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Full text of "Ergebnisse der in dem Atlantischen Ocean von Mitte Juli bis Anfang November 1889 ausgeführten Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Auf Frund von gemeinschaftlichen Untersuchungen einer Reihe von Fach-Forschern"

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Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. 

Bd. III. L. c. 



Die 



Foraminifereii (Thalamophoren) 



der 



Plankton-Expedition. 



Zugleich Entwurf eines natürlichen Systems der Eoraminiferen auf 
Grund selektionistischer und mechanisch-physiologischer Faktoren 



von 



Dr. Ludwig Rhumbler 

Professor an der Forst-Akademie Hann. -Münden. 



Mit 39 Tafeln, 1 Karte und zahlreichen Textfiguren. 



Kiel und Leipzig. 

Verlag von Lipsius & Tischer. 
1909. 




Einleitung. 

In nachfolgender Abhandlung ist der bereits im Jahre 1895 veröffentlichte »Entwurf 
eines natürlichen Systems der Thalamophoren« zur näheren Ausarbeitung gelangt. Wie schon 
in jenem Entwurf so ist auch hier zunächst auf rein selektionistischer Grundlage eine Vorstellungs- 
form für den phylogenetischen Entwicklungsgang der Foraminiferen (= Thalamophoren) zu 
geben versucht worden. Die führenden Überlegungen sind hierbei in letzter Instanz immer auf 
die »Festigkeitsauslese« gegründet. Die in ihrem Konstruktionsbau festeren Schalen errangen 
im Kampf ums Dasein das Übergewicht über weniger feste Formen, so stieg im Laufe der 
Phylogenie der Aufbau der Schalen von weniger festen Bildungen zu immer widerstandsfähigeren 
Schalengestaltungen . 

Wenn diese Auslese auch begreiflich macht, daß eine phylogenetische Entwicklung vom 
Niederen zum Höheren, d. h. für uns vom weniger festen zum festeren Schalentypus stattfinden 
mußte, sofern sich neben das »Wenigerfeste« durch Variation oder auch durch Mutation »Festeres« 
in den Kampf ums Dasein einstellte, so gibt die selektionistische Betrachtungsweise doch keinerlei 
Auskunft darüber, wie das dem Kampf ums Dasein vorgesetzte lebende Material entsteht. Das 
Selektionsprinzip enthält ja eigentlich nur die vernichtenden Faktoren; es zeigt, wie weniger 
zweckmäßig gebaute Formen zweckmäßigeren gegenüber zurücktreten müssen, wenn die zweck- 
mäßigeren mit ihnen um das Fortbestehen ringen. Das Wirkungsfeld dieses Prinzips liegt außer- 
halb der Organismen selbst, in der Umwelt, und man könnte demnach die im Kampf ums 
Dasein entscheidenden Faktoren als die »Externfaktoren der organismischen Stammesentwicklung« 
bezeichnen, und bei den Foraminiferen im Speziellen, bei denen sich diese Externfaktoren zu 
dem gemeinsamen Prinzip der Festigkeitsauslese vereinigen lassen, die' »Festigkeitssteigerung« 
als das »Externprinzip der phylogenetischen Entwicklung der Foraminiferenschale« ansprechen, 
um hierdurch zu kennzeichnen, daß durch die Selektion selbst die betreffenden Naturformen 
nicht physiologisch geschaffen, sondern daß vielmehr nur physiologisch entstandene Formen nach 
diesem Externprinzip gefördert, erhalten, zurückgedrängt oder vernichtet werden können. 

Das neue organismische Eigentümlichkeiten Schaffende wird naturgemäß in den physiolo- 
gischen Faktoren der organismischen Struktur selbst zu suchen sein und man kann dementsprechend, 
die bei der phylogenetischen Weiterbildung wirksamen physiologischen Faktoren, als die »Intern- 
faktoren der organismischen Entwicklung«, den vorher definierten Externfaktoren gegenüber- 
stellen, um hiermit klar zum Ausdruck zu bringen, daß die phylogenetische Weiterbildung weder 
von den äußeren noch von den inneren Faktoren allein beherrscht wird, sondern daß die beiden 
Faktorenreihen gleichzeitig bei der Ausgestaltung und phylogenetischen Weiterbildung der 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



K. li u m b 1 e r , Die Foramiuiferen. 



Organismenwelt in Wirksamkeit sind. Wie jedweder Naturkörper neben seiner eignen Masse 
mit den in ihr herrschenden Gesetzmäßigkeiten (cf. Innenfaktoren) einer anders beschaffenen 
Umwelt (cf. Externfaktoren) bedarf, um sich als Körper abgrenzen zu können und wie bestimmte 
Leistungen seiner eignen Masse unter allen Umständen notwendig sind, um in der äußeren 
Umwelt als abgegrenzter Körper existenzfähig zu sein, so auch der Organismus. Ei' ist also 
unter allen Umständen den Externfaktoren ebensowohl unterworfen als den Internfaktoren, die 
vollständig gleichberechtigt nebeneinander stehen. Nichts nützt den physiologischen Internfaktoren 
alles neue Schaffen, wenn die Neuschaffung den Externfaktoren nicht genügt, und nichts würden 
die herrlichsten Lebensbedingungen der Externfaktoren zu Wege bringen, wenn die Internfaktoren 
auf ihnen entgegenstehenden, etwa pathologischen, Richtungen an der Arbeit wären. 

Wie man die Organismen erst von außen kennen und besehreiben lernen mußte, ehe 
man über ihr Inneres Aufklärung erlangen konnte, wie also die Ausbildung der Naturbeschreibung 
und Systematik (Linne) der Ausbildung der vergleichenden Anatomie und vergleichenden 
Physiologie, welche letztere ja erst in jüngster Neuzeit zur Blüte gelangt ist, vorausgegangen 
ist, so ist es durchaus verständlich und als ein historisch bewährtes Anzeichen gesunder 
Entwicklung der biologischen Naturwissenschaft anzusehen, daß auch bei der Erforschung der 
phylogenetischen Weiterentwicklung der Organismenwelt, das von außen wirkende, leichter zu 
analysierende Gebiet der Externfaktoren der Phylogenese zunächst in Angriff' und Ausbau 
genommen wurde (Darwin, Haeckel), ehe man die Aufdeckung der Internfaktoren in Angriff' nahm. 

Die heutige Biologie sucht nun von vielen Seiten her auch die Internfaktoren der 
Phylogenese, der Ergründung zugänglich zu machen (Variationsstatistik, Mendels Vererbungs- 
gesetz, Mutationstheorie, Embryonalanalyse des Zellkerns, indirekt auch die Entwicklungs- 
mechanik, die von der Ontogenese aus weittragende Schlüsse verspricht, Kern-Plasma-Pelation 
u. dgl.). In der Anfänglichkeit dieser Versuche kann sich vielleicht der hier errungene Erfolg 
noch nicht mit den Resultaten messen, welche die Anwendung des Externprinzips der natürlichen 
Zuchtwahl zu verzeichnen hat. Niemand wird aber verkennen, daß unter der stetig ansteigenden 
Zahl der hier angreifenden Forscher zum mindesten jeder beklemmende Druck geschwunden 
ist, der sich anfänglich wegen der Komplikation der physiologischen Probleme über derartige 
Versuche zu lagern drohte. Alle "Wissenszweige, welche die Aufdeckung der internen Faktoren 
der Entwicklung und Dauerfähigkeit der Organismen in Angriff genommen haben, steigen im 
allgemeinen Ansehen von Jahr zu Jahr, das sieberste Anzeichen dafür, daß man hier auf ein 
weiteres Vorwärtskommen in der Erkenntnis des organismischen Naturgetriebes hont. 

Wie das Studium der Embryologie zur Erkenntnis phylogenetischer Entwicklungsreihen not- 
wendig war, so wird auch eine zukünftige Lehre von den Internfaktoren der Phylogenese aus der 
Feststellung der physiologischen Faktoren der Ontogenese vielleicht unentbehrliche Erkenntnis- 
wege herrichten können. Es wird deshalb im nachstehenden der Versuch gemacht werden, die 
physiologisch-mechanischen Faktoren der Schalenontogenie der Foramiuiferen festzustellen, in der 
Hoffnung, daß diese Feststellung zum mindesten weiteres Klärungsmaterial für die Phylogenie 
der Foraminiferen zu liefern vermöge, deren Aufzeichnung in einem System ja diese Arbeit 
sich zur wesentlichen Aufgabe gemacht hat; ganz abgesehen davon, inwieweit sich die gewonnenen 



Einleitung: Allgemeines über Oberflächenspannungstheorien. 



Ableitungen auch für andere Fragen organismischen Geschehens auswerten lassen oder nicht, oder 
ob diese Ableitungen an sich nicht wichtiger sind als der ganze Stammbaum der Foraminiferen, 
der an sich ja wie alle Stammbäume über einen hypothetischen Charakter kaum hinauskommen 
kann, der ihm infolge seiner nicht genügend kontrollierbaren historischen Momente anhaften muß. 

Bekanntlich ist es durch die Arbeiten Bertholds, Quinckes, Bütschlis, Verworns, 
Jensens, Rhumblers u. A. möglich gewesen, die Lebenstätigkeiten der Rhizopoden bis in 
weitgehende Details hinein mit Hilfe der für Flüssigkeiten geltenden Oberflächenspannungs- 
gesetze zu erklären, und diese Erklärungsmöglichkeit durch künstliche Nachahmungsversuche 
auf kontrollfähigen Boden zu stellen. Alle Einwände 1 ), die man seither gegen diese Erklärungen 
erhoben hat, können meiner Überzeugung nach für beseitigt gelten; auch weiß ich keinen, der zurzeit 
unbeantwortet geblieben oder nach seiner Widerlegung aufs neue von den gegnerischen Autoren 
aufrecht gehalten oder wieder verteidigt worden wäre; es ist daher geradezu selbstverständlich, 
daß sich auch die mechanische Erklärung der Entstehung der Foraminiferenschale auf die Wirkung 
der Oberflächenspannungsgesetze zu gründen suchen muß. Die entsprechende Erklärung wird in 
Anlehnung an meine früheren diesbezüglichen Arbeiten auf die Besprechung der selektionistischen 
Externfaktoren folgen ; nur möchte ich hier noch einiges über die Bedeutung der diesbezüglichen 
Erklärungs- und Nachahniungsversuche sagen ; denn der Weg der Nachahmungen ist nicht ganz 
gefahrfrei, wie starke Überschätzungen künstlich erzeugter Gebilde in den letzten Jahren gezeigt 
haben; es braucht beispielsweise nur an die Radioben« Butler- Burkes oder an die lebenden 
Gesteinsmassen, Petroplasmen v. Schröns usw. erinnert zu werden 2 ). 

Wenn Oltropfen oder künstlich formierte Schäume ainöbenhaft kriechen, wenn sie Fremd- 
körper in sich aufnehmen, wenn sie pulsierende Vakuolen zur Ausbildung bringen können, wenn 
sie Gehäuse wie die Testaceen oder Foraminiferen bauen und wenn sie sich sogar zu teilen 
vermögen ; so ist hierdurch der Oltropfen oder der künstliche Schaum oder der »scheinbar 
lebende flüssige Kristall« doch noch lange nicht auf dem Wege, ein wirklicher Organismus zu 
werden; was er auch treibt oder ausführt, er bleibt Ol. Schaum oder flüssiger Kristall. Es 
kann sich hierbei ganz selbstverständlich nur um Analogiemodelle handeln, die einzig und 
allein für die mechanische Seite der Probleme in Betracht kommen und hier allerdings einen 
nicht unwichtigen Prüfstein für die »Möglichkeit« einer mechanischen Theorie abzugeben vermögen. 

Auch noch etwas anderes lehren diese mechanischen Analogiemodellversuche. Sie zeigen, daß 
die lebendige Substanz bei ihrem ersten Auftreten auf der Erde keinerlei besondere in fixierter 
Struktur bestehende Organe zu besitzen brauchte, um ihre Lebensfunktionen zu versehen. Die für die 

] ) Einwände erhoben: 1. H. S. Jennings, Contributions to the study of the behavior of lower organisms. 
Washington 1904. - 2. M. Heidenhain in: Anatom. Heft; Heft 79— 80 1904 p. 197 — 314. — 3. Dellinger in: Journ. 
experiment. Zool., v. 3 p. 337 — 357. — Jlcine Antworten finden sich ad. 1 in: Zscbr. wiss. Zool., v. 83 (Festband II 
für Ehlers) p. 1 — 52; -- ad. 2 in: Anatom. Heften, Heft 83 1905 p. 881— 883: im gleichen Heft auch die wichtigen 
Erwiderungen von Bernstein und Jensen an Heidenhain; — ad. 3 in : Zool. Oentralblatt , v. 14 1907 p. 614—617. 

'-) Eine zurückweisende Kritik und Zusammenstellung dieser Irrgänge findet man in meinem Aufsatz: »Aus dem 
Lückengebiet zwischen organismischer und anorganismischer Substanz in: »Ergebn. Anat. Entwickelungsgesch., v. 15 1906 
p. 1 — 38; hier habe ich auch die brauchbaren Elemente aus den irrtümlichen Überschätzungen herauszuschälen vorsucht. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



B. h u m b 1 e r , Die Foraminif eren. 



Flüssigkeiten geltenden physikalischen Gesetze, die wir bei den anorganisinischen Analogieversuchen 
in deutlicher Wirksamkeit erkennen können, reichten vollständig aus, die zuerst entstandenen 
flüssigen Plasmamassen von vornherein in die Möglichkeit zu versetzen, zu kriechen, Nahrung auf- 
zunehmen, unbrauchbare Substanzen abzugeben, sich schützende Gehäuse zu bauen und sich zu teilen. 

Sobald lebende Plasmamassen auf unserem Planeten zu irgend einer Zeit und unter 
irgend welchen Bedingungen entstanden, besaßen sie auch infolge ihres flüssigen Aggregatzustandes 
von vornherein potentia das ganze Instrumentarium, das zur Nahrungsaufnahme und den anderen 
genannten Lebenstätigkeiten befähigt. Die Entwicklung der organismischen Substanz war 
dadurch dem Dilemma enthoben, schon im voraus ihre Existenz sichernde Organe aufbauen zu 
müssen, ehe sie selbst noch war. Die Existenzmöglichkeit war ihr von Anfang an gesichert, 
als sie auf den Bahnen vordrang, welche die physikalischen Gesetze der Flüssigkeiten ihr 
erschlossen. Dabei waren ihrer chemischen Konstitution und Komplikation keinerlei Fesseln 
auferlegt. Die chemische Komplikation kann beliebig groß sein, ohne daß durch diese Kom- 
plikation die beliebig komplizierte organismische Substanz den relativ einfachen Gesetzen der 
Flüssigkeitsmechanik entzogen werden könnte, solange die Substanz nur flüssig blieb. Chemische 
Komplikation bedingt nicht mechanische Komplikation; ebensowenig als mechanische Ähnlichkeit 
(cf. mechanische Analogieversuche) chemische Ähnlichkeit (cf. organismische Substanz) verlangt 1 ). 

Noch ein weiteres tritt speziell bei der Mechanik der Entstehung der Foraminiferen- 
schale besonders klar zutage, und spricht in nicht zu verkeimender Weise gegen die, wie mir 
scheint, an sich methodologisch anfechtbaren 2 ) und auf alle Fälle seither gänzlich sterilen 
Anschauungen des Neo vi tal ism us , das ist der Umstand, daß bei dem Aufbau der Fora- 
miniferenschalen der bauende Weichkörper in allen Stücken nur mit physikalischen Gesetzen 
arbeitet, die, wie der Verstehende sofort erkennen wird und wie die künstlichen Nachahmungen 
für größere Strecken des Geschehens ohne weiteres belegen, auch für jede andere, in bezug auf 
die Aggregatzustände und Verteilungsweise ihre Konstituenten ähnlich komponierte anorganismische 
Flüssigkeit gelten müßten. Es zeigt sich mit andern Worten in diesen Vorgängen nirgends eine 
Lücke, welche die Annahme des Eingriffes eines psychischen, also eines zurzeit mechanisch 
nicht analysierbaren, vitalistischen Momentes gerechtfertigt oder wahrscheinlich, geschweige 
denn als notwendig erscheinen ließe. A priori brauchte das durchaus nicht notwendig so 
erwartet werden zu müssen; denn wir sehen in dem erstaunlich wechselnden Pseudopodienspiel, 
dem Hin und Her der Bewegungen einer in ihrem gewöhnlichen Zustand lebenden Foraminifere 
eine auffällige Willkür, d. h. eine derzeitige Unberechenbarkeit anhatten, die wir wohl mit 
großem Recht auf das Konto psychischer, also zurzeit mechanisch nicht definierbarer Faktoren 
setzen. Warum sollte nun derselbe Weichkörper, der in seinem Alltagsleben fast unbestreitbar 



') Cf. Rhumbler, »Allgemeine Zellmechanik« in: Ergebn. Anat. Entwickelungsgesch., v. 8 1899 p. 549ff. 

2 ) Er faßt sein Gesamtproblem in ein Axiom zusammen, in dem er die »Autonomie« oder die »Entelechie oder 
die Entwicklungsiutelligenz«, also die kompliziertesten Begriffe im Gedankengang der Theorien, und zugleich auch die 
zu erklärenden Besonderheiten als Ausgangspunkt für die Theorie setzt. Hierdurch setzt er sich in Gegensatz zu einer 
naturwissenschaftlichen Analyse ..der Synthese, die als Axiome nur die einfachsten Geschehensarten gelten lassen, um sie 
als Komponenten zu nutzen, die schlußfähige Resultanten liefern. 



Einleitung: Sind psychische Faktoren beim Wachstum beteiligt? 



derartige psychische oder psychoidische Faktoren mitarbeiten läßt, dieselben nicht auch bei 
seinen Wachstums- und Formgestaltungsvorgängen, also beim Kainmerbau, mit heranziehen? 
Von vornherein läßt sich ein solcher Verzicht auf die Beihilfe psychischer Faktoren um so 
weniger erwarten, als gerade den psychischen Faktoren der Charakter »großer Zweckmäßigkeit« 
beiwohnt, und andrerseits überall in den aufgebauten organismischen Strukturen, also auch bei 
unseren Foraminiferenschalen, Zweckmäßigkeit bzw. Anpassung «ine deutliche Sprache spricht. 
Um so interessanter ist es, daß trotz alledem die Foraminifere in ostentativer Weise jeder, auch 
der primitivsten, intellektuellen Beihilfe beim Ausbau ihrer Formgestalt enthoben erscheint. 
Die "Wachstums- und Gestaltungsvorgänge treten hier, dicht beim phylogenetisch niedrigsten 
Anfange organismischer, speziell animalischer mechanischer Systeme, schon mit den Wachstums- 
vorgängen unseres eignen menschlichen Körpers, also mit der zurzeit höchsten Spitze irdischer 
animalisch-mechanischer Systeme in eine Kategorie. Auch wir Menschen können, wie die Fora- 
minifere bei dem Spiel ihres Pseudopodienwerkes, beispielsweise durch Bewegung von Armen und 
Beinen vorübergehende Gestaltveränderungen unseres Körpers mit Beihilfe psychischer Faktoren 
vornehmen, in Sachen »Wachstum und Strukturaufbau unseres Körpers« ist aber unserem Intellekt 
ganz wie der Foraminifere jede Beihilfe und Unterstützung durch psychische Faktoren genommen. 

Hier, beim Menschen also, wie bei allen Metazoen liegen die Verhältnisse zur gegenwärtigen Diskussion besonders 
günstig, da wir die Stationen und Leitungsbahnen, auf denen allein psychische Faktoren bin- und herlaufen, innerhalb des 
organismischen Systems in Gestalt von Ganglien und Nervenfasern scharf herausdifferenziert finden. Selbst Instinkt- 
handlungen und Reflexbewegungen haben hier die Anwesenheit von Nervensubstanz zur Voraussetzung. 

Wenn man von einer »Entwieklungsintelligenz« gesprochen hat, die das unentwickelte Ei nach seinem endgültigen 
Entwicklungsziele, also auf die Ausbildungsstufe des erwachsenen Tieres hinführen und hierbei sogar bei ihr entgegen- 
tretenden Störungen verschiedene Wege einschlagen können soll, so müßte hier eine Intelligenz vorliegen, die ohne jede 
höher differenzierte nervöse Elemente arbeitet ohne Zentralstelle, ohne Leitungsbahnen; dabei müßte diese Intelligenz 
über ein größeres Wissen verfügen als das Menschengehirn der Jetztzeit; sie müßte auf dem Gebiete der Physik und 
Chemie mehr wissen als beispielsweise Driesch, der die Taten der Intelligenz für mechanisch unerklärbar hält, obgleich 
er sehr wohl anerkennt, daß auch seine »Entelechie« mechanischer, d. h. physikalisch-chemischer Faktoren als Mittel der 
Formbildung bedarf. Wenn solche Kenntnisse, Erfahrungen, Entscheidungsfähigkeiten usw., kurz solche psychische Leistungs- 
möglichkeit unter Abwesenheit differenzierter Nervensubstanz erreicht werden kann, warum hat dann das Ei von seinem 
so viel vermögenden Intellekt nicht einfach auch den von ihm hervorgebildeten fertigen Individuen einen Anteil zugängig 
gemacht 1 ), warum wird erst ein Gehirn mit seinen außerordentlichen Strukturkomplikationen aufgebaut? Diese und 
ähnliche Überlegungen sollten uns von vornherein daran mahnen, mit der Aufstellung derartiger Begriffe wie Entwicklungs- 
intelligenz oder Entelechie doch sehr zaghaft zu sein. 

Auf alle Fälle beweist die mechanische Analysierbarkeit des Aufbaues der Foraminiferen- 
schale, daß solche unserer eigenen an unserem Körperwachstum gemachten Erfahrung nach 
unwahrscheinliche psychische Faktoren »in keiner Weise« erforderlich sind 2 ), um in ihrem 



*) Denn wenn zweckmäßige Entscheidungen und bewußte Substanzbewegungen tatsächlich dem Ei in potenziertem 
Grade möglich wären, wie der Neovitalismus behauptet, so ließe sich nicht absehen, warum nicht auch der ausgebildete 
Orcanismus auf die gleiche Weise mit den gleichen und obendrein einfacheren Mitteln arbeiten sollte wie das Ei während 
der Embryonalentwicklung, da es für die Dauerfähigkeit des ausgebildeten Organismus doch nur darauf ankommt, daß 
er zweckmäßige Entscheidungen und Substanzbewegungen ausführen kann; während die Mittel, mit welchen diese erreicht 
werden, für die Dauerfähigkeit an sich sehr nebensächlich sind. 

2 ) Wenn Driesch (Ergebn. Anat. Eutw., v. 1 1 p. 866) den Einwand erhebt, daß durch meine Ableitungen 
das eigentlich Spezifische der Formen nicht berührt würde, denn der »Randwinkel« und manches andere (Was? Ref.) 

Rhumbler. Die Foramiuiferen. L. c. 



8 Rhu mb ler, Die Foraniiniferen. 



endgültigen Resultat recht komplizierte Gestaltungsformen, »mechanisch« zu erklären, d. h. auf 
»mechanische« Faktoren zurückzuführen, deren Wirksamkeit wir auch in der anorganismischen 
Natur — natürlich aber dort an ganz andersartigen Stoff komplexen — antreffen 1 ). 

Bekanntlich hat Dreyer schon im Jahre 1892 den Versuch gemacht die manchmal 
äußerst komplizierten Gerüstbildungen der Radiolarien auf die Gesetze der Flüssigkeitsmechanik 
zurückzuführen. Gegen seine Erklärungen sind in neuerer Zeit von Hacker Einsprüche 
erhoben worden, die nicht bezweifeln lassen, daß die von Dreyer auf Grund der Blasen- 
spannung gegebene Erklärung sich nicht in dem Umfange aufrecht erhalten läßt, wie Dreyer 
annehmen zu dürfen glaubte. Man könnte deshalb glauben, daß auch die von mir entwickelte 
Mechanik der Foraminiferenschale auf die Dauer vor dem Schicksal einer Einschränkung nicht 
bewahrt bleiben werde. Obgleich ich dies für Spezialfälle — z. B. wenn gewisse Plasma- 
produkte in einzelnen Fällen fest werden, während sie in anderen flüssig sind — durchaus 
nicht für ausgeschlossen halte, glaube ich doch, daß bei den Foraminiferen die Verhältnisse 
wesentlich klarer und zwingender liegen, als bei den Radiolarien. Dreyers Erklärung kommt 
überhaupt nicht über den Wert einer plausiblen Wahrscheinlichkeitserklärung hinaus, da ihre 
Argumentation einzig auf Stoffanordnungen »nach dem Minimalflächengesetz« gegründet ist. 
Diese Anordnungsweise ist aber kein unbedingtes Zeugnis für Flüssigkeitsmechanik, sie könnte 
ebensogut mit Hilfe komplizierterer Gestaltungsfaktoren auf Grund allein der »Sparsamkeits- 
regel« zustande kommen, die ja überall im Organismischen eine hervorstechende Rolle spielt. 
Die Aufgabe allein »mit möglichst wenig Substanz möglichst widerstandsfähige Gerüste zu 
bauen« hätte auf komplexen Bahnen zur Ausbildung der Minimalfläch engerüste der Radiolarien 
führen können, die Bienen bauen ihre Waben ja auch mit minimalem Stoffaufwand, und die 
zum Aufbau des Radiolarienskeletts erforderlichen Minimalflächen könnten ebensogut durch 
elastische gespannte feste Hautsysteme als durch Flüssigkeitslamellen, wie Dreyer annahm, 
erzeugt werden. Zu welchem Zweck aber und mit welchen Mitteln soll sich bei den 
Foraniiniferen die später zu erörternde Konstanz der Randwinkel hervorgebildet haben. 
Von Anbeginn an feste, also nicht von einem flüssigen Substrat hervorgebildete Wände können 
sich schneiden wie sie wollen, es gibt für sie kein Gesetz, das sie an bestimmte Randwinkel 
bände, und wenn auch hier nur Substanzersparnis (nach der Sparsamkeitsregel) mit der 
Einhaltung bestimmter Winkel erzielt werden sollte, dann müßten voraussichtlich alle Fora- 
miniferen denselben Randwinkel aufweisen, nämlich denjenigen, der die größte Substanzersparnis 
für die Herstellung der Wand bedeutet, also einen Winkel von 120°. Die meisten Foraminiferen 



bliebe gegeben, so muß hier nochmals betont werden, daß unter den Konstruktionsfaktoren der Schalen kein einziger 
ist, der nicht auch für jede leblose Flüssigkeit ebenso wie für die Sarkode unter den gleichen Verhältnissen in ganz der 
gleichen Weise gelten müßte. Wenn zur Erzeugung eines bestimmten Randwinkels zwischen berührender Flüssigkeit und 
berührter Wand ein vitalistischer Faktor nötig wäre, dann müßte auch in jeder anderen Flüssigkeit, in jedem Ol z. B., 
das mit einer bestimmten Wandart stets den gleichen Randwinkel bildet, ein solcher angenommen werden. — Vgl. auch 
meine Einwände in der Diskussion zu Drieschs Vortrag auf dem Berliner Internationalen Zoologenkongreß (in: Verhandl. V 
international. Zool. Kongreß Berlin p. 445 — 448) und Rhumbler (1904 p. 5, 41). 

! ) Hiermit ist also keineswegs das »Zelleben« restlos erklärt (cf. Rhumbler 1904 p. 25). 



Einleitung: Dreyers Gerüsttbeorie für Radiolarien. 9 



besitzen aber kleinere oder größere Randwinke] und diese sind nicht einmal für nächstverwandte 
Spezies ähnlich, sondern nur »für ein und dieselbe« Spezies in engen Grenzen konstant. Diese 
Randwinkelgleichheit läßt sich im Verein mit den übrigen Faktoren unbedingt nur auf Grund 
echter Flüssigkeitsmechanik verstehen. Die Gestaltungsmechanik der Foraminiferenschale 
nimmt somit in bezug auf bindende Zuverlässigkeit genau dasselbe Niveau ein, wie sonst eine 
mechanische Ableitung auf dem Gebiete der Physik. 

Natürlich erscheint durch die liier erreichte Sicherheit auch die Wahrscheinlichkeit der 
Drey ersehen Theorie wesentlich gesteigert zu sein; trotzdem aber läßt sich bei näherer 
Überlegung zeigen, daß bei Radiolarien von vornherein eine Minimalflächenumgrenzung der 
Gerüste, wie sie Drey er angenommen hat, gar nicht in der Strenge der Drey ersehen Theorie 
erwartet werden kann, selbst wenn das Radiolarienprotoplasma ebenso flüssig ist als dasjenige 
der Foraminiferen, aus dem einfachen Grunde nicht, weil das Radiolariengerüst »innerhalb« 
der Sarkode selbst zur Abscheidung kommt und diese Sarkode ebensowenig wie bei den 
Foraminiferen als in all ihren dein Gerüstwerk anliegenden Teilen homogen strukturiert an- 
genommen werden darf. Nur unter letztgenannten Umständen, in homogener Umgebung also, 
könnten wirkliche, d. h. »absolute Minimalflächen« im mathematischen Sinne als Umgrenzungs- 
flächen der Gerüste erwartet werden ; so aber können nur relative Minimalflächen 1 ) im Sinne 
Drieschs zur Ausbildung kommen, die von mathematischen Minimalflächen in beliebiger 
Weise abzuweichen vermögen. Das Radiolarienskelett ist also allseits in ein anomogenes Medium, 
in die Sarkode nämlich, eingebettet, während sich die Foraminiferenschale hierin günstig von 
ihr unterscheidet, daß sie auf der Außenseite an ein praktisch als homogen anzusehendes Medium, 
nämlich an das äußere Meerwasser, angrenzt. Dadurch vereinfacht sich die mechanische Analyse 
ganz außerordentlich und wird in der später aufgezeichneten Form ermöglicht. 

Wenn nun trotz ihrer anomogenen Umgebung die Radiolariengerüste sich in vielen 
Fällen der Erfüllung der Minimaltiächengesetzc im mathematischen Sinne in auffälliger Weise 
nähern, wie nach Dreyers Darlegungen kaum mehr verkannt werden kann, so besagt das 
nur, daß in den betreffenden Fällen die dem Gerüst anliegenden Sarkodeteile voraussichtlich 
sehr wenig anomogen sein werden ; in anderen Fällen, wo solche Anomogenitäten stärker 
entwickelt sind, können beliebig andere Gestalten hervorgebildet werden, ohne daß dadurch 
die Flüssigkeitsmechanik als Erbauerin ad absurdum geführt werden könnte. Das Versagen 
des M i n i m a 1 f 1 ä c h e n p r i n z i p s (im mathematischen Sinne) für die Radiolarien 2 ) 
hat also keinerlei Beweiskraft gegen die Richtigkeit der mechanischen 
Analyse der F o r a m i n i f e r e n s c h a 1 e , wie sie sich im nachstehenden später dargestellt findet. 



x ) D. h. Flächen, die so klein sind, als sie »unter den obwaltenden Umständen« nur immer sein können, nicht 
aber so klein, daß überhaupt keine kleinere Fläche mehr denkbar wäre. 

2 ) Im übrigen hat Hacker die ingenieurtechnische Konstruierbarkeit der Eadiolariengerüste mehrfach betont. 
"Was sich aber geometrisch konstruieren läßt, wird kaum seinen physikalischen Faktoren nach sehr kompliziert sein, denn 
die heutige Mathematik versagt sehr rasch, schon bei Problemen, die physikalisch noch relativ einfach erscheinen, wie 
z. B. bei dem bekannten Dreikörperproblem u. dgl. m. 



Khumbler, Die Foraminiferen. L. o. 

'2 



L'ässt sich auf Grund der Schal enmorphologie ein natürliches 
System der Foraminiferen begründen? 

Es ist für die Systematiker der Foraminiferen eine bedauerliche Erschwerung ihrer Arbeit, 
daß sie in den weitaus meisten Fällen nur die leeren Schalen als Klassifikationsmaterial zur 
Verfügung haben, während doch sicherlich der Bau des Weichkörpers eine gewichtige Stimme 
bei Aufstellung des Systems mitzureden haben wird. 

•Trotz der z. T. sehr erfolgreichen auf den Weichkörper gerichteten Untersuchungen von 
Max Schultze, Richard Hertwig, F.E.Schulze, 0. Bütschli, Grub er, Lister, 
Schaudinn, Winter, von mir u.a. sind die Weichkörper der weitaus meisten Formen noch 
unbekannt. 

Es könnte sogar die Frage aufgestellt werden, ob die Aufstellung eines natürlichen 
Systems, das einzig und allein auf den morphologischen Bau der Schalen gegründet ist, über- 
haupt irgendwelchen Wert hat? Die paläontologische Entwicklung der Foraminiferen, die 
bereits in beachtenswerter Ausführlichkeit bekannt ist, und die uns manche Formen in lücken- 
loser Entwicklungsreihe vorführt, lehrt uns aber, daß in den aufeinanderfolgenden Zeitperioden 
immer im Schalenbau höher entwickelte, d. h. die Aufgabe des Schutzes, welche die Schale 
zu versehen hat, besser erfüllende Schalen auf einfachere, weniger zweckmäßig gebaute Schalen 
gefolgt sind. Wir sind daher zu der Annahme berechtigt, daß die in geologischen Zeiten 
durchlaufene Weiterentwicklung des Foraminiferenkörpers als Ganzes sich auch in der Weiter- 
entwicklung der Schale, also bloß eines Kürperbestandteiles, Ausdruck verschafft hat. Wie 
man allein auf das Skelettgerüst der Wirbeltiere ein natürliches System hätte aufbauen können, 
wenn man nichts weiter als Skelette zur Verfügung gehabt hätte, und wie dieses System 
unserem heutigen, das eine weit größere Zahl morphologischer Merkmale zur Verfügung hat, 
jedenfalls sehr ähnlich geworden wäre — namentlich wenn man das paläontologische Auftreten 
der Skelette dabei berücksichtigt hätte — , so wird man auch aus den Besonderheiten der 
Foraminiferenschalen ein System aufstellen können, das einem wirklich »natürlichen« System 
sehr nahe kommen wird, wenn es auch voraussichtlich demselben nicht in allen Stücken ent- 
sprechen kann. Die Klassifikation der Schalen hat hiernach zum mindesten den Wert eines 
ersten Konzeptes, in welchem die spätere Kenntnis des Weichkörpers ihre Korrekturen ein- 
zutragen haben wird. 



Die Morphologie der Schale und das natürliche System. 11 

Wenn ich das schon früher in einer vorläufigen Mitteilung (Rliumbler 95) von 
mir aufgestellte System hier unter teilweiser Benutzung des früheren Textes weiter begründe 
und ausbaue, so geschieht es, weil ich die leitenden Anschauungen durch die Bearbeitung des 
Plankton -Expedition -Materials hauptsächlich gewonnen habe. Allerdings hat mir auch zahl- 
reiches anderes Material zur Verfügung gestanden '), an dem ich nachträglich meine Auf- 
fassung weiter prüfen konnte. Diese aus anderen Quellen stammenden Materialien sind hier 
mehrfach mit herangezogen worden, wenn sich aus ihnen Wesentliches für das System ent- 
nehmen ließ. 



i ) Die Foraminiferen des Göttinger zoologischen Instituts, deren Benutzung mir Herr Geheimrat Ehlers 
gestattete; die pelagischen Formen der Hendorffsohen Fänge, die mir Exzellenz Ernst Haeckel unter freundlicher 
Zustimmung des Herrn Poppe in Vegesack zu überlassen die Güte hatte; eine große Orbitolites- Kollektion, die Herr 
Professor Max Verworn au der Sinai-Küste bei El-Tor gesammelt und mir in freundschaftlicher Weise zur Verfügung 
gestellt hat. Vereinzelte Foraminiferen schließlich, die mir die Herren Professor Doederlein in Straßburg {l'scunmcmy.x), 
Herr Kreismedizinalrat G. Egger in München, Herr Lechnere Guppy auf Trinidad, die Herren Professor Heincke 
und Professor Hartlaub auf Helgoland, Herr Matthews in Vorktown (Australien), Herr Richard Palzow in Nürnberg 
(fossile Formen) und Herr Bryce Scott in Moncton (Kanada) mit großer Liebenswürdigkeit zur Benutzung überließen. 

Den genannten Herren sage ich für die gütige Unterstützung meinen besten Dank. Auch das mir zur Bearbeitung 
überwiesene Foraminiferen- Material der Mittelmeer-Tiefsee-Fänge der »Maja«, das ich Herrn Professor Lo Bianco in 
Neapel zu danken habe, und der Deutschen Süd -Polar -Expedition der »Gauss«, die mir Herr Professor Vanhoeffen 
übergab, konnte hier schon gelegentliche Verwertung finden. 



Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

2* 



Begründung- des natürlichen Systems der Foraminiferen auf 

selektionistischer Grundlage. 

Der Ausgangspunkt der früheren Systematik. 

Ein natürliches System der Foraminiferen ist deshalb nur mit größter Schwierigkeit auf- 
zustellen, weil soviel Formenreihen existieren, die mit merkwürdiger Vollkommenheit in ein- 
ander übergehen, so daß man in Gefahr läuft, diejenigen Formen, mit denen man sich gerade 
intensiver beschäftigt hat, mit den anderen in phylogenetischen Zusammenhang zu bringen, 
ohne daß man dabei gewahr wird, daß sich eine ähnlich geschlossene Reihe von noch sehr 
vielen anderen Punkten des Formenkomplexes aus hätte aufstellen lassen. 

Unter allen Umständen ist für die Aufstellung eines natürlichen Systems die richtige 
Erkenntnis der ursprünglichsten Formen eine große Hauptsache, denn hat man erst den Aus- 
gangspunkt des ganzen Formenkomplexes erfaßt, so läßt sich hoffen, durch einen Vergleich 
dieser Ausgangsformen mit irgend einer Reihe von höherstellenden Formen den Weg, den die 
Weiterentwicklung genommen hat, dem Prinzip nach wenigstens feststellen zu können. Unter 
der Voraussetzung, daß dieses Prinzip sich im Laufe der Stammesgeschichte nicht geändert hat, 
wird man dann auch mit großer Wahrscheinlichkeit nach demselben Prinzip andere Reihen 
mit den Ausgangsformen in Verbindung bringen und eventuell auch weiter fortführen können. 

Wäre es z. B. erwiesen, daß die einkammerigen Lageninen der Ausgangspunkt der 
mehrkamnierigen, perlschnurartigen Nodosarien wären, so würde sich daraus als sehr wahr- 
scheinliches Entwicklungsprinzip ergeben, daß aus ursprünglich nionothalamen Formen etwa 
durch Ausbildung von Tochtertieren, die von dem Muttertier nicht abgeschnürt wurden, 
sondern mit ihm in Verbindung geblieben sind, ohne weitere Zwischenstufe polythalame Formen 
entstanden seien. Die Lagena-Nodosaria-Reihe als richtig angenommen, könnten dann weitere 
ähnliche von der Monothalamie zur Polythalamie unmittelbar überführende Reihen aufgestellt 
werden, eine sandschalige, lagenaartige, monothalame Saccammina könnte als Ausgangspunkt 
von sandschaligen, nodosariaartigen Xodosinellen, oder eine bestachelte, monothalame Kugel- 
schale als Ausgangspunkt von den polythalamen, bestachelten Grlobigerinen angenommen werden. 
Eine scharfe Trennung von Kalkschalern und Sandschalern, von Perforaten und Imperforaten 
wäre bei dem angenommenen Ausgangspunkt und dem gefolgerten Entwicklungsprinzip schon 
an der Wurzel des Thalamophorenstammes möglich, denn es finden sich sowohl lagenaartige 



Standpunkt der früheren Systematik. 13 



wie nodosariaähnliche Vertreter unter den perforierten und imperforierten Kalkschalern ebenso 
wie unter den Sandschalern. Diese scharfe Trennung brächte dann schon wichtige Haupt- 
gruppen für das natürliche System. Ich brauche nicht erst hervorzuheben, daß die meisten 
der seitherigen Systeme in dieser Weise vorgegangen sind, wenn sie die Thalamophoren in 
Perforate und Imperforate, in Monothalaniia und Polythalamia, in Sand- und in Kalkschaler 
eingeteilt haben. 

Das letzte System dieser Art ist von Haeckel aufgestellt worden (1894). Haeckel 
verwendet dann auch die oben als Beispiel angefahrte Auffassung, daß die monothalamen 
Formen durch Hervortreiben von nicht vom Muttertier abgeschnürten Tochtertieren zu 
polythalamen Arten geworden seien, als Erklärung für das Zustandekommen der Polythalamie. 
Er faßt die mehrkammerigen Thalamophoren als Catenal - Cönobien auf, d. h. als Zell- 
gemeinschaften, bei denen jede Kammer für sich einer Zelle gleichzusetzen sei Es muß aller- 
dings hervorgehoben werden, daß diese Auffassung mit apodiktischer Sicherheit nicht gegeben 
wird. P. 58 heißt es »indessen kann man auch z. B. die zusammengesetzten Riesenformen der 
Siphoneen und Polythalamien als Cönobien auffassen« und p. 179 »dieser Vermehrungsprozeß 
der Kammern, der sich bei den größeren Formen oftmals wiederholt, ist nach unserer Ansicht 
nur eine besondere Form der Knospung«. Gegen diese an sich ansprechende Auffassung läßt 
sich auf Grund unseres neueren Wissens von vornherein folgendes Bedenken einwenden. Wir 
verlangen heute, wohl mit gutem Recht, von jedem als Zellindividuen angesprochenen Gebilde 
mindestens einen Kern. Werden also die Einzelkammern der Foraminiferen mit Tochterindividuen 
homologisiert, so müssen wir für jede Kammer eine besondere individualisierte Kernmasse ver- 
langen. Bei den Foraminiferen liegen die Kernverhältnisse nach S c h a u d i n n s Untersuchungen 
(Schau dinn 03 p. 552 u. 553) derart, daß für das ganze Kammerensemble nur ein vegetativer, 
dem Makronukleus der Infusorien vergleichbarer Kern, nämlich der sogenannte » Prinzip al- 
ker nx, vorhanden ist, während allerdings die Substanz der Geschlechtskerne, welche Ri chard 
Hertwig mit der Bezeichnung »ühromidium« (R. Hertwig 1902) belegt hat, so allwärtig 
im Plasma verteilt erscheint, daß jede Kammer solche zur Verfügung haben könnte. Man 
müßte also zum mindesten den Kammertochterindividuen zwei verschiedene Wertigkeiten, 
differente Personifizierung zuerkennen, indem nur eine von ihnen den vegetativen Kern besäße 
und dadurch als besonders ausgebildete Zellperson erschiene, die man etwa als »Nährperson« 
ansprechen könnte. Nun wandert aber, wie man lange weiß und wie auch weiter unten wieder 
gezeigt werden soll, der Prinzipalkern mit großer Willkür von Kammer zu Kammer, er erstreckt 
sich dabei oft temporär durch mehrere Kammern hindurch, um nachher in einer anderen 
Platz zu nehmen. Die Nährperson ist demnach nicht mit einer bestimmten Kammer identifizierbar, 
und auch sonst scheint Kammerinhalt gegen Kammerinhalt so wenig gegeneinander abgesetzt; 
die Kammerinhalte können vielmehr derart durcheinanderfließen. daß die Annahme einer durch 
die Kammerung vertretenen, wenn auch nur in primitivster Form vorliegenden, physiologischen 
Individualisierung zurzeit nicht mehr wahrscheinlich genannt werden kann. 

Für die Formenreihe der Globigerinen läßt sich mit voller Bestimmtheit feststellen, daß 
sie nicht als Catenal-Cönobien von Orbulinen, wie Haeckel meinte, aufgefaßt werden dürfen. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



I-t Khumbler, Die Foraininiferen. 



denn die kuglige Orbulinahülle ist eine späte Bildung, die sich bei einzelnen, keineswegs bei 
allen, Formen ei'st dann entwickelt, wenn sie das eigentliche Globigerinastadiuni schon hinter 
sich haben. 

Die einfache stammesgeschichtliche Ableitung der mehrkammerigen Formen unmittelbar 
von einkammerigen durch einen einer Tochterbildung vergleichbaren Kammerzusatz erhält durch 
das Gesagte den ersten empfindlichen Stoß. Noch unwahrscheinlicher wird die Annahme einer 
derartigen Umwandlung von Einkammerigen zu Vielkammerigen dadurch, daß auch die Ableitung 
der mehrkammerigen Nodosarinen von den einkammerigen Lageninen mehr wie unsicher ist, 
wie die Untersuchung von Nodosarinen und Lageninen ergeben wird. 

Die Besprechung der bei der Schalenbildung maßgebenden mechanischen Faktoren wird 
später zeigen, daß die Kammerung der polythalamen Formen nichts weiter als die. direkte 
Folge eines »Periodischgewordenseins r des bei den monothalamen Formen im Gegensatz hierzu 
noch »kontinuierlich« verlaufenden Schalenwachstums ist, das sich von Haus aus ganz unabhängig 
von jeder Vermehrungsart bzw. von jeder Tochterindividuenbildung vollzieht 1 ). 

Wir können daher den Ausgangspunkt der seitherigen, oben charakterisierten Systeme 
nicht beibehalten, sondern müssen uns nach einem anderen Ausgangspunkt umsehen. 

Einteilungsprinzipien für das natürliche System. 

Die Paläontologie, die am ersten dazu geeignet scheint, hierin Rat zu schaffen, da sie die 
Schalen unserer Hhizopoden in so außerordentlicher Zahl und meist in gutem Zustand erhalten 
hat, läßt uns leider gerade am Anfange der Stammesgeschichte fast gänzlich im Stiche; sie 
hat uns aus den älteren paläozoischen Schichten nur spärliche Spuren, meist Steinkerne, deren 
Bestimmung sehr schwer und unsicher ist. überliefert, und bringt dann in der Karbonformation 
mit einem Male eine recht bedeutende Zahl von ganz verschiedeneu Formen, von denen einige 
schon eine ziemlich hohe Stufe einnehmen 2 ). 

Die erste Entwicklung der Foraininiferen muß also schon vor der Karbonformation 
gelegen haben, ohne daß uns ihre Anfänge in den älteren Schichten erhalten geblieben sind. 
Trotzdem aber vermag uns die Paläontologie gewichtige Nachweise auch über die Beschaffenheit 
jener ersten nicht erhaltenen Thalamophoren, wenn auch erst auf indirektem Wege, zu geben. 
Vergleicht man die im Kohlenkalk erhaltenen Foraininiferen mit denjenigen späterer Perioden, 
so muß auf den ersten Blick auffallen, daß die weitaus meisten derselben ihre Wände aus 
Sandpartikelchen aufgebaut haben, daß ein anderer Teil dieser paläozoischen Formen bald in 
sandschaliger bald in kalkschaliger Schalentextur auftritt und daß rein kalkschalige Genera in 



] ) In wenigen später zu erwähnenden Fällen ist allerdings durch sekundäre Abtrennung der Wachstumsstücke 
eine besondere Verraehrungsart durch »Schalenzertrennung« auch auf dem Boden der Kammerbildung entstanden. 

* 2 ) Die früher vorliegende Nachricht, daß sogar Nummulites, die zu den höchststehenden Formen gehört, die wir 
überhaupt kennen, bereits im Karbon vorkomme, hat sich nach van den Broecks Mitteilungen als unrichtig heraus- 
gestellt. Es handelte sich um tertiäre Verunreinigungen des von Brady untersuchten Karbon-Materials, das van den 
Broeck selbst an Brady geschickt hatte (cf. van den Broeck in: Bull. Seances Soc. V. malacol. Belgique., v. 33 
1898 p. XXXV). 



Die sandschaligen Formen sind die ursprünglichsten. 15 



dieser Periode noch überaus selten sind. Schwager bei Bütschli (88 »Protozoa« p. 246) 
macht die Angabe, daß in den verschiedenen Kohlenkalkproben, die er zu beobachten Gelegen- 
heit hatte, Archaediseus Brady meist die allein rein kalkschalige Foraminifere war, die er in 
diesen Proben antraf. Die Vorherrschaft der sandigen Formen dauert vielfach durch Pernio- 
Karbon 1 ), Perm bis zur Trias fort, aus d essen oberster Stufe (R h a e t von Wedmorej 
Chapman 2 ) beispielsweise noch 22 Sandschalige (nämlich 1 Heophax, 5 Haplophragmium, 
9 Ammodiscus, 1 Nodosinella. 6 Stacheia) gegen 4 kalkschalige Formen (1 Bvlimina, 1 Nodosaria, 
1 Margimdina, 1 Truncatuiina) beschreibt. Die Herschaft der Kalkschaler wird erst im Oberperm 
eingeleitet, erhebt sich aber zu einem Überwiegen über die Sandschaler erst seit dem Jura 
allgemein 3 ). 

Im Lias ist die Zahl der kalkigen Gattungen bereits mehr als doppelt so groß, als die 
der sandigen; und im Tertiär beträgt die Zahl der Kalkigen das Drei- bis Vierfache der 
Sandigen (Neumayr 87 p. 166). 

Ganz besondere Beachtung verdient dann aber weiterhin der Umstand, daß sich in jenen 
frühen Schichten auch zahlreiche Übergänge von rein sandschaligen zu kalkig-sandschaligen 
und schließlich zu rein kalkschaligen Thalamophoren vorfinden; und zwar scheinen sich die in 
der Regel nicht perforierten Sandschaler ebensowohl in perforate als imperforate Kalkschaler 
umgewandelt zu haben. So treten die Endothyren, die zweifellos die Stammform der Rotaliariden 
darstellen, in solchen Übergangsreihen auf; so haben sich ähnliche Übergänge bei den Textuliniden 
und Nubeculiniden heute noch erhalten. Aus diesen Tatsachen hat schon Neumayr mit 
vollem Recht, wie ich überzeugt bin, geschlossen, daß sich die kalkschaligen Formen aus Sand- 
schalern entwickelt haben. Zu seinen Argumenten füge ich noch ein anderes hinzu. 

Es gibt nämlich eine ganze Anzahl von Formen, die der sonst geltenden Regel einer 
vielseitigen Anschlußmöglichkeit zuwider, sich gar nicht an andere Formen anschließen lassen, 
obgleich sie erst in paläontologisch sehr jungen Foi'mationen oder gar erst rezent auftreten, 
zu einer Periode also, welcher schon viele andere Perioden mit wohlerhaltenen Foraminiferen 
vorausgegangen sind. Sie können von den früheren in Weiterentwicklung be- 
griffenen Arten also ohne Zweifel nicht abgeleitet werden, sondern sind augen- 
scheinlich Neulinge, die jedenfalls von unbeschalten Rhizopoden her durch Schalenbildung gerade 
erst zu Thalamophoren geworden sind. All diese Neulinge — fast die ganze Familie der 
Rhabdamminiden besteht aus solchen — sind sandschalige Formen, meistens stellen sie Röhren 
dar, die gelegentlich Anfänge einer ersten unregelmäßigen Segmentierung erkennen lassen, z. B. 
Rhabdammina Brady. 

Wir dürfen also für unsere Ausgangsgimppe die Annahme machen, daß sie aus sand- 
schaligen Thalamophoren bestand, und als Prinzip feststellen, daß sich 



') Cf. Chapman and Howchin in: Meni. geol. Survey of New South Wales; Palaeontology Nr. 14, Sydney 
1905 p. 20. 

"') Chapman F. in: Ann. Mag. nat. Hist. ser. 6 v. 16 p. 313. 

3 ) Spandel, der im Gegensatz zu allen übrigen Forschern Kalkstruktur für Ammodiscus und Aodosinella 
behauptet, gelangt allerdings schon im Perm zur Behauptung einer Herrschaft von Kalkschalern. 

Rhumbler, Die Foraminifereu. L. c. 



10 R h u m b 1 e r , Die Poraminiferen. 



perforate und imperfo rate Kalkschaler von sandsc haiigen Formen ableiten 
lassen, vorausgesetzt natürlich, daß sich beide in ihren sonstigen Eigentümlichkeiten genau 
entsprechen. 

Mit diesen Erörterungen trete ich der Anschauung Haeckels, daß die chitinigen 
Schalen 1 ) die ursprünglichsten seien, durchaus nicht entgegen; ich glaube aber, daß die 
chitinigen Schalen in den weitaus meisten Fällen, wenn nicht immer, erst zu Sandschalen 
geworden sind, bevor sie sich zu Kalkschalen umwandelten. Für diese Umwandlung haben 
wir paläontologische Beweise, während uns reine Chitinschalen ans den älteren Formationen 
überhaupt nicht erhalten sind. 

Aus diesen Erörterungen folgt aber gleichzeitig, daß eine scharfe systematische Scheidung 
von Kalk- und Sandschalern nicht möglich ist; denn wenn auch die höchstentwickelten Sand- 
schaler und Kalkschaler in der Regel nie mehr in ihrer Schalentextur überschlagen, nie mehr 
bald mit einer Sandschale auftreten bald mit einer Kalkschale, so zeigen doch die tiefer 
stehenden Formen so mannigfache Zusammenhänge und nach beiden Richtungen hin wechselnde 
Schalenkomposition, daß eine solche fundamentale Trennung an der Wurzel zum mindesten 
Zusammengehöriges auseinanderreißen würde. Eine Ordnung der Kalk- und Sandschaler darf 
also nicht aufgestellt werden; dagegen ist es zulässig und sogar zweckmäßig, von den höher 
stehenden Formen rein kalkschalige Formen als besondere Familien von sandschaligen oder in 
der Schalenkomposition wechselnden Formen abzuscheiden, wie ich dies durch Trennung der 
Nodosariden von den Nodosamminiden und der Rotaliariden von den Trochamminiden getan habe. 

Die Paläontologie gibt uns aber noch weitere Winke zur Aufstellung des natürlichen 
Systems. Wenn wir solche Formen ins Auge fassen, die sich erst in paläontologisch bekannter 
Zeit auf eine höhere Entwicklungsstufe emporgehoben haben, oder wenn wir überhaupt irgend 
eine Fortbildung, die sich in paläontologisch bekannter Zeit an niederen Formen eingestellt 
hat, aufmerksamer betrachten, so wird sich meist die unbestreitbare Tatsache herausstellen, 
daß diese Weiterentwicklung ein Fortschreiten in der Festigkeit der Schalenkonstruktion bedeutet. 

Beispiele für die Festigkeitssteigerung in der Phylogenie der Foraminiferen. 
Einige Beispiele mögen genügen : 

1. Das lehrreichste Beispiel liefern in dieser Beziehung vielleicht die Miliolinen, weil sie 
sich erst in paläontologisch bekannter Zeit entwickelt haben und weil diese Entwicklung ohne 



J ) Um eigentliches Chitin handelt es sich dabei nicht, da sich in verschiedenen Fällen Löslichkeit in Kalilauge 
hat nachweisen lassen (ct. Rhumbler in: Zschr. wiss. Zool., v. 57 1894 p. 442; Awerinzew in: Zschr. wiss. Zool., 
v. 74 1903 p. 482; und in: Arch. Protistenk., v. 8 1907 p. 95). Dieselbe Löslichkeit findet sich auch bei den meist 
als Chitin bezeichneten Kutikulabildungen vieler (? aller) Würmer (cf. Leydig, Lehrb. Histol., Prankfurt 1857 p. 29 ; 
E. Ehlers in: Zschr. wiss. Zool., v. 11 1862 p. 219). 

Awerinzew hat diese in Alkalien lösliche Substanz der Rhizopoden neuerdings (loc. cit. 07 p. 110) als 
»Pseudochitin« bezeichnet und sie in die C4ruppe der Albuminoide verwiesen; durch diese Einreihung gerät sie in die 
harmonierende Nachbarschaft der Gerüstsubstanzen bei Spongien und Coelenteraten (cf. Fürth, O. von: »Vgl. ehem. 
Physiol. nied. Tiere«, Jena 1903 p. 668). 



Beispiele der Festigkeitssteigerung in der Phylogenese. 17 

fühlbare Lücken bekannt ist. Weiteres wird man hierüber in der Einleitung zu den Milioliniden 
finden. Ich erwähne hier nur die Reihenfolge der einzelnen Genera und versuche den Nach- 
weis, daß die späteren Genera eine festere Schalenstruktur besitzen, als die voraufgegangenen 
früheren Genera. 

a) Aus Formen wie Nodobacularia (Nubecularia) tibia (Jones et Parker), welche bereits im 
Trias vorkommt und welche aus einer gerade gestreckten Reihe schlauchförmiger am Fundus 
aufgetriebenen Kammern besteht, entwickeln sich im Lias Ophthalmidien 1 ), deren Primordial- 
ende spiralig eingerollt ist, während ihr Wachstumsende gerade absteht und noch völlig der 
genannten Nodobacularia gleicht. 

Das Primordialende erlangt durch seine spiralige Einrollung eine größere Festigkeit. 
Es ist leichter einen gerade gestreckten Stab auseinanderzubrechen, als einen spiralig, wie eine 
Uhrfeder aufgerollten Stab, denn bei letzterem hat man die Widerstandskraft des Stabes nicht 
einmal wie bei der gestreckten Form, sondern so oft mal zu überwinden als der Stab bei seinen 
Umgängen die Bruchstelle passiert; außerdem wird durch die spiralige Aufrollung die Länge 
der Schale bedeutend verkürzt. Gewaltsame Einflüsse finden also für ihre Zerstörungsarbeit 
bei der eingerollten Form weniger lange Hebelarme vor als bei der gerade gestreckten; sie 
werden daher die eingerollte bei weitem nicht so leicht wie die gerade gestreckte Form zum 
Bruche führen können. 

Aus diesen ersten durch die Einrollung am Primordialende gefestigten Ophthalmidien 
entwickeln sich dann einerseits verschiedene andere Ophthalmidien, andererseits Spiroloculinen 
und Formen, die teilweise bereits Übergänge zu den Quinqueloculinen andeuten. In vollendeter 
Gestalt treten Spiroloculina erst im Jura, Quinqueloculina erst in der Kreide auf. Diese Formen 
haben die Festigkeit der Einrollung über die ganze Schale ausgedehnt; sie sind also fester als 
ihre Stammform Ofhihalmidium. 

b) Eine zweite Reihe bei den Miliolinen wird durch die Genera Bilocvlina im Trias, 
Trüoculina im Jura, Quinqudocvlina vielleicht bereits auch im Jura, typischer und zahlreicher 
erst in der Kreide dargestellt. Auf die auffällige Tatsache, daß auch bei dieser Reihe wieder 
Quinqudocvlina als das letzte Endglied erscheint, werde ich später zu sprechen kommen. 
Die Aufeinanderfolge der genannten Genera, deren enge Zusammengehörigkeit durch die 
Existenz mancher, gleichfalls später näher zu behandelnden, mikrosphärischen -) Biloculinen 
zur Genüge gesichert ist, entspricht genau einer Festigkeitsskala. Biloculina nimmt die 
niederste Festigkeitsstufe ein. Fig. I zeigt das Schema eines Querschnittes durch die 
Schale in der Mitte der Längsachse. Ein Druck (A), der die Biloculinaschale auf die am 
meisten gefährdete, weil infolge der Schalenform nach oben gewendete Breitseite treffen würde, 
könnte sich nur in der Richtung der Pfeile auf zwei, nämlich auf die beiden Insertionsstellen 



J ) Cf. Haeusler: »Bemerkungen über einige liasische Milioliden« in: Neues Jahrb. Mineral, usw., v. 1 1887; 
ferner: Hucke, K.: »Ein Beitrag zur Phylogenie der Thalamophoren« in: Arch. Protistenk., v. 9 1907, p. 35. 

-) Diese mikrosphärischen Biloculinen sind oft an ihrem Primordialende wie eine Quinqueloculina, in ihrem 
mittleren Schalenteil wie eine Trüoculina, an ihrem Wachstumsende endlich erst wie eine gewöhnliche megalosphärische 
Biloculina aufgewunden ; die Aufwindungsweisen der drei Arten finden sich also in diesen Schalen vereint. 

Khurabler, Die Foraniinil'eren. L. c. 



18 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



r\A2,i 



a und b der Endwand verteilen. Er würde diese Stellen auseinander zu treiben suchen, um so 
mehr als der Gegendruck der Schalenwand C in demselben Sinne wirken würde, wie die Pfeile 

im unteren Teil der Fig. I bei C zeigen, dabei 
brechen nun erfahrungsgemäß die Kammerwände 
gerade ganz besonders leicht an ihren Ansatz- 
stellen ab. 

Was nun den Biloculina-Ty^un auf der Festig- 
keitsstufenfolge rückständig erscheinen läßt, ist vor 
allem der Umstand, daß die Ansatzstellen sämtlicher 
Kammern, mithin die Stellen erhöhter Bruchgefahr, 
alle in ein und derselben Ebene (ab) liegen, so daß 
in dieser Ebene leicht ein Auseinanderbrechen der 
Schale möglich bleibt. 

Im Vergleich zu Biloculina bat die Kammer- 
anordnung der Trüoculina (Textfig. II) schon den 
Vorteil voraus, daß die Schale durch sie eine 
mit einer Schalenkante nach oben gerichtete 
Lagerung angewiesen erhält, daß sie also nicht 
wie Biloculina eine viel weniger widerstandsfähige 
Breitseite der Pachtung der größten Gefahr ent- 
gegenzukehren gezwungen ist; dann aber verteilen 
sich auf sie einwirkende Druckkräfte in mehr als 
zwei Richtungen auf mehr als zwei Schalenstellen, 
wie die Fig. II, in welcher die Kräfteverteilung durch 
die Pfeile angegeben ist, ohne weiteres zeigen wird. 
Die einzelnen Wandstellen haben daher, zumal sie 
in ganz verschiedenen Ebenen liegen, bei den 
gleichen äußeren Angriffen weit weniger Wider- 
stand zu leisten nötig als die einzelnen Schalen- 
teile der Biloculina, sie werden daher denselben auch 
leichter Trotz zu bieten vermögen als die Biloculina- 
Wände. 

Was in betreff der Kräfteverteilung bei Trüo- 
culina gesagt wurde, gilt in noch höherem Maße 
von Quinqueloculina ; hier verteilen sich schädigende 
Kraftwirkungen in noch höherem Grade in noch 
mehr verschiedenen Richtungen auf die einzelnen 




d 

Figur I— III. 

Die verschiedenen Druckverteilungen bei Einwirkung äußerer 
Druckkräfte (A) innerhalb der biloculinären (Fig. I), der 
triloculinären (Fig. II) und der quinqueloeulinären 
(Fig. III) Kammeranordnung. Bei Biloculina (Fig. I) finden 
sicli auf dem Umkreis der Schalenoberfläche nur zwei 
Druckverteilungsstellen, a und 6, die außerdem beide in einer 
gemeinsamen Ebene (ab) liegen; Trüoculina (Fig. II) hat 
deren drei, a — c, in den drei verschiedenen Ebenen ab, bc 
und ca; Quinquüoculina (Fig. III) sogar deren fünf (a — e) 
in den fünf verschiedenen Ebenen ab, bc. cd. de und ea. 



Schalenteile (Textfig. III). 

Im übrigen darf nicht vergessen werden, daß die Widerstandskraft im einzelnen Falle, außer von der Anordnungs- 
weise der jeweiligen Kammern, im hoben Grade von der Zusammensetzung und Gestalt der Kammerwände selbst abhängt. 



Beispiele der Festigkeitssteigerung in der Phylogenese. 



19 



eine Kammerwand von besonderer Dicke, oder eine solche, die, wie es vorkommt, starke Rippen trägt, wird z. B. immer 
viel widerstandsfähiger sein als eine dünne Kammerwand oder eine Kammerwand ohne Rippen — so können Biloculinen 
durch die Struktur ihrer Schalenwaud widerstandsfähiger werden als Quinqneloculinen mit an sich vorteilhafterer Anordnung 
der Kammerwände. 

Bei gleicher Struktur der Schalenwand wird aber eine triloculinäre Anordnung der Kammern immer 
widerstandsfähiger als eine biloculinäre Kammerordnung sein müssen und ebenso wird unter derselben Bedingung die 
quinqueloculinäre Kammerordnung die widerstandsfähigste 
von allen dreien darstellen. Es läßt sich so begreifen, 
daß, von allen anderen Gründen abgesehen, einmal nicht 
alle Biloculinen bereits zu (Quinqneloculinen umgewandelt 
worden sind, und daß andrerseits auch durch ihre Wand- 
struktur gut gefestigte Biloculinen sich trotz ihrer Festig- 
keit noch weiter zu Quinqneloculinen umbilden konnten, 
wenn der Kampf ums Dasein, der Aufenthalt in der 
Gezeitenzone etwa, besondere Anforderungen betreffs der 
Festigkeit an die Schalen stellte. 



12 



11 



10 




11 


12 


9 


JÖ 


( 7 

C 5 

C 3 


8 ) 

6 1 
V 



8 



ai. 



1)1 



2. Fornasini (96) hat durch Unter- 
suchung der an ihrem Primordialende zwei- 
reihige, an ihrem Wachstumsende einreihige 
Kammeranordnung aufweisenden Bigenerina ro- 
busta äußert wahrscheinlich gemacht, daß sich 
die zweireihigen Textulariden, wie ich schon 
früher (Rhumbler 95) vermutet hatte, aus 
einreihigen Nodosinelliden entwickelt haben. 

Die zweireihige Kammeranordnung be- 
sitzt aber offenbar eine weit größere Festig- 
keit als eine einreihige. Bei demselben Raum- 
inhalt der Schale verringert sie die Schalen- 
lange um ca. die Hälfte. Außer durch die 
Längenreduktion der Schale ist aber durch die 
gegenseitige Lagerung der beiden Reihen bei 
dem Textularidentypus eine weitere Steigerung 
der Festigkeit erzielt worden. Die aufeinander- 
folgenden Kammern sind nämlich nicht paar- 
weise auf gleicher Höhe angeordnet, sondern 
die rechten und die linken Kammerreihen 
differieren um eine halbe Kammerhöhe von- 
einander. Während nämlich die ersterwähnte 
Anordnung, die annahmsweise in Textfig. IV B 
dargestellt ist und tatsächlich bei keiner ein- 
zigen Form wirklich angetroffen wird, bei aller 
Schalenverkürzung immerhin eine große Zerbrechlichkeit an den Kamniernähten mit sich bringen 
müßte, kann dies von der wirklich vorkommenden alternierenden Anordnung der beiderseitigen 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 
3* 




an 



a.i 

Figur IV Ä— C. 

Schema soll zeigen wie die aus zwölf Segmenten bestehende Kammer- 
reihe (Fig. A) verkürzt werden würde, wenn sie zu der fingierten 
zweikammerigen Anordnung der Fig. B überginge, wie sie sich 
aber zugleich größere Festigkeit sichert, wenn sie den wirklich 
vorkommenden Textularidentypus, Fig. C, zur Ausbildung bringt; 
das Übrige im Text. 



20 



Rhumbler, Die Forarniniferen. 



Kammerreihen nicht behauptet werden. Die erste hypothetische Form müßte ein Auseinander- 
brechen der beiderseitigen Reihen sowohl als ihrer einzelnen Glieder dadurch sehr begünstigen, 
daß die Längsnähte aller Kammern in eine gerade Linie aa 1 zu liegen kämen. Ebenso würden 
je zwei Quernähte in eine gemeinsame Bruchlinie (b b x ) zusammenfallen 1 ). 

Bei dem wirklich vorkommenden Textularidentypus fallen dagegen niemals mehrere 
Kammernähte, niemals auch nur zwei derselben in eine Ebene, sondern jede Naht hat ihre 
Ebene für sich und stößt in ihrer Verlängerung auf Kammerholdräume, die wie Hohlsäulen 

einen festen Halt abgeben (Fig. IV C a M , a tl ). 
Man sieht hieraus recht deutlich, daß die größere 
Festigkeit immer die ausschlaggebende Stimme 
gehabt hat, wenn es galt, unter verschiedenen 
möglichen Bauplänen auszuwiihlen. 

Man könnte hier einwenden, daß der hypothetische, in 
der Tat nicht vorkommende Typus der Fig. IVB von vorn- 
herein nach den später behandelten mechanischen Gesetzen des 
Schalenaufbaues gar nicht möglich gewesen wäre, da wir später 
den wirklich vorhandenen Textularientypus als mechanische 
Notwendigkeit für einmündige Schalen mit geeigneten Band- 
winkelverhältnissen analysieren werden. Im Bedarfsfalle hätten 
sich aber die Verhältnisse leicht derart verschieben lassen, daß 
nicht, wie tatsächlich, aus einer, sondern gleichzeitig aus zwei ge- 
trennten Mündungen die Sarkodemasse vorgetreten wäre und nun 
vor jeder Mündung gleichzeitig eine Kammer errichtet hätte, wie 
dies Fig. VB hypothetisch veranschaulicht. Eine Mehrheit von 
Mündungen hätte, wie später erörtert, durch einfache Schalen- 
abplattung leicht entstehen können und mehrmftndige Formen 
finden sich auch sonst dicht neben einmündigen; hier hätten 
sie aber in der angegebenen Verwendung nur Unheil gestiftet. 
Das von S p a n d e 1 aus dem Permokarbon und Zechstein 
beschriebene Genus Geinitzina ~) kann direkt als eine Form an- 
gesehen werden, die bei nodosaroider Anordnung ihrer Kammern, 
durch ihre starke Abplattung und vor allem durch die Ein- 

senkung in der Mitte der Breitseiten ihrer jüngeren Kammern an der Schwelle einer derartigen Doppelreihenbildung von 

Kammern angekommen war; sie scheint aber diese Schwelle nie überschritten zu haben. 

Aus den zweireihigen Textularinen, welche schon im Karbon vorkommen, haben sich während 
der Kreidezeit weiter gefestigte dreireihige Formen ausgebildet. Das Genus Verneuäina in der 
Kreidezeit ist solch eine dreireihige Form; das Bindeglied zwischen ihr und Textviaria ist in der 
gleichfalls zuerst in der Kreide auftretenden Gaudryina gegeben, welche bereits an ihrem 
Primordialende dreireihig, an ihrem Wachstumsende dagegen noch zweireihig, d. h. textularoid ist. 




Fig. V A u. ß. 

Fig. V A. Geinitzina (Geinitzclla) cuneiformis Spandel ans 
dem Zechstein, stark abgeplattet, mit Einschnürung in der 
Mitte der Breitseiten und langgezogener MÜDdung, hätte leicht 
in die fingierte Form B übergehen können, wenn der Mündungs- 
schlitz sich, wie sonst häufig geschieht, in zwei Mündungsporen 
geteilt hätte. 



J ) Um sich die Unfestigkeit eines solchen Kammerngefüges vorzustellen, braucht man sich nur daran zu erinnern, 
daß die Bäcker meistens einen derartigen Konstruktionsplan zur Herstellung ihrer Backwerke benutzen, wenn sie ihren 
Konsumenten die Zerteilung derselben in einzelne, den Gliedern des Gefüges entsprechende Stücke, erleichtern wollen. 
Der Frankfurter Kümmelweck ist z. B. nach einem solchen Bauplan gebaut. 

2 ) Spandel 98 p. 8 f. 3 und in: Abhandl. naturhist. Gesellsch. Nürnberg 1901, p. 15. 



Festigkeitssteigerung durch die Ornamentik. 21 

Daß der dreireihige Typus der Verneuilina ein festerer als der zweireihige Textulariden- 
Typus ist, geht schon aus der gesteigerten Verkürzung der Schalenlänge hervor 1 ). Außerdem 
ist jede Kammerscheidewand so gelagert, daß sie nicht bloß einen Kammerhohlraum in ihrer 
Verlängerung trifft, wie bei Textidaria, sondern deren zwei, welche wieder wie Hohlsäulen, die 
Kammeinaht stützend, festigend wirken. 

3. In allen höheren Familien, so bei den Spirilliniden, Milioliniden, Textuliniden, Nodo- 
sariden und Rotaliden kommen bei derselben Kamnieranordnung Formen mit glatter, schlichter 
Kammerwand neben solchen Formen vor, deren Außenwände durch mannigfache Reliefs oft 
sehr reich dekoriert sind. Wie sich erwarten läßt, sind die letztgenannten dekorierten Formen 
fast durchweg geologisch später erschienen, als die schlichtwandigen Formen, die offenbar ihre 
Stammeltern vorstellen 2 ). "Welcher Art aber auch diese Sclialenornamente sein mögen, einerlei 
ob es sich um Leisten oder Knöpfe handelt und einerlei ob sie längs, quer oder spiralig auf 
den Schalenwänden verlaufen, immer steigern sie bei sonst gleichen Verhältnissen die Wider- 
standskraft der Wand, der sie aufsitzen (cf. p. 38). 

Auch durch das spätere Auftreten der dekorierten Schalen, ist also die Festigkeits- 
steigerung in der Phylogenie der Schalen belegt. Die Dekorationen haben offenbar da, wo sie 
nicht in Form von Stacheln etwa als Abwehrwaffen dienen (cf. weiter unten), ganz ausschließlich 
den Zweck die Schalenwände zu kräftigen. 

Man wird hier einwerfen, daß Dekorationen eine höhere Differenzierungsfähigkeit der 
Sarkode voraussetzen und daß darum schon das Schlichte vor dem Ornamentierten zuerst auf- 
getreten sein wird, ohne daß man darum auf Festigkeitsauslese zumuten brauche. 

Hiergegen ist nur das Eine zu erinnern, daß die Organismen mit so großer Ökonomie 
arbeiten, daß sie kaum ihre Differenzierungsfähigkeit auf die Ausgestaltung nutzloser Dekorationen 
verwendet haben würden, wenn diese Dekorationen nicht von der Zuchtwahl als irgendwie 
zweckmäßig, wahrscheinlich als Verfestigungsmittel, gefördert worden wären. 

Zum Schlüsse noch die Bemerkung, daß man die systematische Stellung einer Foraminifere, 
bei der ich die Festigkeitsauslese als Leitmotiv hingestellt habe, darum nun nicht mit dem 
Hammer etwa prüfen kann. Es handelt sich hier natürlich nicht um eine »absolute« Festigkeits- 
skala 5 ), bei der man diejenige Form als die höhere ansehen müßte, die Außendrucken am 
besten zu widerstehen vermag. Etwas Derartiges anzunehmen verbietet schon die verschiedene 
Lebensweise der Foraminiferen ; — die Brandung wird höhere Festigkeitsanforderungen stellen 
als die Tiefsee u. dgl. m. — und außerdem die Verschiedenheit der stammesgeschichtlich über- 
kommenen Mittel, mit denen die verschiedenen Arten zu wirtschaften angewiesen sind, um den 



*) "Während der Textularinen-Typus die ursprünglich einzeilige Kammerreihe der Nodosinella auf die Hälfte 
reduzierte, verkürzt der VerneuiUna-Tjpiis dieselbe sogar naturgemäß auf ein Drittel. 

2 ) Z. B. nach Haeusler (93) fehlen im oberen Jura viele Modifikationen der Schalenverzierung bei Nodosarien 
noch, die von tertiären und rezenten Formen bekannt sind; nach Spandel (98) sind die Orthocerinen (= primäre 
Nodosarien) im Perm noch glatt, während sie im Jura Rippen tragen — usw. 

3 ) Wie etwa bei der Härteskala der Mineralien. 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



22 Rhumbler, Die Foramiiiiferen. 



den Außenbeclingungen gerecht werdenden Festigkeitsgrad zu erreichen. Unter sonst gleich- 
bleibenden Umständen wird eine festere Schale weniger festen gegenüber im Vorteil sein, die 
festeren werden darum sich mehren, durch ihre reichlichere Zahl auch reichlichere Gelegenheit 
zur Zusammenführung ihrer Schwärmsporen erhalten, und darum im Lauf der Zeiten numerisch 
die Oberhand über die wenigerfestschaligen Artgenossen erhalten und letztere darum allmählich 
ganz verdrängen, sobald die der Art zur Verfügung stehenden Nahrungsportionen knapp werden. 
Die weniger festen Schalen brauchen demnach nicht alle im Daseinskampf buchstäblich zerdrückt 
zu werden, um den festeren den Vorrang zu lassen, sondern die festeren Schalen, die weniger 
Totenopfer zu zahlen haben, werden durch ihr anwachsendes numerisches Übergewicht die 
schwächer beschälten allmählich, wenn die den Lebensmitteln entsprechende für die Art mögliche 
Maximalzahl von Individuen erreicht ist, zum Aussterben bringen. 

Die Schale ist ihrem unverkennbaren Berufe nach ein Schutzorgan, in das sich das Tier 
zurückzieht, wenn es belästigt wird und sie kommt diesem Berufe um so besser nach, je fester 
sie ist; ebenso wie das Knochensystem des Wirbeltierkörpers seine Aufgabe um so besser erfüllt, 
je fester es ist; so daß die Knochenstruktur, wie wir durch die bekannten Untersuchungen 
Roux's wissen, das festigende Material auch hier stets so angeordnet finden, daß es bei be- 
stimmter Menge eine möglichst widerstandsfähige Anordnung zeigt. Neuerdings hat auch 
Hacker für die Radiolarien die Steigerung der Widerstandsfähigkeit als Leitmotiv bei der 
Entwicklung des Skeletts erkannt. 

Die den Foraminiferenschalen drohenden Gefahren, welche die Festigkeits- 
auslese bedingen. 

Das Festigkeitsprinzip als Movens der Weiterentwicklung ist zu interessant und für die 
Aufstellung meines Systems zu wichtig, um die Frage unerörtert zu lassen, warum diese Bevor- 
zugung der Festigkeit stattgefunden hat. Meiner Ansicht nach lautet die Antwort auf diese 
Frage einfach, weil die Foraminiferen meistens unter Verhältnissen leben, die ihre Schalen in 
hohem Grade der Gefahr des Zerbrechens aussetzen; es muß also eine fortwährende Auslese 
des Festeren stattfinden. 

Schon die große Zahl zerbrochener und »wieder regenerierter« Schalen, die man in allen 
Grundproben findet, legt die Vermutung nahe, daß unsere Rhizopodenordnung vielfach solchen 
Gefahren ausgesetzt ist und durch dieselben zu leiden hat. Die Thalamophoren leben vielfach 
auf dem Meeresgrund in geringer Tiefe, wo die Bewegung des Wassers sie auf dem Boden 
entlang rollen oder sie gegen Steine und dergleichen anschlagen kann, oder wo sie zwischen 
von der See getragenes Gerolle geraten können. Schon Max Schultze (54 p. 35, cf. auch 
p. 30) hat auf die Häufigkeit regenerierter Exemplare an solchen Stellen hingewiesen, wo eine 
starke Brandung herrscht, oder wo die Wasserhöhe des Fangortes gering war. Wer sich von 
der Ausdehnung solcher Gefahren einen Begriff machen will, den erinnere ich an die großen 
Transporte von Molluskenschalen und an die Schleifstücke solcher Schalen, welche zeigen, mit 
wie großer Kraft das Wasser in geringen Tiefen auf die Bestandteile des Meeresbodens und auf 



Gefahren, welche die Festigkeitsauslese bewirken. 



23 



seine Bewohner zu wirken vermag, Verhältnisse, die durch eine vor einiger Zeit erschienene 
Schrift Heinckes 1 ) eine interessante Beleuchtung gefunden haben. Wie groß die den Schalen 
von Seiten des Gerölls drohende Gefahr sein kann, scheint mir aus der Tatsache zu erhellen, 
daß ich an besonders schillreichen Gegenden der Nordsee öfters selbst in sehr großen Grund- 
proben überhaupt keine Thalamophorenschalen gefunden habe, obgleich sie selbst in kleinen 
Grundproben anderer Komposition sonst niemals fehlten. 

Auch Williams on (57 p. XII) hebt schon hervor, daß die Foraminiferen kiesige oder 
grobsandige Gebiete des Meeresbodens nicht lieben, sondern feinkörniges oder schlammiges 
Sediment vorziehen. Nach den Angaben Walters (93 p. 210) leben auf dem Sandgrunde an 
der belgischen Küste nur dickere kräftigere Formen, während die dortige Schlammfauna zahl- 
reichere, aber zartere dünnschalige Formen enthält. Er sagt (loc. cit. p. 214) die Schalen der 
benthonischen Formen sind »massiv und um so kräftiger gebaut, je flacher und bewegter das Wasser 
ihres Lebensgebietes ist«. Dies ist um so weniger verwunderlich, als sie selbst das Gebiet der 
Ebbe nicht verschmähen. Nach Miller und Brock 2 ) bleiben im Golf von Bas Escaut 
(Belgien) an einzelnen Punkten bei der Ebbe größere Tümpel zurück, die von lebenden Fora- 
miniferen wimmeln. »Am Rande dieser Tümpel sieht man eine weiße schlammige Masse, die 
aus dem Detritus leicht zerstörbarer Organismen besteht, gemischt mit Millionen toter Fora- 
miniferen.« 

Die im seichten Küstenwasser lebenden Formen müssen beim Gezeitenwechsel und bei 
Stürmen oder stark bewegter See in hohem Grade durch die Bewegung der gewaltigen Wasser- 
massen gefährdet sein. 

Ich habe in einer Grundprobe von Korsika fast ein Drittel der zahlreich in ihr vor- 
handenen Polystomellen, zum Teil mit recht erheblichen Narben regeneriert angetroffen. Poly- 
stomellen der gleichen Art von anderen Fundorten fand ich sonst nie in gleicher Zahl regeneriert, 
der Fundort bei Korsika muß den Foraminiferen besonders erschwerende Existenzbedingungen 
geboten haben; auch die anderen in der Grundprobe vorhandenen Formen wiesen auffallend 
viel regenerierte Exemplare auf. 

Es mag dies genügen, um das Gefährdetsein der Foraminiferenschalen in niedrigem 
Wasser zu beweisen ; nur möchte ich noch auf die von Schlumberger abgebildete regenerierte 
Quinqudocvlina disparilis d'Orb. aus dem Golf von Marseille (93 p. 71 Fig. 22) hinweisen, weil 
sie mit ihren dicken Kammern recht klar vor Augen führt, daß es nicht bloß die dünnschaligen 
schmächtigen Foraminiferen sind, welche gegen schädigende und zerstörende äußere Ein- 
wirkungen zu kämpfen haben. 

Aber die Wasserbewegung ist für die kleinen Gehäuseträger nicht die einzige Gefahr, 
welche ihr Gehäuse bedroht. Auf dem Meeresgrunde leben neben ihnen und mit ihnen noch 
sehr viele andere Tiere, durch deren Bewegungen sie in empfindlicher Weise belästigt werden 



') Heincke, Fr.: »Die Mollusken Helgolands« in: "Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, herausgegeben von 
der Kommission zur Untersuchung der Deutschen Meere in Kiel und der biologischen Anstalt auf Helgoland. Neue 
Folge. I. Band p. 140 u. 141. 

2 ) Miller und Brock in: Verh. K. K. geol. Reichsaustalt Wien 1873, p. 203. Zitiert nach Wal th er (93 p. 210). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 




24 R h u in b 1 e r , Die Foraininiferen. 



können 1 ), vor allem sind es wohl die Schnecken, deren breite über sie hinweggleitende Sohle 
die Festigkeit ihres Gehäuses auf eine harte Probe stellen muß, selbst wenn die Schnecken, 
was meistens der Fall sein mag, ihnen selbst nicht nachstellen 2 ), sondern etwa nur dieselben 
diatomeenreichen Weideplätze wie die Foraminiferen aufsuchen. 

Man erkennt, wie die Festigkeit des Gehäuses auch dann noch ein Selektionsprinzip 
bleiben konnte, wenn es sich um Formen handelte, welche in größeren Tiefen lebten und dadurch 
mehr oder weniger gegen die vom Wasser bewirkten Bewegungen des Bodens geschützt waren. 

Im Globigerinenschlamm, der bekanntlich nur in bedeutenderen Meerestiefen 
(ca. 750 — 5400 m) abgelagert wird, finden sich außerordentlich viel Schale n - 
trümmer neben den erhaltenen Schalen. Woher stammen diese Trümmer? Man könnte 
zunächst daran denken, daß sie beim Gewinnen der Grundprobe durch den Druck des Lotes 
oder durch das Gewicht des Inhaltes der Dredge und durch den Widerstand des Wassers beim 
Aufholen des Fanges entstanden seien ; diese Faktoren mögen in der Tat oft die Zahl der 
Trümmer sekundär vermehren, es gibt aber ganz gewiß auch Trümmer, die dem Schlamm 
ursprünglich angehören. Das wird durch die zahlreichen, auf dem Globigerinenschlamm 
lebenden, Fremdkörper benutzenden Foraminiferen bewiesen, die oft ihre Gehäuse ganz aus 
Trümmern anderer Foraminiferenschalen aufbauen (cf. Taf. II Fig. 10, 13, 16, 17, Taf. VIII 
Fig. 2). Es müssen dem Gehäuseträger, der die Schalen offenbar nicht selbst zerbrochen 
haben kann, Schalensplitter in genügender Zahl auf einem jedenfalls doch nur sehr beschränkten 
Raum zur Verfügung gestanden haben, um solche Gehäuse aufzubauen. 

Die sicher in der Tiefsee vorkommenden Schalentrümmer können, soweit sie, was 
meistens der Fall ist, pelagisch lebenden Globigerinen angehören, entweder schon als Trümmer 
aus den oberen Wasserschichten zu Boden gesunken sein, oder die gesunkenen Schalen sind 
erst nachträglich zertrümmert worden, nachdem sie auf dem Meeresboden angekommen waren. 
Für den ersten Fall gibt es zwei Möglichkeiten. Entweder sind die herabsinkenden Globigerinen- 
trümmer während der Brutbildung entstanden, bei der ja gelegentlich Schalenzertrümmerungen 
vorkommen 3 ), oder die Schalen sind von äußeren Gewalten im pelagischen Reiche zertrümmert 
worden. 

Die erste Annahme kann für ausgeschlossen gelten ; die meisten Globigerinen-Arten, 
deren Trümmer man in sicher bestimmbarem Zustande in den Grundproben findet, besitzen so 
auffallend große Kammermündungen, daß mehrere Dutzend jugendlicher Tiere, selbst wenn sie 
schon mehrere Kammern zur Ausbildung gebracht haben, mit einem Mal ohne Drängen durch 



') loh habe oft über die Umwälzungen gestaunt, welche Krebse und Echinodermen namentlich zur Herbstzeit 
auf dem Boden der Seewasseraquarien des Göttinger Zoologischen Instituts zuwege brachten. Die Tiere an Umfang weit 
übertreffende Steine wurden verschoben, Gruben wurden gegraben, kleine Berge aufgeworfen usw. Diese Verschiebungen 
können nicht ohne Gefahr für die Foraminiferenschalen bleiben. 

" 2 ) So halte ich es auch für eine Schutzvorrichtung besonders gegen Schnecken, wenn sich auf Hydrozoenstöckchen 
oder Algen festsitzende Foraminiferen, wie Truncatulina lobatula und einige Miliolinen, nochmals mit einer elastischen 
Sandhülle außerhalb ihrer Schalen umgeben (Textfig. XXVII und XXVIII). 

3 ) Z. B. nach Beobachtungen Schaudinns (94 p. 162) bei Discorbina globularis. 



Gefahren, welche die Festigkeitsausle.se bewirken. 25 

sie hindurch treten können 1 ). Die hiernach übrigbleibenden äußeren Gewalteinflüsse können 
nur in ganz geringem Grade in Wasserbewegungen bestehen, denn die Wasserbewegungen sind, 
solange die Größe des Gehäuses eine gewisse Grenze nicht überschreitet, 
nur da von Gefahr, wo sie über festen Grundmassen erfolgen, gegen die die Schalen angeschleudert 
werden können. Es bleiben äußere Feinde, welche die Zertrümmerung pelagischer Schalen 
schon vor ihrem Sinken besorgen könnten. Daß solche tatsächlich vorhanden sind, beweisen 
regenerierte Wunden, die man oft an pelagischen Formen (Taf. XXVI Fig. 20; Taf. XXX 
Fig. 19) wahrnimmt. Ich glaubte ursprünglich, daß die vielen Globigerinentrümmer vielleicht aus 
den Faeces von Fischen, welche Globigerinen als Nahrung aufgenommen hätten, frei würden, wobei 
Herr Geheimrat Hensen die Vermutung aussprach, daß bei der Seltenheit pelagischer Fische 
und der Häufigkeit der besprochenen Trümmer vielleicht eher an Crustaceen zu denken sei, 
welche die Schalen zwischen ihren harten Kiefern zersplitterten. Ich stimme ihm jetzt voll- 
ständig bei, denn die Art der Wunden und die Tatsache, daß die regenerierten Tiere ihren 
Angreifern wieder entkommen sein müssen, lassen sich schlecht mit dem Angriff von Fischen, 
welche die Globigerinen vermutlich mit einem Male verschlingen würden, in Verbindung 
bringen, sehr gut aber auf die Attake von kleinen Krustern zurückführen. Ich selbst habe 
einmal eine Reophax diffluqiformis in den Kiefern eines kleinen Kopepoden eingeklemmt gefunden. 

Man hat also mit der Tatsache zu rechnen, daß die in den Globigerinenablagerungen ent- 
haltenen Globigerinensplitter z. T. wenigstens von räuberischen Angriffen während des pelagischen 
Lebens herrühren. Neben den aus den pelagischen Gebieten herabgefallenen Globigerinen 
kommen aber auch auf das Bodenleben angewiesene Formen in zertrümmertem und 
»regeneriertem« Zustand, wenn auch bei weitem seltener als die Globigerinensplitter, vor; 
sie beweisen, daß auch auf dem Boden der Tiefe äußere schädigende Gefahren 
nicht fehlen. 

Wir können die den Schalen allgemeinhin drohenden Gefahren in drei Gruppen ein- 
teilen, erstens in solche, welche durch Wasserströmungen auf dem Meeresboden, zweitens in 
solche, welche durch Bewegungen größerer Tiere und drittens in solche, welche durch direkte 
Angriffe von Räubern verursacht werden. Es ist klar, daß alle eine Festigung der Schalen 
durch Auslese herbeiführen können. Während aber den Gefahren der Strömungen bloß durch 
Festigkeit gesteuert werden kann, werden die an zweiter und dritter Stelle von Tieren aus- 
gehenden Fährnisse auch auf andere Weise, nämlich durch Ausbildung von Schutzwaffen, ab- 
geschlagen werden können. Die Ausbildung von scharfen Stacheln auf der Schalenoberfläche 
wird dahinkriechende Schnecken voraussichtlich ebensogut daran hindern können, ihren Weg 
über die Schale hinwegzunehmen, wie sie Räubern einen sonst vielleicht verlockenden Bissen 



x ) Den Mitteilungen Schaudinns gegenüber hat Schlumberger (96 p. 5) den meiner Ansicht nach berechtigten 
Einwand erhoben, daß die jungen zarten Discorbinen die kräftige Mutterschale nicht durch Aufbrechen öffnen können, 
weil sie dabei einen Gegendruck auszuhalten haben würden, der ihre Embryonalschale zersprengen müßte. Er hält viel- 
mehr eine Resorption der Wand der Mutterkammer für sehr wahrscheinlich, zumal er bei großen Ovbitolites von Samoa 
die mit Embryonen gefüllten äußeren Kammern jeder äußeren Wand beraubt fand. Von derartigen, offenbar nur unter 
besonderen Umständen notwendigen Resorptionen lassen die gesunkenen Globigerinenschalen nichts erkennen. 

Rhumbler. Die Foraminiferen. L. C. 



26 Rhunibler, Die Foraminiferen. 



verleiden kann. Es kann daher nicht verwundern, wenn da, wo Strömungsgefahren nicht vor- 
handen sind, die Festigkeitsauslese suspendiert und an ihre Stelle die Ausrüstung mit Waffen 
eingesetzt worden ist, zumal wenn andere Erfordernisse, wie bei den gleich zu besprechenden 
Globigerinen, gegen das Überhandnehmen der die Schalenfestigkeit bedingenden Faktoren 
ankämpften. 

Ausnahmefälle: Schalen, bei deren Entstehung die Festigkeitsauslese aus irgend welchen Gründen 

nicht in Wirksamkeit trat. 

So verständlich dem Gesagten zufolge die Festigkeitsauslese ist, ebenso begreiflich ist 
es auch und ebenso zweifellos ist es, daß die Festigkeitsauslese beim Zustandekommen einiger 
Formenreihen trotzdem außer Tätigkeit gesetzt wurde. Ausnahmen bestätigen die Regel, sofern 
sie durch Ursachen erklärt werden können, welche die Regel nicht umstoßen. Eine solche 
Erklärung scheint mir aber bei den nachgenannten Ausnahmen überall möglich und nahe- 
liegend zu sein. 

Erstens haben sich die pelagisch lebenden Globigerinen, die den Gefahren des Meeres- 
bodens nicht ausgesetzt sind, der Festigkeitsauslese durch ihren Aufenthaltsort entzogen. Sie 
haben nach einer Ausdehnung ihrer Gehäuse auf weiteren Umfang hingestrebt, um ihre 
Schwimmfähigkeit zu erhöhen, obgleich durch diese Ausdehnung für äußere Gewalten größere 
Hebelarme geschaffen und hierdurch also die Schalen zerbrechlicher wurden. Die Zerbrechlich- 
keit wurde bei dünnschaligen Gehäusen mit dem Schalenwachstum allmählich so groß, daß 
selbst die Wellenbewegung für ältere Gehäuse gefahrdrohend wurde und diese sich durch 
Umhüllung mit der oben schon erwähnten Orbulinaschale schützen mußten. Den von seiten 
ihrer Feinde (jedenfalls Kopepoden cf. oben) drohenden Gefahren haben sie durch Ausbildung 
langer Stacheln zu begegnen gesucht, um so mehr als durch die Stacheln noch ein vielleicht 
weit größerer Vorteil erreicht wurde, nämlich die Oberflächenvergrößerung und die Vergrößerung 
des Reibungswiderstandes der Schale, welche diese planktonischen Formen am Sinken verhindern. 

Zweitens haben sich die Orbitoliten der Festigkeitsauslese auf Grund ihrer Kern- 
Verhältnisse entzogen. Durch die Untersuchungen Verworns (88 p. 462) wissen wir, daß 
lädierte Schalen oder Schalenbruchstücke ihre Defekte dann zu regenerieren vermögen, wenn 
der dem Bruchstück zugehörige Weichkörper einen Kern besitzt. Da nun bei der Enge der 
Mündungsporen von Orbitoliten die wenig widerstandsfähige Kernmasse leicht in Stücke zerteilt 
wird, wenn sie, was häufig zur Beobachtung kommt, von Kammer zu Kammer verschoben 
wird; so werden die Orbitoliten sehr frühe vielkernig. Sie besitzen daher schon in früher 



*) Einen recht, augenfälligen Grund besitzt u. a. auch die bekannte Vielkernigkeit der in dem Froschrekturn 
schmarotzenden Opalina. Dieses Infusor nimmt bekanntlich seine Nahrung endoruotisch durch die Körperoberfläche auf, 
und diese ist darum durch Abplattung des Körpers stark vergrößert. Die dünne Scheibe mit ihrer großen Oberfläche, 
wie sie im Opalinakörper vorliegt, ist aber zwischen den von der Insektennahrung herstammenden Chitinresten mit ihren 
oft scharfen .Rändern, wie man sich leicht durch Augenschein überzeugen kann, mehr oder weniger hochgradigen Ver- 
letzungen oder Durchschneidungen ausgesetzt. Daher die Vielkernigkeit der Opalina, die dem Körper ein hohes 
ßegenerationavermögen mitteilt. 



Ausnahmefalle für Festigkeitssteigerung: Orbitoliten, Nodosarinen. 27 

Jugend außerordentlich viele und kleine, im Weichkörper zerstreute Kerne (cf. Bütschli 86 
p. 80, Lister 95 p. 432, 434). Selbst geringste Bruchstücke müssen daher regenerationsfähig 
sein, und sind es in der Tat, wie aus zahlreichen Exemplaren hervorgeht, deren zentraler Teil 
aus einem nicht zu verkennenden, oft minimalen Bruchstücke einer größeren Schale besteht 
(cf. Carpenter 83, Rhumbler92 p. 257). Es läßt sich gerade bei den Orbitoliten recht 
deutlich erkennen, wie die Zerbrechlichkeit der scheibenförmigen Schalen nur zugunsten einer 
raschen Verbreitung und einer weiten Ausstreuung der Individuen gefördert worden ist. Sie 
sind Seichtwasserformen, die, wie ich aus einem recht zahlreichen lebensfrisch abgetötetem 
Material ersehe, das ich der Güte der Herrn Professoren Verworn und Schauinsland 
verdanke, nicht nur, wie man bislang wußte, während ihrer ersten Jugendstadien, sondern 
unter Umständen auch zeitlebens mit ihrer Breitseite Algen aufzusitzen pflegen (Taf. XIV Fig. 1). 
Da sie sich mit ihrer diskusartigen platten Gestalt der pflanzlichen Unterlage aufs engste 
anschmiegen, so werden, solange die Scheibenränder nicht seitlich über die pflanzliche Unter- 
lage hinausgewachsen sind, geringere Wasserbewegungen ohne Frage über sie hinstreichen 
können, ohne sie von ihrer Unterlage wegzureißen; die geringe Schalenhöhe gewährt nämlich 
nur ganz spärliche Angriffspunkte und die Scheibe wird mit der Algenblattfläche zugleich in 
die Stromrichtung eingestellt, so daß sie nur die Schalenhöhe der Stromrichtung entgegenkehrt. 
Das ändert sich aber sobald die Orbitolitesscheibe über die Ränder des Algenblattes hinaus- 
wächst — ich besitze Exemplare von Orbitolites complanata (von El Tor an der Sinaiküste aus 
Verworns Sammlung), die bei 9 mm Schaldudurchmesser, auf Algenblättern von 1 mm Breite 
festsitzen, also beiderseits um 4 mm über ihre Unterlage seitlich hinausragen — bei starker 
Strömung kann die überstehende große Scheibe leicht losgerissen werden. Die Gefahr des 
Zerschellens wird erst bei einer gewissen Größenstufe, wenn an sich schon die Schalen für 
zerbrechende Einwirkungen leichter faßbar sind, und erst bei einer gewissen Stromstärke eintreten. 
Dieselben Faktoren, die den Bruch der Schalen fördern, steigern zugleich die Möglichkeit einer 
weiteren Ausstreuung der zu Tieren von gewöhnlicher Größe regenerierenden Bruchstücke. 
Derartige regenerierte Schalen, die im Zentrum das Bruchstück, aus dem sie hervorgegangen 
sind, noch deutlich erkennen lassen, finden sich bei allen Orbitolites- Arten recht häufig. Die 
Zertrümmerbarkeit hat sich hier nicht durch Festigkeitssteigerung verloren, weil sie ein Mittel 
zur Verbreitung der Art, in geeigneten Zeiten, bei besonders stark bewegtem Wasser bot. 
Wie groß die Transportfähigkeit der einmal von ihrer Unterlage los getrennten Orbitolites- 
schalen durch die Wasserströmung ist, das geht am deutlichsten aus den massenhaften Zusammen- 
spülungen derselben und ihrer Trümmer an manchen Küstenrändern von Korallenriffen hervor 
(Dana 72 p. 152, Rhumbler 02 p. 196). 

Drittens haben, wie ich mit Neuinayr fest überzeugt bin, die Nodosarinen durch 
ein ähnliches Streben nach Vervielfältigung und durch den losen Bau ihrer Schale zur Ent- 
stehung der Lageninen geführt; ich kann daher Ha e ekel und den früheren Autoren entgegen 
die Lageninen nicht für den Ausgangspunkt der Nodosarien und der anderen Polythalamien 
ansehen, sondern halte im Einklang mit Neumayr umgekehrt die Nodosarien für die Stamm- 
form der Lageninen, wenn auch meine Auffassung über die Art dieser Entstehung eine andere 

Rhumblor, Die Foraminiferen. L. c. 

4* 



28 R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



ist als diejenige Neumayrs, wie aus dem Späteren hervorgehen wird. Grund dieser Auf- 
fassung ist das paläontologische Vorkommen von Nodosarien und Lageninen, sowie die durch 
diese Ableitung resultierende Möglichkeit, die Lageninen auf dem Wege Nodosinella, Nodosaria, 
Lagena mit sandschaligen Stammformen in Verbindung zu bringen, von denen sich auch alle 
übrigen Foraminiferen herleiten lassen. 

Ob Festigkeitsauslese, oder Bruchfähigkeitsauslese (mit Regenerationsvermögen der 
Schalenstücke) bei den einzelnen Genera eintrat, das wird ganz auf die Lebensverhältnisse des 
Wohnortes der betreffenden Genera und auf ihre phylogenetische Herkunft ankommen. 

Viertens haben augenscheinlich auch noch einige andere Foraminiferen, wie dies von 
Schau dinn (95) für Calcituba polymorpha sicher nachgewiesen ist, eine wenigstens an einzelnen 
Stellen der Schalen gesteigerte Zerbrechlichkeit zum Abstoßen alter Schalenteile oder zu Ver- 
mehrungszwecken verwertet. So zeigt Frondicularia compta (Taf. XXI Fig. 1, 2) nach einer 
gewissen Anzahl von Kammern gewöhnlicher Ausbildung solche, die durch ihre geringe 
Breitenausdehnung auffallen (Taf. XXI Fig. 1 a bei a. Seh.). An den Stellen, wo diese Schmal- 
kammern vorkommen, muß die Zerbrechlichkeit der Schale eine sehr große sein und man 
findet dementsprechend verhältnismäßig selten größere Reihen von Kammern, sondern meist 
nur an den Schmalkammern auseinandergebrochene Kammersätze, deren Hinterende noch den 
Hals der durchgebrochenen Kammer umschließt (Taf. XXI Fig. 2). Von dieser Form ist 
überhaupt noch kein Stück mit Embryonalkammern zur Beobachtung gekommen; nur derartig 
abgebrochene Kammersätze sind bis jetzt von ihr bekannt. Dieselbe Deutung beanspruchen 
auch die Kammersätze von jeweils fünf Kammern der Vaginidina lequilensis Fora., die ich 
Taf. XXI Fig. 5, 6 abgebildet habe; sie umfassen an ihrem Hinterende noch deutlich den 
Kammerhals, durch dessen Abbrechen sie frei geworden sind. 

Fünftens. Während in dem vorigen Passus Formen angeführt wurden, die eine in 
dem Bauplan der Schale gegebene Festigkeitslücke zum Auseinanderbrechen benutzten, sehen 
wir bei Orbitolites duplex den Schalenbruch dadurch erleichtert und geradezu provoziert, daß 
diese Form in geraden Linien, aber offenbar sonst nicht gesetzmäßig angeordnete Resorptions- 
streifen durch ihre Schalenscheibe hindurchziehen kann. Die Wände der Kammern, die auf 
diesen Streifen liegen, werden resorbiert und erscheinen dann auf manchen Stadien nur noch 
wie ganz dünne Schaumwände eines groß blasigen Seifenschaumes, oder es bleiben sogar nur 
die Kanten der Schaumwände stehen, die ganz gewiß bei dem geringsten Insult von außen 
her durchbrechen müssen (Taf. XIV Fig. 6 — 8). Daß eine Regeneration derartig von dem Tier 
selbst provozierter Bruchstücke zu größeren Schalen stattfindet, lehrt Fig. 8 Taf. XIV, wo sich 
die Regeneration schon im Gang zeigt, indem die bruchrandständigen Kammerwände durch 
starke Auflagerungen von Schalensubstanz wieder ausgefestigt sind, während noch von dem 
Bruch nicht benutzte Strecken von Resorptionsstreifen im Scheibeninneren die frühere Anwesen- 
heit einer größeren Zahl derselben bekunden. Diese Einleitung des Bruchs durch Resorption 
von Schalensubstanz scheint im übrigen selten zu sein, ich habe sie unter mehreren Tausenden 
von Schalen nur ca. fünfmal angetroffen. Vor Verwechslungen mit laciniaten und anderen 
anormalen, vor allem mit äußerlich abgeriebenen Formen ist hier zu warnen; das Kriterium 



Ausnahmefälle für Festigkeitssteigerimg : Schalenzertrennung u. Syringammina. 29 

der Erscheinung, die schaumwandähnliche Verschmächtigung der Schalenwände auf gewissen 
gerade gestreckten Linien »durch die ganze Schalendicke hindurch«, ist für diese Vorgänge 
allein maßgebend. Dieser Fall ist m. E. besonders interessant, er zeigt, wie der Orbitolites- 
organismus sich den äußeren Faktor der Bruchgefahr, durch innere Faktoren, Resorption bereits 
bestehender Schalenpartien, zu Nutzen gemacht hat. Was vorher gewaltsam geschah, leitet 
sie im Laufe ihrer Phylogenie selbsttätig ein. Es liegen hier Verhältnisse vor, die von der Ver- 
erbung erworbener, von außen aufgezwungener Vorgänge nicht allzuweit abstehen dürften. Das 
Fig. 6 Taf. XIV abgebildete Exemplar hat am Rande einen Brutraum (BR.) zur Ausbildung 
gebracht; die Resorptionsstreifen scheinen hier die Ausstreuung der Brut unterstützen zu sollen. 
Sechstens ist Syringammina Brady zu nennen, eine vielfach auf sich selbst zusammen- 
geknäulte Sandröhre von so hinfälligem Bau, daß sie meist auseinanderfällt, sobald sie aus dem 
Wasser genommen wird. Sie lebt aber in so beträchtlicher Tiefe (1000 m und mehr), daß sie 
von Wasserbewegungen voraussichtlich nicht insultiert werden wird; ob sie an ihrem Wohnort 
vor den Insulten der Schnecken und andrer Tiere sicher ist, steht dahin. Die dunkelgefärbte 
Sarkode, die Brady erwähnt, scheint mir auf einen Schlickbewohner und Schlickfresser 
hinzudeuten, der vielleicht im Schlick selbst eingebettet, von äußeren Gefahren so gut wie 
nichts zu leiden hat. Auf alle Fälle ist sie eine sehr ursprüngliche Form, wahrscheinlich ein 
rezenter Neuling, der noch nicht lange genug unter der Festigkeitsauslese gestanden hat, um 
ein festeres Gehäuse zu produzieren. Fossil ist sie natürlich nicht bekannt. 

Kann eine Familie der Perforata und der Imperforata aufrecht erhalten werden. 

Wir haben nun bereits die Bedeutung der Sandschaler und das Festigkeitsprinzip zu 
Führern bei Aufstellung des natürlichen Systems gewonnen; sie helfen wohl schon bedeutend, 
sie reichen aber zur genaueren Ausarbeitung des Systems noch nicht aus. 

