbo- 
tomisch oder kreuzweise ver- 
zweigten Stielen, die sich aus der 
den Tochterzellen außen anhaften- 
den Membran der Mutterzelle ent- 
wickeln. Nach der Teilung werden 
nämlich die Tochterzellen so um- 
gerollt, dass der Teil derselben, 
welcher vorher nach innen ge- 
kehrt war, nach außen gewendet 
wird (Fig. 24 D, a), wo er an dem 
übrig gebliebenen Teil der Mem- 
bran der Mutterzelle festsitzt; 
diese letztere bildet so viele 
Fäden, als bei der Teilung Tochter- 
zellen entstanden sind , nämlich 
2 oder 4. Alle Zellen sind außer- 
dem von einer gemeinsamen ovalen oder runden, nicht festsitzenden Gallertmasse umgehen 
[Fig. 24 Aj. Bei Oocardium (Fig. 33], wo die Zellen an dichotomisch verzweigten, dicken 




Algen 



Fig. 



Fig. 24. A Dictyosphaerium Ehrenhergianum Nag. , eine vielzellige Co- 
lonie, die Teilungen zeigend (300/i). — B—E D. ptdchellum Wood : U eine 
Zelle, welche sich in 2 Tochterzellen teilt, im beginnenden Teilungs- 
stadium von der Seite gesehen; C eine Zelle, welche sich in 4 Tochter- 
zellen teilt, von oben gesehen ; D ältere Teilnngsstadien, bei a sind die 
Tochterzellen noch nicht ganz aus der Membran der Mutterzellen heraus- 
gerollt; E fertige Tochterzellen : bei a hat die Membran der Mutterzelle 
keinen Stiel gebildet (1200/1). {A nach Nägel i; B—E Original.) 




Fig. 25. Botryococcns Braunii Kütz. A 2 Colonien, welche im Begriffe sind, sich von einander zu trennen, und 
von denen das eine eine beginnende Teilung zeigt, mehrere seiner Zellen haben sich soeben geteilt; B eine zer- 
brochene Colonie, welche zeigt, dass die einzelnen Zellen in einer ziemlich festen Substanz liegen; C einzelne 
Zellen : n Zellkern, a Zelle, von oben gesehen, zeigend, dass das Chromatophor sich nicht um die ganze Zelle er- 
streckt. (4S0/1,. Original.) 

Gallertstielen sitzen, ist die umgebende Gallertmasse halbkugelförmig und an einer Unter- 
lage befestigt. Bei Botryococcns (Fig. 23) zeigen sich die Zellen trauhenförmig vereinigt und 



Tetrasporaceae. (Wille.) 



45 



von einander durch ziemlich feste Wände getrennt, zuweilen auch von einer Gallertmasse 
umgeben. Bei Hauckia (Fig. 31) und Hormotüa (Fig. 27) liegen die Zellen in mehr oder 
weniger verzweigten Gallertstielen eingelagert, welche zuweilen breiter als der größte Durch- 
messer der Zelle, zuweilen aber auch schmäler sein können. Bei Apiocystis (Fig. 26 E — H) 
und Tetraspora (Fig. 26 / — 0) liegen die Zellen unregelmäßig in einer großen Gallertmasse 
eingelagert, welche entweder eine bestimmte Form haben und umgekehrt eiförmig sein 
kann, wie bei Apiocystis, oder cylinderförmig ist, wie bei Tetraspora cylimlrica, oder aber 
eine unbestimmte Form hat, ja sogar durchlöchert sein kann, wie bei Tetraspora lubrica. 




•^ 




Fig. 26. A — D Dactylococcus infusionum N.ig. A eine 3zellige Colonie (300/1); B, C einzelne Zellen; D Teilungs- 
stadium (60Ü/1). — E — H Apiocystis Brauniana Näg. E, F junge Colonien (300/1); Q eine beinahe vollständig aus- 
gewachsene Colonie, viele Zellen in Teilung zeigend (100|1|; E Schwärmspore (600/1). — J—0 Tetraspora lubrica 
(Roth) Ag. : J' Stück eines Thallus , mit Gametenbildnng , A' Schvrärmspore , L Gamet, 31 copulierende Gameten, 
N eine bewegliche Zygozoospore, eine Zygospore nach Verlauf von 8 Tagen (960/1). (A — H nach Nägeli; J — 

nach Reinke.) 



Bau und Aussehen der einzelnen Zellen weisen eine ziemlich große Über- 
einstimmung auf. Die Form der Zellen ist im Allgemeinen rund oder oval, zuweilen auch 
umgekehrt eiförmig oder spindelförmig. Die Zellen sind von einer dicht anliegenden 
Membran umgeben, welche jedoch ziemlich dünn sein kann. Jede Zelle enthält einen 
Zellkern, welcher eine sehr verschiedene Stellung einnehmen kann. Das mit einem Py- 
renoid versehene Chromatophor ist im Allgemeinen sehr groß und kann z. B. bei Te- 
traspora, Apiocystis u. a. beinahe die ganze Zelle ausfüllen, so dass nur ein kleiner Aus- 
schnitt an der Seite derselben frei bleibt, in welchem der Zellkern liegt (Fig. 2 6 J). Bei 
Chlorangium (Fig. 2 8) sind 2 längsverlaufende Chlorophyllbänder vorhanden. Conlractile 
Vacuolen kommen sowohl in den unbeweglichen als auch den beweglichen Stadien vor. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung unter Bildung neuer Colonien findet statt durch 
Schwärmsporen, welche durch Teilung in gleicher Weise wie die unbeweglichen Zellen 
entstehen, 2 Cilien, einen roten Augenpunkt und im Chromatophor \ Pyrenoid be- 
sitzen und, zur Rvihe gekommen, zu der Mutterzelle gleichen Zellen heranwachsen. Ihre 
Form gleicht im Allgemeinen jener der vegetativen Zellen, mit Ausnahme von Hormotila 
(Fig. 27) , wo sie birnförmig sind und ein amöboides Contractionsvermögen zeigen. 
Bei Tetraspora scheinen die Schwärmsporen nicht allein von den vegetativen Individuen, 
sondern auch von gewissen ruhenden roten Zellen gebildet zu werden und wieder eben- 
solche Zellen hervorzubringen. Physocytium besitzt zweierlei Schwärmsporen, größere, 
welche aus der epiphytischen Pfl., und kleinere; welche aus dem Pa/»ic//a-Stadium her- 
vorgehen und dieses wiederum erzeugen. 

Ein Pa/me/Za-Stadium kommt bei Physocytium und Hormotila vor; es entwickelt 
sich aus Schwärmsporen, welche sich mit einer Schleimmasse umgeben und wiederholt 
nach allen Richtungen des Raumes teilen. Aus diesem können sich bei Physocytium 
ruhende Akinelen entwickeln; letztere kommen auch bei Chlorangium und Dacty- 
lococcus vor. 



46 



Tetrasporaceae. (Wille. 




Fig. 27. Hormotila niucigena Borzi. A eine große Colonie , welche später Schwärmsporen bildet, einzelne Zellen 

in der Teilung; B Teil einer Schwarmsporen bildenden Colonie mit verschiedenen Entwickelungsstadien; C frei 

schwimmende Schwärmspore; D eine solche mit amöbenähnlichen Bewegungen; E Palmellastadium; F beginnende 

Entwickelung einer Schwärmsporen bildenden Colonie. (Nach Borzi, A, B, E, F 650|1; C, D 1320/1.) 



Die Befruchtung ist, soweit bekannt, eine Gametencopulation. Die Gameten ent- 
stehen durch Teilung der vegetativen Zellen [Tetraspora, Mischococcus] oder aus dem Pal- 
me//a-Stadium {Physocytium)\ sie sind bei erstgenannter Gattung eirund, mit 2 Cilien und 
einem roten Augenfleck versehen. Die Zygosporen sind rund mit glatter Membran und 
können entweder ruhend sein und einen roten Inhalt aufweisen oder auch haben sie, wie 
bei Tetraspora unter gewissen Umständen, einen grünen Inhalt und zeigen unmittelbar 
Anzeichen von Keimung. Bei Tetraspora und Mischococcus kommt auch Parthenogenesis 
vor, indem die Gameten hier, ohne zu copulieren, sich zuweilen mit einer Membran zu 
umgeben scheinen. 

Die Keimung der Zygosporen erfolgt bei Physocytium (Fig. 29) dadurch, dass I oder 
2 SchwUrmsporen der größeren Form gebildet werden. Bei Mischococcus entwickelt sich 
bei der Keimung ein Palmella-S[adium, das durch Schwärmsporenbildung (mit \ Cilie, 
ohne Augenfleck) zur gewöhnlichen Form zurückkehrt. 

Geographische Verbreitung. Mit Ausnahme von Uauckia und einer Art von Chloran- 
gium kommen alle T. in süßem Wasser, an nassen Felsen oder auf feuchter Erde vor. 
Einige Formen dieser Familie kennt man in allen Weltteilen, und nähere Untersuchungen 
werden wahrscheinlich zeigen, dass viele Galtungen eine große Verbreitung besitzen. 



Tetrasporaceae. (Wille. 



47 



Verwandtschaftsverhältnisse. Es dürfte zweifelhaft sein, inwiefern die T. eine 
einheitliche Familie bilden; jedenfalls aber zeigen sie Verwandtschaft nach mehreren 
Seiten hin. Phijsoci/tium und Chlorangium (Fig. 2 8) erweisen sich den Volvoceae so nahe 
stehend, dass man in Zweifel geraten kann, t)b man diese beiden Gattungen nicht besser 
zu dieser Familie zu zählen hat; sie unterscheiden sich davon hauptsächlich dadurch, 
dass ihre schwärmenden Stadien sehr vergänglich sind und während des Teilungsstadiums 




Fig. 2S. Chlorangium stentorinwn (Ehrb.) Stein. A Scliwärmspore : i Cliromatoplioren, n Zellkern, s roter Augen- 
punkt, V contractile Vacuole ; B Izelliges Individuum, welches mit einem dicken Gallertstiele an Cyclops sitzt; 
C — ff TTeilungsstadieu; />' die umgebende gemeinsame Hülle gesprengt; H, J uielirzellige C'olonien; A' ruliender 
Akinet. (i, B, E—G nach Stein, 650/1; C, X>, Ä'— TT nach Cienkowsky, 320/1.) 

an Gallertstielen sitzen. Durch Tetraspora stehen die T. in sehr naher Beziehung zu den 
Ulvaceae, besonders zu Monostroma bullosum, welche Gattung durchweg denselben Ent- 
wickelungsgang aufweist. Durch Dactylococcus zeigen sie sich sehr nahe mit den Pleuro- 
coccaceae verwandt. 



Einteilung der Familie. 

A. Die Zellen weder ia Gallerte eingelagert, noch an einem Gallertstiel sitzend 

3. Dactylococcus. 

B. Die Zellen ohne Gallertstiele einzeln oder meist zu mehreren rings von Gallerte umgeben. 

a. Die Gallerte meistens ohne bestimmte F'orm, eine einfache Schicht von Zellen, 
welche zu je 2 oder 4 einander geniihert liegen, einschließend . . .5. Tetraspora. 

b. Die Gallertmasse kugelig, oval oder cyündrisch. 
a. Die Gallertmasse frei. 

I. Die Colonie ungefähr kugelig, mit radienartig geordneten Zellen 

11. Botryoeoeeus. 
II. Die Colonie ungefähr cylindrisch, mit unregelmäßig gereihten Zellen, oft zu mehre- 
ren zusammenhängend 6. Palme dactylon. 

[i. Die Gallertmasse mit einem kürzeren oder längeren Stiel festsitzend. 

I. Colonie kugelig, mit langem, dünnem Stiel 1. Physoeytium. 

II. Colonie birnförmig oder cylindrisch 4. Apiocystis. 

C. Die Zellen mit Gallertstielen festsitzend oder durch solche verbunden, zuweilen außer- 
dem einer gemeinsamen Gallertmasse eingelagert. 

a. Ohne gemeinsame Gallerthülle. 

a. Zellen durch Gallertstiele reihenweise zu mehreren verbunden . . 7. Hormotila. 

ß. Zellen mit kurzem Gallertstiel festsitzend oder auf ungleich langen Stielen unregel- 
mäßig büschelig gehäuft . 2. Cblcrangium. 

Y. Zellen auf dichotomisch verzweigten Stielen. 

I. Zellen zu 2—4 auf der Spitze der Stiele 9. Mischococcus. 

II. Zellen zu 2, eine auf der Spitze, die andere in der Mitte der Stiele 8. Hauckia. 

b. Mit gemeinsamer Gallerthülle. 

a. Die Gallertmasse frei, kugelig, Stiele dünner als die Zellen 12. Dictyosphaerium. 
ß. Die Gallertmasse halbkugelig, angewachsen, die Stiele so breit wie die Zellen 

10, Oocardium. 



48 



Tetrasporaceae. (Wille.) 



I . Physocytium Borzi (Fig. 29). Die Zellen einzeln oder zu mehreren, sich mit Hilfe 
zweier Cilien innerhalb einer dünnen und kugelförmigen Gallerthülle bewegend, die 
mittels zweier langer, dünner Stiele an anderen Algen haftet. Die Zellen sind eiförmig, 
mit einem roten Augenpunkt, mehreren Chlorophyllkörnern und einem Pyrenoid. Die 
durch Auflösung der Gallerthülle freiwerdenden Schwärmsporen bilden ein Palmella-SlA- 
dium; aus diesem gehen kleinere Schwärmsporen hervor, welche wieder ein Palmella- 
Stadium bilden. Akineten können von überwinternden Zellen des Pa/me//rt-Stadiums ge- 
bildet werden. Die Gameten entstehen zu 4 — 16 durch successive Teilungen gewisser 
abgerundeter, dem Paime//a-Stadium angehöriger Zellen; sie haben einen Augenfleck, 
im übrigen aber dasselbe Aussehen wie die Schwärnisporen, copulieren und bilden eine 
runde, ruhende Zygospore. Bei deren Keimung werden 1 — 2 größere Schwärmsporen ge- 
bildet, welche sich mit ihren Cilien befestigen und eine farblose Gallerthülle ausscheiden. 

Nur 1 Art, C. confervicola Borzi, an fadenförmigen Algen haftend, in süßem Wasser 
in Italien. 




Fig. 29. Physocytium confervicola Borzi. A ein Spirogyra-Fa,dien mit jungeii Colonien:a eine Schwärmspore, welche 
sich soeben festgeheftet hat ; 5 Colonien vor dem Ausschwärmen der Schwärmsporen; <7 das Palmellastadium; i> Aus- 
schwärmen der kleinen Schwärmsporen; E Schwärmspore; F, 6 Entwickelung der Gameten; H Ausschwärmen der 
Gameten; J Gamet; K — J/ Copulationsstadien; JV, Keimung der Zygospore; Peine der überwinternden Zellen 

(Akinet) des Palmellastadiums. (Nach Borzi, 660/1.) 



2. Chlorangium Stein (Fig. 2 8) [Colacium'Ehvh., Chlor angiella^QTonx). Die spindel- 
förmigen Zellen sitzen an verzweigten Gallertstielen; 1 oder 2 längsgehende Chlorophyll- 
bänder; in der Mitte jeder Zelle 1 Zellkern und an der Basis 2 contractile Yacuolen. Die 
Zellen können sich von ihren Stielen freimachen und werden zu Schwärmsporen, welche 
an den Enden etwas mehr zugespitzt sind als die vegetativen Zellen. Das eine Ende, 
welches bei der vegetativen Zelle nach unten gekehrt war und Vacuolen hatte, trägt jetzt 
2 kurze Cilien und zeigt vorne einen roten Augenpunkt. Die Schwärmsporen befestigen 
sich mit dem Vorderende, verlieren die Cilien und scheiden einen kurzen Gallertstiel ab. 
In diesem Zustand teilen sie sich durch Querteilung und gegenseitiges Yorbeiwachsen 
der Teilungsproducte in 2 — 4 Tochterzellen, welche ebenfalls Gallertstiele absondern, 
während die Hülle der Mutterzelle sich auflöst; durch Wiederholung entstehen so buschige 
Colonien. Akineten entstehen dadurch, dass die Zellen sich abrunden und sich mit einer 
spindelförmigen Hülle umgeben. Gameten (?) werden in großer Zahl in jeder Mutterzelle 
gebildet. Copulation und Zygosporen unbekannt. 

2 Arten, C. stentorinum (Ehrb.) Stein, wäctist auf Cyclops-Arten in süßem Wasser in 
Europa; C. marinum Cienk. kommt im Meereswasser vor. 

3. Dactylococcus Näg. (Fig. 26 A — D). Die Zellen einzeln oder mehrere mit den 
Enden zusammenhängend, oval oder spindelförmig, zuweilen an dem einen Ende 



Tetrasporaceae. Wille.) 



49 



abgestumpft oder beiderseits hornförraig ausgezogen. Mehrere wandständige Chlorophyll- 
platten (?) mit \ oder 2 Pyrenoiden. Die Membran ist sehr dünn. Durch mehr oder/" 
weniger schräge Längswände entstehen 2 bis 8 Tochterzellen, welche sich später von 
einander trennen und direcl schwärmen. An den Schwärmsporen sind keine Cilien ^ 
beobachtet. Befruchtung unbekannt. Die Zellen bilden goldgelbe Akineten, bei deren 
Keimung 2 oder 4 vegetative Zellen durch eine seitliche ÖfTnung austreten. 

3 Arten in süßem Wasser in Europa und Oceanien; am verbreitetsten ist D. infusionum 
Nag.; 1 Art auch unter Characium Reinsch besclirielDen. 

4. Apiocystis Näg. (Fig. 26 E — H). Die kugelförmigen Zellen einzeln oder zu 
mehreren ohne bestimmte Ordnung in einer länger oder kürzer gestielten, birnförmigen, 
mikroskopischen Gallertmasse eingelagert, welche eine dichte Außenschicht hat und an 
anderen Algen haftet. Das Chromatophor füllt die Zelle bis auf einen kleinen Ausschnitt 
an der einen Seite aus, mit einem Pyrenoid; eine contractile Vacuole. Die Teilungen 
finden in den älteren Stadien abwechselnd nach allen Richtungen des Raumes statt. Von 
jeder Zelle kann eine Schwärmspore gebildet werden ; diese sind kugelförmig, haben zwei 
Cilien und treten durch eine Öffnung an der einen Seite der Gallertmasse aus. Be- 
fruchtung unbekannt. 

2 Arten, von welchen A. Brauniana Näg. die gewöhnlichste ist, auf Algen sitzend 
süßem Wasser in Europa, Nordamerika, Neuseeland und Asien. 



\n 



5. Tetraspora Link (Fig. 26 / — 0) [Pexisperma Rafin., Tetrasjyorella Gaill.). Die 
Zellen in einfacher Schicht zu je 2 oder 4 einander genähert in einer makroskopischen 
homogenen, oft formlosen und in älterem Zustand in der Regel freischwimmenden Gallert- 
masse eingelagert; die Teilungen finden nur in 2 Richtungen des Raumes statt. Die 
Schwärmsporen, welche direct von den vegetativen Zellen gebildet werden, sind oval und 
haben 2 Cilien und in dem vorderen farblosen Ende eine Vacuole, die aus einer vorderen 
und einer hinteren Kammer besteht, von denen die letztere sich bis an das Pyrenoid 
hinan erstreckt. Sie werden durch Auflösen der Gallertmasse frei und können entweder 
zu neuen Individuen auswachsen, indem sie durch Teilung in 2 Richtungen des Raumes 
eine Zellenfläche bilden oder auch kann durch tetraedrische Teilung eine Hohlkugel ent- 
stehen oder endlich bilden sie ruhende Zellen mit rotem hihalt. Die Gameten entstehen 
durch Achtteilung der vegetativen Zellen, sind eiförmig, haben 2 Cilien und copulieren. 
Die Zygosporen können sofort keimen, indem sie unmittelbar an Größe zunehmen. Die 
weitere Entwickelung ist unbekannt. 

Ungefähr tO Arten, z. B. T. lubrica (Roth) Ag. ;= Viva litbrica Roth), in süßem Wasser 
in Europa, Asien, Nord- und Südamerika, Neuseeland. 

6. PalmodactylonNäg. iFig. 30). 
Die kugelförmigen Zellen sindindünne, 
verzweigte oder einfache , zuweilen 
strahlenförmig zusammenhängende 
homogene, freischwimmende, mikro- 
skopische Gallertmassen eingelagert; 
wahrscheinlich mehrere wandsländige 
Chlorophyllplatten ; Pyrenoid unsicher. 
Die Teilungen finden anfangs nur in 
einer, später in drei Richtungen des 
Raumes statt, so dass die Stellung 
der Zellen eine unregelmäßige wird. 
Schwärmsporen kommen vor und ent- 
wickeln sich direct zu jungen Indivi- 
duen. Befruchtung unbekannt. 

3 Arten, von welchen P. varium Näg. die gewöhnlichste ist, in süßem Wasser in Europa, 
Nordamerika und Asien. 




Fig-. 30. Palinodastylon varium Näg. A eine aus mehreren 

Colonien liestehende Saramlnag; B — E verschiedene Entwicke- 

lungsstadieu der Colonien. (Nach Nägeli, A 100/1, B—D 

3C0, 1, E 200/1.) 



Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 



/ 



Tetrasporaceae. (Wille.) 




Hormotila Borzi (Fig. 27). Die kugelförmigen Zellen liegen, große Zwischen- 
iie zwischen sich lassend, in einer Reihe in verzweigten, cylindrischen Gallertmassen, 
-eiche nach der Teilung zwischen den Tochterindividuen gebildet werden. Mehrere 
Chlorophyllkörner, aber kein Pyrenoid. Die Teilungen geschehen in 1 , 2 oder 3 Rich- 
tungen des Raumes. Jede vegetative Zelle kann direct eiförmig auswachsen und ihren 
Inhalt in 8 — 64 Schwärmsporen teilen, welche durch eine Öffnung an der Spitze aus- 
treten. Diese sind birnfÖrmig, etwas contractu, zeigen an dem vorderen farblosen Ende 
2 Cilien und an der Seite einen roten Augenpunkt; sie erzeugen entweder direct eine 
gewöhnliche vegetative Pfl. oder auch ein /'a/me//a-Stadium, welches aus runden Zellen 
besteht, die in geschichteten Gallerthüllen liegen und sich in allen Richtungen des 
Raumes teilen. Aus einer jeden der Zellen des Pa/me//a-Stadiums kann sich eine vege- 
tative Pfl. entwickeln, indem die Zelle sich von den übrigen trennt und die Schleimhülle 
abwirft, nach der Teilung aber einen cylindrischen Gallertsliel zwischen den Tochter- 
zellen hervorbringt. Die Befruchtung unbekannt. 

Nur 1 Art, H. mucigena Borzi, in süßem Wasser oder auf feuchten Felsen in Italien 
und Bülimen. 

8. Hauckia Borzi (Fig. 31). Die ovalen der ellipsoidischen Zellen sind zu zweien 
einem geraden oder krummen Gallertstiel, der letzten Teilungsgeneralion angehörend, 
eingelagert ; die eine Zelle liegt in der Spitze, die andere ungefähr in der etwas er- 
weiterten Mitte des Stieles. Die Teilungen finden abwechselnd in allen Richtungen des 
Raumes statt, und nach jeder Teilung werden neue dichotomisch verzweigte Stiele ge- 
bildet. Aus allen Zellen können Schwärmzellen hervorgehen und zwar entweder größere 
zu je 4 oder kleinere (Gameten?) zu je 8. Dieselben liegen ursprünglich in einem durch- 
sichtigen Sacke, welcher durch einen Querriss frei wird, sind eiförmig und haben an dem 
vorderen Ende 2 Cilien und an der Seite eine Yacuole. Beiderlei Schwärmzellen können 
sich mit einer Membran umgeben und darnach unmittelbar an Größe zunehmen, worauf 
durch die gewöhnlichen Teilungen eine neue verzweigte Colonie entsteht. 

t Art, H. insularis Borzi, in salzigem Wasser auf Kalkfelsen in Italien. 





Fig. 31. Hauckia iiisnlaris Borzi. A Zellen, au ver- 
zweigten Gallertstielen sitzend ; £ Freiwerden der 
größeren, C der kleineren Scliwärmzellen : Z? kleinere 
(Gamet?), E größere Scliwärmzelle. 
(Nach Borzi, 300/1.) 



Fig. 32. Mischococciis confervicola Näg. a eine 

ausgewachsene Colonie, 6, c junge Zustände. 

(Nach Nägeli, a 300/1, 6, c 600/1.) 



9. Mischococcus Näg. (Fig. 32) [Mycothamnion Kütz.?) Die kugeligen Zellen sitzen 
zu je 2 od. 4 an den Enden von dünnen, meistens dichotomisch verästelten, angehefteten 
Stielen beisamm.en. Die Strahlen, welche die Stiele zusammensetzen, sind an den Ver- 
ästelungsstellen keulenförmig angeschwollen und erscheinen meist durch Scheidewände 
von einander getrennt. Chromatophoren 2 — 4, selten nur 1, ohne Pyrenoid. 'Wenn die 
Alge ausgewachsen ist, trennen sich die Zellen von den Stielen und schwärmen ; nach 
dem Schwärmen setzen sie sich fest und bilden an ihrer unteren Seite einen kürzeren 



Tetrasporaceae. (Wille.) 



51 



oder längeren Stiel. Die Gameten entstehen zu 1 od. 2 in jeder Zelle, entweichen durch 
eine ÖGTnung und können entweder copulieren oder direct keimen. Aus der keimenden 
Zygospore entwickelt sich ein Pa/me//a-Stadium in Form einer aufgewachsenen Zellfläche. 
Aus deren Zellen gehen je \ — 4 ovale Schwärmsporen hervor, welche bei der Keimung die 
baumförmigen Colonien erzeugen. 

1 Art, M. confervicola Näg. , in Süßwasser auf Vaucheria und Cladophora fracta fest- 
sitzend, in Europa und Nordamerika. 

1 O.OocardiumNäg. (Fig. 33) {Lithonemallaiss.) Die ei-keilförmigen, von vorne gesehen 
etwas eingebuchteten Zellen sitzen einzeln od. zu 2 an den Enden cylindrischer, dicholo- 
misch verzweigter Gallertstiele, die zu- 
sammen einen warzenförmigen incru- 
stiertenThallus bilden. Das fast kugelige 
Chromatophor enthält ein Pyrenoid. 
Die Teilungen finden in 2 Richtungen 
des Raumes rechtwinklig gegen die 
Gallertstiele statt, worauf eine jede 
Tochterzelle einen neuen Gallertstiel 
hervorbringt. Schwärmsporen sind noch 
nicht beobachtet ; Befruchtung ist nicht 
bekannt. 

Nur 1 Art, 0. Stratum Näg., in süßem 
Wasser in Europa. 

1 I. Botryococcus Kütz. (Fig. 25.) 
Die ei-keilformigen, an den Enden nicht 
eingebuchteten Zellen sind von einer 
Schleimmasse umgeben und zu trauben- 
förmigen Haufen vereinigt, welche frei 
im Wasser schwimmen oder polster- 
förmig auf feuchter Erde ausgebreitet 
sein können. In den einzelnen Zellen- 
haufen strahlen die Zellen vom Centrum 
aus und dieselben können von einander 
durch eine in älterem Zustande braune 

Substanz getrennt sein, welche beim Ausschwärmen der Zellen ihre Form behält und in 
ihrem Aussehen einer Honigscheibe gleicht. Das Chromatophor ist mantelfg. ; kein Pyrenoid, 
aber größere oder geringere Mengen eines roten Öles. Die Teilungen geschehen in 2 
(oder 3) Richtungen des Raumes. Die Schwärmsporen, welche schon vor ihrem Austritt 
Cilien entwickeln, umgeben sich, zur Ruhe gekommen, mit einer Membran und beginnen 
sodann sich zu teilen, wobei die Zellen an Größe abnehmen und gleichzeitig eine stark 
rote Färbung erhalten. Von diesen kleinzelligen Individuen werden Gameten gebildet, 
welche copulieren und je I kugelförmige ruhende Zygospore bilden. Die Keimung unbekannt. 

2 Arten, von welchen B. Braunü Kütz. die gewöhnlichste ist, in süßem Wasser oder 
auf feuchter Erde in Europa, Nordamerika und Afrika. 

12. Dictyosphaerium Näg. (Fig. 24) (incl. Actidesmium 'Keixi&ch] . Die runden, ovalen 
oder nierenförmigen Zellen liegen hohlkugelförmig in einer runden oder ovalen, frei- 
schwimmenden Gallerlmasse. Die einzelnen Zellen sitzen an dicholomisch oder kreuz- 
weise verzweigten dünnen Fäden, welche bei der Teilung der Mutterzelle entstehen. 
Das mantelförmige Chromatophor enthält ein Pyrenoid. Durch die Teilungen, welche in 
2 Richtungen des Raumes senkrecht gegen den Stiel stattfinden, entstehen entweder 2, 
oder durch eine kreuzweise Teilung 4 Tochterzellen. Cilien können sich entwickeln 
noch während die Zellen in ihrer Gallertmasse eingelagert sind, welche sie in eine rotie- 
rende Bewegung zu setzen vermögen. Von den zur Ruhe gekommenen Schwärmsporen 
werden direct neue Colonien gebildet. Befruchtung unbekannt. 




Fig. 33. Oocardittm Stratum Näg. A Querschnitt durch einen 
Teil des Thallus ; ß Teil eines Thallus , von oben gesehen ; 
C eine Zelle : a von vorn, 6 von der Seite gesehen ; D eine 
Zelle, welche mit Jod getödtet worden; 1! Teilungsstadium; 
F Stück eines Steines, mehrere Pfl. in nat. Gr. zeigend. 
(Nach Nägeli, A 300/1, B 200/1, C—E 600/1.) 



3 Arten, von welchen D. 
in Europa und Nordamerika. 



Ehrenberg ianuin Näg. die gewöhnlichste ist, in süßem Wasser 



4* 



Chlorosphaeraceae 

von 

N. Wille. 

Mit 8 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im April 1S90.) 



Wichtigste Litteratur. G. Klebs, Ãœber die Organisation einiger Flagellatengruppen 
(Unters, a. d. bot. Inst. z. Tübingen. Bd. t. Leipzig -ISSS*). — J. de Toni, Sylloge Algariim 
I. Patavii 1889, p. 691 — 692. 

Merkmale. Die Zellen sind unbeweglich und liegen entweder einzeln oder auch lose 
mit einander vereinigt in einer Gallertmasse von unbestimmter Form; Vermelirung der 
Zellen geschieht durch Zwei- od. successive Vierteilung. Die geschlechtslose Fortpflanzung 
erfolgt durch Schwärmsporen, welche durch Acht- oder Mehrteilung der Mutterzelle und 
ohne Bildung von Querwänden entstehen, 2 Cilien haben und direct eine der Mutterzelle 
ähnliche unbewegliche Zelle hervorbringen. Eine geschlechtliche Fortpflanzung ist nicht 
bekannt. 

Vegetationsorgane. Die Zellen, welche meist in den Blättern lebender oder toter 
Wasserpfl., aber auch frei vorkommen, liegen entweder einzeln oder auch können sie in 
einer Anzahl bis zu 64 einige Zeit durch Gallerte, welche durch Verschleimung der Zell- 
wände entsteht, mit einander, aber nur lose, verbunden sein, weshalb die einzelnen Zellen 
sich mit Leichtigkeit von einander abzulösen vermögen. Zuweilen können derartige lose 
Verbindungen die Gestalt langer Reihen annehmen. Die Zellen sind kugelförmig, breit 
oval oder, kurz nach den Teilungen, etwas kantig. Das Chromatophor kann sternförmig 
oder netzförmig sein und meistens mehrere Pyrenoide enthalten. 

Bei den vegetativen Teilungen entstehen Querwände, welche sich im Allgemeinen 
in jeder beliebigen Richtung des Raumes entwickeln können, worauf die Mutterzelle 

sich auf ganz dieselbe Weise wie bei den 
Pleurococcaceae in 2 od. 4 Tochterzellen teilt, 
welche bisweilen einige Zeit von der ausge- 
dehnten Mutterzellhaut umgeben werden. 



Ungeschlechtliche Fortpflanzung und 

Ruhezustände. Sollen Schwärmsporen ge- 
bildet werden, so geht die hellgrüne Farbe 
der Zellen zuweilen in ein gelbliches Braun 
über und die Mutterzelle teilt sich durch 
successive Teilungen in 8 oder mehrere 
Schvvärmsporen, die schmal eiförmig sind 
und einen roten Augenpunkt und 2 Cilien, 
vielleicht auch eine Vacuole haben. Diese 




Fig. 34. Chlorosphaera Alismaiis Klebs. Ä eine Zelle, 
die noch nicht geteilt ist : B—D Ausbildung der Sehwärm- 
zellen durch successive Zweiteilungen; 1-J Austreten der 
Schwärnizellen, wobei ein Protoplasmarest zurückbleibt; 
F Schwärnizellen; G keimende Schwärmzello; H eine 
junge Zelle, bei welcher das Chromatophor deutlicher 
hervortritt. (Nach Handzeichnungen von Klebs.) 



wachsen direct zu der Mutterzelle gleichen- 
den A'egetativen Zellen aus. Bei den ver- 
schiedenen Arten findet die Vermehrung der 

durch Schwärni- 



vorwiegend 



Zellen bald vorwiegend durch vegetative Teilungen, bald 
Sporen statt. 

Eine jede vegetative Zelle kann zu einem ruhenden Akineten umgebildet werden. 
Befruchtung unbekannt. 



*) Verscliiedene Mitteilungen sind mir gütigst von Prof. Ivlebs brieflich mitgeteilt \vorden. 



Chlorosphaeraceae. (Wille.) 53 

Verwandtschaftsverhältnisse. Diese kleine Familie, welche man als reducierte 
Tetrasporaceae ansehen könnte, bildet ein Verbindungsglied zwischen den Tetrasporaceae 
vuid mehreren anderen Familien der Protococcoideae. Wie wir gesehen, ist bei einigen 
Arten die Schwärmsporenbildung selten, hierin ist ein Übergang zu den Pleurococcaceae 
angedeutet, bei welchen sie gänzlich fehlt, unter denen sich aber Formen finden, welche 
im Bau der Zellen in hohem Grade mit den Chlorosphaeraceae übereinstimmen. Bei an- 
deren Arten hinwiederum scheinen die vegetativen Teilungen im A'erschwinden begrifTen 
zu sein und die Vermehrung hauptsächlich von den Schwärmsporen übernommen zu 
werden; dies deutet auf eine nahe Verwandtschaft mit den Protococcaceae hin, unter denen 
sich mehrere Formen finden, welche, wie Arten von Chlorosphaera, als Raumparasiten 
leben. Einige Arten zeigen sogar Ähnlichkeit mit gewissen Confervoideae, besonders den 
raumparasilischen Entocladia- Arien , indem die Zellen in Längsreihen liegen, welche 
eine deutliche Tendenz zum Scheitelwachstum zeigen. 

Anm. Der Gedanke liegt freilich sehr nahe, dass die Chlorosphaera- Arien nur Ent- 
wickeliingsstadien von höheren, den Confervoideae zugehörenden Algen sein könnten; dies 
ist auch für Chlorosphaera endophyta 'sehr wahrscheinlich von M. Franke nachgewiesen 
worden, dieser findet nämlich, dass diese oder jedenfalls eine sehr ähnliche Alge sich später 
zu einer Confervoidee, Endoclonium polymorphum Franke (s. unten S. 93), entwickelt. Für 
die übrigen Chlorosphaera-Arten ist aher ein solcher Nachweis noch nicht gegeben und ich 
finde es infolge dessen richtiger, bis auf weiteres diese Algen als eine besondere Gattung 
in eine besondere Familie zu stellen. 

Einteilung der Familie. 

Die Familie enthält nur eine Gattung 

1. Chlorosphaera Klebs {nicht Chlorosphaera llenheY] ' Der Gattungscharakter ist 
derselbe wie für die Familie. 

3 — 4 Arten, welche in süßem Wasser oder als Raumparasiten in Wasserpfl. in Europa 
und Nordamerika vorkommen; so bildet Chi. endophyta Klebs kugelige Zellanhäufungen 
zwischen den Epidermiszellen von Lemna minor; Chi. Alismatis Klebs lebt in toten B. von 
Alisma Plantago und vermehrt sich fast ausschließlich durch Schwärmsporen; Chi. angulosa 
(Cda.) Klebs hingegen bildet durch lebhafte vegetative Teilungen zusammenhängende grüne 
Schleimmassen auf untergetauchten Ptlanzenteilen. 

Eine zweifelhaft hierher gehörige Gattung ist 

Entophysa Mob. Die Zellen leben einzeln oder zu mehreren in der Membran von 
Chara, haben eine dicke, an einer Stelle warzenförmig vorgezogene Membran, wahr- 
scheinlich ein scheibenförmiges wandständiges Chromatophor, vermehren sicli durch 
Teilung, sowie durch Schwärmsporen. 

\ Art, E. Charae Mob., in Chara Hornemanni in Brackwasser in Brasilien (s. Möbius, 
Beai'beitung der von H. Schenck in Brasilien gesammelten Algen, Hedwigia -1889. S. 315 — 
318; Taf. X, Fig. 3—7). 



Pleurococcaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 1 4 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedrnckt im April 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. F. Kützing, Species Algarum. Lips. IS49. — C. Nägeli, Gat- 
tungen einzelliger Algen. Zürich 1849. — A. Braun, Betracht, üb. Verjüng, in der Natur. 
Leipz. 1851. — G. Fresenius, Über die Algengattungen Panclorina, Gonium und Raphidium 
(Abhandl. d. Senckenb. Gesellsch. B. 2. Frankfurt, a. M. 1856!. — De Bary, Untersuch, üb. 
d. Fam. d. Conjugaten. Leipz. 1838. — P. Reinsch, Die Algenflora d. mittl. Teiles von 
Franken. Nürnberg 1867. — L. Rabenhorst, Flora europaea Algarum. III. 1868. S. 23—65. 
F. Cohn, Desmldiaceae Bongoenses (Festschr. d. Naturf. Gesellsch. z. Halle, 1879\ — P. 
"Wright, On a new Genus and Species of unicellular Algae (Transact. of roy. Irish Academy. 
Vol. 28. Dublin 1881). — G. Lagerheim, Bidr. t. kän. om Stockholmstraktens Pediastreer, 
Protococcaceer och Palmellaceer (Öfversigt af Vet. Akad. Förhandl. Stockholm 1882. No. 2). 
— Derselbe, Bidrag t. Sveriges Algflora (Öfversigt af Vet. Akad. Förhandl. Stockholm 1883, 
No. 2). — G. Klebs, Über die Organisation einiger FJagellatengruppen (Unters, a. d. bot. 
Inst. z. Tübingen. Bd. 1. Leipz. 1883). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 
635—707. 

Merkmale. Die Zellen sind unbeweglich, leben einzeln oder sind mehr oder weniger 
lest und zuweilen in einer bestimmten Anzahl mit einander zu Colonien verbunden. Die 
Vermehrung findet nur durch successive od. selten simultane, vegetative Teilungen statt, 
durch welche unbewegliche, der Mutterzelle ähnliche Tochterzellen entstehen. Schwärra- 
sporen und geschlechtliche Fortpflanzung fehlen. 

Vegetationsorgane. Die Zellen leben bei einigen Gattungen, z. B. Eremosphaera, 
stets einzeln; in den mehrzelligen Colonien sind sie entweder direct mit einander ver- 
bunden oder liegen in einer Gallcrtmasse von unbestimmter Form [Schisochlamys) oder 
von bestimmter ümrissgestalt {Palmophyllum, Fig. 3 6 i/) wie bei Scenedesmus, oder end- 
lich sie haften an Gallertstielen wie bei Dimorphococcus. Die Zellen oder Colonien können 
entweder frei schwimmen oder an einer Unterlage kleben. 

Die Gestalt der Zellen ist bald kugelförmig (z.B. Schizochlamys), bald länglich rund 
[Stichococcus [Fig. 36 7]), bei anderen sichelförmig {Raphidium [Fig. 36 A']) oder unregel- 
mäßig gelappt [Polijedrium [Fig. 3 6 E]). 

Die Membran besteht aus Cellulose und ist im Allgemeinen glatt, doch kann sie auch 

mit Hörnern versehen sein, wie z. B. bei den Scenedes- 
mMs-Arten, oder mit Stacheln oder mit anderen Vor- 
ragungen bei der zweifelhaften Gattung Acanthococcus. 
— Ein Zellkern dürfte bei einer sorgfältigen Unter- 
suchung sich als stets vorhanden erweisen; wo er be- 
'^^^ kannt ist, liegt er entweder central oder auch an der 

Peripherie. Das Chromatophor ist im Allgemeinen groß 
Fig. 35. Fieiirococcus vtdgaris Menegh. und kann von sehr verschiedener Form sein. Bei Pal- 

Yerschiedene Teilungsstadien in at ? .■ t. n-..i •■ . 

(Original, 540/1). mophyllum , Nephrocytium u. a. z. B. erfüllt es bei- 

nahe die ganze Zelle und zeigt nur an der einen 
Seite eine kleine flache Aushöhlung; bei Oocystis (Fig. 3 6 G) hinwiederum kommen 
mehrere Chlorophyllkörner vor, und ebenso bei Pleurococcus (Fig. 35), wo dieselben 
jedoch zuweilen zu einer einzigen, parietalen, schalenförmigen Chlorophyllplatte ver- 




O 



Pleurococcaceae. (Wille.) 55 

schmelzen können. Pyrenoide können vorkommen, und dann entweder 1 [Ne'phrocy- 
tium) oder 2 in jeder Zelle, oder auch können sie fehlen [Actinastrum, Oocystis u. a.). 
Bei einigen Gattungen, wahrscheinlich allen denjenigen, welche der Pyrenoide erman- 
geln, können in den Zellen Öltropfen vorkommen (z. B. bei Raphidium). Contraclile Va- 
cuolen kommen bei dieser Familie wohl kaum vor. 

Die vegetative Vermehrung findet nur durch Teilungen statt, welche entweder suc- 
cedan oder simultan [Polyedrium] sein können. Die succedanen Teilungen können ent- 
weder in einer Richtung des Raumes (bei Dactylothece) , in zweien (bei Crucigenia) oder 
dreien (bei Pleurococcus) geschehen. Bei mehreren Gattungen lösen die Zellen sich nach 
jeder Teilung von einander los, können in gewissen Fallen aber eine längere Zeit von 
der Membran der Mutterzelle umschlossen bleiben (z. B. bei Oocystis, Nephrocytiwn. 
Fig. 36 C); bei Scenedesmus (Fig. 36 5) und Selenastrum (Fig. 37 A) finden sämtliche 
zur Bildung einer neuen Colonie führenden Teilungen noch vor der Auflösung der Mutter- 
zellwand statt, und die Tochterzellen bleiben miteinander verbunden. Die simultane 
Teilung bei Polyedrium beginnt damit, dass das Chromatophor in eine große Anzahl Teile 
zerfällt, deren jeder je eine der sich gleichzeitig mit einer dünnen Membran umgebenden 
Tochterzellen zukommt. 

Fortpflanzung findet weder auf geschlechtlichem, noch ungeschlechtlichem Wege 
statt; auch Akineten sind bis jetzt nicht gefunden worden, vielmehr erhalten sich die 
vegetativen Zellen von der einen Vegetationsperiode bis zur nächsten. Indes besitzt 
Nephrocytiwn möglicherweise Schwärrasporen. 

Geographische Verbreitung. Mit Ausnahme von Palmophyllum und einer Oocystis- 
Art kommen alle P. ausschließlich in süßem Wasser vor. Einige, wie Pleurococcus, Ra- 
phidium, Scenedesmus u. a., sind wahrscheinlich in allen Wellteilen verbreitet, andere 
sind nur aus Europa oder wenigen anderen Gegenden bisher bekannt geworden. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Da alle die Formen der Protococcoideae, bei denen 
die beweglichen Stadien ganz unterdrückt sind, zu den P. gezählt werden, so liegt die 
Annahme nahe, dass diese Familie nicht einheitlich ist, d. h. Formen enthält, welche mit 
einander in keiner genetischen Verbindung stehen, dass sie vielmehr von reducierlen 
Formen anderer Familien gebildet wird. 

Viele P. zeigen große Ähnlichkeit mit anderen Familien, meist aber mit den Tetra- 
sporaceae, von denen wohl die meisten, durch Unterdrückung der Schwärmsporenbildung 
entstanden, herstammen dürften; solchergestalt schließen Palmodictyon und Palmophyllum 
sich nahe an Palmodactylon, Dimorphococcus an Dictyosphaerium an. Die P. zeigen noch 
Ähnlichkeit mit den Endosphaeraceae ; so werden bei gewissen Polyedrium- kxXen durch 
simultane Teilungen mehrere Tochterzellen gebildet, welche frei werden und sich zu 
neuen Individuen entwickeln, aber diese Vermehrungsakineten besitzen nicht eine Spur 
von eigener Bewegung. Scenedesmus zeigt so große Änlichkeit mit Pediastrum, dass man 
die erstere Gattung als eine Reductionsform der letzteren auffassen könnte. 

Einige Formen sind möglicherweise Pa/me//a- Stadien von Confervoideae. Be- 
sonders dürfte man vermuten können, dass Dactylothece und Stichococcus Stadien von 
Ulothrix- Arten sind. Es ist anzunehmen, dass dieses sich durch Reinkulturen in ver- 
schiedenen Nahrungslösungen darthun lässt, aber da solche noch nicht ausgeführt worden 
sind, mögen die genannten beiden Gattungen bis auf weiteres als selbständige, aber un- 
sichere Gattungen fortbestehen. Askenasy hat gezeigt, dass einige Polyedrium-Formea 
zu dem Entwickelungskreis von einem Pediastrum gehören, wahrscheinlich werde es sich 
in der Zukunft zeigen, dass noch mehrere Polyedrium-Arten nicht selbständige Formen, 
sondern als Entwickelungsstadien von anderen Algen [Pediastrum , Coelastrum) auf- 
zufassen sind. Von den übrigen Arten weicht aber doch P. enorme (Rolfs) de By. in seiner 
Entwickelung ab und es wäre ja immer möglich, dass dieses (und einige andere Arten?) 
eine selbständige Form sei. 



^6 



Pleurococcaceae. (Wille. 



Einteilung der Familie. 

A. Die Zellen in Gallerte eingelagert oder an Gallertstielen sitzend. 

a. Die Zellen in Gallerte eingelagert. 

a. Die Gallertmasse ohne bestimmte Form. 

I. Die Membran der Mutterzelle wird bei der Teilung in Stücke gesprengt 

3. Schizochlamys. 

II. Die Membran der Mutterzelle wird bei der Teilung nicht zersprengt 

1. Palmodictyon. 

ß. Die Gallertmasse von einer bestimmten Form 2. Palmophyllum. 

b. Die Zellen an Gallertstielen sitzend ... .5. Dimorphoeoccus. 

B. Die Zellen weder in Gallerte eingelagert noch an Gallertstielen sitzend. 

a. Die Zellen einzeln oder auch in unbestimmter Anzahl lose mit einander verbunden. 
rj.. Die Zellen kugelförmig. 

I. Die Zellen trennen sich von einander nach jeder Teilung . .8. Eremosphaera. 
II. Die Zellen trennen sich nicht nach jeder Teilung von einander 4. Pleiiroeoecus. 
ß. Die Zellen oval. 

* Pyrenoide finden sich 7. Nephrocytium. 

** Pyrenoide fehlen . . . . 6. Oocystis. 

Y- Die Zellen sichelförmig 9- Eaphidium. 

b. Die Zellen in einer bestimmten Anzahl oder fest mit einander verbunden, 
a. Die Zellen kugelförmig angeordnet. 

I. Die einzelnen Zellen an Stielen sitzend 11. Selenospliaerium. 

II. Die einzelnen Zellen ohne Stiele 10. Selenastriim. 

ß. Die Zellen in einer Ebene angeordnet. 

I. Die Colonien entstehen durch Teilung in 1 Richtung des Raumes 

14. Scenedesmus. 
II. Die Colonien entstehen durch Teilung in 2 Richtungen des Raumes. 

1. Die durch kreuzweise Teilungen entstandenen 4 Zellen gleichförmig 

13. Crucigenia. 

2. Die durch kreuzweise Teilungen entstandenen 4 Zellen ungleichförmig 

12. Aetinastrum. 

1 . Palmodictyon Kätz. (incl. Tri/pothaUus Hook.) Die Zellen sind rund oder 
elliptisch und bis zu 4 in einer abgerundeten Gallerthiille eingeschlossen, welche zu- 
sammen mit anderen Gallerlhiillen ein anastomosierendes Netzwerk bildet. Die Teilungen 
finden in 2 Richtungen statt. 

2 Arten in süßem Wasser in Europa und auf der Kergueleninsel. P. viride Kütz. ist 
die gewöhnlichste und besitzt die größte Verbreitung. 

2. Palmophyllum (Fig. 36 H . Die Zellen sind rund oder oval und in einer hori- 
zontal ausgebreiteten, blaltartig gelappten, mit concentrisclien Zonen versehenen Gallert- 
masse eingelagert, welcher ausgebreitet 1 — 5 cm misst bei ungefähr 1 mm Dicke. Die 
Zellen teilen sich in einer (?) Richtung des Raumes und enthalten ein beinahe kugel- 
förmiges Chromatophor. 

3 Arten, P. crassum (Naccari) Rabh. (= Palmella crassa Naccari) von olivengrüner 
Farbe, im Meereswasser an Steinen, Melobesien u. s. w. festsitzend, in Europa. 

3. Schizochlamys A. Br. (Fig. 3 6 D). Die Zellen sind kugel- oder eiförmig und 
ohne alle Ordnung in einer farblosen Gallerlmasse eingelagert , w-elche frei schwimmt 
oder an Wasserpflanzen festsitzt. Das Chromatophor ist beinahe kugelförmig mit einem 
Ausschnitt an der einen Seile, Pyrenoide fehlen (?; . Die Zellen teilen sich in 2 Tochter- 
zellen, welche die Membran der Mutterzelle in 2 — 4 Stücke sprengen und sich wieder 
teilen können, ehe sie sich mit einer neuen Membran umgeben. Die Älembran der Mutler- 
zelle wird bei der Gallerlabsonderung in 2 oder 4 Stücke abgesprengt, zuweilen ohne 
dass eine Zellteilung stattfindet, und diese Stücke bleiben sodann in der Schleimmasse in 
der Nähe der Zellen liegen, von denen sie gebildet worden sind. 

Nur 1 Art, S. gelatinosa A. Br., in süßem W^asser in Europa und Nordamerika. 

4. Pleurococcus Menegh. (Fig. 35) (inclus. Dichococciis Näg. mit Tetrachococcus 
NUg.) Die Zellen sind rund oder, infolge gegenseitigen Druckes, polyedrisch und haben 



Pleurococcaceae. (Wille.) 



57 



dünne Wände; Gallerte fehlt; mehrere Chlorophyllkörner, die jedoch zuweilen zu einer 
einzigen schalenförmigen und parietalen Chlorophyllplatte verschmelzen können; dieselben 
können mit Hämatochrom überdeckt sein. Ein Pyrenoid kann fehlen oder auch vor- 
handen sein. Die Teilungen finden abwechselnd in allen 3 Richtungen des Raumes statt 
und die Zellen hängen nach denselben bis zu 32 (oder mehreren) zusammen. Ruhende 
Akineten entstehen aus den vegetativen Zellen dadurch, dass die Teilungen aufhören, 
die Zelhvände sich verdicken und reichliches Öl im Zellinhalt auftritt. 

9 Arten, auf feuchter Erde und an feuchten Mauern, Steinen, Wänden und Baum- 
stämmen u. s. w. in allen Weltteilen. P. vulgaris Menegh. (= Protococcus vulgaris Kütz.' 
findet sich in allen Weltteilen und wohl auf allen möglichen Stellen, wo es eine feste Unter- 
lage, feuchte Luft und Licht giebt, so auch in den grünen Überzügen der Baumrinden. 




