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Full text of "Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begründet"

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Die natürlichen 



PFLANZENFAMILIEN 

nebst 

ihren G-attungen und wichtigeren Arten 
insbesondere den Nutzpflanzen, 

unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 

begründet von 

A. Engler und K. Prantl 

fortgesetzt 



von 



ord, Professor der Botanik und Direktor des botan. Gartens in Berlin. 



I. Teil 

Abteilung 2. 
Mit 1258 Einzelbildern in 288 Figuren, sowie Abteilungs-Register. 



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Leipzig 

Verlag von Wilhelm Engelmann 



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Alle Rechte, besonders das der Ãœbersetzungen, vorbehalten. 



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Die natürlichen 

PFLANZENFAMILIEN 

nebst 

ihren Gattungen und wiclitigeren Arten 
msl)esondere den Nutzpflanzen 

unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten 

begründet von 

A. Engler und K. Prantl 

fortgesetzt 



von 



ord. Professor der Botanik und Direktor des botan. Gartens in Berlin. 





L Teil. 2. x\bteiluiig: 

Conjugatae von N. Wille; Chlorophyceae von N. Wille; Phaeophy- 
ceae, Dictyotales von F. R. Kjellman; Rhodophyceae von Fr. Schmitz 
u. P. Hauptfleisch; (Rhodomelaceae von Fr. Schmitz u. P, Falken- 
berg); Anhang: Die als fossile Algen (und Bacterien) beschriebenen 
Pflanzenreste oder Abdrücke von P. Hauptfleisch. 

Mit 1258 Einzelbildern in 288 Figuren, sowie Abteilungs-Register. 



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Leipzig 

Verlag von Wilhelm Engelmann 
1897. 



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Alle Rechte, besonders das der Ãœbersetzungen, vorbehalten. 



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Inhalt. 




IL Abteilung. Euthallophyta. 

Unterabteilung Eupliyceae (Algae).*) 

Seite 

LKlasse Conjugatae \ — 23 

Fam. Desmidiaceae . \ — -16, ISO 

Vegetationsorgane S. 2. — Befruchtung S. 4. — Die Keimung der Zygo- 
sporen S. 5. — Geographische Verbreitung S. 6. — Verwandtschaftliche Be- 
ziehungen S. 6. — Einteilung S. 6. — Zweifelhafte Gattung S. 139. 

Fam. Zygnemaceae 16 — 20 

\ egetationsorgane S. -1 6. — Befruchtung S. 17. — Keimung der Zygosporen 
S. 19. — Vegetative Vermehrung S. 19. — Geographische Verbreitung S. 19. 

— Verwandtschaftsverhältnisse S. 19. — Einteilung S. 19. 

Fam. Mesocarpaceae 21 — 23 

Vegetationsorgane S. 21. — Befruchtung S. 21. — Keimung der Zygosporen 
S. 22. — Vegetative Vermehrung S. 22. — Geographische Verbreitung S. 23. 

— Verwandtschaftsverhältnisse S. 23. — Einteilung S. 23. 

«^-Klasse Chlorophyceae 24 — 28, 159—161 

Vegetationsorgane S. 24. — Ungeschlgchtliche Fortpflanzung S. 25. — Ge- 
schlechtliche Fortpflanzung S. 25. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 26. — 
Einteilung S. 26. 

Reihe Protococcales 29 — 74 

Fam. Volvocaceae 29 — 43 

Vegetationsorgane S. 29. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und Ruhe- 
zustände S. 31. — Befruchtung S. 32. — Keimung der Zygo- und Oosporen 
S. 34. — Geographische Verbreitung S. 35. — Verwandtschaftsverhältnisse 
S. 36. — Einteilung S. 37. 

I. Chlamydomonadeae S. 38. — II. Phacoteae S. 40. — III. Volvoceae 
S. 40. — Zweifelhafte Gattungen S. 43. 

Fam. Tetrasporaceae 43 — 51, 159 

Vegetationsorgaue S. 44. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 45. — Be- 
fruchtung S. 46. — Keimung S. 46. — Geographische Verbreitung S. 46. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 47. — Einteilung S. 47. — Nachtrag S. 159. 

Fam. Chlorosphaeraceae 52 — 53 

Vegetationsorgane S. 52. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und Ruhe- 
zustände S. 52. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 53. — Einteilung S. 53. 



*) Die Abteilung Euthallophyta teile ich jetzt ein in die Unterabteilungen Schisophyta, 
Euphyceae {Algae) und Eumycetes [Fungi); zu den Euphyceae gehören außer den in dieser 
Abteilung behandelten Klassen die in I. 1^ bearbeiteten Peridiniales und Bacillariales. Da 
die Schizophyceae physiologisch auch Algen und die Schizomycetes ebenso wie die Myxo- 
mycetes physiologisch auch Pilze sind, so ist die Einführung der Namen Euphyceae und 
Eumycetes gerechtfertigt. 



VI Inhalt. 

Seite 

Farn. Pleurocoecaceae 54—60, 160 

Vegetationsorgane S. 54. — Fortpflanzung S. 55. — Geographische Ver- 
breitung S. 55. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 55. — Einteilung S. 56. 
— Unsichere oder wenig bekannte Gattungen S. 59. — Nachtrag S. 160. 
Fem. Protococcaceae [Endosphaeraceae, Characieae und Sciodiaceae) . . . 60 — 69 
Vegetationsorgane S. 61. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 61. — Be- 
fruchtung S. 63. — Keimung S. 64. — Geographische Verbreitung S. 64. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 64. — Einteilung S. 64. 

I. Endosphaereae S. 65. — II. Halosphaereae S. 67. — III. Characieae 
S. 67. — Zweifelhafte Gattungen S. 69. 

Farn. Hydrodictyaceae 70 — 74 

Vegetationsorgane S. 70. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 70. — Be- 
fruchtung S. 71. — Keimung S. 72. — Geographische Verbreitung S. 72. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 72. — Einteilung S. 72. 

Reihe Confervales 74—122 

Fam. Ulvaceae 74 — 79 

Vegetationsorgane S. 74. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 76. — Be- 
fruchtung S. 76. — Keimung S. 76. — Geographische Verbreitung S. 76. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 76. — Einteilung S. 76. — Zweifelhafte 
Gattungen S. 78. 

Fam. Ulothrichaceae 79 — 85 

Vegetationsorgane S. 79. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 80. — Andere 
Vermehrungsorgane und Ruhezustände S. 81. — Befruchtung S. 82. — Kei- 
mung S. 82. — Geographische Verbreitung S. 83. — Verwandtschaftsver- 
hältnisse S. 83. — Einteilung S. 83. 

Fam. Chaetophoraceae 86 — 101, 160 

Vegetationsorgane S. 86. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegeta- 
tive Vermehrung S. 88. — Befruchtung S. 90. — Keimung S. 90. — Geo- 
graphische Verbreitung S. 91. — Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 91. — 
Einteilung S. 91. 

I. Chaetophoreae S. 91. — II. Phaeothamnieae S. 96. — lil. Chroolepi- 
deae S. 97. — Fossile Formen S. 100. — Unsichere Gattungen S. 100. — 
Nachtrag S. 160. 

Fam. Mycoideaceae 101 — 105, 160 

Vegetationsorgane S. 101. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 102. — 
Befruchtung S. 1 03. — Geographische Verbreitung S. 1 03. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 103. — Einteilung S. 103. — Unsichere oder zweifelhafte 
Gattungen S. 105. — Nachtrag S. 160. 

Fam. Cylindroeapsaceae 106 — 107 

Vegetationsorgane S. 106. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegeta- 
tive Vermehrung S. 106. — Befruchtung S. 107. — Geographische Verbrei- 
tung S. 107. — Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 107. 

Fam. Oedogoniaceae 108—111 

Vegetationsorgane S. 108. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegeta- 
tive Vermehrung S. 109. — Befruchtung S. 110. — Keimung S. 110. — Geo- 
graphische Verbreitung S. 111. — Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 111. 

— Einteilung S. 111. 

Fam. Coleoehaetaceae 111 — 114 

Vegetationsorgane S. 112. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 112. — 
Befruchtung S. 113. — Keimung S. 114. — Geographische Verbreitung S. 114. 

— Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 114. — Einteilung S. 114. 

Fam. Cladophoraeeae 114 — 119 

Vegetationsorgane S. 115. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und Ver- 
mehrung S. 115. — Befruchtung S. 116. — Keimung S. 116. — Geogra- 
phische Verbreitung S. 116. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 117. — 
Einteilung S. 117. — Gattungen, die nicht aufgenommen werden können 
S. 119. 



Inhalt. VII 

Seite 

Fam. Gomontiaceae 119 — 120 

Vegetationsorgane S. 119. — Ungeschlechtliche Forlpflanzung S. 120. — 
Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 120. 

Fam. Sphaeropleaceae .' 121—122 

Vegetationsorgane S. 121. — Vegetative Vermehrung S. 121. — Befruch- 
tung S. 121. — Keimung S. 122. — Geographische Verbreitung S. 122. — 
Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 122. 

Reihe Siphoneae 123—159 

Fam. Botrydiaceae 123 — 123 

Vegetationsorgane S. 123. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung, relative Ver- 
mehrung und Ruhezustände S. 124. — Befruchtung S. 124. — Keimung S. 124. 

— Geographische Verbreitung S. 124. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 124. 

— Einteilung S. 124. 

Fam. Phyllosiphonaceae 4 25—127, 160 

Vegetationsorgane S. 126. — Vermehrung S. 126. — Geographische Ver- 
breitung S. 127. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 127. — Nachtrag S. 160. 

Fam. Bryopsidaceae 127 — 129 

Vegetationsorgane S. 127. — Befruchtung S. 128. — Andere Fortpflanzungs- 
organe S. 128. — Keimung S. 128. — Geographische Verbreitung S. 129. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 129. — Einteilung S. 129. 

Fam. Derbesiaceae 129 — 130 

Vegetationsorgane S. 129. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 129. — 
Geographische Verbreitung S. 130. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 130. — 
Einteilung S. 130. 

Fam. Vaucheriaceae 131 — 134 

Vegetationsorgane S. 131. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung, vegetative 
Vermehrung und Ruhezustände S. 131. — Befruchtung S. 132. — Keimung 
S. 133. — Geographische Verbreitung S. 133. — Verwandtschaftliche Ver- 
hältnisse S. 133. — Einteilung S. 133. — Fossile Formen S. 134. 

Fam. Caulerpaceae 134^ — 137 

Vegetationsorgane S. 134. — Vegetative Vermehrung S. 135. — Geogra- 
phische Verbreitung S. 136. — Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 136. — 
Einteilung S. 136. 

Fam. Codiaceae 138 — 144 

Vegetationsorgane S. 138. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 140. — 
Befruchtung S. 140. — Geographische A'crbreitung S. 141. — Verwandt- 
schaftliche Verhältnisse S. 141. — Einteilung S. 141. — Unsichere Gattungen 
S. 144. — Fossile Gattungen S. 144. 

Fam. Valoniaceae 145 — 132 

Vegetationsorgane S. 145. — Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegetative 
Vermehrung S. 1 47. — Geographische Verbreitung S. 1 48. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 148. — Einteilung S. 148. 

I. Valonieae S. 149. — II. Anadyomeneae S. 150. — Zweifelhafte 
Gattung S. 152. 

Fam. Dasycladaceae '13- — '•39 

Vegetationsorgane S. 152. — Vegetative Vermehrung S. 154. — Befruch- 
tung S. 154. — Keimung S. 155. — Geographische Verbreitung S. 155. — 
Verwandtschaftsverhältnisse S. 155. — Fossile Formen S. 155. — Einteilung 
S. 155. 

I. Acetabularieae S. 156. — II. Dasycladeae S. 157, — Fossile Gattungen 
S. 159. 

^.Klasse Characeae ^61 — 175 

Fam. Characeae ''6^ — '"3 

Vegetationsorgane S. 161. — Vegetative Vermehrung S. 167. — Fort- 
pflanzung S. 168. — Keimung S. 171. — Geographische Verbreitung S. 172. 

— Verwandtschaftsverhältnisse S. 172. — Fossile Formen S. 172. — Ein- 
teilung S. 172. 

I. Nitelleae S. 17-2. — II. Ghareae S. 174. 



VIII Inhalt. 

, Seite 

li Klasse Pliaeophyceao [l-'ucoideae] 176 — 290 

Vegetationsorgane S. IVö. — Anatomische Verhältnisse S. 177. — Vegeta- 
tive Vermehrung S. 178. — Fortpflanzung S. 178. — Verwandtschaftsverhält- 
nisse S. 180. — Einteilung S. 180'. — Zweifelhafte, unsichere oder unge- 
nügend bekannte Gattungen und Nachtiag S. 289 — 290. 

Fam. Eetocarpaceae 4 82—189 

Vegetationsorgane S. -182. — Anatomisches Verhalten S. 182. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 184. — Geographische Verbreitung S. 186. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 186. — Einteilung S. 186. 

Fam. Choristocarpaceae 190 — 191 

Vegetationsorgane S. 190. — Vegetative Vermehrung S. 190. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 190. — Geographische Verbreitung S. 190. — Verwandt- 
schafisverhältnisse S. 190. — Einteilung S. 190. 

Fam. Sphacelariaceae 192 — 197 

Vegetationsorgane S. 192. — Anatomisches Verhalten S. 193. — Vegetative 
Vermehrung S. 193. — Forlpflanzungsorgane S. 193. — Geographische Ver- 
breitung S. 194. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 19't. — Einteilung S. 195. 

Fam. Encoeliaceae 197—20 4 

Vegetationsorgane S. 198. — Anatomisches Verhalten S. 198. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 199. — Geographische Verbreitung S. 200. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 200. — Einteilung S. 200. 

Fam. Striariaceae 204 — 208 

Vegetationsorgane S. 20.j. — Anatomisches Verhalten S. 205. — Vegetative 
Vermehrung S. 206. — Fortpflanzungsorgane S. 206. — Geographische Ver- 
breitung S. 207. — Verwandtschaftliche Verhältnisse S. 207. — Einteilung 
S. 207. 

Fam. Desmarestiaceae 209 — 211 

Vegetationsorgane S. 208. — Anatomisches Verhallen S. 209. — Fort- 
pflanzungsorgane S. 210. — Geographische Verbreitung S. 211. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 211. — Einteilung S. 211. 

Fam. Dietyosiphonaceae 212 — 214 

Vegetationsorgane S. 212. — Anatomisches Verhalten S. 212, — Fort- 
pflanzungsorgane S. 212. — Geographische Verbreitung S. 213. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 213. — Einteilung S. 213. 

Fam. Myriotrichiaceae 211 — 215 

Vegetationsorgane S. 214. — Anatomisches Verhalten S. 215. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 213. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 215. — Einteilung 
S. 215. 

Fam. Elachistaceae 216 — 2-21 

Vegetationsorgane S. 216. — Vegetative Vermehrung S. 218. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 218. — Geographische Verbreitung S. 219. ■ — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 219. — Einteilung S. 219. 

Fam. Chordariaceae 221 — 230 

Vegetationsorgane S. 221. — Anatomisches Verhalten S. 222. — Fort- 
pflanzungsorgane S. 224. — Geographische Verbreitung S. 225. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 225. — Einteilung S. 225. 

Fam. Stilophoraceae 230 — 233 

Vegetationsorgane S. 230. — Anatomisches Verhalten S. 230. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 232. — Geographische Verbreitung S. 232. — Verwandtschaft- 
liche Beziehungen S. 232. — Einteilung S. 232. 

Fam. Spermatochnaceae 233 — 235 

Vegetationsorgane S. 233. — Anatomisches Verhalten S. 233. — Fortpflan- 
zungsorgane S. 235. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 235. 

Fam. Sporochnaceae 236 — 239 

Vegetationsorgane S. 236. — Anatomisches Verhalten S. 236. — Fort- 
pflanzungsorgane S. 236. — Geographische Verbreitung S. 237. — Verwandt- 
schaftliche Beziehungen S. 237. — Einteilung S. 238. 



Inhalt. IX 

Seite 

Farn. Ralfsiaceae 240—242 

Vegelationsorgane S. 240. — Anatomisches Verhalten S. 240. — Fort- 
pflanzungsorgane S. 240. — Geographische Verbreitung S. 242. — Verwandt- 
schaftliche Beziehungen S. 242. — Einteilung S. 242. 

Fam. Laminariaceae 242 — 260 

Vegetationsorgane S. 243. — Anatomisches Verhalten S. 247. — Vege- 
tative Vermehrung S. 25'!. — Fortpflanzungsorgane S. 251. — Nutzpflanzen 
S. 253. — Geographische Verbreitung S. 253. — Verwandtschaftsverhältnisse 
S. 233. — Einteilung S. 253. 

Fam. Lithodermataceae 260—262 

Vegetationsorgane S. 261, — Anatomisches Verhalten S. 261, — Fort- 
pflanzungsorgane S. 261. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 261. 

Fam. Cutleriaceae 262—265 

Vegetationsorgane S. 262. — Anatomisches Verhalten. S. 262. — Vege- 
tative Vermehrung S. 263. — Fortpflanzungsorgane S. 263. — Geographische 
Verbreitung S. 263. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 263. — Einteilung 
S. 26,3. 

Fam. Tilopteridaceae 265—268 

Vegetationsorgane S. 265. — Anatomisches Verhalten S. 265. — Fort- 
pflanzungsorgane S. 266. — Geographische Verbreitung S. 266. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 266. — Einteilung S. 266. 

Fam. Fucaceae 268—288 

Vegetationsorgane S. 269. — Anatomisches Verhalten S. 272. — Vege- 
tative Vermehrung S. 274. — Fortpflanzungsorgane S. 274. — Nutzen S. 278. 
— Geographische Verbreitung S. 278. — Verwandtschaftsverhältnisse S. 278. 
. — Einteilung S. 278. 

J^Klasse Dictyotales 291—297 

Fam. Dictyotaceae 291—297 

Vegetationsorgane S. 291. — Anatomisches Verhalten S. 293. — Vege- 
tative Vermehrung S. 293. — Fortpflanzungsorgane S. 293. — Geographische 
Verbreitung S. 294. — Verwandtschaftliche Beziehungen S. 294. — Einteilung 
S. 295. 

L Klasse Rhodophyceae 298—569 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 298. — Vegetative Ver- 
mehrung S. 301. — Nutzpflanzen S. 303. — Verwandtschaftsverhältnisse 
S. 304. — Fossile Formen S. 304. — Einteilung S. 304. 

Unterklasse Bangiales 307—316 

Fam. Bangiaceae 307—316 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 308. — Fortpflanzung 

S. 309. — Geographische Verbreitung S. 310. — Verwandtschaftsverhältnisse 

S. 310. — Einteilung S. 311. — Zweifelhafte Gattungen S. 314. — Anhang 

S. 315. 

Familien von zweifelhafter Verwandtschaft, aber den -Bangiales etwas näher 

stehend, als den Florideae ' 317 — 320 

Fam. Ehodochaetaceae 317 — 318 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 317. — Ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung S. 318. — Geographische Verbreitung S. 318. — Ver- 
wandtschaftsverhältnisse S. 318. — Einteilung S. 318. 

Fam. Compsopogonaceae 318 — 320 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 318. — Fortpflanzungs- 
erscheinungen S. 320. — Geographische Verbreitung S. 320. — Verwandt- 
schaftsverhältnisse S. 320. — Einteilung S. 320. 

Unterklasse Florideae 324—544 

Reihe Neitialionales 324 — 349 

Fam. Thoreaceae*] 321 — 324 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 321 . — Fortpflanzungs- 

*) Nach Seh midie (Hedwigia 1896, S. 1—31) ist Thorea eiae echte Floridee. 



Inhalt. 

Seite 
erscheinungen S. 323. — Geographische Verbreitung S. 323. — Verwandt- 
wandtschaftsverhältnisse S. 323. — Einteilung S. 323. 

Fam. Lemaneaceae 324 — 327 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 325. — Fortpflanzungs- 
organe S. 325. — Geographische Verbreitung S. 325. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 325. — Einteilung S. 326. 

Fam. Helminthoeladiaceae 827 — 335 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 328. — Fortpflanzungs- 
organe S. 328. — Geographische Verbreitung S. 329. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 329. — Einteilung S. 329. 

I. Batrachospermeae S. 329. — II. Chantransieae S. 331, — III. Nema- 
lieae S. 332. — IV. Dermonemeae S. 334. 

Fam. Chaetangiaceae 335 — 339 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 336. — Fortpflanzungs- 
organe S. 336. — Geographische Verbreitung S. 336. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 336. — Einteilung S. 337. 

I. Scinaieae S. 337. — II. Chaetangieae S. 338. 

Fam. Gelidiaceae 340 — 349 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 34 0. — Fortpflanzungs- 
organe S. 340. — Geographische Verbreitung S. 341. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 34t. — Einteilung S. 341. 

I. Binderelleae S. 342. — II. Harveyelleae S. 344. — III. Wrangelieae 
S. 345. — IV. Caulacantheae S. 346. — V. Gelidieae S. 347. — Zweifel- 
hafte Gelidiaceae S. 349. 

Reihe Gigartinales 350 — 382 

Fam. Acrotylaeeae 350 — 352 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 350. — Fortpflanzungs- 
organe S. 350. — Gebgraphische Verbreitung S. 351. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 351. — Einteilung S. 351. 

Fam. Gigartinaceae 352 — 3 66 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 353. — Fortpflanzungs- 
organe S. 353. — Geographische Verbreitung S. 354. ^- Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 354. — Einteilung S. 354. 

I. Endociadieae S. 355. — II. Gigartineae S. 356. — III. Tylocarpeae 
S. 358. — IV. Mychodeae S. 361. — V. Dicranemeae S. 362. — VI. Cally- 
menieae S. 362. — Gattungen unsicherer Stellung S. 366. 

Fam. Ehodophyllidaceae 366 — 382 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 367. — Fortpflanzungs- 
organe S. 367. — Geographische Verbreitung S. 368. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 368. — Einteilung S. 368. 

I. Cystoclonieae S. 369. — II. Rhodophyllideae S. 376. — III. Solierieae 
S. 377. — IV. Tichocarpeae S. 381. — Gattungen unsicherer Stellung 
S. B8i. 

Reihe Rhodymeniales 382 — 504 

Fam. Sphaerococcaceae 382 — 396 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 383. — Fortpflanzungs- 
organe S. 383. — Geographische Verbreitung S. 384. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 384. — Einteilung S. 384. 

I. Phacelocarpeae S. 385. — II. Sphaerococceae S. 386. — III. Steno- 
cladieae S. 387. — IV. Ceratodictyeae S. 388. — V. Melanthalieae S. 389. 
— VI. Gracilarieae S. 391. — VII. Hypneeae S. 394. — Gattungen un- 
sicherer Stellung S. 395. 

Fam. Ehodymeniaceae . 396 — 405 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 397. — Fortpflanzungs- 
organe S. 397. — Geographische Verbreitung S. 397. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 397. — Einteilung S. 398. 

I. Gloiocladieae S. 398. — II. Rhodymenieae S. 400. — III. Plocamieae 
S. 404. — Gattung unsicherer Stellung S. 405. 



Inhalt. ^1 

Seite 

Fam. Delesseriaceae 406 — 416 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 406. — Fortpflanzungs- 
organe S. 407. — Geographische Verbreitung S. 408. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 408. — Einteilung S. 408. 

I. Nitophylleae S. 409. — II. Delesserieae S. 412. — III. Sarconemieae 
S. 414. 

Fam, Bonnemaisoniaceae 417 — 420 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 417. — Fortpflanzungs- 
organe S. 417. — Geographische Verbreitung S. 418. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 418. — Einteilung S. 418. 

Fam. Khodomelaceae 421 — 480 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 422. — Fortpflanzungs- 
organe S. 422. — Geographische Verbreitung S. 424. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 424. — Einteilung S. 425. 

I. Laurencieae S. 430. — II. Chondrieae S. 432. — III. Polysiphonieae 
S. 436. — IV. Lophothalieae S. 445. — V. Rhodomeleae S. 453. — VI. Her- 
posiphonieae S. 457. — VII. Polyzonieae , S. 461. — VIII. Amansieae 
S. 4 65. — IX. Dasyeae S. 4 71. — Rhodomelaceae zweifelhafter Stellung 
S. 477. 

Fam. Ceramiaceae 481 — 504 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 482. — Fortpflanzungs- 
organe S. 482. — Geographische Verbreitung S. 482. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 483. — Einteilung S. 483. 

I. Spermothamnieae S. 485. — II. Griffithsieae S. 487. — III. Monosporeae 
S. 488. — IV. Callithamnieae S. 489. — V. Compsothamnieae S. 491. — 
VI. Spongoclonieae S. 491, — VII. Warrenieae S. 492. — VIII. Ptiloteae 
S. 493. — IX. Dasyphileae S. 495. — X. Crouanieae S. 497. — XI. Spyri- 
dieae S. 499. — XII. Carpoblepharideae S. 500. — XIII.- Ceramieae S. 501 . 
— XIV. Ptilocladiopsideae S. 503. — XV. Episporieae S. 503. — Ceramia- 
ceae unsicherer Stellung S. 504. 

Reihe Cryptonemiales 505—544 

Fam. Gloiosiphoniaceae . ■ 505 — 508 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 505. — Fortpflanzungs- 
organe S. 505. — Geographische Verbreitung S. 506. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 506. — Einteilung S. 506. 

Fam. Grateloupiaceae 508 — 514 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 509. — Fortpflanzungs- 
organe S. 509. — Geographische Verbreitung S. 510. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 510. — Einteilung S. 510. 

Fam. Dumontiaceae 515—521 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 515. — Fortpflanzungs- 
organe S. 513. — Geographische Verbreitung S. 516. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 51 6. — Einteilung S. 516. — Gattung unsicherer Stellung S. 521 . 

Fam. Nemastomaceae 521 — 527 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 322. — Fortpflanzungs- 
organe S. 522. — Geographische Verbreitung S. 522. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 322. — Einteilung S. 522. 

I. Schizymenieae S. 323. — II. Halarachnioneae S. 524. — III. Nema- 
stomeae S. 526. 

Fam, Ehizophyllidaceae 527 — 332 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 528. — Fortpflanzungs- 
organe S. 528. — Geographische Verbreitung S, 528. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 528. — Einteilung S. 529. 

Fam, Squamariaceae 332 — 387 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 532. — Fortpflanzungs- 
organe S. 533. — Geographische Verbreitung S. 533. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 533. — Einteilung S. 533. 

I. Cruorieae S. 534. — II. Squamarieae S. 533. — Gattungen unsicherer 
Stellung S. 336. — Zweifelhafte Squamariaceae S. 337. 



XU Inhalt. 

Seite 

Fam. Corallinaceae 537 — 544 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten S. 538. — Fortpflanzungs- 
organe S. 538. — Geographische Verbreitung S. 539. — Verwandtschafts- 
verhältnisse S. 539, — Einteilung S. 539. — Zweifelhafte Corallinaceae S. 544. 
— Auszumerzende Gattungen S. 544. 

Anhang 545 — 569 

Die als fossile Algen (und Bakterien) beschriebenen Pflanzenreste oder 

Abdrücke 545—569 



CONJUGATAE. 

Chlorophyllgrüne Algen, deren Zellen sich stets in der gleichen Richtung teilen, 
einzeln leben oder zu Fäden verbunden bleiben, keine KieselsUureeinlagerung in der 
Membran besitzen; keine SchwUrmzellen; durch die Vereinigung zweier gleicher oder 
unter sich nur wenig verschiedener Gameten, welche aus dem ganzen (seltener nur aus 
einem Teile) Protoplasmakörper vegetativer Zellen hervorgehen und keinerlei Bewegungs- 
organe besitzen (daher: Aplanogameten) , entstehen Zygosporen, welche nach längerer 
Ruhe unter Sprengung der äußeren Membranschichten sich direct oder auf Umwegen zu 
neuen vegetativen Zellen umbilden. Zuweilen kommen außerdem derbwandige Dauer- 
zellen (Akineten) oder durch Verjüngung des Protoplasmakörpers ungeschlechtlich er- 
zeugte Fortpflanzungszellen (Aplanosporen) vor. 

A. Die Zellen meist durch eine Einschnürung in der Mitte in 2 symmetrische Hälften 
geteilt, fast stets mit 2schaliger Membran, einzeln lebend oder zu Fäden vereinigt; 
aus der keimenden Zygospore entsteht eine Keimzelle, welche entweder erst die Ge- 
stalt der vegetativen Zellen annimmt oder durch Teilung 2, 4 od. 8 Individuen erzeugt 

I. Desmidiaceae. 

B. Die Zellen cylindrisch, ohne Einschnürung, stets zu Fäden vereinigt; aus der keimen- 
den Zygospore erwächst direct ein neuer Zellenfaden. 

a. Der ganze Inhalt der copulierenden Zellen geht in die Zygospore ein 

II. Zygnemaceae. 

b. Nur ein Teil des Inhalts der copulierenden Zellen geht in die Zygospore ein 

m. Mesocarpaceae. 



D 



ESMIDIACEAE 

von 

N. Wille. 

Mit 31 Einzelbildern in 9 Figuren. 

(Gedruckt im März 1890.) 

Wichtigste Litteratur. J. Ralfs, The British Desmidieae. London 1848. — C. Nägeli, 
Gattungen einzelliger Algen. Zürich t849. — A. de Bary, Untersuchungen über die Familie 
der Conjugaten. Leipzig 1858. — G. C. Wallich, On Desmidiaceae from Lower Bengal 
(Annais a. Magaz. of Nat. Hist. Ser. 3, Vol. 5. London 1860). — W. Archer, Desmidiaceae, 
in Pritchard, History of Infusoria. 4 ed. London 1861. — L. Raben hör st, Flora euro- 
paea Algarum aquae dulcis et submarinae. III. Lipsiae 1868. S. 101 — 228. — S. Berg- 
gren, Ancylonema Nordenskiöldii (Öfvers. af k. sv. Vet, Akad. Förhandl. Stockholm 1870). 

— P. M. Lundell, De Desmidiaceis, quae in Suecia inventae sunt (Acta soc. scient. Upsa- 
liensis 1871). — 0. Nordstedt, NonnuUae algae aquae dulcis brasiliensis (Öfvers af k. sv. 
Vet. Akad. Förhandl. Stockholm 1877). — J. B. Delponte, Specimen Desmidiacearum 
subalpinarum. Turin 1876 — 78. — F. V^olle, Desmids of the United States. Bethlehem 1884. 

— P. Hauptfleisch, Zellmembran und Hüllgallerte der Desmidiaceen. Dissert. Greifswald 1888. 

— J. B. de Toni, Sylloge Algarum. L Chlorophyceae. Patavii 1889. S. 777—1236. 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 1 



Desmidiaceae. (Wille.; 



Merkmale. Die Zellen zeigen in der Regel eine äußere Wandsculptur und sind 
meist durch eine Einschnürung in der Mitte in 2 symmetrische Hälften geteilt, oder es 
ist fast stets wenigstens eine symmetrische Verteilung des Inhalts vorhanden; die Mem- 
bran besteht bei fast allen aus 2 übereinandergreifenden Schalen; die Zellen leben ent- 
weder einzeln oder sind zu unverzweigteu Zellreihen vereinigt. Die gesamte Proto- 
plasmamasse der copulierenden Zellen geht in die Zygospore über, welche beim Keimen 
eine Keimzelle bildet, die, ohne sich zu teilen oder auch nachdem sie dieses gethan, 1, 
2, 4 oder 8 neue Individuen hervorbringt. 

Vegetationsorgane. Die 1 zelligen Individuen leben entweder einzeln (z. B. Clo- 
steriiun, Fig. 6 Ej oder bleiben nach der stets in der gleichen Richtung stattfindenden 
Zweiteilung zu unverzweiglen Fäden vereinigt, welche keinen Gegensatz von Basis und 
Spitze besitzen (z. B. Hijalotheca, Fig. 9 K) . 

Im Bau der Zellen tritt vor Allem die Eigentümlichkeit hervor, dass die Zellen 
gewöhnlich aus zwei symmetrischen, durch eine Einschnürung in der Mitte abgegrenzten 
Hälften bestehen (s. z. B. Euastrum, Fig. 7 H), indes fehlt diese Einschnürung manchen, 
so den halbmondförmigen Zellen von Closterium (Fig. 6 E); einige, wie Spirotaenia 
(Fig. 6 F) und Mesotaenium (Fig. 6 A] zeigen einfach cylindrische bis ovale Form ihrer 
Zellen. Auch außer der mittleren Einschnürung kommen noch lappige Auszweigungen 
der Zelle vor, so z. B. bei Micrasterias (Fig. 8 B). Die Symmetrieebenen der beiden 
durch die Einschnürung getrennten Zellhälften fallen nicht immer zusammen, sondern 
schneiden sich meist unter einem spitzen Winkel, wie besonders in der Drehung der 
Zellreihen zusammenhängender Individuen hervortritt. 

Die Zell haut besteht aus Cellulose und enthält zuweilen (Arten von Penium und 
Closterium] Eiseneinlagerung. Mit Ausnahme von Spirotaenia (vielleicht auch Mesotae- 
nium und CyUndrocystis) besteht die Membran aus 2 Schalen, welche in der Mittellinie 

zwischen den beiden Zellhälf- 
ten übereinandergreifen. Bei 
manchen Arten \on Penium und 
Closterium ist jede dieser Scha- 
len nochmals aus 2 mit dem 
Rande sich überdeckenden 
Stücken zusammengesetzt. An 





Fig. 1 . A Zelle von Gymnoeiiga Brebissonü Nordst. von außen gesehen, 
die Verteilung der Poren in der Membran zeigend (950/1). — B Mem- 
branstück von Staurastrum bicorne Hauptf. mit Porenlinöpfen und Gallert- 
prismen (nach einem gefärbten Präparate) (950/1). — C Zellwand von 
Eyalotheca mucosa Ehrb. während der Zellteilung; das Mittelstück ist 
bereits gebildet und zeigt den Ansatz der Querwand (950/1). 
(Nach Haup t f 1 eis c h.) 



der Außenfläche 
wohnlich hohle 



treten ge- 
Klammern, 



Warzen oder Stacheln hervor, 
od. es finden sich Vertiefungen. 
Fast alle D. besitzen in ihrer 
Membran bestimmt angeord- 
nete feine Poren (Fig. 1 .4), durch welche fadenförmige, köpfchenartig verdickte Proto- 
plasmafortsätze sich nach außen erstrecken; von diesen Fortsätzen geht die Bildung der 
Gallerte aus, welche in Form von meist prismatischen Kappen jene Fortsätze überdeckt 
(Fig. \ b) und durch Zusammenschluss der einzelnen Kappen eine vollständige Hülle 
bilden, ja selbst (Arten von Mesotaenium^ Closterium) mehrere Individuen einschließen 
kann; wo diese Gallertbildung localisiert ist (z. B. Arien von Closterium]^ erscheint sie in 
Form von Gallertstielen. 

Der Protoplasmakörper enthält einen in der Mitte der Zelle liegenden Zellkern 
und ein oder mehrere chlorophyllgrüne Chromatophoren. Die letzleren sind ent- 
weder wandständig und bestehen aus einem oder mehreren Spiralbändern (z. B. Spiro- 
taenia, Fig. 6 F, Genicularia, Fig. 8 D) oder aus Platten [Holacanthum, Fig. 7 /), Schiza- 
canthum, Fig. 7 E], oder liegen meistens axil in Form einer mittelständigen Platte (z. B. 
Mesotaenium, Fig. 6 A, Gonatozygon, Fig. 8 C] , von welcher nicht selten Leisten oder 
Streifen nach verschiedenen Seiten ausstrahlen (z. B. Closterium, Fig. 6 E]; bei CyUndro- 
cystis (Fig. 6 D enthält jede Zellhälfte ein allseitig ausstrahlendes Chromatophor. In der 



Desmidiaceae. (Wille.) 3 

Mitte der Zelle, wo der Zellkern liegt, ist das Chromatophor entweder durchbrochen oder 
es befindet sich hier eine Lücke zwischen den Chronialophoren der beiden Zellhälften. 
Die Pyrenoide, in Ein- oder Mehrzahl, bilden entweder das Cenfrum für die Chromato- 
phoren oder sind in denselben verteilt. — Zwischen dem wandständigen Plasma und der 
axilen Partie desselben befindet sich gewöhnlich ein Saftraum, welcher zuweilen, z. B. 
bei Ancylonema, purpurn gefärbt ist. Bei einigen Gattungen (z. B. Closterium, Pleuro- 
taenium) liegt in jedem Ende der Zelle eine runde oder ovale Vacuole, in welcher sich 
Gipskrystalle in lebhafter Bewegung befinden. 

Bewegungserscheinungen zeigen sich an den einzeln lebenden Zellen; die- 
selben sind zwar nicht sehr auffallend, äußern sich aber schon darin, dass die Zellen 
sich an den beleuchteten Stellen des Wassers ansammeln; die Bewegung ist bald eine 
gleitende, bald eine pendelnde mit feslhaftendem einen Ende, wobei auch ein periodischer 
Wechsel zwischen den beiden Enden eintreten kann, bald ein Emporkriechen an verti- 
calen Glaswänden. Licht und Schwerkraft spielen jedenfalls eine Bolle dabei; auch steht 
die Bewegung mit der Ausscheidung der Gallerle in Zusammenhang. (Näheres hierüber 
s. beiKlebs, in Biolog. Centralbl. Y. 1885. S. 3S3 — 367; und bei Stahl, in Botan. 
Zeitung 1880. S. 393—400.) 

Die Zellteilung findet (abgesehen von der ersten Teilung der Keimzellen, worüber 
s. unten S, 5) stets in derselben Richtung statt; es bilden daher die Individuen, wenn 
sie mit einander vereinigt bleiben, unverzweigte Zellreihen. Alle Individuen sind in 
gleicher Weise teilungsfähig. Wo die Zellmembran (wie bei fast allen D. außer Spiro- 
taenia) aus 2 Schalen besteht, erfolgt in der Regel bei der Teilung kein Aufreißen der 
Membran, sondern ein Auseinanderweichen der beiden Schalen; es wird nämlich unge- 
fähr gleichzeitig mit der Teilung des Zellkernes und der Chromatophoren in der Mittel- 
linie zwischen den beiden Zellhälften ein kurzes, cylindrisches Membranstück auf der 
Innenseite der Membran eingeschaltet, welches mit seinen beiden Rändern unter die 
beiden Schalen untergreift (Fig. \ C). An dieses Mittelstück setzt sich innen eine schmale 
Ringleiste, welche, allmählich gegen die Mitte zu sich verbreiternd, schließlich zur voll- 
ständigen Querwand wird. Diese letztere spaltet sich in 2 Lamellen, und indem auch das 




Fig. 2. 1—111 Teilungsstadien von Cosmariiim Botrytis 'M.^n&^'h. lY von den neuen Halbzellen abgeworfene Mem- 
branstücke (390/1). (Nacb De Bary.) 



Mittelstück sich in 2 Hälften zerlegt, sind nunmehr die beiden Tochterzellen gegen- 
einander abgegrenzt. Jede Tochterzelle gleicht aber nur einer Zellhälfte der Mutterzelle 
und nimmt die vollständige Gestalt der letzteren dadurch an, dass von der neugebildeten, 
stark in die Fläche sich ausdehnenden Schale umschlossen, eine 2. Hälfte unter ent- 
sprechender Veränderung der Chromatophoren heranwächst (Fig. 2 I — III). 

Von diesem allgemeinen Typus finden sich folgende Abweichungen und Modificationen. 
Bei Gymnozyga (Fig. 3) bildet sich durch Spaltung der neugebildeten Querwand ein kleiner 
Zwischenraum (Fig. 3 a); durch Flächenwachstum entsteht, ähnlich wie bei gewissen Sph-o- 

1* 



Desmidiaceae. (Wille. 




Fig. 3. a- 



gyra-krten, eine ringförmige Falte (Fig. 3 b), welche schließlich (c) gleich einem eingestülpten 
Handschuhfinger ausgezogen wird, so dass die 2 Tochterzellen sich nur an der innerhalb der 
Ringfalte liegenden Strecke berühren; inzwischen wächst auch die Außenwand in der Nähe 
der Einschnürung und bildet dort jederseits je -1 neuen Zahn. Ähnlich verhalten sich Didy- 

moprium und Desmidium. — 
Ein Aufreißen der Zellmem- 
bran bei der Teilung findet 
nur bei den mit Querbinden 
versehenen Arten von Penhim 
und Closterium statt, und zwar 
in nächster Nähe des Randes 
der beiden Schalen, so dass 
mit der älteren übergreifenden 
Schale ein schmaler Ring der 
jüngeren in Verbindung bleibt. 
Ähnlich erfolgt ein Aufreißen bei der Bildung der Gürtelbänder einiger Arten genannter 
beider Gattungen (näheres hierüber s. bei Hauptfleisch a. a. 0., sowie auch bei AI fr. 
Fischer, in Botan. Zeitg. 1883. S. 225 ff. Taf. III). — Bei Cosmarium Botrytis und anderen 
Arten, Pleurotaenimn, zuweilen auch bei Arten von Staurastrum und Penium lialfsii werden 
die neugebildeten Schalen der jungen Zellen alsbald wieder abgeworfen und durch neue 
ersetzt (Fig. 2 IV), wobei die Schwesterzellen nach entgegengesetzten Seiten aus den Schalen 
hervorgleiten. Ob hierbei Gallertbildung zwischen diesen beiden Membranen stattfindet, ist 
in neuerer Zeit zweifelhaft geworden. — Zuweilen fz. B. bei Micrasterias) erfolgen die Tei- 
lungen so rasch nacheinander, dass bis zum Eintritt der neuen Teilung die neue Hälfte noch 
nicht Form und Sculptur der Mutterzelle angenommen hat; auf diese Weise entstehen Formen 
von einfacherem Aussehen. 

Befruchtung. Durch Copulation der Protoplasmakörper zweier von gemeinsamer 
Gallerte umgebener Zellen, zwischen welchen keinerlei Geschlechtsdifferenz wahrnehm- 
bar ist, wird eine Zygospore (Zygote) gebildet. In der einfachsten Form geschieht dies 



-c Teilungsstadien von Gymnozyga Brehissonii Kiitz. (750/1). 
(Nach De Bary.) 





"^^^^.^ 





F 










Fig. 4. Conjugation von Cosmarium Botrytis Menegh.; A, B vorbereitende Stadien; C Bildung der Zygospore; 
D, E weitere Entwickelungsstadien und F reifer Zustand derselben (390/1). (Nach De Bary.) 



bei Mesotaenium; hier wachsen an je einer im voraus nicht zu bestimmenden Stelle der 
beiden copulierenden Zellen kurze Copulationscanäle hervor, welche nach dem Auf- 



Desmidiaceae. (Wille.) 5 

einandertreffen durch Auflösung der sie trennenden Wand sich vereinigen. Die Proto- 
plasmakörper der beiden Zellen fließen sodann, ohne sich zu contrahieren, beinahe wie 
2 Wassertropfen zusammen; die Membran der Zygospore kommt dann in der Regel (un- 
bedeutende Contraction findet zuweilen statt) unmittelbar an die Membran der beiden 
copulierten Zellen zu liegen. — Bei den übrigen D. liegen die copulierenden Zellen ent- 
weder kreuzweise (z. B. bei Cosmariiim, Fig. 4 A, Staurastrum] oder auch parallel (z. B. 
hei Penhün, Closterium). Von der Seite, welche sie einander zuwenden, wird je 1 kurzer, 
cylindrischer Copulationscanal ausgesendet (Fig. 4 A, B), welcher halbkugelig anschwillt; 
nach Auflösung der trennenden Wand ziehen sich die beiden Proloplasmakörper aus ihren 
Membranen heraus und vereinigen sich in dem von einer Gallerthülle umgebenen Zwischen- 
raum (Fig. 4 C) . Das Protoplasma conlrahiert sich zu einer Kugel, welche sich mit einer 
Membran umgiebt (Fig. 4 D); letztere besteht im fertigen Zustande aus 3 Schichten, deren 
äußerste einfache oder verzweigte Stacheln besitzt (Fig. 4 E, F] . — Von diesem typi- 
schen Verlaufe finden jedoch verschiedene Abweichungen statt. So füllt die Zygospore 
bei gewissen Arten von Closterium, Cylindrocijstis und Petitum auch noch einen Teil der 
Mutterzellmembran aus; oder sie wird [Didi/moprium) in der einen Mutterzelle gebildet; 
oder endlich es entstehen (bei gewissen Arten von Closterium, Cylindrocijstis u. Penium) 
2 nebeneinander liegende Zygosporen. Bei Closterium Limula Warb, fand Klebahn (Ber. 
d. deutschen b. Ges. VI. p. 164) in der reifen Zygospore noch 2 völlig getrennte Zellkerne. 



1 



e 



B 





Die Keimung der Zygosporen erfolgt erst nach einer längeren Ruheperiode. Es ent- 
wickelt sich dabei nicht direct ein neues Individuum, sondern es bildet sich eine Keim- 
zelle, welche entweder außerhalb der Membran der Zygospore sich zu einem neuen 
Individuum ausbildet, oder durch Teilung inner- oder außerhalb der Sporenmembran 
mehrere neue Individuen erzeugt. Der erstere einfachere Fall findet sich bei Closterium 
und Genicularia, wo die Keimzelle von der innersten Membranschicht der Zygospore 
umschlossen aus den gesprengten äußeren Membranschichten derselben hervortritt in 
Form einer kugeligen 
oder ovalen Zelle; die- 
selbe verlängert sich 
und nimmt das Aus- 
sehen der normalen 
Individuen an. — Bei 
Cylindrocystis u. Meso- 
taenium teilt sich der 
Inhalf der Zygospore in 
2, 4 oder zuweilen 8 
Teile , die sich mit 
Membranen umgeben 
und durch Sprengung 
der Membran der Zy- 
gospore frei werden; 
diese hervortretenden 
Individuen haben nahe- 
zu die normale Form. 
— Bei Staurastrum u. 
Cosmarium (Fig. 5) 
teilt sich die Keim- 
zelle nach dem Austreten aus der gesprengten Sporenmembran (Fig. o A) in 2 Zellen 
(Fig. 5 5, C) , welche sich zu 2 kreuzweise gegeneinander liegenden Individuen von ein- 
facherem Bau entwickeln (Fig. 5 D), indem deren Membran noch der charakteristischen 
Sculptur entbehrt. Nach Auflösung der sie gemeinsam umschließenden Membran teilen 
sie sich in der gewöhnlichen Weise; jedoch erhalten die neu zuwachsenden Hälften nun- 
mehr, wie auch fernerhin, eine rauhe Membran (Fig. 5 G) ; 2 Individuen behalten indes 




U 





Fig. 5. Keimung der Zygospore von Cosmarium Botrytis Menegh. A — G aufein- 
anderfolgende Entwickehmgsstadien (190/1). (Nach De Bary.) 



6 Desmidiaceae. (Wille.) 

nach dem oben geschilderten Teilungsinodus stets die eine glatte Membranhälfte der 
Keimzellen. 

Geographische Verbreitung. Die D. kommen nur im süßen Wasser und beinahe 
ganz siyJen Brackwasser vor, fehlen dea Meeren. Sie finden sich vorzugsweise in Torf- 
sümpfen und kleineren Wasseransammlungen ; einige finden sich auch an nassen Fels- 
wänden, zwischen Moosen oder auf nassem Erdboden. Repräsentanten fast sämtlicher 
Gattungen kommen in allen Erdteilen vor, am wenigsten sind zur Zeit von Afrika bekannt. 
Einen beschränkten Verbreitungsbezirk besitzen nur die Gattungen Ancylonema, w^elches 
den arktischen Ländern und Skandinavien eigen ist, Phijmatodocis, welche nur in Amerika 
und Neuseeland, und Streptonema, die nur in Ostindien angetrotfen wurde. 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die D. sind von der folgenden Familie der 
Zygnemaceae nicht scharf geschieden; wenn auch die einzeln lebenden D. habituell von 
letzteren abweichen, und die große Mehrzahl der D. (auch die fadenbildenden) durch 
Zweischaligkeit der Membran ausgezeichnet sind, so stehen doch Formen wie Spirotaenia, 
Cyiindrocystis, Genicularia gewissen Gattungen der Zygnemaceae außerordentlich nahe. 

Einteilung der Familie. 

Eine scharfe Abgrenzung einzelner Abteilungen erscheint nicht durchführbar; doch 
stehen augenscheinlich mehrere der unten aufgezählten Gattungen in naher gegenseitiger 
Beziehung. So bilden Mesotaenium , Ancylonema, Cytindrocyslis und Penium eine natür- 
liche Gruppe, innerhalb welcher es besonders schwierig ist, scharfe Grenzen zwischen 
Cyiindrocystis und Penium zu finden. Einerseits schließt Mesotaenium sich sehr nahe 
an Ancylonema an, mit welcher Gattung es die Chlorophyllplatte und den farbigen Zellsaft 
gemein hat, doch unterscheidet sich Ancylonema dadurch etwas, dass die Zellen nach der 
Teilung in der Regel noch eine längere Zeit mit einander zusammenhängen; dies kann auch 
bei Cyiindrocystis vorkommen. Durch Penium steht die Gruppe mit Closterium, Pleurotaenium 
und Cosmarium in Verbindung. — Closterium, welches sich einerseits durch Formen wie Cl. 
naviculoides Wille sehr nahe an Penium anschließt, andererseits sich durch Formen wie Ct. 
didymotocum Corda und Cl. hirudo Delp., die zuweilen Andeutungen von spiralförmigen 
Chlorophyllbändern zeigen, an Spirotaenia anlehnt, zeigt auch in der Bildung der Zygosporen 
eine Ãœbereinstimmung sowohl mit Penium als Spirotaenia, indem die Zygosporen bei Cl. ca- 
losporum Wittr. jenen von Spirotaenia truncata Arch. sehr ähnlich sind. 

Die Gattungen Cosmarium, Pleurotaeniopsis , Arthrodesmus, Flolacanthum, Schizacanthum, 
Staurastrum und Pleurenterium, bilden eine natürliche und aus nahe verwandten Gattungen 
bestehende Gruppe, welche durch gewisse Cosmarium- und Pleurotaeniopsis-Arten sowohl mit 
Penium als auch mit Euastrum in so naher Verbindung steht, dass es schwierig ist, zwischen 
ihr und diesen Gattungen eine scharfe Grenze zu ziehen. Innerhalb der Gruppe verbindet 
Arthrodesmus Cosmarium mit Holacanthum (woran sich wieder Schizacanthum als die höchste 
Form dieses Astes schließt) wie auch mit Stauraslrum. Da Cosmarium- und Holacanthum- 
Arten, vom Ende gesehen, dreieckig, und Staurastrum-krien, vom Ende gesehen, zusammen- 
gedrückt oder beinahe kreisrund sein können, so dürften sich auch zwischen diesen Gattungen 
Zwischenformen finden lassen. In den Gattungen Staurastrum und Pleurenterium sind Arten 
vereinigt, die wahrscheinlich aus den verschiedenen Formen der Gattungen Cosmarium, Pleu- 
rotaeniopsis, Arthrodesmus und Holacanthum hervorgegangen sind. 

Bei den fadenförmigen D. -Gattungen findet man 3 verschiedene Typen. Der 1. 
Typus besteht aus Gonatozygon und Genicularia, welche Gattungen mit einander sehr nahe 
verwandt sind, unter den D. aber eine sehr separate Stellung einnehmen; sie erinnern in 
mehreren Hinsichten an die Mesocarpaceen, doch dürfte dieses kaum einen genetischen Zu- 
sammenhang zwischen ihnen andeuten. Der 2. Typus wird von den Gattungen Spondylosium, 
Onychonema, Sphaerozosma und Streptonema gebildet, welche eine zusammenhängende Reihe 
darstellen, die sich durch Spondylosium an gewisse Co5manMm-Arten anschließt, bei denen 
die Individuen sich nicht immittelbar nach dem Hervorwachsen der neuen Zellhälften von 
einander trennen. In dieser Gruppe findet man, wie zuweilen auch bei Cosmarium, Formen, 
die, vom Ende gesehen, teils oval, teils 3eckig oder 3armig sind. Was die 3. Gruppe 
anbetrifft, so ist die Einheit derselben ziemlich unzweifelhaft, doch hält es schwer, über 
ihre Verwandtschaft mit den übrigen D. Klarheit zu erhallen. Es ließe sich zwar an- 
nehmen, dass sie sich durch Aptogonum an die dreieckigen Formen der vorhergehenden 
Gruppe anschließt, doch ist auch die Möglichkeit vorhanden, dass sie sich durch Gymnozyga 



Desmidiaceae. (Wille. 



/ 



an Penium oder durch Hyalotheca an die Zynemaceen anlehnt. AVas die Verwandt- 
schaft innerhalb der Gruppe selbst anbelangt, so stehen offenbar Aptogonum, Desmidium und 
Phymatodocis einander selir nahe, indem nämlich Aptogonum am niedrigsten, Phymatodocis am 
höchsten entwickelt ist. Gymnozyga ist eine höher entwickelte Form von Didymoprium, 
■welche Gattung sich wieder an Desmidium anschließt. Hyalotheca zeigt gewisse Überein- 
stimmungen sowohl mit Gymnozyga wie auch mit Desmidium, und 1 Art, Hyalotheca dubia, 
weist in mehreren Hinsichten eine auffällige Ähnlichkeit mit Zygnema auf. 

A. Die Zellen einzeln lebend. 

a. Die Zellen ohne oder nur mit sehr schwacher Einschnürung in der Mitte, 
a. Die Zellen gerade. 

I. Das Chromatophor axil. 

1. Das Chromatophor besteht aus einer einfachen Chlorophyllplatte. 

1. Mesotaenium. 

2. Die Chromatophoren sind verzweigt. 

* Die Chromatophoren bestellen aus strahlenförmig divergierenden, zu einem lang- 
gestreckten Mittelstück vereinigten Platten 3. Penium. 

** Jede Zellhälfte mit einem nach allen Seiten strahlenförmig verzweigten Chro- 
matophor 4. Cylindrocystis. 

II. Das Chromatophor besteht aus einem oder mehreren wandständigen Spiralbändern 

6. Spirotaenia. 
ß. Die Zellen halbmondförmig gebogen 5. Closterium. 

b. Die Zellen mit einer deutlichen Einschnürung in der Mitte. 

c(. Die Zellen mehrmals länger als breit, mit einer seichten Einschnürung in der Mitte. 
I. Die Halbzellen mit einem linienförmigen Einschnitt am Ende 18. Tetmemorus. 
II. Die Halbzellen ohne linienförmigen Einschnitt am Ende. 

1. Chromatophor wandständig, die Halbzellen ohne längslaufende Falten 

7. Pleurotaenmm. 

2. Chromatophor axil, die Halbzellen unten mit längsgehenden Falten 

8. Doeidium, 
ß. Die Länge der Halbzellen ungefähr gleich der Breite derselben, die Zellen meist in 
der Mitte tief eingeschnürt. 

I. Der Umriss der Zelle vom Ende gesehen, drei- bis fünfeckig oder mit auslaufen- 
den Ästen. 

1. Chromatophor axil 15. Staurastrum. 

2. Chromatophor wandständig 16. Pleurenterium. 

II. Der Umriss der Zelle, vom Ende gesehen, rund, oval oder zusammengedrückt 

elliptisch. 

1 . Die Zellen mit Stacheln. 

* Chromatophor axil; keine Erhöliung an der Mitte der Halbzellen 

12. Arthrodesmus. 
** Chromatophor wandständig; eine Erhöhung an der Milte der Halbzellen. 

f Die Stacheln einfach 13. Holacanthum. 

-j-j- Die Stacheln verzweigt 14. Schizacanthum. 

2. Die Zellen ohne Stacheln. 

* Die Halbzellen ohne linienförmige oder tiefe Einschnitte. 
f Chromatophor axil. 

O Die Zellen frei 9. Cosmarium. 

OO Die Zellen durch verzweigte Schleimstiele vereinigt 

10. Cosmocladium. 

ff Chromatophor wandständig 11. Pleurotaeniopsis. 

** Die Halbzellen mit einem oder mehreren linienförmigen oder tiefen Ein- 
schnitten. 

-}- Die Zellen, von der breiten Seite gesehen, an den Enden eingebuchtet oder 
schmal eingeschnitten, im Querschnitt breit elliptisch und mit einer oder 

mehreren Ausbuchtungen an der Seite 17. Euastrum. 

•\-\- Die Halbzellen tief 3gelappt, der mittlere Lappen ganz oder nur schwach 
eingebuchtet; die Zellen im Querschnitt stark zusammengedrückt und ohne 
Ausbuchtungen an der Seite 19- Micrasterias. 

B. Die Zellen zu Zellenreihen vereinigt. 

a. Die Zellen mit purpurrotem Zellsaft 2. Ancylonema. 

b. Die Zellen ohne farbigen Zellsaft. 



g Desmidiaceae. (Wille.j 

a. Die Zellen ohne oder mit schwacher Einschnürung in der Mitte. 
I. Die Zellen mehrere Male länger als breit. 

â– 1. Chromatophor aus einer axilen Platte bestehend .... 20. Gonatozygon. 

2. Chromatophor wand ständig, aus Spiralbändern bestehend, welche sich zuweilen 

zu einer unregelmäßig durchbrochenen Wandbekleidung vereinigen können 

21. Genicularia. 
II. Die Zellen nicht oder nur wenig länger als breit. 

1. Die Querwände der Zellen ohne Zwischenraum . . . . 31. Hyalotheca. 

2. Die Querwände mit einem ovalen Zwischenraum. . . . 26. Aptogonum. 
ß. Die Zellen mit deutlicher Einschnürung in der Mitte. 

I. Die Zellen, vom Ende gesehen, rund oder elliptisch. 

4. Die Zellen mit einander ohne Tuberkel, Bänder oder Stacheln verbunden. 

* Die Zellen länger als breit. 

"i" Die Zellen, vom Ende gesehen, rund und mit 2 einander entgegengesetzten, 

vorspringenden Leisten 30. Gymnozyga. 

-f"{- Die Zellen, vom Ende gesehen, elliptisch, ohne vorspringende Leisten 

22. Spomdylosium. 

** Die Zellen breiter als lang 29. Didymoprium. 

2. Die Zellen mit einander durch Tuberkel, Bänder oder Stacheln verbunden. 

* Die Zellen mit einander durch 2 Stacheln auf dem Rücken jeder Halbzelle 
verbunden 23. Onychonenia. 

** Die Zellen mit einander durch kleine Tuberkel verbunden 

24. Sphaerozosma. 
*** Die Zellen mit einander durch 3 ausgezogene Bänder verbunden 

25. Streptonema. 
II. Die Zellen, vom Ende gesehen, drei- bis viereckig oder vierarmig. 

-1 . Die Zellen, vom Ende gesehen, regelmäßig drei- bis viereckig 27. Desmidium. 

2. Die Zellen, vom Ende gesehen, mit 4 propellerförmigen Armen, welche an der 

einen Seite ein Tuberkel tragen 28. Phymatodocis. 

1. Mesotaenium Näg. (Fig. 6 A). Zellen einzeln oder durch Schleimmassen ver- 
einigt (zuweilen mit farbigem Zellsafti, kurz cylindrisch oder oval, gerade, mit mehr 
oder weniger abgerundeten Enden, ohne Einschnürung in der Mitte, vom Ende gesehen 
rund oder breit oval. Die Membran glatt. Chromatophor besteht aus einer axilen, sich 
durch die ganze Zelle erstreckenden Platte, welche ein Pyrenoid enthält. Bei der Copu- 
lation verschmelzen bei den niederen Formen die beiden copulierenden Zellen vollständig 
zu einer Zygospore, ohne dass ein Teil der ursprünglichen Zeihvand leer zurückbliebe, 
wie bei den höheren Formen zu geschehen pflegt. Beim Keimen teilt der Inhalt der 
Zygospore sich in 4 junge Individuen, die durch Bersten der Membran frei werden. 

i 2 Arten, von welchen die an feuchten Felswänden lebenden M. Braunii {= Palmogloea 
macrococca Kütz.) und M. violascens de Bary die gewöhnlichsten sind. 

2. Ancylonema Berggr. (Fig. 6 B). Die zu kurzen Fäden vereinigten Zellen sind 
zum größten Teil mit purpurfarbigem Zellsaft angefüllt, cylindrisch, mit etw^as abgerun- 
deten Enden und ohne Einschnürung in der Mitte, im Querschnitt kreisrund. Membran 
glatt. Chromatophor besteht aus einer gebogenen wandständigen Chlorophyllplatte, welche 
ein Pyrenoid enthält. Zygospore rund, mit glatter Membran. 

Nur 1 Art, A. Nordenskiöldü Berggr., auf ewigem Schnee und Eis. 

3. Penium (Breb.) de Bary (Fig. 6 C). [Pleurosicyos Corda, Closterium sect. Ne- 
irmm Näg., DyspJwictium a. Actinotaenium Näg., Schizospora Beinsch). Zellen gerade, 
cylindrisch, mit abgerundeten Enden, oval oder spindelförmig, oft mit einer Vacuole in 
jedem Ende, in der Mitte nicht oder nur sehr schwach eingeschnürt, vom Ende gesehen 
rund oder breit oval. Membran außen glatt, punktiert oder auch der Länge nach gestreift. 
Das axile Chromatophor besteht aus strahlenförmig divergierenden Chlorophyllplatten, 
welche am Rande gelappt oder eingebuchtet sein können und zu einem lang gestreckten 
Mittelstück vereinigt sind, das 2 oder mehrere in Längsreihen liegende Pyrenoide oder 
auch unregelmäßig eingelagerte Stärke enthält. Zygospore gew^öhnlich rund und im Co- 



Desmidiaceae. (Wille.) 9 

pulationscanal gebildet, doch auch viereckig und dann eine längere Zeit von den leeren 
Membranen der copulierenden Zellen umgeben. 

38 Arten, z. B. P. Digitus (Ehrb.) Br^b. (= Closterium Digitus Ehrb.) und P. interruptum 
Br6b. Bei Penium didymocarpum Lund [= Schizospora Reinsch) kommen Doppelzygosporen vor. 

4. Cylindrocystis (Menegh.) de Bary (Fig. 6 D). {Trichodictijon Kiitz.) Zellen cy- 
lindrisch oder oval, gerade, mit abgerundeten Enden, ohne Einschnürung in der Mitte, 
vom Ende gesehen rund. Zellsaft zuweilen farbig; Membran glatt. In jeder Zellhälfte 
ein axiles Chromatophor, das in zahlreiche, nach allen Seiten zur Wand laufende Strahlen 
ausgeht und ein Pyrenoid enthält. Die leeren Membranen der copulierten Zellen bleiben 
in der Regel während einer längeren Zeit an der Zygospore hängen, die gewöhnlich vier- 
eckig (nur selten rund) und im Copulationscanal gebildet ist. Doppelzygosporen können 
vorkommen. Beim Keimen werden in jeder Zygospore 2, 4 oder 8 Individuen gebildet, 
die durch Bersten der Sporenmembran frei werden. 

5 Arten , von welchen C. Brebissonii Menegh. (= Penium Brebissonii Ralfs) sehr ver- 
breitet ist. 

5. Closterium Nilzsch (Fig. 6 E). (Vibrio Müller, Lunulina Bory, Muelleria Le- 
Clerc, Arthrodia Rafinesque, Stauroceras Kütz.) Zellen halbmondförmig oder zuweilen 
S-förmig gebogen, an der einen oder an beiden Seiten gekrümmt, spindelförmig, ohne 
Einschnürung in der Mitte, vom Ende gesehen rund, mit einer ziemlich großen Vacuole 
in dem farblosen Protoplasma eines jeden Endes. Membran glatt oder der Länge nach 
gestreift. Das axile Chromatophor besteht aus strahlenförmig divergierenden Chlorophyll- 
platten, die zu einem langgestreckten Mittelstück vereinigt sind und bei einigen Arten 
schwach spiralförmig gebogen sein können. Die Pyrenoide finden sich bei den meisten 
Arten in einer, bei einigen in mehreren Reihen. Die Zygospore wird bei einigen Arten 
im Copulationscanal gebildet und ist dann rund, oval, sternförmig oder viereckig; bei 
andern Arten ist sie viereckig mit hervorspringenden Ecken, und eine längere Zeit von 
den leeren Membranen der copulierten Zellen umgeben. Doppelzygosporen sind bei einer 
Art gefunden worden. Beim Keimen der Zygospore wird erst eine runde Keimzelle ge- 
bildet, welche durch ein Loch in der Membran der Zygospore herausschlüpft. 

95 Arten in allen Weltteilen. 

Sect. I. Euclosterium Wille. Zygosporen" glatt, rund oder oval, z. B. C. Dianae Ehrb. 
Sect. n. Roslrata W^ille. Zygosporen viereckig, z. B. C. rostratum Ehrb. 
Sect. III. Asteroselene Wittr. Zygosporen kugelig, mit radial gestellten, conischen Er- 
höhungen besetzt. Nur 1 Art, C. calosporum Wittr. 

6. Spirotaenia Breb. (Fig. 6 F) [Endospira Breb.), Zellen gerade oder schwach 
gebogen, cylindrisch mit abgerundeten Enden, oder spindelförmig, ohne Einschnürung 
in der Mitte, von dem Ende gesehen rund ; Zellsaft farblos ; Membran glatt. Das wand- 
ständige Chromatophor besteht aus einem oder mehreren Spiralbändern, deren jedes ein 
oder mehrere Pyrenoide enthält. Die Zygospore wird im Copulationscanal gebildet, ist 
rund oder sternförmig. 

12 Arten, von denen einige zwischen feuchtem Moose wachsen, z. B. S. bryophila 
(Bröb.) Rab. 

7. Pleurotaenium (Näg.) Lund. (Fig. 6 G) (incl. Arthrorabdium Ehrh .) Zellen ge- 
rade, cylindrisch, gegen die stumpf abgeschnittenen Enden hin etwas verschmälert oder 
in der Rlitte der Zellhälften aufgeblasen; vom Ende gesehen rund; in jedem Ende eine 
große Vacuole. Jederseits der mittleren Einschnürung verlaufen querüber wellenförmige 
Anschwellungen, deren unterste gleich den Enden der Halbzellen einen Kranz von kleinen 
Körnern tragen kann, aber nie Längsfalten zeigt. Die Zellmembran ist glatt oder mit 
stumpfen oder spitzen Warzen übersäet. Das Chromatophor besteht aus wandständigen 
Bändern mit mehreren Pyrenoiden. 

24 Arten, z. B. Pleurotaenium Trabecula (Ehrb.) Näg. [= Closterium Trabeeula Ehrb.) 

8. Docidium (Breb.) Lund. ^Fig. 6 H) (incL Triploceras BslU.) Zellen gerade, im 
Querschnitt kreisrund, cylindrisch oder gegen die stumpf abgeschnittenen Enden hin 



10 



Desmidiaceae. (Wille.) 



etwas verschmälert ; diese können glatt sein oder Warzen, verzweigte oder unverzweigte 
Stacheln oder Lappen besitzen, enthalten aber in der Regel keine Vacuolen. Jederseits 
der mittleren Einschnürung erstrecken sich querüber ein oder mehrere, zum Teil mit 
Längsfalten versehene Anschwellungen. Membran glatt oder warzig oder auch in ge- 
wissen Zwischenräumen mit Stacheln besetzt. Das axile Chromatophor besteht aus 
mehreren in der Mitte vereinigten, strahlenförmig divergierenden Chlorophyllplatten. 

23 Arten. 

Sect. I. Eudocidium Wille. Die Enden der Zellen ohne Lappen od. verzweigte Stacheln, 
z. B. Docidium Baculiim Breb. 

Sect. II. Triploceras (Bail. als Gatt.). Die Enden der Zellen mit 2 — 3 Lappen oder ver- 
zweigten Stacheln; z. B. D. verticillatum (Bail.) Ralfs (= Triploceras verticillalum Bail.). 



te Mio»^' 




Fig. 6. A Mesotaenium Braunii de Bary (390/1); B Ancylonema NoräenslUöldii Berggr. (650/1); Peniwn Digitus 
Bröb. (400/1); D Cylindroci/stis crassa de Bary (390/1); E Closteriwn moniliferiim (Bory) Ehrb. (200/1); F Spiro- 
taenia nmscieola de Bary (750/1); 6 Pleurotaenium Trabecula (Ehrb.) Näg. [a 100/1; a' 600/1); Ea ßociditim Ba- 
culum Breb., a' D. dilatatum Cleve (340/1). a von oben, 6 von der Seite, c vom Ende gesehen. [A, D, F nach 
de Bary; B nach Nordstedt mscr. ; C, E, G nach Nägeli; Ea nach Delponte, Ea' nach Lundell.) ^ 



9. Cosmarium (Corda) Lund. (Fig. 2, 4, 5) [Heterocarpella Bory, Ursitiella Turp., 
Tessarthonia Turp., Tessararthra Ehrb., Colpopelta Corda, Pithiscus Kütz./ Zellen selten 
zu kurzen Fäden vereinigt, gerade, oval oder rund, vom Ende gesehen rund oder ellip- 
tisch, im letzteren Falle Öfters mit \ — 3 Ausbuchtungen an jeder Seite, in der Mitte mehr 
oder weniger tief eingeschnürt, zuweilen mit stumpfen Enden, ganzrandig, gezahnt oder 
wellig. Membran glatt, warzig oder mit Grübchen, aber nie mit Stacheln besetzt. Chro- 
matophor von 4 oder mehreren in der Mittellinie der Zellhälften vereinigten Platten ge- 
bildet, 1 — 2 Pyrenoide in jeder Zellhälfte. Zygosporen rund, seltener viereckig, glatt 
oder stachelig (s. darüber auch oben S. 4). 

Ungefähr 300 Arten in allen Weltteilen, von denen indes eine nicht näher anzugebende 
Anzahl zur Gattung 11 Pleurotaeniopsis gehört. Von den größeren ist C. Botrytis (Bory) 



Desmidiaceae. (Wille.) 1 J 

Menegh., von den k\eineren C. MeneghinüBreh. die häufigste. — Astrocosmium Stockm., durch 
sternförmige Chromatophoren verschieden, dürfte sich hier anschließen. — Nothocosmarium 
Racib. [Cosmarium obliquum Nordst.) hat vom Ende und von der Seite gesehen unsymmet- 
rische Zellen. 

10. Cosmocladium Breb. (Fig. 7 A). Zellen und Chromatophoren ähnlich wie bei 
Cosmarium. Die Zellen sind durch Schleimfädenpaare, die in der Mitte der Zellen befestigt 
sind, zu di- oder frichotomisch verzweigten Familienstöcken vereinigt, die frei umher- 
treiben oder auch an anderen Algen befestigt sein können. 

4 Arten, z. B. C. constrictum (Arch.) (= Dictyosphaerium constrictum Arch.). 

i 1. Pleurotaeniopsis Lund. (Fig. 7 B) [Dysphinctium, b. Caloc;/li7idrus Käg. , c. Dys- 
phinctium Näg. ; Cosmaridium Gay). Unterscheidet sich von Cosmarium durch wandstän- 
dige Chromatophoren und größere Zahl von Pyrenoiden. Die Einschnürung in der Mitte 
ist bei einigen Arten unbedeutend. 

Hierher P. turgidum (Bröb.) Lund. (= Pleurotaenium turgidum de Bary) u. a. Arten. 

\ 2. Arthrodesmus Ehrb. (Fig. 7 C) Form der Zellen, Chromatophor und Zygospore 
wie bei Cosmarium. Die Zellhälften sind am Rande mit 2 oder vier langen Stacheln ver- 
sehen, die Membran im Ãœbrigen aber glatt. Vom Ende gesehen erscheinen die Zellen 
oval oder elliptisch ohne Anschwellung in der Mitte. 

25 Arten, von denen A. convergens Ehrb. und A. Incus (Bröb.) Hass. (= Cosmarium 
Incus Br6b.) sehr verbreitet sind. 

13. Holacanthum Lund. (Fig. 7 D) [Xanthidium ex pt.). Zellen gerade, oval oder 
beinahe rund, nicht selten eckig, mit einem tiefen, oft schmalen Einschnitt in der Mitte 
und 2 Reihen langer, hornähnlicher, unverzweigter Stacheln an den Ecken ; vom Ende 
gesehen sind sie oval (in einem Falle waren sie dreieckig) und zeigen eine Erhöhung an 
jeder Seite der Halbzellen. Membran glatt oder warzig. Der Chromatophor ist parietal. 
In jeder Halbzelle 4 (in der dreieckigen 6) wandständige, plattenförmige Chromatophoren, 
jedes mit \ Pyrenoid. Zygospore im Copulationscanal von den kreuzweise copulierenden 
Zellen gebildet, rund und mit langen, unverzweigten Stacheln besetzt. 

29 Arten. //. aculeatum (Ehrb.) Lund. (= Xanthidium aculeatum Ehrb.) und H. cristatum 
(Br6b.) Lund. (= A'. cristatum Breb.) sind die häufigsten. 

14. Schizacanthum Lund. (Fig. 7 E). Von voriger Gattung durch kurze, dicke, an 
der Spitze 3 — 4spaltige Stacheln verschieden; in jedem Chromatophor mehrere Pyre- 
noide; Zygosporen ohne Stacheln, aber mit Grübchen versehen. 

Nur 1 Art, .9. armalum (Breb.) Lund. (= Xanthidium armatum Breb.) 
1.5. Staurastrum (Meyen) Lund. (Fig. 7 F) (incl. Goniocystis Ehrh., Trigonocystis 
Ehrb., Pentasterias Ehrb., Didymocladon Ralfs, Stephanoxanthium Kütz., Asteroxatithium 
Kütz., Phycastrum Kütz., Amhlyactiniwn Näg., Pachyactmium Näg., Stenactinium Näg.) 
Zellen zuweilen zu 2 — 4 mit einander verbunden, oval, mit einem tiefen Einschnitt in 
der Mitte oder stundenglasförmig, oft mit 3 oder mehreren, selten 2 von jeder Halbzelle 
auslaufenden Armen versehen, vom Ende gesehen drei-, vier- od. vieleckig, oder mit 3 
oder mehr, selten nur 2 von den Halbzellen auslaufenden Armen versehen. Membran 
glatt, warzig oder stachelig. In jeder Zellhälfte ein axiles, mit 1 Pyrenoid versehenes 
Chromatophor, bestehend aus Platten, von denen 2 einander parallele zu jeder Ecke oder 
jedem Arme hinaus divergieren. Zygospore rund oder stachelig, im Copulationscanal 
von den kreuzweise copulierten Zellen gebildet, oder viereckig mit breit ausgezogenen 
Ecken, die von den bleibenden Halbzellen umgeben sind. 

Viele, mit folgender Gattung zusammen 250 Arten, z. B. 5. muticum Breb. (= Binatella 
mutica Bröb.), 5. polymorphum Breb. 

16. Pleurenterium Lund. (Fig. 7 G). Von voriger Gattung durch wandständige 
Chromatophoren mit mehreren Pyrenoiden verschieden. 

P. tumidum (Breb.) Lund. (= Staurastrum tumidum Breb.), P. gründe fBulnh.) Lund. 

17. Euastrum (Ehrb.) Ralfs (Fig. 1 H] [Colpotella Corda, Eucosmium Näg., Hetero- 
carpella Turp.i. Zellen gerade, länglich oder elliptisch, mit tiefer Einschnürung in der 
Mitte und abgerundeten oder abgestumpften Enden, welche eingebuchtet, oder durch 



12 



Desmidiaceae., (Wille.) 



einen schmalen Einschnitt in 2 symmetrische Lappen geteilt sind, am Rande symmetrisch 
ausgebuchtet od. gelappt, vom Ende gesehen oval und an jeder Seite mit \ oder mehreren 
halbkugelförmig hervortretenden Anschwellungen versehen. Membran mit mehr oder 
weniger regelmäßig stehenden Warzen. Chromatophor axil , aus längsgestelllen, 
strahlenförmigen Platten gebildet ; 1 — 2 Pyrenoide in jeder Zellhälfte. Zygosporen im 
Copulationscanal von den kreuzweise copulierenden Zellen gebildet, rund, und mit Warzen 
oder ungeteilten Stacheln besetzt. 




Fig. 7. A Cosmocladitim saxonicuni de Bary (350/1); B Pleiirotaeniopsis turgidus (Bröb.) Lund. (190/1); C Arthro- 
desmus convergens Ehr. (300/1); D Holacanihum cristatum (Br^b.) Lund. (400/1); E Schieacanthttm armatiim [Breh.] 
Lund. (400/1); F Staurastrum cristatum Näg. (300/1); G Pletirenterium ^rrawrfe (Bulnh.) Lund. (400/1); E Euastnm 
ansatnm Ehrb. (400/1). a von oben, 6 von der Seite und c vom Ende gesehen. (A, B nach de Bary; C, F nach 
N ä g e 1 i ; D nach Delponte; E, 6 nach L u n d e 11 ; E nach K a 1 f s.) 



89 Arten. Von den größeren sind E. verrucosum Ehrb. und E. oblongum (Grev.) Ralfs 
(= Echinella oblonga Grev.) von den kleineren E. binale (Turp.) Ralfs (= Heterocarpella hi- 
naus Turp.) die gewölinlichsten. 

Die kleinen Euastra schließen sich nahe an Cosmarium (9), die größeren aber an 3Ii- 
crasterias (t9) an, welche Gattungen die am höchsten entwickelten Formen dieses Entwicke- 
lungszweiges umfassen. 



Desmidiaceae. (Wille. 



13 



18. Tetmemorus Ralfs (Fig. 8 A). Zellen gerade, cylindrisch oder spindelförmig, 
in der Mitte eingeschnürt, an den Enden abgerundet und durch einen linienförmigen Ein- 
schnitt symmetrisch geteilt, im Ãœbrigen ganzrandig, vom Ende gesehen oval und ohne 
Erhöhungen. Membran mit mehr oder weniger 
deutlich hervortretenden , oft in Längsreihen 
liegenden Körnern. Chromatophor axil, mit 
einer Reihe von Pyrenoiden. Zygospore im 
Copulationscanal gebildet, glatt, rund od. linsen- 
förmig und von einer äußeren, in ein Viereck 
ausgezogenen Membran umgeben. 

5 Arten. T. Brebissonii (Menegh.) Ralfs 



jD 







(= Closterium Brebissonii Menegh.) und T. granu- 
latus (Breb.) Ralfs sind die gewöhnlichsten. 

19. Micrasterias Ag. (Fig. 8 B) [Heli- 
actis Kütz., Halocystis Hass., incl. Tetrachastrum 
Dixon). Zellen gerade, breit elliptisch od. rund, 
mit einer tiefen Einschnürung in der Mitte; die 
Zellhälften tief Slappig, und die Seitenlappen 
können wieder ein oder mehrere Male mehr 
oder weniger tief geteilt sein; der Endlappen 
ist ganz, zuweilen eingebuchtet, aber nie durch 
einen schmalen Einschnitt geteilt; vom Ende 
gesehen erscheinen die Zellen schmal elliptisch 
mit scharfen Enden, ohne halbkugelförmig her- 
vortretende Anschwellungen. Membran glatt 
oder mit Warzen, an der Kante der Lappen mit 
kleinen Zähnen versehen. Chromatophor eine 
axile Platte mit eingestreuten Pyrenoiden oder 
gleich demjenigen von Euastrum. Zygospore 
im Copulationscanal gebildet, kugelförmig und 
mit langen, oft verzweigten Stacheln besetzt. 

55 Arten, als Beispiele können M. rotata 
(Grev.) Ralfs (= Echinella rotata Grev.), M. trun- 
cata (Gerda) Breb. (= Cosmarium truncatum Corda) 
und M. oscitans Kalfs (= Tetrachastrum oscitans Dixon] erwähnt werden. 

20. Gonatozygon de Bary (Fig. 8 C) (Leptocystinema Arch.). Zellen zu Fäden ver- 
einigt, lang, cylindrisch zugespitzt oder an den Enden angeschwollen, gerade od. schwach 
gebogen, in der Mitte nicht eingeschnürt, vom Ende gesehen rund. Membran durch kleine 
Warzen punktiert, welche zu feinen und kurzen Haaren ausgezogen sein können. Chro- 
matophor ein axiles Band, das oft kleine Leisten trägt und eine einfache Reihe von Pyre- 
noiden enthält. Vor der Copulation trennen die Zellen sich von einander und werden 
knieförmig gebogen. Zygospore in einem bald verschwindenden Copulationscanal ge- 
bildet, rund und glatt. 

7 Arten, z. B. G. asperum (Ralfs) Rabh. (= Docidium asperum Ralfs) und G. Brebissonii 
de Bary (= Leptocystinema Portii Archer). 

21. Genicularia de Bary (Fig. 8 D). Voriger Gattung ähnlich, aber Chromatophor 
aus wandständigen, linksläufigen Spiralbändern bestehend, welche mehrere Pyre- 
noide enthalten und zuweilen zu einer unregelmäßig durchbrochenen Wandbekleidung 
verschmelzen können. Beim Keimen der Zygospore wird die Membran von der heraus- 
tretenden ovalen Keimzelle gesprengt, welche sich zu einer neuen Genicularia -Zelle 
entwickelt. 

Nur 1, möglicherweise 2 Arten, z. B. G. spirotaenia de Bary (= Gonatozygon spiro- 
taenium de Bary). 



Fig. 8. A Tetmemorus laevis (Kütz.) Ralfs (400/1); 
B Micrasterias didymacanihum Näg. (300/1) ; O Go- 
natozijgon Ralfsii de Bary (390/1); 1) Geniadaria 
spirotaenia de Bary (300/1). a von vorn, 6 von der 
Seite und c vom Ende gesehen. (1 nach Ralfs; 
B nach Nägeli; Cu. D nach de Bary.) 



J4 Desmidiaceae. (Wille.) 

22. Spondylosium (Bieb.) Arch. (Fig. 9 ^4) [Leuronema Wallich). Zellen ohne 
Granula oder Stacheln, mit geraden oder abgerundeten Enden, zu geraden oder gewun- 
denen Fäden vereinigt, in der Mitte mehr oder weniger eingeschnürt, gegen die Enden 
hin schmäler oder an denselben abgerundet und, vom Ende gesehen, elliptisch oder drei- 
eckig; teils von einer Gallerthülle umgeben, teils ohne eine solche. Membran glatt oder 
an den Enden mit kornförmigen Erhöhungen. Chromatophor axil, in jeder Zellhälfte aus 
4 oder 6 Platten bestehend, welche von einem Pyrenoid ausstrahlen. Zygospore un- 
bekannt. 

9 Arten, von welchen S. pulchellum Arch. (= Sphaerozosma pulchella Arch.) die gewöhn- 
lichste ist. 

23. Onychonema Wallich (Fig. 9 B] (incl. Xanthidiastrum Delponte). Zellen zu- 
sammengedrückt, zu schwach gedrehten Fäden vereinigt, in der Mitte stark eingeschnürt; 
Halbzellen oval oder abgerundet nierenförmig, zuweilen mit einem etwas gebogenen 
Stachel an jeder Seite, auf dem Rücken mit 2 Stacheln, welche etwas schief gestellt sind, 
so dass sie an die Nachbarzelle hinübergreifen. Membran glatt oder an den Enden der 
Zellen mit kleinen spitzen Erhöhungen versehen. Chromatophor aus 4 in jeder Halbzelle 
von einem Pyrenoid ausstrahlenden Platten bestehend. Zygospore unbekannt. 

6 Arten. jO. paradoxum (Delp.) Hansg. (= ] Xanthidiastrum paradoxum Delp.) kommt 
in Italien vor, die beiden anderen Arten sind tropisch. 

24. Sphaerozosma Corda) Arch. (Fig. 9 C) [Isthmosira Kütz.) Von beiden vor. 
Gattungen dadurch verschieden, dass die Zellen mit Hilfe kleiner Tuberkel oder zapfen- 
förmiger Fortsätze zu geraden Fäden vereinigt sind. Membran glatt oder auch gegen die 
Enden der Zellen hin mit kleinen Körnern oder Stacheln. Die Zellen vom Ende gesehen 
elliptisch oder dreieckig. Zygospore in einem bald verschwindenden Copulationscanal 
gebildet, glatt. 

7 Arten. S. vertehratum {Breb.)|Ralfs (= Desmidium vertebratum Breb.; und S. exca- 
vatum Ralfs sind die gewöhnlichsten. 

25. Streptoaema Wallich (Fig. 9 D). Zellen breiter als lang, mit einer schmalen, 
tiefen Einschnürung in der Mitte, verbunden durch 3 hyaline, cylindrische Bänder, welche 
von kleinen, mitten zwischen den Ästen gelegenen Vorsprüngen ausgehen; vom Ende 
gesehen zeigen die Zellen 3 Äste mit kugelförmig angeschwollenen Spitzen. Chromato- 
phor in jeder Zellhälfte aus 3 in den kugelförmigen Astspitzen Steiligen Platten bestehend. 
Zygospore oval, glatt, in dem angeschwollenen Copulationscanal gebildet. 

Nur 1 Art, S. trilobatum Wallich, in Ostindien. 

26. Aptogonum Ralfs (Fig. 9 E). Zellen breiter als lang, mit concaven Enden zu 
geraden oder gewundenen Fäden verbunden, in der Mitte schwach eingeschnürt, zu- 
weilen an beiden Seiten mit 2 abgerundeten Zähnen versehen, vom Ende gesehen drei- 
bis viereckig oder oval; ohne Gallerthülle. Chromatophor in jeder Zellhälfte aus 4 — 6 
oder 8 wandständigen Platten bestehend, welche von 2, 3 oder 4 Pyrenoiden ausgehen. 
Zygospore oval, glatt, in dem bleibenden Copulationscanal gebildet. 

4 Arten, z. B. A. Baileyi Ralfs. 

2 7. Desmidium (Ag.) Ralfs (Fig. 9 Fl. Zellen mit geraden Enden zu gewundenen 
Fäden vereinigt, breiter als lang, mit deutlicher, nach außen verbreiterter Einschnürung 
in der Mitte und jederseits dieser Einschnürung mit einem scharfen Zahn; vom Ende ge- 
sehen drei- oder viereckig, selten oval. In der Regel haben sie keine deutliche Gallert- 
hülle. Chromatophor in jeder Halbzelle mit ebenso vielen Pyrenoiden als die Zelle Ecken 
hat; von jedem Pyrenoid gehen 2 wandständige Platten aus. Zygospore elliptisch, glatt, 
in dem bleibenden Copulationscanal gebildet. 

5 Arten, von denen D. Swartzii Ag. sehr verbreitet ist. 

28. Phymatodocis Nordst. (Fig. 9 G). Zellen mit geraden Enden zu nicht oder nur 
schwach gewundenen Fäden innig verbunden, ungefähr quadratisch, in der Mitte durch 
einen linienförmigen Einschnitt eingeschnürt, vom Ende gesehen 4 armig, mit einem 



Desmidiaceae. (Wille.) 



15 



Tuberkel an der einen Seite der propellerartigen Arme. Sieht man die Zelle von vorn, 
so gleicht die rechte Seite der Zelle der linken, wenn man sie umkehrt. Zygospore groß, 
glatt, rechteckig, mit abgestumpften Ecken, füllt den Copulationscanal und einen großen 
Teil der Mutterzellen aus. 

2 Arten ; P. alternuns Nordst. ist nur in Südamerika, P. Nordstedtianum Wolle in Noi'd- 
amerika und auf Neuseeland gefunden worden. 




Fig. 9. A Spondylosium pulchrum Arch. var. iambusinoides (Wittr.) Luud. (400|1); B Onychonema uncinatum 
Wallicli ; C Sphaerozosma vertebratum (Bröb.) Ralfs (390|1); L Strepionema trilobatum W Mich.; E Aptogonutn Bai- 
leyi Ralfs; F Desmidmni Swartzii Ag. ; 6 Phymatodocis alternans Nordst. (400/1); H Didymopruim GreviUei 
Kiitz.; J Gymnozyga Brtbissonii (Kütz.) Jacobs. (400/1); K Hyalotheca dissiliens (Smith) Bröb. a von vorn, 6 von 
der Seite und c vom Ende gesehen. (A nach Wittrock; B u. D nach Wallich; C nach De Bary; E, F, E, 

K nach Delponte; nach Nordstedt; J nach Ralfs.) 



2 9. Didymoprium Kütz. (Fig. 9 H). Zellen mit geradea Enden zu gewundenen 
Fäden vereinigt, gerade und gewöhnlich länger als breit; von vorn gesehen angeschwollen 
und durch eine in der Regel schwache Einschnürung in der Mitte scheinbar gzähnig, vom 
Ende gesehen elliptisch, mit einer Erhöhung an jedem Ende. Fäden mit einer Gallert- 
hülle umgeben. Membran glatt. Chromatophor in jeder Zellhälfte aus 8 wandsländigen, 
von 3 Amylumkörnern ausstrahlenden Platten bestehend. Zygospore rund, elliptisch, 
glatt oder etwas stachelig, in einer der beiden durch einen schmalen Copulationscanal 
mit einander verbundenen Mutterzellen entstehend. 

6 Arten, von denen D. Grevillii Kütz. sehr verbreitet ist. 

30. Gymnozyga Ehrb. (Fig. 9 J) {Bambusina Kütz.) Zellen mit geraden Enden 
zu gewundenen Fäden vereinigt, gerade, tonnenförmig, ungefähr doppelt so lang als breit, 
durch eine schwache und schmale Einschnürung in der Mitte scheinbar 2zähnig, vom 
Ende gesehen rund und mit 2 einander gegenüber stehenden kleinen Erhabenheiten ver- 



16 Desmidiaceae. (Wille.) 

sehen. Fäden ohne deutliche Gallerthülle. Membran mit erhabenen Ringen und zwischen 
diesen an jeder Halbzelle mit mehreren erhabenen Längsstreifen. Chromatophor in jeder 
Halbzelle aus mehreren (6), von einem Pyrenoid ausstrahlenden Platten bestehend. Zy- 
gospore durch kreuzweise Copulation der Zellen im Copulationscanal gebildet, glatt. 

4 Arten. G. Brebissonii (Külz.) Nordst. (= Bambusina Brebissonn Kütz. = Didymoprium 
Borreri Ralfs) ist in Torfsümpfen selir verbreitet. 

3t. Hyalotheca Kütz. (Fig. 9 A) {Gloeoprium Berk,, incl. Mixotaenium Delp.) 
Zellen mit geraden Enden zu gewundenen Fäden vereinigt, cylindrisch, gerade, mit 
breiter aber schwacher Einschnürung in der Mitte oder erhabenen Querbändern in der 
Nähe der Enden, vom Ende gesehen rund und zuweilen mit 2 oder 3 kleinen, regel- 
mäßigen Erhöhungen. Im allgemeinen sind die Fäden von einer Gallerthülle umgeben. 
Membran glatt oder schwach punktiert. Chromatophor in jeder Zellhälfte aus 6 — 10 
strahlenförmig um einen Amylonkern angeordneten Platten bestehend. Zygospore rund, 
glatt, in dem weiten, bleibenden Copulationscanal gebildet. 

4 Arten. H. dissiliens (Smith) Breb. (= Gloeoprium dissiliens Berk.) und H. mucosa (Mert.) 
Ehrb. (= Mixotaenium mucosum Delp.) sind sehr verbreitet und sehr allgemein. 



Zygnemaceae 



von 

N. Wille. 



Mit 6 Einzelbildern in 2 Figuren. 

(Gedruckt im März 1890.) 



Wichtigsie Litteratur. A. de Bary, Unters, über d. Familie der Conjugaten. Leipzig 
1858. — L. Rabenhorst, Flora europaea Algarum 111. 1868. S. 229—256. — V. Wittrock, 
Om Gotiands och Ölands sötvattens-alger (Bihang t. k. sv. Yet. Ak. Handl. B. 4. Stock- 
holm 1872). — J. B. de Toni, Sylioge Algarum. I. Chlorophyceae. Patavii ■1889. S. 726— 777. 

Merkmale. Die Zellen ermangeln der äußeren Wandscvilptur, sind cylindrisch, in 
der Mitte nicht eingeschnürt, zu einfachen, normal uuverzweigten Zellreihen vereinigt. 
Die gesamte Inhaltsmasse der copulierenden Zellen geht in die Zygospore über, welche 
beim Keimen direct zu einem neuen Zellenfaden auswächst. 

Vegetationsorgane. Die Zellen der Z. sind in vegetativem Zustande stets voll- 
ständig cylindrisch und zeigen keine Spur einer Einschnürung in der Mitte. Eine äußere 
Sculptur der Zellwand fehlt vollständig, abgesehen von den feinen Poren, durch welche 
die Gallerte, von der die Fäden oft umgeben sind, ausgeschieden wird. Die Zellen sind 
normal zu unverzweigten Fäden vereinigt, doch können bei Zygnema auch kurze Äste 
vorkommen. Gewöhnlich findet man die Zellen zu ausgebreiteten Massen vereinigt, dicht 
an der Oberfläche des Wassers, wo sie sich durch die zwischen den Fäden hängenden 
und durch die Assimilation ausgeschiedenen SauerstolTblasen schwimmend erhalten, 
doch haften auch einige Arten an Steinen oder an anderen Algen. Sind solche ange- 
wachsene Fäden einem heftigen Wogenschlag oder starken Strom ausgesetzt, so kann eine 
Entwickelung ziemlich reich verzweigter Haftorgane eintreten und die Außenwand der 



Zygnemaceae. (Wille.) 



17 



untersten Zellen sich stark verdicken, wodurch die erforderliche größere Haltbarkeit er- 
zeugt wird. Werden auch die Querwände verdickt, so bleibt eine Stelle derselben ohne 
Verdickung, und diese tritt dann als eine Pore hervor, sich dazu eignend, die Verbindung 
zwischen den Nachbarzellen zu erleichtern. 

Die Chromatophoren sind bei den verschiedenen Gattungen verschieden. Bei Spiro- 
gyra bestehen sie aus einem oder mehreren wandständigen, verschieden steil ansteigen- 
den Spiralbändern, deren jedes mehrere P/renoide enthält; bei Deharya findet sich eine 
axile Platte mit mehreren Pyrenoiden. Die Zellen von Zygnema (Fig. 1 \ C) und Zygo- 
goniiim enthalten 2 axile Chromatophoren mit je I Pyrenoid, bei ersterer Gattung viel- 
strahlig (ähnlich wie bei Cyiindrocystis). bei letzterer unregelmäßig und zuweilen zu einem 
axilen Strang verschmolzen. Die Zellen zeigen in der Mitte einen Zellkern, welcher 
bei Sj)irogyra in einer mitten im großen Saftraum aufgehängten Protoplasma- 
masse eingebettet ist , bei Zygnema aber zwischen den beiden sternförmigen Chro- 
matophoren seinen Platz hat. Bei der Zellteilung wächst die neue Querwand succedan 
als eine Ringleiste in die Zelle hinein und der Zellkern teilt sich in 2 Tochterkerne, 
welche nach der Mitte der Tochterzellen wandern. Bei Spirogyra teilen sich die Chloro- 
phyllbänder derart, als ob sie von der nach innen wachsenden Querwand zerschnitten 
würden, bei Zyrjnema hingegen teilen die Chlorophyllkörper und^das Pyrenoid sich erst, 
wenn die Querwand beinahe fertig gebildet ist imd die Tochterkerne bis ungefähr in die 
Mitte der Tochferzellen gewandert sind. 

Befruchtung. Die Copulation erfolgt, ohne dass die Zellen ihre Verbindung auf- 
lösen, entweder zwischen den Zellen parallel liegender Fäden oder zwischen 2 Nachbar- 
zellen des gleichen Fadens. Die Vorbereitung zur Copulation geschieht gleichzeitig im 
ganzen Faden (die Basalzellen und vielleicht mehrere untere Zellen der festsitzenden 




Fig. 10. / Spirogyra Heeriana Nag., Copnlationsstadien (190(1); // S. sticiica (E. Bot.) Wille. A Q, B ^ Faden; 
a, a Mutterzellen der Gameten, 6, 6, c sterile Zellen (190/1). (Nach De Bary.) 

Formen copulieren nicht) und besteht darin, dass an den Seiten, welche die betreffenden 
Zellen einander zuwenden, je 1 Vorsprung hervorwächst; wenn dann diese Auswüchse 
mit ihren Enden an einander stoßen, so wird die sie trennende Querwand aufgelöst, so 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. ' g 



18 



Zygnemaceae. (Wille.) 



dass sich ein Copulationskanal bildet. Hierauf contrahiert sich der protoplasmatische 
Inhalt dieser Zellen unter Wasserabgabe. Bei der Abteilung Zygnemeae sind diese beiden 
Protoplasmakörper die Gameten, welche mit einander verschmelzen, und zwar bei De- 
bari/a und einigen Zi/gnema-Avten im Copulationskanal, wohin sich beide in gleicher 
Weise begeben; es besteht hier also kein Geschlechtsunterschied. Bei einigen anderen 
Zygnema- Arten und bei Spirogyra findet sich zwischen den copulierenden Fäden ein 
größerer oder kleinerer Geschlechtsunterschied, indem der eine Gamet als Ei unbeweg- 
lich in seiner oft etwas angeschwollenen Mutterzelle liegen bleibt, während der andere 
durch den Copulationskanal zu ihm hinübertritt (Fig. 1 /). Das Verschmelzungsprodukt 
umgiebt sich nach einer größeren oder geringeren Contraction mit einer Membran und 
wird zur Zygospore. Zuweilen geht aber nicht der ganze Inhalt in die Zygospore über, 
sondern es bleibt ein Teil davon als ein unbrauchbarer Rest zurück. Am schärfsten ist 
der Geschlechtsunterschied und der Unterschied zwischen den sterilen und fructificativen 
Zellen bei jenen Sjnrogyi-a-Arien ausgeprägt, welche früher SirogoJiimn benannt wurden. 
Der Copulationskanal ist hier schwach entwickelt oder er fehlt ganz, weil die Zellen sich 
knieförmig gegen einander biegen (Fig. 1 //) . Hierauf werden durch Zellteilung erst 
die Mutterzellen der Gameten gebildet, und zwar wird von den Q Zellen eine kleinere 
sterile Zelle abgeschnitten (Fig. iO I! A, b), von den (^ eine größere oder außer dieser 
noch eine kleinere dazu (Fig. iO 11 B, b u. c); die Copulation zwischen den beiden hier 
also auch an Größe ungleichen Gameten findet im übrigen ebenso wie bei den anderen 
Spirogyra-Arten statt. Im allgemeinen gehören sämtliche Zellen eines Fadens ein und 
demselben Geschlecht an, bei manchen Spirogyra- Arien sind die Zellen der § Fäden 
an Größe und Form etwas von jenen der (^ verschieden. Ausnahmsweise kommt es 
indes vor, dass der Inhalt zweier Zellen ein und desselben Fadens sich vereinigt [Rhyn- 
cÄo?ie??(a-Conjugation); in diesem Falle bildet sich der Copulationskanal zwischen beiden 
Zellen nahe der trennenden Querwand; nach Auflösung der Querwand zwischen den 
beiden Copulationskanälen gleitet der (^^ Gamet zu dem Q. in die Nachbarzelle hinüber. 
Bei Zygogonium (Fig. \ \ A), welche Gattung jedoch noch zu wenig gekannt ist, 
kommt die Abweichung vor, dass ein Teil des Inhalts der conjugierenden Zellen sich im 




B 






Fig. 11. TA Zygogonium didymum Rab., Copulationsstadien (3^0/ i) ; B, C Zygnema leiospermtim Ae B 
Zygospore; a Wurzelzelle, h, c Fadenzellen (390/1). D Debarija glyptosperma (de Bary) Wittr., Zygo 

(Nach De Bary.) 



- Bary, keimende 
Zygosporen (190/1). 



Copulationskanal zu beiden Seiten der Querwand desselben ansammelt und sich hier 
durch eine Wand von dem übrigen Teil abgrenzt. Erst die Protoplasmakörper dieser 
beiden neuen Zellen sind die Gameten, und vereinigen sich ohne Contraction nach Auf- 
lösen der ursprünglichen Querwand des Copulationskanals. 

Die Membran der Zygospore besteht aus 3 Schichten, von denen die innerste dünn 
ist und beim Keimen die Membran des neuen Individuums bildet; die mittlere ist braun. 



Zygnemaceae. (Wille.) 19 

dick und oft mit Sculptur versehen, während die äußere farblos, relativ dünn und meist 
glatt ist. 

Eine Parthenogenesis kommt zugleich mit normalen, durch Copulation gebil- 
deten Zygosporen vor (z. B. bei Sinrogyra groenlandica), indem nach mehr oder minder 
vollständiger Bildung des Copulationskanals die ProloplasmakÖrper ohne zu verschmelzen 
sich zu »Parlhenosporen« ausbilden; dabei kann das Hinüberw^andern durch den Copu- 
lationskanal noch stattfinden oder unterbleiben. 

Bei der Keimung der Zygosporen werden die äußeren Membranschichten gesprengt 
und der Inhalt, von der innersten Membranschicht umgeben, bildet direct eine neue 
vegetative Zelle (Fig. W B], welche sich durch eine Wand in eine nicht teilungsfähige 
Wurzelzelle (^Fig. I \ C, d) und in eine später teilungsfähige Fadenzelle teilt. 

Vegetative Vermehrung der Fäden kann oft vorkommen, indem \ oder mehrere 
der Zellen des Fadens sich von den übrigen ablösen und dann durch Teilungen zu neuen 
Fäden auswachsen. 

Bei einigen Zygnema- (z. B. Z. spontaneum) wie auch bei Spirogyra- Arten (z. B. 
S. rnirabilis) werden anstatt Zygosporen Aplanosporen gebildet, indem der Inhalt der 
vegetativen Zellen sich in der Mitte der Zelle zu einem beinahe kugelförmigen Körper 
contrahiert und sich mit einer Membran umgiebt, deren Bau ein ähnlicher sein kann wie 
bei den normal entwickelten Zygosporen. Bei Spirogyra rnirabilis, wo das Keimen der 
Aplanosporen beobachtet worden ist, findet dasselbe wie bei anderen Spirogyra- Arien 
statt. Da die Zellen in diesen Fällen keinen Copulationskanal bilden, so haben sie sich 
nicht als Geschlechtszellen differenziert, und die in ihnen gebildeten Vermehrungszellen 
sind daher nicht als Parthenosporen aufzufassen, sondern als Aplanosporen. (Nach So 1ms 
[Bot. Zeit. 1888. S. 648] verdanken die Aplanosporen der Spirogyra rnirabilis ihre Ent- 
stehung einer Chytridiacec.) 

Bei Zygnema und Zygogoniuin werden Dauerzellen (Ruhe- Akineten) dadurch 
gebildet, dass die Zellen des Fadens eine dickere Membran erhalten und sich reichlich 
mit Stärke und protoplasmatischen Stoffen füllen. In diesem Zustand können die Fäden 
sich selbst unter sehr ungünstigen Lebensverhältnissen lebend erhalten, und dieselben 
wachsen dann bei Beginn der neuen Vegetationsperiode, nachdem sie die äußere Mem- 
branschicht gesprengt, auf normale Weise aus. 

Die geographische Verbreitung der Z. ist eine sehr große; sie kommen in süßem 
oder sehr schwach brackischem Wasser in allen Wellteilen vor, auch in den arktischen 
Regionen, z. B. auf Spitzbergen und in Nowaja Semlja. Besonders Spirogyra- und Zyg- 
nema-Ar\en gehören zu den gewöhnlichsten Süßwasseralgen vom Meeresniveau bis an 
die Nähe der Schneegrenze in den Hochgebirgen. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Durch die Gattung Zygnema schließen sich die Z. 
nahe an die Desmidiaceae an, besonders an einige Cylindrocystis-Arlen, mit welchen Zyg- 
nema mehrfache Ähnlichkeit im Bau der Zellen zeigt. Die Chromatophoren sind bei 
beiden sternförmig, und es giebt Cylindrocystis-Arlen, deren Zellen mit den abgestutzten 
Enden zu mehreren aneinander hängen bleiben ; auch die Einschnürung in der Mitte ist 
bei einigen Cylindrocystis-Arten kaum merkbar. 

An Zygnema schließen sich Zygogonium und Debarya an, von welchen die letztere 
auch hinsichtlich des vegetativen Baues den Ãœbergang an die Mesocarpaceae vermittelt; 
Spirogyra steht zwar durch ihre Entwickelungsgeschichte in der Nähe von Zygnema, 'die 
Chromatophoren aber sind sehr verschieden und zeigen keine Übergänge ; ein ähnliches 
Verhalten ist auch den Desmidiaceae nicht fremd, indem das Chromatophor bei Cylindro- 
cystis sternförmig, bei Spirotaenia spiralbandförmig ist. 

Einteilung der Familie. 

A. Die Gameten entstehen unter starker Contractioii direct in den vegetativen Zellen, nach- 
dem diese Copulationskanäle gebildet, zuweilen auch noch durch Querteilung vegetative 
Zellen abgeschieden haben (I. Zygnemeae). 

2* 



20 Zygnemaceae. (Wille.) 

a. Zwei axile, sternförmige Chromatophoren in jeder Zelle 1. Zygnema. 

b. Ein oder mehrere wandständige, spiralbandförmige Chromatophoren . 2. Spirogyra. 

c. Eine axile Platte als Chromatophor 3. Debarya. 

B. Die Gameten entstehen in besonderen, im Copulationskanal gebildeten Zellen und ver- 
schmelzen ohne Contraction (II. Zygogonieae) 4. Zygogonium. 

1. Zygnema (Ag.) de Bary (Fig. 11 B, C) [Tyndaridea Bory, Diadena Pal. d. B., 
Lucernaria Koss. , Glohulina Link, Stellulina Link, Zeugnema Link, Thioaitesia Moni.) 
Zellen cylindrisch und ebenso oder, was selten der Fall ist, 2 — 5mal so lang als breit; 
Querwände überall von gleichmäßiger Dicke und ohne Ringleiste ; 2 axile , vielstrah- 
lige Chromatophoren, deren jedes ein Pyrenoid enthält; der Zellkern liegt zwischen den 
Chromatophoren. Conjugation findet zwischen 2 verschiedenen Fäden oder 2 Nachbar- 
zellen in ein und demselben Faden ohne deutlichen Unterschied zwischen (J^ und Q 
Zellen statt. Die Zygospore, welche im Copulationskanal oder in einer der copulierenden 
Zellen gebildet wird, zeigt die mittlere Membran farbig, glatt oder grubig, die äußere 
farblos, glatt oder mit Erhabenheiten übersäet. Die beim Keimen der Zygospore gebildete 
erste Zelle ist an beiden Enden gleich. 

Ungefähr 23 Arten in allen Weltteilen. 

Sect. I. Peclinata Wille. Die Zygospore in dem blasigen Mittelraum zwischen den leiter- 
förmig verbundenen Zellpaaren, z. B. Z. pectinatum (Yauch.) Ag. 

Sect. II. Leiosperma de Bary. Die Zygospore entsieht in einer der copulierenden 
Zellen und hat eine braune, glatte und homogene Mittelhaut, z. B. Z. leiospermum de Bary. 

Sect. III. Scrohiculata de Bary. Die Zygospore entsteht in einer der copulierenden 
Zellen und hat eine grubig-getüpfelte Mittelhaut, z. B. Z. stellinum Ag. 

2. Spirogyra Link (Fig. 10 A, B) [Salmacis Bory, Choapsis Gray, incl. Sirogonium 
Kütz., Bhynchonema Kn\z.) . Zellen cylindrisch, in der Regel 3 — 1 Omal länger, seilen 
ebenso lang als breit; Querwände überall von gleichmäßiger Dicke, oder mit einer Ring- 
leiste versehen. Ein oder mehrere mehr oder weniger steile, spiralbandförmige Chro- 
matophoren, deren jedes mehrere Pyrenoide enthält ; der Zellkern in der Mitte der Zelle 
aufgehängt. Copulation findet zwischen 2 Fäden oder 2 Nachbarzellen ein und desselben 
Fadens statt. Zuweilen finden sich in einem Faden sow ohl sterile wie fructificative Zellen. 
Die ZygosjDore wird niemals im Copulationskanal gebildet, ihre mittlere Membran ist 
farbig, glatt oder grubig, die äußere glatt oder grubig. Die beim Keimen der Zygospore 
gebildete erste Zelle ist mehr oder weniger keulenförmig. 

Ungefähr 70 Arten. 

Sect. I. Euspirögyra Uansg. Alle Zellen sind gleich und copulationsfähig. Bei einigen 
Arten sind die Querwände eingefaltet, so z. B. bei S. insignis Kütz.; bei anderen einfach, so 
bei der verbreiteten S. longata Kütz. und S. quinina Kütz., deren Zellen nur ein Spiralband 
enthalten, bei S. nitida Link mit 3 — 5 breiten Spiralbändern. 

Sect. II. Sirogonium (Kütz.). Es giebt zweierlei Zellen, größere sterile und kleinere 
copulierende. Nur wenige Arten, von welchen S. stictica (Smith) Petit die verbreitetste ist. 

3. Debarya Wittr. (Fig. 1 1 D] [Mongeotia de Bary). Zellen cylindrisch und -Sraal so 
lang als breit ; Querwände überall von gleichmäßiger Dicke ; Chromatophor von einer axilen 
Chlorophyllplatte gebildet, welche mehrere (?i Pyrenoide enthält. Copulation zwischen 
2 verschiedenen Fäden ohne deutlichen Geschlechtsunterschied. Die Zygospore, welche 
im Copulationskanal gebildet wird, hat innerhalb der sackförmig hervortretenden, glatten, 
äußeren Membran eine braungelbe mittlere Membran mit 3 parallellaufenden, durch feine 
radiale Querstreifen verbundenen Längsleislen. 

Nur ^ Art, D. glyptosperma (de Bary) Wittr., in Europa und Nordamerika. 

4. Zygogonium (Kütz.) de Bary (Fig. 11 A) {Leda Bory)- Zellen cylindrisch, kürzer 
als breit oder auch bis zu 2 mal so lang; Querwände überall von gleichmäßiger Dicke. 
2 axile, unregelmäßige , zuw eilen zu einem axilen Strang zusammenfließende Ciiroma- 
tophoren mit je 1 Pyrenoid. Kein deutlicher Geschlechtsunterschied zwischen den co- 
pulierenden Fäden. Die im Copulationskanal gebildete Zygospore mit glatter Membran; 
Keimung unbekannt. 

Nur 2 sichere Arten, nämlich Z. ericetorum Kütz. und Z. didymum Rab., von welchen 
die erste wahrscheinlich in allen Weltteilen vorkommen dürfte. 



M 



ESOCARPACEAE 



von 



N. Wille. 

Mit 3 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im April 1890.) 

Wichtigste Lilteratur. A. de Bary, Unters, üb. d. Farn. d. Conjugaten. Leipzig 1858. — 
P. T. Cleve, Forsök t. monogr. öf. sv. arterna af Zygnemaceae (ActaUpsal. Ser. III. Vol. 6. 1868). 
— V. Witt rock, Om Gotlands och Ölands sötvattens-alger (Bihang t. Vet. Akad. Handl. B. 1. 
Stockholm 1872). — Derselbe, On the spore-formation of the Mesocarpeae a espec. oft. new 
genus Gonatonema (Bihang t. Vet. Akad. Handl. B. ö. Stockholm 1878. — J. de Toni, 
Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 711 — 726. 

Merkmale. Die Zellen sind cylindrisch, in der Mitte nicht eingeschnürt, ohne 
äußere Wandsciilptur und vereinigt zu einfachen, unverzweigten Zellenreihen. Das Chro- 
matophor besteht aus einer axilen Chlorophyllplatte, welche mehrere Pyrenoide enthält. 
Nur ein Teil des Inhaltes der conjugierenden Zellen gehl in die Zygospore über, welche 
beim Keimen direct einen neuen Zellenfaden bildet. 

Vegetationsorgane. Die Form der Zellen ist dieselbe wie bei den Z>/gnemaceae, 
doch sind die Zellen stets mehrere Male so lang als breit. In der Regel sind die Fäden 
unverzweigt, doch können, wie bei Zijgnema, abnorm auch kurze Zweige vorkommen. 
Haftorgane finden sich zuweilen, und zwar verzweigt oder unverzweigt. Die älteren 
Querwände des Fadens sind linsenförmig, also in der Mitte am dicksten. 

Das Chromatophor besteht stets aus einer axilen Chlorophyllplatte, welche zwei oder 
auch mehrere Pyrenoide enthält. Der Zellkern, welcher ziemlich groß und planconvex 
ist, liegt mit seiner flachen Seite der Chlorophyllplatte in der Mitte an, 

Befruchtung« Die Conjugation geschieht wie bei den Zygnemeae , entweder zwi- 
schen den Zellen verschiedener Fäden oder den Nachbarzellen ein und desselben Fadens. 
Ein mehr hervortretender Geschlechtsunterschied oder ein Unterschied zwischen sterilen 
und fructiticativen Zellen findet sich, wenn man von den Basalzellen oder einigen der 
untersten Zellen absieht, welche bei festgewachsenen Individuen stets steril sind, nicht. 
Der Copulationsact selbst weicht hingegen etwas von demjenigen bei den Zygnemeae ab. 
Es kommt hier nämlich im Grunde genommen keine Contraction des protoplasmatischen 
Inhalts der copulierenden Zellen vor, und nur ein Teil dieses Inhalts, nämlich die Zell- 
kerne und der größere Teil des Chromatophors, geht in die Gameten über, die von dem 
übrigen Inhalt nicht scharf abgegrenzt sind. Die beiden Gameten begeben sich zu ein- 
ander und vereinigen sich zu einer Zygospore, die entweder vollständig im Copulations- 
kanal eingeschlossen ist (Fig. 12 A c) oder noch einen Teil des einen oder der beiden 
Zellräume erfüllt (Fig. \% Ä b, a], von welchen sie durch 2, 3 oder 4 Wände abgetrennt 
wird, bevor sie sich ohne Contraction mit Membran umgiebt. Die Zygospore kann in der 
Form variieren, ist aber in der Regel von vorne gesehen rund, vier- oder sechseckig, von 
der schmalen Seite gesehen linsenförmig abgeplattet, und von den 2. 3 oder 4 Zellen 
umgeben, welche bei ihrer Abgrenzung entstanden sind. Das Ganze kann mithin als eine 
Art Frucht (Carpozygote) betrachtet werden. Die Zygospore selbsthatnur2 Merabranschich- 
ten, deren äußere farbig (gelb od. braun) ist und glatt oder mitSculptur versehen sein kann. 

Partheno Sporen werden zuweilen im Copulationskanal gebildet, entweder wenn 
die Querwände nicht aufgelöst werden, oder auch in einem Copulationskanal, der hervor- 
gewachsen ist, ohne auf den Copulationskanal einer anderen Zelle zu stoßen. 



22 



Mesocarpaceae. (Wille.) 



DJe Keimung der Zygosporen. Beim Keimen wird die äußere Membran entweder 
wie ein Deckel abgesprengt, oder erhält eine mehr oder weniger unregelmäßige Spalte, 

worauf der Inhalt, von der inneren Membran um- 
geben, in einer, zuweilen in 2 einander entgegenge- 
setzten Richtungen zu einem langen Faden hervor- 
wächst, der sich mitunter in 2, in der Regel aber 
durch mehrere gleichzeitig gebildete Querwände in 
3 — 5 Zellen teilt, die sich entweder alle später durch 
eirle allgemeine Zweiteilung von neuem teilen oder 
von denen einige, welche 2 Zellkerne und 2 Chro- 
matophorenplatten haben (z. B. bei Mougeotia laete- 
virens enthält der Faden stets 3 solche Zellen), fort- 
fahren, sich durch 2 zu gleicher Zeit entstehende 
Querwände in 3 Zellen zu teilen. 

Vegetative Vermehrung kann, wie bei den Zyg- 

nemaceae, dadurch stattfinden, dass die Zellen des 
Fadens sich von einander loslösen, worauf dann eine 
jede Zelle zu einem Faden auswachsen kann. 

Dauerzellen (R uhe-Akineten) können 
auf eine ähnliche Weise wie bei Zygnema entstehen. 
Die Zellen des Fadens werden dann dickwandig und 
so reich an chlorophyllführendem Inhalt, dass der 
ganze Zellraum von einer gleichmäßig grünen, kör- 
nigen Inhaltsmasse erfüllt zu sein scheint. Beim 
Keimen werden die äußeren Membranschichten ring- 
förmig in der Nähe einer der Querwände zersprengt, 
indem der Zellinhalt , umgeben von den inneren 
Membranschichten, sich ausdehnt und den kürzeren 
Teil der allen Membran wie eine Kappe abwirft, 
worauf die neue Zelle auch aus dem größeren Mem- 
branteil heraustreten kann, denselben als eine Hülse 
zurücklassend. Die auf diese Weise gebildeten jungen 
Individuen sind an dem einen oder auch an beiden 
Enden zugespitzt und erinnern sehr an die aus den 
keimenden Zygosporen entstandenen Zellen. 

Aplanosporen entstehen bei Mougeotia in der 
Weise, dass der chlorophyllführende Inhalt der Zelle 
sich in der an der einen Seite etwas angeschwollenen 
Mitte derselben sammelt und hier an beiden Seiten 
durch eine Querwand von dem übrigen Teil der Zelle 
abgegrenzt wird, worauf sich hier eine dicke Aki- 
netenmembran unmittelbar innerhalb der Zellenmem- 
bran entwickelt. 

Bei der Gattung Gonatonema kommen als einzig 
bekannte Fortpflanzungszellen nur Aplanosporen 
vor, welche auf folgende Weise entstehen: Bei G. 
ventricosum verlängern sich die Zellen um das Doppelte 
und schwellen in der Mitte an, während gleichzeitig 
das Chromatophor sich teilt (Fig. 12 5). Von beiden 
Seiten bewegt sich hierauf der größere Teil des Chro- 
matophors nach dem mittleren, angeschwollenen Teil 
der Zelle, welcher sodann durch eine Querwand an jeder Seite von der übrigen Zelle 
abgegrenzt wird. In dieser neuen Zelle zieht der Inhalt sich schwach zu einer Aplanospore 




Fig. 12. A Mougeotia calcarea Wittr. (400|1). 

— B, C Gonatonema ventricosmn'Witir. BBe- 

ginn der Aplanosporenbildung. C Faden mit 

fertigen Aplanosporen (400J1). 

(Nach Wittrock.) 



Mesocarpaceae. (Wille.) 23 



Ö) 



zusammen, welche sich mit einer doppelten Sporenmembran umgiebt. Die Anschwellung 
ebenso auch die Aplanosporen, sind an der einen Seite etwas comexer als an der anderen, 
und da dieses bei den aufeinander folgenden Zellen meistens wechselt, so erhält der 
Faden dadurch ein zickzackförmiges Aussehen (Fig. I 2 0- ^^i einer anderen Art (G. nota- 
bile) werden die Aplanosporen wahrscheinlich auf gleiche Weise gebildet, doch ohne 
dass dort eine Anschwellung der Mitte der Zellen entsteht. Das Keimen der Aplanosporen 
ist noch unbekannt. 

Geographische Verbreitung. MougeoUa findet sich beinahe überall in süßem oder 
nur ganz schwach brackischem Wasser in allen W^eltteilen bis an die Schneegrenze. Be- 
sonders liebt sie aber kalkhaltiges Wasser, was die Zygnemaeeae und Desmidiaceae 
meistens nicht so gut ertragen können; sie ist infolge dessen sehr allgemein und tritt mit 
vielen Arten überall in den kalkreichen Gegenden auf. Die Gonatonema-Arlen sind aber 
nur an vereinzelten Stellen in Europa und Nordamerika gefunden worden. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die Familie schließt sich unmittelbar an die Zygne- 
maeeae an und kann als höhere Entwickelungsstufe derselben betrachtet werden. Mou- 
geoUa scheint mit der Gattung Deharya unter den Zygnemaeeae am nächsten verwandt zu 
sein, und Gonatonema muss als eine geschlechtslose Mougeotia aufgefasst werden. 
Übrigens zeigen die M. auch gewisse Ähnlichkeiten mit den beiden ßestnidiaceae- Gat- 
tungen Gonatozygon und Genicularia. 

Einteilung der Familie. 

A. Zygosporen werden unter Teilung der conjugierenden Zellen gebildet. Akineten und 
Aplanosporen fehlen, oder werden ohne Verlängerung der Zellen und ohne Teilung des 
Chromatophors durch eine Dreiteilung der Mutterzelle gebildet . . . 1. Mougeotia. 

B. Zygosporen fehlen. Aplanosporen |werden durch eine Dreiteilung der Mutterzelle nach 
vorhergehender Zellenverlängerung und Teilung des Chromatophors gebildet 

2. Gonatonema. 

1. Mougeotia (Ag.) Wittr. (Fig. \% Ä) {Serpentinaria Gray, Agardhia Gray, incl. 
Genußexa Link, Stauroca^-pus Hass., Sphaerocarpus Eass., Mesocarpus Hass., Staurospermum 
A. Br., Craterospermum A. Br., Pleurocarpus k. Br., Plagiospermum Cleve, Sphaerospermum 
Cleve). Zellen cylindrisch, mehrmals so lang als breit; Querwände linsenförmig; ein 
axiles, plattenförmiges Chromatophor mit 2 od. mehreren Pyrenoiden. Zygosporen entstehen 
im Copulationskanal, zuweilen noch einen Teil des einen oder beider Zellenräume ein- 
nehmend, und werden durch 2, 3 oder 4 Querwände von den letzteren abgegrenzt. Die 
Zygospore hat 2 Membranen, von denen die äußere farbig, glatt oder mit Sculptur ver- 
sehen ist. Akineten fehlen, oder entstehen ohne vorhergehende Zellenverlängerung oder 
Teilung des Chromatophors durch eine Dreiteilung der Mutterzellen; sie haben nur eine 
eigene Membran. 

Ungefähr 30 Arten in allen Teilen der Welt. 

Sect. I. M. mesocarpicae Wittr. Die Zygospore von 2 Zellen umgeben. Die gewöhn- 
lichsten Arten sind M. parvula Hass. (= Mesocarpus panulus de Bary) und 3/. laetevirens 
(A. Br.) Wittr. (= Craterospermum laetevirens A. Br.) 

. Sect. II. M. plagiospermicae Wittr. Die Zygospore von 3 Zellen umgeben» Nur I Art, 
M. tenuis (Clev.) Wittr. (= Plagiospermum tenue Clev.) 

Sect. III. M. staurospermicae Wittr. Die Zygospore von 4, ausnahmsweise 2 oder 
3 Zellen umgeben. Die gewöhnlichsten Arten sind M. viridis (Kütz.) Wittr. (= Staurospermum 
viride Kütz.) und M. gracillima (Hass.) Wittr. (= Staurocarpus gracillimus Hass.); bei M. cal- 
carea (Clev.) Wittr. (= Sphaerospermum calcareum Clev.) (Fig. 12 A) sind die Zygosporen von 
2, B oder 4, meist jedoch von 3 Zellen umgeben. 

2. Gonatonema Wittr. (Fig. 12 B, C). Vegetative Zellen wie bei Mougeotia. Be- 
fruchtung nicht bekannt. Aplanosporen mit doppelter eigener Membran entstehen unter 
schwacher Contraction durch Abgrenzung mittels zweier Querwände, nach vorhergehender 
Verlängerung der Zelle und Teilung des Chromatophors. 

Nur 2 Arten: G. ventricosum Wittr. in Europa und Nordamerika; G. notabile (Hass.) 
Wittr. (= Mesocarpus notabilis Hass.) nur in Europa. 



CHLOROPHYCEAE. 

Merkmale. Chlorophyllgrüne (selten anders gefärbte) Algen, deren Zellen einen 
oder mehrere Zellkerne enthalten, einzeln leben oder zu Zellkörpern, Zellflächen oder 
Zellreihen verbunden sind, welche teils als Colonien, teils als mehrzellige Individuen zu 
bezeichnen sind. Fast stets ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen von 
multilateralem Bau, außerdem verschiedene Formen der vegetativen Vermehrung durch 
Akineten, Aplanosporen u. a. Geschlechtliche Fortpflanzung durch Copulation schwärmen- 
der (sehr selten nicht activ beweglicher) Gameten oder Befruchtung von Eiern. Das Ge- 
schlechtsproduct entwickelt sich seltener sofort zur neuen Pfl., ist meist eine Zygo- 
oder Oospore, welche nach der Ruhezeit entweder eine neue Pfl. erzeugt oder meist 
erst Schwärmsporen bildet. 

Vegetationsorgane. Die Chi. leben zumeist im Wasser (Süßwasser und Meere), sel- 
tener auf festem Substrate an der Luft (z. B. Trentepohlia), einige endophytisch'im Gewebe 
anderer Pfl. (Endosphaereae, Phyllosiplion) oder in den Thallus der Flechtenpilze ein- 
geschlossen. Der Yegetationskörper besteht im einfachsten Falle aus einer einzigen Zelle, 
welche das ganze Individuum vorstellt; beiden Volvocaceae ist dieselbe in steter Bewegung 
begriffen, bei den anderen festsitzend oder ohne Eigenbewegung freischwimmend. Durch 
vegetative Teilungen entstehen Colonien von unbestimmtem oder bestimmtem Gesamt- 
umriss, je nach den Teilungsrichtungen Zellkörper, Zellflächen oder Zellfäden. Indem ein 
Gegensatz von Spitze und Basis hervortritt, die Teilungslähigkeit oder die Bildung der 
Fortpflanzungszellen auf gewisse Zellen beschränkt wird, gehen die Colonien einzelliger 
Individuen in unmerklicher Weise über in mehrzellige Individuen, und es ist diese oder 
jene Bezeichnungsweise meist nur conventionell. Die Zellfäden, welche für die Abteilung 
der Confervoidcae charakteristisch sind, sind fast stets wenigstens in der Jugend festge- 
wachsen und bilden ihre Basis dementsprechend aus; ein eigentliches Scheitelwachstum 
findet sich nur selten (z. B. Coleochaete). — Es kann aber auch die einzelne Zelle, ohne 
vegetative Teilungen zu erfahren, sich höher differenzieren, wie es in geringem Grade bei 
den Protococcaceae, in viel höherem Maße bei den Siphoneae der Fall ist, bei welchen die 
Zelle Spitzenwachstum zeigt und in ihren Auszweigungen zu Blättern u. Wurzeln werden 
kann (z. B. Bnjopsis, Caulerpa, Dasycladus). Kleinere einzellige Individuen können sich 
auch in bestimmter Form zu Colonien aneinanderlegen, welche zum Unterschiede von den 
durch Teilung entstandenen als Coenobien bezeichnet werden [Hydrodictijaceae und einige 
Protococcaceae) . Auch durch pilzfadenartiges Durcheinanderschlingen einzelner Zellen 
und ihrer Zweige können Pflanzenkörper von bestimmter äußerer Gestalt zu Stande 
kommen [Codiaceae). 

Hinsichtlich des Baues der Zellen ist insbesondere die Zahl der Zellkerne von 
Wichtigkeit, welche entweder in jeder Zelle in der Einzahl vorhanden sind oder sich un- 
abhängig von etwaiger Zellteilung durch Zweiteilung vermehren, so dass jede Zelle meh- 
rere, oft außerordentlich zahlreiche Zellkerne enthält [Hydrodictyaceae z. T., Cladophora- 
ceae, Gomontiaeeae, Sphaeropleaceae und alle Siphoneae). Das Chromatophor ist ebenfalls 
bald in Einzahl vorhanden, von platten- bis fast hohlkugeliger oder netzförmiger Gestalt, 
oder es sind mehrere getrennte, mehr oder minder scheibenförmige Chromatophoren 
vorhanden. Deren Farbe ist reingrün (nur bei Phaeothamnion und Phycopeltis braungrün) ; 
zuweilen wird diese aber von einem anderweitigen roten Farbstoff, der seinen Sitz nicht 



Chlorophyceae. 25 

in den Chromatophoren hat, dem Haematochrom, überdeckt (z.B. Sphaerella, Trente- 
pohlia u. a.). Die Membran zeigt in verschiedenem Grade Gallertbildungen (besonders 
Tetrasporaceae] , kann auch mit Kalk incrustiert sein (z. B. Dasycladaceae) . 

Vegetative Vermehrung kommt durch mehr zufällige Trennung der bestimmt 
geformten Colonien, auch der Fiiden in einzelne Glieder vor; wird dabei die Wand auf- 
fallend verdickt, so heißen die betreffenden Zellen Akineten, diese können sich alsbald 
weiter entwickeln oder in ein Ruhestadium eintreten. Hingegen sind Aplanosporen Zellen 
ohne Eigenbewegung, welche sich mit einer neuen Membran umgeben. Bei manchen 
Formen werden unter dem Einfluss der äußeren Lebensbedingungen verschiedenartige 
Ruhezustände gebildet, die mit den sogleich zu besprechenden Fortpflanzungserscheinun- 
gen in mannigfacher Weise in Verbindung treten können. — Schließlich wäre hier noch 
des Pa/me//a- Stadiums zu gedenken, eines bei verschiedenen beweglichen (T^o/üocaceae) 
oder sich normal nie vegetativ teilenden [Protococcaceae] oder fadenbildenden Algen auf- 
tretenden Zustandes, in welchem durch Teilung nach 2 oder 3 Richtungen einzelne 
kugelige Zellen gebildet werden, wie sie für die aufzugebende Gattung Palmella be- 
schrieben wurden. Diese können auf verschiedene Weise wieder in die Normalformen 
übergehen. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen ist eine außerordentlich 
verbreitete, für den ganzen Entwicklungsgang wesentliche Erscheinung, welche zur Neu- 
bildung von Colonien, resp. vielzelligen Individuen führt im Gegensatz zu deren Ver- 
größerung durch vegetative Zellteilung und den eben erwähnten, mit den äußeren Fac- 
toren zusammenhängenden Vermehrungsarien. Bei den Volvocaceae ist dieser Gegensatz 
noch nicht ausgesprochen, weil hier noch der ganze vegetative Zustand mit Eigenbe- 
wegung begabt ist. Die Schwärmspoj'en (auch Zoosporen genannt) entstehen teils in 
unveränderten vegetativen Zellen, teils in besonderen, aus solchen hervorgegangenen 
einzelligen Organen, den Zoosporangien, entweder durch aufeinander folgende Teilungen, 
oder besonders wo zahlreiche Zellkerne vorhanden sind, durch simultane Sonderung des 
Protoplasmas, seltener (z. B. Ocdogoniaceac) je eine aus dem ganzen Zellinhalt; sie sind 
(im Gegensalz zu jenen der Phaeophyceae) rings um ihre Längsachse gleich gebaut 
(multilateral) und tragen 2 oder 4, seltener nur \ oder zahlreiche Cilien an dem einen 
farblosen Ende, besitzen nicht seilen einen roten Augenpunkt und contractile Vacuolen. 
Sie umgeben sich, zur Ruhe gekommen (oder schon vorher) , mit einer Membran und 
wachsen meist sofort zu einer neuen Pflanze aus. — Dauerschwärmer heißen solche 
Zellen, welche keine oder nur eine sehr kurze Bewegung besitzen, im übrigen aber den 
Schwärmsporen sich gleich verhalten. 

Geschlechtliche Fortpflanzung findet bei jenen Formen, für welche sie bekannt 
ist, durch Vereinigung (Copulation) zweier Zellen statt. Diese sind entweder einander 
gleich und beide activ beweglich, ohne Membran (Gameten, Planogameten), von ähnlicher 
Gestalt wie die Schwärmsporen, aber gewöhnlich kleiner (daher vielfach Mikrozoosporen 
genannt), bilden sich in der gleichen Weise wie die letzteren, bald in unveränderten, 
bald in besonderen Zellen (Gametangien) und vereinigen sich zuerst mit ihrem farblosen 
Ende (Ausnahmen bei Phaeophila und Leptosira, sowie die membranbekleideten Gameten 
bei Chlamydomonas) . Durch diejenigen Fälle, in denen je ein größerer Q. schwärmender 
Gamet mit einem kleineren (^ copuliert [Phacotus, Bryopsis, Codimn), ist hiemit die Ei- 
befruchtung verknüpft, bei welcher die Q Eizelle groß, unbeweglich ist, in einer be- 
sonderen Zelle dem Oogonium einzeln (nur bei Sphaeroplca in Mehrzahl) entsteht, und 
durch kleine, activ bewegliche, mit Cilien versehene (überhaupt den Gameten und 
Schwärmsporen ähnlich gestaltete) Spermatozoiden befruchtet wird; diese letzteren ent- 
stehen in mehr oder minder ausgezeichneten Zellen, den Anlheridien. Das Vereinigungs- 
product, welches allgemein Zygote genannt werden kann, entwickelt sich in einigen 
Fällen sofort zu einer neuen Pflanze {Monostroma, Ulva, Cladophora, Biiinilleria, Botry- 
diwn z. Th.(, oder es setzt die schwärmende Bewegung der Gameten noch eine Zeitlang 
als «Zygozoosporea fort [Endosphaereae) , meist aber geht die Zygote in einen Ruhezustand 



26 



Chlorophyceae. 



über, der als Zygospore (durch Copulation von Gameten entstanden) oder Oospore (durch 
Eibefruchtung entstanden) bezeichnet wird. Bemerkenswert ist die UmhüUung der im 
Oogonium liegenden Oospore durch vegetative Zellen bei Coleochaete. Die Keimung der 
Zygo- oder Oosporen kann direct eine neue Pflanze liefern (z. B. Vaucheria) , meist aber 
entstehen erst Schwärmsporen, deren Bildung in dem extremen Falle von Coleochaete 
durch vegetative Teilungen eingeleitet wird. — In einigen Fällen ist parthenogenetische 
Entwicklung von Gameten und Eiern beobachtet worden. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die Chi. schließen durch die Volvocaceae an niedrige 
Organismen an, welche dem Grenzgebiet zwischen Tier- und Pflanzenreiche angehören ; 
andrerseits ist in dieser Klasse jene Hauptreihe der Thallophyten zu erblicken, welche als 
Vorstufe der Moose und hiemit aller höheren Pflanzen zu betrachten ist ; in mancher Be- 
ziehung steht die Familie der Coleochaetaceae am höchsten, besonders in der Entwick- 
lung des Geschlechtsproductes , welches das Sporocarpium der Moose gewissermaßen 
vorbereitet. 

Einteilung der Klasse. Man pflegt nach dem Aufbau des Vegetationskörpers die 
Chi. einzuteilen in 3 Gruppen: Protococcoideae mit vorherrschend einkernigen, nie- 
mals zu Fäden vereinigten Zellen, Confervoideae mit Zellfäden, ein- oder mehrkernigen 
Zellen, und Si/phoneae mit vorherrschend ungeteilten, vielkernigen, mit Spitzenwachstum 
versehenen Zellen. Es hat nun das Studium insbesondere der erstgenannten dieser drei 
Gruppen gezeigt, dass in den Protococcoideae die Anfangsglieder für die beiden anderen 
Hauptreihen zu suchen sind. Mit dem Vorbehalte, dass unsere gegenwärtigen Kenntnisse 
über den Entwicklungsgang einiger Formen noch recht lückenhaft sind , mag folgendes 
Schema die Beziehungen vor Augen führen , welche zwischen den einzelnen , im Fol- 
genden zu schildernden und unten übersichtlich zusammengestellten Familien bestehen 
dürften. 



Siphoneac 

Phydlosiphonaceae 

Vi- _ 

VaucJieriaceae 



Confervoideae 

Coleoch aetci ceae 
Gomontiacecie Sphaeropl.l 



OecJxfffoniaceae^ 



j^ j T ^ â–  Mycoideax^ae 
Clculvplwrctcecw " / Cylhidrocapscweae 



Caulerpacea^^ 




Conjugatae — I olvocaceae 

Protococcoideae 



Chlorophyceae. 27 

A. Zellen mit einem, selten mehreren Zellkernen, einzeln lebend ohne Spitzenwachstum, oder 
zu Zellkörpern, Flächen, selten auch Reihen, aber nicht dicht unter sich verbunden, 
häufig in Gallerte eingelagert I. Protococcoideae*). 

a. Vegetative Zustände (einzelne Zellen, Flächen oder Körper) activ beweglich 

1. Volvocaceae. 

b. Vegetative Zustände ohne Eigenbewegung. 

a. Vegetative Zellteilungen führen zur Vergrößerung der Colonien (resp. mehrzelligen 
Individuen). 
I. Schwärmsporen kommen vor 

1. Zellen meist in Gallertstiele oder in Gallertmassen von bestimmter Form ein- 

gebettet 2. Tetrasporaceae. 

2. Zellen einzeln oder in Gallertmassen ohne bestimmte Form lose eingelagert 

3. Chlorosphaeraceae. 

IL Schwärmsporen fehlen 4. Pleurococcaceae. 

ß. Vegetative Zellteilungen fehlen. 

I. Zellen einzeln lebend, selten zu Colonien von unbestimmter Form vereinigt 

5. Protococcaceae. 
II. Zellen zu bestimmt geformten Colonien (Coenobien) vereinigt 6. Hydrodictyaceae. 

B, Zellen mit einem oder mehreren Zellkernen, zu einfachen oder verzweigten Fäden, sel- 
tener 1 — 2-(oder mehr-jschichtigen Flächen eng unter sich verbunden II. Confervoideae. 

a. Vegetative Zellen mit nur je einem Zellkern. 

a. Geschlechtliche Fortpflanzung, soweit bekannt, durch Conjugation schwärmender 
Gameten. 
I. Der Thallus besteht aus einer 1- oder 2-(seltener mehr-)schichtigen Fläche. 

1. Thallus an der Basis angewachsen oder frei schwimmend . . 7. Ulvaceae. 

2. Thallus mit der Unterfläche od. im Centrum angewachsen 10. Mycoideaeeae. 
II. Der Thallus besteht aus einer einfachen oder verzweigten (ausnahmsweise auch 

der Länge nach geteilten) Zellreihe. 

i . Zellreihen unverzweigt 8. Ulothrichaceae. 

2. Zellreihen verzweigt 9. Chaetophoraceae. 

ß. Geschlechtliche Fortpflanzung durch Eibefruchtung. 

I. Oospore unberindet; Zellreihen einfach oder verzweigt. 

1. Schwärmsporen mit 2 Cilien; Membran ohne Kappenbildung 

11. Cylindrocapsaeeae. 

2. Schwärmsporen mit einem Kranz zahlreicher Cilien; Membran mit Kappenbildung 

12. Oedogoniaceae. 

IL Oospore berindet; Zellreihen unregelmäßig oder dichotomisch verzweigt oder zu 

Scheiben mehr oder weniger verwachsen 13. Coleochaetaceae. 

b. Vegetative Zellen mit mehreren, meist zahlreichen Zellkernen; einfache oder verzweigte 
Fäden, die Zweige ihren Mutterachsen gleichgebaut (vergl. Valoniaceae). 

ct. Geschlechtliche Fortpflanzung soweit bekannt durch Conjugation schwärmender Ga- 
meten; Fäden einfach oder verzweigt, mit Basis und Spitze. 



*) In dieser Gruppe werden oder wurden verschiedene Gattungen aufgezählt, welche 
im unten folgenden System keinen Platz finden können und entweder zu streichen , oder in 
anderen Klassen unterzubringen sind. Es sind: 

Protococcus Ag., Palmella Lyngb., Tachygonium Näg., Gloeocystis Nag. (mit Bichatia Turp.), 
Zoochlorella Brandt, Stadien verschiedener Chi. ; Limnoclictyon Ktz. sind keimende Schwärm- 
sporen, Kentrosphaeria Bzi., keimende Zygosporen und Ruhezellen von Chi., besonders Con- 
fervoideae; Inoderma Ktz., Kalodictyon Wolle, Merettia Gray, Micraloa Biasol., Pagerogala Wood 
sind unbestimmbare grüne Algen; ebenso sind die von Trevisan aufgestellten Gattungen 
Brachtia, Cagniardia, Calialoa, Diplocystis, Embryosphaeria , Hassallia, Thaumalocystis , soweit 
sie überhaupt erkennbar sind, andere Gattungen von Protococcoideae oder Phycochromaceae. 

Anacystis Men., Coccochloris Spreng., Entophysalis Ktz., Homalococcus Ktz., Hydrococcus Ktz., 
Hormospora rainosa Thwait., Polycoccus Ktz., Porphyridium Näg. sind Phycochromaceae. 

Actinococcus Ktz. gehört zu den Florideae. 

Hydrurus gehört zu den niedrigsten Phaeophyceae oder zu den Flagellaten. 

Archeria Ray Lank. (ob = Micractinium Fres. ?) vielleicht zu den Rhizopoden. 

Aslerosphaerium Reinsch vielleicht zu den Heliozoen. 

Trichocystis Ktz. ist ein Thier. 

Cryptococcus Ktz., Exococcus Näg.?, Gloeosphaera Rab., Nematococcus Ktz. sind Pilzhyp^^^n. 

Hormocytium Näg. und Staurocystis Ktz. sind Namen ohne Beschreibung. 



28 Chlorophyceae. 

I. Verzweigung der Fäden, wenn vorhanden, nicht dorsiventral 14. Cladophoraceae. 

II. Verzweigung der Fäden dorsiventral 15. Gomontiaceae. 

ß. Geschlechtliche Fortpflanzung durch Eibefruchtung; Fäden einfach, freischwimmend, 

ohne Gegensatz von Basis und Spitze 16. Sphaeropleaceae. 

C. Zellen mit zahlreichen Zellkernen, mit Spitzenwachstum, einfach oder mehr oder weniger 
verzweigt, im vegetativen Zustande meist ungeteilt, doch auch (besonders Valoniaceae) 
mit Querwänden m. Siphoneae. 

a. Vegetationskörper aus einer ungeteilten einfachen oder verzweigten Zelle bestehend, 
deren Äste als Blätter ausgebildet sein können, aber nicht quirlig an der Hauptachse stehen; 
die Äste der Zelle nicht zu einem verfilzten Gewebe im Innern des bestimmt geformten 
Körpers vereinigt. 

a. Zelle (abgesehen vom Wurzelteile) kugelig oder eiförmig . . .17. Botrydiaceae. 
ß. Zellen schlauchartig verlängert. 

I. Äste gleichartig, keine Blätter mit begrenztem Wachstum. 

1. Parasitisch in Landpfl. lebend 18. Phyllosiphonaeeae. 

•2. Im Wasser oder auf feuchtem Boden, nicht parasitisch lebend. 

X Schwärmsporen zu mehreren in einer Astzelle gebildet; keine geschlecht- 
liche Fortpflanzung 20. Derbesiaceae. 

X X Schwärmsporen einzeln in den Astspitzen gebildet; Eibefruchtung 

21. Vaucheriaceae. 
II. Blätter mit begrenztem Wachstum entspringen acropetal an der Hauptachse oder an 
Zweigen. 
i. Nur an der Basis bewurzelt; in den Blättern entstehen Gameten 

19. Bryopsidaceae. 

2. Stamm kriechend; Forlpflanzung unbekannt 22. Caulerpaceae. 

b. Vegetationskörper von bestimmter äußerer Form, durchaus aus dicht verfilzten Zweigen 
ungeteilter oder mit Einschnürungen und Querwänden versehener Zellen gebildet ■ 

23. Codiaceae. 

c. Vegetationskörper aus selten ungeteilten, meist eingeschnürten oder quergeteilten ver- 
zweigten Zellen aufgebaut, ersterenfalls stets die Zweige quirlständig, mit begrenztem 
Wachstum (Blätter], verzweigt oder auch unter sich verwachsen. 

a. Keine Blätter; Körperform sehr verschiedenartig 24. Valoniaceae. 

ß. Quirlständige Blätter 25. Dasycladaceae. 



VOLVOCACEAE 

von 

N. Wille. 

Mit 79 Einzelbildern in 41 Figuren. 
(Gedruckt im April ISIJO.) 

Wichtigste Litteratur. 0. Fr. Müller, Yermium terr. et fluviatil. seil animal. infus, 
historia. Hauniae et Lipsiae 1773. — Chr. G. Ehrenberg, Die Infusionsthiere als voll- 
kommene Organismen. Berlin und Leipzig 1838. — F. Cohn, Nachträge zur Naturgeschichte 
d. Protococcus pluvialis etc. (Nov. Act. Acad. Caes. Leop. Vol. XXII, P. 2. ISäO). — Der- 
selbe, Ueber eine neue Gattung aus d. Familie d. Volvocineen (Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 
B. IV. 1833). — Derselbe, Unters, üb. d. Entwickelungsgeschichte d. mikroskop. Algen und 
Pilze (Nov. Act. Acad. Caes. Leop. Vol. XXIV. 1854). — Derselbe u. M. Wichura, Über 
Stephanosphaera pluvialis (Nov. Act. Acad. Caes. Leop. Vol. XXVI, P. 1, Nachtr. 1837). — 
H. J. Carter, On Fecundation in Eudorina elegans and Cryptoglena (Ann. a. Magaz. nat. 
hist. Ser. III, Vol. 3. 1859). — L. Rabenhorst, Flora Europaea Algarum. III. 1868. S. 92 
bis 100. — N. Pringsheim, Über Paarung v. Schwärmsporen (Monatsber. d. Akad. d. Wiss. 
Berlin 1869). — L. Cienkowsky, Über Palmellaceen und einige Flagellaten (Arch. f. mikrosk. 
Anat. B. VI, 1870). — F. Cohn, Die Entwickelungsgesch. d. Gatt. Volvox (Beitr. z. Biol. d. 
Pllanzen. B. I, 1873). — J. Goros hankin, Genesis im T^T)us d. palmellenartigen Algen 
(Mitth. d. kais. Gesellsch. d. Naturfreunde in Moskau. B. XVI, 1875, russisch). — L. Rein- 
hardt, Die Copulation d. Zoosporen b. Chlamydomonas pulvisculus Ehrb. u. Stigeoclonium 
sp. (Arbeit d. Naturf. Gesellsch. a. d. Universität z. Charkoff. B. X, 1876, russisch). — Fr. 
von Stein, Der Organismus der Infusionsthiere. III, Der Organismus der Flagellaten oder 
Geißelinfusorien. 1 H. Leipzig 1878. — S. Kent, A Manual of Infusoria. Lond. 1880 — 
1882. — 0. Bütschli, Protozoa, (H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen d. Thierreiches. B. 1. 
Leipzig u. Heidelberg 1883). — V. Wittrock, Om snöns och isens tlora. (A. E. Nor- 
denskiöld, Studien och Forskningar. Stockholm 1883). — F. Blochmann, Über eine neue 
Haematococcusart, Heidelberg 1886. — P. A. Dangeard, Recherches sur les algues infe- 
rieurs (Ann. d. sc. nat. 7. S6r. T. VII. 1888. S. 103 — 171). — L, Klein, Morphologische und 
biologische Studien über die Gattung Vohox (Pringsh. Jahrb. XX. 1889. S. 134—210). — 
E. Overton, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Volvox (Bot. Centralbl. 39. 1889. S. 63 — 277). 
— J. de Toni, Sylloge Algarum. Vol. 1. Patavii 1889. S. 334 — 339. 

Merkmale. Die Zellen leben einzela oder zu Colonien verbunden, schwärmen 
während de.s längeren und wesentlicheren Teiles ihres Lebens frei umher und besitzen 
in der Regel eine Hülle, durch welche von jeder Zelle 2 — 6 Cilien hervorragen; jede Zelle 
enthält ein (seilen mehrere) grünes Chromatophor. Die geschlechtslose Vermehrung 
findet durch Teilung aller oder nur einiger der Zellen der frei umherschwärmenden Co- 
lonien (bei einigen außerdem während eines Pa/;ne//a-Stadiums) statt. Die Befruchtung 
ist entweder eine Gametencopulation oder eine Eibefruchlung; das Geschlechtsproduct 
eine Zygospore oder Oospore, aus welcher ein oder mehrere Individuen hervorgehen. 

Vegetationsorgane. Die V. sind entweder Izellig {Chlamydomonas, Fig. 18, u. a.) 
oder mehrzellige Colonien und dann zumeist von einer gemeinsamen Hülle umgeben 
[Pandorina, Fig. 17, u. a.). Im letzteren Falle bilden die Zellen entweder eine hohle 
Kugel [Volvox, Fig. 20) oder einen Ring {Stephanosphaera, Fig. 23) oder sie liegen an- 
einander gleich Teilen einer zerschnittenen Kugel {Pandorina, Fig. i 7) oder endlich sie 
bilden eine 4eckige Zellenscheibe {Gonium, Fig. 14). Spondylomorum (Fig. 13) besteht 
ebenfalls aus mehreren Zellen, die in i Kreise, ein jeder aus 4 Zellen bestehend, geordnet 
sind, aber diese Zellen zeigen sich nur sehr lose verbunden, da eine gemeinsame Hülle fehlt. 



30 



Volvocaceae. (Wille.) 



Der Bau der Zellen ist sowohl bei den 1 zelligen als auch bei den mehrzelligen For- 
men ziemlich gleichartig. Diese Zellen sind beinahe stets mehr oder weniger eiförmig, 
herzförmig oder spindelförmig. Bei Gonium (Fig. 14) und Volvox sind die Zellen durch 

3 — 6 Protoplasmaforlsätze verbunden, wodurch sie, von 
oben gesehen, ein sternförmiges Aussehen erhalten, von 
der Seite gesehen sind sie jedoch beinahe eiförmig. 

Das Protoplasma zeichnet sich durch gewöhnlich 
größere Contractilität vor dem der übrigen Protococcoi- 
deae aus. So können z.B. C/j/o^Y/s^er 4 keulenförmige Lappen, 
Sphaerella und Stephanosphaera sogar verzweigte Proto- 
plasmafäden aussenden, welche bis an die ziemlich weit 
abstehende Hülle hinanreichen. Wie bei den SchwUrm- 
zellen anderer Algen besitzt auch hier die äußerste Schicht 
des Protoplasmas eine gewisse Festigkeit, sodass die Zelle 
eine bestimmte Form anzunehmen vermag, und zuweilen 
kann diese Schicht das Aussehen einer dicht anliegenden 
Membran haben. 

Da die V., gleich den Schwärmzellen anderer Algen, 
fast stets beweglich sind, so haben sie auch Bewegungsorgane 
nötig. Diese bestehen auch hier in Cilien, welche bei den 
Chlamydomonadeae an jeder Zelle zwischen 2 und 5 wech- 
seln können, bei den Phacoteae und Volvoceae aber stets 
Dieselben entspringen von einem farblosen, zuweilen schnabelförmig ver- 




Fig. 13. Spondylomorum quaterna- 

ritim Ehrb. Eine Colonie, bestehend 

aus 16 Zellen, n Zellkern, s roter 

Augenpunkt, ti contractile Vacuole. 

(Nach Stein, 650|1.) 



nur 2 sind. 



längerten Fleck und ragen durch feine Löcher in der umgebenden Hülle in das Wasser 
hinaus. 




Fig. 14. A—C Gonium pectorale MuH. A eine Colonie von oben, B von der Seite gesehen (325/1). C zeigt die 

Verbindungen zwischen den Zellen (500/1). — D Gonium sociale (Duj.) Warm. Eine Colonie mit iliren Zellen in 

verschiedenen Teilungsstadien. (4, B nach Stein; C, D nach Cohn.) 



Im allgemeinen kommen bei den Y. im vorderen Ende der Zelle und nahe der 
äußeren Begrenzung derselben (1 oder) 2 pulsierende Yacuolen vor, die sich abwechselnd 
contrahieren. Bei Chlorogonium sind viele (1 2 — 1 6) kleine pulsierende Yacuolen über die 
ganze Zelle nahe an deren Peripherie verteilt. 

Das Chromatophor ist stets chlorophyllgrün und umgiebt mantelförmig den ganzen 
hinteren Teil der Zelle. Nach hinten zu ist es gewölinlich stark verdickt, so dass das 
farblose Protoplasma, welches den Zellkern beherbergt, nur einen kleinen trichterför- 
migen Baum [Chlamydomonas, Gonium) oder eine kleine, flache Ausbuchtung [Eudorina, 
Volvox) einnimmt. Bei Chlorogonium scheinen zahlreiche ungleich große Chlorophyll- 
körner vorhanden zu sein.. Das Chromatophor schließt ein oder (z.B. bei Stephanosphaera) 
mehrere Pyrenoide ein, welche in der Begel beinahe isodiametrisch, nach Stein aber 
bei Chlamydomonas monadina lang, bandförmig und gebogen sind. Zuweilen tritt außer 



Volvocaceae. (Wille.' 



31 



dem Chlorophyll auch ein roter Farbstoff auf (Hämatochrom nach Cohn) , welcher das 
Chlorophyll vollständig überdecken kann, so dass die Zellen ein rotes Aussehen erhalten, 
wie es z. B. bei Sphacrella, dem sogenannten «roten Schnee«, der Fall ist. 

Bei den meisten Y. hat man in den Zellen einen roten Augenpunkt gefunden. Der- 
selbe ist stets peripherisch und parallel der Längsachse der Zelle, doch kann er im 
übrigen seinen Platz am vorderen Teil der Zelle, bei anderen in der Nähe der Cilien, bei 
noch anderen ungefähr in der Mitte oder auch im hinteren Teil der Zelle haben. 

Alle V. besitzen eine deutlich hervortretende Hülle mit Ausnahme von Chloraster ^Pijra- 
mimonas, Cerudium, Polyblepharides u. Chlorogonium, bei denen diese entweder ganz fehlt 
od. nur schwach hervortritt und dem Protoplasma dicht anliegt. Bei den Phacoteae besteht 
die Hülle, welche linsenförmig zusammengedrückt ist, entweder aus zwei ganz getrennten 
Klappen, wie bei Phacotus (Fig. \ 5) od. zeigt wenigstens eine Tendenz, längs ihrer Kante aufzu- 






J) 



Fig. 15. Phacotus lenticularis Stein. A ein Individuum von der Seite , B von der Fläche gesehen ; C die vege- 
tative Teilung: die Tochterindividuen haben sich mit einer Schale umgeben; D, E Bildung und Befreiung der (5 
Gameten; F Copulation zwischen den ^ und Q Gameten. {A — C nach Stein 650/1. L>~F nach Carter 440/lJ. 



springen. Die mehrzelli- 
gen Formen haben, abge- 
sehen von Spondylomo- 
runi , eine gemeinsame 
und deutlich hervortre- 
tende Hülle. Diese besteht 
im allgemeinen aus einem 
gallertartigen Stoffe, wel- 
cher bei Chlamydomonas 
und Sphaerella aber Cel- 
lulosereaction zeigenkann. 
Bei Phacotus ist die Hülle 
stark mit Kalk incrustiert. 

Ungeschlechtliche 
Fortpflanzung und Ruhe- 
zustände. Neue Indivi- 
duen entstehen durch 
Teilung der Zellen; bei 
den 1 zelligen Chlamydo- 
monadeae und Phacoteae 
werden die durch succes- 
sive in der Querrichtung 
od . kreuzweise erfolgende 

Teilungen gebildeten 
Tochterzellen frei (Fig. 2 \ 
C) ; in den mehrzelligen Co- 
lonien der Volvoceae sind 




Fig. 16. Eudorina elegans Ehrb. Eine Colonie bildet Tochtercolonien ; die 
Gallerthülle ist angeschwollen und die Cilien sind nur zum Teil sichtbar; c un- 
geteilte, & 2geteilte, a 4geteilte und d und e weiter vorgeschrittene Teilungs- 
stadien; bei e bildet die Tochtercolonie bereits eine conoave Platte, welche sich 
später zu einer Hohlkugel wölbt. (Nach Göbel.) 



entweder alle Zellen in gleicher Weise fähig, durch Teilung neue frei werdende Colonien 
zu bilden, oder es ist (nur bei Volvox) diese Vermehrung nur einzelnen (1 bis 9) be- 



32 



Volvocaceae. (Wille.) 



stimmten, durch Größe ausgezeichneten Zellen, den Parthenogonidien eigen, während 
die übrigen zu Grunde gehen. Es entsteht hier (vielleicht mit Ausnahme von Pandorina] 
durch Teilung in 2 Richtungen des Raumes eine Zellplatte, welche entweder unverändert 
bleibt [Gonium] oder sich glockenförmig zu einer Hohlkugel zusammenbiegt [Eudorinu, 
Fig. -19) ; für Volvox geben einige Beobachter die gleiche Entstehung der Hohlkugel an, 
während nach anderen der Hohlraum durch Auseinanderweichen der 4 ersten Zellen 
entsteht. 