Zunächst mag die Frage erörtert werden, ob die Perforation oder der Mangel einer 
solchen als Scheidungsmittel für besondere Stämme verwendet werden kann? Mit diesem 
Unterschiede verhält es sich gerade, wie mit der Unterscheidung von Arenosen und Kalk- 
schalern; wenn auch ganze Gruppen der höher stehenden Foraminiferen entweder perforiert 
oder nicht perforiert sind, so ist dies doch nicht mit allen der Fall, und namentlich zeigt die 
wichtige Stamnigruppe der Endothyren und diejenige der Nodosinelliden, perforierte Vertreter 
neben solchen ohne Poren; ebenso verhält es sich mit den Fusulinen und auch mit den 
Orbitoliten, wenn die Familie der Orbitolitidae in meiner Fassung zu Rechte bestehen kann. 
Vor einigen Jahren habe ich gezeigt, daß die sich sonst an die gänzlich unperforierten 
Milioliniden eng anschließende Peneroplis pertusus Forsk eine dicht und sehr fein perforierte 
Embryonalkammer besitzt (Rh um b ler 94 p. 335). Das gleiche Verhalten konnte dann von 
Awerinzew (03 p. 479) für die » spiralige Varietät von Orbitolites comylanata Lam« 1 ) und von 

y ) Wahrscheinlich meint Awerinzew mit »spiraliger« Varietät von Orbitolites complanata die mikrosphärische 
Form derselben oder 0. marginalis. Nach Lister scheint die Perforation den mikrosphärischen Embryonalkammern zu 
fehlen und auch die Perforation der Megalosphäre von Orbiculina kein konstantes Vorkommen zu besitzen. Lister (loc. 
cit. p. 99) sagt: »botk megalosphere and Spiral passage frequently exhibit the perforated condition found in Peneroplis«, 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



30 Rhurnbler, Die Foraruiniferen. 



J. J. List er (03 p. 95, 99, 102) für die Megalosphären von Orbiculina und für diejenigen von 
Orbitolites marginalis festgestellt werden, während es anderen Orbitoliten nicht zuzukommen scheint. 

Schon 1870 wollten Zwingli und Kubier das im perforierte Genus Cornuspira mit dem 
perforierten Genus Spirillina vereinigen und das Fehlen oder Vorhandensein der Perforation 
nur als Speziesmerkmal gelten lassen; auch St ein mann (81) sprach sich für die Zusammen- 
gehörigkeit beider Genera aus. 

Das Durcheinandergehen von perforierten und nicht perforierten Formen ist namentlich 
bei sandschaligen Foraminiferen so weitgehend, daß man z. B. in den Genera: Valvulina, 
Tetrataxia, Textularia, Endothyra, Nodosinella, Stacheia perforierte und im perforierte Vertreter in 
nicht zu scheidendem Gedränge nebeneinander findet (cf. Neumayr 87 p. 167). 

Als stämmetrennendes Merkmal kann also die Perforation nicht benutzt werden, wenn 
sie auch für die höheren Gruppen der Nodosariden und ßotaliden mit zur Diagnose derselben 
verwendet werden kann, denn bei diesen Familien greift die Perforation durch alle Formen in 
mehr oder weniger charakteristischer Ausbildung durch, bei den anderen Familien dagegen nicht. 

Vor einiger Zeit hat A. Kemna (03 p. 61 — 72) von neuem den Versuch gemacht, den früheren Gruppen der 
Perforata und Imperforata wieder zu Ehren zu verhelfen. Er faßt aber, ohne sich darüber exakt zu äußern, augen- 
scheinlich die Gruppen der Imperforata und Perforata, neben die er offenbar noch eine Gruppe der Arenacea stellen 
will, viel enger, als sie jemals vor ihm gefaßt wurden sind. Er scheint seine Imperforata mit den Milioliniden und 
Cornuspira synonym zu setzen, und findet darum, daß seine Imperforata sich nicht bloß durch den Porenmangel, der ja, 
wie er zugibt, in der Perforation der Embryonalkammer von Peneroplis usw. eine Ausnahme erleidet, sondern auch 
durch die porzellanartige Schalenstruktur 1 ), die von der glasartigen seiner Perforata absticht, und ferner durch die von 
ihm als »Flexostylie« bezeichnete Erscheinung von allen übrigen Formen unterscheiden. Unter Flexostylie versteht man 
nach Kemna das Herumbiegen des röhrenförmigen Halses der Embryonalkammer um ihren kugligen Fundusteil herum, 
bevor dieser Embryonalkammerhals an seinem Mündungsende zum Ausgangspunkt der postembryonalen Kammern wird. 
Ein weit verbreites Merkmal für die Milioliniden, auf dessen Bedeutung schon vielmals von anderen Forschern hingewiesen 
worden war, aber weder für die Milioliniden noch für irgend eine andere scharf umschließbare Gruppe von Imperforaten- 
formen ein Merkmal ohne Ausnahme. Nach .T. J. Listers neuesten Untersuchungen (03 p. 95) unterliegt es nämlich 
keinem Zweifel, daß die Enibryonalkammern der mikrosphärischen Generation, der dem Formenkreis der Milioliniden 
aufs engste zugehörigen Peneroplis, Orbiculina und Orbitolites nicht flexostyl sind, sondern einen besonderen röhrenförmigen 
Ausgangskanal aus der Embryonalkammer überhaupt nicht besitzen. Man darf wohl sagen: »alle flexostyle Formen sind 
Milioliniden, nicht aber darf man sagen: alle Milioliniden sind flexostyl«, wie dies Kemna tun zu dürfen geglaubt hat, 
und noch weniger wird man eine Gruppe von Formen zusammenbringen, die mit gesetzmäßigen Flexostylie gleichzeitig 
gesetzmäßigen Mangel von Perforation verbinden, wie Kemna für die Neubildung seiner Imperforata verlangt. 

Wir kommen demnach zu dem Schlüsse : 

Eine Familie der Perforata und Imperforata kann selbst unter weit- 
gehenden Zugeständnissen von Ausnahmen nicht aufrecht erhalten werden; 
eine Scheidung von Perforata und Imperforata würde eng zusammengehörende 
Formen auseinander reißen. 

Kann die Scheidung der Monothalamia von den Polythalamia für ein natürliches System verwertet werden? 

Auch die Unterscheidung von Monothalamien und Polythalamien kann nicht schroft 
durchgeführt werden, wenn sie auch von den seither in Gebrauch gewesenen groben Unter- 

*) Die sandschaligen Vertreter der Milioliniden, die Kemna nirgends erwähnt, sollen wohl als Parallelformen 
zu den Arenacea versetzt werden?! 



Ableitung der Polythalamia vou Monothalamia durch Segmentation. 31 

scheidungsmitteln das natürlichste und brauchbarste gewesen ist. Viele monothalame Formen 
zeigen an ihrer Gehäusewand periodische Einschnürungen, die bald tief, bald flach sind, das 
Gehäuse bald als monothalam, bald als polythalam erscheinen lassen. Als Beispiele mögen 
gelten Rhabdammina discreta Brady, Hy-perammina subnodosa Brady, Bathysiphon filiformis M. Sars, 
TrocJiammina proteus Karrer. 

Die monothalamen Spirillinen stehen in nächster Beziehung zu den polythalamen Patellinen, 
sie haben sich aus ihnen zwar nicht, wie es nach den bald folgenden Erörterungen sonst als 
Regel gelten muß, durch einfache Segmentierung, sondern dadurch entwickelt, daß die Spirillina- 
röhre hohle seitliche erst stachelähnliche, dann taschenförmige Anhänge hervortrieb, welche zu 
den Patellinakammern geworden sind (cf. Taf. VIT Fig. 11, 13, 14). Spirillinen und Patellina 
dürfen meiner Überzeugung nach nicht voneinander getrennt werden, und das würde durch die 
Aufstellung von Monothalamien und Polythalamien geschehen. Schließlich sind in dieser Be- 
ziehung auch die Lageninen nicht zu vergessen, die der Hauptsache nach erst sekundär mono- 
thalam geworden sind, und deshalb notwendig zu den Polythalamen gestellt werden müßten, 
wenn sie nicht aus ihrer Verwandtschaft herausgerissen werden sollen. Man könnte die Spirillinen 
und Lageninen, die beide perforat sind, dadurch von einer monothalamen Unterabteilung aus- 
schließen, daß man die impeiforaten Monothalamien, Saccamminiden, Rhabdamminiden und 
Ammodisculiniden etwa als Archimonothalamia zusammenfaßt. Die Bezeichnung würde darauf 
aufmerksam machen, daß auch noch andere Monothalamien in den sonst polythalamen Familien 
versteckt vorkommen. Da sich aber die anderen Familien nicht recht zu einem Gegensatz 
zusammenfassen lassen, so ist auch mit der Bezeichnung Archimonotlialamia nicht allzuviel ge- 
wonnen, und ich gebrauche sie deshalb bei Aufstellung des Systems nicht. 

Wie man aus meiner späteren Aufstellung ersehen wird und wie aus dem vorigen Absatz 
schon hindurchblickt, halte auch ich die monothalamen Formen für den Ausgangspunkt der 
polythalamen. Aber diese Umwandlung der einkamnierigen in mehrkammerige Genera liegt 
bereits in den sandschaligen Stammgruppen, und man darf sich den Übergang nicht einfach so 
vorstellen, daß monothalame Kalkschaler etwa durch Catenation, d. h. durch Knospenbildung, 
polythalam geworden wären. Wer sich, um eine solche Anschauung zu stützen, auf den 
Sprossuugsvorgang der Süßwassertestaceen berufen wollte, würde dabei vergessen, daß bei dieser 
Formengruppe die neuerzeugten Schalen gerade die umgekehrte Lage inne haben, wie die 
Kammern der Foraminiferen, sie kehren ja Mündung gegen Mündung. 

Das Wachstum der Foraminiferenschale wurde ein periodisches; es entstanden zuerst 
wenig unterschiedene Wachstumsegmente, wie sie heute noch gelegentlich zur Beobachtung 
kommen (Taf. VIII Fig. 1 bei E "die Einschnürungen) wie sie auch bei einzelnen primitiven 
Spezies — so bei den bereits oben genannten Rhabdammina discreta usw. — heute noch Art- 
charaktere abgeben. Aus diesen mehr oder weniger unregelmäßigen Wachstumssegmenten 
entwickelten sich dann deutlich abgesetzte Kammern durch Aufblähung der einzelnen Wachstums- 
segmente. Die Aufblähung ergibt sich aus der kugligen Abrundung der beim periodischen 
Kammerbau aus der Schalenmündung hervortretenden Sarkodemasse von selbst als Resultat der 
Oberflächenspannung der Sarkode. 

Rhumbler, Die Foramiuiferen. L. C. 



32 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Von paläozoischen Tonnen, die noch auf dem Stadium unvollkommener Segmentierung 
stehen, mag hier in erster Linie das Genus Nodosinella genannt werden, das sogar noch bis 
zum Rhaet der mesozoischen Periode hin einzelne unvollkommen segmentierte Vertreter auf- 
zuweisen hat, wie Nodosinella wedmoriensis Chapm. 1 ), sie führen Formen vor, die von einer gerade 
gestreckten zylindrischen ungekammerten Röhre zu geradem, perlschnurartigen, gekammerten 
Wachstum überleiten; weiterhin sei von bereits spiral aufgewundenen Röhren Trochammina 
roemeri Steinm. 2 ) aus dem deutschen Kohlenkalk genannt, welche zeigt, daß die Kammerung in 
manchen Fällen auch erst bei Spiralformen auftreten kann. Hierdurch ist die Möglichkeit der 
Kammerung auch für alle übrigen höheren Schalentypen gegeben, die sich entweder von gerade 
gestreckten oder spiralgewundenen Kammerreihen herleiten lassen 3 ). 

Kann das biogenetische Grundgesetz bei Aufstellung des natürlichen Systems verwertet werden? 
(Phylogenetisch abfallende Schalenontogenie der Foraminiferen.) 

Bei den Metazoen hat bekanntlich das biogenetische Grundgesetz weitführende "Wegweiser 
für das natürliche System geliefert. Wie steht es hiermit bei den Foraminiferen? 

Da die Anfangskammern den Jugenzustand der Foraminiferen erkennen lassen, so ist in 
diesen Kammern ein trefflicher Anhaltspunkt für ihre Ontogenie und auch für ihre systematische 
Stellung gegeben, vorausgesetzt, daß sich die Erstlingskammern in ihrem Aufbau von den 
späteren unterscheiden. Ein solcher Unterschied zwischen früheren und späteren Kammern 
besteht nun tatsächlich fast allgemein. Am deutlichsten tritt er bei denjenigen Genera hervor, 
die man lange Zeit hindurch als dimorph bezeichnet hat; weil sie ihr Primordialende anders 
aufwinden als ihr Wachstumsende. 

In neuerer Zeit hat man aber den Ausdruck »Dimorphismus« für die Erscheinung einer 
doppelten Fortpflanzungsweise bei den Foraminiferen verwendet, auf die ich bald zu sprechen 
kommen werde. Um Verwechslungen vorzubeugen, wähle ich daher für Schalen von (mit dem 
Alter) einmal wechselndem Bau die Bezeichnung »biform«, für solche, die ihren Bau zweimal 
ändern — denn auch solche gibt es — die Bezeichnung »triform«. 

Es gehört keine große Kenntnis unserer Gruppe dazu, um auf den ersten Anblick der 
biformen Gruppen zu erkennen, daß die Anfangswindungen derselben einen höheren, d. h. 
festeren, Bauplan verfolgen als die Endwindungen. Eine spiral aufgewickelte Foraminiferen- 
schale hat immer für eine höher entwickelte gegolten als eine geradegestreckte, nodosaro'ide; 



J ) Cf. Chapman, Fr. 95 p. 320 t. llf. 21—24. 

'-) Cf. Steinm ann 80 p. 396 t. 19f. 2. 

3 ) Die Kammerung scheint vorzugsweise bereits auf dem sandigen Stadium aufgetreten zu sein; bei kalkigen 
Vertretern ist unvollkommene Segmentierung, die als Einleitung zur Kammerung angesehen werden kann, weit seltener, 
sie kommt aber andeutungsweise bei dem Genus Tubinella vor. Ob die kammerartige Auftreibung, die sich gelegentlich 
am Wachstumsende von Cornuspira foliacea, Phil, findet (cf. Brady 84 t. llf. 7), gleichfalls hierhergerechnet werden 
darf, scheint mir zweifelhaft, da diese kammerartigen Erweiterungen des Schalenendes an sich wieder einzelne quergestellte 
Wachstumsstreifen erkennen lassen, so daß die Erweiterungen nicht mit einem Male zur Anlage gekommen zu sein 
scheinen, wie es von einer echten Kammer verlangt werden muß, sie müssen wohl als sukzessive hergestellte Kaum- 
vergrößerungen für die Brutbildung aufgefaßt werden. 



Phylogenetisch abfallende Schalenontogenie der Foraminiferen. 33 

und wir sehen bei denjenigen biformen Schalen, die man als bischofsstabförmige bezeichnet hat, 
den Anfang spiral aufgerollt, das Ende aber gerade gestreckt, nodosaroid. Die biformen 
Arten verhalten sich, kurz gesagt, gerade umgekehrt, als man nach dem 
biogenetischen Grundgesetz erwarten sollte. Die phylogenetisch höhere 
Entwicklungsstufe wirddur chdiejugendlichenStadien vertreten, die Ahnen- 
stufen treten an den erst später gebildet en Kammern auf. Man könnte glauben, 
daß es sich hier bloß um eine gelegentliche Degeneration der älteren Kammern handelt, da es aber 
zahlreiche stets biforme Arten gibt, müßte in solchen Fällen diese Degeneration zum mindesten 
einen gesetzmäßigen Platz in der Ontogenie gewonnen haben. Wenn man die Paläontologie zu 
Rate zieht, so scheint sie in mehreren Fällen die Vermutung einer Rückbildung zu bestätigen, 
denn es treten gelegentlich in jüngeren Perioden biforme Arten auf, deren höherer Entwicklungs- 
typus in uniformer Gestalt bereits schon vor ihnen in den ältesten Perioden vorhanden war. 

So leitet z. B. Spandel (01 p. 8) das einreihige seither nur im Permocarbon gefundene 
Genus Monogenerina Spandel vom bereits im Carbon vorkommenden biformen am Primordial- 
ende zweireihigen, am Wachstumsende einreihigen Genus Bigenerina ab 1 ). Diese biformen Arten 
sind aber nicht beweisend, denn es können Neulinge sein, die eben erst im Begriffe stehen, 
sich zu demselben höheren Entwicklungstypus umzuwandeln, der zwar von früheren, verwandten 
Formen schon lange erreicht worden ist, für sie selbst aber eine neue Errungenschaft ist. So 
gut die Foraminiferen von ihrer Ursprungsstelle in jüngeren Perioden neuen Zuschuß erfahren 
haben, ebensogut haben sich in jüngeren Perioden niedere Formentypen zu höheren entwickeln 
können. 

Für die vorschreitende Entwicklungstendenz biformer Schalen lassen sich folgende Tat- 
sachen geltend machen. 

Erstens: Die oben schon genannte Umwandlung der im Trias vorkommenden nodosaria- 
ähnlichen Nodobacularia tibia in die erst im Lias auftretenden biformen, am Primordialende 
Spiralen, am Wachstumsende nodosaroiden Ophthalmidien läßt keinen Zweifel aufkommen, daß 
beim Übergang von Nodobacularia zu Spiroloculina zuerst nur das Primordialende aufgewunden 
wurde, daß die biformen Arten also in Vorwärtsentwicklung, nicht in Rückbildung begriffen 
sind. Hierher ist auch die oben schon (cf. p. 19) von einer anderen Seite aus betrachtete 
Bigenerina robusta Brady, welche zweireihig am Primordial-, einreihig am Wachstumsende, nach 
Fornasini (95) den Übergang zwischen einer einreihigen Nodosinella und einer zweireihigen 
Textviaria darstellt 2 ). 

Zweitens: Es gibt biforme Foraminiferen, die an ihrem Primordialende eine Ausgestaltung 
besitzen, welche in uniformer Durchführung sonst überhaupt nicht wieder angetroffen wird, 



') Da aber Chapnian und Howchin (05 p. 13) kalkschalige feinperforierte Struktur für Monogenerina angeben, 
während Bigenerina sandschalig ist, muß eine direkte Ableitung fraglieh erscheinen, oder das Verhalten erklärt sich 
daraus, daß die Kalkschaligkeit die Festigkeit zweireihiger Anordnung ersetzte. 

2 ) Im Carbon gibt es Bigenerinen (Big. elegant Moll., Big. piriformis Moll., Big. geyeri Schellw.), die nur vier 
Textularienkammern besitzen, die also offenbar eben erst den Weg der Textularienanordnung beschreiten (cf. Spandel, 01 p- 8). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

6 



34 Rh um hier, Die Foraminiferen. 



während ihr Wachstumsende sich leicht an die Gestaltungsform benachbarter Arten anschließen 
läßt. So stellt Ehrenbergina (Tai. XVIJI Fig. 5) eine zweireihige Textvlaria dar, die von der 
Breitseite aus am Primordialende Spiral eingerollt ist. Es gibt aber gar keine Form, die diese 
Art der Aufrollung ganz durchgeführt hätte; dabei zeigt das in gewöhnlicher Textularienweise 
fast geradegestreckte zweireihige Wachstumsende, daß es sich hier sicher um eine Textulinide 
handelt. Diese muß also an ihrem Primordialende einen für die Textuliniden neuen Weg der 
Festigung beschritten haben. Dieser Weg ist noch von keiner Form auch für die Ausgestaltung 
des Wachstumsendes weiter benutzt worden. Ein weiteres Beispiel ist in Psammonyx gegeben. 
Sie stellt eine geradegestreckte, an Rhabdamminiden eng anschließende Sandröhre dar, deren 
Schalenwand aus zwei Schichten besteht, von denen die innere aus Schwammnadeln zusammen- 
gesetzt ist, wie dies auch sonst bei Rhabdamminiden vorkommt (z. B. bei einigen Marsipdla- 
Arten beim Genus Bathysiphon usw.); diese zweischichtige Psammonyx-Schale zeigt nun an ihrem 
Primordialende eine mehr oder weniger primitive, aber in einzelnen Exemplaren bis zu andert- 
halb Umgängen ausgedehnte spiralige Einrollung. Zweischichtige Schalen, die in ihrer ganzen 
Länge spiralig aufgerollt wären, gibt es aber bis auf den heutigen Tag noch nicht. Psammonyx, 
die mit ihrem zweischichtigen Gefüge von auch sonst ähnlichen geradegestreckten Rhabdamminiden 
herzukommen scheint, hat mit ihrem Primordialende offenbar eine für ihre Verwandtenreihe 
neue Entwicklungsbahn beschritten (Taf. 111). 

Drittens: Es gibt unter den Foraminiferen keinen komplizierteren Aufwindungs- oder 
Anordnungsmodus der Kammern, der nicht durch biforme Arten mit einer weniger komplizierten 
Reihe in Zusammenhang gebracht werden könnte. Eine Berechtigung, die vermittelnden Glieder 
als Übergangs- und nicht als Rückbildungsglieder anzusehen, wird man im allgemeinen a priori 
schon daraus herleiten können, daß es wahrscheinlicher ist, ein höherer Aufwindungsmodus habe 
sich erst allmählich, durch Zwischenstufen aus einem niederen entwickelt, als er sei ohne jeden 
Übergang aus dem niederen urplötzlich hervorgetreten. 

Es gibt aber keine Formen, welche zwei Auf w in dungs weisen in sich 
vereinigen und welche somit Übergänge darstellen, die nicht den höheren 
Aufwindungs modus am P r yn ordialende', den niederen am Wachstumsende 
trügen. 

Viertens: Die höchstentwickelten Foraminiferen, die ganze Familie der Rotaliariden 
nämlich, aber auch die höchststehenden Spitzen andrer Familien, der Milioliniden z. B., bringen 
keine biformen Arten mehr zur Ausbildung, während solche um so häufiger werden, je niedriger 
die Familien oder Familienzweige ihrer ganzen Organisation (der Festigkeitskonstruktion, der 
Perforation des eventuell vorhandenen Kanalsystems usw.) nach stehen. Das zeigt sich selbst bei 
nahverwandten Genera; so besitzt das rauhsandige Genus Haplophragmium noch zahlreiche biforme, 
bischofsstabförmige Vertreter (Taf. XXIV Fig. 3 — 7), während das nächstverwandte glattwandige 
Genus Trochammina nur uniform spirale Formen aufzuweisen hat. Rauhsandigkeit ist aber ein 
phyletisch tieferstehender Zustand als Glattsandigkeit. Auch dies spricht für die Auffassung 
der Biformen als Übergangsformen ; als Vermittler zwischen dem Wenigervollkommenen zu dem 
Vollkommeneren. 



Phylogenetisch abfallende Schalenontogenie der Foraminiferen. 35 

Man ist hiernach zu dem Schlüsse geradezu gezwungen, daß die Weiterbildung der 
Schalen konstruktion bei den Foraminiferen, im geraden Gegensatz zu dem biogenetischen 
Grundgesetz, in dem frühsten Jugendstadium anhebt und sich erst von diesem aus auf die 
späteren Altersstadien ausbreitet. Diese Ausbreitung muß allerdings, geologisch gesprochen, in 
der Regel sehr rasch verlaufen sein, denn meistens kommen in derselben Periode, in der 
sich die ersten biformen Arten zu einem höheren Typus aufheben, auch die Formen des höheren 
Typus bereits in uniformer Gestalt vor, so Bigenerina mit Textviaria gleichzeitig im Carbon ; 
Gaudryina, welche, am Primordialende dreireihig, am Wachstumsende einreihig, den Übergang 
zwischen zwei- und dreireihigen sandschaligen Formen vermittelt, tritt mit der uniform drei- 
reihigen Verneuilina gemeinsam in der Kreide auf. Clavulina, die biforme Zwischengruppe 
zwischen Nodosinelliden und Valvulina, tritt mit letzterer gemeinsam wieder als Neuling im 
Tertiär auf; nachdem sie, jedenfalls schon im Carbon vorkommend, in den zwischen Carbon 
und Tertiär liegenden Schichten erloschen gewesen zu sein scheint, in diesen Schichten wenigstens 
nicht bekannt ist. 

Auch die Schalendekorationen treten zuerst am Primordialende der Schalen auf 
und verbreiten sich von hier aus erst im Laufe der weiteren Entwicklung über die späteren 
Schalenteile. Bei vielen Formen bleiben die Dekorationen ganz auf das Primordialende der 
Schalen beschränkt. Also auch hier erscheint die höhere, weiter gefestigte Ausbildung zuerst 
am Primordialende. Viele in dieser Weise dekorierte Formen werden sich zwar vielleicht 
einfach dadurch erklären lassen, daß die Dekoration eine sekundäre Ablagerung von Schalen- 
substanz bedeutet, die zu ihrer Entstehung Zeit gebraucht und die deshalb sich an dem länger 
existierenden Primordialende voller entfalten kann, als an den späteren erst kürzere Zeit vor- 
handenen Kammern (Taf. XVI Fig. 23, 24 ; Taf. XVII Fig. 4). In manchen Fällen trifft man 
aber schon so jugendliche, d. h. wenigkammerige, ornamentierte Schalen, daß diese Erklärung 
zum mindesten nicht für alle Formen gelten kann. Für sie bleibt nur die allmähliche Aus- 
breitung der Dekoration in der Richtung Primordialende, Wachstumsende [vgl. z. B. die bereits 
gekielte jugendliche Cristellaria (Taf. XXIII Fig. 2) oder Brady, CHALLBNGBK-Rep., v. 9 t. 69 f. 5]. 

Wir haben aber noch weitere Belege dafür, daß bei den Foraminiferen die phylogenetisch 
höchste Stufe in jungen Stadien gefunden wird, während die älteren Schalenteile auf Ahnen- 
formen zurücksinken. 

Die Perforation der Embryonalkammer von Peneroplis, sowie diejenige der Megalosphären 
von Orbiculina und Orbitolites marginalis (cf. p. 29) setzt diese zuerst erzeugten Schalenteile in 
Gegensatz zu den später abgeschiedenen Schalen wänden, die zwar zuweilen Grübchen, aber 
keine durchgehenden Poren aufweisen. Es handelt sich um einen Neuerwerb, der noch ganz 
auf die Embryonalkammer beschränkt ist, der aber bei weiterer Ausdehnung auf die übrigen 
Kammern zur Entstehung einer ganz neuen Perforatenreihe führen könnte. Die auf den 
Kohlenkalk beschränkte Stammgruppe der Rotalmen, die Endothyren, besitzen z. T. an ihren 
Endkammern eine siebförmige Mündungsplatte, während ihre älteren Kammern sich durch eine 
einfache, schlitzförmige Mündung auszeichnen ; siebförmige Mündungen sind bei den Formen 
des Kohlenkalkes weit verbreitet, in späteren Perioden werden sie nur ganz vereinzelt angetroffen, 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. C. 
6* 



36 E-humbler, Die Foraminiferen. 



fast überall sind siebförrnige Mündungen in schlitzförmige übergegangen, welche sich zuerst an 
den frühsten Kammern zeigten 1 ). 

Auf Grund der angeführten Tatsachen sehe ich mich zu der Behauptung berechtigt, daß 
die biformen Arten in der Regel keine degenerierten, sondern in der Vorwärtsentwicklung 
begriffene Arten sind. Gelegentlich mag ja, was ich nicht bestreiten will, Rückbildung an 
ihrer Entstehung schuld sein. Hierdurch gewinnen wir dann für das natürliche System einen 
weiteren wichtigen Gesichtspunkt, die Endkammern, nicht die Anfangskammern 
der biformen Arten geben uns Aufschluß über ihren Ursprung; die Kammern 
des zuerst angelegten Primordialendes weisen uns dagegen die Richtung, in welcher sich die 
Weiterbildung der Schalen fortbewegen wird. 

Zum Schlüsse muß hier die interessante Tatsache Erwähnung finden, daß die dimorphen, 
d. h. die sich auf zweierlei Weise fortpflanzenden Milioliden in ihrer mikrosphärischen Generation 
fast durchweg biforme oder triforme Schalen erzeugen, während die megalosph arische Generation 
den niederen uniformen Typus zur Ausbildung bringt, welchen die mikrosphärische Generation 
nur am Wachstumsende trägt. Auf die eventuelle Bedeutung dieser Tatsache werde ich später 
zurückkommen. 

Das Unbekanntsein mit der phylogenetisch abfallenden Schalenontogenie der Foraminiferen 
und die Anwendung des biogenetischen Grundgesetzes in der für die Metazoen gültigen Form 
hat verschiedentlich zu offenbar falscher Aufstellung von Stammbaumreihen geführt. Am 
bekanntesten ist die von Garpen ter auf Grund des biogenetischen Grundgesetzes gegebene 
Ableitung der Orbitoliten, die, wie ich bereits andernorts gezeigt habe, mit der paläontologischen 
Aufeinanderfolge der von Carpenter aneinandergeschlossenen Formen in Widerspruch steht 
(Rhumbler 94). 

Durch die gleiche Verkennuug der Sachlage ist dann Guppy (94 p. 648 — 649) zu einem unrichtigen Stamm- 
baum für das Genus Nodosaria geführt worden. Aus einer lagena 8 )- artigen Primordialfonn soll zuerst eine PoJy- 
morphina 6 ), dann Uvigerina*), dann Sagrina 5 ) und dann erst Nodosaria 6 ) entstanden sein. Vvigerina und Sagrina, 
welche nach Guppy die Vorstufen von Nodosaria darstellen sollen, sind ganz späte Formen, die erst im Eozän 
(Uvigerina) und im Miozän (Sagrina) auftreten, also erst im Tertiär zur Entwicklung kamen, während Nodosaria zu 
den allerfrühesten Formen gehört, die wir paläontologisch erhalten finden, sie gehört bekanntlich schon dem unteren 
Silur an, ist also paläozoisch zuerst erschienen. Wenn Guppy dann weiterhin auch für die Buliminen und Textularien 
eine Abstammung von Polymorphina für wahrscheinlich hält, so wird man diese Vermutung gleichfalls als einen, durch 
das Verkennen der abfallenden Schalenentwicklung der Foraminiferen verursachten, Irrtum ad acta weisen können. 
Textularien kommen schon im Garbon, also paläozoisch, vor und können deshalb sich nicht aus der im oberen Trias 



J ) Die Endothyren sind Ubergangsformen, wo man sie nur ansieht, ihre wechselnde Schalenstruktur, das Ver- 
halten ihrer Mündung, und schließlich eine noch häufig bei ihnen auftretende biforme Gestalt (ihr Anfangsteil ist oft 
spiralig eingewunden, ihr Schalenende gerade gestreckt) charakterisieren sie als Übergangsform von einer gerade gestreckten, 
sandschaligen, siebmündigen Ausgangsform, etwa wie Nodosinella cylindrica (f) zu einer kalkschaligen spiraligen Form 
mit schlitzförmiger Mündung. 

'-) Lagenen sind abgebildet (Taf. XXI Fig. 7—31 und Taf. XXII). 

3 ) Polymorphinen cf. Taf. XXIII Fig. 18 — 22. 

4 ) TJvigerinen cf. Taf. XXIII Fig. 23—30. 

5 ) Sagrina = biform, anfänglich wie Uvigerina, dann wie Nodosaria. 

6 ) Nodosarien cf. Taf. XX Fig. 3—18 usw. 



Falsche Stamrnreihen durch Verkennung der phylogenetisch abfallenden Schalenontogenie. 



37 



zuerst auftretenden, also mesozoischen Polymorphina entwickelt haben. Auch bei der übertriebensten Nichtachtung 
paläontologischer Beweisgründe muß die Tatsache, daß die organische Stammesentwicklung fast ausnahmslos ihren Verlauf 
vom Wenigerdifferenzierten zum Höherdifferenzierten nimmt, davon abhalten, ähnliche Stammbäume für wahrscheinlich 
zu halten. 

Schubert (02), der offenbar meinen Entwurf des Foraminiferensystems von 1895 nicht kannte, stellt 
gleichfalls unter direkter Anwendung des biogenetischen Grundgesetzes Stammreihen auf, denen keine größere Wahr- 
scheinlichkeit zuerkannt werden kann. Wenn man ihm auch darin vielleicht zustimmen kann, daß »der Name Textularia 
(im heutigen Sinne) keine einheitliche Gattung bedeutet, sondern eine rein morphologische Bezeichnung für äußerlich 
gleichartige Stadien mehrerer Entwicklungsrichtungen ist«, so wird man doch davor zurückscheuen, wenn er der Aus- 
bildung der ersten Kammern zuliebe, die er als »Ahnenrest« bezeichnet, weil sie dem biogenetischen Grundgesetz 
entsprechend frühere Ahnenstufen vorführen sollen, Spiroplecta 1 ) (Pseudolextularia Rzehak) amerikana mit pelagisch 
lebenden Formen wie Globigerinen in Verwandtschaftsbeziehungen setzt, und Spiroplecta dann zu Textularia a ) werden 
läßt; wenn ein anderer Zweig der Spiroplecten sich zu Lingulinen s ) entwickelt hallen soll und auch Frondicularia ) 
mit Spiroplecten in phylogenetischer Beziehung gebracht wird. Ganz abgesehen davon, daß auch hier wieder, wie bei 
Guppy, paläontologische Dissonanzen mit dem geologischen Alter der aneinandergereihten Genera 5 ) entständen, würde 
die von Schubert vermutete Aufeinanderfolge der Genera diese Genera in unverkennbarer Weise, von einem festeren 
zu einem weniger festen Bauplan führen, also zu einer Entwicklungsrichtung, die von größter Leistungsfälligkeit ohne 
jeden besonderen von Schubert etwa genannten Grund für dieses Rückwärtsschreiten zu einer immer geringeren 
Leistungsfähigheit der Schale als Schutzorgan herabsinken würde. Denn Lingulina und Frondiculana sind als 
einreihige Formen unbestreitbar weniger fest konstruiert als die am Primordialende spiralgewnndene, dann zweireihige 
Spiroplecta. Es müßten gewichtigere Gründe, ausführlichere mit guten Abbildungen belegte Studien vorliegen, wenn 
man an solche, von dem allgemeinen Gesetz der Entwicklung vom weniger Leistungsfähigen zum besser Leistungsfähigen 
abweichende Entwicklungsreihen glauben sollte. 

Es zeigen die Anschauungen Guppys und Schuberts in sehr lehrreicher Weise nur, daß man zu unwahr- 
scheinlichen oder unmöglichen Stammreihen gelangt, wenn man das biogenetische Grundgesetz in seiner sonst geltenden 
Form auch für den Konstruktionsplan der Foraminiferen in Geltung setzt; man gelangt dann allwärts zu Widersprüchen 
mit den fossilen Befunden 5 ). 




L I B R A R 






Gilt die phylogenetisch abfallende Schalenontogenie für alle Eigentümlichkeiten der Schale und wie 

ist sie zu erklären? 

Wie ich anderenorts (Rhumbler 97) ausführlicher darzulegen versucht habe, handelt es 
sich bei der phylogenetisch abfallenden Schalenontogenie der Foraminiferen um ein Vorauseilen 
in der Organisationshöhe der primordialen Schalenteile betreffs derjenigen Eigentümlichkeiten, 
die die Festigkeit der Schale zu erhöhen vermögen, nicht aber aller Eigentümlichkeiten überhaupt. 

Der jugendliche Weichkörper, der die primordialen Schalenteile zur Abscheidung bringt, 
kann wegen seiner geringen Masse und seiner relativ großen, des Schalenschutzes bedürftigen 
Oberfläche nicht so viel Wandsubstanz erzeugen, um sich durch bloße Verdickung der Schalen- 
wand die ihm notwendige Festigkeit zu erwerben. Bei der Ausbildung der späteren Kammern 

') Spiroplecta cf. Taf. XV Fig. 12, 13. 

2 ) Textularia cf. Taf. XIV Fig. 18—21, Taf. XV Fig. 4—11. 

8 ) Lingulina cf. Taf. XX Fig. 29. 

4 ) Frondicularia cf. Taf. XXI Fig. 1 — 2, bei welchen aber die Primordialenden fehlten. 

5 ) Textularia seit Carbon; Frondicularia seit Trias; Lingulina seit Lias; Spiroplecta erst in der Kreide, 
also direkt umgekehrt, als man nach Schuberts Reihen annehmen sollte, und zugleich ein Zeugnis dafür, daß die 
Abstammungsfolge nur in einem der Schubertschen umgekehrten Sinne Wahrscheinlichkeit beanspruchen könnte. 

Rhumbler , Die Foraminiferen. L. C. 



38 R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



liegen die Verhältnisse für den Weiehkörper viel günstiger, weil dann eine viel größere Weich- 
körpermasse eine relativ viel geringere Oberfläche mit Schalensubstanz zu umkleiden hat 1 ). 

Das Primordialende mußte daher — da der Dicke seiner Schalenwände eine enge Grenze 
gesetzt war — auf andere Art seine Widerstandskraft zu erhöhen suchen. Das geschah auf 
verschiedenerlei Weisen, von denen uns zwei schon bekannt sind, nämlich erstens durch 
Verwendung eines festeren Aufwindungsmodus, d. h. in unserem Sinne einer systematisch 
höherstehenden Anordnungsweise der Schalenwände am Primordialteil; zweitens durch die 
Anwendung von Schalend ekoration en, die gleichfalls am Primordialende zuerst erscheinen 
und in vielen Fällen ganz auf dasselbe beschränkt bleiben (cf. p. 21). Daß lokale Verdickungen 
der Schalenwand, wie sie in den Schalendekorationen der verschiedensten Art vorliegen, die 
Widerstandskraft der Wand erhöhen müssen, liegt auf der Hand, da es ja zum mindesten an 
den verdickten Stellen schwerer sein muß, die Wand zu durchbrechen als an den Stellen, wo 
sich keine Verdickungen finden, weil für sie nicht genügend Wandsubstanz zu beschaffen war. 
Ein Metallschild mit aufgesetzten Beulen, Rippen oder Buckeln ist gegen Bruch besser geschützt 
als das gleiche Schild ohne Beulen und Buckeln. 

Drittens ist hier hinzuzufügen, daß bei vielen Nodosarien das primordiale Schalenende 
dadurch eine festere Baukonstruktion und somit wiederum eine systematisch höherstehende 
Ausbildungsweise erhält, daß sich die Kammern hier viel enger aneinanderschieben als am 
späteren Wachstumsende "). 

Viertens kann hierher auch die stärkere Verkalkung gerechnet werden, die 
man bei einzelnen Exemplaren von Spirillinen und Miliolinen am Primordialende gelegentlich 
durch Anwendung des Polarisationsapparates konstatieren kann. Es zeigt in solchen Fällen das 
Primordialende der Schale bei gekreuzten Mcols ein erheblich stärkeres Lichtbrechungsvermögen 
als das Wachstumsende (cf. Taf. V Fig. 3, 8, 9 und Taf. XIX Fig. 4, 13). Die hierbei natürlich 
nicht verdickte Schalenwand des Embryonalteils durchsetzt ihre dünnen Wände mit dichteren 
Kaikabscheidungen, um den Grad der Festigkeit zu erlangen, die den Wandteilen der späteren 
Schalenteile durch die Herstellungsmöglichkeit einer größeren Wanddicke von selber zufällt. 

Es tritt in all diesen genannten Beziehungen, in welchen das Primordialende dem 
Wachstunisende phylogenetisch voraneilt und in welchen es hierdurch eine phylogenetisch 
abfallende Schalenontogenie einleitet, immer deutlich die Festigkeitsforderung des Primordial- 
endes als Movens hervor. 

J ) Bei gleicher Kammergestalt wachsen die Inhalte der sukzedierenden Kammern mit den dritten Potenzen, die 
Oberflächen aber nur mit den zweiten Potenzen der Kammerradien; wenn beispielsweise der Radius der Endkammer 
einer Nodo$aria 5 mal größer ist als derjenige ihrer Embryonalkammer, so besitzt diese Endkammer zwar eine 
25 mal größere Oberfläche als die Embryonalkammer, ihr Sarkodeinhalt ist aber 125 mal so groß, der Weichkörper kann 
also vermutlich in der Endkammer auch ca. 125 mal mehr Schalensubstanz erzeugen als in der Embryonalkammer, ganz 
abgesehen davon, daß sich voraussichtlich bei jeder neuen Kammerbildung auch der in allen voraufgegangenen Kammern 
befindliche Sarkodeleib an der Produktion von Schalensubstanz beteiligen kann (cf. Rhumbler 97 p. 176; auch 
Van Iterson 07 p. 318). 

2 ) Über diese Verhältnisse wird später bei Besprechung des nodosaroiden Schalentypus noch näher Auskunft zu 
geben sein: das Material der Plankton-Expedition enthält wenig Beispiele dieser Art, die sonst nicht selten sind; doch 
kann man in den Figuren 3, li, 9 und 34 auf Tafel XX derartige Verhältnisse immerhin erkennen. 



Die phylogenetisch abfallende Schalenontogenie erstreckt sich nicht auf alle Schaleneigentümlichkeiten. 39 

Um die vorwiegende Wirkung der Festigkeitsauslese auf das Priniordialende richtig zu 
würdigen, ist außer der erörterten Unfähigkeit des Primordialendes, beliebig dicke Wände zu 
erzeugen, noch weiter in Rechnung zu ziehen, daß der geringere Durchmesser der 
Erstlingskammern bei sonst gleicher Ausbildung eine geringere Widerstandskraft des Embryonal- 
endes mit sich bringt, als sie den späteren Kammern mit größerem Durchmesser zukommt. 
Und zwar wird diese Herabminderung eine ganz bedeutende sein. Es mag daran erinnert 
werden, daß sich beispielsweise die Tragfähigkeiten zweier gleichlanger zylindrischer Balken 
wie die Kuben ihrer Durchmesser verhalten. Wenn auch dieses kubische Verhältnis nicht ohne 
weiteres auf die bei den Foraminiferen vorliegenden Verhältnisse auszudehnen sein wird, so wird 
man doch mit größter Bestimmtheit sagen dürfen, daß — vorausgesetzt, daß die Wanddicke 
nicht unter eine bestimmte Grenze herabsinkt — die Widerstandskraft der Kammern mit dem 
Durchmesser derselben außerordentlich rasch zunimmt; und daß deshalb die jugendlichen kleineren 
Kammern den späteren größeren Kammern gegenüber außerordentlich im Nachteil sein müssen. 
Zu alledem tritt als ein das Festigkeitsbedürfnis des Primordialendes noch weiter steigerndes 
Moment die Tatsache hinzu, daß, wie neuere Untersuchungen gezeigt haben, wichtige Kern- 
oder Ohromidialsubstanzen gerade im Primordial teil der Schale ihre Lagerung 
haben. Mit Winter (07 p. 94) kann man den hinteren Abschnitt des Plasmas, also denjenigen, 
der in dem Anfangsteil der Schale gelegen ist, in vielen Fällen ohne Umschweif direkt als 
den »reproduktiven Abschnitt« des Plasmas bezeichnen. Er enthält bei mikrosphärischen 
Schalen die Chromidialmasse, aus welchen sich zur Fortpflanzungszeit die Schwärmer entwickeln 
sollen, sein Schutz ist darum dem Bestände der Art vor allem vonnöten (vgl. hierzu auch 
die Lagerung der Kernmasse im Primordialteil der Schalen Fig. 9, 11, 12, 13 auf Taf. IV, 
ferner Fig. 11, 13, 14 auf Taf. VII; Fig. 1, 2 Taf. X). 

In gutem Einklang mit unseren Erwägungen findet keine phylogenetisch abfallende 
Schalenontogenie in solchen Beziehungen statt, die in einem dem biogenetischen Grundgesetz 
folgenden Ablauf von vornherein dem Festigungsbedürfnis genügen, wie sich das am besten 
wohl an den P er f oratio ns unter s chieden , die sich zwischen dem Primordialende und 
Wachstumsende bei manchen Schalen einstellen, nachweisen läßt. 

Sehr viele Formen, deren später angelegte Kammern sehr deutlich perforiert sind, 
besitzen ein unperforiertes Primordialende (z. B. Taf. XVI Fig. 5—19, 23—24; Taf. XVII 
Fig. 3 — 5), oder die Perforierung des Primordialendes ist weit weniger dicht als die der 
späteren Kammern, indem auf dem Primordialende nur ganz vereinzelte Poren zerstreut 
liegen, wie dies z. B. bei den meisten Globigerinen der Fall ist (z. B. Taf. XXXI Fig. 7; 
Taf. XXXII Fig. 1 — 6 usw). Wir wissen aber, daß Porenlosigkeit einen ursprünglicheren 
Zustand darstellt als Porenbesitz; die Porenbildung vollzieht sich also getreu dem biogenetischen 
Grundgesetz 1 ); die ersten Kammern besitzen eventuell gar keine Poren, die späteren bringen 
sie in größerer Zahl zur Entwicklung. 

J ) Peneroplis und einige Ori/fotos-Makrosphären machen in dieser Beziehung allerdings eine schon früher genannte 
bemerkenswerte Ausnahme, als bei ihr gerade die Embryonalkammer perforiert, die übrigen Schalenteile aber porenlos sind. Es 
muß hier auf die Erklärung verwiesen werden, die ich früher für dieses Verhalten angegeben habe (Rhumbler 97 p. 184). 

Khumbler, Die Foramioifererj. L. C. 



40 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Man wird leicht erkennen, daß die mit dem biogenetischen Grundgesetz im Einklang- 
stehende Ratifizierung der Poren am primordialen Schalenende der für diesen Schalenteil 
behaupteten Steigerung der Festigkeitsauslese von vornherein genügte. Die Poren müssen 
natürlich die Widerstandskraft der Schalenwand herabmindern, je weniger Poren, desto stärker 
bei sonst gleichen Verhältnissen die Widerstandskraft der Wand. 

In ähnlicher Hinsicht ist das Taf. XX Fig. 1 abgebildete Exemplar von Reophax nodulosa 
interessant; es besitzt ein ungekammertes röhrenartiges Primordialende und ein perlschnurartig ab- 
gekammertes Wachstumsende. Da sich die Kammerung phylogenetisch aus einer ungekammerten 
Röhre entwickelt hat, entspricht dieser Schalenaufbau, den ich an mehreren Exemplaren 
beobachtet habe, dem biogenetischen Grundgesetz in richtiger Folge. Da der Röhrenaufbau 
fester ist als die (durch Einführung eines periodischen Wachstums entstandene) perlschnurartige 
Kammerung mit ihren Zerbrechungsgefahr bedingenden Einschnürungen, hat er sich am 
festigungsbedürftigeren Primordialende erhalten. 

Die Festigkeitssteigerung spielt bei Ausbildung der Foraminiferenschale immer und 
immer wieder die erste Rolle, wenn die nach dem biogenetischen Grundgesetz überkommene 
Ausbildungsfolge der sukzedierenden Schalenteile dem Festigkeitsbedürfnis des Primordialendes 
nicht genügt, dann wird eine andere Ausbildungsfolge eingesetzt, genügt sie dagegen, wie in 
bezug auf die Perforation, dann wird sie beibehalten und wir müssen jetzt hinzufügen, dem 
biogenetischen Grundgesetz wird auch in allen solchen Schaleneigen- 
tümlichkeiten genügt, die keinen direkten Einfluß auf die Schalenfestig- 
keit ausüben. Hier lassen sich zurzeit vier Erscheinungsreihen anführen: Erstens: Das 
Wachstumsende weist bei einigen Formen gelegentlich Besonderheiten auf, die weit davon 
entfernt sind, auf eine frühere Ahnenform hinzuweisen. Die Entstehung der ganz anders, als 
die von ihr eingehüllten Globigerina-Kammevn ausgestatteten Ofo/^Via-Schale wurde früher schon 
erwähnt und sie soll später noch eingehender behandelt werden. Die Polymorphinen (cf. 
Taf. XXIII Fig. 18), die ihnen nahestehenden Ramulinen und einige unter den Cristellarinen 
treiben ihre Endkammern mächtig auf und besetzen die Auftreibungen mit mehr oder weniger 
langen weitmündigen Röhren, die in keiner Weise Anhaltspunkte für die Vorgeschichte dieser 
Formen abgeben. An das Wachstumsende ist hier eine neue fremdartige Bildung angeschoben; 
will man die phylogenetische Herkunft der Spezies ermitteln, so muß man — was absolut keinem 
Zweifel in den herangezogenen Fällen unterliegen kann — die früher angelegten Kammern, 
also die früheren Entwicklungsstadien zu Rate ziehen, d. h. nichts anderes, als daß hier dem 
biogenetischen Grundgesetz genügt wird. 

Zweitens: Gldbigerina triloba Reuß, die in ihrer späteren Entwicklung kugelige Kammern 
mit großen halbkugligen Porentrichtern auf der Außenwand aufbaut (Taf. XXXII Fig. 9 — 18), 
besitzt ein pulvinuHna-artigea Jugendstadium. Die Schale dieses Jugendstadiums ist nämlich 
dorsal abgeplattet, hat eckig verzogene Kammerquerschnitte und trägt überdies eine zottig 
rauhe Kalkoberfläche mit, fast wie einzelne Kalkstückchen oder Steinchen aussehenden, Kalk- 
konkrementen (Taf. XXXII Fig. 1 — 6 und Fig. 8). Ein derartiges Aussehen der Schalen wand 
trifft man sonst nur bei niederen Rotaliariden, sie erinnert sogar direkt noch an diejenigen 



Fälle, für welche die biogenetische Grundregel Geltung hat. 41 

Trochamminiden, die ihre Schale mit Hilfe von außen importierter Kalkstückchen aufbauen 
(z. B. Taf. XXIV Fig. 15). Es kann auch hier kein Zweifel obwalten, daß dieses Jugend- 
stadium an einen phylogenetisch früheren Zustand erinnert, und somit auch hier wieder das 
biogenetische Grundgesetz in normaler Weise zu Rechte besteht. 

Drittens: Dem ebenangeführten Fall vergleichbar bauen manche pseudopolythalame 
Hormosina und Reophax-Arten ihr perlschnurförmig aneinandergereihten Gehäuse 1 ) in frühster 
Jugend zuerst rauhsandig auf, diejenigen der späteren Wachstumsstufen aber glattwandig fast 
poliert. Auch Saccammina sphaerica M. Sars durchläuft zuerst ein rauhwandiges Psammosphaera- 
Stadium, ehe sie das glattwandigere Saccammina-Stadium erreicht 2 ). Der rauhsandige, ganz 
kunstlose Aufbau erscheint dem glattwandigen gegenüber als der primitivere; die Ausbildungs- 
folge der genannten Schalen entspricht also dem biogenetischen Grundgesetz. 

Viertens ist schließlich noch die ungemein weit verbreitete (wenn auch nicht allgemein 
gesetzmäßig auftretende) kuglige Gestalt der Embryonalkannner, die sich in allen Familien 
findet, als die Wiederholung der frühen Ahnenstufe einer homaxonen kugligen Ausgangsform, 
wie z. B. Saccammina (Taf. I Fig. 6 — 7) anzusehen, worauf Bütschli schon aufmerksam 
gemacht hat, mit genau demselben Recht, mit dem man etwa den Eizustand der Metazoen mit 
demjenigen einer ruhenden Amoebe vergleichen darf; also auch hier eine recht weithin geltende 
Wiederholung früheren Ahnenzustandes beim Beginn der Entwicklung; auch hier Geltung des 
biogenetischen Grundgesetzes in üblicher Weise. 

Die letztgenannten Kategorien, welche dem biogenetischen Grundgesetze gehorchen, 
spielen bei dem Festigkeitsbedürfnis des Embryonalendes, wie sich leicht sehen läßt, keinerlei 
hervorstechende Rolle, oder sie beeinträchtigen die Widerstandsfähigkeit des Primordialendes 
wenigstens in keiner Weise. Die Orbulina-Hiille ist eine aufgeblähte Schwimmkammer, deren 
Herrichtung dem Primordialende wegen Materialmangels vorweg versagt und nur der heran- 
gewachsenen Schale ermöglicht ist, und die in keiner Weise die Festigkeit des Primordialendes 
beeinflußt; die ganz unregelmäßigen Auftreibungen der fistulösen Polymorphinen und Cristellarinen 
sind voraussichtlich besondere Anpassungen an die Brutbildung 3 ), die schon darum keine 
maßgebende Rolle bei der Festigkeitsauslese zu spielen scheinen, weil sie außerordentlichem 
Wechsel in ihrer individuellen Ausgestaltung unterworfen sind 4 ); also nicht wie sonst in eine 
bestimmte Architektonik hineingezüchtet worden sind. Der rauhwandige Zustand der Jugend- 

') Cf. Rhumbler 05 p. 103. 

2 ) Cf. Rhumbler 94 p. 455. 

3 ) Die gewöhnlichen Schalenmündungen dieser Gruppe sind so außerordentlich eng, daß weder Embryonen noch 
voraussichtlich auch Schwärmer durch sie hindurchtreten können ; da nun auch erwachsene Schalen mit aufgelösten 
Wandteilen in den Endkammern, die etwa zum Durchlassen der Brut hätten benutzt werden können, nicht bekannt 
geworden sind, so ist es wahrscheinlich, daß sich die Sarkode zur Einleitung der Brutbildung von der Endkammer 
ansammelt und sich mit einer bauchigen Schalenwand umkleidet, welche Ausfuhröffnungen von genügender Weite für die 
Brut besitzt; auf alle Fälle entsprechen die fistulösen Endkammern solchen Anforderungen in allen Stücken. 

4 ) Cf. Jones and Chapman 96; ich schließe mich zwar der Auffassung von Jones und Chapman an, daß 
die fistulösen Röhren aus einer kalkigen Umkleidung der Hauptstämme der Pseudopodienbüschel entstanden sind, glaube 
aber, daß die weitmündigen Röhren noch dem besonderen Zwecke des Auslassens der Brut dienen. 

Rhumbler, Die Foramiuiferen. L. C. 



42 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Stadien der vorhingenannten Arenosen ist für die Festigkeitsfrage des Primordialendes ganz 
gleichgültig. Die weit verbreitete kuglige Ausgestaltung der Embryonalkammer aber hat in 
der Kugelform an sich schon den höchsten Grad der Widerstandsfähigkeit gegen allseitige 
Angriffsmöglichkeiten erreicht, ein Abgehen von der von langher überkommenen Kugelform 
könnte der Festigkeit des Primordialendes oder wenigstens derjenigen der Embryonalkammer 
nur schaden und geschieht nur dann, wenn für den Aufbau der später anschließenden Kammern 
günstigere Ansatzflächen (Flußflächen) geschaffen werden müssen (cf. p. 76). 

Wir können demnach den Sinn unserer Erwägungen für unsere Zwecke folgendermaßen 
zusammenfassend formulieren: Nur in Sachen »Festigkeit« ist das Primordial- 
en de bi form er Schalen dem Wac hstumsende in seiner Entwicklungshöhe 
vorauf, in a ifd e r e n Beziehungen aber nicht. Die phylogenetisch abfallende 
Schal en o n t ogenie dokumentiert sich mit anderen Worten nur in Festig- 
keitsfaktoren, nämlich: 1. in der Verwendung eines höheren Aufwindungsmodus am 
primordialen Schalenende biformer Alten; 2. durch festigende Auflagerungen auf die Schalen- 
wand am primordialen Schalenende dekorierter Arten; 3. durch engeres Zusammenschieben 
der am Primordialende gelegenen Kammern; 4. durch gelegentlich stärkere Verkalkung des 
Primordialendes. — Die Maßgeblichkeit dieser Faktoren beim Aufbau des Primordialendes ist 
leicht zu verstehen. Die Erstlingskammern sind vor die Aufgabe gestellt, mit einer relativ sehr 
geringen Schalensubstanzmenge eine mögliehst große Festigkeit zu erreichen; die späteren 
Kammern haben zur Erreichung derselben Festigkeit sehr viel mehr Schalensubstanz zur Ver- 
fügung, sie können sich daher mit einem weniger festeren Konstruktionsplan bescheiden und 
den notwendigen Festigkeitsgrad einfach durch Verdickung der Wände erreichen. 

Steigert also irgend eine Schaleneigentümlichkeit die Schalenfestigkeit 
und findet sich diese Eigentümlichkeit am Primordialende, so darf sie nicht als 
Wiederholung einer früheren Ahnen stufe, sondern sie muß im Gegenteil 
als ein Neuerwerb, als ein Anzeichen für neue Entwicklungsrichtung angesprochen werden; 
der frühere Zustand und hierdurch die phylogenetische Herkunft, bzw. die syste- 
matische Angliederung ist dann am Wachstumsende, nicht am Primordial- 
ende abzulesen. 

Im Gegensatz hierzu wird man andrerseits Schaleneigentümlichkeiten, die 
nicht in nachweisbarem Grade eine Verfestigung des Primordialendes der 
Schale zur Folge haben, in der Weise für die Aufstellung des Systems ausnützen müssen, 
daß man das primordiale Schalenende und nicht das Wachstumsende nach der 
phylogenetischen Herkunft und systematischen Stellung der betreffenden 
Formen fragt. So zeigt sich, daß Orbulina von Globigerinen abzuleiten ist, daß sich die 
fistulösen Polymorphinen und Cristellarinen von nicht fistulösen Polymorphinen, bzw. Cristellarinen 
herleiten, daß die Ramulinen denselben Weg von den Polymorphinen aus genommen, aber dann 
mehrere fistulöse Kammern hintereinander aufgebaut haben u. ded. m. 

O O 

Als Antwort auf die in der Kapitelüberschrift gestellte Frage können wir unser Ergebnis 
auch in folgendem Satz zum Ausdruck bringen : 



Konvergenzbildungen. 43 



Die auf den ersten Blick sehr auffällige Umkehrung der Reihenfolge phylo- 
genetischer Entwicklungsstufen während der Schalenentwicklung ist darauf 
zurückzuführen, daß die zur phylogenetischen Weiterentwicklung der Fora- 
mi niferenschale führende Festigkeitsauslese sich zuerst am Pr im ordialende 
äußern mußte, weil das Primordialende aus den vorgebrachten inneren 
Gründen nicht dieselbe Wanddicke wie die späteren Kammern erreichen 
konnte 1 ). 

Gemeinsames Entwicklungsziel für mehrere Formen (Konvergenzformen). 

Wenn man die Regel von der phylogenetisch abfallenden Entwicklung der Kammer- 
reihe oder des phylogenetischen Weiterstrebens der Kamnierausbildung am Primordialende, wie 
man sich auch ausdrücken könnte, bei den Milioliniden zur Anwendung bringt, so wird man auf 
eine neue Tatsache aufmerksam. 

Nicht bloß biforme oder triforme Bilocvlina- oder Triloculina- Xrten haben ihre Anfangs- 
kammern quinqueloculinär aufgewunden, sondern dieselbe Aufwindungsweise treffen wir auch bei 
biformeii Spiroloculinen, die Sc hl um berger zu dem neuen Genus Massilina vereinigt hat. 
Hieraus müssen wir schließen, daß Bilocvlina und Trilocvlina sowohl als die sonst ganz anders 
gestaltete Spiroloculina auf dem Wege stehen sich in Quinqueloculinen umzuwandeln ; ja wenn 
wir uns eine Articvlina vergegenwärtigen, deren Anfangsteil eine Quinqueloculina darstellt, während 
ihr Endteil geradegestreckt ist und an die Stammgruppe der Nodobacularien erinnert, so müssen 
wir auch in ihr eine Thalamophore erkennen, die von einem viel ursprünglicheren Ausgangs- 
punkte demselben Ziele »Quinqueloculina« hin zustrebt. 

Angesichts dieser Tatsachen müssen wir die Frage aufwerfen, ob unter solchen Umständen 
das Genus Quinqueloculina als ein einheitliches aufgefaßt werden darf. Eine sichere Antwort 
kann hierauf noch nicht gegeben werden, da wir bis jetzt noch nicht wissen, inwieweit sich 
biforme Miliolinen schon in früheren Erdperioden gefunden haben, und ob dort eine Umwandlung, 
die in der Jetztzeit unverkennbar im Gange ist, schon stattgefunden hat. Wie dem auch sei, vielleicht 
wird uns eingehendes Studium des Weichkörpers die einzelnen Stammeszweige, welche zu dem 
Genus Quinqueloculina zusammengeschmolzen scheinen, wieder voneinander trennen lassen. Ich 
bin somit vollständig davon überzeugt, daß ein eingehendes Studium der Weichkörperverhältnisse 
zur feineren Ausbildung des Systems sehr erforderlich ist, ich vermag aber in dieser Richtung 
nicht soweit zu gehen, daß ich die Einteilung der Foraminiferen auf Grund der Schalen- 
morphologie für eine unnatürliche halten könnte. Gegen eine solche extreme Auffassung scheint 
mir das ganze Tatsachenmaterial der Paläontologie zu sprechen. 

Die auffällige Erscheinung eines gemeinsamen Entwicklungszieles für verschiedene Schalen- 
form könnte beinahe den Anschein erwecken, als ob hier eine gewisse Telologie im Spiele sei, 



J ) In welcher Weise sich die phylogenetisch abfallende Schalenontogenie der Foraminiferen mit der phylogenetisch 
aufsteigenden Entwicklung des ITetazoenkeimes, mit dem biogenetischen Grundgesetz also, unter gleiche Gesichtspunkte 
bringen läßt, kann hier nicht näher ausgeführt werden. Ich muß in dieser Beziehung auf meine früheren diesbezüglichen 
Auseinandersetzungen verweisen (cf. ßhumbler 97 p. 187 — 191). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 
6* 



44 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



welche die ganze Familie der Miliolineu nach einem Zielpunkt zusammenziehe; als ob die Ent- 
wicklung eine zielbewußte wäre. Die scheinbare Teleologie ist das Werk der Festigkeitsauslese, 
die jede Form nach derjenigen Schalenausbildung hintreibt, welche für sie die erreichbar höchst- 
stehende, die festeste ist. Für die Miliolineu scheint der Quinqudoculina-T ypus der festeste zu sein. 
So konnte Schlumberger (93) unter 10 Quinqueloculina-Spezies nur für 3 seine B-Formen 
auffinden, und diese unterschieden sich von seinen A-Quinqueloculinen nur durch eine Drehung 
der Anfangskamrnern, nicht aber durch die Kammeranordnung selbst; die Qninqueloculinen 
haben eben das Erreichbare schon erlangt. 

Es ist nicht zu verwundern, wenn so einfache Organismen wie die Thalamophoren auf 
äußere Einflüsse hin oftmals in derselben Weise geantwortet haben, zumal wenn es sich um 
nächste Verwandte handelt. Es kommen hierdurch Konvergenzgruppen zustande, die auch 
frühere Forscher schon zu der Annahme einer polyphyletischen Herkunft verschiedener Genera 
geführt haben; z.B. Schubert (02 p. 84) für das Genus Textvlaria und neuerdings Hucke 
(07 p. 43) für Cornuspira. Schubert bezeichnet (loc. cit. p. 85) derartige polyphyletische 
Gattungen mit dem zweckmäßigen Ausdruck »Mischgattungen«. 



Überblick über den phylogenetischen Entwicklungsgang 
der Foraminiferen auf Grund ihres Schalenbaues. 

Die seitherigen Erörterungen ergeben folgende für die Aufstellung des natürlichen Systems 
wichtige Gesichtspunkte. 

Die ursprünglichsten Foraminiferen waren monothalam, besaßen eine Sand- oder vielleicht 
ursprünglicher noch eine Keratinschale, sie waren imperforat und haben sich zu perforaten und 
imperforaten Sand- und Kalkschalern weiter entwickelt, indem sie entweder in monothalamer 
Form verharrten oder durch segmentiertes Längenwachstum polythalam wurden. Beim Kom- 
ponieren der Reihen sind die bifornien oder triformen Arten als Übergänge von Wichtigkeit, 
indem sie in ihren späteren Kammern ihre Herkunft, in ihren Erstlingskammern aber die 
Richtung kennzeichnen, in der sich ihre Stammformen weiter entwickelt haben. An diesen 
sichergestellten Reihen läßt sich mit großer Gewißheit konstatieren, daß das Movens ihrer 
Weiterentwicklung eine Festigkeitsauslese gewesen ist. Diese Festigkeitsauslese hat dann oft 
zur Entwicklung von außerordentlich ähnlichen Schalenformen geführt, die sich bis jetzt, da 
ihr Weichkörper noch nicht eingehend genug studiert ist, nicht auseinanderhalten lassen. Dem 
System wird deshalb an solchen Konvergenzpunkten noch eine gewisse Unsicherheit anhaften, die 
aber nicht schwer ins Gewicht fallen kann, da nur bei nächstverwandten Arten diese Konvergenz 
gelegentlich eine so große ist, daß sie bis jetzt an den Konvergenzpunkten für eine Gattung 
gelten müssen. Die eventuell später durch Studium des Weichkörpers ermöglichte Scheidung 
wird die Stellung der einzelnen Genera im System voraussichtlich nicht in namhafter Weise 
ändern können. 

Die unterste Wurzel des Stammbaums der Foraminiferen, die erste Gruppe des natür- 
lichen Systems, kann paläontologisch nicht mehr eruiert werden, dagegen sind in späteren 
Formationen Keulinge aufgetreten, welche ohne beschalte Vorfahrenformen sind, und sich 
außerdem durch die Einfachheit ihres Schalenbaues als Formen ansehen lassen, denen jene erst 
entstandene Thalamophoren wohl sehr ähnlich gewesen sind; ich fasse diese Foraminiferen als 
Saccamminidae und Rliabdamminidae zusammen. 

Bei ihrer Anordnung sowie bei Feststellung ihrer Beziehung zu höheren Foraminiferen- 
familien, die zunächst monothalam e sind, will ich induktiv vorgehen, indem ich von einer 
sehr losen Schale als Grundform ausgehe, und immer die Frage aufstelle, wie konnte sich diese 
Form und die auf sie folgenden festeren Formen immer weiter festigen, und welche Folgen 
erwuchsen aus der jeweiligen Festigungsweise für das Schalenwachstum, resp. für die Schalen- 
gestalt. Die Stammformen sind wohl zweifellos nackte Amöben mit retikulären Pseudopodien 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



46 ßhumbler, Die Foraminiferen. 



gewesen (die sogenannten »Nuda« F. E. Schulze 1 ), die sich durch Hüllbildungen gegen 
äußere Einflüsse zu schützen suchten. Diese Amöben mögen schon durch eine Gallerthülle 
geschützt gewesen sein, wie sie sich nach Frenzeis Mitteilung bei vielen Amöben heute noch 
findet und wie sie auch den im Gehäuse geborgenen Weichkörper der Saccammina sphaerica 
M. Sars noch heute umgibt. 

Durch Verfestigung oder durch besondere Umwandlung der Gallerte ist dann offenbar 
die Unterfamilie der Allogromiinae entstanden. 

Einen noch weiter greifenden Fortschritt zur richtigen Gehäusebildung zeigt Myxotheca, 
welche durch lose aneinanderhaftende Steinchen ihre Gallert hülle verstärkt. Diese lose Stein- 
hülle erhält durch eine noch plasmatisch (?) (leicht färbbar, leicht löslich in KHü) reagierende 
Kittmasse weitere Festigung bei Astrorhiza. Diese gallertige oder plasmatische Hüllbildungen 
setzten dem Wachstum des Weichkörpers keinerlei Schranken entgegen, sie konnten beim 
Wachstum erweicht und gedehnt werden. (1. Expansionswachstum.) 

Auf einer späteren Stufe erzeugte das, mit der Zeit leistungsfähiger gewordene, Proto- 
plasma pseudochitinige, kalkige, kieselige Bindemittel, welche zur Schalenverstärkung zwischen 
den Bausteinen des Gehäuses abgelagert werden konnten. Mit dieser Festigung der Hülhlecke 
hörte aber die Unabhängigkeit des Weichkörpers vom Schalenwachstum auf; die Hülle wurde 
zu fest oder die Lösung des verwendeten Kittes zu umständlich, um jedesmal beim Wachstum 
des Weichkörpers expandiert werden zu können. Zwar wurde manchmal noch die feste Hüll- 
decke, sobald eine Vergrößerung des Schalenlumens stattfinden sollte, aufgebrochen und unter 
Einschaltung von neuen Festigkeitsmaterialien ausgedehnt. (2. Intercalares Wachstum.) Saccammina. 

Meist blieb alles bestehen was bislang an der Schale gebaut war, der sich vergrößernde 
Weichkörper setzte neue Schalenstücke an die alten, unverändert gebliebenen, an. (3. Appositionelles 
Wachstum.) 2 ). 

Da, wo sich die Mündung am Gehäuse befand, wurden die neuen Schalenteile angesetzt. 
Die einfachste Form solcher Ansatzstücke ist die Röhrenform. Es entstanden so zylindrische 
Röhren wie Hyperammina oder Rhabdammina. Waren mehrere Gehäusemündungen vorhanden, 
so strahlten mehrere solcher Röhren von der ursprünglichen Schale aus (Rhabdammina linearis). 
Durch Verzweigung der Ansatzröhren entstanden Formen wie Hyperammina ramosa und Hyperammina 
arborescens. Das Röhrenwachstum in gerader Richtung brachte aber zweierlei Nachteile für die 
betreffenden Formen mit sich. Die hiermit verbundene Längenausdehnung des Gehäuses mußte 
namentlich dünnwandigen Gehäusen, oder solchen mit spröder Kittmasse (Kiesel, Kalk) geradezu 
verderblich werden, da für äußere Gewalteinflüsse desto größere Hebelarme geschaffen wurden, 



J ) Eine Zusammenstellung der hierher zu rechnenden Formen findet sich bei Rhumbler (03 p- 185 — 192), 
es gehören acht Genera mit elf Spezies hierher. 

2 ) Einen eigentümlichen Irrweg, der offenbar wegen starker Materialverschwendung nicht weiter benutzt worden 
ist, haben mehrere Angehörige des Genuß Hormosiiia dadurch eingeschlagen, daß sie ihren Sarkodeleib bei jedesmaliger 
Gehäusevergrößerung ganz aus der seitherigen Schale heraufzogen und dann eine neue selbständige größere kuglige 
Schale aufbauten. Meist bleibt dabei der Neubau mit den früheren Bauten zwar in Verbindung, aber nur der Neubau 
ist bewohnt, so daß pseudopolythalame Schalen entstehen, bei denen nur die Endkammer bewohnt ist (näheres cf. 
Bhumbler 05). 



Überblick über den phylogenetischen Entwicklungsgang der Foraminiferen. 4-7 

je ausgiebiger dieses Wachstum war. Außerdem mußten derartig in die Länge geführte Schalen 
dem Träger den Transport derselben ungemein erschweren. 

Es galt daher, die wachsenden Röhren auf einen kleineren Raum zusammenzudrängen. 
Dies konnte in zweierlei Weise geschehen. Die wachsende Röhre konnte einmal ihre Zylinder- 
form aufgeben und die neuen Ansatzstücke mit immer größer werdenden Radien aufbauen, 
wodurch ein trichterartiges Gehäuse entstand (appositionelles trichterartiges Wachstum). Eine 
solche Wachstumsweise hatte aber den Nachteil, daß nach vorn zu eine große Mündungsöffnung 
offen blieb, die ungeschützt war (Jacvllela). Wenn auch einige Formen, wie die rezente Hippo- 
crepina, diesem Nachteil dadurch begegnen konnten, daß sie das Mündungsende mit einem Deckel 
verschlossen, der eine kleinere Mündungsöffnung enthielt und lockerer zusammengefügt erscheint 
als die übrige Gehäusewand, um beim Schalenwachstum entfernt und neu gebildet werden zu 
können; so war diese Wachstumsweise doch zu umständlich, um der anderen einfacheren gegen- 
über das Feld behaupten zu können. 

Dieses andere einfachere Mittel der Gehäuseverkürzung bestand darin, daß es nicht mehr 
in gerader Richtung fortwuchs, sondern sich in Windungen zusammenknäuelte (Knäuel Wachstum). 
Diese Zusammenknäuelungen mögen anfänglich noch sehr unregelmäßige gewesen sein [Tolypammina 
vagans (H. B. Brady), mit welcher Brady Girvanella aus dem Silur identifizieren zu dürfen 
glaubt], allmählich mag dann das einfachere, regelmäßig spiralige Wachstum entstanden sein ') 
(Ammodiscus). Eine weit ausgiebigere Vergrößerung des Wohnraumes bei gleichzeitiger Zusammen- 
haltung des Gehäuses (minimale Verlängerung des Gehäusedurchmessers) wurde dadurch erreicht, 
daß die beiden vorgenannten Wachstumsprinzipien sich vereinigten, d. h. daß die ursprüngliche 
Gehäuseröhre sich spiralig aufwand und gleichzeitig ihren Durchmesser stetig vergrößerte. Dieser 
Aufwindungsmodus bot zwei Vorteile; er machte durch größere Raumgewährung seltener einen 
Neuansatz von Wachstumsstücken notwendig, belastete also das Tier weniger mit Baugeschäften, 
und verlieh der wachsenden Schale eine größere Festigkeit, weil die sich aufwindende Röhre als 
eine Hohlsäule betrachtet werden kann, deren Widerstandskraft mit dem Durchmesser wächst, 
und weil die Aufknäuelung an sich schon (cf. p. 17) eine Festigkeitssteigerung bedeutet. 

Es ist dieser Aufwindungsmodus denn auch der höchste, den die Monothalamen erreicht haben ; 
wenn er trotzdem nur selten (Comuspira, Psammonyx) benutzt worden ist, so liegt dies wohl daran, daß 
auch hier mit dem Anwachsen der Röhrenradien die Mündungsöffnung immer größer wurde. 

Die Entwicklung der polythalamen Schalen geht von den langgestreckten Röhren 
aus. An vielen derselben lassen sich schon von Zeit zu Zeit leichte Einschnürungen erkennen, 
die in unregelmäßigen oder regelmäßigeren Abständen aufeinanderfolgen. Aus diesen Ein- 
schnürungen läßt sich schließen, daß das Wachstum dieser Röhren bereits ein periodisches zu 
werden im Begriffe steht (segmentierte Röhren). Es scheint für die Schalenträger von Vorteil 
gewesen zu sein, wenn die Arbeiten des Schalenbaues auf kürzere Zeiten zusammengedrängt 
wurden, worin dieser Vorteil aber bestand, kann bis jetzt nicht gesagt werden. Es mag nur 



x ) Als Beleg für das oben Gesagte können diejenigen biibrmen Röhren gelten, deren Anfang spiral ein- 
gewunden ist, während ihr Ende frei absteht und gerade gerichtet ist; unter diesen finden sich auch solche, deren 
Anfangsteil regelmäßig eingerollt ist, während ihr Endteil sich unregelmäßig hin und her windet (Taf. IV Fig. 5). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



4:8 Khumbler, Die Foraniiniferen. 



darauf hingewiesen werden, daß ja das organische Wachstum in der Kegel in Perioden abläuft, 
auch selbst da, wo es, wie bei vielen Pflanzen, ein kontinuierlich gleichmäßiges zu sein scheint. 

Was im übrigen auch zu dem periodischen Schalenwachstum geführt haben mag, so ist 
es doch sehr wahrscheinlich, daß die jedesmalige Wachstumsperiode Störungen mit sich brachte: 
Schaudinn beobachtete, daß sich die Calcituben vor dem Weiterbau ihrer Röhren manchmal 
eine ganze Woche lang in ihre Schale zurückziehen, ohne Nahrung aufzunehmen oder Pseudo- 
podien auszuschicken. Ahnliches berichtet Winter in seiner Peneroplis -Monographie (cf. Winter 07), 
auch ich fand in Saccamminen, die im Begriffe standen, vom PsammopJiaeraSt&dhun in das Stadium 
der ausgebildeten Saccammina überzutreten, die Nahrungskörper und Schlickmassen nicht, die 
sonst in reichlicher Anhäufung den Weichkörper erfüllen; auch diese Saccamminen fasteten 
offenbar vor ihrer Gehäuseumwandlung bzw. Vergrößerung. 

Es war daher von weiterem Vorteil, wenn die mit dem Gehäusewachsturn verbundenen 
Störungen möglichst selten eintraten. 

Es wird das Bestreben geworden sein, die neu angesetzten Schalenstücke so geräumig 
als irgend möglich von Anfang an anzulegen, um den Vergrößerungsvorgang des Gehäuses auf 
das Minimum seiner Notwendigkeit zu beschränken. Die beste Raumausnutzung bot aber die 
Kugelform — weil sie bei kleinster Oberfläche den größten Inhalt umschließt — , daher wurden 
die periodischen Ansatzstücke in Kugel- oder Beutelform ausgeführt, was zugleich den Vorteil 
hatte, daß die Gehäuseöffnung jede beliebige Weite annehmen konnte, und daß sie nicht wie 
bei dem nicht] teriodischen Trichterwachstum einer durch Anlage der Ansatzstücke verursachten 
Erweiterung anheimfiel. Sie wurde möglichst eng gehalten. So denke ich mir aus den 
ursprünglich einfachen Sandröhren durch Vermittlung der segmentierten Röhren schließlich die 
Nodusinellen des Kohlenkalkes entstanden, die uns zugleich in das paläontologisch bekannte 
Forarniniferengebiet einführen. Je größer der Durchmesser der kugel- oder beuteiförmigen 
Gehäuseabschnitte war, die wir jetzt schon als Kammern bezeichnen bedürfen, desto mehr wurde 
zugleich der all/.ugroßen, gefährlichen Längenausdehnung der Gehäuse gesteuert. 

Nichtsdestoweniger drohte in der jedesmaligen Verengerung des Gehäuses an Stelle der 
jeweiligen Kammermündungen die Gefahr des Zerbrechens aufs neue ; ja diese Gefahr wurde 
dadurch noch gesteigert, daß einige Formen ihre beuteiförmigen Kammern zu einem flaschenhals- 
ähnlichen Mündungsrohre auszogen (Taf. VIII Fig. 13, 16, 19, 20; Taf. XX Fig. 3). 

Diese Gefahr hat nach meiner Ansicht zur Entstehung der Lageninen aus den Nodosarinen 
geführt, indem die mehr oder weniger langhalsig aneinandergefügten iVodosana-Kammerreihen 
in einzelnen Kammern, d. h. Lagenen auseinanderbrachen (Taf. XX Fig. 3 und Fig. 17, 18). 

Sollte die Brüchigkeit der durch Aufbauschung neuentstandener Ansatzstücke entstandenen 
Kammerreihen nicht allenthalben zu einem Auseinanderfallen der Kammern führen, so mußten 
neue Festigungswege beschritten werden. Solcher Wege wurden drei von den in Weiter- 
entwicklung begriffenen Formen eingeschlagen. 

Entweder wurden erstens, die neuen Kammern enger zusammengeschoben, indem sie nicht 
auf die Mündung der vorausgehenden Kammer selbst aufgesetzt wurden, sondern in weiterem Um- 
fange auf der Wandung der vorletzten Kammer ihre Ansatzstelle fanden, z. B. Taf. VIII Fig. 16 u. 17. 



Phylogenetischer Entwicklungsgang der Foraminiferen. 49 



Auch hier mache ich darauf aufmerksam, daß dieses Zusammenschieben zuerst bei den 
Erstlingskammern auftritt und anfänglich auf die späteren Kammern nicht ausgedehnt wird, 
daß also auch hier die höhere Entwicklung erst allmählich nach den Endkammern hin phylo- 
genetisch fortschreitet. Zweitens wurde wieder das Mittel der Aufknäuelung zur Anwendung 
gebracht (Taf. XXIV Fig. 3). 

Am ausgiebigsten wurde aber der doppelte Zweck, der Festigung und der größten Raum- 
beschaffung, dadurch erreicht, daß sich drittens die beiden vorgenannten Wachstumsarten ver- 
einigten. So finden wir denn die weitaus größte Mehrzahl der Polythalamien aus aufgeknäuelten 
aufgetriebenen Kammern zusammengesetzt, von denen sich die späteren mit möglichst breiter 
Basis an die früheren anlegen. 

Die Aufknäuelung der Polythalamien konnte in sehr verschiedener Weise vor sich gehen, 
sie konnte Spiral, textularoid, miliolinid usw. usw. sein, dabei haben die einzelnen Stämme durch 
lange Reihen hindurch den einmal angenommenen Aufwindungsmodus beibehalten, wenn auch 
unter mannigfachen Variationen. 

Das Übergreifen der Wände späterer Kammern auf die Wände der früheren konnte zur 
Erzielung einer größeren Festigkeit bis zu sehr verschiedenem Grade ausgedehnt werden und 
bis zur vollständigen Involution, d. h. Einhüllung der früheren Kammern durch die späteren 
führen; die Involution ist auf keine besondere Art der Schalenkonstruktion beschränkt. Gleich- 
wohl muß das eine auffallen, daß die inrperforaten Formen in sehr viel ursprünglicher Aus- 
bildung das weitere Festigungsmittel der Involution benutzt haben, als die perforierten Formen, 
bei denen nur in den höchst entwickelten Zweigen eine mehr oder weniger ausgedehnte 
Involution auftritt. Dies scheint mir leicht begreiflich, die involvierenden Kammern nehmen 
den eingehüllten die Möglichkeit, durch Pseudopodien direkt mit der Außenwelt in Verbindung 
zu treten. Da nun bei imperforaten Formen überhaupt nur die zuletzt angelegte Kammer mit 
der Außenwelt durch die Gehäusemündung in direkter Kommunikation steht, ist es für sie 
ganz gleichgültig, ob die früheren Kammern durch die späteren eingehüllt werden oder nicht, 
und der Vorteil der Involution hat denn schon auf sehr einfacher Stufe zur Ausbildung 
iuvoluter Genera (Biloculina) geführt. Nicht so bei den perforaten Formen, hier besaßen die 
Erstlingskammern ebensogut Poren als die später angelegten; hätten nun die späteren Kammern 
die früheren eingehüllt, so hätten sie die Erstlingskammern der Fähigkeit einer direkten 
Kommunikation mit der Außenwelt beraubt. Der Vorteil der Involution scheint aber ein so 
großer gewesen zu sein, daß schließlich auch die perforaten Formen die Involution, wenn auch 
nicht ohne weiteres, annahmen. Sie sicherten nämlich durch oft sehr komplizierte Kanal- 
systeme, die so angelegt sind, daß sie der Festigkeit der Schalenwand möglichst wenig schaden, 
ihren früheren Kammern die Möglichkeit einer direkten Kommunikation mit der Außenwelt, 
wenn sie zur vollkommenen Involution schritten. Ich halte demnach das Kanalsystem von 
höheren perforaten Formen, für eine Begleiterscheinung der Involution. Weder bei imperforaten 
Formen noch bei nicht involvierten kommt ein solches Kanalsystem vor. 



Rkuinbler, Die Foraminiferen. L. c. 

7 



Gestaltuiigsmechanik der Foraminiferenscliale. 

1. Gestaltungsmechanik der monothalamen Schale. 

Die Foraminiferenscliale ist als ein erstarrendes Abscheidungs- oder Umwandlungs- 
produkt der Oberfläche des flüssigen Sarkodekörpers aufzufassen; sie hält nach ihrer Erstarrung 
die Form fest, die der Sarkodekörper zur Zeit der Abscheidung inne hatte, und stellt somit 
eine vom Weichkörper selbst geformte Hohlform dar, in welcher der Weichkörper auch nach 
der Abscheidung Wohnraum und Schutz findet. Die abgeschiedene Masse selbst ist ursprünglich 
pseudochitiniger (albuminoider) Natur, erhält aber bei den verschiedenen Formen verschiedene 
Verstärkungsmaterialien, die entweder aus von außen aufgenommenen Fremdkörpern oder aus 
bestimmten Chemikalien bestehen, die der Sarkodekörper selbst zur Abscheidung bringt. 

Sehen wir zunächst von diesen Verstärkungsmaterialien ab und betrachten wir nun die 
Gestalt der Schalen als solche von technischen Gesichtspunkten aus, so läßt sich für alle 
Formen der Nachweis erbringen, daß sie infolge der für den flüssigen Sarkodeleib geltenden 
Oberflächenspannungsgesetze aus »relativen Minimalflächen« zusammengebaut sind; d. h. daß die 
Schalenwände sich dem Weichkörper mit einer Innenfläche anlegen, die so klein ist, als sie unter 
den obwaltenden Umständen nur immer sein kann. Wäre die flüssige Sarkode durchaus homogen, 
d. h. in all ihren Einzelheiten gleich beschaffen, so müßte sich bei monothalamen Schalen die 
Sarkode infolge ihrer dann auch homogenen Oberflächenspannung zu einer Kugel abrunden, 
weil die Kugel diejenige mathematische Körperform ist, welche ein gegebenes Volumen mit der 
denkbar kleinsten Oberfläche deckt, und auch die Schale müßte als Abscheidungsprodukt kuglig 
werden. Polythalame Schalen würden ihre einzelnen Kammern in gleichfalls kugliger Form unter 
mehr oder weniger geringer durch die jeweiligen Adhäsionsverhältnisse bestimmter Abplattung 
oder unter konkaver Eindellung an der Anschlußstelle aneinanderreihen müssen. 

Der Sarkodekörper der Foraminiferen ist aber keine homogene Flüssigkeit, sondern ein 
anomogenes schaumig, wie der technische Ausdruck seit Bütschli lautet: »wabig« gebautes 
Flüssigkeitsgemisch, dessen einzelne Schaumwände an verschiedenen Stellen eine verschiedene 
Beschaffenheit besitzen, wie ich anderwärts gezeigt habe 1 ). Je größer die Anomogenität der 
Sarkode, desto anomogener, d. h. verschiedener ist auch die Oberflächenspannung und desto 
stärker werden die Abweichungen von der Kugelforni werden. Absolute Minimalflächen, d. h. 
Minimalflächen im Sinne der Mathematik, sind unter solchen Umständen dann nicht mehr zu 
erwarten, sondern es treten dann notwendig Schalen- bzw. Kammergestalten auf, die eine größere 

) Vgl. Rhumbler: »Die anomogeue Oberflächenspannung des lebenden Zellinhaltes« in: Anatom. Hefte 
(Merkel u. Bonnet) v. 27 H. 83, 1905 p. «63-865. 



Gestaltungsmechanik monothalamer Schalen. 



51 



Oberfläche haben, als kugliger Ausbildung beiwohnt, die aber den durch die Anomogenität not- 
wendigen Oberflächenzuschuß trotzdem immer so klein als irgend denkbar zulegen, und darum 
eben als »relative« Minimalflächen bezeichnet werden. 

Die anomogene flüssige Körpersarkode mit ihrer anomogenen Oberflächenspannung ver- 
fährt beim Aufbau und Wachstum ihrer Schale nicht anders, als von jeder anderen Flüssigkeit 
zu erwarten ist, die unter Wirkung anomogener Oberflächenspannung eine feste Haut oder 
Grenzmembran gegen ein äußeres flüssiges Medium zur Abscheidung bringt. Dieser Satz läßt 
sich zunächst für die monothalamen Schalen durch ein einfaches Experiment beweisen. 

Übergießt man 0,1 — 3 mm große Quecksilbertröpfchen in einer flachen Schale (mit 
horizontalem Boden) mit Wasser und fügt man dann dem Wasser soviel kristallisierte Chrom- 
säure in möglichst unregelmäßiger Einstreuung zu, als 
nötig ist, um eine fünfprozentige Chromsäure zu 
erhalten '), so überdecken sich die Quecksilbertröpfchen 
mit einer festen kristallinischen Hülldecke (der Haupt- 
sache nach von Quecksilberoxydulchromat), unter deren 
Druck der Tropfen ihre ursprüngliche Gestalt verlassen, 
und nehmen nun im Laufe von 1 '/„ — 3 Tagen 
alle wesentlichen Formen der monotha- 
lamen Fora mini fe renschalen an, die von 
der festwerdenden Hülldecke somit oft mit größter 
Treue kopiert werden. Unter einer größeren Zahl der- 
artiger Versuche wird man alle Formen zusammen- 
finden, die im Bereich der monothalamen Familien 
derSaccamminiden, Rhabdamminiden und der Ammodis- 
culiniden vorkommen; es fehlen weder die Kugel- 
formen der Saccamminen, noch die Röhrenformen der 
Rhabdammininen, noch die verzweigten oder stern- 
förmigen Formen, wie sie bei den Astrorhizinen 
besonders häufig sind, noch die spiral eingerollten 
der Animodiscinen, noch die Anfänge einer primitiven Segmentierung, wie sie sich beispiels- 
weise bei Rhabdammina discreta findet. An Stelle der Mündung findet man auch bei diesen 
Quecksilberexkreszenzen stets an einer der jeweiligen Foraminilere, die in Nachahmung vor- 
lieg', g( nau entsprechenden Stelle eine Öffnung, aus welcher die von dem Wachstumsdruck der 
Hülle hervorgepreßte Quecksilberkuppe aus der sonst braunroten Decke hervorglitzert (Textfig. VI). 
In meiner Arbeit über den »Aggregatzustand und die physikalischen Besonderheiten des lebenden 
Zellinhaltes« habe ich eine größere Zahl derartiger Parallelformen zwischen Quecksilber- 
exkreszenzen und Foraminiferen abgebildet, z. T. auch photographiert, auf die hier verwiesen 
werden muß (cf. Rhumbler 02 p. 269—283). 

') Man wiegt also etwa 5 g Chromsäure ab, wenn man die Quecksilbertropfen vorher in 100 ccm dest. Wasser 
verteilt hat, und streut dann diese 5 g in die 100 ccm Wasser ein, in welcher die Quecksilbertropfen liegen. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 




Figur VI. 

Quecksilberexkeszenzen, durch Einbettung von Queck- 
silbertröpfchen in Chromsäure erhalten; a und b Saccam- 
mina-nhüliche Formen; in b = Radiärstelluug der Queck- 
silberoxydulchromatkristalle und Druckverteilung; c = 
spiralgewundene Form. Die Schwärzung an der Mündung 
rührt von einer chemischen Vorstufe der sonst roten 
Quecksilberchromatverbindung her; Vergr. : a und c = 
ca. 10: 1; 6 — 85:1. 



52 R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



Die Vergleichspunkte zwischen Foraminiferen und den genannten Quecksilberexkreszenzen 
beschränken sich darauf, daß hier wie dort eine Flüssigkeit sich mit einer festen Hülldecke 
umkleidet, daß diese Hülldecke stets an irgend einer Stelle von der Flüssigkeit durchbrochen 
wird, daß der durch die Hülldecke durchgebrochene Flüssigkeitsanteil sich aufs neue mit einer 
Hülldecke überzieht, so daß der frühen kugeligen Anfangskammer eine Röhre anwächst, und 
schließlich, daß die auf diese Weise neu angesetzten Teile der Tropfendecke unter dem Einfluß 
anomogener Spannungen der Flüssigkeitsoberflächen (des Quecksilbers, bzw. der Sarkode) sehr 
verschiedene Formen annehmen können, indem sie entweder geradegestreckt bleiben, oder sich 
unregelmäßig einkrümmen, oder sich in regelmäßigen Spiralen aufwinden, was gelegentlich 
beiderseits und in jedem Falle mit einer Verzweigung oder mit einer mehr oder weniger aus- 
gesprochenen Segmentierung, welche bei den Foraminiferen die phylogenetische Vorläuferin 
echter Kammerung ist, verbunden sein kann, oder ohne solche Besonderheiten geschieht. Während 
aber bei dem Quecksilberexperiment ganz ohne Frage die Anomogenitäten der Spannungen, 
welche an der verschiedenen Gestaltungsfonn der Exkreszenzen schuld sind, aus dem äußeren 
Medium (aus der sich bei dem Experiment zersetzenden Chromsäure nämlich, die wir in 
ungleicher Verteilung dem Wasser eingestreut haben, um schon die erste Einwirkung der 
Chromsäure auf die Quecksilbertropfen anotnogen einzuleiten) herstammen, während im Inneren 
des noch nicht umgesetzten Quecksilbers als einer einheitlichen Flüssigkeit keine anomogenen 
Spannungen möglich sind, können bei den Foraminiferen nur in dem Inneren sich abspielende 
Anomogenitäten in Frage kommen, da sich das äußere Meerwasser, das die Tierchen bei dem 
Baugeschäft ebenso wie sonst umgibt, kaum in ausreichender Weise verändern wird. 

Für da's mechanische Endresultat der Spannungsanomogenitäten ist es natürlich ganz 
gleichgültig, woher diese Anomogenitäten stammen, von außen her wie beim Quecksilber oder 
von innen her wie bei den Foraminiferen, wenn die Anomogenitäten überhaupt nur da sind. 
Bewiesen durch die künstlichen Nachahmungen ist. daß eine Flüssigkeit, die an ihrer Ober- 
fläche auf irgend welche Weise eine feste Decke abscheidet, unter dem Einfluß anomogener 
Spannungen, die auf ihre Überfläche einwirken, die diskutierten Gestaltungsformen, die uns bei 
den Foraminiferen entgegentreten, hervorbringt. Ebenso nebensächlich für die gezogene 
mechanische Analogie ist es, daß bei den Foraminiferen das Weiterwachsen der Schale von 
einem Wachstum des l'lasmaleibes aus inszeniert wird, während die Quecksilberexkreszens unter 
dem Druck der zunehmenden Wanddicke ') wächst, in dem das Quecksilber an der Stelle 
geringsten Widerstandes aus der Hülle hervorgepreßt wird; wichtig für die Formgestaltung, 
die uns hier allein beschäftigt, ist nur, daß ein immer neuer Teil der den Bau ausführenden 
Flüssigkeit aus dem bereits gebildeten Gehäuse hervorbricht, der sich mit neuen Gehäuseteilen 
überdeckt, ganz nebensächlich dagegen ist hierbei der Grund, warum er hervorbrechen muß. 



*) Das entstehende Quecksilberoxydulchromat nimmt infolge seines höheren Atomvolumens mehr Raum ein 
als das Quecksilber, aus welchem es sich unter Einwirkung der Chromsäure hervorbildet; die feste Hüllschicht von Queck- 
silberoxydulchromat drückt also, da sie ihr Volumen ausdehnen muß, auf das eingeschlossene Quecksilber und preßt es aus 
der Stelle, die zufällig den geringsten Widerstand hat, aus der Hülle heraus; das hervorgeschobene Quecksilber wird 
dann neu umkleidet. 



Künstliche Nachahmung segmentierter Eöhronformen durch Quecksilherexkreszenzen. 



53 



Von Interesse erscheint mir, daß die kleineren Tröpfchen zunächst eine Kugelform mit kleiner 
Mündung, aus der das Quecksilber hervorgebrochen ist, zur Ausbildung zu bringen pflegen 
(Textfig. VI), also sozusagen ein Saccammina-Stiuhum durchlaufen. Da nun aber der vorderste 
Scheitel der aus der Mündung vortretenden Quecksilberkuppe derjenige ist, der im weiteren 
Verlaufe stets die kürzeste Zeit unter der Einwirkung der Chromsäure steht und darum am 
dünnsten und am wenigsten widerstandsfähig ist, so wird diese Kuppe immer wieder aufs neue 
vom Quecksilber durchbrochen, und es wird auf diese Weise ganz allmählich ein Quecksilber- 
faden aus dem Gehäuse hervorgedrückt, der mit der kuglichen Anfangskammer zusammen das 
vollendete Rhabdammina-'St-ddium kopiert. Die röhrenförmige Exkreszenzen durchlaufen also den 
gleichen Entwicklungsgang wie die entsprechenden Foraminiferen, die in ihrem hügligen Anfangsteii 
ja auch ein Saccammina-SUidium bewahren. Die Rhabdammina-F ormen sind bei den Nachahmungen 
vorherrschend, und man darf im allgemeinen sagen, ohne das im übrigen zu streng nehmen zu 
dürfen, daß auch von den übrigen der resultierenden Gestalten diejenigen am häufigsten auftreten, 
die im Bereich der Rhabdamminidae und Ammodiscidae am häufigsten sind und umgekehrt diejenigen 
Formgestaltungen, die in den genannten Familien vergleichsweise selten sind auch unter den 
Quecksilherexkreszenzen seltener gefunden werden. Eine spiral gewundene Röhre wie sie in 
Ammodiscus vorliegt, stellt höhere Anforderungen an eine gesetzmäßige 
Verteilung der Anomogenitäten innerhalb der bauenden flüssigen 
Substanz und man wird sie dementsprechend hier wie dort seltener 
antreffen (des Genus Ammodiscus besitzt bloß 3 rezente Arten) als 
geradegestreckte oder unregelmäßig hin- und hergewundene Formen, 
und das gilt bis zu einem gewissen Umfange auch für alle übrigen 
Form typen. Die unregelmäßig segmentierten Vertreter der Genera 
Rlmbdammina (Rh. discreta H. Brady und Rh. irregularis Crpt.) und 
Hyperammina (H. subnodosa H. Brady) haben früher schon als Über- 
gänge zu höheren polythalamen Formen Erwähnung gefunden (p. 31) 
und es mag deshalb gerechtfertigt sein, wenn wir ihren Formkopien 
unter den Quecksilherexkreszenzen noch einige Worte widmen. 

Die beiderseitige Ähnlichkeit wird durch Fig. VII u. VIII ver- 
anschaulicht. Die Segmentierung wird bei den Quecksilbergehäusen 
in zeitweisen Stockungen des Quecksilbervormarsches und im darauf 
folgenden rascheren Vorfließen desselben ihren Grund haben. Man 
kann sich denken, daß in der Röhre ein Hindernis (eine abnorme 
Lagerung der Quecksilberoxydulchromatkristalle etwa) eingetreten 
ist, das dem ungehinderten Weiterrücken des Quecksilbers Wider- 
stand in den Weg legt. Das Quecksilber wird also temporär lang- 
samer vorfließen und dadurch eine lokale Verengung der Gehäuse- 
röhre veranlassen. Die Wanddicke und der mit ihr verbundene Druck 

wächst nun, bis das Hindernis überwunden ist. Ist es überwunden, dann fließt das Quecksilber 
rascher und jetzt in größerer Menge aus, weil es unter größerem Drucke steht, als sonst, wenn 

Rhu mb ler, Die Foraminiferen. L. c. 




Figur VII und VIII. 

Fig.VIIa = Rhabdammina linearis 
Brady; Vergr.: 9: 1. — Fig \Ub = 
Quecksilbernachahmung derselben; 
Vergr. : 5:1. 
Fig. Villa = Rhabdammina 
discreta Brady; Vergr.: 7:1. — 
Fig. VIII 6 = Quecksilbernaeh- 
ahniung derselben; Vergr.: 50:1. 



54 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



es kontinuierlich ausfließt. Es handelt sich also offenbar hier um eine aus der Mechanik reichlich 
bekannte Erscheinung, nämlich um eine periodische Überwindung eines Reibungswiderstandes. Bei 
der Zurückstauung entsteht die Verengerung, beim rascheren Vorwärtsfließen die Aufbauschung 
der Röhre. Bei den betreffenden Foraminiferen muß eine ganz, ähnliche Periodizität vorliegen 
(cf. p. 47 u. 48), sie bauen nicht kontinuierlich, wie ihre nicht segmentierten Artverwandten, 
sondern mit verschiedener Intensität, wie das periodisch gehemmte Quecksilber. Die Segmentierung 
kann beiderseits bei allen Formgestalten auftreten, sie ist aber hier wie dort nicht häufig. 

"Wie läßt sich nun von hier aus die Kammerung polythalamer Schalen mechanisch verstehen ? 

2. Gestaltungsmechanik der polythalamen Schalen. 

Während die unvollkommene Segmentierung auf eine Periodizität von rascherem und 
weniger raschem Wachstum zurückgeführt werden konnte, entsteht die echte Kammerung, wie 
früher schon bemerkt, dadurch, daß zeitweises Gehäusewachstum mit vollständiger Sistierung 
dieses Wachstums periodisch abwechselt, die Verlangsamung des Wachstums ist also bei der 
Kammerbildung zu einer vollständigen Ruhepause des Wachstums geworden. Während das 
kontinuierliche Wachstum ein schützendes Zusammenziehen der weiten Röhrenöffnung, an welcher 
das Wachstum stattfand, natürlich nicht zuließ, setzt die Ruhepause im Wachstum die Tiere in 
die Lage, die Röhrenöffnung kurz vor der Wachstumspause bis aul eine kleine Mündung, die 
zum Auslassen der Pseudopodien unbedingt notwendig blieb, zu verschließen 1 ), und so den 
Schutz, den das Gehäuse seinem Träger gegen fremde Eindringlinge bietet, zu vergrößern. 

Durch die Zusammenziehung der ursprünglich weiten Röhrenöffnung zu einer kleinen 
Mündung wird ein neues mechanisches Moment in den Aufbau der polythalamen Schalen hinein- 
getragen, das bei monothalamen Schalen nicht vorkommt. Die aus der Mündung austretende 
Sarkode fließt nämlich jetzt von ihrer Austrittsstelle aus über die Außenwand des Verschluß- 
teiles der Röhre hin, die Sarkode berührt also jetzt bei der Anlage neuer Gehäuseteile, die 
wir als Kammern zu bezeichnen haben, alte bereits zu einem festen Mauerwerk erstarrte Gehäuse- 
wandteile, während bei kontinuierlichem Wachstum naturgemäß ein kontinuierlicher Übergang 
von noch nicht erstarrter neuer Schalen in die bereits erstarrte, hinterwärtige, ältere Gehäuse- 
wandsubstanz vorhanden war. Nach einem bekannten Satze aus der Physik, berührt die gleiche 
Flüssigkeit ein und dieselbe Art von festen Wänden immer unter demselben Winkel, den man 
als Randwinkel bezeichnet, einerlei, welche Krümmung und Lage die berührten Wände von 
Haus aus haben. Tritt also die Sarkode beim Kammeraufbau auf die Außenseite der früher 
gebildeten Schalenwand über, so muß sie als Flüssigkeit mit dieser festen Schalenwand konstante 
Randwinkel bilden, und diese Randwinkel müssen sich in der später fertig gebildeten Kammer 



r ) Ebenso würde eine Quecksilberexkreszenz, die an ihrem Wachstumsende hervortretende Quecksilberkuppe mit 
Quecksilberoxydulchromat vollständig überdecken, und dadurch die Gehäuseröhre am Vorderende schließen, wenn man zeit- 
weise das Quecksilber gänzlich am Vordringen hindern könnte. Würde dann etwa durch Erwärmen das Quecksilber 
gedehnt, so würde es in ganz ähnlicher Weise wie die Foraminifere den Röhrenverschluß am Vorderende wieder mit einem 
kleineren Mündungsloch durchbrechen können, das wie bei den Foraminiferen eine zentrale Lagerung bevorzugen würde, 
weil hier die Gehäusedecke sich zuletzt geschlossen hat und darum hier auch am dünnsten ist. 



Die mechanischen Faktoren, welche die Kammergestalt polythalamer Formen bestimmen. 



55 



in Gestalt des "Winkels erkennen lassen, den jede spätere Kammerwand mit der betreffenden 
früheren Kammerwand, der sie gerade aufsitzt, bildet. Die Konstanz homologer Randwinkel ist 
das neue mechanische Moment, das die polythalamen vor den monothalamen Schalen voraushaben. 
Ohne, mich hier auf Einzelheiten weiter einhissen zu können, die ich in meiner Arbeit 
aus dem Jahre 1902 ausführlich auseinandergesetzt habe, will ich hier die mechanischen 
Faktoren kurz zusammenstellen, welche auf Grund des flüssigen Zustandes 
der Sarkode, den Kammerbau und damit auch den Aufbau der ganzen 
Schale bei den polythalamen Schalenformen bestimmen. Es sind folgende: 

1. Die Anomogenität in der Spannung der Oberfläche desjenigen 
Sarkodeteils, der zur Zeit der Kammerbildung aus der Schalen mün düng 
hervorgetreten ist. 

2. Das Gleichbleiben homologer Randwinkel, d. h. derjenigen 
Winkel, welche die vorfließenden Sarkodeteile mit den berührten Wand- 
teilen der fertiggestellten Schale während des Kammerneubaues bilden. 

3. Die Gestalt der Flußfläche, d. h. derjenigen älteren Schalen- 
fläche, welche von der hervorquellenden Sarkode berührt, sozusagen als 
»Flußbett« benutzt wird. Es ist das selbstverständlich, denn der eine 
Schenkel der Randwinkel liegt stets in der Flußfläche selbst. 

4. Da die Sarkode gegebenenfalls sehr verschieden gestaltete 
Flächen der älteren Schalenteile berühren kann, je nach dem Orte, von 
wo sie her zur Kammerbildung ausfließt, so ist auch die Lage der als 
Ausflußöffnung dienenden Schalenmündung für die Ausgestaltung der 
neuerrichteten Kammer maßgebend. 

5. Das Gesetz kleinsten Oberflächenkonsumes. Die kammer- 
bildende Sarkode wählt von ihrer Abflußöffnung aus ihre Flußfläche 
stets so, daß ihre konstanten Randwinkel sich auf denjenigen Schalen- 
flächen vorschieben, die unter steter Beibehaltung der Randwinkel mit 
dem geringsten Oberflächenaufwand überflössen werden können. (Es ist 
das eine Folge der Oberflächenspannung der Sarkode.) 

6. Unter besonderen Umständen auch die Menge der ausgeflossenen 
Sarkode. Sie bestimmt immer die »Größe« der Kammer, greift aber auch 
eventuell als Faktor in die »Gestaltungsform« der Kammer mit ein, nämlich dann, wenn die kammer- 
bildende Sarkode bei schwächerer oder stärkerer Ausbreitung, die natürlich von ihrer Menge 
abhängig ist, verschiedenartige Krümmungen der früheren Schalenwände (also der Flußfläche) 
bestreicht. Bleibt die Krümmung der Flußrläche dagegen auf große Strecken die gleiche, so hat 
auf diesen Strecken gleicher Krümmung die Menge der ausgeflossenen Sarkode keinen Einfluß 
auf die Gestalt der Kammern, sondern nur auf die Größe derselben (cf. Van Iter'son 07 p. 318). 

Die genannten Faktoren lassen sich im folgenden Satze zusammenfassen- 
Die zur Kammerbildung austretende Sarkodemasse wird nach dem 
Minimalfläch engesetz — einerlei, ob es sich um absolute oder wie hier für uns um 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 




Figur IX. 

Schema, soll die Entstehung 
der Randwinkelbildung bei 

periodischem polythalamen 
Schalenwachstum veranschau- 
lichen. Derprimordiale Schalen- 
teil A, der kontinuierlich ge- 
wachsen ist, entbehrt der Rand- 
winkel, bei dem gekammerten 
Schalenteil B sind sie dagegen 
vorhanden. 



56 Rhumbler, Die Forainiuiferen. 



relative Minimalflächen handelt — auf den älteren von ihr berührten Schal en- 
wandteilen stets so vor fließen, daß sie von der Mündung aus denjenigen 
Ebenen, Krümmungsflächen und winklig zusammenstoßenden Flächen der 
älteren Schalen wände folgt, auf denen sie am leichtesten, d. h. »unter 
denkbar geringster Vergrößerung ihrer eigenen Oberfläche« die von ihr 
geforderten Randwinkel erzeugen und vorschieben kann. 