A^ h^ 



Fig. 3(>. A Eremosphaera viridis de Bary (390/1).— b Scenedcsiims qttadricauda (Turp.) Bröb.: 6 Teiluugsstadium 
(a 300/1, h 600/1). — C Nephrocijtium Ayardhiamim NUg. , h eine einzelne Zelle von der Seite gesehen (a 300/1, 
h 600/1). — D Schizochlumijs yeiatinosa A. ßr. : a Zelle, welelie ihre Zellhaut durch Spaltung in 2 Hälften ablegt, 
ohne sich dabei selbst zu teilen, 6 Ablegung der Zellhaut durch Spaltung in 4 Stücke und gleichzeitige Teilung der 
Zelle in 2 Tocliterzellen, welche sich bereits wieder mit Zellhäuten bekleidet haben (600/1). — E Polyedrium lobii- 
latnm Näg., beginnendes Teilungsstadiura (300/1). — F Uactijlothece Braunii Lagerh. (4^0/1). — 6 Ooctjstis solitaria 
Wittr.: h Teilungsstadiura (ca. 1000/1). — H Palinophyllitm crassttm (Nacc.) Rabh. (nat. Gr.). — J Stichococats 
hacillaris Näg. (a 30li/l, h 600/1). — A' Raphidinnt polpmorphiim Fresen. : b, e Teilungsstadien (000/1). — L Acti- 
nastrnm Hantzschi Lagerh., Teilungsstadien (400/1. (A, E nach de Bary; B, C, A' nach Nä.geli; D nach A. 
Braun; F, L nach Lagerheim; G nach W it t ro ck; H nach Kü tzing.) 



3. Dimorphococcus A. Rr. In den frei schwimmenden Colonien sitzen die Zellen 
zu % — 8 beisammen, an den Enden von Gallertstielen, welche nach allen Richtungen her- 
vorragen. Die Zellen können entweder von gleicher Form, nierenförinig sein oder es be- 
steht jede Generation aus 4 Zellen, von denen die beiden mittleren breit eiförmig, die 
beiden seitlichen breit halbmondförmig sind und die concave Seite gegen einander kehren. 
Diese letzteren Zellen können sich wieder in je eine Generation von 4 Zellen teilen. 
Das Chromatophor erstreckt sich nur über die Mitte der Zelle, so dass die Enden der- 
selben farblos sind. 

2 Arten, von denen D. lunatus A. Br. in Europa vorkommt, in süßem Wasser in Europa 
und Nordamerika. 

6. Oocystis Näg. (Fig. 36 G). Die ovalen und nicht gebogenen, bisweilen stache- 
ligen Zellen liegen einzeln oder auch zu 2 — 8 in der erweiterten, ovalen, frei schwim- 
menden Membran der Mutterzelle; diese Membran kann zuweilen wieder in der Membran 
einer älteren Muttergeneration liegen. Mehrere wandständige Chlorophyllkörner ; Pyre- 
noide fehlen. Die Teilungen finden in allen Richtungen des Raumes statt. 

9 Arten in süßem oder brackischem W^asser in Europa, Asien, Südamerika und auf den 
Sandwichinseln; 0. solitaria Wittr. ist die gewöhnlichste. 



58 



Pleurococcaceae. (Wille.) 



7. Nephrocytium Näg. (Fig. 36 C). Die ovalen und gekrümmten Zellen liegen zu 
2 — 16 innerhalb der erweiterten frei schwimmenden Membran der Mutterzelle. Das 
Chromatophor hat an der concaven Seite der Zelle einen farblosen Ausschnitt und besitzt 
ein Pyrenoid. Die Teilungen finden in allen Richtungen des Raumes statt. Vielleicht 
Schwärmzellen mit 2 Cilien. 

2 Arten, in süßem Wasser in Europa und Nordamerika; N. Agardhianum Näg. ist die 
gewöhnlichste. 

8. Eremosphaera de Ry. (Fig. 36 Ä] [ChlorosphaeraWenir. nicht Klebs'. Die Zellen 
sind einzeln, frei schwimmend, ziemlich groß und kugelig mit centralem Zellkern. 
Zahlreiche Chlorophyllkörner liegen entweder wandständig oder strahlen von dem Cen- 
trura der Zelle aus. Die Zellen teilen sich in 2 (selten 4) Tochterzellen, welche durch 
Platzen der Mutterzellmembran frei werden. Ob ruhende Akineten vorkommen (nach 
Wolle) ist zweifelhaft. 

\ Art, E. viridis de Bary, in süßem Wasser in Europa und Nordamerika. 

9. Raphidium Kütz. (Fig. 3 6 K) [Ankistrodesmus Corda). Die Zellen sind nicht oder 
nur eine kurze Zeit nach der Teilung mit einander zu kreuzweise angeordneten Ründeln 
verbunden, freischwimmend, nadel- oder spindelförmig, gerade oder verschiedenartig 
gekrümmt und an den Enden zugespitzt oder abgerundet. Das Chromatophor zeigt an 
der einen Seile einen Ausschnitt, enthält keine Pyrenoide, zuweilen aber Ültropfen. Die 
Teilungen finden nur in einer Richtung statt; durch schräge Querwände entstehen 2 — 32 
Tochterzellen, welche noch vor ihrer Trennung Form und Größe der Mutterzelle erhalten. 

4 Arten in süßem Wasser in allen Weltteilen; R. polymor^phum Fr esen. besitzt eine sehr 
große Verbreitung. 

10. Selenastrum Reinsch (Fig. 3 7 A) (incl. Netrococcus Näg.). Unterscheidet sich 
von voriger dadurch, dass die Zellen kürzer, halbmondförmig und ihr ganzes Leben hin- 
durch zu Gruppen von 4 — 1 6 vereinigt sind. 

4 Arten in süßem Wasser in Europa; S. Bihraianum Reinsch ist die gewöhnlichste. 

11. Selenosphaerium Cohn Fig. 37 ß. Die 
Colonien sind kugelförmig und freischwimmend. 
Die Zellen sind halbmond- oder herzförmig und an 
jedem Ende mit 2 Stachelspitzen und mehr oder 
weniger kurzen Stielen versehen, welche mit ihrer 
Basis an der erhärteten, doppelt contourierfen Peri- 
pherie eines centralen Ovals aufsitzen. Die ein- 
zelnen Zellen teilen sich möglicherweise kreuz- 
weise lotrecht gegen die Oberfläche der Hohlkugel. 

t Art, .S. Halhoris Cohn, in süßem Wasser in 
Afrika. 

12. Actinastrum Lagerh. (Fig. 36 L). Die 
Colonien sind freischwimmend und bestehen nor- 
mal aus 4 — 8 Zellen, welche radial ausstrahlen. Die Zellen sind kegelförmig bis cylin- 
drisch, mit gebogenen Enden. Das Chromatophor bedeckt die ganze Zelle "und enthält 
kein Pyrenoid, Bei der Teilung der Zellen entsteht erst eine Querwand, und die durch 
dieselbe gebildeten Tochterzellen werden wieder durch eine Längswand in je 2 Zellen 
geteilt (bei Szelligen Colonien entsteht möglicherweise noch eine Längswand senkrecht 
zu der ersteren). Sobald die Tochterzellen fertig sind, platzt die Membran der Mutter- 
zelle und die Tochterzellen lösen sich von einander bis auf den nach innen gekehrten 
Teil ab. 

1 Art, A. Hantzschi Lagerh., in süßem Wasser in Deutschland, Bölmien und Schweden. 

13. Crucigenia Morren (incl. StaurogeniaKü\z., vielleicht Sphaerodesmus Käg. und 
ChloropediuniKäg.). Die freischwimmenden Colonien bestehen aus 4, 8, 16, 32 oder 64 
in einer Ebene liegenden Zellen; diese Platte ist überall da, wo infolge der kreuzweisen 




Fig. 37. A Selenastrum Bibraiamim Reinsch 
(4S0/1). — B Selenosphaerium Halhoris Cohn: 
a eine wenigzellige Colonie, h 3 isolierte Zellen, 
welche mittels Stiele an der Oberfläche der 
inneren Hohlkugel haften (270/1). 
{A Original; B nach Cohn.) 



Pleurococcaceae. (Wille.) 59 

Teilungen 4 Zellen zusammenstoßen, durch Auseinanderweiciien der Zellen durchbrochen. 
Die Zellen sind oft etwas eckig, oval oder herzförmig und zeigen einen glatten Umriss 
oder auch 2 verschieden lange HÖrner. Pyrenoide fehlen (?]. Die Teilungen finden in 
2 Richtungen des Raumes statt. 

6 Arten in süßem Wasser in Europa, Asien, Afrika und Nordamerika. C. quadrata 
Morren (= Pediastrnm quadratum Menegh.) ist die gewötinlichste. 

14. Scenedesmus Meyen (Fig. 36 B) [Ac fmanthes Turp. und Tessarlhonia Turp.) . 
Die freischwimmenden Colonien bestehen aus 2 — 8 Zellen, die sich stets in einer oder 2 
Reihen, aber nicht immer in gleicher Höhe geordnet zeigen und einander mit den LUngs- 
wünden ganz oder nur zum Teil anliegen. Die Zellen sind oval oder gegen die Enden 
hin zugespitzt und können entweder ganz glatt oder vollständig mit kleinen Stacheln be- 
deckt sein, oder auch können einige oder sämtliche Zellen eines Individuums \ — 4 größere 
Stacheln oder hörnerähnliche Auswüchse zeigen. Das mit einem Pyrenoid versehene 
Chromatophor erfüllt beinahe die ganze Zelle und hat in der Mitte einen farblosen Aus- 
schnitt. Die Teilungen folgen rasch auf einander und finden entweder nur durch Wände 
statt, die der Längsachse der Mutterzelle parallel sind, oder auch bildet sich, wenn 2 
Reihen von Zellen entstehen sollen, vor oder nach den Längswänden eine Querwand. 

10 Arten in sü(3em Wasser, wahrscheinlicti in allen Weltteilen, z. B. Sc. bijugatus (Turp.) 
Kütz. (= Scenedesmus obtusus Meyen) und Sc. quadricauda (Turp.) Breb. 

Unsichere oder wenig bekannte Gattungen. 

1. Dactylothece Lagerh. ^Fig. 36 F). Die Zellen sind cylindrisch oder länglich, 
haben abgerundete Ecken, sind gerade oder schwach gebogen und liegen einzeln oder bis 
zu 4 in einer Reihe, die oft von einer geschichteten Schleimhülle umgeben ist. Sie ent- 
halten ein Iseitig wandständiges Chromatophor, welches ein Pyrenoid und eine Vacuole 
enthält. Die Teilungen finden nur in einer Richtung statt. 

i Art, D. Braunü Lagerh., an feuchten Mauern in Schweden und Böhmen. 

2. Stichococcus Näg. (Fig. 3 6 J). Weicht von voriger hauptsächlich durch den 
Mangel einer Gallerthülle ab. 

3 Arten in süßem Wasser und an feuchten Mauern und Baumstämmen in Europa, z. B. 
iS. bacillaris Näg. Da man noch nicht weiß, bis zu welchem Grade äußere Verhältnisse zur 
Bildung der Gallerthülle beitragen, so ist es ungewiss, oh die beiden Gattungen getrennt 
erhalten werden können. 

3. Acanthoeoccus Lagerh. (incl. Glochiococcus de Toni, Dictyococcus Hansg. und 
Cymatococcus Hansg.) Die Zellen sind kugelig, an ihrer Oberfläche mit Warzen, 
Stacheln oder leistenförmigen, maschig zusammenhängenden Vorragungen besetzt. Durch 
succedane Teilung entstehen 4 — 16 kugelige Tochterzellen, die anfangs glatt sind, und 
welche durch Verschleimung der Membran der Mutterzelle frei werden. Die überwin- 
ternden Zellen enthalten Oltropfen. 

In süßem Wasser in Europa und Nordamerika. 18 Arten sind beschrieben und von 
diesen ist wohl A. hirtus (Reinsch) Lagerh. (= Pleurococcus vestitus Reinsch) die gewöhnlichste 
und am meisten verbreitete Art. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass verschiedene der zu dieser Gattung gerechneten Arten 
sich bei einer näheren Untersuchung als Zygosporen oder Ruhezellen höherer Algen er- 
weisen dürften. Ob A. mit Trochiscia Kütz. zu identificieren sei, scheint mir noch fraglich. 

4. Botrydina Breb. (Wahrscheinlich Monasella GailL, Pleococcus Kütz. und Botry- 
diopsis Grev.) Die Colonien sind beinahe kugelig, mikroskopisch, oder haben nahezu 
die Größe eines Stecknadelknopfes. Die Zellen sind polygonal; die äußeren sind durch- 
sichtig und haben keine Chromatophoren, die inneren enthalten Chlorophyllkörner. Wenn 
die Colonien größer werden, teilen sie sich in Felder, die sich später von einander ab- 
trennen. 

1 Art, B. vulgaris Breb., an feuchten Baumstämmen, auf feuchten Mauern oder feuchter 
Erde u. s. w. in Europa und Nordamerika. 



ßQ Protococcaceae. (Wille.) 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass Brutknospen von Moosen sehr oft als Botrydina 
bestimmt worden sind, und ich würde daher diese Gattung ganz gestrichen haben, wenn 
ich in A. Braun's hinterlassenen Papieren nicht Abbildungen gesehen hätte, welche es wahr- 
scheinlich machen , dass man es hier wirklich mit einem eigenen Organismus zu thun hat 
Da die Entwickelungsgeschichte desselben aber vollständig unbekannt ist, so ist es unmög- 
lich, sich mit Sicherheit über seine systematische Stellung zu äußern. 

5. Urococcus (Hass.) Kiitz. Die Zellen auf einer Seite von geplatzten Membranen 
miigeben; wahrscheinlich sind die unter dem Namen Urococcus beschriebenen Arten Ent- 
wickelungsstadien anderer Organismen, speciell von Peridinium und Chlamydomyxa. 

6. Polyedrium Näg. (Fig. 36 E) (incl. Astericium Corda, Cerasterias Reinsch, 
Tetraedron Kiitz. ?) . Die einzeln freischw immenden Zellen zeigen ein sehr verschieden- 
artiges Aussehen; sie sind mit Hörnern, Stacheln oder vorspringenden Ecken versehen. 
Das große wandsfändige Chromalophor kann einige kleine Öllropfen enthalten, aber kein 
Pyrenoid. Bei der Teilung zerfällt der Inhalt simultan iil eine größere Zahl von Tochter- 
zellen von ungefähr derselben Form wie die Mutterzelle, wfeiche durch Platzen der 
Mutterzellniembran frei werden. Die Tochterzellen sind anfangs von einer gemeinsamen 
dünnen, später verschleimenden Membran umgeben. 

In süßem Wasser in Europa, Nord- und Südamerika. Ungefähr 30 Arten, von w^elchen 
wahrscheinlich nur P. enorme (Ralfs) de Bary (= Staurastrum enorme Ralfs), P. Reinschii 
Rabh. (= Cerasterias raphidioides Reinsch) und vielleicht einige andere Arten als besondere 
Formen aufzufassen sind; die meisten sind wohl sogen. Polyeder, d. h. Entwickelungsstadien 

von Pediastrum- und Coelastrum-Arten (s. unten S. 72). 

7. Thamniastrum Reinsch. Die Zellen vereinzelt freischwimmend, meist mit 6 
aus einem Centrum ausstrahlenden Zweigen, die wiederholt dicho- oder trichotomisch 
verzw^eigt sind. Wahrscheinlich mit Polyedrium verw^andt. 

Nur 1 Art, T. cruciatum Reinsch, im Süßwasser in Nordamerika. 



Protococcaceae 

(Endosphaeraceae, Characieae und Sciadiaceae) 

von 

N. AVille. 

Mit 1 6 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im April 1890.) • 

Wichtigste Litteratur. C. Nägeli, Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849. —A. Braun. 
Algarum unicellularium. Lips. 1855. — L. Rabenhorst, Flora europaea Algarum. III. 1868. 
S. 66—68; 81—90. — F. Cohn, Über parasitische Algen (Beitr. z. Biologie der Pfl., herausg. 
v. F. Cohn. Bd. 1. Breslau 1875). — Fr. Schmitz, Halosphaera, eine neue Gattung grüner 
Algen aus dem Mittelmeer (Mitt. a. d. zool. Station z. Neapel. Bd. 1. Leipz. 1879). — P. 
AVright, On a new genus and species of unicellular Algae (Transact. of Roy. Irish Acad. 
Aol. 28. Dublin 1881). — G. Klebs, Beiträge zur Kenntnis niederer Algenformen (Botan. 
Zeitung 1881. — G. Lagerheim, Om Chlorochytrium Cohnii Wright (Öfversigt af Yet. Akad. 



Protococcaceae. (Wille.) Ql 

Förhandl. Stockholm 1884. Nr. 7. — A. Borzi, in E. Martel, Contributione alla conosconza 
deir algologia Romana (Ann. dell' Inst. bot. di Roma. Vol. 1 . Roma 1885). — C. Gobi, Pero- 
niella Hyalothecae (Scripta botanica Hort. Petropol. T. 1. St. Petersburg 1887). — G. Hiero- 
nymus, Über Dicranochaete (Cohn's Beiträge zur Biologie V]. — J. de Toni, Sylloge Al- 
garum. I. Patavii 1889, p. 617 — 707. 

Merkmale. Die Zellen sind unbeweglich, frei oder mit einem Stiele festsitzend, ent- 
weder gar nicht oder nur lose mit einander verbunden und bilden nie eine Colonie; 
vegetative Zellteilungen fehlen; bei wenigen Gattungen kommt ein Pa/me//a-Stadium vor. 
Die ungeschlechtliche Fortpflanzung findet durch SchwUrmsporen statt, welche \ oder 
2 Cilien haben. Die geschlechtliche Fortpflanzung besteht, wo sie bekannt ist, in einer 
Copulation schwärmender Gameten. 

Vegetationsorgane. Die Individuen sind stets ! zellig, können aber zuweilen, so bei 
Sciadium, aus Schwärmsporen entstehen, die in einer bestimmten Weise dicht neben 
einander sich festsetzen ^|\vodurch es das Aussehen erhält, als ob man mehrzellige Colonien 
vor sich hätte. Bei Phi/llobium dimorphum treten zwar Querwände auf (Fig. 38 C g) , aber 
diese grenzen nur den Inhalt leerer Zweigspitzen ab. Bei den Endosphaereae, welche mit 
wenigen Ausnahmen Raumparasiten sind , sind die Zellen im Allgemeinen rund oder 
oval und oft mit mehr oder weniger unregelmäßigen Vorsprüngen versehen, welche bei 
Phi/Uobium dimorphum sehr lang und verzweigt sein können. Bei Halosphaera (Fig. 39; 
sind die Zellen groß, rund und frei schwimmend, während sie bei dexiCharacieae (Fig. 40 
oval oder lang, schmal und zuweilen pfropfenzieherartig gewunden sind und mit einem 
mehr oder weniger lang gezogenen Stiel an anderen Gegenständen haften. Die Zellen 
enthalten, von den Teilungsstadien abgesehen, so viel bekannt ist, nur einen Zellkern. 
Das Chromatophor besteht bei Chlorocystis Cohnii (Fig. 38 Da) aus einer großen ein- 
seitigen, wandständigen Platte, hei Halosphaera aus einer Menge kleiner, unregelmäßig 
eckiger Chlorophyllkörner, welche bei der Schwärmsporenbildung zu einfachen, mulden- 
förmigen Chlorophyllkörpern verschmelzen. Bei Chlorochijtriuin, Endosphaera und wahr- 
scheinlich auch bei Phyllobiuin bildet das Chromatophor eine Wandbekleidung mit mehr 
oder weniger entwickelten, band- oder stabförmigen Fortsätzen, welche von seiner Innen- 
fläche aus in den Innenraum der Zelle hineinragen. Bei den Characieae ist das Chroma- 
tophor wahrscheinlich ebenfalls nur als eine mehr oder weniger zusammenhängende 
grüne Wandbekleidung aufzufassen, die aber keine Fortsätze nach innen hat. Pyrenoide 
können fehlen oder auch bei einander nahe stehenden Gattungen in wechselnder Anzahl 
auftreten. So findet sich bei Chlorocijstis nur I Pyrenoid, bei Chlorochi/triuin (Fig. 'i8 A a) 
aber finden sich viele. Bei den Gattungen Phyllobiuin und Scotinosphaera kann ein rotes 
Öl vorkommen, und zwar tritt dieses entweder in einzelnen in den Zellen zerstreuten 
Tropfen od. in so großer Menge auf, dass es eine zusammenhängende rote Wandbekleidung 
bildet. Contractile Vacuolen sind nur in den Schwärmsporen von Dicranochaete 
beobachtet, hingegen sind die Zellen allgemein mit größeren oder kleineren Safträumen 
versehen. Wenn man von Chlorothecium absieht, welche Gattung jedoch möglicher- 
weise nicht zu dieser Familie zu zählen ist, und davon, dass bei Characium sich in sel- 
tenen Fällen ein Pa/me/Za-Stadium entwickelt, so kommen vegetative Zellteilungen nur 
bei Endosphaera vor, um die Mutterzellen für die Schwärmsporen zu bilden. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Mit Ausnahme von Chlorochijtrium Lemnae und 
Endosphaera , für welche geschlechtliche Fortpflanzung bekannt ist, vermehren' sich alle 
P. durch Schwärmsporen. Diese können sich entweder direct aus den vegetativen Zellen 
entwickeln (bei Characium) oder im Frühjahre aus überwinterten Dauerzellen hervor- 
gehen, besonders bei Phyllobiiim und Scotinosphaera, oder von einem Pa/j^e/^a-Stadium 
gebildet werden, dessen Zellen zu Mutterzellen der Schwärrasporen werden (bei der 
zweifelhaften Gattung Chlorothecium) . Die Schwärmsporen können entweder durch suc- 
cessive Teilungen entstehen, wie bei den meisten Characium- Arien, oder auch durch 
simultane Teilung des Zellinhalts nach vorausgegangenen Kernteilungen hervorgebracht 
werden (z. B. bei Peroniella^ . 



62 



Protococcaceae. (Wille. 



Abweichend ist die Schwärmsporenbildung bei Scotinosphaera und Halosphaera. Bei 
Scotinosphaera werden die Schwärmsporen von Dauerzellen im Mai und Juni gebildet, sobald 
dieselben in frisches Wasser gelangen. Die Differenzierung des Protoplasmas tritt dann 
deutlicher hervor und das ganze Protoplasma wird feinkörniger. Allmählich sondern die 
einzelnen Stäbe sich noch mehr von einander ab, indem sie sich zusammenziehen, und es 
entstehen dann zwischen ihnen schmale rote Räume. Nach und nach verschmelzen die Stäbe 
unter Contraction und es tritt ein roter Farbstoff in immer größerer Menge auf. Schließlich 
hat sich eine dunkelblaugrüne Protoplasmakugel gebildet, welche in der roten Körnermasse 




Fig. 38. A Ch'orocliytriiim Lemnae Colin, a Stuck von Lemna triaulca mit einem ausgewachsenen und einem jungen 
Exemplar, und einer entleerten Zelle, 6 Gamet, c Zygozoospore (« 400/1, &, c 800/1). — B Endosphaera hiennis Klebs : 
a überwinterte Dauerzelle, die sich in eine große Menge Zellen geteilt hat, h eine einzelne dieser Zellen, c eben- 
solche Gameten bildend, d Gamet, e Zygozoospore (800/1). — C Phyllobitim dimorphum Klebs: a leere Membran 
einer überwinterten Dauerzelle, 6 Mikrogamet, c Makrogamet, d Copulationsstadium, e Zygozoospore, / keimende 
Zygozoospore, g junge Phyllobiiim-ZeWe mit ihrem Keimsack (a 80/1, h—g SOO/1). — D Chloroa/stis Co/i»n'( (Wright) 
Beinh.: a vegetative Zelle, b Schwärrazelle (Gamet?), c, d keimende Suhwärmzellen (500/1). — E Scotinosphaera pa- 
radoxa Klebs: a überwinterte Dauerzelle, welche angefangen hat Schwärrasporen zu bilden, c—e Keiraungsstadien 
(a 400/1, 6 — e 800/1). {JJ nach LagerUeim, alles übrige nach Klebs.) 



liegt. Diese beginnt jetzt, sich durch successive Teilungen zu teilen, und die rote Körner- 
masse wird von neuem aufgenommen. Nach la — 14 Teilungen sind die Schwärmsporen 
fertig, und dieselben werden dadurch frei, dass die Membran an einer Stelle anschwillt und 
sich sodann dort öffnet. Bei Halosphaera (Fig. 39) teilen die Zellkerne sich durch successive 
Teilungen in 200—300 Tochterkerne, welche von einander abrücken und sich in gleichen 
Abständen längs der Wand der Zelle verteilen, während die Zelle bedeutend an Größe zu- 
nimmt. Hierauf beginnen die Chlorophyllkörner und das Protoplasma sich zu Ballen zu 
formen, welche in das Innere der Zelle vorspringen und mit ihrer flachen Seite der Zellwand 
anliegen. Die äußere Membran der Zelle platzt sodann und die innere schwillt an und löst 



Protococcaceae. (Wille.) 63 

sich nachlier auf. Unterdessen lösen die Protoplasniaballen sich von der Zellwand ab und 
verteilen sich in der Zelle, wobei sie anfangs ihre Form beibehalten. Diese Protoplasma- 
ballen werden erst elliptisch und dann kurz cylindrisch, worauf sie sich in der Mitte ein- 
schnüren, bis schließlich 2 Tochterzellen gebildet sind, welche an ihren einander entgegen- 
gesetzten Enden Cilien entwickeln und nun die Schwärmsporen vorstellen. Es ist nicht 
unwahrscheinlich, dass die Protoplasmaballen mitunter direct, mitunter erst nach doppelter 
Zweiteilung Schwärnisporen bilden. 

Die Form der Schwärmsporen kann bei den verschiedenen Gattungen eine verschie- 
dene sein. Bei Phyllobium, Chlorocystis, Characium u. a. sind sie eiförmig mit 2 Cilien 
am vorderen Ende, bei Scotitiosphaera hingegen lang ausgezogen eiförmig, aber ebenfalls 
mit 2 Cilien. Bei Peroniella (Fig. 40 D) sind sie ebenfalls eiförmig, haben aber nur eine 
Cilie und zwar am hinteren Ende, und ganz dasselbe dürfte vielleicht auch bei Sciadium 
und Ophiocijtium der Fall sein. Am meisten Mielchen die Schwärmsporen in ihrer Form 
bei Halosphaera ab , wo sie einem spitzen Kegel gleichen und auf der Basalfläche einen 
mittleren Höcker haben, der aus Protoplasma besteht, 2 Cilien trägt und von 3 — 4 spitzen 
Höckern, die an dem Rande der Basalfläche sitzen, umrahmt ist. Bei einigen, vielleicht 
allen Characieae finden sich 2 Arten von Schwärmzellen, größere und kleinere, welche 
aber beide, so viel man bis jetzt weiß, geschlechtslos sind. — Die Keimung der Schwärm- 
sporen zeigt bei den verschiedenen Gattungen eine kleine Abweichung. Bei den Endo- 
sphaeraceae , bei denen sie bekannt ist , findet sie auf ganz dieselbe Weise wie jene der 
Zygozoosporen statt, welche später besprochen werden. Bei Halosphaera ist die Keimung 
unbekannt. Bei den Characieae setzen die Schwärmsporen sich mit dem cilientragenden 
Ende an Gegenständen fest, worauf eine stielartige Verlängerung entweder direct von den 
Cilien gebildet wird, wie bei Peroniella (und vielleicht auch bei Ophiocytium) oder von 
dem Keimfleck der Schwärmspore ausgeht, wie bei Characium. — Bei Sciadium arbuscula 
werden in jeder Zelle 6 — 8 Schwärmsporen gebildet, welche dadurch frei werden, dass 
die Membran der Mutterzelle sich an dem einen Ende mit einem Deckel öffnet. Die aus- 
schwärmenden Zellen befestigen sich im Allgemeinen fächerförmig an der Öffnung der 
Mutterzelle und wachsen dort zu einer neuen Generalion aus (Fig. 40 A). Da diese sich 
3 — 4 Mal wiederholen kann, so entstehen verzweigte Anhäufungen von Zellen (Cönobien), 
von denen aber nur die äußerste Schicht aus lebenden Zellen besteht. 

Dauerzellen (Akineten) bilden sich am Schlüsse der Vegetationsperiode bei Pero- 
niella und Characium sowie einigen Endosphaeraceae. Bei Peroniella und Chlorochy- 
trium verdicken die Zellen ihre Membran und füllen sich mit Stärkekörnern und proto- 
plasmatischem Inhalt. Bei Scotinosphaera (Fig. 3 8 £") erhalten die Zellen an einer Stelle 
der Membran eine oder mehrere starke Verdickungen und sind oft sehr reich an Häma- 
tochrom. Bei Phyllobiun} diniorphum sind die Dauerzellen als Aplanosporen zu bezeichnen, 
da der Inhalt , welcher erst verzweigte Säcke anfüllt , sich zu einer runden oder ovalen 
Zelle zusammenzieht, mit einer dicken Membran umgiebt und einen reichen protoplas- 
matischen Inhalt nebst bedeutenden Mengen eines durch Hämatochrom rot gefärbten Öles 
erhält. — Bei Chlorococcum kommen bisweilen Dauerzellen vor, welche durch successive 
Teilungen entstehen. 

Befruchtung ist bisher nur bei einigen Endosphaercae bekannt, wo sie in einer 
Copulation schwärmender Gameten besteht. Bei Chlorochytrium Lemnae und Endosphaera 
ist dieses die einzige bekannte Form der Fortpflanzung, bei Chlorocystis kommen wahr- 
scheinlich außerdem noch Schwärmsporen (vielleicht parthenogenetisch keimende Gameten) 
vor, bei Phy 1 1 ob i um findet ein Generationswechsel zwischen einer Generation statt, welche 
sich durch Gameten, und einer, welche sich durch Schwärmsporen fortpflanzt. Bei Chlo- 
rochytrium Lenmae entstehen die Gameten direct in den überwinterten Dauerzellen durch 
successive Teilungen. Sie verlassen ihre Mutterzelle in einer gemeinsamen Schleim- 
masse und copulieren innerhalb derselben; es findet also die Copulation zwischen den 
Gameten ein und desselben Individuums statt. Sie haben hier alle eine gleiche, eiförmige 
Gestalt und 2 Cilien. Bei Endosphaera biennis entstehen die Gameten nicht direct durch 
Teilungen der Dauerzelle, sondern diese bringt durch 5 — 6 successive Teilungen erst 



ß^ Protococcaceae. (Wille.) 

eine große Anzahl Zellen hervor (Fig. 3 8 /? a, b) , welche sich abrunden und mit einer 
3Iembran umgeben. In diesen werden dann durch einige successive Teilungen die eiför- 
migen , unter sich gleichen Gameten gebildet. Bei Phyllobium dinwrphum, wo die 
Gameten aus den Dauerzellen durch simultane Teilungen hervorgehen, findet sich ein 
Geschlechtsunterschied, indem in den einen Dauerzellen kleine, in den anderen größere 
Gameten gebildet werden, welche Gameten aber in der eiförmigen Gestalt und den zwei 
Cilien übereinstimmen. Eine Copulation findet nur dann statt, wenn ein größerer und 
ein kleinerer Gamet zusammentreffen. 

Durch die Copulation entsteht eine schwärmende Zelle, Zygozoospore , welche die 
4 Cilien der copulierenden Gameten behält, bei Pliijllobiuni dimorphum jedoch nur 2 Cilien 
besitzt, indem der kleinere Gamet ganz, also auch mit seinen Cilien in dem größeren 
Gameten aufgeht Fig. 3 8, £", d, e). 

DiG Keimung. Die Zygozoosporen können mehrere Stunden umherschwärmen, ehe 
sie eine für ihr Eindringen in die Wirtspflanze günstige Stelle finden. Bei Phijllobhun 
dimorphum dringen sie durch die SpaltölTnungen ein, während sie bei Chlorochytrium 
Lemnae und Endosphaera biennis zu ihrem Eindringen die Grenze zwischen 2 Epidermis- 
zellen erwählen. Es ist jedoch erwiesen, dass sie sich auch entwickeln können, selbst 
wenn sie keine Wirtspfl. anireflen , in welche sie einzudringen vermögen, und es sind 
diese Algen mithin nicht als wirkliche Parasiten, sondern nur als Baumparasiten zu be- 
trachten. Oft bleibt ein leerer Teil der Zelle, ein Best der Zygozoospore außen an der 
Wirtspfl. sitzen, während der protoplasmatische Inhalt immer weiter und weiter in die- 
selbe eindringt. Bei Chlorochi/trium und Endosphaera bildet sich dann nach und nach 
nur eine große runde oder ovale Dauerzelle, bei Phyllobium dimorphum aber ist das Ver- 
hältnis ein verwickelteres. Die Zygozoospore bildet hier erst einen Keimsack, welcher 
sich in der Wirtspfl. verzweigt, darauf den ganzen Inhalt der Zygozoospore an einer 
Stelle ansammelt und sich sodann durch 1 od. 2 Wände von dem leeren Teil abgrenzt. 

Geographische Verbreitung. Wenn man das weit verbreitete Chlorococcum, eine 
zweifelhafte Art von Chlorochytrium , welche circumpolar ist, und Stomatochytrinm 
in Indien ausnimmt, sind die Endosphaereae und Halosphaera bisher nur in Europa be- 
obachtet; dies bedeutet aber natürlich nicht, dass sie nur da vorkommen können. Einige 
wie Chlorocystis u. Halosphaera kommen nur im Meereswasser vor, die meisten anderen 
aber in süßem Wasser oder als Baumparasiten in höheren Pflanzen. Von den Characieae 
sind bisher Chlorothecium, Sykidion und Peroniella nur in Europa gefunden, die übrigen 
findet man in mehreren Weltteilen ; von allen Characieae kommt nur Sykidion im Meeres- 
wasser vor. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Dass die ganze Unterfamilie Endosphaereae aus sehr 
nahe verwandten Formen besteht, unter denen Phyllobium dimorphum auf Grund des bei 
dieser Gattung beobachteten Geschlechtsunterschiedes am höchsten steht, ist unzweifel- 
haft. Es erscheint auch sehr annehmbar, dass diese Gruppe nahe Verwandte teils unter 
den Chlorosphaeraceae^ teils unter den Siphoneae hat, bei deren niedrigsten Formen, Co- 
diolum und Botrydium, sich verschiedene Ähnlichkeiten mit ihr entdecken lassen. Ha- 
losphaera ist nur wenig bekannt und sicherlich auch ziemlich alleinstehend, doch zeigt 
sie in ihrer Schwärmsporenbildung Ähnlichkeiten mit Scotinosphaera. Die Characieae 
bilden eine einheitliche Gruppe, deren höchste Form Sciadium ist, doch kann Zweifel 
darüber herrschen, ob sie sich durch Characium und Sykidion an die Endosphaereae oder 
durch Chlorothecium an die Tetrasporaceae anschließen. 

Einteilung der Familie. 

A. Die Zellen ohne dünne stielf^jimige Verlängerung oder Stachelfortsatz; bei endophytischen 
Formen zuweilen mit verdickten Menibranstellen oder inhaltsleeren Schlauchspitzen ; selten 
mit feiner, dichotomisch verzweigter Borste. 

a. Die Zellen als Raumparasiten in lebenden oder absterbenden Pf!, oder in Tieren, 
seltener freilebend in süßem Wasser oder auf feuchtem Substrat I. Endosphaereae. 



Protococcaceae. (Wille.) 65 

'j.. Das Chromatophor besteht aus einer einseitigen Platte oder einem nahzu kugeligen, 
einseitig ausgeschnittenen Mantel. 

I. Die Zellen leben frei 1, Chlorococcum. 

II. Die Zellen in Meeresalgen oder Meerestieren 4. Chlorocystis. 

ß. Mehrere kugelige Chlorophyllkorner; Zellen mit feinen verzweigten Borsten 

5. Dicranoehaete. 
Y- Das Chromatophor bildet einen ununterbrochenen Wandbeleg mit nach innen vor- 
springenden Leisten oder Stäben; endophytisch. 

I. Die Däuerzellen entstehen unter Membranverdickung aus den ganzen vegetativen 
Zellen; Gameten, wenn vorhanden, gleichartig. 

i. Die Sclnvärmzellen und Gameten entstehen direct .aus dem Inhalt der Dauer- 
zellen. 

X Die Schwärmzellen und Gameten entstehen durch Teilung des ganzen Zell- 
inhalts. 

1. Gameten in einer Gallertblase eingeschlossen . 2. Chlorochytrium. 

2. Gameten nicht von Gallerte eingeschlossen . . .3. Stomatochytriuin. 
X X ^-"6 Schwärmzellen entstehen durch Teilung einer im Innern ausgeschiedenen 

Plasmakugel 6. Seotinosphaera. 

2. Die Gameten entstehen in Zellen, welche erst durch Teilung aus den Dauer- 
zellen hervorgegangen sind 7. Endosphaera. 

II. Die Dauerzellen entstehen durch Abgrenzung des Plasmas in einem Teil der vege- 
tativen Zellen; Gameten mit GeschlechtsdifTerenz 8. Phyllobium. 

b. Die Zellen freischwimmend, kugelig, im Meere II. Halosphaereae. 9. Halosphaera. 

B. Die Zellen mit einer dünnen, stielförmigen Verlängerung am einen Ende festsitzend oder 

freischwimmend mit einem stachelartigen Fortsatz III. Characieae. 

a. Die Zellen der jüngeren Generationen sitzen einzeln, niemals an ihren Mutterzellen. 

o(. Die Zellen kugelig, mit sehr zartem langem Stiel 12. Peroniella. 

ß. Die Zellen eiförmig oder oval, mit derberem Stiel. 

I. Schwärmzellen entstehen durch Teilung des unveränderten Inhalts, meist im süßen 

Wasser 10. Characium. 

II. Vor der Schwärmzellenbildung entsteht eine innere Membran um den Inhalt; 
im Meere 11. Sykidion. 

b. Die Zellen der jüngeren Generation haften in fächerförmiger Anordnung an der Mün- 
dung der Mutterzelle 14. Seiadium. 

c. Die Zellen schwimmen frei, sind halbmondförmig oder gleich dick, oft pfropfenzieher- 
artig gewunden 13. Ophiocytium. 

T. Endosphaereae. 

Die Zellen meist als Haumparasilen in Pfl. oder Tieren, in deren Gewebe die vege- 
tativen Zellen heranwachsen, für den Winter in Dauerzustand übergehen, um entweder 
nur im Frühjahre oder auch wiederholt während des Sommers sich geschlechtlich oder 
ungeschlechtlich fortzupflanzen; einige wenige Formen leben frei. 

1 . Chlorococcum Fr. ^incl. Cystococcus Nag. und Linmodictyon Kütz.) Die kuge- 
ligen Zellen mit dünner Membran können zuweilen von Gallerte umgeben sein; das 
Chromalophor ist beinahe hohlkugelfiirmig mit einseitigem Ausschnitt und enthält ein 
Pyrenoid; zuweilen noch ein roter oder orangegelber Farbstoff. Die Schwärmsporen ent- 
stehen durch succedane Teilung nach allen Richtungen des Raumes und sind eiförmig 
mit 2 Cilien. — Es können durch ähnliche Teilungen auch vegetative Zellen (Akineten) 
entstehen, welche meist flächenförmige i schichtige Zellcomplexe bilden [Limnodictyon 
Roemerianum. Kütz.). 

20 Arten in süßem Wasser, auf feuchter Erde, an Baumstämmen, in allen Weltteilen; 
die häufigste Art ist C. humicola (Näg.) Kab., welche auch oft als Nährpfl. der Flechtenpilze 
auftritt. — Es ist höchst wahrscheinlich, dass bei nähener Untersuchung sich eine Anzahl 
hierher gezählter Arten als Entwickelungsstadien anderer Algen erweisen dürften. 

2. Chlorochytrium Cohn iFig. 3 8 J\ Die Zellen sind rund, oval oder etwas un- 
regelmäßig gestallet. Das Chromatophor bildet einen allseitigen Wandbeleg mit ein- 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 3 



ßß Protococcaceae. (Wille.) 

springenden Leisten oder Stäben und enthält viele Pyrenoide. Scliwärmsporen fehlen oder 
entstehen gleich den Gameten durch successive Teilungen, schwärmen aber einzeln aus. 
Die Gameten sind eiförmig, verlassen ihre Mutterzelle in einer Gallertmasse eingelagert, 
innerhalb welcher sie auch copulieren. Die Zygozoosporen haben 4 Cilien, umgeben sich 
nach längerem Schwärmen mit einer Membran und dringen mit Hilfe eines Keimsackes 
an der Grenze zwischen 2 Epidermiszellen in den Zwischenzellraum lebender Pfl. ein. 
Geschlechtliche Generalionen folgen in einer Vegetationsperiode mehrere nach einander; 
auf den Winter zu gehen die Zellen in Dauerzellen ohne Formänderung über. 

8 Arten endopliytisch in lebenden Pfl. in Europa; am besten bekannt ist C. Lemnae 
Cohn, welches in Lemna tristtlca wohnt und sich nur geschlechtlich fortpflanzt, und zwar in 
unbegrenzter Wiederholung während des Sommers; C. Knyanum Kirchn. lebt in Lemna 
(jibba und L. minor, Ceratophyllum demersum, Elodea canndensis und entwickelt nur Schwärm- 
sporen; andere Arten leben m Mentha aquaiica, Lychnis Flos ciiciili, Rnmex obtusifolius. C. in- 
ciusnm Kjellm. in Sarcophyllis arctica; C. dermatocolax Reinke in Polysiphonia elongala und 
Sphacelaria racemosa. 

3. Stomatochytrium Gunningh. Ist von voriger Gattung hauptsächlich dadurch ver- 
schieden, dass die Gameten nicht zuerst von einer gemeinsamen Gallertmasse umgeben 
sind. Grüngelbe bis bräunliche Akinelen entstehen (im Winter) aus den vegetativen 
Zellen, werden im Sommer grün und bilden Gameten. 

1 Art, ^'. Limnanthemum Gunningh., endophytisch in den B. von Linmanthemum indicum 
in Ostindien. 

4. Chlorocystis Reinhard (Fig. .38 D). Unterscheidet sich von Chlorochytrium da- 
durch, dass das Chromatophor eine 1 seifige wandständige Platte bildet und nur \ Pyre- 
noid enlhält. Die Schwärmsporen (oder Gameten? verlassen die Mutterzelle nicht in 
einer Gallertmasse eingelagert. Dauerzellen sind nicht bekannt. 

â– 1 Art, C. Cohnii (Wright) Reinhard, lebt nur in Salzwasser als Raumparasit in Meer- 
algen, Vaginicola-Arlen und in Campanularia flexuosa in Europa. 

5. Dicranochaete Hieron. Die nierenförmigen, festsitzenden Zellen sind mit einer 
feinen, dichotomisch verzweigten Borste versehen, welche gleich der Zellwand aus 
Gallerte besteht; mehrere kugelige Chromatophoren mit I oder mehr Pyrenoiden. Die 
Bildung der 8 — 24 Schwärmsporen erfolgt, nachdem der Protoplasmakörper sich contra- 
hiert und mit einer neuen Gallertmembran umgeben hat, durch wiederholte Zweiteilung 
des Zellkerns, welcher die Teilung des Plasmas folgt. Die Schwärmsporen haben 2 Ci- 
lien, einen roten Augenpunkt, ein Chromatophor und eine contractile Vacuole ; nach dem 
Festsetzen entsteht aus dem vorderen Teil die Borste. Andere Fortpflanzungsorgane sind 
nicht bekannt. 

1 Art, D. reniformis Hier., in Europa (Riesengebirge) auf den Blättern von Laub- und 
Lebermoosen, Gräsern, auch Holzstücken und Steinen. 

6. Scotinosphaera Klebs (Fig. ,38 E). Die Zellen sind rund oder unregelmäßig 
oval und zeigen eine starke Verdickung der Cellulose. Das Chromatophor besieht aus 
einer dünnen wandständigen Schicht und radial gestellten Stäben. Bei der Bildung der 
Schwärmsporen schmelzen, bei gleichzeitiger Ausscheidung einer roten, körnigen Sub- 
stanz, erst die Stäbe des Chromatophors zu einer centralen grünen Protoplasmamasse zu- 
sammen, worauf die Schwärrasporen, unter Aufnahm»? der körnigen Substanz, durch 
successive Teilungen der centralen Masse entstehen. Dieselben sind spindelförmig und 
dringen in tote Gewebe ein. Gameten nicht bekannt. Dauer der Entwickelung \ Jahr. 

t Art, ^'. Paradoxa Klebs, in süßem Wasser in Lemna trisiilca und Hypnum in Europa 
(Ostpreußen, Elsass). 

7. Endosphaera Klebs (Fig. 38 Ä). Die Zellen sind rund oder von etwas unregel- 
mäßiger Form. Das Chromatophor wie bei Chlorochi/trhim. Schwärmsporen fehlen. Die 
überwinterte Dauerzelle teilt sich durch successive Teilungen in eine große Anzahl kugel- 
förmiger und membranbekleideter Zellen. Durch successive Teilungen entstehen in diesen 
8 — 16 eiförmige, gleich große und mit 2 Cilien versehene Gameten, welche copulieren. 
Die Zygozoosporen haben 4 Cilien und schwärmen einige Zeit im Wasser umher, worauf 



Protococcaceae. (Wille.) 



67 



sie in die Intercellularräume lebender Blätter eindringen. Die eingedrungene Zelle ent- 
wickelt sich im Spätsommer zu einer Dauerzelle, ohne ihre Form zu verändern. Dauer 
der Entwickelung 1 Jahr. 

2 Arten, E. biennis Klebs, in süßem Wasser als Raumparasit in den Intercellulargängen 
der Blätter von Potamogeton lucens in Europa (Elsass). E. rubra Schrot, in Blättern von 
Mentha aquatica und PepUs Portula in Schlesien. 

8. Phyllobium Klebs 'Fig. 3 8 C). Die vegetativen Zellen sind unregelmäßig ge- 
formt und oft stark verzweigt. Das Chromatophor besteht aus einer dünnen Wandschicht 
und radial gestellten Stäben. Durch Contraction des Inhalts und Bildung von Querwänden 
gegen die leeren Säcke entsteht eine runde oder elliptische, ruhende Dauerzelle, die eine 
große Quantität von Hämatochrom rotgefärbten Öles enthält. Durch simultane Teilung 
entstehen in verschiedenen Aplanosporen größere [Q] od. kleinere ((^) Gameten, welche 
mit einander copulieren. Die Zygozoosporen haben 2 Cilien, schwärmen einige Zeit um 
her und dringen dann durch die SpaltÖtTnungen in lebende od. tote Blätter ein. Es können 
auch kleine und sacklose Dauerzellen gebildet werden, aus denen dann Schwärmsporen 
von derselben Form wie die Gameten entstehen. Dauer der Entwickelung 1 Jahr. 

2 Arten in Europa (Rheingegenden) ; P. dimorphum Klebs lebt in den Blättern von Lysimachia 
Nummularia, Ajuga, Chlora u. a., bildet Gameten und Schwärmsporen; P. incerturn Klebs lebt 
in Grasblättern und ist nur mit Schwärmsporen bekannt. 

II. Halosphaereae. 

Die Zellen leben frei im Meereswasser. Schwärmsporen entstehen durch Zweiteilung 
simultan entstandener Protoplasmaballen. 

9. Halosphaera Schmitz 



(Fig. 39;. 



Die kugeligen Zellen 




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schwimmen frei; sie enthalten 
eine Anzahl unregelmäßig ge- 
zackter Chlorophyllscheiben, 
welche vor der Schwärmsporen- 
bildung zu einzeln liegenden, 
muldenförmigen Chlorophyllkör- 
pern verschmelzen. In der Mitte 
der Zelle findet sich ein Zellkern, 
welcher sich vor der Schwärm- 
sporenbildung in eine Menge 
wandständiger Zellkerne teilt, um 
welche sich sodann das Proto- 
plasma und das Chlorophyll in 
planconvexen Protoplasmaklümp- 
chen sammeln ; aus letzteren gehen 
durch Teilung mittels Abschnü- 
rung die Schwärmsporen hervor. 
Diese sind zugespitzt kegelförmig 
und haben mitten auf der Basal- 
fläche eine farblose Protoplasma- 
erhöhung, von der 2 Cilien her- 
vorragen, sowie 3 — 4 Erhabenheiten auf der Kante. Dauerzellen und Befruchtung nicht 
bekannt. 

] Art, H. viridis Schmitz, in Meereswasser in Europa (Mittelmeer bei Neapel). 



Ä 

Fig. 30. Halosphaera viridis Schmitz, a eine Zelle im Beginn der 
Schwärrasporeubildung : das Protoplasma und das Chlorophjil haben 
sich um wandständige, durch Teilung entstandene Zellkerne in halb- 
kugeligen Massen angesammelt; & Teilung der halbkugeligen Massen 
durch Abschnürung; c Schwärraspore. (Nach Schmitz, a 100/1, 

6, e :30ü/l.) 



III. Characieae. 

Die Zellen sitzen mit einem Stiel an der Mündung ihrer leeren Multerzelle od. auch 
an anderen Gegenständen fest , oder schwimmen frei und tragen dann am Ende einen 
Stachel. Bei einigen Gattungen finden sich ungeschlechtliche Schwärmsporen von zweierlei 

5* 



68 



Protococcaceae. (Wille.) 



Größe. Dieselben haben 1 oder 2 Cilien und entstehen durch successive oder simultane 
Teilungen des Inhalts der Mutterzelle. Pa/meZ/a-Stadium und Dauerzellen können bei 
einigen Gattungen vorkommen. Befruchtung unbekannt. 

10. Characium A. Br. (Fig. 40 F — H) (Tessararthra Morren, Ascidium A. Er., incl. 
Hi/drocijtium A. Br. und Hydrianum Rab.) Die Zellen haften mit dem einen Ende, welches 
zu einem längeren oder kürzeren Stiel ausgezogen sein kann, einzeln an verschiedenen 
Gegenständen, nie aber an ihren eigenen, entleerten Mutterzellen. Die Zellen sind oval 
oder eiförmig, gerade oder schief, abgerundet oder an dem einen Ende zugespitzt. Die 
Schwärmsporen, teils größere, teils kleinere, entstehen durch succedane oder simultane 
Teilungen, haben 2 Cilien und werden durch eine Ritze, ein rundes Loch oder durch 
Abwerfen eines Deckels frei. Es kann von den gestielten Zollen teils ein Palmella- 
Stadium , teils ein Gloeocystis ähnliches Stadium gebildet werden, auch Dauerzellen 
kommen vor. 

Ungefähr 35 Arten, meist in süßem Wasser wahrscheinlich in allen Weltteilen, z. B. 
Ch. longipes Rab.; 1 Art, Ch. marinum Kjelim., kommt im Meere vor. 

1 I. Sykidion Wright. Weicht von der vorigen Gattung dadurch ab, dass die Zellen 
kürzer sind und sich vor der Schwärmsporenbildung um den Zellinhalt eine innere Mem- 
bran bildet. Die Schwärmsporen, von gleicher Größe, haben 2 Cilien und treten durch 
eine Öffnung in der Spitze der Zellen heraus. Durch successive Teilungen kann auch eine 
kleine Anzahl von Vermehrungsakineten entstehen, welche rund und mit einer Membran 
bekleidet sind und durch Sprengung der Membran der Mutterzelle frei werden. Dauer- 
zellen und Befruchtung nicht beobachtet. 