Bei der Teilung werden erst die Zellkerne, das Pyrenoid und das Chromatophor in 
2 Teile geleilt, worauf die Zelle sich in der Mitte einschnürt. Die Cilien entstehen durch 
Neubildung, nicht aber durch Teilung der alten Cilien. Bei Chlorogonium und zuweilen 
auch bei Sphacrella w'erden die Teilungen mehrere Male innerhalb ein und derselben 
Hülle wiederholt und die Tochterindividuen entwickeln erst Cilien, wenn alle Teilungen 
ihren Abschluss erhalten haben. 

Bei den Chlamydomonadeae und den Phacoteae kommen öfters auch Teilungen im 
Ruhestadium vor (Fig. 18, C). Die Hülle erweitert sich dann etwas, die Cilien werden 
eingezogen und das Mutferindividuum teilt sich in 2 oder 4 neue Individuen, w^elche 

entweder parallel oder 
tetraedrisch liegen und 
später ausschwärmen. 
Die neue Hülle kann 
sich bereits vor oder 
auch erst nach dem Ver- 
lassen der Mutterhülle 
entwickeln. 

Ruhende Akineten 
kommen bei Chlamijdo- 
monas j Gonium tmd 
Eudorina vor. Sie ent- 
stehen auf die einfachste 
Weise aus der frei 
schwimmenden Form 
dadurch, dass diese ihre 
Cilien verliert, sich ab- 
rundet, sich mit einer 
dicken Membran um- 
giebt und ein körniges, 
zuweilen rötliches Aus- 
sehen erhält. 

Ein Palmella-Sta- 
dium bildet sich hin 
und wieder bei Chlamij- 
domonas [Fig. 1 8, ö) und 
wahrscheinlich auch bei 
Sphaerella , indem das 
Mutterindividuum sich 
mehrere Male kreuz- 
weise teilt und sich mit 
großen Gallertmassen 
umgiebt. 

Die Befruchtung ist 

nur bei einigen Gat- 
tungen bekannt ; die- 
selbe kann entweder 
eine Gametencopulation oder eine Eibefruchtung sein. Die copulierenden Gameten treten 
unter zwei Formen auf; nämlich als bewegliche Gameten oder als Aplanogameten. 




Fig. 17. Pandorina Morum (Müll.) Bory. / eine schwärmende C'olonie, aus 16 
Zellen bestehend; // eine ähnliche Colonie, in 16 Tochterzellen geteilt; /// eine 
geschlechtliche Colonie, deren einfache Zellen ans der verschleimten Hülle heraus- 
treten; IV, Tcopulierende Gameten; VI, F// eine jüngere und eine ältere Zygosijore; 
VIII Bildung einer großen Schwärmspore aus der Zygospore ; IX freie Schwärmspore ; 
X junge Colonie, welche aus der Schwärmspore entstanden ist. 
(Nach Pringsheira 4S0/1.) 



.* 



Volvocaceae. (Wille.) 



33 



Die niedrigste Form ist die Copulation von beweglichen Gameten, wie sie bei Pandorina, 
Chlorogonium, Stephanosphaera, Sphaerella, gewissen Chlarmjdomonas-Arlen und wahr- 
scheinlich auch bei Gonmm vorkommt. Bei Pat^dori7ia Morum (Fig. 17) (wo Pringsheim 
1869 die Gametencopulation zuerst entdeckte) teilen die Zellen sich ebenso, wie bei 
der Bildung neuer Individuen, die Tochterzellen aber werden frei und schwärmen umher. 
Dieselben sind dann beinahe kugelförmig und haben an dem einen Ende einen farblosen 
Fleck mit 2 Cilien und einem roten Augenpunkt. 2 von diesen Gameten, oft ein größerer 
und ein kleinerer, berühren einander mit dem farblosen Fleck, worauf sie verschmelzen 
und schließlich eine Kugel mit 4 Cilien und 2 roten Augenpunkten bilden. 

Bei Stephanosphaera pluvialis (Fig. 23) entwickeln sich aus jeder Zelle 16 bis 3 2 
keinen geschlechtlichen Unterschied zeigende Gameten. Diese schwärmen innerhalb der 
Hülle des Individuums umher, copulieren daselbst und bilden die Zygosporen. 

Bei gewissen C/j/amyf/omonrts- Arten (bei Chi. multifilis nach Ro s ta f inski's , bei 
Chi. pulvisculus nach Reinhardt's und meinen eigenen Beobachtungen) findet die Copu- 
lation auf eine ähnliche Weise statt, indem die Mutterindividuen sich in 8 bis 1 6 frei 
schwärmende, hüllelose Gameten teilen, von denen oft ein größerer und ein kleinerer 
copulieren. — Bei einer gleichfalls als Chi. pulvisculus (Fig. 1 8) bezeichneten Form findet 




Fig. 18. Chlamyäomonas pulvisculus (Müll.) Ehrb. A ein älteres Individuum bei centraler Einstellung des Mikro- 
skopes : n Zellkern, p Pyrenoid, s roter Augenpunkt, v contractile Vacuole ; B das schwärmende Individuum hat 
seine Cilien eingezogen und sich in 2 schwärmende Tochterindividuen geteilt (650/1); C das Mutterindividuum hat 
seine Cilien eingezogen und sich in 4 unbewegliche Zellen geteilt: a von der Seite gesehen, 6 von oben gesehen 
(480/1); i) Palmellastadiura (320/1); EQ Gamet; i^ (5 Gamet; (r beginnende Copulation ; H beendete Copulation. 
(A, B nach Stein; C Original; D nach Cienkowsky; E, F, G, Ä nach Go roshankin.) 



nach Goroshankin und Stein die Copulation zwischen Aplanogameten statt, von denen 
die rf durch Teilung der Mutterzelle in 8 und die Q durch Teilung in 2 bis 4 Gameten 
entstehen und doppelt so groß sind als die (J', sonst aber dasselbe Aussehen zeigen. Die 
Hülle liegt bei ihnen dicht am Protoplasma an, und sie haben einen stark entwickelten 
stumpfen Schnabel, mit welchem sie sich aneinander befestigen. Die Cilien verschwinden 
sodann und es entsteht zwischen ihren Hüllen ein Copulationscanal, durch welchen der 
(j^ Gamet zum ^ hinüberkriecht, mit dem er zu einer Zygospore verschmilzt; diese um- 
giebt sich mit einer Membran und erhält einen braunen Inhalt. Zuweilen befestigen sich, 
nachdem die Zygospore bereits gebildet ist, an der Außenwand des Q Gameten mehrere 
(J^, und das Protoplasma derselben dringt sodann hervor und rundet sich ab, geht aber 
später zu Grunde. Ähnlich verhält sich Chi. Morieri Dgd. nach Dangeard. 

Bei Phacotus lenticularis bildet sich in einigen Individuen durch wiederholte Teilung 
eine größere Anzahl (16 — 32) (^Gameten, welche ausschwärmen (eine Verwechslung 
mit Chytridiaceenschwärmern ist allerdings nicht ausgeschlossen) . Bei anderen Individuen 
teilt der Inhalt sich in einige w^enige (2 bis 4) Q. Gameten, welche von einer Gallertblase 
umhüllt hervortreten. Die (^ Gameten schwärmen in die Gallertblase hinein und copu- 
lieren dort mit den Q. Man hat hier also einen Ãœbergang zur Eibefruchtung, wie sie bei 
Eudorina (Fig. 19) und Volvox (Fig. 2 0) vorkommt. Die Individuen können bei letzteren 
eingeschlechtlich oder hermaphroditisch sein. Die Spermatozoiden werden durch wieder- 
holte Teilungen gebildet, welche in 2 Richtungen des Raumes vor sich gehen. Infolge 
dieser Teilungsweise entstehen tafelförmige Bündel von einer großen Anzahl gelblich ge- 
färbter und contractiler Spermatozoiden, welche einen roten Augenpunkt, ein farbloses 

Naturl. Pflanzenfam. I. 2. 3 



34 



Volvocaceae. (Wille.) 



Vorderende und 2 lange Cilien haben. Bei Volvox sitzen die Cilien ungefähr in der Mitte 
des farblosen Yorderendes, welches gleich einem Schwanenhals ausgezogen und im höch- 
sten Grade biegsam ist. Die Eizellen sind bei Eudorina grün und kaum von den neutralen 
Zellen zu unterscheiden, bei Volvox hingegen gleichen sie den Parthenogonidien, sind 
groß und unbeweglich und von einer Gallertmasse umgeben, durch welche die Sperma- 
tozoiden hindurchdringen müssen. 




Fig. 19. Eudorina elegans Elirb. I eine Q Colonie mit nur wenigen siclitbaren Cilien. J/i, 3h, Ms sind Sper- 
matozoidenbündel: Mi hat kaum die Q Colonie erreicht und seine C'ilien eingewickelt; M2 ist ein Spermatozoiden- 
hündel, dessen Zellen sich von einander zu lösen begonnen haben; ^3 ist ein Bündel, welches sich bereits in 
seine einzelnen Spermatozoiden aufgelöst hat, die in die Q Colonie eindringen und sich an deren Zellen anlegen : 
Sp Spermatozoiden. //Mutterzelle eines Spermatozoidenbündels: / Außenfläche der Colonie; r roter Augenpunkt; 
V contractile Vacuole. /// — Y Entwickelung der Spermatozoideubündel : /// und ZF von der Seite gesehen; Y ein 
fertiges Spermatozoideubündel, dessen Spermatozoiden am vorderen Ende je 2 Cilien tragen und welche sich be- 
reits bewegen. (Nach Göbel.) 

Die durch die Befruchtung entstandenen Zygo- oder Oosporen erscheinen ver- 
schiedenartig gebildet bei den verschiedenen Gattungen, indem sie rund, linsenförmig, oder 
zuweilen cylinderförraig zusammengedrückt sind, scheinen aber stets ruhend zu sein 
und haben eine doppelte Membran und wenigstens während einiger Zeit einen rötlichen 
oder bräunlichen Inhalt. Sehr oft sind sie glatt, doch können sie auch eine bestimmte 
Sculptur aufweisen, indem das Exosporiuni zuweilen kuppeiförmige Erhöhungen auf einer 
sechseckigen Basalfläche bildet, wie z. B. bei Sphaerella nivalis (Fig. 21), oder auch 
kurze Stacheln besitzt, wie bei Volvox Globator (Fig. 20 E). 



Die Keimung der Zygo- und Oosporen findet in den bekannten Fällen auf eine 
etwas verschiedene Weise statt. Bei Chlorogonium werden 4 Individuen gebildet, welche 
anfangs rot sind, später aber eine grüne Farbe annehmen. Bei Chlamydomonas entstehen 
direct 2 neutrale Individuen. Bei Sphaerella nivalis werden 2 oder 4 Zellen gebildet, 
welche sich mit einer Membran umgeben und dann durch eine große ÜlTnung in der 
Membran der Zygospore austreten. Dieselben sind von den gewöhnlichen ruhenden Zellen 



Volvocaceae. (Wille. 



35 



ÄiAz 







Fig. 20. A—E Volvox Globatorli. A Halbteil einer gescMeclitliclieii, hermapliroditisclien Colonie: o Eizelle, sp die 
Spermatozoidenbündel, teils von vorn, teils von der Seite gesehen (250/1); B 4 neutrale Zellen im op- 
tischen Radialschnitt gesehen; C ein kleines Stück von der Oberfläche einer Colonie', die hexagonalen Hüllen und 
die Protoplasmafäden zeigend, durch welche die Zellen mit einander verbunden sind: n Zellkern, am Pyrenoid, 
cv contractile Vaeuole; B Spermatozoiden, mit Jod getötet {B—D 800/1); j^ unreife Zygospore, das sternförmige 
Epispor ist fertig gebildet und das gallertartige Endospor hat soeben seine Bildung begonnen. — F — M Volvox 
aureus Ehrb. F eine reife Zygospore ; keimende Zygospore mit gesprengtem Epispor und angeschwollenem 
Eudospor, der Inhalt ist noch ungeteilt, doch hat sich bereits am vordersten Pol ein farbloser Fleck gebildet; 
B 3 Stunden später: die Zygospore hat bereits begonnen sich zu teilen; /, A' noch 13/4 Stunden später: die Zy- 
gospore hat sich geteilt; L eine Szellige Colonie, von hinten gesehen; 3/ die.selbe von vorn gesehen (3S0/1). 
(A, ß, D, E nach Cohn ; C nach B üt schli ; F — 31 nach Kirchner.) 



kaum zu unterscheiden und bringen wahrscheinlich auf eine ähnliche Weise wie die 
ruhenden Zellen schwärmende Individuen hervor. Bei Eudorina und Volvox wird durch 
die Keimung der Oosporen und in Übereinstimmung mit den Zellteilungsgesetzen für die 
gewöhnliche neutrale Vermehrung ein gewöhnliches Individuum hervorgebracht. Bei 
Pandorina entwickelt die keimende Zygospore (Fig. -17 F — K) \, selten 2 — 3 große rote 
Schwärmsporen. Diese sind membranlos und haben einen langen farblosen Schnabel mit 
2 langen Cilien. Zur Ruhe gekommen teilen sie sich durch successive Teilungen in je 
16 Zellen, welche zuerst in einer Ebene zu liegen scheinen, sich dann aber, wie bei 
Eudorina wnA Volvox, glockenförmig zu einem im Anfange beinahe ganz roten kleinen 
neutralen Pa/irforma-Individuum zusammenbiegen. 

Die meisten V. findet man nur im süßen 



Geographische Verbreitung 

Wasser 

können auch im Meereswasser leben. Mehrere 



, nur einige Arten der Gattungen Chhimydomonas , Sphaerella und Chloraster 



Gattungen 



sind bis 



jetzt 
3* 



nur in 



36 



Volvocaceae. (Wille.) 



Europa aufgefunden worden, viele sind doch weifer verbreitet und einige wie Chlamy- 
domo7ias, Phacotus , Sphaerella und Pandorina kommen wahrscheinlich in allen Welt- 
teilen vor. 




Fig. 21. A—C Sphaerella plmialis (Flotw.) Wittr. ; A die Ifarbige, bewegliche grüne Form: h die Hülle, r die 
Röhren, durch welche die Cilien hervorragen; B die 2farhige Form mit feinen Pseudopodien; C das Teilnngs- 
stadium; aus dem zersprengten inneren Sack treten 4 Tockterindividuen reit eng anliegender Hülle hervor (650/1). 
— D — E S. Bütschlii (Blochm.). D Gameten; E Copnlationsstadium (12001). — F—K S. nivalis Sommerf. F Zy- 
gospore, a von vorn und 6 von der Seite gesehen; ein Stück von der Zellwand einer Zygospore, deren Ober- 
fläche in sechseckige Felder geteilt ist, auf denen sich je 1 kuppeiförmige Erhöhung zeigt; H Zygospore, an der 
einen Seite der Wand mit einer Öffnung versehen, durch welche die 3 durch Teilung entstandenen Zellen heraus- 
treten; J fernere Teilung der bei der Keimung der Zygospore gebildeten Tochterzellen; K 2 Zellen des gewöhn- 
lichen Ruhestadiums, der sogenannte »rote Schnee« (50(t/l). (A — C nach Stein; D, E nach Blochmann; F — K 

nach Wittr ock.) 



Die Verwandtschaftsverhältnisse der V. mit anderen Algengruppen unter den Pro- 
tococcoideae und mit nahestehenden Gruppen unter den tierischen Flagellaten sind 
schwierig zu bestimmen, zumal gewisse dieser Gruppen, welche mit ihnen unzweifel- 
haft verwandt sind, sich so sehr differenziert haben, dass sie nicht nur nicht zu derselben 
Familie wie sie, sondern nicht einmal zum Pflanzenreich gezählt werden können. ~ Ich 
habe in dieser Darstellung die V. in der Weise begrenzt, dass ich zu ihnen alle Fla- 
gellaten zähle, welche chlorophyllgrüne Chromotophoren haben und jeder Andeutung zur 
MundÖfTnung ermangeln. Infolge hiervon schließe ich aus die zu Bütschli's Phytomasti- 
goda gehörigen Gattungen Hymenomonas und PoUjtoma von der Familie Chlamydomona- 
dina und die Familien Chrysomonadina, Tetramitina, Polymastigina, Trepomonadina und 
Cryptomonadina . Unter diesen bilden nach meiner Meinung die farblosen und nur zum 
Teil grünen Cryptomonadina den Übergang zu anderen typisch tierischen Flagellaten. 
Hymenomonas und Chrysomonadina, außerdem auch Dinobryina, bilden eine eigene Serie 
von braunen Formen, welche mit den Y. parallel geht und zu den braunen Algen die- 
selbe Stellung einnimmt wie die V. zu den grünen. 

Dass die V. zu den Protococcoideae zu zählen sind, darüber kann in Betracht der 
Ähnlichkeit, welche sie mit ihnen in Bau und Entwickelung zeigen, kaum ein Zweifel 
herrschen; anders aber verhält es sich in Betreff der Frage, ob sie als eine ziemlich hoch 
stehende , vielleicht von den Endosphaereae ausgegangene oder als eine mehr ursprüng- 
liche Form zu betrachten sind, von der die übrigen Protococcoideae ihren Ursprung ge- 
nommen haben. Ich bin geneigt, das Letzlere anzunehmen, da man bei den V. den 
Schwerpunkt des Lebens in den beweglichen Zustand verlegt findet, welcher im Allge- 
meinen als das Ursprüngliche zu betrachten sein dürfte , indem teils die einfachsten Or- 
ganismen, die nur aus Protoplasma bestehen, beweglich sind, teils die höheren Algen 
sich im embryonalen Zustand fSchwärmzellen und Gameten) beweglich zeigen, teils auch 
bei den höheren Formen der Algen sich eine Tendenz findet, den Schwerpunkt des 
Lebens in die unbeweglichen Stadien zu verlegen. Nach dieser Auffassung würden die 
Chlamydomonadeae die ursprünglichen Pfl. sein, welche sich teils zu den Volvoceae, 



Volvocaceae. (Wille.) 37 

die ungeachtet einer in fructificativer Hinsicht hohen Enlwickelung doch die Beweglich- 
keit beibehalten haben, teils zu den übrigen Protococcoideae, bei denen die Beweglichkeit 
mehr und mehr verschwindet, und teils zu den Conjugatae entwickelt haben, mit deren 
Copulalion Chlamydomonas pulvismlus bereits große Ähnlichkeit zeigt und bei denen die 
Beweglichkeit gänzlich verschwunden ist. 

Diese phylogenetischen Hypothesen ruhen jedoch auf der Voraussetzung, dass man 
für die Enlwickelung der Chlorophijceae nicht mehrere von einander verschiedene Aus- 
gangsgründe annimmt, welche sich zu verschiedenen Zeilen entwickelt haben können. 

Einteilung der Familie. 

Was die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der V. anbetritlt, so ist es ziem- 
lich klar und deutlich, dass sie eine einheitliche Gruppe bilden, deren niedrigste 
Formen die Chlamydomonadeae sind. Inwiefern Chloraster und Pyramimonas selbstän- 
dige Formen oder nur Schwärmstadien höher organisierter Flagellaten sind, lässt sich 
gegenwärtig nicht mit Bestimmtheit entscheiden. Von den Chlamydomonadeae ist die Ent- 
wickelung auf der einen Seite zu den Phacoteae gegangen, unter denen Phacotus lenticu- 
laris mit seiner in 2 Klappen geteilten Schale und seiner Copulation zwischen kleinen (5 
und großen Q Gameten am höchsten steht; durch Coccomonas und Pteromonas schließt diese 
Gattung sich aber unzweifelhaft an Sphaerella an. Auf der anderen Seite geht die Enl- 
wickelung von den Chlamydomonadeae zu den Volvoceae, unter denen Spondylomorum, Stepha- 
nosphaera, Gonium und Pandorina am wenigsten entwickelt sind. Pandorina zeigt durch die 
Schwärmsporenbildung bei der Keimung der Zygospore große Übereinstimmung mit Sphae- 
rella, nähert sich später aber durch die Teilungen in 2 Richtungen des Raumes der Gattung 
Gonium. Eudorina und Volvox stehen auf Grund ihrer Eibefruchtung unzweifelhaft am 
höchsten unter den V., die Verhältnisse bei ihrer neutralen Vermehrung und der Keimung 
der Oospore aber zeigen, dass sie sich am nächsten an Gonium anschließen. 

A. Die Zellen einzeln, keine Colonien bildend. 

a. Ohne oder mit einer dünnen und weichen Hülle, welche nicht aus 2 Klappen besteht 

oder bei der Teilung sich in 2 solche teilt I. Chlamydomonadeae. 

(x. Die Hülle deutlich hervortretend. 

I. Die Hülle wenigstens an einer Seite dicht anliegend. 

1. Cilien vom abgerundeten Vorderende direct entspringend 1. Chlamydomonas. 

2. Cilien von der Basis eines papillenartigen Auswuchses entspringend 3. Pithiscus. 

II. Die Hülle überall deutlich abstehend 5. Sphaerella. 

ß. Die Hülle fehlt oder nur schwach hervortretend. 

I. 2 Cilien 8. Chlorogonium. 

n. 5 Cilien 6. Chloraster. 

III. 4 Cilien. 

1. Zellkörper ohne Längsfurchen 2. Corbierea. 

2. Zellkörper mit Längsfurchen 7. Pyramimonas. 

IV. 6—8 Cilien 4. Polyblepharides. 

b. Mit ziemlich dicker und fester Hülle, welche aus 2 Klappen besteht oder bei der Tei- 
lung sich in 2 solche spaltet ü. Phacoteae. 

ct. Die Hülle wird bei der Teilung in 2 Klappen gesprengt. 

I. Die Hülle ohne Flügelkanle 9. Coccomonas. 

II. Die Hülle mit Flügelkante 10. Pteromonas. 

ß. Die Hülle besieht aus 2 mit einander lose verbundenen Klappen . 11. Phacotus. 

B. Die Zellen zu Colonien von bestimmter Form verbunden .... III. Volvoceae. 

a. Ohne gemeinsame Gallerlhülle 12. Spondylomorum. 

b. Mit einer gemeinsamen Gallerthülle. 

a. Die Zellen liegen in einer Ebene und haben die Cilien nach einer Seite gewendet, 
oder auch bilden die Cilien einen Kranz. 

I. Die Colonien sind tafelfg. und von einer dicht anliegenden Gallerthülle umgeben 

13. Gonium. 

II. Die Colonien von einer abstehenden, ovalen oder runden Gallerlhülle umgeben 

14. Stephanosphaera. 
ß. Die Colonien oval oder kugelförmig mit nach allen Seilen abstehenden Cilien. 

I. Die Colonie besteht aus 16 dicht aneinander liegenden Zellen . 15. Pandorina. 

II. Die Colonie besteht aus 32 etwas von einander liegenden Zellen 16. Eudorina. 

III. Die Colonie besteht aus zahlreichen Zellen, bildet eine Hohlkugel .17. Volvox. 



38 Volvocaceae. (Wille.) 

I. Cblamydomonadeae. 

Die Zellen leben einzeln und haben entweder keine oder eine nur sehr dünne und 
weiche Hülle, die weder aus Klappen besteht noch bei der Teilung in solche zer- 
sprengt wird. 

1. Chlamydomonas Ehrb. (Fig. 18). (Arten sind beschrieben unter den Namen 
Diselmis Duj., Poli/selmis Duj., Microglena Elirb., Glenomorum Schniarda, Cryptoglena 
Gart., Gloeocystis Cienk., Plenrococcus Cienk., Gloeococcus A. Br., Carteria Dies., Zygo- 
sehnif! From., Allodorina Froni. und Tetraselmis Stein.) Zellen kugelförmig, oval oder 
beinahe cylindrisch , mit 2 — -6 Cilien , welche von ungefähr demselben Punkt an 
dem farblosen Vorderende entspringen. Die Hülle ist dünn , weich und im Allge- 
meinen ziemlich dicht anliegend, dies wenigstens an einer Seite. Chromatophor mit einem 
oder mehreren kugelförmigen oder seltener bandförmig ausgezogenen Pyrenoiden. Ge- 
wöhnlich findet sich ein roter Augenpunkt in dem vorderen Halbteil. Die Vermehrung 
findet durch forlgesetzte Teilung im Allgemeinen nach dem Verlust der Cilien oder in 
einem Palmellastadium statt. Eine Copulation kommt entweder zwischen gleichgroßen, 
nackten Gameten oder r^ und Q. , von einer Hülle umgebenen Aplanogameten vor. Die 
Zygospore ist glatt, rotgefärbt. Bei der Keimung werden 2 — 4 neutrale Individuen 
gebildet. 

Sowohl im Süß- als auch im Salzwasser in Europa, Asien, Afrika, Nord- und Süd- 
amerika. Ungefähr 6 Arten, von welchen C. pulvisculus (Müll.j Ehrb. die am meisten ver- 
breitete und bekannte ist. 

2. Corbierea Dang. Zellen oval, bisweilen rundlich, mit 4 dichtstehenden Cilien 
am vorderen Ende. Die Zellhaut ist dünn und nicht ganz anliegend. Ein centrales Pyre- 
noid und im hinteren Ende der Zelle \ Zellkern und 2 contractile Vacuolen. Der 
Augenüeck ist seitlich, fehlt i?) aber oft. Bei der Teilung werden die Cilien eingezogen 
und die Zelle teilt sich der Länge nach in 2 oder bisweilen 4 Tochterzellen. Die Gameten 
entstehen ebenso, meistens zu 2, besitzen 4 Cilien; Zygospore rund, bräunlich, von 2 
Membranen umgeben. 

Nur 1 Art, C. vulgaris Dang., im Süßwasser in Frankreich. 

3. Pithiscus Dang. Zellen tonnenförmig, mit 4 Cilien von der Basis eines papillen- 
artigen, kleinen Auswuchses im vorderen Ende entspringend. Die Zellhaut ist dick und 
anliegend. In der Mitte der Zelle findet man einen Zellkern, im hinteren Teil ein Pyre- 
noid ; vielleicht ein roter Augenfleck. Die Tochterzellen entstehen zu 2 — 8 und werden 
durch einen Querriss frei. Gameten und Zygosporen sind nicht bekannt. 

Nur 1 Art, P. Klebsü Dang., im Süßwasser in Frankreich und Schweden. 

4. Polyblepharides Dang. Zellen oval, im Vorderende etwas abgestumpft, nach 
hinten mehr oder weniger verschmälert, mit 6 — 8 dicht zusammenstehenden Cilien am 
vorderen Ende. Die Zellhaut ist sehr dünn und anliegend. In der Mitte der Zelle 
ein Zellkern, im hinteren Ende ein Pyrenoid; der rote Augenfleck befindet sich an der 
Grenze des Chromatophors, und in der Nähe der Cilien sind \ oder 2 contractile Vacuolen. 
Die Individuen teilen sich, nachdem die Cilien eingezogen sind, der Länge nach in zwei 
Tochterzellen. Die Akineten sind dickwandig und aus jedem entsteht bei der Keimung nur 
1 neues Individuum. Gameten und Zygosporen sind noch unbekannt. 

Nur t Art, P. singularis Dang., im Süßwasser in Frankreich. 

5. Sphaerella Sommerf. (Fig. 21) (Arten sind beschrieben unter den Namen 
Urer/o Bauer, Tremella'R.BT., Coccophysiuin Trev., H aematococcus Ag., Gloiococcus ShuiW., 
Monas Joly, Protosphaeria Trev., Disceraea Morren, Chlamydococciis A. Br.) Von voriger 
dadurch verschieden, dass die Hülle bei den frei schwimmenden Formen weit vom 
Körper absteht und teils oval, teils herzförmig oder beinahe viereckig ist; das Proto- 
plasma ist oft von Hämatochrom stark rot gefärbt. Ein Augenpunkt mangelt bei vielen 
Arten. Die neutralen schwärmenden Zellen gehen in ruhende, kugelförmige, mit einer 
dicken Membran bekleidete über; außerdem kann ein Palmellastadiuni vorkommen. Die 



Volvocaceae. (Wille.) 



39 



nackten Gameten werden von jeder Mutterzelle in einer größeren Anzahl gebildet. Die 
Copulation findet zwischen gleich großen Gameten statt, doch können sie sich in ge- 
wissen Fällen auch parthenogenetisch entwickeln. Die Zygospore ist glatt od. bei S. nivalis 
linsenfg. bis flach cylinderfg. mit kuppeiförmigen Erhöhungen auf sechseckigen Basal- 
flächen. Bei der Keimung entstehen durch successive Teilungen 4 unbewegliche Zellen. 
Sowohl in Süß- wie auch in Salzwasser in Europa und Amerika, ebenso auf dem Eis 
und Schnee der Hochgebirge und der Polarländer. 4 Arten, von welchen S. pluvialis in 
kleinen Wasseransammlungen vorkommt und sie oft rot färbt; S. nivalis Sommerf. bildet 
den bekannten »roten Schnee«. 

6. Chloraster Ehrb. (Fig. 22.4). Zellen spindelförmig oder umgekehrt kegelförmig, 
viereckig oder mit 4 contractilen Lappen versehen, am Vorderende mit 5 Cilien, von 
denen die eine von den übrigen 4 gleichwie von einem Kranze umgeben ist. Hülle 
(wahrscheinlich) fehlend. Ein roter Augenpunkt im vorderen Ende. Vermehrung, Copu- 
lation und Zygosporen nicht bekannt. 

Sowohl in Süß- als auch In Salzwasser in Europa. Nur 1 Art, C. gyrans Ehrb. 

7. Pyramimonas Schmarda (Fig. 22 B) [Pyramidomonas Sie'm). Von voriger (mit 
welcher sie vielleicht zu vereinigen ist) dadurch abweichend, dass sie infolge von 4 Längs- 
furchen 4rippig ist, sowie dass sie am Vorderende 4 gleich lange Cilien hat. Vermehrung, 
Copulation und Zygosporen unbekannt. 

Nur 1 Art, P. tetrarhynchus Schmarda, in süßem Wasser in Europa. 

8. Chlorogonium 
Ehrb. (Fig. 22 C—H) 

[Glenomorum Ehrb., 
Dijas Ehrb. ii. Cercidium 
Dang.) Zellen spindel- 
förmig mit 2 Cilien an 
dem weit ausgezogenen 
Vorderende ; die Hülle 
ist sehr dünn und dicht 

anliegend ; mehrere 
Chlorophyllkörner; zwei 
oder mehr Pyrenoide; 
der Augenpunkt im vor- 
deren Teil; zahlreiche 
( \ 2 — 1 6) Vacuolen über 
die ganze Zelle verteilt. 

Vermehrung durch 
Querteilung, aber die 4 
bis 8 Tochterzellen 
wachsen an einander 
vorbei ; die Mutterzelle 
bleibt bis zu deren Aus- 
tritt mit ihren Cilien 
beweglich. Gameten 
werden \ 6 — 32 in jeder 
Zelle durch successive 
Querteilungen und bei 
Beibehaltung der Cilien 
des Mutterindividuums 
gebildet. Eine Copula- 
tion findet zwischen glei 
Die Zygospore rund und 
färbte, später eine grüne 




Fig. 2"2. A Chloraster gyrans Ehrb., ein Individuum, welches 4 keulenförmige 
Protoplasmavovsprünge hervorgestreckt hat, s roter Augenpunkt. — B Pyrami- 
monas tttrarinjnchus Schmarda. — C—H Chlorogonium euchlorum Ehi-b. ; C 
schmale, D breitere Form, n Zellkern, p Pyrenoid, s roter Augenpunkt, v Vacuole; 
E \ Tochterindividuen, durch successive Teilungen gebildet; ii" beginnende Ga- 
metenbildung; fertige Gameten, ausschwärmend; S^ Copulation von Gameten 
(650/1). — / — L Pteromonas alata (Cohn) Selige: j ein Individuum von vorn, 
K eins von der Seite gesehen; L 4 Tochterindividuen, durch Teilung entstanden 
und dadurch frei werdend, dass die Hülle der Mutterzelle in 2 Klappen gesprengt 
wird (480/1). — M — N Coccomonas orhicularis Stein: M ein vegetatives Indivi- 
duum in seiner Hülle von vorn gesehen; iV ein Teilungsstadium, bei dem die 
Hülle der Mutterzelle in 2 Klappen gesprengt ist und die freien Individuen, 
welche von dicht anliegenden Hüllen umgeben sind, ausschwärmen (650/1). 
{A — R nach Stein; J — L Original; M, N nach Stein.) 



ch großen oder zwischen größeren und kleineren Gameten statt, 
rot gefärbt. Bei der Keimung entstehen 4 im Anfang rot ge- 
Farbe annehmende Individuen. 



40 Volvocaceae. (Wille.) 

Nur 1 Art, C. euchlorum Ehrb., in süßem Wasser in Europa, Afrika und Nordamerika. 

Cercidium Dang, (einzige Art C. elongatum Dang.) Weicht von Chlorogonium nur durch 
eine lebhafte und gleichmäßig verteilte grüne Farbe ab, besitzt nur 2 Pyrenoide und 2 con- 
tractile Yacuolen. Die Tochterzellen bilden sich zu 4 oder 8, die Gameten zu -16 in jeder 
Mutterzelle. 

II. Phacoteae. 

Die Zellen leben einzeln und sind mit einer dicken und festen Hülle versehen, die 
entweder aus 2 lose verbundenen Klappen besieht oder bei der Teilung in Klappen ge- 
sprengt wird. 

9. Pteromonas Seligo (Fig. 22 / — L) [Cnjptoglena Gart.). Zellen kugelfg. oder oval 
mit 2 Cilien an dem etwas lang gestreckten farblosen Yorderende. Die dicht anliegende 
Schale, welche von vorn gesehen beinahe herzfg. erscheint, zeigt eine breite, S-förmig von 
vorn nach hinten laufende Kante und ist an der oberen und unteren Seite etwas flachge- 
drückt od. schwach eingebuchtet. Chromatophor mit einem Pyrenoid und einem kleinen, von 
der Mitte etwas nach vorn zu gelegenen roten Augenpunkt. Bei der Teilung entstehen 2 
bis 4 Tochterindividuen, welche mit der Entwickelung von Hüllen bereits im Mutterindi- 
viduum beginnen und frei werden, indem die Schale dieses Individuums längs ihrer 
Kante aufbricht. Die Gameten sind oval mit dem Chromatophor im vorderen Ende; Zy- 
gospore rund, die Akineten sind bräunlich, rund und bilden bei der Keimung 4 — 8 neue 
Individuen. 

1 Art, P. alata (Cobn) Seligo, in süßem Wasser in Europa und Ostindien. 

10. Coccomonas Stein (Fig. 22 M, N). Zellen eiförmig mit 2 Cilien. Die Hülle ist 
oval oder beinahe viereckig, abstehend, dick, hart und spröde. Chromatophor mit einem 
Pyrenoid und rotem Augenfleck im vorderen Teil. Die Teilung findet innerhalb der 
Schale statt, welche bei der Befreiung der Tochlerindividuen in zwei Hälften mit ge- 
zackten Bändern gesprengt wird. Copulation und Zygosporen unbekannt. 

1 Art, C. orbicularis Stein, in süßem Wasser in Europa. 

1 1. Phacotus Perty (Fig. 15) [Cryptomonas Ehrb.). A'^on voriger durch die linsen- 
förmige und aus 2 gleichen Klappen bestehende Hülle abweichend, diese einander in 
der Äquatorialzone dicht anliegend , aber nicht zusammengewachsen, so dass sie sich 
beim Tode der Zelle oder der Befreiung der Tochterindividuen von einander loslösen. 
Die Schale ist verkalkt und hat eine sculptierte Oberfläche. Eine Copulation (?) findet zwi- 
schen Mikro- und Makrogameten statt, von denen die ersteren durch wiederholte , die 
letzteren, welche in einer Gallertblase eingeschlossen liegen, durch eine oder 2 Teilungen 
des Mutlerindividuums entstehen. Die Keimung der Zygosporen ist nicht bekannt. 

I Art, P. lenticularis Stein, in süßem Wasser in Europa, Afrika und Asien. 

m. Yolvoceae. 

Die Zellen sind zu bestimmt geformten Colonien vereinigt , welche entweder von 
einer gemeinsamen Gallerthülle umgeben sind, od. es hat jede Zelle ihre besondere Hülle. 

12. Spondylomorum Ehrb. (Fig. 13) {UvellaEhrh. und Phacelomonas Stein). Die 
Colonien bestehen aus 1 6 gleich großen, mit einander lose verbundenen Zellen, welche 
in 4 alternierenden Kränzen, ein jeder 4 Individuen zählend, um die Längsachse geordnet 
sind. Die einzelnen Zellen sind umgekehrt eiförmig und von einer Hülle umgeben, 
welche dicht an der Zelle anliegt, das Hinterende derselben jedoch ausgenommen, wo 
sie sich in eine Spitze auszieht. An dem vorderen Ende der Zelle sieht man 4 Cilien in 
geringer Entfernung von einander. Das Chromatophor enthält ungefähr in seiner Mitte 
ein Pyrenoid und weiter nach hinten einen roten Augenpunkt. Durch successive Teilun- 
gen entstehen ungefähr gleichzeitig in jeder Zelle der Colonie \ 6 Tochtercolonien, welche 
sich befreien u. dann neue Colonien bilden. Copulation u. Zygosporen sind nicht bekannt. 

1 Art, S. quaternarium Ehrb., in süßem Wasser in Europa und Asien. 



Yolvocaceae. (Wille. 



41 



13. Gonium Mill. (Fig. 14) [Pectoralina Bory, Cryptomotias [Tetrabaena] Bu]. und 
Glenogonium Diesing). Die Colonien, welche eine mantelförmige Gallerthülle besilzeu 
können, bestehen aus 4 oder \ 6 gleichartig geformten Zellen, die mit einander durch 
Protoplasmavorspriinge verbunden sind und eine quadratische, tafelförmige, alle Cilien 
nach einer Seite kehrende Gruppe bilden. Die einzelnen Zellen sind oval oder etwas 
polygonal und haben 2 Cilien und einen roten Augenfleck. Chromatophor mit einem Py- 
renoid. Die Vermehrung geschieht durch successive Teilung sämtlicher Zellen innerhalb 
ihrer Hülle in Tochterindividuen. Ruhende Akineten kommen vor. Die Gameten und die 
Copulation sind nicht beobachtet. Die Zygosporen kugelförmig mit rotem Inhalt und 
dicker Membran. 

2 Arten, von welchen Gf. pectorale Müll, die bekannteste ist, in süßem Wasser in Europa, 
Sibirien, Afrika und Nordamerika. 




Fig. 23. Stephanosphaera pluvialis Cohn. A eine mittelgroße, Szellige Colonie, deren Zellen nur wenige Pseudo- 
podien haben; p Pjrenoiden, s roter Augenfleck; B eine Colonie in vegetativer Teilung, eine Zelle ist ungeteilt 
geblieben und bildet dann ein Izelliges Individuum; C eine Szellige Colonie, welche Gameten gebildet hat, die zum 
Teil copulieren; D Gamet; £—J? successive Copulationsstadien; J Zygosporen in verschiedenen Altersstadien. 
{D—H 265011, die übrigen 850/1.) (Nach Hieronymus.) 



14. Stephanosphaera Cohn (Fig. 23) {Stephonoma Wem.). Die Colonien, welche 
eine große kugelförmige oder ovale und abstehende Hülle haben, bestehen aus (l — ) 8 Zellen, 
die in einem Kreise ungefähr längs des Äquator der Hülle geordnet sind. Die einzelnen 
Zellen sind oval und zeigen mehrere Protoplasmavorsprünge, aber keine directe Ver- 
bindung mit einander; sie besitzen 2 Cilien, welche dicht neben einander von einem 
kleinen farblosen Fleck im Vorderende entspringen und durch die Hülle im Äquator der- 
selben hervorgestreckt werden, sowie einen roten Augenpunkt in ihrem vorderen Teil. 
Chromatophor mit 2( — 5) Pyrenoiden. Geschlechtslose Vermehrung durch Teilung sämt- 
licher Zellen innerhalb ihrer Hülle in Tochtercolonien, die aus 2 bis 8 Zellen bestehen. 
Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung teilen die Zellen sich in 4 bis 32 spindelförmige, 
2 Cilien und einen roten Augenpunkt zeigende Gameten, welche umherschwimmen 



42 Volvocaceae. (Wille.) 

und innerhalb der ursprünglichen Hülle copulieren. Die Zygospore ist rund und glatt 
und zeigt einen roten Inhalt. Die Keimung unbekannt. 

1 Art, S. pliwialis Cohn, in süßem Wasser, besonders Ansammlungen von Regenwasser, 
in Europa. 

15. Pandorina Bory (Fig, 17) {Volvox Müll., Botryocystis Kütz., Sijnaphia Perty, 
DiplodormaFrom.). Die Colonien, welche eine große, kugelförmige oder ovale, dicke und 
nur wenig abstehende Hülle haben, bestehen aus 16 (selten 32) Zellen, die nur im Cen- 
Innn geordnet sind und, einander berührend, nach allen Richtungen ausstrahlen. Die 
einzelnen Zellen sind herzförmig und in dem breiteren Ende mit einem roten Augenpunkt 
und einem kleinen farblosen Fleck versehen, von dem 2 lange Cilien ausgehen. Chro- 
matophor mit einem Pyrenold. Geschlechtslose Vermehrung durch Teilung sämtlicher 
Zellen innerhalb ihrer Hülle in neue Individuen. Bei der geschlechtlichen Vermehrung 
teilen die einzelnen Zellen sich in I 6 — 32 Gameten, welche frei werden. Diese sind bei- 
nahe rund, haben einen farblosen Mundfleck mit 2 Cilien und einen roten Augenpimkt. 
Die Copulation findet bei ihnen entweder zwischen 2 gleich großen oder oft einem größeren 
und einem kleineren statt. Die Zygospore ist rund, glatt und hat einen roten Inhalt. Bei 
ihrer Keimung entstehen 1 , selten 2 — 3 rote Schwärmsporen, die nach einiger Zeit zur 
Ruhe gelangen und sich dann in 1 6 Zellen teilen, welche erst in einer Ebene liegen, sich 
sodann aber zu einer kleinen normalen Colonie ordnen, die sich mit einer Hülle umgiebt 
und sich auf gewöhnliche vegetative Weise vermehrt. 

1 Art, P. Morum (Müll.) Bory, in süßem Wasser in Europa, Nord- und Südamerika, 
Neuseeland, Afrika und Asien. 

16. Eudorina Ehrb. (Fig. 16 u. 19) [Volvox Müll., Pandorina Duj. und Botryo- 
cystis Kütz.). Die Colonien, welche ebenfalls eine große, kugelförmige oder ovale, dicke 
und abstehende Hülle haben, bestehen aus 32 (selten aus 16 oder 8) Zellen, die weit 
und in regelmäßigen Abständen von einander abliegen und zu einer Hohlkugel geordnet 
sind. Die einzelnen Zellen sind kugelförmig oder oval, senden von einem farblosen, zu- 
weilen schnabelförmigen Vorderende 2 Cilien aus und zeigen in demselben einen roten 
Augenfleck. Chromatophor mit I , selten mehreren Pyrenoiden. Geschlechtslose Ver- 
mehrung findet statt durch Teilung einzelner Zellen in je (16 oder) 32 Tochterzellen, 
welche zuerst in einer Ebene liegen, die sich nachher schalenförmig verlieft und sich 
schließlich zu einer Hohlkugel zusammenbiegt, Cilien erhält und als Tochtercolonie aus- 
schwärmt. Zuweilen treten Q. und (J* Colonien auf (oder die 4 Endzellen eines Indi- 
viduums werden zu Antheridien, die 28 anderen Zellen, nach Carter, zu Oosphären aus- 
gebildet] . Die ersteren weichen nur wenig von den vegetativen Individuen ab, während 
die letzteren hingegen durch Teilungen in 2 Richtungen des Raumes zu Spermatozoiden- 
platten mit 6 4 Spermatozoiden ausgebildet werden. Die Spermatozoiden sind lang und 
schmal, birnförmig, gebogen und mit einer langen, farblosen Spitze versehen, welche 
in i Cilien ausläuft. Das hintere Ende der Spermatozoiden ist dick und gelblich und 
enthält ein Pyrenoid. Oospore kugelig, glatt, mit rotem Inhalt. Bei deren Keimung wird 
ein junges Individuum auf ganz dieselbe Weise wie bei der vegetativen Vermehrung gebildet . 

1 Art, E. elegans Ehrb. (incl. E. stagnaJis Wolle), in süßem Wasser in Europa, Asien, 
Neuseeland und Nordamerika. 

17. Volvox L. (Fig. 20) [Sph aerosira Ehrh.) Die Colonien bestehen aus 200 bis 
22,000 Zellen; diese sind birnförmig und, wie bei Gonium, mit einander durch 6 Proto- 
plasmavorsprünge verbunden. Nur eine bestimmte Anzahl '1 — 9, aber in der Regel 8) Zellen 
(Parthenogonidien) der Colonie können der ungeschlechtlichen Fortpflanzung dienen, welche 
auf dieselbe Weise wie bei Eudorina stattfindet. Die geschlechtliche Fortpflanzung ge- 
schieht durch Spermatozoiden und Eizellen , Avelche entweder von einer und derselben 
oder von verschiedenen Colonien hervorgebracht werden. Die Spermatozoiden, welche 
ganz wie bei Eudorina^ aber in einer Anzahl von 8 — 256, in jedem Antheridium entstehen, 
sind keulenförmig, haben ein langes, farbloses, bewegliches Vorderende und ein etwas 
dickeres, gelbes Hinterende, sowie ungefähr mitten auf -demselben einen roten Augen- 
punkt, 2 contractile Vacuolen und 2 Cilien. Die Zahl der Spermatozoidenbündel kann in 



Tetrasporaceae. (Wille.) 43 

den rein männlichen Colonien bis über 10 00 betragen. Oospore rund mit stachliger oder 
glatter Membran und rotem Inhalt. Bei der Keimung entwickelt sich aus jeder Oospore 
eine neue Colonie auf ganz dieselbe Weise wie bei der vegetativen Fortpflanzung. 

3 Arten; in Europa, Sibirien und Nordamerika V. Globator L. mit eckigen, durch kräftige 
Plasmafaden verbundenen Zellen, ^ ; V. aureus Ehrb. mit rundlichen, durch zarte Plasmafäden 
verbundenen Zellen und zahlreichen Combinationen in der Verteilung der Fortpflanzungs- 
zellen; V. Carteri Stein in Ostindien ist wenig bekannt. 

Zweifelhafte Gattungen. 

\ . Cylindromonas Hansg. hat in jeder Zelle 2 sternförmige Chromatophoren. Die 

Zelle ähnelt einer CijUndrocystis, hat aber eine dicke Cilie an dem einen Ende. Bedarf 

einer näheren Untersuchung. 

Nur 1 Art, C. fonünalis Hansg. in süßem Wasser in Böhmen . 

2. Tetratoma Bülschli. Hat große Ähnlichkeiten mit f/i/am?/fZo?uo«as, aber die 4 Cilien 

gehen nicht von einem, sondern von 4 weit von einander ab liegenden Punkten des nicht 

gelappten vorderen Endes aus, welches an diesen Punkten farblos ist. Der rote Augen- 

fleck liegt weit nach hinten. 

Nur \ Art, T. Archerii Bütschli, in süßem Wasser in England. 

3. Gloeomonas Klebs. Zellen ellipsoidisch, bis fast kugelig, mit 2 Cilien, die etwas 
seitlich am vorderen, schwach ausgerandeten Ende der Zelle entspringen. Die Zellhaut 
ist dicht anliegend und stets mit einer besonderen GallerthüUe umkleidet. Viele, w^and- 
ständige, rundliche bis längliche Chromatophoren. Pyrenoide fehlen. Am vorderen Ende 
liegen 2 abwechselnd pulsierende Vacuolen und etw^as seitlich, nahe der Zellwand, ein 
länglicher Augenfleck. Die Zellen teilen sich durch successive Zweiteilungen im Ruhe- 
zustande; andere Entwickelungsstadien sind nicht bekannt. 

Nur I Art, G. ovalis Klebs, im Süßwasser in Deutschland. 



Tetrasporaceae 



Von 

N. Wille. 

Mit 72 Einzelbildern in 10 Figuren. 

(Gedruckt im April 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. C. Nägeli, Gattungen einzelliger Algen. Zürich -1849. — F. T. 
Kützing, Species Algarum. Lips. -1849. — G. Fresenius, Beitr. z. Kenntnis mikroskopi- 
scher Organismen (Abhandl. d. Senckenb. Ges. Bd. 2. Frankfurt a. M. 1836). — L. Raben- 
horst, Flora Europaea Algarum DI. 1868. S. 38— Ö5. — Cienkowsky, Über Palmellaceen 
und einige Flagellaten (Arch. f. mikr. Anatomie. B. 6. Bonn 1870). — J. Reinke, Über Mo- 
nostroma bullosum Thur. und Tetraspora lubricum Ktz. (Pringsheim's Jahrb. B. XI. 
Leipz. 1878). — Fr. v. Stein, Der Organismus der Infusionsthiere. HJ. Der Organismus d. 
Flagellaten. 1. H. Leipzig 1878. — A. Borzi, Hauckia, nuova Palmellacea fNuovo Giorn. bot. 
Italiano. Vol. 12. Pisa 1880). — Derselbe, Studi Algologici. I. Messina 1883. — G. Klebs, 
Über die Organisation einiger Flagellatengruppen (Unters, a. d. bot. Inst. z. Tübingen. Bd. 1. 
Leipzig 1883). — J. de Toni, Sylloge Algarum. Vol. 1. Patavii 1889, p. G42— 707. 

Merkmale. Die Zellen sind unbeweglich, teils einzeln lebend, teils durch wieder- 
holte Teilungen zu Colonien vereinigt, fast stets entweder in bestimmt geformte Gallert- 



44 



Tetrasporaceae. (Wille. 



messen eingelagert, oder an Gallertslielen befestigt. Die geschlechtslose Fortpflanzung 
geschieht durch Sclnvärmsporen, welche durch Teilung des Inhalts entstehen, 2 Cilien 
besitzen und direct zu unbeweglichen, der Mutterzelle gleichen Zellen werden (seltener 
ein Palniellastadium erzeugen). Für einige Arten ist geschlechtliche Fortpflanzung durch 
Copulation schwärmender Gameten bekannt. 

Vegetationsorgane. Alle T. sind in einem gewissen Stadium 1 zellig; durch Tei- 
lungen aber und dadurch, dass die Teilungsproducte sich nicht vollständig von einander 
trennen, entstehen mehrzellige Colonien. Die Zellen können dann entweder an Gallert- 
stielen festsitzen oder auch vollständig in eine Gallertmasse eingelagert sein. Die Tei- 
lungen erfolgen entweder sämtlich in einer Richtung des Raumes^ so bei Chlorangium 
(Fig. 28) in der Querrichtung, wo aber die Tochterzellen aneinander vorbeiwachsen und 
dadurch den Schein von Längsteilungen vortäuschen; oder bei Dictyosphaeriuni, Botryo- 
coccus u. a. findet die Teilung nur in 2, bei anderen hinwiederum abwechselnd in allen 
3 Richtungen des Raumes statt. Bei Palmodactylo?} (Fig. 30) erfolgen die Teilungen 
anfangs nur in einer, später in allen 3 Richtungen des Raumes. 

Am einfachsten erscheint Dactylococcus (Fig. 26 A — D), wo die ovalen oder spindel- 
förmigen Zellen oft nur einzeln, selten zu mehreren vereinigt vorkommen und keine Gallerte 
besitzen. Bei Chlorangium (Fig. 28 B, H, J) sitzt die Zelle ursprünglich an einem dicken 
Stiel, durch die Teilung aber entstehen Tochterindividuen, welche mittels langer u. dünner 
Gallertstiele an dem alten Stiel festsitzen und dadurch eine baumähnlich verzweigte Colonie 
bilden. Bei Physocytium (Fig. 29) sind \ oder mehrere Zellen von einer Gallertbiase um- 
schlossen, welche mittels zweier 
langer Stiele an anderen 
haftet. Bei Dictyosphaerium 
24J sitzen die Zellen an dicbo- 
tomisch oder kreuzweise ver- 
zweigten Stielen, die sich aus der 
den Tochterzellen außen anhaften- 
den Membran der Mutterzelle ent- 
wickeln. Nach der Teilung werden 
nämlich die Tochterzellen so um- 
gerollt, dass der Teil derselben, 
welcher vorher nach innen ge- 
kehrt war, nach außen gewendet 
wird (Fig. 24 D, a), wo er an dem 
übrig gebliebenen Teil der Mem- 
bran der Mutterzelle festsitzt; 
diese letztere bildet so viele 
Fäden, als bei der Teilung Tochter- 
zellen entstanden sind , nämlich 
2 oder 4. Alle Zellen sind außer- 
dem von einer gemeinsamen ovalen oder runden, nicht festsitzenden Gallertmasse umgehen 
[Fig. 24 Aj. Bei Oocardium (Fig. 33], wo die Zellen an dichotomisch verzweigten, dicken 




Algen 



Fig. 



Fig. 24. A Dictyosphaerium Ehrenhergianum Nag. , eine vielzellige Co- 
lonie, die Teilungen zeigend (300/i). — B—E D. ptdchellum Wood : U eine 
Zelle, welche sich in 2 Tochterzellen teilt, im beginnenden Teilungs- 
stadium von der Seite gesehen; C eine Zelle, welche sich in 4 Tochter- 
zellen teilt, von oben gesehen ; D ältere Teilnngsstadien, bei a sind die 
Tochterzellen noch nicht ganz aus der Membran der Mutterzellen heraus- 
gerollt; E fertige Tochterzellen : bei a hat die Membran der Mutterzelle 
keinen Stiel gebildet (1200/1). {A nach Nägel i; B—E Original.) 




Fig. 25. Botryococcns Braunii Kütz. A 2 Colonien, welche im Begriffe sind, sich von einander zu trennen, und 
von denen das eine eine beginnende Teilung zeigt, mehrere seiner Zellen haben sich soeben geteilt; B eine zer- 
brochene Colonie, welche zeigt, dass die einzelnen Zellen in einer ziemlich festen Substanz liegen; C einzelne 
Zellen : n Zellkern, a Zelle, von oben gesehen, zeigend, dass das Chromatophor sich nicht um die ganze Zelle er- 
streckt. (4S0/1,. Original.) 

Gallertstielen sitzen, ist die umgebende Gallertmasse halbkugelförmig und an einer Unter- 
lage befestigt. Bei Botryococcns (Fig. 23) zeigen sich die Zellen trauhenförmig vereinigt und 



Tetrasporaceae. (Wille.) 



45 



von einander durch ziemlich feste Wände getrennt, zuweilen auch von einer Gallertmasse 
umgeben. Bei Hauckia (Fig. 31) und Hormotüa (Fig. 27) liegen die Zellen in mehr oder 
weniger verzweigten Gallertstielen eingelagert, welche zuweilen breiter als der größte Durch- 
messer der Zelle, zuweilen aber auch schmäler sein können. Bei Apiocystis (Fig. 26 E — H) 
und Tetraspora (Fig. 26 / — 0) liegen die Zellen unregelmäßig in einer großen Gallertmasse 
eingelagert, welche entweder eine bestimmte Form haben und umgekehrt eiförmig sein 
kann, wie bei Apiocystis, oder cylinderförmig ist, wie bei Tetraspora cylimlrica, oder aber 
eine unbestimmte Form hat, ja sogar durchlöchert sein kann, wie bei Tetraspora lubrica. 




•^ 




Fig. 26. A — D Dactylococcus infusionum N.ig. A eine 3zellige Colonie (300/1); B, C einzelne Zellen; D Teilungs- 
stadium (60Ü/1). — E — H Apiocystis Brauniana Näg. E, F junge Colonien (300/1); Q eine beinahe vollständig aus- 
gewachsene Colonie, viele Zellen in Teilung zeigend (100|1|; E Schwärmspore (600/1). — J—0 Tetraspora lubrica 
(Roth) Ag. : J' Stück eines Thallus , mit Gametenbildnng , A' Schvrärmspore , L Gamet, 31 copulierende Gameten, 
N eine bewegliche Zygozoospore, eine Zygospore nach Verlauf von 8 Tagen (960/1). (A — H nach Nägeli; J — 

nach Reinke.) 



Bau und Aussehen der einzelnen Zellen weisen eine ziemlich große Über- 
einstimmung auf. Die Form der Zellen ist im Allgemeinen rund oder oval, zuweilen auch 
umgekehrt eiförmig oder spindelförmig. Die Zellen sind von einer dicht anliegenden 
Membran umgeben, welche jedoch ziemlich dünn sein kann. Jede Zelle enthält einen 
Zellkern, welcher eine sehr verschiedene Stellung einnehmen kann. Das mit einem Py- 
renoid versehene Chromatophor ist im Allgemeinen sehr groß und kann z. B. bei Te- 
traspora, Apiocystis u. a. beinahe die ganze Zelle ausfüllen, so dass nur ein kleiner Aus- 
schnitt an der Seite derselben frei bleibt, in welchem der Zellkern liegt (Fig. 2 6 J). Bei 
Chlorangium (Fig. 2 8) sind 2 längsverlaufende Chlorophyllbänder vorhanden. Conlractile 
Vacuolen kommen sowohl in den unbeweglichen als auch den beweglichen Stadien vor. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung unter Bildung neuer Colonien findet statt durch 
Schwärmsporen, welche durch Teilung in gleicher Weise wie die unbeweglichen Zellen 
entstehen, 2 Cilien, einen roten Augenpunkt und im Chromatophor \ Pyrenoid be- 
sitzen und, zur Rvihe gekommen, zu der Mutterzelle gleichen Zellen heranwachsen. Ihre 
Form gleicht im Allgemeinen jener der vegetativen Zellen, mit Ausnahme von Hormotila 
(Fig. 27) , wo sie birnförmig sind und ein amöboides Contractionsvermögen zeigen. 
Bei Tetraspora scheinen die Schwärmsporen nicht allein von den vegetativen Individuen, 
sondern auch von gewissen ruhenden roten Zellen gebildet zu werden und wieder eben- 
solche Zellen hervorzubringen. Physocytium besitzt zweierlei Schwärmsporen, größere, 
welche aus der epiphytischen Pfl., und kleinere; welche aus dem Pa/»ic//a-Stadium her- 
vorgehen und dieses wiederum erzeugen. 

Ein Pa/me/Za-Stadium kommt bei Physocytium und Hormotila vor; es entwickelt 
sich aus Schwärmsporen, welche sich mit einer Schleimmasse umgeben und wiederholt 
nach allen Richtungen des Raumes teilen. Aus diesem können sich bei Physocytium 
ruhende Akinelen entwickeln; letztere kommen auch bei Chlorangium und Dacty- 
lococcus vor. 



46 



Tetrasporaceae. (Wille. 




Fig. 27. Hormotila niucigena Borzi. A eine große Colonie , welche später Schwärmsporen bildet, einzelne Zellen 

in der Teilung; B Teil einer Schwarmsporen bildenden Colonie mit verschiedenen Entwickelungsstadien; C frei 

schwimmende Schwärmspore; D eine solche mit amöbenähnlichen Bewegungen; E Palmellastadium; F beginnende 

Entwickelung einer Schwärmsporen bildenden Colonie. (Nach Borzi, A, B, E, F 650|1; C, D 1320/1.) 



Die Befruchtung ist, soweit bekannt, eine Gametencopulation. Die Gameten ent- 
stehen durch Teilung der vegetativen Zellen [Tetraspora, Mischococcus] oder aus dem Pal- 
me//a-Stadium {Physocytium)\ sie sind bei erstgenannter Gattung eirund, mit 2 Cilien und 
einem roten Augenfleck versehen. Die Zygosporen sind rund mit glatter Membran und 
können entweder ruhend sein und einen roten Inhalt aufweisen oder auch haben sie, wie 
bei Tetraspora unter gewissen Umständen, einen grünen Inhalt und zeigen unmittelbar 
Anzeichen von Keimung. Bei Tetraspora und Mischococcus kommt auch Parthenogenesis 
vor, indem die Gameten hier, ohne zu copulieren, sich zuweilen mit einer Membran zu 
umgeben scheinen. 

Die Keimung der Zygosporen erfolgt bei Physocytium (Fig. 29) dadurch, dass I oder 
2 SchwUrmsporen der größeren Form gebildet werden. Bei Mischococcus entwickelt sich 
bei der Keimung ein Palmella-S[adium, das durch Schwärmsporenbildung (mit \ Cilie, 
ohne Augenfleck) zur gewöhnlichen Form zurückkehrt. 

Geographische Verbreitung. Mit Ausnahme von Uauckia und einer Art von Chloran- 
gium kommen alle T. in süßem Wasser, an nassen Felsen oder auf feuchter Erde vor. 
Einige Formen dieser Familie kennt man in allen Weltteilen, und nähere Untersuchungen 
werden wahrscheinlich zeigen, dass viele Galtungen eine große Verbreitung besitzen. 



Tetrasporaceae. (Wille. 



47 



Verwandtschaftsverhältnisse. Es dürfte zweifelhaft sein, inwiefern die T. eine 
einheitliche Familie bilden; jedenfalls aber zeigen sie Verwandtschaft nach mehreren 
Seiten hin. Phijsoci/tium und Chlorangium (Fig. 2 8) erweisen sich den Volvoceae so nahe 
stehend, dass man in Zweifel geraten kann, t)b man diese beiden Gattungen nicht besser 
zu dieser Familie zu zählen hat; sie unterscheiden sich davon hauptsächlich dadurch, 
dass ihre schwärmenden Stadien sehr vergänglich sind und während des Teilungsstadiums 




Fig. 2S. Chlorangium stentorinwn (Ehrb.) Stein. A Scliwärmspore : i Cliromatoplioren, n Zellkern, s roter Augen- 
punkt, V contractile Vacuole ; B Izelliges Individuum, welches mit einem dicken Gallertstiele an Cyclops sitzt; 
C — ff TTeilungsstadieu; />' die umgebende gemeinsame Hülle gesprengt; H, J uielirzellige C'olonien; A' ruliender 
Akinet. (i, B, E—G nach Stein, 650/1; C, X>, Ä'— TT nach Cienkowsky, 320/1.) 

an Gallertstielen sitzen. Durch Tetraspora stehen die T. in sehr naher Beziehung zu den 
Ulvaceae, besonders zu Monostroma bullosum, welche Gattung durchweg denselben Ent- 
wickelungsgang aufweist. Durch Dactylococcus zeigen sie sich sehr nahe mit den Pleuro- 
coccaceae verwandt. 



Einteilung der Familie. 

A. Die Zellen weder ia Gallerte eingelagert, noch an einem Gallertstiel sitzend 

3. Dactylococcus. 

B. Die Zellen ohne Gallertstiele einzeln oder meist zu mehreren rings von Gallerte umgeben. 

a. Die Gallerte meistens ohne bestimmte F'orm, eine einfache Schicht von Zellen, 
welche zu je 2 oder 4 einander geniihert liegen, einschließend . . .5. Tetraspora. 

b. Die Gallertmasse kugelig, oval oder cyündrisch. 
a. Die Gallertmasse frei. 

I. Die Colonie ungefähr kugelig, mit radienartig geordneten Zellen 

11. Botryoeoeeus. 
II. Die Colonie ungefähr cylindrisch, mit unregelmäßig gereihten Zellen, oft zu mehre- 
ren zusammenhängend 6. Palme dactylon. 

[i. Die Gallertmasse mit einem kürzeren oder längeren Stiel festsitzend. 

I. Colonie kugelig, mit langem, dünnem Stiel 1. Physoeytium. 

II. Colonie birnförmig oder cylindrisch 4. Apiocystis. 

C. Die Zellen mit Gallertstielen festsitzend oder durch solche verbunden, zuweilen außer- 
dem einer gemeinsamen Gallertmasse eingelagert. 

a. Ohne gemeinsame Gallerthülle. 

a. Zellen durch Gallertstiele reihenweise zu mehreren verbunden . . 7. Hormotila. 

ß. Zellen mit kurzem Gallertstiel festsitzend oder auf ungleich langen Stielen unregel- 
mäßig büschelig gehäuft . 2. Cblcrangium. 

Y. Zellen auf dichotomisch verzweigten Stielen. 

I. Zellen zu 2—4 auf der Spitze der Stiele 9. Mischococcus. 

II. Zellen zu 2, eine auf der Spitze, die andere in der Mitte der Stiele 8. Hauckia. 

b. Mit gemeinsamer Gallerthülle. 

a. Die Gallertmasse frei, kugelig, Stiele dünner als die Zellen 12. Dictyosphaerium. 
ß. Die Gallertmasse halbkugelig, angewachsen, die Stiele so breit wie die Zellen 

10, Oocardium. 



48 



Tetrasporaceae. (Wille.) 



I . Physocytium Borzi (Fig. 29). Die Zellen einzeln oder zu mehreren, sich mit Hilfe 
zweier Cilien innerhalb einer dünnen und kugelförmigen Gallerthülle bewegend, die 
mittels zweier langer, dünner Stiele an anderen Algen haftet. Die Zellen sind eiförmig, 
mit einem roten Augenpunkt, mehreren Chlorophyllkörnern und einem Pyrenoid. Die 
durch Auflösung der Gallerthülle freiwerdenden Schwärmsporen bilden ein Palmella-SlA- 
dium; aus diesem gehen kleinere Schwärmsporen hervor, welche wieder ein Palmella- 
Stadium bilden. Akineten können von überwinternden Zellen des Pa/me//rt-Stadiums ge- 
bildet werden. Die Gameten entstehen zu 4 — 16 durch successive Teilungen gewisser 
abgerundeter, dem Paime//a-Stadium angehöriger Zellen; sie haben einen Augenfleck, 
im übrigen aber dasselbe Aussehen wie die Schwärnisporen, copulieren und bilden eine 
runde, ruhende Zygospore. Bei deren Keimung werden 1 — 2 größere Schwärmsporen ge- 
bildet, welche sich mit ihren Cilien befestigen und eine farblose Gallerthülle ausscheiden. 

Nur 1 Art, C. confervicola Borzi, an fadenförmigen Algen haftend, in süßem Wasser 
in Italien. 




Fig. 29. Physocytium confervicola Borzi. A ein Spirogyra-Fa,dien mit jungeii Colonien:a eine Schwärmspore, welche 
sich soeben festgeheftet hat ; 5 Colonien vor dem Ausschwärmen der Schwärmsporen; <7 das Palmellastadium; i> Aus- 
schwärmen der kleinen Schwärmsporen; E Schwärmspore; F, 6 Entwickelung der Gameten; H Ausschwärmen der 
Gameten; J Gamet; K — J/ Copulationsstadien; JV, Keimung der Zygospore; Peine der überwinternden Zellen 

(Akinet) des Palmellastadiums. (Nach Borzi, 660/1.) 



2. Chlorangium Stein (Fig. 2 8) [Colacium'Ehvh., Chlor angiella^QTonx). Die spindel- 
förmigen Zellen sitzen an verzweigten Gallertstielen; 1 oder 2 längsgehende Chlorophyll- 
bänder; in der Mitte jeder Zelle 1 Zellkern und an der Basis 2 contractile Yacuolen. Die 
Zellen können sich von ihren Stielen freimachen und werden zu Schwärmsporen, welche 
an den Enden etwas mehr zugespitzt sind als die vegetativen Zellen. Das eine Ende, 
welches bei der vegetativen Zelle nach unten gekehrt war und Vacuolen hatte, trägt jetzt 
2 kurze Cilien und zeigt vorne einen roten Augenpunkt. Die Schwärmsporen befestigen 
sich mit dem Vorderende, verlieren die Cilien und scheiden einen kurzen Gallertstiel ab. 
In diesem Zustand teilen sie sich durch Querteilung und gegenseitiges Yorbeiwachsen 
der Teilungsproducte in 2 — 4 Tochterzellen, welche ebenfalls Gallertstiele absondern, 
während die Hülle der Mutterzelle sich auflöst; durch Wiederholung entstehen so buschige 
Colonien. Akineten entstehen dadurch, dass die Zellen sich abrunden und sich mit einer 
spindelförmigen Hülle umgeben. Gameten (?) werden in großer Zahl in jeder Mutterzelle 
gebildet. Copulation und Zygosporen unbekannt. 

2 Arten, C. stentorinum (Ehrb.) Stein, wäctist auf Cyclops-Arten in süßem Wasser in 
Europa; C. marinum Cienk. kommt im Meereswasser vor. 

3. Dactylococcus Näg. (Fig. 26 A — D). Die Zellen einzeln oder mehrere mit den 
Enden zusammenhängend, oval oder spindelförmig, zuweilen an dem einen Ende 



Tetrasporaceae. Wille.) 



49 



abgestumpft oder beiderseits hornförraig ausgezogen. Mehrere wandständige Chlorophyll- 
platten (?) mit \ oder 2 Pyrenoiden. Die Membran ist sehr dünn. Durch mehr oder/" 
weniger schräge Längswände entstehen 2 bis 8 Tochterzellen, welche sich später von 
einander trennen und direcl schwärmen. An den Schwärmsporen sind keine Cilien ^ 
beobachtet. Befruchtung unbekannt. Die Zellen bilden goldgelbe Akineten, bei deren 
Keimung 2 oder 4 vegetative Zellen durch eine seitliche ÖfTnung austreten. 

3 Arten in süßem Wasser in Europa und Oceanien; am verbreitetsten ist D. infusionum 
Nag.; 1 Art auch unter Characium Reinsch besclirielDen. 

4. Apiocystis Näg. (Fig. 26 E — H). Die kugelförmigen Zellen einzeln oder zu 
mehreren ohne bestimmte Ordnung in einer länger oder kürzer gestielten, birnförmigen, 
mikroskopischen Gallertmasse eingelagert, welche eine dichte Außenschicht hat und an 
anderen Algen haftet. Das Chromatophor füllt die Zelle bis auf einen kleinen Ausschnitt 
an der einen Seite aus, mit einem Pyrenoid; eine contractile Vacuole. Die Teilungen 
finden in den älteren Stadien abwechselnd nach allen Richtungen des Raumes statt. Von 
jeder Zelle kann eine Schwärmspore gebildet werden ; diese sind kugelförmig, haben zwei 
Cilien und treten durch eine Öffnung an der einen Seite der Gallertmasse aus. Be- 
fruchtung unbekannt. 

2 Arten, von welchen A. Brauniana Näg. die gewöhnlichste ist, auf Algen sitzend 
süßem Wasser in Europa, Nordamerika, Neuseeland und Asien. 



\n 



5. Tetraspora Link (Fig. 26 / — 0) [Pexisperma Rafin., Tetrasjyorella Gaill.). Die 
Zellen in einfacher Schicht zu je 2 oder 4 einander genähert in einer makroskopischen 
homogenen, oft formlosen und in älterem Zustand in der Regel freischwimmenden Gallert- 
masse eingelagert; die Teilungen finden nur in 2 Richtungen des Raumes statt. Die 
Schwärmsporen, welche direct von den vegetativen Zellen gebildet werden, sind oval und 
haben 2 Cilien und in dem vorderen farblosen Ende eine Vacuole, die aus einer vorderen 
und einer hinteren Kammer besteht, von denen die letztere sich bis an das Pyrenoid 
hinan erstreckt. Sie werden durch Auflösen der Gallertmasse frei und können entweder 
zu neuen Individuen auswachsen, indem sie durch Teilung in 2 Richtungen des Raumes 
eine Zellenfläche bilden oder auch kann durch tetraedrische Teilung eine Hohlkugel ent- 
stehen oder endlich bilden sie ruhende Zellen mit rotem hihalt. Die Gameten entstehen 
durch Achtteilung der vegetativen Zellen, sind eiförmig, haben 2 Cilien und copulieren. 
Die Zygosporen können sofort keimen, indem sie unmittelbar an Größe zunehmen. Die 
weitere Entwickelung ist unbekannt. 

Ungefähr tO Arten, z. B. T. lubrica (Roth) Ag. ;= Viva litbrica Roth), in süßem Wasser 
in Europa, Asien, Nord- und Südamerika, Neuseeland. 

6. PalmodactylonNäg. iFig. 30). 
Die kugelförmigen Zellen sindindünne, 
verzweigte oder einfache , zuweilen 
strahlenförmig zusammenhängende 
homogene, freischwimmende, mikro- 
skopische Gallertmassen eingelagert; 
wahrscheinlich mehrere wandsländige 
Chlorophyllplatten ; Pyrenoid unsicher. 
Die Teilungen finden anfangs nur in 
einer, später in drei Richtungen des 
Raumes statt, so dass die Stellung 
der Zellen eine unregelmäßige wird. 
Schwärmsporen kommen vor und ent- 
wickeln sich direct zu jungen Indivi- 
duen. Befruchtung unbekannt. 

3 Arten, von welchen P. varium Näg. die gewöhnlichste ist, in süßem Wasser in Europa, 
Nordamerika und Asien. 




Fig-. 30. Palinodastylon varium Näg. A eine aus mehreren 

Colonien liestehende Saramlnag; B — E verschiedene Entwicke- 

lungsstadieu der Colonien. (Nach Nägeli, A 100/1, B—D 

3C0, 1, E 200/1.) 



Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 



/ 



Tetrasporaceae. (Wille.) 




Hormotila Borzi (Fig. 27). Die kugelförmigen Zellen liegen, große Zwischen- 
iie zwischen sich lassend, in einer Reihe in verzweigten, cylindrischen Gallertmassen, 
-eiche nach der Teilung zwischen den Tochterindividuen gebildet werden. Mehrere 
Chlorophyllkörner, aber kein Pyrenoid. Die Teilungen geschehen in 1 , 2 oder 3 Rich- 
tungen des Raumes. Jede vegetative Zelle kann direct eiförmig auswachsen und ihren 
Inhalt in 8 — 64 Schwärmsporen teilen, welche durch eine Öffnung an der Spitze aus- 
treten. Diese sind birnfÖrmig, etwas contractu, zeigen an dem vorderen farblosen Ende 
2 Cilien und an der Seite einen roten Augenpunkt; sie erzeugen entweder direct eine 
gewöhnliche vegetative Pfl. oder auch ein /'a/me//a-Stadium, welches aus runden Zellen 
besteht, die in geschichteten Gallerthüllen liegen und sich in allen Richtungen des 
Raumes teilen. Aus einer jeden der Zellen des Pa/me//a-Stadiums kann sich eine vege- 
tative Pfl. entwickeln, indem die Zelle sich von den übrigen trennt und die Schleimhülle 
abwirft, nach der Teilung aber einen cylindrischen Gallertsliel zwischen den Tochter- 
zellen hervorbringt. Die Befruchtung unbekannt. 

Nur 1 Art, H. mucigena Borzi, in süßem Wasser oder auf feuchten Felsen in Italien 
und Bülimen. 

8. Hauckia Borzi (Fig. 31). Die ovalen der ellipsoidischen Zellen sind zu zweien 
einem geraden oder krummen Gallertstiel, der letzten Teilungsgeneralion angehörend, 
eingelagert ; die eine Zelle liegt in der Spitze, die andere ungefähr in der etwas er- 
weiterten Mitte des Stieles. Die Teilungen finden abwechselnd in allen Richtungen des 
Raumes statt, und nach jeder Teilung werden neue dichotomisch verzweigte Stiele ge- 
bildet. Aus allen Zellen können Schwärmzellen hervorgehen und zwar entweder größere 
zu je 4 oder kleinere (Gameten?) zu je 8. Dieselben liegen ursprünglich in einem durch- 
sichtigen Sacke, welcher durch einen Querriss frei wird, sind eiförmig und haben an dem 
vorderen Ende 2 Cilien und an der Seite eine Yacuole. Beiderlei Schwärmzellen können 
sich mit einer Membran umgeben und darnach unmittelbar an Größe zunehmen, worauf 
durch die gewöhnlichen Teilungen eine neue verzweigte Colonie entsteht. 

t Art, H. insularis Borzi, in salzigem Wasser auf Kalkfelsen in Italien. 





Fig. 31. Hauckia iiisnlaris Borzi. A Zellen, au ver- 
zweigten Gallertstielen sitzend ; £ Freiwerden der 
größeren, C der kleineren Scliwärmzellen : Z? kleinere 
(Gamet?), E größere Scliwärmzelle. 
(Nach Borzi, 300/1.) 



Fig. 32. Mischococciis confervicola Näg. a eine 

ausgewachsene Colonie, 6, c junge Zustände. 

(Nach Nägeli, a 300/1, 6, c 600/1.) 



9. Mischococcus Näg. (Fig. 32) [Mycothamnion Kütz.?) Die kugeligen Zellen sitzen 
zu je 2 od. 4 an den Enden von dünnen, meistens dichotomisch verästelten, angehefteten 
Stielen beisamm.en. Die Strahlen, welche die Stiele zusammensetzen, sind an den Ver- 
ästelungsstellen keulenförmig angeschwollen und erscheinen meist durch Scheidewände 
von einander getrennt. Chromatophoren 2 — 4, selten nur 1, ohne Pyrenoid. 'Wenn die 
Alge ausgewachsen ist, trennen sich die Zellen von den Stielen und schwärmen ; nach 
dem Schwärmen setzen sie sich fest und bilden an ihrer unteren Seite einen kürzeren 



Tetrasporaceae. (Wille.) 



51 



oder längeren Stiel. Die Gameten entstehen zu 1 od. 2 in jeder Zelle, entweichen durch 
eine ÖGTnung und können entweder copulieren oder direct keimen. Aus der keimenden 
Zygospore entwickelt sich ein Pa/me//a-Stadium in Form einer aufgewachsenen Zellfläche. 
Aus deren Zellen gehen je \ — 4 ovale Schwärmsporen hervor, welche bei der Keimung die 
baumförmigen Colonien erzeugen. 

1 Art, M. confervicola Näg. , in Süßwasser auf Vaucheria und Cladophora fracta fest- 
sitzend, in Europa und Nordamerika. 

1 O.OocardiumNäg. (Fig. 33) {Lithonemallaiss.) Die ei-keilförmigen, von vorne gesehen 
etwas eingebuchteten Zellen sitzen einzeln od. zu 2 an den Enden cylindrischer, dicholo- 
misch verzweigter Gallertstiele, die zu- 
sammen einen warzenförmigen incru- 
stiertenThallus bilden. Das fast kugelige 
Chromatophor enthält ein Pyrenoid. 
Die Teilungen finden in 2 Richtungen 
des Raumes rechtwinklig gegen die 
Gallertstiele statt, worauf eine jede 
Tochterzelle einen neuen Gallertstiel 
hervorbringt. Schwärmsporen sind noch 
nicht beobachtet ; Befruchtung ist nicht 
bekannt. 

Nur 1 Art, 0. Stratum Näg., in süßem 
Wasser in Europa. 

1 I. Botryococcus Kütz. (Fig. 25.) 
Die ei-keilformigen, an den Enden nicht 
eingebuchteten Zellen sind von einer 
Schleimmasse umgeben und zu trauben- 
förmigen Haufen vereinigt, welche frei 
im Wasser schwimmen oder polster- 
förmig auf feuchter Erde ausgebreitet 
sein können. In den einzelnen Zellen- 
haufen strahlen die Zellen vom Centrum 
aus und dieselben können von einander 
durch eine in älterem Zustande braune 

Substanz getrennt sein, welche beim Ausschwärmen der Zellen ihre Form behält und in 
ihrem Aussehen einer Honigscheibe gleicht. Das Chromatophor ist mantelfg. ; kein Pyrenoid, 
aber größere oder geringere Mengen eines roten Öles. Die Teilungen geschehen in 2 
(oder 3) Richtungen des Raumes. Die Schwärmsporen, welche schon vor ihrem Austritt 
Cilien entwickeln, umgeben sich, zur Ruhe gekommen, mit einer Membran und beginnen 
sodann sich zu teilen, wobei die Zellen an Größe abnehmen und gleichzeitig eine stark 
rote Färbung erhalten. Von diesen kleinzelligen Individuen werden Gameten gebildet, 
welche copulieren und je I kugelförmige ruhende Zygospore bilden. Die Keimung unbekannt. 

2 Arten, von welchen B. Braunü Kütz. die gewöhnlichste ist, in süßem Wasser oder 
auf feuchter Erde in Europa, Nordamerika und Afrika. 

12. Dictyosphaerium Näg. (Fig. 24) (incl. Actidesmium 'Keixi&ch] . Die runden, ovalen 
oder nierenförmigen Zellen liegen hohlkugelförmig in einer runden oder ovalen, frei- 
schwimmenden Gallerlmasse. Die einzelnen Zellen sitzen an dicholomisch oder kreuz- 
weise verzweigten dünnen Fäden, welche bei der Teilung der Mutterzelle entstehen. 
Das mantelförmige Chromatophor enthält ein Pyrenoid. Durch die Teilungen, welche in 
2 Richtungen des Raumes senkrecht gegen den Stiel stattfinden, entstehen entweder 2, 
oder durch eine kreuzweise Teilung 4 Tochterzellen. Cilien können sich entwickeln 
noch während die Zellen in ihrer Gallertmasse eingelagert sind, welche sie in eine rotie- 
rende Bewegung zu setzen vermögen. Von den zur Ruhe gekommenen Schwärmsporen 
werden direct neue Colonien gebildet. Befruchtung unbekannt. 




Fig. 33. Oocardittm Stratum Näg. A Querschnitt durch einen 
Teil des Thallus ; ß Teil eines Thallus , von oben gesehen ; 
C eine Zelle : a von vorn, 6 von der Seite gesehen ; D eine 
Zelle, welche mit Jod getödtet worden; 1! Teilungsstadium; 
F Stück eines Steines, mehrere Pfl. in nat. Gr. zeigend. 
(Nach Nägeli, A 300/1, B 200/1, C—E 600/1.) 



3 Arten, von welchen D. 
in Europa und Nordamerika. 



Ehrenberg ianuin Näg. die gewöhnlichste ist, in süßem Wasser 



4* 



Chlorosphaeraceae 

von 

N. Wille. 

Mit 8 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im April 1S90.) 



Wichtigste Litteratur. G. Klebs, Ãœber die Organisation einiger Flagellatengruppen 
(Unters, a. d. bot. Inst. z. Tübingen. Bd. t. Leipzig -ISSS*). — J. de Toni, Sylloge Algariim 
I. Patavii 1889, p. 691 — 692. 

Merkmale. Die Zellen sind unbeweglich und liegen entweder einzeln oder auch lose 
mit einander vereinigt in einer Gallertmasse von unbestimmter Form; Vermelirung der 
Zellen geschieht durch Zwei- od. successive Vierteilung. Die geschlechtslose Fortpflanzung 
erfolgt durch Schwärmsporen, welche durch Acht- oder Mehrteilung der Mutterzelle und 
ohne Bildung von Querwänden entstehen, 2 Cilien haben und direct eine der Mutterzelle 
ähnliche unbewegliche Zelle hervorbringen. Eine geschlechtliche Fortpflanzung ist nicht 
bekannt. 

Vegetationsorgane. Die Zellen, welche meist in den Blättern lebender oder toter 
Wasserpfl., aber auch frei vorkommen, liegen entweder einzeln oder auch können sie in 
einer Anzahl bis zu 64 einige Zeit durch Gallerte, welche durch Verschleimung der Zell- 
wände entsteht, mit einander, aber nur lose, verbunden sein, weshalb die einzelnen Zellen 
sich mit Leichtigkeit von einander abzulösen vermögen. Zuweilen können derartige lose 
Verbindungen die Gestalt langer Reihen annehmen. Die Zellen sind kugelförmig, breit 
oval oder, kurz nach den Teilungen, etwas kantig. Das Chromatophor kann sternförmig 
oder netzförmig sein und meistens mehrere Pyrenoide enthalten. 

Bei den vegetativen Teilungen entstehen Querwände, welche sich im Allgemeinen 
in jeder beliebigen Richtung des Raumes entwickeln können, worauf die Mutterzelle 

sich auf ganz dieselbe Weise wie bei den 
Pleurococcaceae in 2 od. 4 Tochterzellen teilt, 
welche bisweilen einige Zeit von der ausge- 
dehnten Mutterzellhaut umgeben werden. 



Ungeschlechtliche Fortpflanzung und 

Ruhezustände. Sollen Schwärmsporen ge- 
bildet werden, so geht die hellgrüne Farbe 
der Zellen zuweilen in ein gelbliches Braun 
über und die Mutterzelle teilt sich durch 
successive Teilungen in 8 oder mehrere 
Schvvärmsporen, die schmal eiförmig sind 
und einen roten Augenpunkt und 2 Cilien, 
vielleicht auch eine Vacuole haben. Diese 




Fig. 34. Chlorosphaera Alismaiis Klebs. Ä eine Zelle, 
die noch nicht geteilt ist : B—D Ausbildung der Sehwärm- 
zellen durch successive Zweiteilungen; 1-J Austreten der 
Schwärnizellen, wobei ein Protoplasmarest zurückbleibt; 
F Schwärnizellen; G keimende Schwärmzello; H eine 
junge Zelle, bei welcher das Chromatophor deutlicher 
hervortritt. (Nach Handzeichnungen von Klebs.) 



wachsen direct zu der Mutterzelle gleichen- 
den A'egetativen Zellen aus. Bei den ver- 
schiedenen Arten findet die Vermehrung der 

durch Schwärni- 



vorwiegend 



Zellen bald vorwiegend durch vegetative Teilungen, bald 
Sporen statt. 

Eine jede vegetative Zelle kann zu einem ruhenden Akineten umgebildet werden. 
Befruchtung unbekannt. 



*) Verscliiedene Mitteilungen sind mir gütigst von Prof. Ivlebs brieflich mitgeteilt \vorden. 



Chlorosphaeraceae. (Wille.) 53 

Verwandtschaftsverhältnisse. Diese kleine Familie, welche man als reducierte 
Tetrasporaceae ansehen könnte, bildet ein Verbindungsglied zwischen den Tetrasporaceae 
vuid mehreren anderen Familien der Protococcoideae. Wie wir gesehen, ist bei einigen 
Arten die Schwärmsporenbildung selten, hierin ist ein Übergang zu den Pleurococcaceae 
angedeutet, bei welchen sie gänzlich fehlt, unter denen sich aber Formen finden, welche 
im Bau der Zellen in hohem Grade mit den Chlorosphaeraceae übereinstimmen. Bei an- 
deren Arten hinwiederum scheinen die vegetativen Teilungen im A'erschwinden begrifTen 
zu sein und die Vermehrung hauptsächlich von den Schwärmsporen übernommen zu 
werden; dies deutet auf eine nahe Verwandtschaft mit den Protococcaceae hin, unter denen 
sich mehrere Formen finden, welche, wie Arten von Chlorosphaera, als Raumparasiten 
leben. Einige Arten zeigen sogar Ähnlichkeit mit gewissen Confervoideae, besonders den 
raumparasilischen Entocladia- Arien , indem die Zellen in Längsreihen liegen, welche 
eine deutliche Tendenz zum Scheitelwachstum zeigen. 

Anm. Der Gedanke liegt freilich sehr nahe, dass die Chlorosphaera- Arien nur Ent- 
wickeliingsstadien von höheren, den Confervoideae zugehörenden Algen sein könnten; dies 
ist auch für Chlorosphaera endophyta 'sehr wahrscheinlich von M. Franke nachgewiesen 
worden, dieser findet nämlich, dass diese oder jedenfalls eine sehr ähnliche Alge sich später 
zu einer Confervoidee, Endoclonium polymorphum Franke (s. unten S. 93), entwickelt. Für 
die übrigen Chlorosphaera-Arten ist aher ein solcher Nachweis noch nicht gegeben und ich 
finde es infolge dessen richtiger, bis auf weiteres diese Algen als eine besondere Gattung 
in eine besondere Familie zu stellen. 

Einteilung der Familie. 

Die Familie enthält nur eine Gattung 

1. Chlorosphaera Klebs {nicht Chlorosphaera llenheY] ' Der Gattungscharakter ist 
derselbe wie für die Familie. 

3 — 4 Arten, welche in süßem Wasser oder als Raumparasiten in Wasserpfl. in Europa 
und Nordamerika vorkommen; so bildet Chi. endophyta Klebs kugelige Zellanhäufungen 
zwischen den Epidermiszellen von Lemna minor; Chi. Alismatis Klebs lebt in toten B. von 
Alisma Plantago und vermehrt sich fast ausschließlich durch Schwärmsporen; Chi. angulosa 
(Cda.) Klebs hingegen bildet durch lebhafte vegetative Teilungen zusammenhängende grüne 
Schleimmassen auf untergetauchten Ptlanzenteilen. 

Eine zweifelhaft hierher gehörige Gattung ist 

Entophysa Mob. Die Zellen leben einzeln oder zu mehreren in der Membran von 
Chara, haben eine dicke, an einer Stelle warzenförmig vorgezogene Membran, wahr- 
scheinlich ein scheibenförmiges wandständiges Chromatophor, vermehren sicli durch 
Teilung, sowie durch Schwärmsporen. 

\ Art, E. Charae Mob., in Chara Hornemanni in Brackwasser in Brasilien (s. Möbius, 
Beai'beitung der von H. Schenck in Brasilien gesammelten Algen, Hedwigia -1889. S. 315 — 
318; Taf. X, Fig. 3—7). 



Pleurococcaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 1 4 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedrnckt im April 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. F. Kützing, Species Algarum. Lips. IS49. — C. Nägeli, Gat- 
tungen einzelliger Algen. Zürich 1849. — A. Braun, Betracht, üb. Verjüng, in der Natur. 
Leipz. 1851. — G. Fresenius, Über die Algengattungen Panclorina, Gonium und Raphidium 
(Abhandl. d. Senckenb. Gesellsch. B. 2. Frankfurt, a. M. 1856!. — De Bary, Untersuch, üb. 
d. Fam. d. Conjugaten. Leipz. 1838. — P. Reinsch, Die Algenflora d. mittl. Teiles von 
Franken. Nürnberg 1867. — L. Rabenhorst, Flora europaea Algarum. III. 1868. S. 23—65. 
F. Cohn, Desmldiaceae Bongoenses (Festschr. d. Naturf. Gesellsch. z. Halle, 1879\ — P. 
"Wright, On a new Genus and Species of unicellular Algae (Transact. of roy. Irish Academy. 
Vol. 28. Dublin 1881). — G. Lagerheim, Bidr. t. kän. om Stockholmstraktens Pediastreer, 
Protococcaceer och Palmellaceer (Öfversigt af Vet. Akad. Förhandl. Stockholm 1882. No. 2). 
— Derselbe, Bidrag t. Sveriges Algflora (Öfversigt af Vet. Akad. Förhandl. Stockholm 1883, 
No. 2). — G. Klebs, Über die Organisation einiger FJagellatengruppen (Unters, a. d. bot. 
Inst. z. Tübingen. Bd. 1. Leipz. 1883). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 
635—707. 

Merkmale. Die Zellen sind unbeweglich, leben einzeln oder sind mehr oder weniger 
lest und zuweilen in einer bestimmten Anzahl mit einander zu Colonien verbunden. Die 
Vermehrung findet nur durch successive od. selten simultane, vegetative Teilungen statt, 
durch welche unbewegliche, der Mutterzelle ähnliche Tochterzellen entstehen. Schwärra- 
sporen und geschlechtliche Fortpflanzung fehlen. 

Vegetationsorgane. Die Zellen leben bei einigen Gattungen, z. B. Eremosphaera, 
stets einzeln; in den mehrzelligen Colonien sind sie entweder direct mit einander ver- 
bunden oder liegen in einer Gallcrtmasse von unbestimmter Form [Schisochlamys) oder 
von bestimmter ümrissgestalt {Palmophyllum, Fig. 3 6 i/) wie bei Scenedesmus, oder end- 
lich sie haften an Gallertstielen wie bei Dimorphococcus. Die Zellen oder Colonien können 
entweder frei schwimmen oder an einer Unterlage kleben. 

Die Gestalt der Zellen ist bald kugelförmig (z.B. Schizochlamys), bald länglich rund 
[Stichococcus [Fig. 36 7]), bei anderen sichelförmig {Raphidium [Fig. 36 A']) oder unregel- 
mäßig gelappt [Polijedrium [Fig. 3 6 E]). 

Die Membran besteht aus Cellulose und ist im Allgemeinen glatt, doch kann sie auch 

mit Hörnern versehen sein, wie z. B. bei den Scenedes- 
mMs-Arten, oder mit Stacheln oder mit anderen Vor- 
ragungen bei der zweifelhaften Gattung Acanthococcus. 
— Ein Zellkern dürfte bei einer sorgfältigen Unter- 
suchung sich als stets vorhanden erweisen; wo er be- 
'^^^ kannt ist, liegt er entweder central oder auch an der 

Peripherie. Das Chromatophor ist im Allgemeinen groß 
Fig. 35. Fieiirococcus vtdgaris Menegh. und kann von sehr verschiedener Form sein. Bei Pal- 

Yerschiedene Teilungsstadien in at ? .■ t. n-..i •■ . 

(Original, 540/1). mophyllum , Nephrocytium u. a. z. B. erfüllt es bei- 

nahe die ganze Zelle und zeigt nur an der einen 
Seite eine kleine flache Aushöhlung; bei Oocystis (Fig. 3 6 G) hinwiederum kommen 
mehrere Chlorophyllkörner vor, und ebenso bei Pleurococcus (Fig. 35), wo dieselben 
jedoch zuweilen zu einer einzigen, parietalen, schalenförmigen Chlorophyllplatte ver- 




O 



Pleurococcaceae. (Wille.) 55 

schmelzen können. Pyrenoide können vorkommen, und dann entweder 1 [Ne'phrocy- 
tium) oder 2 in jeder Zelle, oder auch können sie fehlen [Actinastrum, Oocystis u. a.). 
Bei einigen Gattungen, wahrscheinlich allen denjenigen, welche der Pyrenoide erman- 
geln, können in den Zellen Öltropfen vorkommen (z. B. bei Raphidium). Contraclile Va- 
cuolen kommen bei dieser Familie wohl kaum vor. 

Die vegetative Vermehrung findet nur durch Teilungen statt, welche entweder suc- 
cedan oder simultan [Polyedrium] sein können. Die succedanen Teilungen können ent- 
weder in einer Richtung des Raumes (bei Dactylothece) , in zweien (bei Crucigenia) oder 
dreien (bei Pleurococcus) geschehen. Bei mehreren Gattungen lösen die Zellen sich nach 
jeder Teilung von einander los, können in gewissen Fallen aber eine längere Zeit von 
der Membran der Mutterzelle umschlossen bleiben (z. B. bei Oocystis, Nephrocytiwn. 
Fig. 36 C); bei Scenedesmus (Fig. 36 5) und Selenastrum (Fig. 37 A) finden sämtliche 
zur Bildung einer neuen Colonie führenden Teilungen noch vor der Auflösung der Mutter- 
zellwand statt, und die Tochterzellen bleiben miteinander verbunden. Die simultane 
Teilung bei Polyedrium beginnt damit, dass das Chromatophor in eine große Anzahl Teile 
zerfällt, deren jeder je eine der sich gleichzeitig mit einer dünnen Membran umgebenden 
Tochterzellen zukommt. 

Fortpflanzung findet weder auf geschlechtlichem, noch ungeschlechtlichem Wege 
statt; auch Akineten sind bis jetzt nicht gefunden worden, vielmehr erhalten sich die 
vegetativen Zellen von der einen Vegetationsperiode bis zur nächsten. Indes besitzt 
Nephrocytiwn möglicherweise Schwärrasporen. 

Geographische Verbreitung. Mit Ausnahme von Palmophyllum und einer Oocystis- 
Art kommen alle P. ausschließlich in süßem Wasser vor. Einige, wie Pleurococcus, Ra- 
phidium, Scenedesmus u. a., sind wahrscheinlich in allen Wellteilen verbreitet, andere 
sind nur aus Europa oder wenigen anderen Gegenden bisher bekannt geworden. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Da alle die Formen der Protococcoideae, bei denen 
die beweglichen Stadien ganz unterdrückt sind, zu den P. gezählt werden, so liegt die 
Annahme nahe, dass diese Familie nicht einheitlich ist, d. h. Formen enthält, welche mit 
einander in keiner genetischen Verbindung stehen, dass sie vielmehr von reducierlen 
Formen anderer Familien gebildet wird. 

Viele P. zeigen große Ähnlichkeit mit anderen Familien, meist aber mit den Tetra- 
sporaceae, von denen wohl die meisten, durch Unterdrückung der Schwärmsporenbildung 
entstanden, herstammen dürften; solchergestalt schließen Palmodictyon und Palmophyllum 
sich nahe an Palmodactylon, Dimorphococcus an Dictyosphaerium an. Die P. zeigen noch 
Ähnlichkeit mit den Endosphaeraceae ; so werden bei gewissen Polyedrium- kxXen durch 
simultane Teilungen mehrere Tochterzellen gebildet, welche frei werden und sich zu 
neuen Individuen entwickeln, aber diese Vermehrungsakineten besitzen nicht eine Spur 
von eigener Bewegung. Scenedesmus zeigt so große Änlichkeit mit Pediastrum, dass man 
die erstere Gattung als eine Reductionsform der letzteren auffassen könnte. 

Einige Formen sind möglicherweise Pa/me//a- Stadien von Confervoideae. Be- 
sonders dürfte man vermuten können, dass Dactylothece und Stichococcus Stadien von 
Ulothrix- Arten sind. Es ist anzunehmen, dass dieses sich durch Reinkulturen in ver- 
schiedenen Nahrungslösungen darthun lässt, aber da solche noch nicht ausgeführt worden 
sind, mögen die genannten beiden Gattungen bis auf weiteres als selbständige, aber un- 
sichere Gattungen fortbestehen. Askenasy hat gezeigt, dass einige Polyedrium-Formea 
zu dem Entwickelungskreis von einem Pediastrum gehören, wahrscheinlich werde es sich 
in der Zukunft zeigen, dass noch mehrere Polyedrium-Arten nicht selbständige Formen, 
sondern als Entwickelungsstadien von anderen Algen [Pediastrum , Coelastrum) auf- 
zufassen sind. Von den übrigen Arten weicht aber doch P. enorme (Rolfs) de By. in seiner 
Entwickelung ab und es wäre ja immer möglich, dass dieses (und einige andere Arten?) 
eine selbständige Form sei. 



^6 



Pleurococcaceae. (Wille. 



Einteilung der Familie. 

A. Die Zellen in Gallerte eingelagert oder an Gallertstielen sitzend. 

a. Die Zellen in Gallerte eingelagert. 

a. Die Gallertmasse ohne bestimmte Form. 

I. Die Membran der Mutterzelle wird bei der Teilung in Stücke gesprengt 

3. Schizochlamys. 

II. Die Membran der Mutterzelle wird bei der Teilung nicht zersprengt 

1. Palmodictyon. 

ß. Die Gallertmasse von einer bestimmten Form 2. Palmophyllum. 

b. Die Zellen an Gallertstielen sitzend ... .5. Dimorphoeoccus. 

B. Die Zellen weder in Gallerte eingelagert noch an Gallertstielen sitzend. 

a. Die Zellen einzeln oder auch in unbestimmter Anzahl lose mit einander verbunden. 
rj.. Die Zellen kugelförmig. 

I. Die Zellen trennen sich von einander nach jeder Teilung . .8. Eremosphaera. 
II. Die Zellen trennen sich nicht nach jeder Teilung von einander 4. Pleiiroeoecus. 
ß. Die Zellen oval. 

* Pyrenoide finden sich 7. Nephrocytium. 

** Pyrenoide fehlen . . . . 6. Oocystis. 

Y- Die Zellen sichelförmig 9- Eaphidium. 

b. Die Zellen in einer bestimmten Anzahl oder fest mit einander verbunden, 
a. Die Zellen kugelförmig angeordnet. 

I. Die einzelnen Zellen an Stielen sitzend 11. Selenospliaerium. 

II. Die einzelnen Zellen ohne Stiele 10. Selenastriim. 

ß. Die Zellen in einer Ebene angeordnet. 

I. Die Colonien entstehen durch Teilung in 1 Richtung des Raumes 

14. Scenedesmus. 
II. Die Colonien entstehen durch Teilung in 2 Richtungen des Raumes. 

1. Die durch kreuzweise Teilungen entstandenen 4 Zellen gleichförmig 

13. Crucigenia. 

2. Die durch kreuzweise Teilungen entstandenen 4 Zellen ungleichförmig 

12. Aetinastrum. 

1 . Palmodictyon Kätz. (incl. Tri/pothaUus Hook.) Die Zellen sind rund oder 
elliptisch und bis zu 4 in einer abgerundeten Gallerthiille eingeschlossen, welche zu- 
sammen mit anderen Gallerlhiillen ein anastomosierendes Netzwerk bildet. Die Teilungen 
finden in 2 Richtungen statt. 

2 Arten in süßem Wasser in Europa und auf der Kergueleninsel. P. viride Kütz. ist 
die gewöhnlichste und besitzt die größte Verbreitung. 

2. Palmophyllum (Fig. 36 H . Die Zellen sind rund oder oval und in einer hori- 
zontal ausgebreiteten, blaltartig gelappten, mit concentrisclien Zonen versehenen Gallert- 
masse eingelagert, welcher ausgebreitet 1 — 5 cm misst bei ungefähr 1 mm Dicke. Die 
Zellen teilen sich in einer (?) Richtung des Raumes und enthalten ein beinahe kugel- 
förmiges Chromatophor. 

3 Arten, P. crassum (Naccari) Rabh. (= Palmella crassa Naccari) von olivengrüner 
Farbe, im Meereswasser an Steinen, Melobesien u. s. w. festsitzend, in Europa. 

3. Schizochlamys A. Br. (Fig. 3 6 D). Die Zellen sind kugel- oder eiförmig und 
ohne alle Ordnung in einer farblosen Gallerlmasse eingelagert , w-elche frei schwimmt 
oder an Wasserpflanzen festsitzt. Das Chromatophor ist beinahe kugelförmig mit einem 
Ausschnitt an der einen Seile, Pyrenoide fehlen (?; . Die Zellen teilen sich in 2 Tochter- 
zellen, welche die Membran der Mutterzelle in 2 — 4 Stücke sprengen und sich wieder 
teilen können, ehe sie sich mit einer neuen Membran umgeben. Die Älembran der Mutler- 
zelle wird bei der Gallerlabsonderung in 2 oder 4 Stücke abgesprengt, zuweilen ohne 
dass eine Zellteilung stattfindet, und diese Stücke bleiben sodann in der Schleimmasse in 
der Nähe der Zellen liegen, von denen sie gebildet worden sind. 

Nur 1 Art, S. gelatinosa A. Br., in süßem W^asser in Europa und Nordamerika. 

4. Pleurococcus Menegh. (Fig. 35) (inclus. Dichococciis Näg. mit Tetrachococcus 
NUg.) Die Zellen sind rund oder, infolge gegenseitigen Druckes, polyedrisch und haben 



Pleurococcaceae. (Wille.) 



57 



dünne Wände; Gallerte fehlt; mehrere Chlorophyllkörner, die jedoch zuweilen zu einer 
einzigen schalenförmigen und parietalen Chlorophyllplatte verschmelzen können; dieselben 
können mit Hämatochrom überdeckt sein. Ein Pyrenoid kann fehlen oder auch vor- 
handen sein. Die Teilungen finden abwechselnd in allen 3 Richtungen des Raumes statt 
und die Zellen hängen nach denselben bis zu 32 (oder mehreren) zusammen. Ruhende 
Akineten entstehen aus den vegetativen Zellen dadurch, dass die Teilungen aufhören, 
die Zelhvände sich verdicken und reichliches Öl im Zellinhalt auftritt. 

9 Arten, auf feuchter Erde und an feuchten Mauern, Steinen, Wänden und Baum- 
stämmen u. s. w. in allen Weltteilen. P. vulgaris Menegh. (= Protococcus vulgaris Kütz.' 
findet sich in allen Weltteilen und wohl auf allen möglichen Stellen, wo es eine feste Unter- 
lage, feuchte Luft und Licht giebt, so auch in den grünen Überzügen der Baumrinden. 




A^ h^ 



Fig. 3(>. A Eremosphaera viridis de Bary (390/1).— b Scenedcsiims qttadricauda (Turp.) Bröb.: 6 Teiluugsstadium 
(a 300/1, h 600/1). — C Nephrocijtium Ayardhiamim NUg. , h eine einzelne Zelle von der Seite gesehen (a 300/1, 
h 600/1). — D Schizochlumijs yeiatinosa A. ßr. : a Zelle, welelie ihre Zellhaut durch Spaltung in 2 Hälften ablegt, 
ohne sich dabei selbst zu teilen, 6 Ablegung der Zellhaut durch Spaltung in 4 Stücke und gleichzeitige Teilung der 
Zelle in 2 Tocliterzellen, welche sich bereits wieder mit Zellhäuten bekleidet haben (600/1). — E Polyedrium lobii- 
latnm Näg., beginnendes Teilungsstadiura (300/1). — F Uactijlothece Braunii Lagerh. (4^0/1). — 6 Ooctjstis solitaria 
Wittr.: h Teilungsstadiura (ca. 1000/1). — H Palinophyllitm crassttm (Nacc.) Rabh. (nat. Gr.). — J Stichococats 
hacillaris Näg. (a 30li/l, h 600/1). — A' Raphidinnt polpmorphiim Fresen. : b, e Teilungsstadien (000/1). — L Acti- 
nastrnm Hantzschi Lagerh., Teilungsstadien (400/1. (A, E nach de Bary; B, C, A' nach Nä.geli; D nach A. 
Braun; F, L nach Lagerheim; G nach W it t ro ck; H nach Kü tzing.) 



3. Dimorphococcus A. Rr. In den frei schwimmenden Colonien sitzen die Zellen 
zu % — 8 beisammen, an den Enden von Gallertstielen, welche nach allen Richtungen her- 
vorragen. Die Zellen können entweder von gleicher Form, nierenförinig sein oder es be- 
steht jede Generation aus 4 Zellen, von denen die beiden mittleren breit eiförmig, die 
beiden seitlichen breit halbmondförmig sind und die concave Seite gegen einander kehren. 
Diese letzteren Zellen können sich wieder in je eine Generation von 4 Zellen teilen. 
Das Chromatophor erstreckt sich nur über die Mitte der Zelle, so dass die Enden der- 
selben farblos sind. 

2 Arten, von denen D. lunatus A. Br. in Europa vorkommt, in süßem Wasser in Europa 
und Nordamerika. 

6. Oocystis Näg. (Fig. 36 G). Die ovalen und nicht gebogenen, bisweilen stache- 
ligen Zellen liegen einzeln oder auch zu 2 — 8 in der erweiterten, ovalen, frei schwim- 
menden Membran der Mutterzelle; diese Membran kann zuweilen wieder in der Membran 
einer älteren Muttergeneration liegen. Mehrere wandständige Chlorophyllkörner ; Pyre- 
noide fehlen. Die Teilungen finden in allen Richtungen des Raumes statt. 

9 Arten in süßem oder brackischem W^asser in Europa, Asien, Südamerika und auf den 
Sandwichinseln; 0. solitaria Wittr. ist die gewöhnlichste. 



58 



Pleurococcaceae. (Wille.) 



7. Nephrocytium Näg. (Fig. 36 C). Die ovalen und gekrümmten Zellen liegen zu 
2 — 16 innerhalb der erweiterten frei schwimmenden Membran der Mutterzelle. Das 
Chromatophor hat an der concaven Seite der Zelle einen farblosen Ausschnitt und besitzt 
ein Pyrenoid. Die Teilungen finden in allen Richtungen des Raumes statt. Vielleicht 
Schwärmzellen mit 2 Cilien. 

2 Arten, in süßem Wasser in Europa und Nordamerika; N. Agardhianum Näg. ist die 
gewöhnlichste. 

8. Eremosphaera de Ry. (Fig. 36 Ä] [ChlorosphaeraWenir. nicht Klebs'. Die Zellen 
sind einzeln, frei schwimmend, ziemlich groß und kugelig mit centralem Zellkern. 
Zahlreiche Chlorophyllkörner liegen entweder wandständig oder strahlen von dem Cen- 
trura der Zelle aus. Die Zellen teilen sich in 2 (selten 4) Tochterzellen, welche durch 
Platzen der Mutterzellmembran frei werden. Ob ruhende Akineten vorkommen (nach 
Wolle) ist zweifelhaft. 

\ Art, E. viridis de Bary, in süßem Wasser in Europa und Nordamerika. 

9. Raphidium Kütz. (Fig. 3 6 K) [Ankistrodesmus Corda). Die Zellen sind nicht oder 
nur eine kurze Zeit nach der Teilung mit einander zu kreuzweise angeordneten Ründeln 
verbunden, freischwimmend, nadel- oder spindelförmig, gerade oder verschiedenartig 
gekrümmt und an den Enden zugespitzt oder abgerundet. Das Chromatophor zeigt an 
der einen Seile einen Ausschnitt, enthält keine Pyrenoide, zuweilen aber Ültropfen. Die 
Teilungen finden nur in einer Richtung statt; durch schräge Querwände entstehen 2 — 32 
Tochterzellen, welche noch vor ihrer Trennung Form und Größe der Mutterzelle erhalten. 

4 Arten in süßem Wasser in allen Weltteilen; R. polymor^phum Fr esen. besitzt eine sehr 
große Verbreitung. 

10. Selenastrum Reinsch (Fig. 3 7 A) (incl. Netrococcus Näg.). Unterscheidet sich 
von voriger dadurch, dass die Zellen kürzer, halbmondförmig und ihr ganzes Leben hin- 
durch zu Gruppen von 4 — 1 6 vereinigt sind. 

4 Arten in süßem Wasser in Europa; S. Bihraianum Reinsch ist die gewöhnlichste. 

11. Selenosphaerium Cohn Fig. 37 ß. Die 
Colonien sind kugelförmig und freischwimmend. 
Die Zellen sind halbmond- oder herzförmig und an 
jedem Ende mit 2 Stachelspitzen und mehr oder 
weniger kurzen Stielen versehen, welche mit ihrer 
Basis an der erhärteten, doppelt contourierfen Peri- 
pherie eines centralen Ovals aufsitzen. Die ein- 
zelnen Zellen teilen sich möglicherweise kreuz- 
weise lotrecht gegen die Oberfläche der Hohlkugel. 

t Art, .S. Halhoris Cohn, in süßem Wasser in 
Afrika. 

12. Actinastrum Lagerh. (Fig. 36 L). Die 
Colonien sind freischwimmend und bestehen nor- 
mal aus 4 — 8 Zellen, welche radial ausstrahlen. Die Zellen sind kegelförmig bis cylin- 
drisch, mit gebogenen Enden. Das Chromatophor bedeckt die ganze Zelle "und enthält 
kein Pyrenoid, Bei der Teilung der Zellen entsteht erst eine Querwand, und die durch 
dieselbe gebildeten Tochterzellen werden wieder durch eine Längswand in je 2 Zellen 
geteilt (bei Szelligen Colonien entsteht möglicherweise noch eine Längswand senkrecht 
zu der ersteren). Sobald die Tochterzellen fertig sind, platzt die Membran der Mutter- 
zelle und die Tochterzellen lösen sich von einander bis auf den nach innen gekehrten 
Teil ab. 

1 Art, A. Hantzschi Lagerh., in süßem Wasser in Deutschland, Bölmien und Schweden. 

13. Crucigenia Morren (incl. StaurogeniaKü\z., vielleicht Sphaerodesmus Käg. und 
ChloropediuniKäg.). Die freischwimmenden Colonien bestehen aus 4, 8, 16, 32 oder 64 
in einer Ebene liegenden Zellen; diese Platte ist überall da, wo infolge der kreuzweisen 




Fig. 37. A Selenastrum Bibraiamim Reinsch 
(4S0/1). — B Selenosphaerium Halhoris Cohn: 
a eine wenigzellige Colonie, h 3 isolierte Zellen, 
welche mittels Stiele an der Oberfläche der 
inneren Hohlkugel haften (270/1). 
{A Original; B nach Cohn.) 



Pleurococcaceae. (Wille.) 59 

Teilungen 4 Zellen zusammenstoßen, durch Auseinanderweiciien der Zellen durchbrochen. 
Die Zellen sind oft etwas eckig, oval oder herzförmig und zeigen einen glatten Umriss 
oder auch 2 verschieden lange HÖrner. Pyrenoide fehlen (?]. Die Teilungen finden in 
2 Richtungen des Raumes statt. 

6 Arten in süßem Wasser in Europa, Asien, Afrika und Nordamerika. C. quadrata 
Morren (= Pediastrnm quadratum Menegh.) ist die gewötinlichste. 

14. Scenedesmus Meyen (Fig. 36 B) [Ac fmanthes Turp. und Tessarlhonia Turp.) . 
Die freischwimmenden Colonien bestehen aus 2 — 8 Zellen, die sich stets in einer oder 2 
Reihen, aber nicht immer in gleicher Höhe geordnet zeigen und einander mit den LUngs- 
wünden ganz oder nur zum Teil anliegen. Die Zellen sind oval oder gegen die Enden 
hin zugespitzt und können entweder ganz glatt oder vollständig mit kleinen Stacheln be- 
deckt sein, oder auch können einige oder sämtliche Zellen eines Individuums \ — 4 größere 
Stacheln oder hörnerähnliche Auswüchse zeigen. Das mit einem Pyrenoid versehene 
Chromatophor erfüllt beinahe die ganze Zelle und hat in der Mitte einen farblosen Aus- 
schnitt. Die Teilungen folgen rasch auf einander und finden entweder nur durch Wände 
statt, die der Längsachse der Mutterzelle parallel sind, oder auch bildet sich, wenn 2 
Reihen von Zellen entstehen sollen, vor oder nach den Längswänden eine Querwand. 

10 Arten in sü(3em Wasser, wahrscheinlicti in allen Weltteilen, z. B. Sc. bijugatus (Turp.) 
Kütz. (= Scenedesmus obtusus Meyen) und Sc. quadricauda (Turp.) Breb. 

Unsichere oder wenig bekannte Gattungen. 

1. Dactylothece Lagerh. ^Fig. 36 F). Die Zellen sind cylindrisch oder länglich, 
haben abgerundete Ecken, sind gerade oder schwach gebogen und liegen einzeln oder bis 
zu 4 in einer Reihe, die oft von einer geschichteten Schleimhülle umgeben ist. Sie ent- 
halten ein Iseitig wandständiges Chromatophor, welches ein Pyrenoid und eine Vacuole 
enthält. Die Teilungen finden nur in einer Richtung statt. 

i Art, D. Braunü Lagerh., an feuchten Mauern in Schweden und Böhmen. 

2. Stichococcus Näg. (Fig. 3 6 J). Weicht von voriger hauptsächlich durch den 
Mangel einer Gallerthülle ab. 

3 Arten in süßem Wasser und an feuchten Mauern und Baumstämmen in Europa, z. B. 
iS. bacillaris Näg. Da man noch nicht weiß, bis zu welchem Grade äußere Verhältnisse zur 
Bildung der Gallerthülle beitragen, so ist es ungewiss, oh die beiden Gattungen getrennt 
erhalten werden können. 

3. Acanthoeoccus Lagerh. (incl. Glochiococcus de Toni, Dictyococcus Hansg. und 
Cymatococcus Hansg.) Die Zellen sind kugelig, an ihrer Oberfläche mit Warzen, 
Stacheln oder leistenförmigen, maschig zusammenhängenden Vorragungen besetzt. Durch 
succedane Teilung entstehen 4 — 16 kugelige Tochterzellen, die anfangs glatt sind, und 
welche durch Verschleimung der Membran der Mutterzelle frei werden. Die überwin- 
ternden Zellen enthalten Oltropfen. 

In süßem Wasser in Europa und Nordamerika. 18 Arten sind beschrieben und von 
diesen ist wohl A. hirtus (Reinsch) Lagerh. (= Pleurococcus vestitus Reinsch) die gewöhnlichste 
und am meisten verbreitete Art. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass verschiedene der zu dieser Gattung gerechneten Arten 
sich bei einer näheren Untersuchung als Zygosporen oder Ruhezellen höherer Algen er- 
weisen dürften. Ob A. mit Trochiscia Kütz. zu identificieren sei, scheint mir noch fraglich. 

4. Botrydina Breb. (Wahrscheinlich Monasella GailL, Pleococcus Kütz. und Botry- 
diopsis Grev.) Die Colonien sind beinahe kugelig, mikroskopisch, oder haben nahezu 
die Größe eines Stecknadelknopfes. Die Zellen sind polygonal; die äußeren sind durch- 
sichtig und haben keine Chromatophoren, die inneren enthalten Chlorophyllkörner. Wenn 
die Colonien größer werden, teilen sie sich in Felder, die sich später von einander ab- 
trennen. 

1 Art, B. vulgaris Breb., an feuchten Baumstämmen, auf feuchten Mauern oder feuchter 
Erde u. s. w. in Europa und Nordamerika. 



ßQ Protococcaceae. (Wille.) 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass Brutknospen von Moosen sehr oft als Botrydina 
bestimmt worden sind, und ich würde daher diese Gattung ganz gestrichen haben, wenn 
ich in A. Braun's hinterlassenen Papieren nicht Abbildungen gesehen hätte, welche es wahr- 
scheinlich machen , dass man es hier wirklich mit einem eigenen Organismus zu thun hat 
Da die Entwickelungsgeschichte desselben aber vollständig unbekannt ist, so ist es unmög- 
lich, sich mit Sicherheit über seine systematische Stellung zu äußern. 

5. Urococcus (Hass.) Kiitz. Die Zellen auf einer Seite von geplatzten Membranen 
miigeben; wahrscheinlich sind die unter dem Namen Urococcus beschriebenen Arten Ent- 
wickelungsstadien anderer Organismen, speciell von Peridinium und Chlamydomyxa. 

6. Polyedrium Näg. (Fig. 36 E) (incl. Astericium Corda, Cerasterias Reinsch, 
Tetraedron Kiitz. ?) . Die einzeln freischw immenden Zellen zeigen ein sehr verschieden- 
artiges Aussehen; sie sind mit Hörnern, Stacheln oder vorspringenden Ecken versehen. 
Das große wandsfändige Chromalophor kann einige kleine Öllropfen enthalten, aber kein 
Pyrenoid. Bei der Teilung zerfällt der Inhalt simultan iil eine größere Zahl von Tochter- 
zellen von ungefähr derselben Form wie die Mutterzelle, wfeiche durch Platzen der 
Mutterzellniembran frei werden. Die Tochterzellen sind anfangs von einer gemeinsamen 
dünnen, später verschleimenden Membran umgeben. 

In süßem Wasser in Europa, Nord- und Südamerika. Ungefähr 30 Arten, von w^elchen 
wahrscheinlich nur P. enorme (Ralfs) de Bary (= Staurastrum enorme Ralfs), P. Reinschii 
Rabh. (= Cerasterias raphidioides Reinsch) und vielleicht einige andere Arten als besondere 
Formen aufzufassen sind; die meisten sind wohl sogen. Polyeder, d. h. Entwickelungsstadien 

von Pediastrum- und Coelastrum-Arten (s. unten S. 72). 

7. Thamniastrum Reinsch. Die Zellen vereinzelt freischwimmend, meist mit 6 
aus einem Centrum ausstrahlenden Zweigen, die wiederholt dicho- oder trichotomisch 
verzw^eigt sind. Wahrscheinlich mit Polyedrium verw^andt. 

Nur 1 Art, T. cruciatum Reinsch, im Süßwasser in Nordamerika. 



Protococcaceae 

(Endosphaeraceae, Characieae und Sciadiaceae) 

von 

N. AVille. 

Mit 1 6 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im April 1890.) • 

Wichtigste Litteratur. C. Nägeli, Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849. —A. Braun. 
Algarum unicellularium. Lips. 1855. — L. Rabenhorst, Flora europaea Algarum. III. 1868. 
S. 66—68; 81—90. — F. Cohn, Über parasitische Algen (Beitr. z. Biologie der Pfl., herausg. 
v. F. Cohn. Bd. 1. Breslau 1875). — Fr. Schmitz, Halosphaera, eine neue Gattung grüner 
Algen aus dem Mittelmeer (Mitt. a. d. zool. Station z. Neapel. Bd. 1. Leipz. 1879). — P. 
AVright, On a new genus and species of unicellular Algae (Transact. of Roy. Irish Acad. 
Aol. 28. Dublin 1881). — G. Klebs, Beiträge zur Kenntnis niederer Algenformen (Botan. 
Zeitung 1881. — G. Lagerheim, Om Chlorochytrium Cohnii Wright (Öfversigt af Yet. Akad. 



Protococcaceae. (Wille.) Ql 

Förhandl. Stockholm 1884. Nr. 7. — A. Borzi, in E. Martel, Contributione alla conosconza 
deir algologia Romana (Ann. dell' Inst. bot. di Roma. Vol. 1 . Roma 1885). — C. Gobi, Pero- 
niella Hyalothecae (Scripta botanica Hort. Petropol. T. 1. St. Petersburg 1887). — G. Hiero- 
nymus, Über Dicranochaete (Cohn's Beiträge zur Biologie V]. — J. de Toni, Sylloge Al- 
garum. I. Patavii 1889, p. 617 — 707. 

Merkmale. Die Zellen sind unbeweglich, frei oder mit einem Stiele festsitzend, ent- 
weder gar nicht oder nur lose mit einander verbunden und bilden nie eine Colonie; 
vegetative Zellteilungen fehlen; bei wenigen Gattungen kommt ein Pa/me//a-Stadium vor. 
Die ungeschlechtliche Fortpflanzung findet durch SchwUrmsporen statt, welche \ oder 
2 Cilien haben. Die geschlechtliche Fortpflanzung besteht, wo sie bekannt ist, in einer 
Copulation schwärmender Gameten. 

Vegetationsorgane. Die Individuen sind stets ! zellig, können aber zuweilen, so bei 
Sciadium, aus Schwärmsporen entstehen, die in einer bestimmten Weise dicht neben 
einander sich festsetzen ^|\vodurch es das Aussehen erhält, als ob man mehrzellige Colonien 
vor sich hätte. Bei Phi/llobium dimorphum treten zwar Querwände auf (Fig. 38 C g) , aber 
diese grenzen nur den Inhalt leerer Zweigspitzen ab. Bei den Endosphaereae, welche mit 
wenigen Ausnahmen Raumparasiten sind , sind die Zellen im Allgemeinen rund oder 
oval und oft mit mehr oder weniger unregelmäßigen Vorsprüngen versehen, welche bei 
Phi/Uobium dimorphum sehr lang und verzweigt sein können. Bei Halosphaera (Fig. 39; 
sind die Zellen groß, rund und frei schwimmend, während sie bei dexiCharacieae (Fig. 40 
oval oder lang, schmal und zuweilen pfropfenzieherartig gewunden sind und mit einem 
mehr oder weniger lang gezogenen Stiel an anderen Gegenständen haften. Die Zellen 
enthalten, von den Teilungsstadien abgesehen, so viel bekannt ist, nur einen Zellkern. 
Das Chromatophor besteht bei Chlorocystis Cohnii (Fig. 38 Da) aus einer großen ein- 
seitigen, wandständigen Platte, hei Halosphaera aus einer Menge kleiner, unregelmäßig 
eckiger Chlorophyllkörner, welche bei der Schwärmsporenbildung zu einfachen, mulden- 
förmigen Chlorophyllkörpern verschmelzen. Bei Chlorochijtriuin, Endosphaera und wahr- 
scheinlich auch bei Phyllobiuin bildet das Chromatophor eine Wandbekleidung mit mehr 
oder weniger entwickelten, band- oder stabförmigen Fortsätzen, welche von seiner Innen- 
fläche aus in den Innenraum der Zelle hineinragen. Bei den Characieae ist das Chroma- 
tophor wahrscheinlich ebenfalls nur als eine mehr oder weniger zusammenhängende 
grüne Wandbekleidung aufzufassen, die aber keine Fortsätze nach innen hat. Pyrenoide 
können fehlen oder auch bei einander nahe stehenden Gattungen in wechselnder Anzahl 
auftreten. So findet sich bei Chlorocijstis nur I Pyrenoid, bei Chlorochi/triuin (Fig. 'i8 A a) 
aber finden sich viele. Bei den Gattungen Phyllobiuin und Scotinosphaera kann ein rotes 
Öl vorkommen, und zwar tritt dieses entweder in einzelnen in den Zellen zerstreuten 
Tropfen od. in so großer Menge auf, dass es eine zusammenhängende rote Wandbekleidung 
bildet. Contractile Vacuolen sind nur in den Schwärmsporen von Dicranochaete 
beobachtet, hingegen sind die Zellen allgemein mit größeren oder kleineren Safträumen 
versehen. Wenn man von Chlorothecium absieht, welche Gattung jedoch möglicher- 
weise nicht zu dieser Familie zu zählen ist, und davon, dass bei Characium sich in sel- 
tenen Fällen ein Pa/me/Za-Stadium entwickelt, so kommen vegetative Zellteilungen nur 
bei Endosphaera vor, um die Mutterzellen für die Schwärmsporen zu bilden. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Mit Ausnahme von Chlorochijtrium Lemnae und 
Endosphaera , für welche geschlechtliche Fortpflanzung bekannt ist, vermehren' sich alle 
P. durch Schwärmsporen. Diese können sich entweder direct aus den vegetativen Zellen 
entwickeln (bei Characium) oder im Frühjahre aus überwinterten Dauerzellen hervor- 
gehen, besonders bei Phyllobiiim und Scotinosphaera, oder von einem Pa/j^e/^a-Stadium 
gebildet werden, dessen Zellen zu Mutterzellen der Schwärrasporen werden (bei der 
zweifelhaften Gattung Chlorothecium) . Die Schwärmsporen können entweder durch suc- 
cessive Teilungen entstehen, wie bei den meisten Characium- Arien, oder auch durch 
simultane Teilung des Zellinhalts nach vorausgegangenen Kernteilungen hervorgebracht 
werden (z. B. bei Peroniella^ . 



62 



Protococcaceae. (Wille. 



Abweichend ist die Schwärmsporenbildung bei Scotinosphaera und Halosphaera. Bei 
Scotinosphaera werden die Schwärmsporen von Dauerzellen im Mai und Juni gebildet, sobald 
dieselben in frisches Wasser gelangen. Die Differenzierung des Protoplasmas tritt dann 
deutlicher hervor und das ganze Protoplasma wird feinkörniger. Allmählich sondern die 
einzelnen Stäbe sich noch mehr von einander ab, indem sie sich zusammenziehen, und es 
entstehen dann zwischen ihnen schmale rote Räume. Nach und nach verschmelzen die Stäbe 
unter Contraction und es tritt ein roter Farbstoff in immer größerer Menge auf. Schließlich 
hat sich eine dunkelblaugrüne Protoplasmakugel gebildet, welche in der roten Körnermasse 




Fig. 38. A Ch'orocliytriiim Lemnae Colin, a Stuck von Lemna triaulca mit einem ausgewachsenen und einem jungen 
Exemplar, und einer entleerten Zelle, 6 Gamet, c Zygozoospore (« 400/1, &, c 800/1). — B Endosphaera hiennis Klebs : 
a überwinterte Dauerzelle, die sich in eine große Menge Zellen geteilt hat, h eine einzelne dieser Zellen, c eben- 
solche Gameten bildend, d Gamet, e Zygozoospore (800/1). — C Phyllobitim dimorphum Klebs: a leere Membran 
einer überwinterten Dauerzelle, 6 Mikrogamet, c Makrogamet, d Copulationsstadium, e Zygozoospore, / keimende 
Zygozoospore, g junge Phyllobiiim-ZeWe mit ihrem Keimsack (a 80/1, h—g SOO/1). — D Chloroa/stis Co/i»n'( (Wright) 
Beinh.: a vegetative Zelle, b Schwärrazelle (Gamet?), c, d keimende Suhwärmzellen (500/1). — E Scotinosphaera pa- 
radoxa Klebs: a überwinterte Dauerzelle, welche angefangen hat Schwärrasporen zu bilden, c—e Keiraungsstadien 
(a 400/1, 6 — e 800/1). {JJ nach LagerUeim, alles übrige nach Klebs.) 



liegt. Diese beginnt jetzt, sich durch successive Teilungen zu teilen, und die rote Körner- 
masse wird von neuem aufgenommen. Nach la — 14 Teilungen sind die Schwärmsporen 
fertig, und dieselben werden dadurch frei, dass die Membran an einer Stelle anschwillt und 
sich sodann dort öffnet. Bei Halosphaera (Fig. 39) teilen die Zellkerne sich durch successive 
Teilungen in 200—300 Tochterkerne, welche von einander abrücken und sich in gleichen 
Abständen längs der Wand der Zelle verteilen, während die Zelle bedeutend an Größe zu- 
nimmt. Hierauf beginnen die Chlorophyllkörner und das Protoplasma sich zu Ballen zu 
formen, welche in das Innere der Zelle vorspringen und mit ihrer flachen Seite der Zellwand 
anliegen. Die äußere Membran der Zelle platzt sodann und die innere schwillt an und löst 



Protococcaceae. (Wille.) 63 

sich nachlier auf. Unterdessen lösen die Protoplasniaballen sich von der Zellwand ab und 
verteilen sich in der Zelle, wobei sie anfangs ihre Form beibehalten. Diese Protoplasma- 
ballen werden erst elliptisch und dann kurz cylindrisch, worauf sie sich in der Mitte ein- 
schnüren, bis schließlich 2 Tochterzellen gebildet sind, welche an ihren einander entgegen- 
gesetzten Enden Cilien entwickeln und nun die Schwärmsporen vorstellen. Es ist nicht 
unwahrscheinlich, dass die Protoplasmaballen mitunter direct, mitunter erst nach doppelter 
Zweiteilung Schwärnisporen bilden. 

Die Form der Schwärmsporen kann bei den verschiedenen Gattungen eine verschie- 
dene sein. Bei Phyllobium, Chlorocystis, Characium u. a. sind sie eiförmig mit 2 Cilien 
am vorderen Ende, bei Scotitiosphaera hingegen lang ausgezogen eiförmig, aber ebenfalls 
mit 2 Cilien. Bei Peroniella (Fig. 40 D) sind sie ebenfalls eiförmig, haben aber nur eine 
Cilie und zwar am hinteren Ende, und ganz dasselbe dürfte vielleicht auch bei Sciadium 
und Ophiocijtium der Fall sein. Am meisten Mielchen die Schwärmsporen in ihrer Form 
bei Halosphaera ab , wo sie einem spitzen Kegel gleichen und auf der Basalfläche einen 
mittleren Höcker haben, der aus Protoplasma besteht, 2 Cilien trägt und von 3 — 4 spitzen 
Höckern, die an dem Rande der Basalfläche sitzen, umrahmt ist. Bei einigen, vielleicht 
allen Characieae finden sich 2 Arten von Schwärmzellen, größere und kleinere, welche 
aber beide, so viel man bis jetzt weiß, geschlechtslos sind. — Die Keimung der Schwärm- 
sporen zeigt bei den verschiedenen Gattungen eine kleine Abweichung. Bei den Endo- 
sphaeraceae , bei denen sie bekannt ist , findet sie auf ganz dieselbe Weise wie jene der 
Zygozoosporen statt, welche später besprochen werden. Bei Halosphaera ist die Keimung 
unbekannt. Bei den Characieae setzen die Schwärmsporen sich mit dem cilientragenden 
Ende an Gegenständen fest, worauf eine stielartige Verlängerung entweder direct von den 
Cilien gebildet wird, wie bei Peroniella (und vielleicht auch bei Ophiocytium) oder von 
dem Keimfleck der Schwärmspore ausgeht, wie bei Characium. — Bei Sciadium arbuscula 
werden in jeder Zelle 6 — 8 Schwärmsporen gebildet, welche dadurch frei werden, dass 
die Membran der Mutterzelle sich an dem einen Ende mit einem Deckel öffnet. Die aus- 
schwärmenden Zellen befestigen sich im Allgemeinen fächerförmig an der Öffnung der 
Mutterzelle und wachsen dort zu einer neuen Generalion aus (Fig. 40 A). Da diese sich 
3 — 4 Mal wiederholen kann, so entstehen verzweigte Anhäufungen von Zellen (Cönobien), 
von denen aber nur die äußerste Schicht aus lebenden Zellen besteht. 

Dauerzellen (Akineten) bilden sich am Schlüsse der Vegetationsperiode bei Pero- 
niella und Characium sowie einigen Endosphaeraceae. Bei Peroniella und Chlorochy- 
trium verdicken die Zellen ihre Membran und füllen sich mit Stärkekörnern und proto- 
plasmatischem Inhalt. Bei Scotinosphaera (Fig. 3 8 £") erhalten die Zellen an einer Stelle 
der Membran eine oder mehrere starke Verdickungen und sind oft sehr reich an Häma- 
tochrom. Bei Phyllobiun} diniorphum sind die Dauerzellen als Aplanosporen zu bezeichnen, 
da der Inhalt , welcher erst verzweigte Säcke anfüllt , sich zu einer runden oder ovalen 
Zelle zusammenzieht, mit einer dicken Membran umgiebt und einen reichen protoplas- 
matischen Inhalt nebst bedeutenden Mengen eines durch Hämatochrom rot gefärbten Öles 
erhält. — Bei Chlorococcum kommen bisweilen Dauerzellen vor, welche durch successive 
Teilungen entstehen. 

Befruchtung ist bisher nur bei einigen Endosphaercae bekannt, wo sie in einer 
Copulation schwärmender Gameten besteht. Bei Chlorochytrium Lemnae und Endosphaera 
ist dieses die einzige bekannte Form der Fortpflanzung, bei Chlorocystis kommen wahr- 
scheinlich außerdem noch Schwärmsporen (vielleicht parthenogenetisch keimende Gameten) 
vor, bei Phy 1 1 ob i um findet ein Generationswechsel zwischen einer Generation statt, welche 
sich durch Gameten, und einer, welche sich durch Schwärmsporen fortpflanzt. Bei Chlo- 
rochytrium Lenmae entstehen die Gameten direct in den überwinterten Dauerzellen durch 
successive Teilungen. Sie verlassen ihre Mutterzelle in einer gemeinsamen Schleim- 
masse und copulieren innerhalb derselben; es findet also die Copulation zwischen den 
Gameten ein und desselben Individuums statt. Sie haben hier alle eine gleiche, eiförmige 
Gestalt und 2 Cilien. Bei Endosphaera biennis entstehen die Gameten nicht direct durch 
Teilungen der Dauerzelle, sondern diese bringt durch 5 — 6 successive Teilungen erst 



ß^ Protococcaceae. (Wille.) 

eine große Anzahl Zellen hervor (Fig. 3 8 /? a, b) , welche sich abrunden und mit einer 
3Iembran umgeben. In diesen werden dann durch einige successive Teilungen die eiför- 
migen , unter sich gleichen Gameten gebildet. Bei Phyllobium dinwrphum, wo die 
Gameten aus den Dauerzellen durch simultane Teilungen hervorgehen, findet sich ein 
Geschlechtsunterschied, indem in den einen Dauerzellen kleine, in den anderen größere 
Gameten gebildet werden, welche Gameten aber in der eiförmigen Gestalt und den zwei 
Cilien übereinstimmen. Eine Copulation findet nur dann statt, wenn ein größerer und 
ein kleinerer Gamet zusammentreffen. 

Durch die Copulation entsteht eine schwärmende Zelle, Zygozoospore , welche die 
4 Cilien der copulierenden Gameten behält, bei Pliijllobiuni dimorphum jedoch nur 2 Cilien 
besitzt, indem der kleinere Gamet ganz, also auch mit seinen Cilien in dem größeren 
Gameten aufgeht Fig. 3 8, £", d, e). 

DiG Keimung. Die Zygozoosporen können mehrere Stunden umherschwärmen, ehe 
sie eine für ihr Eindringen in die Wirtspflanze günstige Stelle finden. Bei Phijllobhun 
dimorphum dringen sie durch die SpaltölTnungen ein, während sie bei Chlorochytrium 
Lemnae und Endosphaera biennis zu ihrem Eindringen die Grenze zwischen 2 Epidermis- 
zellen erwählen. Es ist jedoch erwiesen, dass sie sich auch entwickeln können, selbst 
wenn sie keine Wirtspfl. anireflen , in welche sie einzudringen vermögen, und es sind 
diese Algen mithin nicht als wirkliche Parasiten, sondern nur als Baumparasiten zu be- 
trachten. Oft bleibt ein leerer Teil der Zelle, ein Best der Zygozoospore außen an der 
Wirtspfl. sitzen, während der protoplasmatische Inhalt immer weiter und weiter in die- 
selbe eindringt. Bei Chlorochi/trium und Endosphaera bildet sich dann nach und nach 
nur eine große runde oder ovale Dauerzelle, bei Phyllobium dimorphum aber ist das Ver- 
hältnis ein verwickelteres. Die Zygozoospore bildet hier erst einen Keimsack, welcher 
sich in der Wirtspfl. verzweigt, darauf den ganzen Inhalt der Zygozoospore an einer 
Stelle ansammelt und sich sodann durch 1 od. 2 Wände von dem leeren Teil abgrenzt. 

Geographische Verbreitung. Wenn man das weit verbreitete Chlorococcum, eine 
zweifelhafte Art von Chlorochytrium , welche circumpolar ist, und Stomatochytrinm 
in Indien ausnimmt, sind die Endosphaereae und Halosphaera bisher nur in Europa be- 
obachtet; dies bedeutet aber natürlich nicht, dass sie nur da vorkommen können. Einige 
wie Chlorocystis u. Halosphaera kommen nur im Meereswasser vor, die meisten anderen 
aber in süßem Wasser oder als Baumparasiten in höheren Pflanzen. Von den Characieae 
sind bisher Chlorothecium, Sykidion und Peroniella nur in Europa gefunden, die übrigen 
findet man in mehreren Weltteilen ; von allen Characieae kommt nur Sykidion im Meeres- 
wasser vor. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Dass die ganze Unterfamilie Endosphaereae aus sehr 
nahe verwandten Formen besteht, unter denen Phyllobium dimorphum auf Grund des bei 
dieser Gattung beobachteten Geschlechtsunterschiedes am höchsten steht, ist unzweifel- 
haft. Es erscheint auch sehr annehmbar, dass diese Gruppe nahe Verwandte teils unter 
den Chlorosphaeraceae^ teils unter den Siphoneae hat, bei deren niedrigsten Formen, Co- 
diolum und Botrydium, sich verschiedene Ähnlichkeiten mit ihr entdecken lassen. Ha- 
losphaera ist nur wenig bekannt und sicherlich auch ziemlich alleinstehend, doch zeigt 
sie in ihrer Schwärmsporenbildung Ähnlichkeiten mit Scotinosphaera. Die Characieae 
bilden eine einheitliche Gruppe, deren höchste Form Sciadium ist, doch kann Zweifel 
darüber herrschen, ob sie sich durch Characium und Sykidion an die Endosphaereae oder 
durch Chlorothecium an die Tetrasporaceae anschließen. 

Einteilung der Familie. 

A. Die Zellen ohne dünne stielf^jimige Verlängerung oder Stachelfortsatz; bei endophytischen 
Formen zuweilen mit verdickten Menibranstellen oder inhaltsleeren Schlauchspitzen ; selten 
mit feiner, dichotomisch verzweigter Borste. 

a. Die Zellen als Raumparasiten in lebenden oder absterbenden Pf!, oder in Tieren, 
seltener freilebend in süßem Wasser oder auf feuchtem Substrat I. Endosphaereae. 



Protococcaceae. (Wille.) 65 

'j.. Das Chromatophor besteht aus einer einseitigen Platte oder einem nahzu kugeligen, 
einseitig ausgeschnittenen Mantel. 

I. Die Zellen leben frei 1, Chlorococcum. 

II. Die Zellen in Meeresalgen oder Meerestieren 4. Chlorocystis. 

ß. Mehrere kugelige Chlorophyllkorner; Zellen mit feinen verzweigten Borsten 

5. Dicranoehaete. 
Y- Das Chromatophor bildet einen ununterbrochenen Wandbeleg mit nach innen vor- 
springenden Leisten oder Stäben; endophytisch. 

I. Die Däuerzellen entstehen unter Membranverdickung aus den ganzen vegetativen 
Zellen; Gameten, wenn vorhanden, gleichartig. 

i. Die Sclnvärmzellen und Gameten entstehen direct .aus dem Inhalt der Dauer- 
zellen. 

X Die Schwärmzellen und Gameten entstehen durch Teilung des ganzen Zell- 
inhalts. 

1. Gameten in einer Gallertblase eingeschlossen . 2. Chlorochytrium. 

2. Gameten nicht von Gallerte eingeschlossen . . .3. Stomatochytriuin. 
X X ^-"6 Schwärmzellen entstehen durch Teilung einer im Innern ausgeschiedenen 

Plasmakugel 6. Seotinosphaera. 

2. Die Gameten entstehen in Zellen, welche erst durch Teilung aus den Dauer- 
zellen hervorgegangen sind 7. Endosphaera. 

II. Die Dauerzellen entstehen durch Abgrenzung des Plasmas in einem Teil der vege- 
tativen Zellen; Gameten mit GeschlechtsdifTerenz 8. Phyllobium. 

b. Die Zellen freischwimmend, kugelig, im Meere II. Halosphaereae. 9. Halosphaera. 

B. Die Zellen mit einer dünnen, stielförmigen Verlängerung am einen Ende festsitzend oder 

freischwimmend mit einem stachelartigen Fortsatz III. Characieae. 

a. Die Zellen der jüngeren Generationen sitzen einzeln, niemals an ihren Mutterzellen. 

o(. Die Zellen kugelig, mit sehr zartem langem Stiel 12. Peroniella. 

ß. Die Zellen eiförmig oder oval, mit derberem Stiel. 

I. Schwärmzellen entstehen durch Teilung des unveränderten Inhalts, meist im süßen 

Wasser 10. Characium. 

II. Vor der Schwärmzellenbildung entsteht eine innere Membran um den Inhalt; 
im Meere 11. Sykidion. 

b. Die Zellen der jüngeren Generation haften in fächerförmiger Anordnung an der Mün- 
dung der Mutterzelle 14. Seiadium. 

c. Die Zellen schwimmen frei, sind halbmondförmig oder gleich dick, oft pfropfenzieher- 
artig gewunden 13. Ophiocytium. 

T. Endosphaereae. 

Die Zellen meist als Haumparasilen in Pfl. oder Tieren, in deren Gewebe die vege- 
tativen Zellen heranwachsen, für den Winter in Dauerzustand übergehen, um entweder 
nur im Frühjahre oder auch wiederholt während des Sommers sich geschlechtlich oder 
ungeschlechtlich fortzupflanzen; einige wenige Formen leben frei. 

1 . Chlorococcum Fr. ^incl. Cystococcus Nag. und Linmodictyon Kütz.) Die kuge- 
ligen Zellen mit dünner Membran können zuweilen von Gallerte umgeben sein; das 
Chromalophor ist beinahe hohlkugelfiirmig mit einseitigem Ausschnitt und enthält ein 
Pyrenoid; zuweilen noch ein roter oder orangegelber Farbstoff. Die Schwärmsporen ent- 
stehen durch succedane Teilung nach allen Richtungen des Raumes und sind eiförmig 
mit 2 Cilien. — Es können durch ähnliche Teilungen auch vegetative Zellen (Akineten) 
entstehen, welche meist flächenförmige i schichtige Zellcomplexe bilden [Limnodictyon 
Roemerianum. Kütz.). 

20 Arten in süßem Wasser, auf feuchter Erde, an Baumstämmen, in allen Weltteilen; 
die häufigste Art ist C. humicola (Näg.) Kab., welche auch oft als Nährpfl. der Flechtenpilze 
auftritt. — Es ist höchst wahrscheinlich, dass bei nähener Untersuchung sich eine Anzahl 
hierher gezählter Arten als Entwickelungsstadien anderer Algen erweisen dürften. 

2. Chlorochytrium Cohn iFig. 3 8 J\ Die Zellen sind rund, oval oder etwas un- 
regelmäßig gestallet. Das Chromatophor bildet einen allseitigen Wandbeleg mit ein- 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 3 



ßß Protococcaceae. (Wille.) 

springenden Leisten oder Stäben und enthält viele Pyrenoide. Scliwärmsporen fehlen oder 
entstehen gleich den Gameten durch successive Teilungen, schwärmen aber einzeln aus. 
Die Gameten sind eiförmig, verlassen ihre Mutterzelle in einer Gallertmasse eingelagert, 
innerhalb welcher sie auch copulieren. Die Zygozoosporen haben 4 Cilien, umgeben sich 
nach längerem Schwärmen mit einer Membran und dringen mit Hilfe eines Keimsackes 
an der Grenze zwischen 2 Epidermiszellen in den Zwischenzellraum lebender Pfl. ein. 
Geschlechtliche Generalionen folgen in einer Vegetationsperiode mehrere nach einander; 
auf den Winter zu gehen die Zellen in Dauerzellen ohne Formänderung über. 

8 Arten endopliytisch in lebenden Pfl. in Europa; am besten bekannt ist C. Lemnae 
Cohn, welches in Lemna tristtlca wohnt und sich nur geschlechtlich fortpflanzt, und zwar in 
unbegrenzter Wiederholung während des Sommers; C. Knyanum Kirchn. lebt in Lemna 
(jibba und L. minor, Ceratophyllum demersum, Elodea canndensis und entwickelt nur Schwärm- 
sporen; andere Arten leben m Mentha aquaiica, Lychnis Flos ciiciili, Rnmex obtusifolius. C. in- 
ciusnm Kjellm. in Sarcophyllis arctica; C. dermatocolax Reinke in Polysiphonia elongala und 
Sphacelaria racemosa. 

3. Stomatochytrium Gunningh. Ist von voriger Gattung hauptsächlich dadurch ver- 
schieden, dass die Gameten nicht zuerst von einer gemeinsamen Gallertmasse umgeben 
sind. Grüngelbe bis bräunliche Akinelen entstehen (im Winter) aus den vegetativen 
Zellen, werden im Sommer grün und bilden Gameten. 

1 Art, ^'. Limnanthemum Gunningh., endophytisch in den B. von Linmanthemum indicum 
in Ostindien. 

4. Chlorocystis Reinhard (Fig. .38 D). Unterscheidet sich von Chlorochytrium da- 
durch, dass das Chromatophor eine 1 seifige wandständige Platte bildet und nur \ Pyre- 
noid enlhält. Die Schwärmsporen (oder Gameten? verlassen die Mutterzelle nicht in 
einer Gallertmasse eingelagert. Dauerzellen sind nicht bekannt. 

â– 1 Art, C. Cohnii (Wright) Reinhard, lebt nur in Salzwasser als Raumparasit in Meer- 
algen, Vaginicola-Arlen und in Campanularia flexuosa in Europa. 

5. Dicranochaete Hieron. Die nierenförmigen, festsitzenden Zellen sind mit einer 
feinen, dichotomisch verzweigten Borste versehen, welche gleich der Zellwand aus 
Gallerte besteht; mehrere kugelige Chromatophoren mit I oder mehr Pyrenoiden. Die 
Bildung der 8 — 24 Schwärmsporen erfolgt, nachdem der Protoplasmakörper sich contra- 
hiert und mit einer neuen Gallertmembran umgeben hat, durch wiederholte Zweiteilung 
des Zellkerns, welcher die Teilung des Plasmas folgt. Die Schwärmsporen haben 2 Ci- 
lien, einen roten Augenpunkt, ein Chromatophor und eine contractile Vacuole ; nach dem 
Festsetzen entsteht aus dem vorderen Teil die Borste. Andere Fortpflanzungsorgane sind 
nicht bekannt. 

1 Art, D. reniformis Hier., in Europa (Riesengebirge) auf den Blättern von Laub- und 
Lebermoosen, Gräsern, auch Holzstücken und Steinen. 

6. Scotinosphaera Klebs (Fig. ,38 E). Die Zellen sind rund oder unregelmäßig 
oval und zeigen eine starke Verdickung der Cellulose. Das Chromatophor besieht aus 
einer dünnen wandständigen Schicht und radial gestellten Stäben. Bei der Bildung der 
Schwärmsporen schmelzen, bei gleichzeitiger Ausscheidung einer roten, körnigen Sub- 
stanz, erst die Stäbe des Chromatophors zu einer centralen grünen Protoplasmamasse zu- 
sammen, worauf die Schwärrasporen, unter Aufnahm»? der körnigen Substanz, durch 
successive Teilungen der centralen Masse entstehen. Dieselben sind spindelförmig und 
dringen in tote Gewebe ein. Gameten nicht bekannt. Dauer der Entwickelung \ Jahr. 

t Art, ^'. Paradoxa Klebs, in süßem Wasser in Lemna trisiilca und Hypnum in Europa 
(Ostpreußen, Elsass). 

7. Endosphaera Klebs (Fig. 38 Ä). Die Zellen sind rund oder von etwas unregel- 
mäßiger Form. Das Chromatophor wie bei Chlorochi/trhim. Schwärmsporen fehlen. Die 
überwinterte Dauerzelle teilt sich durch successive Teilungen in eine große Anzahl kugel- 
förmiger und membranbekleideter Zellen. Durch successive Teilungen entstehen in diesen 
8 — 16 eiförmige, gleich große und mit 2 Cilien versehene Gameten, welche copulieren. 
Die Zygozoosporen haben 4 Cilien und schwärmen einige Zeit im Wasser umher, worauf 



Protococcaceae. (Wille.) 



67 



sie in die Intercellularräume lebender Blätter eindringen. Die eingedrungene Zelle ent- 
wickelt sich im Spätsommer zu einer Dauerzelle, ohne ihre Form zu verändern. Dauer 
der Entwickelung 1 Jahr. 

2 Arten, E. biennis Klebs, in süßem Wasser als Raumparasit in den Intercellulargängen 
der Blätter von Potamogeton lucens in Europa (Elsass). E. rubra Schrot, in Blättern von 
Mentha aquatica und PepUs Portula in Schlesien. 

8. Phyllobium Klebs 'Fig. 3 8 C). Die vegetativen Zellen sind unregelmäßig ge- 
formt und oft stark verzweigt. Das Chromatophor besteht aus einer dünnen Wandschicht 
und radial gestellten Stäben. Durch Contraction des Inhalts und Bildung von Querwänden 
gegen die leeren Säcke entsteht eine runde oder elliptische, ruhende Dauerzelle, die eine 
große Quantität von Hämatochrom rotgefärbten Öles enthält. Durch simultane Teilung 
entstehen in verschiedenen Aplanosporen größere [Q] od. kleinere ((^) Gameten, welche 
mit einander copulieren. Die Zygozoosporen haben 2 Cilien, schwärmen einige Zeit um 
her und dringen dann durch die SpaltÖtTnungen in lebende od. tote Blätter ein. Es können 
auch kleine und sacklose Dauerzellen gebildet werden, aus denen dann Schwärmsporen 
von derselben Form wie die Gameten entstehen. Dauer der Entwickelung 1 Jahr. 

2 Arten in Europa (Rheingegenden) ; P. dimorphum Klebs lebt in den Blättern von Lysimachia 
Nummularia, Ajuga, Chlora u. a., bildet Gameten und Schwärmsporen; P. incerturn Klebs lebt 
in Grasblättern und ist nur mit Schwärmsporen bekannt. 

II. Halosphaereae. 

Die Zellen leben frei im Meereswasser. Schwärmsporen entstehen durch Zweiteilung 
simultan entstandener Protoplasmaballen. 

9. Halosphaera Schmitz 



(Fig. 39;. 



Die kugeligen Zellen 




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schwimmen frei; sie enthalten 
eine Anzahl unregelmäßig ge- 
zackter Chlorophyllscheiben, 
welche vor der Schwärmsporen- 
bildung zu einzeln liegenden, 
muldenförmigen Chlorophyllkör- 
pern verschmelzen. In der Mitte 
der Zelle findet sich ein Zellkern, 
welcher sich vor der Schwärm- 
sporenbildung in eine Menge 
wandständiger Zellkerne teilt, um 
welche sich sodann das Proto- 
plasma und das Chlorophyll in 
planconvexen Protoplasmaklümp- 
chen sammeln ; aus letzteren gehen 
durch Teilung mittels Abschnü- 
rung die Schwärmsporen hervor. 
Diese sind zugespitzt kegelförmig 
und haben mitten auf der Basal- 
fläche eine farblose Protoplasma- 
erhöhung, von der 2 Cilien her- 
vorragen, sowie 3 — 4 Erhabenheiten auf der Kante. Dauerzellen und Befruchtung nicht 
bekannt. 

] Art, H. viridis Schmitz, in Meereswasser in Europa (Mittelmeer bei Neapel). 



Ä 

Fig. 30. Halosphaera viridis Schmitz, a eine Zelle im Beginn der 
Schwärrasporeubildung : das Protoplasma und das Chlorophjil haben 
sich um wandständige, durch Teilung entstandene Zellkerne in halb- 
kugeligen Massen angesammelt; & Teilung der halbkugeligen Massen 
durch Abschnürung; c Schwärraspore. (Nach Schmitz, a 100/1, 

6, e :30ü/l.) 



III. Characieae. 

Die Zellen sitzen mit einem Stiel an der Mündung ihrer leeren Multerzelle od. auch 
an anderen Gegenständen fest , oder schwimmen frei und tragen dann am Ende einen 
Stachel. Bei einigen Gattungen finden sich ungeschlechtliche Schwärmsporen von zweierlei 

5* 



68 



Protococcaceae. (Wille.) 



Größe. Dieselben haben 1 oder 2 Cilien und entstehen durch successive oder simultane 
Teilungen des Inhalts der Mutterzelle. Pa/meZ/a-Stadium und Dauerzellen können bei 
einigen Gattungen vorkommen. Befruchtung unbekannt. 

10. Characium A. Br. (Fig. 40 F — H) (Tessararthra Morren, Ascidium A. Er., incl. 
Hi/drocijtium A. Br. und Hydrianum Rab.) Die Zellen haften mit dem einen Ende, welches 
zu einem längeren oder kürzeren Stiel ausgezogen sein kann, einzeln an verschiedenen 
Gegenständen, nie aber an ihren eigenen, entleerten Mutterzellen. Die Zellen sind oval 
oder eiförmig, gerade oder schief, abgerundet oder an dem einen Ende zugespitzt. Die 
Schwärmsporen, teils größere, teils kleinere, entstehen durch succedane oder simultane 
Teilungen, haben 2 Cilien und werden durch eine Ritze, ein rundes Loch oder durch 
Abwerfen eines Deckels frei. Es kann von den gestielten Zollen teils ein Palmella- 
Stadium , teils ein Gloeocystis ähnliches Stadium gebildet werden, auch Dauerzellen 
kommen vor. 

Ungefähr 35 Arten, meist in süßem Wasser wahrscheinlich in allen Weltteilen, z. B. 
Ch. longipes Rab.; 1 Art, Ch. marinum Kjelim., kommt im Meere vor. 

1 I. Sykidion Wright. Weicht von der vorigen Gattung dadurch ab, dass die Zellen 
kürzer sind und sich vor der Schwärmsporenbildung um den Zellinhalt eine innere Mem- 
bran bildet. Die Schwärmsporen, von gleicher Größe, haben 2 Cilien und treten durch 
eine Öffnung in der Spitze der Zellen heraus. Durch successive Teilungen kann auch eine 
kleine Anzahl von Vermehrungsakineten entstehen, welche rund und mit einer Membran 
bekleidet sind und durch Sprengung der Membran der Mutterzelle frei werden. Dauer- 
zellen und Befruchtung nicht beobachtet. 

-1 Art, S. Dyeri Wriglat, im Meereswasser an verschiedenen Algen festsitzend, in Europa. 

12. Peroniella Gobi (Fig. 40 C, D . Die Zellen haben eine rundliche oder birn- 
förmige Gestalt und sitzen auf einem äußerst dünnen, ziemlich langen und soliden Sliel- 

chen, welches am Grunde mit 
einem punktförmigen Scheibchen 
dem Substrate anhaftet. Bei Beginn 
der Vegetation ist der Inhalt der 
Zellen hell goldgelb, verändert sich 
aber allmählich gegen das Ende 
des Frühlings in Grün. Schwärm- 
sporen, alle von gleicher Größe, 
entstehen simultan in einer Anzahl 
von 7 — 8, sind birnförmig, treten 
durch einen seitlichen Riss aus und 
haben an dem hinteren Ende 1 Cilie, 
welche sich bei der Keimung in 
einen Stiel umwandelt. Dauer- 
zellen entstehen aus dem vegeta- 
tiven Stadium dadurch, dass der 
Inhalt dichter und dunkelgrün wird 
und die Zellmembran sich verdickt. 
Befruchtung unbekannt. 

A Art, P. Hyalothecae Gobi, in 
süßem Wasser in der Schleimhülle 
von Hyalotheca mucosa in Europa. 