Die Physik leint, daß die Größe des Randwinkels von der chemisch physikalischen Natur 
der berührenden Flüssigkeit und der berührten festen Wand abhängt; da die chemisch physi- 
kalische Konstitution der Schalenwände sieh im wesentlichen und allgemeinen mit dem Alter 
der Schalen nicht zu verändern pflegt, so hat das Alter der Schalenwand in der Regel keinen 
Einfluß auf die Bestimmung der Größe des Randwinkels, dagegen zeigt sich ein solcher Einfluß 
in der Anomogenität der Sarkode. Da die Sarkode an verschiedenen Stellen verschieden 
beschaffen ist, so muß sie an den verschiedenen Stellen auch verschieden große Randwinkel 
bilden; nur ein und derselbe Sarkodeteil bildet bei der jedesmaligen Kammerbildung immer 
den gleichen Randwinkel von konstanter Größe, ein anderer Sarkodeteil bildet seinen spezifischen 
konstant großen Randwinkel gleichfalls immer an einer anderen entsprechenden Stelle; nämlich 
da, wo er sich unter geringstem Oberflächenverbrauch hinschieben kann. So kommt es, daß 
bei einer polythalamen Schale je nach der Anomogenität der Sarkode sehr verschiedene Arten 
von Randwinkel vorkommen, und man nicht eine allgemeine Gleichheit der Randwinkel erwarten 
darf, sondern daß nur »homologe« Randwinkel, d. h. von dem »gleichen« Sarkodeteil bei der 
jeweiligen Kammerbildung hervorgebrachten Randwinkel einander gleich sind. 



Der Randwinkel des Kammeransatzes und seine Messung. 

Da sich eine Flüssigkeit fast niemals 1 ) in direkt geradlinigen, sondern stets in gekrümmten 
Flächen einer Wand anlegt, so werden natürlich auch die Schenkel unseres Randwinkels nicht 
geradlinig gestreckt, sondern mehr oder weniger gekrümmt erscheinen. Die Randwinkel werden 
demzufolge durch Tangenten bestimmt werden müssen, welche an die berührte ältere Wand einerseits 
und an die ihr anstoßende Wand der neuen Kammer im Schnittpunkt beider angelegt sind und 
welche gleichzeitig einer Ebene angehören, die zu derjenigen der beiden Wände senkrecht steht. 

Diese zu den beiden sich schneidenden Wänden senkrecht stehende Ebene, in welcher 
der Winkel gemessen werden muß, wird bei Untersuchungen unter dem Mikroskop die hori- 
zontale optische Ebene des Gesichtsfeldes sein müssen. Man stellt die Schale also so ein, daß 
die beiden sich schneidenden Wandflächen lotrecht zum Objektträger stehen, und mißt dann 
den Winkel, den die an die Wände (in dem Schnittpunkte derselben) angelegten, dem hori- 
zontalen Gesichtsfeld angehörenden Tangenten miteinander bilden. 

Bei den vielen Schalen, bei denen sich die Kammerreihe wie eine gewöhnliche Schnecken- 
schale wendeltreppenartig aufwindet, ist eine derartige Einstellung nur immer für eine Kammer, 



1 ) Das würde die Flüssigkeit nur dann können, wenn sie mit der berührten Wand einen Randwinkel von genau 
90° bildete, was sehr selten vorkommen dürfte. 



Der Randwinkel des Kamnieransatzes und seine Messung. 



57 



nicht wie beispielsweise bei einer planospiral aufgewundenen Kammerreihe für alle Kammern 
gleichzeitig möglich; die einzelnen Kammern müßten demnach unter stetiger Umstellung der 
Schale eine nach der anderen geprüft werden, und es ist in solchen Fällen äußerst schwer zu 
entscheiden, ob der Winkel wirklich innerhalb der richtigen Ebene gemessen worden ist. Da 
aber in solchen und ähnlichen Fällen der Abfall der Spirale ein gleichmäßiger zu sein pflegt, 
so bieten sich sehr oft alle Randwinkel in der gleichen Verkürzung dar, und die Gleichheit 
der gleichverkürzten Winkel zeigt dann auch die Gleichheit der eigentlichen Randwinkel an. 
Obgleich der gefundene Wert des Winkels nicht der richtige ist, ist er dann doch ebenso 
charakteristisch und ebenso konstant wie der eigentliche, und da er sich einfacher und vor 
allem sicherer messen läßt, mag er in Zukunft als »relativer Randwinkel« dem erstgenannten 
absoluten Randwinkel gegenüber bezeichnet und der Beachtung empfohlen werden. 

Aus der Definition des relativen Randwinkels geht hervor, daß sein Wert ein ver- 
schiedener sein kann, je nachdem er von der einen oder von der anderen Schalenseite aus 
gemessen wird. So ist z. B. bei der Abbildung 
Fig. X der relative Randwinkel der Oberseite (a) 
64°, der relative Randwinkel der Unterseite (b) 
dagegen 85°, obgleich es sich in beiden Fällen 
um die Schnittwinkel derselben Kammer handelt. 

Man wird also bei Angabe von relativen 
Randwinkeln stets anzugeben haben, von welcher 
Schalenseite aus er gemessen wurde. 

Da unsere Mikroskope auf genaue Winkel- 
messungen nicht eingerichtet sind, so empfiehlt 
es sich, die Kammerwände mit dem Zeichen- 
apparat durch genaue Rißzeichnungen der Schalen- 
konturen zu Papier zu bringen und dann die 
Winkel zu messen l ). Derartige Zeichnungen sind 
bei nötiger Sorgfalt hinreichend genau, um die 
Identität homologer Randwinkel deutlich hervor- 
treten zu lassen. Man zeichnet sich dann einen 
Randwinkel auf Pauspapier auf und legt hierauf den Winkel nacheinander auf die homologen 
Kammer winkel der aufeinanderfolgenden Kammern auf, um sich durch das Pauspapier hindurch 
von der Identität des gemessenen Winkels zu überzeugen. Oder man schneidet sich den ge- 
fundenen Winkel scharf aus einem Stückchen Zeichenkarton aus, um dann den Kartonwinkel 
sukzessive den homologen Schalenwinkeln der Zeichnung anzulegen und sich auf diese Weise 
von der Identität homologer Winkel Gewißheit zu verschaffen. 

Eigentlich dürfen immer nur die Tangenten der innersten Wandschichten als die 
Schenkel der absoluten oder relativen Randwinkel benutzt werden. Bei gleichmäßiger Schalen- 




Figur x. 

Rotalia becarii L., von der Dorsal- (a) und von der Ventral- 
seite (6) aus gesehen; der relative Randwinkel beträgt auf der 
ersteren 64°, auf der Ventralseite aber 85°. Nach Fornasini 98, 
p. 259. 



') Noch besseres leistet natürlich eine photographische Aufnahme der Schalen und Ausmessung der Winkel auf 
der Photographie. 



Khumbler, Die Foraniiniferen. L. c. 
8 



58 JEthumbler, Die Foraminiferen. 



dicke 1 ) oder bei gleichmäßiger Wandverdickung an den Berükrungsstellen aber prägt sich auch 
auf dem äußeren Kontur die Gleichheit des Randwinkels naturgemäß aus, und so kommt 
es, daß auch bei Oberlicht aufgenommene Oberflächenbilder die Gleichheit des Randwinkels, 
wenn auch nur als »relative äußerliche Randwinkel«, zum Ausdruck bringen können, wie das 
in schönster Weise durch die bereits vorliegenden Abbildungen früherer guter Beobachter 
und guter Zeichner gezeigt wird, die leicht nachgesehen und zur Einführung nachgemessen 
werden können. 

Bei allen denjenigen Foraminiferen, die ihre neu angelegten Kammerwände nicht bloß 
von außen her, sondern auch von innen her durch sekundäre Kalkablagerungen verstärken, läßt 
sich der eigentliche innere Randwinkel überhaupt nicht mehr direkt bestimmen, weil die 
sekundär abgelagerten inneren Schalenmassen gar nicht mehr mit dem äußeren Meerwasser in 
direkte Berührung gekommen sind und der charakteristische Randwinkel, wie aus physikalischen 
Gründen hervorgeht, nur unter direkter Berührung mit dem fremden Medium »Seewasser« 
entstehen kann. Solche inneren Schalensubstanzablagerungen kommen auf wenige oder mehrere 
Spezies zersprengt in allen Ordnungen unserer Schalenträger vor; so bei Peneroplis z. B. 
[cf. Taf. XII Fig. 12 und Winter 07 p. 24]. Sie runden die ursprünglichen Randwinkel, der 
Oberflächenspannung der Sarkode gehorchend, vollständig aus. Bei den sogenannten (gleichfalls 
in verschiedenen Gruppen zerstreuten) labyrinthischen Formen wird der ursprüngliche Schalen- 
hohlraum durch regellose Schalensubstanzablagerungen, die dann meist sandiger Natur sind, bis 
auf unregelmäßig durcheinandergehende Hohlraumsysteme gänzlich verdrängt, so daß erst recht 
die Messung der inneren eigentlichen Kammerrandwinkel zur Unmöglichkeit wird. Auch bei 
denjenigen Formen, bei denen die Schalenwandsubstanz bereits während des Hervorquellens der 
kammerbauenden Sarkode zu erstarren beginnt, kommt natürlich eine Randwinkelbildung nicht 
zustande; die Kammern werden sicli vielmehr mit gerundeteren Formen aneinanderschieben, 
was später bei der Behandlung von Rotalia becarii (L.) und Troclmmmina separans nov. näher 
ausgeführt werden wird. In den genannten Fällen ist man ganz auf die Messung der relativen 
äußeren Randwinkel angewiesen, bei Troclmmmina separans nov. (Taf. XXV Fig. 4) fehlen dagegen 
Randwinkel ganz und gar. 

Im übrigen muß gleich hier vor allzu hoch gespannten Erwartungen und Forderungen 
bezüglich der Winkelgleichheit und Winkelmessungen gewarnt werden. Schon der Umstand, 
daß die Schenkel der zu messenden Winkel keine geraden, sondern gekrümmte Linien sind, 
erschwert hier (ebenso wie bei Randwinkelmessungen physikalischer Experimente) eine genaue 
Messung ungemein, so daß ein Vermessen um ganze Winkelgrade nicht ausgeschlossen ist und 
eine Winkelangabe auf Bogenminuten etwa von vornherein als eine zwecklose, weil innerhalb 
nicht zu umgehender Fehlergrenzen liegende, bezeichnet werden müßte; dazu kommt die 
Schwierigkeit der richtigen, zur Messung notwendigen Schalenorientierung und schließlich das 
aus dem Bereich der Physik bekannte Schwanken der Randwinkel unter geringfügigen Ver- 
unreinigungen oder anderen Bedingungsänderungen, die ja auch den Foraminiferenschalen 



*) Bei unregelmäßiger Wandverdickung nicht. 



Welche Flächen der Altschale überfließt die Sarkode beim Kammerbau? 59 

zustoßen können. Wir werden daher die Randwinkel nur in ganzen Graden angeben; ihre 
Gleichheit ist »cum grano salis« zu nehmen 1 ). 

Das ganze Formengewirr der Foraminiferenschalen läßt sich als das direkte oder indirekte 
(Sandschalen) Abscheidungsprodukt einer zwar im Inneren nicht einheitlichen, sondern im Inneren 
anomogen komponierten und anomogen gespannten wabig gebauten Flüssigkeit darstellen, deren 
Anomogenität bei den verschiedenen Formen eine verschiedene, bei den Individuen ein und 
derselben Spezies aber eine gleiche oder doch wenigstens sehr ähnliche ist. 

3. Welche Wege muß die Sarkode bei der Kammerbildung auf der Flußfläche 

der Altkammern einschlagen. 

Als »Altkammern« bezeichne ich diejenigen Kammern, die vor dem Bildungsprozeß einer neuen Kammer, die 
ich kurz als »Neukammer« benennen will, bereits fertig ausgebildet waren. 

Die zur Kammerneubildung aus der Schalenmündung hervorquellende Sarkode soll nach 
unseren Erörterungen auf der Flußfläche dahin fließen, wohin sie unter geringsten Oberflächen- 
verbrauch mit ihren Randwinkeln kommen kann. Die Schwerkraft hat auf die Kammerbildung 
dabei keinen Einfluß (cf. Rhumbler 02 p. 205). Wir haben daher zunächst zu untersuchen, 
welche Flächen im allgemeinen von der unter bestimmten Randwinkel vorfließenden Sarkode den 
geringsten Oberflächenzusatz bei ihrer Überströmung beanspruchen. 

Zur Vereinfachung der nachfolgenden, mit Willen sehr elementar gehaltenen geometrischen 
Ableitung behandeln wir die Flächen nicht ihrer Häufigkeit und Bedeutung nach, sondern die 
ebenen Flächen zuerst, dann die winklig aufeinander stoßenden Flächen und schließlich erst die 
gekrümmten Flächen, deren Verhalten sich leicht von winklig aufeinanderstoßenden Flächen 
ableiten lassen wird. 

Denken wir uns in Fig. XI A und B eine Flüssigkeitsschicht Fl von gegebenem Volumen 
auf einer geraden Ebene mit ihrem Rand wink el voraus hinfließen, so sehen wir, daß bei dem 
Vorfließen von M nach N genau soviel Oberfläche, nämlich in dem dargestellten Querschnitt 
die gestrichelte Strecke mn zugelegt werden muß, als der Winkel auf der ebenen Fläche 
vorrückt (mn = MN in den beiden Figuren A und B), und zwar gilt das für einen spitzen 
Randwinkel a (Fig. A) ebensowohl wie für einen stumpfen b (Fig. B), also überhaupt für alle 
Randwinkel, die auf der Ebene vorfließen können, denn Winkel von über 180°, die also noch 
größer als stumpfe Winkel wären, sind hier nicht denkbar, denn sie müßten ja mit einem ihrer 
Schenkel durch die Ebene hindurchragen, was natürlich nicht möglich ist. Die ebene Fläche 
kann auch als aus zwei oder mehreren aufeinanderstoßenden Flächen betrachtet werden, die 
unter einem Winkel von 180° zusammenstoßen. 



*) Um an den Figuren der Literatur die Gleichheit der Kandwinkel richtig zu würdigen, zeichne man — nach- 
dem ein Vorgehen nach obiger Vorschrift den richtigen Randwinkel ergeben hat — einmal einen um etwa 20° größeren 
oder kleineren Winkel auf das Pauspapier oder den Kartonausschnitt; es wird dann nicht gelingen diesen falschen Kand- 
winkel an die Wände anzulegen, und man erhält einen Begriff davon, wie stark eine derartige Randwinkelabweicbung das 
ganze Aussehen der Schale verändern müßte. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

8* 






60 



Ehumbler, Die Foraminiferen. 



"Wir können also sagen : 

1. Satz: Auf einer ebenen Fläche oder auf mehreren Flächen, die mit einem Winkel 
von 180° aufeinanderstoßen, hat kein Randwinkel vor dem anderen etwas voraus, ein von 
einer lokalen Anomogenität beanspruchter größerer Randwinkel schreitet ebenso rasch auf der 
Ebene voran wie jeder kleinere, denn alle brauchen beim Vorwärtskommen gleichviel Ober- 
flächenzulage, d. h. wie auch die Randwinkel beschaffen sein mögen, auf ebener Fläche muß 








m. 



■ V>sfe! 

mm ■ 





Figur XI. 

Schema, welches den Oberfläehenauf'wand (tnti) illustrieren soll, den ein Flüssigkeitsrand von bestimmter Höhe auf verschieden 
gestalteten Flußflächen beansprucht, wenn er um dieselbe Strecke (MN) vorwärtskommen soll. Der Oberflächeuaufwand (mri) ist 
sehr verschieden, je nachdem, ob die Flußfläche gerade oder winklig geknickt ist (A = Knickungswinkel) und je nachdem der Rand- 
winkel der Flüssigkeit größer oder kleiner als 90° ist (a<^90°; 6>90°); Fl =- die mit konstanter Höhe vordringende Flüssigkeit. 

Alles übrige im Text. 

die Sarkode von dem Ausströmungszentrum nach allen Seiten hin in gleicher "Weise, also in 
konzentrischen Kreisen bzw. in Anbetracht der vorhandenen Anomogenität in konzentrischen 
Kurven vorrücken. Das gilt natürlich aber nur so lange, als die Sarkoderänder bei ihrem Vor- 
rücken auf der Ebene nicht auf andere geneigte Wandflächen oder sonstige Hindernisse auftreffen. 
Denken wir uns nunmehr aber statt einer ebenen Flußfläche zwei Flächen, die unter 
einem "Winkel zusammenstoßen, der kleiner (als 180° ist und den wir der Kürze halber als 



Ausbreitung eines Flüssigkeitsrandes auf winklig aneinanderstoßenden Flächen. 61 



Aufstiegwinkel bezeichnen wollen (NB. für die Folge zu merken: Aufstiegwinkel, von den 
berührten alten Kammerwänden gebildet und stets auf der Meerwasserseite zu messen < 180°), 
und verschieben wir jetzt wieder bei konstanter Höbe der Flüssigkeit den Scheitelpunkt unseres 
Randwinkels (a oder b in Fig. C und D) um dieselbe Strecke MN, die wir so legen, daß sie 
den Winkelpunkt A in die Mitte nimmt, so sehen wir sofort, daß bei diesem Vorrücken über 
den Scheitelpunkt A hinaus jetzt weniger Flüssigkeitsoberfläche zugelegt werden muß, als 
zur Beförderung des Randwinkels auf der ebenen Flache (Fig. A und B) notwendig war, also 
auch in Summa weniger Oberfläche erzeugt zu werden braucht als vorhin auf der geraden 
Ebene. Ein Vergleich von Fig. und D zeigt, daß bei dem stumpfen Randwinkel b noch eine 
viel größere Oberflächenersparnis als bei dem spitzen Randwinkel a eintreten würde, denn in 
Figur D ist eine Oberflächenzunahme überhaupt nicht erfolgt (die gestrichelte Strecke mn fehlt), 
es ist sogar Oberfläche einkassiert worden, denn mN < mM . Denkt man sich nunmehr den 
Aufstiegwinkel A durch Drehung seines einen Schenkels in der Richtung der Pfeile (Fig. und D) 
kleiner werden, so zeigt sich klar, daß sich die gedrehten Schenkel immer mehr der Flüssigkeits- 
oberfläche, nach m hin, zubeugen, je mehr der Winkelschenkel in der Richtung des Pfeils vor- 
rückt, daß die Flüssigkeitsobei-fläche also um so weniger Flächenzulage gebraucht, um den 
Randwinkel um die Strecke MN vorzuschieben, je kleiner der Aufstiegwinkel A ist. 

Wir fassen unsere Erörterungen in den Satz zusammen: 

2. Satz: Ein Flüssigkeitsrand (Sarkoderand) steigt mit seinem Randwinkel an einem 
Aufstieg leichter (weil unter geringerem Oberflächenaufwand) empor, als er sich auf einer 
Ebene ausbreitet, und zwar um so leichter, je kleiner der Aufstiegwinkel (A) und je größer 
der Randwinkel (a oder b) ist. 

Wir denken uns jetzt zwei aneinanderstoßende Wände, die unter einem Winkel auf- 
einander treffen, der größer als 180° ist (Fig. E und F A), ihr Schnittwinkel soll als »Absturz- 
winkel« bezeichnet werden (NB. für die Folge zu merken: Absturzwinkel, von den berührten 
alten Kammerwänden gebildet und stets auf der Meerwasserseite, nicht vom Kammerhohlraum 
her zu messen, > 180°). Jetzt wird in Figur E zum Überpassieren des spitzen Randwinkels a 
von M nach N über den Scheitelpunkt A des Absturzwinkels die Streckenzulage mn erforderlich, 
die deutlich größer ist als die Strecke mn in Fig. A und noch weit größer als die gleich 
benannte Strecke in Fig. C. In noch höherem Maße ist das der Fall bei dem Vorwärtspassieren 
des stumpfen Rand winkeis b in Fig. F; auch hier ist mn erheblich größer als die gleichnamige 
Strecke in Fig. B und weit größer als in Fig. D, wo sie ja ganz weggefallen, also = geworden war. 

Wir konstatieren weiter, daß der stumpfe Randwinkel b bei seiner Überführung nach N 
mehr Oberflächenzusatz verbraucht hat als der spitze Randwinkel a in Fig. E, denn mn in 
Fig. F ist größer als mn in Fig. E. 

Denken wir uns nun auch hier wieder den Absturzwinkel A durch Drehung seines unteren 
Schenkels nach rechts hin weiter vergrößert, so sehen wir, daß sich der gedrehte Schenkel 
um so weiter von der Stelle m der Flüssigkeitsoberfläche abwendet, je weiter er gedreht wird, 
also wären dementsprechend auch stets größere gestrichelte Einsatzstücke mn nötig, um den 

ßhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



62 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



gleichen Randwinkel um die gleiche Strecke über A hinaus zu transportieren, d. h. je größer 
der Absturzwinkel ist, desto schwerer wird ein Flüssigkeitsrand über ihn hinüberkommen. 

Wir können also unsere bei dem Absturzwinkel gemachten Erfahrungen in folgenden 
Satz zusammenfassen: 

3. Satz: Ein Flüssigkeitsrand (Sarkoderand), fließt über eine Absturzkante schwerer (weil 
mit größerem Oberflächenaufwand) hinüber, als er sich auf einer ebenen Fläche ausbreitet und 
noch viel schwerer, als er an einem Aufstieg hochsteigt, er überwindet bei sonst gleichen Ver- 
hältnissen die Absturzkante um so schwerer, je größer der Randwinkel und je größer der 
Absturzwinkel ist. 

Eine leicht verständliche Umkehr des 3. Satzes lautet: 

4. Satz: Ein Flüssigkeitsrand breitet sich am leichtesten an Aufstiegflächen aus, leichter 
als auf geraden Ebenen und viel leichter als auf Absturzflächen. Absturzflächen werden um 
so schwerer von einem Flüssigkeitsrand überwunden, je größer der Absturzwinkel ist. 

Man kann weiterhin aus Satz 1 — 4 noch folgende Zusammenfassungen ausziehen: 

5. Satz: Ein Flüssigkeitsrand breitet sich auf winklig aneinanderstoßenden Ebenen unter 
sonst gleichen Umständen um so leichter (d. i. mit um so geringerer Oberflächenzulage) aus, 
je kleiner die Schnittwinkel der betreffenden Ebenen sind. Ebene Flächen reihen sich dabei 
mit einem Schnittwinkel von 180° in die Mitte der Stufenfolge der sich wirklich schneidenden 
Ebenen (von weniger und mehr als 180° Schnittwinkeln) ein. 

Ferner 6. Satz: Ist der Schnittwinkel der berührten Ebenen kleiner als 180°, also ein 
Aufstiegwinkel in unserem Sinne, so dringt ein Randwinkel auf der aufsteigenden Fläche um 
so leichter vor, je größer der Randwinkel ist. 

7. Satz: Ist dagegen der Schnittwinkel der berührten Ebenen größer als 180°, also ein 
Absturzwinkel nach unserer Nomenklatur, so dringt ein Randwinkel auf der Absturzfläche um 
so leichter vor, je kleiner der Randwinkel ist. 

Ehe wir diese aus dem Minimalflächengesetz hervorgegangenen Ableitungen auf die 
Foraminiferenschale zur Anwendung bringen, haben wir uns daran zu erinnern, daß die Schalen- 
wände keine ebenen Flächen darstellen, wie wir sie in Fig. XI im Durchschnitt gezeichnet 
haben, sondern daß die Wände der Foraminiferenschalen als von Flüssigkeiten gebildete Minimal- 
flächen (wenn schon nur in relativem Sinne) durchweg gekrümmt sind. 

Die für uns also in Betracht kommenden »gekrümmten« Flächen lassen sich aber in 
bekannter Weise als aus einer außerordentlich großen Zahl von ebenen Elementarflächen 
zusammengesetzt denken, die sich winklig aneinander lagern. Für jede dieser winklig aneinander- 
gelagerten Elementarflächen würde dann dasselbe gelten, was wir seither für sich schneidende 
ebene Flächen auseinandergesetzt haben. 

Wir würden dann eine nach außen gebogene, konvexe Fläche als eine aus unendlich 
vielen und unendlich kleinen Absturzflächen zusammengesetzte, eine nach innen gekrümmte, 
d. h. konkave Fläche aber als aus unendlich vielen und kleinen Aufstiegflächen zusammengesetzt 
zu denken haben und daraus ohne weiteres den Satz erhalten: 



Ausbreitung eines Flüssigkeitsrandes auf gekrümraten Flächen. Verhalten der Wandporen. 63 

8. Satz. Ein Flüssigkeitsrand läßt sich bei gleichem Bandwinkel auf einer gekrümmten 
Fläche um so schwerer ausbreiten, je stärker konvex die Krümmung, und um so leichter, je 
konkaver die Krümmung der Fläche ist. Ebene Flächen lassen sich leichter überfließen als 
konvexe und schwerer als konkave Flächen. 

Da in der Physik als Maß für die Krümmungen von Flächen die Krümmungsradien 
gebräuchlich sind, so würden wir zu folgender Fassung gelangen. 

9. Satz. Der Randwinkel eines Flüssigkeitsrandes läßt sich um so schwerer auf einer 
konvex gekrümmten Fläche vorschieben, je kleiner der Krümmungsradius der konvexen Fläche 
ist, und desto leichter natürlich, je größer der Krümmungsradius der Fläche an der Stelle ist, 
wohin der Flüssigkeitsrand vordringen soll. Auf einer konkaven Krümmung läßt sich der 
Randwinkel einer Flüssigkeit um so leichter verschieben, je kleiner der Krümmungsradius der 
Konkavität ist, mit der der Flüssigkeitsrand in Berührung tritt, und um so schwerer, je größer 
der Krümmungsradius der Konkavität ist. 

10. Satz. Der Randwinkel eines Flüssigkeitsrandes läßt sich um so leichter auf einer 
konvex gekrümmten Fläche vorschieben, je kleiner der Randwinkel der Flüssigkeit, und um so 
schwerer, je größer der Randwinkel der Flüssigkeit ist. 

4. Verhalten der Wandporen bei der Bildung der Neukammern. 

Während bei imperforaten Formen sich für das Ausfließen der kammerbauenden Sarkode 
nur eine mögliche Ausflußöffnung, die Endmündung, bietet, könnte man denken, daß bei perforaten 
Schalen die Sarkode beim Neubau der Kammern ebensogut auch aus den Wandporen müsse 
ausfließen können, und daß in diesem empirisch vorliegenden Verzicht auf ein derartiges die 
Wandporen durchsetzendes Ausfließen eine willenmäßige nicht unter physikalischem Zwang sich 
abspielende Handlung der bauenden Sarkode gegeben sei. Die Sache erklärt sich aber physi- 
kalisch sehr einfach. Die Poren in der Wandung sind normalerweise viel enger als die Mün- 
dungen; sie wirken durch ihre geringe Weite wie Kapillarröhren, in denen man bekanntlich 
um so höhere Flüssigkeitssäulen der Erdschwere entgegen, auch wenn das eine offene Ende der 
Kapillarröhre direkt nach unten gewendet ist 1 ), festhalten kann, je enger die Kapillarröhre ist. 
Auf unseren Fall exemplifiziert, kann man ganz allgemein sagen, daß kapillare Öffnungen eine 
Flüssigkeit um so energischer von dem Ausfließen zurückhalten, je enger sie sind. Unter dem 
ganz allmählich sich steigernden Quellungsdruck der zum Kammerbau ausfließenden Sarkode 
wird die weit größere Mündung der drückenden Sarkode viel leichteren Austritt gewähren als 
die viel engeren Wandporen, und ein »anfängliches« Ausfließen auch aus den letzteren wäre 
unter gewöhnlichen Umständen nur dann zu erwarten, wenn die Sarkode rascher aufquellen 
würde, als sie durch die Mündung infolge ihrer Reibung etwa durchzutreten vermöchte. Da 
das Aufquellen aber erfahrungsgemäß sehr langsam vor sich zu gehen pflegt, findet in den 
weitaus meisten Fällen ein anfängliches Durchfließen durch die Wandporen nicht statt. Es 



*) Also selbst, wenn, wie dies bei solcher Haltung geschieht, das Ausfließen besonders leicht erfolgen müßte, 
da ja bei dieser Haltung das ganze Gewicht der Wassersäule drückt; bei schräger Haltung würde nur die Vertikalhöhe 
des Wasserstandes in der Kapillarrblire in Rechnung zu stellen sein. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



u 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



stellt sich unter besonderen Umständen allerdings aber nur dann ein, wenn die ursprüng- 
liche Schalenmündung mehr oder weniger zurückgebildet wird und dafür stark vergrößerte 
Wandporen (= Poralmündungen) in der Wand auftreten, wie das bei den Tinoporinen der 
Fall ist, oder wenn sich neben der gewöhnlichen Kammermündung, die in ursprünglicher 
Ausdehnung persistiert, sogenannte akzessorische Mündungen ausbilden, die im Verlauf der 
Kammerfolge den gleichen Umfang annehmen wie die ursprüngliche eigentliche Kamniermündung 
(cf. Globigerina helicina d'Orb.). Es hat dann keine Öffnung vor der anderen an Weite etwas 
voraus, und durch jede tritt beim Kammerbau die Sarkode hervor, um eventuell 1 ) über jeder der 
gleichgroßen Öffnungen eine Kammer zu bauen. Die vorher einfachen Kammeraufbauten [Kammer 
nach Kammer] können durch derartige Vorgänge zu »multiplen« Kammeraufbauten [mehrere 
Kammern gleichzeitig] werden. Die Schale zeigt unter solchen Umständen ihre Endkammern in 
mehr oder weniger unregelmäßigen Haufen, da durch die unstete Lagerung der akzessorischen 
Mündungen ganz verschiedenartig gestaltete Flußflächen zur Benutzung gelangen und wir erhalten 
Vei'hältnisse, wie sie uns bei dem »acervulinen« Schalentypus entgegentreten werden. 



Wenn wir aus physikalischen Gründen den Mündungen und ihren Stellvertretern, den 
Poralmündungen oder den akzessorischen Mündungen als Öffnungen von größerem Durchmesser 

Alleinherrschaft beim anfänglichen Ausfließen der 
kammerbauenden Sarkode zuerkennen mußten, so ist 
doch der Zusatz notwendig, daß diese Alleinherrschaft 
der großen Öffnungen für die Dauer des Kammer- 
bildungsprozesses bei den perforaten Formen keine 
andauernde unbedingte sein wird, denn, wie sich ohne 
weiteres einsehen läßt, muß die durch die Kapillarität 
der »engeren« Poren vei'ursachte »Zurückhaltung der 
Sarkode« aufhören, sobald sich die aus der Mündung 
auf den maßgebenden Flußflächen vorfließende kammer- 
bauende Sarkode von außen her über die äußeren 
Kapillar mündungen der engeren Poren hinüberschiebt; 
denn alsdann wird die Grenzfläche Sarkode-Meerwasser, 
die durch ihren Oberflächendruck seither das Ausfließen 
der Sarkode verhindert hat, an der äußeren Kapillar- 
mündung ganz beseitigt und die Kapillare wird jetzt 
zu einem einfachen Verbindungskanal zwischen der 
äußeren kammerbauenden Sarkode und der im Schalenhohlraum zurückgebliebenen übrigen 
Sarkode, durch den nach Maßgabe größerer oder geringerer Reibung — also je nach der 




Figur XII. 

Schema, die kammerbauende Sarkode hat zwei Poren- 
kanäle Überflossen, die hiernach Sarkode ihr zufließen 
lassen (cf. die dicken Pfeile); vier Poren (•}-) sind noch 
nicht Überflossen uud lassen daher keine Sarkode aus- 
fließen. 



*) Nämlich dann, wenn die betreffenden gleichgroßen Öffnungen nicht so dicht oder durch so besonders günstige 
Flußflächen verknüpft beieinanderliegen, daß die mehreren Orts ausgetretenen Sarkodeteile vor der Abscheidung der 
Schalenhaut miteinander verschmelzen. 



Verhalten der "Wandporen während der Kanimerbildung. 65 

geringeren oder größeren Weite der Poren und je nach der größeren oder geringeren Zäh- 
flüssigkeit der Sarkode selbst — eine geringere oder größere Sarkodemenge unter dem Quellungs- 
druck vom Schaleninnern aus nach der äußeren kammerbauenden Sarkode hin hindurchfließen 
muß. Die aus der Hauptmündung hervorgetretene kammerbauende Sarkode eröffnet sich also 
beim Überfließen der Wandporen neue Quellen eines Sarkodezuschusses, der unter gewöhnlichen 
Umständen angesichts der Kleinheit der Poren kaum sehr bedeutend sein wird 1 ), bei größeren 
Poren und relativ dünnflüssiger Beschaffenheit der Sarkode aber wohl doch als ziemlich erheblich 
angenommen werden darf (Textfig. XII). 

Wie es aber auch quantitativ mit diesem ermöglichten Zuschuß im Einzelfalle bestellt 
sein mag, die Lagerung der Hauptmündung beim Ausfluß der kammerbauenden Sarkode 
geht hierdurch ihrer determinierenden Bedeutung nicht verlustig, nur die 
in der Zeiteinheit vorquellende Sarkodemenge wird günstigen Falles durch den Zuschuß von 
den Poren her erhöht; aber keine Pore läßt selbsttätig Sarkode auf die Flußfläche ausfließen, 
ehe nicht die aus der Hauptmündung vorgeflossene kammerbauende Sarkode, die also die Be- 
stimmung über die zu befließenden Flußflächen behält, sie durch Überdeckung erschlossen hat. 
Unter normalen Umständen braucht man demnach bei der Mechanik des Kammerbaues auf die 
Verteilung der engeren Wandporen keinerlei besondere Rücksicht zu nehmen. 

Immerhin mag hier Erwähnung finden, daß bei vielen Spezies oder Individuen eine Per- 
foration derjenigen Wandflächen, die beim späteren Kammerbau als Flußflächen in Frage kommen 
(= prospektive Flußflächen), vermieden zu werden scheint; die Perforation ist dann im Gebiet 
der prospektiven Flußflächen rarifiziert oder gänzlich beseitigt. 

In sehr vielen Fällen fehlen nämlich in der Nähe der Hauptmündung, also da, wo die 
kammerbauende Sarkode zunächst hinzufließen pflegt, die Wandporen mehr oder weniger ganz, 
so daß die Hauptmündung dann in einem porenlosen Felde 2 ) eingelagert liegt. 

Vom Zweckmäßigkeitsstandpunkt aus, also selektionistisch läßt sich dies Verhalten leicht 
verstehen; die Poren, welche die Wandfestigkeit ja immer etwas beeinträchtigen müssen, können 
hier wegbleiben, weil das aus der Mündung vortretende Plasma die ganze Umgebung der 
Mündung genügend mit Pseudopodien beschicken kann, so daß hier die weitere Beihilfe von 
noch anderen Auslaßöflhungen, in Gestalt von Poren, entbehrt werden kann. Auch entwicklungs- 



: ) Das aus einer kapillaren Röhre ausfließende Volumen ist dem die Flüssigkeit treibenden Drucke, der Zeit 
und der »vierten Potenz« des Radius der Röhre direkt; der Länge der Röhre und der inneren Reibungskonstante 
der Flüssigkeit umgekehrt proportional. Eine Pore, die halb so groß als eine Mündung wäre, würde also in der gleichen 
Zeit bei gleichen Bedingungen nur */,„ des Sarkodequantums der größeren Mündung ausfließen lassen. 

a ) Dieses Verhalten läßt sich beispielsweise bei nachstehenden Figuren unserer Tafeln erkennen: Fig. 18 Taf. XVI 
Bolivina beyrichi Reuß, wo die vorderen Flächen der Kammerwände und mit ihnen auch die Mündungswand keine Poren 
besitzen, wie sich namentlich an den Kammern des hinteren, älteren Schalenteiles deutlich erkennen läßt; ferner Fig. 2 
Taf. XVDI [Bolivina hirsuia nov.), bei der nur die nach hinten gerichteten Wandteile Poren tragen; ferner Fig. 5 
Taf. XVII, Bolivina nobilis Hantken; ferner Fig. 1—2 Taf. XVIII, Virgulina subdeprma Brady; ferner Fig. 19 Taf. XXffl, 
Polymorpluna angusta Egger, u. a. m. — In Bradys CHALLENGER-Report zeigen nachfolgende Figuren das gleiche 
Verhalten an, f. 5 t. 91 Discorbina allomorphinoides ; — femer f. 6 t. 94 Truncatulina i-ostrata Brady; — f. 7c t. 95 
Truncaüdina haiding eri (dOrb.); — f. lc t. 97 Anomalina coronata Parker et Jones; — f. 7 c t. 97 Anomalina polymorphe». 
Costa; — f. 8b t. 109 Xonionina umbilicatula (Montagu); — f. 10b, 11 t. 109 Nonionina pompiloides (Fichtel et Mol.). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

9 



66 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



mechanisch wird man sich die weitverbreitete Porenlosigkeit in der Nachbarschaft 
der Mündung leicht dadurch erklären können, daß das die Pseudopodien ausspinnende Plasma, 
das wahrscheinlich doch auch die Mündung und die Wandporen in der Neukammer zur Anlage 
bringt, quantitativ so stark an der Mündung zusammengezogen ist, daß für die nächste Um- 
gebung kein solches Plasma mehr zur Verfügung steht, und deshalb die nächste Umgebung der 
Mündung eben porenlos bleibt. Hiermit halte ich aber die Sache noch nicht für erledigt. In 
einzelnen Fällen drängt sich nämlich die Überzeugung auf, daß nicht nur die Umgebung der 
Mündung porenlos ist, sondern all diejenigen Wandflächen porenlos oder porenarm gehalten 
werden, die bei der Bildung einer Neukammer als Flußflächen für die kammerbauende Sarkode 
in Frage kommen (= prospektive Flußflächen). Man beachte z. B. die auf Taf. XXIII Fig. 28 
abgebildete Uvigerina tenuistriata Reuß, welche auf der in der Figur rechtsliegenden Seite von 
der Mündung ab, bis in die hinterwärtige Septalfurche hinein keine Poren trägt, das ist aber 
zugleich die Flußfläche für die nächste Kainmerbildung; oder man beachte die Porenlagerung, 
wie sie sich auf jugendlichen Globigerinen findet. Hier liegen die Poren reihenweise so ge- 
ordnet, daß sie geflissentlich der seitlichen und ventralen Wandfläche, auf denen spätere Kammern 
zur Anlage kommen, fehlen 1 ). Man könnte in solchen Fällen geradezu daran denken, daß die 
Perforation der Flußfläche vermieden sei, um den Sarkodezufluß aus den Poren während des 
Aufbaues einer Neukammer abzudämmen und diesen Neubau ganz der aus der Hauptmündung 
hervorfließenden Sarkode zu überlassen — vielleicht, weil die Zuschußströmungen aus den von 
der kammerbauenden Sarkode überflossenen Poren die innere Anordnung der kammerbauenden 
Sarkode verschieben könnten 2 ). — Um ein gemeingültiges Gesetz handelt es sich hierbei aber 
auf keinen Fall, denn es gibt mindestens ebensoviel Beispiele, in denen sich eine besondere 
Porenarmut oder Porenlosigkeit auf der prospektiven Flußfläche nicht findet. 

*) Cf. Taf. XXXII Fig. 2, 3. 

-) Auch muß hier vom selektionistischen Staudpunkte aus erwähnt werden, daß die Poren, die abseits der prospektiven 
Flußflächen liegen, auch später, wenn die Flußflächen zu Kammeranlagen benutzt worden sind, ihre freie Kommunikation 
nach dem Meerwasser behalten; während Poren, die auf der prospektiven Flußfläche lägen, ihre Kommunikation mit der 
Außenwelt durch die übergelagerten späteren Kammern einbüßen müßten. Sofern deshalb eine große Anzahl von 
Kommunikationsöffnungen für den Schalenträger vom Vorteil ist, erscheint es zweckmäßiger, die Poren derart anzulegen, 
daß sie späterhin nicht von der Außenwelt wieder abgeschnitten werden, d. h. also außerhalb der prospektiven Flußfläche, 
nicht aber auf derselben. 



Die verschiedenen Schalentypen. 

Die vorstehenden mechanischen Erörterungen reichen zwar aus, den Aufbau der Fora- 
miniferenschale im Einzelfalle physikalisch zu erklären a ), nichtsdestoweniger sollen zur weiteren 
Klärung die einzelnen Strukturtypen, die sich aus dem Formenwirrsal polythalamer Fora- 
miniferenschalen als Haupttypen herausheben lassen, noch etwas eingehender besprochen werden. 

Man kann im ganzen fünf solcher Haupttypen unterscheiden, die aber nicht immer auf 
bestimmte Familien verteilt zu sein brauchen; es sind nachfolgende: 1. der Perlschnur oder 
nodosaroide Schalentypus mit geradegestreckter perlschnurförmiger Kammeranordnung; 2. der 
Spiraltypus mit spiraler Einrollung; 3. der Kreisform typus oder zyklische Schalentypus mit kreis- 
förmigen Endkammern; 4. der mehrreihige oder Textulinidentypus mit scheinbar mehrreihiger 
Kammeranordnung und 5. der Haufen oder Acervulinen typus mit unregelmäßig zusammen- 
gehäuften Endkammern. 

1. Nodosaroider Typus. 

Der nodosaroide Schalentypus ist in der, aus der unvollständigen Segmentierung 
mehr oder weniger geradegestreckter Röhren hervorgegangen, mehr oder weniger geradlinigen 
Anordnung der aufeinanderfolgenden Kammern gegeben. Die Kammern schließen sich wie die 
Perlen einer Perlenkette aneinander, ohne daß jedoch die Kammern immer kuglig wie Perlen 
zu sein brauchten. Der Typus ist also durch die einreihige Hintereinanderordnung seiner 
Kammern charakterisiert, die keinerlei Aufwindung erfährt. Er besitzt sowohl unter den sand- 
schaligen als unter perforierten Kalkschalern zahlreiche Vertreter. Unter den Sandschalern ist 
die nodosaroide Kammeranordnung für die Nodosamminiden typisch, unter den kalkschalig 
perforierten für die Unterfamilie Nodosarinae der feinporösen Nodosaridenfamilie. 

Die Form der Schalen kann in mannigfacher Weise verschieden sein, erstens: je nach 
dem, ob die Mündungsachse 2 ) geradlinig gestreckt oder irgendwie gebogen ist, zweitens: je nach 
der Gestalt der einzelnen Kammern, die bald kuglig, bald langgestreckt, bald zylindrisch, bald 
birnförmig oder direkt flaschenförmig ist, drittens: je nach dem Grade, bis zu welchem die 
einzelnen Kammern ihre Vorgängerinnen berühren oder bis zu welchem sie dieselben umfassen. 

*) Diese Erklärungsmöglichkeit gilt auch für Regenerationen der Schale und für die sogenannten Doppelmonstra, 
sie gilt kurzweg für alle Fälle (cf. Rhumbler 02). 

2 ) »Mündungsaohse« = diejenige Linie, die man sich von Kammer zu Kammer durch die sukzedierenden 
Mündungen hindurch gelegt denkt. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

9» 



68 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Ist die Schale geradlinig gestreckt, so ergibt sich nur eine Art von Rand winkel; 
läßt man die Schale um ihre Längsachse rotieren und mißt man nach verschieden langer Rotation 
die Randwinkel, so zeigt sich, daß die Randwinkel immer denselben Wert beibehalten. 

Anders beim krummachsigen AWosan'a- Typus, bei welchem die Mündungsachse eine 
mehr oder weniger gekrümmte Linie darstellt; hier lassen sich zwei Unterfälle unterscheiden, 
a) Hält sich nämlich die Schalenachse trotz ihrer Krümmung im Zentrum sämtlicher Kammer- 
querschnitte (Fig. XIII A), so bleiben auch die Randwinkel rings um die Wandansatzstellen herum 
alle gleich, wie Fig. XIII zeigen soll, b) Läuft dagegen die Mündungsachse exzentrisch durch 



A. 



a. 




,%\ 





Figur XIII A, B und XIV. 

Fig. XIIIA. Nodosaria sohtta Reuß. Die Mündimgsachse verläuft, wie man aus der Scheitelansicht (c) erkennen kann (Mündung 
zentral), durch die Mitte der Kammerquerschnitte; trotz der Krümmung der Schale bleiben deshalb die Randwinkel alle gleich 

(125° rel. ext); Umrisse nach Brady (84; t. 62 f. 13-15); Vergr.: 10:1. 

Fig. XinjB. Nodosaria communis d'ürb. Die Mündungsachse verläuft, wie die Seheitelansicht (c) zeigt, exzentrisch durch die 

Kammerquerschnitte; hier sind deshalb bloß die homologen Randwinkel einander gleich; die in der Figur liuks gelegenen größeren 

Randwinkel (135° rel. ext.) liegen der Mündungsachse zunächst; die in der Figur rechtsseitig liegenden kleineren Randwinkel (89° 

rel. ext.) sind von der Mündungsachse am weitesten entfernt; Umrisse nach Brady (84; t. 62 f. 19 — 20); Vergr.: 40:1. 

Fig. XIV. Frondicularia compta Brady. Eine stark abgeplattete Foraminifere, deren seitlicher Abfallwinkel, wie der ideelle (bei bbi 
geführt gedachte) Querschnitt b zeigen soll, über 280° beträgt; Vergr.: 50: 1. 

die Kammerquerschnitte hindurch, dann sind nur die homologen Randwinkel einander gleich, 
und zwar liegt der größte Randwinkel in nächster Nähe der Mündungsachse, der kleinste am 
weitesten entfernt von ihr, wenn die gekrümmte Mündungsachse in der Ebene des Gesichts- 
feldes liegt (Fig. XIII B). 

Das Verbleiben des größten Randwinkels in nächster Nähe der Mündungsachse, das auch 
für die übrigen Schalentypen gilt, erklärt sich einfach daraus, daß auf einer konvex gekrümmten 
Flußfläche, die wir als aus lauter elementaren Absturzflächen zusammengesetzt auffassen können, 



Spezielle Schalenbildtmgsmechanik beim nadosaroiden Typus. 69 

ein Randwinkel um so schwerer vorrückt, je größer er ist [folgt aus Satz 10 (p. 63)]. Der von 
der Sarkode geforderte größte Randwinkel kann sich von der Mündung nicht fortbewegen. Da 
die übrigen kleineren Randwinkel zu ihrer Verschiebung weniger Oberflächenzuschuß beanspruchen, 
laufen die kleineren Randwinkel am Sarkoderand allerwegen voraus. 

Der größere Randwinkel hat seinen Ursprung jedenfalls in der spezifischen Beschaffenheit 
des Mündungsplasmas, das bei den Foraminiferen allgemein zäher und konsistenter als das 
übrige Körperplasma sein dürfte. Nach den Erfahrungen der Physik wird der Randwinkel 
einer Flüssigkeit zu einer festen Wand um so größer, je schlechter die Flüssigkeit die Wand 
benetzt, oder was dasselbe heißt, je größer die Kohäsion der Flüssigkeit und je geringer ihre 
Adhäsion zur festen Wand ist. 

Die Kamniergestalt wird durch die Anomogenität der Sarkode mit ihren gleichen oder 
verschiedenartigen Randwinkeln und durch die Gestalt der Flußfläche bestimmt. Über die 
Kanten einer abgeplatteten Schale fließt z. B. die Sarkode normalerweise 1 ) niemals auf die 
abgeplatteten Seiten während der Kammerbildung hinüber. Ist also die Embryonalkammer 
durch innere Spannungsanomogenität abgeplattet, so sind es auch die späteren Kammern. 

Das begreift sich leicht, denn die seitliche Abplattung muß die Schale mit einem seitlichen 
Absturzwinkel versehen, der einer Größe von 270° nahekommt oder sie überbietet, wie Fig. XIV" 
zeigen soll. Nach Satz 3 breitet sich aber ein Flüssigkeitsrand auf einer Flußfläche am aller- 
schwersten über eine Absturzkante aus, und zwar um so schwerer, je größer der Absturzwinkel 
ist, so lange also noch Schalenwandstücke vorhanden sind, die sich unter kleinerem Winkel oder 
entsprechend geringerer Konvexität oder gar in konkaver Form an die bereits überflossenen 
Wandstrecken anschließen, muß die kammerbildende Sarkode die Seitenflächen frei lassen. Die 
Größe der Absturzwinkel erhält die Abplattung bis zu Ende aufrecht, nachdem sie an der 
Embryonalkammer oder einer der folgenden Erstlingskammern durch anomogene Spannung oder 
sekundäre Schalenablagerung einmal erzeugt ist. 

Bei denjenigen Nodosarien, die eine zylindrische Gestalt haben, ähnlich der Taf. XX 
Fig. 8 und 9 abgebildeten Nodosaria, ist der Abfallwinkel von der Endfläche aus, auf welcher 
die Sarkode austritt, nach allen Seiten hin sehr groß, auch annähernd 270°, die Sarkode fließt 
daher auf die seitlichen Wände nicht über, sondern bäumt sich auf der schmalen Endfläche auf, 
so daß unter Langstreckung der Kammer die zylindrische Form gewahrt bleibt. 

Ahnliches gilt für diejenigen Nodosarien, die auf einem Kammerhals ein umwulstetes 
Mundstück tragen, bei einem solchen Wulstrande ist der Absturz oft noch größer als 270°, so 
daß es der Sarkode schwer wird, einen solchen Wulst zu überwinden, und sich darum die 
neue flaschenförmige Kammer nicht über den Hals der voraufgehenden zurückschiebt (Fig. XV). 
Oft ist in solchen Fällen eine Reihe von Wülsten auf dem Schalenhals angebracht, welcher 
jeder dann als eine besondere Stauwehr gegen das Rückfließen der Sarkode andämmen muß 
(Fig. XV a, b). 



1 ) Nur bei Störungen von außen sind derartige, dann gewaltsame, Verschiebungen denkbar (cf. Rhumbler 02, 
p. 233 f. 63 a u. b). 

Rhumbler, Die Foramiuiferen. L. C. 



70 



Rhumbler, Die Foraminif eren. 



Bei solchen Nodosarien dagegen, bei welchen die Mündung auf einem weniger steilen 
Kegel ohne Mündungswulst gelegen ist, greifen die späteren Kammern offenbar leichter auf die 
früheren Schalenteile zurück, z. B. bei Nodosaria soluta Reuß (Textfig. XVI). 

Im übrigen gilt das von den Nodosarien gesagte nur im großen und ganzen und hat 
nicht den Vollwert unserer übrigen Zusammenstellungen, weil hier der Sarkode keine Auswahl 
von verschiedenen Flächen bei ihrem Wege aus der Mündung heraus zu Gebote steht, sondern 
weil nach rückwärts nach allen Seiten hin (d. h. in radiärer, Richtung um die Mündung herum) 






Figur XV— XV IL 

Fig. XV. Zwei Foramiuiferen aus der Gruppe der Nodosaria Scolaris (Batsch). a Ein jugendliches zweikammeriges Exemplar. Der 
Absturzwinkel am Mündungsrand beträgt 259°; der Randwinkel 94°; Vergr.: 200:1. b Ein älteres Exemplar, man sieht, daß die 
kammerbildende Sarkode bei Anlage der Endkammer nicht über die Halswülste nach hinten zurückgeflossen ist; Vergr.: 60:1. 
(a = Kanadabalsampräparat in durchfallendem Licht, 6 = freie Schale bei auffallendem Licht.) c = Schema, welches zeigen soll, 
daß ein unter beliebigem Randwinkel a vordringendes Sarkodevolumen viel weniger Oberfläche erzeugen muß, wenn es sich über 
einem Mündungswulst aufschichtet, als wenn es denselben überfließt. Im ersten Falle erzeugt es bloß die zwischen a und c gelegene 
Oberflächenstrecke Oi, im zweiten Falle müßte es das viel größere Oberflächenstück Oi neu erzeugen. Die dunkle Schraffierung gibt 

den Mündungshals im Durchschnitt. 

Fig. XVI. Nodosaria soluta Reuß (gestreifte Varietät) mit allmählich konisch zugespitzter Mündungspartie, infolge deren die kammer- 
bildende Sarkode ein größeres Stück auf die vorhergehende Kammer zurückfließt; Vergr.: 20: 1. 
Fig. XVII. Nodosaria perversa Schw. (nach Brady 84 t. 64 f. 26). Die hinzugedachte Endkammer ist punktiert. Die Sarkode scheint 
hier trotz des Mündungswulstes über den Mündungshals auf die vorausgehende Kammerwand zurückzufließen (leider kenne ich die 

Form aus eigner Erfahrung nicht); Vergr.: 40:1. 

nur gleich geneigte Absturzflächen vorhanden sind, von denen nur empirisch festgestellt werden 
kann, ob sie überwunden werden oder nicht; das hängt aber begreiflicherweise nicht bloß von 
dem Absturzwinkel und dem Randwinkel der vordringenden Sarkode, sondern auch von den 
Spannungsverhältnissen in der Sarkode selbst und der Menge der letzteren ab, über die sich 
im voraus nichts sagen läßt. Nur wenn sich verschiedenartig geneigte Flächen um die Mündung 
herum befinden, wie bei den meisten anderen Foraminiferen, läßt sich mit Bestimmtheit angeben, 



Spezielle Schalenbildungsmechanik beim nodosaroiden Typus. 



71 



welchen Weg die Sarkode einschlagen muß, ohne daß man die Stärke der Innenspannung und 
die Menge der ausgeflossenen Sarkode kennt 1 ). 

So kommen denn auch, wenn schon seltener, Nodosarien mit umwulstetem Mündungshals 
vor, die trotz der Umwulstung ihre neue Kammer auf die Wände der vorhergehenden überführen 
und erst an der Stelle stärkster Konvexität der berührten Kammerwände Halt machen, z. B. 
Nodosaria perversa Schw. (Textfig. XVII). 

Ein Gesetz, das fast durch alle nodosaroide Formen durchgreift, ist folgendes. Das 
Übergreifen tritt bei den kleineren »Er s t lingskam m ern« a ) intensiver auf 
als bei den größeren späteren Endkammern (Brady 84 t. 63 f. 16; t. 64 f. 17: 
t. 65 f. 2). Daß dieses Verhalten zweckmäßig ist, wie wir oben gezeigt haben, ei klärt seine 
Entstehung nicht. Vom mechanischen Standpunkte aus sollte man eher das Gegenteil erwarten, 
nämlich daß die späteren größeren Endkammern weiter auf ihre Vorgängerinnen zurückgi\ffen 
als die kleineren Erstlingskammern. 

Die Oberflächenspannung nämlich, welche den Kammern im allgemeinen eine kuglige 
Grundform aufzuprägen bestrebt ist, wird bei der Bildung kleinerer Kammern größer sein als 
bei der Bildung größerer Kammern, denn nach physikalischen Gesetzen ist die Oberflächenspannung 
dem Krümmungsradius der flüssigen Oberfläche umgekehrt proportional 3 ). Wenn nun die Oberfläche 
der kleinen kugligen Sarkodetropfen, welche zurzeit der Bildung der Erstlingskammern die 
Schalensubstanz auf ihrer Oberfläche abscheiden, stärker gespannt sein muß als die der größeren, 
welche die späteren größeren Kammern hervorbringen, so sollte man erwarten, daß die kleineren 
auch stärker in Kugelspannung gehalten würden, und darum sich weniger leicht unter Abplattung, 
Anschmiegung oder gar konkaver Eindellung ihrer Vorgängerin anschließen würden als die 
größeren Kammern, während tatsächlich gerade das Gegenteil gilt. Dazu kommt noch als 
erschwerendes Moment, daß die kleineren Altkammern am Erstlingsende mit ihrem kleineren 
Krümmungsradius nach Satz 9 von Haus aus schwerer zu überfließen sind, als die größeren 
späteren Kammern des Wachstumsendes. 

Wie erklärt sich dieses Mißverhalten? 

Soweit ich nach eigner Erfahrung und mir bekannten Abbildungen urteilen kann, sind 
die Mündungshälse der Erstlingskammern relativ (also nicht bloß absolut) kleiner als diejenigen 
der späteren Kammern, die Sarkode hat daher bei den späteren Kammerbildungen eine immer 
größer werdende Halsstrecke zu überfließen, eh sie den Kammerbauch ihrer Vorgängerin umfassen 
kann, sie wird von der längergestielten Mündung aus durch den langgestreckten Mündungshals 
an stärkerem Zurückfließen auf die Vorgängerin gehindert. Am auffälligsten zeigt sich dies 
Verhalten an der Embryonalkammer und der nächstfolgenden Erstlingskammer, die regelrecht 



*) Die Sarkode wird nach unseren Erwägungen stets, solange sie weiterfließt, diejenigen Flächen wählen, zu 
deren Überfließung sie den geringsten Oberflächenzuwachs braucht, ganz einerlei, wie groß im speziellen Falle die Innen- 
und Oberflächenspannung der Sarkode ist. 

2 ) Erstlingskammern sind diejenigen, die sich als zuerst erzeugte Kammern der Embryonalkammer zunächst 
anschließen. 

8 ) Kugelige Tropfen haben also eine um so größere Oberflächenspannung je kleiner sie sind. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 




72 fthumbler, Die Foramini feren. 



am stärksten aufeinandergeschoben sind, die Embryonalkaminer hat auch bei sonst langhalsigen 
Formen fast gar keinen Hals, wie man Taf. XX Fig. 11 und 16 sehen kann, wo die Mündung 
(Fig. 16 if ) der Embryonalkammer durch die Schalenwand der ersten Erstlingskammer, die 
bereits einen ansehnlichen Hals trägt, hindurchschimmert. Bei der Bildung der Erstlingskammer 
tritt daher die Sarkode direkt auf die Außenwand der halslosen Embryonalkammer über und 
besorgt hierdurch den dichten Zusammenschluß der beiden (Fig. XV a, b). 

Künstliche Nachahmung des nodosaroiden Typus. 

Die Quecksilberexkreszenzen kommen im günstigsten Falle, wie wir gesehen haben, über 
das Stadium unregelmäßig segmentierter Röhren nicht hinaus; dagegen hat Quincke (02 p. 649, 
665) gelegentlich bei Metallsalzvegetationen (bei deren Herstellung nicht das flüssige Metall 
selbst, sondern eine Lösung des Metallsalzes, der Einwirkung eines, eine Niederschlagsmembran 
veranlassenden, äußeren Mediums ausgesetzt wird) segmentierte Gebilde angetroffen, welche die 
von mir erzielten dadurch überbieten, daß sie eine echte Kammerung zeigen, bei der sich die 
Gleichheit der Randwinkel, die Quincke an mehreren Stellen hervorliebt, deutlich erkennen 
läßt. Da es sich hierbei aber um einheitliche Flüssigkeiten handelt, sind die Randwinkel 
natürlich durchweg gleich; die Gleichheit beschränkt sich nicht, wie bei den meisten Poly- 
thalamien, ausschließlich auf 'homologe Randwinkel; daher kommt es, daß die Quinckesche 
Formen nur in den Gestaltungskreis gerade gestreckter Nodosarien hinüberreichen; sie haben 
dadurch aber die zwischen monothalamen und polythalamen Foraminiferen bestehende Grenze 
überschritten und die Möglichkeit einer experimentellen Nachahmung auch der Kammerung 
(auf Grund der Oberflächenspannungsgesetze) mit konstanten Randwinkeln erwiesen. Die Nach- 
ahmung der übrigen Folythalamien mit bloß homologer Randwinkelgleichheit scheitert bis jetzt 
daran, daß man noch keine Flüssigkeit, bzw. wegen des schaumigen Aufbaues der Sarkode noch 
keinen flüssigen Schaum mit anomogener Oberflächenspannung komponieren kann; hier werden 
noch weitere Vergleichsexperimente gemacht w r erden können. 

2. Spiraltypus. 

Der Spiraltypus ist unter den Foraminiferen am weitesten verbreitet, er wird nur in den 
niedrigsten Familien vermißt und kommt jenseits der Rhabdamminiden in allen Familien vor, um 
dann bei den höheren Familien der sandschaligen Trochamminiden und den kalkschaligen 
Rotaliariden alleinherrschend zu werden. Die Mündungsachse ist hier spiral aufgerollt. Bei den 
planospiralen Schalen bleibt die spirale Windungsachse in einer Ebene, bei den konospiralen Schalen 
windet sie sich vom Embryonalende nach dem Mündungsende hin spiral abwärts, um der Schale 
eine mehr oder weniger kegelförmige Gestalt zu verleihen. Im übrigen ist die Umgangshöhe 
der Spirale bei den verschiedenen Formen eine sehr verschiedene. Weitere Verschiedenheiten 
werden dann auch hier wieder, durch die Verschiedenartigkeit der Kammerform, die aus der 
spezifischen Anomogenität der kammerbauenden Sarkode resultiert, und ferner dadurch bedingt, 
daß sich die Neukammer in verschiedenem Grade an die voraufgehenden Altkammern, von 
denen bei diesem Typus auch mehrere berührt werden können, anschmiegt. Die Umfassung 



Speziellere Schalenbildungsmechanik beim Spiraltypus. 



der späteren durch die jüngeren Kammern kann innerhalb dieses Typus bis zur vollständigen 
»Involution«, d. h. bis zur vollständigen Einhüllung aller voraufgellenden Kammern durch die 
nachfolgenden Kammern, führen, z. B. bei höheren imperforaten Milioliden, deren speziellere 
Formbildungsmechanik neuerdings van Iterson (07) mit großem Verständnis ausgearbeitet hat, 
und bei perforaten Operculinen. 

In betreff der Randwinkel in ihrer Beziehung zur Mündungsachse gilt Analoges wie bei 
dem nodosaroiden Typus. Das zähere Mündungsplasma zieht den größten Randwinkel an sich 
heran. Läuft die Mündungsachse durch das Zentrum der einzelnen Kammercpierschnitte, so 
sind auch hier die Randwinkel ringsum gleich (Fig. XVIII), bei exzentrischem Verlauf der 
Mündungsachse sind es dagegen nur die homologenen Randwinkel, und zwar ist auch hier wieder 
der größte Randwinkel der der Mündungsachse zunächst gelegene, der kleinste dagegen derjenige, 
welcher dem größten Randwinkel gegenüber jenseits der Mündung der gegenüberliegenden 
Kammerwand anliegt und am weitesten von der Mündungachse entfernt liegt. 






ca. 



90° 



50 




•• ;^-...Kg*ir>'=XV-lII— XX. 
Fig. XYILL Querschnitt durch die Mitte von Biloculina fischeri Schlumb. Die Mündungsachse läuft durch die Mitte der Kammern 2—5. 

Die Randwinkel sind daher beiderseits gleich (119° abs.); Umrisse nach Schlumberger (91 p. 176 f. 23); Vergr.: 30:1. 
Fig. XIX. Pulvinulina- menardii von der Dorsalseite; die Mündung liegt ventral von M, wo die Mündungsachse durch gestrichelte 
Linie augegeben ist; der größere Randwinkel a (= 90°) liegt dicht bei der Mündungsachse; der kleinere b (=60°) am weitesten von 

ihr entfernt; Vergr.: ca. 100:1. 
Fig. XX. Cristellaria crepidula {¥. et Mol.). Der Randwinkel bei der Mündungsachse (M) beträgt 90°, der am weitesten von ihr 

abliegende = 50°; Vergr.: 140:1. 

In Fig. XIX verläuft die Mundungsachs.e_a.uf der Innenseite der Spiralgänge, infolge- 
dessen ist derjenige Randwinkel am größten, der sich in nächster Nähe der Mündungen an den 
früheren Schalenumgang anlegt, er ist für die abgebildete Pulvinulina menardii (d'Orb) ca. 90°, 
während der Randwinkel am peripheren Kammerrande nur 60° beträgt. 

Bei der in Fig. XX abgebildeten Cristellaria crepidula (F. et M.) liegen die Verhältnisse 
umgekehrt. Der Randwinkel am peripheren Außenrande ') ist größer, nämlich ca. 90°, als der 

x ) Dieser Winkel am peripheren Außenrande der Cristellarien ist von Cushman (05 p. 538) als »Krümmungs- 
winkel« bezeichnet worden. 



Rhumbler, Die Foramiuiferen. L. c. 
10 



71 



R h u m b 1 e r , Die Foraniimferen. 



an den voraufgehenden Schalenumfang anschließende Randwinkel, der nur 50° beträgt. Diesen 
Größenverhältnissen der Randwinkel entsprechend, verläuft die Mündungsachse der Schale dicht 
am peripheren Schalenrande. 

Der durch die spirale Anordnung der Kammern ermöglichte seitliche Anschluß einer 
Neukammer an die voraufgehenden Altkammern bringt es mit sich, daß die Schalenmündung bei 
dem Spiraltypus' meistens in einer Hohlkehle liegt (Fig. XIX, XXI, M), welche einerseits von dem 
voraufgehenden Umgang der Schale, andrerseits von der »Mündungswand« 1 ) gebildet wird. Liegt 
die Mündung innerhalb einer solchen Hohlkehle, so gilt der Satz, daß sich die nächste 
Kammer stets in dieser Hohlkehle anlegt. 

Von der Mündung aus betrachtet, bieten sich die Wände der Hohlkehle als Aufstieg- 
flachen dar, denn zum Begriff der Hohlkehle gehört, daß die die Hohlkehle bildenden Wände 
Winkel von unter 180° miteinander bilden, und wir haben solche Winkel als Aufstiegwinkel 



KL 




..A' 





Figur XXI— XXIII. 

Fig. XXI. Discorbina polystoiitcUoides Park, et Jones. Die während der Kammcrbildung aus der Mündung (M) hervorquellende 
Sarkode ist sehematisch eingetragen. Sie füllt die Hohlkehle, in der M liegt, aus und schiebt in der Hohlkehle ihren Rand bis a 
hin vor, obgleich sie den seitlichen Hand der Hohlkehle viel früher als die Stelle a erreicht, weil sie an keiner Stelle den 
Hohlkehlenrand überfließen kann, so lange die Hohlkehle nicht überall ausgefüllt ist. Fig. 2 zeigt in einer Frontansicht, wohin der 
Sarkoderand von M aus gelangt sein müßte, nämlich nach 61 61, wenn er sich in der Richtung b ebensoweit wie in der Richtung a 

bewegt hätte. 

Fig. XXII. Ophthalmidium tumidulum Brady. Weg der kammerbauenden Sarkode auf der Kalklamelle (KL); Vergr.: 115:1. 

Fig. XXIII. Miliolina separans Brady. KL = Kalklamelle, auf der die abstehende Endkammer entlang geflossen ist. so daß sie die 

Altkammern nicht erreicht hat (nach Brady 84 t. 7 f. 3): Vergr.: 20:1. 

bezeichnet. Aus Satz 4 (p. 62) folgt, daß der Sarkoderand am leichtesten (d. h. unter ge- 
ringstem Oberflächenverbrauch) an Aufstiegflächen fortkommen muß, was also genau mit der 
Erfahrung übereinstimmt. Solange eine Hohlkehle da ist, solange sie nicht ausgefüllt ist, muß 
die Sarkode in ihr entlang fließen, denn jeder Übertritt auf eine ebene oder konvexe Fläche 
würde mehr Oberflächenzulage verlangen als das Ausfüllen der Hohlkehle — konkave Flächen 
kommen hierbei nicht in Betracht, da sie natürlich selbst wieder als Hohlkehlen angesehen 



] ) Als > Mündungswand« bezeichne ich denjenigen Wandteil der Schale, in welchem die Mündung der letzten 
Kammer liegt. 



Speziellere Schalenbildungsmechanik beim Spiraltypus. 75 

werden müßten und deshalb keine Änderung, sondern nur ein Fortbestehen der allgemeinen 
Lage veranlassen könnten. Solange die Hohlkehle an der Mündung nicht ausgefüllt ist, so- 
lange kann die Sarkode an keiner Stelle die Ränder der Hohlkehle überfließen, wenn sie es 
auch zur Überfließung der Ränder viel näher hat als zur vollständigen Ausfüllung der Hohlkehle, 
wie dies in Fig. XXI beispielsweise der Fall ist. 

Bei dem planospiralen Miliolidengenus Ophthalmidium wird die Spiralhohlkehle durch eine 
Kalklamelle eingenommen; die Kalklamelle schneidet aber auf der Höhe der sehr weiten 
Mündung ab, so daß beim Ausfließen die kaminerbauende Sarkode centrad 1 ) eine ebene Fläche, 
nämlich den Rand der Kalklamelle zur Verfügung hat, während ihr nach dem peripheren Rand 
und allwärts sonst rings um die Mündung herum ein Absturzwinkel von ca. 270° entgegensteht 
(Fig. XXII). Der Rand der Kalklamelle zieht daher nach Satz 3 die Neukammer an die Alt- 
kammern heran und verhindert dadurch ein Abschweifen der Neukammern von der spiralen 
Aufwindung. Bei Miliolina separans Brady, wo hochgehende Wandrippen in die Hohlkehle zwischen 
Endmündung und Altschale in ähnlicher Weise lamellenartig einspringen, aber diese lamellen- 
artige Vorsprünge die Höhe der Mündung nicht in voller Ausdehnung erreichen (Fig. XXIII), 
führt die Lamelle die Neukammer nur insoweit, als sie das Niveau der Mündung erreicht hat, 
von der Stelle aber, wo die Lamelle meist mit sehr großem Absturzwinkel unter das Niveau 
der Mündung sinkt, legt sich dann die Neukammer selbständig an, ohne den Anschluß an die 
Altschale zu erreichen. Die Neukammer ragt dann frei von dem Altteil der Schale ab. 

Während wir in den vorgenannten Faktoren bereits Mittel zur Aufrechterhaltung der 
spiralen Anordnung gegeben sehen, indem Hohlkehle oder Hohlkehlenlamelle die Neukammer 
zur Anschmiegung an die spiralen Altteile der Schale zwingen und so auch die Neukammern 
zu spiraler Ordnung führen, steht doch der Grund noch aus, wie die Spirale Anordnung der 
Erstlingskammern eingeleitet wird. 

Die ersten Gründe der Spiralordnung sind in der Ausgestaltung der Embryonal- 
kammer oder auch unter ihrer Beihilfe in der Ausgestaltung der sich der Embryonalkammer 
zunächst anschließenden Kammer, die ich kurz als »Ankammer« bezeichnen will, mehr oder 
weniger deutlich gegeben, wie an einigen Beispielen gezeigt werden mag. Die Embryonal- 
kammer oder auch die Embryonalkammer und Ankammer bringen ihre Eigentümlichkeiten aus 
dem Muttertier mit, wo ja eine andere Umgebung auch andere Verhältnisse schafft (in der 
Mutter ist Sarkode die äußere Umgebung, später das Meerwasser), und unterscheiden sich 
deshalb oft wesentlich von den späteren Kammern. 

a) Bei den kugligen Embryonalkammern, die mit einem schlauchförmigen, sich um die 
Embryonalkammer herumlegenden Mündungskanal ausgestattet sind, wie sie bei den Milioliniden 
und Ürbitolitiden so vielfach vertreten sind, liegen die Verhältnisse sehr einfach. Die Mündung 
des Embryonalkammerkanals bildet mit der Wand des kugligen Embryonalkammerteils die erste 
Hohlkehle, in der sich dann die nächste Kammer anlegen muß, die Mündung der nächsten 
Kammer bildet wieder eine Hohlkehle usf. (Taf. XII Fig. 7, 8; Taf. XIII Fig. 15, 16.) 



1- ) Nach dem Zentrum der Schale hin. 

JRhumbler. Die Foramiuiferen. L. c. 

10* 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



b) In. einigen Fällen läßt sich deutlich eine an die Mündung der Eymbryonalkammer 
anstoßende einseitige Abplattung der sonst kugligen Embryonalkammer erkennen (Fig. XXIV). 

Die aus der Embryonalkammer ausfließende Sarkode zieht sich daher nach 
Satz 8 (p. 63) über die ebene Abplattung hin, legt also die Allkammer 
seitlich an die Embryonalkammer an, und bildet nun zwischen ihrer 
Mündungswand und der Embryonalkammerwand die erste Hohlkehle für 
die nächste Kammer; und so geht es weiter, jede neue Mündungswand 
bildet mit den Altteilen der Schale auch eine neue Hohlkehle für die 
nächstfolgende Neukammer. 

c) Wohl die meisten Rotaliariden bringen außer ihrer Embryonalkammer 
auch schon die Ankammer aus dem Muttertiere mit, und diese Ankammer 
ist von vornherein derart gelagert, daß sie der Embryonalkammer seitlich 
angeschmiegt ist und ihre Mündung in die zwischen der Mündungswand der 
Ankammer und der Embryonalkammerwand entstehende Hohlkehle öffnet. 

d) Bei den Globigerinen, die wahrscheinlich gleichfalls ihre An- 
kammer schon aus dem Muttertier mitbringen, ist der Antrieb zur spiralen 
Anordnung der Kammern darin gegeben, daß die Ankammer, die hier 
wie die übrigen späteren Kammern meist annähernd kuglig ist, ihre 
Mündung seitlich nach der Berührungsbasis, mit der sie der Embryonal- 
kammer aufsitzt, vorlagert und sie auf diese Weise zum erstenmal in eine Hohlkehle einlagert, 
was sich dann bei den späteren Kammern in gleicher Weise wiederholt. 




Figur XXIV. 

Die Anfangskammern einer 
Hophphragmium scitulum 

Brady;dieEn.bryona]k:.mnjer 
und die Ankammer sind durch 
dunkleren »Strich hervorge- 
hoben; bei a = Abplattung 
der -Kmbryonalkamnier, die 
der Ankammer als Flußfläche 
dient. (Die letzten Kammern 
sind weggelassen.) Vergr. : 
95: 1. 



Biforme Arten mit anfänglich spiraler und später geradegestreckter Kammeranordnung; 
(bischofstabförmige oder lituiforme Schalen mit spironodosaroidem Wachstum). 

Es fragt sich hier, wie die lituiformen Schalen, die wir oben als Übergangsformen von 
geradegestreckten zu spiralaufgewundenen Polythalamien angesprochen haben und die darum 
besonderes Interesse verdienen, mechanisch zustande kommen. Der Rückgang vom spiralen 
zum nodosaroiden Typus kann verschiedene mechanische Ursachen haben. 

Gemeinsam pflegt den lituiformen Schalen zu sein, daß die »Größenprogression der 
Kammern« keine sehr steile ist; d. h. daß die späteren Kammern, den vorausgehenden früheren 
gegenüber nicht sehr auffällig an Durchmesser zunehmen. Die geringe Größenprogression läßt 
sich leicht als primitiver Schalencharakter verstehen. Die Periodizität des Schalenwachstums, 
die ja aus dem kontinuierlichen Schalen Wachstum hervorgegangen zu denken ist, wird anfänglich 
mit enger aneinanderliegenden Perioden gearbeitet und darum anfänglich auch kleinere Kammern 
angelegt haben, als bei den phylogenetisch späteren Formen, die ihre Schalenbauperioden weiter 
auseinanderzogen und darum auch sehr viel größere Kammern erzeugten, weil der Plasmaleib 
des Schalenträgers von Bauperiode zu Bauperiode längere Zeit zum Anwachsen erhält. Auch 
ein zweites bei den lituiformen Schalen weit, wenn auch nicht allgemein verbreitetes Merkmal 
ist als ein primitives aufzufassen, nämlich die zentrale Lagerung der Mündung in der Mündungs- 
wand. Die Rhabdammina-Röhven, von denen wir durch Segmentierung die Nodosinelliden 






Speziellere Schalenbildungsmechanik biformer Spiralschalen. 



77 



abgeleitet haben, die uns wiederum den Ausgangspunkt für spirale Endothyrinen bedeuten, 
besitzen in dem offenen Röhrenende die uranfängliche zentrale Mündung, wenn wir die 
Mündungskrempe der Röhre als Mündungswand unserer Nomenklatur ansehen, und jede exzentrische 
Verschiebung der Mündung erscheint demnach als späterer Erwerb. 

Nach diesen Vorbemerkungen unterscheiden wir folgende Fälle. 

Bei geringer Größenprogression der Kammern kommt der lituiforme Schalentypus zustande 

a) wenn die Mündung zentral in der Mündungswand liegt und wenn letztere in den 
späteren Kammern mehr oder weniger eben abgeplattet ist. In den Erstlingskammern tritt 
wegen der größeren Oberflächenspannung der kleineren Sarkodemenge, die zum Aufbau der 
Erstlingskammern austritt 1 ), die ebene Abplattung der Mündungswand weniger, später aber bei 
den größeren Kammern (wegen geringerer Überflächenspannung der kammerbauenden Sarkode) 
tritt sie deutlich hervor. Während bei den Erstlingskammern die Sarkode auf der stärker 
konvex gekrümmten Mündungswand sich ausbreiten muß, weil ihr Flächen geringerer Krümmung 
nicht zur Verfügung stehen, und während sie im Erstlingsteil der Schale jedesmal auf ihrem 
Vormarsch über die konvexe Mündungswand in die bekannte Hohlkehle eingeführt und dadurch 
in die Spirale eingeordnet wird, hält sich nach Satz 8 die bauende Sarkode später mehr und 
mehr auf den abgeplatteten Mündungswänden, tritt auf die zur Hohlkehle hinführenden konvexen 
Teilen der Mündungswand immer weniger weit über, und erreicht dann schließlich die für die 
Spiraltour ausschlaggebende Hohlkehle infolge der geringen Plasmazusteuer bei erneuter Kammer- 
bildung überhaupt nicht mehr, so daß sie dann nach dem nodosaroiden 
Typus, Kammer an Kammer in gerader Richtung aneinandersetzend, 
bei den Spätkammern weiter arbeitet (Taf. XXIV Fig. 6). 

b) Wenn die in der Mündungswand zentral liegende Mün- 
dung in primitiver Weise so groß bleibt, daß sie dem Kammer- 
durchmesser an Ausdehnung gleichkommt, und wenn sie sich 
dabei mit einer Mündungskrempe versieht, die von der Altschale 
frei absteht. Die Mündungskrempe hält dann durch ihre allseitig- 
starken Absturzwinkeln (cf. p. 69) die Sarkode von dem Einfließen 
in die Spiralhohlkehle ab, sobald die Mündungskrempe einmal 
den Anschluß an die Altkam mern der Schale nicht erreicht. Die 
Schale wächst dann nodosaroid weiter (Taf. IX Fig. 13). 

c) Die unter a geschilderten Verhältnisse treten dann 
besonders leicht ein, wenn die Mündung ihre zentrale Stellung 

in der Mündungswand mit einer derartig exzentrischen vertauscht, daß die Mündung sich dem 
peripheren Spiralrande nähert, also von der Spiralhohlkehle weiter abrückt, so daß die kammer- 
bauende Sarkode die Hohlkehle unter sonst gleichen Umständen noch schwerer erreicht, als 
bei zentraler Lagerung der Mündung innerhalb der Mündungswand, weil sie dann einen weiteren 
Weg nach der Hohlkehle hin zurückzulegen hat. So kommt es, daß bei Cristellarinen, die sich 





Figur XXV. 

Cristellaria crassa d'Ürb; a von der Seite; 

b von vorn; E die Einstülpung der 

Schale unterhalb der peripher gelegenen 

Mündung (M); Yergr.: 35:1. 



r ) Die Oberflächenspannung ist dem Krümmungsradius der flüssigen Oberfläche umgekehrt proportional. 

Khumbler, Die Foraminifereu. L. c. 



78 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



durch eine periphere Lagerung der Mündungsachse auszeichnen, das spironodosaroide Wachstum 
besonders häufig vorkommt (Taf. XXIII Fig. 3 — 4). 

Bei den höheren CristeUaria-Formen, bei denen die Spiralform bis zum Ende beibehalten 
wird, findet sich meist von der Mündung aus nach der Hohlkehle hin eine besondere Hohl- 
furche, die das Plasma nach der Hohlkehle hinleitet (cf. Fig. XXV und Taf. XXIII Fig. 8 u. 9). 

Bei denjenigen Formen, deren Mündungsachse, wie bei den höheren Kotaliariden, dauernd 
dem Schalenzentrum genähert verläuft, so daß jede Mündung sich dicht an die periphere 
Wand des vorausgehenden Spiraluniganges anlegt, kommt spironodosaroides Wachstum nicht 
vor. Es liegt hier eben jede Mündung von Anfang an in der Spiralhohlkehle. 

d) Sehr häufig ist die Erscheinung, daß die Mündungsachse spironodosaroider Formen 
in den Erstlingskammern durch die sukzedierenden Hohlkehlen hindurchläuft, sich später aber 
allmählich selbständig, ohne daß man besondere Flußflächenformen wie Abplattung der Mündungs- 
wand oder ähnliches angeben könnte, aus den Hohlkehlen heraushebt und dann zentral oder 
exzentrisch peripherad durch die späteren Kammern hindurchläuft, die dann aus den unter c 
genannten Gründen zum nodosaroiden Wachstum übergehen. Ich vermute, daß hierfür folgende 
Erklärung zu geben ist: Das Ausfließen des zähen Mündungsplasmas geschieht im allgemeinen 
wohl rascher als die Umordnung der Waben in neue Minimalflächenanordnung geschieht, wie 
aus der meist fächerförmigen Anordnung des Mündungsplasmas entnommen werden kann, von 
der später die Rede sein wird 1 ). Unter solchen Umständen, d. h. wenn ein vorgezogener oder 
sonstwie deformierter Schaum keine Zeit gefunden hat, in der neuen Lage Minimalflächen- 
ordnung anzunehmen, reagiert, wie ich anderenorts (Bhumbler 02 p. 367 — 371) gezeigt habe, 
ein Schaum wie eine elastische Masse; also muß auch dem während der Kammerbildung vor- 
gezogenen Mündungsplasma eine gewisse Elastizität zukommen. Ich denke mir nun, daß durch 
die quantitative Zunahme des Mündungsplasmas in den späteren Kammern (die eine notwendige 
Folge des Gesamtwachstums des Weichkörpers sein wird) die elastische Widerstandskraft des 
in der Mündungsachse gelegenen Mündungsplasmas wegen größerer Dicke immer größer wird, 
und sich darum der Zusammenlegung zu einer Spirale immer mehr widersetzt, so daß es 
schließlich die Neukammern ganz von dem vorausgehenden Spiralumgang mit seinen Spiral- 
hohlkehlen abzieht, und alsdann die nodosaroide Anordnung der Endkammern erfolgt. So zeigt 
Taf. XXIV Fig. 7 ein Haplophragmium tenuimargo Brady, bei dem die Mündungsachse im Erst- 
lingsteil der Schale in den Spiralhohlkehlen verläuft, während sie von der zehnten Kammer an 
die Spiralkehlen verläßt und sich geradereckt. 

3. Der zyklische Schalentypus. 

Der zyklische Schalentypus ist durch die kreisförmige Ausgestaltung seiner späteren 
Kammern und die Unterabteilung derselben in kleine Sekundärkämmerchen gekennzeichnet. 



') Im Fächer erscheinen die Waben langgestreckt, sie haben also während des Verfließens keine Zeit gefunden, 
die gewöhnliche Form von Schaumblasen, d. i. diejenige von Pentagonaldodeködern, anzunehmen, die dem Ruhezustand 
eines Schaumes entspricht. 



Speziellere Schalenbildungsmechanik beim zyklischen Typus. 79 

Die erwachsene Schale erscheint diskusartig als eine mehr oder weniger ausgesprochen kreisrunde 
biplane Scheibe, deren peripherer Hauptteil aus schmalen konzentrischen Kammerringen besteht, 
während der kleinere Zentralteile eine mehr oder weniger deutliche spiralige Anordnung der 
Erstlingskammern erkennen läßt. 

Der zyklische Typus ist für die Familie der Orbitolitidae charakteristisch, zu denen ich 
außer den imperforaten oder wenigstens nur in der Embryonalkammer perforaten und sonst 
imperforaten Genera Orbitolites und Orbiculina, die im ganzen Schalenverlauf perforaten Genera 
Orbitoides und Cycloclypeus hinzurechne. 

Der zyklische Bautypus hat seine Doppeleigenschaft der ringförmigen Ausgestaltung und 
der Unterteilung seiner ringförmigen Kammern in Unterkämmerchen dem Umstände zu danken, 
daß sich hier die ursprünglich weit ausgedehnte schlitzförmige Mündung, wie sie bei dem Genus 
Vertebralina unter den Milioliniden noch heute besteht, in eine Reihe von Mündungen zerlegt hat. 
Diese Mündungen sind ihrer Mehrzahl entsprechend kleiner, als sonst die bloß in Einzahl vor- 
handenen Mündungen zu sein pflegen, man bezeichnet sie zweckmäßig als »Mündungsporen«, wobei 
das Vorwort »Mündung« darauf hindeuten soll, daß es sich hier nicht um einfache Wandporen 
handelt, wie sie bei den perforaten Formen die Schalenwand allwärts durchsetzen können, sondern 
daß hier direkte Derivate der Schalenmündung vorliegen. Der Übergang der schlitzförmigen 
Mündung in eine Reihe oder auch in mehrere übereinanderliegende Reihen von Mündungsporen 
kann sich schon in der Embryonalkammer vollzogen haben, oder er tritt erst bei den Erstlings- 
kammern ein. Die Mehrzahl der Mündungsporen bringt es nun mit sich, daß die Sarkode 
hier nicht mehr wie sonst als ein einheitlicher Sarkodeballen aus der Mündung zur Zeit der Kammer- 
bildung hervortritt, sondern in so viel Portionen geteilt, als Mündungsporen vorhanden sind. Bei dem 
Herausquellen aus den einzelnen Mündungsporen berühren sich nun die einzelnen Sarkodetröpfchen 
miteinander und können jetzt vor den Mündungen wieder miteinander verschmelzen, wie dies 
z. B. bei der allerdings nicht zyklischen aber sicher phylogenetisch zu den zyklischen Formen 
überführenden Peneroplis noch heutzutage normalerweise mit allen vor die Mündungswand 
getretenen Sarkodetröpfchen geschieht, so daß bei Peneroplis einheitliche bloß sehr hochgestreckte 
Neukammern entstehen, die nicht in Sekundärkämmerchen untergeteilt sind. Bei den echten 
zyklischen Formen tritt dagegen eine derartige allseitige Verschmelzung der aus den Mündungs- 
poren hervorperlenden Sarkodetröpfchen nicht ein, sondern es verschmelzen nur diejenigen von 
ihnen, die sehr früh zusammentreffen, nämlich bei Foraien mit mehreren Reihen von Mündungs- 
poren, die aus übereinanderstehenden Poren zweier Parallelreihen und ferner diejenigen, die in 
die gleiche Hohlkehle (Taf. XIII Fig. 15 H") einfließen; während die später in Berührung kommenden 
Tröpfchen, wahrscheinlich weil sie schon Schalensubstanz auf ihrer Oberfläche zur Abscheidung 
bringen, nicht mehr vollkommen miteinander verschmelzen, sondern nur an denjenigen Stellen 
zusammenfließen, wo sie sich zuerst berühren, an anderen Stellen aber nicht mehr. Die Stellen 
der ersten Berührung werden dann zu Verbindungskanälchen, während die übrigen sich mit 
Schalensubstanz umziehen und auf diese Weise außer den nach außen abschließenden Wänden 
der Neukarnmer im ganzen genommen radiär gerichtete Querwände erzeugen, welche die 
entstandene ringförmige Neukammer in Unterkämmerchen teilen. 

Rhumbler, Die Foraiuiniferen. L. Ca 



80 Rhu m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



Die Entstehungsursache der Sekundärkämmerchen liegt also in der frühzeitigen Abscheidung 
von Schalensubstanz, die bereits statt hat, bevor eine Verschmelzung der aus den Mündungsporen 
austretenden einzelnen kammerbauenden Sarkodeteilen eingetreten ist. 

Die kreisförmige Ausgestaltung der späteren Kammern kommt durch folgende Umstände 
aus der ursprünglichen Spiralanordnung der Erstlingskammern zu Wege. 

In der Holdkehle, welche der Embryonalkammerkanal mit dem kugligen Teil der Embryonal- 
, kammer bildet (cf. p. 75), legt sich die erste Erstlingskammer an; besitzt der Embryonal- 
kammerkanal nur eine Mündung, so ist die erste Erstlingskammer noch nicht wie die späteren 
in Sekundärkämmerchen untergeteilt, besitzt er dagegen bereits mehrere Mündungsporen (Taf. XIII 
Fig. 17 — 18), so setzt sich schon die erste Erstlingskammer naturgemäß aus einer entsprechenden 
Zahl von Unterkämmerchen zusammen. Auf alle Fälle werden in der Mündungswand der 
Erstlingskammern früher oder später mehrere Mündungsporen gebildet, was dann sofort den 
Eintritt der Bildung von Unterkammern für die folgenden Erstlingskammern zur Folge hat. 
Im Exemplar Taf. XIII Fig. 12 besitzen die zwei ersten Erstlingskammern bloß je eine Mündung; 
Fig. 15 Taf. XIII zeigt ein Exemplar, dessen erste Erstlingskammer zwei Mündungen, Fig. 16 
eins, dessen erste Erstlingskammer drei Mündungen besitzt, entsprechend ist dann die zweite 
Erstlingskammer der Fig. 15 in zwei, diejenige der Fig. 16 in drei Sekundärkämmerchen unter- 
geteilt. — Die Anlage der Mündungsporen verläuft nun im Erstlingsteil der Schale derart, daß 
stets mindestens eine Pore in die Spiralhohlkehle nach der Embryonalkammer hingerichtet ist 
(Taf. XIII Fig. 15 — 17 M t ). Diese Mündungspore hält in bekannter Weise den spiralen Anschluß 
der jeweilig folgenden Neukammern an die Peripherie der Embryonalkammer aufrecht, und 
führt die Erstlingskammern allmählich um die Embryonalkammer als Zentrum herum, so kommt 
es je nach der Anzahl von Sekundärkämmerchen, die zu dieser Herumführung um die Embryonal- 
kammer nötig sind, früher oder sjtäter zu einem ringförmigen Zusammenschluß der Unterkämmerchen 
zu einem Kammerring, der dann später aus seinen Mündungsporen einen neuen Kammerring 
erzeugt und so geht es in gleicher Weise weiter. 

Die Unterkämmerchen aufeinanderfolgender Kammerringe stehen alternierend zueinander, 
was sich leicht dadurch begreift, daß infolge der Krümmung der Mündungswände zwischen je 
zwei seitlich zusammentreffenden Sekundärkämmerchen eine Hohlkehle (Taf. XIII Fig. 15 H) 
entsteht, in welche bei der Kammerbildung die für die folgende Neukammer bestimmte Sarkode 
einfließen muß; da nämlich die Hohlkehlen »zwischen« je zwei Sekundärkämmerchen gelegen 
sind, so müssen auch die Sekundärkämmerchen des neu zubildenden Kammerringes, die sich in 
diesen Hohlkehlen anlegen, mit den vorausgehenden im »Zwischenreihenverhältnis«, d. h. alter- 
nierend stehen. 

Die alternierende Anordnung der Sekundärkämmerchen im Verein mit dem Größerwerden 
derselben in jedem folgenden Kammerring hat zur Folge, daß namentlich bei durchfallendem 
Licht eine oft mit kunstvoller Regelmäßigkeit ausgeführte Figur entsteht, die an diejenige 
erinnert, welche man häufig auf der Rückseite von Taschenuhren findet, und die deshalb 
hervorgehoben zu werden verdient, weil sie dem Trajektoriensystem, wie man es in manchen 
Knochen zur Festigung derselben vorfindet, vollständig gleicht. Die Figur kommt bei Orbiiolites 



Spezielle Sohalenbildungsmeohanik beim Textularidentypus. 81 



duplex am deutlichsten zum Austrag, und hat hier offenbar die nebenbei erworbene Bedeutung 
eines Festigkeitstrajektoriensystems; sie schützt die Schale gegen radiäre Stöße, ohne die früher 
(p. 27) behauptete Zerbrechbarkeit der Schalen von den Seiten her aufzuheben. 

Die Randwinkelkonstanz gilt hier für alle Sekundärkänmierchen, doch lassen sich wegen 
sekundärer innerer Schalensubstanzablagerungen die Randwinkel schlecht oder überhaupt nicht 
mehr bestimmen 1 ). 

Eine eingehendere Schilderung der Entstehungsmechanik der zyklischen Schalen habe 
ich in meiner Orbitolites- Arbeit gegeben, auf die ich in betreff aller Einzelheiten verweisen muß 
(cf. Rh um hier 02 a). 

4. Der Textularidentypus. 

Der Textularidentypus, der für die Familie der Textuliniden typisch ist, besitzt eine 
äußerlich zwei- oder dreireihig erscheinende Anordnung der Kammern, deren Zusammenlagerung 
etwa zopfförmig genannt werden kann. Die korrespondierenden Kammern der beiden oder der 
drei Parallelreihen liegen, wie wir früher gesehen haben (p. 19), nicht auf gleicher Höhe 
nebeneinander, es handelt sich nicht um gleichwertige Unterkammern, die zu zweien oder zu 
dreien etagenweise nebeneinander geordnet sind, sondern um aufeinanderfolgende Kammern 
die eigentlich einreihig hintereinander geordnet sind [ebenso wie die Kammern der übrigen 
höheren polythalamen Formen], die nur deshalb den Eindruck einer zwei und dreireihigen 
Anordnung erwecken, weil der im schwachen Zickzack oder in fast gerader Richtung ver- 
laufenden Mündungsachse die Kammern nach zwei oder drei Seiten hin bauchig anhängen. Der 
für die hierhergehörigen Schalen übliche Ausdruck einer »zwei oder dreireihigen« Kamnier- 
anordnung ist also bloß auf den äußeren Anschein gemünzt; er bringt das äußere Ansehen 
aber so gut zur Geltung, daß man ihn aus beschreibungsteclmischen Gründen zweckmäßig bei- 
behalten wird, obgleich es morphologisch richtiger wäre, von einer Zickzackanordnung der 
Kammern zu reden. 

Umhüllungen der früheren Kammern durch spätere kommen liier nur bei dem auch in 
anderen Beziehungen eigentümlichen Genus Chilostomella vor (Taf. XVIII Fig. 13 — 15); dagegen 
bringt der Wechsel der Kammergestalt manche Abwechslung und diese wird noch dadurch 
erhöht, daß die zickzackförmige Mündungsachse nicht immer in einer Ebene bleibt, sondern 
sich der Länge nach spiral dreht, wie das z. B. bei Bolivina tortuosa (Taf. XVI Fig. 15 — 17) der 
Fall ist, oder daß sich die Zickzackachse selbst spiral einrollt, wie dies für die Cassidulinen 
charakteristisch ist (Taf. XVIII Fig. 8). Die Schalentextur wechselt bei den verschiedenen 
Genera von sandig zu sandigkalkig und kalksandig zu reinkalkig. 

Die Eigentümlichkeit des Textularidentypus wird mechanisch dadurch bedingt, daß 
1. jede Mündungswand mit der Wand der vorhergehenden Kammer eine Hohlkehle bildet, in 
der sich nach Satz 4 (p. 74) die nächste Neukammer anlegen muß und daß 2. alle Mündungen 



l ) Nach Behandlung mit Pikrinsäure-Nelkenöl treten oft (nach einigen Monaten der Einwirkung) die Randwinkel 
sehr deutlich hervor, indem die sekundären Wandteile rascher entkalkt werden als die älteren primären und letztere 
dann sichtbar werden. 



Rh u im b ler, Die Foraininiferen, L. c. 
n 



82 



R h u m b 1 e r , Die Foraininiferen. 



der Medianachse der Schale zugekehrt sind. Wir sehen also hier wieder die Wirkung der 
Hohlkehle hervortreten, die wir schon beim Spiralen Typus, wo aber an ihrer Bildung nicht 
die voraufgehende Kammer, sondern frühere Kammern des vorangehenden Spiralumganges 
beteiligt waren, kennen gelernt haben; zugleich tritt hier in helles Licht, wie der von uns 
p. 55 unter 4 genannte Faktor, nämlich die Lagerung der Mündung für die Schalengestalt 
maßgebend werden kann. Die Randwinkel verteilen sich auch hier wieder derart, daß der 
größte Randwinkel der Mündung zunächst, der kleinste am weitesten entfernt von ihr liegt; 

wie man aus den meisten Figuren auf Tai. XVI u. XVII ohne 
weiteres erkennen wird, in Textfigur XXVI aber noch deutlicher 
ausgeführt ist. 

Die für den Textularidentypus eigentümliche Lagerung 
der Kammermündungen nach der Medianseite hin, ist offenbar 
darauf zurückzuführen, daß das Mündungsplasma hier noch eine 
verhältnismäßig große elastische Widerstandskraft besitzt, die sich 
einer Spiralen Einrollung, wie wir das schon früher (p. 78) aus- 
geführt haben, widersetzt. Denkt man sich nämlich durch die 
Mitte der Embryonalkammer und die Endmündung eine gerade 
Linie gezogen, die wir als »Hauptachse« bezeichnen wollen, so 
wird man bei allen Formen deutlich erkennen, daß die Mündungs- 
achse mit dieser Hauptachse nahezu zusammenfällt; die Zickzack- 
ausbiegungen, welche die Mündungsachse von Kammer zu Kammer 
erleidet, sind mit anderen Worten äußert gering; die zum Kammer- 
bau in die Hohlkehle vorfließende Sarkode hat das Mündungs- 
plasma immer nur ganz wenig nach Seite der Neukammer hin 
mitbiegen können. 
Bei durchsichtigen Kalkschalen dieses Typus, die in Kanadabalsam eingeschlossen sind, 
läßt sich das annähernde Zusammenfallen von Schalenhauptachse und Mündungsachse noch 
besonders leicht dadurch konstatieren, daß sich von der Mündung aus eine meist seitlich 
komprimierte Mündungstüte in das Innere der Kammer hineinsenkt, die mit ihrem proximalen 
Ende fast genau auf das distale Ende der gleichen Mündungstüte der voraufgehenden Kammer 
auftrifft (cf. z. B. Taf. XVI Fig. 19, 23; Taf. XVII Fig. 10, 11, 14). 

Der Textularidentypus, der alle Übergänge von sandschaligen zu kalkschaligen Formen 
aufweist, hat sich wohl ohne Frage schon in sehr früher Zeit, in der Karbonformation haupt- 
sächlich aus dem Nodosinellidentypus dadurch entwickelt, daß die Xeukammern in seitlicher 
Anlehnung auf die Vorderkammern zurückfloß 1 ), ohne hierbei das widerstandsfähige Mündungs- 
plasma seitlich mitzurückbiegen zu können; daduich blieb die Mündung mehr oder weniger in 




ca.30' 



Figur XXVI. 



Bolivina punctata d'Orb. Randwinkel a 

bei der Mündung größer als der am 

Rande b; Vergr.: 317:1. 



*) Andeutungen solchen seitlichen Zurückfließens der Neukammern auf die vorausgehende Altkammer finden 
sich heute noch häufig bei einigen Nodosinelliden, z. B. sehr oft bei Reopha.v adunca ; man vgl. auch die Endkammer 
von Reophax scorpiuris Taf. VIII Fig. 4 oder die mittleren Kammern von Haplophraguiium primitlcum nov. 
Taf. XXIV Fig. 3. 



Speziellere Schalenbildungsmechanik und Biformismus beim Textularidentypus. 83 

der Hauptachse der Schale stehen, während stets auf derjenigen Seite, welche der durch das 
seitliche Zurückfließen neu angelegten Kammer gegenüberlag, notwendig jedesmal eine Hohlkehle 
für die nächste Kammer entstand: war also beispielsweise bei einer beliebigen Orientierung der 
Schale die erste Erstlingskammer auf der linken Seite über die Embryonalkammer hinüber- 
gelaufen, so erzeugte sie auf der rechten Seite eine Hohlkehle, in welcher nachher die zweite 
Erstlingskammer zur Anlage kommen mußte; die zweite, also in unserem Falle rechte, bildet 
dann mit der ersten Erstlingskammer zusammen wieder links eine Hohlkehle für die dritte 
Erstlingskammer und so geht es fort, links die Kammer, rechts die Hohlkehle, dann beim 
nächsten Kammerbau rechts die Kammer und links die Hohlkehle usw. 

Bi forme Schalen des textularoiden Typus. 

Der Herkunft der Textuliniden von den Nodosinelliden entsprechend findet sich zunächst 
ein biformes Genus Bigenerina, das an seinem Primordialende textularoid am Wachstumsende 
nodosinellid aufgewunden ist, also als »textularonodosinellid« zu bezeichnen wäre. Dieser Aus- 
bildungstypus läßt sich einfach darauf zurückführen, daß die elastische "Widerstandskraft des 
Mündungsplasmas am Ende der Schale so groß wird, daß sie auch die seichten Zickzackbiegungen, 
die sonst der Textularidentypus erfordert, beim Bau der Endkammern im nodosinelliden Gebiet 
der Schale nicht mehr gestattet. Hierbei kann die Größenprogression der Kammern eine sehr 
auffällige werden, im Gegensatz zu den spironodosaroiden Schalen (cf. p. 76); ja, je größer die 
späteren Kammern im Vergleich zu den vorausgehenden werden, desto geradliniger wird sich 
die Mündungsachse ausrecken und desto auffälliger und reiner wird sich die nodosinellide 
Ausbildung der Endkammern ausprägen (Taf. XV Fig. 1). 

Das Genus Gaudryina zeigt biforme Schalen, die am Primordialende dreireihige, am 
Wachstumsende zweireihige Kammeranordnung besitzen. Die dreireihige Kammeranordnung, 
die in uniformer Gestalt bei dem Genus Verneuilina durchgeführt ist, stellt an die Nachgiebigkeit 
der Mündungsachse höhere Anforderungen, in dem nicht nur die Mündungsachse zickzackförmig 
gebogen, sondern gleichzeitig auch um die Hauptachse [die jede Zickzackstrecke in der Mitte 
durchschneidet] tordiert werden muß. Es läßt sich daher begreifen, daß die größere Wider- 
standskraft des späteren Mündungspiamas sich unter Umständen der doppelten Vergewaltigung 
durch die auf ihren Flußflächen hinziehende kammerbildende Sarkode widersetzt, und sich nur 
noch die Zickzackbiegungen abringen läßt. 

Beim Genus Tritaxia kommen sogar triforme Schalen zur Ausbildung, die am Primordialende 
dreireihig, dann zweireihig, und schließlich einreihig gebaut sind. Eine derartige Ausbildung 
zeigte z. B. die bei Brady (84 t. 49 f. 1 u. 2) abgebildeten Exemplare von Tritaxia caperata 
Brady; hier ist die elastische Widerstandskraft der Mündungsstränge der Endkammern so groß 
geworden, daß sie sich schließlich auch die Zickzackbiegung nicht mehr abzwingen lassen. 
Diese hochgradige Steigerung der Widerstandskraft der Mündungsstränge in den Endkammern 
hängt bei der betreffenden Form aber nicht mit der Größenprogression der Kammern, die hier 
ausnahmsweise gering ist, sondern offenbar mit der labyrinthischen Erfüllung des Kammer- 
inneren im Zusammenhang: Die stark gewordenen Mündungsplasmastränge der Endkammern 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



84 R h u rn b 1 e r , Die Foraminiferen. 



werden hier so dicht von sekundärer Schalensubstanz umlagert (cf. den Längsschnitt der 
Schale bei Brady84 t. 49 f. 4), daß sie allein aus diesem Grunde, weder dem Torsions noch 
dem Zickzackzuge der kammerbauenden Sarkode nachgeben können. 

Ein Biformismus, der seine eigne Beurteilung erfordert, ist derjenige, der bei dem Genus 
Spiroplecta seine typischste Ausbildung erfährt, aber andeutungsweise bei sehr vielen Textularien 
und ßolivinen auftritt, nämlich der spirotextularoide Schalen typus. Hier sind die Kammern 
anfänglich einreihig spiral, dann aber zweireihig, d. h. textularoid, angeordnet. Der Unterschied 
von einreihig und zweireihig fällt nicht ins Gewicht, da wir ja wissen, daß die zweireihige 
Anordnung nur eine scheinbare und ihrem morphologischen Wesen nach gleichfalls einreihige, 
nur durch das Zickzack der Mündungsachse usw. verursacht ist, so daß wir nur zu erweisen 
haben, warum die Mündungsachse im Primordialteil spiral eingerollt, später aber im Zickzack 
gekrümmt ist. Mechanisch erklärt sich das geschilderte Vei'halten sehr einfach durch die 
Annahme, daß bei den betroffenden Formen die Mündungsplasmastränge im Primordialteile 
besonders nachgiebig sind, so daß sie von der kammerbildenden Sarkode in die Hohlkehlen 
hineingezogen werden, welche die Erstlingskammern mit der Embryonalkammer sukzessive 
bilden und so in einer Spiraltour um die Embryonalkammer herumgeführt werden, wie dies 
früher für den Spiraltypus angegeben wurde. Allmählich wächst dann schon in den Erstlings- 
kammern die elastische Widerstandskraft des Mündungsplasmas und später läßt es sich nicht 
mehr die spirale Einkrümmung, sondern nur noch die seichten Zickzackkrümmungen des Te.rtularia- 
Typus abringen. Man kann bei den Spiroplekten oft deutlich erkennen (Taf. XV Fig. 1 3), wie 
die Widerstandskraft des Mündungsplasmas in den aufeinanderfolgenden Erstlingskammern zu- 
nimmt, indem die Schalenmündung, die bei der ersten Erstlingskammer noch mitten in der 
Tiefe der Spiralhohlkehle liegt, sich bei den folgenden Erstlingskammern sehr rasch nach dem 
peripheren Teil der Mündungswand verschiebt (cf. p. 78) 1 ), um schließlich, noch ehe ein voller 
Spiralumgang ganz vollendet ist, sich ganz von dem Spiralzwang frei zu machen, und sich für 
dahin nur dem Zickzackzwang zu fügen. 

Die besondere Beurteilung, die der an sich leicht verständliche spirotextularoide Typus 
verdient, besteht darin, daß ihm offenbar keine phylogenetische Bedeutung in dem Sinne zukommt, 
daß sich der Spiraltypus aus dem textularoiden Typus entwickelt hätte, wie man nach der über- 
wiegenden Bedeutung, die wir den biformen Schalen zugesprochen haben, etwa annehmen könnte. 
Eine für die Textulariden ungewöhnliche, besonders geringe elastische Widerstandskraft des 
Mündungsplasmas im Primordialteil und ein rasches Ansteigen dieser Widerstandskraft in den 
späteren Schalenteilen, hat der Spi7vplecta-üchale ihren eigentümlichen Biformismus verliehen; 
und es ist nicht wahrscheinlich, daß sich die anfänglich geringe Biegungsfestigkeit zur Hervor- 
bringung rein spiraler Formentypen auf die späteren Schalenteile phylogenetisch ausgebreitet 
habe, da alle Textulariden sonst sich in entgegengesetzter Richtung phylogenetisch fortentwickelt 
haben, nämlich die Widerstandskraft ihres Mündungsplasmas mit der Kammerzahl nicht herab- 
sinken, sondern steigen ließen. 