-1 Art, S. Dyeri Wriglat, im Meereswasser an verschiedenen Algen festsitzend, in Europa. 

12. Peroniella Gobi (Fig. 40 C, D . Die Zellen haben eine rundliche oder birn- 
förmige Gestalt und sitzen auf einem äußerst dünnen, ziemlich langen und soliden Sliel- 

chen, welches am Grunde mit 
einem punktförmigen Scheibchen 
dem Substrate anhaftet. Bei Beginn 
der Vegetation ist der Inhalt der 
Zellen hell goldgelb, verändert sich 
aber allmählich gegen das Ende 
des Frühlings in Grün. Schwärm- 
sporen, alle von gleicher Größe, 
entstehen simultan in einer Anzahl 
von 7 — 8, sind birnförmig, treten 
durch einen seitlichen Riss aus und 
haben an dem hinteren Ende 1 Cilie, 
welche sich bei der Keimung in 
einen Stiel umwandelt. Dauer- 
zellen entstehen aus dem vegeta- 
tiven Stadium dadurch, dass der 
Inhalt dichter und dunkelgrün wird 
und die Zellmembran sich verdickt. 
Befruchtung unbekannt. 

A Art, P. Hyalothecae Gobi, in 
süßem Wasser in der Schleimhülle 
von Hyalotheca mucosa in Europa. 

13. Ophiocytium Näg. (Fig. 
40 -£■) [Spirodiscus Eichw., Ophio- 
thrix Kütz., Brochidhim Perty, Clo- 
steridium Reinsch , Reinschiella 
De Toni . Die freischwimmenden 
Zellen sind cylindrisch mit abgestumpften Enden oder auch halbmondförmig, oft S-förmig 
oder spiralförmig gewunden und an dem einen oder an beiden Enden mit einem Stachel 




Fig. 40. A, B Sciadiitm arhuscula A. Br. Ä die Zellen der 2. 
Generation sind in der Scbwärinsporenbilduug begriffen; B Schwärm- 
spore (SOO/1). — C\ D Peroniella Hi/alothecue Gobi. D ScLwärmspore 
(375/1). — £ Ophiocfitium majtis Näg. i:i(JO/l). — F — H Charachim 
Sieholdi A. Br. F junge Zelle ; G ältere Zelle mit 8 fertigen großen 
SchwärniFporeu ; H große Schwärmspore (BüO/1). {A, £, F, H nach 
A. Braun; C, D nacb Gobi, E nacli Nägeli.) 



Protococcaceae. (Wille.) 69 

versehen. Die Chromatophoren sind wandstUndige Platten, zeigen oft zerstreute rote oder 
rotgelbe Flecken, enlhalten aber keine Pyrenoide. 8 Schwärm sporen entstehen simultan 
und schwärmen aus der mittels Deckel sich öffnenden Zellspitze. 

Etwa 7 Arten in süßem Wasser in Europa, Neuseeland, Nord- und Südamerika, z. B. 
0. cochleare (Eichw.) A. Br. (= Ophiothrix apiculata Näg., Spirodiscus cochlearis Eichw.). 

\ 4. Sciadium A. Br. (Fig. 40 A, ß). Weicht von voriger Gattung dadurch ab, dass 
die 6 — 8 mit i Cilien versehenen Schwärmsporen sich an der Mündung ihrer leeren 
Mutterzelle anheften und quirl- oder fächeiförmig zu einer neuen Generation auswachsen, 
welche wieder eine Generation auf ganz dieselbe Weise bilden kann. 

3 Arten in süßem Wasser in Europa und Nordamerika, z. B. S. Arbuscula A. Br. 

Zweifelhafte Gattungen. 

Chlorothecium Borzi. Die Zellen sind umgekehrt eiförmig oder oval und haften mit 
einer scheibenförmig ausgedehnten, stielförmigen Basis an. Mehrere scheibenförmige 
wandständige Chromatophoren ohne Pyrenoide. Die Teilungen der Zellen finden ab- 
wechselnd in den 3 Bichtungen des Baumes statt. Die Tochterzellen sind kugelförmig 
und erfüllen in einer Anzahl von I 6 — 32 — 64 od. mehreren und von einer gemeinsamen 
Gallerthülle umgeben die Mutterzelle; sie lösen sich von einander und bilden Falinella- 
ähnliche Colonien, welche bald Schwärmsporen bilden. Diese finden sich zu 2 oder 4 
(selten einzeln oder mehr als 4) in einer Mutterzelle, besitzen \ Cilie, einen roten, 
seitlichen Augenpunkt und ein einfaches, wandständiges Ciiromatophor, und keimen, ohne 
zu copulieren. Die Gameten copulieren zu 2 — 3 und bilden eine runde, dickwandige, 
glatte Zygospore, bei deren Keimung 2 Schwärmsporen gebildet werden, die durch Zer- 
sprengen der Membran in 2 gleiche Teile frei werden und zu neuen characienähnlichen 
Individuen auswachsen können. 

t Art, C. Pirotlae Borzi, in süßem Wasser auf Marsüia und anderen Wasserpfl. in 
Europa (Italien). Dürfte den Characieae beizuzählen sein. 

Pleurocapsa Hauck. Die kugeligen Zellen bilden (hauptsächlich nur im Winter) 
ausgedehnte rußige Anflüge auf Steinen, die eben gerade an der Flutgrenze liegen, 
t Art, P. fuliginosa Hauck, im adriatischen Meere. 



Hydrodictyaceae 



von 

N. Wille. 

Mit H Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im April IS'JO.) 

Wichtigste Litteratur. C. Nägeli, Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849. — A.Braun, 
Algarum unicellularium. Lips. 1855. — N. Pringsheim, Algologische Mitteilungen (Flora 
1852). — Derselbe, Über die Dauerschwärmer des Wassernetzes (Monatsber. d. k. Akad. 
d. Wissensch. z. Berlin. -1861). — L. Raben hörst, Flora europaea Algarum III. 1868. S. 
66^81. — E. d e 1 a Rue, Sur le Developpement du Sorastrum. Kg. Ann. d. sc. nat. Ser. 
.5. Botanique. T. 17. Paris 1873). — G. Klebs, Über die Organisation einiger Flagellaten- 
gruppen (Unters, aus d. bot. Inst. z. Tübingen. Bd. -1. Leipzig 1883). — E. Askenasy, Über 
die Entwickelung von Pediastnnn (Ber. d. deutsch, bot. Ges. VI. Berlin 1888). — J. de Toni, 
Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 561— Ö84. 

Merkmale. Die Zellen sind unbeweglich und zu bestimmt gestalteten Colonien 
(Cönobien vereinigt, in welchen die Anordnung der Zellen nicht durch Teilungsrich- 
tungen, sondern durch die Aneinanderlagerung der Vermehrungszellen bedingt ist; vege- 
tative Teilungen fehlen. Geschlechtslose Vermehrung durch Schwärmsporen, welche 
2 Cilien haben, oder durch cilienlose unbewegliche Zellen, die sich innerhalb der Mutter- 
zelle oder einer Gallerthülle zu Colonien von dem Aussehen der Muttercolonie vereinigen. 
Befruchtung bei einigen bekannt in Form von Copulation schwärmender Gameten. 

Vegetationsorgane. Die Colonien sind entweder scheibenförmig, wie bei Pediastrum 
(Fig. 41), kugelförmig, wie bei Sorastrum (Fig. 43 B — D] , hohlkugelförmig, wie bei 
Coelastrum (Fig. 43 ^j oder haben die Form eines netzförmigen Sackes wie bei Hydro- 
dictijon (Fig. 42). Die einzelnen Zellen haben eine sehr verschiedene Gestalt; bei 
Hydrodictyon sind sie lang und cylindrisch , hei Sorastriiui herzförmig, keilförmig oder 
eiförmig, bei Coelastrum und Pediastrum mehr oder wenig eckig. Im Allgemeinen sind 
sämtliche Zellen einer Familie von gleicher Gestalt, doch weichen bei Pediaslrum (Fig. 41 j 
die Randzellen bedeutend von den Scheibenzellen ab; die Scheibenzellen sind eckig oder 
zeigen zuweilen einen oder mehrere halbkreisförmige Ausschnitte, sind aber ungefähr 
allseitig regelmäßig entwickelt, während die Randzellen an der äußeren Seite entweder 
mit einem oder mehreren liefen Einschnitten oder mit 2 hervorspringenden Hörnern ver- 
sehen sind. Zu bemerken ist jedoch, dass, nach dem Tode oder Verlust einer Randzelle, 
die innerhalb von ihr gelegene Scheibenzelle sich nach außen zu einer Randzelle ent- 
wickelt. Die Zellen enthalten entweder je einen Zellkern (Coelastrum, Sorastrum) oder 
mehrere, bei Pediastrum und Hydrodictyon. Das Chromatophor ist wandständig und kann 
entweder vollständig scheibenförmig [Hydrodictyon oder netzförmig durchbrochen [Pedi- 
aslrum) sein; es kann eine große Anzahl von Pyrenoiden enthalten, wie bei Hydro- 
dictyon, oder nur ein einziges in jeder Zelle, wie bei den übrigen Gattungen. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung findet entweder durch Schwärmsporen oder [Coe- 
lastrum und Sorastruin) durch cilienlose Zellen statt, welche als rediicierte Schwärmsporen 
aufzufassen sind. Bei Pediastrum Fig. 41) sind die familienbildenden Schwärmsporen 
eiförmig und mit 2 kurzen Cilien versehen. Sie entstehen durch successive Teilungen des 
Zellinhalts, treten durch eine Ritze in der Zellwand aus und sind von einer Blase um- 
schlossen, innerhalb welcher sie eine Zeitlang umherschwärmen. Hieiauf ordnen sie sich 
"in eine Ebene, umgeben sich mit einer Membran und wachsen zu einer neuen Familie aus, 



Hydrodictyaceae. (Wille.) 



71 



in welcher die Zellen nach und nach ihre bestimmte Gestalt annehmen. Bei Hijdrodicii/on 
entstehen die Sch-wärmsporen durch simultane Teilung in einer Anzahl von 7000 — 20 000 
in jeder Zelle; sie sclnvärmen hier aber nicht aus ihrer Mutterzelle aus, sondern sie 
ordnen sich nach mehr oder weniger deutlichen Bewegungen zu einer neuen Hijdro- 
üktijon-FiiimUe, welche in der 
ersten Zeit von der Membran 
der Mutterzelle umgeben ist, 
die sich aber später auflöst. Man 
tindet bereits bei Hijärodictiion 
eine Tendenz der Schwärm- 
sporen, unbeweglich zu werden, 
was bei Coelastrum u. Sorasirum 
vollständig durchgeführt ist, in- 
dem hier keine beweglichen 
Schwärmsporen,wohl aber durch 
successive oder simultane Tei- 
lungen unbewegliche Zellen ge- 
bildet werden, entweder wäh- 
rend noch die Zellen der 
Mutterfamilie mit einander in 
Verbindung stehen, oder auch 
nachdem dieselben sich von 
einander abgelöst haben. Diese 
unbeweglichen Zellen können 
sich entweder innerhalb der 
Membran der Multerzelle zu 
einer neuen Tochlerfamilie ord- 
nen oder auch einzeln frei werden und dann später durch fernere Teilungen kleine 
Familien bilden. 

Befruchtung. Gameten sind nur bei Pediastruin und Hydrodictyon bekannt. Bei 
Pediastrum entstehen sie auf dieselbe Weise wie die Schwärmsporen , aber in einer 
größeren Anzahl. Sie sind kleiner als diese, haben 2 Cilien, sind aber nicht von einer 




Fig. 41. Pediastrum Boryanum (Turp.) Menegli. ß rjranulatuni (Kütz.) 
A. Br. A eine aus verwachsenen Zellen bestehende Scheibe ; bei (j tritt 
soeben die innerste Hantschicht einer Zelle hervor, sie enthält die durch 
Teilung des Protoplasmas entstandenen Tochterzellen; bei t verschiedene 
Teilungszustände der Zellen; sp die Spalte in den bereits entleerten 
Zellhäuten. B die ganz ausgetretene innere Lamelle der Mutterzellliaut 
stark erweitert: b enthält die Tochterzellen, o diese sind in lebhaft 
wimmelnder Bewegung. C dieselbe Zellenfamilie 472 Stunde nach ihrer 
Geburt und 4 Stunden nach Eintritt der Ruhe der kleinen Zellen; diese 
haben sich zu einer Scheibe geordnet, welche bereits anfängt, sich zu 
einer solchen wie A auszubilden. (Nach A. Braun, 400/1.) 




Fig. 42. Hydrodictyon reticiilattim {Jj.) Lagerh. A ein kleiner Teil eines sehr jungen Netzes, welches aus Schwarm- 
sporen entstanden ist; 5 Gamet; C Zygospore; D aus der keimenden Zygospore entwickeln sich 4 große Schwärm- 
sporen ; E zweiwimperige Schwärmspore; Fein aus einer keimenden Schwärmspore entstandenes junges Polyeder; G die 
kleinen Sehwärmsporen im Innern des Polyeders haben sich zu einem embryonalen Netz vereinigt, nachdem_ die 
äußere Membran des Polyeders geplatzt war und die innere sich erweitert hatte. (.4 nach Derbes et Solier, 

330/1; B—G nach Pringsheim, B—FbS2/\, 6 332/1.) 



Blase umgeben und schwimmen frei im Wasser umher 



Eine Copulation ist neuerdings 
beobachtet, wonach die Zygoten in der Größe zunehmen wie bei Hi/drodictijon. Bei Ili/dro- 
diciijon werden die Gameten ebenfalls auf dieselbe Weise wie die Schwärmsporen gebildet, 



Y2 Hydi'odictyaceae. iWille.) 

aber in einer Anzahl von 20 000 bis 30 000, und dieselben schwärmen frei aus ihren 
Mutterzellen durch eine Öffnung an der Seite aus. Die Gameten sind birnförmig und haben 
einen roten Augenpunkt und i (selten 3 oder 4) Cilien. Diese Gameten können copu- 
Meren, doch hat es den Anschein, als ob sie sich auch parthenogenetisch entwickeln könnten. 

DiG Keimung der Zygosporen ist nur bei HijdrodicUjon vollständig bekannt. Die 
Zygosporen (oder Parthenosporen) können hier monatelang fast unverändert liegen, nur 
langsam an Größe zunehmend und, je nach Umständen, eine grüne oder mehr oder 
weniger braune Farbe zeigend. Durch successive Teilungen teilt der Inhalt sich in 
2 —5 Portionen, worauf die äußere Membran platzt und die innere sieh gallertartig er- 
weitert, so dass in ihr die verschiedenen Portionen als Schwärmsporen hervortreten. Diese 
sind größer als die bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung auftretenden Schwäimsporen, 
mit einem Keimfleck und \ — 2 Cilien versehen und bald eiförmig, bald cylindrisch ge- 
staltet; sie können entweder frei in das Wasser hinaus schwimmen oder auch in der 
Gallerlmasse liegen bleiben , umgeben sich vorerst mit \ , später mit 2 Membranen 
und entwickeln sich sodann nach und nach zu großen, unregelmäßigen Zellen mit vor- 
springenden Ecken oder Hörnern (sogenannte Polyeder) . Durch simultane Teilungen 
werden aus dem Inhalt des Polyeders 2 — 30 Schwärmsporen von geringerer Große ge- 
bildet, welche sich nach dem Abspringen der äußeren Membran innerhalb der inneren, 
erweiterten Membran des Polyeders zu einem embryonalen Hi/drodictyon-l^ielz entwickeln. 
In den einzelnen Zellen dieses embryonalen Hi/drodictyon-l^eizes können sodann auf ge- 
wöhnliche Weise, durch Ausbildung von Schwärmsporen, normale //(/c?ro(/(c/yo/j-Familien 
entstehen. 

Bei Pediastrum weiß man, dass die Zygosporen ebenfalls an Große zunehmen, sowie 
dass die vegetativen Colonien sich aus Polyedern entwickeln; es ist deshalb trotz der 
noch bestehenden Lücke sehr wahrscheinlich , dass die Entwickelung ganz ähnlich wie 
bei Hijdrodictyon verläuft. 

Geographische Verbreitung. Die H. leben nur in süßem oder schwach brackischem 
Wasser. Einige Pcdiastrmn- Arien kommen sicher in allen Weltteilen \oti, aber die 
übrigen Gattungen sind entweder nur in Europa od. außerdem auch in Amerika gefunden. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die II. stehen ofienbar der Familie der Volvocaceae 
sehr nahe, besonders zeigt die Entwickelungsgeschichte von Pandorina und Hi/drodictyon 
oder Pediastrum große Ähnlichkeiten, man kann aber nicht verneinen, dass sie auch der 
Familie der Protococcaceae sehr nahe stehen, besonders zeigen sie eine große Überein- 
stimmung mit der Unterfamilie Endosphaereae, mit welcher sie das geraein haben, dass 
die vegetativen Zellteilungen fehlen. Aber auch mit gewissen Pleurococcaceae, z. B. Sce- 
nedesmus, sofern wir nämlich die Teilungen daselbst, wie bei Coelastrum und Sorastrum, 
als reducierte Schwärmsporenbildung auffassen, finden sich Übereinstimmungen. 

Einteilung der Familie. 

Was die Verwandtschaft in der Familie selbst anbelangt, so dürfte Sorastrum wohl 
als eine reducierte Form von Coelastrum aufzufassen sein, welche Gattung wieder große 
Übereinstimmung mit den 2schichtigen P('dirts<rM?H-Arten zeigt, während Hi/drodicti/on, 
was die Gestalt und den Bau der Zellen anbetrifft, eine mehr isolierte Stellung einnimmt, 
ungeachtet sich auch hier große Uebereinstimmung mit Pediastrum u. Coelastrum findet. 

A. Die Familien inwendig nicht hold. 

a. Die Familien scheibenförmig 1. Pediastrum. 

b. Die Familien kugelförmig 3. Sorastrum. 

B. Die Familien inwendig hohl. 

a. Die Zellen eckig oder beinahe kugelförmig 2. Coelastrum. 

b. Die Zellen langgestreckt, cylindrisch 4. Hydrodictyon. 

1. Pediastrum Meyen (Fig. 41) [Selenaea misch , Helierclla Turp. , Oplarium 

Losana, inv). Mo nectinus Corda , Astericium Corda , Stauridium Corda und Asterodicti/on 



Hydrodictyaceae. (Wille.) 



73 



Ehrb.). Die Colonieu sind freischwimmend, scheibenförmig, rund, oval oder sternförmig, 
1 schichtig oder an gewissen Stellen 2schichtig. Die Zellen können entweder überall an 
einander anstoßen oder Lücken zwischen sich lassen. Die Zellen sind zweierlei Art, die 
Uandzellen sind im Allgemeinen ausgebuchtet und oft in 1 oder 2 Hörner ausgezogen, 
innere Zellen dagegen gekerbt und zuweilen mit halbkreisförmigen Ausschnitten versehen, 
beiderlei Zellen enthalten mehrere Zellkerne. Das Chromatophor ist wandsländig und 
gitterförmig durchbrochen und enthält \ Pyrenoid. Neue Colonien entstehen durch 
Schwärmsporen, welche in einer Blase austreten und sich innerhalb dieser entsprechend 
anordnen. Die Gameten werden auf die gleiche Weise, aber in größerer Anzahl gebildet, 
sind kleiner und schwimmen frei im Wasser. Als Zwischenstadien zwischen den Zygo- 
sporen und den vegetativen Colonien sind Polyeder bekannt. 

Ungefähr 25 Arten in süßem Wasser in allen AVeltteilen. 

Sect. I. Munactiniiim A. Br. Die Randzellen ganzrandig, jede in eine einfache Spitze 
ausgezogen, z. B. P. simplex Meyen. 

Sect. II. Anomopedium'Näs,. Die Randzellen ganzrandig mit je 2 stachelförmigen, auf- 
gesetzten Spitzen, z. B. P. integrum Näg. 

Sect. III. Diactinium A. Br. Die Randzellen 21appig oder 2teilig, jeder der beiden 
Lappen nicht weiter geteilt, z. B. P. Doryanum (Turp.) Menegh. 

Sect. IV. Telraclinium A. Br. Die Randzellen 21appii 
2zähnig oder eingeschnitten, z. B. P. Tetras (Ehrb.) Ralfs. 



jeder Lappen ausgerandet, 



2. 



Coelastrum Näg 



fFis. 43 yl.) Die Familien 




F\^. 4:). Ä Cnelaslrnin sphaericimi Näg 
Eine KJzelHse Colonie mit einer eben ent- 
standenen jungen Toclitercolonie , welche 
die Membran ihrer Miitterzelle bereits 
durchbroL'hen hat (SL^/I). D — D Sorastrwii 
spiiiulosHin N.^fr ß eine lOzellige Colo- 
nie; eine einzelne Zelle, von vorn ge- 
sehen; D dieselbe Zelle von der Seite 
gesehen (a 300/1, 6, c (iOO/1). (Ä nach 
Pringsheim; B — D nach Nägeli.) 



sind freischwimmend, hohlkugel- oder hohlwüifel- 
förmig und bestehen aus einer durchbrochenen Zellen- 
schicht. Die Zellen sind polygonal, mit einem oder 
mehreren Vorsprüngen nach außen versehen oder 
kugelförmig und haben alle dieselbe Gestalt. Das 
Chromatophor ist wandständig, gitterförmig durch- 
brochen und enthält i Pyrenoid. Durch simultane 
oder succedane Teilungen entstehen in jeder Zelle 
eine Anzahl Tochterzellen, welche keine Cilien haben, 
aber entweder innerhalb der Membran der Mutterzelle 
eine neue Familie bilden oder auch einzeln frei wer- 
den, im Wasser umherschwimmen und dort sodann 
eine neue Familie hervorbringen. Befruchtung un- 
bekannt. 

5 Arten in süßem Wasser in Europa, Afrika, Nord- 
und Südamerika, z. B. C. Nägelii Rah. 

3. Sorastrum Kütz. (Fig. 43 B — D] [Sphaerastrum Meyen [?] , Echinastrum Näg.) 
Weicht von voriger Gattung dadurch ab, dass die Familien solid sind und im Allgemeinen 
aus 7 — 16 herzförmigen, keilförmigen oder beinahe eiförmigen Zellen bestehen, welche 
im Centrum zusammengewachsen sind und nach allen Richtungen ausstrahlen. Die Zellen 
haben, wenn sie eiförmig sind, einen nach außen gekehrten Stachel an der Mitte oder, 
wenn sie herz- oder keilförmig sind, 1 — 2 Stacheln an jeder der beiden vorspringenden 
Ecken. Bei der Vermehrung löst die Muttercolonic sich im Allgemeinen in ihre einzelnen 
Zellen auf, die sodann entweder gleich oder erst nach vorhergegangener Teilung eine 
ovale Form annehmen und sich mit einer dicken Membran umgeben. Aus diesen Zellen 
entstehen die neuen Familien durch Teilung, und dieselben werden dadurch frei, dass 
die Membran der Mutterzelle platzt oder sich auflöst. Befruchtung unbekannt. 

3 Arten in süßem Wasser in Europa, Neuseeland, Novaja Semlja, Nord- und Süd- 
amerika, z. B. iS. spinulosmn Näg. 

4. Hydrodictyon Roth (Fig. 42). Die Familien sind freischwimmend und bestehen 
aus einer Menge großer, cylindrischer Zellen, von denen im Allgemeinen immer 3, selten 
2 oder 4, an den Enden mit einander verbunden sind und auf diese Weise ein groß- 
maschiges, rundum geschlossenes, langgestrecktes Netz bilden. Die Zellen sind alle 



74 



Ulvaceae, (Wille.) 



gleichartig, cvlindrisch, bis zu I cm lang, und enthalten zahlreiche, wandständige Zell- 
kerne. Das Chromatophor besteht aus einer wandslUndigen Platte und enthält zahlreiche 
Pyrenoide. Die geschlechtslose Fortpflanzung findet durch Schwärmsporen statt, welche 
in einer großen Anzahl, 7 — 20 000, simultan gebildet werden. Innerhalb der Membran 
der Mutterzelle zeigen sie mehr oder weniger deutliche fJewegungen, und ordnen sich 
schließlich zu einem neuen Netz. Die geschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch 
Gameten, welche auf dieselbe Weise, aber in einer größeren Anzahl (30 — I 00 OOO) ge- 
bildet werden und durch ein Loch in der Zellwand in das umgebende Wasser austreten. 
Dieselben können entweder copulieren oder sich parthenogenetisch entwickeln. Aus den 
Zygosporen schwärmen nach der Ruhezeit 2 — 5 größere Schwärmsporen aus, welche zu 
vieleckiyen Zellen (Polyedern' heranwachsen. In diesen entstehen kleinere Schwärm- 
sporen, die sich zu einem Netz ordnen. 

1 Art, H. reticulaium (L.) Lagerh., in süßem Wasser in Europa und Nordamerika. 



1 



Ulvaceae 

von 

N. Wille. 

Mit 4 Einzelbildern in i Figur. 

(Gedruckt im April 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. J. D. Hook er, The botany of the antarctie voyage of Erebus 
and Terror. Lond. 18 4 7. — J. E. Arese ho ug, Letterstedtia, ny alg-form frän Port Natal. 
(Öfvers. af Vet. Akad. Förhandl. Stockh. 1850). — G. Tluiret, Note s. la syn. d. Ulva lactuca 
et Ulva latissima L. (Mem. d. 1. soc. nat. Cherbourg 1854). — F. T. Kützing, Tabulae 
Phycologicae. Bd. 6. Nordh. 1854. — V. B. Wittrock, Försök tili en monogr. of algslägtet 
Monostroma. Stockh. 1866. — L. Rabenhorst, Flora europaea Algaruni. III. 1868. S. 307 
— 317. — N. Lagerstedt, Om algsliigtet Pi'asiola. Ups. 1869. — J. E. Areschoug, Obser- 
vationes phycologicae. P. 2. (Acta soc. sc. Ups. 1874). — K. Ahlner, Bidrag tili känned. om 
de svenska form, af Enteromorpha. Stockh. 1877. — J. Reinke, Über Monostroma bullosuni 
Thur. und Tetraspora lubrica Kütz. (Pringsheim's Jahrbücher. Bd. 11. Leipz. 1877). — A. 
Borzi, Studi algologici, Fase. 1. Messina 1S83. — J. G. Agardh, Till Algernas Systematik. 
Nya bidrag. Afd. 3. (Lunds Univ. Arsskr. T. 19. Lund 1883). — J. de Toni, Sylloge Alga- 
rum. I, p. 96 — 151. 

Merkmale. Der Thallus besteht aus 1 oder aus 2 zusammenhängenden parenchy- 
matischen Zellenschichten, welche entweder eine flache Membran oder eine hohle Röhre 
bilden und einfach, gelappt oder verzweigt sein können. Ungeschlechtliche Vermehrung 
durch Schwärmsporen mit 4 (2?) Cilien, durch Vermehrungsakineten, welche sich von 
der Kante des Thallus ablösen, oder durch abgerissene Thallusstücke , welche weiter 
wachsen. Die Befruchtnng findet durch die Copulation von Gameten statt, welche 2 Cilien 
haben. Die Zygote keimt ohne vorausgegangene Ruheperiode. 

Vegetationsorgane. Der Thallus bildet bei den U. eine Zellenfläche, welche, 
wenigstens in jüngerem Alter, mittels eines Fußes an einer Unterlage festsitzt; nur bei 
der zweifelhaften Gattung Protoderma ist der ganze Thallus an der einen Seite an der 



Ulvaceae. (Wille.) 



/o 



•Po O O Q / ^ o ft P- ^ 



Unterlage festgewachsen. Die Zellfläche besteht bei Monostroma und Prasiola wenigstens 
im obersten Teile des Thallus aus einer einfachen Zellenschicht ; bei Ulva und Lettersiedlia 
besteht der ganze Thallus constant aus 2 Zellschichten Fig. 44 D). Der röhrenförmige 
Thallas von Enteromorpha und llea kommt dadurch zu Stande, dass sich zwischen den 
beiden ursprünglichen Zellenscliichten, aus welchen der Thallus in seinem jüngsten Teile 
besteht, eine Spalte bildet und die Zellen sich dann nur in 2 Richtungen senkrecht zur 
Oberfläche teilen. Hier findet sich eine Scheitelzelle, welche bei Enteromorpha sich durch 
Quer- und Längswände teilt und dadurch die später noch intercalar wachsenden beiden 
Schichten erzeugt; die Scheitelzellen der Äste entstehen ordnungslos aus älteren Zellen; 
bei llea besteht die Spitze aus einer Zellreihe, welche weiter hinab sich in mehrere teilt. 
— So ähnlich der Thallus von Monostroma und Ulva im entwickelten Zustande ist, so 
enisteht er bei beiden Gattungen doch auf ganz verschiedene Weise. Bei Viva wird erst 
ein kurzer Zellenfaden gebildet, welcher durch Längs- und Querteilungen zur Zellfläche 
und durch weitere 1 eilungen in der Ebene 2schichtig wird, worauf die Zellen in beiden 
Schichten sich unabhängig von einander rechtwinkelig zur Ebene teilen. Bei Monostroma 
hingegen ist der sehr junge Thallus eine Hohlkugel, welche sich an der einen Seite öffnet 
und zu einer t schichtigen Zellfläche ausbreitet. 

Im Fuße der festsitzenden Formen 
bilden sich die mehr oder weniger iso- 
diametrischen Zellen zu Verstärkungs- 
rhizinen, d. h. zu Zellen aus, welche 
als lange Säcke zwischen einander 
hinein- und an einander vorbeiwachsen, 
sich zuweilen auch zu freien Fäden ent- 
wickeln, die teils das Individuum an 
der Unterlage befestigen, teils auch den 
unteren Teil desselben, welcher der 
Zerreißung in einem höheren Grade als 
der obere ausgesetzt ist, verstärken. 
Eine fernere DitTerenzierung des Thallus 
kommt nur bei Lctlerstedtia (Fig. 3t) 
vor, welche B. trägt, indem entweder 
Seitenlappen hervorwachsen, die ein 
begrenztes Wachstum haben und später 
abfallen, oder die Seilenlappen werden 
durch Spalten in den äußeren Teilen, 
die sich ausbreiten, sich mit einander 
vereinen, allmählich gebildet. Ver- 
zweigte Formen findet man oft inner- 
halb der Gattung Enteromorpha. 

Die Zellen zeigen zumeist keine 
bestimmte gegenseitige Anordnung, doch 
findet man bei mehreren Enteromorpha- 
Arten eine Tendenz, sich in der Längs- 
richtung zu ordnen. Bei llea liegen 4 
Zellen quadratisch in einer Gruppe bei- 
sammen, und diese Gruppen sind regel- 
mäßig sowohl in Längs- wie Querreihen 
geordnet. Eine sehr regelmäßige An- 
ordnung der Zellen findet man auch bei 

den Prasjo/a-Arten, wo die Zellen zu 4, 8, 16, 32, 64 u. s. w. in quadratischen oder 
rectangulären Gruppen beisammen liegen, die durch dünnere oder dickere Wände von 
einander getrennt sind. 

Die Membran der Zellen ist im Allgemeinen deutlich geschichtet, kann zuweilen aber 




Fig. 44. Letterstedtia insifinis Aresch. A Teil eiues voll- 
ständig entwickelten Exemi^lares (i|3 nat. Gr.); B Teil eine.s 
jungen, den Anfang von Blättern zeigenden Exemplares ; C ein 
Stück von der Oberfläclie gesehen ; D Querschnitt. 
(Nach J. E. Arese houg.J 



jß Ulvaceae. (Wille.) 

so gallertartig sein, dass die Schichtung dadurch undeutlich wird. — Die Zellen enthalten 
je i Zellkern und ein scheibenförmiges Chromatophor, welches bei Prasiola an den Kanten 
eingeschnitten und eingebuchtet ist. Nur in seltenen Fällen enthält das Chromatophor 
mehr als 1 Pyrenoid. Contractile Vacuolen kommen nicht vor. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Wahrscheinlich bei allen Gattungen außer Pra- 
siola kommen Schwärmsporen vor. Dieselben können, mit Ausnahme von Letterstedtla, 
wo sie nur (?) von den Zellen der Blätter gebildet werden, aus allen normalen Thalluszellen 
entstehen, und zwar durch successive Teilungen zu 4 — 8. Sie sind eirund und habea 4 
Cilien. Inwiefern die ohne vorhergegangene Copulalion keimenden Schwärmzellen mit 
nur 2 Cilien bei Monostroma Wittrockii als Schwärmsporen oder parthenogenetisch 
keimende Gameten zu betrachten sind, darüber lässt sich gegenwärtig noch nichts ent- 
scheiden. 

Bei Prasiola findet die Fortpflanzung durch Vermehrangsakineten statt, welche da- 
durch entstehen, dass gewisse Zellen am Rande des Thalhis sich abrunden, sich von dem 
Mutlerindividuum loslösen, sich mit einer dicken Membran umgeben und später zu neuen 
Individuen auswachsen. Außerdem können viele Gattungen sich auch dadurch vermehren, 
dass durch die Wogen oder auch auf andere Weise Stücke vom Thallus abgerissen 
werden, welche sich nachher zu neuen Individuen entwickeln; dieses ist in ausgedehntem 
Maße der Fall bei Viva Lactuca. 

Die Befruchtung ist bekannt bei Monostroma, Viva und Enteromorpha und findet 
bei allen im Wesenlliclien ähnlich statt in Form einer Copulation schwärmender Gameleo. 
Diese entstehen wie die Schwärmsporen, sind aber bedeutend kleiner als diese, von ei- 
runder Form, haben in ihrem vordersten Ende einen farblosen Fleck und 2 Cilien, sowie 
auf der Grenze zwischen dem farblosen Fleck und dem Chromatophor einen roten Augen- 
punkt. Ein hervortretender Geschlechtsunterschied findet sich nicht und jede beliebige , 
Zelle (die Verstärkungsrhizinen jedoch ausgenommen) kann in sich Gameten bilden. Die 1 
Gameten vereinen sich zu zweien mit ihrem vordersten Ende und verschmelzen sodann I 
zu einer Zygote, welche die Cilien einzieht und sich mit einer Membran umgiebt ; bei ^ 
Monostroma bullosum kann man noch bei der membranbekleideten Zygote 2 von einander 
getrennte rote Augenpunkte sehen. 1 

Die Keimung der Zygote erfolgt unmittelbar, indem diese gleich nach geschehener â–  
Befruchtung an Größe zuzunehmen beginnt und an dem einen Ende eine kürzere oder 
längere fußähnliche Verlängerung entwickelt. Die fernere Entwickelung ist nur bei Viva 
Lactuca und Monostroma bullosum bekannt; bei der ersteren bildet sich durch Quer- 
teilungen eine kurze Zellreibe und bei der letzteren durch Teilungen in allen 3 Rich- 
tungen des Raumes eine kleine Hohlkueel. 



'o^ 



Geographische Verbreitung. Die U. haben eine große Verbreitung, dieselben 
kommen sowohl in süßem wie salzigem Wasser, außerdem auch auf feuchten Klippen, 
Mauern und Baumstämmen in allen Teilen der Erde, in Bächen und im Meere bis in die 
arktischen und antarktischen Regionen vor. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Sofern wir die sicheren Gattungen der U. be- 
trachten schließen dieselben sich vmzweifelhaft an die Tetrasporaceae an, woran man 
nicht zweifeln kann, wenn man die auffälligen Ähnlichkeiten von Monostroma bullosum 
und gewissen Jt'/r<WJora-Arten sieht. 

Einteilung der Familie. 

Die Monostroma- Arien mit nach unten 2schichtigem Tliallns vermitteln den Ãœbergang 
von den einfachsten Formen zu Viva. Letterstcdtia ist als eine sehr difterenzierte Ulva zu 
betrachten, und Enteromorpha lässt sich nicht immer scharf von gewissen f//i'a- Formen 
scheiden, indem man zwischen diesen beiden Gattungen sehr deutliche Ãœbergangsformen hat. 



[ 



Ulvaceae. (Wille.) 77 

llea dürfte als eine etwas eigentümlich entwickelte Enteromorpha aufzufassen sein, die aber 
eine eigene Gattung bilden mag. 

A. Thallus membranähnlich ausgebreitet oder flach. 

a. Thallus wenigstens in dem oberen Teil nur aus 1 Zellenschicht bestehend 

1. Monostroma. 

b. Thallus überall aus 2 Zellenschichten bestehend. 

a. Thallus ohne Differenzierung in Stamm und seitensländige Blätter . . .2. Ulva, 
ß. Thallus differenziert in Stamm und seitenständige Blätter . . 3. Letterstedtia. 

B. Thallus röhrenförmig. 

a. Die Zellen in den älteren Teilen ungeordnet oder nur in schwach ausgeprägten Längs- 
reihen 4. Enteromorpha. 

b. Die Zellen in den älteren Teilen in deutlichen Längs- und Querreihen . . 5. llea. 

1 . Monostroma (Tliur.) Wittr. (incl. Ulvaria Rupr.) Der Thallus ist grün oder 
bräunlich und stets oder doch wenigstens in voll entwickeltem Zustande membranähn- 
lich, anfangs festsitzend, später gewöhnlich freischwimmend; nach oben besteht er nur 
aus einer Zellschicht. Die Zellen, welche sich nie in quadratische od. rectanguläre Felder 
geordnet zeigen, sind in dem oberen Teile kurz, abgerundet oder eckig, in dem unteren 
aber lang gestreckt keulenförmig, indem sie sich hier zu Verstärkungsrhizinen umge- 
wandelt haben, die entweder an der einen oder den beiden Seiten des Thallus frei oder 
innen in ihm hinablaufen können. Das Chromatophor besteht aus einer Platte, welche die 
ganze Außenseite der Zelle überdeckt und (gewöhnlich) ein centrales Pyrenoid enthält. 
Vegetative Zellteilungen können, von den Verstärkungsrhizinen abgesehen, in allen Zellen 
vorkommen und finden in 2 Richtungen statt, doch nicht immer mit der gleichen Intensität 
über den ganzen Thallus. Gameten sind bei einigen Arten bekannt; sie entstehen zu 
4 — 16 in sämtlichen Zellen des oberen Teiles des Thallus und treten durch ein rundes 
Loch in der äußeren Wand heraus, copulieren oder entwickeln sich parthenogenetisch. 
Die Schwärmsporen haben 4 (oder 2) Cilien. Die Zygote wird zu einer kleinen Hohl- 
kugel, die sich später öfl'net und zu einem gewöhnlichen Thallus auswächst. 

27 Arten in sowohl süßem wie salzigem Wasser in allen Weltteilen. M. hiillosiim (Roth) 
Thur. (= Tetraspora bullosa Kütz.) kommt nur in süßem Wasser vor, M. Grevillei (Thur.) 
Wittr. (= Ulva Lactuca Ag., = Enteromorpha Grevillei Thur.) ist sowohl über die nördliche 
wie südliche Halbkugel verbreitet. 

2. Ulva iL.) Wittr. (incl. Phi/coseris Kütz.l Weicht von der vorigen Gattung da- 
durch ab, dass der Thallus aus 2 Zellschichten besteht. Copulation von Gameten mit 
2 Cilien ist bei einer Art beobachtet. Die Zygote entwickelt sich zu einem kurzen Zell- 
faden, der später durch Teilungen eine Zellfläche bildet. 

Ungefähr 8 Arten, nur im Meer- oder Brackwasser, in allen Weltteilen. U. lalissima L. 
und U. rigida Ag. (= U. lactuca Wulf) sind die gewöhnlichsten. 

3. Letterstedtia Aresch. Fig. 44). Weicht von voriger Gattung dadurch ab, dass 
der Thallus schmäler, oft verzweigt und an den Seiten mit vertical gestellten kleinen 
Lappen Blättern; versehen ist, welche entweder zu beiden Seiten aus dem Hauptslamme 
hervorwachsen können od. durch Einreißen entstehen; diese können von den unteren Teilen 
des Thallus abfallen. Die Schwärmsporen entstehen nur in den Zellen der Blätter. Die 
Befruchtung unbekannt. 

2 Arten in salzigem Wasser an der Südspitze von Afrika (Port Natal) und in Australien. 
L. insignis Aresch. ist die am höchsten entwickelte Art. 

4. Enteromorpha (Link) Harv. (incl. Diplonema Kjellm., Fistularia Grev., Kullo- 
neina Dickie, Percusaria Menegh., Tetranema Aresch., Tubularia Rouss. u. Zignoa Trev.) 
Der Thallus ist in den älteren Teilen sack- oder röhrenförmig, an-^^er Spitze zuweilen 
flach, einfach oder verzweigt, im Anfange stets festsitzend, später zuweilen freischwim- 
mend. Die Zellen können von der Fläche gesehen in mehr oder weniger deutlich hervor- 
tretende Läugsreihen geordnet sein, sind in dem oberen Teil kurz, rundlich eckig oder 
etwas lang gestreckt, in dem unteren in Verstärkungsrhizinen umgewandelt, welche innen 
im Thallus laufen. Chromatophor und Pyrenoid wie bei Ulva und Monostroma. Die 



yc Ulvaceae. (Wille.) 

Gameten, welche eiförmig sind und einen roten Augenfleck und -2 Cilien haben, werden 
zu 8, 16 oder mehreren in jeder Zelle gebildet und copulieren. Die Schwärmsporen 
haben einen roten Augenfleck und 4 Cilien. Bei der Keimung der Zygote, welche un- 
mittelbar beginnt, wird an dem einen Ende ein Membranstiel gebildet. 

30 Arten, sowohl in Süß- wie Salz- oder Brackwasser in allen Weltteilen. 

Sect. I. Micrococcae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig, cylindrisch, 
einfach oder verzweigt, mit einer im älteren Zustande etwas gallertartigen Membran. Die 
Zellen klein, abgerundet, eckig und zuletzt ungeordnet. E. micrococca Ivütz. 

Sect. II. Intestinales J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig, cylindrisch, 
einfach oder mit Prolificationen, an den älteren Teilen des Thallus proliferierend, mit einer 
im älteren Zustand pergamentartigen Membran. Die Zellen größer, abgerundet polyedrisch, 
in Längsreihen oder oft ungeordnet. E. intestinalis (L.) Link. * 

Sect. III. Linzae J. G. Ag. Der Thallus ist unten fadenförmig, cylindrisch, nach oben 
keilförmig erweitert, flach, lanzettförmig oder linear, einfach. Die Zellen sind im Stiele in 
der Längsrichtung gestreckt und stehen in längslaufenden Reihen; in dem oberen Teil des 
Thallus sind sie abgerundet-polyedrisch und ungeordnet. E. Linza ih.) J. G. Ag. (= Viva 
Lima L.) 

Sect. IV. Compressae J. G. Ag. Der Thallus am Stiele schmal, nach oben mehr oder 
weniger erweitert, röhrenförmig, aber zusammenfallend, einfach oder sparsam verzweigt. 
Die Zellen sind klein, beinahe quadratisch abgerundet, in den älteren Teilen aber vertical 
gestreckt, und werden bald ungeordnet. E. compressa (L.) Grev. {=-â–  Conferva co)7rpressa Roth]. 

Sect. V. Crinitae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig, cylindrisch, ein- 
fach oder mehrfach verzweigt. Die Membran sehr dünn. Die Zellen beinahe quadratisch- 
abgerundet, in mehr oder weniger regelmäßigen Längsreihen. E. crinila (Roth) J. G. Ag. 

Sect. VI. Percursae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, kaum aufgeblasen, zuletzt 
schwach zusammengedrückt, einfach oder durch Prolificationen verzweigt. Die Zellen kurz, 
quadratisch, zu 2—4 — 8 in ziemlich regelmäßigen Längsreihen vereinigt. E. percursa (Ag.) 
Harv. (= Tetranema percursum Aresch., Diplonema percursum Kjellm.) 

Sect. VII. Clathratae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig, cylindrisch 
oder zusammengedrückt und zumeist dicht verzweigt. Die Zellen beinahe rectangulär, länger 
als breit und in mehr oder weniger regelmäßigen Längsreihen vereinigt. E. clathrala 
(Roth) Kütz. 

Sect. VIII. Ramtdosae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig, cylindrisch 
oder flachgedrückt und zumeist dicht verzweigt. Die Zellen zuerst beinahe quadratisch- 
rund, zuletzt vertical gestreckt und in mehr oder weniger regelmäßige Längsreihen geordnet. 
E. ramulosa (Eng. Bot.) J. G. Ag. (= Zignoa muricata Welw.) 

Sect. IX. Linkianae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig oder flachge- 
drückt und entweder einfach oder verzweigt. Die Zellen zuerst beinahe quadratisch-rund, 
später vertical gestreckt, ungeordnet. E. Linkiana Grev. 

5. Ilea J. G. Ag. [Capsosiphon Gobi). Weicht von EntcromorpJia dadurch ab, dass 
der Thallus, der stets festsitzend und unverzweigt ist. bräunlich gefärbt ist. Die Zellen 
liegen zu 4 in quadratischen Gruppen, die sowohl in longiludinale wie transversale Reiben 
geordnet sind. Schwärmzellen (?) kommen vor; Befruchtung unbekannt. 

1 Art, /. fulvescens (Ag.) J. G. Ag. (= Solenia fulvescens Ag., Ulva aureola Ag.\ in Brack- 
wasser in Europa und Nordamerika. 

Zweifelhafte Gattungen. 

1. Protoderma Kiilz. Thallus ohne bestimmten ümriss, schleimig, überall fest- 
sitzend, kruslenförmig, auf alle Fälle aber in der Mitte aus mehreren Zellschichten be- 
stehend. Die Zellen sind abgerundet, kantig, und liegen ohne alle Ordnung. Schwärm- 
zellen und Befruchtung nicht bekannt. 

Nur 2 Arten, P. viride Kütz., im Süßwasser, und P. mariniim Reinke im Meerwasser. 
Im Frühjahr an Steinen festsitzend, in Europa und auf Cypern. Das von Hansgirg (Algenfl. 
Böhm. S. 225) abgebildete Profoderma stimmt nicht mit Kütz i ng's Originalexemplar überein 
und ist vielleicht eine Stigeoclonium-Sohle. 



Ulothrichaceae. (Wille.) 79 

2. Prasiola (Ag. I Menegh. Der Thallus, welcher membranartig ausgebreitet ist und 
sich nach unten zu einem Faden verschmälert, in dem die Zellen zu VerstUrkungsrhizinen 
umgewandelt sein können, besteht, abgesehen von dem Fuße einiger Arten, nur aus einer 
Zellschicht. Die Zellen sind in deutlich hervortretende quadratische oder rechtwinkelige 
Felder geordnet, die von einander durch mehr oder weniger stark verdickte Zellwände 
geschieden sind. Das Chromatophor ist am Rande tief sternförmig eingeschnitten und 
enthält ein centrales Pyrenoid. Schwärmzellen und Befruchtung unbekannt. Die Fort- 
pilanzung geschieht durch Yermehrungsakineten, die aus vegetativen Zellen entstehen, 
welche sich mit einer dicken Membran umgeben, sich von dem Mutterindividuum frei 
machen und zu neuen Individuen auswachsen. 

8 Arten, in süßem Wasser oder an Holzwänden, auf Mauern, feuchter Erde oder vom 
Meei-wasser bespritzten Klippen, in Europa, Nord- und Südamerika, und in den arktischen 
und antarktisclien Teilen der Erde; z. B. P. calophylla (Carm.) Kütz. (= Bangia calophijUa Carm.) 
Da es keinem Zweifel unterliegt, dass Prasiola crispa (Lightf.) Menegh. nur eine membran- 
artig entwickelte Form von Hormidium parietinum Kütz. ist, so liegt der Gedanke nahe, dass 
auch die anderen Prasiola-Avten in einem derartigen Verhältnis zu Vlothrichaceae stehen. 

Mastodia [31. tesseUata Hook. fil. et Harv. auf Kerguelensland) ist nur eine Prasiola-Ari 
mit den Perithecien von Physalospora Prasiolae Wint. 

Physodictyon granif'ovme Kütz., welche man ebenfalls zu den U. gerechnet hat, ist ohne 
Zweifel nichts anderes als die Brutknospe von Moosen. 



Ulothrichaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 37 Einzelbildern in 7 Figuren. 

(Gedruckt im April 1890.) 

Wichtigste Litteratur. Raben hör st, Flora europaea Algarum. HI. Lipsiae 1868. 
S. 3 18—327; 360—370. — A. Dodel, Die Kraushaar- Alge, Ulothrix zonata 'Pringsheim's 
Jahrbücher Bd. 10. Leipz. 1876). — N. Wille, Algologische Mittheilungen (Pringsheim's Jahr- 
bücher Bd. 18. Berlin 1887). — J. S ch aarsch mi d t, Nem. chlorosporeak veget. (Mag. növen. 
lap. Bd. 7. Kolozsv. 1883). — V. B. Wittrock, Om Binuciearia. (Bih. t. Yet. Akad. Handl. 
Bd. 12. Afd. 3. Stockh. 1886). — G. Lagerheim, Zur Entwickelungsgeschichte einiger Con- 
fervaceen (Ber. deutsch, bot. Gesellschaft Bd. ä. Berl. 1887). — Derselbe, Note sur VUro- 
nema (Malpighia Bd. 1. Messina 1887). — F. Gay, Sur les Ulothrix aeriens (Bull. Soc. bot. d. 
France T. 35. Paris 1888). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 151-177. 

Merkmale. Der Thallus besteht normal aus einer einfachen, unverzweigten Zell- 
reihe. Die Zellen haben nur einen Zellkern. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch 
Schwärmsporen mit I (2) oder 4 Cilien ; Vermehrung durch Akineten und durch Aplano- 
sporen, welche entweder unmittelbar oder erst nach einer Ruheperiode keimen. Die 
Befruchtung findet durch die Copulation von Gameten statt, welche 2 Cilien haben. 

Vegetationsorgane. Der Thallus bildet normal einen unverzweigten Zellfaden, doch 
können zuweilen bei Ulofhvix und Hormidium Längsteilungen auftreten, wobei entweder 
eine Zellfläche (beschrieben unter den Namen Prasiola crispa und Schizogonium) oder ein 



80 



Ulothrichaceae. (Wille. 



Zellkörper (beschrieben unter dem Namen Schizomeris) gebildet wird. Die Fäden können 
entweder von Anfang an freischwimmen (z. B. Bumüleria, Microspora) oder in der Jugend 
festsitzen [z. B. Conferva, Vlothrix) oder [Vronema] w^ährend ihres ganzen Lebens fest- 
sitzen. Alle Zellen sind gleichförmig und teilungsfähig, mit Ausnahme jedoch der Basal- 
zelle, welche bei Ulothrix mittels \ oder 2 Hapteren, bei Conferva mittels eines schmalen 
Stieles festsitzt, bei Microspora sehr verlängert ist und sich verschmälert, bei Uronema 
eine kuppeiförmige Haftscheibe hat. Gewisse Arten des auf feuchter Erde lebenden Hor- 
midium können von den intercalaren Zellen Hapteren entwickeln, welche in die Erde 
eindringen und wahrscheinlich Nahrung aufnehmen können. — Bei Uronema ist die End- 
zelle durch zugespitzte Gestalt ausgezeichnet. — Die Membran der Zellen zeigt sehr ver- 
schiedenen Bau: bei Ulothrix, Hormidium und Uronema ist sie, wie bei den meisten 
anderen Algen, ringsum concentrisch geschichtet, die Querwände von ungefähr gleicher 
Dicke. Bei BumiUcria zerreißt oft bei der Zellteilung die äußerste Schicht der Wand 
ringförmig, ungefähr wie bei Oedogonium^ und es bildet sich dadurch eine Kappe an jeder 
Seite der neuen Zellgeneration. Bei Binuclearia findet während des ganzen Lebens der 
Zelle eine ununterbrochene Einlagerung von Zellsubstanz in die Querwände statt, welche 
infolge davon im Alter eine außerordentliche Dicke zeigen. Bei Conferva und Microspora 

zeigt die Membran einen eigentüm- 
lichen Bau, indem an beiden Seiten 

zugespitzte Membranschichten, 
welche von den Querwänden aus- 
gehen, abwechsehid über einander 




% 




greifen 



(Fig. 45 ^). Wenn die 



Fig. 