13. Ophiocytium Näg. (Fig. 
40 -£■) [Spirodiscus Eichw., Ophio- 
thrix Kütz., Brochidhim Perty, Clo- 
steridium Reinsch , Reinschiella 
De Toni . Die freischwimmenden 
Zellen sind cylindrisch mit abgestumpften Enden oder auch halbmondförmig, oft S-förmig 
oder spiralförmig gewunden und an dem einen oder an beiden Enden mit einem Stachel 




Fig. 40. A, B Sciadiitm arhuscula A. Br. Ä die Zellen der 2. 
Generation sind in der Scbwärinsporenbilduug begriffen; B Schwärm- 
spore (SOO/1). — C\ D Peroniella Hi/alothecue Gobi. D ScLwärmspore 
(375/1). — £ Ophiocfitium majtis Näg. i:i(JO/l). — F — H Charachim 
Sieholdi A. Br. F junge Zelle ; G ältere Zelle mit 8 fertigen großen 
SchwärniFporeu ; H große Schwärmspore (BüO/1). {A, £, F, H nach 
A. Braun; C, D nacb Gobi, E nacli Nägeli.) 



Protococcaceae. (Wille.) 69 

versehen. Die Chromatophoren sind wandstUndige Platten, zeigen oft zerstreute rote oder 
rotgelbe Flecken, enlhalten aber keine Pyrenoide. 8 Schwärm sporen entstehen simultan 
und schwärmen aus der mittels Deckel sich öffnenden Zellspitze. 

Etwa 7 Arten in süßem Wasser in Europa, Neuseeland, Nord- und Südamerika, z. B. 
0. cochleare (Eichw.) A. Br. (= Ophiothrix apiculata Näg., Spirodiscus cochlearis Eichw.). 

\ 4. Sciadium A. Br. (Fig. 40 A, ß). Weicht von voriger Gattung dadurch ab, dass 
die 6 — 8 mit i Cilien versehenen Schwärmsporen sich an der Mündung ihrer leeren 
Mutterzelle anheften und quirl- oder fächeiförmig zu einer neuen Generation auswachsen, 
welche wieder eine Generation auf ganz dieselbe Weise bilden kann. 

3 Arten in süßem Wasser in Europa und Nordamerika, z. B. S. Arbuscula A. Br. 

Zweifelhafte Gattungen. 

Chlorothecium Borzi. Die Zellen sind umgekehrt eiförmig oder oval und haften mit 
einer scheibenförmig ausgedehnten, stielförmigen Basis an. Mehrere scheibenförmige 
wandständige Chromatophoren ohne Pyrenoide. Die Teilungen der Zellen finden ab- 
wechselnd in den 3 Bichtungen des Baumes statt. Die Tochterzellen sind kugelförmig 
und erfüllen in einer Anzahl von I 6 — 32 — 64 od. mehreren und von einer gemeinsamen 
Gallerthülle umgeben die Mutterzelle; sie lösen sich von einander und bilden Falinella- 
ähnliche Colonien, welche bald Schwärmsporen bilden. Diese finden sich zu 2 oder 4 
(selten einzeln oder mehr als 4) in einer Mutterzelle, besitzen \ Cilie, einen roten, 
seitlichen Augenpunkt und ein einfaches, wandständiges Ciiromatophor, und keimen, ohne 
zu copulieren. Die Gameten copulieren zu 2 — 3 und bilden eine runde, dickwandige, 
glatte Zygospore, bei deren Keimung 2 Schwärmsporen gebildet werden, die durch Zer- 
sprengen der Membran in 2 gleiche Teile frei werden und zu neuen characienähnlichen 
Individuen auswachsen können. 

t Art, C. Pirotlae Borzi, in süßem Wasser auf Marsüia und anderen Wasserpfl. in 
Europa (Italien). Dürfte den Characieae beizuzählen sein. 

Pleurocapsa Hauck. Die kugeligen Zellen bilden (hauptsächlich nur im Winter) 
ausgedehnte rußige Anflüge auf Steinen, die eben gerade an der Flutgrenze liegen, 
t Art, P. fuliginosa Hauck, im adriatischen Meere. 



Hydrodictyaceae 



von 

N. Wille. 

Mit H Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im April IS'JO.) 

Wichtigste Litteratur. C. Nägeli, Gattungen einzelliger Algen. Zürich 1849. — A.Braun, 
Algarum unicellularium. Lips. 1855. — N. Pringsheim, Algologische Mitteilungen (Flora 
1852). — Derselbe, Über die Dauerschwärmer des Wassernetzes (Monatsber. d. k. Akad. 
d. Wissensch. z. Berlin. -1861). — L. Raben hörst, Flora europaea Algarum III. 1868. S. 
66^81. — E. d e 1 a Rue, Sur le Developpement du Sorastrum. Kg. Ann. d. sc. nat. Ser. 
.5. Botanique. T. 17. Paris 1873). — G. Klebs, Über die Organisation einiger Flagellaten- 
gruppen (Unters, aus d. bot. Inst. z. Tübingen. Bd. -1. Leipzig 1883). — E. Askenasy, Über 
die Entwickelung von Pediastnnn (Ber. d. deutsch, bot. Ges. VI. Berlin 1888). — J. de Toni, 
Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 561— Ö84. 

Merkmale. Die Zellen sind unbeweglich und zu bestimmt gestalteten Colonien 
(Cönobien vereinigt, in welchen die Anordnung der Zellen nicht durch Teilungsrich- 
tungen, sondern durch die Aneinanderlagerung der Vermehrungszellen bedingt ist; vege- 
tative Teilungen fehlen. Geschlechtslose Vermehrung durch Schwärmsporen, welche 
2 Cilien haben, oder durch cilienlose unbewegliche Zellen, die sich innerhalb der Mutter- 
zelle oder einer Gallerthülle zu Colonien von dem Aussehen der Muttercolonie vereinigen. 
Befruchtung bei einigen bekannt in Form von Copulation schwärmender Gameten. 

Vegetationsorgane. Die Colonien sind entweder scheibenförmig, wie bei Pediastrum 
(Fig. 41), kugelförmig, wie bei Sorastrum (Fig. 43 B — D] , hohlkugelförmig, wie bei 
Coelastrum (Fig. 43 ^j oder haben die Form eines netzförmigen Sackes wie bei Hydro- 
dictijon (Fig. 42). Die einzelnen Zellen haben eine sehr verschiedene Gestalt; bei 
Hydrodictyon sind sie lang und cylindrisch , hei Sorastriiui herzförmig, keilförmig oder 
eiförmig, bei Coelastrum und Pediastrum mehr oder wenig eckig. Im Allgemeinen sind 
sämtliche Zellen einer Familie von gleicher Gestalt, doch weichen bei Pediaslrum (Fig. 41 j 
die Randzellen bedeutend von den Scheibenzellen ab; die Scheibenzellen sind eckig oder 
zeigen zuweilen einen oder mehrere halbkreisförmige Ausschnitte, sind aber ungefähr 
allseitig regelmäßig entwickelt, während die Randzellen an der äußeren Seite entweder 
mit einem oder mehreren liefen Einschnitten oder mit 2 hervorspringenden Hörnern ver- 
sehen sind. Zu bemerken ist jedoch, dass, nach dem Tode oder Verlust einer Randzelle, 
die innerhalb von ihr gelegene Scheibenzelle sich nach außen zu einer Randzelle ent- 
wickelt. Die Zellen enthalten entweder je einen Zellkern (Coelastrum, Sorastrum) oder 
mehrere, bei Pediastrum und Hydrodictyon. Das Chromatophor ist wandständig und kann 
entweder vollständig scheibenförmig [Hydrodictyon oder netzförmig durchbrochen [Pedi- 
aslrum) sein; es kann eine große Anzahl von Pyrenoiden enthalten, wie bei Hydro- 
dictyon, oder nur ein einziges in jeder Zelle, wie bei den übrigen Gattungen. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung findet entweder durch Schwärmsporen oder [Coe- 
lastrum und Sorastruin) durch cilienlose Zellen statt, welche als rediicierte Schwärmsporen 
aufzufassen sind. Bei Pediastrum Fig. 41) sind die familienbildenden Schwärmsporen 
eiförmig und mit 2 kurzen Cilien versehen. Sie entstehen durch successive Teilungen des 
Zellinhalts, treten durch eine Ritze in der Zellwand aus und sind von einer Blase um- 
schlossen, innerhalb welcher sie eine Zeitlang umherschwärmen. Hieiauf ordnen sie sich 
"in eine Ebene, umgeben sich mit einer Membran und wachsen zu einer neuen Familie aus, 



Hydrodictyaceae. (Wille.) 



71 



in welcher die Zellen nach und nach ihre bestimmte Gestalt annehmen. Bei Hijdrodicii/on 
entstehen die Sch-wärmsporen durch simultane Teilung in einer Anzahl von 7000 — 20 000 
in jeder Zelle; sie sclnvärmen hier aber nicht aus ihrer Mutterzelle aus, sondern sie 
ordnen sich nach mehr oder weniger deutlichen Bewegungen zu einer neuen Hijdro- 
üktijon-FiiimUe, welche in der 
ersten Zeit von der Membran 
der Mutterzelle umgeben ist, 
die sich aber später auflöst. Man 
tindet bereits bei Hijärodictiion 
eine Tendenz der Schwärm- 
sporen, unbeweglich zu werden, 
was bei Coelastrum u. Sorasirum 
vollständig durchgeführt ist, in- 
dem hier keine beweglichen 
Schwärmsporen,wohl aber durch 
successive oder simultane Tei- 
lungen unbewegliche Zellen ge- 
bildet werden, entweder wäh- 
rend noch die Zellen der 
Mutterfamilie mit einander in 
Verbindung stehen, oder auch 
nachdem dieselben sich von 
einander abgelöst haben. Diese 
unbeweglichen Zellen können 
sich entweder innerhalb der 
Membran der Multerzelle zu 
einer neuen Tochlerfamilie ord- 
nen oder auch einzeln frei werden und dann später durch fernere Teilungen kleine 
Familien bilden. 

Befruchtung. Gameten sind nur bei Pediastruin und Hydrodictyon bekannt. Bei 
Pediastrum entstehen sie auf dieselbe Weise wie die Schwärmsporen , aber in einer 
größeren Anzahl. Sie sind kleiner als diese, haben 2 Cilien, sind aber nicht von einer 




Fig. 41. Pediastrum Boryanum (Turp.) Menegli. ß rjranulatuni (Kütz.) 
A. Br. A eine aus verwachsenen Zellen bestehende Scheibe ; bei (j tritt 
soeben die innerste Hantschicht einer Zelle hervor, sie enthält die durch 
Teilung des Protoplasmas entstandenen Tochterzellen; bei t verschiedene 
Teilungszustände der Zellen; sp die Spalte in den bereits entleerten 
Zellhäuten. B die ganz ausgetretene innere Lamelle der Mutterzellliaut 
stark erweitert: b enthält die Tochterzellen, o diese sind in lebhaft 
wimmelnder Bewegung. C dieselbe Zellenfamilie 472 Stunde nach ihrer 
Geburt und 4 Stunden nach Eintritt der Ruhe der kleinen Zellen; diese 
haben sich zu einer Scheibe geordnet, welche bereits anfängt, sich zu 
einer solchen wie A auszubilden. (Nach A. Braun, 400/1.) 




Fig. 42. Hydrodictyon reticiilattim {Jj.) Lagerh. A ein kleiner Teil eines sehr jungen Netzes, welches aus Schwarm- 
sporen entstanden ist; 5 Gamet; C Zygospore; D aus der keimenden Zygospore entwickeln sich 4 große Schwärm- 
sporen ; E zweiwimperige Schwärmspore; Fein aus einer keimenden Schwärmspore entstandenes junges Polyeder; G die 
kleinen Sehwärmsporen im Innern des Polyeders haben sich zu einem embryonalen Netz vereinigt, nachdem_ die 
äußere Membran des Polyeders geplatzt war und die innere sich erweitert hatte. (.4 nach Derbes et Solier, 

330/1; B—G nach Pringsheim, B—FbS2/\, 6 332/1.) 



Blase umgeben und schwimmen frei im Wasser umher 



Eine Copulation ist neuerdings 
beobachtet, wonach die Zygoten in der Größe zunehmen wie bei Hi/drodictijon. Bei Ili/dro- 
diciijon werden die Gameten ebenfalls auf dieselbe Weise wie die Schwärmsporen gebildet, 



Y2 Hydi'odictyaceae. iWille.) 

aber in einer Anzahl von 20 000 bis 30 000, und dieselben schwärmen frei aus ihren 
Mutterzellen durch eine Öffnung an der Seite aus. Die Gameten sind birnförmig und haben 
einen roten Augenpunkt und i (selten 3 oder 4) Cilien. Diese Gameten können copu- 
Meren, doch hat es den Anschein, als ob sie sich auch parthenogenetisch entwickeln könnten. 

DiG Keimung der Zygosporen ist nur bei HijdrodicUjon vollständig bekannt. Die 
Zygosporen (oder Parthenosporen) können hier monatelang fast unverändert liegen, nur 
langsam an Größe zunehmend und, je nach Umständen, eine grüne oder mehr oder 
weniger braune Farbe zeigend. Durch successive Teilungen teilt der Inhalt sich in 
2 —5 Portionen, worauf die äußere Membran platzt und die innere sieh gallertartig er- 
weitert, so dass in ihr die verschiedenen Portionen als Schwärmsporen hervortreten. Diese 
sind größer als die bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung auftretenden Schwäimsporen, 
mit einem Keimfleck und \ — 2 Cilien versehen und bald eiförmig, bald cylindrisch ge- 
staltet; sie können entweder frei in das Wasser hinaus schwimmen oder auch in der 
Gallerlmasse liegen bleiben , umgeben sich vorerst mit \ , später mit 2 Membranen 
und entwickeln sich sodann nach und nach zu großen, unregelmäßigen Zellen mit vor- 
springenden Ecken oder Hörnern (sogenannte Polyeder) . Durch simultane Teilungen 
werden aus dem Inhalt des Polyeders 2 — 30 Schwärmsporen von geringerer Große ge- 
bildet, welche sich nach dem Abspringen der äußeren Membran innerhalb der inneren, 
erweiterten Membran des Polyeders zu einem embryonalen Hi/drodictyon-l^ielz entwickeln. 
In den einzelnen Zellen dieses embryonalen Hi/drodictyon-l^eizes können sodann auf ge- 
wöhnliche Weise, durch Ausbildung von Schwärmsporen, normale //(/c?ro(/(c/yo/j-Familien 
entstehen. 

Bei Pediastrum weiß man, dass die Zygosporen ebenfalls an Große zunehmen, sowie 
dass die vegetativen Colonien sich aus Polyedern entwickeln; es ist deshalb trotz der 
noch bestehenden Lücke sehr wahrscheinlich , dass die Entwickelung ganz ähnlich wie 
bei Hijdrodictyon verläuft. 

Geographische Verbreitung. Die H. leben nur in süßem oder schwach brackischem 
Wasser. Einige Pcdiastrmn- Arien kommen sicher in allen Weltteilen \oti, aber die 
übrigen Gattungen sind entweder nur in Europa od. außerdem auch in Amerika gefunden. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die II. stehen ofienbar der Familie der Volvocaceae 
sehr nahe, besonders zeigt die Entwickelungsgeschichte von Pandorina und Hi/drodictyon 
oder Pediastrum große Ähnlichkeiten, man kann aber nicht verneinen, dass sie auch der 
Familie der Protococcaceae sehr nahe stehen, besonders zeigen sie eine große Überein- 
stimmung mit der Unterfamilie Endosphaereae, mit welcher sie das geraein haben, dass 
die vegetativen Zellteilungen fehlen. Aber auch mit gewissen Pleurococcaceae, z. B. Sce- 
nedesmus, sofern wir nämlich die Teilungen daselbst, wie bei Coelastrum und Sorastrum, 
als reducierte Schwärmsporenbildung auffassen, finden sich Übereinstimmungen. 

Einteilung der Familie. 

Was die Verwandtschaft in der Familie selbst anbelangt, so dürfte Sorastrum wohl 
als eine reducierte Form von Coelastrum aufzufassen sein, welche Gattung wieder große 
Übereinstimmung mit den 2schichtigen P('dirts<rM?H-Arten zeigt, während Hi/drodicti/on, 
was die Gestalt und den Bau der Zellen anbetrifft, eine mehr isolierte Stellung einnimmt, 
ungeachtet sich auch hier große Uebereinstimmung mit Pediastrum u. Coelastrum findet. 

A. Die Familien inwendig nicht hold. 

a. Die Familien scheibenförmig 1. Pediastrum. 

b. Die Familien kugelförmig 3. Sorastrum. 

B. Die Familien inwendig hohl. 

a. Die Zellen eckig oder beinahe kugelförmig 2. Coelastrum. 

b. Die Zellen langgestreckt, cylindrisch 4. Hydrodictyon. 

1. Pediastrum Meyen (Fig. 41) [Selenaea misch , Helierclla Turp. , Oplarium 

Losana, inv). Mo nectinus Corda , Astericium Corda , Stauridium Corda und Asterodicti/on 



Hydrodictyaceae. (Wille.) 



73 



Ehrb.). Die Colonieu sind freischwimmend, scheibenförmig, rund, oval oder sternförmig, 
1 schichtig oder an gewissen Stellen 2schichtig. Die Zellen können entweder überall an 
einander anstoßen oder Lücken zwischen sich lassen. Die Zellen sind zweierlei Art, die 
Uandzellen sind im Allgemeinen ausgebuchtet und oft in 1 oder 2 Hörner ausgezogen, 
innere Zellen dagegen gekerbt und zuweilen mit halbkreisförmigen Ausschnitten versehen, 
beiderlei Zellen enthalten mehrere Zellkerne. Das Chromatophor ist wandsländig und 
gitterförmig durchbrochen und enthält \ Pyrenoid. Neue Colonien entstehen durch 
Schwärmsporen, welche in einer Blase austreten und sich innerhalb dieser entsprechend 
anordnen. Die Gameten werden auf die gleiche Weise, aber in größerer Anzahl gebildet, 
sind kleiner und schwimmen frei im Wasser. Als Zwischenstadien zwischen den Zygo- 
sporen und den vegetativen Colonien sind Polyeder bekannt. 

Ungefähr 25 Arten in süßem Wasser in allen AVeltteilen. 

Sect. I. Munactiniiim A. Br. Die Randzellen ganzrandig, jede in eine einfache Spitze 
ausgezogen, z. B. P. simplex Meyen. 

Sect. II. Anomopedium'Näs,. Die Randzellen ganzrandig mit je 2 stachelförmigen, auf- 
gesetzten Spitzen, z. B. P. integrum Näg. 

Sect. III. Diactinium A. Br. Die Randzellen 21appig oder 2teilig, jeder der beiden 
Lappen nicht weiter geteilt, z. B. P. Doryanum (Turp.) Menegh. 

Sect. IV. Telraclinium A. Br. Die Randzellen 21appii 
2zähnig oder eingeschnitten, z. B. P. Tetras (Ehrb.) Ralfs. 



jeder Lappen ausgerandet, 



2. 



Coelastrum Näg 



fFis. 43 yl.) Die Familien 




F\^. 4:). Ä Cnelaslrnin sphaericimi Näg 
Eine KJzelHse Colonie mit einer eben ent- 
standenen jungen Toclitercolonie , welche 
die Membran ihrer Miitterzelle bereits 
durchbroL'hen hat (SL^/I). D — D Sorastrwii 
spiiiulosHin N.^fr ß eine lOzellige Colo- 
nie; eine einzelne Zelle, von vorn ge- 
sehen; D dieselbe Zelle von der Seite 
gesehen (a 300/1, 6, c (iOO/1). (Ä nach 
Pringsheim; B — D nach Nägeli.) 



sind freischwimmend, hohlkugel- oder hohlwüifel- 
förmig und bestehen aus einer durchbrochenen Zellen- 
schicht. Die Zellen sind polygonal, mit einem oder 
mehreren Vorsprüngen nach außen versehen oder 
kugelförmig und haben alle dieselbe Gestalt. Das 
Chromatophor ist wandständig, gitterförmig durch- 
brochen und enthält i Pyrenoid. Durch simultane 
oder succedane Teilungen entstehen in jeder Zelle 
eine Anzahl Tochterzellen, welche keine Cilien haben, 
aber entweder innerhalb der Membran der Mutterzelle 
eine neue Familie bilden oder auch einzeln frei wer- 
den, im Wasser umherschwimmen und dort sodann 
eine neue Familie hervorbringen. Befruchtung un- 
bekannt. 

5 Arten in süßem Wasser in Europa, Afrika, Nord- 
und Südamerika, z. B. C. Nägelii Rah. 

3. Sorastrum Kütz. (Fig. 43 B — D] [Sphaerastrum Meyen [?] , Echinastrum Näg.) 
Weicht von voriger Gattung dadurch ab, dass die Familien solid sind und im Allgemeinen 
aus 7 — 16 herzförmigen, keilförmigen oder beinahe eiförmigen Zellen bestehen, welche 
im Centrum zusammengewachsen sind und nach allen Richtungen ausstrahlen. Die Zellen 
haben, wenn sie eiförmig sind, einen nach außen gekehrten Stachel an der Mitte oder, 
wenn sie herz- oder keilförmig sind, 1 — 2 Stacheln an jeder der beiden vorspringenden 
Ecken. Bei der Vermehrung löst die Muttercolonic sich im Allgemeinen in ihre einzelnen 
Zellen auf, die sodann entweder gleich oder erst nach vorhergegangener Teilung eine 
ovale Form annehmen und sich mit einer dicken Membran umgeben. Aus diesen Zellen 
entstehen die neuen Familien durch Teilung, und dieselben werden dadurch frei, dass 
die Membran der Mutterzelle platzt oder sich auflöst. Befruchtung unbekannt. 

3 Arten in süßem Wasser in Europa, Neuseeland, Novaja Semlja, Nord- und Süd- 
amerika, z. B. iS. spinulosmn Näg. 

4. Hydrodictyon Roth (Fig. 42). Die Familien sind freischwimmend und bestehen 
aus einer Menge großer, cylindrischer Zellen, von denen im Allgemeinen immer 3, selten 
2 oder 4, an den Enden mit einander verbunden sind und auf diese Weise ein groß- 
maschiges, rundum geschlossenes, langgestrecktes Netz bilden. Die Zellen sind alle 



74 



Ulvaceae, (Wille.) 



gleichartig, cvlindrisch, bis zu I cm lang, und enthalten zahlreiche, wandständige Zell- 
kerne. Das Chromatophor besteht aus einer wandslUndigen Platte und enthält zahlreiche 
Pyrenoide. Die geschlechtslose Fortpflanzung findet durch Schwärmsporen statt, welche 
in einer großen Anzahl, 7 — 20 000, simultan gebildet werden. Innerhalb der Membran 
der Mutterzelle zeigen sie mehr oder weniger deutliche fJewegungen, und ordnen sich 
schließlich zu einem neuen Netz. Die geschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch 
Gameten, welche auf dieselbe Weise, aber in einer größeren Anzahl (30 — I 00 OOO) ge- 
bildet werden und durch ein Loch in der Zellwand in das umgebende Wasser austreten. 
Dieselben können entweder copulieren oder sich parthenogenetisch entwickeln. Aus den 
Zygosporen schwärmen nach der Ruhezeit 2 — 5 größere Schwärmsporen aus, welche zu 
vieleckiyen Zellen (Polyedern' heranwachsen. In diesen entstehen kleinere Schwärm- 
sporen, die sich zu einem Netz ordnen. 

1 Art, H. reticulaium (L.) Lagerh., in süßem Wasser in Europa und Nordamerika. 



1 



Ulvaceae 

von 

N. Wille. 

Mit 4 Einzelbildern in i Figur. 

(Gedruckt im April 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. J. D. Hook er, The botany of the antarctie voyage of Erebus 
and Terror. Lond. 18 4 7. — J. E. Arese ho ug, Letterstedtia, ny alg-form frän Port Natal. 
(Öfvers. af Vet. Akad. Förhandl. Stockh. 1850). — G. Tluiret, Note s. la syn. d. Ulva lactuca 
et Ulva latissima L. (Mem. d. 1. soc. nat. Cherbourg 1854). — F. T. Kützing, Tabulae 
Phycologicae. Bd. 6. Nordh. 1854. — V. B. Wittrock, Försök tili en monogr. of algslägtet 
Monostroma. Stockh. 1866. — L. Rabenhorst, Flora europaea Algaruni. III. 1868. S. 307 
— 317. — N. Lagerstedt, Om algsliigtet Pi'asiola. Ups. 1869. — J. E. Areschoug, Obser- 
vationes phycologicae. P. 2. (Acta soc. sc. Ups. 1874). — K. Ahlner, Bidrag tili känned. om 
de svenska form, af Enteromorpha. Stockh. 1877. — J. Reinke, Über Monostroma bullosuni 
Thur. und Tetraspora lubrica Kütz. (Pringsheim's Jahrbücher. Bd. 11. Leipz. 1877). — A. 
Borzi, Studi algologici, Fase. 1. Messina 1S83. — J. G. Agardh, Till Algernas Systematik. 
Nya bidrag. Afd. 3. (Lunds Univ. Arsskr. T. 19. Lund 1883). — J. de Toni, Sylloge Alga- 
rum. I, p. 96 — 151. 

Merkmale. Der Thallus besteht aus 1 oder aus 2 zusammenhängenden parenchy- 
matischen Zellenschichten, welche entweder eine flache Membran oder eine hohle Röhre 
bilden und einfach, gelappt oder verzweigt sein können. Ungeschlechtliche Vermehrung 
durch Schwärmsporen mit 4 (2?) Cilien, durch Vermehrungsakineten, welche sich von 
der Kante des Thallus ablösen, oder durch abgerissene Thallusstücke , welche weiter 
wachsen. Die Befruchtnng findet durch die Copulation von Gameten statt, welche 2 Cilien 
haben. Die Zygote keimt ohne vorausgegangene Ruheperiode. 

Vegetationsorgane. Der Thallus bildet bei den U. eine Zellenfläche, welche, 
wenigstens in jüngerem Alter, mittels eines Fußes an einer Unterlage festsitzt; nur bei 
der zweifelhaften Gattung Protoderma ist der ganze Thallus an der einen Seite an der 



Ulvaceae. (Wille.) 



/o 



•Po O O Q / ^ o ft P- ^ 



Unterlage festgewachsen. Die Zellfläche besteht bei Monostroma und Prasiola wenigstens 
im obersten Teile des Thallus aus einer einfachen Zellenschicht ; bei Ulva und Lettersiedlia 
besteht der ganze Thallus constant aus 2 Zellschichten Fig. 44 D). Der röhrenförmige 
Thallas von Enteromorpha und llea kommt dadurch zu Stande, dass sich zwischen den 
beiden ursprünglichen Zellenscliichten, aus welchen der Thallus in seinem jüngsten Teile 
besteht, eine Spalte bildet und die Zellen sich dann nur in 2 Richtungen senkrecht zur 
Oberfläche teilen. Hier findet sich eine Scheitelzelle, welche bei Enteromorpha sich durch 
Quer- und Längswände teilt und dadurch die später noch intercalar wachsenden beiden 
Schichten erzeugt; die Scheitelzellen der Äste entstehen ordnungslos aus älteren Zellen; 
bei llea besteht die Spitze aus einer Zellreihe, welche weiter hinab sich in mehrere teilt. 
— So ähnlich der Thallus von Monostroma und Ulva im entwickelten Zustande ist, so 
enisteht er bei beiden Gattungen doch auf ganz verschiedene Weise. Bei Viva wird erst 
ein kurzer Zellenfaden gebildet, welcher durch Längs- und Querteilungen zur Zellfläche 
und durch weitere 1 eilungen in der Ebene 2schichtig wird, worauf die Zellen in beiden 
Schichten sich unabhängig von einander rechtwinkelig zur Ebene teilen. Bei Monostroma 
hingegen ist der sehr junge Thallus eine Hohlkugel, welche sich an der einen Seite öffnet 
und zu einer t schichtigen Zellfläche ausbreitet. 

Im Fuße der festsitzenden Formen 
bilden sich die mehr oder weniger iso- 
diametrischen Zellen zu Verstärkungs- 
rhizinen, d. h. zu Zellen aus, welche 
als lange Säcke zwischen einander 
hinein- und an einander vorbeiwachsen, 
sich zuweilen auch zu freien Fäden ent- 
wickeln, die teils das Individuum an 
der Unterlage befestigen, teils auch den 
unteren Teil desselben, welcher der 
Zerreißung in einem höheren Grade als 
der obere ausgesetzt ist, verstärken. 
Eine fernere DitTerenzierung des Thallus 
kommt nur bei Lctlerstedtia (Fig. 3t) 
vor, welche B. trägt, indem entweder 
Seitenlappen hervorwachsen, die ein 
begrenztes Wachstum haben und später 
abfallen, oder die Seilenlappen werden 
durch Spalten in den äußeren Teilen, 
die sich ausbreiten, sich mit einander 
vereinen, allmählich gebildet. Ver- 
zweigte Formen findet man oft inner- 
halb der Gattung Enteromorpha. 

Die Zellen zeigen zumeist keine 
bestimmte gegenseitige Anordnung, doch 
findet man bei mehreren Enteromorpha- 
Arten eine Tendenz, sich in der Längs- 
richtung zu ordnen. Bei llea liegen 4 
Zellen quadratisch in einer Gruppe bei- 
sammen, und diese Gruppen sind regel- 
mäßig sowohl in Längs- wie Querreihen 
geordnet. Eine sehr regelmäßige An- 
ordnung der Zellen findet man auch bei 

den Prasjo/a-Arten, wo die Zellen zu 4, 8, 16, 32, 64 u. s. w. in quadratischen oder 
rectangulären Gruppen beisammen liegen, die durch dünnere oder dickere Wände von 
einander getrennt sind. 

Die Membran der Zellen ist im Allgemeinen deutlich geschichtet, kann zuweilen aber 




Fig. 44. Letterstedtia insifinis Aresch. A Teil eiues voll- 
ständig entwickelten Exemi^lares (i|3 nat. Gr.); B Teil eine.s 
jungen, den Anfang von Blättern zeigenden Exemplares ; C ein 
Stück von der Oberfläclie gesehen ; D Querschnitt. 
(Nach J. E. Arese houg.J 



jß Ulvaceae. (Wille.) 

so gallertartig sein, dass die Schichtung dadurch undeutlich wird. — Die Zellen enthalten 
je i Zellkern und ein scheibenförmiges Chromatophor, welches bei Prasiola an den Kanten 
eingeschnitten und eingebuchtet ist. Nur in seltenen Fällen enthält das Chromatophor 
mehr als 1 Pyrenoid. Contractile Vacuolen kommen nicht vor. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Wahrscheinlich bei allen Gattungen außer Pra- 
siola kommen Schwärmsporen vor. Dieselben können, mit Ausnahme von Letterstedtla, 
wo sie nur (?) von den Zellen der Blätter gebildet werden, aus allen normalen Thalluszellen 
entstehen, und zwar durch successive Teilungen zu 4 — 8. Sie sind eirund und habea 4 
Cilien. Inwiefern die ohne vorhergegangene Copulalion keimenden Schwärmzellen mit 
nur 2 Cilien bei Monostroma Wittrockii als Schwärmsporen oder parthenogenetisch 
keimende Gameten zu betrachten sind, darüber lässt sich gegenwärtig noch nichts ent- 
scheiden. 

Bei Prasiola findet die Fortpflanzung durch Vermehrangsakineten statt, welche da- 
durch entstehen, dass gewisse Zellen am Rande des Thalhis sich abrunden, sich von dem 
Mutlerindividuum loslösen, sich mit einer dicken Membran umgeben und später zu neuen 
Individuen auswachsen. Außerdem können viele Gattungen sich auch dadurch vermehren, 
dass durch die Wogen oder auch auf andere Weise Stücke vom Thallus abgerissen 
werden, welche sich nachher zu neuen Individuen entwickeln; dieses ist in ausgedehntem 
Maße der Fall bei Viva Lactuca. 

Die Befruchtung ist bekannt bei Monostroma, Viva und Enteromorpha und findet 
bei allen im Wesenlliclien ähnlich statt in Form einer Copulation schwärmender Gameleo. 
Diese entstehen wie die Schwärmsporen, sind aber bedeutend kleiner als diese, von ei- 
runder Form, haben in ihrem vordersten Ende einen farblosen Fleck und 2 Cilien, sowie 
auf der Grenze zwischen dem farblosen Fleck und dem Chromatophor einen roten Augen- 
punkt. Ein hervortretender Geschlechtsunterschied findet sich nicht und jede beliebige , 
Zelle (die Verstärkungsrhizinen jedoch ausgenommen) kann in sich Gameten bilden. Die 1 
Gameten vereinen sich zu zweien mit ihrem vordersten Ende und verschmelzen sodann I 
zu einer Zygote, welche die Cilien einzieht und sich mit einer Membran umgiebt ; bei ^ 
Monostroma bullosum kann man noch bei der membranbekleideten Zygote 2 von einander 
getrennte rote Augenpunkte sehen. 1 

Die Keimung der Zygote erfolgt unmittelbar, indem diese gleich nach geschehener â–  
Befruchtung an Größe zuzunehmen beginnt und an dem einen Ende eine kürzere oder 
längere fußähnliche Verlängerung entwickelt. Die fernere Entwickelung ist nur bei Viva 
Lactuca und Monostroma bullosum bekannt; bei der ersteren bildet sich durch Quer- 
teilungen eine kurze Zellreibe und bei der letzteren durch Teilungen in allen 3 Rich- 
tungen des Raumes eine kleine Hohlkueel. 



'o^ 



Geographische Verbreitung. Die U. haben eine große Verbreitung, dieselben 
kommen sowohl in süßem wie salzigem Wasser, außerdem auch auf feuchten Klippen, 
Mauern und Baumstämmen in allen Teilen der Erde, in Bächen und im Meere bis in die 
arktischen und antarktischen Regionen vor. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Sofern wir die sicheren Gattungen der U. be- 
trachten schließen dieselben sich vmzweifelhaft an die Tetrasporaceae an, woran man 
nicht zweifeln kann, wenn man die auffälligen Ähnlichkeiten von Monostroma bullosum 
und gewissen Jt'/r<WJora-Arten sieht. 

Einteilung der Familie. 

Die Monostroma- Arien mit nach unten 2schichtigem Tliallns vermitteln den Ãœbergang 
von den einfachsten Formen zu Viva. Letterstcdtia ist als eine sehr difterenzierte Ulva zu 
betrachten, und Enteromorpha lässt sich nicht immer scharf von gewissen f//i'a- Formen 
scheiden, indem man zwischen diesen beiden Gattungen sehr deutliche Ãœbergangsformen hat. 



[ 



Ulvaceae. (Wille.) 77 

llea dürfte als eine etwas eigentümlich entwickelte Enteromorpha aufzufassen sein, die aber 
eine eigene Gattung bilden mag. 

A. Thallus membranähnlich ausgebreitet oder flach. 

a. Thallus wenigstens in dem oberen Teil nur aus 1 Zellenschicht bestehend 

1. Monostroma. 

b. Thallus überall aus 2 Zellenschichten bestehend. 

a. Thallus ohne Differenzierung in Stamm und seitensländige Blätter . . .2. Ulva, 
ß. Thallus differenziert in Stamm und seitenständige Blätter . . 3. Letterstedtia. 

B. Thallus röhrenförmig. 

a. Die Zellen in den älteren Teilen ungeordnet oder nur in schwach ausgeprägten Längs- 
reihen 4. Enteromorpha. 

b. Die Zellen in den älteren Teilen in deutlichen Längs- und Querreihen . . 5. llea. 

1 . Monostroma (Tliur.) Wittr. (incl. Ulvaria Rupr.) Der Thallus ist grün oder 
bräunlich und stets oder doch wenigstens in voll entwickeltem Zustande membranähn- 
lich, anfangs festsitzend, später gewöhnlich freischwimmend; nach oben besteht er nur 
aus einer Zellschicht. Die Zellen, welche sich nie in quadratische od. rectanguläre Felder 
geordnet zeigen, sind in dem oberen Teile kurz, abgerundet oder eckig, in dem unteren 
aber lang gestreckt keulenförmig, indem sie sich hier zu Verstärkungsrhizinen umge- 
wandelt haben, die entweder an der einen oder den beiden Seiten des Thallus frei oder 
innen in ihm hinablaufen können. Das Chromatophor besteht aus einer Platte, welche die 
ganze Außenseite der Zelle überdeckt und (gewöhnlich) ein centrales Pyrenoid enthält. 
Vegetative Zellteilungen können, von den Verstärkungsrhizinen abgesehen, in allen Zellen 
vorkommen und finden in 2 Richtungen statt, doch nicht immer mit der gleichen Intensität 
über den ganzen Thallus. Gameten sind bei einigen Arten bekannt; sie entstehen zu 
4 — 16 in sämtlichen Zellen des oberen Teiles des Thallus und treten durch ein rundes 
Loch in der äußeren Wand heraus, copulieren oder entwickeln sich parthenogenetisch. 
Die Schwärmsporen haben 4 (oder 2) Cilien. Die Zygote wird zu einer kleinen Hohl- 
kugel, die sich später öfl'net und zu einem gewöhnlichen Thallus auswächst. 

27 Arten in sowohl süßem wie salzigem Wasser in allen Weltteilen. M. hiillosiim (Roth) 
Thur. (= Tetraspora bullosa Kütz.) kommt nur in süßem Wasser vor, M. Grevillei (Thur.) 
Wittr. (= Ulva Lactuca Ag., = Enteromorpha Grevillei Thur.) ist sowohl über die nördliche 
wie südliche Halbkugel verbreitet. 

2. Ulva iL.) Wittr. (incl. Phi/coseris Kütz.l Weicht von der vorigen Gattung da- 
durch ab, dass der Thallus aus 2 Zellschichten besteht. Copulation von Gameten mit 
2 Cilien ist bei einer Art beobachtet. Die Zygote entwickelt sich zu einem kurzen Zell- 
faden, der später durch Teilungen eine Zellfläche bildet. 

Ungefähr 8 Arten, nur im Meer- oder Brackwasser, in allen Weltteilen. U. lalissima L. 
und U. rigida Ag. (= U. lactuca Wulf) sind die gewöhnlichsten. 

3. Letterstedtia Aresch. Fig. 44). Weicht von voriger Gattung dadurch ab, dass 
der Thallus schmäler, oft verzweigt und an den Seiten mit vertical gestellten kleinen 
Lappen Blättern; versehen ist, welche entweder zu beiden Seiten aus dem Hauptslamme 
hervorwachsen können od. durch Einreißen entstehen; diese können von den unteren Teilen 
des Thallus abfallen. Die Schwärmsporen entstehen nur in den Zellen der Blätter. Die 
Befruchtung unbekannt. 

2 Arten in salzigem Wasser an der Südspitze von Afrika (Port Natal) und in Australien. 
L. insignis Aresch. ist die am höchsten entwickelte Art. 

4. Enteromorpha (Link) Harv. (incl. Diplonema Kjellm., Fistularia Grev., Kullo- 
neina Dickie, Percusaria Menegh., Tetranema Aresch., Tubularia Rouss. u. Zignoa Trev.) 
Der Thallus ist in den älteren Teilen sack- oder röhrenförmig, an-^^er Spitze zuweilen 
flach, einfach oder verzweigt, im Anfange stets festsitzend, später zuweilen freischwim- 
mend. Die Zellen können von der Fläche gesehen in mehr oder weniger deutlich hervor- 
tretende Läugsreihen geordnet sein, sind in dem oberen Teil kurz, rundlich eckig oder 
etwas lang gestreckt, in dem unteren in Verstärkungsrhizinen umgewandelt, welche innen 
im Thallus laufen. Chromatophor und Pyrenoid wie bei Ulva und Monostroma. Die 



yc Ulvaceae. (Wille.) 

Gameten, welche eiförmig sind und einen roten Augenfleck und -2 Cilien haben, werden 
zu 8, 16 oder mehreren in jeder Zelle gebildet und copulieren. Die Schwärmsporen 
haben einen roten Augenfleck und 4 Cilien. Bei der Keimung der Zygote, welche un- 
mittelbar beginnt, wird an dem einen Ende ein Membranstiel gebildet. 

30 Arten, sowohl in Süß- wie Salz- oder Brackwasser in allen Weltteilen. 

Sect. I. Micrococcae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig, cylindrisch, 
einfach oder verzweigt, mit einer im älteren Zustande etwas gallertartigen Membran. Die 
Zellen klein, abgerundet, eckig und zuletzt ungeordnet. E. micrococca Ivütz. 

Sect. II. Intestinales J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig, cylindrisch, 
einfach oder mit Prolificationen, an den älteren Teilen des Thallus proliferierend, mit einer 
im älteren Zustand pergamentartigen Membran. Die Zellen größer, abgerundet polyedrisch, 
in Längsreihen oder oft ungeordnet. E. intestinalis (L.) Link. * 

Sect. III. Linzae J. G. Ag. Der Thallus ist unten fadenförmig, cylindrisch, nach oben 
keilförmig erweitert, flach, lanzettförmig oder linear, einfach. Die Zellen sind im Stiele in 
der Längsrichtung gestreckt und stehen in längslaufenden Reihen; in dem oberen Teil des 
Thallus sind sie abgerundet-polyedrisch und ungeordnet. E. Linza ih.) J. G. Ag. (= Viva 
Lima L.) 

Sect. IV. Compressae J. G. Ag. Der Thallus am Stiele schmal, nach oben mehr oder 
weniger erweitert, röhrenförmig, aber zusammenfallend, einfach oder sparsam verzweigt. 
Die Zellen sind klein, beinahe quadratisch abgerundet, in den älteren Teilen aber vertical 
gestreckt, und werden bald ungeordnet. E. compressa (L.) Grev. {=-â–  Conferva co)7rpressa Roth]. 

Sect. V. Crinitae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig, cylindrisch, ein- 
fach oder mehrfach verzweigt. Die Membran sehr dünn. Die Zellen beinahe quadratisch- 
abgerundet, in mehr oder weniger regelmäßigen Längsreihen. E. crinila (Roth) J. G. Ag. 

Sect. VI. Percursae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, kaum aufgeblasen, zuletzt 
schwach zusammengedrückt, einfach oder durch Prolificationen verzweigt. Die Zellen kurz, 
quadratisch, zu 2—4 — 8 in ziemlich regelmäßigen Längsreihen vereinigt. E. percursa (Ag.) 
Harv. (= Tetranema percursum Aresch., Diplonema percursum Kjellm.) 

Sect. VII. Clathratae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig, cylindrisch 
oder zusammengedrückt und zumeist dicht verzweigt. Die Zellen beinahe rectangulär, länger 
als breit und in mehr oder weniger regelmäßigen Längsreihen vereinigt. E. clathrala 
(Roth) Kütz. 

Sect. VIII. Ramtdosae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig, cylindrisch 
oder flachgedrückt und zumeist dicht verzweigt. Die Zellen zuerst beinahe quadratisch- 
rund, zuletzt vertical gestreckt und in mehr oder weniger regelmäßige Längsreihen geordnet. 
E. ramulosa (Eng. Bot.) J. G. Ag. (= Zignoa muricata Welw.) 

Sect. IX. Linkianae J. G. Ag. Der Thallus fadenförmig, röhrenförmig oder flachge- 
drückt und entweder einfach oder verzweigt. Die Zellen zuerst beinahe quadratisch-rund, 
später vertical gestreckt, ungeordnet. E. Linkiana Grev. 

5. Ilea J. G. Ag. [Capsosiphon Gobi). Weicht von EntcromorpJia dadurch ab, dass 
der Thallus, der stets festsitzend und unverzweigt ist. bräunlich gefärbt ist. Die Zellen 
liegen zu 4 in quadratischen Gruppen, die sowohl in longiludinale wie transversale Reiben 
geordnet sind. Schwärmzellen (?) kommen vor; Befruchtung unbekannt. 

1 Art, /. fulvescens (Ag.) J. G. Ag. (= Solenia fulvescens Ag., Ulva aureola Ag.\ in Brack- 
wasser in Europa und Nordamerika. 

Zweifelhafte Gattungen. 

1. Protoderma Kiilz. Thallus ohne bestimmten ümriss, schleimig, überall fest- 
sitzend, kruslenförmig, auf alle Fälle aber in der Mitte aus mehreren Zellschichten be- 
stehend. Die Zellen sind abgerundet, kantig, und liegen ohne alle Ordnung. Schwärm- 
zellen und Befruchtung nicht bekannt. 

Nur 2 Arten, P. viride Kütz., im Süßwasser, und P. mariniim Reinke im Meerwasser. 
Im Frühjahr an Steinen festsitzend, in Europa und auf Cypern. Das von Hansgirg (Algenfl. 
Böhm. S. 225) abgebildete Profoderma stimmt nicht mit Kütz i ng's Originalexemplar überein 
und ist vielleicht eine Stigeoclonium-Sohle. 



Ulothrichaceae. (Wille.) 79 

2. Prasiola (Ag. I Menegh. Der Thallus, welcher membranartig ausgebreitet ist und 
sich nach unten zu einem Faden verschmälert, in dem die Zellen zu VerstUrkungsrhizinen 
umgewandelt sein können, besteht, abgesehen von dem Fuße einiger Arten, nur aus einer 
Zellschicht. Die Zellen sind in deutlich hervortretende quadratische oder rechtwinkelige 
Felder geordnet, die von einander durch mehr oder weniger stark verdickte Zellwände 
geschieden sind. Das Chromatophor ist am Rande tief sternförmig eingeschnitten und 
enthält ein centrales Pyrenoid. Schwärmzellen und Befruchtung unbekannt. Die Fort- 
pilanzung geschieht durch Yermehrungsakineten, die aus vegetativen Zellen entstehen, 
welche sich mit einer dicken Membran umgeben, sich von dem Mutterindividuum frei 
machen und zu neuen Individuen auswachsen. 

8 Arten, in süßem Wasser oder an Holzwänden, auf Mauern, feuchter Erde oder vom 
Meei-wasser bespritzten Klippen, in Europa, Nord- und Südamerika, und in den arktischen 
und antarktisclien Teilen der Erde; z. B. P. calophylla (Carm.) Kütz. (= Bangia calophijUa Carm.) 
Da es keinem Zweifel unterliegt, dass Prasiola crispa (Lightf.) Menegh. nur eine membran- 
artig entwickelte Form von Hormidium parietinum Kütz. ist, so liegt der Gedanke nahe, dass 
auch die anderen Prasiola-Avten in einem derartigen Verhältnis zu Vlothrichaceae stehen. 

Mastodia [31. tesseUata Hook. fil. et Harv. auf Kerguelensland) ist nur eine Prasiola-Ari 
mit den Perithecien von Physalospora Prasiolae Wint. 

Physodictyon granif'ovme Kütz., welche man ebenfalls zu den U. gerechnet hat, ist ohne 
Zweifel nichts anderes als die Brutknospe von Moosen. 



Ulothrichaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 37 Einzelbildern in 7 Figuren. 

(Gedruckt im April 1890.) 

Wichtigste Litteratur. Raben hör st, Flora europaea Algarum. HI. Lipsiae 1868. 
S. 3 18—327; 360—370. — A. Dodel, Die Kraushaar- Alge, Ulothrix zonata 'Pringsheim's 
Jahrbücher Bd. 10. Leipz. 1876). — N. Wille, Algologische Mittheilungen (Pringsheim's Jahr- 
bücher Bd. 18. Berlin 1887). — J. S ch aarsch mi d t, Nem. chlorosporeak veget. (Mag. növen. 
lap. Bd. 7. Kolozsv. 1883). — V. B. Wittrock, Om Binuciearia. (Bih. t. Yet. Akad. Handl. 
Bd. 12. Afd. 3. Stockh. 1886). — G. Lagerheim, Zur Entwickelungsgeschichte einiger Con- 
fervaceen (Ber. deutsch, bot. Gesellschaft Bd. ä. Berl. 1887). — Derselbe, Note sur VUro- 
nema (Malpighia Bd. 1. Messina 1887). — F. Gay, Sur les Ulothrix aeriens (Bull. Soc. bot. d. 
France T. 35. Paris 1888). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 151-177. 

Merkmale. Der Thallus besteht normal aus einer einfachen, unverzweigten Zell- 
reihe. Die Zellen haben nur einen Zellkern. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch 
Schwärmsporen mit I (2) oder 4 Cilien ; Vermehrung durch Akineten und durch Aplano- 
sporen, welche entweder unmittelbar oder erst nach einer Ruheperiode keimen. Die 
Befruchtung findet durch die Copulation von Gameten statt, welche 2 Cilien haben. 

Vegetationsorgane. Der Thallus bildet normal einen unverzweigten Zellfaden, doch 
können zuweilen bei Ulofhvix und Hormidium Längsteilungen auftreten, wobei entweder 
eine Zellfläche (beschrieben unter den Namen Prasiola crispa und Schizogonium) oder ein 



80 



Ulothrichaceae. (Wille. 



Zellkörper (beschrieben unter dem Namen Schizomeris) gebildet wird. Die Fäden können 
entweder von Anfang an freischwimmen (z. B. Bumüleria, Microspora) oder in der Jugend 
festsitzen [z. B. Conferva, Vlothrix) oder [Vronema] w^ährend ihres ganzen Lebens fest- 
sitzen. Alle Zellen sind gleichförmig und teilungsfähig, mit Ausnahme jedoch der Basal- 
zelle, welche bei Ulothrix mittels \ oder 2 Hapteren, bei Conferva mittels eines schmalen 
Stieles festsitzt, bei Microspora sehr verlängert ist und sich verschmälert, bei Uronema 
eine kuppeiförmige Haftscheibe hat. Gewisse Arten des auf feuchter Erde lebenden Hor- 
midium können von den intercalaren Zellen Hapteren entwickeln, welche in die Erde 
eindringen und wahrscheinlich Nahrung aufnehmen können. — Bei Uronema ist die End- 
zelle durch zugespitzte Gestalt ausgezeichnet. — Die Membran der Zellen zeigt sehr ver- 
schiedenen Bau: bei Ulothrix, Hormidium und Uronema ist sie, wie bei den meisten 
anderen Algen, ringsum concentrisch geschichtet, die Querwände von ungefähr gleicher 
Dicke. Bei BumiUcria zerreißt oft bei der Zellteilung die äußerste Schicht der Wand 
ringförmig, ungefähr wie bei Oedogonium^ und es bildet sich dadurch eine Kappe an jeder 
Seite der neuen Zellgeneration. Bei Binuclearia findet während des ganzen Lebens der 
Zelle eine ununterbrochene Einlagerung von Zellsubstanz in die Querwände statt, welche 
infolge davon im Alter eine außerordentliche Dicke zeigen. Bei Conferva und Microspora 

zeigt die Membran einen eigentüm- 
lichen Bau, indem an beiden Seiten 

zugespitzte Membranschichten, 
welche von den Querwänden aus- 
gehen, abwechsehid über einander 




% 




greifen 



(Fig. 45 ^). Wenn die 



Fig. 



45. 
A 



Microspora amoena (Kütz.) Rab. var. norvegica Wille. 
2 Zellen vor der Teilung: B — D Zellteilungsstadien. 

(Nacli Wille, 4S0/1.) 



Zellen sich teilen sollen, bildet sich 
in der Mitte der Zelle erst eine 
neue, an den beiden Enden zuge- 
spitzte Schicht (Fig. 45 B), welche 
wächst, während die älteren Schich- 
ten auseinandergeschoben werden ; 
hierauf teilt sich der Zellkern 
(Fig. 45 C) und die neue Quer- 
wand wächst als eine Bingleiste in 
die Zelle hinein (Fig. 45 D). 

Zellkerne finden sich, von ge- 
wissen abnormen Zufälligkeiten bei 
Ulothrix zonata abgesehen, nur 
einer in jeder Zelle. Das Chroma- 
tophor besteht aus einer wand- 
ständigen, ringförmigen Scheibe, die entweder cylindrisch und glattrandig [Ulothrix, 
Binuclearia) oder sternförmig gezackt [Hormidium], oder am Bande unregelmäßig gezähnt 
ist [Uronema), oder es sind mehrere einfache oder verzweigte Bänder [Microspora), oder 
mehrere kleine, scheibenförmige Chlorophyllplatten [Conferva, Bumilleria) vorhanden. 
Pyrenoide können entweder fehlen [Bumilleria, Binuclearia, Conferva, Microspora) oder 
auch in der Einzahl [Hormidium, Ulothrix-Arlen) , Zwei- oder Mehrzahl (LVonema, Ulo- 
thrix- Ar[en) vorhanden sein. Das Assimilationsproduct ist entweder Stärke, wie bei 
Ulothrix, Hormidium und Microspora, oder eine Art Öl, wie bei den übrigen Galtungen. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen ist bei allen Gattungen 
ßer bei Binuclearia und Hormidium bekannt. Diese entstehen durch Teilung zu \ — 4 
in jeder Zelle, treten bei Ulothrix und Uronema durch ein rundes Loch, bei Conferva, 
Microspora und Bumilleria durch einen queren Riss in der Zelhvand aus und haben bei 
Bumilleria und Conferva nur \ , bei Ulothrix, Uronema und Microspora dagegen 4 Cilien. 
Bei Ulothrix und Uronema haben die Zoosporen einen roten Augenfleck und bei der 
ersteren Galtung im vorderen Teil auch eine conlractile Vacuole, welche bei den übrigen 



au 



Ulothrichaceae. (^Yille.) 



81 



zu mangeln scheint. Bei Ulothrix, Uronema und Conferva befestigen die Schwärmsporen 
sich mit dem vorderen Ende und wachsen dann direct zu neuen Zellfiiden aus, wobei 
die Cilie bei Conferva in einen Stiel umgebildet wird. Bei Bumilleria wachsen sie ohne 
sich zu befestigen zu einem neuen Zellfaden aus ^Fig. 49 D—F), bei Microspora gehen 
sie erst in ein Ruhestadium über. 

Andere Vermehrungsorgane und Ruhezustände. Akineten und Aplanosporen sind 

mit Ausnahme von Bumilleria bei allen Gattungen bekannt und können teils direct keimen, 
teils erst in ein Ruhesfadium übergehen. Die einfachste Form von Vermehrungsakineten 
findet sich bei Horinidium- und gewissen Ulotlir ix- Krlen [Arthrogonium A. Br.), wo ein- 
zelne Zellen sich abrunden und sich von dem Älutterfaden ablösen. Dieser Vorgang kann 
zuweilen von einer starken Umwandlung des Fadens in Gallerte begleitet sein {Hormo- 
spora Breb.) , und die so gebildeten Vermehrungsakineten können entw'eder direct zu 
einem neuen Faden auswachsen oder auch erst Schwärmsporen bilden. Zuweilen ver- 
dickt die Membran der Akineten sich in diesem Stadium stark, und es können dann 
ruhende Akineten entstehen [Geminella [Turp.] Lagerh., Arthrogonium A. Br. mit Sporen). 
Bei Binuclearia und gewissen Ulothrix-Ar[en {U. Pringsheimii, Fig. 46 werden ruhende 
Akineten dadurch gebildet, dass die innere Schicht der Zellmembran sich stark verdickt 
und darnach die äußeren verschleimen, worauf die Akineten auseinanderfallen und beim 
Keimen in der Richtung des Mutterfadens auswachsen. Bei den Microspora-Arien können 
entweder, auf dieselbe Weise wie bei BinuclearCu. Akineten gebildet werden iz. B. bei 










ß 



i^^^-^A A 



Fig. 46. Ulothrix Prinysheimü'WxWe. .1, B Fäden 

mit Akineten und toten Zellen. 

(Nach Wille, 480/1.) 



Fig. 47. Microspora Wätrockii (Wille) Lagerli. 
-1 Faden, welcher Aplanosporen bildet ; £ — D kei- 
mende Aplanosporen. (Nach Wille, 480|1). 



.1/. pachyderma) oder auch können Aplanosporen entstehen, indem der Zellinhalt sich con- 
trahiert und sich mit einer neuen Membran umgiebt {M. stagnorum, M. Willeana und 
M. Wittrockii). Die Keimung geschieht entweder direct [M. stagnorum) oder erst nach 
der Bildung eines Pa//»t'//a-Stadiums, oder auch kann der äußere Teil der Membran ab- 
geworfen werden [M. Willeana, M. Wittrockii, Fig. 47). 

Bei den Microspora- und Cort/"ert;a- Arten ist es sehr allgemein, dass die Zellfäden 
an ihrer äußeren Seile mit Kalk- und Eisenablagerungen incrustiert sind und überwintern, 
worauf dann bei Beginn der neuen Vegetationsperiode die äußere incrustierte Schicht 
sich mit einem ringförmigen Riss Öffnet und die überwinterten Zellen sich sodann zu 
neuen Fäden entwickeln iPsichohorniium Kütz. z. T.l. Bei Conferva können entweder 

Naturl. Pflanzenfam. I. 2. 6 



S2 



Ulothrichaceae. (Wille.) 



Akineten (wahrscheinlich ruhende) gebildet werden, indem das eine Ende der Zelle sich 
ausbuchtet, sich mit Inhalt füllt und sich durch eine Querwand von dem inhaltsärmeren 
Teil der Zelle abgrenzt, die Membran verdickt und sodann die Verbindung mit dem 
Mutterfaden löst (das Keimen dieser Akineten ist nicht bekannt), oder auch können Apla- 
nosporen entstehen, entweder auf eine ähnliche Weise wie bei M. stagnorum oder zu- 
weilen dadurch, dass der Inhalt der Zelle sich in 2 oder 4 Teile teilt, welche sich ab- 
runden und sich zu Aplanosporen entwickeln. Bei Uronema werden die Aplanosporen 
dadurch gebildet, dass der Zellinhalt seine Ecken etwas abrundet und sich sodann mit 
einer neuen Membran umgiebt. Die Keimung nicht bekannt. 

Dauerschwärmer werden bei Conferva und Microspora von dem ganzen Inhalt 
der Zelle gebildet, indem derselbe sich abrundet und sich amöbenartig in dem von dem 
aufgeknicklen Faden gebildeten Schleime bewegt, worauf er sich mit einer Membran um- 
giebt. Die Keimung nicht bekannt. Bei Ulothrix implexa Kütz. bilden sich mehrere 
Dauerschwärmer in jeder Zelle , runden sich ab , umgeben sich mit Membran und 
wachsen langsam weiter, während die Mutterzellmembranen sich allmählich auflösen. 



Die Befruchtung ist nur bei 2 Gattungen, Ulothrix und Bumilleria, bekannt und be- 
steht bei beiden in einer Copulation schwärmender Gameten entweder ohne oder mit 

einem nur schwach hervortretenden Geschlechts- 
unterschied. Die Gameten können in den vege- 
tativen Zellen entweder sofort gebildet werden 
[Ulothrix, Fig. 48 A), oder auch teilen diese Zellen 
sich zuerst in der Quer- oder Längsrichtung in 
eine Anzahl von Gameten-Mutterzellen {Bumil- 
leria, Fig. 4 9 G). Sie werden in großer Zahl 
(4 oder mehrere) in jeder Zelle gebildet und 
treten bei Ulothrix durch ein rundes Loch in der 
Wand aus, bei Bumilleria (Fig. i^ H, J) durch 
einen ringförmigen Biss. Die Gameten sind ei- 
rund, haben an dem vorderen eirunden Ende 2 
Cilien imd bei Ulothrix einen roten Augenfleck 
(Fig. i8 ß). Sie verschmelzen mit einander zu 
2 oder zuweilen zu mehreren und bilden 
eine runde Zygote (Fig. 48 Z>, Fig. 49 M] , die 
sich bei Bumilleria mit einer dicken, glatten 
Membran umgiebt und als Zygospore überwintert, 
bei Ulothrix dagegen sofort Zeichen einer Kei- 




Fig. 48. Ulothrix Sonata (Web. et Moir) Kütz. 
^1 Teil eines Fadens mit ansschwärmendeu Ga- 
meten und bereits entleerten Zellen ; B Gameten ; 
C Copulationsstadium ; D junge Zygoten; E, F 
Keimungsstidien von Zygoten; G ein solches 
mit den Scbwärmsporeu. 
(Nach Dodel-Port, 4S2/1.) 



mung zeigt, indem sie unmittelbar an Größe zu- 
nimmt. 
Parlhenogenesis kommt bei Ulothrix vor; die dadurch entstandenen Fäden sind 
dünner als die von Schwärmsporen gebildeten. Vielleicht sind auch die bei Microspora 
neben den vierwimperigen großen Schwärmsporen vorkommenden kleineren mit 2 Cilien 
als parthenogenetische Gameten zu betrachten. 



Keimung. Bei Ulothrix nimmt die Zygote sofort an Größe zu und verdickt dabei 
ihre Membran (Fig. 48 D — F), doch vergeht geraume Zeit, ehe sie ihre vollständige Ent- 
wickelung erreicht hat ; es wird dann an der einen Seite der Zygote eine hervortretende 
Membranverdickung gebildet, worauf der Inhalt der Zelle durch simultane Zellteilung 
sich in eine Anzahl von Schwärmsporen teilt Fig. 4 8 6). Bei Bumilleria zerreißt die 
äußere Membran der Zygospore mit einem runden Querriss, worauf der Inhalt sich zuerst 
in 2, sodann in 4 Zellen teilt, die an ihren Enden von je einer Membranhälfte der Zygo- 
spore wie von einer Kappe umgeben sind (Fig. 49 M — . 



Ulothrichaceae 



A 




Fig-. 49. Bnmilleria Borziana Wille. A ein vegetativer Faden ; B Teilungsstadien eines ebensolchen ; C Sehwärm- 
sporenbildung; D — F keimende Scliwärmsporen ; G Bildung der Gametenmutterzellen; H eine freie Gametenmntter- 
zelle : J Gametenbildung ; A' Gameten ; L copulierende Gameten; 3/ Zygospore ; A', Keimungsstadieu von Zygo- 

sporen. (Nacb Haudzeichnungeu von Borzi, Mscr.) 



Geographische Verbreitung. Die Ulothrichaceae kommen hauptsächlich in süßem 
Wasser, aber auch auf i'euchtem Boden, Älauern, Klippen u. s.w. und in Brackwasser, 
selten aber in reinem Salzwasser vor. Ulothrix-, Hormidium-, Conferva- und Microspora- 
Arten gehören zu den gewöhnlichsten in allen Teilen der Erde, von den arktischen und 
antarktischen Gegenden bis zum Äquator vorkommenden Süßwasser-Algen. Die übrigen 
Gattungen sind nur von Europa bekannt, aber da sie erst vor nicht langer Zeit beschrieben 
worden sind, lässt sich über ihre Verbreitung nichts Sicheres aussagen. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die U. schließen sich durch ihre niedrigste Formen- 
gruppe, als welche wohl llothrix zu betrachten ist, in gewisser Hinsicht an die Ulvaceae, 
in anderer an die Tcfrasporaceae an. 

Einteilung der Familie. 

Hormidium ist mit Ulothrix so nahe verwandt, dass man sie beinalie als eine Unter- 
gattung davon ansehen könnte. Etwas höher entwickelt sind Uronema und die durch ihre 
eigentümlichen Verdickungen der Querwände charakterisierte Binuclearia , welche sich auf 
der einen Seite an Microspora und Conferva, auf der anderen an Bumilleria zu schließen 
scheint, welch letztere, was die Schwärmsporen und Chromatophoren anbelangt, eine so große 
Ãœbereinstimmung mit Conferva zeigt, dass man sie vielleicht als eine reducierte Conferva 
betrachten könnte. Uronema verbindet die ü. mit den Chaelophoraceae , denn ihre Ähnlich- 
keit mit Stigeoclonimn ist in mehrfacher Hinsicht deutlich hervortretend. Die Gattung Gloe- 
tila Kütz. ist zu streichen, indem von ihrer Entwickelungsgeschichte nichts bekannt ist und 
mehrere der. zu ihr gerechneten Arten Ulothrix, Stigeoclonium und anderen Aigengattungen 
anzugehören scheinen. 
A. Die Querwände des Fadens von ungefähr gleicher Dicke. 

a. Schwärmsßoren fehlen 2. Hormidium. 

b. Schwärmsporen vorhanden. 

<j. Die Schwärmsporen treten durch ein rundes Loch in der Zellwand aus. 
I. Der Faden lang, die Endzelle von derselben Form wie die übrigen Zellen 

1. Ulothrix. 

II. Der Faden kurz, die Endzelle zugespitzt 6. Uronema. 

ß. Die Schwärmsporen werden durch einen Querriss frei. 

6* 



84 



Llolhrichaceae. (Wille.) 



I. Die Chromatophoren bestehen aus einfachen oder verzweigten Bändern 

4. Mierospora. 
II. Die Chromatophoren bestehen aus kleinen, scheibenförmigen Platten. 
-1. Der Faden haftet jung nicht fest und besteht nur aus 4 — 8 Zellen 

7. Bumilleria. 
2. Der Faden sitzt jung an einem Stiele fest und besteht aus einer großen Anzahl 

von Zellen 5. Conferva. 

B. Die Querwände des Fadens von sehr verschiedener Dicke . . . '. . 3, Binviclearia. 

1. Ulothrix Kütz. (Fig. 46, 48) [Horviiscia Fr., Hormotrichum Külz., Mtjxoncma Fr., 
incl. Arthrogonium A. Br. , Geminella [Turp.] Lagerh. , Hormospora Breb., Merizothrix 
Reinke und Schizomcris Kütz.) Die Zellen, normal zu einem unverzweigten Zellenladen 
vereinigt (abnorm können durch Teilungen in der Längsrichtung Zellüächen oder Zell- 
körper entstehen), sind alle einander gleich und teilungsfähig, mit Ausnahme einer ver- 
längerten und zuweilen geteilten Basalzelle. Die Querwände der Zellen haben alle 
ungefähr dieselbe Dicke und die Schichten laufen concentrisch um die Zelle. Das Chro- 
matophor besteht aus einem wandständigen CyUnder oder nur einem Teil eines solchen 
und enthält \ oder mehrere Pyrenoide. Die Befruchtung findet durch die Copulation von 
Gameten statt, welche zu 8 oder mehreren in jeder Zelle gebildet werden, durch ein 
rundes Loch in der Zellwand austreten und 2 Cilien haben. Die Schwärmsporen werden 
1 — 4 in jeder Zelle gebildet und auf dieselbe Weise wie die Gameten frei, haben aber 
4 Cilien; außerdem findet sich eine geschlechtslose Vermehrung durch Akineten , deren 
Entstehungsw eise eine verschiedene sein kann. Die Zygote beginnt unmittelbar zu wach- 
sen und bildet nach einer längeren Zeit eine Anzahl von Schwärmsporen. 

In Süß-, Brack- und Salzwasser in allen Weltteilen. Es werden mehr als 30 Arten 
angeführt, doch ist es wahrscheinlich, dass dieselben auf 4 oder ö reduciert werden können, 
da sich annehmen lässt, dass viele derselben nur Formen der verbreitetsten Art, U. zonata 
(Web. et Mohr) Kütz., sind. 

2. Hormidium Kütz. (incl. Schizogonium Kütz.) Unterscheidet sich von vor. Gattung 
durch kürzere Zellen, von denen mehrere in demselben Faden Hapteren entwickeln können, 
und ein (bei allen) centrales sternförmiges Chromatophor mit einem centralen Pyrenoid. 
Befruchtung u. Schwärmsporen unbekannt. Vermehrungsakineten können dadurch entstehen, 
dass einzelne Zellen sich abrunden u. sichvon dem fadenförmigen od. flachen Thallus ablösen. 

6 Arten im Süß-, Brack- und Salzwasser, auf feuchter Erde, auf Klippen und Mauern, 
an Wänden, in allen Weltteilen, z. B. H. parieünum Kütz. (incl. Prasiola crispa (Light.) 
Menegh. und Schizogonium murale Kütz.). 

3. Binuclearia Wittr. (Fig. 50). Die Zellen bilden stets nur eine einfache Zell- 
reihe, welche nicht festsitzt (?) und keinen Unterschied zwischen Scheitel und Basis hat. 

Die Querwände zwischen den 
Zellen sind von sehr verschie- 
dener Dicke, nehmen aber regel- 
^ mäßig von der Zellteilung an zu. 
Das Chromatophor ist ringförmig, 
hat kein Pyrenoid und erzeugt Öl. 
Ein Zellkern in der Mitte der 
Zelle. Befruchtung und Schwärm- 
sporen nicht bekannt. Ruhende 
Akineten entstehen durch Ver- 
dickung der innersten Schicht der 
Zellmembran. 
1 Art, B. talrana Wittr., in süßem W^asser in Europa. 

4. Mierospora (Thur.) Lagerh. (Fig. 45, 47). Die Zellen bilden stets eine einfache 
freischwimmende Zellreihe , mit geringem Unterschied zwischen Scheitel und Basis. 
Die Querwände zwischen den Zellen sind alle von ungefähr derselben Dicke ; die Schichten 
in der Zellmembran gehen nicht continuierlich rund um die Zelle, sondern diejenigen, 




^v^i^jQ^:-]. gB^ |(5^IE) (g^gB m& -(ZA 



Fig. 50. Binuclearia tatrana Wittr. A Stück eines Fadens, dessen 
Zellen sieb in sclineller Teilung befinden ; B Faden mit Akineten : 
C Faden mit keimenden Akineten. (^1 nacli Witt rock, B, C nach 

Wille, 320/1.) 



Ulothrichaceae. (Wille.) 



85 



welche zu beiden Seiten von einer Querwand ausgehen, 



greifen übereinander. 



Chroma- 



tophoren finden sich mehrere in jeder Zelle; dieselben haben die Form von einfachen 
od. verzweigten Bändern mit gewellten Rändern u. ermangeln der Pyrenoide, bringen aber 
Stärke hervor. Befruchtung unbekannt. Die Schwärmsporen, die keinen roten Augenpunkt 
haben, enthalten ein Chromatophor und werden dadurch frei, dass die Zellen in H-ähn- 
Hche Stücke mit zugespitzten Enden zerreißen ; sie sind zweierlei Art : kleinere eiförmige 
mit 2 Cilien, welche zu mehreren in jeder Mutterzelle entstehen (Gameten?), und größere, 
kugelige mit 4 Cilien, welche zu I oder 2 in jeder Mutterzelle gebildet werden. Beiderlei 
Schwärjiisporen wachsen direct zu neuen Zellenfäden aus. Sowohl Akineten wie Apla- 
nosporen kommen vor, und dieselben können entweder ruhend sein oder direct keimen. 
Ungefähr 12 Arten in süßem Wasser in allen Weltteilen, z. B. M. slagnorum (Kütz.) 
Lagerh., M. floccosa (Vauch.) Thur. 

-5. Conferva(L.l Lagerh. [Tiresias Ag. z. T., incl. Tribonema Derb, et Sol.) Weicht 
von voriger Gattung durch folgende Merkmale ab : die jungen Zellfäden sitzen mit einem 
Stiele fest, die Außenwände der Zellen sind dünner, das Chromatophor ist klein, scheiben- 
förmig, und bildet Öl ; nur 1 Art von Schwärmsporen , die nur I Cilie haben und bei 
der Keimung ein Ruhestadium bilden. 

In süßem Wasser in allen Weltteilen. Alle angeführten Arten (ca. 23) dürften viel- 



leicht als Formen von C. bombycina lAg.) 
6. Uronema Lagerh. (Fig. 51). 



Wille aufzufassen sein. 



I ) . Die Zellfäden sitzen ihr ganzes Leben hindurch 
mit einer kuppeiförmigen Haftscheibe fest. Die Endzelle ist etwas zugespitzt, alle Zellen 



sind teilungsfähig. Die Querwände sind alle von un- 



gefähr der gleichen Dicke, und die Zellmembran er- 
mangelt der für Microspora und Conferva eigentüm- 
lichen Structur. Das Chromatophor ist wandständig 
und scheibenförmig mit unebenem Rand , enthält 2 
(selten nur I) Pyrenoide und erzeugt Stärke. Die 
Schwärmsporen, welche durch eine große Ötlnung in 
der Zellwand austreten, sind eiförmig, haben 4 Cilien 
und I roten Augenpunkt und wachsen direct zu einem 
neuen Zellfaden aus. Aplanosporen kommen vor, aber 
ihre Keimung ist unbekannt; Befruchtung unbekannt. 

2 Arten in süßem Wasser in Europa, z. B. U. con- 
fervicolum Lagerh. 



4 



7. Bumilleria Borzi (Fig 
bis 8 elliptische oder cy 



49) {Hormotheca Borzi . 
iindrische Zellen bilden 



einen einfachen Zellfaden ohne Gegensatz zwischen 
Scheitel und Basis; alle Zellen sind teilungsfähig; bei 
der Teilung zerreißt die äußerste Membranschicht der 
Mutterzelle ringförmig und die beiden Hälften der- 
selben umgeben dann die Spitzen der neuen Generation 
gleich 2 Kappen. Vierbis mehrere scheibenförmige Cliro- 
matophoren in jeder Zelle ohne Pyrenoide bilden Öl. 
Die Schwärmsporen werden zu l — 4 in jeder Zelle 
gebildet, haben \ Cilie und 2 Chromatophoren, werden 
durch ein ringförmiges Zerreißen der Zellmembran frei 
imd wachsen direct zu neuen Individuen aus. Die 
Mutterzellen der Gameten entstehen durch besondere 
Quer- und Längsteilungen, und entlassen ihre 4 — 8 

Gameten durch ringförmiges Aufreißen; Zygospore kugelig mit dicker glatter Membran, 
erzeugt nach der Winterruhe direct ein neues Individuum. Akineten und Aplano- 
sporen unbekannt. 

1 Art, B. Borziana Wille, auf feuchter Erde in Europa. 




Fig. 51. 



Uronema conferv icolwn Lagerh. 
A ein vegetativer Zellfaden ; B Schwärm- 
sporenbilduug; C Schwärmspore, o roter 
Augenpunkt. (Nach Lagerhei m.) 



Chaetophoraceae 



von 

N. Wille. 

Mit 80 Einzelbildern in 15 Figuren. 

(Gedruckt im April 1S90.) 

Wichiigsle Litteratur. F. Kützing, Tabulae Phycologicae. Bd. 3, 4. Nordhausen 1853 

1854. N. Pringsheim, Über die Dauerschwärmer des Wassernetzes (Monatsber. 

d. Akad. d. Wiss. Berlin 1861). — Derselbe, Beiträge z. Morph, d. Meeres-Algen (Ab- 
handl. d. Akad. d. Wissensch. Berlin 1862). — L. Rabenhorst, Flora Europaea Alga- 
rum. III. 1868. S. 371 — 392. — L. Cienkowsky, Zur Morph, d. Ulothricheen (Bull. d. soc. 
imp. St. Petersburg 1876). — L. Nowakowski, Beitr. z. Kenntn. d. Chytridiaceen (Cohn, 
Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. Bd. 2. Breslau 1876. — F. Hauck, Beitr. z. Kenntn. d. adriati- 
schen Algen. I. (Österr. bot. Zeitschr. Wien 1876). — G. Berthold, Untersuch, üb. d. Ver- 
zweigung einiger Süßwasseralgen (Nova acta d. k. Leop.-Carol. Akad. Bd. 40. Halle 1878). — 
P. Reinsch, Ein neu. Gen. d. Chroolepideoe (Bot. Zeitung. Leipz. 1879). — J. Reinke, 
Zwei Parasitische Algen (Bot. Zeitung. Leipz. 1879). — A. Borzi, Studi Algolog. I. Messina 
-1883. — G. Lag er heim, Über Phaeothamnion (Bih. t. sv. Vet. Akad. Handl. Bd. 9. Slockh. 
-1884). — N. W411e, Algologische Mitt. (Pringsheim's Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. 18. Leipz. 
-1887). — A. Weber van Bosse, Etüde s. 1. Algues paras. d. Paresseux (Naturk. Verh. v. 
d. Holland. Maatsch. d. Weten. Haarleni 1887). — J. Reinke, Atlas deutscher Meeresalgen. I. 
Berlin 1889. — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 177—262. 

Merkmale. Der Thailus besteht stets aus einer verzweigten, aufrechten od. kriechen- 
den Zellreihe. Die Zellen haben nur 1 Zellkern. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch 
Schwärmsporen mit 2 oder 4 Cilien, Vermehrung durch DauerschwUrmer, Akineten oder 
Aplanosporen. Befruchtung durch Copulation von Gameten, welche 2 Cilien haben. 

Vegetationsorgane. AVUhrend die meisten C. im (süßen, seltener Meeres-) Wasser 
leben, ist TrentepolUia ausschließlich Luftalge, ebenso Trichophilus, welcher nur epiphy- 
lisch in den Haaren von Faultieren gefunden wurde. Ein großer Teil lebt epiphytisch 
auf anderen Algen (z. B. Bulbocoleon) oder sogar endophy tisch, in der Membran [Ento- 
derina) anderer Algen, zuweilen auch im Zellinhalte (gewisse Stadien von Endocloiiium) 
hinkriechend. — Der Thailus besteht stets aus einer aufrechten oder kriechenden, ver- 
zweigten Zellreihe und kann von einem Schleim umgeben sein, der zuweilen eine solche 
Festigkeit besitzt, dass das Individuum durch ihn eine bestimmte Form erhält (z, B. 
Chaetophora-Arien) . Der Thailus sitzt entweder nur mittelst einer Basalzelle fest (z. B. bei 
Phaeothamnion) oder kann zum Teil oder auch in seiner ganzen Ausdehnung kriechen (z. B. 
bei Aphanochaete). Bei Phaeothamnion und vielen Chaetophoreae ist die Basalzelle durch 
andere Form vor den übrigen Zellen ausgezeichnet. Bei Stigeocloniiim u. a. entspringen die 
aufrechten Formen von einer »Sohle«, d. h. einer scheibenförmigen Ausbreitung kriechen- 
der Fäden; bei einigen Gattungen (z. B. bei Draparnaldia) wachsen späterhin aus den 
untersten Zellen Verstärkungsrhizine hervor. Die meisten Gattungen sind mit Haaren 
versehen; diese können entweder (z. B. bei Stigeocloniiim [Fig. 52], Chactophora'v. a.) 
durch eine Umbildung der obersten Zellen des Astes entstehen, indem dieselben dünn, 
sehr lang und chlorophyllarm werden, oder dadurch, dass die Zellen sich zu Haaren ver- 
längern (z. B. bei Chactonemu) , oder es kann das Haar auch die Form einer offenen 
Scheide haben, die an der Spitze eine Borste zeigt, und dann kann es direct von den 
vegetativen Zellen (z. B. Acrochaete) oder von besonderen kleinen Zellen ausgehen z. B. 
Bulbocoleon) , oder auch ist diese Scheide geschlossen und ermangelt der Borste. — 
Intercalare Zellteilungen finden reichlich statt, doch macht sich bei einigen Gattungen 
{z.B.he'i Entoderma) eine Tendenz zum Scheiteh\achstum geltend. Die Verzweigung findet 



Chaetophoraceae. (Wille. 



87 



auf ähnliche Weise wie bei Cladophora statt , indem nämlich eine Zelle nach der Seite 
hin auswächst und zwar entweder nur an ihrem Vorderende (z. B. bei Stigeocloniuni. 
I^Fig. 52]) oder ungefähr in ihrer Mitte (z.B. bei Trentepohlia] , und dass dieser Auswuchs 
sich sodann durch eine Querwand von der Mutterzelle abgrenzt, welche Querwand im 
Allgemeinen an der Ausbuchtungsstelle gebildet wird, bei Microthamnion aber weiter 
außen im Aste entsteht. Da bei mehreren Formen jede Zelle mehr als einen Ast bilden 
kann, so können verschiedene Ver- 
zweigungstypen entstehen , und es 
kann die Verzweigung dann entweder 
unregelmäßig sein, indem Äste sich 
überall entwickeln, wo sich Platz 
tindet (z. B. bei Trentepohlia) , oder 
mehr regelmäßig, indem die Zellen 
sich vorwiegend nach der einen Seite 
und in derselben Ebene verzweigen, 
wodurch kammförmige Verzweigungen 
entstehen (z. B. bei Ctenocladus] 
oder auch kann die Verzweigung nach 
2 Seiten von den Mullerzellen statt- 
hnden (z. B. bei Drapamaldia] . Da 
nun die Ebene, in welcher die Äste 
sich entwickeln, für alle hinterein- 
ander kommenden Mutterzellen nicht 
immer die gleiche ist , so kann eine 
große Anzahl von Combinationen ent- 
stehen, die sogar bei ein und derselben 
Art nach den verschiedenen Lebens- 
verhältnissen wechseln können z. B. 
Stigeoclojiiiim). Bei einigen Gattungen 
können sie kleine, unregelmäßige 
Scheiben bilden (z. B. bei Endoclo- 
nium], nie aber so regelmäßige, wie 
bei der nächsten Familie. Bei Drapar- 
naldia ist das Verzweigungssystem dif- 
ferenziert in Hauptstämme mit großen, 
relativ chlorophyllarmen Zellen, und 
in Äste mit kleinen, chlorophyll- 
reicheren Zellen, auf welche allein 
auch die Bildung der Fortpflanzungs- 
organe beschränkt ist. 

Die Form der Zellen ist äußerst 
variierend von solchen , welche viele 

Male länger als breit sind, wie die Haarzellen bei Stigeoclonium, bis zu beinahe isodiame- 
trischen, wie bei mehreren Trentepohliu-Avien. Die Membran der Zellen ist bei den Chroo- 
Icpideae im Allgemeinen ziemlich dick, bei den anderen aber, abgesehen von den auffallend 
dicken Querwänden hei Phaeothamnion, relativ dünn. Die Zellen enthalten nie mehr als 1 
Zellkern. Bei Stigeocloniuni können die Zellen I oder 2 contractile Vacuolen zeigen. Das 
Chromatophor ist bei allen wandsländig und kann entweder die ganze Zelle bedecken 
oder bandförmig sein, und dies entweder mit gestutzten oder auch unregelmäßig einge- 
schnittenen Enden (z. B. bei Drapamaldia); es ist rein chlorophyllgrün, außer bei Micro- 
thamnion und Phaeothamnion, wo es eine blassgrüne od. beinahe ganz braune Farbe zeigt ; 
bei Trentepohlia ist es von rotem oder orangefarbenem Hämatochrom überdeckt. Pyre- 
noide kann es entweder eines enthalten (z. B. bei Gongrosira) oder mehrere (wie z. B. 
bei Äcrochaete], oder auch können dieselben gänzlich fehlen (wie bei Trentepohlia) . 




Fig. 52. Stiijeocloniitm insigne Näg. .4 ein aus 1 ZellreiLe 
bestehender Ast der Alge mit einem Seitenzweig, cl Chromato- 
phor mit mehreren Pyrenoiden ; B die Protoplasmakörper der 
Zollen contrahieren sich und treten durch Öffnungen in den 
Zellhäuten aus; C Schwärmspore noch ohne Haut; Z» eine solche 
zur Ruhe gekommen, hei i.' und F getötet; das Protoplasma 
p zieht sich zusammen und lässt die neugebildete Zellhaut h 
erkennen ; G 2 Zellen eines Fadens , die in Teilung begriffen 
sind. Das Protoplasma ist durch ein zugesetztes Reagens con- 
trahiert; H eine junge, aus Schwärmsporen erwachsene Pfl. 
(Nach Näg eli.) 



88 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegetative Vermehrung. Bei allen Gattungen, 

außer Phacophila, sind Sclnvärmsporen bekannt. Bei den Chaetophoreae und Phaeotham- 
meae sind deren Mutterzellen, die Zoosporangien, im Allgemeinen von demselben Aus- 
sehen wie die vegetativen Zellen, abgesehen von den bei den Keimungsvorgängen auf- 
tretenden Schwärmsporen; bei den Chroolepideae sind sie dagegen mehr oder weniger 
von den vegetativen Zellen abweichend und entweder blos angeschwollen fz. B. bei 
Leptosira) oder so weit ditl'erenziert wie bei Trentepohlia imcinata , wo sie eiförmig sind 
und mit der Seite an einer Tragezelle (Sterigma) festsitzen, deren mehrere aus einer an- 
geschwollenen Astzelle (Basidie) hervorspringen können. Die Zoosporangien können ent- 
weder intercalar aus jeder beliebigen Zelle (z. B. bei Leptosira) oder nur aus den End- 
zellen hervorgehen z. B. bei Microthamnion), oder auch können sie, wo sich eine Ditle- 
renzierung zwischen Hauptstamm und Ästen findet, wie bei üraparnalclia, sich nur aus 
den Zellen der Aste entwickeln. Die Anzahl der Schwärmsporen in den einzelnen Zoo- 
sporangien kann entweder eine geringe sein (1 — 4), wie bei einer großen Zahl der Chae- 
tophoreae und bei Phaeothamnion, oder eine große, wie bei allen Chroolepideae und einigen 
Chaetophoreae^ sie tragen 2 oder [Draparnaldia, Chaetonema und Aphanochaete) 4 Cilien 
und besitzen (ausgenommen Herposteiron, Phaeothamnion , Trichophilus und Trentepohlia) 

1 roten Augenpunkt, bei Stigeoclonium auch \ oder 2 contractile Vacuolen. Bei Chaeto- 
phora , Stigeoclonium, Ctenocladus, Endocloniiim und Trichophilus ünden sich zweierlei 
Schwärmsporen, größere und kleinere; die ersteren haben bei Ctenocladus (Fig. S4) nur 

2 Cilien, bei den übrigen Gattungen aber 4 ; die kleineren haben 2 Cilien, ausgenommen 
jedoch Trichophilus, wo gar keine Cilien beobachtet sind. 

Dauerschwärmer kommen bei Stif/eoclonium , Chaetophora, Draparnaldia und 
Endoclonium vor, bei welch letzterer Gattung beiderlei Schwärmsporen, nachdem sie einige 

Zeit geschwärmt haben, sich abrunden, mit 
einer dicken Membran umgeben und in ein 
Ruhestadium eintreten; bei den ersteren Gat- 
tungen gehen 1, 2 od. 4 Dauerschwärmer aus 
jeder Zelle hervor, und dieselben können ent- 
w eder eine kurze Strecke ausschwärmen oder 
auch in der Mutterzelle liegen bleiben. Sie 
können der Cilien entbehren , wo sie aber 
solche besitzen, haben sie I roten Augenpunkt 
und können, bevor sie sich mit einer Mem- 
bran umgeben, eine unregelmäßige Form an- 
nehmen, so zuweilen bei Draparnaldia Fig. 
53 B, C). Die Dauerzellen haben in der Regel 
eine rotgelbe Farbe, und bei ihrer Keimung 
wird im Allgemeinen erst ein Palmella-Sta- 
dium gebildet, dessen Zellen entweder direct 
zu neuen Individuen auswachsen oder auch 
erst Schwärmsporen bilden. 

BeiP/iaeof/m/?m«on finden sich nur ruhende 
Akineten, die nach einiger Zeit in ein 
Pfl/?»p//a- Stadium übergehen; bei Chloro- 
tyliutn in\d Gongrosira giebt es sowohl ruhende 
Akineten, welche von gewissen Ästen gebildet 
werden, indem die innere Membranschicht 
ihrer Zellen sich verdickt und der Inhalt 
derselben eine rote Farbe annimmt, sowie 
auch Yermehrungsakineten , die dadurch entstehen, dass die Zellmembranen der Äste 
verschleimen, so dass die einzelnen Zellen frei werden, die sodann entweder direct zu 
neuen Individuen auswachsen. wie bei Gongrosira, oder durch wiederholte kreuzweise 
Teilungen ein Pa/me//a-Stadium bilden, das (wie hei Schi zochlamijs) gewisse resistente 




Fig. 53. Draparnaldia glomeraia (Vauch.) Ag. A der 

untere Teil eines Stammes mit Verstärkungsrhizinen; 

jB, C Dauerschwärmer, die sich mit einer Membran 

umgeben haben. (Original. A 255/1, B, C 440/1.) 



Chaetophoraceae. (Wille. 



S9 



äußere Schichten der Hülle abwerfen kann und schließlich 4 — 1 6 größere Schwärmsporen 
mit je 4 Cllien bildet. Bei Ctenocladus finden sich ebenfalls 2 Arten von Akinelen , von 
denen die eine, welche die Bestimmung zu haben scheint, sowohl die Anzahl der Indivi- 
duen zu vermehren wie auch zu überwintern, von den untersten Zellen des Hauptastes 
gebildet wird, indem dieselben sich gegen einander abrunden und ihre Membran ver- 
schleimen, so dass die Akineten frei werden, welche dann bei der Keimung ein Phlmella- 
Stadium bilden; die andere Art, die zur Ãœbersommerung bestimmt zu sein scheint, ent- 
steht auf einer Art von Hypothallus dadurch , dass gewisse Teile der Äste anschwellen, 




Fig. 54. Ctenocladus circinnatus Borzi. A Teil eines Thallus, welcher große Scliwärmsporen bildet; B Scliwärm- 
spore; C keimende Schwärmspore; D Akinetenbildung der Herbstgeneration; E, F Keimung der Akineten u. Bildung 
eines Palmellastadiums ; 6 Zellen des Palmellastadiums in beginnender Keimung; if Akinetenbildung der Sommer- 
generation; J, A' Palmellastadium von Akineten der Sommergeneration, welche kleine Schwärmsporen bilden ; L kleine 
Schwärmsporen; j)/ Gametangien, die aus den Zellen der Herbstgeneration entstanden sind; N, geöffnetes Gamet- 
angium und Gameten; P Copulationsstadinm. (Nach Borzi, A u. E 370/t, die übrigen C60/1.) 



90 



Chaetophoraceae. (Wille. 



sich reich mit Inhalt füllen und sich durch eine Querwand abgrenzen. Bei Leptosira, 
Stigeoclonium und Trentepohlia kommen nur Yermehrungsakineten vor, welche bei Lepto- 
sira aus einer Characium ähnelnden Generation entstehen, indem diese sich in 4 Zellen 
teilt, die durch die Verschleimung der Zellmembran frei werden und sodann zu neuen 
vegetativen Individuen auswachsen, bei den anderen beiden Gattungen dadurch gebildet 
werdenf dass die Zellen sich reich mit Inhalt füllen, durch Verschleimung der Membran 
frei werden und dann entweder direct zu einem neuen vegetativen Individuum aus- 
wachsen, wie bei Trentepohlia, oder ein Pa/me//a-Stadium oder auch Mikrozoosporen 
mit 2 Cilien bilden. 

Aplano Sporen kommen bei Herposteiron vor. Der Zellinhalt contrahiert sich und 
umgiebt sich mit einer dicken Membran, welche mittelst eines Stieles an der Membran 
der Mutterzelle festhUngt. Der Inhalt ist stark rot gefärbt, die Keimung unbekannt. 

Die Befruchtung ist bis jetzt nur bei Stigeoclonium , Ctenocladus, Endocloniuin, 
Phaeophila, Leptosira und Trentepohlia bekannt, wo sie überall in einer Copulation 
schwärmender Gameten besteht. Diese entstehen bei Stigeoclonium , Encloclonium und 
Phaeophila in den gewöhnlichen vegetativen Zellen , bei Leptosira und einigen Trente- 
pohlia-krlen sind ihre Mutterzellen, die Gametangien, etwas großer, sonst aber von der- 
selben Form wie die vegetativen Zellen, bei anderen Trentepohlia- kvXen haben sie ein 
abweichendes Aussehen, und bei Ctenocladus (Fig. 54 M, N: entstehen sie durch Ver- 
größerung der Zellen eines Pa/me//a-Stadiums, sind freiliegend und haben oft 1 oder 
2 hervortretende Membranverdickungen. Die Gameten sind bei den meisten Gattungen 
eiförmig, bei Trentepohlia aber, wo sie von den Schwärmsporen nicht unterschieden 
werden können, platt gedrückt, haben 2 Cilien in dem spitzen Ende und bei fast allen 
Trentepohlia ausgenommen; einen roten Augenpunkt; abweichend ist Phaeophila, wo die 
Gameten conisch sind, 4 Cilien in einer Vertiefung an der Basalfläche und I roten Augen- 
punkt ungefähr in der Mitte haben. Zu bemerken ist das eigentümliche Verhältnis, dass 
bei der Copulation die Gameten sich bei Phaeophila umgekehrt aneinanderlegen und bei 
Leptosira mit ihrem hinteren Ende zusammenschmelzen und dann eine spindelförmige 
Zygospore bilden (während diese bei allen übrigen Gattungen rund ist) und eine glatte 
Membran haben. Parthenogenetische Entwickelung der Gameten ist bei Encloclonium 
beobachtet. 




rig. 55. Phaeophila Florüleannii. Hauck. A Stück eines frei lierauspräparierten Individuums; B Gamet; C C'opu- 
lationsstadiuyi; D Zygospore; E—O deren Keimung. (Nach Hauck. A 2S0/1, B—G 4S0/1.J 

Die Keimung der Zygosporen ist eigentlich nur hei Phaeojyhila (Fig. 53) mit Sicher- 
heit gekannt; bei dieser Gattung tritt der Inhalt als eine große, runde, cilienlose Zelle 
(Fig. 55 E) aus, die an der einen Seite zu einem Haftorgan auswächst, an der anderen 
sich zu einer gewöhnlichen Zellreihe entwickelt. Bei Encloclonium ist es wahrschein- 
lich, dass die Zygozoospore in die Lemna-Pf]. eindringt und ein Pai??ze//a-Stadium bildet. 
Bei Stigeoclonium sind einige x-ähnliche Zellen gefunden worden, welche möglicherweise 



Chaetophoraceae. (Wille.) 91 

Zygosporen sind ; dieselben runden sich späterhin ab und nehmen oft eine braune Farbe 
an, und bei der Keimung wachsen diejenigen, welche rund sind, in einer Richtung, die- 
jenigen aber, deren Form eine andere ist, in zwei einander entgegengesetzten Richtungen 
aus, oder auch, auf eine unregelmäßige Weise, zu einer kriechenden vegetativen Pfl. 

Geographische Verbreitung. Die meisten Chaetophoraceae leben nur in süßem 
Wasser, doch finden sich auch Ausnahmen. Ctenocladus, Entoderma, Phaeophila, Acro- 
chaete, Bulbocolcoii und Acroblaste kommen nämlich in Salz- oder Brackwasser vor. 

Einzelne Gattungen, wie Stigeoclonium, Chactophora, Draparnaldia u. Trentepohlia, 
haben eine außerordentlich große Verbreitung, während andere, wie z. B. Ctenocladus, 
Phaeothamnionu. a., nur innerhalb eines sehr begrenzten Gebietes gefunden worden sind; 
es ist jedoch wahrscheinlich, dass eine nähere Untersuchung eine große Verbreitung der 
meisten Gattungen darthun würde. Wie es den Anschein hat, sind die Chaetophoraceae 
seilen in den rein arktischen und alpinen Regionen, dahingegen aber häufig in den tem- 
perierten Gegenden. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Die Chaetophoraceae schließen sich als ver- 
zweigte Formen ersichtlich den Ulothrichaceae an, von denen Uronema nur als ein ast- 
loses Stigeoclonium aufgefasst werden könnte. Auf der anderen Seite ist es klar, dass die 
folgende Familie, die der Mycoideaccae, ihrerseits sehr nahe mit den Chaetophoraceae ver- 
wandt ist und aus Formen zusammengesetzt sein dürfte, welche höher entwickelt sind 
und sich an die kriechenden Chaetophoraceae anschließen. 

Einteilung der Familie. 

Was die Verwandtschaft innerhalb der Familie selbst anbetrifft, so ist auf Grund 
seiner geringen Differenzierung unbestreitbar Stigeoclonium als die niedrigste Form zu be- 
trachten, und an dieses schließt sich dann eine große Zahl der übrigen Gattungen; so 
kann Endoclonitim als ein endo- oder epiphytisches Stigeoclonium aufgefasst werden, 
und dasselbe ist auch der Fall mit dem in Schleim wachsenden Chaetonema. Chaetophora 
und Draparnaldia sind höher differenzierte Formen, zeigen aber gleichwohl Übergänge zu 
Stigeoclonium. Microthamnion hat die Haarspitzen verloren und eine regelmäßigere Ver- 
zweigung erhalten, und an diese Gattung schließt sich unzweifelhaft Phaeothamnion an. 
Ctenocladus nimmt eine besondere Stellung ein, dürfte aber vielleicht Clüorotylium am näch- 
sten stehen. Die übrigen Gattungen der Chaetophoreae schließen sich den kriechenden Stigeo- 
clonium-Formen an, von denen Bidbocoleon, bei welcher Gattung man besondere Haarzellen 
antrifft, die am höchsten stehende, und Entoderma, wo die Haarzellen auf Grund der inter- 
cuticulären Lebensweise der Gattung vollständig fehlen, die niedrigste ist. Was die übrigen 
Formen innerhalb der Chroolepideae anbetrifft, so sind dieselben sehr nahe mit einander 
verwandt und durch Leptosira wohl mit den Chaetophoreae verbunden. 

A. Chromatophor grün, zuweilen von Hämatochrom überdeckt. 

a. Die Zellen meist Haare tragend, die Zoosporangien von der Form der vegetativen Zellen 

I. Chaetophoreae. 

b. Die Zellen ohne Haare, die Zoospoi-angien von den vegetativen Zellen abweichend 

III. Chroolepideae. 

B. Chromatophor braun gefärbt II. Phaeothamnieae. 

I. Chaetophoreae. 

Endzellen der Äste meist in lange, mehrzellige Haare ausgezogen oder es ist eine 
jede Zelle mit einem oder mehreren Haaren versehen. Chromatophor rein grün , Häma- 
tochrom fehlt. Die Zoosporangien sind von den vegetativen Zellen nicht verschieden. 
Die Zahl der Schwärmsporen in der Regel eine geringe. 

A. Der Thallus nicht epiphytisch, aufrecht mit einer Basalzelle oder Bodenscheibe, seltener 
kriechend oder in kugeliger Schleimmasse eingehüllt. 

a. Ein deutlich ausgeprägter Hauptstamm vorhanden 2. Draparnaldia. 

b. Keine deutliche Differenz von Hauptstamm und Asten. 



Q.-) Chaetophoraceae. (Wille. 

a. Die Zellfäden in einem Schleim zu ganz- oder lialbkiigelförmigen Massen vereinigt 

3. Chaetophora. 
ß. Die Zellfäden nicht zu halbkugelförmigen Massen vereinigt. 

I. Die Äste enden in mehrzelligen Haarspitzen 1. Stigeoclonium. 

II. Die Äste ermangeln der Haarspitzen ... .4. Ctenocladus. 

B. Die Algen ganz epi- oder endophytisch auf Pflanzen oder Bryozoen. 

a. Epiphytisch in der Schleimhülle anderer Algen 6. Chaetonema. 

b. Epiphytisch auf oder endophytisch in der Membran anderer Pflanzen. 
0.. Die Zellen ohne Haarspitzen. 

I. Fäden unregelmäßig verzweigt, in der Membran anderer Algen 7. Entoderma. 
n. Fäden .reich verzweigt, im Alter zu einer pseudoparenchymatischen Platte ver- 

waclisen, auf Bryozoen kriechend 8. Epicladia. 

ß. Die Äste mit einer mehrzelligen Haarspitze endend, die Zellen ohne Haare 

5. Endoclonium. 
Y. Die Äste ohne mehrzellige Haarspitze, die Zellen mit Haaren. 
I. Die Haare direct von den vegetativen Zellen ausgehend. 
-1. Die Haare ungegliedert. 

* Die Schwärmsporen nur zu 2 und eiförmig ... 10. Aphanochaete. 
** Die Schwärmsporen zu mehreren und umgekehrt conisch 11. Phaeophila. 
2. Die Haare gegliedert. 

X Das Haar von dem Rücken der Zelle ausgehend ... 9. Herposteiron. 
X X 1^3^ Haar von dem Ende aufrechtstehender Zellen ausgehend 

12. Acrochaete. 
n. Die Haarspitze von besonderen kleinen Zellen ausgehend . .13. Bulbocoleon. 

1. Stigeoclonium (Külz.) (Fig. 52). Der Thallus von sehr verschiedener Gestalt, be- 
steht normal aus einer festsitzenden Bodenplatte mit aufrechten Hauptästen und bildet 
entweder schlüpfrige, dünne Raschen ohne bestimmte Form oder auch ermangelt er gänz- 
lich des Schleimes; er hat einen nicht deutlich dififerenzierten Hauptstamm mit einfacher, . 
oft fast dichotomischer Verzweigung. Die Äste sind zerstreut, bilden keine deutlichen Ast- 
büschel und enden oft in einer langen, mehrzelligen Haarspitze; Verstärkungsrhizine 
können vorkommen. Das bandförmige Chromatophor kann entweder die ganze Zelle oder 
nur einen Teil derselben bedecken und enthält \ Pyrenoid. Befruchtung durch Copula- 
tion von Gameten mit 2 Cilien und roten Augenpunkten. Geschlechtslose Fortpflanzung 
durch Schwärmsporen mit 4 Cilien und einem roten Augenpunkt, durch Dauerschwärmer 
und Akineten, welche kleine Schwärmsporen mit 2 Cilien bilden, und durch ein P«/- 
we/Za-Stadium. 

In süßem ^Yasser in allen Weltteilen. Es sind ungefähr 30 Arten beschrieben, aber 
diese Anzahl ist ohne Zweifel stark zu reducieren. S. tenue Kütz. dürfte die allgemeinste 
und meist polymorphe Form sein. 

2. Draparnaldia Bory (Fig. 53). Der Thallus, welcher aus einer festsitzenden 
Bodenplatte mit aufrechten Hauptstämmen besteht, bildet schlüpfrige Raschen ohne be- 
stimmte Form und zeigt einen deutlich differenzierten Hauptstamm, der an den Seiten 
oft gegenständige Astbüschel trägt, welche aus viel schmäleren, kürzeren und reicher 
verzweigten Zellreihen bestehen, die im Allgemeinen mit einer mehrzelligen Haarspilze 
enden. Verstärkungsrhizine kommen bei älteren Exemplaren vor. Chromatophor wie 
bei voriger Gattung , aber in den Zellen des Haupislammes nur eine kleine Fläche ein- 
nehmend ; dasselbe enthält mehrere Pyrenoide, deren Zahl je nach der Größe der Zellen 
wechselt. Befruchtung nicht bekannt. Schwärmsporen mit 4 Cilien und einem roten 
Augenpunkt; Dauerzellen. 

Ungefähr 10 Arten in süßem Wasser in allen Weltteilen; die häufigsten sind D. glo- 
merata (Vauch.) Ag. und D. plumosa (Vauch.) Ag. 

3. Chaetophora Schrank. Der Thallus ist gallertartig, elastisch, zuweilen beinahe 
lederartig, rundlich polsterartig oder unregelmäßig gelappt, indem eine gemeinsame 
Gallerlmasse die allseitigen Verzw eigungen umgiebt. Kein d^eullich difTerenzierler Haupt- 
stamm, nur die Verzweigungen der lelzten Ordnung etwas dünner. Chromatophor wie 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



93 



bei voriger Gattung. Bel'ruchtung unbekannt. Schwärmsporen mit 2 Cilien und Dauer- 
sch\värmer. 

Ungefälir 10 Arten in süßem und 2 Arten in salzigem Wasser in allen Weltteilen, z.B. 
C. elegans (Roth) Ag. und C. maritima Kjellm. in den arktischen Meeren. 

4. Ctenocladus Borzi (Fig. 54). Der Thallus ist nicht von Schleim umgeben, wird 
von kriechenden, verzweigten Zellreilien gebildet, die nach oben wiederholt einseitig 
kammförmig verzweigt sind; sämtliche Zellen von ungefähr gleicher Dicke. Das Chro- 
malophor die Zelle bedeckend und mit \ Pyrenoid versehen. Die obersten Astzellen 
bilden Schwärmsporen, welche durch succedane Teilungen entstehen, 2 Cilien und \ roten 
Augenpunkt haben und direct neue Individuen hervorbringen. Die unteren Zellen (die 
Herbstgeneration) können zu Gametangien umgebildet werden, indem sie sich vergrößern, 
die Membran verdicken, sich oft aus ihrer Verbindung mit den anderen Zellen lösen und 
durch simultane Teilung die Gameten erzeugen. Diese sind klein und eiförmig, haben 
2 Cilien und I roten Augenpunkt. Die Keimung der Zygote nicht bekannt. Akinelen 
werden entweder von chlorophyllhaltigen, etwas verzweigten Reihen langer Zellen ge- 
bildet, die sich aus den Zellen der Herbstgeneration entwickeln; oder es trennen sich 
die Zellen dieser Herbstgeneration von einander und bilden ein Pa/»if//a-Sladium, aus 
dessen Zellen schließlich kleinere Schwärmsporen hervorgehen. 

1 Alt, C. ci7-cin)ialits Borzi, in Brackwasser in Europa (Italien). 

o. Endoclonium Szym. (Fig. 36). Der epi- oder endophytische Thallus besteht aus 
einer kleinen, unregelmäßig begrenzten Bodenplatte, welche nach den Seiten oder nach 
oben kurze Äste entsendet, die denselben Bau wie bei Stigeoelonium haben, aber viel 
kürzer sind. Die Zellen der Bodenplatte erzeugen direct Gameten oder Schwärmsporen. 
Erstere entstehen durch successive Teilungen, sind eiförmig, haben einen roten Augen- 




Fig. 56. Endoclonium polijniorphum Franke. A, B epiphytische Colonien nach einer Cultur von 14 Tagen in feuchter 

Luft; C große Scliwännspore; D Bildung kleiner Schwärrasporen an der endophytischen Form; E Gamete; F, G Qo- 

pulationsstadien; Ä Bildung von Gameten und großen Schwärmsporen. (Nach Franke, G60/1.) 

fleck, können entweder copulieren oder parthenogenetisch keimen und bilden wahrschein- 
lich ein Pa/me//a-Stadium innen in der Wirthpll. Dieses erzeugt kleine Schwärmsporen, 
aus denen die epiphytische Form hervorgeht. Außerdem kommen größere Schwärmsporen 
vor; beide Arten von Schwärmsporen können Dauerzellen hervorbringen, die bei ihrer 
Keimung wieder Schwärmsporen bilden. 

3 Arten, von denen E. polymorphum Franke die am besten untersuchte ist (s. Franke, 
in Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pfl. III. S. 363 — 373) , in süßem Wasser epi- oder endophytisch 
auf leidenden oder toten Lemna-Arten. Bisher nur in Europa bekannt, kommt wahrsclt&irdich 
aber auch an anderen Orten vor. 



94 



Chaetophoraceae. (Wille. 



6. Chaetonema Nowak. Der Thallas wächst in den Schleimhüllen anderer Algen, 
hat unregelmäßige Verzweigungen, welche nach verschiedenen Richtungen und oft in einem 
rechten Winkel gehen. Von den meisten Zellen laufen in derselben Richtung 1 — 2 dünne, 
an der Basis etwas angeschwollene Borsten aus , imd an älteren Zellen kann man 3 bis 
4 abgebrochene Basalteile solcher Borsten finden. Die Teilungen sind sowohl intercalar 
wie terminal. Befruchtung unbekannt. Schwärmsporen, welche sich in angeschwollenen, 
mehr oder weniger zahlreichen Zellen in den Enden oder der Mitte der Fäden entwickeln, 
werden i — 4 oder mehrere in jeder Mutterzelle durch succedane Teilungen gebildet; sie 
sind eiförmig, haben 4 Cilien und einen roten Augenfleck, und wachsen bei der Keimung 
direct zu einer neuen Pfi. aus. Andere Fortpflanzungsorgane finden sich nicht, doch 
können die Fäden leicht in kürzere oder längere Stücke zerfallen, die sich dann zu neuen 
Pfl. zu entwickeln vermögen. 

Nur 1 Art, C. irreguläre Nowak., in süßem Wasser in Europa. 

7. Ente derma Laeerh. (^=: EiitocladiaWe'xnke und Rein/da Borzi 



in die Membran anderer Algen hinein , verzweigt sich unregelmäßig 



Der Thallus wächst 
und kann zuweilen 
beinahe ein pseudoparenchymatisches Gewebe 
bilden. Haare oder Borsten fehlen vollständig. 
Die Teilungen finden beinahe ausschließlich in 
den keilförmig zugespitzten Endzellen statt. Das 
Chromatophor kann über die ganze Zelle ausge- 
breitet sein und enthält 1 Pyrenoid. Befruchtung 
unbekannt. Schwärmsporen werden 4 — 8 in allen 
Zellen gebildet, welche zuweilen vorher etwas 
anschwellen, ermangeln des roten Augenpunktes 
und treten durch ein rundes Loch in der Mem- 
bran der Mutterzelle und der V^^irtpfl. aus; 
die Anzahl der Cilien und die Keimung nicht be- 
kannt. Akineten und Aplanosporen nicht bekannt. 
2 Arten, E. viridis (Reinke) Lagerh. und E. 
Wittrockii (Wille) Lagerh., in Salz- und Brack- 
wasser auf verschiedenen Algen in Europa. 

8. Epieladia Reinke. Thallus kriechend 
an der Oberlläche verschiedener Bryozoen ; 
steht der vorigen Gattung sehr nahe, ist aber aus 
stark verzweigten Zellfäden gebildet , die in den 
älteren Teilen zu einer 1 schichtigen , pseudo- 
parenchymatischen Platte mit einander verwach- 
sen. Die Schwärmsporen werden zahlreich in 
jeder Zelle gebildet. 

Nur i Art, E. Flustrae Reinke, im Meeres- 
wasser an verschiedenen Bryozoen in Europa. 

9. Herposteiron (Näg.) Hansg. lApha- 
nochaete A. Br. non Berlh.) Der Thallus 
wächst epiphytisch auf anderen Algen kriechend 
und ist mehr oder weniger unregelmäßig ver- 

Die Zellen haben auf ihrem Rücken eine oder mehrere lange, gegliederte Borsten, 
die zuweilen durch eine Wand von der sie tragenden Zelle getrennt sein können. Chro- 
matophor mit \ Pyrenoid. Befruchtung nicht bekannt. Schwärmsporen beinahe kugel- 
rund und mit 2 Cilien versehen, aber des roten Augenlleckes ermangelnd, können je 1 od. 
2 in allen Zellen entstehen ; sie treten durch ein rundes Loch im Rücken der Multerzelle 
aus. Aplanosporen kommen vor. 

3 Arten, von denen H. confervicolum Näg. (= Aphanochaete repens A. Br.) wahrschein- 
lich die verbreitetste ist, in süßem Wasser in Europa, Nord- und Südamerika und in Ocea- 
nien, doch ist es wahrscheinlich, dass die Gattung über alle Weltteile verbreitet ist. 




Fig. 57. Entoderma Wittrockii (Wille) Lagerli. 
A junge, aus nur einer Zelle bestehende Pfl.., 
welche iu die Ectocarpiis-Mem\ira,n eingedrungen 
ist; B Ectocnrpiis-ZeWe, behandelt mit Kali- 
hydrat , wobei es sich gezeigt hat , dass Ento- 
derma in die Membran eingedrungen war; die 
Zellen haben sich zu Zoosporangien umgebildet, 
von denen eines sich entleert hat und ein anderes 
im Begriif ist, dieses zu thuu. 
(Nach Wille, 480/1.) 



zweigt. 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



95 



1 0. Aphanochaete (Berth.) Hansg. (Fig. 58). Von voriger Gattung verscliieden durch 
ungegliederte Borsten, je 2 eiförmige Schwärmsporen mit i Cilien u. rotem Augenpunkt. 

4 Arten in süßem Wasser in Europa, Nord- und Südamerika und in Oceanien, wahr- 
sclielnlicii aber in allen Weltteilen. 

Sect. I. Euaphanochaete (Nordst.) Hansg. .Tede Zelle trägt nur 1 Haar. A. globosa 
Nordst. (= Herposteiron globosum Nordst.) 

Sect. II. Polychaete Nordst. Jede Zelle trägt mehrere Haare. A. polytricha Nordst. 

1 I . Phaeophila 

Hauck (Fig. 55). Die 
Zellen mit I oder 
2 röhrenförmigen un- 
gegliederten Borsten 
auf dem Rücken. Ga- 
meten werden zahl- 
reich in jeder Mutter- 
zelle gebildet vmd 
entweichen durch die 
hohle Borste, sie sind 
conisch, haben 4 Ci- 
lien ineiner Vertiefung 
an der Basalfläche und 
ungefähr in der Mitte 
einen roten Augen- 
punkt , copulieren in 
umgekehrter Stellung 
mit einander u. bilden 

eine runde Zygospore mit einer dünnen, glatten Membran. Bei deren Keimung entsteht 
eine cilienlose Zelle, welche direct keimt, indem sie an ihrem einen Ende ein Rhi- 
zoid bildet. 

2 Arten, von denen P. Floridearum Hauck am besten bekannt ist. In Salz- oder Brack- 
wasser epiphytisch auf verschiedenen Algen und auf Zostera in Europa. 

/ 




Fig. 58. Aphanochaete repens Berth. A junges Indiviänum, auf Glas cultiviert ; 
B Schwärmsporen, welche soeben ausgetreten und noch von ihrer Blase um- 
geben sind; C freie Schwärmspore; D eine 1 Tag alte Keimpflanze. 
(Nach Berthold, 540/1.) 




Fig. 59. Acrochaete repens Pringsh. Ein Stück der Alge mit gefüllten und entleerten Zoosporaugien. 

(Nach Pringsheim, 420/i.J 



12. Acrochaete Pringsh. (Fig. 59). Der Thallus wächst epiphytisch auf anderen 
Algen, ist unregelmäßig verzweigt, kriechend, mit kurzen, aufrechten Ästen. Die Borsten 
sind nach unten von einer Scheide umgeben, befinden sich an der Spitze der vegetativen 



96 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



Endzellen der aufrechten Äste und bilden keine besonderen Zellen. Das Chromatophor 
bedeckt die ganze Zelle und enthält viele Pyrenoide. Befruchtung nicht bekannt. Die 
Sclnvärmsporen werden in großer Zahl durch successive Teilungen in den borstenfreien 
Endzellen der aufrechten Äste gebildet und treten an der Spitze aus ; ihr Aussehen und 
hre Keimung nicht bekannt. Akinelen und Aplanosporen sind nicht bekannt. 

1 Art, A. repens Pringsh., in Salzwasser epiphytisch auf versctiiedenen Algen in Europa.' 

13. Bulbocoleon Pringsh. (Fig. 60). Thallus ohne aufrechte Äste, doch haben die 
Zellen zuweilen eine Ausbuchtung nach oben. Die Borsten gehen von besonderen kleinen, 




Fig. CO. Bulbocoleon piUferum Pringsh. Stück der Alge mit Zoosporaiigien ; die aus den Borsten hervortretenden 

Haare sind nicht gezeichnet. (Nach Pringsheim, 24011.) 



chlorophyllarmen, conischen Zellen aus, welche je einzeln oder zu zweien an oder zwi- 
schen den kriechenden Zellen liegen. Die Schwärmsporen sind eiförmig und haben einen 
roten Augenpunkt. Die Anzahl der Cilien unbekannt. 

Nur 1 Art, B. piliferuni Pringsli., in Salzwasser epiphytisch auf anderen größeren Algen 
in Europa und Nordamerika. 

II. Phaeothamnieae. 

Die Äste und Zellen stets ohne Haare. 
Chromatophor braun gefärbt ; Hämalochrom 
fehlt. Die Zoosporangien von derselben Form 
wie die vegetativen Zellen . Anzahl der Schwärm- 
sporen \ — 2. 

Umfasst nur 1 Gattung 14. Phaeothamnion. 

14. Phaeothamnion Lagerh. (Fig. 6j). 
Der Thallus sitzt mittels einer halbkugelför- 
migen Basalzelle fest und ist monopodial ver- 
zweigt. 1 oder 2 Seitenäste können von jeder 
Zelle ausgehen. Die Zellen cylindrisch, keulen- 
förmig oder eiförmig, die Endzellen stumpf od. 
spitz, aber ohne Haare. Chromatophor band- 
förmig, gelbgrün oder bräunlich , ohne Pyre- 
noide. Befruchtungnicht bekannt. Die Schwärm- 
sporen , welche in allen älteren vegetativen 
Zellen gebildet werden können, treten durch 
ein rundes Loch in dem mittleren oder oberen 
Teil der Zelle aus; sie entstehen zu je 2 in 
einer Mutterzelle, sind beinahe kugelrund, haben einen farblosen Fleck an dem vorderen 




Fig. 61. Phaeothamnion confervicolum Lagerh. 
-1 ein entwickeltes Individuum mit 2 entleerten 
Zoosporangien; B Spitze eines Astes mit der 
.Scheitelzelle in Teilung ; C Schwärmsporenhildung ; 
l> Schwärmspore ; E Akineten , die ein Palmella- 
stadium hervorbringen. (Nach Lagerheim. 
A u. E 500/1. B u. D 900/1.) 



Chaetophoraceae. (Wille.) gy 

Ende und von diesem ausgehend 2 nach vorn gekehrte, gleich lange Cilien, aber keinen 

roten Augenpunkt. Akineten bilden bei der Keimung ein Palmclla-Siadinm. 

Nur 1 Art, P. conferi-icolum Lagerh., in süßem Wasser auf verschiedenen Algen fest- 
sitzend, in Europa. 

III. Chroolepideae. 

Die Äste und die Zellen stets ohne Haare. Chromatophor rein grün, oft aber von 
HUmatochrom überdeckt. Die Zoosporangien größer oder von anderer Form als die vege- 
tativen Zellen. Die Anzahl der Sclnvärmsporen stets groß. 

A. Hämatochrom fehlt in den vegetativen Zellen. 

a. Der Thallus halbkugelförmig, von Gallerte umgeben 15. Chlorotylmm. 

b. Der Thallus ohne Gallertbildung. 

a. Die Zoosporangien stets endständig. 

I. Der Thallus aufrecht von einer einzigen Basalzelle ausgehend 16. Microthamnion. 

II. Der Thallus kriechend, oder mit aufrechten Ästen von einer Basalschicht ausgehend. 

i. Die Zoosporangien rund, sich mit einem kleinen und runden Loche öffnend 

20. Gongrosira. 
2. Die Zoosporangien oval, sich an dem ganzen Ende öffnend 17. Acroblaste. 
ß. Die Zoosporangien intercalar. 

I. Die A'erzweigung unregelmäßig, alle Äste niederliegend. . .18. Trichophllus. 
II. Die Verzweigung fast dichotomisch, einzelne Äste nach oben gerichtet 

19. Leptosira. 

B. Hämatochrom in den vegetativen Zellen 21. Trentepohlia. 

I 5. Chlorotylium Kiitz. Der Thallus lialbkugelförmig, von Gallerte umgeben und 
oft von Kalk incrustiert. Die Verzweigungen dicht stehend und zimieist einseitig. Die 
Zellen von verschiedener Länge und verschiedenem Aussehen ; nach einer oder mehreren 
langgestreckten chlorophyllarmen Zellen kommen einige sehr kurze, chlorophyllreiche, 
und da diese in allen Ästen des Thallus sich in ungefähr derselben Höhe finden, so ent- 
steht eine concentrische Schichtung. Chromatophor breit. Befruchtung unbekannt. 
Schwärmzellen (Gameten?) mit 2 Cilien entstehen in großer Zahl in jedem Zoosporangium. 
Ruhende Akineten werden von gewissen Ästen gebildet; ihre Keimung ist nicht bekannt. 
Von anderen Ästen werden Vermehrungsakineten gebildet , indem die Zellen durch Ver- 
schleimung der Membran frei werden und aus ihnen sich ein Pfl/me//a- Stadium ent- 
wickelt, w elches schließlich in jeder Zelle 4 — I 6 größere Schwärmsporen mit je 4 Cilien 
hervorbringt. 

3 — 4 Arten in süßem Wasser in schnellfließenden Bächen in Europa und Afrika. C. 
vataractarum Kütz. ist die best bekannte. 

16. Microthamnion Näg. Der Thallus mittels einer Basalzelle festsitzend, steif 
aufrecht, di- oder trichotomisch veriiweigt; die Äste von der Dicke des Hauptstammes. 
Bei der Verzweigung wächst jede 2. Zelle an I oder 2 Stellen seillich aus und die neue" 
Querwand bildet sich erst ein Stückchen weiter oben im Aste. Die Zellen stets cylin- 
drisch und mehrere Male so lang wie dick. Die Zellmembran dünn. Chromatophor bandfg., 
wandständig, blassgrün oder gelbgrün, ohne Pyrenoide, mit Oltropfen. Befruchtung nicht 
bekannt. Die stumpfen, haarlosen Endzellen der Äste schwellen späterhin an und verwan- 
deln sich dabei in Zoosporangien, in denen zahlreiche Schwärmzellen entstehen; deren 
Form und Keimung ist nicht bekannt. Von Akineten und Aplanosporen ist nichts bekannt. 

3 Arten in süßem Wasser auf verschiedenen Algen, Blättern u. s. w. festsitzend, in 
Europa, Afrika und Nordamerika; z. B. M. Kützingianum Näg. 

I 7. Acroblaste Reinsch (Fig. 62). Der Thallus besteht aus einer reich verzweigten 
Basalschicht von einfachen Zellreihen, von w eichen sich aufrechte, einfache oder pseudo- 
dichotomisch verzweigte , gleichdicke Zellfäden erheben. Die Zellen der aufrechten 
Fäden sind im Allgemeinen doppelt so lang als breit. Die Äste entstehen im obersten 
Teil der Zellen und grenzen sich an ihrer Basis durch eine Querwand ab. Die Zellmem- 
bran ist dick. Chromatophor blass gelbgrün, die ganze Zelle bedeckend und ohne Pyre- 

Natürl. Pflanzeufam. I. 2. 7 



98 



Chaetophoraceae. (Wille.'' 



uoide Befruchtung nicht bekannt. Die Zoosporangien werden von der angeschwollenen 
Endzelle der Äste gebildet, bringen durch simultane Teilung (?) eine große Anzahl rund- 
licher Schwärmzellen hervor, deren Aussehen im übrigen unbekannt ist, öfTnen sich mit 

einer breiten Öffnung an der Spitze und können 
späterhin von den unterliegenden Zellen durch- 
wachsen werden. Akinelen und Aplanosporen 
nicht bekannt. 

Nur 1 Art, -4. Reinschii Wille 
MM 11^ I ^^V ^ an Steinen und Schalen von rHrn7ei/a 

If » 1§I /§ |®| '4 ^ Europa und Nordamerika. 




in Salzwasser 
festsitzend, in 



18. Trichophilus Web. v. Bosse (Fig. 



63). 
un- 
sind 



rig. 62. AcroUaste Beinschn Wille. Ä Teil 
eines krieclienclen , unverzweigten Fadens; £ 
aufrechter Ast mit 2 Zoosporangien: C begin- 
nende Verzweigung. (Nacli P. Rein seh, 
A lsO/1, B VI. C 720/1.) 



im /Ml 11 WWmim?/' ^Il ^'^'' Thallus besteht aus einer kriechenden, 

IL!£[4Jt^l^l ^^^W «^1 regelmäßig verzweigten Zellreihe. Die Äste 

kurz, verschmälern sich gegen die Spitze hin und 
Hießen zuweilen zu einer unregelmäßigen Zell- 
scheibe zusammen. Die Äste entspringen mit 
basaler Querwand aus der Mitte der Zellen. Die 
Zellmembran ist dick. Die Zellen ungefähr iso- 
diametrisch mit sehr kleinen, scheibenförmigen 
Chromatoi)horen ohne Pyrenoide. Hämalochrom 
fehlt. Befruchtung unbekannt. 
Zoosporangien entstehen aus 
den vegetativen Zellen, indem 
_ dieselben anschwellen u. durch 

successive Teilungen größere 
oder kleinere Schwärmzellen 
bilden, welche durch eine runde 
Öffnung in der Mitte der Zelle 
austreten. Die letzteren (Ga- 
meten?) entstehen zu je 3 2 und 
haben weder Cilien noch einen 
Augenpunkt. Akineten u. Apla- 
nosporen fehlen. 

t Art, T. Welckeri Web. v. 
Bosse, lebt endopbytisch in den 
Haaren von Bradypus. 

19. Leptosira Borzi (Fig. 
6 4). Der Thallus besteht aus 
dichten Büscheln fast dicho- 
tomisch verzweigter, zugespitz- 
ter Zellreihen, welche teils 
kriechen, teils mehr od. weniger 
aufrecht stehen. Die Verzwei- 
gung findet überwiegend von 
dem oberen Ende der Zellen 
aus statt. Die Zellen sind dünnwandig, tonnenförmig, etwas länger als breit und haben 
ein Chromatophor ohne Pyrenoid. Hämatochrom ist nicht vorhanden. Alle Zellen können 
zu Gametangien oder Zoosporangien umgebildet werden; sie schwellen dann an und 
bilden durch simultane Teilung eine große Anzahl von Gameten oder Schwärmsporen, 
welche durch ein rundes Loch imgefähr in der Mitte der Membran austreten. Die Ga- 
meten und Schwärmsporen sind einander vollständig gleich, eiförmig, etwas zugespitzt in 
dem hinteren Ende und haben 2 Cilien und 1 roten Augenpunkt in dem hinteren Teil. 
Die Gameten copulieren mit dem hinteren Ende und erzeugen eine spindelförmige 




Fig. 63. Trichophütis Welckeri 'Web. v. Bosse. A der Thallus an einem 
Haare von Bradypus mit zum Teil gefüllten , zum Teil entleerten Zoo- 
sporangien; B große Sehwärmzelle ; C Gruppe von kleinen Sehwärmzellen 
(Gameten?). (Nach A. Weber von Bosse, 540|1.) 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



99 



Zygospore, über derea Keimung nichts bekannt ist 
Characium ähnlichen Pfl. aus, die ihren Inhah in 
durch die Verschleimung der 
Membran frei werden und zu 
neuen Individuen auswachsen. 
2 Arten in süßem Wasser 
in Europa; nur von L. Mediciana 
Borzi ist die Entwickelungsge- 
scliichte niilier bekannt. 

2 0. GongrosiraKütz. (Fig. 
65) (incl. Stereococcus Kütz.) 
Weicht von voriger Gattung 
durch ein großes Pyrenoid im 
Chromatophor ab. Befruchtung 
fehlt; die Zoosporangien (Ga- 
metangien?) 



Die SchwUrmsporen wachsen zu einer 
4 Vermehrungsakineten teilt, welche 



sind endständig 
und die Schwärmzellen Game- 
ten?) eiförmig und von der Seite 
flachgedrückt. Vermehrungs- 
akineten entstehen durch Frei- 
werden einzelner Zellen der 
aufrechten Zellreihen ; rotge- 
färbte Ruheakineten entstehen 
durch Verdickung der inneren 
Membranschicht der gleichen 
Zellen und wachsen gleichfalls 




Fig. 64. Leptosira Mediciana Borzi. A Teil einer Pfl. mit teils ge- 
füllten, teils entleerten Gametangien oder Zoosporangien ; B Schwärm- 
spore oder Gamete; C keimende Schwärmspore ; D Bildung tou Aki- 
neten; E Freiwerden der Akineten; F Keimung der Akiueten; G, H 
Copulationsstadien ; J, A' Zygospore in verschiedenen Entwickelungs- 
stadien. (Nacli A. Borzi. A u. C—K 630/1, B 1450/1.) 



direct zu neuen Individuen aus. 

3 Arten in süßem Wasser in Europa und Asien, z. B. G. de Baryana Rab. 




Fig. 65. Gongrosira de Baryana B.a.h. A keimen(Ä Akinete; B junge Pfl. mit beginnender Bildung verticaler Aste; 
C Thallus mit Zoosporangium {g); D nocli nicht geöfi'netes Zoosporangium; E geöfi'netes Zoosporangium mit einer 
zurückgebliebenen Schwärmzelle; 2*' Schwärrazelle unmittelbar nach ihrem Freiwerden (die Cilien sind nicht 
zeichnet); 6 Schwärmzellen, welche Wasser aufgenommen haben und in der Zerstörung begriffen sind. 

(Nach Wille, A u. B 200/1, die übrigen 480/1.) 



ge- 



21. Trentepohlia Mart. (Fig. 66) (= Chroolepus kg.). Der Thallus besteht aus 
unregelmäßig oder fast dichotomisch verzweigten Zellreihen, welche im Allgemeinen nach 

7* 



100 



Chaetophoraceae. (Wille.) 



außen etwas zugespitzt sind und zum Teil kriechend, zum Teil aufrechtstehend sein 
können. Die Verzweigung kann teils von der Mitte, teils von dem oberen Ende der Zellen 
ausgehen. Die Zellen sind im Allgemeinen dickwandig, ebenso lang wie breit oder 2 bis 

3 mal länger. Chromatophoren 
mehrere scheibenförmig, un- 
regelmäßig eckig, ohne Pyre- 
noide. Hämatochrom so reich- 
lich vorhanden, dass die Zellen 
meist stark rot gefärbt sind. 
Gametangien od. Zoosporangien 
im Allgemeinen terminal (selten 
intercalar), zuweilen auf einer 
besonderen Tragzelle sitzend, 
angeschwollen und oft von an- 
derer Form als die vegetativen 
Zellen; durch simultane Teilung 
entsteht eine große Anzalil von 
Gameten oder Schwärmsporen, 
die durch ein rundes Loch oder 
eine verlängerte , halsähnliche 
Öffnung austreten. Die Gameten 
und die Schwärmspore sind ein- 
ander vollständig ähnlich, eifg., 
plattgedrückt, haben 2 Cilien, 
aber keinen roten Augenpunkt. Die Gameten copulieren zuerst mit dem vorderen Ende. 
Die Zygospore hat eine glatte Membran; die Keimung unbekannt. Vermehrungsakineten 
können entstehen, indem die vegetativen Zellen der Fäden durch die Yerschleimung der 
Zwischenmembran frei werden und sich zu neuen Individuen entwickeln. 

Ungefähr 30 Arten an der Luft auf Rinde, Blättern, Steinen u. s. w. festsitzend, in allen 
Weltteilen. T. Jolithus (L.) Wittr. (= Chroolepus Jolithiis [L.] Ag.) ist unter dem Namen 
»Veilchenstein« bekannt, welchen Namen die auf Steinen wachsende Art auf Grund 
ilires an' Veilchen erinnernden Duftes erhalten hat. T. aurea (L.) Mart. nicht selten an feuchten 
Steinen, zwischen Moosen orangefarbige Polster bildend; 7". nmhrina (Kütz.) Born, auf Baum- 
rinden, dient auch als Nährpfl. vieler Flechtenpilze. 




Fig. 06. TrentepohUa nmbrina (Kiitz.) Born. A verzweigte Pfl. mit 
einem intercalaren, entleerten Gametangium (jf); g' ist ein terminales 
Garaetangium, das einen zurückgebliebenen Gameten umschließt, v ist 
eine Blase, die mit den Gameten gebildet wird; B Garaetangium (g), 
4 Gameten umscblicßend, welche nicht eopuliert haben, aber mit einer 
dünnen Membran umgeben sind; C, D Gameten von der Fläche ge- 
sehen: E Gamet von der Seite gesehen; F Copulatiünsstadium. 
(Nach Wille, 33011.) 



Fossile Formen. 

Lithobryon lUipr. Im Allgemeinen 1 reihige, reich verzweigte Zellfäden; die Äste 
gehen gewöhnlich von der Mitte der Zellen aus, haben nach unten kurze, tonnenförmige 
Zellen, bilden nach oben aber haarförmig verdünnte Enden. 

\ Art, L. calcareum Rupr. In weißem Kalkmergel im Gouvernement Wjätka in Russ- 
land. Diese Form bildet, nach dem äußeren Aussehen zu urteilen, eine Zwischenform 
zwischen den Chaetophoreae und Chroolepideae. 



Unsichere Gattungen. 

Ochlochaete Thur. Unregelmäßig von einem Centrum aus verzweigt, die Zellen 
alle kriechend und in einer langen, ungegliederten Borste endend. Epiphytisch auf 
Wasserpflanzen in Brackwasser. 

\ Art in England, 0. Hystrix Thw. Da keine Fortpflanzungsorgane bekannt sind, ist 
es unmöglich zu entscheiden, ob diese Pfl. als eigene Gattung beizubehalten oder möglicher- 
weise zu Phaeophila, Herposteiron oder Aphanochaete zu zählen ist. 

Crenacantha Kütz. Thallus stark mit Kalk incrustiert, besteht aus einem deutlich 
dill'erenzierten Hauptstamm von tonnenförmigen Zellen und haarlosen Zweigen, welche 



Mycoideaceae. (Wille.) JQJ 

hier und da auf beiden Seilen gegenständig entspringen und sich nur wenig weiter ver- 
zweigen. Gallertabsonderungen scheinen nicht vorzukommen. 

Nur 1 Art, C. orientaUs Kütz., im Süßwasser in Palästina. — Die Gattung zeigt .große 
Ähnlichkeit mit Draparnaldia, besitzt aber weder Haarspitzen noch Gallerte. Das vor- 
handene Material ist übrigens zu schlecht, um etwas Genaueres über die Stellung und die 
Entw ickekmg dieser Gattung auszusprechen. 

Periplegmatium Kütz. ist wahrscheinlich ein Keimungsstadium einer Phaeo- 
sporacee. 

Pilinia Kütz. hat sich bei der Untersuchung von Originalexemplaren als Jugend- 
sladium verschiedener Algen, besonders aber der Phycochromaceae, erwiesen. 



Mycoideaceae 



von 

N. Wille. 

Mit19 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im Juui 1890.) 

Wichtigste Litteratur. A. Millardet, De la Germ. d. Zygospores d. 1. Gen. Closterium 
et Staurastrum et s. un Gen. nouv. d'Algues Chlorosporees (Mem. d. 1. Soc. sc. nat. de Stras- 
bourg. T. 6. Strasb. 1866—70). — G. Berthold, Unters, üb. d. Verzweig, einig. Süßwasser- 
algen (Nova acta d. Leop.-Carol Akad. Bd. 40. No. 3. Halle 1878). — D. D. Cunningham, 
On Mycoidea parasitica (Transact. of Linn. Soc. Ser. 2. Vol. 1. London 1878). — H. M. Ward, 
Struet. devel., and life-history of a trop. epiphyllous Liehen [Stiigula complanata Fee). (Trans- 
act. of Linn. Soc. Ser. 2. Vol. 2. P. 6. London 1884). — M. C. Pott er, Note on an Alga 
{Dermatophyton radicans Peter) grow. on the Europ. Tortoise (Journ. of Linn. Soc. Bot. Vol. 24. 
No. 161. London 1887). — M. Möbius, Beitr. z. Kennt, d. Algengattung Chaetopellis Berth. 
(Ber. d. deutsch, bot. Ges. Bd. 6. Berlin 18^iS). — Derselbe, Üb. einige in Portorico ge- 
sammelte Süßwasser- und Luft-Algen. Hedwigia 1888. — J. Reinke, Atlas deutscher Meeres- 
algen. L Berlin 1889. — J. de Toni, Sylloge Algarum. L Patavii 1889, p. 12 — 13. 

Merkmale. Der Ihallus besteht aus einer 1- oder mehrschichtigen, regelmäßigen 
Zellscheibe. Die Zellen haben nur 1 Zellkern. Befruchtung, soweit bekannt, durcli Copu- 
lation von Gameten mit 2 Cilien. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen, 
mit 2 oder 4 Cilien. Akineten und Aplanosporen sind nicht bekannt. 

Vegetationsorgane. Die Pfl. leben epiphytisch, Chaetopeltis auf Süßwasserpfi., 
Pringsheimia auf Meeresalgen, Phycopelfis und Mycoidea auf den Blättern verschie- 
dener höherer Pfl. an der Luft, Dermatophyton auf der Schale von Schildkröten, die 
sich vorzugsweise in süßem Wasser aufhalten. Der Ihallus ist stets scheibenförmig 
und vergrößert sich durch Randwachstum, hat einen kreisrunden oder auch zuweilen im 
Alter gelappten [Mycoidea) Umriss. Die Scheibe kann entweder vollständig 1 schichtig 
sein, wie bei Phycopeltis und Chaetopeltis , oder es können sich an ihrer unteren Seite 
reich verzweigte 1 zellige Rhizoide bilden, die auf einem Quersclmitt wie mehrere Zell- 
schichten aussehen, oder auch kann die Scheibe durch horizontale und intercalare 



102 



Mycoideaceae. (Wille. 



Teilungen wirklich mehrschichtig a\ erden, so bei Dermatophyton. Bei Dermatophyton 
können sich auch von der Unterseite mehrzellige Auswüchse entwickeln , welche in die 
Unterlage eindringen und sich dort weiter entwickeln. Bei Mycoidca (Fig. 67) gehen von 
der oberen Seite des Thallus hier und da mehrzellige zugespitzte Haare aus, bei den 
übrigen Galtungen aber fehlen sowohl Haare als Borsten. Wenn man von Dermatophyton 
absieht, finden die Teilungen ausschließlich am Bande des Thallus statt; es sind dort alle 
Zellen leilungsiahig und teilen sich durch ziemlich regelmäßig abwechselnde , pericline 
und anticline Wände, sodass die Zellreihen von einem gemeinsamen Centrum ausstrahlen 
und dichotomisch verzweigt erscheinen. In den Geschlechtspfl. von Pringsheimia ent- 
stehen Zwischenzellräume. 




Fig. 67. Mj/coidea parasitica Cunuingh. A Querschnitt durcli die Epidermis von Michelia fuscata und eine Scheibe 

yon Mycoidca, Ehizoiden und ein junges Zoosporangium zeigend; £ Teil einer Scheibe mit verzweigten Haaren, von 

oben gesehen; C Teil einer Scheibe mit 2 entleerten Zoosporangien ; D junge Schwärmspore ; E ältere Schwärmspore ; 

F Teil einer jungen Scheibe, die hei der Keimung der Schwärmsporen entstanden ist. (Nach Ward.) 

Die Zellen enthalten nur I Zellkern. Die Chromatophoren sind grün, einzeln platten- 
lörmig {Pringsheimia) oder mehrere und scheibenförmig [Chaetopeltis] in jeder Zelle; bei 
Phycopeltis und Mycoidca sind sie in der Begel von Hämatochrom überdeckt. Pyrenoide 
scheinen stets zu fehlen außer Pringsheimia, welche I in jeder Zelle enthält. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung= Schwärrasporen kommen bei allen Gattungen vor. 
Bei Chaetopeltis und Phycopeltis können sie in allen Zellen, ohne dass diese ihre Form 
verändern, entstehen, bei Pringsheimia in den centralen Zellen ; bei Dermatophyton werden 
die flaschenförmigen Zoosporangien nur von der äußersten Zellschicht gebildet , und 
bei Mycoidea gehen sie aus den einzeln liegenden großen ovalen Endzellen der Äste her- 
vor. Bei Chaetopeltis entstehen durch successive Teilungen in jedem Zoosporangium 
2 — 4 — 8 Schwärmsporen, bei Pringsheimia wenige, bei den anderen Gattungen durch 
simultane Teilung eine größere Anzahl. Die Schwärmsporen sind zuerst eiförmig oder 
etwas schmäler, können sich späterhin aber abrunden; bei Chaetopeltis \\d\ien sie 4 Cilien 
und K roten Augenpunkt, bei Pringsheimia 2 Cilien, \ bräunlichen Augenpunkt und \ eigen- 
tümlich gekörneltes Chromatophor, bei den übrigen Gattungen 2 Cilien und keinen roten 
Augenpunkt. Sie entwickeln sich bei ihrer Keimung direcl zu neuen scheibenförmigen 
Individuen. Akineten imd Äplanosporen fehlen. 



Mycoideaceae. (Wille.' 



103 



Die Befruchtung ist nur bei Chaetopeltisu. Pringsheimia als CoiiulMion schwärmender 
Garnelen bekannt. Diese entstehen bei Chaetopeltis zu 4 oder 8 in den meisten Zellen des 
Thallus, sind eiförmig, besitzen 2 Cilien und I roten Augenpunkt. Bei Pringsheimia ent- 
stehen sie zahlreich in den mittleren Zellen der geschlechtlichen Individuen, entweichen 
durch die am Scheitel sich verflüssigende Zellwand, sind kurzbirni'örraig, besitzen 2 Cilien, 
\ schüsseiförmiges glattes Chromatophor und 1 braunen Augenpunkt. — Die Keimung der 
Zygosporen ist unbekannt. 

Geographische Verbreitung. Mycoklea ist nur unter den Tropen (in Asien und Süd- 
amerika) oder auf tropischen Pflanzen in europäischen Gewächshäusern gefunden worden. 
Pliycopeltis und Dermatophyton hat man bisher nur in Europa angetroffen , und ebenso 
Chaetopeltis] wenn auch die zweifelhaften Gattungen: Choreoclonmmj Chromopeltis, Gnatum 
und Phyllactidium hierher gezählt werden, würde diese Familie eine sehr große geogra- 
phische Verbreitung erhalten. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Da die Befruchtung nicht bei allen zu dieser Familie 
gezählten Formen bekannt ist, so lässt es sich unmöglich mit Bestimmtheit entscheiden, 
ob die Familie einheitlich ist oder nicht und welches ihre nächsten Verwandten sind. 
Man kann annehmen, entweder dass die Familie mit den Chaetophoraceae verwandt ist, 
von deren Formen ja einige eine Tendenz zur Scheibenbildung zeigen, oder mit den 
Coleochaetaceae, die möglicherweise höher entwickelte Mycoideaceae sein können. 



Einteilung der Familie. 

A. Die Zellen ermangeln des Hämatochroms. 

a. Der Thallus 1 schichtig. 

rx. Mehrere Chromatophoren in jeder Zelle 1. Chaetopeltis. 

ß. Ein plattenförmiges 

Chromatophor in jeder 

Zelle2.Pringslieimia. 

b. Der Thallus mehrschichtig 

4. Dermatophyton. 

B. Hämatochromisl vorhanden, 
a. Der Thallus ohne Rhi- 

zoide 3. Phycopeltis. 

h. Der Thallus mit Rhizoiden 

5. Mycoidea. 



1. Chaetopeltis Berth, 
(Fig. 6 8). Der Thallus bildet 
eine mehr oder weniger ab- 
gerundete einschichtige 
Scheibe , ohne Bhizoide, 
Haare, oder Borsten. Die 
Chromatophoren sind rein 
grün, scheibenförmig, in 
Mehrzahl in jeder Zelle und 
ermangeln der Pyrenoide. 
Hämatochrom fehlt. Befruch- 
tung durch Copulalion von 
Gameten. Die Schwärmsporen 
entstehen^ durch successive 
Teilungen zu 2 — 4—8 in 
den unveränderten Zellen ; 




Fig. 68. Ä — D Chaetopeltis minor Möbius. A ein größerer, regelmäßig 
entwickelter Thallus, die punktierten Linien geben die Zellteilungen bei 
der (iametenbildung an ; ß 2 Zellen, Chromatophoren u. Zellkerne zeigend; 
Gamet; D Copulationsstadiura. — E, F Ch. orbicularis Berth. £■ Schwärm- 
sporen, eben erst aus dem Zoosporangium ausgetreten und noch von einer 
Blase umgeben; ii' freie Schwärmspore. (Ä — D Nach Möbius, A 550/1, 
B 700/1, C u. D 950/1; i', F nach Berthold, 540/1.) 



sie sind zuerst von einer Blase umgeben und werden durch einen Ruck der angeschwol- 



lenen Membran frei, haben 4 Cilien und i roten Augenpunkt. 

2 Arten in süßem Wasser an Wasserpfl. haftend, in Europa. 
C. minor Möbius. 



C. orbicidaris Berth. und 



104 



Mvcoideaceae. (Wille.) 



2. Pringsheimia Reinke. Kleine, polsterförmige, einschichtige Scheiben, deren 
Randzellen flach, deren mittlere Zellen keilförmig sind und ihre Längsachse rechtwinklig 
zur Basis dei» Scheibe stellen. Die Scheiben vergrößern sich durch peripherisches Wachs- 
tum, indem die Randzellen in radialer Richtung Aussackungen treiben und diese durch 
Scheidewände abgliedern. Ein großes, plattenförmiges Chromatophor und 1 Pyrenoid in 
jeder Zelle. Die ungeschlechtlichen Individuen besitzen keine Inlercellularräume und 
die nach außen gekehrten Zellwände sind hier stärker verdickt als die Radialwände, dabei 
gallertartig und geschichtet; in den centralen Zellen der Scheibe bilden sich wenige große 
Schwärnisporen aus, die durch ein rissförmiges Loch in der Zellwand entweichen. Die Ge- 
schlechlspfl. haben an allen Seilen der Zellen gleichmäßig zarte Zellwände und es ent- 
stehen zuletzt Interceliularräume zwischen ihnen; in den mittleren Zellen bilden sich sehr 
zahlreiche kleine Gameten. 

Nur 1 Art, P. scidata Reinke, auf Meeresalgen in Europa. 

3. Phycopeltis Miliard. (Fig. 69 . Thallus wie bei Chaetopeltis, ohne Haare oder 
Borsten. Chromatophoren grün, ohne Pyrenoide, von Hämatochroni überdeckt. Be- 

fruchtungnichtbekannt. Die Schwärm- 
sporen entstehen durch simultane Tei- 
lung in großer Anzahl in den unver- 
änderten Zellen , treten durch ein 
rundes Loch in der Membran aus, 
haben 2 Cilien und keinen roten 
Augenpunkt. 

1 Art, /'. epiphyton Miliard., an der 
Luft, epiphytisch auf Blättern von Abies 
peclinata, Hedera und Ritbus in Europa. 

4. Dermatophyton Peter [Epi- 
clemiclia Polier). Der Thallus polster- 
artig, von einer radiär wachsenden 
Scheibe ohne Rhizoide, Haare oder 
Borsten gebildet, welche durch inter- 
caläre Teilungen mehrschichtig wird ; 
von der untersten Zellschicht dringen 
hier und da mehrzellige Auswüchse 
in die Unterlage ein und wachsen dann 
ieselbe Weise wie die Randzellen der Scheibe weiter. Chromatophor ohne Pyre- 
ide ; Hämatochrom fehlt. Die Zoosporangien, welche von der äußersten Zellenschichl 
gebildet werden, zeigen eine Hache Form, sind gebogen und bringen eine große Anzahl 
eirunder Schwärmzellen hervor. Befruchtung unbekannt. 

1 Art, D. radicans Peter [Epidemidia lusitanica Potter), epiphytisch auf der Schale von 
Schildkröten in Europa. 

3. Mycoidea Cunningh. (Fig. 67) {Hansgirgia De Toni). Der Thallus wdrd von einer 
radiär wachsenden einschichtigen Scheibe pseudoparenchymatisch vereinigter Äste ge- 
bildet, welche iu älterem Zustande gelappt ist, an ihrer oberen Seite, wenigstens in älteren 
Stadien, mit unverzweigten, mehrzelligen und zugespitzten Haaren versehen ist und an 
ihrer unteren Seite reich verzweigte, einzellige Rhizoiden trägt. Zwischen den Zellen 
findet sich in der Längsrichtung eine enge Pore. Die Chromatophoren sind klein, scheiben- 
förmig, ohne Pyrenoide, aber oft vollständig von Hämatochrom überdeckt. Die Zoospo- 
rangien werden hier und da von den Endzellen der Äste und zuweilen von freien Ästen 
gebildet, welche über die Scheibe emporragen, sind größer als die vegetativen Zellen und 
oval und bringen eine große Anzahl von Schwärmsporen hervor, welche durch eine Längs- 
si^alte oder eine runde Öffnung austreten; dieselben haben 2 Cilien und zeigen zuweilen 
i contractile Vacuole und 1 roten Augenpunkt, sind anfangs eirund oder umgekehrt ei- 
förmig, werden aber nach Verlauf einiger Zeit rund. Befruchtung nicht bekannt. 




/^ 



Fig. 69. Phijcopeltis epiphyton Miliard. A mittelstarkes Indi- 
viduum. 5 Zelleu haben ihre Sckwärmsporen entleert; £ Zoospo- 
rangiuin; C Schwärmspore gleich nach dem Austritt; Z* dieselbe 
einige Minuten später; E—G schemati.sehe Abbildungen, 
Zuwachs der Randzellen zeigend. 
(Nach Millardet, A 300/1, B 900/1.) 



den 



^flroide 



Mycoideaceae. (Wille.) 105 

2 Arten, endophytisch zwischen der Cuticula und den Epidermiszellen auf Blättern von 
Rhododendron, Camellia, Citrus, Michelia, tropischen Orchideen u. s. w. ; zuweilen wird das 
Biattgewebe dadurch zerstört; andererseits aber können diese Algen auch als Nährpfl. von 
Flechtenpilzen dienen. Nur in Ostindien und Südamerika oder auf Treibhauspfl. in Europa. 
M. parasitica Cunningh. und M. flabeUigera (de Toni) Wille (= Phyllactidium tropicum Möbius 
und = Hansgirgia flabeUigera de Toni). 

Anm. Die von Cunningham und Ward beschriebenen aufrechten Äste, welche in 
einer Basidie enden, die mehrere Sterigmata hat, von denen ein jedes ein ovales oder eiför- 
miges Zoosporangium trägt, stimmen mit vollständig frei wachsenden Trentepohlia-Arten [T. 
pleiocarpa Nordst.) in dem Grade überein, dass ich Grund zu haben glaube, hier ein Zu- 
sammenleben von 2 gänzlich verschiedenen Organismen anzunehmen. Die von Ward (Struct. 
devel., and life-hist. of a trop. epiphyt. Liehen. Taf. 20, Fig. 25) gegebenen Abbildungen der 
Basalzelle von Trenlepohlia sprechen außerdem dafür, dass wir es hier mit einem Epiphyten 
und nicht mit einem Teil von Mycoidea zu thun haben. Dahingegen scheinen aber die ste- 
rilen Haare wirklich zu Mycoidea zu gehören. Ward hat bereits nachgewiesen, dass die 
von Cunningham beschriebenen Oogonien und Pollinodien auf einem Irrtum beruhen und 
nur Zoosporangien mit umgebenden Rhizoidenästen seien. 

Unsicliere oder zweifelhafte Gattungen. 

Ulvella Crouan. Thallus klein, linsen- oder scheibenförmig, mit der unteren 
Seite festgewachsen, in der Mitte mehrschichtig mit abgerundeten Zellen, gallertartigen 
Wänden, an der Peripherie einschichtig, mit ovalen oder rectangulären Zellen, welche in 
einfachen oder gegabelten radialen Reihen geordnet sind. Die Schwärmzellen werden zu 
4 — 8 — 16 in den centralen Zellen gebildet und durch die Verschleimung der Mullerzell- 
merabran frei. 

Nur 1 Art, U. Lens Crouan, im Meereswasser in Europa an Steinen, Kalkalgen u. a. — 
Es scheint mir fraglich, ob man diese Gattung nicht mit Pringsheimia Reinke vereinigen 
könnte. 

Choreocloniumlleinsch ist dem Anschein nach die Basalscheibe eines SUgeoclonium. 

Chromopeltis Reinsch ist wahrscheinlich mit Chaetopeltis Berth. identisch. 

Gnatum Bail kann sehr gut eine Form von Chaetopeltis Berth. sein. 

Phyllactidium Kütz. dürfte teils die Basalscheibe eines Stigeoclonium, teils Chaeto- 
peUis^er[\\. sein, oder auch dürfte man in ihm andere noch nicht genügend bekannte Algen 
erkennen können. 




Cylindrocapsaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 4 Einzelbildern in I Figur. 

(Gedruckt im Juni 1890.) 

Wichtigsie Litteratur. P. Reinsch, Die Algenflora d. mittl. Teiles v. Franken. — L. 
Cienkowslvv, Zur Morphologie d. Ulothricheen (Bull. d. 1. Acad. d. sc.d. St. Petersbourg. 

J. d e 



algologische Studien. 



Prag 1887. 



T. 22, 1876). — A. Hansgirg, Physiologische u. 
Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 9-1—94. 

Merkmale. Der Ihallus besteht aus Ireihigen (selten teilweise mehrreihigen) un- 
verzweigten, in der Jugend festsitzenden Zellfäden, die von kurzen I kernigen Zellen ge- 
bildet werden. Die vegetativen Zellen können je \ größere oder 2 — 4 kleinere Schwärm- 
sporen bilden, welche beide Formen nur 2 Cilien haben. In den Oogonien, welche sich 
in der Mitte öffnen, entsteht nur je 1 Eizelle. Die Spermatozoidcn. welche zu 2 in jedem 
Antheridium entstehen und durch eine Öffnung an dessen Seite austreten, haben 2 Cilien 
an der Spitze des farblosen Fleckes. Die Oospore wird nicht von Rindengewebe um- 
geben ; ihre Keimung ist unbekannt. 

Vegetationsorgane. Der Ihallus 
haftet jung mittelst eines breiten imd 
kurzen Cellulosefußes fest, wird älter 
freischwimmend, ist unverzweigt und 
besteht im Allgemeinen aus einer ein- 
fachen Zellreihe, die aber durch später 
auftretende, mit der Längsachse parallel 
oder schräg verlaufende Wände unregel- 
mäßige Bänder oder Complexe von Zell- 
haufen bilden kann. Alle vegetativen 
Zellen sind einander gleich und teilungs- 
fähig. Die Zellen sind kurz, cylindrisch, 
länglich oder tonnen förmig und haben 
eine dicke Membran , die zumal an den 
älteren Querwänden der Zellen eine deut- 
liche Schichtung zeigt. Es findet sich 
nur 1 Zellkern in jeder Zelle und 1 wand- 
ständiges Chromatophor mit \ Pyrenoid. 
Bei der Zellteilung, welche in gewöhn- 
licher Weise geschieht, findet keine 
Sprengung der äußeren Membranschich- 
ten statt. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung 

und vegetative Vermehrung. Schwärm- 

n werden von freiliegenden vege- 

n Zellen gebildet , indem der In- 

hjÄderselbeu sich entweder direct in 

eine^^chwärmspore umwandelt oder 

sich erst in 2 bis 4 kleinere Schwärmsporen teilt. Dim Schwärmsporen beiderlei Größe 

sind kugelig oder eiförmig, haben I roten Augenlleck, i kleine contractile Vacuole und, 




w 

Fig. 70. Csflindrocapsa involuta Reinsch. A Teil ein 
Fadens mit einem Oogonium und 3 in dasselbe einge 
drungenen Spermatozoiden ; B Spermatozoideu, die im Be 
griff stehen, aus ihren Antheridien auszutreten ; C 2 aus 
getretene Spermatozoiden, noch von einer Blase umgehen; 
D freies Spermatozoid. (Nach Cienkowsky, VöO/l.) 




Cylindrocapsaceae. (Wille.) 107 

an dem vorderen farblosen Ende, 2 Cilien. Sie befestigen sich und wachsen direct zu 
neuen Fäden aus. Außerdem kann sich die Alge durch einzelne abgelöste Zellen (Ver- 
mehrungsakineten) und Zellenhäufchen oder mehrzellige Fadenfragmente (Synakineten), 
welche zu neuen Fäden auswachsen, vermehren. 

Befruchtung. Diejenigen Zellen, welche sich zu Geschlechtszellen umwandeln, ver- 
ändern ihre Form. Einige Zellen teilen sich, ohne sich vorher zu verlängern, in 2 bis 4 
neben oder über einander stehende Tochterzellen (Antheridien), in denen je 2 Sperma- 
tozoiden (Fig. 70 5) gebildet werden. Das Antheridium öfifnet sich an der Seite und die 
Spermatozoiden treten aus, umgeben von einer Blase (Fig. 70 C), durch deren Auflösung 
sie frei werden ; diese sind spindelförmig, gelb gefärbt und haben 2 Cilien und in dem 
farblosen Vorderende 2 contractile Vacuolen. Die Zellen, welche sich zu Oogonien um- 
bilden, schwellen kugelförmig an und öffnen sich an der Seite mit einem ziemlich großen 
Loch, das sich in einer kurzen Ausstülpung bildet, worauf die einzig vorhandene Eizelle 
sich im Oogonium abrundet (Fig. 10 A) und durch die eindringenden Spermatozoiden be- 
fruchtet wird. Nach der Befruchtung umgiebt sich die Oospore mit \ (2?) glatten Mem- 
bran und nimmt eine rötliche Farbe an. 

Parthe nogenesis. Die unbefruchteten Eizellen verbleiben grün, teilen sich oft 
in 2 — 4 Tochterzellen und wachsen direct zu neuen Fäden aus. Als parthenogenetische 
Eizellen können vielleicht auch die als Dauerzellen bezeichneten Bildungen aufgefasst 
werden, oder es sind dieselben wirkliche Ruheakineten ; ihre Keimung ist nicht bekannt. 