') Das Mündungsplasma folgt dem Zug nach der Spiralhohlkehle immer weniger. 



Schalenbildungsmechanik der Clavulina-Reihe des Textularidentypus. 85 

Wir sagten oben und werden später bei Besprechung der Bigenerina nodosaria d'Orb noch 
eingehender belegen, daß der Textularidentypus »hauptsächlich« unter Wirkung der angegebenen 
Faktoren vom Nodosaridentypus her seinen Ausgang genommen habe, eine kleine Gruppe der 
Textülariden scheint mir aber von anderem Ausgangspunkte hergekommen zu sein; nämlich 
diejenigen seither zu Clavulina gerechneten biformen Gestalten, die im inneren ihrer späteren 
einreihigen Kammern eine mehr oder weniger vollständige wendeltreppenartige Spindel Taf. XV 
Fig. 16 oder zum mindesten eine Lagerung ihrer Mündungen in schraubenförmig vertieften 
Stellen der Mündungswände erkennen lassen (Taf. XV Fig. 17). Aus der Literatur gehören 
beispielsweise die von Brady CHALLENGER-Report v. 9 t. 48 f. 17 und 18 (non Fig. 14 — 16 1 )) 
als Clavulina parisiensis d'Orb bestimmte Formen und fernerhin die ebendort t. 48 f. 22 — 31 
abgebildeten Clavulina angularis d'Orb wahrscheinlich hierher. Diese Formen, von denen ich 
auf Taf. XV in den Fig. 15 — 18 Exemplare abgebildet habe, die aus der Kemp-Bai in S. Australien 
stammen, weisen in den genannten und durch die Abbildungen dokumentierten Eigentümlichkeiten 
auf einen Zusammenhang mit dem Genus Turritellella aus der Gruppe der Ammodiscinen hin. 
Sie sind aus der schraubenzieherförmig gewundenen Turritellella (Taf. IV Fig. 9) durch periodisches 
Wachstum bzw. entsprechende Abkammerung hervorgegangen zu denken. Im mehrreihigen 
Primordialteil der Clavulina parisiensis d'Orb erfolgen mehrere Kammerbildungen auf einen Spiral- 
umgang der Schale, ohne daß das Höhersteigen der Spirale aufgegeben wird, später im einreihigen 
Schalenteil erstreckt sich die jeweilige Kammerbildung jedesmal auf einen ganzen Umgang der 
Spirale und es tritt die Besonderheit ein, daß der jedesmal zur Kammerbildung ausgeflossene 
Sarkodeteil, nachdem er in Spirale auf der schraubenförmig eingedellten Mündungswand hinfließen 
mußte, seine aus der Mündung zuletzt ausgetretene Plasmamasse mit dem zuerst ausgeflossenen 
Vorderende verschmelzen läßt, wenn er auf seinem Spiralrundgang über seinem Ausgangspunkt 2 ) 
wieder angekommen ist. Wenn nun nach dieser Verschmelzung des Vorder- und Hinterrandes 
der kammerbauenden Sarkode die Schalenwand zur Abscheidung und Erstarrung kommt, dann 
wird die neuangesetzte Kammer zu einer einheitlichen nodosaroiden, die nur noch durch die 
Gestaltung ihrer Mündungswand und ihre eventuelle axiale Windungsspindel ihre ursprüngliche 
schraubenspiralige Anlage erkennen läßt. 

Als Belegstück für diese gemutmaßte Ableitung der genannten Olavulinen von Turritdlella 
kann eine merkwürdige in keins der seitherigen Genera und Spezies passende Schale (Taf. XV 
Fig. 14) angeführt werden, die leider nur in einem einzigen, nur 0,144 mm großen Exemplar 
südlich Boavista, 50 — 160 m Tiefe (J.-Nr. 143 et 144) zusammen mit Turritellella shoneana 
(Siddall) erbeutet wurde, ich bezeichne sie vorläufig als (Turriclavuld) interjecla Gen. nov. sp. nov. 
Man glaubt beim ersten Anblick eine Turritellella shoneana (Siddall) vor sich zu haben, dreht 
man die Schale aber um ihre Achse so zeigt sich, daß wie bei Clavulina die schraubenspiralig 
angelegten Kammerwände auf gleicher Etage ineinanderlaufen; das Primordialende der gefundenen 
Schale ist noch nicht mehrreihig wie bei Clavulina sondern die ganze Schale ist uniform einreihig 

2 ) Die als Fig. 14 — 16 bei Brady loc. cit. abgebildeten Formen scheinen mir nicht mit den anderen zusammen, 
sondern eher zu Bigenerina nodosaria d'Orb. zu gehören. 

2 ) Der Endmündung nämlich, von der er ausgeflossen ist. 

Rh um bl er, Die Koraminiferen. L. C. 



86 ßhumbler, Die Foratniniferen. 



gebaut, so daß sie die Organisationsstufe der Nodosinelliden einnimmt und als sonderbarer 
Fremdling in diese Familie eingestellt werden müßte, wenn sich nicht etwa in einer mikrosphärischen 
Generation, wie ich für möglich halte, noch späterhin Schalen mit mehrreihigen Kammern am 
Primordialende finden sollten 1 ). Da nur ein Exemplar vorliegt, sehe ich von einer systematischen 
Einreibung ab und erwähne nur noch zur Erleichterung einer Wiedererkennung, daß die gefundene 
Schale eine häutige Schalen wand mit recht spärlich aufgelagerten, sehr kleinen Fremdkörperchen 
und in ihrem Polarisationsbilde keine doppelt brechenden Bestandteile besitzt; eine dünne 
Axialspindel schimmert im Kanadabalsam durch die aufgehellte Kammerwand hindurch. 

5. Der Acervulinentypus. 

Die Eigenart des Acervulinentypus besteht darin, daß die späteren Kammern sich ganz 
unregelmäßig auf die vorausgegangenen Kammern auflegen; die Kammern des Primordialendes 
können dabei regelmäßig spiral oder sonstwie angeordnet sein, von einem gewissen, für die 
verschiedenen Formen verschiedenen Alter ab, treten die Kammern als unregelmäßige Haufen 
auf, welche den früheren Schalenteil in einer Richtung oder auch allseitig umgeben. Wie bei 
dem zyklischen Typus, der auch sonst dem Acervulinentypus sehr nahesteht, die sogenannten 
Unterkämm erchen, so werden diese späteren in Haufen auftretenden »acervulinen« Kammern 
nicht mehr eine nach der anderen, sondern fraglos in größerer Zahl gleichzeitig an der Peripherie 
zur Anlage gebracht (= multipler Kammeransatz). 

Dieser Typus kann auf zweierlei Weisen entstehen, nämlich : 

Erstens dadurch, daß durch eine übermäßige Vergrößerung der Wandporen die Bei- 
behaltung einer besonderen Kammermündung in den späteren Kammern hinfällig wird und 
darum die Wandporen selbst zum Austritt der kainmerbauenden Sarkode benutzt werden müssen. 
Dieser Fall ist bei den Tinoporinen verwirklicht. 

Zweitens kann der Acervulinentypus dadurch veranlaßt werden, daß bei den späteren 
Kammern neben der ursprünglichen Kammermündung neue akzessorische Mündungen auftreten, 
welche die gleiche Größe wie die ursprüngliche Kammermündung annehmen. Dies ist z. B. 
bei Globigerina helicina d'Orb der Fall. 

In diesen beiden ursprünglich verschiedenartigen Fidlen existieren dann beim Ausfluß 
der kammerbauenden Sarkode nur gleich große Öffnungen, aus welchen die Sarkode allwärts 
gleich gut ausfließen kann, so daß nun auch allwärts, wo sich solche Öffnungen befinden, nach 
unseren früheren Erörterungen (cf. p. G4) Kammern angesetzt werden müssen und darum bei 
jeder neuen Kammerbildungsperiode jedesmal ein größerer oder kleinerer Haufen von Neu- 
kammern zum Ansatz gelangt. Weitere Details bitte ich unten bei Besprechung der Tinoporinen 
und derjenigen der Globigerina helicina nachsehen zu wollen. 

] ) Alsdann könnte die Form bei Chavulina eingestellt werden. 



Materialien des Schal enbaues. 

Als Ausgangspunkt für die Schalenwandbildung kann eine gallertige, protoplasniatische 1 ) 
oder pseudochitinige Hülle angesehen werden, die als Schutzorgan den Weichkörper ihres Trägers 
zeitlebens umschließt, und den Pseudopodien auf irgend eine Weise, sei es in wenigen primitiven 
Fällen durch einfache Durchbrechbarkeit, sei es in weitester Verbreitung durch bestimmte 
Offnungen, Mündungen oder Poren Auslaß gewährt. Beständigkeit und Durchlässigkeit für die 
Pseudopodien sind die Merkmale, welche diese Hüllen von den vorübergehenden, allseitig 
geschlossenen Cystenbildungen trennen, wie sie von Hae ekel für Protomyxa aurantiaca H. unter 
den Niida zur Zeit der Schwärmerbildung nachgewiesen werden konnte (Hae ekel 68 p. 71 
bis 90 t. 2). 

In der Subfam. Myxoihecinae (Rh um bl er 03 p. 196 — 202) unter den Saccamminiden 
besitzt die nachgiebige Gallerthülle noch keine besondere Mündungen, sondern kann an beliebigen 
oder auch bestimmteren Stellen von den Pseudopodien durchbrochen werden; das ändert sich 
bei den Allogromiinae (loc. cit. p. 202 — 215), wo ein oder seltner zwei Auslaßöffnungen, die 
sogenannten Mündungen konstant werden und es dann auch für die übrigen Formenreihen bleiben. 

Die geschilderten Hüllen erfahren weitere Festigung auf zweierlei Weise, entweder durch 
Auf- oder Einlagerung von festerem Fremdkörpermaterial, oder durch Beimengungen von 
Abscheidungsprodukten des Körpers selbst, unter denen vor allen Dingen Kalziumkarbonat die 
hervorstechendste Rolle spielt. 

Wir betrachten zunächst die Schalen, deren Wände aus Fremdkörpermaterial zusammen- 
gesetzt sind. 

A) Wandstruktur der Fremdkörperschalen 2 ). 

Schon bei M} r xothecinen und Allogromiinen finden sich gelegentlich auf der Außenseite 
der Hülle hinfällige Steinchen und sonstige Fremdkörper als Festigungsmittel aufgeklebt, die 
auch zu mehr oder weniger zusammenhängenden Inkrustationen aneinander schließen können, 
aber trotzdem den festen Zusammenhalt noch nicht besitzen, der sich dann als weitere Stufe 
(auf der Skala der Festigkeitsauslese) bei allen höheren Rhabdamminiden und allen übrigen 
Foraminiferen mit Sandschale einstellt. Der feste Zusammenhalt der die Schale weiter festigenden 

*) So fand ich z. B. die Schalenhülle von Lieberkühnia paludosa (Cienk.) leicht in verdünnter Kalilauge löslich. 
2 ) Vgl. hierzu auch: Bütschli »Protozoa« in: Bronn's Kl. Ordn., v. 1 1880 p. 18 — 35. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



88 Rhunibler, Die Foraminiferen. 



Fremdkörper wird durch ein erstarrendes pseudochitiniges, zuweilen auch kalkiges Zement besorgt, 
dem die Fremdkörper entweder ganz eingebettet sind, oder das sich nur zwischen den Berührungs- 
punkten der wohl dicht, aber wegen der verschiedenen willkürlichen Gestalt doch nicht lückenlos, 
aneinanderschließenden Fremdkörpern abgelagert findet. Als Fremdkörper werden benutzt, vor- 
wiegend kleine Quarz- oder Kalkkörnchen, seltener Schlamm, dann Abfälle tierischer Hart- 
produkte, sehr häufig Schwammnadeln, weniger oft leere Schalen von anderen kleineren Fora- 
miniferen, seltener Korallenkrümel, Partikelchen von Molluskenschalen, Coccolithen, auffallend 
selten Diatomeenpanzer, die von Süßwassertestaceen so viel zu ähnlichen Zwecken benutzt werden, 
und schließlich noch mancherlei festes Kleinmaterial, das der Zufall den Tieren zuträgt, z. B. 
Körnchen vulkanischen Sandes bei Psammonyx vulcanicus Doederl. usw. 

Die Verwendung der verschiedenen Fremdkörperkategorien ist sehr häufig keine 
regellose, sondern meist eine in engeren oder weiteren Grenzen für die Art oder zuweilen auch 
nur für das Individuum fixierte, so daß man nur sehr selten verschiedenartige Fremdkörper- 
materialien in der gleichen Schale nebeneinander antrifft. So verschieden auch die meist ganz 
zufällige Gestalt der Fremdkörper sein mag, so fixiert erscheint die chemische Natur der 
Fremdkörper; so bevorzugt oder verwendet ausschließlich die eine Spezies Quarzkörnchen oder 
Kieselnadeln, die andere Kalkkrümel oder Kalknadeln: eine Dritte baut ihre Gehäuse noch 
exklusiver nur aus kieseligen, eine vierte nur aus kalkigen Schwammnadeln auf u. dgl. m. 

Zum Teil mag die ausschließliche oder überwiegende Verwendung einer Fremdkörperart 
ihre einfache Erklärung durch das ausschließliche bzw. vorwaltende Vorkommen dieser Fremd- 
körperart an dem Fundort der betreffenden Tiere ihre Erklärung finden; diese Erklärung reicht 
aber nicht für die Mehrzahl der Fälle. Nicht alle Spezies sind in der Lage, das ihnen von 
beliebiger Fundstätte zur Verfügung gestellte beliebige Material zu verwenden, sie brauchen 
bestimmtes Material 1 ), und fehlen dort, wo dieses bestimmte Material fehlt; so trifft man z. B. 
wie ich früher gezeigt habe (Zool. Jahrb., Syst., v. 24 p. 75) in dem Kalkdetritus der Korallen- 
strandbildungen von Laysan- und den Chatham-Inseln fast keine derjenigen Spezies, die ihr 
Gehäuse mit Quarzkörnchen bauen; nur kalkverwendende Spezies finden sich, die sich nicht 
bloß durch ihr Baumaterial, sondern auch durch sonstige Verschiedenheiten von ihren Quarz- 
körnchen sammelnden Verwandten anderer Gegenden als besondere Spezies dokumentieren (loc. 
cit. p. 24). 

Soweit ich sehen kann, scheinen die phylogenetischen Ve r bin düngen zwischen 
sand- und kalkschaligen Formen meist, vielleicht sogar ausschließlich, 
durch solche Formen vermittelt zu werden, die an Stelle der Quarzkörnchen vorwiegend oder 
ausschließlich von außen aufgesammelte Kalkkrümel in ihr Schalen gefüge auf- 
genommen haben; mit der Aufnahme der Kalkkörperchen stellt sich dann auch ein Über- 
wiegen der Verkalkung der Kittmasse selbst ein, welche den Ausgangspunkt für reine Kalk- 
schaligkeit abgibt. Die kalkige oder kieselige Natur der Fremdkörper läßt sich durch den 



') Tiber die mechanische Ermöglichung der Auswahl bestimmten Baumaterials zwischen zur Verfügung stehenden 
verschiedenen Materialien cf. Rhunibler 98 p. 319; und p. 238. 



Beschaffenheit der Kittmasse von Fremdkörperschalen. 89 

Polarisationsapparat erkennen; Kalkkörperchen und Kalknadeln erscheinen bei gekreuzten Nicols 
hell, mehr oder weniger leuchtend (Taf. XIX, Fig. 3); Kieselnadeln verschwinden im Bilde; 
Quarzkörnchen leuchten in den verschiedensten Farben (Taf. XIX, Fig. 2). 

Die braune Färbung, welche die nur selten farblose Kittmasse da, wo sie nicht 
vorwiegend aus Kalk besteht, in der Eegel trägt, und die bei polythalamen Formen in den 
Erstlingskammern intensiver zu sein pflegt als in den späteren Kammern, rührt von einem 
Eisenoxydsalz her, wie man bei den verschiedensten Formen leicht durch die Berlinerblau- 
reaktion nachweisen kann 1 ); sie läßt sich durch die Einwirkung schwacher Säuren, wenn sie dem 
Einblick in das Schaleninnere im Wege stehen sollte, etwa durch Pikrinschwefelsäure leicht 
entfernen. Einige chemische Analysen, die Brady (84 p. XIX u. XX) mitteilt, lassen erkennen, 
daß außer dem Eisenoxydsalz, das mit nicht bestimmten geringen Beimengungen von Aluminium- 
salzen zusammen 2,4 — 16,3 Gewichtsprozente ausmachte, auch bei den sandschaligen Formen 
schon 2,9 — 7,3°/ Kalziumkarbonat vorkommen, während der Kieselgehalt zwischen 76,1 und 
94,7 °/ bei den untersuchten Formen, nämlich RJiabdammina abyssorum, Hyperammina friabilis, 
Haplophragmium latidorsatum und Cyclammina cancellata, schwankte. 

Eine eigentümliche dunkle Violettfärbung zeigt die Kittmasse mancher besonders großen 
Reophax-F ormen der Tiefsee, wahrscheinlich als Schutzfärbung; ihre chemische Natur ist noch 
nicht bekannt 2 ). 

Über die chemische Natur der Kittmasse läßt sich soviel mit Bestimmtheit 
sagen, daß sie dem Chitin nicht zugehört, denn sie löst sich (Rhumbler 94 p. 441 — 447), 
in heißer konzentrierter Kali- und Natronlauge ebenso glatt wie in heißen konzentrierten Mineral- 
säuren ; dagegen ist sie in kochender Essigsäure unlöslich. Man sollte daher die Bezeichnung 
»chitinige Schalen, Chitinhäuteben usw. usw.« für die Foraminiferen 3 ), für ein und allemal auf- 
geben. Auf Grund dieser und anderer Reaktionen habe ich 1894 (94 p. 445) die Vermutung 
ausgesprochen, daß die Kittmasse den Hornsubstanzen (Keratin) zuzuzählen sei 4 ), und hier 
vielleicht eine besondere neuartige Verbindung darstelle. Bütschli (80 p. 91) sprach von 
protoplasmatischen Bindemitteln im Gegensatz zu chitinigen. Awerinzew (03 p. 482) konnte 
dann an der organischen Grundmasse der Kalkschale von Peneroplis, die nach den Untersuchungen 
Winters (07 p. 35 — 42) in ihrem chemischen Verhalten große Übereinstimmung mit den von mir 
angegebenen Reaktionen der Kittmasse arenoser Formen aufweist, mit Hilfe von Millons Reagens 
und durch die Xanthoproteinreaktion den Albuminoidcharakter der Kittmasse sicher feststellen. 
Er bezeichnet die Kittsubstanz der Süßwassertestazeen, die im wesentlichen mit derjenigen der 
Foraminiferen übereinstimmen dürfte, später (A wer inz ew 07 p. 110) als »Pseudochitin«, 
und erkennt ihr innerhalb des Bereiches der Albuminioide die meiste Ähnlichkeit mit den 
Keratinsubstanzen zu; diese Auffassung wurde von Winter (07 p. 42) bestätigt. 

*) Cf. Rhumbler 94 p. 446. 
2 ) Cf. Rhumbler 05 p. 104. 

8 ) Ebenso aber auch für manche andere Gruppen (Würmer), deren sogenanntes Chitin kein Chitin im chemischen 
Sinne ist (cf. Fußnote p. 16). Chitin wird jedoch von Daday (84 p. 472) für die Foraminifere Entzia behauptet. 
4 ) Um Keratin selbst kann es sich nicht handeln, da Keratin in kochender Essigsäure löslich ist. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

13 



90 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Im übrigen zeigen sich auch an ein und derselben Schale gewisse chemische und 
färb er is che Reaktion s Verschiedenheiten an den Kittmassen verschiedener Schalen- 
teile, was sich mit ihrer Verwandtschaft zu den Keratinsubstanzen, wie Awerinzew hervor- 
hebt, gut verträgt, da diese wie alle Albuminoide sich je nach ihrem Alter zu Säuren, Alkalien, 
und selbst zu verdauenden Fermenten vei'schieden verhalten. 

Bei Saccammina sphaerica M. Sars. konnte ich ein verschiedenes Färbeverhalten zwischen 
der Kittmasse, welche die größeren Bausteinchen zusammenhält und derjenigen, welche die Fugen 
und Lücken zwischen ihnen nach außen ausglättet, konstatieren; die ausglättende färbt sich 
in Methylgrün-Eosin 1 ) in den weitaus meisten Fällen sehr stärk violett, blaugrün oder grün 
und bleibt nur in seltenen Fällen, offenbar nur bei alten Gehäusen oder alten Gehäuseteilen, 
ohne Farbe, während die Kittmasse, welche die Bausteinchen mit ihren Ecken und Kanten 
zusammenhält, niemals irgend welche künstliche Färbung annahm-) (Rhumbler 95 p. 443). 
Die gegen den Farbstoff reagierende Kittsubstanz halte ich mit dem besonderen Namen »Mörtel- 
piasse« bezeichnet; sie enthält nämlich bei Saccammina ganz außerordentlich kleine Steinchen 
eingelagert, so daß sie mit ihnen gemeinsam eine Bindemasse, ähnlich dem Mörtel unserer 
Mauern, der ja auch mit feinem Sand versetzt ist, darstellt, und sie füllt außerdem, wie der 
Mörtel eines Mauerwerks, die zwischen den größeren Bausteinen nach außen entstehenden 
Fugen aus (Taf. I Fig. 5 A). Die gegen den Farbstoff resistente Kittmasse im engeren Sinne 
enthält dagegen niemals kleine Steinchen in ihrem Inneren eingelagert — selbst da nicht, 
wo üire Schicht dick genug wäre, solche massenhaft in sich einzuschließen - - sie findet sich 
in den zentralen Wandteilen — zwischen den aneinanderstoßenden Ecken und Kanten der 
größeren Bausteinchen, wie dies für Psammonyx in Fig. 24 (K) Taf. III abgebildet ist. 

Kitt- und Mörtelmasse sind, so lange sie nicht mit Kalk imprägniert sind, für sich 
genommen optisch einfach brechend, verschwinden also im Polarisationsbild bei gekreuzten Nicols. 

Da, wo in der Kittmasse der Kalk erheblich vorwiegt, wie bei einigen Textuliniden 
(Taf. XV Fig. 1, 2, 15, 16), bei manchen Haplophragmien Taf. XXIV Fig. 12, 14, 15) und 
Trochamminen (Taf. XXV Fig. 6) und bei Craterularia (Taf. XXV Fig. 10) nimmt die Schale 
oftmals eine weiße, statt der sonst üblichen braunen Färbung an; die weiße Färbung wird 
dann sehr häufig noch durch das Vorwiegen von kalkigen (weißen) Fremdkörpern innerhalb 
der kalkigen Kittmasse verstärkt; doch wäre es durchaus unrichtig, nur weißlich gefärbten 
Fremdkörperschalen einen höheren Kalkgehalt zuzuschreiben; auch stark kalkhaltige Fremdkörper- 
schalen können gelbbraun bis braun sein; so ist z. B. die in der Regel ausgesprochen gelblich 
bis braun gefärbte Textularia agglutinans (Taf. XIV Fig. 19 — 21) doch so stark mit Kalkbeihilfe 
aufgebaut, daß nach Säureentkalkung nur ein Schalenhäutchen neben einzelnen verschwindend 
kleinen Mineralkrümeln übrigbleibt (Taf. XIV Fig. 18); das Polarisationsbild solcher gefärbter 



J ) Rhumbler in: Zool. Anz. 1893 p. 47. 

2 ) Ähnliche Differenzen im Färbungsvermögen, zu dem noch verschiedenes Verhalten gegen Säuren und Alkalien 
hinzutritt, hat Winter (07 p. 40) auch bei dem kalkschaligen Peneroplis nachgewiesen. Die Kittsubstanz entspricht dem 
gelben Schalenhäutchen, die Mörtelmasse (hier aber natürlich ohne Steincheneinlagerung) der braunen Masse bei Peneroplis, 
die zum nachträglichen Verkleben von Defekten und zur Ausfestigung im Inneren verwandt wird. 



Wandstruktur der Fremdkörperschalen. 91 



Kalkkörperschalen (bei gekreuzten Nicols) erhält eine bräunliche Färbung; wie die Taf. XIV" 
Fig. 11 bei gewöhnlichem, und Taf. XIX Fig. 3 bei polarisiertem Licht abgebildete Schale von 
Bigenerina nodosaria zeigt; ihre Kalknatur bleibt aber trotzdem unverkennbar, da eine Einlagerung 
von Quarz verschiedene Farben durch Lichtdrehung zum Aufleuchten bringen müßte, wie in 
Fig. 2 Taf. XIX; und reines Pseudochitin überhaupt kein Bild hervorbringen, sondern unter 
gekreuzten Nicols verlöschen, d. h. unsichtbar, ebenso dunkel wie das Gesichtsfeld, werden müßte. 
Nicht uninteressant ist es, daß sich bei den primitiveren Kalkkörperschalen noch keinerlei 
Andeutung eines dunkleren Kreuzes im Polarisationsbilde zeigt (Taf. XIX Fig. 3), während bei 
den höheren Formen, die den Übergang zu reinen Kalkschalern vermitteln, ein mehr oder weniger 
dunkles Polarisationskreuz hervorglimmt (cf. unten, bei Haplophragmium canariense; und bei 
Hapl. globigeriniforme). Bei den primitiven kalkigen Fremdkörperschalen ist der Kalk noch nicht 
seiner optischen Achse nach orientiert, während dies bei den höheren Übergangsformen bereits 
der Fall ist und bei den exquisiten Kalkschalen derselben Stammlinien, die gar keine Fremd- 
körper mehr in ihre Schalenwand aufnehmen, dann auch durchaus zum Gesetz wird; auch hierin 
liegt ein Hinweis auf die engen Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den höheren Typen der 
Fremdkörperschalen und den entsprechenden Kalkschalern. 

Der strukturelle Auf bau der Gehäuse wand aus Fremdkörpern und Kittmasse kann 
bei den verschiedenen Formen ein äußerst verschiedener sein, und ist manchmal selbst bei 
Vertretern derselben Spezies nicht in gleicher Weise durchgeführt! z. B. nicht bei allen Exemplaren 
der Reophax guttifera (Taf. VIII Fig. 13 — 19). Diese Verschiedenheiten können in einer verschieden- 
artigen Anordnung des Fremdkörpermaterials oder in einem verschiedenen Mengenverhältnis von 
Kittmasse und Fremdkörpermaterial und schließlich in einer Zwischenmengung von sogenannten 
Pseudofremdkörpern zwischen die eigentlichen Fremdkörper bestehen. 



1. Lokale Verschiedenheiten der Wandstruktur bei ein und derselben Schale. 

Meist ist die Wand in ihrer ganzen Dicke und in ihrem ganzen Verlaufe von einheitlichem 
Charakter, zuweilen aber nicht. Daß die inneren Wandpartien zwischen den Steinchen nur 
Kittmasse aufweisen können, während die Außenfugen von einer besonderen mit kleinsten Steinchen 
durchsetzten Mörtelmasse ausgeglättet werden, wurde für Saccammina (Taf. I Fig. 5, 6, 9) schon 
erwähnt, gilt aber auch für manche andere Formen, z. B. für Proteonina amblystoma sp. nov. 
(Taf. II Fig. 6) und für manche Exemplare von Reophax guttifera (Taf. VIII Fig. 15, 17, 18). 

Bei Psammonyx (Taf. III Fig. 24, 25) findet sich eine innere Schwammnadelschicht, während 
die äußeren Wandpartien fast ausschließlich aus Mineralkörnchen zusammengesetzt sind, ohne 
daß jedoch die beiden Schichten sich scharflinig gegeneinander absetzen. Sehr auffällig ist bei 
einzelnen, wahrscheinlich ursprünglich festsitzenden, Formen, dal.) ihre Oberseite mit Hilfe 
größerer Bauelemente, Fremdkörper oder Pseudofremdkörper, zusammengesetzt sein kann, 
als ihre Unterseite, die jedenfalls festsaß, z. B. bei dem Taf. I Fig. 10 a, b abgebildeten Exemplar 
der Saccammina socialis, ferner bei Haplophragmium globigeriniforme (Taf. XXIV Fig. 16 a — b); 

R hurabler, Die Foraminiferen. L. c. 

12* 



92 R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



bei Trochammina squamata (Taf. XXIV Fig. 19 a — b; 20 a — b), und bei Trochammina separans 
sp. nov. (Taf. XXV Fig. 4 a— b 1 ). 

Ein sehr eigentümliches Verhalten zeigt die von mir anderenorts beschriebene Vanhoeffenella 
gaussi (Rhumbler 05 p. 105 f. 9), indem sie die Ober- und Unterseite der Zentralscheibe 
ihres sternförmigen astrorhiza-&hn\ichen Gehäuses mit glasklaren Fenstern dadurch ausstattet, 
daß sie auf diesen Stellen nur farblose Kittmasse ohne jedes Steinchen als Wand einsetzt, während 
die übrigen Teile der Schalenwand in gewöhnlicher Weise aus Mineralkörperchen aufgebaut sind. 

2. Mengenverhältnis von Fremdkörpern und Kittmasse. 

Das Mengenverhältnis von Fremdkörpern und K i 1 1 in a s s e ist bei den ver- 
schiedenen Formen und Gruppen großen Schwankungen unterworfen, zeigt aber für die gleiche 
Spezies eine ziemliche Konstanz. Die Myxothecinae besitzen eine Gallerthülle, die offenbar als 
eine nicht erstarrte Kittschichthülle aufgefaßt werden muß, da sie nach Belieben von Pseudo- 
podien durchbrochen werden kann, und die zuweilen Fremdkörper trägt, zuweilen ganz nackt 
ist. Die Schale kann also hier einzig und allein aus Kittmasse bestehen. Bei den Allogromiinae 
ist die Hülle erstarrt, trägt eine oder wenige konstante Mündungen, sie bleibt auch hier entweder 
nackt oder enthält aufgeklebte Fremdkörper, Pseudofremdkörper oder selbst abgeschiedene 
Plättchen (Kalk?), von denen gleich noch einmal die Rede sein wird. Bei den übrigen arenosen 
Formengruppen werden die Fremdkörper zu einem regelmäßigen Besitz, und nur in einem mir 
bekannten Falle sinkt die Schale auf einen rein pseudochitinigen Zustand zurück. Es ist die 
in anderen Foraminiferenschalen sich einnistende, später beschriebene Hospitella fulva (Taf. IX 
Fig. 3 — 7), die zweifellos nur von einer sandschaligen Form phylogenetisch abgeleitet werden 
kann, durch ihr mehr geschütztes Vorkommen in anderen Schalen aber von einer Fremdkörper- 
verstärkung der Wand Abstand genommen hat, vielleicht aber auch von ihrem Sitz aus Fremd- 
körper überhaupt nicht mehr erreichen kann. 

In manchen Fällen bleibt trotz der Beihilfe des Fremdkörpermaterials doch ein einheit- 
licher Zusammenhang der Kittsubstanz in Gestalt hautartiger Entwicklung gewahrt; so stellt 
die sehr primitive Tolypammina schaudinni eine Pseudochitinröhre dar, der äußerlich ohne besondere 
Anordnung mehr oder weniger zahlreiche Fremdkörper aufgeklebt sind; auch bei höherstrukturierten 
Sandschalern kann die Kittmasse die Innenseite der Wände mit einer kohärenten Tapete aus- 
statten, auf der die Fremdkörper dann in dünnerer oder dickerer Schicht, unregelmäßig oder 
auch regelmäßiger aufgelagert sein können. Die Pseudoehitintapete wird dann als »Schalen- 
häutchen» bezeichnet und wird in dieser Form bei vielen Textuliniden (Taf. XIV Fig. 18), und bei 
manchen Trochamminiden angetroffen. Allgemein ist der Besitz des Schalenhäutchens, auch für die 
höheren Formen keinenfalls; er fehlt z.B. bei der Taf. XIV Fig. 17 im entkalkten Zustand 
abgebildeten Bigenerina nodosaria; über die systematische Verbreitung dieses Schalenhäutchens 
bei den Arenosen läßt sich zurzeit nichts Sicheres angeben; vereinzelt findet es sich schon bei 
den Saccamminiden, wie die Taf. I Fig. 4 abgebildete Lagenammina laguncvla nov. zeigt. 



*) Eine ähnliche Verschiedenheit der Steinchengröße auf der Ober- und Unterseite kommt auch bei einzelnen 
Süßwassertestaceen vor, und wurde früher von mir für eine Ceiilropyxi.s sp. berichtet (cf. Rh umb ler 98 p. 295 f. 77). 



Verschiedenes Mengenverhältnis von Fremdkörpern u. Kittmasse bei arenosen Schalen. 93 

Ein gewisser einheitlicher Zusammenhang der Kittmasse bleibt auch dann gewahrt, wenn 
sie in dicker Schicht zur Abscheidung kommt und nur eine geringe Zahl von Fremdkörpern 
in ihrem Inneren eingelagert, nicht also äußerlich aufgelagert enthält, wie in den seither 
genannten Fällen 1 ). Dabei erreicht die Außenwand eine besondere Glätte, da die eingelagerten 
Steinchen aus der Kittsubstanz nicht heraussehen, wie sich an dem Taf. IV Fig. 8 abgebildeten 
Exemplar der Gordiammina charoides erkennen läßt. Diese Außenglätte bleibt auch dann erhalten, 
wenn sicli eine denkbar große Zahl von Fremdkörpern in die Kittmasse selbst einlagert, so 
daß die Fremdkörper trotz ihrer großen Anzahl allseitig von Kittmasse eingehüllt sind; es 
entsteht unter solchen Umständen ein dichtes .»Mauerwerk mit polierter Außenfläche, wie es 
beispielsweise Webbinella clavata 2 ) in Fig. 1 Taf. I, ferner Ammodiscus incertus (Taf. IV Fig. 6), 
ferner Ammochilostoma und im ganzen dünnwandiger entwickelt, auch mancher Vertreter des 
Genus Haplophragmium (Taf. XXIV Fig. 4, 8; Taf. XXV Fig. 1) und vor allen Dingen in größerei: 
Ausdehnung das Genus Trocliammina (Taf. XXIV Fig. 19—21; Taf. XXV Fig. 4 — 6) zeigt. 

Tritt dagegen die Menge der Kittmasse gegen diejenigen der Steinchen zurück, so stellt 
die Kittmasse ein Maschenwerk dar, das die alsdann frei nach außen vorstehenden Fremdkörper 
zwar auch zu einem Mauerwerk zusammenhält, aber ihre Zwischenfugen nicht abglättet, so daß 
das sogenannte »rauhsandige« Gepräge entsteht, das zerstreut in fast allen Gruppen der Arenosen 
vorkommt (Taf. VIII Fig. 2; Taf. XIV Fig. 13; Taf. XXIV Fig. 3 u. a.). 

Nimmt die Menge der Kittmasse noch weiterhin ab, dann reicht sie nicht mehr aus, die 
Fremdkörper in ihrem ganzen Umfange aneinanderzuketten, sie lagert sich dann nur zwischen 
die Berührungskanten und Ecken der Fremdkörper ein, wie das auf Taf. III Fig. 24 bei K 
zu sehen ist. Die Wand wird bei solcher Bauart undicht und hält weniger fest zusammen, ihre 
strukturelle Unfestigkeit und z. T. wohl auch ihre Undichtigkeit wird aber in solchen Fällen 
dadurch wett gemacht, daß die Schalenwand sehr dick hergestellt wird, und stets außerordentlich 
viel Steinchen oder andere Fremdkörper übereinandergeschichtet enthält. Dieses Gepräge der 
Wand findet sich bei den Astrorhizinen und bei Psammonyx; da sich hierbei die Kittmasse mit 
ihrer häufigen Braun! ärbung den cpuantitativ weit überwiegenden Fremdkörpern gegenüber keine 
Geltung verschaffen kann, so wechselt die Färbung je nach der Natur der lokal zur Verfügung 
stehenden Fremdkörper hier mehr als bei anderen Formen. Bei großer Feinheit des mineralischen 
Materials wird die Schalenwand schlammig (manche Astrorhizen und Pelosinen) und trägt dann 
die Färbung des Schlammes der Umgebung. 

Die vorstehende Aufzählung entspricht keiner phylogenetischen Abfolge, sondern ist nur 
nach beschreibungstechnischen Rücksichten geordnet; die verschiedenen Ausbildungsweisen gehen 
im System stark durcheinander, und können unter Umständen bei der gleichen Spezies in gewissem 
Umfange wechseln. 



1 ) Ich glaube, daß in solchen Fällen die Kittmasse im Speziellen der bei Saccammina angetroffenen »Mörtel- 
masse« entspricht, da diese allein die Fremdkörper voll umfließt und sie dadurch in sich einschließt. Zu diesem voll- 
ständigen Einschluß sind besondere physikalische Eigenschaften erforderlich, die der gewöhnlichen Kittsubstanz fehlen 
(cf. Rhumbler 02 p. 261). 

2 ) Man findet bei Webbinella aber auch häufig noch solche Schalen, die nur stellenweise dieses Mauerwerk, 
stellenweise dagegen eine ausschließlich aus Kittmasse hergestellte Wand besitzen. 

Rhu mb ler, Die Foraminiferen. L. C. 



94 E hnmbler, Die Foraminiferen. 



3. Pseudofremdkörper und selbstabgeschiedene Plättchen. 

Pseudofremdkörper 1 ) oder besser ausgedrückt » Pseud olitken « und selbst- 
abgeschiedene Plättchen innerhalb der Gehäusewand sind bei Süßwasserrhizopoden in 
größerem Unifange bekannt; sie fehlen aber auch bei Foraminiferen nicht. 

Die sogenannten »Pseudoquarze«, denen Penard zuerst als Konstituenten von Testaceen- 
schalen nähere Aufmerksamkeit schenkte, sehen Quarzkörnchen äußerst ähnlich, haben aber in 
der Pegel deutlich abgerundete Ecken und Kanten und sind meist bläulich-grün von Farbe; 
ihr Hauptcharakteristikum ist aber wohl eine der Gehäusewand konforme Wölbung, welche 
namentlich bei größeren Plättchen, die an stark gekrümmten Wandflächen liegen, sehr auffällig 
ist. Wie ich anderenorts zeigen konnte, lassen sich die Pseudoquarze im polarisierten Licht 
daran erkennen, daß sie nichts von dem Farbenspiel zeigen, welches Quarzkörnchen infolge 
der dem Quarz eigentümlichen Drehung der Polarisationsebene auszeichnet; bei gekreuzten 
Nicols werden sie unsichtbar, während die Quarzkörnchen in allen Farben erstrahlen. Derartige 
vom Weichkörper selbst abgeschiedene »Pseudo(piai'ze«, wenigstens Gebilde von gleichem Aussehen 
und optischem Verhalten, habe ich neben unzweideutigen Quarzsplittern mehrfach in besonders 
dünn- und glattwandigen Foraminiferenschalen angetroffen, z. B. bei Ammocliilostoma pauciloculata 
(Taf. XVIII Fig. 17) und bei manchen Trochamminen (Taf. XXIV Fig. 19; Taf. XXV Fig. 4a), 
bei deren dünnhäutigen Vertretern sie die weiteste Verbreitung besitzen dürften, ohne jedoch 
bei anderen glattwandigen Schalen irgendwie ausgeschlossen zu sein. 

Fig. 19 b Taf. XXIV zeigt bei einer Trochammina squamata das typische Verhalten solcher 
Pseudoquarze. Die als Kest der abgebrochenen Endkammer stehengebliebene Haut ist ganz 
außerordentlich dünn; die in ihr eingebetteten Pseudoquarze sind dagegen relativ groß, sie 
müssen, da sie nirgends über das Hautniveau hervorragen, gleichfalls außerordentlich dünn sein, 
und weisen dadurch schon darauf hin, daß sie kaum als Fremdkörper von außen aufgenommen 
sein können, denn derartig dünne und große Plättchen ohne optische Doppelbrechung findet 
man nach meiner Erfahrung in Grundproben nicht. 

Zuweilen glaube ich eine geringgradige Doppelbrechung an ähnlichen, unregelmäßigen dünnen Plätteben mit 
gerundeten Kanten und Ecken wahrgenommen zu haben, so daß möglicherweise auch mit Pseudofremdkörpem anderer, 
vielleicht kalkiger Natur, zu rechnen ist; doch vermochte ich derartige Gebilde nicht scharf von anderen kalkigen Fremd- 
körpern zu trennen, die als sehr dünne Splitter auch frei in Grundproben angetroffen werden. In Betracht käme hierbei 
die im systematischen Teil beschriebene Trochammina perforata und Craterularia. 

Während es sich bei den seither genannten Pseudolithen um Abscheidungen von 
unbestimmter Gestalt handelt, die mit wirklichen Fremdkörpern vermengt, die Schalenwand 
zusammensetzen helfen, treten in allerdings nur wenigen Fällen auch selbstabgeschiedene Körper 
von bestimmterer Form auf; so besitzt unter den Allogromiinae das Genus Diplogromia*) eine 
zweischichtige Schalenwand, deren Außenschicht von rundlichen, wurm- oder stäbchenförmigen, 
wahrscheinlich kieseligen Körperchen durchsetzt ist, neben denen sich zuweilen auch noch 






1 ) Über Pseudoquarze bei Süßwasserrhizopoden vgl.: Penard, E. in: Mein. Soc. Phys. Hist. nat. Geneve, v. 31 
1890 p. 16, 17; ferner: Rhumbler in: Zschr. wiss. Zool., v. 61 1895 p. 96— 99. 

2 ) Über die Genera Diplogromia und Rhynehogromia und deren Literatur cf. Rhumbler 03 p. 212 — 215. 



Selbstabgeschiedene Plättchen und labyrinthische Füllung bei arenosen Schalen. 95 

Fremdkörper eingelagert finden. Ähnliche Formen, daneben aber auch plättchenartige Gebilde, 
finden sich bei Rhynchogromia; hier erweisen sie sich aber als optisch doppeltbrechend und sind 
darum jedenfalls als Kalk anzusprechen; in beiden Fällen sind diese Einlagerungen außerordentlich 
klein im Verhältnis zur Schale. Größere Dimensionen zeigen dagegen die auffälligen fraglos 
kalkigen, zwiebackähnlichen Plättchen der Carterina spicidotesta (Taf. XXV Fig. 7 — 9), deren 
starke Doppelbrechung in dem Polarisationsbilde Taf. XIX Fig. 11 zur Aufzeichnung gekommen 
ist. Carterina steht unter ihren Verwandten mit diesen Plättchen ganz isoliert, doch wird man 
die Plättchen von kalkigen Pseudolithen ableiten dürfen, die eine bestimmtere Formgestalt 
angenommen haben. Die Cartenna-Plättchen, die mit spärlichen Fremdkörpern untermischt sein 
können, sind in den früheren kleineren Kammern in der Kegel durchschnittlich kleiner als in 
den späteren größeren Kammern. 

Ähnliches gilt als Regel, nicht aber als ausnahmsloses Gesetz, auch für exquisite Fremd- 
körperschalen. Die Fremdkörper sind in den früheren kleineren Kammern im 
Durchschnitt gewöhnlich kleiner als in den späteren größeren Kammern 1 ). 

4. Labyrinthische Schalenfüllung. 

Eine weitere besondere Eigentümlichkeit, die sich vorwiegend bei rauhwandigen und 
dicken Fremdkörperschalen verschiedener Genera, zuweilen aber auch, wie ich an Reophax- 
ähnlichen größeren Formen der Antarktik (GAUSS-Expedition) feststellen konnte, an relativ 
dünnwandigen Schalen findet, ist die sogenannte labyrinthische' Ausgestaltung des 
Schalenhohlraumes. Die Innenseiten der Gehäusewand bilden hierbei eigentümliche 
regelmäßige bis ganz unregelmäßige netzartige oder labyrinthisch verwirrte Einwüchse, so daß 
der Schalenhohlraum selbst mehr oder weniger, zuweilen auf ein erstaunliches Minimum zusammen- 
geengt wird, das zuweilen nur noch ein unregelmäßiges Gewirr von kleinen Spalt- und Hohlräumen 
für den Weichkörper offen läßt (Taf. XV Fig. 9, 20). Die Einwüchse zeigen die gleiche Struktur 
wie die Außenwand. Die labyrinthische Schalenfüllung, die beispielsweise bei den Genera 
Botellina, Haplostiche, Bddloidina, Cyclammina und auch bei einzelnen Spezies von Textularia 
und Clavulina angetroffen wird, hat jedenfalls ihr Analogon in der starken Zusammenhäufung 
von Sterkomen in dem Weichkörper vieler anderen Arenosen 2 ); ihr Zweck scheint außer in einer 
Schalenwandverstärkung bei extensiver Ausbildung wie bei der Beladung mit Sterkomen in einer 
Schwermachung der Schale zu suchen sein; damit die Schale fester an ihrem Orte ruht und sie 
bei Reizung der Pseudopodien etwa durch Angriffe nicht nach dem Ort der Gefahr hingeschleift 
wird, sondern den konstrahierten Pseudopodien einen durch ihre Schwere festgelegten, stabilen 
Unterkunftsort gewährt. 

Daß eine derartige Stabilisierung der Schale auch sonst angestrebt wird, zeigt 
das häufige Vorkommen von festsitzenden oder festgewachsenen Schalen, die eine weit 



') Cf. die genaueren Angaben für Ammodiscus incertus und Carterina im systematischen Teil. 
2 ) Auch bei den Xenophyopliora F. E. S c h u 1 z e 's. 

Rhumbler. Die Foramiuifereu. L. c. 



96 



Rkumbler, Die Foraminiferen. 



zerstreute Verbreitung bei den arenosen Formen besitzen (Taf. I Fig. 1, Tai'. IV Fig. 1, 5), aber 
im Einklang mit dieser Deutung nicht auf diese beschränkt sind, sondern auch hier die Lage 
stabilisierend fast ebenso oft bei Kalkschalern vorkommen (z.B. Taf. IX Fig. 16, 17). 

5. Doppelte Hüllen. 

Geschichtete Hüllen wurden für Psammonyx und Diplogromia bereits erwähnt; in einzelnen 
Fällen, deren Zahl sich bei weiterer Kenntnis noch vermehren dürfte, kommt es aber zur 
Ausbildung von zwei verschiedenartigen Hüllen. Bei Saccammina sphaerica ist der Weichkörper 
in eine besondere Gallerthülle eingebettet (ßhumbler 94 p. 474 — 485), welche von dem 
äußeren Fremdkörpergehäuse durch einen deutlichen Zwischenraum getrennt ist; in ähnlicher 
Weise besitzt auch Echinogromia (Schröder 07 p. 345) eine innere sackartige Gallerthülle und 
eine äußere, von ihr getrennte Fremdkörperschicht, die hier aus einem weitmaschigen Schwamm- 
nadelfilz besteht, zwischen welchem die Iunenschalen allwäi'ts ungehindert hindurch blickt. Die 
innere Gallerthülle besitzt bei Saccammina eine oder selten zwei, bei Echinogromia dagegen mehrere 
Mündungen; erstere, um durch die eine (selten 2) Mündung der äußeren Schale hindurch, 
letztere um nach allen Seiten hin auf das weitmaschige Schwammnadelgerüst Pseudopodien 
ausschicken zu können. 



6. Aufspeicherung des Baumaterials. 

Über die Art der Aufspeicherung des zum Schalenbau benötigten Fremdkörpermaterials 
liegen für die Foraminiferen noch keine sicheren Angaben vor, man wird aber sicher nicht 

fehlgehen, wenn man annimmt, daß er sich hier ebenso wie 
bei den sandschaligen Testaceen vollzieht, bei denen die 
Vorgänge durch Gruber, Schewiakoff, Verworn, 
Rhumbler und l'enard 
im ganzen aufgedeckt sind. 
Bei den Testaceen wird das 
Fremdkörpermaterial ent- 
weder im Innern des Weich- 
körpers oder vor der Schalen- 
mündung aufgespeichert, be- 
vor es von dem aus der 
Schalenmündung hervor- 
quellenden Plasma zu einer 
neuen Schale, die hier für 
das sich später loslösende 
zusammengefügt wird ; man 
Speicherungsweisen als »intr athalam e« und »extrathalame« (cf. Rhumbler in: 
Zschr. wiss. Zool. v. 57 p. 519). 




Figur XXVH. 
Haplophragmiumglobigeriniforme(Pa.vb.et Jones) 
auf der Sanddecke; Vergr. : 25:1 (uachBradv 84 
t. 35 f. 11). 

Tochterindividuum bestimmt ist, 




Figur XXVIII. 

Miliolina circularis Bornem ; 
Sandzelt. 



unter einem 



unterscheidet diese beiden 



Aufspeicherimgsweise des Baumaterials. Künstliches Darstellbarkeit der verschiedenen Wandgefiige. 97 

Ich glaube, daß beide Speicherungsarten auch bei den Foraminiferen vorkommen, so 
deutet die Beobachtung Schau diu ns (94 p. 162), daß Gordiammina (Ammodiscus) gordialis 
(I. u. P.) vor der Fortpflanzung Kieselstückchen und Diatomeenschalen in ihr Plasma aufnimmt, 
auf ein wohl gleiches Verhalten während des gewöhnlichen Schalenwachstums hin, so daß wir 
dann bei dieser Form, der sicli voraussichtlich sehr viele andere anschließen werden, eine 
intrathalame Aufspeicherung des Baumaterials vor uns hätten. Auch Fig. 23 b Taf. VIII ist in 
gleichem Sinne zu deuten. 

Eine extrathalame Aufspeicherung von Baumaterial wird bei denjenigen Formen anzu- 
nehmen sein, die vor ihrer Mündung eine sehr unregelmäßig gestaltete (offenbar von der jeweiligen 
Form der vor die Mündung getretenen Sarkode mit ihren Pseudopodiensträngen abhängige) 
Hülldecke aus Sand und sonstigen Fremdpartikeln vorgelagert erkennen lassen, wie diesBrady 
von Haplophragmium globigeriniforme (Brady 84- t. 35 f. 11), Textularia aspera (t. 44 f. 9), Verneuilina 
propinqua (t. 47 f. 13, 14), Valvulina fusca (t. 49 f. 14) und Valoulina conica (t. 49 f. 15) abgebildet 
hat. Bei den letztgenannten Valvulinen konnte ich mich an Exemplaren, die von Saccamminen- 
gehäusen weggenommen waren, durch zahlreiche Messungen überzeugen, daß die Steinchen der 
extrathalamen Sanddecken und diejenigen der fertigen Schalenwand von gleicher Größenordnung 
sind. Merkwürdig bleibt dabei nur, daß man ganz ähnliche Sandvorlagerungen, die die ganze 
Schale überziehen können, auch bei einigen derjenigen kalkschaligen Formen antrifft, die niemals 
Sandkörnchen in ihre Schalenwand einfügen; nämlich bei Truncatulina lobatula (cf. Brady 84 
t. 95 f. 4 und 5) und bei kleineren, sonst kalkschaligen Miliolinen, z. B. Miliolina circidaris Bornem. 
(Textfig. XXVIII) in weniger dichtem Zusammenschluß auch gelegentlich bei jungen Orbitoliten. 

Bei den kalkschaligen Formen dienen offenbar die Sandvorlagerungen oder Sandzelte nur 
zum Schutz für die Hauptstämme der Pseudopodien und derjenige Sarkode, die zur Bewältigung 
der Nahrung sich der Schalenmündung vorzulagern pflegt, bei den sandschaligen Formen dagegen 
offenbar außerdem noch zur Herstellung der Schalenwand (Fig. XXVII). 

Wie sich die Formgestaltungen der Foraminiferen der einfachen, früher erörterten, 
mechanischen Analyse fügen, genau so einfach läßt sich das Zustandekommen der verschiedenen 
Wandgefüge — ob dichtes, ob loses Mauerwerk, ob glatte oder rauhe Schalenwände, oder ob 
nur ein an seinen Berührungspunkten verklebter Schwammnadelfilz (Echinogromia und Innen- 
schicht der Psammonyx) vorliegt — mechanisch erklären und mit geeigneten Flüssigkeiten, den 
man entsprechendes Baumaterial zugemengt hat, künstlich nachmachen; so baut sich ein 
Chloroformtropfen, dem man kleine Quarzkörnchen, Glassplitter, oder zerriebene Glaswollen- 
fäden beigemengt hat, eine lückenlose Gehäusedecke aus diesen Materialien auf, sobald man ihn 
in Wasser einträgt; auch nicht ein Körnchen bleibt im Innern des Tropfens liegen. Derartige 
auf diese und entsprechende Weise künstlich erzeugte Tropfengehäuse sind bei gutem Gelingen 
schlechterdings nicht von Testaceen- und Foraminiferenschalen zu unterscheiden. 

Da die hier in Betracht kommenden mechanischen Faktoren aber für die Systematik 
keine größere Rolle spielen, muß auf meine früheren diesbezüglichen Publikationen verwiesen 
werden (Rhumbler 98 p. 273— 312 und 02 p. 256— 263). 

Uhu in b ler, Die Foraminiferen. L. c. 

13 



98 Rhuinbler, Die Foraminiferen. 



B) Die Schalenwand der Kalkschalen. 1 ) 
1. Die kalkigen Bestandteile der Schalenwand. 

Die Kalkschalen unterscheiden sich von den Fremdkörperschalen dadurch, daß die Aus- 
festigung der Schalensubstanz hier durch selbst abgeschiedenen kohlensauren Kalk herbeigeführt 
wird, während die Schalengrundmasse, die von dem Kalk allseitig durchdrungen ist, ihrer 
chemischen Natur nach die gleiche zu bleiben scheint, wie bei den Fremdkörperschalen (cf. pag. 89), 
Einlagerung von Kalk in der Kittmasse kommt auch schon bei sandschaligen Formen vor, 
die wir ja als Vorläufer der Kalkschaler anzusehen haben. Stromer (06 p. 226) erbrachte den 
Nachweis, daß bei den genannten Sandschalern sowohl als bei den reinkalkschaligen Formen 
der Kalk in Form des »Calcites oder Kalkspates« auftritt, während von einigen Seiten, 
wenigstens für die imperforaten Kalkschaler das Vorkommen von Aragonit oder auch von 
einer Modifikation desselben, dem »Conchit« Miß Kelly 's 2 ), irrtümlicherweise behauptet oder 
vermutet worden war, was sich aber als umsichtig erwies. Die Kalzitnatur des in den »reinen« 
Kalkschalen enthaltenen Kalkes (ca. 86 — 94°/ ), war vorher schon von Li st er (cf. List er 03 
p. 53, 54) nachgewiesen und ist neuerdings von Bütschli (08 p. 112 — 114 Tabelle IV — VII) 
unter Anwendung aller Kautelen bestätigt worden. Der Kalzit enthält in der anorganischen 
Natur häufig neben dem Ca CO g , noch mehr oder weniger beträchtliche Beimengungen von 
isomorphem kohlensaurem Magnesia. Bütschli konnte dieses Salz auch in den organischen 
Kalziten nachweisen, und zwei Gruppen dieser Kalzite, nämlich eine mit relativ hohem, 5,08 bis 
9,38°/ und eine andere mit relativ niedrigem, 05 — 0,9°/ Mg CO a - Gehalt unterscheiden. 
Während diese beiden Kalzitgruppen in anderen Ordnungen' 1 ) im allgemeinen recht scharf 
getrennt sind, scheinen bei den Foraminiferen die beiden Extreme nebeneinander vor- 
zukommen, »soweit wenigstens die vorliegenden sehr unzureichenden Untersuchungen ein Urteil 
gestatten«. Der Mg C0 8 -Gehalt wechselt nämlich hier zwischen 0,3 und 12,52°/ . Um einen 
näheren Anhalt hierüber und über die übrigen in den analysierten Schalen vorkommenden 
Mineralstoffe zugeben, bringe ich die von Bütschli kritisch zusammengestellte Tabelle neben- 
stehend zum Abdruck. 

2. Polarisationserscheinungen 4 ) bei kalkschaligen Foraminiferen. 

Wie die Polarisationserscheinungen unter gekreuzten Nicols lehren, ist der 
Kalzit wohl nur bei kalkigen »Fremdkörperschalen« mit geringgradig verkalkter Kittmasse 
ohne besondere optische Orientierung in der Schalenwand abgelagert. Die betreffenden Schalen 
erscheinen bei gekreuzten Nicols infolge der Doppelrechnung des Kalzits einfach hell im 
dunklen Felde oft mit bräunlichen Färbungen, die von der gefärbten Kittmasse herrühren 

J ) Cf. hierzu Bütschli (80 p. 21—28). 

2 ) Die Bewertung des Conchits als besonderer Modifikation des Aragonit ist nicht unangefochten geblieben 
(cf. Bütschli 08 p. 25). 

8 ) Die erste Calcitgruppe wird durch die Calcispongia, Octocorallia, Echinodermata und Argonauta argo vor- 
nehmlich vertreten, die zweite Calcitgruppe mit geringem MgC0. 3 -Gehalt findet sich bei Lamellibrancldata und Gasteropoda. 

4 ) Die Polarisationserscheinungen bei arenosen Formen wurden früher (p. 89 — 91; 95) erwähnt. 



Analysen von kalkigen Foraminiferensclialen (nach Bütschli). 



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100 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



(Taf. XIX Fig. 3); aber schon bei denjenigen Fremdkörperschalen, bei denen die Fremdkörper 
stark gegen die verkalkte Kittmasse zurücktreten, beginnt ein schwaches Polarisationskreuz aus 
dem hellen Schalenbilde hervorzuklimmen, so z. B. bei denjenigen Trochamminiden, die zu den 
Botaliaridae überführen (Craterularia cf. auch oben p. 91). Im übrigen verhalten sich auf diesen 
ersten Stufen der Kalkschalenbildung die einzelnen Schalen der gleichen Spezies nicht immer 
gleich, die eine Schale kann ein scharf ausgeprägtes Kreuz zeigen, während eine andere der 
selben Spezies keine Andeutung eines solchen erkennen läßt. Dies verschiedenartige Verhalten 
läßt sich selbst noch bei den in betreff ihrer Verkalkung relativ hochstehenden Spirillinen 
konstatieren, so zeigt Spirillina vivipara Bhrbg. manchmal ein Kreuz, manchmal nicht (Taf. V 
Fig. 8 — 9); daß es sich bei dieser Unbeständigkeit der Erscheinung etwa bloß um verschieden- 
artige Einwirkung des Einbettungsmediums handeln könnte, glaube ich nicht; da sich das 
Polarisationskreuz bei allen höheren Kalkschalern, bei allen Nodosariden und Rotaliariden, mit 
großer Konstanz zeigt (Taf. XIX Fig. 5—10, 12, 14, 16), so daß sich nicht recht absehen läßt, 
warum nicht aucli hier zufällige Beseitigungen des Kreuzes durch Einwirkungen des Einbettungs- 
mediums vorkommen sollten. 

Das Ausbleiben einer Kreuzbüdung erklärt sich wohl vielfach dadurch, daß die Ver- 
kalkung noch zu schwach oder die Kalkwand nicht dick genug ist, um das Kreuz deutlich 
werden zu lassen. Bei den imperforaten Kalkschalern, also bei den Cornuspiren, Milioliniden, 
Orbitolitariden tritt das Polarisationskreuz oft weniger deutlich hervor, vielleicht meist wegen 
geringerer Pelluzidität der Schale, in einigen Fällen aber läßt sich direkt erkennen, daß die 
Armut an Kalzit die Kreuzbildung nicht zuläßt, wie z. B. bei der Taf. XIX Fig. 4 abgebildeten 
Massilina crenata (Karrer) var. : eggeri nov., bei welcher die Doppelbrechung sich überhaupt nur 
auf nebelartige Punkte in der Schalenwand beschränkt, so daß der Kalzit hier noch nicht zu 
einer kohärenten Masse zusammengeschlossen erscheint. In vielen Fällen ist aber auch bei den 
imperforaten Kalkschalern das Kreuz recht deutlich entwickelt (Taf. V Fig. 4; Taf. XIX Fig. 13); 
bei den durchsichtigen Schalen der perföraten Kalkschalern fehlt es, wie schon angedeutet, nie. 
Bei den monothalamen, spiralgewundenen Kalkschalern erscheint nur ein Kreuz, das seine 
Arme über sämtliche Spiralumgänge ausreckt (Taf. V Fig. 1, 3, 4, 8), bei polythalamen Formen 
hat jede Kammer ihr Kreuz für sich; doch kommen bei entsprechender Kammerlagerung 
Verschmelzungen von Kreuzarmen mehrerer Kammern vor 1 ). 

Diese Polarisationsbilder leliren, daß innerhalb der Kalkwand der Kalk in kristallinischem 
Zustand abgelagert ist und daß die einzelnen Kalzitkristalle in der Wand kugliger Kammern 
radiär, oder allgemeiner ausgedrückt, senkrecht zu den beiderseitigen (inneren und äußeren) 
Wandflächen gerichtet sind. Jede kuglige Kammer polarisiert daher wie ein Sphaerokristall 2 ) 

r ) Awerinzew (03 p. 4SS) gibt auf seiner Taf. 24 in Fig. 21 ein Polarisationsbild angeblich von Ilastigevina, 
das ich nicht recht verstehe, die ganze Schale, die einen kreisförmigen Umriß (? !) hat, zeigt mir ein Kreuz; hier müßte 
unzweifelhaft, wie auch loc. cit. p. 488 angegeben ist, jede Kammer ihr eigenes Kreuz besitzen. 

') Bütschli unterscheidet von den gewöhnlichen Sphaerokristallen der Literatur, die oben gemeint sind, noch 
»echte Sphaerokristalle«, die einheitliche Kristalle darstellen, in welchen die besonderen feinsten Strukturverhältnisse, 
die auch den gewöhnlichen Kristallen ihre charakteristischen Eigenschaften verleihen, nicht entsprechend einer Achse, 
sondern um ein Zentrum radiär orientiert sind (Bütschli 08 p. 26). 



Orientierte Kalkablagerung. Mechanik der Biokristallisation. 101 

(Taf. XIX Fig. 5, 7, 8), der aus einer großen Zahl kleiner Einzelkriställchen oder Kristallnadeln 
zusammengesetzt ist, die alle mit ihren optischen Achsen radiär zum Zentrum des Sphaero- 
kristalls (der also keine eigentliche Kristallbildung, sondern eine Kristalldruse von bestimmt 
gerichteten Kristallnadeln darstellt), gerichtet sind. 

Verlassen die Kammern die Kugelgestalt, so werden auch die Kreuze in entsprechender 
Weise verzogen (Taf. XIX Fig. 6, 10, 12; Taf. XX Fig. 23a). 

Es ist hierbei wichtig zu betonen, daß die Wände also nicht wie Ausschnitte aus Kristall- 
individuen polarisieren, sondern wie eine Vielheit gesetzmäßig angeordneter Einzelkriställchen. 
Die Wandbildung ist kein einfacher Kristallisationsprozeß, sondern die 
Wand wird vom Weichkörper modelliert; innerhalb der Wand schlägt sich 
dann aber der Kalk in bestimmter Orientierung, nämlich mit seinen Haupt- 
achsen senkrecht zu den Wandoberflächen nieder. 

Diese charakteristische Anordnung des Kalkes innerhalb der Schalenwand hat 
nun ebenso wie bekanntlich (cf. p. 54 — 66) die Kammerform selbst, keinerlei spezifisch 
vitale Faktoren zur Voraussetzung, das zeigen deutlich die Quecksilberexkreszenzen, bei 
denen die Quecksilberoxydulchromatkriställcken in deutlich erkennbarer Weise die gleiche 
radiäre Anordnung bzw. senkrechte Orientierung zu den Wandoberflächen aufweisen (cf. Text- 
figur VIb p. 51). Man kann sich folgende Vorstellung von der Kalkablagerung machen. Bei 
der ersten Kalkablagerung auf der Oberflächenschicht des Weichkörpers oder auch auf dem 
sogenannten inneren Schalenhäutchen wird sich an den Kalzitkriställchen eine »orientierte 
Adsorption« im Sinne O. Lehmanns 1 ) abspielen; diese orientierte Adsorption ist eine Erscheinung, 
die durch ihre Polarisationsbilder zeigt, daß die Oberfläche von Glas und anderen Fremdkörpern 
eine ganz bestimmte Orientierung der Kristallstruktur innerhalb der dem Fremdkörper angelagerten 
Grenzschicht bewirken kann; diese Orientierung ist in unserem Falle die gleiche wie bei den 
Quecksilberoxydulckromatkristallen auf dem Quecksilber. Ist aber der Kalzit erst einmal in 
einer Schicht an der Grenzfläche zur orientierten Ablagerung gekommen, so bleibt diese 
Orientierung auch für die weiteren Kalzitablagerungen auf rein physikalische Weise ermöglicht, 
denn auch die Wände der Quecksilberexkreszenzen bauen ihre geschichtete Wand (Textfig. VI) 
Schicht für Schicht unter gleicher Kristallorientierung weiter, und was noch überzeugender ist, 
Kalkgebilde organischer Herkunft können auf künstlich anorganischem Wege unter Beibehaltung 
ihrer Kalkorientierung vergrößert werden; so machte Sollas die Beobachtung, daß sich an 
Nadeln von Kalkschwämmen, die er in Wasser, welches kohlensauren Kalk enthielt, hineinlegte, 
eine Kruste von Kalk bildete, deren Teilchen dieselbe optische Orientierung, wie die der Nadeln 
beibehielt; in analoger Weise lagert sich bei dem Fossilisationsprozeß von Echinodermenskelett- 
teilen der kohlensaure Kalk ganz in der gleichen Orientierung an, wie dies bei der, während 
des Lebens gebildeten, Kalkmasse der Fall war (v. Ebner 2 ). 

Nicht uninteressant und von vornherein zu erwarten ist, daß sich die beschriebene 
Orientierung des Kalzites bis in die äußersten Spitzen der gewissen Foraminiferenschalen auf- 

: ) 0. Lehmann 04 p. 84. 

2 ) Biese beiden Beispiele sind Dreyer (92 p. 338 — 342) entnommen. 

ßhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



102 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



sitzenden, sekundären Kaikabscheidungen hinein verfolgen läßt, wie in sehr augenfälliger Weise 
an dem Taf. XIX Fig. 9 wiedergegebenen Polarisationsbild einer Globigerina triloba zu sehen 
ist. Die im dunklen Kreuz liegenden Borstenstacheln sind dunkel, soweit sie im selben Kreuz- 
arm liegenden Wandteilen aufsitzen, an einzelnen Stellen aber — so bei ü St in der Figur — 
werden sie von helleuchtenden Stachelborsten gekreuzt und es läßt sich in jedem Falle nach- 
weisen, daß diese überkreuzenden hellen Borsten im dunklen Kreuze von helleuchtenden Wand- 
teilen umliegender Kaminern ihren Ursprung nehmen; diese überquerenden Stacheln verraten 
also durch ihre Helligkeit ebenso wie die dunklen Stacheln, die dunklen Wandteilen aufsitzen, 
daß sie die gleiche Kalkanordnung besitzen, wie der Schalenwandteil von dem sie ihren Ausgang 
nehmen. Die Kalkteilchen innerhalb der Borsten stehen wie diejenigen innerhalb der Kammer- 
wände mit ihrer optischen Achse radiär und senkrecht zur Kammerwandfläche, der sie aufsitzen, 
oder was dasselbe besagt, parallel zur Längsrichtung der Borste. 

In diesem Zusammenhang und auch mit Rücksicht auf die Kalknadeln von Kalkschwämmen, 
mag noch darauf aufmerksam gemacht werden, »daß man Substanzen, wie Kanadabalsam, die für 
sich beim Ausziehen in Fäden keine Doppelbrechung zeigen, diese durch Beimischung kristal- 
linischer Körper in sehr fein verteiltem Zustande verleiben kann, indem die letzteren in den 
Fäden orientiert werden und ihre Wirkungen sich summieren 1 )«. Außer durch Beibehaltung 
der orientierten Krystallisation von der Kammerwand selbst her, könnte demnach auch durch 
die Ausreckung der in der Borste enthaltenen kolloidalen organischen Grundsubstanz während 
des Stachelwachstums die beschriebene kristallinische Orientierung innerhalb des Borstenstachels 
erfolgt sein. Beide Faktoren, nämlich erstens die »Beibehaltung der orientierten Krystallisation,« 
die von der Kammerwand ausgeht, und zweitens der »orientierte Krystallisationsprozeß innerhalb 
eines zu einem langen Faden ausgezogenen Kolloids,« würden sich gut nebeneinander vertragen, 
da sie beide die Kalzitmasse in gleicher optischer Orientierung innerhalb der Borste nieder- 
zuschlagen streben müssen, wir stoßen hier auf eine Mehrheit von Faktoren, welche in gleichem 
Sinne wirken 2 ). 

3. Abweichende Polarisationsverhältnisse. 

Awerinzew (03 p. 488, 489) hat bei Orbitolites die Beobachtung gemacht, daß sich 
die konzentrischen Kammerwände, sowie die Wände der Flachseiten, optisch anders verhalten, 
wie die radiär gerichteten. Die letzteren verhalten sich wie »radiär um das Zentrum geordnete 
Kristalle; die konzentrischen Wände und die Horizontalwände dagegen wie tangential angeordnete 
derartige Kristalle«. 



r ) Armbronn in: Sitzber. k. sächs. Gesellsob. "Wiss., 6. Juni 1898, cf. O. Lehmann (04 p. 234). 

'-) Eine derartige Mehrheit von Faktoren, die gemeinsam in dem gleichen Sinne wirken, ist in dem organismischen, 
mechanischen Getriebe sehr weit verbreitet; die Mehrheit gleichwirkender Faktoren bringt eine Sicherung der richtigen 
Abfolge der mechanischen Vorgänge mit sich, wie ich an verschiedenen Orten für die Zellteilungsmechanik auseinander- 
gesetzt habe (z. B. in Arch. f. Entwicklungsmech., v. 4; 1897 p. 707—709; ferner: v. 8: 1899 p. 219 — 221). Bei 
den Foraminiferen ist die radiäre Anordnung der optischen Achsen des Calcites, wie ich vermuten möchte, diejenige, 
welche der Wand die größtmögliche Elastizität und Widerstandskraft verleiht, so daß auch hier die beiden Faktoren 
zum Nutzen des Organismus in Wirksamkeit wären. 



Abweichende Polarisationsverhältnisse an gewissen Schalen oder Schaleiiteilen. 



103 



Ich kann die Beobachtung Awerinzews bestätigen und zugleich den Nachweis 
erbringen, daß die Kalzitpartikelchen wirklich die geforderte Lagerung besitzen, also in den 
Radiärwänden radiär, in den konzentrischen und horizontalen Wänden tangential gerichtet sind. 
Textfig. XXIX zeigt eine Randkammer mit anstoßender Umgebung von Orbitolites duplex Carp., 
die einige Wochen in Pikrinsäure-Nelkenöl gelegen und dadurch eine partielle Entkalkung 
erfahren hat. Das Präparat bietet in der Figur einen optischen Horizontalschnitt, und läßt 
deutlich bei gewöhnlichem durchfallenden Lichte eine durch längsgestreckte kleinste Hohl- 
räumchen, die zum Teil noch mit Kalzitsubstanz erfüllt sind, verursachte Streifung und Strichelung 
erkennen, die in den Radiärwänden (R) radiär, in den konzen- 
trischen Wänden (C) aber tangential gerichtet sind. Hier- 
durch findet das optische Verhalten der Schale seine einfache 
Erklärung. 

Für die Mechanik der Entstehung der Schalenwand er- 
gibt sich aber aus diesen Befunden folgende gar nicht miß- 
zuverstehende Erklärung. Wie bei den am Ende des vorigen 
Kapitels erwähnten Kanadabalsamfäden, die bei ihrer Längs- 
dehnung die ihnen zugemengten kristallinischen Substanzen in 
ihrer Längenrichtung kristallographisch orientierten, so ist 
auch hier ganz zweifellos eine Dehnung der kolloidalen orga- 
nischen Grundsubstanz der Kammerwand während des Kammer- 
baues anzunehmen, welche der Richtung der Dehnung ent- 
sprechend die kristallographische Orientierung des eingelagerten 
Kalzites besorgt hat. Die Sarkode war noch in Aufquellung 
begriffen, als die Wandmasse bereits in den Erstarrungszustand 
überzutreten begann 1 ). Der auf die Schalenwände ausgeübte 
Quellungsdruck muß aus selbstverständlichen mechanischen 
Gründen auf die Radiärwände wie eine radiär gerichtete Zugkraft auf die konzentrischen Wände 
aber als tangentiale Dehnung gewirkt haben. 

Denkt man sich, die in der Kammer (Ä') eingeschlossene Sarkode unter Aufquellung nach Ausdehnung streben, 
so wird sie die, den festen Wänden (a) des voraufgehenden Kammerrings aufsitzenden Radiärwände R t , von a in der 
Richtung der Pfeile wegzuziehen trachten, während sie gleichzeitig, die konzentrische Wand C der neuen Schalen- 
peripherie (n) in der Richtung der tangentialen Pfeile ausein anderzudehnen bestrebt sein muß. Die Strichlagenstruktur 
innerhalb der Kammerwand ist der genaue Ausdruck des Trajektoriensystems, das bei solchen Zugverhältnissen entstehen muß. 

Um noch ein weiteres Beispiel für partiell abweichende Lagerung des Kalzites zu nennen, 
sei nachfolgendes erwähnt. 

Nach Awerinzew (loc. cit. p. 489) erwies sich die Kalksubstanz um die Ränder der 
Mündungsporen in den Septen von Peneroplis bei Betrachtung von der Fläche als optisch-negativ, 
was Awerinzew besonders auffallend fand. Der Sachverhalt erklärt sich m. E. einfach 




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Fig. XXIX. 

Randkammer (K) einer Orbitolites duple, t, 
Carp., die einige Wochen in Prikrinsäure- 
Nelkenöl partiell entkalkt wurde, im opti- 
schen Querschnitt. Man sieht die Radiär- 
ordnung, kleinster strichartiger Hohlräum- 
clien in den Radiärwänden (R) und die 
tangentiale Stellung derselben in den kon- 
zentrischen Wänden (C). Vergr. : 410:1. 



1 ) Ich mache hierbei darauf aufmerksam, daß ich bereits in meiner Orbitoli/es-Arheit (02 p. 255 Fußnote, 
p. 263 u. a.) mit der Möglichkeit einer frühzeitigen Erstarrung (Gelatinierung) der während des Kammerbaues auf der 
Sarkodeoberfläche auftretenden Sehalenwandsubstanz gerechnet habe. 



Rh urübler, Die Foraminiferen. L. C. 



104 Rbumbler, l)ie Foraminiferen. 



daraus, daß die Sarkode bei Herstellung der Mündungspore die kolloidale in Gelatinisierung 
begriffene Schalenwandsubstanz in konzentrischer tangentialer Dehnung zurückzog (cf. weiter 
unten) und dabei die tangentiale Lagerung des Kalzites um die Poren herum veranlaßte. 

Unter den geschilderten und etwa sonst noch vorkommenden ähnlichen Verhältnissen, 
bei denen die optischen Achsen in den verschiedenen Schalenbestandteilen nicht stets gleich 
orientiert sind, wird der optische Gesamtcharakter der Schalen jedenfalls ein Ergebnis der 
vorherrschenden Richtungen sein (Awerinzew); es kann also auch unter solchen Umständen 
noch ein Kreuz zustande kommen. 

Eine andere Art von Besonderheit in den Polarisationserscheinungen tritt bei Tubinelta 
suspecta nov. (Taf. XIX Fig. 1) und einigen Cornuspiren (C. polarisans nov. und C. tentaculala 
nov. Taf. V Fig. 1,2) in der Weise auf, daß die Zwischenfelder zwischen dem dunklen Kreuz 
(Taf. V Fig. 1) oder, wenn ein solches fehlt (Taf. V Fig. 2), die verschiedenen Schalenanteile 
in Farben verschiedener Ordnung helleuchtend erstrahlen. Diese Erscheinung ist wohl darauf 
zurückzuführen, daß die betreffenden Schalen aus sehr dünnen Kalklamellen zusammengesetzt 
sind, die wohl selten für sich allein die Schalenwand ausmachen (Taf. V Fig. 2) meist dagegen 
in größerer oder geringerer Zahl übereinandergeschichtet sind (Taf. V Fig. 1 ; Taf. XIX Fig. 1), 
ohne daß sie zu einer gemeinsamen Masse zusammengesintert wären; die einzelnen dünnen Lamellen 
arbeiten dabei optisch selbständig und erzeugen auf diese Weise durch ihre Dünnheit das farbige 
Bild. Dasselbe gilt vielleicht auch für die sehr hübschen Polarisationserscheinungen bei Patellina 
(Taf. V Fig. 5 — 7) 1 ). Auch bei einigen systematisch zerstreut stehenden anderen Formen, z. B. 
bei der Taf. XIX Fig. 14 abgebildeten Lagena formosa Schw. und am hinteren Stachelende der 
Taf. XIX Fig. 10 wiedergegebenen Bolivinu hirsuta nov. läßt sich die gleiche Farbenerscheinung 
wahrnehmen, so daß auch hier die Annahme optisch selbständiger, dünner Kalkschichten zu 
machen sein wird. Erhebliche individuelle Schwankungen sind in dieser Farbenproduktion 
durch wechselnde Schichtdicke und verschiedengradige optische Selbständigkeit der Lamellen 
zu erwarten. 

Die Doppelbrechung der Foraminiferenschale wurde m. W. zuerst von E h r e n b e r g erkannt 
und von ihm auch wurde die erste Abbildung einer ungestachelten Globigerinenschale (bei 
ihm als Rotalia globulosa bezeichnet) in farbig polarisiertem Licht gegeben (Ehrenberg 54 
t. 34 IVB und Tafelerklärung daselbst). Später beschäftigten sich — zuweilen ohne ihre Vor- 
gänger zu kennen —Valentin 1861; M. Schultze 1863; v. Ebner 1887; Dreyer (92 
p. 338ff.); Schauff 1898 und Awerinzew (03 p. 488, 489) mit den gleichen Erscheinungen 2 ). 
In allgemeinerem Sinne ist das Problem der »Biokristallisation« bekanntlich zuerst von 
Haeckel in seiner Monographie: »Die Kalkschwämme (Berlin 1872)« formuliert und behandelt 
worden. 



') Vgl. jedoch auch Rbumbler in: Zool. Jahrb. v. 24, 1906 p. 36. 

2 ) Awerinzew gibt folgende Literaturstellen an: Valentin, Untersuchungen der Gewebe im polarisierten 
Licht, 1861 p. 207. — M. Schultze in: Verhandl. nat. bist. Ver. preuß. Eheini. Westfalen, v. 20, 1863 p. 12. — 
v. Ebner in: Sitzber. k. Ak. Wiss. Wien (Math. phys. Kl., Abt. 1); v. 95, 1887 p. 135. — Schaufin: Ber. Senckenberg. 
naturf. Gesellsch. Frankfurt a. M.; 1898 p. 27. 



Fragliche Natur der Farbstoffe in der Schalenwand. 105 



4. Farbe der Kalkschalen in gewöhnlichem Licht. 

Die Farbe der Kalkschalen in auffallendem gewöhnlichen Lichte ist in der Regel 
bei imperforaten Formen weiß, meist außerdem porzellanartig glänzend, bei perforaten Formen 
fehlt dagegen meist jede besondere Färbung, sie sind im allgemeinen glasig durchscheinend, 
spielen aber doch gern nach dem Weiß hinüber. Neben diesen weißen und weißlichen Färbungen 
kommen Rotfärbungen der Schalen und solche mit Nuancen noch Braun und Gelb hin, zwar 
selten genug, doch noch verhältnismäßig am häufigsten vor, doch bat man sich hier vor 
Täuschungen durch den häufig in denselben Nuancen gefärbten Sarkodeinhalt zu hüten. 

Die intensivste Rotfärbung findet sich bei Polytrema miniaceum (L.) (Taf. XXVIII Fig. 27 
bis 32); auch Globigerina rubra ist oft, namentlich in Boden exemplaren ziemlich stark rot gefärbt 
(Taf. XXXI Fig. 5 — 10); daneben wäre noch Rotalina rosea zu nennen. Bei den beiden letzteren 
nimmt die Rotfärbung nach den Schlußkammern hin an Intensität ab, und kann in der End- 
kammer fast ganz verlöschen; bei Polytrema ist die Färbungsintensität der Einzelkammern sehr 
ungleich. Brady hat die Vermutung ausgesprochen (Brady 84- p. 720), daß nach einigen, 
nicht genannten Versuchen zu urteilen, die rote Färbung von Polytrema durch Zoonerythrin 
bewerkstelligt sein möge. Merkel 1 ) aber konnte keine für das Zoonerythrin maßgebenden 
Reaktionen erzielen; er stellte nur fest, daß der rote Farbstoff schon bei gelinder Erhitzung 
im Platinschälchen verschwindet, und daß er zweifellos organischer Natur sei. Bei Globigerina 
rubra verschwindet nach meinen Erfahrungen die rote Färbung bei Behandlung mit Pikrin- 
schwefelsäure rascher als der Kalk. Weitere Beobachtungen und Vermutungen über die Natur 
des roteii Farbstoffes liegen m. W. nicht vor. 

Auch über die chemische Natur der bräunlich bis gelblichen Farbstoffe ist bislang 
nichts bekannt geworden. Bei perforaten Formen ist fast in allen Fällen, aber vielleicht nicht 
immer, diese Art der Färbung auf die innere Keratintapete beschränkt, und schimmert dann 
nur durch die farblosen Kalkschichten durch' 2 ); so z. B. bei Truncatidina dutemplei (Taf. XXVI 
Fig. 1), bei Anomalina polymorplia (Taf. XXVI Fig. 6 — 8), bei vielen Discorbinen und einigen 
Nodosariden (Taf. XXI Fig. 13, Taf. XXII Fig. 7, 24, Taf. XXIII Fig. 3). Die gelben, orangenen 
und rotbraunen Färbungen, die bei einzelnen imperforaten Miliolinen z. B. {Miliol. fusca, Miliol. 
bicomis und Miliolina seminulum) zuweilen vorkommen, finden ihre Lokalisierung dagegen in der 
kalkigen Schalenwand selbst; doch scheint hier die Färbung nicht immer schon intra vitam in 
der Stärke gebildet zu sein, wie man sie manchmal (Taf. XI Fig. 12) bei leeren Schalen findet 
(cf. postmortale Färbung weiter unten). 

Außer den genannten kommen gelegentlich auch bläuliche ihrer Natur nach ganz 
unbekannte Schalenfärbungen bei Kalkschalern vor, wie sie z. B. für Rupertia und Carpenteria 
im CHALLENGER-Report abgebildet sind; sie können zu einem bloßen bläulichen Schimmer herab- 
sinken, wie dies für Calcituba (Schaudinn) und für Peneroplis (Winter) bekannt ist, aber auch 
bei einzelnen Lagenen (Taf. XXI Fig. 31, 33) vorkommt. 

*) Merkel F. in: Zeitsohr. wiss. Zool., v. 67 1900 p. 298. 

2 ) Hierbei muß man sich aber vor Täuschungen hüten; in Schalen, die trocken gelegen haben, kann der dann 
braun erscheinende "Weichkörper wie eine Tapete der inneren Schalenwand antrocknen (Taf. XXI Fig. 3). 

Rhumbler, Die Forauiiniferen. L. C. 

14 



106 Rhurnbler, Die Foraminiferen. 



Im durchfallenden gewöhnlichen Licht erscheinen die Schalen der imperforaten 
Kalkschalen geradezu ausnahmslos mehr oder weniger braun, eine Färbung, die aber nicht der 
Anwesenheit eines Farbstoffes, sondern der Innenstruktur der Schalenwand, also rein optisch- 
physikalischen Gründen, wie Bütschli (80 p. 23) schon hervorgehoben hat, zugeschrieben 
werden muß (Taf. II Fig. 22; Ta£ IX Fig. 16, 17; Taf. X Fig. 10; Taf. XI Fig. 4, 5; Taf. XII 
Fig. 1, 2, 12, 14, 15; Taf. XIII Fig. 11 — 19; Taf. XIV Fig. 2—8, 10). 

Perforate Kalkschaler sind in der Regel auch im durchfallenden Licht glasig durch- 
scheinend, doch kommen mehr oder weniger graue Tönungen im durchfallenden Licht vor: 
bei einzelnen Textulariniden, z. B. bei Virgulina subsquamosa (Taf. XVII Fig. 15, 16), sie sind 
für das Genus Cassidulina sogar sehr typisch und konstant (Taf. XVIII Fig. 6 — 12), noch 
stärker entwickelt finden sie sich bei Elirenbergina (Taf. XVIII Fig. 5) weniger stark und 
nicht so konstant bei Chilostomella -(Taf. XVIII Fig. 13, 16); auch das Genus Nonionina von 
den Rotaliariden läßt in vielen Vertretern oft recht auffällig, manchmal aber nur gerade 
angedeutet, eine graue Färbung im durchfallenden Lichte erkennen; daneben kommen aber bei 
diesem Genus auch vollkommen glashelle Schalen vor; ob es sich bei dieser Graufärbung um 
Struktur oder um Farbstoffarben handelt, muß dahingestellt bleiben. 

5. Postmortale Verfärbungen leerer Schalen. 

Während die vorerwähnten Färbungen im auffallenden oder durchfallenden Lichte, wie 
nicht bezweifelt werden kann, schon zu Lebzeiten des Schalenträgers vorhanden sind, kommen 
andererseits auch, manchmal recht intensive, Färbungen bei leeren Schalen vor, die erst nach- 
träglich nach dem Absterben durch äußere Agentien der Umgebung in die Schalenwand 
eingezogen sind; schon Carpenter erwähnte, daß glasige Schalen von Imperforaten durch 
langes Liegen im Meerwasser ein opakes, undurchscheinendes, weißes Aussehen annehmen können. 

In der Grundprobe, östlich vom Tocantino, 100 m Tiefe (J. Nr. 236) fand ich mehrere 
hundert Exemplare der Miliolina seminulum so intensiv orangegelb bis orangerot gefärbt (Taf. XI 
Fig. 12) 1 ), daß ich für sie eine postmortale Nachfärbung vermuten möchte, bei Schalen mit 
Weichkörpern habe ich die Schalenfärbung sonst nie so intensiv gefunden. Außerdem hatten 
auch einige andere Kalkköperreste, wie Bruchstücke von Bryozoen Muschelschalen u. dgl., 
allerdings keineswegs so allgemein wie die Miliolinen, eine gleiche Färbung angenommen; auch 
Clavulina soldanii erschien in dieser Grundfarbe intensiver orangegelb gefärbt (Taf. XV Fig. 19) 
als sonst Regel ist. Auf Eisenoxydsalzen beruht diese wahrscheinlich postmortale Färbung der 
Miliolinen nicht, denn erst nach sehr langer Einwirkung von gelbem Blutlaugensalz und Salz- 
säure trat eine Bläuung in der Flüssigkeit auf, die offenbar mehr dem in den Kammern 
eingeschlossenen mineralischen Inhalt, als dem Farbstoffträger in der Schalenwand zuzuschreiben 
war; die Schalen hielten die gelbe Farbe, die allerdings in den Reagentien abblaßte, bis zur 
gänzlichen Entkalkung der Schalen. 



) Auch einige gelb- und weißgescheckte Exemplare wurden gefunden, waren aber recht selten. 



Posfcmortalfärbungen. ■ — Allwärtige Verbreitung der "organischen Grundmasse in der Schalenwand. 107 

Die Mineralbestandteile der betreffenden Grundprobe (J. Nr. 236) wurden im übrigen 
von einem durchaus ungefärbten, durchsichtigen, ziemlich feinkörnigem Quarzsand gebildet und 
viele andere ihm eingelagerte Foraminiferen hatten keine Gelbfärbung angenommen. 

i 

Im Orbitolites-Küstensaxiä von Laysan habe ich häufig gelbe oder gelbgefleckte, abgestorbene 
Orbitolites neben einer großen Zahl rein weißer Exemplare gefunden; die mit "Weichkörper 
untersuchten zahlreichen Exemplare, waren stets im auffallenden Licht weiß, so daß auch hier 
die Gelbfärbung eine nachträglich entstandene sein mußte. 

Wegen ihrer Ungewöhnlichkeit möchte ich auch die rötlich orangene aber viel blassere 
Färbung der Taf. XVII Fig. 23, 24 abgebildeten Bulimina subteres (von Ascension, 240 m Tiefe 
J. Nr. 202) und die ähnliche der Taf. XX Fig. 30 wiedergegebenen Lingulina carinata (von 
St. Vincent, 1200 m Tiefe; J. Nr. 140) postmortalen Einflüssen der Umgebung zuschreiben. 

Die in gefärbten terrigenen Sedimenten eingeschlossenen subfossilen Schalen zeigen 
häufig die Farbe ihres Sedimentes, meist aber in blasseren Nuancen. Hier läßt sich der Grund 
der Färbung leicht an der intensiveren übereinstimmenden Färbung des sedimentären Ein- 
bettungsmittels erkennen 1 ); vielfach handelt es sich dabei nur um äußere Beschmutzungen; 
z. T. ist die Färbung aber auch in die Schalenwand selbst eingezogen, so daß sie nicht 
abgewaschen werden kann. Auf schlickigen Gründen der Nordsee kann man häufig Grünlich- 
färbungen imperforater Miliolinen und perforater Rotalinen bemerken, die namentlich bei 
schlickgefüllten Rotalia beccarii sehr intensiv werden können. 

Im Schlick eingeschlossene Foraminiferen (Globigerinen, Orbulinen, Pulvinulinen usw.) 
können braun werden, z. T. dadurch, daß die Farbe des Schlickes in ihre Kalkwand einzieht, 
häufiger dadurch, daß sich eine Schlicktapete an ihrer inneren Schalenwand ablagert, die dann 
braun durch die Wände durchscheint (Taf. XXXVI Fig. 17); dieser bräunliche Belag an der 
Innenseite der Kalkgehäuse scheint vielfach, wie hier nebenbei erwähnt werden mag, den Aus- 
gangspunkt für Glaukonitbildungen abzugeben 2 ). 

6. Die organischen Bestandteile der Schalenwand. 

Die organische Substanz, welche die Grundlage für die Schalenwand abgibt, in der also 
der Kalzit in feinster orientierter Verteilung zur Ablagerung kommt, ist den neueren Unter- 
suchungen nach, wie vor allem Winter (07 p. 35 — 42) für Perieroplis zeigen konnte, der 
Kittmasse arenoser Formen chemisch gleichzusetzen; es handelt sich also auch hier um ein 
Albuminoid, das chemisch die Eigenschaften der Keratinsubstanzen (Rhumbler, Awerinzew) 
mehr oder weniger deutlich bekundet, und sich wie diese je nach ihrem Alter oder aus sonstigen 
Gründen in verschiedenen Schalenteilen zu Säuren, Alkalien und verdauenden Fermenten nicht 
immer gleich verhält (Awerinzew). (Cf. oben p. 90.) 



') Es handelt sich dabei meist um Foraminiferen, die in hemipelagischen Sedimenten zur Ablagerung gekommen 
sind; also im dunklen oder blauen Schlick, im roten Schlick und im Grünsand oder grünen Schlick, deren Färbungen 
der Hauptsache nach entweder Schwefeleisen oder verschiedenen Eisenoxyden, Eisenhydraten usw. zuzuschreiben sind. 

2 ) Cf. O. Krümmel: „Handbuch der Oceanographie" ; 2. Aufl. v. 1 1907 p. 186. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



108 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Im Gegensatz zu der von Kölliker gegebenen Darstellung, der außer einem inneren 
und äußeren organischen Schalenhäutchen sonst kaum eiue Spur organischer Substanz nach 
Lösung der Kalksalze angetroffen haben wollte, muß im Anschluß an die ersten diesbezüglichen 
Mitteilungen von M. Schultze, Carpenter durch die neueren übereinstimmenden Unter- 
suchungen von Bütschli (80 p. 21 usf.), Rhumbler (97 p. 182), Awerinzew (03 p. 482) 
und Winter (07 p. 42) für ausgemacht gelten, daß die organische Substanz zum mindesten 
in den weitaus meisten Fällen — - wahrscheinlich aber ganz ausnahmslos — die Kalkwand 
allwärts bis in die kleinste Mikrostruktur hinein vollständig imprägniert. 

Verhältnismäßig leicht läßt sich die allwärtige Verbreitung der organischen Grundmasse 
durch eine einigermaßen vorsichtige Entkalkung bei Peneroplis nachweisen, hier bleiben selbst 
feinere Einzelheiten der Schalenwand, wie Wandgrübchen, Leistenbildungen usw., in dem ent- 
kalkten Schalenderivat naturgetreu erhalten; man glaubt noch die Schale vollkommen vor sich 
zu haben, obgleich ihr der Kalk fehlt. Die zurückgebliebene gallertig homogen erscheinende 
Wandsubstanz läßt sich außerordentlich leicht mit Protoplasmafarbstoffen (z. B. Hämatoxylin) 
fingieren, wenn man die zur Entkalkung verwendete Säure durch Auswaschen genügend entfernt 
hat. (Rhumbler 97 p. 182.) 

Schwieriger ist der gleiche Nachweis für die perforaten Formen zu erbringen, - offenbar 
weil hier der meist höhere Kalkgehalt (cf. Tabelle p. 99) eine stärkere, die Struktur zerreißende, 
CO 2 - Entwicklung während der Entkalkung zur Folge hat und überdies die Foren größere 
Inhomogenitäten in der CO 2 - Abfuhr veranlassen — doch gelingt er genau so überzeugend, 
wenn man eine besonders vorsichtige Entkalkungsmethode auf Schalen, die in Paraffin ein- 
geschmolzen sind, in Anwendung bringt. 

Ich ging folgendermaßen vor, mit Weichkörper versehene bestachelte Exemplare von Globigerina triloba wurden 
zunächst durch Auskochen mit verdünnter Kalilauge ihrer Weichkörperreste befreit, dann gründlich ausgewaschen, durch 
steigende Alkoholstufen und Xylol hindurch in geschmolzenes Paraffin übergeführt, in welchem sie etwa eine Woche lang 
innerhalb des Thermostaten verblieben, damit das Paraffin die ganze organische Wandmasse allwärts durchdringen konnte. 
Dann wurde das in einem größeren TJrschälchen befindliche, die (ilobigerine einschließende, Paraffin rasch zur Erstarrung 
gebracht, die oberen Paraffinschichten wurden durch Abschaben mit dein Messer soweit entfernt, bis die eingelagerte 
Globigerinenschale eben angekratzt war. An Stelle der abgekratzten Schichten wurde nun Pikrinschwefelsäure auf die im 
Uhrschälchen zurückgebliebene Paraffinlage mit ihrer (ilobigerine aufgegossen, und diese Pikrinschwefelsäure mehrere 
Monate hindurch täglich wieder abgegossen und durch neue ersetzt, damit sich keine Gipskristalle bilden sollten 
und die Pikrinschwefelsäure in stets frischem Zustand zur Wirkung kam. Nach einem Vierteljahr etwa wurde die 
Pikrinschwefelsäure, welche die nach oben gelagerten Teile der Globigerine stark gelb gefärbt hatte wie sich durch 
das Paraffin hindurch deutlich erkennen ließ, wochenlang ausgewaschen, bis die gelbe Färbung verschwunden war. Hierauf 
wurde auf die immer noch im Paraffin eingebettete Globigerine Hämatoxylin (24 Stunden) gegossen, dasselbe aus- 
gewaschen, die Überführung durch die Alkoholstufen vorgenommen und schließlich das Paraffin durch Aufgießen von 
Xylol gelöst, so daß jetzt erst die partiell entkalkte (.-ilobigerine wieder frei wurde 1 ). 

Die organischen Schalenbestandteile werden durch das imbibierte Paraffin bei der Ent- 
kalkung gestützt und geschützt, und die künstlich gefärbte, nachträglich aus dem Paraffin 



r ) Ich möchte diese Paraffinentkalkung auch für andere zartere mikroskopische Objekte sehr empfehlen, da der 
Unterschied derartiger Präparate in bezug auf die Erhaltung der organischen Grundsubstanz anderen Entkalkungsmethoden 
gegenüber ein ganz gewaltiger war. 



Die organische Schalenmasse (Pseudoehitin) in den Globigerinenschalen. 



109 



befreite Schale zeigt die ursprüngliche Schalenform mit all ihren Eigentümlichkeiten so absolut 
vollständig auch im entkalkten Zustand erhalten, daß über die allwärtige Vergesellschaftung 
von Kalk und organischer Grundmasse nicht der geringste Zweifel bleiben kann. So stellt 
Textfig. XXX als Resultat einer solchen »Paräffinentkalkung« eine Globigerina triloba dar, bei 
welcher selbst die längsten Borsten bis in ihre 
äußerste Spitze hinein erhalten geblieben waren, 
sie hatten durch die Hämatoxylinfärbung eine 
geradezu schwarzviolette Färbung angenom- 
men, mußten also relativ reich an organischer 
Substanz gewesen sein, waren aber durch das 
Fehlen des Kalkes nach Wegnahme des Paraffins 
so wenig steif, daß sie in den Xylolströmungen 
bei der Herauslösung wie weiche Haare hin- und 
herwogten und bei der Einbettung in Kanada- 




balsam durch die Diffusionsströme schließlich 



Figur XXX. 

Teil einer in Paraffineinschluß mit Pikrinschwefelsäure entkalkten 
Globigerina triloba Reuss, mit Hämatoxylin gefärbt; alle Details 
ganz abgerissen wurden; in der Figur XXX der Schale —. selbst die Stacheln — sind in den organischen Rück- 
ständen der Schale erhalten geblieben. Vergr. : 130:1. 

sind sie nachträglich wieder ergänzt worden. 



Die reichliche Durchsetzung der G lobigerinenbbrsten mit organischer Substanz 
mag besonders hervorgehoben werden, da ihr jedenfalls die relativ große Biegungselastizität 
dieser Borsten zugeschrieben werden muß und da sich anderseits hieraus erklärt, daß bei 
gesunkenen Bodenexemplaren der Borstenbesatz sehr rasch verloren geht, nicht etwa bloß weil 
mechanische Einflüsse, wie etwa Rollbewegungen in Strömungen, die Borsten abstoßen, sondern 
wahrscheinlich weit mehr, weil die Zersetzung der organischen Substanz in den Stacheln deren 
Zerfall veranlaßt. Aus den gleichen Gründen mag auch die gleichfalls stark mit organischer 
Substanz durchsetzte sekundäre Schalenmasse, die der primären Schalensubstanz aufgelagert 
ist, in vielen Fällen baldiger Verrottung anheimfallen, wenn die Schale nicht rechtzeitig in 
konservierende Schlammschichten hinabsinkt'), so daß die Bodenexemplare, die Globigerinen 
des Globigerinenschlammes z. B., häufig nichts mehr oder nur wenig von ihren ursprünglichen 
Außendekorationen der Schalenwand erkennen lassen und dadurch oft ihre Bestimmung erschweren 
oder unsicher machen. Nicht alles, was in den Grundproben einander ähnlich aussieht, ist auch 
zu Lebzeiten einander ähnlich gewesen. 

Bei Globigerina paehyderma erscheint die exogene Schalensubstanz aus konischen oder 
wetzsteinförmigen kristallinischen Kalkkörpern zusammengesetzt, die in einschichtiger dichter 
Aneinanderlagerung den Eindruck einer Kristalldrusenkruste erwecken (Taf. XXX Fig. 16) 
und auch schon als Produkte einer einfachen Auskristallisierung aufgefaßt worden sind; die 
Entkalkung in Paraffin zeigt aber auch hier, daß es sich keinenfalls um eine rein kalkige 
Abscheidung handelt, da jeder solcher konischer kristallähnlicher Körper eine genau entsprechend 



') Auch das früher erwähnte Opakwerden vorher durchsichtiger Kalkschalen ist vielleicht auf eine Zersetzung 
der organischen Bestandteile der Schalenwand zurückzuführen. 



Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



110 ßhurnbler, Die Foraminiferen. 



geformte organische Substanz zurückläßt, die durch ihr äußerst intensives Färbungsvermögen 
auf eine verhältnismäßig große Quantität schließen läßt. 

Diesen und meinen ähnlichen Erfahrungen bei anderen Foraminiferen gegenüber, welche 
einen relativ großen Reichtum der Kalkschalen an organischer Einlagerung dartun, 
scheint zunächst befremdend, daß Bütschli (08 p. 93) schon die 4,35 °/ organischer Substanz 
anzweifelt, die sich aus seiner Berechnung von im CHALLENGER-Report niedergelegten Daten 
ergeben, und er den Prozentsatz noch für erheblich geringer hält; wie er sich denn auch auf 
die früheren (p. 99) zusammengestellten Analysen stützen kann, die mit dem bei der Ver- 
brennung der organischen Substanz entstandenen Wasser zusammen nur zwischen etwa 1 — 2 °/ 
organische Substanz verzeichnen. Auf alle Fälle scheinen hiernach die Gewichtsmengen der 
eingeschlossenen organischen Substanz relativ gering im Vergleich zu dem Volumen, das sie 
durchsetzen; man wird also für sie ein relativ sehr niedriges spezifisches Gewicht in Anspruch 
zu nehmen haben. Trotz der geringen Gewichtsmengen scheinen diese organischen Stoffe noch 
ausreichend, um den am Boden der Tiefsee lebenden Schlammfressern als Nahrung zu dienen 1 ), 
und auch eine ganze Anzahl von minierenden Formen (Taf. XXX Fig. 17 a, b, B) zu ernähren, 
die ihre Gänge in den abgestorbenen Schalenwänden bohren, offenbar um diese organische 
Substanz zu nutzen, denn eine andere Nahrungsquelle dürfte sich ihnen in vielen Fällen an 
ihrem Aufenthaltsort kaum bieten. 

7. Die histologische Struktur der Schalenwand. 

Schaudinn (95 p. 219) fand, daß die relativ kalkarme Schale von Calcituba polymorpha 
aus vier bis fünf Schichten wabenartig nneinandergelagerter Kästchen besteht, deren "Wände mit 
stark lichtbrechenden Kalkkörnchen besetzt sind. Denkt man sich diese Kalkkörnchen vorzugs- 
weise in den Kanten und Knotenpunkten angehäuft und größer werdend, so gelangt man zu 
dem globulitisch-wabigen Aufbau der Kalkwand, wie er von Awerinzew (03 p. 481 ff.) für 
Peneroplis, Orbiculina, Polytrema, Oyereulina u. a. festgestellt worden ist. Die Kalkglobuliten sind 
hierbei manchmal fast so groß als die Wabenräume, die sie in meist wenig regelmäßiger Anordnung 
umschließen. Ausdehnung von Globuliten und Hohlräumchen sind indessen bei den verschiedenen 
Formen mannigfachen Schwankungen unterworfen; die Hohlräumchen können stark durch den 
Kalk verdrängt werden, sie können aber auch mehrfach miteinander in Kommunikation treten, 
so daß ein globulitisches Gerüstwerk eher als ein gekammertes Wabenwerk zur Ausbildung 
kommen kann. Die globulitisch-wabige Strukturen treten nach dem Erhitzen besonders deutlich 
auf, namentlich wenn sie dabei nach einer Angabe Bütschlis mit geschmolzenem Jodkalium 
zusammenerhitzt werden, das nachträglich durch Wasser wieder entfernt wird 2 ); in seltenen 
Fällen sind diese Strukturen aber auch ohne weitere Vorbehandlungen zu beobachten (vgl. auch 
Bütschli 08 p. 2 usw.). 

') Cf. 0. Krümmel: »Ozeanographie« (07 p. 185), ferner Lobmann (03 p. 579), welcher mitten im 
Globigerinenschlamm mutmaßliche Fäkalien fand. 

2 ) Natürlich wird bei einer solchen Art des Nachweises immer der Verdacht einer nachträglichen Struktur- 
änderung berücksichtigt werden müssen. 



Die Pseudochitintapete oder inneres Schalenhäutchen. 111 

Das oben (p. 103) angegebene Verhalten von Orbitolites (Textfig. XXIX) erklärt sich, 
wenn man die Zustände bei Calcituba als Ausgangspunkt annimmt, durch eine Versinterung der 
abgeschiedenen Kalkpartikelchen im Inneren der wabigen, durch Zug- und Druckwirkungen in 
der oben angegebenen charakteristischen Weise langgestreckten Hohlräumchen. 

Im ganzen sind die angegebenen Strukturen ohne besondere Vorbehandlungen nur sehr 
selten zu sehen und sie verschwinden in der entkalkten Schalenhaut meist vollständig; daß der 
organische Schalenrückstand, wie oben erwähnt, gallertig homogen erscheint, erklärt sich daraus, 
daß mit dem Verschwinden des Kalkes auch die Unterschiede im Lichtbrechunffsvermögen, 
die den stärker brechenden Kalk der organischen Masse gegenüber deutlich sichtbar machen, 
verschwinden, und die Lichtbrechungsunterschiede in der organischen Grundmasse selbst derart 
graduell ineinander übergehen, daß es nirgends zu einer scharf begrenzten Lichtbrechung kommt, 
die allein den wabigen Grundbau der organischen Schalensubstanz mit seinen verschiedenen 
Modifikationen hervortreten lassen könnte. 

Abseits von dieser wabig-globulitischen Mikrostruktur der Schalenwand lassen sich in 
günstigen Fällen vier verschiedene Schichten der Schalenwand unterscheiden, die aber in den 
Einzelfällen sehr verschiedengradige Entwicklung erlangen, und von denen einzelne ganz fehlen 
können; die vier Schichten sind vom Schalenhohlraum nach außen gezählt: 1. die innere 
Kutikula, auch das inner e Schalen haut chen genannt, wir wollen sie, da sie den Schalen- 
hohlraum auskleidet als »Pseudochitintapete« bezeichnen; 2. die primäre Kammerwand, der in der 
Regel am stärksten verkalkte Wandteil, der auf der Oberfläche der kaminerbauenden Sarkode 
zur Abscheidnng kommt, und die erste Grundlage für die kalkigen Wandteile der Schalen darstellt; 
3. die sekundäre oder exogene Schalensubstanz, die sich von außen der primären Kammerwand 
als sekundäre Kalkverdickung aufgelagert hat, und die bei den perforaten Formen meistens 
geschichtet erscheint, die Dekorationen der Außenfläche liefert und außerdem bei den höchst- 
stehenden Perforaten Träger des Kanalsystems ist. 4. Das äußere Schalenhäutchen, das mit 
geringer oder größerer Deutlichkeit reich an organischer Grundsubslanz die Außenfläche der 
Schalenwand überzieht. 

