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Full text of "Die Verbindung zwischen Vorder- und Mitteldarm bei der Biene"

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- e.MOTE STORAGE 


DIE 
VERBINDUNG ZWISCHEN VORDER- 
UND MITTELDARM DEI DER DIENE 


INAUGURAL-DISSERTATION 
ZUR ERLANGUNG DER DOKTORWÜRDE 
DER HOHEN PHILOSOPHISCHEN FAKULTÄT 


DER FRIEDRICH-ALEXANDERS- 
UNIVERSITÄT ERLANGEN 
VORGELEGT 


VON 


CHRISTIAN METZER 
AUS ERLANGEN 


TAG DER MÜNDLICHEN PRÜFUNG: 28. FEBRUAR 1910 


LEIPZIG 
WILHELM ENGELMANN 
1910 M 


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_Sonderdruck aus: » Zeitschrift für wissensch. Zoologie« XCVI. Bd. 4. Hef 
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MEINER LIEBEN MUTTER 


Einleitung. 


Obgleich die Kenntnis der Ernährungsphysiologie der Biene für 
ihre Zucht außerordentlich wichtig ist, wissen wir davon sehr wenig. 
Die Angaben in den Lehrbüchern sind größtenteils der Phantasie 
ihrer Verfasser entsprungen und ermangeln der exakten Grundlagen. 
Um diese Lücke in der Bienenkunde ausfüllen zu können, muß man 
mit dem Bau des Darmkanales gründlich vertraut sein. Aber nicht 
einmal darüber kann man sich in der Literatur befriedigenden Auf- 
schluß holen. Daher folgte ich gern einer Aufforderung des Herrn 
Professor Dr. E. ZAnDER, die Verbindung zwischen Vorder- und Mittel- 
darm der Biene einmal genauer zu untersuchen, um die absonderlichen 
Deutungen, welche dieser Darmabschnitt gefunden hat, auf ihre Be- 
rechtigung zu prüfen. 

Es sei mir gestattet, meinen hochverehrten Lehrern, Herrn Pro- 
fessor A. FLEISCHMANN und Herrn Professor E. ZANDER, meinen 
verbindlichsten Dank auszusprechen für das Wohlwollen und Inter- 
esse, das sie mir stets entgegenbrachten. Ganz besonders bin ich 
Herrn Professor E. ZANDER zu Dank verpflichtet, der mich in liebens- 
würdigster Weise mit seinem Rat und seiner Erfahrung bei der Aus- 
führung dieser Arbeit unterstützte. 


I. Der Bau des fertigen Apparates. 


Zum besseren Verständnis meiner Untersuchung gebe ich zu- 
nächst eine Schilderung des ganzen Vorderdarmes der Biene. Ob- 
gleich er nicht der längste Abschnitt des Darmkanals ist, hat er doch 
die größte topographische Ausdehnung. Während Mittel- und End- 
darm (Fig. 34 Md, Ed) dicht zusammengedrängt in der größeren analen 
Hälfte des Abdomens liegen, zieht der Vorderdarm (Fig. 34 Sp) durch 
Kopf und Thorax in die vordere Partie des Hinterleibes etwa bis zum 
sechsten Segmente. Man kann deshalb an ihm je nach den Körper- 
regionen einen Kopf-, Brust- und Hinterleibsabschnitt unterscheiden. 
Alle drei Stücke stimmen im Aufbau ıhrer Wand überein, wie bereits 
SCHIEMENZ (9) feststellte. Dem durchgehends sehr niedrigen, stark 
gefalteten Epithel (Fig. 7 E) liegt innen eine chitinöse Intima an, 
während seine äußere Fläche Ring- und Längsmuskelschichten decken 
(Fig. 7 Rm, Lm,). -Die Ausbildung der einzelnen Wandschichten und 
die Gestalt des Darmlumens wechselt jedoch sehr, je nachdem wir 
den Kopf-, Brust- oder Hinterleibsabschnitt studieren. 

Der Kopfdarm, der meistens als Pharynx (Textfig. 1 Ph) be- 
zeichnet wird, steigt von dem in der Höhe des unteren Kopfschild- 
randes (Textfig. 1 Cl) gelegenen Mundspalt (M), der Wölbung der 
vorderen Kopfwand folgend, nahezu senkrecht nach oben bis zur 
Fühlerwurzel, dann biegt er ziemlich unvermittelt nach hinten, ver- 
läuft eine Strecke weit horizontal, um, zwischen oberem und unterem 
Schlundganglion (Go, G@u) hindurchtretend, schräg abwärts gegen den 
Thorax zu ziehen. Der aufsteigende Schenkel des Kopfdarmes ist 
ein in orocaudaler Richtung abgeflachter Kanal (Pk), der auf sinn- 
reiche Weise in ein kleines Pumpwerk zum Einsaugen des Nektars 
und andrer Flüssigkeiten umgewandelt ist. Zu dem Zweck ziehen 
zwei kräftige Muskeln (hintere Dilatatoren Md.p) von einer Quer- 
spange (Sp) des cephalen Stützgerüstes an die Rückwand des Pha- 
rynx. Ihnen gegenüber greifen im Bereiche des Kopfschildes zahl- 
reiche Faserbündel (vordere Dilatatoren, Md.a) an seine vordere Wand. 
Durch die Kontraktionen dieser Muskeln wird der Pharynx ausgedehnt, 
so daß die in der Rüsselröhre befindliche Flüssigkeit durch den Mund 
aufsteigt. Ihnen wirken als Constrietoren Muskelzüge entgegen, 
welche dem Epithel aufliegend längs und quer über den Darm hin- 
ziehen (Mc). Sie entwickeln sich besonders an der vorderen Wand 
des Darmes sehr mächtig (Me). Sobald der Mund geschlossen ist, wird 
der Pharynxinhalt durch ihre Kontraktion in die Speiseröhre gepreßt. 


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Die durch alternierende Kontraktionen der Dilatatoren und Con- 
strietoren hervorgerufene Saugwirkung wird durch die membranöse 
Beschaffenheit der chitinösen Intima ermöglicht, die den leisesten 
Muskelzügen nachgibt. Um der Pharynxwand Halt zu verleihen, ist 
in die Chitinmembran ein festeres Gerüst eingebaut, das den Namen 
Schlundplättchen führt; dasselbe gehört der Rückwand des Pharynx an 
und besteht aus einer 
dem hinteren Mund- 
rand benachbarten ein- 
heitlichen Platte, von 
der in den Seitenwin- 
keln des Pharynx- Me 
raumes zwei lange 
Chitingräten dorsal- 
wärts gegen das Ge- „77, 
hirn strahlen. Sie ver- 
steifen den Pharynx 
nicht bloß. in der cl 
dorsoventralen Rich- 
tung, sondern halten 
ihn auch in der Quer- 
richtung gespannt. In 
den plattenförmigen 
Teil münden bei der 
Arbeitsbiene dicht hin- 
ter dem Munde zwei 
mächtige Drüsen ein 


Textfig. 1. 

(Dr), deren aus zahl- Medianer Längsschnitt durch den Kopf einer Arbeiterbiene (15/1). 

reichen isolierten Zell- €4, Clypeus; Dr, Schlunddrüse; Go, oberes Schlundganglion; 
Gu, unteres Schlundganglion; Jh, hintere Innenlippe; Jv, vordere 

trauben bestehende Innenlippe; ZLd, Labialdrüse; M, Mund; Me, Muse. constrict.; 

Masse sich vor und da, Muse. dilatat. ant.; Mdp, Musc, dilat. post.; Ph, Pharynx; 

Sp, Spange. 


über dem Gehirn (Go) 
ausbreitet. Man bezeichnet sie am besten als Schlunddrüsen. Ältere 
Autoren nannten sie Drüsensystem I, auch Supramaxillardrüsen. Sie 
fehlen den Drohnen vollständig, bei der Königin fand ScHuiEMENZ manch- 
mal Rudimente ihrer Ausführungsgänge. Außer diesen beiden Drüsen 
gibt es im ganzen Vorderdarm keine Spur einer drüsenartigen Bildung. 

Oberhalb der Mündungsstelle der Schlunddrüsen fallen zwei buckelig 
gegen das Pharynxlumen vorgewölbte Partien auf, die in grubigen 
Vertiefungen zahlreiche Sinnesorgane tragen. 

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Nachdem der Pharynx unter beträchtlicher Verengerung seines 
Lumens sich nach hinten umgebogen und die Gehirnmasse durch- 
bohrt hat, geht er in die überall gleichmäßig enge Speiseröhre über, 
welche die ventral-mediane Partie des Thorax durchzieht (Fig. 34 Sp). 
Die zarte, in zahlreiche Längsfalten gelegte Wand des Oesophagus 
(Fig.7) setzt sich aus einer dünnen Cuticula, eimer platten, kaum 
nachweisbaren Epithellage und feinen längs- und cireulär verlaufenden 
Muskelfasern zusammen, von denen die Längsmuskeln (Fig. 7 Im,). 
die äußerste Lage bilden. Zwischen Epithel und Muskeln soll sich 
nach Schiemenz und Bordas (l) eine Basalmembran befinden. 

Den engen Verbindungsstiel zwischen Brust und Hinterleib rechts 
neben dem Herzen durchziehend, erweitert sich die Speiseröhre im 
vordersten Winkel des Hinterleibes zu einer kugelisen Blase (Fig. 34, 
21 H), die man fälschlich Honigmagen nennt. Da sie infolge ihrer 
histologischen Übereinstimmung mit der Speiseröhre keine Verände- 
rungen ihres Inhaltes hervorzurufen vermag, sondern lediglich als 
Reservoir dient, bezeichnet man sie besser als Kropf oder Honigblase. 
Ihr Fassungsvermögen wird gewöhnlich auf 14—16 cmm angegeben. 
Nach einer Notiz in der Revue electique enthielt die Honigblase einer 
von der Tracht heimkehrenden Biene 0,02 g Nektar, so daß etwa 
50 000 Füllungen der Blase nötig wären, um ein Kilogramm Nektar 
zu sammeln. In jedem Füllungszustande liegt sie, rechts und links 
von den beiden abdominalen Luftsäcken flankiert, der vorderen Wand 
des Abdomens fest an, so daß jede Verschiebung kopfwärts völlig aus- 
geschlossen ist (Fig. 20 7). Dagegen kann sie sich unter dem Druck 
der durch die Pharynxpumpe eingepreßten Flüssigkeit nach hinten 
beträchtlich ausdehnen, so daß der Mitteldarm weit gegen den After 
sedrängt wird. 

Bei oberflächlicher Betrachtung schließt sich an die Honigblase 
fast unvermittelt der Mitteldarm mit einer von rechts nach links ver- 
laufenden Schleife an (Fig. 20 Md). Das ist jedoch eine Täuschung, 
denn die Honigblase setzt sich nicht direkt in den Mitteldarm fort, 
sondern ‘steht mit ihm durch jenen höchst eigenartigen Apparat ın 
Verbindung, der der Gegenstand der folgenden Untersuchung sein 
soll. Seit SwAMMERDAM (13) ist derselbe noch jedem Beobachter 
aufgefallen und unter den mannigefachsten Benennungen seit 100 Jahren 
beschrieben worden. SWAMMERDAM bezeichnet ihn als Pylorus, RAu- 
_ DOHR (6) als Cardia. Cuvier und Durour (2) nennen ihn gesier, 

BorDAs (1) appareil masticateur. SCHIEMENZ (9), dem wir die erste 
ausführlichere Beschreibung verdanken, hält die Bezeichnung 


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Zwischendarm für sehr passend. Auch die Bezeichnung Verschlußkopf 
ist gebräuchlich. Aber keiner dieser Namen kennzeichnet den frag- 
lichen Apparat so gut als der von Trevıranvs (14) gebrauchte Aus- 
druck: »trichterförmiges Organ«. Da keine Bezeichnung die Form 
des Verbindungsstückes so trefflich charakterisiert wie diese, nenne 
ich es zugleich mit Rücksicht auf seine Funktion Ventiltrichter. 

Seine äußere Form läßt sich leicht beschreiben. Man denke 
sich einen winzigen Epitheltrichter von einer Totallänge von 2,2 mm, 
an dem wir deutlich einen erweiterten Kelch (Fig. 23 Tr) und einen 
langen und engen Stiel (Vsch) unterscheiden können, der gegen den 
Kelch rechtwinkelig abgebogen ist. Der Kelch hat eine Höhe von 
1,1 mm und je nach dem Kontraktionszustand einen maximalen Durch- 
messer von 0,5—0,6 mm. Die Länge des Stieles beträgt von der Um- 
biegungsstelle an gerechnet etwa 1,1mm, sein lichter Durchmesser 
etwa 0,lmm. Die Mündung des Kelches steht nicht weit offen, son- 
dern wird durch vier dreieckige Klappen (Fig. 27 F) geschlossen, die 
aneinander gelegt einen konisch vorspringenden Deckel bilden. Der 
Spalt, welcher zwischen den vier Klappen bleibt, hat natürlich eine 
kreuzförmige Gestalt (Fig. 27). Mit diesen wenigen Worten habe ich 
die grobe Form des Apparates durchaus korrekt beschrieben. Zum 
Verständnis seiner morphologischen und funktionellen Bedeutung ist 
aber die Kenntnis seines feineren Baues und seiner Lage im Körper 
unerläßlich. 

