Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere

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8 THE FENWAY

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE

DER

WIRBELT HIE RE

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ENTWICKLUNGSGESCHICHTE

DER

WIRBELTHIERE

VON

HEINRICH RATHKE,

MIT EINEM VORWORT

A. KOLLIKER.

LEIPZIG.

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN.
1861.

:

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(EMM.smmiii

VORWORT.

Eine Arbeit von Heinrich Rathke bedarf keiner be-
sonderen Einführung in die Wissenschaft und geschieht es
nur auf den besonderen Wunsch des Sohnes des grossen
Forschers und verehrten Freundes, um den so viele mit mir
trauern , wenn ich diesem Werke einige Worte voran-
schicke.

Mehr denn vierzig Jahre lang hat Rathke das Gebiet
der Entwicklungsgeschichte mit rastlosem Eifer bebaut
und gehegt. Zu einer Zeit, wo die von Doellinger und
Pander inaugurirte neue Aera dieser Wissenschaft kaum
erblüht und in ihrer Bedeutung noch lange nicht in das
Bewusstsein der grossen Masse der Forscher gedrungen
war, trat Rathke auf den Schauplatz und begann in selbst-
ständigem Streben und mit sicherem Blicke das grosse und
schwierige Gebiet zu durchforschen , von dem allein aus
seiner Ueberzeugung zufolge die Morphologie gesetzmässig
zu begründen war. Noch bevor sein grosser Mitstreiter
auf diesem Felde, v. Baer, die Früchte seiner ersten Stu-
dien veröffentlicht hatte, schon im Jahre 1825, errang sich

Vi Vorwort.

Bathkf durch zwei ganz hervorragende Leistungen , die
Untersuchungen über die Entwicklung der Geschlechts-
organe und die Entdeckung der Kiemenspalten und Kie-
menbogen bei den Säugethieren und Vögeln, die allge-
meine Anerkennung der gelehrten Welt , allein auch spä-
ter als Männer wie ein v. Baer und J. Mueller ihre volle
Kraft an dieses Gebiet zu wenden begannen, kam Bathke's
Stern nicht zum Erbleichen, erglänzte vielmehr in immer
neuem und schönerem Licht. Kein Forscher hat sich eine
so allseitige Einsicht in die Entwicklung der Thiere erwor-
ben wie Bathke, so dass es so zu sagen kein Organ und kei-
nen Haupttypus gibt, mit dem er sich nicht beschäftigt,
den er nicht in seinem Werden belauscht hätte und wird
sicherlich jedermann mit mir einverstanden sein, wenn ich
behaupte , dass kein Embryologe so viele durchgreifende
und vollendete monographische Arbeiten über die Ge-
sammtentwicklung der Thiere (Blennius , Natter , Schild-
kröten, Flusskrebs, Scorpion, kleine Kruster u.a. m.) und
eine solche Menge epochemachender Leistungen über die
Bildung der einzelnen Organe und Systeme (Geschlechts-
organe , Skelet, Athmungswerkzeuge , Geruchsorgane,
Venensystem, grosse Arterien, Gehörorgan u. s. w.) aufzu-
weisen hat. Keiner war daher auch in so hohem Grade
befähigt ein Gesammtbild der Entwicklung der Wirbel-
thiere zu entwerfen und wird aus diesem Grunde das Er-
scheinen dieser Schrift, auch wenn dieselbe vielleicht nicht
ganz die Form besitzt, die der zu früh Geschiedene ihr
gegeben hätte , sicherlich mit allgemeinem Beifall aufge-
nommen werden.

Vorwort. VII

Die Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere wurde
in der Gestalt . in der sie hier erscheint, von Rathke sei-
nen Vorlesungen zu Grunde gelegt und pflegte derselbe
auch die von ihm selbst geschriebenen Hefte seinen Schü-
lern zur Benutzung zu übergeben. Seit längerer Zeit hegte
er selbst die Absicht , seine Vorträge über die Entwick-
lungsgeschichte sowohl wie über vergleichende Anatomie
der Wirbelthiere in Form eines Lehrbuches herauszuge-
ben, da nun aber der Tod ihn ereilt hat, ehe er dieses sein
Vorhaben ausführen konnte , so erschien es seiner Familie
als das Zweckmässigste , das Vorhandene ganz unver-
ändert, wie er es hinterlassen, der Presse zu übergeben,
ein Entschluss, der wohl allgemeine Billigung finden wird,
denn unstreitig hätte Rathke's Arbeit durch eine einge-
hende Redaction von fremder Hand an Eigenthümlichkeit
und Einheit wohl ebenso viel verloren , als sie vielleicht
an Abrundung und Vollständigkeit gewinnen konnte.
Wenn daher auch etwa der eine oder andere den Wunsch
nicht wird unterdrücken können , dass das Werk etwas
ausführlicher ausgefallen , oder etwas mehr der histologi-
schen Richtung der neuesten Zeit angepasst sein möchte,
so möge er bedenken , dass mit demselben die erste allge-
meine Arbeit Rathke's ihm geboten wird, und das Buch
als ein Denkmal des Forschers ansehen , der wenn auch
nicht im mikroskopischen Gebiete der Embryologie , doch
sicherlich in der Bildungsgeschichte der Organe und Sy-
steme als der Erfahrenste und Erste dasteht und im Ver-
eine mit v. Baer die Bahn gebrochen hat, auf der wir alle
jetzt bequem und sicher schreiten. Ich wenigstens habe

Viii Vorwort.

die Kunde von der Veröffentlichung dieses Werkes mit
Freuden begrüsst, um so mehr als mir hier noch die Gele-
genheit geworden ist , dem Andenken des unermüdlichen
und vortrefflichen Forschers, den ich lange als meinen
Lehrer verehrte und dem ich später auch persönlich näher
trat, öffentlich meine aufrichtige Anerkennung zu zollen.

Würzburg 6. April 1861.

A. KOLLIKER.

INHALT.

Seite

Erstes Kapitel.

Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies vor der Entstehung

des Embryo 1

Zweites Kapitel.

Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen 19

Drittes Kapitel.

Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten in der Entwickelung ver-
schiedener Wirbelthiere 58

Viertes Kapitel.

Von dem Nervensystem 94

Fünftes Kapitel.

Von den Augen 108

Sechstes Kapitel.

Von dem Gehörorgan 113

Siebentes Kapitel.

Von dem Geruchsorgan 119

Achtes Kapitel.

Von dem Skelet 124

Neuntes Kapitel.

Von dem Darmkanal 144

Zehntes Kapitel.

Von den Speicheldrüsen und der Leber 149

Eilftes Kapitel.

Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen 155

Zwölftes Kapitel.

Von den Harn Werkzeugen 163

Dreizehntes Kapitel.

Von den Geschlechtswerkzeugen 175

Vierzehntes Kapitel.
Von dem Herzen und den Blutgefässen 185

EB 1 3 1922

V

L

Erstes Kapitel.

Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies vor der
Entstehung des Embryo.

§• l.

Der Embryo der Thiere im Allgemeinen entwickelt sich in
dem Eie, und zwar zunächst an der Oberfläche desjenigen Theiles
des Eies , welchen man Dotter ( Vitellus) nennt. Dieser nun wird
jedenfalls gebildet in dem Eierstocke, und mit ihm immer auch
eine ihn knapp umgebende, rings geschlossene und strukturlose
hautartige Hülle, die Dotterhaut (Membrana vitellina). Noch an-
dere Theile, die bei vielen Thieren um jene beide abgelagert wer-
den, das Eiweiss (Albumen) und die Schalenhaut (Chorion) , wer-
den namentlich bei den Wirbelthieren, mit Ausnahme der meisten
Fische , erst in andern Theilen der weiblichen Geschlechtsorgane,
den Eierleitern , erzeugt , durch welche das in der Ausbildung be-
griffene Ei, nachdem es sich vom Eierstocke abgelöst hat, hindurch-
gehen muss.

§• 2.

Zu der Zeit, da sich das Ei vom Eierstocke ablöst, hat es wohl
bei allen Wirbelthieren die Form einer Kugel, aber bei verschie-
denen Arten derselben eine im Verhältniss zu dem ganzen Körper
sehr verschiedene Grösse. Verhältnissmässig am grössten ist es bei
den Vögeln , nächst diesen bei den beschuppten Amphibien und
den Plagiostomen, am kleinsten dagegen bei den Säugethieren. So
beträgt beim Menschen sein Durchmesser dann höchstens yi0 Linie,

Kathke, Vorlesungen.

2 I. Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies

bei der Maus %0, bei dem Schafe., dem Kaninchen, der Katze
Vis Linie.

Wie der Eierstock der Wirbelthiere auch geformt und beschaf-
fen sein mag, jedenfalls erscheint in ihm das Ei bald nach seinem
Auftreten als ein kleines und rundliches häutiges Bläschen, das mit
einer mehr oder weniger klaren Flüssigkeit gefüllt ist. In dieser
Flüssigkeit aber schwebt ein noch kleineres Bläschen, das man nach
seinem Entdecker das PuRKiNJE'sche oder auch das Keimbläs-
chen (Vesicula germinativa) nennt. Das letztere ist ebenfalls mit
einer klaren Flüssigkeit angefüllt und enthält ausserdem, je nach
den verschiedenen Arten der Wirbelthiere, einen oder mehrere
rundliche, etwas opake und nicht selten fein granulirte Flecke, die
man Keim flecke (Maculae g er minaiivae) genannt hat, die aber
häufig ebenfalls häutige Bläschen sind. In dem Ei des Menschen
und vielleicht aller Säugethiere kommt in der Hegel nur ein einzi-
ger solcher Fleck vor, dagegen in den Eiern der Schildkröten und
Batrachier eine bedeutende Anzahl. Ob übrigens das Keimbläs-
chen, wie Einige meinen, bei allen Thieren der zuerst auftretende
Theil des Eies ist, lässt sich noch nicht mit Gewissheit bestimmen,
doch ist dieses sehr wahrscheinlich.

Die das Keimbläschen umgebende, anfangs farblose und ganz
klare eiweisshaltige Flüssigkeit ist der Dotter (Vitellus). Allmä-
lig nimmt sie an Masse mehr oder weniger zu und verändert zu-
gleich auch ihren Aggregatzustand, wie überhaupt ihre physikali-
sche Beschaffenheit : denn späterhin besteht der Dotter zum klei-
nern Theil aus einer klaren, gleichartigen und formlosen eiweiss-
haltigen Flüssigkeit (Liquor vitelli), zum grössern aber aus kleinen
Massen von bestimmten Formen , die man die Formelemente des
Dotters oder die Dotterkörperchen nennt und zwischen denen jener
erstere Theil verbreitet ist. Bei den verschiedenen Arten der Wir-
belthiere zeigen diese Körperchen eine verschiedene Bildung. Im
Allgemeinen aber kann man zwei hauptsächlich verschiedene Be-
schaffenheiten des Dotters annehmen.

1. Bei einigen Wirbelthieren , namentlich bei den Säugethie-

vor der Entstehung des Embryo. 3

reu und Batrachiern, erscheinen die Dotterkörperchen als kleine,
obgleich verschiedentlich grosse Körner ohne eine Höhle. Bei den
Säugethieren haben dieselben meistens eine rundliche Form und
bestehen, wie es den Anschein hat, der Mehrzahl nach aus einer
weichen proteinhaltigen Substanz; einige aber, besonders die grös-
sern, geben, sich deutlich als kleine Tropfen eines flüssigen Fettes
zu erkennen. Bei den Batrachiern , bei denen sie der Hauptsache
nach aus einem festen Fett bestehen, haben nur die kleinsten eine
rundliche Form, die übrigen aber sind vierseitige Täfelchen mit
abgerundeten Ecken.

2. Bei vielen andern Wirbel thieren sind die Dotterkörperchen
häutige Blasen oder gleichsam Zellen ohne eigentlichen Zellenkern,
die jedoch bei den verschiedenen Arten dieser Thiere einen ver-
schiedenen Inhalt haben. Bei den Grätenfischen enthalten sie nur
eine sehr gerinnbare dickliche Flüssigkeit. Dasselbe gilt auch von
denjenigen, welche in dem peripherischen oder festern Theile des
Dotters der Vögel vorkommen. Diejenigen aber, welche den tie-
fern und dünnern Theil des Dotters der Vögel zusammensetzen,
enthalten ausser einer gerinnbaren dicklichen Flüssigkeit noch
einen oder mehrere Tropfen eines flüssigen Fettes. In den Eiern
der Schildkröten und Plagiostomen enthalten alle Dotterkörperchen
ausser einer gerinnbaren Flüssigkeit noch einen bis drei Tropfen
flüssigen Fettes, von denen jeder seine besondere ihn knapp um-
gebende und ziemlich dickhäutige Hülle hat. In den Eiern der
Schlangen aber findet man sämmtliche Dotterkörperchen noch zu-
sammengesetzter. Jeder nämlich enthält ausser einer sehr geringen
kaum merkbaren Quantität von Flüssigkeit mehrere kleinere häu-
tige Blasen, und von diesen enthalten einige inmitten einer sehr
gerinnbaren Flüssigkeit einen Fetttropfen, der von einer ihn knapp
umschliessenden häutigen Hülle umgeben ist, andere hingegen statt
eines solchen eine kleine mit gerinnbarer Flüssigkeit gefüllte Blase.
Uebrigens kommt auch in den Eiern der Grätenfische flüssiges Fett
vor, aber nicht innerhalb, sondern ausserhalb der blasenartigen
Dotterkörperchen, und zwar entweder in einem einzigen grössern
oder in einigen oder in vielen kleinen Tropfen, und diese sind ent-
weder nackt, oder von einer besondern Flaut umschlossen. —

4 I. Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies

Der Liquor vitelli, der die Zwischenräume zwischen allen
Dotterkörperchen so wie auch zwischen ihnen und der Dotterhaut
ausfüllt, ist entweder sehr dünnflüssig , so namentlich in dem Ei
der carnivoren Säugethiere, oder ziemlich dickflüssig und selbst
wohl etwas fadenziehend, wie z. B. in dem Ei der Frösche, oder
sogar, doch nur selten, so consistent, dass er in Stücke zerschnitten
werden kann, wie z. B. meistens in dem Ei des Menschen.

In chemischer Hinsicht lässt sich über den Dotter im Ganzen
angeben, dass er der Hauptsache nach aus proteinhaltigen Stoffen
und Fett besteht, in Hinsicht seiner Farbe aber, dass sie bei ver-
schiedenen Arten der Wirbel thiere sehr verschieden, meistens je-
doch Aveisslich oder gelb ist.

Das Keimbläschen hat anfangs im Verhältniss zu dem Dot-
ter eine beträchtliche Grösse und liegt ungefähr in der Mitte des-
selben. Nachher aber nimmt es nur wenig an Umfang zu, während
sich dagegen der Dotter bedeutend vergrössert, und wandert dann
zur Oberfläche desselben hin. Gleichzeitig bildet sich bei manchen
Wirbelthieren, namentlich bei den Vögeln und Amphibien, an der
Oberfläche des Dotters, und zwar in der Gegend, nach welcher
sich das Keimbläschen hinbegiebt, eine Schicht einer granulirten
Substanz, die eine Scheibe oder Schale darstellt, und die Keim-
scheibe, Discus proligerus oder Stratum proligerum genannt
wird. Nur sehr klein ist dieselbe im Verhältniss zu der ganzen
Oberfläche des Dotters bei den Vögeln , grösser bei den beschupp-
ten Amphibien, am grössten bei den Fröschen und den einheimi-
schen Kröten, bei denen sie sich über den grössten Theil des Dot-
ters ausbreitet. Ihre Dicke ist im Verhältniss zu ihrer Ausbreitung
nur geringe oder doch nur massig gross. Am dicksten aber wird
die Keimscheibe jedenfalls in ihrer Mitte, wohin das auf der Wan-
derung begriffene Keimbläschen seine Richtung nimmt, und wo
sie von diesem nach einiger Zeit auch durchbohrt wird. Denn
wenn das Keimbläschen mit ihr dort in Berührung gekommen ist,
wulstet sich um dasselbe ihre Substanz zu einem es einschliessen-
den und der Mitte des Eies zugekehrten Ringe auf, der alsbald die
Form eines Hügels annimmt, welchen man den Keimhügel oder
Cumulus disci proligeri nennt. In Hinsicht seiner chemischen und

vor der Entstehung des Embryo. 5

physikalischen Beschaffenheit richtet sich der Discus nach der Be-
schaffenheit des Dotters, dem er dicht anfliegt und von dem er
sich nicht ohne Beschädigung trennen lässt. So besteht er in den
Eiern der Batrachier aus ähnlichen soliden und an den Ecken ab-
gerundeten Täf eichen, wie der Hauptsache nach der Dotter, hin-
gegen in den Eiern der beschuppten Amphibien und Vögel , wie
deren Dotter, aus häutigen Blasen, die mit einer gerinnbaren Flüs-
sigkeit angefüllt sind. Jedoch sind diese seine Formelemente je-
denfalls kleiner und zarter als der Mehrzahl nach die Formelemente
des Dotters, die sogenannten Dotterkörperchen. Auch enthalten
sie mehr Albumin und weniger Fett als jene. Desgleichen zeich-
nen sie sich häufig durch eine andere Farbe aus : so ist in den Eiern
der Frösche der Discus proligerus an der äussern Fläche braun
oder fast schwarz und in der Tiefe grau, der Dotter dagegen durch-
weg gelb; in den Eiern der beschuppten Amphibien und Vögel
weiss, der Dotter aber meistens gelb. Ueberdies hängen seine
Formelemente zwar nur locker zusammen, doch jedenfalls weniger
locker, als die des Dotters. Keine Keimscheibe ist bisher in dem
Eierstocks - Ei der Säugethiere gefunden worden; auch habe ich
eine solche eben so wenig, wie von Baer, in den Eierstocks-Eiern
der Grätenfische bemerken können.

Die Haut, welche den Dotter und das Keimbläschen umgiebt,
bleibt ganz durchsichtig und behält bei den meisten Wirbelthieren
nur eine geringe Dicke. Dagegen erlangt sie bei den Säugethie-
ren, während das Ei sich in dem Eierstocke vergrössert, eine ver-
hältnissmässig bedeutende Dicke , bleibt aber auch bei ihnen ganz
durchsichtig. Man nennt sie die Dotterhaut, Membrana vitel-
lina, bei den Säugethieren aber gewöhnlich Zona pellucida. Einige
Zeit hindurch besteht vielleicht bei allen Wirbelthieren diese Dot-
terhaut aus zwei verschiedenen Schichten, einer äussern struktur-
losen und einer innern aus lauter platten, dicht neben einander lie-
genden und in einer einzigen Lage ausgebreiteten Primitivzellen
mit Kern und Kernkörper. Die innere Schicht aber verschwindet
gegen die Zeit der Reife des Eierstocks-Eies spurlos. Noch andere
Häute lassen sich an dem Ei, so lange es in der Substanz des Eier-
stockes eingebettet ist, nicht erkennen. R. Wagner glaubt zwar,

6 I. Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies

dass bei verschiedenen Wirbelthieren das Eierstocks - Ei , bevor es
sich von seiner Bildungsstätte abgelöst hat, ausser einer Dotterhaut
auch noch ein Chorion erhält , doch mit Unrecht. Ebenso beruht
es auf einem Irrthum, wenn Krause angiebt, dass nach innen von
der Zona pellucida des Eierstocks -Eies der Säugethiere noch eine
viel dünnere Haut vorkommt und die eigentliche Dotterhaut vor-
stellt.

Während das Ei sich in dem Eierstock vergrössert, drängt es,
wo es grade liegt, die Substanz desselben oder das sogenannte
Keimlager (Stroma) immer mehr auseinander. In Folge davon ver-
dichtet sich dieses rings um das Ei mehr oder weniger und bildet
eine Kapsel, Theca , die besonders reich an zarten Blutgefässen
wird. Zugleich erhebt sich diese Kapsel immer mehr über die Ober-
fläche des Eierstockes, und zwar in den sackartigen Eierstöcken
über die innere, in den dichten über die äussere Fläche derselben.
Wird der Dotter im Verhältniss zu der Dicke des Eierstocks be-
deutend gross, wie z. B. bei den Vögeln und Schildkröten, so ist
die Erhebung jener Kapsel so bedeutend, dass dieselbe zuletzt nur
noch durch einen kurzen und massig dicken Stiel mit dem übrigen
Theil des Eierstocks zusammenhängt; sonst aber bildet sie an der
Oberfläche dieses Organes nur einen mehr oder Aveniger grossen
Hügel.

Das Ei wird bei den meisten Thieren von seiner Kapsel ganz
knapp umgeben. Bei den Säugethieren aber wird von dieser mit
der Zeit eine seröse Flüssigkeit ausgeschieden, die sich im Verhält-
niss zu dem Eie in einer bedeutend grossen Quantität anhäuft, und
zugleich bildet sich an der innern Fläche der Kapsel eine hohlku-
gelartige, sehr zarte und strukturlose Haut, die schwer zu erken-
nen ist, wie auch nach innen von dieser eine ihr allenthalben dicht
anliegende sehr viel dickere, doch im Ganzen nur massig dicke
Schicht von einer feinkörnigen oder eigentlich aus Zellen, Zellen-
kernen und deren Bindemittel bestehenden durchsichtigen Sub-
stanz. In dieser Schicht nun, welche das Stratum granulosum ge-
nannt wird, und die nicht etwa für eine besondere Haut gehalten

vor der Entstehung- des Embryo. 7

werden kann, findet man da, wo die Kapsel über die Oberfläche
des Eierstocks hügelartig etwas hervorragt, das Eichen eingebettet.
Bei den Säugethieren nennt man die beschriebenen Kapseln
GiiAAF'sche Bläschen {Ovula Graaßana oder auch Folliculi Graa-
fiani). Bei dem Menschen erreichen sie die Grösse einer kleinen
Erbse, und die Zahl der grössten von ihnen beträgt in den Jahren
der Pubertät in jedem Eierstocke ungefähr 15 — 20. Uebrigens
kommt zwar gewöhnlich in je einem GitAAF'schen Bläschen nur ein
einziges Eichen vor, doch hat man in seltenen Fällen auch zwei
Eier in einem Bläschen gefunden.

§. 5.

Bei den Eischen, Amphibien und Vögeln verlassen die Eier,
wenn sie die gehörige Reife erlangt haben, ihre Bildungsstätte,
ohne dass eine Befruchtung vorhergegangen ist. Bei den Säuge-
thieren sollte dieses nicht der Fall sein : aber nach Bischoff's ge-
nauen Untersuchungen lösen sich bei ihnen während jeder Brunst
und bei dem Frauenzimmer während einer jeden Menstruation,
oder doch gleich danach, ein Ei oder einige Eier von dem Eier-
stocke, ohne dass die Begattung darauf einen Einnuss hat.

§• 6.

Soll die Kapsel sich ihres Inhaltes entleeren, so wird sie an
einer Stelle immer dünner und bekommt dann an derselben einen
Riss. Bei den meisten Wirbelthieren liegt die Ursache davon in
der zunehmenden Vergrösserung des Eies selbst, das die Kapsel
von innen her immer mehr ausdehnt, bei den Säugethieren aber
und dem Menschen hauptsächlich in einer rasch erfolgenden Zu-
nahme der in der Kapsel enthaltenen serumartigen Flüssigkeit, wäh-
rend zu dem Eierstocke ein stärkerer Andrang des Blutes stattfin-
det. Durch den Riss der Kapsel wird bei den Säugethieren nicht
blos, wie es bei andern Wirbelthieren der Fall ist, das Ei, sondern
mit diesem auch die serumartige Flüssigkeit der Kapsel und ein
Theil des Stratum granulosum , namentlich derjenige, in welchem
das Eichen seinen Sitz hat, ausgeschieden. Nach ihrer Entleerung

8 I. Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies

aber zieht sich die Kapsel bei den meisten Wirbelthieren immer
mehr zusammen und verschwindet durch Resorption in der Regel
gänzlich. Bei den Säugethieren dagegen verwächst ihr Einriss, der
übrigens nur eine geringe Grösse hat , und es füllt sich darauf die
Höhle der Kapsel mit einer mehr oder weniger gelben, ziemlich
festen, fast speckartigen, zum Theil gefaserten und von Blutgefäs-
sen durchdrungenen Substanz an, die zuletzt eine dichte Kugel
darstellt, der man den Namen Corpus luteum gegeben hat. Es bil-
det sich dieselbe aus dem Stratum granulosum des GRAAr'schen
Bläschens und ist gleichsam eine Wucherung jener Schicht von
Zellen, die zugleich von einer Veränderung in dem Gefüge der er-
wähnten Schicht begleitet wird. Ehe nämlich das GRAAp'sche
Bläschen platzt, hat sich in derjenigen Hälfte desselben, welche
der Mitte des Eierstocks zugekehrt ist, also gegenüber der Stelle,
wo der Einriss erfolgt, das Stratum granulosum schon etwas ver-
dickt. Wenn aber das GnAAF'sche Bläschen geplatzt ist, nimmt
die Verdickung dieses Theiles des Stratum granulosum , der nicht
mit dem Eie ausgestossen wird, noch immer mehr zu, bis endlich
von ihm die Höhle des Bläschens vollständig ausgefüllt ist. —
Nachdem sich ein Corpus luteum völlig ausgebildet hat, besteht es
einige Zeit, ohne eine Veränderung zu erfahren. Dann aber ver-
kleinert es sich und geht endlich mit seiner Kapsel spurlos ver-
loren. Man findet daher bei mannbaren Frauenzimmern sehr viel
weniger Corpora lutea, als bei ihnen GRAAF'sche Bläschen geplatzt
und Eier aus denselben entleert waren.

Was das Ei anbelangt, so verschwindet in ihm bei den Wir-
belthieren um die Zeit, da es seine Kapsel verlässt, das Keimbläs-
chen spurlos, wahrscheinlich indem es ganz aufgelöst und verflüs-
sigt wird. Die Keimflecke sollen zwar nach Beobachtungen , die
Carl Vogt an der Geburtshelferkröte gemacht haben will, übrig
bleiben und sich mit dem Dotter vermischen : indessen beruht diese
Angabe auf einem Irrthum. Denn was Vogt für nachgebliebene
Keimflecke gehalten hat, sind, wie ich durch vielfältige Untersu-
chungen an Froscheiern erfahren habe, sehr kleine bei der Unter-
suchung des Dotters unter Wasser abgetrennte Quantitäten des
Liquor vitelli, die sich im Wasser sogleich nach ihrer Abtrennung

vor der Entstehung des Embryo. 9

zu Kugeln zurunden. Ferner habe ich in den Eiern von Fischen
und sehr vielen wirbellosen Thieren niemals, nachdem das Keim-
bläschen versclxwunden war, Etwas auffinden können, was sich
hätte mit einiger Gewissheit für einen übrig gebliebenen Keimfleck
ausgeben lassen. Und überdies Avill Koelliker bei mehreren wir-
bellosen Thieren beobachtet haben, dass der Keimfleck früher ver-
schwindet als das Keimbläschen. — (Bischoff's Entwickelungs-
Geschichte des Hundeeies. Pouchet , Theorie de V Ovulation spon-
tanee (Paris 1847). Yogt, Entwickelungs -Geschichte von Alytes
obstetricans (Solothurn 1842). Koelliker in Müllers Archiv 1843?
Heft 1 und 2.)

Während bei den Fischen, mit Ausnahme der Plagiostomen,
das Ei nach seiner Lösung noch einige Zeit entweder in der Höhle
des Eierstockes oder in der Bauchhöhle verweilt, erhält es einen
Ueberzug von einer klaren eiweissartigen Flüssigkeit. Von dieser
aber gerinnt darauf die oberflächlichere Partie in der Pegel erst
dann, wenn das Ei ins Wasser gelangt ist, seltener (Blennius vivi-
parus) schon in dem Eierstock, und bildet mehr oder weniger deut-
lich eine häutige strukturlose Hülle, das Chorion. Bei den übri-
gen Wirbelthieren erfolgt eine solche Vervollständigung des Eies,
während dasselbe durch den Eierleiter hindurchgeht. Hier näm-
lich wird es zunächst von einem klaren Eiweiss umgeben, und
zwar in bedeutender Menge bei den Plagiostomen, Batrachiern,
Schildkröten und Vögeln , dagegen nur in sehr geringer bei den
Schlangen, Eidechsen und Krokodilen; etwas später erhält es in-
nerhalb des Eierleiters auch in der Pegel ein Chorion. Dieses
ist hornartig bei den meisten Plagiostomen, hautartig und struktur-
los bei den geschwänzten Batrachiern , hautartig , gefasert und in
dem äussern Theile mit mehr oder weniger Kalk getränkt bei den
Vögeln und beschuppten Amphibien , mit Ausnahme der lebendig
gebärenden, bei denen es keinen Kalk enthält. Kein Chorion lässt
sich an den Eiern der ungeschwänzten Batrachier erkennen. An-
belangend endlich die Säugetliiere, so ist von Einigen, besonders
von Bischoff, behauptet worden, dass die Hülle, welche das Ei

10 I. Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies

derselben aus dem Eierstock mitbringt, also die Zona pellucida oder
Membrana vitellina, innerhalb des Uterus sich erweitert und ver-
dickt und sich überhaupt in das Chorion umwandelt. Doch giebt
von Baer an, dass er bei dem Schafe und dem Schweine die Ent-
stehung des Chorions im Uterus Schritt vor Schritt verfolgt habe,
dann aber auch äussert Bischoff selbst, dass nach seinen Beobach-
tungen an den Eiern des Kaninchens und des Hundes , während
sie durch die Trompeten hindurchgehen, die Haut, die sie aus dem
Eierstock mitgebracht haben , immer dünner wird, und dass bald
darauf, Avenn da« Ei in dem Uterus angelangt ist, dasselbe mit der
Wandung dieses Organs sich so verbindet, dass man es einige Zeit
hindurch stets verletzt, wenn man den Uterus aufschneidet. Bi-
schoff ist demnach nicht füglich im Stande gewesen, sich bei den
genannten Thieren eine nähere Kenntniss darüber zu verschaffen,
ob sich bei ihnen die ursprüngliche Haut des Eies in der That, wie
er behauptet, in das Chorion umwandelt. Wohl aber spricht die
von ihm gemachte Beobachtung, dass namentlich das Ei der Ka-
ninchen in den Trompeten eine Schicht von Eiweiss erhält, durch-
aus gegen die Meinung, die er von der Entstehung des Chorions
aufgestellt hat. Ueberdies vergeht bei allen übrigen Wirbelthieren
die Dotterhaut, während sich im Ei der Embryo entwickelt; es
wäre daher gegen alle Analogie, wenn bei den Säugethieren die
Zona pellucida, die Bischoff selber für die Dotterhaut hält, nicht
blos bis zur Geburt der Frucht verbleiben, sondern auch enorm an
Umfang und Dicke zunehmen und aus ihrer Oberfläche eine un-
zählbare Menge von Zotten hervortreiben sollte.

Die Entwickelung des Embryo der Wirbelthiere beginnt,
nachdem das Ei befruchtet worden, jedenfalls an der Oberfläche
des Dotters, wo zur Bildung desselben zunächst ein Theil des Eies
verwendet wird, den man seit langer Zeit den Keim, Germen
oder Blastos nennt, der aber auch, wenn seine Massentheile einen
ziemlich festen Zusammenhang erlangt haben, die Keim haut
oder das Blastoderma genannt wird. In den Eiern derjenigen
Wirbelthiere, bei welchen sich in denselben, während sie noch im

vor der Entstehung des Embryo. \\

Eierstocke lagen und noch nicht befruchtet waren., auf dem Dotter
ein Discus proligerus gebildet hatte , ist der Keim nichts Anderes,
als dieser mehr vergrößerte Discus, dessen vorhin (§. 3) erwähnter
Hügel sich abgeflacht, und dessen in diesem Hügel befindliche
Oeffnung sich nach dem Verschwinden des Keimbläschens ge-
schlossen hatte. In den Eiern derjenigen Wirbel thiere aber, bei
welchen sich kein das Keimbläschen aufnehmender Discus prolige-
rus gebildet hatte , wie namentlich in den Eiern der Säugethiere,
ist der Keim ein Gebilde, das erst nach dem Verschwinden des
Keimbläschens und nach einer erfolgten Befruchtung des Eies an
der Oberfläche des Dotters entsteht, indem daselbst ein Theil des
letztern eine andere Beschaffenheit als der übrige annimmt, beson-
ders aber eine grössere Festigkeit erlangt, und auf jenem übrigen
Theile gleichsam eine Binde darstellt, die aus lauter mit einem
Kern versehenen Zellen zusammengesetzt ist. Indess kann in dem
einen, wie in dem andern Falle der Keim nur als eine besondere
Modification des Dotters betrachtet werden.

Derjenige Theil des Dotters, welchen man unter dem Namen
des Keimes zu verstehen hat, wandelt sich unmittelbar in den Em-
bryo oder die Frucht um, indem seine einfach geformte Masse all-
mälig die zusammengesetzte Form eines Embryo annimmt. Der
übrige Theil des Dotters aber dient nur mittelbar zur Bildung und
Entwich elung des Embryo, indem er von jenem erstem Theile, der
sich auch immer mehr vergrössert, wie ein Nahrungsmittel assimi-
lirt und allmälig ganz aufgezehrt wird. Dieser Verhältnisse wegen
hat Beichert für denjenigen Theil des Dotters, welchen man zu
einer Zeit , da man erst das Ei der Vögel auf seine Entwickelung
näher untersucht hatte, den Keim benannte, sehr passend den Na-
men des Fruchtdotters, für den übrigen Theil des Dotters aber
den Namen des Nahrungsdotters gewählt.

Die Ausbreitung des Keimes oder Frachtdotters airf dem Nah-
rungsdotter ist in den Eiern der verschiedenen Wirbelthiere gegen
die Zeit, da sich aus demselben schon besondere Organe eines Em-
bryo bilden wollen, dem Grade nach sehr verschieden. In den
Eiern der Vögel ist der Keim selbst dann verhältnissmässig sehr
klein und bedeckt nur einen sehr kleinen Theil der Oberfläche des

12 I- Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies

Nahrungsdotters ; in denen der Geburtshelferkröte (Alytes obstetri-
cans) bedeckt er die eine ganze Hälfte des Nahrungsdotters, in de-
nen der Frösche und hiesigen Kröten beinahe den ganzen Nah-
rungsdotter, und in denen der Säugethiere sogleich, wie er ent-
steht, ebenfalls beinahe vollständig, den ganzen Nahrungsdotter.
Ferner hat der Keim im Verhältniss zu seiner Ausbreitung eine
sehr verschiedene Dicke. Meistens ist diese nur geringe oder doch
nur massig, in den Eiern der Frösche und der einheimischen Krö-
ten aber, besonders in der Mitte des Keimes, ansehnlich gross.
Gegen den Nahrungsdotter ist übrigens der Keim meistens scharf
abgegrenzt; auch hat sich mitunter zwischen beiden eine geringe
Quantität einer klaren Flüssigkeit ausgeschieden, wie z. B. in den
Eiern der Vögel, oder es hat sich, während der Keim entstand, der
Nahrungsdotter in eine Flüssigkeit umgewandelt, wie namentlich
in den Eiern mancher Grätenfische. In den Eiern der Batrachier
aber lässt sich zwischen beiden hinsichts ihrer physikalischen und
chemischen Beschaffenheit keine scharfe Grenze auffinden, sondern
es geht in ihnen die feinkörnige Substanz des Keimes ganz allmä-
lig in die grobkörnige des Nahrungsdotters über.

Der flüssige Inhalt des vergehenden Keimbläschens kann zur
Bildung oder zur Vergrösserung des Keimes, wenn überhaupt et-
was, so doch nur wenig beitragen, weil seine Masse im Verhältniss
zu der des letztern nur geringe ist. Was aber die Keimflecke an-
belangt, so gehen sie nicht, wie Vogt in den Eiern [der Geburts-
helferkröte bemerkt zu haben glaubt, als solche in den Keim über
und dienen zur Zusammensetzung desselben, sondern werden eben-
so, wie die Wandung des Keimbläschens, völlig aufgelöst.

§. 9.

In dem Ei der meisten oder vielleicht aller Thiere findet, wenn
es befruchtet und in äussere Verhältnisse gekommen ist, die ihm
zu seiner weitern Entwich elung nöthig sind, ein sehr merkwürdi-
ger und auf ein reges Leben in demselben hindeutender Vorgang
statt, den man die Durchfurchung oder Z erklüf tung genannt
hat. Es besteht derselbe darin, dass sich die Formelemente des
Dotters im Allgemeinen oder nur allein die Formelemente des Kei-

vor der Entstehung des Embryo. 13

nies gruppenweise einander mehr nähern und lauter Ballen (soge-
nannte Furchungsballen) bilden , zwischen denen die Flüssigkeit
des Dotters (Liquor vitelli) sich mehr oder weniger anhäuft und
besondere Grenzen derselben darstellt. An der Oberfläche der sich
durchfurchenden Masse haben die Zwischenräume zwischen den
Furchungsballen das Aussehen von Furchen, in der Tiefe aber, wo
diese Ballen dicht an einander gedrängt und gegen einander abge-
plattet sind , das Aussehen enger Spalten. In ihrem Verlauf ver-
hält sich die Durchfurchung an der Oberfläche so, dass erst eine
einzige , dann eine zweite , und nachher immer mehr Furchen ent-
stehen, die unter verschiedenen Winkeln zusammenstossen oder
auch einander schneiden, wodurch nunmehr die ganze Oberfläche
jener Masse eine Theilung in immer mehr und immer kleinere Fel-
der erhält, bis sie endlich wieder glatt und eben wird. Ist in dem
Ei, wenn sich eine Durchfurchung in ihm einstellt, noch kein be-
sonderer Keim vorhanden, wie z. B. in dem Ei der Säugethiere,
Mollusken und höheren Crustaceen, so trifft die Durchfurchung
meistens, wenn nicht jedenfalls, den ganzen Dotter; kommt dann
aber schon ein Keim vor, so trifft sie entweder den Keim und Nah-
rungsdotter zusammen, wie namentlich in dem Ei der hiesigen Ba-
trachier, oder nur allein den Keim, so nach Vogt's und Rusconi's
Angaben in dem Ei der Geburtshelferkröte , des Lachses , der Fo-
relle und noch anderer Grätenfische, nach Coste's Angabe in dem
Ei der Vögel, während dieses durch den Eierleiter hindurchgeht.
Demnach lässt sich die Durchfurchung des Dotters überhaupt in
eine totale und eine partielle eintheilen.

Bedeutend und einige Zeit hindurch sehr regelmässig ist die
Durchfurchung an dem Keim und Nahrungsdotter der Frösche.
Zuerst bildet sich eine Eingfurche, die Keim und Nahrungsdotter
in zwei gleiche Hälften theilt , darauf eine zweite , welche die er-
stere an zwei Punkten unter rechten "Winkeln schneidet, so dass
nun gleichsam 4 Meridiane gebildet sind, dann eine dritte, die wie
ein Aequator jene beiden theilt, und hierauf immer mehrere, bis
nach einiger Zeit die ganze Oberfläche des Keimes, der sich indes-
sen beinahe über die ganze Oberfläche des Nahrungsdotters aus-
breitet, fein granulirt erscheint. Dabei hebt sich übrigens der ur-

14 I« Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies

sprüngiich mittlere Theil des Keimes von der Oberfläche des Nah-
rungsdotters ab, wird also gleichsam noch selbstständiger, und es
entsteht zwischen beiden eine massig grosse Höhle , die mit einem
rein ausgeschiedenen Theil des Liquor vitetti ausgefüllt wird, nach-
her aber wieder verschwindet. Noch bedeutender und regelmässi-
ger ist die Durchfurchung in dem Ei der Säugethiere , während es
durch die Muttertrompete geht und in den Uterus eintritt. An dem
Dotter dieser Thiere, an dem zu der Zeit, da das Ei den Eierstock
verlässt, noch kein besonderer Keim bemerkbar ist, entsteht erst
eine sehr tiefe Kingfurche , dann eine zweite, und so eine immer
grössere Zahl von Furchen. Dadurch wird der Dotter zuerst in
zwei gleich grosse Furchungsballen getheilt, die an der Stelle, wo
sie einander berühren, stark abgeplattet sind, jeder von diesen Bal-
len dann wieder in zwei kleinere, und so immerfort ein jeder neu
entstandene Ballen (namentlich nach der Angabe von Barry und
Bischoff) nach kurzer Zeit wiederum in zwei andere kleinere. In-
dess mögen sich in der letztern Zeit der Durchfurchung, wie es
nach meinen Beobachtungen in den Eiern der Frösche und Mol-
lusken der Fall ist, die einzelnen Furchungsballen nicht sämmtlich
in nur zwei andere, sondern manche in drei oder noch mehrere
theilen.

Nach den Beobachtungen, die ich über den Prozess der Durch-
furchung oder vielmehr Zerklüftung an den Eiern vieler Thierar-
ten angestellt habe, glaube ich darüber im Allgemeinen Folgendes
angeben zu können.

1 . Die Durchfurchung bezieht sich auf die Bildung von Zel-
len und ist als eine Einleitung zu derselben zu betrachten. Sie ist
daher am bedeutendsten und ausgebreitetsten in solchen Eiern, in
denen der Dotter vor der Befruchtung keine zellenartige Gebilde
(blasenartige Dotterkörperchen s. §. 3. Nr. 2.) besitzt, sondern
nur aus ganz einfachen dichten Formelementen und Dotterfhissig-
keit (Liquor vitelli) besteht, wie namentlich in den Eiern der Säu-
gethiere, Batrachier, Mollusken und vieler Würmer, in denen sich
die Durchfurchung des Dotters als eine totale zeigt. In den
Eiern aller dieser Thiere sind einige Zeit hindurch, nachdem in
ihnen die Durchfurchung schon begonnen hat, um die einzelnen

vor der Entstehung des Embryo. 1 5

Furchungsb allen noch, keine sie einhüllende Zellenwände bemerk-
bar. Denn ungeachtet der sorgfältigsten Nachforschungen hat der-
gleichen weder Bischoff in den Eiern der Säugethiere, noch haben
Koelliker und ich sie in den Eiern des Frosches , verschiedener
Mollusken und mehrerer Eingeweidewürmer in der erstem und
grössern Hälfte der Durchfurchungszeit gewahr werden können.
Gegen das Ende dieser Periode aber werden sie immer deutlicher
bemerkbar und zahlreicher. Anfangs nun und eine längere Zeit
hindurch beruht bei den genannten Thieren die Durchfurchung
darauf, dass die einfachen Formelemente der sich durchfurchenden
Masse sich gegen gewisse Punkte hin von allen Seiten so zusam-
mendrängen oder vielmehr von jenen so angezogen werden, dass
sie zuerst zwei grosse Gruppen (oder Furchungsballen) bilden, dar-
auf aus jeder von diesen Gruppen, indem sich in ihr derselbe Vor-
gang wiederholt, zwei kleinere entstehen, und so fort, bis nach
längerer oder kürzerer Zeit eine Meno-e solcher einzelner und nur
sehr kleiner Gruppen gebildet ist. Die Punkte aber , um die sich
die Formelemente gruppiren, sind, nach meinen Beobachtungen
namentlich in den Eiern der Frösche, der Hirudineen und verschie-
dener Schnecken, in der frühesten Zeit der Durchfurchung gallert-
artige, zähe und zu Kugeln zugerundete Massen, die aus rein aus-
geschiedenen und verdichteten Partieen der Dotterfiüssigkeit beste-
hen. Kurz vorher, ehe die erste Furche entsteht, findet man in der
Mitte des Dotters nur eine einzige solche, im Verhältniss zu dem
Umfang desselben aber ziemlich grosse Masse. Diese theilt sich
dann in zwei kleinere und einander gleiche, die auseinander rücken
und gleichsam die Kerne für die zwei ersten Furchungsballen dar-
stellen. Sind darauf die beiden ersten Furchungsballen gebildet,
so theilt sich, wieder die in jedem von ihnen liegende gallertartige
Masse in zwei Theile für die zwei neuen Furchungsballen, in
welche ein jeder von jenen beiden erstem zerklüftet werden soll.
Eine kurze Zeit geht nunmehr dieser Prozess in derselben Weise
noch weiter vor sich, so dass immer erst die in der Mitte eines Fur-
chungsballens befindliche Gallertkugel sich theilt und ihre beiden
Hälften auseinander gehen , ehe aus dem Furchungsballen zwei
neue entstehen. Dann aber bildet sich die in der Mitte eines jeden

16 I- Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies

von diesen spätem und kleinern Furchungsballen liegende Gallert-
kugel, indem sich ihre Substanz zunächst der Oberfläche stärker
verdichtet und dadurch eine häutige Wandung erhält, zu einem
wahren Zellenkern mit einem oder zwei Kernkörpern aus. Ist dies
geschehen, so theilt sich fernerhin der Zellenkern je eines Fur-
chungsballens erst jedesmal in zwei andere, ehe der Ballen in zwei
kleinere zerklüftet wird. Demnach bilden sich in den Eiern der
obengenannten Thiere erst im Verlauf der Durchfurchung für die
Furchungsballen Zellenkerne und Zellenwandungen, jene aber sehr
viel früher als diese. — Ob in den Eiern der Säugethiere und noch
anderer Thiere die Kerne der ersten Furchungsballen ebenfalls
wandungslose gallertartige Massen sind, ist noch nicht ermittelt
worden, es lässt sich dieses aber mit Wahrscheinlichkeit annehmen.

2. Eine totale Durchfurchung des Dotters findet auch in den
Eiern der Crustaceen und Arachniden statt, obgleich diejenigen
Massentheile desselben, welche als Dotterkörperchen bezeichnet
werden können, nur Tropfen eines flüssigen Fettes und rundliche
Quantitäten einer dicklichen sehr gerinnbaren Flüssigkeit sind, die
durcheinander gemengt vorkommen, keine besondern häutigen
Hüllen haben und nur allein durch den Liquor vitelli, eine dünne
eiweisshaltige Flüssigkeit, auseinander gehalten werden. Jedoch
ist die Durchfurchung des Dotters dieser Thiere, bei deren Beginn
der Keim erst seine Entstehung nimmt, nur schwach; auch bilden
sich in den Eiern derselben für die Furchungsballen des Nahrungs-
dotters weder Zellenkerne, noch Zellenwandungen.

3. In den Eiern der Vögel und beschuppten Amphibien, in
denen sich schon vor der Befruchtung ein Discus proligerus als
Anlage zu einem Fruchtdotter (Keim) und ein Nahrungsdotter un-
terscheiden lassen, und in denen der letztere der Hauptsache nach
aus blasenartigen Dotterkörperchen besteht, also aus solchen,
welche häutige Wandungen haben, findet keine Durchfurchung
dieses letztern statt.

4. Gleichfalls fehlt eine Durchfurchung des Nahrungsdotters
in den Eiern vieler (oder vielleicht aller) Grätenfische, in denen
derselbe zwar ursprünglich der Hauptsache nach aus Dotterkörper-
chen mit häutigen Wandungen besteht, schon vor der Befruchtung

vor der Entstehung des Embryo. 17

aber dadurch, dass die Wandungen seiner Dotterkörperchen völlig
vergehen, in eine formlose flüssige Masse unigewandelt wird.

5. Kommt an dem Nahrungsdotter keine Durchfurchung zu
Stande, so kann sie doch an dem Keim stattfinden, mag dieser sich
nun erst nach der Befruchtung des Eies bilden, oder schon vor
derselben durch einen Discus proligerus angedeutet sein. Dies ist
der Fall nach Coste in den Eiern der Vögel, nach Ruscont und
C. Vogt in den Eiern der Cyprinen, des Barsches, der Forelle und
des Lachses.

Bei der Durchfurchung des Dotters im Allgemeinen, beson-
ders aber bei der des JSTahrungsdotters , sammelt sich der flüssigere
Theil desselben (der Liquor vitetti) um einen jeden Furchungsbal-
len stärker an und aus ihm bilden sich dann gegen das Ende des
Durchfurchungsprozesses um die Furchungsballen die Zellenwände,
deren schon Erwähnung geschah, und die erst an den Jüngern von
ihnen gefunden werden. Auch zwischen dem Dotter und der Dot-
terhaut sammelt sich der Liquor viielli bei der Durchfurchung des
erstem allmälig an, und zwar um so stärker, je dünner und flüssi-
ger er ist, um so weniger, je dicklicher er sich zeigt, indem er in
dem letztern Fall an den Dotterkörperchen fester haftet und sich
nicht so leicht, wie in dem erstem, von ihnen abscheidet.

An der Durchfurchung des ganzen Dotters nimmt die Dotter-
haut in einigen Fällen einen geringen Autheil , in andern dagegen
gar keinen. Das Erstere geschieht, wenn sie sehr dünn ist, wie
namentlich in den Eiern der Frösche, in denen sie sich erst ein
Avenig in die entstehenden Furchen des Dotters faltenartig ein-
senkt, später aber, wann der Dotter an seiner Oberfläche wieder
glatt und eben wird, hebt und spannt. Dagegen bleibt sie immer
glatt ausgespannt, wenn sie im Verhältnisse zu ihrem Umfang ziem-
lich dick ist, wie namentlich in den Eiern der Säugethiere.

Sind um die Furchungsballen schon Zellenwände entstanden,
so hat die eigentliche Durchfurchung der Masse des Eies , in wel-
cher sie erfolgte, ihr Ende erreicht. Sollen dann die jetzt vorhan-
denen Zellen vermehrt werden , so geschieht dieses zunächst ent-
weder gleichfalls durch eine Theilung , oder aber durch eine Brut-
bildung (endogene ZellenbildungJ. In dem erstem Fall , den ich

Jtathke, Vorlesungen. .-)

18 I. Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies etc.

besonders in dem Fruchtdotter der Spinnen beobachtet habe, theilt
sich zuerst der Kern der Dotterzelle durch eine ringförmige Ein-
schnürung in zwei kleinere , hierauf dann auch die Wandung der-
selben, nachdem sie gleichfalls eine immer tiefer gehende ringför-
mige Einschnürung erhalten hat. Dagegen entstehen bei der Brut-
bildung der Dotterzellen in einer solchen zwei oder mehrere junge
Zellen , der Kern aber und die Wandung der alten (der Mutter-
zelle) werden aufgelöst und die jungen (die Brut- oder Tochterzel-
len) frei gegeben.

Zweites Kapitel.

Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

§• 10.

Der Keim (die Keimhaut oder der Fruchtdotter) nimmt in
dem Ei, wenn es sich weiter entwickelt, an einer Stelle mehr, an
einer andern weniger an Dicke zu und breitet sich auch, falls er
nicht gleich den ganzen Nahrungsdotter einhüllt, wie namentlich
in den Eiern der Säugethiere , immer weiter über den Dotter aus.
Diese seine Vergrößerung beruht hauptsächlich darauf, dass die
Zellen, aus denen er, je nach den verschiedenen Arten der Wir-
belthiere, früher oder später zusammengesetzt ist, sich rasch und
bedeutend vermehren. Diese Vermehrung seiner Zellen erfolgt bei
den Wirbelthieren wahrscheinlich in der Kegel, wenngleich nicht
durchaus, fort und fort durch Brutbildung oder endogene Zellen-
bildung, d. h, in der Art, dass sich in je einer schon vorhandenen
Zelle zwei oder mehrere neue bilden, worauf die Wandung und der
Kern von jener vergehen und die Brut frei wird. Mit Gewissheit
aber lässt sich (gegen Reichert) angeben, dass der Keim oder
Frachtdotter und später auch der Embryo einen Zuwachs an Zel-
len nicht etwa dadurch erhält, dass sich Zellen des übrigen Dotters
mit ihm verbinden und dann eine Veränderung in ihrem Bau und
ihrer Grösse, wie überhaupt in ihrer physikalischen und chemi-
schen Beschaffenheit erfahren. Der übrige Dotter dient vielmehr,
wenn sich schon ein Keim gebildet hat, für diesen und den daraus
entstehenden Embryo nur als Nahrungsmittel. Seine Bestandteile

2*

20 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

gehen nämlich nach und nach in den Keim und den Embryo über,
entweder nachdem er vor der Befruchtung vollständig in eine Flüs-
sigkeit umgewandelt ist (wie in dem Ei mancher Grätenflsche) oder
indem von seinen festern Massentheilen einer nach dem andern
verkleinert und aufgelöst wird. Das Fett übrigens, das in dem
Dotter enthalten ist, möge es in Dotterzellen eingeschlossen sein
oder nicht, verschwindet weit später, als der andere, proteinhal-
tige, Hauptbestandtheil des Dotters.

§• 11-

Nachdem die Keimhaut an Umfang und Masse schon ziemlich
zugenommen hat, auch von denjenigen Körpertheilen des Embryo,
welche zuerst entstehen, schon schwache Anzeichen bemerkbar ge-
worden sind, geben ungefähr auf der Mitte zwischen der äussern
und innern Fläche der Keimhaut die sie zusammensetzenden Zel-
len ihren bisherigen Zusammenhang auf und trennen sich von ein-
ander. So entsteht denn eine Theilung, oder, wie man sich ge-
wöhnlich ausgedrückt hat, eine Spaltung der Keimhaut in zwei
Schichten, die hauptsächlich nur da, wo sich der Rücken des Em-
bryo ausbildet, in der Mittelebene desselben für immer im Zusam-
menhange bleiben. Doch zeigt in den Eiern der meisten Wirbel-
thiere, nachdem die angegebene Theilung erfolgt ist, einige Zeit
hindurch die innere Schicht nicht eine so grosse Ausbreitung , wie
die äussere. Am bedeutendsten ist diese Verschiedenheit in dem
Ei der Säugethiere.

Die erwähnten beiden Schichten hat man die Blätter der
Keim haut genannt. Eine jede von ihnen schlägt einen beson-
dern Ent wickelungsgang ein. Aus der äussern entwickeln sich die
Organe der animalen Sphäre, wie namentlich die Hautbedeckung,
das Skelet, das Gehirn und Bückenmark, die Sinneswerkzeuge und
diejenigen Muskeln, welche dem Willen unterworfen sind. Aus
der innern Schicht aber entwickeln sich die meisten Organe der
plastischen oder vegetativen Sphäre, namentlich der Darmkanal,
die Lungen nebst der Luftröhre und dem Kehlkopf, die Leber,
sämmtliche Speicheldrüsen und wahrscheinlich auch die Harnwerk-
zeuge. Dieserhalb hat man denn jene erstere oder äussere Schicht

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 21

das animale, die andere das plastische oder vegetative
Blatt der Keimhaut genannt. Ihnen früher gegebene und noch
sehr gebräuchliche Namen sind das seröse Blatt und das Schleim-
blatt der Keimhaut, weil angeblich die äussere Schicht bei den mei-
sten Wirbelthieren bald so glatt und durchsichtig wird, wie eine
seröse Haut, auch dieses Aussehen in dem einen Theile eine län-
gere, in einem andern eine kürzere Zeit behält, aus der andern
Schicht aber Organe entstehen, die inwendig von einer Schleim-
haut ausgekleidet sind.

Auf der äussern Fläche des letztern , des sogenannten vegeta-
tiven Blattes, findet man nach der erwähnten Trennung ein sehr
engmaschiges Netzwerk von Blutgefässen, wie auch das Herz.
Man hat deshalb noch ein drittes Blatt der Keimhaut unterschie-
den, von demselben angenommen, dass es aus einem Netzwerk von
Blutgefässen, der Anlage des Herzens und etwas verbindendem
BildungsstofF zusammengesetzt sei und es das Gefässblatt der
Keimhaut genannt. Doch ist diese Benennung nicht ganz pas-
send, weil jenes Netzwerk im innigsten Zusainmnnhang mit dem
vegetativen Blatte bleibt, also immer als ein Theil desselben er-
scheint, und weil fast nur das Herz sich von diesem Blatte frei
macht, auch überdies mehrere der wichtigsten Blutgefässe des Kör-
pers sich in und an dem sogenannten animalen Blatte bilden.

Die Ansicht einer Theilung der Keimhaut in verschiedene
Blätter, aus deren jedem, wie aus einem gemeinsamen Boden,
gruppenweise besondere Körpertheile eines Thieres hervorspries-
sen, ist zuerst von P ander in seinen Schriften über die Entwicke-
lung des Hühnchens aufgestellt worden. Fester begründet wurde
sie darauf durch von Baer für die Wirbelthiere, durch mich für
die wirbellosen Thiere (insbesondere für die Crustaceen) , und be-
hielt nun mehrere Jahre eine unbedingte Geltung. Dann aber
wurde sie von Reichert angefochten, der ihr eine neue Ansicht
über die Entwickelung der Thiere gegenüberstellte. Indess ist
diese , hervorgegangen aus unrichtig gedeuteten Beobachtun-
gen, bereits als eine völlig unhaltbare beseitigt worden. Die
grösste Beachtung hingegen verdienen die Untersuchungen, die
\;nlängst Rem AK in Betreff der Entwickelung des Hühnchens be-

22 II- Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

kannt gemacht hat, und durch die auf den ersten Anblick jene von
Pander herrührende Ansicht über die Entwicklung der Wirbel-
thiere ganz umgestossen zu sein scheint. Allein bei näherer Be-
trachtung der Angaben Remaks stellt es sich heraus, dass auch
nach ihnen die Keimhaut der Wirbelthiere sich in zwei Blätter
spaltet, dass aber in dem Ei dieser Thiere die beiden Theile der
Keimhaut, die Pander und nach ihm von Baer und Bischoff
seröses oder animales und muköses oder vegetatives Blatt nannten,
einen ganz andern Entwickelungsgang nehmen und eine andere
morphologische Bedeutung haben, als ihnen von den genannten
Naturforschern zugeschrieben worden sind. Hierüber möge in dem
Nachstehenden noch ein Näheres angeführt sein.