Geographische Verbreitung. Die C. kommen nur in süßem Wasser vor und sind 
in Europa und Nordamerika gefunden worden. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Cylindrocapsa zeigt in ihren vegetativen Ver- 
hältnissen große Übereinstimmung mit den Ulothrichaceae und in den fructificativen 
stimmt sie in hohem Grade mit Oedogoniwn überein , so dass sie geradezu als eine die 
Familien der Ulothrichaceae und der Oedogoniaceae verbindende Zwischenform aufgefasst 
werden kann. 

Die Familie umfasst nur eine Gattung 

Cylindrocapsa Reinsch (Fig. 70). Der Gattungscharakler ist derselbe wie der 
Familiencharakter. 

4 Arten, z. B. C. involuta Reinsch und C. geminella Wolle, in süßem Wasser in Europa 
und Nordamerika. 



Oedogoniaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 14 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im Juni 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. N. Pringsheim, Beiträge z. Morph, u. Systemat. d. Algen. I. 
Morphol. d. Oedogonieen ,Pringsheini, Jahrbücher f. wiss. Botanik. Bd. 1. Berlin ■1858). — 
L. Rabenhorst, Flora Europaea Algarum. III. -1868. S. 347 — 360. — L. Jurünyi, Beitr. 
z. Morphol. d. Oedogonieen (Pringsheim's Jahrbücher f. wiss. Botanik. Bd. 9. Leipzig 1873 — 
'1874). — V. Wittrock, Prodromus monogr. Oedogoniearum (Acta soc. sc. Upsal. Ser. 3. 
Vol. 9. 187 4). — N. Wille, Algologische Mitteilungen (Pringsheim, Jahrbücher f. wiss. Bo- 
tanik. Bd. 18. Berlin 1887). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii p. 13—91. 



Merkmale. Der Thallus besteht aus vcrzw eigten oder unverzweigten, in der Jugend 
festsitzenden Zellladeu, mit kürzeren oder längeren einkernigen Zellen. Die vege- 
tativen Zellen bilden je eine SchwUrmspore , die an der Basis des Keimfleckes einen 
Kranz von Cilien trägt. Befruchtung von Eizellen, welche einzeln in den Oogonien sich 
mit einem Loche an der Seite oder mit einem Deckel öITnen. Die Spermatozoiden, 
welche einzeln oder zu zweien in den Antheridien gebildet werden, haben einen Kranz 
von Cilien um den vorderen farblosen Fleck. Die Oospore wird nicht von Rindengewebe 
umgeben und bildet bei ihrer Keimung 4 Schwärmsporen. 

Vegstationsorgane. Der Thallus sitzt wenigstens in der Jugend mittelst der Haflfort- 
sätze der Basalzelle fest und besteht aus einer un verzweigten [Oedogonium] oder ver- 
zweigten [Bulbochaete) Zellreihe. Bei ersterer Gattung sind alle Zellen in gleicher ^Veise 
teilungsfähig, und nur die Endzelle zuweilen durch verschmälerte oder in ein Haar aus- 
gezogene Form ausgezeichnet. Bei Bulbochaete ist nur die Basalzelle teilungsfähig und 
jede Gliederzelle bildet die Basalzelle für den Seitenast, welchen sie trägt; die aufein- 
anderfolgenden Zweiggenerationen, welche also eine Art Sympodium mit intercalären Zu- 
wachszonen bilden, wechseln regelmäßig in der Richtung ihrer Entstehung an der Mutter- 
achse ab, so dass die Äste einer Achse, welche an deren rechter Seite stehen, ihre Äste 
höherer Ordnung an der linken Seite tragen u. s. w. Die Endzelle jedes Astes trägt hier 
ein 1 zelliges oben geöffnetes, unten halbkugelförmig angeschw-ollenes Haar, dessen Basis 
von einer 2 teiligen Scheide umgeben ist, während an den Endzellen der Sprossgeneralion 
die Scheide in Form eines Deckels abfällt. — Die Zellwände sind mäßig dick ohne her- 
vortretende Verdickungen der Querwände. In jeder Zelle findet sich 1 Zellkern und ein 
aus längsverlaufenden, zuw^eilen anastomosierenden Bändern bestehendes Chromatophor, 
welches zu einer mehr oder weniger continuierlichen Wandbekleidung verschmelzen 
kann und mehrere Pyrenoide enthält. 

Die Zellteilung zeigt einige von den übrigen Chloroplujceac abweichende Eigentüm- 
lichkeiten, welche auch im fertigen Zustande in der charakteristischen Kappenbildung sich 
aussprechen. Im vordersten Ende der sich zur Teilung anschickenden Zelle bildet sich 
nämlich durch einen localen Zuwachs der innersten Wandschicht ein nach innen vor- 
springender Cellulosering 'Fig. 71 A, w). Nachdem der Zellkern sich geteilt und eine 
dünne Querwand in der Mitte der Zelle entstanden ist, zerreißt die Außenwand der Quere 
nach außerhalb des Celluloseringes und dieser letztere streckt sich zu einem neuen Mem- 
branstück (Fig. 71 B, iv')] da hierdurch der Druck in der vorderen Schwesterzelle geringer 



Oedogoniapeae. (Wille. 



109 



geworden ist, hebt sicli die junge Querwand in die Höhe, bis sie den unteren Rand des 
Querrisses erreicht hat. Da die Zellen sich wiederholt nacheinander wieder teilen , so 
entstehen am vorderen Ende ebensoviele Kappen, rückwärts ebensoviele )iScheiden« als 
die Zellen Teilungen erfahren haben. Dieser bei Oedogonium genau studierte Vorgang 
findet sich ähnlich bei Bidbochaete, aber mit der Modification, dass dort nur die Basalzelle 
teilungsfähig ist. 





Fig. 71. Zellteilung eines Oedof/onmm , tei w 

der Zellstoffring, -welclier in der Fig. B zu dem 

Memtranstück w' ausgezogen ist; c die Kappen. 

(Nach S achs.) 



Fig. 72. Entwickelung der Schwärinsporen von Oedo- 
gonitim. A, B aus einem älteren Faden entstehende, 
C freie Schwärmspore ; D beginnende Keimung der- 
selben; JE^ eine Schwärmspore, aus dem ganzen Inhalt 
eines Schwärmsporenkeimlings gebildet. 
(Nach Pringsheim, 350/1.) 



Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegetative Vermehrung. Schwärmsporen ent- 
stehen bei beiden Gattungen einzeln in jeder Zelle dadurch, dass sich zuerst ein farbloser 
Fleck an der einen Seite derselben bildet, worauf ihr Inhalt sich abrundet; sie werden 
dadurch frei, dass die Membran unter der untersten Kappe aufreißt (Fig. 72 A, B). Die 
Schwärmspore ist rund oder oval , hat einen kuppeiförmigen farblosen Fleck mit einem 
Kranz von Cilien an ihrer Basis (Fig. 72 (?) und in der Nähe dieses farblosen Fleckes einen 
roten Augenpunkt. Nachdem die Schwärmsporen eine Zeitlang geschwärmt haben, heften 
sie sich mit dem farblosen Fleck fest, umgeben sich mit einer Membran, entwickeln eine 



und beginnen sich zu teilen. 



Bei den 



regelmäßig verzweigte Haftscheibe (Fig. 72 D] 
Schwärmsporen , welche sich nicht befestigt haben , entwickeln sich lange unverzweigte 
oder schwach verzweigte Haftorgane (Fig. 72 E), und diese Individuen bringen, ohne sich 
zu teilen, sofort wieder je eine Schwärmspore hervor. 

Wirkliche Aplanosporen und Akineten kommen nicht vor, doch geschieht es 
oft, dass OgZo(/onmm-Fäden von Kalk und Eisenoxyd incrustiert werden und dann in ein 
Ruhesladium eintreten; bei der Keimung werden dann die äußeren toten Teile der Mem- 
bran zersprengt. 



HO 



Oedogoniaceae. (Wille.) 



Die Befruchtung. Die Oogonien stehen einzeln oder zu mehreren hintereinander, 
zeichnen sich durch ihre angeschwollene Gestalt aus und entstehen aus der vordersten ober- 
sten Tochlerzelle unmittelbar nach einer Zellteilung. Während der Inhalt sich zur Eizelle 
umbildet, öffnet sich das Oogonium entweder mit einem durch Auflösung eines runden 
Membranstückes entstandenen Loche (»Befruchtungsöffnung«) an der Seite (wie bei allen 
Bulhochaete- und mehreren Oedogonium-kv\.QVL) , oder mit einem kleinen Deckel an der 
Spitze [Oedogonium acrosporum de By.) oder durch ringförmiges Aufreißen der Membran, 
worauf der obere Teil des Fadens sich etwas zurückbiegt; die hierdurch entstandene 
Lücke wird zum größten Teil durch Einschaltung einer Membran ausgefüllt, die in ihrem 
äußersten Teil eine runde Öffnung hat vmd aus schleimigem Protoplasma entsteht, w^el- 
ches unter der BefruchtvmgsÖffnung aufzutreten pflegt und nach der Bildung dieser Öffnung 
in dem umgebenden Wasser diffundirt. Die Eizelle zeigt an der der Befruchtungsöffnung 

zugewendeten Seite einen hellen Fleck. Die 
Anthcridien sind im einfachsten Falle flache, 
bis zu 1 2 übereinander liegende Zellen in 
Continuität mit dem Faden entweder auf 
denselben Individuen, wie die Oogonien, od. 
auf besonderen Fäden. Jedes Antheridium 
enthält 1 oder 2 übereinander liegende Sper- 
matozoiden (Fig. 73 D]. Bei den Bulho- 
chaete- und vielen Oedogonium- Arien 
kommen sogenannte Zwergmännchen vor: 
dieselben entstehen aus einer Art von kleinen 
Schwärmsporen (»Androsporeu«), welche in 
kurzen Zellen gebildet werden und sich an 
den Oogonien (Fig. 73, A, m) oder in der 
Nähe derselben befestigen; sie umgeben sich 
mit einer Membran und entwickeln sich ent- 
weder direct zu einem Antheridium oder 
auch zu einer kleinen (^ Pfl., welche 1 od. 
einige vegetative Zellen und 1 oder mehrere 
Antheridien trägt, die sich mit einem Deckel 
in der Spitze öffnen. Die' Spermatozoiden, 
welche dieselbe Form wie die Schwärm- 
sporen haben, aber viel kleiner sind, dringen 
durch die BefruchtungsöfTnung ein und ver- 
einen sich mit dem farblosen Fleck der 
Eizelle , worauf diese sich ' mit einer 
Membran umgiebt, die glatt ist oder an ihrer 
inneren oder ihrer äußeren Seite sculptirt 
sein kann. Bei Oedogonium ist die Membran 
und der Inhalt der Oospore braun, bei Bul- 
bocliaete schön rot. 

Als Part henogenesis sind wahr- 
scheinlich jene Fälle zu deuten, in welchen 
membranbekleidele Eizellen direct, ohne zu 
Oosporen zu werden , zu neuen Pfl. aus-> 
wachsen. 

Bei der Keimung der Oospore zerreißt 
die äußere Älembran, der Inhalt tritt von 
einer gallertartigen Membranschichl umge- 




Fig. 73. A — C Oedogonium ciliatttm (Hass.) Pringsli. 
A mittlerer Teil eines geschleclitlichen Fadens mit An- 
theridium (»j) am oberen Ende, sowie 2 befruchteten 
Oogonien {og) nebst den Zwergmänneben {mm); B Oogo- 
nium im Augenblick der Befruchtung; o die Eizelle, 
m Zwergmännchen, e das Si^ermatozoid, im Begriif ein- 
zudringen; (? reife Oospore. Oe. Landshoronghi {^a,ss.) 
Wittr. ß gemelliparnm Pringsh. Stück des männlichen 
Fadens. — E—G Bulhochaete elachistandru Wittr. E Ast 
eines überwinterten Pflänzchens, oben mit einem die 
Schwärmspore noch enthaltenden und einem sie eben 
entlassenden, unten mit einem entleerten Oogonium; 
F die 4 aus einer Oospore entstandenen Schwärmsporen; 
G ebensolche zur Ruhe gekommene. (Nach Prings- 
heim, A, E. G 250/1, B—D, F 350'1.) 



ben hervor und teilt sich in 4 Zellen , diese 
wandeln sich entweder direct in Schwärmsporen um, welche durch Verschleimung der 
Gallertmembran frei werden, oder umgeben sich erst mit je 1 Membran, die sich mit 



Coleochaetaceae. (Wille.) lU 

einem Deckel ölfnet und die Scliwärmspore austreten lässt. Aus diesen Schwärmsporen, 
welclie in ihrer Form den gewöhnliclien gleichen, aber eine rötliche Farbe haben können, 
entwickeln sich direct vegetative Fäden, welche sich durch Schwärmsporen vermehren. 

Bei den Oedogonien findet sich ein Generationswechsel teils zwischen den vegeta- 
tiven und fructificativen Fäden, teils zwischen den gewöhnlichen Individuen und der bei 
der Keimung der Oospore entstandenen 4zelligen Generation. 

Geographische Verbreitung. Die 0. kommen nur in süßem oder schwach bracki- 
schem Wasser, sicherlich aber in allen Ländern vor, ja es finden sich sogar Arten, welche 
cosmopolitisch zu sein scheinen. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Bulbochaete bildet die Spitze einer Entwick- 
lungsserie, welclie mit den Ulothrichaceae beginnt und sich durch CtjUndrocapsa zu Oedo- 
gonium fortsetzt. 

Einteilung der Familie. 

A. Die Fäden unverzweigt 1. Oedogonium. 

B. Die Fäden verzweigt 2. Bviiboehaete. 

1. Oedogonium Link (Fig. 71, 72, 73 Ä — D. Die Fäden unverzweigt. 

138 Arten, von denen einige cosmopolitisch zu sein scheinen, in süßem oder schwach 
brackischen Wasser in allen Weltteilen. 

Sect. I. Euoedogonium (Wood) Hansg. Oogonien und Antheridien in demselben Faden, 
z, B. Oe. ctirvum Pringsli. 

Sect. II. Pringsheimia (Wood) Hansg. Diöcisch. ohne Zwergmännchen, z. B. Oe. ca- 
pillare (L.) Kütz. 

Sect. III. Androgynia (Wood) Hansg. Diöcisch, mit Zwergmännchen, z. B. Oe. cyathi- 
gerum Wittr. 

2. Bulbochaete Ag. Die Fäden sind verzweigt. 

40 Arten in süßem oder schwach brackischem Wasser in allen Weitteilen. 

Sect. I. Eubulbochaete Hansg. Oogonien und Oosporen kugelig oder fast kugelig, z.B. 
B. seligera (Roth) .Ag. 

Sect. II. Ellipsospora Hansg. Oogonien und Oosporen ellipsoidisch oder fast ellipsoi- 
disch, z. B. /}. mirabilis Wittr. 



Coleochaetaceae 

von 

N. Wille. 

* Mit 6 Einzelbildern in 2 Figuren. 

(Gedruckt im Juui 1890.) 

Wichtigsie Litteratur. A. de Bröbisson, Description de deuv nouveaux genres d'Al- 
gues fluviatiles (Ann. d. sc. nat. Ser. 3. T. t . Botan. Paris 1844). — L. Rabenhorst, Flora 
Europaea Aigarum. III. -1868. S. 388— 390. — N. Pringsheim, Beitr. z. Morph, u. Systemat. 
d. Algen. III. Die Coleochaeteen (Pringsheim's Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. 2. Berlin 1860).— 
J. de Toni, Sylloge Aigarum. I. Patavii 1889, p. 6— tO. 



112 



Coleochaetaceae. (Wille. 



Merkmale. Der Thallus ist stets festsitzend, polsterförmig oder scheibenförmig und 
besteht aus dichotomisch verzweigten, oft pseudoparenchymatisch vereinigten Zellreihen. 
Die Zellen enthalten nur 1 Zellkern. Die vegetativen Zellen bringen je 1 Schwärmspore 
hervor, die mehr oder weniger eiförmig ist und an dem vorderen Ende 2 Cilien hat. 
Befruchtung von Eizellen, welche einzeln in den Oogonien gebildet werden, die sich 
flaschenförmig mit einem Halse öflnen. Spermatozoiden entstehen in den Antheridien nur 
einzeln, sie sind kugelförmig und haben 2 Cilien. Die Oospore wird während des Reifens 
von einem Rindengewebe umgeben und entwickelt bei ihrer Keimung eine kleine paren- 
chymatische Scheibe, die dann in ihren Zellen je 1 Schwärmspore bildet. 

Vegetationsorgane. Der Thallus sitzt immer an anderen Algen oder an im Wasser 
befindlichen Gegenständen fest ; er hat entweder keine bestimmte Form, ist unregelmäßig 
verzweigt mit kriechenden oder aufrechten Ästen [Coleochaete divergens Vringsh.), oder 
er ist polsterförmig und besteht aus dichotomisch verzweigten Zellreihen [C. pulvmata A. 
Br.), die im Allgemeinen von einer gemeinsamen Gallerlmasse umgeben sind, oder 
scheibenförmig und wird von verzweigten, nachträglich zusammengewachsenen Zellfäden 
gebildet [C. sohlt a Pringsh.) oder auch besteht er aus einer ursprünglich {schichtigen 
Scheibe, mit Randwachstum {C. scutata Breb.); in den beiden letzten Fällen haftet er mit 
seiner ganzen Unterseile fest. Die vegetativen Zellen können je nach den Umständen eine 
verschiedene Form haben, sind aber im Allgemeinen isodiametrisch oder etwas lang ge- 





Fig. 74. Culeochaete soluta Pringsli. A eine ungesclileclitliche Pflanze ; B Stück einer solchen Scheibe ; die Buch- 
stahen a—g zeigen die fortschreitende Dichotomie der Endzellen. (Nach Pringsheim, 250/?.) 



streckt ; nur die Scheitelzellen der Aste sind teilungsfähig. Die Verzweigungen können 
entweder durch seitliche Auswüchse von älteren Zellen oder durch dichotomische Teilung 
der Scheitelzelle des Astes (Fig. 74 A, B\ entstehen. Die Zellen enthalten nur 1 Zellkern 
und haben I scheibenförmiges wandständiges Chromatophor, das beinahe die ganze Zelle 
bedeckt und I Pyrenoid enthält. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Schwärmsporen werden von allen vegetativen 
Zellen, bei gewissen Arten aber vorzugsweise von den Endzellen, stets nur je 1 in jeder 
Zelle gebildet; sie treten durch ein rundes Loch in der Zellwand aus, sind eiförmig, haben 
1 seitenständiges Chromatophor und tragen an dem vorderen Ende 2 Cilien, ermangeln 
aber des roten Augenpunktes. Die Schwärmsporen wachsendirect zu neuen Pfl. aus, u. dieses 
geschieht entweder (bei C. scutata) dadurch, dass die junge Zelle sich durch eine hori- 
zontale Wand in 2 Zellen teilt, von denen die obere sich zwar niemals wieder teilt, 
aber ein Haar entwickelt , während die untere durch senkrechte , periciine und anticline 



Coleochaetaceae. (Wille. 



113 



Wände eine 1 schichtige Zellscheibe bildet, oder dadurch, dass (z. B. bei C. soluta) die zur 
Ruhe gekommene SchwUrmspore sich durch eine senkrechte Wand in 2 nebeneinander 
liegende Zellen teilt, welche das morphologische Centrum der künftigen Scheibe bilden 
und von denen nahe der Querwand, aber an verschiedenen Seiten je \ Papille hervor- 
wächst, die sich durch eine Querwand abgrenzt und dann die Mutterzelle des künftigen 
Zviwachses bildet. Bei gewissen Arten werden später von der ursprünglich niederliegen- 
den Scheibe aufrechte Fäden hervorgebracht. 

Andere Yermehrungsorgane sind nicht bekannt. 

Die Befruchtung. Die beiderlei Geschlechtsorgane können entweder auf derselben 
Pfl. vereinigt (z. B. bei C. imlvinata) oder auf verschiedene Individuen verteilt sein. 
Das Oogonlum ist stets die Endzelle eines Astes und demnach bei den scheibenförmigen 
Arten (z. B. C. scutata) die Endzelle einer radialen Reihe; sie liegen dann in einem 
oder mehreren concentrischen Kreisen. Die Entwickelung der Oogonien kann bei den 
verschiedenen Arten eine etwas verschiedene sein, doch findet sie in der Hauptsache wie 
bei C. pulvinata statt, wo die Endzelle eines Astes anschwillt und sich zu einem engen 
Sack verlängert [og links in Fig. 75 Ä), Avelcher sich sodann Öffnet [og" rechts in Fig. 75 ^) 




Fig. 75. Coleochaete pulvinata A. Br. A Teil einer geschleclitlichen Pfl., h Haare, og junge Oogonien, og" ältere 

Oogonien, a« Antheridien, s Spermatozoiden ; B reifes, terindetes Oogonium; C keimende Oospore, in deren Zellen 

die Scliwärm Sporen gebildet werden; D Seliwärmspore. (Nacli Pring sli ei m , 280/1.) 



und einen farblosen Schleim austreten lässt, während der chlorophyllgrüne Teil des Pro- 
toplasmas sich zur Eizelle abrundet. — Die Antheridien entstehen bei den scheibenför- 
migen Arten (z. B. C. scutata] dadurch, dass einige in Gruppen liegende, kreisförmig 
geordnete Zellen der Scheibe sich je in 4 kleinere Zellen teilen, die je 1 Sperraatozoid 
hervorbringen; bei den verzweigten Arten {z.B.' C. indvinata) dahingegen entwickeln ge- 
wisse Zellen 2 — 3 Ausstülpungen (Fig. 75 A) , die sich von der Mutterzelle durch eine 
Querwand abgrenzen; die dadurch gebildeten Antheridien sind flaschenförmig und bilden 
je \ Spermatozoid, das durch Auflösung der Wand an der Spitze frei wird. Die Sperma- 
tozoiden (Fig. 75 A, 2) sind oval oder rund und haben 2 Cilien. Die Befruchtung selbst 
ist noch nicht beobachtet worden, findet aber unzweifelhaft statt, worauf eine Wand quer 
über die Basis des Oogoniumhalses gebildet wird. Es beginnen nun allmählich von der 
Zelle, welche das Oogonium trägt , oder von ihr nahestehenden Zellen Äste hervorzu- 
wachsen, die sich dicht an das Öogoniura anlegen (Fig. 75 ^, og") und durch ihre Yer- 
zweisuneen alle Zwischenräume ausfüllen , sodass zuletzt eine continuierliche Rinden- 



schicht entsteht (Fig. 75 B, r), 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 



welche sich rot oder rotbraun färbt. 



^J4 Cladophoraceae. (Wille.) 

Die Keimung. Nach einer längeren Ruheperiode keimt die Oospora, indem sie 
durch successive Teilungen eine kleine Zellscheibe (Fig. 75 C) bildet, wobei das Rinden- 
gewebe gesprengt und zym Teil oder auch ganz und gar abgeworfen wird. In jeder Zelle 
dieser neuen Generation entsteht eine Schwärmspore der gewöhnlichen Form , und erst 
diese bringt eine normale Pfl. hervor, die sich wieder durch Schwärmsporen vermehrt. 

Wir haben also hier, wie bei den Oedogoniaceae , einen doppelten Generations- 
wechsel, nämlich teils zwischen vegetativen Pfl., welche sich durch Schwärmsporen ver- 
mehren, und geschlechtlichen, teils zwischen gewöhnlichen Individuen und den bei der 
Keimung der Schwärmspore entstandenen Zwergscheiben. 

Geographische Verbreitung. Coleochacte kommt nur in süßem Wasser vor, hat 
wahrscheinlich aber Repräsentanten in allen Ländern. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Coleochaete steht von allen Chlorophyceae un- 
zweifelhaft am höchsten und vermittelt den Übergang zu den Moosen, speciell den Antho- 
ceroteae, mit denen sie verschiedene Ãœbereinstimmungen zeigt, z.B. das einfache scheiben- 
förmige Chromatophor mit 1 Pyrenoid ; die bei der Keimung der Oospore von Coleochacte 
entstehende Zwergpfl. ist offenbar homolog den Sporenkapseln der Anthoceroteae. Mit 
den Florideae haben die Coleochaetaceae dagegen keine genetische Verbindung. Es er- 
scheint wahrscheinlich, dass die Coleochaetaceae von den Mycoideaceae abstammen, mit 
denen sie in vegetativer Hinsicht gewisse große Ähnlichkeiten zeigen, doch haben sie sich 
in fructificativer Hinsicht viel höher entwickelt. 

Einteilung der Familie. 

Die Familie umfasst nur 1 Gattung 1. Coleochaete. 

Coleochaete Breb. (Fig. 7 4, 75). Der Gattungscharakter derselbe wie derjenige der 
Familie. 

6 Arten in süßem Wasser, wahrscheinlich in allen Weltteilen. C. pulvinata A. Br. und 
C. sciitata Breb. dürften die verbreitetsten sein. 



Cladophoraceae 



von 



N. Wille. 

Mit 1 4 Einzelbildern in 4 Figuren. 

(Gedruckt im Juni ISOO.) 

Wichtigste Litteratur. F. Kützing, Species Algarum. Lips. -1849. — Derselbe, Tabula 
Phycologica. Bd. 3, 4. Nordh. 'l 853— 1854. — L. Rabenhorst, Flora europaca Algarum. IIJ. 
1868. S. 327 — 347. — J. E. Areschoug, Observationes Phycologicae. I, II (Acta sog. Upsal. 
-1866 — 1874). — Y. B. Wittrock, On devel. a syst, arrang. of PithopJtoraceae (Acta soc. 
[vol. extra ord.]. Upsala 1877). — - J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 264 — 888. 

Merkmale. Der Thallus besteht aus einer einfachen, unverzweigten oder ver- 
zweigten, aufrechten Zellreihe. Die Zellen haben 2 oder mehrere Zellkerne. Befruchtung 
durch Copulation von Gameten, welche 2 Cilien haben. Ungeschlechtliche Fortpflanzung 
durch Schwärmsporen mif 2 oder 4 Cilien; Vermehrung durch Akineten. 



Cladophoraceae. (Wille.) 



115 



Vegetationsorgane. DerThallus besteht stets aus einer Zellreihe, welche entweder 
ganz unverzweigt sein [Chaetomorpha] , zuweilen nur schwache Ansätze zu einer Ver- 
zweigung zeigen [Rhizoclonium] oder auch stark verzweigt sein kann [Cladophora, Pitho- 
phora] . Bei Urospora kommen kurze, stachelige Zweige vor, die aber nicht durch Quer- 
wände abgetrennt sind. Bei gewissen Bhizoclonium- Arien werden dahingegen kurze, 
I zellige Zweige auf eine ähnliche Weise wie bei Cladophora und Pithophora gebildet, 
nämlich dadurch, dass im obersten Teil älterer oder jüngerer Zellen eine Ausbuchtung 
entsteht, die dann, wenn sie eine genügende Größe erreicht hat, durch eine Querwand 
abgegrenzt wird und zur Scheitelzelle eines Zweiges werden kann; dieses kann sich 
mehrfach wiederholen, so dass von I Zelle mehrere Äste ausgehen können. In der Jugend 
ist der Thallus stets festsitzend, später aber kann er bei einigen Formen (z. B. bei Chaeto- 
morpha Linum und Cladophora fracta) freischwimmend werden. Die Basalzelle, welche 
stets ziemlich langgestreckt ist, befestigt sich mittels korallenartiger kurzer Verzwei- 
gungen, die gleichwohl durch keine Querwand von der Basalzelle abgegrenzt sind; außer- 
dem können sich von den unteren Zellen 
Verstärkungsrhizine entwickeln, die mehr 
oder weniger innerhalb der Membran [Uro- 
spora und Cladophora rupestris, Fig. 76 C) 
oder auch außerhalb derselben verlaufen, 
und dann i- oder mehrzellig sein und sich 
entweder dicht an den Hauptstamm an- 
schui\egen{Clado}}horaoj}hiophila,Fig.l&A,B) 
oder ganz frei laufen können. Bei Pithophora 
können die Endzellen gewisser Zweige sich 
in Greiforgane (Helicoide^ imibilden (Fig. 
78 B). Die Zellen haben alle dieselbe Form, 
aber bei Cladophora sind es hauptsächlich, 
und bei Pithophora ausschließlich die 
Scheitelzellen, welche sich (abgesehen von 
der Akinetenbildung) teilen. Die Mem- 
bran der Zellen zeigt in der ganzen Familie 
denselben Bau mit concentrischer Schich- 
tung, variiert aber bedeutend in der Dicke. 
Die Anzahl der Zellkerne kann eine sehr 
verschiedene sein. Bei gewissen Rhiz-oclo- 
nmm-Arten können (doch selten bei jüngeren 
Stadien \] 2, 4 oder mehrere solcher Kerne 
vorkommen, und bei den übrigen findet man 
in den entwickelten Zellen eine große Menge. 
Das Chromatophor kann bedeutend variieren ; 
bei Urospora findet sich eine wandsländige, 
durchbrochene Platte, welche bei den an- 
deren Gattungen auch ein Netzwerk in die 

Zelle hineinschicken kann, oder auch zeigt diese Platte sich mehr oder weniger regel- 
mäßig in mehrere kleine eckige Platten geteilt. Es finden sich stets viele Pyrenoide in 
jeder Zelle und das Assimilationsproduct ist überall Stärke. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung und vegetative Vermehrung. Schwärmsporen 

sind bei allen Gattungen mit Ausnahme von Rhizoclonium und Pithophora bekannt. Sie 
entstehen durch simultane Teilung in den unveränderten Zellen und treten durch ein 
rundes Loch in der Wand aus. Sie sind bei Chaetomorpha eirund und haben einen roten 
Augenfleck; dasselbe ist auch bei mehreren Cladophora-krten (vielleicht parthenogene- 
lisch keimenden Gameten?) der Fall, jedoch nicht bei C. sericea, wo sie 4 Cilien haben. 
Bei Urospora mirabilis (Fig. 77) sind die Schwärmsporen umgekehrt eiförmig und nach 




Fig. 76. Ä, B Cladopliora (Spongomorpha) ophiophüa 
Magn. et Wille. A der untere Teil eines jungen Indi- 
viduums mit Verstärkungsrhizinen, welcie sich dicht 
an den Hauptstamm anlegen (36/1); B das untere Ende 
einer Verstärkungsrhizine (260/1). — C Cladophora ru- 
pestris (L.)Kütz. Querschnitt durch den Basalteil, alle 
in der Membran der ursprünglichen Zelle laufenden 
Verstärkungsrhizine zeigend. (Nach Wille, 260/1.) 



116 



Cladophoraceae. (Wille.) 




Fig. 77. Urospora penicilliformis (Roth) Aresch. A 2 vegetative Zellen ; 
B Zellen, welche Schivärmsporen bilden, von denen eine entleert ist; 
C abgerundete Schwärmspore, von der Seite gesehen; D dieselbe 
von oben gesehen; E ausgestreckte Schwärmspore von der Seite 
gesehen; F dieselbe von oben gesehen. (A Original, 480/1; B—F 
nach Areschoug, B 200/1, C—F 500/1.) 



hinten in eine lange Spitze ausgezogen, sie haben 4 Cilien, scheinen aber eines farblosen 
Yorderendes und eines roten Augenpunktes zu ermangeln; von oben gesehen sind sie 
viereckig, können aber etwas amöbenartig ihre Form so verändern, dass das Viereck bald 

convexe, bald concave Seiten zeigt. 
ji ^„ l^p-~%,'-— j-j j j Die SclnvUrmsporen wachsen direcl 

zu neuen Fäden aus. 

Dauerschwärmer können bei 
Urospora vorkommen und ent- 
stehen innerhalb der Zelle, werden 
aber durch die Verschleimung der 
Wände frei. 

Aplanosporen sind nicht be- 
kannt, Akineten aber kommen bei 
Rlüzoclonium, Urospora und Pitho- 
phora vor] bei der ersteren Gattung 
runden sich die Zellen, nachdem 
sie sich stark mit Inhalt gefüllt 
haben, ein wenig ab und lösen sich 
von dem Faden los; bei Urospora 
teilt der Faden sich erst in mehr- 
zellige und sodann in 1 zellige 
Teile, welche bei den jüngeren 
Fäden sogleich keimen, bei den älteren aber sich mit dicken 31embranen umgeben und 
Schwärmsporen bilden; bei Pithophora (Fig. 78 -4' hingegen schwillt die Zelle an ihrem 
oberen Ende an; der größere Teil des Inhalts sammelt sich hier und wird durch eine 

Wand abgegrenzt, worauf er sich mit einer dicken Mem- 
bran umgiebt; zuweilen kann unter, der ersteren noch eine 
2. Akinete gebildet werden. 

Bei der Keimung der Akineten bei Rhizodonium 
wächst direct ein neuer Faden in der Längsrichtung her- 
vor; bei Pithophora dagegen geschieht die Keimung in der 
Querrichtung, und an der einen Seite wird eine Zelle ge- 
bildet, die sich zum Hauptstamm, und dieser gegenüber 
eine andere, welche sich zu einer Haftfaser entwickelt. 

Befruchtung ist nur bei Urospora und Cladophora 
bekannt luid findet durch die Copulation von Gameten 
ohne Geschlechtsunterschied statt. In den vegetativen 
Zellen entstehen die Gameten zahlreich direCt durch 
simultane Teilung, beginnend mit Einschnürung von außen. 
Die Gameten treten durch ein rundes Loch in der Zell- 
wand aus, sind eirund, haben einen farblosen Fleck, 
2 Cilien und einen roten Augenpunkt. Die Zygote ist 
rund, hat eine glatte Membran und keimt sofort, kann aber 
auch erst in ein Ruhestadium eintreten. 

Die Keimung der Zygote bei Cladophora findet un- 
mittelbar statt und es erwächst direct eine neue Pfl. ; 
bei Urospora tritt ein Ruhestadiuni ein. 




Fig. 7s. A Pithophora Icovensis^Vatv. 
Akinete, gebildet in dem oberen, an- 
geschwollenen Teil einer Zelle (200i 1 ). 
— BP. Cleteana Wittr. Ein Zweig, 
der in seiner Spitze zu einem Greif- 
organ (Helicoidi umgebildet ist (50/1). 
(Nach Witt rock.) 



Geographische Verbreitung. Wenn man von Uro- 
spora absieht, welche Gattung bis jetzt nur in Europa ge- 
funden Nvorden, wahrscheinlich aber cjrcumpolar ist, so 
besitzen die übrigen eine sehr große Verbreitung, und die 
meisten Gattungen kom^men sowohl in Süß- wie Salzwasser vor; Pithophora kommt jedoch 
nur in Süß-, und Urospora nur in Salz- od. Brackwasser vor. Es ist jedoch zu bemerken. 



Cladophoi'aceae. (Wille.) ||7 

dass Pithophora eigentlich als eine tropische Gattung aufzufassen ist. Sie ist zwar in 
Nordamerika so weit nördlich wie jn Pennsylvanien und New-Jersey gefunden worden, 
doch ist dieses nur eine Ausnahme. Ebenso hat man sie in botanischen Gärten hier und 
da in Europa angetroffen, doch ist sie dahin unzweifelhaft mit Wasserpfl. aus den Tropen 
eingeführt worden. Cladophora und Chaetomorpha gehören zu den in salzigem Wasser 
am meisten verbreiteten Chlorophyceac, denn man findet sie in allen Weltteilen von den 
arktischen und antarktischen Gegenden bis zum Äquator; in süßem Wasser sind dagegen 
die Chaetomorpha- krien nicht so verbreitet; von Cladophora kommen aber verschiedene 
Arten in süßem Wasser vor, und von diesen gehört C. fr acta zu den häufigsten. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die C. schließen sich wahrscheinlich den Ulothricha- 
ceae an und bilden einen abgeschlossenen Zweig, dessen höchste Form Pithophora ist, 
sie zeigen aber auch große Ähnlichkeiten mit verschiedenen Valoniaceen (z. B. Struvea) 
und sind vielleicht mit denselben verwandt. Sowohl Urospora wie gewisse Rhizodonmm- 
Arlen zeigen eine große Ähnlichkeit mit Ulothrix- und Hormidium- Ar[en, und dasselbe 
ist möglicherweise auch der Fall mit Chaetomorpha. 



•) 



Einteilung der Familie. 

Von Rhizodonium hat man, was die Form und Verzweigung der Zellen anbetrilft, alle 
möglichen Übergangsstadien zu Cladophora. Pithophora unterscheidet sich von Cladophora 
durch die ruhenden Akineten, aber eine Andeutung von solchen findet man auch bei über- 
winternden Formen von Cladophora fracta, wennschon sie dort bei weitem nicht die Voll- 
kommenheit erreicht haben wie bei Pithophora. 

A. Thallus besteht aus unverzweigten Zellreihen. 

a. Die Zeilen ohne wurzelähnliche Auswüchse. 

a. Die Schwarmsporen umgekehrt eiförmig, mit 4 Cilien 1. Urospora. 

ß. Die Scliwärmsporen eiförmig, mit 2 Cilien 2. Chaetomorpha. 

b. Die Zellen hier und da wurzelähnliche Auswüchse zeigend ... 3. Rhizoclonium. 

B. Thallus besteht aus verzweigten Zellreihen. 

a. Die Zweige lose abstehend oder -radial in kugeligen Klumpen verlaufend. 

a. Akineten fehlen 4. Cladophora. 

ß. Akineten sind vorhanden 6. Pithophora. 

b. Die Zweige zu einem schwammigen Körper verflochten .... 5. Spongocladia. 

1 . Urospora Aresch. (Fig. 7 7) {Hormotrichum). Der Thallusbesteht aus einer einfachen 
Reihe kurzer (seilen kurz verzweigter) Zellen, die mit Ausnahme der Basalzellen alle teilungs- 
fähig sind; die untersten Zellen bilden intraculiculare A'erstärkungsrhizinen. Die Zellkerne 
liegen dicht unter dem Chromatophor, welches bisweilen durchlöchert ist und mehrere 
Pyrenoide enthält. Die Zygospore ist rund, mit glatter Membran versehen und ruhend. 
Die Schwärmsporen sind umgekehrt eiförmig, ziehen sich nach hinten in eine lange Spitze 
aus und erscheinen von der Seite gesehen viereckig; sie haben 4 Cilien, die von einer 
kleinen Erhöhung auf dem farblosen Fleck ausgehen. Dauersch wärmer können in einer 
größeren Anzahl in jeder Zelle entstehen und werden durch Yerschleimung der Zell- 
wände frei. Akineten entstehen dadurch, dass die Zellen des Fadens sich mit hihalt 
füllen und sich zuerst in mehrzellige, späterhin in I zellige Teile abteilen, die eine Zeit- 
lang mit der Teilung fortfahren und entweder direct keimen oder bei den älteren Fäden 
sich mit dickwandigen Membranen bekleiden und Schwärmsporen bilden. 

1 Art, U. penicilliformis (Roth) Aresch. .'= V. mirabilis Aresch., in Brack- oder Salz- 
wasser in Europa. 

2. Chaetomorpha Kütz. {incl. Aplonema Hass., Haplonema Rupr., Diplonema de Not., 
■Lychaete J. G. Ag. und Spongopsis Kütz.) Der Thallus besteht aus einer unverzweigten 
Reihe von zumeist kurzen Zellen, w eiche alle, die Bazalzelle ausgenommen, teilungsfähig 
sind ; die Fäden sitzen stets oder nur in jüngeren Stadien mittelst einer verlängerten 
Basalzelle fest, welche nach unten korallenartig verzweigte Hafifortsätze entsendet, die 
sich durch keine Zellw and von ihr abscheiden. Verstärkungsrhizine fehlen. Das Chro- 
matophor besteht aus einer an mehreren Stellen durchbrochenen Platte, die sich bis- 
weilen in eine große Menge kleiner Scheiben teilt und eine große Anzahl von Pyrenoiden 



118 



Cladophoraceae. (Wille.; 



enthält. Befruchtung unbekannt. Die Schwärmsporen ermangeln (?) eines roten Augen- 
fleckes. Akineten oder Aplanosporen nicht bekannt. 

In Süß-, Brack- und Salzwasser in allen Weltteilen von den arktischen und antarkti- 
schen Gegenden bis zum Äquator. Es werden ungefähr 50 Arten angeführt, doch ist es un- 
gewiss, wie vielen von ihnen das Artenrecht zukommt. C. Linum (Fl. Dan.) Kütz. ist eine 
sehr verbreitete Art, C. herhijwlensis Lagerh. im Süßwasser in Deutschland. 

3. Rhizoclonium Kütz. Der Thallus ist im Allgemeinen kriechencl und besteht aus 
einer einfachen Reihe kürzerer oder längerer Zellen, die alle (die Basalzelle ausgenommen) 
teilungsfähig sind und an verschiedenen Stellen kurze, zumeist 1 zellige, rhizoidenähnliche 
Zweige aussenden, sonst aber unverzweigt sind. Älter sind sie frei, jung aber haften sie 
mittelst einer Basalzelle fest, welche kurze Haftfortsätze entwickelt, die sich durch keine 
Zellwand von ihr abtrennen. Yerstärkungsrhizine fehlen. Das Chromutoplior besteht aus 
einer, oft an mehreren Stellen durchbrochenen Platte, die zuweilen das Innere der Zelle 
netzförmig durchsetzt und die viele Pyrenoide enthält. Befruchtung und Schwärmsporen 
nicht bekannt. Akineten (ruhende) werden dadurch gebildet , dass die Zellen, nachdem 
sie sich abgerundet und mit Stärke gefüllt haben, sich von ihrer Verbindung mit dem 

Faden lösen. 

In Süß-, Brack- oder Salzwasser oder auf feuchtem Boden in allen Weltteilen. Be- 
schrieben sind zwischen 30 — 40 Arten, doch ist diese Zahl gewiss sehr zu reducieren. Rh. 
hieroghjphium (Ag.) Kütz. ist eine der verbreitetsten Formen. 

4. Cladophora Kütz. (Fig. 79) (incl. Acanthonema i. G. Ag., 
AcrocladusKäg.,Acrosiphoniai. G. Ag., Aegragopilu Kü\.z.,Anadema 
J. G. Ag., Chlorojiteris Mont., Spoiigomorpha KiWz., Spongosiphonia 
Aresch. u. BlodgettiaEary.) Der Thallus, welcher im Allgemeinen 
aufrecht ist, od. auch kugelförmige Massen bildet, besteht aus 
einer stark verzw^eigten Reihe von gewöhnlich langgestreckten 
ZelIen,vondenenvorzugsweise die Scheitelzellen teilungsfähig sind; 
in älterem Zustande kann er entweder freischwimmend sein oder 
mittelst einer Hafizelle festsitzen, welche intra- oder extracuti- 
culare, 1- oder mehrzellige Verstärkungsrhizinen besitzen kann. 
Das Chromatophor enthält viele Pyrenoide und besteht entweder 
aus einer wandsländigen , oft durchbrochenen Platte, oder es 
durchsetzt das Innere der Zelle netzförmig oder bildet mehrere 
kleine, eckige, wandständige Scheiben. Die Befruchtung ist bei 
einer Art (C. sericeä) bekannt. Die Schwärmsporen haben 4 oder 
2 (letztere parthenogenetisch keimende Gameten?) Cilien und 
1 roten Augentleck. Akineten und Aplanosporen fehlen, bei 
einigen Arten aber schwellen die Zellen im Herbste an, füllen 
sich stark mit Inhalt , sinken zu Boden und überwintern und 
bei Beginn der neuen Vegetationsperiode entwickeln sich dann 
aus den Zellen dieser überwinterten Fäden neue Äste. Die Zy- 
gote keimt unmittelbar und wächst direcl zu einem neuen 
Thallus aus. 

In Süß-, Brack- und Salzwasser in allen Weltteilen. Be- 
schrieben sind 2 — 300 Arten, wie vielen von ihnen aber das Arten- 
recht zukommt, ist unsicher. 

Sect. I. Eucladophora (Kütz.) Farl. (incl. Chamaethamnion 
Reinke . Der Thallus bildet keine runde Klumpen und ermangelt 
der extracuticularen Yerstärkungsrhizine, z. B. C. fracta [Vahlj Kütz. 

Sect. II. SpongomoriJha \ii\lz. Der Thallus bildet keine runde 
Klumpen, hat aber extracuticulare Yerstärkungsrhizine. C. lanosa 
(Roth) Kütz. 

Sect. III. Aegagrophila Kütz. Der Thallus bildet runde Klumpen und kann extracuticulare 
Yerstärkungsrhizine besitzen oder nicht. C. Sauteri (Nees ab Es.) Kütz. kann die Grüße 
eines Menschenkopfes erreichen. 




"/Of'-J?-' '■'°' 



A 



Fig. 79. Cladophora fracta 
(Vahl)Kütz. AZweigmit2Zoo- 
sporangien; £Scliwärmspove; 
C keimende Schwärmspore 
(oder Gamet?). (A, (7 Original. 
Ä 150/1, 48Ü/1; B nach 
Strasburger, 54Ü/1.) 



Gomontiaceae. (Wille.) 119 

5. Spongocladia Arescli. {Spongodendron Zanard.) Ist hauptsächlich dadurch von 
der Sect. Spongoinorpha der vorigen Gattung verschieden, dass die Thalhisverzweigungen 
zu einem schwammigen, wenig verzweigten oder deutlich fast dichofoniisch verzweigten, 
mehr oder weniger dicken Körper verflochten sind. Die unteren Zellen sind meistens so 
breit wie lang, die obersten Zweigzellen aber sind vielmals länger als breit und stark 
verschmälert; in diesen langen Endzellen und in gewissen längeren, intercalaren Zellen 
entwickeln sich die Schwärmsporen, die aber oft innerhalb ihrer Mutterzelle keimen. Die 
Zellwände sind meistens sehr dick, besonders in den unteren Zellen. 

3 Arten im Meereswasser, auf der südlichen Halbkugel. Bei S. vaucheriaeformis Aresch. 
scheint eine Art Symbiose mit Spongien zu existieren. 

6. Pithophora Wittr. (Fig. 78). Weicht von Cladophora durch längere Zellen, 
Mangel der Schwärrasporen und das Vorkommen ruhender Akineten ab ; diese entstehen 
in dem erweiterten, stark mit Inhalt gefüllten und durch eine Querwand abgegrenzten 
Ende einer Zelle, das sich mit einer dicken Membran umgiebt. 

Nur in süßem Wasser und ursprünglich nur unter den Tropen und in deren Nähe, 
oder eingeführt mit tropischen Wasserpfl. in botanischen Gärten in mehr temperierten Strichen. 
8 Arten, z. B. P. oedogonia (Mont.) Wittr. (= Cladophora oedogonia Mont.). 

Gattungen, die nicht aufgenommen werden können, sind: 

Kurzia Marl. Ist Fragment eines Lebermooses. 
Chionyphe Thien. Ist nur Protonema von Moosen. 

Neodelia Bompard u. Chlorolepus Bompard sind zu unvollkommen beschrieben, 
um erkannt zu werden, gehören aber vielleicht zu den Cladophora-Arien . 



Gomontiaceae 

von 

N. Wille. 

Mit 6 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im Juui ISitO.) 

Wichtigste Litteratur. G. Lager he im, Codiolum polyrhizum n. sp. Ett. Bidrag tili 
kannedomen om slägtet Codiolum A. Br. (Öfvers. af Vet. Akad. Förhandl. Stockholm -1885). 
— Bornet et Flahault, Note s. deux nouv. genres d'Algues perforantes (Journal de Bo- 
tanique. Paris 1888). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 389—390. 

Merkmale. Der Thallus ist mehrzellig und besteht aus dorsiventral verzweigten 
Fäden mit \ — 5 Zellkernen in jeder Zelle. Befruchtung unbekannt. Die Sporangien trennen 
sich während des Herauswachsens von dem Mutterfaden und bilden selbständige Rhi- 
zoiden; in den Sporangien werden entweder eine große Zahl Schwärmsporen mit 2 Ciliea 
oder in großer Zahl Aplanosporen gebildet. 

Vegetationsorgane. Der Thallus besteht aus gegliederten Zellreihen, die dorsiven- 
tral verzweigt sind und von einem Centralpunkt ausstrahlen. An der inneren Seite werden 
die Äste gebildet, welche in der Kalkschale der Mollusken, in denen die Alge lebt, vor- 
dringen, und an der äußeren entwickeln sich bei den vegetativen Zellen oft, bei den 



120 



Gomontiaceae. (Wille. 



fertilen stets eine Anzahl Rhizoiden. Die Zellen enthalten 
und je nach ihrer Größe \ — 5 Zellkerne. 



netzförmiges Chromafophor 



Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Aus den Zellen, ^velche die horizontalen Fäden 
bilden, entwickeln sich meist einseitig und unter Anschwellung Zoosporangien und Apla- 
nosporangien ; in dem Verhältnis, in welchem diese an Größe zunehmen, streben sie 
danach, sich zu individualisieren, indem ihr Haftpunkt verschwindet oder sich zu Rhi- 
zoiden umbildet, gleichwie auch neue Rhizoiden gebildet werden können, w^orauf sie sich 
selbständig entwickeln und unter Vergrößerung (bis zu 0,240 mm Länge und 0,105 mm 
Rreite) eine zum Teil stark verdickte Membran bekommen können. In den Zoosporangien 
wird durch succedane Teilung eine große Zahl von birnförmigen Schwärmsporen gebildet, 
die 2 Cilien an dem vorderen Ende haben und direct zu neuen vegetativen Fäden aus- 
wachsen. Die Aplanosporeu werden in großer Zahl durch succedane Teilung gebildet 
und sind beinahe rund und von einer Membran umgeben; bei ihrer Keimung wird zwar 
nicht direct ein neuer Faden gebildet, sie entwickeln sich aber entweder zu einem neuen 
Apianosporangium , von dem ein Rhizoid in die Muschelschale eindringen und sich wie 

ein von einer Scliwärmspore ausge- 
gangener Faden verhalten kann, oder sie 
teilen ihren Inhalt in 2 — 8 membranbe- 
kleidete Zellen,welche, wie die primären 
Aplanosporeu, wieder zu Aplanosporan- 
gien auswachsen. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. 

G. Lagerheim, welcher nur die selb- 
ständig lebenden Aplanosporangien ge- 
funden hatte, betrachtete die Pfl. als 
eine neue Art von Cudiolum, w'omit 
sie unzweifelhaft große Übereinstimmung 
zeigt, aber da Bornet und Flahault 
ihren verzweigten Thallus gefunden 
haben, ist ihr natürlicherweise eine 
andere Stellung anzuweisen. Es entsteht 
dann aber die Frage, ob sie (nach 
Bor net u. Flahault) als eigene Familie 
den Cladophoraceae . an die Seite zu 
stellen oder ob sie zu den Siphoneae zu 
zählen ist, wo dann ihre nächsten Ver- 
wandten wahrscheinlich unter den Valo- 
niaceae gesucht werden müssen ; auf alle 




Fig. so. Gomontia polyrhiza (Lagerh.) Born, et Flah. Ä junge.s 
Apianosporangium , die Aplanospoi-en sind noch nicht ange- 
legt; B Apianosporangium mit keimenden Aplanosporeu, die 
direct neue Aplanosporangien hervorbringen; C Aplanospore; 
JD Aplanospore, die direct ein neues Apianosporangium bildet ; 
a, F Teiluugsstadien der Aplanosporen. 
(Nach G. Lagerheim.) 



Fälle bildet diese Gattung eine sehr ab- 
weichende und eigentümliche Form, was 
möglicherweise eine Folge ihrer eigen- 
tümlichen Lebensweise ist. 



Die Familie umfasst nur eine Gattung 



Der Gattungscharakter derselbe wie der 



Gomontia Born, et Flah. (Fig. 8 0). 
Familiencharakter. 

Nur 1 Art, G. polyrhiza (Lagerh.) Born, et Flah., die bis jetzt nur in Europa (Schweden 
und Frankreich) gefunden worden ist. Wächst in den alten Kalkschalen verschiedener 
Meeresmollusken, z. B. Pecten maximus, P. islandicus, Ostraea edulis, Mya arenaria, Cyprina 
islandica, Buccinum undatum u. s. w. 



Sphaeropleaceae 



von 



N. Wille. 

Mit 1 3 Einzelbildern in I Figur. 
(Gedruckt im Juni 1890.) 

Wichtigste Litteratur. F. Colin, Mem. s. le develop. et le mode de reproduction du 
Sphaeroplea annulina (Ann. sc. nat. Ser. 4. T. 4. Paris IS56). — Rauwenhoff, Üb. Sphae- 
roplea annulina Ag. (Koningl. Akad. v. AVetensch. te Amsterdam. Afd. Natuurk. Zitt. 1883). 
— E. Heinricher, Zur Kenntn. d. Algengattung Sphaeroplea (Ber. deut. bot. Gesell. Bd. 1. 
Berlin 1883). — J. d e Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 94—96. 

Merkmale. Der Thallus besteht aus unverzweigteii Zellfäden, die stets freischwim- 
mend sind und sehr langgestreckte, vielkernige Zellen haben. Die vegetativen Zellen 
bilden keine Schwärmsporen. Eizellen werden in großer Zahl in den Oogouien gebildet, 
die sich mit mehreren kleinen Löchern öffnen; die Spermatozoiden sind langgestreckt, 
haben 2 Cilien an der Spitze des farblosen Fleckes und werden in großer Zahl in den 
Antheridien gebildet, welche sich mit mehreren kleinen Löchern öffnen. Die Oospore 
wird nicht von Rindengewebe umgeben und bringt bei ihrer Keimung direct \ bis 
8 Schwärmsporen hervor, die an der Spitze eines vorderen roten Keimfleckes 2 Cilien haben. 

Vegetationsorgane. Der Thallus ist niemals festsitzend und besteht aus einer un- 
verzweigf en, einfachen Reihe langer Zellen, welche alle teilungsfähig sind ; bei den Indivi- 
duen, die aus Schwärmsporen hervorgegangen sind, ist der Faden an beiden Enden zugespitzt. 

Die Zellen haben dünne Membranen, mit Ausnahme der Querwände, die stark ver- 
dickt sein und gleich den Längswänden zuweilen hervortretende Cellulose verdickungen 
haben können. In jeder Zelle finden sich mehrere (18 — 60) Zellkerne (Fig. 81 A). Das 
Chromatophor bildet Ringe, die mehrere Pyrenoide enthalten und durch größere oder 
kleinere Vacuolen getrennt sind. Die Zellteilung geschieht Avie bei Cladophora dadurch, 
dass eine Ringleiste den Zellraum durchsetzt und schließlich eine Querwand bildet. 

Vegetative Vermehrung findet in der Weise statt, dass die vegetativen Fäden an den 
Querwänden umknicken und solchergestalt eine Art aus einzelnen Zellen bestehender Ver- 
mehrungsakineten bilden, die sich direct zu neuen Fäden zu entwickeln vermögen. 

Die Befruchtung. Sämtliche Zellen können, ohne ihre Form zu verändern, Ge- 
schlechtszellen werden und zwar so, dass die Fäden bald monöcisch, bald diöcisch sind. 
In einigen Zellen (den Antheridien) nimmt der Inhalt eine rotgelbe Farbe an und teilt 
sich in eine große Zahl von keulenförmigen Spermatozoiden, die in ihrem schmäleren 
Ende einen farblosen Fleck mit 2 Cilien haben. Die Spermatozoiden treten durch mehrere 
kleine runde Öffnungen in der Wand der Antheridien aus. In anderen Zellen (den Oogo- 
nien) ballt das Protoplasma sich nach und nach zu einer Anzahl Eizellen (Fig. 8 t C, D) 
zusammen, die kugelrund sind, 1 farblosen Fleck haben und nur \ Zellkern enthalten. 
In der Wand des Oogoniums bildet sich eine Anzahl kleiner runder Löcher, durch welche 
die Spermatozoiden eindringen und die Eizellen befruchten. Die Oospore erhält nach der 
Refruchtung 3 farblose Membranen, von denen die äußere (das Episporium) abstehend 
und längs- oder unregelmäßig gefaltet ist, und einen ziegelroten Inhalt. 

Parthenogenesis. Wenn keine Refruchtung stattfindet, scheinen die Eizellen sich 
parthenogenetiseh durch Teilung und Bildung von Schwärmsporen entwickeln zu können. 



122 



Sphaeropleaceae. (Wille.' 



Bei der Keimung der Oospore kann entweder nur eine Schwärmspore entstehen oder 
der Inhalt sich in 2—8 Schwärmsporen teilen (Fig. 81 G—J), die zuerst sehr contracfil 
sind, sich späterhin aber abrunden, in dem hinteren Teil grün gefärbt sind und ein 
bleichrotes Vorderende mit 2 Cilien haben (Fig. 81 K). Bei der Keimung werden sie 
zuerst spindelförmig und strecken sich stark, auch vermehren sie ihre Zellkerne und Py- 
renoide (Fig. 8 1 L — .Y) bedeutend, ehe die erste Querwand entsteht. 











Fig. Sl. Siihaeroplea anmdina (Roth) Ag. A Stück einer Zelle, die Anordnung der Zellkerne (n) und der Pyre- 
noide {p) zeigend; B Bildung der Spermatozoiden; C erster Beginn der Eizellenbilduug; D Befruchtung; E Sper- 
matozoiden; F reife Oospore; 0, U die beginnenden Keimungsstadien derselben; J die Schwäriusporen sind mit 
Ausnahme einer einzigen aus der geplatzten Membran der Oospore ausgeschwärmt (500/1); K Schwärmspore ; L—N 
Keimung derselben, die Vermehrung der Zellkerne (n) und der Pyrenoide {p) zeigend. (A, K — X nach Hein- 
richer, 5— J nach Oohn; A'4s0/1, i—A'^ 310/1.) 



Geographische Verbreitung. Sphaeroplea kommt nur in süßem oder schwach 
brackischem Wasser vor und ist bisher nur in Europa und möglicherweise Nordamerika 
gefunden worden. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Sphaeroplea nimmt in vieler Hinsicht eine ganz 
isolierte Stellung ein, dürfte aber ihre nächsten Verwandten vielleicht unter den astlosen 
Cladophoraceae finden, doch lässt sich hierüber gegenwärtig nichts mit Bestimmtheit sagen. 

Die Familie umfasst nur eine Gattung 

Sphaeroplea Ag. (Fig. 81). Der Gattungscharakter derselbe wie der Familien- 
charakter. 

1 Art, .^. annuUna (Rotli) Ag. , in süßem Wasser in Europa und möglicherweise in 
Ts^ordamerika. 



Bot 



RYDIACEAE 



von 

N. Wille. 

Mit 1 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im Juiü ISOO.) 

Wichtigste Litteratur. A. Braun, Algarum unicellularium gen. nov. et min. cogn. 
Lips. 1855. — J. Rostafinski und M. Woronin, Uli. Botrydium granulatum (Botan. Zeit. 
1877). — E. M. Holmes, On Codiolum gregarium A. Br. (Journ. of Linn. soc. Bot. Vol. 18. 
Lond. 1881). — A. Borzi, Botrydiopsis (Boll. d. soc. Ital. micr. I. 1889). — J. de Toni, 
Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 5-27—530. 

Merkmale. Der Thallus im vegetativen Zustande 1 zellig, keulenförmig mit einem 
dünneren, einfachen oder verzweigten Wurzelende. Die Befruchtung soweit bekannt 
Copulation schwärmender Gameten. Schwärmsporen und Aplanosporen vorhanden. 

Vegetationsorgane. Die Zelle ist im gewöhnlichen vegetativen Zustande keulen- 
förmig, an ihrem oberen Ende mehr oder weniger angeschwollen und ist an ihrer schmä- 
leren Basis entweder unverzweigt, ohne Protoplasma od. mehrfach dichotomisch verzweigt, 
mit Protoplasma in den feinsten Verzweigungen [Botnjdium , Fig. 82 -1). Die Zellkerne 




Si^. 82. Botrydium granulatum (L.) Grev. A eine Pflanze, welche Schwärmsporen gebildet hat und austreten lässt; 
B Schwärmspöre; C Individuum, das Gametangien gebildet hat ; D Gametangium; E die Gameten im Ausschwärmen 
begriffen; F, Q verschiedene Copulationsstadien; H, J Zygosporen in verschiedenen Entwiokelungsstadien; Ä'junge 
Individuen, die durch Keimung der Zygosporen entstanden sind. (Nach Eostafinski u. Woronin. J. 20/1, 

B 3Ü0/1, C lOü/1, Z), F—J 400/1, E 230/7, K schwach vergr.) 

sind zahlreich und wandständig. Das Chromatophor bildet in dem oberen Theil der Zelle 
eine dünne Wandbekleidung, die oft durchbrochen ist und dünne bandförmige Fortsätze 
zeigt, welche sich netzförmig durch die Zelle hinziehen. Codiolum hat zahlreiche Pyre- 
noide, Botrydium hingegen keine. 



224 Botrydiaceae. (Wille.) 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung, vegetative Vermehrung und Ruhezustände. 

Schwärmsporen entstehen bei Botrydiiim sowohl als bei Codiolum in der einfachsten 
Weise durch simultane Teilung der vegetativen Zelle , und zwar in großer Anzahl. Sie 
treten bei Botrt/dium durch eine Öffnung an der Spitze aus, indem die Zellwand nach 
oben zu gallertartig anschwillt (Fig. 82 Ä], sind gestreckt eiförmig, besitzen 2 — 4 Chro- 
matophoren, am Yorderende I Cilie, aber keinen roten Augenpunkt; jene \oii Codiolum 
besitzen 2 Cilien. — Die Schwärmsporen von ßotrydium können sich entweder direct zu 
einer vegetativen Pfl. entwickeln, welche Ausstülpungen treiben und sich durch deren 
Abschnürung vermehren kann, oder sie bilden sich zu Dauersporen mit doppelter Mem- 
bran um , welche nach längerer Ruhe unter Sprengung der Membran zu einer oft etwas 
verzweigten Pfl. auswachsen. Weitere Complicationen entstehen im Zusammenhang mit 
den äußeren Lebensbedingungen dadurch, dass an der vegetativen Pfl. bei Trockenheit od. 
starker Besonnung der größte Teil des chlorophyllhaltigen Protoplasmas sich im Wurzel- 
teile ansammelt und dort eine Anzahl runder oder ovaler Aplanosporen bildet. Diese 
können je nach Umständen entweder \) im Wasser Schwärmsporen bilden oder %] auf 
feuchter Erde direct zu vegetativen Pfl. auswachsen, 3) in der Erde keimend zu Hypno- 
sporangien werden, d. h. zu einer oben kugeligen, sehr dickwandigen Ruheform der 
vegetativen Pfl., welche später Schwärmsporen erzeugt. Außerdem können auch im vor- 
deren Teil der Pfl. Aplanosporen von gleichem Aussehen wie die grünen Gametangien 
entstehen, welche direct keimen. — Auch bei Codiolum können elliptische Aplanosporen 
entstehen, welche entweder zu neuen vegetativen Individuen auswachsen oder erst seeun- 
däre Asplanosporen bilden. 

Die Befruchtung ist nur üir Botrydium he\i.m\nt. Die Gameten entstehen nicht direct 
in der vegetativen Pfl., sondern durch simultane Teilung in kugeligen, membranbekleideten 
Zellen (Gametangien), welche sich in kräftigen Exemplaren (mit noch iniverzweigtem 
Wurzelende) in den warmen Sommermonaten in dem oberirdischen Teile bilden, und je 
nach den Beleuchtungs- und Altersverhältnissen grün oder zuletzt rot sein können. Die 
Gameten sind spindelförmig, besitzen keinen roten Augenpunkt, tragen am vorderen farb- 
losen Ende 2 Cilien und copulieren paarweise oder zu mehreren (Fig. 8i F, G) zu einer 
Zygote; die aus roten Gametangien nach 2jähriger Aufbewahrung entwickelten Gameten 
entwickeln sich parthenogenetisch. 

Die Keimung der Zygote erfolgt entweder sofort oder nach einer Ruheperiode; in 
diesem Ruhezustande ist die Zygospore abgeplattet, eckig und dickwandig; beim Keimen 
wird indes die Membran nicht gesprengt. 

Geographische Verbreitung. Codiolum kommt nur im Meere vor und ist bis jetzt 
blos auf der nördlichen Halbkugel gefunden worden. Botri/dium ^vächst auf feuchtem 
Boden, vornehmlich Lehmboden, und dürfte kosmopolitisch sein. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Diese sind schwer zu bestimmen, denn eine so ein- 
fach gebaute Pfl. wie Codiolum zeigt natürlich Ähnlichkeiten mit den niedrigsten Formen 
der meisten Gruppen; so weist sie große Ähnlichkeit mit Formen der Protococcoideac, be- 
sonders der Unterfamilie Endosphaereae wie mit Characium auf; unter den Confervoideae 
zeigen eine auflTdlige Ähnlichkeit die frei wachsenden Sporangien von Gomontia und unter 
den Siphoneae besteht eine so große Ähnlichkeit von Codiolum mit Valonia einerseits 
und Botrydium andererseits, dass diese Gattung als ein Verbindungsglied zwischen den B. 
und Valoniaceae aufgefassl werden kann. 

Einteilung der Familie. 

A. Das Wurzelende unverzweigt und ohne Protoplasma 1. Codiolum, 

B. Das Wurzelende verzweigt und mit Protoplasma 2. Botrydium. 

i. Codiolum A. Br. Der Thallus dünn keulenförmig, mehr oder weniger gebogen 
und mit einem einfachen (selten doppelten) Wurzelende, das kein Protoplasma enthält. 



Phyllosiphonaceae. (Wille.) 125 

Pyrenoide vorhanden. Befruchtung unbekannt. Die Sch-wärmsporen mit 2 Cilien versehen. 
Aplanosporen vorhanden. 

6 Arten im Meerwasser in Europa, auf Spitzbergen und in Nordamerika, ist wahrschein- 
lich circumpolar, z. B. C. gregarium A. Br. 

2. Botrydium Wallr. (Fig. 82] (incl. Hydrogastrum Desv.) Der Thallus dick keulen- 
förmig, gerade und mit stark dichotomisch verzweigtem protophismaführendem Wurzel- 
ende. Pyrenoide fehlen. Die Befruchtung findet durch Copulation von Gameten mit 
2 Cilien statt. Aplanosporen und andere Ruhezustände kommen vor. Bei der Keimung 
der Zygospore entsteht direct eine neue Pfl. 

1 Art, B. gramilatum (L.) Grev. , auf feuchtem Boden, besonders Lehm, wahrscheinlich 
kosmopolitisch, da sie bis jetzt bereits in Europa, Nordamerika, Brasilien und auf Neusee- 
land gefunden worden ist. 

Zweifelhafte Gattung. 

Zu den B. zählt Borzi eine Gattung, die mir aber in vielen Beziehungen, insbeson- 
dere durch den einzigen Zellkern, größere Übereinstimmungen mit den Protococcoideae 
darzubieten scheint. Ich habe weder Originalexemplare noch Zeichnungen gesehen und 
werde also einstweilen auch die Gattung unter den B. anführen. 

Botrydiopsis Borzi. Thallus mikroskopisch klein, 1 zellig, freischwimmend, kugelig, 
ohne Wurzelverzw-eigungen. Nur 1 centraler Zellkern, aber viele, scheibenförmige, 
wandständige Chromatophoren ohne Pyrenoide und Stärke. Die kugeligen, dickwan- 
digen, braunen Zygoten entstehen durch Copulation 2wimpriger Gameten, welche durch 
ein seitliches Loch aus den Gametangien austreten; letztere entstehen aus den ruhenden 
Aplanosporen. Die vegetativen Individuen entwickeln Aplanosporen oder Zoosporangien. 
Die kugeligen Aplanosporen werden in großer Zahl in den Mutterzellen gebildet und 
werden durch Verschleimung dar Mutterzellmembran frei; sie können entweder sogleich 
Schwärmsporen bilden oder werden zu dickwandigen, glatten, mit einem roten Inhalt ver- 
sehenen, ruhenden Aplanosporen umgebildet. Die Zoosporangien sind kurz oval, sonst 
wie die vegetativen Zellen. Die Schwärmsporen sind oval mit \ Cilie im vorderen farb- 
losen Ende und besitzen 2 Chromatophore , aber keinen roten Augenfleck. Bei der 
Keimung der Zygoten und Schwärmsporen entstehen neue vegetative Pfl. 

Nur 1 Art, B. arrhiza Borzi, im Süßwasser in Europa (Italien). 



Phyllosiphonaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 4 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im Juni 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. J. Kühn, Über eine neue parasitische Alge, Phyllosiphon Ari- 
sari (Sitzber. der naturf. Ges. Halle, 187S). — L. Just, Phyllosiphon Arisari (Bot. Zeit. 1882). 
— F. Schmitz, Phyllosiphon Arisari (Bot. Zeit. 1882). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. 
Patavii 1889, p. 530—531. 



126 



Phyllosiphonaceae. (Wille.) 



Merkmale. Der Tliallus ist stets Izellig und besteht aus fadenförmig verzweigten 
Schläuchen , die sich durch Aplanosporen vermehren. Befruchtung und Schwärmsporen 
unbekannt. 

Vegetationsorgane. Der ThaUus ist stets IzelHg und besteht aus dünnen, reich ver- 



zweigten Schläuchen 



(Fig. 83 B) , die sich in den hitercellularräumen der Blätter und 



Blattstiele von Ariaarum vulgare Targ. ausbreiten und dort größere oder kleinere , zuletzt 
zusammenfließende Flecke (Fig. 83 ^) bilden. Die Membran ist doppelt und besteht aus 
einer äußeren, welche den ganzen Thallus umgiebt, und aus einer inneren, die erst etwas 
später entsteht und durch starkes Anschwellen zur Entleerung der Sporen beiträgt. Die 
Zellkerne sind zahlreich und am größten üi den jungen Zweigspilzen Die Chromatophoren 
sind zahlreiche, kleine, dünne und schwach gefärbte Scheiben. Pyrenoide fehlen, aber 
Stärke und besonders Öl ist reichlich vorhanden. 

Vermehrung. Schwärmsporen fehlen; das einzige Fortpflanzungsorgan, das sich 
vorfindet, sind Aplanosporen; diese entstehen nach und nach beinahe in allen Ver- 
zweigungen des Thallus (Fig. 8 3 C) nur mit Ausnahme einiger wenigen Äste, welche 




Fig. 83. Phfjllosiphon Arisari Kühn. A Blatt von Arisarum vulgare mit älteren, durch Phj)llosiphon verursachten 

Flecken; B Verzweigung der Alge im Blattstiel; C Teil eines Thallus mit Sporen; D Sporen. 

(Nach R. Just, A uat. Gr.; B SO/l.'C 400/1, D 100/1.) 



unter günstigen Verhältnissen nach Entleerung der Sporen zu einem neuen Thallus aus- 
wachsen können. Es tuulet sich also für den Thallus im Großen und Ganzen keine scharfe 
Grenze zwischen vegetativem und fructificativem Stadium. Die Aplanosporen, welche 
oval und membranbekleidet sind (Fig. 83 D), haben nur eine geringe Größe (Länge 2 bis 
6 |x. Breite 1,5 — 2,5 \x) und enthalten 1 Zellkern und I Chlorophyllscheibe, sowie auch 



Bryopsidaceae. (Wille.) 127 

Öltropfen. Wenn dieselben reif sind, platzt ein unter einer Spaltöffnung stehender Thalkis- 
ast , und dadurch , dass die oben erwähnte innere Membran Was.sei' aufnimmt und an- 
schwillt, wird ein Druck auf die Sporenmasse ausgeübt und diese zusammen mit einem 
Schleim in einem feinen Strahl ausgepresst. Die Sporen keimen und wachsen direct zu 
einem kleinen Faden aus, welcher an der Grenze zwischen 2 Epidermiszellen in die Nähr- 
pflanze eindringt und zu einem neuen Thallus auswächst. 

Geographische Verbreitung. Phyllosiphon ist bis jetzt nur als Parasit auf Arisarum 
vulgare in gewissen Teilen von Italien und Süd-Frankreich bekannt. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Dass Phyllosiphon zu den Siphoneae zu zählen ist, 
unterliegt keinem Zweifel, doch kann über die Stellung dieser Gattung in dieser Gruppe 
gegenwärtig nichts mit Sicherheit gesagt werden, weder ob sie (nach Schmitz) als den 
Udoteaceae nahestehend oder, was allerdings wahrscheinlicher scheint, als eine stark 
reducierte Vaucheria, die ihre gew'öhnlichen Fructificationsorgane verloren und dafür 
Aplanosporen erhalten hat, aufzufassen ist. 

Die Familie enthält nur eine Gattimg 

Phyllosiphon Kühn (Fig. 83). Der Charakter derselbe wie bei der Familie. 
1 Art, Ph. Arisari Kühn, parasitisch in Arisarum vulgare in Südeuropa. 



Bryopsidaceae 

von 

N. Wille. 

. Mit 4 Einzelbildern in \ Figur. 

(Gedruckt im Juni 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. G. Thuret, Rech. s. 1. zoospores des algues (Ann. d. sc. nat. 
S6r. 3, Bot. T. 14. Paris t850). — A. Derbes et A. J. J. Solier, Mem. s. q. points d. 1. 
physiol. d. algues (Supplem. a. Comptes Rendus. T. 1. Paris tSSe). — N. Pringsheim, Üb. 
d. mannlichen Pfl. u. d. Schwärmsporen d. Gatt. Bryopsis (Monatsb. d. Akad. d. Wiss. 
Berlin 1871). — J. G. Agardh, Till Algernes Systematik. Nya bidr. 5. Afd. Siphoneae (Lunds 
Univ. Ärsskr. Bd. 23. Lund 1887). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889, p. 427—439. 

Merkmale. Der Thallus ist in vegetativem Zustande ursprünglich 1 zellig und reich 
verzweigt, die Auszweigungen als Wurzeln, Äste und Blätter ausgebildet; in letzteren 
entstehen die Gameten von zweierlei Form, größere, grüne Q. , und kleinere, braune cT, 
beide Arten haben in dem vorderen Ende 2 Cilien. Der Befruchtungsact noch nicht 
beobachtet. Schwärmsporen und andere Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

Vegetationsorgane. Der Thallus besteht ursprünglich aus einer einzigen ver- 
zweigten Zelle, deren unterste Zw eige mit begrenztem Zuwachs als Wurzeln dienen, die 
vorne auf dem unbegrenzt wachsenden Hauptstamm sich acropetal entwickelnden Zweige 
sind teils Blätter, teils Äste des Stammes (Nebenachsen der 1. Ordn.), welche letztere 
wieder B. und Zweige (Nebenachsen d. 2. Ordn.) hervorbringen können u. s. w. B. und 
Äste entstehen beide als Auswüchse der Hauptachse, unterscheiden sich aber von 



128 



Bryopsidaceae. ("NVille. 



einander dadurch, dass die ersteren ein begrenztes Wachstum haben und sich nicht ver- 
zweigen. Die Stellung der B. kann sehr verschieden sein , indem dieselben selbst bei 
ein und derselben Art 2 zellig oder in einer mehr oder weniger regelmäßigen Spirale 
stehen können. Wenn die B. älter werden, grenzen sie sich vom Stamme durch eine 
Querwand ab, worauf sie sich zu Gametangien umwandeln können, die schließlich ab- 
fallen, indem die Querwand zur Blattnarbe wird. 

Die Zellmembran ist im Großen und Ganzen dünn und nicht incrustiert ; in älteren 
Stämmen können zuweilen, wie bei Caulerpa, freie Cellulosebalken entstehen; die JMitte 
der Zelle wird von einer Vacuole eingenommen; in dem wandständigen Protoplasma 
finden sich viele Zellkerne und die ovalen bis elliptischen flachgedrückten Chromato- 
phoren mit je 1 Pyrenoid. 




Fig. S4. Bryopsis plumosa (Huds.) Ag. A ein gametenfülirendes Individuum mit Q Gametangien; B Stücke von 
demselben in stärkerer Vergrößerung; C Q, D (^ Gameten. (Nach Frings lieim. Ä 3/1, B SH/l, C, D 7S0/1.) 



Befruchtung. Der eigentliche Befruchtungsact ist noch nicht mit voller Sicherheit 
constatierl , dürfte aber in einer Copulation von 2 ungleichen Gameten bestehen. Die (^ 
und die Q. Gametangien entstehen auf verschiedenen Exemplaren aus den B., die sich 
durch eine Querwand von dem sie tragenden Stamme abgrenzen. In den q^ Gametangien 
nimmt der Inhalt eine braune Farbe an, in den Q. verbleibt er grüngefärbt. Die Game- 
tangien öffnen sich gewöhnlich an der Seite, zuweilen auch an der Spitze , mittelst eines 
rundein Loches. Die (^ Gameten sind klein und gestreckt, eiförmig, haben 2 Cilien an 
dem schmäleren Ende, aber keinen roten Augenpunkt; sie sind vorne farblos, nur in dem 
hinteren Ende rotbraun gefärbt. Die Q. Gameten sind bedeutend größer, haben 2 Cilien 
in der Spitze des farblosen Fleckes und an der Grenze zwischen diesem und dem grünen 
Inhalt I roten Augenpunkt; ihre Form ist etwas variabel, doch sind sie gewöhnlich ei- 
förmig, können aber zuweilen am hinteren Ende 1 langen farblosen Stachel hervorstrecken. 

Andere Fortpflanzungsorgane kommen nicht vor , da Bryopsis Balbisiana Lamour. 
und B. clavaeformis J. G. Ag., welche seitenständige, kugelrunde Zoosporangien (»Conio- 
cysten«) haben, zu Derbesia Sol. gehören. 

Die Keimung der Zygoten ist nicht mit Sicherheit bekannt; wenn die von Thuret 
beobachteten keimenden Schwärmzellen (?) bei B. hypnoides Lamour. Zygoten gewesen 
sind, was nicht wahrscheinlich erscheint, w^irden sie direct zu neuen Pfl. auswachsen. 



Derbesiaceae. (Wille.) . J29 

Geographische Verbreitung. Die Bryopsis-Anen kommen nur in salzigem Wasser, 
aber in allen Weltteilen vor und scheinen in wärmeren Meeren reichlicher vertreten 
zu sein. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Bnjopsis ist oflfenbar sehr nahe mit Derbesia ver- 
wandt, welche sich jedoch von ihr durch ihre Zoosporangien sowie durch ihre Ver- 
zweigung unterscheidet. Was die Gameten anbetrifft, so zeigt Bnjopsis so große Ähnlich- 
keit mit Codium, dass sich die Verwandtschaft mit dieser Gattung nicht bezweifeln lässt. 

Einteilung der Familie. 

Die Familie enthält nur eine Gattung 

Bryopsis Lam. (Fig. 84) Der Gattungscharakter derselbe wie bei der Familie. 
Ungefähr 25 Arten im Meere in allen Weltteilen, besonders in den wärmeren Meeren. 
B. plumosa Kütz. dürfte die verbreitetste sein. 



Derbesiaceae 

von 

N. Wille. 

Mit 2 Einzelbildern in ^ Figur. 
(Gedruckt im Juni IS'JO.) 

Wichtigste Litteratur. A. J. J. Solier, Mem. s. deux algues zoosporees dev. formes 
un genre distinet, le genre Derbesia (Ann. d. sc. nat. Ser. 3. Botan. T. 7. Paris 1847). — 
G. Berthold, Zur Kenntnis der Siphoneen u. Bangiaceen (Mitteil. a. d. zool. Station zu 
Neapel. Bd. 2, Hft. 1. Leipzig -1880). — J. G. Agardh, Till Algernas Systematik. Nya bidr. 
5 Afdeln. Siphoneae (Lunds Univ. Arskr. Bd. 23. Lund -1887). — J. de Toni, Sylloge AI- 
garuni. I, Patavii -1889. S. 423—427. 

Merkmale. Der Thallus ist in vegetativem Zustande i zellig, einfach, unregelmäßig 
od. dichotomisch verzweigt und zeigt keine deutliche Differenzierung in Stamm u. Blätter. 
Befruchtung unbekannt. Die Schwärmsporen, w eiche in kurzen, angeschwollenen, seiten- 
ständigen Ästen gebildet werden, sind rundlich und haben einen Kranz von Cilien an der 
Grenze des farblosen Fleckes; andere Fortpflanzungsorgane fehlen. 

Vegetationsorgane. Der Thallus besteht ursprünglich aus einer einzigen faden- 
förmigen, einfachen oder schwach, oft dichotomisch verzweigten Zelle und zeigt, wenn 
man von den Zoosporangien absieht, die mit den Blättern bei Bryopsis homolog sind, keine 
deutlieh hervortretende Differenzierung in Stamm u. Blätter. Zuweilen können in den älteren 
Teilen (abgesehen von der Bildung von Zoosporangien) Querwände entstehen, doch findet 
dieses nur selten statt, und diese Wände zeigen auch keine bestimmte Stellung. Die Zell- 
membran ist dünn und nicht incrustiert. In dem wandständigen Protoplasma finden sich 
viele Zellkerne und Krystalloide (bei Derbesia Balbisiana). Die Chromatophoren bilden 
größere oder kleinere ovale Scheiben und können ein Pyrenoid enthalten [Derbesia tenuis- 
sima) oder auch desselben ermangeln [D. neglecta). 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Die Zoosporangien entstehen als kurze Äste 
(Fig. 85 Ä , die keulen- oder kugelförmig anschwellen und sich durch eine Wand vom 

Natüii. Pflauzeiifam. I. 2. 9 



130 



Derbesiaceae. (Wille.) 



Hauptfaden abgrenzen. Es werden in jedem simultan 8 — 20 Schwärmsporen gebildet, 
nachdem die in großer Anzahl vorhandenen Zellkerne unter sich A^erschmolzen sind , so 
dass jede Schwärmspore nur I Zellkern erhält. Die Schwärmsporen werden durch 
Auflösung der Spitze des Sporangiums frei, sind beinahe kugelig (Fig. 72 B), haben einen 

etwas hervorragenden farblosen Fleck und an der 
Basis desselben einen Kranz von Cilien, ermangeln 
aber, wie es scheint, des roten Augenpunktes. Sie 
entwickeln sich bei der Keimung unmittelbar zu einem 
neuen Zellschlauch. 

Geographische Verbreitung. Die Derbesia-Arien 
kommen nur in salzigem Wasser festsitzend an Steinen 
oder anderen Algen vor. Sie sind bis jetzt nur in 
Europa, Australien u. Nordamerika gefunden worden. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Derbesia schließt 

sich in vegetativer Hinsicht sehr nahe an die weniger 
regelmäßig verzweigten ßryopsis- Arten an, unter- 
scheidet sich aber von ihnen in fructificativer Hin- 
sicht teils durch die Form der Zoosporangien , teils 
durch das Aussehen der Schwärmsporen, in welch 
letzterer Hinsicht die Familie eine, doch nicht be- 
sonders deutliche Ãœbergangsform zu Vaucheria bildet. 
Da indessen ein Befruchtungsact nicht bekannt ist, so 
dürfte es verfrüht sein, sich über die verwandtschaft- 
lichen Verhältnisse der Familie mit größerer Sicherheit zu äußern. 




Fig. S5. Derhesia teniiissima (De Not.)Crouan. 

A Zoosporangium ; B Schwärmspore. 

(Nach J. Solier, 360/1.) 



Einteilung der Familie. 

Die Familie enthält nur eine Gattung 

Derbesia Sol. (Fig. 85). Der Gattungscharakter derselbe wie der Familiencharakter. 

8 (oder 10) Arten, an Steinen oder anderen Algen festsitzend, nur im Meere, bis jetzt 
nur in Europa, Australien und Nordamerika gefunden, z. B. D. tenuissima (de Not.) Grouan 
(= Bryopsis tenuissima M. et de Not.); D. vaucheriaeformis (Harv.) J. G. Ag. '= Chlorodesmis ^ 
vaticheriaeformis Harv.) ist bis jetzt nur in Nordamerika gefunden worden. 



Vaucheriaceae 

von 

N. Wille. 

Mit II Einzelbildern in 2 Figuren. 

(Gedruckt im Juni 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. N. Frings heim, Ãœb. d. Befruchtung u. Keimung d. Algen 
(Monatsber. d. Akad. d. Wiss. Berlin 1833). — F. T. Kützing, Tabula Phycologica. 
Bd. 6. Nordhausen 183G. — J. Walz, Beitr. z. Morph, u. System, d. Gattung Vaucheria 
DC. (Pringsheim's Jahrbücher. Bd. ö. Leipz. 1866). — L. Raben hörst, Flora euro- 
paea Algarum. 111. -1868. S. 266—274. — So Ims-Laubach, Üb. Vaucheria dichotoma 
(Bot. Zeit. '1867). — M. Woronin, Beitr. z. Kenntn. d. Vaucherien (Bot. Zeit. 1869). — 
0. Nordstedt, Algologiska smäsaker, 1, 2 (Botan. Notiser. Lund 1878 — 1879). — E. Stahl, 
Üb. d. Ruhezustände d. Vaucheria ge'minata (Bot. Zeit. 1879). — E. Strasburger, Zell- 
bildung u. Zellteilung. 3. Aufl. Jena 1880. — M. Woronin, Vaucheria de Baryana (Bot. 
Zeit. 1880). — F. Schmitz, Unters, üb. Zellkerne d. Thallophyten (Sitzungsber. d. Nieder- 
rhein. Ges. f. Natur- und Heilkunde. Bonn 1879). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 
1889. S. 393 — 408. 

Merkmale. Der Ihallus ist in vegetativem Zustande 1 zellig und unregelmäßig oder 
dichotomisch verzweigt, ohne DifTerenzierung in Stamm und Blätter. Eibefruchtung. 
Schwärmsporen werden einzeln in den durch eine Querwand abgegrenzten Astspitzen 
gebildet. Akineten und Aplanosporen können vorkommen. 

Vegetationsorgane. Der ihallus lebt im Wasser oder auf feuchtem Boden; er be- 
steht in vegetativem Zustande aus einer einzigen, schlauchförmigen, schwach, oft dicho- 
tomisch verzweigten Zelle ohne irgendwelche Differenzierung in Stamm und Blätter, kann 
aber farblose, korallenähnlich verzweigte Haftzweige (Fig. 73 E, F) bilden. Als Regene- 
rationsphänomen können Querwände auch zu anderer Zeit als bei der Entwickelung der 
Fortpflanzungsorgane entstehen. Die Zellmembran ist dünn und nicht incrustiert. In dem 
wandständigen Protoplasma finden sich zahlreiche Zellkerne und in dem Zellsaft zuweilen 
Krystalle von oxalsaurem Kalk, niemals aber Krystalloide. Die Chromatophoren sind 
kleine ovale Scheiben, die keine Pyrenoide enthalten und Öl als Assimilationsproduct 
hervorbringen. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung, vegetative Vermehrung und Ruhezustände. Die 

Schwärmsporen werden in einem mehr oder weniger angeschwollenen Astende gebildet, 
das sich durch eine Querwand von dem übrigen Teil des Fadens abgrenzt ; das auf diese 
Weise gebildete Zoosporangium Öffnet sich an der Spitze und lässt den ganzen Inhalt als 
eine einzige große Schwärmspore hervortreten (Fig. 86 J), welche an ihrer ganzen Ober- 
fläche oder doch wenigstens in dem vorderen Teil mit kurzen, paarweise zusammen- 
stehenden Cilien bedeckt ist. In der Hautschicht findet sich unter jedem Cilienpaar ein 
Zellkern, daher man die Schwärmspore füglich als ein Aggregat mehrerer Schwärmsporen 
(»Synzoospore«) auffassen kann, welche sich nicht durch Teilungen getrennt haben 
und bei denen keine vorhergehende Verschmelzung der Zellkerne wie bei Derbesia statt- 
gefunden hat. Bei der Keimung der Schwärmspore werden zuerst die Cilien eingezogen 
und sodann \ oder 2 vegetative Schläuche gebildet (Fig. 86 B — E). 

Akineten können unter gewissen äußeren Verhältnissen gebildet werden; der In- 
halt sammelt sich dann reichlich in gabelförmigen Astspitzen, die sich durch Querwände 
in eine Anzahl dickwandiger Zellen teilen [Gongrosira dichotoma Kütz). Diese Akineten 
können, wenn sie in Wasser kommen, entweder dlrect zu neuen Vaucheria-SÄcken aus- 

9* 



132 



Yaucheriaceae. (Wille. 



wachsen oder bilden zuerst Amöben, die entweder direct ausvvachsen oder sich mit einer 
ziemlich dicken Membran umgeben und Dauerzellen bilden; diese können sich teilen und 
bei ihrer Keimung neue Vaucheri a-SchlÄuche bilden. 

Aplanosporen kommen bisweilen vor; es schwillt dann eine Aslspilze an, die 
eine ovale oder kugelförmige Gestalt annimmt xind sich mit protoplasmatischem Inhalt 
füllt, worauf sie sich durch eine Querwand von dem übrigen Teil des Thallus abgrenzt; 
die Aplanospore selbst in dieser Zelle entsteht dadurch, dass der Inhalt sich unbedeutend 
contrahiert und sich mit einer neuen Membran umgiebt. Die Aplanospore wird durch 
Auflösung der Wand des Aplanosporangiums an der Spitze frei, keimt dann entweder 
sofort oder tritt erst in ein Ruhestadium ein; bei der Keimung wird direct ein neuer 
FaMc/ieria -Schlauch gebildet. 

Befruchtung. Die meisten Arten sind monöcisch, einige wenige diöcisch. Anlhe- 
ridien und Oogonien entstehen im Allgemeinen als seitliche Auswüchse an einem Schlauch 
(Fig. 87 A) , doch können die Antheridien zuweilen von der Spitze eines Astes gebildet 
werden. Die Oogonien entstehen als eine dickere, mit Öl und Chlorophyll dicht gefüllte 




Fig. 86. Yaucheria sessüis (Vauch.) De Cand. A Zoosporangium , aus dem gerade eine Schwärmsijore austritt; 

B Schwärmspore; C — E Keimungsstadien einer Scliwärmspore (sp), u: Haptere; F ein Individuum mit Oogonien {og} 

und Antheridien (h), das aus einer Scliwärmspore hervorgegangen ist {sp). (Nach Sachs, 30/1.) 



Ausstülpung, die sodann, gewöhnlich etwas schief eiförmig, anschwillt und sich durch 
eine Querwand abgrenzt (Fig. 87.-1 — C); in der Spitze des Oogoniums sammelt sich farb- 
loses Protoplasma an und tritt meist teilweise durch eine hier entstehende Öffnung in 
das umgebende Wasser aus (Fig. 87 C), worauf der Rest sich abrundet und eine befruch- 
tungsfähige Eizelle bildet ; mitunter entstehen im Oogonium auch mehrere Refruchtungs- 
ölfnungen. Zuweilen kann sich (z. R. bei Yaucheria littorea) zwischen dem Oogonium 
xmd dem Faden eine eigene Zelle («Regrenzungszelle«) entwickeln. Die Antheridien ent- 
stehen einzeln auf seitlichen Ausstülpungen oder auf dem Ende von Ästen und grenzen 
sich durch eine Querwand ab ; bisweilen sind sie zu mehreren auf einem «AndrophorK 
vereinigt (z. B. bei Yaucheria synandra] . Zuweilen entsteht auch zwischen dem Anthe- 
ridium und dem Faden oder zwischen der die Antheridien tragenden Anschwellung und 
dem Faden eine Begrenzungszelle. In den Antheridien, welche an Chlorophyll arm sind, 
wird eine große Anzahl von Spermatozoiden gebildet , die durch eine oder mehrere 



Vaucheriaceae. (Wille.) 



133 



Öffnungen austreten. Die Spermatozoiden sind klein, oval oder eiförmig, ermangeln des 
roten Augenpunktes u. haben, ungefähr in der Mitte, 2Cilien, von denen die eine nach vorn 
und die andere nach hinten gekehrt ist. Die Spermatozoiden dringen in die Oogonien- 
öffnung hinein und vereinigen sich mit der Eizelle (Fig. 87 E, F) . worauf diese sich mit 
einer doppellen oder dreifachen Membran umgiebt. 



(i 



£ 






•o.^6°? 







rB^ä S^^ ^Si^ 




Fig. 87. Ycmcherüi sessilis (Vaucli.) De Canil. A, B Entstehung eines Antkeridiums {a) an dem Aste (h) und des 

Gogoniums (0/7) ; 6' geöifnetes Oogonium , si Schleimtropfen ; Z» Spermatozoiden ; A' Befruchtungsstadium ; i«" reife 

Oospore {osp), a entleertes Antheridium. {A, B, E, F nach Sachs, C, D nach Frings heim, 250/1.) 



Die Keimung der Oospore findet erst nach einem Ruhestadium statt; die äußeren 
Membranen werden dann gesprengt und der Inhalt wächst, von der inneren Membran imi- 
geben, zu einem FaMc/tena-Schlauch aus, der gewöhnlich ziemlich bald sich zu ver- 
zweigen beginnt. 

Geographische Verbreitung. Vaucheria-kxien kommen sicher in allen Weltteilen 
vor und können sich sowohl in Süß- wie auch in Brackwasser finden. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Bezüglich der Befruchtungsverhältnisse stehen 
die V. unter allen Siphoneae am höchsten und zeigen keine Übergangsformen zu solchen 
Familien, die nur Gametenbefruchtung haben. In vegetativer Hinsicht dürften sie sich 
am nächsten an Derbesia anschließen , mit der auch die Schwärrasporenbildung gewisse 
Ähnlichkeiten aufweist. Zu entscheiden, an welche Familie Aqv Siphoneae Vaucheria sich 
phylogenetisch anschließt, ist gegenwärtig unmöglich. 

Einteilung der Familie. 

Die Familie umfasst nur eine Gattung 

Vaucheria D. C. (Fig. 86, 87) (incl. Woroninia Solms). Der Gattungscharakter der- 
selbe wie der Familiencharakter. 

Ungefähr 23 Arten in allen Weltteilen in Süß- und Brackwasser, auf feuchtem Boden. 

Sect. I. Tuhuligerae Walz. Die Antheridien ohne Begrenzungszelle, wenig oder nicht 
gebogen, länglich cylindrisch und mit einer Öffnung an der Spitze. F. dichotoma iL.) Ag. 
= Woroninia dichotoma Solms). 



igi Caulerpaceae. (Wille.) 

Sect. II. Corniculatae Walz. Die Antheridien ohne Begrenzungszelle, hornähnlich oder 
hakenförmig gebogen und mit einer Öffnung an der Spitze. T". sessiUs (Yauch.) DC. 

Sect. III. Anomalae Hansg. Die Antheridien ohne Begrenzungszelle, gerade, an der 
Spitze verzweigt mit einem Paar seitwärts vorstehender Befruchtungstuben. V. de Baryana 

Woronin. 

Sect. IV. Androphoreae Nordst. Die Antheridien entspringen zu mehreren von einem 
Androphor, das mittels einer Begrenzungszelle von dem übrigen Thallus getrennt ist. F. 
synandra Woron. 

Sect. V. Piloboloideae Walz. Das Androphor fehlt und die Antheridien sind von dem 
übrigen Thallus nur durch eine Begrenzungszelle getrennt. V. piloboloides Thur. 

Fossile Formen. 

Vegetative Fäden von ^vahrscheinlich noch lebenden Vaiicheria-Arien kommen zu- 
weilen in sehr jungen Alluvialablagerungen als zusammengepresste dünne Schichten, so- 
genannter »Papierlelim« vor. 



Caulerpaceae 



von 

N. Wille. 

Mit 2 Einzelbildern in 2 Figui'en. 

(Gedruckt im Juni 1S90.) 

Wichtigste Litteratur. F. T. Kützing, Tabulae Phycologicae. Bd. 7. Nordhausen 4837. — 
J. G. Agardh, Till Algernes Systematik. Nya bidr. 1 Afd. Caulerpa und 5 Afd. Siphoneae 
(Lunds Univ. Arskr. Bd. 9, 23. Lund 1872, 1887). — Derselbe, Chlorodictyon (Öfvers. af 
Vetensk. Akad. Fürhandl. Stockh. 1870). — F. Noll, Experimentelle Unters, üb. d. Wachstum 
d. Zellmembran (Abhandl. d. Senckenberg. naturf. Gesellsch. Bd. 15. Hft. 1. Frankfurt a. M. 
1887). — J. M. Janse, Die Bewegungen des Protoplasma von Caulerpa prolifera (Pringsh. 
Jahrb. 21. 1889. S. 163—284 .— J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889. S. 441—488. 

Merkmale. Der Thallus hat deutliche Differenzierung in Wurzel, Stamm und Blätter, 
ist 1 zellig und besitzt den Zellraum durchsetzende Cellulosebalken. Die Vermehrung 
findet durch Thallusteile statt; eigentliche Fortpflanzung unbekannt. 

Vegetationsorgane. Der Thallus ist stets 1 zellig, hat aber eine sehr verschiedene 
Form. Bei Caulerpa (Fig. 89) bildet er mehr oder weniger deutlich einen verhältnismäßig 
dicken, kriechenden Hauptstamm mit unbegrenztem Wachstum, der an der Bauchseite 
mehr oder weniger verzweigte W^urzeln, an den Seiten ihm gleichende Äste und auf dem 
Rücken Äste mit begrenztem Wachstum trägt, die eine sehr verschiedene Form haben, 
indem sie einfach und ohne Blätter sein und dann oft eine Prolification zeigen können, oder 
ein bis mehrere Male verzweigt und mit Blättern versehen sind. Die Blätter, die wieder geteilt 
od. gelappt sein können, sind in 2 od. mehrere Längsreihen geordnet, quirlständig oder un- 
geordnet und haben eine sehr verschiedene , zwischen fadenförmig, keulenförmig oder 
kugelfg. wechselnde Form. Chlorodictyon (Fig. 88) weicht von Caulerpa durch den Bau der 
W^urzelfortsätze und der Blätter ab ; die W^urzelfortsätze sind klein und warzenförmig und 
ohne Verzweigungen, die Blätter anfangs ganz und flach, später aber mit Löchern übersät, 



Caulerpaceae. (Wille.) 



135 



die sich nach und nach erweitern, so dass die Zwischenstücke zu Fäden ausgezogen 
werden und das B. im Großen und Ganzen ein netzförmiges Aussehen erhäU. Die B. 
können sich teils an der Spitze verzweigen, teils können dort aus den älteren netzförmigen 
Fäden neue B. hervorwachsen. 

So reich bei den C. der Thallus auch verzweigt ist, so kommt bei ihnen doch (ab- 
gesehen von dem Verschluss nach Verwundung] keine einzige Querwand vor, so dass sie 




Fig. 88. Chlorodictyon foliosum J. G. Ag. Ein Individuum in iiat. Gr. (Nach. J. G. Agardli.) 



trotz aller ihrer Verzweigungen nur aus einem einzigen Zellraum bestehen, der indessen 
in den etwas älteren Teilen des Thallus von einem Netzwerk von verzweigten Cellulose- 
balken durchsetzt ist, welche die Seiten der Achsenwände mit einander verbinden. Das 
Protoplasma, das längs der Außenwand und der Cellulosebalken eine Wandbekleidung 
bildet und eine große Anzahl Zellkerne und kleine scheibenförmige Chromafophoren ent- 
hält, rotiert im Innern des Zellraumes und führt hierbei einige seiner Inhaltsbestandteile 
mit sich. 

Vegetative Vermehrung. Schwärmsporen sind bei den C. bis jetzt noch nicht mit 
Sicherheit bekannt , doch vermehren dieselben sich durch abgerissene Teile , die ein 
staunenerregendes Vermögen besitzen, die Wunden zu schließen und sich zu regenerieren. 



136 



Caulerpaceae. (Wille.) 



Geographische Verbreitung. Die C. kommen nur in salzigem Wasser vor und haben 
eine große Verbreitung , dies aber nur in tropischen oder subtropischen Meeren. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Caulerpa schUeßt sich den in vegetativer Hin- 
sicht höheren Formen \oaBryopsis an, wofür die Ähnlichkeiten in der Verzweigung, welche 
sich zwischen höheren Brijoj}sis-¥orxi\en und gewissen niedrigstehenden Caulerpa-ArXen 
finden, sowie auch zuweilen bei gewissen allen Brijopsis-St'ämmen vorhandene Cellulose- 
balken sprechen. In fructificativer Hinsicht ist dahingegen, soweit es sich nicht um un- 
vollständige Kenntnis handelt, Caulerpa reduciert, indem die Gattung vollständig der 
schwärmenden Stadien ermangelt. Chlorodictyon ist zwar in vielen Hinsichten abweichend, 
schließt sich aber gleichwohl als ein abweichender Typus an Caulerpa an. 



Einteilung der Familie. 

A. Die Blätter nicht netzförmig durchbrochen 1. Caulerpa. 

B. Die Blätter netzförmig durchbrochen 2. Chlorodictyon. 

] . Caulerpa Lamk. (Fig. 89) (incl. AmphiboUs Suhr, Ahnfeldtia Trevis., Chauvinia 
Bory, Chemnitzia Endl., Corradoria Trevis., Eiicatilerpa Endl., Herpochaeta Mont., Photo- 
phobe Endl., Phyllerpa Kütz., Stephanocoelium Kütz. u. Tricladia Dcne.) Der verzweigte 
Hauptstamm liegend, hat an der unteren Seite längere Wurzelverzweigungen und an der 
oberen einfache oder verzweigte Äste entweder ohne oder mit verschiedenförmigen, doch 
niemals durchbrochen -netzförmigen Blättern. Vermehrung durch abgerissene Thallus- 
stiicke. 

76 Arten in den tropischen und subtropischen Meeren bis in die nördlichen Teile des 
Mittelmeeres. 

I. 




Sect. I. Vauche- 
rioideae J. G. Ag. Haar- 
förmig und verfilzt mit 

kriechenden Haupt- 
stämmen und aufrech- 
ten , ähnlich geformten 
Ästen und Ästclien, die 
dünn und cylindrisch, 
nicht blattartig flach 
sind. C. fastigiala Mont. 

Sect. II. Charoi- 
deae J. G. Ag. Kleine, 
haarförmige Stämme 
mit cylindrischen Blät- 
tern in deutlichen Quir- 
len an der Spitze der 
Äste. C. verticillata J. 
G. Ag. 



Fig. 89. Caulerpa crassifolia (Ag.) J. G. Ag. Ein Individuum in nat. Gr.; »..der 

dorsiventrale Vegetationspiinkt des Hauptstammes ; w die Wurzeln ; ö, b die Äste 

mit Blättern in 2 Längsreihen. (Nacli J. Sachs.) 



Sect. III. Bryoi- 
deae 3. G. Ag. Klein, 
moosähnlich; die Äste 
von einem kriechenden 
Hauptstamm aufrecht 
ausgehend und ringsum 
mit Blättern besetzt; die 
Blätter cylindrisch, an 
der Basis beinahe ein- 
fach, sodann mehrfach 
verzweigt zugespitzt, ge- 



Sect. IV. Zosteroideae J. G. Ag. Groß; von 



läppt. C. W ebb tan a Mont. 
einem kriechenden Hauptstamm gehen 



aufrechte, einfache oder schwach dichotomisch verzweigte, cylindrische oder 
drückte Äste aus, welche der B. ermangeln. C. flagelliformis Ag. 



Caulerpaceae. (Wille.) 137 

Sect. V. Phyllanthoideae J. G. Ag. Größer oder kleiner; von einem kriechenden 
Hauptstamm gehen aufrechte, ähnlich geformte, einfache oder an dem flachen Teil der Spreite 
mit verzweigten Prolificationen versehene Aste aus. C. prolifera (Forsk.) Lamx. 

Sect. VI. FiUcoideae J. G. Ag. Größer oder kleiner; von einem kriechenden Haupt- 
stamm gehen aufrechte, zusammengedrückte, einfache oder sparsam verzweigte Äste aus, 
die fiederförmig eingebuchtet, gelappt oder gefiedert sind, die sich oft in 2 einander ent- 
gegengesetzte, selten in 3 Längsreihen gestellt zeigen und die plattgedrückt oder langgestreckt 
cylindrisch, an der Spitze mehr oder weniger zugespitzt und mehrere Male so lang sind, als 
der Ast breit. C. laxifolia (Vahl) Ag. 

Sect. YH. Hippiiroideae J. G. Ag. Groß; von einem kriechenden Hauptstamm gehen 
aufrechte Äste aus, die einfach oder sparsam geteilt sind und dicht gestellte, in 3 — 4 oder 
mehrere Längsreihen geordnete Blätter haben; die Blätter sind langgestreckt, beinahe faden- 
förmig, einfach, gabelförmig geteilt oder fiederförmig. C. Harveijii F. v. Müll. 

Sect. Vni. Tlniyodeae J. G. Ag. Groß; von einem kriechenden Hauptstamm gehen 
aufrechte, oft beinahe büschelig verzweigte und zuweilen kantige Äste aus, die am Rande 
der Kanten mit zahnähnlichen Vorsprüngen oder kurzen Blättern versehen sind, die kaum 
so lang sind oder 2 — 3mal länger sein können als die Äste breit. C. cupressioides (Vahl) Ag. 

Sect. IX. Lycopodioideae J. G. Ag. Groß; von einem kriechenden Hauptstamm gehen 
aufrechte, einfache oder sparsam verzweigte Äste mit langen, pfriemenähnlichen, einfachen 
oder gabelteiligen, dicht dachziegeligen Blättern aus. C. Selago (Turn.) Ag. 

Sect. X. Arancarioidene J. G. Ag. Groß; von einem kriechenden Hauptstamm gehen 
dicke, cylindrische, zumeist einfache Äste aus, die oft wieder fiederförmige, gegenständige, 
lange und dünne Ästchen aussenden; der Stamm und die Äste zeigen sich dicht mit cylin- 
drischen, kurzen pfriemenförmigen Blättern besetzt, die einfach, oder einmal gabelförmig 
geteilt sind und an der Spitze oft mehrere kurze Dornen tragen. C. hypnoides (R. Br.) Ag. 

Sect. XI. Paspaloideae J. G. Ag. Von einem kriechenden Stamm gehen aufrechte Äste 
aus, die zu 2 und 2 beinahe fingerförmig geteilt und oft dem Anschein nach dichotomisch 
sowie dicht mit Blättern besetzt sind, die oben secundäre, an 2 Seiten hervorwachsende 
Fiederstrahlen haben. C. paspaloides (Bory) J. G. Ag. 

Sect. XII. Sedoides J. G. Ag. Von einem kriechenden Hauptstamm gehen aufrechte, 
einfache und mehr oder weniger verzweigte Äste aus, deren Blätter an der Spitze verdickt, 
sehr breit endend, kugelförmig, ellipsoidisch, keulenförmig oder birnförmig sind oder in einer 
beinahe flachen Scheibe enden. C. laetevirens Mont. 

Sect. XIII. Opuntioideae J. G. Ag. Von einem kriechenden Hauptstamm gehen auf- 
rechte, einfache oder schwach verzweigte Äste aus, die dichtgestellte, ringförmige Einschnü- 
rungen und 2 Reihen Blätter haben, die keulenförmig bis umgekehrt eiförmig sind und sich 
durch eine deutliche Einschnürung von den Ästen abgegrenzt zeigen. C. cactoides (Turn.) Ag. 

2. Chlorodictyon J. G. Ag. (Fig. 88). Der verzweigte Hauptstamm ist kriechend 
und an seiner unteren Seite mit kurzen warzenförmigen Wurzeln und an der oberen mit 
einfachen od. geteilten, flachen, netzförmig durchbrochenen Blättern versehen. Die Fort- 
pflanzung geschieht wahrscheinlich durch abgerissene Thallusteile. 

1 Art, C. foliosum J. G. Ag., im Meere, von unbekannter Localität. 



CoDIACEAE 



von 

N. Wille. 

Mit 12 Einzelbildern in 6 Figuren. 

(Gedruckt im Juni IS'JO.) 

Wichtigste Litteratur. J. Decaisne, Ess. s. une Classification des Algues et d. Poly- 
piers calciferes. Paris 1843. — F. T. Kützing, Phycologia generalis. Leipz. 1843. — C; 
Nägeli, Die neuern Algensysteme. Zürich 1849. — F. T. Kützing, Species Algarum. Lips. 
^849. — G. Thuret, Rech. s. 1. zoospores des Algues (Ann. sc. nat. S6r. 3. Bot. T. U. Paris 
1830). — A. Derbes et A. J. J. Solier, Mem. s. q. points d. 1. physiol. d. algues (Supplem. 
h Comptes Rendus. T. ^. Paris 1856). — F. T. Kützing, Tabulae Phycologicae. Bd. 6, 7. 
Nordhausen 1856— 1837. — W. Harvey, Nereis boreali americana. III (Smithson. Contrib. 
to Knowledge. Vol. V. Washington 1858). — M. Wo ronin, Rech. s. 1. algues marines 
Acetahularia Lamx. et Espera Dcne. (Ann. sc. nat. Ser. 4. Bot. T. 16. Paris 1862). — 
.1. E. Gray, On Codiophyllum (Ann. and Mag. of Nat. Hist. Ser. 4. Vol. X. London 1872). 

— F. Schmitz, Üb. d. Bildung d. Sporangien b. d. Aigengattung Halimeda (Sitzungsber. d. 
niederrhein. Ges. in Bonn, 1880). — G. Berthold, z. Kenntnis d. Siphoneen u. Bangiaceen 
(Mitteil. a. d. zool. Station zu Neapel. Bd. 2. Hft. 1. Leipz. 1880). — J. G. Agardh, tili 
Algernes Systematik. Nya bidr. 5 Afd. Siphoneae (Lunds Univ. Arsskr. Bd. 23. Lund 1887). 

— G. Murray and L. A. Boodle, a syst, and struct. acc. of the genus Aurainvillea Dcne. 
(Journ. of Botany. Vol. 27. London 1889). — J. de Toni, Sylloge Algarum. I. Patavii 1889. 
S. 488—327. 

Merkmale. Der Thallus von verschiedener Form, ohne deutliche DifTerenzieriing 
in Stamm u. Blätter, zuweilen mit Kalk incrustiert, ursprünglich 1 zellig (später oft mehr- 
zellig), reich verzweigt, die Äste, wenigstens zum Teil, so dicht aneinander schließend 
oder zwischen einander hineinwachsend, dass ein anscheinend parenchymatischer Zell- 
körper gebildet wird. Die Gameten oder Schwärmsporen entwickeln sich, soweit sie be- 
kannt sind, in besonderen angeschwollenen Sporangien. Gametenbefruchtung wahr- 
scheinlich bei CoJiuin. Akineten und Aplanosporen nicht bekannt. 

Vegetationsorgane. Der Thallus besteht aus einer ursprünglich ungeteilten, aber 
reich verzweigten Zelle, deren Auszweigungen entweder lose oder meist dicht unter sich, 
verflochten, zum Teil auch verwachsen sind, und in ihrer Gesamtheit einen Körper von 
mehr oder weniger charakteristischem äußeren Umriss bilden. Eine äußere Differen- 
zierung dieses Gesamtkörpers fehlt entweder [Chlorodesmis, Codium Bursa), oder spricht 
sich im Gegensatze zwischen einem (einfachen oder verzweigten) Stiel und einer Fahne 
aus, welch letztere aus den isolierten Zellverzweigungen [Penicillus ca})itatus Fig. 93) 
bestehen oder fächerartig (z.B. Udotea Fig. 94) gestaltet sein kann; bei Halimeda [Vig. 90) 
besteht der Thallus aus kettenförmig gereihten herz- oder nierenförmig gestalteten Glie- 
dern; eine Differenzierung des Körpers in Stamm und Blatt kommt nicht vor. Hingegen 
finden sich an der Basis chlorophyllfreie, oft dichotomisch verzweigte Rhizoiden (z. B. 
Penicillus capitatus (Fig. 93), welche indes bei anderen Gattungen undeutlich entwickelt 
sind oder ganz fehlen. 

Die das Innere zusammensetzenden mehr oder minder schlauchförmigen Zellver- 
zweigungen sind entweder nur lose filzartig unter sich verbunden [Chlorodesmis) oder 
dringen in die Zwischenräume zwischeneinander ein und bilden ein pseudoparenchyma- 
tisches Gewebe (z. B. Codium), oder sie verzweigen sich dichotomisch in einer Ebene 
und verwachsen an den Seiten miteinander (z. B. Rhipocephalus). — Bei den compli- 
cierter gebauten Formen ist eine Mark- und eine Rindenschicht zu unterscheiden; die 
erstere besteht aus vorherrschend parallel laufenden, dichotomisch A'erzwei_gten Schläuchen, 



Codiaceae. (Wille. 



139 



die miteinander durch Poren communiciereii können und seilliche kleinere Äste zur Bil- 



dung des Rindengewebes aussenden. 



Diese die Rinde bildenden Auszweigungen stehen 



entweder lose nebeneinander rechtwinklig .zur Oberfläche, so bei Codium, wo sie eine 
keulenförmige Gestalt haben, oder schließen zu einem pseudoparenchymatischen Gewebe 
aneinander, in welchem sie, von der Außenfläche gesehen, einen sechseckigen (Halimeda) 
oder gelappten [Udotea- Arien) Umriss zeigen. Im Stiele mehrerer Gattungen [Penicillus, 



Rhipocepliahis , CaUipsygma , Udotea] 




entspringen von den längsverlaufenden Mark- 
schläuchen breite, quere Auszweigungen, die 
sich nach außen dichotomisch kanimförmig 
verzweigen (Fig. 9!) und mit Kalk incru- 
stieren, so dass diese Rindenschicht biegungs- 
fest construiert ist. 



Fig. 90. Halimeda Opuntia (L.) Lamx. A Habitusbila 
(nat, Gr.) eines Tballus (ohne den aus einem Fadeuge- 
flechte bestehenden Basalteil) ; B Teil eines Längs- 
schnittes. (Nach K. Göbel.) 




Fig. 91. Penicillus capitatus Laink. Ein kamm- 

fönniges Astende aus der äußeren Begrenzung des 

Stieles, welches zwischen seinen Astenden mit Kalk 

incrustiert ist. (Original, lOOjl.) 



Sind auch alle das verfilzte Gewebe zusammensetzenden Schläuche die Zweige einer 
ursprünglich ungeteilten Zelle , so können sie doch oft auf eine sehr regelmäßige Weise 
mit Einschnürungen versehen sein, so dass sie in Zellabschnitte geteilt sind, die mit- 
einander durch einen engen Canal in Verbindung stehen, bei flüchtiger Betrachtung aber 
den Eindruck von besonderen Zellen machen, was um so mehr der Fall ist, wenn die 
Einschnürung unmittelbar an einer dichotomischen Verzweigung auftritt (z. B. bei Peni- 
cillus) ; mitunter ist die Zellwand an einer solchen Einschnürung stark verdickt, so dass 
die verschiedenen Zellabschnitte mit einander nur durch eine enge Pore verbunden sind 
(z. B. bei Chlorodesmis) , und bisweilen kann diese Wandverdickung so bedeutend sein, 
dass sie sich quer über die ganze Zelle erstreckt und auf diese Weise eine wirkliche 
Querwand bildet, welche die Verbindung zwischen dem Inhalt in den aneinander gren- 
zenden Zellabschnitten gänzlich unterbricht; der Thallus wird auf diese Weise mehr- 
zellig; dieses ist ziemlich allgemein bei den Codmm-Arten der Fall, wo 'nicht nur die 
Sporangien auf diese Weise abgegrenzt sind, sondern auch in den rein vegetativen Zell- 
verzweigungen hier und da zahlreiche solche Zellpfropfen entstehen. 

Die Membran an sich selbst ist zumeist dünn und nur an gewissen Stellen, z. B. bei 
Rhizoiden, und in mechanisch wirkendem Rindengewebe verdickt, doch finden sich bei 
einer Anzahl Gattungen [Penicillus, Rhipocephalus , CaUipsygma, Halimeda u. s. w.) so 



140 



Codiaceae. (Wille 



bedeutende Kalkincrustierungen , dass die Alge eine steinharte Consistenz erhält. Die 
Kalkeinlagerungen können entweder homogen und structurlos sein , oder die im Übrigen 
slructurlose Kalkablagerung besteht in gewissen, dicht aneinander grenzenden abgerun- 
deten kleinen Partien aus dicht übereinander liegenden Schuppen, die bei oberflächlicher 
Betrachtung wie Poren aussehen (die sogenannte Galtung Poropsis Kiitz.). Die Zellkerne 
sind in großer Anzahl vorhanden, elliptisch und in einer proloplasmatischen , dünnen 
Wandbekleidung eingebettet, die in sich zahlreiche runde oder elliptische, der Pyrenoide 
entbehrende Chromatophoren einschließt. Im Zellsaft kommen bei Coditim Bursa sehr 
kleine Krystalloide vor. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Schwärmsporen sind nur beii7a//mtY/a bekannt ; 
die Zoosporangien sind keulen- oder kugelförmig angeschwollene Zweige (Fig. 9i ß) der 
büschelig angeordneten reichverzweigten SporangienstUnde, welche an der Kante der 

einzelnen Glieder aus dem Mark- 
gewebe hervorwachsen (Fig. 92^). 
die Zoosporangien sind reich mit 
chlorophyllgrünem Protoplasma 
(Fig. 92 fi) gefüllt und durch keine 
Querwand oder Einschnürung von 
dem übrigen Thallus abgegrenzt. 
Durch simultane Teilung entsteht 
aus dem größeren Teil ihres Inhalts 
eine große Anzahl von Schwärm- 
sporen, die durch Platzen der Wand 
frei werden. Diese sind sehr klein, 
schmal, eiförmig und haben einen 
dickeren grünen Hinterteil und ein 
farbloses Vorderende , das mit 2 
langen Cilien (Fig. 92 C) versehen 
ist. Die Keimung ist unbekannt, so 
dass es noch unentschieden ist, ob 
wir es hier mit Schwärmsporen 
oder Gameten zu thun haben. Bei 
Uclotea können in den jüngeren 
Teilen des Thallus kleine kugel- 
förmig angeschwollene Seitenäste 
vorkommen, die möglicherweise 
Zoosporangien sind. Bei Penicillus 
mediterraneus Thur. finden sich 
seitlich an den Ästen einige runde 
oder ovale Zellen, welche mög- 
licherweise Zoosporangien sind. Bei Chlorodesmis ist die Form der Zoosporangien un- 
sicher, da sich hier nämlich angegeben findet, teils dass die äußersten Zellabschnitte der 
Äste ohne Umwandlung zu Zoosporangien werden, teils dass dieselben vorher am 
Ende anschwellen. 

Die Befruchtung. Nur bei Codium hat man Grund, die Befruchtung als wahrschein- 
lich anzusehen. Von der aus keulenförmigen Zellen bestehenden Rinde entwickeln sich 
als eiförmige Seitenäste Gametangien (?), in diesen werden von den einen Individuen 
größere, grüne und mit 2 Cilien versehene, aber des roten Augenfleckes ermangelnde 
Gameten gebildet, die sich als Q auffassen lassen; meistens an anderen Individuen ent- 
stehen auf die gleiche Weise sehr kleine, gelbe und mit 2 Cilien versehene Gameten, die 
als rf betrachtet werden können. Eine Befruchtung ist nicht beobachtet worden, aber 
wahrscheinlich, da die Keimung der Schwärmer nur stattfand, wenn Exemplare mit 
den beiden Arten von Gameten (?) zusammen kultiviert wurden. 




Fig. !I2. Ealimeda Tuna (Ellis et Sol.) Lamx. A Stück einer Alge 

mit Zoosporangienständen in nat. Gr. ; B Zweig eines Zoosporangien- 

standes; G Scliwärmsporen. (Nach Derbes et Solier; 

B 52/1; C 3:i0jl.) 



Codiaceae. (Wille.) 14| 

Geographische Verbreitung. Die C. kommen nur im Meere vor und haben eine 
außerordentlich große Verbreilung in den tropischen und temperierten Meeren, scheinen 
aber in den arktischen und antarktischen gänzlich zu fehlen. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Die niedrigste Form der Familie, Chlorodesmis, 
schließt sich wohl am nächsten an Bryopsis an und dürfte diese Familie als eine eigene 
dort anknüpfende Entwickelungsreihe zu betrachten sein. 

Einteilung der Familie. 

An die niedrigste Form CMorodesmis schließen sich zunächst die etwas höher ent- 
wickelten Gattungen AurainvUlea und Penicilliis, an die letztgenannte Gattung nun reihen 
sich wieder 2 andere, die ihre dichotomischen Verzweigungen in einer Ehene zusammen- 
gewachsen zeigen [Rhipocephalus und Callipsygma) und den Ãœbergang zu Udotea bilden. 
Halimeda und Codiiim sind unzweifelhaft die am meisten differenzierten Formen und bilden 
den Abschluss dieser Entwickelungsreihe; von diesen beiden Gattungen schließt die erstere 
sich an Udotea und die letztere wahrscheinlich direct an CMorodesmis an. Etwas Bestimmtes 
über die gegenseitigen Verwandtschaftsverhältnisse lässt sich jedoch nicht sagen, da die 
Entwickelungsgeschichte der verschiedenen Formen nur wenig bekannt ist. 

A. Der Thallus pinselförmig. 

a. Thallus nicht incrustiert, ohne deutlichen Stiel . 1. Chlorodesmis. 

b. Thallus mit deutlichem, incrustiertem Stiel 3. Penieillus. 

B. Der Thallus oberwärts fächerförmig, gestielt. 

a. Im Fächer laufen die Zellverzweigungen unregelmäßig zwischen einander hin 



2. Aurainvillea. 



Im Fächer liegen die Zellverzweigungen in einer Ebene. 



a. Deutlich ausgeprägtes Rindengewebe fehlt. 

I. Der Stiel ungeteilt, oben mehrere nach allen Seiten gerichtete Fächer tragend 

4. Rhipocephalus. 

II. Der Stiel verzweigt, mehrere Fächer in einer Ehene tragend. . 5. Callipsygma. 

ß. Mindestens der Stiel; meist auch der Fächer mit ausgeprägtem dichtem Rindengevvebe 

6. Udotea. 

C. Der Thallus aus kettenförmig gereihten Gliedern bestehend, incrustiert . 7. Halimeda. 

D. Der Thallus krustenförmig, kugelig, sträng- oder bandförmig, schwammig, mit lockerer 
Rindenschichte 8. Codium. 

1. Chlorodesmis Harv. Der Thallus pinselförmig, kurz gestielt oder ohne Stiel, 
nicht incrustiert, von dichotomisch verzweigten Fäden gebildet, die hier und da etwas 
eingeschnürt sind und an den Verzweigungen eine so stark verdickte Zellwand haben, 
dass das Protoplasma der einzelnen Zellabschnitte nur durch einen engen Canal verbunden 
ist. Der Stiel ist (wenn ein solcher sich findet) kurz und schwammig, besteht aus ver- 
filzten Fäden und hat hyaline Rhizoide. Die Form der Zoosporangien ist unsicher, 
Schwärmzellen und Befruchtung nicht bekannt. 

3 Arten in den tropischen Meeren, z. B. C. comosa Boil. et Harv. 

2. Aurainvillea Dcne. (incl. Fradelia Chauv., Rhipilia Kütz. u. Chloroplegma Zanard.) 
Auf einem runden oder plattgedrückten (zuweilen geflügelten] Stiel oder auf dichotomisch 
verzweigten Stielchen, die dem Hauptstiele ähnlich sind, findet sich eine keilförmige, 
etwas unregelmäßig begrenzte, plattgedrückte Fahne. Der ganze Thallus, der nicht in- 
crustiert ist, besteht nur aus mehr oder weniger unregelmäßig geformten, verfilzten Ver- 
zweigungen; eine Rindenschicht von besonders umgeformten Zellabschnitten fehlt. Fort- 
pflanzungsorgane unbekannt. 

8 Arten im Roten Meere und in den rein tropischen Meeren, z. B. A. lacerata (Harv.j J. Ag. 
(= Udotea lacerata Harv.) 

3. Penieillus Lamx. (Fig. 91, 93) (incl. Coralliodendron Kütz., Corallocephalm 
Kütz., Espera \icne., Ha ligraphium Enä\. und Porojysis Küiz.) Der Thallus pinselförmig, 
deutlich gestielt und die älteren Teile stark incrustiert. Der Scheitel besteht aus dicho- 
tomisch verzweigten, von einander freien und nach allen Seiten gekehrten, etwas zuge- 
spitzten Fäden, die durch starke Einschnürungen in kürzere oder längere Zellabschnitte 



142 



Codiaceae. (Wille.) 



geteilt sind. 



Der Stiel, beinahe stets einfach , ist rund oder etwas zusammengedrückt, 
hat Mark- und Rindenschicht. Der Wurzelteil besteht aus zahlreichen hyalinen, dicho- 
toraisch geteilten, dickeren und dünneren Zellverzweigungen. Die Fortpflanzungsorgane, 
welche möglicherweise seitensländige runde oder ovale Zoosporangien sind, nicht näher 

bekannt. 

1 (?) Arten in den tropischen Meeren , nur P. mecliterraneus Thur. (= Espera mediter- 
ranea Dcne.) im Mittelmeere". 

4. Rhipocephalus Kütz. (incl. Halipsygma Endl.) 
Der rundliche, incrustierte Stiel trägt oben rundum 
und ohne bestimmte Stellung mehrere Basalzellab- 
schnitte, aus deren jedem eine Gruppe dichotomischer 
Verzweigungen entspringt, welche unter sich in 
einer Ebene zu einem Fächer zusammengewachsen 
sind; die Fächer stehen daher nach allen Richtungen 
ab. Foripllanzungsorgane unbekannt. 

i Art, B. Phoenix (Soland.) Kütz. := A'esea Phoenix 
Lamx.), im mexikanischen Golf. 

5. Callipsygma J. Ag. Weicht von voriger 
Gattung dadurch ab , dass der Stiel plattgedrückt und 
nicht incrustiert ist und von der Kante dünne Leisten 
aussendet, die alle je in einem terminalen Fächer 
enden; alle Fächer liegen in derselben Ebene. Fort- 
pflanzungsorgane unbekannt. 

1 Art, C. Wilsonis J. Ag., an der Ostküste von 
Australien. 

6. TJdotea Lamx. Fig. 94) (incl. Rhipozonium 
Kütz.) DerThallus, der selten stark incrustiert ist, be- 
steht aus einem oft kriechenden und verzweigten 
Stiele, welcher eine einfache, flache und oft keilför- 
mige Fahne trägt, die oben gelappt ist oder einen un- 
regelmäßig geteilten, zuweilen mit Prolificationen 
versehenen Rand hat. Der Stiel und seine Stielchen 
sind rund oder etwas zusammengedrückt und zeigen 
deutlich ausgeprägtes Mark- und Rindengewebe, so- 
wie imten farblose Rhizoide. Die Fahne, welche con- 
centrische Ringe zeigt, kann mitunter ganz des Rinden- 
gewebes ermangeln od. aber eine zusammenhängende 
Rindenschicht besitzen. Querwände kommen nicht 
vor, hier und da aber, besonders jedoch an den Ver- 
zweigungsstellen , finden sich Einschnürungen in den 
Verzweigungen der Markschicht. Die Zoosporangien (? 
sind rund und finden sich an kurzen Seitenästen; 
andere Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

Ungefähr -10 Arten in den tropischen und temperierten Meeren. 

Sect. I. Palmettae 3. G. Ag. Die Fahne deutlich fächerförmig, einfach, die Zellverzwei- 
gungen der Markschicht in einer Ebene und mit einander zusammengewachsen, beinahe ohne 
Rindengewebe und schwach incrustiert. U. glaucescens Harv. 

Sect. II. Incruslatae J. G. Ag. Die Fahne deutlich fächerförmig, einfach, die Zellver- 
zweigungen der Markschicht in mehreren Reihen, die gebogen und mit einander vereinigt 
sind und von denen sich besonders die äußere incrustiert erweist. Rindengewebe fehlt. 
V. conglutinata (.Sol.) Lamx. (= Flabellaria conglutinata Lamck.) 

Sect. III. Fibuliferae J. G. Ag. Die Fahne deutlich fächerförmig, einfach, die Zellver- 
zweigungen des Markgewebes zuerst getrennt und später vereinigt in einer Ebene, ein Rinden- 
gewebe früh entwickelt und nicht incrustiert. U. Desfontainii (Lamx.) Dcne. (= Codiuin 
ßabelliforme Ag.) 




Fig. 93. 



Penicülus capitatus Lamx. in nat. 
Gr. (Original.) 



Codiaceae. (Wille.) 



143 



Sect. IV. Corticatae L G. Ag. Die Fahne weniger deutlich fächerig., und aus mehreren 
Lappen bestehend, die Zellverzweigungen des Markgewebes gebogen und in mehreren Reihen, 
die von einander getrennt sind; Rindengewebe vorhanden. Vollständig incrustiert. U. fla- 
bellata (Lamx.) J. Ag. (= CoralUna flabellum Sol.) 













o = 






m 



Ö3 




e^ 






«•//: 








Fig. 94. Udotea Desfontainii (Lamx.) Dcne. A 2 Individuen in nat. Gr. ; B StuCt eines Thallus mit Zoospo- 
rangien (?) ; C die zellenartige Eindenschicht des Stieles. (Nach Kützing. li 100/1 ; C 300/1.) 

7. Halimeda Lamx. (Fig. 90, 92) (incl. Botryophora Bompard noii J. Ag.) Der 
Thallus, welcher unten an einem kurzen Stiele mittelst farbloser Rhizoide festsitzt, ist 
in seinen äußeren Teilen stark incrustiert und aus herz- oder nierenförmigen , etwas 
plattgedrückten Gliedern zusammengesetzt, die oft in einer Ebene ausgebreitet liegen und 
di-, tri- oder polychotomisch mittelst äußerst kurzer Stiele vereinigt sind. Rindenge- 
webe continuierlich mit sechseckigen Feldern. Querwände fehlen, Einschnürungen aber 
finden sich im Allgemeinen an den Verzweigungen. Die kugeligen oder keulenförmigen 
Zoosporangien f?) in büschelig geordneten traubenähnlichen Sporangienstanden an den 
Kanten der Glieder. Die Schwärmsporen (?j eiförmig, mit 2 Cilien in dem farblosen 
Vorderende. Andere Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

17 Arten in tropischen und temperierten Meeren, t in Kamtschatka angegeben. 

Sect. I. Tunae J. G. Ag. Weniger incrustiert, aufsteigend oder aufrecht stehend ; die 
Glieder platt, ohne Nerven und ungefähr nierenförmig. H. Tuna (Ell. et Sol.) Lamx. 

Sect. II. Pseudo-opuntiae J. G. Ag. Stark incrustiert, ausgebreitet, die oberen Glieder 
kreisrund oder nahezu nierenförmig, platt, ohne Nerven und zumeist zu langen, einfachen 
Ästen verbunden. H. gracilis Harv. 

Sect. III. Opuntiae J. G. Ag. Stark incrustiert, ausgebreitet od. kugelförmig, stark ver- 
zweigt, die oberen Glieder nierenförmig und im Allgemeinen an der oberen Kante einge- 
schnitten, mit oder ohne Nerven. H. Opuntia (L.) Lamx. (= CoralUna Opuntia L.) 

Sect. IV. Rhipsales J. G. Ag. Stark incrustiert, aufrecht, die Glieder dick und rund oder 
platt gedrückt, mit keilförmiger Basis, länger als breit, mit oder ohne Nerven. H. momile 
(Sol.) Lamx. 



144 



Codiaceae. (Wille.) 



8. Codium 



Ag. 



(Fig. 



95; 




(incl. Spongodium Lamx. , Lamarckia Olivi , Agardhia 
Cabrera u. Acanthocodkm Surg.). Der Thallus ist niclit 
aus Gliedern zusammengesetzt, von sehr verschiedener 
Form, krustenig., kugelfg. od. verzweigt und langge- 
streckt, ohne deutlichen Stiel od. deutlich diO'erenzierte 
Rhizoide, schwammig und nicht incrustiert. Das 
Markgewebe ist locker, die Rindenschicht aus keulen- 
förmigen dichtstehenden Ästen gebildet. Mehrzellig- 
keit kann durch pfropfenähnliche Verdickungen der 
Zellwand entstehen. Gametangien (?) werden als 
seitenständige, eiförmige Äste von den Zellverzwei- 
gungen der Rindenschicht gebildet und grenzen sich 
durch einen Cellulosepfropfen ab; auf einigen In- 
dividuen bilden sich große, grüne Q Gameten, oder 
kleine, gelbe (j^ Gameten; beide mit 2 Cilien. Die 
Befruchtung ist nicht direct beobachtet. Ändere Fort- 
pfianzungsorgane unbekannt. 

18 Arten in den tropischen u. temperierten Meeren. 
C. tomentostim kommt an den Küsten Skandinaviens vor. 

Sect. I. Adhaerentia i. \g. Der Thallus nicht hohl, 
beinahe vollständig llächenförmig über das Substrat 
ausgespannt und an diesem festhängend, mit rundlichen 
Lappen am Rande. C. adhaerens (Cabrera) Ag. (= Agar- 
dhia adhaerens Cabrera). 

Sect. II. Bursae J. Ag. Der Thallus 
und innen bohl. C. Bursa ;L.) Ag. 



kugelförmig 



Sect. III. Tomenlosa J. Ag. 
drisch, ausgestreckt, nicht hohl, 



Fig. 95. Codium tomentosum (Huds.) 
Stackh. A ein Teil vom Eindengewete mit 
einem Macrogametangiura (?); B Macro- 
gameten(?}.(NacliT hur et. ^65/1; £330/1.) 



Der Thallus cylin- 
mehr oder weniger 
regelmäßig dichotomisch verzweigt. C. tomentosum 
(Huds.) Stackh. (= Spongodium dicholomum Lamx.) 

Sect. IV. Elongala J. Ag. Der Thallus plattge- 
drückt, ausgestreckt, nicht bohl, dichotomisch oder 
mehr od. weniger regelmäßig verzweigt. C. elongatumkg. 



Unsichere Gattungen. 

RhipidosiphonMont. Der Thallus mit einem kurzen Stiel versehen, der unten Rhi- 
zoiden zeigt, flach, fächerförmig, I zellig und aus einer einfachen Schicht von dichoto- 
misch verzweigten und anoslomosierenden Zellverzweigungen bestehend. Incrustiert 
von Kalk, 25 — 30 mm lang, möglicherweise ein junges Stadium einer anderen Siphonee. 

1 Art im Meere um Java, R. javensis Mont. 

Codiophyllum Gray. Das äußere Aussehen ist beinahe wie bei Aurainvillea , der 
obere, keilförmig zugeschärfte Teil des Thallus besteht aber aus kleinen, cylindrischen 
Röhren, die maschenförmig zusammengewachsen sind. Wahrscheinlich keine Alge, son- 
dern eher eine Spongie. 

Nur ^ Art, C. natalense Gray, im Meerwasser bei Port Natal. 

Fossile Gattungen. 

Ovulites Lamk. Diese Gattung, w eiche in Eocänsand bei Paris vorkommt, soll nach 
Munier-Chalmas sich mit Penicillus vereinen lassen, doch dürfte es zweifelhaft sein, 
ob sie nicht vielmehr als eine eigene, Penicülus nahestehende Gattung aufzufassen ist, 
von der gegenwärtig keine Repräsentanten leben. 

Sphaerocodium Rothpletz (Botan. Centralblatt. B. 41). Rundliche Körper von ge- 
wöhnlich nur bis Vo ^''^^ großem Durchmesser, die aus einem dichten Geflecht von dünnen, 
nur 0,0 I mm breiten, dichotom verzweigten Fäden einer einzigen Zelle bestehen. In con- 
centrischen Zonen wächst ein Teil der Enden zu bis 0,2 mm breiten und bis 1 mm langen 
Schläuchen aus, welche zum Teil als seitliche Anhänge kugelförmige, sporangienähnliche 
Zellen von 0,4 mm Durchmesser tragen; zeigt sowohl zu Codium, als auch zu Udotea 

nahe Beziehungen. 

1 Art, S. Bornemanni Rothpl., aus den Raibler Schichten der Ostalpen. 



Wichtigste Litteratur. C. 
(Ann. d. sc. nat. S6r. 2. Bot. 



Valoniaceae 

von 

N. Wille. 

Mit \ 8 Einzelbildern in 7 Figuren. 
(Gedruckt im December 1S90.) 

Montagne, Troisieme cent. de Plantes cell, exotiques nouv. 



T. 18. Paris 1842) 



C. 



Nägeli, 



Die 



neuern Algensysteme. 

Zürich 1849. — Derbes et Solier, Sur les organes reproduct. d. algues (Ann. sc, nat. 
Ser. 3. Bot. T. 14. Paris 1850). — F. T. Kützing, Tabulae Phycologicae. Bd. 6, 7. Nordhausen 
/)8S6 — 1857. — W. Harvey, Nerels boreali-americana. III. (Smithson. Gontrib. to knowledge. 
Vol. V. Washington 1857). — Derselbe, Phycologia Australica. Vol. 1—5. London 1858—1863. 

— A. Famintzin, Beitr. z. Kenntn. d. Valonia utricularis (Bot. Zeit. Leipz. 1860).' — F. Schmitz , 
Beob. üb. d. vielkernigen Zellen d. Siphonodadiaceen (Festschr. d. naturf. Gesells. Halle 1879). 

— J. G, Agardh, Till Algernes Systematik. Nya bidr. 5 Afd. Siphoneae (Lunds Univ. Arskr. 
Bd. 23. Lund 1887). — G. Murray and L. A. Boodle, A struct. and syst, account of the 
genus Stnivea (Annais of Botany. Vol. 2. No. 7. London 1888). — J. Reinke, Atlas deutscher 
Meeresalgen. I. Berlin 1889»' — G. Murray, On a new genus of Chlorophyceae, Boodlea (Journ. 
of Linn. Soc. Bot. London 1889). — J. de Toni, Sylloge Algarum I. Patavii 1889, p. 357—384. 



Differenzierung 



Merkmale. Der Thallus zeigt keine 
in Stamm und B. und besteht aus einer blasen- oder faden- 
förmigen, verzweigten Zelle, welche nur selten ungeteilt 
bleibt, fast stets entweder durch Querwände oder an der 



Basis der 



Verzweigungen 



geteilt 



ist: die Verzw^eigungen 



können zu einer blattartigen oder netzförmigen Scheibe ver- 
wachsen sein. Die vegetativen Zellen entwickeln sich direct 
zu Zoosporangien. Andere Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

Vegetationsorgane. Der Thallus, der bis einen oder 
mehrere Centimeter lang ist, variiert sehr in Form und 
Bau. Einzellig bleibt der Thallus nur bei Apjohnia, deren 
dicho- , tricho-, polytomische, cylindrische Verzwei- 
gungen nur durch Einschnürungen ohne Querwände von 
einander getrennt sind. Bei allen übrigen Gattungen wird 
der Thallus später mehrzellig. In der einfachsten Weise ge- 
schieht dies bei Valonia; hier sammeln sich an gewissen, 
mehr od. weniger regelmäßigen Stellen des 1 zelligen, keulen- 
förmigen Thallus später kleine chlorophyllreiche Proto- 
plasmamassen an, grenzen sich mittelst einer uhrglasför- 
migen Querwand von dem übrigen Teil des Thallus ab 
und wachsen später zu Ästen von demselben Bau wie die 
Mutterzelle aus, die sich in der gleichen Weise weiter ver- 
zweigen können; auf dieselbe Art bildet die ursprüngliche 
Zelle eine Anzahl einzelliger Rhizoiden mit mehr oder 
weniger regelmäßiger Stellung. Bei Dictijosphaeria hat sich 
dieses Verhalten dahin weiter entwickelt, dass das ganze 
Innere der ursprünglichen Zelle sich in eine große 
Anzahl Tochterzellen teilt, von denen die inneren nach 
und nach absterben, wehrend die äußeren (l — )4 kurze Äste entwickeln, die sich 
dicht aneinanderlegen und solchergestalt eine aus polygonalen Zellen bestehende äußere 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 10 




Fig. 96. Siphonocladus pnsülus 

(Kütz.) Hauck. Ganze Pfl. 

(Nach Schmitz, 4/1.) 



146 



Yaloniaceae. (Wille.) 



Schicht bilden. Indem sich dieses mehrere Male wiederholt und die inneren Zellen all- 
mählich absterben, entsteht eine hohle Blase, die infolge äußerer Einwirkungen bersten 
kann, sodass der Thallus in älterem Stadium eine an der Basis durch Rhizoiden befestigte 
leere Schale mit unregelmäßigem Rande bildet. — Bei Siphonocladus (Fig. 96) und Cha- 
maedoris (Fig. t 00) erhebt sich von dem stark und unregelmäßig verzweigten vielzelligen 
Wurzelteil ein ursprünglich einzelliger Stamm, der bei Siphonocladus kurz und weniger 
von dem übrigen, schwach verzweigten Teil des Thallus geschieden, nachträglich durch 




--<,i- 




'-- .i) 



''^ 





Fig. 97. Anadyomene stellata (Wulf.) Ag. A die Alge in nat. Gr. ; B Stück aus dein Rande des Thallus ; C einige 

Zellen, zu Zoosporangien umgeljildet, aus welclien die Schwärmsporen ausgesclnvärmt sind. 

{A nacli Kützing; B, C nacli Derbes et Solier, 50/i.) 

Querwände gefächert ist, bei Chamaedoris aber 5 — 1 cm lang, einzellig, aber reichlich ein- 
geschnürt und deutlich von dem aus dicht verfilzten Verzweigungen bestehenden Kopfe 
getrennt ist ; bei beiden Gattungen sind die Verzweigungen beinahe niemals durch eine 
Querwand von der Mutterachse getrennt (wie es beiden Confervoideac, z. B. bei Cladophora, 
der Fall ist). — Bei der Unterabteilung Atiadyomeneae endlich liegen alle Zellen in einer 
Ebene (mit Ausnahme von Boodlea) und der Thallus hat entweder die Form einer sitzen- 
den unregelmäßigen Schale [Microdictyon] oder er ist mehr oder weniger deutlich gestielt 
und blattartig (z. B. Struvea), dabei mit Ausnahme von Anadijomene nefzfg. durchbrochen. 
Bei Anadyomene (Fig. 97) und Cystodictyon besteht der Thallus (von den Rhizoiden abge- 
sehen) aus 2 Arten von Zellen; die einen sind lang, keulenfg., verzweigen sich fächer- 
förmig und bilden die Rippen des Thallus; die anderen füllen die Zwischenräume zwischen 
den ersteren aus, sind senkrecht gegen jene gestellt, oval oder eckig, kurz oder haben 
lappenförmige Vorsprünge, die entweder über einander od. zwischen einander eingreifen. 
Bei den übrigen Anadyomeneae aber sind die Zellen der Platte von einerlei Art, nämlich 
cylindrisch oder beinahe oval, verzweigen sich im allgemeinen dicho-polytomisch in Äste, 



Valoniaceae. (Wille.) 



147 




Fig. 08. Siphonocladits Psyttaliensis Schmitz. 
Stück einer netzförraigdurclibroclieiien Chloro- 
phyllschiclit ; die Zellkerne sind dunkel ge- 
halten und die Pyrenoide weggelassen. 
(Nach Schmitz.) 



die sich durch Querwände von der Mutterachse abgrenzen und an den Enden mit einander 
zusammengewachsen sind; bei Struvea sind die Verzweigungen fiederförmig angeordnet, 
bei Microdictyon aber bilden sich hier und da an 
den Hauptfäden Centra für eine nach allen Seiten 
gehende strahlenförmige Verzweigung. 

Die Zellen selbst sind im Hauptslamm und in 
dem unteren Theil der Verzweigungen von Ap- 
johnia, im Stiel von Struvra und Chamaedoris mit 
ringförmigen, dichtstehenden Einschnürungen ver- 
sehen, so dass die Zellwand aus einer großen Zahl 
von Ringen zusammengesetzt erscheint. Die Zell- 
membran ist im Allgemeinen ziemlich fest und nur 
selten schwach incrustiert. Bei den Valonieae bildet 
das Protoplasma eine dünne Bekleidung der Wand 
und enthält eine große Anzahl regelmäßig verteilter 
Zellkerne und längliche, eckige, scheibenförmige, oft 
in den älteren Teilen zu einer netzförmigen Wand- 
bekleidung vereinigte Chromatophoren (Fig. 98) 
mit je I Pyrenoid. Bei den Anadyomeneae ist das 
Protoplasma nicht nur wandständig, sondern es 
durchsetzt noch als ein Netz- 
werk das Innere der Zelle; 
die Zellkerne sind in den 
Knotenpunkten der den Zell- 
raum durchsetzenden Maschen 
wandständig und regelmäßig 
geordnet, stehen aber in keinem 
bestimmten Verhältnis zu der 
Anordnung der Pyrenoide ; 
die Chromatophoren verhalten 
sich wie bei Valonieae^ finden 
sich zuw^eilen aber auch in 
dem den Zellraum durch- 
setzenden Netzwerk; sie ent- 
halten nicht sämtlich Pyre- 
noide, und die stiirkebilden- 
den Pyrenoide sind in den 
Zellen regelmäßig verteilt. 

Ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung und vegetative Ver- 
mehrung. DieSchwärmsporen- 

bildung ist nur bei Valonia, 
Siplionocladus [Microdktijon ?) 
und i4nac?(/.om.ene.bekannt ;. die 
Schwärmsporen entwickeln 
sich simultan ; je eine um einen 
Zellkern entweder, mit Aus- 
nahme der Rhizoiden, in allen 
vegetativen Zellen, so bei Va- 
lonia (Fig. 9 9) und Siphono- 
cladus, oder in den kleineren 
Zellen, yvelcheheV Anadyomejie 
die Rippen des Thallus verbin- 
den. Die Schwärmsporen, sind eiförmig (Fig. 99 D) und haben an dem vorderen farblosen 




Fig. U9. Valonia utricularis (Roth) Ag. A ganze Pfl. : die schlauchförmige 
Staramzelle trägt an der Spitze 5 entwickelte Astzellen und 2 Kandzellen 
{a, a), die noch nicht zu Seitenästen ausgewachsen sind; in der unteren 
Hälfte der Stammzelle finden sich kleine Randzellen in größerer Anzahl, 
vereinzelt oder gehäuft, und an der Basis sind 3 Randzellen zu klammer- 
artigen Rhizoiden ausgewachsen (4/1); B Zelle, welche Schwärmsporen ent- 
wickelt; C Verzweigtes Ende eines alten Rhizoids; Z> Schwännsporen; E, F 
keimende Schwärmsporen. (A nach Schmitz; B—I<: nach Famintzin.) 



j^^g Valoniaceae. (Wille.) 

Ende 2 Cilien und I roten Augenpunkt {Valotiia); bei Anadyomene schwärmen sie durch 
ein rundes Loch an der Mitte des Zoosporangiuins, bei den übrigen gewöhnlich durch 
mehrere runde Locher aus. 

Aplanosporen können bei Valonia und Siphonocladus auf künstliche Weise durch 
Verwundung erzeugt werden, indem dann derjenige Teil des Protoplasmas, der nicht ab- 
stirbt, sich zu 1 oder mehreren Kugeln zusammenballt, die je \ oder mehrere Zellkerne 
und dicht gedrängte Chlorophyllkorner enthalten, sich mit einer Membran umgeben und 
später zu neuen Pflanzen auswachsen können. 

Goographische Verbreitung. Die Valoniaceae kommen ausschließlich im Meere und 
vorzugsweise in der Tropen vor. Verschiedene derselben finden sich auch an den Küsten 
von Australien und im Stillen Meere. Arten der Gattungen Valonia, Siphonocladus, Micro- 
dictyon und Anadyomene zeigen sich jedoch auch im Mittelmeer und Valonia ovalis (Lyngb.) 
Ag. sogar an den Küsten von Skandinavien. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die Familie schließt sich durch Valonia einerseits 
und Codiolum andererseits an die Botrydiaceae an, zeigt durch die ihr eigentümliche 
Fächerung der Zelle Ähnlichkeit mit den Cladophoraceae, mit denen vielleicht die Gruppe 
der Anadyomeneae durch Struvea in genetischer Beziehung stehen könnte. 

Einteilung der Familie. 

Am niedrigsten steht unzweifelhaft die Gruppe der Valonieae, in welcher die Gattung 
Valonia das Bindeglied zwischen den verschiedenen Gattungen bildet; die einfachsten Valonia- 
Arten bilden in ihrem vegetativen Bau eine Art Zwischenform zwischen Codiolum und Bry- 
opsis , andere nähern sich selir Dictyosphaeria, wieder andere Siphonocladus , und schließlich 
könnte Apjohnia als eine Valonia aufgefasst werden, bei der die Bildung der Querwand aus- 
geblieben ist. Chamaedoris schließt sich wahrscheinlich am nächsten an Siphonocladus an; 
zwar hat sie eine viel größere Stammzelle und eine viel reichere Verzweigung, die Ver- 
zweigungen aber finden auf die für Siphonocladus eigentümliche Weise statt, so dass der 
Ast durch keine Querwand von der Mutterachse abgegrenzt wird. Unter den Anadyomeneae 
steht unzweifelhaft Struvea am niedrigsten, doch ist die Frage die, ob sie sich an Cladophora 
oder an Siphonocladus anschließt, was sich ohne eine nähere Kenntnis der Fortpflanzungs- 
organe schwerlich entscheiden lässt. Struvea zeigt durch ihren Stiel, der lang und -1 zellig 
ist und dichte ringförmige Einschnürungen hat, eine gewisse Ähnlichkeit mit Chamaedoris, 
was aber kaum eine nähere Verwandtschaft andeutet. Microdictyon schließt sich auf der 
einen Seite an Struvea, auf der anderen an Cystodictyon, eine Ãœbergangsform zu Anadyomene, 
an, welche Form als die am höchsten stehende, bei der man die ausgeprägteste DilTeren- 
zierung der Zellen antrifft, zu betrachten sein dürfte. 

A. Der Thallus nicht blattartig I. Valonieae. 

a. Der Thallus l zellig, dicho- bis polytomisch verzweigt 3. Apjohnia. 

b. Der Thallus mit Querwänden, sei es in den Rhizoiden, dem Stamm, den Zweigen, oder 
an deren Basis. 

a. Die Äste durch Querwände vom Stamm abgegrenzt, im Übrigen keine Querwände. 
I. Nur farblose Fäden entspringen von der grünen, blasenförmigen Zelle 

2. Blastophysa, 
II. Die grüne Zelle sprosst in wiederholten Generationen. 

1. Die älteren Sprossgenerationen bleiben erhalten 1. Valonia. 

2. Durch Absterben der älteren Sprossgenerationen wird der Thallus zur Hohl- 
kugel oder flachen Schale 6. Dictyosphaeria. 

ß. Die Äste an der Basis ohne Scheidewand; Querwände im Stamm oder in den Ästen. 
I. Die Stammzelle kurz, die Äste wenig verzweigt, nicht verfilzt 4. Siphonocladus. 
II. Die Stammzelle lang; der Kopf von reich verzweigten, verfilzten Fäden gebildet 

5. Chamaedoris. 

B. Der Thallus hlattartig, die Zellen unter sich zusammengewachsen. 

a. Der Thallus netzföi-mig durchbrochen II. Anadyomeneae. 

a. Der Thallus gestielt 7. Struvea. 

ß. Der Thallus sitzend. 

I. Nur einerlei Zellen, polygonale Maschen bildend .... 9. Microdictyon. 



Valoniaceae. (Wille.) 149 

II. Zweierlei Zellen, längere in den Rippen, kürzere dazwischen, runde oder ovale 

Maschen bildend 10. Cystodictyon. 

b. Der Thallus nicht durchbrochen, mit zweierlei fest zusammenschließenden Zellen 

11. Anadyomene. 

C. Der Thallus schwammig, aus verzweigten, nach allen Seiten gerichteten und mit Hapteren 

verbundenen Fäden bestehend 8. Boodlea. 

I. Valonieae. 

\ . Valonia Ginn. (Fig. 99) (incliis. Gastridium Lyngb. und Halicijstis Arescli.) 
Der Thallus nicht incrustiert, älter mehrzellig, ein odermehrere Male schirm- oder büschel- 
förmig verzweigt, an der Basis der Äste mit Wänden versehen, die Äste von verschiedener 
Ordnung, dem Hauptstamme gleichend und ohne ringförmige Einschnürungen. Die Rhi- 
zoide unregelmäßig gestellt, einzellig, und durch Wände vom Hauptstamme abgegrenzt. 
Die Schwärmsporen entstehen simultan, zumeist in unveränderten, einzelligen, kleinen Pflan- 
zen, sie schwärmen durch zahlreiche runde Öffnungen in der Membran aus und entwickeln 
sich direct zu neuen Individuen. Aplanosporen können durch Verwundung der Zellen 
erzeugt werden. Befruchtung und andere Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

/I5 — 20 Arten im Meere, vorzugsweise in den tropischen Meeren, an den Küsten von 
Australien und der oceanischen Inseln sowie im Mittelmeere. Nur F. ovalis (Lyngb.) J. Ag. 
(= Gastridium ovale Lyngb.) kommt so weit nördlich wie an den Küsten von Skandinavien 
vor. 

2. Blastophysa Reinke. Grüne Blasen von sehr verschiedener, oft mehrmals tief 
eingeschnittener Form, welche lange, farblose, wurzelhaarartige, durch Zellwände abge- 
grenzte Fäden, und außerdem büschelig stehende, lange, farblose Borsten tragen können; 
mitunter findet man auch eine zarte Wand quer durch das Innere der Blase gespannt. 
Die Zellwand kann zart oder gallertartig verdickt sein und ist dann manchmal nur local 
deutlich geschichtet. Dem vielkernigen, protoplasmatischen Wandbelege sind zahlreiche 
5 — 6 seifige, platt enförmige Chromatophoren eingelagert, in einzelnen derselben findet 
man ein großes Pyrenoid. Befruchtung ist unbekannt. Die Pfl. vermehrt sich durch 
Teilung der Blase in zahlreiche Aplanosporen. Schwärmsporen kommen wahrscheinlich 
vor, sind aber noch nicht fertiggebildet beobachtet. 

2 Arten an Algen oder alten Zos^era-Blättern im Meereswasser in Europa. B. rhizopus 
Reinke mit und B. arrhiza Wille (n. sp. mscr.) ohne wurzelhaarartige Fäden und farblose 
Borsten. 

Anm. .JEs scheint mir gar nicht unmöglich, dass man Blastophysa auch den Proto- 
coccoideae anreihen könnte. 

3. Apjohnia Harv, Der Thallus schwach incrustiert, dicho-polytomisch verzweigt, 
einzellig, aber mit starken Einschnürungen an den Yerzweigungsstellen ; die Äste in ver- 
schiedener Ordnung, ähneln dem Hauptstamm und haben gleich diesem an dem unteren 
Teil dichte, ringförmige Einschnürungen. Die Rhizoide sind durch keine Wände von 
dem Hauptstamm abgegrenzt und ohne Querw^ände. Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

t Art im Meere, an den Küsten Australiens. A. laetevirens Harv. (= Struvea scopa- 
ria Kütz.) 

4. Siphonocladus Schmitz (Fig. 96, 98). Der Thallus nicht incrustiert, mehrzellig, 
ein oder mehrere Male unregelmäßig und mehr oder weniger dicht verzweigt, ohne Quer- 
wände an der Basis der Äste; die Äste sind ein- oder mehrzellig, ähnlich dem Haupt- 
stamme und wie dieser ohne ringförmige Einschnürungen. Der Hauptstamm ist unten mit 
mehrzelligen, unregelmäßig verzweigten Rhizoiden befestigt. Die Schwärmsporen werden 
simultan in den Astzellen gebildet und schwärmen durch ein oder mehrere Löcher aus. 
Aplanosporen können nach Verwundung sich entwickeln. Befruchtung und andere Fort- 
pflanzungsorgane unbekannt. 

9 Arten im Mittelmeer und in den tropischen Meeren. S. pusillus (Kütz.) Hauck (= Va- 
lonia pusilla Kütz. = Siphonocladus Wilbergi Schmitz). 



150 



Valoniaceae. (Wille. 




«'JJfti^r' 




Fig. 100. Chamaedoris annidata Larack. p ciipulata Wittr. A ganzes Indi- 

yiduum in nat. Gr.; B Teil der Verzweigungen des Kopfes- ^' Tan oina= 

Ehizoids. {B, C 6/1. Original.) 