45. 
A 



Microspora amoena (Kütz.) Rab. var. norvegica Wille. 
2 Zellen vor der Teilung: B — D Zellteilungsstadien. 

(Nacli Wille, 4S0/1.) 



Zellen sich teilen sollen, bildet sich 
in der Mitte der Zelle erst eine 
neue, an den beiden Enden zuge- 
spitzte Schicht (Fig. 45 B), welche 
wächst, während die älteren Schich- 
ten auseinandergeschoben werden ; 
hierauf teilt sich der Zellkern 
(Fig. 45 C) und die neue Quer- 
wand wächst als eine Bingleiste in 
die Zelle hinein (Fig. 45 D). 

Zellkerne finden sich, von ge- 
wissen abnormen Zufälligkeiten bei 
Ulothrix zonata abgesehen, nur 
einer in jeder Zelle. Das Chroma- 
tophor besteht aus einer wand- 
ständigen, ringförmigen Scheibe, die entweder cylindrisch und glattrandig [Ulothrix, 
Binuclearia) oder sternförmig gezackt [Hormidium], oder am Bande unregelmäßig gezähnt 
ist [Uronema), oder es sind mehrere einfache oder verzweigte Bänder [Microspora), oder 
mehrere kleine, scheibenförmige Chlorophyllplatten [Conferva, Bumilleria) vorhanden. 
Pyrenoide können entweder fehlen [Bumilleria, Binuclearia, Conferva, Microspora) oder 
auch in der Einzahl [Hormidium, Ulothrix-Arlen) , Zwei- oder Mehrzahl (LVonema, Ulo- 
thrix- Ar[en) vorhanden sein. Das Assimilationsproduct ist entweder Stärke, wie bei 
Ulothrix, Hormidium und Microspora, oder eine Art Öl, wie bei den übrigen Galtungen. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen ist bei allen Gattungen 
ßer bei Binuclearia und Hormidium bekannt. Diese entstehen durch Teilung zu \ — 4 
in jeder Zelle, treten bei Ulothrix und Uronema durch ein rundes Loch, bei Conferva, 
Microspora und Bumilleria durch einen queren Riss in der Zelhvand aus und haben bei 
Bumilleria und Conferva nur \ , bei Ulothrix, Uronema und Microspora dagegen 4 Cilien. 
Bei Ulothrix und Uronema haben die Zoosporen einen roten Augenfleck und bei der 
ersteren Galtung im vorderen Teil auch eine conlractile Vacuole, welche bei den übrigen 



au 



Ulothrichaceae. (^Yille.) 



81 



zu mangeln scheint. Bei Ulothrix, Uronema und Conferva befestigen die Schwärmsporen 
sich mit dem vorderen Ende und wachsen dann direct zu neuen Zellfiiden aus, wobei 
die Cilie bei Conferva in einen Stiel umgebildet wird. Bei Bumilleria wachsen sie ohne 
sich zu befestigen zu einem neuen Zellfaden aus ^Fig. 49 D—F), bei Microspora gehen 
sie erst in ein Ruhestadium über. 

Andere Vermehrungsorgane und Ruhezustände. Akineten und Aplanosporen sind 

mit Ausnahme von Bumilleria bei allen Gattungen bekannt und können teils direct keimen, 
teils erst in ein Ruhesfadium übergehen. Die einfachste Form von Vermehrungsakineten 
findet sich bei Horinidium- und gewissen Ulotlir ix- Krlen [Arthrogonium A. Br.), wo ein- 
zelne Zellen sich abrunden und sich von dem Älutterfaden ablösen. Dieser Vorgang kann 
zuweilen von einer starken Umwandlung des Fadens in Gallerte begleitet sein {Hormo- 
spora Breb.) , und die so gebildeten Vermehrungsakineten können entw'eder direct zu 
einem neuen Faden auswachsen oder auch erst Schwärmsporen bilden. Zuweilen ver- 
dickt die Membran der Akineten sich in diesem Stadium stark, und es können dann 
ruhende Akineten entstehen [Geminella [Turp.] Lagerh., Arthrogonium A. Br. mit Sporen). 
Bei Binuclearia und gewissen Ulothrix-Ar[en {U. Pringsheimii, Fig. 46 werden ruhende 
Akineten dadurch gebildet, dass die innere Schicht der Zellmembran sich stark verdickt 
und darnach die äußeren verschleimen, worauf die Akineten auseinanderfallen und beim 
Keimen in der Richtung des Mutterfadens auswachsen. Bei den Microspora-Arien können 
entweder, auf dieselbe Weise wie bei BinuclearCu. Akineten gebildet werden iz. B. bei 










ß 



i^^^-^A A 



Fig. 46. Ulothrix Prinysheimü'WxWe. .1, B Fäden 

mit Akineten und toten Zellen. 

(Nach Wille, 480/1.) 



Fig. 47. Microspora Wätrockii (Wille) Lagerli. 
-1 Faden, welcher Aplanosporen bildet ; £ — D kei- 
mende Aplanosporen. (Nach Wille, 480|1). 



.1/. pachyderma) oder auch können Aplanosporen entstehen, indem der Zellinhalt sich con- 
trahiert und sich mit einer neuen Membran umgiebt {M. stagnorum, M. Willeana und 
M. Wittrockii). Die Keimung geschieht entweder direct [M. stagnorum) oder erst nach 
der Bildung eines Pa//»t'//a-Stadiums, oder auch kann der äußere Teil der Membran ab- 
geworfen werden [M. Willeana, M. Wittrockii, Fig. 47). 

Bei den Microspora- und Cort/"ert;a- Arten ist es sehr allgemein, dass die Zellfäden 
an ihrer äußeren Seile mit Kalk- und Eisenablagerungen incrustiert sind und überwintern, 
worauf dann bei Beginn der neuen Vegetationsperiode die äußere incrustierte Schicht 
sich mit einem ringförmigen Riss Öffnet und die überwinterten Zellen sich sodann zu 
neuen Fäden entwickeln iPsichohorniium Kütz. z. T.l. Bei Conferva können entweder 

Naturl. Pflanzenfam. I. 2. 6 



S2 



Ulothrichaceae. (Wille.) 



Akineten (wahrscheinlich ruhende) gebildet werden, indem das eine Ende der Zelle sich 
ausbuchtet, sich mit Inhalt füllt und sich durch eine Querwand von dem inhaltsärmeren 
Teil der Zelle abgrenzt, die Membran verdickt und sodann die Verbindung mit dem 
Mutterfaden löst (das Keimen dieser Akineten ist nicht bekannt), oder auch können Apla- 
nosporen entstehen, entweder auf eine ähnliche Weise wie bei M. stagnorum oder zu- 
weilen dadurch, dass der Inhalt der Zelle sich in 2 oder 4 Teile teilt, welche sich ab- 
runden und sich zu Aplanosporen entwickeln. Bei Uronema werden die Aplanosporen 
dadurch gebildet, dass der Zellinhalt seine Ecken etwas abrundet und sich sodann mit 
einer neuen Membran umgiebt. Die Keimung nicht bekannt. 

Dauerschwärmer werden bei Conferva und Microspora von dem ganzen Inhalt 
der Zelle gebildet, indem derselbe sich abrundet und sich amöbenartig in dem von dem 
aufgeknicklen Faden gebildeten Schleime bewegt, worauf er sich mit einer Membran um- 
giebt. Die Keimung nicht bekannt. Bei Ulothrix implexa Kütz. bilden sich mehrere 
Dauerschwärmer in jeder Zelle , runden sich ab , umgeben sich mit Membran und 
wachsen langsam weiter, während die Mutterzellmembranen sich allmählich auflösen. 



Die Befruchtung ist nur bei 2 Gattungen, Ulothrix und Bumilleria, bekannt und be- 
steht bei beiden in einer Copulation schwärmender Gameten entweder ohne oder mit 

einem nur schwach hervortretenden Geschlechts- 
unterschied. Die Gameten können in den vege- 
tativen Zellen entweder sofort gebildet werden 
[Ulothrix, Fig. 48 A), oder auch teilen diese Zellen 
sich zuerst in der Quer- oder Längsrichtung in 
eine Anzahl von Gameten-Mutterzellen {Bumil- 
leria, Fig. 4 9 G). Sie werden in großer Zahl 
(4 oder mehrere) in jeder Zelle gebildet und 
treten bei Ulothrix durch ein rundes Loch in der 
Wand aus, bei Bumilleria (Fig. i^ H, J) durch 
einen ringförmigen Biss. Die Gameten sind ei- 
rund, haben an dem vorderen eirunden Ende 2 
Cilien imd bei Ulothrix einen roten Augenfleck 
(Fig. i8 ß). Sie verschmelzen mit einander zu 
2 oder zuweilen zu mehreren und bilden 
eine runde Zygote (Fig. 48 Z>, Fig. 49 M] , die 
sich bei Bumilleria mit einer dicken, glatten 
Membran umgiebt und als Zygospore überwintert, 
bei Ulothrix dagegen sofort Zeichen einer Kei- 




Fig. 48. Ulothrix Sonata (Web. et Moir) Kütz. 
^1 Teil eines Fadens mit ansschwärmendeu Ga- 
meten und bereits entleerten Zellen ; B Gameten ; 
C Copulationsstadium ; D junge Zygoten; E, F 
Keimungsstidien von Zygoten; G ein solches 
mit den Scbwärmsporeu. 
(Nach Dodel-Port, 4S2/1.) 



mung zeigt, indem sie unmittelbar an Größe zu- 
nimmt. 
Parlhenogenesis kommt bei Ulothrix vor; die dadurch entstandenen Fäden sind 
dünner als die von Schwärmsporen gebildeten. Vielleicht sind auch die bei Microspora 
neben den vierwimperigen großen Schwärmsporen vorkommenden kleineren mit 2 Cilien 
als parthenogenetische Gameten zu betrachten. 



Keimung. Bei Ulothrix nimmt die Zygote sofort an Größe zu und verdickt dabei 
ihre Membran (Fig. 48 D — F), doch vergeht geraume Zeit, ehe sie ihre vollständige Ent- 
wickelung erreicht hat ; es wird dann an der einen Seite der Zygote eine hervortretende 
Membranverdickung gebildet, worauf der Inhalt der Zelle durch simultane Zellteilung 
sich in eine Anzahl von Schwärmsporen teilt Fig. 4 8 6). Bei Bumilleria zerreißt die 
äußere Membran der Zygospore mit einem runden Querriss, worauf der Inhalt sich zuerst 
in 2, sodann in 4 Zellen teilt, die an ihren Enden von je einer Membranhälfte der Zygo- 
spore wie von einer Kappe umgeben sind (Fig. 49 M — . 



Ulothrichaceae 



A 




Fig-. 49. Bnmilleria Borziana Wille. A ein vegetativer Faden ; B Teilungsstadien eines ebensolchen ; C Sehwärm- 
sporenbildung; D — F keimende Scliwärmsporen ; G Bildung der Gametenmutterzellen; H eine freie Gametenmntter- 
zelle : J Gametenbildung ; A' Gameten ; L copulierende Gameten; 3/ Zygospore ; A', Keimungsstadieu von Zygo- 

sporen. (Nacb Haudzeichnungeu von Borzi, Mscr.) 



Geographische Verbreitung. Die Ulothrichaceae kommen hauptsächlich in süßem 
Wasser, aber auch auf i'euchtem Boden, Älauern, Klippen u. s.w. und in Brackwasser, 
selten aber in reinem Salzwasser vor. Ulothrix-, Hormidium-, Conferva- und Microspora- 
Arten gehören zu den gewöhnlichsten in allen Teilen der Erde, von den arktischen und 
antarktischen Gegenden bis zum Äquator vorkommenden Süßwasser-Algen. Die übrigen 
Gattungen sind nur von Europa bekannt, aber da sie erst vor nicht langer Zeit beschrieben 
worden sind, lässt sich über ihre Verbreitung nichts Sicheres aussagen. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die U. schließen sich durch ihre niedrigste Formen- 
gruppe, als welche wohl llothrix zu betrachten ist, in gewisser Hinsicht an die Ulvaceae, 
in anderer an die Tcfrasporaceae an. 

Einteilung der Familie. 

Hormidium ist mit Ulothrix so nahe verwandt, dass man sie beinalie als eine Unter- 
gattung davon ansehen könnte. Etwas höher entwickelt sind Uronema und die durch ihre 
eigentümlichen Verdickungen der Querwände charakterisierte Binuclearia , welche sich auf 
der einen Seite an Microspora und Conferva, auf der anderen an Bumilleria zu schließen 
scheint, welch letztere, was die Schwärmsporen und Chromatophoren anbelangt, eine so große 
Ãœbereinstimmung mit Conferva zeigt, dass man sie vielleicht als eine reducierte Conferva 
betrachten könnte. Uronema verbindet die ü. mit den Chaelophoraceae , denn ihre Ähnlich- 
keit mit Stigeoclonimn ist in mehrfacher Hinsicht deutlich hervortretend. Die Gattung Gloe- 
tila Kütz. ist zu streichen, indem von ihrer Entwickelungsgeschichte nichts bekannt ist und 
mehrere der. zu ihr gerechneten Arten Ulothrix, Stigeoclonium und anderen Aigengattungen 
anzugehören scheinen. 
A. Die Querwände des Fadens von ungefähr gleicher Dicke. 

a. Schwärmsßoren fehlen 2. Hormidium. 

b. Schwärmsporen vorhanden. 

<j. Die Schwärmsporen treten durch ein rundes Loch in der Zellwand aus. 
I. Der Faden lang, die Endzelle von derselben Form wie die übrigen Zellen 

1. Ulothrix. 

II. Der Faden kurz, die Endzelle zugespitzt 6. Uronema. 

ß. Die Schwärmsporen werden durch einen Querriss frei. 

6* 



84 



Llolhrichaceae. (Wille.) 



I. Die Chromatophoren bestehen aus einfachen oder verzweigten Bändern 

4. Mierospora. 
II. Die Chromatophoren bestehen aus kleinen, scheibenförmigen Platten. 
-1. Der Faden haftet jung nicht fest und besteht nur aus 4 — 8 Zellen 

7. Bumilleria. 
2. Der Faden sitzt jung an einem Stiele fest und besteht aus einer großen Anzahl 

von Zellen 5. Conferva. 

B. Die Querwände des Fadens von sehr verschiedener Dicke . . . '. . 3, Binviclearia. 

1. Ulothrix Kütz. (Fig. 46, 48) [Horviiscia Fr., Hormotrichum Külz., Mtjxoncma Fr., 
incl. Arthrogonium A. Br. , Geminella [Turp.] Lagerh. , Hormospora Breb., Merizothrix 
Reinke und Schizomcris Kütz.) Die Zellen, normal zu einem unverzweigten Zellenladen 
vereinigt (abnorm können durch Teilungen in der Längsrichtung Zellüächen oder Zell- 
körper entstehen), sind alle einander gleich und teilungsfähig, mit Ausnahme einer ver- 
längerten und zuweilen geteilten Basalzelle. Die Querwände der Zellen haben alle 
ungefähr dieselbe Dicke und die Schichten laufen concentrisch um die Zelle. Das Chro- 
matophor besteht aus einem wandständigen CyUnder oder nur einem Teil eines solchen 
und enthält \ oder mehrere Pyrenoide. Die Befruchtung findet durch die Copulation von 
Gameten statt, welche zu 8 oder mehreren in jeder Zelle gebildet werden, durch ein 
rundes Loch in der Zellwand austreten und 2 Cilien haben. Die Schwärmsporen werden 
1 — 4 in jeder Zelle gebildet und auf dieselbe Weise wie die Gameten frei, haben aber 
4 Cilien; außerdem findet sich eine geschlechtslose Vermehrung durch Akineten , deren 
Entstehungsw eise eine verschiedene sein kann. Die Zygote beginnt unmittelbar zu wach- 
sen und bildet nach einer längeren Zeit eine Anzahl von Schwärmsporen. 

In Süß-, Brack- und Salzwasser in allen Weltteilen. Es werden mehr als 30 Arten 
angeführt, doch ist es wahrscheinlich, dass dieselben auf 4 oder ö reduciert werden können, 
da sich annehmen lässt, dass viele derselben nur Formen der verbreitetsten Art, U. zonata 
(Web. et Mohr) Kütz., sind. 

2. Hormidium Kütz. (incl. Schizogonium Kütz.) Unterscheidet sich von vor. Gattung 
durch kürzere Zellen, von denen mehrere in demselben Faden Hapteren entwickeln können, 
und ein (bei allen) centrales sternförmiges Chromatophor mit einem centralen Pyrenoid. 
Befruchtung u. Schwärmsporen unbekannt. Vermehrungsakineten können dadurch entstehen, 
dass einzelne Zellen sich abrunden u. sichvon dem fadenförmigen od. flachen Thallus ablösen. 

6 Arten im Süß-, Brack- und Salzwasser, auf feuchter Erde, auf Klippen und Mauern, 
an Wänden, in allen Weltteilen, z. B. H. parieünum Kütz. (incl. Prasiola crispa (Light.) 
Menegh. und Schizogonium murale Kütz.). 

3. Binuclearia Wittr. (Fig. 50). Die Zellen bilden stets nur eine einfache Zell- 
reihe, welche nicht festsitzt (?) und keinen Unterschied zwischen Scheitel und Basis hat. 

Die Querwände zwischen den 
Zellen sind von sehr verschie- 
dener Dicke, nehmen aber regel- 
^ mäßig von der Zellteilung an zu. 
Das Chromatophor ist ringförmig, 
hat kein Pyrenoid und erzeugt Öl. 
Ein Zellkern in der Mitte der 
Zelle. Befruchtung und Schwärm- 
sporen nicht bekannt. Ruhende 
Akineten entstehen durch Ver- 
dickung der innersten Schicht der 
Zellmembran. 
1 Art, B. talrana Wittr., in süßem W^asser in Europa. 

4. Mierospora (Thur.) Lagerh. (Fig. 45, 47). Die Zellen bilden stets eine einfache 
freischwimmende Zellreihe , mit geringem Unterschied zwischen Scheitel und Basis. 
Die Querwände zwischen den Zellen sind alle von ungefähr derselben Dicke ; die Schichten 
in der Zellmembran gehen nicht continuierlich rund um die Zelle, sondern diejenigen, 




^v^i^jQ^:-]. gB^ |(5^IE) (g^gB m& -(ZA 



Fig. 50. Binuclearia tatrana Wittr. A Stück eines Fadens, dessen 
Zellen sieb in sclineller Teilung befinden ; B Faden mit Akineten : 
C Faden mit keimenden Akineten. (^1 nacli Witt rock, B, C nach 

Wille, 320/1.) 



Ulothrichaceae. (Wille.) 



85 



welche zu beiden Seiten von einer Querwand ausgehen, 



greifen übereinander. 



Chroma- 



tophoren finden sich mehrere in jeder Zelle; dieselben haben die Form von einfachen 
od. verzweigten Bändern mit gewellten Rändern u. ermangeln der Pyrenoide, bringen aber 
Stärke hervor. Befruchtung unbekannt. Die Schwärmsporen, die keinen roten Augenpunkt 
haben, enthalten ein Chromatophor und werden dadurch frei, dass die Zellen in H-ähn- 
Hche Stücke mit zugespitzten Enden zerreißen ; sie sind zweierlei Art : kleinere eiförmige 
mit 2 Cilien, welche zu mehreren in jeder Mutterzelle entstehen (Gameten?), und größere, 
kugelige mit 4 Cilien, welche zu I oder 2 in jeder Mutterzelle gebildet werden. Beiderlei 
Schwärjiisporen wachsen direct zu neuen Zellenfäden aus. Sowohl Akineten wie Apla- 
nosporen kommen vor, und dieselben können entweder ruhend sein oder direct keimen. 
Ungefähr 12 Arten in süßem Wasser in allen Weltteilen, z. B. M. slagnorum (Kütz.) 
Lagerh., M. floccosa (Vauch.) Thur. 

-5. Conferva(L.l Lagerh. [Tiresias Ag. z. T., incl. Tribonema Derb, et Sol.) Weicht 
von voriger Gattung durch folgende Merkmale ab : die jungen Zellfäden sitzen mit einem 
Stiele fest, die Außenwände der Zellen sind dünner, das Chromatophor ist klein, scheiben- 
förmig, und bildet Öl ; nur 1 Art von Schwärmsporen , die nur I Cilie haben und bei 
der Keimung ein Ruhestadium bilden. 

In süßem Wasser in allen Weltteilen. Alle angeführten Arten (ca. 23) dürften viel- 



leicht als Formen von C. bombycina lAg.) 
6. Uronema Lagerh. (Fig. 51). 



Wille aufzufassen sein. 



I ) . Die Zellfäden sitzen ihr ganzes Leben hindurch 
mit einer kuppeiförmigen Haftscheibe fest. Die Endzelle ist etwas zugespitzt, alle Zellen 



sind teilungsfähig. Die Querwände sind alle von un- 



gefähr der gleichen Dicke, und die Zellmembran er- 
mangelt der für Microspora und Conferva eigentüm- 
lichen Structur. Das Chromatophor ist wandständig 
und scheibenförmig mit unebenem Rand , enthält 2 
(selten nur I) Pyrenoide und erzeugt Stärke. Die 
Schwärmsporen, welche durch eine große Ötlnung in 
der Zellwand austreten, sind eiförmig, haben 4 Cilien 
und I roten Augenpunkt und wachsen direct zu einem 
neuen Zellfaden aus. Aplanosporen kommen vor, aber 
ihre Keimung ist unbekannt; Befruchtung unbekannt. 

2 Arten in süßem Wasser in Europa, z. B. U. con- 
fervicolum Lagerh. 



4 



7. Bumilleria Borzi (Fig 
bis 8 elliptische oder cy 



49) {Hormotheca Borzi . 
iindrische Zellen bilden 



einen einfachen Zellfaden ohne Gegensatz zwischen 
Scheitel und Basis; alle Zellen sind teilungsfähig; bei 
der Teilung zerreißt die äußerste Membranschicht der 
Mutterzelle ringförmig und die beiden Hälften der- 
selben umgeben dann die Spitzen der neuen Generation 
gleich 2 Kappen. Vierbis mehrere scheibenförmige Cliro- 
matophoren in jeder Zelle ohne Pyrenoide bilden Öl. 
Die Schwärmsporen werden zu l — 4 in jeder Zelle 
gebildet, haben \ Cilie und 2 Chromatophoren, werden 
durch ein ringförmiges Zerreißen der Zellmembran frei 
imd wachsen direct zu neuen Individuen aus. Die 
Mutterzellen der Gameten entstehen durch besondere 
Quer- und Längsteilungen, und entlassen ihre 4 — 8 

Gameten durch ringförmiges Aufreißen; Zygospore kugelig mit dicker glatter Membran, 
erzeugt nach der Winterruhe direct ein neues Individuum. Akineten und Aplano- 
sporen unbekannt. 

1 Art, B. Borziana Wille, auf feuchter Erde in Europa. 




Fig. 51. 



Uronema conferv icolwn Lagerh. 
A ein vegetativer Zellfaden ; B Schwärm- 
sporenbilduug; C Schwärmspore, o roter 
Augenpunkt. (Nach Lagerhei m.) 



Chaetophoraceae 



von 

N. Wille. 

Mit 80 Einzelbildern in 15 Figuren. 

(Gedruckt im April 1S90.) 

Wichiigsle Litteratur. F. Kützing, Tabulae Phycologicae. Bd. 3, 4. Nordhausen 1853 

1854. N. Pringsheim, Über die Dauerschwärmer des Wassernetzes (Monatsber. 

d. Akad. d. Wiss. Berlin 1861). — Derselbe, Beiträge z. Morph, d. Meeres-Algen (Ab- 
handl. d. Akad. d. Wissensch. Berlin 1862). — L. Rabenhorst, Flora Europaea Alga- 
rum. III. 1868. S. 371 — 392. — L. Cienkowsky, Zur Morph, d. Ulothricheen (Bull. d. soc. 
imp. St. Petersburg 1876). — L. Nowakowski, Beitr. z. Kenntn. d. Chytridiaceen (Cohn, 
Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. Bd. 2. Breslau 1876. — F. Hauck, Beitr. z. Kenntn. d. adriati- 
schen Algen. I. (Österr. bot. Zeitschr. Wien 1876). — G. Berthold, Untersuch, üb. d. Ver- 
zweigung einiger Süßwasseralgen (Nova acta d. k. Leop.-Carol. Akad. Bd. 40. Halle 1878). — 
P. Reinsch, Ein neu. Gen. d. Chroolepideoe (Bot. Zeitung. Leipz. 1879). — J. Reinke, 
Zwei Parasitische Algen (Bot. Zeitung. Leipz. 1879). — A. Borzi, Studi Algolog. I. Messina 
-1883. — G. Lag er heim, Über Phaeothamnion (Bih. t. sv. Vet. Akad. Handl. Bd. 9. Slockh. 
-1884). — N. W411e, Algologische Mitt. (Pringsheim's Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. 18. Leipz. 
-1887). — A. Weber van Bosse, Etüde s. 1. Algues paras. d. Paresseux (Naturk. Verh. v. 
d. Holland. Maatsch. d. Weten. Haarleni 1887). — J. Reinke, Atlas deutscher Meeresalgen. I. 
Berlin 1889. — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 177—262. 

Merkmale. Der Thailus besteht stets aus einer verzweigten, aufrechten od. kriechen- 
den Zellreihe. Die Zellen haben nur 1 Zellkern. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch 
Schwärmsporen mit 2 oder 4 Cilien, Vermehrung durch DauerschwUrmer, Akineten oder 
Aplanosporen. Befruchtung durch Copulation von Gameten, welche 2 Cilien haben. 

Vegetationsorgane. AVUhrend die meisten C. im (süßen, seltener Meeres-) Wasser 
leben, ist TrentepolUia ausschließlich Luftalge, ebenso Trichophilus, welcher nur epiphy- 
lisch in den Haaren von Faultieren gefunden wurde. Ein großer Teil lebt epiphytisch 
auf anderen Algen (z. B. Bulbocoleon) oder sogar endophy tisch, in der Membran [Ento- 
derina) anderer Algen, zuweilen auch im Zellinhalte (gewisse Stadien von Endocloiiium) 
hinkriechend. — Der Thailus besteht stets aus einer aufrechten oder kriechenden, ver- 
zweigten Zellreihe und kann von einem Schleim umgeben sein, der zuweilen eine solche 
Festigkeit besitzt, dass das Individuum durch ihn eine bestimmte Form erhält (z, B. 
Chaetophora-Arien) . Der Thailus sitzt entweder nur mittelst einer Basalzelle fest (z. B. bei 
Phaeothamnion) oder kann zum Teil oder auch in seiner ganzen Ausdehnung kriechen (z. B. 
bei Aphanochaete). Bei Phaeothamnion und vielen Chaetophoreae ist die Basalzelle durch 
andere Form vor den übrigen Zellen ausgezeichnet. Bei Stigeocloniiim u. a. entspringen die 
aufrechten Formen von einer »Sohle«, d. h. einer scheibenförmigen Ausbreitung kriechen- 
der Fäden; bei einigen Gattungen (z. B. bei Draparnaldia) wachsen späterhin aus den 
untersten Zellen Verstärkungsrhizine hervor. Die meisten Gattungen sind mit Haaren 
versehen; diese können entweder (z. B. bei Stigeocloniiim [Fig. 52], Chactophora'v. a.) 
durch eine Umbildung der obersten Zellen des Astes entstehen, indem dieselben dünn, 
sehr lang und chlorophyllarm werden, oder dadurch, dass die Zellen sich zu Haaren ver- 
längern (z. B. bei Chactonemu) , oder es kann das Haar auch die Form einer offenen 
Scheide haben, die an der Spitze eine Borste zeigt, und dann kann es direct von den 
vegetativen Zellen (z. B. Acrochaete) oder von besonderen kleinen Zellen ausgehen z. B. 
Bulbocoleon) , oder auch ist diese Scheide geschlossen und ermangelt der Borste. — 
Intercalare Zellteilungen finden reichlich statt, doch macht sich bei einigen Gattungen 
{z.B.he'i Entoderma) eine Tendenz zum Scheiteh\achstum geltend. Die Verzweigung findet 



Chaetophoraceae. (Wille. 



87 



auf ähnliche Weise wie bei Cladophora statt , indem nämlich eine Zelle nach der Seite 
hin auswächst und zwar entweder nur an ihrem Vorderende (z. B. bei Stigeocloniuni. 
I^Fig. 52]) oder ungefähr in ihrer Mitte (z.B. bei Trentepohlia] , und dass dieser Auswuchs 
sich sodann durch eine Querwand von der Mutterzelle abgrenzt, welche Querwand im 
Allgemeinen an der Ausbuchtungsstelle gebildet wird, bei Microthamnion aber weiter 
außen im Aste entsteht. Da bei mehreren Formen jede Zelle mehr als einen Ast bilden 
kann, so können verschiedene Ver- 
zweigungstypen entstehen , und es 
kann die Verzweigung dann entweder 
unregelmäßig sein, indem Äste sich 
überall entwickeln, wo sich Platz 
tindet (z. B. bei Trentepohlia) , oder 
mehr regelmäßig, indem die Zellen 
sich vorwiegend nach der einen Seite 
und in derselben Ebene verzweigen, 
wodurch kammförmige Verzweigungen 
entstehen (z. B. bei Ctenocladus] 
oder auch kann die Verzweigung nach 
2 Seiten von den Mullerzellen statt- 
hnden (z. B. bei Drapamaldia] . Da 
nun die Ebene, in welcher die Äste 
sich entwickeln, für alle hinterein- 
ander kommenden Mutterzellen nicht 
immer die gleiche ist , so kann eine 
große Anzahl von Combinationen ent- 
stehen, die sogar bei ein und derselben 
Art nach den verschiedenen Lebens- 
verhältnissen wechseln können z. B. 
Stigeoclojiiiim). Bei einigen Gattungen 
können sie kleine, unregelmäßige 
Scheiben bilden (z. B. bei Endoclo- 
nium], nie aber so regelmäßige, wie 
bei der nächsten Familie. Bei Drapar- 
naldia ist das Verzweigungssystem dif- 
ferenziert in Hauptstämme mit großen, 
relativ chlorophyllarmen Zellen, und 
in Äste mit kleinen, chlorophyll- 
reicheren Zellen, auf welche allein 
auch die Bildung der Fortpflanzungs- 
organe beschränkt ist. 

Die Form der Zellen ist äußerst 
variierend von solchen , welche viele 

Male länger als breit sind, wie die Haarzellen bei Stigeoclonium, bis zu beinahe isodiame- 
trischen, wie bei mehreren Trentepohliu-Avien. Die Membran der Zellen ist bei den Chroo- 
Icpideae im Allgemeinen ziemlich dick, bei den anderen aber, abgesehen von den auffallend 
dicken Querwänden hei Phaeothamnion, relativ dünn. Die Zellen enthalten nie mehr als 1 
Zellkern. Bei Stigeocloniuni können die Zellen I oder 2 contractile Vacuolen zeigen. Das 
Chromatophor ist bei allen wandsländig und kann entweder die ganze Zelle bedecken 
oder bandförmig sein, und dies entweder mit gestutzten oder auch unregelmäßig einge- 
schnittenen Enden (z. B. bei Drapamaldia); es ist rein chlorophyllgrün, außer bei Micro- 
thamnion und Phaeothamnion, wo es eine blassgrüne od. beinahe ganz braune Farbe zeigt ; 
bei Trentepohlia ist es von rotem oder orangefarbenem Hämatochrom überdeckt. Pyre- 
noide kann es entweder eines enthalten (z. B. bei Gongrosira) oder mehrere (wie z. B. 
bei Äcrochaete], oder auch können dieselben gänzlich fehlen (wie bei Trentepohlia) . 




Fig. 52. Stiijeocloniitm insigne Näg. .4 ein aus 1 ZellreiLe 
bestehender Ast der Alge mit einem Seitenzweig, cl Chromato- 
phor mit mehreren Pyrenoiden ; B die Protoplasmakörper der 
Zollen contrahieren sich und treten durch Öffnungen in den 
Zellhäuten aus; C Schwärmspore noch ohne Haut; Z» eine solche 
zur Ruhe gekommen, hei i.' und F getötet; das Protoplasma 
p zieht sich zusammen und lässt die neugebildete Zellhaut h 
erkennen ; G 2 Zellen eines Fadens , die in Teilung begriffen 
sind. Das Protoplasma ist durch ein zugesetztes Reagens con- 
trahiert; H eine junge, aus Schwärmsporen erwachsene Pfl. 
(Nach Näg eli.) 



88 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegetative Vermehrung. Bei allen Gattungen, 

außer Phacophila, sind Sclnvärmsporen bekannt. Bei den Chaetophoreae und Phaeotham- 
meae sind deren Mutterzellen, die Zoosporangien, im Allgemeinen von demselben Aus- 
sehen wie die vegetativen Zellen, abgesehen von den bei den Keimungsvorgängen auf- 
tretenden Schwärmsporen; bei den Chroolepideae sind sie dagegen mehr oder weniger 
von den vegetativen Zellen abweichend und entweder blos angeschwollen fz. B. bei 
Leptosira) oder so weit ditl'erenziert wie bei Trentepohlia imcinata , wo sie eiförmig sind 
und mit der Seite an einer Tragezelle (Sterigma) festsitzen, deren mehrere aus einer an- 
geschwollenen Astzelle (Basidie) hervorspringen können. Die Zoosporangien können ent- 
weder intercalar aus jeder beliebigen Zelle (z. B. bei Leptosira) oder nur aus den End- 
zellen hervorgehen z. B. bei Microthamnion), oder auch können sie, wo sich eine Ditle- 
renzierung zwischen Hauptstamm und Ästen findet, wie bei üraparnalclia, sich nur aus 
den Zellen der Aste entwickeln. Die Anzahl der Schwärmsporen in den einzelnen Zoo- 
sporangien kann entweder eine geringe sein (1 — 4), wie bei einer großen Zahl der Chae- 
tophoreae und bei Phaeothamnion, oder eine große, wie bei allen Chroolepideae und einigen 
Chaetophoreae^ sie tragen 2 oder [Draparnaldia, Chaetonema und Aphanochaete) 4 Cilien 
und besitzen (ausgenommen Herposteiron, Phaeothamnion , Trichophilus und Trentepohlia) 

1 roten Augenpunkt, bei Stigeoclonium auch \ oder 2 contractile Vacuolen. Bei Chaeto- 
phora , Stigeoclonium, Ctenocladus, Endocloniiim und Trichophilus ünden sich zweierlei 
Schwärmsporen, größere und kleinere; die ersteren haben bei Ctenocladus (Fig. S4) nur 

2 Cilien, bei den übrigen Gattungen aber 4 ; die kleineren haben 2 Cilien, ausgenommen 
jedoch Trichophilus, wo gar keine Cilien beobachtet sind. 

Dauerschwärmer kommen bei Stif/eoclonium , Chaetophora, Draparnaldia und 
Endoclonium vor, bei welch letzterer Gattung beiderlei Schwärmsporen, nachdem sie einige 

Zeit geschwärmt haben, sich abrunden, mit 
einer dicken Membran umgeben und in ein 
Ruhestadium eintreten; bei den ersteren Gat- 
tungen gehen 1, 2 od. 4 Dauerschwärmer aus 
jeder Zelle hervor, und dieselben können ent- 
w eder eine kurze Strecke ausschwärmen oder 
auch in der Mutterzelle liegen bleiben. Sie 
können der Cilien entbehren , wo sie aber 
solche besitzen, haben sie I roten Augenpunkt 
und können, bevor sie sich mit einer Mem- 
bran umgeben, eine unregelmäßige Form an- 
nehmen, so zuweilen bei Draparnaldia Fig. 
53 B, C). Die Dauerzellen haben in der Regel 
eine rotgelbe Farbe, und bei ihrer Keimung 
wird im Allgemeinen erst ein Palmella-Sta- 
dium gebildet, dessen Zellen entweder direct 
zu neuen Individuen auswachsen oder auch 
erst Schwärmsporen bilden. 

BeiP/iaeof/m/?m«on finden sich nur ruhende 
Akineten, die nach einiger Zeit in ein 
Pfl/?»p//a- Stadium übergehen; bei Chloro- 
tyliutn in\d Gongrosira giebt es sowohl ruhende 
Akineten, welche von gewissen Ästen gebildet 
werden, indem die innere Membranschicht 
ihrer Zellen sich verdickt und der Inhalt 
derselben eine rote Farbe annimmt, sowie 
auch Yermehrungsakineten , die dadurch entstehen, dass die Zellmembranen der Äste 
verschleimen, so dass die einzelnen Zellen frei werden, die sodann entweder direct zu 
neuen Individuen auswachsen. wie bei Gongrosira, oder durch wiederholte kreuzweise 
Teilungen ein Pa/me//a-Stadium bilden, das (wie hei Schi zochlamijs) gewisse resistente 




Fig. 53. Draparnaldia glomeraia (Vauch.) Ag. A der 

untere Teil eines Stammes mit Verstärkungsrhizinen; 

jB, C Dauerschwärmer, die sich mit einer Membran 

umgeben haben. (Original. A 255/1, B, C 440/1.) 



Chaetophoraceae. (Wille. 



S9 



äußere Schichten der Hülle abwerfen kann und schließlich 4 — 1 6 größere Schwärmsporen 
mit je 4 Cllien bildet. Bei Ctenocladus finden sich ebenfalls 2 Arten von Akinelen , von 
denen die eine, welche die Bestimmung zu haben scheint, sowohl die Anzahl der Indivi- 
duen zu vermehren wie auch zu überwintern, von den untersten Zellen des Hauptastes 
gebildet wird, indem dieselben sich gegen einander abrunden und ihre Membran ver- 
schleimen, so dass die Akineten frei werden, welche dann bei der Keimung ein Phlmella- 
Stadium bilden; die andere Art, die zur Ãœbersommerung bestimmt zu sein scheint, ent- 
steht auf einer Art von Hypothallus dadurch , dass gewisse Teile der Äste anschwellen, 




Fig. 54. Ctenocladus circinnatus Borzi. A Teil eines Thallus, welcher große Scliwärmsporen bildet; B Scliwärm- 
spore; C keimende Schwärmspore; D Akinetenbildung der Herbstgeneration; E, F Keimung der Akineten u. Bildung 
eines Palmellastadiums ; 6 Zellen des Palmellastadiums in beginnender Keimung; if Akinetenbildung der Sommer- 
generation; J, A' Palmellastadium von Akineten der Sommergeneration, welche kleine Schwärmsporen bilden ; L kleine 
Schwärmsporen; j)/ Gametangien, die aus den Zellen der Herbstgeneration entstanden sind; N, geöffnetes Gamet- 
angium und Gameten; P Copulationsstadinm. (Nach Borzi, A u. E 370/t, die übrigen C60/1.) 



90 



Chaetophoraceae. (Wille. 



sich reich mit Inhalt füllen und sich durch eine Querwand abgrenzen. Bei Leptosira, 
Stigeoclonium und Trentepohlia kommen nur Yermehrungsakineten vor, welche bei Lepto- 
sira aus einer Characium ähnelnden Generation entstehen, indem diese sich in 4 Zellen 
teilt, die durch die Verschleimung der Zellmembran frei werden und sodann zu neuen 
vegetativen Individuen auswachsen, bei den anderen beiden Gattungen dadurch gebildet 
werdenf dass die Zellen sich reich mit Inhalt füllen, durch Verschleimung der Membran 
frei werden und dann entweder direct zu einem neuen vegetativen Individuum aus- 
wachsen, wie bei Trentepohlia, oder ein Pa/me//a-Stadium oder auch Mikrozoosporen 
mit 2 Cilien bilden. 

Aplano Sporen kommen bei Herposteiron vor. Der Zellinhalt contrahiert sich und 
umgiebt sich mit einer dicken Membran, welche mittelst eines Stieles an der Membran 
der Mutterzelle festhUngt. Der Inhalt ist stark rot gefärbt, die Keimung unbekannt. 

Die Befruchtung ist bis jetzt nur bei Stigeoclonium , Ctenocladus, Endocloniuin, 
Phaeophila, Leptosira und Trentepohlia bekannt, wo sie überall in einer Copulation 
schwärmender Gameten besteht. Diese entstehen bei Stigeoclonium , Encloclonium und 
Phaeophila in den gewöhnlichen vegetativen Zellen , bei Leptosira und einigen Trente- 
pohlia-krlen sind ihre Mutterzellen, die Gametangien, etwas großer, sonst aber von der- 
selben Form wie die vegetativen Zellen, bei anderen Trentepohlia- kvXen haben sie ein 
abweichendes Aussehen, und bei Ctenocladus (Fig. 54 M, N: entstehen sie durch Ver- 
größerung der Zellen eines Pa/me//a-Stadiums, sind freiliegend und haben oft 1 oder 
2 hervortretende Membranverdickungen. Die Gameten sind bei den meisten Gattungen 
eiförmig, bei Trentepohlia aber, wo sie von den Schwärmsporen nicht unterschieden 
werden können, platt gedrückt, haben 2 Cilien in dem spitzen Ende und bei fast allen 
Trentepohlia ausgenommen; einen roten Augenpunkt; abweichend ist Phaeophila, wo die 
Gameten conisch sind, 4 Cilien in einer Vertiefung an der Basalfläche und I roten Augen- 
punkt ungefähr in der Mitte haben. Zu bemerken ist das eigentümliche Verhältnis, dass 
bei der Copulation die Gameten sich bei Phaeophila umgekehrt aneinanderlegen und bei 
Leptosira mit ihrem hinteren Ende zusammenschmelzen und dann eine spindelförmige 
Zygospore bilden (während diese bei allen übrigen Gattungen rund ist) und eine glatte 
Membran haben. Parthenogenetische Entwickelung der Gameten ist bei Encloclonium 
beobachtet. 




rig. 55. Phaeophila Florüleannii. Hauck. A Stück eines frei lierauspräparierten Individuums; B Gamet; C C'opu- 
lationsstadiuyi; D Zygospore; E—O deren Keimung. (Nach Hauck. A 2S0/1, B—G 4S0/1.J 

Die Keimung der Zygosporen ist eigentlich nur hei Phaeojyhila (Fig. 53) mit Sicher- 
heit gekannt; bei dieser Gattung tritt der Inhalt als eine große, runde, cilienlose Zelle 
(Fig. 55 E) aus, die an der einen Seite zu einem Haftorgan auswächst, an der anderen 
sich zu einer gewöhnlichen Zellreihe entwickelt. Bei Encloclonium ist es wahrschein- 
lich, dass die Zygozoospore in die Lemna-Pf]. eindringt und ein Pai??ze//a-Stadium bildet. 
Bei Stigeoclonium sind einige x-ähnliche Zellen gefunden worden, welche möglicherweise 



Chaetophoraceae. (Wille.) 91 

Zygosporen sind ; dieselben runden sich späterhin ab und nehmen oft eine braune Farbe 
an, und bei der Keimung wachsen diejenigen, welche rund sind, in einer Richtung, die- 
jenigen aber, deren Form eine andere ist, in zwei einander entgegengesetzten Richtungen 
aus, oder auch, auf eine unregelmäßige Weise, zu einer kriechenden vegetativen Pfl. 

Geographische Verbreitung. Die meisten Chaetophoraceae leben nur in süßem 
Wasser, doch finden sich auch Ausnahmen. Ctenocladus, Entoderma, Phaeophila, Acro- 
chaete, Bulbocolcoii und Acroblaste kommen nämlich in Salz- oder Brackwasser vor. 

Einzelne Gattungen, wie Stigeoclonium, Chactophora, Draparnaldia u. Trentepohlia, 
haben eine außerordentlich große Verbreitung, während andere, wie z. B. Ctenocladus, 
Phaeothamnionu. a., nur innerhalb eines sehr begrenzten Gebietes gefunden worden sind; 
es ist jedoch wahrscheinlich, dass eine nähere Untersuchung eine große Verbreitung der 
meisten Gattungen darthun würde. Wie es den Anschein hat, sind die Chaetophoraceae 
seilen in den rein arktischen und alpinen Regionen, dahingegen aber häufig in den tem- 
perierten Gegenden. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Die Chaetophoraceae schließen sich als ver- 
zweigte Formen ersichtlich den Ulothrichaceae an, von denen Uronema nur als ein ast- 
loses Stigeoclonium aufgefasst werden könnte. Auf der anderen Seite ist es klar, dass die 
folgende Familie, die der Mycoideaccae, ihrerseits sehr nahe mit den Chaetophoraceae ver- 
wandt ist und aus Formen zusammengesetzt sein dürfte, welche höher entwickelt sind 
und sich an die kriechenden Chaetophoraceae anschließen. 

Einteilung der Familie. 

Was die Verwandtschaft innerhalb der Familie selbst anbetrifft, so ist auf Grund 
seiner geringen Differenzierung unbestreitbar Stigeoclonium als die niedrigste Form zu be- 
trachten, und an dieses schließt sich dann eine große Zahl der übrigen Gattungen; so 
kann Endoclonitim als ein endo- oder epiphytisches Stigeoclonium aufgefasst werden, 
und dasselbe ist auch der Fall mit dem in Schleim wachsenden Chaetonema. Chaetophora 
und Draparnaldia sind höher differenzierte Formen, zeigen aber gleichwohl Übergänge zu 
Stigeoclonium. Microthamnion hat die Haarspitzen verloren und eine regelmäßigere Ver- 
zweigung erhalten, und an diese Gattung schließt sich unzweifelhaft Phaeothamnion an. 
Ctenocladus nimmt eine besondere Stellung ein, dürfte aber vielleicht Clüorotylium am näch- 
sten stehen. Die übrigen Gattungen der Chaetophoreae schließen sich den kriechenden Stigeo- 
clonium-Formen an, von denen Bidbocoleon, bei welcher Gattung man besondere Haarzellen 
antrifft, die am höchsten stehende, und Entoderma, wo die Haarzellen auf Grund der inter- 
cuticulären Lebensweise der Gattung vollständig fehlen, die niedrigste ist. Was die übrigen 
Formen innerhalb der Chroolepideae anbetrifft, so sind dieselben sehr nahe mit einander 
verwandt und durch Leptosira wohl mit den Chaetophoreae verbunden. 

A. Chromatophor grün, zuweilen von Hämatochrom überdeckt. 

a. Die Zellen meist Haare tragend, die Zoosporangien von der Form der vegetativen Zellen 

I. Chaetophoreae. 

b. Die Zellen ohne Haare, die Zoospoi-angien von den vegetativen Zellen abweichend 

III. Chroolepideae. 

B. Chromatophor braun gefärbt II. Phaeothamnieae. 

I. Chaetophoreae. 

Endzellen der Äste meist in lange, mehrzellige Haare ausgezogen oder es ist eine 
jede Zelle mit einem oder mehreren Haaren versehen. Chromatophor rein grün , Häma- 
tochrom fehlt. Die Zoosporangien sind von den vegetativen Zellen nicht verschieden. 
Die Zahl der Schwärmsporen in der Regel eine geringe. 

A. Der Thallus nicht epiphytisch, aufrecht mit einer Basalzelle oder Bodenscheibe, seltener 
kriechend oder in kugeliger Schleimmasse eingehüllt. 

a. Ein deutlich ausgeprägter Hauptstamm vorhanden 2. Draparnaldia. 

b. Keine deutliche Differenz von Hauptstamm und Asten. 



Q.-) Chaetophoraceae. (Wille. 

a. Die Zellfäden in einem Schleim zu ganz- oder lialbkiigelförmigen Massen vereinigt 

3. Chaetophora. 
ß. Die Zellfäden nicht zu halbkugelförmigen Massen vereinigt. 

I. Die Äste enden in mehrzelligen Haarspitzen 1. Stigeoclonium. 

II. Die Äste ermangeln der Haarspitzen ... .4. Ctenocladus. 

B. Die Algen ganz epi- oder endophytisch auf Pflanzen oder Bryozoen. 

a. Epiphytisch in der Schleimhülle anderer Algen 6. Chaetonema. 

b. Epiphytisch auf oder endophytisch in der Membran anderer Pflanzen. 
0.. Die Zellen ohne Haarspitzen. 

I. Fäden unregelmäßig verzweigt, in der Membran anderer Algen 7. Entoderma. 
n. Fäden .reich verzweigt, im Alter zu einer pseudoparenchymatischen Platte ver- 

waclisen, auf Bryozoen kriechend 8. Epicladia. 

ß. Die Äste mit einer mehrzelligen Haarspitze endend, die Zellen ohne Haare 

5. Endoclonium. 
Y. Die Äste ohne mehrzellige Haarspitze, die Zellen mit Haaren. 
I. Die Haare direct von den vegetativen Zellen ausgehend. 
-1. Die Haare ungegliedert. 

* Die Schwärmsporen nur zu 2 und eiförmig ... 10. Aphanochaete. 
** Die Schwärmsporen zu mehreren und umgekehrt conisch 11. Phaeophila. 
2. Die Haare gegliedert. 

X Das Haar von dem Rücken der Zelle ausgehend ... 9. Herposteiron. 
X X 1^3^ Haar von dem Ende aufrechtstehender Zellen ausgehend 

12. Acrochaete. 
n. Die Haarspitze von besonderen kleinen Zellen ausgehend . .13. Bulbocoleon. 

1. Stigeoclonium (Külz.) (Fig. 52). Der Thallus von sehr verschiedener Gestalt, be- 
steht normal aus einer festsitzenden Bodenplatte mit aufrechten Hauptästen und bildet 
entweder schlüpfrige, dünne Raschen ohne bestimmte Form oder auch ermangelt er gänz- 
lich des Schleimes; er hat einen nicht deutlich dififerenzierten Hauptstamm mit einfacher, . 
oft fast dichotomischer Verzweigung. Die Äste sind zerstreut, bilden keine deutlichen Ast- 
büschel und enden oft in einer langen, mehrzelligen Haarspitze; Verstärkungsrhizine 
können vorkommen. Das bandförmige Chromatophor kann entweder die ganze Zelle oder 
nur einen Teil derselben bedecken und enthält \ Pyrenoid. Befruchtung durch Copula- 
tion von Gameten mit 2 Cilien und roten Augenpunkten. Geschlechtslose Fortpflanzung 
durch Schwärmsporen mit 4 Cilien und einem roten Augenpunkt, durch Dauerschwärmer 
und Akineten, welche kleine Schwärmsporen mit 2 Cilien bilden, und durch ein P«/- 
we/Za-Stadium. 

In süßem ^Yasser in allen Weltteilen. Es sind ungefähr 30 Arten beschrieben, aber 
diese Anzahl ist ohne Zweifel stark zu reducieren. S. tenue Kütz. dürfte die allgemeinste 
und meist polymorphe Form sein. 

2. Draparnaldia Bory (Fig. 53). Der Thallus, welcher aus einer festsitzenden 
Bodenplatte mit aufrechten Hauptstämmen besteht, bildet schlüpfrige Raschen ohne be- 
stimmte Form und zeigt einen deutlich differenzierten Hauptstamm, der an den Seiten 
oft gegenständige Astbüschel trägt, welche aus viel schmäleren, kürzeren und reicher 
verzweigten Zellreihen bestehen, die im Allgemeinen mit einer mehrzelligen Haarspilze 
enden. Verstärkungsrhizine kommen bei älteren Exemplaren vor. Chromatophor wie 
bei voriger Gattung , aber in den Zellen des Haupislammes nur eine kleine Fläche ein- 
nehmend ; dasselbe enthält mehrere Pyrenoide, deren Zahl je nach der Größe der Zellen 
wechselt. Befruchtung nicht bekannt. Schwärmsporen mit 4 Cilien und einem roten 
Augenpunkt; Dauerzellen. 