Die Struktur des Apparates hat SCHIEMENZ eingehend unter- 
sucht. Ich kann seine Mitteilungen im großen und ganzen bestätigen, 
wenn auch manche Angaben einer mit besseren Hilfsmitteln gewon- 
nenen Erkenntnis nicht stand zu halten vermögen. Trotzdem bin ich 
erstaunt, daß seine vortrefflichen Darstellungen so wenig Eingang in 
die gebräuchlichen Lehrbücher gefunden haben. 

Der histologische Aufbau ist im Kelch- und Stielabschnitt total 
verschieden. Im Kelch läßt sich die gleiche Schichtenfolge wie in der 
Speiseröhre und Honigblase erkennen. Dem Epithel liegt gegen das 
Lumen eine chitinöse Intima auf, während es von außen Muskelzüge 
decken. Aber die Ausbildung der einzelnen Lagen ist ganz anders 
als an den voran liegenden Teilen des Vorderdarmes. In der Speise- 
röhre und Honigblase ganz zart, erlangen sie am Kelchabschnitt des 
Ventiltrichters eine kolossale Mächtigkeit. Die innere Fläche des Epi- 
thels überzieht eine in allen Teilen des Trichters ziemlich kräftige 
Chitintapete, die an der Innenseite der vier Klappen auffallend dick 
wird (Fig. 35, 36 E+,J). Diese Chitinplatten sind jedoch nicht flach, 


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sondern stark nach innen gewölbt (Fig. 23, 38 F), so daß sie nach 
Entfernung aller Weichteile von außen betrachtet muldenförmis ge- 
höhlt erscheinen (Fig. 38 F). Den inneren Rand jeder Klappe um- 
säumt eine kleine leistenförmige chitinöse Verdickung (Textfig. 27), 
auf der eine Reihe sehr schräg in den Trichter hinemragender Borsten 
(Textfig. 2, Fig. 23h), wie ein Rechen stehen. Bei geschlossenen 
Klappen greifen die Borsten der gegenüberliegenden Ränder ineinander 


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Zi en Am m Am ER NR Rs 
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Textfig. 2. 


Kelchabschnitt des Ventiltrichters aufgeschnitten, um die Haarkämme zu zeigen (33/1). F, Falte; 
h, Haarkamm; .h,, Haare; /, Leiste; Rm, Ringmuskeln; X, seitliche Ausbuchtung an der Basis 
der Klappen. 


und sperren wie ein Gitter den kreuzförmigen Eingang in den Trichter. 
Schneidet man den Trichter auf und breitet ihn flach aus, so verlaufen 
die Borstenkämme im Ziekzack längs den Rändern der Klappen (Text- 
fig.2 h). Distal von dieser Leiste wird die Chitintapete wieder zarter 
und geht in die Intima der Honieblase über. Infolgedessen bleiben 
die äußeren Randpartien der Klappen, die unregelmäßig geordnete 
Härchen (Textfig. 2 h,) tragen, weich und schmiegsam. Auch gegen 
den engeren Trichtergrund (Fig. 35 E+ J) nimmt die Stärke der Chitin- 
schicht allmählich wieder ab. Unmittelbar unter der Berührungs- 
stelle je zweier Klappen befinden sich kreisrunde Bezirke mit besonders 
schwacher Chitintapete, die nach außen ausgebeult und mehr oder 
weniger stark in Falten gelegt ist (Textfig. 2, Fig. 23, 38, 39x). Im 
unverletzten, aufgehellten Präparat fallen diese Partien als helle 
kreisrunde Stellen auf. Gegen den Stiel zu wird das Chitin immer 
zarter. 

Der äußeren Fläche des Kelchepithels liegen drei Muskelschichten 
auf. Angrenzend an das Epithel bemerkt man zunächst vier Bündel 
längsverlaufender Fasern (Fig. 35, 36, 38 Lm), die in der mulden- 
förmigen Höhlung der Klappen geborgen von der Spitze an den er- 
weiterten Teil des eigentlichen Kelches ziehen; sie heften sich dort 
an, wo die mächtige Cuticula der Klappen wieder dünner wird 
(Fig. 35 Lm). Auf den engen Grund des Kelches gehen sie aber nicht über 


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(Fig. 40, 41). Die Längsmuskeln sind eingehüllt in einen dieken Mantel 
eireulär verlaufender Fasern (Rm), die sich über den ganzen Kelch 
verteilen (Fig. 35>—4l Rm). Am oberen Rande und an der engsten 
Stelle des Kelches, wo derselbe in den Stiel übergeht, ist die Ring- 
muskellage am stärksten. Ihr liegen in wesentlich schwächerer Aus- 
bildung wieder Längsfasern auf (Fig. 35 —41 Lm}), die, rings den ganzen 
Kelch umspinnend, an die Spitzen der Klappen heranstrahlen. Von 
ihnen zweigen sich am Grunde des Kelches Fasern ab, welche, die 
Ringmuskelschicht durchziehend, sich an den engeren Teil des Kelches 
ansetzen (Fig. 35—41 Lm,). 

Die Entwicklung dieses kräftigen Muskelapparates deutet darauf 
hin, daß der Kelch kein starres Gebilde ist. Wenn man den Apparat 
an einer frisch getöteten Biene beobachtet, sieht man, daß sich ein- 
mal die vier Klappen öffnen und schließen, sodann aber auch, daß 
sich das Lumen des Kelches wechselnd erweitert und verengert. Diese 
verschiedenen Zustände, von denen die Fig. 22, 23, 26, 27, 35, 36 eine 
anschauliche Vorstellung geben, werden durch die Aktion der Muskeln, 
die dem Trichter aufliegen, veranlaßt. Ihren Anteil an den verschie- 
denen Bewegungen hat man sich meiner Überzeugung nach bisher 
nicht ganz richtig vorgestellt. Über die Wirkungsweise der Ring- 
muskeln kann natürlich kein Zweifel bestehen. Sobald sie sich kontra- 
hieren, wird der ganze Kelch zusammengedrückt; er verliert dabei 
vollständig die geschilderte konische Form des Trichters und nimmt 
eine mehr cylindrische Gestalt an (Fig. 26). Seine vier Deckelklappen 
(F) werden fest zusammengepreßt und schmiegen sich mit ihren weichen 
Rändern innig aneinander. Wie man schon am unversehrten Objekt 
erkennt, schieben sich die basalen Ecken der Klappen übereinander. 
Das ist nur möglich, weil sie durch gefaltete weiche Chitinzonen (Fig. 38, 
39x) verbunden werden. Durch die Kraft der Ringmuskeln aber 
werden die Klappen nicht bloß aneinander gedrückt, sondern samt 
den ihnen aufliegenden Längsmuskeln (Fig. 39 Lm) förmlich zusammen- 
geknifft, so daß ihre vorher leichte Wölbung (Fig. 38 F) sich in einen 
scharfen Kiel verwandelt (Fig. 39). Indem die Muskelkontraktionen 
von der Kelchmündung gegen den Stiel fortschreiten, verengt sich 
auch der Grund desselben. Es ist wunderbar, zu sehen, daß dabei 
die vorher vollkommen flach ausgebreitete Wand (Fig. 40) in der 
Verlängerung der Klappen in fest sich gegeneinander schmiegende 
Falten legt (Fig. 41), so daß im extremsten Kontraktionszustand der 
Kelch in seiner ganzen Länge gefaltet erscheint (Fig. 22). Durch 
diesen Vorgang wird der Ventiltrichter deutlich . verlängert. Man 


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erkennt das schon bei äußerlicher Betrachtung (Fig. 22, 23), besser 
aber noch im Längsschnittbilde (Fig. 35, 36). Den Grad der Ver- 
längerung kann man sehr deutlich aus dem Abstand der Klappen- 
spitzen vom oberen Rande des Ringmuskelmantels berechnen. Der- 
selbe macht nämlich merkwürdigerweise die Streckung des Kelches 
nicht mit. Nur der chitinöse Kelch und die ihm aufliegenden Längs- 
fasern dehnen sich. Während im Expansionszustand (Fig. 35) des 
Trichters der freie Rand des Ringmuskelmantels (Rm) in gleicher 
Höhe mit den Klappen (F) liegt, überragen im Kontraktionszustand 
(Fig. 36) die Klappenränder den Muskelmantel etwa um 1/,, mm. 
Da sich bei der Konservierung die Muskeln meistens zusammenziehen, 
erhält man fast immer nur Schnitte durch den geschlossenen Kelch; 
auch SCHIEMENZ zeichnet ihn so. Um Schnittbilder durch den aus- 
sedehnten Trichter zu erhalten, muß man eben vor dem Ausschlüpfen 
stehende Bienen in toto konservieren. 

Die Funktion der Längsmuskeln hat man bisher falsch aufgefaßt. 
Nach Schrzmexz werden durch Kontraktion derselben die vier Klappen 
auseinander gezogen, so daß sie einen Trichter bilden. »Da aber nach 
der Kontraktion des Verschlußkopfes eine verhältnismäßig große Kraft 
dazu gehört, die Klappen auseinander zu ziehen, ist auch eine Ein- 
richtung getroffen, den Muskeln bei geringer Kontraktion eine verhält- 
nismäßig große Wirkung zu verschaffen. Diese ist die Verdickung der 
Zellschicht, ungefähr der Mitte der Muskeln entsprechend. Die Muskeln 
wirken so in einem nach dem Lumen offenen Winkel. Es wird auf 
diese Weise derselbe Effekt hervorgerufen wie durch die Verdiekung 
der Gelenkenden unsrer Knochen. Freilich sollte man nun erwarten, 
daß dadurch der dem Scheitel des Muskels entsprechende Teil der 
Intima nach innen gedrückt und so an dieser Stelle ein teilweiser Ver- 
schluß herbeigeführt würde. Dies wird aber einerseits durch die 
außerordentliche Stärke der Intima an dieser Stelle, anderseits durch 
die beinahe Hohlcylinderform der Klappen und ihrer Fortsetzung un- 
möglich gemacht. Endlich würde auch eine geringe Einbuchtung 
nicht schaden, da die Intima gerade in dieser Gegend etwas nach außen 
ausgebogen erscheint.« Bei der Lektüre dieser Darstellung hat man 
unwillkürlich die Empfindung, daß der Verfasser selbst nicht recht 
von ihr befriedigt sei. In der Tat ist die Wirkungsweise der Längs- 
muskeln ganz anders, als SCHIEMENZ sie sich dachte. Um diese zu 
verstehen, muß man bedenken, daß sich die Längsfasern zwischen 
zwei ungleich stark chitinisierten Wandpartien ausspannen, dem 
dicken Klappenbelag und der schwächeren Chitinwand des Kelches. 


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Sobald sie sich kontrahieren, wird nicht die stärkere, sondern die schwä- 
chere Wandpartie nachgeben. Die Folge wird sein, daß sich der Kelch 
hinter der Basis der Klappen ausbaucht (Fig. 35 Tr), zumal die im 
Kontraktionszustande stark zusammengeknifften Klappen (Fig. 39) 
dank der Elastizität des Chitins das Bestreben haben, sich wieder 
auszubreiten, bis sie mit ihren leicht gewölbten Flächen die Kelch- 
mündung begrenzen (Fig. 38). Da die Längsmuskeln nicht bis an 
den verengerten Grund des Trichters reichen, treten hier die Seiten- 
zweige der äußeren Längsmuskeln (Fig. 35 Zm,) in Tätigkeit und 
slätten den vorher eingefalteten Grund wieder aus (Fig. 40). Von außen 
betrachtet, hat jetzt der Trichter wieder die regelmäßige konische Form, 
die Fig. 27 veranschaulicht. Durch das Auseinanderweichen der 
Triehterwand wird er um so viel verkürzt, daß der äußere Chitinbelag 
seiner Klappen dem Ringmuskelmantel aufliest (Fig. 35 Am). Durch 
das abwechselnde Erweitern und Verengern des Trichters muß natür- 
lich eine Saugwirkung auf den Inhalt des angeschlossenen Darmab- 
schnittes ausgeübt werden. Man kann das sehr einleuchtend demon- 
strieren, wenn man die aneinander gelesten Hände wechselnd krümmt 
und streckt. Man sieht dann, wie sich der Raum zwischen den Händen 
vergrößert und verkleinert und die von den Händen in roher Weise 
nachgebildete Form des Trichters bald mehr cylindrisch, bald konisch 
wird, genau wie der Ventiltrichter der Biene. Vollkommen synchron 
mit diesen Bewegungen die Fingerspitzen auseinander zu spreizen: ist 
unmöglich. Ebensowenig kann ich mir vorstellen, daß die Längs- 
muskeln des Ventiltrichters gleichzeitig die Klappen öffnen und den 
Kelch erweitern können. Beide Vorgänge spielen sich vielmehr völlig 
unabhängig voneinander ab. Schon die Tatsache, daß man in den 
Präparaten den Kelch stark erweitert, die Klappen aber geschlossen 
findet, spricht gegen die bisherige Darstellung. Für das Öffnen der 
vier Klappen kommen lediglich die Längsfasern in Frage, die über 
der Ringmuskelschicht verteilt an die Klappen beranziehen (Fig. 35, 
36 Zm,). Geschlossen werden sie dagegen bei dem Verengern des 
ganzen Apparates durch die Ringmuskeln. 