C Teil eines 



5. Chamaedoris Mont (Fig. 1 00) (incl. Scopularia Chaiiv. u. Cephalotkr'ix Duchass.). 

Der cylindrische einzellige 
dicht mit Einschürungen 
versehene Stiel trägt oben 
einen rundlichen oder scha- 
lenförmigen Kopf, der aus 
dicht verfilzten, reich und 
unregelmäßig verzweigten, 
mehrzelligen Fäden besteht; 
unten hat der Stiel reich und 

unregelmäßig verzweigte, 
mehrzellige Rhizoide. Quer- 
wände an der Basis der Äste 
kommen im allgemeinen 
nicht vor. Fortpllanzungsor- 
gane nicht bekannt. 

-1 Art in den trppischen 
Meeren, Ch. annidata Lamck. 
(= Nesea annulata Lam\.) 

6. DictyosphaeriaDcne. 
Der Thallus ist nicht incru- 
stiert, im Alter mehrzellig, 
rnnd oder durch Zerreißen 
schalenförmig od. membran- 
artig ausgebreitet und mittelst Ilhizoiden 
an der Unterlage befestigt; nach dem 
Absterben der inneren Zellen besteht der 
Thallus aus einer einfachen Schicht von 
kantigen, dicht gedrängten Zellen, welche 
nach außen dicht stehende Äste entsen- 
den, die zu einer ähnlichen Zellschicht 
verschmelzen, worauf auch hier die in- 
neren Zellen absterben. Alle Fort- 
pflanzungsorgane unbekannt. 

3 Arten in den tropischen Meeren, 
an den Küsten Australiens und der oceani- 
schen Inseln, z. B. D. faviilosa (Ag.) Dcne. 
(= Valonia favuloßa Ag.) 

II. Anadyomeneae. 

7. Struvea Sond. (Fig. lOl) (incl. 
Cormodictyon Picc. , Phylloclictyon Gray 
und Pterodictyon Gray). Der Thallus mit 
einem einfachen, oder verzweigten Stiel 
versehen, der unten mittelst mehrzelliger, 
unregelmäßig verzweigter Rhizoide be- 
festigt ist. Der Stiel, welcher sich als 
Mittelrippe durch den Thallus fortsetzt, 
ist einzellig und zeigt starke Einschnü- 
rungen, so dass er aussieht, als ob er aus 

Der obere fahnen- 




Ringen bestände. 



förmige Teil des Thallusbesteht aus einem 
Netzwerk von wiederholt, beinahe recht- 
winklig und trichotomisch verzweigten 
und mit einander zusammengewachsenen Fäden, die in einer Ebene liegen und an jeder 



Fig. 101. Struvea plumosa Sond. A der Scheitel eines 
älteren, B eines jüngeren Thallus. (Nach Harvey.) 



Valoniaceae. (Wille.) 1 51 

Verzweigung eine Querwand bilden. Der äußerste Teil der primären Äste ist nach vorne 
gekrümmt und mit dem folgenden Ast verwachsen, so dass die ganze Fahne umrahmt 
wird. Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

6 (?) im Meere lebende Arten in Australien, Neukaledonien, dem Golf von Mexiko und 
an den Canarischen Inseln. S. delicatula Kütz. (= Pterodictyon anastomosans Gray == Clado- 
phora anastomosans Harv.) 

8. Boodlea Murr, et de Toni. Thallus schwammig, aus mehrmals verzweigten, nach 
allen Seiten gerichteten und mit Hapteren verbundenen Fäden bestehend. Die Zellen sind 
cylindrisch und 2 — I mal länger als breit. 

Nur 4 Art, B. coacta (Dickie) Murr, et de Toni (= Cladophora coacta Dickie) im Meeres- 
wasser an den Küsten von Japan und der Insel Mangaja. 

9. Micro dictyon Dcne. (Fig. 

102) (inclus. i)ic^//ema Rafinesq.) j>w 

Der Thallus sitzend, mit kurzen £ 

Rhizoiden befestigt, trichterförmig - M s ^ cß^('^' 

oder unregelmäßig ausgebreitet, ^^Rv 

nur aus einer Art ungefähr gleich- ^^% y -oi / 

geformter, cylindrischer Zellen be- ;?' ^^'^^X^ 

stehend, die von gewissen Centra ^ . ^W '^'i 



'"-fv^^ji^ '' A B 



in einer Ebene ausstrahlen und mit 
den Enden zusammengewachsen 

cinH enrla«« «if> pin Npfz von nn- ^'?- ^02. Microdidyon Montagneaniim Gray. A die Alge in nat. 
Sina, SOaass sie em l^eiz von ua gj._. ^ ^^^ rp^jj ^gg Umkreises, die Verzweigung zeigend. 

regelmäßig eckigen Löchern bilden. (Nach Montagne, B 20/1.) 

Schwärmsporen können von allen 
Zellen gebildet werden. 

5 Arten, die an der Küsle von Australien, den Sandwichs- und Freundschaftsinseln, ferner 
an den Küsten von Südafrika, im Roten Meere und in den wärmeren Teilen des Atlantischen 
Meeres vorkommen, sowie \ Art, M. umbilicatum (Velley) Zanard., noch im Adriatischen 
Meere. 

10. Cystodictyon Gray (inclus. Macrodictyon Gray). Weicht von der vorigen 
Gattung durch 2 Arten von Zellen ab, nämlich längere, cylindrische, dicho-polytomisch 
verzweigte, die eine Art Rippen bilden, indem sie einzeln laufen, und kürzere, un- 
regelmäßig eckige Zellen, welche die Zwischenräume nicht ganz ausfüllen und zwischen 
sich größere oder kleinere, runde oder ovale Löcher offen lassen. Fortpflanzungsorgane 
unbekannt. 

2 Arten im Malayischen Archipel und an den Sandwichsinseln, C. Leclancherii (Dcne.) 
Gray (= Anadyomene (?) Lechlancherii Dcne.). 

\\. Anadyomene Lamx. (Fig. 97) (inclus. Calonema Gray, Grayemma Gray und 
Stenocystis Gray). Der Thallus nicht durchlöchert, blattförmig, ganz oder gelappt, oft zu 
mehreren an einem kurzen Stiel sitzend, der an der Unterlage mittelst mehrerer ver- 
zweigter Rhizoide befestigt ist. 2 Arten von Zellen, nämlich längere, ovale oder 
keulenförmige in den Rippen des Thallus, teils kurze, ovale, eckige oder gelappte, die 
federförmig von den Seiten der Rippen ausstrahlen und die Zwischenräume zwischen 
ihnen ausfüllen, dies oft als eine doppelte Schicht von Querbalken, die sogar über die 
Rippen hinübergreifen und den ganzen Thallus mit einer Rindenschicht aus polyedrischen 
Zellen bekleiden können. In diesen kurzen Querzellen werden durch simultane Teilung 
eine große Anzahl von Schwärmsporen gebildet, die durch ein rundes Loch in der Mitte 
austreten. 

6 oder 7 Arten in den tropischen Meeren, an den Küsten von Australien, an den 
oceanischen Inseln und an den Küsten des Miltelmeeres. 

Sect. I. Ecorücatae. Der Thallus ohne Rindenschicht. A. stellata (Wulf.) Ag. 
Sect. II. Corticatae. Der Thallus mit Rinde, die eine besondere äußere Schicht bildet. 
Ä. Bvownii (Gray) J. G. Ag. (= Calonema Brownü Gray). 



J52 Dasycladaceae. (Wille.) 

Zweifelhafte Glattung. 

Talarodictyon Endl. Der Thallus ist grün, gelatinös, an Klippen festgewachsen, 
sitzend, beinahe kugelförmig, sackförmig und aus mehrzelligen Fäden bestehend, die netz- 
förmig verzweigt sind und oben an der Kante des Thallus aufrechte, linienförmige Bänder 
bilden, die an der Spitze zu einer einfachen oder vielarmigen Handhabe vereinigt sind. 

Diese Pfl. ist in dem Meere bei Nagasaki nach [unterseeischen vulcanischen Aus- 
brüchen mit mehreren anderen Algen zusammen aufgeschwemmt gefunden worden; zu 
welcher Abteilung der Algen sie aber zu rechnen oder ob sie wirklich als eine Alge aufzu- 
fassen ist, dieses lässt sich nach der Beschreibung unmöglich entscheiden. Endlicher 
reiht sie unmittelbar an Microdictyon an. 



Dasycladaceae 

von 

N. Wille. 

Mit 23 Einzelbildern in 6 Figuren. 

(Gedruckt im December 189Ü.) 

Wichtigste Lilteratur. J. V. Lamouroux, Histoire des Polypiers coralligeres 
flexibles. Caen 1816. — J. Decaisne, Ess. s. une Classitication d. Algues et de Poly- 
piers calciferes. Paris 1842. — A. Derbes et A. J. J. Solle r, M6m. s. q. points d. 1. phy- 
siol. d. algues (Suppl. a. Comptes Rendus. P. 1. Paris 1856. — F. T. Kützing, Tabulae 
Phycologicae. Bd. 6, 7. Nordhausen 1856 — 1857. — W. Harvey, Nereis Boreali -Ameri- 
cana. III (Smithson. Contrib. to Knowledge. V. Washington 1857). — Derselbe, Phyco- 
logia Australica. Vol. 1—5. London 1858 — 1863. — M. Woronin, Rech. s. 1. algues marines 
Acetabularia Lamx. et Espera Dcne. (Ann. sc. nat. Sör. 4. Bot. T. 16. Paris 1862). — W. 
Sonder, Die Algen des tropischen Australiens (Abh. a. d. Geb. d. Naturw. Bd. 5. Abt. 2. 
Hamburg 1871). — Muni er-Chalma s, Observ. s. 1. Algues calcaires appart. au groupe d. 
Siphonees verticill. (Comptes Rendus. T. 85. Paris 1877). — A. de Bary u.E. Strasburger, 
Acetabularia mediterranea (Bot. Zeitung, Jahrg. 35. Leipz. 1877). — G. Berthold, Die ge- 
schlechtl. Fortpflanzung v. Dasycladus clavaeformis Ag. (Göttinger Nachrichten 1880). — J. G. 
Agardh, Till Algernas Systematik. Nya bidr. , 5 afdeln. Siphoneae (Lunds Univ. Arsskr. 
Bd. 23. Lund 1887). — C. Gramer, Üb. die verticill. Siphoneen, besonders Neomesis und 
Cymopolia (Denkschr. d. Schweiz, naturf. Ges. Bd. 30. Zürich 1887). — H. Solms-Laub ach, 
Einleitung in die Paläophytologie. Leipz. 1887. — J. de Toni, Sylloge Algarum I. Patavii 
1889. p. 409—423. 

Merkmale. Der Thallus besteht aus einer axilen, lang gestreckten Zelle, die keine 
Querwände hat, unten mittelst Rhizoiden befestigt ist und acropetal Quirle von geglie- 
derten, einfachen oder verzweigten Blättern mit begrenztem ^Vachstum hervorbringt. In 
fertilen Blättern w^erden entweder direct Gameten entwickelt oder auch erst Aplanosporen 
gebildet, die sich späterhin in Gametangien umwandeln. Die Befruchtung ist eine Ga- 
metencopulation. Schwärmsporen (?) und Akineten fehlen. 

Vegetationsorgane. Der Thallus, der eine Länge von 1 — 10 cm hat, ist einfach 
oder dichotomisch in einer Ebene verzweigt (z. B. Cymopolia, Fig. 103); die querwand- 
lose, zuweilen hier und da schwach eingeschnürte Stammzelle {Cymopolia, Fig. 103) ist 
an der Basis durch querwandlose Rhizoidfortsätze befestigt, wächst an ihrer Spitze unbe- 
grenzt fort und bringt acropetal Quirle von einer größeren oder geringeren Anzahl von 



Dasycladaceae. (Wille.) 



153 



einfachen oder verzweigten, oft mehrzelligen SeitenUsten mit begrenztemWachstum (Blältern) 
hervor, die wenigstens ursprünglich mit der Stammzelle in ofTener Verbindung stehen, 
später aber abfallen können und dann eine von einem Celkilosepfropfen geschlossene 
Narbe zurücklassen. 

Bei den Acetabularieae sind die B. von zweierlei Art, in verschiedene Quirle ge- 
ordnet, teils steril, haarförmig, dicho-polytomisch geteilt, mehrzellig, teils fertil, einfach, 
keulenförmig, in offener Communication mit der Stammzelle und entweder frei [Poly- 
physa, Haliconjne) oder zu einem Schirm zusammengewachsen [Acetabularia). Bei den 
Dasycladeae hingegen sind (mit Ausnahme von Cymopolia) alle Blätter verzweigt und 
fruchtbar; die angeschwollenen ovalen oder kugeligen Sporangien (oder Gamelangien) 
stehen endständig oder seitenständig an einem ein- oder mehrfach dicho- bis polytomisch 
verzweigten B. (nur bei Cymopolia stehen außerdem am oberen Ende jedes Gliedes 
Quirle von sterilen, nicht oder wenig verzweigten, nicht incrustierten Blättern) (Fig. 103). 
Jene sterilen Zweige der Blätter sind entweder nach außen verschmälert, so dass sie nicht 
enge unter sich zusammenschließen {Dasycladus, Chlorocladus, Botryophora), oder sie 




Pig. 103. Cymopolia barbata (L.) Harv. A wenig ver- 
größertes Habitusbild eines kleinen Stückes clerPfl. ; 5 Längs- 
schnitt derselben, eine der unverkalkten Gliederungsstellen 
des Stammes umfassend. Au dieser Stelle sind die seit- 
lichen Quirlglieder unverzweigt und enden mit einer Narbe, 
die früher je eines der verzweigten Haare getragen hat. 
So weit die Glieder verkalkt sind, tragen alle Wirtelblätter 
ein terminales Sporangium und 4 — 6 Blattzweige 2. Ordnung, 
die an der Spitze blasenförmig anschwellen. Die Ausdefi- 
nung der Verkalkung ist durch dunkle Schattierung ange- 
deutet. (Nach Sol ms-Laub ac h.) 




Fig. 104. Neomeris Kelleri Cramer. Stück von einem 
Längsschnitt durch ein nicht entkalktes Individuum, 
die continuierliche Kalkschicht an der Innenseite des 
Rindengewebes zeigend, an welches sich 2 Sporan- 
gien umgebende Kalkschalen schließen, die schräg 
durchschnitten sind, sodass die Verbindung der 
Sporangien mit dem Sporangienstiel nicht zu sehen ist. 
(Nach Cramer, 80/1.) 



schließen durch Anschwellung der Endverzweigungen so dicht an einander, dass sie eine 
zusammenhängende, in der Obedlächenansicht aus Geckigen Feldern bestehende, stark 
mit Kalk incrustierte Rindenschicht bilden [Neomeris Fig. 104, Bornetella, Cymopolia 
Fig. 1 3). Auf diesen angeschwollenen Blattenden sitzen in jüngerem Zustande einzelne 
einfach oderdichotomisch verzweigte, mehrzellige Haare, welche die jungen Stammspitzen 
büschelförmig umgeben [Neomeris, Cymopolia, Fig. 103), später aber abfallen und nur 
eine sehr kleine N. zurücklassen. 

Häufig besteht das Individuum nur aus einer einzigen Zelle, deren verschiedene 
Verzweigungen oder Abschnitte durch schmälere oder breilere Poren mit einander in 
offener Verbindung stehen, diese Poren können aber mitunter durch einen Cellulosekörper 



154 



Dasycladaceae. (Wille.) 



oder eine Querwand geschlossen werden, so dass mehrere Zellen entstehen (z. B. die oben- 
genannten Haare bei Neoineris und Cijinopolia); auf ganz dieselbe Weise werden auch die 
Gametangien bei Dasycladus durch Cellulosekörper von dem übrigen Teil der Pfl. abge- 
grenzt. Die Zellen enthalten ein wandständiges Protoplasma, in dem sich zahlreiche 
Zellkerne und zahlreiche kleine elliptische oder ovale, flachgedrückte Chromatophoren 
finden, die ein kleines Pyrenoid umschließen. Stärke ist ein allgemeiner Inhaltsbe- 
standteil, doch finden sich außerdem bei PoUjphysa, Acetabularia und Botryophora auch 
Inulin und Eiweißkrystalloide. 

Vegetative Vermehrung. Schwärmsporen scheinen gänzlich zu fehlen, und da die 
Aplanosporen zu Gametangien werden, dürften alle ungeschlechtlichen Fortpflanzungs- 
organe fehlen. Bei Acetabularia kann der untere Teil des Thallus, der von dem oberen 
sich durch eine Querwand abgrenzt, überwintern; dieser überwinternde Teil besteht aus 
einem incrustierten, unregelmäßig und quirlig verzweigten Fuß (Fig. 1 5 Z), /") und einer dünn- 
wandigen, mehr oder weniger gelappten und verzweigten Basalblase, die Reservenahrung 
enthält und erst im kommenden Frühling zu einem cylindrischen Faden auswächst. 

Die Befruchtung ist als Copulation von Gameten nur bei Acetabularia und Dasycladus 
bekannt. Bei Dasycladus entstehen die Gameten in großer Anzahl aus dem wandständigen 




Fig. 105. Acetabularia mediterranea Lamx. A ein Individuum in nat. Gr. ; B halbschematisclie Darstellung des 
Schirmes, n Blattnarben, r rudimentärer Blattquirl unter dem fertilen Schirm, w Ring oberhalb des fertilen 
Schirmes mit concentrischen Blattnarben ; C, D der untere Teil mit Rhizoiden: / der Fuß, 6 die Basalblase (20/1) 
E Aplanosporen, die später zu einem Gametangium umgebildet werden; F Eutleerung des Gametangiums (120/1) 
G Gamet; H verschiedene Form der Gametencopulation (fiOÜ/l); /junge Pfl., aus Zygoten hervorgegangen 
(120/1); K, L Anlage des ersten Blattquirls an der Spitze eines jungen Individuums (90/1); J/^ beinahe fertig ge 
bildeter Haarquirl an der Spitze eines jungen Individuums (05/1). (A nach Woroniu, B nach Falkenberg 

C — i¥ nach de Bary und Strasburger.) 

Inhalt in den terminalen Gametangien, die durch einen Cellulosepfropfen von dem übrigen 
Teil der Pfl. abgegrenzt sind, und treten durch einen Riss aus. Die Gameten sind gleich- 
förmig, stark abgeplattet und, von der breiten Seite gesehen, herzförmig; sie haben 2 
Cilien an \ farblosen Fleck mitten an der vorderen breiten Seite, ermangeln aber des 



Dasycladaceae. (Wille.) 155 

roten Augenfleckes. Es können nur Gameten von 2 verschiedenen Individuen copu- 
lieren. Vielleicht kann auch Parthenogenesis vorkommen. Bei Acetahularia (Fig. 105) 
gehen die Gameten aus den Aplanosporen hervor, die zu je 40 — 80 simuHan in den fer- 
tilen B. entstehen; diese Aplanosporen werden durch Zerbrechen des Schirmes frei 
und beginnen nach Verlauf von \ — 3 Monaten zu keimen, indem sich ihr wandständiger 
Inhalt direct zu einer großen Anzahl von Gameten umbildet, die durch einen runden Deckel 
frei werden. Die Gameten sind von gleicher Form und eiförmig, haben 2 Gilien an dem 
spitzen vorderen farblosen Ende und einen roten Augenfleck. Sie können zu 2 — 4 und 
sogar in umgekehrter Stellung copulieren, jedoch nur dann, wenn sie in 2 verschiedenen 
Gametangien entstanden sind. Da man die Umbildung der Aplanospore in ein Game- 
tangium als eine eigene geschlechtliche Generation auffassen kann, kann man hier von 
einem Generationswechsel sprechen. 

Es ist zwar bei Pob/physa, Halicoryne, Chlorocladus, Botryophora und Bornetella, wo 
in den Sporangien mehrere runde, membranbekleidete Aplanosporen gebildet werden 
wahrscheinlich, dass die Aplanosporen sich zu Gametangien entwickeln und die Befruch- 
tung wie bei Acetahularia stattfindet, doch ist dies noch nicht beobachtet worden. Bei 
Cymopolia \we\C) man nicht, ob in den Sporangien Aplanosporen oder direct Gameten ge- 
bildet werden, und bei Neomeris entsteht in den Sporangien nur je eine einzige Spore, 
über deren weitere Entwickelung nichts bekannt ist. 

Die Keimung ist nur sicher für die Zygoten bei ^ce^aÖM^ana bekannt, welche direct 
zu einer neuen Pfl. auswachsen; wahrscheinlich ist dies auch bei Dasydadus der Fall. 

Geographische Verbreitung. DieD. gehören den tropischen und subtropischen Meeren 
an, erstrecken sich aber nördlich bis zum Adriatischem Meere. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die Dasydadaceen bilden offenbar eine einheitliche 
Familie, doch ist es sehr schwer, mit einem größeren Grad von Wahrscheinlichkeit anzu- 
geben, an welche anderen Siphoneae diese Familie sich anschließt; wahrscheinlich sind 
dies die Valoniaceac, und dann vielleicht in erster Reihe solche Formen derselben wie 
Siphonocladus oder Chamaedoris. 

Fossile Formen. Die fossilen Dasyc/arfaccwe sind gegenwärtig noch ziemlich unbe- 
kannt; doch hat man auf Grund der Structur der erhalten gebliebenen Kalkskelette eine 
Anzahl Formen mit nun lebenden oder ausgestorbenen nahestehenden Gattungen iden- 
tificieren können ; dass gleichwohl noch vieles erübrigt, zeigt das von M u n i e r - C h a 1 m a s 
angefertigte Namenverzeichnis, mit dem sich aber wenig anfangen lässt, so lange die Be- 
schreibung zu den dort aufgestellten neuen Gattungen fehlt. 

Einige Gattungen wie Cylocrinus aus der silurischen, Coelotrochium und Beceptacu- 
lites aus der devonischen und Goniolina aus der Jura-Formation nehmen bis auf weiteres 
eine sehr zweifelhafte Stellung ein, indem es zwar möglich ist, dass sie Siphoneen sind, 
sie sich aber mit ebenso großer oder noch größerer Wahrscheinlichkeit in das Tierreich 
einreihen lassen. 

Einteilung der Familie. 

"Wenn wir mit Polyphysa beginnen, so schließt sich an diese Gattung auf der einen 
Seite als höher entwickelte Form mit zusammengewachsenen Blättern Acetahularia und auf 
der anderen Halicoryne an, welche letztere Form mit ihren vielen Quirlen den Ãœbergang zu 
den Dasycladeae, speciell zu verschiedenen fossilen Gattungen derselben, wie Munieria, Diplo- 
pora und Gyroporella, und von den jetzt lebenden Gattungen der Familie zu solchen Formen 
bildet, von denen sich annehmen lässt, dass sie Aplanosporen haben, was z. B. mit Chloro- 
cladus der Fall ist. An diese Gattung nun schließen sich wieder auf der einen Seite Dasy- 
dadus, wo die Aplanosporenbildung übersprungen ist, so dass dort direct Gameten gebildet 
werden, imd auf der anderen Botryophora, die sich durch seitenständige Sporangien Borne- 
tella nähert, an welche sich wieder Neomeris und die in mehreren Hinsichten abweichende 
Gattung Cymopolia schließt; in letzterer dürfte die am höchsten stehende aller gegenwärtig 
bekannten D. zu erblicken sein. 



156 



Dasycladaceae. (Wille.) 



A. Steril« und fertile Blätter verschieden, letztere unverzweigt, Aplanosporen bildend 

I. Acetabularieae. 

a. Fertile Blätter unter sich frei. 

a. Fertile Blätter nur einen Quirl bildend 1. Polyphysa. 

ß. Fertile Blätter mehrere gleichzeitige Quirle bildend 2. Halicoryne. 

b. Fertile Blätter zu einem Schirm zusammengewachsen 3. Acetabularia. 

B. Alle (oder fast alle) Blätter fertil, mit sterilen Auszweigungen . . II. Dasycladeae. 

a. Pfl. nicht incrustiert. 

a. Terminale Gametangien 4. Dasycladus. 

ß. Im fertilen Blattteil Aplanosporen 

I. Fertile Blattteile endständig 5. Chlorocladus. 

II. Fertile Blattteile seitlich 6. Botryophora. 

b. Pfl. mit Kalk incrustiert. 
o.. Stamm unverzweigt. 

I. Blätter nur einmal verzweigt, im endständigen Teil eine Spore . 7. Neomeris. 

IL Blätter 2 — 3fach verzweigt, fertiler Teil seitlich mit mehreren Sporen 8. Bornetella. 

ß. Stamm dichotomisch verzweigt 9. Cymopolia. 

1. Polyphysa (Lam.) Lamx. (Fig. 106). Der nicht oder nur schwach incruslierte 
Stamm besteht aus einer cylindrischen, unverzweigten, miltelst Rhizoide befestigten 

Zelle, die hier und da knotenförmig 
angeschwollen ist, und quirlständige B. 
oder Narben von solchen trägt. Die B. 
sind von zweierlei Art, sterile und fertile. 
Die sterilen B. sind polytomisch 2- bis 
3 fach verzweigt (Fig. 106 c). Die fertilen 
B. bilden zu 8 — 12 einen Quirl, sind 
keulenförmig, von einander vollständig ge- 
trennt und stehen in olTener Verbindung 
mit dem Stamm, an dem sie durch ein ange- 
schwollenes Zwischenstück befestigt sind, 
das einen kleinen Auswuchs trägt (Fig. 
106 B). In jedem fertilen B. entsteht eine 
große Zahl von runden Aplanosporen, deren 
weitereEntwickelungunbekannt ist. Andere 
Fortpflanzungsorgane unbekannt. 

2 Arten, P. peniculus (R. Br.) Ag. und 
P. Cliftoni Harv. , beide an den Küsten von 
Australien vorkommend. 

2. Halicoryne Harv. (inclus. Pleio- 
physa Sond.) Weicht von vor. Gattung 
dadurch ab, dass die fertilen Blattquirle zu 
mehreren über einander stehen und deren 
lanzeltliche B. (12 oder vielleicht meh- 
rere) an der Spitze schwach einwärts ge- 
bogen sind. Sterile B. kommen wahr- 
scheinlich vor^, doch ist nichts über sie 
bekannt. 

1 Art, H. Wrightii Harv., an den Lio- 
Choo-lnseln. 




Fig. 106. Polyphysa penicidus (R.Bt.) Ag. J. Spitze eines 
Individuums mit fertilen Blättern; B Spitze eines Indi- 
viduums, den Vegetationspunkt und die angeschwollene 
Basis der fertilen Blätter zeigend, ivelclie oben einen 
kleinen, seitenständigen Auswuchs (6) zeigt; C Teil eines 
sterilen Blattes ; D Aplanosporen, von denen eine 2teilig ist. 
(Nach Agar d h.) 



3. Acetabularia Lamx. (Fig. 105) (inclus. Acetabulum Lamk., Olivia Bert, und 
Tabularia Gmelin). Der stark incrustierte, im allgemeinen einfache cylindrische dünne 
Stamm, der unten mittelst unregelmäßig verzweigter Rhizoide befestigt ist, trägtoben 
einen oder mehrere kreisrunde Schirme, die aus je 20 — 100 mit einander zusammenge- 
wachsenen, keulenförmigen fertilen Blättern bestehen, welche mit der Stielzelle in offener 
Verbindung stehen. An der Basis des Schirmes, sowie zwischen diesem und dem nabel- 



Dasycladaceae. (Wille.) 



157 



förmigen Vegetationspunkt stehen Kreise von Erhöhungen mit den Narben der frühzeitig 
abfallenden sterilen Blätter. Diese sterilen B. sind 2 — 4mal verzweigt und bestehen aus 
2 — 7 cylindrischen, durch Querwände abgegrenzten Zellen. In den fertilen B. werden 
zahlreiche Apianosporen gebildet, die durch Zerbrechen des Schirmes frei werden und sich 
sodann zvi Gametangien umbilden. Die Gameten, welche in großer Zahl gebildet werden, 
bilden durch Copulation eine Zygote, die unmittelbar zu einer neuen Pfl. auswächst. 

7 — S Arten in den tropischen Meeren und an den Küsten Australiens, 1 davon, die 
wohlbekannte A. mediterranea Lamx., im Mittelmeer. 

Eine den lebenden sehr ähnliche Art im miocänen Kalk in der Krim. 



II. Dasycladeae. 

4. Daaycladus Ag. (Fig. 107) (inclus. Myrsidrum Bory) . Der Stamm unverzweigt, 
cylindrisch-keulenförmig, schwammig, nicht incrustiert, besteht aus einer dickwandigen, 
fadenförmigen, querwandlosen Stammzelle ohne starke Einschnürungen, die an der Basis 
eine gelappte Haptere bildet und oben dicht stehende Quirle von je ungefähr 12 B. 
trägt; diese B. teilen sich schirmförmig einige Male mit nach außen sowohl an Zahl wie an 
Länge abnehmenden Verzweigungen, die je eine besondere Zelle bilden. Die Chroma- 
tophoren sind in großer Anzahl vorhanden, oval oder elliptisch, von der Seite gesehen 
zusammengedrückt und enthalten ein kleines Pyrenoid. Die Gametangien sind groß und 
kugelförmig und entstehen einzeln an der Spitze der Quirlb., umgeben von den Blatt- 
verzweigungen der 2. Ordnung. Die Gameten copulieren. Andere Fortpflanzungsweisen 
und die Keimung der Zygote unbekannt. 

t Art, D. clavaeformis (Roth) Ag. (= Fucus vermicularis Bert.), im Mittelmeer, bei Madeira 
und den Canarischen Inseln. 

5. Chlorociadug Sonder. Weicht von Dasycladus dadurch ab, dass die obersten 
Blattquirle weiche Haarpinsel bilden und nur di-trichotomisch verzweigt sind, die termi- 
nalen Sporangien von 4 sterilen, dichotomisch geteilten Blattverzweigungen umgeben. 
In den runden Sporangien werden zahlreiche, runde, von einer Membran umgebene 
Apianosporen (Gametangien?) gebildet, über deren spätere Entwickelung nichts bekannt ist. 

t Art, C. australasicus Sonder (=: Eudasyclaclus aitstralasicus Gramer), an den Küsten 
der wärmeren Teile von Australien. 

6. Botryophora J. G. Ag. (non Botryo- 

/)/jora Bompard ; incl. Coccoc/ar/ws Gramer). Unter- ^^ ^^'~~\ x^^^^^^n "^ 

scheidet sich von den vorigen Gattungen durch 
weiter von einander getrennte und längere, aber 
etwas steife, di-trichotomisch verzweigte Blatt- 
quirle. Die Sporangien sind rund, seitenständig 
(selten scheinbar terminal), sitzen zu 2 — 4 zu- 
sammen an der Basis der Blattverzweigungen und 
enthalten eine große Anzahl runder, membranbe- 
kleideter Apianosporen (Gametangien?), über 
deren spätere Entwickelung nichts bekannt ist. 

i Art, B. occidentalis (Harv.) J. G. Ag. (= Dasy- 
cladus occidentalis Harv.) , in dem mexikanischen 
Golf und an den Bahamainseln. 

Da bezüglich der Foripflanzungsorgane von 
Chlorocladus und Bolryophora noch großer Zweifel 

herrscht, so ist es möglich, dass diese beiden Arten vielleicht später mit Dasycladus zu einer 
Gattung vereinigt werden, wie es bereits von Gramer geschehen ist. 

7. Neomeris Lamx. (Fig. 108). Der Stamm, ungeteilt, cylindrisch-keulenförmig 
und stark incrustiert, besteht aus einer dickwandigen, fadenförmigen und querwandlosen 
Stammzelle ohne Einschnürungen, die an der Basis ein gelapptes Haftorgan bildet und 
sehr dicht stehende, gleichartige Quirle von 3 2 — 8 B. trägt. Die B. oben in der Regel 




Fig. 107. Dasycladus clavaeformis (Roth) Ag. 
A ein Individuum in nat. Gr.; B Stück von einem 
Blatte mit Gametangiura und ohne die äußersten 
sterilen Blattahschcitte. {A nach Hauck, Änach 
Derbös und Solier, 52/1.) 



158 



Dasycladaceae. (Wille.) 




mit i kurzgesliellen lermiiialen Sporangium und 2 sterilen, in einer verlicalen Ebene 
stehenden Blattverzweigungen, die an der Spitze blasenförmig angeschwollen, und einem 
zu einschichtigen, von außen gesehen, aus 6eckigen Facetten bestehenden Rindenge- 
webe zusammenschließen , die 
in deutliche Querreihen ge- 
ordnet sind und) in jüngerem 
Zustand ein einfaches oder 
gewöhnlich dichotomisch ver- 
zweigtes , wenigzelliges, bald 
abfallendes Haar tragen. Das 
Sporangium ist oval-keulenför- 
mig und bringt eine einzige 
Spore hervor, über deren weitere 
Entwickelung ebensowenig et- 
wasbekannt ist wie über andere 
Fortpflanzungsweisen. 

4 (?) Arten in den tropischen 
Meeren, von welchen N. dumetosa 
Lamx. in Westindien und an den 
Freundschaftsinseln, und N.Kelleri 
Gramer auf Madagaskar. 

Fossilfe Formen (hierher De- 
caisnella Mun.-Chalm. und Eaplo- 
porella Gümb. z. T.) kommen im 
Eocän bei Paris und im Miocän 
in Ungarn vor. 

8. Bornetella Mun.-Chal- 
mas. Weicht von vor. Gattung 
dadurch ab, dass die Blätter 2- 
(oder 3-) mal strahlenförmig verzweigt und die Sporangien nicht terminal sind, sondern 
aus seitenständigen, keulenförmigen Blattlappen entstehen und mehrere runde Sporen ent- 
halten, deren Inhalt später sich wieder zu einer Menge runder, membranbekleideter 
Sporen umzubilden scheint. 

2 Arten. B. nitida (Harv.) Mun.-Chalm. von den Freundschaftsinseln und Australien und 
möglicherweise auch B. capitata (Harv.) J. G. Ag. (= Neomeris capitata Harv.) von den Freund- 
schaftsinseln. 

9. Cymopolia Lamx. (Fig. 103). Der Stamm ist mehrfach dichotomisch in einer 
Ebene verzweigt; jeder Ast besteht aus einer Reihe cylindrischer, incrustierter Glieder, 
die durch eingeschnürte, kurze, biegsame, nicht incrustierte Zwischenstücke zusammen- 
hängen, in denen die Verzweigung stattfindet. Die Astspitzen sind von einem Pinsel von 
(bis 3 mal) polytomisch verzweigten mehrzelligen Haaren umgeben. Die Aste sind dicht 
mit Quirlen von zweierlei Blättern besetzt, an den Zwischengliedern sterile unverzweigte 
cylindrische^ nach oben successiv kürzer werdende B., die an der Spitze die erwähnten 
Haare tragen, an den incrustierten Gliedern hingegen die fertilen verzweigten B. ; diese 
sind am Grunde blasenförmig angeschwollen und tragen terminal je 1 eiförmiges Spo- 
rangium, das durch keine Querwand abgegrenzt ist; und rund um dasselbe entspringen 
4 — 6 nach außen zu angeschwollene, sterile Blattverzweigungen, die zu einem zusammen- 
hängenden Rindengewebe zusammenschließen, dessen Facetten jedoch unregelmäßig an- 
geordnet sind ; der Raum zwischen diesem Rindengewebe und der Stammzelle ist ursprüng- 
lich von einer Schleimmasse erfüllt, die aber später verkalkt. Über Sporeij und andere 
Fortpflanzungsorgane ist gegenwärtig noch nichts bekannt. ^ 

2 Arten, C. barbata (L.) Harv., in dem Golf von Mexiko, an den Canarischen Inseln 
und bei Cadix in Spanien, und C. mexicana J. G. Ag. nur in dem Golf von Mexiko. 

Fossile Arten (hierher Dactyloporella Gümb. und Pohjtnjpa Defr.) kommen im Eocän 
bei Paris vor. 



Fig. lös. Neomeris Kelleri Cranier. A einige Individuea iii uat. Gr 
B Längsschnitt durch die Spitze eines entkalkten Individuums. 
(Nach Gramer, 50/1.) 



Dasycladaceae. (Wilie.) 159 

Fossile Gattungen. 

i . Acicularia d'Arch. Diese Gattung steht Acetabularia nahe, bildet aber den Ãœber- 
gang zu den Dasi/cladeae. Kommt im Grobkalk bei Paris vor. 

2. Munieria v. Hanlk. scheint eine Zwischenform zwischen Halicoryne und den 
Dasycladeae zu bilden, kommt in der Kreideformation in Ungarn vor. 

3. Gyroporella Giimb. (inclus. Diplopora Schafh., Gastrochaena Stopp, und mög- 
licherweise Gümbelina Mun.-Chalm). Von dieser Gattung, die in ihrem Äußeren etwas 
an Neomeris erinnert, aber einen bei weitem nicht so hoch entwickelten Bau hat, finden 
sich mehrere Arten, die zuerst in der Permischen Periode auftreten und in den Trias- 
Kalksteinen von den Alpen bis nach Ungarn, sowie in der Kreideformation des Libanon 
vorkommen. 

4. Triploporella Steinm. kommt in der Kreideformation in Kleinasien vor und 
scheint eine Zwischenform zwischen Gyroporella und Dacttjlopora zu bilden, 

5. Dactylopora Lamk. (inclus. Thyrsoporella Giimb.) gleicht sehr IShorrieris, doch 
bildendie Blattverzweigungen keine zusammenhängende Rindenschicht. Im Eocän bei Paris. 

6. Larvaria Defr. (inclus. Prattia d'Arch., Marginoporella Park. u. z. T. Haplopo- 
rella Gümb.) haf kurze, auseinanderfallende Glieder und scheint somit eine Art Über- 
gangsform zwischen Neomeris und Cymopolia zu bilden. Im Eocän bei Paris. 

7. Uteria Mich, erinnert vielleicht zumeist an Cymopolia, hat aber auch die Wand 
der Stammzelle verkalkt und ist in kurze tonnenförmige Stücke zerfallen. Findet sich in 
eocänen Ablagerungen bei Paris. 



Nachträge zu den Clilorophyceeii. 

IVaclitrag zu den Desmidiaceae. S. I6. 

Zweifelhafte Gattung: 

Gloeotaenium Hansg. Zellen beinahe kugelig oder kurz elliptisch, zu 2 — 4 in 
Colonien vereinigt, die von der Kante beinahe cylindrisch, von der vorderen Seite bei- 
nahe elliptisch aussehen und in der Mitte von einem schwarzen Band umgeben sind. 
Das Chromatophor ist wahrscheinlich sternförmig und besitzt 1 großes centrales Pyre- 
noid. Nur Vermehrung durch Zweiteilung bekannt. — Die systematische Stellung dieser 
Pfl. ist unsicher, indem sie Ähnlichkeiten sowohl mit Cylindrocystis wie Nephrocytium 
zeigt (Hansgirg, Über neue Süßwasser- u. Meeresalgen. 1890). 

Nur i Art, G. Loitlesbergerianum Hansg., in süßem Wasser in Österreich. 

Nachtrag zu den Tetrasporaceae. S. 5i. 

Dictyocystis Lagerh. Von Dictyosphaeriiim durch ein centrales, strahliges Chro- 
matophor verschieden. 

4 Art, D. Hitchcockü (Wolle) Lagerh., in Nordamerika. 

Gloeochaete Lagerh. {Schram,mia Dang.) Zellen kugelig oder beinahe oval, zu 2 — 8 
durch Gallerte zu Colonien vereinigt, mit je \ — 4 einfachen oder verzweigten Gallert- 
haaren; die Chromatophoren sind körnerförmig, wandständig, blaugrün gefärbt; I Zell- 
kern. Vermehrung durch Zweiteilung und wahrscheinlich durch Schwärmsporen. — 
Vielleicht doch zu den Phycochromaceae zu stellen (G. Lagerheim, in La nuova Nolarisia. 
Padova 1890, p. 227). 

Nur -1 Art, G. Wittrockiana Lagerh. (= Schrammia barhata Dang.), in süßem Wasser in 
Europa, epiphytisch an Wasserpfl. 



\QQ Nachträge zu den Chlorophyceen, 

Nachtrag zu den Pleurococcaceae. S. 59. 

Chlorella Beyerinck [Zoochlorella Brandt). Die kleinen Zellen sind kugelig, ellip- 
soidisch oder abgeplattet, gewöhnlich nur mit \ Chromatophor von der Gestalt einer 
Kugelsegmentschale; Pyrenoid undeutlich od. fehlend; Assimilationsprodukt Paramylum; 
Zellkern meist 1, bisweilen 2. Die Vermehrung geschieht durch successive Zweiteilung; 
die Teilprodukte werden frei durch Platzen der Wand der Mutterzelle (M. W. Beyerinck, 
in Botan. Zeitung. 48. Jahrg. Lpz. 1890). 

2 Arten in süßem und salzigem Wasser, oft in den Flasclien in den chemischen Labora- 
torien und symbiotisch mit Thieren, wahrscheinlich auch auf dem Lande. Ch. frologenitum 
(Beyer.) (== Ch. vulgaris Beyer. =^ Chlorococcimi protogenilwn [Bias.] Rab. = Microhaloa proto- 
genita Bias.) kommt wahrscheinlich auch als sogenanntes Chlorophyll in symbiotischer Ver- 
bindung mit Spongilla fiuviatüis vor; Ch. infusionum (Schrank) Beyer. (== Chlorococcum in- 
fusionum [Schrank] Menegh., = Embryosphaeria Meneghinii Trev., = Lepraria infusionum Schrank) 
kommt wahrscheinlich auch als sogenanntes Chlorophyll in symbiotischer Verbindung mit 
Hydra, Stentor, Paramaecium u. a. vor. 

Hariotina Dang. Eine Anzahl grüner Kugeln, 4 — 1 6 kugelige Zellen enthaltend, 
sind durch derbe Fäden (welche bei der Teilung aus der unregelmäßig verdickten Hülle 
der Zellen hervorgehen) unregelmäßig netzartig verknüpft. Jede der Einzelzellen teilt 
sich successive in 4 — 16 Tochterzellen. Akineten werden gebildet. Die Gattung gehört 
wahrscheinlich in die Nähe von Dimorphococciis A. Br. (P. A. Dangeard, Memoires sur 
les algues [Le Bolaniste. Fase. 4. Caen 1889]). 

Nur 1 Art, H. reticulata Dang., in süßem Wasser in Frankreich. 

Placosphaera Dang. Kugelige oder fast elliptische Zellen mit dicker, kalkinkrus- 
tierter Haut, centralem Pyrenoid und seitlichem Kerne; durch reichliche Gallertpro- 
duktion wird die erste Hülle mitunter gesprengt und eine neugebildete umschließt dann 
direct die Zelle. Durch sehr langsame, successive Teilungen werden 2, 4, seilen 8 
Tochlerzellen gebildet, die durch Zerbrechen der Mutterhülle frei werden. Die Gattung 
gehört in die Nähe von Nephrocytium Näg. 

Nachtrag zu den Chaetophoraceae. S. ioi. 

Nylandera Hariot. Von Trentepohlia Mart. durch 1 — 3 an der Spitze knopfförmig 
angeschwollene Haare auf dem Rücken der Zellen verschieden (Hariot, in Journal de 
Botanique. Paris 1890). 

Nur 1 Art, N. tentaculata Hariot, an Rinde von unbekanntem Fundort; bildet die Goni- 
dien der Flechte Gyalecta lamprospora Nyl. 

Nachtrag zu den Mycoideaceae. S. 105. 
Bei Chaetopeltis Berth. ist das Synonym Bertholdia Lagerh. hinzuzufügen. 

Myxochaete Bohlin. Bildet kleine, mehrzellige, von Gallerte umgebene, etwas un- 
regelmäßige, meist 1 schichtige Scheiben auf Vaucheria-Faden. Jede Zelle besitzt 2 lange 
Gallerthaare, 1 Zellkern und 1 wandständiges Chromatophor; Pyrenoide fehlen, das 
Assimilationsprodukt ist Öl. Schwärmsporen und Befruchtung noch unbekannt (K. Boh- 
lin, Myxochaete, ett nytt slägte bland Sottvattensalgerna [Bih. t. sv. Vet. Akad. Handl. 
B. IS. Afd. ni, Nr. 4. Stockholm 1 890]) . 

Nur 1 Art, M. barhata Bohlin, im Süßwasser in Schweden. 

Nachtrag zu den Phyllosiphonaceae. S. 12 7. 

Phytophysa Web. v. Bosse. Der Thallus ist eine chlorophyllgrüne Blase und bildet 
geschlossene Gallen im Parenchym von Pilea. Die Blase (von einer Größe bis 2,5 mm) 
ist von einer dicken Membran umgeben und enthält im vegetativen Zustand netzförmiges 
Protoplasma, hier und da mit einigen Cellulosekörnchen (und viele Zellkerne?). Bei der 
Bildung der Aplanosporen wird zuerst eine dicke Protoplasmaschicht innerhalb der dicken 



Characeae. (Wille.) \Ql 

Membran gebildet, zwischen dieser und dem innersten Protoplasma entwickelt sich ein 
Sack von parenchyniatischen Zellen mit CellulosewUnden. Die membranbekleideten 
Aplanosporen entstehen simultan aus dem äußeren, dicken Protoplasma, sind klein, oval, 
mit einem Zellkern und einem linsenförmigen Chromatophor; sie werden durch Zer- 
reißung der Wirtpfl. frei (A. Weber van Bosse, fit. s. d. Algues d. l'Archipel Malai- 
sien II. [Ann. d. Jard. Bot. d. Buitenzorg. V. 8. Leide 1890]). 

Nur 1 Art, P. Treubü Web. v. Bosse, endophytisch in Pilea bei Buitenzorg, Java. 



CHARACEAE 



von 

N. Wille. 

Mit 34 Einzelbildern in 20 Figuren. 
(Gedruckt im Januar 1S91.) 

Wichtigste Litteratur. G. Thuret, S. 1. antheridies des Cryptogames (Ann. d. sc. nat. 
T. 16. Bot. Paris 1851). — A. Braun, Über d. Richtungs Verhältnisse d. Saftströme in den 
Zellen d. Charen (Monatsber. d. Akad, d. Wiss. Berlin 1852—1853). — F. T. Kützing, Ta- 
bulae Phycologicae. Bd. 7. Nordhausen 1837. — L. J. W^ahlstedt, om Characeernas knoppar 
och üfvervintring. Lund 1864. — J. Sachs, Lehrbuch der Botanik. Leipzig 1868, nebst folg. 
Auflagen. — N. Pringsheim, Über d. nacktfüßigen Vorkeime d. Charen (Pringsheim's Jalirb. 
f. wiss. Botanik. Bd. 3. Leipzig 1864). — 0. Nordstedt, Nägra iakttlagelser öf. Characeernas 
groning (Lunds Univ. Ärssktift. T. 2. Lund 1863). — A. de Bary, Über den Befruchtungsvor- 
gang bei d. Charen (Monatsber. d. Akad. d. Wiss. Berlin 1871). — A. de Bary, Zur Keimungs- 
geschichte d. Charen (Botan. Zeit. 1875). — A. Braun, Characeen (in: Kryptogamen- Flora 
von Schlesien, hg. v. Cohn. Bd. 1. Breslau 1876). — Derselbe, Fragmente einer Monographie 
d. Characeen, hg. v. 0. Nordstedt (Abb. d. Akad.^ d. Wiss. Berlin 1882). — 0. Nord- 
stedt, De Algis et Characeis, 2, 4—6 (Lunds Univ. Ärsskrift. T. 16, 25. Lund 1880—1889). 
— T. F. Allen, The Characeae of America. Parti. Newyork1888. — W. Migula, Die Chara- 
ceen (L. Rabenhorst's Kryptogamenflora v. Deutschland. 2. Aufl. Bd. 3. Hft. 1 — 4. Leipzig 
4 890). 

Merkmale. Chloropbyllreicbe, im Wasser untergetaucht lebende Thallophyten mit 
gegliedertem Stengel, an dessen Knoten Quirle von B., welche Antheridien und weibliche 
Organe tragen. Kugelige Antheridien mit einem Knäuel im Inneren, in dessen geglie- 
derten Fäden sich schraubenförmige, 2wimperige Spermatozoiden bilden. Weibliche Or- 
gane (Sporenknospen) mit einer Sstrahligen Hülle zu berindeten Oosporen werdend; bei 
deren Keimung entwickelt sich ein Vorkeim und an diesem durch seitliche Knospen- 
bildung die geschlechtliche PO. Schwärmsporen fehlen. Vegetative Vermehrung durch 
Knöllchen, accessorische Sprosse und Zweigvorkeime. 

Vegetationsorgane. Der Vegetationskörper der C. (Fig. 109) ist ein von einem 
Vorkeim seitlich entspringender, durch unbegrenztes Spitzenwachstum sich verlängernder, 
cylindrischer Stengel mit quirlig gestellten Seitengliedern, welche man wegen ihres be- 
grenzten Spitzenwachstums Blätter nennen kann; Zweige, welche dem Hauptstamm gleich 
gebaut, nur gewöhnlich etwas schwächer sind, entspringen in der Achsel nur eines B. 
in jedem Quirl; in der Nähe des Grundes entwickelt die Pfl. Rhizoiden. 

Bau der Zellen. Die Zellen der C. werden, w^enigstens z. T., sehr groß und 
zeigen in ihrer Entwickelung gewisse eigenlümliche Verhältnisse. Die Scheitelzellen und 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 11 



162 



Characeae. (Wille.) 



die jungen Zellen enthalten je 1 Zellkern, der immer im Centrum der Zelle liegt und 
sich bei der Zellteilung in gewöhnlicher karyokinetischer Weise teilt. In den sich 
streckenden Zellen bildet sich ein großer Saftraum und der Zellkern wird durch directe 
Teilung in zahlreiche, unregelmäßig geformte Zellkerne zerlegt. Das Protoplasma dieser 
Zellen besteht aus einer peripherischen, ruhenden Schicht, welcher die ovalen, scheiben- 
förmigen Chromatophoren (ohne Pyrenoide) dicht aneinander, zu Längsreihen geordnet, 
eingebettet sind; die innere Schicht des Protoplasmas befindet sich in einer rotierenden 
Bewegung, welche stets dem längsten Weg in der Zelle folgt, und deren Richtung für 
jede Zelle in gesetzmäßiger Beziehung zu jener in allen übrigen Zellen und zum morpho- 
logischen Aufl)au der Pfl. steht; da die Bewegung innen am langsamsten ist, überstürzen 
sich die im Protoplasma schwimmenden festen Körper. Jene Linie, welche den auf- 
steigenden und den absteigenden Teil des rotierenden Stromes von einander trennt, der 
Interferenzstreifen, ist durch den Mangel der Chlorophyllkörner in der Außenschicht 
kenntlich. — Stengel und B. sind oft von Kalkablagerungen incrustiert; doch kann dieser 
Kalküberzug nicht als beständiger Charakter betrachtet werden, da er auch bei den am 
meisten dazu geneigten Arten bisweilen fehlen kann. 





Fig. 109. Oberer Teil einer Pfl. von Cliara fragüis Desv., mit 
Antlieridien und Sporenknospen in nat. Gr. (Original.) 



Fig. 110. Vorkeim von Chara fragüis Desv., 
sp keimende Oospore; », d, g, pl bilden zu- 
sammen den Vorkeim ; vom Wurzelknoten d 
entspringen die Kbizoiden w" ; w' die sogen. 
Hauptwurzel; bei g die ersten B. der Laub- 
pfl., pl die Spitze des Vorkeims. 
(Ifacb Pringsheim, ungef. 4/1.) 



Der Yorkeim entwickelt sich in unten (S. 171) näher angegebener Weise neben 
der sogen. Hauptwurzel (Fig. 110 ?r' aus der Spore in Form einer .Zellreihe; zwischen 



Characeae. (Wille.) 



163 



der untersten Zelle derselben (Fig. \ \ (') und der aus mehreren Zellen bestehenden 
Spitze (Fig. 1 1 j^l) liegen 3 durch rasche Querteilungen aus einer Zelle hervorgegangene 
Zellen, nämlich eine lange Internodialzelle (Fig. WO q) und an deren beiden Enden je i 
kurze Knotenzelle; durch Teilungen, welche im allgemeinen jenen der Stengelknoten- 
zellen ähnlich sind, entsteht aus der hinteren derselben der Wurzelknoten (Fig. HO d); 
aus der vorderen der blattbildende Knoten (Fig. 110^'); die meisten peripherischen 
Zellen des letzteren wachsen zu Zellläden, dem ersten Blaftquirl aus; nur die erstent- 
standene (selten auch außerdem die 2.) wird zur Scheitelzelle des eigentlichen Stengels. 
Die aus 2 — 4 Zellen bestehende Vorkeimspitze, welche nur durch ihre Größe sich von 
den Quirlb. des Vorkeims unterscheidet, entwickelt sich nicht weiter. 

Der Stengel wird seiner Entwickelung nach gebildet von einer Zellreihe, deren 
Gliederzellen durch Querteilungen der planconvexen Scheitelzelle gebildet werden; er 
besitzt ein unbegrenztes Spitzenwachslum, welches nur bei den 1jährigen Arten gegen 
das Ende der Vegetationsperiode erlischt. Jedes nach rückwärts von der Scheitelzelle 
(Fig. W \ t) abgeschiedene Segment (Fig. \\\ A,g) teilt sich alsbald durch eine Querwand 
in 2 übereinander liegende Zellen, eine untere biconvexe (Fig. \\\Ag\ C g), welche, 
ohne sich weiter zu teilen, zu einer langen (oft bis 6 und mehr cm langen) Internodial- 
zelle heranwächst, und eine obere biconcave (Fig. W \ Au. C, b) Knotenzelle, welche so- 
fort weitere Teilungen erfährt. Sie wird zunächst durch eine senkrechte Wand in 2 
secundäre Knotenzellen zerlegt, von welchen alsdann durch succedane Wände ein Quirl 




Fig. 111. Längsschnitt durcli die Knospe von Ohara fragilis Desv. , bei A ist der Inhalt der Zellen weggelassen; 

bei B ist die feinkörnige Substanz Protoplasma mit Vacuolen, die größeren Körnchen Chlorophyll; bei C ist der 

Inhalt der Zellen durch Jodlösung contrahiert. t Scheitelzelle; g Segment; & Knoten; p\ g", g'" Internodien. 

(Nach Sachs, 5Ü0/1.) 

von peripherischen Zellen abgeschieden wird. Aus jeder dieser peripherischen Zellen 
entwickelt sich direct ein B. 

Die Blätter bilden nach der Altersfolge der peripherischen Zellen des Knotens 
einen succedanen, 4 — I Ogliederigen Quirl; die aufeinander folgenden Quirle eines Stam- 
mes alternieren miteinander, und außerdem sind die ältesten B. der einzelnen Quirle in 
eine den Stamm umlaufende Spirale geordnet, in deren Richtung gewöhnlich auch die 
Internodien sich nachträglich drehen. Die B. sind in ähnlicher Weise wie der Stamm 
gegliedert; das Scheitelwachstum erlischt indes bald und die Ausbildung der in gleicher 

11* 



164 



Characeae. (Wille. 



Weise entstehenden Knoten und Internodien schreitet von der Spitze des B. gegen die 
Basis hin fort; die vordersten Gliederzellen des B. bilden keine Knotenzellen; die Knoten- 
zellen des B. werden nicht zuerst durch eine senkrechte Wand geteilt, sondern bilden 
sofort einen succedanen Kranz peripherischer Zellen, aus welchen die Seitenblättchen 
(B. 2. Ordnung) hervorgehen; doch stehen die Quirle der Seitenb. nicht in Alternation, 
sondern gerade übereinander (Fig. H2 D). Die Zahl der Knoten der B. ist verschieden; 
bei Nitella sind es meist nur 1 — 3; bei einigen Arten dieser Gattung kommen auch B. 
3. und 4. Ordnvmg vor. 

Von besonderem Interesse ist die Basis der B.; dieselbe besteht im Anschluss 

an die centralen Zellen des 
/-^N— —- Stengelknolens zunächst 

aus einer kurzen Inter- 
nodialzelle (Figj \\in); 
auf diese folgt der erste 
Knoten des Blattes, der 

Basilarknoten, aus 
dessen Zellen (über deren 
Entstehung im folgenden 
einiges Detail angegeben 
sei) die Seitenzweige des 
Stengels, dieNebenb., die 
Berindung und die Bhi- 
zoiden entspringen. 

Fig. 112. Entwickelung der B. von Ohara fragilis Desv., a Endglied, l vorletztes Glied eines B. ; z Internodial- 
zellen des B. ; «o Blattknotenzelle; y" Mutterzelle eines Seitenblättclieus und seines Basilarknotens, aus ihr ent- 
steht V und tj; 6r der Basilarknoten, der 4 einfache Eindenlappen liefert; ß das Seitenblättchen. A und C im 
Längsschnitt. B ganzes junges B., von außen gesehen, mit dem Nehenb. s und seinem absteigenden Stamm- 
rindenlappen «>■ ; D mittlerer Teil eines älteren, doch noch jungen B. von außen; £ Querschnitt eines Blattknotens 

von dem Alter wie D. (Nach Sachs.) 




Bei Chara hispida (L.) Wallr, 
senkrechte Wand in 2 Zellen (Fig 




durch eine 
Stengelknoten durch 
Wände in Zellen 
und Anordnung bei 
desselben Stengelknotens sehr 



teilt sich diese unterste Knotenzelle des B 
113 b), welche abweichend von dem 

zur Hauptachse schiefe 
zerfallen, deren Anzahl 
den B. desselben Stengelknotens sehr ver 
schieden sein kann. Im einfachsten Falle 
finden sich 2 Zellen auf der Innen- und 
2 auf der Außenseite des B. Die obere 
von diesen inneren Zellen bleibt bei den 
lueisten C. eine Dauerzelle (bei Chara cera- 
tophylla entwickelt sie jedoch einen Teil 
der nach aufwärts wachsenden Berindung 
des untersten Blattgliedes); die untere Zelle 
aber, die ein wenig unter der oberen her- 
vorragt, wird die Mutterzelle der nach ol^en 
wachsenden Lappen der Stengelberindung. 
Von den auf der Außenseite des B. ge- 
bildeten Zellen entwickelt sich die obere 
(Fig. 113 m) zu Zellen, welche den Stipular- 
kranz bilden, die untere (Fig. 1 1 3 n) zu der 
nacli unten wachsenden Stengelberindung. 
Oft treten noch mehrere Zellteilungen in 
dem Stengelknoten auf. Bei den über- 
winternden C. speichern die meisten 
Zellen des Knotens Reservestoffe für im 
nächsten Frühjahre austreibende Sprosse. 
Bei Nitella und Tolypella besteht der 
Basilarknoten des B. aus einer wechselnden Zahl von Zellen in demselben Knoten. Im 
einfachsten Falle finden sich 2 nach der Innen- und 2 nach der Außenseite des B. gerichtete 



Fi 



113. Längsschnitt durch den Stengelknoten von Chara 
hispida (L.) Wallr. (Nach Migula, 30/1.) 



Characeae. (Wille.) 



165 



Zellen, welche die Basis der ersten Internodialzelle des B. hüllenartig umgeben, während 
unter dieser noch eine kleinere centrale Zelle liegt, an welche die 4 Zellen des Basilar- 
knotens grenzen. In den meisten Fällen besteht der Basilarknoten des B., außer aus dieser 
einen oder mehreren unter dem Internodium gelegenen Zellen, noch aus einem Kranz peri- 
pherischer, welche die Zahl von 24 [Nitella translucens) erreichen können. 

Die Seitenzweige des Stengels entspringen nur in der Achsel des ältesten B. 
eines jeden Quirls, bei Nitella kommt hierzu oft noch ein 2. aus der Achsel des Zweit- 
ältesten B. ; bei Chara entwickelt 
sich der Zweig aus derjenigen 
Zelle, welche bei den anderen B. 
zum oberen Rindenlappen wird 
(s. unten). 

Die Nebenblätter oder 
Stipulae, welche nur bei C/mra, 
LychnothamnusundLamprotham- 
7ms vorkommen, sind pfriemen- 
förmige,! zellige Ausgliederungen, 
welche in einer einfachen oder 
doppelten (bei Chara ceratophylla 
zuweilen dreifachen) Reihe unter 
den B. entspringen (Fig. 1 1 3 mn) 
und meistens innerhalb jeder 
Reihe in der doppelten Anzahl der 
Quirlb. enthalten sind (nur bei 
Chara coronata und Ch. scoparia, 
sowie Lychnothamnus Wallrothü 
in gleicher Anzahl mit den B., 
bei ersteren alternierend, bei 
letzterem gerade unter den B.). — 
Bei manchen Arten von Nitella 
entspringen aus den Basilarknoten 
derB. accessorische Blätter, 
welche im Bau den B. ähnlich, 
aber einfacher sind. 

Die Berindung des Sten- 
gels, welche den meisten Arten 
von Chara und Lychnothamnus 
zukommt, bei Tolypellopsis gleich 
dem Stipularkranz nur angedeutet 
ist, bei Lamprothamnus, Tolypella 
und Nitella gänzlich fehlt, nimmt 
ihren Ursprung ebenfalls von den 
Basilarknoten der B., indem von 
jedem B. (mit Ausnahme der Ober- 
seite der zweigtragenden B.) je 1 
Rindenlappen nach oben und nach 
unten über die beiden Internodien 




hinwächst, bis er mit den von 



Fig. 114. Chara fragiUsVesv. A unterer Teil eines fertilen B., aus 
dessen Aclisel ein Seitenspross entsteht ; B unterer Teil eines 
sterilen B. oline Achselspross; m ist die lialbe Knotenzelle des 
Stammes; i das ohere, t' das untere luternodium desselben; sr ein 
absteigender, y ein aufsteigender Rindenlappen; sr' der von unserem 
B. absteigende Rindenlappen des unteren Internodiums; rK ein Knoten 
desselben; i" ist das erste Internodium der Axillarknospe, welches 
auf der Zelle n ruht, die den Staramknoten (w) mit dem Basilar- 
knoten des B. verbindet; z, z, z sind die 3 unteren Internodien des 
B.; w, to die Blattknoten; v, v sind die Verbindungszellen des Blatt- 
knotens mit dem Basilarknoten des Blättchens {B) auf der Außenseite 
des B. ; a die entsprechenden Zellen auf der Innenseite des B.; 
6r die Rindenlappen des B., deren von jedem Blättchen (B) 2 auf- 
wärts und 2 abwärts gehen; s Stipula; x, x sind die absteigenden 
Rindenlappen der Blattinternodien auf deren Innenseite, wo die 
Blättchen in Antheridien (a, a) umgewandelt sind; die aufsteigenden 
Rindenlappen des B. fehlen hier, weil aus dem Basilarknoten des 
Blättchens je 1 Sporenknospe entspringt. {Nach Sachs.) 



dem nächstoberen B. herabwach- 
senden, beziehungsweise mit den vom nächstunteren B. heraufwachsenden zusammen- 
trifft. Dies geschieht in einer der Alternation der Quirle entsprechenden Weise sehr 
früh, solange das Internodium noch sehr kurz, noch breiter als lang ist; das weitere 
Wachstum und die Ausbildung der Rinde erfolgt alsdann im gleichen Schritte mit der 
Dehnung des Internodiums (Fig. I 15 A — D). Die Rindenlappen zeigen in ihrem Aufbau 



166 



Characeae. (Wille. 



die größte Ähnlichkeit mit den Stengeln und B., indem sie sich mittels einer Scheitel- 
zelle (Fig. ns C,v) verlängern, sowie in Knoten- (Fig. HS C,nmn) und Internodial- 
zellen (Fig. i 1 5 C,g) gliedern, von denen die ersteren sich durch 2 radiale Wände in 
je I mittlere (Fig. 115 C, m) und 2 seitliche Zellen (Fig. llo C,nn) teilen. Bei der 




Fig. 115. Entwickelung der Stammrinde liei Ohara fragilis Desv. A ein selir junges Internodiuni des Stammes mit 
den noch Izelligen Kindenlappen r ; B — D weitere Entwickelung derselben; r, r bedeutet überall die von unteren 
B. aufsteigenden, »', i' die von oberen B. absteigenden Eindenlappon; v,v die Scheitelzelle jedes Eindenlappens; 
g, g seine Internodialzellen, n, m, n seine Knotenbildung; c in jD die Centralzelle eines Rindenknotens; S bedeutet 
überall die paarig aus den ßlattbasen entspringenden Izelligen Nebenb. (Nacb Sachs.) 



schließlich bedeutenden Längsstreckung des Rindengewebes bleiben die mittleren Knoten- 
zellen stets kurz, und die Internodialzellen verlängern sich; je nach dem Verhalten der 
Nebenzellen treten folgende 3 Fälle auf: Entweder 1. die Internodialzellen und die beiden 

Nebenzellen der Knoten 



'^) 



u 



P5 



n 



w/- 



» 



strecken sich gleichmäßig 
nebeneinander, so dass zu 
jedem B. 3 Reihen von 
Rindenzellen gehören : die 
Hauptreihe, in welcher die 

langen Internodialzellen 
mit den kurzen Knoten- 
zellen aufeinanderfolgen, und 
rechts und links derselben je 
\ Nebenreihe, gebildet von 
den Nebenzellen der Knoten 
(triplostich, Fig. 1 I 5 />, M 6 
A], oder 2. die Nebenzellen 
zweier benachbarter Rinden- 
lappen ordnen sich, indem 
sie sich zwischen einander 
einschieben , zu einer ein- 
zigen Nebenreihe, so dass 
also zwischen 2 Hauptreihen 
immer nur eine einzige 
j^ C Nebenreihe liegt (diplostich, 

z. B. Chara foetida, Fig. 

116 5); oder endlich 3. die 

Nebenzellen bleiben kurz, 

so dass überhaupt keine Nebenreihen zu Stande kommen (haplostich, z. B. Chara crinita 

Wallr. . Fig. 116 C). Die mittleren Zellen der Rindenknoten teilen sich durch eine der 





Fig. 116. 



Stengelrinde A von Chara, fragilis Desv. ; B von C. foetida 
A. Br. ; C von C. crinita Wallr. (Original.) 



Characeae. (Wille. 



167 



Stengeloberdäche parallele Wand in eine innere kleinere und eine äußere größere Zelle 
(Fig. I 14 rK)] diese letztere kann sich zu einem mehr oder weniger vorspringenden 
Höcker od. langen, pfriemenförmigen Stachel entwickeln, oder auch (z. B. Chara hispida) 
sich in mehrere Zellen teilen, deren jede zu einem Stachel auswächst. Außerdem können 
(z. B. Chara crinita) auch die kurz bleibenden Nebenzellen zu Stacheln auswachsen. 

Die bei vielen Arten von Chara vorkommende Berindung der ß. entwickelt sich in 
ganz ähnlicher Weise von den Basilarknoten der Blättchen aus. 

Die Rhizoiden oder Wurzeln entspringen aus den unteren Stengelknoten in 
gleicher Weise wie am Wurzelknoten des Vorkeims , indem oberflächliche Zellen zu 
langen , chlorophyllfreien , mit Spitzenwachstum versehenen Zellreihen auswachsen. 
Diesen felilt die Knotenbildung; an den Querwänden finden sich sogen. Gelenke; 
die Querwände sind nämlich schief geneigt und die aneinanderstoßenden Enden der 
Gliederzellen derartig angeschwollen , dass 
sie 2 mit ihren Sohlen in entgegengesetzter 
Richtung aufeinanderstellenden menschlichen 
Füßen gleichen; aus der fersenartigen An- 
schwellung der hinteren Zelle entwickeln 
sich bündelweise Rhizoiden höherer Ord- 
nung von gleichem Bau und ebensolcher 
weiterer Verzweigungsfähigkeit (Fig. \\1B). 
In den Zellen der Rhizoiden ist die Proto- 
plasmabewegung selir deutlich zu beobachten. 

Vegetative Vermehrung geschielit i . 

durch Wurzelknöllchen, 2. durch Stengel- 
knöllchen, 3. dvirch die nacktfüßigen Zweige, 
4. durch die Zweigvorkeime. 





Fig. 117. RHzoiden von Chara fragilis Desv. A Ende 
eines wacliseuden ScMauclies ; B ein sogen. Gelenk; 
der untere Teil des oberen ScMauches verzweigt sich. 
Die Pfeile bedeuten die Stromrichtung des Proto- 
plasmas. (Nach Pringsheim, 240/1.) 



Fig. IIS. Zweigvorkeime von Chara fragilis Desv. 
A ein ganzer Zweigvorkeim, i das unterste blasse Glied 
unter dem Wurzelknpten; q das lange, aus der Mittel- 
zelle des Knospengrundes entstandene Glied ; pt die 
Vorkeimspitze; bei g der Scheinquirl der B.; v die 
Knospe der 2. Generation der Laubpfl. ; B oberer Teil 
eines jüngeren Zweigvorkeims; i, il, q wie vorhin; 
h = pt des Vorigen; /, //, III die jungen Blättchen 
des Stengelknotens, v die Knospe des Laubstammes; 
G noch jüngerer Zweigvorkeim ; i, d, q, b wie bei B 
und A; «die Scheitelzelle der Stammknospe, 
(Nach Pringsheim; B 170/1.) 



Die Wurzelknöllchen (Wurzelbulbillen), die sich z. B. bei Chara aspera finden, 
entstehen einzeln oder zu mehreren an einem Wurzelgelenk als \ zellige, farblose, kuge- 
lige KnöUchen, welche mit Stärke reich gefüllt sind und überwintern ; im Frühjahre ent- 
wickeln sich aus ihrem Scheitel od. aus dem nächstgelegenen Wurzelgelenk neue Sprosse. 



168 



Characeae. (Wille.) 



Die St engelknöllchen gehen aus unterirdischen Stengelknoten hervor, welche 
sich ähnlich wie die normalen Knoten teilen, aber keine B, entwickeln; ihre Zellen füllen 
sich mit Stärke und wachsen oft (z. B. sehr schön bei Toli/pellopsis ulvoides zu Vor- 
ragungen aus, so dass das Knöllchen die Gestalt eines meist 6 strahligen Sternes erhält. 

Die nacktfüßigen Zweige bilden sich besonders in den Blattachseln und oft in 
Mehrzahl an überwinternden oder abgeschnittenen Stengelknoten. Sie sind von den nor- 
malen Zweigen durch die fehlende oder mangelhafte Berindung des untersten Interno- 
diums und den Mangel der Knoten in den B. des 1. Quirls verschieden; die einzelnen 
Rindenlappen wachsen häufig nach Art der B. frei vom Stengel hinweg. 

Die Zweigvorkeime (auch secundäre Vorkeime genannt) sind vollständig wie 
die bei der Keimung der Sporen (s. oben S. 162) entstehenden Vorkeime gebaut und 
bilden ebenso eine seitliche Stengelknospe; sie entwickeln sich oft neben den nackt- 
füßigen Zweigen aus älteren Stengelknoten überwinterter Pfl. von Chara, nach künst- 
lichen Eingriffen auch aus jüngeren Knoten, aus den Wurzel- und Stengelknöllchen. 

Die Fortpflanzung ist ausschließlich geschlechtlich und wird vermittelt durch (J^ 
und Q Organe von ziemlich compliciertem , eigenartigem Bau; die ersteren heißen 
Antheridien, die letzteren Sporenknospeu, Sporophyaden oder Eiknospen. Die Pfl. sind 
monöcisch oder diöcisch ; doch entwickeln sich im ersteren Falle die beiderlei Ge- 




Fig. 119. Chara fragilis Desv. A mittlerer Teil eines B. 
(6) mit 1 Antheridium (a) und 1 Sporenknospe (S) ; c deren 
Krönclien; ß sterile Seitenblättchen; ß' größere Seiten- 
stralilen neben der Fr. ; ß " die Bracteolen aus dem Basilar- 
knoten des Antheridiums entspringend. B ein junges Anthe- 
ridium (a) mit einer noch jüngeren Sporenknospe (SK); tc die 
Knotenzelle des B. ; n die Verbindungsstelle zwischen jener 
und dem Basilarknoteu des Antheridiums; l Lumen des Blatt- 
internodiums, 6)- Berindungszellen des B. 
(Nach Sachs; A bdli, B 350/1.) 



Fig. 120. Nitella flexilis Ag. A fertiler Zweig 
in nat. Gr., i Internodium, 6 Blätter; B oberer 
Teil eines fertilen B. (6) mit dem Knoten (A'), an 
diesem 2 Seitenstrahlen (n b) und 2 sehr junge 
Sporenknospen (S) ; a das Antheridium ; C älteres 
B.mit2Seitenstralilen, 1 reifen Antheridium (a)und 
2 unreifen Sporenknospen (S) ; D 1 halbreife Spore, 
stärker vergr. (Nach Sachs.) 



schlechtsorgane nicht immer gleichzeitig an derselben Pfl.; die Antheridien können schoo 
abgefallen sein, bevor die Sporenknospen befruchtungsfähig sind, 

Stellung der Fortpflanzungsorgane. Diese entspringen stets von den B., 
nur bei Tohjpella avich außerdem vom Basilarknoten der B. Den einfachsten Fall zeigen 



Characeae. (Wille.) 



169 



die Antheridien \on Nüella, welche aus dem Endglied eines B. (Fig. 120 Ca, 123 A) her- 
vorgehen oder, wo dieses in mehreren Graden verzweigt ist, das Ende von Strahlen der 
vorletzten Ordnung einnehmen. Bei allen übrigen Gattungen stehen die Antheridien auf 
dem Ende von Seitenblättchen, welche bei Tolijj)ella und zuweilen bei ToUjpellopsis noch 





Fig. 121. Lamprothamnits alopectiroides A. Br. â– / Wallrothii 
A. Br. Wahrscheinliche C'onstruction des Blattknotens mit 
Antheridium und Sporangium; c centrale Knotenzelle; p, p 
peripherische Knotenzellen; /(, /, »Sß Basilarknoten des Anthe- 
ridiums; /( hintere Zelle; / Foliolum (Bracteola); Sp Sporan- 
gienstielzelle,4w Antheridium. ^1 Längsschnitt ; £ Querschnitt. 
(Nach Braun.) 




Fig. 122. Lychnothamnns barbaUis Leonh. 
Sehematische Querschnitte. i^'Foliola; 4« An- 
theridium ; Sp Sporenknöspchen. 
(Nach Braun.) 



mehr oder minder deutlich entwickelt sind, oder vollständig durch das Antheridium ver- 
treten werden, so dass diese letzteren mit ihrem Basilarknoten direct aus den Blatt- 
knoten entspringen. Die Sporenknospen vertreten stets ganze Seitenblättchen und zwar 
bei Nitella, Lychnothamnus und ToUjpellopsis m den auch am sterilen B. vorhandenen 
Verzweigimgsgraden ; hingegen sind bei Chara und Lamprothamnus^ wahrscheinlich auch 
bei Tolypella, die Sporenknospen Blättchen 2. Ordnung, wie sie an sterilen B. bei ge- 
nannten Gattungen nicht vorkommen ; sie entspringen hier bei diöcischen Arten aus dem 
Basilarknoten von Blättchen, welch letztere Bracteen genannt werden, bei monöcischen 
Arten aus dem Basilarknoten der Antheridien, und zwar bei Lamprothamnus an deren 
Unterseite (Fig. 121 Ä), bei Chara an der Oberseite (Fig. 119); kleine Blättchen, welche 
beiderseits der Sporenknospe aus dem Basilarknoten des Antheridiums entspringen 
(Fig. 119/1 ß"), heißen Bracteolen. — Im allgemeinen stehen die Fortpflanzungsorgane 
auf der Oberseite der B., einzeln oder mehrere nebeneinander, bei Nitella natürlich nur 
die Sporenknospen, bei Lychnothamnus (Fig. 122) stehen die Sporenknospen in der Mitte 
der Oberseite, die Antheridien zu beiden Seiten; bei der diöcischen Tolypellopsis stehen 
beiderlei Organe einander vertretend an der Oberseite, bei Tolypella umgeben die 
Sporenknospen in größerer Zahl das auf der Oberseite stehende Antheridium; bei Lam^^ro- 
thamnus und Chara stehen beide Organe übereinander auf der Oberseite oder außerdem 
noch daneben mehrere Antheridien, meist jedes mit seiner zugehörigen Sporenknospe. 

Die Antheridien sind kugelige, mit bloßem Auge deutlich sichtbare, rotgefärbte 
Gebilde, deren Wandung von 9 Zellen gebildet wird; von diesen sitzt I , welche flaschen- 
förmig gestaltet ist und bei Nitella eine Querteilung erfahren hat (Fig. 125/"), der An- 
heftungsstelle auf; von den übrigen bilden 4 die untere, 4 oben zusammenstoßende 
Zellen die obere Hälfte der Außenwandung; diese 8 Zellen, Schilder, valvulae oder scuta 
genannt, haben gefaltete Seitenwände (Fig. 123^), roten Inhalt, und weichen bei der 
Reife klappenartig auseinander. Von der Mitte einer jeden dieser Zellen entspringt nach 
innen eine radial etwas verlängerte Zelle (der Griff, manubrium genannt), welche an 
ihrem Scheitel 1 (oder mehrere) rundliche Zellen, das Köpfchen (Fig. 123 B), trägt; von 
diesem entspringen ungefähr 6 secundäre Köpfchen, deren jedes 4 lange, peitschen- 
förmige Zellreihen mit je 100 bis 225 Gliederzellen trägt. In jeder dieser Gliederzellen, 
deren sich in einem ganzen Antheridium rund 38000 befinden, bildet sich ein Spermato- 
zoid (Flg. 123 F]. Diese letzteren sind schraubenförmig mit 2 — 4 Umgängen gewunden 



170 



Characeae. (Wille.' 



und am Yorderende, wo sie 2 lange Cilien tragen, verschmälert (Fig. I 2 3 G). Ihr Körper 
entsteht aus dem Zellkern, die Cilien aus dem Protoplasma der Mutterzelle; sie schlüpfen 

durch einen seitlichen Spalt der Mutter- 
zelle aus. 

Die Entwickelung der Antlieridien 
wird durch Fig. i24 u. 125 veranschau- 
licht; die flaschenförmige Zelle /"geht 'aus 
der Zelle I (Fig. 124 A) hervor; die kuge- 
lige Mutterzelle des eigentlichen Antheri- 
diums zerfällt in Kugeloctanten, deren 
jeder in t peripherische und 1 innere 
sich abermals tangential in je 2 teilende 
Zellen zerfällt; diese anfangs dicht an- 
einander grenzenden Zellen wachsen nun 
ungleich und dadurch entstehen Zwischen- 
räume; aus den 8 peripherischen Zellen 
werden die Schilder, aus den mittleren 
die Manubrien, aus den inneren die 
Köpfchen nebst den peitschenförmigen 
Fäden gebildet. 

DieSporenknospe (Fig. I 1 9.4, S, 
120 D, 1 2 6) von ellipsoidischer Gestalt 
sitzt einer kurzen, nur bei Nitella und 
Tolypella äußerlich sichtbaren Stielzelle 
(Internodialzelle) auf, diese trägt eine 
Knotenzelle, von welcher 5 schraubig 
gewundene Hüllschläuche entspringen; 
auf der Knotenzelle ruht, von diesen 



Fig. 123. Nitella flexilis Ag. A fast reifes Antheridiuin am 
Ende des Hauptstrahles, neben ihm 2 SeitenstraMen desB. ; 
»■ Interferenzstreifen (die Pfeile bedeuten die Stromrichtung 
des Protoplasmas). B ein Manubrium mit seinem Köpfchen 
und den peitschenförmigen Fäden, in denen die Spermato- 
zoiden entstehen; C Ende eines solchen jungen Fadens; 
D mittlerer Teil eines älteren, E noch älterer, F reifer An- 
theridienfaden mit Spermatozoiden G. 
(Nach Sachs; C-0 550/1. 






Fig. 124. Nitella flexilis Ag. Entwickelung der Antheridien. Bei 
B, G, D das Protoplasma durch Einwirkung von Glycerin contrahiert. 
(Nach Sachs.) 



Fig. 125. Nitella flexilis Ag. Weiter ent- 
wickeltes Antheridinm. 
(Nach Sachs, 500/1.) 



Hüllschläuchen eingeschlossen, die sehr große Scheitelzelle, welche nach Abtrennung 1 
oder bei Nitella] mehrerer niedriger basaler Zellen, der sogen. Wendungszellen, zur 



Characeae. (Wille.) 



71 




Fig. 126. Nitella flexilis Ag. A — D Entwickelung der Sporenknospe. 

& die Trägerzelle; ä die Hüllschlauchanlagen; s Scheitelzelle des 

Sprosses; Ä Krönchen; x die Wendungszellen. 

(Nach Sachs, 300/1.) 



Bei 



Eizelle wird; deren Protoplasma enthält zahlreiche Stärkekörner und Oltropfen, ist jedoch 
am Scheitel, dem Emplangnisfleck , von hyaliner BeschatTenheit. Die Hüllschläuche 
wachsen anfänglich in gerader Richtung über die Eizelle hinaus und teilen sich durch 
Querwände in je 2 Zellen, deren untere bedeutend länger wird und bei den Nitelleae 
vorne nochmals eine kürzere Zelle abscheidet (Fig. 1 26 B — Z>); die langen Zellen nehmen 
nachträglich die spiralige Drehung 
an, deren Windungen immer nied- 
riger werden, und liegen der Ei- 
zelle seitlich dicht an; die vorne 
abgeschiedenen 5 oder (bei den 
Nitelleae] 1 Zellen bleiben gerade 
und schließen rosettenartig dicht 
aneinander; sie bilden das Krön- 
chen (coronula, Fig. 126 k, 119 
A, c). Unterhalb desselben und 
über dem Scheitel der Eizelle be- 
findet sich ein mit schleimiger 
Flüssigkeit erfüllter Raum, welcher 
durch Vorragungen der Hüllfäden 
nach Art eines Diaphragmas ver- 
engt ist; der über dem Diaphragma 
gelegene Teil der Hüllschläuche 
verlängert sich kurz vor Eintritt 
der Empfängnisfähigkeit und bildet 
den sogen. Hals , wobei durch 

Auseinanderweichen der Schläuche unterhalb des Krönchens 5 Spalten entstehen 
einigen Arten von Nitella fällt vor der Befruchtung das Krönchen ab. 

Die Befruchtung erfolgt dadurch, dass die Spermatozoiden durch die eben er- 
wähnten 5 Spalten in den über der Eizelle befindlichen Raum eintreten und von hier aus 
die Eizetle erreichen, deren Membran an der Scheilelfläche von einer sehr erweichten 
oder vielleicht gar keiner Zellhaut bekleidet ist; die Verschmelzung der Spermatozoiden 
mit dem Protoplasma der Eizelle ist noch nicht beobachtet worden. 

Beachtung verdient die bei Chara crinita vorkommende Parthenogenesis; männliche 
Exemplare dieser Species sind äußerst selten ; an weiblichen entwickelt sich ohne An- 
wesenheit von Spermatozoiden die Eizelle in normaler Weise zur keimfähigen Oospore. 

Die Oosporen. Nach der Befruchtung umgiebt sich die Eizelle mit einer festen 
Cellulosemembran, welche eine gelbliche bis bräunliche Färbung annimmt, während das 
Plasma undurchsichtig wird, sich noch mehr mit Reservestoßfen füllt. Weitere Ver- 
änderungen erfolgen an der Hülle, welche diese Oosporen dauernd umschließt. Die 
Chlorophyllkörner der Hüllschläuche färben sich gelb, hochrot [Chara crinita) oder ama- 
rantrot [Gh. coronata), während im Krönchen grüne Farbe erhalten bleibt oder [Nitella) 
überhaupt fehlt. Die nach innen, der Oospore anliegenden Wände der Hüllschläuche 
nebst der oberen Wand der basalen Zellen verdicken sich unter Einlagerung von Suberin 
und Kieselsäure und bilden so eine allseilig fest geschlossene, harte, undurchsichtige, 
oft mit Swlpturen versehene Schale (Hartschale, Kern, Nüsschen). Dieser liegt 
bei den meisten Arten der Gattung Chara, sowie bei Lychnothamnus harhatus noch die 
Kalkschale auf, während die wenig veränderten äußeren Wände nebst dem Zellinhalte 
der Hüllzellen eine weiche Außenhülle bilden. 

Die Keimung. Die keimende Oospore durchbricht nach einem Ruhestadium den in 
5" Zähne sich spaltenden Scheitel der Hartschale der Fr. und teilt sich an der Austritts- 
stelle in eine größere untere Zelle, welche in der Schale verborgen bleibt und durch die 
in ihr enthaltenen Reservestoffe dem Keimpflänzchen Nahrung bietet, und in eine kleine 
vordere, welche sich bei ihrem Hervortreten sofort durch eine senkrechte Wand in 2 



172 Characeae. (Wille.) 

nebeneinander stehende, anscheinend gleiche Zellen teilt, von welchen die obere zu dem 
Vorkeim (s. oben S. 162), die untere zur sogen. Hauptwurzel, dem 1. Rhizoid, heran- 
wächst ; an dessen Basis entspringen nach stattgefundenen Querteilungen noch mehrere 
Rhizoiden. 

Geographische Verbreitung. Die C. leben sowohl in süßem wie brackischem 
Wasser, wo sie nicht zu viel von dem Strom und den Wellen angegritfen werden. Sie 
kommen in allen Weltteilen vor, werden jedoch allmählich artenärmer und seltener gegen 
die arktischen und antarktischen Gegenden; einige Arten, wie Chara foetida und Ch. 
fragilis , sind kosmopolitisch; andere haben im Gegensatze hierzu nur eine sehr be- 
schränkte Verbreitung, so ist Nitella confervacea nur von einem einzigen Standorte in 
der Normandie bekannt. Von den europäischen Arten finden sich viele auch in Afrika; 
sonderbar ist das Vorkommen von Chara scoparia und Tolypella nidifica nur in Europa 
und Australien. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Über die genetische Abstammung der C. ist zur 
Zeit gar nichts zu sagen. Die Spermatozoiden sind denjenigen der Moose sehr ähnlich, 
doch besteht im Übrigen keine nähere Verwandtschaft. Es scheint mir zwar am wahr- 
scheinlichsten, dass die C. von den Siphoneae abstammen; objective Gründe sind aber 
dafür doch kaum vorzubringen, weil Mittelformen in der Jetztzeit fehlen und bisher auch 
nicht paläontologisch gefunden sind. 

Fossile Formen. Es sind bis jetzt im Ganzen etwa 40 Arten von fossilen Chara- 
ceenfr. (incLGyrof/omiesLamk.) in den geologischen Ablagerungen von der Trias (Muschel- 
kalk) bis zur Jetztzeit gefunden worden. Es sind aber meistens nur die Kalkschalen der 
Fr. erhalten, das Krönchen und die nicht verkalkte Trägerzelle fehlen stets; der Thallus 
ist nur in seltenen Fällen in den jüngsten Süßwasserablagerungen wohlerhalten; meistens 
sind es nur kleine Bruchstücke von berindeten oder unberindeten Arten, die das Gestein 
als kleine gegliederte Röhren in allen Richtungen durchsetzen. Spirangium Schpr. ist 
wahrscheinlich nicht zu den C. zu zählen. 

Einteilung der Familie. 

A. FruchtkrÖnchen aus 2 zelligen Hüllspitzen gebildet I. Nitelleae. 

a. B. mit nur 1 blättchenbildenden Knoten, Blältchen die Blattspitze überragend, häufig 
wieder ebenso verzweigt; Antheridien gipfelständig auf den B. oder Blättchen vor- 
letzter Ordnung 1. Nitella. 

b. B. ungeteilt oder mit kürzeren Seitenblättcheu; Antheridien terminal auf 1 zelligen 
Seitenblättchen 2. Tolypella. 

B. FruchtkrÖnchen aus 1 zelligen Hüllspitzen gebildet II. Chareae. 

a. Ohne Stipularkranz 3. Tolypellopsis. 

b. Mit Stipularkranz. 

a. Sporenknospen unter den Antheridien stehend; unberindet; monöclsch 

4. Lamprothamnus. 

ß. Sporenknospen zwischen den Antheridien stehend; unvollkommen berindet oder un- 
berindet; monöcisch 5. Lychnothamnus. 

Y- Diöcisch oder monöcisch; letzterenfalls Sporenknospen über dem Antheridium; be- 
rindet oder unberindet 6. Chara. 

I. Nitelleae. 

Stengel und B. stets unberindet. Die B. zu 5 — 8 in einem Quirl, ohne Stipular- 
kranz, mit \ — 3 blättchenbildenden Knoten, seltener einfach. Blättchen stark entwickelt, 
i-, 2- oder mehrgliederig, oft selbst wieder mit einem blättchenbildenden Knoten ver- 
sehen, zuweilen mit Ausstrahlungen 3. und 4. Ordnung. Sporenknospen oft gesellig, 
direct aus den Knoten der B. entspringend oder aus den Basilarknoten der Antheridien 
und B. [Tolypella), in letzterem Falle sehr kurz gestielt. FruchtkrÖnchen aus 5 2zelligen 



Chai-aceae. (Wille.) 



173 



Hüllspilzen gebildet, klein, farblos, bleibend oder hinfällig. Um die reife Oospore bildet 
sich kein Kalkmantel, sondern nur ein Holzcylinder. 

I, Nitella Ag. (Fig. 120, 127 A). B. mit 2 oder mehreren Gliedern, aber nur mit 
eitlem blUttchenbildenden Knoten, aus welchem die Blättchen entspringen, die entweder 
dem Endstück des Hauptstrahles gleich, ungeteilt, 1- oder mehrzellig oder selbst wieder 
mit einem blUttchenbildenden Knoten versehen sind, und stets den Hauptstrahl über- 
gipfeln (daher »gabelteilige« B.); die letzten, sich nicht weiter teilenden Abschnitte 1- 
oder 2-, selten mehrzellig. Antheridien mit einer niedrigen, scheibenförmigen Stielzelle, 
stets terminal auf dem Mittelstrahl der B. oder auch der Blättchen. Sporenknospen einzeln 
oder mehrere beisammen, seitlich an Stelle von Seitenblättchen, bei monöcischen Arten 
dicht unter dem Antheridium. 

77 Arten im Süß- und Brackwasser in allen Weltteilen. 

Sect. I. jMonarthrodactylae A. Br. Endglied der B. Izellig; B. meist nur einmal gabel- 
teilig, ohne accessorische B., Krönchen zur Zeit der Befruchtung abfallend; a. Fortpflanzungs- 
organe mit Gallerthülle: N. syncarpa (Thuill.) Kütz. in Europa; N. capitata (Nees ab E.) Ag., 
außerdem auch in Afrika und Nordamerika; b. ohne Gallerthülle: N. flexilis Ag. (Fig. 120 A) 
monöcisch, in Europa, Asien, Nordamerika und Chile; A'. opaca Ag. diöcisch, mit ähnlicher 
Verbreitung. 




Fig. 127. A Nitella transhccens (Pers.) Ag.; a Blattspitze vergr. 

nat. Gr. (Original. J 



— B Tohjpella nidifica (Müll.) v. Leonh. in 



174 Chariceae. (Wille.) 

Sect. II. Diarthrodactylae A. Br. Endglied der B. 2zellig; Krönchen bleibend, a. Ho- 
moeophyllae Bl. xVccessorische B. fehlen oder nur vereinzelt: einige diöcische Arten in Austra- 
lien und Ostindien; monöcisch sind die «. Coronalae mit meist einmal gabelteiligen B. und 
sehr kurzen, ein unscheinbares Krönchen bildenden End- und Seitensegmenten, z. B. IS, 
translucens (Pers.) Ag. (Fig. ■127^) in Europa und Nordafrika; ß) Mucronatae mit längeren 
Endsegmenten, ganz kurzer Endzelle, meist mehrfach gabelteiligen B., z. B. iV. mucronata 
A. Br. in Europa, Asien, Afrika und Amerika; N. gracilis (Smith) Ag. ebenfalls weit ver- 
breitet; i) Gloeocarpae den vorigen ähnlich, aber mit Gallerthülle um die Fortpflanzungs- 
organe, z. B. N. batrachosperma (Rchb.) A. Br. ziemlich selten, in Europa, o) Brachydactylae 
mit mehrfach geteilten B. und kurzen Endsegmenten : N. p oly gloch ht A.Br. in Ostindien, mit 
verwandten Arten in Afrika, Süd- und Nordamerika, b. HeterophyUae. Quirle mit zahl- 
reichen accessorischen B., z. B. A'. hyalina (DG.) Kütz. fast überall verbreitet, aber mit zer- 
streuten Standorten. 

Sect. III. Polyarthrodactylae A. Br. Endglied der B. 3 — Gzellig; etwa iä Arten in 
Australien, Chile und Afrika, nur A'. ornithopoda A. Br. in Südwesteuropa. 

2. Tolypella A. Br. (Fig. 127 B). B. mit 1—3 blättclieiibildenden Knoten und 
vielzelligem Endstück über dem letzten derselben, mit vielgliederigen und zuweilen selbst 
wieder mit einem blätlchenbildenden Knoten versehenen Bläftchen, die dem Hauptstrahl 
an Stärke nicht gleichkommen. Antheridien einzeln oder zu mehreren beisammen ter- 
minal auf 1 zelligen Strahlen, welche aus dem Blattbasilarknoten oder aus dem 1 . Blatt- 
knoten entspringen. Sporenknospen in größerer Zahl die Antheridien umgebend, an den 
Knoten des B. oder an dem Blattbasilarknoten; fast stets monöcisch. 

] 3 Arten im Süß- und Brackwasser in allen Weltteilen. Z. B. T. glomerata (Desv.) Leonh. 
in Europa, Afrika, Asien und Australien; T. nidifica (Müll.) Leonh. (Fig. 127 B) in Europa; 
T. Normanniana Nordst. in Norwegen, sehr klein, mit nur wenigen Quirlen, auch an den B. 
des Yorkeims fruchtend; T. hispanica Nordst. in Spanien ist die einzige diöcische Art. 

II. Chareae. 

Stengel und B. berindet oder unberindet. Die B. zu 6 — 12 in einem Quirl, am 
Grunde meist mit einem einfachen oder doppelten Stipularkranz umgeben. B. viel- 
gliederig, mit mehr oder weniger zahlreichen, blätlchenbildenden Knoten, sehr selten 
mit einem einzigen. Blättchen (vom Basilarknoten abgesehen) stets 1 zellig und ziemlich 
kurz. Antheridien stets seitlich, die Stelle von Blättchen vertretend, auf der Oberseite 
des B. , meist je 1 an einem Blattknoten, seltener mehrere. Sporenknospen gleichfalls 
auf der Oberseite des B. aus dem Blattknoten oder dem Basilarknoten des Antheridiums 
entspringend. Fruchtkrönchen aus 5 1 zelligen Hüllspitzen gebildet , chlorophyllreich, 
bleibend; Sporenhülle oft eine Kalkschale im Innern ausbildend. 

3. Tolypellopsis (Leonh.) Migula. Nähert sich in seinem vegetativen Aufbau den 
NiteUeae, ja hat sogar bisweilen geteilte Blättchen ; Berindung u. Stipularkranz nur durch 
3 kleine Zellen an der Blattbasis angedeutet; StengelknöUchen sternförmig; diÖcisch; 
Sporenknospen einzeln. oder zu 2 an Stelle von Seitenblättchen, die an dem fertilen B. 
nicht zur Entwickelung kommen; das Krönchen ist klein und flach; Antheridien meist 
einzeln an Stelle von Seitenblättchen oder zuw eilen terminal auf kurzen (oder längeren) 
Seitenblättchen. 

Nur 1 Art, T. uliGides (Bertol.) Nordst. mscr. [Ohara stelUgera Bauer), im Süßwasser 
in Europa. 

4. Lamprothamnus A. Br. Stengel unberindet; Stipularkranz einfach; monöcisch; 
Sporenknospen mit 2 Bracteolen unter den Antheridien, aus deren Basilarknoten ent- 
stehend ; Fruchtkrönchen hochgewölbt; Antheridien einzeln oder selten zu 2 an Stelle 
von Seitenblättchen. 

Nur 1 Art, L. alopecuroides A. Br., mit einigen Varietäten im Brackwasser in Europa 
und Nordwestafrika. 

5. Lychnothamnus (Rupr.) A. Br. Stengel unberindet oder unvollkommen be- 
rindet, B. unberindet; Stipularkranz einfach, sehr entwickelt; Blättchen ringsum gleich- 



Characeae. (Wille. 



175 



mäßig entwickelt; monöcisch; Sporenknospen zwischen den Antheridien , einzeln auf 
der Oberseite des B., die Stelle eines Blättchens vertretend; KrÖnchen klein und flach; 
Antheridien 2 — 3 zu den Seilen der Sporenknospen und ähnlichen Ursprungs. 

Nur 2 Arten; L. macropogon A. Br. und L. barbatus (Mayen) Leonh., im Süßwasser in 
Europa und Australien. 

6. Chara (Vaill.) A. Br. Stengel und B. bei einigen Arten unberindet, häufiger 
beide oder nur der Stengel berindet; Quirle am Grunde meist mit einem doppelten, 
seltener mit einem einfachen Stipu- 
larkranz ; Blättchen ringsum gleich- 
mäßig od. häufiger auf der Oberseite 
des B. stärker entwickelt; monö- 
cisch oder diöcisch; Antheridien in 
der Mittellinie der Oberseite des 

B. meist je 1 , selten 2 — 3 an einem 

Blattknoten, die Stelle von Blättchen ■%, #,i ^^fl/; 

vertretend ; Sporenknospen aus der 
obersten Zelle des Basilarknotens 
des Antheridiums oder eines ent- 
sprechenden Blättchens entspringend, 
daher dicht über demselben an- 
scheinend achselständig. 

67 Arten im Süß- und Brack- 
wasser in allen Weltteilen. 

Sect. I. Haplostephanae A. Br. 
Nebenb. in einfacher Reihe. C. coro- 
nata Ziz. zerstreut in Europa, auch 
z. B. in Ostindien, Nordamerika mit 
unberindetem Stengel, je \ Nebenb.; 
äluiiich C. australis R. Br. u. a. in 
Australien und Ostindien; C. scoparia 
Bauer in Deutschland und Neuholland ; 

C. Hydropüys Rchb. in Nord- und 
Südamerika, Ostindien und Afrika, mit 
verwandten tropischen Arten. 

Sect. II. Diplostephanae A. Br. 
Nebenb. in doppelter Reihe, a. mit 
unvollkommener Berindung: C. imper- 
fecta A.Bv. in Frankreich und Afrika; 
b. Haplostichae A. Br. Stengelrinde 
ohne Nebenreihen: C. crinita Wallr. 
(Fig. 128^, -l-ie) mit Haarbüscheln an 
den Rindenknoten, bekannt durch die 
Parthenogenesis, doch außerhall) Eu- 
ropas auch in männlichen Exemplaren 

vorkommend (Fig. 128 yl). e. Diplostichae A. Br. Stengelrinde mit je 1 Nebenreihe zwischen 
den Hauptreihen; «. Tylacanthae A. Br., die Hauptreihen vorragend: C. ceratophylla W^allr. 
(Fig. 128 B) in Europa und Persien, C. contraria A. Br. in Europa, Amerika und Australien, 
C. intermedia A. Br. in Europa und Amerika; ß. Äulacanthae A. Br. , die Nebenreihen vor- 
ragend: C. foetida A. Br. überall verbreitet, C. hispida L. in Europa, Sibirien u. Nordafrika. 
d. Triplostichae A. Br. Stengelrinde mit je 2 Nebenreihen zwischen den Hauptreihen; 
a. Phlaeopodes k. Bv. B. vom Grunde an berindet: C. aspera (Deth.) Willd. in Europa, Nord- 
afrika und Nordamerika, C. fragilis Besv. überall verbreitet; ein beschränktes Verbreitungs- 
gebiet haben z. B. C. galioides DC. in Südwesteuropa und Nordwestafrika, C. Kraussi A. Br. 
in Südafrika, C. tenuispina A. Br. in Deutschland, C. leptosperma A. Br. in Mexiko; ß, Gym- 
nopodes A. Br. Das unterste Blattinternodium unberindet: C. Martiana A. Bv. in Südamerika, 
C. gymnopiis A. Br. in Nord- und Südamerika, Australien, Ostindien, Ostafrika. 




Fig. 128. 1 Chara crinita Wall. — B Ch. ceratophylla Wall, 
in nat. Gr. (Original.) 



PHAEOPHYCEAE 

(Fucoideae) 

von 

F. B. Kjellmau. 

(Gedruckt im April 1&91.) 

Merkmale. Mit braunen Chromatoplioren versehene Algen, deren vegetative Zellen 
meist nur einen Zellkern enthalten. Die Schwärmzellen jeder Art (Spermatozoiden, Plano- 
gameten und Zoosporen) monosymmetrisch mit 2 seitlich eingefügten Cilien, deren eine 
bei der Bewegung vorwärts, die andere rückwärts gerichtet ist; Fortpflanzung zum Teil 
geschlechtlich (Copulation von Gameten oder Befruchtung von Eiern), zum Teil unge- 
schlechtlich. Tetragonidien und Spermatien fehlen. 

Vegetationsorgane. Die P. sind, mit Ausnahme weniger Süßwasserformen {Ptcuro- 
cladia, Lithodermu) Meeresbewohner, die entweder an verschiedenen Gegenständen be- 
festigt oder frei im Meere oder endophytisch in dem Gewebe anderer Meeresalgen leben. 
Ihre Größe ist äußerst verschieden, von mikroskopischer Kleinheit bis zu der bedeutend- 
sten Größe, oder wenigstens Länge, welche im Gewächsreiche überhaupt erreicht wird. 
Ihr Körper ist immer zellig und zeigt auch auf seiner niedrigsten Entwickelungsstufe 
eine Gliederung in verschieden gestaltete vegetative und fertile Abschnitte. Der Vege- 
tationskörper tritt fast niemals als ein einheitliches Ganzes auf; typisch macht sich eine 
Sonderung in ungleichartige Teile geltend, wovon die einen die Anheftung, die anderen 
die Ernährung und die Entwickelung der Fortpflanzungsorgane der Pfl. besorgen; erstere 
sind folglich mit der Wurzel höherer Pfl. zu vergleichen, letztere als Spross zu bezeich- 
nen. Bisweilen, und zwar bei einigen büscheligen Formen ;vergl. die Elachistaceae) , 
bietet die Entscheidung, was als Spross zu bezeichnen ist, größere Schwierigkeiten dar, 
indem das Büschel manchmal derart entwickelt ist, dass es von rein morphologischem 
Gesichtspunkte aus gleichberechtigt erscheinen kann, entweder den einzelnen Gliedern 
des Büschels oder dem ganzen Büschel die Bezeichnung eines Sprosses zuzuteilen. Bei 
der Mehrzahl der P. kommen Haare als besondere Organe vor. 

Aus den zur Zeit sehr spärlich vorliegenden Angaben über die erste Entwickelung 
der Vegetationskörper sei hier nur Folgendes angeführt: Bei den Phaeosporeae entsteht 
der Vegetationskörper nicht immer durch directes Heranwachsen der Fortptlanzungs- 
zellen, sondern bisweilen als eine Aussprossung aus einem Protonema-ähnlichen Körper. 
Bei den Fucaceae geht manchmal ein radiärer Vegetationskörper aus einem bilateralen 
Anfang hervor, zuweilen aber auch umgekehrt ein bilateraler Spross aus einem radiären 
Anfange. 

Das Haft Organ (Wurzel) besteht zumeist entweder aus freien, bis mehr oder 
weniger fest verfilzten Gliederfäden (Wurzelfäden) oder aus einem flach Scheiben- bis 
breit kegelförmigen, einfachen Körper (Wurzelscheibe). Mehrmals kommt eine solche 
Wurzelscheibe nur der jugendliche Pfl. zu und wird später entweder verstärkt oder ganz 
ersetzt durch fadenförmige, histologisch meist gut entwickelte, in eine Haftscheibe 



Pliaeophyceae. (Kjellman.) J77 

endigende Haftfasern, welche entweder aus dem Rande der anfänglichen Wurzelscheibe 
oder aus der Basis des Sprosses hervorwachsen und bisweilen eine erhebliche Stärke 
erreichen. 

Die äußere Gliederung des Sprosses zeigt eine ziemlich große Mannigfaltig- 
keit. Auf seiner niedrigsten Gliederungsstufe ist der Spross ganz thallös, einfach, von 
verschiedener Form, faden-, Scheiben-, band-, blasenförmig u. s. w. Eine höhere Glie- 
derung tritt durch die Verzweigung des Sprosses ein und zwar dann, wenn eine Sonderung 
in Lang- und Kurzlriebe sich geltend macht. Die Kurztriebe sind bisweilen nur einerlei 
Art und von den Langtrieben und dem Hauptsprosse nur wenig verschieden, aber auch 
in diesem Falle mitunter von solcher Ausbildung, dass sie mit den B. anderer Pfl. ver- 
glichen werden können. Bisweilen giebt es Kurztriebe zweierlei Art, in ihrer Entstehung, 
Form und dem Bau erheblich von einander verschieden, von denen die einen meist den 
Charakter von vegetativen, die anderen den von fertilen B. tragen; z. B. bei den Spha- 
celariaceac. Bei den als noch höher zu bezeichnenden P. nehmen die Kurztriebe eine 
von der des Hauptsprosses und der Langtriebe abweichende Gestall an, und schließen 
sich in dieser Hinsicht sowie functionell den Assimilationsb. der Blütenpfl. an. Im Falle 
der höchsten Ausbildung des Sprosses endlich tritt eine Gliederung ein, die kaum wesent- 
liche Unterschiede gegenüber der Gliederung phanerogamer Gewächse aufweist, indem 
nicht nur eine Sonderung in Stamm und B. deutlich hervortritt, sondern die B. in dem 
Grade verschiedene Gestalt und Function aufweisen, dass ihre Bezeichnung als vegetative 
und fertile B., als Grund-, Stengel- und Hochb. und als metamorphosierte B. (Schwimm- 
blasen) sich als berechtigt herausstellt. So bei den Laminariaceae und Fucaceae. 

Das Längenwachstum des Sprosses vollzieht sich bisweilen durch die Wirk- 
samkeit einer Scheitelzelle, und zwar sowohl bei histologisch sehr niedrig wie auch sehr 
hoch ausgebildeten Formen. Mehrmals aber wird die Längenzunahme des Sprosses 
durch intercalare Zellteilung bewirkt, in welchem Falle der Wachstumsprocess entweder 
durchgehends über den ganzen Spross gleichmäßig verteilt sein kann oder nur bei der 
jugendlichen Pfl. gleichmäßig ist, später sich auf eine oder einige bald subterminale bald 
basale Regionen beschränkt. Anderen Formen kommt schon sehr früh ein localisierter, 
intercalar gelegener Yegetationspunkt zu, durch dessen Thätigkeit sich entweder sowohl 
der oberhalb wie der unterhalb des Yegetationspunktes gelegene Sprossabschnitt ver- 
größert oder oberhalb desselben ein neuer Sprossabschnitt statt eines vorher abge- 
worfenen ausgebildet wird, wie bei den Laminariaceae. Bei einigen Gruppen — Cut- 
leriaceae, Sporochnaceae u. Desmarcstiaceae — endigt der aus festem Gewebe bestehende 
Spross in ein Büschel unter sich freier Gliederfäden oder eine haarähnliche Zellreihe. 
An der Grenze zwischen diesen beiden Sprossabschnitten findet sich der intercalare, nach 
oben und nach unten neue Elemente abgliedernde Yegetationspunkt. Diese Art von inter- 
calarem Wachstum, welche von derjenigen der meisten Laminariaceae nur unerheblich 
abweicht, wird gewöhnlich trichothallisches W^achstum benannt. Der Scheiben- oder 
krustenförmige Spross vergrößert sich durch die Teilung der Randzellen. 

Die Haare der P. sind immer einfache Zellreihen, welche zumeist durch die Tei- 
lung der basalen Zellen in die Länge wachsen. Sie stehen bald vereinzelt, endständig 
oder seitlich dem Sprosse entspringend, bald beisammen in kleine Gruppen, die entweder 
ganz oberflächlich sind oder aus flachen Vertiefungen der Sprossoberfläche ausgehen. 
Bei den Fucaceae entspringen sie büschelig aus besonderen, dem Sprosse eingesenkten, 
hohlen, nach außen sich Öffnenden Gewebekörpern, welche in ihrer Entstehung mit den 
Scaphidien dieser Gewächse übereinstimmen und wahrscheinlich als reducierte Scaphi- 
dien zu betrachten sind. 

In den anatomischen Verhältnissen zeigt der Spross ebenfalls eine verschieden 
weit gehende Differenzierung, die aber keineswegs dieselbe Höhe wie dje morphologische 
erreicht. Auf seinen niedrigsten Stufen stellt der Spross eine fast gleichzeitige Zellreihe 
oder 1- bis mehrschichtige Zellscheibe oder Zellplatte dar. Zumeist tritt eine Sonderung 
in 2 oder 3 verschiedene parenchymatische oder aus mehr od. weniger fest verbundenen 

Natürl. Pfianzenfam. I. 2. 12 



j[78 Phaeophyceae. (Kjellman.) 

Zellreihen gebildete Gewebeschichten ein, wovon die äußere überwiegend, wenn auch 
nicht ausschließlich, als Assimilalionsgewebe ausgebildet ist, die innere oder die inneren 
die Function von Leitungs- und Festigkeitsgeweben erfüllen. Die höchste histologische 
Gliederung zeigt der Spross der Laminariaceae und Fucaceae, bei denen nicht nur die 
oben angegebenen parenchymatischen Gew^ebeschichten meist sehr scharf gesondert auf- 
treten, sondern zugleich teils ein Verdickungs- und ein borkenUhnliches Gewebe, teils 
besondere fadenförmige, gegliederte Elemente zur Ausbildung kommen, welche letztere 
die Verstärkung des Körpers bewirken oder als specifische, in ihrer Gestalt und ihrem 
Bau an die Siebröhren der Blütenpfl. erinnernde Leilungselemente ausgebildet sind. — 
Hinsichtlich des Baues der Zellen sei hier nur angegeben, dass die Zellwände bald 
fast keine, bald eine geringere oder höhere Gallertbildung zeigen, dass die vegetativen 
Zellen nur ausnahmsweise mehr als einen Zellkern besitzen und dass die braunge- 
färbten Chromatophoren als deutlich ausgeprägte Organe von verschiedener Form, meist 
Scheiben-, platten- oder bandförmig aviftreten und einzeln oder zu mehreren in jeder 
Zelle, besonders den Assimilationszellen vorkommen. Sehr seilen kommt eine Incru- 
stierung mit Kalk vor. 

Vegetative Vermehrung fehlt den meisten P.; bei den Gattungen imd Arten, wo sie 
bekannt ist, kommt sie zu Stande entweder durch das Zergliedern der Sprosse in eine 
Anzahl selbständig lebender Abschnitte oder durch die Entstehung neuer Stöcke aus aus- 
läuferähnlichen Verzweigungen einer Pfl. oder durch die Bildung besonderer Brutäste 
oder Brutknospen (letztere bei den Sphacelariaceae und Choristocarpaceae). 

Fortpflanzung. Betrelfs der Fortpflanzung der P. harren noch sehr viele und sehr 
wesentliche Fragen ihrer endgültigen oder wenigstens einigermaßen befriedigenden Be- 
antwortung. Zur Zeit lässt sich nur die Fortpflanzung der Fucaceae als in ihren Haupt- 
zügen genügend bekannt angeben. Deren Fortpflanzung ist immer an einen Geschlechts- 
act geknüpft, an welchem zweierlei nicht nur in ihrer inneren Organisation, sondern 
auch in ihrer Gestalt sehr verschiedene Geschlechtszellen teilnehmen, von denen die Q, 
die Eier, groß, rundlich und ohne Eigenbewegung, die (^, die Spermatozoiden, sehr 
kleine Schwärmer von verschiedener Form sind. Die diese Befruchtungskörper er- 
zeugenden Organe, die Oogonien und die Spermogonien, werden im Inneren besonderer 
hohler Gewebekörper (Scaphidien oder Conceptakeln) gebildet, welche sich unterhalb der 
Sprossoberfläche entwickeln und durch eine enge Ötfnung die Geschlechtszellen aus- 
treten lassen. Die Verschmelzung der Eier und der Spermatozoiden findet außerhalb der 
Scaphidien statt. Andere Fortpflanzungskörper giebt es bei den Fucaceae nicht. Diese 
Pfl. bestehen somit aus nur einer Art von Individuen, Geschlechtsindividuen. Ein Ge- 
nerationswechsel ist folglich ausgeschlossen. — Dass die Cutleriaceae eine regelmäßig 
eintretende, wenn auch nicht für die Entwickelung durchaus nötige — parthenogene- 
tische Entwickelung kommt bisweilen vor — geschlechtliche Fortpflanzung besitzen, 
geht aus den vorliegenden Untersuchungen als sicher gestellt hervor. Die dabei zu- 
sammenwirkenden Geschlechtszellen weichen von denen der Fucaceae dadurch ab, dass 
sie sämtlich, d. h. nicht nur die (^, sondern auch die Q, Schwärmer sind, sowie da- 
durch, dass die Q wohl bedeutend größer als die (^ sind, aber in ihrer Gestalt der 
Hauptsache nach mit ihnen übereinstimmen. Sie lassen sich vielleicht am ehesten als 
Q und (^ Planogameten bezeichnen. Sie werden von Organen erzeugt, welche äußer- 
lich entstehen und in eine größere Anzahl kleiner Fächer zerlegt sind (Gametangienl. 
Ihre Verschmelzung tritt erst ein, nachdem sie zur Ruhe gekommen sind. Außer den die 
Geschlechtszellen entwickelnden Individuen giebt es bei den Cutleriaceae noch Indivi- 
duen, w^elche Schwärmer anderer Art erzeugen und zwar in Organen, welche durch ihre 
Einfächerigkeit, Entstehung und Form von den Gametangien abweichen. Die Ergebnisse 
neuerer Untersuchungen zeigen als gewiss, dass diese Schwärmer ungeschlechtlich 
sind und deuten darauf hin, dass sie die Natur von Sporen, wesentlich im Sinne der 
Sporen bei den Pteridophyten iind Moosen, besitzen, folglich die Anfänge einer neuen, 



Phaeophyceae. (Kjelliuan.) 179 

geschlechtlichen Generation eines Generationscyklus vorstellen. Die rM^^ermceae würden 
also aus zweierlei Individuen bestehen, welche zu einander die Stellung von Gamophyten 
(Geschlechtsindividuen) und Sporophyten einnehmen. — Bei den übrigen P., die Tilo- 
pteridcae ausgenommen, sind schon lange zweierlei Organe bekannt, deren Natur als 
Reproductionsorgane keinem Zweifel unterliegen kann. Die einen derselben sind in eine 
größere Anzahl kleiner Fächer geteilt und werden zumeist mehrfächerige Sporangien 
oder Trichosporangien genannt, die anderen dagegen sind 1 fächerig. Beide entwickeln 
Schwärmer in Mehrzahl, die mit den Schwärmern (Spermafozoiden, Planogameten und 
Zoosporen) der Fucaceae und Cutleriaceae in ihrer Gestalt nahe übereinstimmen-. Bei 
manchen Arten und Gattungen kommen sie beiderlei vor, in der Regel auf verschiedenen 
Individuen auftretend, aber es giebt andererseits Arten, Gattungen, sogar große Familien 
(z. B. Laminariaceae) , bei denen, obschon sie sehr lange bekannt und oft untersucht sind, 
nur die eine oder die andere Art dieser Organe aufgefunden wurde, von denen man so- 
mit aus guten Gründen annehmen kann, dass ihnen die eine oder die andere Art zur 
Zeit abgeht. Die Natur der Schwärmer ist noch nicht ermittelt. In einigen Fällen haben 
sich diejenigen, welche in den mehrfächerigen Organen entwickelt waren, als unter sich 
an Größe und Gestalt ganz oder fast vollständig übereinstimmende Planogameten heraus- 
gestellt, d. h. sie gehen eine — nach den vorliegenden Beobachtungen nicht immer auf 
gleiche Weise stattfindende — Copulation ein; aber andererseits geht aus einer ganzen 
Reihe von Untersuchungen hervor, dass sie sich ohne vorhergegangene Copulation zu 
neuen Pfl. oder w^enigstens Pflanzenanfängen entwickeln können. Vorausgesetzt , dass 
die einander widersprechenden Beobachtungen zutrelfend sind und dass die als ein Ge- 
schlechtsact gedeutete Vereinigung von Schwärmern wirklich ein solcher ist, scheint die 
Annahme am meisten zutreffend zu sein, dass diese Schwärmer zwar Gameten sind, aber 
dass bei diesen (wahrscheinlich uralten) Pfl. ihre Geschlechlsqualität durch eingetretene 
Reduction bisweilen vollständig oder fast vollständig verloren gegangen ist. Der An- 
nahme dagegen, dass ihre Geschlechtsqualität sich so wenig ausgeprägt haben sollte, dass 
sie sich bald als Geschlechtszellen, bald als ungeschlechtliche Fortpflanzungszellen ver- 
halten können, scheint die übrigens sehr hohe Organisation der fraglichen Pfl. entschieden 
entgegenzustehen. Jedenfalls dürften sie besser als Gameten denn als Sporen bezeichnet 
werden und folglich die Organe, in denen sie sich entwickeln, eher Gametangien als 
Sporangien genannt zu werden verdienen. Zumeist sind bei derselben Art die Game- 
tangien gleichartig; nur bei einigen Arten treten sie in 2 äußerlich wenn auch schwach 
von einander geschiedenen Formen auf. Vielleicht liegt in diesen Fällen ein Geschlechts- 
unterschied vor. Wenn es somit sich aus ziemlich guten Gründen annehmen lässt, dass 
die in den mehrfächerigen Fortpflanzungsorganen der Mehrzahl der Phaeosporeae ent- 
standenen Schwärmer mehr oder weniger scharf ausgeprägte Planogameten sind, also mit 
den in den mehrfächerigen Fortpflanzungsorganen der Cutleriaceae gebildeten Schwär- 
mern wesentlich übereinstimmen, so liegt die Auffassung sehr nahe, dass die {fächerigen 
Reproductionsorgane der in Rede stehenden Pfl. von gleicher Natur wie die Sporangien 
der Cutleriaceae sind od. dass sie wenigstens einmal von einer und derselben Bedeutung 
für den Entwickelungsgang aller dieser Pfl. gewesen sind. Gegen die Ausdehnung einer 
solchen Auffassung auf sämtliche der fraglichen Phaeosporeae spricht jedoch die That- 
sache, dass sie bisweilen beisammen mit den Gametangien auf demselben Individuum 
auftreten, was seinerseits darauf hindeutet, dass diese Organe keine Fortpflanzungs- 
organe in demselben Sinne wie die Sporangien der Cutleriaceae, sondern von 
der geschlechtlichen Fortpflanzung unabhängig sind, , somit die von ihnen erzeugten 
Schwärmer nicht als eigentliche Sporen, sondern als bewegungsfähige Gonidien (Zoo- 
oder Planogonidien) zu bezeichnen wären. Es ist zugleich zu beachten, dass es zur Zeit 
nicht als ganz festgestellt betrachtet werden kann, dass bei allen den jetzt in Rede stehen- 
den Phaeosporeae die 1 fächerigen Reproductionsorgane ungeschlechtlich sind. Es liegen 
nämlich Angaben vor, die es nicht ganz unwahrscheinlich zu machen scheinen, dass bei 
den Dictyosiphonaceae geschlechtliche Schwärmer von 1 fächerigen Organen gebildet 
werden. Bei aller dieser Unsicherheit mag die Bezeichnung der 1 fächerigen Organe bei 

12* 



180 Phaeophyceae. (Kjellman.) 

der Mehrzahl der Phaeosporeae als Sporangien nur als eine einstweilige betrachtet werden. 
In der Entstehung und Form der Fortpflanzungsorgane bei der Mehrzahl der Phaeosporeae 
herrscht eine ziemlich große Mannigfaltigkeit, die bei der Charakteristik der einzelnen 
Familien näher zu erörtern sein wird. — Bei den Tilopterideae kommen außer mehr- 
fächerigen Fortpflanzungsorganen, welche spermatozoidenähnliche, aber ihrer Natur nach 
noch nicht bekannte Schwärmer entwickeln, auch 1 fächerige vor, die jedoch nicht eine 
Mehrzahl von Schwärmern, sondern nur je 1 großen, der Eigenbewegung ermangelnden 
Fortpflanzungskörper unbekannter Art erzeugen. — Die activ beweglichen Zellen jeder 
Art, also Spermatozoiden, Planogameten, Zoosporen (und Zoogonidien ?) stimmen bei 
allen P. sämtlich darin überein, dass sie monosymmetrisch sind und je 2 seitlich in der 
Nälie eines Pigmentkörpers eingefügte Cilien tragen, wovon bei der Bewegung' die eine 
vorwärts, die andere rückwärts gerichtet ist. 

Verwandtschaftsverhältnisse. In ihren bisher bekanntgewordenen Formen stellen 
die P. eine ziemlich umfangreiche, durch eine erhebliche Summe ihnen eigener Organi- 
sationsverhältnisse von allen anderen Gruppen des Gewächsreichs streng abgesonderte 
Gruppe dar. 

Einteilung der Klasse. 

Eine befriedigende Gruppierung dieser Abteilung des Gewächsreichs liegt zur Zeit 
nicht vor und die Voraussetzungen einer solchen sind noch nicht vorhanden. Zwar lässt 
sich ihre Einteilung in 2 gleichwertige Reihen: die Fucaceae {Cyclosporeae) und Phaeo- 
sporeae ebenso wie die Gruppierung der letzteren in 2 Untergruppen, einerseits die Tilop- 
terideae [Acinetae), andererseits die übrigen Phaeosporeae {Zoof/onicae) gleichwie die eine 
oder die andere aufgestellte Familie unter den zoogonischen Phaeosporeae, wie z. B. die 
Cutleriaceae als gut begründet betrachten, aber der Verteilung der Mehrzahl der 
PAaeo473oreae-Gattungen in natürliche Gruppen steht unsere sehr ungenügende Kenntnis 
von der wahren Natur der Fortpflanzungsorgane und von der ersten Entwickelung dieser 
Pfl. entschieden entgegen. Nach der obigen Darstellung ist selbst die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, dass einige jetzt zu verschiedenen Gattungen und Familien gebrachten 
Phaeosporeae vielleicht nur die Sporophyten und Gamophyten derselben Pfl. darstellen. 
Die im Folgenden vorgeführte systematische Gruppierung der P., welche sich hauptsäch- 
lich auf die Entstehung der Fortpflanzungsorgane und auf den Bau und die Entwicke- 
lungsweise des Vegetationskörpers gründet, mag daher nur als eine einstweilige be- 
trachtet werden. 

A. Fortpflanzungsorgane äußerlich , aus oberflächlichen Teilen des Vegetationskörpers 
auswachsend oder durch Umbildung von Außenzellen entstehend I. Phaeosporeae. 
a. Sämtliche Fortpflanzungszellen beweglich, Planogameten oder Schwärmsporen 

I a. Zoogonieae. 
a. Planogameten (d. h. die in den mehrfächerigen Fortpflanzungsorganen ent- 
standenen Schwärmer) von gleicher oder fast gleicher Größe [Isogonicae). 
I. Fortpflanzungsorgane an der Stelle von Auszweigungen des Vegetations- 
körpers auftretend oder aus Umwandlung von SiDrossgliedern oder deren 
Teilungsprodukten entstehend. 
1"^ Sjiross durch intercalare Zellteilung in die Länge wachsend. 

* Spross wenigstens oberhalb aus einer Zellreihe bestehend. Vegetations- 
körper bisweilen nur aus einem kriechenden Gliederfaden oder einer 
Zellscheibe gebildet 1. Ectoearpaeeae. 

** Spross oberhalb von parenchymatischem Bau, unterhalb, in der Nähe 
des basalen Vegetationspunktes, 1 reihig ... 8. Myriotrichiaceae. 
2" Spross mittelst einer Scheitelzelle in die Länge wachsend. 

* Spross aus einer Zellreihe bestehend ... 2. Choristocarpaceae. 
** Spross mehrreihig od. von parenchymatischem Bau. Vegetationskörper 



Phaeophyceae. (Kjellman.) 181 

bisweilen nur aus einem parenchyniatischen, scheibenförmigen Ge- 

Avebekörper bestehend 3. Sphaeelariaeeae. 

IL Fortpflanzungsorgane aus Umwandhing je i Oberflächenzelle oder durch 
Abgliederung einer (oberflächenzelle entstehend, selten durch Umbildung ein- 
zelner Glieder gegliederter Sprossabschnitte. 
1'^ Spross durch intercalare Zellteilung in die Länge wachsend. 

* Intercalare Zellteilung durchgehend gleichmäßig über den ganzen Spross 
verteilt oder an der Basis am längsten fortdauernd. Spross einfach 

4. Encoeliaceae. 
** Intercalare ZelKeilung zuerst in den unteren Sprossleilen erlöschend. 

Spross verzweigt 5. Striariaeeae. 

2" Spross tricholhallisch in die Länge wachsend . . e. Desmarestiaceae. 
3" Spross mittelst einer Scheitelzelle in die Länge wachsend 

7. Dictyosiphonaceae. 
HL Fortpflanzungsorgane an der Stelle von Assimilationsfäden des Sprosses auf- 
tretend oder aus Umbildung von Abschnitten der Assimilationsfäden her- 
vorgehend. 

1 '* Wachstum des Sprosses basal oder an der Basis am längsten fortdauernd 

9. Elachistaceae. 
2" Wachstum des Sprosses terminal oder subterminal 10. Chordariaeeae. 
IV. Foripflanzungsorgane seitlich an besonderen, aus der Sprossoberfläche her- 
vorwachsenden, gegliederten Trägern entwickelt. 

1*' Längenwachstum des Sprosses subterrainal . . . 11. Stilophoraceae. 
2" Längenwachstum des Sprosses durch eine Scheitelzelle bewirkt 

12. Spermatochnaceae. 
S*^' Längenwachstum des Sprosses trichothallisch . .13. Sporochnaceae. 
4" Wachstum des Sprosses peripherisch. Spross krustenförraig 

14. Ralfsiaeeae. 

ö" Längenwachstum des Sprosses durch intercalare, gleichmäßig verteilte 

Zellteilung od. wenigstens später durch einen localisierten, intercalaren 

Yegetationspunkt bewirkt 15. Laminariaceae. 

V. 1 fächerige Fortpflanzungsorgane aus Umbildung je \ Oberflächenzelle ent- 
stehend, die mehrfächerigen seillich an besonderen gegliederten, aus der 
Sprossoberfläche hervorwachsenden Trägern entwickelt 

16. Lithodermataeeae. 
ß. Q Planogameten vielmals größer als die (^ [Gtjnocratae) . . 17. Cutleriaeeae. 
b. Fortpflanzungszellen zweierlei Art, kleine bewegungsfähige und große bewegungs- 
unfähige Ib. Acinetae, 18. Tilopteridaceae. 

B. Fortpflanzungsorgane (Oogonien u. Spermogonien) im Inneren von besonderen, durch 
Neubildung unter der Sprossoberfläche entstehenden Organen (Scaphidien) entwickelt 

IL Cyelosporeae, 19. Fueaeeae. 



ECTOCARPACEAE 

von 

F. B. Kjellmau. 

Mit 25 Einzelbildern in ö Figuren. 

(Gedruckt im April 1S91.) 

Wichtigste Litteratur. G. Thuret, Recherches sur les zoospores des algues et les an- 
theridies des Cryptogames. (Ann. sc. nat. Ser. 3. Bot. T. 14. 1850.) — F. T. Kützing, 
Tabulae phycologicae. Bd. 5. 1855. — E. Askenasy, Beiträge zur Kenntnis der 
Gattung Ectocarpus. (Bot. Zeit. 1869.) — F. R. Kj eil man, Bidrag tili kännedomen om 
Skandinaviens Ectocarpeer och Tilopterider. 1872. — E. de Jan czewski, Observations 
sur l'accroissement du thalle des Pheosporees. (Mem. Soc. nat. sc. de Cberbourg. T. 19. 
1873.) — K. Göbel, Zur Kenntnis einiger Meeresalgen. (Bot. Zeit. 1878.) — G. Berthold, 
Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigentlichen Phaeosporeen. (Milt. zool. Station z. Neapel. 
Bd. 2. 1881.) — F. Hauck, Die Meeresalgen, Bd. 2 von Dr. L. Rabenhorst's Kryptogamen- 
Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. 1885. — J. Reinke, Über die Gestalt 
der Chromatophoren bei einigen Phäosporeen. (Berichte d. deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 6, 
1888.) — Derselbe, Algenflora der westlichen Ostsee;, deutschen Anteils. (Bericht d. Com- 
mission z. Unters, deutsch. Meere in Kiel. Bd 6. 1889.) — Derselbe, Atlas deutscher Meeres- 
algen. H. 1 u. 2, 1889 — 1891. — F. R. Kjellman, Handbok i Skandinaviens Hafsalgflora. I. 
Fucoideae. 1890. 

Merkmale. Fortpllanzuugsorgane an der Stelle von Auszw"eigungen des Yegetations- 
körpers auftretend oder aus Umwandlung von Sprossgliedern oder deren Teilungspro- 
ducten hervorgehend. Vegetationskörper aus aufrechten, einem kriechenden Zellfaden 
oder einer horizontal ausgebreiteten Zellscheibe entspringenden , einfachen oder ver- 
zweigten Zellfäden (Sprosse), selten nur aus einem kriechenden Zellfaden oder einer Zell- 
scheibe bestehend. Spross durch intercalare Zellteilung in die Länge wachsend. 

Vegetationsorgane. Die E. sind kleine, zum Teil mikroskopische, meist epiphy- 
tische Algen. Die große Mehrzahl kommt im Meere, einige im Brackwasser vor. Ihr 
Vegetationskörper besteht gewöhnlich anfangs aus einem verzweigten, auf dem Substrate 
oder in der Außenschicht anderer Algen kriechenden Zellfaden, dessen Verzweigungen 
mehr oder weniger dicht gedrängt sind , bis\veilen fast parenchymatisch zusammen- 
schließen. Aus diesem primären Faden wachsen entweder nur Fortpflanzungsorgane und 
farblose Haare mit basalem Wachstum hervor {Streblonema , Fig. 129 A, B) oder ein 
Büschel oder Rasen dünner, schlaffer, an Chromatophoren reicher Zellfäden (Sprosse), 
die eher oder später Forfpflanzungsorgane erzeugen [Ectocarpus). Bei einigen Gattungen, 
Ascocyclus (Fig 129 £) und Phycocelis (Fig. 129 F — J) besteht der Yegetationskörper an- 
fänglich aus einer \- oder 2schichtigen Zellscheibe, aus welcher später Gametangien, 
Paraphysen, Haare oder vegetative Ftiden emporwachsen. Die aufrechten Zellfäden 
(Sprosse) sind entweder sehr kurz, bald einfach, bald spärlich verzweigt, od. verlängert 
und reich allseitig verästelt. Im letzteren Falle entwickeln oft einzelne ihrer Glieder 
unten Zweige (Wurzeln), die abwärts und oft spiralig wachsend sich dem Faden fest 
anschmiegen und mit ihren Spitzen endlich anhaftend zur Befestigung der Pfl. an dem 
Substrate beitragen (Fig. 130^). Sind diese zahlreich, so bilden sie eine Art Berindungs- 
schicht, die jedoch keine parenchymatische Structur annimmt. 

Anatomisches Verhalten. Die Fadenglieder sind cylindrisch od. schwach tonnen- 
förmig aufgetrieben, ziemlich dünnwandig, meist 1 zellig, selten durch Längswände in 



Ectocarpaceae. (Kjellman.) 



183 




Fig. 129. A Streblonema sphaericum (Derh.., Sol.) Thur., ludividuum mit Sporangien -, a ganz junge, 6 ältere, c ent- 
leerte Sporangien (ca. 300mal vergr.). — B Str. fascicidatum Tliur. Stück einer Pfl. mit Gametangien (6) (250mal 
vergr.). — C, D Ectocarpus repens Rke. C junges, teilweise psendoparenchymatisclies Basallager (ca. ISOmal vergr.); 
D ein horizontaler Faden mit kurzen Vertikalfäden, Gametangien und einem Haare (lÜOmal vergr.). — E Ascocyclus 
orbicularis (J. Ag.) Magnus. Vertikalsclinitt durch eine Pfl. mit Gametangien und Paraphysen (2S0mal vergr.). — 
F — J Phycocelis foecundus Ströraf. var. seriatus Kke. F, G junge Anfänge der Basalplatte; H Izelliges Anfangs- 
stadium eines aufrechten Fadens; J Vertikalschnitt einer ausgewachsenen Pfl.; a Sprosse, ö volle, c entleerte 
Gametangien; außerdem 2 Haare (1200mal vergr.). (5 nach Pringsheim; ÄnachHauck, die übrigen nach 

R eink e.) 



184 



Ectocarpaceae. (Kjellman. 



9 



oder bandförmig 
reich verzweigt. 



eine geringe Anzahl gleich hoher Zellen zerlegt oder durch Längs- und Querwände ge- 
fächert. Zellige Glieder kommen bald vereinzelt bald zu mehreren gereiht vor. Die 

Chromatophoren treten in ver- 
schiedener Form auf; gewöhn- 
lich sind sie klein scheibenfg. 
und dann oft 
Jede Zelle be- 
sitzt bald nur I oder wenige, 
bald sehr zahlreiche Chromato- 
phoren. Die Vergrößerung des 
primären Fadens wird vor- 
wiegend wenn nicht ausschließ- 
lich durch Teilung der Endzellen 
bewirkt. Die primäre Zell- 
scheibe zeigt peripherisches 
\^'achstum. Der Aufbau der 
aufrechten Fäden vollzieht sich 
anfänglich durch intercalare, 
gleichförmig verteilte Zelltei- 
lung ; bald hören jedoch die 
oberen Zellen auf sich zu teilen, 
meist gleichzeitig sich ver- 
längernd und farblos werdend, 
so dass die Zellteilung auf eine 
oder mehrere in der Lage und 
Ausdehnung wechselnde Re- 
gionen beschränkt wird. Ein 
scharf begrenzt 
punkt ist nicht vorhanden 





Vegetations- 



Fig. 130. Ectocarpiis ovatus Kjellm. var. aradiiioidens Eke. A Basal- 

stück einer Pfl. mit Wurzelfädeii (150mal vergr.); £ Stück eines Zweiges 

mit Sporangien (600mal vergr,) (Nach Keinke.) 



Fortpflanzungsorgane. Bei 
der j\Iehrzahl der E. sind sowohl 
1 fächerige (Sporangien), wie 
mehrfächerige (Gametangien) 
Forfpflanzungsorgane bekannt, 
die bald auf demselben, bald 
und zwar meist auf verschie- 
deneu Individuen auftreten. 
Beiderlei Organe sind bei den 
Gattungen den- 



verschiedenen 
vegetativen Zellen gegenüber mehr oder weniger individualisiert. 

Die Gametangien entstehen entweder aus einem Abschnitte, meist dem mittleren* 
oder oberen eines jungen Zweiges und zwar dadurch, dass eine längere oder kürzere 
Reihe von Gliederzellen sich durch longitudinale und quere Wände in Fächer zerlegt, 
oder sie treten schon anfänglich als gesonderte Organe auf, aus Umbildung Aon Aus- 
stülpungen der Zellen der Basalscheibe oder der Gliederzellen der aufrechten vegetativen 
Fäden hervorgehend, meist vereinzelt an der Stelle von Seitenzweigen, bisweilen iSoro- 
carpus [Fig. 132 Ä\) dicht zusammengehäuft auf einzelnen Fadengliedern stehend. Bei 
der Gattung Zosterocarpus wird die Gametangienbildung dadurch eingeleitet, dass einzelne 
Gliederzellen durch Längswände Außenzellen abgliedern, welche nachher radiale und 
quere Teilungen erfahren. Jedes Gametangium besieht daher aus einer die Fadenglieder 
xmihiillenden Fächerschicht. Öfters sind die Gametangien kurz oder gestreckt kegelförmig 
oder cylindrisch, meist mit mehrreihigen, seltener mit ausschließlich oder vorwiegend 
einreihigen Fächern. Bei einiaen E. kommen zweierlei äußerlich, wenn auch schwach 



Ectocarpaceae. (Kjellman.) 



185 




Fig. 131. A — F Ectocarpns siUeulosus (Dilhv.) Lyngb. A Zweig mit endständigem, noch nicht geöli'neteiii üanie- 
4.„„„: . D rj....:_ _.;i , . . , . , -jjg,^ reifen sich entleei'enden Gametangium (330raal vergr.); C die 



1§6 Ectocarpaceae. (Kjellraan.) 

verschiedene, wahrscheinlich getrenntgeschlechtliche Gametangien vor. In jedem Fache 
der Gametangien entsteht gewöhnlich nur 1, selten 2 bis 4 Gameten. Gewöhnlich ent- 
leeren sich sämtliche Fächer eines Gametangium durch ein gemeinsames, bald spitzen-, 
bald seitenständiges Loch ; bei Zosterocarpus ölTnen sich die Fächer vereinzelt. Die Copu- 
lation der Gameten scheint wenigstens bei einer hierhergehörigen Art sichergestellt zu 
sein (Fig. 131, C—F). 

Die Sporangien entstehen bei der Gattung Pijlaiella (Fig. 131, G) durch Umwand- 
lung je eines gewöhnlich nicht quergeteilten Fadengliedes und treten zu mehreren gereiht 
auf. Die rosenkranzförmigen Sporangienketten nehmen oft den mittleren, mitunter den 
oberen Abschnitt eines Zw eiges ein; selten erstreckt sich die Umwandlung zu Sporangien 
über sämtliche Glieder eines Zw^eiges. 

Bei der Gattung Isthmoplea geht eine Zerlegung der Fadenglieder durch vertikale 
Wände der Sporangienbildung voran. Meist treten in jedem Gliede zwei solche Wände 
auf, das Glied in eine mittlere und zwei äußere Zellen teilend, wovon die äußeren meist 
in je einSporangium auswachsen, die mittlere steril und unverändert bleibt (Fig. 13 1, H). 
Bei den übrigen Gattungen stehen die Sporangien an der Stelle von Auszweigungen des 
Yegetationskörpers, die schon in ihrem jugendlichen Stadium eine der Umbildung zum 
Sporangium entsprechende, abweichende Ausbildung erfahren. Seitliche Ausstülpungen 
aus den Gliedern in der Nähe der oberen Querwand werden durch eine Wand von der 
Gliederzelle abgeschieden und wandeln sich entweder direct in ein Sporangium um 
(Fig. 130 ß) oder wachsen in eine zwei- bis weniggliedrige Zellreihe aus, deren terminale 
Zelle zum Sporangium wird. Die Sporangien sind meist rundlich, eiförmig, ellipsoidisch 
oder fast kugelig, verhältnismäßig klein, am Scheitel oder bei intercalarer Stellung seitlich 
sich öffnend, zahlreiche Zoosporen erzeugend. 

Geographische Verbreitung. E. sind aus allen größeren Meeresabschnitten, die 
Mehrzahl aus dem nördlichen Atlantischen Ocean bekannt. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die E. dürften als eine der Anfangsreihen der Phaeo- 
phijceae zu betrachten sein. Sie zeigen verwandtschaftliche Beziehungen zu mehreren 
der übrigen Phaeosporeae-Familien wie zu den Myrionemeae unter den Chordarlaceae durch 
Phycocelis, zu den typischen Chordariaceae durch einige Ectocarpus-Arlen, zu den Ela- 
chistaceae durch andere Arten dieser Gattung, zu den Striariaceae durch Isthmoplea m. s. w. 

Einteilung der Familie. 

A. Gametangien die Sprossglieder nicht umhüllend. 

a. Basalteil des Vegetationskörpers ein Zellfaden. 
a. Basalfaden auf dem Substrate ausgebreitet. 

I. Sporangien rosenkranzförmig gereilit, entstehen durch Umwandlung je eines Faden- 
gliedes 1. Pylaiella. 

II. Sporangien entstehen durch Umwandlung je einer Ausstülpung eines Fadengliedes. 

■lö Gametangien vereinzelt 2. Ectocarpus. 

20 Gametangien traubenförmig auf einzelnen Fadengliedern gehäuft (Sporangien 

unbekannt) 3. Sorocarpus. 

III. Sporangien entstehen durch Umwandlung je \ Außenzelle 2 — Szellig werdender 

Fadenglieder 10. Isthmoplea. 

ß. Basalfaden in dem Gewebe anderer Algen sich ausbreitend. 
I. Die Verzweigungen des Basalfadens unter sich frei. 

-10 Gametangien und Sporangien vereinzelt, weder paarig, noch büschelig gehäuft 

4. Streblonema. 
äO Gametangien und Sporangien anfangs paarig, später büschelig gehäuft an den 
obersten mehrreihig werdenden Fadengliedern . • .5. Dichosporangium. 
IL Die Verzweigungen des Basalfadens unter sich netzförmig verbunden 

e. Streblonemopsis. 

b. Basalteil des Vegetationskörpers eine Zellenscheibe. 

a. Paraphysen fehlen 7. Phycocelis. 

ß. Paraphysen vorhanden 8. Ascocyelus. 

B. Gametangien die Sprossglieder umhüllend 9. Zosterocarpus. 



Ectocarpaceae. (Kjellman.) 1S7 

1 . Pylaiella Bory (Fig. 1 3 I G incl. Spongonema Kiitz. z. T.). Mikroskopisch kleine bis 
mehrere dm hohe, meist rasige oder pinsehge£'., welche bald epiphytisch auf anderen Algen, 
besonders Fucaceen wachsen, bald Steinen und anderen leblosen Gegenständen angeheftet 
sind. Ihr Vegetationskörper besteht aus spärlichen bis zahlreichen, einfachen oder reich 
gleichförmig abwechselnd oder gegenständig verzweigten Gliederfäden, die einem auf dem 
Substrate kriechenden Gliederfaden senkrecht entspringen. Basalfaden allein oder im 
Vereine mit mehr oder weniger zahlreichen, aus den unteren Gliedern der aufrechten 
Fäden herabwachsenden Zellreihen (Wurzelfäden), die Befestigung der Pfl. bewirkend, 
bisweilen in seinen Verzweigungen dicht, mitunter fast parenchymatisch zusammen- 
schließend. Die Glieder der aufrechten Fäden meist einzellig, bisweilen und besonders 
die unteren durch Längswände oder durch Längs- und Querwände gefächert. Sporangien 
aus Umbildung je eines Gliedes der aufrechten Fäden entstehend, fast kugelförmig, selten 
zweifächerig, mitunter vereinzelt, meist zu mehreren kettenförmig gereiht, seitlich sich 
öffnend. Sporangienketten meist einfach und intercalar. Gametangien intercalar, einfach, 
cylindrisch, mehrreihig gefächert, seitlich sich öffnend, bisweilen endständig und dann 
entweder ebenfalls cylindrisch, mehrreihig oder gestreckt kegelförmig, einfach oder ver- 
zweigt mit gestreckt kegelförmigen, nur unterhalb mehrreihigen Zweigen mit terminaler 
Ãœffnung.'j 

Eine formenreiche, in allen Meeren vertretene Gattung. Die Zahl und Charakteristik 
der Arten nicht festgestellt. 

Sect. L Eupylaiella Born. Aufrechte Fäden zahlreich, reich verzweigt. P. lUoraUs 
(L.) Kjellm. Sporen 10—12 p. lang, 4—6 ij. dick. 

Sect. IL Bachelotia Born. Aufrechte Fäden spärlich, einfach oder fast einfach. P. 
fulvescens (Schousb.) Born, mit ungewöhnlich großen Sporen, 30 — 35 ij. lang, 13 — 17 ij. dick. 

2. Ectocarpus Lyngb. veränd. (Fig. 130 und 131 A—F), (incl. Spongonema Kiitz., 
Corticularia Kiitz., Herponema J. Ag. und Entoncma Reinsch, sämtliche z. T.) Vegetations- 
organe wie hei PijlaieUa; die Fächerung der Fadenglieder doch sehr selten; die aufrechten 
Fäden bisweilen nur unterhalb verzweigt. Fortpflanzungsorgane schärfer wie bei der 
vorigen Gattung den vegetativen Abschnitten des Körpers gegenüber individualisiert, 
immer vereinzelt an der Stelle von Seitenzweigen stehend. Sporangien meist eiförmig- 
rundlich, ellipsoidisch oder kurz birnförmig, ungestielt oder sehr kurz gestielt, mit scheitel- 
ständiger Öffnung. Gametangien von sehr verschiedener Form, meist ei- bis fein pfriemen- 
förmig, wenigstens größtenteils mehrreihig gefächert, gestielt oder ungestielt, mit meist 
endsländiger Üfi'nung, bisweilen in eine haarähnliche Zellreihe ausgehend. 

Eine in allen Meeren verbreitete, an schwach ausgeprägten Formen überaus reiche 
Gattung. Etwa 30 — 40 Arten dürften als ziemlich siclier gestellt anzusehen sein. Am wei- 
testen verbreitet E. confervoides (Roth) La Jol. 

3. Sorocarpus Pringsh. (Fig. 132 A). Von der vorigen Gattung abweichend durch 
das Vorkommen von endständigen und seitlichen Haaren mit basalem Wachstum und 
durch kleine, wenigfächerige Gametangien, welche in traubenartigen Haufen auf einzelnen 
Zellen meist an der Basis der Haare sitzen. 

1 Art, S. tivaeformis Pringsh., im nördlichen Atlantischen Ocean. 

4. Streblonema Derb., Sol. (Fig. \t9 A,B). Weicht von der Gaüung Ectocarpus ab 
durch entophytische Lebensweise und durch das Zurücktreten der secundären aufrechten 
Fäden dem primären, kriechenden Faden .gegenüber; dies kann so weit gehen, dass secun- 
däre Fäden überhaupt nicht zur Entwicklung kommen, sondern der kriechende Faden 
allein das Vegetationsorgan der Pfl. vorstellt und als aufrechte Verzweigungen nur Haare 
imd Fortpflanzungsorgane trägt. Die Zweige des primären Fadens unter sich frei. Die 
Fortpflanzungsorgane meist vereinzelt, nicht paarig stehend, fast ungestielt dem primären 
Faden direct aufsitzend oder an bald kürzeren, bald längeren aufrechten Fäden terminal 
oder seitenständig. Sporangien rundlich, ziemlich groß. Gametangien von verschiedener 
Form, mitunter reich verzweigt, ein- bis größtenteils mehrreihig gefächert. 

Etwa 8 Arten im nördlichen Atlantischen Ocean, an den Küsten Europas und Nord- 
amerikas, sowie im Mittelmeer. Am weitesten verbreitet S. sphaerkum (Derb., Sol.) Thur. 



188 



Ectocarpaceae. (Kjellman. 



5. Dichosporaiigium Hauck (Fig. 132 B). Kleine Pfl., deren Yegetationskörper be- 
steht aus einem verzweigten, im Außengewebe größerer Algen kriechenden primären 
Faden, mit unter sich freien Zweigen und diesem entspringenden aufrechten, an der 
Spitze in einen oder mehrere langgliedrige Haare ausgehenden Gliederfäden. Sporangien 




Fig. 132. A Sorocarpns iivaefovmis Pringsh. Zweig mit Gametangienliaufen (6) und Haaren (a) (250iiial vergr.). — 
ß Dichosporanginm rcpens Hauck. Kleines Exemplar der Pfl. mit Sporangien und Gametangien (140mal vergr.). 

[A nach Pringslieim; B nacli Hauck.) 

kugelig oder verkehrt eiförmig, sowohl einzeln aus den kriechenden, primären Fäden 
direct entspringend, als auch an der Spitze der aufrechten Fäden aus den obersten mehr- 
reihig werdenden Gliedern entwickelt vuid zwar anfänglich paarweise einander opponiert, 
später gehäuft. Gametangien fadenförmig an der Spitze der aufrechten Fäden, anfänglich 
paarig einander opponiert, später büschelig gehäuft. 

2 Arten in der Nordsee und dem Adriatisehen Meer, z. B. l). repens Hauck. 

6. Streblonemopsis Yaliante {Fig. 133). Endophytische kleine Pfl., welche eine 
pathologische Wucherung der Gewebe der Wirlpfl. hervorrufen. Die Verzweigungen des 
primären Fadens netzförmig verbunden. Rein vegetative aufrechte Fäden spärlich. Sporan- 
gien unbekannt. Gametangien eiförmig oder eiförmig- ellipsoidisch, mehrreihig gefächert 
auf wenig- bis mehrgliedrigen Stielen dem primären Faden entspringend oder (selten) 
seifenständig an aufrechten Fäden. 

1 Art, S. irritans Valiante. Mittelmeer. 

7. Phycocelis Strömf. (Fig. 129 F — J). Kleine Epiphyten. Der Basalteil des Vege- 
tationskörpers aus einer 1- oder 2schichtigen, mehr weniger kreisrunden, peripherisch 
wachsenden Zellscheibe bestehend. Aufrechte Fäden fehlend oder vorhanden, kurz, ein- 
fach, seltener verzweigt. Haare meist vorhanden. Sporangien unbekannt. Gametangien 
entweder dicht gedrängt aus der Basalscheibe direct entspringend oder seitlich oder 
terminal an den aufrechten Fäden sitzend, meist fadenförmig, einreihig gefächert. Para- 
physen fehlend. 

ö Arten im nördlichen Atlantischen Ocean an den Ivüsten Europas, besonders in der 
südwestlichen Ostsee. Am weitesten verbreitet P. reptans (Gr.). 



Ectocarpaceae. (Kjellman. 



189 



8. Ascocyclus Magnus (Fig. 129 E). Wie die vorige Galtung, aber aufrechte Fäden 
(bei der bisher bekannten Art) fehlend und die dicht gedrängten fadenförmigen, einreihig 
gefächerten Gametangien von längeren oder kürzeren, schlauchförmigen, dickwandigen, 
wenigstens zuletzt farblosen Paraphysen begleitet. Basalscheibe einschichtig. 

\ Art, A. orhicularis (J. Ag.) Magnus, im nördlichen Allantischen Ocean an den Küsten 
Europas und Nordamerikas, sowie im Mlttehneer. 




Fig. 133. Stnhloncmopsis «VcjYaws Valiante. A Zweig einer von der Pfl. befallenen Cystoseira ericoides (ilmsl^ex^w). 

B junges Basalfadennetz (330mal vergr.); C Teil eines älteren Basalfadennetzes ; a junger aufrechter faden, &, c, d 

junge Gametangien, e ein weiter entwickeltes Gametangium (330mal vergr.). (Nach Valiante.) 

9. Zosterocarpus Born. Von den übrigen Gattungen durch die Entstehung und den 
Bau der Gametangien sehr verschieden (vergl. S. 184). Sporangien unbekannt. Syste- 
matische Stellung unsicher. 

2 Arten, wovon eine, Z. Oedogonium [Menegh.) Born., im Miltelmeer heimisch. Nach 
brieflicher Mitteilung von Reinke kommt eine 2. Art an den Küsten Australiens vor. 

10. Isthmoplea Kjellm. (Fig. 131 H — J). Pinselige Epiphyten von geringer Größe. 
Die aufrechten Fäden wohl entwickelt, wiederholt, größtenteils gegenständig verzweigt. 
Die unteren Sprossglieder nicht selten gefächert. Der Entwicklung der Sporangien geht 
fast immer eine Teilung der Sprossglieder voran. Gewöhnlich wird ein zur Sporangien- 
bildung sich anschickendes Glied durch 2 Längswände in I mittlere und 2 Außenzellen 
zerlegt, wovon die beiden Außenzellen zu je einem kugeligen Sporangium werden oder 
nur die eine in ein Sporangium, die andere in einen Zweig auswächst oder gleichwie die 
Mittelzelle vegetativ bleibt. Gametangien noch nicht sicher bekannt. 

\ Art, /. sphaerophora (Carm.) Kjellm., im Weißen Meer, im nördlichen Atlantischen 
Ocean an den Küsten Europas und Nordamerikas, sowie im Mittelmeer. 



Choristocarpaceae 

von 

F. K. Kjellmau. 

Mit 7 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im April 1S91.) 

Wichtigste Litteratur. P. Fallcenberg, Ãœber Discosporangium, ein neues Phaeosporeen- 
Genus. (Mitt. zool. Station z. Neapel. Bd. l. 1878.) — F. Hauck, Die Meeresalgen; 2. Bd. 
von L. Hab enhorst's Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. 
■1885. — Derselbe, Choristocarpus tenellus (Kütz.) Zanard. (Hedwigia 1887.) 

Merkmale. Fortpflanzungsorgane an der Stelle von Auszw^eigungen des Vegetations- 
körpers auftretend. Yegetationskörper aus verzweigten, mittelst einer Scheitelzelle wach- 
senden Zellfäden bestehend. Die von der Scheitelzelle abgegliederten Segmente keiner 
weiteren Teilung unterliegend. 

Vegetationsorgane. Kleine epiphytische Phaeosporeen, imter denen sich 2 Süß- 
wasserbewohner finden. Ihr Yegetationskörper besteht großenteils aus räschenförmig 
beisammenstehenden, aufrechten, verzweigten ZellTäden, die denen der £"c(ocarj}aceae 
gleichen, aber nicht wie bei diesen sich durch intercalare Zellteilung, sondern durch die 
Teilung der Endzellen verlängern. In den einzelnen Segmenten finden keine weiteren 
Teilungen mehr statt. 

Vegetative Vermehrung. Bei der Gattung Choristocarpus kommen Brutkiiospen vor. 
Diese entstehen an der Stelle von Seitenzweigen, sind ei- bis keulenförmig, normal durch 
eine Querwand in 2 Fächer geteilt, wovon das untere bei der erwachsenen Brutknospe 
immer bedeutend kleiner wie das obere ist. Selten treten 2 Querwände auf, den Körper 
in 3 Fächer zerlegend. Nach dem Abfallen der Brutknospe bei ihrer Reife kann aus der 
zurückgebliebenen Stielzelle abermals eine Brutknospe auswachsen (Fig. 134 A — C). 

Fortpflanzungsorgane. Bei der Gattung Pleurodadia sind sowohl Sporangien wie 
Gametangien, bei den 2 anderen Gattungen nur Gametangien bekannt. Die Sporangien 
und die Gametangien bei den Gattungen Pleurodadia und Choristocarpus stimmen in ihrer 
Entstehung und ihrem Bau mit den gleichnamigen Organen der Ectocarpaceac überein, 
dagegen zeigen die mehrfächerigen Fortpflanzungsorgane der Gattung Discosporangium 
einen ziemlich eigentümlichen Bau und eine besondere Form. Sie sitzen einzeln der 



's^ 



Mitte von Gliederzellen auf, reif eine 4eckige, wabenartige, 1 schichtige Platte bildend. 



deren Fächer sich einzeln an der Oberfläche öffnen (Fig. 134 D — Gj 

Geographische Verbreitung. Sämtliche bisher bekannte Ch. sind von sehr be- 
schränkter Verbreitung. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die Ch. stimmen am meisten mit den Ectocarpaceae 
überein, zeigen aber durch den Sprossaufbau und durch das Vorkommen von Brutknospen 
eine Annäherung zu den Sphacelariaccae. 

Einteilung der Familie. 

A. Die Fächer der Gametangien gemeinsam am Scheitel des Organs sich öffnend. 

. a. Brutknospen fehlend 1. Pleurodadia. 

b. Brutknospen vorhanden 2. Choristocarpus. 

B. Die Fächer der Gametangien einzeln sich öffnend 3. Discosporangium. 



Choristocarpaceae. (Kjellman.; 



191 



1. Pleurocladia A. Braun (iucl. Rhizocladia Reinsch] . Süßwasseralgen, welche 
epiphytisch auf verschiedenen Wasserpflanzen leben, kleine, bei einer Art mit Kalk in- 
crustierte Rasen bildend. Aufrechte Fäden zahlreich einem kriechenden Basalfaden ent- 
springend. Zweige in der ]\ähe der oberen Querwand der Gliederzellen ausgehend. 
Sporangien meist etwas birnförmig; Gametangien länglich, schmal schotenförmig. 

2 Arten, davon \, P. lacustris A. Braun, in der Umgebung von Berlin, 1 auf Kerguelens- 
land gefunden. 




Fig. 134. A — C Clioristocarpus tenellus (Kütz.) Zanard. Bnitknospeu iu verscliieden vorgeschritteiieu Entwickelungs- 
.stadien (70mal vergr.). — JJ—6 Discosporanpium mesarthrocarpum (Menegh.) Hauck. D oberer Teil des Sprosses, 
bei s mehrfächerige Fortpflanzangsorgane (ea. 50mal vergr.); E — mebrfäcberiges Fortpflanzungsorgan; ^ in opti- 
schem Längsscbnitte, jP ausgewachsenes, von oben, und ausgewachsenes, fast entleertes, von unten seitwärts 
gesehen (ca. 500mal vergr.). (4— C nach Hauck; E—G nach Falkenberg.) 