Ungefähr 10 Arten in süßem Wasser in allen Weltteilen; die häufigsten sind D. glo- 
merata (Vauch.) Ag. und D. plumosa (Vauch.) Ag. 

3. Chaetophora Schrank. Der Thallus ist gallertartig, elastisch, zuweilen beinahe 
lederartig, rundlich polsterartig oder unregelmäßig gelappt, indem eine gemeinsame 
Gallerlmasse die allseitigen Verzw eigungen umgiebt. Kein d^eullich difTerenzierler Haupt- 
stamm, nur die Verzweigungen der lelzten Ordnung etwas dünner. Chromatophor wie 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



93 



bei voriger Gattung. Bel'ruchtung unbekannt. Schwärmsporen mit 2 Cilien und Dauer- 
sch\värmer. 

Ungefälir 10 Arten in süßem und 2 Arten in salzigem Wasser in allen Weltteilen, z.B. 
C. elegans (Roth) Ag. und C. maritima Kjellm. in den arktischen Meeren. 

4. Ctenocladus Borzi (Fig. 54). Der Thallus ist nicht von Schleim umgeben, wird 
von kriechenden, verzweigten Zellreilien gebildet, die nach oben wiederholt einseitig 
kammförmig verzweigt sind; sämtliche Zellen von ungefähr gleicher Dicke. Das Chro- 
malophor die Zelle bedeckend und mit \ Pyrenoid versehen. Die obersten Astzellen 
bilden Schwärmsporen, welche durch succedane Teilungen entstehen, 2 Cilien und \ roten 
Augenpunkt haben und direct neue Individuen hervorbringen. Die unteren Zellen (die 
Herbstgeneration) können zu Gametangien umgebildet werden, indem sie sich vergrößern, 
die Membran verdicken, sich oft aus ihrer Verbindung mit den anderen Zellen lösen und 
durch simultane Teilung die Gameten erzeugen. Diese sind klein und eiförmig, haben 
2 Cilien und I roten Augenpunkt. Die Keimung der Zygote nicht bekannt. Akinelen 
werden entweder von chlorophyllhaltigen, etwas verzweigten Reihen langer Zellen ge- 
bildet, die sich aus den Zellen der Herbstgeneration entwickeln; oder es trennen sich 
die Zellen dieser Herbstgeneration von einander und bilden ein Pa/»if//a-Sladium, aus 
dessen Zellen schließlich kleinere Schwärmsporen hervorgehen. 

1 Alt, C. ci7-cin)ialits Borzi, in Brackwasser in Europa (Italien). 

o. Endoclonium Szym. (Fig. 36). Der epi- oder endophytische Thallus besteht aus 
einer kleinen, unregelmäßig begrenzten Bodenplatte, welche nach den Seiten oder nach 
oben kurze Äste entsendet, die denselben Bau wie bei Stigeoelonium haben, aber viel 
kürzer sind. Die Zellen der Bodenplatte erzeugen direct Gameten oder Schwärmsporen. 
Erstere entstehen durch successive Teilungen, sind eiförmig, haben einen roten Augen- 




Fig. 56. Endoclonium polijniorphum Franke. A, B epiphytische Colonien nach einer Cultur von 14 Tagen in feuchter 

Luft; C große Scliwännspore; D Bildung kleiner Schwärrasporen an der endophytischen Form; E Gamete; F, G Qo- 

pulationsstadien; Ä Bildung von Gameten und großen Schwärmsporen. (Nach Franke, G60/1.) 

fleck, können entweder copulieren oder parthenogenetisch keimen und bilden wahrschein- 
lich ein Pa/me//a-Stadium innen in der Wirthpll. Dieses erzeugt kleine Schwärmsporen, 
aus denen die epiphytische Form hervorgeht. Außerdem kommen größere Schwärmsporen 
vor; beide Arten von Schwärmsporen können Dauerzellen hervorbringen, die bei ihrer 
Keimung wieder Schwärmsporen bilden. 

3 Arten, von denen E. polymorphum Franke die am besten untersuchte ist (s. Franke, 
in Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pfl. III. S. 363 — 373) , in süßem Wasser epi- oder endophytisch 
auf leidenden oder toten Lemna-Arten. Bisher nur in Europa bekannt, kommt wahrsclt&irdich 
aber auch an anderen Orten vor. 



94 



Chaetophoraceae. (Wille. 



6. Chaetonema Nowak. Der Thallas wächst in den Schleimhüllen anderer Algen, 
hat unregelmäßige Verzweigungen, welche nach verschiedenen Richtungen und oft in einem 
rechten Winkel gehen. Von den meisten Zellen laufen in derselben Richtung 1 — 2 dünne, 
an der Basis etwas angeschwollene Borsten aus , imd an älteren Zellen kann man 3 bis 
4 abgebrochene Basalteile solcher Borsten finden. Die Teilungen sind sowohl intercalar 
wie terminal. Befruchtung unbekannt. Schwärmsporen, welche sich in angeschwollenen, 
mehr oder weniger zahlreichen Zellen in den Enden oder der Mitte der Fäden entwickeln, 
werden i — 4 oder mehrere in jeder Mutterzelle durch succedane Teilungen gebildet; sie 
sind eiförmig, haben 4 Cilien und einen roten Augenfleck, und wachsen bei der Keimung 
direct zu einer neuen Pfi. aus. Andere Fortpflanzungsorgane finden sich nicht, doch 
können die Fäden leicht in kürzere oder längere Stücke zerfallen, die sich dann zu neuen 
Pfl. zu entwickeln vermögen. 

Nur 1 Art, C. irreguläre Nowak., in süßem Wasser in Europa. 

7. Ente derma Laeerh. (^=: EiitocladiaWe'xnke und Rein/da Borzi 



in die Membran anderer Algen hinein , verzweigt sich unregelmäßig 



Der Thallus wächst 
und kann zuweilen 
beinahe ein pseudoparenchymatisches Gewebe 
bilden. Haare oder Borsten fehlen vollständig. 
Die Teilungen finden beinahe ausschließlich in 
den keilförmig zugespitzten Endzellen statt. Das 
Chromatophor kann über die ganze Zelle ausge- 
breitet sein und enthält 1 Pyrenoid. Befruchtung 
unbekannt. Schwärmsporen werden 4 — 8 in allen 
Zellen gebildet, welche zuweilen vorher etwas 
anschwellen, ermangeln des roten Augenpunktes 
und treten durch ein rundes Loch in der Mem- 
bran der Mutterzelle und der V^^irtpfl. aus; 
die Anzahl der Cilien und die Keimung nicht be- 
kannt. Akineten und Aplanosporen nicht bekannt. 
2 Arten, E. viridis (Reinke) Lagerh. und E. 
Wittrockii (Wille) Lagerh., in Salz- und Brack- 
wasser auf verschiedenen Algen in Europa. 

8. Epieladia Reinke. Thallus kriechend 
an der Oberlläche verschiedener Bryozoen ; 
steht der vorigen Gattung sehr nahe, ist aber aus 
stark verzweigten Zellfäden gebildet , die in den 
älteren Teilen zu einer 1 schichtigen , pseudo- 
parenchymatischen Platte mit einander verwach- 
sen. Die Schwärmsporen werden zahlreich in 
jeder Zelle gebildet. 

Nur i Art, E. Flustrae Reinke, im Meeres- 
wasser an verschiedenen Bryozoen in Europa. 

9. Herposteiron (Näg.) Hansg. lApha- 
nochaete A. Br. non Berlh.) Der Thallus 
wächst epiphytisch auf anderen Algen kriechend 
und ist mehr oder weniger unregelmäßig ver- 

Die Zellen haben auf ihrem Rücken eine oder mehrere lange, gegliederte Borsten, 
die zuweilen durch eine Wand von der sie tragenden Zelle getrennt sein können. Chro- 
matophor mit \ Pyrenoid. Befruchtung nicht bekannt. Schwärmsporen beinahe kugel- 
rund und mit 2 Cilien versehen, aber des roten Augenlleckes ermangelnd, können je 1 od. 
2 in allen Zellen entstehen ; sie treten durch ein rundes Loch im Rücken der Multerzelle 
aus. Aplanosporen kommen vor. 

3 Arten, von denen H. confervicolum Näg. (= Aphanochaete repens A. Br.) wahrschein- 
lich die verbreitetste ist, in süßem Wasser in Europa, Nord- und Südamerika und in Ocea- 
nien, doch ist es wahrscheinlich, dass die Gattung über alle Weltteile verbreitet ist. 




Fig. 57. Entoderma Wittrockii (Wille) Lagerli. 
A junge, aus nur einer Zelle bestehende Pfl.., 
welche iu die Ectocarpiis-Mem\ira,n eingedrungen 
ist; B Ectocnrpiis-ZeWe, behandelt mit Kali- 
hydrat , wobei es sich gezeigt hat , dass Ento- 
derma in die Membran eingedrungen war; die 
Zellen haben sich zu Zoosporangien umgebildet, 
von denen eines sich entleert hat und ein anderes 
im Begriif ist, dieses zu thuu. 
(Nach Wille, 480/1.) 



zweigt. 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



95 



1 0. Aphanochaete (Berth.) Hansg. (Fig. 58). Von voriger Gattung verscliieden durch 
ungegliederte Borsten, je 2 eiförmige Schwärmsporen mit i Cilien u. rotem Augenpunkt. 

4 Arten in süßem Wasser in Europa, Nord- und Südamerika und in Oceanien, wahr- 
sclielnlicii aber in allen Weltteilen. 

Sect. I. Euaphanochaete (Nordst.) Hansg. .Tede Zelle trägt nur 1 Haar. A. globosa 
Nordst. (= Herposteiron globosum Nordst.) 

Sect. II. Polychaete Nordst. Jede Zelle trägt mehrere Haare. A. polytricha Nordst. 

1 I . Phaeophila 

Hauck (Fig. 55). Die 
Zellen mit I oder 
2 röhrenförmigen un- 
gegliederten Borsten 
auf dem Rücken. Ga- 
meten werden zahl- 
reich in jeder Mutter- 
zelle gebildet vmd 
entweichen durch die 
hohle Borste, sie sind 
conisch, haben 4 Ci- 
lien ineiner Vertiefung 
an der Basalfläche und 
ungefähr in der Mitte 
einen roten Augen- 
punkt , copulieren in 
umgekehrter Stellung 
mit einander u. bilden 

eine runde Zygospore mit einer dünnen, glatten Membran. Bei deren Keimung entsteht 
eine cilienlose Zelle, welche direct keimt, indem sie an ihrem einen Ende ein Rhi- 
zoid bildet. 

2 Arten, von denen P. Floridearum Hauck am besten bekannt ist. In Salz- oder Brack- 
wasser epiphytisch auf verschiedenen Algen und auf Zostera in Europa. 

/ 




Fig. 58. Aphanochaete repens Berth. A junges Indiviänum, auf Glas cultiviert ; 
B Schwärmsporen, welche soeben ausgetreten und noch von ihrer Blase um- 
geben sind; C freie Schwärmspore; D eine 1 Tag alte Keimpflanze. 
(Nach Berthold, 540/1.) 




Fig. 59. Acrochaete repens Pringsh. Ein Stück der Alge mit gefüllten und entleerten Zoosporaugien. 

(Nach Pringsheim, 420/i.J 



12. Acrochaete Pringsh. (Fig. 59). Der Thallus wächst epiphytisch auf anderen 
Algen, ist unregelmäßig verzweigt, kriechend, mit kurzen, aufrechten Ästen. Die Borsten 
sind nach unten von einer Scheide umgeben, befinden sich an der Spitze der vegetativen 



96 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



Endzellen der aufrechten Äste und bilden keine besonderen Zellen. Das Chromatophor 
bedeckt die ganze Zelle und enthält viele Pyrenoide. Befruchtung nicht bekannt. Die 
Sclnvärmsporen werden in großer Zahl durch successive Teilungen in den borstenfreien 
Endzellen der aufrechten Äste gebildet und treten an der Spitze aus ; ihr Aussehen und 
hre Keimung nicht bekannt. Akinelen und Aplanosporen sind nicht bekannt. 

1 Art, A. repens Pringsh., in Salzwasser epiphytisch auf versctiiedenen Algen in Europa.' 

13. Bulbocoleon Pringsh. (Fig. 60). Thallus ohne aufrechte Äste, doch haben die 
Zellen zuweilen eine Ausbuchtung nach oben. Die Borsten gehen von besonderen kleinen, 




Fig. CO. Bulbocoleon piUferum Pringsh. Stück der Alge mit Zoosporaiigien ; die aus den Borsten hervortretenden 

Haare sind nicht gezeichnet. (Nach Pringsheim, 24011.) 



chlorophyllarmen, conischen Zellen aus, welche je einzeln oder zu zweien an oder zwi- 
schen den kriechenden Zellen liegen. Die Schwärmsporen sind eiförmig und haben einen 
roten Augenpunkt. Die Anzahl der Cilien unbekannt. 

Nur 1 Art, B. piliferuni Pringsli., in Salzwasser epiphytisch auf anderen größeren Algen 
in Europa und Nordamerika. 

II. Phaeothamnieae. 

Die Äste und Zellen stets ohne Haare. 
Chromatophor braun gefärbt ; Hämalochrom 
fehlt. Die Zoosporangien von derselben Form 
wie die vegetativen Zellen . Anzahl der Schwärm- 
sporen \ — 2. 

Umfasst nur 1 Gattung 14. Phaeothamnion. 

14. Phaeothamnion Lagerh. (Fig. 6j). 
Der Thallus sitzt mittels einer halbkugelför- 
migen Basalzelle fest und ist monopodial ver- 
zweigt. 1 oder 2 Seitenäste können von jeder 
Zelle ausgehen. Die Zellen cylindrisch, keulen- 
förmig oder eiförmig, die Endzellen stumpf od. 
spitz, aber ohne Haare. Chromatophor band- 
förmig, gelbgrün oder bräunlich , ohne Pyre- 
noide. Befruchtungnicht bekannt. Die Schwärm- 
sporen , welche in allen älteren vegetativen 
Zellen gebildet werden können, treten durch 
ein rundes Loch in dem mittleren oder oberen 
Teil der Zelle aus; sie entstehen zu je 2 in 
einer Mutterzelle, sind beinahe kugelrund, haben einen farblosen Fleck an dem vorderen 




Fig. 61. Phaeothamnion confervicolum Lagerh. 
-1 ein entwickeltes Individuum mit 2 entleerten 
Zoosporangien; B Spitze eines Astes mit der 
.Scheitelzelle in Teilung ; C Schwärmsporenhildung ; 
l> Schwärmspore ; E Akineten , die ein Palmella- 
stadium hervorbringen. (Nach Lagerheim. 
A u. E 500/1. B u. D 900/1.) 



Chaetophoraceae. (Wille.) gy 

Ende und von diesem ausgehend 2 nach vorn gekehrte, gleich lange Cilien, aber keinen 

roten Augenpunkt. Akineten bilden bei der Keimung ein Palmclla-Siadinm. 

Nur 1 Art, P. conferi-icolum Lagerh., in süßem Wasser auf verschiedenen Algen fest- 
sitzend, in Europa. 

III. Chroolepideae. 

Die Äste und die Zellen stets ohne Haare. Chromatophor rein grün, oft aber von 
HUmatochrom überdeckt. Die Zoosporangien größer oder von anderer Form als die vege- 
tativen Zellen. Die Anzahl der Sclnvärmsporen stets groß. 

A. Hämatochrom fehlt in den vegetativen Zellen. 

a. Der Thallus halbkugelförmig, von Gallerte umgeben 15. Chlorotylmm. 

b. Der Thallus ohne Gallertbildung. 

a. Die Zoosporangien stets endständig. 

I. Der Thallus aufrecht von einer einzigen Basalzelle ausgehend 16. Microthamnion. 

II. Der Thallus kriechend, oder mit aufrechten Ästen von einer Basalschicht ausgehend. 

i. Die Zoosporangien rund, sich mit einem kleinen und runden Loche öffnend 

20. Gongrosira. 
2. Die Zoosporangien oval, sich an dem ganzen Ende öffnend 17. Acroblaste. 
ß. Die Zoosporangien intercalar. 

I. Die A'erzweigung unregelmäßig, alle Äste niederliegend. . .18. Trichophllus. 
II. Die Verzweigung fast dichotomisch, einzelne Äste nach oben gerichtet 

19. Leptosira. 

B. Hämatochrom in den vegetativen Zellen 21. Trentepohlia. 

I 5. Chlorotylium Kiitz. Der Thallus lialbkugelförmig, von Gallerte umgeben und 
oft von Kalk incrustiert. Die Verzweigungen dicht stehend und zimieist einseitig. Die 
Zellen von verschiedener Länge und verschiedenem Aussehen ; nach einer oder mehreren 
langgestreckten chlorophyllarmen Zellen kommen einige sehr kurze, chlorophyllreiche, 
und da diese in allen Ästen des Thallus sich in ungefähr derselben Höhe finden, so ent- 
steht eine concentrische Schichtung. Chromatophor breit. Befruchtung unbekannt. 
Schwärmzellen (Gameten?) mit 2 Cilien entstehen in großer Zahl in jedem Zoosporangium. 
Ruhende Akineten werden von gewissen Ästen gebildet; ihre Keimung ist nicht bekannt. 
Von anderen Ästen werden Vermehrungsakineten gebildet , indem die Zellen durch Ver- 
schleimung der Membran frei werden und aus ihnen sich ein Pfl/me//a- Stadium ent- 
wickelt, w elches schließlich in jeder Zelle 4 — I 6 größere Schwärmsporen mit je 4 Cilien 
hervorbringt. 

3 — 4 Arten in süßem Wasser in schnellfließenden Bächen in Europa und Afrika. C. 
vataractarum Kütz. ist die best bekannte. 

16. Microthamnion Näg. Der Thallus mittels einer Basalzelle festsitzend, steif 
aufrecht, di- oder trichotomisch veriiweigt; die Äste von der Dicke des Hauptstammes. 
Bei der Verzweigung wächst jede 2. Zelle an I oder 2 Stellen seillich aus und die neue" 
Querwand bildet sich erst ein Stückchen weiter oben im Aste. Die Zellen stets cylin- 
drisch und mehrere Male so lang wie dick. Die Zellmembran dünn. Chromatophor bandfg., 
wandständig, blassgrün oder gelbgrün, ohne Pyrenoide, mit Oltropfen. Befruchtung nicht 
bekannt. Die stumpfen, haarlosen Endzellen der Äste schwellen späterhin an und verwan- 
deln sich dabei in Zoosporangien, in denen zahlreiche Schwärmzellen entstehen; deren 
Form und Keimung ist nicht bekannt. Von Akineten und Aplanosporen ist nichts bekannt. 

3 Arten in süßem Wasser auf verschiedenen Algen, Blättern u. s. w. festsitzend, in 
Europa, Afrika und Nordamerika; z. B. M. Kützingianum Näg. 

I 7. Acroblaste Reinsch (Fig. 62). Der Thallus besteht aus einer reich verzweigten 
Basalschicht von einfachen Zellreihen, von w eichen sich aufrechte, einfache oder pseudo- 
dichotomisch verzweigte , gleichdicke Zellfäden erheben. Die Zellen der aufrechten 
Fäden sind im Allgemeinen doppelt so lang als breit. Die Äste entstehen im obersten 
Teil der Zellen und grenzen sich an ihrer Basis durch eine Querwand ab. Die Zellmem- 
bran ist dick. Chromatophor blass gelbgrün, die ganze Zelle bedeckend und ohne Pyre- 

Natürl. Pflanzeufam. I. 2. 7 



98 



Chaetophoraceae. (Wille.'' 



uoide Befruchtung nicht bekannt. Die Zoosporangien werden von der angeschwollenen 
Endzelle der Äste gebildet, bringen durch simultane Teilung (?) eine große Anzahl rund- 
licher Schwärmzellen hervor, deren Aussehen im übrigen unbekannt ist, öfTnen sich mit 

einer breiten Öffnung an der Spitze und können 
späterhin von den unterliegenden Zellen durch- 
wachsen werden. Akinelen und Aplanosporen 
nicht bekannt. 

Nur 1 Art, -4. Reinschii Wille 
MM 11^ I ^^V ^ an Steinen und Schalen von rHrn7ei/a 

If » 1§I /§ |®| '4 ^ Europa und Nordamerika. 




in Salzwasser 
festsitzend, in 



18. Trichophilus Web. v. Bosse (Fig. 



63). 
un- 
sind 



rig. 62. AcroUaste Beinschn Wille. Ä Teil 
eines krieclienclen , unverzweigten Fadens; £ 
aufrechter Ast mit 2 Zoosporangien: C begin- 
nende Verzweigung. (Nacli P. Rein seh, 
A lsO/1, B VI. C 720/1.) 



im /Ml 11 WWmim?/' ^Il ^'^'' Thallus besteht aus einer kriechenden, 

IL!£[4Jt^l^l ^^^W «^1 regelmäßig verzweigten Zellreihe. Die Äste 

kurz, verschmälern sich gegen die Spitze hin und 
Hießen zuweilen zu einer unregelmäßigen Zell- 
scheibe zusammen. Die Äste entspringen mit 
basaler Querwand aus der Mitte der Zellen. Die 
Zellmembran ist dick. Die Zellen ungefähr iso- 
diametrisch mit sehr kleinen, scheibenförmigen 
Chromatoi)horen ohne Pyrenoide. Hämalochrom 
fehlt. Befruchtung unbekannt. 
Zoosporangien entstehen aus 
den vegetativen Zellen, indem 
_ dieselben anschwellen u. durch 

successive Teilungen größere 
oder kleinere Schwärmzellen 
bilden, welche durch eine runde 
Öffnung in der Mitte der Zelle 
austreten. Die letzteren (Ga- 
meten?) entstehen zu je 3 2 und 
haben weder Cilien noch einen 
Augenpunkt. Akineten u. Apla- 
nosporen fehlen. 

t Art, T. Welckeri Web. v. 
Bosse, lebt endopbytisch in den 
Haaren von Bradypus. 

19. Leptosira Borzi (Fig. 
6 4). Der Thallus besteht aus 
dichten Büscheln fast dicho- 
tomisch verzweigter, zugespitz- 
ter Zellreihen, welche teils 
kriechen, teils mehr od. weniger 
aufrecht stehen. Die Verzwei- 
gung findet überwiegend von 
dem oberen Ende der Zellen 
aus statt. Die Zellen sind dünnwandig, tonnenförmig, etwas länger als breit und haben 
ein Chromatophor ohne Pyrenoid. Hämatochrom ist nicht vorhanden. Alle Zellen können 
zu Gametangien oder Zoosporangien umgebildet werden; sie schwellen dann an und 
bilden durch simultane Teilung eine große Anzahl von Gameten oder Schwärmsporen, 
welche durch ein rundes Loch imgefähr in der Mitte der Membran austreten. Die Ga- 
meten und Schwärmsporen sind einander vollständig gleich, eiförmig, etwas zugespitzt in 
dem hinteren Ende und haben 2 Cilien und 1 roten Augenpunkt in dem hinteren Teil. 
Die Gameten copulieren mit dem hinteren Ende und erzeugen eine spindelförmige 




Fig. 63. Trichophütis Welckeri 'Web. v. Bosse. A der Thallus an einem 
Haare von Bradypus mit zum Teil gefüllten , zum Teil entleerten Zoo- 
sporangien; B große Sehwärmzelle ; C Gruppe von kleinen Sehwärmzellen 
(Gameten?). (Nach A. Weber von Bosse, 540|1.) 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



99 



Zygospore, über derea Keimung nichts bekannt ist 
Characium ähnlichen Pfl. aus, die ihren Inhah in 
durch die Verschleimung der 
Membran frei werden und zu 
neuen Individuen auswachsen. 
2 Arten in süßem Wasser 
in Europa; nur von L. Mediciana 
Borzi ist die Entwickelungsge- 
scliichte niilier bekannt. 

2 0. GongrosiraKütz. (Fig. 
65) (incl. Stereococcus Kütz.) 
Weicht von voriger Gattung 
durch ein großes Pyrenoid im 
Chromatophor ab. Befruchtung 
fehlt; die Zoosporangien (Ga- 
metangien?) 



Die SchwUrmsporen wachsen zu einer 
4 Vermehrungsakineten teilt, welche 



sind endständig 
und die Schwärmzellen Game- 
ten?) eiförmig und von der Seite 
flachgedrückt. Vermehrungs- 
akineten entstehen durch Frei- 
werden einzelner Zellen der 
aufrechten Zellreihen ; rotge- 
färbte Ruheakineten entstehen 
durch Verdickung der inneren 
Membranschicht der gleichen 
Zellen und wachsen gleichfalls 




Fig. 64. Leptosira Mediciana Borzi. A Teil einer Pfl. mit teils ge- 
füllten, teils entleerten Gametangien oder Zoosporangien ; B Schwärm- 
spore oder Gamete; C keimende Schwärmspore ; D Bildung tou Aki- 
neten; E Freiwerden der Akineten; F Keimung der Akiueten; G, H 
Copulationsstadien ; J, A' Zygospore in verschiedenen Entwickelungs- 
stadien. (Nacli A. Borzi. A u. C—K 630/1, B 1450/1.) 



direct zu neuen Individuen aus. 

3 Arten in süßem Wasser in Europa und Asien, z. B. G. de Baryana Rab. 




Fig. 65. Gongrosira de Baryana B.a.h. A keimen(Ä Akinete; B junge Pfl. mit beginnender Bildung verticaler Aste; 
C Thallus mit Zoosporangium {g); D nocli nicht geöfi'netes Zoosporangium; E geöfi'netes Zoosporangium mit einer 
zurückgebliebenen Schwärmzelle; 2*' Schwärrazelle unmittelbar nach ihrem Freiwerden (die Cilien sind nicht 
zeichnet); 6 Schwärmzellen, welche Wasser aufgenommen haben und in der Zerstörung begriffen sind. 

(Nach Wille, A u. B 200/1, die übrigen 480/1.) 



ge- 



21. Trentepohlia Mart. (Fig. 66) (= Chroolepus kg.). Der Thallus besteht aus 
unregelmäßig oder fast dichotomisch verzweigten Zellreihen, welche im Allgemeinen nach 

7* 



100 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



außen etwas zugespitzt sind und zum Teil kriechend, zum Teil aufrechtstehend sein 
können. Die Verzweigung kann teils von der Mitte, teils von dem oberen Ende der Zellen 
ausgehen. Die Zellen sind im Allgemeinen dickwandig, ebenso lang wie breit oder 2 bis 

3 mal länger. Chromatophoren 
mehrere scheibenförmig, un- 
regelmäßig eckig, ohne Pyre- 
noide. Hämatochrom so reich- 
lich vorhanden, dass die Zellen 
meist stark rot gefärbt sind. 
Gametangien od. Zoosporangien 
im Allgemeinen terminal (selten 
intercalar), zuweilen auf einer 
besonderen Tragzelle sitzend, 
angeschwollen und oft von an- 
derer Form als die vegetativen 
Zellen; durch simultane Teilung 
entsteht eine große Anzalil von 
Gameten oder Schwärmsporen, 
die durch ein rundes Loch oder 
eine verlängerte , halsähnliche 
Öffnung austreten. Die Gameten 
und die Schwärmspore sind ein- 
ander vollständig ähnlich, eifg., 
plattgedrückt, haben 2 Cilien, 
aber keinen roten Augenpunkt. Die Gameten copulieren zuerst mit dem vorderen Ende. 
Die Zygospore hat eine glatte Membran; die Keimung unbekannt. Vermehrungsakineten 
können entstehen, indem die vegetativen Zellen der Fäden durch die Yerschleimung der 
Zwischenmembran frei werden und sich zu neuen Individuen entwickeln. 

Ungefähr 30 Arten an der Luft auf Rinde, Blättern, Steinen u. s. w. festsitzend, in allen 
Weltteilen. T. Jolithus (L.) Wittr. (= Chroolepus Jolithiis [L.] Ag.) ist unter dem Namen 
»Veilchenstein« bekannt, welchen Namen die auf Steinen wachsende Art auf Grund 
ilires an' Veilchen erinnernden Duftes erhalten hat. T. aurea (L.) Mart. nicht selten an feuchten 
Steinen, zwischen Moosen orangefarbige Polster bildend; 7". nmhrina (Kütz.) Born, auf Baum- 
rinden, dient auch als Nährpfl. vieler Flechtenpilze. 




Fig. 06. TrentepohUa nmbrina (Kiitz.) Born. A verzweigte Pfl. mit 
einem intercalaren, entleerten Gametangium (jf); g' ist ein terminales 
Garaetangium, das einen zurückgebliebenen Gameten umschließt, v ist 
eine Blase, die mit den Gameten gebildet wird; B Garaetangium (g), 
4 Gameten umscblicßend, welche nicht eopuliert haben, aber mit einer 
dünnen Membran umgeben sind; C, D Gameten von der Fläche ge- 
sehen: E Gamet von der Seite gesehen; F Copulatiünsstadium. 
(Nach Wille, 33011.) 



Fossile Formen. 

Lithobryon lUipr. Im Allgemeinen 1 reihige, reich verzweigte Zellfäden; die Äste 
gehen gewöhnlich von der Mitte der Zellen aus, haben nach unten kurze, tonnenförmige 
Zellen, bilden nach oben aber haarförmig verdünnte Enden. 

\ Art, L. calcareum Rupr. In weißem Kalkmergel im Gouvernement Wjätka in Russ- 
land. Diese Form bildet, nach dem äußeren Aussehen zu urteilen, eine Zwischenform 
zwischen den Chaetophoreae und Chroolepideae. 



Unsichere Gattungen. 

Ochlochaete Thur. Unregelmäßig von einem Centrum aus verzweigt, die Zellen 
alle kriechend und in einer langen, ungegliederten Borste endend. Epiphytisch auf 
Wasserpflanzen in Brackwasser. 

\ Art in England, 0. Hystrix Thw. Da keine Fortpflanzungsorgane bekannt sind, ist 
es unmöglich zu entscheiden, ob diese Pfl. als eigene Gattung beizubehalten oder möglicher- 
weise zu Phaeophila, Herposteiron oder Aphanochaete zu zählen ist. 

Crenacantha Kütz. Thallus stark mit Kalk incrustiert, besteht aus einem deutlich 
dill'erenzierten Hauptstamm von tonnenförmigen Zellen und haarlosen Zweigen, welche 



Mycoideaceae. (Wille.) JQJ 

hier und da auf beiden Seilen gegenständig entspringen und sich nur wenig weiter ver- 
zweigen. Gallertabsonderungen scheinen nicht vorzukommen. 

Nur 1 Art, C. orientaUs Kütz., im Süßwasser in Palästina. — Die Gattung zeigt .große 
Ähnlichkeit mit Draparnaldia, besitzt aber weder Haarspitzen noch Gallerte. Das vor- 
handene Material ist übrigens zu schlecht, um etwas Genaueres über die Stellung und die 
Entw ickekmg dieser Gattung auszusprechen. 

Periplegmatium Kütz. ist wahrscheinlich ein Keimungsstadium einer Phaeo- 
sporacee. 

Pilinia Kütz. hat sich bei der Untersuchung von Originalexemplaren als Jugend- 
sladium verschiedener Algen, besonders aber der Phycochromaceae, erwiesen. 



Mycoideaceae 



von 

N. Wille. 

Mit19 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im Juui 1890.) 

Wichtigste Litteratur. A. Millardet, De la Germ. d. Zygospores d. 1. Gen. Closterium 
et Staurastrum et s. un Gen. nouv. d'Algues Chlorosporees (Mem. d. 1. Soc. sc. nat. de Stras- 
bourg. T. 6. Strasb. 1866—70). — G. Berthold, Unters, üb. d. Verzweig, einig. Süßwasser- 
algen (Nova acta d. Leop.-Carol Akad. Bd. 40. No. 3. Halle 1878). — D. D. Cunningham, 
On Mycoidea parasitica (Transact. of Linn. Soc. Ser. 2. Vol. 1. London 1878). — H. M. Ward, 
Struet. devel., and life-history of a trop. epiphyllous Liehen [Stiigula complanata Fee). (Trans- 
act. of Linn. Soc. Ser. 2. Vol. 2. P. 6. London 1884). — M. C. Pott er, Note on an Alga 
{Dermatophyton radicans Peter) grow. on the Europ. Tortoise (Journ. of Linn. Soc. Bot. Vol. 24. 
No. 161. London 1887). — M. Möbius, Beitr. z. Kennt, d. Algengattung Chaetopellis Berth. 
(Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. 6. Berlin 18^iS). — Derselbe, Üb. einige in Portorico ge- 
sammelte Süßwasser- und Luft-Algen. Hedwigia 1888. — J. Reinke, Atlas deutscher Meeres- 
algen. L Berlin 1889. — J. de Toni, Sylloge Algarum. L Patavii 1889, p. 12 — 13. 

Merkmale. Der Ihallus besteht aus einer 1- oder mehrschichtigen, regelmäßigen 
Zellscheibe. Die Zellen haben nur 1 Zellkern. Befruchtung, soweit bekannt, durcli Copu- 
lation von Gameten mit 2 Cilien. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen, 
mit 2 oder 4 Cilien. Akineten und Aplanosporen sind nicht bekannt. 

Vegetationsorgane. Die Pfl. leben epiphytisch, Chaetopeltis auf Süßwasserpfi., 
Pringsheimia auf Meeresalgen, Phycopelfis und Mycoidea auf den Blättern verschie- 
dener höherer Pfl. an der Luft, Dermatophyton auf der Schale von Schildkröten, die 
sich vorzugsweise in süßem Wasser aufhalten. Der Ihallus ist stets scheibenförmig 
und vergrößert sich durch Randwachstum, hat einen kreisrunden oder auch zuweilen im 
Alter gelappten [Mycoidea) Umriss. Die Scheibe kann entweder vollständig 1 schichtig 
sein, wie bei Phycopeltis und Chaetopeltis , oder es können sich an ihrer unteren Seite 
reich verzweigte 1 zellige Rhizoide bilden, die auf einem Quersclmitt wie mehrere Zell- 
schichten aussehen, oder auch kann die Scheibe durch horizontale und intercalare 



102 



Mycoideaceae. (Wille. 



Teilungen wirklich mehrschichtig a\ erden, so bei Dermatophyton. Bei Dermatophyton 
können sich auch von der Unterseite mehrzellige Auswüchse entwickeln , welche in die 
Unterlage eindringen und sich dort weiter entwickeln. Bei Mycoidca (Fig. 67) gehen von 
der oberen Seite des Thallus hier und da mehrzellige zugespitzte Haare aus, bei den 
übrigen Galtungen aber fehlen sowohl Haare als Borsten. Wenn man von Dermatophyton 
absieht, finden die Teilungen ausschließlich am Bande des Thallus statt; es sind dort alle 
Zellen leilungsiahig und teilen sich durch ziemlich regelmäßig abwechselnde , pericline 
und anticline Wände, sodass die Zellreihen von einem gemeinsamen Centrum ausstrahlen 
und dichotomisch verzweigt erscheinen. In den Geschlechtspfl. von Pringsheimia ent- 
stehen Zwischenzellräume. 




Fig. 67. Mj/coidea parasitica Cunuingh. A Querschnitt durcli die Epidermis von Michelia fuscata und eine Scheibe 

yon Mycoidca, Ehizoiden und ein junges Zoosporangium zeigend; £ Teil einer Scheibe mit verzweigten Haaren, von 

oben gesehen; C Teil einer Scheibe mit 2 entleerten Zoosporangien ; D junge Schwärmspore ; E ältere Schwärmspore ; 

F Teil einer jungen Scheibe, die hei der Keimung der Schwärmsporen entstanden ist. (Nach Ward.) 

Die Zellen enthalten nur I Zellkern. Die Chromatophoren sind grün, einzeln platten- 
lörmig {Pringsheimia) oder mehrere und scheibenförmig [Chaetopeltis] in jeder Zelle; bei 
Phycopeltis und Mycoidca sind sie in der Begel von Hämatochrom überdeckt. Pyrenoide 
scheinen stets zu fehlen außer Pringsheimia, welche I in jeder Zelle enthält. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung= Schwärrasporen kommen bei allen Gattungen vor. 
Bei Chaetopeltis und Phycopeltis können sie in allen Zellen, ohne dass diese ihre Form 
verändern, entstehen, bei Pringsheimia in den centralen Zellen ; bei Dermatophyton werden 
die flaschenförmigen Zoosporangien nur von der äußersten Zellschicht gebildet , und 
bei Mycoidea gehen sie aus den einzeln liegenden großen ovalen Endzellen der Äste her- 
vor. Bei Chaetopeltis entstehen durch successive Teilungen in jedem Zoosporangium 
2 — 4 — 8 Schwärmsporen, bei Pringsheimia wenige, bei den anderen Gattungen durch 
simultane Teilung eine größere Anzahl. Die Schwärmsporen sind zuerst eiförmig oder 
etwas schmäler, können sich späterhin aber abrunden; bei Chaetopeltis \\d\ien sie 4 Cilien 
und K roten Augenpunkt, bei Pringsheimia 2 Cilien, \ bräunlichen Augenpunkt und \ eigen- 
tümlich gekörneltes Chromatophor, bei den übrigen Gattungen 2 Cilien und keinen roten 
Augenpunkt. Sie entwickeln sich bei ihrer Keimung direcl zu neuen scheibenförmigen 
Individuen. Akineten imd Äplanosporen fehlen. 



Mycoideaceae. (Wille.' 



103 



Die Befruchtung ist nur bei Chaetopeltisu. Pringsheimia als CoiiulMion schwärmender 
Garnelen bekannt. Diese entstehen bei Chaetopeltis zu 4 oder 8 in den meisten Zellen des 
Thallus, sind eiförmig, besitzen 2 Cilien und I roten Augenpunkt. Bei Pringsheimia ent- 
stehen sie zahlreich in den mittleren Zellen der geschlechtlichen Individuen, entweichen 
durch die am Scheitel sich verflüssigende Zellwand, sind kurzbirni'örraig, besitzen 2 Cilien, 
\ schüsseiförmiges glattes Chromatophor und 1 braunen Augenpunkt. — Die Keimung der 
Zygosporen ist unbekannt. 

Geographische Verbreitung. Mycoklea ist nur unter den Tropen (in Asien und Süd- 
amerika) oder auf tropischen Pflanzen in europäischen Gewächshäusern gefunden worden. 
Pliycopeltis und Dermatophyton hat man bisher nur in Europa angetroffen , und ebenso 
Chaetopeltis] wenn auch die zweifelhaften Gattungen: Choreoclonmmj Chromopeltis, Gnatum 
und Phyllactidium hierher gezählt werden, würde diese Familie eine sehr große geogra- 
phische Verbreitung erhalten. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Da die Befruchtung nicht bei allen zu dieser Familie 
gezählten Formen bekannt ist, so lässt es sich unmöglich mit Bestimmtheit entscheiden, 
ob die Familie einheitlich ist oder nicht und welches ihre nächsten Verwandten sind. 
Man kann annehmen, entweder dass die Familie mit den Chaetophoraceae verwandt ist, 
von deren Formen ja einige eine Tendenz zur Scheibenbildung zeigen, oder mit den 
Coleochaetaceae, die möglicherweise höher entwickelte Mycoideaceae sein können. 



Einteilung der Familie. 

A. Die Zellen ermangeln des Hämatochroms. 

a. Der Thallus 1 schichtig. 

rx. Mehrere Chromatophoren in jeder Zelle 1. Chaetopeltis. 

ß. Ein plattenförmiges 

Chromatophor in jeder 

Zelle2.Pringslieimia. 

b. Der Thallus mehrschichtig 

4. Dermatophyton. 

B. Hämatochromisl vorhanden, 
a. Der Thallus ohne Rhi- 

zoide 3. Phycopeltis. 

h. Der Thallus mit Rhizoiden 

5. Mycoidea. 



1. Chaetopeltis Berth, 
(Fig. 6 8). Der Thallus bildet 
eine mehr oder weniger ab- 
gerundete einschichtige 
Scheibe , ohne Bhizoide, 
Haare, oder Borsten. Die 
Chromatophoren sind rein 
grün, scheibenförmig, in 
Mehrzahl in jeder Zelle und 
ermangeln der Pyrenoide. 
Hämatochrom fehlt. Befruch- 
tung durch Copulalion von 
Gameten. Die Schwärmsporen 
entstehen^ durch successive 
Teilungen zu 2 — 4—8 in 
den unveränderten Zellen ; 




Fig. 68. Ä — D Chaetopeltis minor Möbius. A ein größerer, regelmäßig 
entwickelter Thallus, die punktierten Linien geben die Zellteilungen bei 
der (iametenbildung an ; ß 2 Zellen, Chromatophoren u. Zellkerne zeigend; 
Gamet; D Copulationsstadiura. — E, F Ch. orbicularis Berth. £■ Schwärm- 
sporen, eben erst aus dem Zoosporangium ausgetreten und noch von einer 
Blase umgeben; ii' freie Schwärmspore. (Ä — D Nach Möbius, A 550/1, 
B 700/1, C u. D 950/1; i', F nach Berthold, 540/1.) 



sie sind zuerst von einer Blase umgeben und werden durch einen Ruck der angeschwol- 



lenen Membran frei, haben 4 Cilien und i roten Augenpunkt. 

2 Arten in süßem Wasser an Wasserpfl. haftend, in Europa. 
C. minor Möbius. 



C. orbicidaris Berth. und 



104 



Mvcoideaceae. (Wille.) 



2. Pringsheimia Reinke. Kleine, polsterförmige, einschichtige Scheiben, deren 
Randzellen flach, deren mittlere Zellen keilförmig sind und ihre Längsachse rechtwinklig 
zur Basis dei» Scheibe stellen. Die Scheiben vergrößern sich durch peripherisches Wachs- 
tum, indem die Randzellen in radialer Richtung Aussackungen treiben und diese durch 
Scheidewände abgliedern. Ein großes, plattenförmiges Chromatophor und 1 Pyrenoid in 
jeder Zelle. Die ungeschlechtlichen Individuen besitzen keine Inlercellularräume und 
die nach außen gekehrten Zellwände sind hier stärker verdickt als die Radialwände, dabei 
gallertartig und geschichtet; in den centralen Zellen der Scheibe bilden sich wenige große 
Schwärnisporen aus, die durch ein rissförmiges Loch in der Zellwand entweichen. Die Ge- 
schlechlspfl. haben an allen Seilen der Zellen gleichmäßig zarte Zellwände und es ent- 
stehen zuletzt Interceliularräume zwischen ihnen; in den mittleren Zellen bilden sich sehr 
zahlreiche kleine Gameten. 

Nur 1 Art, P. scidata Reinke, auf Meeresalgen in Europa. 

3. Phycopeltis Miliard. (Fig. 69 . Thallus wie bei Chaetopeltis, ohne Haare oder 
Borsten. Chromatophoren grün, ohne Pyrenoide, von Hämatochroni überdeckt. Be- 

fruchtungnichtbekannt. Die Schwärm- 
sporen entstehen durch simultane Tei- 
lung in großer Anzahl in den unver- 
änderten Zellen , treten durch ein 
rundes Loch in der Membran aus, 
haben 2 Cilien und keinen roten 
Augenpunkt. 

1 Art, /'. epiphyton Miliard., an der 
Luft, epiphytisch auf Blättern von Abies 
peclinata, Hedera und Ritbus in Europa. 

4. Dermatophyton Peter [Epi- 
clemiclia Polier). Der Thallus polster- 
artig, von einer radiär wachsenden 
Scheibe ohne Rhizoide, Haare oder 
Borsten gebildet, welche durch inter- 
caläre Teilungen mehrschichtig wird ; 
von der untersten Zellschicht dringen 
hier und da mehrzellige Auswüchse 
in die Unterlage ein und wachsen dann 
ieselbe Weise wie die Randzellen der Scheibe weiter. Chromatophor ohne Pyre- 
ide ; Hämatochrom fehlt. Die Zoosporangien, welche von der äußersten Zellenschichl 
gebildet werden, zeigen eine Hache Form, sind gebogen und bringen eine große Anzahl 
eirunder Schwärmzellen hervor. Befruchtung unbekannt. 

1 Art, D. radicans Peter [Epidemidia lusitanica Potter), epiphytisch auf der Schale von 
Schildkröten in Europa. 

3. Mycoidea Cunningh. (Fig. 67) {Hansgirgia De Toni). Der Thallus wdrd von einer 
radiär wachsenden einschichtigen Scheibe pseudoparenchymatisch vereinigter Äste ge- 
bildet, welche iu älterem Zustande gelappt ist, an ihrer oberen Seite, wenigstens in älteren 
Stadien, mit unverzweigten, mehrzelligen und zugespitzten Haaren versehen ist und an 
ihrer unteren Seite reich verzweigte, einzellige Rhizoiden trägt. Zwischen den Zellen 
findet sich in der Längsrichtung eine enge Pore. Die Chromatophoren sind klein, scheiben- 
förmig, ohne Pyrenoide, aber oft vollständig von Hämatochrom überdeckt. Die Zoospo- 
rangien werden hier und da von den Endzellen der Äste und zuweilen von freien Ästen 
gebildet, welche über die Scheibe emporragen, sind größer als die vegetativen Zellen und 
oval und bringen eine große Anzahl von Schwärmsporen hervor, welche durch eine Längs- 
si^alte oder eine runde Öffnung austreten; dieselben haben 2 Cilien und zeigen zuweilen 
i contractile Vacuole und 1 roten Augenpunkt, sind anfangs eirund oder umgekehrt ei- 
förmig, werden aber nach Verlauf einiger Zeit rund. Befruchtung nicht bekannt. 




/^ 



Fig. 69. Phijcopeltis epiphyton Miliard. A mittelstarkes Indi- 
viduum. 5 Zelleu haben ihre Sckwärmsporen entleert; £ Zoospo- 
rangiuin; C Schwärmspore gleich nach dem Austritt; Z* dieselbe 
einige Minuten später; E—G schemati.sehe Abbildungen, 
Zuwachs der Randzellen zeigend. 
(Nach Millardet, A 300/1, B 900/1.) 



den 



^flroide 



Mycoideaceae. (Wille.) 105 

2 Arten, endophytisch zwischen der Cuticula und den Epidermiszellen auf Blättern von 
Rhododendron, Camellia, Citrus, Michelia, tropischen Orchideen u. s. w. ; zuweilen wird das 
Biattgewebe dadurch zerstört; andererseits aber können diese Algen auch als Nährpfl. von 
Flechtenpilzen dienen. Nur in Ostindien und Südamerika oder auf Treibhauspfl. in Europa. 
M. parasitica Cunningh. und M. flabeUigera (de Toni) Wille (= Phyllactidium tropicum Möbius 
und = Hansgirgia flabeUigera de Toni). 

Anm. Die von Cunningham und Ward beschriebenen aufrechten Äste, welche in 
einer Basidie enden, die mehrere Sterigmata hat, von denen ein jedes ein ovales oder eiför- 
miges Zoosporangium trägt, stimmen mit vollständig frei wachsenden Trentepohlia-Arten [T. 
pleiocarpa Nordst.) in dem Grade überein, dass ich Grund zu haben glaube, hier ein Zu- 
sammenleben von 2 gänzlich verschiedenen Organismen anzunehmen. Die von Ward (Struct. 
devel., and life-hist. of a trop. epiphyt. Liehen. Taf. 20, Fig. 25) gegebenen Abbildungen der 
Basalzelle von Trenlepohlia sprechen außerdem dafür, dass wir es hier mit einem Epiphyten 
und nicht mit einem Teil von Mycoidea zu thun haben. Dahingegen scheinen aber die ste- 
rilen Haare wirklich zu Mycoidea zu gehören. Ward hat bereits nachgewiesen, dass die 
von Cunningham beschriebenen Oogonien und Pollinodien auf einem Irrtum beruhen und 
nur Zoosporangien mit umgebenden Rhizoidenästen seien. 

Unsicliere oder zweifelhafte Gattungen. 

Ulvella Crouan. Thallus klein, linsen- oder scheibenförmig, mit der unteren 
Seite festgewachsen, in der Mitte mehrschichtig mit abgerundeten Zellen, gallertartigen 
Wänden, an der Peripherie einschichtig, mit ovalen oder rectangulären Zellen, welche in 
einfachen oder gegabelten radialen Reihen geordnet sind. Die Schwärmzellen werden zu 
4 — 8 — 16 in den centralen Zellen gebildet und durch die Verschleimung der Mullerzell- 
merabran frei. 

Nur 1 Art, U. Lens Crouan, im Meereswasser in Europa an Steinen, Kalkalgen u. a. — 
Es scheint mir fraglich, ob man diese Gattung nicht mit Pringsheimia Reinke vereinigen 
könnte. 

Choreocloniumlleinsch ist dem Anschein nach die Basalscheibe eines SUgeoclonium. 

Chromopeltis Reinsch ist wahrscheinlich mit Chaetopeltis Berth. identisch. 

Gnatum Bail kann sehr gut eine Form von Chaetopeltis Berth. sein. 

Phyllactidium Kütz. dürfte teils die Basalscheibe eines Stigeoclonium, teils Chaeto- 
peUis^er[\\. sein, oder auch dürfte man in ihm andere noch nicht genügend bekannte Algen 
erkennen können. 




Cylindrocapsaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 4 Einzelbildern in I Figur. 

(Gedruckt im Juni 1890.) 

Wichtigsie Litteratur. P. Reinsch, Die Algenflora d. mittl. Teiles v. Franken. — L. 
Cienkowslvv, Zur Morphologie d. Ulothricheen (Bull. d. 1. Acad. d. sc.d. St. Petersbourg. 

J. d e 



algologische Studien. 



Prag 1887. 



T. 22, 1876). — A. Hansgirg, Physiologische u. 
Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 9-1—94. 

Merkmale. Der Ihallus besteht aus Ireihigen (selten teilweise mehrreihigen) un- 
verzweigten, in der Jugend festsitzenden Zellfäden, die von kurzen I kernigen Zellen ge- 
bildet werden. Die vegetativen Zellen können je \ größere oder 2 — 4 kleinere Schwärm- 
sporen bilden, welche beide Formen nur 2 Cilien haben. In den Oogonien, welche sich 
in der Mitte öffnen, entsteht nur je 1 Eizelle. Die Spermatozoidcn. welche zu 2 in jedem 
Antheridium entstehen und durch eine Öffnung an dessen Seite austreten, haben 2 Cilien 
an der Spitze des farblosen Fleckes. Die Oospore wird nicht von Rindengewebe um- 
geben ; ihre Keimung ist unbekannt. 

Vegetationsorgane. Der Ihallus 
haftet jung mittelst eines breiten imd 
kurzen Cellulosefußes fest, wird älter 
freischwimmend, ist unverzweigt und 
besteht im Allgemeinen aus einer ein- 
fachen Zellreihe, die aber durch später 
auftretende, mit der Längsachse parallel 
oder schräg verlaufende Wände unregel- 
mäßige Bänder oder Complexe von Zell- 
haufen bilden kann. Alle vegetativen 
Zellen sind einander gleich und teilungs- 
fähig. Die Zellen sind kurz, cylindrisch, 
länglich oder tonnen förmig und haben 
eine dicke Membran , die zumal an den 
älteren Querwänden der Zellen eine deut- 
liche Schichtung zeigt. Es findet sich 
nur 1 Zellkern in jeder Zelle und 1 wand- 
ständiges Chromatophor mit \ Pyrenoid. 
Bei der Zellteilung, welche in gewöhn- 
licher Weise geschieht, findet keine 
Sprengung der äußeren Membranschich- 
ten statt. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung 

und vegetative Vermehrung. Schwärm- 

n werden von freiliegenden vege- 

n Zellen gebildet , indem der In- 

hjÄderselbeu sich entweder direct in 

eine^^chwärmspore umwandelt oder 

sich erst in 2 bis 4 kleinere Schwärmsporen teilt. Dim Schwärmsporen beiderlei Größe 

sind kugelig oder eiförmig, haben I roten Augenlleck, i kleine contractile Vacuole und, 




w 

Fig. 70. Csflindrocapsa involuta Reinsch. A Teil ein 
Fadens mit einem Oogonium und 3 in dasselbe einge 
drungenen Spermatozoiden ; B Spermatozoideu, die im Be 
griff stehen, aus ihren Antheridien auszutreten ; C 2 aus 
getretene Spermatozoiden, noch von einer Blase umgehen; 
D freies Spermatozoid. (Nach Cienkowsky, VöO/l.) 