Der Grund des Kelches, den ScHreMmEnz Hals nennt, geht in den 
Stiel des Trichters über, der als ein äußerst zarter Schlauch von 1,1 mm 
Länge und 0,1 mm lichter Weite rechtwinkelig gegen den Kelch ab- 
gebogen ist (Fig. 23 Vsch). Ich nenne ihn mit Rücksicht auf seine 
Funktion Ventilschlauch. Im Gegensatz zu dem muskulösen Kelch 
repräsentiert er sich in der Hauptsache nur als eine Fortsetzung des 
Kelchepithels und seiner Intima in Form einer Duplicatur, die den 


ARE. |. ee 


Trichter mit dem Mitteldarm verbindet. Seine beiden Lamellen be- 
stehen aus niedrigen Epithelzellen (Fig. 37 Ei, Ee), die in spitzige 
Fortsätze ausgezogen sind. Dazwischen dringen vereinzelte Muskel- 
fasern ein, welche beide Zelllagen zusammenhalten (Fig. 35, 36, 37 B). 
Seine äußere und mehr noch seine innere Wand ist in zahlreiche Falten 
gelegt, die von einer noch üppiger gefalteten und zerknitterten zarten 
Intima überkleidet wird (Fig. 37. J), die auf den Schnitten in wirren 
Zügen stets das ganze Lumen auszufüllen scheint. Aus der hinteren 
Mündung des Schlauches, der etwas verengt und schräg federkielartig 
zugeschnitten ist, hängt die Intima eine Strecke weit heraus (Fig. 35, 
36. J). 

Nachdem ich den Bau des Verbindungsstückes zwischen Honig- 
blase und Mitteldarm eingehend geschildert habe, will ich seine Lage 
im Körper und seinen Zusammenhang mit den benachbarten Darm- 
teilen beschreiben. Dieselbe ist höchst merkwürdig und noch von 
keinem Beobachter richtig dargestellt worden. Selbst SCHIEMENZ, der 
sehr gut beobachtete, zeichnet den fraglichen Darmabschnitt so, als 
lägen Honigblase, Verbindungsstück und Mitteldarm in gleicher Linie 
und in der Längsachse des Körpers. Zu einem solchen Bilde kommt 
man nur, wenn man den Darm aus dem Körper herausreißt. Konser- 
viert man ihn dagegen vorsichtig im Körper und präpariert ihn erst 
heraus, wenn er genügend gehärtet ist, so präsentiert sich uns der 
Ventiltrichter in einer ganz andeın Lage. Um dieselbe zu erkennen 
genügt die makroskopische Betrachtung nicht, denn der Kelch steckt 
fast vollständig in der Honigblase, und der Ventilschlauch ist im An- 
fangsteil des Mitteldarmes verborgen (Fig. 21). Auf Schnitten (Fig. 35, 
36) und in aufgehellten Präparaten in toto (Fig. 24) sieht man jedoch 
ohne weiteres, daß der Kelch nicht am Boden der Honisblase in der 
Verlängerung der Speiseröhre sitzt, sondern an ihrer rechten Seiten- 
wand befestigt ist. Er liest also (Fig. 20, 21 Tr) vollkommen quer 
zur Längsachse im Körper, so daß seine kreuzförmige Öffnung mit 
den vier Klappen nach links in die Honigblase hineinschaut. Damit 
sich die Klappen leicht öffnen und schließen können, ist die mit ihren 
Rändern zusammenhängende Wand der Honieblase (77) ziemlich weit 
über den Kelch herübergeschlagen (Fig. 21). Sie wird in dieser Lage 
durch die Muskelzüge erhalten, welche als Fortsetzung ihrer Muskel- 
schichten vom Umschlagsrande den Kelch umspinnend zum Mittel- 
darm ziehen (Fig. 35 Lm,). Die vordere Hälfte des Kelches mit den 
vier Klappen wird auf diese Weise in die Honigblase gezogen, während 
der engere Grund des Trichters frei liest (Fig. 21). Je nach dem Kon- 


ER 2 


traktionszustand des Kelches liest die Wand der Honigblase ihm 
mehr oder weniger glatt an. Im Expansionszustand (Fig. 27) ist sie 
prall über die Oberfläche des Kelches gespannt. Bei der Kontraktion 
dagegen hängt sie in Falten von den Klappen herunter (Fig. 26 f). 
Vom Ventilschlauch sieht man am unverletzten Darm (Fig. 20) keine 
Spur, weil er seiner ganzen Länge nach in den Mitteldarm (Fig. 20 Md) 
eingestülpt ist als doppelwandiger Kanal, dessen äußere Wand sich 
mit dem Darmepithel verbindet (Fig. 35 £). Da der Mitteldarm in 
einem scharfen Bogen von der rechten auf die linke Körperseite ver- 
läuft, ist auch der Schlauch rechtwinkelig nach hinten gegen den Kelch 
abgeknickt und nähert sich unter leichter Biesung der linken Wand 
des Darmes (Fig. 21 Vssch). 

Zum Verständnis der funktionellen Bedeutung dieses wunderbaren 
Apparates, der bei der Königin, Arbeiterin und Drohne keine merk- 
lichen sexuellen Unterschiede aufweist, ist es notwendig, zu prüfen, 
ob die geschilderten Einrichtungen eine specifische Eigentümlichkeit 
der Honigbiene sind, oder allen Hymenopteren zukommen. Ich habe 
dieser Frage wenig Aufmerksamkeit mehr geschenkt, weil sie bereits 
von Borpvas (1) endeültig entschieden wurde. Er stellte fest, daß 
‘sich bei allen von ihm studierten Hautflüglern ein dem Ventiltrichter 
der Biene homologes und analoges Organ zwischen Vorder- und Mittel- 
darm befindet. Die Ausbildung der einzelnen Teile unterliegt jedoch 
manchen Variationen. Dieselben fallen an dem bei allen Hymeno- 
pteren durch vier am Rande behaarte Klappen verschließbaren Kelch- 
abschnitt wenig auf. Nur bei Tenthrediniden soll er sehr schwach 
entwickelt sein. Dagegen schwankt die Länge des Ventilschlauches 
in weiten Grenzen. Bei Colpotrichia, Cryptus, Tenthredo u. a. eine 
ganz niedrige Epithelduplicatur, wächst er bei Vespiden zu einem 
ungeheuer weit in den Mitteldarm hineinreichenden Schlauch aus. 
Bei Vespa crabro ist er zehnmal länger als bei der Biene (Fig. 25 Vsch), 
denn er mißt mehr als 1lcm. Es ist natürlich schwer, für diese wech- 
selnde Entfaltung des Schlauches eine befriedigende Erklärung zu 
finden. Doch scheint, nach den Abbildungen Bornvas’ zu schließen, 
seine Länge in Korrelation zur Länge des Mitteldarmes zu stehen. 
Nach Borpvas’ Zeichnungen ist jedenfalls der Schlauch um so kleiner, 
je kürzer der Mitteldarm bleibt. Dem langen Ventilschlauch der 
Hornis dagegen entspricht ein sehr langer Mitteldarm (Fig. 19, 25). 
Auch die topographischen Beziehungen des Apparates zu den benach- 
barten Darmabschnitten scheinen denen bei der Honigbiene zu ähneln. 
Obgleich Borpas den Ventiltrichter ausnahmslos in die Längsachse 


Ta 


des Darmes einzeichnet, betont er doch bei verschiedenen Species, 
daß er von der Seite her sich an den Kropf heftet. Ich habe einige 
Präparate von der Hornis angefertigt und mich überzeugt, daß auch 
bei ihr der Kelch des Trichters (Fig. 19, 25 Tr) quer im Körper liest 
und der Ventilschlauch rechtwinkelig gegen ihn nach hinten abge- 
knickt ist (Fig. 25 Vsch). Aber er befindet sich, größtenteils in der 
Honigblase geborgen, nicht auf der rechten Seite des Kropfes, son- 
dern auf der linken, so daß sich die Klappen nach rechts öffnen 
(Fig. 25 Tr). 

Das funktionelle Verständnis kann ferner wesentlich durch die 
Entscheidung der Frage gefördert werden, ob auch andern Insekten 
ähnliche Einrichtungen zukommen. Noch niemand hat dieses Problem 
ernsthaft diskutiert. Nur RAmDoRRr (6) sprach vor 100 Jahren flüchtig 
den Gedanken aus, daß der Ventiltrichter dem Vor- oder Kaumagen 
der andern Insekten, besonders der Orthopteren und Coleopteren ver- 
gleichbar sei. Er bezeichnet diesen Darmabschnitt sehr treffend nicht 
als Kau-, sondern als »Faltenmagen«, da seine Innenwand Länssfalten 
bildet, deren Oberfläche in der mannigfachsten Weise mit Zähnen 
und Borsten besetzt ist. Ihre Zahl wechselt: Bei Tenebrio molitor 
treten nur vier, bei Dyticus striatus und Carabus granulatus acht, 
vier größere und vier kleinere Falten auf; bei Locusta viridissima und 
Acheta campestris sieht man sechs, bei Curculio lapathi sogar neun Falten. 
» Bei einigen Insekten «, führt RAMDOHR weiter aus, »finden sich gleich- 
sam Anfänge eines Faltenmagens, welche gemeinislich in der Speise- 
röhre versteckt liegen. Zwischen den hierher gehörigen Organen und 
dem wirklichen Faltenmagen sind die Übergänge indessen so unmerk- 
lich, daß es schwer wird, die Grenzlinien zu ziehen.« »Dahin gehört 
der blumenkelchförmige Magenmund der Wespe, die trichterförmige, 
innerlich mit vier Schwielen besetzte Verengerung der Speiseröhre 
bei der Libellula aenes und die ähnliche, mit einem hohlen Knopf sich 
endigende Verengerung derselben bei der Formica rufa. Auch die 
fleischige Wulst, welche sich zwischen dem Magen und der Speiseröhre 
bei dem Ichneumon enervator und dem ÜOryptocephalus quattuor punc- 
tatus befindet und einem Faltenmagen ähnlich sieht, läßt sich hierher 
zählen.« In der Tat kann man sich dem Gedanken an die morpho- 
logische Übereinstimmung zwischen dem Ventiltrichter der Hymeno- 
pteren und dem Faltenmagen der Orthopteren usw. gar nicht entziehen, 
Im Expansionszustand wenig deutlich, tritt die Homologie sehr klar 
hervor, sobald sich bei der Kontraktion die Trichterwand ihrer ganzen 
Länge nach in vier aneinander sedränste Falten legt (Fig. 22). 


SE rn 


Allerdings ist die Ausbildung und die Lage des Apparates in beiden 
Insektengruppen total verschieden. Bei den Geradflüglern ein hoch 
differenzierter, freiliegender Abschnitt des Vorderdarmes, ist er bei 
den Hymenopteren zu einem winzigen Kegelchen reduziert, das in 
der Aussackung der Speiseröhre steckt. Dazu liegt der Kaumagen 
der Heuschrecken und Grillen stets in der Verlängerung der Speise- 
röhre, während der Ventiltrichter der Hymenopteren stark nach der 
Seite verschoben ist. Um die Homologie des Ventiltrichters mit dem 
Faltenmagen der Orthopteren usw. über jeden Zweifel zu erheben, 
zog ich die Entwicklungsgeschichte zu Rate, die in vollem Umfange 
die auf vergleichend-anatomischen Untersuchungen basierte Vermutung 
bestätigte und einen Einblick in höchst merkwürdige genetische Vor- 
sänge eröffnete. 


Il. Die Entwicklung des Ventiltrichters. 