2 . Choristocarpus Zanard. (Fig. \ 3 4 A — C). Aufrechte Fäden, kleine schlaffe Raschen 
bildend, seitlich, aber durch bedeutende Verlängerung der Seitenzweige anscheinend mehr 
oder weniger regelmäßig gabelig verzweigt, an der Basis mit zarten, herablaufenden 
Wurzelladen bekleidet. Anlage der Zweige wie bei voriger Gattung. Brutknospen auf 
besonderen Individuen vorkommend. Sporangien unbekannt. Gametangien oval oder ver- 
kehrt eiförmig, sitzend. 

1 Art, C. tenellus (Kütz.) Zanard., im Adriatischen Meer. 

3. Discosporangium Falkenbg. (Fig. \ 34 D — G] . Fäden, kleine Rasen bildend, durch 
die basalen, an Farbstoff ärmeren, dem Substrate sich fest anschmiegenden Zellen (einen 
kriechenden Basalfaden?) und durch Wurzelfäden befestigt, ziemlich reich unregelmäßig 
verzweigt. Zweige aus derMitte der Gliederzellen entspringend. 1 fächerige Fortpflanzungs- 
organe unbekannt. 

-1 Art, D. mesarthrocarpum (Menegh.) Hauck, im Mittehneer. 



Sphacelariaceae 



von 

F. K. Kjellmau. 

Mit 10 Einzelbildern in 4 Figuren. 

(Gedruckt im Mai 1S91.) 

Wichtigste Litteratur. Th. Geyler, Zur Kenntnis der Sphacelariaceen (Pringsh. Jahrb. 
Bd. 4. 1866). — P. Magnus, Zur Morphologie der Sphacelarieen (Festschr. d. Gesellsch. 
naturf. Freunde zu Berlin, 1873;. — N. Pringsheim, Über den Gang der morphologischen 
Differenzierung in der Sphacelarieen-Reihe (Abh. Königl. Akad. Wissensch. Berlin. iSTS). — 
J. Reinke, Ãœbersicht der bisher bekannten Sphacelariaceen (Berichte deutsch. Bot. Gesellsch. 
Bd. 8. 1890). 

Merkmale. Fortpflanzungsorgane an der Stelle von Auszweigungen des Vegelations- 
körpers auftretend, auf kürzeren oder längeren Stielen einem scheibenförmigen Gewebe- 
körper direct aufsitzend oder seitenständig an assimilierenden, einer solchen Basalscheibe 
entspringenden, aufrechlen Achsen entwickelt. Aufrechte Achsen durch Teilung der 
Scheitelzelle wachsend. Die von der Scheitelzelle abgeschiedenen Segmente durch Quer-, 
meist auch durch Längswände in mehr oder weniger geteilte Gewebecylinder zerfallend. 

Vegetationsorgane. Die Familie umfasst kleine bis mittelgroße Meeresalgen. Bei 
den niedrigsten S. besteht der YegetationskÖrper aus einem auf dem Substrate ausge- 
breiteten dorsiventralen , scheibenförmigen Gewebekörper, Avelcher auf seiner Oberseite 
die Fortpflanzungsorgane auf längeren oder kürzeren, einfachen oder verzweigten Stielen 
trägt (Fig. 1 35 J). Bei der großen Mehrzahl der S. findet sich zwar ebenfalls eine solche 
auf dem Substrate befestigte oder in dem Gewebe anderer Algen wuchernde Basal- 
scheibe, welche von verschiedener Form ist und bisweilen ausläuferähnliche, eher oder 
später sich wieder scheibenförmig verbreiternde Stränge entsendet oder sich in eine 
Anzahl hyphenartiger Stränge auflöst; aber daraus erheben sich assimilierende, später 
die Fortpflanzungsorgane erzeugenden Achsen (Sprosse) A^on verschiedener morphologi- 
scher vuid anatomischer Gliederung. Auf niedrigen Stufen sind die Sprosse mehr oder 
weniger reich verzweigte Gliederfäden, deren unregelmäßig entspringende Verzweigungen 
morphologisch gleichwertig sind (Fig. 133 B . Bei höherer Entwickelung tritt eine 
Sonderung in Lang- und einfache oder spärlich verzweigte Kurztriebe ;Blätter) ein , die 
ersteren in ziemlich regelloser Weise entspringend, die letzteren von streng gesetz-* 
massiger Stellung. Bei den am höchsten organisierten Formen kommt es zur Ausbildung 
einer 3. Art von Zweigen, welche in Anlage, Form, Stellung und Funktion von den 
übrigen abweichen; dieselben bekleiden sehr dicht gedrängt als samtartiger Überzug 
ältere, ganz od. fast ganz der Kurzlriebe entbehrende Abschnitte der Hauptachse und der 
Langtriebe. An ihnen treten als seitliche Aussprossungen die Fortpflanzungsorgane auf 
(Fig. 136 ß, r). Aus den unteren Abschnitten der Sprosse entwickeln sich meist ab- 
wärts wachsende Wurzelfäden, die bald spärlich den Basalteil der Sprosse locker um- 
schließen, bald sehr zahlreich einen dicken, wergartigen Überzug um den Basalteil der 
Sprosse bilden, oder stark verzweigt und innig mit einander verwachsend eine Art 
Pseudoparenchym herstellen. Als eine 3. Art von Auszweigungen der Sprosse treten bei 
den höheren Formen Haarbildungen als scharf gesonderte Organe auf, bald büschelig aus 
den Achseln der Kurztriebe und deren Verzweigungen, bald vereinzelt entspringend. 



Sphacelariaceae, (Kjellman.) 



193 



Anatomisches Verhalten. Die Basalscheibe ist mit Ausnahme des Randes mehr- 
schichtig, von bald größerer, bald geringerer Mächtigkeit. Ihr Wachstum erfolgt durch 
Teilung der Randzellen. Der durcli Querteilung der Scheitelzelle und mehr oder weniger 
weit gehende Quer- und LUngsleilung der Segmente wachsende Spross besteht bei den 
niedrigen Formen entweder, aber selten, nur aus einer Zellreihe oder aus einem seiner 
ganzen Länge nach deutlich gegliederten Faden, dessen Glieder meist aus einer Anzahl 
gleichhoher Zellen gebildet sind. Bei Sonderung der Verzweigungen in Lang- und Kurz- 
iriebe macht sich öfters eine höhere anatomische Differenzierung in dem Hauptsprosse 
und den Lang-, selten auch in 
den Kurztrieben gellend, in- 
dem die äußersten Zellen der 
einmal mehrreihigen (polysi- 
phonen) Glieder durch wieder- 
holte Fächerung eine mehr oder 
weniger massige kleinzellige, 
parenchymatische Gewebe- 
schicht erzeugen , welche den 
mehr langgliederigen axilen, auf 
die Scheitelzelle zurückführ- 
baren Gew^ebekörper umkleidet 
und die Gliederung des Sprosses 
nicht oder weniger scharf 
äußerlich hervortreten lässt. 
Von diesem Außengewebe 
werden die vegetativen Kurz- 
triebe an der Basis später über- 
wallt; aus seinen Oberflächen- 
zellen entwickeln sich die 
fertilen, adventiv entstehenden 



(Fig. 



136 B). Die 




Fig. 135. A Battersia mirabilis Rke., feitiler Teil der Basalscheibe 
im Verticalschnitte (1Ü0|1). — JB Sphacelaria olivacea (Dillw.) Ag., 
eine isoliert auf eineiu glatten Kieselstein gewachsene feitile Pfl. ; 
die aus der Basalscheibe sich erhebenden Sprosse sind nach oben 
sämtlich abgebrochen (50/1). (A nach ßatter s; 5 nach Reinke.) 



Zweige 

Lang- und Kurztriebe w'erden 
bald von den Segmenlzellen, 
bald von der Scheitelzelle ab- 
gegliedert. Im letzteren Falle 
scheidet die Anfangszelle des 
Zweiges gegen die relative 
Hauptachse eine Zelle ab, aus 

welcher (bezw. aus dem durch weitere Teilungen derselben hervorgegangenen achsel- 
ständigen Gewebe) später Haare oder Fortpflanzungsorgane entspringen. Die Chromato- 
phoren sind mehr oder weniger zahlreiche, kleine ovale Scheiben. Die ziemlich dicken 
Zellwände färben sich in Eau de Javelle vorübergehend schwarz, was bei anderen 
Phäosporeen nicht der Fall sein soll. 



Vegetative Vermehrung findet statt teils durch Ablösung von weiterwachsenden 
und fortwährend sich zerteilenden, aber, wie es scheint, immer steril bleibenden Spross- 
abschnitten oder durch Bildung von Brulknospen. Diese entstehen als Anlage normaler 
Zweige und wachsen in kurze, schmächtige, fast keulenförmige oder gedrängte, fast ver- 
kehrt herzförmige Zellkörper heran, welch^ an der Spitze eine geringe Anzahl kurzer, 
höckerförmiger oder längerer, bisweilen wiederholt gegabelter, gegenständiger oder 
wirteliger Aussprossungen treiben (Fig. 137 A). 

Fortpflanzungsorgane. Zweierlei Fortpflanzungsorgane, die in der Form und dem 
Bau der Hauptsache nach mit den Gametangien und Sporangien der Ectocarpaceae über- 
einstimmen, und wahrscheinlich von derselben Natur sind, kommen bei den S. vor. Sie 

Natiirl. Pflanzenfatn. I. 2. < 3 



194 



Sphacelariaceae. (Kjellman. 



entstehen seilen durch Umbildung der Terminalzelle eines gewöhnlichen Zweiges oder 
einer einzelligen Zweiganlage, sondern meist durch Umbildung der terminalen Zellen 
besonderer kürzerer oder längerer einfacher oder verzweigter Zweigchen — Game- 
tangien- bez. Sporangienstiele — die selten gruppenweise der Basalscheibe direcl auf- 
sitzen (Fig. 135 ^1, meist bald exlraaxillär, bei gleichförmiger Verzweigung des Sprosses, 




Fig. 13Ü. Cladostepkus verticillatiis (Liglitf.) Ag. A Si)itze eines lebhaft wachsenden Sprosses mit 2 schon an- 
gelegten Wirtein von Kurztrieben (vegetativen B.) (90|1); B Längsschnitt durch 3 Internodien eines Gametangien 
tragenden Esemplares; a vegetative Kurztriebe (B.) mit achselständigen Haarbüscheln, 6 Basis derselben, /, /' 
fertile, Gametangien tragende Kurztriebe (Frb.), adventiv aus der Oberflächenschicht d.es kleinzelligen AulSenge- 
webes (r) entwickelt, »/« der auf die Scheitelzelle unmittelbar zurückfiihrbare Gewebekörper (55/1) ; C Querschnitt 
durch ein Sporaugien tragendes Exemplar, die Bezeichnungen wie in B (55/1)^ D ausgetretene Schwärmer wäh- 
rend der Bewegung und in Ruhe in verschiedenen Lagen (stark vergr.) (Nach Pringsheim.) 



den Zweigen einer oder anderer Ordnung oder bei ungleichförmiger Verzweigung des 
Sprosses mitunter den gewöhnlichen Kurzirieben, meist jedoch dicht gedrängten Adventiv- 
zweigen (^Fruchtblättern«) vereinzelt entspringen; bald in den Achseln von Auszw'eigun- 
gen der einen oder anderen Art einzeln oder büschelig hervorsprossen. Die mehrreihig 
gefächerten, selten an der Basis etwas verzweigten Gametangien sind meist von verkehrt 
eiförmiger oder fast cylindrischer, die Sporangien von ovaler oder fast kugeliger Form. 
Die verschiedenen Organe kommen in der Regel auf verschiedenen Individuen vor. 

Geographische Verbreitung. Die Familie besitzt Vertreter in allen Meeren. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die S. bilden eine gut begrenzte Gruppe nahe ver- 
wandter Phäosporeen-Galtungen, und stellen eine sehr hoch emporsteigende, so ziem- 
lich continuierliche Reihe morphologischer und anatomischer Diffetenzierungsstufen dar. 
Von den Ectocarpaceae , zu denen nähere verwandtschaftliche Beziehungen oft angenom- 
men werden , weichen sie durch wesentlich verschiedenen Sprossaufbau erheblich ab. 
Ihre nächsten Verwandten findet Reinke, der Monograph der Familie, in den Litho- 
dermataceae. 



Sphacelariaceae (Kjellman.) 195 

Einteilung der Familie*). 

A. Vegetationskörper aus einem relativ großen, scheibenförmigen, horizontal ausgebreiteten 
Gewebekörper bestehend 1. Battersia. 

B. Vegetationskörper aus einem relativ kleinen, scheibenförmigen, horizontal ausgebreiteten 
Gewebekörper und diesem entspringenden aufrechten Achsen (Sprossen) bestehend. 

a. Kurztriebe — wo diese nicht differenziert — sämtliche Verzweigungen der Sprosse nie 
aus der Sclieitelzelle ausgehend. 

a. Spross aus einer Zellreilie gebildet 2. Sphacella. 

ß. Spross von parenchymatischem Bau. 

I. Fortpflanzungsorgane nicht auf besonderen; zum Zweck der Fortpflanzung erzeugten 

Kurztrieben entwickelt 3. Sphacelaria. 

II. Fortpflanzungsorgane auf besonderen, zum Zweck der Fortpflanzung erzeugten 
Kurztrieben entwickelt. 

1. Vegetative Kurztriebe 2zeilig 4. Chaetopteris. 

2. Vegetative Kurztriebe wirtelig 5. Cladostephus. 

i). Kurztriebe und seitliche Langtriebe aus einer von der Scheitelzelie abgegliederten Zelle 

ausgehend. 

a. Fortpflaifzungsorgane aus den Achseln gewöhnlicher Zweige hervorwachsend, und zwar 

I. Vereinzelt 6. Halopteris. 

II. Zu 2 oder mehreren. 

1. Das die Fortpflanzungsorgane erzeugende achselständige Gewebe vielzellig. 
Fortpflanzungsorgane büschelig gehäuft 7. Stypoeaulon. 

2. üas die Fortpflanzungsorgane erzeugende achselständige Gewebe aus einer 
kurzen, 2 — 3 Gametangien oder Sporangien entwickelnden Querreihe von Zellen 
bestehend 8. Phloioeaulon. 

ß. Fortpflanzungsorgane aus der Achsel der Auszweigungen besonderer adventiver 
Zweige hervorwachsend. 
I. Die fertilen Zweige gleichmäßig verteilt, aus den älteren Teilen der Langtriebe 

hervorsprossend 9. Anisocladus. 

II. Die ferlilen Zweige büschelig zusammenstehend 10. Ptilopogon. 

1. Battersia Rke. (Fig. 13S.I). Kleine Pflanzen, deren Vegetationskörper aus einem 
kruslenföriuigen, /ia//'sm-ähnlichen, horizontal ausgebreiteten mehrschichtigen Gewebe- 
körper besteht. Aus der obersten Zellschicht entspringen dichte Gruppen von kurzen, 
einfachen oder spärlich verzweigten Gliederfäden, deren Glieder einzellig oder, die 
unteren, durch Längswände in wenige gleich hohe Zellen geteilt sind und deren Terminal- 
zellen meist immer zu rundlichen Sporangien werden. 

1 Art, B. mirahilis Rke., an der englischen Nordseeküste bei Berwick. 

2. Sphacella Rke. Bildet kleine, dichte Polster an den Zweigen von Carpomitra 
Cabrerae. Die in dem Gewebe der Wirtspflanze wxichernde Basalscheibe entsendet freie, 
aufrechte, dicht gedrängte, wenig verzweigte, aus einer Zellreihe bestehende Sprosse, an 
Avelchen zahlreiche Sporangien teils seitlich auf kurzen Stielen, teils terminal stehen. 

■1 Art, S. suUilissima Rke., im Mittelmeer, an der Küste der Balearen. 

3. Sphacelaria Lyngb., fveränd.) (Fig. 135 5 und Fig. 137 A]-. Kleine, Rasen, 
Büschel, bisweilen sehr dichte, fast kugelige Ballen bildende Pll. Basalscheibe auf dem 
Substrate befestigt oder in dem Gewebe anderer Algen steckend. Sprosse mehr oder weniger 
deutlich gegliedert mit gefächerten Gliedern, meist reich seitlich verzweigt. Die Verzweigun- 
gen zerstreut oder gegenständig, bald fast gleichförmig, bald in Lang- und Kurztriebe scharf 
gesondert. Brutknospen bei mehreren Arten bekannt. Sporangien und Gametangien 
seilen ungestielt, meist auf einfachen oder verzweigten Stielen extraaxillär an den Zwei- 
gen entstehend. 

Etwa 12 näher bekannte Arten. Die Gattung ist in allen Meeren vertreten. Am meisten 
bekannt S. cirrhosa (Roth) Ag.; am weitesten verbreitet S. tribuloides Menegh. 



*) Nach Reinke a. 0. 

13^ 



196 



Sphacelariaceae. (Kjellman.) 



4. Chaetopteris Kütz. S. von unbedeutender Größe. Die Verzweigungen der 
Sprosse in unregelmäßig ausgehende Langtriebe und zweizeilig, seitlich entstehende 
Kurzlriebe scharf gesondert. Langtriebe durch das Auswachsen der Anlagen einzelner 
Kurztriebe hervorgehend, unterhalb äußerlich ungegliedert, gleichwie die vegetativen 
Kurztriebe von parenchymatischem Bau. Forfpflanzungsorgane kurz gestielt an beson- 
deren, aus der Außenschicht der Langtriebe adventiv entstehenden, die Langlriebe unter- 
halb der Spitze ringsum dicht beklei- 
denden Kurztrieben, welche von viel 
geringerer Größe und einfacherem Bau 
als die vegetativen Kurztriebe sind. 
Sporangien fast kugelig; Gametangien 
cylindrisch-ellipsoidisch. 

■1 Art, C. plumosa ;Lyngb.) Kütz., im 
nördlichen Eismeer, nördlichen Atlanti- 
schen und nördlichen Großen Ocean. 




5. Cladostephus Ag. veränd.) 
136). Von der vorigen Gattung 
hauptsächlich durch die wirtelige Stel- 
lung der vesetativen Kurzlriebe und 



(Fig. 



durch die 



Entstehung 



der Langtriebe 



aus der Scheitelzelle abweichend. 

3 Arten (oder 1 Art in 3 Formen) 
im nördlichen Atlantischen Ocean; im 
Mittelmeer und im antarktischen Meer. 

6. Halopteris Kütz. Fig. 137 
B — C). Spross mehrfach fiederig ver- 
zweigt, von parenchymatischem Bau. 
Verzweigungen aus der Scheitelzelle 




Fig. 138. Stypocaulon scoparium (L.) Kütz. 
kleines Exemplar in natürlicher Größe. 
CNaeli Küt ziug.) 



Ein 



Fig. 137. Sphacelaria tribuloides Menegh. Langtrieb mit einem 
Kurztrieb und 2 Brutknospeu; der Kurztrieb trägt 2 einzel- 
stehende Haare {/(), 6 reife Brutknospe , 6' Brutknospenanlage, 
s verkümmernde Scheitelzelle (150/1). — B, C Ealopteris fili- 
cina (Grat.) Kütz. B fortwachsender Langtrieb (60/1); C aus- 
gewachsener Kurztrieb mit einem gestielten, achselständigen 
Sporangium (280/1). (Nach Prin gsheim.) 

ausgehend. Sporangien und Gametangien kurz gestielt, einzeln in den Achseln normal 
entstehender Zweige. 

\ Art, H. filicina (Grat.) Kütz., im nördlichen Atlantischen Ocean und Mittelmeer. 



Encoeliaceae. (Kjellman.) 197 

7. Stypocaulon Kii(z. (Fig. 138 . Spross mehrfach verzweigt, unterhalb mit einem 
massigen Filz von Wurzelfäden bekleidet, von parenchymaliscliem Bau. Verzweigungen 
aus der Scheitelzelle ausgehend. An fertilen Zweigen^ die als normale Seitenzweige in 
der Scheitelzelle angelegt werden, entwickelt sich aus der achselständigen Zelle ein viel- 
zelliges Gewebe, dem zahlreiche, einen dichten Sorus bildende, gestielte Sporangien und 
Gametangien entspringen. Die Sporangien-Sori bisweilen ährenförmig gereiht. 

3 Arten, im nördlichen Atlantischen Ocean, im Mittelmeer, im südlichen Großen Ocean. 
Am meisten bekannt S. scoparhim (L.) Kütz. 

8. Phloiocaulon Geyler. Spross von parenchymatischem Bau, mit scharf unter 
einander diflerenzierten, aus der Scheitelzelle ausgehenden Verzweigungen. Aus der 
Achselzelle der ferlilen Zweige (Blätter) entwickelt sich eine kurze Querreihe von Zellen, 
von welchen die zwei oder drei mittleren zu je einem Sporangium oder Gametangium, 
die Endzellen zu je einer sterilen Aussprossung (Vorblatt) werden, ferlile Kurztriebe 
ährenförmige Stände bildend. 

2 Arten in den südafrikanischen und australischen Meeren. P. spectabile Rke. ist die 
größte aller bekannten S. 

9. Anisocladus Rke. Spross von parenchymatischem Bau. Die normalen, aus deif 
Scheilelzelle ausgehenden Verzweigungen, Lang- und Kurztriebe, sind immer steril. Die 
Fortpflanzuugsorgane entspringen in den Achseln der Verzweigungen von kurzen Ad- 
ventivzweigen, welche gleichmäßig verteilt aus den älteren Teilen der Langtriebe her- 
vorsprossen. 

1 Art, A. congestus Rke., in den südafrikanischen u. australischen Meeren (Neuseeland), 

10. Ptilopogon Rke. Spross von parenchymatischem Bau, mit scharf unter einan- 
der ditTerenzierten, aus der Scheitelzelle ausgehenden normalen Verzweigungen: Lang- 
triebe, Kurztriebe und verzweigte Blätter. Sporangien nur an biischelig stehenden Ad- 
ventivzweigen, welche am axilen Gewebekörper entspringen und die äußeren Gewebe- 
schichten durchbrechen. 

1 Art, P. hotryocladus (Harv.) Rke., in Neuseeland. 



Encoeliaceae 

von 

F. R. Kjellmau. 

Mit U Einzelbildern in 5 Figuren. 

(Gedruckt im April 1S93.) 

Wichtigste Litteratur. G. Thuret, Recherches sur les zoospores des algues et les 
antheridies des Cryptogames. Premiere Partie. Zoospores des algues. (Ann. d. sc. nat. Ser. 3, 
Bot. T. 14. 4830.) — E. de Janczewski, Ohservations sur l'accroissement du thalle des 
Pheosporöes (M6m. Soc. nat. d. sc. de Cherbourg. T. 19. 1873). — J. Reinke, Über die Ent- 
wickelung von Phyllitis, Scytosiphon und Asperococcus (Pringsh. Jahrb. Bd. ^^. 187S). — 
E. Bornet, Etudes phycologiques 1878. — G. Berthold, Die geschlechtliche Fortpflanzung 
der eigentlichen Phäosporeen (Mitt. zool. Station z. Neapel. Bd. 2. -1881). — J. Reinke 



198 



Encoeliaceae. (Kjellman. 



Über die Gestalt der Chromatophoren bei einigen Phäosporeen (Berichte d. deutsch. Bot. 
Gesellsch. Bd. 6. 1888). — Derselbe, Algenflora der westlichen Ostsee, deutschen Anteils 
(Ber. d. Comm. z. Unters, deutsch. Meere in Kiel. Bd. 6. -1889). — Derselbe, Atlas deutscher 
Meeresalgen. Hft. 1. 1889. — F. R. Kjellman, Handbok i Skandinaviens Hafsalgflora I. 
Fucoideae. 1890. 

Merkmale. Fortpflanzungsorgane aus Umwandlung je einer Außenzelle des Sprosses 
oder durch Abgliederung einer Außenzelle entstellend. Spross thallös, einfach, von 
parenchyraatischeni Bau , durch intercalare, meist an der Basis am längsten fortdauernde 
Zellteilung in die Länge wachsend. 

Vegetationsorgane. Meeresbewohnende Phäosporeen von unbedeutender Größe 
mit faden-, band-, röhren-, darm-, keulen-, sack- oder blasenförmigem S])rosse, welcher 

sich meist gegen die Basis in 
einen kurzen, soliden Stiel ver- 
dünnt' und mittelst einer Hal't- 
scheibe oder locker verfilzter 
oder unter sich freier Haftfäden 
an dem Substrate befestigt ist. 
Die Wand des hohlen Sprosses 
bleibt entweder immer ganz 
oder wird später netzförmig 
durchbrochen. Eine typische 
Verzweigung' des Sprosses 
kommt nicht vor. Meist ist der 
Spross völlig einfach, bisweilen 
ausgesackt oder spärlich proli- 
ficierend. Haare mit basalem 
Wachstum kommen vor, bald 
vereinzelt bald büschelweise, 
mitunter in flachen A ertiefungen 
der Sprossoberfläche stehend 
(Fig. 139 und 140 A . 




Anatomisches Verhalten. 
Bei den niedrigsten E. ist der 
Spross in anatomischer Hinsicht 
ein Gliederfaden, dessen Glieder 
sämtlich oder größtenteils aus 
nur einer Zelle bestehen, oder 
er wird aus einigen Lagen etwa 
kubischer oder prismatischer 
Zellen von fast gleicher Größe 
und fast gleichem Bau gebildet; 
(Fig. 139i — Cj. Bei der größten 
Mehrzahl tritt eine Sonderung in 
zwei verschiedene Gewebe- 
schichten ein, wovon die innere 
aus wenigen Lagen größerer, rundlicher oder verlängert ellipsoidischer, an Größe gegen 
die Peripherie abnehmender, fast hyaliner, meist dickwandiger Zellen, die äußere wenig- 
stens in den sterilen Sprossabschnitten aus einer Lage rundlich eckiger, ziemlich großer 
Assimilationszellen besteht. Den Zellen der inneren Schicht entspringen bisweilen dünne 
hyaline Gliederfäden, welche diese Gewebeschicht oder den Hohlraum des Sprosses 
durchsetzen. Bei der Gattung Myelophycus besteht der centrale Gewebekörper aus zwei 
verschiedenen Geweben, wovon das innere aus großen, dünnwandigen, fast isodiametri- 



'A^ 



Fig. 139. A—C Desmolrichum nndnlatuiu (J. Ag.) Eke. A Basis eines 
Sprosses mit Wurzelfädeu (110/1); B Flächenansicht aus der Mitte eines 
ganvs jungen, erst aus 2 Zellreihen bestehenden Exemplars (450/1); 
C Querschnitt eines schmalen Sprosses mit 2 Gametangien (a), einem 
Sporangium (b) und 2 Haaren (240/1). — D Scytosiphon pygmaens Rke., 
Eeimpflänzchen, bei s der Scheitel, mit einem aufsitzenden Haare 
(300/1). (Nach ßeinke.) 



Encoeliaceae. (Kjellnian.) 



199 



sehen, das äußere aus prismatischen, in der Länge und Dicke gegen die Peripherie ab- 
nehmenden Zellen zusammengesetzt ist. Die Chromatophoren der Assimilationszellen 
sind linsen-, Scheiben- oder plattenförmig und kommen einzeln oder zu mehreren in 
jeder Zelle vor. Ein einheitlicher Vegetationspunkt fehlt allen E. Der Wachstumprocess 
ist anfänglich, bisweilen durchgehend über den Spross in seiner ganzen Ausdehnung 
gleichmäßig verteilt, meist jedoch an der Basis am längsten fortdauernd. 

Foi'tpflanzungsorgane. Hinsichtlich der Fortpflanzungsorgane zeigen die E. unter 
sich nicht unerhebliche, aber durch Zwischenstufen verbundene Verschiedenheiten. Sie 
stimmen alle darin überein, dass diese Organe aus der Umwandlung je einer Obertlächen- 
zelle oder einer Aussprossung einer Oberflächenzelle hervorgehen. Zweierlei Organe 
sind bekannt, die einen mehrfächerig, die andern einfächerig. Die Copulation der in den 
mehrfächerigen entstandenen Schwärmer ist bei einer Gattung verfolgt, aber scheint nicht 








Fig. 14ü. A Ptmctaria latifoUa Grev. Querschnitt eiues fertilen, sowohl Sporangiea wie Gametangien tragenden 
Sprosses (250/1). — B Flnjstmatoplea attennata Kjellm., Längsschnitt aus einem Gametangien tragenden Exemplare 
(260/1). — C—E ScytosiphoH lomentarius (Lyngb.) J. Ag. C Querschnitt eines fertilen Sprosses , 6 ein bei der 
Entleerung der Schwärmer sich ablösendes Häutchen, vergr. ; D isolierte Gametangien (330/1); B Schwärmer 
(Gameten) (330/1). — F Coüodesme bulligera Strömf., Querschnitt eines fertilen Sprosses (350/1). —G Asperococcwi 
hullosus Larax., Querschnitt eines Sorus tragenden Teiles der Sprosswand (165/1). {A, nach Bornet; C—E 

nach Thuret; B nach Kjellman; jP Original.) 



immer einzutreten und für die weitere Entwicklung dieser Schwärmer nicht bestimmt 
erforderlich zu sein. Bei einer Gruppe der E. [Punctarieae] entstehen die Fortpflanzungs- 
organe durch schwache A'ergrÖßerung und geringe Formänderung, bei der Bildung der 



2QQ Encoeliaceae. Kjellman.) 

Gametangien zugleich durch Fächerung je einer Oberllächeazelle. Die Fortpflanzungs- 
organe weichen in diesem Falle in der Form nur unerheblich von den sie umgebenden 
ve°^etativen Zellen ab , und erheben sich nicht oder fast unmerklich über die Oberfläche 
der vegetativen Abschnitte des Sprosses (Fig. 140 A). Bei den übrigen E. ist die Ver- 
größerung und die Formänderung der zu Fortpflanzungsorganen werdenden Oberflächen- 
zellen eine viel weitergehende. So bei den Scxjtosiphoneac, bei denen die zu Gametangien 
sich entwickelnden OberlTächenzellen während der Fächerung durch Längs- und Quer- 
wände sich bedeutend in radialer Richtung verlängern und im ausgewachsenen Zustande 
ziemlich lange gefächerte Kegel oder cylindrisch prismatische Zellkörper darstellen, 
deren Fächerreihen bisweilen bei der Reife aus einander weichen können oder von ein- 
ander trennbar sind Fig. 140 B — D . Bei der Gattung Coilodesme tritt während der 
Ausbildung der Sporangien ein ziemlich ausgiebiges Wachstum der die Sporangienanla- 
gen umgebenden, vegetativ bleibenden Außenzellen, indem diese durch radiale Streckung 
und vorwiegend tangentiale Teilungen in ein aus vertical gereihten Zellen bestehendes 
Außengewebe übergehen, dessen Dicke der Länge der Sporangien gleich wird 
(Fig. 140 i^l. Die GaUung Myelojihycus stimmt in der Entwicklung der Fortpflanzungs- 
schicht der Hauptsache nach mit dieser Gattung überein, nur darin abweichend, dass 
das Außengewebe mehr oder weniger mehrschichtig wird, ehe die Sporangien angelegt 
werden, und dass die Gewebeschicht, in welcher die fertigen Sporangien stecken, von 
größerer Dicke wie die Länge der Sporangien wird und aus locker verbundenen Zell- 
reihen sich zusammensetzt (Fig. 141). Bisweilen gehen die Fortpflanzungsorgane nicht 
aus einer directen Umwandlung einer Außenzelle hervor, sondern entstehen aus einer 
von einer Außenzelle abgegliederten Ausstülpung und sind folglich völlig äußerlich. — 
Die Fortpflanzungsorgane stehen entweder vereinzelt oder in kleinen mehr weniger 
scharf begrenzten Gruppen Sori) (Fig. 140 G); bisweilen bilden sie, unter sich frei oder 
locker bis fest verbunden, Schichten, welche größere oder kleinere Strecken, bisweilen 
später fast die ganze Oberfläche des Sprosses einnehmen. Sie sind bei mehreren Gattun- 
gen von Paraphysen begleitet, welche ebenfalls aus je einer Oberflächenzelle hervor- 
wachsen und bald einzellig, groß, verkehrt eiförmig bis keulenförmig, bald wenig- bis 
mehrgliederige Gliederfäden sind (Fig. 140 B und G). 

Geographische Verbreitung. Die Familie besitzt Vertreter in allen Meeren, davon 
einige von sehr ausgedehnter Verbreitung. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die E. bilden eine vielleicht nicht ganz homogene 
Reihe von Phäosporeen, die mit ebenso großem oder vielleicht noch größerem Rechte 
wie die Ectocarpaceae sich als eine der Anfangsreihen der jetzt lebenden oder zur Zeit 
bekannten Phäosporeen betrachten lässt. Sie begreift Formen , welche wenigstens auf 
einer ebenso niedrigen Organisationsstufe stehen wie die niedrigsten Ectocarpaceae. 
Ihre Beziehung zu den Striariaceae wird unter dieser Familie näher besprochen werden. 

Einteilung der Familie. 

A. Spross aus einem fast gleichartigen Gewebe, selten aus einem Gliederfaden be- 
stehend I. Punetarieae. 

a. Spross mit vereinzelten Haaren, fadenförmig, gegliedert oder bandförmig 

1. Desmotrichum. 

b. Spross mit in kleine Gruppen beisammenstehenden Haaren, band- oder scheiben- 
förmig 2. Punctaria. 

c. Spross fadenförmig, von parenchymatischem Bau 3. Lithosiphon. 

d. Spross keulenförmig, oberhalb hohl . "v 4. Corycus. 

B. Spross aus ungleichförmigen Gewebeschicmen bestehend. 

a. Fortpflanzungsorgane einem aus radialen Zellreihen gebildeten, während des Aus- 
wachsens der Fortpflanzungsorgane entstehenden Gewebe mehr oder weniger tief 
eingesenkt II. Coilodesmeae. 



Encoeliaceae. (Kjellmaii.) 201 

a. Spross bandförmig. Der centrale Gewebekörper nur aus einem Gewebe gebildet 

5. Coilodesme. 
[j. Spross fadenförmig. Der centrale Gewebekörper aus zwei verschiedenen Ge- 
weben gebildet 6. Myelophyeus. 

b. Forlpflanzungsorgane äußerlich, 

a. Paraphysen ungegliedert III. Scytosiphoneae. 

I. Fortpflanzungschicht aus unter sich freien Gametangien oder Sporangien 
und Paraphysen bestehend. 

10 Haflorgan scheibenförmig 7. Physematoplea. 

2" Haftorgan aus Wurzelfäden bestehend 8. Delamariea. 

II. Fortpflanzungsschicht aus wenigstens anfangs gewebeartig verbundenen, 
bisweilen von Paraphysen begleiteten Gametangien bestehend. 
1 ^ Spross blasenförmig. 

* Sprosswand ganz oder unregelmäßig zerschlitzt . 9. Colpomenia. 
■ ** Sprosswand regelmäßig netzförmig durchbrochen 10. Hydro clathrus. 

20 Spross faden- bis röhrenförmig . n. Seytosiphon. 

3*^ Spross band- bis scheibenförmig 12. Phyllitis.', Pit^äXc 

[l Paraphysen gegliedert IV. Asperoeocceae. 

I. Spross blasenförmig. Paraphysen reichgliederig . . . .13. Soranthera. 
II. Spross faden-, band- oder darmförmig 14. Asperoeoccus. 

1. Desmotrichum Kütz. (Fig. 139 A — C). Spross im ausgewachsenen Zustande 
bisweilen aus einem unverzweigten Zellfaden, in welchem nur mehr oder weniger ver- 
einzelte Längswände auftreten, oder aus einem 2- bis 4schichtigen , linealen, gegen die 
Basis verschmälerten, im oberen Teil meist bandartig erweiterten Gewebekörper gebildet, 
am Substrate mittelst mehr weniger verfilzt er, aus den Basalzellen hervorwachsender 
Zellfäden befestigt. Haare zerstreut, einzeln stehend, später abfallend. Sporangien 
rundlich, zerstreut, eingesenkt, je aus einer Oberflächenzelle entstehend. Gametangien 
meist fast kegelförmig oder spindelförmig, zerstreut, entweder äußerlich, bisweilen kurz 
gestielt, durch Umwandlung von einer abgegliederten Aussprossung einer Oberflächen- 
zelle entstehend, oder eingesenkt, gleichwie die Sporangien aus Umwandlung einer Ober- 
llächenzelle hervorgehend. An einreihigen fadenförmigen Sprossen oder Sprossab- 
schnitten können die Gametangien auf verschiedene Weise entstehen. Paraphysen fehlend. 

3 Arten im Skagerrack, Kattegat und in der westliclien Ostsee. 1). undulatum (J. Ag.) 
Rke. liäufig, auf Zostera marina wachsend. 

2. Punetaria Grev. (Fig. 140 A) linclus. Diplostromium Kütz. und Phijcolapathum 
Kütz. z. T.) Spross blatt- oder bandförmig, an der Basis in einen Stiel verschmälert, 
mit scheibenförmigem Haftorgan, im ausgewachsenen Zustande aus 4 — 7 Zellschichten 
bestehend. Haare büschelweise in flachen Vertiefungen stehend. Sporangien rundlich, 
zerstreut, eingesenkt, Gametangien kurz prismalisch, mit dem Scheitel papillenartig her- 
vorgewölbt, mehrreihig gefächert, in Gruppen vereinigt, gleichwie die Sporangien aus 
Umwandlung je einer Oberflächenzelle entstehend , dem Sprosse eingesenkt, mit freiem 
Scheitel. Paraphysen fehlend. 

2 weit verbreitete Arten : P. plantaginea (Roth) Grev. von überwiegend nördlicher Ver- 
breitung, P. latifoUa Grev. zugleich in wärmeren Meeresabschnitten vorkommend. 

3. Lithosiphon Harv. (inclus. CÄ/oro5(>/to?j Kütz, z.T.) Spross fadenförmig, gegen 
die Basis hin allmählich verdünnt, mit scheibenförmigem Haftorgan , aus fast gleich- 
förmigem Parenchym bestehend. Haare zerstreut. Sporangien vereinzelt. Gametangien 
ebenfalls vereinzelt, in 4 bis 8 Fächer geteilt, gleichwie die Sporangien von den sterilen 
Oberflächenzellen in der Form sehr wenig abweichend, aus je einer Oberflächenzelle 
entstehend und dem Sprosse eingesenkt, mit dem Scheitel frei. Paraphysen fehlend. 

2 Arten an den atlantischen Küsten des nördlichen Europa. Am meisten bekannt L. 
pusillus (Carm.) Harv. 



202 



Encoeliaceae. (Kjellman.) 



4. Corycus Kjellni. Haftorgan scheibenförmig, Spross keulenförmig, oberhalb hohl, 
aus Avenigen Lagen ziemlich großer Zellen bestehend, wovon die der äußersten Lage, 
die Assimilationszellen, fast tafelförmig sind und wohl entwickelte Chromatophoren be- 
sitzen, die der inneren Lagen fast iiubisch oder primatisch, fast farblos sind. Sporangien 
vereinzelt, randlich, dem Sprosse bis auf den freien Scheitel eingesenkt. Gamelangien 
kleine, wenig scharf begrenzte, über die Sprossoberfläche hervorragende Gruppen 
bildend, eiförmig bis prismatisch, reichfächerig, gleichwie die Sporangien aus Umwand- 
lung je einer Oberflächenzelle entstehend. Paraphysen fehlend. 

-1 Art, C. proUfer (J. Ag.) , im siidamerikanisclien Meer, an der chilenischen Küste 
und in der Magelhaenstraße. 

5. Coilodesme Strömf. (Fig. 140 F). Spross keulen- oder bandförmig, hohl, mit 
kurzem , solidem Stiele und scheibenförmigem Haftorgane. Die innere Gewebeschicht 
aus einigen Lagen in der Länge und Dicke nach außen abnehmender, ellipsoidischer bis 
fast kugeliger, nur spärliche Chromatophoren besitzender dickwandiger Zellen bestehend. 
Das Außengewebe des fertilen Sprosses, welches die Sporangien einschließt und sich 
während ihrer Entwicklung ausbildet, aus nur wenigen Lagen ziemlich kleiner, in mehr 
weniger regelmäßige radiale Reihen angeordneter Assimilationszellen gebildet, die 
Sporangien nicht überragend. Sporangien vereinzelt, eiförmig mit freiem, mitunter ein 
wenig über die Sprossoberfläche erhöhtem Scheitel. Gamelangien unbekannt. Para- 
physen fehlend. 

2 Arten, davon \, C. buUigera Strömt"., loisher nur aus Island und dem nördlichen Nor- 
wegen, aie andere, C. californica (Riipr.) Kjellm., aus dem nürdl. Großen Ocean bekannt. 







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-9 



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3 CS -" O 3 




Fig. 141. Myeloplujciis caespitosum Kjellm. 

mscr., Teil eines Querschnittes aus einem 

fertilen Spross (300/1). (Original.) 



6. Myelophycus Kjellm. mscr. Fig. 141). 
Spross fadenförmig , später hohl, in einen kurzen 
Stiel verdünnt. Haftorgan scheibenförmig. Der cen- 
trale Gewebekörper aus zweierlei Geweben gebildet, 
wovon das innere niarkähnliche später gesprengte 
aus großen dünnwandigen, fast isodiametrischen, 
hyalinen Zellen , das äußere aus primatischen , dick- 
wandigen, inhaltsreichen ziemlich schmalen Zellen 
besteht. Das Außengewebe des fertilen Sprosses aus 
mehreren Lagen kleinerer, in regelmäßige unter sich 
locker verbundene od. zum Teil freie radiale Reihen 
angeordneter Assimilationszellen bestehend, die 
Sporangien mehr weniger weit überragend. Sporan- 
gien vereinzelt, meist verkehrt eiförmig, öfters aus 
Umwandlung der äußeren Zellen des schon mehr- 
schichtig gew^ordenen Außengew^ebes hervorgehend. 
Gamelangien unbekannt. Paraphysen fehlend. 

\ Art, M. caespitosum Kjellm., im großen Ocean, 
an den Küsten Japans. 

7. Physematoplea Kjellm. (Fig. 140 B). Haft- 
organ scheibenförmig. Spross röhrenförmig mit kurzem 
solidem Stiele, aus zwei verschiedenen Gewebe- 
schichten bestehend ; die äußere aus etwa tafelför- 
migen, die innere aus kugeligen bis gestreckt ellipsoi- 



dischen Zellen gebildet. Zahlreiche ellipsoidisch 
birnförmige, einzellige Paraphysen und unter sich 

freie, fast kugelige Sporangien oder kegelförmige Gamelangien eine zuletzt die ganze 

Sprossoberfläche bedeckende Schicht bildend. 

1 Art, P. attenuata Kjellm., im nördlichen Eismeer und nördlichen atlantischen Ocean 

an der Nordküste Norwegens. 



Encoeliaceae. (Kjellman. 



203 



8. Delamariea Hariot. Weicht von der vorigen Galtung hauptsächlich durch das 
aus Wurzelfäden bestehende Haftorgan ab. Gametangien unbekannt. 

1 Art, D. paradoxa Hariot, im nürdlichen atlantischen Ocean, an der Insel Miquelon. 

9. Colpomenia Derb., Sol. (inclus. Encoelium Kütz. z. T.) Spross blasenförmig, 
mit der ganzen oder unregelmäßig zerschlitzten Wand aus zwei verschiedenen Gewebe- 
schichten zusammengesetzt, die innere aus wenigen Lagen größerer, rundlicher Zellen, 
die äußere aus einer Lage kleiner, in der Fliichenansicht fast quadratischer oder fünf- 
eckiger Zellen bestehend. Die unter sich wenigstens anfangs verbundenen, cylindrisch 
prismatischen Gametangien, von einzelligen, keulenförmigen Paraphysen begleitet, kleine 
über die Sprossoberfläche ausgesäte Sori bildend. Sporangien unbekannt. 

I Art, C. sinuosa (Roth) Derb., Sol., in allen Meeren, mit Ausnahme der kältesten, ver- 
breitet. 



1 0. HydroclathrusBory. Von 
der vorigen Gattung abweichend 
durch die regelmäßig netzförmig 
durchbrochene Sprosswand und 
durch die zuletzt fast die ganze 
Sprossoberfläche bedeckende Fort- 
pllanzungsschicht. 

I Art, H. cancellalus Bory, in 
den tropischen und subtropischen 
Teilen des Weltmeeres weit ver- 
breitet. 

1 I . Scytosiphon Ag. (Fig. 
1 3 9 i) und 1 4 C — E) . Weicht von 
der vorigen Gattung hauptsächlich 
durch die faden- bis röhrenförmige 
Gestalt des Sprosses ab. Para- 
physen vorhanden oder fehlend. 
Die Fortpllanzungsorgane Game- 
tangien) bald eine zusammen- 
hängende ausgedehnte Schicht, bald 
größere oder kleinere, von unver- 
änderten Außenzellen getrennte 
Flecken bildend. 

2 (-3) näher bekannte Arten, 
wovon die 1, S. pygmaeus Rke., in 
der westlichen Ostsee vorkommt, 
die andere, S. lomentarius (Lyngb.) 
J. Ag., wie es scheint, über den 
größten Teil des Weltmeeres ver- 
breitet ist. 

i 2. Phyllitis Kütz. ;Fig. i 42) 
(inclus. Phycolapatluun Kütz. z. T.) 
Spross band- oder scheibenförmig, 
gegen die Basis in einen faden- 
förmigen, kurzen Stiel verdünnt, 
bisweilen streckenweise hohl. Die 
innere aus größeren Zellen be- 
stehende Gewebeschicht mitunter 
von dünnen Gliederfäden durch- 
setzt. Paraphysen immer fehlend. 



#" 








Fig. 142. Phyllitis fascia (Müll.) Kütz., Habitusbild (1/1). 
(Nach Born et.) 



Die Fortpflanzungsschichl anfangs fleckenförmig, 



zuletzt fast die ganze Sprossoberfläche einnehmend, übrigens wie vorige Gattung. 



204 



Encoeliaceae. (Kjellman. 



Etwa 3 Arten. Am meisten bekannt P. fascia (Müll.) Kütz. im nördlichen Eismeer, 
im nördlichen atlantischen Ocean, an den Küsten Europas und Nordamerikas; im Miltel- 
meer; im nördlichen großen Ocean ; im südamerikanischen Meer. 

13. Soranthera Post., Rupr. 'Fig. 143). Spross blasenförmig dünnwandig mit 
verzweigten, den Basalzellen entspringenden, mehr weniger verfilzten Gliederfäden be- 
festigt. Die Sprosswand aus zwei verschiedenen Gewebe- 
schichfen zusammengesetzt, wovon die äußere aus kleinen 
Assimilationszellen, die innere aus großen, fast hyalinen Zellen 
besteht. Sporangien keulenförmig im Verein mit gestreckt 
keulenförmigen reichgliederigen Paraphysen scharf begrenzte, 
über die Sprossoberfläche dicht ausgesäte Sori bildend. Die 
Entstehung der Sporangien nicht verfolgt. Gametangien unbe- 
kannt. 

■1 Art, S. ulvoidea Post., Rupr , im nördl. großen Ocean. 

14. Asperococcus Lamx. (Fig. 440 G) (incltis. Encoelium 
Kütz. z. T. und Haloglossum Kütz.) Spross hohl, faden-, darm-, 
sack- oder bandfg. , gegen die Basis hin meist in einen kurzen, 
soliden Stiel verdünnt. Haftorgan scheibenförmig oder aus mehr 
weniger freien Wurzelfäden bestehend. Die zarte Sprosswand aus 
nur wenigen Lagen an Größe gegen die Peripherie abnehmender 
Zellen gebildet, wovon die der äußersten Lage das eigentliche 
Assimilationsgewebe der Pfl. bildet. Dünne, den Hohlraum des 
Sprosses durchsetzende Gliederfäden kommen mitunter vor. Sporangien meist fast kugelig 
oder kugelig birnförmig, je aus einer abgegliederten Aussprossung einer Oberflächenzelle 
hervorgehend, den zahlreichen, fast cylindrischen, w'eniggliederigen, in ihrer Entstehung 
mit den Sporangien übereinstimmenden Paraphysen beigemischt, kleine über die 
Sprossoberfläche meist sehr dicht ausgesäte, mehr weniger scharf begrenzte Sori bildend. 
Gametangien eiförmig oder ellipsoidisch, ebenfalls in Soris. 

Etwa 3 sicher gestellte Arten, wovon 4 von ziemlich beschränkter, 2, A. bullosus Lamx. 
und A. echinalus (Mart.) Grev., nach vorliegenden Angaben zu urteilen, von sehr ausge- 
dehnter Verbreitung. 




Fig. 143. Soranthera ulvoidea 

Post., Rupr., HatitusWlddll). 

(Nach Kj eil man.) 



Striariaceae 



von 



F. ß. Kjellman. 

Mit 11 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im April 1S'J3.) 



Wichtigste Litteratur. F. T. Kützing, Phycologia generalis 1843. — H. M. und P. L. 

Grouan, Observations microscopiques sur l'organisation, la fructification et la dissemination de 
plusieurs genres d'algues appartenant ä la famille des Dictyotees (Bulletin de la soc. bot. de 
France. T. 2. 4855). — J. E. Areschoug, Observationes phycologicae. Part. 3. De algis non- 
nullis scandinavicis et de conjugatione phaeozoosporarum Dictyosiphonis hippuroidis (Nova 
Acta Soc. scient. Upsaliensis. Ser. 3. V. 10. 1875). — W. G. Farlow, Notes on New Eng- 
land Algae (Bulletin Torrey Bot. Club V. 9. 1882). — J. Reinke, Atlas deutscher Meeres- 
algen. Hft. 1 u. 2, Lief. -1—2. 1889—91. 



Striai'iaceae. (Kjellnaan.) 



205 



Merkmale. Fortpllanzungsorgane aus Umwandlung je einer Außenzelle oder durch 
Abgliederung einer Außenzelle entstehend. Spross thallös, regelmäßig verzweigt, von 
parenchymatischem Bau, durch intercalare, meist unterhalb der Spitze am längsten fort- 
dauernde Zellteilung in die Länge wachsend. 

Vegetationsorgane. Die S. sind meeresbewohnende Phäosporeen von meist mitt- 
lerer Größe, die größten eine Länge von etwa \ Meter erreichend. Der durch eine Haft- 
scheibe oder einen Büschel freier gegliederter Wurzelfäden am Substrate anhaftende 
Spross ist fadenförmig, oft mehr oder weniger hohl, selten ganz einfach oder spärlich 
verzweigt, meist reich wiederholt allseitig verzweigt mit abwechselnden gegenständigen 
oder bisweilen wirleligen, unter sich gleichartigen Zweigen. Auf den terminalen Zellen 
der Hauptachse und der Zweige steht ein dünneres farbloses Haar. Auch seitensländige 
Haare kommen vor. 




Fig. 144. Phloeospora tortüis (Rupv.) Arescli. A Spitze eines normalen, im Längenwachstum begrifFenen Zweiges, 
mit Haaren besetzt (240/1); B Flächeuansicbt eines Zweiges mit mehr vereinzelt stehenden Gametangien (130/1); 
C Längsschnitt aus einem bereits ausgewachsenen, aber noch sterilen Sprosse (170/1); D Querschnitt durch den 
unteren Teil einer fertilen Pfl. mit engem, axilem Hohlraum, l entleerte Gametangien (200/1); E 2 vegetative Ober- 
flächenzellen (800/1); iJ' fast reifes Gametangium (800/1); G geöfl'netes Gametangium (SiOO/l). (Nach Reinke.) 



Anatomisches Verhalten. Die Gewebedifferenzierung ist bei sämtlichen S. eine 
geringe. Bei den niedrigsten Formen ist der Spross in seiner ganzen Ausdehnung oder 
wenigstens oberhalb deutlich gegliedert, mit den Gliedern entweder sämtlich zuletzt 
durch verticale Längswände in eine größere oder geringere Anzahl gleich hoher Zellen 
bez. Zelletagen geteilt oder streckenweise, besonders in den Verzweigungen, einzellig, 
streckenweise durch verticale oder schiefe Wände In zwei bis wenige Zellen gefächert. 
Bei höherer anatomischer Gliederung wird der Spross wenigstens äußerlich ungegliedert 



206 



Striariaceae. (Kjellman.) 



und es tritt eine Sonderung in zwei verschiedene Gewebescliichten ein, wovon die 
äußere aus einer Lage kleinerer, fast rechteckiger, die innere aus einer oder wenigen 
Lagen größerer, bald gestreckt prismalischer, fadenförmig gereihter (Fig. 144 C) bald 
rundlicher Zellen (Fig. 146) zusammengesetzt ist. Soweit bisher bekannt ist, trelen die 
Chromatophoren entweder in der Gestalt von kleinen biscuitförmigen Platten oder von 
sehr verschieden geformten, einfachen oder spärlich verzweigten Bändern auf, im ersteren 
Falle zu mehreren, in dem letzteren einzeln oder zu wenigen in jeder Assimilationszelle. 
Der Spross wächst immer durch intercalare Zellteilung. Bei der Gattung Kjellmania ist 
der Wachstumsprocess über den ganzen Spross gleichmäßig verteilt, bei den übrigen 
Gattungen ist oder wird wenigstens zuletzt die das Längenwachstum bewirkende Zell- 
teilung auf einer längeren oder mehreren kürzeren von einander getrennten Regionen 
unterhalb der Spitze beschränkt. 



Vegetative Vermehrung. Eine sehr ausgiebige vegetative Vermehrung kommt bei 



Phloeospora toi'tilis (Hupr.) 
abschnitten bisweilen vor. 




Aresch. durch Isolierung und Individualisierung von Spross- 
Die abgetrennten Körperteile fahren fort zu wachsen und 

sichzu zergliedern, treiben Wurzel- 
fäden und entwickeln , bisweilen 
massenhaft, Fortpflanzungsorgane. 



Fortpflanzungsorgane. Bei 
der Mehrzahl der S. kommen 
zweierlei Foripflanzungsorgane vor, 
welche mit den bei den vorigen 
Familien als Gametangien und 
Sporangien bezeichneten Organen 
übereinzustimmen scheinen. Beide 
Arten gehen aus einer nicht weit- 
greifenden Umwandlung je einer 
Außenzelle oder einer abgeglie- 
derten Aussprossung einer Außen- 
zelle hervor. Sie sind dem Sprosse 
fast ganz eingesenkt, bald halb 
hervorbrechend , bald fast ganz 
äußerlich und stehen entweder 
vereinzelt, mehr weniger dicht 
und gleichmäßig über den Spross 
oder in meist kleine 



Fig. 145. Kjellmania sorifera Rke. Ä 2 Pfl. in nat. Gr. ; B Spitze 
eines fertilen Zweiges mit Sorussporangien und 2 Haaren (115/1); 
C Quersclinitt , a eines jüngeren, 6 eines älteren vegetativen 
Sprosses (200/1); D Zweigstüclt einer Pfl. mit intercalaren Spo- 
rangien, die Sporangien im oteren Teil entleert , unterhalb vege- 
tative Zellen, daneben Schwärmer (200/1); E Stück eines dünneren 
Zweiges mit jungen »Sorussporangiena (400/1). (Nach Keinke.) 



ausgesäet 
Gruppen vereinigt , welche mit- 
unter vereinzelt stehen, mitunter 
mehr oder weniger dicht gedrängte 
Querzonen rings um den Spros,s 
bilden. Bei der auch übrigens von 
denanderenS.abweichenden/i'ye//- 
mania sorifera Rke. kommen zwar 
ebenfalls zweierlei Foripflanzungs- 
organe vor, aber beide sind ge- 
fächert und weichen in Form. Bau, 
Stellung und Entstehung nicht un- 
erheblich von einander ab. Die 
einen, die von deniEntdecker dieser 



Pfl.,Rei nke , «intercalare Sporangien« benannt und mit den mehrfächerigen Fortpflanzungs- 
organen der Ectocarpaceen-Gattung Py/aie//a verglichen werden Fig. 145 D , entstehen 
durch vermehrte Längs- und Querteilung von einer Sprosszelle sowohl in den mehr- 



Striariaceae. (Kjellman.) 207 

reihigen wie den einreihigen Zweigen. Sie liegen meistens zu mehreren^beisammen, oft 
eine Reihe hinter einander im Faden bildend, und entleeren die in Einzahl in jedem 
Fache entstandenen Schwärmer durch eine seilliche Öflnimg. Die andere, wie es scheint, 
am häufigsten vorkommende Art von Fortpllanzungsorganen dieser Pll., von Reinke 
«Sorus-Sporangien« genannt, gehen dadurch hervor, dass ein Fadenglied oder eine Ober- 
llächenzelle eine Ausstülpung treibl, welche sich durch Längswände in eine größere An- 
zahl von Zellen spaltet, wovon jede wieder ihren Scheitel mehr weniger verwölbt und 
durch Querwände in 2 bis 4, in der Regel in einer Reihe liegende Fächer zerlegt wird, 
jedes einen Schwärmer bildend. Die Organe stehen folglich dicht beisammen in Sori 
und jeder Sorus entspricht in der Kegel einer Sprosszelle. Bei der Gattung Striaria sind 
die Sporangien von kurzen, schlauchförmigen, einzelligen Paraphysen begleitet. 

Geographische Verbreitung. Die Ilauptverbreitung der Familie fällt, wie es scheint, 
in das nördliche Eismeer, in den nördlichen Atlantischen und nördlichen Großen Ocean. 
2 Arten kommen doch im Mittelmeer vor, eine ist für die Küste Brasiliens angegeben. 

Verwandtschaftliche Verhältnisse. Die S. zeigen enge verwandtschaftliche Be- 
ziehungen einerseits zu den Encoeliaceae, andererseits zu den Ectocarpaccae , von jenen 
durch die re.üelmäßige Verzweigung und das meist scheitelwärts erlöschende Längen- 
wachstum des Sprosses, von diesen durch ihre höhere anatomische Gliederung und die 
verschiedene Entstehung der Fortpllanzungsorgane hauptsächlich abweichend. Zur Zeit 
dürften sie als eine von den Ectocarpaccae abgezweigte, mit den Encoeliaceae gewisser- 
maßen parallele Reihe betrachtet werden können. 

Einteilung der Familie. 

A. Fortpflanzungsorgane nicht von Paraphysen begleitet. 

a. Mehrfächerige Foripllanzungsorgane zweierlei Art I. Kjellmanieae. 1. Kjellmania. 

b. Mehrrächerige Foripllanzungsorgane gleicher Art . . . .II. Stictyosiphoneae. 
a. Die innere Gewebeschichl des Sprosses aus langgestreckten , fadenförmig ge- 
reihten Zellen bestehend 2. Phloeospora. 

ß. Die innere Gewebeschicht des Sprosses aus rundlichen Zellen bestehend. 

3. Stictyosiphon. 

B. Fortpllanzungsorgane (Sporangien) von Paraphysen begleitet . . III. Striärieae. 

4. Striaria. 

1. Kjellmania Rke. (Fig. 145). Sprosse einzeln oder in kleinen Büscheln durch 
Wurzelfäden am Substrate befestigt, 1 — 5 cm lang, selten einfach, anfangs aus einer Zell- 
reihe bestehend, welche durch intercalare Zellteilung in die Länge wächst. Später treten 
in den Zellen Längswände und schief gerichtete Wände auf, durch welche der Spross 
teilweise mehrreihig wird. Chromatophoren 8 — 10 in jeder Zelle, klein, durchgehends 
plattenförmig von biscuitähnlicher Gestalt, in allen Zellen bisweilen zu kurzen Bändern 
auswachsend. 

-1 Art, K sorifera Rke., in der südwestlichen Ostsee. 

2. Phloeospora Aresch. (Fig. 144) (inclus. Cladothele Hook. fil. et Harv.) Sprosse 
gewöhnlich von mittlerer Größe, meist büschelig beisammenstehend, mit einem Büschel 
kurzer Wurzelladen oder faden- bis keulenförmiger Zellkörper anhaftend, fadenförmig, 
meist reichlich wiederholt regelmäßig oder unregelmäßig und büschelig verzweigt, solid 
oder in den unteren Teilen mit engem axilem Hohlraum, wenigstens oberhalb mehr we- 
niger deutlich gegliedert, entweder teilweise einreihig, teilweise mehrreihig, in den 
mehrreihigen Abschnitten nur local eine aus kleineren Zellen bestehende Außenschicht 
zeigend, oder zuletzt ganz von parenchymalischem Bau mit ziemlich deutlicher Gewebe- 
differenzierung. Die innere Gewebeschicht im letzten Falle aus gestreckten, prisma- 
tischen, gereihten Zellen bestehend. Chromatophoren bandförmig, einfach oder spär- 
lich verzweigt, einzeln oder zu wenigen in jeder Zelle. Längenwachstum scheitelwärts 



208 



Striariaceae. (Kjellman. 



erlöschend. Fortptlanzungsorgane durch Umbildung je einer Außenzelle entstehend, un- 
regelmäßig zerstreut, oft in Menge bei einander liegend. Die Gattung ist vielleicht mit 
der folgenden zu vereinigen. 

4 — 5 Arten im nördlichen Eismeer; im nördlichen und südlichen atlantischen Ocean, 
an den Küsten Europas und Amerikas; im nördlichen Großen Ocean. Am meisten bekannt 
P. lortilis (Rupr.) Aresch., eine der Charakterptl. des nördlichen Eismeeres. 



3. Stictyosiplion Kütz. Spross hohl, dünnhäutig, wiederholt allseitig verzweigt, 
mit abwechselnden und gegenständigen oder stellenweise wirtelig entspringenden Zwei- 
gen, aus zwei oder drei Lagen Zellen bestehend, wovon die inneren viel größer und 
rundlich, die äußeren kleiner und fast viereckig sind. Übrigens mit der vorigen Gattung 
übereinstimmend. Nur mehrfächerige Fortpflanzungsorgane bekannt. 

Nur \ näher bekannte Art, .S. adriaticus Kütz., im Adriatischen Meer. 

4. Striaria Grev. (Fig. 146). Spross meist 
einzeln durch eine Wurzelscheibe befestigt, von 
mittlerer Größe, fadenförmig, wiederholt all- 
seitig verzweigt mit öfters opponierten Zweigen, 
meist mit großem Hohlraum, bisweilen strecken- 
weise aufgetrieben, dünnhäutig, meist aus nur 
zwei Lagen dünnwandiger Zellen bestehend, 
wovon die inneren viel größer, rundlich, die 
äußeren kleiner, fast rechteckig sind. Chroraato- 
phoren klein, scheibenförmig, in älteren Zellen 
ein wenig bandförmig, zu mehreren in jeder 
Assimilationszelle. Längenwachstum scheitel- 
wärts erlöschend. Sporangien durch Umwand- 
lung einer abgegliederten Aussprossung einer 
Außenzelle entstehend, kugelig oder verkehrt ei- 
förmig, in kleinen Gruppen beisammenstehend, 
die bald fast regelmäßige Querbänder, bald 
dicht stehende Flecken bilden oder zerstreut 
stehen. Sie sind von mehr weniger zahlreichen, 
einzelligen schlauchförmigen . dickwaiidigen Pa- 
raphysen begleitet. Gametangien durch Ver- 
größerung und unregelmäßige Fächerung je einer 

Außenzelle entstehend, papillenförniig über die Sprossoberfläche hervorragend, eiförmig 

oder, wenn dicht beisammenstehend, kubisch oder prismatisch auf anderen Individuen 

wie die Sporangien auftretend. 

\ Art, S. attenuata Grev., im nördlichen atlantischen Ocean an den Küsten Europas 

und Nordamerikas; im Mittelmeer und im nördlichen großen Ocean. 




Fig. 14ii. Striaria attenuata Grev. , Querschnitt 

durch, eine Sporangien tragende Zone des Sprosses, 

s entleerte Sporangien, a Paraphysen (140/1). 

(Nach Eeinke.) 



Desmarestiaceae 



von 

F. R. Kjellman. 

Mit 4 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im April 1S93.) 

Wichtigste Litteratur. F. T. Kützing, Phycologia generalis. 1843. — Derbes und 
Soli er, Sur les organes reproducteurs des algues (Ann. sc. nat. S6r. 3. Bot. T. -14, 1850). 
— G. Thuret, Fructification du Desmarestia viridis (Mem. Soc. sc. nat. d. de Cherbourg. 
Vol. i, Livr. 3, 1853). — Derselbe, Notes sur la Classification des algues (A. Le Jolis, 
Liste d. alg. mar. de Cherbourg. 1863). — E. de Janczewski, Observations sur l'accroisse- 
ment du thalle des Pheosporees (Mein. Soc. nat. d. sc. de Cherbourg. T. 19, 1875). — P. 
Falkenberg, Die Algen im weitesten Sinne (A. Schenk, Handbuch d. Botanik. Bd. 2, 
1882). — N. Wille, Bidrag til Algernes physiologiske Anatomi (Svenska Vetensk. Acad. 
Handlingar. Bd. 21. Nr. 12. 1885). — Edla Söderström, Über den anatomischen Bau von 
Desmarestia aculeata (L.) Lam. (Bihang t. Svenska Vetensk. Acad. Handlingar. Bd. 14, Afd. 3, 
Nr. 3. 1888). — P. F. Reinsch, Über einige neue Desmarestien (Flora 18S8). 

MerkmalO. Fortpflanzungsorgane (Sporangien) durch Umwandlung einer Glieder- 
zelle oder je einer oberflächlichen Gewebezelle entstehend. Spross thallös, aus einer 
verzweigten Zellreihe bestehend, welche einen localisierten subterminalen Vegetations- 
punkt besitzt und unterhalb desselben von einem parenchymatischem Gewebemantel 
bekleidet ist. Längenwachstum trichothallisch. Gewebebildung von den basalen Gliedern 
der unmittelbar unterhalb des Vegetationspunktes entstehenden Verzweigungen der pri- 
mären Zellreihe ausgehend. 

Vegetationsorgane. Die D. sind meeresbewohnende Phäosporeen von mittlerer 
Größe, bisweilen eine Länge von etwa 2 m erreichend. Ihr mittelst einer Wurzelscheibe 
anhaltender Spross ist immer thallös, bald fadenförmig, slielrund oder zusammengedrückt, 
bald flach, band- oder blattförmig, rippenlos oder gerippt, fast immer reich regelmäßig 
verzweigt. Die Verzweigungen, welche gleich der Hauptachse in der Jugend in eine 
verzweigte, aus Chromatophoren führenden Zellen bestehende Zellreihe ausgehen, sind 
selten gleichartig, sondern meist in Lang- und Kurztriebe deutlich gesondert, die letzteren 
im Alter oft pfriemlich oder sägezahnartig. Die Langtriebe und bei gleichartiger Ver- 
zweigung sämtliche Seitenzweige entspringen meist zweizeilig, abwechselnd oder ge- 
genständig; die Kurztriebe sind entweder von gleicher Stellung wie die Langtriebe oder 
(bei Arthrocladia) sie stehen in vielzähligen, gleichartig einander genäherten Wirtein. 

Anatomisches Verhalten, in anatomischer Hinsicht ist der Spross eine bis zur 
Spitze verzweigte Zellreihe, deren Hauptachse und sämtliche Verzweigungen durch 
wiederholte Querteilung der Zellen einer begrenzten subterminalen Zone in die Länge 
wachsen und welche oberhalb der Vegetationspunkte nackt, aber unterhalb derselben 
von einem secundär entstehenden, parenchymatischen Gewebemantel bekleidet ist 
(Fig. 147 C). Dieser Gewebemantel besteht im ausgebildeten Zustande aus zwei ver- 
schiedenen Gewebeschichten, wovon die äußere aus kleinen Assimilationszellen, die 
innere aus fast gleichartigen, cylindrisch prismatischen, in der Länge und Dicke gegen 
die Peripherie abnehmenden Zellen oder aus größeren, ein wenig gestreckten und diese 
umgebenden kleinen Zellen gebildet ist. Er wird erzeugt aus verzw^eigten, sich paren- 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 14 



210 



Desmarestiaceae. (Kjellman. 



chymatisch zusammenscbließeiiden und der primären Zellreihe fest sich anschmiegenden 
Zellfäden, welche ihren Ursprung aus den basalen Gliedern der unterhalb und in der 
Nähe der Vegetationspunkte ausgehenden Settenzweige der primären Zellreihe nehmen 
und später sich in verschiedenen Richtungen teilen. Die Verschiedenheit zwischen 
Lang- und Kurztrieben kommt dadurch zu Stande, dass bei der Bildung eines Langtriebes 
der Zellteilungsprocess des intercalaren Vegetationspunktes hauptsächlich dem unterhalb 




Fig. 147. A, B Desmarestia amleata (L.) Lamx. A oberer Teil einer Pii. in nat. Gr.; B Querschnitt eines er- 
wachsenen Sprosses (schwach vergr.). — CD. ligulata (Light.) Lamx. Sprossspitze mit dem in Bildung begriffenen 
Gewebemantel (stark vergr.). — D Arihrocladia villosa (Huds.) Duby , Kette von entleerten Fortpflanzungsorgauen 
(50/1). (4 nach Harvey; B, C nach Reinke; D nach Falkenberg.) 

des Vegetationspunktes gelegenen Zweigabschnitte zu gute kommt , während umgekehrt 
bei den Kurztrieben die Mehrzahl der im Vegetationspunkte gebildeten Zellen für die 
Verlängerung des terminalen Abschnittes verwendet wird. Die Chromatophoren sind in 
den bekannten Fällen klein scheibenförmig, sehr zahlreich in den Zellen der nackten 
Sprossabschnitte. 



Fortpflanzungsorgane. Die Fortpllanzungsorgane der D. sind zur Zeit sehr unge- 
nügend bekannt. Bei einer Art von Desmaresti^D. viridis (Müll.) Lamx.) kennt man die 
Bildung von Schwärmern in Oberflächenzellen, die sich vergrößern und eine rundlich 



Desmarestiaceae. (Kjellman.) 211 

ellipsoidische Gestalt aanehmen. Bei der Galtung Arthrocladia bilden die Fortpflanziings- 
organe schwach keulenförmige Ketten, die auf der inneren Seite der den Kurztrieben 
oberhalb des Vegetationspunktes gegenständig entspringenden Verzweigungen an der 
Stelle von Seitenzweigen stehen und aus rosenkranzförmig aufgetriebenen Gliedern von 
je 2 Zellen gebildet sind, deren jede durch eine eigene üfl'nung die von ihr erzeugten 
Schwärmer entleert (Fig. 147 D). 

Geographische Verbreitung. Die Familie besitzt Vertreter in allen Meeren; ihre 
Hauptverbreitung fällt jedoch in die nördlichen und südlichen Abschnitte des Weltmeeres. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die D. sind wahrscheinlich als eine von den Ecto- 
carpaceae ausgegangene Gruppe zu betrachten. 

Einteilung der Familie. 

A. Forfpllanzungsorgane oberhalb des Vegetationspunktes des Sprosses durch Umwand- 
lung von Gliederzellen entwickelt, kettenförmig gereiht ... I. Arthroeladieae. 

1. Arthrocladia. 

B. Fortptlanzungsorgane unterhalb des Vegetationspunktes des Sprosses durch Umwand- 
lung von Gewebezellen entwickelt, einzeln II. Desmarestieae. 2. Desmarestia. 

1. Arthrocladia Duby (Fig. 147 D). Spross fadenförmig, stielrund, wiederholt 
verzweigt, mit gegenständigen oder abwechselnden Langtrieben und in mehrgliederigen 
Wirtein entspringenden Kurztrieben. Die innere Schicht des Gewebemantels aus fast 
gleichförmigen, cylindrisch prismatischen Zellen bestehend. 

1 Art, A. villosa (Huds.) Duby. Atlantischer Ocean an den Küsten von England, Frank- 
reich und Nordamerika, im Mittelmeer. 

2. Desmarestia Lamx. (Fig. \ il A — C) (inclus. Dichloria Grev.) Spross faden- 
förmig, zusammengedrückt oder flach band- bis blattförmig, bisweilen gerippt, mit 2zeilig 
entspringenden bald gegenständigen, bald abwechselnden Zweigen, welche meist eine 
deutliche Sonderung in Lang- und Kurztriebe zeigen. Die Kurztriebe im Alter oft zahn- 
förmig. Die innere Schicht des Gewebemantels aus ungleichförmigen, größeren läng- 
lichen und kleinen rundlich eckigen Zellen bestehend. 

Etwa 4 2 Arten; die Mehrzahl im südlichsten Teil des Atlantischen und des großen 
Oceans vorkommend. Am weitesten verbreitet: D. ligulata (Light.) Lamx., D. viridis (Müll.) 
Lamx. (einen an der Luft sich sofort zersetzenden Farbstoff enthaltend) und D. aculeata (L.) 
Lamx. (an der nordöstlichen Ivüste Nordamerikas als Düngungsmittel verwendet). 



14* 



DiCTYOSIPHONACEAE 



von 

F. B. Kjellman. 

â– Mit 6 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im April 1893.) 

Wichtigste Litteratur. Chr. Gobi, Die Brauntange des Finnischen Meerbusens (Mem. 
Acad. d. sc. de St. Petersbourg. Ser. 7, T. 21. Nr. 9. 1874). — E. de Janczewski, Obser- 
vations sur l'accroissement du thalle des Pheosporäes (M6m. Soc. nat. d. sc. de Cherbourg. 
T. 19. 1875). — J. E. Areschoug, Observationes Phycologicae. Part. 3. De Algis nonnullis 
scandinavicis et de conjunctione phaeozoosporaruni Dictyosiphonis hippuroidis (Nova Acta 
Soc. scient. üpsaliensis. Ser. 3. Yol. 10. 1875). — J. Reinke, Algenflora der westlichen Ostsee, 
deutschen Anteils (Bericht d. Komm. z. Unters, d. Deutsch. Meere in Kiel. Bd. 6. 18S9 . 

Merkmale. Fortpflanzungsorgane einfächerig, aus Umwandlung je einer Außen- 
zelle entstehend, dem Außengewebe des Sprosses eingesenkt. Spross thallös von paren- 
chymatischem Bau, mittels einer Scheitelzelle in die Länge wachsend. 

Vegetationsorgane. Mittelgroße Meeresalgen. Haftorgan fast knollenförmig aus 
verfilzten Wurzelfäden gebildet oder scheibenförmig. Spross thallös, fadenförmig, fast 
immer hohl, bisweilen streckenweise aufgetrieben, meist mehr oder weniger reich all- 
seitig verzweigt, die Verzweigungen abwechselnd, selten gegenständig entspringend, 
gleichartig oder in Lang- und Kurztriebe mehr oder weniger scharf gesondert. Haare 
besonders an der jugendlichen Pfl. zahlreich. 

Anatomisches Verlialten. Die Gewebedifferenzierung ist ziemlich weit ausgebildet. 
Zwei Gewebeschichten treten verhältnismäßig scharf gesondert auf. Die innere von 
diesen besteht bei der erwachsenen Ptl. aus größeren, gestreckten, aber an Länge nach 
außen abnehmenden Zellen, welche fest oder locker verbundene Längsreihen bilden. 
Einzelne von diesen Zellen entsenden mehrmals seitliche Ausstülpungen, welche in 
dünne gegliederte, intercellulär herablaufende Fäden auswachsen. Die anfänglich aus 
einer Lage kleinerer Zellen bestehende Außenschicht verhält sich bei den einzelnen 
Gattungen ein wenig verschieden. Einzelne dieser Zellen werden zu je einem Fort- 
pflanzungsorgane, andere zu Haaren. Die Mehrzahl spaltet entweder durch tangentiale 
Teilung eine neue Schicht von Zellen ab, die durch Querteilungen und radiale Längs- 
teilungen viel kleiner werden und sich größtenteils durch Tangentialwände nochmals 
teilen , oder sie sprosst zu kurzen , gegliederten, mehr weniger fest verbundenen ein- 
fachen oder spärlich verzweigten Zellreihen aus, die dicht gedrängt die Fortpflanzungs- 
organe seitlich decken (Fig. 14 8). Die Chromatophoren sind in den bekannten Fällen 
klein, scheibenförmig und kommen zu wenigen in jeder Assimilationszelle vor. Das 
Längenwachstum des Sprosses wird wenigstens anfänglich durch eine Scheitelzelle be- 
wirkt, welche wiederholt durch Querwände Segmente, die sich durch Längs- und Quer- 
wände teilen, abgliedert, aber später, durch gekreuzte Längswände sich teilend, ihr 
selbständiges Wachstum aufgiebt. 

Fortpflanzungsorgane. Bei den D. ist zur Zeit nur eine Art von Fortpflanzungs- 
organen bekannt. Diese stimmen zwar habituell mit den 1 fächerigen Organen anderer 
Phäosporeen überein, aber sind möglicherweise nicht wie diese ungeschlechtlich. 



Dictyosiphonaceae. (Kjellman. 



213 



Wenigstens liegen Beobachtungen vor (man vergl. die oben angeführte Arbeit von 
Areschoug), die darauf hinzudeuten scheinen, dass die von ihnen erzeugten Schwärmer 
wenigstens zeitweilig sich wie Gameten verhalten. Sie stehen zerstreut, mehr oder 
weniger dicht und werden durch die oben besprochenen Wachstumsverhältnisse der 
steril bleibenden Außenzellen des Sprosses , vielleicht mitunter zum Teil durch eigenes 
Hineinwachsen der Sprossoberlläche eingesenkt (Fig. 148 ß und E). 




Fig. 148. A, B Didyosiphon Chordaria Aresch. A eine Pfl., etwas verkl. ; B Längsschnitt aus dem fertilen Sprosse 

mit einem Fortpflanzungsorgan und einem Haar (200/1). — C—F Gohia haltica [Go^i) Rke.; C, D 2 Pfl. in fast n.at. 

Gr.; E Längsselinitt aus dem fertilen Sprosse, stark vergr. ; F Spitze eines jungen Zweiges mit Scheitelzelle und 

Segraentbildung (200/1). (A nach Areschoug; B u. i^ nach Reinke; C— ^ nach Gobi.) 

Geographische Verbreitung. Die Familie besitzt 2 Verbreitungsbezirke, wovon 
der eine die südlichsten Teile des Atlantischen und Großen Oceans, der andere die nörd- 
lichen Teile derselben Meere und das nördliche Eismeer begreift. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die D. bilden eine mit den Encoeliaceae gewisser- 
maßen parallele Gruppe, deren Anfangsglieder vielleicht in Choristocavpaceen-ÄhnWchen 
Phäosporeen zu suchen sind. 



Einteilung der Familie. 

A. Die Aiißenschicht der fertilen Sprossabschnitte von parenchymatischem Bau 

1. Dietyosiphon, 

B. Die Außenschicht der fertilen Sprossabschnitte aus mehr oder weniger locker verbun- 
denen, verticalen Zellreihen bestehend. 

a. Spross einfach oder spärlich gleichartig verzweigt 2. Gobia. 

b. Spross wiederholt verzweigt; die Verzweigungen in Lang- und Kurztriebe gesondert 

3. Seytothamnus. 



214 -Myriotrichiaceae. (Kjelhnan.) 

1. Dictyosiphon Grev. (Fig. 148 vi — B). Spross fadenförmig, mehr weniger hohl, 
spärlich bis wiederholt allseitig verzweigt, meist mit verlängerten Hauptzweigen. 

Etwa H Arten, davon 2 in dem südlichen, die übrigen in dem nördlichen Verbreitungs- 
beziike der Familie vorkommend. Am meisten bekannt und am weitesten verbreitet D. 
foeniculaceus (Huds.) Kütz. und D. hippuroides (Lyngb.) Kütz. 

2. Gobia Rke. (Fig. 148 C — F). Spross fast röhren- oder darmförmig, bisweilen 
unregelmäßig aufgetrieben, meist nur spärlich verzweigt mit gleichartigen Zweigen, sehr 
weich, schleimig und schlüpfrig. 

1 Art, G. haltica (Gobi) Rke. Ostsee. 

3. Scytothamnus Hook, f., Harv. (inclus. Stereociadon Hook, f., Harv.) Spross 
fadenförmig, ein wenig zusammengedrückt, fast solid, wiederholt verzweigt, mit ungleich- 
artigen Zweigen, fest, nicht schleimig. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen nicht 
vorhanden. 

2 Arten. Falklandsinseln; Neuholland; Neuseeland. 



Myriotrichiaceae 



von 



F. ß. Kjellman. 

Mit 4 Einzelbildern in \ Figur. 

(Gedruckt im April 1893.) 

Wichtigste Litteratur. W. H. Harvey, Algological illustrations Nr. \ (W. J. Hooker, 
The Journ. of Botany. Vol. 1. 1834). — C. Nägeli, Die neueren Algensysteme. 1847. 

Merkmale. Forlpflanzungsorgane aus Umwandlung von Zweigspilzen hervorgehend 
oder an der Stelle von Seitenzweigen auftretend. Spross thallös, aus einer fadenförmigen 
von Haaren und warzenförmigen od. cylindrischen, begrenzten Kurztrieben mehr weniger 
dicht bekleideten Achse bestehend, die unterhalb aus einer Reihe von Zellen, oberhalb 
aus fast gleichzelligem Parenchym gebildet ist und durch intercalare , an der Rasis am 
längsten fortdauernde Zellteilung sich verlängert. 

Vegetationsorgane. Die M. sind kleine, meeresbewohnende, epiphytische Algen, 
deren Sprosse büschelig einem primären, auf dem Substrate kriechenden, verzweigten 
Gliederfaden entspringen. Die Hauptachse des Sprosses ist dünn, fadenförmig, unterhalb 
nackt und einfach, oberhalb meist sehr reich behaart und verzweigt. Die Zweige sind warzen- 
förmig bis cylindrisch, öfters einfach, bald von fast gleicher Länge, bald an Länge gegen 
die Rasis des Hauptsprosses allmählich abnehmend, bekleiden entweder den ganzen 
oberen Teil der Hauptachse fast gleichmäßig oder entspringen in mehr weniger unier 
einander abstehenden Gürteln. Rei gleicher Länge der Zweige bekommt der Spross eine 
fast cylindrische, bei nach unten abnehmender Länge der Zweige eine keulenförmige 
Gestalt (Fig. 149 A). 



Myriotrichiaceae. (Kjellman.) 



215 




n 



Anatomisches Verhalten. Der Spross ist anfänglich eine Zellreihe, deren Längen- 
wachstum sich durch intercalare, an der Basis länger fortdauernde Zellteilung vollzieht. 
Selten werden später nur vereinzelte 
Glieder dieser Zellreihe durch Längswände 
geteilt, gewöhnlich erfahren sämtliche 
Glieder (mit Ausnahme des obersten, 
welches in ein terminales Haar auswächst, 
und der sich noch durch Querwände teilen- 
den untersten) verticale Teilungen ; hier- 
durch wandelt sich die anfängliche Zell- 
reihe in einen größtenteils mehrreihigen 
Gliederfaden oder einen undeutlich geglie- 
derten, fadenförmigen, gleichzeitigen Zell- 
körper um, welcher auf dem Querschnitte 
meist mehr als vier neben einander 
liegende Zellen zeigt. Die Mehrzahl der 
Außenzellen treibt nach und nach eine 
kurze Ausstülpung, w'elche sich abgliedert 
und entweder je ein Sporangium oder 
eine Zellreihe entwickelt. Die Zellreihen 
werden entweder ganz zu Haaren oder zu 
einem, meist gegliederten, in ein Haar 
ausgehenden Seitenzweige, welcher seiner- 
seits Fortpflanzungsorganen und Haaren, 
seltener zugleich Seitenzweigen höherer 
Ordnung den Ursprung giebt. 

Fortpflanzungsorgane.Foripflanzungs- 

organe zweierlei Art sind bekannt. DieSpo- 
rangien stehen bald vereinzelt undzerstreut, 
bald gegenständig od. in mehr weniger dicht 
gedrängten Wirtein auf dem Hauptsprosse 
oder den Zweigen und gehen aus Um- 
wandlung je einer Zweiganlage hervor. 
Reif sind sie kugelig oder kugelig eiförmig, 
am Scheitel warzenförmig ausgestülpt. Die 
den Kurztrieben end- oder seitenständig 
aufsitzenden Gametangien stehen einzeln 
oder etwas büschelig gehäuft. Sie sind 
cylindrisch oder fast spindelförmig, \ - 
oder wenigreihig gefächert. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die M. 





51) 




Fig. 140. A Scytosiphon lomentarius mit M. clavae- 
formis Harv. besetzt, nat. Gr. — B — D Myriotrichia 
clavaeformis Harv. f. flliformis (Harv.). B Oberflächen- 
ansiclit von dem mittleren, mit Kurztrieben bekleideten 
Abschnitt des Sprosses; C unterer Teil der Hauptachse, 
wo die Querteilung fortdauert und die Längsteilung der 
Zellen eingetreten ist; D Teil eines fertilen Sprossab- 
schnittes von der Oberfläche gesehen (350/1). (A nach 
Harvey; B—D Original.) 



dürften mit den Encoeliaceae am nächsten 



verwandt sein, zeigen aber verw'andtschaftliche Beziehungen teils zu den Ectocarpaceae 
teils zu den Elachistaceae. 



Einteilung der Familie. Die Familie ist nur durch eine Gattung vertreten. 
1 . Myriotrichia Harv. Merkmale dieselben wie die der Familie. 



3 — 4 schwach geschiedene Arten, 
atlantischen Oceans. 



Westliche Küsten des nördlichen und mittlei-en 



Elachistaceae 



von 

F. R. Kjellmau. 

Mit 16 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im April 1893.) 

Wichtigsie Litteratur. J. E. Areschoug, Algarum minus cognitarum pugillus prinius 
(Linnaea -1842). — G. Thuret, Recherches sur les zoospores des algues et les antheridies 
des Cryptogames. Premiere Partie. Zoospores des algues (Ann. d. sc. nat. Ser. 3. Bot. T. -14. 
1830). — J. E. Areschoug, Observationes phycologicae. Part. 3. De Algis nonnullis scandi- 
navicis et de conjugatione phaeozoosporarum Dictyosiphonis hippuroidis (Nova Acta soc. 
scient. Upsaliensis. Sör. 3. Vol. 10. 1875). — E. Bornet, Etudes phycologiques. 1878. — 
K. Goebel, Zur Kenntnis einiger Meeresalgen (Bot. Zeit. 1878). — J. G. Agardh, Till Al- 
gernes Systematik. Nya Bidrag. (Andra afdelningen) IV. Chordarieae (Lunds Univ. Arsskrift. 
T. 17. 1880 — 1881;. — G. Berthold, Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigentlichen 
Phäosporeen (Mitt. Zool. Station z. Neapel. Bd. 2. 1881). — J. Reinke, Über die Gestalt 
der Chromatophoren bei einigen Phäosporeen (Berichte deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 6. 
1888). — Derselbe, Algenflora der westlichen Ostsee, deutschen Anteils (Bericht d. Komm, 
z. Unters, d. Deutsch. Meere in Kiel. Bd. 6. 1889). — Derselbe, Atlas deutscher Meeres- 
algen. Hft. 1. 1889. 

Merkmale. Fortpflanzungsorgane an der Stelle von Assimilationskörpern des 
Sprosses auftretend oder durch Umwandlung von je einer Assimilationszelle oder von 
einer Aussprossung einer Assimilationszelle entwickelt. Spross polster- oder pinsel- 
förmig, aus einem Büschel an der Basis verzweigter, durch intercalare, basipetal er- 
löschende Zellteilung in die Länge wachsender Zellfäden bestehend oder aus unter 
einander freien einfachen, an Chromatophoren reichen Gliederfädeii oder fadenförmigen 
Zellkörpern (Assimilationskörper) gebildet, welche zuletzt nur an der Basis w achsen und 
die Endzweige verzweigter, mehr weniger dicht beisammenstehender, bisweilen fast 
parenehymatisch verbundener, an Chromatophoren armer Zellreihen ausmachen. 

Vegetationsorgane. Die Familie begreift kleine, bisweilen fast mikroskopische 
Meeresalgen, welche mehr oder weniger schlüpfrige, bald lockere, bald sehr dichte pin- 
selförmige oder flach bis rundlich polsterförmige Rasen bilden und auf der Oberfläche 
anderer Algen , meist Fucaceae befestigt oder den Haargrübchen oder den Scaphidien 
von Fucaceae eingesenkt sind, bisweilen ihren Ursprung aus ausläufeciihnlichen, im Innern 
anderer Algen kriechenden Zellfäden nehmen. Der Vegetationskörper der typisch zu 
nennenden E. besteht anfänglich aus einem kriechenden Zellfaden, welchem aufrechte 
Zellreihen entspringen. Die das Längenwachstum dieser Zellreihen bewirkende Quer- 
teilung der Zellen erfolgt im Beginn in sämtlichen Zellen, wird aber später auf eine 
Region des Fadens oberhalb der Basis beschränkt, welche folglich, so lange die Zell- 
teilung dauert, aus kürzeren, bisweiMn fast scheibenförmigen Zellen besteht. Der 
Fadenabschnitt oberhalb der Region der fortdauernden Querteilungen der Zellen bleibt 
einfach und bildet sich für die Assimilationsfunction aus; er besteht im ausgewachsenen 
Zustande entweder aus einer Reihe an Chromatophoren reicher Zellen oder geht durch 
eintretende .Längsteilung der Gliederzellen in einen fadenförmigen, mehrreihigen (poly- 
siphonen) oder parenchymatischen Zellkörper über. Die Abschnitte der anfänglichen auf- 
rechten Fäden unterhalb des Vegetationspunktes, dessen Glieder sich nicht oder nur 



Elachistaceae. -(Kjellman. 



217 



vereinzelt und sehr spärlich 
oder geringere Anzahl von 
Seilenzw^eigen , wovon ei- 
nige sich gleich dem Haupt- 
faden ausbilden, andere zu 
dünnen , herabwachsenden 
Gliederfäden , andere zu 
Fortpflanzungsorganen oder 
bisweilen zu einer Art 
meist keulenförmiger, die 
Fortpflanzungsorgane be- 
gleitender Kurztriebe (Para- 
physen) werden. Diese 
basalen Abschnitte der auf- 
rechten Fäden bleiben arm 
an Chromataphoren und 
schließen sich mehr weni- 
ger dicht zusammen, bilden 
bisweilen zuletzt einen fast 
parenchyniatischen Zell- 
körper von verschiedener 
Form, welcher auf seiner 
Oberfläche die freien As- 
similalionsfäden, die Para- 
physen und die Fort- 
pflanzungsorgane trägt; — 
das Ganze stellt einen ein- 
heitlichen. Körper dar, 
welcher dem Sprosse an- 
derer Phäosporeen gleich- 
wertig anzusehen ist. Bei 
diesen E, kommt den freien 
Zweig- und Fädenabschnit- 
ten ein höherer Grad von 
Selbständigkeit zu. Sie 
sind gleich den Blättern 
von begrenztererDauerund 
fallen bisweilen vor dem 
Absterben der Pfl. ab, in- 
dem sie das basale oder 
centrale , Forlpflanzungs- 
organe und. Paraphysen 
tragende Lager zurück- 
lassen. Bei wenigstens 
einer Art geht das Abstoßen 
dieser Körperteile der Ent- 
wicklung der Gametangien 
voraus. • Ob es aber unter 
den E. ausdauernde Arten 
giebt und ob bei solchen 
ein Abstoßen der Assimi- 
lationskörper periodisch 
eintritt und eine Entwicke- 
lung neuer Assimilations- 



durch Längswände teilen, entsenden allmählich eine größere 







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Fig. 150. Elachista scutulata (Smith) Duby. A Teil eines Verticalschnittes 
des Sprosses, die oberea Abschnitte der Assimilationsfädeu sind wegge- 
lassen (45/1); B Sporangien in verschiedenen bntwickelungsstadien von so- 
genannten Paraphysen hegleitet, rechts der untere Teil eines Assimilations- 
fadens (200/1); C Gametangien von Paraphysen begleitet (330/1)! 
(Nach Thuret und Bornet.) 



218 



Elachistaceae. (Kjellman. 



Organe aus forldauernden Vegetationspunkten vor sich gehl, bleibt noch zu ermitteln. Bei 
anderen £., welche wahrscheinlich als die Anfänge der Familie zu betrachten sind, 
halten die aufrechten Fäden während der Entwickelung ihren individuellen Charakter 
inne und lassen sich vielleicht mit ebenso gutem Rechte als Sprosse in dem Sinne des 
Ectocarpaceen- und Sphacelariaccen-Spvosses wie als Glieder eines huscheligen Sprosses 
betrachten. Die aufrechten Fäden dieser £. verzweigen sich mitunter, obschon sehr 
spärlich, auch oberhalb oder entwickeln unterhalb wiederholt' verzweigte Kurztriebe. 
Echte Haare gehen den E. ab. Die terminalen Zellen der Assimilationskörper wandeln 
sich aber später in eine haarähnliche Zellreihe um. Die Chromatophoren, welche zu 
mehreren in jeder Assimilationszelle vorkommen, sind entweder scheibenförmig, etwas 
rundlich oder treten in der Gestalt von breiten, bald längeren, bald kürzeren Bändern auf. 



Vegetative Vermehrung. Bei einigen E. kennt man die Bildung neuer Stöcke aus 
ausläuferähnlichen, bisweilen Wurzelladen treibenden Auszweigungen einer Pfl., welche 

Fig. 152 A). 



dem Substrate aufliegen oder im Inneren anderer Algen kriechen 




Fig. 151. A—C Leptonema fasciculaUtm var. majus Rke. A Pfl. in nat. Gr.; B Sporaugium (300/1); C eine Reihe 
Gametangien im optisclien Längsschnitt, die oberen schon entleert (600/1). — D — G Ealothrix Inmbricalis (Kütz.) 
Rke. I) Stück des basalen Teils eines Sprossbüschels mit einem fertilen Assimilationsfaden, s Sori (100/1); E An- 
lage der Mutterzellen eines Sorns, optischer Längsschnitt (400/1); F Zelle mit vollständigem, noch in der Ent- 
wickelung begriiFenem Sorus, optischer Längsschnitt (400|l)i G Zelle mit partialem Sorus, 2 Gametangien entleeit, 

optischer Längsschnitt (100/1). (Nach Keinke.) 



Fortpflanzungsorgane, in der Entstehung der mehrfächerigen Fortpflanzungsorgane 
zeigen die E. nicht unerhebliche Verschiedenheiten. Bei der Gattung Leptonema werden 
sie im oberen und mittleren Teile der Sprossfäden durch Umwandlung von Gliederzellen 
gebildet und zwar dadurch, dass diese sich senkrecht zur Fadenachse strecken und in 



Elachistaceae. (Kjellman.) 219 

3 — 6 Querfächer teilen, deren jedes 1 — 2 Schwärmer enthält. Die Entleerung findet 
durch eine scheitelständige Üfl'nung statt (Fig. 151 C). Bei der Gattung Elacliista sind 
die fraglichen Organe fadenförmig aus einer Fächerreihe hestehend und entspringen an 
der Basis der Assimilationsfäden (Fig. 150 C). Die Gattung Giraudia besitzt mehr- 
fächerige Fortpflanzungsorganc zweierlei Art, wovon die einen in ihrer Entstehung mit 
denen der Elachista übereinstimmen, aber größtentheils mehrreihig gefächert sind und 
oft büschelig beisammenstehen, die anderen begrenzte Sori auf den Assimilationskörpern 
des Sprosses oberhalb des Vegetationspunktes bilden und dadurch entstehen, dass ein- 
zelne an einander grenzende Assimilationszellen durch Querwände und radiale Längs- 
wände in eine Gruppe von Zellen zerfallen, wovon jede zu einem eiförmigen, mehrreihig 
gefächerten Gametangium wird (Fig. 152 F). Mehriacherige mit diesen gewissermaßen 
übereinstimmende Forlpilanzungsorgane kommen bei der Galtung Halothrix vor. Sie 
entwickeln sich am mittleren und oberen Teile der langen Assimilationsfäden und bilden 
krustenförmige Sori an der Oberfläche der Fäden. Sie wachsen aus den kleineren, peri- 
pherisch gelegenen Teilzellen der auch im Inneren durch verschieden gerichtete Wände 
in mehr oder weniger zahlreiche Kammern zerlegten Fadenglieder hervor, indem die 
Zellen sich senkrecht zur Fadenachse strecken, die äußeren Membranschichten durch- 
brechen, und in 4 — 6 meistens in einer Reihe geordnete Fächer zerlegt werden. In 
jedem Fache entsteht nur ein Schwärmer. Die Öffnung findet am Scheitel statt 
(Fig. 151 E — G). Die bei den E. mit Sicherheit bekannten iTächerigen Fortpflanzungs- 
organe sind meist ei- bis birnförmig, verhältnismäßig groß. Sie entspringen vereinzelt 
sitzend oder gestielt als seitliche Auswüchse aus der Basis, selten zugleich aus dem 
mittleren Teile der Assimilations- oder Sprossfäden. Nach einer älteren Angabe, die 
jedoch durch neuere Untersuchungen noch nicht bestätigt wurde, soll die Gattung 
Giraudia eine andere Art von Sporangien besitzen, welche in der Stellung und Ent- 
stehvmg mit den Sorus-Gametangien dieser Pfl. übereinstimmen. Die Copulation der in 
den Sorus-Gametangien der soeben genannten Gattung gebildeten Schwärmer ist von 
Goebel beobachtet W'Orden. 

Geographische Verbreitung. Vertreter der Familie kommen, wie es scheint, in 
allen Meeren vor; die Mehrzahl ist aus dem nördlichen Atlantischen Ocean bekannt. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die hier in eine Familie zusammengebrachten 
Phäosporen- Gattungen lassen zwar nahe verwandtschaftliche Beziehungen teils und be- 
sonders zu den Ectocarpaceae, teils zu den Chordariaceae und Mijriotrichiaceae erkennen, 
zeigen aber in dem Bau und Aufbau des Yegetationskörpers und in der Entwicklung der 
Fortptlanzungsorgane so enge Beziehungen unter einander und so erhebliche Abweichun- 
gen von den erwähnten Familien, dass ihre Zusammenfassung zu einer gesonderten 
Gruppe berechtigt erscheinen mag. 

Einteilung der Familie. 

A. In begrenzten Sori beisammenstehende, mehrfächerige Fortpflanzungsorgane nicht vorhanden 

I. Elachiateae. 

a. Sporangien auch dem oheren Teile der Sprossfäden entspringend 1. Syniphoricoccus. 

b. Sporangien nur an der Basis der Spross- oder Assimilationsfäden entspringend. 

a. Gametangien aus Umwandlung je t Assimilationszehe entstehend 2. Leptonema. 
ß. Gametangien aus Umwandlung seitlicher Auszweigungen entstehend 3. Elachista. 

B. In begrenzten Sori beisammenstehende, niehrfächerige Fortpflanzungsorgane vorhanden, 
a. Sprossfäden in ihrer ganzen Ausdehnung von gleichem Bau 

II. Halothrichieae. 4. Halothrix. 
h. Sprossfäden in 2 in ihrem Bau deutlich verschiedene Abschnitte gegliedert 

III. Giraudieae. 5. Giraudia. 

1 . Symphoricoccus Rke. (Fig. 152 A — C). Sprossfäden etwa 1 mm hoch, nur an 
der Basis verzweigt oder zugleich im oberen Teile, hier und da einen Seitenast entsen- 



220 



Elachistaceae. (Kjellman. 



dend, einreihig , in ihrer ganzen Ausdehnung gleichartig. Vegetative Vermehrung durch 
oberflächliche, neue Stöcke bildende Ausläufer. Sporangien meist gehäuft, besonders an 
der Basis der Sprossfäden, aber auch an deren mittleren Teilen stehend, in der Regel 
ungestielt, selten mit einzelligem Stiele versehen. 

1 Art, S. radians Rke., in der südwestlichen Ostsee. 




Fig. 152. A — C Sympkoricoccus radians Eke. A Habitusbild eines älteren Pflänzcliens, bei o die Basis des pri- 
mären Büschels mit Wurzelfäden und Sporangien, an einem Sprossfaden ist ein verzweigter und Sporangien 
tragender Seitenast entstanden, bei & ein secundärer Büschel aus einem Ausläufer entsprungen (50/1); B Zellen 
aus der wachsenden Basis eines jüngeren Sprossfadens (750/1); C ausgewachsene Zelle aus dem oberen Teile eines 
Sprossfadens (750/1). — B — F Giraudia sphacelarioides Derb., Sol. D oberer, E unterer Teil eines Sprossfadens, 
der letztere mit mehrfächerigen Fortpflanznngsorganen (125/1); F Stück eines Assimilationskörpers mit einem 
Gametangiensorus (600/1). {A — C nach Keinke; I), E nach Areschoug; F nach Goebel.) 



2. Leptonema Rke. (Fig. 151 A — C). Pinselförmige, einige mm hohe Pfl. Spross- 
fäden büschelig, einem horizontalen Gliederfaden entspringend, nur an der Basis ver- 
zweigt, einreihig, in ihrer ganzen Ausdehnung fast gleichartig. Sporangien eiförmig, 
sitzend oder kurz gestielt, als seitliche Auswüchse dicht über der Basis der Sprossfäden 
entspringend. Gametangien im oberen und mittleren Teile der Sprossfäden durch üni- 
wandlung von je einer Gliederzelle gebildet. Paraphysen fehlend. 

1 Art, L. fasciculatum Rke., im nördlichen Atlantischen Ocean, an den Küsten Europas. 

3 . Elachiata Duby (Fig. 1 50) (inclus. Phycophila Kütz). Spross pinsel- od. polsterfg., 
von geringer Größe. Sprossfäden nur unterhalb verzweigt, i reihig, in 2 verschiedene Ab- 
schnitte gegliedert, wovon die oberen unter sich frei bleiben und die Assimilationsorgane 
der Pfl. herstellen, die unteren mehr weniger dicht, bisweilen fast parenchymatisch zu- 
sammenschließen und ein basales oder centrales Lager bilden, auf dessen Oberfläche die 
meist fast birnförmigen Sporangien und die fadenförmigen Gametangien entspringen. 
Paraphysen vorhanden, mitunter zahlreich. Vegetative Vermehrung durch die Entstehung 
neuer Stöcke aus verzweigten, in dem Inneren anderer Algen kriechenden Ausläufern. 

Etwa 10 Arten, wovon die Mehrzahl in dem nördlichen Atlantischen Ocean vorkommt. 
Die Gattung besitzt außerdem Vertreter im Eismeere, im nördlichen und südlichen Großen 
Ocean, im Mittelmeer und im Indischen Meere. Am meisten bekannt E. fucicola (Velley) 
Aresch. 



Chordariaceae. Kjellraan.) 221 

4. Halothrix Rke. (Fig. 131 D — G). Sprossfäden zu einige mm hohen Büscheln locker 
vereinigt, nur an der Basis mehr weniger reich verzweigt, ein Teil der Zweige wieder- 
holt verzweigte Kurztriebe bildend, I reihig, in ihrer ganzen Ausdehnung fast gleichartig. 
Sporangien unbekannt. Über die mehrfächerigen Fortpflanzungsorgane s. oben S. 219. 

\ Art, H. lumhricalis (Kütz.) Rke., in der südwestlichen Ostsee und an der Nordost- 
küste Amerikas. 

5. Giraudia Derb., Sol. (Fig. 1 52 D — F). Spross pinselig, 5 — 15 mm hoch. Spross- 
laden nur an der Basis verzweigt, in zwei verschiedene Abschnitte deutlich gegliedert, 
wovon die oberen unter sich frei bleiben, die unteren sich mehr weniger fest verflechten. 
Die ersteren, welche die Assimilationsorgane der Pfl. bilden, fadenförmig, an beiden 
Enden verjüngt, etwas steif, aus fast gleichzelligem parenchymatischem Gewebe be- 
stehend , in einen weniggliederigen Büschel langzelliger , fast farbloser Zellfäden aus- 
gehend. Die Fäden des unteren Sprossabschnittes immer deutlich gegliedert, obschon 
vereinzelte Glieder bisweilen später durch Längswände in eine geringe Anzahl Zellen 
zerlegt werden können. Über die Fortpflanzungsorgane s. oben S. 219. 

1 Art, G. sphacelarioides (Devh.) So\., im nordöstlichen Atlantischen Ocean; in der Ostsee 
und dem Mittelmeer. 



Chordariaceae 

von 

F. K. Kjellman. 

Mit 19 Einzelbildern in 5 Figuren. 

(Gedruckt im April 1S93.) 

Wichtigste Litteratur. G. Thuret, Recherches sur les zoospores des algaes et les 
antheridies des Cryptogames. Premiere Partie. Zoospores des algues (Ann. d. sc. nat. Ser. 3. 
Bot. T. 14. 1850). — E. de Janczewski, Observations sur I'accroissement du thalle des 
Phäosporees (Mem. Soc. nat. d. sc. de Cherbourg. T. 19. 1875). — J. G. Agardh, Till Al- 
gernes Systematik. Nya Bidrag (Andra Afdelningen). IV. Chordarieae (Lunds Univ. Arsskrift. 
T. 17. 1880—1881). — N. Wille, Bidrag tii Algernes physiologiske Anatomi (Svenska 
Vetensk. Acad. Handlingar. Bd. 21. Nr. 12. 1885). — J. Reinke, Über die Gestalt der 
Chromatophoren bei einigen Phäosporeen (Berichte deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 6. 1888). 
— Derselbe, Algenflora der westlichen Ostsee, deutschen Anteils (Bericht d. Komm. z. 
Unters, d. Deutsch. Meere in Kiel. Bd. 6. 1889j. 

Merkmale. Gametangien durch Umwandlung je eines Gliedes der Assimilations- 
fäden des Sprosses oder gleichwie die Sporangien an der Stelle von Assimilationsfäden 
oder als seitliche Auswüchse aus denselben entwickelt. Spross aus chromatophoren- 
reichen , meist in Gallerte eingeschlossenen, durch Querteilung der oberen Zellen in die 
Länge wachsenden, in ihrem Wachstum begrenzten Assimilationsfäden bestehend, welche 
einem meist strangförmigen , bisweilen fast kugeligen oder scheibenförmigen Gewebe- 
körper dicht gedrängt entspringen. 

Vegetationsorgane. Die C. sind mikroskopisch kleine bis mittelgroße Meeresalgen. 
Ein gesondertes Haftorgan geht einigen ab, tritt bei den übrigen in der Form von Wur- 



222 



Chordariaceae. (Kjellnian,) 



zelfädeii oder Wurzelscheiben auf. Der Spross ist immer thallös, bald gewölbt scheiben- 
bis polsterförmig, bald halbkugelig bis fast kugelig, im letzteren Falle zuletzt hohl, 
zumeist sträng- oder fadenförmig, regelmäßig verzweigt, solid oder wenigstens später 
hohl, immer mehr oder weniger schlüpfrig, bisweilen fast gallertartig. Bei einer kleinen 
Gruppe von Gattungen — den Caepidieae — zeigt der Yegetationskörper eine scharfe 
Sonderung in zwei Abschnitte , wovon der eine, welcher immer rein vegetativ bleibt, 
aus horizontal verbreiteten, dem Substrate fest angeschmiegten oder durch Wurzelfäden 



anhaftenden 



verzweigten 



und fast krustenförmig zusammenschließenden Gliedern be- 



steht. Diesem entspringen entweder an beliebigen Stellen oder aus dessen aufsteigenden 
rundlich scheibenförmigen, zuletzt an der Oberfläche vertieften Zweigspitzen fadenför- 
mige, einfache, stielrunde Achsen, welche die Fortpflanzungsorgane entwickeln, Haare 
von dem für die Phäosporeen charakteristischen Bau kommen bei den C. vor. 

Anatomisches Verhalten. Als für die C. charakteristische Bauelemente sind die 
kurzen, in ihrem Wachstum begrenzten Gliederfäden zu betrachten, welche dicht ge- 
drängt und in reichlicher oder spärlicher Gallerte wenigstens unterhalb eingeschlossen, 
aber unter sich frei die Oberllächenschicht des Sprosses oder — b,ei den Caepidieae — 
der fertilen Achsen bilden und welche nicht nur die hauptsächlichen Assimilationsorgane 




Fig. 153. Mikrospongnim gelatinosum Kke. A Habitusbild der Pfl. , dadurcb gewonnen, dass auf einen dickereu 

Längsschnitt ein leicbter Druck ausgeübt wurde (150/1); B Assiniilationsfäden und Haar, ans der Basalscheibe 

liervorwacbsend (300/1); C verzweigter Assimilationsfaden mit vollen und entleerten Gametangien s (600/1). 

(Nach Reinke.) 



dieser Pfl. ausmachen, sondern auch an ihrer Fortpflanzung einen mehr oder weniger 
directen Anteil nehmen. Sie sind einfach oder spärlich bis reich, fast büschelig verzw eigt, 
mit cylindrischeri, oder gestreckt keulenförmigen, selten an beiden Enden verjüngten 
Zweigen. Ihre Chromat ophoren sind klein, rundlich scheibenförmig und kommen zu 
mehreren in jeder Zelle vor. Der von diesen Assimilationsfaden bekleidete Körperteil 



Chordariaceae. (Kjellman. 



223 



ist bei der Gruppe der Mijrionemeac eine ein- bis zweischiclitige Zeilscheibe (Fig. 153) 
oder ein scheibenförmiges, horizontales Lager, welches aus kriechenden, reich ver- 
zweigten, streckenweise fast parenchymatisch zusammenschließenden, strahlig ausge- 
henden Zellreihen besteht. Bei den übrigen C. entspringen die Assimilationsfaden einem 
soliden oder wenigstens später hohlen, verschieden geformten Gewebekörper, welcher 
aus vertical oder schräg verlaufenden, mehr oder weniger reich verzw^eigten, fast unge- 
Tärbten Zellreihen gebildet ist, deren Zellen in der Größe nach außen abnehmen. Ein- 
zelne dieser Zellen entsenden Zweige, welche zu dünnen, zwischen den Zellreihen herab- 
wachsenden Gliederfäden werden. — Über den Aufbau des Sprosses liegen zur Zeit 
nur wenige Beobachtungen vor. Bei den Myrionemeae vergrößert sich das basale Lager 
durch Teilung der peripherischen Zellen. Die Assimilationsfäden entstehen successiv 
in centrifugaler Folge und verlängern sich wenigstens vorwiegend durch Querleilung der 
terminalen Zellen oder der oberen Zellen. Bei der Gattung Eudesme besteht der junge 
Spross aus locker zusammengedrehten, einer Zellscheibe entspringenden Zellfäden, deren 
Längenwachstum durch die Querteilung einer Reihe subterminaler Zellen bewirkt wird 
und von welchen von Strecke zu Strecke einzelne Zweige abbiegen. Aus diesen ab- 
biegenden Fadenabschnitten wachsen Haare und Büschel von Assimilationsfäden hervor, 




Fig. 154. A Chordaria flagelliformis (Müll.) Ag., Längsschnitt durch eine wachsende Zweigspitze, a seitliche, 

c centraler Assimilationsfaden, h Haare (2ü0/l). — B Mesogloia vermiculata (Engl. Bot.) Le Jol., Fadenbüschel aus 

einer wachsenden Sprossspitze, durch Druck ausgebreitet (350/1). {A nach Reiuke; B Original.) 



welche letztere folglich von secundärer Entstehung sind und zu dem Aufbau des Central- 
körpers des Sprosses nicht beitragen (Fig. 155 5). Von diesem Entwicklungsmodus 
weicht, wie es scheint, der des C/torrfaria-Sprosses nicht unerheblich ab. Eine wachsende 
Zweigspitze eines solchen Sprosses endigt in einer Gruppe weniggliederiger , keulen- 
förmiger, unter sich freier, aber dicht beisammenstehender Zellfäden, welche sich durch 
Querteilung der subterminalen Zellen verlängern und an der Basis Zweige treiben , die 
sich ebenso verhalten. Die basalen Glieder dieser Fäden schließen zusammen, den 
axilen Körper des Zweiges verlängernd, während die terminalen Abschnitte derselben, 
nachdem sie durch die Entstehung neuer Fäden vom Scheitel entfernt wurden, zu Assi- 
milationsfäden auswachsen (Fig. 154 ^). Die Assimilationsfäden dieser Pfl. sind somit 
in ihrer Entstehung primär und an dem Aufbau des axilen Körpers des Sprosses teil- 
nehmend. Verschiedene Gattungen scheinen der Hauptsache nach in dem Sprossaufbau 
mit Chordaria übereinzustimmen (vergl. Fig. 154 B). Ob es aber noch andere Wachs- 
tumsmodi giebt, bleibt zu ermitteln. 



224 



Chordariaceae. (Kjellman.) 



Fortpflanzungsorgane. Bei der Mehrzahl der Chordariaceae-GaWungcn sind sowohl ein- 
wie inehrfächerige Fortpflanzungsorgane bekannt. Die ersteren, die Sporangien, sind meist 
verhältnismäßig groß, bald birn- oder verkehrt eiförmig, bald keulenförmig oder fast 
cylindrisch, im letzteren Falle oft an der Basis oder seitlich ausgesackt. Sie stehen 
immer vereinzelt, aber meist ziemlich gleichmäßig über den Spross verteilt. Öfters den 




i 



Fig. 155. Eudesnie virescens (Carm.) J. Äg. A Habitusbild der Pfl. in nat. Gr.; B Spitze von einer der centralen 
Zellreihen eines ganz jungen Pflänzchens, k Haar auf der Spitze des Centralfadens, h seitliche Haare, v v die Region 
des Centralfadens, wo intercalare Zellteilungen stattfinden (2C0|1); C Assimilationsfädenbüschel mit Sporangien 
und einem Haare (200/1) ; D Assimilationsfäden , deren obere Glieder zu mehrfächerigen Fortpflanzungsorganen 
(Gametangien) geworden sind (200/1). (A nach Kützing; £ nach Reinke; C, D nach Tjhuret.) 



Assimilationsfäden seitlich und basal entspringend, an der Stelle von Seitenzweigen auf- 
tretend, selten (bei der Gattung Myrionema] der Basalscheibe kurz- oder ziemlich lang- 
gestielt direct aufsitzend. In der Entstehung, Form und dem Bau der mehrfächerigen 
Fortpflanzungsorgane (Gametangien) zeigen die C. eine ungewöhnlich große Mannig- 
faltigkeit, die in der folgenden Charakteristik der Gattungen näher erörtert werden wird. 



Chordariaceae. (Kjellman.) 225 

Geographische Verbreitung. Die Mehrzahl der C. ist aus dem nördlichen Allan- 
tischen Ocean bekannt^ aber Vertreter der Familie kommen in allen Meeren vor. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die C. sind warscheinlich als eine von den Ecto- 
carpaceae ausgegangene, mit diesen und den Stilophoraceae am nächsten verwandte 
Gruppe zu betrachten. 

Einteilung der Familie. 

Es mag hervorgehoben werden, dass der folgenden Verteilung 'der C- Gattungen auf 
Untergruppen keine genügenden Untersuchungen zu Grunde gelegt werden konnten. 
A. Spross nicht In 2 versctiiedene Abschnitte gegliedert. 

a. Die Assimilationsfäden einem horizontalen, scheibenförmigen Lager entspringend 

I. Myrionemeae. 
a. Das basale Lager aus dicht zusammenschließenden verzweigten Zellfäden bestehend 

1. Herponema. 
ß. Das basale Lager von parenchymatischem Bau. 
I. Die Basalscheibe 1 schichtig. 

10 Gametangien streckenweise mehrreihig gefächert 2. Myrionema. 

20 Gametangien 1 reihig gefächert 3. Phaeosphaerium. 

II. Die Basalscheibe 2schichtig 4. Microspongium. 

b. Die Assimilationsfäden einem rundlichen oder einem gestreckten aufrechten Gewebe- 
körper entspringend. 

rx. Das Längenwachstum des Sprosses durch die Querteilung subterminaler Zellen der 
axilen Zellfäden bewirkt; .\ssimilationsfäden secundär entstehend II. Eudesmeae. 
I. Gametangien aus Umwandlung der oberen (äußeren) Glieder der Assimilations- 
fäden entstehend. 

1. Spross solid. 

* Der axile I^örper des Sprosses aus locker verbundenen Zellreihen bestehend 

5. Eudesme. 
** Der axile Körper des Sprosses aus fest verbundenen Zellreihen bestehend 

6. Castagnea. 

2. Spross hohl 7. Bactrophora. 

IL Gametangien aus Umwandlung der mittleren Glieder der Assimilationsfäden ent- 
stehend 8. Myriocladia. 

III. Gametangien den Assimilationsfäden seitlich entspringend. 

\. Gametangien schotenförmig, durchgehends mehrreihig gefächert 9. Polycerea. 
2. Gametangien fadenförmig, ausschließlich oder wenigstens größtenteils -1 reihig 

gefächert 10. Cladosiphon. 

ß. Das Längenwachstum des Sprosses durch die Querteilung der oberen Glieder scheitel- 
ständiger, freier Gliederfäden, deren obere Abschnitte später zu Assimilationsfäden 
werden, bewirkt. 

I. Der axile Körper des fertigen Sprosses aus wiederholt gegabelten, mehr weniger 
locker verbundenen, anastomosierenden Zellfäden bestehend III. Mesogloieae. 
\. Spross halbkugelig bis fast kugelig. 

* Sporangien cylindrisch oder cylindrisch-keulenförmig. 

•i" Assimilationsfäden an beiden Enden verdünnt . . . .11. Myriactis. 

-j-f Assimilationsfäden etwa gleichdick 12. Petrospongium. 

** Sporangien verkehrt eiförmig oder birnförmig. 

•J- Assimilationsfuden verlängert, fast cylindrisch . . 13. Corynophlaea. 
•J-f Assimilationsfäden kurz, keulenförmig 14. Leathesia. 

2. Spross keulenförmig, einfach 15. Microeoryne. 

3. Spross fadenförmig, verzweigt. 

* Gametangien aus Umwandlung der äußeren Glieder der Assimilationsfäden 
hervorgehende?) 16. Mesogloia. 

** Gametangien den Assimilationsfäden seitlich entspringend, schotenförmig 

17. Liebmannia. 

II. Der axile Körper des fertigen Sprosses aus parenchymatisch verbundenen, in 
Längsreihen angeordneten Zellen bestehend IV. Chordarieae. 18. Chordaria. 

Natürl. PflanzenfiUTi. I. 2. - 4 5 



226 Chordariaceae. (Kjellman.) 

B. Spross in 2 verschiedene Absclinitte gegliedert V. Caepidieae. 

a. Die fertilen Achsen dem vegetativen Lager an beliebigen Stellen entspringend 

19. Analiptis. 

b. Die fertilen Achsen den umgewandelten Zweigenden des vegetativen Lagers entspringend 

20. Caepidium. 

1 . Herponema J. Ag. Spross fast mikroskopisch klein, flach polsterförmig bis fast 
kugehg. Assimilationsrädeu einem basalen, horizontalen, aus strahlig ausgehenden, dicht 
gedrängten Zellreihen bestehenden Lager entspringend, cylindrisch, ziemlich dick, etwas 
steif, meist einfach. Sporangien seitenstUndig oder terminal. Systematische Stellung 
unsicher. 

2 Arten. Neuseeland. 

2. Myrionema Grev. Spross mikroskopisch klein, flach polsterförmig, kreisrund 
bis länglich. Assimilationsräden einer basalen, einschichtigen Zellscheibe entspringend, 
cylindrisch keulenförmig oder keulenfÖrjiiig , einfach. Gametangien schotenförmig, 
wenigstens unterhalb mehrreihig gefächert, gleichwie die ellipsoidischen oder birnför- 
migen Sporangien länger oder kürzer gestielt der Basalscheibe aufsitzend. 

2 — 4 Arten an den atlantischen Küsten Europas und Nordamerikas, im Mittelmeer. 
1 Art auch für die Küsten Tasmaniens angegeben. 

3. PhaeosphaeriumKjellm. Spross mikroskopisch klein, fast kugelig. Assimilations- 
fäden einer basalen, einschichtigen Zellscheibe entspringend, schmal keulenförmig, ein- 
fach oder verzweigt. Gametangien fadenförmig, einreihig gefächert, gleichwie die 
keulenförmigen Sporangien aus der Basis der Assimilationsfäden ausgehend. 

■) Art, P. puncUforme (Lyngb.) Kjellm., im nordöstlichen Atlantischen Ocean. 

4. Microspongium Rke. (Fig. 153). Spross sehr klein, flach polsterförmig, von 
mehr oder weniger kreisförmigem Umrisse. Assimilationsfäden einer anfangs einschich- 
tigen, später zweischichtigen Basalscheibe entspringend, mehr weniger verzweigt, fast 
cylindrisch. Gametangien fadenförmig, einreihig gefächert, gleichwie die ei- od. keulen- 
förmigen Sporangien den Assimilationsfäden seitlich entspringend. 

1 Art, M. gelatinosum Rke. Westliche Ostsee. 

5. Eudesme J. Ag. (Fig. 155). Spross von Mittelgröße, fadenförmig, verzweigt, 
aus einem soliden Bündel locker verbundener, unterhalb der Spitze durch intercalare 
Zellteilung wachsender Zellreihen bestehend, deren von Strecke zu Strecke abbiegenden 
Zweigen dicht gedrängte, ganz in reichlicher Gallerte eingeschlossene Büschel von Assi- 
milationsfäden entspringen. Sporangien verkehrt eiförmig, an der Basis der Assimila- 
lionsfäden entwickelt. Gametangien aus Umwandlung der oberen äußeren) Glieder 
der Assimilationsfäden entstehend, indem sich diese vergrößern, bisweilen zugleich 
eine längere oder kürzere seitliche Ausstülpung treibend, und durch Längs- und Quer- 
wände fächern. 

3 (-3?) Arten an den atlantischen Ivüsten Europas und Nordamerikas, den Küsten von 
Neuholland und Tasmanien und im Roten Meer(?). 

6. Castagnea Derb., Sol. Von der vorigen Gattung durch den festeren, fast paren- 
chymatischen Bau des axilen Teiles des Sprosses hauptsächlich abweichend. Der Spross- 
aufbau nicht bekannt. 

6 Arten. Nördlicher Atlantischer Ocean ; Mittelmeer. 

7. Bactrophora J. Ag. Spross einfach oder verzweigt. Der hohle Innenkörper des 
Sprosses aus wenigen Lagen locker verbundener, gegen die Peripherie dünnerer und 
kurzgliederigerer Gliederfäden bestehend. Fadenglieder cylindrisch ellipsoidisch. Übri- 
gens mit Eudesme hauptsächlich »ereinstimmend. Sprossaufbau nicht bekannt. 

3 Arten an den Küsten von ^^Mliolland und Tasmanien. 



sere 



8. Myriocladia J. Ag. Assin|||ationsfäden nur unter- (inner-)halb in Gallerte 
eingeschlossen. Gametangien aus Umwandlung der mittleren Glieder der Assimilations- 



Chordariaceae. (Kjellman.) 



227 



faden hervorgehend. Übrigens, wie es scheint, mit Eudesme übereinstimmend. Spross- 
aufbau nicht bekannt. 

5 Arten, davon 2 an den atlantisclien Küsten Europas, \ an drr Südkäste Afrikas, l bei 
Neuholland und 1 bei Neuseeland vorkommend. 

9. Polycerea J. Ag. 
Spross fadenförmig ver- 
zweigt. Sein hohler Innen- 
körper aus 2 — 3 Lagen in 
locker verbundene, längs- 
oder oberhalb etwas schräg 
verlaufende Reihen ange- 
ordneter Zellen bestehend, 
wovon die inneren cylin- 
drisch elUpsoidisch , die 
äußeren fast kugelig sind. 
Assimilationsfäden büsche- 
lig entspringend , keulen- 
förmig aus einem großen 
rundlichen Endgliede und 
cylindrischen inneren (un- 
teren) Gliedern gebildet. 
Gametangien schotenfg., 
mehrreihig gefächert , ter- 
minal auf kürzeren oder 
längerenAssimilationsfäden 
stehend. Sprossaufbau un- 
bekannt. 

\ Art, P. ramulosa J, 



Ag. Tasmanien. 

\ 0. CladosiphonKülz. 
(inclus. Nemacystus Derb., 
Sol.) Spross fadenförmig 
verzweigt. Sein hohler 
Innenkörper aus wenigen 
Lagen ziemlich fest ver- 
bundener , in längs- und; 
etwas schräg verlaufende 
Reihen angeordneter Zellen 
bestehend, wovon die in- 
neren cylindrisch, tonnen- 
fÖrmig, vielmal länger wie 
dick, die äußersten fast 
isodiametrisch oder etwas 
quergestreckt sind. Assimi- 
lationsfäden büschelig ver- 
zweigt mit ziemlich kurzen, 
fast cylindrischen oder 
schwach keulenförmigen, 
oft gebogenen Endzweigen. 
Sporangien birnförmig oder 
verkehrt eiförmig an der 
Basis der Assimilationsfäden entspringend 




Fig. 156. 3Iyriactis puhinata Kütz. A Verticalsclinitt einer auf Cystoseira 
granulata befestigten Pfl. (45/1); B Stück der Außenschiclit des Sprosses 
mit Assimilationsfäden, einem Haar und Sporangien (165/11; C Stück der 
Außensckicht des Sprosses mit Assimilationsfäden, einem Haar und Game- 
tangien (165/1). (Nach Bornet und Tliuret.) 



Gametangien 



cylindrisch bis cylindrisch- 
spindelförmig, wenigstens größtenteils einreihig gefächert aus Umwandlung von As- 
similationfädenanfängen entstehend. 



Sprossaufbau unbekannt. 



2-28 Chordariaceae. (Kjellman.) 

6(?) Arten im nördlichen Atlantischen Ocean, im Mittelmeer, im Großen Ocean an den 
Küsten von Japan, Neuholland und Tasmanien, im Indischen Ocean. Vielleicht ist die eine 
oder andere Art nicht zu der Gattung gehörig. 

•11. Myriactis Kütz. (Fig. 156). Spross klein, fast kugelig, knorpelig gallertartig, 
schlüpfrig. Assimilationsfäden beiderends verjüngt. Sporangien fast keulenförmig, groß, 
gleichwie die fadenförmigen, einreihigen Garaetangien an der Basis der Assimilations- 
fUden entspringend. Sprossaufbau nicht bekannt. Systematische Stellung fraglich. 
^ Art, ,1/. pulvinala Kütz., im nördlichen Atlantischen Ocean und im Mittelmeer. 

12. Petrospongium Niig. Spross klein, niedergedrückt halbkugelig, solid, schwam- 
mig fleischig. Assimilationsfäden büschelig mit fast gleichdicken Zweigen. Sporangien 
cylindrisch länglich, bisweilen nach abwärts oder seillich ausgesackt, groß, an der Basis 
der Assimilationsfäden entwickelt. Gametangien unbekannt. Spross durch Querteilung 
der terminalen Zellen junger Assimilationsfäden sich vergrößernd. 

I — 2 Arten an den atlantischen Küsten Europas. 

13. Corynophlaea Kütz. (z. T.) Spross klein, fast kugelig, solid, gallertartig. Assi- 
milationsfäden verlängert, fast cylindrisch, aus etwas tonnenförmigen Gliedern bestehend. 
Sporangien verkehrt eiförmig, an der Basis der Assimilationsfäden entwickelt. Gametan- 
gien aus Umwandlung der oberen, oft einseitig ausgestülpten Glieder vereinzelter Assi- 
milationsfäden oder als seilliche Auswüchse der Assimilalionsfäden entstehend. Spross- 
aufbau nicht bekannt. 

2 Arten, wovon eine im Adriatischen Meere, die zweite an den Küsten Neuhollands 
vorkommt. 




Fig. 157. Leathesia difformis (L.) Aresch. A Stück eines Verticalschuittes eines Sporangien tragenden Sprosses, 
stark veigr.; B, C Sporangien, voll nnd entleert; D, E Gametangien, voll und entleert (330/1). (Nach T hur et.) 



14. Leathesia Gray. (Fig. 157). Spross klein, anfangs kugelig und solid, später 
unregelmäßig gelappt und hohl, gallertartig fleischig. Assimilationsfäden kurz, etwas 
keulenförmig. Sporangien ellipsoidisch oder birnförmig, gleichwie die fadenförmigen, 
einreihig gefächerten Gametangien an der Basis der Assimilationsfäden entwickelt. Spross 
durch Querteilung der terminalen Glieder junger Assimilationsfäden wachsend. 

Nur \ sicher gestellte Art, L. difformis (L.) Aresch., an den atlantischen Küsten Europas 
und Nordamerikas, Japans (?), Neuhollands (?). 

15. Microcoryne Strömf. Spross sehr klein, keulenförmig, einfach. Assimilations- 
fäden verlängert , cylindrisch oder schmal keulenförmig. Gametangien cylindrisch 
spindelförmig, 1 reihig gefächert. Sporangien unbekannt. Sprossaufbau nicht verfolgt. 

1 Art, M. ocellata Strömf., an der Westküste von Schweden. 



Chordariaceae. (Kjellman.) 



229 



i(). Mesogloia Ag. (Fig. 154 B\ Spross mittelgroß, fadenförmig, verzweigt, 
fleischig-gallertartig. Sein solider Innenkörper aus wiederholt gegabelten, locker ver- 
bundenen, anastomosierenden Zellreihen und dazwischen nach unten verlaufenden 
dünnen Gliederfäden bestehend. Assimilalionsfäden keulenförmig, unterhalb aus cylin- 
drisch tonnenförmigen bis cylindrischen, oberhalb aus fast kugeligen, größeren Gliedern 
bestehend. Sporangien meist verkehrt eiförmig, an der Basis der Assimilationsfäden ent- 
wickelt. Gametangien aus Umwandlung der äußeren Glieder der Assimilationsfäden 
entstehend ('?]. Längenwachstum des Sprosses w^ahrscheinlich durch Teilung der oberen 
Glieder junger Assimilationsfäden sich vollziehend. 

2 Arten im nordliciien Atlantisclien Ocean, im Mittelmeer, im Roten Meer(?). Am be- 
kanntesten iM. vermiculata ^Engl. Bot.) Le Jol., im nördlichen Atlantischen Ocean weit ver- 
breitet. 

1 7. Liebmannia J. Ag. Im Habitus und Bau mit der vorigen Gattpng überein- 
stimmend. Sporangien kugelig oval. Gametangien schotenförmig, mehrreihig gefächert, 
terminal auf längeren oder kürzeren Assimilationsfäden stehend. Vielleicht mit der 
vorigen Gattung zu vereinigen. 

Von den zur Zeit etwas näher bekannten C. dürften etwa 7 in dem nördlichen Atlan- 
tischen Ocean, dem Mittelmeer, Roten Meer, Großen Ocean und Indischen Meer vorkom- 



mende Arten dieser Galtung zuzuzählen sein 
verbreitet L. Leveillei J. Ag. 

18. Chordaria Ag. (Fig. 154^4). 
Spross ziemlich groß, fadenförmig, 
zumeist verzweigt, mehr weniger 
schlüpfrig. Sein Innenkörper aus 
parenchymatisch verbundenen, in 
Längsreihen angeordneten, nach außen 
in der Länge und Dicke abnehmenden 
Zellen bestehend. Assimilationsfäden 
schwach bis entschieden keulenförmig. 
Sporangien ellipsoidisch birnförmig, 
an der Basis der Assimilationsfäden 
entwickelt. Gametangien (bei C. abie- 
fiiia Rupr. nach J. G. Agardh) aus Um- 
wandlung der unteren Glieder der 
Assimilationsfädenhervorgehend. Hin- 
sichtlich des Längenwachstums des 
Sprosses vergleiche man S. 2 2 3. 

7 Arten, davon 1, C. ßagelliformis 
(Müll.) Ag., im nördlichen Eismeere, im 
nördlichen Atlantischen und Großen 
Ocean weit verbreitet, eine auf den 
nördlichen Großen Ocean beschränkt, 
1 an der Südküste Afrikas und 3 an 
den Küsten Nenhollands und Tasma- 
niens vorkommend. 

19. Analipus Kjellm. (Fig. 1.38;. 
Fertile Achsen an beliebigen Stellen 
aus dem basalen Lager hervor- 
wachsend, fadenförmig stielrund, 
unterhalb solid, oberhalb etwas hohl, 
einfach, ohne Warzen. Das basale 



Am meisten bekannt und am weitesten 



iS3f^rT5(?T^r^r-~\i^^~?^(^if^f^tj,' 



m^u' 








Fig. 15S. Analipus fusiformis Kjellm. A Stück des basalen 
Lagers, welches keir.e fertilen Achsen trägt (5/1) ; B Stück des 
basalen Lagers mit einer fertilen Achse (5/1); C ventraler, D 
dorsaler Teil eines Querschnittes durch das basale Lager (300|1) ; 
E Stück eines Querschnittes durch eine fertile Achse (100/1). 
(Nach Kje llman.) 



Lager 



durch büschelis 



ausgehende 



Wurzelfaden anhaftend, reichlich verzweigt, zuletzt fast krustenförmig, von parenchy- 
matischem, ein wenig dorsivenlralem Bau. Seine Zweige ziemlich dick, niedergedrückt. 



230 Stilophoraceao. (Kjellman.) 

Assimilationsfäden, die nur den ferlilen Achsen zukommen, kurz, 3 — Sgliedrig, keulen- 
förmig. Sporangien kugelig ellipsoidisch, an der Basis der Assimilationsfäden entwickelt. 
Sprossaufbau nicht bekannt. 

1 Art, A. fusiformis Ivjellm., im Beeringsmeer. 

20. Caepidium J. Ag. Yon der vorigen Gattung hauptsächlich dadurch abweichend, 
dass die ferlilen Achsen nur aus den aufsteigenden, rundlich scheibenförmigen, zuletzt 
an der Oberfläche vertieften Zweigenden des basalen Lagers ausgehen und oberhalb mit 
cylindrischen Warzen besetzt sind. 

. 1 Art, C. antarcticinn J. Ag., im antarktischen Meer. 



Stilophoraceae 

von 

F. R. Kjellman. 

Mit 5 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im Juni 1893.) 

Wichtigste Litteratur. G. Thuret, Recherches siir les Zoospores des algues et les 
antheridies des Cryptogames. Premiere Partie. — Zoospores des algues (Ann. d. sc. nat. 
Ser. 3. Bot. T. ■14. 4 850). — J. Reinke, Über die Gestalt der Chromatophoren bei einigen 
Phaeosporeen (Berichte deutsch. Bot. Gesellsch. ISSS. Bd. 6). — Derselbe, Algenflora der 
westlichen Ostsee deutschen Anteils (Bericht d. Komm. z. Unters, d. Deutsch. Meere in Iviel. 
Bd. G. '1889. 

Merkmale. Fortpf]anzungsorgane als seilliche Auswüchse einfacher oder ver- 
zweigter, aus den Oberflächenzellen des Sprosses hervorwachsender, kurzer Gliederfäden 
entstehend. Spross IhallÖs, fadenförmig, aus einem axilen Bündel von Zellreihen, welche 
durch Teilung der subterminalen Zellen in die Länge wachsen, und einem dasselbe be- 
kleidenden, wenigschichtigen, parenchymalischen Gewebemanfel bestehend. Gew^ebe- 
mantel aus den unteren Gliedern etwa keulenförmiger, dem axilen Reihenbündel unter- 
halb des Yegetationspunktes entspringender Gliederfäden seinen Ursprung nehmend. 

Vegetationsorgane. Meeresalgen von etwa mittlerer Größe. Ihr dem Substratö" 
durch eine Wurzelscheibe anhaftender Spross ist immer thallös, fadenförmig, mehr oder 
weniger reich und fast gleichförmig verzw^eigt. Haare vorhanden. 

Anatomisches Verhalten. Der erwachsene Spross besteht aus einem centralen 
Bündel von Zellreihen, welches von einem wenigschichtigen Gewebe parenchymatischer, 
nach außen in der Größe abnehmender Zellen bekleidet ist, letzteres entw^eder ganz von 
dicht gedrängten, unter sich freien, kürzeren, elwa keulenförmigen Gliederfäden bedeckt 
oder mehr weniger dicht stehende Büschel solcher Fäden tragend. Allere Sprosse oder 
Sprossabschnitte werden meist hohl durch das Auseinanderw eichen der centralen Zell- 
reihen; der entstehende Hohlraum wird von dicht verschlungenen, verschieden gerich- 
teten, dünnen, aus den Zellreihen hervorwachsenden Gliederfäden oder von Gallerte und 



Stilophoraceae. (Kjellman.) 



231 



einzelnen längs den Wänden der axilen Röhre hinziehenden solchen Fäden mehr oder 
weniger ausgefüllt. Der Aufbau des Sprosses geht von den centralen Zellreihen aus. 
Ein verschiedengliedriges Bündel von Zellreihen, die entweder anränglich oberhalb unter 
sich frei oder immer ganz unter einander verwachsen sind, durchzieht die Spitze jedes 
wachsenden Sprosses. Sie verlängern sich der Hauptsache nach, w^enn nicht ausschließ- 
lich, durch Querteilung einer oder einiger unterhalb des Scheitels gelegenen Zellen. Die 
hierdurch erzeugten Zellen wachsen durch Streckung in die Länge, so dass ihre Länge 
scheitelabwärts zunimmt, bis sie schließlich constant wird. Aus der nach außen ge- 
kehrten Seite des centralen Bündels entspringen unterhalb des Vegetationspunktes dicht 
gedrängt kurze Gliederladen, welche anfangs den Scheitel übergipfeln und einhüllen. 




JFig. 159. Stüophora rhiBodes (Ehr.) J. Ag. Ä Längsschnitt aus einer wachsenden Sprossspitze, c Centralfäden, 
a normale primäre peripherische Gliederfäden, von denen die unteren Anfänge zu den das parenohymatische Außeii- 
gewebe herstellenden Zellreihen zeigen, i eingeschalteter peripherischer Gliederfaden (3(10/1); B Stück eines Quer- 
schnittes durch einen Sprossteil, welcher einen Gametangiensorus trägt, vergr. ; C Teil eines solchen Sorus (330(1) ; 
D, E Glieder eines Sporaugiensorus (330/1). (A nach Reinke; B—E nach Thuret.) 



aber bei der Streckung der sie tragenden Zellen der centralen Zellreihen aus einander 
gerückt werden. Aus den untersten Gliedern dieser primären peripherischen Fäden 
nimmt der parenchymatische Gewebemantel des fertigen Sprosses seinen Ursprung, in- 
dem zunächst ihr basales und dann das epibasale Glied Ausstülpungen treiben, die sich 
abgliedern und unter Querteilung zu herabwachsenden Zellreihen ausbilden, welche dem 
Centralbündel fest angeschmiegt und allmählich unter einander zusammenschließend sich 
der Streckung der Centralzellen entsprechend verlängern (Fig. I 59 Ä] . Aus der äußeren 



232 Stilophoraceae. (Kjellman.) 

der so entstandenen Gewebeschichten sprossl euie kleinzelHgere OberflUchenschicht 
dadurch empor, dass die Zellen derselben kleine verticale Ausstülpungen treiben, welche 
dicht zusammenschließen und öfters durch radiale oder schiefe und durch tangentiale 
Wände sich teilen. Die Zellen dieser äußersten Gewebeschicht sprossen entweder 
sämtlich oder an circumscripten Stellen zu secundären, senkrecht zur Körperoberfläche 
dicht stehenden Gliederfäden aus, welche ihr Längenwachstum bald sistieren, einfach 
bleiben oder an der Basis sich verzweigen und deren Zellen kleine, rundlich scheiben- 
förmige Chromatophoren führen. Aus der Basis derselben wachsen später die Fort- 
pflanzungsorgane seitlich hervor. Statt eines Gliederfadens können einzelne Oberflächen- 
zellen Haare von gewöhnlichem Bau entsenden. Die secundären peripherischen Glieder- 
fäden sind bisweilen bei diesen Pfl. als dem Assimilationszwecke hauptsächlich dienende 
Organe zu bezeichnen und somit als den Assimilalionsfäden der Chordariaceae gleich- 
wertig anzusehen. Anderenfalls tritt eine Sonderung in vegetativ bleibende und später 
fcrtile Gliederfäden ein und bei wenigstens einer der hierher gehörigen Pflanzenarten, 
die als der am höchsten stehende Vertreter der Familie gelten kann, hat sich die Be- 
deutung dieser Fäden als Assimilationsorgane so erheblich vermindert, dass sie als zum 
Zwecke der Forlpflanzung vorwiegend wenn nicht ausschließlich als entwickelte Organe 
hervortreten und vielleicht eher Sporangien- bezw. Gamelangienträger wie Assimilations- 
fäden genannt zu werden verdienen. 

Fortpflanzungsorgane. Es kommen zweierlei Fortpflanzungsorgane vor, 1 fächerige 
und mehrfächerige, erstere verkehrt eiförmig bis keulenförmig, letztere fadenförmig, 
1 reihig gefächert (Fig. 159 B — E). Sie entstehen, wie schon oben angegeben wurde, 
als seitliche Auswüchse aus der Basis peripherischer Gliederfäden. Bei gleichförmiger 
Bedeckung der Körperoberfläche von Gliederfäden können die fertilen den sterilen gleich 
sein oder sie treten durch größere Länge und das Beisammenstehen in mehr od. weniger 
scharf begrenzten Gruppen als von den letzteren gesondert auf. 

Geographische Verbreitung. Die der Familie sicher angehörigen Algen sind aus 
dem nördlichen Atlantischen Ocean bekannt. 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die S. sind wahrscheinlich mit den Chordaria- 
ceae und besonders den Eudcsmeae am nächsten verwandt und vielleicht als eine davon 
abgezweigte Gruppe zu betrachten. Sie entfernen sich von diesen hauptsächlich durch 
den Sprossbau und die verschiedene Gewebebildung, ebenso wie durch den bei ihnen 
allmählich eintretenden Übergang der peripherischen Gliederfäden von überwiegenden 
Assimilationsorganen zu Bildungen , welche vorwiegend dem Zwecke der Fortpflanzung 
dienen, worin sich eine Annäherung der Familie zu den Spermatochnaceac^ Sporoclma- 
ceae u. a. zeigt. 

Einteilung der Familie. 

A. Sprossoberfläche ganz von secundär entstehenden, unter sich gleichartigen Gliederfäden 
bedeckt 1. Halorhiza. 

B. Sprossoberfläche entweder ganz von secundär entstehenden, aber unter sich uniileicli- 
artigen Gliederfäden bedeckt oder nur vereinzelte Büschel solcher Fäden tragend 

2. Stilophora. 

1. Halorhiza Külz. Spross etwa 1 — 2 dm hoch, fadenförmig, knorpelig-gallert- 
artig, unregelmäßig verzweigt. Peripherische Gliederfäden (Assimilalionsfäden) unter 
sich gleichartig, die ganze Sprossoberfläche bedeckend, unterhalb gabelig bis gabelig 
büschelig verzweigt, später zu größerer oder geringerer Anzahl an der Basis die Sporan- 
gien entwickelnd. Gametangien unbekannt. 

Nur 1 sicher stehende Art, H. rar/a Kütz. , im östlichen Kattegat und in der west- 
lichen Ostsee. 



Spermatochnaceae. (Kjellman.) 233 

2. Stilophora J. Ag. (veränd. (Fig. 159). Von der vorigen Gattung hauptsächlich 
dadurch abweichend, dass die Körperoberfläche nur stellenweise secundäre Gliederfäden 
(Sporangien-, Ganietangienträger) entwickelt oder dass bei gleichmäßiger Bedeckung 
derselben mit solchen Fäden nur Gruppen davon, welche sich verlängern, zu Trägern 
der Forlpflanzungsorgane werden, die übrigen sterile Assimilationsorganc bleiben. 

Zur Zeit sind nur 2 dieser Gattung sicher angehörige Arten bekannt, wovon die eine, 
S. rhizodes (Ehr.) J. Ag., ziemlich weit in dem nördlichen Atlantischen Ocean und im Mittel- 
meer verbreitet ist, die andere, S. tuhercidosa (Fl. dan.) Rke., in dem östlichen Kattegat und 
der westlichen Ostsee vorkommt. 



Spermatochnaceae 

von 

F. R. Kjellman. 

Mit 7 Einzelbildern in \ Figur. 

(Gedruckt im Juni 1893.) 

Wichtigste Litteratur. J. Reinke, Algenflora der westlichen Ostsee, deutschen Anteils 
(Bericht d. Komm, z. Unters; d. Deutsch. Meere in Iviel. Bd. 6. 1889). — Derselbe, Atlas 
deutscher Meeresalgen. Hft. 2, Lief. \ — 2. 1891. 

Merkmalo. Sporangien als seilliche Auswüchse an der Basis büschelig beisammen- 
stehender, aus Oberflächenzellen hervorwachsender Gliederfäden entwickelt. Spross 
thallös, fadenförmig, aus einer durch Teilung der Scheilelzelle wachsenden Zellreilie und 
einem diese locker umziehenden und an ihr durch wirtelständige, verlängerte Zellen be- 
festigten, parenchymatischen Gewebemantel bestehend. Gewebemantel seinen Ursprung 
aus den unteren Gliedern einfacher Gliederfäden nehmend, welche den durch die Scheilel- 
zelle abgegliederlen Segmenten wirlelig entspringen. 

Vegetationsorgane. Die S. sind Meeresbewohner von mittlerer Größe, deren Vege- 
talionskörper aus einem scheibenförmigen Haftorgan und einem fadenförmigen , stiel- 
runden, regelmäßig und gleichförmig verzweigten, zerstreute Haare tragenden Sprosse 
besteht. 

Anatomisches Verhalten, in anatomischer Hinsicht ist der Spross eine Zellreihe, 
welche ein bis 7schichtiger, aus parenchymatischwerbundenen , nach außen kürzeren 
und überhaupt kleineren Zellen bestehender GewebeWnlel umgiebt. Der Gewebemantel 
schmiegt sich in den jungen Sprossabschnitten der centralen Zellenreihe locker an, wird 
aber in den älteren Sprossteilen von ihr entfernt durch einen frühzeitig entstehenden, 
schleimerfüllten Hohlraum, dann an ihr nur durch quirlständige, den Hohlraum schräg 
durchsetzende, verlängerte Zellen befestigt. Die Wurzelscheibe entsieht aus dünnen, 
sich unter einander fest verschlingenden Fäden, die aus den äußersten Zellen des Ge- 
webemantels an der Sprossbasis hervorwachsen. Die Haare sind von gewöhnlichem Bau. 
Der Sprossaufbau geht von der axilen Zellreihe aus. Diese zeigt ein ausgeprägtes Spitzen- 
wachstum. Durch Querteilung der Scheilelzelle entsteht eine Zellreihe, deren Zellen sich 



234 



Spermatochnaceae. (Kjellman,) 




Fig. 160. Spermatochmis paradoxus (Roth) llke. A Zweig einer alten fertilen Pfi. (1/1); B junge, wachsende 
Zweigspitze mit Haaren und wirtelständigen, primären Gliederfäden (lOOjl); C Längsschnitt einer jungen,' wachsen- 
den Zweigspitze, s Scheitel; a primäre Gliederfäden, c centrale Zellreihe, h Haare, i Hohlraum zwischen Central- 
aohse und Gewebemantel (SOIJ/I); D junger Wirtel von primären Gliederfäden (a) und frühes Entwickelungs- 
stadium des Gewebemantels (»•), h Haare (400/1); E Querschnitt durch die Insertionszone eines Wirteis von 
primären Gliederfäden, mit den Basalstücken von 5 im Wirtel stehenden primären Gliederfäden, welche durch, 
einen dunkleren Ton hervorgehoben worden sind. An ihren Endiguugen sprossen Haare (/(| und secundäre Glieder- 
fäden als Anfänge von 5 primären Soris hervor, i Hohlraum (125/1); j" radialer Längsschnitt eines jüngeren Spross- 
teiles, i Hohlraum, c centrale Zellreihe, pr junger, primärer Sorus, s, s' Anfänge secundärer Sori, sli secundäre 
Haare (125/1) ; Längsschnitt eines Sprossteiles mit einem älteren, primären Sporangiensorus, c centrale Zellreihe, 
i Hohlraum, a-h Zellen des sornstragenden, primären Gliederfadens; durch Teilung von 6 sind die Mutterzellen der 
Sporangienträger abgegliedert worden, r Gewebemantel (250/1). (Nach Reinke.) 



Spermatochnaceae. (Kjellman.) 235 

nicht weiter teilen, aber allmählich durch Streckung bedeutend verlängern. Aus den von 
der Scheitelzelle abgegliederten Segmenten wachsen in succedanen, 4 — Sgliedrigen 
Wirtein keulenförmige, nach oben bogenförmig gekrümmte, 7 — 9gliedrige Fäden (primäre 
Gliederfäden) hervor, deren Zellen Chromatophoren besitzen. Aus den untersten Gliedern 
dieser Fäden nimmt der Gewebemantel seinen Ursprung. Zunächst treibt das basale 
Glied auf seiner Unterseite eine Aussackung, die sich abgliedert und zu einer verzweigten, 
der Hauptachse entlang bis zum nächsten Fadenwirtel sich vorschiebenden Zellreihe 
wird. Durch das Zusammenschließen sämtlicher von demselben Wirtel ausgegangener 
Zellreihen entsteht ein dicht verbundener, Ischichtiger Gewebemantel, welcher die 
centrale Zellreihe umgiebt. Dieser erfährt dadurch eine Verdoppelung, dass die nächst 
untersten Glieder Zellreihen entsenden, die sich ebenso wie die den basalen Gliedern 
entspringenden verhalten. An der weiteren Verdickung des Gewebemantels nehmen die 
Gliederfäden keinen Anteil. Diese kommt dadurch zu Stande, dass die Zellen der jedes- 
mal äußersten Gewebeschicht verlicale Aussprossungen treiben, welche sich parenchy- 
matisch zusammenschließen und später Teilungen eingehen. Schon frühzeitig hebt sich 
der Gewebemantel in Folge des starken peripherischen Wachsens von der centralen 
Zellreihe ab. Der so entstandene Hohlraum, der sich allmählich vergrößert, füllt sich 
mit Gallerte. Eine Verbindung zwischen der centralen Zellreihe und dem peripherischen 
Gewebemantel wird aber immer hergestellt durch die persistierenden 2 (3) untersten 
Glieder der primären Gliederfäden — die oberen Glieder fallen später ab — von denen 
sich das basale der Erweiterung des Hohlraumes entsprechend verlängert, das epibasale 
in dem Gewebemantel erhalfen bleibt. Die Verzweigung des Sprosses kommt dadurch 
zu Stande, dass eine Aussprossung eines von der Scheitelzelle abgegliederten Segmentes 
anstatt zu einem primären Gliederfaden zu w^erden, sich wie der Stammscheitel ent- 
wickelt. Aus der Oberseite der epibasalen Glieder der primären Gliederfäden sprosst 
meist ein farbloses Haar hervor, welches später abgeworfen wird. Secundäre Haare 
können aus vereinzelten Zellen des Gewebemantels entstehen. Die Chromatophoren sind 
klein, scheibenförmig, von mehr weniger unregelmäßigem Umrisse und kommen zu 
mehreren in jeder Zelle vor. 

Fortpflanzungsorgane. Nachdem die oberen Zellen der primären Gliederfäden 
abgefallen sind, entwickelt sich durch Teilung der 2. (vielleicht auch, doch selten, 
der 3.) Zelle von unten, welche in dem Gewebemantel steckt, ein kleinzelliges Gewebe, 
dessen Zellen zu secundären Gliederfäden auswachsen, die in der Form und dem Bau 
mit den primären Gliederfäden übereinstimmen. Aus der Basis dieser büschelig bei- 
sammenstehenden Gliederfäden (Sporangienträger) sprossen die Sporangien hervor. 
Einzelne benachbarte Oberflächenzellen des Gewebemantels können später durch Aus- 
sprossung in fertile Gliederfäden den anfänglichen primären Sorus vergrößern. Zwischen 
diesen primären Soris entspringen aus einzelnen Oberflächenzellen des Gewebemantels 
oder aus einer kleinen Gruppe zusammenliegender Oberflächenzellen secundäre Sori. 
Aus dieser Entwickelungsweise der Sori folgt, dass sie auf den jüngeren Sprossteilen 
wirtelig, auf den älteren, nach Einschaltung secundärer Sori, zerstreut zu stehen kommen. 
Die Sporangien sind verkehrt-eiförmig. Gamelangien zur Zeit nicht bekannt. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die Familie scheint die engsten verwandtschaft- 
lichen Beziehungen zu den Stilophoraceen zu zeigen. 

Einzige Gattung 

Spermatochnus Kütz. (veränd!) (Fig. 160). Gattungscharaktere dieselben wie die 

der Familie. 

Nur 1 sicher bekannte, im nordöstlichen Atlanten verbreitete Art, S. paradoxus (Rotli) 
Rke. Wahrsclieinlich sind unter den zur Zeit bekannten oder wenigstens in den Sammlungen 
aufbewahrten Pliäosporeen i französische, l— 2 australische und 1 im Roten Meere vor- 
kommende Alge dieser Gattung beizuzählen. 



Sporochnaceae 

von 

F. K. Kjellman. 

Mit 8 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im Juni 1S93.) 

Wichtigste Litteratur. J. G. Agardh, Species, genera et ordines Algarum. Vol. 1. '1848. 
— W. H. Ilarvey, Phycologia australica. -1808—1863. — J. G. Agardh, Till Algerncs 
Systematik. Nya Bidrag. (Sjette afdelningen) IX. Sporochnoideae (Lunds Univ. Arsskrift. 
T. 26. i890). — T. .Tohnson, Observations on Phaeozoosporeae. Annais of Botany, Vol. V. -1891. 

Merkmale. Sporangien als seilliche Auswüchse besonderer dicht gedrängter, aus 
OberflUchenzellen hervorwachsender Gliederfäden entwickelt. Spross thallös, fadenförn)ig 
oder schmal bandförmig, aus Zellreihen gebildet, welche unterhalb parenchymatisch ver- 
bunden, oberhalb unter sich frei sind, einen nach beendigleni Längenwachstum abfallen- 
den Fadenbüschel bildend. Vegetationspunkt aus einer an der Basis des terminalen 
Fadenbüschels gelegenen Gruppe von Zellen bestehend. Wachstum tricholhallisch. 

Vegetationsorgane. Die S. sind Meeresbewohner von mittlerer Größe. Ihr An- 
heftungsorgan besteht aus einem kurz kegelförmigen bis fast formlosen Filz von Wurzel- 
fäden. Der Spross ist imnrer thallös, meist fadenförmig, slielrund od. zusammengedrückt, 
selten schmal bandförmig, mittelrippig, meist wiederholt allseitig verzweigt. Bisweilen 
tritt eine Sonderung in Lang- und Kurztriebe ein. Die wachsenden Zweigspitzen gehen 
in je einen dichten, pinselförmigen Büschel langer, einfacher, cylindrischer, wenigstens 
unterhalb gefärbter Gliederfäden aus, welcher nach beendigtem Längenwachstum abfällt 
(Fig. 163 B). 

Anatomisches Verhalten. Der Spross besteht aus Zellreihen, wovon, wie es 
scheint, jede mittelst ihres eigenen intercalaren und subterminalen Vegetationspunktes 
wächst. Die Zellreihen stehen von den Vegetationspunklen aus nach unten im festen 
Gewebeverbande, aber bleiben oberhalb unter sich frei, wie oben angeführt, einen 
dichten, gefärbten Büschel bildend. Die Zellen des parenchymatischen Sprossabschnittes 
nehmen in der Länge und Dicke gegen die Peripherie ab. Der am höchsten entwickelte 
Chromatophorenapparat findet sich in den äußeren Zellen. Bisweilen strecken sich die 
Oberflächenzellen in radialer Richtung, eine kurz cylindrische oder rundlich birnförmige 
Gestalt annehmend. 

Fortpflanzungsorgane. Bei den S. kennt man zur Zeit nur eine Art von Forl- 
pflanzungsorganen. Diese sind 1 fächerig, ziemlich klein, verkehrt-eiförmig oder ellip- 
soidisch bis cylindrisch ellipsoidisch. Sie entstehen seitlich an der Basis od. gleichmäßig 
verteilt auf besonderen, kurzen, einfachen oder mehr weniger reich, bisweilen fast 
büschelig verzweigten Gliederfäden, mit meist keulenförmigen Zweigen und fast farb- 
losen unteren Gliedern (Sporangienlräger), welche aus je einer Oberflächenzelle hervor- 
wachsen und dicht gedrängt entweder warzenförmige, mehr oder weniger zusammen- 
fließende, über die Sprossoberfläche zerstreute Sori bilden oder bestimmte Sprossabschnitte 
ringsum bekleiden (Fig. I 61 u. 1 62); die fertilen Sprossabschnitte im letzteren Falle gegen 
die sterilen scharf abgesetzt und in verschiedener, für die einzelnen Gattungen und Arien 
meist charakteristischer Gestalt auftretend. 