Nach Remaks Beobachtungen besteht schon in dem frisch ge-
legten, also noch nicht bebrüteten Ei des Huhnes die Keimhaut
aus zwei verschiedenen Schichten, einer dünnern und durchsich-
tigem, aber festern oberflächlichen, und einer dickern undurchsich-
tigem und weichem tiefer gelegenen. Die erstere nun ist von
Pander und von Baer unter dem Namen des serösen oder anima-
len Blattes verstanden worden, das sich von dem andern abtren-
nen, und aus dem sich alle Organe der animalen Sphäre heraus-
bilden sollten. Nach Remak aber gewinnt , wenn das Ei bebrütet
wird, diese Schicht zum grössten Theil einen noch weit innigem
Zusammenhang mit der andern , und ist nur für das Gehirn , das
Rückenmark und alle Körpertheile, die aus Horngewebe bestehen,
die Grundlage : denn aus der Mitte derselben sollen sich das Hirn
und Bückenmark, aus dem übrigen Theil, der sich rascher, als die
andere, tiefer gelegene Schicht, über den Dotter ausbreitet, die
Epidermis , die Zehennägel und die Federn (oder bei den Säuge-
thieren die Haare) entwickeln, weshalb denn Remak den letztem
oder peripherischen Theil der obern Schicht das Hornblatt der
Keimhaut genannt hat. Es ist dies übrigens derselbe Theil, wel-
chen Reichert die Umhüllungshaut nannte, und von welchem er
irrthümlich behauptete, dass derselbe später durch Abstossung
ganz verloren ginge. Die tiefer liegende Schicht der Keimhaut
sondert sich bei vorschreitender Entwickelung und nachdem sich
schon einige besondere Organe des Embryo benierklich gemacht

IL Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 23

haben, in zwei ihrer Substanz und Dicke nach verschiedene Lagen,
die jedoch immer in einem innigen Zusammenhang bleiben. Die-
jenige von beiden, welche unmittelbar auf dem Dotter liegt und
übrigens die dünnere ist, also von aussen her gezählt nunmehr die
dritte Schicht der ganzen Keimhaut , soll sich zu dem Epithelium
des Darmkanales ausbilden; auch sollen sich aus ihr die Lungen
nebst der Luftröhre und dem Kehlkopf, die Leber, die Bauchspei-
cheldrüse, die Thymus, die Thyreoidea und die Nieren entwickeln,
weshalb denn diese innerste Lage der Substanz der Keimhaut von
Remak das Drüsenblatt benannt worden ist. Die obere Lage
der ursprünglich einfachen tiefern Schicht, w eiche Lage jetzt als
die mittlere von den drei Schichten erscheint, in die sich die Keim-
haut allmälig gesondert hat, und die deshalb von Remak das
mittlere Blatt der Keimhaut benannt worden ist, spaltet sich
nach einiger Zeit, jedoch nur langsam, beinahe in ihrer ganzen
Ausbreitung dergestalt, dass sie in zwei auseinander gehende
Schichten zerfällt, von denen die eine mit dem Hornblatt, die an-
dere mit dem Drüsenblatt in Verbindung bleibt. Aus derjenigen
von ihnen, welche von dem Hornblatt bekleidet ist, sollen sich che
Muskeln der amimalen Sphäre und das ganze Skelet nebst der
Wirbelsaite {Chorda dorsalis) entwickeln. Die andre, welche von
dem Drüsenblatt bekleidet ist, soll die Grundlage für die verschie-
denen Häute des Darmkanals mit Ausschluss des Epitheliums sein.
In der Lücke zwischen beiden aber soll an einer Stelle das Herz
entstehen. Dem Angeführten zufolge würde sich also auch nach
Remaks Beobachtungen die Keimhaut des Hühnchens in zwei Par-
tieen spalten, von denen die eine die Anlage zu den Organen der
animalen Sphäre, die andere die Anlage zu den Organen der vege-
tativen Sphäre bezeichnete, und von denen mithin die erstere dem
animalen, die letztere dem vegetativen Blatt der Keimhaut in dem
Sinne, welcher in diese Namen hineingelegt wurde, ganz ent-
spräche. Der Unterschied zwischen den Angaben Bemaks und de-
nen anderer Naturforscher in Betreff jener Partieen der Keimhaut
würde wesentlich nur darin liegen , dass denselben früher ein an-
derer Ursprung zugeschrieben worden ist, als sie nach Remak ha-
ben sollen. Denn von P ander und denen, die ihm folgten, wurde

24 II. Von dem Embryo der Wirbel thiere im Allgemeinen.

angenommen , dass die Spaltung der Keimhaut zwischen den bei-
den Schichten stattfinde, aus denen namentlich in dem Ei der Vö-
gel die Keimhaut ursprünglich besteht, und dass die obere von die-
sen Schichten die Grundlage für sämmtliche Organe der animalen
Sphäre sei, indess die untere Schicht die Grundlage für die Organe
der vegetativen Sphäre darstelle. Nach Remak hingegen erfolgt
die Spaltung der Keimhaut in der untern ihrer beiden ursprüngli-
chen Schichten, und es entwickeln sich aus der obern von diesen
Schichten nur die Centraltheile des Nervensystems und die Epider-
mis nebst andern aus Horngewebe bestehenden Theilen, aus der
untern Schicht aber oberhalb der Spaltung die übrigen zur anima-
len Sphäre des Körpers gezählten Gebilde, unterhalb der Spaltung
alle Gebilde der vegetativen Sphäre. Man würde daher die bedeu-
tungsvollen und sehr zweckmässigen Namen : animales und vege-
tatives Blatt der Keimhaut, zwar noch immerhin gebrauchen kön-
nen, doch darunter — vorausgesetzt nämlich, dass Remaks Anga-
ben richtig sind — andere Theile der Keimhaut verstehen müssen,
als für welche sie zunächst gewählt wurden. In dem Folgenden
werde ich der Kürze wegen, wenn Entwickelungsvorgänge zu be-
schreiben sind , die erst nach der Spaltung der Keimhaut stattfin-
den, zu einer Zeit also, da schon aus der Keimhaut einige Organe
einer Frucht entsprungen sind, öfters die Ausdrücke animales
und vegetatives Fruchtblatt gebrauchen. Unter dem ani-
malen Fruchtblatt würden, von den drei Blättern, die nach Remak
an der Keimhaut erkennbar werden, das obere Blatt und die über
der Spaltung des mittlem Blattes der Keimhaut gelegene Partie
dieses Blattes zu verstehen sein, unter dem vegetativen Frucht-
blatte aber die unter der Spaltung gelegene Partie des mittlem
Blattes der Keimhaut, nebst dem untern oder sogenannten Drüsen-
blatt der Keimhaut.

Pander. Diss. sistens historiam metamorphoseos , quam ovum
incubatum quinque prioribus diebus subit. Wirceburgi 1817. Des-
selben Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im
Ei. Würzburg 1817. von Baer. Ueber Entwickelungsgeschichte
der Thiere. Beobachtung und Reflexion. 2 Theile. Königsberg
1828 und 1837. Bischoff. Entwickelungsgeschichte des Kanin-

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 25

clien-Eies. Brauns chweig 1842. Dessen Entwickelungsgeschichte
des Hunde-Eies. Braunschweig- 1845. Remak. Untersuchungen
über die Entwickerune der Wirbelthiere. Berlin 1850.

§• 12.
Wenn die Entwickelung des Embryo ihren Anfang nehmen
will, hat sich die Keimhaut an einer Stelle schon stärker verdickt,
und diese Stelle ist in dem Fall, wenn die Keimhaut nur eine
Scheibe, nicht eine geschlossene Hohlkugel (wie in dem Ei der
Säugethiere) darstellt, stets die Mitte derselben. Ungeachtet ihrer
Verdickung aber (an der sich hauptsächlich die beiden obern von
den drei Schichten oder Blättern betheiligen , welche sich nach
Remak an der Keimhaut bald bemerklich machen) wird die er-
wähnte Stelle zum Theil durchsichtiger, falls nicht etwa der Keim,
wie in den Eiern der Frösche, an seiner Oberfläche schwarz oder
braun gefärbt ist. Die Ursache davon liegt darin , dass einestheils
an dieser Stelle die Zellen der Keimhaut immer klarer werden, an-
derntheils sich unter ihr eine klare Flüssigkeit in zunehmender
Menge anhäuft. Man nennt die bezeichnete Stelle den durch-
sichtigen Fruchthof (Area pettucidd). Zuerst ist sie gewöhn-
lich scheibenförmig rund, darauf, indem sie an Umfang zunimmt,
eiförmig, nachher birnförmig und zuletzt in den Eiern vieler Wir-
belthiere lemniscatenförmig (oo). Etwas später, als sich eine Area
pellucida bemerklich gemacht hat, bildet sich in dem REMAK'schen
mittlem Blatt der Keimhaut, das sich viel weniger rasch, als das
Hornblatt und Drüsenblatt über den Dotter ausbreitet, ein Netz-
werk von Blutgefässen in Form einer Gefässschicht aus. Dasselbe
stellt sich als ein die Area pellucida ringsum einfassender und
durch das Hornblatt hindurchscheinender Saum dar, den man den
Gefässhof oder die Area vasculosa nennt, und der Anfangs eine
nur sehr massig grosse Breite hat, allmälig aber zusammen mit dem
mittlem Blatt der Keimhaut immer mehr und sehr bedeutend an
Ausbreitung zunimmt. Den übrigen Theil der Keimhaut aber,
denjenigen nämlich, welcher über den Gefässhof hinaus liegt, ihn
ringförmig einfasst und nur aus dem Hornblatt und dem Drüsen-
blatt besteht, nennt man den Do tterho f (Area vite llina). Den

26 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

ganzen ausserhalb des durchsichtigen Fruchthofes gelegenen Theil
der Keimhaut , also den aus dem Gefässhofe und dem Dotterhofe
bestehenden Theil kann man im Gegensatz zu dem die Mitte ein-
nehmenden durchsichtigen Fruchthofe den peripherischen Theil
der Keimhaut nennen.

§. 13.

Wenn der durchsichtige Fruchthof schon oval geworden ist,
entsteht an der äussern Seite in der Mittellinie desselben eine flache
Rinne, indem sich das obere und mittlere Blatt der Keimhaut theils
nach unten (gegen den Dotter) ein wenig ausbuchten , theils auch
das obere Blatt sich in der Mittellinie des durchsichtigen Frucht-
hofes etwas verdünnt, dagegen sich zu beiden Seiten der Ausbuch-
tung die erwähnten beiden Blätter so erheben, dass sie zwei dünne
und niedrige Leisten bilden. Man nennt diese Rinne die Rücken-
furche. Darauf wachsen die angeführten beiden Leisten immer
stärker hervor, nehmen auch an Dicke zu, und bilden in kurzer
Zeit zwei Platten , welche die Rückenfurche der Länge nach be-
grenzen und auf Quer durchschnitten dreikantig erscheinen. Sie
heissen die Rückenplatten, Laminae dorsales.

Bald nachdem die Rückenplatten sich zu bilden begonnen ha-
ben, entsteht in dem mittlem Blatt der Keimhaut dicht unter der
Rückenfurche ein massig dicker , walzenförmiger und gegen beide
Enden zugespitzter Strang, der beinahe eine eben so grosse Länge
wie jene Furche hat, undurchsichtig ist, aus lauter farblosen Zel-
len zusammengesetzt erscheint und im Verhältniss zu andern Thei-
len der Keimhaut eine ziemlich grosse Zähigkeit und Festigkeit
besitzt. Man hat ihn die Rückensaite (Chorda dorsalis) oder,
weil sich später um ihn herum die Körper der Wirbelbeine bilden,
auch die Wirbelsaite (Chorda vertebralis) benannt.

Die Rückenplatten stehen anfänglich ziemlich senkrecht auf
der Ebene des durchsichtigen Fruchthofes. Bald aber, neigen und
krümmen sie sich, während sie an Höhe zunehmen, mit ihren freien
scharfen Rändern immer mehr gegen einander hin, kommen darauf
an diesen Rändern zur gegenseitigen Berührung und verwachsen
endlich mit einander. Zuerst erfolgt dieser Vorgang an der Mitte

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 27

beider Platten, wo sie einander am nächsten stehen, zuletzt an den
Enden, nachdem sie vorher an jedem Ende unter einem Bogen in
einander übergegangen sind. So entsteht denn an dem durchsichti-
gen Fruchthof ein Kanal, der allenthalben, selbst an seinen Enden,
geschlossen ist, und unter dem die Rückensaite ihre Lage hat. An
dem breitern Ende des durchsichtigen Fruchthofes hat er gleich
anfangs eine grössere Breite, als in der Mitte und an dem andern
Ende. Diese Verschiedenheit in seiner Weite wird je später, desto
auffallender, doch bei einer Art von "VVirbelthieren mehr, als bei
einer andern. Incless geht die Ausweitung des Kanales an dem
breitern Theile des durchsichtigen Fruchthofes nicht so gleichmäs-
sig vor sich, dass dort in ihm nur eine einfache grössere Höhle ge-
bildet würde, sondern sie findet an einer Stelle in höherm, an einer
andern in geringerm Grade statt, in der Art nämlich, dass dort drei
zusammenhängende in einer Reihe hinter einander liegende Kam-
mern entstehen, von denen die hinterste in den übrigen, engern
und längern Theil des Kanales übergeht. Ferner findet man den
erwähnten Kanal, gleich nachdem er entstanden ist, mit einer ganz
klaren tropfbaren Flüssigkeit erfüllt. Kurz zuvor aber, ehe er sich
schliesst , bildet sich nach Bischoffs Beobachtungen auf der
Rückenfurche und an der innern Seite der Rückenplatten eine
Schicht von klaren Zellen aus, welche, wenn sich der Kanal ge-
schlossen hat, anfangs mit ihm noch allenthalben innig zusammen-
hängt und eigentlich die innersten Theile seiner Substanz aus-
macht, bald nachher aber sich ablöst und ein besonderes Gebilde
darstellt. Dieses erscheint nun als ein Rohr, das mit einer klaren
Flüssigkeit angefüllt ist, und dem man den Namen des Medul-
lär röhr es gegeben hat. Seine nur dünne Wandung hat anfäng-
lich durchweg eine gleichartige Beschaffenheit. Allmälig aber
scheidet sich die Masse seiner Wandung in verschiedene Lagen,
und diese entwickeln sich dann zu dem Rückenmarke und Gehirn,
der Spinnwebenhaut und der weichen Hirn- und Rückenmarks-
haut. Dagegen entwickeln sich aus der Wandung des Kanales,
welcher das beschriebene Rohr einschliesst, verschiedene Theile
der Hirnschale, die Wirbelbeine , verschiedene damit zusammen-
hängende Muskeln, die harte Hirn- und Rückenmarkshaut und

28 II- Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

eine Partie der Hautbedeckung. Anders als von Bischoff , und
höchst wahrscheinlich mehr mit der Natur übereinstimmend ist die
Entstehung des Medullarrohres von Rem AK geschildert worden.
Nach diesem nimmt das obere der von ihm angegebenen drei Blät-
ter der Keimhaut an der Bildung der Rückenfurche einen wesent-
lichen An theil, indem es sich, wie bereits angeführt, nebst dem
mittlem Blatte in der Mittellinie des durchsichtigen Fruchthofes
einsenkt. Wenn darauf die Bückenplatten, die ebenfalls, obgleich
nur zum Theil, dem obern Blatt der Keimhaut angehören, an ihren
einander zugekehrten Bändern mit einander verwachsen, wird der-
jenige Theil dieses Blattes, welcher die jetzt zu einem Kanal ge-
wordene Bückenfurche auskleidet, von dem übrigen Theil- dessel-
ben Blattes, der sich zu der Epidermis und deren Anhängen ent-
wickelt und nunmehr das Hornblatt heisst, gleichsam abgeschnit-
ten. In Folge davon stellt er dann für sich ein besonderes Rohr
dar, das sich mit einer Flüssigkeit anfüllt und als die Anlage für
das Gehirn und Rückenmark zu betrachten ist.

§. 14.

Indem die Rückenplatten entstehen und verwachsen wollen,
nimmt der ausserhalb derselben liegende und noch zu dem durch-
sichtigen Fruchthofe gehörige dickere Theil der Keimhaut, der um
die Rückenplatten gleichsam einen sehr schmalen Saum bildet, an
Breite wie auch an Dicke zu, doch zuvörderst nur an dem breitern
Theil des durchsichtigen Fruchthofes, also an demjenigen, welcher
sich zum Kopfe entwickeln soll, und erst späterhin auch an dem
übrigen Theil desselben. Dieser Saum stellt, wenn er sich schon
etwas mehr verdickt und vergrössert hat, zwei Platten dar, die an
ihrem vordem und hintern Ende bogenförmig in einander über-
gehen. In ihnen nimmt die Spaltung der Keimhaut ihren Anfang
und setzt sich von ihnen in den peripherischen Theil der Keimhaut
fort. Dadurch wird eine jede solche Platte nach ihrer ganzen
Breite und beinahe auch nach ihrer ganzen Länge, nämlich mit
Ausnahme ihres vordersten dem Kopfe angehörigen Theiles, in
zwei blattartige Streifen gespalten, die allmälig auseinander wei-
chen. Aus dem innern oder dem Dotter zugekehrten Streifen der

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 29

beiden Platten wird nachher der Darmkanal zusammengesetzt.
Aus den äussern oder der Dotterhaut zugekehrten Streifen, die
man mit dem Namen der Bauch platten, Laminae ventrales , be-
legt hat, entwickeln sich die seitlichen Wände und die untere
Wand der Rumpfhöhle und der Halshöhle , welche beide Höhlen
zusammengenommen die Leibes höhle oder Visceralhöhle ge-
nannt werden. Es dienen also die Bauchplatten späterhin zur Ein-
schliessung der plastischen Eingeweide.

Indem der oben angegebene Saum an Breite und Dicke zu-
nimmt, senkt sich die Keimhaut auf der äussern Grenze desselben,
also auf der Grenze des durchsichtigen Fruchthofes und des peri-
pherischen Theiles der Keimhaut, faltenartig gegen den Dotter
ein; dann aber beginnt sie sich auf dieser Grenze zusammenzuzie-
hen oder zu verengen. Ihren Anfang nimmt die Einbuchtung oder
Einschnürung an dem vordem oder breitern Ende des durchsichti-
gen Fruchthofes und schreitet von da allmälig weiter nach hinten
fort. Gleichzeitig mit dem Beginn derselben nimmt der vordere
Theil des durchsichtigen Fruchthofes mehr als der übrige an Länge
zu. Durch beide Vorgänge wird nun der breitere oder der Kopf-
theil des durchsichtigen Fruchthofes über den übrigen Theil der
ganzen Keimhaut hervorgehoben und hervorgestreckt , so dass er
jetzt frei über ihn hinausreicht. Bei denjenigen Thieren, welche
einen deutlich erkennbaren Hals erhalten, wird durch eine weitere
Fortsetzung der beiden erst erwähnten Vorgänge auch dieser Ab-
schnitt des Körpers gebildet und frei gemacht.

§. 15.

In dem so eben entstandenen Kopf findet man zwei Höhlen,
die mit einander keinen Zusammenhang haben, und von denen die
eine über der andern liegt. Die eine ist entstanden durch das Ver-
wachsen der vordem Theile der Rückenplatten, und in ihr hat sich
das Hirn zu bilden begonnen. Die andere ist entstanden durch
Vereinigung der vordem Theile der Bauchplatten, indem sich die
Keimhaut auf der Grenze der beiden Fruchthöfe von links und
rechts, am meisten aber von vorne her einschnürte. Die Einschnü-
rung betraf indess nicht blos das animale Fruchtblatt, sondern auch

30 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

das vegetative. In Folge davon wird ans demjenigen Theil des
letztern Blattes, welcher ursprünglich unter dem breitern oder
Kopftheil des zu dem durchsichtigen Fruchthof gehörenden Ab-
schnitts des animalen Fruchtblattes ausgebreitet war, ein kleiner
Sack gebildet, der jene untere Höhle des Kopfes ausfüllt, doch
auch ein wenig über sie nach hinten hinausreicht und an seinem
vordem Ende geschlossen, an dem hintern Ende weit offen ist.
Diesen Sack nun, der übrigens in seiner vordem Hälfte mit der
Wandung der ihn einschliessenden Höhle allenthalben innig zu-
sammenhängt, in seiner hintern Hälfte aber sich von derselben ab-
getrennt hat, ist der vordere Theil des künftigen Darmkanals. Aus
ihm nämlich entwickelt sich späterhin, nachdem er sich mehr ver-
längert hat, die Schleimhaut der Mundhöhle, der Schlundkopf, die
Speiseröhre und der Magen. Die MundöfFnung bildet sich einige
Zeit nach der Entstehung des Kopfes, indem da, wo sich das
stumpfe oder vordere Ende der erwähnten Abtheilung des Darm-
kanales befindet, die Substanz der beiden Fruchtblätter aufgelöst
oder, mit andern Worten, verflüssigt wird. Auch sind nach der
Entstehung des Kopfes noch einige Zeit hindurch gar keine An-
deutungen von Theilen des Antlitzes vorhanden. Diese treten erst
später auf, hauptsächlich indem am vordem Ende des Kopfes die
Substanz des animalen Fruchtblattes nach aussen hervorwuchert
und sich hier mehr und mehr anhäuft.

Während der Kopf frei wird , krümmt er sich nach unten so
zusammen, dass er bald, je nach den verschiedenen Arten der Wir-
belthiere, theils an und für sich, theils auch mit dem Nacken, einen
mehr oder weniger grossen Bogen beschreibt. Die Ursache hievon
liegt darin, dass die Kückenpfatten, soweit sie den Kopf zusammen-
setzen helfen , desgleichen das Gehirn , mehr an Länge zunehmen,
als der zum Kopfe gehörige Antheil der Bauchplatten und der zum
Theil im Kopfe liegende Abschnitt des Darmkanals.

§. 16.

An dem andern Ende des durchsichtigen Fruchthofes, also
gegenüber dem Kopfe, macht sich schon frühe ein Schwanz be-
merkbar. Dieser aber bildet sich allein aus dem animalen Frucht-

IL Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 31

blatt, indem sich an dem hintern Ende des genannten Hofes die
Rückenplatten, nachdem sie sich geschlossen haben, wie auch das
künftige Rückenmark und die Rückensaite nach hinten hinaus
rasch verlängern, überhaupt aber die Substanz des animalen Frucht-
blattes an der bezeichneten Stelle zu einem Hügel hervorwuchert.

§. 17.

Die bisher beschriebenen Entwickelungs- Vorgänge stellen sich,
wenngleich unter einigen Modincationen, in dem Eie aller Wirbel-
thiere ein. Andre Vorgänge aber, die sich bei der Bildung des
Embryo an der Keimhaut zutragen, bieten in den Eiern verschie-
dener Wirbelthiere einige sehr bedeutende Verschiedenheiten dar.
Die wesentlichern von ihnen werde ich nunmehr näher angeben.

§. 18.

Einen je grossem Umfang der Dotter eines Wirbelthieres hat,
desto kürzer und überhaupt kleiner ist im Verhältniss zu ihm der
durchsichtige Eruchthof, wie auch später, wenn der Kopf schon
frei geworden, der in der ersten Entwickelung begriffene Rumpf
desto weniger nach dem Dotter hin zusammengekrümmt. Dagegen
erscheinen diese Theile verhältnissmässig um so länger und desto
mehr in einem Bogen gekrümmt, je kleiner der Dotter ist. So geht
z. B. in dem Ei des Gösters (Cyprinus Blicca) der durchsichtige
Fruchthof, wenn sich die Rückenplatten soeben geschlossen haben,
wie ein offener Ring fast um den ganzen Dotter herum, in dem Ei
des Frosches zur selben Entwickelungszeit um einen Theil des
Dotters, der etwas mehr, als die Hälfte desselben beträgt.

Eine Ausnahme hie von machen die Säugethiere, und zwar
wohl aus der Ursache, weil ihr ursprünglich sehr kleiner Dotter,
wenn sich der Embryo zu entwickeln anfängt, sehr rasch und be-
deutend an Grösse zunimmt.

§. 19.

Wenn auch die hintern Hälften der Bauchplatten deutlicher
hervortreten und bereits zwei schmale Streifen darstellen, die sich

32 II« Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

von dem Kopfe bis zu der Andeutung des Schwanzes hinziehen, so
haben dieselben in dem Eie der Batrachier, der Cyprinen und eini-
ger andern Grätenüsche sich zwar etwas, doch nur wenig herabge-
senkt, weshalb sie dann mehr nach aussen, als nach unten von der
Achse des Embryo abgehen. Wo aber eine jede Bauchplatte in den
peripherischen Theil des animalen Fruchtblattes übergeht, bemerkt
man auf der Grenze zwischen beiden eine sehr schwache Längs-
furche oder vielmehr Falte dieses Blattes. Ferner ist in den Eiern
der genannten Thiere um dieselbe Zeit oder selbst noch etwas frü-
her das animale Fruchtblatt um den rundlichen Dotter so vollstän-
dig herumgewachsen, dass es um denselben einen völlig geschlos-
senen rundlichen Sack darstellt. Bald darauf aber ändert sich die
Form dieses Sackes: denn nachdem alle Theile, welche in dem
durchsichtigen Fruchthofe aus dem animalen Fruchtblatte entstan-
den waren, und welche auch Theile des angeführten Sackes sind,
sich mehr verlängert und verdickt haben, streben sie sich immer
mehr gerade zu strecken und geben dadurch dem ganzen Sacke
eine ovale oder ellipsoidische, überhaupt aber eine längliche Form.
Einige Zeit früher, als dieser Vorgang stattfindet, ist auch das ve-
getative Fruchtblatt um den Dotter herumgewachsen und hat sich
in sich selbst abgeschlossen. Bei den Batrachiern bildet dieses letz-
tere Blatt ebenfalls anfangs einen rundlichen , nachher einen läng-
lichen Sack, der die Höhle jenes von dem animalen Fruchtblatt
gebildeten Sackes oder die Leibeshöhle ausfüllt und den Dotter zu
seinem Inhalte hat. Allmälig aber dehnt sich der von dem vegeta-
tiven Fruchtblatt gebildete Sack weit mehr in die Länge aus, als
die Leibeshöhle, und diese seine Verlängerung geht besonders an
den beiden Enden desselben vor sich. Doch nehmen die sich aus-
spinnenden und wachsenden Endstücke keinen Dotter in sich auf,
sondern erscheinen als zwei leere dünne Röhren. Das vegetative
Fruchtblatt stellt nunmehr nach einiger Zeit einen Kanal dar, der
in der Mitte stark erweitert und mit Dotter angefüllt, dagegen in
seinem vordem und hintern Theile enge und leer ist. Dieser Ka-
nal wandelt sich nachher ganz und gar in dem Darmkanal um.

Anders ist die Entwickelung des Darmkanales bei den Cypri-
nen und noch manchen andern Grätenfischen. Bei ihnen nämlich

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 33

erscheint derselbe schon frühe als ein einfaches, dünnes, leeres
und ohne Schlängelungen vom Kopf bis zu dem Schwanz verlau-
fendes Rohr, von dessen unterer Wandung nicht weit hinter dem
Kopfe ein viel dünnhäutigerer, verhältnissmässig sehr grosser und
länglicher Sack abgeht, der allen Dotter enthält und nur mit die-
sem angefüllt ist. Dieser Anhang kann daher der Dotter sack
heissen. Seine Lage hat er innerhalb der Rumpfhöhle dicht unter
dem Darmkanal. Wenn der Dotter, das Nahrungsmaterial für das
junge Thier, mehr und mehr verbraucht wird, verkleinert sich auch
der angegebene Sack, schnürt sich von dem Darme immer mehr ab
und verschwindet zuletzt mit dem Dotter, ohne eine Spur seines
Daseins zurückzulassen. Wie übrigens dieser Sack und der Darm-
kanal sich bei den Cyprinen bilden, ist noch nicht gehörig beob-
achtet; doch dürfte wohl so viel gewiss sein, dass sie beide aus
dem vegetativen Fruchtblatt entstehen, indem sich ein kleiner
Theil dieses Blattes in den Darmkanal, der übrige grössere Theil
in den Dottersack umwandelt.

§■ 20.

Andere Verhältnisse in der Umhüllung des Dotters und der
Bildung der Leibeshöhle kommen bei mehreren andern Gräten-
fischen, z. B. bei den Syngnathen und dem Blennius viviparus, des-
gleichen bei den Plagiostomen vor. Bei ihnen allen senken sich
die Bauchplatten ihrer ganzen Länge nach stark abwärts, und es
bildet sich allenthalben zwischen diesen Platten und dem periphe-
rischen Theil der Keimhaut als Grenze eine starke Einfurchung.
Darauf schnürt sich die Keimhaut auf dieser ganzen Grenze, wäh-
rend ihre verschiedenen Blätter weiter über den Dotter herüber-
wachsen und sich schliessen, immer stärker zusammen, am meisten
aber von vorn und von hinten. So geschieht es denn, dass der Em-
bryo nach einiger Zeit äusserlich am Bauche gleichsam einen gros-
sen Bruchsack zeigt, der von dem peripherischen Theil des anima-
len Fruchtblattes gebildet ist, und dessen Höhle durch eine Oeff-
nung in die Leibeshöhle übergeht. Recht gross, namentlich recht
lang, bleibt diese OefFnung bei den Syngnathen; klein dagegen
ist sie zuletzt beim Blennius und den Plagiostomen. Die Stelle des

Rathke. Vorlesungen. \\

34 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

Bauches, an der sie vorkommt, nennt man den Bauchnabel oder
Hautnabel. Auf gleiche Weise, wie das animale Fruchtblatt,
ja sogar noch stärker, wird auch das vegetative eingeschnürt. Da-
durch aber werden aus dem letztern zwei solche Abtheilungen, wie
bei den Cyprinen, gebildet, nämlich aus dem centralen oder ur-
sprünglich zum durchsichtigen Fruchthof gehörigen Theile ein lee-
res und anfangs gerades Rohr, der Darmkanal, dagegen aus dem
peripherischen Theile ein weiter Sack, der ganz mit Dotter ange-
füllt ist, innerhalb des erwähnten Bruchsackes, den er vollständig
ausfüllt, seine Lage hat, und mit der untern Wand des Darmkana-
les so zusammenhängt, dass die Höhlen beider durch eine Oeffnung
in einander übergehen. Die Stelle, wo sich an dem Darmkanal diese
Oeffnung befindet, heisst der Darmnabel. Mit der Zeit schnürt
sich der Dottersack immer mehr von dem Darmkanale ab, es ver-
wächst auch seine Oeffnung, und noch etwas später hängt er nur
durch seine Blutgefässe mit dem Darm zusammen. Weiterhin wer-
den, während der Embryo an Grösse bedeutend zunimmt, der Dot-
tersack und der ihn enthaltende Bruchsack durch Resorption immer
kleiner, und zwar der letztere schneller und stärker, als der erstere.
Grösstentheils in Folge hievon geht dann der sehr verkleinerte
Dottersack aus dem noch kleiner gewordenen Bruchsacke in die
Bauchhöhle über, und endlich verschwinden beide Säcke, ohne
eine Spur ihres Daseins zurückzulassen.

§. 21.

Bei den Schlangen, Eidechsen, Schildkröten, Vögeln und
Säugethieren schnüren sich ebenfalls, wie bei den zuletzt genann-
ten Fischen, die beiden Fruchtblätter auf der Grenze des durch-
sichtigen Fruchthofes mehr und mehr ein, und zwar gleichfalls
von allen Seiten, doch am meisten von vorn, weniger von hinten
her, und am wenigsten von links und rechts. Rascher wiederum
erfolgt die Einschnürung an dem vegetativen Fruchtblatt. Da-
durch wird nunmehr dasselbe in zwei Abtheilungen geschieden,
von denen die eine als ein Rohr durch die Leibeshöhle vom Munde
bis zum After geht, die andere aber einen sehr viel grössern, sack-
artigen und mit dem Dotter angefüllten Anhang jenes Rohres dar-

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 35

stellt und ausserhalb der Leibeshöhle ihre Lage hat. Das Rohr ent-
wickelt sich zu dem Darmkanal, der Anhang aber oder der Dotter-
sack verschwindet späterhin nebst seinem Inhalt, dem Dotter, spur-
los. An der Stelle, wo beide in einander übergehen, oder an dem
Darmnabel , zeigt das Darmrohr, wenn man den Dottersack von
ihm abgeschnitten hat, anfangs eine lange und massig breite Oeff-
nung, die sogenannte Darmrinne; indem aber die Einschnürung
zwischen beiden zunimmt, wird die OefFnung immer kleiner. Dar-
auf spinnt sich zwischen beiden Abschnitten, also an dem Darm-
nabel, aus dem Dottersacke ein mehr oder weniger langer Kanal
auSj an dem der Dottersack von dem Darme wie an einem Stiel
herabhängt; noch später aber wird dieser Stiel resorbirt, und nun-
mehr steht der Dottersack bis zu seinem Verschwinden nur durch
Blutgefässe mit dem Darm in Verbindung. Uebrigens schlüpft
der Dottersack auch bei den V ögeln und beschuppten Amphibien,
wie etwa bei den Haifischen, in die Leibeshöhle, ehe er völlig ver-
schwindet. Bei den Säugethieren aber bleibt er bis zu seiner gänz-
lichen Auflösung ausserhalb derselben.

Was das animale Fruchtblatt der beschuppten Amphibien,
\ ögel und Säugethiere anbelangt, so hebt sich sein peripherischer
Theil, und zwar schon frühe, in der Nähe der Bauchplatten von
dem vegetativen Blatte ab und schlägt eine Falte, deren freier
Rand jenem Blatte abgekehrt, also nach aussen gerichtet ist. Zuerst
entsteht vor dem Kopfende, nachher auch hinter dem Schwanz-
ende des Embryo eine solche Falte. Indem dann aber beide Falten
rechts und links an Länge zunehmen, wachsen sie einander entge-
gen, bis sie zuletzt in einander übergehen und nun eine einzige
Falte bilden, die den Embryo wie ein ringförmiger Wall umgiebt.
Die beiden Platten der Falte behalten für immer eine nur geringe
Dicke und eine durchsichtige hautartige Beschaffenheit, so etwa,
wie eine seröse Membran. Ferner krümmt sich der zuerst entstan-
dene Theil der Falte schon frühe, indem er rasch an Breite zu-
nimmt, über den Kopf des Embryo herüber, und hüllt ihn bald so
völlig ein, wie eine Kappe, die über ihn ganz herübergezogen wäre.
Man hat deshalb diesen Theil die Kopfkappe des Embryo ge-
nannt. Ganz auf dieselbe Weise hüllt der hintere Theil der Falte

3* .

36 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

den Schwanz und die demselben zunächst gelegene Partie des
Rumpfes ein, weshalb man den letztern Theil der Falte die
Schwanz kappe genannt hat. Beide Kappen nehmen darauf an
Grösse immer mehr zu, und zugleich werden auch die bis dahin
nur schmalen Seitentheile der Falte breiter. Indem dies aber ge-
schieht, wächst die ganze Falte über den Embryo von allen Seiten
immer mehr herüber und bildet nach einiger Zeit um diesen eine
Hülle, die nur einen Theil des Rückens unbedeckt lässt oder, mit
andern Worten, gegenüber dem Rücken eine grosse Oeffnung hat.
Während darauf die Falte noch immerfort an Breite zunimmt, zieht
sich ihr freier Rand, der jene Oeffnung umgiebt, theils scheinbar,
theils wirklich immer mehr zusammen, so dass in Folge davon die
Oeffnung immer kleiner wird, bis sie endlich, wenn ihr Rand aufs
Aeusserste zusammengezogen und verkleinert ist, völlig verwächst.
Der Embryo ist jetzt von einer neuen dünnen Hülle umgeben, die
unmittelbar in seine Bauchplatten übergeht. Die Uebergangs stelle
macht den Hautnabel, oder wie man ihn gewöhnlich schlechthin
nennt, den Nabel aus. Die Hülle selbst, der bei Fischen und Ba-
trachiern nichts Analoges entspricht, die also nur ein Eigenthum
der höhern Wirbelthiere ist, heisst Amnion oder Schafhaut. —
Anfangs nun umgiebt das Amnion , wenn es sich geschlossen hat,
den Embryo noch äusserst knapp , allmälig aber nimmt es an Um-
fang bedeutend zu, besonders bei den Säugethieren, und es ent-
steht zwischen ihm und dem Körper des Embryo ein beträchtlicher
Zwischenraum. Dieser ist jedenfalls angefüllt mit einer klaren
wässrigen Flüssigkeit, die etwas Eiweissstoff und Salze enthält,
wahrscheinlich nur von dem Amnion abgesondert ist und Liquor
amnii genannt wird. Gegen das Ende des Fruchtlebens nimmt das
Amnion an Umfang weniger zu , als der Körper des Embryo , und
bildet deshalb zuletzt wieder eine engere Hülle für diesen , als um
die Mitte des Fruchtlebens. Verloren geht es zu der Zeit, da der
Embryo das Ei verlässt. Auf welche Weise dieses aber geschieht,
darüber soll späterhin das Nähere gesagt werden.

Wie schon bemerkt worden, entsteht das Amnion aus einer
Falte des peripherischen und nur sehr dünn bleibenden Theiles des
animalen Fruchtblattes. Wenn nun diese Falte sich so geschlossen

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 37

hat, dass sie für den Embryo eine besondere Hülle bildet, so be-
stellt die letztere eigentlich nur aus der innern Platte der beschrie-
benen Falte. Die äussere Platte der Falte aber, wie überhaupt die
ganze nicht zur Darstellung des Amnions benutzte Partie des peri-
pherischen Theiles des animalen Fruchtblattes löst sich jetzt so-
wohl von dem Amnion, als auch von dem vegetativen Fruchtblatt
völlig ab, nimmt beträchtlich an Umfang zu und bildet eine rings
geschlossene und sehr dünne Blase , die den Dottersack und das
Amnion, also auch den Körper des Embryo einschliesst. Man hat
dieselbe das falsche Amnion oder auch die seröse Hülle ge-
nannt. Wenn sie entstanden ist, vergeht die Dotterhaut des Eies,
und es durchdringt nunmehr das Eiweiss des Eies , wenn ein sol-
ches vorhanden ist, durch Endosmose theils die seröse Hülle, theils
auch den Dottersack, und mischt sich dem Dotter bei. Die seröse
Hülle aber legt sich , indem sie an Weite zunimmt , dem Chorion
immer mehr an, und kleidet dieses nach einiger Zeit ganz aus. Ist
das geschehen , so geht sie bald darauf ifi dem Ei der Vögel und
höhern Amphibien durch Auflösung völlig verloren; in dem Eie
der Säugethiere aber soll sie, wie Bischoff angiebt, mit dem Cho-
rion verwachsen und einen untrennbaren Theil desselben ausma-
chen. Wie dem auch sein mag, jedenfalls zeigt sich an den Em-
bryonen derjenigen Thiere, welche ein Amnion erhalten, etwas
später, als dieses fertig geworden und geschlossen ist, der Dotter-
sack ohne eine solche besondere nur ihm allein angehörige Hülle,
wie sie namentlich bei den Plagiostomen und manchen Gräten-
fischen vorkommt, und es scheint der Dottersack bei ihnen dann
unter dem Bauche, oder überhaupt ausserhalb der Leibeshöhle,
ganz nackt und bloss da zu liegen. — Uebrigens steht zu der Zeit,
da sich das Amnion so eben gebildet hat, die Leibeshöhle noch weit
offen, indem die Stelle, wo die Bauchplatten in das Amnion über-
gehen, noch eine beträchtlich lange und auch recht weite Oeffnung
umgiebt. Diese aber verkleinert sich immer mehr, und es wird jene
Stelle zu dem Hautnabel.

§• 22.
Bei allen Wirbelthieren , welche über den Fischen stehen,
bildet sich ganz hinten in dem Rumpfe eine häutige gefässreiche

38 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

Blase, die je nach den verschiedenen Ordnungen und Klassen die-
ser Thiere entweder für immer, oder nur einige Zeit hindurch mit
dem hintersten Theil des Darmkanalsj der mehr oder weniger deut-
lich eine Kloake darstellt ; so zusammenhängt, dass ihre Höhle
durch eine enge Oeffnung in die Höhle des Darmkanals übergeht.
Bei den Batrachiern, die schon sehr frühe und in einem nur wenig
ausgebildeten Zustande das Ei verlassen, entsteht sie erst lange,
nachdem dieses geschehen ist. Auch erhält sie bei ihnen nur einen
massig grossen Umfang, bleibt für immer in der schon früh ge-
schlossenen Rumpfhöhle, und bildet sich ganz und gar zu der
Harnblase aus. Ihre Entstehung aber nimmt sie bei den Batrachiern
ganz deutlich aus der untern Wandung des Darmkanales , indem
diese Wandung sich an einer kleinen Stelle ausbuchtet, die Aus-
buchtung aber unter fortschreitender Vergrösserung sich in eine
Blase umwandelt. Weit früher hingegen tritt eine solche Blase
bei den beschuppten Amphibien , den Vögeln und den Säugethie-
ren auf, nämlich schon in frühester Zeit des Fruchtlebens, wenn
noch eine Darmrinne vorhanden ist und diese noch eine beträcht-
liche Länge hat. Wie und woher sie aber bei diesen höhern Thie-
ren entspringt, ist bis jetzt noch nicht gehörig entschieden, v. Baer,
ich, und später auch einige Andre glaubten aus unsern Beobach-
tungen entnehmen zu dürfen, dass sie auch bei den höhern Wirbel-
thieren, wie bei den Batrachiern, aus dem hintersten Theil des
Darmkanales durch Ausbuchtung oder Ausstülpung der untern
Wand desselben ihre Entstehung erhielte. Reichert hingegen will
beim Hühnchen bemerkt haben , dass diese Blase aus zwei soliden
Zellenmassen entsteht, die sich an dem hintern Ende der Rumpf-
höhle bilden, anfangs mit den Ausführungsgängen der WoLFFschen
Körper in Verbindung stehen, darauf mit dem Darmkanale in Ver-
bindung treten, auch mit einander selbst zusammenfiiessen und nach
ihrer Vereinigung im Innern eine Höhle erhalten. Auch nach Bi-
schoffs Beobachtungen am Hunde soll sie ursprünglich aus zwei
getrennten Seitenhälften bestehen, und es sollen diese Seitenhälf-
ten anfangs dicht sein und mit der Körperwand in Verbindung
stehen; wenn aber beide Hälften zusammengeflossen sind, soll sich
in der Masse derselben eine Höhle bilden und diese in den Darm

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 39

durchbrechen. Wie nun aber bei den beschuppten Amphibien, den
Vögeln und Säuge thieren die Entstehung der in Rede stehenden
Blase sich auch verhalten mag, jedenfalls nimmt bei ihnen dieses
Organ sehr rasch und sehr bedeutend an Umfang zu, dringt durch
den Hautnabel rechterseits vom Dottersacke aus der Rumpfhöhle
hervor und erreicht mit ihrem hervorgedrungenen Theile, indem
sie immerfort sich vergrössert, das Chorion oder vielmehr die mit
dem Chorion schon verbundene seröse Hülle der Frucht. Man
nennt diese Blase, deren Höhle von einer klaren tropfbaren Flüs-
sigkeit ausgefüllt ist, die Allantois oder Vesicula allantoides.
Bei den Menschen erlangt ihr äusserer Theil oder derjenige, wel-
cher ausserhalb der Rumpf höhle zu liegen gekommen ist, eine nur
geringe Grösse und vergeht auch schon frühzeitig, weshalb man
dem Menschen früher eine Allantois absprach; bei den übrigen
Säugethieren aber, wie auch bei den Vögeln und beschuppten Am-
phibien, erreicht sie eine sehr bedeutende Grösse, legt sich zwi-
schen die rechte Seite des Amnion und das Chorion, und breitet
sich in dem Ei der Vögel und beschuppten Amphibien , während
sie gleichzeitig sich mehr und mehr abplattet, zwischen Amnion
und Chorion so aus, dass sie zuletzt das Amnion fast gänzlich wie
eine Kappe umhüllt. Mit Ausnahme des Menschen und vielleicht
auch der Affen bleibt wohl bei allen übrigen Geschöpfen , welche
eine Allantois besitzen, der ausserhalb der Rumpf höhle liegende
Theil derselben bis zu der Zeit bestehen, da die Frucht das Ei ver-
lässt, löst sich dann am Nabel von dem andern oder demjenigen
Theile ab, welcher in der Rumpfhöhle eingeschlossen liegt, und
bleibt am Chorion haften. Dieser letztere Theil, der auf der Bauch-
wandung in der Mittelebene des Körpers seine Lage hat, stellt in
einer frühern Zeit des Fruchtlebens einen kurzen und engen Ka-
nal, oder gleichsam den Stiel des andern, grössern Theiles dar, be-
sitzt jedoch schon bald nach seiner Entstehung eine etwas dickere
Wandung, als der ausserhalb der Rumpfhöhle liegende, der immer
nur sehr dünnhäutig bleibt. Allmälig aber nimmt der erwähnte
Kanal an Länge zu, und zwar um eben so viel, als sich bei der
Vergrösserung des ganzen Embryo der Nabel von dem hintern
Theil der Rumpfhöhle oder der Afteröffnung entfernt. Auch wei-

40 II- Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

tet er sich bei den Säugethieren, Schildkröten und den meisten
Sauriern bedeutend aus, zumal in seiner Mitte, nimmt ausserdem
in seiner Wandung an Dicke noch immer mehr zu und bildet sich
überhaupt zu der Harnblase aus; dagegen bleibt der erwähnte Ka-
nal bei den Vögeln, Schlangen und mehrern Sauriern fortwährend
eng und dünn, und wird bei ihnen späterhin, nachdem sie das Ei
verlassen haben, so völlig aufgelöst, dass in der Regel auch von
ihm gar keine Spur zurückbleibt.

§• 23.
Wieder andere Bildungen machen sich, und zwar schon früh-
zeitig, wenngleich mit einigen Modifikationen, bei allen Wirbel-
thieren bemerkbar, den Amphioxus vermuthlich ausgenommen.
Dahin gehören zuvörderst die Kieme nbogen und Kiemen-
spalten. Die Bauchplatten erscheinen anfangs allenthalben ganz
glatt und eben. Wann aber durch Abschnürung der Keimhaut der
Kopf schon frei geworden, auch schon der Mund entstanden ist,
und die Bauchplatten in ihrem vordersten Theile, wo sie mit dem
vegetativen Fruchtblatt in der innigsten Verbindung bleiben, schon
ziemlich breit geworden sind, bildet sich in diesem Theile jeder-
seits eine Reihe senkrecht stehender Spalten, die durch die beiden
Fruchtblätter ganz hindurch gehen , so dass man von aussen durch
sie bis in die Höhle des vordersten Theiles des Darmkanales hin-
durch dringen kann. Zwischen der vordersten Spalte und der
Mundöffnung, so wie zwischen je zwei Spalten selbst, erblickt man
jetzt einen schmalen von oben nach unten herabgehenden Bogen,
an dessen Zusammensetzung die beiden Fruchtblätter Theil haben.
Die Spalten und die Bogen sind um so kleiner, je weiter sie nach
hinten liegen, und die hinterste Spalte ist bei allen Thieren, die
über den Batrachiern stehen, eigentlich nur eine äusserst kleine
rundliche OefFnung. Die Zahl der Spalten und der Bogen ist etwas
verschieden bei den verschiedenen Thierarten: doch bilden sich bei
denjenigen, welche über den Fischen stehen, nur 4 bis 5 Paar, da-
gegen bei den meisten Fischen 5 bis 6 Paar Spalten. In dem vor-
dersten Paar der Bogen entwickelt sich späterhin der Unterkiefer,
in dem zweiten Paar bildet sich der Körper des Zungenbeins nebst

IL Von dem Embryo der Wirbel thiere im Allgemeinen. 41

zwei Hörnern desselben, und aus einem jeden oder fast einem je-
den der übrigen Bogen entwickelt sich bei den Fischen und Batra-
chiern eine Kieme. Dagegen kommt es bei denjenigen Thieren,
welche über den Batrachiern stehen, niemals zu einer Bildung von
Kiemen. Auch verwachsen bei diesen letztern Thieren die Spalten
mit Ausnahme der des vordersten Paares wiederum , und das nicht
lange nach ihrer Entstehung, so vollständig, dass von ihnen keine
Spur mehr übrig bleibt. Das vorderste Paar aber verwächst bei den
meisten Arten nur unvollständig , nämlich nicht in seiner ganzen
Tiefe, sondern nur ungefähr in der Mitte, und aus dem Stoffe, der
die Verschliessung bewirkte, bildet sich das Trommelfell. Dagegen
verwächst bei den Fischen in der Regel nur allein das vorderste
Paar vollständig, indess die übrigen Paare bei ihnen und auch bei
einigen Batrachiern zeitlebens offen bleiben und die Kiemenspalten
ausmachen. Ich habe die erwähnten zwischen den Spalten befind-
lichen Bogen, als ich diese Spalten bei den höhern Wirbel thieren
entdeckt hatte, Kiemenbogen genannt ; da aber bei den höhern
Thieren aus ihnen keine Kiemen entstehen, habe ich sie später,
deshalb und weil die Höhle, die sie umfassen, zur Schlundhöhle
Avird, die Schlundbogen genannt. Reichert hielt für sie den
Namen A'isceralbogen für passend.

An dem obern Ende des vordersten Bogens wächst zu der
Zeit, da hinter ihm die Spalte entstanden ist, unter einem spitzen
Winkel nach vorne hin ein kleiner Fortsatz hervor, der sich über
dem Mundwinkel an den Vorderkopf, wo dessen äussere und un-
tere Seite in einander übergehen, anlegt und mit demselben ver-
wächst. Er nimmt schnell an Länge und Dicke zu, und in ihm
entstehen später Oberkiefer und Jochbeine. Ich habe ihn deshalb
den Oberkieferfortsatz genannt.

§. 24.

Andre Gebilde, die bei allen Wirbelthieren entstehen, sind das
Herz und die Blutgefässe. Nach Beobachtungen, die beson-
ders an Hühnereiern angestellt worden sind, beginnen sich in dem
Embryo der "Wirbelthiere Blutgefässe früher, als das Herz zu
bilden, was insofern merkwürdig sein dürfte , als sich bei manchen

42 II- Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

wirbellosen Thieren, z. B. bei den Würmern, ein Blntgefässsystem
entwickelt, ohne dass bei ihnen j emals ein Herz hinzukommt. Die
ersten Blutgefässe erscheinen in dem Gefässhofe, wo sie in der
mittlem von den drei Schichten entstehen, welche sich an der
Keimhaut zu einer gewissen Zeit unterscheiden lassen, nämlich in
dem mittlem Blatte der Keimhaut nach Remak oder dem Gefäss-
blatte anderer Schriftsteller. Sie treten hier unter der Form von
netzartig verbundenen und beinahe undurchsichtigen Cylindern
auf, die aus kernhaltigen dicht zusammengedrängten Zellen zusam-
mengesetzt sind und anfangs keine Höhle um ihre Achse besitzen,
aber bald darauf eine solche bemerken lassen und sich nunmehr
deutlich als Kanäle darstellen. In der Höhle dieser Kanäle befin-
det sich eine Flüssigkeit, vermischt mit fein granulirten Zellen,
von denen einige farblos, andre gelbröthlich sind, die sich aber
sämmtlich als die ersten Blutzellen oder Blutkörner kund geben.
Während darauf der Gefässhof an Ausbreitung immer mehr zu-
nimmt, und sich dabei die Maschen des Netzwerkes, das von den
zuerst entstandenen Gefässen gebildet worden ist, erweitern, ent-
steht in der Substanz, welche je eine von diesen Maschen, die man
Blutinseln genannt hat, ausfüllt, ein neuer aus gedrängt beisam-
menliegenden Zellen zusammengesetzter Cylinder, der an seinen
beiden Enden in die Kanäle, w eiche je einen Maschenraum umge-
ben , übergeht und ebenfalls in kurzer Zeit zu einem Kanal wird.
Indem dieser Vorgang sich immer wiederholt und der ganze Ge-
fässhof durch Wachsthum mehr und mehr an Ausbreitung gewinnt,
nehmen die Gefässmaschen des genannten Hofes immer mehr an
Zahl zu, ohne jedoch im Allgemeinen kleiner zu werden, und es
wird in Folge davon das Netzwerk, das sie zusammensetzen, immer
grösser und complicirter. Erst später, als in dem Gefässhofe, ma-
chen sich Blutgefässe in dem durchsichtigen Fruchthofe bemerk-
lich, entstehen aber auch in ihm allem Anscheine nach auf eine
ähnliche Weise, wie in dem erstem Hofe. — Ueberhaupt bilden
sich die Blutgefässe höchst wahrscheinlich so, dass sich mehrere
benachbarte elementare Zellen nach der Dimension der Linie zu-
sammengruppiren, sich innig mit einander verbinden und einen
Cylinder zusammensetzen, auf dessen Querdurchmesser wenigstens

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 43

zwei Zellen kommen, dass darauf um die Achse eines solchen Cy-
linders die Zellen ihren Zusammenhang aufgeben und auseinander-
weichen, wodurch nun eine langgestreckte Höhle zu Stande kommt,
und dass diese Zellen noch später ihren Charakter verlieren , sich
zu der häutigen Wandung eines Gefässes umwandeln und wenig-
stens die innerste Haut desselben bilden. Gewinnt die Wandung
später eine grössere Dicke, so geschieht dies dadurch, dass neue
Zellen sich von aussen an sie anlagern und in andre Gewebstheile
umwandeln. Ob Blutgefässe von grosser Zartheit, namentlich die
sogenannten Haargefässe (Capillargefässe) aus einer einzigen Reihe
von elementaren Zellen entstehen, die mit einander verwachsen
und eine im Innern mit queren Scheidewänden versehene Röhre
darstellen, welche letztere nachher aufgelöst werden, ist noch nicht
mit Sicherheit ermittelt worden. Auch ist es eben so wenig ent-
schieden, ob NetzAverke von Haargefässen, wie Koellikee. bei
Fröschen gefunden haben will, dadurch gebildet werden, dass ein-
zelne Zellen zwei oder mehrere hohle Strahlen aussenden und sich
mittelst dieser unter einander so verbinden, dass je ein Strahl der
einen Zelle mit einem ihr entgegengekommenen Strahl einer andern
verwächst , worauf nunmehr die Höhlen beider gegen einander
durchbrechen und die Körper der Zellen sich zu dünnen Kanälen
verlängern.

Arterien und Venen entstehen an je einer Stelle der Keimhaut
und des Embryo gleichzeitig , keineswegs also , wie man sonst be-
hauptet hat, im Allgemeinen die Venen früher, als die Arterien.
Woher aber die zuerst in dem Gefässhofe der Keimhaut erschei-
nenden Blutkörner oder Blutzellen ihren Ursprung nehmen, hat
noch nicht gehörig ermittelt werden können. Es lässt sich nur ver-
muthen, dass sie Zellen sind, die bei der Bildung von Blutgefässen
aus dichten Cy lindern in der Achse dieser Cylinder oder zunächst
um dieselbe ihre Lage hatten und sich von den übrigen Zellen der
Cylinder völlig loslösten.

Das Herz entsteht zwar in einer sehr frühen Zeit des Frucht-
lebens (bei dem Hühnchen am Anfange des zweiten Tages der Be-
bra tung) doch, wie bereits bemerkt worden, etwas später, als die
ersten Blutgefässe des Gefässhofes. Es bildet sich dasselbe, nach-

44 II ■ Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

dem sich der Embryo von dem peripherischen Theil der Keimhaut
abzuschnüren und diese Haut sich in das animale und vegetative
Fruchtblatt zu spalten begonnen hat, dicht hinter dem Kopfe in
der entstandenen Lücke zwischen den beiden genannten Blättern,
und zwar an der untern Seite des vordem Theiles von dem in der
Entstehung begriffenen Darmkanale. Gleich nach seinem Auftre-
ten erscheint es als ein gerader, dünner und in der Mittelebene des
Körpers von vorn nach hinten verlaufender Cylinder, der aus ele-
mentaren Zellen besteht und seiner ganzen Länge nach mit dem
vordem Theil des Darmkanales gleichsam verschmolzen ist, oder
sich vielmehr als einen leistenartisren Auswuchs dieses Theiles dar-
stellt, wonach zu urtheilen das Herz aus diesem Theil des Körpers,
also aus dem vegetativen Fruchtblatt, seinen Ursprung nimmt. In
kurzer Zeit wird darauf der beschriebene Cylinder hohl und stellt
nun eine einfache Höhre dar, deren hinteres Ende mit den Blutge-
fässen des Gefässhofes in Verbindung gelangt ist, und deren Höhle
eine sehr geringe Menge von Blut enthält. Es geht demnach die
erste Bildung des Herzens völlig in derselben Weise vor sich, wie
die Bildung eines Blutgefässes. — Nachdem das Herz im Innern
hohl geworden ist und sich in eine Röhre umgewandelt hat , löst
es sich von seiner Bildungsstätte, der untern Seite des Darmkana-
les, allmälig seiner Länge nach so los, dass es nur an seinen beiden
Enden mit demselben durch Blutgefässe , die ihn (den Darmkanal)
umfassen, im Zusammenhange bleibt. Auch fängt es dann an, in-
dem es nicht unbedeutend an Länge zunimmt, sich seitwärts zu
biegen, und macht bald darauf zwei einander entgegengesetzte
Krümmungen, nämlich die eine rechts hin, die andere links hin.
Die rechtshin gehende wird bei fast allen Wirbel thieren von der
vordem, die andere von der hintern Hälfte des schlauchförmigen
Herzens dargestellt. Beim Blennius viviparus aber fand ich ein
umgekehrtes Lagerungsverhältniss. Sind jene Krümmungen ent-
standen, so beschreibt das Herz eigentlich eine Spirale. Allmälig
rücken darauf die beiden Enden des Herzens, während dasselbe
immerfort an Länge zunimmt, näher an einander, so dass die von
ihm gebildete Spirale im Verhältniss zu der Weite dieses Organs je
später um so kürzer und breiter erscheint. Ferner nimmt das von

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 45

dem Herzen dargestellte und anfangs beinahe spindelförmige Rohr
zunächst gegen sein hinteres Ende am meisten an Weite zu, und
hat zu einer gewissen Zeit, abgesehen von seinen Krümmungen,
beinahe die Form einer Trompete. Dann aber erweitert es sich
auch vor seiner Mitte ansehnlich und erhält dadurch das Aussehen,
als wäre es in seiner Mitte stark zusammengeschnürt. Dagegen
nimmt es nun grade an seinem hintern Ende am wenigsten an
Weite zu und gewährt dadurch den Schein, als würde es auch hier
eingeschnürt oder verengert. Im Ganzen besteht es nach einiger
Zeit bei allen Wirbelthieren , mit Ausnahme des Amphioxus, aus
zwei unregelmässig ovalen einfachen Kammern, von denen die eine
hinter und zum Theil auch über der andern liegt. Die hintere
Kammer ist der nachherige venöse Theil des Herzens, die vor-
dere, deren Wand sich auch schon stärker verdickt hat, der arte-
rielle Theil desselben. Die Einschnürung zwischen beiden wird
je nach den verschiedenen Arten der Wirbelthiere mehr oder we-
niger tief und lang , scheidet dadurch die beiden Kammern immer
mehr von einander und stellt zu einer gewissen Zeit einen kurzen
Kanal dar, den man den Ohrkanal (Canalis auricularis) nennt.
Bald auch weitet sich das vordere Ende des Herzens mehr aus, je-
doch im Ganzen nur massig, und es bildet sich zwischen ihm und
der vordem Kammer ein dünner und massig langer Verbindungs-
kanal. Man nennt diesen das Fretum Halleri, jene vordere An-
schwellung aber den Bulbus Aortae, Aortenwulst oder Herz-
zwiebel.

Bewegungen sieht man an dem Herzen schon dann, wenn
es noch ein ganz einfacher Schlauch ist, doch nur sehr schwache.
Stärker und lebhafter werden sie , wenn an ihm eine Scheidung in
die Kannnern erfolgt ist. Sie bestehen dann darin, dass sich die
hintere Kammer immer zuerst zusammenzieht und das von ihr auf-
genommene Blut der vordem, die in diesem Moment erweitert ist,
übergiebt. Gleich darauf erweitert sie sich wieder, indem sich nun
die vordere Kammer zusammenzieht und ihren Inhalt der Herz-
zwiebel übergiebt.

Was die Blutgefässe anbelangt, so bilden sich in dem Ge-
fässhof auf dem in der Entwickelung begriffenen Dottersack zwei

46 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

Netzwerke von Gefässen, von denen bei allen Wirbelthieren , mit
Ausnahme der Fische und vielleicht auch der Batrachier, das eine
das andere deckt. Das äussere oder an der Oberfläche liegende ist
venöser Art, führt Blut aus dem Dottersack dem Herzen zu, und
übergiebt mit demselben dem Embryo Stoffe, die es sich aus dem
Dotter angeeignet hatte. Das andere oder tiefer liegende Netzwerk
ist arterieller Art, besteht aber (namentlich bei den Vögeln und
Schlangen) zum Theil aus weiteren Gefässen , erscheint also weni-
ger zart, als das erstere, und nimmt das Blut auf, welches den
Körper des Embryo durchströmt hatte. Beide Netzwerke bilden,
wie der Gefässhof, dem sie angehören, anfangs nur einen massig
breiten Saum um den Körper des Embryo , allmälig aber breiten
sie sich in dem peripherischen Theil des vegetativen Fruchtblattes
so weit aus, dass in diesem Theil, der bei allen höhern Wirbelthie-
ren und auch bei vielen (oder allen!1) Fischen zu einem Dotter-
sacke wird, zuletzt allenthalben Gefässe vorkommen. Ferner sind
bei denjenigen Thieren, welche über den Batrachiern stehen, die
beiden Netzwerke, die bei diesen Thieren einander decken und
eine gleiche Ausbreitung haben, an ihrem äussern Rande oder Um-
kreise durch ein einfaches und ihnen gemeinsames Blutgefäss rings-
um begrenzt. Dieses bildet einen in der Begel offenen Bing, des-
sen Oeffnung oder Unterbrechung vor dem Kopfende des Embryo,
doch weit davon entfernt, ihre Lage hat, und besitzt allenthalben
eine massige Weite, die geringste aber gegen jene Unterbrechung,
also gegen sein Ende hin. Man nennt es den Sinus terminalis,
oder die Grenzvene. In ihn gehen die äussersten Zweige der bei-
den erwähnten Netzwerke von Gefässen über, so dass er eine Ver-
bindung zwischen beiden darstellt. Während die beiden Netze von
Blutgefässen sich vergrössern , breitet sich geraume Zeit auch die-
ser Sinus immer mehr aus, wird also zu einem immer grössern
Binge. Dann aber verschwindet er, und nunmehr gehen an dem
äussern Bande der beiden Netze die Endzweige des einen unmit-
telbar in die des andern über.