Die postembryonale Entwicklung des Vorderdarmes der Hyme- 
nopteren hat meines Wissens noch niemand eingehend studiert. Ab- 
gesehen von KARAWAJEW (3), der histogenetische Angaben über den 
Darmkanal von Lasius flavus machte, beschreibt nur Borvas (1) einige 
Entwicklungsstadien des Darmes von Vespa germanica. Aber diese 
anscheinend nur auf makroskopischen Beobachtungen begründeten 
Schilderungen geben uns keine klare Vorstellung von den gewaltigen 
Form- und Lageveränderungen, die der vorderste Abschnitt des Darm- 
kanals während der Nymphenzeit erleidet. 

Um einen genauen Einblick in diese morphogenetischen Vor- 
gänge zu gewinnen, habe ich vom Ende der Larvenzeit an zahlreiche 
aufeinander folgende Nymphenstadien in Quer-, Transversal- und 
Längsschnittserien zerlegt und das Vorderdarmende in Wachs re- 
konstruiert. In den Fig. 10—18 sind die wichtigsten Modelle bei 
gleicher Vergrößerung (25 : 1) reproduziert. 

Bevor ich mit der Schilderung meiner Befunde beginne, will ich 
kurz an die Eigentümlichkeiten des Larvendarmes erinnern (Fig. 28). 
Von seinen drei Abschnitten prädominiert der Mitteldarm (Md), der 
als weiter wurstförmiger Sack fast den ganzen Körper vom zweiten 
bis elften Segment erfüllt. Mit der zunehmenden Körpergröße weitet 
sich sein Lumen immer mehr aus, weil er, hinten blind geschlossen, 
die sich ansammelnden Kotmassen nicht an den Enddarm abgeben 
kann. Der Vorder- und Enddarm bleiben dagegen kurz und eng (Vd, 
Ed). Während der letztere mit einer kurzen Schlinge die drei letzten 
Segmente durchzieht, reicht der Vorderdarm nur bis in die hintere 


- ß —- 


Partie des ersten Segmentes (7), um nach einer leichten Erweiterung 
in den Mitteldarm einzumünden. An den Rändern der Mitteldarm- 
pforte hängt eine kleine trichterförmig sich verengende Ringfalte in 
den Mitteldarm hinein, die das Zurücktreten von Nahrunesmassen 
aus dem Mitteldarm in den Vorderdarm verhindert (R). Infolgedessen 
stauen sich die Kotmassen im hintersten Teile des Mitteldarmsackes 
auf. Gegen Ende der Larvenzeit gibt die sich verdünnende Scheide- 
wand zwischen Mittel- und Enddarm dem Druck der Nahrungsmassen 
nach, wie RENGEL (8) es sehr hübsch bei Vespa beschrieben hat, so 
daß der gesamte Darminhalt in kleinen Portionen nach und nach 
entleert werden kann. Nach der Defäcation, etwa am 6. Tage ihrer 
Lebenszeit, spinnt sich die Bienenlarve in einen zarten Kokon ein, 
während die Arbeitsbienen die Zelle mit einem porösen Deckel aus 
Wachs und Blütenstaub schließen. Mit diesem Moment setzen die 
kolossalen Veränderungen ein, welche zur Bildung des neuen Darmes 
führen. Die histolytischen Prozesse, durch welche der alte Darm 
eingeschmolzen und durch einen neuen ersetzt wird, zu verfolgen, lag 
nicht in dem Plan dieser Untersuchung. Meine ontogenetischen Studien 
setzen erst ein, sobald die Grundzüge des Nymphendarmes festgelest 
sind. 

Durch die Histolyse (Fig. 29) wird die Gliederung des Darmes 
nicht berührt; ja sie tritt sogar noch deutlicher hervor, weil von Be- 
sinn der Nymphenzeit an auch Vorder- (Vd) und Mitteldarm (Mad) 
blind aneinander stoßen. Die Längenverhältnisse der einzelnen Darm- 
abschnitte sind wenig geändert. Dagegen hat die Metamorphose die 
Unterschiede in der Weite der einzelnen Darmabschnitte gänzlich 
verwischt. Der Darm ist in allen Teilen ein enger, annähernd gleich 
weiter Kanal, der wie bei der Larve als gerader Schlauch den jungen 
Nymphenkörper mit Ausnahme einer Schleife im Enddarm (Ed) durch- 
zieht. Der Vorderdarm, der in leichtem Bogen von der ventral gelegenen 
Mundöffnung zwischen oberem und unterem Schlundganglion hin- 
durehgeht (Go, Gu), hat sich zwar etwas gestreckt, aber seine Be- 
rührungsstelle mit dem Mitteldarm liest noch weit vorn im Bereiche 
des künftigen Brustabschnittes. 

Im Gegensatz zu der Angabe von Borvas, daß bei der jungen 
Nymphe die Bildung der Honigblase usw. noch nicht zu beobachten 
sei, können wir bereits in diesem frühen Stadium, in dem die Nymphe 
noch nicht einmal die Larvencuticula abgestreift hat, an Schnitten 
und Modellen eine primitive Differenzierung des Vorderdarmendes 
deutlich erkennen. Wir sehen unter dem dritten Segment (Fig. 29 //I) 


— 191 — 


eine ganz schwache Erweiterung (Z) der engen Speiseröhre (Sp), 
welche die erste Andeutung der Honigblase markiert; dahinter erhebt 
sich das Epithel in Form von vier winzigen Längswülsten (Fig. 13, 29 F), 
die, keilförmig in den Vorderdarm vorspringend, ein kreuzförmiges 
Lumen umgrenzen (Fig. 3£). Daran schließt sich ein kleiner un- 
differenzierter Abschnitt des Vorderdarmes (Fig. 29 V), der blind ge- 
schlossen unmittelbar an den Mitteldarm anstößt. Wir erkennen ohne 
Mühe in diesen Bildungen die Anlage des Ventiltrichters. 

Diese Verhältnisse ändern sich zunächst wenig. Abgesehen von 
einer geringen Größenzunahme der geschilderten Teile fällt nur auf. 
daß die ganze Anlage in der folgenden Zeit offenbar kopfwärts vor- 
geschoben wird; denn in dem nächsten Stadium, das ich modellierte, 
liest der Endabschnitt des Vorderdarmes im Bereiche des großen Meso- 
sternums (Fig. 30 ZZ). Trotzdem ist der Vorderdarm länger geworden, 
weil sein Kopfabschnitt (Xd), mit dem Wachstum des Kopfes Schritt 
haltend, sich ventralwärts beträchtlich gestreckt hat (Fig. 30 Ka). 
Die Honieblase hat sich erweitert (Fig. 13 7). Da die Trichterfalten (F) 
kräftiger hervortreten, markiert sich auch der undifferenzierte End- 
abschnitt (V) deutlicher. Vom Grunde des letzteren erhebt sich ein 
auch in allen folgenden Stadien erkennbares kleines Epithelzäpfehen 
(Fig. 13 V). 

Hand in Hand mit diesen Veränderungen fängt der Mitteldarm 
(Fig. 30 Md) an, sich von hinten her zu erweitern. Da in diesem Sta- 
dium die Gliederung des Körpers in Brust und Hinterleib bereits er- 
kennbar ist, können wir am Mitteldarm einen weiteren im Abdomen 
gelegenen und einen engen, den Thorax durchziehenden Vorderab- 
schnitt unterscheiden. 

Die Ontogenese lehrt also klar und deutlich, daß bereits in der 
Übergangsperiode von der Larven- zur Nymphenzeit mit Ausnahme 
des Ventilschlauches alle wesentlichen Teile des abdominalen Vorder- 
darmabschnittes erkennbar sind. Weit mehr überrascht aber die 
Tatsache, daß diese Teile nicht in der Körperpartie gebildet werden, 
die sie später beherbergt. Obgleich Brust und Hinterleib äußerlich 
schon herausmodelliert sind, finden wir die Anlagen des Ventiltrichters 
weit vorn im Brustraum dicht hinter dem Kopf. Es läßt sich voraus- 
sehen, daß der definitive Zustand nicht bloß durch die feinere Model- 
lierung, sondern vor allen Dingen durch eine Verschiebung der An- 
lagen nach hinten erreicht werden kann. Ferner zeigen Schnitte und 
Modelle, daß die einzelnen Teile, die iin ausgebildeten Zustande winkelig 
zueinander gestellt und teilweise ineinander geschoben sind, sich im 


er ae 


Anfang der Nyımphenzeit in der Längsachse des Körpers als Differen- 
zierungen eines einheitlichen Schlauches hintereinander reihen, die fest 
und unverrückbar nicht bloß miteinander, sondern auch mit dem 
Mitteldarm zusammenhängen. Dieser Umstand ist für das Verständnis 
der Wirkungsweise des ganzen Apparates außerordentlich wichtig, 
wie ich im nächsten Kapitel auseinandersetzen. werde. Höchst merk- 
würdig ist schließlich die Tatsache, daß die erste Anlage eine auffallende 
Ähnlichkeit mit dem Kontraktionszustand des fertigen Ventiltrichters 
zeigt. Ein Vergleich der Fig. 13 und 22 läßt die Übereinstimmung 
beider Stadien klar erkennen, denn sowohl bei der jungen Nvmphe, 
wie im Kontraktionszustand ist der Ventiltrichter seiner ganzen Länge 
nach in vier eng aneinander gedrängte Falten gelegt. Der Unterschied 
besteht lediglich darin, daß die Falten bei der Nymphe in der Längs- 
achse des Körpers liegen, während sie beim erwachsenen Tiere quer 
zu ihr stehen. Die weitere Entwicklung führt nach und nach den 
Kontraktionszustand in das Expansionsstadium über. Bevor ich aber 
diesen Vorgang schildere, muß ich des histologischen Aufbaues der 
primitiven Anlage gedenken. 

Auch die Grundzüge des histologischen Baues werden zu Beginn 
der Nymphenzeit festgelegt. Aber die Ausbildung der Wandschichten 
weicht noch in mancher Beziehung von der bei dem ausgebildeten 
Tier herrschenden Regel ab. Das fällt besonders am Epithel auf. Bei 
dem ausgewachsenen Insekt ist der Vorderdarm fast durchgehends 
von einem ganz niedrigen Plattenepithel ausgekleidet. Den Vorder- 
darm der jungen Nymphe zeichnet dagegen eine sehr hohe cylindrische 
Zellschicht aus, auf die bereits BorpAs hingewiesen hat (Fig. 6 E). 
Die Kerne liegen meistens in der Mitte der Zellen oder mehr ihrer 
distalen Partie genähert. Nach BorvAs birgt jede Zelle neben dem 
Hauptkern zwei, drei und mehr Nucleoli. Ob diese Angabe zutrifft 
habe ich nicht näher geprüft; doch ist eine Häufung der Kerne in 
der Mitte der Zellen, wie man auf Querschnitten sieht, unverkennbar. 
In der Speiseröhre ist die Epithelschicht außerordentlich hoch. Die 
Epithelzellen der primitiven Honigblase (Fig. 8 E) sind niedriger, 
aber breiter. In den Verschlußfalten (Fig. 3, 4 E) stehen die Kerne 
sehr dicht gedränst in der Mitte des Epithels. Im Gegensatz zum 
Vorderdarm besteht das Epithel des Mitteldarmes aus niedrigen kubi- 
schen Zellen mit mehr basal gelagerten Kernen. Eine zarte chiti- 
nöse Intima (J) bedeckt in allen Darmabschnitten bereits die innere 
Fläche des Epithels. In der Speiseröhre und der Honigblase erkennt 
man gut auch die homogene Membran, welche den Epithelschlauch 


a 


außen überzieht. BorRDAs nennt sie Basalmembran, SCHIEMENZ Mem- 
brana propria. Über der Basalmembran liegen Muskeln, die, kon- 
tinuierlich über Vorder- und Mitteldarm hinziehend, in längs- und 
ringsverlaufenden Faserschichten geordnet sind. Die Anordnung der 
beiden Schichten soll nach BorpAs und ScHIEMENZ beim fertigen 
Tiere in allen Teilen des Vorderdarmes gleich sein, indem einer inneren 
Ringmuskellage sich äußere Längsmuskeln anschließen. Für die 
frühesten Entwicklungsstadien trifft das nach meinen Beobachtungen 
nicht ganz zu. Auf dem Epithel des Oesophagus und der Honigblase 
liest eine ganz dünne Lage von Längsmuskeln (Fig. 6 Zm), auf die 
nach außen eine stärkere Ringmuskellage (Rm) folgt. Anders gestalten 
sich die Verhältnisse auf der äußeren Oberfläche des Faltenabschnittes. 
Die innere Längsmuskellage läßt sich nicht mehr auf der ganzen Ober- 
fläche des Epithelschlauches nachweisen, sondern ist in vier etwas 
stärkere Bündel zusammengezogen, die sich in den äußeren Furchen 
der Epithelfalten eine Strecke weit nach hinten verfolgen lassen (Fig. 3 
Lm). Sie erreichen jedoch nicht einmal die Länge der Epithelfalten, 
sondern enden etwa in der Mitte des gefalteten Abschnittes (Fig. 4). 
Im Verbindungsstück (Fig. 5) sieht man keine Spur mehr von ihnen. 
Diese Ausläufer der inneren Längsfaserlage repräsentieren die An- 
lagen der mächtigen Längsmuskeln, die später den Klappen aufliegen. 
Die Ringmuskellage (Rm) der Speiseröhre und Honigblase setzt sich 
dagegen kontinuierlich nicht bloß auf den Endabschnitt des Vorder- 
darmes, sondern auch auf den Mitteldarm fort. Über den Längs- 
muskeln der Epithelfalten wird sie besonders mächtig (Fig. 3, 4 Rm) 
und liefert das Material für die starken Ringmuskeln zum Verengern 
des Klappenapparates. Das Verbindungsstück umschlingen sie in 
schwächerer, aber gleichmäßiger Lage (Fig. 5 Rm), um an der Be- 
rührungsstelle des Vorder- und Mitteldarmepithels noch einmal an- 
zuschwellen. In wesentlich schwächerer Ausbildung setzen sie sich 
auf den Mitteldarm fort. Zu der Ringmuskellage gesellt sich von der 
Honigblase an eine dünnere äußere Längsmuskellage, die ohne be- 
merkenswerte Differenzierungen auf den Mitteldarm übergeht (Fig. 3 
bis 5 Zm,). 