Sporochnaceae. (Kjellman. 



237 




Fig. 16). A Bellotia eiiophonim üatv. {2/:i) — B Encyothalia Cliftoni Ba,rv. (2ß). (Nach Harvey.) 

Geographische Verbreitung. Die große Mehrzahl der S. kommt im australischen 
Meere vor. Einzelne Vertreter finden sich auch in den anderen Meeresabschnitten mit 
Ausnahme der kältesten. Eine Art geht bis nach Skandinavien hinauf. 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die Familie nimmt eine so ziemlich gesonderte 
Stellung ein. Doch ist ihre verwandtschaftliche Beziehung zu den Chordariaceae und 
ihre Annäherung in gewisser Hinsicht an die Laminariaceac nicht zu verkennen. 



238 



Sporochnaceae. (Kjellman.) 



Einteilung der Familie. 

A. Sporangienträger zerstreute Sori bildend 1. Nereia. 

B. Sporangienträger bestimmte Sprossabschnitte ringsum beicleidend. 

a. Sporangienträger unterhalb der Sprossspitzen entspringend. 

a. Spross doldenförmig verzweigt 2. Bellotia. 

ß. Spross traubig verzweigt. 

I. Die Verzweigungen des Sprosses fast gleichartig 4. Perithalia. 

II. Die Verzweigungen des Sprosses in Lang- und Kurziriebe scharf gesondert 

3. Encyothalia. 

b. Sporangienträger den Sprossenden (d. h. unmittelbar unterhalb des Vegetationspunktes) 
entspringend. 

a. Fertile Sprossabschnitte cylindrisch , kugelig oder keulenförmig 5. Sporoehnus. 
ß. Fertile Sprossabschnitte kurz kegelförmig 6. Carpomitra. 

I . Nereia Zanard. Spross faden- 
förmig, - verzweigt, keine scharfe 
Sonderung in Lang- und Kurztriebe 
zeigend. Sporangienträger kurz, wenig- 
gliedrig, mit birnförmigem, bald seit- 
lich ausgesacktem Endgliede. an der 
Basis die Sporangien entwickelnd, 
über die SprossoberflUche zerstreute, 




mehr oder weniger 



getrennte 



Sori 



bildend. Oberflächenzellen vertical 
gestreckt, randlich birnförmigbis kurz 
cylindrisch. 

3 Arten im Mittelmeer, an den 
atlantischen Küsten Nordafrikas, bei 
den Falklandsinseln (?j, in Australien 
und Tasmanien. 

2. Bellotia Harv. (Fig. 161 ^1 u. 
162.4, i^j. Spross fadenfg., wieder- 
holt doldenförmig verzweigt, mit 
gleichförmigen Zweigen. Sporangien- 
träger verlängert, schwach keulen- 
förmig, reichgliedrig, einfach oder 
spärlich verzweigt , mit etwas auf- 
getriebenen Endgliedern, die gleich- 
förmig verteilten Sporangien seitlich 
entwickelnd, die mittleren Abschnitte 
der Zweige ringsum dicht bekleidend. 

1 Art, B. eriophorum Harv., in Neu- 
holland und Tasmanien. 

3. Encyothalia Harv. (Fig. 161 
B). Spross fadenförmig, mit fiederig 
ausgehenden Langtrieben, welche all- 
seitig von borstenförmigen (oder, mit 



Fig. 162. A, B Bdlotia eriophoriun Harv. A Teil eines Längs- 
schnittes aus dem fertilen Sprossabscliuitte (lOU/1); B Sporan- 
gienstand (400/1). — ü Perithalia inermis (R. Br.) J. Ag., Teil 
eines Querschnittes durch den fertilen Spiossabschnitt (300/1). 

(Original.) 



Einschluss des terminalen Faden- 
büschels, pinselförmigen) Kurztrieben 
besetzt sind. Sporangienträger wie 
bei der vorigen Gattung, die mitt- 
leren Abschnitte der Langiriebe ringsum dicht bekleidend. 
-1 Art, E. CHftoni Harv., in Australien. 

4. Perithalia J. Ag. (Fig. 162 C). Spross fadenförmig, wiederholt allseitig ver- 
zweigt, keine scharfe Sonderung in Lang- und Kurztriebe zeigend. Sporangienträger an 



Sporochnaceae. (Kjellman.) 



239 



der Basis mehr weniger verzweigt, mit keulenförmigen, kürzeren oder etwas gestreckten, 
weniggliedrigen Zweigen, nur an der Basis die Sporangien entwickelnd, die mittleren 
Abschnitte der Endzweige ringsum dicht bekleidend. 
2 Arten in Australien, Tasmanien und Neuseeland. 

5. Sporochnus Ag. (Fig. 
16 3). Spross fadenförmig, all- 
seitig regelmäßig verzweigt, meist 
eine scharfe Sonderung in Lang- 
und Kurztriebe zeigend. Sporan- 
gienträger kurz, weniggliedrig, 
mehr oder weniger verzweigt, 
mit keulenförmigen Zweigen und 
rundlich birnfÖrmigen Endzeilen, 
die Sporangien seillich und gleich- 
mäßig verteilt entwickelnd, das 
Sprossende (unterhalb des Faden- 
büschels) ringsum dicht beklei- 
dend. Die fertilen Sprossab- 
schnitte cylindrisch oder keulenfg. 
bis ellipsoidisch oder fast kugelig. 

Etwa 13 Arten, von denen die 
große Melirzahl auf das australische 
Meerbeschränkt ist; 3 Arten kommen 
an den südlichen atlantischen 
Küsten Europas und im Mittelmeer 
vor, 1 wird für die Ganarischen 
Inseln angegeben. S. pedunculatus 
(Huds.) Ag. geht bis nach Skan- 
dinavien. 

6. CarpomitraKütz. Spross 
zusammengedrückt bis flach 
schmal bandförmig, mittelrippig, 
meist unregelmäßig gabelig ver- 
zweigt, ohne Sonderung in Lang- 
und Kurztriebe. Die fertilen 
Sprossabschnitte meist kurz 
kegelförmig, bisweilen glocken- 
oder napfförmig, gegen die an- 
grenzenden vegetativen Abschnitte 
scharf abgesetzt. 

Etwa 5 Arten an den atlantischen Küsten Europas, an der pacifischen Küste Nord 
amerikas, an der Südküste Afrikas und — die Mehrzahl der Arten — an den Küsten Austra 
liens und der benachbarten Inseln. 




Fig. 163. Sporochnus pedtmculatus (Huds.) Ag. A Habitusbild 

einer fertilen Pfl. ; B fertiler Kurztrieb (20/1); C Sporangienstand 

(500/!). (Original.) 



Ralfsiaceae 



von 

F. B. Kj eil mau. 

Mit 6 Einzelbildern in I Figur. 

(Gedruckt im Juni 1S93.) 

Wichtigsie Litteratur. H. F. G. Strömfeit, Om Algvegetationen vid Islands kuster 
[Göteborgs Vetensk. Yilterh. Samhälles Handlingar 1886;. — .1. Reinke, Atlas deutscher 
Meeresalgen. Hft. i. 1889. 

Merkmale. Sporangien als seitliche Auswüchse an der Basis dicht gedrängter, aus 
Oberflächenzellen hervorwachsender Gliederfäden entwickelt. Spross krustenförmig, 
durch Teilung der Randzellen wachsend. 

Vegetationsorgane. Die hierher zu rechnenden Algen sind Meeresbewohner, w eiche 
liaut- bis lederartige Krusten von anfangs kreisförmigem, später mehr weniger unregel- 
mäßigem Umrisse und von bald sehr geringer, bald ziemlich bedeutender Größe bilden. 
Die Krusten haften entweder durch gegliederte, der Unterseite enisprossende Wurzel- 
fäden dem Substrate ziemlich locker an oder sind demselben direct und fest angeschmiegt. 
Durch die Ãœbereinanderschiebung der Krusten oder durch die Entwickelung (vielleicht 
bisw^eilen durch Sprossung entstehender) neuer Krusten auf älteren, bereits im Absterben 
begrifl'eiien entstehen Krustencomplexe, die mitunter erhebliche Größe erreichen. Farb- 
lose, vereinzelt oder büschelig, bisweilen in trichterförmigen Gruben des Sprosses 
stehende Haare kommen vor. 

Anatomisches Verhalten. Der krustenförmlge Spross besteht zumeist aus einer 
horizontalen, strahlen- oder fächerreihigen Zellscheibe und einer dieser aufgelagerten, 
parenchymalischen, an Mächtigkeit gegen die Peripherie hin abnehmenden Gewebemasse, 
deren Zellen in senkrechten oder bogig aufsteigenden Reihen angeordnet sind. Die Aus- 
dehnung des Sprosses wird durch Teilung der Randzellen der horizontalen Zellschicht, 
seine Verdickung vorwiegend, wenn auch nicht ausschließlich, durch Teilung der Ober- 
tlächenzellen bewirkt. Bisweilen zeigt der Spross einen mehr oder weniger ausgeprägten 
coaxilen Bau, aus 2 Systemen parenchymatisch verbundener, von einer Mittelebene aus- 
gehender Zellreihen bestellend, wovon die einen, welche immer weniger entwickelt sind, 
nach unten biegen, die anderen nach oben sich krümmen. Die Chromatophoren sind 
plattenförmig und kommen vereinzelt in den Zellen vor. 

Fortpflanzungsorgane. Die verkehrt-eiförmigen bis fast keulenförmigen Sporangien 
— die einzigen sicher bekannten Forlpflanzungsorgane dieser Pfl. — entstehen aus seit- 
lichen Ausstülpungen ziemlich leichgliedriger, cylindrischer bis keulenförmiger Glieder- 
fäden (Sporangienträgerj , welche unter sich frei, aber dicht beisammen stehend aus 
Oberflächenzellen hervorwachsen und die Fortsetzung der aufrechten Zellreihen des 
parenchymalischen Sprosses bilden. Diese sind meist einfach, mitunter gabelig ver- 
zweigt und bilden bald erhöhte, ziemlich scharf begrenzte Warzen, bald unregelmäßige, 
zuletzt zusammenfließende, die ganze Sprossoberfläche einnehmende Flecken. Ihre Zellen 
besitzen je i Chromatophor. Sie verlängern sich vorwiegend , wenn auch nicht aus- 
schließlich durch Teilung ihrer Endzellen und durchbrechen bei ihrer Entstehung eine 



Ralfsiaceae. (Kjellman.) 



241 



in der Art einer Cuticula die Sprossoberfläche überziehende Membranschicht. Die Spo- 
rangien entstehen zwar seitlich, aber nehmen im ausgebildeten Zustande eine anscheinend 
terminale Stellung dadurch ein, dass sie den oberhalb ihres Ausgangspunktes gelegenen 
Abschnitt des sie tragenden Gliederfadens zur Seite drängen. 




Fig. 164. A—C Strayularia clavata (Carm.). A Pfl. auf der Oberfläche eines Steines befestigt fl/1); fiJStück 
aus der Randpartie der basalen ZellscMclit, von unten gesehen (300/1) ; C Schnitt aus dem fertilen Teile des Sprosses 
mit 2 annähernd reifen und 1 entleerten Sporangium, 1 Haare und "Wurzelfäden (300/1). — D — F Ralfsia verrucosa 
(Aresch.) J. Ag. D Längsschnitt durch den wachsenden Rand des Sprosses mit einem eingesenkten Haarbüschel 
(300/1); E Längsschnitt durch den Rand eines in der Entwickelung begriffenen Sorus, die Entstehung der Spo- 
rangienträger und deren Durchbruch durch die Cuticularschicht zeigend (30Ü/1); F Stück eines Längsschnittes aus 
dem älteren Sprosse, mit einem fast reifen und einem entleerten Sporangium (300/1). (Nach Reinke.) 



Natürl. Pflanzenfam. L 2. 



16 



242 Laminariaceae. (Kjellman.) 

Geographische Verbreitung. Die Mehrzahl der R. gehört den kälteren 31eeren an; 
einige Arten werden jedoch für die tropischen Meeresabschnitte angegeben. 

Verwandtschaftliche Beziehungen. Die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser 
Pfl. sind zur Zeit unklar. Vielleicht sind sie als eine von den Chordariaceae und zwar 
den Myrionemeae oder von den Ectocarpaceae in der Nähe von Ascocyclus oder Phycocelis 
abgezweigte Gruppe zu betrachten. 

Einteilung der Familie. 

A. Sporangienträger unregelmäßige Flecken oder zuletzt eine fast die ganze Sprossoberfläclie 
überziehende Schicht bildend 1. Stragiilaria. 

B. Sporangienträger zerstreute, warzenförmige, ziemMch scharf begrenzte Sori bildend 

2. Balfsia. 

1. Stragularia Strömf. (Fig. 164 A — C). Vielleicht mit der folgenden Gattung zu 
vereinigen. Von ihr außer durch das oben angeführte Merkmal dadurch verschieden, 
dass die Zellen der Verdickungsschicht des Sprosses in verticalen, geraden Reihen ange- 
ordnet sind. 

4 Arten im nördlichen Atlantischen Ocean. 

2. Ralfsia Berkl. (Fig. I 64 D — F). Die Zellen der Verdickungsschicht des Sprosses 
in bogig aufsteigenden Reihen angeordnet oder der Spross bisweilen von coaxilem Bau. 

Etwa 6 Arten im nördlichen Eismeer, im nördlichen und tropischen Atlantischen Ocean, 
im nördlichen Großen Ocean, im indisclien Meer. Am weitesten verbreitet R. verrucosa 
(Aresch.) J. Ag. 



Laminariaceae 



von 

F. E. Kjellman. 

Mit 30 Einzelbildern in 12 Figuren, 

(Gedruckt im August 1893.) 

Wichtigste Litteralur. C. A. Agardh, Revision der Algengattung Macrocystis (Acta Ac. 
Leop.-Carol. Vol. 21. 1829). — De la Pylaie, Flore de Terre neuve et des iles Saint- 
Pierre et Miclon. 1829. — C. Montagne, Considerations succinctes sur la tribu des Lami- 
nariees, de la sous-famille des Fucacees, et caracteres sur lesquelles est etabli le nouveau 
genre Capea, appartenant k la meme tribu (Ann. d. sc. nat. S6r. 2. T. 14. 1S4 0). — A. 
Posteis et F. J. Ruprecht, lUustrationes algarum Oceani pacifici imprimis septemtrio- 
nalis. 1840. — F. T. Kützing, Phycologia generalis. 1843. — J. D. Hook er, The Botany 
of the Antarctic Voyage of H. M. Discovery ships Erebus and Terror in the years 1839 — 
1844. Flora antarctica. P. 1. Algae by W. H. Harvey and J. D. Hooker. 1844. — J. G. 
Agardh, Species, genera et ordines Algarum. Vol. 1. 1848. — F. J. Ruprecht, Bemerkungen 
über den Bau und das Wachstum einiger großen Algenstämme und über die Mittel, das 
Alter derselben zu bestimmen (Mem. Ac. d. sc. de St. Pötersbourg. T. 6. 1848). — G. Thuret, 
Recherches sur les zoospores des algues et les antheridies des Cryptogames. Premiere Partie. 
Zoospores des algues (Ann. d. sc. nat. S6r. 3. Bot. T. 14. 1850). — F. J. Ruprecht, Neue 
oder unvollständig bekannte Pfl. aus dem nördlichen Teile des Stillen Oceans (M6m. Ac. d. 
sc. de St. Petersbourg. T. 7. 1852). — A. Le Jolis, Examen des especes confondues sous le nom 



Laminariaceae. (Kjellman.) 243 

de Laminaria digitata Auct., suivi de quelques observations sur le genre Laminaria (Nova Acta 
Ac. Leop.-Carol. Vol. 26. 1836). — J. G. Agardh, De Laminarieis symbolas offert (Lunds 
Univ. Arsskrift. 1867). — Derselbe, Bidrag tili kännedonien af Grönlands Laminarieer och 
Fucaceer (Svenska Vetensk. Akad. Handlingar. Bd. 10. 1872). — E. de Janczewski, Obser- 
vations sur l'accroissement du thalle des Pheosporees (M6m. soc. nat. d. sc. de Cherbourg. 
T. 19. 1873). — J. E. Areschoug, De tribus Laminarieis et de Stephanocystide osmunda- 
cea (Turn.) Trev. observationes praecursorias offert (Bot. Notiser 1876). — J. Reinke, Bei- 
träge zur Kenntnis der Tange (Pringsh. Jahrb. Bd. 10. 1876). — J. E. Areschoug, Obser- 
vationes phycologicae Part. IV — V. De Laminarieis nonnullis (Nova Acta soc. scient. 
Upsaliensis. Ser. 3. Vol. 12. 1883—1884). — F. R. Kjellman, The Algae of the arctic See 
(Svenska Vetensk. Akad. Handlingar. Bd. 20. 1883). — H. Will, Zur Anatomie von Macro- 
cystis luxurians Hook. fil. et Harv. (Bot. Zeit. 1884). — M. Foslie, Über die Laminarien 
Norwegens (Christiania Vidensk.-Selsk. Forhandl. 1884). — N. Wille, Bidrag til Algernes 
physiologiske Anatomi (Svenska Vetensk. Akad. Handlingar. Bd. 21. 1885). — J. Graben- 
dörfer, Beiträge zur Kenntnis der Tange (Botan. Zeitg. 1883). — J. E. Hum- 
phrey, On the Anatomy and development of Agarum Turneri Post, et Rupr. (Proceed. 
American Acad. of Arts and Sc. 1886). — H. F. G. Strömfeit, Undersökningar öfver Al- 
gernas vidfästningsorgan. 1887. — F. R. Kjellman och J. V. Petersen, Om Japans Lami- 
nariaceer (Vega-exp. Vet. lakttagelser. Bd. 4. 1887). — F. W. Oliver, On the Obliteration 
of the sive-tubes in Laminaria (Ann. of Botany. Vol. 1. Nr. 2. 1887). — E. Bornet, Note 
sur une nouvelle espece de Laminaire (Laminaria Rodriguezii) de la mediterranee (Bull. Soc. 
bot. de France. T. 35. 1888). — F. R. Kjellman, Undersökning af nägra tili slägtet Adeno- 
cystis Hook. fil. et Harv. hänförda alger (Bihang tili Svenska Vetensk. Akad. Handlingar. 
Bd. 15. Afd. 3. Nr. 1. 1889). — Derselbe, Om Beringhafvets Algflora (Svenska Vetensk. 
Akad. Handlingar. Bd. 23. 1889). — 0. Rosen thal, Zur Kenntnis von Macrocystis und 
Thalassiophyllum (Flora 1890). — J. Reinke, Atlas deutscher Meeresalgen. Hft. 2. Lief. 
1 — 2. 1891. — W. A. Setchell, Concerning the Life-History of Saccorhiza dermatodea (De 
La Pyl.) J. Ag. (Proceed. American Acad. of Arts and Sc. 1891). — Derselbe, On the Classi- 
fication and Geographical Distribution of the Laminariaceae (Transact. Connecticut Ac. V. 9. 1893). 

MorkmalO. Sporangien als seitliche Auswüchse an der Basis besonderer, dicht ge- 
drängter, aus Oberflächenzellen hervorwachsender, 2zeliiger Gliederfäden entwickelt. 
Spross thalloidisch oder in stamm- und blattähnliche Abschnitte gegliedert, hauptsächlich 
aus verschiedenen parenchymatischen Gewebeschichten bestehend, durch gleichmäßig 
verteilte intercalare Zellvermehrung oder durch die Wirksamkeit eines einheitlichen, 
intercalar an der Grenze zwischen dem stamm- und blattähnlichen Sprossabschnitte ge- 
legenen, mehrzelligen Vegetationspunktes in die Länge wachsend. 

Vegetationsorgane. Sämtliche L. sind Meeresbewohner. Die Mehrzahl erreicht 
eine bedeutendere Größe als die übrigen Algen; einige stehen unter den jetzt lebenden 
Pfl. an Länge nur den längsten Blütenpfl. nach. Der Vegetationskörper zeigt stets ein 
gesondertes Haftorgan. Seltener wie bei Chorda, Adenocystis, Laminaria solidungula und 
anderen besteht dieses bei der erwachsenen Pfl. aus einer fast ganzrandlgen, etwas 
kegelförmig erhöhten Wurzelscheibc. Bei der Mehrzahl kommt eine solche, frühzeitig 
aus der Sprossbasis hervorwachsende Haftscheibe nur der jugendlichen Pfl. zu, und wird 
eher oder später durch andere Bildungen verstärkt oder ersetzt. Bisweilen tritt eine 
neue Haftscheibe auf, welche aus dem Rande wurzelähnliche, mit dem Ende anhaftende 
Auszweigungen treibt. Bei der Mehrzahl der L. wird die primäre Haftscheibe bei der er- 
wachsenen Pfl. mehr oder weniger vollständig ersetzt durch fadenförmige, meist ver- 
zweigte, in eine Haftscheibe endigende Haftfasern, welche aus der Basis des Sprosses 
in basifugaler Folge und öfters ungefähr wirtelig hervorwachsend, ein im Alter an Größe 
zunehmendes, mehr oder weniger dichtes Geflecht bilden. Ebensolche Haftfasern ent- 
springen auch einzeln oder büschelig den bei einigen L. vorkommenden rhizomähnliehen 
Aussprossungen (Fig. 165 A — C). Bei der Gattung Saccorhiza endlich stellt das secun- 
däre Haftorgan im fertigen Zustande annähernd eine große, die Sprossbasis umschließende 
Hohlkugel dar, welche aus der Oberfläche dicht ausgehende, dicke, längere und kürzere 
Klammerfäden entsendet. In der morphologischen Gliederung und Ausbildung des 
Sprosses zeigen die L. eine ziemlich große Mannigfaltigkeit. Die am niedrigsten stehenden 

16* 



244 



Laminariaceae. (Kjellman.) 



Formen treten über die rein thailöse Stufe niclit liinaus, die am höchsten stehenden er- 
reichen dagegen fast dieselbe Gliederungsstufe wie die am höchsten differenzierten 
Fucaceen. Die niedrigste Stufe wird von den Gattungen Adenocystis und Chorda einge- 
nommen, die erstere mit blasenförmigem , kurz gestieltem, ellipsoidischem oder etwa 




Fig. 165. A Adenocystis Lessonii Hook. fil. et Harv., Habitnsbild (1/2). — B Cymathere triplicata (Post, et Eupr.) 

J. Ag., Habitusbild (l/öj. — C Laminaria ßodrigtiezii Born., Habitnsbild eines Individuums mit sprossbildendem 

KMzome (1/14). (^1 nach. Har vey ; S nach Posteis u. Ruprecht; C nach Bornet.) 

birnförmigem (Fig. \6b A), die letztere mit dünn strangförmigem, beiderends verjüngtem, 
größtenteils hohlem, aber durch Diaphragmen gekammertem Sprosse. Bei einer anderen 
Gruppe von Gattungen: Laminaria (Fig. 165 C), Phyllaria, Saccorhiza, Agaru7n, Costaria 
Cymathere (Fig. 165 B), spricht sich eine höhere Gliederung des Sprosses im Allgemei- 
nen darin aus, das^ der Spross 2 mehr weniger scharf gesonderte Abschnitte zeigt, 
von denen der untere stammförmig, der obere blattförmig ist. Weil der Vegetations- 
punkt an der Grenze zwischen diesen beiden Abschnitten liegt, kommt jedem derselben 
eine gewisse Selbständigkeit zu, und es wäre daher vielleicht nicht unberechtigt, emen 
solchen Spross als in Stamm und terminales Blatt gegliedert zu bezeichnen. Meist geht 
in die Zusammensetzung eines Vegetationskörpers nur ein Spross dieser Art ein, bis- 
weilen jedoch wie bei einigen Lammona-Arten deren mehrere, welche einem kriechen- 
den, mehr oder weniger verzweigten Rhizome entspringen (Fig. 165 C). Ein wenig höher 
stehen einerseits die Gattungen Pterygophora und Alaria mit blattförmigen, dem stamm- 
förmigen Sprossabschnitte 2zeilig entspringenden Aussprossungen und andererseits die 
Galtungen Ecklonia, Ulopteryx und Eisenia, deren anfänglich terminaler Blattkörper aus 
dem Rande mehr oder weniger gesonderte blattförmige Aussprossungen von begrenztem 
Wachstum entwickelt (Fig. 166). 



Laminariaceae. (Kjellman.) 



245 




I ^ 




Fig. 166. A Alaria doUchorhachis Kjellm. (1/4). — B EcMonia hicyclis Kjellra. (1/12). — C ülopteriix pinnatiüda 

(Harv.) Ejellm. (1/3). (Nacli Kj ellm a n und Original.) 



246 



Laminariaceae. (Kjellman.) 



Bei den übrigen Gattungen ist im erwachsenen Zustande der Pfl. der stammförmige 
Sprossabsclmitt oberhalb verzweigt, in allen seinen Verzweigungen mit einem' Blatt- 
körper endigend. Zumeist geht die Verzweigung durch 2Spaltung des Vegetationspunktes 
und des Blattkörpers, selten [Egregia) durch Sprossung hervor. Bei der Gattung Pelago- 
phycus spaltet sich der Spross, wie es scheint, nur zweimal, bei den übrigen setzt sich 




Fig. 167. Ä Lessonia nigrescens Boiy (1/4). — B Postelsia palmaeformis Kupr. (1/3). (A nacli Po st eis und 

Rupreclit; B nach Ruprecht.) 

die Spaltung wiederholt fort. Bei der Gattung Dictijoneurum (Fig. -175 B) ist die Ver- 
zweigung nur scheinbar wenig ausgiebig. Der Spross gabelt sich zwar wiederholt, aber 
durch ein stetig fortgehendes Absterben des stammförmigen Abschnittes an dem hinteren 



Laminariaceae. (Kjellman.) 247 

(unteren) Ende lost sich der ursprüngliche Pflanzenstock allmählich und fortgehend in 
spärlich verzweigte, selbständig lebende Pfl. auf. Das durch die Spaltung entstandene 
Zweigsystem bildet sich zumeist ganz gabelig aus, mit dem stammförmigen Abschnitte 
bald verlängert [Lessonia], bald sehr kurz und folglich im letzteren Falle mit den Gabel- 
zweigen büschelig gedrängt [Postelsia, Nereocystis). 

Bei der Gattung Macrocystis ist der Spross anfänglich wiederholt gleichförmig ge- 
gabelt, aber von den gleichartigen Gabelzweigen nehmen später einige bedeutend in die 
Länge zu und gliedern wiederholt scheitelabwärts blattförmige, kurzgestielte Kurzzweige 
ab, zuletzt in der Gestalt eines bis 200 — 300 m langen, oberhalb Iseitig beblätterten 
Stammes auftretend (Fig. 176). Bei der Gattung Egregia, welche die höchste Stufe mor- 
phologischer Gliederung unter den L. erreicht, treiben die endständigen, bandförmigen 
Blattkörper, ähnlich wie bei Ecklonia und Ulopteryx, aus dem Rande dicht stehende Sei- 
tentriebe von begrenztem Wachstum (B.), aber diese sind nicht wie bei den vorher be- 
sprochenen Gattungen gleichförmig, sondern gestaltlich und functionell unter einander 
verschieden. Die Mehrzahl hat die Gestalt kurz gestielter, ganzrandiger, ebener, etwa 
zungenförmiger B. ; diese sind vegetativ. Andere in der Form mit den vorigen überein- 
stimmend, aber nicht eben, sondern unregelmäßig gerippt sind die Träger der Fortpflan- 
zungsorgane. Eine dritte Gruppe besieht aus fadenförmigen, reich verzweigten Spros- 
sungen, den untergetauchten B. mancher Blütenpfl. nicht unähnlich, während noch andere 
in der Gestalt von ziemlich großen, meist in \ Blättchen endigenden Schwimmblasen auf- 
treten (Fig. 168 Ä). Eine gewissermaßen gesonderte Stellung unter den L. mit ver- 
zweigtem Stamme nimmt die Gattung Thalassiophyllum und, wie es scheint, auch die sehr 
ungenügend bekannte Gattung Arthrothamnus ein, indem der Blattkörper, welcher gleich- 
wie derjenige, in welchen die Langtriebe von Macrocystis ausgehen, nicht streng end- 
ständig ist, sondern etwas seitlich steht, dütenförmig eingerollt ist und spiralig aus dem 
Stamme herausgeht, bei seiner Entrollung und seinem Ausbreiten in eine Ebene schließ- 
lich unterhalb von dem Stamme abreißend, eine spiralig verlaufende Narbe hinterlassend 
(Fig. 168 ß). 

Der stammförmige Sprossabschnitt ist von sehr verschiedener Größe, bisweilen sehr 
kurz, fast unmerklich, andererseits bis Hunderte von Metern lang und von faden- bis 
armdick oder bisweilen (Lessonia) etwa die Dicke eines Mannsschenkels erreichend. Er 
ist meist fast drehrund oder etwas zusammengedrückt, mitunter fast in seiner ganzen 
Länge abgeflacht, bald eben und glatt, bald gerunzelt oder längsrippig, öfters biegsam, 
bisweilen steif und holzig, solid oder hohl oder unterhalb des Vegetationspunktes in eine 
verschieden geformte Schwimmblase erweitert, mitunter 2seitig geflügelt, mit schmalen, 
ebenen oder breiten, krausen Flügeln. 

Der Blattkörper erreicht mehrmals sehr beträchtliche Dimensionen, wie z. B. bei 
Alaria fistulosa eine Länge von fast 18 m, bei Laminaria Bongardiana eine Breite von 
mehr als 1 m. Seine Form ist verschieden, aber meist linealisch, lanzettlich, elliptisch 
oder nierenförmig. Die Consistenz schwankt zwischen dünnhäutig und derb lederartig. 
Meist ist er ganz und ganzrandig, bisweilen am Rande mit vertical abstehenden, wim- 
perartigen Zähnen besetzt oder durch äußere Gewalt später unregelmäßig zerschlitzt oder 
zufolge inneren Bildungstriebes mehr oder weniger tief bandförmig gespalten, bisweilen 
gitterförmig durchbrochen. Bei einigen Gattungen besitzt er eine deutlich hervortre- 
tende Mittelrippe, welche meist solid, selten von einem gekammerten Hohlraum durch- 
setzt ist. Bisweilen kommen mehrere Längsrippen vor. Statt Rippen treten mitunter 
längsverlaufende Falten auf. Nicht selten zeigt sich seine Oberfläche durch netzförmig 
verbundene Falten oder Rippen mehr weniger dicht gerunzelt oder durch einseitige Auf- 
treibungen in höherem oder geringerem Grade uneben. 

Haarbildungen kommen bei den L. selten vor. Wenn vorhanden, stehen sie meist 
in kleinen, über die Oberfläche des ganzen Sprosses oder des Blattkörpers ± dicht aus- 
gesäeten, öfters aus ± flachen Vertiefungen ausgehenden Büscheln auf. 

Anatomisches Verhalten. Der Vegetationskörper der L. besteht aus mehreren in 
dem Bau und der Function ziemlich scharf gesonderten Geweben, in seiner anatomischen 



248 



Laminariaceae. (Kjellman.) 




s--?^ 



Fig. 168. A Egregia Mensiesii (Turn.) Arescli., Habitusbild (1/3). — B Thalassiophylhim Clathrus Post, et Rnpr., 
Hatitusbild (1/5). (A nach Ruprecht; B nach Posteis u. Ruprecht.) 



Laminariaceae. (Kjellman. 



249 



und histologischen Gliederung die übrigen Phaeosporeae weit überragend und den am 

höchsten differenzierten 

Fucaceae gleichkommend. 

Bei der Mehrzahl der etwas 

näher bekannten Formen 

wird die Oberfläche des 

sterilen Sprosses aus einer 

Lage von Zellen gebildet, 

welche ein wenig vertical 

gestreckt sind und wohl 

entwickelte Chromatopho- 

ren besitzen. Diese Ge- 
webeschicht, welche als 

das eigentliche Assimila- 
tionsgewebe dieser Pfl. zu 

betrachten ist, verbleibt in 

dem vegetativen BlatlkÖrper 

von typischer Ausbildung, 

wird aber in den fort- 
dauernden Stämmen durch 
nachträglicheBildungenund 
Veränderungen mit zu- 
nehmendem Aller mehr 
oder weniger verwischt und 
giebt ihre assimilierende 
Function mehr oder we- 
niger vollständig auf. Bei 

einigen L. scheint es dieses 
Gewebe zu sein, welches 
vorwiegend die Dicken- 
zunahme der Stämme be- 
wirkt; bei anderen ent- 
wickelt sich ein peripheri- 
sches Yerdickungsgewebe, 
welches teils an dem fort- 
gehenden Dickenzuwachs 
der mittleren Gewebsmasse 
des Stammes arbeitet, teils 
nach außen einen in der 
Dicke zunehmenden kork- 
oder borkenähnlichen Ge- 
webemantel herausbildet. 
Bei der Gattung Adenocystis 
(Fig. 170 fi) wird diese 
Assimilationsschicht durch 
ein mehrschichtiges Ge- 
webe ersetzt, welches aus 
kleinen, fast gleichgroßen, 
in ziemlich deutlichen ver- 
ticalen Reihen angeordneten 
Zellen besteht. 

Dieser Oberflächen- 
schicht schließt sich nach 
innen ein Gewebe an, 





Fig. 1G9. A—C Laminaria Clustoni (Edm.) Le Jol. A Hatitusbild eines im 
Blattwechsel begriffenen Exemplares (1/16) ; B Quersclinitt des Stammes des- 
selben Individuums, 2 cm oberhalb der Wurzel (1/2) ; siebröhrenartig ausge- 
bildete Elemente aus dem Centralkörper des Stammes, z vielleicht Zellkern 
(260/1). — D L. digitata (L.) Lamx,, einige Zellen aus dem mittleren Teile 
eines Längsschnittes durch einen älteren Stamm (220/1). — E, FL. sac- 
charina (L.) Lamx. E äußerer Teil eines Querschnittes durch einen fertilen 
Blattteil, stark vergr. ; F3 Sporangienstände mit einem entleerten und einem 
vollen Sporangium (330/1). {A, B nach Foslie; nach Wille; D nach 
Luerssen; E, F nach T hur et.) 



250 



Laminariaceae. (Kjellman.) 



welches aus parenchymatischen, fast isodiamelrischen od. etwas gestreckten, ziemlich dünn- 
wandigen Zellen besteht. Es stellt das Hauptgewebe des Blattkörpers dar und nimmt an der Zu- 
sammensetzung des Stammes einen bedeutenden Anteil. Die den inneren Teil der Spross- 
wand bei Adenocystis bildende Gewebeschicht ist dieser Gewebeart beizuzählen. In den 
Stämmen der meisten L. geht dieser Gewebemantel in eine meist mächtig ausgebildete 
Gewebeschicht über, welche aus gestreckten, prismatischen, dickwandigen, getüpfelten, 
an Chromatophoren armen Zellen besteht und im höheren Grade wie die übrigen Ge- 
webe zur Herstellung der Festigkeit des Stammes beiträgt. Bei der Gattung Macrocystis 
bildet sich der innere Abschnitt dieses Gewebes zu siebröhrenähnlichen Gewebselemen- 
ten aus, indem die Zellen zu individualisierten, aber unter sich verbundenen Längsreihen 
zusammenschließen, bei den Querwänden sich erweitern, diese Wände siebplattenartig 
durchlöchern und mit einem nach und nach dicker werdenden Überzuge von »Callus«- 
artiger Substanz bedecken. In älteren Stämmen ausdauernder L. zeigen diese peripheri- 
schen Gewebeschichten eine concenfrische, der Jahresringbildung bei dikotylischen 
Holzpfl. habituell sehr ähnliche Schichtung, welche im Zusammenhange mit dem secun- 
dären Dickenwachstum und der Veränderung der Wände der älteren (inneren) Zellen 
steht (Fig. 169 5). 

Der Centralkörper des 
Stammes besteht aus einem 
sehr dichten Gewirr längs 
und quer verlaufender, 
dünner, wenigstens anfäng- 
lich plasmareicher, lang- 
gliedriger , verzweigter, 
untereinanderanastomosie- 
render Zellfäden, welche 
an den wenigstens bis- 
weilen siebröhrenartig 
durchlöcherten Querwän- 
den oft kopfartig erweitert 
sind. Sie wachsen aus den 
umgebenden parenchyma- 
tischen Zellen allmählich 
hervor, diese auseinander 
drängend. Diese Schicht, 
welche wahrscheinlich als 
ein überwiegend leitendes 
Gewebe zu betrachten ist, 
zeigt in dem unteren Teile 
der soliden Stämme einen 
fast kreisrunden oder breit 
linsenförmigen Querschnitt 
und flacht sich immer mehr 
und mehr ab, je mehr sie 
sich dem BlattkÖrpernähert, 
welchen oder dessen Mittel- 
rippe sie als eine dünne 
Scheibe durchsetzt. Der 
innere Teil der Sprosswand 
bei Chorda gleichwie die 
den Hohlraum überbrückenden Wände (Diaphragmen) besteht aus ebensolchen in reicher 
Gallerte locker eingeschlossenen Gliederfäden (Fig. 171 B). Bei der Gattung Adenocystis 
kommen gleichfalls verzweigte, den inneren Parenchymzellen entspringende Glieder- 
fäden vor, welche den Hohlraum des Sprosses in verschiedenen Richtungen durchsetzen, 




Fig. 170. A Phyllaria dermatodea (De la Pyl.) Le Jol. , centraler Teil eines 
Querschnittes durch den Stamm eines jungen Sprosses, m lange, verzweigte, 
schlauchförmige Zellen {Zellreihen?) (100/1). — B, C Adenocystis LessonU 
Hook. fil. et Harv. B Querschnitt durch einen fertilen Teil der Sprosswand 
(250/1); C die Innenschicht der Sprosswand (250/1). (Nach Kjellman.) 



Laminariaceae. (Kjellman.) 251 

aber diese sind dickwandig und an den spärlichen Querwänden nie erweitert. Die Gat- 
tungen Phyllaria und Saccorhiza weichen im Bau des Sprosses von den übrigen L. nicht 
unerheblich ab, indem dieser innerhalb des einschichtigen Assimilationsgewebes aus 
weiten, ziemlich dünnwandigen, großtüpfeligen, nach außen gestreckten, nach innen fast 
isodiametrischen Zellen und zwischen diesen eingesprengten kleinzelligen Gewebsnestern 
besteht, letztere in dem Blattkörper spärlich, in dem Stamme zahlreich, aber in Anzahl 
nach außen zunehmend. Diese Gewebemassen durchziehen längsverlaufende dicke, sehr 
lange (oder sehr langgliedrige?) verzweigte, entweder dick- oder dünnwandige, schlauch- 
förmige Zellen (Zellreihen?) , welche mit zunehmendem Alter der Pß. immer zahlreicher 
werden. Dünne, den bei anderen L. vorkommenden ähnliche, aus den Parenchymzellen 
hervorwachsende Gliederfäden finden sich nur in geringer Anzahl (Fig. 170 A). 

Mehrere L. bilden entweder sowohl in dem Stamme wie in dem Blattkörper oder 
nur in dem einen der beiden Sprossabschnitte unterhalb der Sprossoberfläche, aber mehr 
oder weniger tief nach innen besondere, meist netzförmig verbundene röhren- oder 
schlauchförmige Gänge aus, welche mit einer in ihrer Beschaffenheit noch nicht bekannten 
schleimigen Substanz ausgefüllt und oft durch Zellen mehr oder weniger vollständig be- 
grenzt sind, welche in der Gestalt und Größe von den angrenzenden abweichen. 

Die Wurzelfasern sind Gewebekörper, welche in ihrem Bau mit dem Sprosse der 
Hauptsache nach übereinstimmen. 

Diejenigen L. deren Spross in Stamm und Blattkörper gegliedert ist, besitzen einen 
einheitlichen, wenn auch nicht scharf gesonderten, an der Grenze zwischen den beiden 
Sprossabschnitten gelegenen Yegetationspunkt, welcher die allmähliche Verlängerung des 
Stammes und die Vergrößerung des Blattkörpers bewirkt oder zugleich wenigstens bei 
manchen Arten periodisch einen neuen Blattkörper entweder nach oder meist schon vor 
dem Absterben oder Abstoßen des vorigen herausbildet. Bei der Gattung Chorda, wahr- 
scheinlich auch bei Adenocystis, vielleicht noch bei einigen anderen Gattungen vollzieht 
sich der Sprossaufbau durch intercalare Zellteilung, die zwar anfangs fast gleichmäßig 
verteilt ist, aber zunächst an der Spitze, zuletzt an der Basis erlischt. 

Die Chromatophoren sind klein, scheibenförmig und kommen in größerer Anzahl in 
den Assimilationszellen vor. 

Vegetative Vermehrung. Die bei der Gattung Dictyoneurum staltfindende vegetative 
Vermehrung wurde schon oben besprochen. Bei einigen Laminaria-ATten mit kriechen- 
dem, verzweigtem, sprossbildendem Rhizome dürfte ebenfalls eine ziemlich ausgiebige 
Vermehrung durch die von dem allmählichen Absterben des Rhizoms bedingte Isolierung 
von Sprossen eintreten. 

Fortpfianzungsorgane. Hinsichtlich der Fortpflanzungsorgane zeigen die meisten 
L. eine Ãœbereinstimmung, die sich auch bei sehr weitgehender Verschiedenheit in der 
Gliederung und Ausbildung der Vegetationskörper bis auf Einzelheiten in ihrer Form, 
Entstehung und sogar Größe erstreckt. Nur in dem äußeren Auftreten dieser Organe, 
ihrem Entstehungsorte am Sprosse, der Form und Ausdehnung der Complexe, die sie 
bilden, herrscht eine erhebliche, wenn auch nicht sehr weitgehende Mannigfaltigkeit und 
bedeutendere Verschiedenheit. Nur einfächerige Fortpflanzungsorgane sind bekannt. Sie 
sind gestreckt ellipsoidisch oder kurz keulenförmig, circa 5 [x lang und 1 [x dick. Eine 
etwas mehr cylindrische Gestalt und fast die doppelte Größe besitzen die Sporangien bei 
den Phijllarieae, denen sich wenigstens einige der C/;orf/a- Arten anreihen. Die Sporangien 
entstehen als seitliche Auswüchse aus der Basalzelle von 2- (oder 3-?) zelligen Glieder- 
fäden, welche durch verticale Verlängerung und tangentiale Teilung je I Oberflächen- 
zelle entstehen. Die Endzellen dieser Sporangienträger sind von sehr charakteristischer, 
bei sämtlichen näher bekannten L. mit Ausnahme der PhijUarieae und der Gattung 
Chorda sehr genau übereinstimmender Gestalt. Sie sind von solcher Länge, dass sie die 
Sporangien ziemlich weit übergipfeln. Oberhalb, wo ihre Wände gallertig und sehr dick 
sind, schließen sie dicht aneinander, eine zusammenhängende, ganz flache, die Sporan- 



252 



Laminariaceae. (Kjellman. 



gien dachförmig überziehende Schicht bildend (Fig. \69 E, F). Bei den Phyllarieae 
überragen zwar die fraglichen Zellen die Sporangien, aber ihre Außenwände bleiben un- 
verdickt, gewölbt, wogegen die Seitenwände sich beträchtlich verdicken und gallertig werden. 
Diese Verdickung erreicht ihre Höhe in der Nähe der Mitte der Wände und nimmt all- 
mählich nach oben und nach unten ab (Fig. 172 B). Auch die Gattung Chorda zeigt hin- 
sichtlich der Endzellen der Sporangienträger bemerkenswerte Abweichungen von den 
typischen L., indem diese nicht oberhalb zusammenschließen, bisweilen nur die Länge 




Fig. 171. Chorda Filum (L.) Stackh. A 4zelliger, dem Substrate angeschmiegter Vorkeim {pr), aus dem 2 junge 
Sprosse (a, 6) vertical emporwachsen (480/1); B Längsschnitt aus einem fertilen Sprossahschnitt , t Haarhüsehel, 
a, s Fortpflanzungsschicht, p die parenchymatische , h die aus Glioderfäden bestehende Schicht (150/1); C Teil 
eines Längsschnittes durch einen fertilen Spross, p Parenchym, 6 Basalzellen der Sporangienträger, a Endzellen 
derselben, s, s' Sporangien in verschiedenen Stadien (1200/l); D Schwärmer (1200/1). (Nach Reinke.) 



der Sporangien erreichen und entweder gleich dicke Wände und eine gewölbte Außen- 
wand oder eine abgestutzte, ein wenig die Seitenwände an Dicke übertreffende Außen- 
wand besitzen. Die Endzellen der Sporangienträger führen bei sämtlichen L. eine 
größere oder geringere Anzahl verschieden entwickelter Chromatophoren. 



Laminariaceae. (Kjellman.) 253 

Die Sporangienstände stehen immer dicht gedrängt, über die Sprossoberfläche 
schwach erhobene Schichten bildend, welche bald fast die ganze Sprossoberfläche zuletzt 
bedecken [Chorda, Adenocystis), bald die Stammfliigel [Uloj}teryx^ Saccorhiza] oder die 
blattförmigen Aussprossungen des Stammes (Alaria) vollständig oder streckenweise über- 
ziehen, öfters aber auf den blattförmigen Sprossabschnitten oder den Auszweigungen der- 
selben und zwar meist beiderseits in der Gestalt von mehr oder weniger scharf begrenz- 
ten Bändern oder verschieden, bisweilen sehr eigenartig geformten Flecken von wech- 
selnder Größe auftreten. 

Nutzpflanzen. Die Familie ist die einzige unter den Phaeosporeae, welche Pfl. von 
größerer Bedeutung in der Ökonomie des Menschen begreift. Einige Arten werden in 
nicht unerheblichem Maße als Nahrungsmittel gebraucht, wie z. B. besonders Laminaria 
iaponica Aresch. und L. angustata Kjellm. bei den Chinesen und Japanesen, oder ver- 
schiedene Alaria-kvXen bei den Polarvölkern. Andere finden als Viehfutter und Dünge- 
mittel oder bei der Herstellung von Jod und Mannit oder bei der Verfertigung verschie- 
dener Gerätschaften eine nicht zu unterschätzende Verwendung. Von Laminaria digitata 
(L.) Lam. wird der getrocknete Stiel wegen seines Quellungsvermögens in der Chirurgie 
zur Erweiterung von Öffnungen, gedrängten Canälen und Fistelgängen verwendet. 

Geographische Verbreitung. Die Hauptverbreitung der L. fällt in die nördlichen 
und südlichen Abschnitte des Weltmeeres. In den tropischen Meeren werden sie ver- 
misst. Ihren größten Formenreichtum erreicht die Familie in dem nördlichen Großen 
Ocean. Durch ihr geselliges Wachstum und ihre meist sehr beträchtliche Größe tragen 
sie mehr wie andere Pflanzengruppen zum Gepräge der Meeresflora bei. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die L. sind wahrscheinlich in verwandtschaftlicher 
Beziehung als eine von den Encoeliaceae abgezweigte Reihe zu betrachten, bei welcher 
die Fortpflanzungsorgane sich in einer ähnlichen Richtung wie bei den Sporochnaceae 
entwickelt haben. 

Einteilung der Familie. 

A. Endzellen der Sporangienträger mit der Außenwand nicht oder nur unbedeutend 
dicker als die Seitenwände. 

a. Spross strangförmig mit gefächertem centralem Hohlraum ... I. Chordeae. 

1. Chorda. 

b. Spross in Stamm- und endständigen Blattkörper gesondert. Seitenwände der End- 
zellen der Sporangienträger verdickt. Eingesenkte Haarbüschel vorhanden ; Schleim- 
gänge fehlend II. Phyllarieae. 

a. Sporangienstände an der Basis des Blattkörpers entwickelt 2. Phyllaria. 

i3. Sporangienstände auf den krausen Stammflügeln entwickelt 3. Saccorhiza. 

B. Endzellen der Sporangienträger mit der Außenwand viel dicker als die Seitenwände, 
oberhalb seitlich zusammenschließend. 

a. Spross blasen- oder sackförmig. Eingesenkte Haarbüschel vorhanden; Schleim- 
gänge fehlend III. Adenocystideae. 

4. Adenocystis. 

b. Spross in Stamm- und blattförmige Abschnitte gesondert. 

a. Eingesenkte Haarbüschel vorhanden; Schleimgänge fehlend. Blattkörper 

mittelrippig, dünnhäutig IV. Alarieae. 

10 Sporangienstände auf besonderen, dem Stamme 2zeilig entspringenden, blatt- 
förmigen Aussprossungen entwickelt. Terminale Blattkörper nicht verzweigt 

5. Alaria. 
20 Sporangienstände auf den krausen Stammflügeln entwickelt. Der terminale 

Blattkörper am Rande aussprossend 6. Ulopteryx. 

ß. Eingesenkte Haarbüschel fehlend; Schleimgänge meist vorhanden. 



254 Laminariaceae. (Kjellman.) 

1 ^ Blaukörper gitterförmig durclibrochea V. Agareae. 

* Spross einfach. Blattkörper endständig, mittelrippig .... 7. Agarum. 
** Spross verzweigt. Blattkörper etwas seitenständig, anfangs dütenförmig ein- 
gerollt, rippenlos 8. Thalassiophyllum. 

2 " Blattkörper nicht gitterförmig durchbrochea .... vi. Laminarieae. 

* Stamm nicht verzweigt. 

f Blattkörper ohne Längsrippen und Längsfalten. 

O Blattförmige Aussprossungen fehlend 9. Laminaria. 

OO Blattförmige Aussprossungen aus dem Stamme vorhanden 

10. Pterygophora. 
OOO Blattförmige Aussprossungen aus dem Rande des terminalen Blattkörpers 
vorhanden. 

A Terminaler Blattkörper unverzweigt 11. Eeklonia. 

AA Terminaler Blattkörper gabelig geteilt mit fast nierenförmigen Abschnitten 

12. Eisenia. 

•j-T Blattkörper mit Längsfalten 13. Cymathere. 

•j-fv Blattkörper mit Längsrippen 14. Costaria. 

** Stamm verzweigt. 

j- Seitliche Aussprossungen fehlend. 

O Zweigsystem gleichförmig ausgebildet. 
A Stamm fortdauernd. 

X Stammförmiger Abschnitt der Gabelzweige verlängert 15. Lessonia. 
X X Stammförmiger Abschnitt der Gabelzweige sehr kurz; die Blattkörper 
folglich büschelig gedrängt. 
4= Hauptstamm oberhalb nicht blasenförmig erweitert 

16. Postelsia. 
4=4= Hauptstamm oberhalb blasenförmig erweitert. 

â– S Spross nur 2mal gabelig verzweigt. . . 17. Pelagophycus. 
SS Spross wiederholt gabelig verzweigt . . .18. Nereocystis. 
AA Stamm unterhalb allmählich absterbend. 

X Blattkörper terminal, netzförmig gerippt und gefaltet 

19. Dictyoneurum. 
X X Blattkörper spiralig dem Stamme entspringend, eben 

20. Arthrothamnus. 

OO Zweigsystem ungleichförmig ausgebildet 21. Macrocystis. 

^f Seitliche Aussprossungen verschiedener Art entwickelt . . 22. Egregia« 

1. Chorda Stackh. [veränd.] (Fig. 171). Spross strangförmig, bisweilen 3 — 4 m 
lang, unterhalb solid, oberhalb rÖhrig, gekammert, von farblosen oder goldgelben Haaren 
bedeckt, durch eine ganzrandige Haftscheibe befestigt. Sprossbau fast typisch. Einheit- 
licher Yegetalionspunkt fehlend. Zellvermehrnng infercalar. Sporangienslände zuletzt 
den ganzen Spross mit Ausnahme seines untersten Teiles bedeckend. Endzellen der 
Sporangienträger nicht oberhalb zusammenschließend, von gleicher Länge wie die 
Sporangien oder diese übergipfelnd, gestreckt ellipsoidisch oder mit breit keulenförmiger 
Endigung; im ersteren Falle mit der Außenwand gewölbt, von gleicher Dicke wie die 
Seilenwände, im letzteren mit der Außenwand fast flach, ein wenig dicker als die 
Seitenwände. Aus den Schwärmern geht ein sprossbildender Vorkeim hervor. 

2 — 3 Arten im nördlichen Eismeer, im nördlichen Atlantischen und Großen Ocean. Am 
weitesten verbreitet Ch. Filum (L.) Stackh. 

2. Phyllaria Le Jol. [veränd.] (Fig. 170 A). Spross von verhältnismäßig geringer 
Größe, in stamm- und terminalen blattähnlichen Abschnitt gesondert, wovon der erstere 
kurz, mehr oder weniger abgeflacht, der letztere einfach oder gespalten, meist zuletzt 
lederartig ist. Aus mehr weniger flachen Vertiefungen des Blattkörpers ausgehende 
Haarbüschel vorhanden , aber Schleimgänge fehlend. Über den Sprossbau vergleiche 
man die obige Übersicht der Vegetationsorgane. Secundäre Wurzel scheibenförmig, 
aus dem Rande zwei Wirlei kurzer, dicker Haflfasern treibend, von geringer Größe. 
Sporangienslände eine ziemlich scharf begrenzte Schicht beiderseits an der Basis des 
Blattkörpers bildend. Sporangien cylindrisch, spindel- oder keulenförmig, eine Länge 



Laminariaceae. (Kjellman.) 



255 



von elwa 100 [.t und eine Dicke von etwa 20 [x erreichend. Endzellen der Sporangien- 
träger die Sporangien ziemlich weit überragend, mit unverdickler , gewölbter Außen- 
wand, aber mit besonders auf der Mitte stark verdickten SeitenwUnden. 

3 — 4 Arten, davon Ph. dermatodea (De la Pyl.) Le Jol. im nördlichen Eismeere, im nörd- 
lichen Atlantischen und nördlichen Großen Ocean, Pli. veniformis (Lamx.) Rostaf. im Mittelmeere 
und in den angrenzenden Teilen des Atlantischen Oceans heimisch. 

3. Saecorhiza De la Pyl. (Fig. 172). Von der vorigen Gattung hauptsächlich 
abweichend durch das eigenartige, oben besprochene Haftorgan, den 2seitig geflügelten, 
stammähnlichen Sprossabschnitt und durch das Aufireten der Sporangienstände auf den 
breiten, krausen Stammflügeln. 

1 Art: S. hulbosa (Huds.) De la Pyl. im nördlichen und mittleren Atlantischen Ocean, 
sowie im Mittelmeer. 

4. Adenocystis Hook. fil. 
et Harv. â– incl.t7r/-ortReinsch)(Fig. 
165 Ju.170i?,C). Spross von ge- 
ringer Größe, fast immer einfach, 
blasen- oder sackförmig, kurz 
gestielt, durch eine VVurzel- 
scheibe aiiliaftend. Haargrüb- 
chen anwesend , Schleimgänge 
fehlend. Sprossbau wie oben 
angegeben wurde, von dem- 
jenigen anderer L. erheblich 
abweichend. Sprossaufbau 
wahrscheinlich durch gleich- 
mäßig verteilte intercalare Zell- 
teilung sich vollziehend. Spo- 
rangienstände zuletzt fast die 
ganze Sprossoberfläche bedeck- 
end, von typischem Bau. 

\ ( — 2) Arten, A. Lessonii Hook, 
fil. et Harv. im südlichen Atlan- 
tischen und Großen Ocean, im 
Antarktischen Meer. 

5. Alaria Grev. (Fig. 166 ^4). Spross von bedeutender Länge — bisweilen etwa 
18 m erreichend — aber von nur geringer Breite und Stammdicke, in stamm- und termi- 
nalen blattförmigen Abschnitt gegliedert. Stamm nicht geflügelt, 2zeilig ausgehende 
blattförmige Aussprossungen in acropetaler Folge treibend. Blattförmiger Sprossabschnitt 
jährlich erneuert, nicht verzweigt, aber unregelmäßig zerschlitzt, zumeist ziemlich 
dünnhäutig, mit Haarbüscheln mehr weniger dicht besetzt, von einer soliden oder hohlen, 
aber gekammerten Mittelrippe der Länge nach durchzogen. Schleimgänge fehlend. 
Sprossbau und Sprossaufbau typisch. Haftorgan bei der erwachsenen Pfl. aus Wurzel- 
fasern bestehend. Sporangienstände die Seitenblättchen mehr weniger vollständig, beider- 
seits bedeckend, von typischem Bau. 

4 8 näher bekannte Arten, wovon die Mehrzahl das nördliche Eismeer und den nörd- 
lichen Großen Ocean bewohnt. 3 sind im nördlichen Atlantischen Ocean heimisch, davon 
die am meisten bekannte A. esculenta (L.) Grev., welche bis an die Küste Nordfrankreichs 
hinabsteigt. A. doUchorhachis Kjellm. und die dieser am nächsten verwandten Arten werden 
von den Tschuktschen als Nahrungsmittel gebraucht. 

6. Ulopteryx Kjellm. (Fig. 166 C). Stammförmiger Sprossabschnitt geflügelt, mit 
breiten, krausen, später die Sporangienstände entwickelnden Flügeln. Blattförmige Spross- 
abschnille am Rande blattförmige, aber nicht scharf gesonderte Aussprossungen treibend. 
Übrigens hauptsächlich mit der vorigen Gattung übereinstimmend. 

1 Art, U. pinnatifida (Harv.) Kjellm. an den japanischen Küsten. 




Fig. 172. Saecorhiza ftw/Josa (Huds.) DelaPyl. A Querschnitt aus dem 

fertilen Sprossabschnitto, vergr. ; B Sporangienstände aus demselben 

mit einem vollen und einem entleerten Sporangium. Die beistehenden 

verlängerten Zellen sind die Endzellen der Sporangienträger (330/1). 



256 



Laminariaceae. (Kjellman.) 



'y<.'-> 



7. Agarum Post., Rupr. (Fig. 173). Spross von ziemlich unbedeutender Größe, in 
stamm- und blattförmigen Abschnitt gegliedert. Stamm einfach. Blattkörper endständig, 
mittelrippig , gitterförmig durchlöchert, so weitbekannt fortdauernd. Haargruben und 
Schleimgänge fehlend. Sprossbau und Sprossaufbau typisch. Haftorgan der erwachsenen 
Pflanze aus Wurzelfasern bestehend. Sporangienstände unregelmäßige Flecken auf dem 
Blattkörper beiderseits bildend, von typischem Bau. 

3 — 4 Arten, welche sämtlich in dem nördlichen Großen Ocean, 1, A. Turneri Post., Rupr., 
zugleich im nördlichen Eismeer, amerikanischen Anteils, in der BafOnsbay und im nördlichen 
Atlantischen Ocean an der nordöstlichen Küste Amerikas verbreitet. 

8. Thalassiophyllum Post., Rupr. (Fig. 
d68 B). Spross von ziemlich bedeutender 
Größe, wiederholt durch Spaltung des Vege- 
tationspunktes und des Blattkörpers verzweigt. 
Blattkörper rippenlos, etwas seitenständig, an- 
fänglich über die Stammspitze dütenfg. eingerollt 
und aus dem Stamme spiralig ausgehend. Ãœbri- 
gens mit der vorigen Gattung übereinstimmend. 

1 Art, Th. clathnis (Gmel.) Post., Rupr. im 
nördlichen Großen Ocean. 

9. Laminaria Lamx. [verand.] (Fig. I 65 C, 
\ 69). Spross meist von bedeutender Größe, in 
stamm- und terminalen blattförmigen Abschnitt 
gegliedert, bisweilen aus der Basis rhizomähn- 
liche, verzweigte, später sich bewurzelnde 
und Sprosse entwickelnde Auszweigungen 
treibend. Slammähnlicher Sprossabschnitt ein- 
fach, mitunter sehr kurz, fast fehlend, bisweilen 
hohl, aber nicht gekammert, keine blattförmigen 
Aussprossungen entwickelnd, aber bisweilen 
2seitig geflügelt, mit schmalen, ebenen und 
immer sterilen Flügeln. Blattkörper linealisch 





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^7 



Fig. 173. Agarum Turneri Post. , Rupr. , Habitus- 
Wld (1/5). (Nach Posteis et Eupreclit.) 



■.:~,.'>f( //^ Y)is nierenförmig, ganz oder mehr weniger tief 

und reich bandförmig gespalten, ohne Längs- 
falten und Längsrippen, aber oft grubig oder 
unregelmäßig gerunzelt , periodisch erneuert. 
Seilliche Aussprossungen fehlend. Haargruben 
fehlend, aber Schleimgänge fast (?) immer 
vorhanden. Sprossbau und Sprossaufbau 
typisch. Primäre Haftscheibe fortdauernd oder mehr weniger vollständig von Wurzel- 
fasern ersetzt. Sporangienstände von typischem Bau, längere oder kürzere Bänder oder 
verschieden, bisweilen sehr eigenartig geformte , bald größere, bald kleinere Flecken, 
meist beiderseits, auf dem Blattkörper bildend. 

Eine ziemlich formenreiche Gattung, deren Artencharakteristik doch noch nicht erledigt 
ist. Etwa 30 Arten dürften zur Zeit als sicher bezeichnet werden können. In den Meeren 
der südlichen Halbkugel spärlich, vielleicht nur durch die Art L. pallida Grev. vertreten. 
Ihren größten Formenreichtum erreicht die Gattung in dem nördlichen Großen Ocean. Als 
dort vorkommende bemerkenswertere Arten mögen außer den oben erwähnten X. japonica 
Aresch. und L. angustala Kjellm. die folgenden angegeben werden: L. Peterseniana Kjellm., 
L. gyrata Kjellm., L. Bongardiana Post., Rupr. und L. longipes Ag. Die gewöhnlichsten Arten 
im nördlichen Atlantischen Ocean sind L. saccharina (L.) Lamx., L. Clustoni (Edm.) Le Jol. 
L. digitata (L.) Lamx. und an der Nordostküste Nordamerikas L. longkruris De la Pyl., die 
beiden letzteren nebst L. Agardhii Kjellm. und L. solidungula J. Ag. den Hauptteil der groß- 
artigen Laminariavegetalion des nördlichen Eismeeres bildend. Für das Mittelmeer charak- 
teristisch ist L. Rodriguezii Born. — Die nordatlantischen Arten werden zur Herstellung von 



Laminariaceae. (Kjellman.) 



257 



Jod und Mannit und als Viehfutter und Düngungsmittel verwendet. L. digitata (L.) Lamx. 
ist officinell. 

10. Pterygophora Rupr. Von der vorigen Gattung hauptsächlich, so weit bekannt, 
dadurch abweichend, dass der stamraförmige Sprossabschnitt seithche Aussprossungen 
gleicher Art wie bei Alaria treibt. Fertile Exemplare noch nicht bekannt. 

1 Art, P. californica Rupr., im nördlichen Großen Ocean an der Küste Kaliforniens. 

1 1. Ecklonia Hörnern. (Fig. \ 66 B). Mit der Gattung Laminaria am meisten über- 
einstimmend , aber der endstUndige , öfters fast linealische , ziemlich kurze Blattkörper, 
welcher fast immer imgespalten bleibt, aus dem Rande einfache oder fiederig verzweigte, 
an der Basis mehr oder weniger scharf von dem Hauptblattkörper abgesetzte, flache blatt- 
ähnliche Aussprossungen treibend. Sporangienstände auf den Seilenblättchen beiderseits 
unregelmäßige Flecken bildend. 

Etwa 6 — 8 Arten, sämtlich im Großen Ocean vorkommend, einige wie L. bicyclis Kjellm. 
nur nördlich, andere nur südlich von den Tropen, 2, E. radiata (Turn.) J. Ag. und E. bucci- 
nalis (L.) Hörnern., zugleich in dem südlichen Atlantischen Ocean auftretend. 

12. Eisenia Aresch. Wie die vorige Gattung, aber der kleine terminale Blatt- 
körper gabelig in oberhalb fast nierenförmige Lappen gespalten , welche aus dem Rande 
scheitelwärts lanzettliche, kurzgestielte, gezähnte und längsrunzelige Blättchen entwickeln. 
Diese später Sporangienstände in fleckenförmigen Schichten beiderseits entwickelnd. 
Habituell der Gattung Postelsia sehr ähnlich. 

1 Art, E. arborea Aresch., an der Küste Kaliforniens. 

1 3. Cymathere J. Ag. (Fig. 165 5). 
Stammförmiger Sprossabschnitt sehr 
kurz, abgeflacht. Terminale Blattkörper 
linealisch, verlängert, aber von geringer 
Breite , mit auf der einen Seite 3 , auf 
der anderen 2 durch seichte Furchen 
geschiedenen , längsverlaufenden und 
unter sich fast parallelen Falten ver- 
sehen. Seilliche Sprossungen und Haar- 
gruben fehlend. Sprossbau und Spross- 
aufbau, soweit bekannt, typisch. 
Schleimgänge vorhanden. Primäre 
Wurzelscheibe fortdauernd. Sporan- 
gienstände an der Basis des Blattkörpers, 
und zwar auf der Sfaltigen Seite des- 
selben entwickelt, von typischem Bau. 

1 — 2 Arten im nördlichen Großen 
Ocean ; C. triplicata (Post, et Rupr.) J. Ag. 

14. Costaria Grev. (Fig. 174). 
Stammförmiger Sprossabschnitt kurz, 
oberhalb verbreitet, längsstriemig. Blatt- 
körper mit 3 — 5 von der Basis aus 
gegen die Spitze mehr weniger bogig 
verlaufenden Rippen versehen. Haft- 
organ der erwachsenen Pfl. aus Wurzel- 
fasern bestehend. Sporangienstände an 
der Basis des Blattkörpers einen schwach 
begrenzten Sorus beiderseits bildend. 

2 Arten im nördlichen Großen Ocean, am bekanntesten C. Turneri Grev. 

15. Lessonia Bory (Fig. 167 A). Spross oft von sehr bedeutender Größe, durch 
Spaltung des Vegetationspunktes und des terminalen Blaltkörpers wiederholt gabelig 

Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 17 




Fig, 174. Costaria Merteiisii (Mert.) Post, et Bupr., Habitus- 
bild (1/5). (Nach Posteis u. Ruprecbt.) 



258 



Laminariaceae. (Kjellman.) 



verzweigt. Blasen fehlend. Zweigsystem gleichförmig ausgebildet. Stammformiger Ab- 
schnitt der Zweige verlängert. Hauptslamm fortdauernd. Blattkörper periodisch erneuert. 
Haargruben fehlend, Schleimgänge vorhanden. Sprossbäu und Sprossaufbau typisch. 
Primäre Haftscheibe fortdauernd oder durch Wurzelfasern ersetzt. Sporangienslände an 
der Basis der Blattkörper beiderseits entwickelt^ von typischem Bau. 

Etwa 5 Arten, davon 1, L. laminai'ioides Post, ei B.upr., in dem Ochotzkisctien Meere, die 
übrigen, darunter L. nigrescens Bory und L. fucescens Bory, im südlichen Großen Ocean und 
im- antarktischen Meere vorkommend. 

16. Postelsia Bupr. (Fig. 167 jB). Spross von ziemlich unbedeutender Größe, 
oberhalb wiederholt gegabelt. Blasen fehlend. Zweigsystem gleichförmig ausgebildet. 
Stammförraiger Abschnitt der Zweige sehr kurz; die Blattkörper folglich dicht gedrängt. 
Hauptstamm fortdauernd. Haflorgan der erwachsenen Pfl. aus Wurzelfasern bestehend. 
Sporangienslände oberhalb und beiderseits auf den Blattkörpern entwickelt, von typi- 
schem Bau. 

1 Art, P. palmaeformis Rupr., im nördlichen Großen Ocean, amerikanischen Anteils. 










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Eig. 175. A Nereocystis Lütkeana (Meit.) Post, et Rupr.', Habitusbild einer jugeudlichen Pfl. (1/4). — B Diclyo 
neurum californicum Rupr., Habitustild (1/2). {A nach Posteis u. Ruprecht; B nach Ruprecht.) 



Laminariaceae. (Kjellman.) 



259 



17. Pelagophycus Aresch. Spross von sehr bedeutender Lange. Stammförmiger 
Sprossabschnitt fast fadenförmig, oberhalb 2mal durch Teikmg des Vegetationspunktes 
gabelig verzweigt. Zweigsystem gleichfürmig ausgebildet. Hauptstamm fortdauernd, an 
der Spitze blasenförmig 
erweitert. Stammförmiger 
Abschnitt der Zweige 
etwas verlängert. Blatt- 
körper mehrere Meter 
lang, periodisch erneuert. 



Haargruben 



fehlend. 










SchleimgUnge vorhanden. 
Sprossbau und Spross- 
aufbau typisch. Haftorgan? 
SporangienstUnde auf den 
Blattkörpern auftretend, 
einen bandförmigen Sorus 
bildend, von typischem 
Bau. 

1 Art, P. giganteus 
Aresch. , im nördlichen 
Großen Ocean, an der Küste 
Kaliforniens. 

i8. Nereocystis 
Post.etRupr.(Fig. 175 J). 
Von der vorigen Gattung 
hauptsächlich dadurch ab- 
weichend, dass der sehr 
dünne , bisweilen bis 
100 m lange, stamm- 
förmige Sprossabschnitt 
oberhalb derBlase wieder- 
holt gabelig verzweigt ist. 

1 Art, N. Lütkeana 
(Mert.) Post, et Rupr., im 
nördlichen Großen Ocean, 
amerikanischen Anteils. 

19. Dictyoneurum 
Rupr. (Fig. 175 5). Spross. 
von geringer Größe, ober- 
halb durch Spaltung des 
Vegetationspunktes und 
des Blattkörpers wieder- 
holt gabelig verzweigt. 
Zweige gleichförmig aus- 
gebildet , durch das all- 
mähliche Absterben der 
Hauptachse zuletzt von 
einander getrennt, Wur- 
zelfasern treibend. Blatt- 
körper endständig, gerippt und grubig. Übrigens mit den typischen L. übereinstimmend. 

1 Art, D. californicum Rupr., im nördlichen Großen Ocean, amerikanischen Anteils. 

2 0. Arthrothamnus Rupr. Von der vorigen Gattung, wie es scheint, hauptsächlich 
dadurch abweichend, dass der Blattkörper nicht völlig endständig dem Stamme aufsitzt, 

17* 



3 
Ca 

w 

ha 















260 Lithodermataceae. (Kjellman.] 

sondern demselben etwas seitlich und spiralig entspringt und anfänglich dütenförmig 
eingerollt ist. Eine nicht genügend bekannte Gattung. 

2 Arten im -nördlichen Großen Ocean, asiatischen Anteils; meist bekannt A. bißdus 
(Gmel.) Rupr. 

21. Macrocystis Ag. (Fig. 176). Spross anfänglich durch Spaltung wiederholt 
gleichförmig gegabelt. Von den gleichwertigen Zweigen der jugendlichen Pfl. wachsen 
einige bedeutend kräftiger als die übrigen, bisweilen zuletzt eine Länge von 2 00 — 300 m 
erreichend, während des Längenwachstums wiederholt aus dem Vegetationspunkte und 
dem etwa sichelförmigen, der Stammspitze seitlich entspringenden Blattkörper scheitel- 
abwärts neue Abschnitte abgliedernd, welche sich zu seitenständigen, I zeiligen Kurz- 
trieben ausbilden. Die Kurztriebe im erwachsenen Zustande aus einem kurzen, fast in 
seiner ganzen Länge blasenförmig erweiterten, stammähnlichen und einem sehr langen, 
schwertförmigen, an der Oberfläche runzeligen, am Rande gezähnten, blattähnlichen Ab- 
schnitte bestehend. Haargruben fehlend. Schleimgänge vorhanden. BetrefTs des Spross- 
baues wird auf die Ãœbersicht der Vegetationsorgane der L. verwiesen. Haftorgan aus 
Wurzelfasern bestehend. Sporangienstände auf den grundständigen Blattkörpern unregel- 
mäßige Flecken bildend, von typischem Bau. 

2 Arten, wovon M. angustifoUa (Bory) nur an der Westküste Südamerikas auftritt, die 
formenreiche M. pyrifera (Turn.) Ag. dagegen in den Meei-en der südlichen Halbkugel weit 
verbreitet ist und zugleich in dem nördlichen Großen Ocean an der amerikanischen Küste 
vorkommt. 

22. Egregia Aresch. (Fig. 168^). Durch die schon oben besprochene hohe morpho- 
logische Gliederung und die sehr scharf ausgeprägte Heterocladie von den übrigen 
Galtungen erheblich abweichend, aber in anderen Hinsichten mit den typischen L. der 
Hauptsache nach übereinstimmend. 

< Art, E. MenziesH (Turn.) Aresch., im nördlichen Großen Ocean, amerikanischen Anteils. 



Lithodermataceae 



von 

F. E. Kjellman. 

Mit 5 Einzelbildern in \ Figur. 

(Gedruckt im October 1893.) 

Wichtigste Litleratur. J. E. Areschoug, Observationes phycologicae. Part. 3. De algis 
nonnullis scandinavicis et de conjunctione phaeozoosporarum Dictyosiphonis hippuroidis 
(Nova Acta Soc. scient. Upsaliensis. S. 3. Vol. 4 0. 4875). — Gh. Flahault, Sur le Litho- 
derma fontanum , Algue ph6ospor6e d'eau douce (Bull. Soc. bot. de France. T. 30. ISSS). — 
R. Wollny, Mitteilungen über einige Algenformen (Hedwigia 1886). — F. R. Kjellman, 
Handbok i Skandinaviens Hafsalgflora. I. Fucoideae. ISQQ. 

Merkmale. Gametangien gleichartig, als seitliche Auswüchse kurzer, aus Ober- 
flächenzellen emporwachsender Gliederfäden entwickelt. Sporangien durch Umwandlung 
je einer Oberflächenzelle entstehend. Sprosskrustenförmig, mit peripherischem Wachstum. 



Lithodermataceae. (Kjellman. 



261 



Vegetationsorgane. Unscheinbare Phäosporeen, wovon einige im Meere, andere 
im süßen Wasser vorkommen. Ihr Vegetationskörper bildet eine horizontal ausgebreitete 
Kruste von verschiedener Form, Dicke und Farbe, welche mit ihrer ganzen Unterseite 
Steinen, Muschelschalen, Schneckenhäusern und dergleichen Gegenständen fest ange- 



schmiegt ist. 



Wurzelfäden fehlend. 



Anatomisches Verhalten. Der Vegetationskörper besteht aus einer horizontalen, 
strahlen- oder fächerreihigen Zellscheibe und einer dieser aufgelagerten, parenchyma- 
tischen, in Mächtigkeit gegen die Peripherie abnehmenden Gewebemasse, deren fast 
gleichgroße, öfters kurz prismatische bis fast scheibenförmige Zellen in meist ganz senk- 
rechten, einfachen oder spärlich verzweigten Reihen angeordnet sind. Die Ausdehnung 
des Sprosses wird durch Teilung der Randzellen der horizontalen Zellschicht, seine Ver- 
dickung vorwiegend, wenn auch nicht ausschließlich, durch Teilung der jedesmal ober- 
flächlichen Zellen bewirkt. Die Chromatophoren sind klein, scheibenförmig, bisweilen 
am Rande ausgesackt, und kommen zu wenigen in jeder Zelle vor. 

FortpflanzungSOrgane. Zweierlei auf verschiedenen Individuen auftretende, zu 
dichten, fleck enförmigen Soriauf der Sprossoberfläche beisammenstehende Fortpflanzungs- 
organe, die einen mehrfächerig, die anderen 1 fächerig, kommen vor. Die Art ihrer Ent- 
stehung ist verschieden. Die mehrfächerigen Organe (Gametangien) , welche zumeist 




Flg. 177. A—D Lithodernia fontanum Flah. A einige einen Stein überziehende Pfl. (3/4); B Teil eiuer Kruste, 
voa oben gesellen. Der ZellinUalt nicbt gezeiclinet |2S5/1); C verticaler Durchschnitt aus einem Sporangien 
tragenden Si)ro,ssabschnitt (430/1); D reifes Sporangium (570/1). —EL. fatiacens Aresch., Gametangienstand (400/1). 

(A—D nach Flahault; E nach Kjellman.) 



größtenteils mehrreihig gefächert und von cylindrisch eiförmiger bis cylindrisch spindel- 
förmiger Gestalt sind, entstehen als seilliche Auswüchse weniggliedriger, etwas keulen- 
förmiger, fast farbloser, einfacher oder spärlich verzweigter Gliederfäden, welche aus 
je 1 Oberflächenzelle hervorwachsen. Die verkehrt-eiförmigen, ellipsoidischen, bis kurz 
birnförmigen Sporangien gehen aus Umwandlung je \ Oberflächenzelle hervor. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Familie 
sind zur Zeit unklar. In dem Bau und Aufbau des Vegetationskörpers stimmen die 
wenigen hierher gehörigen Algen mit den Ralfsiaceen überein, weichen jedoch in der 
Entstehung der Fortpflanzungsorgane zu viel von diesen ab, um dieser Familie beigezählt 
werden zu können. In genannter Hinsicht zeigen sie eine gewisse Ähnlichkeit mit den 
Cuüeriaceae und mögen daher in ihre Nähe einstweilig gestellt werden. 



262 Cutleriaceae. (Kjellman.) 

Die Familie enthält nur eine Gattung. 

i . Lithoderma Aresch. 

6 — 7 Arten, wovon 2, L. fontanum Flah. und L. fluviatile Aresch., in süßem Wasser 
leben und bisher nur sehr local in Schweden, Deutschland und im südlichen Frankreich 
angetroffen sind, die anderen im Eismeere, nördlichen Atlantischen und Großen Ocean und 
Mittelmeer vorkommen. Die größte Verbreitung zeigt L. fatiscens Aresch. , welche in dem 
ganzen Verbreitungsgebiete mit Ausschluss des Mittelmeeres auftritt und als eine der 
Charakterpfl. des nördlichen Eismeeres bezeichnet werden kann. 



Cutleriaceae 



von 
F. R. Kjellman. 

Mit 1 Einzelbildern in -1 Figur. 

(Gedruckt im October 1893.) 

Wichtigste Litteratur. G. Thuret, Recherches sur les zoospores des algues et les 
anthöridies des Cryptogames. Premiere Partie. Zoospores des algues (Ann. d. sc. nat. Ser. 3. 
Bot. T. 4 4. 1850). — E, de Janczewski, Observations sur i'accroissement du thalle des 
Pheosporees (Mem. Soc. nat. d. sc. de Cherbourg. T. 19. 4 875). — J. Reinke, Entwickelungs- 
geschichtllche Untersuchungen über die Cutleriaceen des Golfs von Neapel (Nova Acta Ac. 
Leop.-Carol. Vol. 40. 1878). — E. Bornet, Etudes phycologiques, 1878. — P. Falkenberg, 
Die Befruchtung und der Generationswechsel von Cutleria (Mitt. zool. Station z. Neapel. 
Bd. 1. 1879). — E. de Janczewski, Etudes algologiques. Note sur la Föcondation du Cut- 
leria adspersa et les affinitös des Cutleriees. 1883. 

Merkmale. Gamelangien ungleichartig, die ^ größer und verschiedener gebaut 
als die (J^, als seitliche oder terminale Auswüchse biischelig beisammenstehender, aus 
Oberflächenzellen hervorwachsender Gliederfäden entwickelt. Q Gameten vielmals 
größer als die (^. Sporangien durch Umwandlung je 1 Oberflächenzelle entstehend. 
Spross band- oder scheibenförmig, vonparenchymatischemBau. Wachstum trichothallisch. 

Vegetationsorgane. Die C. sind Meeresbewohner von unbedeutender Größe. Ihr 
dvirch einen mehr oder weniger dichten Filz gegliederter, einfacher oder verzweigter 
Wurzelfäden am Substrate befestigter Spross ist entweder aufrecht oder horizontal aus- 
gebreitet, band-, fächer- oder scheibenförmig, ganzrandig, unregelmäßig gelappt oder 
fast gabelig in immer schmälere Äste gespalten, haut- bis lederartig. Haarbildungen 
kommen für gewöhnlich vor. 

Anatomisches Verhalten. Der Spross der aufrechten Formen ist von bilateralem 
Bau, aus 3 parenchymatischen Gewebeschichlen bestehend, wovon die äußere aus einer 
Lage kleiner, chromatophorenrelcher, die mittlere aus einer Lage etw^as größerer, fast 
isodiametrischer, an Chromatophoren ärmerer und die axile aus 2 — 3 Lagen weiterer, 
in der Wachstumsrichtung gestreckter, fast farbloser Zellen gebildet ist. Die horizontal 
ausgebreiteten C. weichen in dem Sprossbau ^'^n den aufrechten insofern ab, dass sie 



Cutleriaceae. (Kjellman.) 263 

dorsiventral entwickelt sind, indem die Außenschicht der oberen Seite aus 2 — 3 Lagen 
kleiner Assimilationszellen, die der unteren Seite aus nur einer Lage, die Wurzelläden 
entsendender Zellen besteht. Der wachsende Spross löst sich am Rande in zahlreiche, 
unter sich freie, gefärbte Gliederfäden auf, die in etwa 3 oder 4 Lagen über einander 
liegen. Sie bestehen an der Basis aus kurzen, in der Teilung begriffenen Zellen, durch 
deren Teilung einerseits die Verlängerung der freien Fäden, andererseits der Zuwachs 
des festen Sprossgewebes bewirkt wird. Das Längen- bezw. Flächenwachstum des 
Sprosses ist somit intercalar, trichothallisch. Bei der Gattung Zanardinia stimmen sämt- 
liche Pfl. , die geschlechtlichen und ungeschlechtlichen, gestaltlich und im Bau und 
Sprossaufbau überein. Bei der Gattung Cutleria ist zur Zeit nur Geschlechtspfl. sicher 
bekannt, aber neuere Untersuchungen deuten darauf hin, dass die als selbständige 
Phäosporeengattung bisher betrachtete Aglaozonia in den Entwickelungskreis der Gattung 
Cutleria gehört und zwar ihre ungeschlechtliche Generation darstellt. Diese Gattung 
würde somit aus zweierlei, auch hinsichtlich der Vegetationsorgane verschiedenen Indi- 
viduen bestehen, den geschlechtlichen mit aufrechtem , bilateral gebautem und tricho- 
thallisch wachsendem Sprosse, und den ungeschlechtlichen, mit horizontal ausgebreitetem, 
bandförmigem, unregelmäßig gelapptem Sprosse von dorsiventralem Bau, der sich durch 
Teilung der Randzellen vergrößert. — Die Wurzelfäden der G. sind Zellreihen, welche 
durch Teilung der Terminalzelle in die Länge wachsen. Die auf der Sprossfläche steriler 
Pfl. für gewöhnlich vorkommenden Haare stehen einzeln, wachsen durch Querteilung 
sämtlicher Zellen und sind durch Farbstoffkörner gefärbt. 

Vegetative Vermehrung kommt bei der Gattung Zanardinia dadurch zu Stande, 
dass aus der Oberfläche älterer Sprossteile neue, dem Muttersprosse gleiche Sprosse 
emporwachsen, welche durch Vermoderung des Muttersprosses zu selbständig lebenden 
Pfl. werden (Fig. \1^ H). 

Fortpflanziingsorgane. Die Geschlechtsorgane der C., die sich wohl, wie in der 
organographischen Übersicht der ganzen Klasse angeführt wurde, am ehesten als Game- 
tangien bezeichnen lassen, sind walzenförmige, durch Längs- und Querwände gefächerte 
Körper, die Q. dicker und mit größeren Fächern als die (^ , erstere in jedem Fache 
nur 1, letztere 2 Gameten erzeugend. Die Fächer öffnen sich einzeln durch ein seiten- 
ständiges Loch. Die Gametangien entwickeln sich meist seitenständig, bisweilen end- 
ständig auf längeren oder kürzeren, einfachen oder verzweigten Gliederfäden, welche 
bei den aufrechten Sprossen beiderseits, bei den horizontalen nur auf der oberen Seite 
büschelweise stehen und aus je 1 Oberflächenzelle emporwachsen (Fig. 178 C, D). Die 
5 Gameten, die erst nach beendigter Bewegung befruchtet werden, sind vielmals größer 
als die (J'. Bisweilen tritt eine parthenogenetische Entwickelung ein. Die dicht bei- 
sammenstehenden Sporangien sind etwa schlauchförmig, \ fächerig, die in geringer Zahl 
erzeugten, ziemlich großen Zoosporen durch ein terminales Loch entleerend (Fig. 178/, K). 

Geographische Verbreitung. Die wenigen, bisher bekannten C. sind Bewohner 
der wärmeren Meeresabschnitte; nur eine Art, Cutleria multißda (Smith) Gj-ev., steigt 
im nördlichen Atlantischen Ocean bis zu Skandinavien hinauf. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Über die verwandtschaftlichen Beziehungen der C. 
lässt sich zur Zeit nur sagen, dass sie sich durch die Gesamtheit ihrer Organisation den 
Phäosporeen anreihen und dass sie auf Grund ihrer deutlich differenzierten Geschlechts- 
körper und des beträchtlichen Größenunterschiedes zwischen den ^ und (^ dieser 
Organe an die Spitze der Phaeosporeae zu stellen sind. Von jeder der anderen Familien 
weichen sie durch eine Summe von Charakteren in höherem Grade , als diese von ein- 
ander, ab. Dass eine gewisse Ähnlichkeit in der Entstehung der Fortpflanzungsorgane 
zwischen den C. und den Lithodermataceae besteht, w^urde bei der Charakteristik dieser 
Familie angegeben. 



264 



Cutlerraceae. (Kjellman.) 




Fig. 17S. A—G Cutleria multifida (Smith) Grev. A Habitusbild einer GescblecMspfl. (1/1); B ein Stück aus dem 
■wachsenden Rande des Sprosses in der Flächenansicht, «, 6, c Zweige der Randfäden (290/1) ; C Schnitt durch 
einen reifen Q Sorus (225/1); D Schnitt durch einen reifen (5 Sorus (225/1); E Q Gameten (960/1); jp" (^ Ga- 
meten (900/1) ; G die Copulation von Gameten (960/1). — U—K Zanardinia lollaris (Ag.) Cr. E Spross in der 
Bildung von Vermehrungssprossen (1/1); J Schnitt durch einen Sorus von Sporangien (300/1); JT Sporen (960/1). 

(A, C, D nach Bornet; B, E^K nach Reinke.) 



Tilopteridaceae. (Kjellman.) 265 

Einteilung der Familie. 

A. Spross der Geschlechtspfl. horizontal ausgebreitet, nur auf der Oberseite die Fort- 
pflanzungsorgane entwickelnd 1. Zanardinia. 

B. Spross der Geschlechtspfl. aufrecht, beiderseits die Fortpflanzungsorgane entwickelnd 

2. Cutleria. 

1. Zanardinia Nardo (Fig. 178 // — A). Monöcisch (hermaphrodilisch). Si^ross 
scheibenförmig, anfangs kreisrund oder nierenförmig, häutig, im AUer unregelmäßig 
lappig, lederartig. 

1 Art, Z. collaris [Ag.) Cr., an der Westküste Frankreichs, im Mittelmeer, an den Küsten 
Westindiens. 

2. Cutleria Grev. (incl. Aglaozonia Zanard.) (Fig. 178 A — G). Diöcisch. Spross 
der Geschlechtspfl. fächer- oder fast nierenförmig, dünn- oder derbhäütig, wiederholt 
gabelig geteilt oder unregelmäßig gelappt. 

2 — 3 Arten, im Atlantischen Ocean , im Mittelmeer und dem südlichen Großen Ocean. 

C. multißda (Smith) Grev. 



Tilopteridaceae 

von 

F. R. Kjellmau. 

Mit 11 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im October 1893.) 

Wichtigste Litteratur. G. Thuret, Recherches sur la fecondation des Fucacees et les 
antheridies des Algues. Seconde Partie (Ann. d. sc. Ser. 4. Bot. T. 3. 1853). — F. R. Kjell- 
man, Bidrag tili kännedomen om Skandinaviens Ectocarpeer och Tilopterider. 1872; Über 
die Algenvegetation des Murmanischen Meeres an der Westküste von Nowaja Semija und 
Waigatsch (Nova Acta Soc. scient. Upsaliensis. Ser. 3. T. e,\.tra ord. edit. 1877). — J. Reinke, 
Ein Fragment aus der Naturgeschichte der Tilopterideen (Bot. Zeit. 1889). 

Merkmale. Die Familiencharaktere sind dieselben wie für die Abteilung Acinetae. 
Man vergleiche die systematische Ãœbersicht der Fueoideen, Seite 181. 

Vegetationsorgane. Meeresalgen, welche in der Gestalt mehr oder weniger reich- 
gliedriger, eine Höhe von etwa \ dem erreichender Büschel auftreten. Ihr Spross ist 
dünn, fadenförmig, wiederholt, zumeist fast gleichförmig verzweigt mit abwechselnden 
oder gegenständigen Zweigen. Das Haftorgan besteht meist aus Wurzelfäden, welche aus 
der Sprossbasis hervorwachsen und öfters in eine pseudoparenchymatische, bisweilen 
neue Sprosse entwickelnde Haftscheibe endigen. Echte Haare fehlen. 

Anatomisches Verhalten. Der Spross ist seiner ganzen Länge nach deutlich ge- 
gliedert, oberhalb und größtenteils aus 1 zelligen Gliedern bestehend, unterhalb und 
besonders in der Hauptachse von Sp/iace/ana- ähnlichem Bau, d. h. aus Gliedern ge- 
bildet, welche durch Läneswände und teilweise zugleich durch eine secundäre Querwand 



256 Tilopteridaceae. (Kjellman.) 

in eine Anzahl gleich hoher Zellen oder in 2 Stockwerke von gleich hohen Zellen zerlegt 
sind. Der Sprossaufbau vollzieht sich durch intercalare Zellteilung. Die Wurzelfäden 
sind gegliedert mit meist 1 zelligen Gliedern. Die Zellen, welche kurz und besonders in 
den 1 reihigen Sprossabschnitten zartwandig sind, enthalten mehrere kleine, flach linsen- 
förmige, bald fast kreisrunde, bald mehr längliche bis biscuitförmige Chromatophoren 
und einen großen Zellkern mit einem Nucleolus. Der Zellkern liegt in der Regel central 
in der Zelle einer dichteren Plasmahülle eingelagert, welche ihrerseits durch Plasma- 
fäden mit dem Wandbelege in Verbindung steht. Die oberen Teile der Sprosszweige 
sind haarartig, aus Zellen bestehend, welche gegen die Spitze hin immer schmäler und 
länger und durch ihren geringeren Gehalt an Chromatophoren und wenig dichterem 
Plasma heller gefärbt sind. 

Fortpflanziingsorgane. Dass die bei den 2 Tilopterideen-Gattungen Tilopteris und 
Scaphospora vorkommenden mehrfächerigen Fortpflanzungsorgane einer und derselben 
Natur sind, dürfte wohl keinem Zweifel unterliegen, aber es ist zur Zeit nicht ermittelt, 
ob die von ihnen erzeugten Schwärmer Planogameten, Spermatozoiden, Zoosporen oder 
Zoogonidien sind. Die Ifächerigen Fortpflanzungsorgane dieser Pfl., welche bei 
sämtlichen Gattungen bekannt sind, stimmen zwar darin überein, dass sie je einen der 
Eigenbewegung mangelnden Fortpflanzungskörper erzeugen, aber weichen darin von 
einander ab, dass diese Körper bei der Reife bald mehr als 1, meist 4 Kerne besitzen 
und bei der Entleerung von einer Wand umkleidet, bald nur einen Kern einschließen 
und nackt sind, was darauf hindeutet, dass sie von ungleicher Art sind, die ersteren 
vielleicht Sporen, die letzteren Eier, welche von den in den mehrfächerigen Organen 
entstandenen Schwärmern befruchtet werden. Die mehrfächerigen Fortpflanzungsorgane, 
welche selten an der Stelle eines Zweiges auftreten, mitunter einem kürzeren oder 
längeren Zweige terminal aufsitzen, aber meist den Zweigen in verschiedenen Regionen 
vereinzelt oder zu mehreren intercalar eingeschaltet sind, entstehen durch wiederholte 
Teilung einzelner junger Gliederzellen durch Querwände und radiale Wände. Sie sind 
im reifen Zustande meist gestreckt, etwa cylindrisch, hohl und bestehen aus mehreren 
Stockwerken radial stehender Zellen, wovon jede einen Schwärmer erzeugt und sich ver- 
einzelt durch ein in der Außenwand entstehendes Loch öffnet (Fig. 179 J u. L). Die 
Ifächerigen Fortpflanzungsorgane sind bei der Gattung Tilopteris den Zweigen einge- 
senkt, selten vereinzelt, meist zu 2 — 4 an einander gereiht auftretend, und gehen aus 
Umwandlung je eines Fadengliedes hervor (Fig. 179 B). Bei Scaphospora sind sie den 
Zweigen nur teilweise eingesenkt und entstehen dadurch, dass vereinzelte Gliederzellen 
sich durch eine auf der Medianebene senkrechte Längswand in eine innere (akroskope) 
und eine äußere Hälfte zerlegen, wovon meist nur die erstere fertil wird, die letztere 
vegetativ bleibt (Fig. 179 J, K). Ganz äußerlich stehen sie dagegen fast immer bei der 
Gattung Haplospora, au« Umwandlung der Endzelle meist weniggliedriger Zweige, selten 
I zelliger Z.weiganlagen hervorgehend (Fig. 179 E). 

Geographische Verbreitung. Der Verbreitungsbezirk der bisher bekannten T. 
umfasst das nördliche Eismeer und den nördlichen Teil des Atlantischen Oceans. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Aus den zur Zeit bekannten Zügen der Organisation 
dieser Pfl. scheint es hervorzugehen, dass sie zwar Phäosporeen sind, aber eine geson- 
derte Gruppe gegenüber den übrigen darstellen. In dem Bau und Aufbau des Sprosses 
und der Entstehungsweise der Fortpflanzungsorgane zeigen sie so viele und weitgehende 
Analogien mit den Ectocarpaceae, dass ihre Abzweigung von dieser Reihe als ziemlich 
wahrscheinlich betrachtet werden kann. 

Einteilung der Familie. 

A. Einfächerige Fortpflanzungsorgane den Zweigen eingesenkt, aus Umwandlung je eines 
Fadengliedes entstehend 1. Tilopteris. 



Tilopteridaceae. (Kjellman.) 



267 




Fig. 179. A, B Tiloptcris Mertensii (Smith) Kütz. A Habitusbild (1/1); B Teil eines Zweiges mit 2 fast reifen, 
Ifächerigen Fortpflanzungsorganen (250/1). — C—F Eaplospora globosa Kjellm. C Abschnitt aus dem unteren mehr- 
reihigen Teil des Sprosses (130/1); L 2 Gliederzellen in der Querteilung begrifl"en (450/1) ; £ Habitusbild eines 
fertilen Zweigabschnittes (110/1); i' optischer Längsschnitt des 4kernigen Fortpflanzungskörpers im Moment des 
Austretens (300/1). — 6—J Scaphospora arctica Kjellm. 6 Basis des Sprosses mit Wurzelfäden (100/1); fi" Stück 
des mittleren Teils der Hauptachse eines fertilen Exemplares (55/1); J Zweig mit einem fast reifen Ifächerigen 
und 2 mehrfächerigen Fortpflanzungsorganen (90/1). — K, L S. speciosa Kjellm. K optischer Längsschnitt des 
Inhalts eines Ifächerigen Fortpflanzungsorganes bei der Entleerung (300/1); L optischer Längsschnitt eines mehr- 
fächerigen Fortpflanzungsorganes (200/1). (A nach Kützing; B, C, E, 6—J nach Kjellman; D,' F, K, L 

nach Reinke.) 



268 Fucaceae. (Kjellman.) 

B. Einfacherige Fortpflanzungsorgane ganz äußerlich aus Umwandlung der Endzelle eines 
Zweiges entstehend oder ungestielt an der Stelle eines Zweiges auftretend 2. Haplospora. 

C. Einfächerige Fortpflanzungsorgane den Zweigen zum Teil eingesenkt, aus Umwandlung der 
inneren Hälfte eines durch eine Längswand geteilten Fadengliedes hervorgehend 

3. Seaphospora. 

1. Tilopteris Kütz. (Fig. 179 A, B). Sprossverzweigungen gegenständig, in Lang- 
und Kurztriebe, wenn auch schwach, gesondert. Sowohl \- wie mehrfächerige Fort- 
pflanzungsorgane bekannt, die ersteren wenigstens bei den Individuen, die keine mehr- 
fächerigen Organe tragen, je einen bei der Reife 2- bis mehrkernigen, schon vor der 
Entleerung mit einer Wand bekleideten Fortpflanzungskörper erzeugend. 

i Art, T. Mertensü (Smith) Kütz., im nördlichen Atlantischen Ocean an den Küsten 
Europas. 

2. Haplospora Kjellm. (Fig. 179 C — F). Spross abwechselnd und fast gleich- 
förmig verzweigt. Nur 1 fächerige Fortpflanzungsorgane bekannt, einen bei der Reife 
meist 4kernigen, schon vor der Entleerung mit einer Wand bekleideten Fortpflanzungs- 
körper erzeugend. Vielleicht dem Entwickelungskreise der folgenden Gattung an- 
gehörend. 

i — 2 Arten im nöi-dlichen Eismeer; im nördlichen Atlantischen Ocean, an den Küsten 
Europas, im Mittelmeer (?). H. globosa Kjellm. 

3. Seaphospora Kjellm. (Fig. 179 G — L). Spross wie bei der vorigen Gattung. 
1- und mehrfächerige Fortpflanzungsorgane bekannt, auf demselben Individuum vor- 
kommend, erstere einen bei der Reife nur I kernigen, erst nach der Entleerung mit einer 
Wand bekleideten Fortpflanzungskörper erzeugend. 

3 Arten. Nördliches Eismeer, nördlicher Atlantischer Ocean an den Küsten Europas 
und Nordamerikas; S. speciosa Kjellm. 



Fucaceae 



von 

F. ß. Kjellm au. 

Mit 47 Einzelbildern in 12 Figuren. 
(Gedruckt im October 1893.) 

Wichtigste Litteratur. D. Turner, Fuci, sive plantarum Fucorum generis a botanicis 
ascriptarum icones, descriptiones et historia (Historia Fucorum; dSOS — 1819. — F. T. 
Kützing, Phycologia generalis 1843. — J. Decaisne et G. Thuret, Recherches sur les 
antheridies et les spores de quelques Fucus (Ann. d. sc. nat. S6r. 3. T. -14. 1845). — J. G. 
Agardh, Species, genera et ordines Algarum. Vol. L 1848. — R. Greville, Algae orien- 
tales: Descriptions of new Species belonging to the Genus Sargassum (Edinb. Bot. Soc. 
Transact. Vol. 3. 1850). — J. E. Areschoug, Phyceae novae et minus cognitae In maribus 
extraeuropaeis collectae (Acta Soc. scient. Upsaliensis. Ser. 3. Vol. 1. 1854 . — G. Thuret, 
Recherches sur la fecondation des Fucacees suivies des observations sur les antheridies des 
algues Ann. d. sc. nat. S6r. 4. Bot. T. 2. 1855). — AV. H. Harvey, Phycologia australica 
1838—1863. — F. T. Kützing, Tabulae phycologicae. Bd. 10—11. 1860—1861. — J. E. 
Areschoug, Slägtina Fucus L.' Decaisne et Thuret och Pycnophycus Kütz. jemte tillhörandc 



Fucaceae. (Kjellman.) 269 

arter (Bot. Notiser -1868].^ J. G. Agardh, Bidrag tili kännedomen af Spetsbergens Alger. 2 
(Svenska Vetensk. Akad. Handlingar. Bd. 7. 4 868); Till Algernes Systematik. Nya Bidrag. 
Liinds Univ. Ärsskrift. T. 9. iSVS. — J. Reinke, Beiträge zur Kenntnis der Tange (Pringsh. 
Jahrb. Bd. 10. 1876). — J. Rostafinski, Beiträge zur Kenntnis der Tange. 1876. — E. 
Bornet, Etudes phycologiques. 1878. — 0. Kuntze, Revision von Sargassum und das 
sogenannte Sargassomeer (Engler, Bot. Jahrb. Bd. 1, 1880). — T. Bower, On the Develop- 
ment of the Conceptacle in the Fucaceae (Quart. Journ. of micr. Sc. Vol. 20. 1880). — R. 
Vau ante, Le Cystoseirae del golfo di Napoli (Fauna und Flora d. Golfs v. Neapel. Bd. 7. 
1883). — N. Wille, Bidrag til Algernes physiologiske Anatomi (Svenska Vetensk. Akad. 
Handlingar. Bd. 21. 1885). — J. Grab en dör f er, Beiträge zur Kenntnis der Tange Bot. 
Zeit. 1883;. — W. M. Woodworth, The apical Cell of Fucus (Ann. of Botany Vol. 1. 1888). 
— J. G. Agardh, Species Sargassorum Australiae descriptae et dispositae (Svenska Vetensk. 
Akad. Handlingar. Bd. 23. 1889). — F-. Oltmanns, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen 
(Biblioth. bot. Hft. U. 1889). — N. Wille, Om Fucaceernes Blaerer (Bihang tili Svenska 
Vetensk. Akad. Handlingar. Bd. U. Afd. 3. 1889). — F. R. Kjellman, Handbok i Skandi- 
naviens Hafsalgflora I. Fucoideae. 1890. — E. S. Barton, A systematic and structural Account 
of the genus Turbinaria Lamx. (Transact. Linn. Soc. of London. Vol. 3. 1891). — B. Han- 
steen, Studien zur Anatomie und Physiologie der Fucoideen (Pringsh. Jahrb. Bd. 24. 1893). 

Merkmale. Die Familiencharaktere sind dieselben wie die der Abteilung Cyclospo- 
reae. Man vergleiche die systematische Ãœbersicht der Fucoideen S. 181. 

Vegetationsorgane. Die F. sind fast ausschließlich Bewohner des Meeres. Einige 
treten jedoch im brackischen Wasser auf oder haben Formen ausgebildet, welche bracki- 
sches oder fast völlig süßes Wasser ertragen können, wie z. B. Fucus vesiculosus L., F. 
ceranoides L., F. axillaris J. Ag. Die Mehrzahl erreicht bedeutendere Größe, besonders 
Länge, als andere Algen mit Ausnahme der Lamiiiariaceae ; einige, wie Durvillaea utilis 
Bory (Fig. 183 D), gehören zu den größten Meeresgewächsen. Sie kommen zumeist an 
Steinen und dergleichen festeren Gegenständen befestigt vor; selten treten sie als Epi- 
phyten auf, wie Notheia, welche in den alten Scaphidien von anderen Fucaceen wurzelt. 
Verschiedene Arten können, sich loslösend oder durch äußere Gewalt losgetrennt, längere 
Zeit fortfahren zu vegetieren und durch Zerfall der Sprosse sich zu vermehren. Blasen- 
lose Arten oder Formen, wie Ascophi/llum nodosum f., scorpioides Hornem., bilden dabei 
bisweilen mächtige, weite Bodenstrecken bedeckende Lager; die mit blasenförmigen 
Hohlräumen versehenen sammeln sich nach dem Umhertreiben über sehr weite Strecken 
mitunter in strömungsfreien Meeresabschnitten zu mehr weniger dichten Bänken, welche 
die Meeresoberfläche in großer Ausdehnung einnehmen: die sogenannten Sargassoraeere 
oder Sargassowiesen, wovon das Sargassomeer des mittleren Atlantischen Oceans am 
meisten bekannt ist. 

Das Haftorgan der F. besteht bisweilen {Turbinaria, Cystophora paniculata, Fig. 180 
Aw. B) aus Wurzelfasern, welche der Sprossbasis entspringen, für gewöhnlich aber aus 
einer flach gewölbten bis breit kegelförmigen W^urzelscheibe, welche Öfters ganzrandig 
ist, bei einigen Gattungen, wie Phyllospora (Fig. 180 D], Scytothalia, Seirococcus, aus 
dem Rande kräftige Klammerfasern entwickelnd. Mitunter und wie es scheint bei einigen 
Gattungen, z. B. Fucus ganz regelmäßig, entstehen aus der Wurzelscheibe neue Sprosse. 
Bei der Gattung Bifurcaria wachsen die Sprosse aus einem verzweigten rhizomähnlichen 
Körper hervor, welcher dem Substrate sich fest anschmiegend die Befestigung der Pfl. 
zugleich herbeistellt. 

Der Spross der F. zeigt in seiner Gliederung eine ziemlich große Mannigfaltigkeit, 
von einer rein thallösen Stufe ausgehend durch sanfte Übergänge zu einer Höhe hinauf- 
steigend, die kaum wesentliche Unterschiede gegenüber der Gliederung phanerogamer 
Gewächse aufweist. In der Regel ist der Spross seitlich oder dichotomisch oder teils 
seillich, teils dichotomisch verzweigt, im erwachsenen Zustande Verzweigungssysteme 
herstellend, welche mehr weniger wiederholt traubig, fiederig, gabelig oder teilweise 
fiederig, teilweise gabelig oder zum Teil fiederig, zum Teil traubig ausgebildet sind. Bei 
einer Reihe von Gattungen sind die Verzweigungen sämtlich unter einander gleichartig. 



270 



Fucaceae, (Kjellman. 



bald flach band- bis blattförmig, gerippt oder rippenlos, ganzrandig oder gezähnt oder 
mehr weniger tief und dicht eingeschnitten, bald faden-, walzen- oder rosenkranzförmig; 
Fucus , Myriodesma, Notheia, Splachnidium, Hormosira n. a. (Fig. 181). Oft tritt aber 
eine mehr oder weniger ausgeprägte Sonderung in Lang- und Kurztriebe ein, wobei die 
Kurztriebe entweder nur wenig (z. B. Ascophijllum) oder in hohem Grade wie bei Sca- 
heria (Fig. 181 D — F) gestaltlich von den Langtrieben und den Hauptachsen abweichen 
könaen. Die höchste morphologische Gliederung erreicht die Gattung Sargassum, bei 




Fig. 180. A, B Cystophora paniculata J. Ag. A Langzweig (1/2); B Wurzel ()/2l. — C, D Phyllospora comosa 
(Lal).) Ag. C fertiler Langzweig (1/2); D Wurzel (1/2). (Nach Harvey.) 



welcher die als Flachsprosse ausgebildeten vegetativen Kurztriebe in der Gestalt und 
Stellung Blättern sehr ähnlich sind und öfters in den verschiedenen Sprossregionen eine 
derartige Verschiedenheit zeigen, welche die Grund-, Stengel- und Hochb. phanerogamer 
Gewächse kennzeichnet (Fig. 182 A — C). Bei ungleichförmiger Verzweigung des Sprosses 
sind zumeist die Hauptachsen und Langtriebe verlängert, zumeist von kreisrundem oder 
mehr weniger gestreckt elliptischem bis lanzettlichem oder 3- bis mehreckigem Quer- 
schnitte. Die Kurztriebe, wenn sie von den Langtrieben äußerlich in höherem Grade 
abweichen, sind öfters blattförmig, eine Mannigfaltigkeit in der Gestalt zeigend, die nur 
bei den B. der Phanerogamen zu finden ist. — Bei einigen Gattungen, z. B. Cystoseira, 
Sargassum, bildet sich ein fortdauernder, einfacher oder spärlich verzweigter Hauptstamm 
aus, welcher jährlich oder periodisch neue, vegetativ-fertile Sprossungen entwickelt. 
Eine gewissermaßen gesonderte Stellung hinsichtlich des Sprosses nehmen die Gattungen 
Durvillaea und Himanthalia ein, erstere mit dem Sprosse unterhalb stielrund, oberhalb 
mehr weniger flach ausgebreitet und in lange, peitschenförmige Abschnitte ausgehend 
(Fig. 182 D); letztere mit dem Sprosse aus einem kegelförmigen bis gestielt schüssei- 
förmigen, vegetativen, dorsiventralen Körper und diesem entspringenden langen, wieder- 



Fucaceae, (Kjellman. 



271 




Flg. 181. A Myriodesma serrulatum (Lamx.) J. Ag., Habitusbild (1/2). — B Splachnidium rugosum (L.) Grev.. 

Habitus (\\'l). — C Hormosira Baaksii Dcsne., Habitus (1/2). — D—F Scaberia Agardhii Grev. D Habitus der Pfl. 

(3/4); £ Kurztrieb von oben, F von unten gesehen, vergr. (Nacb Harvey.) 



272 Fucaceae. (Kjellraan.) 

holt gegabelten, bilateralen, fertilen, mit den Receptakeln anderer F. vergleichbaren Aus- 
sprossungen bestehend (Fig. \86). — Bei mehreren F. -Gattungen besitzt der Spross 
blasenförmige Hohlräume, welche bald von mehr zufälliger Art und unbestimmter Form 
und Stellung sind, zumeist aber in einer bestimmten Form auftreten, aus Umwandlung 
von bestimmten stamm- oder blattförmigen Sprossabschnitten hervorgehend, im letzteren 
Falle oft am Scheitel ein kleineres oder größeres, zumeist blattförmiges Anhängsel 
tragend (Fig. 182 5). Sie treten für gewöhnlich vereinzelt, selten zu mehreren gereiht 
auf Bisweilen [Halidrys] sind sie in eine Längsreihe von Kammern gefächert, der Regel 
nach aber 1 räumig. Aus den vorliegenden Untersuchungen geht hervor, dass diese 
Hohlräume Stickstoff und Sauerstoff, aber keine Kohlensäure enthalten. Als für den F.- 
Spross sehr charakteristische Bildungen sind die sogenannten Fasergrübchen hervorzu- 
heben, kleine, rundliche, unterflächliche, mit enger Mündung nach außen sich öffnende 
Höhlungen, deren Wandung ein Büschel einfacher Haare entsendet. In Bau und Ent- 
stehung schließen sie sich den Scaphidien so nahe an, dass sie als sterile Scaphidien 
bezeichnet werden können. 

Anatomisches Verhalten. Der Spross besteht, wenigstens zumeist, aus 3 mehr 
oder weniger streng gesonderten Gewebearten, welche sich als Assimilations-, Leitungs- 
und Festigkeitsgewebe bezeichnen lassen. Das Assimilalionsgewebe, welches die Spross- 
oberfläche bildet, ist bisweilen 1 schichtig, aus etwas radial gestreckten Zellen bestehend, 
bisweilen 2- bis mehrschichtig, aus radial gestreckten und in radialen Reihen angeord- 
neten oder aus fast isodiametrischen, keine deutliche radiale Reihung zeigenden Zellen 
gebildet, im letzteren Falle nur durch seinen Chromatophorenreichtum, übrigens zugleich 
durch den Bau und die Form der Zellen von dem angrenzenden Leitungsgewebe ge- 
schieden (Fig. 183 A — C). Die jedesmal äußersten Zellen dieses Gewebes sind teilungs- 
fähig und bewirken durch die tangentialen und radialen Teilungen, die sie eingehen, 
eine wenigstens längere Zeit fortdauernde Dickenzunahme des Sprosses oder einzelner 
Sprossabschnitte. Die das Leitungsgewebe zusammensetzenden Zellen gehen nach innen 
von einer isodiametrischen allmählich in eine gestreckte Form über. Bisweilen bilden 
sich die centralen Lagen desselben zu einem System von langgliedrigen , anastomo- 
sierenden Zellreihen aus, welche größtenteils stark verdickte und verschleimte Längs- 
wände besitzen und an den wahrscheinlich siebröhrenartig durchlöcherten Querwänden 
etwas erweitert sind. Aus den Zellen der Leitungsgewebe entwickeln sich der Regel 
nach und zwar entweder in der ganzen Ausdehnung des Sprosses oder nur im unteren 
Teile desselben dünne, dickwandige Gliederfäden, welche bisweilen [Durvillaea utilis 
Bory, Fig. 183 F) sich zu wabenartig verbundenen Häutchen zusammenschließen, zu- 
meist in den gallertartig-gequollenen Längswänden der Leitungszellen hinabwachsen, die 
Zellen aus einander drängen und bei reichlicher Entwickelung zuletzt ein sehr dichtes, 
die Achse des Sprosses einnehmendes Geflecht bilden , welches zur Herstellung der 
Festigkeit des Sprosses beträchtlich beiträgt. Bei einigen F. tritt ein secundäres Dicken- 
wachstum dadurch ein, dass die nächst äußersten Parenchymzellen lebhafte Zellteilungen 
eingehen und eine Art von Periderm bilden, welches eine nicht unbeträchtliche Mächtigkeit 
bisweilen erreichen kann. 

Das Längenwachstum des Sprosses vollzieht sich bei sämtlichen in dieser Hinsicht 
untersuchten F. mit Ausnahme der Gattung Durvillaea durch die Wirksamkeit einer auf 
dem Grunde einer schleimerfüllten, trichter- oder spaltenförmigen Vertiefung der Spross- 
spitze gelegenen Scheitelzelle, welche bald etwa telraedrisch, bald abgestutzt 4seitig 
pyramidal ist, im ersteren Falle seitenständige, im letzteren teils seitenständige (zu den 
Seitenflächen parallele), teils basale (zu der Grundfläche parallele) Segmente abgliedert. 
Die Scheitelzelle behält zumeist während der Entwickelung ihre ursprüngliche Form, 
sogar wenn eine Änderung in der Ausbildung des Sprosses bei dem Heranwachsen des- 
selben eintritt, wie bei Himanthalia , bisweilen aber (bei Fucus und den dieser am 
nächsten verwandten Gattungen , findet gleichzeitig mit der eintretenden Änderung in 
der Lateralität des Sprosses eine Gestaltänderung der Scheitelzelle statt , indem der 



Fucaceae. (Kjellman.) 



273 




Fig. 1S2. A—C Sargassum heteromorphutn J. Ag. A unteier Teil der Pfl. (l/'2); B oberer Teil eines sterilen 
Spr.osses (2/3); fertiler Sprossabschnitt (1/2). — D üuvvillaea utüis Bory, Habitus der Pfl., stark verkl. (A—C 

nach J. G. Agardh; D nach Posteis u. Ruprecht.) 



Natürl. Pflanzenfam. I. 2. 



18 



274 



Fucaceae. (Kjellman.; 



radiäre Keimlingsspross durch eine tetraedrisclie, der bilaterale Spross der heran- 
wachsenden Pfl. durch eine pyramidale Scheitelzelle aufgebaut wird. 

Die Wurzelscheibe ist wenigstens bei der Mehrzahl der F. eine secundäre Bildung, 
aus dicht zusammenschließenden, der Sprossbasis entspringenden Gliederfäden entstehend. 

Die Haare sind einfache Zellreihen 
LUnge wachsen. 



welche durch intercalare Zellteilung in die 



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Fig. 183. Ä, B Fuctis vesiculosus L. A verticaler Längsschnitt, lern unterhalt) der Spitze aus der Mittelrippe, 
vergr.; B Schnitt aus dem äußeren Leitungsgewebe, um die Tüpfel in den gallertartig-gequoUenen Zellwänden zu 
zeigen, vergr. — C, D F. serratus L. , siebröhrenartige Elemente ans der Mittelrippe und dem unteren stamm- 
förraigen Sprossabschnitte (400/1). — E Ascophyllum nodosum (L.) La Jol., radialer Längsschnitt aus einem älteren 
Sprosse, vergr. — F Durvillaea utilis Bory, Längsschnitt aus einer der peitschenförmigen Aussprossungen, nra die 
wabenartige Structur zu zeigen (1/1). — Ealidri/s ailiquosa (L.) Lyngb., Längsschnitt durch die Sprossspitze 
p-arallel der Verzweigungsebene (vergr.). {A, B, E nach Reinke; C, B nach Wille; F Original; G nach 

Ol tm ann s.) 

Vegetative Vermehrung findet, wie schon oben angedeutet wurde, bei einigen F. 
durch Zerfall der Sprosse statt. Die Bruchstücke fahren fort zu vegetieren und sich in 
derselben Weise zu vermehren, bleiben aber steril. Dass durch das Absterben der 
älteren Teile des bei einigen Arten vorkommenden, verzweigten, sprossbildenden, 
rhizomähnlichen Körpers eine vegetative Vermehrung bisweilen eintritt, ist anzunehmen. 



sogenannten 



Fortpflanzungsorgane. Als Forlpflanzungsorgane der F. sind die 
Scaphidien oder Conceplakeln zu betrachten: kugelige oder ellipsoidische, unterhalb der 
Sprossoberfläche gelegene, hohle, nach außen durch einen kurzen, engen Canal mündende 
Gewebekörper, welche durch einen besonderen Bildungsact entstehen und auf ihrer 
inneren Seite die von Haaren begleiteten Befruchtungsorgane, Oogonien und Spermq- 



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Fucaceae. (Kjellman.) 



275 








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Flg. lS4a. Ascophyllum nodoiwn (L.) Le Jol. A Teil einer fertilen ,5 Pfl. (1/1); ß Querschnitt durch ein Q 

Receptaculum (4/1); C Oogonium reif (330/lJ ; i) Spermogonienstände (330/1); E ans dem Oogonium entleerte, noch 

von der abgetrennten inneren Oogoninmwandschicht umhüllte Eier (330/1). (Nach T huret et Born et.) 



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276 



Fucaceae. (Kjellman. 



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Fig. lS4ti. F—H Ascophyllum nodoswm (L.) Le Jol. F Ei tei der Befruchtung (330/1); G Keimling, G Tage alt 

(330/1); ff, a u. & etwas ältere Keimlinge (330/l|. — J Fiictts plati/carpus Thur. , Stück einer Scaphidienwand, Oo- 

gonien und Spermogonien unter einander gemisclit tragend (150/1). — A' Cystoseira fihrosa (Huds.) Ag., ein soeben 

entleerter Sperraatozoidenhaufe und freie Sperinatozoiden (330/1). (Nach Thuret et Bornet.) 



Fucaceae. (Kjelhnan.) 



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güiiieu eulwickelQ und tragen. Sie stehen entweder mehr oder weniger gleichmäßig last 
über den ganzen Spross verteilt (Fig. 181 A, B), oder sie sind auf bestimmte Spross- 
abschnitle beschränkt, welche entweder nur unerheblich von den vegetativen Teilen 
abweichen (Fig. 1 80 C) , oder aber meist als besondere Organe (Receptakeln) verschiedener 
Form hervortreten (Fig. 184a. 4). Sie sind entweder ^, Oogonien und Spermogonien 
erzeugend, oder eingeschlechtlich, nur Oogonien oder nur Spermogonien entwickelnd. 
F. mit eingeschlechtlichen Scaphidien sind zumeist 2häusig. Die Oogonien stehen immer 
einzehi, von einer Stielzelle getragen, die Spermogonien zu mehreren in Ständen, spär- 
lich bis reich verzweigten Gliederfäden, bald ziemlich gleichmäßig verteilt, bald zu 
wenigen an der Basis, bald gruppenweise unterhalb der Spitzen entspringend. In den 
^ Scaphidien entstehen die Oogonien und die Spermogonienslände entweder regellos 
unter einander gemischt oder auf verschiedenen Wandzonen. Die Oogonien sind kugelig 
oder etwas gestreckt kugelig ellipsoidisch, von beträchtlicher Größe. Jedes Oogonium 
entwickelt nur 1 oder 2, 4 oder 8 Eier, wobei zu beachten ist, dass bei den in dieser 
Hinsicht näher bekannten F. der 
Oogoniumkern sich immer in 8 

Tochterkerne teilt, w^ovon nur so " , 

viele beständig bleiben, wie sich 
Eier bilden; die übrigen werden 

reduciert und später ausgestoßen; - _...,,_ 

vergl. Fig. 1 84c. Es wird dadurch ^ 

wahrscheinlich, dass die Bildung 
von 8 Eiern in jedem Oogonium 
als typisch oder ursprünglich zu 
betrachten ist und dass die 4-, 2- 
vmd 1 eiigen F. sich von Formen 
herausgebildet haben, welche 8- 
eiige Oogonien besaßen. Die Be- 
fruchtung der Eier findet außerhalb 
der Scaphidien statt. Das Ei oder 
die Eier der Oogonien sind bei dem 
Gang durch die Scaphidien von 
einer dicht anliegenden Hülle um- 
geben, welche aus der sich ab- 
trennenden inneren Wandschicht 
des Oogoniums besteht. Selten, wie 
bei Pelvetia (Fig. 184 c), schließt 
sie die Eier noch bei ihrer Be- 
fruchtung und Keimung ein, zu- 
meist zerfließt sie oder wird ge- 
sprengt schon vor dem Eintritte 
der Befruchtung. 

Die Spermogonien sind kurz 
ellipsoidisch bis fast cylindrisch, 
1 fächerig. Ihre Wand besteht mit- 
unter aus 2 Schichten, wovon die 

innere sich abtrennt und die Spermatozoiden bei ihrem Gang durch die Scaphidien um- 
hüllt. Die Spermatozoiden, welche in Mehrzahl in jedem Spermogonium erzeugt werden, 
sind bald etwas gestreckt, etwa flaschenförmig (Fig. 1 84 b F), bald fast kugelig oder kugelig 
eiförmig (Fig. 184b A). Sie besitzen einen seitlich gelegenen Pigmentkörper, welcher 
zumeist durch seine hellere rötliche Farbe ganz scharf, bisweilen aber, wie bei Pelvetia 
(Fig. 184c), durch die geringe Entwickelung des Pigmentes nur schwach hervortritt. 
In dessen Nähe gehen die beiden ungleich langen Cilien aus, wovon bei den verschie- 




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Fig. 184c. Pelvetia canaliculata (L.) Dcsne. et Thur., entleerte Eier 
eines Oogoniums bei der Befruchtung (330/1). (Nach Thuret et 

Bo rne t.l 



278 Fucaceae. ^Kjellraan.) 

denen Gattungen entweder das längere oder das kürzere bei der Bewegung vorwärts 
getragen wird. 

Aus den bisher gewonnenen enlwickelungsgeschichtlichen Ergebnissen geht, wie 
schon oben angedeutet wurde, hervor, dass der Keimling und die jugendliche Pfl. in der 
Gestalt und dem Aufbau des Sprosses erhebliche Abweichungen von der älteren Pfl. 
zeigen können. 

Nutzen. Durvlllaea utilis Bory wird nach vorliegenden Angaben als Nahrungsmittel 
von den ärmeren Bewohnern der chilenischen Küste gebraucht. Mehrere F. finden als 
Düngungsmittel und bei der Herstellung von Jod Verwendung. 

Geographische Verbreitung. Die Familie besitzt Vertreter in allen Meeren. Ihren 
größten Reichtum an Formen und besonders an Gattungstypen erreicht sie im australi- 
schen Meeresabschnitte. Durch ihr geselliges Vorkommen und ihren Reichtum an Indi- 
viduen sind die F. nebst den Laminariaceae die Pll., welche vorzugsweise oder haupt- 
sächlich das Gepräge der Meeresvegetation bestimmen. 

Verwandtschaftsverhältnisse. Für die Annahme der verwandlschaftlichen Be- 
ziehung der F. zu den Pliäosporeen sprechen nicht nur der Bau ihrer Spermatozoiden, 
welcher der Hauptsache nach mit demjenigen der Phäosporeenschwärmer übereinstimmt, 
und die Farbe der Chromalophoren, sondern auch die sehr weit gehende Ähnlichkeit, 
welche sie in ihrer äußeren Gestalt und ihrer morphologischen und anatomischen Glie- 
derung manchmal mit den Phäosporeen und besonders den Laminariaceae zeigen. Ihre 
Aufstellung als eine den Phäosporeen gegenüberstehende Abteilung wird durch die Art 
und Entwickelung der Forlpflanzungsorgane begründet. 

Einteilung der Familie. Aus den Ergebnissen der bisher ausgeführten eingehen- 
deren Untersuchungen über F. scheint es hervorzugehen, dass sie keine genetisch zu- 
sammenhängende Reihe, sondern verschiedene Gruppen von größerer Selbständigkeit 
darstellen, welche w-enigstens den systematischen Rang von Unterfamilien oder Tribus 
beanspruchen können. Diese Untersuchungen sind aber zur Zeit zu wenig umfassend, 
um eine sichere Feststellung der Anzahl und des ümfanges solcher Gruppen zu ermög- 
lichen. Deshalb wird in der hier folgenden Ãœbersicht der F.-Gattungen auf eine der- 
artige Einteilung im ganzen verzichtet, obwohl bei der Anreihung der Gattungen die 
möglichst größte Rücksicht darauf genommen worden ist. 

A. Der oberhalb flache Spross am Rande lange, peitschenförmige Aussprossungen entsendend 

1. Durvlllaea. 

B. Spross auf regelmäßige Welse verzweigt. 

a. Untere Sprossabschnitte verkehrt kegelförmig bis gestielt schüsseiförniig, vegetativ, aus 
der oberen Fläche lange, bilaterale, wiedertiolt gegabelte, fertile Aussprossungen entsendend 

2. Himanthalia. 

b. Spross keine derartige Sonderung in verschiedene Abschnitte zeigend. 

a. Sprossverzweigungen keine deutliche Sonderung in Lang- und Kurztriebe zeigend. 

1. Spross allseitig verzweigt. 

* Spross solid, fadenförmig 3. Notheia. 

** Spross hohl, walzenförmig 4. Splaehnidium. 

*** Spross rosenkranzförmig 5. Hormosira. 

2. Spross gabelig verzweigt. Verzweigungen in einer Ebene liegend. 

* Gabelzweige flach, mittelrippig. 

V Scaphidien gleichmäßig fast über den ganzen Spross verteilt 6. Myriodesma. 
"77 Scaphidien in den mehr weniger umgewandelten Zweigenden entwickelt 

7. Fucus. 
** Gabelzweige stielrund bis mehr weniger stark abgeflacht, rippenlos. 

~ Scaphidien fast über den ganzen Spross gleichmäßig verteilt oder in den 
oberen nicht oder nur unerheblich veränderten Sprossabschnitten entwickelt. 
Oogonien 4eiig 8. Xiphophora. 



Fucaceae. Kjelhiian.) 279 

â– fj- Scaphidien in terminalen Receptakeln entwickelt. Eier zu i in jedem Oogonium 

9. Pelvetia. 
'fi. Kurztriebe vorhanden. 

1. Spross in den Hauptverzweigungen gabelig. Gabelzvveige seitenständige, zumeist 
zu Receptakeln umgewandelte Kurztriebe tragend . . . .10. Ascophyllum. 

2. Zweigsystem monopodial (selten streckenweise gabelig) entwickelt. 

* Gesonderte, zu Receptakeln umgewandelte Sprossabschnitte nicht vorhanden. 

•J- Scaphidien in den Blasenwänden entwickelt 11. Coecophora. 

â– 7-J- Scaphidien in den (nicht zu Blasen umgewandelten) Kurztrieben entwickelt. 
O Kurztriebe in der Gestalt von Flachsprossen auftretend. 

X Blasen fehlend 12. Carpoglossum. 

XX Blasen vorhanden 13. Phyllospora. 

OO Kurztriebe schildförmig, kurz gestielt, auf der Außenseite stachelige, ver- 
zweigte Aussackungen tragend 14. Scaberia. 

** Gesonderte, zu Receptakeln umgewandelte Sprossabschnitte vorhanden. 

~ Receptakeln bezw. Receptakelstände nicht von anscheinend axillärer Stellung. 
O Receptakeln einzeln, aus Umwandlung von ganzen Kurztrieben oder den 
äußeren Abschnitten derselben hervorgehend. 
X Blasen als gesonderte Organe nicht vorhanden. 

^ Sprosse einem rhizomähnlichen Körper entspringend 15. Bifurcaria. 
SS Rhizomähnlicher Körper fehlend. 

=i= Blasenförmige Auftreibungen nicht auf die Endzweige beschränkt 

16. Cyst.oseira. 
=|==|= Blasenförmige Auftreibungen auf die Endzweige beschränkt 

17. Cystophyllum. 
X X Blasen als gesonderte Organe auftretend. 

S Blasen septiert 18. Halidrys. 

SS Blasen t fächerig 19. Cystophora. 

OO Receptakeln zu mehreren gereiht, randständig. 

X Receptakeln cylindrisch, warzig 20. Marginaria. 

X X Receptakeln flach 21. Scytothalia. 

XXX Receptakeln knotig perlenschnurförmig .... 22. Seirocoecus. 

-i"|- Receptakeln bezw. Receptakelstände von anscheinend axillärer Stellung (aus 

Umwandlung von besonderen Zweigen hervorgehend, deren erst entwickelte 

Kurztriebe vegetativ bleiben und als Tragspross oder Tragb. hervorstehen). 

O Receptakeln blattförmig, von den vegetativen Flachsprossen fast nur durch 

geringere Größe abweichend 23. Landsburgia. 

OO Receptakeln verschieden geformt, von den vegetativen Kurztrieben bezw. 
Flachsprossen durchaus abweichend. 

X Der untere Abschnitt der Kurztriebe blasenförmig aufgetrieben. Ge- 
sonderte Blasen fehlend 24. Turbinaria. 

X X Der untere Abschnitt der Kurztiiebe nicht blasenförmig aufgetrieben. 
Blasen als gesonderte Organe fast immer vorhanden. 
S Hauptachse des Sprosses verlängert, nicht stockförmig ausgebildet 

25. Carpophyllum. 
SS Hauptachse des Sprosses verkürzt, stockförmig ausgebildet 

26. Sargassum. 

\. Durvillaea Bory (incl. Sarcophycus Küiz.) (Fig. 182 D, 183 F). Große F. Spross 
durch eine mächtige Wurzelscheibe oder durch Wurzelfasern befestigt, unterhalb sfamm- 
iihnlich, stielrund, oberhalb flach ausgebreitet, aus dem Rande lange peitschenförmige, 
nach oben verjüngte Aussprossungen entsendend. Blasen fehlend. Der axile Sprossteil 
bisweilen einen wabenartigen Bau besitzend. Scaphidien über den ganzen oberen Spross- 
abschnitt zerstreut, eingeschlechtlich. Oogonien 4eiig(?). Scheitelzelle fehlend. 

3 Arten an der Süd- und Südwestküste Südamerikas, bei Tahiti, Australien, Neusee- 
land, den Aucklandsinseln und Kerguelen. Am meisten bekannt ist D. ulilis Bory. 

2. Himanthalia Lyngb. (Fig. 185). Spross durch eine kleine Wurzelscheibe be- 
festigt, aus einem immer vegetativ bleibenden, verkehrt kegelförmigen bis gestielt 



280 



Fucaceae. (Kjellman.) 



scliüssellorniigen Körper und diesem entspringenden, langen, riemenförmigen, bilateralen, 
wiederholt gabelig verzweigten, fast in ihrer ganzen Ausdehnung Scaphidien entwickeln- 
den Aussprossungen bestehend. Scheitelzelle immer 3seitig. Scaphidien eingeschlecht- 
lich. Oogonien leiig. Eier bei der Befruchtung ohne Schleimhülle. Spermogonienstände 
reich verzweigt, mit gleichmäßig verteilten Spermogonien. Diese ellipsoidisch cylindrisch. 

Spermalozoiden kugelig oder kugelig 
eiförmig, mit rotem Pigmentkörper, das 
längere Cilium während der Bewegung 
vorwärts gerichtet tragend, diejenigen 
je eines Spermogoniums bei ihrem 
Gang durch das Scaphidium von einer 
Schleimhülle eingeschlossen. 

•1 (—2?) Art. H. lorea (L.) Lyngb. im 
nördlichen Atlantischen Ocean, an den 
europäischen (u. amerikanischen?) Küsten. 

3. Notheia Bail. et Harv. Kleine, 
auf ÄormostVa epiphytische, in älteren 
Scaphidien wurzelnde Pfl. Spross faden- 
förmig, solid, allseilig und fast gleich- 
förmig verzweigt. Scaphidien über den 
ganzen Spross verteilt, eingeschlechtlich. 

1 Art, A^. anomala Bail. et Harv., an 
den Küsten von Australien, Tasmanien 
und Neuseeland. 

4. SplachnidiumGrev. (Fig.lSlß). 
Kleine, nicht epiphy tische Algen. Spross 
durch eine Wurzelscheibe befestigt, 
walzenförmig, kurz gestielt, hohl, 
schleimerfüllt, allseitig verzweigt. Ver- 
zweigungen gleichförmig. Scaphidien 
über den ganzen Spross verteilt , ein- 
geschlechtlich. 

1 Art, S. ,nigosum (L.) Grev., am Cap 

Fig. 185. Himanthalia lorea (L.) Lyngb. A, B unterer Ab- der guten HofTnung, bei der Insel St. Paul, 

schnitt des Vegetationskörpers, A jung, B fast ausge- Hpn Küsten von An stralipn Tasrrnnion 

wachsen(l/l); C Stück des oberen fertilen Sprossabschnittes ^" *^'^" IvUSien \on AUStraUen, lasmanien 

einer (j Pfl- (1/1). {A, B nach Oltmanns; C nach und Neuseeland. 

5. Hormosira Endl. (Fig. \%\C), 
Algen von geringer G röße. Spross durch 

eine Wurzelscheibe befestigt, rosenkranzförmig, aus aufgetriebenen, fast cylindriscKen 
bis kugeligen, bisweilen eckigen und diese verbindenden, dünnen, meist sehr kurzen 
Abschnitten bestehend, allseitig mehr weniger gabelig verzweigt. Verzweigungen gleich- 
förmig. Scaphidien in den aufgetriebenen Sprossabschnillen entwickelt, eingeschlecht- 
lich. Oogonien 4eiig('?). 

2 Arten, davon die formenreiche H. Banksü ^Turn.) Endl. im australischen Meer, an 




den Küsten von Australien, 



6. Myriodesma Dcsne 
W^irzelscheibe befestigt. 



Tasmanien und Neuseeland. 

Fig. 181 A). Mittelgroße Algen. 



wiederholt fast gabelig verzweigt. 



Spross durch eine 
Gabelzweige gleichförmig, 



bandförmig, mittelrippig. Scaphidien beiderseits der Mitlelrippe zerstreut oder reihen- 
förmig entwickelt. 

3 Arten an den Küsten von Australien, Tasmanien und Neuseeland (?) ; M. semilaliim 
(Lamx.) J. Ag. Australien. 

7. Fucus Tourn., veränd. (Fig. I S3A — D, 1 84b /) . Spross bisweilen von beträcht- 
licher Größe, durch eine gewölbte Wurzelscheibe befestigt, bandförmig, mittelrippig, 



Fucaceae. (Kjellman.' ^Sl 

später unterhalb stammähnlich, wiederholt dichotomisch verzweigt und oi'lers durch- 
gehends gabelig ausgebildet. Verzweigungen gleichartig. Blasen fehlend oder vorhanden, 
paarig einander opponiert, außerhalb der Mittelrippe oder einzeln unter den Achseln 
entwickelt. Scapiiidien in den nielir oder weniger umgewandelten Zweigenden ent- 
wickelt, ein- oder zweigeschlechllich, im letzteren Falle mit den Oogonien-und Spermo- 
goniensländen unter einander gemischt entstehend. Oogonien 8eiig. Eier bei der Be- 
fruchtung ohne Sclileimhülle. Spermogonienstände reich verzweigt, mit gleichmäßig 
verteilten, ellipsoidischen Sperniogonien. Spermalozoiden gestreckt, etwas flaschen- 
l'örmig, mit rotem Pigmentkörper, bei der Bewegung das längere Cilium rückwärts ge- 
richtet tragend, diejenigen je eines Spermogoniums bei dem Gang durch das Scaphidium 
von einer Schleimhülle eingeschlossen. Keimpfl. radiär mit Sseitiger Scheitelzelle. Diese 
bei der Änderung der Latoralität des Sprosses eine abgestutzt iseitig pyramidale Form 
annehmend, auf dem Grunde einer schleimerfüllten, spaltenförmigen Vertiefung der 
Sprossspitze liegend. 

Etwa 16 Arten, zum Teil sehr formenreich; darunter F. evanescens Ag. , eine Cha- 
rakterpfl. des nördlichen Eismeeres und des nördlichen Großen Ocean; F. furcatus Ag., im 
letzteren Meeresabschnitte bis nach Japan verbreitet; F. edentatus an der Nordostküste Nord- 
amerikas; F. inßatus M. Vahl an der West- und Nordostküste Norwegens sehr gemein; F. 
vesiculosus L. und F. serratus L., beide im nördlichen Atlantischen Ocean weit verbreitet, 
ersterer sehr häufig, letzterer an der Küste Amerikas selten; F. ceranoides L. im östlichen 
Atlantischen Ocean, im brackischen Wasser; F. axillaris J. Ag. an den Küsten von Spanien und 
Portugal vorkommend; F. virsoides J. Ag. im Adriatischen Meere gemein. Ob die Gattung, 
wie angegeben wird, an den australischen Küsten vertreten ist, scheint fraglich. 

8. Xiphophora Mont. Spross durch eine Wurzelscheibe befestigt, zusammenge- 
drückt, rippenlos, wiederholt gabelig, fast gleichförmig verzweigt, blasenlos. Scaphidien 
fast über den ganzen Spross verteilt oder in den oberen kaum veränderten Abschnitten 
entwickelt. Oogonien 4eiig. 

Etwa 2 Arten, A". gladiata (Labill.) Mont;, A'. chondrophyUa (R. Br.) Harv., an den Küsten 
von Australien, Tasmanien, Neuseeland, der Chatam- und Auckiandsinseln. 

9. Pelvetia Dcsne., Thur. (Fig. 184 c). Spross von geringer Größe, durch eine 
Wurzelscheibe befestigt, fast vom Grunde etwas flach, rinnenförmig, rippenlos, wieder- 
holt gabelig, gleichförmig verzweigt, blasenlos. Scaphidien in den umgewandelten 
Zweigenden entwickelt, ^. Oogonien 2eiig. Die Eier eines jeden Oogoniums bei der 
Befruchtung und Keimung von einer Schleimhülle eingeschlossen. Spermogonienstände 
spärlich verzweigt, hauptsächlich an der Basis die Spermogonien entwickelnd. Spermato- 
zoiden mit graulichem Pigmentkörper. Übrigens mit der Gattung Fwcms übereinstimmend. 

Nur \ bis jetzt sicher gestellte Art, P. canaliculata (L.) Dcsne. et Thur., im Weißen Meer, 
an der Baffinsbay, an den europäischen Küsten des Atlantischen Oceans. 

1 0. Ascophyllum Stackh. (Fig. 1 84a,b A — //). Spross ziemlich groß, durch eine fast 
kegelförmige W^urzelscheibe befestigt, zusammengedrückt, rippenlos, wiederholt dicho- 
tomisch und seitlich verzweigt, mit in der Mittellinie liegenden Blasen. Scaphidien in 
den oberen umgewandelten Abschnitten seitlich entstehender, bisweilen büschelig ge- 
häufter Kurztriebe entwickelt, eingeschlechtlich. Oogonien 4eiig, selten 3- oder 5eiig. 
Im übrigen mit der Gattung Fucns übereinstimmend. 

1 — 2 Arten, A. nodosum (L.) Le Job, im nördlichen Eismeer, atlantischen Anteils und 
im nördlichen Atlantischen Ocean. 

W. Coccophora Grev. Algen von mittlerer Größe. Spross fadenförmig, allseitig 
verzweigt. Verzweigungen in Lang- und blattartige Kurztriebe deutlich gesondert, 
letztere oberhalb in gestielte, rundlich birnförmige, traubig stehende Blasen umgew^andelt, 
in deren Wänden die Scaphidien sich entwickeln. 

-1—2 Arten [C. Langsdorffii [Turn.] Grev.) an den Küsten von .lapan. 

12. Carpoglossum Kütz. (incl. Platythalia Sond.) Spross von ziemlich beträcht- 
licher Größe, durch eine Wurzelscheibe befestigt, flach, rippenlos, wiederholt fiederig 



282 Fucaceae. Kjellinan.) 

verzweigt. Verzweigungen an der Basis verschmälert, fast gestielt, in Lang- und Kurz- 
triebe ziemlich scharf gesondert. Blasen fehlend. Scaphidien ^ , in den kaum umge- 
wandelten Endzweigen dicht gedrängt entwickelt. 

3 Arten an den Küsten Australiens und Neuseelands; C. quercifolium (Turn.) J. Ag. 

13. Phyllospora Ag. (Fig. 180 C, D). Spross durch eine Wurzelscheibe und dieser 
am Rande dicht entspringende Haftfasern befestigt, wiederholt fiederig verzweigt. Ver- 
zweigungen in flache Lang- und Kurztriebe gesondert, letzlere dicht gedrängt dem Rande 
der Hauptachse und der Langtriebe entspringend, ihre Kante dem Muttersprosse zu- 
wendend. Ein Teil der Kurzlriebe sind nur Assimilalionsorgane, ein Teil ist an der 
Basis zu einer Schwimmblase aufgeschwollen und ein Teil trägt auf seinen breiten Seiten 
die Scaphidien. Scaphidienzweige nur unerheblich von den Assimilalionskurzzweigen 
abw^eichend. Scaphidien bisweilen zugleich in den Langlrieben und der Blasenwand 
oder in dem von den Blasen getragenen Blattzipfel entwickelt, F. von ziemlich bedeu- 
tender Größe, 

1 Art, P. comosa Labill.! J. Ag., an den Küsten Australiens und Neuseelands. 

I 4. Scaberia Grev. Fig. \8\ü — /•'). Spross von mittlerer Größe, durch eine Wurzel- 
scheibe befestigt, wiederholt verzweigt. Die Hauptachse und die Langtriebe dicht be- 
kleidet von scfiildförmigen, kurz gestielten, aufder Außenseite mit stacheligen, verzweigten 
Papillen gedrängt besetzten Knrztrieben und aus Umwandlung von Kurztrieben hervor- 
gegangenen Blasen. Scaphidien in den oberen, kaum veränderten Kurztrieben ent- 
wickelt. ^ . 

■1 Art, S. Agardhii Grev. {VaslraUia saliconüoidex Arch., Rieh.) an den Küsten Australiens, 
Neuseelands und Tasmaniens und bei den Aucklandsineln. 

i 5. Bifurcaria Slackh. Sprosse von unbedeutender Größe, in der Mehrzahl einem 
reich verzweigten, rhizomähnlichen Körper entspringend, stielrund, wiederholt gabelig 
oder gabelig fiederig verzweigt, streckenweise blasig aufgetrieben. Scaphidien in den 
etwas aufgeschwollenen Zweigenden entwickelt, ^ (oder eingeschlechtlich?), oberhalb 
Spermogonienstände, unterhalb Oogonien entwickelnd. Oogonien leiig. Spermogonien- 
stände reichlich verzweigt, mit den cylindrisch ellipsoidischen Spermogonien ziemlich 
gleichmäßig verteilt. Spermogonienwand I schichtig. Spermatozoiden rundlich eiförmig, 
mit rotem Pigmentkörper, das längere der beiden Cilien bei der Bewegung vorwärts 
gerichtet tragend. 

Etwa 2 Arten an den atlanlisclien Küsten von Europa, B. tuberculata Stackli., und Afrika, 

16. Cystoseira Ag. veränd.) (incl. Hormopliysa Kiitz., Treptacantha Kiilz., Haierica 
Kiitz. , Phijllacantha Kütz. , Sirophi/salis Kiitz. z. T. , Stephanocystis [Trevis.] Rupr.) 
(Fig. \ 84b/i',1 86a), Spross von mittlerer Größe, durch eine Wurzelscheibe befestigt, bald aus 
•einem ausdauernden, stockförmigen Abschnitte und diesem in größerer oder geringerer 
Anzahl entspringenden stengelähnlichen Aussprossungen bestehend, bald schon am Grunde 
in eine Anzahl stengelähnlicher Abschnitte oder Hauptäste ausgehend. Slockförmiger 
Abschnitt aufrecht oder niederliegend, hin- und hergebogen, zumeist von beträchtlicher 
Länge und Dicke, einfach oder mit kegelförmigen bis ellipsoidischen Knorren besetzt 
oder in anderer Weise mehr weniger reichlich verzweigt, warzig, stachelig oder durch 
Aststumpfen rauh. Stengelförraige Abschnitte bezw. Hauptäste verlängert, fadenförmig, 
stielrund, kantig, zusammengedrückt oder 2 — Sseitig, mitunter abgebrochen geflügelt, 
oft stachelig oder gezähnt, wiederholt 2zeilig oder allseitig verzweigt, mit den Ver- 
zweigungen mehr oder weniger deutlich in Lang- und Kurztriebe gesondert, letztere 
bisweilen sehr klein, dornförmig. Blasen als gesonderte Organe fehlend, aber die Zweige 
der einen oder anderen Ordnung bisweilen mit vereinzelten oder kettenförmig gereihten 
blasenförmigen Auftreibungen versehen. Scaphidien in den mehr oder weniger umge- 
wandelten Endzweigen entwickelt, ^ , oberhalb Spermogonienstände, unterhalb Oogonien 
entwickelnd. Oogonien leiig. Spermogonienstände ziemlich reich verzweigt, die 
Spermogonien überwiegend an der Basis entwickelnd. Spermogonienwand 1 schichtig. 



Fucaceae. (Kjellman. 



283 



Spermalozoiden rundlich eiförmig, mit rotem Pigmenlkörper, bei der Bewegung das 
längere der beiden Cilien vorwärts gerichtet tragend. 

Mehr als 60 Arten sind beschrieben , wovon etwa die Hälfte vielleicht sich aufrecht 
halten lässt. Die Mehrzahl ist im Mittelmeere und Atlantischen Ocean zwischen 52° und 28° 
n. Br. heimisch; einige Arten kommen im Roten Meere, dem Indischen und Großen Ocean 
vor. — Unter den Arten des Mittelmeeres sind zu nennen: C. Montagnei J. Ag., C. barbata 
(Turn.) Ag. und C. ahrotanifolia Ag. Weit verbreitet im östlichen Atlantischen Ocean sind 
C. Äbies marina (Turn.) J. Ag., C. granulala Ag. und C. fibrosa (Huds.) Ag., die beiden letz- 
teren bis nach Großbritannien hinaufsteigend. Beim Gap der guten Hoffnung kommt C. 
{Honnophya) triquetra (L.) J. Ag. vor. C. Myrica (Gmel.) Ag. ist eine für das Rote Meer 
charakteristische Art. Die stattliche C. [Stephanocystis] osmundacea (Menz.) Ag. im oberen 
Großen Ocean amerikanischen Anteils heimisch. 




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Fig. 186a. Cystoseira Erica marina Nacc, Habitus (1/1). (Nach Valiante.) 



\1. Cystophylluoi J. Ag, incl. Slrophfjsalis Kü\z., Mijagropsis Kiitz. und Spongo- 
carpus Kiitz., sämtlich z. T.) (Fig. 186b). Von der vorigen Gattung, soweit bekannt, 
hauptsächlich abdeichend durch die Beschränkung der blasenförmigen Auftreibungen und 



284 



Fucaceae. (Kjeüman.) 



der Scaphidienbildung auf den Endzweigen (Kurztrieben) und durch die schärfere Son- 
derung und mehr blattähnliche Gestalt dieser Sprossabschnitte. Haftorgan bisweilen aus 
Haftfasern bestehend. 

■12 Arten im Großen und Indischen Ocean und im Roten Meere. Die Mehrzahl kommt 
an den Küsten Japans vor. Hier gemein C. Thnnhergii (Mert.) J. Ag. 

18. Halidrys Lyngb. (veränd.) 
Fig. 183 G). Spross ziemlich groß, 
durch eine kegelförmige Wurzelscheibe 
befestigt, mehr oder weniger zusammen- 
gedrückt bis fast stielrund, rippenlos, 
wiederholt seitlich fiederig verzweigt. 
Verzweigungen in Lang- und Kurztriebe 
gesondert, letztere fast ganz zu Recep- 
takeln oder längsgekammerten Blasen 
umgewandelt. Scheitelzelle immer 3- 
seitig, auf dem Grunde einer trichter- 
förmigen Vertiefung der Sprossspitze 
liegend. Oogonienieiig. Spermogonien- 
slände reichlich verzweigt, mit den 
kugelig ellipsoidischen Spermogonien 
endständig gehäuft. Spermatozoiden 
kugelig oder kugelig eiförmig, mit rotem 
Pigmentkörper, das längere der beiden 
Cilien bei der Bewegung vorwärts ge- 
richtet tragend. 

\ Art, H. siliquosa (L.) Lyngb., im 
östlichen Atlantischen Ocean von den 
Kanarischen Inseln nordwärts. 

1 9. Cystophora J. Ag. find. Cau- 
locijstis Aresch. , Acrocarpia Aresch., 
Blossevillea Aresch. , XiphophiiUanthus 
Kuntze, Neurothalia Sond., Platylobium 
Kiitz.). iFig. 180 A, B). F. von ziemlich 
beträchtlicher Größe. Spross meist durch 
eine AVurzelscheibe befestigt, wieder- 
holt verzweigt. Hauptachse und die 
verlängerten Langtriebe zumeist kantig, 
bisweilen zusammengedrückt bis fast 
stielrund, allseitig oder aus dem Rande oder den breiten Flächen regelmäßig Kurzzweige 
entsendend. Diese an der Basis öfters zurückgebogen, wiederholt verzweigt, mit öfters 
fadenförmigen, bisweilen flachen, etwa blattähnlichen Endzweigen. Blasen als gesonderte 
Organe auftretend, an der Stelle eines ganzen Kurzzweiges oder eines Endzweiges eines 
solchen stehend. Scaphidien in den mehr oder weniger umgewandelten Endzweigen 
gleichmäßig verteilt oder 2zeilig, randständig entwickelt, ^ . 

25 — 30 Arten an den Küsten Australiens und der angrenzenden Inseln; C. paniculata 
(Turn.) J. Ag. 

20. Marginaria Arch., Rieh. (Fig. 187 X\. Spross von ziemlich bedeutender Größe, 
durch eine Wurzelscheibe und dieser «ntspriiigende, dicht gedrängte Wurzelfasern be- 
festigt, aus einem stockförmigen, langsam wachsenden, unterhalb zusammengedrückten, 
oberhalb flachen Abschnitte und dem Rande desselben entspringenden, stengeiförmigen 
Aussprossungen bestehend. Letztere schmal bandförmig gegen die Basis verdünnt, ge- 
zähnt, zumeist oberhalb aus dem unteren 'basiskopen) Rande gleichartige Zweige ent- 
sendend. Blasen als gesonderte Organe auftretend, gleichwie die dicht beisammen- 




Fig. 186 b. Cystophylium muricaium (Turn.) J. Ag., Habitus 
(1|2). (Nacli Harvey.) 



Fucaceae. (Kjellman.) 



285 



stehenden, oft sehr zahlreichen, etwa dünn schotenförmigen, einfachen, gestielten 
Receplakeln dem inneren Rande der stengeiförmigen Sprossabschnitte entspringend. 

2 Arten an den Küsten von Neuseeland, der Aucklands- und Chataminseln; M. Ur- 
villiana Arcli., Rieh. 

21. Scytothalia Grev. (Fig. 187 B). Wurzel wie bei der vorigen Gattung. Spross 
wiederholt abwechselnd fiederig verzweigt. Langtriebe flach, rippenlos, oberhalb der 
Achseln der Kurztriebe ausgehend. Kurztriebe verlängert, flach, vertical stehend, gegen 
die Muttersprosse nicht abgesetzt. Blasen fehlend oder als gesonderte Organe auftretend. 
Receptakeln flach, einfach den beiden Rändern des Hauptsprosses und der Langtriebe in 
abwechselnden Reihen oberhalb der Kurztriebachseln entspringend. 

2 — 4 Arten im australischen und antarktischen Meer; S. dorycarpa (Turn.) Grev. an den 
Küsten Australiens. 




Fig. 187. A Marginaria Urvilliana Arch. Eich., fertiler, stengelartiger Sprossabschnitt (1/3). — B, C Scytothalia 

dorycarpa (Turn.) Grev. B Habitusbild (1/2); C ein Eeceptaculum (2/1). — />, E Seirococcus axillaris (R- Br.) Grev. 

D Habitusbild (1/2); E Receptakeln, schwach vergr. (4 Original; die übrigen nach Harvey.) 



22. Seirococcus Grev. (Fig. 187 D,Ei. Von der vorigen Gattung abweichend durch 
gerippte Langtriebe und kurze, bisweilen verzweigte, knotig-rosenkranzförmige Recep- 
takeln, welche den beiden Rändern der Kurztriebachseln reihenförraig und dicht gedrängt 
entspringen. Blasen fehlend. 

1 Art, S. axillaris (R. Br.) Grev., an den Küsten Neuhollands und Tasmaniens. 

23. Landsburgia Harv, (Fig. 1 88 A\ F, von ziemlich beträchtlicher Größe. Spross 
durch eine flach kegelige Wurzelscheibe befestigt, allseitig verzweigt. Verzweigungen in 
fadenförmige Lang- und flache blattähnliche Kurztriebe gesondert. Blasen fehlend. 



286 



Fucaceae. (Kjellman.) 



Receptakelsläude Iraiibig, anscheinend achselständig. Receptakeln fast nur durch geringere 
Größe und etwas bedeutendere Dicke von den vegetativen Kurztrieben abweichend. 

2 Arten, L. quercifolia Hook, et Haiv., an den Küsten von Neuseeland, den Aiickiands- 
nnd Chataminseln. 

24. Turbinaria Lamx. Spross von mittlerer Größe, durch Wurzelfasern befestigt, 
allseitig verzweigt. Verzweigungen in Lang- und Kurztriebe (Blätter) gesondert, erstere 
(zumeist spärlich] fadenförmig, letztere schildförmig, 3seitig, am Rande gezähnt, .mit 




Fig. IS8 



. A, B Landshuryia quercifolia Hoot. et Harv. A fertiler Zweig in nat. Gr.; B ein Eeceptaculum (3/1). 
C, I) Tnrhinaria gracilis Sond. Habitus (2/3); D Kurztrieb mit achselstäudigen Receptakeln (2/1). 

(A, B Original; C, D nach Harvey.) 



blasenfÖrmig aufgetriebenen Stielen. Gesonderte Blasen fehlend. Receptakeln anscheinend 
achselständig, mehr oder weniger biischelig verzweigt , mit cylindrischen bis keuligen 
Zweigen, von den ^egetaliven Kurztrieben folglich durchaus abweichend. 

3 — 5 Arten im Atlantischen Ocean, an den Küsten Westindiens und Brasiliens, im Rolen 
und indischen Meere, sowie im mittleren und südlichen Teile des Großen Oceans; T. de- 
currens Boiy, im Roten und indischen Meere. 

25. Carpophyllum Grev. (incl. Contarinia Endl. et Dies, und Anthophycus Kütz.) 
Spross ziemlich groß, durch Wurzelfasern befestigt, wiederholt fiedorig verzweigt. Haupt- 
achse verlängert, die Verzweigungen überragend, unterhalb gedreht, gleichwie die Lang- 
triebe zumeist flach, etwa bandförmig und Hache, blattförmige Kurztriebe aus dem Rande 
entsendend. Receptakel anscheinend achselsländig, mit mehr oder weniger entwickeltem, 
bisweilen ganz verkümmertem Tragsprosse (Tragb.), klqin, büschelig verzweigt, mit fast 
fadenförmigen Zweigen. Die Gattung ist vielleicht mit der folgenden zu vereinigen; 

Etwa 6 Arien im südlichen Atlantischen Ocean (beim Cap der guten HotTnung), im 
indischen Meere und im südlichen Großen Ocean bei Australien, Neuseeland (und den 
Aucklandsinseln?!; C. maschalocarpiim (Turn.) Grev. an den Küsten Australiens und Neu- 
seelands. 