Alle Theile des oberflächlichen oder venösen Netzes gehen zu-
letzt in zwei kurze Aeste über, von denen der eine an der rechten,
der andere an der linken Seite des Embryo liegt. Beide Aeste aber

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 47

gehen anfänglich unmittelbar in das hintere Ende des Herzens
über, so dass dieses nach hinten gleichsam in zwei Schenkel aus-
läuft. Während aber die Darmrinne sich mehr und mehr schliesst,
der Dottersack sich also immer mehr vom Darm scheidet, wird der
hintere Theil des Herzens, der zunächst vor den erwähnten beiden
Schenkeln liegt , allmälig zu einem Kanal ausgesponnen , der nun
den Stamm eines Gefässes ausmacht, von dem jene Schenkel die
Aeste und die auf dem Dottersack ausgebreiteten Venen die Zweige
sind. Man nennt dieses Gefäss die Dottervene oder ISTabel-
gekrösvene (Vena vitellina s. V. omphalo - mesentericd). Wo
der Stamm desselben in den schon erweiterten venösen Antheil des
Herzens übergeht, schliessen sich an ihn die Stämme der Venen
an, die in dem Körper des Embryo entstehen. Solcher Stämme
aber bilden sich, nach den bisherigen Erfahrungen zu urtheilen,
bei allen Wirbelthieren zuvörderst vier, von denen je zwei auf
beide Seitenhälften des Embryo A^ertheilt und unter einander sym-
metrisch sind. Die des einen Paares kommen vom Kopfe her und
sind die nachherigen Drossel- Venen. Die des andern Paares
kommen vom Schwanz , laufen an der untern Fläche der Rücken-
wand der Eumpfhöhle gerade nach vorn und haben eine grössere
Länge und Weite, als die des erstem Paares. Ich nenne sie die
Cardinal- Venen. Der hintere und der vordere Venenstamm
einer jeden Seitenhälfte füessen über und etwas hinter dem Herzen
zu einem kurzen und massig weiten gemeinschaftlichen Abzugska-
nal zusammen, der sich von der Eückenwand hinabsenkt und mit
dem gleichen Kanal der andern Seitenhälfte stark convergirt. Es
heissen die beiden Kanäle, die übrigens den Munddarm von den
Seiten umfassen, die Ductus trcmsversi oder Ductus Cuvieri.

Das von dem Herzen aufgenommene Blut wird durch das vor-
dere Ende desselben dem arteriellen System übergeben. Dieses be-
ginnt ursprünglich wohl bei allen Wirbelthieren mit einem kurzen
und geraden Stamm, dem sogenannten Ductus arter iosus communis,
der in der Mittelebene des Körpers unter dem vordersten Theil des
Darmkanales liegt und sich nach vorn unter einem spitzen Winkel
in zwei verhältnissmässig bedeutend lange symmetrische und auf
die beiden Seitenhälften des Körpers vertheilte Aeste spaltet. Diese

48 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

beiden Aeste, die man die primitiven Aorten nennen kann, verlau-
fen divergirend nach dem Munde hin, steigen dicht hinter demsel-
ben in dem ersten Paar der Schlundbogen in die Höhe, biegen sich
darauf nach hinten um, kommen dann über dem vordem Theil des
Darmkanals einander wieder näher und verlaufen nunmehr, nach-
dem sie also zwei den Darmkanal umfassende Schlingen gebildet
haben, unter der Rückenwand des in der Entwickelung begriffenen
Rumpfes, wie Remak namentlich bei dem Hühnchen entdeckt hat,
parallel und ganz nahe bei einander nach dem Sclrwanze hin. Bald
nach ihrer Entstehung aber verwachsen sie auf der ganzen Strecke,
auf der sie nahe bei einander liegen, von vorn alhnälig immer
weiter nach hinten vollständig mit einander, verlieren durch Re-
sorption ihre einander zugekehrten und vereinigten Wandungen
und bilden dann in Folge davon eine viel weitere lange unpaarige
Arterie, nämlich bei den Fischen, Batrachiern und Reptilien deii
ganzen sogenannten Aortenstamm, bei den Vögeln aber und den
Säugethieren die dem Aortenstamme jener Thiere entsprechende
Aorta desccndem. Ungefähr um die Zeit, da sich diese unpaarige
grösste Arterie des Körpers zu bilden beginnt, entstehen in der
Schlinge, welche der vordere Theil einer jeden primitiven Aorta
darstellt, mehrere arterielle Gefässbogen oder bogenförmige Ana-
stomosen, die in einer Reihe hinter einander liegen und von denen
die vordem von dem aufsteigenden (untern) zu dem absteigenden
(obern) Schenkel der Schlinge, die hintern aber von dem Truncus
arteriosus communis zu dem absteigenden Schenkel der Schlinge
gehen. Der vorderste von ihnen entsteht zuerst, der hinterste zu-
letzt; wenn aber der vorderste bereits entstanden ist, so erscheint
auch der in dem ersten Schlundbogen gelegene Theil der ange-
führten Schlinge als ein solcher Gefässbogen. Ihn mitgerechnet
richtet sich die Zahl aller dieser Gefässbogen im Allgemeinen nach
der Zahl der Schlundbogen: denn durch jeden Schlundbogen läuft
einer von ihnen der Länge nach hindurch ; doch kommt mitunter
auch noch einer hinter der letzten Schlundspalte vor. Ihre Zahl
ist also bei den verschiedenen Wirbelthieren eine verschiedene. Bei
den Gräteirfischen bilden sich in der Regel 6 Paar, bei den Repti-
lien, Vögeln und Säugethieren nur 5 Paar. Jedoch findet man bei

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 49

allen diesen Thieren nie so viel beisammen : denn wenn das hin-
terste Paar entsteht, verengern sich mid schwinden die beiden vor-
dersten Paare. Was übrigens aber die Zeit ihrer Entstehung anbe-
langt, so bildet sich von denjenigen Gefässbogen, welche durch
die Schlundbogen hindurchgehen, ein jeder etwas früher, als die
hinter ihm befindliche Spalte.

Wenn sich die primitiven Aorten ungefähr gegenüber dem
Herzen zu einer unpaarigen Arterie , dem Aortenstamm , zu ver-
einigen begonnen haben , stellen die vor diesem Stamm gelegenen
schlingenförmigen Theile derselben nebst ihren bogenförmigen
Anastomosen gewissermassen zwei verzweigte Wurzeln des ange-
führten Aortenstammes dar, die den vordersten Theil des Darm-
kanals umfassen und mit dem Namen der primitiven Aortenwur-
zeln belegt werden können.

Weiter nach hinten , als wo sich bei den Embryonen der ver-
schiedenen Wirbelthiere die beschriebenen Aortenwurzeln bilden,
senden die primitiven Aorten namentlich bei den höhern Wirbel-
thieren seitwärts Aeste aus , die sich nach dem Gefässhof begeben
und das arterielle Gefässnetz desselben zusammensetzen. Bei den
Reptilien (oder beschuppten Amphibien) und den Vögeln entsen-
det eine jede nur einen solchen Ast, bei den Säugethieren aber
mehrere in einer Reihe auf einander folgende Aeste. Nicht lange
jedoch bestehen diese Aeste bei einander: denn einige Zeit nach
ihrer Entstehung vermindert sich ihre Zahl bis auf einen, (Säuge-
thiere) oder den einen (Vögel und Reptilien), der von der linken
primitiven Aorta ausgesendet ist, aber nach der Vereinigung der
beiden primitiven Aorten zu einem unpaarigen Aortenstamm als ein
Ast dieses Stammes erscheint. Man nennt denselben Arteria om-
■phalo-mesenterica oder Nabel- Gekrösarterie, weil er, wenn sich das
Gekröse und der Nabel gebildet haben , an dem erstem (und zwar
an dessen linker Seite) vorbei und durch den letztern hindurch
geht, um sich zu dem Gefässhofe oder dem bereits gebildeten Dot-
tersacke zu begeben , dessen ganzes arterielles Gefässnetz dann als
eine Verzweigung von ihm erscheint und nur allein durch ihn mit
Blut erfüllt wird.

Nahe ihrem Ursprünge aus der Aorta sendet die Art. omphalo-

Kathke, Vorlesungen. A

1 50 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

i EB 1 3 ?'■ .

mesenterica in einer frühen Zeit des Fruch.tlebens einen Zweig aus,
der für den Darm bestimmt ist , theils auf diesem , theils auch in
dem Gekröse verläuft und rasch an Länge und Weite so zunimmt,
dass der unter seinem Ursprünge befindliche Theil Hex Art. omphalo-
mesenterica , der mit der Zeit , wie der Dottersack , auf dem sich
seine Verzweigung befindet, an Ausbreitung immer mehr abnimmt,
späterhin nur als ein Zweig von ihr erscheint. Dieses neu entstan-
dene Gefäss stellt nach seiner Ausbildung zusammen mit jenem
Theil der Art. omphalo - mesenterica , welcher sich zwischen ihm
und der Aorta befindet und nicht wie der übrige Theil der genann-
ten Arterie vergeht, sondern gegentheils an Weite und Länge zu-
nimmt, die Art. mesenterica , bei den Säugethieren namentlich die
Art. mesenterica superior dar.

§. 25.

Später zwar, als Herz und Schlundspalten, doch gleichfalls
schon recht frühe, entsteht bei vielen Fischen eine Schwimm-
blase. Sie bildet sich mehr oder weniger weit vom Munde ent-
fernt aus der oberen, in höchst seltenen Fällen (Polyptems niloti-
cus) vielleicht aus der untern Wandung des Darmkanals, indem
sich derselbe an einer kleinen Stelle aussackt, der ausgesackte Theil
aber an Umfang bedeutend zunimmt, und zwar in der Art, dass er
sich dabei gegen den Darmkanal scheinbar immer mehr abschnürt,
also nach einiger Zeit mit einer, im Verhältniss zu seiner Höhle
nur engen OefFnung in den Darmkanal ausmündet. Ebenfalls et-
was später, als Herz und Schlundspalten, bilden sich bei allen über
den Fischen stehenden Thieren die ursprünglich immer doppelten
Lungen, und zwar durch Ausstülpung aus der untern Wand des
Darmkanales dicht hinter den Schlundspalten. Es entstehen hier
nebeneinander zwei Ausbuchtungen der Darmwand, die bald zwei
kleine stumpfe Kegel darstellen. Dann aber sackt sich mit ihnen
auch der zwischen ihnen befindliche und in der Mittelebene des
Körpers liegende Theil der Darmwand aus, in Folge dessen sie
bald darauf zwei kleine Blasen darstellen , die durch einen kurzen
hohlen Stiel mit dem Darmkanal zusammenhängen. Bei fast allen
Batrachiern behält dieser Stiel nur eine geringe Länge und ent-

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 51

wickelt sich aus ihm nur allein der Kehlkopf. Bei den höhern
Wirbelthieren aber verlängert er sich ansehnlich und entwickelt
sich zu dem Kehlkopf und dem Stamm der Luftröhre.

§■ 26.
Ungefähr zu derselben Zeit , als die Schwimmblase oder die
Lungen,, tritt auch die Leber auf. In der Regel bildet sie sich vor
dem Dottersack, wenn ein solcher vorkommt, dagegen bei dem
Blennius viviparus hinter demselben. Jedenfalls aber entsteht sie
aus der untern Wandung des Darmkanals und zwar in ähnlicher
Weise, wie die Lungen, so nämlich, dass sich jene Wandung zu
zwei neben einander liegenden kegelförmigen Erhöhungen aus-
buchtet, die sich darauf, an Grösse zunehmend, von dem Darmka-
nal scheinbar abschnüren, nachdem sie den zwischen ihnen liegen-
den Theil der Darmwand für sich zu einem kurzen Kanal, der sich
zu dem Ausführungsgang der Galle entwickeln soll, gleichsam
ausgesponnen haben. Bei denjenigen Wirbelthieren, bei welchen
die Leber vor dem Dottersack entsteht, liegen gleich anfangs ihre
beiden Seitenhälften, oder jene erst erwähnten kegelförmigen Aus-
sackungen des Darmkanals, so neben einander, dass zAvischen ihnen
der Gefässstamm, durch welchen das venöse NetZAverk des Dotter-
sacks mit dem Herzen zusammenhängt, als der Stamm der Nabel-
Gekrösvene, hindurch geht und von ihnen gleichsam umfasst wird.
Sehr schnell aber und in hohem Grade nimmt das Blastem jener
kegelförmigen Seitenhälften der Leber an Umfang und Masse zu,
vereinigt sie mit einander und hüllt in kurzer Zeit den erwähnten
venösen Gefässstamm so völlig ein , dass dieser durch die Leber
selbst hindurch geht. Nunmehr sendet dieser Stamm von zwei
Stellen, deren eine hinter der andern und in einiger Entfernung
von derselben liegt , Zweige in die Leber hinein , die an ihren En-
den in einander übergehen und theils an Ausbreitung , theils auch
an Weite immer mehr zunehmen, indess zwischen jenen beiden
Stellen der Stamm immer enger wird , bis er zuletzt hier ganz ver-
schwindet. So zerfällt denn der angeführte Venenstamm in zwei
Hälften, von denen die eine der Leber Blut von dem Dottersack
zuführt, die andre aber, die meistens nur sehr kurz ist, das Blut

4*

52 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

von der Leber fortführt und dem Herzen übergiebt. Die letztere
oder vordere kleinere Hälfte möge für jetzt noch unbenannt blei-
ben, die erstere aber den Namen der Vena omphalo-mesenterica
führen. Mit dem weitern "V erhalten der hintern Hälfte der ge-
nannten Vene hat es eine ähnliche Bewandtniss, wie mit der gleich-
namigen Arterie. Wenn nämlich der Darm sich weiter entwickelt,
bemerkt man an ihm und im Gekröse ein kleines Gefäss, das als
ein Zweig von jener Vene erscheint und Vena mesenterica heisst.
Bald aber nimmt dieses an Grösse bedeutend zu, indess der Haupt-
zweig jener Vene, der auf dem Dottersack ausgebreitet ist, an
Grösse so abnimmt, dass er nach einiger Zeit der Vena mesenterica
untergeordnet erscheint und noch später ganz vergeht. Uebrigens
wachsen aus dem Venenstamm, der zu der Leber geht, in der Nähe
dieses Organs noch Zweige für den Magen, die Milz und die Bauch-
speicheldrüse hervor, und wenn dies geschehen ist, setzen mit je-
nem Stamm die von dem Dottersack, dem Darmkanal, der Milz
und der Bauchspeicheldrüse kommenden Venen das System der
Pfortader zusammen .

§• 27.
Noch früher, als die Leber, treten bei allen höhern Wirbel-
thieren innerhalb der Leibeshöhle zwei Eingeweide auf, die zur
Bereitung von Harn dienen sollen, aber späterhin entweder gänz-
lich oder doch zum grössten Theil vergehen und nicht die eigent-
lichen Nieren sind. Sie liegen, vertheilt auf die beiden Seitenhälf-
ten des Körpers, dicht neben der Aorta unter der Rückenwand des
Leibes , hängen mit derselben ihrer ganzen Länge nach innig zu-
sammen und erstrecken sich von dem hintern Ende der Leibes-
höhle bis zu dem hintersten Paar der Schlundspalten , haben also
eine bedeutend grosse Längenausdehnung. Beide haben eine
gleiche Grösse und Gestalt und sind anfangs in der Regel beinahe
spindelförmig, doch von oben und unten abgeplattet. Nach Re-
maks Untersuchungen über die Entwickelung des Hühnchens ent-
springen sie in ihrer ganzen Länge an der äussern Fläche der
Darmplatten, wo diese mit den Bauchplatten ein Paar Winkel bil-
den und zur Bildung des Gekröses verwandt werden, also aus dem

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 53

vegetativen Fruchtblatte, wo dasselbe mit dem animalen im Zusam-
menhange bleibt. Bald nach seinem Erscheinen besteht ein jedes
solches Organ erstens aus einem ganz geraden und von vorn nach
hinten verlaufenden einfachen Kanal, der in das Ende des noch in
der ersten Entwickelung begriffenen Darmrohrs übergeht und der
zuerst entstandene Theil des ganzen Organs ist, zweitens aus einer
Reihe kolbenförmiger Beutelchen, die mit ihrer Achse quer gela-
gert sind und einzeln an ihrem dünnem Ende in den erwähnten
Kanal ausmünden, und drittens aus einem weichen Blastem, das
alle jene Beutelchen einhüllt und mit einander vereinigt. Sehr bald
aber wandeln sich die angeführten Beutelchen unter fortschreiten-
dem Wachsthum in eben so viele harnbereitende Röhrchen um, die
sich darauf bei zunehmender Verlängerung mehrfach krümmen
und winden und ihr Secret in den nach der Länge des Organs ver-
laufenden Kanal als in ihren gemeinschaftlichen Ausführungsgang
ergiessen. Nachdem diese harnbereitenden Organe der höhern
Wirbelthiere einige Zeit bestanden haben, vergehen sie entweder
gänzlich, oder doch (so namentlich bei den männlichen Indivi-
duen) zum Theil, und im letztern Falle wandeln sich darauf ihre
Ueberreste in Theile des Geschlechtsapparates um. Als ich von
ihnen zuerst eine ausführlichere Beschreibung und eine Deutung
gab, benannte ich sie nach C. F. Wolff, der sie schon viel früher
bei dem Hühnchen gesehen, aber irrthümlich für die eigentlichen
und verbleibenden Nieren gehalten hatte, die WoLFFschen
Körper. Späterhin sind sie auch unter dem passenden Namen
der Primordi alliieren oder Urnieren aufgeführt worden.

Bei den Batrachiern entstehen in einer frühen Entwicklungs-
zeit zwar ebenfalls zwei WoLFFsche Körper, sie werden jedoch bei
ihnen verhältnissmässig lange nicht so gross, wie bei den höhern
Wirbelthieren, liegen nur in dem vordersten Theil der Rumpfhöhle
und stellen nach erlangter Ausbildung ein Paar linsenförmige Or-
gane dar, von denen jedes einen dünnen, geraden, dicht unter der
Rückenwand des Rumpfes nach hinten verlaufenden und in das
Ende des Darms übergehenden Ausführungsgang absendet. In ih-
rem Bau verhalten sie sich, wenn ihre Entwickelung vollendet ist,
nach den Arten der Batrachier verschieden : denn bei einigen be-

54 II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

stellt alsdann ein solches Organ aus einem einzigen zusammenge-
knäuelten Kanal, der sich unmittelbar in den Aus führungsgang
fortsetzt, bei andern aber, allem Anschein nach, aus einem Haufen
kurzer , gerader und ungefähr wie die Blätter einer gefüllten Hose
ausgebreiteter Kanälchen , aus dessen Mitte der Ausführungsgang
hervorgeht. Späterhin verschwindet dieses Organ spurlos; sein
Ausführungsgang aber verbleibt, nimmt noch an Grösse zu und
dient nicht nur zur Fortleitung des von der Niere seiner Seite, die
nach ihm entstanden ist, bereiteten Harns, sondern auch als Samen-
leiter oder Eierleiter.

Auch bei den Fischen, namentlich den Grätenfischen, bilden
sich nach Beobachtungen, die Reichert gemacht hat, zweiWoLFF-
sche Körper. In Flinsicht der Lagerung und relativen Grösse stim-
men sowohl sie selbst , als auch ihre Ausführungsgänge mit denen
der Batrachier überein. Desgleichen sind sie den genannten Kör-
pern mancher Batrachier darin ähnlich, dass ein jeder, wenigstens
allem Anschein nach, nur aus einem einzigen zusammengeknäuel-
ten Kanal besteht. Ihre Ausführungsgänge aber münden sich (na-
mentlich bei sehr jungen Cyprinen) nicht getrennt von einander in
den hintersten Theil des Darms, sondern gehen in einen kurzen
gemeinschaftlichen Stamm über, der sich dicht hinter dem After
mündet. Doch fragt es sich noch, ob dieses ihr Verhältniss ein pri-
mitives oder nicht vielmehr ein secundäres ist. (Reichert in Mül-
lers Archiv. Jahrgang 1856. S. 125 ff.)

Die Nieren der Wirbelthiere entstehen später, als dieWoLFF-
schen Körper, aber ebenfalls dicht unter der Rückenwand des
Rumpfes zu beiden Seiten der Aorta. Bei den Batrachiern bilden
sie sich an der innern Seite der Ausführungsgänge der Wolff-
schen Körper aus diesen Gängen selbst hervor, sind also von jenen
Körpern, hinter denen sie entstehen, niemals verdeckt. Auch er-
halten sie bei den Batrachiern keine besondern Harnleiter als ihnen
eigne Ausführungsgänge, sondern es dienen für den von ihnen be-
reiteten Harn, wie schon vorhin bemerkt worden, die Ausführungs-
gänge der WoLFFschen Körper als Abzugsröhren.

Einen eben solchen Ursprung, wie bei den Batrachiern, schei-
nen die Nieren auch bei den Fischen zu haben und scheinen ihre

IL Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 55

Harnleiter nur die ursprünglichen, aber allmälig verlängerten und
stärker gewordenen Ausführungsgänge der schon frühe wieder ver-
schwundenen WoLFFschen Körper zu sein.

Bei den höhern Wirbelthieren entstehen die Nieren und ihre
besondern , von den Ausführungsgängen der WoLFFschen Körper
geschiedenen Harnleiter, wann sich bei denselben jene Organe
noch beinahe durch die ganze Länge der Rumpfhöhle erstrecken,
und erhalten ihre Lage zwischen jenen und der Rückenwancl der
Rumpfhöhle. Auch bleiben sie eine geraume Zeit zwischen den
WoLFFschen Körpern und der Rückenwand der Rumpfhöhle ver-
steckt. Nach Angaben, die von Remak gemacht sind und sich zu-
nächst auf das Hühnchen beziehen, entstehen sie und ihre Aus-
führungsgänge durch den Prozess der Ausstülpung aus den Seiten-
wandungen des kloakenartigen hintersten Darmstückes. Denn aus
denselben wachsen nach Remak zwei dünne und nach vorn gerich-
tete blinddarmförmige Anhänge des Darmkanals hervor, die sich
nachher theils zu den Harnleitern, theils nach einer erfolgten par-
tiellen Anschwellung ihrer Wandung zu den Nieren entwickeln. —
Bei den Säugethieren (doch vielleicht mit Ausnahme der Cetaceen)
haben die Nieren kurze Zeit nach ihrer Entstehung eine unregel-
mässig rundliche Form ; bei den Vögeln aber und den Reptilien
erscheinen sie dann als zwei schmale und nur massig dicke Platten.
Was ihren Innern Bau anbelangt, so bestehen sie anfänglich aus
eben solchen kleinen kolbenförmigen und durch ein weiches Bla-
stem zusammengehaltenen Beutelchen, wie anfangs in den WoLFF-
schen Körpern der höhern Wirbelthiere vorkommen. In den Nie-
ren der Säugethiere liegen diese Beutelchen ursprünglich so, dass
sie alle mit ihrem dünnern Ende gegen eine Stelle der Oberfläche
des ganzen Organs, von welcher der Harnleiter abgeht, convergi-
ren. In den Nieren anderer höherer Wirbelthiere aber liegen die
Beutelchen reihenweise hinter einander , haben im Vergleich mit
den Dimensionen der Rumpfhöhle sämmtlich eine Querlage und
gehen ungefähr unter rechten Winkeln in die Harnleiter über,
welche Kanäle an diesen Organen der Reptilien und Vögel nach
deren Länsre und an ihrer Oberfläche verlaufen.

56 IL Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

§• 28-
Zu den Glied raassen wird bei den Schildkröten, Sauriern,
Vögeln und Säugethieren schon sehr frühe der Grund gelegt, näm-
lich schon bald nachdem sich bei diesen Thieren das Amnion ge-
bildet hat. Dieselben wachsen an den Enden des Rumpfes hoch
oben aus den Bäuchplatten hervor, und zwar da, wo diese von dem
Achsentheil des Körpers, in dem die Rückensaite eingeschlossen
liegt, abgehen. Denn wenn sie sich zu bilden begonnen haben,
kann man besonders auf Querdurchschnitten der Frucht gewahr
werden, dass die Bauchplatten an den bezeichneten Stellen da-
durch, dass sie hier nach aussen sich verdickten, gleichsam etwas
angeschwollen sind oder zwei Paar kleine hügelartige Hervorra-
gungen erhalten haben, die gewöhnlich in der Richtung von vorn
nach hinten mehr oder weniger gestreckt erscheinen und in ihrer
Mitte am höchsten und dicksten sind, gegen ihre Enden aber all-
mälig dünner und niedriger werden, bis sie völlig sich verlaufen.
Der mittlere Theil einer solchen Hervorragung wächst demnächst,
indess die Enden derselben schwinden, stärker hervor und bildet
nach einiger Zeit eine ziemlich dicke schaufeiförmige Platte, die
sich dann weiterhin zu einem Bein oder Arm oder Flügel ent-
wickeln soll. Inzwischen erhalten die Bauchplatten an ihrem obern
Rande immer neuen Zuwachs an Blastem, Avachsen in Folge davon
breiter werdend gleichsam aus dem Achsentheil des Rumpfes wei-
ter hervor und entfernen dadurch den freien oder äusserlich sicht-
baren Theil der Gliedmassen immer weiter von demselben, so dass
er nach einiger Zeit von der Bauchplatte seiner Seite nicht mehr
an deren oberm Rande, sondern in einem massig grossen Abstände
von diesem abgeht. — Uebrigens entstehen bei denjenigen höhern
Wirbelthieren, welche vier Gliedmassen besitzen, die hintern zwar
später, doch nur um ein sehr Geringes später, als die vordem. Bei
den Fischen besitzen die paarigen Gliedmassen, also ihre paarigen
Flossen, nicht nur einige Zeit nach ihrer Entstehung ungefähr die
Form von schaufeiförmigen Platten , sondern nehmen in der Regel
auch weiterhin nicht, wie es bei fast allen andern mit Gliedmassen
versehenen höhern Wirbelthieren der Fall ist, eine bedeutend da-

II. Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen. 57

von verschiedene Form an, bebalten vielmehr jene ursprüngliche
für immer ziemlich unverändert bei. Kommen vier solche Glied-
massen bei einem Fische vor, so entstehen die beiden hintern wohl
jedenfalls viel später, als die vordem. Die hintern entspringen
aus den Bauchplatten meistens, oder vielleicht jedenfalls, nicht zu-
nächst dem Achsentheil, sondern weit davon entfernt an der
Bauchseite des Körpers. Auch entspringen dieselben meistens nicht
am hintern Ende, sondern entweder nahe dem vordem Ende oder
ungefähr auf der Mitte des Rumpfes.

Bei den Batrachiern haben die Gliedmassen nie die Form von
Schaufeln, sondern sind anfangs warzenförmig, später einige Zeit,
bis an ihnen Zehen bemerkbar werden, cylin der förmig. Kommen
bei einem Batrachier zwei Paar vor , so entstehen die des hintern
Paares, wie bei den Fischen, viel später als die des vordem.

Drittes Kapitel.

Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten in der Entwicklung
verschiedener Wirbelthiere.

§• 29.

V on den meisten Fischen wird das Ei dem Wasser überge-
ben, und es bildet sich die Frucht erst ausserhalb des Mutterleibes.
Die Entwickelung der Frucht aber geht um so rascher vor sich, je
höher die Temperatur des Wassers ist, in welchem das Ei abgesetzt
worden war. Von mehreren solchen Fischen, namentlich von den-
jenigen Grätenfischen , welche keinen Nabelsack zur Einhüllung
ihres Dottersacks erhalten, wie z. B. den Cyprinen, kommt das
Junge höchst unvollkommen entwickelt aus dem Ei, besitzt dann
nicht einmal Gliedmassen und zehrt noch lange von dem Dotter,
den es aus dem Ei mitbrachte. Diejenigen aber, welche einen Na-
belsack erhalten, verlassen, wie es scheint, erst dann das Ei, wenn
jener Sack verschwunden und der Dotter zum grössten Theil oder
gänzlich aufgezehrt ist, und sind dann auch mit Gliedmassen aus-
gestattet.

Andere Fische bringen lebendige Junge zur Welt. Unter den
Grätenfischen ist dies namentlich bei Blennius viviparus und vie-
len Syngnathen der Fall. Der erstere brütet die Eier in seinem
Eierstock, die letzteren in einer besonderen Höhle, die in der vor-
deren Hälfte ihres Schwanzes vorkommt. In diesen Organen
durchbricht die Frucht zwar noch in einem sehr unvollkommenen
Zustande ihre Eihülle, bleibt aber daselbst, indess die abgestreifte
Eihaut aufgelöst wird, noch eine geraume Zeit zurück und ent-

III. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten etc. 59

wickelt sich weiter, theils auf Kosten ihres Dotters, theils indem
sie eine eiweisshaltige Flüssigkeit sich aneignet , die in dieser Zeit
beim Blennius von dem Eierstock, bei den Syngnathen von der
Wandung der Bruthöhle ausgesondert wird. — Unter den Knor-
pelfischen gebären einige Haifische und Rochen lebendige Junge,
andere hingegen legen Eier. Gebrütet und weiter entwickelt wer-
den die Eier der ersteren in den Eierleitern. Nach den verschie-
denen Arten dieser Knorpelfische aber ist das Verhalten des Eies
und der Frucht während der Brütung sehr verschieden. Bei den
Zitterrochen und etlichen Haifischen (z. B. bei Squalus Acanthias)
vergrössert sich das ganze Ei, das ein sehr dünnhäutiges und ganz
glattes Chorion besitzt, sehr bedeutend, indem ohne Zweifel durch
diese Eihülle Stoffe , die von dem Eierleiter abgesondert werden,
in das Ei hineindringen und der Frucht zu Gute kommen, obgleich
bei ihnen das Ei der Wandung des Eierleiters nur lose anliegt und
mit derselben in keine organische Verbindung gelangt. Die Frucht
aber verlässt allem Anschein nach, wann sie das Chorion gesprengt
hat, sogleich den Leib der Mutter. Von andern Haifischen (Spinax
niger, Scymnus lichiä) vergehn die Eihäute schon im Mutterleibe,
und der Fötus bleibt hierauf noch lange in dem Eierleiter zurück,
ohne jedoch auf irgend eine Weise mit der Wandung desselben in
eine innige Verbindung zu gelangen. Bei noch andern Haifisch-
arten (Mustelns laevis und der Gattung Prionodon) , bei denen
ebenfalls das Chorion schon früh vergeht, falten sich der Nabel-
sack und Dottersack des Fötus, die beide sehr gefässreich werden
und an einem sehr langen Gang von dem Bauch herabhängen, sehr
stark und vielfach, indem sie zwischen ihnen entsprechende Falten
eingreifen, die während der Brütung von der Sclrleimhaut des Eier-
leiters gebildet und gleichfalls ungemein gefässreich werden. Mut-
ter und Frucht kommen dadurch in eine ähnliche innige Verbin-
dung, wie bei den Säugethieren durch den Mutterkuchen. Auch
lässt sich nicht bezweifeln, dass die Frucht bei dieser innigen Ver-
bindung von der Mutter aus ernährt wird.

Alle Fische erhalten zwar einen Kiemenapparat, doch ist die
Entwickelungsweise desselben nach den verschiedenen Familien
sehr verschieden.

60 III. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

Bei den Grätenfischen entsteht auf der nach aussen gekehrten
Seite des dritten Paars und aller folgenden Paare von Bogen, die
sich hinter dem Munde rechts und links gebildet haben (Schlund-
bogen), seltener nicht auf allen diesen Paaren, eine doppelte Peine
von warzenförmigen Auswüchsen, deren jeder sich in ein lanzet-
förmiges Blatt umwandelt, das auf beiden Seiten mit einer Reihe
blattartiger Querleisten besetzt ist. Diese Blättchen , die auch un-
gemein gefässreich werden, dienen nachher der Athmung. Im In-
nern des Bogens aber entwickelt sich zur bessern Stützung und
Spannung desselben ein aus etlichen an einander beweglichen Seg-
menten bestehender Knorpelbogen, der nachher allmälig verknö-
chert. Der erste und zweite Schlundbogen jeder Seite verwachsen
so vollständig, dass die zwischen ihnen befindliche Spalte ganz ver-
schwindet. Nach geschehener Vereinigung aber beginnt in jedem
von diesen Bogenpaaren sich ein Paar Knorpelbogen zu entwickeln,
von denen die des vordersten Paares die Grundlagen des Unter-
kiefers darstellen, wogegen die des zweiten Paares sich zu den
Hörnern des Zungenbeins entwickeln. Gleichzeitig entfernen sich
die Anlagen dieser verschiedenen Skeletstücke , wie überhaupt die
beiden vordem Paar Schlundbogen mehr oder weniger weit von
der in der Entwickelung begriffenen Hirnschale, indem am obern
Ende der Schlundbogen des vordersten Paars eine Ablagerung von
Blastem erfolgt, die sehr bald jederseits einen von oben nach un-
ten gerichteten Streifen darstellt, in welchem sich das Quadratbein
zu entwickeln beginnt. Durch diese beiden paarigen Streifen aber
werden die zwei vordem Bogenpaare, die mit einander innig ver-
bunden bleiben, von der Hirnschale gleichsam fortgeschoben.
Während die angegebenen Streifen sich verlängern, nehmen sie
auch beträchtlich an Breite zu, indem ihr Bildungsstoff an ihrem
hintern Rande gleichsam hervorwuchert. Dasselbe geschieht auch
an dem hintern Rande des unter denselben liegenden hintern Bo-
genpaars, in welchem sich das Zungenbein entwickeln will, das bei
den Fischen nur zweihörnig wird. Dadurch aber wird jederseits
eine einfache Klappe gebildet, die an Breite bedeutend zunimmt
und in kurzer Zeit alle Kiemen ihrer Seite verdeckt. Im Innern
dieser Klappe bilden sich etliche Skeletstücke, indess ihre übrige

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. ßl

Masse hautartig bleibt: und zwar entstehen in der obern Hälfte
derselben eine bis drei Knochenplatten, die mit dem Quadratbein
zusammenhängen , in der untern eine Reihe gewöhnlich strahlen-
förmiger Knochenstücke , die mit ihrem einen Ende an das Zun-
genbeinhorn angrenzen. Die obere Hälfte wird nämlich der Kie-
mendeckel (Operculuni), die untere aber die Kiemen haut
{Membrana branchiostega) mit ihren Kiemenhautstrahlen
(Radii branchiostegi).

Bei den Plagiostomen nehmen die vier hintern Paar Schlund-
bogen, die sich in wirkliche Kiemen umwandeln sollen, bedeutend
an Breite zu und stellen schon frühe ansehnlich breite und massig
dicke Platten dar , deren eine Fläche nach vorn , die andere nach
hinten gerichtet ist. In dem innern Rand einer jeden solchen Platte
bildet sich als Stütze ein aus etlichen Segmenten bestehender Knor-
pelbogen, in der Mitte eine Reihe strahlenförmiger und von jenem
Bogen divergirend auslaufender Knorpelstreifen, selten statt der-
selben ein grösseres Knorpelblatt, und in dem äussern Rande mei-
stens zwei dünne Knorpelstreifen, von denen einer über dem an-
dern liegt. An der vordem und hintern Seite der Platte aber bil-
det sich eine Schleimhaut und aus dieser für die Athmuim eine
Reihe von innen nach aussen divergirender blattartiger und gefäss-
reicher Falten, von denen jede an ihren beiden Seiten eine Menge
höchst zarter Querleisten erhält. Mehrere von jenen Falten, che
sämmtlich die Kiemenblättchen der Grätenfische vertreten, wach-
sen weit über den Hals, den die Plagiostomen erhalten, nach aus-
sen hervor und bilden dadurch eben so viele aussen sichtbare ein-
fach bandartige Verlängerungen, die man Cilien genannt hat. Eben
solche Cilien wachsen bei denjenigen Plagiostomen, w eiche ein
Paar Spritzlöcher besitzen , auch aus der Wandung dieser Löcher
hervor. In späterer Zeit des Fruchtlebens aber verschwinden wie-
der alle Cilien durch Resorption. — Ein eigentlicher Ki einen-
de ekel und eine Kiemen haut entstehen bei den Plagiostomen
nicht, sondern nur als Andeutungen davon etliche an das Zungen-
beinhorn und den Quadratknorpel ihrer Seite befestigte Knorpel-
streifen , die so klein bleiben , dass sie nicht einmal die vorderste
Kiemenspalte bedecken können. Dagegen wächst von der Rücken-

62 II. lieber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

seite und von der Bauchseite her die Hautbedeckung nebst einigen
dünnen Muskelschichten immer weiter über die Kiemen herüber,
wobei sie mit dem äussern Ilande der Kiemen auch innig ver-
wächst. Hiedurch aber werden die Kiemen immer mehr verdeckt
und die Kiemenspalten, die anfangs beinahe über die ganze Breite
der rechten und linken Seite des Halses von oben nach unten her-
abliefen, zwar nicht absolut, jedoch im Verhältniss zu dem Wachs-
thum des Halses in die Dicke sehr beträchtlich verkürzt.

Der Schwanz, das hauptsächlichste Bewegungsorgan für
die meisten Fische , erhält schon früh eine bedeutende Grösse, zu-
mal eine bedeutende Länge. Bei denjenigen Fischen, welche eine
Kücken- und Afterflosse erhalten , scheinen diese Gliedmassen all-
gemein früher als andre Flossen zu entstehen. Doch stellen sie
eine geraume Zeit hindurch nur blosse Hautfalten dar. Demnächst
entstehen die Brustflossen, nachher die Schwanzflosse und zuletzt
die Bauchflossen.

Das Gehirn und die Hirnschale sind im Verhältniss zu dem
ganzen Körper in frühester Lebenszeit zwar grösser, als späterhin,
doch lange nicht in dem Grade, wie bei den übrigen Wirbelthieren.

Das Gehirn füllt die Hirnschale, wann es sich in allen seinen
Theilen ausgebildet hat, vollständig aus; nachher aber wird es be-
sonders bei den Grätenfischen, weil es weniger, als die Hirnschale,
an Umfang zunimmt, im Verhältniss zu derselben immer kleiner,
wobei sich in dem Zwischenraum zwischen beiden ein weiches mit
flüssigem Fett getränktes Zellgewebe anhäuft. Der Kopf ist an-
fangs mehr oder weniger abwärts gebeugt und bildet mit dem
Nacken eine Krümmung. Doch ist dasselbe bei den übrigen Wir-
belthieren, zumal den über den Batrachiern stehenden, in noch
weit höherm Grade der Fall. Auch ist der Kopf selbst anfänglich
etwas zusammengekrümmt, wenngleich nur wenig; nach einiger
Zeit aber streckt er sich allmälig gerade.

§. 30.

Alle Batrachier verlassen sehr unvollkommen ausgebildet das
Ei und besitzen in ihrem Embryonenzustande weder einen Dotter-
sack, noch ein Amnion, noch eine Allan tois. Ihre Jungen nennt

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. 63

man Larven (Cordyli). Von den geschwänzten bringen die Sala-
mander lebendige Junge zur Welt; die Molche aber legen Eier.
Die Molch-Larve hat zu der Zeit, da sie das Ei verlässt, noch keine
Beine, wohl aber zur Fortbewegung im Wasser einen recht gros-
sen Schwanz und einen dünnen Hautkamm auf demselben und dem
Rücken. Der Mund ist dann noch geschlossen und bricht erst
einige Tage später durch. Hinter dem Munde befinden sich zwei
paarige, cylindrische, dünne und massig lange Organe, deren ab-
gestutztes und mit einer Vertiefung versehenes Ende zähen Schleim
absondert. Diese Organe dienen zum Anheften an andere Körper
und vergehen später , wenn sich die Beine ausbilden. Jederseits
befinden sich gleich hinter dem Kopf der Larve, wenn sie aus dem
Ei hervortritt, vier Schlundspalten und drei Schlundbogen. Auf
jedem von diesen Bogen aber steht eine fadenförmige Kieme, die
nachher unter zunehmender Verlängerung allmälig viele in zwei
Reihen geordnete und abwärts gerichtete einfach fadenartige Sei-
tenzweige hervortreibt, wodurch sie eine sehr zusammengesetzte
Form und eine beträchtliche Grösse gewinnt. Uebrigens liegen alle
Kiemen stets frei zu Tage. Lungen fehlen anfangs der Larve.
Sind sie bereits entstanden und in ihrer Entwickelung weit vorge-
schritten, so vergehen die Kiemen durch Resorption; auch ver-
wachsen dann sämmtliche Kiemenspalten, ohne eine Spur von ih-
rem Dasein zurückzulassen. Von den Beinen entstehen zunächst
die vordem , viel später die hintern. Jedes erscheint zu einer ge-
wissen Zeit als ein stumpfer, dünner und ziemlich langer Kegel,
dann aber schwillt sein Ende zu einem Knötchen an , und aus die-
sem wachsen nachher die Zehen hervor, zuerst die innerste, zuletzt
die äusserste. — Der Darmkanal ist anfangs sehr kurz, sehr weit
und zu seinem grössten Theil mit Dotter angefüllt, von dem die
Larve noch lange zehrt. — Nieren und Harnblase bilden sich
erst in der Larve , und noch weit später als diese Organe die Ge-
schlechtswerkzeuge. \

Die ungeschwänzten Batrachier verlassen noch etwas unvoll-
kommener als die geschwänzten das Ei. Kopf und Rumpf der
jungen Larve haben zusammengenommen ungefähr die Form einer
Olive ; der Rumpf aber setzt sich in einen ungefähr eben so langen,

64 HI. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

massig breiten und am Ende abgerundeten Schwanz fort. Ein Af-
ter ist bereits vorhanden , eine Mundöffnung aber fehlt in den er-
sten Tagen noch und ist an ihnen nur durch eine rautenförmige
Grube angedeutet. Hinter dieser Grube befinden sich zwei ziem-
lich grosse und ovale paarige Saugnäpfe als Haftorgane, die einen
klebrigen Schleim absondern und späterhin vergehen. Von Beinen
ist an der jungen Larve noch keine Andeutung vorhanden. Hinter
dem. Kopf befinden sich jederseits vier Schlundspalten und drei
Schlundbogen, a-oii denen jeder an seinem obern Ende ein kleines,
frei zu Tage liegendes und einigermassen einem Hirschgeweihe
ähnliches Kiemenblättchen trägt. — Der Darmkanal verhält sich
wie bei sehr jungen Molchen, und noch lange zehrt die Larve von
ihrem Dotter. — Wenn sich der Mund geöffnet, hat, bildet sich
bald darauf am vordem und hintern Rande desselben eine halb-
mondförmige scharfe hornige Scheide, wodurch er in gleicher Art,
wie der Mund der Schildkröten, bewaffnet und zum Nagen ge-
schickt gemacht wird. Hat die Larve eine solche Bekleidung des
Mundes erhalten, so ist sie äusserst gefrässig geworden und ernährt
sich zunächst einige Zeit von Conferven, später aber von gröbern
Wasserpflanzen, ausnahmsweise selbst von thierischen Substanzen.
Der Darmkanal erlangt indessen eine sehr bedeutende Länge, rollt
sich schneckenförmig in einer Spirale zusammen und ist immer mit
Nahrungsmitteln und deren Ueberresten vollgepfropft. Seine Weite
ist nun allenthalben ziemlich gleich gross, und der Magen, ein ver-
hältnissmässig sehr kurzer Abschnitt des langen Darmkanals, zeich-
net sich nur durch eine etwas grössere Dicke seiner Wandung aus.
Hauptsächlich wegen der starken Verlängerung des Darmkanals,
wie auch wegen des bedeutenden Wachsthums der Kiemen, ge-
winnen Rumpf und Kopf sehr bald eine im Verhältniss zu ihrer
Länge so ansehnliche Breite und Dicke, dass sie zusammengenom-
men fast die Form einer Kugel erhalten. Dagegen nimmt der
Schwanz besonders an Länge zu, gewinnt dabei auch eine beträcht-
liche Höhe , indem an ihn sich oben und unten ein breiter Haut-
kamni ausbildet, und ist lange Zeit das einzige Bewegungsorgan.
An jedem Kiemenbogen entwickelt sich unter dem hirschgeweih-
artigen Blättchen, von dem die Larve schon aus dem Eie eine An-

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. (35

deutung mitbrachte , sehr bald eine Doppelreihe von kleinen
strauchartig verzweigten Blättchen, worauf jenes erstere verschwin-
det. Auch entwickelt sich eine solche Doppelreihe hinter der letz-
ten Kiemenspalte , so dass mithin die Larve vier Paar Kiemen er-
hält. Haben die strauchartigen Blättchen sich zu bilden angefan-
gen, so Averden sämmtliche Kiemen verhüllt. Dies geschieht, indem
in geringer Entfernung hinter dem künftigen Unterkiefer, nämlich
von dem zweiten Paar der Schlundbogen aus, in denen sich zwei
Hörner des Zungenbeins bilden, die Hautbedeckung eine von der
einen zur andern Seite gehende lange Falte schlägt, die in ähnli-
cher Weise, wie die Kiemendeckel der Grätenfische, über die Kie-
men hinüber wächst. Etwas später schlägt die Haut auch hinter
dem letzten Kiemenpaar eine solche, doch viel schmaler bleibende
und nach vorn gerichtete Falte. Beide Falten aber erreichen ein-
ander und verwachsen auch mit einander. An der rechten Seiten-
hälfte erfolgt bei den Fröschen und Kröten die Verwachsung ganz
vollständig; an der linken aber bleibt ein kleines, rundes Loch
übrig, durch welches alles eingeathmete Wasser nach aussen ab-
niessen kann. — Die Vorderbeine bilden sich ganz versteckt
unter der Kiemendecke dicht hinter dem Kopfe , und ihre Halb-
gürtel oder Stützen hängen lange Zeit, wie bei den meisten Gräten-
fischen zeitlebens, mit dem Hinterkopf zusammen. Haben sie schon
Zehen erhalten und eine beträchtliche Länge erreicht, so dringt das
linke durch die Kiemenöffnung hervor, das rechte aber reisst sich
ein Loch durch die Kiemendecke seiner Seite und dringt ebenfalls
nach aussen hervor. Die Hinterbeine entstehen etwas später,
und zwar dicht vor dem After. Alle Beine aber haben eine ähn-
liche Formentwickelung, wie bei den Molchen. — Wenn die Beine
schon eine ziemliche Grösse und Stärke erlangt haben, so dass sie
bereits zum Kriechen dienen können , auch schon die Lungen,
welche später als die Kiemen entstanden, zum Athmen tauglich
geworden sind, geht bei der Larve in mehreren Körpertheilen eine
bedeutende Veränderung vor sich. Der in dem Schwanz liegende
Theil des Rückenmarks welkt und verkleinert sich; darauf ge-
schieht dasselbe auch mit dem hintern Theil der Rückensaite und
überhaupt mit allen übrigen Bestandteilen des Schwanzes, bis

Kathke, Vorlesungen. f.

(36 III. lieber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

dieser endlich völlig verschwunden ist. Der Dann verkürzt sich
beträchtlich und wird mit Ausnahme seines hintern Theils, der sich
zu einem Dickdarm ausweitet, auch enger. Der Magen aber nimmt
nicht nur an Weite, sondern auch beträchtlich an Länge zu. Die
Kiemenblättchen verschwinden, die Kiemenspalten verwachsen,
und die Kiemeiidecken legen sich an die Ueberreste der Kiemen-
bogen an und verbinden sich mit ihnen so innig, dass von den Kie-
menhöhlen nichts übrig bleibt. Die hornigen Scheiden der Kiefer
werden abgeworfen, und der bis dahin nur kleine Mund reisst
gleichsam weiter auf und wird zu einer ansehnlich langen Spalte.
Während an dem Munde und dem Darmkanal die angeführten
Veränderungen vor sich gehen, enthält sich die Larve eine geraume
Zeit hindurch aller Nahrung : sind sie aber beendigt, so nimmt das
junge Geschöpf nun allein thierische Nahrung zu sich. IJebrigens
sind diese letzteren Veränderungen und diejenigen der Athmen-
werkzeuge früher beendigt als die des Schwanzes. Haben aber alle
angeführten Veränderungen ihr Ende erreicht, so ist das junge
Thier um ein nicht Geringes kleiner und leichter, als einige Zeit
vorher, zeigt also in dieser Hinsicht, was noch niemals bei andern
Wirbelthieren bemerkt worden ist, ein ähnliches Verhalten wie die
Insekten mit vollständiger Metamorphose.

Die Nieren, die Harnblase und die Geschlechtswerkzeuge ent-
stehen bei den ungeschwänzten Batrachiern erst viel später, als die
Larve das Ei verlässt. Die WoLFFschen Körper aber bringt sie aus
dem Ei schon mit.

§. 31.

Nur wenige Ophidier und Saurier gebären lebendige Junge,
z. B. die Vipern, Blindschleichen, Coluber laevis und Lacerta cro-
cea; mitunter aber kommt der Embryo derselben Thiere noch in
den Eihäuten eingeschlossen zur Welt und zerreisst sie erst einige
Stunden oder Tage später. Die meisten legen hartschalige Eier.
Doch hat in den Eiern mancher, z. B. der Nattern und der meisten
Eidechsenarten, die Entwickelung eines Embryo schon einige Zeit
vorher ihren Anfang genommen. Zum Ausbrüten der Eier genügt
die Temperatur der Luft und des Erdbodens. Ausserdem aber ver-

in der Entwicklung verschiedener Wirbelthiere. 67

langen sie, besonders die Schlangeneier, eine ziemlich grosse
Menge Feuchtigkeit. Die Entwickelung geht ziemlich langsam vor
sich und währt zwei bis drei Monate.

Von den Schlangen und schlangenartigen Sauriern nimmt der
Embryo schon frühe eine bedeutende Länge an, und rollt sich spi-
ralig, indem er sich an der Bauchseite einkrümmt, so zusammen,
dass er schon frühe einen Kegel darstellt, dessen Basis von dem
Kopfe und Halse, dessen Spitze von dem Ende des Schwanzes ge-
bildet wird. Nach der Mitte des Fruchtlebens giebt er zwar diese
Kegelform wieder auf, doch bleibt er, bis er das Ei verlässt, noch
immer sehr stark zusammengerollt. Von den eigentlichen Eidech-
sen nimmt hauptsächlich nur der Schwanz schon frühe eine an-
sehnliche Länge an und rollt sich stark zusammen. Die Beine der
Eidechsen treten schon frühe auf und nehmen rasch an Grösse zu.
Anfangs bildet ein jedes eine schauf eiförmige Platte; nach einiger
Zeit aber erscheinen an dem breiten und dünnen Ende dieser Platte
die Zehen als streifenförmige und strahlenartig auseinander fah-
rende Verdickungen, worauf alsdann die dünner bleibenden Theile,
die zwischen den Zehen liegen, das Aussehn einer vollständigen
Schwimmhaut gewähren. Späterhin jedoch, und zwar schon in der
letztern Hälfte des Fruchtlebens, verschwindet die hautartige Ver-
bindung der Zehen, theils indem sie resorbirt wird, theils indem
die Zehen sich über sie hinaus verlängern. — Bei den männlichen
Individuen der Schlangen und Eidechsen bilden sich an den Sei-
ten des Afters, der schon frühe eine Querspalte darstellt, zwei ein-
ander gleiche männliche Glieder von ziemlich beträchtlicher
Grösse, die so lange äusserlich ganz frei am Leibe daliegen, bis der
Embryo die Eihüllen durchbricht und abstreift; dann aber werden
sie durch ein Paar für sie besonders bestimmte Muskeln, die zum
kleinern Theile in diesen Gliedern selbst, zum grössern Theile in
dem Schwänze liegen, wie Handschuhfinger eingestülpt und in die
Wurzel des Schwanzes hineingezogen. — Zähne kommen an den
Embryonen der Saurier und Ophidier zwar schon vor, wenn sich
dieselben enthüllen wollen , doch haben sie dann nur eine geringe
Grösse. Manche von diesen Thieren aber haben dann ausserdem
ganz vorn am Zwischenkiefer auch eine grössere zahnartige Platte,

5*

ß3 III. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

die zum Oeffnen der Eischale durch Nagen an derselben zu dienen
scheint und kurze Zeit nach der Enthüllung verloren geht.

§• 32.
Die Schildkröten legen hartschalige Eier, und zwar am lieb-
sten im Sande an sonnigen Stellen. Von einem Embryo ist, wenn
das Ei gelegt worden, in diesem noch keine Spur vorhanden. Die
Entwickelung des Eies geht ziemlich langsam vor sich, dauert näm-
lich einige Monate. Der Embryo hat in früherer Zeit, selbst nach-
dem an ihm die Beine hervorgesprossen sind, eine grosse Aehn-
lichkeit mit dem der Eidechsen, nur bleibt der Schwanz viel kür-
zer. Namentlich aber hat der Rumpf einige Zeit eine ähnliche
Form, wie der Rumpf der Eidechsen; auch liegen dann die Beine
völlig frei an der äussern Seite desselben. Die so merkwürdige Ab-
plattung des Rumpfes der Schildkröten beginnt erst gegen die
Mitte des Fruchtlebens und erfolgt viel früher, als sich, mit Aus-
nahme der Rückenwirbel und der Rippen, die Knochenstücke des
Rücken- und Bauchschildes zu bilden angefangen haben. Während
aber die Abplattung vor sich geht, verdicken sich die Hautbedeck-
ung und das Unterhaut - Bindgewebe des Rumpfes an der Rücken-
und Bauchseite in einem so hohen Grade, dass sie vorläufig für
sich allein ein Rücken- und Bauchschild bilden.

§. 33.

Die Ophidier, Saurier und Chelonier, also überhaupt die Rep-
tilien oder höhern Amphibien, besitzen zwar in frühester Zeit des
Fruchtlebens Kiemenspalten und Kiemenbogen, doch bilden sich
auf den letztem keine Kiemenblättchen aus. Auch erhalten sie
sämmtlich einen Dottersack, ein Amnion und eine Allantois. Der
Dottersack ist gegen das Ende des Fruchtlebens schon stark ver-
kleinert , und sein mit Dotter prall angefüllter Ueberrest wandert
eine kurze Zeit vor Ablauf des Fruchtlebens durch den Nabel in
die Bauchhöhle: selbst nach der Enthüllung hat also das Junge
noch für einige Zeit in ihm einen Nahrungsstoff. Der Nabel ist bei
den Jungen noch ziemlich lange als eine Narbe zu erkennen. Das
Amnion der beschuppten Amphibien umgiebt den Embryo stets

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. 69

ziemlich knapp, enthält nur eine massig grosse Quantität von Flüs-
sigkeit und besitzt keine ihm eigenen Blutgefässe. Verloren geht
es erst bei der Enthüllung des Embryo , indem es an dem Nabel
abreisst und in der Eischale zurückbleibt. Die Allantois erlangt
eine bedeutende Grösse, kommt bald nach ihrer Entstehung und
nachdem die Dotterhaut vergangen ist, mit dem Chorion (Schalen-
haut) in Berührung, und breitet sich an demselben, indem sie an
Umfang zunimmt und sich kuchenförmig abplattet, so aus, dass
sie, je später, einen desto grössern Theil des Chorions auskleidet.
Bei den Schildkröten scheint sie zuletzt nur die eine Hälfte dessel-
ben auszukleiden. Bei den Eidechsen und Schlangen aber breitet
sie sich über seinen grössern Theil aus und bedeckt den Dottersack,
wie auch den grössten Theil des Amnions. Ihre Höhle enthält eine
massig grosse Quantität von einer wässrigen Flüssigkeit, der später
etwas Harnsäure beigemischt ist. Ihre Wandung besteht aus zwei
Schichten oder Blättern , von denen das innere fast ganz gefässlos
bleibt, das äussere aber, besonders in demjenigen Theil, welcher
unmittelbar dem Chorion anliegt, überaus reich an Gefässen wird,
die ein engmaschiges Netzwerk zusammensetzen. In diesem Ge-
fässnetze wird das Blut des Embryo oxydirt, und es ist deshalb die
Allantois für das in Wirksamkeit stehende Athmungsorgan des
Embryo auszugeben. Hingeführt wird das Blut zu der Allantois
durch zwei Arterien , die Zweige der beiden Arteriae iliacae sind
und Art. umbilicales heissen; fortgeführt aber wird es durch eine
Vene, die sogenannte V. umbilicalis , die an der Leber in die hin-
tere Hohlvene übergeht. — Auch die Allantois bleibt, wie das
Amnion, im Ei zurück, indem sie an dem Nabel abreisst.

Die Hautbedeckung der höhern Amphibien ist zu der Zeit, da
sie das Ei verlassen, schon mit solchen warzenartigen Erhöhungen,
oder Schuppen , oder Schildern versehen , wie sie den verschiede-
nen Species eigen sind. Auch sind dann diese Thiere schon mit
allen Geschlechtswerkzeugen versehen, die ihnen zukommen.

§. 34.

Die Vögel legen sämmtlich Eier und diese werden, je nach
den Arten derselben, entweder nur allein von der Mutter oder ab-

70 III. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

wechselnd von der Mutter und dem Vater ausgebrütet. Einige
wenige Vögel aber, nämlich die Kuckucke, legen ihre Eier in die
Nester anderer, um sie von diesen bebrüten zu lassen, und der
Strauss verscharrt, wenigstens in den heissern Gegenden Afrikas,
seine Eier im Sande, wo sie dann allein von der Sonne ausgebrütet
werden. Ueberhaupt aber erfordern die Eier der Vögel zu ihrer
Entwickelung eine bedeutende Wärme, so z. B. die der Hühner
eine Wärme von 28 bis 32° E.

In dem frischgelegten Ei ist schon ein Keim vorhanden, doch
keine Spur von einem eigentlichen Embryo. Sind aber die Um-
stände günstig, so beginnt in dem Ei bald nach dem Legen dessel-
ben die Bildung eines Embryo; auch geht dann seine weitere Ent-
wickelung überaus rasch vor sich. Aus den Eiern der Hühner
dringt schon am 2 1 . Tage nach dem Anfang des Brütens das Junge
hervor. Im Allgemeinen aber richtet sich die Dauer des Brütens
nach der Grösse der Eier: sie ist nämlich um so kürzer, je kleiner
diese sind, und um so länger, einen je grössern Umfang dieselben
haben.

Unter allen Wirbelthieren nimmt bei den Vögeln der Kopf
vor andern Abtheilungen des Körpers am schnellsten und meisten
an Grösse zu. Bei den Hühnchen geschieht dies in dem Grade,
dass er am 3. und 9. Tage der Bebrütung ungefähr eben so viel
Masse und Umfang hat, wie der ganze übrige Körper. Die Ur-
sache davon liegt in der vorschnellen Entwickelung des Gehirns
und der Augen , welche letztere zu der angegebenen Zeit eine so
enorme Grösse haben, dass sie beide zusammen mehr als die Hälfte
des Kopfes betragen. Später aber bleiben diese Organe in ihrem
Wachsthum hinter andern zurück, namentlich auch hinter dem
Schnabel, der nun absolut und relativ immer grösser wird, auch
kurze Zeit vor Ablauf des Fruchtlebens an seiner Spitze eine Ver-
dickung und Erhärtung der Epidermis erhält, um die Eischale zer-
picken und öffnen zu können. Der Hals ist im Vergleich mit dem
ganzen Körper des Embryo anfänglich nur sehr kurz, dagegen
ziemlich dick, und besteht fast nur aus demjenigen Abschnitt des
Körpers, an welchem die Schlundbogen vorkommen. Wann aber
-der Kopf an Dicke bedeutend zunimmt, wird der Hals, obgleich

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. 71

nicht absolut, so doch im Verhältniss zu jenem immer dünner. An
Länge nimmt derselbe ungefähr erst nach dem neunten Tage der
Bebrütuns: erheblich zu. Von dem zweiten Schlundbogen, in wel-
chem sich ein Zungenbeinhorn avisbilden soll, wächst bald darauf,
nachdem sich die vorderste Schlundspalte geschlossen hat, ein klap-
penartiger Fortsatz hervor, der die zweite Schlundspalte bedeckt
und als eine Andeutung der Membrana branchiostega der Gräten-
fische betrachtet werden darf. Am sechsten Tage verwächst dieser
Deckel mit den ihm benachbarten Theilen : ist dies aber geschehen,
so sind sämmtliche Schlundspalten, von denen die zweite am läng-
sten offen bleibt, geschlossen. Die OefFnung an der Bauchseite des
Rumpfes hat sich am Ende des siebenten Tages schon so verrin-
gert, dass sie nur noch einen massig weiten Nabel darstellt, an
welchem das Amnion, indem es an ihm einen sehr kurzen trichter-
förmigen Kanal bildet, in die Bauchwandung übergeht. Nachher
verlängert sich dieser Kanal noch etwas, und aus ihm hängt dann
etliche Tage eine Schlinge des Dünndarmes , mit welcher der Dot-
tergang in \ erbindung steht, aus der Bauchhöhle heraus. Der an-
fangs nur schmale Rumpf wird mit der Zeit immer breiter und
dicker, besonders aber wölbt sich der Bauch stark hervor, während
und weil sich die Leber so bedeutend vergrössert, dass sie in dem
reifern Embryo einen verhältnissmässig grössern Umfang hat, als
in dem erwachsenen Huhn. Vordere und hintere Extremitäten
des Embryo sind noch am fünften Tage von gleicher Form. Am
vierten stellen sie kleine schauf eiförmige Platten dar: am fünften
aber sind sie insofern meisselförmig zu nennen, als dann eine jede
aus einem fast walzenförmigen Stiele und einer von diesem ausge-
henden zungenförmigen Platte besteht. Nach dem fünften Tage
nehmen die vordem eine ganz andere Entwickelung, als die hin-
tern. An den letztern entwickeln sich die Zehen in ähnlicher
Weise, wie bei den Eidechsen, sind also selbst bei den Landvögeln
einige Zeit durch eine Art von Schwimmhaut mit einander verbun-
den. Der Schwanz ist anfänglich, wie bei den Amphibien und Fi-
schen, von den Seiten sehr stark zusammengedrückt, nachher aber
erreicht er eine ansehnliche Breite, bei nur geringer Länge.