Nachdem die Grundzüge des definitiven Zustandes während der 
ersten Tage des Nymphenlebens fixiert sind, setzt ein energisches 
Wachstum aller Darmabschnitte ein. Während sich auch die vordere 
Hälfte des Mitteldarmes (Fig. 14 Md) allmählich ausweitet, streckt sich 
der Vorderdarm beträchtlich in die Länge. Auf dem nächsten Stadium, 
von dem ich in Fig. 31 einen medianen Längsschnitt und in Fig. 10 

2 


3 1 Dan 


u. 14 Modelle reproduzierte, hat sich die Länge der Speiseröhre und-der 
Honigblase nahezu verdoppelt (Fig. 14 Sp u. H). Im Endabschnitt 
des Vorderdarmes ist das Längenwachstum dagegen sehr gering. Der 
Faltenteil (F) samt dem Verbindungsstück (V) hat sich nach genauen 
Messungen nur von 0,72 mm auf 0,88 mm verlängert. Infolge des 
Längenwachstums werden Honigblase, Faltenabschnitt und Verbin- 
dungsstück gegen das Abdomen nach hinten geschoben (Fig. 31). Wäh- 
rend sie im vorhergehenden Stadium innerhalb des zweiten Segmentes 
lagen, befinden sie sich jetzt größtenteils im dritten und vierten Seg- 
ment (Fig. 31 //IT, IV). Die Berührungsstelle zwischen Vorder- und 
Mitteldarm, in der vorhergehenden Phase in der hinteren Partie des 
Mesothorax gelegen, gelangt auf diese Weise fast bis an den postseg- 
mentalen Rand des vierten Körperringes (Fig. 31 /V). Gleichzeitig 
ändert der Vorderdarm seinen Verlauf. Während er bisher von den 
Schlundsanglien an in seiner ganzen Länge fast horizontal den Thorax 
durchzog (Fig. 30), behauptet für die Folgezeit nur die Speiseröhre 
(Fig. 31 Sp) ihre ursprüngliche Lage. Der Endabschnitt von der 
Honigblase an wendet sich dagegen unter einem sehr stumpfen Winkel 
schräg nach hinten und unten. Diese Verschiebung ist augenschein- 
lich bedingt durch die tiefe Einschnürung, welche zwischen dem vierten 
und fünften Segmente vom Rücken her einschneidend den Körper 
immer deutlicher in Thorax und Abdomen gliedert (Fig. 30, 31/V u.V). 
Dadurch wird der ganze Darmtractus dieser Region gegen die Bauch- 
wand herunter gedrückt. 

Hand in Hand mit diesen Verlagerungen gehen mancherlei Form- 
wandlungen. Der Kopfdarm beult sich gegen: die vordere Kopfwand 
aus (Fig. 31 Äd). Der Querdurchmesser der Honigblase nimmt be- 
sonders gegen den Rücken beträchtlich zu (Fig. 10 7). Die größere 
vordere Hälfte der vier Epithelfalten (Fig. 14 F) tritt kräftig hervor. 
Gegen das Verbindungsstück (V) zu dagegen macht sich etwa vom 
Ende der Längsmuskeln an eine zunächst noch wenig markierte Ver- 
flachung derselben bemerkbar (Fig. 14 F), so daß die Lichtung dieses 
Abschnittes weiter wird. Da sich gleichzeitig die Wand etwas aus- 
baucht, tritt die Faltenkammer auch bei äußerlicher Ansicht (Fig. 10 F) 
als leichte Anschwellung hinter der Honigblase (7) zutage. Durch 
diese Vorgänge wird die allmähliche Expansion des Ventiltrichters 
eingeleitet. Sie berühren die Strukturverhältnisse jedoch sehr wenig: 
Ihre geringfügigen Veränderungen zu schildern, verlohnt sich nicht, 
zumal die Morphogenese des Vorderdarmes unsre vollste Aufmerk- 
samkeit beansprucht. 


Pr 


BE Fe EHER 


Obgleich sich an der äußeren Gestalt der Nymphe wenig ändert, 
schreiten die geschilderten Vorgänge unter der Nymphenhaut sehr 
_ rasch weiter. Vor allen Dingen imponiert die mächtige Entfaltung 
der Honigblase (Fig. 11,15 7). Da das Längenwachstum der Speise- 
röhre mit der Erweiterung der Honigblase Schritt hält, rückt die Honig- 
blase, den Faltenteil und das Verbindungsstück vor sich herschiebend, 
rasch gegen den Hinterleibsstiel vor. Auf dem in Fig. 32 abgebildeten 
- Längsschnitt ist die Berührungsstelle zwischen Vorder- und Mittel- 
darın so weit nach hinten geschoben, daß Faltenteil (F) und Verbin- 
 dungsstück (7) bereits im Anfangsteil des Hinterleibes liegen. Die 
- Honigblase (7) zwängt sich gerade in den enger gewordenen Hinter- 
leibsstiel hinein. Um ihn bei ihrer Weite passieren zu können, lest 
sich ihre Wand in zahlreiche Längsfalten (Fie. 11, 15, 32 7). 
Angesichts der enormen Wachstumsenergie der Honigblase frappiert 
_ die Tatsache, daß Faltenteil und Verbindungsstück auch nicht das 
5 geringste Längenwachstum mehr verzeichnen lassen. Der Längen- 
durchmesser dieser Abschnitte ist bereits für alle Zukunft festgelegt. 
Der Abstand der vorderen Faltenkante vom Mitteldarm ändert sich 
_ nicht mehr. Dagegen erleidet dieser Teil des Vorderdarmes eine gründ- 
liche Ummodellierung. Die bereits im vorigen Stadium einsetzende 
Ausweitung der hinteren Hälfte des Faltenschlauches führt zu einer 
_ mächtigen Aufbauchung des ganzen Abschnittes, die auch äußerlich 
deutlich erkennbar ist (Fig. 11 F). Die Aufblähung erfolgt auf Kosten 
‘der Epithelfalten (F), deren hintere Hälfte nach und nach vollständig 
hi _ verstreicht (Fig. 15 F). Ihre vordere Partie dagegen modelliert sich 
Mi jetzt um so stärker heraus in Gestalt von vier keilförmig, schräg gegen 
die Honisblase vorspringenden Epithelwülsten (Fl. Da das Ver- 
 bindungsstück (V) eng bleibt, zeigt dieses Stadium schon sehr klar 
die charakteristische‘ trichterförmige Höhlung des fertigen Apparates, 
die mit dem Lumen der Honigblase durch einen Gang von kreuz- 
_ förmigem Querschnitt in Verbindung steht. Während dieser Ver- 
2 schiebung krümmt sich der Mitteldarm nach rechts herüber, so daß 
ihn der Medianschnitt nicht mehr in seiner ganzen Länge trifft 
(Fig. 32 Ma). 
| Damit hat die Entwicklung des Vorderdarmes dasjenige Stadium 
erreicht, auf dem man die morphologische Bedeutung seiner Abschnitte 
klar erkennen kann. Die vergleichend-anatomische Betrachtung hat 
es im höchsten Grade wahrscheinlich gemacht, daß wir trotz der 
starken Modifikation, welche das Organ bei den Hymenopteren er- 
fahren hat, in dem Ventiltrichter der Honigbiene ein Homologon des 


i 3 
II 


nen 


32 


ER 


Kau- oder Faltenmagens der übrigen Insekten erblicken müssen. Bei 
der erwachsenen Biene ist die morphologische Erkenntnis durch die 
Ineinanderschachtelung und Verlagerung der fraglichen Teile erschwert. 
Auf diesem frühen Entwicklungsstadium, an dem die sekundären 
Veränderungen noch nicht eingetreten sind, schwindet jeder Zweifel 
an dieser Deutung. Genau wie bei den Orthopteren usw. schließt sich 
an die kropfartige Erweiterung der Speiseröhre ein gefalteter Darm- 
abschnitt, der durch ein kleines undifferenziertes Stück mit dem Mittel- 
darm in Verbindung steht. Allerdings zeigt schon die erste Anlage des 
Faltendarmes bei den Hymenopteren eine starke Reduktion, indem 
an Stelle der zahlreicheren Längsfalten der meisten Insekten nur vier 
Epithelleisten angelegt werden. Aber der einfache Bau kann uns in 
der morphologischen Auffassung nicht beirren, denn die topographi- 
schen Beziehungen stimmen genau mit den Verhältnissen bei andern 
Insekten überein. Die weitere Entwicklung verwischt dann die an- 
fängliche Ähnlichkeit mehr und mehr, da die sekundäre Modellierung 
und Orientierung des Faltenmagens in Anpassung an die besonderen 
Bedürfnisse bei den Hymenopteren wesentlich andre Bahnen einschlägt, 
als bei den Orthopteren usw. 

Gewissermaßen dem Zuge des Mitteldarmes folgend, rückt die 
Honigblase sehr rasch durch den immer enger werdenden Hinterleibs- 
stiel hindurch und gelangt so in den vordersten Abschnitt des Ab- 
domens (Fig. 33). Sobald sie die Verbindung zwischen Thorax und 
Abdomen passiert hat, beginnt eine neue Periode in der Entwicklung 
des Vorderdarmes, in deren Verlauf diejenigen Eigentümlichkeiten 
herausgebildet werden, welche den abdominalen Vorderdarmabschnitt 
der Hymenopteren von dem der Orthopteren unterscheiden. 

Zunächst wird die bisherige Orientierung der einzelnen Vorder- 
darmkammern total geändert. Während sie bei Nymphen, deren 
Augen schwach rötlich durch die Cuticula hindurch schimmern, noch 
in der Längsachse des Körpers hintereinander liegen, wird durch die 
Krümmung des Mitteldarmes der Ventiltrichter von der Längsrichtung 
abgezerrt und auf die rechte Körperseite gezogen (Fig. 16 F). Er schaut 
daher nicht mehr von hinten in die Honigblase hinein, sondern etwas 
schief von der Seite. Die Honigblase selbst (Fig. 16 7), deren Wand | 
sich unterdessen ausgeglättet hat, wird durch diese Verlagerung nicht 
irritiert. Sie baucht sich in der Verlängerung des Oesophagus nach 
links hinten und oben auf und nimmt ihre definitive Lage in der linken 
Hälfte des fünften und sechsten Segmentes ein (Fig. 33, 34 V, VI). 
Dadurch ist schon jener winkelise Verlauf angedeutet, den wir im 


en 2 u 


ersten Teil als charakteristisch für das Verbindungsstück zwischen 
Vorder- und Mitteldarm hervorgehoben haben. Noch immer sind 
aber seine einzelnen Abteilungen hintereinander gereiht, da der Klappen- 
abschnitt und das Verbindungsstück sich außerhalb der Honigblase 
befinden. Das ändert sich nun bald. Hat der Ventiltrichter seine 
definitive Lage auf der rechten Körperseite eingenommen, so stülpt 
sich die mit ihm zusammenhängende Wand der Honigblase allmählich 


- über seine Muskellagen (Fig. 16—18 H u. F). Dieser Prozeß, dessen 
- Beginn schon in Fig. 16 erkennbar ist, schreitet so lange fort, bis die 
- Wand der Honigblase (F) den Faltenteil des Apparates (F) vollständig 


eingehüllt hat, so daß die Klappen, zu einem konisch vorspringenden 


Deckel zusammengelest, ganz in die Honigblase hineingezogen werden 


(Fig. 17 u. 18 F). Auf diese Weise erhält auch die äußere Fläche der 
vier Klappen einen zarten Epithelüberzug. Zwischen den beiden 
Epithellagen gesellen sich zu den drei Muskelschichten der Klappen 


die Längs- und Ringfasern der Honigblase, die von ihrem Umschlags- 


rand in Form eines den Klappenapparat umspinnenden Netzwerkes 


- zum Mitteldarm ziehen. Durch diese Vorgänge verliert der abdominale 
4 Abschnitt des Vorderdarmes beträchtlich an Länge. Ein Vergleich 
N der Modelle 10, 11, 12, die in der gleichen Vergrößerung photographiert 
h sind, läßt das deutlich erkennen. 