Die Unterscheidung bzw. Identifizierung der verschiedenen Schalenwandschichten ist nun 
in den Einzelfällen angesichts des möglichen Fehlens einiger von ihnen und einer im ganzen 
recht variabelen Ausbildung der verschiedenen Schichtarten keineswegs immer leicht und ist bei 
verschiedenen Autoren keineswegs immer als identisch anzunehmen. 

1. Die innere Kutikula, das innere Schalenhäutchen oder die »Pseudo- 
chitintapete« ist derjenige Wandteil der Schale, welcher der eingeschlossenen Sarkode 
direkt aufliegt. 

Da dieser Wandteil bereits bei arenosen Formen zu gelegentlicher Entwicklung kommt, sei ein kurzes Zurück- 
greifen auf die dort vorkommenden Verhältnisse gestattet. Die Pseudochitintapete fehlt ohne Frage den meisten 
Saccamminiden und Rhabdamminiden vollständig, ist aber sicher bei der später beschriebenen Lagenammina (Taf. I Fig. 4) 
in Gestalt einer dünnen Haut vorhanden, welcher Steinchen aufgelagert sind. Das Expansionswachstum und kontinuierliche 
Wachstum der Saccamminiden und ßhabdamminiden scheint der Ausbildung einer Pseudochitintapete nicht günstig zu 
sein; wahrscheinlich ist aber die früher für Saccammina genannte Hüllschicht, welche in gallertigem Zustand den Weich- 
körper im Schaleninneren umzieht, ohne sich irgendwo der Schalenwand anzulegen, als ihre Vorläuferin anzusehen, die 

Rhurabler, Die Foraminiferen. L. C. 



112 ßhumbler, Die Foraminiferen. 



hier noch nicht vollkommen erstarrt ist und noch keine Beziehungen zur Schalenwand gewonnen hat ; auch die Myxotheca- 
Hüllgallerte dürfte im gleichen Sinne zu deuten sein. 

Auch bei höheren polythalamen Sandschalern ist in manchen Fällen die Anwesenheit der Pseudochitintapete 
recht zweifelhaft; bei Formen mit glattpolierter Innenfläche aber ist ihr die Abglättung zuzuschreiben. Sie kann in 
solchen Fällen ohne scharfe Grenze in die Kittmasse übergehen, welche die Steinchen der Gehäusewand zusammenhält, 
so daß sie dann einer scharfen häutigen Abgrenzung nach außen hin entbehrt; man vergleiche z. B. Taf. XIV Fig. 17, 
wo nur angetrocknete Weichkörperrückstände (W. A.) die innere Ausglättung durch die Keratintapete deutlich inachen, 
sich distan aber kein zweiter Kontur wahrnehmen läßt. Oder aber sie tritt auch hier schon in typisch häutiger Ent- 
wicklung auf, so daß sie sich bei vorwiegend aus kalkigen Fremdkörjwrn aufgebauten Schalen nach künstlicher Entkalkung 
deutlich als eine die Formgestalt der Kammerhohlräume wiedergebende, dünne oder dickere Haut isolieren läßt (Taf. XIV 
Fig. 18). Bei sehr dünnhäutigen arenosen Polythalamien übernimmt das innere Tapeteuhäutchen die Wandbildung fast 
ganz und gar für sich allein, indem ihm nur flache Quarzsplitter oder auch Pseudoquarze aufgelagert erscheinen, die 
aber nicht zu einer eigentlichen Wandschicht zusammenzutreten brauchen, da ihnen der gegenseitige Aneinanderschluß 
fehlen kann (Taf. XXIV Fig. 19 b; Taf. XXV Fig. 4 a). 

Die Deutlichkeit der Pseudochitintapete, die selbst bei kalkschal igen Formen gänzlich 
unverkalkt zu sein scheint, ist auch bei den Kalkschalern sehr von ihrer Dicke und ihrer 
Färbung abhängig. Bei imperforaten Formen ist sie in der Regel nur unscheinbar, bei perforaten 
dagegen oft relativ auffällig. Wenn sie stark, gelb bis braun, gefärbt ist, kann sie, wovon 
schon früher auf p. 105 die Rede war, in ihrer Färbung durch die Kalkschichten hindurch- 
schimmern und dadurch der Schale zu einer Färbung verhelfen (Tai. XXI Fig. 13; Taf. XXII 
Fig. 7, 24; Taf. XXIII Fig. 3; Taf. XXVI Fig. 1, 6—8; Taf. XXVIII Fig. 17), vorausgesetzt 
natürlich, daß die übergelagerten Kalkschichten selbst nicht so dick sind, daß sie ein solches 
Hervorschimmern verhindern; so zeigt Botalia beccarü z. B. im intakten Zustand (Taf. XXVIII 
Fig. 1 — 3) äußerlich keinerlei Färbung, obgleich sie eine ziemlich stark entwickelte und dunkel 
gefärbte Pseudochitintapete besitzt, die sich leicht durch Entkalkung der Schale isolieren läßt 
(Taf. XXVIII Fig. 6). Bei blasser Färbung — sie kann ganz farblos werden — zeigt sie in 
anderen Fällen ihre Anwesenheit bei entkalkten Exemplaren meist nur dadurch an, daß sie die 
entkalkten Weichkörperrückstände mit einem scharfen Kontur (Taf. XXX Fig. 13) umzieht; sie 
kann dabei von linienhafter Feinheit sein. Sehr dick ist sie überhaupt nie, bei der imperforaten 
Peneroplis z. B. erreicht sie, wie ich Winter bestätigen kann, fast niemals mehr als 0,5 n 
Dicke; selbst bei der perforaten Botalia beccarü, bei der sie besonders gut entwickelt zu sein 
pflegt, beträgt nach Messungen an mehreren entkalkten Schalen ihr Dickenmaß selbst an den 
Stellen ihrer bevorzugten Entwicklung nicht mehr als 1,3 u; bei Amphistegina lessonii eher 
noch etwas weniger; ob sie in einzelnen Fällen nicht ganz fehlen kann, muß bei der gelegent- 
lichen Erschwerung ihrer Nachweisbarkeit durch optische Beugungen und Brechungen dahin- 
gestellt bleiben. 

In der Regel zeigt sie sich bei guter Entfaltung in den älteren primordialen Schalenteilen 
intensiver gefärbt und stärker entwickelt als in den späteren Schal enteilen des Wachstumsendes; 
ihre Substanz erscheint optisch dichter, kompakter, in den älteren Kammern als in den jüngeren 
(Taf. XXVIII Fig. 6); man möchte vermuten, daß sie nach ihrer ersten Abscheidung noch 
nachträgliche Veränderungen erfährt, denen die genannten Unterschiede zwischen ihren älteren 
und jüngeren Bestandteilen zuzuschreiben sind. 



Pseudochitintapete und primäre Karurnerwand. 113 



Da wo bei perforaten Schalen Porenkanäle die Wand durchsetzen, senkt sich die Keratin- 
tapete in den Anfang der Porenkanäle hinein, und kleidet auch deren Wände, wenigstens am 
Anfangsteile, tapetenartig aus, sinkt dabei aber meist sehr bald zu unkontrollierbarer Feinheit 
herab. Fig. 10 Taf. XXXIX zeigt eine nachträglich mit Eosin gefärbte Keratintapete einer 
entkalkten Amphistegina, bei welcher sich die Porenabgänge durch rote Pünktchen markieren ; 
diese Pünktchen erweisen sich bei starker Vergrößerung als etwa halbkugelige hügelartige 
Vortreibungen der Tapete nach außen, welche in ihrer Mitte auf dem Apex ein feines Loch als 
Ansatzstellen für die Porenröhren tragen; das gleiche Verhalten bringt Textfig. XXXIII noch 
deutlicher für Truncatulina. Bei denjenigen imperforaten Formen, deren Wandverdickung in zentri- 
petaler Richtung »introgen« (Fig. XXXII) vor sich geht, stellt die Pseudochitintapete offenbar 
den letzten Abschluß der Wandbildung dar, sie wird vom Weichkörper als Tapete gegen die 
kalkigen Bestandteile der Wand abgeschieden; der Weichkörper emanzipiert sich sozusagen 
durch diese Tapete von der Kalkmasse in der Wand. Ähnlich mag auch bei den perforaten 
Formen die Pseudochitintapete als zeitlich und räumlich letzter Abschluß der Wandbildung nach 
innen aufzufassen sein; doch muß hier das »nach innen« betont werden, weil den perforaten 
Formen nach baldigen Erörterungen eine sekundäre Verdickung der Schalenwand »nach außen« 
hin, auch für spätere Zeiten gewahrt bleibt. 

2. Die »primäre Kamm er wand« pflegt bei den imperforaten Kalkschalen der 
Müioliniden und Orbitoliten mächtig entwickelt zu sein, sie stellt hier den Hauptbestandteil der 
ganzen Kammerwand dar. Die hier maßgebenden Verhältnisse lassen sich am besten an Hand 
des Ausbildungsprozesses der Wand während der Neubildung einer Kammer beurteilen, wie er 
vor kurzem von Winter (07 p. 24) für die Anlage der Erstlingskammern von Peneroplis 
beobachtet worden ist. Wenn eine Kammer gebildet wird, so fließt das außerordentlich 
wässrige Plasma in einer der Neukammer entsprechenden Gestalt auf der Flußfläche der Alt- 
kammer vor und bildet auf seiner Oberfläche eine der Kamnierform entsprechende Blase, welche 
den äußeren Umhüllungsrand eines grobmaschigen Alveolarsaumes des vorgeschobenen Plasmas 
darstellt. »Nach ein paar Stunden erscheint der Kontur der äußeren Alveolarwand etwas verdickt 
und zeigt eine kaum merkliche gelbe Färbung. Diese Haut gibt das äußere Schalenhäutchen 
ab«, das uns erst nachher beschäftigen wird, dann zieht sich das Plasma zurück und läßt 
unter dem äußeren Schalenhäutchen eine wässrige Flüssigkeit von der 
Dicke der späteren Schalenwand stehen, an deren innerer Wand wieder das im 
vorigen Abschnitt besprochene innere Schalenhäutchen auf gleiche Weise wie vorher das äußere 
abgelagert wird. »Die angebaute Kammer erscheint zunächst farblos, nach 2 — 3 Tagen ist sie in- 
dessen vollständig verkalkt und hart.« Wir entnehmen hieraus, daß der ganze Wandbildungsprozeß 
sich in dem genannten Falle als ein kontinuierlicher abspielt 1 ). Die ganze Schalenwand wird 
im wesentlichen mit einem Male, in einem 2 — 3 Tage währenden Vorgang fertiggestellt, die 

*) »Nicht kontinuierlich« sondern »periodisch« bleibt natürlich der Prozeß der Kainmerbildung selbst, insofern 
als die Kammern in gewissen Pausen einzeln oder zu wenigen nacheinander zur Anlage kommen. Innerhalb der einzelnen 
Kammerbildungsperiode spielt sich aber die Kammerwandbildung, auf die es oben allein ankommt, ohne Kuhepause, also 
kontinuierlich ab. 

Rhumbler, Die Foramimferen. L. C. 

15 



114 



R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



zwischen dem äußeren und inneren Sckalenhäutchen gelegene, ursprünglich wäßrige, d. h. dünn- 
flüssige Substanz 1 ), die noch während der Kammerbildungsjjeriode allmählich unter Erstarrung 
verkalkt, repräsentiert unsere primäre Kammerwand. Da der Verkalkungsprozeß der primären 
Schalenwand in unserem Falle also ohne Unterbrechung verläuft, so zeigt die Primärwand in 
der Eegel keinerlei weitere Schichtungen (z. B. Taf. II Fig. 22; Taf. IX Fig. 16; Taf. X Fig. 10; 
Taf. XI Fig. 4, 5; Taf. XII Fig. 5). 

Es möge hier noch einmal ein kurzes Eingehen auf die Randwinkelverhältnisse erlaubt sein, die bei der 
geschilderten Sachlage sich einstellen müssen und an dem Querschliff von Adelosina (Fig. XXXI) demonstriert werden 
mögen. Das »außerordentlich wäßrige«, d. h. dünnflüssige Plasma, das beim Beginn der Kammerbildung in unserem 
Querschnitt in einem zur Papierebene senkrechten Strome über die Flußfläche z. B. F F t für Kammer IX hinüber- 
geflossen ist, hat (innerhalb der flüssigen Wandsubstanz) zunächst die äußeren durch die kleinen Kreisbogen markierten 
Randwiukel a erzeugt, die ungefähr = 60 u betragen und sich in gleicher Größe naturgemäß auch an den homologen 
Stellen der Wände aller übrigen Kammern finden. Diese Winkel wurden dann nach Abscheidung des äußeren Schalen- 
häutchens fixiert und sind in der verkalkten Primärwand dauernd sichtbar geblieben. Die wäßrige Ausgangssubstanz 
der Primärwand mußte aber auch nach der Innenseite hin, wo sie dem Plasma aufliegt und gleichzeitig an die Flußfläche 

(als fester Wand) anstieß, wieder einen Randwinkel bilden, 
der, durch einen weißen Punkt signiert, bei b in den Kammern 
VIII bis IX, aber auch bei allen übrigen mit Ausnahme der 
Kammer X, sichtbar ist, und der mit ca 35° nicht unerheblich 
kleiner ist als der vorher besprochene Randwinkel a. Obgleich 
nun diese beiden Randwinkelarten a und die punktierten Winkel 
bei b der gleichen ursprünglich flüssigen Wandsubstanz zu- 
gehöreu, sind sie doch nicht einander gleich. Der Grund der 
Verschiedenartigkeit dieser beiden Winkelarten ergibt sich ohne 
weiteres daraus, daß der Winkel a gegen das Meerwasser hin 
gebildet worden ist, während der punktierte Winkel bei b gegen 
die Kammersarkode, also gegen eine ganz anders geartete Flüssig- 
keit hin zur Abscheidung kam 2 ). Beide Winkelsorten der 
Wandsubstanz sind nicht mit dem »absoluten inneren Rand- 
winkel der Kammerwand« unserer früheren Definition zu ver- 
wechseln, welcher im Kammerraum liegt und durch die Buch- 
staben »6« selbst veranschaulicht wird, und welcher in unserem 
speziellen Falle etwa 151° mißt 8 ). In der Schlußkammer X unserer Figur fehlt nicht nur der punktierte Winkel, sondern 
auch der eigentliche Kammerrandwinkel (b). Die flüssige Wandsubstanz ist hier in so großem Quantum zur Abscheidung 
gekommen, daß die beiderseits mit ihren punktierten Randwinkeln vorschreitenden Flüssigkeitsränder in der Mitte bei 
D zusammengeflossen sind und hier nach ihrer Verkalkung die Deckplatte D erzeugt haben. Wir haben hier einen 
besonderen Fall, in welchem die Randwinkelbildung ganz verschwinden kann, ohne daß darum die Flüssigkeitsmechanik 
bei der Kammerbildung inhibiert würde, wir erkennen im Gegenteil in der gerundeten Form des Kammerquerschnittes sofort 
wieder die einfache Wirkung der Oberflächenspannung der flüssigen Grenzschicht »flüssige Wandsubstanz-Foraminiferen- 




aFitt 

Figur XXXI. 
Adelosina bicornis \V. et J. Querschliff durch die Schalenmitte 
Vergr.: 267:1. Alles übrige im Text. Umrisse nach Schlum 
berger (86 [S. AJ p. 98 f. 7). 



') Ich möchte hier darauf aufmerksam machen, daß ich den flüssigen Ausgangszustand auch der verstärkenden 
Schalenwandteile schon im Jahre 1902 vorausgesagt habe (Rhumbler 02 p. 253); die Theorie war hier der Empirie voraus. 

2 ) Die -Flüssigkeitsoberfläche, welche mit der Wand der Flußfläche an homologen Stellen konstante Randwinkel 
bildet, ist im ersten Fall die Grenzfläche »flüssige Wandsubstanz-Meerwasser«, im anderen Falle die Grenzfläche 
»flüssige Wandsubstanz-Foraminiferenplasma«. Nur die gleiche Flüssigkeitsoberfläche bildet mit der gleichen Wand 
nach den Gesetzen der Physik gleiche Randwinkel; also fällt das Resultat der ungleichen Grenzflächen auch verschieden aus. 

3 ) Diesen Winkel habe ich früher (02 p. 251) mit 121° versehentlich zu klein angegeben; die Winkelmessungen 
der oben genannten Werte sind an den Originalfiguren Schlumbergers vorgenommen worden. 



Schichtung in der Miliolinenwand. 



115 



plasma«, die jetzt nur nach dem beiderseitigen Zusammenfließen keine feste Wand mehr berührt und darum auch keine 
Randwinkel mehr mit ihr bilden kann. Was hier in der letzten Kammer infolge besonderen Reichtums der flüssirren 
Wandsubstanz eintrat, kann bei entsprechender Quantität dieser Substanz bei anderen Formen auch früher eintreten, so 
erklären sich in einfachster Weise die gerundeten Kammern ohne Randwinkelbildungen, wie man sie beispielsweise bei 
Orbitolites marginalk (Lara) Taf. XIII Fig. 12 und 14 antrifft; unter solchen Verhältnissen wird die Kammerwand an 
den betreffenden Stellen doppelschichtig ers.cheinen, da sich über die Wand der Flußfläche noch die Deckschicht D 
(Fig. XXXI) hinüberlagert. 

In besonderen Ausnahmefällen läßt sich auch bei den Milioliden in der Kammerwand 
eine gewisse Schichtung erkennen, von der nicht zu sagen ist, ob sie primär ist, ob sie also 
der primären Kammerwand als gleichzeitig mit ihr entstanden selbst zugezählt werden muß, 
oder ob sie erst nachträglich, nachdem die Primär wand schon erstarrt war, zur Abscheidung 
gelangte und darum eigentlich als introgene Sekundärschicht bezeichnet werden müßte. So 
zeigt Textfig. XXXII einen Teil eines Querschliffes von Sigmoüina edwardsi, an welchem sich 
deutlich eine stark verkalkte Außenschicht von den 
inneren Partien der Schalenwand abhebt; letztere 
erscheinen von rundlichen hellschimmernden Kalk- 
konkrementen durchsetzt, die vielleicht von außen 
als Fremdkörper aufgenommen worden sind, während 
die Grundmasse dieser Partien die gewöhnlich bräun- 
liche Miliolidenfärbung in durchfallendem Lichte 
trägt. Auf alle Fälle verläuft hier der Abscheidungs- 
prozeß der Kammerwand nicht so gleichmäßig wie 
bei Peneroplis. Für die Mechanik der Kammerformung 
bleiben derartige Abweichungen natürlich ohne Kon- 
secmenzen, solange nur die betreffende Wandsubstanz in ursprünglich flüssigem Zustand zur 
Abscheidung kommt und solange die abgeschiedene Substanz die kontraktive Spannung einer 
flüssigen Oberfläche besitzt 1 ). Im Gegensatz zu den seither besprochenen imperfo raten Formen 
pflegt die primäre Kammerwand bei den perforaten Kalkschalern nur eine verhältnismäßig 
recht dünne Schicht darzustellen, die durch ihre starke Lichtbrechung und ihre starke Ver- 
kalkung bei manchen Formen immerhin trotzdem leicht auf Schliffen oder an geeigneten Schalen- 
bruchstücken wahrgenommen werden kann - - z. B. Taf. XXVII Fig. 14 Sh., Taf. XXVIII Fig. 31 
oder Taf. XXX Fig. 16 u. 17, wo sie die Unterlage für die radiär gerichteten Kalkprismen 
darstellt — in anderen Fällen aber erscheint sie mit den späteren sekundären Verstärkungs- 
schichten der Schalenwand so kontinuierlich verbunden, z. B. bei Nummuliniden (Operculina), 
daß ihre Unterscheidung äußerst erschwert oder unmöglich wird. Daß sie auch den letzteren 




Figur XXXII. 

Sigmoüina edwardsi Schlumb. Teil eines Querschliffs. 
Vergr.: 366:1 [nach Schlumberger 87 t. 7 f. 18]. 



2 ) Um die kontraktive Spannung der flüssigen oder in Gelatinierung übertretenden Schalensubstanz zu demonstrieren, 
sei auf die Taf. XII Fig. 7 abgebildete Peneroplis verwiesen; sie ist während der ersten Stadien der Kammerbildung 
abgestorben und hat erst das äußere Schalenhäutchen zur Abscheidung gebracht, das noch von keiner Mündung durch- 
setzt wird; obgleich dieses Schalenhäutchen schon in Erstarrung (Gelatinierung) zur Zeit des Absterbens gewesen sein 
muß, muß es noch koutraktiv gespannt gewesen sein, denn der von ihm umschlossene Raum ist kleiner, als sich nach der 
Kammerfolge erwarten läßt; das Häutchen hat sich unverkennbar unter Schrumpfung zusammengezogen, ehe es fest wurde. 

Rhumblor, Die Foraminiferen. L. c. 
16* 



116 R h u in b 1 e r , Die Foraminiferen. 



Fällen nicht ganz fehlen kann, geht als selbstverständlich aus ihrer Definition hervor; sie stellt 
ja den während der Kammerbildung zuerst angelegten verkalkten "Wandteil der Schale dar, 
und ein Teil muß eben immer zuerst angelegt sein. 

Eine relativ große Selbständigkeit den sekundären Schalenwandteilen gegenüber bekundet 
die primäre Schalenwand bei dem Genus Orbulina dadurch, daß sie auf den Kammern des 
Globigerineneinschlusses allein als dünne Wand stehen bleibt, wenn die sekundären Verstärkungs- 
schichten beim Ausbau der Orbulinahülle von den Wänden des Globigeri?ia-Emsch\usses wieder 
abgetragen werden; auch beim Genus Globigerina schon tritt eine derartige Selbständigkeit 
zutage, indem hier vielfach die im Inneren der Schale gelegenen Septen ausschließlich oder fast 
ausschließlich von den primären Wandteilen gebildet werden, während nur die an die Außenwelt 
angrenzenden Wandteile durch weitere Kalkablagerungen verstärkt werden (Taf. XXXI Fig. 9). 

3. Die sekundäre exogene Schalen Substanz lagert sich als weitere in der 
Regel weniger verkalkte Schalensehicht über die »primäre« stark verkalkte Wandschicht hinüber 
und kann erheblich dicker werden als diese. 

Bei imperforaten Kalkschalen fehlt diese Schicht jedoch meist 1 ) vollständig, weil die 
betreffenden Schalenträger ihre Schale nicht mit einem Sarkodemantel zu umziehen pflegen und 
darum auch nicht ohne weiteres in der Lage sind, ihrer Schalenwand äußerlich neue Kalkmassen 
aufzulagern. In einzelnen Fällen findet jedoch eine teilweise Überdeckung früherer primärer 
Schalenwandteile durch sekundäre Kaikniassen auch hier statt; ihr Herstellungsgebiet scheint 
dann aber oft auf die Nähe der Mündung, welche offenbar das die Abscheidung besorgende 
Protoplasma eine Strecke weit vorfließen läßt, beschränkt. Auf diese Weise läßt sich wenigstens 
die später bei Peneroplis beschriebene Fußbodenplattenbildung (Taf. XII Fig. 10 u. 12 Fbpt) 
erklären. Noch weitergehende Exkursionen des aus der Mündung vorgeflossenen Plasmas mögen 
wohl zu der Bildung der Decklappen führen, die sich bei Peneroplis über die hh'stlingskannnern 
hinweglagern (Taf. XII Fig. 13 DL) und hierbei auch die Poren der Embiyonalkammer mit 
einer nach außen nicht mehr perforierten Kalkmasse überziehen (Taf. XII Fig. 11 D). 

Auf exogener Ablagerung einer äußeren Schalenschicht deutet weiterhin die in Figur 13 
Taf. IV" abgebildete Cornwpira polarisans nov., bei der der Abscheidungsprozeß (s. Seh.) gerade 
im Gange erscheint, ebenso dürften die sich zwischen den Kammern und am Mündungsrande 
ausdehnenden Verbindungslamellen von Spiroloculina tenuiseptata (Taf. XI Fig. 4, 5), in gleicher 
Weise wie die in tentakelartige Fortsätze ausgezogene Begrenzungslamelle von Cornuspira tentaculata 
(Taf. VI Fig. 1) nur als ein sekundäres exogenes Zusatzstück der betreffenden Schalen gedeutet 
werden können. 

Im übrigen läßt sich bei imperforaten Schalen schwer entscheiden, ob die gelegentlich 
angetroffene zweite Wandschicht in der angegebenen Weise von vorgeflossenem Plasma, oder ob 
sie in der früher (p. 114 Fig. XXXI) erörterten Art schon während der Kammeranlage als 



J ) Beispiele für die hierdurch bedingte Alleinherrschaft der »primären« Schalenwand wurden früher (p. 113, 114) 
schon genannt. 



Die sekundäre exogene Schalensubstanz. 117 



Bestandteil der primären Schalenwand oder schließlich eventuell auch als introgene sekundäre 
Ablagerung 1 ) entstanden ist (cf. p. 115 Fig. XXXII). 

Bei den perforaten Kalkschalen liegen in dieser Beziehung die Verhältnisse wesentlich 
klarer. Hier ist der Sarkode infolge der Anwesenheit von Poren die Möglichkeit gegeben, 
durch die Schalenwand hindurchzutreten und die Schalenwand nach ihrer ersten Fertigstellung 
beim Kammerbildungsprozeß noch weiter durch sekundäre Kalkauflagerungen von außen her 
zu festigen. Hier erscheint denn auch die sekundäre exogene Wandschicht in weitester, wenn 
vielleicht auch nicht in allgemeiner, Verbreitung. Sie trägt bei den perforaten Formen sehr 
häufig einen geschichteten Bau, welcher sich unter Umständen schon bei einer gewöhnlichen 
Durchsicht durch die Schalenwand, namentlich wenn letztere sehr dick und trotzdem durchsichtig 
ist, wahrnehmen läßt (z. B. Taf. XX Fig. 29 im Gebiet der hinteren Kammern), welche aber 
namentlich im polarisierten Licht bei gekreuzten Xikols als ein den äußeren Randkonturen 
parallellaufendes bräunliches Liniensystem sich auch in anderen Fällen Geltung verschafft (Taf. XIX 
Fig. 5, 6, 10, 12, 16) offenbar, weil die einzelnen Schichten nicht alle in gleichem Grade polarisieren 
und weil einzelne von ihnen stärker mit nicht doppeltbrechender organischer Substanz durchsetzt 
sind als andere. In einigen Fällen sind die übereinandergelagerten Schichten so dünn und dabei 
so stark voneinander isoliert, daß sich bei gekreuzten Nikols ein farbiges Polarisationsbild 
ergibt (cf. p. 104 und Taf. V Fig. 1, 2, 5). Die in der einen oder anderen Weise meistens solcher- 
maßen hervortretende Schichtung ist wohl fraglos auf irgend eine Periodizität im Absckeidungs- 
prozeß der sekundären Kalkmasse zurückzuführen. Wie aber diese Periodizität sich zu derjenigen 
der Kammerneubildung verhalten mag, darüber fehlen noch jede Beobachtungen 2 ). 

Zuweilen läßt sich die Schichtung auch in vorsichtig entkalkten Schalenwänden noch 
wahrnehmen; feine, im Durchschnitt linienhaft dünne Zwischenschichten, durchziehen dann die 
nach der Entkalkung zurückgebliebene Pseudochitinmasse (Fig. XXXIII). In anderen Fällen 
aber gelingt der Nachweis einer solchen Schichtung in keiner Weise, so daß hier ein Fehlen 
der Schichtung innerhalb der sekundären Schalenmasse anzunehmen ist; so zeigen z. B. die 
Taf. XXX Fig. 16 und 17 im Längsschnitt dargestellten konischen, kristallähnlichen, sekundären, 
exogenen Kalkgebilde keinerlei Schichtungen; in anderen Fällen bei manchen Cristellarien z. B. 
findet man die Schichtung an einzelnen Stellen deutlich, an anderen Stellen sehr undeutlich, 
an manchen aber gar nicht; die Kalkabscheidunysperioden sind hiernach bei den verschiedenen 
Formen offenbar sehr ungleich scharf begrenzt. 

Die exogene Schalensubstanz ist es auch, welche bei den perforaten die äußere 
Ornamentierung besorgt, und sie enthält bei vielen höheren Formen außerdem das charakteristische 

1 ) Auf introgene sekundäre Wandverdickung wird vermutlich die Wandschichtung von Tubinella susjiecta nov. 
zurückzuführen sein, da nicht anzunehmen ist, daß sich über die lange Piöhre und Embryonalkammer dieser Form 
(Taf. XIX Fig. 1) hinweg von der Mündung her ein Sarkodemantel hinüberziehen wird; aber ausgeschlossen kann auch 
das nicht werden. 

2 ) Man wird vielleicht vermuten dürfen, daß der Abscheidungsvorgang der sekundären Schalensubstanz während 
eines Kammerbildungsprozesses sistiert wird, bei dem ja, wie die Beobachtungen Schaudinns, Listers, Winters nahe 
legen, das ganze Pseudopodienwerk und darum wahrscheinlich auch der von ihm auf der Schalenoberfläche herzustellende 
Plasmamantel eingezogen wird. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



118 



R h u m b 1 e r , Die Foramiiiiferen. 



Kanalsystem, das jedenfalls als das Aüssparungsprodukt besonders gelagerter extrathalarner 
Plasmastränge aufgefaßt werden muß, die auf ihrer peripheren Oberfläche exogene Schalensubstanz 
zur Abscheidung gebracht haben. Ich vermute, daß sich auch für diese Kanalsysteme eine 
relativ einfache Formbildungsmechanik ergeben wird, vermag eine solche aber zurzeit nur für 
die vergleichsweise primitiven Verhältnisse zu geben, wie sie sich bei Rotalia beccarü finden, bei 
deren späterer spezieller Besprechung das Diesbezügliche mitgeteilt werden wird. 

4. Das äußere Schalenhäutchen, dessen Existenz in vielen Fällen als fragwürdig 
erscheint, pflegt auch da, wo sein Vorhandensein anerkannt werden muß, von außerordentlicher 
Dünnheit zu sein; es ist in der Regel noch dünner und unscheinbarer als die innere Pseudo- 

chitintapete. Es stellt die äußerste Umgrenzung der Schale nach außen 
hin dar und könnte als äußere Pseudochitintapete bezeichnet werden, 
da es reichlich mit Pseudochitin durchtränkt und relativ kalkarm ist. 
Seiner Lage nach ist es bei imperforaten und perforaten Kalkschalen 
zwar homolog, seiner Genese nach aber in den meisten Fällen durchaus 
nicht. Bei imperforaten Kalkschalen entsteht, wie früher (p. 113) erwähnt, 
das äußere Schalenhäutchen als erste Wandbildung der kammerbauenden 
Sarkode nach dem äußeren Meerwasser hin und bleibt normalerweise 
dann auch späterhin die äußere Grenzschicht der Kalkwand; bei den per- 
foraten Kalkschalen dagegen i>t das äußere Schalenhäutchen als nach der 
Meerwasserseite hin gelegene Grenzschicht der sekundär aufgelagerten 
exogenen Schalensubstanz anzusehen, sie ist hier also viel später erzeugt 
und behält auch begreiflicherweise ihre extreme Außenlage nicht dauernd 
bei, sondern wird während der einzelnen Abscheidungsperioden neuer 
sekundärer exogener Schalensubstanz stets von neuem wieder mit über- 
gelagerten kalkigen Schalenschichten überzogen. Sie muß dabei stets 
ihre Bezeichnung an die Außenschicht der zuletzt übergelagerten exo- 
genen Kalkmasse abtreten und wird dabei selbst zu einer jener linien- 
haft dünnen Zwischenschichten degradiert, die wir innerhalb der sekun- 
dären Schalensubstanz als Verursacherinnen der Schichtung der exogenen 
Kalkpartien kennen gelernt haben (Fig. XXXIII). Das »äußere Schalen- 
häutchen« perforater Formen ist hiernach eine sekundäre Bildung, die 
ihren Namen nur so lange trägt, als sie noch nicht von weiterer sekundärer Kalkmasse über- 
deckt ist, und die ihn dann aber an ihre Nachfolgerin auf der Außenseite der neu aufgelagerten 
sekundären Masse abgeben muß. 

Da wir aber einen Teil der perforaten Kalkschaler von imperforaten Kalkschalern 
abzuleiten haben, so ist die Brücke hier namhaft zu machen, welche diese im allgemeinen 
vorhandenen Gegensätze in dem Verhalten des äußeren Schalenhäutchens bei imperforaten und 
perforaten Kalkschalern in stammesgeschichtlichen Konnex zu bringen erlaubt. Die ersten 
Übergänge sind in solchen imperforaten Formen gegeben, die, wie die früher (p. 116) erwähnte 
Cornuspira j>olarisans nov. und Comusinra tentaculata nov. , offenbar durch einen von der Schalen- 




Figur XXXIII. 
Entkalkter organischer Schalen- 
rest von Truncahdina lobatula; 
man sieht von der unteren Seha- 
lentläche aus in den Schalen- 
hohlraum hinein. Die Schalen- 
wand zeigt die Schichtung der 
sekundären exogenen Schalen- 
substanz; das innere und äußere 
Schalenhäutchen treten wenig 
hervor. Die Poren besitzen da- 
gegen eine relativ starke Pseudo- 
chitinauskleidung. Vergr.:150: 1. 



Exogene Schalensubstanz und äußeres Schalenhäutchon. - - Mechanik der Entstehung der Schalenhäutchen. 119 

miinduug aus über die rückwärtige Schalenaußenwand hinübergeschickten Sarkodeanteil, exogene 
sekundäre Schalensubstanz abzulagern vermögen, denn in solchen Fällen muß das äußere 
Schalenhäutchen ja ebenso wie bei perforaten Formen seine ursprüngliche Grenzlage an der 
Oberfläche durch die sekundäre Uberdeckung nachträglich wieder verlieren. Bei den porenarmen 
primitiven Spirillinen, wie z. B. bei Spirillina spinigerä Chapm. (Taf. VII Fig. 3, 4 P), nähern 
sich die Verhältnisse denjenigen normaler engerer Perforierung dadurch, daß hier die inneren 
Sarkodeteile mit den äußeren, welche die exogene sekundäre Substanz zur Abscheidung bringen, 
durch die Poren hindurch ungehindert in direkten Konnex treten können; was hier nur der 
geringen Porenzahl entsprechend an vereinzelten Stellen geschieht, wird dann bei der engeren 
Perforation der meisten übrigen Perforaten zu einer allgemeineren Erscheinung. Bei den 
primitiven Spirillinen, die wir als Übergang eingesetzt haben, liegen die sekundär überschichteten 
Kalkmassen zuweilen noch so lose übereinander, daß sie sich durch geeignete Drucke von der 
Schalenwand absplittern lassen; so ist z. B. bei dem Taf. VII Fig. 5 abgebildeten Exemplar 
eine dünne Kalklamelle, die die ganze Schale überzog, von mir abgehoben worden, und ein 
Stück einer zweiten, die unter ihr lag, ist, wie die Figur zeigt, an der Mündung abgesprengt, 
während sie an der rechten Seite der Figur noch die unregelmäßige Umgrenzung der Schale 
besorgt. 

Bei dem reichlichen Konnex der stärker perforierten Spirillinen (Taf. VI Fig. 6) wird 
die Versinterung der exogenen Schalensubstanz mit dem jeweils überdeckten äußeren Schalen- 
häutchen dann eine so intime, daß eine Absplitterung der exogenen Schichten und ein hiermit 
verbundenes Freilegen des sekundär überdeckten früheren »äußeren Schalenhäutchens nicht 
mehr möglich ist. 

8. Mechanik der Entstehung der sogenannten Schalenhäutchen. 

Wenn wir die im vorigen Kapitel erörterten Strukturverhältnisse der Schalenwand auf 
ihre Entstehungsgeschichte hin prüfen, so können wir sagen, daß die ursprünglich flüssige 
kolloidale Masse, die unter Gelatinierung und nachträglicher Verkalkung die feste Kalkwand 
erzeugt, an ihren beiden Grenzflächen, also auf ihrer Innenwand sowohl als auf ihrer Außen- 
wand, eine sehr dünne Oberflächenschicht erzeugt, die weniger Kalk und mehr organische 
Pseudochitinsubstanz enthält als die zwischen diesen Grenzflächen gelegenen inneren Wand- 
partien. Es drängt sich hier die Vermutung auf, daß diese Grenzschichten ursprünglich nichts 
weiter sind als einfache Niederschlagsmembranen, die sich unter Gelatinierung durch die 
Berührung mit einer andersgearteten Substanz ebenso gebildet haben, wie dies auch bei 
anorganismischen 1 ) Kolloiden an der Berührungsfläche mit fremden Substanzen so vielfach 
geschieht. Dabei spielt es keine Rolle, ob die angrenzende andersartige Substanz das nach 



r ) »Organismisch« nach meiner Nomenklatur = im lebenden Organismus in normaler Lage und Wirksamkeit 
befindlich; im Unterschied zu »organisch«, worunter isolierte Produkte verstanden werden, sofern sie nur von einem 
Organismus herstammen. Anorganismische Kolloide soll also heißen, Kolloide, die nicht mehr im lebenden Organismus 
in gewohnter Position stehen ; sie können organisch sein, wie etwa Kanadabalsam, oder anorganisch wie etwa Si 0, aq. 

Rhumbler, Die Foramiuiferen. L. c. 



120 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



außen angrenzende Meerwasser, wie bei dem äußeren Schalenhäutchen der Mehrzahl der 
Imperforaten ; oder ob die andere angrenzende Substanz die Sarkode selbst ist, wie allgemein 
bei dem inneren Schalenhäutchen und außerdem noch bei dem passanten äußeren Schalen- 
häutchen sekundär aufgetragener exogener Schalensubstanzen bei einer Anzahl von imperforaten 
Formen und allgemeiner bei den perforierten. Bei der exogenen Überschichtung neuer Kalk- 
lagen im letzterwähnten Falle wird über die frühe Niederschlagsmembran neue Wandmassö 
übergelagert und diese erzeugt an ihrer Außenfläche wiederum eine neue Niederschlagsmembran, 
die früheren aber, die überdeckt worden sind, bewirken die Schichtung der exogenen Schalen- 
masse (Fig. XXXIII). Die Dicke der betreffenden Niederschlagsmembran ist gerade wie bei 
anorganismischen Kolloiden sehr verschieden; in der Mehrzahl der Fälle aber ebenso wie dort 
außerordentlich gering, in manchen Fällen dünn bis zu gänzlicher Unsichtbarkeit 1 ). 

Ausgeschlossen bleibt dabei nicht, daß namentlich das »innere« Schalenhäutchen nach seiner Erzeugung als 
Niederschlagsmembran noch spätere, eventuell chemische, Umänderungen erfahrt, wie früher für die Erstlingskammern 
von Rotalia beccarü vermutet (cf. p. 112) wurde, und sicher ist, daß eine dem Schalenhäutchen sehr nahestehende 
Pseudochitinsubstanz sekundär noch über die ursprüngliche Niederschlagsmembran wenigstens lokal ausgebreitet werden 
kann; so fand Winter (07 p. 35) bei l'eneroplis die innere Schaleuhaut zuweilen monströs verdickt, wenu die Kalkwand 
aus irgend einer Störung an irgend einer Stelle zu dünn ausgefallen war, oder er sah Schalendurchbohrungen, die von 
parasitären Organismen herrühren mochten, durch dicke Pseudochitinpfropfen verschlossen, die mit 4 \x oder mehr Höhe 
annähernd zehnmal so dick sein konnten als das innere Schalenhäutchen, dem sie aufsaßen. Ahnliche Erscheinungen 
sind mir auch von anderen Formen bekannt. 



*) Wie man eventuell Niederschlagsmembranen, die wegen ihrer Dünnheit unsichtbar sind, trotzdem noch auf 
flüssigen Substanzen nachweisen kann, habe ich an einem anderen Orte gezeigt ; vgl. Zschr. allgem. Physiol. (Verworn) 
v. 1 1902 p.340. 



Die Schalenö'ffiiimgeii. 

Es lassen sich zwei Arten von Offnungen in der Schalenwand unterscheiden, einmal die 
allen Foraminiferen zukommende »Schalenmündung«, und dann die auf die perforaten Formen 
beschränkten »Wandporen«; wir besprechen zunächst die Mündungen. 

A. Die Schalenmündungen. 

Die Mündung stellt für imperforate Schalen die einzige Öffnung in der Schalenwand 
dar, durch welche der die Schale bewohnende Weichkörper in die Umgebung mit seinen Pseudo- 
podien hinausgreifen, dort Nahrung aufnehmen, verbrauchte Stoffe abgeben und Lokomotion 
ausführen kann; bei perforaten Formen ermöglicht sie die allerdings nicht immer benutzte 
Gelegenheit 1 ) zur Einfuhr größerer Nalu-ungskörper, die durch die engeren Poren nicht hindurch- 
treten könnten ; bei sämtlichen Formen bestimmt sie außerdem den Ausflußpunkt für die weiter 
bauende Sarkode und wird somit zu einem mechanischen Hauptfaktor bei Hervorbildung der 
Zuwachsstücke, bzw. der Kammerform und hierdurch auch der gesamten Schalengestalt 
(cf. p. 55, 56, 65). 

Schon bei den primitiven Formen der Saccamminidae macht sich frühzeitig das Bestreben 2 ) 
erkennbar, die Mündung nicht zu weit, sondern möglichst eng zu gestalten, offenbar um keine 
zu große Einfallspforte für parasitäres Gesindel zu bieten (cf. außer Rhumbler 94 p. 587 
und 06 p. 75 auch Kern na 04 p. XXXUl). Dieses Streben nach enger Mündung wird dann 
aber zeitweise bei den JRhabdamminidae mit Einführung des kontinuierlichen Röhrenwachstums 
aufgegeben, und hier wird dann die Mündung einfach durch das offene nicht verengte Röhrenende 
gebildet (Taf. II Fig. 18 — 20, 22). Die Vorzüge einer Mündungsverengerung wurden zeitweise 
den größeren Vorteilen gegenüber preisgegeben, welche das kontinuierliche Röhrenwachstum 
dem umständlichen Expansionswachstum oder Interkalarwachstum der niederen Saccamminiden 
gegenüber bot (cf. p. 46). Auch bei den Ammodisculinidae*) (Taf. IV — VII) herrscht die 

*) Oftmals werden die Nahrungskörper vor der Sehale » extrathalam « verarbeitet, und es gelangt nur ganz 
kleines Nahrungstnaterial in das Schaleninnere hinein, das eventuell auch durch die Wandporen eingelassen wird oder 
wenigstens eingelassen werden könnte. 

2 ) »Bestreben« in selektionistischem Sinne, d. h. engmündige Individuen behalten vor weitmündigen im Kampf 
ums Dasein die Oberhand. 

3 j Zuweilen bricht aber auch hier das Streben nach kleiner Mündung deutlich insoweit wenigstens durch, daß 
ausgewachsene Gehäuse, die also mit dem kontinuierlichen Eöhrenwachstum offenbar Schluß gemacht haben, ihre Mündung 
auf ein engeres Lumen zusammenziehen, z. B. Taf. III Fig. 2, Taf. IV Fig. 2 — 4. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 
le 



122 R h u in b 1 e r , Die Foraniiniferen. 



endständige unverengte Mündung- am Röhrenende fast noch allgemein und wird sogar noch bei 
Tubinella (Taf. IX Fig. 9) und einzelnen primitiven Milioliniden, so bei Nbdobacularia (Taf. IX 
Fig. 10—15), bei einigen Articulinae (Taf. XI Fig. 22, 23) Vertebralinae (Taf. XII Fig. 2—5) 
und bis zu einem gewissen Grade auch bei Spiroloculina (Taf. XI Fig. 4 — 5) angetroffen; 
während sie bei allen nachfolgenden höheren systematischen Gruppen wieder einer Verengung 
der Mündung (dem Kammerdurchmesser gegenüber) den Platz räumt. Das Verschwinden der 
weiten Mündung des offenstehenden Wachstumsendes geht auf allen phylogenetischen Entwick- 
lungslinien mit der Kammerbildung Hand in Hand (cf. p. 54). 

Die relative Weite der Mündungen ist in den einzelnen Fällen recht verschieden ; 
es wäre z. B. ganz falsch anzunehmen, daß die Mündung notwendig um so größer sein müsse, 
je größer die von den Kannnerwänden umschlossene Hohlräume sind, wie man leicht vermuten 
zu dürfen glauben könnte, damit dem größeren "Weichkörper eine größere Passage nach außen 
vergönnt sei; so besitzt z. B. einer derartigen Erwartung entgegen die auf ein großes Innen- 
volumen ausgebaute (kuglige) erwachsene Saccammina oftmals eine sehr enge Mündung, zu- 
weilen enger noch als bei dem Fig. 6 Taf. I abgebildeten Exemplar, während die ihr systematisch 
nahestehende viel weniger raumhaltige Proteonina difßugiformis (Brady) eine relativ viel weitere 
Mündung besitzt (Taf. II Fig. 11) und die Fig. 6 Taf. II abgebildete Proteonina arnblystoma nov. 
sogar eine im Vergleich zu ihrem Wohnraum so weite Mündung zeigt, daß diese Eigenschaft 
in ihrer Speziesbezeichnung Ausdruck fand; man vergleiche auch das Mißverhältnis, welches 
sich zwischen der Taf. XI Fig. 7 abgebildeten großmündigen Müiolina cuneaia und der ebenda 
in Fig. 16, 17 dargestellten engmündigen Müiolina tubulata ergibt, oder die relativ weite 
Mündung der Nodosaria calomorpha (Taf. XX Fig. 21, 22) mit der viel engeren der Nodosaria 
consobrina (Taf. XX Fig. 6 — 10). Ja in einem gewissen Gegensatz zu der Erwartung: »je 
geräumiger die Kammer desto größer die Mündung«, kann man sogar als Regel - - allerdings 
als eine solche mit Ausnahmen 1 ) - beobachten, daß der Mündungsdurchmesser um so weiter 
hinter dem Kammerdurchmesser zurückbleibt, je stärker sich die Kammern zur Kugel auf- 
blasen, und zur Ergänzung hinzufügen, je länger, je schlanker, je röhrenförmiger die Kammer- 
form ist, desto weiter ist gewöhnlich (nicht immer) die Mündung 2 ). 

Wie die genannten Widersprüche gegen vernünftiges Erwarten zu erklären sind, läßt 
sich kategoriell nicht angeben; es spielen hier offenbar verschiedenartige Faktoren mit, die sich 
für die meisten Fälle noch nicht sicher übersehen lassen; der Saccammina-W eickkövper ist z. B. 
so stark mit mineralischen Bestandteilen, den sogenannten Sterkomen, beladen, daß das wirklich 



1 ) Eine Ansnabrue in dieser Hinsiebt bieten viele Globigerinen, die bei ausgesproeben kugliger Karamerforni 
reebt weite Mündungen besitzen können. 

2 ) Beispiele: 

Relativ aufgeblasen und engraündig: Relativ schlankkam merig und weitmündig: 

Taf. YIII Fig. 19, 20 Taf. VUI Fig. 21 

Taf. IX Fig. 16 Taf. IX Fig. 17 

Ferner: Taf. I Fig. 6; Taf. IX Fig. 1, 2; Taf. XVI Fig. 3; Ferner: Taf. XVI Fig. 14; Taf. XVII Fig. 3, 6 ; Taf. XVQI 

Taf. XX Fig. 5. Fig. 4; Taf. XXIV Fig. 2. 



Kreisrunde Mündungsform bei niederen Foraminiferen und Ausnahmen. 123 

lebende Material im Inneren der Schale in weit geringerem Quantum vorhanden ist, als man der 
Gehäuseform nach vermuten sollte, und ähnliches mag öfter mitspielen; auf die Weitmündigkeit 
schlanker Kammerformen werden wir in dem Kapitel »Strangplastik« noch einmal zurückkommen. 
Auch die Form der Mündungen wechselt in den verschiedenen Gruppen des Systems 
außerordentlich, kann aber innerhalb der Gruppen selbst äußerst konstante Ausbildung annehmen 
und ist auch für die einzelnen Spezies in den meisten Fällen so typisch, daß die Gestalt der 
Mündung neben ihrer Lagerung wichtige Speziesmerkmale abzugeben vermag. Die einfachste 
und ursprünglichste Mündungsform ist eine kreisrunde Öffnung ohne besondere Ausstattung, 
sie findet sich bei den vier untersten Familien, also bis zu den Nodosamminiden hinauf, 
von da an aber, wenigstens in gleich einfacher Form, nicht wieder. 

1. Abweichende Mündungsformen bei Saccamminidae, Rhabdamminidae, Ammodisculinidae 

und Nodosamminidae. 

Nur in seltenen einzeln aufzuzählenden Fällen treten auch in diesen Familien schon ge- 
wisse Abweichungen von der kreisrunden einfachen Mündungsform auf, wie sich nicht anders 
erwarten läßt, da ja die Mündungsformen der höherstehenden Familien sich auf die ursprüng- 
lichen kreisrunden zurückführen lassen müssen und darum Übergangsformen zu gewärtigen sind; 
so besitzen unter den Saccamminiden Proleonina hystrix (Egger), Pilulina, jeffreysii schlitzförmige 
Mündungen, und bei Milleltella pleurostomelloides (Millett) ist sie halbmondförmig und eingedellt; 
unter den Rhabdamininiden besitzt Haliphysema tumanowiczi var. abyssicola Goes eine ovale 
Mündung, und dieselbe erscheint bei Hippocrepina indivisa als breiter gebogener Schlitz; unter den 
Ammodisculiniden zeigt Psammonyx vielfach eine schlitzförmige Dehnung (Taf. III Fig. 2. 13, 21) 
und Spirillina henseni (Taf. VI Fig. 13) eine mehr oder weniger markante Dreieckform der Mündung; 
unter den Nodosatnminiden endlich besitzt eine, vorläufig als Reophax nodulosa angesprochene Form 
(Taf. XX Fig. 1, 2) eine sternförmige Mündung. Die ovalen und schlitzförmigen Mündungen 
sind bei den genannten Proteonina, Haliphysema und Psammonyx mit einer gleichsinnigen Abplattung 
der Schale verbunden, die gleichfalls für ihre Gruppen ungewöhnlich ist; die Anomogenität der 
Sarkode, die zur Abplattung der Schale geführt hat, scheint auch das Mündungsplasma im 
gleichen Sinne beeinflußt zu haben; ähnlich ist die dreieckige Mündung der Spirillina henseni 
(Taf. VI Fig. 13) als Ausdruck der anomogenen Spannung der Sarkode zu verstehen, deren 
Wirkung sich auch in den dreieckigen Querschnitt der Spiralröhre kundgibt. Bei Pilulina 
aber sitzt der Mündungsschlitz auf einer kugligen Schale, so daß das Mündungsplasma hier 
seine eigenen von der Körpersarkode unabhängige Wege gegangen zu sein scheint. 

Jenseits der Nodosamminiden im System aufwärts werden die Mündungsarten so mannig- 
faltig, daß wir sie im einzelnen nicht verfolgen können. Nur einige besonders hervorstechende 
Reihen sollen kurz erwähnt werden. 

2. Mündungsverhältnisse bei den Miliolinidae (Miliolinidenzunge). 

Die weitaus größte Mehrzahl der Miliolinidae besitzt eine einzig ihnen zukommende 
sogenannte Zunge, die gelegentlich, aber nicht so treffend, auch »Zahn« genannt wird, in ihrer 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

16« 



121 ßhumbler, Die Foraminiferen. 



Mündung. Diese Zunge ist in den einfachsten Fällen (Taf. XI Fig. 7, 11, 15Z) eine mehr oder 
weniger entwickelte Kalklainelle, die sich senkrecht auf die Wand der vorausgehenden Kammer 
aufsetzt und die gegen die Peripherie mit freier Kante endet, so daß sie die ursprünglich 
kreisrunde Mündung zu einer Hufeisenform mit peripherad gerichteter Konvexität umformt 
(Taf. XI Fig. 14). Das freie Zungenende kann sich dann verdicken (Taf. XI Fig. 17), häufig 
spaltet es sich dabei und nimmt Stimmgabelform an, oder es wird T-förmig (Taf. X Fig. 14), 
wobei der Querstrich des T sich so breit und plattenartig entwickeln kann, daß der Vertikalteil 
desselben fast ganz reduziert wird (Taf. X Fig. 12); in selteneren Fällen wird die Zunge zu 
einer queren kalbkreis- oder halbmondförmigen Platte, die sogar etwas aus der Mündung heraus- 
gerückt eine kleine Strecke weit vor ihr auf der Vorderkammer aufgestellt sein kann, ein 
Verhalten, das für Miliolina suborbicularis (d'Orb) (Taf. XI Fig. 21) recht typisch ist; u. dgl. m. — 
Reckt sich der Mündungsteil wie bei Spiroloculina halsartig vor, so wird die Zungenlamelle mit 
in die Länge gezogen, ohne daß sie dabei ihre senkrechte Stellung zur Vorderkammer aufgibt 
(Taf. X Fig. 7, 8 und andeutungsweise auch Taf. X Fig. 11 sowie Taf. XI Fig. 7). In der 
Regel sind die Flächen der Zungen glatt, wenn aber die Außenwand der Schale ausgeprägtere 
Skulpturen trägt, so können dieselben auch auf die Zungenflächen übertreten (Taf. X Fig. 7 ; 
Taf. XI Fig. 15). 

Bei dem primitivsten Genus der Milioliniden, bei der biforrnen Nodobacularia Taf. IX 
Fig. 10 — 15, 16), die sich als eine kalkig gewordene Reophax (cf. Taf. VIII Fig. 21) mit 
beginnender Spiraleinrollung auffassen läßt, fehlt diese Miliolinidenzunge noch 1 ), aber gerade 
hier läßt sich ihre phylogenetische Herkunft in Gestalt einer Stützlamelle (Taf. IX Fig. 11,15 St) 
erkennen, die ursprünglich als festigende Stütze des frei abstehenden Röhrenteils an den Spiral 
eingewundenen Primordialteil des biforrnen Genus Verwendung fand, dann aber offenbar als 
Mündungsschutz in den genannten Modifikationen der höheren Formen weitere Ausbildung erfuhr. 
Die Schutzfunktion gegen Eindringlinge wird besonders deutlich, wenn sich die Zunge mit 
abwehrenden spitzen Zähnen bewaffnet, wie ich das andrenorts für Miliolina ferox Rhumbler 2 ) 
gezeigt habe, oder wenn derartige Zähne durch Verschmelzung von seitlichen Ansätzen zu 
siebförmigen Platten umgewandelt werden, die für die (dieser Eigenschaft wegen) sogenannten 
»kribrostomen« Miliolinen charakteristisch sind, die z. T. aber auch direkt als Abscheidung schon 
im Mündungsgebiet verzweigter Pseudopodienstämme ihren Ursprung genommen haben mögen. 
Durch solche Siebe ist größeren Eindringlingen die Passage verlegt. 

Bei Miliolina circularis fehlt jedes Äquivalent einer Zungenbildung, was diese Art von 
allen anderen Spezies des Genus Miliolina unterscheidet; hier ist das Fehlen aber fraglos eine 
sekundäre Rückbildungserscheinung und wahrscheinlich der schützenden Lebensweise dieser Form 
unter einem Sandzelte, das bereits oben (p. 97) Erwähnung und Darstellung (Textfig. XXVHI 
p. 96) fand, zuzuschreiben. 



1 ) Auch bei der primitiven Calcitaba und gewissen Ophthalmidien (Taf. IX Fig. 17, 18) fehlt die Zunge; bei 
einzelnen findet sie sich aber wie bei Nodobacularia als Stützlamelle vorgebildet (Taf. IX Fig. 19 A'/>). 

2 ) In Zool. Jahrb. (Syst.), v. 24 1906 p. 47 t. 3 f. 29—31. 



Miliolidenzunge. — Phylogenie der Miindungsporen der Orbitoliten. 125 

Der Mitteilung Winters (07 p. 23) zufolge, daß der megalosphärische Embiyo, 
bevor er seine erste Kammer als Blase vorschickt (cf. p. 113), zuerst den Miliolinenzakn anlegt, 
darf vielleickt vermutet werden, daß diese Bildung auch sonst bei anderen Milioliniden nickt 
gleickzeitig mit der übrigen Sckalenwand zur Anlage kommt, sondern daß es sick um eine 
sekundäre exogene Sckalensubstanzablagerung der früher besprochenen Kategorie (p. 116) handelt, 
welcher auch die Fußbodenplatte des Peneroplis (Taf. XII Fig. 10 Fbj)l) zugehört. 

Die Mündungsplatte der Miliolinidae ist dem Gesagten zufolge eine Zusatzbildung, ein 
ungewöhnliches Plus zur Mündung, das abgesehen von einer einzigen Ausnahme, nämlich 
Sphaeroidina bulloides, ganz isoliert steht 1 ), das zuweilen aber auch hier primär, bei niederen 
Formen, oder sekundär, bei höheren Formen, fehlen kann. 

3. Die Miindungsporen der Orbitoliten. 

Die in ihrem späteren Wachstum zykliscken Schalen der Orbitoliten sind auf ihrer 
peripheren schmalen Randseite mit einer großen Zahl von Mündungen ausgestattet [entsprechend 
den Miindungsporen von Archiacina (Taf. XII Fig. 16)], die aus Unterkämmerchen herkommen, 
aber in ibrer auf dem schmalen Scheibenrande stehenden Gesamtzahl als Mündung der Schluß- 
kammer anzusehen sind, die sich in einzelne Mündungsporen zerlegt hat. Daß diese Zerlegung 
der Mündung in eine größere Zahl von Miindungsporen zur Ausbildung der Unterkämmercken 
geführt hat, wurde oben p. 79 schon auseinandergesetzt, und interessiert uns hier augenblicklich 
nicht; es handelt sich jetzt nur um die genetische Entwicklung der ursprünglich einheitlichen 
Mündung zu einer Mehrzahl von Miindungsporen. 

Eine ursprünglich weitmündige Vertebralina' 1 ), etwa wie die Taf. XII Fig. 2 — 5 abgebildete 
V. auriculata, oder auch eine ophihalmidium- oder spiroloculina-ähDÜche Stammform 3 ) mit trompeten- 
ähnlicher Mündung wird durch Abplattung eine langgestreckte schlitzförmige Mündung erhalten 
haben; diese schlitzförmige Mündung zerfiel von ihren Enden aus in einzelne Miindungsporen, 
wie es heute noch bei den sogenannten Dendritina-Yormen der Peneroplis-Grupiie zur Beobachtung 
kommt; auf der Peneroplis-Stufe der Reihe ist dann bereits der langgestreckte Mündungsschlitz 
vollständig in Mündungsporen aufgelöst und dieses Verhältnis dauerte an, als die Peneroplis- 
artigen Vorfahren über Orbiculina- und Archiacina-artige Vermittler infolge zykliscken Wackstums 
und der Unterteilung ihrer zykliscken Endkammern in Unterkämmercken zu eckten Orbitoliten 
wurden. 

Im Grunde genommen ist es die Abplattung der OrbitoUtes-Sclmle, die zunächst zu schlitz- 
förmiger Ausgestaltung, dann zum Zerfallen der Mündung in Miindungsporen auf Grund der 
später zu besprechenden Mündungsstrangplastik geführt hat; die Miindungsporen selbst wurden 



*) Die niilioliden-zungenähnliche Mündungsplatte, welche die Rotaliaride Sphaeroidina bulloides (Taf. XXXVIII 
Fig. 18, 19) auszeichnet, wird später im systematischen Teil behandelt werden. 

2 ) Vertebralina selbst kann als eine uniform aufgerollte Nodobacularia mit etwas verkürzten Kammern angesehen 
werden (vgl. Taf. IX Fig. 13 mit Taf. XII Fig. 4). 

3 ) Die Orbitoliten sind polyphyletischen Ursprungs (cf. unten im systematischen Teil). 

ßhumbler, Die Forarniniferen. L. c. 



126 Rhunibler, Die Foraminiferen. 



dann die direkte Ursache der typischen Orbitolitesausbildung durch Herbeiführung des zyklischen 
Wachstums und der Unterteilung der Kammern in Unterkämmerchen in der früher (p. 79) aus- 
geführten Weise. 

4. Die Hauptformen der Mündungen bei Textuliniden. 

Die kreisrunde Mündung, die für die Nodosamminiden Regel ist, erleidet innerhalb der 
Reophax «oc/w/osa-Gruppe bei gewissen Vertretern, die sich durch ihr ungekammertes Primordial- 
ende als primitive Formen erweisen (Taf. XX Fig. 1), eine Komplikation dadurch, daß sich der 
periphere Mündungsrand radiär rosettenförmig auskippt; die Mündung wird dadurch mehr oder 
weniger sternförmig. Diese sternförmige Mündung wird durch das biforme Genus Bigenerina 1 ') 
welches die Textuliniden mit den Nodosamminiden verbindet, auch zu den Textulinidae mit 
hinübergenommen; sie erleidet hier aber mannigfache Modifikationen, die sich z. T. in der 
Spezies Bigenerina nodosaria nebeneinander finden. Schon Brady (84 p. 377) hat hervor- 
gehoben, daß die biformen Schalen eine auffällig starke Variation ihrer Mündungsformen 
erkennen lassen — die biformen Spezies dokumentieren sich eben auch in dieser Beziehung als 
Übergangsformen, die Ausgangspunkte für neue Entwicklungsbahnen abgeben. — Während 
die Mündungsansicht des Taf. XIV Fig. 15 abgebildeten Exemplars noch ganz die Mündungs- 
rosette der erwähnten Reojihax (Taf. XX Fig. 1) zeigt; haben sich bei dem Fig. 14 Taf. XIV 
dargestellten Individuum die Rosettenarme schmal ausgereckt und ein Arm hat sogar eine 
selbständige Mündungspore, auf die es uns hier vor allem ankommt, an seinem distalen Ende 
abgeschnürt; wir sehen durch diese Abschnürung von Mündungsporen, die auch sonst bei 
Bigenerinen nicht selten auftretenden siebförmigen Mündungen mit der Rosettenform in genetische 
Beziehungen eintreten. Das Taf. XIV Fig. 16 wiedergegebene Mündungsbild führt dagegen eine 
dreistrahlige Mündungsform mit sehr schlanken schlitzartigen Armen vor, von welchen der in 
der Figur nach oben gerichtete Arm den beiden seitlichen gegenüber nicht unerheblich reduziert 
erscheint. Diese dreistrahlige schlitzförmige Mündungsform kann unbedenklich als Ausgangs- 
punkt für die Mündungsverhältnisse andrer uniformer Textuliniden gelten ; denkt man sich die 
Mündung mit ihren seitlichen Schenkeln der Mündungswand der Vorderkammer genähert oder 
angelagert — wo sie sich ja bei uniformen Schalen tatsächlich befindet und befinden muß, 
damit sie beim Kammerneubau die Medianhohlkehle mit Plasma beschicken kann (cf. p. 82) 2 ) — 
und nun den dritten Arm vollständig reduziert, so erhalten wir eine schmale schlitzförmige, der 
Vorderkammer anliegende Mündung, wie sie beispielsweise Taf. XIV Fig. 19 für Textularia 
agglutinans abgebildet ist. Denkt man sich aber umgekehrt die seitlichen Arme der Fig. 16 
Taf. XIV reduziert, und den nach oben stehenden Arm dafür entsprechend stärker entwickelt, 
so erhalten wir eine auf der Medianwand der Vorderkammer senkrecht stehende schlitzförmige 
Mündung, wie sie sich gleichfalls bei vielen Textuliniden findet, und wie sie vor allem dann im 



r ) Sein Priiuordialende ist nach dem textularoiden, sein Wachstumsende nach dem nodosaroiden Typus gebaut 
und seine Schalenkomposition ist wie jene der beiden Gruppen, die es verbindet, arenos. 

2 ) Würde diese Annäherung oder Ablagerung an die Medianwand der Vorderkammer unterbleiben, dann könnte eben 
kein uniformer Textuliiiidentypus entstehen, sondern das nodosamminidenförmige Wachstum würde seinen Fortgang nehmen. 



Textuliniden-llündungen. — Nodosariden-Mündungen. 127 

Bereiche reinkalkiger Textulinidae zu deutlicher Vorherrschaft gelangt (Taf. XVI Fig. 4, 7, 9, 
10, 23, 24; Taf. XVII Fig. 2, 4, 8, 16, 23). Wie die zitierten Figuren zeigen, kann die 
Mündungsform dann in mannigfacher Weise modifiziert werden durcli Lippenbildung, durch 
Tütenbildungen, die sich vom Mündungschlitz trichterartig in die Tiefe senken, durch Aus- 
bildung von Zahndornen (Taf. XVII Fig. 6, 21; Taf. XVIII Fig. 4a), durch Abschnürung eines 
Teils der Mündung als zweite Mündung {Mimosina Taf. XVIII Fig. 4a, 4c) u. dg], in. 

Daß neben den genannten Reihen auch eine andere mit eigentümlich schraubig ein- 
gedellten Mündungen, die Beziehungen zu der Ammodiskulinide Turritellella erkennen läßt, in 
das Bereich der Textuliniden einfließt, wurde bereits oben (p. 85) näher ausgeführt. 

5. Die Mündung der Nodosariden. 

Auch die Mündungsformen der Nodosariden lassen sich wieder von derjenigen der 
Taf. XX Fig. 1 und 2 abgebildeten früher (p. 126) genannten Nodosamminide ableiten, die ich 
vorläufig der Reophax nodulosa-Grayye zuzähle. Die hier bereits vorliegende Sternform der 
Mündung wurde zum Grundtypus der ganzen Familie der reinkalkigen Nodosaridae (Taf. XX 
Fig. 5; Taf. XXIII Fig. 4a, 5a, 20). Im Einzelfalle entwickelten sich aber auch hier mannig- 
fache Abweichungen von diesem Grundtypus. Zunächst ist die Zahl der Strahlen großem 
Wechsel unterworfen 1 ) (z. B. p. 68 Textfig. XIII A, c 9 strahlig, Textfig. XIII B, c nur 4 strahlig). 

Die Sternform kann dadurch noch eine ausgeprägtere auffälligere Ausbildung erlangen, 
daß die zwischen den Mündungsstrahlen stehenbleibenden zahnartigen Wandteile (Taf. XX Fig. 5) 
sich teilweise (Taf. XXII Fig. 36) oder sämtlich wulst- bis leistenartig verdicken (z. B. Goes 
94 t. 9 f. 520, 523, 525) oder sie kann im Gegensatz hierzu auch dadurch mehr oder weniger 
verwischt werden, daß dieselben zahnartigen Zwischenfelder sich aus der Ebene des Strahlen- 
zentrums herausbiegen und dann in der Richtung der Längsachse der Schale frei nach vorne 
vorragen (Taf. XX Fig. 14, 15); sie können sich in seltenen Fällen aus dieser Lage heraus 
sogar fontänenartig nach außen umbiegen, so daß dann ein Stern entsteht, dessen Strahlen 
nicht mehr aus Schlitzen, sondern aus solider Kalkmasse bestehen, wie dies in den Figuren 32 
und 32a auf Taf. XX von einer Lingulina abgebildet ist, die ich vorläufig als quadrifalcata 
bezeichnet habe. In derartig ausgesprochener Form sind solche kalkige, strahlig nach außen 
gebogene, Mündungszähne aber sonst nicht bekannt, meist werden sie beim Umbiegen stark 
reduziert und erscheinen nur noch als Höcker (Taf. XX Fig. 19; Taf. XXI Fig. 21) oder als 
Knöpfchen (Taf. XXI Fig. 11, 27), die durch Zusammenfließen zu ganz einheitlichen und oft 
unregelmäßigen Mündungsrandwülsten werden können, so daß hierbei der ursprünglich strahlige 
Mündungsbau ganz verlischt (Taf. XXI Fig. 7, 24). Häufig lösen sich die Radiärschlitze der 
ursprünglichen Sternmündung von dem zentralen Mündungsloch ganz ab (Textfig. XIII A, c p. 68). 
Das zentrale Mündungsloch kann dabei ganz schwinden, so daß die auseinander gewanderten 



*) Die am häufigsten vorkommenden Zahlen dürften zwischen sechs und zwölf liegen, aber auch erheblich mehr 
(bis 100) oder weniger Strahlen kommen vor. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



128 R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



radiären Mündungsschlitze dann allein die Pforten für das Mündungsplasma vorstellen 1 ). In 
manchen Fällen werden einzelne der Radiärschlitze stärker ausgebildet als die übrigen' 2 ), so 
z. B. bei denjenigen uniformen Cristellaria-Spezies, die ihre Mündungswand mit einer Eindellung 
(Textfig. XXV E p. 77) für die kommende Anlage der Neukammer versehen (p. 78); hier führt 
ein besonders verbreiteter Schlitz in die Hohldelle hinein; er ermöglicht, erleichtert und sichert 
durch seine Lagerung dem kammerbauenden Plasma den Eintritt in die Hohldelle. 

Eine Streckung der Kammern in einer Richtung kann eine Streckung der Mündung in 
gleicher Richtung zur Folge haben, die sich bis zu langer schmaler Schlitzgestalt (bei gewissen 
Lingulinen) steigern kann 3 ). Bei dieser Streckung des Zentralteils der Mündung werden die 
Strahlen mehr und mehr reduziert 4 ); sie fehlen dann in vielen Fällen ganz (Taf. XX Fig. 31; 
Taf. XXIII Fig. 17 a). 

Weitere Besonderheiten erhält die Mündung dadurch, daß sie auf eine flaschenhalsähnliche 
Schalenverlängerung verlagert werden kann, z. B. bei vielen Nodosarien (Taf. XX), Lagenen 
(Taf. XX — XXII) und bei dem Genus Uvigerina (Taf. XXIII Fig. 23 — 30); besonders merkwürdig 
erscheinen die sogenannten »entosolenen« Mündungsbildungen, bei welchen der Flaschenhals in 
das Innere des Schalenhohlraums hineinhängt. Solche entosolene Mündungsröhren pflegen bei 
gewissen Lagenen am stärksten entwickelt zu sein (Taf. XXI Fig. 28 — 33; Taf. XXII Fig. 5, 
6, 8 usw.), kommen aber auch bei manchen Nodosarien (Taf. XX Fig. 22, 26), bei Dimorjo/rina 
lingulinoides (Taf. XXIII Fig. 17) und bei wenigen Polymorphinen (Taf. XXIII Fig. 19 — 21), 
mehr oder weniger deutlich entwickelt vor. Über die eventuelle phylogenetische Bedeutung 
dieser entosolenen Bildungen sowie über das häufigere Vorkommen einer zweiten Mündung am 
aboralen Pole der Lagenen wird später bei Besprechung der Nodosaridae im systematischen 
Teil Näheres mitgeteilt werden; über die eigenartigen fistulösen Bildungen (Taf. XXIII 
Fig. 18), die bei Polymorphinen und Christellarien vorkommen, ist oben.p. 40 bereits berichtet 
worden. Bei all diesen im letzten Absatz genannten Sonderbildungen geht die ursprünglich 
strahlige Ausbildung der Mündung mehr oder weniger vollständig verloren. 



6. Die Mündungsverhältnisse bei den übrigen Familien. 

Die Mündungsverhältnisse der noch nicht behandelten übrigen Familien sind im einzelnen 
so mannigfach, daß sich eine eingehendere allgemeine Besprechung derselben nicht lohnt; bei 
systematisch wichtiger Sonderausbildung wird das Nähere im systematischen Teil mitgeteilt 
werden; nur soviel mag hier angeführt werden, daß als Grundtypus wenn auch nicht als Aus- 
gangstypus für die Mündungen der Trochamminidae und der von ihnen abzuleitenden Rotaliaridae 
eine mehr oder weniger halbmondförmige Mündung zu gelten hat, welche innerhalb der Spiral- 



J ) cf. Fornasini 98b t. 1 f. 8a, 20a oder Egger 98 t. 17 f. 10, 40. 

2 ) Eine gute Abbildung dieser Verhältnisse findet sich bei Fornasini (01 p. 64 Fig. 16); auch hier führt der 
prävalierende Strahlenschlitz auf die prospektive Flußfläche. 

3 ) Z. B. Fornasini 01 p. 57 f. 10. 

*) Gestreckte Mündungen mit ruehr oder weniger stark reduzierten Strahlenschlitzen finden sich z. B. abgebildet 
bei Fornasini 02 p. 43 f. 44; p. 49 f. 50. 



Mündungsverhältiiisse bei Trochaniminidae und Rotaliaridae. - - Entstehung der Mündung. 129 

hohlkehle (cf. p. 74) auf der Basisnaht der Mündungswand sitzt, so daß ihre zentrade Umgrenzung 
in der Regel von der Wand des voraufgehenden Umganges gebildet wird (Textfig. XXI p. 74; 
Taf. XXIV Fig. 15b; Taf. XXV Fig. 10b; Taf. XXVI Fig. 3, 7, 12, 13; Taf. XXVII Fig. 2; 
Taf. XXVIII Fig. 4; Taf. XXIX Fig. lc, 2; Taf. XXX Fig. 7 usw.). Innerhalb dieser Mündungs- 
wandnaht kann sie aber bei den verschiedenen Genera und Spezies eine sehr verschiedene 
Stelle einnehmen, sie kann auf dem vorausgehenden Umgang reiten (Taf. XXVI Fig. lc, 5, 7; 
Taf. XXXI Fig. 19) oder sich bei asymetrischen Schalen ganz auf die involvente (Taf. XXV 
Fig. 10b; Taf. XXVII Fig. 2; Taf. XXVIII Fig. 4 usw.) oder auch, was allerdings viel seltner 
geschieht — ganz auf die evolvente Seite hinüberschieben (z. B. bei manchen Truncatulinen). 

Nur die primitiveren Formen unter den Trochamminidae zeigen diese nahtständige Auf- 
stellung der Mündung an der Basis der Mündungswand noch nicht oder wenigstens bei biformer 
(bischofsstabförmiger) Ausbildung nicht in ihrem ganzen Verlaufe; bei ihnen liegt öfters die 
Mündung noch mehr oder weniger weit vom Bücken der letzten Windung abgerückt (Taf. XXIV 
Fig. 11, 12); sie vermitteln dadurch als »Ausgangstypen« den Anschluß an die Nodosamminiden 
mit zentral in der Mündungswand gelegener Mündung; bei biformen Schalen wird die typische 
Nahtständigkeit der Mündung zuerst im primordialen Schalenteil erreicht, während das Wachstums- 
ende aus den p. 78 für Haplophragmium tenuimargo entwickelten Gründen die zentrale Mündung 
(nach Nodosaniminidenart) noch beibehält (Taf. XXIV Fig. 6). 

Über die besonderen Mündungsverhältnisse, welche das, bei einzelnen Gruppen vor- 
kommende, acervuline, d. h. durch unregelmäßig gehäufte multiple Kammerbildung ausgezeichnete, 
Schalen Wachstum verursachen, wurde bereits oben p. 86 Ausreichendes mitgeteilt. 

Bei den höheren Botaliariden wird der Mündungsrand häufig durch besondere Lippen-, 
Leisten- oder Dachbildungen ausgesteift oder geschützt (Taf. XXVI Fig. lc, 7, 23; Taf. XXVII 
Fig. 2, 18b; Taf. XXX Fig. 21 usw.), während derartige Bildungen bei den Trochamminiden 
seltner angetroffen werden oder unvollkommener entwickelt sind (Taf. XXIV Fig. 11). 

Bei Polystomella ist die Mündung in einzelne Mündungsporen zerfallen. 

7. Die Entstehung der Mündung. 

Die Mitteilungen über die Entstehung der Mündungen in der Schalenwand sind recht 
spärlich und es scheint nach diesen Mitteilungen, als ob ihre Herstellung nicht immer in 
gleicher Weise verliefe. 

Max Schultze (54) ist wohl der erste, der den Kammerbau einiger Formen (Polystomella 
und einige llotalinen) beobachtet hat. Nach ihm scheint die Neukammer zunächst als häutige 
Blase ohne besondere Mündung angelegt und die Mündung erst später durchgestoßen zu werden. 
Hiermit im Einklang zeigt die Fig. 7 Taf. XII abgebildete, am Wachstumsende der Peneroplls 
sichtbare aber etwas zusammengeschrumpfte Blase der Neukammer noch keine Mündung; sie 
wäre offenbar erst später durchgestoßen worden, wenn das Tier nicht abgestorben wäre. 

Auch Schaudinn (95 p. 195, 196) machte ähnliche Beobachtungen an Calcituba, die aber nicht alle für die 
reguläre Kammerbildung maßgebend sind, da es sich hierbei zumeist um nachträgliche Septenbildungen handelt, die 
später ' vom Plasma durchstoßen werden, nicht also um die primäre Kammerblase selbst, die während des Kammer- 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

17 



130 Rh um b ler, Die Foraminiferen. 



neubaues in toto angelegt wird. Das Plasma zieht sich hier nach den Beobachtungen Schau dinns zeitweise für 
mehrere Tage mehr oder minder weit in die Schale zurück und scheidet als Deckel, einer Encystierung vergleichbar, eine 
Pseudochitinhaut ab, die dann an ihrer dünnsten Stelle im Zentrum wieder durchstoßen wird und dadurch eine mehr 
oder weniger unregelmäßige als Sarkodepassage L ) dienende Durchbrechung erhält. In anderen Fällen rundet sieh das 
ruhende Plasma an der Mündung — also innerhalb der bereits bestehenden Endkammer — kugelkalotteuförinig ab und 
scheidet vom Rande der Mündung aus noch etwas Schalensubstanz ab, die nach der Mitte der Mündung allmählich dünner 
wird, bis im Zentrum nur die pseudo chitinige Schalengrandsubstanz allein übrig bleibt; beim späteren abermaligen Aus- 
fließen des Plasmas wird auch hier das Häutchen in der Mitte zerstört und es entsteht eine stark verengte Mündung 
mit scharfem Rande. Dieses Verhalten erinnert an das oben p. -17 für Hippocrepina angegebene, d. b. an eine sekundäre 
Zudeckelung des zu weit gewordenen Mündungsendes der Röhre unter Neuherrichtung einer kleineren Mündungsöffnung; 
es spielt sich dieser Durchstoß aber immer noch zeitlich getrennt von der eigentlichen Kammerbildung ab. 

Maßgebender für das wirkliche Vorkommen einer Durchstoßung der primären Schalen- 
haut bei der Herstellung der Mündung ist das Verbalten der aus den Calcitubaröhren aus- 
gewanderten Plasmastücke, die Schau dinn als »Plasmodien« bezeichnet hat, die aber wohl 
als besonders große Embryonen, wie sie auch von anderen Formen her bekannt sind (und die 
in diesen anderen Fällen zur Ausbildung von megalosphärischen Schalen führen) aufgetaut 
werden dürfen. Nachdem diese Plasmamassen längere Zeit — gelegentlich über '/* Jahr - 
selbständig frei gelebt haben, kugeln sie sieh ab, und bedecken sich mit Schalensubstanz, die 
dann an irgend einer Stelle »vom Plasma durchbrochen wird:; das ausfließende Plasma 
lagert sich in Form eines rundlichen Stranges auf die Oberfläche der Kugel, so daß die Form 
einer Milioliniden-Megalosphäre als Ausgangspunkt für eine neue Schale gebildet wird (Schaudinn 
95 p. 197). 

So wenig also dem Gesagten zufolge an einer oftmaligen Entstehung der Mündung als 
Sakordedurchbruch durch die primäre Schalenhaut hindurch zu zweifeln sein wird, so legt eine 
Beobachtung Winters doch die Vermutung nahe, daß sich die Mündungsbildung gelegentlich 
auch anders vollziehen kann. 

"Winter (07 p. 24) fand, daß sich das Plasma innerhalb der bereits oben p. 113 in 
ihrer Entstehung geschilderten Neukammerblase von Peneroplis an der Stelle mit der Blasen- 
wandung zurückzieht, wo ein Mundporus gebildet werden soll. Hier würde also bei Entstehung 
der Mündung im Gegensatz zu den vorhergenannten Fällen eine Zugwirkung anzunehmen sein. 

Für die Mechanik der Formgestaltung der Kammern spielt natürlich die Eventualität, 
ob die Mündung durch Durchstoßung oder durch Zurückziehung der primären Kammerblase 
entsteht, gar keine Rolle' 2 ). 



J ) Von einer »Mündung« kann man hier eigentlich nicht teilen: es handelt sich vielmehr um ein Loch in einem 
sekundär gebildeten Diaphragma, das gar nicht einmal an das Außenmedium angrenzt, sondern irgendwo im »Innern« der 
Schale liegt. 

2 ) Die oben (p. 103, 10-4) zur Erklärung abweichender Polarisationsverhältnisse herangezogene tangentiale 
Dehnung der primären Schalenhaut um die Mündungspore herum, würde beim Durchstoßen der Schalenhaut selbstverständlich 
genau ebenso eintreten müssen, wie bei einem eventuellen Zurückgezogenwerden derselben; denn jede Zugwirkung von 
der einen Seite wird ihrem mechanischen Effekt nach einer Stoßwirkung auf dem gleichen Radius von der anderen Seite 
her entsjjrechen (sie kann ja nach bekannten mechanischen Gesetzen durch sie ersetzt werden) und es ist bei diesem 
Entsprechen ganz gleichgültig, von welcher Seite her ursprünglich die Zug- oder Stoßwirkung kommt. 



Die Poren entstehen phylogenetisch von der Mündung gesondert. 131 

B. Die Wandporen 1 ). 

Die Anwesenheit einer Perforation der Schalenw;m<l ist an keine bestimmte Schalen- 
konstitution gebunden, sondern kommt bei arenosen Schalen ebenso wie bei reinkalkigen vor. 
Der Ausbildungsgrad der Poren ist ein sehr verschiedener; weite l-obuste Poren, die in einigen 
Fällen die Ausbildung einer besonderen Mündung unnötig machen (Taf. XXVIII Fig. 30), kommen 
ebensowohl vor, als solche von unmeßbarer Feinheit, z. B. bei Nodosariden (Taf. XX bis XXIII). 
Im allgemeinen kann man sagen — ohne dies indes zu streng nehmen zu dürfen — daß die 
Poren um so dichter und um so zahlreicher beieinanderstehen, je feiner sie sind und daß 
umgekehrt ihre Anzahl um so geringer und ihr gegenseitiger Abstand um so größer ist, je 
größer ihr Durchmesser wird. 

Die Poren dienen zum Auslassen von Sarkodeteilen, ganz sicher in den meisten Fällen 
vor allem zum Ausschicken der Pseudopodien, aber eventuell auch zur Installierung eines 
Sarkodemantels, dessen Existenz wegen der Abscheidung der exogenen Schalensubstanz anzunehmen 
(cf. p. 117), allerdings noch nicht beobachtet ist 2 ); in den Fällen aber, in denen die Poren 
unnennbar fein werden, ist nicht anzunehmen, daß das körnchenführende Plasma mit seinen viel 
größeren Körnchen durch die engen Poren hindurchkoinmen kann; hier scheint die Perforation 
ausschließlich Atmungszwecken zu dienen, eine Funktion, die ebenso wie Aufnahme- 3 ) und 
Abgabeprozesse andrer Art, auch gröberen Poren neben dem Auslassen der Sarkodeteile natürlich 
durchaus gewahrt bleibt. 

1. Die Perforation in ihrer systematischen Verbreitung. 

Eine echte Perforation fehlt der niedersten, fast durchweg solid sandschaligen Familie 
der Saccamminidae immer. Ihre Angehörigen besitzen zum Auslassen der Sarkode nur eine 
oder wenige, in seltenen Fällen jedoch ziemlich zahlreiche Mündungen. Am zahlreichsten sind 
die Mündungen, soweit bis jetzt bekannt ist, bei der exzeptionell kalkwandigen Orbulinaria 
fallax nov. (Taf. II Fig. 1 — 5); hier scheint sich die Schale auf bloßen Augenschein hin einem 
perforaten Zustand trotz einer gewissen Undeutlichkeit der Mündungen stark zu nähern; es ist 
aber, wie Kemna schon ausgeführt hat 4 ), durchaus unwahrscheinlich, daß eine Vermehrung 
der Mündungen zur echten Perforation geführt habe, denn ganz abgesehen von den Gründen, 
die Kemna anführt und bei ihm nachgelesen werden können, besitzen alle Formen, die vom 
imperforaten zum perforaten Zustand überleiten, bereits eine vorherrschende Hauptmündung, 
neben der sich dann erst auf den Übergangsstufen erheblich kleinere und der Mündung selbst 
ganz unähnliche Perforationen in der Schalenwand einstellen; nie ist also eine größere Zahl von 



] ) Cf. auch Bütschli (80 p. 2-4—26). 

") Wie man einen solchen Sarkodemantel eventuell nachweisen kann, auch wenn er sich wegen seiner Feinheit 
einer direkten Sichtbarkeit entzieht, habe ich früher für die zu den filosen Rhizopoden gehörige Cyplwderia gezeigt (in: 
Zschr. wiss. Zooh, v. 61; 1895 (Festheft I für Ehlers) p. 60, 61). 

:! ) Nach Pütt er s Untersuchungen ist bekanntlich eine diffusioneile Ernährung durch die Oberfläche des Körpers 
hindurch im Organismenreich sehr weit verbreitet. (Pütt er 07.) 

4 ) cf. Kemna 04 p. XXXIII, XXXIV. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

17* 



132 E h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



annähernd gleich großen Porenöffnungen ohne vorwiegende Ausbildung einer Hauptmündung 
bei derartigen als Übergänge deutbaren Formen anzutreffen, wie man erwarten sollte, wenn 
eine bloße Vermehrung der Anzahl der Mündungen (unter entsprechender Größenreduktion 
jeder einzelnen von ihnen) zur echten Perforation geführt hätte. 

Die phylogenetischen Entwicklungsreihen, die von einem imperforierten zu dem 
perforierten Zustand der Schalenwand überführen, sind im wesentlichen nachfolgende: 
Erstens: imperforate Ammodiseus über imperforate Comuspira nach perforater Spirülina; 
zweitens: imperforate Nodosinella über die perforate Nodosinella nach der perforaten 
Nodosaria und den gesamten durchweg perforierten Nodosaridae; drittens: imperforate 
kurzkammerige Vertebralina über den in seiner Embryonalkammer perforierten Peneroplis 
nach den Orbitolitm mit perforierter Embryonalkammer (z. B. Orbitolites marginalis); 
viertens: imperforate Textulinide zur perforaten Textulinide; fünftens schließlich: 
imperforate Trochamminide über perforate Trochamminide zu den durchweg perforierten 
Rotaliaridae. Diese Stammreihen besitzen auf ihrer ganzen Strecke nur Formen mit 
deutlich ausgebildeten Hauptmündungen 1 ); die Poren stellen sich neben der 
Mündung ein, nicht durch Vermehrung der Mündungen 2 ). 

Auch für die sandigen Vertreter der röhrenförmigen Rhabdamminidae bleibt die Poren- 
losigkeit in weitem Umfange charakteristisch, jedoch findet sich bei der exzeptionell kalkig 
gewordenen Unterfamilie der Tubinellinne ein echt perforierter Vertreter, nämlich Tubinella 
perforata Rhumbler 3 ), welche ziemlich grobe Poren in der Röhrenwand trägt, neben denen aber 
auch hier die stammesgeschichtlich überkommene viel größere Mündung andrer Tubinellen am 
Wachstumsende der Röhre in nicht zu verkennender Eigenart bestehen bleibt. 

Von den Rhabdamminiden an kommt die Perforation in allen Familien bald spärlich, 
bald zahlreicher, bald allgemein auf die Genera verteilt vor. 

Die Verbreitung der Perforation unter den höheren vorwiegend oder ausschließlich sand- 
schaligen Familien der Ammodisculinidae, Nodosamminidae, Textulinidae, Trochamminidae ist, wie 
oben p. 30 schon erwähnt wurde, eine systematisch in keiner Weise fixierte, in demselben 
Genus, vielleicht sogar in derselben Spezies können perforate oder imperforate Vertreter neben- 
einanderstehen. In vielen Fällen ist der Nachweis der Poren durch die Rauhigkeit der 
Schalenwand oder auch durch Reliefpunktierungen der Pseudochitinteile der Schalen außer- 
ordentlich erschwert, und ihre Anwesenheit oder Abwesenheit in der Literatur gar nicht berück- 



x ) Bei Peneroplis und Orbitolites ist zwar die Hauptmündung im späteren Schalenteil in eine größere Zahl von 
»Mündungsporen« zerteilt, aber diese kommen für die sehr enge Perforation der Embryonalkammer gar nicht in Frage, da 
gerade die Embryonalkammer eine einheitliche relativ weite Hauptmündung besitzt (Taf. XII Fig. 7). 

2 ) Wo eine größeie Zahl von erweiterten Poren bei manchen höheren Formen auftritt (Poralmündungen) und 
die Mündung ersetzt (cf. p. 86), ist diese Erscheinung mit größter Bestimmtheit als sekundär anzusprechen, die Poren 
sind im Laufe der Stammesentwicklung so groß geworden, daß sie die von langher überkommene Mündung übertrumpften; 
in den Kammern des Primordialteils der Schale findet" sich in solchen Fällen dann auch immer noch die altüberkommene 
prävalierende Mündung neben den kleineren Poren, die erst in den späteren Kammern ihre Vorherrschaft über die 
Mündung erlangen. 

3 ) In Zool. Jahrb. (Syst.) v. 24; 1906, p. 27 t. 2 f. 5. 



Systematische Verbreitung und Formgestaltung der Poren. 133 

sichtigt; das gilt z. B. in erster Linie für die Angehörigen des Genus Haplophragmium und 
Trochamtnina unter den Trochamminiden, bei deren Einzel besprechung im systematischen Teil 
noch Näheres mitgeteilt werden wird, aber auch für manche Textuliniden, wenn schon in einzelnen 
Fällen auch hier die Perforation äußerst deutlich entwickelt sein kann, z. B. Taf. XV Fig. 18. 

Manche Kontroverse über Perforation und Nichtperforation fossiler Schalen, namentlich solcher aus den frühsten 
versteinerungsführenden Schichten, mögen ebenso wie die vielfachen Streitigkeiten über kalkige oder arenose Schalen- 
komposition (cf. Fußnote 3 p. 15) dieser geologisch frühzeitigen Formen, ihre Erledigung darin finden, daß auch hier 
perforierte und nicht perforierte, kalkschalige und sandschalige Ausbildung nebeneinander vorkommen, wenn schon die 
eine oder die andere Ausbildungsart bei gewissen Spezies an einzelnen Ortlichkeiten überwiegen oder Alleinherrschaft 
erlangen kann; natürlich steigert sich die Schwierigkeit einer sicheren Entscheidung bei den fossilen Formen durch die 
verschiedene und oft unzureichende Art ihres Erhaltungszustandes noch ganz bedeutend. 

Die vorwiegend kalkschaligen Gruppen der Miliolinidae, und der Orbitoliten besitzen der 
Hauptmasse nach keine Poren, doch können hier die feinen porenähnlichen Grübchen, die sich 
bei mehreren Formen in der Schalenwand finden, vielleicht als unvollendete Vorläufer von 
echten Poren angesehen werden und wir wissen bereits, daß die Embryonalkammer von Peneropli* 
und Orbitolites marginalis eine echte enge Perforation besitzt, durch die hindurch Winter 1 ) 
(bei Peneroplis) sogar Pseudopodien hervortreten sah. 

Die höheren exklusiv kalkschaligen Familien der Nodosaridae und Rotaliaridae sind aus- 
nahmslos perforiert. 

2. Die Formgestaltung der Porffnkanäle. 

. In der Regel sind die Porenkanäle in ihrem ganzen Verlaufe gleich weit, ihre Länge pflegt 
der Dicke der Schalenwand zu entsprechen, und ihre Mündungsenden stehen im allgemeinen 
senkrecht zu den beiderseitigen Oberflächen der Wände. Poren, die diesem gewöhnlichen Ver- 
halten entsprechen, kann man als »durchstichartig« bezeichnen; sie sehen aus, als ob sie mit 
einer feineren oder gröberen Nadel senkrecht zur Wandoberfläche durch die Schalenwand 
hindurchgestochen wären. Da die senkrechte Einstellung der Porenkanäle zu den Wandflächen 
auch bei den lokal verschiedenartigen Krümmungen der Wandflächen gewahrt bleibt, so erhält 
man meistens — namentlich, wenn die Porenkanäle lang und eng (haarfein) sind — ein 
Beobachtungsbild, das einem Haarwirbel verglichen werden könnte, bei welchem die Haare in 
der Mitte senkrecht stehen und nach den Seiten hin radiär nach allen Richtungen auseinander- 
fallen (Taf. XII Fig. 7; Taf. XVII Fig. 6; Taf. XX Fig. 34; Taf. XXIII Fig. 25; Taf. XXVI 
Fig. 21, 22; Taf. XXVII Fig. 18a). Die Porenkanäle des Wirbels erscheinen an denjenigen 
Wandstellen am längsten, die sich am meisten aus der Ebene des Gesichtsfeldes herauskrümmen 2 ). 
Von diesem Verhalten durchstichartiger Poren existieren aber in jeder Beziehung Ausnahmen. 
»Trichterförmige« Poren entstehen durch allmähliche oder auch plötzliche Erweiterung 
des Porenkanallumens nach der äußeren Porenmündung hin. Sehr viele Porenkanäle zeigen 



J ) Winter 07 p. 22. 

-) Hierdurch wird es oft möglich, die KrümniungsverhältniBse der Schalenwand auch in der vom Mikroskop 
gelieferten Horizontalprojektion an der scheinbar verschiedenen Länge der Porenkanäle zu erkennen: die Krümmung biegt 
sich um so steiler aus der Horizontalebene des Gesichtsfeldes heraus, je länger die Poren im Vergleich zu den 
Nachbarporen erscheinen. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



134 Rhu mb ler, Die Foraminiferen. 



eine derartige Durchmesserzunahme nach der Außenfläche hin, sie ist aber meistens nur gering 
und unauffällig, kann jedoch an stärker aus der Gesichtsfeldebene abgekrürnmten Wandstellen 
deutlich dadurch erkannt werden, daß die Konturen des Porenkanals eine winklige Stellung 
zueinander zeigen (Taf. XVI Fig. 8, 14; Taf. XXVII Fig. 14 am Rande, blau gefärbt; Taf. XXV 
Fig. 13) usw. Die Erweiterungen können aber auch plötzlicher eintreten, und nehmen dabei 
meist nach außen hin die Form eines halbkugligen Hohlnapfes an; ein derartiges Verholten 
findet sich allerdings wenig entwickelt bei manchen Spirillinen (Taf. VI Fig. 4, 7a; Taf. VII 
Fig. 4, P) und Mimosinen (Taf. XVIII Fig. 4c, u.P.); es steigert sich aber zu äußerst typischem 
Gepräge bei vielen Globigerinen, deren Porengestalt man als »halbkugeltrichterartig« bezeichnen 
kann. Die halbkugligen Trichter rücken hier mit ihren Rändern so dicht aneinander, daß sich 
die Ränder zu einem mehr oder weniger regelmäßigen liexagonalen netzförmigen Kantenwerk 
zusammenlegen, das meist an den Knotenpünktchen Zacken und auf diesen eventuell noch lange 
Borstenstacheln trägt (Taf. XXX Fig. 21; Taf. XXXI Fig. 5, 6, 11 — 15; Taf. XXXII Fig. 6, 
7, 9—18). 

Auch das Gegenteil kommt vor, es existieren nämlich (allerdings nicht häufig) auch 
solche Porenkanäle, die nach ihrem äußeren Mündungsende hin eine meist ziemlich abrupt ein- 
tretende Verengerung zeigen, sie erhalten dadurch eine mehr oder weniger ausgeprägte lang- 
gestreckte oder kürzere Birnform. Derartige »birnförmige Porenkanäle« finden sich in lang- 
gestreckter wenig auffälliger Gestalt zuweilen bei Globigerinn paehyderma (Taf. XXX Fig. 15); 
bei Globigerina pyriporosa nov. (Taf. XXXI Fig. 1 — 4) ist ihr Vorkommen so konstant und 
typisch, daß sie ein gutes Erkennungszeichen für diese Spezies liefern; gedrungener, noch birn- 
förmiger möchte man sagen, treten sie bei Sphaeroidina dehiscens (Taf. XXXVIII Fig. 13 — 15) 
und, durch eine abermalige Verengerung nach außen hin modifiziert, bei der Taf. XXXVIII 
Fig. 17b durch ein Schalenstück vertretenen Globigerina sp. auf 1 ). 

Auch der geradlinige Verlauf, der meistens für die Porenkanäle obligatorisch ist, erleidet 
zuweilen Abweichungen, so sieht man z. B. einzelne der Porenkanäle in der Embryonalkammer 
der Peneroplis zuweilen schlangenförmig, wenn auch nicht sehr auffällig hin- und hergebogen 
(Taf. XII Fig. 9); auch zeigen gar nicht selten die Poren, die sich in der Nähe der Mündungen 
bei den Nodosaridae finden, einen mehr oder weniger gebogenen oder sonst von der Geraden 
abweichenden Verlauf (Taf. XXII Fig. 4, I, III; Taf. XXIII Fig. 1, 16) u. dgl. m.; dadurch wird 
natürlich entgegen der sonst geltenden Regel, die Länge der Porenkanäle größer als der Durch- 
messer der Schalenwand. 

Meistens halten sich die Durchmesser der Poren ein und derselben Spezies im 
ganzen Schalenverlauf in einer durch Übergänge zusammengehaltenen Größenordnung, wobei 
die Grenzen dieser Größenordnung in der Regel so liegen, daß die engsten Poren vorzugsweise 
in den älteren, kleineren Kammern, die weitesten aber vor allen Dingen, nicht jedoch aus- 



l ) Da die distale Verengerung des Porenkanals offensichtlich erst von der exogenen sekundären Schalensubstanz 
bewirkt werden kann, wird man an der Endkammer, die noch nicht mit sekundärer Schalensubstanz voll überdeckt zu 
sein braucht, die Verengerung der Poren zuweilen noch nicht finden: die früheren Kammern sind darum für den Entscheid, 
ob eine Spezies birnförmige Poren besitzt, maßgebender als die Endkammern. 



Durchmesser der Poren. — Verschiedenporigkeit. 135 

nahmslos, in den jüngeren größeren Kammern zu finden sind, so daß im allgemeinen die Poren- 
weite mit der Ordnungszahl der Kammer sehr allmählich, oft unmerklich graduell, zunimmt 
(z. B. Taf. IX Fig. 5; Taf. XVI Fig. 7, 8, 12, 18; Taf. XVII Fig. 4, 5, 16; Taf. XXVI Fig. 6a 
und 8a; Taf. XXXI Fig. 6, 7, 17; Taf. XXXII Fig. 12); weit seltner wird die Größenordnung 
in umgekehrter Folge durchlaufen, so z. B. bei dem Fig. 23 Taf. XXVIII abgebildeten Exemplar 
von Cymbalopora squamosa (= poeyi) oder bei Pullenia obliquiloculaia (Taf. XXXVIII Fig. 4, 6, 7), 
bei welchen die Poren in den kleinkammerigen Erstlingsteilen der Schalen größer sind als in 
dem größerkammerigen "Wachstumsteil. 

Wie eine Durchsicht der Tafeln 1 ) zeigt, sind die Poren bei verschiedenen Spezies von 
sehr ungleicher Größe. Poren, deren Durchmesser weniger als 1 fi beträgt und die bis zu 
unmeßbarer Feinheit herabsinken können, bezeichnet man zweckmäßig als »Feinporen«. Solche 
Feinporen sind bei den Nodosariden weit verbreitet, finden sich aber auch bei einigen Globi- 
gerinen in der Embryonalkammer von Peneroplis und neben, gröberen Poren bei manchen 
Diskorbinen und wohl auch sonst noch an zerstreuten Stellen des Systems. Manchmal ist es 
nicht ganz leicht, solche Feinporen von Rudiärstreifungen innerhalb der Schalenwand zu unter- 
scheiden, die durch die radiäre Lagerung des Kalzites (cf. p. 100) verursacht sein können. Ein 
Eintrocknen der Schalen vermag zuweilen die Entscheidung zu sichern, nämlich wenn dabei 
Luft in die Feinporen eintritt, was aber nicht immer geschieht 2 ). 

Eine Porenweite von 2 bis 3 m dürfte wohl das gewöhnlichste Verhalten darstellen; Poren 
von über 5 u gehören schon zu den auffälligen Erscheinungen, doch sind gelegentlich solche 
von 17 n (Orbulina) gemessen worden. Eine dem System entsprechende llubrizierung ver- 
schiedener Porengrößen läßt sich kaum durchführen, wenn schon bei einzelnen Genera Poren 
von gewissen, nicht sehr weit auseinanderliegenden Durchmessergrenzen bevorzugt werden; so 
besitzt das Genus Rotalia z. B. fast durchaus engere Poren als das Genus Truncatulina oder 
Discorbina u. dgl. m. 

Im allgemeinen wird es sich angesichts reichlicher Schwankungen und großer Über- 
gänglichkeit empfehlen, von den Nodosariden abgesehen, die Porenweite bei der Diagnose von 
Gruppen und Spezies nicht zu sehr in den Vordergrund treten zu lassen. 

Nur bei verhältnismäßig sehr wenigen Formen finden sich Poren von zwei scharf 
geschiedenen Größenordnungen, so daß man in solchen Fällen von »Großporen« und »Klein- 
poren« oder, wenn die Kleinporen besonders eng sind, von »Grobporen« und »Feinporen« reden 
kann; am bekanntesten ist diese »Verschiedenporigkeit« für gewisse Orbulinen, bei denen 
sich aber auch gleichporige Vertreter als Übergänge finden, und bei der Schwimmkammer von 
Cymbalopora bulloides, so daß man diese Eigentümlichkeit als an pelagische Lebensweise geknüpft 



') Dabei müssen allerdings die verschiedenen Vergrößerungen, die sich in den Tafelerklärungen angegeben 
finden, mit in Rücksicht gezogen werden. 

2 ) Auch eine Durchtränkung der Scbalen mit alkoholischer Fuchsinlösung und darauffolgendes Niederschlagen 
des Fuchsins mit Wasser vermag bei dem Porennachweis gute Dienste zu leisten. Das Fuchsin schlägt sich dabei meist 
auch in den Porenkanälen nieder. (Moebius 80; Rhumbler 94b). 

ßliumbler. Die Jj'oraminiferen. L. C. 



136 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



vermuten könnte; die Fig. 4 Taf. XVIII abgebildete Mimosina, sowie die Taf. XXVIII Fig. 15 
dargestellte Discorbina zeigen aber, daß Grob- und Feinporen auch bei bentbonischen Formen 
vorkommen können 1 ). 

Die Form der äußeren Mündung und des Querschnittes der Porenkanäle pflegt zwar im 
ganzen eine kreisrunde zu sein; mehr oder weniger merkliche Verziehungen dieser Kreisform 
sind aber durchaus häufig und stellen sich im allgemeinen um so öfter und auffälliger ein, je 
größer die Poren sind (Taf. VI Fig. 5; Taf. VII Fig. 1; Taf. XV Fig. 18; Taf. XXVIII Fig. 30, 32; 
Taf. XXXV Fig. 4). Einzelne Großporen der Orfa/Zma-Hüllkammer zeigen zuweilen eine Sand- 
uhrform, so daß sie aus ursprünglich zwei Poren zusammengeschmolzen oder aus Teilung einer 
ursprünglich größeren entstanden zu sein scheinen (Taf. XXXV Fig. 6, Dp.). 

Während im allgemeinen die äußere Mündung des Porenkanals im Niveau der Außen- 
fläche der Schalenwand zu liegen pflegt, werden größere Poren ausnahmsweise auch zu kurzen 
Röhren über die äußere Wandfläche emporgehoben, z. B. bei einzelnen Textuliniden, Planor- 
bulinen und bei Craterularia nov. (Taf. XXV Fig. 10a — d). Derartige zu kurzen Röhren ver- 
längerte Poren können einen erheblichen Durchmesser erreichen ohne darum zu »Poralmündungen« 
(cf. p. 64) zu werden; ohne also entsprechend der Definition der Poralmündungen bei der 
Kammerbildung als Ausflußöffnungen für die kammerbauende Sarkode dienen zu können, so- 
lange noch eine Mündung vorhanden ist, die im Niveau der Außenwandfläche selbst (Taf. XXV 
Fig. 10 b) und vielleicht außerdem sogar noch in einer Hohlkehle gelegen ist, denn die Ränder 
der Porenröhren stellen sich der kammerbauenden Sarkode als Absturzflächen entgegen, die 
nach Satz 4 (p. 62 und 69) nicht Überflossen werden können, solange Aufstieg- oder ebene 
Flächen als Flußflächen für den Kammerbau zur Verfügung stehen. 

Daß viele perforate Schalen ein weniger dichtes oder gar nicht perforiertes 
Primordialende besitzen, fand früher schon Erwähnung (cf. p. 39), ebenso daß diejenigen 
Wandflächen, welche dem späteren Ansatz von Neukammern dienen sollen, d.h. die prospek- 
tiven Fluß flächen, sich nicht selten durch Rar ifizi er ung oder gänzlichen Mangel 
von Poren auszeichnen (cf. p. 65 und die dort in der Fußnote gegebenen Beispiele). 

In der Regel werden die Porenkanäle in ihrem ganzen Verlaufe von einer Pseudochitin- 
tapete ausgekleidet, die nach vorsichtiger Entkalkung häufig in Form mehr oder weniger dünn- 
häutiger Röhrchen innerhalb der organischen Wandreste erhalten bleibt. Diese Röhrchen 
(Textfig. XXXIII p. 118 und Taf. XXXVIII Fig. 10, 12) verbinden die innere Pseudochitin- 
tapete des Schalenhohlraumes mit dem äußeren Schalenhäutchen und zeigen oft Verdünnungen 



*) Als Anhalt für die Größendifferenzen dienen folgende Messungen an beliebig aufgegriffenen Exemplaren : 



Größe der Schalen 



Großporen 



Kleinporen 



5 Stück Orbulinen spec. div 

Cymbalopora bulloides 

Mimosina squaloäon nov. (Taf. XVIII Fig. 4) 
Discorbina turbo (Taf. XXVIII Fig. 15) . . 