Der ganze Embryo des Huhns krümmt sich nach der Bauch-

72 HI. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

seite so stark zusammen, dass Kopf und Schwanz am fünften Tage
der Bebrütung gewöhnlich einander berühren. Besonders stark
und grösser, als bei den höhern Amphibien, wird diese Krümmung
am Nacken, wodurch hier ein bedeutender Höcker, der sogenannte
Nackenhöcker entsteht. Auch wird der Kopf für sich allein stark
zusammengekrümmt, sogar noch etwas stärker, als bei den be-
schuppten Amphibien und den Säugethieren, und diese Krümmung
nennt man die Kopfbeuge oder (nach Reichert) Gesichtskopf-
beuge. Später streckt sich der Kopf wieder gerade ; auch biegt er
sich dann am Halse auf, in Folge wovon der Nackenhöcker wieder
verschwindet. Ueberhaupt aber nimmt die angeführte Krümmung
des ganzen Embryo allmälig wieder ab, ohne jedoch sich gänzlich
zu verlieren. Noch eine andere Krümmung, die sich neben jener
erstem bemerklich macht, doch etwas später als dieselbe ihren An-
fang nimmt, geht nach der linken Seite hin. Auch sie betrifft den
ganzen Körper des Embryo, am meisten aber den Hals.

Andeutungen von Federn treten bei dem Hühnchen schon am
eilften Tage der Bebrütung auf. Sie haben das Aussehen von Haa-
ren und am dreizehnten Tage hie und da schon eine Länge von
vier Linien. Bei näherer Untersuchung aber findet man, dass sie
dünne und völlig geschlossene Bälge sind, von denen jeder eine
Feder einschliesst, die eine äusserst zarte und noch in keine geson-
derte Strahlen aufgelöste Fahne besitzt. Am Ende des Frucht-
lebens sind manche Federn der Flügel schon einen Zoll lang, doch
immer noch in ihren Bälgen eingeschlossen. Es werden also die
Bälge der Federn von denselben erst nach Beendigung des Frucht-
lebens durchbrochen; ist dies aber geschehen, so gehen ihre äus-
sern Theile verloren. — Die Geschlechtswerkzeuge entstehen, wie
in den beschuppten Amphibien, schon vor der Mitte des Frucht-
lebens. Auch bei den weiblichen Individuen sind sie anfangs dop-
pelt; mit der Zeit aber gehen der rechte Eierstock und rechte Eier-
leiter bei einigen Arten von Vögeln durch eine Resorption voll-
ständig verloren, wogegen bei andern nur das eine von diesen Or-
ganen gänzlich verschwindet, von dem zweiten aber noch ein mehr
oder weniger grosser Best zurückbleibt.

Der Dotter wird während des Fruchtlebens zwar grössten-

in der Entwickelung verschiedener AVirbelthiere. 73

theils, jedoch nicht gänzlich verbraucht: sein Ueberrest wandert,
in dem Dottersack eingeschlossen, in den drei letzten Tagen des
Fruchtlebens in die Bauchhöhle hinüber. Der Liquor Amnii nimmt
gegen Ende des Fruchtlebens immer mehr ab, das Amnion aber
bleibt bei der Enthüllung des Vogels , indem es sich am Nabel ab-
löst, in der Eischale zurück. Eben dasselbe gilt von der sehr ge-
fässreichen Allan tois, die zuletzt, Avie in den Eiern der beschupp-
ten Amphibien, beinahe die ganze Eischale auskleidet. Ehe sie aber
sich vom Nabel ablöst , hat in ihr die Circulation des Blutes aufge-
hört, nachdem der Vogel mit dem Kopf die Eischale durchbrochen
und schon durch die Lungen zu athmen angefangen hat.

§. 35.

Wohl alle Säugethiere gebären lebendige Junge, einige jedoch,
nämlich die Beutel thiere , in einem noch höchst unvollkommenen
Zustande. Unter allen Vertebraten eilen die Säugethiere am
schnellsten über ihre niedern Entwickelungsstufen hinweg, schnel-
ler sogar, als die Vögel, d. h. es werden bei ihnen im Verhältniss
zu der ganzen Dauer ihrer Entwickelung die Organe, welche ihnen
mit andern Thieren gemeinsam zukommen , in der kürzesten Zeit
nach einander angelegt und demnächst, wenn sie verbleiben sollen,
dem innern Baue nach auch in der kürzesten Zeit bis zu einem
recht hohen Grade der Entwickelung ausgebildet, wenn sie aber
wieder vergehen sollen, weil sie zwar gemäss dem für die Wirbel-
thiere geltenden allgemeinen Plane auftreten mussten, doch durch
das Hinzukommen anderer überflüssig gemacht wurden , auch am
schnellsten und frühesten der Resorption Preis gegeben. So treten
bei den Säugethieren z. B. die Wirbelbeine, die Lungen und die
Geschlechtswerkzeuge verhältnissmässig am frühesten auf und ge-
langen auch am frühesten zu einem höhern Grade der Entwicke-
lung: dagegen vergehen bei ihnen die Wirbelsaite, dieWoLFFschen
Körper und einige für die erste Entwickelung nöthige Blutgefässe
am frühesten.

Wie bei den Vögeln, erlangt zwar gleichfalls bei den Säuge-
thieren der Kopf schon frühe einen verhältnissmässig ansehnlichen
Umfange doch lange nicht einen so bedeutenden. Die Ursache hie-

74 III. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

von liegt hauptsächlich, darin , dass sich bei den Säugethieren die
Augen nicht der Grösse nach vorschnell vor andern Körpertheilen
entwickeln , vielmehr nur einen massig grossen und bei einigen so-
gar nur einen sehr kleinen Umfang behalten. Anfänglich scheint
das Auge einige Zeit hindurch, wenn man es von aussen in seiner
natürlichen Lage ansieht, die Form eines Oblongs mit abgerunde-
ten Ecken zu haben: in der Wirklichkeit aber ist es auch dann
schon kugelförmig. Die Augenlider, die bei allen damit versehe-
nen Wirbelthieren weit später entstehen, als die Augen, verkleben
bei vielen Säugethieren allmälig mit einander so fest, dass sie ver-
wachsen zu sein scheinen ; bei manchen, wie z. B. bei den Hunden
und Katzen, erweicht sich dann die Substanz, welche die Verkle-
bung bewirkte, erst nach der Geburt, weshalb von ihnen erst einige
Tage nach derselben die Augenlider geöffnet werden können. Aus-
serdem aber wird bei diesen Thieren, die man blindgeborne nennt,
durch eine ähnliche Substanz auch das äussere Ohr, das sich schon
früh wie eine Klappe über den Gehörgang gelegt und ihn bedeckt
hat, verschlossen und selbst noch etliche Tage nach der Geburt
verschlossen erhalten. — Das äussere Ohr bildet sich um die vor-
derste Schlundspalte, (die noch zu dem Kopf gehört und weder bei
den Säugethieren, noch auch bei den Vögeln und den meisten Am-
phibien völlig verwächst,) indem sich hinter und über dieser Spalte
eine Hautfalte erhebt, die sich allmälig zu einer Art Klappe ent-
wickelt und im Innern einen Knorpel erhält. — Wenn die Kiefern
sich erst massig vergrössert haben , ist das Gesicht auch selbst bei
solchen Säugethieren, bei welchen es später eine bedeutende Länge
hat, noch sehr kurz und der Kopf theils deshalb, theils auch, weil
das Gehirn um diese Zeit schon einen bedeutenden Umfang hat,
dem des Menschen sehr ähnlich, z. B. bei Schweinen und Schafen
in' der vierten Woche des Fruchtlebens , bei Hunden und Kanin-
chen verhältnissmässig noch später.

Mit dem Halse und insbesondere der Mehrzahl der Schlund-
bogen und Schlundspalten verhält es sich bei den Säugethieren wie
bei den "Vögeln. Namentlich bildet sich auch bei ihnen vor der
zweiten Spalte eine die Membrana branchiostega andeutende
Klappe, die später mit den hinter ihr liegenden Theilen verwächst.

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. 75

Was aber den Hals im Ganzen anbelangt , so erreicht er bei man-
chen Säugethieren eine sehr bedeutende, bei andern dagegen nur
eine sehr geringe Länge. Das letztere gilt besonders von den
fleischfressenden Cetaceen , bei denen er äusserlich nicht einmal zu
unterscheiden ist.

Der Rumpf, der auch bei den Sängethieren anfangs sehr
schmal und kahnförmig ist, nimmt bei ihnen früher und in einem
noch weit grossem Masse, als bei den Vögeln und beschuppten
Amphibien, an Dicke zu, so dass er zu einer gewissen und zwar
schon frühen Zeit des Fruchtlebens eine unförmliche Dicke hat.
Die Ursache davon liegt hauptsächlich in der sehr raschen und
überaus starken Vergrösserung der Leber , demnächst auch in der
starken Vergrösserung der WoLFFschen Körper in die Dicke. Spä-
ter aber, wenn sich der Rumpf und insbesondere die Brust verlän-
gert, auch die WoLFFschen Körper allmälig schwinden, vermindert
und verliert sich die unförmliche Gestalt des Rumpfes. Die Bauch-
decken schliessen sich schon frühe bis auf eine kleine Stelle, den
sogenannten Nabel. Dieser liegt anfangs beinahe ganz am hintern
Ende des Bauches, allmälig aber rückt er immer weiter nach vorne,
indem der hintere Theil der Bauchwandung später mehr, als der
vordere, an Länge zunimmt. Bei dem neugebornen Kinde liegt
der Nabel ziemlich genau in der Mitte der ganzen Körperlänge. —
Die vordem und hintern Gliedmassen haben anfangs, wie bei den
Vögeln, eine und dieselbe Form: zuerst sind sie schauf eiförmig,
dann meisselförmig, und erst später, doch schon frühe, nehmen sie
andere Gestalten an. Zehen und Finger sind jedenfalls einige Zeit
wie durch eine Schwimmhaut mit einander ihrer ganzen Länge nach
vereinigt. Für den Darmkanal, die Harn- und Geschlechtswerk-
zeuge ist anfänglich , wie bei andern Wirbelthieren , nur eine ein-
zige Ausgangs mündung vorhanden ; späterhin aber bildet sich in
dieser bei den meisten Säugethieren eine quergehende Scheide-
wand, die sich darauf zum Perinäum ausbildet. Vor jener Mün-
dung wächst sehr früh das äussere Geschlechtsglied hervor. Das-
selbe erscheint unter der Form einer kleinen Warze, stellt aber bald
nach seiner Entstehung einen rinnenförmigen, massig langen, und
nach hinten bogenförmig zusammengekrümmten Körper dar, und

76 HI. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

hat bei allen Individuen einer und derselben Art von Säugethieren
einige Zeit hindurch eine gleiche Form und gleiche Grösse.

Ein Schwanz entsteht schon frühe und wird auch bei dem
Menschen angedeutet, verschwindet aber bei diesem , während die
um ihn herum gelegenen Körpertheile sich stärker entwickeln und
den Skeletantheil desselben, das Os coccygis, völlig verbergen.

Bei denjenigen Säugethieren, welche eine Behaarung erhalten,
kommt sie in der Regel nach der Mitte des Fruchtlebens zum Vor-
schein. Eine Ausnahme davon machen die Beutelthiere, denn bei
diesen entsteht sie erst nach Ablauf des Fruchtlebens. Bei dem
Menschen gehen übrigens die meisten während des Fruchtlebens
entstandenen Haare, nämlich das sogenannte Wollhaar (Lanugo)
wieder verloren, und zwar schon einige Wochen vor der Geburt.
Auch scheint bei dem Menschen, wie namentlich bei den Schwei-
nen und den Faulthieren, die während ihres Fruchtlebens keine
Haare verlieren , vor der Geburt in der Regel die Epidermis abge-
stossen zu werden, nachdem sich unter ihr eine neue gebildet hatte.

Die Krümmung nach der Bauchseite , die auch der Embryo
der Säugethiere annimmt, wird zwar recht stark, doch wegen des
sehr aufgetriebenen Bauches nicht völlig so stark, wie die des Vo-
gelembryo. Nackenhöcker und Kopf beuge sind bei den Säugethie-
ren zwar in einer frühen Zeit des Fruchtlebens recht bedeutend,
gleichen sich aber, wie bei andern Wirbelthieren, allmälig aus.

§. 36.

Das Amnion (Schafhaut), das den Embryo anfänglich sehr
knapp umhüllt, weitet sich bei den Säugethieren, zumal in der er-
stem Hälfte des Fruchtlebens , mehr als bei andern Vertebraten
aus, und enthält ungefähr um die Mitte des Fruchtlebens die ver-
hältnissmässig grösste Quantität von Liquor amnii, bei dem Men-
schen dann in der Regel ungefähr zwei Pfund. Später nimmt es
zwar an Umfang noch zu, doch im Verhältniss zu dem Embryo weit
weniger, als früher, weshalb denn zuletzt der Zwischenraum zwi-
schen beiden wiederum viel kleiner wird. Der Liquor amnii aber
nimmt in der That ab, und zwar in solchem Masse, dass z. B. bei
dem Menschen sein Gewicht zuletzt nur etwa ein Pfund beträgt.

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. 77

Diese Abnahme hat jedoch ihre Ursache nur zum kleinern Theil
darin, dass der Embryo in der letztem Zeit Liquor amnii ver-
schluckt: zum grössern Theil beruht sie wohl darauf, dass die
Hautbedeckung, oder das Amnion oder beide von dem Liquor am-
nii durchdrungen werden. Uebrigens ist diese Flüssigkeit in frü-
herer Zeit völlig farblos und durchsichtig, wird aber späterhin gelb-
lich oder weisslich, verliert an Durchsichtigkeit und erhält eine
immer grössere Beimischung von Salzen und Eiweiss. In letzter
Zeit des Fruchtlebens kommen in ihr ausserdem viele Epidermis-
zellen, Zellenkerne und bei dem Menschen auch Wollhaare vor.
Die Hautschmiere, die auf der Oberfläche älterer Embryonen ge-
funden wird, ist nicht, wie Einige sonst wohl glaubten, ein Nieder-
schlag aus dem Liquor amnii, sondern ein Erzcugniss der Schmier-
bälge der Hautbedeckung. Die Wandung des Amnions wird zwar
mit der Zeit dicker, doch nur sehr wenig. Blutgefässe bilden sich
in ihr niemals aus. Der von ihr gebildete Sack geht zu der Zeit,
da sich die Oeffnung des Bauches (der Nabel) schon ziemlich stark
verkleinert hat, unmittelbar in die Bauchwandung über ; mit der
Zeit aber wird der an die Bauchwandung angrenzende Theil des-
selben zu einem Kanal ausgesponnen, der eine bedeutende Länge
annimmt und die Scheide des nachher zu beschreibenden Nabel-
stranges darstellt.

Der Dotter sack oder das Nabelbläschen nimmt zwar,
nachdem es sich vom Darme abgeschnürt hat, bei allen Säugethie-
ren noch an Umfang zu und füllt sich immer mehr mit einer Flüs-
sigkeit an, doch je nach den verschiedenen Arten dieser Thiere
mehr oder weniger und in einer kürzern oder längern Zeit. Dann
aber macht es entweder in seinem Wachsthum einen Stillstand und
fällt zusammen, oder es stirbt ganz ab und verschwindet durch
Resorption. Bei dem Menschen vergeht es mit am frühesten, bei
den Wiederkäuern und Schweinen erst später, doch ebenfalls schon
lange vor der Mitte des Fruchtlebens ; dagegen erhält es sich bei
den reissenden Thieren und den Nagern in einem zusammengefal-
lenen Zustande bis zum Ende des Fruchtlebens. Zwischen ihm
und dem Dünndarm spinnt sich jedenfalls ein Verbindungskanal,
der sogenannte Dotter gang oder Stiel der Nabel blase aus, der

78 III. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

seine Lage in dem erst erwähnten Kanal des Amnions hat, allmälig
seine Höhlung verliert und dann auch von dem Darm sich ab-
trennt. Die verhältnissmässig grösste Länge scheint er bei dem
Menschen zu erreichen. Gleichsam von ihm fortgezogen tritt der
mit ihm zusammenhängende Theil des Dünndarms aus der Bauch-
höhle hervor und kommt ebenfalls , eine mehr oder weniger lange
Schlinge bildend, in dem Kanal des Amnions zu liegen. Diese
Schlinge aber wandert schon vor der Mitte des Fruchtlebens wie-
der in die Bauchhöhle zurück. Das Nabelbläschen selbst hat seine
Lage zwischen Amnion und Chorion, und geht niemals, wie bei
vielen andern Wirbel thieren , später in die Bauchhölile über. Bei
denjenigen Säuge thieren , bei welchen es eine relativ nur massige
Grösse erreicht, findet man es in der Regel an der linken Seiten-
hälfte des Amnions. Bei den Nagern aber, bei welchen es eine
sehr bedeutende Grösse erlangt, breitet es sich (nach von Baer's
Angabe) von der linken Seite des Nabels allmälig so über das Am-
nion aus, dass es dasselbe zum grossen Theil bedeckt. Zugleich
wird es bei denselben auch sehr zusammengedrückt, sendet von
seinen Blutgefässen Zweige an das Chorion und verklebt oder ver-
wächst andererseits aufs innigste mit dem Amnion. Auch seine
Form bietet einige erhebliche Verschiedenheiten dar. So ist es bei
dem Menschen anfangs rundlich, später oval, bei den reissenden
Thieren in späterer Zeit beinahe cylindrisch. Bei den Nagern kann
man es kuchenförmig nennen, und bei den Wiederkäuern, wie auch
bei dem Schweine, ist es zu einer gewissen Zeit naschenförmig,
sendet aber bei beiden späterhin, indem es sich vergrössert, von
seinem Grunde nach entgegengesetzten Richtungen zwei dünne
und zugespitzte Hörner aus, die in kurzer Zeit eine sehr bedeu-
tende Länge erreichen, worauf sie dann von ihren Enden aus ab-
sterben und immer mehr resorbirt werden.

Die Allantois lagert sich, wenn sie aus der Bauchhöhle durch
den Nabel hervorgedrungen ist, zwischen Amnion und Chorion,
und kommt dann mit dem letztern nach einiger Zeit in Berührung.
Bald nach ihrem Erscheinen besteht sie deutlich aus zwei verschie-
denen Blättern oder Membranen, einer innern gefässlosen und einer
äussern sehr gefässreichen. Zugeführt wird dem letztern Blatt das

in der Entwicklung verschiedener Wirbelthiere. 79

Blut durch zwei Gefässstämnie , die von der künftigen Art. iliaca
ausgehen und Arter iae umbilicales heissen; fortgeführt aber wird
es von demselben durch die sogenannte Vena umbilicalis, die an-
fangs immer aus einem nur kurzen mit der hintern Hohlvene zu-
sammenhängenden Stamme und zwei längern Aesten besteht , von
welchen letztern jedoch der eine bei den meisten Säugethieren ver-
loren geht; so dass dann also die Zweige von einem bedeutend lan-
gen Stamme entsendet werden. Nur bei den Wiederkäuern blei-
ben beide Aeste bestehen , weshalb man bei denselben auch wohl
zwei Venae umbilicales annimmt. Jedenfalls wird ferner der Stiel
der Allantois bedeutend lang ausgesponnen. Doch bleibt nur der
kleinere Theil davon in der Bauchhöhle liegen, und dieser ent-
wickelt sich fast gänzlich zu der Harnblase. Der längere Theil aber,
den man zusammen mit dem über der Harnblase in der Bauchhöhle
liegenden und dünner bleibenden Stücke des erstem Theiles die
Harns ch nur oder den TJrachus nennt, und an dem nicht blos die
Arteriae umbilicales, sondern auch die zweiästige oder einästige
Vena umbilicalis verlaufen, hat seine Lage in dem mehrmals er-
wähnten Kanal des Amnions. In diesem Kanal liegen also neben
einander der Urachus , der übrigens nie so dickwandig wird , wie
die Harnblase, auch immer nur eine geringe Weite behält, ferner
die Nabelgefässe, der Stiel des Nabelbläschens und zu einer gewis-
sen Zeit auch eine Schlinge des Dünndarmes. Unter einander zu-
sammengehalten, wie auch mit jenem Kanal des Amnions allent-
halben verbunden, werden alle diese Theile durch ein weiches, mit
einer gallertartigen Flüssigkeit, der sogenannten WHARTONschen
Sülze, angefülltes Bindegewebe, und setzen mit diesem den Na-
belstrang (Funiculiis umbilicalis) zusammen, der bei dem Men-
schen die relativ grösste Länge erreicht, nämlich zuletzt in der Re-
gel ungefähr IS — 20 Zoll lang ist.

Die beiden Blätter des ausserhalb der Leibeshöhle liegenden
Theiles der Allantoisblase oder der Allantois im engern Sinne des
Worts bleiben bei mehreren Säugethieren, wie bei den Vögeln und
beschuppten Amphibien, stets verbunden, so namentlich bei den
reissenden Thieren .; bei andern aber trennen sie sich völlig von
einander, worauf sich zwischen ihnen in grösserer oder geringerer

SQ III. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

Quantität eine gallertartige oder vielmehr wohl eiweisshaltige Sub-
stanz ablagert, die von Btjrdach secundärer Fruchtstoff ge-
nannt worden ist. Dieses letztere Verhältniss kommt vor bei den
Wiederkäuern, Einhufern, Dickhäutern, Nagern und wahrschein-
lich auch bei dem Menschen. Jedenfalls aber gehen von dem äus-
sern oder Gefässblatt , wo dasselbe mit dem Chorion in Berührung
gekommen ist , in dieses Arterien- und Venenzweige über , breiten
sich darauf in demselben durch ein zunehmendes Wachsthum sehr
stark und immer weiter aus , und helfen den sogenannten Mutter-
kuchen zusammensetzen. Ferner bleibt die Allantois im engern
Sinne des Worts entweder bis zu der Geburt gänzlich bestehen,
oder es bleiben bis dahin nur die Gefässe übrig , die sie dem Cho-
rion zugeführt und die dann dieses sich angeeignet hatte , indess
ihr inneres Blatt schon früh vergeht. Dies ist namentlich bei dem
Menschen der Fall, bei dem ihr inneres Blatt schon nach der Mitte
des zweiten Monats des Fruchtlebens zu verkümmern anfängt und
bald darauf nebst der äussern Hälfte des Urachus auch ganz ver-
schwindet*). Desgleichen erlangt der ausserhalb der Leibeshöhle
gelegene Theil der Allantois bei verschiedenen Säugethieren eine
sehr verschiedene relative Grösse und eine sehr verschiedene Form
und Lagerung. Bei dem Menschen bleibt derselbe oder vielmehr
sein inneres Blatt sehr klein und erlangt eine erst rundliche, dann
aber birnförmige Gestalt. Grösser schon wird er bei den Nagern,
erhält aber hier eine ähnliche Form. Noch viel grösser wird er bei
den Baubthieren , am grössten aber bei den Hufthieren , also bei
den Wiederkäuern , Einhufern und Dickhäutern. Bei diesen letz-
tern erlangt derselbe im Verhältniss zu dem Embryo einen enor-
men Umfang, besonders gegen die Mitte des Fruchtlebens; denn
je später, um desto weniger nimmt er an Grösse zu. LTebrigens er-
hält er bei den Hufthieren, wie das Ei, durch dessen ganze Länge
er hindurch geht, beinahe die Form einer Spindel mit abgerunde-
ten Enden und sendet dann bei ihnen den Urachus aus seiner Mitte
aus. Nach seiner verschiedenen Grösse erhält er in dem Eie auch

*) M. d. Serres in den Annales des sc. nat. Seconde Serie Tom. XX. Paris
1843.

in der Entwicklung verschiedener Wirbelthiere. 81

eine verschiedene Lagerung. Bei dem Menschen bleibt er unter
dem Bauche liegen, bei den Nagern kommt er theils unter dem
Bauche , theils an der rechten Seite des Amnions zu liegen. Bei
den Kaubthieren legt er sich an die rechte Seite des Amnions und
wächst dann linkshin um dasselbe so herum, dass sein Ende die
Nabelblase berührt, und er überhaupt zuletzt um das Amnion einen
breiten und fast völlig geschlossenen Gürtel darstellt, der nur durch
die Nabelblase unterbrochen ist. Bei den Hufthieren legt sich der
ausserhalb der Leibeshöhle befindliche Theil der Allantois eben-
falls an die rechte Seite des Amnions, wächst aber nicht linkshin
um dieses herum, sondern über dasselbe nach beiden Enden des
Eies hinaus. Und diese seine Verlängerung geht schon frühe in
einem so hohen Grade vor sich, dass er sogar die beiden Enden
des Chorions durchbricht und zwei über dasselbe hinausragende
Zipfel bildet, die jedoch nach einiger Zeit vergehen, worauf sich
die durchbrochenen Enden des Chorions wieder schliessen.

Der Liquor Allantoidis ist anfangs klar und völlig farblos;
später wird er gelblich, gelbroth und mitunter sogar rothbraun.
Auch hat er später einen widerlichen Geruch und enthält nunmehr
verschiedene Salze, selbst Harnstoff, und bei Hufthieren auch
schleimige und häutige weisse Gerinnsel, die man Hippomanes
benannt hat. Höchst wahrscheinlich ist die erwähnte Flüssigkeit,
wenigstens zum Theil , ein Excret der WoLFFschen Körper und
der Nieren.

§. 37.

Das Chorion nimmt während der Entwickelung des Embryo
an Umfang bedeutend zu. Sehr merklich auch vergrössert sich
seine Dicke, und überhaupt wird es die dickste von allen Eihäu-
ten. Von ihm hängt grösstentheils oder hauptsächlich die Form
des ganzen Eies ab. Diese aber ist bei dem Menschen, dessen Ei
ungefähr die Länge eines Fusses erreicht, oval oder fast birnför-
mig, bei den meisten Säugethieren mehr in die Länge gestreckt,
und zwar am meisten bei den Hufthieren.

Die Oberfläche des Chorions ist anfänglich ganz glatt. Bald
aber, nachdem das Ei in den Uterus gelangt ist, wachsen aus der

Rathke, Vorlesungen. Q

82 HI. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

äussern Fläche des Chorions in grosser Menge kleine Erhöhungen
hervor, die sich zu kegelförmigen oder fadenförmigen Zotten aus-
bilden und dasselbe rauh machen. Einige Zeit hindurch sind diese
Zotten über die ganze Oberfläche des Eies zerstreut, stehen ziem-
lich dicht, ermangeln aller Blutgefässe und nehmen bei verschie-
denen Mammalien eine verschiedene Grösse an, bei dem Menschen
z. B. eine recht ansehnliche. Später verschwinden sie bei den mei-
sten Arten der Mammalien zu einem mehr oder weniger grossen
Theil. Im Allgemeinen aber bleiben sie da, avo sich das äussere
oder Gefässblatt de. Allantois an die innere Fläche des Chorions
angelegt und ausgebreitet hatte, bestehen, nehmen daselbst von
jenem Blatte zarte Gefässzweige auf und werden ungemein gefäss-
reich. Auch nehmen sie daselbst an Grösse noch zu und verändern
mitunter ihre frühere Kegel- oder Cylinderform. Verhältnissmäs-
sig wohl am längsten und überhaupt am grössten werden sie bei
den Wiederkäuern, bei denen zuletzt die stärker ausgebildeten
blattförmig und mehrfach zerschlitzt sind. Schuppen- oder blatt-
artig werden sie bei den reissenden Thieren und Nagern , blumen-
kohlartig bei den Delphinen, zum Theil strauchartig bei dem Men-
schen; theils cylindrisch, theils knopfförmig sind sie später bei dem
Schwein, doch sollen die knopfförmigen, die nur sehr niedrig sind,
keine Gefässe enthalten. Näher noch die Stellung und Ausbrei-
tung dieser Zotten anzugeben, so bleiben sie bei dem Pferde für
immer, bei dem Schweine aber einen grossen Theil des Frucht-
lebens hindurch über das ganze langgestreckte Chorion zerstreut:
denn bei dem letztern Thier verlieren sie sich in der spätem Zeit
des Fruchtlebens an beiden Enden des Chorions auf eine Strecke
von 4 bis 5 Zoll. Bei den meisten Widerkäuern stehen die bleiben-
den Zotten in lauter über das Chorion zerstreuten, ziemlich weit
von einander entfernten und verschiedentlich grossen Haufen, von
denen die grössern aus längern und zerschlitzten, die kleinern aus
sehr viel kürzern und ganz einfachen Zotten zusammengesetzt sind.
Die erstem nennt man Cotyledojies. Bei den Baubthieren und Pho-
ken nehmen die bleibenden Zotten nur den mittlem Theil des lang-
gestreckten Eies ein, stehen sehr dicht beisammen und bilden um
das Ei einen vollständigen und ziemlich breiten Gürtel. Bei den

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. 83

Nagethiereii , dem Igel, dem Maulwurf, den Fledermäusen, den
Affen und dem Menschen stehen sie ebenfalls dicht gedrängt bei-
sammen, bilden aber einen mehr oder weniger scheibenförmig run-
den und mehr oder weniger grossen Haufen. Die Summe aller die-
ser Zotten an den Eiern der Säugethiere im Allgemeinen, wie sie
auch gestaltet und gestellt sein mögen, hat man Pars foetalis pla-
centae oder Fruchtkuchen genannt. Durch die Gefässe derselben
macht das Blut der Frucht einen Theil seines Kreislaufes, indem
es durch die Nabelarterien den Zotten zugeführt und durch die
Nabelvene von ihnen fortgeführt wird. In die Gefässe des Uterus
aber gehen die Gefässe der Frucht nirgends über.

§• 38.

Das Ei wird in dem Uterus schon bald, nachdem es in dem-
selben angelangt ist, an dessen Wandung befestigt, damit die Blut-
gefässe beider in eine innige Berührung kommen können. Die Art
der Befestigung aber und ihre Folgen sind bei verschiedenen Säu-
gethieren verschieden.

Wohl bei allen besitzt der Uterus in sehr grosser Zahl beson-
dere Drüsenbälge, die man Glandulae utriculares genannt hat. Je
nach ihrer Länge liegen sie entweder nur allein in der Schleim-
haut, oder zum Theil auch in dem submukösen Bindegewebe des
Uterus. Bei dem Menschen haben sie eine ziemlich gleiche Länge,
kommen nur an dem Grunde und in dem Körper des Uterus vor,
liegen nur in der Schleimhaut desselben, stehen sehr dicht bei ein-
ander, haben die Form von Cylindern und sind meistens einfach,
selten gabelförmig in 2 Aeste getheilt. Umsponnen sind sie von
einem Netzwerke zarter Blutgefässe, das zwischen ihnen seine Lage
hat. Auch bei den Baubthiereii , bei denen sie durch den ganzen
Uterus verbreitet- sind, stehen sie sehr dicht beisammen, weshalb
ihre Mündungen, wie bei dem Menschen, der Oberfläche der
Schleimhaut ein siebartiges Aussehen geben. An Länge aber sind
sie bei den Baubthieren sehr verschieden. Die meisten sind nur
kurz, einfach cylindrisch und nur in der Schleimhaut gelegen , die
übrigen aber haben eine beträchtliche Länge, sind öfters in 2 bis 3
cylindrische Aeste und mehrere Zweige gespalten und liegen zum

6*

84 HI- Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

Theil zwischen der Schleimhaut und der Muskelhaut des Uterus.
Gleichfalls sind sie bei den Hufthieren und Delphinen an Länge
sehr ungleich, jedoch bei ihnen der Mehrzahl nach in Aeste und
Zweige gespalten. Die bedeutendste Verschiedenheit in der Grösse
zeigen sie unter den Hufthieren bei den Wiederkäuern. Die läng-
sten und überhaupt die grössten befinden sich bei denselben in
mehreren zerstreut stehenden, ziemlich grossen und scheibenförmi-
gen Erhöhungen oder Hügeln, die von der Schleimhaut und dem
submukösen Bindegewebe des Uterus gebildet werden, an ihrer
Oberfläche ein siebartiges Aussehen haben, und Carunculae heis-
sen. Die kleinern Bälge stehen hingegen in dem übrigen Theil
der Schleimhaut zerstreut. In die beschriebenen Drüsenbälge drin-
gen nun bei den Baubthieren und Hufthieren diejenigen Zotten
des Chorions, welche nicht schon früh vergehen, mehr oder weni-
ger tief hinein, richten sich bei ihrer Vergrösserung in Hinsicht
der Form zum Theil nach den Formen dieser Bälge , werden sehr
gefässreich, indem sich in ihnen ein zartes und engmaschiges Netz-
werk von Blutgefässen entwickelt, und bilden zusammengenom-
men die Pars foelali-s placentae oder den sogenannten Fruchtku-
chen. Gleichzeitig und indem der ganze Uterus an Umfang und
Masse zunimmt, erweitern sich alle diejenigen Glandulae utricula-
res, welche die sich vergrössernden Zotten des Eies einschliessen,
ebenmässig mit diesen Zotten sehr bedeutend, und zwar bei den
Wiederkäuern die den Karunkeln angehörigen oder grössten nach
ihrer ganzen Länge, bei den Raubthieren aber die längsten nur in
der Nähe ihrer Mündungen , die kürzern dagegen nach ihrer gan-
zen Länge. Ferner schwillt die Schleimhaut des Uterus dann mehr
oder weniger auf, am meisten namentlich bei den Wiederkäuern, an
denjenigen Stellen, an welchen sich die Karunkeln befinden, bei
den Raubthieren, wo sich die gürtelförmige Pars foetalis placentae
je eines Eies ausbildet. Die Anschwellung aber und die mit ihr er-
folgende Auflockerung der Schleimhaut haben ihren Grund darin,
dass zu der Schleimhaut jetzt ein stärkerer Andrang von Blut statt-
findet und sich das Gefässnetz derselben vergrössert. Jedoch ist
das Verhalten dieses Gefässnetzes verschieden bei den verschiede-
nen Thierarten. Bei den Hufthieren behält dasselbe immerein sehr

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. 85

zartes und zierliches Aussehen, indem sich zwar die Zahl seiner
Maschen bedeutend vermehrt, doch die Weite der es zusammen-
setzenden Kanäle nicht übermässig zunimmt. Dagegen erweitern
sich bei den Eaubthieren an der Stelle , wo die Zotten des Eies in
die Drüsenbälge des Uterus eingedrungen sind, die Kanäle des
Gefässnetzes der Schleimhaut so bedeutend, dass sie kurze zusam-
menhängende (bis % 2 Pariser Linie weite) Schläuche darstellen,
wogegen die Zahl der Maschen dieses Netzwerkes sich nicht erheb-
lich vergrössert. Wie jedoch das Verhalten der Blutgefässe des
Uterus auch sein mag, jedenfalls kommen dieselben, ■ — ■ während
die von ihnen umgebenen Wandungen der Uterindrüsen wahr-
scheinlich durch Resorption verdünnt werden, — und die immer
ein zartes Netzwerk darstellenden Blutgefässe der Zotten des Eies
einander so nahe, dass sie einander theilweise unmittelbar zu be-
rühren scheinen.: Während die angegebenen Vorgänge stattfinden,
wird von der Schleimhaut des Uterus, oder hauptsächlich wohl von
dessen Glandulae utriculares , eine schleimige Flüssigkeit in mas-
sig grosser Quantität ausgeschieden, die sich zwischen Uterus und
Ei in einer dünnen Schicht ablagert. Bei den Hufthieren geschieht
dies an der ganzen innern Fläche des Uterus , bei den Eaubthieren
nur an je einer Stelle, wo die Schleimhaut des Uterus rings um den
Zottengürtel je eines Eies, welcher Gürtel sich zu der Pars foetalis
placentae entwickelt, stärker anschwillt, blutreicher wird und da-
durch eine Pars uterina placentae bildet. Das ausgeschiedene Se-
cret aber behält bei den Hufthieren fortwährend die Beschaffenheit
einer massig dicklichen Flüssigkeit, weshalb denn bei der Geburt
die Lösung des Eies von dem Uterus erfolgen kann, ohne dass aus
diesem eine Blutung eintritt, weil nämlich dabei nichts weiter ge-
schieht, als dass die Zotten des Chorions aus den Drüsenbälgen
herausgezogen werden. Bei den Eaubthieren hin°-eoen erhärtet
allmälig die erwähnte Flüssigkeit und verbindet, wie ein fester Kitt,
das Chorion und den Uterus, namentlich die Pars foetalis und die
Pars uterina placetitae aufs innigste. In Folge davon wird bei
letztern Thieren, wann sie gebären, die Pars uterina placentae,
also der angeschwollene und blutreichere Theil der Schleimhaut
des Uterus , abgetrennt und mit den Eihäuten ausgestossen , wobei

86 HI- Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

denn aus den zerrissenen Gefässen des Uterus ein massig grosser
Blutfluss erfolgt. Der abgetrennte Theil der Schleimhaut aber, den
man mit dem Namen der Tunica decidua belegen kann, wird spä-
terhin durch einen neuen ersetzt. Uebrigens gehen da, wo bei der
Geburt ein Theil der Schleimhaut des Uterus abgelöst wird, wahr-
scheinlich nur die kürzern oder einfachen Glandulae utriculares
gänzlich verloren, die längern verästelten aber nur zum Theil, näm-
lich so weit, als sie in der Schleimhaut selbst ihre Lage haben.

Auch bei dem Menschen bildet sich, wie bei den Raubthieren,
wenngleich auf eine etwas andre Weise , eine innige Verbindung
zwischen Mutter und Frucht, und es gehen bei der Geburt des
Kindes gleichfalls unter einem in der Regel nur massig starken,
bisweilen aber heftigen Blutfluss häutige Theile ab, die nicht
sämmtlich dem Ei als solchem angehören, obschon sie freilich mit
dem Chorion innig und fest zusammenhängen. Die Ansicht nun
aber, in welcher Weise bei dem Menschen die Verbindung des
Eies mit dem Uterus bewirkt wird , war bisher ganz allgemein fol-
gende.

Ehe das Ei nach einer Befruchtung in den Uterus gelangt,
und auch, wenn dies bereits geschehen ist, noch einige Zeit nach-
her, erfolgt aus der ganzen innern Fläche des Uterus eine Aus-
schwitzung plastischen Stoffes. Dieser aber verdichtet sich allmä-
lig und bildet dann eine den Grund und den Körper des erwähn-
ten Organs auskleidende massig dicke Membran, die man die Tu-
nica decidua vera (Nesthaut) benannt hat. Wenn nun das Ei in
den Uterus gelangt, trifft es auf einen Theil des angeführten Ex-
sudates , treibt diesen Theil desselben vor sich her , und erhält da-
durch von ihm einen Ueberzug, der ebenfalls zu einer Membran
erhärtet, welche man die Tunica decidua reßexa benannt hat. Die
Stelle des Uterus aber, die zu der Zeit, da das Ei einen Theil der
künftigen Decidua vera ausbuchtete und einstülpte, davon frei ge-
worden war, wird bald wieder bedeckt, indem an ihr die das Ei
unmittelbar berührende Schleimhaut des Uterus aufs Neue einen
plastischen Stoff ausscheidet. Die Membran, die aus diesem spä-
terhin an der bezeichneten Stelle ausgeschiedenen Stoff entsteht,
hat den Namen der Tunica decidua serotina erhalten. Wenn sich

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. 87

darauf das Ei bereits in solchem Mass vergrössert hat , dass es den
grössten Theil der Uterushöhle ausfüllt, kommen Decidua vera und.
Decidua reßexa zu einer gegenseitigen Berührung und verschmel-
zen so innig mit einander , dass sie sich nicht mehr trennen und
unterscheiden lassen. Schon früher aber dringen die Zotten des Cho-
rions , während sie sich ausbilden , in die Decidua reßexa und De-
cidua serotina, indem sie beide gleichsam durchbohren , und später
dann auch in die Decidua vera hinein. Am meisten jedoch bilden
sich diejenigen Zotten aus, welche in die Decidua serotina einge-
drungen waren; auch nehmen diese an Zahl immer mehr zu, und
ausserdem erhalten sie und die ihnen zunächst stehenden Zotten
von den Nabelgefässen Zweige, incless von den übrigen viele ver-
gehen, andre sich in gefässlose Fäden umwandeln. Ueberhaupt
aber bilden die bleibenden Zotten die Pars foetalis placentae.
Gleichzeitig und bis an das Ende der Schwangerschaft nimmt die
Decidua serotina an Umfang und Dicke zu, wobei sich in derselben
ein Gefässnetz entwickelt, das den Blutgefässen der Mutter ange-
hört, und überhaupt wird dieser Theil der Decidua zu der Pars
uterina placentae. Bei der Geburt aber löst sich die ganze Decidua,
also auch die Placenta, von der Schleimhaut des Uterus los, wobei
denn die Gefässe dieses Organs , wo sie in der Placenta eingedrun-
gen waren, zerrissen werden und eine Blutung erfolgen lassen.

Die so eben vorgetragene Ansicht hat sich in neuester Zeit, in
der zur Prüfung derselben genaue Untersuchungen angestellt wor-
den sind, als irrig und unhaltbar erwiesen. Nach diesen Untersu-
chungen beginnt bei dem Menschen nach einer erfolgten Befruch-
tung, während das Ei allmälig durch eine von den beiden Mutter-
trompeten hindurchgeht, die Schleimhaut des Uterus, so weit sie
dessen Grund und Körper auskleidet, anzuschwellen und blutrei-
cher zu werden. Ist darauf das Ei schon in den Uterus hineinge-
langt, so schwillt der angeführte Theil der »Schleimhaut desselben
nicht blos noch mehr an, sondern gewinnt auch mit dem ganzen
Uterus immer mehr an Umfang. Ausserdem aber entsteht aus die-
sem Theil der Schleimhaut, und zwar sehr frühe, da wo an ihm
das Ei haften geblieben ist, eine ringförmige Falte, die dasselbe
wie ein massig hoher Wall umgiebt , es ungefähr zur Hälfte knapp

88 HI. Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

einschliesst, und an seiner Oberfläche durch die Mündungen von
Glandulae utriculares , wie überhaupt die Schleimhaut des Uterus,
soweit sie dessen Grund und Körper auskleidet, siebartig durch-
löchert erscheint. Diese ringförmige Falte nun, die mit dem Eie
immer grösser wird, namentlich immer mehr an Höhe und Weite
zunimmt, bildet den einen Theil der nächsten Umhüllung des Eies
innerhalb des Uterus, welche man die Tunica decidua reflexa be-
nannt hat. Der andre Theil dieser Umhüllung, derjenige nämlich,
welcher die in die Höhle des Uterus weiter hineinragende Hälfte
des Eies bekleidet, erscheint als eine nicht siebartig durchlöcherte,
sondern ganz dichte, gefässlose und gleichartig beschaffne Mem-
bran, weshalb es wahrscheinlich sein dürfte, dass dieser Theil der
Decidua reflexa nur aus einer festgewordenen gerinnbaren Flüssig-
keit, die von dem erstem Theil e ausgesondert wurde , entstanden
ist. Die sogenannte Decidua serotina aber ist nichts anderes, als
derjenige Theil der Schleimhaut des Uterus, welcher von der an-
gegebenen Kingfalte eingeschlossen wird und mit dem Eie eben-
falls, wie diese Falte, in einer unmittelbaren Berührung steht.
Desgleichen ist die Decidua vera nur ein Theil der Schleimhaut
des Uterus, und zwar der übrige, bei weitem grössere Theil dessel-
ben. Mit ihr hängt übrigens eine anfangs gallertartige, nachher
aber ziemlich feste Masse zusammen, die wie ein Pfropfen den Hals
des Uterus, ehe er sich am Ende der Schwangerschaft erweitert,,
verschliesst, und ein Secret der Schleimhaut des Gebärmutterhal-
ses ist. — Wenn das Ei durch die beschriebene Ringfalte des Ute-
rus festgehalten und an die Wandung desselben befestigt worden
ist, entwickeln sich die Blutgefässe dieser Falte, besonders aber die
Blutgefässe desjenigen Theiles der Schleimhaut, welcher von ihr
eingeschlossen ist und Decidua serotina genannt wurde, immer
mehr und sehr bedeutend. Einzelne Kanäle des Haargefässnetzes,
welches die Glandulae utriculares der beiden Theile umstrickt, er-
weitern sich sogar bis zu einer Breite von mehr als %. Linie und
stellen überaus dünnwandige sinuöse \enen dar. Die Arterien-
zweige aber, welche zu diesem Netzwerk von Gefässen das Blut
hinleiten, nehmen weniger an Weite, dagegen beträchtlich an
Länge zu und bilden in dem submukösen Bindegewebe der Decidua

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. 89

serotina und Dec. refiexa mehrfache Windungen, wie auch zum
Theil selbst wahre Gefässknäuel. — Während ein Theil der
Schleimhaut des Uterus bedeutend aufgelockert, verdickt und blut-
reicher, dadurch aber in die Pars uterina placentae umgewandelt
wird, dringen die sich vergrößernden Zotten des Chorions, welche
die andre Hälfte des Mutterkuchens, nämlich die Pars foetalis pla-
centae zusammensetzen, in diesen Theil der Schleimhaut des Uterus
hinein und verbinden sich mit ihm unter Mitwirkung einer gerinn-
baren Flüssigkeit, die zwischen den beiden Hälften des Mutterku-
chens abgelagert wird und allmälig erhärtet, aufs innigste. Jedoch
sollen nach Webers Angabe bei dem Menschen die einzelnen den-
dritisch geformten Zotten des Chorions nicht, wie bei den Huf-
und Raubthieren , in eben so viele Drüsenbälge des Uterus hinein-
dringen, sondern sollen, während in den Maschen des Gefässnetzes
der Schleimhaut die Substanz dieser Haut und der Glandulae utri-
culares durch Resorption vermindert wird, gegen die erweiterten
Gelasse jenes Netzwerkes andrängen und die dünnen Wandungen
derselben immer tiefer einbuchten, in Folge davon aber scheinbar
in die Höhlen derselben zu liegen kommen und von dem Blut der
Mutter umflossen werden. Dagegen will Virchow gefunden ha-
ben, dass die übrig bleibenden Zotten des Chorions die erweiterten
Gefässe des angeführten Netzwerkes durchbohren, also nicht etwa
nur scheinbar, sondern wirklich in dieselben zu liegen kommen. —
Nachdem die Decidua reflexa und Dec. vera verklebt und mit ein-
ander verwachsen sind, wird bei der Geburt die Schleimhaut des
Uterus, sowie dieselbe zu der Bildung der Tunica decidua über-
haupt benutzt worden war, ab- und ausgestossen, worauf sich als-
dann im Uterus zum Ersatz der verloren gegangenen bald wieder
eine neue Schleimhaut zu bilden beginnt.

In der Regel wird bei dem Menschen das Ei, wenn es in den
Uterus gelangt ist, an die Wandung desselben ganz in der Nähe
der Oeffnung einer Muttertrompete angeheftet, also auch ebenda-
selbst nachher der Mutterkuchen gebildet. Mitunter aber sinkt das
Ei in dem Uterus, ehe es aufgehalten und befestigt wird, weit tie-
fer hinab, bisweilen sogar bis zu dem innern Muttermunde. In dem
letztern Fall bildet sich dann eine sogenannte Placenta praevia;,

90 Hl« Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten

d. li. ein zum Theil auf dem Muttermunde selbst gelagerter Mut-
terkuchen, der für Mutter und Kind in hohem Grade gefahrbrin-
gend ist.

§. 39.

Allgemein war man sonst der Meinung, dass die Placenta, oder
vielmehr die einzelnen Zotten des Chorions, zwei verschiedene Fun-
ctionen, nämlich die Athmung und die Ernährung der Frucht voll-
führten. In neuester Zeit aber hat Eschricht wahrscheinlich zu
machen gesucht, dass wenigstens bei den Schweinen, Delphinen
und Wiederkäuern jene beiden Functionen auf die verschiedenen
Zotten des Chorions vertheilt sind, dass nämlich bei den Schwei-
nen die cylindrischen oder auch verzweigten, bei den Delphinen
die blumenkohlförmigen und bei den Wiederkäuern die den Coty-
ledonen angehörigen oder grössern der Athmung, dagegen bei den
Schweinen und Delphinen die knopfförmigen und bei den Wieder-
käuern die kleinen zerstreut stehenden Zotten der Ernährung1 dien-
ten. Er beruft sich dabei vorzüglich auf den Umstand, dass die
letztern fast nur Venenzweige enthalten und in den Ausführungs-
gängen eben so vieler ziemlich grosser verzweigter Drüsenbälge
{Glandulae utriculares) stecken, die eine milchartige Flüssigkeit
enthalten. Wodurch aber die präsumirten Ernährungszotten jener
Thiere bei andern Säugethieren und bei dem Menschen vertreten
würden, blieb zweifelhaft.

Die Ansicht, dass der Embryo durch die Placenta athme, ist
auf zweierlei begründet worden, erstens auf den Umstand, dass der
Embryo in sehr kurzer Zeit stirbt, wenn aus irgend einer Ursache
der Blutumlauf durch den Nabelstrang plötzlich gehemmt wird,
zweitens darauf, dass angeblich das Blut der Nabelvene heller und
reicher an Faserstoff sei, als das der Nabelarterien. Allein die er-
stere Erscheinung lässt sich schon hinreichend aus der Ueberfül-
lung der Blutgefässe des Hirns, der Hirnhäute und der Brustorgane
erklären, die nach einer Hemmung des Blutumlaufes durch die
Nabelschnur eintritt. Was aber den zweiten Grund anbelangt, so
haben neuere und sorgfältig angestellte Untersuchungen ergeben,
dass das Blut aller Nabelgefässe eine gleiche Farbe und wahrschein-

in der Entwickelung verschiedener Wirbelthiere. 91

licli auch eine gleiche chemische Beschaffenheit hat. In neuester
Zeit hat man daher in Deutschland angefangen., jene Ansicht, dass
die Placenta wie ein Athmungsorgan wirke, aufzugeben. Insbe-
sondere hat Bischoff darzuthuii gesucht, dass der Embryo der
Säugethiere gar nicht athme und auch einer Athmung gar nicht
bedürfe, weil nämlich in der Placenta von dem Blut des Embryo
die zu dessen Ernährung und zum "Wachs thum dienenden Stoffe
schon gehörig vorbereitet aus dem Blut der Mutter aufgenommen
werden.

§. 40.

Eine merkwürdige Ausnahme von dem Entwickelungsgange,
welchen bei den Säugcthieren im Allgemeinen die Eihäute neh-
men, sollen die Beutelthiere, namentlich die Känguruhs und Di-
delphisarten zeigen. Bei diesen Geschöpfen, deren Früchte, wie
bekannt, in einem sehr unvollkommenen Zustande zur Welt kom-
men, soll nämlich weder ein Mutterkuchen, noch auch eine ausser-
halb des Leibes gelegene Allantois vorkommen, indem sie schon
früher geboren werden, als die Bildung eines Mutterkuchens hätte
besinnen können.

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Viertes Kapitel.

Vom Nervensystem.

§• 41.

Uas Rückenmark, das anfangs einen seiner Länge nach an
der obern Seite offenen Kanal, also eigentlich eine Rinne darstellt,
breitet sich bei einigen Cyclostomen seitwärts so aus, dass es zu-
letzt als ein platter bandartiger Streifen von massig grosser Dicke
erscheint. Bei den übrigen Wirbelthieren aber kommen seine bei-
den seitlichen Ränder sehr bald einander immer näher und ver-
wachsen dann entweder in ihrer ganzen Länge, oder doch beinahe
in ihrer ganzen Länge. Denn bei einigen, namentlich bei den Vö-
geln, verbleibt in dem Rückenmarke an der Stelle, wo die Nerven
der Beine abgehen, für immer eine Lücke, die aber durch eine gal-
lertartige Masse und die Häute des Rückenmarkes verschlossen
wird. Abnormerweise bleibt an einer ähnlichen Stelle mitunter
auch bei dem Menschen eine solche Lücke, und dies ist der Fall
bei der sogenannten Spina bifida. Wenn nun aber das Rücken-
mark sich geschlossen hat, so stellt es zuvörderst eine dünnwandige
Röhre vor, die mit einer klaren tropfbaren Flüssigkeit erfüllt ist
und von vorn nach hinten verjüngt ausläuft. Demnächst nimmt
diese Röhre bei vielen Wirbelthieren besonders an den beiden Stel-
len , wo von ihr die Nerven der Extremitäten abgehen , mehr oder
weniger an Weite zu, oder schwillt an ihnen gleichsam auf. Bei
allen aber nimmt ihre Wandung überall nicht blos absolut, sondern
auch im Verhältniss zu der Höhle immer mehr an Dicke zu, zuerst
in der untern, darauf auch in der obern Partie einer jeden Seiten-

IV. Vom Nervensystem. 95

hälfte, und es bilden sich dabei, indem in der Substanz auch eine
Faserang entsteht, die sechs Stränge des Rückenmarkes aus. Zu-
gleich senkt sich die obere und die untere Wandung" des Rohres,
doch die erstere viel weniger, als die letztere, in der Mittelebene
ein, wobei sich in die untere der dadurch entstehenden beiden
Längsfurchen die indessen schon entstandene Gefässhaut des
Rückenmarkes faltenartig hineinschlägt. Die Höhle des Rücken-
markes aber wird um so enger, je höher der Standpunkt eines Wir-
belthieres unter den übrigen ist; bei dem Menschen verschwindet
sie sogar beinahe gänzlich, falls sie nicht eine Spina bifida aus-
bildet. Nach hinten reicht das Rückenmark anfänglich bis an das
Ende des Körpers. Bei mehreren Thieren aber nimmt es nicht
ffleichmässiff mit der Wirbelsäule an Läim'e zu, erscheint daher bei
ihnen, je später, desto relativ kürzer, und zieht sich aus dem
Schwänze ganz zurück, ja bei dem Menschen, mehreren Säugethie-
ren (besonders bei dem Igelj und etlichen wenigen Fischen (Oriha-
goriscus Mola) noch sehr viel weiter. — Bei den ungeschwänzten
Batrachiern wird der Schwanztheil des Rückenmarkes, während sie
ihre Metamorphose erfahren, völlig resorbirt.

Auch das ursprünglich an seiner obern Seite offene Gehirn
schliesst sich sehr bald zu einer Röhre, deren Wandung und deren
eine tropfbare Flüssigkeit enthaltende Höhle ohne Unterbrechung
in die des Rückenmarkes übergehen. Wegen der Kopfbeuge ist
diese Röhre in frühester Zeit des Fruchtlebens mehr oder weniger
bogenförmig gekrümmt, und zwar am stärksten bei den Säugethie-
ren und Vögeln, am schwächsten bei den Fischen. Durch zwei
ringförmige Einschnürungen wird sie sehr frühe in drei auf einan-
der folgende Kammern oder Blasen abgetheilt, deren Höhlen in
einander übergehen. Die mittlere von diesen Kammern liegt am
Scheitel und pflegt anfangs die kürzeste zu sein , nachher sich aber
rasch in solchem Grade zu verlängern, dass sie wenigstens einige
Zeit die längste von allen ist. Bald nachdem die angeführten Ring-
furchen entstanden sind, buchtet sich die vordere Kammer, die
sich zu dem grossen Gehirn entwickeln soll, an ihrer untern und

96 IV. Vom Nervensystem.

vordem Seite aus , und zwar rechts und links von der Mittelebene
des Kopfes weit stärker , als in dieser Ebene selbst. Dadurch wird
am vordem Ende dieser Kammer eine blasenartige Auftreibung ge-
bildet , die durch eine an ihr vorkommende und bogenförmig ver-
laufende Furche von vorn her unvollständig in zwei Seitenhälften
getheilt ist. In kurzer Zeit nimmt darauf dieselbe ansehnlich an
Umfang zu, wird zuvörderst , während die an ihr vorhandene Ein-
furchung immer mehr an Tiefe gewinnt, breiter, als lang, springt
in Folge davon über diejenige Abtheilung des Gehirns, aus welcher
sie sich bildete, rechts und links etwas vor, und grenzt sich von
dieser ihrer Bildungstätte dadurch ab, dass sie sich an ihrem hin-
tern Ende, wo sie von derselben ausgeht, weniger als in ihrer Mitte
erweitert. Demnach scheidet sich die vordere Kammer des Ge-
hirns allmälig in eine vordere und eine hintere Hälfte. Die einge-
furchte und breitere vordere Hälfte hat man das Vorderhirn ge-
nannt, die nicht eingefurchte und schmälere hintere Hälfte, die
jedenfalls noch einige Zeit länger ist, als die erstere, das Zwi-
schenhirn. — Die hintere Kammer, die sich zu dem kleinen Ge-
hirn nebst dem verlängerten Marke entwickeln soll, sondert sich
gleichfalls mehr oder weniger deutlich in zwei Hälften, von denen
die vordere das Hinterhirn, die andere das Nachhirn heisst.
Die mittlere Kammer aber, die man das Mittelhirn nennt, er-
hält keine solche Theilung. Man findet also schon frühe an dem
Gehirn fünf in einer Reihe liegende Abtheilungen, nämlich das
Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn und Nachhirn.