Fucaceae. (Kjelhnaii.) 287 

26. Sargassum Ag. (incl. Pterocaulon Kiilz., HalocJdoa Kütz., Spongocarjms Kütz., 
SlichophoraKüiz., Carpacanthus Küiz., Phi/llotricha Aresch.) (Fig. 182-4 — C). F. von mehr 
oder weniger beträchllicher Große. Spross fast(?) immer durch eine flache bis kegelige 
Wurzelscheibe befestigt, aus einem stockförmigen, wahrscheinlich ausdauernden Abschnitte 
und diesem Öfters allseitig entspringenden, verlängerten, zumeist mehr oder weniger ver- 
zweigten, stengeiförmigen Aussprossungen bestehend, beiderlei flache, zumeist horizontale 
Kurzlriebe ^Blätter] entwickelnd. StockfÖrmiger Abschnitt bisweilen sehr kurz, knollen- oder 
kegelförmig, für gewöhnlich später etwas verlängert, aber immer von den stengeiförmigen 
Aussprossungen weit überragt, bisweilen zusammengedrückt, meistens fast stielrund, im 
Alter am Rande oder allseitig mit Astslummeln in der Form von Höckern und Warzen 
besetzt. Sfengelförmige Abschnitte fadenförmig, stielrund oder kantig, oft 3kantig, bis- 
weilen flach, schmal bandförmig, mitlelrippig oder unterhalb flach, fast blattförmig, 
oberhalb fadenförmig, zumeist eben, bisweilen durch Vorsprünge verschiedener Art mehr 
oder weniger rauh. Kurztriebe (Blätter) sehr verschieden geformt, ganzrandig, gezähnt 
oder mehr weniger reich verzweigt, fast immer kurz gestielt, von einer mehr oder weniger 
deutlichen Mittelrippe der ganzen Liinge nach oder nur unterhalb durchzogen, wenig- 
stens zumeist in den verschiedenen Regionen des Sprosses eine ähnliche Verschiedenheit 
wie die der Grund-, Stengel- und Hochb. höherer Pflanzen zeigend. Blasen als geson- 
derte Organe vorhanden, durch Umwandlung von ganzen B. oder verschiedener Ab- 
schnitte derselben hervorgehend. Receptakel anscheinend achselständig, einzeln oder 
zu Ständen verschiedener Ausbildung vereinigt, einfach oder mehr weniger reich und 
gedrängt verzweigt, von den vegetativen Kurztrieben durchaus abweichend. Scaphidien 
^ . Oogonien -leiig. 

Von den zahlreichen beschriebenen Arten dürften etwa 4 50 als siclier gestellt zu lie- 
trachten sein. — Die Gattung ist in allen wärmeren Abschnitten des Weltmeeres vertreten 
ihren größten Fornjenreichtum erreicht sie an den Küsten Australiens. 

Einteilung der Gattung nach J. G. Agardh, in Svenska Vetensk. Akad. Handlingar. 
Band 23 (4 889). 

Untergatt. I. l'hyllolriclta (Aresch.) 3. Ag. Langtriebe aus weiterer Entwickelung eines 
blattähnlichen geteilten Anfanges hervorgehend. B. (blattähnliche Aussprossungen) ver- 
zweigt. Blasen durch Umwandlung eines größeren oder geringeren Abschnittes eines Blalt- 
zweiges entstehend. Receptakeln stielrund, unbewaffnet, zuletzt traubige Stände bildend. 

Sect. I. Heteromorphae i . As,. Blasen klein, etwa ellipsoidisch, durch Umwandlung des 
mittleren Abschnittes der Blattzweige entstehend. Langtriebe unterhalb dauernd blattähnlich, 
fiederig verzweigt, oberhalb in stamm- und blattähnliche Abschnitte gegliedert. Eine kleine 
Gruppe an den Küsten von Neuholland und Yan Diemensland vorkommender Arten; z. B. 
S. heteromorphum J. Ag., Van Diemensland. 

Sect. II. Cladomorphae J. Ag. Blasen wie bei den vorigen. Untere Langtriebe nur 
anfangs unterhalb blattähnlich, abwechselnd fiederig verzweigt, später gleichwie die oberen 
in verzweigte, beblätterte Achsen übergehend. Eine ebenfalls kleine Artengruppe von der- 
selben Verbreitung wie die vorige, z. B. S. Sondert J. Ag. bei Neuholland und Van 
Diemensland. 

Sect. III. Phyllomorphae J. Ag. Blasen kugelig, ziemlich groß, durch Umwandlung 
eines fast ganzen Blattzweiges entstehend. Langtriebe dauernd, von der Form eines wieder- 
holt fiederig verzweigten Blattes. Zweigachsen flach, gerippt, geflügelt, 2zeilig und abwech- 
selnd blattähnliche, fiederig verzweigte Aussprossungen entsendend. Umfasst eine kleine 
Anzahl neuholländischer Arten ; davon S. decurrens (R. Br.) Ag. 

Sect. IV. Pieromorphae J. Ag. Blasen wie bei Sect. 111. Untere Langtriebe nur an- 
fänglich blattähnlich, Slappig, fiederig verzweigt, später durch das Auswachsen des Mittel- 
lappens gleichwie die oberen Langtriebe und deren Äste in stamm- und blattähnliche Ab- 
schnitte gegliedert. B. mehr oder weniger fiederig oder fiederig 31appig verzweigt. Die 
hierher gehörigen spärlichen Arten kommen im australischen Meere vor; z. B. S. trichophyüum 
J. Ag. bei Neuholland, 

Sect. V. Dimorphae J. Ag. Blasen wie bei Sect. III. Sämtliche Langtriebe später 
in stamm- und blattähnliche Abschnitte gegliedert. B. wiederholt gabelig verzweigt. — 
Hierher S. piluliferum (Turn.) Ag. im Großen Ocean, an den Küsten Japans und Kaliforniens, 



288 Fucaceae. (Kjellman.) 

und 5. Desfontainesii (Turn.) Mont. in den wärmeren Teilen des Atlantischen Oceans vor- 
kommend. 

Untergatt. II. Schi::ophycus 3. Ag. Von der vorigen Untergatt, hauptsächlich dadurch 
abweichend, dass die Blasen durch Umwandlung des basalen Abschnittes eines ganzen B. 
entstehen und daher von einer mehr oder weniger geteilten, blattähnlichen Aussprossung 
gekrönt sind. — Nur eine sicher gekannte Art, .S'. patens Ag., im Großen Ocean asiatischen 
Anteils. 

Untergatt. III. Bactrophycus J. Ag. Langtriebe durch (scheinbare) axilläre Ver- 
zweigung entstehend. B. einfach. Blasen durch Umwandlung des basalen Abschnittes der 
B. hervorgehend. Receptakeln schotenförmig, einfach, unbewaffnet, den umgewandelten 
terminalen Abschnitt von axillären Zweigchen ausmachend. S. Horneri (Turn.) J. Ag. und 
mehrere andere in den japanischen und den angrenzenden Gewässern vorkommende, zum 
Teil wie S. Ringgoldianum Harv. sehr stattliche Arten. 

Untergatt. IV. Arthrophycus J. Ag. Wie die vorige Untergatt., aber mit mehr oder 
weniger verzweigten, bald stielrunden, zumeist unbewaffneten, bald eckigen, oft gezähnten 
Receptakeln, welche schließlich meist traubige, selten fast cymöse Stände bilden. — Eine 
ziemlich reiche Gruppe Arten, wovon die Mehrzahl bei Neuholland und den angrenzenden 
Inseln, einige, wie S. heterophyllum (Turn.) J. Ag. und .S. incisifolium (Turn.) J. Ag. bei dem 
Cap der guten Hoffnung vorkommen. 

Untergatt. V. Eusargassum J. Ag. Langtriebe wie bei Bactrophycus entwickelt. B. 
der Regel nach einfach. Blasen durch Umwandlung des terminalen Abschnittes der B. ent- 
stehend. Receptakeln mehr oder weniger verzweigt, bald etwa stielrund, unbewaffnet, bald 
eckig, dann oft gezähnt, traubige, rispige oder cymuse Stände bildend. Hierher die Mehr- 
zahl der zur Zeit bekannten Sargassum-kiien. 

Sect. I. CarpophyUeae J. Ag. Receptakeln mit B. und Blasen untermischt Stände 
bildend. Ostindische und australische Arten; z. B. S. angnstifoUum (Turn.) Ag. 

Sect. II. Glomerulatae J. Ag. Receptakelstände blatt- und blasenlos, bald ziemlich 
offen, strahlig, oft einen sehr dichten Knäuel bildend. Die einzelnen Receptakeln und deren 
Zweige fast nicht gesondert, eckig, gezähnt. — Eine in verschiedenen wärmeren Abschnitten 
des Meeres verbreitete Gruppe; z. B. S. cristaefolium Ag. aus Ceylon. 

Sect. III. Biserrulae J. Ag. Receptakelstände blatt- und blasenlos, zuletzt traubig 
entwickelt mit unter einander gesonderten, kurz gestielten, eckigen und gezähnten Recep- 
takeln. — Eine ebenfalls ziemlich weit verbreitete Artengruppe; z. B. S. iUcifolium (Turn.) 
J. Ag. in dem indischen Meere, S. subrepandum Forsk. im Roten .Meere, S. Hqrnschuchü Ag. im 
Mittel meere. 

Sect. IV. FruticuUferae J. Ag. Receptakelstände blatt- und blasenlos, wiederholt 
büschelig verzweigt, mit den einzelnen Receptakeln nicht deutlich gesondert, unbewaffnet. — 
Ãœberwiegend im indischen und Roten Meere verbreitete Arten ; z. B. S. Aquifolium (Turn.) J. Ag. 

Sect. V. Cymosae J. Ag. Receptakelstände blatt- und blasenlos, büschelig verzweigt, 
mit einzelnen Receptakeln und Receptakelgruppen gesondert. Receptakeln unbewaffnet. — 
Umfasst eine größere Anzahl in allen wärmeren Meeresabschnitten verbreiteter Arten, wie 
die viel beschriebene S. bacciferum (Turn.) Ag. an der Ostküste Nordamerikas heimisch, 
das atlantische sog. Sargassomeer bildend, S. vulgare Ag., weit verbreitet im Atlantischen 
Ocean und zugleich im Mittelmeer vorkommend, und S. linifolium (Turn.) Ag. gemein im 
.\driatischen Meere. 

Sect. VI. Racemosae J. Ag. Receptakelstände blatt- und blasenlos, traubig. Die ein- 
zelnen Receptakeln deutlich gesondert, gestielt, unbewaffnet. — Zumeist im indischen und 
australischen Meere auftretende Arten. Die hierher gehörige S. FUipendula Ag. kommt an 
den atlantischen Küsten Nordamerikas vor. 



Fucaceae. iKjellinan.) 289 



Zweifelhafte, unsichere oder ungenügend gekannte Phaeophyceen- 

Gattungen. 

Phaeoäermatium Hansg. Vgl. A. llansgirg, in Nolarisia 1889. S. 658. 

Phaeocystis Lagerh. Vgl. G. Lagerheim, in Botaniska Noliser 1893. S. 32. 

Pulvinaria Reinli. Vgl. L. Reinhard, Algologizie-kya isdlädowanya 1885. S. 249. 

Gleothamnion Cienk. Vgl. L. Cienkowsky, Bericht über die Excursion zum 
Weißen Meer, 1880 (Russisch). S. 25. 

Desmithamnion Reinsch. Vgl. P. F. Reinsch, Conlribuliones ad Algologiam et 
Fungologiam, 1875. S. 103. 

Eetocarpidium Sperk. Vgl. J. B. de Toni, in Flora, 1891. S. 18 1. 

Chnoospora J. Ag. Vgl. J. G. Agardh, Species, genera et ordines Algarum, Vol. I. 
1848. S. 170. 

Phloeorhiza Külz. Vgl. F. T. Kützing, Phycologia generalis, 1843. S. 344. 

Carpodesmia Grev. Vgl. J. G. Agardh a. a. 0. S. 212. 

Nachtrjig zu den Phaeophyceen. 

Phaeocladia Gran (Ectocarpaceae). Spross aus kriechenden, verzweigten, schließ- 
lich einen 1 — 3schichligen, kruslenförmigen Körper von pseudoparenchymatischem Bau 
bildenden Zellfäden bestehend. Aufrechte Achsen fehlend, Sporangion durch Umwand- 
lung einzelner Gliederzellen entwickelt. Gametangien unbekannt H. H. Gran, in 
Christiania Videnskabs-Selskabs Forhandlinger for 1893). 

Nur 1 Alt, P. prostrata Gran. Auf Zosterablältern befestigt, an der Südküste Norwegens. 

Symphyocarpus Rosenv. {Ectocarpaceae). Spross krustenförmig aus kriechenden, 
zuletzt fest scheibenförmig zusammenschließenden, verzweigten Zellfäden und diesem 
basalen Lager vertical entspringenden, kurzen, gleich hohen, einfachen oder fast gabelig 
verzweigten, unter sich freien aber dicht gedrängten Gliederfiiden bestehend. Zellen 
nur einen scheibenförmigen, terminalen Chromatophor enthaltend. Gametangien aus den 
terminalen Zellen der aufrechten Fäden entwickelt, 2 — 4 unter einander seitlich ver- 
wachsen. (Vergl. L. Kolderup Rosenvinge, Grönlands Havalger 1893.) 

1 Art, S. slrangitlans Rosenv., ani Chaetomorpha Melagonium QN eh. et Mohr) Kütz. an der 
Westküste von Grönland. 

Giffordia Batters (Ectocarpaceae). Eine auf einigen der Gailung Ectocarpus zuge- 
zählten Eclocarpaceen jüngsthin begründete Gattung, durch das Vorkommen von di- 
morphen Schwärmern ausgezeichnet, von denen einige — Zoosporen benannt — ver-: 
hältnismäßig groß und von typischem Bau und Farbe sind, die anderen, )^Antherozoiden«, 
viel kleiner — die ersteren bei einer Art 14 — 16 u lang, 6 — 8 f^i dick, die letzteren 
6 f^i lang, 2 /.i dick — , »der Form und dem Aussehen nach den Spermatozoiden der 
Gattung Fucus völlig gleich« (vgl. E, Bornet, in Bull. Soc. bot. de France 1891; E. A. L. 
Batters, in Grevillea 1893 und T. H. Buffham ebenda). 

3 im Mittehneer und im Athuitischen Ocean an den Küsten Frankreichs und Groß- 
britanniens vorkommende Arten, davon G. secimda (Kütz.) Batters. 

Pogotrichum Reinke [Encoeliaceae). Vegetationskörper aus einem scheibenförmigen, 
1 schichtigen, dem Substrate aufliegenden Basallager und diesem vertical entspringenden, 
unverzweigten, büschelförmig beisammen stehenden, fadenförmigen Achsen, von radiär 
gebautem Querschnitt und intercalarem Wachstum. Vegetalionsfäden aus mehreren oder, 
doch seltener, aus nur einer Längsreihe von Zellen gebildet. Gametangien intercalar in 
den Sprossen eingesprengt, nur aus einigen der äußeren oder auch sämtlichen Zellen 
eines Querschnittes gebildet, bei 1 reihigen Individuen durch Teilung einzelner Glieder- 

Natürl. Pflanzenfara. I. 2. 19 



290 Fucaceae. (Kjellman.) 

Zellen in viele kleine Zellen entstehend. Sporangien unbekannt. — Verbindet die 
Gattungen Dcsmotrichum und Lithosiphon, von der ersten durch radialen Querschnitt 
verschieden, von der letzteren durch das scheibenförmige Basallager. Die Sprosse bei 
Lithosiphon sind nämlich unterhalb mit einem dichten Filz abwärts wachsender Wurzel- 
fäden umgeben, w^elche hyphenartig ebenso wie die Basalstücke der Sprosse parasitisch 
zwischen den Zellen der Nährpfl. eindringen (vgl. J. Reinke, Atlas deutscher Meeres- 
algen, Taf. 41. 1892). 

3 Arten an den Küsten Grönlands, Deutschlands und Großljritanniens. P. filiforme 
Reinke auf Lammana-Arten bei Helgoland und Grönland. 

Nemoderma Schousb. (systematische Stellung unsicher). Spross horizontal ausge- 
breitet, krustenförmig, aus dem Substrate fest angeschmiegten, verzweigten, strahlig 
ausgehenden, unter einander verbundenen Zellreihen und diesem Basallager entspringen- 
den, dicht gedrängten, durch eine schleimige Substanz zusammengehaltenen, zumeist 
einfachen, oberhalb keulenförmig erweiterten Zellfäden bestehend. 1 fächerige (nur einen 
Foripflanzungskörper entwickelnde?) Fortpflanzungsorgane fast eiförmig, intercalar aus 
Umwandlung je 1 Gliederzelle der aufrechten Fäden entstehend. Mehrfächerige Fort- 
pflanzungsorgane schotenförmig, gestielt oder ungestielt den aufrechten Gliederfäden 
oberhalb seitlich entspringend, wie es scheint, zweierlei Art (vgl. E. Bornet, Les 
Algues de P. K. A. Schon sboe in Mem. Soc. nat. d. sc. de Cherbourg. T. 2 8. 1892). 

1 Art, N. tingitana Schousb., an der afrikanischen Küste bei Tanger. 

Acinetospora Born. Spross aus einem verzweigten, intercalar wachsenden Zell- 
faden bestehend. Fortpflanzungsorgane zweierlei Art, einige mehrfächerig, gestreckt, 
die anderen 1 fächerig, fast kugelig, beiderlei verhältnismäßig sehr große — etwa 20 [j. 
im Diara. — Fortpflanzungskörper entwickelnd, die in den mehrfächerigen Organen ge- 
bildeten ohne Eigenbewegung; ob die in den 1 fächerigen Organen entstehenden bew^eg- 
lich oder unbeweglich sind , ist noch zu ermitteln. — Die Gattung ist vielleicht als 
Vertreter einer eigenen Gruppe — Acinetosporces Born. — unter den Phäophyceen zu 
betrachten (vgl. £. Bornet, in Bull. Soc. bot. de France 1891). 

1 Art, A. pusilla (Harv.) Born., im Atlantischen Ocean an den Küsten Frankreichs 
Großbritanniens und Belgiens. 

Phaeosaccion Farlow^ [Encoeliaceae]. Spross unverzweigt, anfangs aus einei 
Zellenreihe bestehend, später röhrig oder sackförmig mit der Wand aus einer Schicht 
größerer, nur einen mehr weniger lappigen Cbromatophor enthaltender Zellen gebildet. 
Gametangien durch gewöhnlich nur einmalige Teilung ilirer Form nach unveränderter 
Sprosszellen entstehend, in jedem Fache nur einen Schw^ärmer erzeugend. (Vergl. L. Kol- 
derup Rosenviuge a. a. 0.) 

\ Art, P. Collinsii Farlow, an der Westküste von Grönland und der Nordostküste von 
Nordamerika, 

Omphalophyllum Rosenv. {Encoeliaceae). Spross wahrscheinlich anfangs sack- 
förmig, bald nach seitlichem Bersten häutig ausgebreitet, kurz buckelig gestielt, aus 1 — 2 
Lagen größerer, gleichförmiger, mehrere scheibenförmige Chromatophoren enthaltender 
.Zellen bestehend. Sporangien zerstreut aus je einer Sprosszelle hervorgehend , von den 
vegetativen Zellen der Form nach nicht oder nur unerheblich abweichend. (Vergl. L. 
Kolderup Rosenvinge a. a. 0.) 

1 Art, 0. ulvaceum Rosenv., an der Westküste von Grönland. 

Coelocladia Rosenv. [Striariaceae). Spross stielrund, verzweigt, hohl, innerhalb 
aus großen, farblosen, rundlich-eckigen Zellen und zerstreuten, langgliedrigen Zellfäden, 
außerhalb aus 2 — 3 Lagen von der Oberfläche fast quadratischer, kleine, scheibenförmige 
Chromatophoren enthaltender Zellen gebildet. Gametangien die ganze Sprossoberfläche 
bedeckend, kurz walzenförmig, zumeist 2 — 4 unter einander seillich verw^achsen. (Vergl. 
L. Kolderu p-Rosenvinge a. a. 0.) 

\ Art, C. arctica Rosenv., an der Westküste von Grönland. 



DICTYOTALES. 

Merkmale der folgenden, allein hierher gehörigen Familie 

DiCTYOTACEAE 

von 

F. R. Kjellman. 

Mit -1 5 Einzelbildern in 3 Figuren. 

(Gedruckt im November 1S93.) 

Wichtigste Litteratur. F. T. Kützing, Phycologia generalis, 1843. — C. ISägeli, Die 
neueren Algensysteme, 1847. — J. E. Areschoug, Iconographia Phycologica, 1847. — Derselbe, 
Phyceae novae et minus cognitae in maribus extraeuropaeis coUectae (Acta Soc. scient. Upsa- 
liensis. Ser. 3. Vol. 1. 1854}. — G. Thuret, Recherches sur la fecondation des Fucacees et las 
antlieridies des Algues. See. Parlie (Ann. sc. nat. Ser. 4. Bot. T. 3. 1835). — F. T. Kützing, 
Tabulae phycologicae. Bd. 9. 1839. — F. Cohn, Über einige Algen von Helgoland. 1 863. — 
.1. G. Agardh, Till Algernes Systematik. Nya Bidrag. 11. Zonaria (Lunds Univ. Arsskrift. 
T. 9. 1S72). — J. Reinke, Enlwickelungsgeschichlliche Untersuchungen über die Dictyo- 
taceen des Golfs von Neapel (Nova Acta Ac. Leop.-Carol. Bd. 4 0. Nr. 1. 1878). — E. Bornet, 
Etudes Phycologiques. 1878. — J. G. Agardh, Till Algernes Systematik. Nya Bidrag, 
Andra Afd." V. Dictyoteae (Lunds Univ. Ärsskr. T. 17. 1881—1882). — H. M. Richards. 
Notes on Zonaria variegata Lamx. (Proc. American. Acad. of Arts and Sc. Vol. 25. 1890). 

Merkmale. Mit braunen ChromalO}3horen versehene Pfl., welche zweierlei große, 
bewegungsunfähige FortpflanzungskÖrper besitzen, wovon einige, welche vereinzelt 
erzeugt werden, mutmaßlich das Produet eines Sexualactes (Eier), die anderen, für ge- 
wöhnlich zu 4 in jeder Mutterzelle entstehend, ungeschlechtlich [Tetragonidicn oder 
Tetrasporen) sind. Die als (^ Sexuälkörper anzusprechenden Organe bewegungslose, 
ungefärbte Spermatien. 

Vegetationsorgane. Die D, sind sämtlich Meeresbewohner von unbedeutender 
Größe, hell- bis dunkelbraun, bisweilen durch Incrustierung von Kalk weißlich oder 
graulich angestrichen, dünn- bis derbhäutig. Ihr Vegetationskörper gliedert sich in ein 
Haftorgan und einen die Forlpilanzungsorgane und deren Vorläufer, die sog. Sprossfäden, 
entwickelnden Spross, welcher nie eine Sonderung in Stamm und Blatt zeigt. Das Haft- 
organ besieht aus einfachen oder verzweigten Gliederfäden, welche dem Sprosse ent- 
springen, terminal mittels einer Scheilelzelie sich verlängern und oft aus den anhaftenden 
Spitzen zackige Haustorien treiben. An den horizontalen Sprossen oder Sprossabschnitten 
entwickeln sie sich aus der Unterseite entweder gleichmäßig verteilt oder in zerstreuten 
Büscheln (Fig. 190 Ä)\ an den aufrechten Sprossen bilden sie einen die Sprossbasis 
bekleidenden, für gewöhnlich dichten Filz, welcher bisweilen (Zonaria- Arten, Fig. 19t A) 
von solcher Herausbildung wird, dass der untere Sprossabschnitl stengelartig entwickelt 
erscheint. Der meist reich verzweigte Spross ist entweder horizontal ausgebreitet, auf- 
steigend oder aufrecht oder er besteht, z. B. bei Padina pavonia (Fig. 190 Ä), aus einem 
kriechenden, rhizomähnlichen, verzweigten Abschnitte, welcher aufrechte Triebe entsendet. 

19^ 



292 



Dictyotaceae. (Kjellman.) 



Die Verzweigungen sind bald gleichförmig, meist bandförmig oder anfangs band-, später 
durch nachträgliches Dickenwachstum [Lohospira] oder daneben durch allmählich ein- 
tretendes Abslerben der Sprossflügel [Dictiiopteris] wenigstens unterhalb faden- oder 
stengelartig, bald ungleichförmig. Bei Dictijota dichoioma Huds.) Lamx. (Fig. 189) giebt 
es zweierlei Verzweigungen, teils fadenförmige, sterile Rundtriebe, teils bandförmige, 
später ferlile Flachtriebe. Die aufrechten Triebe bei Padina pavonia (L.) Gaill. (Fig. 190) 
sind dreierlei Art, unter einander nicht nur habituell und functionell, sondern auch im 
Wachstumsmodus verschieden, nämlich vegetative, mittels einer Scheilelzelle wachsende 







\^ 



Fig. ISO. BicUjota dicliotonia (Huds.) Lamx. A oberer Sprossatschnitt einer C^ Pfl. (1/1); B in Dichotomierung 
begriffene Scheitel (290/1) ; C Oogoniensorus im Querschnitte (125/1); D Spermogoniensorus im Querschnitte, ä Hülle 
(145/1); E Teil des Sprosses mit entleerten und einem gefüllten Gonidangium. von der Fläche gesehen (125/11; F aus 
einer Gronidie entwickeltes Keimpflänzchen (165/1). (B u. D nach Eeinke; die übrigen nach Bornet u. Thuret.) 



Rund- und Flachtriebe und breit fächerförmige, schließlich ferlile, mittels einer Scheitel- 
kante wachsende Breittriebe. Die Verzweigung des Sprosses kommt meist durch Dicho- 
tomie der Scheilelzelle (Fig. 189 ß) oder durch Dicho- bis Polytoraie der Scheilelkante, 
selten wie die Hundiriebe bei Dictyota und sämiliche verlicale Triebe bei Padina durch 
seilliche Sprossung zu Stande. Bei dicho- und polytomischer Verzweigung entwickelt 
sich das Zweigsystem entweder durchgehends gabelig oder wie bei Lohospira (Fig. 1 9 1 
i5, C) sympodial aus. Die in dieser Weise entstandenen Verzweigungen liegen sämtlich 
in derselben Ebene, aber können bisweilen [Lohospira] durch eintretende spiralige 



Dictyotaceae. (Kjellman.) 293 

Drehung der sympodialen Achse eine scheinbare radiäre Stellung einnehmen. Die Sprosse 
und deren Verzweigungen sind ganzrandig oder am Rande gekerbt, gezähnt, unregelmäßig 
zerschlitzt oder gewimpert, meist gerade, bisweilen am wachsenden Rande eingerollt 
[Padina, Fig. i 90 A,ß) oder wie die unteren Sprossspilzen bei Lobospira (Fig. 191 B) ein- 
gerollt oder hakenförmig gekrümmt. Die Oberfläche der Flach- und Breittriebe zeigt 
bisweilen eine concentrische, dem Vorderrande parallele Gürtolung, welche bald durch 
die in concentrischen Zonen angeordneten Sprossfäden und Forlpflanzungsorgane z. B. 
Padina), bald dadurch bedingt wird, dass der Spross durch secundär in concentrische 
Zonen eintretende, eigentümliche VVachstumsverhältnisse aus concentrischen Streifen von 
abwechselnd ungleichartigem Bau sich entwickelt (worüber näheres bei Richards a. 0. 
nachzusehen ist). Die Flachtriebe bei Dicfijopteris sind von einer einfachen oder fiederig 
verzweigten Mittelrippe durchzogen. Die Sprossfäden sind einfache Haargebilde, welche 
der EntWickelung der Forlpflanzungsorgane vorausgehen und später abfallen. Ihr Wachs- 
tum ist wenigstens zuletzt ein basales. • 

Anatomisches Verhalten. In anatomischer Hinsicht stellt der Spross der D. einen 
parenchymatischen Gewebekörper dar. Eine GewebedilTerenzierung macht sich nur darin 
geltend, dass die Außenschicht anders wie die Innenschicht gebaut ist, erstere aus einer 
oder wenigen Lagen kleinerer, fast kubischer, an Chromatophoren reicher Zellen, letztere 
aus einer bis mehreren Lagen größerer, oft prismatischer, fast farbloser Zellen zusammen- 
gesetzt (vgl. Fig. 189 C, D). Der Sprossaufbau vollzieht sich durch die Wirksamkeit 
einer Scheitelzelle (Fig. 189 B) oder einer aus zahlreichen gleichwertigen Initialen ge- 
bildeten Scheitelkante (Fig. 190 C). Ein nachträgliches Dickenwachstum tritt bisweilen 
ein, durch Zellteilungenbewirkt, die entweder in der Innen- oder Außenschicht stattfinden. 

Vegetative Vermehrung durch Isolierung von Sprossabschnitten kann in ziemlich 
ausgiebiger Weise eintreten und zwar bei Arten mit kriechendem, verzweigtem Rhizom 
oder mit reichlicher Bildung von Advenlivästen aus dem basalen Abschnitte des Sprosses. 
Neuerdings sind bei einer Art der Gattung Dictyota Bildungen bekannt gemacht worden, 
welche vielleicht als eine Art von Brulknospen zu deuten sind. 

Fortpflanzungsorgane. Bei den D. sind dreierlei Organe bekannt, welche ganz 
bestimmt als Fortpflanzungsorgane hervorstehen, obschon ihre wahre Natur noch nicht 
völlig aufgeklärt worden ist. Verschiedene Gründe sprechen jedoch für ihre Deutung als 
geschlechtliche Oogonien und Spermogonien und ungeschlechtliche (ob Sporangien oder 
Gonidangien muss zur Zeit dahingestellt bleiben), letztere, soweit ermittelt ist, immer 
auf anderen Individuen wie die ersteren auftretend. Betreffs der Geschlechterverteilung 
sind die Mehrzahl der D. diöcisch. Bei Padhia-Arien kommen die Geschlechtsorgane so 
unter einander gemischt vor, dass sie als ^ Pll. aufgefasst werden könnten. Sämtliche 
Forlpflanzungsorgane stimmen darin überein, dass sie Oberflächengebilde sind, selten 
durch Umwandlung je einer Oberflächenzelle, für gewöhnlich als Ausgliederungen ein- 
zelner Außenzellen entstehend und zwar den fertilen Sprossen entweder beiderseits oder 
nur einerseits entspringend, bisweilen (G/ossojo/iora, Fig. 191 D) auf besonderen blatt- 
ähnlichen, zungenförmigen, aus dem oberen Sprossabschnitte beiderseits dicht gedrängt 
behufs der Fortpflanzung hervorwachsenden Sprossungen entwickelt. Die Spermogonien 
stehen fast immer in dichten Haufen (Sori) beisammen, die Oogonien und Gonidangien 
bald vereinzelt, bald in Sori. Die Sori sind entweder von zerstreuter Stellung oder sie 
bilden bald Flecken von mehr oder weniger bestimmter Form, bald längsverlaufende 
Bänder, bald dem Vorderrande des Sprosses parallele, concentrische Zonen. Die meist 
sorusartig zusammengedrängten, birnförmigen bis fast kugeligen Oogonien bilden aus 
ihrem ganzen (befruchteten?) Inhalt je einen bewegungslosen Fortpflanzungskörper (Ei), 
welcher bei dem Austritt mit einer doppelt conlourierten Gallerthülle umgeben ist und 
sogleich, ohne eine Ruheperiode durchzumachen, keimt (Fig. 189 C). Bei der Keimung 
nimmt er sofort die Gestalt der Mutterpfl. an oder bildet sich zunächst zu einem kuge- 



294 



Dictyotaceae. (Kjellman. 



ligen oder länglichen Gewebekörper (CentraJknoten) aus, der erst einen oder mehrere 
Sprosse von der Form der Multersprosse hervorbringt (Fig. \ 90 E). Die Spermogonien sind 
von länglicher, oft fast prismatischer Gestalt, zuletzt fast farblos, durch Längs- und Quer- 
wände in eine große Anzahl gereihter Fächer zerteilt (Fig. 189 Z), 1 90 D, a]. Die darin 
erzeugten Körper (Spermaticn) sind klein, ungefärbt, bewegungslos, von rundlicher oder 
länglicher Form. Die Spermogoniensori sind bisweilen von einer aus den ausgewachsenen 
angrenzenden OberflUchenzellen gebildeten Hülle umgeben (Fig. 189 D], Die fast kuge- 
ligen, vereinzelt oder in bald größeren bald kleineren Gruppen und dann bisweilen mit 




' a 



Fig. 190. Fadind pavonia (L.) Gaill. A eine junge Pfl., c der Centralknoteti , 6 Breittriebe in ver.schiedeneu Ent- 
wifkelungszuständen, die übrigen Äste teils Rund-, teils Flachtriebe (nat. Gr.); B Längsschnitt durch die Scheitel- 
kante eines ßreittriebes, a die Basis zweier Sprossfäden, im Centrum der Windungen einer Initialzelle (etwa 140/1); 
C Teil der ausgebreiteten Scheitelkante eines älteren, wachsenden Breittriebes (290/1); D Teil der fertilen Zone 
einer Geschlechtspfl., a Spermogonien, o Oogonien, / gewöhnliche Flächenzellen des Sprosses. Ansicht von oben 
(290/1); E ans einem Centralknoten (c) hervorwacbsende Sprosse (s) von verschiedener Ausbildung (etwa 100/1). 

(Nach Keinke.) 

\- oder mehrzelligen Nebenfäden untermischt auftretenden ungeschlechtlichen Fort- 
pflanzungsorgane erzeugen selten nur \ oder je 2 oder 8, zumeist 4 Fortpflanzungskörper 
(Gonidien oder Sporen , welche in der Form, dem Bau und der Weiterentwickelung mit 
den Eiern wesentlich übereinstimmen (Fig. 189 jE", F). 

Geographische Verbreitung. Die D. sind in den wärmeren Meeresabschnitten 
etwa zwischen 40" n. Br. und 40° s. Br. so ziemlich gleichförmig verteilt. Nur \ Art 
[Dictyoifa dichotoma [Huds.] Lamx.) geht bis zum mittleren Skandinavien hinauf. 
3 Arten kommen bei den Küsten Großbritanniens vor. 



Verwandtschaftliche Beziehungen. Die systematische Stellung der D. ist zufolge 
unserer ungenügenden Kenntnis ihrer Fortpflanzung zur Zeit nicht sicher anzugeben. 
So viel lässt sich doch sagen, dass sie zw^ar in mehreren Beziehungen den Phäophyceen 



Dictyotaceae. (Kjellman.) 295 

(Fucoideen) sich anschließen und mit diesen am nächsten verwandt sind, aber doch so- 
wohl in vegetativer Hinsicht als besonders hinsichtlich der Forlpflanziingsorgane so weit 
von iiinen abstehen, dass ihre Absonderung von dieser Abteilung des Gewächsreiches 
und ihre Auffassung als Vertreter einer eigenen Gruppe [Dictijotales) als berechtigt er- 
scheinen mag. 

Einteilung der Familie. 

A. Spross oder wenigstens dessen Breittriebe mittels einer Scheiteikante wachsend. 

a. Spross rippenlos. 

a. Fortpflanzungsorgane dem Sprosse beiderseits entspringend. 

1. Fortpflanzungsorgane unregelmäßig ausgesäet l. Spatoglossum. 

II. Fortpflanzungsorgane mit dem Rande der bandförmigen Triebe parallele Längs- 
bänder bildend 2. Stoechospermum. 

III. Fortpflanzungsorgane mit dem Vorderrande des Sprosses parallele , concentrische 

Bänder bildend 3. Taonia. 

ß. Fortpflanzungsorgane nur einerseits dem Sprosse entspringend. 

I. Die mittels einer Scheitelkante wachsenden Triebe am Vorderrande flach ausgebreitet 

4. Zonaria« 
II. Die mittels einer Scheitelkante wachsenden Triebe am Vorderrande eingerollt 

5. Padina. 

b. Spross mittelrippig 6. Dietyopteris. 

B. Spross mittels einer Scheitelzelle wachsend. 

a. Außenschicht des Sprosses aus einer Zellenlage bestehend. Fortpflanzungsorgane dem 
Sprosse direct entspringend. 

a. Innenschicht aus nur einer Zellenlage bestehend 7. Dictyota. 

ß. Innenschicht aus mehreren Zellenlagen gebildet. 

I. Spross flach, gerade. Verzweigungssystem überwiegend gabelig entwickelt 

8. Dilophus. 
II. Verzweigungssystem syrapodial entwickelt. Die sympodialen Achsen später stengel- 
artig bis fast stielrund, spiralig gedreht 9. Lobospira. 

b. AuTSenschicht des Sprosses aus mehreren Zellenlagen gebildet. Foripflanzungsorgane 
auf besonderen, aus dem Sprosse hervorwachsenden Sprossungen entwickelt 

10. Glossophora. 

\. Spatoglossum (Kütz.) J. Ag. Spross flach, fieder- oder fast bandförmig ver- 
zweigt, ganzrandig oder mit gezähntem Rande. Oogonien vereinzelt entstehend. 

5 Arten im Mittelmeer, im mittleren Atlantischen Ocean , im Roten Meer und austra- 
lischen Meer; S. Solierü im Mittelmeer und dem angrenzenden Teil des Atlantischen Ocean. 

2. Stoechospermum Kütz. Spross flach, gabelig verzweigt, von fast fächerförmigem. 
Umfange. 1 zellige, keulenförmige Paraphysen die Gonidangien begleitend. 

4—5 Arten, davon S. marginatum (Ag.) Kütz. im indischen Ocean und Roten Meer. 1 Art 
an der Südküste Afrikas. 

3. Taonia J. Ag. Spross flach, von fast fächerförmigem Umfang, dicho- bis poly- 
tomisch verzweigt, mit linearen oder keilförmigen Zweigen. Seitenränder glatt, gezähnt 
oder gewimpert. 

1 Art, T. atomaria (Woodw.) J. Ag. , im nördlichen und mittleren Atlantischen Ocean, 
an den Küsten Europas, im Norden bis Schottland, und im Mittelmeer. 

4. Zonaria J. Ag. (Fig. 191 A]. Spross niederliegend, aufsteigend oder aufrecht, 
im letzleren ^alle oft unterhalb durch die eigenartige Entwickelung der Haftfäden von 
stengeiförmigem Aussehen, meist mehr weniger fächerförmig ausgebreitet und mit fächer- 
förmigen, concentrisch gestreiften Zweigenden. Gonidangien bisweilen von gegliederten 
Nebenfäden begleitet, je 4 oder 8 Gonidien erzengend. 

Etwa 20 Arten, davon 1 im australischen Meere; die übrigen im Mittelmeer, im 
tropischen Atlantischen, tropischen Großen Ocean und im indischen Meer heimisch. Be- 
merkenswert: Z. ßava (Giern.) J. Ag.; Z. lobata (Ag.) .1. Ag.; Z. Turneriana J. Ag. 



296 



Dictyotaceae. (Kjellman.) 



5. Padina Adans. (Fig. 190). Die ferlilen, aus einem kriechenden, seitlich ver- 
zweigten Rhizom ausgehenden Triebe blattarlig, breit fächerförmig, ofl mehr oder weniger 
mit Kalk incrusliert. Die concentrischen Oogonienbänder von senkrechten Spermogonien- 
reihen hier und da unterbrochen. Gonidangien zumeist je 4 Gonidien erzeugend. 

Etwa 8 Arten im nördlichen und tropischen Atlantischen Ocean , im Mittelmeer, im 
tropischen Großen Ocean, im indischen und australischen Meer. Am weitesten verbreitet 
und am meisten bekannt P. pavonia (L.) Gaill. bis zu den Küsten Großbritanniens hinauf- 
steigend. 




Ji 



wm 




Fig. 191. A Zonaria Tiirneriana 3. Ag., Hal)itusbild einer Pfl., nur ein Teil der Zweige gezeichnet (nat. Gr.). — 

5, C Lohospira bicuspidata Aresch. B Zweig aus dem unteren Teil des Sprosses mit stengelartiger Hauptachse 

und eingerollten Sprossspitzen; C Zweig aus dem oheren Sprossabschnitt (nat. Gr.). — D Glosaophora Harieyi J. Ag., 

Sprossabschtiitt mit blattähnlichen Sprossungen, auf denen die Fortpflanzungsorgane sich entwickeln (nat. Gr.) 

(Original.) 



6. Dictyopteris Lamx. Spross meist regelmäßig gabelig verzweigt, oberhalb 
bandförmig, unterhalb stengelartig bei einer Art rippenlos). Gonidangien haufenweise. 
Oogonien vereinzelt und zerstreut entstehend. 

13— -14 Arten im nördlichen und tropischen Atlantischen Ocean, tropischen Großen 
Ocean, im Mitteimeer, im indischen und australischen Meer. D. polypodloides (Desf.) Lamx. 
nördlich bis zu den Küsten Großbritanniens verbreitet; Ü. Justii Lamx. aus Westindien und 
Brasilien; D. ligulata Suhr, /). macrocarpa Aresch., D. serrula Aresch. an der Südküste Afrikas; 
D. plagiogramma Mont. in den tropischen und subtropischen Abschnitten von dem Atlan- 
tischen und Großen Ocean. 



Dictxotaceae. (Kjellman.) 297 

7. Dictyota Lamx. (Fig. 189). Spross aufrecht, gabelig oder gabelig fiederig 
verzweigt. Die Verzweigungen meist zweierlei Art, Flach- und Rundlriebe, die letzteren 
in ihrer Gesamtheit einen rhizomUhnlichen Sprossabschnitt bildend. Die Flachlriebc 
breit oder schmal bandförmig häutig, selten aus 3 Schichten gebildet, wovon die mittlere 
aus kleinen, rundlich eckigen, fast hyalinen Zellen besteht. Oogonien und Spermogonien 
in zerstreuten Sori, auf verschiedene Pfl. verteilt. Gonidangien einzeln oder in ver- 
schieden geformten Gruppen, mehr weniger dicht und umfangreich über den Flachtrieben 
ausgesäet, zumeist je 4 Gonidien erzeugend. 

Etwa 30 näher bekannte, in den wärmeren Meeren verbreitete Arten. Am meisten 
bekannt D. dichotoma (Huds.) Lamx. (Fig. 189), welche bis zum mittleren Skandinavien 
hinaufsteigt und übrigens, wie es scheint, weit verbreitet ist. Bemerkenswertere Arten da- 
neben : D. linearis Ag. und D. fasciola Lamx. sehr verbreitet im Mittelmeer, letztere zugleicli 
ebenso wie D. Barlayresiana Lamx. und D. ciliata J. Ag. im tropischen und subtropischen 
Atlantisciien Ocean an den Amerikanischen Küsten auftretend; D. liturnta 3. Ag. und D. nae- 
vosa (Suhrj J. Ag. an der Südküste Afriitas; D. ahyssinica Kütz. und D. Notarisii Külz. (beide 
vielleicht nur Formen von D. fasciola) im Roten und Indischen Meer; D. nigricans J. Ag. 
und D. paniculata 3. Ag. an den Küsten Australiens und Tasmaniens; D. Sandvicensis im 
mittleren Großen Ocean. 

8. Dilophus J. Ag. Habituell mit der vorigen Gattung hauptsächlich überein- 
stimmend, von dieser durch den Sprossbau verschieden. 

6 Arten im mittleren Atlantischen Ocean an den Küsten Amerikas. D. allernans 3. Ag., 
im Mittelmeer D. repens 3. Ag., und an den australischen Küsten D. fasligiatus (Send.) J. Ag. 

9. Lobospira Aresch. (Fig. 19 15, C). Die unteren Zweigspitzen oft hakenförmig 
gekrümmt oder eingeroUt, stielrund oder zusammengedrückt. Die gedrehte, sympodiale 
Achse später durch nachträgliches Dickenwachstum stengelartig ausgebildet. 

1 Art, L. bicuspidata Arescli., an den Küsten Australiens. 

10. Glossophora J. Ag. (Fig. 191 D). Spross gabelig verzweigt, mit bandförmigen 
Zweigen. Gonidangien vereinzelt auf verschiedenen Individuen wie die reichgliedrigen 
Oogoniensori, aber gleich wie diese auf blattähnlichen, zun gen form igen, kleinen, den 
oberen Sprossabschnitten beiderseits und dicht gedrängt entspringenden Sprossungen 
entwickelt. 

2 Arten, G. Harveyi J. Ag. und G. Kunlhii (Ag.) J. Ag., im tropischen Großen Ocean 
und im indischen und australischen Meere. 



RHODOPHYCEAE 

von 

Fr. Schmitz und P. Hauptfleisch*]. 

(Gedruckt im October 1896.) 

Merkmale. Rosenrote bis violette, seltener blau- bis schwarz-grüne Algen mit 
Chroraatophoren, deren Chlorophyll durch einen anderen Farbslotr, meist roten, das 
Phycoerythrin oder Rhodophyll, verdeckt ist. Die vegetativen Zellen enthalten meist nur 
einen Zellkern. Forlpflanzung durch unbewegliche Sporen, die ungeschlechtlich (Tetra- 
sporen) und geschlechtlich (Befruchtung unbeweglicher Eizellen durch passiv bewegte 
Spermatien) entstehen. Schwärrasporen fehlen. 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten. Die Rh. sind zum allergrößten 
Teil ausschließliche Meeresbewohner; nur einige wenige [Thorea, Lemanea, Tuomeija, 
Sterrocladia, Batrachospcrmum , Balbiania) sind ausschließlich Bewohner des süßen 
Wassers und zwar sehr schnell fließender Gewässer; Vertreter der Gattungen Bangia, 
Chantransia, Caloglossa, Bostrychia finden sich in süßem und salzigem Wasser. Sie sind 
entweder zum überwiegend großen Teile auf anderen Pflanzen oder an verschiedenen 
Gegenständen festgewachsen, oder sie leben endophytisch in dem Gewebe anderer 
Meeresalgen, besonders anderer Florideae. An Größe sind sie sehr verschieden, von 
mikroskopischen Dimensionen bis zu mehreren Metern Länge. Der Thallus ist stets 
mehrzellig und sehr verschiedenartig gestaltet, sowohl hinsichtlich seines anatomischen 
Baues, als auch im Bezug auf die äußere Gliederung; von den einfachen Zellreihen [Chan- 
transia] bis zu recht compliziert gebauten und in der mannigfachsten Weise aus- 
gestalteten Formen sind alle Übergänge vorhanden. 



*) Ais ich nach dem Tode des Professor Schmitz seitens des Herausgebers und Ver- 
legers der natürlichen Pflanzenfamilien aufgefordert wurde, die von Schmitz begonnene Be- 
arbeitung der Rhodophyceae zu Ende zu führen, kam ich dieser Aufforderung um so lieber 
nach, als ich aus den vielfachen Gesprächen mit meinem hochverehrten Lehrer über seine 
Anschauungen bezüglich der neueren Florideenkunde genau unterrichtet war und daher 
hoffen durfte, die Bearbeitung ganz im Sinne des leider der Wissenschaft zu früh entrissenen 
Florideenforschers zu Ende führen zu können. Ich hielt es daher auch für das richtigste, 
an dem mir übergebenen Manuscript so wenig wie möglich zu ändern. Allerdings rausste 
das Manuscript eine völlige Umarbeitung erfahren, doch wurde dabei an dem Inhalte — 
abgesehen von der Aufnahme verschiedener neuer Gattungen — nichts wesentliches geändert. 
Prof. Schmitz hatte schon damit begonnen, das Manuscript für den Druck vorzubereiten. 
Daher habe ich es ganz besonders unterlassen, bei den Bangiaceae — der einzigen Familie, 
die fast druckfertig vorlag — Änderungen zu treffen. 

Die Figuren sind zum größten Teil von mir zusammengestellt; nur 21 waren schon 
von Schmitz hinterlassen. Es sind übrigens stets die von Schmitz herrührenden Original- 
zeichnungen durch den Zusatz »(Original Schmitz;« kenntlich gemacht. 

Vielfach habe ich mich bei der Bearbeitung der folgenden Seiten der bereitwilligsten 
Unterstützung des Herrn Professor Falkenberg, der auch die Umarbeitung der Rhodomela- 
ceae übernommen hat, zu erfreuen gehabt. Ich möchte es nicht unterlassen, ihm auch an 
dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank für seine jederzeit bereite Hilfe auszusprechen. 

P. Hauptfleisch. 



Rhodophyceae. (Schmitz, Hauptfleisch.) 299 

Der Vegelalionskörper ist nicht immer — aber allerdings in den meisten Füllen — 
in fertile und vegetative Abschnitte gesondert. Zuweilen ist eine Gliederung am Vegeta- 
tionskörper überhaupt nicht vorhanden; er bildet dann einen einheitlichen Körper. Ge- 
wöhnlich aber macht sich eine Sonderung in Haftorgan und ernährenden und Fort- 
pflanzungsorgane erzeugenden Spross bemerkbar. 

Diese Vegetationskörper gehen nicht immer direct aus den Fortpflanzungszellen 
hervor, sondern es wird bisweilen zuerst ein vorkeimartiges Gebilde erzeugt, an dem 
dann erst durch Aussprossung die VegelationskÖrper entstehen. 

Ist der Vegetationskörper, wie es bei den krustenförmigen Rh. der Fall ist, nicht 
mit seiner ganzen Unterseite oder doch einem Teile derselben dem Substrat angewachsen, 
so ist gewöhnlich ein Haftorgan vorhanden, das als scheibenförmige oder unregelmäßig 
schildförmige, oder zuweilen auch als faserige Wurzel dem Substrat anhaftet. Aus dieser 
Wurzel erhebt sich dann der einfache oder verzweigte Thallus. 

Seiner äußeren Gestalt nach ist der Thallus auf der niedrigsten Stufe faden-, 
Scheiben-, band- oder blatlartig, seltener blasenförmig. Bei den meisten Rh. [Flondeae] 
tritt jedoch eine höhere Gliederung ein durch monopodiale oder sympodiale Entwickelung 
des Thallus. Die erstere Verzweigungsweise ist die bei weitem häufigere, während die 
letztere nur bei einigen wenigen Gattungen (z. B. Plocamium, Monospora] dadurch zu 
Stande kommt, dass die Sprossspitzen durch einen kräftig sich entwickelnden Ast zur 
Seite gedrängt werden, worauf dann von diesen Ästen, anstatt von den verdrängten 
Sprossspitzen, die Verlängerung des Thallus ausgeht. Zuweilen wird die äußere Gliede- 
rung der Sprosse noch erhöht durch die Ausbildung besonderer, von den Langtrieben 
verschiedener Kurztriebe, die bisweilen zweierlei Art sind und sich als vegetative und 
fertile unterscheiden. 

Während der Thallus der Banfjiales entweder eine einschichtige Zellscheibe dar- 
stellt, die durch Randwachstum größer wird, oder aus einfachen, später mehreren Zell- 
reihen besteht, die zu unregelmäßigen Scheiben heranwachsen können, setzt sich der 
Thallus der Florideae aus verzweigten Zellfäden zusammen. Diese einzelnen Fäden 
bleiben entweder frei [Callithamnieae] oder sie sind von einer Kollode umhüllt, die bis- 
weilen eine so feste Gestalt annehmen kann, dass der Thallus von zelliger, parenchy- 
matischer Structur zu sein scheint. Die einzelnen Fäden verlängern sich unter acrope- 
taler Querteilung der Endzelle einerseits und häufig durch sehr ausgiebiges, intercalares 
Wachstum, durch Dehnung der einzelnen Zellen andererseits, wodurch der Thallus eine 
deutlich fädige Structur erlangt. 

Querteilungen der einzelnen Gliederzellen oder mediane Längsteilungen derselben 
sind im allgemeinen bei den Florideae nicht üblich; diese Art und Weise der Zellteilung 
ist jedoch die ausschließliche bei den Bangialcs. Bei den Florideae dagegen erfolgen in 
der überwiegenden Mehrzahl der Fälle die Teilungen, welche die Gliederzellen erfahren, 
in der Weise, dass Randzellchen abgeschnitten werden, die zu Seitenzweigen heran- 
wachsen. 

Indessen folgen doch nicht sämtliche Florideae streng dieser Regel beim Aufbau 
ihres Thallus. Es kommt ausnahmsweise vor, dass bei sonst ganz regelmäßigem Faden- 
wachstum doch vereinzelt Querwandbildung in einer Giiederzelle eines Zellfadens auf- 
tritt. Ferner finden sich nachträglich gebildete Querwände regelmäßig bei verschiedenen 
Corallinaceae in den stark verlängerten Gliederzellen der unverkalkten Sprossgelenke. 
Und schließlich tritt in der Tribus der Nitophylleae neben der anfangs stattfindenden 
regelmäßigen Zellteilungsweise, wie sie bei allen übrigen Florideae ausschließlich be- 
folgt wird, auch ziemlich früh noch Querteilung und mediane Längsteilung nicht nur in 
den Faden-Gliederzellen, sondern auch in den Faden-Endzellen auf; infolge dessen ist 
es dann auch unmöglich, an den erwachsenen Pflanzen dieser Tribus die Zusammen- 
setzung aus einzelnen verzweigten Zellfäden zu erkennen. 

Die Scheitelzellen sind bisweilen durch Größe vor den übrigen Zellen ausgezeichnet, 
häufig aber treten sie vor den übrigen Zellen nicht hervor. Der Thallus der Florideae 
wächst daher entweder mit einer Scheitelzelle, wenn der Hauptspross des ganzen 



300 Rhodophyceae. (Schmitz, Hauptfleisch.) 

Systems sich deutlich hervorhebt, oder er wächst anscheinend mit einer Scheitelfläche, 
wenn die Endzellen der einzelnen Fäden nicht deutlich hervortreten. Neben diesem 
Verhallen der Endzellen ist es die Variation in der Anlage und Ausbildung der Rand- 
zellen, wodurch der sehr verschiedenartige Habitus der Florideae und ihr großer Formen- 
reichtum zu Stande kommt. Die Randzellen werden nämlich entweder simultan oder 
succedan, zuweilen zu mehreren, zuweilen in der Einzahl angelegt. Ein sehr häufiger 
Verzweigungsmodus ist dabei der subdichotome, der dadurch zu stände kommt, dass die 
eben entstandene Gliederzelle eine Asizelle abgliedert, die nun ebenso schnell hervor- 
wächst wie ihre Mutterzelle, wodurch der Anschein einer regelmäßigen Dichotomie 
entsteht. Die so gebildeten verzweigten Zellfäden setzen dann — in der Einzahl oder zu 
mehreren — den Florideenthallus zusammen. Dabei ist ein ziemlich häufiges Vorkommnis 
die Bildung von Rhizoiden oder Berindungsfäden, die aus einer Gliederzelle der Äste 
hervorsprossen, slammabwärts wachsen und auf diese Weise den Thallus mit einer 
secundären Rinde überziehen oder secundäres Mark bilden. 

Bei allen diesen Zellbildungen wird nun im organischen Mittelpunkt der neu ent- 
stehenden Wand ein im allgemeinen kreisförmiger Tüpfel angelegt, der den beiden 
Schwesterzellen bis zu ihrem Tode verbleibt. Daher ist es möglich, auch an den schon 
ausgewachsenen Partien des Thallus selbst an solchen Zellen, die nachträglich eine un- 
gleichmäßige Dehnung erfahren haben, noch mit großer Sicherheit den genetischen 
Zusammenhang der einzelnen Zellen unter einander zu erkennen. Allerdings treten 
neben diesen genetischen Tüpfeln häufig auch noch secundäre Tüpfel auf. Vielfach 
ist das der Fall in kleinzelligem Gewebe, in dem nicht nur zwischen den Schwester- 
zellen Tüpfel vorhanden sind , sondern sich solche auch zwischen sämtlichen Nachbar- 
zellen finden. Auch an den erwähnten secundären Markfäden treten bisweilen die Zellen 
der Rhizoiden mit den Zellen der primären Fäden durch Tüpfel in Verbindung.. 

Diese Verbindung ermöglicht indessen keine offene Communication der Protoplasma- 
körper der Nachbarzellen; ein Übertritt von Zellkernen oder Chromatophoren von einer 
Zelle in die andere ist nicht möglich. Denn die Tüpfel sind durch eine sehr dünne 
Membran geschlossen. Dieser dünnen Lamelle liegt beiderseits eine dicke, sehr leichte, 
färbbare Platte außerordentlich dicht an, die mit dem Zellplasma direct und fest zu- 
sammenhängt. Außerdem stehen diese Platten auch unter einander in Verbindung durch 
zahlreiche Stränge, welche die dünne Membranlamelle hauptsächlich oder ausschließlich 
in der Peripherie durchsetzen. Auf diese Weise wird ein directer Zusammenhang aller 
Protoplasmakörper bewirkt, ohne dass jedoch — wie schon gesagt wurde — geformte 
Körper aus einer Zelle in die andere überzutreten im stände wären. Eine solches ermög- 
lichende offene Communication findet nur in wenigen Ausnahmerällen statt: in dem 
Gewebe der Coralliiieae treten vielfach 2 benachbarte Zellen unter Auflösung der 
trennenden Membran — aber ohne Verschmelzung der Zellkerne — mit einander in 
offene Verbindung. 

Sehr häufig ist das Vorkommen von Haaren oder haarartigen Bildungen. Die Haare 
sind meist 1 zellig, von langgestreckter Form, mit einem sehr dünnen, farblosen Plasma- 
beleg versehen, der sich nur an der Spitze, und zuweilen auch am Grunde, verdickt. 
Solche Haare sind gewöhnlich den äußersten kleinsten Rindenzellen angeheftet und häufig 
in außerordentlicher Menge vorhanden. Ferner finden sich haarartige Bildungen, die so- 
genannten Haarblätter, bei den Rhodomelaceae, deren Bau ein wesentlich anderer ist. 
Zunächst werden sie schon sehr frühzeitig angelegt, indem sie aus den Gliederzellen der 
Scheitelzelle hervorsprossen. Sodann sind diese Haarblätter stets mehrzellig, mehr oder 
weniger reichlich verzweigt. Auch sie enthalten in ihren Zellen meist farbloses Plasma, 
das in den ausgewachsenen Zellen auf einen äußerst dünnen Wandbeleg reduziert ist. 
Beide Haarformen sind ziemlich hinfällig. 

Abgesehen von den einfachsten Formen, bei denen der Thallus aus einfachen Zell- 
fiiden oder Zellscheiben besteht, deren Zellen unter sich alle gleichartig sind, tritt ge- 
wöhnlich bei den complizierler gebauten Formen eine Sonderung in mehrere Gewebe- 
schichten auf. Die äußere Schicht übernimmt dann meist die Assimilation, während 



Rhodophyceae. (Schmitz, Hauptfleisch.) 301 

nach innen zu Zellen folgen, die gewöhnlich farblos sind und wohl in erster Linie der 
Leitung dienen. Die inneren farblosen Zellen sind dabei häufig schlauch- oder hyphen- 
artig verlängert. 

Was den Bau der Zellen anlangt, so sind in allen Zellen Kerne vorhanden. Die 
Bangiales enthalten in ihren Zellen je einen Kern, die Florideenzellen dagegen besitzen 
vielfach einen bis mehrere Kerne; mehrere Kerne sind gewöhnlich in den größeren und 
besonders in den langgestreckten Florideenzellen vorhanden. Fast sän)tliclie Zellen sind 
mit Chromatophoren versehen, und zwar kommen diese einzeln oder zu mehreren in einer 
Zelle vor. Bei den Bangiales sind es sternförmige Gebilde, von denen je eins in einer 
Zelle sich findet. Die Chromatophoren der Florideae haben gewöhnlich die Form 
kleiner Scheiben mit gerundetem oder eckigem Umriss, seltener die Form größerer 
Scheiben oder es sind schmal bandförmige, gewöhnlieh etwas geschlängelte Platten oder 
unsymmetrische Sterne, die in dem proloplasmatisclien Wandbeleg der Zelle eingebettet 
sind. Die Farbe der Chromatophoren zeigt alle Töne von rosa bis violett bis blaurot. 
Die Zellmembran der Rh. hat die Tendenz, gallertartig aufzuquellen und dadurch die 
Kollode zu bilden. Diese Kollode verkittet zuweilen in sehr dünner Schicht die Zellen 
und ist dann von sehr zäher, zuweilen knorpeliger Beschafienheit, oder sie umhüllt die 
Zellen als dicke und weiche bis sehr weiche Substanz. Nach außen ist die Kollode ge- 
wöhnlich von einem cuticulaartigen Grenzhäutchen überzogen. Durch Einlagerung von 
kohlensaurem Kalk in die Membranen [Corallinaceae] können die Pflanzen zuweilen eine 
steinartige Beschaffenheit annehmen. 

Vegetative Vermehrung ist bei den Bh. fast gar nicht bekannt. Zuweilen erfolgt 
sie bei den Bangiaceae dadurch, dass einzelne Zellen lebendig bleiben, während die 
anderen absterben und sich zu neuen Pflanzen entwickeln. Brutknospen sind außer- 
ordentlich selten beobachtet worden. Sie finden sich, fächerförmig gestaltet, sicher bei 
Melobesia callithamnioides. Ob die neben den Tetrasporen vielfach vorkommenden Mono- 
sporen der Gattung Monospora als ßrutknospen zu deuten sind, oder ob sie abortierte 
Sporen darstellen, ist zweifelhaft. 

Fortpflanzung. Die Fortpflanzung der Bli. erfolgt durch anfangs nackte, später um- 
wandete Sporen, die auf ungeschlechtlichem oder geschlechtlichem Wege entstehen. 
Die umwandeten Sporen sind unbeweglich, doch zeigen die Sporen der Bangiales — 
geschlechtlich erzeugte und ungeschlechtliche — in ihrem nackten Zustand häufig anfangs 
amöbenartige Bewegung. 

Die ungeschlechtlichen Sporen und die nach der Befruchtung gebildeten sind der 
Regel nach auf verschiedene Individuen verteilt. Doch finden sich auch mehrere Species, 
die anormaler Weise außer den Geschlechtsorganen auch gleichzeitig daneben die un- 
geschlechtlichen Sporen produzieren. 

Die ungeschlechtlichen Sporen entstehen bei den Bangiales entweder nach Teilung 
einzelner Thalluszellen in einige wenige Zellen oder direct aus einer vegetativen Zelle; 
die Inhalte der Monosporangien w^erden dann zunächst als nackte Zellen frei. Bei den 
Florideae werden die früher oder später umwandeten, unbeweglichen Sporen gewöhn- 
lich zu 4 (Tetrasporen), selten zu i — 2, oder in größerer Anzahl (8) in einem Sporangium 
ausgebildet. Die Helminthocladiaceae hesiizen nur Monosporangien; hei den Lemaneaceae 
sind die ungeschlechtlichen Sporen bisher überhaupt noch nicht bekannt geworden. — 
In den Tetrasporangien entstehen die 4 Sporen entweder simullan oder infolge succe- 
daner Zweiteilung. Im ersteren Falle sind die Sporen tetraedrisch angeordnet; im 
anderen Falle liegen die Tetrasporen entweder übereinander, die Teilungswände sind 
parallel, die Sporen also gereiht, oder die Teilungswände stehen senkrecht auf ein- 
ander, und die dadurch entstehenden Sporen sind paarig ausgebildet, wobei das eine 
Paar, was auch sehr häufig der Fall ist, um 90'^ gegen das andere gekreuzt sein kann. 
Die Tetrasporangien entstehen bei den Florideae entweder an den Spitzen kurzer Seiten- 
äste des Thallus [Callithamnion] und überhaupt dem Thallus außen ansitzend (viele 



302 Rhodophyceae. (Schmitz, Haiiptfloisch.) 

Ceramiaceae) , oder sie werden — bei den Florideae mit parenchymatiscliem Thallus — 
im Innern und zwar meist in der Thallusrinde ausgebildet. Gewöhnlich sind dann die 
Tetrasporangien in einer Schicht direct unter den äußersten Rindenzellen verteilt. 
Zuweilen aber bildet die Rinde erst eine polsterförmige Verdickung aus [Tylocarpeae), und 
in diesen Nemathecien werden dann die Tetrasporangien angelegt. Die Tetrasporangien 
sind entweder über den ganzen Thallus verstreut oder sie sind auf eine besondere 
Sprosse beschränkt. Bisweilen ist der Habitus von Sporangien tragenden Ästen so ver- 
ändert, dass diese Äste den besonderen Namen Stlchidien (viele Rhodomelaceae) er- 
halten haben. 

Die geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt überall nach der Befruchtung un- 
beweglicher Eizellen durch Spermatien, die keine besonderen Bewegungsorgane besitzen 
und passiv zu der Eizelle hinbewegt werden. Spermatien und Eizellen werden entweder 
auf denselben oder auf verschiedenen Pflanzen entwickelt. Die (^, die Spermatien, ent- 
stehen einzeln in Spermatangien, die gewöhnlich zu vielen an den Antheridien aus- 
gebildet werden, und werden nach Yerquellen der Zellhäute als nackte (erst später 
umwandete, farblose, rundliche) Zellen frei. Bei den Bangiales werden einzelne der 
gewöhnlichen vegetativen Thalluszellen durch Teilung zu Antheridien ausgebildet. Bei 
den Florideae dagegen sind die Antheridien sehr ver.-chiedenarlig gestaltet. Sie bilden 
meist kleine Büschel kurzer, dichter Fädchen (z. B. Batrachospermcae) oder es sind rund- 
liche Gruppen kleiner Zellchen (z. B. Delesseriaceae), die dann gewöhnlich als kleines 
Polster ein wenig über die Thalliisoberfläche hervorragen, oder sie werden in Concep- 
takeln, im Thallus eingesenkt, ausgebildet (z. B. Corallinaceae) , oder sie treten als blalt- 
bis keulenförmige, metamorphosierte Blätter auf (z. ß. Rhodomelaceae). Welche Form 
ihnen aber auch zukommen mag, sie stimmen stets darin überein, dass die an ihnen 
ausgebildeten Spermatangien oberflächlich gelagerte Zellen sind. — Die Eizellen gehen 
bei den Bangiales (meist einzeln) direct aus einer Thalluszelle hervor, die gewöhnlich 
etwas anschwillt und häufig nach außen eine kleine Ausstülpung hervorwölbt. Bei 
den Florideae entsteht die Eizelle, das Carpogonium, endständig an einem kurzen, meist 
3 — izelligen, seltener längeren Zellfaden, der gewöhnlich eigens zum Zweck der Carpo- 
goniumbildung angelegt wird und dessen oberste Gliederzellen häufig eigenartig aus- 
gebildet sind. Die Q, das Carpogonium, ist an der Spitze in ein langes, dünnes 
Empfängnishaar, das Trichogyn, ausgezogen, das sich thallusauswärts richtet. Die 
Carpogon-Zellfäden, deren Endzelle also das Trichogyn-tragende Carpogonium ist, werden 
entweder an der Oberfläche oder im Innern des Thallus ausgebildet. Die Mehrzahl der 
Florideae besitzt außerdem noch die zur Befruchtung notwendigen eigenartig ausgebilde- 
ten Hilfszellen, Auxiliarzellen, die entweder im Thallus zerstreut oder mit den Carpogon- 
Zellfäden (und dann meist paarweise) zusammengelagert und auch häufig mit ihnen zu 
selbständig ausgebildeten Procarpien vereinigt sind. 

Die Befruchtung erfolgt durch Copulation eines Spermatiums und einer Eizelle, 
nachdem sich das nunmehr umwandete Spermatium fest an das Trichogyn (beziehungs- 
weise an die Eizelle der Bangiales oder an deren Hervorwölbung) angesetzt hat. Nach 
dem Eintritt des Spermatiuminhaltes in die Eizelle und nach Vereinigung der beiden 
Kerne ist dann die Befruchtung vollzogen. 

Bei den Bangiales wird darauf die befruchtete Eizelle, ohne an Volumen zuzunehmen, 
entweder direct zu einer Spore [Erythrotrichia), oder sie teilt sich zuvor in mehrere 
(meist 8) Zellen [Bangia. Porptiijra. ; die Inhalte dieser Zellen treten dann als membran- 
und cilienlose Sporen aus. 

Bei den Florideae aber gliedert infolge der Befruchtung das Carpogonium zunächst 
durch einen Älembranpfropf das Trichogyn ab, das nunmehr zu Grunde geht, worauf 
sich das Carpogonium weiter ' entwickelt. Diese Entwickelung verläuft bei den ver- 
schiedenen Reihen der Florideae in sehr verschiedener Weise. Doch werden niemals 
aus der Eizelle unmittelbar die Sporen gebildet , sondern es entstehen im Laufe der 
Weiterentwickelung Büschel verzweigter Fäden, und erst an diesen Fadenbüscheln ent- 



ö 



Rhodophyceae. (Schmitz, Haiiptfleisch.) 303 

stehen die Sporen, die Carposporen, entweder aus sämtlichen Zellen der Büschel oder 
aus einem Teil, meist den Endzellen derselben. Im einfachsten Falle [Nemalionales) 
sprosst aus der Eizelle direct eine Anzahl verzweigter Zellfäden hervor, die sich zu 
einem Büschel Sporen erzeugender Fäden ausbilden. In anderen Fällen copuliert die Ei- 
zelle vermittelst eines kurzen bis sehr kurzen Ooblaslemfortsatzes mit einer Auxiliarzelle, 
die mit ihr paarweise zusammengelagert ist und entweder schon vor der Befruchtung 
des Carpogonium [GigarUnales] oder erst nach derselben ausgebildet wurde ßhochjme- 
niales). Aus dieser so durch Copulation befrachteten Auxiliarzelle sprosst sodann das 
Büschel sporenbildender Fäden hervor. In noch anderen Fällen [Cryptonemiales] ent- 
sendet die Eizelle durch das Thallusgewebe hin mehrere verzweigte oder unverzweigle 
Ooblastemfäden, die mit einzelnen Auxiliarzellen copulieren; aus den verschiedenen 
Copulationszellen sprossen hierauf thalluseinwärls oder thallusauswärts gesonderte Büschel 
sporenbildender Fäden hervor. Diese Büschel sporenbildender Fäden, die Gonimoblaste, 
entstehen also entweder aus den Eizellen oder aus den befruchteten Auxiliarzellen; sie 
werden als Kerne, Nuclei, in den systematischen Werken bezeichnet. Sie sind entweder 
einheitlich geschlossen oder in mehrere kleinere, selbständig abgegrenzte Teilbüschel, 
die Goniraoloben, geteilt. An den Gonimoblasten bez. den Gonimoloben entwickeln sich 
schließlich die Endzellen und häufig auch noch einzelne oder viele Gliederzellen der 
Fadenbüschel zu den imbeweglichen, gefärbten Carposporen, die zuweilen anfangs nackt 
und erst später von Membran umgeben sind. Das ist in vielen Fällen der Bau der Frucht 
{Chantra7isia, Callithamnion u. a.). Ebenso häufig aber sind die Gonimoblaste noch von 
einer mehr oder weniger geschlossenen Fruchthülle aus sterilem Thallusgewebe um- 
geben, die durch Aussprossen der dem Carpogonast bez. dem Procarp benachbarten 
vegetativen Zellen entweder schon vor der Befruchtung oder erst infolge derselben an- 
gelegt wird. Diese nackten oder mit Fruchthiille umgebenen Gonimoblaste sind dem 
Thallus entweder außen ansitzend oder eingelagert. In letzterem Falle sind sie dann 
sehr häufig von den local verdicklen und emporgewölbten Rindenschichten fruchtwand- 
artig überdeckt; das Fruchtgehäuse ist dabei meist am Scheitel von einem Canal durch- 
zogen, durch welchen die Sporen ins Freie gelangen. 

Die Gonimoblaste sind entweder ohne weiteres von den vegetativen Teilen der 
Sprosse als selbständige Bildungen unterschieden, oder die Thallusabschnitte, denen die 
Gonimoblaste eingelagert sind, und die häufig sich schon durch ihre äußere Gestalt aus- 
zeichnen , heben sich von dem vegetativen Teile des Sprosses als selbständige Teile 
deutlich ab. Diese selbständig abgegrenzten fertilen Teile der Pflanze werden in beiden 
Fällen als Cystocarpien bezeichnet, deren Gestaltung im einzelnen jedoch äußerst mannig- 
faltig ist. Sehr häufig findet man in den Cystocarpien die Gonimoblaste einer ver- 
dickten, steril bleibenden Grundfläche angeheftet, die in systematischen Werken den 
Namen Placenia führt. 

Die Keimung der reifen Sporen, Telrasporen sowohl wie Eisporen und Carposporen, 
erfolgt gewöhnlich sofort, nachdem sie sich mit einer Membran umgeben haben, ohne 
dass die Sporen zuvor eine Ruheperiode durchzumachen hätten; zuweilen beginnt die 
Keimung der Sporen sogar schon innerhalb des mütterlichen Individuums. Doch scheint 
die Entwickelang des Keimlings wenigstens in der ersten Zeit äußerst langsam vor sich 
zu gehen, denn es dauert eine sehr geraume Zeit, bis die Spore zu einem dem Mutter- 
individuum an Größe ungefähr gleichen herangewachsen ist. 

Nutzpflanzen. Unter den Rh. giebt es nur sehr wenige Nutzpflanzen. Verschiedene 
Arten von Gracilaria [lichenoides und Wrightii) und Eucheuma (spinosum, speciosum^ 
gelatinosum), Schisymenia edulis, Laurencia pin7iatißda, Chondrus crispus, Gelidium cartila- 
gineum \}. a. werden in verschiedenen Ländern entweder frisch gegessen, oder dienen 
zur Herstellung von Agar-Agar und anderen Gallerten. Rytiphlaea tinctoria und Ploca- 
mium coccineuin wurden früher zum Färben benutzt. Als Arzneipflanzen sind Chondrus 
crispus und Gigartina mamillosa, die das Carrageen-Moos liefern, officinell. , 



304 Rhodophyceae. (Schmitz. Haiiplfleisch.) 

Verwandtschaftsverhältnisse. Die ziemlich umfangreiche, über 300 Gatlungeii 
umfassende, außerordentlich formenreiche Klasse der Bh. stellt sowohl im Bezug auf 
ihren Thallusbau als auch mit Rücksicht auf ihre eigenartige geschlechtliche Fortpflanzung 
und Fruchtentwickelung eine von den übrigen Klassen der Algen recht deutlich abgeson- 
derte Gruppe dar. Immerhin ist nicht zu verkennen, dass manche Beziehungen zu den 
Coleochaetaceae vorhanden zu sein scheinen, besonders wenn man berücksichtigt, dass 
nicht nur in der Ausbildung des Thallus, sondern auch in der Anlage der männlichen 
und weiblichen Zellen, die stets am Ende der Zellfäden entstehen, in der Ausbildung 
(allerdings nicht in der Weiterentwickelung) der Frucht mannigfache Ãœbereinstimmungen 
herrschen. Mit größerer Sicherheit aber lässt sich auf die Analogien bei den Rh. und 
Ascomycetcs hinweisen. Die Bildungsweise des Thallus derselben stimmt darin mit den 
Florideae überein, dass auch bei den meisten Ascomycetcs nur selten in den vegetativen 
Zellfäden eine Querteilung der einzelnen Gliederzellen stattfindet, so dass auch hier der 
Aufbau des Thallus aus verzweigten Zellfäden häufig sehr deutlich, hervortritt. Und 
auch die Vorgänge bei der Fruchtbildung vieler Ascomycetcs, wenn auch gegenwärtig die 
Sexualität derselben sehr in Frage gestellt worden ist, erinnern auf das entschiedenste 
an die Befruchtung der Florideae. 

Fossile Formen. Mit Sicherheit sind aus dieser formenreichen Klasse nur sehr 
wenige — abgesehen von den kalkhaltigen Rh. — ini fossilen Zustande bekannt ge- 
worden und zwar in den älteren Schichten des Tertiär. Es sind dies einige Arten der 
Gattung Delcsseria (darunter die Gattung Pterygophycus), eine Art der Gattung Sphaero- 
coccus [Sphaerococcites cartilagineus) und vielleicht einige der Gattung Halymenia ähn- 
liche Arten (Halymeindium). Von den kalkhaltigen Rh. finden sich fossil CoraUinn im 
Grobkalk von Paris und massenhaft in vielen Tertiärgebilden Lithothainnieae und Litho- 
phylleae, von denen etwa 1 2 Arten unterschieden werden. 

Einteilung der Klasse. 

Die Klasse der Rh. sondert sich leicht in 2 Unterklassen, da die Bangiales sowohl 
hinsichtlich ihres vegetativen Aufbaues als auch besonders im Bezug auf ihre Fort- 
pflanzung von den Florideae mit Sicherheit getrennt werden können. 

Für die systematische Einteilung der Florideae ist es von geringer Bedeutung, ob 
der Thallus aus einem geschlossenen Zellgewebe besteht, das von einer gemeinsamen 
Cuticula überzogen ist, oder ob eine solche Cuticula fehlt; ob in dem nicht geschlossenen 
Zellgewebe die Stammzellreihe, wie das häufig der Fall ist, eine nachträgliche secundäre 
Berindung erfährt oder ob diese Berindung unterbleibt. Auch beim Aufbau der Frucht, 
des Sporenkörpers, wiederholen sich diese Bildungen, doch sind auch sie systematisch 
von untergeordnetem Werte. Wichtiger in dieser Beziehung sind jedoch Ort und Ge- 
samtanlage der Frucht, da die Früchte teils an der freien Oberfläche des Thallus, teils 
innerhalb desselben ausgebildet werden und entweder eine Hülle besitzen oder dieselbe 
entbehren. % 

A. Thallus fadenförmig, einzellreihig, später mehrzellreihig oder blattartig. Un- 
geschlechtliche Fortpflanzung durch Teilung einzelner Thalluszellen. Geschlechtliche 
Forlpflanzung durch Copulation kleiner, unbeweglicher Spermalien mit größeren 
Thalluszellen I. Bangiales. 1. Bangiaceae. 

Von unsicherer Stellung: la. Ehodochaetaeeae, Ib. Compsopogonaeeae, Ic. Tho- 

reaeeae. 

B. Thallus sehr verschiedenartig gestaltet, vielzellig, aus verwachsenen Zellfäden auf- 
gebaut. Ungeschlechtliche Forlpflanzung durch in Sporangien gebildete Sporen (4; 
seilen weniger oder mehr). Geschlechtliche Fortpflanzung durch Antheridien und 
Carpogonien II. Florideae. 



Rhodophyceae, (Schmitz, Hauptfleisch.) 305 

a. Die befruclilele Eizelle wächst zum Gonimoblasten aus; seine Zweige mit Nachbar- 
zellen oder besonders ausgeformten Auxiliarzellen fusionierend IIa. Nemalionales. 
a. Gonimoblast ein Büschel freier, auseinander spreitzender ZelHaden in den 
Lücken des gelockerten Thallus sich ausbreitend; fast sämtliche Zellen zu Sporen 

ausgebildet 2. Lemaneaceae. 

ß. Gonimoblast ein gedrungenes Büschel verzweigter Fäden. 

I. Gonimoblast dem Thallus außen ansitzend oder eingesenkt. Die Endzellen 
(seilen noch andere Zellen) zu Sporen werdend. Ohne besondere FruchlhüUe. 

3. Helminthocladiaceae. 
11. Gonimoblast dem Thallus eingesenkt. Die Endzellen zu Sporen werdend. 

Mit besonderer Fruchthülle 4. Chaetangiaceae. 

y. Gonimoblast ein weithin ausgezweigtes Büschel von Fäden mit anstoßenden Zellen 
fusionierend in endständigen oder intercalaren Anschwellungen der letzten 
Auszweigungen. Die Zweigspitzen der Zellfäden zu einem Hymenium zu- 
sammengeordnel; an diesem entstehen die Sporen .... 5. Gelidiaceae. 

b. Carpogonien und Auxiliarzellen paarweise zusammen und meist zu Procarpien 
verbunden. Die Eizellen copulieren mit den Auxiliarzellen mittels kurzer Fort- 
sätze, dann wächst die Auxiliarzelle zum Gonimoblasten aus. Hb. Gigartinales. 
a. Gonimoblast ein reich verästeltes Büschel bildend. 

I. Zweigbüschel mit dem umgebenden Gewebe dicht verwachsend, in der Mitte 
eine hymeniumartig ausgekleidete Höhlung bildend. Tetrasporen gereiht. 

6. Acrotylaceae. 

H. Zweigbüschel in das angrenzende Gewebe hinein sehr reich verzweigt 

zu einem orduungslosen Geflecht; im Inneren dieses Geflechtes die Sporen. 

Tetrasporen meist paarig 7. Gigartinaceae. 

ß. Gonimoblast in mehrere Gonimoloben geleilt, die von der Auxiliarzelle aus 
Ihalluseinwärts allseitig in das umgebende Gewebe hinein ausstrahlen. Meist 
nur die Endzellen zu Sporen ausgebildet. Sporangien quergeteilt. 

8. Rhodophyllidaceae. 

c. Auxiliarzellen meist erst nach der Befruchtung der Carpogonien ausgebildet. Auxi- 
liarzellmutterzellen mit den Carpogonien paarweise zusammengelagert und meist 
zu Procarpien verbunden. Die Auxiliarzelle wächst nach der Copulation mit der 

Eizelle zum Gonimoblasten aus II c. Rhodymeniales. 

a. Auxiliarzellen resp. Mutterzellen derselben erst nach der Befruchtung aus- 
gebildet. Gonimoblast dem Thallus eingelagert, im Innern einer Fruchthöhle 
der Mitte der verdickten Placenla angeheftet, aufrecht in die Fruchlhöhlung 
hineinragend. Fruchtwand ziemlich stark, am Scheitel durchbohrt. 

I. Gonimoblast sehr verästelt, dicht zusammenschließend , meist halbkugelig 
gewölbt. Sporen an den Spitzen der Büschelzweige einzeln oder zu 

Kelten gereiht 9. Sphaerococcaceae. 

II. Gonimoblast in mehrere, succedan ausgebildete Gonimoloben geteilt. Fast 
sämtliche Zellen der Gonimoloben zu Sporen ausgebildet. Tetrasporen fast 

stets paarig geordnet 10. Rhodymeniaceae. 

(5. Gonimoblast dem Thallus aufsitzend, im Innern einer Fruchthöhlung, frucht- 
wandartig überwölbt von der am Scheitel perforierten Thallusrinde. 
I. Procarpien der Thallusmitlelschicht aufsitzend. Gonimoblast der Mitte der 
verdickten Placenta angeheftet. Gonimoloben meist undeutlich ausgebildet. 
Sporen an den Spitzen der Büschelzweige einzeln oder in Kellen. Tetra- 
sporen letraedrisch geordnet 11. Delesseriaceae. 

II. Procarpien der Thallusrinde eingelagert. Gonimoblast grundständig ange- 
heftet, ein reich verzweigtes, gewölbtes Zweigbüschel bildend, dessen End- 
zellen zu Sporen w^erden 12. Bonnemaisoniaceae. 

•(. Gonimoblast dem Thallus außen mit einer Stielzelle ansitzend. 

Natürl. Pflanzenfani. I. 2. 20 



306 Rhodophyceae. (Schmilz, Hauptfleisch.) 

I. Cystocarpiea mit breiter Basis oder mittels eines kurzen Slielcheus der 
Sprossaclise ansitzend. Gonlmoblast im Innern eines am Scheitel perforierten 
Fruchtgehäuses angeheftet durch eine größere fusionierte Gentralzelle. Die 
Endzellen des gedrungenen Zweigbüschels werden zu großen Sporen (seltener 

Keltenbildung) 13. Ehodomelaeeae. 

II. Cystocarpien außen ansitzend oder in der Rinde eingeschlossen. Frucht- 
wand fehlend oder durch HüUästchen ersetzt. Gonimoblasten einzeln oder 
häufig paarig. Einheillich geschlossen oder gewöhnlich in mehrere Gonimo- 
loben geteilt. Fast sämlliche Zvveigbüschelzellen werden zu Sporen. 

14. Ceramiaceae. 

d. Carpogonien und Auxiliarzellen einzeln im Thallus verstreut. Nach der Befruchtung 

der Carpogonien werden von diesen Ooblastemfäden ausgesendet, deren Zellen mit 

den Auxiliarzellen copulieren. Diese Copulationszellen wachsen zu Gonimoblasten 

aus II d. Cryptonemiales. 

a. Auxiliarzellen an besonderen, secundär entwickelten Zellfäden ausgebildet. 
Gonimoblasl dem Thallusgewebe eingelagert. 

I. Carpogonien an primären Zellfäden hergestellt. Diese mit den Auxiliarzell- 
Zellfäden zu Procarpien verbunden. Gonimoblasl in mehrere, succedan aus- 
gebildete Gonimoloben geteilt 'selten ein einziges Sporenbüschel). Fast 
sämtliche Zellen werden zu Sporen 15. GloiosiphoniEiceae. 

II. Carpogonzellfäden gleichfalls secundär entwickelt. 

10. Procarpien, Carpogonzellfäden und Auxiliarzell-Zellfäden zu aufrechten, 
flaschenförmigen Gehäusen geformt. Gonimoblasl in mehrere, succedan 
ausgebildete Gonimoloben geteilt; fast alle Zellen zu Sporen ausgebildet. 

16. Grateloupiaeeae. 
2^. Auxiliarzell-Zellfäden gekrümmt, sehr zahlreich entwickelt. Dazwischen 
in geringer Anzahl die gekrümmten Carpogonzellfäden. Gonimoblasl 
unvollständig, in simultan entwickelte Gonimoloben geleilt, fast sämt- 
liche Zellen zu Sporen ausbildend 17. Dumontiaceae. 

ß. Auxiliarzellen und Carpogonzellfäden an primären, unveränderten Zellfäden 
hergestellt. Auxiliarzellen meist zahlreich, Carpogonien meist vereinzelt. Go- 
nimoblasl meist ein geschlossenes Zweigbüschel, zuweilen in succedan aus- 
gebildete Gonimoloben geteilt, fast alle Zellen zu Sporen ausbildend. 

18. Nemastomaceae. 
Y. Auxiliarzellen und Carpogonien in besonderen Abschnitten der Thallusrinde. 

I. Die fertilen Thallusabschnitte meist nemalheciumartig verdickt. Auxiliar- 

zellen zahlreich, meist an unveränderten Zellfäden ausgebildet. Gonimo- 

blaste sorusartig zusammengerückt. 

i 0. Die Carpogonien sind Endzellen meist verkürzter Thalluszellfäden. Go- 
nimoblasl in mehrere Gonimoloben geteilt, fast alle Zellen zu Sporen 
ausbildend. Thallus stielrund oder 2schneidig abgeflacht. 

19. Rhizophyllidaeeae. 

2^. Die Carpogonzellfäden sind entweder verkürzte Thalluszellfäden oder 
unveränderten Thalluszellfäden seillich angeheftet. Gonimoblaste sehr 
klein: kurze, einfache oder verzweigte Zellfäden. Fast ihre sämtlichen 
Gliederzellen werden zu Sporen. Thallus dorsiventral. 

20. Squamariaceae. 

II. Die zahlreichen Auxiliarzellen sind Gliederzellen der Carpogonzellfäden oder 
eigenartig ausgebildeter steriler Thalluszellfäden und sind mit den Carpo- 
gonien zu einem Sorus zusammengeordnet. Nach der Befruchtung copu- 
lieren alle Auxiliarzellen mit einander. Aus der Copulationszelle sprossen 
viele Gonimoblaste (kurze Ketten von Sporen) . . . 21. Corallinaceae. 



Bangiaceae^) 



von 



Fr. Schmitz. 

Mit 17 Einzelbildern in 4 Figuren. 

(Gedruckt im October 1S96.) 

Wichtigste Litteratur. Kützing, Phycologia generalis. Leipzig 1843. — Thwaites 
in: Harvey, Phycologia l^ritannica. London 1846 — 51. — Munby, Flore de l'Algerie. Paris 
1847. — Montagne, Cryptogamia guyanensis, seu plantaruni cellularium in Guyana gallica 
annis 1833—49 a cl. Leprieur coUectarum enumeratio universalis. (Annales des sciences 



*j Die hier behandelten Familien Bangiaceae, Rhodochaelaceae , Compsopogonaceae und 
Thoreaceae bilden die Reihe der Bangiales; sie stimmen mit den Flondeae in der Färbung 
der Chromatophoren (rot, blaugrün, stahlblau, rotbraun etc.) üherein, sind aber von den- 
selben in den Geslaltungsverhällnissen des Thallus und namentlich in den Fortpflanzungs- 
verhältnissen verschieden. Es sind dies recht verschiedenartige Formen, die im natürlichen 
System keineswegs eine eigenartige homogene Gruppe bilden, die aber zur Zeit in dem jetzt 
fast ganz allgemein angenommenen (künstlichen) Farbensystem immerhin neben einander ge- 
stellt werden mögen. Eine bequeme und leichte Haupteinteilung der Masse der vorhandenen 
Algenformen wird ja durch dieses Farbensystem jedenfalls erreicht. 

Legt man dagegen das Grundprincip des natürlichen Systemes der Anordnung zu Grunde 
und ordnet unter Berücksichtigung sämtlicher Merkmale, speciell sämtlicher Gestaltungs- 
merkmale, die Algen-Gattungen nach dem Grade ihrer Ähnlichkeit zusammen, so ergiebt sich 
ein ganz anderes Resultat. Dann treten unter der großen Anzahl größerer und kleinerer 
Gruppen, die durch jenes Verfahren erzielt werden, zunächst einige Hauptgruppen besonders 
deutlich hervor, durch besonders große Abstände von den übrigen Gruppen getrennt: die 
Characeae, dann die Florideae, dann die vereinigte Hauptgruppe der einander nahestehenden 
Gruppen der Dichjotaceae, Fucaceae und Phaeosporeae. Was noch übrig bleibt von Algen, 
das besteht aus zahlreichen größeren und kleineren Gruppen, die einander mehr oder weniger 
nahe stehen, die aber unter einander nirgends soweit abstehen, dass sich größere Gruppie- 
rungen dadurch von selbst geltend machten. Daher erscheint es am besten, alle diese 
größeren, kleineren und kleinsten Gruppen, die einander mehr oder weniger nahestehen, zu 
einer einzigen Hauptgruppe oder Abteilung (die dann Clilorophyceae genannt werden mag) 
zusammenzufassen. Diese Abteilung umfasst dann der Mehrzahl nach grüne Algen {Siphoncae, 
Siphonocladiaceae, Ulotrichaceae, Conjugatae, Volvocaceae etc.), allein daneben auch anders ge- 
färbte Formen {Bacillariaceae . Peridiniaceae etc.). Sie umfasst Formen, die von den Chara- 
ceae^ Florideae und Phaeophyceae recht verschieden sind (z. B. Volvocaceae nnd Bacillariaceae), 
aber auch andere, die mancherlei Anklänge an diese gewähren, die aber doch von diesen 
3 Hauptgruppen oder Abteilungen weiter abstehen als von anderen Gruppen der Chlorophyceae 
(wie beispielsweise die Bangiaceae, die in der Form der geschlechtlichen Fortpflanzung sehr 
an die Dictyotaceae erinnern, in der Färbung der Chromatophoren dagegen an die Florideae, 
im ganzen aber doch den Ulvaceae merklich näher stehen als diesen beiden Gruppen). 
Sie umfasst vor allem Gruppen, die unter einander weit mehr different sind, als beispielsweise 
die Compsopogonaceae und Florideae, Gruppen, die jedoch unter einander durch zahlreiche, 
näher zusammengerückte, intermediäre Gruppen verbunden und zusammengehalten werden. 

In diesem Sinne würden die meisten Familien, die hier als Bangiales zusammengestellt 
werden, den Chlorophyceae zuzuzählen sein. Nur bei der einen Familie der Thoreaceae mag 
man zweifelhaft sein, ob der Abstand, der dieselben von den Phaeophyceae trennt, größer 
ist oder der Abstand derselben von der großen Hauptmasse der einander näher stehenden 
Algen-Gruppen, der Abteilung der Chlorophyceae. (Schmitz.) 

Diese Anmerkung des verstorbenen Prof. Seh mitz ist hier abgedruckt worden, um auch 
seine Ansicht gegenüber derjenigen anderer Algologen zur Geltung kommen zu lassen. (Eng 1er.) 

20* 



308 Bangiaceae. (Schmitz.) 

naturelles 1850 Tome XIV. Paris 1851.) — Nägeli, Gattungen einzelliger Algen. Zürich 
1849. — Thuret in: Le .Tolis, Liste des Algues marines de Cherbourg. Paris 1863. — 
Itzigsohn in Rabenhorst, Flora Europaea Algarum. Lipsiae1868. — Areschoug, Obser- 
vationes Phycologicae (Nova Acta reg. soc. scient. üpsaliensis XIV). — Janczeswki, Etudes 
anatomiques sur les Porphyra et sur les propagules du Sphacelaria cirrhosa (Annales des 
sc. nat. 5. s6r. T. XVII, Paris 1873). — Thuret, Etudes phycologiques publikes par Ed. 
Bornet. Paris <877. — Göbel, Zur Kenntnis einzelner Meeresalgen (Bot. Zeitung 1878). 
— Gh. Gobi, Kurzer Bericht über die Sommer 1878 ausgeführte algol. Excursion (Arb. d. St. 
Pelersbg. Ge.s. d. Naturforscher. T. X, 1879). — Reinke, Über die Geschlechtspflanzen 
von Bangia fnsco-purpurea Lyngb. (Prin gsheim's Jahrbücher 11. Bd.). • — Berthold^ 
Zur Kenntnis der Siphoneen und Bangiaceen (Mitt. der zool. Station in Neapel Bd. II). — 
Derselbe, Die Bangiaceen des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte 
(Fauna und Flora des Golfes von Neapel 1882). — Zopf, Zur Morphologie der Spalt- 
pflanzen. Leipzig 1882. — J. Agardh, Till Algernes Systematik. Nya Bidrag, Tredje Afdel- 
ningen (Acta Univ. Lundensis. Tom. XIX, 1S82 — 85). — Lagerheira, Bidrag tili Sveriges 
algflora (Öfversigt af Svenska Vetensk. Acad. Förhandl. 1883). — Derselbe, Neues Vorkommen 
von Chromatophoren bei Phycochromaceen (Ber. d. Deutsch, botan. Ges., Bd. II, 1884). — 
Weber van Bosse, Etüde sur les algues parasites des Paresseux (Natuurkundige Verhand- 
lingen van de HoUandsche Maatschappij der Wetenschappen, 3de Verz., Deel V, Haarlem 
1887). — Mob i US, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Thorea (Ber. d. Deutsch, bot. Ges. 
Bd. IX 1891). — Schmitz, Die systematische Stellung der Gattung Thorea Bory (Ber. der 
Deutsch, bot. Ges. Bd. X 1892). — Möbius, Bemerkungen über die systematische Stellung 
von Thorea Bory (Ber. d. Deutsch, bot. Ges. Bd. X 1892). — Hieronymus, Beiträge zur 
Morphologie und Biologie der Algen, 1. Glaticocyslis Noslochinearum Itzigs. (Colin, Beiträge 
zur Biologie der Pflanzen Bd. 5, 1892). — Bornet, Les Algues de. P. K. A. Schousboe (Mem. 
d. 1. Soc. des Sc. nat. et mathem. de Cherbourg. Tome 28, Serie III, <892). — Batters, On 
Conchocelis, a New Genus of Perforating Algae. London 1892. — Schmitz, Kleinere Bei- 
träge zur Kenntnis der Florideen II — III (La Nuova Notarisia, Serie IV 1893). — Derselbe, 
Kleinere Beiträge zur Kenntnis der Florideen V (La Nuov. Not., Serie V 1894). — Schmidle 
Untersuchungen über Thorea i'amosissima Bory (Hedwigia, Bd. XXXV 1896). 

Merkmale. Thallus horizontal ausgebreitet und scheibenförmig, oder aufrecht und 
dann fadenförmig oder blattartig flach. Zellen mit einem einzelnen, ventral gelagerten, 
sternförmigen Chromatophor (mit centralem Pyrenoidj und je einem Zellkern, ohne Quer- 
wandlüpfel. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch membranlose Monosporen , die in 
verschiedener Weise am Thallus ausgebildet werden. Befruchtung durch Copulatlon von 
kleinen Spermatien und größeren Eizellen; die befruchteten Eizellen bilden direct oder 
nach einmaliger oder mehrmaliger Teilung membranlose Monosporen. 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten. Die Gestaltung des Thallus ist 
ziemlich wechselnd. Zuweilen {Erythropeltis , Fig. 195) bildet dieser Thallus eine ein- 
schichtige Zellscheibe, welche dem Substrate dicht aufliegt; diese Zellscheibe verbreitert 
sich durch Randwachstum unter subdichotomischer Gabelung der radialen Zellreihen. 
In anderen Fällen [Erijthrotrichia sp., Fig. 194 A,B) bildet der Thallus einen aufrechten 
Zellfaden, der mit einer Haflzelle am Substrat befestigt, unter Querteilung fast sämt- 
licher Gliederzellen in die Länge wächst. In anderen Fällen kommt dazu noch Längs- 
teilung dieser Gliederzellen, wodurch dann dieser Zellfaden oberwärts sich zu band- 
förmiger Gestalt verbreitert [Erythroh'ichia, Fig. 194 C, D] oder zu einem dickeren 
Zellstrange umformt. Im letzteren Falle [Bangia) erscheinen die Teilzellen der Faden- 
gliederzellen sämtlich gegen die Fadenmittellinie hin keilförmig verschmälert , zu einer 
einfachen, hohlcylindrischen Zellschicht verbunden. In anderen Fällen endlich [Porphyra^ 
Fig. 193 A) verbreitert sich der Zellfaden frühzeitig zu einer zuletzt ansehnlich breiten, 
ungeteilten oder unregelmäßig gelappten, 1 schichtigen oder zuweilen verdoppelten Zell- 
scheibe, die längere Zeit hindurch in allen ihren Teilen durch Flächenwachstum sich ausdehnt. 

Beim Heranwaclisen dieser verschiedenen Thallusformen, die zumeist aus einfachen 
Zellfäden hervorgehen, erfolgt neben Quer- und Längsteilung der Endzellen allgemein 
auch Quer- und Längsteilung der Gliederzellen. 



Bangiaceae. (Schmitz.) 309 

An den Einzelzellen sind im Leben die Zellmembranen dauernd ziemlich dünn und 
scharf conlouriert; nur die Außenwand ist meist dicker. Beim Absterben der Algen aber 
quellen die meisten ZellhUute der marinen Species ziemlich stark gallertig auf. Bei den 
meisten marinen Arten ist ferner der Thallus außen durch eine cuticulaartige Kollode- 
grenzhaut abgegrenzt. — Die Querwände der Zellen zeigen nirgends derbere Tüpfel 
ausgebildet. — Im Inneren schließt die einzelne Zelle stets ein einzelnes, central ge- 
lagertes, sternförmiges Chromatophor ein, das seine Arme mehr oder weniger weit gegen 
die Zelhvand hin vorstreckt und die Spitzen dieser Arme längs dieser Zellwand aus- 
breitet. In einer etwas breiteren Lücke zwischen diesen Armen liegt der (stets in Einzahl 
vorhandene) Zellkern. 

Von Gewebedifferenzierung sind nur die einfachsten Anfänge vorhanden. An den 
aufrechten Thallusformen sind vielfach die Basalabschnitte stielartig ausgebildet ; die be- 
treffenden Thalluszellen erscheinen derbwandig und strecken vielfach aus dem Basalende 
abwärts wachsende, ungegliederte, dünne Schläuche hervor, die als endokollodische 
Rhizoiden das Stielgewebe verstärken. Diese Zellen des Stieles bleiben dauernd steril; 
im übrigen erscheinen sämtliche Thalluszellen gleichwertig und können sämtlich zu Fort- 
pflanzungszellen sich ausbilden. — An den horizontalen Thallusscheiben sind sämtliche 
Zellen gleichwertig. 

Die Färbung der Chromatophoren ist eine recht wechselnde. Am häufigsten sind 
diese Chromatophoren dunkelrot bis purpurn gefärbt, zuweilen zeigen sie sich auch 
spangrün bis blaugrün, sowie auch stahlblau ; bisweilen ist der Farbstoff so dicht einge- 
lagert, dass die Chromatophoren fast schwarz erscheinen. 

Fortpflanzung. Bei allen bisher genauer bekannten B. erfolgt ungeschlechtliche 
Fortpflanzung durch membranlose Monosporen, die in Einzahl aus den mehr oder weniger 
eigenartig ausgebildeten Thalluszellen hervortreten. Bei Bangia und Porphyra entstehen 
Sporangien aus gewöhnlichen vegetativen Thalluszellen, indem reichlichere Inhalts- 
mengen sich in diesen Zellen ansammeln, oder es teilen sich solche vegetative Thallus- 
zellen zunächst \ oder 2 mal, und dann werden diese Tochterzellen, ohne zur Größe der 
vegetativen Thalluszellen heranzuwachsen, direct zu Monosporangien. Aus diesen Spo- 
rangien tritt der gesamte Zellkörper als membranlose, cilienlose Spore hervor. Bei 
mehreren Species ist an diesen nackten Sporen eine Fähigkeil zu amöboider Ortsbewegung 
beobachtet worden. — Bei Erythrotrichia und Erythropettis erfolgt zum Zweck der 
Sporenbildung eine Ungleichteilung der einzelnen Thalluszelle, indem an einer Ecke der 
Zelle ein sehr substanzreicher Abschnitt des Zellkörpers durch eine Scheidewand als 
kleinere Teilzelle abgeschnitten wird und dann diese kleinere Teilzelle zum Monosporan- 
gium sich ausbildet. Nachdem der Zellkörper derselben als membranlose, cilienlose 
Monospore auswärts entleert worden ist, schwillt die größere vegetative Teilzelle jener 
Teilung stärker an und füllt den Raum des entleerten und nunmehr zusammengedrückten 
Monosporangiums schließlich ganz aus, vielfach um darnach die Ausbildung eines Mono- 
sporangiums in derselben Weise zu wiederholen. An den ausgetretenen Monosporen 
dieser Galtungen ist amöboide Bewegung bisher noch nicht beobachtet worden. 

Vegetative Vermehrung erfolgt bei manchen B. dadurch, dass in den Stümpfen ab- 
sterbender Individuen einzelne Zellen, von derberer Mem.bran umschlossen, lebendig 
bleiben und dann später zu neuen Pflanzen aussprossen. 

Zum Zwecke der geschlechtlichen Fortpflanzung werden Spermalien und Eizellen 
auf derselben Pflanze oder auf gesonderten Individuen entwickelt. — Die Spermaticn 
sind in ihrer Ausbildung durchaus analog den ungeschlechtlichen Sporen, nur viel kleiner 
und ganz schwach gefärbt, resp. fast farblos. Bei Bangia und Porphyra bilden sich 
einzelne Thalluszellen durch wiederholte Zweiteilung zu gefächerten Antheridien aus, 
aus deren sämtlichen Teilzellen der fast vollständig entfärbte Zellkörper als membran- 
loses, cilienloses Spermatium unter Verquellen der Zellhäute nach außen entleert wird 



310 Bangiaceao. (Schmitz.) 

(Fig. 192 A, 193 D, E;. Bei Enjthrotrichia werden die Spermalangien einzeln von einer 
vegetativen Thalluszelle als kleine Nebenzellen abgeschnitten (ganz analog den unge- 
schlechtlichen Monosporangien) , worauf der schwach gefärbte Zellkörper als membran- 
loses und cilienloses Spermatium entleert wird. Die Spermatien entbehren sämtlich beson- 
derer Bewegungsorgane; bei der Entleerung nackt, umgeben sie sich w^eiterhin mit einer 
dünnen Zellhaut. — Zu Eizellen entwickeln sich einzelne Thalluszellen, indem sie reichlich 
mit Inhalt sich füllen und ein wenig anschwellen (Fig. 1 93 ^, C), öfters auch auf der Thallus- 
außenseite eine kleine (selten stärker vorspringende) Vorwölbung ausformen (Fig. \ 9 4/i'). 
— Die Befruchtung selbst erfolgt durch Gopulation eines Spermatiums und einer Eizelle. 
Ein einzelnes Spermatium (durch bisher nur ungenügend aufgeklärte Ursachen heran- 
bewegt) setzt sich an der Außenseite einer Eizelle (Fig. 192 C, 193 ß), resp. an der 
Oberfläche der vorgewölbten Außenseite der Eizelle fest; darauf bohrt sich der Zell- 
körper dieses nunmehr behäuteten Spermaliums mittelst eines dünnen Keimschlauches 
durch die Wand der Eizelle hindurch (unter Zurücklassung seiner Zellhaut) und tritt in 
den Innenraum der Eizelle hinüber, um hier mit dem Zellkörper der Eizelle zu copu- 
lieren (Fig. 194 Fl. — Die hierdurch befruchtete Eizelle beginnt sogleich unter Bei- 
behaltung ihrer bisherigen Zellhaut ein neues Wachstum von meist ziemlich kurzer 
Dauer. Bei Porphijra und Bangia bildet die befruchtete Eizelle hierbei (unter wieder- 
holter Zweiteilung) einen mehrzelligen (Öfters Szelligen) Zellkörper (Fig. 192 B), dessen 
Zellen dann sämtlich ihren Zellinhalt als membranlose und cilienlose Monospore ent- 
leeren. 13ei Eriithrotrkhia aber schwillt die befruchtete Eizelle nur ein wenig an, (so 
weit bekannt) ohne sich zu teilen, und wird dann direct zu einem Monosporangium 
(dessen Entleerung aber bisher noch nicht beobachtet worden isth An den entleerten 
Eisporen, die sämtlich besonderer Bewegungsorgane entbehren, sind ebenfalls amöboide 
Bewegungen beobachtet worden. 

Die Keimung erfolgt bei den ungeschlechtlichen Sporen aller Gattungen ziemlich 
leicht. Die Sporen setzen sich lest, umgeben sich mit Membran und wachsen direct 
(ohne Buhepause) zu neuen Pllanzen heran. Die Eisporen keimen bei Bangia und Por- 
phxjra ebenfalls sogleich nach der Anheftung aus, doch ist es bisher noch nicht gelungen, 
ausgebildete Pflanzen aus diesen Keimungen zu erzielen. Es scheint, dass auch diese 
Eisporen direct (ohne Ruhepause), wenn auch etwas langsamer, zu neuen Pflanzen 
aus wachsen. 

Geographische Verbreitung, Die meisten B. sind Meeresalgen, nur wenige Arten 
(von Bangia] finden sich im süßen Wasser. Unter den marinen Species sind manche, 
die mit Vorliebe nahe dem Wasserspiegel oft in sehr großer Individuenzahl sich aus- 
breiten, an Steinen oder an anderen Algen sich festheftend. Verbreitet sind diese 
marinen Formen über alle Teile des Meeres, zahlreicher in den gemäßigteren Breiten als 
unter den Tropen. Die Verbreitung der Süßwasserspecies ist eine sehr sporadische, in 
klaren Quellen und schnelltließenden Gewässern. 

Die Verwandtschaftsverhältnisse der B. sind zur Zeit viel umstritten. Die Mehr- 
zahl der Autoren zählt heutigen Tages nach dem Vorgang von Berthold die B. zu den 
Florideae. Dafür ist in erster Linie bestimmend die Färbung der B. , deren Chromato- 
phoren vielfach eine ähnliche Rotfärbung aufweisen wie die Florideae, dann aber auch 
das Vorhandensein cilienloser Spermatien, die den Spermatien der Florideae (aber auch 
den Spermatien der Dictyotaceae] in mancher Beziehung sehr ähnlich sind. Dem gegen- 
über wird von anderen Autoren, namentlich von J. Agardh und Schmitz, eine nähere 
Verwandtschaft mit den Florideae vollständig in Abrede gestellt, und es werden die B. 
einfach zu den grünen Algen verwiesen. Vergleicht man ohne Rücksicht auf die Färbung 
der betreffenden Algen die Gestaltungsverhältnisse und namentlich die Fortpflanzungsver- 
hähnisse genauer, so kann in der That kein Zweifel daran obwalten, dass die B. mit den 
Florideae sehr wenig zu thun haben, dass sie viel näher den Schizogoneae oder Prasiola- 
ceae [Schiz-ogonium, Prasiola u. V.) und selbst den Ulvaceae sich anschließen. — Auf der 



Bangiaceae. (Schmitz. 



311 



anderen Seile zeigen die B. aber auch manche Anklänge an einzelne Gruppen der (ja 
analog gefärbten) SchizopJiyccae, so dass der Gedanke nahe liegt, es möchten diese (mehr 
oder weniger saprophytischen) Sc/iisop/(?/ceae von den (selbständig assimilierenden) B. (oder 
analogen Formen), bezw. die B. von den Phycochromaceae phylogenetisch abzuleiten sein. 



Einteilung der Familie. 

A. Monosporangien aus gewohnlichen Thalluszellen oder gleichwertigen Tochterzellen solcher 
Thalluszellen hergestellt. 

a. Thallus fadenförmig 1. Bangia. 

b. Thallus blattartig flach 2. Porphyra. 

B. Monosporangien nach Ungleichteilung gewöhnlicher Thalluszellen aus der kleineren, in- 
haltsreicheren Teilzelle hergestellt. 

a. Thallus aufrecht, fadenförmig oder oberwärts bandförmig verbreitert 

3. Erythrotrichia. 

b. Thallus horizontal ausgebreitet, scheibenförmig 4. Erythropeltis. 

1 . Bangia Lyngbye (Fig. 192). Thallus aufrecht, fadenförmig, unverzvveigt, unterwärls 
durch eine verbreiterte Basalzelle angeheftet, oberwärts mehr od. weniger verdickt, stielrund, 
zuweilen unregelmäßig eingeschnürt, zuweilen 
oberwärts rÖhrig hohl. Anfangs ein einfacher Zell- 
faden mit intercalarer Querteilung der Gliederzellen, 
bildet der Thallus späterhin vielfach das Basalstück 
stielarlig aus, indem aus den Gliederzellen des- 
selben ungegliederte Verslärkungsrhizoiden endo- 
kollodisch abwärts wachsen; oberwärts dagegen 
teilen sich die Thallusgliederzellen vielfach durch 
antiklin orientierte Scheidewände, infolge dessen 
in dem verdickten oberen Thalhisabschnitle die 
ursprüngliche Gliederung des Fadens späterhin 
mehr und mehr unkenntlich wird; diese Teilzellen 
der ursprünglichen Fadengliederzellen sämtlich bis 
an die Mittellinie des Fadens heranreichend oder 
seltener infolge gallertigen Aufquellens der central 
gelagerten Membranabschnitte in röhrigor Schicht 
ausgebreitet. — Beliebige vegetative Thalluszellen 
direct oder nach einmaliger (selten zweimaliger) 
Teilung zu ungeschlechtlichen Monosporangien 
umgewandelt. Anlheridien und Eizellen aus be- 
liebigen vegetativen Thalluszellen hergestellt, die 
Anlheridien unter wiederholter Zweiteilung (All- 
wärtsteilung), die Eizellen durch directe Umwand- 
lung. Die befruchteten Eizellen wachsen unter 




if"^' 









'<??«? 



wiederholter 



Zweiteilung 



(Allwärtsteilung) zu 



Fig. 192. Ä, B Bangia atro-pnrpurea C. Ag. 
A Stüct eines männlichen Fadnns. Die vege- 
tativen Zellen sind durch wiederholte Teilung 
in Antheridien umgebildet , deren Teilzellen 
zerfallen und die membran- und cilienlosen Sper- 
matien austreten lassen (330|1) ; B Querschnitt 
durch den vireiblichen Faden nahe der Spitze; 
eine Zelle in mehrere Sporen geteilt (6S0/I). — 
C B. fusco-pwpiirea Lyngb. , Vorgang der Be- 
fruchtung (79Ü|1). {A, B nachReinke; C nach 
Berthold.) 



einem Zellkörper (Sporenfrucht) von (vielfach) 
8 Zellen, die zu Monosporangien sich ausbilden, 
heran. Sexualzellen monöcisch oder diöcisch ver- 
teilt, ungeschlechtliche Sporen auf besonderen 
Individuen oder mit Sexualzellen vereinigt. 

Mehrere, bisher nur ungenügend abgegrenzte 
Arten der verschiedensten Meere, eine Art (ß. atro- 

purpurea C. Agardh = Conferva atropurpurea Dillw.) (Fig. 192 A, B), sporadisch im Süßwasser, 
in Quellen und Bächen Europas und Nordamerikas. 

2. Porphyra C. Agardh (Fig. 193) [Wüdemannia De Toni, Diploderma Kjellman). 
Thallus aufrecht, blattartig, flach und dünn, vielfach am Rande wellig verbogen, ganz- 
randig oder unregelmäßig gelappt oder gespalten, unterwärts durch eine kleine Basal- 



312 



Bangiaceae, (Schmitz. 



Scheibe angeheflet. Anfangs ein einfacher Zellfaden mit intercalarer Querteilung der 
Gliederzellen, nimmt der Thallus frühzeitig unler reichlicher Längstellung seiner Zellen 
die Gestalt einer einfachen Zellscheibe an; der basale Abschnitt dieser Zellscheibe formt 
sich dann unter Ausbildung zahlreicher, endokoUodisch abwärts wachsender, ungeglie- 
derter Rhizoiden zum derberen, mehr oder weniger deutlich abgesetzten Sfiele; der obere 
Teil der Scheibe aber wächst lange Zeit unler forldauernder Flächenteilung der Zellen 
fort, oder es spaltet sich derselbe frühzeitig durch Horizontalteilung sämtlicher Zellen in 
eine doppelte Zellschicht und wächst nun unter gleichzeitig fortschreitender (aber selb- 
ständiger) Flächenteilung der beiden, dauernd fest verbundenen Zellschichten heran. — 
Fortpflanzungsverhältnisse wie bei Bangia; Sporenfrucht Szellig oder öfters mehrzellig. 




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Fig. 193. jl — C Porjihyra leucosiicta Thur. Ä Fiäclienausiclit einer kleinen Thalluspartie. Die größeren Zellen 
links sind reife Eizellen, die kleineren rechts Anthpridien unmittelbar vor der ersten Teilung f450jl): B Befruchtung 
und erste Teilung der Eizellen (45liM); C fast reife und eingestreute abortierte Eizellen von der Fläche (450/1). — 
1> — G P. lacininta (hightf.) Ag. D Stück des Thallus mit reifen Antheridien, Flächenansicht (330)1); E Querschnitt 
durch ein männliches Thallusstück mit Antheridien, D u. E mit reifen, schon ausgetretenen Spermatien (330)1); 
F Querschnitt durch einen Thallus mit reifen Sporen, die zu S — 16 entstanden sind (330)1); 6 Querschnitt durch 
den unteren Teil des Thallus; die fadenförmigen Vetlängerungen , die von allen Zellen ausgehen, veranlassen die 
Bildung der Haftscheibe (SOjl). (A—C nach Berthold ; l)—0 nach Thuret.) 



Etwa 20 Arten von gallertartig-häutiger Consistenz, meist schön purpurartig gefärbt, 
vielfach scharenweise wachsend, durch alle Meere hin verbreitet. Die einzelnen Arten bis- 
her nur ungenügend unterschieden. P. leticosticta Thur. (Fig. 193 A — Cj und P. laciniata 
(Lightf.j C. Ag. (Fig. 193 D — G) fast an sämtlichen Küsten Europas. 

Die Arten mit doppelter Thalliiszellschicht {Wildema^mia De Toni = Diplodenna 
Kjellmanj' lassen sich nicht ohne Zwang von den einschichtigen Arten generisch trennen. 



Bangiaceae. (Schmitz. 



313 



3 . Erythrotrichia Aresch. (Fig. 19 4). Thallus aufrecht, fadenfg., unterwärts durch eine 
verbreiterte Basalzelle oder eine kleine, wenigzellige Scheibe angeheftet, oberwärts dünn 
fadenförmig oder ein wenig verdickt und stielrund oder verbreitert und blattartig flach. 
Anfangs eine einfache Zellreihe mit intercalarer Querteilung der Gliederzellen, verdickt 
sich der fadenförmige Thallus aufwärts öfters unter mehr oder minder reichlicher, all- 
seitswandiger Längsteilung der Gliederzellen oder formt sich unter andauernd gleich- 
mäßiger Flächenteilung der Gliederzelle zu einer (meist schmalen) einschichtigen Zell- 
scheibe. — Beliebige vegetative Zellen im oberen Teile des Thallus werden fertil. Durch 
Ungleichteilung einer solchen Zelle wird schräg außenseitig eine kleinere, inhaltreiche 
Zelle abgeschnitten, die zum ungeschlechtlichen Monosporangium sich gestaltet; nach 
der Entleerung der Monospore das Sporangium durch Vergrößerung der andauernd vege- 
tativen Schwesterzelle derselben rasch wieder ausgefüllt. Anlheridium I zellig, als kleine, 
schwach gefärbte Teilzellen (in analoger Weise wie die ungeschlechtlichen Monosporan- 
gien) von einzelnen vegetativen Thalluszellen abgeschnitten. Eizellen durch direcle Um- 
bildung einzelner vegetativer Thalluszellen hergestellt. Sporenfrucht (so weit bekannt) 
1 zellig oder wenigzellig. 

Etwa 4 Arten der europäischen Meere, von sehr geringer Größe, meist in Vielzahl anderen 
Algen aufsitzend. E. ceramicola Areschoug (Fig. 194 i, £) [Bangia ceraniicola Chauv.), in der 
Nordsee, Ostsee und im adriatlschen Meere. In anderen Meeren dürfte die Gattung voraus- 



sichtlich auch noch zu finden sein. 




4. Erythropeltis 
Schmitz (Fig. 195). Thal- 
lus horizontal ausge- 
breitet, als flache, dünne, 
1 schichtige Scheibe der 
Oberfläche anderer Algen 
etc. aufgeheftet. Diese 
gerundete Zellscheibe am 
Rande fortwachsend unter 
Querteilung oder sub- 
dichotomer Dreiteilung 
der Randzellen, ohne 
intercalare Querteilung 
der übrigen Thalluszellen. 
— Ungeschlechtliche Spo- 
ren wie bei Erythrotrichia 




Fig. l'J4, A, B Erythrotrichia ceramicola Aresch. A Fäden in verscliiedeuen Ent- 
wickelungszuständen ; B Faden im Stadium des Sporenaustrittes iA, B 330/1). — 
C — FE. ohsctira Bertliold. Bildung der ungesclilechtliohen Sporeu (400|1); 
D mänpliflie Fadenpartie mit Antlieridien (7yO|l); E an der Vorwölbung der 
Eizellen ansitzende, umwandele Spermatien (79Ü|1); F Copulation der Sperma- 
tieu mit den Eizellen (790|1). {A, B nach Thnret; C—F nacli Bertliold.) 



Fig. 195. Erythropeltis discigera 
(Bertkold) Schmitz, Flächenan- 
sieht einer älteren Scheibe mit 
kleinen Zellen (450(1). 
(Nach Berthold.) 



gebildet. Geschlechtliche Fortpflanzung bisher noch nicht beobachtet. 

Bisher nur eine Species aus dem Golf von Neapel, E. discigera [Erythrotrichia discigera 
Berthold) Schmitz (Fig. 193), besonders auf Cystosira abrotanifolia und Posidonia. 



314 Bangiaceae. (Schmitz.) 

Zweifelhafte Gattungen. 

Den B. schließen mehrere Gattungen sich an, deren Thallusbau manche Analogie 
mit den typischen Gattungen der Familie aufweist, deren Fortpflanzungsverhältnisse 
jedoch bisher nur ungenügend bekannt sind. Ihre Zugehörigkeit zur Familie erscheint 
daher zweifelhaft, zumal auch im Bau des Thallus einige Verschiedenheiten zu bemerken sind. 

Goniotrichum Kützing (incl. Stylonema Reinsch, Callonema Reinsch). Thallus 
aufrecht, fadenförmig, wiederholt pseudodichotomisch oder (seltener) seitlich verzweigt, 
unterwärts durch eine verbreiterte Basalzelle angeheftet, oberwärts dünn fadenförmig und 
stielrund, oder ein wenig (meist ungleichmäßig) verdickt, oder verbreitert und ab- 
geflacht. Anfangs eine einfache Zellreihe mit intercalarer Querteilung der mehr oder 
weniger scheibenförmigen Gliederzellen, wird der Thallus späterhin verzweigt durch 
seitliches Hervorbrechen einzelner Gliederzellen, die, unter forldauernder Quergliederung, 
nun schräg aufwärts zu einem Zweigzellfaden heranwachsen; weiterhin tritt im oberen 
Teile des verzweigtfädigen Thallus vereinzelt oder reichlicher, in unregelmäßiger oder 
regelmäßigerweise, auch Längsteilung der Fadengliederzellen auf, worauf zuweilen auch 
einzelne dieser zahlreich gehäuften Teilzellen direct seitwärts zu secundären Thallus- 
zweigen heranw^achsen. Thalluszellen mit central gelagertem, sternförmigem Chromato- 
phor (mit centralem Pyrenoid) und einzelnem, seitwärts gelagertem Zellkern; Zell- 
membran auch an der lebenden Zelle frühzeitig gallertig aufquellend, sodass schon die 
einfache ursprüngliche Zellreihe des einzelnen Thalluszweiges von einer dicken Gallert- 
scheide (ohne derbe Kollodeaußenhaut) umschlossen erscheint. — Ungeschlechtliche 
Fortpflanzung durch Monosporen, die aus dem Zellkörper beliebiger (ungeteilter, oder 
kurz zuvor geteilter) Thalluszellen unter Verdichtung der Inhaltsmasse hervorgehen und 
unter Verquellung der gallertigen Zellmembranen als nackte, cilienlose Sporen frei 
werden. Geschlechtliche Fortpflanzung unbekannt. 

Marine Algen. 2 Arten der europäischen Meere, G. elegans (Chauv.) Le Jolis (G. dicho- 
tomum Kütz.) und G. Cornu Cervi (Reinsch) Hauck (G. dichotomum Berthold), genauer bekannt, 
andere Arten anderer Meere noch zweifelhaft. Einige Formen angeblich auch im Brack- 
wasser beobachtet. 

Asterocytis Gobi. Unterscheidet sich von Goniotrichum durch die mehr längliche 
Gestalt der ziemlich ungleichmäßig aufgereihten Fadengliederzellen und die weit unregel- 
mäßigere Verzweigung des bandförmig vielteiligen, fadenförmigen Thallus. — Un- 
geschlechtliche Fortpflanzung wie bei der vorigen Gattung durch nackte Monosporen, 
wenigstens bei A. ramosa. Geschlechtliche Fortpflanzung unbekannt. 

Süßwasseralgen resp. Algen salziger Binnenlandseen. Bisher 2 oder 3 Arten in Europa 
beobachtet. A. ramosa (Thwaites) Gobi {Goniotrichum ramosum Hauck) in salzigem Wasser. 
A. Wolleanum (Hansgirg) an feuchten Felswänden. 

Da über die Fortpflanzung dieser Arten bisher noch nicht genügendes bekannt ge- 
worden ist, erscheint die Selbständigkeit der Galtung Asterocytis , ja selbst die generische 
Zusammengehörigkeit der bisher unterschiedenen Arten noch ziemlich zweifelhaft. Möglicher- 
weise ist wenigstens A. ramosa mit Goniotriclmm zu vereinigen. 

Bangiopsis Schmitz. Thallus aufrecht, fadenförmig, unverzweigt, unterwärts durch 
eine verbreiterte Basalzelle angeheftet, oberwärts mehr oder weniger verdickt, stielrund, 
aber vielfach unregelmäßig eingeschnürt, der ganzen Länge nach röhrighohl, mitgallerl- 
gefülllem Hohlräume. Anfangs ein einfacher Zellfaden mit intercalarer Ouerteilung der 
Gliederzellen, wird der Thallus oberwärts bald dicker unter Ausbildung immer zahl- 
reicherer, anticlin orientierter Teilungswände. Dadurch geht die ursprüngliche Gliederung 
des Fadens frühzeitig verloren. Die sämtlichen Teilzellen jener anticlinen Zellteilungen 
aber, in pheripherischer Schicht angeordnet, weichen infolge gallertigen Aufquellens der 
central gelagerten Membranabschnitle in der Mittellinie des Fadens mehr und mehr aus- 
einander und bilden eine hohlcylindrische Schicht kleinerer rundlicher Zellen, die auch 
auswärts und seitwärts durch dickliche, gallertige Außenwände und Zwischenwände 
begrenzt werden. Die Einzelzellen, anscheinend (?) mit central gelagertem, stern- 
förmigem Chromatophor, erscheinen somit in hohlcylindrischer Schicht einer gallertig 



Bangiaceae. (Schmitz.) 315 

gequollenen Kollode -Masse, die nach außen durch ein derbes Grenzhäutchen abgegrenzt 
ist, eingelagert. — Fortpflanzungsweise unbekannt. 

Die typische Art, B. subsimplex (Montg.) Schmitz {Compsopogon subsimplex Montagne) an 
der Küste von Guyana. 

Der Habitus von Bangiopsis und die Entwickelung des Thallus erinnert sehr an Bangia, 
allein die gallertig gequollenen Zellmembranen machen es doch sehr fraglich, ob die Gattung 
wirklich mit Bangia nächstverwandt ist. 

Conchocelis Batters. Perforierende Meeresalgen. Thallus innerhalb kalkhaltiger 
Muschelschalen ausgebreitet in Gestalt eines wirren, mehr oder minder dichten Ge- 
flechtes mannigfaltig verästeller, dünner, gegliederter Zellfäden von sehr wechselnder 
Ausbildung. Die Verzweigung dieser Zellfäden seillich, die Zweige teils lang gestreckt, 
schlank und dünn und gerade, teils kürzer, hin und her gebogen, oberwärts mit an- 
geschwollenen, häufig verkrümmten Gliederzellen und Endzellen. Fadenzellen mit 
dünner derber Membran, die Querwände ohne Querwandtüpfel. Die Gliederzellen der 
dünnen schlanken Zellfäden zuletzt fast farblos, die dickeren, vielfach verbogenen bellen 
der kürzeren Fadenzweige «rosenrot' gefärbt, anscheinend mit wandsländigem, unregel- 
mäßig scheibenförmigem Chromatophor. Fortpflanzung angeblich durch Sporen, die 
analog wie bei Enjthrotrichia einzeln von den großen Gliederzellen der verdickten Faden- 
zweige ausgebildet werden sollen. 

Die typische Species, C. rosea Batters, ist bisher nur in diversen Muschelschalen an 
der Westküste Schottlands (im Gebiete des Clyde) beobachtet worden. 

Die Natur dieser Alge erscheint bisher noch sehr unsicher. Der Autor der Gattung 
schreibt den Gliederzellen der dickeren Fadenzweige sternförmige Chromatophoren zu; dies 
fand ich meinerseits an Materialien von dem ursprünglichen Standorte nicht bestätigt. 
Ebenso konnte ich die angebliche Sporenbildung nicht bestätigen. — A'orläufig erscheint die 
systematische Stellung dieser bisher ganz ungenügend bekannten Alge durchaus unsicher. 

Anhang. 

Den B. seien ferner eine Anzahl kleiner, bisher nur ungenügend bekannter Gat- 
tungen angereiht, die wie die B. in der rot-violetten oder blaugrünen Färbung mancher- 
lei Übereinstimmung mit Spallalgen aufweisen (vielfach auch den Spallalgen zugezählt 
wurden), die aber in der Struclur der Zellen von diesen letzteren wesentlich abweichen. 
Diese Gattungen sind im natürlichen Systeme unter die grünen Algen zu verteilen (ebenso 
wie die entsprechenden Galtungen mit goldbraunen Chromatophoren). Dem Plane des 
vorliegenden Werkes entsprechend aber sind dieselben der Sammelgruppe der Bangiales 
zuzuzählen. 

Phragmonema Zopf. Aerobiotische Süßwasseralgen. Zellfäden aufrecht, am Grunde 
angeheftet, meist unverzw^eigt, unter Querteilung der Endzelle und vielfach auch der 
Gliederzellen in die Länge wachsend. Die selten auftretende Verzweigung der Zellfäden 
erfolgt nach Längsteilung einer Gliederzelle durch seitliches Auswachsen der einen Teil- 
zelle. Zellleib mit je einem Zellkern und mehreren wandständigen, bandförmigen, 
pyrenoidfreien Chromatophoren; Zellmembran anfangs dünn und derb, später an der 
Außenfläche des Fadens ein wenig gallertig verdickt. — Forlpflanzung durch umwandele, 
gerundete Keimzellen, die durch wiederholte Zweiteilung iQuer- und Längsleilungi der 
Fadengliederzellen entstehen und unter Verschleimung der vorhandenen Zellhäule sich 
isolieren; diese Keimzellen vermehren sich innerhalb einer unbestimmt begrenzten 
Gallertmasse durch fortgesetzte Zweiteilung, um anscheinend späterhin zu neuen Fäden 
heranzuwachsen. 

Die typische Art, P. sordidum Zopf, bisher nur auf Blättern von Ficus barbata im Warm- 
haus des Berliner botanischen Gartens beobachtet. 

Porphyridium Naegeli. Aerobiotische Süßwasseralgen. Ein flach-krustenförmiges, 
unbestimmt begrenztes Lager zeigt in einer gemeinsamen Gallerle regellos verteilt 
zahlreiche kugelig- gerundete Zellen. Diese Zellen weisen im Inneren ein central ge- 
lagertes, sternförmiges Chromatophor mit centralem Pyrenoid und einen seillich daneben 



316 Bangiaceae, (Schmitz.) 

gelagerten Zellkern auf; der einzelne Zellkörper mit dünner Specialzellmembran um- 
geben. Vermehrung der Zellen durch Zweiteilung (AUwärtsteilung). An den einzelnen 
Zellen wird wiederholt die Specialzellmembran neugebildel, die alte Membran dabei ein- 
seitig durchrissen und nach der anderen Seite hin abgestreift zu einem anfangs deut- 
lichen, stielarligen Strange, der späterhin mehr und mehr zu formloser Gallerte verquillt. 
— Weiteres bisher nicht bekannt. 

Die typische Species, P. cruentum'i^ägeU, an feuchten Mauern weithin durch Europa verbreitet. 
Die mancherlei Angaben der Litteratur über genetischen Zusammenhang des P. cruentum 
mit anderen Arten der grünen Algen oder der Spaltalgen vermochte ich bei der Nachprüfung 
nicht zu bestätigen. 

Cyanoderma Weber van Bosse. Halbparasitische Algen, die im Inneren der Haare 
von Säugetieren vegetieren. Thallus in Gestalt einer hautartigen Ansammlung kurzer, 
kurzgliederiger Zellfäden, die leicht in Stücke brechen, in der Rindenschicht des be- 
fallenen Haares periclin ausgebreitet. Zellen dünnwandig, angeblich mit je einem Zell- 
kern und mehreren kleinen, scheibenförmigen, blaugrün gefärbten, wandständigen 
Chromatophoren. Sämtliche Thalluszellen vermehren sich durch Qaerteilung (nach 
wechselnder Richtung), die Tochterzellen bleiben auf kurze Zeit zu kurzen Zellfäden 
verbunden. — Fortpflanzung durch kleine gerundete Keimzellen fCoccen), die durch 
wiederholte Zweiteilung des Zellleibes einzelner vergrößerter Thalluszellen entstehen 
und durch locale Verschleimung der Coccogoniummembran frei w^erden. Coccen cilien- 
los, umwandet. 

Bisher bekannt 2 Arten, die im tropischen Amerika in den Haaren von Faultieren als 
Halbparasiten leben. Die typische Art ist C. Bradypodis Weber van Bosse. 

Die angeführten Angaben (nach Hieronymus) über den inneren Bau der Thallus- 
zellen bedürfen vielleicht noch erneuter Prüfung am lebenden Materiale. 

Glaucocystis Itzigsohn. Süßwasseralgen. Zellen einzellebend oder in kleinen, 
wenigzelligen (4 — Szelligen) Familien vereinigt und von der vergrößerten Mutterzell- 
membran zusammengehalten. Die ovale Einzelzelle zeigt innerhalb einer dünnen Zell- 
membran im Zellleib eine central gelagerte, dichtere hyaline Plasmamasse (mit centraler 
)jVacuole«), aus der zahlreiche, blaugrüne, »fadenförmige« Chromatophoren sternförmig, 
allseitig oder einseitswendig ausstrahlen, seitlich daneben einen einzelnen Zellkern. Oder 
die Einzelzelle zeigt innerhalb einer dünnen Zellmembran im Zellleib einen central ge- 
lagerten Zellkern und zahlreiche, kleine, längliche oder gerundete, scheibenförmige, 
blaugrüne Chromatophoren in wandständiger Schicht geordnet; im letzteren Falle ver- 
mehren sich in der heranwachsenden Zelle die Chromatophoren und der Zellkern durch 
wiederholte Teilung, worauf dann innerhalb der vergrößerten Zellmembran der Zelileib 
sich, anscheinend (?) simultan, in 4 — 8 Tochterzellen zerteilt. 

Die typische Art, G.«osioc/iJ«earMmItzigsohn, in feuchtem Torfmoos Mittel- und Nordeuropas. 

Ob die beiderlei erwähnten Zellformen wirklich, wie angegeben, in den Entwickelungs- 
kreis einer und derselben Algenspecies zu rechnen sind, mag vorläufig dahingestellt bleiben. 

Gloeochaete Lagerheim [Schrammia Dangeard). (Conf. p. 159.) Süßwasseralge. 
Kleine, wenigzellige (2 — Szellige) Colonien, anderen Wasseralgen aufsitzend. Eine 
structurlose oder schwach geschichtete, auswärts scharf abgegrenzte Gallerte umschließt, 
in horizontaler Schicht geordnet, mehrere rundliche Zellen, die ausschließlich durch 
Flächenteilung sich vermehren. Von der dünnen Specialzellhaut der meisten oder sämt- 
licher Einzelzellen wachsen aufwärts \ — 4 dünne, oberwärts zuweilen verzweigte, 
gallertige Wimperhaare hervor, aus der Hüil-Gallerte weit hervorgestreckt. Der Zellleib 
der Einzelzelle umschließt je einen Zellkern und mehrere kleine, scheibenförmige, blau- 
grün gefärbte Chromatophoren. — Fortpflanzung durch einzellige Sporen Zoosporen?). 

Die typische Art, G. Witlrockiana Lagerh. (= Schrammia barbata Dang.', durch Europa 
verbreitet (auf verschiedenen Wasserpflanzen aufsitzend). 

In analoger Weise wären hier auch noch andere blaugrüne Algenformen mit geformten 
Chromatophoren im Zellleibe anzureihen (z. B. Clwootliece Richleriana Hansgirg etc.), doch 
sind bisher besondere selbständige Gattungen für solche Formen noch nicht aufgestellt worden. 



Rhodochaetaceae*) 

von 

Fr. Schmitz. 

Mit 4 Einzelbildern in ^ Figur. 
(Gedi-nckt im October 1896.) 



Merkmale. Thallus aufrecht, fadenförmig, seillich verzweigt. Sprosse unberindete 
langgliedrige Zellfäden mit oberwärts etwas keulig angeschwollenen Gliederzellen. 
Zellen mit je einem Zellkern (?) und mehreren schmal-bandl'Örmigen , geschlängelten, 
meist verzweigten, wandstUndigen, rot gefärbten Chromatophoren. Fortpflanzung durch 
membranlose, cilienlose Monosporen, die in besonderen kleineren, auswärts abge- 
schnittenen Nebenzellen der Sprossgliederzellen ausgebildet werden. 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten. Der verzweigt-fädige, aufrechte 
Thallus zeigt die Gestalt eines pinselförmigen Haarbüschels, das von der Oberfläche der 
Tragpflanze sich emporstreckt. Die ganze Pflanze ist unberindet, die einzelnen Sprosse 
langgliedrige Zellfäden, die Gliederzellen 
langcylindrisch oder oberwärts keulig. 
Der Hauptspross zeigt die Basalzelle am 
unteren Ende kugelig angeschwollen und 
in die Außenkollode der Tragpflanze ein- 
gesenkt; von dieser basalen Anschwel- 
lung aber dringt ein dünner, langglied- 
riger Zellfaden intercellular in das Ge- 
webe der Tragpflanze mehr oder minder 
tief ein und heftet sich mit seiner Spitze 
(anscheinend unter Antüpfelung) einer 
Zelle des Innengewebes dieser Trag- 
pflanze an. 

Die Sprosse wachsen ausschließlich 
unter Querteilung der Endzelle in die 
Länge. Die Verzweigung der Sprosse 
erfolgt seitlich, indem am oberen Ende 
einer Sprossgliederzelle eine Aussackung 
schräg seitwärts vorgestreckt und dann 
als Astzelle abgegliedert wird. Diese 
Seitensprosse anscheinend regellos ver- 



teilt (Fig. 
Die 
ständiger 




196 A). 

Einzelzellen zeigen in wand- 
Anordnung mehrere schmal 
bandförmige , mannigfaltig gelappte und 
verbogene Chromatophoren von roter 
Färbung (anscheinend ohne Pyrenoide) 
(Fig. 196 B). Ein einzelner wandstän- 
diger Zellkern ist nur schwierig zu unter- 
scheiden. Die Zellmembranen sind dünn und derb, nicht leicht aufquellend 
Querwände zeigen einen ganz kleinen Tüpfel von anscheinend ganz einfachem Bau. 

Von Gewebedifferenzierung ist nur das eine zu erwähnen, dass die unteren Glieder- 



Fig. 196. Rhodochaete pulchella Thuret. A Zweig in Mono- 
sporenbildung begriffen ("5(1); B Zellen mit Chromato- 
phoren, die Monospore ist im Begriff auszutreten (330(1); 
C ausgetretene nackte Monospore , das Sporangium ist im 
Begriff die Spore austreten zu lassen (330(1); D die kei- 
mende Monospore hat ein Saugrhizoid zwischen die Zellen 
der Tragpflanze vorgestreckt und treibt nach außen einen 
Faden (330|1). (4— C nach B ornet; D Original Schmitz.) 



Die 



*) Die wichtigste Litteratur ist bei den Bangiaceae angegeben. 



318 Compsopogonaceae. (Schmitz J 

Zellen des Hauptsprosses dauernd rein vegetativ bleiben, alle übrigen Sprossglieder- 
zellen dagegen Sporangien abgliedern können. 

Ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch Monosporen, die im mittleren und 
oberen Teile der Pflanze in besonderen kleinen Nebenzellen der Sprossgliederzellen aus- 
gebildet werden. Im oberen, kolbig verdickten Teile der einzelnen Sprossgliederzelle 
sammelt sich reichlich Plasmamasse an und wird dann durch eine uhrglasförmig gebogene 
Scheidewand als inhaltreiche, intensiv gefärbte, selbständige Zelle abgetrennt. Dann 
reißt die Außenwand dieser Zelle auf und der Zellinhalt tritt als gerundete, nackte, 
cilienlose iMonospore ins umgebende Wasser hinaus (Fig. 196 C). Die Sprossglieder- 
zelle aber dehnt sich aus und füllt den Raum des entleerten Monosporangiums sehr bald 
wieder aus, anscheinend um diese Sporenbildung sehr bald schon zu wiederholen. 

Diese Monospore setzt sich schließlich fest in der Außenkollode einer Tragpflanze 
als gerundete, umwandete Zelle, treibt ein dünnes, gegliedertes Saugrhizoid intercellular 
in das Gewebe der Tragpflanze hinein und streckt auswärts einen dickeren Zellfaden 
hervor (Fig. 196 D), der zum Hauptspross der Pflanze heranwächst. 

Geographische Verbreitung. Die Rh. sind bisher nur in einer Art in der west- 
lichen Hälfte des Mittelmeeres 'an der Küste von Frankreich [Antibes] und Italien 
[Neapel]) beobachtet worden. 

Die Verwandtschaftsverhältnisse dieser Rh. sind noch recht ungewiss. Die un- 
geschlechtliche Fortpflanzung erinnert allerdings an die Bangiaceae\ allein sonst sind die 
Gesfaltungsverhällnisse der beiderlei Algen doch vielfach verschieden. Auch an die 
Compsopogonaceae erinnert diese Monosporenbildung. Mit den Florideae ist die Ver- 
wandtschaft jedenfalls viel weniger enge. 

Einteilung der Familie. 

Die Familie umfasst bisher nur eine einzige Gattung Ehodochaete. 

Rhodochaete Thuret (Fig. 19 6). Der Gattungscharakter übereinstimmend mit dem 
Charakter der Familie. Meeresalgen von dem Habitus der marinen Acrochaetium-kv[Qn. 

Die typische Art, R. pulchella Thuret, im Mittehneer auf Dudresnaya purptirifera J. Ag. 
halbparasitisch. 



Compsopogonaceae*) 



von 



Fr. Schmitz. 

Mit 7 Einzelbildern in 1 Figur. 

(Gedruckt im October 1896.) 

Merkmale. "^'.Thallus aufrecht, fadenförmig, seitlich verzweigt. Sprosse berindet, je 
mit einer dicken Centralachse aus großen, scheibenförmigen oder tonnenförmigen Glieder- 
zellen und einer dünnen, einschichtigen, ziemlich kleinzelligen Rinde. Zellen mit je einem 
Zellkern und zahlreichen, scheibenförmigen, wandständig angeordneten, blaugrünen oder 
stahlblauen Chromatophoren. Fortpflanzung durch membranlose Monosporen, die in be- 
sonderen, auswärts abgeschnittenen Nebenzellen der Rindenzellen ausgebildet werden. 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten, in den jüngsten Eniwickelungs- 
sladien zeigt der Thallus die Gestalt eines einfachen Zellfadens, der aus einer kleinen, 
wenigzelligen, häufig gelappten Scheibe (dem Yorkeim] in Einzahl oder Mehrzahl hervor- 
wächst. Dieser" Zellfaden wächst in die Länge unter Ouergliederung der Scheitelzelle 

*) Die wichtigste Litteratur ist bei den Bangiaceae angegeben. 



Compsopogonaceae. (Schmilz. 



319 



und der sämllichen Gliederzellen. Weiterhin (früher oder später) erlischt dann, in 
acropetaler Folge fortschreitend, die Quergliederung in den Gliederzellen; statt dessen 
aber erfolgt Berindung dieser Gliederzellen, indem an jeder Gliederzelle ein Kranz gleich 
langer Pericentralzellen succedan abgeschnitten wird. Während der lange fortdauernden 
Dehnung der Centralachse vermehren sich diese Pericentralzellen forlgesetzt durch 
Teilung mittels anticlin gestelller Scheidewände und bilden dadurch eine kleinzellige, 
einschichtige ßerindung, in der die anfangs sichtbare Regelmäßigkeit der Zellanordnung 
bald ganz und gar verloren geht. Ältere Sprosse zeigen eine großzellige Centralachse, 
berindet durch eine kleinzellige, einschichtige, ganz ungegliederte Rinde, erscheinen 
aber durch das Durchschimmern der Centralachsenquerwände deutlich gegliedert 
(Fig. 197 B), zuweilen auch infolge starker Vorwölbung der Centralachsengliederzellen 
an den Stellen dieser Querwände eingeschnürt gegliedert. 




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Fig. 197. 4, B Compsoponon leptoclados 'M.ont. A Habitnsbild, Pflanze in natürliclier Größe; B Teil der l)eriudeteu 
Sprossachse. Im oberen Teile schimmern die Zellwände der Centralachse durch, im unteren Teile sind sie nach 
Fortlassuug der darüber liegenden Kindenzellen deutlich sichtbar. Im oberen Teile zeigen einzelne Kindenzellen 
chromatophoreureiche Außenabschnitte, aus denen die llonosporangien hervorgehen (2f0|l). — C — O C. caertdeits 
Mout. C Zelle mit Chromalopboren und Monosporangiumanlage (500|1); D Entstehung der Monosporangien in 
Zweigspitzen (200|1); E die Sporangiumniutterzelle hat nach Austritt der Monospore das Sporangium wieder aus- 
gefüllt (öOO|l); jf' Zelle mit Chromatopboren und Zellkern; ITembran ohne Querwandtüpfel (500(1J; G Beginn der 

Verzweigung vor der Berindung (200/1). (Original Schmitz.) 



Die mehrfach behauptete und abgebildete Verdickung der Rinde durch nachträgliche 
Abgliederung eines zweiten Kranzes von Außenzellen der Centralachsengliederzellen be- 
stätigt sich nicht. Die Rinde bleibt auch an älteren dickeren Sprossen stets einschichtig; 
die Centralachsengliederzellen teilen sich nach Abgliederung des ersten Kranzes von 
Rindenzellen nicht weiter. 

Das unterste Ende des Thallus bleibt meist schlanker, unberindet, allein hier wird 
die nackte Zellreihe vielfach verstärkt durch epikollodisch abwärts wachsende, ge- 
gliederte Rhizinen, die aus besonderen Randzellen einzelner Fadengliederzellen hervor- 
wachsen. 



320 Compsopogonaceae. (Schmitz.) 

Die Verzweigung der Sprosse erfolgt ziemlich reichlich, stets seitlich durch Aus- 
sprossen einer (noch unberindeten) Fadengliederzelle, die einseilig schräg aufwärts eine 
Aussackung vorstreckt und abgliedert (Fig. 197 G). Diese Seilenzweige meist ohne be- 
stimmte Regel verteilt. — An älteren Sprossen erfolgt öfters Ausbildung kleiner proli- 
ferierender Seilensprosse, indem einzelne Zellen der kleinzelligen Rinde auswärts zu 
kurzen Zellfäden aussprossen. 

Die Einzelzellen zeigen einen einzelnen kleinen Zellkern und zahlreiche kleine, 
ovale, oder größere längliche und mannigfaltig gelappte Chromatophorenscheibchen, die 
wandständig an den Außenwänden der Zelle verteilt sind; auch der Zellkern ist in älteren 
Zellen stets wandständig. Zellmembranen dünn, ziemlich derb, nicht leicht verquellend; 
die Querwände ohne Querwandtüpfel (Fig. 197 F). 

Von Gewebedifferenzierung des aufrechten Thallus ist hervorzuheben die Sonderung 
der großzelligen, fast farblosen, substanzarmen Centralachse, die hier fast ausschließlich 
das tragende Gerüste des Pflanzenkörpers darzustellen scheint, und der kleinzelligen, 
intensiv gefärbten und assimilierenden Rinde. 

Die Färbung der Chromatophoren wechselt zwischen spangrün und stahlblau. Die 
Gesamlfärbung der Alge ist aber meist nicht sehr intensiv. 

Von Fortpflanzungserscheinungen ist in der bisher vorliegenden Litferalur nichts 
erwähnt. (Eine einzelne Angabe bei Montagne beruht auf ungenauer Beobachtung und 
bezieht sich auf eine ohnedies gar nicht hierher gehörige Species.) Hier sei jedoch neu 
erwähnt die Bildung von (ungeschlechtlichen?) Monosporangien. 

An etwas älteren Pflanzen werden vielfach von einzelnen, ganz regellos verstreuten, 
mehr oder minder zahlreichen Rindenzellen kleinere inhaltreiche Nebenzellen schräg 
auswärts abgegliedert (Fig. 197 B — D). In diesen Zellen verdichtet sich der intensiver 
gefärbte Zellleib mehr und mehr und wird dann unter Aufreißen der Außenwand als 
membranlose, anscheinend cilienlose Monospore nach außen entleert. Darnach dehnt 
sich die Mutlerzelle des Sporangiums stärker aus und füllt den Raum des zusammen- 
gedrückten entleerten Sporangiums wieder aus (Fig. 197 E). 

Die schließlich fest sitzende und behäutete Sporenzelle keimt aus zu einem kleinen, 
mehrzelligen (gelappten oder verzweigt-fädigen) kurzzelligen Vorkeim, aus dem aufwärts 
ein oder mehrere Hauptsprosse emporwachsen. 

Geographische Verbreitung. Die C. finden sich verstreut im Süßwasser wärmerer 
Länder, meist der Tropen. In gemäßigleren Erdstrichen sind bisher nur ganz vereinzelte 
Standorte (Pisa in Italien , Algier) beobachtet worden. Die Pflanzen lieben (so weit be- 
kannt) fließendes, reines Wasser. 

Die Verwandtschaftsverhältnisse der C. sind bisher noch ganz unklar. Eine nähere 
Verwandtschaft mit den Floiideae, wovon man neuerdings wohl gesprochen hat, besteht 
entschieden nicht; die Ähnlichkeit des anatomischen Aufbaues mit den Ceramium- und 
Spyridia- Arien ist rein äußerlich. Die Bildung der Monosporangien erinnert sehr an die 
Bangiaceae, speciell an Erijthrotrichia; allein der Bau der Einzelzelle erscheint doch 
recht verschiedenartig. — Am besten dürfte es sein, die C. als eine etwas isoliert 
siehende Gruppe vegetativ hoch entwickelter Formen den grünen Algen zuzuzählen. 

Einteilung der Familie. 

1^6 C. umfassen bisher nur eine einzige Gattung Compsopogon. 

Compsopogon Montagne (Fig. 197). Der Gattungscharakter übereinstimmend mit 
dem Charakter der Familie. 

Süßwasseralgen. Die ca. 6 bisher beschriebenen Arten meist nur ungenügend bekannt, 
bisher auch nur ungenügend von einander unterschieden. Die typische Art, C. caeriilens 
(Agardh) Montagne [Y\%. IQ? C — G), auf den Antillen (Portorico) verbreitet, angel^lich auch in 
Algier beobachtet. In Europa ist bisher nur 1 Art, C. Corinaldii (Menegh.) Kütz. , ganz ver- 
einzelt (bei Pisa in Italien; aufgefunden worden. 



Thoreaceae*) 

von 

Fr. Schmitz. 

Mit 4 Einzelbildern in 4 Figur. 
(Gedruckt im Oetober 1S96.) 

Merkmale. Thallus aufrecht, schlank und stielrund, biegsam und weich, mehr oder 
minder reich seillich verzweigt. Sprosse der ganzen Länge nach ringsum dicht behaart 
durch unverzweigte (seltener ein wenig seitlich verzweigte), intensiv gefärbte, ab- 
stehende Assimilationshaare, im Inneren difTerenziert in ein etwas aufgelockertes, außen 
längsläseriges, farbloses Mark und eine (zuweilen nur sehr undeutlich abgesetzte) kurz- 
anticlinfädige, auswärts gefärbte Rinde. Intercalares Längenwachstum der Sprosse sehr 
lange andauernd. Spitzenwachstum derselben mittels eines unregelmäßigen gedrungenen 
Bündels sympodial fortsprossender, auswärts verästelter Zellfäden. Fortpflanzung durch 
verstreute Monosporangien, die in sehr großer Anzahl in der Oberflächenschicht der 
Sprossrinde aus Endzellen kurzer Zweiglein der anliclinen Rindenfäden ausgebildet werden. 

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten. Die einzelnen Thallussprosse 
zeigen ein sehr lange andauerndes, intercalares Längenwachstum. Ein solcher Spross 
zeigt deutlich die cylindrische Sprossachse, ringsum dicht behaart durch abstehende, 
meist unverzweigte (nur hier und da oberwärts ein wenig seillich verzweigte), intensiv 
gefärbte Assimilationshaare, die einfache, meist langgliedrige, anfangs apical fort- 
wachsende, dann aber begrenzte Zellfäden darstellen. Diese Haare ragen frei hervor 
aus der gallertig weichen Außenkollode der Sprossachse, die nur zuweilen durch ein 
derberes Grenzhäutchen auswärts abgegrenzt wird. Die Sprossachse selbst gliedert sich 
in ein breites, farbloses, faseriges, einwärts aufgelockertes Mark, dessen langgliederige 
Markfäden teils quer, teils schräg, zumeist aber längs verlaufend sich durch einander 
flechten, und in eine (zuweilen nur undeutlich abgegrenzte) schmale, anticlinfädige, 
auswärts intensiver gefärbte Rinde, deren büschelig (sympodial verzweigte, ziemlich 
kurzzellige Rindenfäden, die auswärts gebogenen, verzweigten Spitzen jener Markfäden 
darstellen und ihrerseits vielfach zu Assimilationshaaren auswärts hervorwachsen 
(Fig. 198 B). Das intercalare Längenwachstum dieser Sprossachsen erfolgt unter fort- 
dauernder syrapodialer Verzweigung der Markfäden, deren neuentstehende Zweige in die 
entstehenden Lücken des wachsenden Sprossgewebes sich einflechten. Diese Zweige 
entspringen aus Gliederzellen einzelner Rindenfäden, flechten sich, längs, schräg oder 
quer verlaufend , in das Markgeflechte ein und wenden dann früher oder später ihre 
Spitze auswärts in die Rindenschicht hinein, um diese Spitze, die nun mehr oder minder 
reichlich sich sympodial verästelt, als ein Büschel secundärer Rindenfäden in eine ent- 
stehende Lücke der Rindenschicht einzuschalten; aus diesem Rindenfadenbüschel wachsen 
mehr oder minder zahlreiche Rindenfäden dann auswärts in langgliederige Assimila- 
tionsfäden aus, während aus den kurzen inhaltreichen Gliederzellen dieser Rindenfäden 
mehrfach wieder neue Markfädenzweige seitwärts hervorsprossen. 

Das Spitzenwachstum der oberwärts etwas verjüngten Sprosse erfolgt in ganz 
analoger Weise wie jenes intercalare Längenwachstum, nur erfolgt die Bildung immer 
neuer Markfadenzweige an den Sprossenden viel schneller, schon zu einer Zeit, wenn 
das endständige Zweigbüschel des Tragzweiges eben erst angelegt ist und noch durchaus 
kleinzellig erscheint. Demgemäß erscheint eine wachsende Sprossspitze etwas verjüngt, 
ziemlich kleinzellig, außen kürzer behaart und innen mit dünneren, dichter zusammenge- 
schlossenen Markfäden, allein im übrigen ganz analog gebaut wie ein älterer Sprossabschnitt. 

*) Die wichtigste Litteratur ist bei den Bangiaceae angegeben. 

Natürl. Pflanzenf.T,ra. I. 2. 21 



322 



Thoreaceae. fSclimitz.) 



Der ganze Thallus baut sich somit auf aus verflochtenen, sympodial fortsprossenden 
Zellfäden, deren einzelne Fadenzweige mehr oder minder lang sich ausstrecken und dann 
mit einem endständigen, cymös-sympodial verästeilen Zweigleinbüschel abschließen. 
Die ersleren Abschnitte dieser Fadenzweige formen, dicht verflochten, das Mark der 
Sprossachsen, das im Inneren öfters etwas aufgelockert erscheint, in der Peripherie da- 
gegen häufig stark längsfaserig sich darstellt; die letzleren Abschnitte, die endständigen 
Zweigleinbüschel dagegen, schließen zur Bildung der anticlinfädigen, mehr oder minder 
deutlich abgesetzten Rinde der Sprossachse zusammen; die dichte Haarschicht der Assi- 
milationshaare aber entsteht, indem einzelne oder zahlreiche jener kurzzeitigen Zweig- 
lein der Rindenbüschel auswärts zu einem langen, gegliederten, unverzweigten, oder zu- 
weilen seitlich verzweigten Haare heranwachsen. 



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B 





A D 

Fig. 198. Thorea ramosissima Bory. A Habitusbild, Pflanze in nat. Gr.; B Längsschnitt durch einen sporen- 
bildenden Spross. Die faserige Markschicht ist beiderseits von einer schmalen, anticlinreihigen Rinde begrenzt. 
Die Kinde trägt außen zahlreiche, vielzellige Haarfäden. In der Rinde zahlreiche Monosporangien (lOOjl); C spo- 
rangientragende Zweiglein {300|1); D suecedan entstehende Sporangien und ausgetretene Monospore (300|i). 

(Original Schmitz.) 



Die Einzelzellen des Thallus zeigen einen einzelnen Zellkern und mehrere scheiben- 
förmige, wandständige Chromatophoren von spangrüner bis blauvioletter Färbung. Diese 
letzteren sind in den Zellen der Haare sehr kräftig ausgebildet, fast ebenso auch in den 
äußersten Zellen der Rinde; in den innersten Zellen der Rinde aber erscheinen sie sehr 
schwach entwickelt, und in den Zellen des Markes sind sie ganz unscheinbar, zulelzt fast 
unkenntlich. Die Zellmembranen der Assimilationshaare sind dünn, aber derb und fest; 



Thoreaceae. (Schmitz.) 323 

in der Sprossaclise quellen die alleren Schichten der ZeUmembranen mehr oder weniger 
stark gallertig auf und bilden eine ziemlich weiche Kollode, die an der Außenfläche der 
Sprossachse nur zuweilen durch ein derberes Grenzhiiutchen abgegrenzt ist, meist ganz 
allmählich auswärts verquillt. Die Querwände weisen durchweg ganz kleine einfache 
Querwandlüpfel auf. Siärkekörner werden nicht ausgeformt. 

Als Assimilationsgewebe dient dem Thallus in erster Linie der dichte Filz langer, 
abstehender Haare; in zweiler Linie nehmen an dieser Function des Assimilierens auch 
die äußeren Zellen der Rinde Teil. Der innere Teil