0,32—0,72 mm 
0,4 tnm 



9—14,1 u 
6—12 u 



2—5,6 u 
1,9—2,1 u 



Größe der Schale 



Grobporen 



Feinporen 



0.26 mm 
0,25 mm 



3—3,4 u 
4,5-7,5 u 



ca. 0,4—0,5 u 
ca. 0,3—0,4 u 



Pseudochitintapete der Porenkanälcben. — Axiale Lagerung der Porenkanäle in Verkalkungsprismen. 137 

und Verdickungen, die den Schichten der exogenen Schalensubstanz entsprechen; diese Umstände 
deuten gemeinsam darauf hin, daß auch sie als Niederschlagsmembranen aufzufassen sind, welche 
das ursprüngliche Kalkkolloid der exogenen Schalenmasse gegen das Pseudopodienprotoplasma hin 
abgeschieden hat. Bei Globigerina pyriporosa nov., Pullenia obliquüoculata und Sphaeroidina dehiscens 
sieht man die Porenkanaltapeten oft schon an der intaktem Schale, da sie bei diesen Formen 
zuweilen bräunlich gefärbt sein können. In anderen Fällen ist dagegen der Nachweis dieser 
Röhrentapeten auch in den entkalkten Schalen nur schwer zu erbringen; bei den allerdings nur 
partiell entkalkten Schnitten durch Pulvinulina menardii (Taf. XXVII Fig. 13, 14) geben sich 
die an den Rändern des Schnittes gelegenen Porenwandungen nur durch ihre intensive Hämato- 
xylinfärbung zu erkennen; und es sind Fälle denkbar, daß eine häutige Ausbildung der Poren- 
wand ganz fehlt, nämlich dann, wenn etwa beim Aufsetzen der exogenen Schalensubstanz der 
Kalzit direkt in fester Form niedergeschlagen werden sollte, was zwar nicht sehr wahrscheinlich 
aber in Sonderfällen immerhin nicht unmöglich erscheint. 

Über die Entstehung der Perforation in der Schalenwand während des Kammerbaues 
oder später liegen leider noch gar keine Beobachtungen vor; so daß es sich nicht lohnt, weit- 
gehendere Mutmaßungen über die Mechanik der Entstehung der Poren anzustellen ; wahrscheinlich 
werden sie durch ein Durchtreten von entsprechend gelagerten Pseudox>odien durch die erst 
gebildete, noch gelatinös weiche primäre Schalenwand veranlaßt 1 ), die dann auch die exogene 
Schalensubstanz liefern mögen. Hiermit ließe sich wenigstens das von Carpenter für Operculina 
und später von Kölliker auch für Heterosiegina, Oi/clodypeus und Rotalia angegebene Verhalten 
leicht in Einklang bringen, daß die Porenkanäle in der Achse von aneinanderstoßenden sechs- 
eckigen Kalkprismen liegen, die eine zarte areoläre Zeichnung um die Porenöffnung auf der 
äußeren Oberfläche erzeugen; die Prismenflächen mögen die Grenzflächen des Verkalkungs- 
gebietes vorstellen, das jeweils zu dem Plasma des in der Achse liegenden Porenkanals gehört. 
Die Endkammern der auf Taf. XXXI Fig. 11, 12 und 14 abgebildeten Globigerinenschalen 
zeigen auf alle Fälle, daß die Poren schon sehr früh gebildet werden, ehe noch die primäre 
Kammerwand sich durch exogene Auflagerungen verstärkt und ihre Dekorationen aufgestellt hat. 



*) Immerhin möchte ich hier die verblüffende Tatsache nicht unerwähnt lassen, daß die oben p. 51 erwähnten 
Quecksilberexkreszenzen zuweilen innerhalb ihrer roten bis gelbroten Kristalldecke einzelne, schmale, schwarze Kriställchen 
in sehr regelmäßiger Verteilung zur Ausbildung bringen; trocknet man die Exkreszenzen an der Luft, so entstehen an Stelle 
der schwarzen Kriställchen sonderbarerweise echte Poren. Man erhält somit das Modell eines perforierten Foraminiferen- 
gehäuses. Die schwarzen Kriställchen stellen offenbar eine besondere Stufe der sehr zahlreichen chemischen Verbindungen 
von Quecksilber und Chromsäure dar, die an der Luft sehr rasch sublimiert und darum den Porenkanal hinter sich 
freilassend aus der Wand verschwindet, so zu sagen verdampft, Natürlich handelt es sich hierbei um eine Zufallsähnlicbkeii : 
immerhin aber bleibt die Tatsache interessant, daß eine räumliche Gruppierung von zweierlei Substanzen bei einem chemischen 
Kristallisationsprozeß eintreten kann. Es erscheint hiernach nicht ausgeschlossen, daß sich wenigstens die »Kalkwand 
ihre Perforation während der Kalzitausfällung durch eine entsprechende Substanzgruppierung selbst schafft. Wahrscheinlich 
ist aber ein derartiger Vorgang deshalb nicht, weil auch Sandschalen Poren in ihrer W r and bilden können. 



Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

18 



Das Oberflachenrelief der Schalen. 

A. Oberflächenrelief arenoser Schalen. 

Das Ausseben der äußeren Schalenoberfläche wird bei Fremdkörperschalen, durch die 
Art und Färbung der Fremdkörper selbst und zweitens durch die Färbung, Beschaffenheit und 
das Mengenverhältnis der Kittmasse in der z. T. schon früher p. 88 — 95 angegebenen Weise 
bestimmt. Wo mit verschiedenen Fundorten sich die Art der zur Verfügung stehenden Fremd- 
körpermaterialien ändert, kann sich das äußere Aussehen der Schalenoberfläche im Sinne dieser 
Verschiedenheiten auch bei der gleichen Spezies stiirk verändern (vgl. z. B. Taf. II Fig. 10 aus 
dem Globigerinensclilaniin mit Taf. II Fig. 8). Ein Überhandnehmen der Kittmasse den Fremd- 
körpern gegenüber glättet die Schalenwand ab, läßt also die durch die mannigfachen Formen 
vorstehender Fremdkörper bedingte Rauhigkeit der Schale durch eine tiefere Einbettung der 
Fremdkörper in die Schalengrundsubstanz mehr und mehr verschwinden. Die auf der äußeren 
Schalenfläche frei zutage tretenden Kittmassenteile können unter sehr verschiedenen Nüanzieiungen 
ihrer gelblichen (Taf. I Fig. 1,10; Taf. II Fig. 12; Taf. IV Fig. 5 usw.), gelbbraunen (Taf. 1 Fig. 8; 
Taf. IV Fig. 1, 6, 8), braunen (Taf. IV Fig. 7; Taf. XV Fig. 11) oder rotbraunen (Taf. XV Fig. 21 ; 
Taf. XXIV Fig. 20a) Färbung in der Gestalt kleiner Perlchen zwischen den Fugen der Fremd- 
körper hervorschwitzen (Taf. II Fig. 11); oder sich zu Strängen vereinigen, welche wie ein 
Netzwerk die Fremdkörper umschließen (Taf. VIII Fig. 1 7 ; Taf. XIV Fig. 1 7 KS; Taf. XXIV 
Fig. 3). wobei die Färbung auf die Perlchen oder Netze beschränkt bleibt, oder sie können 
sich schließlich soweit über die Fremdkörper hin ergießen, daß sie ihre Färbung auch über die 
Fremdkörper ausdehnen. Dies geschieht jedoch meistens in der Weise, daß sich wenigstens 
noch eine mit ansteigender Größe der Fremdkörper zunehmende Aufhellung der Farbe über 
den Fremdkörpern wahrnehmen läßt (Taf. I Fig. 6, 8, 10a; Taf. IX Fig. 1, 2; Taf. XXIV 
Fig. 8, 20a, 21); bei starkem Vorwiegen der Kittmasse spielen dann die Fremdkörper bei der 
Farbengebung gar nicht mehr mit (Taf. IV Fig. 8), w r ohl aber kann eine eventuell vorhandene, 
gefärbte, durchscheinende innere Pseudochitintapete sich bei der Farbenabstimmung in vereinzelten 
Fällen beteiligen (Taf. I Fig. 4). Daß die primordialen Schalenteile fast immer intensiver gefärbt 
sind als die späteren Schalenteile und daß das Nüanzierungsgefälle nach der Endkammer hin 
sehr verschieden schroff sein kann, geht deutlich aus unseren Abbildungen hervor; so zeigen 
die Figuren 2 und 13 auf Taf. VIII fast kein oder doch nur ein sehr schwaches Intensitäts- 
gefälle der Färbung nach der Mündung hin, während der Färbungsabfall in den Figuren 
7, 16, 17 auf derselben Tafel VIII relativ schroff erscheint; und Gleiches läßt sich auch aus 



Miniaturplastik der Kittmasse arenoser Schalen. - Schwammnadern als Abwehrwaffen. 139 

den übrigen Abbildungen arenoser Formen ohne weiteres ersehen (cf. auch: Brady 84 im 
ÜHALLENGER-Rep. V. 9). 

Die an der Oberfläche liegenden Kittmassenpartien sind entweder glasig durchscheinend 
bei durchfallendem Licht, anderen erstarrten Kolloiden, wie Leim u. dgl. ähnlich, oder sie sind 
mit punktuellen, sehr flachen einstichartigen Grübchen weiter oder enger (Taf. XVI Fig. 3; 
Taf. XXV Fig. 4a) oder auch sehr dicht übersät oder auch mit Miniaturhöckerclien überstreut 
(Taf. XVIII Fig. 1 7), wie das auch sonst häufig bei Oberflächen erstarrter, d. h. gelatinierter, 
kolloidaler, organismischer Produkte zur Beobachtung kommt 1 ), z. B. bei Chitinhüllen der 
Insekten u. dgl. in. Diese Miniaturplastik der Oberfläche der Kittmassenpartien kommt aber 
in vielen Fällen erst bei starken Vergrößerungen (etwa lOÜOfachen) zu deutlichem Ausdruck 
und sie kann bei ihrer Kleinheit, einerlei ob Grübchen oder Höckerchen vorliegen, sehr leicht 
zu einer Verwechslung mit Feinporen führen, so daß vor allem in den Ubergangsgebieten der 
Trochamminiden, wo tatsächlich fein perforierte Formen neben porenlosen vorkommen, Vorsicht 
bei der Entscheidung not tut; nur wenn der oberflächliche Punkt sich als strichkanalartig die 
ganze Wand durchsetzend am peripheren Schalenrand wahrnehmen läßt, scheint seine Deutung 
als äußere Öffnung eines Feinporenkanälchens ausreichend gesichert (cf. Trochammina perforata nov. 
im systematischen Teil). 

Eine Dekorationsplastik der Oberfläche, wie sie bei kalkschaligen Formen in gleich zu 
nennender Weise, als Rippen, Stachelbildungen u. dgl_ durchaus häufig ist, feldt den sandschaligen 
Formen fast durchaus, offenbar ein weiteres Argument für den primitiveren Zustand, den die 
Sandschaligkeit der Kalkschaligkeit gegenüber auch in anderen Beziehungen (cf. p. 15, 21, 38, 123) 
einnimmt. Wenn bei Sandschalern Stacheln zur Abwehr oder als Ausbreitungsgerüst für die 
Pseudopodien oder zu sonstigen Zwecken oder auch zwecklos die übrige Wandfläche überragen 2 ), 
da werden sie ausnahmslos nur von vorstehenden Schwammnadeln gebildet, nie aber in einer 
dem übrigen Wandgefüge entsprechender Weise aus einer Mehrzahl von Fremdkörperchen auf- 
gebaut; obwohl ein solcher Aufbau a priori durchaus denkbar wäre, wie beispielsweise das 
Vorkommen derartiger aus einem Mauerwerk aufgebauter Stacheln bei lobosen Süßwassertestaceen 
(Echinopyxis, Difjlugia acuminata usw. usw.) deutlich zeigt und außerdem auch dadurch für arenose 
Foraminiferen selbst belegt wird, daß die Mündungen gelegentlieh auf zitzen- bis fast stachel- 
förmigen, aber verhältnismäßig kurzen Wandvorsprüngen (verschiedene Thyrammina-Sipezies) liegen 
können. Bei dieser Einfügung von Schwammnadeln modelliert also das Plasma die vorstehenden 
Stacheln in keiner Weise selber, wie das sonst bei Dekorationen geschieht. Nur bei Thyrammina 
favosa Flint wird ein wirkliches, vom Weichkörner modelliertes Dekorationsrelief in Gestalt 
eines sechseckigen Netzwerks dünn aufsteigender Rippen, mit kurzen röhrenförmigen Mündungen 
an den Knotenpunkten angetroffen (Flint 97 p. 278 t. 21 f. 2). 



*) Wie sich die Oberflächenplastik erstarrter anorganismischer Kolloidsysteme verhält, ist leider noch ganz 
unbekannt; vermutlich sind hier ganz ähnliche Strukturen, also glasige Glattheit oder minutiöse Körnelung oder punktuelle 
Grübchenbildungen zu gewärtigen. 

2 ) Vgl. z. B. die Abbildungen Taf. I Fig. 6, 7; Taf. II Fig. 11, 19—21; Taf. VIII Fig. 20 oder bei Rh um hier 
03 p. 231 f. 61; p. 241 f. 77; p. 246 f. 78a, f. 80b, f. 86; p. 259 f. 97, 101; p. 267 f. 111—114. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. Ct 

18* 



HO R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



B. Oberflächenrelief kalkiger Schalen. 
1. Musterungen der Schalenoberfläche. 

Eine primitive Kleinornamentik, welche sämtliche Wandteile der Schale wie 
ein bestimmtes Muster überzieht, ohne daß sich dieses Muster in irgend welcher Weise nach 
der Kammerform einstellt oder umrichtet, kommt schon unter den Saccamminiden bei der 
exzeptionell kalkigen Orbulinaria fallax vor, bei welcher die zweifellos selbstabgeschiedene, nicht 
aus kalkigen Fremdkörpern zusammengebaute, Schalehwand in manchen Fällen noch ganz den 
Eindruck einer Fremdkörperwand machen kann, indem sich der Kalk in Form unregelmäßiger 
kleiner Inseln (Taf. II Fig. 4, 5) zusammenhäuft, die durch netzartige seichte Furchen getrennt 
sind. Die etwas erhöhten Inseln sehen wie kleine Fremdkörper aus, die von dem Furchen- 
netzwerk wie von einem Kittmassennetz umrahmt werden. Eine ähnliche »pseudolithische 
Konfigui'ation« selbstabgeschiedener Kalkmasse findet sich zuweilen neben wirklichen Fremd- 
körpern — so bei der Taf. IX Fig. 1 und 2 abgebildeten Aschemönella (?) calcarea nov. — , auch 
noch bei einigen höheren Formen, bei welchen in den Furchen zwischen den Kalkinseln gleich- 
zeitig echte Poren untergebracht sind (Taf. XVIII Fig. 9. 10, 12). Hier lassen sich dann ohne 
Zwang diejenigen Schalenwaudausbildungen perforierter Schalen anreihen, die nunmehr ohne 
ein besonders erhöhtes Inselrelief zu zeigen, bei mehr oder weniger glatter Wandung also, doch 
wenigstens ihre Poren in Netzwerken aufstellen, die immer noch »inselartige« porenlose Wand- 
oberflächenteile abfeldern. Ein derartiges Verhalten zeigt sich z. B. bei manchen Exemplaren 
von Bolioina difformis (Will.) (Taf. XVI Fig. 21), bei einigen Virgulinen (Taf. XVII Fig. 15 — 17), 
manchmal noch sehr deutlich auch bei gewissen Nonioninen (Taf. XXXIX Fig. 2, 3, 5) und 
ausnahmsweise auch noch bei Polystomellen (Taf. XXXIX Fig. 13) in Gebieten des Systems, 
die sandschalige Formen in mehr oder weniger dichter Nähe haben. Man hat den Eindruck als 
ob in dieser Anordnung der Poren ein letztes Abklingen an vormalige Fremdkörpereinlagerungen 
vorläge; die Poren haben die Lagerung beibehalten, die ihnen auf den arenosen Almenstufen 
zwischen den Fremdkörpern allein zu Gebote stand; jedenfalls kommen ähnliche Wandbildungen 
bei höheren kalkschaligen Formen nicht wieder vor, weder bei den Nodosariden, noch von 
Polystomella an aufwärts bei anderen Rotaliariden. 

Auf höheren Ausbildungsstufen der Kalkwände zeigen die Poren eine derartige Netzwerkaufstellung nicht mehr, 
sie erscheinen vielmehr meist recht gleichmäßig über die perforierten Schalenstelleu verteilt '), meist so, daß sie annähernd 
bis ausgesprochen alteruierend zueinander, also in mehr oder weniger deutlicher Quincunxstellung angeordnet sind. Durch 
diese Aufstellungsweise wird die Widerstandskraft der Wand am wenigsten durch die Poren beeinträchtigt; dadurch, daß 
die Poren einer jeden Reihe auf den Interstitien der beiden anschließenden Nebenreihen stehen, haben sie nämlich die 
feste Kalkwand dieser Interstitien immer als stützende Brücken zwischen sich, wie man sich auch die Reihen gezogen 
denken mag. Lochbleche mit Quincunxstellung der Löcher sind widerstandsfähiger als gleichdicke mit quadratischer 
Löcheranorduung. Diese Quincunxstellung tritt bei großporigen Globigerinen mit ihren auffälligen Halbkugeltrichtern 
besonders deutlich zutage (Taf. XXXI Fig. 5, 6; Taf. XXXII Fig. 9, 13), ist aber auch sonst Regel (Taf. XVII Fig. 3; 
Taf. XXVDI Fig. 7, 12, 23, 26 u. a.). 

Auch eine weitere, offenbar ebenfalls relativ primitive, Oberflächenreliefbildung, die ich 
als »mäandrisch schuppig« bezeichnen möchte, läßt sich schon bei manchen Exemplaren derselben 

!) Cf. Taf. VI Fig. 6; Taf. IX Fig. 3, 6; Taf. XVI Fig. 6, 7, 14, 18, 19; Taf. XVL1 Fig. 6, 20, 21 usw. usw. 



Musterungen und Dekorationen kalkiger Schalen. 141 

Orbulinaria fallax (Taf. II Fig. 1 — 3) nachweisen; durch teilweises Zusammenfließen der Inseln 
verlieren die abgrenzenden Furchen ihren netzartigen Charakter, sie werden zu mäandrischen 
Furchensystemen, die sich je nach der zufälligen Lagerung der zusammengeschmolzenen Inseln 
in kurzen Windungen hin- und herbiegen ; dabei können die Ränder der Kalksubstanz, die sie 
umzingeln, scharfrandig wie kurze Dächer oder Schuppenränder über die Furchen hinüberragen; 
die Mäanderzeichnung wird alsdann besonders scharf; sie findet sich in dieser oder ähnlicher 
Form beispielsweise bei der Taf. XVII Fig. 18 abgebildeten Pleurostomella subnodosa besonders 
deutlich ; kaum weniger klar auch bei vielen Exemplaren von Chilostomella ovoidea (Taf. XVIII 
Fig. 14, 16) und wiederum gar nicht selten bei Nonioninen (Taf. XXXIX Fig. 4, 6, 7); deren 
enge Beziehungen zu Sandschalern im systematischen Teil noch eingehender zu erörtern sein 
werden. Ein besonderer Zweck läßt sich für diese primitiven Musterungsarten kaum ausmachen; 
sie erscheinen wie alte zwecklose Erbstücke. 

Die vorhin genannte primitive Netzwerkaufstellung der Poren tritt bei den höheren 
Kalkschalern selbst dann nicht wieder auf, wenn der Kalk noch in einzelnen Beulchen oder 
Höckerchen, die immer noch eine Remines/.enz an frühere Steinchen oder Pseudolithen auf- 
kommen lassen, auf der Außenwandfläche hervorragt, wie das früher schon (p. 40) für die 
jugendliche Globigerina triloba (Taf. XXXII Fig. 8) angegeben wurde, bis zu einem gewissen 
Grade in Gestalt einer körnig korpuskularen Wandoberfläche, aber auch noch bei, noch nicht 
vollständig verstärkten, Wänden älterer Kammern von gewissen Globigerinen und bei Orbulina- 
Schalen (Taf. XXXV Fig. 10) angetroffen wird. 

Als eine Musterung der Schalenoberfläche muß dann das oben (p. 133) bereits genannte 
Vorhandensein von feinen, porenähnlichen, aber am Tnnenende geschlossenen Grübchen bei 
manchen Milioliniden, z. B. bei Peneroplis (Taf. XII Fig. 10; Taf. XIII Fig. 11), bei Areläacina 
verworni nov. (Taf. XII Fig. 1 5 ; Taf. XIII Fig. 3), bei ürbkulina (Taf. XIII Fig. 7) und bei 
gewissen Orbitoliten genannt werden ; auch die retikuläre Zeichnung, die sich auf der Wand 
der megalosphärischen Embryonalkammer von Orbitolites duplex findet (Taf. XIII Fig. 15 — 17; 
Taf. XIV Fig. 2) sowie die grübchenförmigen Dellen, die auf der Oberfläche mancher Exemplare 
von Miliolina oblonga (Taf. X Fig. 18) und wohl gelegentlich auch bei anderen Formen auf- 
treten, sind zu der Kleinornamentik der Musterungen zu rechnen. 

Diese Grübchen dürften wohl in einer Erleichterung der Sauerstoffaufnahme oder in 
Einfuhrerleichterung für andre diffusionell aufzunehmende Stoffe (durch die Schalenwand hin- 
durch) eine hinreichende Begründung ihrer Existenz finden. 

2. Die Schalendekorationen 1 ). 

In den weitaus meisten Fällen zeigen die Kalkschalen höherer Typen keine Klein- 
ornamentik, also keine von der Kammerform unabhängige Musterung mehr, sondern ihre Ober- 
fläche ist entweder glatt oder mit Skulpturbihlun^en höheren Stils ausgerüstet, die man als 
Schalendekorationen zu bezeichnen pflegt. Diese Dekorationen unterscheiden sich von 

l ) Vgl. hierzu Bütschli (80 p. 23, 27', 28) und oben p. 21, 35, 38, 117, 134. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



142 fthumbler, Die Foraminiferen. 



den vorher besprochenen Wandmusterungen dadurch, daß sie, an bestimmten Stellen der Schalen- 
wand lokalisiert, sich in bestimmter Weise nach der Kammerform richten und daß sie meistens 
erheblich auffälliger und stärker entwickelt sind als die Musterungen. 

Man kann je nach der Bedeutung, welche die Dekorationen für den Schalenträger besitzen, 
drei verschiedene, allerdings nicht scharf geschiedene, Dekorationsarten unterscheiden, die im 
nachstehenden als erstens: Festigungsdekorationen, zweitens: Abwehrdekorationen und drittens 
als Schwebedekorationen behandelt werden sollen. 

a) Festigungsdekorationen imperfo rater Kalkschaler. 

Unter den imperforaten, kalkschaligen Miliolinidae bietet das netzförmig areoläre 
Oberflächenrelief der Miliolina reticulata (Taf. XI Fig. 15) den Anschluß an die im vorigen Abschnitt 
zuletzt genannten grübchenförmigen Musterungen (Taf. X Fig. 18); die Grübchen haben sich 
hier aber bis zu gegenseitiger Retikulation vergrößert, und zeigen außerdem eine Beeinflussung 
durch die Kammergestalt dadurch an, daß sie sich in der Längsrichtung der Kammer (namentlich 
in der Mündungsgegend) in die Länge recken und am Rande gar zu tieferen Längsfurchen mit 
dazwisckenstehenden Längskanten zusammenfließen. Es ist hiermit die Längsrippung ein- 
geleitet, die sich in großer Mannigfaltigkeit, bald nur als einfache Längskiele (Textfig. XXXI p. 114; 
Taf. XI Fig. 14), bald als zahlreiche niedrige Streifen (Taf. XI Fig. 16, 17) entwickelt, bei sehr 
vielen Milioliniden findet (Taf. X Fig. 7, 9, 13, 14; Taf. XI Fig. 16, 17, 20—23; Taf. XII Fig. 1) 
und beispielsweise auch bei manchen Varianten des Peneroplis (Taf. XII Fig. 6 —9, 13) vorkommt, 
während andere Varianten desselben dieser Längsrippung entbehren. Zu den von Peneroplis 
ableitbaren Orbitoliten wird jedoch diese Ornamentik erhabener Streifen und dazwischenliegender 
Furchen nicht mit hinübergenommen. 

Im Gegensatz zu dieser häufigen Längsrippung findet sich eine Querrippung nur äußerst 
selten unter den Miliolinidae. Von unseren Figuren zeigt nur Fig. 10 Taf. X eine Andeutung 
zu dieser Querrippung, die bei auffallendem Licht deutlicher hervorgetreten wäre und die bei 
manchen Exemplaren der Massilina crenata, der Miliolina parkeri Brady und weniger andrer 
Formen recht kräftig und auffällig entwickelt sein kann. Man kann diese Querrippung von 
dem netzförmig areolären Typus dadurch ableiten, daß man eine Verschmelzung der aneinander- 
stoßenden gegeneinander abgeplatteten Grübchen in der Querrichtung (statt in der Längsrichtung 
wie bei der Längsrippung) annimmt. 

Es läßt sich ohne weiteres einsehen, daß die weitverbreitete Längsrippung die Schalen 
in weit höherem Grade gegen Zerbrechungsgefahren festigt als die viel seltnere Quer- 
rippung. Angesichts ihres meist langgestreckten Kammertypus wird die Miolinidenschale am 
leichtesten einem Querbruch ausgesetzt sein, bei dem die Hebelarme für die brechenden Kräfte 
am längsten und darum am erfolgreichsten ausfallen können. Ein solcher Querbruch hat aber 
gegebenenfalls bei der Längsrippung die Widerstandskraft aller Bippen zu überwinden, während 
er bei einer Querrippung in einer Furche entlanglaufen und dadurch die Ausfestigung der 
Schale durch Rippen ganz illusorisch machen kann. 



Festigungsdokorationen imperforater und perforater Kalkschaler. 143 



Die Entstehung der genannten Miliolinidendekorationen ist sehr wahrscheinlich 
in den weitaus meisten Fällen von derjenigen perforater Kalkschaler prinzipiell verschieden; sie 
werden voraussichtlich schon bei der ersten Kammeranlage als entsprechende Vorragungen und 
Einsenkungen des äußeren Schalenhäutchens und der dieses zur Ausbildung bringenden kammer- 
bauenden Sarkode (p. 113, 114, 118) angelegt und später, da den Milioliniden die Möglichkeit 
einer sekundären exogenen Schalensubstanzabscheidung .meistens ganz zu fehlen scheint (p. 116), 
nicht weiter vergrößert und verändert. Um eine Vorstellung derartiger Vorgänge zu gewinnen, 
braucht man sich nur an Stelle fies Randkiels in Textfig. XXXI (p. 114) noch weitere derartige 
Kiele oder Netze auf den Seitenflächen der Wand eingetragen zu denken. Man wird hierbei 
ohne weiteres erkennen, daß diese Eintragung keinerlei Behelligungen für die Randwinkel des 
Kammeransatzes bei b oder für diejenigen der primär flüssigen Schalenwandsubstanz a zur 
Folge haben kann; so daß die durch entsprechende Anomogenitäten der kammerbauenden 
Sarkode (p. 50) zu erklärenden Skulpturen keinerlei Einfluß auf die Kammerform selbst aus- 
üben und Dekorationen sogar zuweilen bei der gleichen Spezies und gleicher Kammerform, 
z. B. beim erwähnten Pemroplis bald vorkommen, bald fehlen können. 

Immerhin mögen neben den primären Dekorationen, die schon bei der ersten Kammer- 
anlage zur Ausbildung kommen, auch sekundär von Außen aufgetragene Dekorationen in ver- 
einzelten Fällen vorkommen; da eine exogene Kaikabscheidung, wenigstens in Mündungsnälie, 
auch hier gelegentlich angenommen werden muß (p. 116) 1 ). Sicheres läßt sich zurzeit hierüber 
aber nicht ausmachen. 

b) Festig ungsdekorationen perforater Kalkschaler. 

Bei den per fo raten Kalkschalen finden sich im Gegensatz zu den imperforaten 
Formen primäre, beim Kammeraufbau bereits angelegte Schalendekorationen nur äußerst selten. 
Als solche können nämlich nur diejenigen Erhebungen. Fortsatzbildungen usw. mit genügender 
Sicherheit angesprochen werden, in welche der Kammerhohlraum mit hineintritt, so daß 
Ornament und Kammerwand in einem Gusse hergestellt erscheinen; als Beispiele mögen die zentral 
gerichteten zapfenartigen Wohnraumfortsätze der Spirillina henseni nov. (Taf. VI Fig. 11, 14) 
und di> Staclielfortsätze an den seitlichen Rändern von Anomalina polymorpha (Taf. XXVI Fig. 6), 
ferner von Bolivina beyrichi (Taf. XVI Fig. 18) und Bol. difformis (Taf. XVI Fig. 21) genannt 
werden. Letztere zeigen aber durch die Solidifikation der äußersten Stachelenden (Taf. XVI 
Fig. 21 am mittleren Schalenteil), daß an diesen primären Gebilden entweder durch Ablagerung 
exogener Schalensubstanz oder durch introgene Ausfüllung der Stachelhohlräume sekundär im 
Sinne einer nachträglichen Verfestigung weiter gearbeitet worden ist. Ahnliche Verhältnisse 
sind mir auch von Textularia folium (Parker et Jones) bekannt. 

Von derartigen seltenen Ausnahmen abgesehen sind aber die Schalendekorationen per- 
forierter Kalkschaler in den überwiegend meisten Fällen ganz zweifellos sekundärer Natur 

') Vgl. hierzu auch die analoge Sachlage bei Entstehung der Miliolidenzunge (p. 125), auf die auch die 
Dekoration übertreten kann (Taf. X Fig. 7; Taf. XI Fig. 15; auch p. 124) und bei der Decklappenbildung von Peneroplis 
(Taf. Xu Fig. 13 DL; auch p. 116). 

Rhumbler, Die ForaminifereD. L. C. 



144- Rhu mb ler, Die Foraminiferen. 



(cf. p. 117.), d. h. sie werden als Bestandteile der sekundären exogenen Schalensubstanz erst 
nach dem eigentlichen Karnmerbildungsprozeß, von der durch die Poren durchgetretenen Sarkode 
(dem Chitosark Wallichs 1 ) abgeschieden, wie deutlich daraus hervorgeht, daß eben erst angelegte 
Neukammern noch keine Dekorationen tragen (Taf. XXX Fig. 18; Taf. XXXI Fig. 12, 14; 
Taf. XXXII Fig. 2), während sie solche mehr und mehr erhalten, je älter und dicker ihre 
Wandung in der Folge wird (Taf. XXX Fig. 15 b, 21). 

Der schon früher (p. 21, 38) hervorgehobenen Hauptfunktion als Wandfestigungsmittel 
entsprechend sind die Dekorationen nahezu ausnahmslos aus solider, fester imperforierter 
Kalkmasse hergestellt, nur ganz selten treten sie als bloße Erhebungen und Vertiefungen der 
sonst unveränderten Schalenwand auf und behalten dabei auch den Perforationscharakter der 
übrigen Schalenwand bei, wie z. B. das am oberen Rande der Tafel XXI Fig. 34 abgebildete 
Exemplar der Lagena sulcata mit seiner Längsrippung zeigt und in dieser Beziehung auch unter 
seinen Art- und Gattungsgenossen isoliert dasteht. 

Die Form der Dekorationen ist in den verschiedenen Fällen recht verschieden. Längs- 
rippung ist auch hier, wie bei den imperforaten Schalen am weitesten verbreitet, und findet 
sich auch hier vorzugsweise aus den früher (p. 142) genannten Gründen bei solchen Schalen, 
die durch besondere Längenstreckung (Taf. XVI Fig. 7; Taf. XVII Fig. 3; Taf. XVIII Fig. 4; 
Taf. XX Fig. 11, 33, MKSt; Taf. XXIII Fig. 7, 25. 29, 30) ohne die Längsrippung einer 
Querbruchgefahr in erhöhtem Grade ausgesetzt wären. 

Nur einzelne Lagenen scheinen in dieser Beziehung eine Ausnahme zu bilden, indem sie bei gedrungener fast 
kugliger oder zusammengedrückt ellipsoider Gestalt, also ohne besondere Längsstreckung, gleichwohl eine Längsrippung 
in irgendeiner Form auf ihrer Schalenoberfiäche tragen (z. B. Taf. XXI Fig. 13, 34; Taf. XXII Fig. 36). Dieses aus- 
nahmsweise Verhalten der betreffenden Lagenen ist recht beachtenswert, denn es läßt sich leicht auf Grund der später 
im systematischen Teil vertretenen phylogenetischen Abteilung der Lagenen von mehrkammerigen Nodosarien, die in 
einzelnen Kammern auseinander gefallen find, begreifen, und bildet somit eine weitere Stütze für diese Anschauung. 
Die Längsstreifung ist nämlich wahrscheinlich von dem langgestreckten Nodosariazustand her übernommen und den los- 
getrennten (Taf. XXI Fig. 13, vermutliche Lostrennungsstelle bei EM) Lagenen dann verblieben. Sie konnte bleiben, 
denn sie stiftete ja auf alle Fälle als Festigungsmittel auch hier keinen Schaden, wenn auch ihr geringer Nutzen, den 
sie als solches Festigungsmittel für die gedrungenen Lagenen hat, kaum ausgereicht haben würde, sie primär bei diesen 
Formen zu züchten. Anders steht es bei den langgestreckten längsrippigen Lagenen, bei denen die Längsstreckung der 
Kammerform, zumal wenn lange Kammerhälse zu stützen waren (Taf. XXI Fig. 11, IG, 17, 22, 26, 27), allein schon 
ausreicht, das Festigungsbedürfnis (nach Längsrippung) zu erklären. Wenn sich Querrippen auf dem Halse langhalsiger 
Lagenen [als Stauwehre gegen den Sarkodezurüekfluß beim Kammerbau cf. p. 69] finden, die an sich ungeeigneter er- 
scheinen (cf. p. 142), den Hals vorm Durchbrechen zu bewahren, dann pflegt die Schalenwand an dem Halse besonders 
dick zu sein (Taf. XXI Fig. 21, 23). 

Im ganzen betrachtet, zeigen die Lagenen das Dekorationsvermögen unter allen Fora- 
miniferen am höchsten entwickelt' 2 ); sie führen mannigfache Modifikationen der Längsrippung 
und auch andrer Dekorationsweisen aus, deren spezielle Bedeutung noch recht wenig klar ist, 



x ) Cf. Bütschli 80 p. 127. 

2 ) Das hoch entwickelte Dekorations'vermögen spricht von vornherein, gleichviel ob die Dekoration in Längs- 
rippung oder in irgendwelcher andren Form ausgeführt ist, gegen die Ansicht der früheren Autoren, daß die Lagenen 
primäre monothalame Ausgangstypen für spätere polythalame Formen wären; vgl. hierüber das im systematischen Teil 
über die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Nodosarien und Lagenen Mitgeteilte. 



Festigkeitsdekorationen bei perforaten Kalkscha n 14-5 

sofern ihnen eine besondere Bedeutung überhaupt zukommt. Minzeine oder sämtliche Rippen 
können sich zu flügelähnlichen Lamellen erheben (Taf. XXI Fig. 24, 26, 26a, 27): derartige 
Lamellen erscheinen dann oft von röhrenartigen Kanälen quer durchsetzt, die erheblich weiter 
sind als die Feinporen der übrigen Schale (Taf. XXI Fig. 26, 27); zuweilen werden die Kanäle 
durch zellenartige nach Außen offene, gegen den Wohnraum selbst aber geschlossene Hohlräume 
vertreten (Taf. XXII Fig. 35). Die Längsrippen können eine mehr oder weniger ausgeprägte 
Spiraldrehung (Taf. XXI Fig. 26, 27, Taf. XXII Fig. 13) um die Schalenlängsachse zeigen, oder 
sie ordnen sich bei Lagena spirocostata nov. zu einer zusammenhängenden Spirallinie an (Taf. XXII 
Fig. 22). Lamellenartige Ausbildung der in ihrer Zahl reduzierten Kippen am peripheren 
Schalenrande führt zur Bildung flügelähnlicher Randkiele (Taf. XXI Fig. 30— 33; Taf. XXII 
Fig. 16, 17). die in der Einzahl oder auch zu mehreren, im letzteren Falle parallel neben- 
einander geschaltet, den Schalenrand schneidenartig umziehen. Verhältnismäßig häufig ist die 
Dreizahl für solche Kiele; der mittlere pflegt am weitesten vorzuragen (Tat. XXI Fig. 30 — 33). 
Zuweilen ist dann der mittlere Hauptkiel mit den kleineren lamellenartigen Nebenkielen durch 
radiär gerichtete zwischengestellte Wandsysteme verbunden, die wiederum zellenartige, aber hier 
mehr nieschenartige, nach Außen weit offenstehende, Räume am peripheren Schalenrande ab- 
feldern (Taf. XXII Fig. 1<S — 20). Hofartig von Lamellen umgrenzte, nach Außen geöffnete, 
Räume werden auch durch Zusammenbiegung und Vereinigung von Kiellamellen erzeugt; so 
zeigen die Figuren 30 und 31 Taf. XXII am hinteren Schalenpole von einer bandartigen, hoch- 
gestellten Lamelle umschlossene, in der Mitte zusammengeschnürte Nieschensysteme, die bei der 
Taf. XXII Fig. 15 abgebildeten Schale sogar durch Dazwischentreten einer hinteren Kiellamelle 
und einer hinteren akzessorischen Mündung in zwei Paar Doppelnieschen auseinandergetrennt 
erscheinen. Schließlich führt auch eine polygonale oder ausgesprochen hexagonale (Taf. XXII 
Fig. 23 — 25), seltner auch eine strahlige Rippung (Taf. XXII Fig. 16, 17) auf einfacherem Wege 
zur Ausbildung zahlreicher, aber weniger auffälliger, gleichfalls nach außen offenstehender 
Nieschen oder Grubensysteme 1 ) u. dgl. m. Abseits der eventuellen Sonder/wecke der genannten 
vielseitigen Modifikationen bleibt aber nebenher auch bei den Lagenen der Charakter der auf- 
gezählten Dekorationen als Festigungsmittel durchaus gewahrt (cf. p. 21, 38). 

Bei den zu einer kompakteren Masse spiral aufgewundenen Eotaliaridae fehlt mit einer 
Ausreckung der Schale in die Länge auch eine Längsrippung wohl durchaus: nur Randkiele 
sind zur Stützung des peripheren Schalenrandes bei niedergedrückten oder zusammengedrückten 
Schalen häufiger entwickelt (Taf. XXVI Fig. 18, 24, 25; Taf. XX VII Fig. 2; Taf. XXXIX 
Fig. 16, 18); denn die Zerbrechungsgefahr ist vom Fände her für sie am größten. Die Festigungs- 
mittel zeigen deshalb auch oftmals deutlich die Tendenz zu radiärer, d. h. gegen die Richtung 
der Gefahr gewendeter Aufstellung, einerlei ob dieselben aus Rippen (Taf. XXVIII Fig. 13, 14a). 
oder aus bloßen Knöpfchenreihen bestehen (Taf. XXVIII F'ig. 11, 18 b). 



') Vielleicht dienen derartige nach Außen geöffnete Räume als Unterkunftsstellen, so zu sagen als Repositorien 
für extrathalam vorgeflossenes Plasma, das sich infolge der in der Regel nur sehr engen Mündung und der Feinheit der 
Poren, die vielleicht überhaupt nicht als Sarkodepassage benutzt werden können (cf. p. 131), nicht für alle Fälle rasch 
genug ausbreiten oder in den Innenraum der Schale zurückziehen könnte. (Vgl. auch Dreyer 92.) 

Rliumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



146 Rhurubler, Die Foraminiferen. 



Bei den stark in sich gerundeten Globigerinen, bei denen die Zerbrechungsgefahr von 
allen Seiten als ziemlich gleich anzusehen ist, wird entweder ein, solchen Anforderungen am 
besten entsprechendes, retikuläres Rippenwerk aufgestellt, das die Festigungslinien nach allen 
Seiten hin gleichmäßig verteilt (Taf. XXX Fig. 21; Taf. XXXI Fig. 5, 6, 11 — 15; Taf. XXXII 
Fig. 6, 7, 9 — 18) oder die gesamten Wandflächen werden (bei primitiveren Globigerinen) aller- 
wärts mit Knöpfen bzw. Zacken überzogen (Taf. XXIX Fig. 6, 14—26; Taf. XXX Fig. 1, 
2, 5a); Knöpfchendekorationen ähnlicher Art werden auch von anderen Genera, z. B. vielfach 
von dem Genus Polystomella zur Ausfestigung der Schalenwand benutzt, und hnden sich bei 
manchen Formen mit eingesunkenem Nabel (Nonioninen, Kotalien usw.), besonders in der Nabel- 
gegend und eventuell auch in den Septallinien zusammengehäuft (Taf. XXVIII Fig. 2, 3, 8). 
Nabel und Septalfurchen verursachen durch ihre Zusammenschnürung der Schalenform Stellen 
erhöhter Bruchgefahr; so wird denn auch beiden gelegentlich noch in andrer Weise eine 
besondere Ausfestigung zuteil. Pulvinulina concentvica zieht relativ breite mit Punktgrübchen 
dekorierte sekundäre Kalkbänder über Septalfurchen und Nabelgegend (Taf. XXVI Fig. 13 — 15)- 
manche Globigerinen verstärken den durch beide gefährdeten Zusammenhalt der Kammern beim 
Größerwerden mit Klammerplatten oder Klammerkammern (Taf. XXIX Fig. 18 — 20, 22: 
Taf. XXXIV Fig. 1) u. dergl. m. 

Die seither genannten Dekorationen bestanden lediglich aus Skulpturen, die der Außen- 
wand bloß äußerlich aufsitzen; es gibt aber auch solche, die in Knopf, Band oder sonst welcher 
Foi'm auf der Schalenoberfläche hervortretend, auch das Schaleninnere mit ihrer soliden Kalk- 
masse balkenartig durchsetzen, und dabei das ganze Schalengefüge ausfestigen. Derai'tige 
Dekorationen, die als Abkrönungen innerer solider Festigungssysteme auf der äußeren Ober- 
fläche hervortreten, finden sich vorzugsweise bei solchen Formen, die aus einer großen Menge 
von kleineren Kammern zusammengesetzt sind, deren Schichten eben durch die inneren »soliden« 
und dadurch glasig erscheinende Skelettsysteme zusammengehalten werden ; unser Material hatte 
entsprechende Vertreter nicht aufzuweisen, es muß daher auf die einschlägigen Abbildungen bei 
Carpenter, Parker und Jones (62) für Calcarina t. 14 f. 8e, für Tinoporus t. 15 f. 12, 
für Operculina t. 17 f. 12a, b, für Cycloclypeus t. 19 f. 3, 4aa, f. 5c, d, für Orbitoides t. 20 f. 2, 
11 — 1 3 e verwiesen werden. 

c) Ab wehrd ekor ation en. 

Es ist klar, daß ein Schalenträger, der Angriffen von Feinden ausgesetzt ist, diesen nicht 
nur durch besondere Festigkeit seiner schützenden Schale begegnen kann, sondern vielleicht 
noch besser derartigen Angriffen Stand hält, wenn er Abwehrwaffen auf der Schale erzeugt. 
Diese der Schale aufsitzenden Waffen werden sich aber bei der verständlichen Passivität ihrer 
Wirkungsweise nur unter engen, besonderen Bedingungen, z. B. gegen Schnecken (cf. p. 24), 
in deren weichhäutige Sohlen sie einstechen mögen, als wirksam erweisen, und sind darum nur 
selten zu erwarten und tatsächlich recht wenig weit verbreitet. 

Vielleicht dienen die früher (p. 139) erwähnten Schwammnadeln, die aus den Gehäusen 
mancher Saccamminiden und Rhabdamminiden oft wie ein dichtes Stachelgestrüpp, z. B. bei 



Abwehrdekorationen. — Schwebestacheln der Globigerinen. 147 

Marsipella echinata Folin oder bei Hyperammina ramosa ßrady (die Tai. II Fig. 19, 20 abgebildeten 
Stücke sind aber ausnahmsweise stachelarm) hervorragen, neben der Aufgabe, die ihnen wahr- 
scheinlich als Ausbreitungsgerüst für die Pseudopodien zufällt, auch Abwehrzwecken (Taf. I Fig. 6; 
Taf. II Fig. 11; Taf. VIII Fig. 20). Bei dem Rhabdamminidengenus Haliphysema ist eine 
Umschanzung der Mündungen mit radiär auseinanderstarrenden Schwammnadeln ein typischer 
Genuscharakter. Von dem Schalenträger selbst aufgebaute Abwehrwaffen, die uns hier allein 
interessieren, fehlen aber den sandschaligen Formen durchweg. 

Bei den kalkschaligen Formen hat sich ohne Frage die Abwehrdekoration aus einer 
ursprünglichen Festigkeitsdekoration entwickelt ; Übergänge zwischen beiden sind deshalb zu 
gewärtigen und auch vorhanden (Taf. XVIII Fig. 4). Wird eine Festigungsdekoration größer und 
spitzt sie sich zu oder entwickelt sie schneidige Kanten, so kann sie in allmählich steigendem Grade 
der Abwehr dienen. Am deutlichsten tritt die letztgenannte Funktion dann hervor, wenn die 
Vergrößerung des betreffenden Ornamentes die Schalenfestigkeit selbst gar nicht mehr zu steigern 
vermag; wie dies z. B. bei den Taf. VI Fig. 1 ; Taf. VII Fig. 3, 4; Taf. XVI Fig. 23; Taf. XVII 
Fig. 6 — 8 ; Taf. XXII Fig. 3 ; Taf. XXVII Fig. 18a, b ; Taf. XXVIII Fig. 7, 8, 13, 14 abgebildeten 
Formen ohne weiteres klar wird ; so würde z. B. bei der Taf. XVII Fig. 6 gezeichneten Virgulina 
schreibersiana die Festigkeit des Embryonalendes in keiner Weise leiden, wenn der Endstachel 
ganz wegfiele und durch eine blose Wandverdickung ersetzt würde ; er ist aber offenbar zu 
Abwehrzwecken aufgestellt. 

Die Bewaffnung kommt spärlich zerstreut an allen Stellen des Systems vor, und bietet 
über die Spezies hinaus keinerlei Gruppierungsmittel für die Systematik. 

d) Schwebedekorationen (= Globiger inenstachel n). 

Die Schwebedekorationen sind als stark verlängerte Festigungs- oder Abwehrdekorationen 
aufzufassen, die durch intensive Längenentwicklung eine Überflächenvergrößerung der Schalen- 
wand herbeiführen und dadurch die Reibung und die Schwebefähigkeit der Schale im Wasser 
erhöhen; sie kommen darum nur bei pelagisch lebenden Formen, also bei den Foraminiferen 
des Planktons, vor, und sind hier in Form oft sehr langer (in Maximalfällen können die Borsten 
die fünffache Länge des Durchmessers der zugehörigen Kammer erreichen), manchmal aber 
auch kürzerer borstenförmiger Stacheln bei den Genera Globigerina, Orbulina und wahrscheinlich 
auch bei Sphaeroidina (cf. im systematischen Teil bei SpJiaer. dehiscens und Taf. XXXVIII Fig. 15, 
die inneren bestachelten Kammerlagen) auf die Mehrzahl der Individuen verbreitet oder 
Allgemeingut bestimmter Spezies. Beim Genus Hastigerina nehmen sie in der Gestalt von drei- 
fiügeligen Lanzen ein für das ganze Genus sehr typisches Gepräge an (Taf. XXXVII Fig. 2, 
12 — 14) und tragen bei Hastiger ina pelagica an ihrem distalen Ende widerhakenartige, wahr- 
scheinlich noch eine Abwehrfunktion bekundende, Zähnchen (Taf. XXXVII B'ig. 2). 

In normalen Fällen stehen die Schwebestacheln, -borsten oder -lanzen stets senkrecht 
auf dem Wandteil, von dem sie ihren »Ursprung« nehmen, eine Tatsache, die auch in ihren 
Polarisationsverhältnissen, wie oben p. 102 gezeigt wurde, ihren exakten Ausdruck findet. Ihrer 
Bestimmung entsprechend, ragen sie in .radiärer Richtung zu den Kammern allseits nach außen. 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

19* 



US 



R h u in b_l e r , Die Foraminiferen. 



Jedoch habe ich ein sehr merkwürdiges Exemplar der Globigerina triloba gefunden, das 
in seiner letzten Kammer nicht bloß äußere, sondern auch nach innen gerichtete Stacheln trug, 
die auf der Innenwand senkrecht autsaßen und radiär nach dem Zentrum des Kammerhohlraums 

gerichtet waren. Die Textfigur XXXIV zeigt dieses 
Unikum, bei dem ich durch Wegnahme eines Teils der 
Gehäusewand den Einblick in den Holdraum der End- 
kammer mit ihren pervers gestellten, inneren Borsten- 
stacheln freigelegt habe ; eine derartige Stachel- 
aufstellung erscheint ganz zwecklos, und muß darum 
und wegen ihrer Isoliertheit wohl als durchaus anormal 
aufgefaßt werden. 

■ Unter den pelagischen Globigerinen kommen 
auch ganze Spezies oder einzelne Individuen sonst 
bestachelter Arten ohne Stacheln vor. Von jeder 
bestachelt aufgefundenen Globigerine muß zwar an- 
genommen werden, daß sie pelagisch gelebt bat; man 
darf aber demnach nicht hieraus folgern, pelagisches 
Leben fordert bei Globigerinen Stachelbesitz. 

Bei den Globigerinen stehen die Stacheln in 
Sechseckaufstellung um die Poren herum über die 
ganze äußere Schalenfläche sehr gleichmäßig verteilt 
(Taf. XXXI Fig. 11, 14; Taf. XXXII Fig. 7, 9, 
10 usw.) 1 ), während die Lanzen der Hastigerinen 
mehr oder weniger auf die distalsten Teile des peripheren Schalenrandes beschränkt sind 
(Taf. XXXVII Fig. 2, 9—10). 

In Anbetracht dessen, daß es sich hier um Plankton-Foraminiferen handelt, wird eine 
eingehendere Behandlung dieser Dekorationsart angezeigt sein. 

Die primitiveren Vertreter der Globigerinen zeigen noch keine Schwebeborsten. Globigerina 
radians (Taf. XXIX Fig. 2 — 4) besitzt in der Regel eine fast poliert glatte Oberfläche; auch 
bei Globigerina ternata (Taf. XXIX Fig. 5 — 13) kann die Schalenwand stellenweise, vor allem 
auf der Evolutseite noch recht glatt sein, auf der ventralen Involutseite und dem peripheren 
Schalenrande treten hier aber, höchstens die Rolle einer Festigungsdekoration versehend, kleine 
gerundete Knöpfchen (Taf. XXIX Fig. 5) bis etwas zugespitzte Höckerchen (Taf. XXIX 
Fig. 11 — 12) auf, die sich dann, oft verstärkt, vergrößert und zuweilen ihrer relativen Anzahl 
nach vermehrt, bei Globigerina <jlutin<tt<i (Taf. XXIX Fig. 14 — 26) über die ganze Schalenober- 




Fig. XXXIV. 

Anormale Globigerina triloba Reuss mit pervi i 
inneren Stacheln in der Endkammer. 
Größe = 0,81 mm (J. Nr 180) Vergr.: 95:1. 



J ) Bei den Abbildungen sind die nach oben gerichteten Stacheln meist nicht mit eingezeichnet, weil sie bei der 
Einstellung auf den Schalenrand, die wegen der Wiedergabe der Schalenform notwendig war, in einer anderen optischen 
Ebene liegen und darum nicht gleichzeitig mit der Schalenwand gesehen weiden können; außerdem waren die im 
Gesichtsfeld nach oben gerichteten Stacheln häufig durch den Deckglasdruck abgebrochen, oder aus ihrer normalen 
radiären Richtung herausgebooeu; z. B. Fig. 9 Taf. XXXII. 



Aufstellung- der Schwebestacheln bei Globigerinen. 141) 

fläche hinübergezogen finden. Hier treten dann die Dekorationsknöpfchen mit neuen Modi- 
fikationen auf; neben Knöpfchen mit kreisförmiger Basis (Taf. XXIX Fig. 17, 22) werden solche 
mit unregelmäßiger Basis gefunden (Taf. XXIX Fig. 24a); dabei vergrößern sie sich zu stumpfen 
Dornen (Taf. XXIX Fig. 15, 24a) oder sie platten sich zur Zungenform ab (Taf. XXIX Fig. 25a). 
Wichtiger ist das bei leeren Bodenexemplaren nicht selten konstatierbare Vorhandensein von 
blindgeschlossenen einstichartigen Kanälen : ) in den Knöpfen (Taf. XXIX Fig. 14. 25c), weil sie 
wahrscheinlich als vormalige Einpfkinzungsstellen von Schwebeborsten zu gelten haben. Zwar 
ist es angesichts des Taf. XXIX Fig. 17 abgebildeten, pelagisch gefischten Exemplars durchaus 
sicher, daß Globigerina glutinata auch ohne Borsten pelagisch schweben kann. In dem Exemplar 
der Figur 14 finden sich aber am unteren rechten Rande der Schlußkaminer zwei strichartige 
Gebilde in der Kalkwand dieser Kammer eingeschlossen, welche ich für ehemalige Kalkborsten 
der vorletzten Kammer halten muß, die bei der sekundären Verdickung der Schlußkammer von 
den verdickenden Kalkschichten eingeschlossen und dadurch erhalten worden sind. Derartige 
in die Kammerwand eingeschmolzene Nadelreste kommen in nicht zu mißdeutender Ausbildung bei 
exquisit stacheltragenden Formen, z. B. bei Globigerina triloba gar nicht selten vor, und können 
auch bei Globigerina glutinata, wo die Verhältnisse an sich nicht so klar liegen, mit um so größerem 
Rechte in dem gleichen Sinne gedeutet werden, als ich bei einem fossilen, aus dem .Mergel des 
Val di Siena stammenden Exemplar, das (bei gleichfalls durchlochten Knöpfen und sonstiger Aus- 
bildung wegen) als der Globigerina glutinata nächstverwandt angesehen werden muß, ganz unzweifel- 
hafte, derartig eingeschmolzene Schwebeborstenreste angetroffen habe (Taf. XXXIII Fig. 24) 2 ). 
Da Globigerina glutinata äußerst enge, verwandtschaftliche Beziehungen zu dem Genus Orbulina 
(vgl. Taf. XXXIV Fig. 1 mit Fig. 2 und Orbulina im systematischen Teil) zeigt, so läßt sich 
verstehen, daß auch die Orf)uli?ia-tlü\le ihre Schwebeborsten in vielen Fällen in ganz ähnlicher 
Weise aufstellt, wie wir für Globigerina glutinata vermuten mußten, nämlich auf basalen Knöpfchen, 
und zwar gilt dies ebensowohl für die jugendlichen, noch nicht eingehüllten Exemplare (Taf. XXXVI 
Fig.M) als für die Orbulina-B.üWe selbst (Taf. XXXV Fig. 9. St. b.) ; auf Knöpfen mit allerdings 
modifizierten, nämlich kolbig verdickten Enden, trägt auch Globigerina conglobata bisweilen 
(Taf. XXXIII Fig. 18) ihre Borstenstacheln. Variationen dieser Aufstellungsart sind aber häufig 
und zuweilen an ein und derselben Schale zu finden; so zeigt die jugendliche Globigerina marginata 
(Taf. XXIX Fig. la — c), die noch einen durchaus Botalia-ähnliches Aussehen trägt, Borsten, die 
ohne jede Verdickung an der Basis auf der Schalenwand entspringen, neben solchen, die deutlich 
auf Knöpfen aufgesetzt sind; die gleichfalls jugendliche Globigerina triloba der Fig. 1 Taf. XXXII 
besitzt nur Stacheln ohne verdickte Basis. Solche verdickungslos aufgesetzte Stacheln sind aber 
selten und liefern keine weiteren Bildungen, ohne sich vorher an der Basis verdickt zu haben ; 
es kann vielmehr für sicher gelten, daß die weitere Ausgestaltung der Schalenornamentik, von 
denselben Knöpfen ausgeht, auf denen auch die Stacheln ihre Aufstellung gefunden haben. 



] ) Auch bei manchen Exemplaren der Globigerina lamellosa (Tat. XXX Fig. 5a) finden sich solche, so dal.', 
auch für diese Form wenigstens gelegentlicher Borstenbesitz anzunehmen sein wird. 

-) Dieses Exemplar beweist zugleich, daß auch unter den Globigerinen früherer Erdperioden bereits stachel- 
tragende Formen existiert haben. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



150 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Diese weitere Ornamentik, welche den Schwebeborsten ein festes Aufstellungsgerüst verleiht, 
erreicht ihre höchste Stufe, in dem bereits oben (p. 134) erwähnten vorwiegend hexagonalen 
Kantennetzwerk, das mit seinen Kanten die Halbkugeltrichter umschließt, auf deren Grunde 
die Poren gelegen sind (Taf. XXXI Fig. 6 usw.). 

Die Genese dieses Kantennetzwerkes mit seinen in den Knotenpunkten des Netzes auf- 
gerichteten Stacheln, spielt sich, wie aus dem Zustande ungleichaltriger Neukamrnerbildungen 
verschiedener Exemplare zu schließen ist, im allgemeinen folgendermaßen ab. Zuerst lassen 
sich auf der Neukammerblase (= primäre Kammerwand und innere Pseudochitintapete) nur 
die, offenbar äußerst früh oder sogar gleichzeitig mit der Kammerblase angelegten, Poren 
erkennen (vgl. Taf. XXX Fig. 18, die kleine Endkammer und Taf. XXXI Fig. 14, die in der 
Figur nach oben gerichtete, aus der Kalvmma hervorragende Schlußkammer); es treten dann 
sehr bald feine Haarborsten hinzu (vgl. Taf. XXXI Fig. 11, die tangential angelagerte End- 
kammer); die Borsten verdicken sieh alsdann an ihrer Basis, indem sekundäre Schalenmasse 
meist in Knöpfchenfbrm um ihr auf der Schalenwand aufsitzendes Wurzelende abgelagei't wird 
(vgl. Taf. XXXI Fig. 15 die Endkammer); hierauf recken sich die Basalverdickungen in die 
Länge und dehnen sich als scharfe, aber zunächst flache, kantige Erhebungen auf den iniper- 
forierten Schalenteilen, die zwischen den Puren liegen (Taf. XXX II Fig. 13), in der Weise aus, 
daß sie auf kürzestem Wege, also geradlinig, die Basis jeder Nadel mit derjenigen ihrer nächst- 
stehenden Nachbarnadel verbinden, wobei sie sich stets in der Mitte der Porenabstände halten ; 
durch Erhöhung dieser Kanten und konkave Ausgestaltung ihrer seitlichen Känder entstehen 
dann allmählich die Kugeltrichter. In Osmiumpräparaten zeigt die nächste Umgebung der 
Poren sehr häutig eine hell glasige Beschaffenheit, während die konkav aufsteigenden Tiichter- 
wände von stärker gebräunten, ziemlich regelmäßig angeordneten korpuskularen Kalkpartien 
aufgebaut werden (Taf. XXXV Fig. 10); auf dem glasigen Grunde der Halbkugeltrichter schimmert 
offenbar noch die stärker verkalkte primäre Schalen wand durch, während die sekundäre exogene 
Schalenmasse, welche die Seitenwände der Kugeltrichter zu bilden hat, infolge ihres geringeren 
Kalkgehaltes und ihres größeren Reichtums an organischer Substanz (cf. p. 116) sich stärker 
bräunt und in mehr oder weniger kuglig korpuskularen [wahrscheinlich in während der Nieder- 
schlagung »koagulierten«] Partien abgeschieden wird (Taf. XXXV Fig. 10). 

e) Zur Mechanik der Entstehung der Dekorationen mit besonderer 
Berücksichtigung der G 1 o b i g e r i n e n. 

Wo sich Dekorationen in massigerer Ausbildung etwa als Abwehrdekorationen auf der 
Schalenwand aufgestellt finden, da läßt sich, wie ich in meiner früheren Arbeit (Rhumbler 03a 
IL Teil p. 252 f. 79 — 81) ausgeführt und abgebildet habe, häufig der Nachweis führen, daß 
diese Dekorationen wiederum unter einem bestimmten Randwinkel der Schalenwand aufsitzen, 
der für alle gleichgeartete Dekorationen derselben Schale, meist auch für verschiedene Individuen 
der gleichen Spezies, gilt. So ergibt sieh z. B. bei dem Taf. VII Fig. 3 abgebildeten Exemplar 
der Spirillina spinigera, daß sich die l^obusten Randstacheln mit einem Basiswinkel von ca. 70° 
dem peripheren Schalenrande aufsetzen, sofern man nur jeden Stachel nach der Reihe während 



Mechanik der Dekorationsaufstellung. 151 



der Messung in die Horizontalebene des Mikroskops richtig eingestellt hat. Diese Gleichheit 
der Randwinkel spricht wieder in unzweifelhafter Weise dafür, daß auch die Substanz der 
Dekorationen in ursprünglich flüssigem oder wenigstens zähflüssigem Zustande abgeschieden wird. 

Ohne die Mechanik der Dekorationsaufstellung im einzelnen durchführen zu wollen, sei 
hier etwas näher auf die komplizierten Dekorationsstrukturen eingegangen, die im vorigen 
Abschnitt für die Globigerinen angegeben wurden ; denn sie enthalten keinerlei Momente, die 
einer verhältnismäßig einfachen mechanischen Erklärung prinzipiell unzugängig erscheinen 
könnten, und werden außerdem auch erklärende Streiflichter auf andersartige Dekorationen ab- 
zuzweigen erlauben. Zunächst läßt sich feststellen, daß die Sechseckfelderung der Porentrichter 
von Globigerinen nicht etwa der versteinerte Ausdruck einer entsprechenden inhärenten 
Struktur des Sarkodemantels ist, unter welchem sie als exogene, sekundäre Schalenmasse (p. 116) 
zur Abscheidung kommt. Bei denjenigen, im systematischen Teil näher zu besprechenden. 
Orbulinen, deren Globigerina-JÜinschluB) infolge unzureichender Einhüllung noch auf der Orbulina- 
Hülle stellenweise mit mosaikartig eingefügten Globigerina- Wandteilen hervorblickt, werden bei 
der exogenen sekundären Kalkablagerung diese G^o&^m'wa-Wandeinsätze nämlich stets mit viel 
engmaschigeren Verdickungsnetzen überzogen, als die angrenzenden Wandteile der eigentlichen 
Orbulina-Külle (Taf. XXXIV Fig. 5 (Gl.) ; Taf. XXXV Fig. 7 (Gl. E.) ; Taf. XXXVI Fig. 1 1 
(Gl. E.); Taf. XXXVII Fig. lc, 1 d). Es läßt sich hier mit großer Sicherheit konstatieren, daß 
der gegenseitige Abstand der Poren für die Durchmesser der Poraltrichter, bzw. für die 
Maschenweite des hexagonalen Netzkantenwerks in erster Linie allein maßgebend ist ; die Poren 
der Globigerina -Wandteile liegen enger zusammen als diejenigen der Orbulina-Külle, und jede 
Pore erhält einen Trichter, so daß auf derselben Flächeneinheit sich hier mehr Trichter als auf 
der Orbulina-Külle befinden, und jeder Trichter auf dem Globigerina -Wandteil entsprechend kleiner 
ausfallen muß. Die Außenseite der Schale fällt also bei solchen »imperfekten« Orbulinen lokal 
verschieden aus, je nach der Anzahl der Poren, die sich auf gleich großen Flächeneinheiten 
befinden, obwohl die ganze Außenseite doch als von einem einheitlichen Sarkodemantel, bzw. von 
einer einheitlichen Kalymma überzogen, angenommen werden muß (ähnlich Fig. 5 Taf. XXXI). 

Man kann sich die erste Entstehung der Borstenansätze nach Art einer vielseitigen, von 
jeder Pore aus inszenierten Kammerbildung vorstellen, bei welcher die gradatim abgeschiedene, 
im ersten Beginn flüssige 1 ) kolloidale Pseudochitinkalkmasse, welche kurz darauf als exogene 
sekundäre Sckalensubstanz niedergeschlagen wird, in viel zu geringer Menge vorhanden ist, um 
sich als zusammenhängende Haut wandartig nach außen niederschlagen zu können, und bei 
welcher gleichzeitig die Adhäsion dieser noch flüssigen Substanz zu den unterliegenden bereits 
bestehenden Wandteilen eine so große ist, daß sie von dieser Wand, also der primären Schalen- 
wand, nicht losläßt und sich über diese als sekundäre Wandmasse niederschlägt, sobald sie mit 
ihr irgendwo in Berührung kommt. In der neueren Nomenklatur der Kolloidchemie 2 ) würde 



r ) Auch Biedermann (01 p. 133) wurde bei Untersuchung der Molluskenschale und deren Entstehung zu 

der Annahme geführt, daß diese aus einem »offenbar in Form einer Lösung« abgeschiedenen, teils organische, teils 
anorganische Substanzen enthaltenden, Sekret ihren Ausgang nimmt. 

-) Cf. Wo. Ostwald: »Grundriß der Kolloidchemie«. Dresden 1909, p. 395 ff. 

Rhumbler. Die Foraminiferen. L. c. 



152 R h u m hier, Die Foraminiferen. 



man sich folgendermaßen auszudrücken haben, das zweiphasige Emulsoid, die flüssige Fseudo- 
chitinkalkmasse, wird von der festen Phase, d. h. von der bereits bestellenden primären er- 
starrten Kalkwand adsorbiert 1 ); wobei allerdings noch festzustellen bleibt, warum die Adsorption, 
d. h. die Anlagerung der Pseudochitinkalkmasse auf der primären Kalkwand zunächst mir an 
bestimmten Schalenstellen, nämlich dort, wo sich die Borsten finden, stattfindet an anderen aber 
nicht; warum sie, kurz gesagt, in Secbseckaufstellung um die Poren herum, auftritt. 

Es scheint mir sehr wahrscheinlich, daß die erste Aufstellung der Borsten durch Wirbel 
bedingt wird, welche die emulsoide Pseudochitinkalkmasse auf ihrer Überfläche mit sieh führen, 
und diese Substanz dann an den betreffenden Stellen mit der primären Kalkwand in erstmaligen 
Kontakt und damit zugleich zur Festheftung auf der Primärwand bringen. Das Zustandekommen 
hierzu geeigneter Wirbel läßt sich leicht ableiten. 

Die in höherem oder geringerem Grade flüssige oder zähflüssige Pseudochitinkalkmasse muß, 
da sie von der Sarkode »abgeschieden wird, auf die Oberfläche der Sarkode treten und bedarf 
hierzu nach den von mir andernorts 2 ) entwickelten Exportbedingungen einer größeren Adhäsion 
zum umgebenden Meerwasser als die Sarkode. Besitzt sie aber diese notwendig größere Adhäsion 
zum Meerwasser, so muß bei ihrer ersten Ankunft auf der Oberfläche nach physikalischen Ge- 
setzen 3 ) ihr erster Berührungspunkt mit der Oberfläche zum Scheitel eines »Ausbreitungswirbels» 
werden, der von diesem Scheitelpunkt aus sich zentrifugal, fontainenartig nach den Seiten hin 
ausbreitet und im Kreise nach dem Scheitelpunkt hin wieder zurückläuft, der von der Seite 
gesehen also den in Textfigur XX XY/< dargestellten Verlauf hat. Steigt nun die flüssige 
Pseudochitinkalkmasse aus allen Poren auf, so muß über allen Toren ein derartiger Ausbreitungs- 
wirbel entstehen und jeder Wirbel wird als Ausbreitungswirbel seine auf die Überfläche über- 
getretene Pseudochitinkalkmasse soweit von dem Ausbreitungsscheitel wegzubringen streben, als 
möglich und schließlich da zur Ablagerung bringen, wo ihm sein Kachbarwirbel den geringsten 
Druck entgegensetzt. Die Stellen, die von den Ausbreitungswirbeln am weitesten entfernt und 
von den Nachbarwirbeln den geringsten Druck auszuhalten haben, sind aber, wie man sich an 
Textfigur XXXVc und f vergegenwärtigen kann, bei der Quincunxstellung der Poren (p. 140) 
notwendig in hexagonaler Anordnung um die Poren verteilt, in dieser, aus physikalischer 
Betrachtung abgeleiteten, hexagonalen Aufstellung wird sich also die flüssige Pseudochitin- 
kalkmasse ansammeln und hier wird sie an der unterliegenden primären Schalenwand adhärieren 
und sich unter Erstarrung, solchermaßen die Basisenden der Stacheln bildend, niederschlagen. 

Wer mit entsprechenden physikalischen Vorgängen weniger vertraut ist, dem könnte die Annahme derartiger 
Wirbel sehr kompliziert und deshalb unwahrscheinlich erscheinen, es mag daher hervorgehoben werden, daß Wirbel von 
der angenommenen Art zu den gewöhnlichsten Vorkommnissen bei Entmischungsvorgängen (die Pseudochitinkalkmasse 
und die Sarkode werden hier entmischt) gehören und daß überdies Wirbel ganz ähnlicher Art allein schon durch das 



a ) Als adsorbierende Kraft wäre hierbei die oben p. 101 genannte »orientierte Adsorption« anzusehen, welche 
beispielsweise Nadeln von Kalkschwämmen, die in kohlensauren Kalk enthaltendes Wasser hineingelegt werden, mit einer 
Kalkkruste ausstattet, deren Teilchen dieselbe optische Orientierung wie die der Nadeln aufweist (Sollas). 

2 ) Cf. Rhumbler 03a Teil II, p. 257, 258. 

3 ) Es findet unter solchen Bedingungen eine Herabsetzung der Oberflächenspannung an dem betreffenden Ober- 
flächenj)unkte statt, die in einem flüssigen System stets einen Ausbreitungswirbel zur Folge hat. 



Zur Mechanik der Entstehung des hexagonalen Kantenwerks bei (xlobigerinen. 



153 




Y 



'c 

7 



X 



X 



Y 



bloße Hervortreten der Sarkode aus den Poren auf Grund einer notwendig entsprechenden Lagerung der Strömungslinien 
(also auch ohne Beihilfe der Oberflächenspannungserniedrigung am Ausbreitungsscheitel) entstehen müssen (Textfig. XXX \ o); 
die »Ausströmungswirbel allein würden aber nur so lange andauern können, als die aus den verschiedenen Poren hervor- 
tretenden Sarkodepartien noch nicht miteinander verschmolzen sind, während die von mir behaupteten »Ausbreitungswirbel« 
von unbeschränkter Dauer sein können : sie treten 
so lange und so oft auf, als flüssige, noch nicht 
erstarrte Pseudochitinkalkmasse aus den Poren 
hochsteigt. Dabei können die Wirbel als beliebig 
langsam angenommen werden, so daß sie sich 
möglicherweise direkter Beobachtung durch ihren 
langsamen Verlauf entziehen könnten. 

Ein physikalischer Vorgang, der zu ganz 
anderen, rein physikalischen Zwecken im Jahre 
1901 von Benard 1 ) beschrieben worden ist, 
zeigt ohne weiteres, wie in Quincunxstellung neben- 
einanderliegende zentrifugale "Wirbel tatsächlich, 
ihnen beigegebene, geeignete Substanzen in 
der postulierten hexagonalen Aufstellung depo- 
nieren. Erwärmt man ein 0,4 bis 1 mm hohe 
Schicht einer viskosen Flüssigkeit, z. B. flüssiges 
Paraffin, Stearin, Spermacetum u. dgl. von einer 
planen Unterlage her gleichmäßig, so bilden sich in 
der betreffenden Flüssigkeit vertikal aufsteigende 
Wärmekonvektionswirbel in gleichmäßigen Quin- 
cunxabständen '-). Mengt man nun der Flüssigkeit 
kleinere, spezifisch leichtere Körper, wie Lyco- 
podiumsamen, oder nicht netzbare (d. h. die Export- 
bedingungen erfüllende) Substanzen zu, so sam- 
meln sich diese Substanzen wie in der aus 
Benard kopierten Textfigur XXXV /' zu sehen 
ist, in hexagonaler Aufstellung um die Wirbel- 
achsen (die den Poren in der Schalenwand analog zn 
setzen sind), an, nachdem sie zunächst in der Achse 
des Wirbels hoch gestiegen (Textfig. XXXV»'. .1), 
dann zentrifugal radiär (AB) auf der Oberfläche 
entlang geglitten sind, um sich schließlich auf 
einer der Sechseckgrenzlinie entsprechenden 
Bahn (BC) in den Sechseckpunkt ((') einzu- 
schieben. Hierbei mag noch erwähnt werden, 
daß die Oberfläche der erwärmten, viskosen Masse 
dabei vollständig das retikuläre Dekorations- 
relief annimmt, wie es auch die Olobigerinen 
zeigen, d. h. die Wirbelachse ist eingedellt (Textfig. XXXV c, D), während die Kanten sich mit konkaver Böschung 
erheben und an den Eckpunkten des Sechseckes ihre höchste Höhe erreichen, also an der Stelle am höchsten sind, die 

1 ) Benard H: »Les tourbillons cellulaires dans une nappe liquide propageant de la chaleur par convection 
en regime permanent« in: Theses presentees ä la Faculte des Sciences de Paris pour obtenir le grade de Docteur es 
Sciences Physiques. Paris 1901; 88 pgg. : 28 Textfigg. 

2 ) Wodurch diese in Quincunxstellung auftretenden Wirbel bei dem angegebenen Versuch verursacht werden, 
ist für unsere Zwecke natürlich ganz gleichgültig und kann im Original nachgesehen werden. Wichtig für uns ist 

Rh um hier, Die Forainiuiferen. L. C. 

20 




e 



Fig. XXXV. 

«) Schema für die Ausströmung einer zähflüssigen, die Unterlage netzenden 
Flüssigkeit aus zwei benachbarten Poren; von der Seite gesehen, gedacht. 
— b) Desgl., wenn in der ausströmenden Flüssigkeit eine exportfähige Bei- 
mengung enthalten ist: die exportfähige Substanz dunkel gehalten; sie breitet 
sich von dem Scheitel des Wirbels nach den Seiten hin aus. — c —f) Ober- 
tlächenansicht zentrifugaler Wirbelsysteme in einer zähflüssigen Flüssigkeit 
(Spermacetum), die von der Unterlage aus gleichmäßig erwärmt worden ist, 
nach Benard. c) Wirbelrelief, Spermacetum mit Graphit versetzt; 

D = tiefste Stelle (Delle); 1 — 3 = Niveaulinien ansteigender Höhen, vom 
Graphit markiert. — <l) Zentrifugale Oberflächenströme der Wirbel. — e) Weg 
(ABC) exportfähiger Substanzen im Wirbel. — f) Ablagerung dieser Substanzen 
in hexagonaler Aufstellung um die Wirbelscheitel, die ihre ursprüngliche 
Lagerung von Figur d beibehalten haben, aber in Figur e und f nicht wieder 

eingezeichnet sind. 
Vergr. (nicht angegeben) wohl ca. 7 : 1. Fig. c — /aus Benard 01 f. 13 und 8. 



154 Ähumbler, Die Foraminiferen. 



der Aufstellung der Stacheln bei den Grlobigerinen entspricht. Die Liuiensystenie, die bei dem Figur XXSVc wieder- 
gegebenen Versuch durch Beimengung von Graphit zur Flüssigkeit erzielt wurden, können direkt in ihrer numerischen 
Folge 1 bis 3 als Niveaulinien einer entsprechenden Erhöhungsfolge angesehen werden. 

Die vorstehenden Ausführungen zeigen demnach, daß die Ablagerung der aus den Poren 
aufsteigenden kolloidalen Pseudochitinkalkmasse in Hexagonalstellung um die Poren herum 
stattfinden muß (= erste Aufstellung der Stachelbasen) und daß dann in zweiter Linie auch 
ein hexagonales Kantenwerk entstehen kann (Textfig. XXX Vi ). das die Stachelbasen verbindet 
(= Kanten der Halbkugel trichter). Obgleich nun bei gleichbleibenden oder im wesentlichen 
ähi dich bleibenden Bedingungen die Sechseckstellung auch nach der ersten Anlage der Dekoration 
noch eine gewisse Zeit lang der Ort bevorzugter Ablagerung von Pseudochitinkalkmasse bleiben 
wird, so daß die Kalkborsten auch späterhin, wenn das hexagonale Kantenwerk bereits aus- 
gebildet ist, weiterwachsen können, weil sie stets in erster Linie von den Ausbreitungswirbeln 
mit neuer Substanz beschickt werden, so wird vermutlich angesichts des extensiven Längen- 
wachstums, das schließlich die mögliche Höhe derartiger Wirbel überragt, und wegen der relativen 
Dünnheit der Borsten doch noch ein zweiter helfender Faktor bei der weiteren Ausbildung 
der Borsten in Rücksicht zu ziehen sei, nämlich die Orientierung der neu angesetzten Kalzit- 
kriställchen mit ihrer optischen Achse parallel zur Längsrichtung der Borste infolge der bereits 
oben (p. 101, 102) besprochenen »orientierten Adsorption«. Die Einrichtung der Kristallachsen 
in die Längenrichtung der Borsten wird die Borsten auf Kosten eines unterdrückten Dicken- 
wachstums vor allem in die Länge wachsen lassen. 

Textfigur XXXV/ legt nahe, daß von den geschilderten Verhältnissen auch die Drei- 
flügeligkeit der Hastigerina-Ijanzen (Taf. XXXVII Fig. 12 — 14) abgeleitet werden kann; diese 
Dreifiügeligkeit wäre eigentlich auch für die Borsten anderer Globigerinen zu erwarten ; es ist 
aber klar, daß eine zylindrische Abrundung der Borsten erfolgen muß, wenn die Oberflächen- 
spannung der neu angelagerten noch flüssigen Pseudochitinkalkmasse auf der Grenzfläche gegen 
die Sarkode hin den umgebenden Spannungsanomogenitäten 2 ) in der umgebenden Sarkode 
gegenüber sehr groß wird. Diese Spannung muß bei den dünnen Borsten aber in der Tat 
sehr groß sein, denn die Oberflächenspannung ist dem Krümmungsradius der Oberfläche um- 
gekehrt proportional; der außerordentlich kleine Krümmungsradius der Zylinderoberfläche der 
Borsten muß also eine außerordentlich starke Oberflächenspannung der angelagerten Pseudo- 
chitinkalkmasse zur Folge haben, gegen welche die Spannungsanomogenitäten in der umgebenden 
Sarkode offenbar wirkungslos zurücktreten. 



nur, daß zentrifugale Oberflüchenwirbel (für uns = Ausbreitungswirbel) Substanzablagerungen der angegebenen Art 
veranlassen können. 

1 ) Die Benardsehen Wärmekonvektionswirbel enthalten in ihrer Wirbelachse aber eine ruhende Säule, die den 
Ausbreitungswirbeln fehlt; man kann sie sieh hier auf Null reduziert denken. Da erst die abströmenden Teile der 
Wirbel für uns wesentlich sind, spielt diese ruhende Achsensäule der Konvektionswirbel bei unserem Vergleich keine 
wesentliche Rolle und kann in erster Annäherung vernachlässigt werden. 

2 ) Die Spannungsanomogenitäten in der umgebenden Sarkode finden in den Ausbreitungswirbeln ihren unmittel- 
baren mechanischen Ausdruck. 



Zur Mechanik unperforierter Ornamentik auf perforierten Schalen. 155 

Bei den von Benard (01) untersuchten, in hexagonaler Anordnung abgefelderten 
Wirbelsystemen, die in gleichmäßig von der Unterlage her erwärmten viskosen Flüssigkeiten 
entstehen, darf die Höhe der Fliissigkeitsschicht, in der die Wirbel entstehen, ein ungefähres 
Drittel 1 ) der Scheitelabstände der Wirbel nicht überschreiten, wenn die Sechseckfeld er nng 
eintreten soll. Es darf wohl ohne weiteres angenommen werden, daß ähnliche Verhältnisse auch 
für die von uns erschlossenen Ausbreitungswirbel gelten müssen, daß also das polygonale 2 ) 
Wirbelsystem nicht zur Ausbildung kommt, wenn die Poren, als Wirbelausgangspunkte, sehr 
dicht zusammenstehen, wie beispielsweise bei den Nodosariden und der extrathalame Sarkode- 
überzug [das (Jhitosark, das die Ablagerung der sekundären exogenen Kalkmasse besorgt] infolge 
hiervon eine Höhe aufweist, die mehr als ein angenähertes Drittel des sehr engen Poren- 
abstandes beträgt. 

Was wird aber unter solchen Umständen, bei sehr dichter Porenlagerung also, eintreten? 
Die infolge der Exportgesetze aufsteigende Pseudochitinkalkmasse wird über den dichtstehenden 
Poren auf der Oberfläche des Chitosark zu einer Schicht zusammenfließen und sich von dem 
Gebiete der dichtstehenden Poren zentrifugal als unendlich dünne Schicht auszubreiten suchen, 
bis sie Stellen findet, wo ein Aufstieg gleicher Substanz nicht stattfindet, wo also etwa poren- 
lose Wandstellen auf der Schalenoberfläche vorhanden sind oder gar ein Stachel oder eine sonstige 
kalkige Schalenerhöhung in dem Ausbreitungsfeld hervorragt. Hier, also an den Rändern 
der Porenfelder wird sie sich zusammenhäufen und kann hier an die betreffenden porenlose 
Wandteile durch »orientierte Adsorption« angelagert werden. So ergibt sich eine einfache 
Erklärung für die oben schon (p. 144) erwähnte Tatsache, daß die Dekorationen 
nahezu ausnahmslos aus fester imperf orierter Kalkmasse bestehen 3 ), sie 
werden auf imperforaten Schalenstellen aufgesetzt und entwickeln aus sich heraus selbst 
keine echte Poren, da ihnen zur Pseudopodienbildung befähigtes Plasma fehlt, sie bleiben also 
auch fürderhin solid und porenlos. 

Es wird genügen, diese, durch nachträgliche Beobachtungen kontrollierbare, Erklärungs- 
möglichkeiten entwickelt zu haben, um zu zeigen, daß auch die Entstehung der Schalenwand- 
dekorationen keinerlei spezifisch vitalistische mechanische Faktoren zu ihrer Erklärung erfordert; 
eine detailliertere Ausarbeitung der einschlägigen Verhältnisse hätte nur dann Nutzen und Sinn, 
wenn direkte Beobachtungen über die Vorgänge vorlägen; vor allem verbietet auch unsere 
Unkenntnis darüber, wie sich die Periodizität der Ablagerung exogener Schalemnasse zu der- 
jenigen der Kammerbildung verhält (p. 117), eine weitere theoretische Durchführung der 
Dekorationsmechanik. 



') Genauer betrug die Schichtdicke bei den Benardsehen Versuchen 0,247 bis 0,3058 der Abstände der 
Wiilielscheitel; vgl. die unter — verzeichneten Rubriken bei Benard (01 p. 27, 79 — 81). 

z ) Zwischen den Sechsecken kommen bei den Benardschen Versuchen, ebenso wie bei den Halbkugeltrichtern 
der Globigerinen, immer auch Wirbelfelder mit weniger als sechs Ecken vor (cf. Taf. XXXI. Fig. 5 ; Taf. XXXII Fig. 9). 

3 ) Z. B. Taf. VII Fig. 3: Taf. XVI Fig. 23; Taf. XVII Fig. 6 ; Taf. XX Fig. 16; Taf. XXI Fig. 15, 18, 21— 23; 
Taf. XXII Fig. 24; Taf. XXIII Fig. 25. 



R h u m b 1 e r , Die Foramiuiferen. L. c 

20* 



Sekundäre Resorptionen von Schalenwandteilen. 

Während die im vorigen Abschnitt behandelten Dekorationen in der Kegel als eine 
spätere Zutat aufgefaßt werden müssen, welche die Schalen wand erst während ihrer weiteren 
Entwicklung nach dem Kammeraufbau durch spätere orientierte »Adsorptionen« von Schalen- 
substan/, erhält, kommen andererseits auch zahlreiche, aber seither nur wenig beachtete Fälle 
vor, in denen bereits fertig gebildete Wandteile nachträglich wieder beseitigt, bzw. durch 
»Resorption« entfernt werden. 

A. Umlagerungsvorgänge an Schalenteilen arenoser Formen. 

Die Festigkeit und die relativ hohe Resistenzfähigkeit, welche das, die Fremdkörper der 
arenosen Formen zusammenhaltende, Pseudochitin selbst konzentrierten Alkalien und Säuren 
gegenüber bekundet, solange diese Reagentien nicht heiß 1 ) (> 50° C bis kochend) zur An- 
wendung kommen (Rhumbler, A w er i n z e w , Win ter), läßt es von vornherein verständlich 
erscheinen, daß die während des ersten Gehäuseaufbaues erzeugten Gehäusewandteile im all- 
gemeinen auch bei etwa nachkommenden neuen Wandzusätzen nicht wieder beseitigt oder ver- 
ändert werden; so verläßt z. B. die pseudopolytlialame Hormosina normanni ihr Gehäuse, wenn 
es für ihren wachsenden Weichkörper zu klein geworden ist, entweder ganz, um sich ein neues 
größeres zu bauen, oder sie baut doch wenigstens jedesmal, wenn der seitherige Wohnraum zu 
eng geworden ist, ein neues größeres Gehäuse vor der Mündung des früheren kleineren Gehäuses 
an, und gibt dabei die frühere Altschale als Wohnraum ganz auf, indem sie ihren gesamten 
Weichkörper bloß in den Neubau einbettet 2 ), offenbar weil eine nachträgliche Vergrößerung der 
früheren Schale bei Beibehaltung ihres ursprünglich inonothalamen Saccamminidencharakters zu 
umständlich ausfallen müßte. 

In anderen seltenen Fällen jedoch, nämlich bei Saccammina sphaerica, findet aber trotzdem 
eine derartig umständliche Vergrößerung des für den Weichkörper zu klein gewordenen Gehäuses 

*) Die oben p. 89 gegen die Cbitinnatur der Kittmasse geltend gemachte Löslichkeit in konzentrierten Alkalien 
und Säuren gilt nur für die heißen oder kochenden Reagentien: gegen kalte Säuren und Alkalien sind dagegen die 
seither untersuchten sandigen Schalen sehr widerstandsfähig. 

") Rhumbler (05 p. 102). So erscheinen bei den erwachsenen Individuen die in den verschiedenen Perioden 
bewohnten Gehäuse ganz wie sonst bei echten Polythalaniien die Kammern aneinandergehängt, aber im Unterschied zu 
echten mehrkammerigen Formen ist nur die letzte Kammer bewohnt, die alten Wohnungen stehen leer, sie bilden ein 
unbenutztes Anhängsel des den Weichkörper allein bergenden geräumigen Neubaues am Vorderende. 



Unilagerung von Bausteinchen bei arenosen Formen. - - Resorptionen bei der Schalenzertrennung. 157 

statt; es werden gewisse Stellen der Gehäusewand aufgebrochen und durch Zwischenschieben 
von neuen Bausteinen in weiterem Umfange wieder zusammengeordnet. Es entstehen so 
Deformierungen des Gehäuses, die erst später durch erneute Einschiebungen von Wachstums- 
streifen wieder ausgeglichen werden 1 ). Wenn auch bei diesem interkalaren Wachstum (p. 46) 
der Saccammina sphaerica die Kittmasse zwischen den Steinchen nicht vollständig gelöst und 
resorbiert wird, da sich an den einzelnen Steinchen eines in neuer Umordnung begriffenen 
Gehäuseteiles überall noch Reste der Kittsubstanz erkennen lassen, die von der früheren Lagerung 
der Steinchen in der Gehäusewand herrühren (Rhumbler 94a, p. 580 t. 21 f. 8); so wird 
doch auch hier ohne Frage zum mindesten eine Herabminderung der Widerstandskraft der 
Kittmasse durch chemische Einwirkungen des Weichkörpers bei dem Umbrechen der Gehäuse- 
wandteile anzunehmen sein; denn die Gehäusewand ist zu anderen Zeiten so fest, daß sie eher 
den Weichkörper aus der Mündung herauspressen müßte, als daß sie durch dessen Auftpiellungs- 
druck während des Wachstums ohne weitere Beihilfe zum Bersten gebracht werden könnte. 

Eine Erweichung behufs nachträglicher Auseinanderdehnung der Kittmasse wird aus den 
gleichen Gründen auch bei dem einfacheren Expansionswacl^tum (p. 46) von Myxoiheca und 
Astrorhiza anzunehmen sein, denn obwohl hier die Kittmasse an sich schon sehr viel weniger 
fest als bei Saccammina erscheint, ist auch hier die Nachgiebigkeit der Hülle im normalen 
Zustand kaum groß genug, um während des Wachstumdruckes ein ausschließliches Hervortreten 
der Sarkode aus den Mündungen oder Pseudopodiendurchbruchstellen zu verhüten; zumal bei 
Astrorhiza die Gehäusewand sehr dick zu sein pflegt. 

Zwar handelt es sich bei diesen Vorgängen noch nicht um eigentliche Resorptionen, aber 
doch um sekundäre Einwirkungen des Weichkörpers auf bereits fertiggestellte Wandteile des 
Gehäuses, die mit wirklichen Resorptionen die Beseitigung der Dauerhaftigkeit des Wandkittes 
gemeinsam haben, und die darum wahrscheinlich als erste Vorläufer wirklicher Resorptions- 
vorgänge angesehen werden dürfen. 

Wirkliche Resorptionen von Schalenwandteilen scheinen sich erst mit der kalkigen Wand- 
struktur entwickelt zu haben und kommen bei kalkigen Schalen zur Erreichung mannigfacher, 
ganz verschiedener Zwecke vor. 

B. Echte Resorptionen von Schalenteilen bei kalkschaligen Formen. 

1. Resorptionen bei der Schalenzertrennung. 

Ein Vorgang, der mit einer ausgiebigen Resorption von Schalenwandteilen verknüpft ist. 
wurde oben p. 28 bereits erwähnt, nämlich die auffällige Anlage von Resorptionsstreifen, die 
Orbitolites duplex durch ihre Schalenscheibe hindurchlegt (Taf. XIV Fig. 6—8), um das Schalen- 



') Tafel I Fig. 5 zeigt ein in die Wachstumsperiode eingetretenes Exemplar der Saccammina sphaerica; während 
der hintere Teil (A) dieses Gehäuses ein sehr festes Gefüge zeigt, ist der vordere desselben ( B), welcher die Mündung 
enthält, sehr unregelmäßig und nur sehr locker zusammengefügt; die Steinchen sind hier z. T. durch anhaftende alte 
Kittmasse gebräunt, daneben findet sich aber ein Komplex heller Steinchen (n. St.), welche zur Vergrößerung der 
Gehäusewand neu eingeordnet werden sollen. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. e. 



158 R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



ganze in mehrere regenerationsfähige Bruchstücke zu zerlegen und um hierdurch eine Art der 
Vermehrung durch Schalenteilung, oder besser durch Schalenzertrennung, herbeizuführen. Diese 
Resorptionsstreifen sind bei den wenigen von mir beobachteten Stücken sehr zweckmäßig angelegt, 
indem sie stets Schalenfurchen ') benutzt haben, die auch sonst gar nicht selten über die Plan- 
flächen der Orbitolites duplex in vorwiegend radiärer Richtung hinlaufen; im Gebiet dieser Furchen 
führen die Resorptionen naturgemäß am raschsten zu dem Ziele der Schalenzertrennung. Interessant 
ist bei dieser Art von Resorption, daß die Kammerwandsysteme zunächst zu einer Konfiguration 
gelangen, die dem dünnwandigen Lamellensystem eines Seifenschaumes geradezu zum Verwechseln 
ähnlich sieht, und daß dann später nur das Kantenwerk der Schaumkammern noch zu sehen 
ist (Taf. XIV Fig. 7), ehe die Schale in ihre Bruchstücke auseinanderfällt. Die in den ursprüng- 
lichen Kammern gelegenen Sarkodeteile, welche die Resorption besorgen, kugeln sich offenbar 
bei dem Resorptionsgeschäft einfach ab, ohne Rücksicht auf die frühere Kammerform und ihre 
Randwinkel; das begreift sich leicht, und zeigt wiederum deutlich, daß die Kammerform nicht 
der versteinerte Ausdruck einer der Sarkode von Haus aus inhärenten Struktur ist, sondern daß 
sie durch die früher (p. 55) angegebenen Faktoren bei jeder Kammerbildung aufs neue modelliert 
wird. Bei diesem Resorption svorgang fehlt zur Einhaltung der für die Kammerbildung maß- 
gebenden Randwinkelverhältnisse die Grenzfläche zwischen den Flüssigkeiten »Sarkode und Meer- 
wasser« und die bloß einseitige Berührung mit der festen "Wand der Flußfläche, welche die 
Gleichheit der Randwinkel wählend des Kammeraufbaues inszenierten; die Sarkode ist vielmehr 
allseits von fester Wand umgeben, hat also nach allen Richtungen hin gleiche Verhältnisse um 
sich und arbeitet daher auch bei dem Resorptionsgeschäft nach allen Seiten in gleicher Weise, 
indem sie sich unter der Herrschaft ihrer Oberflächenspannung, gerade wie ein in das umgebende 
Meerwasser künstlich abgesprengter Sarkodetropfen, abzurunden strebt. 

Es darf wohl angenommen werden, daß auch bei den Schalenzertrennungen (cf. p. 28) 
von Calcituba, Frondicularia compta (Taf. XXI Fig. la), Vaginulina letjuilemis (Taf. XXI Fig. 6 a) 
und von Lagenen (Taf. XXI Fig. 21 — 23), wenn schon geringgradigem , weniger auffällige 
Resorptions Vorgänge das Auseinanderfallen der Schalenteile erleichtern, wenn auch dahin- 
zielende Beobachtungen zurzeit noch fehlen. 

2. Resorptionen von Schalenwandteilen während der Cytogamie ( Plastogamie mit nachfolgender 

Embryonenbildung). 

Seh au d in n (95a, p. 188) hat bei der Cytogamie von Discorbina globularis die Beobachtung 
gemacht, daß die mit ihren Plasmaleibern zusammentretenden, »plastogamisch« verbundenen, 
Kopulanten ihre Schalen mit den Mündungen gegeneinanderpressen und hierauf häufig die 
Mündungen durch Resorption der sie umgebenden Schalenmasse sehr ei'weitern; auch an 
anderen Berührungsstellen können die aneinanderliegenden Wandteile beider Schalen resorbiert 



') Dieser Verlauf der Resorptionsstreifen in Schalenfurchen sichert dabei vor einer Verwechslung mit nach- 
träglich abgeriebenen laciniaten Schalenwandvorwulstungen. Der ganze Resorptionsstreifen liegt beiderseits unterhalb der 
übrigen Schalenoberfläche, er kann also nicht durch Abreibung entstanden sein (cf. auch p. 28). 



Hesorptionsvorgänge bei Kalksehalern. 159 





werden, so daß die Weichkörper durch breite Plasmabrücken in Verbindung treten. Auf diese 
Oytogamie folgt die Embryonenbildung '), bei der die von der Kopula umschlossenen Embryonen 
bereits zwei bis drei beschalte Kammern bilden, so daß meines Erachtens die Vermutung nahe- 
liegt, der, während der Oytogamie von den Mutterschalen durch Resorption abgelöste, Kalk 
werde für die nachher entstehenden Schalen der Embryonen wieder nutzbar gemacht. 

Auch bei cytogamisch verbundenen Schalen von Textularia folium fand ich hochgradige 
Resorptionen; sämtliche Septen der kopulierten Schalen waren durch Resorption entfernt; jedoch 
kommen hier schon geringgradigere Resorptionen von Septen auch bei Einzelschalen vor 
(Rhumbler 06, p. 61). 

3. Resorptionen von Schalenwandteilen während der Brutbildung. 

Winter (07, p. 20, 21) hat die Beobachtung gemacht, daß die etwa 42 bis 49 Kammern 
enthaltende, mikrosphärische Form von Peneroplis pertusus, wenn sie zur Embryonenbildung 
schreitet, die Kammersepten von der 26. bis 32. Kammer an mit pseudopodienartigen Plasma- 
strängen abnagt und regelrecht auflöst. »Während die Septen von hier ab gewöhnlich alle bis 
auf wenige Reststücke abgerissen werden, um einen Brutraum zu schaffen, werden die übrigen 
nur teilweise abgetragen. Das Schalenhäutehen und der Kalk werden hierbei aufgelöst, wodurch 
das Material zu den dicken Schalen der entstehenden Agameten [Embryonen. Ref.] geliefert 
wird.« Auch die auskriechenden Embryonen selbst können kreisrunde Löcher oder anders- 
gestaltete Lücken in der Wand der Mutterschale durch Resorption erzeugen, um sich aus der 
Mutterschale frei zu machen (loc. cit. p. 23). 

Ein Abtragen der peripheren Kammerwände hat Brady bereits 1892 (92, p. 119) bei 
der Embiyonenbildung von Orbitolites beobachtet. Tatsächlich werden hei Orbitolites duplex zu 
dieser Zeit in dem peripheren Schalenteil sämtliche radiär und konzentrisch gerichteten Kammer- 
wände resorbiert, so daß bloß die seitlichen Wandflächen (Taf. XIV Fig. 9, auch Fig. 6 BR.) 
wie die Scheiben eines breiten Manschettenknopfes stehen bleiben. Daß Resorptionsvorgänge 
ähnlicher Art bei der Brutbildung auch sonst noch vorkommen, beweist der Taf. XXXIX 
Fig. 22 abgebildete Anschliff der mit Embryonen erfüllten Discorbina seriatopora nov., bei welcher 
sämtliche Septen weggeräumt sind. 

Derartige Resorptionen schaffen Raum und zugleich auch Schalenmaterial für die Brut. 

4. Resorptionen von Kammersepten bei normalen Einzelschalen. 

Auch bei normalen Einzelschalen, die weder vor einer Schalenzertrennung, noch vor 
einer Oytogamie, noch vor der Brutbildung stehen, kommt eine teilweise oder radikale sekundäre 
Resorption der Kammersepten vor; Textularia folium wurde in dieser Hinsicht schon genannt; 
bei ihr ist die Resorption innerhalb der gewöhnlichen Einzelschalen aber eine unvollkommene. 
Periphere Septalreste bleiben als vorstehende Kanten innerhalb der verschmolzenen Kammer- 
hohlräume bestehen. Viel radikaler werden bei Globigerina ternata die Septen im Schaleninneren 



*) Die Embryonenbildung kann aber auch ohne vorausgegangene Oytogamie eintreten (Schaudinn). 

Rhumbler, Die Foramini feren. L. c. 



160 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



durch Resorption nach ihrer Entstehung *) während der Kammerbildung wieder entfernt, so daß 
weite sekundäre Kamnierpforten (Taf. XXIX Fig. 9, 12 s. KP) entstehen, welche eine weit- 
gehende Verschmelzung der, in den ursprünglich schärfer getrennten Kammern gelagerten, 
Sarkodepartien erlaubt. 

Derartige Vorkommnisse, die sich voraussichtlich hei weiteren Untersuchungen noch vermehren lassen werden, 
sind jedoch nicht mit solchen zu verwechseln, bei denen die Septeu dadurch besonders dünn bleiben, daß ihnen nach 
ihrer Überdeckung durch die Neukammer keine exogene sekundäre Schalensubstanz mehr aufgesetzt wird (Taf. XXX 
Fig. 16, SN: Taf. XXXI Fig. 4b, u. W = un verdickte Wandteile: Taf. XXXI Fig. 9 und Taf. XXXI Fig. 16, bei der die 
letzte Kammer abgebrochen und die Verschmäehtigung des früher überdeckten Septalteiles zu sehen ist; cf. auch p. 116). 

vom Zweckmäßigkeitsstandpunkt lassen sich die genannten Fälle einer sekundären 
Septenresorption dadurch verstellen, daß die Außenwände bei Textularia folium so dick 
angelegt werden, daß sie eine weitere Stützung durch die Septen nicht nötig haben 
und daß der durch die Lösung der Septen eingesparte Kalzit für eine rasche Aus- 
festigung der Außenwände der Neukammern zur Verfügung gestellt werden kann; zugleich 
wird auch die Kommunikation der Sarkode von Kammer zu Kammer durch die Wegnahme der 
Zentralpartien der Septen erweitert und erleichtert, was vielleicht angesichts, der sehr engen 
Mündung dieser Form einen weiteren Vorteil bedeuten mag (cf. auch Textfigur XXXVII a). 

Globigerina ternata, die vermutlich den pelagisch lebenden Formen zugehört und als 
solche, den Gefahren des Meeresbodens nicht ausgesetzt, ihre Schale vor allem auf Schwimm- 
fähigkeit hin ausgerüstet zeigt (p. 26), erleichtert offenbar durch die Resorption des Kalkes ihr 
Schalengewicht, und erhöht dadurch ihre Schwebfahigkeit, die bei dieser primitiven Globigerine 
nie durch Schwebeborsten wie bei anderen Gattungsgenossen unterstützt zu werden pflegt. 

Schwieriger zu verstehen ist die mehr oder weniger weitgehende Septenresorption, die 
sich bei gewissen von mir als »sekundär« angesprochenen Nodosarien findet; z. B. bei Nodosnnn 
rotundata (Taf. XX Fig. 23), .V. comata (Taf. XX Fig. 24) und bei 2V~. communis (Taf. XX Fig. 25 
bis 27). Hier läßt sich eine Zweckmäßigkeit für das sekundäre Abräumen der Septen kaum 
angeben; es scheint sich vielmehr hei diesen sekundären Nodosarien nur um phylogenetische 
Reminiszenzen an einen früheren Lagenenzustand") zu handeln, wie in dem systematischen Teil 
näher ausgeführt werden wird. 

5. Rationell-selektive Resorptionen von Schalenteilen bei bestachelten pelagischen Formen. 

Bei keiner der seither genannten Resorptionen tritt die Zweckmäßigkeit der Resorption 
bestimmter Schalenteile klarer zutage als bei denen der pelagischen Formen. 

a) Globiger inen: Wenn eine pelagisch lebende mit Schwebeborsten ausgerüstete 
Globigerine, deren Borsten die fünffache Länge des zugehörigen Kammerdurchmessers erreichen 

1 ) Daß die Septen ursprünglich vorhanden gewesen sein müssen, geht aus der Größe der Mündungswand und 
derjenigen der Endmündung selbst hervor; letztere ist durchgängig erheblich kleiner als die späteren sekundären Kamnier- 
pforten, die ihre vormalige- Stellung einnehmen. 

2 ) Der Weichkörper scheint noch wie bei dem früheren Lagenenzustand auf eine nicht eingeschnürte Rotations- 
körper-Oberfläche mit seinen Anomogenitäten abgestimmt, und löst darum wahrscheinlich die einschnürenden Septen durch 
Reibungsresorption (cf. weiter unten) auf. 



Verhalten der Globigerinenborsten bei der Kammerbildung. 161 

können, sich zur Kammerbildung anschickt, fließt die kammerbauende Sarkode von der Mündung 
und der Spiralhohlkehle aus wie auch sonst bei anderen Formen auf der prospektiven Fluß- 
fläche vor, sie muß dabei aber die zahlreichen Borsten umfließen, die auf der Flußfläche, ebenso 
wie auf allen übrigen Schalenwandteilen, allwärts aufgestellt sind. Dabei müssen natürlich 
anfänglich die langen Borsten der überflossenen Flußflächen in ganz verschiedenen Richtungen aus 
der kammerbauenden Sarkode hervorragen, wie man sich leicht an Fig. 11 Taf. XXXL vergegen- 
wärtigen kann, wenn man die von der Neukammer überdeckten, durch die Neukammerblase in 
der Figur hindurchschimmernden Stacheln sich auf ihre frühere, d. h. der Größe der nicht über- 
deckten Borsten entsprechende, Länge ausgezogen denkt. Trotz dieser notwendigen Erwartung sieht 
man aber weder in Fig. 11 noch bei den Exemplaren der Figuren 12 und 14 Taf. XXXI 
irgendwo die überflossenen Borsten mit ihren Enden aus der Neukammerblase hervorragen. 
Es gilt hier vielmehr als Regel — von der ich trotz eingehender Prüfung zahlreicher anderer 
Exemplare nur eine gleich zu erwähnende Ausnahme gefunden habe — daß die »hervor- 
stehenden«, distalen Enden der überflossenen Borsten zur Zeit der ersten Aus- 
bildung der primären Kammerblase glatt wegresorbiert werden, während die in der kammer- 
bauenden Sarkode durch das Umfließen selbst eingeschlossenen zentranen Enden derselben 
Borsten zunächst noch, offenbar als Innenstützen für die anfänglich noch wenig widerstands- 
fähige Blasenwand, stehen bleiben. Diese stehengebliebenen zentranen Stützenden der über- 
flossenen Borsten sind innerhalb der Neukammerblasen in den Figuren 11, 12 und 14 Taf. XXXI 
deutlich zu erkennen. In Fig. 14 trägt die Neukammerblase noch keinerlei Borstenansätze, 
in Fig. 11 aber sind die Neuborsten bereits als ein noch relativ kurzer Haarbesatz zur Anlage 
gekommen und man überzeugt sich leicht, daß diese haarförmigen kurzen Neuborsten, voll- 
ständig unabhängig von den in der Neukammer eingeschlossenen Borstenresten, ihre normale 
senkrechte Aufstellung auf der Wand der Neukammerblase gefunden haben. Die alten Borsten- 
enden werden also während dieses ersten extrathalam sich abspielenden Resorptions- 
aktes weggeräumt und neue Borsten werden dafür senkrecht auf der neuen Kammerwand 
aufgebaut. 

Die einzige vorhin angedeutete Ausnahme wird bei solchen der überflossenen Schwebe- 
borsten gemacht, die zufällig so auf die Neukammerblase auftreffen, daß ihre distalen Enden 
senkrecht durch die Blasenwand hindurchtreten; solche Schwebeborsten, die zufällig also schon 
von vornherein die senkrechte Stellung besitzen, bleiben als Borsten der Neukammer in ganzer 
Länge oder wenigstens mit einem hervorragenden Ende, das später mit den übrigen Neuborsten 
weiter vergrößert wird, erhalten. In Figur 12 Taf. XXXI sieht man als ein Beispiel für viele, 
die ich beobachtet habe, den ersten und zweiten in der Figur oben liegenden Vorsprung mit 
etwas verdickten Stachelbasen besetzt, welche die direkte Fortsetzung der auf gleichen Strahlen 
zentran liegenden von der Neukammer umschlossenen Schwebeborsten darstellen; in der Mitte 
der Neukammer ist noch ein dritter solcher die Kammerwand senkrecht durchsetzender Stachel 
zu sehen, ohne daß hier die Neukammerblase vorgetrieben ist. 