Das Vorderhirn, das sich zu den Hemisphären des grossen
Gehirns entwickelt, nimmt in dem Embryo um so schneller und
um so bedeutender an Umfang und Masse zu, je höher der Embryo
seiner Art nach in der Reihe der Wirbelthiere zu stehen kommen
soll, am meisten also bei den Säugethieren, bei denen es nach eini-
ger Zeit alle übrigen Abtheilungen des Gehirns an Grösse über-
trifft, nächst ihnen bei den Vögeln, am wenigsten hingegen bei den
Grätenfischen, bei denen es das ganze Leben hindurch nur eine
verhältnissmässig geringe Grösse behält. Je stärker aber sich das
Vorderhirn vergrössert, um desto tiefer wird auch im Allgemeinen
die an ihm in der Mittelebene vorkommende Einfurchung, zumal

IV. Vom Nervensystem. 97

an der vordem und obern Seite. Dadurch wird denn das Vorder-
hirn immer stärker in zwei Seitenhälften, die Hemisphären des
grossen Gehirns, geschieden, und seine ursprünglich ganz einfache
Höhle in zwei neben einander liegende Höhlen, die beiden Seiten-
ventrikel des Gehirns, getheilt. Jedoch stehen beide Ventrikel wohl
jedenfalls einige Zeit hindurch an der Stelle, die eingefurcht wor-
den ist, nach deren ganzer Länge in Communication. Indem aber
bei manchen Thieren, namentlich den Amphibien, die Einfurchung
von vorn nach hinten immer tiefer wird, werden beide Ventrikel
dadurch von einander so geschieden, dass sie zuletzt nur nebenein-
ander in die Höhle des Zwischenhirns übergehen. Bei andern Thie-
ren hingegen geht die Einfurchung und Trennung nicht so weit
nach hinten, und bei diesen bildet sich zwischen den beiden Seiten-
ventrikeln eine Scheidewand, die wahrscheinlich aus der vordem
Wandung des Vorderhirns ihren Ursprung nimmt, und von da aus
allmälig immer weiter nach hinten wächst. Bei den Säugethieren
ist dieselbe das sogenannte Septum pcllucidum. Ganz unbekannt
ist indess bis jetzt noch, wie bei den Säugethieren die in dieser
Scheidewand vorkommende Höhle entsteht. Ueber der angegebe-
nen Scheidewand bildet sich bei ihnen in der Tiefe der Einfur-
chung des Vorderhirns der Balken oder das Corpus callosum. Ob
jedoch dasselbe sich gleichzeitig mit dem Septum oder etwas früher
zu bilden beginnt, würde noch zu ermitteln sein. Seinen Ursprung
nimmt es ganz vorn in der Einfurchung des Vorderhirns , wo es
anfangs nur eine sehr kurze und schmale Commissur zwischen den
beiden Hemisphären darstellt, durch die, wie es den Anschein hat,
zunächst eigentlich nur das Rostrum corporis callosi angedeutet
ist. Allmälig aber dehnt sich diese Commissur durch fortschreiten-
des Wachsthum, während zugleich die Hemisphären bedeutend
länger werden, immer weiter nach hinten aus, wobei sie schon
frühe sich knie förmig nach hinten ausbiegt, so dass demnach ihre
hinter dem Knie des Balkens gelegene grössere Hälfte als ein Nach-
wuchs aus der viel kleinem vordem betrachtet werden kann. —
Wenn die Theilung des Vorderhirns in zwei Seitenhälften unlängst
begonnen hat, nimmt auch die Bildung der beiden Nasenhöhlen

Rathke, Vorlesungen. n

98 IV. Vom Nervensystem.

ihren Anfang. Diesen gegenüber sacken sich jene Seitenhälften
des Gehirns, dessen Wandung dann allenthalben noch ziemlich
dünn ist, etwas aus, und es werden darauf durch ein Wachsthum
der beiden ausgesackten Stellen in die Länge die Stämme der Ge-
ruchsnerven gebildet, deren Höhlen sich als Verlängerungen oder
Fortsetzungen der Seitenventrikel des Gehirns darstellen. Eine
beträchtliche Weite erreichen diese Nervenstämme bei den Wieder-
käuern und einigen andern Säugethieren , und führen bei ihnen
den Namen Processus mammillares cerehri. Die grösste Weite aber
erreichen sie, und zwar in ihrer vordem Hälfte, bei den Plagiosto-
nien. Nicht für immer jedoch bleiben sie bei allen Wirbelthieren
hohl: denn bei mehreren, namentlich bei den Grätenfischen, wie
auch beim Menschen verwächst mit der Zeit ihre Höhle. — Indem
die ursprünglich nur sehr dünnen Wandungen des Vorderhirns an
Dicke zunehmen, bildet sich schon frühe, doch erst nachdem sich
das Vorderhirn einzufurchen begonnen hat, an dem Boden der Sei-
tenhöhlen desselben ein Paar von einander entfernter Erhöhungen,,
die Streifenhügel oder Corpora striata. Sie sind als die kolbenartig
angeschwollenen vordem Enden der beiden Hirnschenkel anzuse-
hen, diese aber als Fortsetzungen der beiden untern Stränge des
Rückenmarkes, denen sie im Allgemeinen in ihrer Entwicklung
ähnlich sind, insofern auch in dem Gehirn die beiden Seitenhälf-
ten, wo sie unten ihrer Länge nach zusammenstossen und in einan-
der übergehen, zunächst der Mittelebene sich am meisten verdicken
und ein faseriges Nervengewebe erhalten. Auch bei den Gräten-
fischen sollen nach v. Baers Angabe zu einer gewissen Zeit der
Entwickelung zwei Streifenhügel bemerkbar sein, obgleich bei ih-
nen späterhin die Seitenventrikel des Vorderhirns so mit Nerven-
substanz ausgefüllt werden und ihre Wandungen verwachsen, dass
zuletzt die Hemisphären des Vorderhirns völlig dicht und ohne
Spur von einer Höhle sind. — Windungen an der Oberfläche des
grossen Gehirns bilden sich nur bei den Säugethieren, obgleich
nicht bei allen, und zwar indem die hohlen Hemisphären an Um-
fang weit stärker zunehmen, als die Schädelhöhle, in Folge wovon
an ihnen in dem beengten Baume, der sie einschliesst, Einfaltun-
gen entstehen. Bei dem Menschen machen sie sich schon am Ende

IV. Vom Nervensystem. 99

des dritten Monats der Schwangerschaft bemerkbar, erlangen aber
erst am Anfange des neunten Monats ihre völlige Ausbildung.

Das Zwischenhirn sackt sich zuvörderst nach unten aus, im
Allgemeinen um so mehr, je niedriger, um so weniger, je höher
die Stellung der Thierart ist, welcher der Embryo angehört, und
wird dadurch höher, als es breit ist; die Aussackung aber ent-
wickelt sich zu dem Hirntrichter. Ferner erfolgt schon frühe aus
jeder Seitenwand eine Ausstülpung, die nach aussen geht, und
diese beiden Ausstülpungen oder Fortsätze des Zwischenhirns, die
sehr bald die Form von Kolben erlangen , entwickeln sich nachher
zu den Sehnerven und Augäpfeln. Abgesehen von diesen beiden
seitlichen Ausstülpungen bleibt das Zwischenhirn in seinem Wachs-
thum in die Breite und Länge hinter anderen Theilen des Gehirns
sehr zurück , namentlich bei den Amphibien , Vögeln und Säuge-
thieren besonders hinter dem Vorderhirn, bei den Grätenfischen
bingreffen hinter dem Mittelhirn. Jedenfalls aber erhält es ziemlich
frühe in seiner obern Wandung einen Einriss, der sich entweder
als eine rundliche Oeffnung (Amphibien) oder als eine Längsspalte
(Säugethiere) darstellt. Verhältnissmässig am kleinsten bleibt die-
ser Riss bei den Grätenfischen, am grössten wird er bei den Säuge-
thieren. Zu beiden Seiten desselben bilden sich aus den Seiten-
wandungen des Zwischenhirns , während diese allenthalben immer
mehr an Dicke gewinnen , zwei nach innen (gegen die Höhle) ge-
richtete Anschwellungen, die man die Sehhügel( Thalami nervor um
oj)tico7'um) nennt und zwischen denen man nach vorn in die Sei-
tenventrikel des Vorderhirns, nach unten in die Höhle des Trich-
ters, nach hinten in die Höhle des Mittelhirns gelangen kann.
Verschieden nun aber wird die Lagerung der Sehhügel bei verschie-
denen Thieren, je nachdem die Kopfbeuge verschiedentlich gross
ist. Wohl bei allen Wirbelthieren ist ursprünglich eine solche vor-
handen, am geringsten aber ist sie bei den Fischen, am grössten bei
den Säugethieren. Während nun dieselbe noch besteht, beginnt
schon die Bildung der Sehhügel. Bald nachher aber streckt sich
der Kopf allmälig gerade und in ihm auch das Gehirn, wobei dann
einige nach oben gelegene Abschnitte des Hirns über benachbarte
theirweise herüber geschoben, einige tiefer oder mehr nach unten

7*

100 IV Vom Nervensystem.

gelegene zusammengedrängt oder zwischen einander geschoben
Verden. Das Angeführte findet namentlich an dem Vorder- und
Zwischenhirn der Säugethiere, Vögel und beschuppten Amphibien
statt. Denn bei ihnen wird die obere Wandung des Vorderhirns
über das an Höhe viel weniger zunehmende Zwischenhirn so her-
übergeschoben , dass sie dieses ganz bedeckt; die untern Wandun-
gen des Vorderhirns und des Zwischenhirns werden hingegen so
zusammengedrängt, dass sich die Sehhügel (zumal bei den Säuge-
thieren) zwischen die Streifenhügel begeben und besonders die hin-
tern Enden derselben mehr oder weniger auseinander drängen.

Der For?iix des grossen Gehirns der Säugethiere bildet sich
vielleicht aus demjenigen Theil der Decken des Zwischenhirns,
welcher sich vor dem in dieser Decke entstehenden Riss befindet. —

Die Zirbeldrüse (Glandula pinealis) erscheint bald nachdem
die Decke des Zwischenhirns aufgerissen ist, über dem Risse. Wie
es mir vorgekommen ist, entwickelt sie sich aus der Gefässhaut des
Gehirns. Bei dem Frosche und Salamander ist sie für immer hoch-
roth gefärbt. —

Der Hirnanhang (Jüypophysis oder Glandula piluitarid) schien
mir nach Untersuchungen an Schlangen, Vögeln und Säugethieren
dadurch zu entstehen, dass sich die Schleimhaut der Mundhöhle
nach oben ausstülpt, der ausgestülpte Theil aber anfangs in der
Mundhöhle eine kleine Grube bildet, dann durch die Basis cranii,
die über dieser Grube jetzt überaus dünn ist, hindurchdringt, mit
dem Hirntrichter in Berührung kommt und sich endlich von der
Schleimhaut der Mundhöhle völlig abschnürt, worauf er dann zu-
vörderst eine dickwandige ringsgeschlossene Blase bildet. Nach
neuern Untersuchungen aber, die ich jedoch nur erst am Hühn-
chen angestellt habe, wird nicht jener ausgestülpte Theil der Mund-
haut selbst zum Hirnanhange, sondern es entwickelt sich dieser an
jenem Theile dicht vor dem unpaarigen Schädclbalken, worauf
dann jener Theil verschwindet und vergeht. Uebrigens ist der
Hirnanhang nach Eckers Untersuchungen eine Blutdrüse, nicht
aber, wie Bourger"? behauptet hat, ein unpaariges Ganglion der
sympathischen Nerven.

IV. Vom Nervensystem. 101

43.

Das Mittelhirn vergrössert sich bei den Grätenfischen über-
wiegend über die einzelnen übrigen Abtheilungen des Hirns und
weitet sich stark aus, obgleich seine Wandungen an Dicke dabei
immer mehr zunehmen , so dass es zuletzt eine verhältnissmässig
grosse Höhle enthält. Auch bei andern Wirbelthieren nimmt es
einige Zeit bedeutend an Länge, dagegen nur massig an Dicke zu,
und wandelt sich in eine Röhre um, die in der Mittelebene des
Kopfes unter dem Scheitel besonders bei den beschuppten Amphi-
bien, Vögeln und Säugethieren stark zusammengebogen und mit
der Mitte ihrer Biegung nach oben gerichtet ist. Nachher aber
bleibt es in seiner Vergrösserung hinter andern Abtheilungen des
Hirns , besonders hinter dem Vorderhirn , mehr oder weniger zu-
rück, und zwar am meisten bei den Säugethieren. Auch wird seine
Biegung allmälig schwächer. Dabei wird seine Höhle , indess die
Wandung an Dicke heträchtlich zunimmt, scheinbar immer enger
und stellt bei den Säugethieren zuletzt nur einen kurzen und en-
gen Kanal, den Aquaeductus Sylvii, dar. — Die obere Wandung
oder Decke des Mittelhirns, die niemals aufreisst, erhält in der Re-
gel (auch bei den Grätenfischenj durch Einsenkung eine Längs-
furche und wird dadurch in zwei hügelartige Seitenhälften getheilt.
Meistens bleiben diese Erhöhungen nahe bei einander : bei den Vö-
geln aber rücken sie immer weiter auseinander , indess die Furche
zwischen ihnen fortwährend an Breite zunimmt, bis sie zuletzt der
Basis des Gehirns nahe liegen. Bei den Säugethieren entsteht an
der Decke des Mittelhirns etwas später, als sich jene Längsfurche
gebildet hat, auch noch eine Querfurche, wodurch denn jeder Sei-
tenhügel in einen vordem und einen hintern getheilt wird, so dass
mithin bei den Säugethieren durch den Prozess der Einfurchung
an der obern Seite des Mittelhirns vier Hügel, die Corpora quadri-
gemina, gebildet werden.

§• 4 4.
Die dritte Hirnkammer ist bei sehr jungen Embryonen lang
gestreckt, nahe ihrem vordem Ende am breitesten, gegen das an-

102 IV. Vom Nervensystem.

dere Ende hin allmälig verschmälert. Bald aber nimmt die vordere
Hälfte oder das Hinterhirn im Verhältniss zu der hintern Hälfte
oder dem Nachhirn noch mehr und recht bedeutend an Breite zu,
theils durch ein fortschreitendes Wachsthum, theils auch dadurch,
dass der zusammengekrümmte Kopf sich gerade streckt , wobei die
dritte Kammer besonders an ihrer obern Seite zusammengeschoben
wird und eine Verkürzung erfährt. Ihre obere Wandung besteht
bei sehr jungen Embryonen fast nur aus einem Theil der Hirnhaut,
namentlich der Gefässhaut. Denn indem sich die ursprünglich in-
differente Substanz des Hirn- und Eückenmarkrohres so ausbildet
und scheidet, dass sie in zwei Schichten zerfällt, in eine innere aus
Nervensubstanz bestehende und in eine äussere aus der Gefässhaut
(Pia mater) und der Spinnwebenhaut bestehende , bildet sich an
der obern Seite der dritten Hirnkammer, mit Ausnahme eines sehr
schmalen Streifens von Nervensubstanz unmittelbar hinter der
Decke des Mittelhirns, nur die letztere Schicht oder die Gefässhaut
nebst einem Theil der Spinnwebenhaut. Wenn also diese Haut be-
reits entstanden ist und man sie von dem Gehirn heruntergezogen
hat, zeigt sich die ursprünglich dritte Hirnkammer an ihrer obern
Seite beinahe der ganzen Länge und Breite nach offen. So beschaf-
fen bleibt sie bei den Neunaugen, noch manchen andern Cyclo-
stomen und den nackten Amphibien für immer; namentlich bleibt
ihr vorderer Hand, der die obere Wandung des Mittelhirns hinten
begrenzt und sich an derselben wie ein Saum hinzieht, für immer
nur äusserst schmal und dünn. Bei andern Thieren aber wächst an
dem freien (also hintern) Rande dieses Saumes in der Bichtung von
den beiden Seitenrändern der hintern Hirnkammer gegen die Mit-
tellinie hin immer mehr Substanz hervor, und es werden dadurch
an dem erwähnten Saume zwei kleine blattartige Fortsätze gebil-
det, die sehr bald in der Mittelebene des Kopfes zusammenstosser,
hier verwachsen und dem Saume eine grössere Breite geben. Die-
ser Nachwuchs oder neu entstandene Theil ist nun die erste An-
lage des kleinen Gehirns. Allmälig nimmt derselbe immer mehr an
Breite zu, und zwar am meisten in seiner Mitte, weniger an seinen
Enden, mit denen er in die Seitenwände der vordem Hälfte der
dritten Hirnkammer (des sogenannten Hinterhirns) übergeht,

IV. Vom Nervensystem. 103

wächst in Folge davon über die grosse Oeffnung der Höhle dieser
Kammer immer mehr hinüber und wölbt sich dabei nach oben mehr
oder weniger stark hervor. Auch nimmt er mehr oder weniger an
Dicke zu, und zwar am meisten bei den Säugethieren. Dagegen
nimmt der mehrmals erwähnte Saum , aus welchem sich das kleine
Gehirn entwickelt, oder der ursprünglich vordere Rand der Höhle
der dritten Kammer, welche Höhle die vierte Hirnhöhle genannt
wird, nur wenig an Dicke zu. senkt sich aber bei den höhern Wir-
belthieren, an Breite zunehmend, faltenartig nach unten mehr oder
weniger ein , indem das Gehirn bei der Streckung des Kopfes zu-
sammengeschoben wird, und bildet endlich eine mehr oder weniger
breite unvollständige Scheidewand zwischen der vierten Hirnhöhle
und dem Aquaeductus Sylvii, die unter dem Namen des vordem
Marksegels oder der grossen Hirnklappe bekannt ist. Das kleine
Gehirn selbst entspricht bei den Fischen, Amphibien und Vögeln,
obgleich es bei vielen von diesen Thieren eine beträchtliche Grösse
erlangt, auch bei mehreren der Quere nach gefurcht wird, entwe-
der nur allein oder doch zum grössten Theil dem Wurm des Ge-
hirns der Säugethiere; denn als Seitentheile des kleinen Gehirns
bilden sich bei einigen Sauriern, besonders bei den Krokodilen,
und bei den "V öo-eln zwei verhältnissmässia- nur sehr kleine Anfänge
jenes schon erwähnten Theiles, die jedoch ihrer Lage, Verbindung
und Beschaffenheit nach eigentlich nur den sogenannten Flocken
an dem kleinen Gehirn der Säugethiere entsprechen. Bei den mei-
sten Säugethieren aber wachsen aus jenem zuerst entstandenen
Theile des kleinen Gehirns nachher noch zwei mehr oder weniger
ansehnlich grosse Seitentheile, die Hemisphären des kleinen Ge-
hirns, hervor. — Auch nur allein bei den Säugethieren entwickelt
sich eine VAROLsche Brücke, die in Hinsicht ihrer Grösse bei den-
selben in einem geraden Verhältniss zu dem Umfange der Hemi-
sphären des kleinen Gehirns steht, von denen sie als eine Commis-
sur zu betrachten ist. Ihre Bildung beruht darauf, dass zu der Zeit,
da sich der Kopf gerade streckt, die hintere Hirnkammer ungefähr
an ihrer Mitte, wo das Hinterhirn und Nachhirn in einander über-
gehen, nach unten stark eingeknickt wird, dass dabei an dieser
Stelle die Substanz des Hirns nach unten erst etwas hervorsredränsft

1Q4 IV. Vom Nervensystem.

wird und darauf auch stärker hervorwächst, und dass nunmehr in
der so entstandenen Anschwellung eine quergehende Faserung ent-
steht, die nach beiden Seiten in die Faserung des kleinen Gehirns
übergeht.

Die hintere Hälfte der dritten Hirnkammer oder das Nachhirn
entwickelt sich zu dem verlängerten Marke. Dieses behält an sei-
ner obern Seite immer eine Oeffnung, doch wird dieselbe bei den
meisten Wirbelthieren durch das kleine Gehirn mehr oder weniger
vollständig bedeckt, bei einigen aber, z. B. bei den Neunaugen und
den Batrachiern nur allein durch die Gefässhaut des Gehirns ge-
schlossen.

Der Nackenhöcker, der bei den Säugethieren am meisten her-
vortritt, verschwindet schon ziemlich früh, indem sich der ganze
Kopf aufbiegt und dabei die anfangs so starke Krümmung, welche
die Medullarröhre da, wo das Gehirn in das Bücken mark übergeht,
bemerken lässt, mehr und mehr abnimmt.

Was das Verhältniss anbelangt, welches während der Ent-
wickelung die Masse des Gehirns zu der des ganzen Körpers dar-
bietet, so ist im Allgemeinen das Gehirn um so grösser, je weniger
weit die Entwickelung des Individuums vorgeschritten ist. Bei
dem Menschen verhält sich sein Gewicht zu dem des ganzen Kör-
pers nach Burdachs Angabe im fünften Monat des Fruchtlebens
ungefähr wie 1:8, im zehnten Monat wie 1 : 10, bei dem Erwach-
senen wie 1:40.

§. 45.

Wenn sich die Medullarröhre von ihrer Umgebung abgelöst
hat, besteht sie anfangs ebenso, wie diese, allenthalben aus gleich-
artig beschaffenen Zellen. Bald darauf aber nehmen die Zellen an
verschiedenen Stellen der erwähnten Röhre einen verschiedenen
Entwickelungsgang , und zwar im Allgemeinen in der Art, dass
sich die Wandung der Bohre in zwei verschieden beschaffene
Schichten theilt, von denen sich die eine zu dem Gehirn und
Bückenmarke, die andere zu der Gefässhaut und dem einen Blatt
der Spinnwebenhaut ausbildet.

IV. Vom Nervensystem. 1()5

Die Gefasshaut ist anfänglich allenthalben über das Gehirn
nnd Rückenmark glatt ausgespannt, also auch über die in frühester
Entwickelungszeit jedenfalls sehr lange und breite OefFnung der
vierten Hirnhöhle. In einem solchen Verhältniss bleibt sie denn
zu dieser Höhle für immer bei den Cyclostomen und Batrachiern,
wird jedoch daselbst dicker und gefässreicher. Bei den beschupp-
ten Amphibien aber, wie auch bei den Vögeln, wird sie, während
der Kopf sich gerade streckt und das kleine Gehirn sich verlän-
gert, in der Längenrichtung des Körpers mehr oder weniger zu-
sammengeschoben, wobei sie zwei Reihen auf beide Seitenhälften
vertheilter Querfalten schlägt, die alle gegen die vierte Hirnhöhle
gerichtet sind. Bei den Säugethieren sendet sie in diese Höhle
einen Fortsatz hinein, der dieselbe mehr oder weniger ausfüllt,
auch bis an den Aquaeductus Sylcii vordringt, eine längere Zeit
hindurch das Aussehen einer Traube hat, sehr gefässreich wird und
mit dem Xamen eines Plexus choroideus belegt worden ist.

Einen zweiten solchen Fortsatz sendet die Gefasshaut bei den
Säugethieren in das Innere des Gehirns durch den Riss des Zwi-
schenhirns, bald nachdem derselbe entstanden ist. Dieser Fortsatz
aber, der gleichfalls einige Zeit ein traubenartiges Aussehen hat,
theilt sich allmälig in drei verschiedentlich grosse Aeste odersoge-
nannte Plexus choroidei, von denen zwei nach vorne in die Seiten-
ventrikel des grossen Gehirns hineinwachsen, der dritte viel klei-
nere theils den dritten Ventrikel des Gehirns einnimmt, theils in
den Aquaeductus Sylvii eindringt. Auch bei den übrigen Wirbel-
thieren wächst ein solcher Fortsatz durch den Riss des Zwischen-
gehirns in das Gehirn hinein. Bei den beschuppten Amphibien
und Vögeln theilt er sich gleichfalls in drei Aeste, von denen in-
dess der hintere oder unpaarige bei einigen von jenen Amphibien,
namentlich bei den Schlangen, der grössere ist und die weite Höhle
des Mittelhirns ausfüllt. Bei den Grätenfischen dagegen, deren
Vorderhirn ganz dicht wird, theilt er sich nicht und dringt nur in
die weite Höhle des Mittelhirns hinein.

Die harte Haut des Hirns und des Rückenmarkes entwickelt
sich unabhängig von diesen Gebilden aus der Masse von Zellen,
aus der auch die Hirnschale, die Wirbelbeine und die Bänder der-

106 IV. Vom Nervensystem.

selben ihre Entstehung nehmen , um an der innern Seite dieser
verschiedenen Theile des Skelets die Beinhaut zu vertreten.

§• 46.
Wie die Sehnerven und die Stämme der Geruchsnerven, so
entstehen nach von Baers Angabe auch die Gehörnerven aus dem
Gehirn durch Ausstülpung, und zwar die zuletzt genannten aus
den Seitenwänden des Nachhirns. Die übrigen Nerven aber bilden
sich durch histologische Sonderung in und zwischen den Körper-
theilen, welchen sie angehören. Sie entstehen nach Schwanns,
Valentins und Bischoffs Angaben, aus elementaren mit einem
Kern versehenen Zellen , die anfangs von den elementaren Zellen
ihrer Umgebung nicht verschieden sind. Darauf reihen sich die
für sie bestimmten Zellen linear an einander und verschmelzen, bil-
den also Röhren mit einer Reihe aufeinander folgender Scheide-
wände und dazwischen liegenden Zellenkernen. Dann werden die
Scheidewände und noch später auch die Kerne vollständig resor-
birt. Die auf solche Weise gebildeten einfachen zarten Röhren
oder sogenannten Nervenfasern sind zuerst wasserhell, nachher
grau oder röthlichgrau gefärbt; noch später aber erlangen sie eine
weisse Farbe und bestehen dann aus einer weissen verhältnissmäs-
sig ziemlich dicken Scheide oder Wandung, einem fettigen breiar-
tigen Inhalt und einem anscheinend höchst zarten Faden, der die
Achse einer jeden solchen Faser darstellt, dem sogenannten Ach-
sencylinder. Das aus Bindegewebe bestehende Neurilem erhält der
Nerv erst etwas später, als seine Fasern zum Vorschein gekommen
sind. — Nach Rem aks Angaben sind die Nervenfasern anfangs zarte
wasserhelle Röhren; später erst bilden sich innerhalb derselben fein
granulirte Kerne in massig grossen Abständen und in einer Reihe
hinter einander (Henle's gelatinöse Fasern) und noch später ent-
steht um je eine solche Röhre eine Schicht oder Scheide von einer
weissen das Licht stark brechenden Substanz , indess die Kerne
derselben verschwinden.

Was die Verbindungen der Nerven anbelangt, so will Remak
darüber bei dem Hühnchen Folgendes ermittelt haben : die Spinal-
nerven entstehen unabhängig von dem Rückenmarke , und ihre

IV. Vom Nervensystem. 107

Wurzelfäden wachsen dann demselben entgegen und kommen mit
ihm in Zusammenhang. Ihre Ganglien (die Spinalganglien) sind
anfangs verhältnissmässig sehr viel grösser, als späterhin. Ihre
Stämme sind am vierten Tage der Bebrütung noch überaus kurz
und bilden unter einander bogenförmige Anastomosen, die einen
zusammenhängenden Strang, den Nervus sympathicus magnus, zu-
sammensetzen. Jeder Stamm spaltet sich nämlich nach aussen (d. h.
abgekehrt dem Rückenmarke) in zwei Schenkel, die in entgegen-
gesetzter Richtung nach vorne und hinten verlaufen , und die Fa-
sern je eines Schenkels kreuzen sich mit den ihnen entgegenkom-
menden eines benachbarten; an der Theilungsstelle der Stämme
aber bilden sich besondere gangliöse Anschwellungen, die Stamm-
ganglien der N. sympathici magni. Die Aeste und Zweige der Spi-
nalnerven entstehen später, als jene Anastomosen.

Unabhängig und getrennt von den sympathischen Nerven,
wie auch von einander selbst, entstehen für die meisten Einge-
weide der Unterleibshöhle drei Systeme von Nerven, eines für die
"NVoLFFschen Körper, die Hoden oder Eierstöcke, die Nebennieren
und Nieren, ein zweites für den Darm, die Harnleiter, die Samen-
leiter oder cüe Eierleiter, das anfangs dicht an dem Darm seine
Lage hat, ein drittes in dem Gekröse. Nach einiger Zeit aber kom-
men die Systeme unter einander und mit den sympathischen Ner-
ven in einen innigen Zusammenhang, indem sie durch ausgesendete
Zweige vielfache Verbindungen eingehen.

J. F. Meckel, Versuch einer Entwickelungsgeschichte der
Centraltheile des Nervensystems der Säugethiere. In dessen Archiv
für Physiologie. Bd. 1. Halle und Berlin 1815.

Tiedemann, Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns
im Fötus des Menschen. Nürnberg 1816.

E. R. A. Serres, Anatomie comparee du cerveau dam les
quatre classes des animaux vertebres. 2 Vol. Paris 1824 — 26. (Ent-
hält viel Unrichtiges.)

Bemak, Ueber ein selbstständiges Darmnervensystem. Berlin
1847.

Fünftes Kapitel.

Ton den Augen.

§• 47.

JN ach Huschkes Untersuchungen am Hühnchen soll die erste
Anlage für beide Augen in einer einfachen Ausbuchtung des Ner-
venrohres , und zwar des untern vordem Theils der vordem Hirn-
blase (oder Hirnkammer) bestehen ; dann soll sich dieselbe in eine
Blase umwandeln , diese aber sich durch Einschnürung mehr und
mehr von der vordem Hirnblase abgrenzen und sich zugleich durch
eine Einfaltung ihrer Wandung von vorne her in zwei Seitenhälf-
ten theilen, die sich nun weiter zu den beiden Augen entwickeln.
Nach den Wahrnehmungen aber, die von Baer und Hemak an dem
Hühnchen gemacht haben, treten die Augen gleich doppelt auf
und bilden sich durch Ausstülpung aus dem Boden der vordem
Hirnblase. — Kurze Zeit nach ihrer Entstehung erscheinen sie als
zwei von dem Boden des Zwischenhirns neben einander abgehende
hohle, dünnwandige, ungefähr birnförmige und mit einer klaren
wässrigen Flüssigkeit gefüllte Anhänge des Gehirns, die mit ihren
dickern Enden nach aussen und oben gerichtet sind und mit diesen
Enden die das Hirn umgebende Bildungsmasse des Kopfes durch-
drungen haben, deren Höhlen aber an den dünnern Enden in die
Höhle des Zwischenhirns übergehen. Darauf nimmt die äussere
oder dickere Hälfte eines jeden von diesen blasenförmigen Anhän-
gen des Gehirns überwiegend an Umfang zu und entwickelt sich
zu dem Augapfel; seine andere Hälfte aber gewinnt viel weniger

V. Von den Augen. j<)9

an Dicke und entwickelt sich zu dem Sehnerven. In histologischer
Hinsicht geht an ihnen dabei ein ähnlicher Prozess vor sich, wie
an dem für Hirn und Rückenmark bestimmten Rohre. Wie näm-
lich an diesem die ursprünglich indifferente Masse sich zu differen-
ten Schichten ausbildet, von denen jede einen besondern Ent-
wich elungsgang einschlägt, so auch an den künftigen Sehorganen.
Näher angegeben : es bildet sich in dem Augapfel als unmittelbare
Fortsetzung der Arachnoidea die Lamina fusca , als Fortsetzung
der Gefässhaut des Hirns die Choroidea und Iris , und als Fort-
setzung der Nervensubstanz des Hirns das Mark des Sehnerven
und die Netzhaut. In dem Sehnerven aber werden die Gefäss- und
Spinnwebenhaut durch die überwiegende Ausbildung des Markes
in ihrer Entwickelung gehemmt und unterdrückt. Die Scheide des
Sehnerven, die Sclerotica und die Cornea bilden sich als eine un-
mittelbare Fortsetzung der harten Hirnhaut. Der Sehnerv bleibt
übrigens ziemlich lange hohl, mit der Zeit aber wird seine Höh-
lung ganz ausgefüllt.

§• 48.

Wenn sich der Sehnerv und das Auge an ihrer. Gestalt schon
von einander unterscheiden lassen, ist das letztere anfangs von
aussen und innen sehr abgeplattet, und es geht der Sehnerv dann
in den untern Rand desselben über. Alhnälig aber rundet sich je-
ner immer mehr zu, und dieser rückt an ihm scheinbar immer wei-
ter hinauf.

Sclerotica und Cornea sind einige Zeit gleich durchsichtig und
überhaupt von gleicher Beschaffenheit. Ein Unterschied zwischen
ihnen beginnt bei dem Menschen schon in der sechsten Woche des
Fruchtlebens bemerkbar zu werden. Auch beginnt alsdann die
Cornea sich stärker zu wölben und ist in der zwölftenWoche sogar
stärker gewölbt, als jemals nachher.

Yon der Choroidea bilden sich die Gefäss- und die Substanz-
lage früher, als das Pigment. Für das letztere entstehen Zellen,
die meistens fünf- oder sechsseitig gegen einander abgeplattet und
anfänglich ganz farblos sind, bald aber sich mit einem dunkelbrau-
nen oder schwärzlichen Farbestoff anfüllen. Am schnellsten färbt

110 V. Von den Augen.

sich die Aderhaut in ihrem vordem Rande; denn wenn dieselbe
hier schon einen schwarzen Ring wahrnehmen lässt, ist sie in ih-
rem übrigen Theil erst schwach grau gefärbt. Das Corpus ciliare
bildet sich durch eine allmälige Faltung des vordersten und an-
fangs ebenfalls ganz glatten Theiles der Aderhaut. Bei dem Men-
schen sind einzelne Falten desselben schon in der sechsten Woche
des Fruchtlebens bemerkbar. Bei vielen Fischen aber bleibt die
Aderhaut vorn ganz glatt. — Wohl bei allen Wirbelthieren kommt
zu der Zeit , da in der Aderhaut bereits die Ablagerung von Pig-
ment begonnen hat, ein farbloser Streifen vor, der sich an der un-
tern Wandung des Auges von dem Sehnerven bis zu der Hornhaut
erstreckt und den Schein gewährt, als sei die Aderhaut daselbst
gespalten. Bei den Vögeln und den Sauriern erhebt sich die be-
zeichnete Stelle nachher zu einer Falte, und diese bildet sich zu
dem sogenannten Kamm oder Fächer des Auges (Pecten) aus. Eine
eben solche Falte habe ich auch bei Fischen, Schlangen und Schild-
kröten gesehen , bei welchen letztern sie aber mit der Zeit wieder
verschwindet, wogegen bei manchen Fischen ein Rest von ihr übrig
bleibt und sich zu dem sogenannten Processus falciformis und der
Campamda entwickelt. Bei den Säugethieren soll nach von Baers
Angabe niemals eine solche Falte vorkommen , welche Angabe ich
jedoch nicht für richtig halten kann. Bei allen Wirbelthieren färbt
sich übrigens auch die bezeichnete Stelle späterhin schwarz. Die
Iris entsteht viel später als die Aderhaut, stellt sich als eine Fort-
setzung derselben dar, bildet gleich anfangs einen geschlossenen
Ring, der nachher immer breiter wird, und färbt sich auch sehr
bald. Eine Pupillarmembran kommt nur allein bei den Säugethie-
ren vor. Bei dem Menschen ist sie schon gegen das Ende des drit-
ten Schwangerschafts-Monats vorhanden; im siebenten Monat aber
beginnen bei ihm in der Regel ihre Gefässe wieder zu schwinden,
und einige Zeit vor der Geburt pflegt sie völlig resorbirt zu sein.

Die Netzhaut ist verhältnissmässig um so dicker, je jünger der
Embryo ist, und reicht einige Zeit deutlich bis an den Rand der
Linsenkapsel. Bei der Natter erschien sie mir in einer frühen Zeit
als ein völlig geschlossenes Säckchen, dessen eine Wandung von
der Linsenkapsel in den übrigen Theil eingestülpt und übrigens

V. Von den Augen I 1 1

sehr dünn war, nachher aber ganz verschwand. Eine ähnliche Bil-
dung der Netzhaut hat Huschke bei dem Hühnchen bemerkt;
nach ihm aber soll sich bei diesem der eingestülpte Theil der ange-
führten Haut, indem er grösser wird und tiefer eindringt, an den
ihn umfassenden übrigen Theil derselben anlegen, mit ihm ver-
wachsen und sich zu den innern Schichten der Netzhaut ent-
wickeln, indess jener andere oder äussere Theil sich zu der Stäb-
chenschicht entwickelt. Wo in der Aderhaut zu einer gewissen
Zeit der pigmentlose Streifen vorkommt, schlägt die Netzhaut
wahrscheinlich bei allen Wirbelthieren eine gegen die Höhle des
Auges gekehrte Falte, die von der Eintrittsstelle des Sehnerven
ausgeht und in den Glaskörper einschneidet. Bildet sich an jener
Stelle der Aderhaut eine Falte , so legt sich diese in die Falte der
Netzhaut hinein. Bei den \ ögeln und Sauriern durchbricht darauf
die erstere die letztere, so dass demnach bei ihnen in der Netzhaut
eine Spalte entsteht. Dasselbe ist wahrscheinlich auch bei denjeni-
gen Fischen der Fall, in deren Augen ein Processus falciformis
vorkommt. Bei den Säugethieren aber und bei fast allen Amphi-
bien verschwindet wiederum die Falte der Netzhaut, ohne jemals
durchbrochen zu werden. — Was die Linse und deren Kapsel an-
belangt, so entsteht, wie Huschke bei dem Hühnchen entdeckt
hat, sehr frühe in der Hornhaut eine Oeffnung , durch die sich die
nachherige Conjunctiva, oder vielmehr, wie Remak angiebt, das
von ihm angenommene Hornblatt des Embryo in das Innere des
Auges einstülpt und sich darin zu einem Säckchen ausbildet, das
bald nachher, indem sich die Oeffnung der Hornhaut verkleinert
und endlich schliesst, dadurch an seinem Eingange immer mehr
zusammengeschnürt wird, bis es zuletzt in ein besondres rundliches
und völlig geschlossenes Bläschen umgewandelt ist. Nach Huschke
soll dieses Bläschen die Linsenkapsel sein und in demselben die
Linse entstehen. Remak hingegen hat dasselbe für die Anlage der
Linse ausgegeben, deren ursprüngliche Höhle in Folge von einer
Verdickung der Wandung allmälig vergehen , und um die auf eine
noch unbekannte Weise sich gleichzeitig die Linsenkapsel bilden
soll. Für Huschke's Ansicht spricht jedoch der Umstand, dass ich
bei sehr jungen Embryonen von Reptilien und Vögeln , bei denen

] | 2 V. Von den Augen.

Linse und Linsenkapsel schon entstanden waren, die letztere einige
Zeit in einem so innigen Zusammenhange mit der Hornhaut gefun-
den habe, dass sie davon nicht ohne Zerreissung getrennt werden
konnte. — Der Glaskörper erscheint anfangs als eine kleine Schüs-
sel, die auch in ihrer Mitte eine nur geringe Dicke hat. Allmälig
aber nimmt er an Dicke bedeutend zu, und zwar besonders bei den
Säugethieren. Derjenige Ast der Arteria centralis rotinae, welcher
bei erwachsenen Thieren durch den Glaskörper mitten hindurch-
geht, in einem besondern Kanal der Membrana hyaloidea einge-
schlossen ist, sich zu der Linsenkapsel begiebtund deshalb die Art.
capsularis genannt wird, liegt anfangs an der äussern Seite des
Glaskörpers auf der vorhin erwähnten Falte der Netzhaut; nach-
her aber löst er sich von dieser ab, schneidet, wie das Auge an Um-
fang zunimmt, immer tiefer in den Glaskörper ein und bildet da-
durch eine Falte der Membrana hyaloidea, deren beide Blätter spä-
ter mit einander grösstentheils verwachsen und den vorhin erwähn-
ten Kanal bilden.

Httschke, Ueber die erste Entwickelung des Auges und die
damit zusammenhängende Cyclopie. In Meckels Archiv. Jahrgang
1832.

Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbel-
thiere. Erste Lieferung. Berlin 1850.

Ammon, die Entwickelungs- Geschichte des menschlichen Au-
ges in Graefe's Archiv für Ophthalmologie. Bd. IV. Abth. 1 . Ber-
lin 1858.

Sechstes Kapitel.
Vom Gehörorgan.

§• 49.

iochon frühe und ehe sich aus dem Medullarrohr verschiedene
Schichten gebildet haben, bemerkt man jederseits oberhalb des
zweiten Schlundbogens neben dem Nachhirn ein kleines und fast
linsenförmiges hantartiges Bläschen, das in der übrigen Bildungs-
masse des Kopfes seine Lage hat, und ans dem sich nachher die
häutigen Theile des Gehörlabyrinthes nebst dem Gehörnerven ent-
wickeln. Seine Entstehung ist verschieden angegeben worden;
von Baer, Bischoff und ich nehmen an, dass dasselbe in ähnli-
cher W eise, wie das Auge nebst dem Sehnerven durch eine seitliche

*
Ausbuchtung und Ausstülpung aus dem Medullarrohre gebildet

werde. Dagegen wollen Huschke und später auch Bischoff, des-
gleichen Reissner und Remak bemerkt haben, dass es unabhängig
von dem Gehirn entstehe , sehr bald aber durch einen kegelförmi-
gen Zapfen, der aus ihm hervorwächst und sich später zu dem Ge-
hörnerven ausbildet, mit dem Gehirn in Verbindung gesetzt wird.
Xäher angegeben , wird das Ohrbläschen, nach Untersuchungen,
die darüber von Huschke, Reissner und ?Remak an dem Hühn-
chen angestellt worden sind, dadurch gebildet, dass an der Ober-
fläche des Körpers jederseits über dem zweiten Schlundbogen eine
rundliche Grube entsteht, die dann immer tiefer wird und sich
nachher an ihrem Eingang immer mehr verengert , bis dieser end-
lich ganz geschlossen wird. Derjenige Theil der in der Entwicke-
lung begriffenen Hautbedeckung, welcher die Grube auskleidet

Kathke, Vorlesungen. §

114 VI. Vom Gehörorgan.

(nach Hemak das sogenannte Hornblatt), wird dabei an deren Ein-
gange allmälig eingeschnürt und endlich , wenn der Eingang oder
die Mündung der Grube vollständig verwächst, von der allgemei-
nen Hautbedeckung auch so abgeschnürt, dass er sich nunmehr als
ein besondres und rings geschlossenes häutiges Bläschen darstellt.
Dieses Bläschen nun hat anfänglich eine sehr einfache Form, in-
dem es zunächst nach seiner Bildung als eine biconvexe Linse, bald
darauf aber, wenn man es auf seiner nach aussen gekehrten flach
gewölbten Seite besieht, als ein Dreieck mit abgerundeten Winkeln
erscheint. Kurze Zeit nachher bilden sich an der äussern Seite des-
selben, wie ich namentlich bei der Natter bemerkt habe, drei nach
aussen gehende Falten. In der Mitte jeder Falte rücken darauf die
beiden Blätter derselben an ihrer Basis immer näher , verwachsen
hier nach einiger Zeit und lösen sich, wo die Verwachsung erfolgt
ist, durch Resorption von dem Bläschen oder ihrem Boden los.
Das Endresultat dieses Vorganges ist das Auftreten der drei halb-
zirk eiförmige n Kanäle, die sich nunmehr, indem sie an Länge
sehr zunehmen, mit ihrer Mitte von dem Bläschen, das jetzt den
häutigen Vorhof darstellt, immer weiter entfernen. Auf ähnliche
Weise, wie die so eben angegebene, haben in neuerer Zeit Guenther
und Bischoff die halbzirkelförmigen Kanäle auch bei Säugethie-
ren und Vögeln entstehen gesehen. — Ungefähr zur selben Zeit,
da jene Kanäle auftreten, sackt sich, wie ich bei dem Blennius vi-
viparus, der Natter und der Sumpfschildkröte gesehen habe, auch
später Remak bei dem Hühnchen bemerkt hat, die untere Wand
des Ohrbläschens an einer Stelle aus und bildet einen kleinen An-
hang desselben. Bei den Grätenfischen und den Stören schnürt
sich dann dieser Anhang des bereits als Vorhofsäckchen erschei-
nenden Ohrbläschens , indem er an Umfang nicht unerheblich zu-
nimmt, von demselben ab und entwickelt sich zu einem besondern
häutigen Bläschen, das in einigen Fällen dicht an jenem verbleibt,
in der Regel aber sich von ihm entfernt und einen dünnen Kanal
ausspinnt, durch den es, wie durch einen Stiel, mit ihm in Verbin-
dung bleibt. Gewöhnlich behält dieser Kanal für immer seine
Höhle; bei manchen Fischen aber obliterirt er und stellt dann einen
dichten Strang dar. Auch bei den Schildkröten entwickelt sich der

VI. Vom Gehörorgan. 115

erwähnte Anhang des Vorhofsäckchens zu einem häutigen Bläs-
chen, das mit demselben durch einen massig langen hohlen Stiel in
Verbindung bleibt. Bei den Schlangen aber nimmt er die Form
eines an dem Ende stumpf abgerundeten Kegels an, der nur eine
geringe Länge, Avie überhaupt nur eine geringe Grösse erhält, und
giebt sich bei ihnen schon offenbar als eine Andeutung von den
innern Theilen einer Ohrschnecke zu erkennen. Gleichfalls nimmt
er bei den Krokodilen und Vögeln die Form eines an dem Ende
stark abgestumpften Kegels an, wird aber im Verhältniss zu seiner
Dicke länger, wie im Verhältniss zu dem häutigen Vorhofsäckchen
viel grösser, und krümmt sich bogenförmig etwas zusammen.
Welche Veränderungen aber an ihm bei den Schlangen, Krokodi-
len und Vögeln weiter vor sich gehen, und zu welchen Theilen der
Ohrschnecke er sich bei ihnen ausbildet, ist noch nicht ermittelt
worden. Zu vermuthen steht jedoch, dass er sich bei den genann-
ten Thieren von dem Vorhofsäckchen, aus dem er hervorwuchs,
allmälig ganz abschnürt und sich zu dem knorpligen Rahmen und
den damit verbundenen häutigen Theilen entwickelt, die bei die-
sen Thieren nach vollendeter Ausbildung in der knöchernen Ohr-
schnecke liegen, die Höhle derselben in zwei Treppen scheiden,
einen völlig geschlossenen länglichen Schlauch zusammensetzen
und einen Boden für die Ausbreitung eines Nervus Cochleae dar-
stellen. Bei den Säugethieren entsteht nach Huschke's Untersu-
chungen ebenfalls durch den Prozess der Ausstülpung ein Anhang
des Vorhofsäckchens. Derselbe aber gewinnt im Vergleich mit je-
nem Säckchen eine erhebliche Länge, bildet einige Zeit nach seiner
Entstehung ein blindes Rohr und krümmt sich bei seiner Verlänge-
rung spiralförmig zusammen. Anfangs steht dieses Rohr mit dem
"V orhofsäckchen in einem Höhlenzusammenhange , dann aber
schnürt es sich von demselben ab und trennt sich von ihm. Bei
diesem Vorgange findet indess ausserdem noch , wie ich vermuthe,
eine andere Einschnürung an dem Vorhofsäckchen statt, aufweiche
aber nur eine Verwachsung der eingeschnürten Stelle erfolgt, und
wodurch das erwähnte Säckchen in einen Sacculus semiovalis und
Sacculus semirotundus geschieden wird. Ferner nähern sich nach
Huschkes Wahrnehmungen die Wände des angeführten Rohres,

8*

116 VI. Vom Gehörorgan.

während es sich verlängert, einander in der Art, dass es sich mehr
und mehr abplattet; demnächst aber verwachsen sie mit einander
und es erscheint nunmehr an Stelle jenes Rohres eine schmale und
lange Platte. Diese Platte ist die sogenannte Zona cartilaginea des
Spiralblattes in der Ohrschnecke. Wenn das erwähnte Rohr noch
die Form eines Cylinders hat, füllt es in der Knorpelmasse, welche
sich um dasselbe bildet, nachher verknöchert und als ein Theil des
Felsenbeines den sogenannten Schneckenkanal (Canalis spiralis
Cochleae) darstellt, die es enthaltende Höhle völlig aus. Während
es sich aber immer mehr abplattet, um einen Theil des Spiralblat-
tes zu bilden, und sich der so eben angeführte Kanal erweitert, wo-
bei gleichzeitig das in der Entwickelung begriffene Spiralblatt durch
andere Theile noch vervollständigt wird, bilden sich die beiden
Treppen der Schnecke. Diese andern Theile sind : erstens die Zona
ossea des Spiralblattes, eine anfangs knorplige, nachher knöcherne
schmale Doppelplatte, die aus der Spindel, einer Knorpelmasse,
welche die Windungen jenes sich spiralig zusammenkrümmenden
Rohres allmälig ausfüllt, hervorwächst und zweitens eine seröse
Membran , die sich an der innern Fläche des ganzen knorpligen
und allmälig verknöchernden Labyrinthes, also auch des Schnecken-
kanals bildet und von der Wandung dieses Kanals auf das Rohr,
welches zu der Zona cartilaginea des Spiralblattes wird, übergeht,
um dasselbe und die Zona ossea des Spindelblattes zu bekleiden.

§. 50.

Bald nachdem das Ohrbläschen entstanden ist, bildet sich an
der äussern Seite und zwar zunächst dem untern Rande desselben
eine halbmondförmige Platte, die darauf an Grösse zunehmend in
kurzer Zeit die Form eines Uhrglases erhält, das ganze Bläschen
von aussen deckt, allmälig, doch früher, als irgend ein anderer
Theil des Embryo, eine knorplige Beschaffenheit erhält und sich
immer bestimmter als die Anlage für das Felsenbein ankündigt.
Bei vielen Grätennschen erhält dieser Körpertheil nur die Form
einer ziemlich tiefen Schale; bei den meisten Wirbelthieren aber
wächst er immer weiter über die verschiedenen häutigen Theile des
Gehörlabyrinthes herüber und bildet nach einiger Zeit eine sie völ-

VI. Vom Gehörorgan. 117

lig einschliessende Kapsel, die jedoch gegen die Schädelhöhle für
den Durchgang des Gehörnerven eine Oeffnung behält. Ferner
wächst seine Substanz in der Regel nach innen bedeutend aus, so
dass sie in alle Zwischenräume eindringt, welche die verschiedenen
häutigen Theile des Labyrinthes zwischen sich gelassen haben. Ist
dies geschehen, so beginnt in der erwähnten Knorpelsubstanz, ab-
gesehen von den Knorpelfischen, auch eine Ablagerung von Kalk-
erde, und es bilden sich in ihr dann mehrere Knochenstücke.
Diese aber wachsen bei den Säugethieren und Vögeln zu einem
Ganzen, dem Felsenbein, zusammen, statt dass sie bei den Gräten-
fischen und mehreren Amphibien zeitlebens getrennt bleiben und
mitunter, namentlich bei manchen Amphibien, mit benachbarten
Knochen derHirnschale verschmelzen. — Das eirunde Fenster der
mit Gehörknöchelchen versehenen Wirbelthiere und das runde
Fenster der Säugethiere , Vögel und beschuppten Amphibien ent-
stehen durch Resorption der Materie , wenn das Felsenbein noch
eine knorplige Beschaffenheit hat. — Von der Entwickelung der
Gehörknöchelchen und des Paukenbeins wird später die Rede
sein.

§. 51.

Bei den Fröschen, vielen Kröten, den Schildkröten und den
Sauriern verwächst die vorderste Schlundspalte nur in ihrem äus-
sersten Theile oder dem Eingange, und aus der Substanz, die dazu
verwandt ist, entwickelt sich das Trommelfell; der übrige Theil
der Spalte aber nimmt mit dem Wachsthum des Kopfes bei den
meisten von diesen Thieren bedeutend an Weite und Tiefe zu und
bildet eine verhältnissmässig beträchtlich Aveite Höhle , welche die
Trommelhöhle und Eustachische Trompete der höhern Thiere re-
präsentirt. Bei den Krokodilen hingegen entwickelt sich aus ihm
eine lange enge Eustachische Trompete und eine weite Trommel-
höhle. Bei den Vögeln und Säugethieren verwächst die vorderste
Schlundspalte ungefähr in der Mitte ihrer Tiefe, und es bildet sich
darauf an dieser Stelle das Trommelfell. Die äussere Hälfte der
Spalte aber wird zum äussern Gehörgange, die innere zu der Pau-
kenhöhle und Eustachischen Trompete. Bei den Fischen, den

118 VI. Vom Gehörorgan.

Schlangen, den schlangenartigen Sauriern und mehreren Batra-
chiern verwächst jene Spalte gänzlich oder beinahe gänzlich.

Das äussere Ohr der Säugethiere tritt auf als ein von der Haut-
bedeckung gebildeter Wulst an dem Eingange der ersten Schlund-
spalte, und dieser Wulst nimmt dann, indem er grösser und zu
einer Falte wird, bei den verschiedenen Säugethieren eine sehr
verschiedene Form an. Immer aber bildet sich im Innern der Falte
ein Knorpelblatt.

Huschke, in Meckels Archiv. Jahrgang 1832. Seite 40.

Rathke, Entwickelungs- Geschichte der Natter.

Dessen Entwickelungs- Geschichte der Schildkröten.

Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbel-
thiere.

Gtjenther, Beobachtungen über die Entwickelung des Gehör-
organs bei Menschen und höhern Säugethieren. Leipzig 1842.

Bischoff, Entwickelungs- Geschichte der Säugethiere und des
Menschen. Leipzig 1842. Seite 567.

Huschke, Lehre von den Eingeweiden und Sinnesorganen
des menschlichen Körpers. Leipzig 1844. Seite 853 und 884.

Reissnek, De auris internae formatione. Diss. inauguralis.
Dorpati 1851.

Siebentes Kapitel.
Vom Greruchsorgan.

§. 52.

Jitwas später, als sich das Auge und das Gehörlabyrinth zu
bilden begonnen haben , zu einer Zeit , da der vorderste Theil des
Gehirns noch erst von einer ganz einfachen und ziemlich dünnen
Wand umgeben ist, entstehen bei denjenigen Wirbel thieren,
welche eine doppelte Nasenhöhle besitzen, an dieser Wand, also an
der vordem Seite des Kopfes, äusserlich zwei weit auseinander lie-
gende und auf die beiden Seitenhälften des Kopfes vertheilte kleine
runde Gruben, indem liier die Wandung des Kopfes an zwei Stel-
len weit weniger, als in der benachbarten Gegend, an Dicke zu-
nimmt. Hierauf erhält in diesen Gruben die Hautbedeckung eine
etwas grössere Dicke, als in der Nachbarschaft, bleibt jedoch wei-
cher und lockerer, als in jener. So entstehen denn zwei von der
Hautbedeckung gebildete schüsseiförmige und massig dicke Theile,
und diese sind die ersten Andeutungen der Riechhaut {Tunica
ScJmeideriana). Bei den Fischen werden die beiden schüsseiförmi-
gen Riechhäute, indem sich um dieselben herum die Gesichtstheile
des Kopfes ausbilden, immer tiefer und nehmen ungefähr die Form
von halben Hohlkugeln oder auch von tiefen Mulden an ; darauf
wächst der Rand einer jeden, namentlich bei den Grätenfischen, in
der Regel an zwei einander gegenüber liegenden Stellen allmälig
aus und bildet zwei Fortsätze, die einander entgegen wachsen,
dann verwachsen und schliesslich eine aus Haut bestehende Brücke
darstellen, durch welche die ursprünglich einfache Oeffnung der

120 VII. Vom Geruchsorgan.

Grube in eine vordere und eine hintere Oeffnung getheilt wird.
Aus dem Boden einer jeden sackförmig gewordenen Biechhaut
aber, die jetzt zwischen die übrigen Theile des Gesichts versenkt
erscheint, erheben sich mehrere in die Höhle derselben vorsprin-
gende Falten, in denen sich hauptsächlich der Riechnerv verbreitet.
Ganz anders geht die Entwich elung des Geruchsorganes in
den drei höhern Klassen der Wirbelthiere vor sich. Wenn bei ih-
nen die Riechhäute zwei massig tiefe Schüsseln darstellen, ist zwi-
schen beiden die Bildungsmasse des Kopfes schon massig stark aus
der vordem Wand desselben nach aussen hervorgewachsen und
bildet einen von dieser Wand ausgehenden breiten, auch ziemlich
weit von oben nach unten herablaufcnden, aber nur sehr niedrigen
Fortsatz, den ich den Stirnfortsatz des Kopfes benannt habe.
Das untere Ende dieses Theiles treibt nun rechts und links einen
kleinen Vorsprung hervor, den ich den Flügel des Stirnfortsatzes
nenne. Zu gleicher Zeit gewinnt der etwas früher entstandene Ober-
kieferfortsatz, ein dreiseitig pyramidarischer aus Bildungsmasse be-
stehender Theil, der aus dem obern Ende des ersten Schlundbogens
seinen Ursprung nahm , immer mehr an Länge und überhaupt an
Grösse: in Folge davon aber rückt seine Spitze an der äussern
Seite des Kopfes dicht unterhalb des Auges immer weiter nach
vorn, wobei übrigens der Fortsatz an seiner einen ganzen Kante
mit der Seitenwandung des Kopfes verwächst. So kommen denn
jederseits ein Oberkieferfortsatz und ein Flügel des Stirnfortsatzes
mit ihren Spitzen einander immer näher, wachsen darauf mit den-
selben über die erst schüsseiförmige, jetzt aber tiefer und mulden-
förmig gewordene Riechhaut ihrer Seite herüber und gelangen zu
einer gegenseitigen Berührung. Ist dies geschehen, so verwachsen
ihre Spitzen und bilden eine Brücke, die über die Höhle der Riech-
haut herübergespannt erscheint, und wodurch der anfänglich ein-
fache und weite Eingang in diese Höhle in eine obere und eine un-
tere Oeffnung getheilt worden ist. Die obere bezeichnet ein äusse-
res, die untere ein inneres oder gegen die Mundhöhle gekehrtes
Nasenloch. Zu derselben Zeit ferner, da sich die Flügel des Stirn-
fortsatzes und die Oberkieferfortsätze bilden und vergrössern, ent-
steht dicht über der Riechhaut ein dünner leistenartiger Auswuchs

VII. Vom Geruchsorgan. 121

der Bildungsmasse des Kopfes, der sich bogenförmig von dem un-
tern Theil des Stirnfortsatzes nach dem Oberkieferfortsatze hin-
zieht, allmälig breiter wird, und die obere Hälfte der Riechhaut
von oben deckt. Wollen wir diesen Theil das Nasendach nennen.
Wenn nun dieses Dach und die erwähnten Fortsätze an Grösse zu-
nehmen, wobei auch die Riechhaut und die von ihr umschlossene
Höhle immer mehr an Umfang gewinnen , bilden sich in ihnen im
Allgemeinen folgende dem Skelet angehörige Körpertheile. In dem
Stirnfortsatze, der mit der Zeit, obgleich nicht absolut, so doch re-
lativ, namentlich auch im Verhältniss zu seiner eigenen Länge und
Höhe , immer dünner wird , entsteht ein senkrechtes Knorpelblatt,
das sich zu der Pars per 'pendicularis des Siebbeins und dem knorp-
ligen Theil der Nasenscheidewand ausbildet. Vor diesem Knorpel-
blatte entwickeln sich in dem Stirnfortsatze und dessen Flügeln die
Zwischenkieferbeine. In jedem Nasendache entsteht ein besonde-
res Substanzblatt, das als eine unmittelbare seitliche Fortsetzung
jenes senkrechten Knorpelblattes des Stirnfortsatzes zu betrachten
ist. Es umgiebt dasselbe den obern und äussern Theil der Riech-
haut seiner Seite, bei den Säugethieren ausserdem auch den hintern
oder gegen das Gehirn gekehrten Theil der Riechhaut und wird an
einigen Stellen fibröshäutig, an andern knorplig, oder auch noch
später knöchern. Was insbesondere die Säugethiere anbelangt, so
entwickeln sich bei ihnen aus diesem Blatte des Nasendaches die
seitlichen Nasenknorpel, die untere Riechmuschel, je eine Seiten-
hälfte des Siebbeinlabyrinthes mit Einschluss der Lamina cribrosa
und das fibröse Gewebe, welches zwischen diesen verschiedenen
Gebilden ausgespannt ist. Die Riechmuscheln entstehen übrigens
in der Weise , dass das angegebene Blatt gegen die Nasenhöhle
einige nach der Länge des Kopfes verlaufende Leisten hervortreibt,
die gegen die Riechhaut andringend diese nöthigen, für sie ebenso
viele als eine Bekleidung dienende Falten zu schlagen, und dass
eine solche Leiste nachher , indem sie immer mehr an Grösse zu-
nimmt, entweder aufschwillt und im Innern hohl wird, oder sich
nebst der sie bekleidenden Falte der Riechhaut mehr oder weniger
zusammenrollt. — Auf dem zuletzt beschriebenen Blatte bildet sich
in je einem Nasendache ein Nasenbein. — In den Oberkieferfort-

122 VII. Vom Geruchsorgan.

sätzen bilden sich die Oberkieferbeine , die Jochbeine , die Flügel-
beine (Ossa pterygoidea) und die Gaumenbeine.

Die beiden Nasenhöhlen münden bei allen über den Fischen
stehenden Thieren ursprünglich in die Mundhöhle. Wenn aber die
Oberkieferfortsätze an Grösse und insbesondere an Höhe zuneh-
meiij was am bedeutendsten bei den Säugethieren geschieht, wächst
aus der innern oder gegen die Mundhöhle gekehrten Seite eines
jeden eine Längsleiste hervor , die zwar bei den verschiedenen
Thieren der drei höchsten Klassen eine sehr verschiedene relative
Länge erhält, doch in jedem Fall (wenn nämlich die Entwickelung
normal vor sich geht) sich vorn an den ihr entsprechenden Flügel
des Stirnfortsatzes anschliesst. Allmälig wird dann diese Leiste in
eine mehr oder weniger breite Platte umgewandelt , die unter fast
rechten Winkeln von dem Oberkieferfortsatze abgeht, also mit ih-
ren Flächen horizontal liegt. In der Platte aber entwickelt sich
nachher der Processus palatinus eines Oberkieferbeins , eines Gau-
menbeins und bei einigen Wirbelthieren auch eines Flügelbeins
(Os pterygoicleum , bei den Säugethieren Process. pterygoid. des
Keilbeins). Bei den meisten Säugethieren nun erlangen beide Plat-
ten (die rechte und die linke) eine solche Breite, dass sie zuletzt in
ihrer vordem längern Hälfte, wo sich die Gaumbeine und die Pro-
cessus palatini der Oberkiefer bilden, zusammenstossen, mit einan-
der und auch mit dem untern Rande der Nasenscheidewand ver-
wachsen, und endlich eine quere Scheidewand zusammensetzen,
durch welche die Nasenhöhle von der Mundhöhle getrennt wird.
Bei einigen Säugethieren aber, namentlich bei einigen Ameisen-
bären und Cetaceen, sowie ausserdem bei den Krokodilen, nehmen
auch die Flügelbeine an der Zusammensetzung dieser Scheidewand
einen Antheil. Dagegen erreichen bei den Vögeln und einigen
Amphibien die angeführten beiden Platten einander selbst in ihrer
vordem Hälfte entweder gar nicht, oder nur zum Theil, lassen viel-
mehr eine Lücke zwischen sich, durch die man aus der Mundhöhle
in die Nasenhöhle eindringen kann.