4 Die Modellierung des Klappenapparates nähert sich mehr und mehr 
7 dem fertigen Zustand. Die Innenwand jeder Klappe wölbt sich gegen 
das Trichterlumen stark vor (Fig. 18 F). Mit ihren Rändern hart 
aneinander stoßend, helfen sie den Deckel bilden, welcher den Ventil- 
14 trichter von der Honigblase trennt. Unmittelbar hinter der Verbin- 


dungsstelle je zweier Falten macht sich eine kreisrunde, ziemlich tiefe 


- Nische bemerkbar (Fig. 17, 18 X), die auch am fertigen Apparat deut- 
lich auffällt. 


Mit diesen Veränderungen gehen histologische Differenzierungen 


F der Speiseröhre und Honigblase Hand in Hand, die in erster Linie 
- das Epithel betreffen. Die Zellen flachen sich ab und schrumpfen 
mehr und mehr zu dünnen Platten zusammen. Trotzdem erscheint 
- die Wand nicht dünner, weil sich der durch das Abflachen der Zellen 


stark vergrößerte Epithelmantel gleichzeitig in dicht gedrängte Falten 


lest (Fig. 7 u. 9E). Dadurch gewinnt man vom Schnittbild sogar 
den Eindruck, als würde die Wand ständig dicker. Diese Faltung 
unterbleibt in dem Teile der Honieblasenwand, der über den Ver- 
schlußkopf geschlagen ist. Er liegt als zarte, kaum nachweisbare 


Membran auf der Oberfläche der Klappen. Die Epithelzellen der 


BT Na 


vier Falten, deren Kerne sich unter der Intima gruppieren, bleiben 
sehr hoch, weil hier später eine starke Chitinabscheidung erfolgen muß. 

Obgleich der ganze Apparat, abgesehen von der Chitinisierung 
nahezu vollendet ist, bemerkt man nicht das geringste von der An- 
lage des Ventilschlauches. Das Mitteldarmepithel, aus dem man ihn 
seiner Lage nach wohl abzuleiten geneigt wäre, bleibt völlig unver- 
ändert. Ja, es verkümmert an der Berührungssteile mit der Vorder- 
darmwand mehr und mehr. Erst bei Nymphen, deren Augen schon 
ganz dunkel pigmentiert sind, besinnt die Bildung des Ventilschlauches, 
aber in ganz andrer Weise, als man nach dem fertigen Zustand erwarten 
sollte. Statt vom Mitteldarm ausgehend nach hmten zu wuchern, 
nimmt er seinen Ursprung vom Vorderdarm und wächst zunächst in 
die Lichtung des Faltentrichters hinein. Um die Zeit, da sich die 
Honigblase über den Verschlußkopf zieht, erhebt sich das Epithel 
am Vorderrand des Verbindungsstückes in Gestalt eines gegen die 
Höhlung des Ventiltrichters vorragenden doppelwandigen Ringwalles 
(Fig. 1, 17 Vsch). Diese Ringfalte wuchert mächtig und, da sie keinen 
ihrer Wachstumsenergie entsprechenden Platz findet, legt sich das 
Epithel in dichte Falten, die schräg gegen die Mündung des Ventil- 
trichters gerichtet sind (Fig. 1 Vsch). An dieser Bildung beteiligt sich 
jedoch zunächst nur das Epithel, das auf der äußeren und inneren Ober- 
fläche des Ringwalles aus niedrigen Zellen besteht. Später dringen 
spärliche Muskelfasern (Fig. 2 Rm) zwischen die Ringfalten ein, welche 
beide Epithellamellen zu einer einheitlichen Platte verlöten. Kurze 
Zeit bevor die Nymphe ihr enges Zellengefängnis verläßt, stülpt sich 
die Epithelduplicatur, die Scheidewand zwischen Vorder- und Mittel- 
darm zerreißend, nach hinten in den Mitteldarm hinein (Fig. 18 Vsch). 
Dabei wird die innere Wand des Ringwalles die mit dem Mitteldarm- 
epithel zusammenhängende äußere des Ventilschlauches (Fig. 18), 
während die äußere, zahlreichen nach hinten hängenden Falten den 
Ursprung gebend, das Lumen des Schlauches auskleidet. Offenbar 
geschieht das Umstülpen ganz plötzlich, denn es wollte mir trotz eifrig- 
sten Bemühens nicht gelingen, Zwischenstadien dieses Vorganges zu 
erhalten. Wie dem aber auch sein mag, auf jeden Fall erscheint es 
mir äußerst interessant, daß der Ventilschlauch, den man am fertigen 
Tier leicht dem Mitteldarm zurechnen möchte, ein Derivat des Vorder- 
darmes ist. Die anale Grenze des Vorderdarmes liegt also viel weiter 
hinten, als man nach dem anatomischen Befund vermuten sollte, 
Damit erledigt sich die Behauptung ScHönrerps (11, $. 23, 42), daß 
der Ventiltrichter ein Teil des Mitteldarmes sei, von selbst, Bei dem 


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Umstülpen folgt der Schlauch der Krümmung des Mitteldarmes und 
lest sich nach und nach seiner medialen Wand an, so daß er in einem 
deutlich ausgesprochenen rechten Winkel zu dem voranliegenden 
Trichter steht. Die rechtwinkelige Anordnung wird dadurch mehr 
ausgeprägt, daß sich der Ventiltrichter in der Folgezeit vollkommen 
senkrecht zur Körperachse stellt (Fig. 18 F). 

Nachdem alle Teile des Vorderdarmes angelegt sind, fördert die 
weitere Entwicklung nur ihre feinere Modellierung. Während sich 
das Lumen des Faltentrichters mehr und mehr ausbaucht, treten die 
vier Nischen an der Basis der Klappen (Fig. 18x) deutlicher hervor. 
Am inneren Rande jeder Verschlußfalte bildet sich eine Epithelleiste 
(Fig. 181). Im Ventilschlauch nimmt die Faltung der Innenwand zu, 
so daß sie in scheinbar wirrem Durcheinander und nach hinten her- 
unterhängenden Falten liest. 

Unterdessen hat die Chitinisierung begonnen. Die Intima der 
Speiseröhre und der Honigblase bleibt sehr dünn und legt sich den 
Unebenheiten des Epithels folgend in zahlreiche Falten (Fig. 9). Das 
Epithel selbst wird immer undeutlicher. Auf der gewölbten Innen- 
fläche der Verschlußklappen erfolgt eine außerordentlich starke Chi- 
tinisierung. Gegen die Tiefe des Trichters dagegen bleibt die Chitin- 
abscheidung spärlicher. Besonders in den seitlichen Nischen (Fig. 18 X) 
ist die Chitintapete zart und nachgiebig. Auf dem vorspringenden 
Epithelkamm, der den freien Innenrand jeder Klappe umsäumt, bilden 
sich nach innen vorspringende lange Borsten (Fig. 23 Rh), die wie ein 
Rechen in die Höhlung des Verschlußkopfes hineinschauen. Daran 
schließen sich nach außen spärlicher und unregelmäßiger geordnete 
kurze Haare. Im Verbindungsstück und Ventilschlauch wird nur eine 
sehr dünne Intima abgeschieden, die, alle Falten überziehend, eine 
kleine Strecke weit über die hintere Öffnung des Epithelschlauches 
hinaus in den Mitteldarm hineinhängt. 

Damit ist die Entwicklung des Vorderdarmes der Biene vollendet. 
Ihr Studium fördert folgende wichtige Ergebnisse zutage: 1) Sämt- 
liche Teile des im Abdomen liegenden Verbindungsstückes zwischen 
Honigblase und Mitteldarm sind Differenzierungen des blind geschlosse- 
nen Vorderdarmes, die während der fwühesten Nymphenzeit als hinter- 
einander gereihte Kammern eines einheitlichen Schlauches weit vorn 
im Thorax angelegt und sekundär in das Abdomen verlagert werden. 
2) Der Faltentrichter der Honigbiene ist dem Kaumagen der übrigen 
Insekten homolog. 


DR 


Ill. Die physiologische Bedeutung des Ventiltrichters. 


Der wunderbare Bau des Ventiltrichters hat von jeher zu Be- 
trachtungen über seine physiologische Bedeutung angerest. Die An- 
sichten der Autoren gehen jedoch weit auseinander und sind um so 
absurder, je weniger exakte Beobachtungen ihnen zugrunde liegen. 
Wohl stimmen alle darin überein, daß der trichterförmige, in die Honig- 
blase hineinragende Klappenapparat die Nahrungszufuhr zum Mittel- 
darm reguliert, aber über die Art und Weise seiner Tätigkeit herrscht 
nicht die wünschenswerte Einigkeit. Während RamvoHr (6) und 
Borpas (1) ihn für einen Kauapparat halten, sieht SCHIEMENZ (9) mit 
Durouvr (2) und TREVIRANUS (14) seine Hauptaufgabe darin, bei ge- 
füllter Honigblase dieselbe ganz gegen den Mitteldarm abzuschließen. 

»Schon bei vollständig leerer Blase liegen die Klappen«, schreibt 
SCHIEMENZ (S. 79, Abs. 2), »ziemlich eng aneinander an, und die schon 
an und für sich enge kreuzförmige Öffnung wird auch noch ein gutes 
Teil durch die Borsten versperrt. Sammelt die Biene nun Honig, um 
ihn einzutragen, so hat sie nur nötig, den so überaus stark entwickelten 
Ringmuskel zu kontrahieren, und der Verschlußkopf samt Hals wird 
seiner ganzen Länge nach dicht geschlossen. Die Lücken zwischen 
den Klappen und ihren Fortsätzen werden durch die vorspringenden 
Wülste versperrt, und von oben her endlich lagern sich die den Klappen 
besonders seitlich ansitzenden Häute auf die Ritzen zwischen den- 
selben. « 

Anderseits befähigt er die Biene aber auch, nach Bedarf durch 
Öffnen der Klappen Futter von der Honigblase zum Mitteldarm zu 
schaffen. SCHIEMENZ denkt sich diesen Vorgang folgendermaßen: 

>» Wenn nun aber die Biene fressen will, so kann der Pollen durch 
die enge Ritze nicht durchdringen; es muß also die Öffnung vergrößert 
werden. Dies geschieht durch die Kontraktion der Längsmuskeln, 
welche, in Tätigkeit gesetzt, die Klappen so auseinander ziehen, daß 
dieselben einen Trichter bilden, der wohl geeignet ist, den Pollen auf- 
zunehmen. Die sonst den Verschluß mit herstellenden Borsten bilden 
nun für die oft mit Stacheln und Tuberkeln besetzten Pollenkörner 
einen passenden Gleitapparat.« 

Auch SCHÖöNFELD (10), der in einem ausführlichen Aufsatz seine 
Gedanken niederselest hat, äußert ähnliche Ansichten. Seine mangel- 
hafte exakte Schulung verleitet ihn jedoch zu ganz unhaltbaren Speku- 
lationen. Nachdem er in der breitschweifigsten Weise die meines 
Wissens von niemand aufgestellte Behauptung, daß der Ventiltrichter 


er 


N Do 


keine » passive, nur mechanisch wirkende Klappe« sei, »die durch den 
Druck des im Honigmagen befindlichen Honigs geschlossen wird «, 
diskutiert hat, erklärt er das Organ für einen, dem Willen der Biene 
unterworfenen Apparat. Er geht dabei von der, meiner Ansicht nach, 
falschen Voraussetzung aus, daß der Besitz quergestreifter Muskulatur 
die willkürlichen Bewegungen verbürge. Das trifft wohl für die Wirbel- 
tiere zu, braucht aber deshalb keine Geltung für die Insekten zu haben, 
zumal dieselben, soweit wir unterrichtet sind, überhaupt nur quer- 
gestreifte Muskelfasern besitzen. In anthropomorpher Weise schildert 
er die Tätigkeit des Ventiltrichters. »Die Bienen halten die Lippen 
desselben geschlossen, wenn sie keinen Honig trinken und keinen 
Pollen essen wollen, und sie öffnen sie, wenn sie trinken oder essen 
wollen.« Er glaubt daher dies Organ »mit gutem Recht einen Magen- 
mund nennen zu können. Der Ernährungskanal im eigentlichen Sinne 
beginnt demnach bei der Biene nicht mit ihrem äußeren Munde, son- 
dern mit diesem inneren. Der äußere Mund ist nur die Hand, mit 
welcher die Biene die Nahrungsstoffe ergreift, der Honigmagen ist die 
Vorratskammer, in der sie sie niederlest, und der innere Mund ist 


‚das eigentliche Freßwerkzeug.« Kontrahiert sie die Längsmuskeln 


ihres Magenmundes, »so schießt in die entstandene Höhlung sofort 
ein Tröpfehen Honig«. 