Später, wenn die Wand der Neukammerblase durch Auflagerung der exogenen Substanz 
dicker und widerstandsfähiger geworden ist (Taf. XXXI Fig. 15), lassen sich normaler- 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



1()2 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



weise l ) im eigentlichen Wohnraum der Endkammer nie mehr irgendwelche Borsten oder Borsten- 
reste nachweisen, ein deutliches Zeichen dafür, daß beim weiteren Ausbau der Endkammer früher 
oder später nun auch die vorher als Stützen stehengebliebenen zentranen Borstenteile von der 
Sarkode der Endkammer resorbiert worden sind ; wir haben es hier also mit einem zweiten 
intrathalamen Resorptionsakt zu tun. 

Die Resorptionsfähigkeit, welche die kammerbauende Sarkode allen, winkelig zu ihrer 
Oberfläche durch die Neukammerblase hindurchtretenden, Schwebeborsten gegenüber auf ihrer 
Außenfläche bekundet, ist jedoch zeitlich beschränkt, denn, sobald später das polygonale Kanten- 
relief auf der Außenfläche aufgetragen wird und die Resorption der Stützenden der Schwebe- 
borsten im Inneren der Neukammer im Gange ist, werden Schwebeborsten, die durch das 
Dickerwerden der Wände in das Bereich der verdickenden Außenschichten gelangen, nicht 
mehr resorbiert, sondern von den verdickenden Wandschichten eingeschlossen, und bleiben hier 
vor dem Zerfall besser geschützt als die gewöhnlichen freistehenden Borsten, so daß man sie 
gar nicht selten noch bei sonst abgeriebenen Bodenexemplaren oder gar bei fossilen Schalen 
konstatieren kann (Taf. XXXIII Fig. 24), denen sonst alle Borstenreste abhanden gekommen 
sind (cf. p. 149, auch p. 109); ihrer Genese entsprechend, zeigen solche in die Wand späterer 
Kammern eingeschmolzene, Borstenteile von Nachbarkammern stets eine mehr oder weniger 
ausgesprochen tangentiale Lagerung zur umschließenden Wand, und können daher mit den 
senkrecht gestellten, der Wand selbst zugehörigen, Borstenstacheln nicht verwechselt werden. 

b) Orbulinen. Auch bei Orbulinen habe ich niemals äußere Schwebeborsten gefunden, 
die nicht senkrecht (radiär) auf der Außenwand aufgesessen hätten. Da nun die jugendliche, 
noch auf dein Globigerina-Sta,dium befindliche Orbulina vor ihrer Einhüllung in die Orbulina- 
Ilülle ihre Schwebeborsten, ganz wie jede andere Globigerina auch, radiär zu den Wänden ihrer 
(i'/tibigerina-Kammevn trägt (Taf. XXX VI Fig. 3, 4), und diese Kammern niemals alle konzentrisch 
zur Orbulina-HüUe angeordnet sein können, so geht daraus zwingend hervor, daß auch hier die 
etwa ursprünglich aus der Orbulina-Wille hervorragenden GVo^m'wz-Stackelenden resorbiert 
werden müssen (soweit nicht einzelne von ihnen zufällig die Orbulina-Hxdle senkrecht durch- 
setzen; Taf. XXXVI Fig. 19), und durch neue auf der Oibu/iiia-HüWe senkrecht stehende Stacheln 
ersetzt werden. 

Bei dieser extrathalamen Resorption aller die Orbulina- Wand »winklig« durchsetzenden 
Globigerina-Bovsten verhält sich demnach Orbulina zunächst ganz entsprechend wie Globigerina ; eine 
Einschränkung dieser beiderseitigen Ähnlichkeit während des ersten extrathalamen Resorptions- 
aktes ist jedoch darin gegeben, daß die Resorption der externen Stachelenden offenbar erst 
später, nämlich nach der sekundären Verdickung der Orbulma-Wa.Jid vor sich zu gehen pflegt. 



J ) Eine Ausnahme stellt das Textfigur XXXIV dargestellte und p. 148 bereits besprochene Unikum von 
Globigerina triloba dar; die Stacheln sind hier aber keine sekundär umkaminerte Schwebeborsten der vorausgehenden 
Kammern, sondern sitzen der Innenseite der Endkammer selbst auf, sind also von ihr ausgebildet worden. 

Bei sehr weiten Mündungen ragen die Borsten der umliegenden Kammern zwar mehr oder weniger weit in 
das Gebiet der Mündung hinein (Taf. XXXI Fig. 5, 15; Taf. XXXII Fig, 9, 16, 17; Taf. XXXVIII Fig. 15) in den 
eigentlichen "Wohnraum der Kammer drinsreu sie aber doch nicht vor. 



Verhalten der Orbulinen- und Hastigerinenborsten bei der Kammerbildung. 163 

Ich habe nämlich einige Orbidina-Bruchstücke gefunden, bei welchen die schräg auftreffenden 
Globigerinenstacheln, noch die ganze Wanddicke der Orbulina-TLülle durchsetzen und erst auf 
der Außenfläche derselben durch Resorption glatt weggeschnitten erscheinen (Taf. XXXV Fig. 5). 

Der für Globigerina konstatierte zweite »intrathalame« Resorptionsakt, bei welchem die 
internen, anfänglich noch als Stütze, verwendeten Borstenteile weggenommen wurden, fehlt 
dagegen bei Orbulina ganz oder er bleibt wenigstens auf diejenigen Borsten des Globigerina- 
Einschlusses beschränkt, welche von der ventralen Globigerina-Seite ausgehend, bei größerer 
Ausdehnung des Orbidina-Hohiraumes die Orbulina-W and nicht erreichen, so trägt der Figur 7 
Taf. XXXVI abgebildete Globigerina-Ein&chluä auf seiner Dorsalseite gegen die Orbulina-W &nd 
kleine zahlreiche Stacheln, aber keine auf der Ventralseite. Wir können also zusammenfassend 
sagen, alle Schwebeborsten des Globigerina-JZinschlusses, welche die Orbulina-Waad erreichen, 
bleiben bis zu ihrer Anheftungsstelle an der Orbulina-Hülle dauernd in ihrer ursprünglichen 
Stärke erhalten, nur die aus der Orbulina-HüUe winklig nach außen vorstehenden externen 
Stachelenden und die, die Orbulina -Wand nicht erreichenden, internen Stacheln werden resorbiert. 

Die Zweckmäßigkeit dieses Verhaltens liegt auf der Hand; der Globigerina^Einschl\i&, 
welcher normalerweise nur bei wenigen Spezies, bei anderen Spezies aber nur ausnahmsweise 
oder gar nicht, mit seiner Wand die Orbulinn-Hülle direkt berührt, wird mit Hilfe dieser 
stehenbleibenden internen Stachelborstenteile innerhalb der kugligen Orbulina-HüWe fest aufgehängt. 

Diese Zweckmäßigkeit des Stehenlassens notwendiger Stützen fällt um so mehr in die 
Augen, als sich Resorptionen andrer Art sehr wohl auf der Wand des Globigerina-Eimchlusses 
abspielen. Die Wände des von der Orbulina-Hülle eingeschlossenen Globigerina-Einschlasses werden 
nämlich ihrer sekundären Wandschichten in weitgehendem Grade entkleidet, die Kalkwände 
werden in einigen Fällen sogar bis auf die innere Pseudochitintapete hinunter resorbiert 1 ), so daß die 
Pseudochitintapete nur noch für sich allein das Kammerwandsystem des G7o%e!nnrt-Einschlusses 
aufrecht erhält. Der Kalk wird also nur auf den internen Stützstacheln stehen gelassen, während 
er anderwärts weggenommen wird, offenbar um auf der äußeren Orbülina-Hxdle, welche den Schutz 
des Ganzen zu übernehmen und lange Schwimmborsten aufzurichten hat, Verwendung zu finden. 

c) Hastiger inen: Auch bei dem Genus Hastigerina müssen die Neukammeranlagen 
notwendig das Lanzenwerk des voraufgehenden Umganges umfließen; das weitere Schicksal dieser 
Lanzen ist alsdann aber bei Hastigerina digitata, die ich allein daraufhin untersuchen konnte, 
ein verschiedenes und sehr merkwürdiges. Bei dem ersten extrathalamen Resorptionsakt werden 
nämlich die vorstehenden Enden einiger Lanzen glatt wegresorbiert, diejenigen andrer Lanzen 
aber nicht; und zwar war bei dieser Eventualität an den von mir untersuchten Exemplaren 
eine eigentümliche Auswahl zu konstatieren: Lanzen, welche die Wand der Neukammer unter 
einen Winkel von ungefähr 45° oder mehr Grad durchsetzen, waren in der Regel in ihrer 
ganzen Länge erhalten (Taf. XXXVII, Fig. 14 d. L.); denjenigen Lanzen aber, welche unter 



J ) Bei der großlumigen Orbulina universa läßt sich der Globigerina-lSinBchlaS leicht aus der Hülle frei präparieren 
und ohne vorherige Entkalkung mikrotomieren und färben. In Hämatoxylin färben sich die Wände des Einschlusses sehr 
stark (Taf. XXXVI, Fig. 8 Gl. W.) und sind dabei so dünn (0,4—0,7 n), daß sie Nichts weiter als die innere Pseudo- 
chitintapete vorstellen können. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C 

21* 



164: R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



einem Winkel von weniger als etwa 45° auf die Neukarumerwand aufstießen, war ausnahmslos 
ihr externes vorstehendes Ende glatt wegresorbiert worden (Taf. XXXVII, Fig. 14 a. L.); die 
Wand der Neukammer lief ohne Narbenbildung über das in voller Breite an die Innenseite 
der Wand anstoßende Ende solcher an ihrem distalen Ende koupierten Lanzen hin. 

Die internen, von der Neukammer eingeschlossenen Lanzenenden bleiben — ■ wahrscheinlich 
sämtlich, ganz sicher in überwiegender Mehrzahl — zur Stützung der weitausgreifenden Finger- 
kammern 1 ) in ihrer vorherigen Stärke erhalten. Der zweite bei Globigerina konstatierte intrathalame 
Resorptionsakt kommt also hier zugunsten der Ausfestigung der Neukammern ganz (oder fast 
ganz) in Wegfall. 

Die Zweckmäßigkeit der selektiven Resorption solcher Lanzenenden, die unter kleinem 
Winkel die Neukammerwand schneiden, und der Erhaltung derjenigen Lanzen, die unter größerem 
Winkel die gleiche Wand durchdringen, beruht hier, darauf, daß die Lanzenenden bei gleicher 
Gesamtlänge der Lanzen um so weiter mit ihren Enden von der Wand der Neukammer abstehen, 
je mehr sieh ihr Schnittwinkel mit der durchdrungenen Wand einem rechten Winkel nähert, 
und um so weniger, je mehr der Winkel von 90° abweicht. Die am weitesten von der Kammer- 
wand mit ihren Endspitzen abstehenden Lanzen werden nämlich ebensowohl für die Schwimm- 
fähigkeit als für die Abwehrfähigkeit von Feinden — die sie um so weiter von der eigentlichen 
Schalenwand fernhalten, je mehr sie sich über dieselbe erheben — die wirksamsten sein. 

Das Rationellein den beschriebenen, selektiven Resorptionsvorgängen 
besteht bei all den für die pelagischen Formen genannten Fällen darin, daß nur die bei der 
Festigkeit, Schwebfähigkeit und Abwehrfähigkeit des Schalenganzen weniger oder gar nicht wirk- 
samen Schalenteile durch Resorption entfernt werden, offenbar damit sie, wenn ich mich einmal 
final ausdrücken darf, erstens das Schalengewicht nicht unnötig belasten und zweitens damit das 
ihnen abgenommene Schalenbaumaterial an wirksamerer Stelle zu neuer Verwendung kommen 
kann; daß aber gleichzeitig alle in den genannten Beziehungen wirksameren, oder wirksamsten 
Schalenteile von der Resorption verschont bleiben, ja auf Kosten der resorbierten zwecklos 
gewordenen weiter gebaut und verstärkt werden. Kurz gesagt, mit einem geringsten Material- 
aufwand wird hier die größtmögliche Festigkeit, Schwebfähigkeit und Abwehrfähigkeit erreicht. 

Dieser Sachverhalt ist in mehrfacher Hinsicht von Interesse. 

Erstens zeigt er, daß für das Schalengerüst unserer, den Formwert einer einzigen 
Zelle repräsentierenden Protozoengruppe schon genau dieselbe innere anpassungsfähige Zweck- 
mäßigkeit maßgebend ist, die auch die vielzelligen Gerüstbildungen der Metazoen beherrschen, 
denn die Schale wird hier nicht anders behandelt als etwa ein durch Wachstum, Bruch oder 
sonstige Deformierung in neue Situationen versetzter Knochen, der nach Rouxs allbekannten 
Darlegungen 2 ) die Knochenbälkchen seiner Spongiosa stets so aufstellt und durch geeignete 



*) Die gegebene Schilderung bezieht sich auf die Eudkamraern großer Exemplare. Wie es mit den Anfangs- 
kammern in dieser Beziehung bestellt ist, weiß ich nicht, da ich die gefundenen Exemplare nicht zerstören mochte, und 
die Innenwindungen von außen nicht klar übersehen werden können. 

2 ) Roux, W.: »Der Kampf der Teile im Organismus«. Leipzig 1881, p. 27. 



Das Problem der rationell selektiven Resorptionsvorgänge. 1(55 

Resorptions- und erneute Absckeidungsvorgänge den neuen Verhältnissen entsprechend so uni- 
richtet, daß mit dem geringsten Materialaufwand die größtmögliche Festigkeit für die jedes- 
malige Situation erreicht wird. 

Zweitens beweist der dargelegte Sachverhalt, daß die Schalenbildungen einen inte- 
grierenden Bestandteil des Foraminiferenkörpers darstellen, der nach neuen Bedürfnissen neu 
eingestellt werden kann, daß die Schalen also keineswegs bloß als rein passive Schutz- und 
Verschanzungsexsudate oder Bauten aufgefaßt werden dürfen, wie beispielsweise die Schutz- 
röhren tubikoler Polychaeten solche vorstellen. Das ist aber für die Entscheidung von 
Wesentlichkeit, daß die von mir analysierte Mechanik der Foraminiferenschale wirklich eine 
»organismische Mechanik« ist und nicht bloß ein aus dem organismischen Getriebe ausgeschaltetes 
Abscheidungsprodukt behandelt. 

Drittens verdienen die geschilderten, durchaus rationellen Resorptionsvorgänge, deshalb 
eine besondere Beachtung, weil sie sich durch die früher entwickelten (p. 50 — 66) bei der 
Formgebung der Schale aktive Faktoren nicht erklären lassen ; sie stellen ein neues Problem dar, 
das ich zurzeit nicht zu lösen vermag. Derartige Ausnahmen von sonst weithin geltenden Regeln 
verdienen immer Beachtung, denn sie können zum Ausgangspunkte neuer Erkenntnisse werden. 

Die mechanische Erklärung der selektiven Besorptionsvorgänge wird dadurch kompliziert und bis zur derzeitigen 
Undurchführbarkeit erschwert, daß diese Resorptionen im Inneren der Sarkode vor sich gehen, und die Sarkode die 
Fähigkeit hat, ihre Natur, d. h. ihre chemisch-physikalische Komposition, und hierdurch ihre Wirkungsniöglichkeiten durch 
die ihr beiwohnende Reizungsfähigkeit sowie durch temporäre und lokalisierte Verschiebungen im Stoffwechselablauf in 
zurzeit nicht analysierbarer Weise zu ändern. 

Trotzdem scheint es mir auch hier wie bei den Formbildungsvorgängen der Schalen selbst (p. 7) nicht angezeigt, 
bei diesen Geschehnissen das Eingreifen spezifisch vitaler, spezieller ausgedrückt, auf Zweckmäßigkeit bedachter psychischer 
oder psychoidischer Faktoren anzunehmen, weil durch solche Annahmen das Problem, ohne seiner Lösung irgendwie 
genähert zu werden, nur stärker kompliziert 1 ) statt vereinfacht würde. 

Das Auffallendste bei den geschilderten Resorptionen, nämlich die Wegnahme von Substanzen an bestimmten 
Orten und ihre Wiederabsetzung an anderen bestimmten Orten findet vielleicht ihr entferntes« Analogon in den 
Liesegangschen geschichteten Niederschlagsfiguren, welche durch die Begegnung von verschiedenartigen Salzen innerhalb 
von gallertigen Kolloiden (z. B. Gelatine) erzeugt werden, und die durch Bechhold (05 p. 198, 199) eine eingehendere 
Analyse erfahren haben. Ohne auf diese Möglichkeit einer doch nur sehr entfernten Analogie näher einzugehen, werde 
erwähnt, daß Bechhold allein zur Erklärung konzentrischer Niederschlagsbildungen im Wechsel mit niederschlagslosen 
Schichten fünf verschiedene Faktoren heranzieht. Angesichts dieser Komplikation und unserer derzeitigen Unkenntnis 
darüber, wie sich die Resorptionsvorgänge an den Schalenteilen im speziellen vollziehen, mag vielleicht die mechanische 
Erklärung der hier behandelten Vorgänge noch lange auf sich warten lassen; sie darum aber für prinzipiell unmöglich 
zu erklären, läge keinerlei Berechtiguno- vor. 



1 ) Die Erklärung des Wegräumens von Substanzen ist unbestreitbarerweise in erster Instanz eine rein mechanische, 
bzw. chemisch-physikalische Aufgabe ; bei der Annahme einer Beihilfe psychischer Faktoren, setzen wir in diese Aufgabe 
außer den als notwendig erkannten gesuchten mechanischen Faktoren x noch das Psychische als weitere Gruppe von 
Unbekannten y, und weiter die Art und Weise der Einwirkung dieser psychischen y-Gruppe auf die .('-Gruppe, die 
Faktoren also, welche das Psychische in das mechanisch (chemisch-physikalisch) Wirkungsfähiye hinüberleiten, als weitere 
Unbekanntengruppe z ein. Wir hätten also bei solchem Vorgehen drei Gruppen von Unbekannten statt der ursprünglich 
einen Gruppe, welche die mechanischen Faktoren umfaßt, in unsere Aufgabe eingeführt und außerdem bei dieser Kom- 
plizierung der Aufgabe auch nicht ein Jota zu ihrer Lösung gewonnen, das hieße aber ohne Gewinn einen Verstoß gegen 
die Sparsamkeitsregel naturwissenschaftlicher Erklärungsversuche (cf. zur Strassen 08) begehen. 



Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



Mündungswand, Septenbildung und Kanalsysteme. 

Da die in der Überschrift angezeigten Bauverhältnisse der Schalen von Carp enter, 
Parker und Jones (1862) eine eingehende und von Bütschli (1880 p. 73 — 91) eine sehr 
übersichtlich gefaßte Darstellung gefunden haben, und überdies das Material der Expedition 
zum weiteren Ausbau unserer diesbezüglichen Kenntnisse keinen weiteren Anlaß bot, so kann 
hier nur das Notwendigste kategorielle Erwähnung finden. 

1. Mündungswand, und Septen. 

Als »Mündungswand« (= Septal plane, Carpenter) bezeichne ich denjenigen das Wachs- 
turasende der Schale temporär abschließenden Wandteil, der die Mündung enthält und der im 
Bereich polythalamer Formen bei einer nächstfolgenden Kammerbildung von der Neukammer 
überlagert und dadurch später zum »Kammerseptum« umgewandelt wird. 

Die Mündungswand kann stark reduziert sein oder auch ganz fehlen. Da, wo sie vor- 
handen ist, geht sie peripher in die übrigen Wandteile der Schale über und ist nur dann von 
den übrigen Wandteilen der Endkammer schärfer zu unterscheiden, wenn sie in einem durch 
besonders auffallende Wandkrümmungsverhältnisse markierten FliiLWIächengcbict beut, das von 
ihrer Mündung aus während der Kammerbildung mit Sarkode beschickt werden muß ; also 
z. B. bei Peneroplis (Taf. XIII Fig. 10), bei Ärchiacina (Taf. XII Fig. 16); bei Orbiculina (Taf. XIII 
Fig. 9) und den Ürbitoliten, wo sie sich, die Mündungsporen tragend, unter annähernd senkrechter 
Krümmung (mit Absturzwinkeln von ca. 270°) von den beiden Breitflächen der Schalen als 
periphere Randwand deutlich abhebt; oder wenn sie die Holdkehle für die künftige Neukammer 
begrenzen hilft 1 ), wie das bei dem polythalamen Spiraltypus bei dem Textularidentypus und 
Acervulinentypus Regel ist ; die Mündung liegt hierbei fast immer an der Basisnaht der 
Mündungswand, da, wo sich dieselbe der Wand einer früheren Kammer aufsetzt. 

Drängt sich die Mündung dagegen kegelförmig vor oder wird sie gar auf einen mehr 
oder weniger flaschenhalsähnlichen Vorsprung einer sonst nicht röhrenförmigen Schalenwand 
verlagert, wie das bei dem nodosaroiden Schalentypus so häufig vorkommt, aber nicht auf ihn 
beschränkt ist (Taf. XVI Fig. 14; Taf. XXV Fig. 11), dann geht die Mündungswand ohne scharfe 



] ) Taf. XIV Fig. 1 9 ; Taf. XVI Fig. 3 ; Taf. XVII Fig. 23 ; Taf. XVIII Fig. 6,9; Taf. XXIV Fig. 15b; Taf. XXV 
Fig. 10b, 14c; Taf. XXVI Fig. 23; Taf. XXVII Fig. 2; Taf. XXVIII Fig. 4; Taf. XXIX Fig. lc; Taf. XXX Fig. 7 usf. 



Oralsepten. 



167 



Grenze in die übrigen hinterwärts und peripher gelegenen Wandteile über und ihre ungefähre 
Ausdehnung kann dann nur nach der Ausdehnung der Septen in den früheren Kammern ab- 
geschätzt werden '). 

Gleichgültig, ob nun die Mündungswand von vornherein in genannter Weise scharf 
begrenzt ist oder nicht, sie erhält nach der auf ihrer Flußfläche sich abspielenden Neukammer- 
bildung, als »Septum« jedesmal eine scharfe Umgrenzung durch die ihr sich aufsetzenden 
Wandteile der Neukammer. Als Septum scheidet sie dann die neuangelegte Bndkammer von 
ihrer eigenen Kammer, der sie als Mündungswand zugehört hat; und zwar gilt auch für 
vorausgehende Septen die gleiche Provenienz, sie haben der Reihe nach alle einmal die Rolle 
der Mündungswand versehen, und stellen 
als ursprüngliche Mündungswände jedesmal 
einen Wandbestandteil der vorausgehenden 
älteren Hinterkammer " 2 ) dar — nicht also 
der folgenden nach dem Wachstumsende 
zu gelegenen anliegenden jüngeren Vorder- 
kammer — . Für den Fall, daß nun die, 
die aufeinanderfolgende Kammern trennen- 
den, zu Septen gewordenen Mündungswände 
ohne weitere Beihilfe die Aufgabe der 
Septen versehen, wollen wir die Septen als 
1. »Oralsepten« bezeichnen, um damit 
ihre schlichte Herkunft aus einfachen Mün- 
dungswänden anzudeuten. Sie können auch 
bei perforaten Formen porenlos sein, wenn 
die Mündungswand porenlos war (p. 65) 
oder wie die andern Wandteile Poren tragen; 
immer enthalten sie außerdem die Kammer- 
mündung. 

Für diese Oralsepten kann als ge- 
meinsames Merkmal angegeben werden, daß 
sie stets einfach sind; also keine Doppel- 
schichtung wie andere später zu erwähnende Septen erkennen lassen, und daß sie außerdem 
noch bei perforaten Formen 3 ) wenigstens fast durchweg den Außenwandteilen gegenüber 
(Taf. XXX Fig. 16; Taf. XXXI Fig. 9; Textfig. XXXVI) durch ihre Dünnheit auffallen. Beide 

') Taf. XIV Fig. 12, 14—16: Taf. XVI Fig. 14; Taf. XX Fig. 2, 5; Taf. XXI— XXII; Taf. XXHT Fig. 30; 
Taf. XXV Fig. 11. 

-) Die Ausdrücke »Vorderkammer« und »Hinterkammer« für die seriale Aufeinanderfolge der Kammern in 
analogem Sinne gebraucht, wie etwa »Vordermann« und »Hintermann« bei einer Reihe marschierender Soldaten. 

3 ) Bei der imperforaten Peneroplis jedoch übernimmt die Reihe aufeinanderfolgender Fußbodenplattenbildungen 
(Taf. XII Fig. 10, 12Fbpl) die baupsächlichste Ausfestigung der Schale, während die peripheren Wände einer besonderen 
Verdickung entbehren. Das erkärt sich aus den p. 116 erörterten Verhältnissen. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. 0. 




Figur XXXVI. 

Nummulina uroniensis Heim, aus dem alpinen Eocaen (Sisikon). 

Medianer Dünnschliff; Dickenunterschied der Oralsepten (0) und der 

Außenwände (A); Vergr.: 10:1; nach Heim (08 p. 231). 

Figur XXXVII. 

Frondicularia fritschi Perner, aus dem böhmischen Cenoman, a = 

Querschliff; die mittleren Septen sind durch Resorption entfernt; bei 

i die unperforierte Substanz der Rippen; 6 = Totalansicht; Größe: 

2— 3 mm; nach Perner 92 t. 7 f. 1. 



168 



Rhumbler, Die Foraininiferen. 



Eigenschaften sind auf den Unistand zurückzuführen, daß die von der Vorderkammer über- 
deckten Oralsepten nach ihrem Absclduß von der Außenwelt nicht weiter wie die übrigen, 
nach wie vor an die Außenwelt anstoßenden, Wandteile durch Auflagerung exogener sekun- 
därer Schalensubstanz verstärkt werden (cf. p. 116 Taf. XXXI Fig. 16); in manchen Fällen 
werden sogar die Oralsepten oder Teile derselben durch Resorption nachträglich entfernt 1 ) 
(p. 160 und Textfig. XXXVII); die Außenwände übernehmen in solchen Fällen die Ausfestigung 
der Schalen fast ganz allein. 

Während die auf den verschiedenen Wachstumsstadien das Wachstumsende der Schalen 
abschließenden Mündungswände bei gleichmäßiger Schalenausbildung geometrisch ähnliche Gestalt 
besitzen, und darum auch die Septen einander ähnliche Figuren vorführen, kann sich ihre 
Gestalt bei ungleichmäßiger Schalenentwicklung nicht unerheblich ändern. Das braucht als 
selbstverständlich für biforme oder triforme Schalen nicht weiter ausgeführt zu werden, ist 
aber auch für solche Schalen zu beachten, die bei spiraler, meist nautiloider Aufrollung, die 

Weite ihrer Spirale durch mehr oder weniger schroffe 
Erhöhung ihrer Endkammern plötzlich erweitern und 
dabei ihre reitenden Kammerflügel mehr und mehr 
von den vorausgehenden Spiralumgängen zurückziehen, 
wie dies in Textfigur XXXVIII zu ersehen ist. Soll 
also die Gestalt der Mündungswand in einer Spezies- 
diagnose Verwendung finden, so ist auf derartige ver- 
änderliche Verhältnisse zu achten. 

Im Unterschied zu den Oralsepten stehen die 
allerdings auf wenige Formen beschränkte Septen, die 
nicht von der vorderen Mündungswand der Hinter- 
kammer, sondern von der hinteren Funduswand der Vorderkammer gebildet werden ; wir wollen 
sie mit dem Namen »Fundais e pten« belegen. 

Solche Fundalsepten werden dort gebildet, wo eine eigentliche Mündungswand, die zur 
Septenbildung benutzt werden könnte, fehlt, d. h. bei röhrenförmiger Kammerform mit ein- 
facher Mündung am Röhrenende ; dabei wird das Fundalseptum um so deutlicher entwickelt, je 
stärker sich das Fundusende der Vorderkammer aufbläht, ohne dabei über die Hinterkammer 
zurückzufließen. 

Derartige Fundalsepten kommen bei Milioliden und unter gewissen Umständen auch bei 
Nodosarien vor. 

Bei den Milioliden sind sie bei dem Genus Nodobacidaria (Taf. IX Fig. 12, 13, 16), 
bei Ophihalmidium (Taf. IX Fig. 17, 18), bei Spirolaculina, bei Vertebralina und bei denjenigen 
Spezies anderer Genera entwickelt, die sich durch besonders schmale, röhrenförmige Kammern 
auszeichnen, z. B. bei Biloculina elongala (Taf. X Fig. 11) oder Miliolina cuneata (Taf. XI 
Fig. 7) u. dgl. 




Figur XXXVIII. 
Querschnitt durch die drei letzten Umgänge einer 
Operculina, zeigt denWechsel der Gestalt der Mündungs- 
wand und der Oralsepten mit ansteigender Kammer- 
höhe. Nach ( 'arpen t er, Parker und.J ones (62 p. 58 
f. 10); Vergrößerung nicht angegeben. 



x ) Cf. auch Bütschli 80 p. 64, 65. 



Verschiedenartige Septenbildungen. 



169 



Bei den Nodosarien werden Fundalsepten nur dann zur Ausbildung gebracht, wenn die 
Endkammern bei ihrer Anlage auf dem vorgestreckten Mündungshalse halt machen, und nicht 
bis zum aufgeblähten Teil der Hinterkammer zurückfließen, wie dies in Textfigur XV b p. 70 
an der letzten Kammer zu sehen ist. Das Fundalseptum wird bei solcher Sachlage gleichzeitig 
mit der übrigen Wand der Kammer, deren Fundus es darstellt, sekundär exogen verdickt ; 
während bei den vorhergenannten röhrenkammerigen Milioliden mit dem Ausfall eines sekundären 
Dickenwachstums der Schalenwand (cf. p. 116) eine solche nachträgliche Verdickung des Fundal- 
septums unterbleibt. 

Die Fundalsepten sind daher im Gegensatz zu den Oralsepten von gleicher 
Dicke und Koniposition wie die übrige Schalen wand, indem sie sich gleichzeitig 
mit der letzteren verdicken, wie bei den genannten Endkammern der 
Nodosarien oder mit ihr unverdickt bleiben, wie bei den namhaft 
gemachten Miliolinen. 

Bei den involuten Miliolinen mit verbreiterten Kammerformen 
entsteht eine dritte Form von Septen, die als 3. »kombinierte 
Septen« bezeichnet werden können, da ihr centrader Anteil aus der 
Mündungswand der Hinterkammer, ihr peripherader Anteil aber 
aus dem Fundusteil der Vorderkammer entstanden ist, wie aus 
Textfigur XXXIX für das Genus Biloculina 1 ) ohne weiteres ent- 
nommen werden kann. 

Durch die Verbreiterung der Kammerform sind bei diesen Milioliden (im 
Gegensatz zu den früher behandelten Milioliden mit schmalen röhrenförmigen Kammern 
und weiter Mündung) Waiidteile neben die Mündung in die gleiche Ebene mit ihr 
seitlich eingerückt, die später von der Neukammeranlage überdeckt werden und darum 
als »Mündungswand« nach unserer Definition zu bezeichnen sind. Durch die Involution, 
welche zu einem Herumfließen um die früheren Kammern führt, erhalten die Mündungs- 
wände eine ringförmige Gestalt, wie dies Taf. X Fig. 12 und 16 zu sehen ist, wo die 
ringförmige Mündungswand' 2 ) die Peripherie der Figuren umrahmt. 

Diese kombinierten Septen der Miliolinen werden aus den- 
selben Gründen normaliter ebensowenig sekundär verdickt wie die 
Fundalsepten anderer ihrer Gattungsangehörigen; zu betonen ist für sie ferner, daß der orale 
und fundale Bestandteil des Septums hier nebeneinander, nicht auf der gleichen Stelle aufeinander, 
wie beim folgenden Septentypus liegen. 

Der Typus der 4. »D opp elsep ten« ist dadurch gekennzeichnet, daß sich hier der 
fundale Teil der Vorderkammer über die Mündungswand der Hinterkammer hinüberlegt, und 
mit ihr gemeinsam das »Septum« bildet, das infolgedessen in seiner ganzen Erstreckung aus 
zwei meist sehr deutlich voneinander unterscheidbaren Wandschichten besteht. Dieses Verhalten 




Figur XXXIX. 
Idealer Längsschnitt durch eine 
Biloculina deprcssa d'Orb; das kom- 
binierte Septum (S) besteht aus der 
Mündungswand (M) der Hinter- 
kammer und dem Fundusteil (F) 
der Vorderkammer. In Anlehnung 
an S c h 1 u m b e r g e r (91 f. 1) ; 
Vergr.: 28: 1. 



J ) Ähnliche, wenn schon modifizierte Mündungswand und Septenverhältnisse gelten außer für Biloculina auch 
für die übrigen involuten Miliolinen mit verbreiterten Kammern, ohne daß es praktische Bedeutung hätte, diesen Modi- 
fikationen weiter nachzugehen. 

2 ) Am aboralen Pole geht die ringförmige Mündungswand in die Funduswand über. 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 

22 



L. c. 



170 Rhuinbler, Die Foraminiferen. 



kommt offenbar dadurch zustande, daß die zur Neukammerbildung aus der Mündung hervor- 
quellende Sarkode bereits während des Hervorquellens, die auf ihrer Oberfläche ausgebreitete 
Schalenwandsubstanz zur Erstarrung bringt 1 ), so daß die Schalenwandsubstanz bei ihrer Berührung 
mit der (sonst als Flußfläche dienenden) Mündungswand der Hinterkammer sich auf dieser mit ihren 
Randwinkeln nicht festheften kann, sondern in breiter Fläche gegen dieselbe angedrückt wird. 

In unserem Falle ist es an sich gleichgültig, ob die Schalensubstanz ein erstarrtes (gelatiniertes) ursprünglich 
flüssiges Exsudat des Weichkörpers vorstellt, oder ob sie etwa als ein nicht flüssiges Uruwandlungsprodukt der Ober- 
flächenschichten des Weichkörpers entsteht; wichtig für die Doppelseptenbildung ist nur, daß die Schalenwandsubstanz 
nicht mehr flüssig ist, wenn sie die Mündungswand der Hinterkammer berührt. 

2. Kanalsysteme. 

Die besondere Art der Kammerbildung mit bereits gelatinierter, nicht mehr flüssiger, 
Oberflächenschicht hat außer der Doppelschichtigkeit der Septen noch zwei Eigentümlichkeiten 
zur Folge, von denen die eine, nämlich der Ausfall der Randwinkelbildung am Kammeransatz 
(Taf. XXVIII Fig. 6) bereits früher p. 58 Erwähnung fand — Randwinkel werden eben nur 
von einer flüssigen Substanz gegen eine feste Wand hin gebildet — , während die zweite darin 
besteht, daß sich die gallertige Xeukammerblase nicht der Mündungswand der Hinterkammer 
so dicht anschmiegen kann, als dies in anderen Fällen die Hüssige kammerbauende Sarkode 
vor der Erstarrung der Wandsubstanz tut. Es bleiben vielmehr zwischen der Mündungswand 
der Hinterkammer und dem ihr aufgepreßten gallertigen Fundalteil der jMeukamrnerblase Lücken- 
und Hohlraumsysteme bestehen, die nach Fertigbildung der Septen in der Literatur als Kanäle 
oder Kanalsysteme bezeichnet werden, von denen jedoch schon die Haupt untersucher solcher 
Kanäle Oarpenter, Parker und Jones hervorheben, daß es sich nicht um eigentliche 
Kanäle, sondern um Lücken- und Holdraumsysteme handelt, die durch unvollkommene Adhäsion 
der beiden aufeinandergelagerten Wnndsysteme entstanden sind 2 ). Wir wollen dieses Hohlraum- 
system, um Verwechslungen mit einem anderen gleichzunennenden Kanalsystem zu vermeiden, 
als »Inte r s ep tallück ensy s t ein« bezeichnen. 

1. Interseptallückensystem. 

Die Entstellung des Interseptallückensystems würde, um einen konkreten Fall zu nennen, 
für die relativ einfachen Verhältnisse der Rotalia beccarii, folgendermaßen anzunehmen sein : 

Die Form der Kammern ist bei Roialia beccarii, wie der Taf. XXVIII Fig. 5 b abgebildete, 
geglühte und entkalkte Schlickausguß einer Kammer deutlich erkennen läßt, im wesentlichen 
eine keilförmige, bei welcher die Keilrücken auf der evoluten Dorsalseite (Taf. XXVIII Fig. 4) 
der Schale liegt, während die Keilspitze nach der involventen Ventralseite zugekehrt ist. An 



*) Auch bei den Amoeben kommen bereits neben Formen mit flüssiger Oberfläche solche mit gelatinierter Ober- 
flächenschicht vor (cf. Rhumbler 05a p. 30). 

2 ) Oarpenter, Parker und Jones (62 p. 50) -The passages which make up this »System« are not true 
vessels, but are mere sinuses, left in some cases by the incomplete adhesion of the two contiguous walls which seperate 
the adjacent Chambers«. 



Kanalsysteme : [nterseptallückensystem. 171 



seiner ventralen Spitze trägt außerdem jeder Kammerkeil einen ventralen Blindsak (Taf. XXVIII 
Fig. 5a, 6, v. B.). 

Denkt man sich nun einen neuen Kammerkeil von dieser Gestalt während der Neu- 
kammerbildung aus der Endkammer hervortreten, so wird dessen in Gelatinierung begriffene, 
kontraktiv und zur Keilform anomogen gespannte Oberflächenschicht sich zwar mit ihrer ver- 
breiterten Keilrückenseite gegen die homolog verbreiterte dorsale Keilrückenseite der Hinter- 
kammer anpressen, so daß es hier auf der Dorsalseite zu einer Verlötung der neuen mit der 
alten Wandfläche kommt (Taf. XXVIII Fig. 1) ; nach der Ventralseite hin aber hindert die 
Zuspitzung der Keile im Verein mit den, einer intimeren Vereinigung im Wege stehenden, 
ventralen Blindsäcken (Taf. XXVIII Fig. 2) die dichte Anlagerung der Neukammerblasenwand 
an den entsprechenden Keilspitzenteil der Hinterkammer. Auf der Ventralseite bleibt demnach 
ein Spaltraumsystem offen, das sich von der Nabelhöhle aus zwischen den beiderseitigen Wänden 
der Septen mehr oder weniger weit nach der Dorsalseite hin erstreckt. Dieses Spaltraumsystem 
ist unser Interseptallückensystem, in das man von der Ventralseite aus (Taf. XXVIII Fig. 2, 3) 
bei größeren Exemplaren hineinsehen kann und das außerdem in dem gebrannten und 
entkalkten Schlickausguß Fig. 5a Taf. XXVIII seinen Verlauf in effigie vorführt; N ist der 
Teil des Ausgusses, welcher den Nabelspalträumen entspricht, S sind die Anteile der Septal- 
spalträume, deren Haken von Außen zwischen die ventralen Blindsäcke hineingriffen. 

Bei dem Exemplar Fig. 3 Taf. XXVIII hat sich zwar sekundäre exogene Schalensubstanz 
an den Rändern und im Zentrum des Spaltensystems in Knopfformen abgesetzt, eine nach- 
trägliche Verlötung der Wände ist aber trotzdem nicht eingetreten. 

Derartige Interseptallückensysteme können bei anderen Formen eine erheblich größere 
Komplikation annehmen ; ich glaube aber nicht, daß durch solche Komplikationen etwas erheb- 
liches an der angegebenen Mechanik geändert wird, die im wesentlichen darin besteht, daß 
irgendwelche Hindernisse die Aufeinanderlagerung der beiderseitigen Septenlamellen lokal 
unmöglich machen. Diese Hindernisse brauchen nicht immer durch die Gestalt der Neukammer- 
blase selbst bewirkt zu werden, wie bei Botalia, sie könnten beispielsweise auch in der 
Ornamentik der Mündungswand der Hinterkammer gelegen sein, wenn sich hier etwa Riefen 
und Furchen finden, in welche die kontraktiv gespannte Gallerthaut der Neukammer nicht 
hineingepreßt werden kann, weil sie hierzu eines ungeheueren Aufquellungsdruckes 1 ) bedürfte, 
den die Sarkode nicht zu leisten vermag; schließlich müßten auch auf der Mündungswand der 
Hinterkammer liegen gebliebene Pseudopodienstränge oder irgendwelche Sarkodeteile anderer 
Art als Vereinigungshindernis der beiderseitigen Wände den gleichen Effekt erzielen, ja sogar 
zwischen der Haut und der Altkammerwand abgeklemmtes Meerwasser 2 ) würde vollständig aus- 
reichen, unter Umständen mehr oder weniger kompliziert, gestaltete Interseptallückensysteme rein 
mechanisch zu erklären. Kurz gesagt, irgendwelche flüssige Substanzen könnten nach Maßgabe 

] ) Je enger die Riefen und Furchen wären, desto stärker müßte der zu ihrer Ausfüllung erforderliche Auf- 
quellungsdruck angenommen werden. 

") Die Behauptung, daß das Kanalsystem Meerwasser enthalte, ist schon einmal aufgestellt worden (?Rh.); doch 
ist mir die Literaturstelle entfallen. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

•2-2" 



172 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



der Anomogenitäten der aufeinander drückenden Grenzflächen zu komplizierten Dendritenformen 
auseinandergepreßt werden und dadurch Lückensysteme erzeugen, wie sie, nicht immer in gleicher 
Anordnung, sondern mannigfachen Variationen unterworfen, sich beispielsweise in den Septen 
der Opercutina finden (Textfig. XL) ; man ist also nicht etwa auf die Lagerung bestimmt 





a 



@ 





Figur XL. 
Dendritisch verzweigte, mannigfach variierende Interseptallückensysteme in den Septen von Opercvlina; nach Carpenter, Parker 

und Jones (62 p. 258); Vergrößerung nicht angegeben. 

liegender Pseudopodienstränge zu ihrer Erklärung angewiesen ; so wahrscheinlich eine solche 
auch sein mag. 

Doppelsepten mit Interseptallückensystem kommen außer bei Botedia und Opercutina auch 
bei den Genera Carpenteria, Bradyina, Nummulites, zuweilen auch bei Nbnionina vor. 

2. Extraseptales Lückenkanalsystem. 

Selbstredend werden auf Grund der angedeuteten Mechanik nicht bloß innerhalb der 
eigentlichen Kammersepten derartige Lückenkanäle entstehen, sondern dieselben werden sich 
überall da einstellen, wo auch anderwärts nicht mehr flüssige Bestandteile der Neukammerblase 
bei ihrer Anschmiegung an ältere Schalenteile auf Hindernisse oder für sie unüberbrückbare 
Riefen oder Furchensysteme gestoßen sind. Bei der Textfigur XLI abgebildeten Polystomella 
treiben z. B. die Kammerhohlräume seitliche plumpere Vorsackungen (V) an den Seitenflächen 
der Schale und über die Septen hinübergreifende paramedian gerichtete schlankere Fortsätze 
als sogenannte Septalstege {St) 1 ) in größerer Anzahl hervor, die zwischen ihren stark gekrümmten 
Oberflächen und den anliegenden älteren Schalenteilen ein Furchenwerk erzeugen, das während 
der Kammerbildung des nächsten Umganges von der bereits erstarrten Xeukammerblasenwand -) 

a ) Vergleiche auch Taf. XXXIX Fig. 25, 26, St. 

2 ) Möglicherweise werden bei Polystomella, die einfache Septen zu haben scheint, die Kammern erst mit flüssiger 
Blase angelegt, die dann aber gelatiniert, und dann erst nach der Gelatinierung die überdeckenden Schalenteile hervor- 
treibt. M. S chul tz e (54 p. 30) beobachtete nämlich, daß die taschen- und röhrenförmigen Aussackungen der Kammer- 
höhle erst nachträglich gebildet werden. 



Kanalsysterne : Sekundärkanalsystem. 



173 



nicht ausgegossen werden kann, sondern überbrückt wird und darum als entsprechendes »ex t ra- 
se ptal es Lückenkanalsy stem« stehen bleibt, dessen Einzelteile in der Erklärung der 
Figur XLI genannt sind. 

3. Kanalsystembildungen in der Sekundärsubstanz der Schalenwand ( Sekundärkanalsystem). 
Bei Calcarina (Carpenter, Parker und Jones 62 p. 221 und Bütschli 80 p. 76) 
findet sich in der verdickten Schalenwand ein meist sehr unregelmäßiges Kanalsystem, das, wie 

A Bütschli besonders betont hat, von den vor- 

her besprochenen Lückenkanalsystemen sehr 
wohl unterschieden werden muß. Dieses 
»Sekundärkanalsystem« liegt nicht wie das 
Interseptallückensystem zwischen aufeinander- 
gelegten Lamellen von Doppelwänden, sondern 




Figur XLI. 
Ausguß des Hohlraumsystenis (= Steinkern) von Polystomella craticulata (F. et M.); F= seitliche Vorsaekungen der Karuinerhohl- 
räume; S = Spiralkanal; M= Jleridionalkanäle; St = blindsackförmige Septalstege; Stk = seitliche Abzweigungen der Meridional- 
kanäle, welche zwischen den Septalstegen verlaufen; A = Totalansicht; B = Querschliff; Vergr. : Ä = ca. 25:1; B = 20:l. Nach 

Carpenter, Parker und Jones (62 t. 16 f. 9); unwesentlich verändert. 

Figur XLII. 
Schliff durch Calcarina; E — Endkammern mit Doch unverdickten Wänden; v = sekundär verdickte Schalenwände der inneren 
Kammerlagen, von denen aus die Randkeulen (Rk) mit ihren Kanalsystemen abstrahlen. Nach Carpenter, Parker und Jones 

(62 t. 14 f. 4); Vergr.: ca. 30:1. 

durchzieht in mehr oder weniger ungeordneter Weise die sekundäre exogene Schalensubstanz, 
die sich bei Calcarina namentlich in der Nabelgegend und vor allem auf peripher überragenden 
keulenförmigen Randdornen ungemein mächtig entwickelt zeigt (Textfig. XLII). Diese Kanäle 

Khumbler, Die Foramiuiferen. L. C. 



U4 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



sind offenbar nichts anderes als die mehr oder weniger willkürlich gelagerten Bahnen von Pseudo- 
podien, welche die mächtigen Kalkmassen der sekundären Schalensubstanz in ihrer Umgebung 
zur Abscheidung gebracht haben. Die beigegebene Textfigur wird dies ohne weiteres nahelegen. 
Da die Willkür der gewöhnlichen Pseudopodienbildung bis jetzt einer genaueren mecha- 
nischen Analyse noch nicht unterworfen werden konnte, ist auch für diese Bildungen eine 
genauere Ausarbeitung der Mechanik zurzeit nicht möglich. 

Ein gewisses Analogon zu der hier vorliegenden mächtigen Abscheidung von Sekundär- 
substanz ist in dem Verhalten der älteren Schale von Rotalia beccarii gegeben, bei der sich 
beträchtliche exogene sekundäre Kalkmassen — unter Umständen auch mit lückigen Hohlraum- 
bildungen — in der Nabelgegend und auf der Außenmündung der Septalschlitze anlegen (Taf. XXVIII 
Fig. 3). Denkt man sich diese Exogenitäten weiterentwickelt, so könnte daraus leicht ein additives 
Sekundärkanalsystem entstehen ; ich halte es daher nicht für ausgeschlossen, daß sich bei 
einzelnen Formen beide ihrer Genese nach durchaus verschiedene Arten von Lücken und Kanal- 
systemen nebeneinander finden können ; so z.B. bei Tinoporus baculatus Montf. (cf. Carpenter, 
Parker und Jones 62 t. 15 f. 12) und bei Operculina (ibidem t. 17 f. 4). 

Auch im übrigen stehen die geschilderten Wand- und Kanalverhältnisse nicht in schroffer 
systematischer Isoliertheit da; bei Konionina, wohl auch bei den primitiveren Spezies des Genus 
Polystomella, ist die Ausbildung von Doppelsepten bzw. Interseptallückensystemen noch keines- 
wegs ein ausnahmloses Gesetz; es kommen vielmehr Ausnahmen vor, die sich leicht dadurch 
verstehen lassen, daß die Gelatinierung der Kolloide (cf. Pseudochitinkalkmasse) kein abrupter, 
sondern ein gradueller, d. h. allmählich vom festen zum flüssigen Zustand überführender .Vorgang 
ist 1 ), so daß alle Übergänge im Flüssigkeits- und Festigkeitsgrad denkbar sind, und die Über- 
flächenschicht der kammerbauenden Sarkode in manchen Fällen noch im flüssigen, in anderen 
dagegen bereits im festen Zustand mit der Mündungswand der Hinterkammer in Berührung 
kommen kann; und nur im letzten Falle werden Doppelsepten mit Interseptallücken gebildet. 
Eine Form kann partiell oder total von einer einfachen Septenbildung zur Bildung von Doppel- 
septen dadurch geführt werden, daß bei ihr die Schalenmasse frühzeitiger zu erstarren beginnt. 

Die Doppelseptenbildung wird schon, wie nach dem eben Gesagten aus einer frühzeitigen 
Erstarrung der Wandmasse zu begreifen ist, in einigen Fällen bei sandschaligen Trochamminiden 
angetroffen, z. B. bei Entzia (Daday 84 p. 467) oder bei Trochammina separans nov. (Taf. XXV 
Fig. 4a, 4b), welche letztere gleichzeitig auch die Folgen des frühzeitigen Festwerdens der 
Kittmasse im deutlichen Ausfall einer Randwickelbildung erkennen läßt (cf. p. 58). Zu einer 
Kanalbildung' kommt es aber nur bei perforaten Kalkschalern. 



*) Cf. "Wo. Ostwald 09 p. 337, 338. 



Die Großenprogression der Kammern und die mathematische 
Konstruierbarkeit der Kammer- und Schalenform. 

Beim Überblicken größerer Reihen von Foraminiferenschalen läßt sich leicht erkennen, 
daß außer der Gleichmäßigkeit der Kammerform, die ja durch das Gleichbleiben homologer 
ßandwinkel und die Ähnlichkeit der bei der jedesmaligen Kammerbildung benutzten Flußfläche 
ihre genügende Erklärung findet, auch die Zunahme der Größe aufeinanderfolgender Kammern nach 
dem Wachstumsende hin eine auffallend regelmäßige zu sein pflegt ; es soll darum jetzt erörtert 
werden, ob sich für diese Größenzunahme, die ich als Groß enpr ogression der Kammern 
bezeichnen will 1 ), ein genauerer Ausdruck und eine genügende mechanische Erklärung finden läßt. 

Van Iterson (07 p. 318) hat bereits hervorgehoben, daß sich die erstaunliche Regel- 
mäßigkeit des Kammerbaues vieler polythalamen Formen nur dadurch auf Grund der von mir 
analysierten Faktoren verstehen läßt, wenn in solchen Fällen auch die Quantität der zum 
Kammerbau vorfließenden Sarkode bei dem jedesmaligen Kammerbau einen ganz bestimmten 
"Wert besitzt. Für die Regelmäßigkeit der Kammeranordnung vieler spiral gewundenen Formen 
hat bereits v. Möller (78 p. 31) — dem es aber nicht glückte, »diese Regelmäßigkeiten mit 
anderweitigen Organisations- und Wachstumsverhältnissen in Beziehung zu setzen und eventuell 
hierdurch zu einer Erklärung derselben zu gelangen« (Bütschli 80 p. 42) — die mathematische 
Charakteristik gefunden; diese Spiralformen sind, um weiter mit Bütschli zu reden, »fast 
durchaus nach der sogen, zyklozentriscken Conchospirale Naumanns gewunden, d.h. einer 
Conchospirale, deren Mittelpunkt sich gewissermaßen zu einem Kreis erweitert hat. Letzteres 
hängt damit zusammen, daß bei diesen gekammerten Formen stets eine im Medianschnitt nahezu 
kreisförmige Zentral- oder Embryonalkammer sich findet, auf welche erst die spiralige Einrollung 
der Schalenwände folgt. Der Charakter der sogen. Conchospirale ist dadurch bestimmt, daß 
bei ihr nur die sich entsprechenden Windungsabstände (also die auf einem Radius liegenden) 
in geometrischer Progression zunehmen, während bei der logarithmischen Spirale (die 
nur einen besonderen Fall der Conchospirale darstellt) auch die Durchmesser und Halbmesser 
in geometrischer Progression wachsen. Aber auch der Spezialfall der logarithmischen Spirale 
wird nach den Untersuchungen Möllers von einem Teil der gekammerten Formen repräsentiert«' 2 ); 
z. B. auch von Peneroplis nach Winter (07 p. 26). 



a ) Cf. oben p. 76, 77. 

2 ) »Zur Bestimmung der Gleichung einer gewissen zyklozentrischen Conchospirale ist erforderlich die Kenntnis 
des Radius desjenigen Kreises, auf dessen Peripherie der Anfangspunkt der Spirale liegt. Dieser sogen. Archiradius (er) 
ist also nach dem oben Bemerkten gleich dem Halbmesser der Zentralkammer. Ferner wird noch erfordert der sogen. 
Parameter (a), die absolute Höhe der ersten Windung an ihrem Endpunkt und schließlich der sogen. Windungsquotient (/>), 

lihumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



176 



ßhumbler, Die Foraniiniferen. 



Wie nun diese geometrische Progression in den Kammern bzw. Spiralumgangsdimensionen 
zustande kommt, kann an Hand der von van Iterson (07 p. 318) gegebenen Ausführung 
gezeigt werden. Vorausgesetzt, »daß die ganze Quantität der in den älteren Kammern vor- 
handenen Sarkode für die Bildung der neuen Kammer benutzt wird 1 ), so muß der Inhalt dieser 
Kammer dem Quantum vorhandener Sarkode proportional sein. Ist dann der Inhalt der Embryonal- 
kammer J , derjenige der ersten Kammer J % = q J Q , so wird der Inhalt der zweiten Kammer gegeben 
durch J 2 =q (J + q J ) = q J {1 + '/), der dritten durch J s = q J Q (1 -f 2 q + q*) = q J (1 -4- v )-, 
der vierten durch J 4 = q J (1 -4- q) s usw., also der n ten durch J n = q J (l -\- q)"~'. Hieraus folgt, 
daß in diesem Fall der Inhalt zweier aufeinander folgender Kammern das konstante Verhältnis 
(i -f- q) zeigen muß«. — »Weil nun aus der Konstanz der Ansatzwinkel . . . folgt, daß die ein- 
zelnen Kammern annähernd als ähnliche Figuren betrachtet werden können, so müssen, wenn unsere 
Voraussetzung richtig ist [ganz wie die Inhalte selbst auch Rh.], übereinstimmende Abstände in 
den aufeinander folgenden Kammern ein konstantes Verhältnis aufweisen. Wenn man nun diese 
Folgerung an den Schalen prüft, so stellt sich heraus, daß sie bei Schalen mit uniformer Kammer- 
anordnung in sehr roher Annäherung richtig ist, obwohl ziemlich bedeutende Abweichungen nicht 
selten sind. Man bedenke aber, daß die Ähnlichkeit der Kammern sicherlich nicht genau verwirk- 
licht ist und daß man also schon zufrieden sein muß, wenn das Verhältnis nicht allzusehr variiert.« 

Van Iterson gibt zum Belege für die annähernde Konstanz des Verhältnisses ent- 
sprechender Dimensionen (siehe 4. Säule) folgende, in der zweiten Säule stehende Messungen, 
die er an einer Schlumb erger sehen Figur von Triloculina rotunda d'Orb vorgenommen hat, 
und die ich gleichzeitig durch die für die Kurvenkonstruktion maßgebenden Werte komplettiere. 



1. 


2. 


3. 


4. 


5. 


6. 


7. 


Nr. der Kam- 
mer =Werte 
von x 


Kamme 

in |li 
(n. Iterson) 


rbreiten 
in mm der 
Ordinaten ; 

1 mm = 3 |U 


Breitenverhält n i s 
»ite Kammer 


Breitenverhältnis (q) 

(/( + 1~) te Kammer 

«te Kammer 


Verhältniswert der 

Ordinaten 

y = q* = 1,33* 


Werte in mm der 

n , 11,3 

Urdinaten= ■ ymm 

l,77 a 

= 6,4 y mm 2 ) 


(n-\- 1) te Kammer 
(n. Iterson) 


2. 


34 


11,3 


— 


1,32 


>/, = 1,77 


11,3 (=6,4- 1,77) 


3. 


45 


15 


0,76 


1,36 


y s =< 2,35 


15 (=6,4-2,35) 


4. 


61 


20,3 


0,74 


1,38 


Vi = 3,13 


20 (=6,4-3,13) 


5. 


84 


28 


0,73 


1,36 


!h=" 4,16 


26,6 g 


6. 


114 


38 


0,74 


1,25 


y« = 5,53 


35,4 <^ 


7. 


142 


47,3 


0,80 


1,28 


y 1 = 7,35 


47 S 


8. 


182 


60,7 


0,78 


1,35 


y s =-. 9,78 


62,6 £ 


9. 


246 


80,2 


0,74 


1,30 

im Mittel 


3/ 9 = 13 


83,2 


10. 


319 


106,3 


0,77 


g=l,33 


y, = 17 > 29 


110,6 



d. h. das Verhältnis zwischen zwei aufeinanderfolgenden, entsprechenden Windungshöhen. Aus diesen Gründen ergibt sich 
die Größe des Radius (?•) der Spirale für einen beliebigen Umlaufswinkel desselben (r) zu r = a + 



T (P°°-*} 



Die logarithmische Spirale ist derjenige bestimmte Fall dieser zyklozentrischen Conchospirale, in welchem der 



Archiradius a- 



— wird, woraus für dieselbe die entsprechende Gleichung r ■■ 



p 2 K 



sich ergibt.« Bütschli loc. cit. 



p — 1 p — / 

1 ) Das Nachstehende gilt also stets unter der Voraussetzung, daß beim Vorfließen der kammerbauenden Sarkode 

auch der Inhalt aller früheren Kammern mit aufquillt und bei dem Hervorquellen der Neukammerblase mitschieben hilft. 

2 ) Um die beiden Kurvenzüge vergleichen zu können, sind ihre Bestimmungspunkte auf gleichen Maßstab gesetzt. 



Die Durchmesser sukzedierender Kammern folgen einer geometrischen Progression. 



177 



Eine Reihe von Größen, deren zwei aufeinanderfolgende Glieder immer denselben Quo- 
tienten ergeben, wie in der Tabelle die Breitendurchmesser der Schalen (4. und 5. Säule) oder 
wie bei der Oonchospiralausbildung die in dieser Hinsicht bereits gekennzeichneten, aufeinander- 
folgenden Windungsabstände, stellt aber eine »geometrische Progression« dar, und dies gilt, 
wie für die angegebenen Dimensionen, ebenso für alle anderen sich entsprechenden Dimensionen, 
also auch für die Durchmesser sukzedierender Kammern l ). Wir können darum sagen, die 
Größenprogression der Kammern, d. h. die Zunahme des Kamm er du ich - 
m e s s e r s mit der O r d n u n g s - 



Kam m ern 



o 
wird 



SSO JJL 



geometrischen 



Pro 



zahl de r 

einer 

gression folgen. 

Daraus ergibt sich, daß man 
eine Exponentialkurve von der 
Formel y = aq x erhalten muß, wenn 
man die gefundenen Kammerdurch- 
messer in einer graphischen Kurve 
zum Ausdruck bringt, deren Abszissen 
(x) durch die Ordnungsnummern der 
Kammern, deren Ordinaten (y) aber 
durch die Maße der Kammerdurch- 
messer veranschaulicht werden ; eine 
Exponentialkurve, die sich gleich- 
zeitig mathematisch konstruieren 
läßt, sobald man q, d. h. das Ver- 
hältnis der Durchmesser je zweier suk- 
zedierender Kammern festgestellt hat, 
und das Anfangsglied a (in unserem 
Falle = 34 : 1,33) bekannt ist. 

Da sich aus solchen Kurven 
rascher als aus den Zahlenwerten 
Übereinstimmungen und Abweichun- 
gen von theoretisch erhaltenen Werten 
übersehen lassen, stelle ich zunächst die Kurve der von van Iterson gemessenen Kammer- 
breiten 2 ) mit derjenigen Kurve zusammen, die sich aus der Berechnung ergibt (Textfig. XLIII). 
Man sieht die Übereinstimmung ist eine recht befriedigende. 




JuJTrvrrue'jJfc 2 



Figur XLIII. 

Exponentialkurve für die Breitenzunahme der Kammern von Triloculina rolunäa 

(nach den Messungen van Itersons); die ausgezogene Kurve nach den fieal- 

werten (cf. dritte Säule der voraufgegangenen Tabelle); die punktierte nach 

Berechnung (cf. siebente Säule der Tabelle). 



: ) Überhaupt für alle unter gleicher Formel laufende Werte, welche von der Größe des Durchmessers, bzw. des 
Kadius in gleicherweise abhängig sind; also auch für die Inhalte und Oberflächen sukzedierender Kammern, soweit ihre 
Formen ähnlich bleiben. Der Quotient q nimmt aber für jede neue Dimension einen neuen konstanten Wert an. 

2 ) Für die Kammerbreiten erhält man ebensogut eine Exponentialkurve wie für die Kammerdurchmesser, da es 
sich ja in beiden Fällen um entsprechende Dimensionen handelt. 

Khumbler, Die Foraminiferen. I.. o. 

23 



178 



B h u mbler, Die Forarninifereii. 



Daß es sich hier nicht um einen Zufall bei der Ähnlichkeit handeln kann, geht daraus 
hervor, daß man Kurven von entsprechendem Charakter auch bei allen nachfolgenden, durch 
Kurven zum Ausdruck gebrachten, Größenprogressionen der Kammerndurchmesser mit ausreichender 



3iounitne\M 2 




1 12 13 14- 15 16. 



't 5 6 

Figur XLIV. 
Kurve der Längenzunahme der Kammern von Puhinulina menardii: die punktierte Exponentialkurve nach den aus der Tabelle 

ersichtlichen "Werten berechnet. 

Sicherheit wieder erkennen kann, selbst wenn die Linienpaare nicht enger zusammenfallen, als 
diejenigen der Textfigur XLIV, die nach folgenden Werten für eine (Taf. XXVII Fig. 16 ab- 
gebildete) sehr wenig regelmüßig gebaute, jugendliche Pulvinulina menardii gezeichnet sind. 

Pidvinulina menardii (d'Orb) juv. 
Gesamtgröße = 0,288 mm (J.-Nr. 139). 







Gemessen 




Berechnet 


Kammer-Nr. 


Kammerlängen 


Längenverhältnis q 


Kammerlängen 


Werte in mm der 






in mm der Ordinaten 


n te Kammer 


y = a q x = 13,9 • 


Ordinaten 




m |U gemessen 


(1 mm = 2 |u) 


(n+i)te Kammer 


1AS Z |a 


(1 mm = 2 m) 


Embryonal- 1 
kammer / 


[14] 


— 


— 


— 


— 


1. 


[13,6] 


— 


— 


— 


— 


2. 


13,9 


6,9 


— 


[13,9 = «] 


6,9 


3. 


16,2 


8,1 


1,16 


16,5 (=«</■*) 


8,3 


4. 


20,7 


10,4 


1,27 


19,7 


9,9 


5. 


23,6 


11,8 


1,14 


22,5 


11,3 


6. 


25,2 


12,6 


1,07 


26,8 


13,4 


7. 


28,3 


14,2 


1,12 


32 


16 


8. 


37,0 


18,5 


1,31 


38,1 


19,7 



Mathematische Bestimmbarkeit der Sehalengestalt. 



179 







Gemessen 




Berechnet 


Kammer- Nr. 


Kammerlängen 


Längenverhältnis q 


Kamnierlängen 


Werte in mm der 




in n gemessen 


In mm der Ordinaten 

(1 mm = 2 )a) 


n te Kammer 


// a q x - 13,9 • 
l.l'.r u 


Ordinaten 




(n -\- /) te Kammer 


(1 mm = 2 |u) 


9. 


39,9 


20 


1,08 


45,4 


22,7 


10. 


51,0 


25,5 


1,28 


54 


27 


11. 


71,8 


35,9 


1,41 


64,3 


32,2 


12. 


77,0 


38,5 


1,07 


76,5 


38,3 


13. 


78,1 


39,1 


1,02 


91 


45,5 


14. 


85,3 


42,7 


1,09 


108 


54 


15. 


129,5 


64,8 


1,52 


129 


64,5 


16. 


154,1 


79,1 


1,22 


154 


77 




im Mittel = 1,19 





Auf alle Fälle ist die Übereinstimmung groß genug, um sagen zu können : bei den durch 
diese und fast allen nachfolgenden Kurven charakterisierten Formen folgt die Größenprogression 
der Kammerdurchmesser mit großer oder wenigstens noch erkennbarer Annäherung einer 
geometrischen Eeihe, deren Quotient bei verschiedenen Spezies ein verschiedener zu sein pflegt. 

Kennt man aber den Quotienten der Größenprogression der yKanimerdurchinesser« 
irgend einer Spezies, so ist hiermit zugleich auch der Quotient der Kammerinhalte und der 
Kammeroberflächen zu berechnen, und man bedarf nur noch der Messung des Durchmessers 
einer (ihrer Ordnungsnummer nach) bekannten Kammer oder der Bestimmung des Inhaltes 
bzw. der Oberfläche einer (ihrer Ordnungsnummer nach bekannten) Kammer, um die Durchmesser 
oder die Inhalte bzw. die Oberflächen aller übrigen Kammern und hiermit alle maßgebenden 
Größen der Schale überhaupt rechnerisch finden zu können ; wobei natürlich immer die Voraus- 
setzung bestehen bleibt, daß die sukzedierenden Kammern einander ähnliche Körper vorstellen ; 
daß sicli also die Kammerrandwinkel nicht geändert haben und daß die bei der Kammerbildung 
benutzten Flußflächen analoge Lagerung zeigen, daß also kurz gesagt sich keine Anormalitäten 
oder besondere Modifikationen 1 ) in den Ablauf der früher entwickelten mechanischen Faktoren ein- 
geschoben haben. Es würde uns zu tief in das Mathematische hineinziehen, wenn wir hier 
dieser Berechenbarkeit weiter nachgehen wollten : es muß uns vorläufig genügen, diese Be- 
rechenbarkeit dem Prinzip nach theoretisch konstatiert zu haben, denn die For amini f er en- 
schale wird hierdurch rechnerisch zugängig; die früher angegebenen mechanischen 
Faktoren werden durch diese Berechnungsmöglichkeit derart ergänzt, daß eine Ausrechnung 
der Maße, der Quantitäten also, zu der, durch die mechanischen Faktoren ermöglichten, Konstruier- 
barkeit der Gestaltungen (von Kammern, Schalenganzen usw.), der Qualitäten also, hinzutritt. 
Die ganze Sehalengestalt kann demnach qualitativ und quantitativ auf Grund 
von verhältnismäßig wenigen gegebenen Daten rechnerisch und konstruktiv eindeutig 
bestimmt werden. 



J ) Solche besondere Modifikationen werden z. B. in dem Kapitel »Schalendimorphismus« Erwähnung finden. 

Rh u m bl er, Die Foraminiferen. L. c. 



ISO Ehumbler, Die Foraininiferen. 



Die Art der Aufwindungsweise läßt sich aus der Gestalt der Embryonalkammer und den 
Randwinkel- und Flußfiäckenverhältnissen der zunächst zu erwartenden Kammern des ersten 
Umgangs theoretisch erschließen (cf. z. B. p. 75, 76, 79, 83). Kennt man aber erst die Auf- 
windungsweise der Kammern, weiß man also, in welcher Spiralform, ob in zyklozentrischer, ob 
in logarithmischer Oonchospirale, oder nach welchem Anordnungstypus 1 ) sonst die Aufwindung 
der Kammer zu erwarten ist, so berechnet und konstruiert man die Spirale oder sonstige Auf- 
windungsweise der Kammern mit Hilfe der für die spezielle Aufwindungsweise maßgebenden 
Formel (cf. p. 175 Fußnote) und unter Einsetzung des für den Spezialfall ermittelten Quo- 
tienten der Durchmesserprogression ; man kann dann aus den Durchmessern der sukzedierenden 
Kammern den Inhalt jeder einzelnen Kammer quantitativ berechnen, und hat danach die ge- 
fundenen Inhalte der Kammern derart konstruktiv in die Spirale oder sonstige Aufwindungs- 
form einzutragen und aneinanderzulagern, daß sie die Spirale oder sonstige Aufwindungslinien 
als relative Minimalflächen berühren und sich gegenseitig mit Flächen (= Septen) voneinander 
abgrenzen, welche die geforderten homologgleichen Ausatzwinkel mit dem jeweils voraufgehenden 
Spiralumgang bilden. Daß derartige Konstruktionen praktisch nicht leicht auszuführen sein 
werden, tut der theoretisch erwiesenen Tatsache keinen Abbruch, daß sie ausführbar sein 
müssen, und zwar — um es hier an ausschlaggebender Stelle noch einmal hervorzuheben (cf. 
p. 7, S) — auf Grund von Faktoren, die unter gleichen physikalischen Bedingungen auch für 
alle physikalisch entsprechend gearteten anorganismischen Flüssigkeiten gelten müßten. 

Abweichungen von der mathematisch konstruierbaren Idealform. 

Es hieße aber die lebende organische Materie zu der starren Gesetzmäßigkeit der 
Kristalle herabdrücken wollen, wenn man die solchermaßen konstruierbare Idealgestalt nun 
auch von dem Organismus in »strengster Congruenz« durchgeführt erwarten würde. Es handelt 
sich hier natürlich nur um Annäherungen, um Angleichungen, die allerdings in besonderen 
Fällen einen erstaunlich hohen Grad erreichen können und die dadurch alsdann die prinzipielle 
Richtigkeit der namhaft gemachten mechanischen Faktoren besonders einleuchtend belegen. 

Alle organismischen Bildungen sind der Variation unterworfen — die Foraminiferen- 
schalen variieren sogar, das ist ja ein altes Klagelied aller auf diesem Gebiet tätigen Forscher, 
ganz besonders stark — , eine durch Konstruktion gefundene theoretische. Form kann also besten- 
falls nur ein Idealbild 2 ) vorstellen, um welches die vorkommenden Varianten in größerer oder 



*) Die Anordnung der Miliolinenkammern folgt einem Folioidensystem, das durch die Anschluß Verhältnisse der 
ersten Kammern und die relative Breite ihrer Ansatzstellen völlig bestimmt wird (van Iterson 07 p. 322); mehr- 
zellige Textularientypen werden sich voraussichtlich als kegelförmige Kugelsäulen mit mehreren Kontakten behandeln 
lassen (vgl. z. B. t. 5 f. 1 loc. cit. mit dem Aufbau einer Verneuilina) ; der zyklische Aufbau der Orbitoliten folgt mit 
mehr oder weniger großer Annäherung der Anordnung von sogenannten »Guillochementkurven«, deren mathematische 
Behandlung man in Gebhardts schöner Abhandlung: »Über den funktionellen Bau einiger Zähne« (Gebhardt 00 
p. 159 — 176; f. 15 p. 174) findet u. dgl. m. • 

2 ) Mit solchen Idealkonstruktionen arbeitet bekanntlich auch vielfach die theoretische Physik, wenn sie z. B. von 
»idealen Flüssigkeiten« spricht, die keine innere Beibung haben, obgleich sie wohl weiß, daß es derartige Flüssigkeiten 
gar nicht gibt. 



Abweichungen von der mathematisch konstruierbaren Idealform. 181 



geringerer Zahl herumpendeln. Es wäre aber eine Schwäche der Theorie und ihre ganze 
Aufstellung wäre von fragwürdiger Bedeutung, wenn sie nicht auch anzugeben vermöchte, 
warum die mathematisch gewinnbaren Konstruktionsbilder nicht auch zugleich formengleiche 
Porträtbilder für die lebenden Schalenerzeuger sein können. Sie können es nicht sein, weil 
ihre lebenden Vorlagen nicht unter konstant bleibenden Bedingungen aufgeba 1 1 1 
werden, und weil diejenigen Außen- und Innenbedingungen, die bei dem lebenden Organismus 
die Werte der Faktoren in nicht vorauszusagender Weise zu verschieben vermögen, bei der 
Berechnung der mathematischen Idealform begreiflicherweise keine generelle, also für alle 
Fälle passende. Berücksichtigung finden können oder wenigstens zurzeit nicht gefunden haben. 

So hängt beispielsweise die Größe der Randwinkel von den Kapillaritätskonstanten der Sarkodeoberfläche und 
derjenigen des Meerwassers ab, die Größe der Kapillaritätskonstanten ändert sich aber bis zu einem gewissen Grade 
mit der Temperatur; da nun die sukzedierenden Kammern zu den verschiedenen Zeiten ihrer Entstehung in den mei:-t< n 
Fällen nicht die genau gleiche Außentemperatur zur Verfügung haben können, wird die Gleichheit der Randwinkel auch 
nicht absolut exakt ausfallen können; es wurde oben (p. 58, 59) bereits vor allzu weitgehenden Erwartungen in dieser 
Hinsicht gewarnt. Fernerhin ist. nicht zu vergessen, daß die bauende Sarkode niemals eine Flüssigkeit von stabil fest- 
stehender chemischer Zusammensetzung, eine chemisch reine, einheitliche Flüssigkeit darstellt, sondern daß sie durch ihren 
Stoffwechsel in steten Veränderungen begriffen ist; Veränderungen, von denen zwar in Anbetracht der sehr 
annähernden Randwinkelgleichheit vorausgesetzt werden muß, daß sie zur Zeit der Kamnierbildung eine jedesmal wieder- 
kehrende, sehr ähnliche Konstellation durchlaufen, von denen aber nicht angenommen werden kann, daß ihre zur Zeit 
der Kammerbildung durchlaufene Konstellationen genau identische sind 1 ). Zudem ist in Betracht zu zieheu, daß infolge 
der Mitwirkung der Molekularkräfte beim Zustandekommen der von der Oberflächenspannung inszenierten Vorgänge, 
kompliziertere Oberflächenspannungsexperimente zu den aller diffizilsten auch in der anorganismischen Physik gehören, 
wie jeder weiß, der beispielsweise einmal versucht hat, wirklich leistungsfähige Bütschlische amoebenartig kriechende 
Schäume oder Gelatinestrahlungen u. dgl. herzustellen; die geringsten Verunreinigungen der Oberflächen können die 
Resultate vollständig verschieben. 

Angesichts der Wandelbarkeit der inneren und äußeren Bedingungen, unter denen die 
Foraminiferensarkode ihre Schale aufbaut und angesichts der allgemein äußerst hohen Sensibilität 
der Oberflächenspannungskräfte, mit denen sie beim Schalenbau arbeiten muß, auf schon geringe 
Bedingungsänderungen, ist es weit mehr erstaunlich, daß die Schalen so oft ihrem mathematisch 
konstruierbaren Idealbild (v. Möller, van Iterson) so nahe kommen, als daß sie in vielen 
Fällen mehr oder weniger geringfügige bis auch recht erhebliche Abweichungen von diesem 
Idealbilde erkennen lassen. 

Schon v. Möller hat hervorgehoben, daß häufig die spirale Aufrollung der von ihm 
untersuchten Schalen nicht von Anfang bis zum Ende nach derselben Conchospirale erfolgt, 
sondern daß durch plötzliches Größer- oder Kleinerwerden des Windungsquotienten die Spiral- 
aufrollung von irgend einer Stelle an nach einer zyklozentrischen Conchospirale von anderer 
Gleichung weitergehen kann, für welche der Abstand des Änderungspunktes von dem Zentrum 
den sogen. Archiradius abgibt. Neben diesem Größer- oder Kleinerwerden kommt auch eine 
Reduktion des Quotienten auf Null namentlich bei Nummuliniden vor; die letzte Windung geht 



*) Sie können schon darum nicht identisch sein, weil der Sarkodekörper doch schließlich altert und seinen Fort- 
pflanzungszuständen zutreibt, die Periode dieser Erscheinungen kann nur durch irgendwelche temporäre oder graduelle 
Änderungen in der Sarkode selbst von Generation zu Generation fortgeführt werden. 

Khumbler. Die Foraminiferen. L. C. 



182 



K, b u m b 1 e r , Die Foramiuiferen. 



dann vom spiralen >zum kreisförmigen "Wachstum über, es findet dabei eine Berührung der letzten 
Windung mit der äußeren Oberfläche der vorletzten und dadurch ein Verschluß und Wachstums- 
abschluß der Schalen statt. 

Solche Schwankungen der Quotienten sind aber keineswegs auf höhere spiralgewachsene 
Formen, für die die Möllerschen Fälle gelten, beschränkt, sondern sie kommen überall vor; 
wir wollen dies für einige der primitiven polythalamen Formen zeigen, weil hierdurch das 
Schwanken, das dann am Anfang der polythalamen Formenreihe und am Ende derselben nach- 
gewiesen sein wird, auch für die vermittelnden Formenreihen ohne detaillierende Darstellungen 
als genügend wahrscheinlich hingenommen werden kann. 

Allgemeine Regel ist, daß die Kammerlänge, die wir in den beiden nachfolgenden 
Fällen als Lineardimension für unsere Quotientenbetrachtung wählen wollen, nach dem Wachs- 
tumsende zunimmt; d. h. daß der Längenquotient in der Regel größer als 1 zu sein pflegt. 
Ist der Längenquotient = = 1, so heißt das nichts anders als. daß die betreffende Kammer ebenso 
lang ist als ihre Hinterkammer; ist er kleiner als 1, so bedeutet das, daß die betreffende Kammer 
kürzer als ihre Hinterkammer ist. 



Reophax nodulosa Var. nov. 

(Dieselbe Form wie Taf. XX Fig. 1 : aber anderes Exemplar.) 



Reophax nana nov.! 

(Exemplar äbnlicb Fig. 7 Tat'. VIII.) 





Kammerlänge 


Kammer-Nr. 




Quotient 




M 


(ii -\- V)te Kammer 
;/ fce Kammer 


Embryonalkammer 


840 





2. 


450 


0,53 


3. 


546 


1,2 


4. 


480 


0,88 


5. 


57o 


1,19 


6. 


690 


1.21 


7. 


768 


1,11 


8. 


882 


1,14 


9. 


834 


0,94 


10. 


1470 


1,76 


11. 


— 


— 


12. 








7500 m 


Mittel = 1,111 




Gesamtlänge 







Kam m e r 1 ä nge 


Kammer-Nr. 




Quotient 




M 


(?i + i)te Kammer 
n te Kammer 


E i n 1 iryonalkammer 


10 





2. 


6 


0,6 


3. 


7,8 


1,3 


4. 


12 


1,5 


5. 


12 


1 


6. 


13,8 


1,15 


7. 


23,5 


1,7 


8. 


24 


1,02 


9. 


30 


1,25 


in. 


35,8 


1,19 


11. 


42 


1,17 


12. 


43,8 


1,04 




260,7 )a 


Mittel =1,17 




Gesamtlänge 





Man sieht, daß bei den beiden gemessenen Exemplaren die Kammern zwar in der 
Regel mit der Ordnungszahl länger werden, daß aber auch Kammern vorkommen, die kürzer 
als ihre Hinterkammer (2., 4. und 9. Kammer von Reoph. nodal, und 2. von Reoph. nan.) oder 
ebenso lang als diese (5. Kammer von Reoph. nan) sind. 

Selbst das relativ regelmäßig gebaute, auf Taf. VIII Fig. 21 abgebildete, Exemplar von 
Reophax dentalirdformis zeigt weder in seinen Längen-, noch in seinen Breitenverhältnissen ganz 



Die Exponentialkurve erleidet unter dem Wechsel der Außenbedingungen Störungen. 



183 



konstante Quotienten, wenn schon die Abweichungen nicht sehr groß sind, wie sich aus folgender 
Tabelle erkennen läßt. 

Reophax dentaliniformis (Taf. VIII Fig. 21). 



Kammer-Nr. 


Kammerläuge 
\x Quotient 


Kammerbreite 
|i Quotient 


Embryonalkammer i 
(ohne Endsteinchen) 1 
2. 
3. 
4. 
5. 


120 

174 
243 
339 

468 


1,45 
1,39 
1,39 
1,38 


96 

126 
162 
210 

252 


1,31 
1,29 
1,29 

1,20 






Mittel = 1,40 




Mittel = 1,27 



Auch ohne numerischen Nachweis läßt sich in vielen Fällen eine Quotientenänderung in 
der Größenprogression der Kammern durch Gleichbleiben oder Kleinerwerden sukzedierender 
Kammern erkennen (Taf. VIII Fig. 13, 16; Taf. XV Fig. 3; Taf. XIX Fig. 2; Taf. XXI Fig. 1, la: 
Taf. XXVII Fig. 1, 18 a, 18 b; Taf. XXX Fig. 15 b, 18; Taf. XXXI Fig. 17). Aber alle größeren 
Abweichungen von der sonst geltenden geometrischen Progression der Kammerdimensionen haben 
immer etwas Auffallendes, sie machen sofort den Eindruck einer »Ausnahme«. 

Solche Quotientenänderungen können durch Zuwachsschwankungen der Sarkode 
innerhalb der zwischen den entsprechenden Kammerbildungsperioden liegenden Zeitintervalle 
durch quantitativ wechselnde Nahrungszufuhr erklärt werden; oder sie mögen durch Störungen 
in den Außen- oder Innenbedingungen zur Zeit der Kammerbildung selbst hervorgerufen oder 
schließlich auch bei gleich angewachsener Sarkode dadurch veranlaßt sein, daß der Weichkörper 
bei den Kammerbildungsvorgängen eine ungleiche Menge von Nahrungskörpern in sich auf- 
gespeichert behält *), die dann die austretende Neukammerblase in entsprechend wechselnder Weise 
passiv auftreiben hilft. Alle derartige Schwankungen müssen sich durch entsprechende Schwankungen 
und Knickungen im Verlauf der Kurven bemerkbar machen, wie man sie beispielsweise bei den 
im systematischen Teil vorgeführten graphischen Darstellungen der Größenprogression der Kammer- 
durchmesser vieler Globigerinen deutlich sieht, die dadurch ihren durchschnittlichen Charakter 
als Exponentialkurven in geringerem oder höherem Grade, kaum aber ganz und gar, einbüßen. 

Wir können also zusammenfassend sagen: Die Grüßenprogression der Durchmesser 
sukzedierender Kammern findet in der Regel in einer geometrischen Progression statt, die aber 
infolge der während des Kammeraufbaues schwankenden Innen- und Außenbedingungen mannig- 
fache Störungen aufweisen kann. 

Daß neben diesen zufälligen Schwankungen im Kurvenlauf aber auch gesetzmäßige 
Änderungen desselben an bestimmter Stelle auftreten können, wird schon das nächste Kapitel zeigen. 



') Wenn auch bei mehreren Formen ein Fasten vor dem Kammerbildungsprozeß konstatiert worden ist (cf. 
p. 48), bleibt doch ein Verweilen von Nahrungskörpern in der Sarkode während der Kammerbildung nicht ausgeschlossen. 



Rhumbler, Die Foraminiferen. L. e. 



Die Embryonalkammern und der Sclialeiidimorpliisiniis. 

Während die Gestalt der späteren Kammern durch die früher angegebenen mechanischen 
Faktoren bestimmt wird, sind die Embryonalkammern diesen Faktoren noch nicht unterworfen, 
da ihnen eine Flußfläche, auf der sie sich diesen Faktoren gehorchend ausbreiten könnten, zur 
Zeit ihrer Entstehung fehlt. 

Ihrer Genese nach sind die Embryonalkammern der gleichen Spezies zweierlei Herkunft und leiten dabei auch 
zwei verschiedene Schalentypen ein, die einerseits als A-Formen oder A-Schalen, oder makrosphärische oder megalo- 
sphärische (auch megasphärische) Schalen und andrerseits als B-Formen oder B-Schalen oder mikrosphärische Schalen 
voneinander sprachlich unterschieden werden ' ). Die Embryonalkammern der makrosphärischen Schalen mögen kurz als 
»Makrosphären«, die der mikrosphärischen als »Mi kr osphär en« bezeichnet werden, denn ihre Gestalt und (irößo 
hat bei dieser Bezeichmingsweise Pate gestanden. Die Makrosphären sind nämlich (Taf. XXXIX Fig. 25 ma. Ek.) größer 
als die Mikrosphären (Tat. XXXIX Fig. 26 mi. Ek.) und bei den meisten Formen, allerdings nicht immer, sogar durch 
eine recht erhebliche Größendistanz von den Mikrosphären übergangslos geschieden: sie werden von »Embryonen«, d. h. von 
geißellosen, amoebenartigen, im Innern der Muttersarkode selbständig gewordenen und früher oder später aus ihr aus- 
tretenden Plasmapartien erzeugt. Die in der Regel sehr viel kleineren Mikrosphären nehmen dagegen von geißeltragenden 
Schwärmsporen ihren Ursprung, die nach dem Ausschwärmen aus den Muttertieren, soweit man bis jetzt weiß, mitein- 
ander kopulieren, als Zygote dann ihre Geißel verlieren, und nach geringerem oder beträchtlicherem Wachstum, auf ihrer 
Oberfläche die Mikrosphäre zur Abscheidung bringen. Die ausgewachsenen, mikrosphärischen Individuen scheinen stets 
nur makrosphärische Nachkommenschaft zu erzeugen, während die aus dieser Nachkommenschaft herangewachsenen „Makro- 
sphärischen« in der Regel Schwärmsporen für die Mikrosphären entwickeln. Somit stellen die beiden Schalentypen das 
Erzeugnis eines Generationswechsels dar. bei welchem die mikrosphärische Generation als die auf geschlechtlichem Wege 
(Kopulation der Schwärmsporen) erzeugte, che makrosphärische Generation als die auf ungeschlechtlichem Wege, durch 
eine Art multipler Zerfallsteilung der Muttersarkode 2 ), entstandene Generation angesehen werden muß. Unter Umständen 
(Taf. XII Fig. 2) können mehrere maki-osphärische Generationen zwischen zwei mikrosphärische Generationen eingeschaltet 
werden 3 ); Regel scheint aber ein jedesmaliger Wechsel zwischen mikrosphärischer und makrosphärischer Generation zu 
sein; die mikrosphärische erzeugt also die makrosphärische, die makrosphärische aber erzeugt in der Regel nach ihrer 
Reife gleich wieder die mikrosphärische Generation ■ — nur selten eine kleinere Reihe abermals makrosphärischer Gene- 
rationen, — ehe sie zur Erzeugung der mikrosphärischen Generation übergeht. 

Die Gestalt der Embryonalkammer ist im allgemeinen eine kuglige. Die von 
Alt her bis in die jüngsten Zweige des Foraminiferenstammes hin weitervererbte kugelige 
Form kann als das Ideal ihrer Ausgestaltung angesehen werden, denn sie deckt den Inhalt der 
Embryonalkammer mit der kleinsten Oberfläche, verlangt zu deren Befestigung demnach eine 



1 ) Über die historische Entwicklung unserer Kenntnisse des mikrosphärischen und makrosphärischen Schalen- 
dimorphismus, vgl. J. J. Lister 03 p. 59 — 62 und daran anschließend Winter 07 p. 25, 26. 

2 ) Der Muttersarkode«, nicht etwa der »Mutterschale« wie bei der Schalenzertrennung (cf. p. 158). 

3 ) Bei Cornuspira, Müiollna, Peneroplis, Orbitolites und OristeUaria seither beobachtet. 



Größere Abweichungen von der Kugelgestalt bei den Makrosphären. 185 

denkbare geringe Quantität von Schalensubstanz und erreicht dabei obendrein noch den höchsten 
Grad der Widerstandsfähigkeit gegen allseitige Angriffsmöglichkeiten 1 ). 

Da aber die Kugelgestalt in ihrer mathematisch reinsten Durchführung auf Grund der 
Oberflächenspannungstheorie eine homogene Oberflächenschicht voraussetzt, ist dem Erreichen 
und der Verwertung dieses Ideals eine Grenze gesetzt. Ihr Vorkommen ist vor allem bei 
denjenigen Formen zu erwarten und dieser Erwartung entsprechend tatsächlich anzutreffen, bei 
denen auch die übrigen Kammern durch zentrale Lagerung der Mündung und Gleichheit aller 
(nicht bloß homologer) Ansatzwinkel um die Schalenachse herum auf eine große Gleichmäßigkeit 
in der Struktur der oberflächlichen Körperschichten schließen läßt (Taf. VIII Fig. 16; Taf. XX 
Fig. 3, 11 — 16; Taf. XXI Fig. 12), also beim geradegestreckten Nodosaridentypus. Wo aber 
die spätere Kammerform auf größere Anomogenitäten in den Oberflächenschichten des Organismus 
hindeutet, da zeigt sich auch meistens schon in der Form der Embryonalkammer ein Ablassen 
von der kugligen Idealgestalt. Die Abweichungen können sehr gering sein und können sich 
infolge davon leicht der Beobachtung entziehen ; man hat ihnen wenig Beachtung geschenkt, 
obgleich sie für den späteren Schalenbau als prospektive Flußfläcbe, wie wir schon wissen 
(p. 76), eine sehr wichtige Rolle spielen können (Textfig. XX p. 73; Textfig. XXIV p. 76; 
Taf. XXIII Fig. 1, 2). In manchen Fällen werden diese Abweichungen von der Kugelform 
aber recht bedeutend : in ihnen spiegelt sich dann zumeist schon die gleiche Anomogenität 
der Sarkode, die bei der späteren Kammerbildung deutlich zutage tritt; Embryonalkammer 
und spätere Kammern ähneln sich unter solchen Umständen an (Taf. VIII Fig. 21 ; Taf. XX 
Fig. 25, 27; Taf. XXI Fig. 4 ; Taf. XXIII Fig. 5, 15). 

Wahrscheinlich ist es kein Zufall, daß sich die kleineren Mikrosphären, soweit sich bis 
jetzt sehen läßt, von der Idealgestalt der Kugel viel weniger weit entfernen als die Makro- 
sphären. So scheint bei den Milioliniden und Orbitoliten die Mikrosphäre fast immer einer 
reinen Kugelform ohne Halsbildung sehr nahe zu stehen -), während die Megalosphäre durch 
ihren flexostylen Kammerhals die Kugelform verläßt oder wenigstens dieselbe durch dieses 
Anhangsgebilde in sehr charakteristischer Weise häufig unter gleichzeitiger Abplattung ihrer 
Gesamtgestalt modifiziert. (Taf. XI Fig. 4, 5; Taf. XIII Fig. 15, 17.) Schon andrenorts 3 ) 
habe ich darauf aufmerksam gemacht, daß bei Textularia folium größere Embrvonalkanimern 
stark, zuweilen fast viereckig, in die Breite gereckt sind, während die kleinen Embryonal- 
kammern 3 ) (abzüglich eines eventuellen sekundären Enddornes) vollständig kuglig sind. Auch 
bei der Taf. XXIII abgebildeten Cristellaria crepidula erscheint die Mikrosphäre kuglig (Fig. 6), 
während die Makrosphäre (Fig. 5) im Sinne der späteren Kammerform in die Länge gezogen ist. 
Es scheint hiernach, als ob das Plasma der Mikrosphären ursprünglich weniger anomogen differenziert 

*) Sie wirkt äußeren Eingriffen gegenüber sozusagen wie eine Hohlsäule von der Stärke ihres Durchmessers 
gleichzeitig nach allen Richtungen hin, so daß nirgends Stellen erhöhter Bruchgefahr entstehen. 

2 ) Cf. die Querschliffe beider Embryonalkammerarten bei Schlumb erger (93 f. 1 — 37): ferner Lister (03 
f. 29, 31, 33, 35, 37); ferner Winter (07 f . C p. 27). 

3 ) Rhumbler (06 p. 61). Hierbei fällt jedoch auf, daß die langgestreckten Embryonalkammern oft den aller- 
größten Schalen zugehören, was mit anderweitigen Erfahrungen bei anderen Foraminiferen nicht zusammenstimmt, indem 
sonst die ausgewachsenen Schalen der megalosphärischen Generation kleiner als die der mikrosphärischen zu sein pflegen. 

Hhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

21 



186 



Rhunibler, Die Foraniiniferen. 



sei, als das in den Megalosphären enthaltene Plasma ; was wegen der geschlechtlichen Herkunft 
der Mikrosphäre nicht uninteressant ist, da in Analogie hiermit auch die Eier der Metazoen 
sich erst allmählich aus dem undifferenzierten hügligen Zustand des Eies in den differenzierteren 
der späteren Embryonalbildungen emporheben. Die Makrosphären bringen dagegen als bloße 
Teilungsprodukte des Muttertieres die anomogene Plasmadifferenzierung der Mutter mehr oder 
weniger fertig mit, ebenso wie die aus Teilung entstandenen Stadien des metagenetischen 

Generationswechsels der Metazoen die Differenzierungshöhe 
des Teilungsstadiums während ihrer Vermehrung mit- 
bekommen (vgl. hierzu List er 97 und Andreae 98). 
Fangen aber hiernach die Mikrosphären wahr- 
scheinlich mit einem noch weniger differenzierten Zustande 
an, als die Makrosphären, so zeigt sich docli bei ihrer 
Weiterbildung sehr bald ein phylogenetischer Elan, 
der bei den makrosphärischen Individuen sehr oft nicht 
in gleichem Grade angetroffen wird. Dieser Aufschwung 
auf eine höhere Festigkeitsstufe läßt sich schon bei den 
mikrosphärischen Vertretern der ungekammerten sehr 
primitiven Psammonyx vuleanicus erkennen (Taf. III 
Fig. 16 — 19); die mikrosphärischen Gehäuse haben näm- 
lich die, bei dieser Form beginnende, Einrollung erheblich 
weiter durchgeführt als die megalosphärischen (Taf. III 
Fig. 1 — 15). Viel deutlicher aber tritt dieser Elan bei 
den mikrosphärischen Schalen vieler Milioliniden hervor. 
Hier schließt sieh nämlich in der Kegel an die kugelige 
Mikrosphäre eine bifornie oder triforme Kammeranordnung 
Figur xlv. » n , welche in phylogenetisch abfallender Eeihenfolge 

Querschnitt durch die megalosphärische (A) und (p # %ß\ ZU erst den höheren Schalentypus, dann nach dem 

die niikrosphärische (B) Schule von Bilociditia ' „ 1 l 1 

braäyi Schiumb. Man sieht, daß die Sehale B Wachstumsende hm den niederen vorführt, welche also 

erst dann die bilokulinäve Kammeranordnung von . ielgweise bei gehr yielen ßiloculinen A der Embryonal- 

A aufnimmt, nachdem sie die droläenstute der r / 

eisten Kammer von A erreicht hat; Yergr : 30: i kammer zunächst in quinqueloculinärer Weise beginnt, dann 

(nach Schlumberger 91 Textfig. 15. 16). ' .... .. .. T7 - 

in triloculinäre und dann erst in biloculmare Ivammer- 
ordnung übergeht (Textfig. XLV B) ; während die megalosphärische Schale von der Megalosphäre an 
bis zu ihrem Ende in der gleichen uniformen Biloculinayveise aufgewunden ist 2 ) (Textfig. XLV.l). 
Vom Zweckmäßigkeitsstandpunkt aus läßt sich dies Verhalten der mikrosphärischen 
Schalen dadurch verstehen, daß die kleiner anfangenden Mikrosphärischen wegen relativ 
geringer Weichkörpermasse und relativ sehr großer mit Schalensubstanz zu deckender Ober- 
fläche (p. 37, 38) ihren kleinen Kammern am Primordialende nicht dieselbe Wanddicke wie den 

J ) Schlumberger (91 p. 159). 

2 ) Von den vielen, von Schlumberger studierten Formen, zeigte nur bei Biloculina aiwinala Schlumb. auch 
die makrosphärische Schale den Beginn einer quinqueloculinären Anordnung an ihrem Primordialteil (loc. cit. p. 182 f. 32). 




Kurvenänderung an der Umschlagstelle mikrosphärischer Miliolinen. 



187 



2200 

3000 

1800 

1600 

woo 

1200 

1000 

800 




ÄJ 



i i 



c|= 1/28 



späteren Kammern mitteilen konnten, so daß die Festigkeitsauslese einen festeren Aufwindungs- 
modus als Ersatz für die nicht steigerungsfähige Wanddicke am Primordialende züchtete. Erst 
wenn die Mikrosphärische mit ihrer multiformen Kammerfolge in die Größenordnung der Makro- 
sphärischen eingelaufen 1 ) ist (Textfig. XLV), und darum auch Wände von gleicher Dicke 2 ) wie 
diese aufbauen kann, baut sie nach 
demjenigen niederen Bauplan weiter, 21Q0 C /LL- 

den die Makrosphärische wegen 
relativ größerer Weichkörpermasse 
und relativ kleinerer Überfläche 
von Anfang an bis zu ihrem Ende 
durchhält. 

Vom mechanisch-analytischen 
Standpunkt aus zeigt sich, wie ich 
andrenorts näher ausgeführt und 
zahlenmäßig belegt habe, daß der 
Umschlag der Kammeranordnung 
im mikrosphärischen Primordialteil 
jedesmal mit dem Ausfluß viel 
beträchtlicherer Quantitäten von 
kammerbauender Sarkode verknüpft 
gewesen sein muß 3 ), als sich aus 
der Ordnungsnummer der den Um- 
schlag bewirkenden Kammer er- 
warten ließ, die Größenprogressions- 
kurve der Kamnierdurchmesser zeigt 
mit anderen Worten an der Um- 
schlagstelle einen auffallend ener- 
gischen Aufschwung nach oben 
(cf. Fig. XLVI.4e). 

Die durch den Änderungs- 
punkt signierte, stark aufgereicherte 
Sarkodemenge besitzt infolge ihres 
größeren Durchmessers 4 ) eine sehr 
viel geringere Oberflächenspannung 



/ 



S 600 - 



II 



too. 
zool 



i 



VLwmi* gfc.l 2 1 5 





6 7 8 



10 11 12 13 11 16 16 17 J8 



Figur XL VI. 
Progressionskurven der Kammerbreiten von Biloctdinu braäyi Schlumb. (cf. 
Textfig. XLV); nach der Originalfigur Schlumbergers gemessen; AA für die 
megalosphärische Form; BB für die mikrospbärische. Die ausgezogenen Kurven 
sind die durch Messung gefundenen, die punktierten die nach Berechnung kon- 
struierten. Bei AA gute Übereinstimmung; die konstruierte Mikrosphärenkurve 
BCiBi deckt aber nur dann die empirische Kurve B Ae B, wenn man ihren in 
der Mitte zwischen der 9. und 10. Kammerordinate liegenden Kurvenpunkt 
nach dem Anderungspunkt (Ae) der empirischen Kurve hinunterschiebt: bis zu 
dieser Stelle (Ae) hat demnach der Quotient q (= 1,28) keine Wirksamkeit gehabt. 



l ) Cf. Rhumbler 03a p. 245 und Fußnote 2 daselbst. 

") Man wird sich an den trefflichen Abbildungen Schlumbergers (91 Textfig. 1 — 46 und 93 Textfig. 1 — 37) 
leicht davon überzeugen, daß die Kammerwände innerhalb des multiformen Primordialteils der Mikrosphärischen in der 
Regel außerordentlich dünn sind, und daß der Umschlag in die der Makrosphärischen konforme Kammeranordnung erst 
mit einer Kammer beginnt, die eine ungefähr gleich starke Wandung, wie die erste Kammer der Makrosphärischen besitzt. 

s ) Cf. Rhumbler 03a p. 241— 249 und van Iterson 07 p. 319. 

*) Die Oberflächenspannung ist dem Krümmungsradius der Oberfläche umgekehrt proportional. 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

24* 



188 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



als die bei den vormaligen Kammerbildungen vorgeflossenen viel kleineren Sarkodemengen, 
sie breitet sich daher von vornherein leichter aus und sie kann dabei einen viel größeren Teil 
der Schale umfließen, da sie viel mehr Substanz zur Verfügung hat. 

"Während die geringeren Sarkodemengen der Erstlingskammern sich mit ihren stark gewölbten, in starker Spannung 
begriffenen, Oberflächen nur mit wenigen Bogengraden *) über die Embryonalkammer bzw. über ihre Vorgängerinnen 
seitlich ausbreiten können und sich nicht aus den Flußtälern der Septalfurchen, welche ihre Vorgängerinnen gebildet 
haben, herauszuarbeiten vermögen, entwickelt und steigert sich die Fähigkeit, aus den Septalfurchen herauszutreten und 
etwa vorhandene Schalenkanten zu überfließen, um so mehr (Textfig. XLV-B Kammer xn), je größer die zur Kammer- 
bildung ausfließende Sarkodemenge und damit auch die Ausdehnungsfähigkeit und Nachgiebigkeit der zur Verfügung 
stehenden Oberfläche im Verhältnis zu den bei früherer Kammerbildung tätigen Oberflächen wird. Wenn an der Umschlags- 
stelle der starke Sarkodezuschuß mit einem Male in Wirksamkeit tritt, bilden nur noch die seitlich am weitesten vor- 
stehenden Schalenkanten eine Grenze für die seitliche Stromausbreitung (Textfig. XLV B, Kammer xm), während alle 
übrigen Täler und vorstehende Kammerkanten Überflossen werden; die Sarkode bzw. die von ihr gebildete Kammer 
überfließt und überdeckt jetzt die vorher gebildeten Schalenteile mit einer Spannweite von 180". Hiermit ist dann aber 
das Büoculina-Sta,dmm erreicht. 

Wir haben also hier ein deutliches in meiner früheren Arbeit ausführlich ausgearbeitetes 
Beispiel' 2 ) dafür, daß die Menge der ausgeflossenen Sarkode auf die Gestaltungsform der Kammern 
einwirkt, wenn die kammerbildende Sarkode bei schwächerer oder stärkerer Ausbreitung, die 
natürlich von ihrer Menge abhängig ist, verschiedenartige Krümmungen der früheren Schalen- 
wände (also der Flußfläche) bestreicht (cf. p. 55). In unserem Beispiel überfließt sie bei der 
plötzlichen Zunahme an der Änderungskammer die Flußflächentäler und Kammerkanten, die 
den früheren Kammern halt geboten, und kommt erst auf den äußersten Rändern der Mündungs- 
wand der Hinterkammer zum Stillstand. "Würde man sich den plötzlichen Sarkodezuschuß an 
der Anderungsstelle wegdenken, so würde der von den Erstlingskammern begonnene quinque- 
loculinäre Anordnungstypus auch von allen folgenden Kammern eingehalten werden, und es 
entstünde an Stelle der endgültigen Biloculina eine normale Quinqueloculina; ohne daß sich 
dabei irgend ein andrer der früher p. 55 genannten bei der Kammergestaltung maßgebenden 
Faktoren geändert zu haben braucht; die Randwinkelgröße ist bei dem Anordnungswechsel der 
Kammern beispielsweise ganz die gleiche geblieben (cf. Rhumbler 03a p. 197). 

Der von den mikrosphärischen Milioliniden durchgeführte Biformismus in der Kammer- 
anordnung steht dadurch, daß er mit einem abrupten Größenaufschwung der Kammern ver- 
bunden ist, in einer gewissen Analogie zu dem Biformismus von textularoiden Schalen, wie er 
früher (p. 83) für Bigenerina auseinandergesetzt wurde (Taf. XV Fig. 1, 2) 8 ). 

"Wir lassen es vorläufig auf sich beruhen, wie dieser Größensprung der Kammern 4 ) zu 
erklären sein mag und konstatieren nur, daß durch ihn eine Ungleichheit in die anfängliche 
Kammeranordnung und Kammergestalt der mikrosphärischen und makrosphärischen Schalen 



J ) Über die Anlage der frühsten Erstlingskammern vgl. van Iterson (07 p. 321). 
' 2 ) Rhumbler 03 a p. 243— 248. 

:1 ) Während bei dem Biformismus lituiformer Schalen mit spironodosaroidem Wachstum, bei denen gerade eine 
durchgehend gelinge (-iröLlenprogression der Kammern im ganzen Schalenverlauf Kegel ist, andere, nämlich die p. 77, 78 
genannten Faktoren maßgebend sind. Ungleiche Faktoren können zu ähnlichem Resultat führen. 

4 ) Zuwachsschwankungen wurden früher (p. 183) auch für andere Schalen schon erwähnt; sie haben meistens 
aber einen mehr zufälligen Charakter, während sie hier auf einem bestimmten Stadium gesetzmäßig fixiert erscheinen- 



Verschiedenheiten in der Ausgestaltung makro- und mikrosphärischer Schall n. 



189 




der Milioliden hineingetragen ist, die hier den Schalendimorphismus nicht auf eine bloße 
Größendifferenz der Embryonalkammern (der Mikrosphäre einerseits und Makrosphäre andrer- 
seits) beschränkt, sondern auch auf andere Merkmale ausdehnt. 

In Anbetracht der verschiedenen Entstehungsweise der Mikro- und Makrosphären wird 
man auch sonst noch manche Abweichungen in der Ausgestaltung 
der beiderseitigen Embryonalkammern selbst und in Abhängigkeit von 
ihnen auch der anschließenden Erstlingskammern zu gewärtigen haben ; 
doch ist zurzeit nur weniges hierüber anzuführen: 

Zuweilen zeigen die Makrosphären Deformationen, die ihnen 
durch den Druck anstoßender "Wandteile der Mutterschale zugefügt 
worden sind (Taf. XXXIX Fig. 22 d) und die zu einer ungewöhnlichen 
Lagerung der anliegenden Kammern führen können, sobald die 
gedrückte Stelle als Flußfläche eine Rolle spielt (Taf. XIV Fig. 3). 