Cylindrocapsaceae. (Wille.) 107 

an dem vorderen farblosen Ende, 2 Cilien. Sie befestigen sich und wachsen direct zu 
neuen Fäden aus. Außerdem kann sich die Alge durch einzelne abgelöste Zellen (Ver- 
mehrungsakineten) und Zellenhäufchen oder mehrzellige Fadenfragmente (Synakineten), 
welche zu neuen Fäden auswachsen, vermehren. 

Befruchtung. Diejenigen Zellen, welche sich zu Geschlechtszellen umwandeln, ver- 
ändern ihre Form. Einige Zellen teilen sich, ohne sich vorher zu verlängern, in 2 bis 4 
neben oder über einander stehende Tochterzellen (Antheridien), in denen je 2 Sperma- 
tozoiden (Fig. 70 5) gebildet werden. Das Antheridium öfifnet sich an der Seite und die 
Spermatozoiden treten aus, umgeben von einer Blase (Fig. 70 C), durch deren Auflösung 
sie frei werden ; diese sind spindelförmig, gelb gefärbt und haben 2 Cilien und in dem 
farblosen Vorderende 2 contractile Vacuolen. Die Zellen, welche sich zu Oogonien um- 
bilden, schwellen kugelförmig an und öffnen sich an der Seite mit einem ziemlich großen 
Loch, das sich in einer kurzen Ausstülpung bildet, worauf die einzig vorhandene Eizelle 
sich im Oogonium abrundet (Fig. 10 A) und durch die eindringenden Spermatozoiden be- 
fruchtet wird. Nach der Befruchtung umgiebt sich die Oospore mit \ (2?) glatten Mem- 
bran und nimmt eine rötliche Farbe an. 

Parthe nogenesis. Die unbefruchteten Eizellen verbleiben grün, teilen sich oft 
in 2 — 4 Tochterzellen und wachsen direct zu neuen Fäden aus. Als parthenogenetische 
Eizellen können vielleicht auch die als Dauerzellen bezeichneten Bildungen aufgefasst 
werden, oder es sind dieselben wirkliche Ruheakineten ; ihre Keimung ist nicht bekannt. 

Geographische Verbreitung. Die C. kommen nur in süßem Wasser vor und sind 
in Europa und Nordamerika gefunden worden. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Cylindrocapsa zeigt in ihren vegetativen Ver- 
hältnissen große Übereinstimmung mit den Ulothrichaceae und in den fructificativen 
stimmt sie in hohem Grade mit Oedogoniwn überein , so dass sie geradezu als eine die 
Familien der Ulothrichaceae und der Oedogoniaceae verbindende Zwischenform aufgefasst 
werden kann. 

Die Familie umfasst nur eine Gattung 

Cylindrocapsa Reinsch (Fig. 70). Der Gattungscharakler ist derselbe wie der 
Familiencharakter. 

4 Arten, z. B. C. involuta Reinsch und C. geminella Wolle, in süßem Wasser in Europa 
und Nordamerika. 



Oedogoniaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 14 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im Juni 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. N. Pringsheim, Beiträge z. Morph, u. Systemat. d. Algen. I. 
Morphol. d. Oedogonieen ,Pringsheini, Jahrbücher f. wiss. Botanik. Bd. 1. Berlin ■1858). — 
L. Rabenhorst, Flora Europaea Algarum. III. -1868. S. 347 — 360. — L. Jurünyi, Beitr. 
z. Morphol. d. Oedogonieen (Pringsheim's Jahrbücher f. wiss. Botanik. Bd. 9. Leipzig 1873 — 
'1874). — V. Wittrock, Prodromus monogr. Oedogoniearum (Acta soc. sc. Upsal. Ser. 3. 
Vol. 9. 187 4). — N. Wille, Algologische Mitteilungen (Pringsheim, Jahrbücher f. wiss. Bo- 
tanik. Bd. 18. Berlin 1887). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii p. 13—91. 



Merkmale. Der Thallus besteht aus vcrzw eigten oder unverzweigten, in der Jugend 
festsitzenden Zellladeu, mit kürzeren oder längeren einkernigen Zellen. Die vege- 
tativen Zellen bilden je eine SchwUrmspore , die an der Basis des Keimfleckes einen 
Kranz von Cilien trägt. Befruchtung von Eizellen, welche einzeln in den Oogonien sich 
mit einem Loche an der Seite oder mit einem Deckel öITnen. Die Spermatozoiden, 
welche einzeln oder zu zweien in den Antheridien gebildet werden, haben einen Kranz 
von Cilien um den vorderen farblosen Fleck. Die Oospore wird nicht von Rindengewebe 
umgeben und bildet bei ihrer Keimung 4 Schwärmsporen. 

Vegstationsorgane. Der Thallus sitzt wenigstens in der Jugend mittelst der Haflfort- 
sätze der Basalzelle fest und besteht aus einer un verzweigten [Oedogonium] oder ver- 
zweigten [Bulbochaete) Zellreihe. Bei ersterer Gattung sind alle Zellen in gleicher ^Veise 
teilungsfähig, und nur die Endzelle zuweilen durch verschmälerte oder in ein Haar aus- 
gezogene Form ausgezeichnet. Bei Bulbochaete ist nur die Basalzelle teilungsfähig und 
jede Gliederzelle bildet die Basalzelle für den Seitenast, welchen sie trägt; die aufein- 
anderfolgenden Zweiggenerationen, welche also eine Art Sympodium mit intercalären Zu- 
wachszonen bilden, wechseln regelmäßig in der Richtung ihrer Entstehung an der Mutter- 
achse ab, so dass die Äste einer Achse, welche an deren rechter Seite stehen, ihre Äste 
höherer Ordnung an der linken Seite tragen u. s. w. Die Endzelle jedes Astes trägt hier 
ein 1 zelliges oben geöffnetes, unten halbkugelförmig angeschw-ollenes Haar, dessen Basis 
von einer 2 teiligen Scheide umgeben ist, während an den Endzellen der Sprossgeneralion 
die Scheide in Form eines Deckels abfällt. — Die Zellwände sind mäßig dick ohne her- 
vortretende Verdickungen der Querwände. In jeder Zelle findet sich 1 Zellkern und ein 
aus längsverlaufenden, zuw^eilen anastomosierenden Bändern bestehendes Chromatophor, 
welches zu einer mehr oder weniger continuierlichen Wandbekleidung verschmelzen 
kann und mehrere Pyrenoide enthält. 

Die Zellteilung zeigt einige von den übrigen Chloroplujceac abweichende Eigentüm- 
lichkeiten, welche auch im fertigen Zustande in der charakteristischen Kappenbildung sich 
aussprechen. Im vordersten Ende der sich zur Teilung anschickenden Zelle bildet sich 
nämlich durch einen localen Zuwachs der innersten Wandschicht ein nach innen vor- 
springender Cellulosering 'Fig. 71 A, w). Nachdem der Zellkern sich geteilt und eine 
dünne Querwand in der Mitte der Zelle entstanden ist, zerreißt die Außenwand der Quere 
nach außerhalb des Celluloseringes und dieser letztere streckt sich zu einem neuen Mem- 
branstück (Fig. 71 B, iv')] da hierdurch der Druck in der vorderen Schwesterzelle geringer 



Oedogoniapeae. (Wille. 



109 



geworden ist, hebt sicli die junge Querwand in die Höhe, bis sie den unteren Rand des 
Querrisses erreicht hat. Da die Zellen sich wiederholt nacheinander wieder teilen , so 
entstehen am vorderen Ende ebensoviele Kappen, rückwärts ebensoviele )iScheiden« als 
die Zellen Teilungen erfahren haben. Dieser bei Oedogonium genau studierte Vorgang 
findet sich ähnlich bei Bidbochaete, aber mit der Modification, dass dort nur die Basalzelle 
teilungsfähig ist. 





Fig. 71. Zellteilung eines Oedof/onmm , tei w 

der Zellstoffring, -welclier in der Fig. B zu dem 

Memtranstück w' ausgezogen ist; c die Kappen. 

(Nach S achs.) 



Fig. 72. Entwickelung der Schwärinsporen von Oedo- 
gonitim. A, B aus einem älteren Faden entstehende, 
C freie Schwärmspore ; D beginnende Keimung der- 
selben; JE^ eine Schwärmspore, aus dem ganzen Inhalt 
eines Schwärmsporenkeimlings gebildet. 
(Nach Pringsheim, 350/1.) 



Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegetative Vermehrung. Schwärmsporen ent- 
stehen bei beiden Gattungen einzeln in jeder Zelle dadurch, dass sich zuerst ein farbloser 
Fleck an der einen Seite derselben bildet, worauf ihr Inhalt sich abrundet; sie werden 
dadurch frei, dass die Membran unter der untersten Kappe aufreißt (Fig. 72 A, B). Die 
Schwärmspore ist rund oder oval , hat einen kuppeiförmigen farblosen Fleck mit einem 
Kranz von Cilien an ihrer Basis (Fig. 72 (?) und in der Nähe dieses farblosen Fleckes einen 
roten Augenpunkt. Nachdem die Schwärmsporen eine Zeitlang geschwärmt haben, heften 
sie sich mit dem farblosen Fleck fest, umgeben sich mit einer Membran, entwickeln eine 



und beginnen sich zu teilen. 



Bei den 



regelmäßig verzweigte Haftscheibe (Fig. 72 D] 
Schwärmsporen , welche sich nicht befestigt haben , entwickeln sich lange unverzweigte 
oder schwach verzweigte Haftorgane (Fig. 72 E), und diese Individuen bringen, ohne sich 
zu teilen, sofort wieder je eine Schwärmspore hervor. 

Wirkliche Aplanosporen und Akineten kommen nicht vor, doch geschieht es 
oft, dass OgZo(/onmm-Fäden von Kalk und Eisenoxyd incrustiert werden und dann in ein 
Ruhesladium eintreten; bei der Keimung werden dann die äußeren toten Teile der Mem- 
bran zersprengt. 



HO 



Oedogoniaceae. (Wille.) 



Die Befruchtung. Die Oogonien stehen einzeln oder zu mehreren hintereinander, 
zeichnen sich durch ihre angeschwollene Gestalt aus und entstehen aus der vordersten ober- 
sten Tochlerzelle unmittelbar nach einer Zellteilung. Während der Inhalt sich zur Eizelle 
umbildet, öffnet sich das Oogonium entweder mit einem durch Auflösung eines runden 
Membranstückes entstandenen Loche (»Befruchtungsöffnung«) an der Seite (wie bei allen 
Bulhochaete- und mehreren Oedogonium-kv\.QVL) , oder mit einem kleinen Deckel an der 
Spitze [Oedogonium acrosporum de By.) oder durch ringförmiges Aufreißen der Membran, 
worauf der obere Teil des Fadens sich etwas zurückbiegt; die hierdurch entstandene 
Lücke wird zum größten Teil durch Einschaltung einer Membran ausgefüllt, die in ihrem 
äußersten Teil eine runde Öffnung hat vmd aus schleimigem Protoplasma entsteht, w^el- 
ches unter der BefruchtvmgsÖffnung aufzutreten pflegt und nach der Bildung dieser Öffnung 
in dem umgebenden Wasser diffundirt. Die Eizelle zeigt an der der Befruchtungsöffnung 

zugewendeten Seite einen hellen Fleck. Die 
Anthcridien sind im einfachsten Falle flache, 
bis zu 1 2 übereinander liegende Zellen in 
Continuität mit dem Faden entweder auf 
denselben Individuen, wie die Oogonien, od. 
auf besonderen Fäden. Jedes Antheridium 
enthält 1 oder 2 übereinander liegende Sper- 
matozoiden (Fig. 73 D]. Bei den Bulho- 
chaete- und vielen Oedogonium- Arien 
kommen sogenannte Zwergmännchen vor: 
dieselben entstehen aus einer Art von kleinen 
Schwärmsporen (»Androsporeu«), welche in 
kurzen Zellen gebildet werden und sich an 
den Oogonien (Fig. 73, A, m) oder in der 
Nähe derselben befestigen; sie umgeben sich 
mit einer Membran und entwickeln sich ent- 
weder direct zu einem Antheridium oder 
auch zu einer kleinen (^ Pfl., welche 1 od. 
einige vegetative Zellen und 1 oder mehrere 
Antheridien trägt, die sich mit einem Deckel 
in der Spitze öffnen. Die' Spermatozoiden, 
welche dieselbe Form wie die Schwärm- 
sporen haben, aber viel kleiner sind, dringen 
durch die BefruchtungsöfTnung ein und ver- 
einen sich mit dem farblosen Fleck der 
Eizelle , worauf diese sich ' mit einer 
Membran umgiebt, die glatt ist oder an ihrer 
inneren oder ihrer äußeren Seite sculptirt 
sein kann. Bei Oedogonium ist die Membran 
und der Inhalt der Oospore braun, bei Bul- 
bocliaete schön rot. 

Als Part henogenesis sind wahr- 
scheinlich jene Fälle zu deuten, in welchen 
membranbekleidele Eizellen direct, ohne zu 
Oosporen zu werden , zu neuen Pfl. aus-> 
wachsen. 

Bei der Keimung der Oospore zerreißt 
die äußere Älembran, der Inhalt tritt von 
einer gallertartigen Membranschichl umge- 




Fig. 73. A — C Oedogonium ciliatttm (Hass.) Pringsli. 
A mittlerer Teil eines geschleclitlichen Fadens mit An- 
theridium (»j) am oberen Ende, sowie 2 befruchteten 
Oogonien {og) nebst den Zwergmänneben {mm); B Oogo- 
nium im Augenblick der Befruchtung; o die Eizelle, 
m Zwergmännchen, e das Si^ermatozoid, im Begriif ein- 
zudringen; (? reife Oospore. Oe. Landshoronghi {^a,ss.) 
Wittr. ß gemelliparnm Pringsh. Stück des männlichen 
Fadens. — E—G Bulhochaete elachistandru Wittr. E Ast 
eines überwinterten Pflänzchens, oben mit einem die 
Schwärmspore noch enthaltenden und einem sie eben 
entlassenden, unten mit einem entleerten Oogonium; 
F die 4 aus einer Oospore entstandenen Schwärmsporen; 
G ebensolche zur Ruhe gekommene. (Nach Prings- 
heim, A, E. G 250/1, B—D, F 350'1.) 



ben hervor und teilt sich in 4 Zellen , diese 
wandeln sich entweder direct in Schwärmsporen um, welche durch Verschleimung der 
Gallertmembran frei werden, oder umgeben sich erst mit je 1 Membran, die sich mit 



Coleochaetaceae. (Wille.) lU 

einem Deckel ölfnet und die Scliwärmspore austreten lässt. Aus diesen Schwärmsporen, 
welclie in ihrer Form den gewöhnliclien gleichen, aber eine rötliche Farbe haben können, 
entwickeln sich direct vegetative Fäden, welche sich durch Schwärmsporen vermehren. 

Bei den Oedogonien findet sich ein Generationswechsel teils zwischen den vegeta- 
tiven und fructificativen Fäden, teils zwischen den gewöhnlichen Individuen und der bei 
der Keimung der Oospore entstandenen 4zelligen Generation. 

Geographische Verbreitung. Die 0. kommen nur in süßem oder schwach bracki- 
schem Wasser, sicherlich aber in allen Ländern vor, ja es finden sich sogar Arten, welche 
cosmopolitisch zu sein scheinen. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Bulbochaete bildet die Spitze einer Entwick- 
lungsserie, welclie mit den Ulothrichaceae beginnt und sich durch CtjUndrocapsa zu Oedo- 
gonium fortsetzt. 

Einteilung der Familie. 

A. Die Fäden unverzweigt 1. Oedogonium. 

B. Die Fäden verzweigt 2. Bviiboehaete. 

1. Oedogonium Link (Fig. 71, 72, 73 Ä — D. Die Fäden unverzweigt. 

138 Arten, von denen einige cosmopolitisch zu sein scheinen, in süßem oder schwach 
brackischen Wasser in allen Weltteilen. 

Sect. I. Euoedogonium (Wood) Hansg. Oogonien und Antheridien in demselben Faden, 
z, B. Oe. ctirvum Pringsli. 

Sect. II. Pringsheimia (Wood) Hansg. Diöcisch. ohne Zwergmännchen, z. B. Oe. ca- 
pillare (L.) Kütz. 

Sect. III. Androgynia (Wood) Hansg. Diöcisch, mit Zwergmännchen, z. B. Oe. cyathi- 
gerum Wittr. 

2. Bulbochaete Ag. Die Fäden sind verzweigt. 

40 Arten in süßem oder schwach brackischem Wasser in allen Weitteilen. 

Sect. I. Eubulbochaete Hansg. Oogonien und Oosporen kugelig oder fast kugelig, z.B. 
B. seligera (Roth) .Ag. 

Sect. II. Ellipsospora Hansg. Oogonien und Oosporen ellipsoidisch oder fast ellipsoi- 
disch, z. B. /}. mirabilis Wittr. 



Coleochaetaceae 

von 

N. Wille. 

* Mit 6 Einzelbildern in 2 Figuren. 

(Gedruckt im Juui 1890.) 

Wichtigsie Litteratur. A. de Bröbisson, Description de deuv nouveaux genres d'Al- 
gues fluviatiles (Ann. d. sc. nat. Ser. 3. T. t . Botan. Paris 1844). — L. Rabenhorst, Flora 
Europaea Aigarum. III. -1868. S. 388— 390. — N. Pringsheim, Beitr. z. Morph, u. Systemat. 
d. Algen. III. Die Coleochaeteen (Pringsheim's Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. 2. Berlin 1860).— 
J. de Toni, Sylloge Aigarum. I. Patavii 1889, p. 6— tO. 



112 



Coleochaetaceae. (Wille. 



Merkmale. Der Thallus ist stets festsitzend, polsterförmig oder scheibenförmig und 
besteht aus dichotomisch verzweigten, oft pseudoparenchymatisch vereinigten Zellreihen. 
Die Zellen enthalten nur 1 Zellkern. Die vegetativen Zellen bringen je 1 Schwärmspore 
hervor, die mehr oder weniger eiförmig ist und an dem vorderen Ende 2 Cilien hat. 
Befruchtung von Eizellen, welche einzeln in den Oogonien gebildet werden, die sich 
flaschenförmig mit einem Halse öflnen. Spermatozoiden entstehen in den Antheridien nur 
einzeln, sie sind kugelförmig und haben 2 Cilien. Die Oospore wird während des Reifens 
von einem Rindengewebe umgeben und entwickelt bei ihrer Keimung eine kleine paren- 
chymatische Scheibe, die dann in ihren Zellen je 1 Schwärmspore bildet. 

Vegetationsorgane. Der Thallus sitzt immer an anderen Algen oder an im Wasser 
befindlichen Gegenständen fest ; er hat entweder keine bestimmte Form, ist unregelmäßig 
verzweigt mit kriechenden oder aufrechten Ästen [Coleochaete divergens Vringsh.), oder 
er ist polsterförmig und besteht aus dichotomisch verzweigten Zellreihen [C. pulvmata A. 
Br.), die im Allgemeinen von einer gemeinsamen Gallerlmasse umgeben sind, oder 
scheibenförmig und wird von verzweigten, nachträglich zusammengewachsenen Zellfäden 
gebildet [C. sohlt a Pringsh.) oder auch besteht er aus einer ursprünglich {schichtigen 
Scheibe, mit Randwachstum {C. scutata Breb.); in den beiden letzten Fällen haftet er mit 
seiner ganzen Unterseile fest. Die vegetativen Zellen können je nach den Umständen eine 
verschiedene Form haben, sind aber im Allgemeinen isodiametrisch oder etwas lang ge- 





Fig. 74. Culeochaete soluta Pringsli. A eine ungesclileclitliche Pflanze ; B Stück einer solchen Scheibe ; die Buch- 
stahen a—g zeigen die fortschreitende Dichotomie der Endzellen. (Nach Pringsheim, 250/?.) 



streckt ; nur die Scheitelzellen der Aste sind teilungsfähig. Die Verzweigungen können 
entweder durch seitliche Auswüchse von älteren Zellen oder durch dichotomische Teilung 
der Scheitelzelle des Astes (Fig. 74 A, B\ entstehen. Die Zellen enthalten nur 1 Zellkern 
und haben I scheibenförmiges wandständiges Chromatophor, das beinahe die ganze Zelle 
bedeckt und I Pyrenoid enthält. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Schwärmsporen werden von allen vegetativen 
Zellen, bei gewissen Arten aber vorzugsweise von den Endzellen, stets nur je 1 in jeder 
Zelle gebildet; sie treten durch ein rundes Loch in der Zellwand aus, sind eiförmig, haben 
1 seitenständiges Chromatophor und tragen an dem vorderen Ende 2 Cilien, ermangeln 
aber des roten Augenpunktes. Die Schwärmsporen wachsendirect zu neuen Pfl. aus, u. dieses 
geschieht entweder (bei C. scutata) dadurch, dass die junge Zelle sich durch eine hori- 
zontale Wand in 2 Zellen teilt, von denen die obere sich zwar niemals wieder teilt, 
aber ein Haar entwickelt , während die untere durch senkrechte , periciine und anticline 



Coleochaetaceae. (Wille. 



113 



Wände eine 1 schichtige Zellscheibe bildet, oder dadurch, dass (z. B. bei C. soluta) die zur 
Ruhe gekommene SchwUrmspore sich durch eine senkrechte Wand in 2 nebeneinander 
liegende Zellen teilt, welche das morphologische Centrum der künftigen Scheibe bilden 
und von denen nahe der Querwand, aber an verschiedenen Seiten je \ Papille hervor- 
wächst, die sich durch eine Querwand abgrenzt und dann die Mutterzelle des künftigen 
Zviwachses bildet. Bei gewissen Arten werden später von der ursprünglich niederliegen- 
den Scheibe aufrechte Fäden hervorgebracht. 

Andere Yermehrungsorgane sind nicht bekannt. 

Die Befruchtung. Die beiderlei Geschlechtsorgane können entweder auf derselben 
Pfl. vereinigt (z. B. bei C. imlvinata) oder auf verschiedene Individuen verteilt sein. 
Das Oogonlum ist stets die Endzelle eines Astes und demnach bei den scheibenförmigen 
Arten (z. B. C. scutata) die Endzelle einer radialen Reihe; sie liegen dann in einem 
oder mehreren concentrischen Kreisen. Die Entwickelung der Oogonien kann bei den 
verschiedenen Arten eine etwas verschiedene sein, doch findet sie in der Hauptsache wie 
bei C. pulvinata statt, wo die Endzelle eines Astes anschwillt und sich zu einem engen 
Sack verlängert [og links in Fig. 75 Ä), Avelcher sich sodann Öffnet [og" rechts in Fig. 75 ^) 




Fig. 75. Coleochaete pulvinata A. Br. A Teil einer geschleclitlichen Pfl., h Haare, og junge Oogonien, og" ältere 

Oogonien, a« Antheridien, s Spermatozoiden ; B reifes, terindetes Oogonium; C keimende Oospore, in deren Zellen 

die Scliwärm Sporen gebildet werden; D Seliwärmspore. (Nacli Pring sli ei m , 280/1.) 



und einen farblosen Schleim austreten lässt, während der chlorophyllgrüne Teil des Pro- 
toplasmas sich zur Eizelle abrundet. — Die Antheridien entstehen bei den scheibenför- 
migen Arten (z. B. C. scutata] dadurch, dass einige in Gruppen liegende, kreisförmig 
geordnete Zellen der Scheibe sich je in 4 kleinere Zellen teilen, die je 1 Sperraatozoid 
hervorbringen; bei den verzweigten Arten {z.B.' C. indvinata) dahingegen entwickeln ge- 
wisse Zellen 2 — 3 Ausstülpungen (Fig. 75 A) , die sich von der Mutterzelle durch eine 
Querwand abgrenzen; die dadurch gebildeten Antheridien sind flaschenförmig und bilden 
je \ Spermatozoid, das durch Auflösung der Wand an der Spitze frei wird. Die Sperma- 
tozoiden (Fig. 75 A, 2) sind oval oder rund und haben 2 Cilien. Die Befruchtung selbst 
ist noch nicht beobachtet worden, findet aber unzweifelhaft statt, worauf eine Wand quer 
über die Basis des Oogoniumhalses gebildet wird. Es beginnen nun allmählich von der 
Zelle, welche das Oogonium trägt , oder von ihr nahestehenden Zellen Äste hervorzu- 
wachsen, die sich dicht an das Öogoniura anlegen (Fig. 75 ^, og") und durch ihre Yer- 
zweisuneen alle Zwischenräume ausfüllen , sodass zuletzt eine continuierliche Rinden- 



schicht entsteht (Fig. 75 B, r), 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 



welche sich rot oder rotbraun färbt. 



^J4 Cladophoraceae. (Wille.) 

Die Keimung. Nach einer längeren Ruheperiode keimt die Oospora, indem sie 
durch successive Teilungen eine kleine Zellscheibe (Fig. 75 C) bildet, wobei das Rinden- 
gewebe gesprengt und zym Teil oder auch ganz und gar abgeworfen wird. In jeder Zelle 
dieser neuen Generation entsteht eine Schwärmspore der gewöhnlichen Form , und erst 
diese bringt eine normale Pfl. hervor, die sich wieder durch Schwärmsporen vermehrt. 

Wir haben also hier, wie bei den Oedogoniaceae , einen doppelten Generations- 
wechsel, nämlich teils zwischen vegetativen Pfl., welche sich durch Schwärmsporen ver- 
mehren, und geschlechtlichen, teils zwischen gewöhnlichen Individuen und den bei der 
Keimung der Schwärmspore entstandenen Zwergscheiben. 

Geographische Verbreitung. Coleochacte kommt nur in süßem Wasser vor, hat 
wahrscheinlich aber Repräsentanten in allen Ländern. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Coleochaete steht von allen Chlorophyceae un- 
zweifelhaft am höchsten und vermittelt den Übergang zu den Moosen, speciell den Antho- 
ceroteae, mit denen sie verschiedene Ãœbereinstimmungen zeigt, z.B. das einfache scheiben- 
förmige Chromatophor mit 1 Pyrenoid ; die bei der Keimung der Oospore von Coleochacte 
entstehende Zwergpfl. ist offenbar homolog den Sporenkapseln der Anthoceroteae. Mit 
den Florideae haben die Coleochaetaceae dagegen keine genetische Verbindung. Es er- 
scheint wahrscheinlich, dass die Coleochaetaceae von den Mycoideaceae abstammen, mit 
denen sie in vegetativer Hinsicht gewisse große Ähnlichkeiten zeigen, doch haben sie sich 
in fructificativer Hinsicht viel höher entwickelt. 

Einteilung der Familie. 

Die Familie umfasst nur 1 Gattung 1. Coleochaete. 

Coleochaete Breb. (Fig. 7 4, 75). Der Gattungscharakter derselbe wie derjenige der 
Familie. 

6 Arten in süßem Wasser, wahrscheinlich in allen Weltteilen. C. pulvinata A. Br. und 
C. sciitata Breb. dürften die verbreitetsten sein. 



Cladophoraceae 



von 



N. Wille. 

Mit 1 4 Einzelbildern in 4 Figuren. 

(Gedruckt im Juni ISOO.) 

Wichtigste Litteratur. F. Kützing, Species Algarum. Lips. -1849. — Derselbe, Tabula 
Phycologica. Bd. 3, 4. Nordh. 'l 853— 1854. — L. Rabenhorst, Flora europaca Algarum. IIJ. 
1868. S. 327 — 347. — J. E. Areschoug, Observationes Phycologicae. I, II (Acta sog. Upsal. 
-1866 — 1874). — Y. B. Wittrock, On devel. a syst, arrang. of PithopJtoraceae (Acta soc. 
[vol. extra ord.]. Upsala 1877). — - J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 264 — 888. 

Merkmale. Der Thallus besteht aus einer einfachen, unverzweigten oder ver- 
zweigten, aufrechten Zellreihe. Die Zellen haben 2 oder mehrere Zellkerne. Befruchtung 
durch Copulation von Gameten, welche 2 Cilien haben. Ungeschlechtliche Fortpflanzung 
durch Schwärmsporen mif 2 oder 4 Cilien; Vermehrung durch Akineten. 



Cladophoraceae. (Wille.) 



115 



Vegetationsorgane. DerThallus besteht stets aus einer Zellreihe, welche entweder 
ganz unverzweigt sein [Chaetomorpha] , zuweilen nur schwache Ansätze zu einer Ver- 
zweigung zeigen [Rhizoclonium] oder auch stark verzweigt sein kann [Cladophora, Pitho- 
phora] . Bei Urospora kommen kurze, stachelige Zweige vor, die aber nicht durch Quer- 
wände abgetrennt sind. Bei gewissen Bhizoclonium- Arien werden dahingegen kurze, 
I zellige Zweige auf eine ähnliche Weise wie bei Cladophora und Pithophora gebildet, 
nämlich dadurch, dass im obersten Teil älterer oder jüngerer Zellen eine Ausbuchtung 
entsteht, die dann, wenn sie eine genügende Größe erreicht hat, durch eine Querwand 
abgegrenzt wird und zur Scheitelzelle eines Zweiges werden kann; dieses kann sich 
mehrfach wiederholen, so dass von I Zelle mehrere Äste ausgehen können. In der Jugend 
ist der Thallus stets festsitzend, später aber kann er bei einigen Formen (z. B. bei Chaeto- 
morpha Linum und Cladophora fracta) freischwimmend werden. Die Basalzelle, welche 
stets ziemlich langgestreckt ist, befestigt sich mittels korallenartiger kurzer Verzwei- 
gungen, die gleichwohl durch keine Querwand von der Basalzelle abgegrenzt sind; außer- 
dem können sich von den unteren Zellen 
Verstärkungsrhizine entwickeln, die mehr 
oder weniger innerhalb der Membran [Uro- 
spora und Cladophora rupestris, Fig. 76 C) 
oder auch außerhalb derselben verlaufen, 
und dann i- oder mehrzellig sein und sich 
entweder dicht an den Hauptstamm an- 
schui\egen{Clado}}horaoj}hiophila,Fig.l&A,B) 
oder ganz frei laufen können. Bei Pithophora 
können die Endzellen gewisser Zweige sich 
in Greiforgane (Helicoide^ imibilden (Fig. 
78 B). Die Zellen haben alle dieselbe Form, 
aber bei Cladophora sind es hauptsächlich, 
und bei Pithophora ausschließlich die 
Scheitelzellen, welche sich (abgesehen von 
der Akinetenbildung) teilen. Die Mem- 
bran der Zellen zeigt in der ganzen Familie 
denselben Bau mit concentrischer Schich- 
tung, variiert aber bedeutend in der Dicke. 
Die Anzahl der Zellkerne kann eine sehr 
verschiedene sein. Bei gewissen Rhiz-oclo- 
nmm-Arten können (doch selten bei jüngeren 
Stadien \] 2, 4 oder mehrere solcher Kerne 
vorkommen, und bei den übrigen findet man 
in den entwickelten Zellen eine große Menge. 
Das Chromatophor kann bedeutend variieren ; 
bei Urospora findet sich eine wandsländige, 
durchbrochene Platte, welche bei den an- 
deren Gattungen auch ein Netzwerk in die 

Zelle hineinschicken kann, oder auch zeigt diese Platte sich mehr oder weniger regel- 
mäßig in mehrere kleine eckige Platten geteilt. Es finden sich stets viele Pyrenoide in 
jeder Zelle und das Assimilationsproduct ist überall Stärke. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegetative Vermehrung. Schwärmsporen 

sind bei allen Gattungen mit Ausnahme von Rhizoclonium und Pithophora bekannt. Sie 
entstehen durch simultane Teilung in den unveränderten Zellen und treten durch ein 
rundes Loch in der Wand aus. Sie sind bei Chaetomorpha eirund und haben einen roten 
Augenfleck; dasselbe ist auch bei mehreren Cladophora-krten (vielleicht parthenogene- 
lisch keimenden Gameten?) der Fall, jedoch nicht bei C. sericea, wo sie 4 Cilien haben. 
Bei Urospora mirabilis (Fig. 77) sind die Schwärmsporen umgekehrt eiförmig und nach 




Fig. 76. Ä, B Cladopliora (Spongomorpha) ophiophüa 
Magn. et Wille. A der untere Teil eines jungen Indi- 
viduums mit Verstärkungsrhizinen, welcie sich dicht 
an den Hauptstamm anlegen (36/1); B das untere Ende 
einer Verstärkungsrhizine (260/1). — C Cladophora ru- 
pestris (L.)Kütz. Querschnitt durch den Basalteil, alle 
in der Membran der ursprünglichen Zelle laufenden 
Verstärkungsrhizine zeigend. (Nach Wille, 260/1.) 



116 



Cladophoraceae. (Wille.) 




Fig. 77. Urospora penicilliformis (Roth) Aresch. A 2 vegetative Zellen ; 
B Zellen, welche Schivärmsporen bilden, von denen eine entleert ist; 
C abgerundete Schwärmspore, von der Seite gesehen; D dieselbe 
von oben gesehen; E ausgestreckte Schwärmspore von der Seite 
gesehen; F dieselbe von oben gesehen. (A Original, 480/1; B—F 
nach Areschoug, B 200/1, C—F 500/1.) 



hinten in eine lange Spitze ausgezogen, sie haben 4 Cilien, scheinen aber eines farblosen 
Yorderendes und eines roten Augenpunktes zu ermangeln; von oben gesehen sind sie 
viereckig, können aber etwas amöbenartig ihre Form so verändern, dass das Viereck bald 

convexe, bald concave Seiten zeigt. 
ji ^„ l^p-~%,'-— j-j j j Die SclnvUrmsporen wachsen direcl 

zu neuen Fäden aus. 

Dauerschwärmer können bei 
Urospora vorkommen und ent- 
stehen innerhalb der Zelle, werden 
aber durch die Verschleimung der 
Wände frei. 

Aplanosporen sind nicht be- 
kannt, Akineten aber kommen bei 
Rlüzoclonium, Urospora und Pitho- 
phora vor] bei der ersteren Gattung 
runden sich die Zellen, nachdem 
sie sich stark mit Inhalt gefüllt 
haben, ein wenig ab und lösen sich 
von dem Faden los; bei Urospora 
teilt der Faden sich erst in mehr- 
zellige und sodann in 1 zellige 
Teile, welche bei den jüngeren 
Fäden sogleich keimen, bei den älteren aber sich mit dicken 31embranen umgeben und 
Schwärmsporen bilden; bei Pithophora (Fig. 78 -4' hingegen schwillt die Zelle an ihrem 
oberen Ende an; der größere Teil des Inhalts sammelt sich hier und wird durch eine 

Wand abgegrenzt, worauf er sich mit einer dicken Mem- 
bran umgiebt; zuweilen kann unter, der ersteren noch eine 
2. Akinete gebildet werden. 

Bei der Keimung der Akineten bei Rhizodonium 
wächst direct ein neuer Faden in der Längsrichtung her- 
vor; bei Pithophora dagegen geschieht die Keimung in der 
Querrichtung, und an der einen Seite wird eine Zelle ge- 
bildet, die sich zum Hauptstamm, und dieser gegenüber 
eine andere, welche sich zu einer Haftfaser entwickelt. 

Befruchtung ist nur bei Urospora und Cladophora 
bekannt luid findet durch die Copulation von Gameten 
ohne Geschlechtsunterschied statt. In den vegetativen 
Zellen entstehen die Gameten zahlreich direCt durch 
simultane Teilung, beginnend mit Einschnürung von außen. 
Die Gameten treten durch ein rundes Loch in der Zell- 
wand aus, sind eirund, haben einen farblosen Fleck, 
2 Cilien und einen roten Augenpunkt. Die Zygote ist 
rund, hat eine glatte Membran und keimt sofort, kann aber 
auch erst in ein Ruhestadium eintreten. 

Die Keimung der Zygote bei Cladophora findet un- 
mittelbar statt und es erwächst direct eine neue Pfl. ; 
bei Urospora tritt ein Ruhestadiuni ein. 




Fig. 7s. A Pithophora Icovensis^Vatv. 
Akinete, gebildet in dem oberen, an- 
geschwollenen Teil einer Zelle (200i 1 ). 
— BP. Cleteana Wittr. Ein Zweig, 
der in seiner Spitze zu einem Greif- 
organ (Helicoidi umgebildet ist (50/1). 
(Nach Witt rock.) 



Geographische Verbreitung. Wenn man von Uro- 
spora absieht, welche Gattung bis jetzt nur in Europa ge- 
funden Nvorden, wahrscheinlich aber cjrcumpolar ist, so 
besitzen die übrigen eine sehr große Verbreitung, und die 
meisten Gattungen kom^men sowohl in Süß- wie Salzwasser vor; Pithophora kommt jedoch 
nur in Süß-, und Urospora nur in Salz- od. Brackwasser vor. Es ist jedoch zu bemerken. 



Cladophoi'aceae. (Wille.) ||7 

dass Pithophora eigentlich als eine tropische Gattung aufzufassen ist. Sie ist zwar in 
Nordamerika so weit nördlich wie jn Pennsylvanien und New-Jersey gefunden worden, 
doch ist dieses nur eine Ausnahme. Ebenso hat man sie in botanischen Gärten hier und 
da in Europa angetroffen, doch ist sie dahin unzweifelhaft mit Wasserpfl. aus den Tropen 
eingeführt worden. Cladophora und Chaetomorpha gehören zu den in salzigem Wasser 
am meisten verbreiteten Chlorophyceac, denn man findet sie in allen Weltteilen von den 
arktischen und antarktischen Gegenden bis zum Äquator; in süßem Wasser sind dagegen 
die Chaetomorpha- krien nicht so verbreitet; von Cladophora kommen aber verschiedene 
Arten in süßem Wasser vor, und von diesen gehört C. fr acta zu den häufigsten. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die C. schließen sich wahrscheinlich den Ulothricha- 
ceae an und bilden einen abgeschlossenen Zweig, dessen höchste Form Pithophora ist, 
sie zeigen aber auch große Ähnlichkeiten mit verschiedenen Valoniaceen (z. B. Struvea) 
und sind vielleicht mit denselben verwandt. Sowohl Urospora wie gewisse Rhizodonmm- 
Arlen zeigen eine große Ähnlichkeit mit Ulothrix- und Hormidium- Ar[en, und dasselbe 
ist möglicherweise auch der Fall mit Chaetomorpha. 



•) 



Einteilung der Familie. 

Von Rhizodonium hat man, was die Form und Verzweigung der Zellen anbetrilft, alle 
möglichen Übergangsstadien zu Cladophora. Pithophora unterscheidet sich von Cladophora 
durch die ruhenden Akineten, aber eine Andeutung von solchen findet man auch bei über- 
winternden Formen von Cladophora fracta, wennschon sie dort bei weitem nicht die Voll- 
kommenheit erreicht haben wie bei Pithophora. 

A. Thallus besteht aus unverzweigten Zellreihen. 

a. Die Zeilen ohne wurzelähnliche Auswüchse. 

a. Die Schwarmsporen umgekehrt eiförmig, mit 4 Cilien 1. Urospora. 

ß. Die Scliwärmsporen eiförmig, mit 2 Cilien 2. Chaetomorpha. 

b. Die Zellen hier und da wurzelähnliche Auswüchse zeigend ... 3. Rhizoclonium. 

B. Thallus besteht aus verzweigten Zellreihen. 

a. Die Zweige lose abstehend oder -radial in kugeligen Klumpen verlaufend. 

a. Akineten fehlen 4. Cladophora. 

ß. Akineten sind vorhanden 6. Pithophora. 

b. Die Zweige zu einem schwammigen Körper verflochten .... 5. Spongocladia. 

1 . Urospora Aresch. (Fig. 7 7) {Hormotrichum). Der Thallusbesteht aus einer einfachen 
Reihe kurzer (seilen kurz verzweigter) Zellen, die mit Ausnahme der Basalzellen alle teilungs- 
fähig sind; die untersten Zellen bilden intraculiculare A'erstärkungsrhizinen. Die Zellkerne 
liegen dicht unter dem Chromatophor, welches bisweilen durchlöchert ist und mehrere 
Pyrenoide enthält. Die Zygospore ist rund, mit glatter Membran versehen und ruhend. 
Die Schwärmsporen sind umgekehrt eiförmig, ziehen sich nach hinten in eine lange Spitze 
aus und erscheinen von der Seite gesehen viereckig; sie haben 4 Cilien, die von einer 
kleinen Erhöhung auf dem farblosen Fleck ausgehen. Dauersch wärmer können in einer 
größeren Anzahl in jeder Zelle entstehen und werden durch Yerschleimung der Zell- 
wände frei. Akineten entstehen dadurch, dass die Zellen des Fadens sich mit hihalt 
füllen und sich zuerst in mehrzellige, späterhin in I zellige Teile abteilen, die eine Zeit- 
lang mit der Teilung fortfahren und entweder direct keimen oder bei den älteren Fäden 
sich mit dickwandigen Membranen bekleiden und Schwärmsporen bilden. 

1 Art, U. penicilliformis (Roth) Aresch. .'= V. mirabilis Aresch., in Brack- oder Salz- 
wasser in Europa. 

2. Chaetomorpha Kütz. {incl. Aplonema Hass., Haplonema Rupr., Diplonema de Not., 
■Lychaete J. G. Ag. und Spongopsis Kütz.) Der Thallus besteht aus einer unverzweigten 
Reihe von zumeist kurzen Zellen, w eiche alle, die Bazalzelle ausgenommen, teilungsfähig 
sind ; die Fäden sitzen stets oder nur in jüngeren Stadien mittelst einer verlängerten 
Basalzelle fest, welche nach unten korallenartig verzweigte Hafifortsätze entsendet, die 
sich durch keine Zellw and von ihr abscheiden. Verstärkungsrhizine fehlen. Das Chro- 
matophor besteht aus einer an mehreren Stellen durchbrochenen Platte, die sich bis- 
weilen in eine große Menge kleiner Scheiben teilt und eine große Anzahl von Pyrenoiden 



118 



Cladophoraceae. (Wille.; 



enthält. Befruchtung unbekannt. Die Schwärmsporen ermangeln (?) eines roten Augen- 
fleckes. Akineten oder Aplanosporen nicht bekannt. 

In Süß-, Brack- und Salzwasser in allen Weltteilen von den arktischen und antarkti- 
schen Gegenden bis zum Äquator. Es werden ungefähr 50 Arten angeführt, doch ist es un- 
gewiss, wie vielen von ihnen das Artenrecht zukommt. C. Linum (Fl. Dan.) Kütz. ist eine 
sehr verbreitete Art, C. herhijwlensis Lagerh. im Süßwasser in Deutschland. 

3. Rhizoclonium Kütz. Der Thallus ist im Allgemeinen kriechencl und besteht aus 
einer einfachen Reihe kürzerer oder längerer Zellen, die alle (die Basalzelle ausgenommen) 
teilungsfähig sind und an verschiedenen Stellen kurze, zumeist 1 zellige, rhizoidenähnliche 
Zweige aussenden, sonst aber unverzweigt sind. Älter sind sie frei, jung aber haften sie 
mittelst einer Basalzelle fest, welche kurze Haftfortsätze entwickelt, die sich durch keine 
Zellwand von ihr abtrennen. Yerstärkungsrhizine fehlen. Das Chromutoplior besteht aus 
einer, oft an mehreren Stellen durchbrochenen Platte, die zuweilen das Innere der Zelle 
netzförmig durchsetzt und die viele Pyrenoide enthält. Befruchtung und Schwärmsporen 
nicht bekannt. Akineten (ruhende) werden dadurch gebildet , dass die Zellen, nachdem 
sie sich abgerundet und mit Stärke gefüllt haben, sich von ihrer Verbindung mit dem 

Faden lösen. 

In Süß-, Brack- oder Salzwasser oder auf feuchtem Boden in allen Weltteilen. Be- 
schrieben sind zwischen 30 — 40 Arten, doch ist diese Zahl gewiss sehr zu reducieren. Rh. 
hieroghjphium (Ag.) Kütz. ist eine der verbreitetsten Formen. 

4. Cladophora Kütz. (Fig. 79) (incl. Acanthonema i. G. Ag., 
AcrocladusKäg.,Acrosiphoniai. G. Ag., Aegragopilu Kü\.z.,Anadema 
J. G. Ag., Chlorojiteris Mont., Spoiigomorpha KiWz., Spongosiphonia 
Aresch. u. BlodgettiaEary.) Der Thallus, welcher im Allgemeinen 
aufrecht ist, od. auch kugelförmige Massen bildet, besteht aus 
einer stark verzw^eigten Reihe von gewöhnlich langgestreckten 
ZelIen,vondenenvorzugsweise die Scheitelzellen teilungsfähig sind; 
in älterem Zustande kann er entweder freischwimmend sein oder 
mittelst einer Hafizelle festsitzen, welche intra- oder extracuti- 
culare, 1- oder mehrzellige Verstärkungsrhizinen besitzen kann. 
Das Chromatophor enthält viele Pyrenoide und besteht entweder 
aus einer wandsländigen , oft durchbrochenen Platte, oder es 
durchsetzt das Innere der Zelle netzförmig oder bildet mehrere 
kleine, eckige, wandständige Scheiben. Die Befruchtung ist bei 
einer Art (C. sericeä) bekannt. Die Schwärmsporen haben 4 oder 
2 (letztere parthenogenetisch keimende Gameten?) Cilien und 
1 roten Augentleck. Akineten und Aplanosporen fehlen, bei 
einigen Arten aber schwellen die Zellen im Herbste an, füllen 
sich stark mit Inhalt , sinken zu Boden und überwintern und 
bei Beginn der neuen Vegetationsperiode entwickeln sich dann 
aus den Zellen dieser überwinterten Fäden neue Äste. Die Zy- 
gote keimt unmittelbar und wächst direcl zu einem neuen 
Thallus aus. 

In Süß-, Brack- und Salzwasser in allen Weltteilen. Be- 
schrieben sind 2 — 300 Arten, wie vielen von ihnen aber das Arten- 
recht zukommt, ist unsicher. 

Sect. I. Eucladophora (Kütz.) Farl. (incl. Chamaethamnion 
Reinke . Der Thallus bildet keine runde Klumpen und ermangelt 
der extracuticularen Yerstärkungsrhizine, z. B. C. fracta [Vahlj Kütz. 

Sect. II. SpongomoriJha \ii\lz. Der Thallus bildet keine runde 
Klumpen, hat aber extracuticulare Yerstärkungsrhizine. C. lanosa 
(Roth) Kütz. 

Sect. III. Aegagrophila Kütz. Der Thallus bildet runde Klumpen und kann extracuticulare 
Yerstärkungsrhizine besitzen oder nicht. C. Sauteri (Nees ab Es.) Kütz. kann die Grüße 
eines Menschenkopfes erreichen. 




"/Of'-J?-' '■'°' 



A 



Fig. 79. Cladophora fracta 
(Vahl)Kütz. AZweigmit2Zoo- 
sporangien; £Scliwärmspove; 
C keimende Schwärmspore 
(oder Gamet?). (A, (7 Original. 
Ä 150/1, 48Ü/1; B nach 
Strasburger, 54Ü/1.) 



Gomontiaceae. (Wille.) 119 

5. Spongocladia Arescli. {Spongodendron Zanard.) Ist hauptsächlich dadurch von 
der Sect. Spongoinorpha der vorigen Gattung verschieden, dass die Thalhisverzweigungen 
zu einem schwammigen, wenig verzweigten oder deutlich fast dichofoniisch verzweigten, 
mehr oder weniger dicken Körper verflochten sind. Die unteren Zellen sind meistens so 
breit wie lang, die obersten Zweigzellen aber sind vielmals länger als breit und stark 
verschmälert; in diesen langen Endzellen und in gewissen längeren, intercalaren Zellen 
entwickeln sich die Schwärmsporen, die aber oft innerhalb ihrer Mutterzelle keimen. Die 
Zellwände sind meistens sehr dick, besonders in den unteren Zellen. 

3 Arten im Meereswasser, auf der südlichen Halbkugel. Bei S. vaucheriaeformis Aresch. 
scheint eine Art Symbiose mit Spongien zu existieren. 

6. Pithophora Wittr. (Fig. 78). Weicht von Cladophora durch längere Zellen, 
Mangel der Schwärrasporen und das Vorkommen ruhender Akineten ab ; diese entstehen 
in dem erweiterten, stark mit Inhalt gefüllten und durch eine Querwand abgegrenzten 
Ende einer Zelle, das sich mit einer dicken Membran umgiebt. 

Nur in süßem Wasser und ursprünglich nur unter den Tropen und in deren Nähe, 
oder eingeführt mit tropischen Wasserpfl. in botanischen Gärten in mehr temperierten Strichen. 
8 Arten, z. B. P. oedogonia (Mont.) Wittr. (= Cladophora oedogonia Mont.). 

Gattungen, die nicht aufgenommen werden können, sind: 

Kurzia Marl. Ist Fragment eines Lebermooses. 
Chionyphe Thien. Ist nur Protonema von Moosen. 

Neodelia Bompard u. Chlorolepus Bompard sind zu unvollkommen beschrieben, 
um erkannt zu werden, gehören aber vielleicht zu den Cladophora-Arien . 



Gomontiaceae 

von 

N. Wille. 

Mit 6 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im Juui ISitO.) 

Wichtigste Litteratur. G. Lager he im, Codiolum polyrhizum n. sp. Ett. Bidrag tili 
kannedomen om slägtet Codiolum A. Br. (Öfvers. af Vet. Akad. Förhandl. Stockholm -1885). 
— Bornet et Flahault, Note s. deux nouv. genres d'Algues perforantes (Journal de Bo- 
tanique. Paris 1888). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 389—390. 

Merkmale. Der Thallus ist mehrzellig und besteht aus dorsiventral verzweigten 
Fäden mit \ — 5 Zellkernen in jeder Zelle. Befruchtung unbekannt. Die Sporangien trennen 
sich während des Herauswachsens von dem Mutterfaden und bilden selbständige Rhi- 
zoiden; in den Sporangien werden entweder eine große Zahl Schwärmsporen mit 2 Ciliea 
oder in großer Zahl Aplanosporen gebildet. 

Vegetationsorgane. Der Thallus besteht aus gegliederten Zellreihen, die dorsiven- 
tral verzweigt sind und von einem Centralpunkt ausstrahlen. An der inneren Seite werden 
die Äste gebildet, welche in der Kalkschale der Mollusken, in denen die Alge lebt, vor- 
dringen, und an der äußeren entwickeln sich bei den vegetativen Zellen oft, bei den 



120 



Gomontiaceae. (Wille. 



fertilen stets eine Anzahl Rhizoiden. Die Zellen enthalten 
und je nach ihrer Größe \ — 5 Zellkerne. 



netzförmiges Chromafophor 



Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Aus den Zellen, ^velche die horizontalen Fäden 
bilden, entwickeln sich meist einseitig und unter Anschwellung Zoosporangien und Apla- 
nosporangien ; in dem Verhältnis, in welchem diese an Größe zunehmen, streben sie 
danach, sich zu individualisieren, indem ihr Haftpunkt verschwindet oder sich zu Rhi- 
zoiden umbildet, gleichwie auch neue Rhizoiden gebildet werden können, w^orauf sie sich 
selbständig entwickeln und unter Vergrößerung (bis zu 0,240 mm Länge und 0,105 mm 
Rreite) eine zum Teil stark verdickte Membran bekommen können. In den Zoosporangien 
wird durch succedane Teilung eine große Zahl von birnförmigen Schwärmsporen gebildet, 
die 2 Cilien an dem vorderen Ende haben und direct zu neuen vegetativen Fäden aus- 
wachsen. Die Aplanosporeu werden in großer Zahl durch succedane Teilung gebildet 
und sind beinahe rund und von einer Membran umgeben; bei ihrer Keimung wird zwar 
nicht direct ein neuer Faden gebildet, sie entwickeln sich aber entweder zu einem neuen 
Apianosporangium , von dem ein Rhizoid in die Muschelschale eindringen und sich wie 

ein von einer Scliwärmspore ausge- 
gangener Faden verhalten kann, oder sie 
teilen ihren Inhalt in 2 — 8 membranbe- 
kleidete Zellen,welche, wie die primären 
Aplanosporeu, wieder zu Aplanosporan- 
gien auswachsen. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. 