Von dem hintern Pvande der Gaiunenplatten wachsen bei den
Säugethieren, wenn diese Platten noch getrennt sind, zweiblatt-
artige Fortsätze oder Falten der Schleimhaut aus , die , an Breite

VII. Vom Geruchsorgan. 123

zunehmend, einander näher kommen, darauf verwachsen, eine häu-
tig-muskulöse Beschaffenheit erhalten und nun das Gaumensegel
zusammensetzen.

Früher oder später entstehen bei den Säugethieren noch be-
sondere Höhlen, die mit den beiden Haupthöhlen des Geruchsor-
ganes zusammenhängen. Die Highmorshöhlen entstehen, indem
die Oberkieferknochen sich nach aussen allmälig hervorwölben, die
Höhlen des Stirnbeins und die des Keilbeinkörpers dadurch, dass
diese Knochen stellenweise anschwellen und dabei ihre Diploe, wo
die Anschwellung erfolgt, resorbirt wird. Während nun diese ver-
schiedenen Nebenhöhlen sich zu bilden anfangen, werden ihnen
gegenüber die beiden Platten, die für das Labyrinth des Siebbei-
nes und die untersten Riechmuscheln bestimmt sind, resorbirt und
durchlöchert; durch die entstandenen Oeffnungen aber dringt die
Riechhaut nach aussen hindurch und kleidet auch diese Nebenhöh-
len aus.

Eine weit geringere Grösse, als bei den Säugethieren, erlan-
gen die Riechmuscheln bei den Vögeln und schliessen gewöhnlich
nur kleine Knorpelblättchen , selten kleine Knochenblättchen ein.
Bei einigen Amphibien bilden sich gar keine Riechmuscheln. Eine
Lumina cribrosa fehlt bei den Vögeln, wie bei den Amphibien und
Fischen, und die Riechnerven gehen daher bei allen diesen Thie-
ren uii2,etheilt bis zu den Riechhäuten hin.

Rathke, Abhandlungen zur Bildungs- und Entwickelungsge-
schichte des Menschen und der Thiere. Theil I. Abhandlung 4.

Derselbe, lieber die Entwickelung des Schädels der Wirbel -
thiere. Vierter Bericht des naturwiss. Seminars zu Königsberg.
(Königsberg 1839. Seite 13—15.)

Achtes Kapitel.

Von dem Skelet.

§. 53.

Uie Rückensaite reicht jedenfalls hinten bis an das Ende des
Schwanzes,, vorne, wenn wir den Amphioxus ausnehmen, bei dem
sie bis an das Ende des Kopfes geht, bis zwischen die Gehörblasen.
Das sie zunächst umgebende Blastem nimmt schon frühe eine grös-
sere Festigkeit, als in der Nachbarschaft an, wandelt sich in Knor-
pel und fibröses Gewebe um und bildet für sie eine vollständige,
mehr oder weniger dicke Scheide, die man die Belegungsmasse der
Bückensaite nennen kann. Ganz vorn ist diese Masse erst zu bei-
den Seiten der Bückensaite flügelartig etwas ausgebreitet, dann
setzt sie sich tafelartig über dieselbe bis unter die mittlere Hirn-
blase, beinahe bis zu dem künftigen Hirntrichter, fort, und sendet
hier zwei symmetrische auf beide Seitenhälften des Kopfes ver-
theilte streifenartige Fortsätze aus , die unter der vorderen Hirn-
blase bis an das vordere Ende des Kopfes gehen, und von mir die
paarigen Balken des Schädels benannt worden sind. Dieser
ganze vordere und dem Kopfe angehörige Theil der Belegungs-
masse macht jetzt hauptsächlich die Anlage der künftigen Basis
cranii aus. Die beiden angeführten Balken entspringen nahe bei
einander, entfernen sich dann in ihrem Verlaufe nach vorn von
einander , kommen hierauf, wenn der Stirnfortsatz in seiner Bil-
dung begriffen ist, in diesem dicht beisammen zu liegen , krümmen
sich , dünner geworden , in ihm hackenförmig nach aussen um und
reichen mit ihren Enden in die Flügel jenes Fortsatzes hinein.

VIII. Von dem Skelet. 125

Durch die Lücke, die sie zwischen sich unter dem Hirntrichter
lassen, stülpt sich die Mundhaut gegen diesen aus , und bildet ein
kleines Säckchen, an dem die Glandula pituitaria entsteht, das
aber später wieder verschwindet. Ausser den beiden paarigen Bal-
ken sendet bei denjenigen Wirbel thieren , welche über den Batra-
chiern stehen, der tafelförmige Theil der Belegungsmasse aus sei-
nem vorderen Ende auch noch einen unpaarigen mittleren Fort-
satz oder Balken aus. Dieser aber geht nach oben, füllt den von
der Mitte des Gehirns gebildeten Bogen aus und verschwindet spä-
ter wieder gänzlich oder fast gänzlich.

§.54.

Aus dem nicht zu dem Kopfe gehörigen Theile der Belegungs-
masse der Kückensaite bilden sich zunächst die Wirbelbeine und
die ihnen angehörigen Ligamente. Nur bei den Cyclostomen wan-
delt sich dieselbe entweder allein, oder doch fast allein in eine
fibröse Haut um, welche nun die Bückensaite als eine an Dicke al-
lenthalben sich ziemlich gleich bleibende Scheide einschliesst. Bei
den übrigen Wirbel thieren nimmt jene Masse zuvörderst rechts und
links am meisten an Dicke zu, doch an einigen Stellen mehr, an
andern weniger, und zwar in der Art, dass von ihr jederseits eine
Reihe von kleinen Platten gebildet wird, von denen je zwei immer
einen schmälern Zwischenraum zwischen sich haben, in dem die
Masse eine geringere Dicke gewahr werden lässt. Anfänglich ha-
ben diese Platten, welche die ersten Anlagen oder morphologischen
Elemente der Wirbelbeine bezeichnen, ungefähr die Form von
Quadraten und liegen (namentlich im Halse und Rumpfe der hö-
hern Wirbelthiere) zu beiden Seiten der Chorda dorsalis und der
Medullarröhre (Rückenmark), sind jedoch dann lange nicht so hoch,
als diese beiden Organe zusammengenommen, sondern decken die-
selben nur zum kleinen Theil. Allmälig aber nehmen sie immer
mehr an Höhe zu, werden oblong und decken im Allgemeinen die
genannten beiden Organe seitlich mehr und mehr; gleichzeitig sen-
den je zwei einander gegenüber liegende Platten der Art einen
Fortsatz zwischen der Chorda dorsalis und der Medullarröhre nach
innen gegen die Mittelebene des Körpers, und diese Fortsätze tref-

126 VIII. Von dem Skelet.

fen dann, indem sie einander entgegen wachsen , zusammen und
verschmelzen endlich gleichsam zu einer Brücke. Die über einer
solchen Brücke befindlichen Hälften der beiden Platten wachsen
darauf gewöhnlich noch immer mehr in die Höhe , biegen sich, in-
dem sie das Rückenmark umfassen, gegen einander hin, verschmel-
zen zuletzt , jedoch erst ziemlich spät, paarweise, an ihren obern
Enden mit einander und bilden dadurch einen sogenannten Wir-
belbeinbogen. In dem Schwänze der Säugethiere aber wird, je nach
den Arten derselben, an mehreren oder an allen Wirbeln die Ent-
wickelung dieser Bogen mehr oder weniger gehemmt, und an den
hintersten Schwanzwirbeln werden selbst nicht einmal Andeutun-
gen der Schenkel dieser Bogen gebildet. — Die untern Hälften der
Wirbel elemente verhalten sich sehr verschieden, je nach den ver-
schiedenen Thieren und auch in verschiedenen Gegenden des Lei-
bes. Im Schwänze der meisten Grätenfische, der Krokodile, der
Schlangen und der Cetaceen wachsen sie nach unten über die
Chorda dorsalis mehr oder weniger weit hinaus, umfassen von den
Seiten die Arteria und Vena caudalis , und verwachsen dann ge
wohnlich (ausser bei den Schlangen) unter diesen Gefässen paar-
weise zu einem Spitzbogen , den man den untern Wirbelbogen zu
nennen pflegt. Noch ehe sie aber die genannten Gefässe umfassen,
senden je zwei einander gegenüber liegende Wirbelelemente dicht
unter der Chorda dorsalis einen Fortsatz gegen die Mittelebene des
Körpers, welche Fostsätze dann unter der Chorda paarweise zu
einer Brücke zusammenwachsen. In dem Rumpfe aber wachsen bei
den meisten Fischen die untern Hälften der Wirbel elemente, nach-
dem sie paarweise unter der Chorda eine Brücke gebildet haben,
mehr oder weniger weit um die Eingeweide herum, und diese ihre
Verlängerungen, die nur selten an der Bauchseite paarweise einan-
der erreichen , werden dann , indem sie sich abgliedern , zu den
Rippen. In den drei höhern Klassen der Wirbelthiere wachsen die
morphologischen Elemente der Wirbelbeine, namentlich am Halse
und Rumpfe, nicht so weit nach unten aus, wie bei den meisten
Fischen , sondern ihre untern Hälften krümmen sich meistens um
die untere Seite der Chorda herum und verwachsen paarweise dicht
unter derselben mit einander : nur bei einigen Kröten umfassen sie

VIII. Von dem Skelet.

127

nicht einmal die Chorda, sondern lassen dieselbe an der unteren
Seite unbedeckt. Wie in dem Halse und Rumpfe, ist ihr Verhalten
auch im Schwänze, wo sie in diesem nicht untere Wirbelbogen bil-
den. — Es entwickeln sich also die Wirbelbeine nach einem vier-
fachen Schema, wie es hier bildlich dargestellt ist.

Cultripes provincialis.

(Eine Kröte.)
(Rumpf.)

Säugethier.
(Rumpf.)

IV.

Fisch.

(Schwanz.) (Rumpf.)

a. Rückenmark, b. Chorda, c. Arteria caudalis. d. Vena cattäali.

128 VIII. Von dem Skelet.

Aus der gegebenen Darstellung geht hervor, dass bei den Wir-
belthieren im Allgemeinen von je zwei morphologischen Elementen
der Wirbelbeine in der Regel um die Chorda dorsalis allmälig ein
sie enge umfassender Ring gebildet wird, von dem meistens zwei
Strahlen nach oben, zuweilen auch zwei Strahlen nach unten ab-
gehen. Die Ringe kündigen die Wirbelkörper an, die verschiede-
nen Strahlen bezeichnen entweder Wirbelbogenschenkel , oder
(nämlich im Rumpfe der Fische) Rippen. Bei einigen Kröten aber
bilden sich aus jenen Elementen für die Wirbelkörper nicht ganze
Ringe, sondern nur Halbringe. Sehr häufig senden die einzelnen
morphologischen Elemente der Wirbelbeine während ihrer Ent-
wickelung seitwärts nach aussen einen Strahl oder Fortsatz aus.
Namentlich ist dies der Fall bei Wirbelthieren aus den drei höhern
Klassen. Diese Strahlen aber nehmen eine sehr verschiedene Länge
an, selbst bei einem und demselben Thiere an verschiedenen Wir-
beln. Erreichen sie eine beträchtliche Länge, so gliedern sie sich
gewöhnlich von ihrem Wirbel ab, indem zwischen ihnen und die-
sem allmälig ein Gelenk entsteht, und werden dann Rippen ge-
nannt. Gewinnen sie aber eine nur geringe oder doch nur massige
Länge und gliedern sich von ihrem Wirbel nicht ab , so heissen sie
Querfortsätze. Die Rippen und Querfortsätze der höhern Wirbel-
thiere zeigen also in genetischer Hinsicht ein ganz anderes Verhal-
ten, als die gleichnamigen Theile der Fische. Und damit hängt
denn auch der Umstand zusammen, dass die Querfortsätze und
Rippen, falls sie nur eine einfache Form behalten, selbst nach er-
langter Ausbildung bei den höhern Wirbelthieren von ganz anderen
Stellen der Wirbolbeine abgehen, als bei den Fischen, nämlich bei
jenen von den Wurzeln der obern Wirbelbogenschenkel, bei diesen
hingegen weiter nach unten von den Körpern der Wirbelbeine in
der Nähe der untern Seite derselben. — Die Rippen, wie und wo-
her sie auch entstanden sein mögen, haben anfangs, wie die Quer-
fortsätze, die Form eines einfachen, mehr oder weniger cylindri-
schen oder auch bandartigen Körpers. Nach erlangter Ausbildung
aber erscheinen bei den Schildkröten, Vögeln und Säugethieren die
meisten Rippen an ihrem obern Ende mehr oder weniger deutlich
gabelförmig gespalten. Der eine von beiden Schenkeln ist dann

VIII. Von dem Skelet. 129

jedenfalls ein nachentstandener Theil der Hippe. Bei den Schild-
kröten ist dies der obere (der mit den Dornfortsätzen der Wirbel
verbundene) Schenkel, bei den Vögeln und Säugethieren der un-
tere (der aus dem Capitulum und dessen Halse bestehende).

Die Ringe, welche um die Wirbelsaite entstanden sind, wer-
den mit der Zeit gewöhnlich allenthalben dicker und breiter , fül-
len sich mit einer gleichen Masse, als woraus sie ursprünglich be-
stehen, und wandeln sich in die Wirbelkörper um, indess die Wir-
belsaite an den Stellen, wo sie von ihnen umgeben ist, immer mehr
eingeschnürt wird und allmälig schwindet. Bei den Amphibien,
Vögeln und Säugethieren verschwindet sie hier zuletzt gänzlich,
nicht jedoch auch bei den Grätenfischen. Zwischen je zwei Wir-
belkörpern aber soll bei allen diesen Thieren ein Theil von ihr übrig
bleiben. Die Scheide dieses Theiles soll dann zu einem Ligamen-
tum intervertebrale werden, der Kern aber verflüssigt und entwe-
der in ein Gelenkwasser umgewandelt, oder, wie bei den Säuge-
thieren, gänzlich resorbirt werden. Dies ist aber bei den Säugethie-
ren, Vögeln und Amphibien nicht der Fall, vielmehr verschwindet
bei ihnen die Rückensaite ganz und gar. Wie es sich damit bei den
Fischen verhält , vermag ich noch nicht aus eigener Erfahrung zu
entscheiden.

Ein jeder Wirbelkörper nebst seinen verschiedenen Ausstrah-
lungen wird allmälig knorplig; und nicht selten stellen alle diese
verschiedenen Theile selbst dann noch ein zusammenhängendes Gan-
zes dar. Wenn sich aber eineAiisstrahlung von dem Uebrigen abglie-
dert, um zu einer Rippe zu werden, wird an der Stelle, wo die
Abgliederung vor sich geht, die Masse hautartig. Noch später verknö-
chern in der Regel die genannten Theile. Die Verknöcherung der
Wirbelkörper beginnt bei verschiedenen Thieren an verschiedenen
Stellen und schreitet auch auf eine verschiedene Weise vorwärts.
In jedem Schenkel eines Wirbelbogens aber bildet sich nur ein ein-
ziger Knochenkern , der sich nachher immer weiter ausbreitet und
zuletzt mit der Knochenmasse seines Wirbelkörpers zu verschmel-
zen pflegt. Auch in jeder Rippe bildet sich in der Regel nur ein
einziger Knochenkern, und dieser breitet sich dann 'so aus, dass

Kathie, Vorlesungen. q

130 VIII. Von dem Skelet.

zuletzt entweder die ganze Kippe verknöchert ist, oder doch der
grösste Theil derselben, indess ein kleinerer Theil knorplig bleibt
und den sogenannten Kippenknorpel ausmacht. Bei den Vögeln
und Krokodilen aber entsteht auch in dem unteren Theile der mei-
sten Rippen, welcher Theil einem Rippenknorpel der Säugethiere
entspricht, ein besonderer Knochenkern und entwickelt sich zu
einer sogenannten Brustrippe.

Wenn die aus der Belegungsmasse der Rückensaite entstande-
nen Anlagen der Wirbelbeine verknorpeln, nimmt namentlich bei
den Amphibien, Vögeln und Säugethieren auch derjenige Theil
dieser Masse, welcher zwischen den Körpern je zweier künftiger
Wirbelbeine seine Lage hat, die Beschaffenheit eines echten Knor-
pels an , so dass dann von den Andeutungen aller Wirbelbeinkör-
per und den zwischen ihnen gelegenen und sie vereinigenden Ab-
schnitten der Belegungsmasse ein einziges Knorpelrohr gebildet
ist, das aber meistens an den auf einander folgenden Stellen ab-
wechselnd dicker und dünner erscheint. Später indess entsteht in
dem Halse der Vögel und der meisten Schildkröten in dieser Knor-
pelmasse zwischen je zwei Wirbelbeinkörpern, und zwar zu einer
Zeit, da die Rückensaite noch nicht ganz vergangen ist, durch Re-
sorption eine senkrechte Spalte, und darauf um diese herum durch
eine neue Zellenbildung eine seröse Haut, die nunmehr mit dem
Perichondrium , welches von einem Wirbel auf den andern über-
geht, eine Gelenkkapsel darstellt. Bei den Säugethieren und Kro-
kodilen wandelt sich dieser Zwischenknorpel beinahe zwischen al-
len Wirbelbeinkörpern allmälig in einen unechten Knorpel, und
zwar in einen Faserknorpel (das Ligamentum intervertebrale) um.
Eben dasselbe ist auch der Fall am Schwänze der Vögel und Schild-
kröten, desgleichen in dem Halse der Seeschildkröten. In dem
Rumpfe der Schildkröten bleibt der Zwischenknorpel je zweier
Wirbelbeinkörper, während diese verknöchern, als ein echter Knor-
pel bestehen , so dass demnach bei ihnen die Rumpfwirbel unter
einander für immer durch Synchondrosen verbunden sind. Bei den
Vögeln aber verknöchern die Zwischenknorpel der meisten Rumpf-
wirbel, ohne vorher eine andere Veränderung erfahren zu haben,
und eben dasselbe ist der Fall bei den Säugethieren in demjenigen

VIII. Von dem Skelet. 131

Abschnitte der Wirbelsäule, welcher das aus mehrern Wirbeln zu-
sammengesetzte Kreuzbein darstellt.

Sehr abweichend von der Regel ist nach meinen Untersuchun-
gen an der Natter, den Krokodilen und den Schildkröten, wie nach
den Untersuchungen Bergmanns an Vögeln und Säugethieren, die
Entwickelung der vordersten beiden Wirbelbeine bei denjenigen
Wirbelthieren, welche über den Batrachiern stehen. An der untern
Seite des Körpers des Atlas bildet sich in einem hervorgewucherten
Theile desselben ein besonderer Knochenkern als ein accessorisches
Wirbelelement, und dieses verschmilzt darauf, an Breite zuneh-
mend, mit der Knochenmasse der Seitentheile , also der Bogen-
schenkel. Dagegen löst sich der Körper des Atlas, durch den die
Rückensaite wie durch die Körper der übrigen Wirbel hindurch
läuft, von seinen Seitentheilen und auch von jenem Knochenkern
allmälig los, verwächst dafür aber mit dem Körper des Epistro-
pheus, und stellt nunmehr den Process. odontoidens dieses Wirbels
dar. Demnach ist also der gewöhnlich für den Körper oder untern
Bogen des Atlas gehaltene Theil keineswegs den Körpern anderer
Wirbelbeine gl eichbedeutend.

Andre besonders beachtenswerthe Abweichungen von der ge-
wöhnlichen Entwickelung der Wirbel kommen bei einigen Knor-
pelfischen vor. So entstehen bei Neunaugen und Lampreten aus
der Belegungsmasse der Wirbelsaite nur einige wenige und sehr
kleine Andeutungen von Wirbelkörpern, dagegen Paare von Wir-
belbogenschenkeln in weit grösserer Zahl und meistens auch von
erheblicherer Grösse. Bei den Plagiostomen aber findet man zwi-
schen je zwei Wirbelbogen, wo bei andern Thieren die Ligamenta
intercruralia vorkommen, ein Paar Knorpelplatten als Füllung ein-
geschaltet.

§. 55.

Wenn bei den Säugethieren, Vögeln und Krokodilen die Rip-
pen im Verhältniss zu dem Umfange der Brust noch eine geringe
Länge haben, paarweise mit ihren untern Enden noch weit ausein-
ander stehen und auch noch keine Spur von Verknöcherung zei-
gen, bildet sich dicht unter denselben in jeder Seitenhälfte der

9*

132 VIII. Von dem Skelet.

Brust ein schmaler von vorn nach hinten verlaufender Knorpel-
streifen, der nun die meisten Bippen seiner Seite wie ein Band
vereinigt. Während sich aber die Kippen immer mehr verlängern,
rücken jene beiden Streifen einander immer näher, legen sich dar-
auf der Länge nach an einander, und zwar zuerst an ihren vordem,
zuletzt an ihren hintern Enden, verwachsen mit einander, verknö-
chern noch später, und stellen überhaupt das Brustbein dar.

§. 56.

Wie ein gewöhnliches Wirbelbein, bildet und entwickelt sich
im Allgemeinen auch das Hinter- Haupt-Bein, und die Abweichun-
gen , die' dieses darbietet , beruhen hauptsächlich darauf, dass es
einen weit grössern Raum zu umfassen hat, als die einzelnen hinter
ihm liegenden Wirbel. Sein Grundtheil entspricht dem Körper
eines Wirbels und bildet sich um das Kopfstück der Rückensaite
ganz so wie ein solcher, seine Seitentheile aber, die aus dem Grund-
stücke hervorwachsen, entsprechen den Bogenschenkeln eines Wir-
bels und kommen auch bei manchen Thieren , wie diese , oben zu-
sammen und verwachsen zu einem Bogen, z. B. bei mehreren Am-
phibien. Mitunter jedoch bleiben die Seitentheile getrennt, und
dann bildet sich oben zwischen ihnen, zum Schutze für das Gehirn,
aus einem fibrösen Gewebe eine Knochenplatte (Schaltknochen,
Os intercalare), nämlich die Schuppe des Hinterhauptbeins. In an-
dern Fällen, z. B. bei einigen Säugethieren , entwickelt sich diese
Schuppe aus einem fibrösen Gewebe , obgleich die Seitentheile des
Hinterhauptbeins sich zu einem Bogen vereinigt haben.

Der über die Rückensaite hinausreichende tafelförmige Theil
der Belegungsmasse wird jedenfalls knorplig, und darauf bildet
sich in ihm bei denjenigen Wirbel thieren, welche über den Batra-
chiern stehen, eine Knochentafel, die eine mehr oder weniger
grosse Dicke erlangt und der Körper des hinteren Keilbeins ist.
Seitwärts aber wachsen aus jenen Theilen bei sehr vielen Wirbel-
thieren zwei Knorpelplatten in die Seitenwände des Kopfes hinein,
die nachher gänzlich oder zum Theil verknöchern und die Seiten-
theile oder Flügel des hinteren Keilbeins darstellen. Zwischen die-
sen Flügeln und den Seitentheilen des Hinterhauptbeins befindet

VIII. Von dem Skelet. 133

sich das Felsenbein , das noch früher seine Entstehung nahm, dem
Gehörorgan angehört, und keinem Theile eines Wirbels gleich zu
stellen ist. Bei Fischen und Amphibien füllt es für sich allein die
Lücke zwischen jenen Theilen ganz aus, bei den Vögeln aber und
den Säugethieren , deren Gehirn einen grossem Umfang gewinnt,
gesellt sich ihm zur Ausfüllung jener Lücke noch ein besonderer
Schaltknochen , die Schläfenbeinschuppe, und bei den Säugethie-
ren auch noch ein zweites solches Knochenstück, die Pars mastoi-
dea, zu.

Die paarigen Balken des Schädels rücken bei den Säugethie-
ren, und das schon sehr frühe, nach ihrer ganzen Länge dicht zu-
sammen und verschmelzen. Bei den übrigen Wirbelthieren bleibt
zwischen ihnen, selbst nachdem sie verknorpelt sind, hinten eine
mehr oder weniger grosse Lücke. In dieser nun bildet sich bei vie-
len beschuppten Amphibien und den Vögeln ein besonderes Kno-
chenstück, der Körper des vorderen Keilbeins. Bei den Gräten-
fischen aber und den Batrachiern füllt sich die Lücke erst mit Bin-
degewebe und darauf in der Regel mit Knorpelsubstanz aus. Unter
dieser Masse aber, zwischen ihr und der Schleimhaut der Rachen-
höhle, bildet sich bei Grätenfischen und Batrachiern eine Knochen-
tafel, die sich gewöhnlich bis unter das Hinterhauptbein verlän-
gert, und den Körper beider Keilbeine ersetzt. Unter den Säuge-
thieren bildet sich nur bei einigen ein vorderer Keilbeinkörper; wo
aber und wie dieser entsteht, ist noch nicht ermittelt. — Uebrigens
bleibt derjenige Theil der Schädelbalken, zwischen oder unter wel-
chem der Körper des vorderen Keilbeins entsteht, bei manchen
Thieren, z. B. den Schlangen und Fröschen, zeitlebens und zwar
in einem knorpligen Zustande zurück; bei andern aber, z. B. bei
manchen Grätenfischen, wird er allmälig resorbirt. Nach aussen
senden die Balken des Schädels aus ihrem hinteren Theile bei vie-
len, doch nicht bei allen Wirbelthieren, zwei Fortsätze aus, die den
Flügeln des hinteren Keilbeins mehr oder weniger ähnlich sind
und zu den Flügeln des vorderen Keilbeins sich entwickeln. Un-
ter andern fehlen sie bei den Eidechsen und Vögeln. Bei manchen
Grätenfischen und bei den Schildkröten wachsen die vier Flügel
des Keilbeins, wie die Bogenschenkel eines Wirbels, so mächtig in

134 VIII. Von dem Skelet.

die Höhe, dass sie zuletzt paarweise über dem Gehirn zusammen-
stossen, bleiben aber entweder gänzlich, oder doch in ihren obern
Theilen knorplig. Dicht auf ihnen, aber unabhängig von ihnen,
bilden sich dann aus einem fibrösen Gewebe die Scheitelbeine und
Stirnbeine. Bei andern Wirbel thieren aber ist ihr Wachsthum viel
beschränkter, und bei diesen bilden sich dann zur Ergänzung und
zum Schutze für das Gehirn in der fibrösen Bekleidung desselben
als zwei Paar Schaltknochen die Scheitelbeine und Stirnbeine.

Die vordem Enden der Schädelbalken, w eiche Enden in den
Stirnfortsatz hineinreichen und schon frühe dicht beisammen lie-
gen, verwachsen sehr bald mit einander, und nehmen mit dem
Stirnfortsatze gleichmässig an Länge und Höhe zu , so dass sie bei
denjenigen Thieren, deren Geruchs Werkzeuge einen grössern Um-
fang gewinnen, nach einiger Zeit eine zwischen diesen befindliche
und mehr oder weniger hohe tafelförmige Scheidewand darstellen.
Ausserdem aber nehmen auch bei denjenigen Thieren, welche sehr
grosse Augen erhalten, wie z. B. die Vögel und der Schwertfisch,
die zunächst hinter den Geruchsorganen liegenden und ebenfalls
verschmelzenden Theile der Schädelbalken beträchtlich an Höhe
zu, so dass bei ihnen die Scheidewand der Nasenhöhlen sich nach
hinten weiter fortsetzt und auch zwischen den Augen eine Scheide-
wand bildet. Die erwähnte Wand wird zwischen den Nasenhöhlen
knorplig und dann auch zum grössern oder kleinern Theil knöchern.
Das daselbst entstandene Knochenstück ist nun die Lamina per-
pendicularis des Siebbeins. Der zwischen den Augen liegende Theil
der Scheidewand wird entweder völlig knöchern , oder es verknö-
chert nur ein Theil von ihm, indess ein anderer hautartig wird.
Auf der Grenze aber zwischen dem Nasentheile und dem Augen-
theile der Scheidewand entstehen aus dieser bei manchen Fischen
und Vögeln seitliche Auswüchse, über welchen oder durch welche
die Geruchsnerven zu den Nasenhöhlen gehen. Ausserdem aber
wachsen in der Regel, nämlich mit Ausnahme der Fische, aus dem
obern Rande der Nasenscheidewand zwei Flügel in die schon früher
erwähnten Nasendächer hinein und entwickeln sich zu den Riech-
beinen und den seitlichen Nasenknorpeln. Auf jenen Flügeln,
doch unabhängig von ihnen , bilden sich die Nasenbeine. Vor der

VIII. Von dem Skelet. 135

Nasenscheidewand, in dem vordersten Theile des Stirnfortsatzes,
entstehen die Zwischenkieferbeine. Unter der Nasenscheidewand
aber bildet sich bei den Sängethieren, Vögeln und vielen Fischen
ein längliches, mehr oder weniger tafelförmiges und unpaariges
Knochenstück, der Vomer.

§• 57.

Bei den Plagiostomen im Allgemeinen entsteht in dem dritten
und jedem der folgenden Schlundbogen > also am Halse und in
Körpertheilen , in denen die verschiedenen Blätter der Keimhaut
nicht auseinander weichen, unter der Hautbedeckung ein aus feste-
rer Substanz bestehender und durch den Bogen von oben nach un-
ten herablaufender Streifen, der oben mit der Belegungsmasse der
Rückensaite zusammenhängt und überhaupt in seinem Auftreten
sich so verhält, wie eine Rippe. Allmälig aber wird er in seiner
Mitte entweder hautartig oder löst sich ganz auf, in seinem übrigen
Theile dagegen wird er knorpelartig. In ähnlicher Weise entste-
hen wahrscheinlich auch die Knorpel , welche bei manchen Cyclo-
stomen die Kiemen von den Seiten umgeben. Unten hängen diese
Knorpelstreifen bei Ammocoetes und einigen Haien in jeder Seiten-
hälite durch einen mit ihnen verschmolzenen Längsstreifen, wie
die Rippen der höhern Wirbelthiere in einer frühern Entwicke-
lungszeit, zusammen ; bei den Netmaugen aber und Lampreten ver-
bindet sie alle ein breiterer, unpaariger, an der unteren Seite des
Halses liegender und ein ausgebildetes Brustbein darstellender
Knorpelstreifen. Demnach wiederholen alle diese Theile zusam-
mengenommen in mehrfacher Hinsicht den Brustkorb höherer
Thiere, obgleich sie eigentlich dem Halse angehören.

Bei den Plagiostomen, den Stören und den Gräteniischen aber
entstehen in eben denselben Kiemenbogen, jedoch an deren innerm
Rande, also zunächst der Schleimhaut der Rachenhöhle, und unab-
hängig von der Belegungsmasse der Rückensaite, Knorpelstreifen,
die sich einmal oder mehrmals gliedern, bei den Grätenfischen
nachher auch verknöchern, und dazu bestimmt sind, die Kiemen
zu stützen und gespannt zu erhalten. Nach ihrer Lage zu urthei-
len, entstehen sie aus dem organischen (oder vegetativen) Frucht-

136 VIIL Von dem Skelet.

blatt und können theils deshalb, theils auch, weil sich bei den Pla-
giostomen nach aussen von ihnen Skeletstüeke bilden, welche den
Rippen der Brust entsprechen, nicht für Wiederholungen von Rip-
pen gehalten werden, obgleich sie nach dem Schema derselben sich
bilden , sondern müssen für eine besondere Art von Theilen ange-
sehen werden. Uebrigens entstehen zwischen den unteren Enden
der beiden Reihen dieser Bogen nicht selten mehrere kleine Skelet-
stüeke als Schaltknochen, durch welche das Gerüste für die Kie-
men vervollständigt wird.

Ein ähnliches derartiges Gerüste bildet sich für die Kiemen
auch bei den Batrachiern. Bei denjenigen, welche nachher die Kie-
men verlieren, bleibt es nur knorplig, bei denjenigen aber, welche
die Kiemen zeitlebens behalten, verknöchert es grösstentheils oder
gänzlich, und ist auch vielfach gegliedert.

§. 58.

Wie sich bei den Plagiostomen in denjenigen Schlundbogen,
welche sich zu wahren Kiemen entwickeln, dem Skelet ungehörige
Bogen bilden, die mit der Belegungsmasse der Rückensaite zusam-
menhängen und allem Anscheine nach dem animalen Fruchtblatte
ihre Entstehung verdanken , so bildet sich bei eben denselben und
allen übrigen Wirbelthieren, mit Ausnahme mancher Cyclostomen,
auch in jedem der beiden vorderen Schlundbogen einer jeden Sei-
tenhälfte ein dem Skelete angehöriger und aus dem animalen
Fruchtblatte entspringender Bogen, der mit der Belegungsmasse
der Rückensaite zusammenhängt, oder vielmehr von ihr auszuge-
hen scheint. Und dasselbe ist bei den Säugethieren und den mei-
sten Sauriern auch in dem dritten Schlundbogen der Fall. Diese
anfangs aus einer festen sulzigen Masse bestehenden Streifen neh-
men bei den verschiedenen Thieren und selbst bei einem und dem-
selben Thiere einen sehr verschiedenen Entwickelungsgang.

Die Streifen des zweiten Bogenpaares entwickeln sich bei den
Fischen ganz und gar zu dem Zungenbein, das bei ihnen nur aus
zwei Hörnern und einem kleinen zwischen jenen gelegenen Schalt-
stücke besteht, welches letztere seinen Körper darstellt. Bei ande-
ren Thieren, namentlich den beschuppten Amphibien, den Vögeln

VIII. Von dem Skelet. 137

und Säugethieren, theilt sich ein jeder Streifen des zweiten Bogen-
paares, nachdem er sich zuvor von der Belegungsmasse der Bücken-
saite abgelöst hat, in zwei an Grösse ungleiche und auseinander
weichende Hälften. Die obere viel kleinere rückt sodann etwas
nach oben auf die Ohrkapsel oder das künftige Felsenbein und ent-
wickelt sich hierauf, während an der von ihr berührten Stelle der
Ohrkapsel das eirunde Fenster entsteht, zu einem Gehörknöchel-
chen, nämlich bei den Säugethieren zu dem Steigbügel, bei den
Vögeln und beschuppten Amphibien zu der Qolumella und dem
Operculum. Die untere Hälfte dagegen entwickelt sich bei den
Vögeln und beschuppten Amphibien zu einem Zungenbeinhorn,
bei den Säugethieren aber ausser zu einem solchen, namentlich zu
dem vordem Zungenbeinhorn, auch (nach Reicherts Angabe) zu
einem den Canalis Fallopii von hinten her verschliessenden Theile
des Felsenbeines , und bei dem Menschen ausserdem noch zu dem
Processus styloideus und dem Suspensorium des Zungenbeines. Die
hintern Hörner des Zungenbeins entstehen bei den Säugethieren
aus dem dritten Paare der Schlundbogen und der Körper des Zun-
genbeins zwischen diesen Hörnern in der Mitte. Was übrigens die-
jenigen Batra einer anbelangt, welche die Kiemen verlieren, so wird
bei ihnen der grössere Theil des für die Kiemen bestimmten knorp-
ligen Gerüstes dann ebenfalls resorbirt, ein kleiner Theil aber
bleibt zurück, verbindet sich mit den in dem zweiten Schlundbo-
genpaar entstandenen Hörnern des Zungenbeins, und dient da-
durch zur Vergrösserung des letztern.

§. 59.

Von den beiden sulzigen, festen Streifen, welche sich in dem
vordersten Paar der Schlundbogen bilden, sendet ein jeder schon
sehr frühe unter einem fast rechten Winkel an seinem obern Ende
einen Ast in den Oberkieferfortsatz hinein, der mit diesem gleich-
massig an Länge zunimmt und nach einiger Zeit sich von dem er-
wähnten Streifen abgliedert. Verschieden nun ist die weitere Ent-
wickelung dieses Streifens selbst. Bei den Säugethieren theilt er
sich bald in zwei an Grösse vmgleiche Stücke, von denen das obere
kleinere zu dem Ambos des Ohres wird. Das untere viel längere

138 VIII. Von dem Skelet.

aber, das übrigens an dem künftigen Kinnwinkel mit dem der an-
deren Seite in Berührung kommt und in seinem knorpligen Zu-
stande der MECKELsche Knorpel heisst, schwillt an seinen oberen
Enden stärker an, sendet dann in das Trommelfell einen Fortsatz
hinein, und entwickelt sich überhaupt zu dem Hammer des Ohres.
Um den griffeiförmig bleibenden Theil dieses Knorpels bilden sich
mehrere dünne Knochenstreifen, die ihn wie die bei Beinbrüchen
angewandten Schienen umgeben, darauf zusammenschmelzen und
nun eine Seitenhälfte des Unterkiefers darstellen. Inzwischen ver-
kürzt sich und verkümmert der griffeiförmige Theil des Meckel-
schen Knorpels, und was von ihm noch übrig bleibt, stellt, nach-
dem es verknöchert ist, den langen Fortsatz des Hammers dar. —
Auch bei den übrigen Wirbelthieren theilt sich der sulzige Streifen
des vordersten Schlundbogens in zwei Stücke. Das obere kleinere
entwickelt sich aber bei ihnen nach Reicherts Angabe nicht zu
einem Ambos, sondern zu dem Quadratbein, das übrigens beson-
ders bei den Schlangen allmälig über das Felsenbein nach hinten
hinausrückt. Und was den MECKELschen Knorpel anbetrifft, so
bleibt er, wenn sich um ihn der Unterkiefer zu bilden begonnen
hat, in seinem Wachs thum hinter diesem mehr oder weniger zu-
rück, so dass er im Verhältniss zu demselben, je später, desto kür-
zer erscheint. Doch bleibt er bei den Grätenfischen und Schlangen
in einem knorpligen Zustande, in dem Unterkiefer eingeschlossen,
das ganze Leben hindurch zurück. Bei den Krokodilen aber, des-
gleichen bei den Schildkröten und Vögeln , wird er grösstentheils
resorbirt und nur sein hinterster Theil bleibt zurück, vergrössert
sich, verknöchert und macht das Gelenkstück des Unterkiefers aus.
— Bei den Plagiostomen und Sturionen bilden sich keine Schienen
um die MECKELschen Knorpel, vielmehr stellen diese, wie es den
Anschein hat, für sich allein den Unterkiefer dar.

Nach aussen von dem Felsenbein und den Gehörknöchelchen,
und zwar unabhängig von ihnen , entwickelt sich bei den Säuge-
thieren in der Bildungsmasse des Kopfes ein besonderes Knochen-
stück, das zu einer geAvissen Zeit einen Halbring, den Annulus
tympanicus, darstellt, nachher mit dem Felsenbein und der Schuppe
des Schläfenbeins verwächst, bei den verschiedenen Arten der Sau-

VIII. Von dem Skelet. 139

gethiere sehr verschiedene Formen erhält, und von den Zootomen
das Paukenbein genannt wird. Bei den Schlangen bildet sich ein
solcher Knochen über dem Quadratbein; er trägt nichts zur Zu-
sammensetzung einer Paukenhöhle bei, die hier überhaupt fehlt,
sondern ward zu einer oblongen Tafel, und verbindet sich durch
Bandmasse so mit dem obern Ende des Quadratbeins , dass er mit
diesem ein Knie bildet. Bei den Grätenfischen ist wahrscheinlich
das Praeoperculum der Repräsentant des Paukenbeins höherer
Wirbelthiere.

Der Ast, welchen der sulzige festere Streifen des vordersten
Schlundbogens in den Oberkieferfortsatz gesendet hatte, gliedert
sich, nachdem jener Fortsatz nach vorne schon über das Auge hin-
aus gewachsen ist, in zwei Hälften. Die vordere entwickelt sich
darauf zu dem Gaumenbein , die hintere zu dem Flügelbein , und
dieses letztere schliesst sich bei den Säugethieren so innig dem Keil-
bein an, dass es zuletzt einen Fortsatz desselben, den Processus
pterygoideus, darstellt. An der äusseren Seite des erwähnten Astes
aber bildet sich, gleichsam als eine Belegung von ihm, wie der Un-
terkiefer an dem MECKELschen Knorpel, in der Substanz des Ober-
kieferfortsatzes ein festerer Längsstreifen, und dieser entwickelt
sich bei vielen Thieren, z. B. bei den Vögeln und den meisten Säu-
gethieren , zu dem Jochbein und Oberkieferbein , bei manchen an-
dern Thieren aber, z. B. bei den Grätenfischen und Schlangen,
nur zu einem Oberkieferbein, das mit dem Schläfenbein in keiner
Verbindung steht. Den Plagiostomen spricht man sogar einen
Oberkiefer ab.

§. 60.

Nicht von allen, sondern nur von einigen Knochen des Ko-
pfes ist die Grundlage, oder das Muttergewebe, aus dem sie sich
entwickeln, Knorpelsubstanz. Es sind dies im Allgemeinen solche,
welche aus demjenigen Theile der Belegungsmasse der Rücken-
saite, welcher dem Kopfe angehört, und aus den verschiedenen
Fortsätzen oder Ausstrahlungen dieses Theiles ihren Ursprung neh-
men. Es sind dies also namentlich das Hinterhauptbein ( jedoch
mit Ausnahme des obersten und anfangs getrennten Theiles seiner

140 VIII. Von dem Skelet.

Schuppe bei einigen Säugethieren) , das hintere Keilbein, die Flü-
gel des vorderen Keilbeins , das Siebbein und die unteren Riech-
muscheln; ferner die Gehörknöchelchen, die Quadratbeine, und bei
vielen von denjenigen Thieren, welche Quadratbeine besitzen, auch
die Gelenkstücke des Unterkiefers, wie ausserdem das Zungenbein.
Ob eben dasselbe auch von den Flügelbeinen und Gaumenbeinen
gilt, ist noch nicht hinreichend ermittelt; dochlässt sich mit Wahr-
scheinlichkeit annehmen, dass sie gleichfalls einen Knorpel zur
Grundlage haben. Unabhängig von der Belegungsmasse der
Rückensaite entwickeln sich von den Knochen des Kopfes nur al-
lein die Felsenbeine aus einem Knorpel. Alle übrigen Knochen
des Kopfes hingegen, welche nicht aus der Belegungsmasse der
Rückensaite ihren Ursprung nehmen, haben ein fibröses Gewebe
als Vorläufer und Grundlage, also namentlich die Scheitelbeine,
Stirnbeine, Nasenbein, Thränenbein, Zwischenkieferbeine, Ober-
kieferbeine, Jochbeine, die Schuppentheile und Zitzentheile der
Schläfenbeine höherer Wirbelthiere, die Paukenbeine, der Unter-
kiefer mit Ausnahme seiner Gelenkstücke bei vielen von denjeni-
gen Wirbel thieren , welche Quadratbeine besitzen, und die Pflug-
schar. Auch gehört hierher wahrscheinlich der Körper des vorde-
ren Keilbeins, wo er nur irgend vorkommt. Merkwürdig ist es
übrigens, dass einige von diesen Knochen, welche sich aus einem
fibrösen Gewebe entwickeln, wie z. B. die Schuppe der Schläfen-
beine, nachher mit Knochen, welche einen Knorpel zum Mutter-
gewebe haben, innig verschmelzen.

§■ 61.

Die Skeletstücke der Extremitäten, sogar diejenigen, welche
den übrigen einer jeden Extremität als Stützen dienen, also selbst
das ganze Schultergerüste und das Becken, mit Ausnahme jedoch
des Kreuzbeins , bilden sich ganz unabhängig von der Belegungs-
masse der Rückensaite. Wenn man also bei einem erwachsenen
Thiere das Becken oder das Schultergerüste mit der Wirbelsäule,
oder bei den meisten Grätenfischen das letztere mit dem Kopf
durch Ligamente innig verbunden oder sogar damit verwachsen

VIII. Von dem Skelet. 141

findet, so ist diese Vereinigung erst das Werk einer etwas spätem
Ent wickelung.

Die Grundlage aller Skeletstücke einer Extremität bildet an-
fangs einen einzigen ungetheilten Körper, und dieser lässt sich in
Hinsicht seiner Form einigermassen mit einem Baume vergleichen,
indem der mittlere Theil des Körpers gleichsam einen Stamm, das
eine für eine Seitenhälfte des Schultergerüstes oder des Beckens
bestimmte Ende die Wurzel , und das andere in eine grössere oder
geringere Zahl von Strahlen auslaufende Ende die Zweige darstellt.
Erst wenn alle diese Theile schon angelegt worden sind und in der
ganzen Masse derselben die Verknorpelung beginnen will, gliedert
oder theilt sie sich in mehrere Stücke, die sich nunmehr zu eben so
A'ielen einzelnen Knorpeln oder Knochen entwickeln. Doch ver-
schmelzen bei manchen Thieren späterhin wieder einige von diesen
Stücken aufs innigste, wie namentlich die Metacarpen und Meta-
tarsen der Wiederkäuer.

§. 62.

Aus den Untersuchungen über die Entwicklung des Skeletes
ergeben sich unter andern folgende Endresultate.

1. Aus der Belegungsmasse der Kückensaite entwickeln sich
die eigentlichen Wirbelbeine, das Hinterhauptbein, der Körper des
hintern Keilbeins, die Flügel der Keilbeine und das ganze Biech-
bein. Man kann mithin das Biechbein oder doch den mittlem Theil
desselben für das vordere Ende der Wirbelsäule ansehen.

2. Das Hinterhauptbein entwickelt sich ganz nach der Weise
eines Wirbelbeines. Mehr schon weicht von einem solchen das hin-
tere und noch weit mehr das vordere Keilbein in seiner Entwicke-
lung ab. Doch umschliessen sie beide, wie die meisten Wirbel,
noch besondere Abschnitte der Centraltheile des Nervensystems,
nämlich diej enigen Parthien, welche sich aus der mittlem und vor-
dem Hirnblase entwickeln. Das Biechbein aber, oder doch der
mittlere Theil desselben, ähnelt in seiner Entwickelung und in seiner
Form am meisten dem letzten Schwanz wirbel der Vögel und fast
aller Grätenfische, welcher Wirbel ebenfalls keinen Bogenschenkel

142 VIII. Von dem Skelet.

erhält, auch keinen Centraltheil des Nervensystems einschliesst,
und eine senkrecht stehende Tafel darstellt.

3. Auch in dem Kopfe lassen sich also einige, obgleich mehr
oder weniger modificirte Wirbelbeine erkennen. Doch lassen sich
höchstens nur vier Schädel wirbel annehmen , und diese weichen in
ihrer Bildung von vollständig entwickelten gewöhnlichen Wirbeln
um so mehr ab, je weiter sie nach vorne liegen.

4. Die Stützen für die Kiemen der Grätenfische und Batra-
chier entwickeln sich zwar nach dem Schema der Rippen, doch ent-
stehen sie in dem vegetativen Fruchtblatte , können also nicht als
Wiederholungen der Rippen angenommen werden. Dagegen stel-
len sich als solche diejenigen Skeletstücke dar, welche bei mehre-
ren Plagiostomen und Cyclostomen die Kiemen von aussen um-
geben.

5. Ebenfalls als Wiederholungen der Rippen treten die Grund-
lagen der Zungenbeinhörner, der Gehörknöchelchen und der Qua-
dratbeine auf, die wie Rippen strahlenartig aus der Belegungsmasse
der Rückensaite nach unten hervorwachsen und dem animalen
Fruchtblatt angehören. Doch ist ihr weiterer Entwickelungsgang
im Allgemeinen ein ganz anderer, als der von den Rippen einge-
schlagene.

6. Dem vordersten Paare dieser modificirten Rippen gehören
auch die Grundlagen für die Flügelbeine und Gaumenbeine an.
Sie sind Fortsätze derselben, die sich aber von ihnen abtrennen.

7. Die übrigen Knochen des Schädels, ausser den schon ge-
nannten, können weder für Wiederholungen von Rippen, noch
auch für Wiederholungen einzelner Abschnitte von Wirbeln gehal-
ten werden, sondern sind dem Kopfe ganz eigenthümliche Körper-
theile.

8. Oberkiefer und Unterkiefer sind von Einigen für Wieder-
holungen von Skelettheilen der Extremitäten gehalten worden;
doch auch von diesen weichen sie in ihrer ersten Anlage und in
ihrer weitern Entwicklung bedeutend ab.

VIII. Von dem Skelet. 143

Rathke, Untersuchungen über den Kiemen Apparat und das
Zungenbein der Wirbelthiere. Riga und Dorpat 1832.

Dessen vierter Jahresbericht des naturwiss. Seminars zu Kö-
nigsberg.

Dessen Entwickelungs- Geschichte der Natter.

Reichert, Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere. Berlin
1837.

Külltker, in seiner und v. Siebolds Zeitschrift Band II.

Neuntes Kapitel.

Von dein Darmkanal.

§• 63.

Der Darmkanal bildet sich aus dem vegetativen Fruchtblatt,
an dem sich zwei verschiedene Schichten unterscheiden lassen,
nämlich das Drüsenblatt und das Faserblatt nach Remak, aus deren
ersterem sich nur ein Epithel bildet, wogegen aus dem letzteren
ausser Gefässen und Nerven verschiedene faserig erscheinende
Gewebe, wie namentlich Bindegewebe und Muskelfasern entste-
hen. Je nach den verschiedenen Wirbelthieren wird nun für den
Darmkanal entweder das ganze vegetative Fruchtblatt verwendet,
so namentlich bei den Batrachiern und manchen Grätenfischen,
oder nur ein Theil desselben, indess sich aus dem übrigen Theil
ein besonderer Dottersack bildet. Dabei löst sich dieses Frucht-
blatt fast allenthalben von dem animalen Fruchtblatte ab : denn mit
demselben bleibt es nur in dem Kopfe, in dem Halse, am hintern
Ende der Rumpfhöhle und mit der Bückenwand der Bumpfhöhle
unter der Wirbelsaite oder der Wirbelsäule in Verbindung. Und
zwar wird die letzterwähnte Verbindung durch ein besondres Hal-
tungsband vermittelt, das sich an dem Darmkanal, wenigstens in
einer frühen Zeit des Fruchtlebens, jedenfalls von der Speiseröhre
bis an das Ende des Darms erstreckt und im Allgemeinen das Ge-
kröse genannt werden kann. Was die Entstehung dieses Haltungs-
bandes anbelangt, so soll es sich damit nach Remaks Angaben fol-
gendermassen verhalten. Das sogenannte mittlere Blatt der Keini-
haut, in dem die Chorda dorsalis und der Stamm der Aorta ent-

IX. Von dem Darmkanal. [45

stehen, spaltet und scheidet sich zwar in zwei Schichten, von de-
nen die eine zunächst das Faserblatt des Darms darstellt, aus deren
anderer aber sich namentlich das innere Skelet und die Muskeln
der animalen Sphäre entwickeln. Jedoch ist seine Spaltung nicht
ganz vollständig, indem dieselbe nicht auch in der Mittelebene des
Embryo unterhalb der Chorda dorsalis und der Aorta erfolgt.
Hier aber werden dann aus der Substanz des mittleren Keimblat-
tes, indem sie daselbst an Masse zunimmt und der Darmkanal, be-
sonders in seinem mittleren Theil sich allmälig von der Rücken-
wand des Leibes entfernt , zwei dünne und auf die beiden Seiten-
hälften des Leibes vertheilte symmetrische Platten (die Mittelplat-
ten nach Remak) gebildet, die zwischen der Rückenwand des Lei-
bes und dem Darmkanal gleichsam ausgespannt erscheinen und ih-
rer Länge nach einige Zeit einen kleinen mit einer Flüssigkeit er-
füllten Raum (den Mittelraum nach R.) zwischen sich bemerken
lassen. Bald jedoch schliessen sich diese Platten nach ihrer ganzen
Länge und Höhe dicht an einander an, verwachsen mit einander
und stellen dann das Gekröse oder überhaupt das Haltungsband
des Darmkanals dar. Dieses erstreckt sich übrigens bei den Säuge-
thieren in einer frühen Entwickelungszeit , wie bei vielen andern
Wirbelthieren zeitlebens, auch an dem Magen und selbst an einem
Theil der Speiseröhre hin, geht dann aber an ihnen späterhin ver-
loren. — Wohl ohne Zweifel besitzen alle Wirbelthiere in früherer
Lebenszeit ein solches Haltungsband des Darmkanals. Bei man-
chen Fischen aber wird es späterhin grösstentheils oder gänzlich
resorbirt und verschwindet. Für die Syngnathen ist eine solche
rückschreitende Metamorphose desselben bereits durch directe Be-
obachtungen nachgewiesen.

§• 64.
Bei vielen Fischen stellt der auf die Speiseröhre folgende
übrige Theil des Darmkanals für immer ein einfaches , von vorn
nach hinten mehr oder weniger verjüngtes Rohr dar, so dass sich
ein Magen und ein Dickdarm an ihm nicht unterscheiden lassen.
Dieselbe Form hat er aber auch bei den Frosch- und Krötenlarven,
wenn aus ihm der Dotter absorbirt ist, und nur erst wenn sie sich

Eathke, Vorlesungen. -i a

146 IX. Von dem Darmkanal.

verwandeln , machen sich bei denselben an ihm durch eine grössere
Ausweitung ein Magen und ein Dickdarm bemerkbar. Dagegen kün-
digt sich bei den Reptilien , Vögeln und Säugethieren der Magen
durch eine etwas grössere Ausweitung und Dicke seiner Wandung
schon zu einer Zeit an, wenn der künftige Dünndarm noch nicht
sich vollständig geschlossen und von dem Dottersacke abgeschnürt
hat, auch an der Stelle, wo dies geschehen soll, noch eine verhält-
nissmässig grössere Breite , als später, besitzt. Der Magen ferner
hat jedenfalls anfänglich eine ganz einfache Form, indem er als ein
länglicher, in der Mitte weiterer , gegen seine Enden, besonders
gegen das hintere Ende engerer Schlauch erscheint, und es ent-
spricht dann seine Achse der Längenachse des ganzen Körpers.
Allmälig aber krümmt er sich bei den meisten Wirbelthieren mehr
oder weniger zusammen , während sich sein hinteres Ende rechts
hinwendet, und nimmt zugleich bei vielen von ihnen, besonders
aber bei den Säugethieren und Schildkröten, eine sehr schräge oder
selbst quere Lage an. Zugleich weitet er sich bei vielen Wirbel-
thieren an seiner ursprünglich linken Seite stärker, als an den übri-
gen Seiten aus, und erhält dadurch bei manchen sogar einen mehr
oder weniger grossen Blindsack. Ausserdem aber schnürt er sich
bei mehreren Wirbelthieren einmal oder mehrmals ringförmig ein
und theilt sich dadurch in zwei oder mehrere Kammern, deren jede
nachher eine verschiedene Beschaffenheit ihrer Wandung erhält,
wie z. B. bei den Feldmäusen, Wiederkäuern und Cetaceen.

Ein Dickdarm macht sich durch eine grössere Ausweitung des
Darmrohres erst später als der Magen bemerklich , und es hat also
auch der Darm für sich allein betrachtet geraume Zeit hindurch
eine sehr einfache Form. Bildet sich bei einem Thier ein Blind-
darm, oder, wie bei fast allen Vögeln, ein Paar Blinddärme, so ge-
schieht es durch eine stärkere partielle Ausweitung, durch eine so-
genannte Ausstülpung einer oder zweier Stellen des Darmkanals.
Und eben dasselbe gilt auch von den Appenclices.pt/loricae der
Fische.

Der Processus vermiformis des Menschen entsteht, indem die
für ihn und für das Coecum bestimmte Ausstülpung des Darms
sich in ihrer einen Hälfte bedeutend weniger, als in der andern

IX. Von dem Darmkanal. 147

ausweitet. Keines weges aber ist der Wurmfortsatz des Blinddarms
oder dieser selbst, wie Oken meinte, ein Ueberrest des Stieles des
Nabelbläschens. Allerdings ZAvar entwickelt sich bei den Säuge-
thieren der Blinddarm aus dem aufsteigenden oder hintern Schen-
kel der Darmschlinge, welche in einer frühern Zeit des Frucht-
lebens aus dem Unterleibe her vorhängt, doch nicht aus dem An-
fange, sondern aus der von der Umbiegungsstelle der Schlinge ent-
ferntem Hälfte des hintern Schenkels.

§• 65.

Das Bauchfell bildet sich, wie jede seröse Haut, an allen da-
von bekleideten Theilen aus der äussersten Schicht der Zellen,
woraus diese Theile anfangs durchweg bestehen, und ist als ein be-
sonderes Gebilde zu betrachten , das sich sowohl an dem vegetati-
ven, als auch an dem animalen Fruchtblatte entwickeln kann. Ist
dasselbe an den Körpertheilen, welche es bekleidet, bereits entstan-
den , so bildet es nicht selten durch ein Hervorwachsen für sich
allein besondre Falten, namentlich — abgesehen von dem Gekröse
— verschiedene Haltungsbänder für einige Eingeweide und bei
den Säugethieren das grosse Netz.

Das Epithel des Darmkanals hat wohl bei allen Wirbelthieren
in einem ihrer früheren Entwickelungsstadien einige Zeit eine ver-
hältnissmässig viel grössere Dicke, als späterhin, und hängt dann
mit der übrigen Substanz des Darmkanals (dem Faserblatt) so lose
zusammen, dass es sich von derselben sehr leicht ganz abstreifen
lässt oder auch bald nach dem Tode sich in grössern Lappen von
selbst ablöst. Die von Valentin gemachte Angabe aber, dass das
Epithel des Darmkanals von jungen Embryonen nach einiger Zeit
normalgemäss abgestossen werde, nachdem sich unter ihm ein feste-
res, obgleich dünneres neues gebildet hatte, beruht, wie Bischoff,
Koelliker und Remak gefunden haben, auf einem Irrthum.

Die Zotten, die in dem Darm der Säugethiere und Vögel vor-
kommen, wachsen als eben so viele Hü°'el aus dem Faserblatt her-
vor und buchten bei ihrer Vergrösserung einzeln das Epithel immer
mehr so aus, dass es für jede eine besondere Bekleidung oder
gleichsam eine Scheide darstellt.

10*

148 IX. Von dem Darmkanal.

Die Drüsenbälge in dem Vormagen und in den Blinddärmen
der Vögel entstehen nach Remaks Wahrnehmungen durch eben so
viele partielle Ausstülpungen des Drüsenblattes, also des Epithels
des DarmkanaleSj die in das Faserblatt eindringen. Auch entste-
hen auf dieselbe Weise, wie Koelliker bemerkt hat, die Lieber-
KÜHNschen Drüsen in dem Darm der Säusrethiere. Was aber die
Drüsenbälge in dem Magen der Säugethiere anbelangt, so hält
Koelliker es nach seinen Beobachtungen für wahrscheinlich, dass
sie als solide Auswüchse des Drüsenblattes entstehen, die dasselbe
in das Faserblatt hineinsendet, und dass diese Auswüchse dann von
der Höhle des Magens aus allmälig hohl werden. — Wie die Brun-
NERschen und PAYERschen Drüsen entstehen, ist noch nicht ermit-
telt worden.

J. F. Meckel, Bildungsgeschichte des Darmkanals der Säuge-
thiere und namentlich des Menschen. Meckels Archiv Bd. 3. Jahr-

gang 1817.

J. Mueller, Ueber die Entwickelung der Netze der Säuge-
thiere in Meckels Archiv, Jahrgang 1830.

Rathke, Ueber die Entwickelung der Syngnathen in dessen
Reisebemerkungen aus Taurien. (Riga und Leipzig 1837.)

Koelliker, Mikroskopische Anatomie oder Geweblehre des
Menschen. Bd. II. Hälfte 2. Leipzig 1854.

Zehntes Kapitel.

Von den Speicheldrüsen und der Leber.

§. 66.