Eine geradezu phantastische Schilderung entwirft SCHÖNFELD von 
der Aufnahme des Pollens (Seite 456, Abs. I, Zeile 1—16). 

» Etwas schwieriger, aber im höchsten Grade interessant, vollzieht 
sich das Verzehren des Pollens. Begreiflicherweise wird der Magen- 
mund nur diejenigen Pollenkörner ergreifen können, die unmittelbar 
vor seiner Öffnung liegen. Das setzt notwendig voraus, daß der Pollen 
im Honigmagen schwimmt. Die Lippen brauchen sich aber nicht 
von ungefähr und aufs ungewisse hin zu öffnen, um nach Pollen zu 
schnappen. Der Mund hat einen Bart. Sobald Pollenkörner diese 
Tastborsten berühren und dadurch ihre Nähe vor der Öffnung kund 
tun, greifen die Lippen zu. Ein Entweichen der Pollenkörner aus der 
Magenmundhöhle bei erneuertem Öffnen der Lippen verhindern dann 
die auf der Leiste der Intima stehenden, nach hinten gerichteten Haare, 
So lange nun viel Pollenkörner im Honigmagen schwimmen, wird durch 
die peristaltische Bewegung desselben immer neuer Vorrat vor die Lippen 
geschoben, und das Essen bietet keine Schwierigkeiten dar. Hat die 
Biene jedoch nur wenig Pollen mit ihrem äußeren Munde aufgenommen, 
aber auch das Wenige soll gleichwohl verzehrt werden, dann müssen die 
Pollenkörner von dem Magenmunde aufgesucht werden, indem er 


BERIE? n 


‚wie ein Fisch‘ in der Honigblase hin und her gleitet und die begeg- 
nenden Pollenkörner ergreift. « 

Ich habe diese Ansichten nach Möglichkeit durch das Experiment 
geprüft und bin zu dem Resultat gelangt, daß der Ventiltrichter vor- 
züglich geeignet ist, die Nahrungszufuhr zum Mitteldarm zu regeln, 
sei es, um den Eintritt des zur Honigbereitung bestimmten Nektars 
aus der Honigblase in den Mitteldarm durch festes Schließen der Klappen 
zu verhüten, sei es, um dem Körper in kleinen Portionen Nahrung 
zuzuführen. Über die Art der Nahrungszufuhr hege ich jedoch eine 
andre Meinung als SCHÖNFELD. Trotz wiederholter Beobachtung an 
frisch getöteten Tieren habe ich mich nicht davon überzeugen können, 
daß der Pollen von den Lippen gepackt wird. Pollenkörner, die man 
vor die Trichtermündung bringt, wandern auch dann in denselben, 
wenn die klaffenden Lippen sich gar nicht bewegen. Sie gleiten, wie 
von einem Strom geführt, in die Kelchhöhle und passieren in rascher 
Folge den Ventilschlauch. Diese Beobachtung findet in der eigen- 
artigen Anordnung der Muskulatur und ihrer Wirkungsweise ihre Er- 
klärung. Wie ich im ersten Abschnitt ausführlich geschildert habe, 
ist der Trichter ein kleines Pumpwerk, das sich unter der Einwirkung 
der Längs- und Ringmuskeln erweitert und verengert. Kontrahieren 
sich bei geöffneten Klappen die Längsmuskeln, so strömt das in der 
Honigblase befindliche Futter in den Trichter ein. Verengert sich 
das Lumen unter dem Druck der Ringmuskeln, so wird die Nahrung 
bei geschlossenen Lippen in den Mitteldarm gepreßt. Selbstverständ- 
lich kann, wie auch ScHönrsLp betont, nur in Flüssigkeit aufge- 
schwemmter Pollen aufgenommen werden, denn auf trockene Massen 
würden die Pumpbewegungen des Trichters keinen Einfluß haben. 
Dabei haben, wie SCHIEMENZ meint, die Rechenhaare am Rande der 
Klappen für den hermetischen Verschluß keine Bedeutung. Sie wirken 
vielmehr, wie SCHÖNFELD richtig bemerkt, wie ein Gitter, das wohl 
den Nektar in die Honigblase zurücktreten läßt, aber die Pollenkörner 
im Kelche zurückhält. Dieser Umstand könnte sogar zu der Annahme 
verleiten, daß der Trichter imstande wäre, den Nektar von suspen- 
dierten Pollenkörnern zu befreien, gewissermaßen zu filtrieren, bevor 
er in die Zellen entleert wird. 

Irgendwelche Evolutionen führt der Ventiltrichter in der Honig- 
blase nicht aus. Abgesehen von dem Spiel der Klappen nimmt man 
am lebenden Objekt keine Lageveränderungen wahr. Das ist schon 
deshalb unmöglich, weil er durch seine mächtigen Muskelzüge, die 
sich. kontinuierlich über Vorder- und Mitteldarm hinziehen, an 


ER 


letzteren gekettet ist. Selbstverständlich liegt er, je nach dem Füllungs- 
zustande der Honigblase der Einmündungsstelle der Speiseröhre näher 
oder ferner, aber irgendwelche Bedeutung für die Nahrungsaufnahme 
kommt diesen passiven Verlagerungen nicht zu, denn bei seiner queren 
Lage ist seine Mündung stets von der Speiseröhre abgewendet. Er 
kann daher auch nicht, wie wohl manchmal behauptet wird, in die 
Speiseröhre hineinkriechen, um die Nahrung direkt aus ihr zu emp- 
fangen. 

Mechanische Veränderungen erleiden die Pollenkörner im Ventil- 
trichter nicht. Sie gleiten vielmehr unbeschädigt in den Mitteldarm, 
so daß der Ventiltrichter entgegen der Ansicht von BorvAas und RAM- 
DOHR nicht als Kauapparat angesprochen werden kann. 

Auch über die Funktion des in den Mitteldarm hineinhängenden 
Ventilschlauches herrscht keine Einigkeit. Die meisten Autoren sind 
der Ansicht, daß diese Einrichtung, die nicht bloß der erwachsenen 
Biene, sondern in schwächerer Ausbildung auch der Larve zukommt 
und überhaupt eine generelle Eigentümlichkeit der Hymenopteren ist, 
den Rücktritt des Speisebreies aus dem Mitteldarm in die Honigblase 
verhindert. SCHIEMENZz z. B. erblickte darin seine einzige Aufgabe, 
»denn bei der leisesten Kontraktion der Muskeln des Magendarmes 
und beim Andringen des Speisebreies collabiert nicht nur der äußerst 
zarte und nur aus der Intima bestehende untere Teil des Zapfens und 
schließt die schon an und für sich enge Öffnung, sondern auch der ganze 
Zapfen wird zur Seite gedrückt und zusammengepreßt.« 

Ähnlich äußert sich BoRDAS. SCHÖNFELD aber vertritt die gegen- 
teilige Ansicht. In einem längeren Aufsatz aus dem Jahre 1880, und 
nachdrücklicher noch in seiner 1897 erschienenen Broschüre über die 
Ernährung der Honigbiene (12), sucht er den Nachweis zu führen, 
daß der sog. von SCHIEMENZ u. a. als Drüsensecret angesprochene 
Futtersaft, den die Bienen ihren Larven verabreichen, aus dem Mittel- 
darm stammt, obgleich nach seinem eignen Geständnis noch niemand 
jemals Futtersaft in der Honigblase gefunden hat. »Zieht die Biene «, 
schreibt er (Bienenzeitung 1880, $.123), »kräftig und schnell ihren 
Chylusmagen zusammen, so muß ein Teil seines Inhalts notwendiger- 
weise in den Honigmagen getrieben werden, der nun seinerseits sofort 
die an der Trennungsstelle zwischen ihm und dem Chylusmagen auf- 
hörende Zusammenziehung des letzteren aufnimmt und fortsetzt. Die 
Zusammenziehung des ersten Muskelringes am Pylorus schließt die 
Klappe, und jede weitere ruckweise erfolgende Kontraktion des Honig- 
magens treibt den Chylus durch Speiseröhre und Mund in die Zelle. 


ET Ban er 


Daß dieser Vorgang, weil er stoßweise erfolgt, sich blitzschnell voll- 
zieht, und daß er der Biene, die eine weltkundige und berühmte Vir- 
tuosin im Erbrechen ist, ebensowenig Beschwerden macht, als uns das 
Hinunterschlingen einer saftigen Auster, wird uns gewiß ebenso be- 
greiflich erscheinen, als der Umstand, daß man noch nie im Honig- 
magen Chylus gefunden hat: er hat, von der energischen Muskelkraft 
getrieben, so wenig Zeit sich darin aufzuhalten, als ein Bissen in unserer 
Speiseröhre.« Ganz genau beschreibt er diesen Vorgang in seiner 
oben erwähnten Broschüre (8. 47): 

»Sobald die Biene den Honigmagen nur um einen viertel oder 
halben Millimeter erhebt, wird die äußerst zarte Intima, welche das 
untere Ende der Einstülpung bildet, bei ihrer winzigen Länge selbst- 
verständlich nicht zur Seite gedrückt, sondern, dem Zuge des Honig- 
magens nach vorn folgend und die Zellschicht aufrollend, unfehlbar nach 
oben in die Öffnung durch Ausstülpung gezogen. Wird dann oleich- 
zeitig, wie das beim Erbrechen der Fall sein muß, der obere nach links 
sich krümmende Teil des Chylusmagens infolge der Muskelkontraktion 
in eine gerade Richtung gestreckt und der Mageninhalt nach vorn 
auf die Einstülpung gepreßt, so muß diese natürlich, dem vorstoßenden 
Magseninhalt weichend, vollends sich ausstülpen und dem Inhalt freie 
Bahn machen. Ich habe mich durch oft wiederholte Versuche über- 
zeugt, daß auf diese Weise eine Ausstülpung erfolgt. Legt man den 
Honig- und Chylusmagen mit unverletztem Verbindungsdarm so unter 
das Deckglas des Mikroskops, daß der Honigmagen auf der einen Seite 
etwas über den Rand des Deckgläschens hinausragt, um von einer 
Pinzette ergriffen werden zu können und treibt dann durch gelinden 
und schnellen Druck auf die entgegengesetzte Seite des Deckgläschens 
den Inhalt des Chylusmagens nach vorn, während man gleichzeitig 
den Honigmagen mit der Pinzette nur einen halben Millimeter vor- 
zieht, so kann man den Speisebrei wie durch ein Spritzenrohr aus dem 
Magenmunde herausschießen sehen. Nachdem ich einige Übung ge- 
wonnen hatte, mißlang mir das Experiment nur selten. « 

Aber damit ist nach ScHönrern der Zweck des Ventilschlauches 
noch lange nicht erschöpft. Obgleich ihm nicht der Schein eines 
Beweises zu Gebote steht, schildert er in einem 1886 erschienenen 
Aufsatz über die physiologische Bedeutung des Magenmundes (12) den 
Ventilschlauch als eine Einrichtung, welche dem Klappentrichter auch 
jene oben erwähnten wundersamen Evolutionen in der Honigblase 
gestattet, um die Pollenkörner aufzufischen: 

»Wenn die Biene,« sagt er (S. 456, Abs. 1), »die Ringmuskeln 


A RS 


an dem unteren Teile des Magens kontrahiert, so werden Honigmagen 
und Magenmund, indem sich die Einstülpung ausstülpt, nach vorn 
oder oben gezogen. Dadurch wird die innere Höhlung des, Honig- 
magens verkleinert und der Pollen somit in einen engeren Raum zu- 
sammengedrängt, und da die Kontraktionen der Muskeln immer 
ruckweise erfolgen, wird es dem Magenmunde, weil sein Hals sich 
verlängern kann, möglich, wie ein Fisch hin und her zu gleiten und 
die begegnenden Pollenkörner zu ergreifen. « 