G. Lagerheim, welcher nur die selb- 
ständig lebenden Aplanosporangien ge- 
funden hatte, betrachtete die Pfl. als 
eine neue Art von Cudiolum, w'omit 
sie unzweifelhaft große Übereinstimmung 
zeigt, aber da Bornet und Flahault 
ihren verzweigten Thallus gefunden 
haben, ist ihr natürlicherweise eine 
andere Stellung anzuweisen. Es entsteht 
dann aber die Frage, ob sie (nach 
Bor net u. Flahault) als eigene Familie 
den Cladophoraceae . an die Seite zu 
stellen oder ob sie zu den Siphoneae zu 
zählen ist, wo dann ihre nächsten Ver- 
wandten wahrscheinlich unter den Valo- 
niaceae gesucht werden müssen ; auf alle 




Fig. so. Gomontia polyrhiza (Lagerh.) Born, et Flah. Ä junge.s 
Apianosporangium , die Aplanospoi-en sind noch nicht ange- 
legt; B Apianosporangium mit keimenden Aplanosporeu, die 
direct neue Aplanosporangien hervorbringen; C Aplanospore; 
JD Aplanospore, die direct ein neues Apianosporangium bildet ; 
a, F Teiluugsstadien der Aplanosporen. 
(Nach G. Lagerheim.) 



Fälle bildet diese Gattung eine sehr ab- 
weichende und eigentümliche Form, was 
möglicherweise eine Folge ihrer eigen- 
tümlichen Lebensweise ist. 



Die Familie umfasst nur eine Gattung 



Der Gattungscharakter derselbe wie der 



Gomontia Born, et Flah. (Fig. 8 0). 
Familiencharakter. 

Nur 1 Art, G. polyrhiza (Lagerh.) Born, et Flah., die bis jetzt nur in Europa (Schweden 
und Frankreich) gefunden worden ist. Wächst in den alten Kalkschalen verschiedener 
Meeresmollusken, z. B. Pecten maximus, P. islandicus, Ostraea edulis, Mya arenaria, Cyprina 
islandica, Buccinum undatum u. s. w. 



Sphaeropleaceae 



von 



N. Wille. 

Mit 1 3 Einzelbildern in I Figur. 
(Gedruckt im Juni 1890.) 

Wichtigste Litteratur. F. Colin, Mem. s. le develop. et le mode de reproduction du 
Sphaeroplea annulina (Ann. sc. nat. Ser. 4. T. 4. Paris IS56). — Rauwenhoff, Üb. Sphae- 
roplea annulina Ag. (Koningl. Akad. v. AVetensch. te Amsterdam. Afd. Natuurk. Zitt. 1883). 
— E. Heinricher, Zur Kenntn. d. Algengattung Sphaeroplea (Ber. deut. bot. Gesell. Bd. 1. 
Berlin 1883). — J. d e Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 94—96. 

Merkmale. Der Thallus besteht aus unverzweigteii Zellfäden, die stets freischwim- 
mend sind und sehr langgestreckte, vielkernige Zellen haben. Die vegetativen Zellen 
bilden keine Schwärmsporen. Eizellen werden in großer Zahl in den Oogouien gebildet, 
die sich mit mehreren kleinen Löchern öffnen; die Spermatozoiden sind langgestreckt, 
haben 2 Cilien an der Spitze des farblosen Fleckes und werden in großer Zahl in den 
Antheridien gebildet, welche sich mit mehreren kleinen Löchern öffnen. Die Oospore 
wird nicht von Rindengewebe umgeben und bringt bei ihrer Keimung direct \ bis 
8 Schwärmsporen hervor, die an der Spitze eines vorderen roten Keimfleckes 2 Cilien haben. 

Vegetationsorgane. Der Thallus ist niemals festsitzend und besteht aus einer un- 
verzweigf en, einfachen Reihe langer Zellen, welche alle teilungsfähig sind ; bei den Indivi- 
duen, die aus Schwärmsporen hervorgegangen sind, ist der Faden an beiden Enden zugespitzt. 

Die Zellen haben dünne Membranen, mit Ausnahme der Querwände, die stark ver- 
dickt sein und gleich den Längswänden zuweilen hervortretende Cellulose verdickungen 
haben können. In jeder Zelle finden sich mehrere (18 — 60) Zellkerne (Fig. 81 A). Das 
Chromatophor bildet Ringe, die mehrere Pyrenoide enthalten und durch größere oder 
kleinere Vacuolen getrennt sind. Die Zellteilung geschieht Avie bei Cladophora dadurch, 
dass eine Ringleiste den Zellraum durchsetzt und schließlich eine Querwand bildet. 

Vegetative Vermehrung findet in der Weise statt, dass die vegetativen Fäden an den 
Querwänden umknicken und solchergestalt eine Art aus einzelnen Zellen bestehender Ver- 
mehrungsakineten bilden, die sich direct zu neuen Fäden zu entwickeln vermögen. 

Die Befruchtung. Sämtliche Zellen können, ohne ihre Form zu verändern, Ge- 
schlechtszellen werden und zwar so, dass die Fäden bald monöcisch, bald diöcisch sind. 
In einigen Zellen (den Antheridien) nimmt der Inhalt eine rotgelbe Farbe an und teilt 
sich in eine große Zahl von keulenförmigen Spermatozoiden, die in ihrem schmäleren 
Ende einen farblosen Fleck mit 2 Cilien haben. Die Spermatozoiden treten durch mehrere 
kleine runde Öffnungen in der Wand der Antheridien aus. In anderen Zellen (den Oogo- 
nien) ballt das Protoplasma sich nach und nach zu einer Anzahl Eizellen (Fig. 8 t C, D) 
zusammen, die kugelrund sind, 1 farblosen Fleck haben und nur \ Zellkern enthalten. 
In der Wand des Oogoniums bildet sich eine Anzahl kleiner runder Löcher, durch welche 
die Spermatozoiden eindringen und die Eizellen befruchten. Die Oospore erhält nach der 
Refruchtung 3 farblose Membranen, von denen die äußere (das Episporium) abstehend 
und längs- oder unregelmäßig gefaltet ist, und einen ziegelroten Inhalt. 

Parthenogenesis. Wenn keine Refruchtung stattfindet, scheinen die Eizellen sich 
parthenogenetiseh durch Teilung und Bildung von Schwärmsporen entwickeln zu können. 



122 



Sphaeropleaceae. (Wille.' 



Bei der Keimung der Oospore kann entweder nur eine Schwärmspore entstehen oder 
der Inhalt sich in 2—8 Schwärmsporen teilen (Fig. 81 G—J), die zuerst sehr contracfil 
sind, sich späterhin aber abrunden, in dem hinteren Teil grün gefärbt sind und ein 
bleichrotes Vorderende mit 2 Cilien haben (Fig. 81 K). Bei der Keimung werden sie 
zuerst spindelförmig und strecken sich stark, auch vermehren sie ihre Zellkerne und Py- 
renoide (Fig. 8 1 L — .Y) bedeutend, ehe die erste Querwand entsteht. 











Fig. Sl. Siihaeroplea anmdina (Roth) Ag. A Stück einer Zelle, die Anordnung der Zellkerne (n) und der Pyre- 
noide {p) zeigend; B Bildung der Spermatozoiden; C erster Beginn der Eizellenbilduug; D Befruchtung; E Sper- 
matozoiden; F reife Oospore; 0, U die beginnenden Keimungsstadien derselben; J die Schwäriusporen sind mit 
Ausnahme einer einzigen aus der geplatzten Membran der Oospore ausgeschwärmt (500/1); K Schwärmspore ; L—N 
Keimung derselben, die Vermehrung der Zellkerne (n) und der Pyrenoide {p) zeigend. (A, K — X nach Hein- 
richer, 5— J nach Oohn; A'4s0/1, i—A'^ 310/1.) 



Geographische Verbreitung. Sphaeroplea kommt nur in süßem oder schwach 
brackischem Wasser vor und ist bisher nur in Europa und möglicherweise Nordamerika 
gefunden worden. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Sphaeroplea nimmt in vieler Hinsicht eine ganz 
isolierte Stellung ein, dürfte aber ihre nächsten Verwandten vielleicht unter den astlosen 
Cladophoraceae finden, doch lässt sich hierüber gegenwärtig nichts mit Bestimmtheit sagen. 

Die Familie umfasst nur eine Gattung 

Sphaeroplea Ag. (Fig. 81). Der Gattungscharakter derselbe wie der Familien- 
charakter. 

1 Art, .^. annuUna (Rotli) Ag. , in süßem Wasser in Europa und möglicherweise in 
Ts^ordamerika. 



Bot 



RYDIACEAE 



von 

N. Wille. 

Mit 1 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im Juiü ISOO.) 

Wichtigste Litteratur. A. Braun, Algarum unicellularium gen. nov. et min. cogn. 
Lips. 1855. — J. Rostafinski und M. Woronin, Uli. Botrydium granulatum (Botan. Zeit. 
1877). — E. M. Holmes, On Codiolum gregarium A. Br. (Journ. of Linn. soc. Bot. Vol. 18. 
Lond. 1881). — A. Borzi, Botrydiopsis (Boll. d. soc. Ital. micr. I. 1889). — J. de Toni, 
Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 5-27—530. 

Merkmale. Der Thallus im vegetativen Zustande 1 zellig, keulenförmig mit einem 
dünneren, einfachen oder verzweigten Wurzelende. Die Befruchtung soweit bekannt 
Copulation schwärmender Gameten. Schwärmsporen und Aplanosporen vorhanden. 

Vegetationsorgane. Die Zelle ist im gewöhnlichen vegetativen Zustande keulen- 
förmig, an ihrem oberen Ende mehr oder weniger angeschwollen und ist an ihrer schmä- 
leren Basis entweder unverzweigt, ohne Protoplasma od. mehrfach dichotomisch verzweigt, 
mit Protoplasma in den feinsten Verzweigungen [Botnjdium , Fig. 82 -1). Die Zellkerne 




Si^. 82. Botrydium granulatum (L.) Grev. A eine Pflanze, welche Schwärmsporen gebildet hat und austreten lässt; 
B Schwärmspöre; C Individuum, das Gametangien gebildet hat ; D Gametangium; E die Gameten im Ausschwärmen 
begriffen; F, Q verschiedene Copulationsstadien; H, J Zygosporen in verschiedenen Entwiokelungsstadien; Ä'junge 
Individuen, die durch Keimung der Zygosporen entstanden sind. (Nach Eostafinski u. Woronin. J. 20/1, 

B 3Ü0/1, C lOü/1, Z), F—J 400/1, E 230/7, K schwach vergr.) 

sind zahlreich und wandständig. Das Chromatophor bildet in dem oberen Theil der Zelle 
eine dünne Wandbekleidung, die oft durchbrochen ist und dünne bandförmige Fortsätze 
zeigt, welche sich netzförmig durch die Zelle hinziehen. Codiolum hat zahlreiche Pyre- 
noide, Botrydium hingegen keine. 



224 Botrydiaceae. (Wille.) 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung, vegetative Vermehrung und Ruhezustände. 

Schwärmsporen entstehen bei Botrydiiim sowohl als bei Codiolum in der einfachsten 
Weise durch simultane Teilung der vegetativen Zelle , und zwar in großer Anzahl. Sie 
treten bei Botrt/dium durch eine Öffnung an der Spitze aus, indem die Zellwand nach 
oben zu gallertartig anschwillt (Fig. 82 Ä], sind gestreckt eiförmig, besitzen 2 — 4 Chro- 
matophoren, am Yorderende I Cilie, aber keinen roten Augenpunkt; jene \oii Codiolum 
besitzen 2 Cilien. — Die Schwärmsporen von ßotrydium können sich entweder direct zu 
einer vegetativen Pfl. entwickeln, welche Ausstülpungen treiben und sich durch deren 
Abschnürung vermehren kann, oder sie bilden sich zu Dauersporen mit doppelter Mem- 
bran um , welche nach längerer Ruhe unter Sprengung der Membran zu einer oft etwas 
verzweigten Pfl. auswachsen. Weitere Complicationen entstehen im Zusammenhang mit 
den äußeren Lebensbedingungen dadurch, dass an der vegetativen Pfl. bei Trockenheit od. 
starker Besonnung der größte Teil des chlorophyllhaltigen Protoplasmas sich im Wurzel- 
teile ansammelt und dort eine Anzahl runder oder ovaler Aplanosporen bildet. Diese 
können je nach Umständen entweder \) im Wasser Schwärmsporen bilden oder %] auf 
feuchter Erde direct zu vegetativen Pfl. auswachsen, 3) in der Erde keimend zu Hypno- 
sporangien werden, d. h. zu einer oben kugeligen, sehr dickwandigen Ruheform der 
vegetativen Pfl., welche später Schwärmsporen erzeugt. Außerdem können auch im vor- 
deren Teil der Pfl. Aplanosporen von gleichem Aussehen wie die grünen Gametangien 
entstehen, welche direct keimen. — Auch bei Codiolum können elliptische Aplanosporen 
entstehen, welche entweder zu neuen vegetativen Individuen auswachsen oder erst seeun- 
däre Asplanosporen bilden. 

Die Befruchtung ist nur üir Botrydium he\i.m\nt. Die Gameten entstehen nicht direct 
in der vegetativen Pfl., sondern durch simultane Teilung in kugeligen, membranbekleideten 
Zellen (Gametangien), welche sich in kräftigen Exemplaren (mit noch iniverzweigtem 
Wurzelende) in den warmen Sommermonaten in dem oberirdischen Teile bilden, und je 
nach den Beleuchtungs- und Altersverhältnissen grün oder zuletzt rot sein können. Die 
Gameten sind spindelförmig, besitzen keinen roten Augenpunkt, tragen am vorderen farb- 
losen Ende 2 Cilien und copulieren paarweise oder zu mehreren (Fig. 8i F, G) zu einer 
Zygote; die aus roten Gametangien nach 2jähriger Aufbewahrung entwickelten Gameten 
entwickeln sich parthenogenetisch. 

Die Keimung der Zygote erfolgt entweder sofort oder nach einer Ruheperiode; in 
diesem Ruhezustande ist die Zygospore abgeplattet, eckig und dickwandig; beim Keimen 
wird indes die Membran nicht gesprengt. 

Geographische Verbreitung. Codiolum kommt nur im Meere vor und ist bis jetzt 
blos auf der nördlichen Halbkugel gefunden worden. Botri/dium ^vächst auf feuchtem 
Boden, vornehmlich Lehmboden, und dürfte kosmopolitisch sein. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Diese sind schwer zu bestimmen, denn eine so ein- 
fach gebaute Pfl. wie Codiolum zeigt natürlich Ähnlichkeiten mit den niedrigsten Formen 
der meisten Gruppen; so weist sie große Ähnlichkeit mit Formen der Protococcoideac, be- 
sonders der Unterfamilie Endosphaereae wie mit Characium auf; unter den Confervoideae 
zeigen eine auflTdlige Ähnlichkeit die frei wachsenden Sporangien von Gomontia und unter 
den Siphoneae besteht eine so große Ähnlichkeit von Codiolum mit Valonia einerseits 
und Botrydium andererseits, dass diese Gattung als ein Verbindungsglied zwischen den B. 
und Valoniaceae aufgefassl werden kann. 

Einteilung der Familie. 

A. Das Wurzelende unverzweigt und ohne Protoplasma 1. Codiolum, 

B. Das Wurzelende verzweigt und mit Protoplasma 2. Botrydium. 

i. Codiolum A. Br. Der Thallus dünn keulenförmig, mehr oder weniger gebogen 
und mit einem einfachen (selten doppelten) Wurzelende, das kein Protoplasma enthält. 



Phyllosiphonaceae. (Wille.) 125 

Pyrenoide vorhanden. Befruchtung unbekannt. Die Sch-wärmsporen mit 2 Cilien versehen. 
Aplanosporen vorhanden. 

6 Arten im Meerwasser in Europa, auf Spitzbergen und in Nordamerika, ist wahrschein- 
lich circumpolar, z. B. C. gregarium A. Br. 

2. Botrydium Wallr. (Fig. 82] (incl. Hydrogastrum Desv.) Der Thallus dick keulen- 
förmig, gerade und mit stark dichotomisch verzweigtem protophismaführendem Wurzel- 
ende. Pyrenoide fehlen. Die Befruchtung findet durch Copulation von Gameten mit 
2 Cilien statt. Aplanosporen und andere Ruhezustände kommen vor. Bei der Keimung 
der Zygospore entsteht direct eine neue Pfl. 

1 Art, B. gramilatum (L.) Grev. , auf feuchtem Boden, besonders Lehm, wahrscheinlich 
kosmopolitisch, da sie bis jetzt bereits in Europa, Nordamerika, Brasilien und auf Neusee- 
land gefunden worden ist. 

Zweifelhafte Gattung. 

Zu den B. zählt Borzi eine Gattung, die mir aber in vielen Beziehungen, insbeson- 
dere durch den einzigen Zellkern, größere Übereinstimmungen mit den Protococcoideae 
darzubieten scheint. Ich habe weder Originalexemplare noch Zeichnungen gesehen und 
werde also einstweilen auch die Gattung unter den B. anführen. 

Botrydiopsis Borzi. Thallus mikroskopisch klein, 1 zellig, freischwimmend, kugelig, 
ohne Wurzelverzw-eigungen. Nur 1 centraler Zellkern, aber viele, scheibenförmige, 
wandständige Chromatophoren ohne Pyrenoide und Stärke. Die kugeligen, dickwan- 
digen, braunen Zygoten entstehen durch Copulation 2wimpriger Gameten, welche durch 
ein seitliches Loch aus den Gametangien austreten; letztere entstehen aus den ruhenden 
Aplanosporen. Die vegetativen Individuen entwickeln Aplanosporen oder Zoosporangien. 
Die kugeligen Aplanosporen werden in großer Zahl in den Mutterzellen gebildet und 
werden durch Verschleimung dar Mutterzellmembran frei; sie können entweder sogleich 
Schwärmsporen bilden oder werden zu dickwandigen, glatten, mit einem roten Inhalt ver- 
sehenen, ruhenden Aplanosporen umgebildet. Die Zoosporangien sind kurz oval, sonst 
wie die vegetativen Zellen. Die Schwärmsporen sind oval mit \ Cilie im vorderen farb- 
losen Ende und besitzen 2 Chromatophore , aber keinen roten Augenfleck. Bei der 
Keimung der Zygoten und Schwärmsporen entstehen neue vegetative Pfl. 

Nur 1 Art, B. arrhiza Borzi, im Süßwasser in Europa (Italien). 



Phyllosiphonaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 4 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im Juni 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. J. Kühn, Über eine neue parasitische Alge, Phyllosiphon Ari- 
sari (Sitzber. der naturf. Ges. Halle, 187S). — L. Just, Phyllosiphon Arisari (Bot. Zeit. 1882). 
— F. Schmitz, Phyllosiphon Arisari (Bot. Zeit. 1882). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. 
Patavii 1889, p. 530—531. 



126 



Phyllosiphonaceae. (Wille.) 



Merkmale. Der Tliallus ist stets Izellig und besteht aus fadenförmig verzweigten 
Schläuchen , die sich durch Aplanosporen vermehren. Befruchtung und Schwärmsporen 
unbekannt. 

Vegetationsorgane. Der ThaUus ist stets IzelHg und besteht aus dünnen, reich ver- 



zweigten Schläuchen 



(Fig. 83 B) , die sich in den hitercellularräumen der Blätter und 



Blattstiele von Ariaarum vulgare Targ. ausbreiten und dort größere oder kleinere , zuletzt 
zusammenfließende Flecke (Fig. 83 ^) bilden. Die Membran ist doppelt und besteht aus 
einer äußeren, welche den ganzen Thallus umgiebt, und aus einer inneren, die erst etwas 
später entsteht und durch starkes Anschwellen zur Entleerung der Sporen beiträgt. Die 
Zellkerne sind zahlreich und am größten üi den jungen Zweigspilzen Die Chromatophoren 
sind zahlreiche, kleine, dünne und schwach gefärbte Scheiben. Pyrenoide fehlen, aber 
Stärke und besonders Öl ist reichlich vorhanden. 

Vermehrung. Schwärmsporen fehlen; das einzige Fortpflanzungsorgan, das sich 
vorfindet, sind Aplanosporen; diese entstehen nach und nach beinahe in allen Ver- 
zweigungen des Thallus (Fig. 8 3 C) nur mit Ausnahme einiger wenigen Äste, welche 




Fig. 83. Phfjllosiphon Arisari Kühn. A Blatt von Arisarum vulgare mit älteren, durch Phj)llosiphon verursachten 

Flecken; B Verzweigung der Alge im Blattstiel; C Teil eines Thallus mit Sporen; D Sporen. 

(Nach R. Just, A uat. Gr.; B SO/l.'C 400/1, D 100/1.) 



unter günstigen Verhältnissen nach Entleerung der Sporen zu einem neuen Thallus aus- 
wachsen können. Es tuulet sich also für den Thallus im Großen und Ganzen keine scharfe 
Grenze zwischen vegetativem und fructificativem Stadium. Die Aplanosporen, welche 
oval und membranbekleidet sind (Fig. 83 D), haben nur eine geringe Größe (Länge 2 bis 
6 |x. Breite 1,5 — 2,5 \x) und enthalten 1 Zellkern und I Chlorophyllscheibe, sowie auch 



Bryopsidaceae. (Wille.) 127 

Öltropfen. Wenn dieselben reif sind, platzt ein unter einer Spaltöffnung stehender Thalkis- 
ast , und dadurch , dass die oben erwähnte innere Membran Was.sei' aufnimmt und an- 
schwillt, wird ein Druck auf die Sporenmasse ausgeübt und diese zusammen mit einem 
Schleim in einem feinen Strahl ausgepresst. Die Sporen keimen und wachsen direct zu 
einem kleinen Faden aus, welcher an der Grenze zwischen 2 Epidermiszellen in die Nähr- 
pflanze eindringt und zu einem neuen Thallus auswächst. 

Geographische Verbreitung. Phyllosiphon ist bis jetzt nur als Parasit auf Arisarum 
vulgare in gewissen Teilen von Italien und Süd-Frankreich bekannt. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Dass Phyllosiphon zu den Siphoneae zu zählen ist, 
unterliegt keinem Zweifel, doch kann über die Stellung dieser Gattung in dieser Gruppe 
gegenwärtig nichts mit Sicherheit gesagt werden, weder ob sie (nach Schmitz) als den 
Udoteaceae nahestehend oder, was allerdings wahrscheinlicher scheint, als eine stark 
reducierte Vaucheria, die ihre gew'öhnlichen Fructificationsorgane verloren und dafür 
Aplanosporen erhalten hat, aufzufassen ist. 

Die Familie enthält nur eine Gattimg 

Phyllosiphon Kühn (Fig. 83). Der Charakter derselbe wie bei der Familie. 
1 Art, Ph. Arisari Kühn, parasitisch in Arisarum vulgare in Südeuropa. 



Bryopsidaceae 

von 

N. Wille. 

. Mit 4 Einzelbildern in \ Figur. 

(Gedruckt im Juni 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. G. Thuret, Rech. s. 1. zoospores des algues (Ann. d. sc. nat. 
S6r. 3, Bot. T. 14. Paris t850). — A. Derbes et A. J. J. Solier, Mem. s. q. points d. 1. 
physiol. d. algues (Supplem. a. Comptes Rendus. T. 1. Paris tSSe). — N. Pringsheim, Üb. 
d. mannlichen Pfl. u. d. Schwärmsporen d. Gatt. Bryopsis (Monatsb. d. Akad. d. Wiss. 
Berlin 1871). — J. G. Agardh, Till Algernes Systematik. Nya bidr. 5. Afd. Siphoneae (Lunds 
Univ. Ärsskr. Bd. 23. Lund 1887). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 427—439. 

Merkmale. Der Thallus ist in vegetativem Zustande ursprünglich 1 zellig und reich 
verzweigt, die Auszweigungen als Wurzeln, Äste und Blätter ausgebildet; in letzteren 
entstehen die Gameten von zweierlei Form, größere, grüne Q. , und kleinere, braune cT, 
beide Arten haben in dem vorderen Ende 2 Cilien. Der Befruchtungsact noch nicht 
beobachtet. Schwärmsporen und andere Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

Vegetationsorgane. Der Thallus besteht ursprünglich aus einer einzigen ver- 
zweigten Zelle, deren unterste Zw eige mit begrenztem Zuwachs als Wurzeln dienen, die 
vorne auf dem unbegrenzt wachsenden Hauptstamm sich acropetal entwickelnden Zweige 
sind teils Blätter, teils Äste des Stammes (Nebenachsen der 1. Ordn.), welche letztere 
wieder B. und Zweige (Nebenachsen d. 2. Ordn.) hervorbringen können u. s. w. B. und 
Äste entstehen beide als Auswüchse der Hauptachse, unterscheiden sich aber von 



128 



Bryopsidaceae. ("NVille. 



einander dadurch, dass die ersteren ein begrenztes Wachstum haben und sich nicht ver- 
zweigen. Die Stellung der B. kann sehr verschieden sein , indem dieselben selbst bei 
ein und derselben Art 2 zellig oder in einer mehr oder weniger regelmäßigen Spirale 
stehen können. Wenn die B. älter werden, grenzen sie sich vom Stamme durch eine 
Querwand ab, worauf sie sich zu Gametangien umwandeln können, die schließlich ab- 
fallen, indem die Querwand zur Blattnarbe wird. 

Die Zellmembran ist im Großen und Ganzen dünn und nicht incrustiert ; in älteren 
Stämmen können zuweilen, wie bei Caulerpa, freie Cellulosebalken entstehen; die JMitte 
der Zelle wird von einer Vacuole eingenommen; in dem wandständigen Protoplasma 
finden sich viele Zellkerne und die ovalen bis elliptischen flachgedrückten Chromato- 
phoren mit je 1 Pyrenoid. 




Fig. S4. Bryopsis plumosa (Huds.) Ag. A ein gametenfülirendes Individuum mit Q Gametangien; B Stücke von 
demselben in stärkerer Vergrößerung; C Q, D (^ Gameten. (Nach Frings lieim. Ä 3/1, B SH/l, C, D 7S0/1.) 



Befruchtung. Der eigentliche Befruchtungsact ist noch nicht mit voller Sicherheit 
constatierl , dürfte aber in einer Copulation von 2 ungleichen Gameten bestehen. Die (^ 
und die Q. Gametangien entstehen auf verschiedenen Exemplaren aus den B., die sich 
durch eine Querwand von dem sie tragenden Stamme abgrenzen. In den q^ Gametangien 
nimmt der Inhalt eine braune Farbe an, in den Q. verbleibt er grüngefärbt. Die Game- 
tangien öffnen sich gewöhnlich an der Seite, zuweilen auch an der Spitze , mittelst eines 
rundein Loches. Die (^ Gameten sind klein und gestreckt, eiförmig, haben 2 Cilien an 
dem schmäleren Ende, aber keinen roten Augenpunkt; sie sind vorne farblos, nur in dem 
hinteren Ende rotbraun gefärbt. Die Q. Gameten sind bedeutend größer, haben 2 Cilien 
in der Spitze des farblosen Fleckes und an der Grenze zwischen diesem und dem grünen 
Inhalt I roten Augenpunkt; ihre Form ist etwas variabel, doch sind sie gewöhnlich ei- 
förmig, können aber zuweilen am hinteren Ende 1 langen farblosen Stachel hervorstrecken. 

Andere Fortpflanzungsorgane kommen nicht vor , da Bryopsis Balbisiana Lamour. 
und B. clavaeformis J. G. Ag., welche seitenständige, kugelrunde Zoosporangien (»Conio- 
cysten«) haben, zu Derbesia Sol. gehören. 

Die Keimung der Zygoten ist nicht mit Sicherheit bekannt; wenn die von Thuret 
beobachteten keimenden Schwärmzellen (?) bei B. hypnoides Lamour. Zygoten gewesen 
sind, was nicht wahrscheinlich erscheint, w^irden sie direct zu neuen Pfl. auswachsen. 



Derbesiaceae. (Wille.) . J29 

Geographische Verbreitung. Die Bryopsis-Anen kommen nur in salzigem Wasser, 
aber in allen Weltteilen vor und scheinen in wärmeren Meeren reichlicher vertreten 
zu sein. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Bnjopsis ist oflfenbar sehr nahe mit Derbesia ver- 
wandt, welche sich jedoch von ihr durch ihre Zoosporangien sowie durch ihre Ver- 
zweigung unterscheidet. Was die Gameten anbetrifft, so zeigt Bnjopsis so große Ähnlich- 
keit mit Codium, dass sich die Verwandtschaft mit dieser Gattung nicht bezweifeln lässt. 

Einteilung der Familie. 

Die Familie enthält nur eine Gattung 

Bryopsis Lam. (Fig. 84) Der Gattungscharakter derselbe wie bei der Familie. 
Ungefähr 25 Arten im Meere in allen Weltteilen, besonders in den wärmeren Meeren. 
B. plumosa Kütz. dürfte die verbreitetste sein. 



Derbesiaceae 

von 

N. Wille. 

Mit 2 Einzelbildern in ^ Figur. 
(Gedruckt im Juni IS'JO.) 

Wichtigste Litteratur. A. J. J. Solier, Mem. s. deux algues zoosporees dev. formes 
un genre distinet, le genre Derbesia (Ann. d. sc. nat. Ser. 3. Botan. T. 7. Paris 1847). — 
G. Berthold, Zur Kenntnis der Siphoneen u. Bangiaceen (Mitteil. a. d. zool. Station zu 
Neapel. Bd. 2, Hft. 1. Leipzig -1880). — J. G. Agardh, Till Algernas Systematik. Nya bidr. 
5 Afdeln. Siphoneae (Lunds Univ. Arskr. Bd. 23. Lund -1887). — J. de Toni, Sylloge AI- 
garuni. I, Patavii -1889. S. 423—427. 

Merkmale. Der Thallus ist in vegetativem Zustande i zellig, einfach, unregelmäßig 
od. dichotomisch verzweigt und zeigt keine deutliche Differenzierung in Stamm u. Blätter. 
Befruchtung unbekannt. Die Schwärmsporen, w eiche in kurzen, angeschwollenen, seiten- 
ständigen Ästen gebildet werden, sind rundlich und haben einen Kranz von Cilien an der 
Grenze des farblosen Fleckes; andere Fortpflanzungsorgane fehlen. 

Vegetationsorgane. Der Thallus besteht ursprünglich aus einer einzigen faden- 
förmigen, einfachen oder schwach, oft dichotomisch verzweigten Zelle und zeigt, wenn 
man von den Zoosporangien absieht, die mit den Blättern bei Bryopsis homolog sind, keine 
deutlieh hervortretende Differenzierung in Stamm u. Blätter. Zuweilen können in den älteren 
Teilen (abgesehen von der Bildung von Zoosporangien) Querwände entstehen, doch findet 
dieses nur selten statt, und diese Wände zeigen auch keine bestimmte Stellung. Die Zell- 
membran ist dünn und nicht incrustiert. In dem wandständigen Protoplasma finden sich 
viele Zellkerne und Krystalloide (bei Derbesia Balbisiana). Die Chromatophoren bilden 
größere oder kleinere ovale Scheiben und können ein Pyrenoid enthalten [Derbesia tenuis- 
sima) oder auch desselben ermangeln [D. neglecta). 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Die Zoosporangien entstehen als kurze Äste 
(Fig. 85 Ä , die keulen- oder kugelförmig anschwellen und sich durch eine Wand vom 

Natüii. Pflauzeiifam. I. 2. 9 



130 



Derbesiaceae. (Wille.) 



Hauptfaden abgrenzen. Es werden in jedem simultan 8 — 20 Schwärmsporen gebildet, 
nachdem die in großer Anzahl vorhandenen Zellkerne unter sich A^erschmolzen sind , so 
dass jede Schwärmspore nur I Zellkern erhält. Die Schwärmsporen werden durch 
Auflösung der Spitze des Sporangiums frei, sind beinahe kugelig (Fig. 72 B), haben einen 

etwas hervorragenden farblosen Fleck und an der 
Basis desselben einen Kranz von Cilien, ermangeln 
aber, wie es scheint, des roten Augenpunktes. Sie 
entwickeln sich bei der Keimung unmittelbar zu einem 
neuen Zellschlauch. 

Geographische Verbreitung. Die Derbesia-Arien 
kommen nur in salzigem Wasser festsitzend an Steinen 
oder anderen Algen vor. Sie sind bis jetzt nur in 
Europa, Australien u. Nordamerika gefunden worden. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Derbesia schließt 

sich in vegetativer Hinsicht sehr nahe an die weniger 
regelmäßig verzweigten ßryopsis- Arten an, unter- 
scheidet sich aber von ihnen in fructificativer Hin- 
sicht teils durch die Form der Zoosporangien , teils 
durch das Aussehen der Schwärmsporen, in welch 
letzterer Hinsicht die Familie eine, doch nicht be- 
sonders deutliche Ãœbergangsform zu Vaucheria bildet. 
Da indessen ein Befruchtungsact nicht bekannt ist, so 
dürfte es verfrüht sein, sich über die verwandtschaft- 
lichen Verhältnisse der Familie mit größerer Sicherheit zu äußern. 




Fig. S5. Derhesia teniiissima (De Not.)Crouan. 

A Zoosporangium ; B Schwärmspore. 

(Nach J. Solier, 360/1.) 



Einteilung der Familie. 

Die Familie enthält nur eine Gattung 

Derbesia Sol. (Fig. 85). Der Gattungscharakter derselbe wie der Familiencharakter. 

8 (oder 10) Arten, an Steinen oder anderen Algen festsitzend, nur im Meere, bis jetzt 
nur in Europa, Australien und Nordamerika gefunden, z. B. D. tenuissima (de Not.) Grouan 
(= Bryopsis tenuissima M. et de Not.); D. vaucheriaeformis (Harv.) J. G. Ag. '= Chlorodesmis ^ 
vaticheriaeformis Harv.) ist bis jetzt nur in Nordamerika gefunden worden. 



Vaucheriaceae 

von 

N. Wille. 

Mit II Einzelbildern in 2 Figuren. 

(Gedruckt im Juni 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. N. Frings heim, Ãœb. d. Befruchtung u. Keimung d. Algen 
(Monatsber. d. Akad. d. Wiss. Berlin 1833). — F. T. Kützing, Tabula Phycologica. 
Bd. 6. Nordhausen 183G. — J. Walz, Beitr. z. Morph, u. System, d. Gattung Vaucheria 
DC. (Pringsheim's Jahrbücher. Bd. ö. Leipz. 1866). — L. Raben hörst, Flora euro- 
paea Algarum. 111. -1868. S. 266—274. — So Ims-Laubach, Üb. Vaucheria dichotoma 
(Bot. Zeit. '1867). — M. Woronin, Beitr. z. Kenntn. d. Vaucherien (Bot. Zeit. 1869). — 
0. Nordstedt, Algologiska smäsaker, 1, 2 (Botan. Notiser. Lund 1878 — 1879). — E. Stahl, 
Üb. d. Ruhezustände d. Vaucheria ge'minata (Bot. Zeit. 1879). — E. Strasburger, Zell- 
bildung u. Zellteilung. 3. Aufl. Jena 1880. — M. Woronin, Vaucheria de Baryana (Bot. 
Zeit. 1880). — F. Schmitz, Unters, üb. Zellkerne d. Thallophyten (Sitzungsber. d. Nieder- 
rhein. Ges. f. Natur- und Heilkunde. Bonn 1879). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 
1889. S. 393 — 408. 

Merkmale. Der Ihallus ist in vegetativem Zustande 1 zellig und unregelmäßig oder 
dichotomisch verzweigt, ohne DifTerenzierung in Stamm und Blätter. Eibefruchtung. 
Schwärmsporen werden einzeln in den durch eine Querwand abgegrenzten Astspitzen 
gebildet. Akineten und Aplanosporen können vorkommen. 

Vegetationsorgane. Der ihallus lebt im Wasser oder auf feuchtem Boden; er be- 
steht in vegetativem Zustande aus einer einzigen, schlauchförmigen, schwach, oft dicho- 
tomisch verzweigten Zelle ohne irgendwelche Differenzierung in Stamm und Blätter, kann 
aber farblose, korallenähnlich verzweigte Haftzweige (Fig. 73 E, F) bilden. Als Regene- 
rationsphänomen können Querwände auch zu anderer Zeit als bei der Entwickelung der 
Fortpflanzungsorgane entstehen. Die Zellmembran ist dünn und nicht incrustiert. In dem 
wandständigen Protoplasma finden sich zahlreiche Zellkerne und in dem Zellsaft zuweilen 
Krystalle von oxalsaurem Kalk, niemals aber Krystalloide. Die Chromatophoren sind 
kleine ovale Scheiben, die keine Pyrenoide enthalten und Öl als Assimilationsproduct 
hervorbringen. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung, vegetative Vermehrung und Ruhezustände. Die 

Schwärmsporen werden in einem mehr oder weniger angeschwollenen Astende gebildet, 
das sich durch eine Querwand von dem übrigen Teil des Fadens abgrenzt ; das auf diese 
Weise gebildete Zoosporangium Öffnet sich an der Spitze und lässt den ganzen Inhalt als 
eine einzige große Schwärmspore hervortreten (Fig. 86 J), welche an ihrer ganzen Ober- 
fläche oder doch wenigstens in dem vorderen Teil mit kurzen, paarweise zusammen- 
stehenden Cilien bedeckt ist. In der Hautschicht findet sich unter jedem Cilienpaar ein 
Zellkern, daher man die Schwärmspore füglich als ein Aggregat mehrerer Schwärmsporen 
(»Synzoospore«) auffassen kann, welche sich nicht durch Teilungen getrennt haben 
und bei denen keine vorhergehende Verschmelzung der Zellkerne wie bei Derbesia statt- 
gefunden hat. Bei der Keimung der Schwärmspore werden zuerst die Cilien eingezogen 
und sodann \ oder 2 vegetative Schläuche gebildet (Fig. 86 B — E). 

Akineten können unter gewissen äußeren Verhältnissen gebildet werden; der In- 
halt sammelt sich dann reichlich in gabelförmigen Astspitzen, die sich durch Querwände 
in eine Anzahl dickwandiger Zellen teilen [Gongrosira dichotoma Kütz). Diese Akineten 
können, wenn sie in Wasser kommen, entweder dlrect zu neuen Vaucheria-SÄcken aus- 

9* 



132 



Yaucheriaceae. (Wille. 



wachsen oder bilden zuerst Amöben, die entweder direct ausvvachsen oder sich mit einer 
ziemlich dicken Membran umgeben und Dauerzellen bilden; diese können sich teilen und 
bei ihrer Keimung neue Vaucheri a-SchlÄuche bilden. 

Aplanosporen kommen bisweilen vor; es schwillt dann eine Aslspilze an, die 
eine ovale oder kugelförmige Gestalt annimmt xind sich mit protoplasmatischem Inhalt 
füllt, worauf sie sich durch eine Querwand von dem übrigen Teil des Thallus abgrenzt; 
die Aplanospore selbst in dieser Zelle entsteht dadurch, dass der Inhalt sich unbedeutend 
contrahiert und sich mit einer neuen Membran umgiebt. Die Aplanospore wird durch 
Auflösung der Wand des Aplanosporangiums an der Spitze frei, keimt dann entweder 
sofort oder tritt erst in ein Ruhestadium ein; bei der Keimung wird direct ein neuer 
FaMc/ieria -Schlauch gebildet. 

Befruchtung. Die meisten Arten sind monöcisch, einige wenige diöcisch. Anlhe- 
ridien und Oogonien entstehen im Allgemeinen als seitliche Auswüchse an einem Schlauch 
(Fig. 87 A) , doch können die Antheridien zuweilen von der Spitze eines Astes gebildet 
werden. Die Oogonien entstehen als eine dickere, mit Öl und Chlorophyll dicht gefüllte 




Fig. 86. Yaucheria sessüis (Vauch.) De Cand. A Zoosporangium , aus dem gerade eine Schwärmsijore austritt; 

B Schwärmspore; C — E Keimungsstadien einer Scliwärmspore (sp), u: Haptere; F ein Individuum mit Oogonien {og} 

und Antheridien (h), das aus einer Scliwärmspore hervorgegangen ist {sp). (Nach Sachs, 30/1.) 



Ausstülpung, die sodann, gewöhnlich etwas schief eiförmig, anschwillt und sich durch 
eine Querwand abgrenzt (Fig. 87.-1 — C); in der Spitze des Oogoniums sammelt sich farb- 
loses Protoplasma an und tritt meist teilweise durch eine hier entstehende Öffnung in 
das umgebende Wasser aus (Fig. 87 C), worauf der Rest sich abrundet und eine befruch- 
tungsfähige Eizelle bildet ; mitunter entstehen im Oogonium auch mehrere Refruchtungs- 
ölfnungen. Zuweilen kann sich (z. R. bei Yaucheria littorea) zwischen dem Oogonium 
xmd dem Faden eine eigene Zelle («Regrenzungszelle«) entwickeln. Die Antheridien ent- 
stehen einzeln auf seitlichen Ausstülpungen oder auf dem Ende von Ästen und grenzen 
sich durch eine Querwand ab ; bisweilen sind sie zu mehreren auf einem «AndrophorK 
vereinigt (z. B. bei Yaucheria synandra] . Zuweilen entsteht auch zwischen dem Anthe- 
ridium und dem Faden oder zwischen der die Antheridien tragenden Anschwellung und 
dem Faden eine Begrenzungszelle. In den Antheridien, welche an Chlorophyll arm sind, 
wird eine große Anzahl von Spermatozoiden gebildet , die durch eine oder mehrere 



Vaucheriaceae. (Wille.) 



133 



Öffnungen austreten. Die Spermatozoiden sind klein, oval oder eiförmig, ermangeln des 
roten Augenpunktes u. haben, ungefähr in der Mitte, 2Cilien, von denen die eine nach vorn 
und die andere nach hinten gekehrt ist. Die Spermatozoiden dringen in die Oogonien- 
öffnung hinein und vereinigen sich mit der Eizelle (Fig. 87 E, F) . worauf diese sich mit 
einer doppellen oder dreifachen Membran umgiebt. 



(i 



£ 






•o.^6°? 







rB^ä S^^ ^Si^ 




Fig. 87. Ycmcherüi sessilis (Vaucli.) De Canil. A, B Entstehung eines Antkeridiums {a) an dem Aste (h) und des 

Gogoniums (0/7) ; 6' geöifnetes Oogonium , si Schleimtropfen ; Z» Spermatozoiden ; A' Befruchtungsstadium ; i«" reife 

Oospore {osp), a entleertes Antheridium. {A, B, E, F nach Sachs, C, D nach Frings heim, 250/1.) 



Die Keimung der Oospore findet erst nach einem Ruhestadium statt; die äußeren 
Membranen werden dann gesprengt und der Inhalt wächst, von der inneren Membran imi- 
geben, zu einem FaMc/tena-Schlauch aus, der gewöhnlich ziemlich bald sich zu ver- 
zweigen beginnt. 

Geographische Verbreitung. Vaucheria-kxien kommen sicher in allen Weltteilen 
vor und können sich sowohl in Süß- wie auch in Brackwasser finden. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Bezüglich der Befruchtungsverhältnisse stehen 
die V. unter allen Siphoneae am höchsten und zeigen keine Übergangsformen zu solchen 
Familien, die nur Gametenbefruchtung haben. In vegetativer Hinsicht dürften sie sich 
am nächsten an Derbesia anschließen , mit der auch die Schwärrasporenbildung gewisse 
Ähnlichkeiten aufweist. Zu entscheiden, an welche Familie Aqv Siphoneae Vaucheria sich 
phylogenetisch anschließt, ist gegenwärtig unmöglich. 

Einteilung der Familie. 

Die Familie umfasst nur eine Gattung 

Vaucheria D. C. (Fig. 86, 87) (incl. Woroninia Solms). Der Gattungscharakter der- 
selbe wie der Familiencharakter. 

Ungefähr 23 Arten in allen Weltteilen in Süß- und Brackwasser, auf feuchtem Boden. 

Sect. I. Tuhuligerae Walz. Die Antheridien ohne Begrenzungszelle, wenig oder nicht 
gebogen, länglich cylindrisch und mit einer Öffnung an der Spitze. F. dichotoma iL.) Ag. 
= Woroninia dichotoma Solms). 



igi Caulerpaceae. (Wille.) 

Sect. II. Corniculatae Walz. Die Antheridien ohne Begrenzungszelle, hornähnlich oder 
hakenförmig gebogen und mit einer Öffnung an der Spitze. T". sessiUs (Yauch.) DC. 

Sect. III. Anomalae Hansg. Die Antheridien ohne Begrenzungszelle, gerade, an der 
Spitze verzweigt mit einem Paar seitwärts vorstehender Befruchtungstuben. V. de Baryana 

Woronin. 

Sect. IV. Androphoreae Nordst. Die Antheridien entspringen zu mehreren von einem 
Androphor, das mittels einer Begrenzungszelle von dem übrigen Thallus getrennt ist. F. 
synandra Woron. 

Sect. V. Piloboloideae Walz. Das Androphor fehlt und die Antheridien sind von dem 
übrigen Thallus nur durch eine Begrenzungszelle getrennt. V. piloboloides Thur. 

Fossile Formen. 

Vegetative Fäden von ^vahrscheinlich noch lebenden Vaiicheria-Arien kommen zu- 
weilen in sehr jungen Alluvialablagerungen als zusammengepresste dünne Schichten, so- 
genannter »Papierlelim« vor. 



Caulerpaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 2 Einzelbildern in 2 Figui'en. 

(Gedruckt im Juni 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. F. T. Kützing, Tabulae Phycologicae. Bd. 7. Nordhausen 4837. — 
J. G. Agardh, Till Algernes Systematik. Nya bidr. 1 Afd. Caulerpa und 5 Afd. Siphoneae 
(Lunds Univ. Arskr. Bd. 9, 23. Lund 1872, 1887). — Derselbe, Chlorodictyon (Öfvers. af 
Vetensk. Akad. Fürhandl. Stockh. 1870). — F. Noll, Experimentelle Unters, üb. d. Wachstum 
d. Zellmembran (Abhandl. d. Senckenberg. naturf. Gesellsch. Bd. 15. Hft. 1. Frankfurt a. M. 
1887). — J. M. Janse, Die Bewegungen des Protoplasma von Caulerpa prolifera (Pringsh. 
Jahrb. 21. 1889. S. 163—284 .— J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889. S. 441—488. 

Merkmale. Der Thallus hat deutliche Differenzierung in Wurzel, Stamm und Blätter, 
ist 1 zellig und besitzt den Zellraum durchsetzende Cellulosebalken. Die Vermehrung 
findet durch Thallusteile statt; eigentliche Fortpflanzung unbekannt. 

Vegetationsorgane. Der Thallus ist stets 1 zellig, hat aber eine sehr verschiedene 
Form. Bei Caulerpa (Fig. 89) bildet er mehr oder weniger deutlich einen verhältnismäßig 
dicken, kriechenden Hauptstamm mit unbegrenztem Wachstum, der an der Bauchseite 
mehr oder weniger verzweigte W^urzeln, an den Seiten ihm gleichende Äste und auf dem 
Rücken Äste mit begrenztem Wachstum trägt, die eine sehr verschiedene Form haben, 
indem sie einfach und ohne Blätter sein und dann oft eine Prolification zeigen können, oder 
ein bis mehrere Male verzweigt und mit Blättern versehen sind. Die Blätter, die wieder geteilt 
od. gelappt sein können, sind in 2 od. mehrere Längsreihen geordnet, quirlständig oder un- 
geordnet und haben eine sehr verschiedene , zwischen fadenförmig, keulenförmig oder 
kugelfg. wechselnde Form. Chlorodictyon (Fig. 88) weicht von Caulerpa durch den Bau der 
W^urzelfortsätze und der Blätter ab ; die W^urzelfortsätze sind klein und warzenförmig und 
ohne Verzweigungen, die Blätter anfangs ganz und flach, später aber mit Löchern übersät, 



Caulerpaceae. (Wille.) 



135 



die sich nach und nach erweitern, so dass die Zwischenstücke zu Fäden ausgezogen 
werden und das B. im Großen und Ganzen ein netzförmiges Aussehen erhäU. Die B. 
können sich teils an der Spitze verzweigen, teils können dort aus den älteren netzförmigen 
Fäden neue B. hervorwachsen. 

So reich bei den C. der Thallus auch verzweigt ist, so kommt bei ihnen doch (ab- 
gesehen von dem Verschluss nach Verwundung] keine einzige Querwand vor, so dass sie 




Fig. 88. Chlorodictyon foliosum J. G. Ag. Ein Individuum in iiat. Gr. (Nach. J. G. Agardli.) 



trotz aller ihrer Verzweigungen nur aus einem einzigen Zellraum bestehen, der indessen 
in den etwas älteren Teilen des Thallus von einem Netzwerk von verzweigten Cellulose- 
balken durchsetzt ist, welche die Seiten der Achsenwände mit einander verbinden. Das 
Protoplasma, das längs der Außenwand und der Cellulosebalken eine Wandbekleidung 
bildet und eine große Anzahl Zellkerne und kleine scheibenförmige Chromafophoren ent- 
hält, rotiert im Innern des Zellraumes und führt hierbei einige seiner Inhaltsbestandteile 
mit sich. 

Vegetative Vermehrung. Schwärmsporen sind bei den C. bis jetzt noch nicht mit 
Sicherheit bekannt , doch vermehren dieselben sich durch abgerissene Teile , die ein 
staunenerregendes Vermögen besitzen, die Wunden zu schließen und sich zu regenerieren. 



136 



Caulerpaceae. (Wille.) 



Geographische Verbreitung. Die C. kommen nur in salzigem Wasser vor und haben 
eine große Verbreitung , dies aber nur in tropischen oder subtropischen Meeren. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Caulerpa schUeßt sich den in vegetativer Hin- 
sicht höheren Formen \oaBryopsis an, wofür die Ähnlichkeiten in der Verzweigung, welche 
sich zwischen höheren Brijoj}sis-¥orxi\en und gewissen niedrigstehenden Caulerpa-ArXen 
finden, sowie auch zuweilen bei gewissen allen Brijopsis-St'ämmen vorhandene Cellulose- 
balken sprechen. In fructificativer Hinsicht ist dahingegen, soweit es sich nicht um un- 
vollständige Kenntnis handelt, Caulerpa reduciert, indem die Gattung vollständig der 
schwärmenden Stadien ermangelt. Chlorodictyon ist zwar in vielen Hinsichten abweichend, 
schließt sich aber gleichwohl als ein abweichender Typus an Caulerpa an. 



Einteilung der Familie. 

A. Die Blätter nicht netzförmig durchbrochen 1. Caulerpa. 

B. Die Blätter netzförmig durchbrochen 2. Chlorodictyon. 

] . Caulerpa Lamk. (Fig. 89) (incl. AmphiboUs Suhr, Ahnfeldtia Trevis., Chauvinia 
Bory, Chemnitzia Endl., Corradoria Trevis., Eiicatilerpa Endl., Herpochaeta Mont., Photo- 
phobe Endl., Phyllerpa Kütz., Stephanocoelium Kütz. u. Tricladia Dcne.) Der verzweigte 
Hauptstamm liegend, hat an der unteren Seite längere Wurzelverzweigungen und an der 
oberen einfache oder verzweigte Äste entweder ohne oder mit verschiedenförmigen, doch 
niemals durchbrochen -netzförmigen Blättern. Vermehrung durch abgerissene Thallus- 
stiicke. 