Die Bauchspeicheldrüse entsteht gleich hinter der Leber zu-
nächst durch Ausstülpung einer Stelle des Dannkanals. Zuerst be-
merkt man an einer solchen Stelle eine kleine Ausbiegung der in-
nern Fläche des Darmkanales , ohne dass auch die äussere Fläche
sich verändert zeigte , also eigentlich eine Grube in der Wandung
des Kanals. Darauf buchtet sich auch die äussere Fläche aiis, und
es entsteht in Folge davon ein im Innern hohler Hügel, dessen
Wandung eine Zusammensetzung aus zwei Schichten erkennen
lässt, von denen die innere als eine Fortsetzung von dem Drüsen-
blatte, die äussere als eine Fortsetzung von dem Faserblatte des
Darmkanals zu betrachten ist. Demnächst wird dieser Hügel im-
mer grösser, theils indem seine Höhle immer mehr an Umfang, be-
sonders an Länge, gewinnt, theils auch und hauptsächlich , indem
sich seine äussere Schicht nicht unbedeutend verdickt, wobei sie
übrigens eine längere Zeit ganz farblos und auch beinahe völlig
durchsichtig bleibt. Mitunter schnürt er sich dabei an seiner Basis
beträchtlich ein, so dass er nach einiger Zeit eine kleine an dem
Darmkanale sitzende Hohlkugel darstellt; dies ist z. B. der Fall an
der Bauchspeicheldrüse der Natter und der Schildkröten. Allmälig
erscheinen darauf in der farblosen und sich mehr und mehr ver-
dickenden äussern Schicht der Drüsenanlage zarte und dichte
weisse Cylinder, die von der innern oder Epithelialschicht ausge-

] 50 X. Von den Speicheldrüsen und der Leber.

sendet worden sind, sich nachher durch Bildung von Sprossen all-
mälig verzweigen und dadurch mehrere dendritische Figuren oder
kleine Sträucher bilden , die nach kurzer Zeit an den Enden ihrer
äussersten Zweige kleine rundliche oder ovale Anschwellungen von
derselben Farbe erhalten. Nach und nach werden dann diese sich
immer mehr verzweigenden Auswüchse der innern Schicht der
Drüsenanlage hohl und münden sich in deren Höhle , die indessen
immer mehr an Länge zunimmt, wie überhaupt eine je später, desto
mehr gestreckte Form gewinnt. Durch die angeführten Vorgänge
werden jedoch der Stamm, die Aeste und die Zweige nebst den
Acini der Drüse insofern nur zum Theil gebildet und gleichsam
nur vorgezeichnet, als sich aus der innern Schicht des kleinen Hü-
gels, unter dessen Gestalt das Pankreas auftrat, und aus den sich
immer mehr verzweigenden Cylindern, die aus ihr hervorwuchsen,
nur das Epithel derselben entwickelt. Denn die äussere oder Drü-
senmembran derselben bildet sich aus der äussern, anfänglich farb-
losen und halb durchsichtigen Schicht der hügelförmigen Anlage
des Pankreas, welche Schicht übrigens einige Zeit weit mehr, nach-
her aber weniger , als die innere und deren Auswüchse , an Masse
zunimmt. Auch bilden sich aus dieser äussern Schicht, während
sie undurchsichtig und immer fester wird, das Bindegewebe, die
Blutgefässe, die Lymphgefässe und die Nerven der Drüsen.

Im Allgemeinen ebenso, wie das Pankreas, entwickeln sich
auch die Speicheldrüsen des Kopfes, mit dem Unterschiede jedoch,
dass sich für dieselben keine besondern Ausstülpungen des Darm-
kanals zu bilden scheinen, vielmehr sie ganz und gar aus eben so
vielen nach aussen hervorgewucherten Massen der äussern Schicht
der Mundschleimhaut entstehen, in die nachher die Epithelial-
schicht dieser Haut dichte cylinderförmige Auswüchse hinein-
sendet.

Bei den Säugethieren entsteht von den verschiedenen Spei-
cheldrüsen zuerst das Pancreas, dann die Gl. submaxülaris, etwas
später die Gl. subungualis , zuletzt die Parotis. In ihnen allen
bleibt derjenige Theil der Substanz, welcher für sie von der Faser-
schicht des Darmkanals hergegeben ist, lange sehr durchsichtig
und ist auch längere Zeit im Verhältniss zu den in ihnen entstan-

X. Von den Speicheldrüsen und der Leber. 151

denen Kanälen in bedeutender Masse vorhanden, besonders in der
Parotis. Später verliert er seine Durchsichtigkeit und Gleichartig-
keit, wird faserig und kommt in einer verhältnissmässig viel gerin-
gern Quantität vor.

§• 67-

Die Leber entsteht, indem sich der Darm an zwei einander
sehr nahen Stellen ausbuchtet und ausstülpt, in Folge davon aber
an diesen Stellen zwei neben einander liegende kleine Hügel bil-
det. Bald darauf stülpt sich, namentlich bei den Säugethieren,
Schildkröten und Schlangen, auch der zwischen diesen Hügeln
liegende Theil des Darms aus, wächst zusammen mit denselben im-
mer weiter aus dem Darm hervor und bildet mit ihnen einen An-
hang des Darms, der aus einem kurzen hohlen Stamm und zwei
ebenfalls hohlen und einander gleichen Aesten oder Hörnern be-
steht. Aus dem Stamm dieses Anhanges entwickelt sich mit der
Zeit der Stamm der Gallenkanäle; aus den beiden von ihm ausge-
henden Hörnern entwickeln sich die beiden Aeste dieser Kanäle.
Auch bei dem Hühnchen soll nach v. Baers Angabe die Leber bald
nach ihrer Entstehung als ein kleiner Anhang des Darmkanals er-
scheinen , der aus einem kurzen Stamm und zwei Aesten besteht.
Nach B-EMAKS Angaben aber scheint es , dass sich bei dem Hühn-
chen die beiden Hügel, unter deren Form die Leber auftritt, zu-
nächst zu ZAvei massig langen blinden Röhren verlängern, die ne-
ben einander in den Darm münden und keinen gemeinschaftlichen
Stamm erhalten.

Die Wandung der Leberanlage besteht aus zwei Schichten,
die als Fortsetzungen des Drüsenblattes und des Faserblattes des
Darmkanals betrachtet werden können. Nach den Untersuchungen
Remaks an dem Hühnchen und Koellikers an Säugethieren nimmt
nun die äussere von diesen Schichten rasch und bedeutend an Um-
fang zu, stellt wie in den Speicheldrüsen ein halbdurchsichtiges
weiches Blastem dar und vereinigt nach einiger Zeit die anfangs
von einander abstehenden Seitenhälften der Leber mit einander
zu einer einzigen Masse. Während dessen und indem auch nach-
her das von der äussern Schicht gebildete Blastem immer mehr zu-

152 X. "Von den Speicheldrüsen und der Leber.

nimmt, sendet die innere Schicht der Leberanlage in dasselbe
dichte, undurchsichtige und aus elementaren Zellen bestehende
cylinderförmige Sprossen (Lebercylinder nach Remak) hinein , die
sich darin dann mehr und mehr verästeln und mit ihren Zweigen
zu einem Netzwerk vereinigen, das je später, einen desto grössern
Umfang gewinnt und complicirter wird. Auch werden ausserdem
die Maschen dieses Netzwerks noch dadurch sehr vermehrt, dass
sich einzelne von seinen Fäden der Länge nach bis gegen ihre En-
den spalten. Einige Zeit bemerkt man unter der Oberfläche der
Leber in dem Blastem derselben noch freie Enden von den Zwei-
gen der erwähnten Sprossen; je weiter aber die Entwickelung die-
ses Organs vorschreitet, desto mehr nimmt die Zahl solcher freien
Enden ab, die Zahl der Maschen des Netzwerks dagegen zu, bis
schliesslich jene erstem ganz vermisst werden. — Während die an-
geführten Vorgänge stattfinden, bilden sich in dem Blastem, das
aus der äussern Schicht der Leberanlage entstanden ist, verschie-
dene Blutgefässe aus, deren feinere Zweige ebenfalls ein Netzwerk
zusammensetzen, von welchem übrigens die einzelnen Fäden durch
die Maschen jenes erstem Netzwerkes, das die Galle bereiten soll,
hindurchgreifen und sie ausfüllen. Desgleichen bilden sich aus
dem Blastem der äussern Schicht auch die Lymphgefässe, die Ner-
ven und das Bindegewebe der Lebersubstanz. — Die meisten von
den ein Netzwerk zusammensetzenden Lebercylindern bleiben
dicht und behalten einen einfachen Zellenbau, manche aber wer-
den hohl, erhalten Gefässwandungen und stellen die bekannten
Gallengänge dar. Auf welche Weise die Entwickelung dieser
Gänge vor sich geht, ist zwar noch nicht bekannt, doch dürfte als
wahrscheinlich anzunehmen sein, dass sie auf eine solche Weise
erfolgt, wie die der eigentümlichen Kanäle der Speicheldrüsen.
Sehr schnell nimmt zwar bei allen Wirbelthieren die Leber an
Umfang zu, doch nach den verschiedenen Arten derselben in sehr
verschiedenem Grade. Am meisten geschieht dies bei den Säuge-
thieren, so dass sie bei denselben schon in einer sehr frühen Zeit
des Fruchtlebens das grösste Organ des ganzen Körpers ist und die
Bauchhöhle zum grössten Theile ausfüllt. Darauf nimmt sie bei
ihnen während des übrigen Fruchtlebens zwar verhältnissmässig

X. Von den Speicheldrüsen und der Leber. 153

weniger an Umfang zu und erscheint deshalb im Verhältniss zu
dem ganzen Körper je später, desto kleiner, doch ist noch bei dem
neugebornen Kinde das Gewichtsverhältniss zwischen ihr und dem
ganzen Körper wie 1:18 bis 20, statt dass es bei den Erwachsenen
in der Regel wie l : 35 oder 36 ist. Bei den übrigen Wirbelthieren
vergrössert sich die Leber um so weniger rasch und überwiegend,
auf einer je niedern Stufe sie in dem System stehen. Bei Embryo-
nen von Fischen und bei Larven von Batrachiern ist mir dieselbe
nicht verhältnissmässig grösser vorgekommen, als bei den Erwach-
senen.

Was die beiden Lappen anbelangt, in welche die Leber des
Menschen sich getheilt zeigt, so sind sie hinsichtlich der Grösse
und Gestalt um so weniger von einander verschieden, je jünger
der Embryo ist. Später aber bleibt der linke in seinem Wachsthum
gegen den rechten zurück, indess dann auch der Lobulus Spigelii
sich zu entwickeln anfängt.

Bei den Säugethieren und Schlangen, bei denen die Leber an-
fangs einen Anhang des Darmkanals darstellt , der aus einem kur-
zen Stamm und zwei symmetrischen einfachen Aesten besteht, wird
der Stamm dieses Anhanges hauptsächlich zu einem langen Aus-
führungsgang der Galle ausgesponnen. Derselbe behält bei vielen
Säugethieren fortwährend eine einfache Form. Bei andern Säuge-
thieren aber, sowie auch bei den Schlangen, sendet er durch den
Prozess der Ausstülpring seitwärts einen Ast aus, der sich in seiner
einen Hälfte allmälig mehr und mehr ausweitet, überhaupt aber
sich zu einer Gallenblase und einem Ductus cysticus entwickelt.
Bei dem menschlichen Embryo erscheint die Gallenblase noch im
zweiten und dritten Monate als ein leerer Kanal, und erst später
nähert sie sich der Birnform. LJebrigens liegen bei dem mensch-
lichen Embryo die Mündungen der Ausführungsgänge der Leber
und der Bauchspeicheldrüse anfangs ziemlich weit auseinander,
vom fünften Monate an rücken sie dann aber immer näher zusam-
men. — Bei dem Haushuhn, bei dem, sowie bei vielen andern
Vögeln, zwei Ausführungsgänge der Leber vorkommen, die sich
getrennt von einander in den Darm münden, bildet sich die Gal-
lenblase nach Remaks Wahrnehmungen als ein blindsackartiger

154 X. Von den Speicheldrüsen und der Leber.

Auswuchs des einen von den beiden primitiven Lebergängen (den
beiden röhrenförmigen Ausstülpungen des Darms), welche bei dem
Hühnchen die erste Anlage der Leber darstellen, und ebendasselbe
seilt wahrscheinlich auch von der Gallenblase der Krokodile.

Koelliker, Mikroskopische Anatomie etc. Bd. IL Hälfte 2.
Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbel-
thiere.

Eilftes Kapitel.

Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen.

§• 68.

JjiS entspringen diese Organe zwar etwas, doch nur wenig spä-
ter, als die Leber. Im Allgemeinen erscheinen sie bald nach ihrem
Ursprünge als ein kleiner hohler Anhang des Darmkanales, der von
der untern Wandung desselben zunächst hinter den Schlundspal-
ten abgeht, und dessen Wandung aus zwei verschiedenen Schich-
ten besteht, von denen die innere als eine Fortsetzung des Drüsen-
blattes, die äussere als eine Fortsetzung des Faserblattes des Darm-
kanals erscheint. Der Gestalt nach ist dieser Anhang zusammen-
gesetzt aus einem kurzen hohlen Stamm , dessen Höhle sich in die
des Darmkanals mündet, und aus zwei symmetrischen, auf beide
Seitenhälften des Körpers vertheilten Bläschen , in die der Stamm
nach hinten übergeht, und die mitunter das Aussehen von kurzen
stumpfen Hörnern haben. Der Stamm bildet sich nachher zu dem
Kehlkopf und dem Luftröhrenstamm aus, die sich jedoch bei den
meisten nackten Amphibien noch nicht als zwei gesonderte Körper-
theile unterscheiden lassen , sondern nur einen kurzen einfach ge-
formten Schlauch, die sogenannte Stimmlade, darstellen. Aus den
beiden Endbläschen des Stammes aber entwickeln sich die Lungen,
wie auch ausserdem bei vielen Wirbelthieren noch zwei Luftröh-
renäste.

Bei den Fröschen entstehen die eingeweidigen Athemwerk-
zeuge deutlich durch Ausstülpung aus dem Darmkanal. Sie er-
scheinen dicht hinter dem Kiemenapparat an der untern Seite der

156 XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen.

Speiseröhre als zwei kleine hohle, warzenförmige Hügel, die nahe
neben einander liegen, und deren Höhlen getrennt von einander
in die Höhle des Darmkanals übergehen. Indem darauf der Pro-
zess der Ausstülpung weiter fortschreitet, namentlich sich auch auf
denjenigen Theil der Wandung des Darmkanals erstreckt, welcher
zwischen den beiden Hügeln in der Mitte liegt, fliessen die Ein-
gänge in die Höhlen dieser Hügel zusammen und bilden dann nur
einen einzigen Eingang. Aeusserlich aber bemerkt man nach eini-
ger Zeit statt der beiden Hügel jenen kleinen Anhang des Darm-
kanales, dessen schon vorhin Erwähnung geschah. Auch bei sehr
jungen Embryonen der Natter und der Emys europaea sah ich als
Andeutungen der Lungen zwei kleine Ausstülpungen des Darm-
kanales , die von einander noch getrennt waren. Ebenfalls durch
Ausstülpung aus dem Darmkanal und auf dieselbe Weise , wie bei
den Fröschen, bilden sich die Athemwerkzeuge nach v. Baeks und
Remaks Beobachtungen auch bei dem Hühnchen, desgleichen nach
Bischoffs Beobachtungen bei den Säugethieren. Dagegen ist von
Reichert irrthümlich angegeben worden, dass bei den Vögeln und
den Säugethieren die Athemwerkzeuge in der Art entstehen, dass
ganz vorn aus der untern Seite des Darmkanales eine Masse von
Bildungsstoff ausgeschieden wird , die an ihm einen von vorn nach
hinten verlaufenden und hinten in ein Paar kleine Anschwellungen
übergehenden Streifen (oder Leiste) darstellt; dass sich darauf in
dieser Masse durch Resorption der Materie selbstständig eine Höhle
bildet, die in die Höhle des Darmkanals durchbricht, und dass sich
dann dieselbe auch von dem Darmkanal bis auf ihr vorderes Ende
scheidet.

§. 69.

Unter denjenigen Wirbelthieren, welche einen Kehlkopf und
eine Luftröhre als von einander unterscheidbare Körpertheile be-
sitzen, nimmt der Stamm der letztern bei einigen nur wenig, bei an-
dern dagegen bedeutend an Länge zu. Bei etlichen verlängert er
sich sogar in einem solchen Masse, dass er genöthigt wird, eine
mehr oder weniger grosse Schlinge zu bilden, so namentlich bei
einigen Krokodilen, einigen Kranichen, einigen Schwänen und

XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. 157

den dreizehigen Faulthieren. Mit dem Stamm der Luftröhre blei-
ben bei einigen Wirbelthieren , namentlich bei vielen Batrachiern,
den Schlangen und einigen Sauriern, die Lungen in einem unmit-
telbaren Zusammenhange; meistens aber entfernen sie sich von
ihm, während sie an Umfang zunehmen, wobei nunmehr zwei mehr
oder weniger lange Luftröhrenäste ausgesponnen werden.

Der Kehlkopf und die Luftröhre erscheinen im Verhältniss zu
ihrer Höhle gewöhnlich um so dickwandiger, je jünger sie sind.
Was die Dimensionsverhältnisse dieser Theile zu einander anbe-
langt, so übertrifft der Kehlkopf insbesondere bei den Säugethie-
ren einige Zeit nach seiner Entstehung die Luftröhre um ein Be-
deutendes an Dicke. Nachher aber nimmt er, wenngleich nicht ab-
solut, so doch im Verhältniss zu der Luftröhre allmälig an Umfang
ab. Ferner ist er bei den Säugethieren anfangs beinahe kugelrund:
nach und nach aber wird er länger und eckiger. Die Stimmritze
wird bei den Säugethieren schon früh von zwei verhältnissmässig
recht langen, hohen und dicken Wülsten eingefasst, in denen sich
nachher die Stimmbänder und Giesskannenknorpel entwickeln.
Der Kehldeckel erscheint erst viel später, als jene Wülste, tritt als
eine kurze vor der Stimmritze liegende Querleiste auf, wird dem-
nächst in eine viereckige, ziemlich dicke und gegen die Zunge stark
aufgebogene Platte umgewandelt, und erlangt erst um die Mitte
des Fruchtlebens seine eigenthümliche Form. Von allen Knorpeln
des Kehlkopfes entsteht der des Kehldeckels zuletzt. Der Schild-
knorpel bildet sich aus zwei Seitenhälften, die anfangs von einan-
der getrennt sind und erst bei ihrer Vergrösserung zusammenkom-
men und verwachsen. Eben dasselbe gilt auch von dem Ringknor-
pel. Die Knorpelringe der Luftröhre beginnen sich in der Mittel-
linie der untern Wandung dieses Organs zu bilden, wachsen dann,
sich verlängernd, rechts und links in die Höhe, und setzen bei den
"V ögeln , wie auch bei vielen beschuppten Amphibien, zuletzt ent-
weder eben so viele oder fast so viele vollständige Ringe zusammen.

Bei den Schlangen liegt der Kehlkopf, wie bei andern Wir-
belthieren, anfänglich in einiger Entfernung hinter der Zunge.
Nachher aber verlängert sich bei ihnen die Luftröhre auf eine un-
gewöhnliche Weise nach vorn. In Folge davon springt dann ihr

158 XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen.

vorderster Theil nebst dem Kehlkopf in die Mundhöhle vor und
wächst zugleich mit einer Falte der Schleimhaut der Mund- und
Schlundhöhle;, die durch das Vordringen des Kehlkopfes ausgezo-
gen und gebildet ist, von hinten her über die Zunge immer weiter
hinüber, bis zuletzt der Kehlkopf in die Nähe des Unterkieferwin-
kels gelangt ist. Hauptsächlich durch diesen Entwickelungsvor-
gang wird bei den Schlangen die sonderbare Zungenscheide her-
vorgebracht.

§. 70.

Die Lungen sind wahrscheinlich bei allen damit versehenen
Wirbelthieren ursprünglich paarig und symmetrisch. Bei manchen
aber, insbesondere bei den Schlangen, den schlangenartigen Sau-
riern und einigen Coecilien , bleibt die linke in ihrem Wachsthum
sehr bald hinter der rechten zurück, ja bei mehreren giftigen
Schlangen verschwindet sie nach einiger Zeit gänzlich. — Bald nach
ihrem Auftreten liegen diese Organe wahrscheinlich jedenfalls über
dem Herzen. Nachher aber rücken sie zwischen dem Herzen und
der Speiseröhre weiter nach hinten und nehmen nun immer mehr
an Umfang zu. Allmälig rücken sie auch auseinander und begeben
sich, den Darmkanal umfassend, zum Rücken hin, an den sie dar-
auf sich mehr oder weniger dicht anlegen, und mit dem sie bei den
"V ögeln und Schildkröten sogar an ihrer ganzen obern Seite ver-
wachsen. — Hinsichtlich des Baues entwickeln sich die beiden ein-
fachen , kleinen und im Verhältniss zu ihrer Höhle ziemlich dick-
wandigen Bläschen, unter deren Form sich die Lungen bald nach
ihrer Entstehung darstellen, bei den verschiedenen Wirbelthieren
nach einem dreifachen Typus.

1 . Bei den Amphibien weitet sich die Lunge durch Wachs-
thum immer mehr aus und wird schlauchförmig. Selten bleibt sie
dabei an ihrer innern Fläche, ähnlich, wie an der äussern, ganz
eben und glatt, so namentlich bei dem Hypochthon und den Mol-
chen. Gewöhnlich wird sie an der innern Fläche sehr uneben, in-
dem sich an derselben in grösserer oder geringerer Zahl leisten-
artige Auswüchse bilden, die entweder die Form von Leisten be-
halten oder sich in mehr oder weniger hohe Platten umwandeln,

XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. J 50

jedenfalls aber ein Netzwerk zusammensetzen und verschiedentlich
weite und tiefe Zellenräunie zwischen sich einschliessen. Bei den
Fröschen, Kröten, Schlangen und vielen Sauriern behält dieses
Netzwerk eine einfache Beschaffenheit. Bei den Krokodilen aber,
sowie auch bei den Schildkröten, bildet sich auf beiden Seiten der
hoch hervonvachsenden Platten , welche dieses Netzwerk zusam-
mensetzen, durch denselben Prozess ein Netzwerk zweiter Ord-
nung, das aus weniger hohen Platten und kleinern Maschen be-
steht, und auf den letztern Platten noch später jederseits ein sol-
ches Netzwerk dritter Ordnung. Auf solche Weise und indem der
angegebene EntwickelungsA'organg mitunter auch noch weiter statt-
findet, gewinnt die Wandung der schlauchartigen Lunge eine an-
sehnliche Dicke und eine beinahe schwammartige Beschaffenheit.

2. Bei den Säugethieren nimmt von den beiden Schichten, die
sich an der ursprünglich einfach blasenförmigen Lunge unterschei-
den lassen, die äussere im Vergleich mit der innern sehr bedeutend
und immer mehr an Dicke zu. Die innere aber bildet an und für
sich einige Ausbuchtungen, die in die Masse jener gleichsam an-
schwellenden erstem Schicht Avie die Wurzeln einer Pflanze in die
Erde eindringen, bald die Form von länglichen hohlen Kolben ge-
winnen und darauf, indem sie sich verlängern, seitwärts ihnen
ähnliche Ausbuchtungen erhalten, an denen dann noch später der-
selbe Vorgang stattfindet, so dass mithin jene zuerst entstandenen
Kolben nach einiger Zeit das Aussehen verzweigter und an ihren
Enden etwas erweiterter Röhren haben. Während der weitern Ent-
wickelung der Lungen schreitet die Verzweigung dieser Röhren
auf dieselbe Weise in dem Boden , den ihnen die erwähnte äussere
Schicht des ursprünglich einfachen Lungenbläschens darbietet,
mehr und mehr fort. Jedoch wird dadurch die Verzweigung der
Luftröhrenäste innerhalb der Lungen insofern nur angelegt oder
vorgebildet, als sich die angeführten Röhren nur allein zu dem Epi-
thel der Luftgefässe (Bronchia) und der sogenannten Lungenzellen
(Vesiculae pulmonales) ausbilden. Denn das Bindegewebe, die
Knorpel, die elastischen Fasern und die Muskelfasern der Luftge-
fässe und Lungenzellen, wie auch das interstitielle Bindegewebe,
die Blutgefässe, Lymphgefässe und Nerven der Lungen bilden sich

160 XL Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen.

erst nach dem Auftreten jener ein Epithel darstellenden Röhren
aus der äussern Schicht des ursprünglich einfachen Lungenbläs-
chens. Im Ganzen hat demnach bei den Säugethieren die Ent-
wickelung der Lungen zwar eine Aehnlichkeit mit der Entwicke-
rimg der Bauchspeicheldrüse, unterscheidet sich jedoch von der-
selben wesentlich dadurch , dass in den erstem Organen eine Fort-
setzung des Drüsenblattes des Darmkanales hohle Sprossen, in dem
letztern aber dichte Sprossen , die erst später hohl werden , hervor-
treibt. Uebrigens geht die rasche Vermehrung der Zellen, aus de-
nen das im Innern der Lungen vorkommende Epithel besteht, nicht
in der Art vor sich, dass zwischen den vorhandenen Zellen neue
entstehen , sondern wahrscheinlich (nach Koelliker) durch eine
Theilung der einzelnen Zellen in zwei neue.

3. Bei den Vögeln geht die Entwickelung der Lungen eines-
theils in einer ähnlichen Weise vor sich, wie bei den Säugethieren,
jedoch mit dem Unterschiede, dass bei ihnen die letzten Enden der
Ltiftgefässe, in denen nachher eine Oxydation des Blutes stattfin-
den soll, nicht mehrfach ausgebuchtete ovale oder kolbenförmige
Bläschen ( Vesiculae pulmonales) , sondern rundliche und auf dün-
nen Röhren wie auf Stielen sitzende Bläschen darstellen und dass
zwischen den feinern Zweigen der Luftgefässe in grosser Menge
Anastomosen entstehen. Anderntheils aber weichen die Lungen
der Vögel in ihrer Entwickelung von denen der Säugethiere da-
durch bedeutend ab, dass bei ihnen etliche Zweige der hohlen
Sprossen, welche aus der Epithelialschicht der primitiven Lungen-
bläschen entstanden sind, sich beträchtlich erweitern und zusam-
men mit einem Theil von der Faserschicht derselben eben so viele
nach unten in die Höhle des Rumpfes vorspringende Säckchen
darstellen. In der Regel bilden sich an jeder Lunge vier solche in
einer Reihe dicht auf einander folgende Säckchen. Anfangs haben
diese eine mehr oder weniger ovale Form. In dem weitern Ver-
laufe der Entwickelung nehmen sie dann, zumal das hinterste Paar,
bedeutend an Umfang, dagegen nur sehr wenig an Dicke der Wan-
dung zu, füllen in der Rumpfhöhle die von den übrigen Eingewei-
den dieser Höhle freigelassenen Zwischenräume aus und werden,
wenn der Vogel das Ei durchbrochen und zu athmen begonnen

XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen. 161

hat, von den Lungen her mit atmosphärischer Luft angefüllt. Nach
vollendeter EntAvickelung bestehen die Wandungen dieser Anhänge
der Lungen, die den Namen der Luftsäcke führen, wesentlich aus
zwei Schichten, nämlich aus einer äussern von verdichtetem Binde-
gewebe gebildeten Membran, und einem mehr nach innen befind-
lichen Flimmerepithel; ausserdem aber sind sie zum Theil vom
Bauchfell bekleidet. Im Innern besitzen sie mitunter eine oder
einige unvollständige Scheidewände. Auch ist bisweilen, obgleich
nur selten, ein Paar von ihnen durch solche Scheidewände in eine
sehr grosse Menge von Hohlräumen abgetheilt. Dieses letztere ist
namentlich bei dem Tölpel (Sula) und den Pelekanen der Falk bei
denen zwei Luftsäcke unter den Achselhöhlen nach aussen hervor-
gedrungen sind, sich an der untern Seite des Rumpfes und zum
Theil auch in den Flügeln zwischen der Hautbedeckung und den
Muskeln weit ausgebreitet haben und ausserhalb der Rumpfhöhle
einen fast schwammartigen Bau zeigen, indem daselbst die Höhle
eines jeden in sehr zahlreiche grössere und kleinere Zellenräume,
welche in einander übergehen, geschieden ist. — Nach dem Ange-
führten kann man daher annehmen , dass sich bei den Vögeln die
Lungen einestheils nach einem ähnlichen Typus wie bei den Säu-
gethieren, anderntheils aber nach einem ähnlichen Typus wie bei
den Amphibien entwickeln.

Die erwähnten Luftsäcke verwachsen bei den meisten Vögeln
stellenweise mit verschiedenen Knochen des Rumpfes , des Halses
und der Gliedmassen , nachdem sie mit denselben bei ihrer Ver-
grösserung in eine innige Berührung gekommen sind; noch später,
jedoch erst einige Zeit nach der Beendigung des Fruchtlebens, ent-
stehen dann zwischen den Höhlen dieser Säcke und dem Innern
der Knochen, mit welchen sie verwachsen sind, durch den Pro-
zess der Resorption, unter gleichzeitigem Schwinden des Markes
in denselben, CommunicationsöfFnungen , durch die nunmehr die
atmosphärische Luft, die aus den Lungen in die angeführten Säcke
gelangt war, auch in mehrere Knochen übergeht.

Rathke, Vorlesungen. J 1

162 XI. Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen.

Rathke, Ueber die Entwickelung der Athemwerkzeuge bei
den Vögeln und Säugethieren. (In den Verhandlungen der Carol.
Leopold. Academie der Naturforscher vom Jahre 1828. Bd. XIV.
Theill.)

Bischoff, Entwicklungsgeschichte des Hunde-Eies. Braun-
schweig 1845.

Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbel-
thiere. Berlin 1850—55.

Zwölftes Kapitel.

Von den Harnwerkzeugen.

§• 71.

-Dei den höhern Wirbelthieren, den Batrachiern, den Gräten-
fischen und muthmasslich auch bei den Knorpelfischen bilden sich
unter der Rückenwand des Rumpfes nach einander zwei Paar harn-
bereitende Drüsen, von denen aber im Verlaufe der Entwickelung
dieser Thiere die des einen Paares mehr oder weniger vollständig
vergehen/ nachdem die beiden andern entstanden und zu einer Se-
cretion von Harn fähig geworden sind. Es lassen sich daher bei
den "Wirbelthieren im Allgemeinen primitive oder vorübergehende
und secundäre oder bleibende Nieren unterscheiden. Die erstem
sind mit den Namen der WoLFFschen Körper oder der Primordial-
nieren oder der Urnieren belegt worden , die letztern aber führen
den Namen der Nieren.

§. 72.

Bei den Grätenfischen erreichen die WoLFFschen Körper nur
eine im Verhältniss zu dem ganzen Leibe geringe Grösse, liegen in
dem vordersten Theil der Rumpfhöhle, haben nach erlangter Aus-
bildung eine ungefähr ovale Form und sind mit ihrem dünnern
Ende nach hinten gekehrt. Wie es den Anschein hat , besteht ein
jeder nur aus einem einzigen dünnen Kanal, der in mehrere ein-
ander dicht anliegende und durch ein weiches Blastem verbundene
kurze Schlingen zusammengelegt ist. Ueber die Drüse hinaus setzt
sich dieser Kanal in einen unter der Rückenwand der Rumpfhöhle

11*

1(34 XII. Von den Harnwerkzeugen.

nach hinten verlaufenden geraden Ausführungsgang- fort, der sich
nicht fern von dem Ende der Rumpfhöhle mit dem gleichen Kanal
der andern Seitenhälfte zu einem gemeinschaftlichen Stamm ver-
einigt. Der Stamm der beiden Gänge aber mündet sich nach einem
kurzen Verlauf durch eine kleine Oeffuung, den nachherigen Porus
uro-genitalis , dicht hinter dem After aus. — Ob bei den Gräten-
fischen nicht nur die angeführten Harndrüsen , sondern auch ihre
Ausführungsgänge späterhin vergehen , oder ob hingegen die letz-
tern bestehen bleiben, ist noch nicht ermittelt worden. Auch ist
es noch unbekannt, wie und woher bei diesen Fischen und den
Knorpelfischen die eigentlichen Nieren entstehen.

§. 73.

Bei den Batrachiern erlangen die WoLFFschen Körper eben-
falls nur eine verhältniss massig geringe Grösse und haben ihre
Lage in dem vordersten Theil der Rumpfhöhle, liegen also, wenn
bei diesen Thieren bereits die Kiemen entstanden sind, gleich hin-
ter denselben. Die Form, die sie erhalten, hat eine Aehnlichkeit
entweder mit der von stark biconvexen Linsen oder mit der von
Kugeln. Dem innern Baue nach besteht ein jeder bei den Molchen
und der Feuerkröte (Bombinator igneus), wenn er seine völlige
Ausbilduno- erlangt hat, ähnlich einer Schweissdrüse des Menschen
aus einem einzigen zusammengeknäuelten Kanal, der sich, ohne in
seiner Dicke verändert zu sein, in einen Aus führungsgang fort-
setzt. Bei andern Batrachiern aber scheint der Kanal, welcher den
WoLFFschen Körper selbst darstellt , verästelt zu sein. Die Aus-
führungsgänge dieser Organe gehen zu beiden Seiten der Aorta
und des Gekröses unter der Rückenwand der Rumpfhöhle nach
hinten, verlaufen geradlinig und münden getrennt von einander in
die Kloake. An der innern Seite derselben bilden sich in der hin-
tern Hälfte der Rumpfhöhle die Nieren. Diese erscheinen anfäng-
lich als kolbenförmige oder knopfförmige, kurzgestielte, hohle und
und in zwei auf beide Seitenhälften des Leibes vertheilten Reihen
hinter einander gelagerte Körperchen, die mit ihrem dickern Ende
gegen die Mittelebene des Leibes hingekehrt sind, mit dem dün-
nern Ende aber in jene Ausführungsgänge der WoLFFschen Kör-

XII. Von den Harnwerkzeugen. jg5

per übergehen , aus denen sie ohne Zweifel durch den Prozess der
Ausstülpung entstanden sind. Allmälig werden sie dann, während
einige Zeit hindurch noch neue entstehen, in Kanälchen umgewan-
delt, die bei zunehmender Verlängerung sich immer mehr schlän-
geln und winden, dabei auch dicker werden und sich meistens
ziemlich stark verzweigen. Ferner kommen die einer jeden Reihe,
während sie sich vergrössern, schon frühe in der Regel sämmtlich
dicht bei einander zu liegen, werden darauf durch ein zwischen
ihnen sich ablagerndes Blastem mit einander innig vereinigt und
setzen mit demselben eine einzige mehr oder weniger längliche,
massig breite und im Verhältniss zu ihrer Breite ziemlich dicke
Masse zusammen. Auch entwickelt sich während dessen zwischen
ihnen eine starke Verzweigung von Blutgefässen nebst einer Menge
von MALPiGHischen Gefässknäueln. Dagegen verschwinden, wäh-
rend sich die Nieren ausbilden, die WoLFFschen Körper spurlos.
Die Ausführungsgänge dieser Drüsen aber verbleiben entweder
nach ihrer ganzen Länge, oder doch soweit sie an den Nieren und
noch über dieselben nach hinten hinaus verlaufen, nehmen an
Dicke zu, und dienen theils als Harnleiter, theils auch späterhin
als Eierleiter oder Samenleiter. Jedoch bleibt sich das Verhältniss,
in welchem bei den Batrachiern die Harnkanälchen der Nieren zu
den ursprünglichen Ausführungsgängen der WoLFFschen. Körper
in einer frühen Zeit der Entwickelung stehen, nicht bei allen die-
sen Thieren gleich. Was zunächst die männlichen Exemplare an-
belangt, so bleiben diese Gänge bei denen von Necturus , Hypo-
chthonund Bomhinator den Nieren immer dicht angeschlossen und
nehmen die Harnkanälchen derselben unter rechten Winkeln auf.
Bei denen von Menopoma entfernt sich ein jeder etwas von der
Niere seiner Seite , erhält von dem Bauchfell ein ihn mit derselben
verbindendes Haltungsband, nimmt jedoch die Harnkanälchen die-
ses Organs ebenso , wie bei den ersterwähnten Thieren männlichen
Geschlechts , immer in einer Reihe hinter einander auf. Bei man-
chen andern männlichen Batrachiern aber, so namentlich bei den
Männchen der Molche, der Salamander, Frösche (Ranae) und des
Bufo cinereus, entfernt sich der Ausführungsgang des WoLFFschen
Körpers nicht nur etwas von der Niere und gewinnt dabei ein Hai-

]ß6 XII. Von den Harnwerkzeugen.

tungsband, sondern verkürzt sich such, so weit er an der Niere
anfangs verläuft, in einem hohen Grade, in Folge wovon nunmehr
die Enden der in ihn sich mündenden Harnkanälchen der Niere
immer mehr zusammenrücken , bis sie sämmtlich dicht zusammen-
treffen. Ist dies geschehen, so spinnen die angeführten Kanälchen
zusammengenommen aus dem Ausführungsgange des bereits ver-
schwundenen WoLFFschen Körpers , während und weil der hin-
ter ihnen liegende Theil dieses Ganges sich weniger verlängert,
als der hinter ihnen und der Niere liegende Theil des Rumpfes,
also von der Niere sich nach hinten entfernt, einen ihnen gemein-
schaftlichen Stamm aus, der dann gleichsam einen besondern Harn-
leiter der Niere darstellt. Nur sehr kurz bleibt dieser ihr Stamm,
der als ein Seitenast von dem Ausführungsgange des WoLFFschen
Körpers erscheint, bei den Molchen und Salamandern, ziemlich
lang aber wird er bei den Fröschen und bei Bufo cinereus. —
Aehnliche Vorgänge, wie die so eben angegebenen bei den zuletzt
genannten Batrachiern männlichen Geschlechts, finden auch bei
den weiblichen Individuen aller Batrachier statt, in Folge deren
denn auch bei diesen nach vollendeter Entwickelung die Harnka-
nälchen einer jeden Niere mittelst eines besondern und zwar je nach
den Arten dieser Thiere mehr oder weniger langen gemeinschaft-
lichen Stämmchens in den hintersten Theil des ursprünglichen Aus-
führungsganges eines WoLFFschen Körpers übergehen.

§. 74.

Bei den höhern Wirbelthieren erreichen die WoLFFschen Kör-
per eine verhältnissmässig viel bedeutendere Grösse, als bei den
niedern, und erstrecken sich gleich nach ihrem Erscheinen durch
die ganze Länge der Rumpfhöhle, deren Rückenwand sie dicht an-
liegen. Nachher verlängern sie sich zwar weniger, als der Rumpf,
und entfernen sich deshalb allmälig immer mehr theils von dem
vordem, theils auch, -wenngleich in geringerm Grade, von dem
hintern Ende desselben, nehmen aber dafür beträchtlich an Dicke
zu, und zwar am meisten bei den Säugethieren, bei denen sie, wenn
das Zwerchfell entstanden ist, in der Unterleibshöhle gefunden
werden. Nach erhaltener Ausbildung stellt ein jedes von diesen

XII. Von den Harnwerkzeugen. 167

Organen einen mehr oder weniger langgestreckten Körper dar, an
dem sich ein stumpfer und ein massig scharfer Längenrand, sowie
eine convexe und eine schmälere concave Seite unterscheiden las-
sen. Mit dem stumpfen Rande ist es neben der Aorta an die Rücken-
wand des Rumpfes dicht angeheftet, mit der convexen Seite nach
oben und aussen, mit dem scharfen Rande nach aussen und unten,
mit der concaven Seite nach innen und unten gekehrt. Dem in-
nern Baue nach besteht es nach vollendeter Ausbildung wesentlich
erstens aus einer Reihe von Harnkanälchen, die quer verlaufen, an
der convexen Seite des Organs meistens dieser entsprechende und
dicht auf einander folgende Bogen , dagegen an der innern Seite
und in der Tiefe desselben starke Schlängelungen und Windungen
bilden, zweitens aus einer grossen Menge zerstreut liegender Mal-
piGHischer Gefässknäuel und drittens aus einem nur sehr massig
dicken Ausführungsgange , der die Harnkanälchen nach einander
aufnimmt, entweder an dem scharfen Rande (Säugethiere) oder an
der convexen Seite des Organs nach dessen ganzer Länge verläuft,
auch über dasselbe sich nach hinten mehr oder weniger weit hin.
aus erstreckt und sich endlich entweder in eine Kloake, oder aber
— so namentlich bei fast allen Säuge thier.en, wenn bei ihnen nicht
mehr eine Kloake vorkommt — in einen Sinus uro-genitalis mün ■
det. Nachdem bei den höhern Wirbelthieren während des Frucht-
lebens die WoLFFschen Körper eine mehr oder weniger lange Zeit
als Harnwerkzeuge gedient, die Nieren aber sich bereits so weit
entwickelt haben, dass auch sie schon Harn bereiten können, be-
ginnt in den erstem Organen eine rückschreitende Metamorphose.
Bei den weiblichen Individuen dieser Geschöpfe vergehen nämlich
dieselben nunmehr, obschon nur ganz allmälig, entweder bis auf die
letzte Spur, oder ausnahmsweise bis auf einige Ueberreste, die nach-
her gar keine Verrichtung auszuüben haben. So bleiben bei den
weiblichen Individuen des Menschengeschlechts einige Harnkanäl-
chen nebst Theilen von den Ausführungsgängen der WoLFFschen
Körper zurück, die zusammengenommen die RosENMUELLERschen
Organe (oder Nebeneierstöcke) darstellen, desgleichen bei denen
der Wiederkäuer und Schweine Theile der erwähnten Ausführungs
gänge, welche Ueberreste bei ihnen den Namen der Gärtners chen

168 XII. Von den Harnwerkzeugen.

Kanäle erhalten haben. — Bei den männlichen Individuen der hö-
hern Wirbel thiere bleiben die Ausführungsgänge der WoLFFschen
Körper bestehen, nehmen an Grösse noch zu und stellen späterhin
die Canales epididymidum und die Ductus deferentes dar. Auch
verbleiben bei ihnen einige wenige von den 'Harnkanälchen der
WoLFFschen Körper und bilden die Vasa efferentia der Hoden,
desgleichen namentlich bei dem Menschen die Vasa aberrantia
Halleri. Die meisten Harnkanälchen dieser Organe aber vergehen
ohne eine Spur von sich zurückzulassen.

Im \ erhältniss zu der Dauer des Fruchtlebens schwinden die
WoLFFschen Körper der höhern Wirbelthiere im Ganzen genom-
men am frühesten und raschesten bei den Säugethieren. Denn die-
jenigen Theile von ihnen, welche bei diesen vergehen, verschwin-
den schon lange vor der Mitte des Fruchtlebens derselben. Dage-
gen findet man von ihnen im Ganzen sowohl bei männlichen, als
auch bei weiblichen Vögeln und Reptilien massig grosse Ueberreste
noch nach Beendigung des Fruchtlebens.

Die Nieren und Harnleiter bilden sich bei den höhern
Wirbelthieren ganz unabhängig von den WoLFFschen Körpern und
deren Ausführungsgängen. Wie und woher sie bei denselben ent-
stehen, ist nur erst bei den Vögeln erforscht worden. Bei diesen
entspringen nach Remaks Untersuchungen an dem Hühnchen die
Nieren und ihre Harnleiter neben und nach innen von den Aus-
führungsgängen der WoLFFschen Körper aus der Kloake, erschei-
nen anfangs als ein Paar von dieser nach vorn gehende hohle Za-
pfen, verlängern sich aber ziemlich rasch und stellen nach kurzer
Zeit zwei dünne, fast ganz gerade und nach vorn gerichtete blinde
Röhren dar, die zwischen der Rückenwand des Rumpfes und den
WoLEFschen Körpern gelagert sind und aus zwei verschiedenen
Schichten bestehen , von denen die dünnere innere als eine Fort-
setzung des Drüsenblattes des Darmkanals erscheint. Demnächst
schwillt an den vordem längern Hälften dieser Röhren die äussere
Schicht derselben, die sich als eine Fortsetzung des Faserblattes
des Darmkanals darstellt, stärker an, worauf nunmehr daselbst die
innere Schicht nach einander ziemlich viele kleine Ausbuchtungen
in sie hineinsendet , die alsbald die Form von kurzen Kolben ge-

XII. Von den Harnwerkzeugen. 169

winnen. Diese aber verlängern sich dann allmälig, treiben hohle
Sprossen hervor, verzweigen sich überhaupt sehr stark in den noch
immer mein- anschwellenden Partien der äussern Schicht und sind
insofern als die Grundlagen von den Harnkanälchen der Nieren zu
betrachten, als sich aus ihnen das Epithel dieser Kanälchen ent-
wickelt. Die Drüsenmembran der angeführten Kanälchen, das
Bindegewebe der Nieren und die in diesem befindlichen Verzwei-
gungen von Blutgefässen entwickeln sich aus den stark hervorge-
wucherten Partien der Substanz, welche die äussere Schicht der
beiden ursprünglich einfachen Röhren bildet, die als die Anlagen
der Harnleiter und der Nieren erscheinen. — Im Verlaufe der Ent-
wicklung bilden sich bei den Vögeln die Nieren zu zwei unmittel-
bar hinter den Lungen liegenden grossen Massen aus, die eine mehr
oder weniger längliche Form haben, im Verhältniss zu ihrer Länge
ziemlich dick und meistens auch ziemlich breit sind, in der Pegel
in etliche Lappen getheilt erscheinen, immer an ihrer einen Seite
mit der Rückenwand des Pumpfes zusammenhängen und zu der
Zeit, da die WoLFFschen Körper noch ansehnlich gross sind, zwi-
schen jenen und diesen ihre Lage haben.

Eine Verhältnis smässig geringere Grösse und andere Formen,
als bei den Vögeln, erlangen die Nieren bei den Reptilien. Wie bei
jenen Thieren, liegen sie aber auch bei diesen zwischen den Wolff-
schen Körpern und der Pückenwand des Rumpfes. Desgleichen
stellen sie bei denselben nach ihrer Entstehung einige Zeit ein Paar
längliche und zum Theil halb durchsichtige Massen dar, in denen
eine mehr oder weniger grosse Menge von hohlen, weisslichen und
quer gerichteten kolbenförmigen Körperchen liegt, die sämmtlich
unter ziemlich rechten Winkeln in ein Paar aii diesen Massen von
vorn nach hinten verlaufende und über sie hinaus sich zu der
Kloake begebende Kanäle, die künftigen Harnleiter, übergehen.
Bei den Schlangen bildet sich in jeder Niere nur eine einzige Reihe
von solchen Körperchen, hingegen bei den Krokodilen und Schild-
kröten mein", als eine Reihe. Alle diese Körperchen aber wandeln
sich in Röhren um, die sich bei fortschreitender Entwicklung stark
verzweigen und schliesslich das Epithel der Harnkanälchen dar-
stellen. — x^nbelangend die Gestalt der Nieren bei den Reptilien^,

1 70 XII. Von den Harnwerkzeugen.

so entstehen bei den Schlangen., bei denen diese Organe eine lang-
gestreckte Form erhalten, an jedem derselben mehrere Kingfur-
chen, wodurch es in eine Reihe auf einander folgender und einan-
der ähnlicher Lappen getheilt wird, von denen ein jeder in der
Regel nur ein einziges, aber stark verzweigtes Harnkanälchen ent-
hält. Uneben wird die Oberfläche der Nieren auch bei den Kroko-
dilen, noch manchen andern Sauriern und den Schildkröten. An
ihnen aber bilden die Unebenheiten ähnliche Gyri und dazwischen
liegende Sulci, wie an den Hemisphären des grossen Gehirns bei
dem Menschen.

Bei den Säugethieren liegen die Nieren anfänglich zwischen
der Rückenwand des Rumpfes und den WoLFischen Körpern weit
nach hinten , rücken aber nachher allmälig mehr nach vorn. Der
Gestalt nach sind sie kurze Zeit nach ihrer Entstehung entweder
rundlich oder oval, werden aber bald darauf bei diesen Thieren,
mit Ausnahme jedoch der Cetaceen, mehr oder weniger bohnen-
förmig. Die Harnkanälchen sind in ihnen , wie in den Nieren der
Vögel, Reptilien und Batrachier, anfangs kolbenförmig, haben aber
in ihnen bald nach ihrem Erscheinen meistens — abgesehen näm-
lich von den Cetaceen — eine andere Richtung als in den gleich-
namigen Organen jener Thiere, sind nämlich in jeder Niere sämmt-
iich convergirend nach einer Stelle an der Oberfläche derselben
hingerichtet, die sich zu einem Hilus renalis ausbilden soll. An-
fänglich, jedoch nur kurze Zeit, kommen in jeder Niere nur einige
wenige Anlagen von Harnkanälchen vor, allmälig aber nimmt ihre
Zahl sehr bedeutend zu, indem von dem Harnleiter aus theils zwi-
schen den bereits vorhandenen, theils nach aussen von denselben
neue entstehen. — Ihre weitere Entwickelung geht insofern in einer
ähnlichen Weise vor sich , wie bei andern Wirbelthieren , als sich
eine jede solche anfangs kolbenförmige und weisslich gefärbte An-
lage eines Harnkanälchens in eine Röhre umwandelt, die sich stark
verzweigt, sich im Ganzen vielfältig schlängelt und windet und
eine Epithelialschicht darstellt, um die sich zur Einscheidung aus
dem halbdurchsichtigen und farblosen Blastem der Niere eine Drü-
senmembran bildet. — Ein Unterschied zwischen Rinden- und
Marksubstanz, der nur in den Nieren der Säugethiere zu finden

XII. Von den Harnwerkzeugen. 171

ist, macht sich in denselben erst ziemlich spät, wenngleich schon
während des Fmchtlebens , bemerkbar, denn einige Zeit hat die
Masse der Nieren durchweg das Aussehen der Rindensubstanz.
Nachher aber strecken sich die dem Hilus renalis zugekehrten
Hälften der bereits stark verzweigten Harnkanälchen gerade, in
Folge wovon dann eine Scheidung der Nierenmasse in eine Rin-
den- und eine Marksubstanz eintritt. Bei dem Menschen und eini-
gen andern Mammalien ist damit einestheils die Bildung von Mal-
piGHischen Pyramiden verbunden, indem sich nämlich die Harn-
kanälchen der Niere in mehrere Gruppen sondern, zwischen denen
sich die Bindesubstanz stärker anhäuft, andern theils auch die Bil-
dung- von breiten Furchen an der Oberfläche des Orarans, durch die
nunmehr die einzelnen Gruppen der Harnkanälchen wie durch ein
Netz von seichten Gräben gegen einander abgegrenzt werden, das
ganze Organ aber ein gelapptes Aussehen erhält. Dieses Aussehen
behält alsdann bei einigen Säugethieren , z. B. bei den Bären und
Fischottern, die Niere zeitlebens; bei andern aber verliert sie es
wieder.

Das relative Gewicht der Nieren ist bei dem Menschen, wenn
er geboren wird, viel grösser, als in spätem Jahren des Lebens.
Denn nach Meckel verhält sich das Gewicht dieser Organe zu dem
des ganzen Körpers bei Neugebornen ungefähr wie 1 : 80, bei Er-
wachsenen aber wie l : 240.

Die Harnleiter münden sich bei den Säugethieren im Allge-
gemeinen, wie bei den übrigen höhern Wirbelthieren , ursprüng-
lich neben den Ausführungsgängen der WoLFEschen Körper in
eine Kloake. Wenn aber von derselben in dem weitem "V erlaufe
der Entwickelung ein Theil als Sinus uro- genitalis abgespalten
worden ist, so befinden sich ihre Mündungen in diesem Sinus. An
ihrem vordem Ende sind sie auch bei den Säugethieren, wie bei
andern höhern Wirbelthieren, anfangs nicht dicker als in ihren
übrigen Theilen. Sehr bald aber weiten sie sich daselbst bei den
meisten Säugethieren — abgesehen nämlich von den Cetaceen —
stärker aus und bilden dadurch die Nierenbecken, aus denen sich
darauf bei denjenigen Säugethieren, in deren Nieren mehrere Mal-

172 XII. Von den Harnwerkzeugen.

piGHische Pyramiden entstehen , noch später etliche Nierenkelche
entwickeln.

§. 75.

MALPiGHische Gefässknäuel kommen nicht nur in den
Nieren aller Wirbelthiere, sondern auch in den WoLFFschen Kör-
pern der höhern Wirbelthiere vor. Nach Remaks Untersuchungen
an den Nieren von Embryonen verschiedener Säugethiere entste-
hen diese Gefässknäuel zwischen den Röhrchen, welche nachher
das Epithel der Harnkanälchen darstellen, und werden einzeln von
ihnen umwachsen und eingehüllt. Dies aber geschieht, indem ein
solches Röhrchen in der Regel an seinem blinden Ende, selten an
einer andern Stelle, zur Aufnahme eines benachbarten Gefässknäu-
els sich stark erweitert, dabei, wo es denselben berührt, eine napf-
förmige Einstülpung bildet und ihn mit dieser allmälig bis zu der
Eintrittsstelle seiner , Gefässstämmchen umfasst. Entsteht darauf
die Drüsenmembran des Harnkanälchens , so bedeckt sie den Ge-
fässknäuel von aussen her, so dass alsdann derselbe zwischen ihr
und dem Epithel des Kanälchens eingeschlossen gefunden wird.

Der Harn, den die Nieren der Wirbelthiere absondern, ist je
nach Klassen und Ordnungen derselben entweder dünnflüssig oder
gegentheils breiartig und weiss oder gelblich-weiss von Farbe.
Einen solchen breiartigen und an Harnsäure sehr reichhaltigen
Harn bereiten die Nieren namentlich bei den Schlangen, Eidech-
sen, Krokodilen und Vögeln. Einen ähnlichen sondern aber auch
die WoLFFschen Körper dieser Thiere ab, statt dass sie bei denje-
nigen Wirbelthieren , deren Nieren einen dünnflüssigen und sehr
wässrigen Harn bereiten, ebenfalls nur einen solchen absondern.

§. 76.

Eine Harnblase fehlt bei vielen Wirbelthieren, z. B. bei den
Vögeln, den Schlangen und den meisten Sauriern. Unter denjeni-
gen, welche ein solches Organ besitzen, ist es bei den Säugethie-
ren, Schildkröten und Sauriern der Hauptsache nach eine weitere
Ausbildung des Stieles der Allantois, bei den Batrachiern aber ein

XII. Von den Harnwerkzeugen. J 73

besonderes Organ, das aus der untern Wandung der Kloake her-
vor wächst, erst sehr spät auftritt, und von dem kein Theil jemals
aus der Rumpfhöhle hervordringt. Verschieden findet man ferner
das Verhältniss der Harnleiter zu der Harnblase. Bei den Batra-
chiern und Reptilien bleiben die Mündungen jener Kanäle für im-
mer in der Kloake liegen , schliessen sich also nicht der Harnblase
an, die sich unterhalb derselben ebenfalls in die Kloake mündet.
Bei fast allen Säugethieren aber (mit Ausnahme nämlich der Mo-
notremen) spaltet sich die auch bei ihnen anfangs vorhandene
Kloake , also das erweiterte Ende des Darms , von der Stelle aus,
wo die Allantois in dieselbe übergeht, durch eine von vorn nach
hinten fortschreitende Einfaltung der Quere nach vollständig in
zwei Hälften oder Bohren, also in eine obere und eine untere
Bohre, von denen dann die erstere dem Darm eigen bleibt und mit
zwei Ringmuskelii versehen wird, die letztere dagegen im Allge-
meinen als ein gemeinschaftlicher Ausgang der Harnwerkzeuge und
innern Geschlechts Werkzeuge dienen soll. Bei dieser Zerspaltung
nimmt das sich bildende untere Rohr, das man auf seiner frühesten
Stufe der Entwickelung den Sinus uro-genitalis genannt hat, die
Mündungen der Harnleiter mit sich, und die Stelle dieses Rohres,
das dieselben enthält, wird darauf zur Bildung des hintersten Thei-
les (Collum und Fundus) der Harnblase verwendet.

Bei den Fischen macht sich niemals an der untern Wandung
des Endstückes des Darmkanales ein sackartiger Anhang bemerk-
bar, der als gleichbedeutend mit der Allantois oder mit der Harn-
blase andrer Wirbelthiere zu betrachten wäre. Wohl aber weitet
sich bei manchen Grätenfischen ein jeder Harnleiter vor seinem
Ende bedeutend aus und bildet einen blasenartigen Behälter für
den Harn , indess sich bei noch andern Grätenfischen der Stamm,
zu dem bei diesen Thieren die beiden Harnleiter ganz hinten zu-
sammengeflossen sind, durch Ausweitung und Verlängerung zu
einem solchen Behälter entwickelt.

\ 74 XII. Von den Harnwerkzeugen.

Rathke, Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. Abtheilung
3. Halle 1825.

Joh. Mueller, Bildungsgeschichte der Genitalien. Düssel-
dorf 1830.

Rathke, Abhandlungen zur Bildungs- und Entwickelungs-
Geschichte des Menschen und der Thiere. Theil I. Leipzig 1832.

von Wittich, Beiträge zur Entwickelung der Harn- und Ge-
schlechtswerkzeuge der nackten Amphibien (in der Zeitschrift für
wissenschaftliche Zoologie von Carl von Siebold und Kölliker.
IV. Band. 1852. S. 125—168).

Reichert, Ueber die WoLFFschen Körper bei Fischembryo-
nen (in J. Müllers Archiv. Jahrgang 1856).

Dreizehntes Kapitel.

Von den Geschlechtswerkzeugen.

§. 77.

l'ie wesentlichsten Geschlechtswerkzeuge sind die Eierstöcke
\\nd die Hoden. Sie entstehen später, als alle bisher beschriebenen
Eingeweide, doch bei den Säugethieren schon ziemlich frühe, hin-
gegen bei den Batrachiern erst nach der Mitte des Larvenlebens,
und ebenfalls erst ziemlich spät bei den Fischen.

Bei den meisten Grätenfischen entspringen sie allem Anschein
nach unmittelbar unter der Bückenwand des Rumpfes, bei den Ba-
trachiern auf den sogenannten Fettkörpern, zweien Fettablagerun-
gen an dem vordem Theil der beiden Nieren, bei den übrigen oder
höhern Wirbelthieren an der nach unten und innen gekehrten Seite
der WoLFFschen Körper. Anfangs besteht ein jedes solches Organ
aus einer einfachen Masse eines durchweg gleichartigen Blastems,
die aber bei verschiedenen Thieren eine verschiedene Forin und
verschiedene relative Grösse hat. Dagegen haben bei allen Indivi-
duen einer und derselben Art von Wirbelthieren die Eierstöcke
und Hoden einige Zeit eine durchaus gleiche Beschaffenheit, wes-
halb man anfänglich eben so wenig an ihnen, wie an andern Kör-
pertheilen, einen Unterschied des Geschlechts erkennen kann.

Der Entwicklungsgang, den die Eierstöcke bei den verschie-
denen Wirbelthieren nehmen , ist im Allgemeinen ein zweifacher.
Entweder nämlich bleiben sie ganz dicht, und es werden dann die
Eier, die sich in ihnen bilden, nach erlangter Keife an verschiede-
nen Stellen der Oberfläche ausgestossen. Dies ist der Fall bei den

176 XIII Von den Geschlechtswerkzeugen.

Säugethieren , Vögeln, Schildkröten, Krokodilen, Plagiostomen,
Cyclostomen , Stören und einigen Grätenfischen. In dem andern
Falle aber werden sie im Innern hohl und wandeln sich in hautar-
tige Säcke um, in deren Höhle nachher die in der Wandung ent-
standenen Eier hineinfallen, worauf dann diese reifen Eier durch
eine schon früher in der Wandung an einer bestimmten Stelle ge-
bildete Oeffnung aus dem Eierstock heraustreten. Eierstöcke von
dieser letztern Art entwickeln sich namentlich bei den Eidechsen,
Schlangen und den meisten Grätenfischen.

Was die Hoden anbelangt, so bilden sich in dem Blastem des-
selben kleine rundliche Säckchen in grösserer oder geringerer Zahl,
die für die Bereitung des Samens bestimmt sind. Diese ursprüng-
liche Form behalten sie bei den Cyclostomen, Plagiostomen und
Aalen für immer bei ; bei andern Thieren aber wandeln sie sich all-
mälig in Kanäle um, die dann bei den Grätenfischen und Batra-
chiern eine nur sehr massig grosse Länge erhalten und gerade ge-
streckt bleiben, bei den höhern Wirbelthieren hingegen beträcht-
lich lang werden und in Folge dessen genöthigt sind, sich inner-
halb des Hodens vielfach zu schlängeln und zu winden.

Bei mehreren Fischen bilden sich für die Produkte der Eier-
stöcke oder Hoden keine besondern Abzugskanäle, sondern es ge-
hen bei ihnen die Eier oder der Samen in den freien Raum der
Rumpf höhle über, aus der sie alsdann durch eine besondere Oeff-
nung nach aussen dringen, welche Oeffnung sich entweder vor dem
After in der Bauchwandung (Amphioxus) oder in dem hintersten
Theil des Darms (Petromyzonten) oder dicht hinter dem After (Aal
und weibliche Salmonen) befindet. ' Bei den meisten Grätenfischen
aber sendet der Eierstock oder Hoden schon frühe einen Fortsatz
nach hinten aus , der hohl wird , sich , wenn zwei dergleichen Or-
gane vorkommen, mit dem gleichen Fortsatze der andern Seiten-
hälfte zu einem kurzen Stamm verbindet und hinter dem After zu-
sammen mit den Harnwerkzeugen ausmündet. Die so entstehen-
den Gänge sind also eigentlich nur als besondere Abschnitte jener
Organe zu betrachten.

XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. 177

Bei den Plagio-stomen und allen über den Fischen stehenden
Wirbelthieren kommen für die Fortleitung der Eier oder des Sa-
mens zwei besondere röhrenförmige Organe vor, die unabhängig
von den Eierstöcken oder Hoden entstehen und sich jedenfalls an-
fänglich in keiner Berührung und nähern Verbindung mit densel-
ben befinden. Man nennt diese Organe , die hinten entweder für
immer., oder doch — so bei den Säugethieren — anfänglich in eine
Kloake ausgehen, im Allgemeinen die Eier- und die Samenleiter.
Wie und woher sie bei den Plagiostomen ihre Entstehung nehmen,
ist noch unbekannt. — Bei den Batrachiern sind sie die übrig ge-
bliebenen und mehr vergrösserten Ausführungsgänge der Wolff-
schen Körper. Bei den weiblichen Exemplaren dieser Thiere blei-
ben die erwähnten Gänge, wenn die WoLFFschen Körper ver-
schwinden, an ihrem vordem Ende offen und wegsam, um nachher
die Eier aufnehmen zu können, lösen sich auf die schon oben(§. 7 3)
angegebene Weise von den Nieren los,, dienen dann nur an ihrem
hintern Ende zur Fortleitung des Harns aus dem Körper und neh-
men nicht nur an Länge, sondern auch an Weite bedeutend zu.
Besonders stark aber weiten sie sich bei den Fröschen in ihrem hin-
tern Theile aus und bilden hier ein Paar blasenförmige Säcke, in
denen sich die Eier, ehe sie gelegt werden, anhäufen. ■ — Bei den
männlichen Exemplaren der Batrachier schliessen sich die Ausfüh-
rungsgänge der WoLFFschen Körper, wenn diese vergehen, an ih-
rem vordem Ende, obliteriren auch bei manchen in ihrem über die
Nieren nach vorn hinausgehenden Theile und nehmen im Allge-
meinen an Länge und Weite weniger zu, als bei den weiblichen
Exemplaren. Der männliche Samen gelangt zu ihnen durch meh-
rere besondre zarte Gänge, die sich zwischen den Hoden und eben
so vielen Harnkanälchen der Nieren gebildet haben, und dem-
nächst durch diese Harnkanälchen selbst. Bei denjenigen männ-
lichen Batrachiern nun, bei welchen sich die Ausführungsgänge
der WoLFFschen Körper nicht von den Nieren ablösen , sondern,
soweit sie an den Nieren entlang verlaufen, mit den Harnkanäl-
chen derselben in einer unmittelbaren Verbindung bleiben (Neciu-
rus, Proteus, Triton und Bombinator), dienen sie nach vollendeter
Entwicklung dieser Thiere ihrer ganzen Länge nach als Harn-

Rathke, Vorlesungen. i 9,

178 XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen.

und Samenleiter. Bei denjenigen aber, bei welchen sie sich von
den Nieren ablösen und sich zwischen dem hintern Ende eines je-
den von ihnen und der Niere derselben Seite ein besondres Stämm-
chen für sämmtliche Harnkanälchen dieser Niere bildet, dient
nachher nur der hinterste Theil eines jeden von ihnen als Harn-
und Samenleiter, dagegen der übrige sehr viel längere Theil des-
selben, der entweder durchweg die Form einer Röhre beibehält
oder an einer Stelle sich sehr stark erweitert, — wie dies nament-
lich bei den Fröschen der Fall ist — allem Anschein nach als ein
sich auf die Geschlechtsverrichtung beziehendes Secretionsorgan
und ausserdem als ein Behälter für den männlichen Samen.

Bei den höhern Wirbelthieren (also bei den Reptilien, Vögeln
und Säuge thieren) sind die Samenleiter die übrig gebliebenen und
vergrösserten Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper, die
Eierleiter aber besondere neben jenen Gängen entstandene Organe.
Demnach sind in genetischer Hinsicht die Samenleiter und die
Eierleiter dieser Thiere nicht einander entsprechende, sondern von
einander ganz verschiedene Organe. Auch entsprechen in der er-
wähnten Hinsicht die Eierleiter der höhern Wirbelthiere nicht de-
nen der Batrachier, da die Eierleiter der letztern nur weiter ent-
wickelte Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper sind, die der
ersteren aber als davon ganz verschiedene und in der Reihe der
Wirbelthiere neu aufgetretene Organe zu betrachten sind.

Näher angegeben, verhält es sich bei den höhern Wirbelthie-
ren mit der Bildung und Entwickelung der Eierleiter und der Sa-
menleiter folgendermassen. Auf den WoLFFschen Körpern bilden
sich dicht neben den Ausführungsgängen derselben einige Zeit spä-
ter, als jene aufgetreten sind, zwei andre und mit diesen gleich
lange paarige Kanäle, die sich ebenfalls , und zwar etwas nach in-
nen und vorn von denselben, in die Kloake ausmünden. Bei den
weiblichen Individuen nehmen sie rasch an Masse so zu , dass sie
nach kurzer Zeit die Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper
an Dicke erheblich übertreffen ; auch erhalten sie an ihrem vordem
und ursprünglich blinden Ende durch Resorption eine Oeffnung.
Ueberhaupt aber bilden sie sich durch fortschreitende Entwicke-
lung im Allgemeinen zu den Eierleitern , ihr vorderes Ende insbe-

XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. 179

sondere zu dem Trichter (Infundibulum) derselben aus. Dagegen
verkümmern und verkleinern sich bei den weiblichen Individuen
der genannten Thiere die WoLFFschen Körper nebst ihren Aus-
führungsgängen dermassen, dass sie entweder spurlos verschwin-
den, oder dass nur einige Reste von ihnen übrig bleiben, denen je-
doch keine besondere "V errichtung und Bedeutung für den Orga-
nismus beigemessen werden kann. So ist nach Kobelts Untersu-
chungen das bei erwachsenen Frauenzimmern in der Nachbarschaft
eines jeden Eierstockes (in dem Fledermausflügel) vorkommende
Büschel von dünnen Kanälen, nämlich der sogenannte Rosenmuel-
LERsche Körper , nichts andres , als ein Ueberrest der Kanäle des
WoLFFschen Körpers; desgleichen ist durch Kobelt, was ich schon
A-or längerer Zeit vermuthet hatte, zur Gewissheit erhoben worden,
dass die beiden sogenannten GARTXERschen Kanäle, die an dem
Uterus, der Scheide und mitunter auch an den Muttertrompeten
der Wiederkäuer und Schweine vorkommen, nur Ueberreste der
Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper sind. — Ein umge-
kehrtes Verhalten, als bei dem weiblichen Geschlecht, zeigen die
WoLFFschen Körper und die beiderlei an ihnen herablaufenden
und über sie nach hinten hinausgehenden Kanäle bei dem männ-
lichen Geschlecht der höhern Wirbelthiere. Die Ausführungsgänge
der WoLFFschen Körper gewinnen nämlich bei demselben immer
mehr an Länge und Dicke , erhalten an ihrer vordem Hälfte bei
vielen von den angeführten Thieren eine Menge Schlängelungen
und wandeln sich überhaupt in die Samenleiter und einen Theil
der Nebenhoden um. Auch kommen einige Kanäle eines jeden
WoLFFschen Körpers, und zwar schon ziemlich frühe, mit den ent-
standenen Samenkanälchen des benachbarten Hoden durch das
Mete vascidosum Halleri in Verbindung, nehmen an Grösse immer
mehr zu und entwickeln sich zu dem Kopf des Nebenhoden, indess
die übrigen Kanäle des WoLFFschen Körpers entweder gänzlich
verschwinden , oder nur einer oder einige von ihnen, namentlich
bei Säugethieren, als blinde Anhänge des Nebenhoden unter dem
Namen der Vasa aberrantia Halleri zurückbleiben. Dagegen ver-
schwinden diejenigen Kanäle, welche den Eierleitern in Hinsicht
ihrer Lagerung und Form entsprechen, entweder, und zwar jeden-

12*

|gQ XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen.

falls bei den Reptilien und Vögeln , bis auf die letzte Spur , indem
sie von hinten nach vorne allmälig resorbirt werden, oder doch,
Avas bei manchen Säugethieren geschieht, zum grössten Theil, in-
dem nur schwache Reste von ihnen zurückbleiben. Ein solcher
Ueberrest ist namentlich bei dem Menschen die an dem Nebenho-
den vorkommende MoRGAGNische Hydatide und ein von dieser zu-
weilen auslaufender zarter, kurzer und in dem Nebenhoden ver-
steckt liegender Faden.

§. 79.

Ausnahmsweise bildet sich bei manchen Fischen nur ein ein-
ziger Eierstock oder Hoden, so z. B. bei Perca fluviatilis , Amrao-
dytes tobianus , Am.mod. lancea, Blennius vimparus , Synbranchiis
marmoratus und den Petromyzonten. Denn in der Regel bilden
sich bei den Wirbelthieren zwei solche Organe. Wohl jedenfalls
aber bilden sich bei denjenigen Wirbelthieren , welche Eierleiter
und Samenleiter besitzen, diese Organe in doppelter Zahl.

Auch in den weiblichen Vögeln entstehen die Eierstöcke und
Eierleiter in doppelter Zahl und sind einige Zeit hindurch in bei-
den Seitenhälften an Form und Grösse einander gleich. Schon
während des Fruchtlebens aber beginnt am rechten Eierstock und
rechten Eierleiter eine Verkleinerung , und späterhin gehen dann
beide Organe in der Regel gänzlich verloren. Einen Rest des rech-
ten Eierstocks findet man nach Ablauf der Entwickelung nur bei
einigen Raubvögeln, einen Rest des rechten Eierleiters nur bei
einigen Wasservögeln.

§'. SO.

Bei den Plagiostomen, Batrachiern, Reptilien und Vögeln
münden sich die Eierleiter und Samenleiter für immer in die Klo-
ake. Bei den Säugethieren aber findet man die Enden derselben,
wann sich der hintere Theil des Darmkanals in zwei Röhren ge-
spalten hat, an die untere von diesen Röhren, die der Sinus oder
Canalis uro-genilalis genannt wird, angeheftet. Genauer noch an-
gegeben gehen in diese Röhre, wenn sie soeben entstanden ist, die
Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper, die Eierleiter oder die

XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. Jgj

ihnen entsprechenden Kanäle des andern Geschlechts und die
Harnleiter über, und zwar die Harnleiter in einiger Entfernung
vor jenen andern. Die Stelle nun, an der bei den Individuen,
welche weiblichen Geschlechts werden sollen, die Eierleiter nahe
bei einander münden , sackt sich sehr bald zu einem kegelförmigen
Anhange aus, in dessen dünneres vorderes Ende dann die Eierlei-
ter übergehen. Ist dies geschehen, so entwickelt sich der zunächst
vor diesem Anhange gelegene Theil des Sinus uro-genitalis , der
sich nicht unbedeutend [verlängert , zu der weiblichen Harnröhre
und einem Theil des Harnblasengrundes , der hinter ihm gelegene
Theil zu dem Vesübulum oder Vorhofe der Innern Geschlechts-
werkzeuge. Der erwähnte Anhang selbst, der in der Regel eine
ziemlich beträchtliche Länge gewinnt , erhält bei den meisten Na-
gern eine allenthalben ziemlich gleiche Beschaffenheit der Wandung
und entwickelt sich bei ihnen nur zu der Scheide. Bei andern
Säugethieren aber erhält er in seiner vordem Hälfte auf einer län-
gern oder kürzern Strecke eine grössere Dicke der Wandung, als
in der hintern längern Hälfte, gewöhnlich auch auf der Grenze
beider Hälften inwendig ein Paar oder mehrere dicke Querwülste,
und entwickelt sich überhaupt nicht blos zu der Scheide , sondern
auch zu dem Halse und dem Körper der Gebärmutter. Der übrige
oder vorderste Theil der Gebärmutter (bei dem Menschen der so-
genannte Fundus uteri) wird dadurch gebildet, dass sich die Eier-
leiter — was übrigens auch bei allen Nagern der Fall ist — hinten
auf einer längern oder kürzern Strecke bedeutend mehr erweitern
und eine dickere Wandung erhalten, als in ihren übrigen Theilen,
die sich indessen zu den Muttertrompeten entwickeln.

Bei den männlichen Säugethieren verlängert sich diejenige
Hälfte des Sinus uro-genitalis, welche sich zwischen den Mündun-
gen der Harnleiter und denen der Ausführungsgänge der Wolff-
schen Körper befindet, etwas weniger, als bei den weiblichen Indi-
viduen derselben Arten, und entwickelt sich zu einem Theil des
Grundes der Harnblase und der vordem Hälfte der Pars prostatica
der Harnröhre, falls nämlich solche Thiere eine Prostata erhalten.
Die hintere Hälfte des Sinus aber entwickelt sich zu der hinteren
Hälfte der Pars prost, urethrae und dem Isthmus ureihrae. — Wo

182 XIII. Von den Geschlechts Werkzeugen.

sich, in dem Sitius uro-genitalis die Mündungen für die den Eier-
leitern entsprechenden Kanäle befinden, welche Mündungen etwas
hinter denen der Ausführungsgänge der WoLFFschen Körper (der
künftigen Samenleiter) und näher bei einander liegen, sackt sich
auch bei den männlichen Individuen vieler (oder vielleicht aller)
Säugethiere die Wandung des Sinus uro-genitalis aus und bildet
einen kegelförmigen Anhang, in dessen Spitze dann jene den Eier-
leitern entsprechenden Kanäle übergehen. Dieser Anhang aber
wird lange nicht so gross und so dickwandig, wie in den weiblichen
Individuen, und stellt zuletzt, nachdem jene Kanäle völlig oder
beinahe gänzlich verschwunden sind, den von Ernst Weber ent-
deckten und mit dem Namen des männlichen Uterus belegten Kör-
pertheil dar, der jedoch nach dem Angeführten in genetischer Hin-
sicht mehr der Scheide , als dem Uterus entspricht. Bei dem Men-
schen ist dies die kleine und dünnwandige Blase, welche in der
Substanz der Vorsteherdrüse eingeschlossen liegt.

Wie sich die Vorsteherdrüse der Säugethiere bildet, ist noch
nicht gehörig ermittelt. Wahrscheinlich aber bildet sie sich bei
einigen von diesen Thieren auf eine ähnliche Weise, wie die Spei-
cheldrüsen des Kopfes, bei andern durch partielle Ausstülpungen
des Sinus uro-genitalis.

Die in die Samenleiter sich umwandelnden Aus führ ungsgänge
der WoLFFschen Körper erweitern sich bei manchen Säugethieren
in der Nähe ihrer Ausmündungen bedeutend mehr, als anderswo;
bei andern aber sackt sich daselbst ein jeder seitlich aus, und der
ausgesackte Theil entwickelt sich dann zu einer Samenblase, deren
Form übrigens bei verschiedenen Säugethieren sehr verschieden ist.

§. 81.

Dicht vor der äussern Oeffnung des Sinus uro-genitalis ent-
steht bei den Säugethieren durch Wucherung der Bildungsmasse,
und zwar schon sehr frühe, eine kleine warzenförmige Erhöhung.
Indem darauf dieselbe besonders an Länge zunimmt, erhält sie an
ihrer nach unten und hinten gekehrten Seite eine Längsfurche, die
in die erst erwähnte Oeffnung des Sinus hineinführt, und wandelt
sich überhaupt zu einem rinnenförmigen Körper um. Dieser nun

XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen. 183

entwickelt sich bei dem männlichen Geschlecht zu der Ruthe , in-
dem er sich bedeutend vergrössert und indem die Ränder seiner
Furche sich an einander legen und nach ihrer Länge verwachsen,
wobei auch die äussere Oeffnung des Sintis uro-genitalis durch eine
Verwachsung ihrer Ränder geschlossen wird. Bei dem weiblichen
Geschlecht aber, bei dem jener Körper zur Klitoris wird, nimmt er
viel weniger an Umfang und Masse zu. Auch behält er bei den
meisten Säugethieren seine frühere Rinnenform. Denn nur bei
wenigen schliesst er sich, wie bei dem männlichen Geschlecht, zu
einem Kanal, in den sich die Harnröhre fortsetzt und der daher zur
Ausleitung des Harns dienen kann, so namentlich bei den Maul-
würfen, einigen Nagern und einigen Affen. Doch bleibt auch bei
diesen Thieren die Mündung des Sinus uro-genitalis für die Begat-
tung und den Durchgang der Frucht immer offen.

Bald nachdem das äussere Geschlechtsglied zum Vorschein ge-
kommen ist, erhebt sich bei vielen Säugethieren aus der Hautbe-
deckung rechts und links von der Mündung des Sinus uro-genitalis
eine Längswulst. Beide Wülste entwickeln sich darauf bei dem
weiblichen Geschlecht, indem sie sich beträchtlich vergrössern und
bei ihrer Verlängerung zuletzt vor der Klitoris zusammenstossen,
zu den äussern Schamlippen. Bei dem männlichen Geschlecht aber
kommen sie bei ihrer Vergrösserung , nachdem sich schon vorher
die Mündung des Sinus uro-genitalis geschlossen hat, in der Regel
so dicht bei einander zu liegen , dass sie zuletzt zusammenniessen
und dann einen einzigen Körper, den Hodensack zusammensetzen.
Die Scheidewand im Innern dieses Sackes lässt sich gewissermas-
sen als eine Narbe betrachten, die bei der Verwachsung der Mün-
dung des mehrmals erwähnten Sinus entstanden ist.

Rathke, Beiträge zur Geschichte der Thierwelt. Abtheilung 1.
und 3. Halle 1820 und 1S25.

Derselbe, Abhandlungen zur Bildungs- und Entwickelungs-
Geschichte etc. Theil 1. Leipzig 1832.

Derselbe, Ueber die Bildung der Samenleiter, der Fallopi-
schen Trompeten und der Gartnerschen Kanäle in Meckels Archiv.
Jahrgang 1S32.

184 XIII. Von den Geschlechtswerkzeugen.

RathkEj Entw. Geschichte der Natter und Entw. Geschichte
der Schildkröten.

Joh. Mueller, Bildungsgeschichte der Genitalien. Düssel-
dorf 1830.

L. Jacobson, Die Primordialnieren , ein Beitrag zur Entw.
Geschichte des Embryo. Kopenhagen 1830.

E. H. Weber, Zusätze zur Lehre vom Bau und den Verrich-
tungen der Geschlechtsorgane. Leipzig 1846.

Kobelt. Der Neben-Eierstock des Weibes. Heidelberg 1847.

von Wittich, in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoolo-
gie. Bd. IV. 1852.

Vierzehntes Kapitel.

Von dem Herzen und den Blutgefässen.

§• 82-

1/as Herz stellt anfangs einen spindelförmigen einfachen Ka-
nal dar, und dieser krümmt sich — ausser bei dem Amphioxus, bei
dem er die Form einer Spindel für immer behält — so zusammen,
dass er eine etwas spiralförmig gewundene Schlinge bildet. Bald
aber erweitert er sich an einigen Stellen mein-, an andern weniger,
und zwar im Allgemeinen so, dass er nach einiger Zeit aus drei in
einer Reihe hinter einander liegenden und verschiedentlich grossen
Kammern oder Zellen besteht, von denen je zwei durch einen kur-
zen Gang mit einander zusammenhängen. Späterhin verkürzen
sich indess die beiden Gänge, von denen der hintere der Ohrkanal,
Canalis auricularis, der vordere das Fretum Halleri genannt wer-
den, dermassen, dass von ihnen bei den Fischen nur eine kaum
merkbare und bei den übrigen Wirbelthieren gar keine Spur übrig
bleibt und dass in Folge davon die drei Zellen des Herzens dicht
an einander herangezogen werden.

Die aus dem hintersten Theil des Herzkanals entstandene
Zelle, die ursprünglich alle Venen des Embryo durch einen einzi-
gen kurzen Stamm aufnimmt, weitet sich bei den Fischen anfangs
ziemlich gleichmässig nach allen Richtungen aus, nimmt erst später
bei den verschiedenen Species je nach der allgemeinen Form ihres
Rumpfes eine verschiedene Gestalt an, bleibt aber im Innern ein-
fach, und entwickelt sich überhaupt zu dem einfachen Atrium des
Herzens. Bei den übrigen Wirbelthieren aber, die Batrachier viel-

1S6 XIV. Von ctem Herzen und den Blutgefässen.

leicht ausgenommen, erhält sie zu der Zeit, da sie noch einen läng-
lichen Schlauch darstellt, zwei kleine einander gegenüber liegende
seitliche Taschen. Diese nun behalten bei den Vögeln und Säuge-
thieren so ziemlich ihre Form bei, verändern hauptsächlich nur ihre
Grösse und stellen die sogenannten Herzohren dar; der mittlere
Theil aber weitet sich indessen noch bedeutender aus und theilt
sich in die auch äusserlich von einander abgegrenzten Sinus der
beiden Vorkammern, von denen alsdann die Herzohren immerfort
als Anhänge erscheinen. Bei den Schlangen hingegen, so wie auch
wahrscheinlich bei den übrigen Reptilien, bleibt der mittlere Theil
in seiner Entwickelung zurück, indess die beiden Taschen sich im-
mer mehr ausweiten, wird darauf zur Vergrösserung der rechten
Tasche verwandt oder in sie hineingezogen, und verschwindet zu-
letzt, wenn auch nicht wirklich, so doch scheinbar, gänzlich. Was
man die Vorkammern der Schlangen zu nennen pflegt, sind also
hauptsächlich den Herzohren höherer Thiere entsprechende Theile
des Herzens. — Die Scheidewand, die sich bei allen über den Fi-
schen stehenden Thieren in der hintern Zelle des Herzens bildet
und dieselbe in die beiden Vorkammern scheidet, nimmt ihre Ent-
stehung unter der Form einer Falte oder vielmehr Leiste an der
dem Ohrkanal gegenüber liegenden Seite dieser hintern Zelle und
links von der Einmündung des gemeinschaftlichen Stammes aller
Venen, wächst von da, nach zwei Richtungen sich verlängernd,
gegen den Ohrkanal und die mittlere Zelle des Herzens hin, und
erlangt bald die Form eines Halbmondes. Zu derselben Zeit ferner
wächst bei den Vögeln und Säugethieren im Innern der mittleren
Zelle aus deren nach unten gekehrter und schon am stärksten aus-
gebuchteter Wandung eine Leiste hervor, die sich einerseits bis an
den Ohrkanal, andrerseits bis an das Fretum verlängert, und diese
Leiste wandelt sich, indem sie auch an Höhe immer mehr zunimmt,
zuletzt in eine ziemlich dicke Scheidewand um, welche die mittlere
Zelle in die beiden sogenannten Ventrikel oder Herzkammern
scheidet. Nachdem dies geschehen ist, sendet die soeben erwähnte
Scheidewand einen blattartigen dünnem Fortsatz durch den Ohr-
kanal, der sich inzwischen schon sehr verkürzt und erweitert hat,
in die hintere Zelle des Herzens hinein. Dieser Fortsatz aber ver-

XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. 187

wächst demnächst mit den Enden (den Hörnern) der in der hintern
Zelle entstandenen halbmondförmigen Falte und stellt nunmehr
mit ihr zusammen eine sich durch die mittlere und hintere Zelle des
Herzens hiti durchziehende, jedoch in der letztem Zelle durchbro-
chene Scheidewand dar. Noch etwas später sendet die Scheide-
wand der Ventrikel unter steter Vergrösserung auch einen zipfel-
förmigen Anhang aus, durch den nach der Geburt die Oeöhung in
dieser ScheideAvand des Herzens verschlossen werden soll, und die-
ser Anhang ist die Klappe des eirunden Loches. — Bei den Schlan-
gen, bei denen keine Scheidewand in der mittleren Zelle des Her-
zens entsteht, hat die Klappe des eirunden Loches einen etwas an-
dern Ursprung. Denn bei ihnen wächst sie aus einer im Innern des
Ohrkanals entstandenen häutig muskulösen Brücke hervor, mit der
sich die Hörner der ungefähr halbmondförmigen Scheidewand der
Vorkammern vereinigt haben und die dadurch gebildet worden ist,
dass sich in und unter dem Ohrkanal, nachdem sich dieser schon
sehr verkürzt hatte, einander gegenüber zwei kurze Leisten erho-
ben, bald nachher in Folge ihres Wachsthums in die Breite zusam-
menstiessen und dann schliesslich zusammenwuchsen.

Die vordere Zelle des Herzens bleibt bei den Fischen einfach
und entwickelt sich bei ihnen zu der sogenannten Herzzwiebel
{Bulbus Aortae). Bei den Batrachiern verlängert sie sich und bil-
det den Stamm für sämmtliche Arterien des Körpers. Dieser bleibt
jedoch im Innern nicht so eben und einfach, wie an der Oberfläche,
sondern es sendet die Wandung der vordem Zelle des Herzens, in-
dem sich dieselbe verlängert, nach innen zwei einander gegenüber
liegende Längsleisten aus , wodurch die Höhle des aus ihr entste-
henden Arterien Stammes sehr unvollständig in zwei Seitenhälften
getheilt wird. Derselbe Entwickelungsvorgang wird auch bei den
Vögeln und Säugethieren bemerkt, bei ihnen aber werden die bei-
den Leisten höher, verwachsen dann nach ihrer ganzen Länge und
theilen die Höhle der Zelle vollständig in zwei Seitenhälften. Ist
dieses geschehen, so erfolgt durch eine Resorption mitten durch die
Wandung und die entstandene Scheidewand der vordem Zelle des
Herzens eine Theilung , und es zerfällt nunmehr dieselbe in zwei
Kanäle, von denen der eine den Anfang der Aorta, der andre den

1 88 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen.

Anfang der Art. pulmonalis darstellt. Bei den Schlangen und wahr-
scheinlich auch bei andern Reptilien entstehen im Innern der vor-
dem Zelle des Herzens drei Leisten, die endlich an ihren freien
Rändern mit einander verwachsen, worauf dann diese Zelle in drei
neben einander liegende Kanäle zerfällt, von denen der eine den
Anfang der Lungenarterie, die beiden andern die Anfänge der bei-
den Aortenwurzeln darstellen.

§. 83.

Seine Lage hat das Herz anfänglich jedenfalls sehr weit nach
vorne in nicht grosser Entfernung hinter der Mundöffnung. Bei
den Grätenfischen und Stören, bei denen sich kein Hals entwickelt,
behält es diese Lage so ziemlich für immer bei, indem es bei ihnen
nur wenig nach hinten rückt. Bei denjenigen Wirbelthieren hin-
gegen, bei welchen sich ein Hals ausbildet, wächst dieser über das
Herz allmälig nach vorn hinaus, und es entfernt sich daher das-
selbe bei ihnen immer weiter von der Mundöffnung. Ausserdem
aber wandert es bei ihnen auch wirklich mehr oder weniger weit
nach hinten, so dass es überhaupt bis zu einem gewissen Zeitpunkt
hin immer weiter nach hinten zu liegen kommt. Anfänglich ferner
ragt es weit nach unten vor und liegt in einer bruchsackartigen und
sehr dünnhäutigen Ausbuchtung der Leibeswände, die ein Theil
der untern Vereinigungshaut ist. Wie aber die sogenannten Bauch-
platten oder vielmehr die künftigen Seitenwände der Rumpfhöhle
breiter werden , dagegen die untere "V ereinigungshaut immer mehr
an Breite verliert, wird das Herz von den erstem immer mehr um-
fasst und überhaupt in die Rumpfhöhle aufgenommen. Mit seiner
Achse ist es übrigens zu der Zeit, da es schon so ziemlich seine
bleibende Gestalt erlangt hat, gerade von vorn nach hinten gerich-
tet, so dass es mit derselben gänzlich in der Mittelebene des Kör-
pers liegt. Diese Richtung behält es bei den meisten Wirbelthieren
nachher auch immer bei. Bei dem Menschen aber hat es eine solche
nur von der sechsten bis ungefähr zur vierzehnten Woche des
Fruchtlebens : denn nach dieser Zeit wendet es sich bei ihm mit
seiner Spitze immer mehr links hin und nimmt in Folge dessen eine
schräge Lage an.

XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. \ 89

§• 84.

Bei allen Wirbelthieren geht in frühester Zeit der Entwicke-
lung die vorderste von den drei Zellen des Herzens in einen nach
vorn gerichteten einfachen und meistens auch nur kurzen Gefäss-
stamni über. Dieser aber entsendet mehrere paarige, ganz einfache,
massig lange und bogenförmig etwas gekrümmte Aeste oder Gefäss-
bogen, die nach oben aufsteigend durch eben so viele Schlundbo-
gen hindurchlaufen und sich endlich dicht unter der Rückenwand
des Leibes in einiger Entfernung hinter dem Kopfe wieder zu einem
gemeinschaftlichen Stamme, nämlich zu der Aorta so vereinigen,
dass sie für diese gleichsam zwei auf beide Seitenhälften des Kör-
pers vertheilte Wurzeln darstellen. Ihre Zahl ist wenigstens gleich
der Zahl der Schlundbogen; bei vielen Thieren kommt noch ein
Paar mehr, dicht hinter dem letzten Paar der Schlundspalten, vor.
Es ist also ihre Zahl je nach den verschiedenen Thierarten sehr
verschieden. Aber auch bei einem und demselben Individuum
kommen nicht alle diese Gefässbogen, welche sich seiner Art ge-
mäss bei ihm ausbilden können , gleichzeitig vor ; vielmehr verge-
hen die zwei vordem Paare, welche in den für den Unterkiefer
und das Zungenbein oder die vordem Zungenbeinhörner bestimm-
ten Schlundbogen ihre Lage haben, schon wieder, während die
hintersten erst entstehen. So findet man bei den höhern Wirbel-
thieren nie mehr als drei Paar, obgleich bei ihnen sich im Ganzen
fünf Paar bilden. — Bei den Fischen nun werden diejenigen von
diesen Gefässbogen , welche durch die zu den Kiemen sich ent-
wickelnden Schlundbogen verlaufen , in die Kiemengefässe umge-
wandelt. Wie dies geschieht, hat noch nicht genau verfolgt wer-
den können. Wahrscheinlich aber theilt sich ein jeder von den an-
geführten Gefässbogen ungefähr in seiner Mitte, nachdem seine
untere Hälfte nach oben und seine obere Hälfte nach unten einen
Ast abgesendet hat, auch jede von beiden Hälften und der aus ihr
hervorgewachsene Ast kleine Seitenzweige an die einzelnen im Ent-
stehen begriffenen Kiemenbläschen ausgesendet haben. Jedenfalls
kommen später an jeder Kieme zwei neben einander verlaufende
Gefässe vor, eine Arterie, die vom Herzen der Kieme Blut zuführt

190 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen.

und nach oben immer dünner wird , nnd eine Vene , die das oxy-
dirte Blut der Kieme aufnimmt, je weiter nach oben eine desto
grössere Dicke besitzt und einen Zweig von einer der beiden Aor-
tenwurzeln darstellt.

Bei den Batrachiern kommen zu der Zeit, da sich bei ihnen
die Kiemen entwickeln, dicht hinter dem Kopfe vier Paar Gefäss-
bogen vor, von denen bei den geschwänzten Batrachiern drei Paar
durch die Kiemenbogen, die bei ihnen nur in eben so grosser Zahl
vorhanden sind, das vierte hinter den letzten Kiemenbogen aufstei-
gen, wogegen bei den ungeschwänzten alle diese Gefässbogen durch
eben so viele Kiemenbogen hindurchlaufen. Anfangs sind diese
Bogen ganz einfach, etwas später aber sendet bei den geschwänz-
ten Batrachiern ein jeder Gefässbogen der drei vordem Paare in
den oxydirenden Theil der Kieme (oder das Kiemenblatt) zwei
Zweige hinein, die sich zu einer Schlinge vereinigen, von welcher
dann der eine Schenkel das Blut jenem Theile zuführt, der andere
dasselbe zu dem Gefässbogen wieder zurückführt. Bei den unge-
schwänzten Batrachiern gehen hingegen alle Gefässbogen eine ähn-
liche Veränderung wie bei den Fischen ein. Bei allen Batrachiern
aber wächst aus dem ersten Gefässbogen einer jeden Seitenhälfte
ein Zweig in den Kopf hinein , aus dem vierten Bogen ein Zweig
zu der Lunge derselben Seitenhälfte hin. Vergehen darauf die Kie-
men, was bei den meisten Batrachiern der Fall ist, so werden nicht
blos die in dem Blättchen der Kiemen gelegenen Gefässzweige
mehr oder weniger vollständig resorbirt, sondern es vergehen dann
auch, namentlich bei den ungeschwänzten Batrachiern, die unter
dem Nacken befindlichen Verbindungen (Anastomosen) der Ge-
fässbogen. Nachdem dies aber geschehen ist, stellen nunmehr die
Bogen des vordersten Paares zusammen mit den Zweigen, welche
sie in den Kopf hineingesendet haben, die Carotiden, die des zwei-
ten Paares die beiden jetzt als einfache Kanäle erscheinenden Aor-
tenwurzeln, und die des vierten Paares nebst den von ihnen ausge-
sendeten Zweigen die Lungenarterien dar. Die Bogen des dritten
Paares sollen nach Rtjsconis Angabe zu den Schläfenarterien wer-
den; an der Richtigkeit dieser Angabe aber dürfte wohl zu zwei-
feln sein.

XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. 19 j

Bei den Schlangen bilden sich fünf Paar Gefässbogen , die als
Zweige vo?i zwei sehr kurzen auf die beiden Seitenhälften vertheil-
ten Aesien aus einem einfachen kurzen Stamm, der seiner Lage
und Verbindung nach dem Bulbus aortae der Fische entspricht,
hervorgehen und sich unter dem Nacken zu zwei zusammengesetz-
ten Aortenwurzeln vereinigen. Die Bogen des vordersten Paares
senden ganz oben zwei paarige Zweige in die Schädelhöhle hinein,
ganz unten aber zwei andre noch kleinere paarige Zweige zunächst
zu der Regio submaxillaris und der Zunge hin. Dann vergeht je-
derseits zwischen diesen Zweigen zuvörderst der erste und etwas
später auch der zweite Gefässbogen, worauf beide Zweige von dem
jetzt schon stärker gewordenen dritten Gefässbogen auslaufen. Ist
dies geschehen, so wird unter dem Nacken jederseits auch die Ver-
bindung (Anastomose) zwischen dem dritten und vierten Bogen
aufgelöst, und es stellt sich nunmehr der dritte Bogen mit jenem
obern schon erwähnten Zweige als die Carotis interna, der untere
weit kleiner gebliebene Zweig als Carotis externa dar. Beide Caro-
tinen erscheinen jetzt anfänglich als Zweige von zwei äusserst kur-
zen Aesten , die von dem untern Theile der Gefässbogen des vier-
ten Paares ausgehen. Allmälig aber wird nachher ein jeder von
diesen beiden Aesten , während sich der Embryo immer mehr ver-
längert, bedeutend lang ausgesponnen und entwickelt sich über-
haupt zu einer Carotis communis. Die Gefässbogen des vierten
Paares nehmen am meisten an Weite zu und bilden sich zu den bei-
den einfachen oder secundären Aortenwurzeln aus, wie man sie bei
den erwachsenen Schlangen findet. Der fünfte Gefässbogen der
rechten Seite sendet aus seiner Mitte einen Zweig zu den beiden
Lungen hin ; seine untere Hälfte wird darauf mit diesem Zweige zu
der Arteria puhnonalis, seine obere Hälfte aber, die dünner bleibt,
zu einem Ductus arteriosus Botalli. Linkerseits sendet der fünfte
Gefässbogen, wenigstens bei der Natter, keinen Zweig aus, sondern
stellt in der letzten Hälfte des Fruchtlebens ganz und gar nur einen
Ductus Botalli dar. — Die beiden Carotiden nehmen bei der Nat-
ter ungefähr bis zur Mitte des Fruchtlebens an Länge und Weite
immer mehr zu und bleiben bis dahin an Grösse einander gleich.
Dann aber bildet sich in dem Kopfe zwischen beiden eine Anasto-

192 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefäss.

mose, durch welche aus der rechten Carotis communis immer mehr
Blut nach der linken Seite des Kopfes hingeleitet wird, and es ver-
kümmert nunmehr die linke Carotis communis dermassen, dass sie
völlig zu verschwinden scheint.

Bei den Säugethieren , bei denen hinter der Mundöffnim°-
ebenfalls fünf Paar Gefässbogen entstehen , gehen an diesen wäh-
rend einiger Zeit ähnliche Veränderungen vor sich, wie bei den
Schlangen. Namentlich werden auch bei ihnen die Stämme und die
beiden Hauptäste der Carotiden, also die Carotides communes und
die von diesen ausgehenden Carotides intemae und externae auf
eine gleiche Weise gebildet, wie bei den Schlangen. Dann aber
nehmen die Bogen des vierten und fünften Paares einen andern
Entwickelungsgang. Von den Bogen des fünften Paares sendet
ebenfalls nur der eine, und zwar ungefähr aus seine: Mitte, einen
Zweig zu den Lungen hin, jedoch nicht, wie es bei den Schlangen
der Fall ist, der rechte, sondern gegentheils der linke, worauf nun-
mehr die untere Hälfte dieses Bogens nebst dem ausgesendeten
Zweige zu einem Theil des Stammes und zu den beiden Aesten der
Art. pulmonalis , die obere Hälfte desselben aber zu dem Ductus
Botalli wird. Dagegen vergeht der ganze fünfte Bogen der rech-
ten Seite schon sehr frühe, ohne eine Spur zurückzulassen. Ferner
wird nur allein der vierte Bogen der linken Seitenhälfte zu einem
Theil der Aorta, und zwar zu dem Arcus aortae. Denn die Aorta
adscendens entsteht durch das Zerfallen der vordersten Herzzelle
und des ursprünglich einfachen Gefässstammes, der aus dem Her-
zen nach vorn geht, in zwei Kanäle, nämlich in jenen Theil der
Aorta und den innerhalb des Herzbeutels liegenden Theil der Art.
pulmonalis. Beide Bogen des vierten Paares aber, von denen der
rechte sich viel weniger, als der linke erweitert, senden schon sehr
frühe hoch oben, wo sie sich mit denen des fünften Paares vereini-
gen, einen Zweig aus, der an den Wirbeln des Halses entlang nach
vorn läuft, neben der Medulla ohlongata in die Schädelhöhle ein-
dringt und fürs erste nur die Art. vertebralis zu sein scheint.
Einige Zeit nachher sendet dann dieser Zweig nahe seinem Ur-
sprünge einen Seitenzweig in das Vorderbein hinein, der für die-
sen Körpertheil bestimmt ist. Statt des früher einfachen Zweiges

XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. 193

bemerkt man also etwas später einen Ast, nämlich die Art. subcla-
via, die sich in zwei Zweige, die Art. vertebralis und die Art. axil-
laris, theilt. Noch später wird dann rechterseits hinter der Stelle,
wo der so eben angeführte Ast von dem vierten Gefässbogen ab-
geht , nicht blos der. fünfte Bogen , sondern auch die Aortenwurzel
dieser Seitenhälfte vollständig aufgelöst. Ist dies bereits gesche-
hen, so stellt sich in der rechten Seitenhälfte die nach unten von
dem Ursprünge der Carotis communis gelegene Hälfte des vierten
Gefässbogens , welche Hälfte jetzt nur als ein Ast von dem viel
weiter gewordenen vierten Gefässbogen der linken Seitenhälfte
(dem nunmehrigen Arcus aortae) erscheint, als der Truncus anony-
mus, die über dem Ursprünge der Carotis gelegene Hälfte als ein
Theil der Art. subclavia sinistra dar. Sind nun diese Vorgänge be-
endigt, so bietet das arterielle System, wo zu seiner Ausbildung der
ursprünglich einfache, aus dem Herzen hervorgehende Gefässstamm,
die Gefässbogen, in die sich dieser Stamm theilte, und die beiden
zusammengesetzten Aorten wurzeln verwandt wurden, ähnliche Ver-
hältnisse dar, wie bei neugebornen Menschen vorzukommen pfle-
gen. Man bemerkt dann namentlich eine in zwei Aeste getheilte
Art. pulmonalis , eine Aorta , die aus einem aufsteigenden Theile,
einem Bogen und einem absteigenden Theile besteht, drei aus dem
Bogen der Aorta hervorgehende Gefässstämme , nämlich einen
Truncus anonymus, eine Art. carotis sinistra, sowie ausserdem auch
einen Ductus Botalli, der aus der Art. pulmonalis in den Bogen
der Aorta übergeht. Bei dem Menschen erfahren dann diese mor-
phologischen Verhältnisse in der Regel keine wesentlichen Verän-
derungen weiter. Bei vielen Säugethieren aber erhalten sie später-
hin noch einige bedeutende Abänderungen. Bei dem Schwein z. B.
verkürzt sich nachher noch derjenige Theil des Aortenbogens, wel-
cher sich zwischen der Ursprungsstelle der linken Carotis commu-
nis und dem Truncus anonymus befindet, in so hohem Grade, dass
er gänzlich verschwindet, und dass die Ursprünge jener beiden
Gefässe in einem Punkt zusammenfallen. Ist dieses geschehen und
sind jene Gefässe an ihrem hintern Ende mit einander gleichsam
verschmolzen, so wachsen sie von dem Aortenbogen ab, und es bil-
det sich für sie ein gemeinschaftlicher Stamm , durch den sie mit

Rathke, Vorlesungen. i o

194 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen.

dem Aortenbogen im Zusammenhange bleiben. Die linke Carotis
communis und der Truncus anonymus , dessen linker Zweig die
rechte Carotis communis ist,, erscheinen also nunmehr als Aeste die-
ses neu entstandnen Stammes. Darauf aber verkürzt sich und
schwindet der Truncus anonymus, bis endlich beide gemeinschaft-
liche Carotiden in einem Punkt zusammentreffen. Ist dies erfolgt,
so wachsen die beiden gemeinschaftlichen Carotiden von dem neu
gebildeten Stamme, der für sie und die rechte Art. subclavia ent-
standen war, ab und spinnen aus ihm einen ihnen gemeinsamen
Kanal aus, von dem sie, wie von einem für sie bestimmten Aste als
Zweige auslaufen. Demnach wird bei dem Schwein an denAorten-
bogen allmälig ein ansehnlicher Arterienstamm gebildet, der in zwei
Aeste gespalten erscheint, von denen der eine in die beiden ge-
meinschaftlichen Carotiden ausgeht, der andere die rechte Art. sub-
clavia ist. Was die linke Art. subclavia anbelangt, so behält sie ihr
ursprüngliches Verhältniss zu dem Aortenbogen bei, erscheint näm-
lich immer als ein besonderer Ast desselben. — Ganz dieselben
Veränderungen, wie sie bei dem Schwein vorkommen, ereignen
sich auch bei dem Kinde und Schafe. Ausserdem aber schliesst sich
bei diesen Säugethieren die linke Art. subclavia an die linke Caro-
tis communis an, so dass sich endlich die beiden Arteriae subclaviae
und die beiden gemeinschaftlichen Carotiden als Aeste eines einzi-
gen aus dem Aortenbogen hervorgehenden Gefässstammes darstel-
len, den man die vordere Aorta der Wiederkäuer zu nennen pflegt.
Die beiden Arteriae vertebrales verlaufen in der Schädelhöhle
anfänglich, wie ich besonders bei Fledermäusen gesehen habe, ge-
trennt von einander bis zu der Gegend, wo sie sich an die Caroti-
des cerebrales anschliessen. Späterhin aber entsteht zwischen bei-
den auf der Schädelgrundfläche eine quergehende Anastomose, die
jedoch nicht bestehen bleibt, sondern sich allmälig verkürzt und
die Vertebralarterien so dicht an einander zieht, dass sie nunmehr
an einer kleinen Stelle verschmolzen erscheinen und ihre Höhlen
daselbst unmittelbar in einander übergehen. Ist dies geschehen, so
wird die Stelle, an der sie verschmolzen sind, bei dem weitern
Wachsthum des Kopfes in die Länge gezogen oder gleichsam aus-
gesponnen, und dadurch dann die Arteria basilaris gebildet.

XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. 195

§• 85.

Die beiden Aorten wurzeln, die bei allen "Wirbel thieren in einer
frühen Entwickelungszeit vorkommen und dann sehr zusammen-
gesetzt sind, gehen anfangs ganz in der Nähe des Kopfes zusam-
men, um sich zu der Aorta descendens zu vereinigen. Allmälig aber
rücken sie, wie das Herz, bei den verschiedenen Thieren mehr oder
weniger weit nach hinten. Am weitesten nach hinten rückt ihr
Vereinigungswinkel, indem sie selber absolut und im Verhältniss
zu dem ganzen Körper immer mehr an Länge zunehmen , bei den
ungeschwänzten Batrachiern und den Schildkröten, nämlich bis zu
der Mitte der Rumpfhöhle und selbst noch weiter hin.

§• 86.
Wohl bei allen Wirbelthieren gehen in einer sehr frühen Pe-
riode des Fruchtlebens fast sämmtliche Venen, welche aus dem
animalen Fruchtblatt entstehen, in zwei Paar auf beide Seitenhälf-
ten des Körpers vertheilte Venenstämme über. Die des einen Paa-
res sind kürzer, als die des andern, entspringen mit vielen Zweigen
in dem Kopfe, besonders in dem Gehirn und dessen Häuten, lauT
fen dicht über den Schlunds palten nach hinten und biegen sich
gleich hinter diesen Spalten nach unten gegen das Herz hin. Die
beiden andern Stämme entspringen in dem Schwänze, laufen an der
innern Seite der Rückenwand der Pumpfhöhle, die Aorta zwischen
sich nehmend, nach vorn und senken sich am vordem Ende der
WoLFFschen Körper nach unten hin. Sie sind für die hintere Kör-
perhälfte , Avas die beiden andern Stämme für die vordere. — In
jeder Seitenhälfte fiiessen die einander zugekehrten Enden des vor-
dem Stammes, der nachher eine V.jugularis darstellt, und des hin-
tern Stammes , den ich die V. cardinalis benannt habe , zu einem
kurzen Kanal zusammen, der in geringer Entfernung hinter den
Schlundspalten an der Speiseröhre herabsteigt, und den ich mit
dem Namen des Ductus Cuvieri belegt habe. Beide angegebene
Kanäle convergiren nach unten und treten dicht unter der Speise-
röhre zu einem noch viel kürzern Kanal zusammen, der sich in die
obere Seite der ursprünglich einfachen Vorkammer des Herzens

13*

196 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen.

einsenkt. — Bei den Fischen erleidet diese Anordnung der Körper-
venen in dem weitern Verlaufe der Entwickelung nur geringe Um-
änderungen, bei den übrigen Wirbelthieren dagegen sehr bedeu-
tende.

§. 87.

Die Cardinalvenen nehmen einerseits von der Kückenwand
des Rumpfes , andrerseits , namentlich bei den höhern Wirbelthie-
ren, von den WoLFFschen Körpern kleine Aeste auf, die rechts wie
links in zwei Reihen auf einander folgen. Die Aeste der obern
Reihe sind die nachherigen Intercostal- und Lumbaivenen. Aus-
serdem entstehen bei den Vögeln und denjenigen Batrachiern,
Reptilien und Säugethieren , welche Hinterbeine erhalten, an bei-
den Stämmen späterhin auch die Venae crurales, so dass diese dann
ebenfalls als Aeste von jenen erscheinen. — Bei den Fischen, bei
denen man die beiden Stämme unrichtig hintere Hohlvene zu nen-
nen pflegt, bleiben sie zeitlebens zurück, doch gewinnt bei den mei-
sten der linke Stamm eine geringere Weite , als der rechte , wird
auch kürzer und kommt ausser Verbindung mit der Schwanzvene,
so dass später nur der rechte als eine gerade Fortsetzung der letz-
tern erscheint. Bei den Vögeln und Säugethieren geben die beiden
Stämme zuerst die Verbindung mit den Crural- und Lumbaivenen
auf, die sich jetzt an die in der Bildung begriffene hintere Hohl-
vene und deren beide Endäste, die Venae iliacae communes , an-
schliessen. Gleichzeitig theilen sich beide Stämme ungefähr in ih-
rer Mitte, worauf ihre hintern Hälften gänzlich vergehen und die
Schwanzvenen sich an die kurz vorher entstandenen Venae hypo-
gasiricae anschliessen. — Die vordem Hälften schwinden von hin-
ten nach vorn mehr und mehr , wobei sich von ihnen immer mehr
Intercostalvenen ablösen. Bei einigen Säugethieren (Schwein, Wie-
derkäuer, einige Nager) bleiben endlich nur die vordersten Theile
von ihnen zurück, die dann die vordem Enden der sich getrennt
von einander ausmündenden V. azyga und V. hemiazyga darstel-
len. Bei andern hingegen bleibt nur von dem einen Stamm ein sol-
cher Theil zurück. Der bei weitem grösste Theil des Stammes der
V. azyga und des Stammes der V. hemiazyga entsteht dadurch,

XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. J97

dass sich, neben den Wirbelbeinkörpern zwischen je zwei auf einan-
der folgenden Intercostalvenen , ehe sich diese von den Cardinal-
venen ablösen, eine Anastomose bildet, alle hinter einander liegen-
den Anastomosen aber nach der Ablösung jener Aeste immer mehr
an Weite zunehmen. Entsteht nur eine V. azyga, aber keine V.
hemiazyga, wie namentlich bei den meisten Raubthieren, so bilden
sich nur in der rechten Seitenhälfte jene Anastomosen, und es
schliessen sich an sie auch die Intercostalvenen der linken Seiten-
hälfte an.

§. 88.

Der gemeinsame Kanal, in den die beiden Ductus Cuvieri
übergehen, bleibt bei den Fischen bestehen, weitet sich sehr stark
aus und -wird nach seiner erfolgten Vergrösserung der Hohlvenen-
sack genannt. Dagegen wird er bei den übrigen Wirbel thieren
schon frühe in die ursprünglich einfache Vorkammer des Herzens,
während sich diese erweitert, hineingezogen, so dass er als beson-
derer Gang verschwindet; es gehen dann die beiden Ductus Cuvieri
selber in jenen Theil des Herzens über, und zwar, nachdem sich
in demselben eine Scheidewand zu bilden begonnen hat, getrennt
von einander in das rechte Atrium. Bilden sich vordere Extremi-
täten , so schliessen sich die Venae subclaviae in geringer Entfer-
nung von den beiden CuviERschen Gängen an die Jugularvenen
an. Das weitere Verhalten dieser Gänge aber ist bei verschiedenen
Wirbelthieren verschieden. Zwar bleiben dieselben wohl bei allen
zurück, erscheinen jedoch, wenn die wesentlichste Entwickelung
des Venensystems vorüber ist, als die Endigungen verschieden be-
nannter Gefässe. Bei manchen Säugethieren , wie namentlich bei
den Fledermäusen und vielen Nagern, desgleichen bei den Vögeln
und allen mit "V orderbeinen versehenen Batrachiern und Reptilien,
stellen sie, nachdem sich die Venae subclaviae gebildet haben, zwei
getrennt von einander in das Herz übergehende vordere Hohlve-
nen dar, und von diesen verläuft die linke mit ihrem hintern Theile
an der obern Seite des Herzens in dem Sulcus (ransversus , wobei
sie verschiedene Venen des Herzens aufnimmt. Bei andern Säuge-
thieren dagegen, namentlich bei dem Schwein, den Wiederkäuern

198 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen.

und dem Menschen, bildet sich zwischen den beiden Jugularvenen
in der Gegend, wo sich die Venae subclaviae an diese anschliessen,
eine quer verlaufende Anastomose, die sich immer mehr erweitert,
indess der zwischen ihr und dem Herzen befindliche Theil des lin-
ken Ductus Cuvieri sich immer mehr verengert, worauf endlich
dieser Theil durch Resorption völlig verschwindet, jene Anasto-
mose aber alles Blut der linken V, jugularis und V. subclavia
rechtshin überführt. Der rechte Duct. Cuvieri erscheint dann als
die alleinige vordere Hohlvene, der auf dem Herzen liegende
Ueberrest des linken Duct. Cuvieri als der Stamm der V. corona-
ria magna corclis.

§. 89.

Die ursprünglich nur in einem einzigen Paare vorkommenden
Jugularvenen liegen bei allen damit versehenen "Wirbelthieren nur
sehr oberflächlich und entsprechen den V '. j'ugulares externae des
Menschen. Vorn gehen sie in den Schläfengegenden durch ein
Paar Löcher (Foramina temporalia) in das Gehirn, nachdem sie an
die ausserhalb der Schädelhöhle gelegenen Theile des Kopfes
Zweige abgesendet haben. Später aber vergehen bei vielen Thieren
die Foramina temporalia und es entstehen dann zwischen den ge-
nannten Gefässstämmen und den Venen des Gehirns neue Verbin-
dungen. — Zu jenen beiden Venenstämmen kommen bei vielen
Säugethieren , den Krokodilen und Eidechsen noch zwei andere
hinzu, die ebenfalls durch den Hals und zwar zu beiden Seiten der
Luftröhre verlaufen, aber eine tiefere Lage haben, nämlich die
Venae j'ugulares internae. Sie wachsen ganz nahe den Ductus Cu-
vieri aus den V. j'ugulares externae hervor, erlangen aber bei man-
chen Säugethieren, bei den Krokodilen und Eidechsen nur eine
geringe Dicke und eine solche Länge, dass sie entweder nur bis zu
dem Kehlkopf und Schlundkopf hinreichen, oder selbst nicht ein-
mal bis dahin gehen, wie namentlich bei dem Pferde, Hin de,
Schafe. Bei andern Säugethieren aber, namentlich auch bei dem
Menschen, erlangen sie eine bedeutende Weite , dringen durch die
Foramina jugularia in die Schädelhöhle, wo sie nunmehr mit eini-
gen Blutleitern in Verbindung treten, und gehen ausserdem mit

XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. ] 99

den Venae faciales, die ursprünglich sich als Aeste der Venae ju-
gulares extemae darstellen, solche Verbindungen ein, dass jene
Venen nachher als Aeste der Venae jugular es internae erscheinen.

Das Blut , Avelches bei den Vögeln und Säugethieren zu dem
Dottersack oder Nabelbläschen gelangt ist, fliesst durch eine Vene
ab, die mit der von dem Darm kommenden und anfänglich viel
kleinern V. mesenterica die sogenannte V. ompJialo-mesenterica
zusammensetzt. Der vorderste Theil des Stammes dieser Vene
läuft ursprünglich an der untern Seite des Darmkanales zu dem
Herzen hin und geht dann in den Winkel über, den die beiden
Ductus Cuvieri zusammensetzen. Wenn aber die Leber entsteht,
wird er von diesem anfangs zweitheiligen Organe so umfasst , dass
er zwischen den beiden Hälften desselben hindurchläuft. Darauf
bilden sich an dem Stamme, nachdem er von der immer grösser
werdenden Leber an einer Stelle gänzlich eingeschlossen worden
ist, zwei Gruppen von Zweigen aus, von denen die hintere Blut
aus dem Stamme in die Leber hineinführt, ihm also Blut entzieht,
die vordere dagegen Blut aus der Leber wieder dem Stamme zu-
führt. Noch später wird der Stamm zwischen diesen beiden Grup-
pen seiner Zweige völlig oder beinahe völlig aufgelöst, und es er-
scheint dann seine hintere Hälfte als die Pfortader, die vordere
Hälfte aber als das vordere Ende der hintern Hohlader, deren übri-
ger Theil unlängst erst neu entstanden ist.

§. 91.

Die Zweige der vordem Gruppe machen die Venae hepaticae
aus. — Die V. mesenterica verhält sich zu der von dem Dottersack
oder dem Nabelbläschen kommenden Vene ursprünglich wie ein
Ast zu seinem Stamme. Allmälig aber verengert und verkürzt sich
diese letztere Vene, indess sich die erstere immer mehr vergrössert,
so dass sich nach einiger Zeit zwischen beiden das umgekehrte Ver-
hältniss herausstellt. Zuletzt geht die von dem Dottersacke oder
dem Nabelbläschen kommende Vene ganz verloren.

200 XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen.

§• 92.

Eine hintere Hohlvene bildet sich nur bei den Batrachienr
und den höhern Wirbelthieren, nicht aber auch bei den Fischen.
Sie entsteht schon früher, als die Cardinal venen zu schwinden an-
fangen, und ihre Entstehung bedingt das theilweise oder gänzliche
Vergehen von diesen. Anfänglich (und zwar in einer sehr frühen
Zeit des Fruchtlebens) besteht sie aus einem zarten massig langen
Stamm und zwei symmetrischen Aesten, die jener nach hinten un-
ter einem spitzen Winkel aussendet. Die Aeste sind mit dem obern
(innern) Rande der beiden WoLFFschen Körper verbunden und
laufen an diesem entlang. Der Stamm liegt namentlich bei Säuge-
thieren mit seiner hintern Hälfte in einer ansehnlich grossen Masse
Blastems, welche sich zwischen den WoLFFschen Körpern ange-
häuft hat, die OKENsche Brücke genannt wird, und später vergeht;
mit seiner vordem Hälfte aber läuft er an der obern Seite der Le-
ber, fast mit dieser verbunden, nach vorn hin und geht bei den
Reptilien, Vögeln und Säugethieren dicht vor der Leber in den
vordersten Theil der V. omphalo-mese?iterica über. Die beiden
Aeste senden namentlich bei den Säugethieren, nachdem die Nie-
ren entstanden sind, in diese ein Paar Zweige hinein und stellen
endlich, wenn die WoLFFschen Körper vergangen sind, &\eJrenae
renales dar. Der Stamm wächst bei den Säugethieren über seinem
Theilungswinkel nach hinten immer weiter hinaus, indem er einen
unpaarigen in der OKENschen Brücke nach hinten laufenden Ast
aussendet. Dieser Ast aber schickt bald nach seiner Entstehung
nahe dem hintern Ende der WoLFFschen Körper, zwischen denen
er liegt, an dieselben ein Paar Seitenäste ab, deren jeder einen
Zweig an den Hoden oder Eierstock seiner Seite abgiebt. Noch
etwas später bildet sich hinter diesen letztern Seitenästen zwischen
dem Ende jenes unpaarigen Gefässes und demjenigen Theile einer
jeden V. cardinalis, in welchen die V. cruralis und V. hypogastrica
derselben Seitenhälfte übergehen, eine kurze Anastomose, die an
der obern Seite des WoLFFschen Körpers hinter der Niere ihre
Lage hat. Wenn nachher die Cardinalvene und die WoLFFschen
Körper schwinden, wird diese Anastomose zu einer V. iliaca com-

XIV. Von dem Herzen und den Blutgefässen. 201

munis, das vor ihr liegende oder hintere Paar von Seitenästen der
Hohlvene zu den Venae spermaticae internae. — Indem sich bei
den höhern Wirbelthieren der hintere und über der Leber befind-
liche Theil des Stammes der hintern Hohlvene, welcher Theil ur-
sprünglich nur einen zarten Ast der Xabelgekrösvene darstellt, ver-
grössert, erlangt er nach einiger Zeit mit dem vor der Leber liegen-
den Stücke der Nabelgekrösvene eine gleiche Weite, und es stellt
dann zuletzt dieses Stück, nachdem das zunächst hinter ihm lie-
gende und in der Leber eingeschlossene Stück der Nabelgekrös-
vene aufgelöst worden ist, das vordere Ende der hintern Hohl-
vene dar.

M. Rusconi, Descrizione anatomica degli organi della circola-
zione delle larve delle Salamandre aquatiche. Pavia IS 17.

Rathke, Dritter Bericht über das naturwissenschaftliche Se-
minar zu Königsberg. Königsberg 1S38.

Derselbe, Ueber die Entwickelung der Arterien, welche bei
den Säugethieren von dem Bogen der Aorta ausgehen. In Müllers
Archiv vom Jahr 1843.

Johx Marshall, On the development ofthe great anterior veins
in man and mammalia. In den Philosoph. Transactions. Jahrgang
1850. Theil 1.

Rathke, Ueber die Aortenwurzeln und die von ihnen ausge-
henden Arterien der Saurier. In den Denkschriften der Akademie
der Wissenschaften zu Wien. Jahrgang 1S57.

Druck von Sreitkopf und Härtel in Leipzig.