Noch größere Dienste leistet nach ScHönreLD die Einstülpung 
der Biene beim Erbrechen des Honigs (S. 456, Abs. 2): 

»Durch die energischen Muskelkontraktionen, welche das Er- 
brechen bewirken und welche naturgemäß von hinten nach vorn er- 
folgen, wird der Honigmagen blitzschnell und ruckweise nach vorn 
geschnellt. Wäre nun das Halsstück fest mit dem Chylusmagen ver- 
bunden, so liefen die zarten Häute jedesmal Gefahr einzureißen. In- 
dem sie sich jedoch ausstülpen, wird jeder Gefahr begegnet. Daß die 
Einstülpung in der Tat geschaffen ist, um gegebenenfalles wieder 
ausgestülpt werden zu können, zeigt auch eine zweite Längsmuskellage, 
welche den Magenmund mit dem Chylusmagen verbindet, wie das 
Netz einen Luftballon mit seiner Gondel. « 

SCHÖNFELD wurde zu diesen ganz absurden Vorstellungen wohl 
durch seine schlechten Präparate und Zeichnungen verleitet, nach denen 
der Ventilschlauch als eine Epithelduplicatur in der Verlängerung der 
Speiseröhre in den Mitteldarm hineinhängt. Er übersieht jedoch völlig, 
daß er ontogenetisch wohl als eine Epithelduplicatur entsteht, aber 
seine beiden Wandschichten bei der erwachsenen Biene nicht getrennt 
bleiben, sondern miteinander und mit der Mündung des Mitteldarmes 
durch Muskelgewebe verbunden sind, welche eine Ausstülpung der 


‘ Duplicatur unter allen Umständen verhindern. Außerdem hat das 


ganze Verbindungsstück eine total andre Lage, als man bisher glaubte. 
Wie ich mit aller Deutlichkeit gezeigt habe, sind seine beiden Ab- 
schnitte rechtwinkelig gegeneinander abgeknickt. Es ist ganz undenk- 
bar, daß sich der Schlauch durch die Biegungsstelle hindurchstülpen 
kann. Selbst wenn man die Biegung künstlich beseitigt, kann man 
den Schlauch erst dann aus dem Mitteldarm herausziehen, wenn die 
Muskelzüge zwischen Trichter und Mitteldarm zerrissen sind. Im 
Bienenkörper tritt aber die von SCHÖNFELD postulierte Gefahr einer 
Zerreißung der Honigblase beim Erbrechen des Honigs überhaupt nie 
ein, weil der spiralige Verlauf des Mittel- und Enddarmes alle Volum- 
veränderungen der Honigblase spielend leicht ausgleicht. Außerdem 


er 


liest die Honigblase, wie ich oben betont habe, der vorderen Wand 
des Abdomens so fest an, daß sie sich gar nicht nach vorn verschieben 
kann. Besonders lächerlich wirkt die Auffassung SCHÖNFELDS, wenn 
man sich vorzustellen versucht, daß die Hornis ihren riesig. langen 
Ventilschlauch umstülpen wolle. Bei seiner Länge müßte er zum 
Munde heraushängen. Auch ist gar nicht einzusehen, welche Aufgabe 
das Organ bei jenen Hymenopteren haben sollte, welche wie die Holz- 
wespen, Blattwespen und Raubwespen usw. weder Futtersaft bereiten, 
noch Honig und Pollen einsammeln. 

Aber nicht bloß die anatomischen Tatsachen, auch das Experiment 
spricht mit aller Deutlichkeit gegen die Abstraktion SCHÖNFELDS. 
Wie man es auch anstellen mag, auf keine Weise gelingt es, Speisebrei 
durch den Mitteldarm in die Honigblase zu drücken. Selbst wenn 
man den Klappentrichter wegschneidet oder die Biegung des Ventil- 
trichters künstlich beseitigt, tritt keine Spur von Flüssigkeit aus der 
Schnittstelle heraus. Ganz besondere Mühe habe ich auf Nachahmung 
des oben angegebenen Versuches verwandt. Unendlich oft haben 
Professor ZANDER und ich nach der von SCHÖNFELD beschriebenen 
Methode den Mitteldarminhalt durch das Verbindungsstück in die 
Honigblase zu drücken versucht. Es ist uns aber kein einziges Mal 
gelungen. Offenbar ist SCHÖNFELD einer durch seine schlechten Hilfs- 
mittel bedingten Täuschung zum Opfer gefallen, für die ich allerdings 
keine Erklärung weiß. Selbst wenn man den Ventilschlauch mit Ge- 
walt aus dem Mitteldarm herauszerrt, gelingt es nicht, den Speisebrei 
in die Honigblase zu pressen. Er blieb bei meinen häufigen Versuchen 
regelmäßig am Beginn des Kelchteiles stehen. Dagegen sah ich wieder- 
holt sehr deutlich, daß sich der Ventilschlauch beim leisesten Druck 
auf das Deckglas an die Wand des Mitteldarmes legt. Die Spekulationen 
SCHÖNFELDS erweisen sich somit als völlig unhaltbar. Dagegen be- 
stätigt das Experiment die auf dem anatomischen Befund begründete 
Deutung von SCHIEMENZ, BORDAS und andern. 

Der Ventiltrichter der Biene und der Hymenopteren muß daher 
nach wie vor als ein Organ angesehen werden, das die Nahrungszufuhr 
zum Mitteldarm reguliert und den Rücktritt des Speisebreies aus dem 
Mitteldarm in die Honigblase verhindert. 

Die winkelige Gestalt des Verbindungsstückes hat ferner die Folge, 
daß der Speisestrom zum Mitteldarm möglichst verlangsamt wird, 
indem er in vielfachen Windungen in den Mitteldarm gelangt. Das 
aus der Speiseröhre in die Honigblase fließende Futter muß sich unter 
einem rechten Winkel nach rechts wenden, um an die Mündung des 


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Ventiltrichters zu gelangen, aus dem es unter abermaliger Biegung 
nach hinten durch den Ventilschlauch in den Mitteldarm drinst. Den- 
selben Weg kann es aber nicht zurückgehen, weil bei der Kontraktion 
des Mitteldarmes der Ventilschlauch zusammenfällt und sich der linken 
Wand des Mitteldarmes anlegst. Außerdem schließt der hervorhängende 
Teil der zarten Intima die an sich schon sehr enge Mündung unter dem 
Druck des andringenden Darminhaltes. 

Dieses Resultat steht in vollem Einklang mit der Deutung, die 
PrATEAU (5) dem Kaumagen der Insekten überhaupt gegeben hat. 
Nach ihm repräsentiert dieser Vorderdarmabschnitt keinen Kauapparat, 
sondern reguliert den langsamen Zufluß der Nahrung aus dem Kropf 
in den Mitteldarm und verhindert den Rücktritt des Speisebreies aus 
dem Mitteldarm in den Vorderdarm. Der Ventiltrichter ist also dem 
Kaumagen der übrigen Insekten nicht bloß homolog, sondern hat auch 
völlig analoge Funktionen. 


Erlangen, im Juni 1910. 


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9. P. ScHieMEnZz, Über das Herkommen des Futtersaftes und die Speichel- 
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— 36 — ö 


ll. SCHÖNFELD, Die Ernährung der Honigbiene. Jahrg. 1897. 

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15. K. Wırpe, Untersuchungen über den Kaumagen der Orthopteren. Arch. 
f. Nat. 43. Jahrg. Bd.I. 1877. 


Erklärung der Abbildungen, 


Bezeichnung der Abkürzungenin den Figuren: 


A, After; l, Leiste; 

B, Bindegewebe; Lm, innere Längsmuskeln; 

E, Epithel; Lm,, äußere Längsmuskeln; 
Ed, Enddarm; M, Mund; 

Ee, äußeres Epithel; Md, Mitteldarm; 

Ei, inneres Epithel; N, Nerv; 

F, Falte; R, Ringwall; 

f, Falten des Honigblasenepithels; Rm, Ringmuskeln; 

Go, oberes Schlundganglion; Sp, Speiseröhre; 

Gu, unteres Schlundganglion ; Tr, Trichter; 

H, Honigblase; V, Verbindungsstück; 

h, Haare; Vd, Vorderdarm; 

I, Intima; Vsch, Ventilschlauch; 

Ih, hintere Innenlippe; X, seitliche Ausbuchtung des Kelches 
Iv, vordere Innenlippe; an der Basis der Klappen. 


Kd, Kopfdarm; 


Tafel XXIV. 


Fig. 1. Längsschnitt durch die Anlage des Ventilschlauches (100/1). 

Fig. 2. Längsschnitt durch die Anlage des Ventilschlauches, älteres Sta- 
dium, bei dem Muskeln (Rm) zwischen die Epithelfalten gewuchert sind (100/1). 

Fig. 3—5. Drei aufeinander folgende Querschnitte durch die Anlage des 
Trichters (100/1). 

Fig. 3. Durch den Faltenteil in der Gegend der inneren Längsmuskeln (Zm). 

Fig. 4 Durch den Faltenteil hinter den Längsmuskeln. 

Fig. 5. Durch das Verbindungsstück. 

Fig. 6 u. 7. Schnitte durch die Speiseröhre (150/1). 

Fig. 6. Am Beginn der Nymphenzeit. 

Fig. 7. Auf einem älteren Stadium. 

Fig. 8 u. 9. Querschnitt durch die Honigblasenwand (150/1). 

Fig. 88 Am Beginn der Nymphenzeit. 

Fig. 9. Auf einem älteren Stadium. 

Fig. 10—18. Aufeinander folgende Entwicklungsstadien des Verbindungs- 
stückes (25/1). 


Eat 


Fig. 10—12. Seitenansicht von außen. 


Fig. 


gesehen. 


Fig. 


13—18. Innenansicht des Verbindungsstückes von der Dorsalseite 


19 u. 20. Topographie des Darmkanals von Vespa crabro (3/1), 


Fig. 19 und Apis mellifica (6/1) Fig. 20, von der Dorsalseite gesehen. Aufge- 
nommen mit Leitz Microsummar 80 mm. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


(43/1). : 


Fig. 


Fig. 


21. Modell des Verbindungsstückes (18/1). 

22 u. 23. Ventriltrichter. 

22. Trichterabschnitt in Kontraktion (33/1). 

23. Trichterabschnitt in Expansion (33/1). 

24. Verbindungsstück der Biene (10/1). 

25. Verbindungsstück von Vespa crabro (10/1). 

26. Trichter in Kontraktionsstellung von der Honigblase aus gesehen 


27. Dasselbe Organ in der gleichen Ansicht bei Expansion (43/1). 


Tafel XXV. 


28—34. Längsschnitte durch aufeinander folgende Larven und Nym- 


phenstadien einer Arbeitsbiene, um die Verlagerung und Modellierung des Ver- 
bindungsstückes zu illustrieren (7/1). 


Fig. 


(33/1). 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


35 u. 36. Transversale Längsschnitte durch das Verbindungsstück 


35. Bei Expansion des Trichters. 

36. Bei Kontraktion des Trichters. 

37. Querschnitt durch den Ventilschlauch (80/1). 

38 u. 39. Querschnitt durch den Kelch an der Klappenbasis (33/1). 
38. Bei Expansion. 

39. Bei Kontraktion. 

40 u. 41. Querschnitt durch den engeren Grund des Trichters (33/1). 
40. Bei Expansion. 

41. Bei Kontraktion. 


I UN 


Lebenslauf. 


Ich, CHRISTIAN METZER, wurde am 20. Sept. 1881 zu ‚Erlangen geboren als 
Sohn des Buchhändlers Has METZER und seiner Gemahlin CoRNELIA geb. HoH- 
MANN. Ich besuchte Volksschule und Gymnasium in Erlangen und widmete mich 
nach erhaltener Reife für die 7. Klasse der Pharmazie. Die Lehrzeit verbrachte 
ich in Erlangen und konditionierte nach bestandener Vorprüfung in Bonn a. Rh., 
Nürnberg und Hersbruck. Im Herbst 1904 bezog ich die Universität Erlangen, 
wo ich nach einem viersemestrigen Studium am Anfange des Wintersemesters 
1906/07 die pharmazeutische Approbationsprüfung mit der Note I bestand. Hier- 
auf war ich vom 1. Januar 1907 bis 1. Oktober 1907 als Assistent am hygienisch- 
bakteriologischen Institut der Universität Erlangen tätig. Vom 1. Oktober 1907 
bis 1. Oktober 1908 konditionierte ich wieder in Nürnberg und erhielt dann die 
Approbation als Apotheker. Nun widmete ich mich der Zoologie und fertigte 
unter der Leitung von Herrn Prof. Dr. EnocH ZANDER im Zoologischen Institut 
Erlangen die vorliegende Arbeit. 


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Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.