76 Arten in den tropischen und subtropischen Meeren bis in die nördlichen Teile des 
Mittelmeeres. 

I. 




Sect. I. Vauche- 
rioideae J. G. Ag. Haar- 
förmig und verfilzt mit 

kriechenden Haupt- 
stämmen und aufrech- 
ten , ähnlich geformten 
Ästen und Ästclien, die 
dünn und cylindrisch, 
nicht blattartig flach 
sind. C. fastigiala Mont. 

Sect. II. Charoi- 
deae J. G. Ag. Kleine, 
haarförmige Stämme 
mit cylindrischen Blät- 
tern in deutlichen Quir- 
len an der Spitze der 
Äste. C. verticillata J. 
G. Ag. 



Fig. 89. Caulerpa crassifolia (Ag.) J. G. Ag. Ein Individuum in nat. Gr.; »..der 

dorsiventrale Vegetationspiinkt des Hauptstammes ; w die Wurzeln ; ö, b die Äste 

mit Blättern in 2 Längsreihen. (Nacli J. Sachs.) 



Sect. III. Bryoi- 
deae 3. G. Ag. Klein, 
moosähnlich; die Äste 
von einem kriechenden 
Hauptstamm aufrecht 
ausgehend und ringsum 
mit Blättern besetzt; die 
Blätter cylindrisch, an 
der Basis beinahe ein- 
fach, sodann mehrfach 
verzweigt zugespitzt, ge- 



Sect. IV. Zosteroideae J. G. Ag. Groß; von 



läppt. C. W ebb tan a Mont. 
einem kriechenden Hauptstamm gehen 



aufrechte, einfache oder schwach dichotomisch verzweigte, cylindrische oder 
drückte Äste aus, welche der B. ermangeln. C. flagelliformis Ag. 



Caulerpaceae. (Wille.) 137 

Sect. V. Phyllanthoideae J. G. Ag. Größer oder kleiner; von einem kriechenden 
Hauptstamm gehen aufrechte, ähnlich geformte, einfache oder an dem flachen Teil der Spreite 
mit verzweigten Prolificationen versehene Aste aus. C. prolifera (Forsk.) Lamx. 

Sect. VI. FiUcoideae J. G. Ag. Größer oder kleiner; von einem kriechenden Haupt- 
stamm gehen aufrechte, zusammengedrückte, einfache oder sparsam verzweigte Äste aus, 
die fiederförmig eingebuchtet, gelappt oder gefiedert sind, die sich oft in 2 einander ent- 
gegengesetzte, selten in 3 Längsreihen gestellt zeigen und die plattgedrückt oder langgestreckt 
cylindrisch, an der Spitze mehr oder weniger zugespitzt und mehrere Male so lang sind, als 
der Ast breit. C. laxifolia (Vahl) Ag. 

Sect. YH. Hippiiroideae J. G. Ag. Groß; von einem kriechenden Hauptstamm gehen 
aufrechte Äste aus, die einfach oder sparsam geteilt sind und dicht gestellte, in 3 — 4 oder 
mehrere Längsreihen geordnete Blätter haben; die Blätter sind langgestreckt, beinahe faden- 
förmig, einfach, gabelförmig geteilt oder fiederförmig. C. Harveijii F. v. Müll. 

Sect. Vni. Tlniyodeae J. G. Ag. Groß; von einem kriechenden Hauptstamm gehen 
aufrechte, oft beinahe büschelig verzweigte und zuweilen kantige Äste aus, die am Rande 
der Kanten mit zahnähnlichen Vorsprüngen oder kurzen Blättern versehen sind, die kaum 
so lang sind oder 2 — 3mal länger sein können als die Äste breit. C. cupressioides (Vahl) Ag. 

Sect. IX. Lycopodioideae J. G. Ag. Groß; von einem kriechenden Hauptstamm gehen 
aufrechte, einfache oder sparsam verzweigte Äste mit langen, pfriemenähnlichen, einfachen 
oder gabelteiligen, dicht dachziegeligen Blättern aus. C. Selago (Turn.) Ag. 

Sect. X. Arancarioidene J. G. Ag. Groß; von einem kriechenden Hauptstamm gehen 
dicke, cylindrische, zumeist einfache Äste aus, die oft wieder fiederförmige, gegenständige, 
lange und dünne Ästchen aussenden; der Stamm und die Äste zeigen sich dicht mit cylin- 
drischen, kurzen pfriemenförmigen Blättern besetzt, die einfach, oder einmal gabelförmig 
geteilt sind und an der Spitze oft mehrere kurze Dornen tragen. C. hypnoides (R. Br.) Ag. 

Sect. XI. Paspaloideae J. G. Ag. Von einem kriechenden Stamm gehen aufrechte Äste 
aus, die zu 2 und 2 beinahe fingerförmig geteilt und oft dem Anschein nach dichotomisch 
sowie dicht mit Blättern besetzt sind, die oben secundäre, an 2 Seiten hervorwachsende 
Fiederstrahlen haben. C. paspaloides (Bory) J. G. Ag. 

Sect. XII. Sedoides J. G. Ag. Von einem kriechenden Hauptstamm gehen aufrechte, 
einfache und mehr oder weniger verzweigte Äste aus, deren Blätter an der Spitze verdickt, 
sehr breit endend, kugelförmig, ellipsoidisch, keulenförmig oder birnförmig sind oder in einer 
beinahe flachen Scheibe enden. C. laetevirens Mont. 

Sect. XIII. Opuntioideae J. G. Ag. Von einem kriechenden Hauptstamm gehen auf- 
rechte, einfache oder schwach verzweigte Äste aus, die dichtgestellte, ringförmige Einschnü- 
rungen und 2 Reihen Blätter haben, die keulenförmig bis umgekehrt eiförmig sind und sich 
durch eine deutliche Einschnürung von den Ästen abgegrenzt zeigen. C. cactoides (Turn.) Ag. 

2. Chlorodictyon J. G. Ag. (Fig. 88). Der verzweigte Hauptstamm ist kriechend 
und an seiner unteren Seite mit kurzen warzenförmigen Wurzeln und an der oberen mit 
einfachen od. geteilten, flachen, netzförmig durchbrochenen Blättern versehen. Die Fort- 
pflanzung geschieht wahrscheinlich durch abgerissene Thallusteile. 

1 Art, C. foliosum J. G. Ag., im Meere, von unbekannter Localität. 



CoDIACEAE 



von 

N. Wille. 

Mit 12 Einzelbildern in 6 Figuren. 

(Gedruckt im Juni IS'JO.) 

Wichtigste Litteratur. J. Decaisne, Ess. s. une Classification des Algues et d. Poly- 
piers calciferes. Paris 1843. — F. T. Kützing, Phycologia generalis. Leipz. 1843. — C; 
Nägeli, Die neuern Algensysteme. Zürich 1849. — F. T. Kützing, Species Algarum. Lips. 
^849. — G. Thuret, Rech. s. 1. zoospores des Algues (Ann. sc. nat. S6r. 3. Bot. T. U. Paris 
1830). — A. Derbes et A. J. J. Solier, Mem. s. q. points d. 1. physiol. d. algues (Supplem. 
h Comptes Rendus. T. ^. Paris 1856). — F. T. Kützing, Tabulae Phycologicae. Bd. 6, 7. 
Nordhausen 1856— 1837. — W. Harvey, Nereis boreali americana. III (Smithson. Contrib. 
to Knowledge. Vol. V. Washington 1858). — M. Wo ronin, Rech. s. 1. algues marines 
Acetahularia Lamx. et Espera Dcne. (Ann. sc. nat. Ser. 4. Bot. T. 16. Paris 1862). — 
.1. E. Gray, On Codiophyllum (Ann. and Mag. of Nat. Hist. Ser. 4. Vol. X. London 1872). 

— F. Schmitz, Üb. d. Bildung d. Sporangien b. d. Aigengattung Halimeda (Sitzungsber. d. 
niederrhein. Ges. in Bonn, 1880). — G. Berthold, z. Kenntnis d. Siphoneen u. Bangiaceen 
(Mitteil. a. d. zool. Station zu Neapel. Bd. 2. Hft. 1. Leipz. 1880). — J. G. Agardh, tili 
Algernes Systematik. Nya bidr. 5 Afd. Siphoneae (Lunds Univ. Arsskr. Bd. 23. Lund 1887). 

— G. Murray and L. A. Boodle, a syst, and struct. acc. of the genus Aurainvillea Dcne. 
(Journ. of Botany. Vol. 27. London 1889). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889. 
S. 488—327. 

Merkmale. Der Thallus von verschiedener Form, ohne deutliche DifTerenzieriing 
in Stamm u. Blätter, zuweilen mit Kalk incrustiert, ursprünglich 1 zellig (später oft mehr- 
zellig), reich verzweigt, die Äste, wenigstens zum Teil, so dicht aneinander schließend 
oder zwischen einander hineinwachsend, dass ein anscheinend parenchymatischer Zell- 
körper gebildet wird. Die Gameten oder Schwärmsporen entwickeln sich, soweit sie be- 
kannt sind, in besonderen angeschwollenen Sporangien. Gametenbefruchtung wahr- 
scheinlich bei CoJiuin. Akineten und Aplanosporen nicht bekannt. 

Vegetationsorgane. Der Thallus besteht aus einer ursprünglich ungeteilten, aber 
reich verzweigten Zelle, deren Auszweigungen entweder lose oder meist dicht unter sich, 
verflochten, zum Teil auch verwachsen sind, und in ihrer Gesamtheit einen Körper von 
mehr oder weniger charakteristischem äußeren Umriss bilden. Eine äußere Differen- 
zierung dieses Gesamtkörpers fehlt entweder [Chlorodesmis, Codium Bursa), oder spricht 
sich im Gegensatze zwischen einem (einfachen oder verzweigten) Stiel und einer Fahne 
aus, welch letztere aus den isolierten Zellverzweigungen [Penicillus ca})itatus Fig. 93) 
bestehen oder fächerartig (z.B. Udotea Fig. 94) gestaltet sein kann; bei Halimeda [Vig. 90) 
besteht der Thallus aus kettenförmig gereihten herz- oder nierenförmig gestalteten Glie- 
dern; eine Differenzierung des Körpers in Stamm und Blatt kommt nicht vor. Hingegen 
finden sich an der Basis chlorophyllfreie, oft dichotomisch verzweigte Rhizoiden (z. B. 
Penicillus capitatus (Fig. 93), welche indes bei anderen Gattungen undeutlich entwickelt 
sind oder ganz fehlen. 

Die das Innere zusammensetzenden mehr oder minder schlauchförmigen Zellver- 
zweigungen sind entweder nur lose filzartig unter sich verbunden [Chlorodesmis) oder 
dringen in die Zwischenräume zwischeneinander ein und bilden ein pseudoparenchyma- 
tisches Gewebe (z. B. Codium), oder sie verzweigen sich dichotomisch in einer Ebene 
und verwachsen an den Seiten miteinander (z. B. Rhipocephalus). — Bei den compli- 
cierter gebauten Formen ist eine Mark- und eine Rindenschicht zu unterscheiden; die 
erstere besteht aus vorherrschend parallel laufenden, dichotomisch A'erzwei_gten Schläuchen, 



Codiaceae. (Wille. 



139 



die miteinander durch Poren communiciereii können und seilliche kleinere Äste zur Bil- 



dung des Rindengewebes aussenden. 



Diese die Rinde bildenden Auszweigungen stehen 



entweder lose nebeneinander rechtwinklig .zur Oberfläche, so bei Codium, wo sie eine 
keulenförmige Gestalt haben, oder schließen zu einem pseudoparenchymatischen Gewebe 
aneinander, in welchem sie, von der Außenfläche gesehen, einen sechseckigen (Halimeda) 
oder gelappten [Udotea- Arien) Umriss zeigen. Im Stiele mehrerer Gattungen [Penicillus, 



Rhipocepliahis , CaUipsygma , Udotea] 




entspringen von den längsverlaufenden Mark- 
schläuchen breite, quere Auszweigungen, die 
sich nach außen dichotomisch kanimförmig 
verzweigen (Fig. 9!) und mit Kalk incru- 
stieren, so dass diese Rindenschicht biegungs- 
fest construiert ist. 



Fig. 90. Halimeda Opuntia (L.) Lamx. A Habitusbila 
(nat, Gr.) eines Tballus (ohne den aus einem Fadeuge- 
flechte bestehenden Basalteil) ; B Teil eines Längs- 
schnittes. (Nach K. Göbel.) 




Fig. 91. Penicillus capitatus Laink. Ein kamm- 

fönniges Astende aus der äußeren Begrenzung des 

Stieles, welches zwischen seinen Astenden mit Kalk 

incrustiert ist. (Original, lOOjl.) 



Sind auch alle das verfilzte Gewebe zusammensetzenden Schläuche die Zweige einer 
ursprünglich ungeteilten Zelle , so können sie doch oft auf eine sehr regelmäßige Weise 
mit Einschnürungen versehen sein, so dass sie in Zellabschnitte geteilt sind, die mit- 
einander durch einen engen Canal in Verbindung stehen, bei flüchtiger Betrachtung aber 
den Eindruck von besonderen Zellen machen, was um so mehr der Fall ist, wenn die 
Einschnürung unmittelbar an einer dichotomischen Verzweigung auftritt (z. B. bei Peni- 
cillus) ; mitunter ist die Zellwand an einer solchen Einschnürung stark verdickt, so dass 
die verschiedenen Zellabschnitte mit einander nur durch eine enge Pore verbunden sind 
(z. B. bei Chlorodesmis) , und bisweilen kann diese Wandverdickung so bedeutend sein, 
dass sie sich quer über die ganze Zelle erstreckt und auf diese Weise eine wirkliche 
Querwand bildet, welche die Verbindung zwischen dem Inhalt in den aneinander gren- 
zenden Zellabschnitten gänzlich unterbricht; der Thallus wird auf diese Weise mehr- 
zellig; dieses ist ziemlich allgemein bei den Codmm-Arten der Fall, wo 'nicht nur die 
Sporangien auf diese Weise abgegrenzt sind, sondern auch in den rein vegetativen Zell- 
verzweigungen hier und da zahlreiche solche Zellpfropfen entstehen. 

Die Membran an sich selbst ist zumeist dünn und nur an gewissen Stellen, z. B. bei 
Rhizoiden, und in mechanisch wirkendem Rindengewebe verdickt, doch finden sich bei 
einer Anzahl Gattungen [Penicillus, Rhipocephalus , CaUipsygma, Halimeda u. s. w.) so 



140 



Codiaceae. (Wille 



bedeutende Kalkincrustierungen , dass die Alge eine steinharte Consistenz erhält. Die 
Kalkeinlagerungen können entweder homogen und structurlos sein , oder die im Übrigen 
slructurlose Kalkablagerung besteht in gewissen, dicht aneinander grenzenden abgerun- 
deten kleinen Partien aus dicht übereinander liegenden Schuppen, die bei oberflächlicher 
Betrachtung wie Poren aussehen (die sogenannte Galtung Poropsis Kiitz.). Die Zellkerne 
sind in großer Anzahl vorhanden, elliptisch und in einer proloplasmatischen , dünnen 
Wandbekleidung eingebettet, die in sich zahlreiche runde oder elliptische, der Pyrenoide 
entbehrende Chromatophoren einschließt. Im Zellsaft kommen bei Coditim Bursa sehr 
kleine Krystalloide vor. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Schwärmsporen sind nur beii7a//mtY/a bekannt ; 
die Zoosporangien sind keulen- oder kugelförmig angeschwollene Zweige (Fig. 9i ß) der 
büschelig angeordneten reichverzweigten SporangienstUnde, welche an der Kante der 

einzelnen Glieder aus dem Mark- 
gewebe hervorwachsen (Fig. 92^). 
die Zoosporangien sind reich mit 
chlorophyllgrünem Protoplasma 
(Fig. 92 fi) gefüllt und durch keine 
Querwand oder Einschnürung von 
dem übrigen Thallus abgegrenzt. 
Durch simultane Teilung entsteht 
aus dem größeren Teil ihres Inhalts 
eine große Anzahl von Schwärm- 
sporen, die durch Platzen der Wand 
frei werden. Diese sind sehr klein, 
schmal, eiförmig und haben einen 
dickeren grünen Hinterteil und ein 
farbloses Vorderende , das mit 2 
langen Cilien (Fig. 92 C) versehen 
ist. Die Keimung ist unbekannt, so 
dass es noch unentschieden ist, ob 
wir es hier mit Schwärmsporen 
oder Gameten zu thun haben. Bei 
Uclotea können in den jüngeren 
Teilen des Thallus kleine kugel- 
förmig angeschwollene Seitenäste 
vorkommen, die möglicherweise 
Zoosporangien sind. Bei Penicillus 
mediterraneus Thur. finden sich 
seitlich an den Ästen einige runde 
oder ovale Zellen, welche mög- 
licherweise Zoosporangien sind. Bei Chlorodesmis ist die Form der Zoosporangien un- 
sicher, da sich hier nämlich angegeben findet, teils dass die äußersten Zellabschnitte der 
Äste ohne Umwandlung zu Zoosporangien werden, teils dass dieselben vorher am 
Ende anschwellen. 

Die Befruchtung. Nur bei Codium hat man Grund, die Befruchtung als wahrschein- 
lich anzusehen. Von der aus keulenförmigen Zellen bestehenden Rinde entwickeln sich 
als eiförmige Seitenäste Gametangien (?), in diesen werden von den einen Individuen 
größere, grüne und mit 2 Cilien versehene, aber des roten Augenfleckes ermangelnde 
Gameten gebildet, die sich als Q auffassen lassen; meistens an anderen Individuen ent- 
stehen auf die gleiche Weise sehr kleine, gelbe und mit 2 Cilien versehene Gameten, die 
als rf betrachtet werden können. Eine Befruchtung ist nicht beobachtet worden, aber 
wahrscheinlich, da die Keimung der Schwärmer nur stattfand, wenn Exemplare mit 
den beiden Arten von Gameten (?) zusammen kultiviert wurden. 




Fig. !I2. Ealimeda Tuna (Ellis et Sol.) Lamx. A Stück einer Alge 

mit Zoosporangienständen in nat. Gr. ; B Zweig eines Zoosporangien- 

standes; G Scliwärmsporen. (Nach Derbes et Solier; 

B 52/1; C 3:i0jl.) 



Codiaceae. (Wille.) 14| 

Geographische Verbreitung. Die C. kommen nur im Meere vor und haben eine 
außerordentlich große Verbreilung in den tropischen und temperierten Meeren, scheinen 
aber in den arktischen und antarktischen gänzlich zu fehlen. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Die niedrigste Form der Familie, Chlorodesmis, 
schließt sich wohl am nächsten an Bryopsis an und dürfte diese Familie als eine eigene 
dort anknüpfende Entwickelungsreihe zu betrachten sein. 

Einteilung der Familie. 

An die niedrigste Form CMorodesmis schließen sich zunächst die etwas höher ent- 
wickelten Gattungen AurainvUlea und Penicilliis, an die letztgenannte Gattung nun reihen 
sich wieder 2 andere, die ihre dichotomischen Verzweigungen in einer Ehene zusammen- 
gewachsen zeigen [Rhipocephalus und Callipsygma) und den Ãœbergang zu Udotea bilden. 
Halimeda und Codiiim sind unzweifelhaft die am meisten differenzierten Formen und bilden 
den Abschluss dieser Entwickelungsreihe; von diesen beiden Gattungen schließt die erstere 
sich an Udotea und die letztere wahrscheinlich direct an CMorodesmis an. Etwas Bestimmtes 
über die gegenseitigen Verwandtschaftsverhältnisse lässt sich jedoch nicht sagen, da die 
Entwickelungsgeschichte der verschiedenen Formen nur wenig bekannt ist. 

A. Der Thallus pinselförmig. 

a. Thallus nicht incrustiert, ohne deutlichen Stiel . 1. Chlorodesmis. 

b. Thallus mit deutlichem, incrustiertem Stiel 3. Penieillus. 

B. Der Thallus oberwärts fächerförmig, gestielt. 

a. Im Fächer laufen die Zellverzweigungen unregelmäßig zwischen einander hin 



2. Aurainvillea. 



Im Fächer liegen die Zellverzweigungen in einer Ebene. 



a. Deutlich ausgeprägtes Rindengewebe fehlt. 

I. Der Stiel ungeteilt, oben mehrere nach allen Seiten gerichtete Fächer tragend 

4. Rhipocephalus. 

II. Der Stiel verzweigt, mehrere Fächer in einer Ehene tragend. . 5. Callipsygma. 

ß. Mindestens der Stiel; meist auch der Fächer mit ausgeprägtem dichtem Rindengevvebe 

6. Udotea. 

C. Der Thallus aus kettenförmig gereihten Gliedern bestehend, incrustiert . 7. Halimeda. 

D. Der Thallus krustenförmig, kugelig, sträng- oder bandförmig, schwammig, mit lockerer 
Rindenschichte 8. Codium. 

1. Chlorodesmis Harv. Der Thallus pinselförmig, kurz gestielt oder ohne Stiel, 
nicht incrustiert, von dichotomisch verzweigten Fäden gebildet, die hier und da etwas 
eingeschnürt sind und an den Verzweigungen eine so stark verdickte Zellwand haben, 
dass das Protoplasma der einzelnen Zellabschnitte nur durch einen engen Canal verbunden 
ist. Der Stiel ist (wenn ein solcher sich findet) kurz und schwammig, besteht aus ver- 
filzten Fäden und hat hyaline Rhizoide. Die Form der Zoosporangien ist unsicher, 
Schwärmzellen und Befruchtung nicht bekannt. 

3 Arten in den tropischen Meeren, z. B. C. comosa Boil. et Harv. 

2. Aurainvillea Dcne. (incl. Fradelia Chauv., Rhipilia Kütz. u. Chloroplegma Zanard.) 
Auf einem runden oder plattgedrückten (zuweilen geflügelten] Stiel oder auf dichotomisch 
verzweigten Stielchen, die dem Hauptstiele ähnlich sind, findet sich eine keilförmige, 
etwas unregelmäßig begrenzte, plattgedrückte Fahne. Der ganze Thallus, der nicht in- 
crustiert ist, besteht nur aus mehr oder weniger unregelmäßig geformten, verfilzten Ver- 
zweigungen; eine Rindenschicht von besonders umgeformten Zellabschnitten fehlt. Fort- 
pflanzungsorgane unbekannt. 

8 Arten im Roten Meere und in den rein tropischen Meeren, z. B. A. lacerata (Harv.j J. Ag. 
(= Udotea lacerata Harv.) 

3. Penieillus Lamx. (Fig. 91, 93) (incl. Coralliodendron Kütz., Corallocephalm 
Kütz., Espera \icne., Ha ligraphium Enä\. und Porojysis Küiz.) Der Thallus pinselförmig, 
deutlich gestielt und die älteren Teile stark incrustiert. Der Scheitel besteht aus dicho- 
tomisch verzweigten, von einander freien und nach allen Seiten gekehrten, etwas zuge- 
spitzten Fäden, die durch starke Einschnürungen in kürzere oder längere Zellabschnitte 



142 



Codiaceae. (Wille.) 



geteilt sind. 



Der Stiel, beinahe stets einfach , ist rund oder etwas zusammengedrückt, 
hat Mark- und Rindenschicht. Der Wurzelteil besteht aus zahlreichen hyalinen, dicho- 
toraisch geteilten, dickeren und dünneren Zellverzweigungen. Die Fortpflanzungsorgane, 
welche möglicherweise seitensländige runde oder ovale Zoosporangien sind, nicht näher 

bekannt. 

1 (?) Arten in den tropischen Meeren , nur P. mecliterraneus Thur. (= Espera mediter- 
ranea Dcne.) im Mittelmeere". 

4. Rhipocephalus Kütz. (incl. Halipsygma Endl.) 
Der rundliche, incrustierte Stiel trägt oben rundum 
und ohne bestimmte Stellung mehrere Basalzellab- 
schnitte, aus deren jedem eine Gruppe dichotomischer 
Verzweigungen entspringt, welche unter sich in 
einer Ebene zu einem Fächer zusammengewachsen 
sind; die Fächer stehen daher nach allen Richtungen 
ab. Foripllanzungsorgane unbekannt. 

i Art, B. Phoenix (Soland.) Kütz. := A'esea Phoenix 
Lamx.), im mexikanischen Golf. 

5. Callipsygma J. Ag. Weicht von voriger 
Gattung dadurch ab , dass der Stiel plattgedrückt und 
nicht incrustiert ist und von der Kante dünne Leisten 
aussendet, die alle je in einem terminalen Fächer 
enden; alle Fächer liegen in derselben Ebene. Fort- 
pflanzungsorgane unbekannt. 

1 Art, C. Wilsonis J. Ag., an der Ostküste von 
Australien. 

6. TJdotea Lamx. Fig. 94) (incl. Rhipozonium 
Kütz.) DerThallus, der selten stark incrustiert ist, be- 
steht aus einem oft kriechenden und verzweigten 
Stiele, welcher eine einfache, flache und oft keilför- 
mige Fahne trägt, die oben gelappt ist oder einen un- 
regelmäßig geteilten, zuweilen mit Prolificationen 
versehenen Rand hat. Der Stiel und seine Stielchen 
sind rund oder etwas zusammengedrückt und zeigen 
deutlich ausgeprägtes Mark- und Rindengewebe, so- 
wie imten farblose Rhizoide. Die Fahne, welche con- 
centrische Ringe zeigt, kann mitunter ganz des Rinden- 
gewebes ermangeln od. aber eine zusammenhängende 
Rindenschicht besitzen. Querwände kommen nicht 
vor, hier und da aber, besonders jedoch an den Ver- 
zweigungsstellen , finden sich Einschnürungen in den 
Verzweigungen der Markschicht. Die Zoosporangien (? 
sind rund und finden sich an kurzen Seitenästen; 
andere Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

Ungefähr -10 Arten in den tropischen und temperierten Meeren. 

Sect. I. Palmettae 3. G. Ag. Die Fahne deutlich fächerförmig, einfach, die Zellverzwei- 
gungen der Markschicht in einer Ebene und mit einander zusammengewachsen, beinahe ohne 
Rindengewebe und schwach incrustiert. U. glaucescens Harv. 

Sect. II. Incruslatae J. G. Ag. Die Fahne deutlich fächerförmig, einfach, die Zellver- 
zweigungen der Markschicht in mehreren Reihen, die gebogen und mit einander vereinigt 
sind und von denen sich besonders die äußere incrustiert erweist. Rindengewebe fehlt. 
V. conglutinata (.Sol.) Lamx. (= Flabellaria conglutinata Lamck.) 

Sect. III. Fibuliferae J. G. Ag. Die Fahne deutlich fächerförmig, einfach, die Zellver- 
zweigungen des Markgewebes zuerst getrennt und später vereinigt in einer Ebene, ein Rinden- 
gewebe früh entwickelt und nicht incrustiert. U. Desfontainii (Lamx.) Dcne. (= Codiuin 
ßabelliforme Ag.) 




Fig. 93. 



Penicülus capitatus Lamx. in nat. 
Gr. (Original.) 



Codiaceae. (Wille.) 



143 



Sect. IV. Corticatae L G. Ag. Die Fahne weniger deutlich fächerig., und aus mehreren 
Lappen bestehend, die Zellverzweigungen des Markgewebes gebogen und in mehreren Reihen, 
die von einander getrennt sind; Rindengewebe vorhanden. Vollständig incrustiert. U. fla- 
bellata (Lamx.) J. Ag. (= CoralUna flabellum Sol.) 













o = 






m 



Ö3 




e^ 






«•//: 








Fig. 94. Udotea Desfontainii (Lamx.) Dcne. A 2 Individuen in nat. Gr. ; B StuCt eines Thallus mit Zoospo- 
rangien (?) ; C die zellenartige Eindenschicht des Stieles. (Nach Kützing. li 100/1 ; C 300/1.) 

7. Halimeda Lamx. (Fig. 90, 92) (incl. Botryophora Bompard noii J. Ag.) Der 
Thallus, welcher unten an einem kurzen Stiele mittelst farbloser Rhizoide festsitzt, ist 
in seinen äußeren Teilen stark incrustiert und aus herz- oder nierenförmigen , etwas 
plattgedrückten Gliedern zusammengesetzt, die oft in einer Ebene ausgebreitet liegen und 
di-, tri- oder polychotomisch mittelst äußerst kurzer Stiele vereinigt sind. Rindenge- 
webe continuierlich mit sechseckigen Feldern. Querwände fehlen, Einschnürungen aber 
finden sich im Allgemeinen an den Verzweigungen. Die kugeligen oder keulenförmigen 
Zoosporangien f?) in büschelig geordneten traubenähnlichen Sporangienstanden an den 
Kanten der Glieder. Die Schwärmsporen (?j eiförmig, mit 2 Cilien in dem farblosen 
Vorderende. Andere Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

17 Arten in tropischen und temperierten Meeren, t in Kamtschatka angegeben. 

Sect. I. Tunae J. G. Ag. Weniger incrustiert, aufsteigend oder aufrecht stehend ; die 
Glieder platt, ohne Nerven und ungefähr nierenförmig. H. Tuna (Ell. et Sol.) Lamx. 

Sect. II. Pseudo-opuntiae J. G. Ag. Stark incrustiert, ausgebreitet, die oberen Glieder 
kreisrund oder nahezu nierenförmig, platt, ohne Nerven und zumeist zu langen, einfachen 
Ästen verbunden. H. gracilis Harv. 

Sect. III. Opuntiae J. G. Ag. Stark incrustiert, ausgebreitet od. kugelförmig, stark ver- 
zweigt, die oberen Glieder nierenförmig und im Allgemeinen an der oberen Kante einge- 
schnitten, mit oder ohne Nerven. H. Opuntia (L.) Lamx. (= CoralUna Opuntia L.) 

Sect. IV. Rhipsales J. G. Ag. Stark incrustiert, aufrecht, die Glieder dick und rund oder 
platt gedrückt, mit keilförmiger Basis, länger als breit, mit oder ohne Nerven. H. momile 
(Sol.) Lamx. 



144 



Codiaceae. (Wille.) 



8. Codium 



Ag. 



(Fig. 



95; 




(incl. Spongodium Lamx. , Lamarckia Olivi , Agardhia 
Cabrera u. Acanthocodkm Surg.). Der Thallus ist niclit 
aus Gliedern zusammengesetzt, von sehr verschiedener 
Form, krustenig., kugelfg. od. verzweigt und langge- 
streckt, ohne deutlichen Stiel od. deutlich diO'erenzierte 
Rhizoide, schwammig und nicht incrustiert. Das 
Markgewebe ist locker, die Rindenschicht aus keulen- 
förmigen dichtstehenden Ästen gebildet. Mehrzellig- 
keit kann durch pfropfenähnliche Verdickungen der 
Zellwand entstehen. Gametangien (?) werden als 
seitenständige, eiförmige Äste von den Zellverzwei- 
gungen der Rindenschicht gebildet und grenzen sich 
durch einen Cellulosepfropfen ab; auf einigen In- 
dividuen bilden sich große, grüne Q Gameten, oder 
kleine, gelbe (j^ Gameten; beide mit 2 Cilien. Die 
Befruchtung ist nicht direct beobachtet. Ändere Fort- 
pfianzungsorgane unbekannt. 

18 Arten in den tropischen u. temperierten Meeren. 
C. tomentostim kommt an den Küsten Skandinaviens vor. 

Sect. I. Adhaerentia i. \g. Der Thallus nicht hohl, 
beinahe vollständig llächenförmig über das Substrat 
ausgespannt und an diesem festhängend, mit rundlichen 
Lappen am Rande. C. adhaerens (Cabrera) Ag. (= Agar- 
dhia adhaerens Cabrera). 

Sect. II. Bursae J. Ag. Der Thallus 
und innen bohl. C. Bursa ;L.) Ag. 



kugelförmig 



Sect. III. Tomenlosa J. Ag. 
drisch, ausgestreckt, nicht hohl, 



Fig. 95. Codium tomentosum (Huds.) 
Stackh. A ein Teil vom Eindengewete mit 
einem Macrogametangiura (?); B Macro- 
gameten(?}.(NacliT hur et. ^65/1; £330/1.) 



Der Thallus cylin- 
mehr oder weniger 
regelmäßig dichotomisch verzweigt. C. tomentosum 
(Huds.) Stackh. (= Spongodium dicholomum Lamx.) 

Sect. IV. Elongala J. Ag. Der Thallus plattge- 
drückt, ausgestreckt, nicht bohl, dichotomisch oder 
mehr od. weniger regelmäßig verzweigt. C. elongatumkg. 



Unsichere Gattungen. 

RhipidosiphonMont. Der Thallus mit einem kurzen Stiel versehen, der unten Rhi- 
zoiden zeigt, flach, fächerförmig, I zellig und aus einer einfachen Schicht von dichoto- 
misch verzweigten und anoslomosierenden Zellverzweigungen bestehend. Incrustiert 
von Kalk, 25 — 30 mm lang, möglicherweise ein junges Stadium einer anderen Siphonee. 

1 Art im Meere um Java, R. javensis Mont. 

Codiophyllum Gray. Das äußere Aussehen ist beinahe wie bei Aurainvillea , der 
obere, keilförmig zugeschärfte Teil des Thallus besteht aber aus kleinen, cylindrischen 
Röhren, die maschenförmig zusammengewachsen sind. Wahrscheinlich keine Alge, son- 
dern eher eine Spongie. 

Nur ^ Art, C. natalense Gray, im Meerwasser bei Port Natal. 

Fossile Gattungen. 

Ovulites Lamk. Diese Gattung, w eiche in Eocänsand bei Paris vorkommt, soll nach 
Munier-Chalmas sich mit Penicillus vereinen lassen, doch dürfte es zweifelhaft sein, 
ob sie nicht vielmehr als eine eigene, Penicülus nahestehende Gattung aufzufassen ist, 
von der gegenwärtig keine Repräsentanten leben. 

Sphaerocodium Rothpletz (Botan. Centralblatt. B. 41). Rundliche Körper von ge- 
wöhnlich nur bis Vo ^''^^ großem Durchmesser, die aus einem dichten Geflecht von dünnen, 
nur 0,0 I mm breiten, dichotom verzweigten Fäden einer einzigen Zelle bestehen. In con- 
centrischen Zonen wächst ein Teil der Enden zu bis 0,2 mm breiten und bis 1 mm langen 
Schläuchen aus, welche zum Teil als seitliche Anhänge kugelförmige, sporangienähnliche 
Zellen von 0,4 mm Durchmesser tragen; zeigt sowohl zu Codium, als auch zu Udotea 

nahe Beziehungen. 

1 Art, S. Bornemanni Rothpl., aus den Raibler Schichten der Ostalpen. 



Wichtigste Litteratur. C. 
(Ann. d. sc. nat. S6r. 2. Bot. 



Valoniaceae 

von 

N. Wille. 

Mit \ 8 Einzelbildern in 7 Figuren. 
(Gedruckt im December 1S90.) 

Montagne, Troisieme cent. de Plantes cell, exotiques nouv. 



T. 18. Paris 1842) 



C. 



Nägeli, 



Die 



neuern Algensysteme. 

Zürich 1849. — Derbes et Solier, Sur les organes reproduct. d. algues (Ann. sc, nat. 
Ser. 3. Bot. T. 14. Paris 1850). — F. T. Kützing, Tabulae Phycologicae. Bd. 6, 7. Nordhausen 
/)8S6 — 1857. — W. Harvey, Nerels boreali-americana. III. (Smithson. Gontrib. to knowledge. 
Vol. V. Washington 1857). — Derselbe, Phycologia Australica. Vol. 1—5. London 1858—1863. 

— A. Famintzin, Beitr. z. Kenntn. d. Valonia utricularis (Bot. Zeit. Leipz. 1860).' — F. Schmitz , 
Beob. üb. d. vielkernigen Zellen d. Siphonodadiaceen (Festschr. d. naturf. Gesells. Halle 1879). 

— J. G, Agardh, Till Algernes Systematik. Nya bidr. 5 Afd. Siphoneae (Lunds Univ. Arskr. 
Bd. 23. Lund 1887). — G. Murray and L. A. Boodle, A struct. and syst, account of the 
genus Stnivea (Annais of Botany. Vol. 2. No. 7. London 1888). — J. Reinke, Atlas deutscher 
Meeresalgen. I. Berlin 1889»' — G. Murray, On a new genus of Chlorophyceae, Boodlea (Journ. 
of Linn. Soc. Bot. London 1889). — J. de Toni, Sylloge Algarum I. Patavii 1889, p. 357—384. 



Differenzierung 



Merkmale. Der Thallus zeigt keine 
in Stamm und B. und besteht aus einer blasen- oder faden- 
förmigen, verzweigten Zelle, welche nur selten ungeteilt 
bleibt, fast stets entweder durch Querwände oder an der 



Basis der 



Verzweigungen 



geteilt 



ist: die Verzw^eigungen 



können zu einer blattartigen oder netzförmigen Scheibe ver- 
wachsen sein. Die vegetativen Zellen entwickeln sich direct 
zu Zoosporangien. Andere Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

Vegetationsorgane. Der Thallus, der bis einen oder 
mehrere Centimeter lang ist, variiert sehr in Form und 
Bau. Einzellig bleibt der Thallus nur bei Apjohnia, deren 
dicho- , tricho-, polytomische, cylindrische Verzwei- 
gungen nur durch Einschnürungen ohne Querwände von 
einander getrennt sind. Bei allen übrigen Gattungen wird 
der Thallus später mehrzellig. In der einfachsten Weise ge- 
schieht dies bei Valonia; hier sammeln sich an gewissen, 
mehr od. weniger regelmäßigen Stellen des 1 zelligen, keulen- 
förmigen Thallus später kleine chlorophyllreiche Proto- 
plasmamassen an, grenzen sich mittelst einer uhrglasför- 
migen Querwand von dem übrigen Teil des Thallus ab 
und wachsen später zu Ästen von demselben Bau wie die 
Mutterzelle aus, die sich in der gleichen Weise weiter ver- 
zweigen können; auf dieselbe Art bildet die ursprüngliche 
Zelle eine Anzahl einzelliger Rhizoiden mit mehr oder 
weniger regelmäßiger Stellung. Bei Dictijosphaeria hat sich 
dieses Verhalten dahin weiter entwickelt, dass das ganze 
Innere der ursprünglichen Zelle sich in eine große 
Anzahl Tochterzellen teilt, von denen die inneren nach 
und nach absterben, wehrend die äußeren (l — )4 kurze Äste entwickeln, die sich 
dicht aneinanderlegen und solchergestalt eine aus polygonalen Zellen bestehende äußere 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 10 




Fig. 96. Siphonocladus pnsülus 

(Kütz.) Hauck. Ganze Pfl. 

(Nach Schmitz, 4/1.) 



146 



Yaloniaceae. (Wille.) 



Schicht bilden. Indem sich dieses mehrere Male wiederholt und die inneren Zellen all- 
mählich absterben, entsteht eine hohle Blase, die infolge äußerer Einwirkungen bersten 
kann, sodass der Thallus in älterem Stadium eine an der Basis durch Rhizoiden befestigte 
leere Schale mit unregelmäßigem Rande bildet. — Bei Siphonocladus (Fig. 96) und Cha- 
maedoris (Fig. t 00) erhebt sich von dem stark und unregelmäßig verzweigten vielzelligen 
Wurzelteil ein ursprünglich einzelliger Stamm, der bei Siphonocladus kurz und weniger 
von dem übrigen, schwach verzweigten Teil des Thallus geschieden, nachträglich durch 




--<,i- 




'-- .i) 



''^ 





Fig. 97. Anadyomene stellata (Wulf.) Ag. A die Alge in nat. Gr. ; B Stück aus dein Rande des Thallus ; C einige 

Zellen, zu Zoosporangien umgeljildet, aus welclien die Schwärmsporen ausgesclnvärmt sind. 

{A nacli Kützing; B, C nacli Derbes et Solier, 50/i.) 

Querwände gefächert ist, bei Chamaedoris aber 5 — 1 cm lang, einzellig, aber reichlich ein- 
geschnürt und deutlich von dem aus dicht verfilzten Verzweigungen bestehenden Kopfe 
getrennt ist ; bei beiden Gattungen sind die Verzweigungen beinahe niemals durch eine 
Querwand von der Mutterachse getrennt (wie es beiden Confervoideac, z. B. bei Cladophora, 
der Fall ist). — Bei der Unterabteilung Atiadyomeneae endlich liegen alle Zellen in einer 
Ebene (mit Ausnahme von Boodlea) und der Thallus hat entweder die Form einer sitzen- 
den unregelmäßigen Schale [Microdictyon] oder er ist mehr oder weniger deutlich gestielt 
und blattartig (z. B. Struvea), dabei mit Ausnahme von Anadijomene nefzfg. durchbrochen. 
Bei Anadyomene (Fig. 97) und Cystodictyon besteht der Thallus (von den Rhizoiden abge- 
sehen) aus 2 Arten von Zellen; die einen sind lang, keulenfg., verzweigen sich fächer- 
förmig und bilden die Rippen des Thallus; die anderen füllen die Zwischenräume zwischen 
den ersteren aus, sind senkrecht gegen jene gestellt, oval oder eckig, kurz oder haben 
lappenförmige Vorsprünge, die entweder über einander od. zwischen einander eingreifen. 
Bei den übrigen Anadyomeneae aber sind die Zellen der Platte von einerlei Art, nämlich 
cylindrisch oder beinahe oval, verzweigen sich im allgemeinen dicho-polytomisch in Äste, 



Valoniaceae. (Wille.) 



147 




Fig. 08. Siphonocladits Psyttaliensis Schmitz. 
Stück einer netzförraigdurclibroclieiien Chloro- 
phyllschiclit ; die Zellkerne sind dunkel ge- 
halten und die Pyrenoide weggelassen. 
(Nach Schmitz.) 



die sich durch Querwände von der Mutterachse abgrenzen und an den Enden mit einander 
zusammengewachsen sind; bei Struvea sind die Verzweigungen fiederförmig angeordnet, 
bei Microdictyon aber bilden sich hier und da an 
den Hauptfäden Centra für eine nach allen Seiten 
gehende strahlenförmige Verzweigung. 

Die Zellen selbst sind im Hauptslamm und in 
dem unteren Theil der Verzweigungen von Ap- 
johnia, im Stiel von Struvra und Chamaedoris mit 
ringförmigen, dichtstehenden Einschnürungen ver- 
sehen, so dass die Zellwand aus einer großen Zahl 
von Ringen zusammengesetzt erscheint. Die Zell- 
membran ist im Allgemeinen ziemlich fest und nur 
selten schwach incrustiert. Bei den Valonieae bildet 
das Protoplasma eine dünne Bekleidung der Wand 
und enthält eine große Anzahl regelmäßig verteilter 
Zellkerne und längliche, eckige, scheibenförmige, oft 
in den älteren Teilen zu einer netzförmigen Wand- 
bekleidung vereinigte Chromatophoren (Fig. 98) 
mit je I Pyrenoid. Bei den Anadyomeneae ist das 
Protoplasma nicht nur wandständig, sondern es 
durchsetzt noch als ein Netz- 
werk das Innere der Zelle; 
die Zellkerne sind in den 
Knotenpunkten der den Zell- 
raum durchsetzenden Maschen 
wandständig und regelmäßig 
geordnet, stehen aber in keinem 
bestimmten Verhältnis zu der 
Anordnung der Pyrenoide ; 
die Chromatophoren verhalten 
sich wie bei Valonieae^ finden 
sich zuw^eilen aber auch in 
dem den Zellraum durch- 
setzenden Netzwerk; sie ent- 
halten nicht sämtlich Pyre- 
noide, und die stiirkebilden- 
den Pyrenoide sind in den 
Zellen regelmäßig verteilt. 

Ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung und vegetative Ver- 
mehrung. DieSchwärmsporen- 

bildung ist nur bei Valonia, 
Siplionocladus [Microdktijon ?) 
und i4nac?(/.om.ene.bekannt ;. die 
Schwärmsporen entwickeln 
sich simultan ; je eine um einen 
Zellkern entweder, mit Aus- 
nahme der Rhizoiden, in allen 
vegetativen Zellen, so bei Va- 
lonia (Fig. 9 9) und Siphono- 
cladus, oder in den kleineren 
Zellen, yvelcheheV Anadyomejie 
die Rippen des Thallus verbin- 
den. Die Schwärmsporen, sind eiförmig (Fig. 99 D) und haben an dem vorderen farblosen 




Fig. U9. Valonia utricularis (Roth) Ag. A ganze Pfl. : die schlauchförmige 
Staramzelle trägt an der Spitze 5 entwickelte Astzellen und 2 Kandzellen 
{a, a), die noch nicht zu Seitenästen ausgewachsen sind; in der unteren 
Hälfte der Stammzelle finden sich kleine Randzellen in größerer Anzahl, 
vereinzelt oder gehäuft, und an der Basis sind 3 Randzellen zu klammer- 
artigen Rhizoiden ausgewachsen (4/1); B Zelle, welche Schwärmsporen ent- 
wickelt; C Verzweigtes Ende eines alten Rhizoids; Z> Schwännsporen; E, F 
keimende Schwärmsporen. (A nach Schmitz; B—I<: nach Famintzin.) 



j^^g Valoniaceae. (Wille.) 

Ende 2 Cilien und I roten Augenpunkt {Valotiia); bei Anadyomene schwärmen sie durch 
ein rundes Loch an der Mitte des Zoosporangiuins, bei den übrigen gewöhnlich durch 
mehrere runde Locher aus. 

Aplanosporen können bei Valonia und Siphonocladus auf künstliche Weise durch 
Verwundung erzeugt werden, indem dann derjenige Teil des Protoplasmas, der nicht ab- 
stirbt, sich zu 1 oder mehreren Kugeln zusammenballt, die je \ oder mehrere Zellkerne 
und dicht gedrängte Chlorophyllkorner enthalten, sich mit einer Membran umgeben und 
später zu neuen Pflanzen auswachsen können. 

Goographische Verbreitung. Die Valoniaceae kommen ausschließlich im Meere und 
vorzugsweise in der Tropen vor. Verschiedene derselben finden sich auch an den Küsten 
von Australien und im Stillen Meere. Arten der Gattungen Valonia, Siphonocladus, Micro- 
dictyon und Anadyomene zeigen sich jedoch auch im Mittelmeer und Valonia ovalis (Lyngb.) 
Ag. sogar an den Küsten von Skandinavien. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die Familie schließt sich durch Valonia einerseits 
und Codiolum andererseits an die Botrydiaceae an, zeigt durch die ihr eigentümliche 
Fächerung der Zelle Ähnlichkeit mit den Cladophoraceae, mit denen vielleicht die Gruppe 
der Anadyomeneae durch Struvea in genetischer Beziehung stehen könnte. 

Einteilung der Familie. 

Am niedrigsten steht unzweifelhaft die Gruppe der Valonieae, in welcher die Gattung 
Valonia das Bindeglied zwischen den verschiedenen Gattungen bildet; die einfachsten Valonia- 
Arten bilden in ihrem vegetativen Bau eine Art Zwischenform zwischen Codiolum und Bry- 
opsis , andere nähern sich selir Dictyosphaeria, wieder andere Siphonocladus , und schließlich 
könnte Apjohnia als eine Valonia aufgefasst werden, bei der die Bildung der Querwand aus- 
geblieben ist. Chamaedoris schließt sich wahrscheinlich am nächsten an Siphonocladus an; 
zwar hat sie eine viel größere Stammzelle und eine viel reichere Verzweigung, die Ver- 
zweigungen aber finden auf die für Siphonocladus eigentümliche Weise statt, so dass der 
Ast durch keine Querwand von der Mutterachse abgegrenzt wird. Unter den Anadyomeneae 
steht unzweifelhaft Struvea am niedrigsten, doch ist die Frage die, ob sie sich an Cladophora 
oder an Siphonocladus anschließt, was sich ohne eine nähere Kenntnis der Fortpflanzungs- 
organe schwerlich entscheiden lässt. Struvea zeigt durch ihren Stiel, der lang und -1 zellig 
ist und dichte ringförmige Einschnürungen hat, eine gewisse Ähnlichkeit mit Chamaedoris, 
was aber kaum eine nähere Verwandtschaft andeutet. Microdictyon schließt sich auf der 
einen Seite an Struvea, auf der anderen an Cystodictyon, eine Ãœbergangsform zu Anadyomene, 
an, welche Form als die am höchsten stehende, bei der man die ausgeprägteste DilTeren- 
zierung der Zellen antrifft, zu betrachten sein dürfte. 

A. Der Thallus nicht blattartig I. Valonieae. 

a. Der Thallus l zellig, dicho- bis polytomisch verzweigt 3. Apjohnia. 

b. Der Thallus mit Querwänden, sei es in den Rhizoiden, dem Stamm, den Zweigen, oder 
an deren Basis. 

a. Die Äste durch Querwände vom Stamm abgegrenzt, im Übrigen keine Querwände. 
I. Nur farblose Fäden entspringen von der grünen, blasenförmigen Zelle 

2. Blastophysa, 
II. Die grüne Zelle sprosst in wiederholten Generationen. 

1. Die älteren Sprossgenerationen bleiben erhalten 1. Valonia. 

2. Durch Absterben der älteren Sprossgenerationen wird der Thallus zur Hohl- 
kugel oder flachen Schale 6. Dictyosphaeria. 

ß. Die Äste an der Basis ohne Scheidewand; Querwände im Stamm oder in den Ästen. 
I. Die Stammzelle kurz, die Äste wenig verzweigt, nicht verfilzt 4. Siphonocladus. 
II. Die Stammzelle lang; der Kopf von reich verzweigten, verfilzten Fäden gebildet 

5. Chamaedoris. 

B. Der Thallus hlattartig, die Zellen unter sich zusammengewachsen. 

a. Der Thallus netzföi-mig durchbrochen II. Anadyomeneae. 

a. Der Thallus gestielt 7. Struvea. 

ß. Der Thallus sitzend. 

I. Nur einerlei Zellen, polygonale Maschen bildend .... 9. Microdictyon. 



Valoniaceae. (Wille.) 149 

II. Zweierlei Zellen, längere in den Rippen, kürzere dazwischen, runde oder ovale 

Maschen bildend 10. Cystodictyon. 

b. Der Thallus nicht durchbrochen, mit zweierlei fest zusammenschließenden Zellen 

11. Anadyomene. 

C. Der Thallus schwammig, aus verzweigten, nach allen Seiten gerichteten und mit Hapteren 

verbundenen Fäden bestehend 8. Boodlea. 

I. Valonieae. 

\ . Valonia Ginn. (Fig. 99) (incliis. Gastridium Lyngb. und Halicijstis Arescli.) 
Der Thallus nicht incrustiert, älter mehrzellig, ein odermehrere Male schirm- oder büschel- 
förmig verzweigt, an der Basis der Äste mit Wänden versehen, die Äste von verschiedener 
Ordnung, dem Hauptstamme gleichend und ohne ringförmige Einschnürungen. Die Rhi- 
zoide unregelmäßig gestellt, einzellig, und durch Wände vom Hauptstamme abgegrenzt. 
Die Schwärmsporen entstehen simultan, zumeist in unveränderten, einzelligen, kleinen Pflan- 
zen, sie schwärmen durch zahlreiche runde Öffnungen in der Membran aus und entwickeln 
sich direct zu neuen Individuen. Aplanosporen können durch Verwundung der Zellen 
erzeugt werden. Befruchtung und andere Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

/I5 — 20 Arten im Meere, vorzugsweise