Oft kommen die an die Makrosphäre anschließenden Erstlings- 
kammern schon innerhalb des Mutterleibes zur Ausbildung; wo die 
Einwirkungen im Innenraum des Muttertieres die Kapillaritätskonstanten 
von Sarkode und Schalensubstanz des Embryos und dadurch auch 
die Randwinkel der hier angelegten Erstlingskammern beeinflussen 
können, so daß die allerfrühsten Erstlingskammern eigene von den 
späteren verschiedene Randwinkel aufweisen können; so betragen 34°, während die erste (jedenfalls 

t, r , , D , . , . . . Tr . .. , „ bereits im Mutterkörper abge- 

z. ±5. die homologen Kandwinkel bei Virguima subsquamosa Egger in schiedene) Kammer Randwinkel 
der ersten offenbar aus der Mutter mitgebrachten Kammer (Text- von 55 bzw. 70" aufweist Größe 

° =0,13 mm; Vergr. : 130:1 

figur XLVII) 55 bzw. 70°, während die entsprechenden Randwinkel 

der späteren in freier Meerwasserumgebung aufgebauten Kammern nur 28 bzw. 34° messen 1 ). 
Auch die Größenverhältnisse der frühsten Erstlingskammern können durch ihre eventuelle 
Entstehung bereits innerhalb des Muttertieres beeinflußt werden ; so ist z. B. bei Discorbina 
seriatopora nov. die an die Embryonalkammer anstoßende Erstlingskammer von auffallender 
Kleinheit (Taf. XXXIX Fig. 23; kl. K) ; bei den meisten Orbitoliten ist der bei den Milioliden 
noch schmächtige, flexostyle Kammerhals der Makrosphären als sogenannte »circumabiant 
Chamber« mächtig aufgeblasen und zeigt mannigfache Variationen (Taf. XIII Fig. 15- — -18). 
Bei Peneroplis, Orbiculina und Orbitolites marginalis ist die Megalosphäre perforiert (Taf. XII 
Fig. 6 — 12; Taf. XIII Fig. 13; p. 29, 35), während die Mikrosphäre ebenso wie alle sonstigen 
Schalenteile der mikro- und makrosphärischen Individuen keine Poren trägt. Vermutlich 
dient die Perforation der Megalosphären zur Erleichterung des Atmens, das sonst während des 
Aufenthaltes der Makrosphären im Inneren der Mutterschale erheblich erschwert werden dürfte 2 ), 
so daß auch diese Besonderheit mit dem erstzeitigen Aufenthalt in der Mutter in Zusammen- 
hang steht. 



Figur XLVII. 
Virgulina subsquamosa Egg.; hier 
sind die homologen Kandwinkel 
der späteren Kammern 28 bzw. 



1 ) Ct. Rh um liier 03 a p. 254 t. 1 Photo. 8. 

2 ) Cf. Rhumbler 97 p. 183, 184. 



Rhumbler, Die Foramimferen. L. C. 



190 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



In Summa zeigen demnach die Makrosphären erheblich mehr Variationen und Ab- 
weichungen vom sonstigen Schalenbau als die Mikrosphäreu. Die Mikrosphären bilden von 
Anfang an unter sich ähnlichbleibenden Verhältnissen (im offenen Meerwasser) ihre Schale ; während 
die Makrosphären den Aufenthaltswechsel vom Muttertier zum Meerwasser durchzumachen und 
dadurch auch ihre Erstlingskammern unter verschiedenen Bedingungen aufzubauen haben, die 
nicht ohne Einfluß auf die mechanischen Faktoren der Kammerbildung bleiben können. 

Es empfiehlt sich daher, bei eventuellen Berechnungen und Kurvenzeichnungen von 
makrosphärischen Schalen die ersten Erstlingskammern nicht bei der Bestimmung mit einzu- 
rechnen; sie können nach anderen Werten laufen und dadurch den übrigen Kurventeil unnötig' 
ungenau erscheinen lassen. 

Der durch die Mikro- und Makrosphären in seinen Ausgangszuständen gekennzeichnete 
Schalendimorphismus darf wohl wegen der weiten Verbreitung von zweierlei entsprechenden 
Fortpflanzungsweisen bei allen, den Foraminiferen naht 'stellenden, anderen Protozoengruppen als 
ursprüngliches Gemeingut aller Foraminiferenspezies angesehen werden. Nachgewiesen ist er 
aber im System außer möglicherweise bei Myxotheca 1 } und Shepheardella erst von Psammonyx 
an, von wo ab er dann allerdings überall vorkommt. Möglicherweise ist bei manchen Saccam- 
miniden (Saccammina) Rhabdamminiden (?) bei Patellina und Discorbina, bei denen man noch keine 
zwei verschiedene Größenkategorien von Embryonalkammern oder verschiedenartige mit dem 
Schalendimorphismus verbundene Chromatmverhältnisse gefunden hat, eine der Generationen 
unterdrückt (cf. Schaudinn 95b p. 96, 97 und Winter 07 p. 105). 

Trotzdem die mikrosphärische Generation dem Gesagten zufolge mit einer oft viel 
kleineren Embryonalkammer beginnt, pflegt sie eine weitgrößere Wachstumsenergie als die 
makrosphärische Generation zu entfalten. Erwachsene mikrosphärische Schalen pflegen erheblich 
größer zu sein, als ausgewachsene makrosphärische Schalen. 

Bei Frondicularia beobachtete G o e s (94 p. 6 f. 1) ein Größerwerden der Makrosphären 
mit der Größe der Mutterkammern, in welchen sie zur Entwicklung kamen, und schloß auf 
eine hiermit verbundene Variation in der späteren Ausbildung makrosphärischer Schalen. 

Für die Nummuliten konnte List er (05 p. 313) feststellen, daß die Größe der Makro- 
sphären bei den verschiedenen Spezies dem Gesamtinhalt ihrer zugehörigen sehr verschieden 
großen mikrosphärischen Mutterschalen proportional ist; während die Mikrosphären bei den 
verschiedenen Spezies fast gleiche Größe besitzen. 

Ganz allgemein sind die Megalosphären viel stärkeren Größenschwankungen ausgesetzt 
als die Mikrosphären. 



*) Bei Myxotlieca hat Schaudinn (95 p. 76) Sporenhiklung bei Shejiheardefla Schwärmerbildung beobachtet. 



Anormal gebildete (oder sonst abweichend gestaltete) Schalen. 

In allen Gruppen der Foraminiferen sind anormal gebildete Schalen angetroffen worden. 
Schon starke Wachstunisschwankungen bei der Kammerbildung können der Schale mit Unrecht 1 ) 
oder Recht zu einem auffälligen »anormalen« Aussehen verhelfen. Manche anormale Ein- 
dellungen oder Verziehungen der Schalenwände mögen dadurch ihre Erklärung finden, daß die 
noch nicht völlig erstarrte Schalenwand zur Zeit ihrer Bildung durch irgend einen Mitbewohner 
des Meeresbodens von aussen angestoßen wurde 2 ) und dann vor ihrer Erstarrung nicht mehr 
Zeit fand, die Delle mit Hilfe ihrer kontraktiven Spannung wieder glatt zu ziehen. 

Interessanter sind aber diejenigen anormalen Schalenausbildungen, die durch Rege- 
nerationen zustande kommen. 

1. Schalenregenerationen. 

Max Verworn (88) hat experimentell gezeigt, daß Foraminiferen imstande sind, 
Verletzungen ihrer Schalen wieder auszuheilen. Selbst kleine Bruchstücke von Foraminiferen 
vermögen ihre Schale wieder zu regenerieren, sofern sie in ihrem Inneren Kernmaterial besitzen. 
(Kernlose Weichkörperstücke produzieren keine Schalen.) Das Kernmaterial wird aber frühzeitig 
über große Weichkörperstrecken zerstreut. Man trifft daher regenerierte Schalen gelegentlich 
bei ganz außerordentlich vielen Spezies an. Regenerationen sind bei Schalen von leicht zer- 
brechlicher Konstruktion selbstredend im allgemeinen häufiger als bei solchen von festerer 
Konstruktion und bei sonst gleichen Verhältnissen (d. h. gleicher Größe, gleicher Festigkeits- 
konstruktion usw.) bei Flach wasserformen, namentlich wenn sie in der Gezeitenzone wohnen, 
häufiger als bei Tiefenbewohnern, bei bodenlebigen häufiger als bei pelagischen Formen (cf. 
p. 22—27). 

Derartige Regenerationen lassen sich auch späterhin noch deutlich erkennen und man 
kann von dem Aussehen der Schalen ablesen, wie die Regenerationen zustande gekommen 
sind ; sie zeigen deutlich, daß das Regenerat ebenso wie die normale Schale von den Minimal- 



1 ) Mit Unrecht, dann, wenn die Wachstumsstockung als normaler Vorgang in den Entwicklungsgang der betreffenden 
Spezies eingeschaltet ist, wie bei Frond&cularia compta (Taf. XXI Fig. 1, 2). 

2 ) Einmal sah ich einen vorbeirennenden Copepoden (in einer flachen Glasschale unterm Mikroskop) den Haupt- 
stamm der Pseudopodien von der Schale einer ZAeberkühnia paludosa C. losschneiden, der dann aber von vorfließendem 
Plasma wieder aufgenommen wurde; jedenfalls fehlt es also den Bodenbewohnern nicht an Belästigungen, die in der oben 
vermuteten Weise den Kammerbau stören können. 

Rhurubler, Die; Foraminiferen. L. c. 



192 



R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



flächen und Randwinkelgesetz beherrscht und daß diesen Gesetzen häufig der früher einheitlich 
durchgeführte Bauplan der Schale zum Opfer gebracht wird. Maßgebend für die Regenerate 
ist nicht ein dem Individuum inhärenter Bauplan, sondern die Gestalt der Bruckfläche, die 
Austrittsstelle der das Regenerat erzeugenden Sarkode und die konstanten Randwinkel, die 
sich jetzt von der Austrittsstelle aus über die hierbei als Flußfläche dienende beliebig gestaltete 
Bruchnarbe hinschieben, und dabei ganz ungewohnte Kammerformen veranlassen können. Aber 
auch der Sinn der Spirale kann wechseln, oder die Mündungen der während und nach der 
Regeneration neu aufgebauten Kammern können sich ganz unabhängig von der Lagerung der 
Mündungen im alten Schalenstück anlegen, nur weil die für die Randwinkel am leichtesten 

(d. h. unter dem geringsten Oberflächenverbrauch) über- 
fließbaren Krümmungen der Schalenwunde und alten 
Wandteile von der das Regenerationswerk ausführenden 
Sarkode benutzt worden sind. 

Da die Schalenregenerationen in der genannten 
Hinsicht eine schöne Bestätigung der für den Schalen- 
aufbau ins Gesamt erschlossenen Mechanik abgeben und 
da sie außerdem experimentellem Studium bequem zu- 
gängig erscheinen (M. Verworn 88), mag ganz besonders 
auf sie aufmerksam gemacht werden, obgleich wir uns ein 
näheres Eingehen auf Einzelfälle versagen müssen. Ich 
habe in meiner Arbeit 03 a auf p. 227—241 Textfig. 60 
Ins 7 2 die mir aus der Literatur bekannt gewordenen 
Regeneiationsstiuke eingehend analysiert, so daß dort die 
Bestätigungen für meine Behauptungen abgeholt werden 
können '). 

Nur eine Art von Regenerationen, die ich in etwa zwanzig Fällen bei Pulvinulinen 
und Globigerinen angetroffen habe, mag hier bei dem gesteigerten Interesse für Planktonformen 
noch kurze Erwähnung finden. Scharfrissige Wunden, die wahrscheinlich von Angriffen durch 
Copepoden herrühren (p. 25), erscheinen einfach dadurch wieder ausgebessert, daß die Sarkode aus 
der Rißwunde hervortrat und nun über derselben eine neue, blasig gebogene Schalenwand abschied, 
die sich auf die alte mit dem typischen Randwinkel aufsetzte (Textfig. XLYIII). Man sieht 
deutlich (Taf. XXVI Fig. 20 Reg.; Taf. XXX Fig. 19a, 19 b, R.), wie bei dieser Regeneration 
Minimalflächenbildung und Randwinkelkonstanz zu gemeinsamer Wirkung gekommen sind, denn 
mit einer kleineren Regenerationsplatte hätten sich die Randwinkel nicht erzeugen lassen. 




Figur XLYIII. 

Jugendliche Pvhinulina menardii mil Regenerat 

auf dem Scheitel der letzten Kammer; das 
Regenerat, das die Wunde durchschimmern läßt, 
setzt sich mit dem gleichen Bandwinkel auf 
wie die übrigen Kammern. Größe = 0,310 mm ; 
Vergr. : 200 : 1. 



2. Doppelmonstra. 

Eine weitere Kategorie von anormaler Schalenbildung ist in den, in der Literatur 
unter der Bezeichnung »Doppelmonstra« beschriebenen, Schalen gegeben, von denen man 

1 ) Man vergleiche auch Ehumblcr 02 p. 257, 258 FuLmute 2, wo der Regenerationsablauf für Orbitolites- 

analysiert ist. 



Spaltungen bleiben durch Absturzflächen getrennt. 19o 



aber 1 ) zwei ihrer Genese nach verschiedenartige Bildungen auseinanderzuhalten hat; nämlich 
erstens »Spaltungsmonstra und zweitens Doppelmonstra im eigentlichen Sinne. Die erstgenannten 
sind nämlich aus der Spaltung der Kammerreihe eines ursprünglich einheitlichen gewöhnlichen 
Exemplars entstanden und besitzen, ihrer Herkunft aus einem Einzeltier entsprechend, nur eine 
Embryonalkammer, während die eigentlichen Doppelmonstra ans Verwachsung von ursprünglich 
zwei (zuweilen auch mehr als zwei) Einzeltieren entstanden sind und dementsprechend zwei 
(bzw. mehrere) Embryonalkammern bei genauerer Untersuchung erkennen lassen. 

a) Spaltungsmonstra. 

Die Spaltungen mögen zum Teil durch irgendwelche mechanische Störungen von außen 
her veranlaßt sein ; ein anderer Teil mag vielleicht durch eine Verschiebung und Spaltung des, 
die Mündung durch die Neukammerblase durchstoßenden, Plasmas veranlaßt sein oder aus 
mehreren Poralmündungen vorfließende Sarkodepartien mögen ihren Zusammenfluß verpaßt 
haben ; oder es mögen auch noch andere Ursachen zu derartigen Spaltungen, die bei sehr ver- 
schiedenen Foraminiferen zur Beobachtung gekommen sind, führen können. Wie sie aber im 
speziellen Falle auch zustande gekommen sein mögen, sobald die Spaltung in einer Kammer 
aufgetreten ist, bleibt sie auch im weiteren Wachstum erhalten (Taf. XII Fig. 13); denn den 
beiden Kammerspaltteilen setzt der Spalt bei den nachfolgenden Kammerbildungen schroffe 
Absturzflächen entgegen, die von der kammerbauenden Sarkode nicht überflössen werden können 
(cf. p. 69). Jede Spalthälfte arbeitet darum mit ihrem eigenen Flußflächensystem für sich allein 
weiter und es entstehen jetzt infolge der einmaligen Spaltung zwei Kammerreihen, die zu- 
sammenhanglos nebeneinander herlaufen, ohne Rücksicht darauf, daß der ursprüngliche Bauplan 
der Schale ein ganz andrer, einheitlicher war. Die schon zitierte Figur 13 Taf. XII zeigt ein 
derartiges Spaltungsmonstrum, dessen eine Spalthälfte b auf dem Rücken des vorhergehenden 
Umganges in gerade umgekehrtem Sinne herumläuft als die andere Spalthälfte, welche den 
Sinn der Spirale beibehalten hat, den die ursprüngliche, einheitliche Schalenpartie eingeschlagen 
hatte. Es handelt sich bei diesem Exemplar um eine Peneroplis, und man darf allgemein sagen, 
daß Spaltungsmonstra bei Formen mit Mündungsporen, Poralmündungen und siebförmigen 
Mündungen häufiger zu sein pflegen, als bei solchen mit einfachen Mündungen, was sicherlich 
damit im Zusammenhang steht, daß zuweilen die aus den Mündungsporen vorgetretenen Sarkode- 
partien durch zu frühes Festwerden der Schalensubstanz oder aus sonstigen Gründen »nicht 
miteinander verschmelzen« ; so sind mir aus der Literatur folgende hierherzurechnende Beispiele 
bekannt: Polystomella strigilata (F. u. M.) bei M. Schultz e 54 t. 5 f. 14, 15; Bigenerina robusta 
Brady bei Brady 84 t. 45 f. 15, 16; Peneroplis perlusus Forsk. bei Dreyer 98 t. 4 f. 194, 
203, 205—207, 212, 213, 215, 217; Polystomella crispa L. bei Rhumbler 03a p. 233 f. 64. 

Auch die sogenannten »laciniaten« Bildungen bei Orbitolites sind nichts weiter als der- 
artige aus der Schalenscheibe hervorragende Spaltungen, die (durch Störungen im Zusammen- 
fließen der, aus den einzelnen Mündungsporen während des Kammerbaues hervorfließenden, 
Sarkodepartien veranlaßt) nach Maßgabe ihrer eignen Flußflächensysteme weitergebaut werden, 

] ) Rhumbler 02 p. 234. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

25 



194 



Rhu mb ler, Die Foraminiferen. 



ohne Rücksicht darauf, daß sie ein unnötiges Plus der Schale darstellen. Daß aber Schalen- 
spaltungen auch bei Formen mit einfachen Mündungen vorkommen können, beweist beispiels- 
weise die von Willi amson 58 t. 2 f. 49 abgebildete Dentalina legumen L. 

Die Spaltschalen können echten Doppelschalen sehr ähnlich sehen, und bei allen Ab- 
bildungen der Literatur, in denen sich die Zahl der Embryonalkammern nicht erkennen läßt, 
oder wo sie nicht im Text angegeben wird, läßt sich schwer entscheiden, ob es sich in einem 
speziellen Falle um eine solche Spaltschale oder um eine echte Doppelschale handelt. 

b) Echte Doppelschalen bzw. Mehrfachschalen. 

Echte Doppelschalen sind aus der Verschmelzung von zwei oder mehr Einzelschalen 
entstanden und besitzen dementsprechend zwei oder mehr Embryonalkammern. 

Ohne Rücksicht auf die Zahl der Verschmelzlinge, die eine Doppel- oder Mehrfachschale 
zur Ausbildung gebracht haben, unterscheidet man Univalente und bivalente bzw. plurivalente 
Doppelschalen, je nachdem, ob die Verschmelzlinge nach ihrer Verschmelzung ihre »postjugalen« 

Kammern nach einem gemeinsamen Bauplan 
weitergeführt haben, so daß der nach ihrer Ver- 
einigung entstandene »postjugale« Schalenteil den 
Eindruck einer gewöhnlichen Einzelschale macht, 
oder ob, bei bivalenten bzw. plurivalenten Schalen, 
jeder Verschmelzung nach der Verschmelzung mehr 
oder weniger unabhängig von den andern nach 
eigenem Bauplan weiter gearbeitet hat, so daß 
die Doppelschale dann wie aus mehreren Einzel- 
schalen, die nur an bestimmten Stellen ver- 
schmolzen sind, zusammengesetzt erscheint. 

Univalente Doppelschalen werden in der 
weitaus größten Überzahl der Fälle nur dann 
gebildet, wenn Embryonalkammern oder ganz 
jugendliche Exemplare miteinander verschmelzen 
(Textfig. XL1X) und bei der postjugalen Kammer- 
bildung ihre zur Kammerbildung vortretende Sarkode zusammenfließen lassen ; die zusammen- 
geflossene Masse verhält sich dann auf den Flußflächen wie die kammerbauende Sarkode eines 
Einzelindividuums. Bei Orbitolites werden Embryonalkammern oder sehr jugendliche Exemplare 
ausnahmsweise auch von älteren Schalen in ihr Gefüge so eingeschmolzen, daß der postjugale 
Schalenteil als eine einheitliche Orbitolites-Scheibe erscheint und somit die Doppelschale alsdann auch 
in diesem B'alle als Univalent angesprochen werden muß. Immer befindet sich hierbei wenigstens 
der eine der Verschmelzlinge, der bei den postjugalen Kammern seine Individualität nicht zum 
Ausdruck zu bringen vermag, im Zustand eines soeben frei gewordenen Embryos oder doch sehr 
jugendlichen Tieres, dessen Sarkode einfach diejenige des anderen Verschmelzlings vermehrt, ohne 
erhebliche Störungen in der Einheitlichkeit der postjugalen Schalenanlage zu verursachen. 




Figur XLIX. 
Univalente Doppelsehale von Orbitolites duplex C. 
= 2,1 mm; Vergr.: 35:1. 



Größe 



Bildungsbedingungen für Univalente und plurivalente Mehrfachschalen. 



195 



Rivaleute Doppelschalen bzw. plurivalente Mehrfachsclialen entstehen, wenn zwei bzw. 
mehrere »ältere« Individuen zur Verschmelzung kommen. Die zum Kammerbau vorgeschickten 
Sarkodemassen haben durch die quantitative Zunahme des Mündungsplasmas in den späteren 
Kammern eine so große elastische Widerstandskraft erhalten (cf. p. 78), daß sie bei dem gemein- 
samen Aufbau der Verschmelzungszone nur partiell verschmelzen, im übrigen aber ihre Kammer- 
form und die Lage ihrer Mündungen beibehalten; sie bauen daher jede vor ihrer eigenen Mündung 
postjugal weiter und erzeugen dadurch zwei oder 
mehr Schalen, die nur mehr oder weniger große 
Kollisionskammerstrecken gemeinsam haben ') 
(Textfig. L). 

Während Bmbryonalkammern oder noch 
ganz jugendliche Schalen spontan miteinander 
verschmelzen zu können scheinen und darum 
Univalente Doppelschalen bei sehr verschiedenen, 
auch bei freilebenden Formen zur Beobachtung 
gekommen sind, z. B. bei Beophas, Jacullela, 
Globigerina neben den festgewachsenen Orbitoliten 
und eventuell festgehefteten Vaginulinen, ver- 
schmelzen ältere Schalen im Einklang mit der 
angedeuteten Mechanik nur dann, und zwar immer zu plurivalenten Doppelschalen, wenn sie 
festsitzen, wenn sie also einer Zwangsverschmelzung untei'liegen 2 ). Sie fallen der Verschmelzung 
anheim, weil sie sich in ihrer Jugend so dicht aneinander auf der Unterlage festgesetzt haben 3 ), 
daß sich Teile ihrer durch die Schaumspannung elastisch reagierenden Sarkode während der 
Kammerbildung gegeneinanderpressen, ohne daß sich ihre kollidierenden Schalen von ihrer 
Unterlage loslösen können. Derartige plurivalente Doppelschalen sind seither nur von fest- 
sitzenden Orbitolites- und Discorbina- Arten bekannt. 

Unter den bivalenten Doppelschalen von Orbitolites kommen auch solche vor, die aus der 
Verschmelzung einer makrosphärischen mit einer mikrosphärischen Schale entstanden sind 
(Khumbler02 p. 229 t. 8 Photo 36); meist handelt es sich sonst gemäß der numerischen 
Überlegenheit von makrosphärischen um Verschmelzung von makrosphärischen, selten von mikro- 
sphärischen Schalen. 




Figur L. 

Bivalente Doppelschale von Discorbina valvulata (d'Orb). 

Größe = 0,57 mm ; Vergr. : 112 : 1. 



1 ) Die genaue mechanische Analyse dieser Vorgänge habe ich in meiner Orbitolites- Arbeit (Rhumbler 
02) gegeben. 

2 ) Nach Jensens Erfahrungen an Orbitolites (Jensen 95) gehen sich die Pseudopodien älterer Schalenbewohner 
gegenseitig aus dem Wege und können erst durch längeres Aneinandergewöhnen in Zwangslage zum Zusammenfluß 
gebracht werden, während eben ausgekrochene ganz jugendliche Tiere, namentlich wenn sie aus derselben Mutter her- 
stammen, sehr leicht spontan ihre Pseudopodien zusammenfließen lassen. 

3 ) Ein dichtes Zusammensitzen von Orbitoliles-Scheibeu zeigt Taf. XIV Fig. 1 ; eine viel instruktivere Abbildung 
ganz jugendlicher zusamniensitzender Individuen findet sich bei Rhu in bl er (06 a t. 4 f. 41, 42). 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. c. 
86» 



191» 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Lsp 



c) Koppelschalen. 

Die Koppelschalen dürfen nicht mit den vorher besprochenen Doppelschalen verwechselt 
werden; sie sind aus Einzelindividuen entstanden, die ihre Schalen miteinander verlöten, nach 
der Verlötung aber nichts neues »Gemeinsames« der Schale zufügen, sondern höchstens frühere 
Schalenteile resorbieren, um den plastogamischen Zusammenfluß der Zelleiber zu erleichtern 

und Kalk für die eventuell nachfolgende Brut zu gewinnen 
TT ) .^x3l (cf. p. 156). Ihnen fehlt das allen Doppelschalen zukommende 

Kriterium des postjugalen Weiterbaues der gemeinsam ge- 
wordenen Schale, und mit diesem Fehlen der gemeinsamen 
Arbeit ist auch die Frage sinnlos, ob diese Koppelschalen 
Univalent oder bivalent sind; es sind eben bloß zwei mit- 
einand er verkoppelte sonst selbständige Schalen (Textfig. LI). 
Bekannt sind solche Koppelschalen von Textidaria 
folium P. et I. (Moebius 82 p. 92: Brady 84 p. 357 t. 42 
f. 5 ; Rhumbler 98 p. 82 — 86), von Patellina und Discorbina 
(Schaudinn 95a. p. 18 1, 188), von Bidimina (Lister 03 
p. 126 f. 54; Sidebottom 05 p. 11 t, 2 f. 8—12), von 
Spirillina (Rhumbler 98a p. 82 und 06 p. 32 t. 2 f. 7). 
Bei Spirillina, Batellina und Discorbina ist Brutbildung 
zwischen den aneinandergehefteten Schalen beobachtet worden; 
bei Textularia und Bulimina dagegen noch nicht. Bei Patellina 
fand Schaudinn zuweilen auch mehr als zwei, nämlich bis zu 
fünf Schalen zur Brutbildung miteinander vereinigt. Die 
Schalen von Bulimina sind durch einen braunen Pseudo- 
chitinring verkittet (Sidebottom loc. cit.); auch bei 
Textidaria folium läßt sich zuweilen ein solcher beobachten, zu dem liier überdies noch eine Längs- 
spanne (Lsp Textfig. LI) treten kann. 

Das Alter der zusammengetretenen Schalen kann bei Textularia folium und bei Bulimina 
außerordentlich verschieden sein. 




Figur LI. 

Koppelschale von TexMaria foliwm P. el 1 

Lsp. = Pseudoehitinlängsspange; Größe = 
0.74 mm ; Yergr. : 125 : 1. 



Einfluß der Außenwelt auf die Schalen; Anpassungen und Parasiten. 

A. Physikalische Einflüsse der Außenwelt. 
I. Eventueller Einfluß der Unterlage auf die Schalengestaltung festsitzender Formen. 

Es gibt Foraminiferen, die auf irgend einer toten oder auch lebenden Unterlage, z. B. 
auf einem Steinchen (Taf. IX Fig. 16, 17) Muschelschalenstückchen und dergl. (Taf. I Fig. 1, 2; 
Taf. IV Fig. 5) oder auf einem Tange (Taf. XIV Fig. 1), einer Bryozoe, einem Hydrozoen- 
stöckchen, auf Elytren von Polvchaeten, auf anderen größeren Foraminiferenschalen (Taf. IV 
Fig. 1), auf Krebspanzern usw. usw. festgewachsen sind. 

Derartige Formen zeichnen sich sehr häufig durch eine starke Abplattung auf der Ansatz- 
fläche und meist auch durch stark verzogene und unregelmäßig gestaltete Kammern aus (Taf. XXVI 
Fig. 4; Taf. XXVIII Fig. 25), die sich der Unterlage dicht anschmiegen; sie machen im Ganzen 
einen primitiven Eindruck, weil die llegelmäßigkeit der Aufrollung, welche höhere Formen zu 
charakterisieren pflegt, bei ihnen fehlt. 

Selektion istisch läßt sich das daraus verstehen, daß die Unterlage ihnen soviel 
Halt und Stütze gewährt, daß bei ihnen entweder keine weitere Festigkeitssteigerung gezüchtet 
zu werden braucht — sie bleiben also leicht auf niederen Ausbildungsstufen stehen und sind dann 
wirklich als primitive Formen anzusprechen (Taf. IV Fig. 1, 5; Taf. IX Fig. 16, 17) — , oder 
daß eine vorher vorhandene durch die Aufrollungsweise bedingte Festigkeitskonstruktion wieder 
verloren geht, weil die Festigkeitsauslese dann nicht mehr mit alter Strenge auf die Kammer- 
anordnung wirkt — sie sinken dann von der Höhe der Baukonstruktion ihrer nächsten Verwandten 
herab und sind dann als sekundär rückgebildete Formen anzusprechen (Taf. XXVI Fig. 4; 
Taf. XXVIII Fig. 25, 29), so bei manchen Truncatulinen, Planorbulinen und Uiscorbinen, bei 
Polytrema, Rupertia und Carpenteria 1 ). 

Mechanisch erklärt sich die Abplattung durch die Unterlage folgendermaßen: 
Die abgeschiedene Schalensubstanz muß eine besonders große Adhäsion zu der jeweiligen Unter- 
lage besitzen (sonst würde sie eben auf der Unterlage nicht festhaften). Die große Adhäsion 
zur Unterlage reicht aber aus, die Abplattung der Ansatzwandfläche der Schale mechanisch 



') Für derartige Formen gilt das biogenetische Grundgesetz, da sie einer besonderen Festigkeitssteigerung am 
Primordialende nicht bedürfen; sie sind ihrer höheren Herkunft entsprechend zumeist am Primordialende regelmäßig 
spiral gekammert. 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



198 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



ohne weiteres verständlich zu machen. Die Adhäsion zwischen Schalensubstanz und Unterlage 
ist so groß, daß sich die Schalensubstanz der Unterlage dicht auflegt, weil sie die Unterlage 
nicht ihrer Krümmung entsprechend zu biegen vermag und weil durch die große Adhäsion gleich- 
zeitig ihre eigene Oberflächenspannung an dem Kontakt mit der Aullagefläche herabgemindert 
wird. [Es gilt hier die gleiche Mechanik, die ich früher für festsitzende Süßwassertestaceen 
durch künstliche Experimente belegt habe (cf. Rhumbler 98 p. 296, 297; t. 6 Photo N).] 

Die Verziehungen der Kammern bei den festgewachsenen Formen erklären sich in 
ganz analoger Weise ; die meist unregelmäßig gestaltete Unterlage verzieht die Schalenansatzfläche 
durch ihre starke Adhäsion, und die an den Ansatzrändern unter einem bestimmten Randwinkel 
aufsteigenden peripheren Seitenwände können keine regelmäßige Kammerform erzeugen, wenn 
die Ansatzflächen unregelmäßig sind. 

Besitzt eine heterogene Unterlage ' an verschiedenen Stellen eine verschiedene Adhäsion 
zur Schalensubstanz, dann wird obendrein noch an verschiedenen Stellen der mit der Unterlage 
von den Kammerwänden gebildete Randwinkel verschieden sein müssen, so daß noch weitere 
Kammerverzerrungen durch Ungleichheit der Ansatzwinkel zu den vorhergenannten, auf die 
Unebenheit der Auflagefläche zurückgeführten, hinzukommen können. 

Die gegebenen Erörterungen gelten natürlich nur für solche Foraminiferen, deren 
Schalenwand direkt der Unterlage aufliegt, die also, wie man zweckmäßig sagt, »fest- 
gewachsen« sind ; sie gelten nicht für bloß »festsitzende« oder »festgeheftete« Formen, die. sich 
nur mit ihren Pseudopodien oder sonstigen, nicht der Schalenwand selbst zugehörigen, Binde- 
mitteln auf der Unterlage festhalten, oder die einen intimeren Halt auf der Unterlage dadurch 
erzielen, daß sie ihre Gesamtschale in eine gelatinöse, zeltartige, meist mit Steinchen, Nahrungs- 
abfällen und ausgestoßenen Exkretkörnchen besetzte und zuweilen mit besonderen Röhren zum 
Auslassen der Pseudopodien ausgestattete Hülle einschließen, die dann auf der Unterlage an- 
haftet und die Schale dort festhält, »festzeltet« wie man kurz sagen kann, ohne daß eine An- 
satzabplattung der Schale selbst damit verbunden zu sein braucht (cf. p. 97 und Textfig. XXVII, 
XXVIII p. 96). Derartige Festzeitungen kenne ich bei Textularien, Valvulinen, Trochamminen, 
Orbitoliten und manchen Miliolinen. Im übrigen kann sich auch eine »festgewachsene« Schale 
noch sekundär umzelten, wie man das z. B. nicht selten, aber keineswegs immer bei Truncatulina 
lobatula W. et I. beobachtet (cf. H. B. Brady 84 t. 115 f. 4, 5). 

2. Übt die Schwerkraft auf Kammergestalt und Schalenform einen Einfluß aus? 

Irgendwelcher Einfluß der Schwerkraft auf die Gestalt der einzelnen Kammern 
und dadurch der ganzen Schalen ist bei den weitaus meisten, vor allem bei allen höheren 
Foraminiferen nicht nachweisbar; die Kammern können sich in allen Richtungen des Raumes 
aneinanderlagern, ohne daß die Richtung der Schwerkraftwirkung durch irgendwelche Besonder- 
heiten im Kammerbau ausgezeichnet wäre, was doch der Fall sein müßte, wenn die Schwer- 
kraft formbestimmend in den Kammerbau mit eingriffe. 

Nur einzelne niedere Foraminiferen, die den sandschaligen Astrorhizinen zugehören, dann 
die Psammonyx Doederleins (Taf. III Fig. 1 — 23), mögen ihre niedergedrückte Gestalt durch 



Gründe für die Unabhängigkeit der Kamnieranlagen von der Schwerkraftwirkung. 199 

* ■ — ■ 

Schwerkraftwirkung erhalten haben. Diese Foraminiferen bauen sich nämlich ihre Schalen 
aus Sanddecken von vergleichsweise recht erheblicher Dicke zusammen und die Schwere des 
Materials wird durch die Spannung der Oberfläche des unterliegenden Weichkörpers, die offenbar 
überhaupt nicht sehr groß ist, nicht völlig kompensiert werden können, so daß eine Abplattung 
als Notwendigkeit resultiert. Hiermit im Einklang steht, daß es vor allen Dingen Formen 
mit auffallend großem Schalendurchmesser sind, wie Astrorhiza limicola Sand, und Psammonyx 
vuleanieus Doed., welche diese Abplattung aufweisen, denn bei Formen mit großem Durchmesser 
wird ceteris paribus die Spannung der Oberfläche geringer, also der Schwerkraft gegenüber 
weniger widerstandsfähig sein, als bei Formen mit kleinerem Durchmesser, und daß außer- 
dem die Abplattung um so mehr zurücktritt, je dünner die Sanddecke (also auch das auf den 
Weichkörper drückende Gewicht der Sanddecke) wird: bei höheren sandschaligen Formen, die 
ihre Schalenwand aus einer bloß dünnen Schicht von Steinchen zusammensetzen, macht sich 
eine Schwerkraftwirkung ebensowenig merkbar als bei den kalkschaligen Formen. Im übrigen 
läßt sich natürlich ohne daraufgerichtete, bis jetzt noch fehlende Experimente nicht entscheiden, 
ob im Einzelfalle eine Abplattung der Schale durch Schwerkraftwirkung oder durch anomogene 
Spannung hervorgebracht worden ist. 

Die Unabhängigkeit der Kammeranlagen von der Schwerkraftwirkung, die also unbedingt 
für die Mehrzahl der Foraminiferen gilt, läßt sich auf zweierlei Weise erklären. Entweder ist 
erstens das spezifische Gewicht der zur Kammerbildung austretenden Sarkode ebensogroß wie 
dasjenige des umgebenden Meerwassers, so daß der vorgetretene Sarkodeteil nach dem archi- 
medischen Prinzip genau ebensoviel Gewichtsteile Wasser verdrängt, wie er selbst besitzt, und 
darum keine Ubergewichtswirkung der Sarkode eintreten kann. Die vorgetretene Sarkodemasse 
kann dann aus sich heraus alle denkbaren Formen annehmen, ohne daß sie durch die Schwer- 
kraft verzogen werden könnte. Oder zweitens: die Spannungen der Sarkode, welche die 
Kammerform hervorbringen, sind so groß, daß etwa vorhandene Differenzen im spezifischen 
Gewicht der austretenden Sarkode einerseits und des Meerwassers andererseits gegen diese 
Spannungen gar nicht in Betracht kommen, sondern von diesen Spannungen überwunden 
werden. 

Diese beiden Möglichkeiten scheinen sich bei der Kammerbildung in der Weise zu kom- 
binieren, daß das spezifische Gewicht der Sarkode zur Zeit der Kammerbildung demjenigen des 
Meerwassers durch Herabminderung besonders angeglichen wird, und die Spannung der Ober- 
flächenschicht der Neukammerblase durch Aufquellung der von ihr eingeschlossenen kammer- 
bauenden Sarkode gleichzeitig verhältnismäßig groß wird. 

Das Vortreten der Sarkode zur Kammerbildung ist nämlich mit einer Aufquellung der 
Sarkode verbunden, und da diese Aufquellung, d. h. Volumvergrößerung, notwendig mit einer 
Wasseraufnahme von außen verknüpft sein wird, so ist es sehr wahrscheinlich, daß der Eintritt 
des Wassers in die Sarkode das spezifische Gewicht der Sarkode in der von Verworn (91 p. 47; 
93 p. 155) und Brandt (95) für Radiolarien ausgearbeiteten Weise herabmindert und es demjenigen 
des umgebenden Meerwassers gleich oder wenigstens sehr ähnlich macht. Diese Gleichmachung 
wird nicht sehr viel Umstände erfordern, da das spezifische Gewicht des Protoplasmas an und 

Rhumliler, Die Foraminiferen. L. c. 



200 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



für sich nie sehr viel größer als 1 angenommen werden darf 1 ), und dasjenige des Meerwassers 
ja auch schon um einiges größer als 1 ist. Natürlich muß auch hier, wie Brandt näher 
auseinandergesetzt hat. das "Wasser, das eintritt, leichter als das Meerwasser sein, die im Meer- 
wasser gelösten Salze dürfen, kurz gesagt, nicht mit in die Sarkode eintreten. Für einen Übertritt 
von unverändertem Meerwasser in die Sarkode ließe sich außerdem auch keine mechanische 
Erklärung finden, während die Einfuhr von chemisch reinem Wasser auf Grund der osmotischen 
Gesetze sich leicht durch osmotisch wirksame Stoffe erklärt, die während der Abscheidung der 
Schalenwand in Wirksamkeit treten, wovon später noch die Rede sein soll. 

Während demnach die Schalen form im allgemeinen von der Schwerkraft unbehelligt 
bleibt, wäre es denkbar, daß einzelne festsitzende Formen wie die Rhabdamminiden der Gattung 
Haliphysema und Hyperammina arborescens und einige Rotaliariden, wie Polytrema, Carpenteria 
u. ä., die ihre Schalen säulen- oder baumartig von der Unterlage erheben, in ihrer Aufstellung 
durch Schwerkraftwirkung, also kurz gesagt, durch negative Geotaxis, beeinfiußt würden. Es 
ist aber bis jetzt noch nicht festgestellt, ob diese Formen sich immer in die Richtung der 
Schwerkraft einstellen oder ob sie sich etwa nur senkrecht auf ihrer Unterlage aufbauen, so 
daß sie etwa bei lotrecht stehender Unterlage auch horizontale oder sonst welche Lagerung 
zur Schwerkraftrichtung einnehmen könnten. 

3. Temperatur. 

Es war mir bei Feststellung der Größengrenzen der einzelnen Foraminiferenspezies aus 
der Literatur schon seit längerer Zeit aufgefallen, daß die Maßangaben, die Goes (94) von den 
skandinavischen und nordischen Vertretern viele]- Spezies gibt, erheblich größere Werte verzeichnen, 
als diejenigen, die andere Forscher, beispielsweise Egg er (93). für Vertreter der gleichen Spezies 
aus wärmeren Breiten angeben. Anfänglich glaubte ich, daß Goes mit irrtümlich geeichtem 
Mikrometer gemessen habe; seine Größenangaben über die Foraminiferen der zentralamerikanischen 
Westküste (Goes 96) zeigen aber im allgemeinen ein ähnliches Überschreiten der von Anderen 
angegebenen Größen nicht: am Mikrometer konnte es also doch wohl nicht gelegen haben. 
Im Jahre 1899 brachten Schaudinn und Römer (99 p. 236) dann die Mitteilung, daß es eine 
Eigenschaft der arktischen Tiere sei, eine bedeutendere Größe zu erreichen als ihre Artgenossen 
oder Verwandten in niederen Breiten. »Selbst unter den Foraminiferen wurden solche Riesen- 
exemplare beobachtet. Eine Miliolina tricarinata aus der tiefen Rinne der Hinlopenstraße z. B. 
war 5 mm lang, während diese Art im Mittelmeer selten die Größe von 1 mm überschreitet;« 
auch große sandschalige Astrorhiziden werden erwähnt (loc. cit. p. 238). 

Als ich später das Foraminiferen-Material der Südpolar-Expedition der »Gauss« erhielt, 
fiel mir sofort wieder die Größe auch der »antarktischen« Stücke auf, und zwar vor allen Dingen 
diejenige arenoser Formen, vorwiegend der Saccamminiden, Rhabdamminiden, Nodosinelliden 
und Trochamminiden, dann auch diejenige von Cornuspiren und Miliolinen. Das Großsein 



*) Jensen (93) bestimmte das spezifische Gewicht des Infusors Paramaecium aurelia zu 1,25. — Vgl. auch 
Max Yerworn: »Allgemeine Physiologie«, 5. Aufl., 1909 p. 139. 



Einfluß der Temperatur auf die Schalengröße. 201 

ist also zunächst keine typisch arktische, sondern auch eine antarktische, mit andern Worten 
die Schalen der kalten Breiten auszeichnende, Auffälligkeit 1 ). 

Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, daß sehr viele Spezies oder Gattungen, 
die eine über kalte und warme Gegenden ausgedehnte Ve rbreitung besitzen, 
in den kälteren Gegenden ihre Vertreter zu auffällig größeren Individuen 
heranwachsen lassen als in den wärmeren Gegenden. 

Diese auffällige Erscheinung gilt auch für Süßwasserrhizopoden, das bezeugt Awerinzew 
(07a p. 112), der bei seinem Aufenthalte jenseits des Polarkreises ein reichhaltiges Material von 
Süßwassertestaceen sammelte, untersuchte und »die Tatsache feststellen konnte, daß die Dimen- 
sionen der Gehäuse bei den meisten Rhizopoden aus den Gewässern der kalten Zone durch- 
schnittlich größer sind als bei den gleichen Arten aus den Gewässern der gemäßigten Zone«. 

Man wird hier unmittelbar an die Versuche erinnert, die in dem RichardHertwig sehen 
Institut über den Einfluß der Temperatur auf die Zellgröße (und die Kerngröße) ausgeführt 
worden sind (R. Hertwig 03 und 08 p. 14). Es stellte sich hierbei nämlich heraus, daß 
nicht nur die Blastomeren von sich furchenden Seeigeleiern 2 ), sondern auch frei lebende Protozoen 
in Kältekulturen nicht unerheblich größer ausfallen als in Wärmekulturen; so fand Popoff 
(08 p. 321) bei dem Infusor Stylonichia mytilus ein durchschnittliches Körpervolumen von 288,99 M 3 , 
wenn die Kulturen bei 25°C, von 531,95 M 3 , wenn sie bei 17 — 19°0, und schließlich von 
sogar 705,76 m 3 , wenn die Kulturen bei nur 1 ° C gezüchtet worden waren ; ähnliche Abhängig- 
keitsverhältnisse der Größe von der Temperatur wurden bei den Infusorien Dileptus und Frontonia 
leucas angetroffen. Die Reaktion der Größenverhältnisse auf die Temperatur tritt sehr prompt 
ein, schon bei der ersten Teilung der, in eine kältere Kultur übertragenen, Tiere zeigt sich die 
Größenzunahme (Pop off 08 p. 305). Die Kältewirkung scheint eine unmittelbare, den Bau- 
stoffwechsel auf Kosten andrer Stoffwechseläußerungen (Betriebstoffwechel, Fortpflanzung usw.) 
begünstigende zu sein. 

Die Größenzunahme in der Kälte geht, wie bei den Seeigelblastomeren, auch bei den 
Infusorien mit einer langsameren Teilung Hand in Hand; sie hat bei den Infusorien aber natürlich 
außerdem eine gesteigerte Körpersubstanzzunahme zwischen den einzelnen Teilungen zur Voraus- 
setzung; die Tiere werden also nicht etwa bei den späteren Teilungen wieder kleiner. 

In Analogie mit diesen Erfahrungen wird man vermuten dürfen, daß die aus kälteren 
Wohngebieten stammenden Vertreter von Foraminiferenspezies und Gattungen in der Regel zwar 
größere Dimensionen erreichen, sich aber vermutlich weniger rasch (wenigstens soweit einfache 

v ) Es mögen hier einige Beispiele für die Größe antarktischer Exemplare genügen; ich fand folgende Maximal- 
größen, während die eingeklammerten Zahlen die seither beobachtete Maximalgrößen (in mm) angeben: Astrorhiza angulosa- 
gramdosa Brady = 14,7 (6); Aslrorh. crassatina Brady = ll (10); lliolosina laevis nov. [= bulla affin.] = 2,1 [0,7]; 
Psammosphaera fusca F. E. Schulze = 4,4 (4); Saccammina sphaerica M. Sars = 5,1 (3,5); Jaculella acuta Brady = 57 
(25); Reophax margaritaria nov. [= Reoph. pilulifera Brady affin.] = 7,5 [2,5]; Reophax cylindrica Brady = 10 (3,6); 
Haplophragmium rotulatum Brady = 0,71 (0,56); Trockammina conglobata Brady =2,1 (1,25); Bäoculina depressa 
d'Orb = 3 (2); u. a. m. 

2 ) Die sich entsprechenden Stadien aus Kältekulturen haben größere Zellen als die aus Wärmekulturen, allerdings 
auch eine geringere Zahl von Zellen; vgl. hierzu K.Peter 05; H.Marcus 06; Rh. Erdmann 08- 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

26 



202 R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



oder modifizierte eigentliche Zellteilungen dabei in Frage kommen) vermehren werden als ihre 
aus wärmeren Gebieten stammenden Art oder Gattungsgenossen; daraus ließe sich dann eine 
plausibele Erklärung dafür ableiten, daß die Formen des Kältewassers vorwiegend noch auf der 
niederen Stufe der Sandschaligkeit stehen und höhere Formen, die etwa den kalkschaligen 
Rotaliariden mit kompliziertem Kanalsystem gleichstufig zu erachten wären, auch im sandschaligen 
Zustand überhaupt nicht entwickelt haben. Bei der verlangsamten Vermehrung im Kältewasser 
wurden der Zuchtwahl in Summa durch die Zeiträume hindurch nicht so viel Varianten oder 
Mutanten vorgesetzt, als im wärmeren Wasser, wo eine schnellere Vermehrung häufiger Gelegenheit 
für die Erzeugung von Neuartigem bietet 1 ). Die Kälteformen sind darum bei der Evolution 
im Nachtrab geblieben; sie sind zwar an Zeitdauer vielleicht ebenso alt als die Wärmeformen, 
sie sind aber in bezug auf die Zahl der Generationenfolgen hinter den Wärmeformen noch 
weit zurück. 

Selbstverständlich wird man erwarten dürfen, daß nicht nur die Höhe der geographischen 
Breite ihre Kältewirkung durch eine Vergrößerung der Individuen zum Ausdruck bringt, sondern 
daß auch die Kälte der tieferen Meeresschichten die gleiche Erscheinung hervorruft. 
Diese aprioristische Vermutung läßt sich zurzeit auf Grund folgender Erfahrungen stützen. 

Erstens: Die größten Individuen von Planktonforaminiferen, die mir vorgelegen haben, 
stammten aus größeren Tiefen; es sind die beiden Taf. XXXVII Fig. 9 u. 10 abgebildeten 
Exemplare von Hastigerina digitaia, von denen die erste, eine Riesin unter den Globigerinen 
von 5 mm, aus 2000 m Tiefe, die andere mit 3,7 mm (beide ohne Stacheln gemessen) immer 
noch von auffälliger unvermittelter Größe aus einer Tiefenschicht von 600 bis 800 m (Schließ- 
netzfang) stammt. 

Hacker (06 p. 274) fand in Übereinstimmung hiermit, daß bei den meisten tripyleen 
Radiolarien der Schalendurchmesser mit zunehmender Tiefe wächst. Er vermutet, daß dieser 
Zusammenhang zwischen Tiefe und Schalengröße darin begründet ist, »daß im wärmeren und 
folglich dünneren und weniger zähen Oberflächenwasser das Volumen im Interesse des Schwebe- 
vermögens eingeschränkt werden muß. während im kühleren Tiefenwasser der Volumvergrößerung 
keine derartige Grenze gesetzt ist' 2 )«. Diese Vermutung trifft aber nur die selektionistischen 
Externfaktoren (cf. p. 3) des Größerwerdens; allem Anschein nach wirkt unmittelbarer in 
erster Linie die niedrige Temperatur direkt als größenvermehrender physiologischer Faktor auf 
die betreffenden Formen ein. 

Dieses Größersein in der Tiefe verträgt sich mit der später festgestellten Beschränkung 
des Kalkabscheidungsvermögens mit fallender Tiefentemperatur erstem Eindruck entgegen sehr 
wohl, denn die Erzeugung größerer Kammern erfordert »relativ« weniger Kalk als diejenige 
von kleinen Kammern, weil die Oberfläche, auf der die Schale zur Abscheidung kommt, nur 
mit dem Quadrat, der Kammerinhalt aber, d. h. die Quantität der den Kalk secernierenden 



*) Außerdem wäre auch daran zu denken, ob nicht etwa die höhere Temperatur an sich schon die Variabilität 
und hierdurch auch die Weiterdifferenzierung der Spezies fördert, (cf. z. B. C. A. Kofoid 07 p. 246 oder Wesenberg- 
Lund 08, zitiert nach dem Referat von Steinmann 09 p. 595. 596). 

2 ) Vgl. auch Hacker (04 p. 593); ferner Wolfg. Ostwald (03 p.481) und Chun (03 p. 78). 



Einfluß der Temperatur auf die Schaleugröße. 203 

Sarkode mit der dritten Potenz der Kammerradien zunimmt; es muß also einer Foraminifere 
um so leichter fallen auch in Tiefenkälte noch Kalk auszufällen, je größer sie wird, bzw. je 
größer sie von Haus aus anfängt 1 ), und je rascher sie dabei ihre Kammerdurchmesser anwachsen 
läßt, d. h. mit andern Worten, je steiler die Größenprogression ihrer Kammern ist. 

Zweitens: Außer den oben für die Antarktis genannten Sandschalern, Cornuspiren und 
Miliolinen finden sich in den höheren Breiten auch besonders große Vertreter von Nodosarien 
und Cristellarien, die wiederum wie Riesen gegen ihre Artgenossen aus dem flacheren Wasser 
wärmerer Breiten erscheinen; im tieferen Wasser, um etwa 500 m Tiefe herum, treten sie aber 
auch in denselben wärmeren Breiten in gleichem Riesenformat auf; so erreicht beispielsweise 
Crlstellaria rotulata Lamck. in der Nordsee selten mehr als etwa 1 mm Durchmesser; Goes bildet aber 
neben derartigen Nordsee-Exemplaren (Goes 94 t. 10 f. 563, 564, 569, 570) Schalen von 
3 — 4,25 mm Durchmesser dieser Spezies ab, die einerseits von Spitzbergen und Norwegen und 
andererseits aus dem karibischen und azorischen Meer, hier aber aus Tiefen von 300 — 500 m, 
stammen. Grönländische Exemplare der Nodosaria pauperata d'Orb. aus 380 — 530 m Tiefe sind 
l — 5,30 mm lang (loc. cit. t. 12 f. 674 — 683); solche, die von den Azoren und dem karibischen 
Meer aus 540 — 550 m Tiefe stammen (Goes 94 t. 12 f. 685), erreichen sogar eine Länge von 
11,75 mm"). Die längste aller von Goes abgebildeten Nodosarien, eine Nodosaria seminuda 
Reuß (loc. cit. t. 13 f. 700) weist eine Länge von 17 mm auf, wird aber laut Text (loc. cit. p. 71) 
am gleichen Fundort sogar bis 22 mm; sie stammt aus dem karibischen Meer aus 530 m 
Tiefe u. dgl. m. 

Man sieht, Alles spricht dafür, daß Kälte eine ganze Anzahl von Foraminiferen größer 
macht 8 ), einerlei ob es sich um Breitenkälte oder Tiefenkälte handelt und unbeschadet dessen, 
daß das Temperaturoptimum der Kälte bei den betreffenden Formen darum nicht auf gleicher 
Temperatur zu stehen braucht. Als Gegenprobe hierzu mag erwähnt werden, daß ich bei 
einer vorläufigen Durchsicht der Tiefsee-Fänge der »Maja« aus dem Mittelmeer, das bekanntlich 
auch an seinen tiefsten Stellen noch die hohe Bodentemperatur von ca 13°C aufzuweisen hat 4 ), 
geradezu Miniaturausgaben von mehreren sandschaligen Formen antraf, die in den Fängen 
aus den antarktischen Tiefen der Gauss als Riesen vorhanden waren. Näheres und Bindendes 
kann jedoch erst in der Bearbeitung des betreffenden Materials mitgeteilt werden. 

Es wäre aber trotzdem irrig zu behaupten, daß alle Kältebewohner unter den Fora- 
miniferen groß seien oder daß etwa »große« Formen nur in Kältebezirken vorkommen könnten. 



*) Die Embryonalkammern der beiden Hastigerinen ließen sich nicht einwandfrei messen, da sie nur undeutlich 
durch die späteren Kammern hindurchschimmerten, doch glaube ich sie nach einer Aufhellung im Zentrum auf ca 50 |i 
abschätzen zu dürfen. 

2 ) Chun (00 p. 227) bildet eine nodosaroide Form ab, die, sofern sie nicht etwa fein arenos ist, zu Nodosaria 
boueana d'Orb. zu zählen sein dürfte; sie muß etwa 9,5 mm lang gewesen sein und stammt aus einer Tiefe von 4630 m 
in der Antarktis (60° s. B.; — 5° C). 

3 ) Es darf hier daran erinnert werden, daß bekanntlich auch die Eier der Tiefsee-Metazoen von besonderer Größe 
zu sein pflegen (cf. z. B. Maas 08 p. 5 S. A.). 

4 ) Krümm el (07 p. 459— 466). 

Bhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

26* 



204 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Als Ausnahmen von der Regel können folgende genannt werden : 

1. Rotalia beccarii (L.), die im Seicktwasser der Nordsee über 1 mm groß wird, schrumpft 
in tieferen Wasserschichten zu weniger als kalber Größe zusammen. Um gleich den springenden 
Punkt keraüszukolen, werde erwähnt, daß sie doppelte Septen und eine sehr flach ansteigende 
Größenprogression ihrer Kammern besitzt, also viel Kalk zu ihrem Schalenbau benötigt. 

2. Die mit Sekundärkämmercken ausgerüstete und überdies ihre Kainmerdurchmesser 
nur äußerst langsam vergrößernde Alveolina boscii Defr., eine Hauptform der Korallenriffe 
warmer Breiten, wird mit zunehmender Tiefe seltener und verschwindet in der Kegel schon 
jenseits 50 m Tiefe ganz; vereinzelt sind jedoch noch Exemplare in 282 und 712 in Tiefe 
gefunden worden. Sie zeichneten sich in diesen ungewöhnlichen Tiefen durch ungewöhnliche 
Kleinheit aus (cf. Walther 93 p. 216) 1 ). 

3. Die wärmeren Meere der Tropen und Subtropen enthalten eine große Menge großer, 
z. T. sehr stattlicher stenothermer, hochentwickelter, zu den Orbitoliten, Amphisteginen, Hetero- 
steginen gehörenden Formen, die mehrere mm Durchmesser erreichen können ; auch die nament- 
lich im Tertiär stark prävalierenden Nummuliten sind zweifellos als stenotherme Formen warmer 
Gewässer anzusprechen und sie erreichen einen Durchmesser von einigen Zentimetern. Hier 
paart sich also Wärme und Größe. 

Obgleich die ebengenannten Formen ganz verschiedenen Familien angehören, haben 
sie doch den gemeinsamen Charakter, daß sie bei ihrem Schalenaufbau ganz besonders viel 
Kalk bedürfen, indem sie durch Unterteilung ihrer Kammern in Sekundärkämmerchen bzw. 
durch Doppelsepta oder durch starke sekundäre Ablagerungen ihr Wandflächenareal oder ihre 
Wanddicke ganz erheblich vergrößern. 

Wir können diese Tatsachen neben den früher genannten dadurch ohne Widerspruch 
zum Ausdruck bringen, daß wir sagen: Diejenigen Formen, die zu ihrem Schalen- 
aufbau, nicht sehr viel oder so gut wie gar keinen Kalk bedürfen, also vor 
allem die agglutinierenden Formen, aber auch kalkschalige Cornuspiren, Milioliden 
und selbst, bis zu einer gewissen Kältestufe hinab, die mit einfachen Septen ausgestatteten 
Nodosarien und Cristellarien erreichen ihre größten Dimensionen im kalten 
Wasser; diejenigen aber, die besonders viel Kalk zur Herstellung ihrer 
Wände notwendig haben, werden im warmen Wasser besonders groß, und 
sind sogar auf Warmwasser mehr oder weniger beschränkt; sie sind nahezu 
ausnahmslos stenotherm. 

Diese Fassung harmoniert dann auch mit anderen Erfahrungen 2 ). Ich entnehme einem 
Vortrag Pfeffers, daß nach Untersuchungen von Murray undlrvine eine reichliche Kalk- 
absonderung nur in warmem Klima möglich ist. Pfeffer sagt, »daß Kalk aus Lösung in 



*) Im allgemeinen scheinen Formen, die ihre Hauptverbeitung in warmen Bezirken haben, sehr oft in den 
kälteren Tiefensehichten kleinere Schalen zu bilden. Schon Carpenter war eine solche Verkümmerung mancher 
Formen in der Tiefe neben dem Großbleiben anderer aufgefallen (Bütschli 80 p. 171). 

2 ) Als allbekannte Beispiele mögen hier nur die riff bildenden Korallen genannt werden; bei den Mollusken 
verhält es sich nicht anders. 



Einfluß der Temperatur auf Größe und Beschaffenheit der Schalen. 205 

kaltem "Wasser wenig, in warmem Wasser massenhaft ausfällt, ist an sich nur ein chemisches 
Verhältnis, die Feststellung- aber, daß Tiere höherer Breiten wenig Kalk abscheiden, Tropentiere 
dagegen in ungeheurer Masse, erhebt das chemische Gesetz zugleich zu einem physiologischen« 
(G. Pfeffer 99 p. 270, 271). 

Sehr kalkbedürftige Schalenbauer können also im allgemeinen gar 
nicht in das k älter e Was s er der Tiefe oder der höheren Breiten 1 ) vordringen 
und können darum dort auch nicht größer werden 2 ). 

Selbst für Formen mit weniger hoch gesetzten Ansprüchen auf Kalk, scheint die Kälte 
der Tiefe dem Kalkverbrauch eine Grenze zu setzen, wenigstens könnte die von Brady mit- 
geteilte Beobachtung, daß das Genus Miliolina in der Tiefsee kieselig (nicht arenos) wird, teil- 
weise durch die tiefere Temperatur bedingt sein, zu der aber jedenfalls noch der hohe Wasser- 
druck mit seinem höheren Gehalt an lösendem Kohlendioxyd hinzutritt, da bis jetzt an nordischen 
Flachwasser-Miliolinen eine ähnliche Substitution von Kalk durch Kieselsäure nicht beobachtet 
worden ist. 

Wenn in den vorgenannten Fällen die Temperatur zwischen Großwerden und Kleinbleiben, zwischen Sein und 
Nichtsein bestimmter Gruppen entscheidet, so ist andrerseits auch eine Beeinflussung der Kammer und Schalen- 
form durch die Temperatur sehr wahrscheinlich, wenn sich auch nur "Weniges zurzeit hierüber angeben läßt; wahrscheinbch 
ist eine Formbeeinflussung durch die Temperatur deshalb, weil die für die Kammer und Schalengestalt so sehr maß- 
gebenden Bandwinkel von den Kapillaritätskonstanten der sich bei der Kammerbildung berührenden Flüssigkeiten, nämlich 
von derjenigen des umgebenden Meerwassers, von derjenigen der kammerbauenden Sarkode und von derjenigen der 
während des Kammerbaues meistens noch zähflüssigen Pseudochitinkalkmasse, abhängen müssen. Leider hat aber die 
Physik bislang die Gesetze noch nicht formuliert, die diese Änderung der Bandwinkel mit der Temperatur beherrschen. 
Es läßt sich daher zurzeit auch noch nicht angeben, inwieweit die Foraminiferen derartigen physikalischen Gesetzen 
gerecht werden. Nur mag darauf aufmerksam gemacht werden, daß der Einfluß der Temperatur auch auf die horizontale 
Verbreitung der Foraminiferen im allgemeinen, schon früheren Untersuchern aufgefallen ist. Die geographische Ver- 
breitung der Spezies richtet sich nach der Temperatur mehr wie nach irgendeinem andren Faktor: das harmoniert 
mit unseren Forderungen, denn werden mit der Temperatur die Bandwinkel verändert, dann wird sich auch die Kammer 
und Schalenform ändern, d. h. das Aussehen der Spezies wird sich so verändern, daß sie bei ausreichender Temperatur 
und Schalenveränderung als eine andere Spezies erscheint. Gegenden mit ausreichend verschiedener Temperatur werden 
verschiedene Spezies zur Ausbildung bringen. 

Natürlich wird voraussichtlich die Temperaturwirkung bei den einzelnen Angehörigen eines Genus je nach der 
Komposition der Sarkode und der hiermit einhergehenden Verschiedenheit ihrer Kapillaritätskonstanten eine sehr verschieden- 
gradige sein können ; neben stenothermen Formen sind auch mehr oder weniger eurytherme als Ausnahmen von der 
fiegel nicht ausgeschlossen. 

Ganz abgesehen davon, ob sich eine Abhängigkeit der Speziesbildung von der Temperatur 
durch Randwinkelbeeinflussung nachweisen lassen wird oder nicht, scheint soviel zurzeit aus den 
vorhandenen Erfahrungen schon hervorzutreten, daß die in der Kälte prosperierenden 



*) So kommen auch unter den pelagischen Formen die dickschaligen, also kalkbedürftigen, Vertreter: Sphaeioi- 
dina dehiscens, Pulvinidina meiiardii, Pnllenia obliquiloculata, Globigerina conglobata und sacailifera ausschließlich im 
warmen Wasser vor; Murray 95 p. 1456 und 97 (cf. Winter 05 p. 47); die dickschalige, jedenfalls benthonisch 
lebende, Globigetina pachyderma findet sich allerdings in kälterem Wasser. 

") Diejenigen, die ausnahmsweise auch in die Tiefe gehen (Rotalia, Alveolina), kümmern dort; sie bleiben klein, 
vermögen ihren durch die Kaikabscheidung wahrscheinlich stark überanstrengten Weichkörper nicht auf die Größe heran- 
wachsen zu lassen, die er im wärmeren Wasser erreicht. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



206 E h u m b 1 e r , Die Foraniiniferen. 



Formen fast durchaus den primitiven Gruppen der verschiedenen Fora mi- 
ni ferenfamilien, nämlich den sandschaligen Ausgangstypen, dann den einfacheren Milioliden 
und den einfacheren Nodosariden zuge hören, während diejenigen, deren Lehens- 
bezirk vor allem im wärmeren Wasser gelegen ist, den höchststehenden 
Triebspitzen der verschiedenen Familien zuzuzählen sind, nämlich den Alveo- 
linen und Orbitolinen, die beide als hochentwickelte Abkömmlinge der Milioliniden anzusehen 
sind, und schließlich den höchst entwickelten Formen unter den Rotaliariden (Amphistegina, 
Reterostegina, Nummuliten). 

Dieses Verhalten erklärt sich wie gesagt wahrscheinlich daraus, daß in der Kälte die 
Generationenfolge ein langsameres Tempo einhält als in der Wärme, so daß die Kaltformen ihre 
phylogenetische Weiterbildung noch nicht soweit in die Höhe treiben konnten, als die Warm- 
formen, die sich in der höheren Temperatur schneller vermehren, und die darum auch rascher 
auf der phylogenetischen Stufenleiter vorankommen. Wo bei den höchststehenden Formen die 
Schale als Schutzorgan ihre höchste Entwicklung erreicht, da braucht sie auch besonders viel 
Kalk und es tritt darum als zweiter Faktor der Beschränkung höchster Formen auf warme 
Gebiete noch die Tatsache hinzu, daß der Kalk in den kälteren Gewässern für die Spitzen der 
Formenreihen nicht in ausreichender Menge zu beschaffen wäre, namentlich wenn zur Kälte 
noch der Tiefseedruck mit seiner Kohlensäureanreicherung als schalenlösendes Moment hinzutritt. 

4. Einfluß der Tiefe. 

Es ist zurzeit nicht möglich, den Einfluß der Tiefe auf die Schalenbildung der Foramini- 
feren von dem im vorigen Kapitel besprochenen der Kälte, die sich in den großen Ozeanen 
mit dem Tiefergehen einstellt, reinlich zu scheiden, da eingehendere Untersuchungen von Tief- 
seefängen aus Meeresbecken mit höheren Bodentemperaturen (Mittelmeer) noch ganz fehlen, 
welche als Parallelen Tiefen- und Temperaturwirkungen zu trennen erlauben würden. 

Die schon erwähnte (p. 205) Angabe Bradys, daß Biloculinen in großer Tiefe kieselig 
werden, steht immer noch in bedauerlicher Einsamkeit da und könnte bei dem Fehlen ähn- 
licher Erscheinungen im Flachwasser kalter Breiten vielleicht am ersten noch auf reine Tiefen- 
wirkung gedeutet werden, zumal das Tiefenwasser auch der Organisation andrer Tiere den 
Stempel der Kalkarmut aufdrückt 1 ), während die Kieselskelette von Radiolarien und Spongien 
im Gegensatz hierzu derartigen Reduktionen in der Tiefe nicht ausgesetzt sind. 

Die mit der Tiefenzunahme steigende Eintönigkeit der Lebensbedingungen, 
die gleichbleibende kühle Temperatur, das Zurückgehen der Vielgestaltigkeit von Nahrungs- 



') Die abyssalen Coelenteraten und Bryozoen sind weniger stark mit Kalk durchsetzt, »sie bilden schwächere 
Zweige und sind leicht zerbrechlich. Die Seeigel zeigen Neigung zur Beschränkung der Kalkplatten, und die Muscheln 
fallen oft durch ihre geringe Größe auf. Die Tiefseefische haben häufig spongiöse, lückenhafte Knochen, die an Kalk- 
salzen verhältnismäßig arm sind, und bei den Tiefseekrustaceen kann man es geradezu als die Kegel betrachten, daß der 
Kalkpanzer, der die oberflächlich lebenden Arten schützt, dünn wird und auch vollkommen schwindet. — Gerade um- 
gekehrt verhält es sich mit den Kieselskeletten der Tiere.« Seeliger 01 p- 13. — Auch bei den Spongien haben 
bekanntlich die Kalkschwämme ihre Hauptverbreitung im wärmeren flachen Wasser, während die Kieselschwämme bis in 
die äußersten Tiefen hinabgehen (cf. Seeliger 01 p. 47). 



Abnahme der Anzahl der Spezies mit der Tiefe. 



207 



quellen ist der Differenzierung verschiedener Spezies vom selektionistischen 
Standpunkt aus ebensowenig günstig als rein physikalisch betrachtet, denn 
je gleichmäßiger die äußeren Bedingungen sind, desto Gleichmäßigeres wird einerseits die Selektion 
erzielen und desto gleichmäßiger werden auch die physikalischen Paktoren arbeiten. Die Zahl der 
Arten nimmt daher zwischen 500 bis 1000 m, wo die thermische Gleichmäßigkeit der Tiefe schon 
stark im Anzüge ist, auf fast allen Linien unserer Schalenträger rasch ab 1 ). Die beigegebene 
Tabelle, die ich aus Eggers Bearbeitung der Foraminiferen der »Gazelle« (Egger 93 p. 442 
bis 453) berechnet habe, zeigt diesen Abfall deutlich und mag auch einen vorläufigen Anhalt über 
das ungefähre Zahlen Verhältnis der Arten in den anderen Tiefen abgeben. Die Globigerinen und 
pelagischen Spezies der Pulvinulinen sind bei der Aufstellung außer Rechnung gestellt, weil ihr 
Vorkommen in Grundproben aus den angegebenen Tiefen keine Gewähr für die Tiefenschicht, in der 
sie lebten, abzugeben vermögen; die Aufstellung bezieht sich also nur auf zweifellos benthonische 
Formen. Die Zahlen beziehen sich nur auf die in den Fängen der» Gazelle« vorgefundenen 
Spezies, nicht etwa auf alle, aus den betreffenden Tiefen überhaupt, bekannten Formen. 



Zahl der 
untersuchten 


Tiefe 


Anzahl 
der 


Verhältnis 
zur geringsten 


Zahl der 
untersuchten 


Tiefe 


Anzahl 
der 


Verhältnis 
zur geringsten 


Grundproben 


m 


Arten 


Zahl 


Grundproben 


in 


Arten 


Zahl 


11 


0— 99 


138 


7,3 


6 


2000—2999 


53 


2,8 


11 


100— 499 


352 


18,5 


14 


3000—3999 


79 


4,2 


6 


500— 999 


132 


6,9 


13 


4000 - 4999 


38 


2 


5 


1000—1999 


147 


7,7 


8 


5000—6000 


19 


1 



Die Abnahme der Anzahl der Spezies jenseits 500 m ist, da die hierfür maßgebenden 
Gründe für alle Tiere gelten müssen, natürlich keine für die Foraminiferen eigentümliche 
Erscheinung. Schon die »CHALLENGER«-Expedition hat diese Abnahme für die von ihr erbeuteten, 
aus allen Ordnungen stammenden Tierspezies konstatiert, leider lassen sich ihre Resultate nicht 
ohne weiteres mit der vorstehenden Tabelle vergleichen, da die Tiefen in Faden angegeben und 
die Tiefenschichten infolge dessen anders abgegrenzt worden sind; ich entnehme zum Vergleich 
die Tabelle, die Murray (95 p. 430) für die benthonisch erbeuteten Spezies gibt, indem ich 
die m-Tiefe neben die Faden setze. 



Tiefe 
in engl. 


Tiefe 


Anzahl 
der 


Verhältnis 
zur geringsten 


Tiefe 
in engl. 


Tiefe 


Anzahl 
der 


Verhältnis 
zur geringsten 


Faden = 


m 


Arten 


Zahl 


Faden = 


m 


Arten 


Zahl 


weniger 


weniger 






1000—1500 


1830— 274.) 


493 


3,2 


als 100 


als 183 


4248 


27,6 


1500—2000 


2743—3658 


394 


2,6 


100— 500 


183— 914 


1887 


12,3 


2000—2500 


3658—4572 


247 


1,6 


500—1000 


914—1830 


610 


4 


über 2500 


über 4572 


153 


1 



*) Während in 100 m Tiefe die Temperatur an verschiedenen Stellen der Erde noch zwischen — |— 25 und 
— 1,7° C schwankt, liegt in 600 m Tiefe die Differenz nur noch zwischen 7 und 12° C und ist lokal wohl als sehr 
konstant anzunehmen; bei 1000 m werden 7 bis 3° C angetroffen (in der Eegel 5 — 4°), in dieser Zone hören die 
Klimawirklingen ganz auf; jenseits 1000 m ist die Temperatur fast allgemein unter 3 U C, von da ab bis zum Boden 
wenig über 0° C (cf. Krümmel 07 p. 422, 426J. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



208 Rhumbler, Die Foraniiniferen. 



Ob von dem Wasserdruck der Tiefe, der ja bekanntlich im Meerwasser mit je 
10 m Tiefe um annähernd 1 Atmosphäre zunimmt, und darum mit n-tausend Metern den 
ansehnlichen Betrag von n-hundert Atmosphären erreicht, eine Beeinflussung der Gestaltungs- 
faktoren der Schale erwartet werden darf, entzieht sich bei dem gänzlichen Mangel von 
physikalischen Erfahrungen bezüglich der Randwinkel und Kapillaritätskonstanten bei hohen 
Drucken jeder näheren Erwägung. Wahrscheinlich ist eine derartige Beeinflussung von irgend 
erheblicher Größe durch diesen »Kompressionsdruck« aber wohl kaum, da eine vertikale Durch- 
wanderung einer Meeresstrecke von 200 m (= 20 Atm.), wie sie neben anderen Plankton- 
organismen auch die planktonischen Globigerinen täglich ausführen, nur um eine günstige 
Beleuchtungsintensität aufzusuchen 1 ), eine große Unabhängigkeit der beim Wachstum und der 
Formbildung auf- und absteigender Formen beteiligten Faktoren gegen nicht unerhebliche 
Druckschwankungen 2 ) voraussetzen läßt und außerdem das Protoplasma, das im wesentlichen, 
physikalisch betrachtet, ein kolloidales Flüssigkeitsgemenge vorstellt, als praktisch inkompressibel 
angesehen werden darf. 

Dagegen steht eine Einwirkung der jenseits 4000 m liegenden Tiefen, nämlich die 
Lösungswirkung, auf abgestorbene Schalen ganz außer Frage. Obgleich lebende plank- 
tonische Globigerinen »über« allen Meerestiefen vorkommen, setzen sich bekanntlich ihre 
sinkenden abgestorbenen Schalen als Globigerinenschlamm 3 ) doch nur auf Bodenrücken 
und Schwellen von meistens weniger als 4000 m Tiefe ab, während die größeren Tiefen über 
4500 ni davon frei bleiben und den roten Tiefseeton oder in manchen Gegenden dessen Abart 
den sogenannten Radiolarienscldamm beherbergen. »Nach Murray und Renard (91) schwindet 
mit zunehmender Tiefe der Kalk im Sediment sehr rasch; auf Grund ihrer Untersuchungen von 
231 Proben der »GHALLENGER«-Expedition ist als festgestellt zu betrachten, daß der Kalk- 
gehalt zwar zwischen 3000 und 4000 m Tiefe noch rund 50 Prozent ausmacht, bei 5000 m 
auf 20 Prozent sinkt, bei 6000 m nicht mehr 1 Prozent beträgt. Es muß also ersichtlich in 
den Räumen von mehr als 4000 m eine energische Auflösung des in Gestalt organischer Kalk- 
schalen in die Tiefe sinkenden kohlensauren Kalkes erfolgen. Murray und Renard schreiben 
dies dem größeren Reichtum der tieferen Wasserschichten an Kohlensäure zu; überdies soll 
nach Experimenten von Reid eine Steigerung des Druckes die Fähigkeit des Seewassers, 



1) cf. Walter 93 p. 151. 

2 ) Die Uneinpfindlichkeit »mechanischer« Vorgänge des lebenden Protoplasmas gegen Druckschwankungen im 
Außenmedium geht auch daraus hervor, daß selbst ein Überdruck von mehreren (bis zu sieben) Atmosphären die Ge- 
schwindigkeit der Plasmaströmung in einer tVinra-Protballiumzelle in keiner Weise alteriert, wenn die Überdrucke nicht 
zu rasch zugeführt werden (cf. außer Rhumbler 02a p. 321; auch Hörmann 98 p. 40). Sehr hohe Druckwerte 
bis 1000 Atmosphären haben dagegen sehr wohl Einfluß auf das physiologische Verhalten der lebenden Substanz (cf. 
M. Verworn 09 p. 353); bei geotaktischen Erscheinungen scheinen sogar sehr geriuge Druckdifferenzen als Reize zu 
wirken (cf. Jensen 92); die vermutete Unempfindlichkeit kann daher nicht auf alle Vorgangsarten ausgedehnt werden. 

3 ) Über die Fragen, die mit der Bildung, Verbreitung usw. des Globigerinenschlammes zusammenhängen; vgl. 
außer der Hauptarbeit von Murray und Renard (91) und Krümmel (07 p. 182 — 189), auch Walther (93 
p. 562, 563, 671, 959, 964); Glangeaud 98; Murray 02; Gardiner, Stanley und Murray 04; Fuchs 05; 
Goes 96 p. 1. 



Auflösung toter Schalen in großen Tiefen. — Einfluß des Salzgehaltes. 209 

Foraminiferenschalen aufzulösen, merklich vermehren« (ausKrümmel 07 p. 195). »Das unter 
starkem Druck stehende Seewasser darf als sehr lösungsfähig gelten« (ibidem p. 200). Wo 
aber der in der kalten Tiefe gelöste Kalk verbleibt, wie er den, in den Oberflächenschichten 
besonders reichlich gedeihenden, Planktonorganismen und dem Benthos der Flachsee wieder 
zugeführt wird, ist bei der allwärts sehr gleichmäßigen Verteilung des kohlensauren Kalkes im 
Seewasser, die eine sehr rasche und gründliche Ausbreitung des gelösten Kalkes im Seewasser 
verlangt, noch ganz rätselhaft (ibidem p. 197); einfache Diffusion scheint nicht ausreichend. 
Die lösende Einwirkung des Seewassers macht sich aber auch schon oberhalb 
4000 m, in partiellen Ablösungen von Schalenteilen wenigstens, dadurch bemerkbar, daß die 
auf dem Boden ganz verschiedener Tiefen abgelagerten Globigerinenschalen ihre Schwebeborsten 
und eventuell auch ihre sonstige Ornamentik sehr rasch verlieren (cf. p. 109) und daß auch die 
zartwandigen Kammern des G/ofo^rma-Einschlusses von Orbulina sehr bald im Inneren der 
Orbulina-Hulle, wo sie doch vor mechanischen Abrollungen geschützt sein müssen, spurlos ver- 
schwinden; nur bei offenbar ganz frisch abgesunkenen Schalen lassen sich diese Gebilde zuweilen 
auch noch an Bodenexemplaren nachweisen; meist lassen nur noch blindgeschlossene, einstich- 
artige Kanäle in den besser erhaltenen Knopfdekorationen oder Kantennetzwerken (Taf. XXXIV 
Fig. 2, 3, 6, 8) auf früheren Stachelbesitz schließen; denn in ihnen hat wahrscheinlich das 
untere Stachelende eingepflanzt gesessen (cf. p. 149). Die Globigerina-Wiinde des Orbulina-lnneren, 
die bei pelagisch gefischten, lebend aufgegriffenen Orbulinen meiner Erfahrung nach niemals 
vermißt werden, fehlen bei den leeren Bodenorbulinen fast immer gänzlich; zuweilen findet man 
sie in Zerfall, wobei man oft den Eindrack gewinnt, als ob die Globiger ina-Wandteile in einzelne 
Lamellen dünnster Art bei diesem Auflösungsvorgang auseinander sprängen (Taf. XXXVI 
Fig. 15, GL), ehe sie definitiv aufgelöst werden. 

5. Einfluß des Salzgehaltes. 

Die Foraminiferen sind zum überwiegend größten Teil Meeresbewohner, viele gehen aber 
auch in Brackwasser hinein, und eine verschwindend geringe Zahl von nackten und niederen, 
schalentragenden, aber stets kalklosen, Formen wird auch im Süßwasser gefunden 1 ). 

Mit dem Vorrücken der marinen Formen in das Brackwasser verlieren diese proportional 
der Abnahme des Salzgehaltes mehr und mehr an Kalk; ihre Schalen werden dünner oder die 
kalkige Imprägnation schwindet mehr und mehr, bis schließlich bei gewissen Arten, welche 
diese Aussüßung des Meerwassers besonders leicht ertragen, die Schale ganz kalkfrei wird und 
nur noch aus der dünnen braunen, in kalten Säuren und Alkalien unlöslichen, widerstands- 
fähigen Pseudochitinhaut besteht. 



J ) Unter den Nuda F. E. Schulze werden Biomyxa Leidy und Arachnula Cienk im Meer-, Brack- und Süß- 
wasser angetroffen. Von beschälten Formen haben mehrere Arten von Allogromia Eh. und Lieberkühnia Cl. et L. und 
wahrscheinlich auch Plagiophrys Cl. et L. ihren vorwiegenden oder ausschließlichen Aufenthalt im Süßwasser; keine 
dieser Süßwasserformen besitzt in ihren Schalen merkbare Mengen von Kalk; letzterer fehlt auch allen lobosen Süß- 
wassertestaceen. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

27 



210 



Uhumbler, Die Foraminiferen. 



Nach B r a d y (70) und S i d d a 1 1 (78) treten von den 44 Genera, die für die brittischen 
Meeresgewässer festgestellt worden sind, nicht weniger als 32 auch in die Astuarien 1 ) der 
brittischen Ströme ein und die zwölf dorthin nicht vordringenden (wie Saccammina, Nubecularia 
Hauerina, Valvulina, Lingulina, Anomalina, Tinoporus, Operculina und Nummulina) Genera sind 
auch im brittischen Küstengebiet sonst recht selten. So kommt es, daß man Quinqueloculinen 

Trochaminen, Truncatulinen, Rotalien, Nonio- 

ninen und Polystomellen mit Süßwasserdifflugien 

-tili) ^^OTiilffll^^^^^^?b, vereinigt finden kann (Brady 70 p. 275); ja 

5 Meilen südlich von Westport in Ireland wurde 
Polystomella striatopunctata und Nbnionina depres- 
sula sogar in einem reinen Süßwassertümpel 
gefunden, der sich als Belikt eines prähistorischen 
Brackgewässers erwies. Am besten kommen 
die Gattungen Mtliolina, Truncatulina, Polystomella, 
Nbnionina und Rotalia im Brackwasser fort"). 
Von den Polystomellen vermag jedoch Polystomella 
crispa, die an den brittischen Küsten besonders 
häufig ist, nicht nach dem Süßwasser vorzu- 
dringen ; offenbar weil sie nicht Kalk genug für ihre 
dicken Wände bekommen kann; nur die dünn- 
wandigen Polystomellen rücken gegen das Fluß- 
wasser vor und reduzieren dabei ihre an sich schon 
schmächtigen Wände noch mehr. Das Zurückgehen 
der Kalkimprägnation zeigt sich am deutlichsten 
bei den pseudochitinhäutigen Trochammina macres- 
cens Brady und Quinqueloculina fusca 'Brady, die sich 
beide an wohlbekannte marine Formen eng an- 
schließen. Auch die in Salztümpeln Siebenbürgens 
als Belikte vorkommende Entzia tetrastomella Dad. 
besitzt eine Pseudochitinschale. 

Das Aussehen der im Brackwasser 
kalkarm gewordenen Schalen soll durch Textfigur LH demonstriert werden, welche eine aus der 
Eibmündung bei Kuxhaven stammende Trochammina (wahrscheinlich: Tr. macrescens Brady 3 ) vor- 

1 ) Ästuar = Mündungsgebiet des Flusses, soweit sich an ihm die Beeinflussung durch die See (schwankender Salz- 
gehalt, Gezeitenwechsel) geltend macht. 

2 ) Über Brackwasserformen vgl. außer Brady 70 und Siddall 78, auch F. E. Schulze 75 p- 132 — 136: 
Bütschli 80 p. 171; Daday 84; Walther 93 p. 63, 209; Levander 94a, 94b. 

3 ) Brady (70 p. 290) gibt nautiloides Wachstum und eine konkave Eindellung der Kammerwände für seine 
Trochammina macrescens an, während die oben abgebildeten Exemplare helicospiral aufgewickelt sind und keine Ein- 
dellungen ihrer Wände zeigen. Brady s Stücke waren eingetrocknet, und dabei mögen die Schalen wände eingesunken 
sein, wie Brady selbst schon vermutet hat. 




Figur LH. 
Eiue, im salzarmen Mündungswasser der Elbe in ihren kalkigen 
Wandbestandteilen stark reduzierte, Trochammina (cf. macrescens 
Brady) von Kuxhaveu (nach einem von Thum, Leipzig, bezogenen 
Präparat). A = megalosphärische Schale; Größe = 0,356 mm; 
Megalosphäre = 84 |u; Vergr. : 112:1. — B% = evolute Dorsalseite, 
B\ = involvente Ventralseite der mikrosphärisehen Schale; Größe 
= 0,312; Mikrosphäre = ca. 12 u; Vergr.: 163:1. 




Kümmerungserscheinungen bei abnormem Salzgehalt. 211 

führt. Man erkennt die dunkle Pseudochitinhaut der Schale, auf welcher in unsicherem Geflimmer 
nur einzelne Steinchen in einer wolkigen meist abgeriebenen durchscheinenden Masse aufgelagert 
sind; diese durchsichtige mit Geflimmer durchsäete Masse ist das dürftige Rückbleibsel der 
eigentlichen Mauerwand anderer mit kalkigem Zement und Fremdkörpern bauenden Trochamminen 
(vor allem kommt hier Trochammina inflata Mont. in Betracht, als deren Varietät macrescens zuerst von 
Brady beschrieben worden ist). Dieser lose, lückige Schalenüberzug löst sich bei dem geringsten 
Anstoß ganz von seiner Unterlage, der Pseudochitintapete (cf. p. 92), so wenig fest ist er mit ihr 
verbunden; dagegen ist die Pseudochitintapete selbst 
relativ stark entwickelt; sie besorgt allein den Zusammen- 
halt des Wohnraums. 

Wenn nun auch nicht wohl bezweifelt zu werden 
braucht, daß an dieser auffälligen Wandkümmerung wirk- 
lich die Verdünnung des Seewassers durch das Flußwasser / 7l + 1 l 

in irgendwelcher, aber unbekannter, Weise Schuld trägt, 
so ist andererseits doch hinzuzufügen, daß nicht nur 
Verdünnung des Salzgehaltes, sondern auch Konden- 
sierung desselben den gleichen Effekt zu haben scheint. 

Ganz dieselben Kümmerungserscheinungen bei sonst t 

andersartigen Formverhältnissen zeigt nämlich die schon Figur LITI. 

-n. »r j /rr j ■ /m r wir Unregelmäßig gebaute Astuarienform der Polystomella 

oitererwahnte lrocliammina senarans nov. (lal. äaV , . f , ° -„ , , r „ , , ", . „„ 

-L \ striatoptmetata F. et M. von Kuxhaven (nach einem 

Fig. 4 a c), und diese Stammt nicht aus Verdünntem von Thum, Leipzig, bezogenen Präparat); Größe 

° - . . . = 0,47 mm; Vergr.: 127:1. 

Seewasser, sondern im Gegenteil aus einem besonders 

salzreichen Meergebiet; verzeichnet doch das Expeditionsjournal für die beiden Fundorte, an 
welchen sie angetroffen wurde (J. Nr. 236 und PI. 105), 36 bzw. 36,4°/ 00 Salzgehalt. Man muß also 
die seitherige Erfahrung in der Folge dahin erweitern, daß man sagt, gewisse Trochammina-A.rten 
büßen in »extremen Salzverhältnissen« ihre kalkige Kittmasse mehr oder 
weniger ein, d. h. bei sehr hoher ebensowohl als bei sehr niederer Konzentration. 

Es muß aber vor einer Ausdehnung der Gültigkeit dieses erweiterten Satzes namentlich 
auf rein kalkige Formen gewarnt werden, denn das Taf. XXV Fig. 4 c abgebildete Exemplar 
(J. Nr. 236) saß auf einer sehr robust entwickelten, keineswegs kalkverarmten Pvlvinulina repanda 
fest und auch die übrigen Schalen anderer Formen, vom selben Fundort und aus demselben 
Glase, zeigten sich in ihrem Kalkbestande in keiner merkbaren Weise beeinträchtigt. 

Noch eine andere Eigentümlichkeit ist mir bei Ästuarienformen von Kuxhaven auf- 
gefallen, die ich auf den schwankenden Salzgehalt zuiniekführen möchte, wie ihn der 
Gezeitenwechsel mit sich bringt. Die Kammern namentlich von Polystomellen und Nonioninen 
erscheinen nämlich sehr häufig — allerdings nicht immer — sehr unregelmäßig in ihrer Größen- 
progression und sonstigen Ausbildung, so daß die Schale ein merkwürdig verdrücktes und 
verschobenes Aussehen (Textfig. LILI) erlangt, ohne daß sich Regenerationsnarben oder 
sonstige Störungen als Ursache hiervon auffinden ließen. Da mit dem Salzgehalt auch der 
osmotische Druck schwankt und dieser, wie noch zu zeigen sein wird, wahrscheinlich 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c, 

27* 



212 



R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



bei dem Vorquellen der Sarkode während der Kammerbildung eine sehr maßgebende Rolle 
spielt, so müssen sich diese Schwankungen des osmotischen Druckes — im Gegensatz zu dem 
neutralen Kompressionsdruck der Wassertiefen (p. 208) - - in einem Kleinerwerden der Kammern 
bei steigendem und in einem Größerwerden derselben bei fallendem Salzgehalt Ausdruck ver- 
schaffen. Der Salzgehalt bei Kuxhaven schwankt nach Krümmel (07 p. 33U) zwischen 
ca. 17 Promille bei Ebbe und 20 bei Flut, was einer ungefähren Schwankung des osmotischen 

Druckes zwischen 11 und 13 Atmosphären 
entspricht (loc. cit. p. 241), so daß bei sonst 
gleichbleibenden Verhältnissen und unter der 
Annahme, daß keine entsprechende Regula- 
tionen im Plasmaleib vor sich gehen, die 
kammerbauende Sarkode beim Salztiefstand 
mit 2 Atmosphären mehr aufgetrieben wird 
und entsprechend mehr Wasser in sich auf- 
nehmen wird (cf. p. 200) als beim Salzhöchst- 
stand. Die Kurve Textfig. L1V zeigt den 
unregelmäßigen Treppengang 1 ) der Größen- 
progressionskurve der Kammerbreiten für das 
abgebildete Exemplar. Die, neben solchen 
verschobenen vorkommenden, regelmäßigen 
Schalen mögen ihre Kammerbildungen unter 
gleichmäßigeren Salzpromillen in den Zwischen- 
zeiten des Austausches der Konzentrations- 
extreme des Salzgehaltes erledigt haben. 

Die seither besprochenen Konzentrations- 
wirkungen sind fraglos der Hauptsache nach dem 
Kochsalzgehalt des Meerwassers auf Rechnung 
zu setzen; sehr wahrscheinlich vermag aber auch 
eine Verminderung des Kalkgehaltes 
im Seewasser kalkige Schalen zu alterieren, 




iKamrmM >i+l 23456789 10 U. 

Figur LIV. 
Progressionskurve der Kammerlängen (LL X ) und Kammerbreiten 
(BBi) im letzten Umgang der Fig. L1II abgebildeten Astuarien- 
form von Polystomella striatopunctata (F. et M.). 



nämlich ihre Wandungen kalkarmer und dadurch durchsichtiger zu machen, was eventuell 
bei der Beobachtung lebenden Materials den Einblick in den Weichkörper zu erleichtern vermag. 
Schaudinn berichtet: »In einzelnen Gläsern waren die Schalen der Patellinen so kalkarm 
und daher durchsichtig, daß man die Kerne gut erkennen konnte ; dies dürfte daher rühren, 
daß in diesen Gläsern mehrere Jahre hindurch viele Generationen von Foraminiferen gezüchtet 
waren und infolgedessen im Meerwasser nicht mehr genügend Kalk vorhanden war.« 
(Schaudinn 95a p. 182; Pütter 08 p. 30.) Die Wahrscheinlichkeit dieser Vermutung 

*) Diese »erklärbare« Abweichung läßt die Annäherung an den Verlauf einer Exponentialkurve bei den anderen 
Progressionskurven nur um so drastischer hervortreten; sie argumentiert gegen eine Zufälligkeit bei der Ähnlichkeit 
konstruierter und empirischer Kurven. 



Kürumerungserscheinungen bei fehlenden Salzen. — Anpassungen. 213 

kann durch eine interessante Beobachtung gestützt werden, die Maas (06 p. 589) an den 
Nadeln der Kalkschwämme machte ; trägt man junge lebenskräftige zugleich mit absterbenden 
und abgestorbenen Schwämmchen in ein kalk- und karbonatfreies künstliches Meerwasser ein, 
dann tritt bei den gesunden Schwämmchen unter Abfall- und Abschmelzungserscheinungen 
Nadelverlust ein, während sich merkwürdigerweise die Kalknadeln der abgestorbenen Exemplare 
nicht auflösen ; das zeigt deutlich, daß die auflösende Wirkung der kalk- und karbonatfreien 
Meerwassermischung auf die Nadeln keine unmittelbare ist, sondern daß sie sich unter Mit- 
wirkung der lebenden Substanz vollzieht, die den Kalk im kalkfreien Medium weniger zu halten 
vermag, als das ausgestorbene Skelett für sich allein. Nach Herbsts bekannten Versuchen 
vermögen auch die Echinidenlarven ihr Kalkgerüst nicht zu entwickeln, wenn ihnen nicht 
Kalkkarbonat von außen zur Verfügung steht, (Herbst 97 p. 747; 04- p. 466, 503, 507; 
vgl. auch Korschelt und Hei der 02 p. 43, 45.) 

Welche Salzbestandteile des Meerwassers etwa sonst noch zum normalen Aufbau der 
Schalenwand notwendig sind und bei Konzentrationsschwankungen eine Modifikation der Wand- 
bildungen zu verursachen vermögen, ist nicht bekannt, so leicht es auch sein müßte, dies 
experimentell festzustellen. 



B. Anpassungen der Schale = selektionistische Einflüsse der Außenwelt. 

a) Anpassungen benthonischer Formen. 

Als Farbenanpassung ist wohl ohne Zweifel die dunkelrotviolette bis fast völlig schwarze 
Färbung mancher Angehörigen der Reophax nodulosa-Grxip'pe anzusehen, die bei mehreren von 
der Gauss -Expedition aus jenseits 3000 m Tiefe geernteten Exemplaren in sehr auffälliger 
Weise hervortrat und sonst nie beobachtet worden ist. Es handelt sich hier offenbar um die 
auch bei anderen Organismen in gleichen Farben vorkommende bekannte Schutzfärbung der 
Tiefsee, die bei den großen Formen (25 mm und mehr) recht angezeigt erscheint 1 ). Vielleicht 
spielt auch die rote Färbung der Polytrema miniaceum (Taf. XXVIII Fig. 29, 30), sowie die 
bläuliche der Rupertia und Carpenteria als Anpassung an die Vielfarbigkeit der Korallenriffe, 
auf welchen diese Formen vorzugsweiso leben, eine gewisse Rolle, wenn auch eine solche Deutung 
hier unsicherer steht, da ähnliche Färbungen auch sonst zuweilen vorkommen, ohne daß an 
eine solche Anpassung gedacht werden könnte (cf. p. 105). Die Kleinheit der meisten Arten, 
die Vielgestaltigkeit des aus Kleinkörpern verschiedenster Art zusammengemengten Bodens oder 
ein mehr oder weniger versteckter Aufenthalt im Schlick läßt unter gewöhnlichen Umständen eine 
Farbenanpassung der Schalen unnötig erscheinen; immerhin mögen manche sandschalige Formen 
dadurch, daß sie die »größeren« Steinchen auf der Oberseite ihrer Schale zur Ablagerung 
bringen (p. 91 Taf. I Fig. 10a, b; Taf. XXIV Fig. 16a— b; Taf. XXIV 19a, b; Taf. XXV 
Fig. 4 a, b) und dadurch die gelbliche bis bräunliche Färbung ihrer Kittmasse auseinanderdrängen, 



*) Cf. oben p. 89 und Rbumbler 05 p. 104. 

Rbumbler, Die Foraminifereu. L. c. 



214 



Rhumbler, Die Foraniiniferen. 



eine vorteilhafte Ähnlichkeit mit Sandkörnern erreichen (dichtere Kittmassen möchten sie zu 
dunkel machen); daneben mag aber noch ein gewisses Lichtbedürfnis des Insassen bei dieser 
eigentümlichen Steinchenordnung in bald zu erörternder Weise eine Rolle spielen. 

Die festsitzende Lebensweise bietet »den Tieren, welche sich daran gewöhnten, mancherlei 
Vorteile 1 ), aber der Schutz gegen Wasserbewegung ist einer der wichtigsten und darf in vielen 
Fällen als die eigentliche Ursache der festsitzenden Lebensweise betrachtet werden. Während 
die Mehrzahl der Foraminiferen auf Algen und Seegras kriechend, zwischen den Pflanzenblättern 

einen genügenden Schutz gegen die 
Wasserbewegung findet, sehen wir 
Carpenteria, Polytrema, Rupertia auf- 
gewachsen auf Felsblöcken und 
Korallenstücken, an pflanzenfreien 
Stellen, wo sie sonst durch die 
Wasserbewegung . beständig umher- 
gerollt und beschädigt werden 
würden.« (Walther 93 p. 74). 

Festsitzende Arten, die ihre 
Schalen s ä u 1 e n - oder biiumchen- 
förmig, senkrecht auf der 
Unterlage, aufrichten, besetzen 
vielfach ihre höchststehenden Enden 
mit radiär abstehenden S p o n - 
gie n nadeln, offenbar um ihren 
Pseudopodien durch dieses Gerüst 
eine größere Ausbreitungsmöglich- 
keit zu sichern. Wie die Tentakel 
eines Polypen oder eines Bryozoen 
vermögen so die von den Nadeln 
gestützten Pseudopodien ein größeres 
Beuterevier zu beherrschen, z. ß. die sandschalige Haliphyserna tumanowiczi Bwbk. (Textfig. LV) 
und Polytrema sowie Carpenteria unter den Kalkschalern ; andere Formen erreichen denselben 
Zweck durch eine Verzweigung ihrer hochstehenden Enden, wie Dendrophrya radiata 
Str. Wright, Dendrophrya erecta Str. Wright, Hyperammina arborescens Brady; während sich 
bei Haliphyserna ramulosum Bwbk. (Textfig. LVI) und bis zu einem gewissen Grade auch bei 
Polytrema (Taf. XXVIII Fig. 29) beide Prinzipien, Schwammnadelbesatz am distalen Ende und 
Verzweigung zusammenfinden. Dieses Auftreten der gleichen Erscheinung bei »festsitzenden« 




Figur LV. 
Haliphyserna tumanowiczi Bwbk., lebendes Exemplar mit ausgestreckten Pseudo- 
podien, die von Schwammnadeln gestützt werden. Nach J. J. Lister 03 
p. 85 aus Lankester .Art. Protozoa. Encycl. Britannien f. X; Vergr.: wohl 

ca. 55 : 1. 

Figur LVI. 
Haliphyserna ramulosum Bwbk. nach Brady (84 t. 27 A f. 6); Vergr: ca. 10: 1. 



1 ) »Die festsitzenden Formen sind in stark bewegtem Wasser im Kampf um die Nahrung besser ausgerüstet 
und widerstandsfähiger als die frei bewegliehen, die stets Gefahr laufen, von der Strömung fortgeführt zu werden,« 
Römer und Schaudinn 00 p. 45. 



Anpassungen der Schalen an besondere Verhältnisse. 215 

Formen innerhalb ganz verschiedener Gruppen läßt ihren Charakter als Anpassung deutlich 
hervortreten 1 ). 

Daß das Festsitzen den Schalen eine stabilere Lagerung verleiht, die bei dem Ein- 
ziehen der Pseudopodien von Vorteil werden kann, so daß auch in tieferen, weniger bewegten 
Wasserschichten das Festsitzen nützlich sein kann, wurde oben p. 95 schon ausreichend dar- 
gelegt, ebenso daß die Orbitoliten ihre plattgedrückte Form in Anpassung an ihre auf Algen fest- 
sitzende Lebensweise (p. 27) gut verwertet haben (Taf. XIV Fig. 1) (cf. auch Kern na 03a 
p. CXXVII). 

In seinem Bericht über die Tiefsee-Tierwelt der Nansenrinne (im Spitzbergen-Meer) teilt 
Schaudinn (Schaudinn u. Römer 99 p. 238) mit, daß die großen sandschaligen Fora- 
miniferen interessante Anpassungserscheinungen an die eigenartige Bodenbeschaffenheit aus Schwamm- 
nadelfilz mit suspendierten weichem Mud aufweisen; er führt als Beispiel folgendes an: »Storto- 
sphaera, die an der norwegischen Küste zur Kugelgestalt neigt, hatte hier die Gestalt einer sehr 
breiten flachen Scheibe angenommen; am Rande der Rinne findet man aber alle Übergänge bis 
zu kugligen Exemplaren. Die hartschalige Saccammina hingegen, die im Spitzbergengebiet nicht 
selten ist, fehlt in dieser Tiefe, weil sie nicht imstande ist, ihre kuglige Gestalt, welche sie in 
diesen weichen Mud einsinken läßt, zu ändern. Die weichschalige Stortosphaera hat hier, dank 
ihrer größeren Variationsfähigkeit, den Sieg im Kampf ums Dasein davongetragen.« 

Wohl am stärksten durch die äußere Umgebung umgewandelt erscheint unter den bis 
jetzt bekannten Formen die bis zu 7 mm lange Ramulina grimaldii Schlumbergers 2 ) ; sie be- 
ginnt wie eine Polymorphina, läßt dann aber eigentümlich sternförmig wenig aufgeblasene Kammern 
folgen, deren unregelmäßige, am Ende die Mündungen tragenden, Strahlen sich wieder ver- 
zweigen können und sich in alle Lücken und Ritzen einschieben, welche die auf leeren Muschel- 
schalen wuchernden Serpuliden, Bryozoen und Hydrozoen zwischen sich gelassen haben. Sie 
hat sich tief in diese schützenden Lücken eingekeilt und paßt ihren unregelmäßigen Kammer- 
aufbau ganz deren Verlaufe an. 

In ähnlicher Weise lebt zwischen Bryozoen eingeklemmt die gleichfalls von Schlum- 
b erger (92 p. 211; t. 8 f. 10 — 12) beschriebene Amphicoryne parasitica, die sich aber auch in 
Serpulidenröhren ansiedelt und in dieser Beziehung zu parasitären Formen überleitet, die später 
eingehendere Erwähnung finden werden; diese Form baut den Anfangsteil ihrer Schale (7 bis 
10 Kammern) zunächst nach Art einer schwach abgeplatteten Cristellaria crepidula auf, läßt 
dann aber 10 — 12 mehr oder weniger kuglige nodosaroide Kammern folgen, die sich nach 
Maßgabe der Windungen der Serpulidenröhre oder der zwischen den Bryozoen vorhandenen 
Lücken mehr oder weniger wellenartig hin- und herkrümmen. 

') Auf der Ostseite von Spitzbergen, wo der Polarstrom eine große Fülle von Diatomeen mit sich führt, die 
bei der Mischung mit dem Golfstrom absterben und zu Boden sinken, fanden Römer und Schaudinn (00 p. 45) 
große Kolonien von Dendrophrya und Astrorhiza arborescens »geradezu rasenbildend«.. Sie nährten sich offenbar von 
den absinkenden Diatomeen (die sie mit ihren verzweigten Enden besser abzufangen vermochten. Ob mit Astrorhiza 
arborescens eine neue Spezies oder Hyperammina arborescens gemeint ist, läßt sich nicht ersehen. Eh.). 

2 ) Cf. Schlumberger 91a p. 509 t. 5 f. 1 und Jones and Chaprnan 97 p. 350. 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



216 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



(MJ) 




Figur LVH. 

Vanhoeff'enella gaussi Rhumbler; aus dem Material der 

Südpolar-Expedition (20. X. 02; 385 m Tiefe); Größe 

= 1,26 mm; Vergr: 37:1. 



Wegen ihrer Isoliertheit (cf. p. 92) müssen die glasklaren Pseudochitinfenster, welche 
Vanhoefenella gaussi über die Ober- und Unterseite der Zentralscheibe ihres sternförmigen astro- 
rhiza-ähnlichen Gehäuses hinüberzieht, fraglos gleichfalls als Anpassungserscheinungen, und zwar 
vermutlich als solche an ein gewisses Lichtbedürfnis gedeutet werden (Textfig. LVT1). Diese 
Form scheint ihre Hauptverbreitung in Tiefen zu haben, die dicht bei 400 m liegen; da 

bis 400 m Lichtwirkung nachgewiesen ist, wird man 
nicht fehlgehen, wenn man annimmt, der betreffende 
Organismus arbeite — wenigstens zu gewissen Zeiten, 
da ihm ja in der Antarktis die Sonne nicht das 
ganze Jahr hindurch scheint — irgendwie mit den 
letzten Lichtstrahlen, die er durch die sonst unver- 
ständlichen Fenster einlasse; Zooxanthellen wurden 
aber im Weichkörper nicht angetroffen (R h u m b 1 e r 05 
p. 105). Schon Vanhoeffen (97 p. 250) hat die 
Vermutung ausgesprochen, daß die größeren Quarz- 
körnchen in den bis 5 mm großen Schalen der Haplo- 
phragmium canariense, die er an der Grönlandküste auf 
Röhren von Scione lobata festsitzen fand, geeignet sind, 
wie Fenster das Innere des Gehäuses zu erhellen, so daß 
ein gewisses Lichtbedürfnis bei diesen Formen vorhanden zu sein schiene. Die stärkere Auf- 
hellung, welche ein großmaschiges Steinchen oder Pseudolithennetzwerk einem kleinmaschigen 
gegenüber im Schaleninneren vermittelt, läßt sicli durch einen Vergleich von Fig. 19 b mit 
19a Taf. XXIV erschließen. 

b) Anpassungen der Schalen an das pelagische Leben. 

Über dieses Thema hat Kemna (03a) ein gut durchdachtes Essay veröffentlicht, dem 
wir uns in allen wesentlichen Punkten anschließen können. 

Ein Vergleich mit den fast ausschließlich pelagisch lebenden Rhizopodengruppen der 
Radiolarien und Heliozoen lehrt Kemna, daß es bei pelagischem Rhizopodenleben außer auf 
eine Leichtigkeit der Schale und auf eventuelle Schwebestrahlen auch vor 
allem darauf ankommt, daß sich ein extrathalames Plasma leicht und reichlich 
nach der Meerwasserseite hin entfalten kann, denn sowohl die Rindenschicht der 
Heliozoen als der extrakapsuläre Weichkörper der Radiolarien zeigt eine üppige Entwicklung; 
daher werden alle Einrichtungen der Schale, welche das Vorschieben oder die Aufspeicherung 
einer extrathalamen Weichkörpermasse begünstigen 1 ), auch dem pelagischen Leben dienen und in 
diesem Dienste auch bei den Foraminiferen als Anpassungen besonders gezüchtet werden. Eine 
Erleichterung des Austritts einer extrathalamen Sarkodemasse kann aber herbeigeführt werden 
durch Großwerden der Poren, durch besondere Größe der Mündungen, durch Offenbleiben von 



') Murray (76 p. 534) fand pelagische Pulvinulinen, Sphäroidinen und Pullenien bäufig so stark in vorgeflossene 
farbige Sarkode eingehüllt, daß die Schale nicht zu sehen war (cf. auch Glangeaud 98 p. 490). 



Schalen-Anpassungen pelagischer Formen. 217 

Teilen der Kammermün Jungen nach außen hin und durch Einrichtung von akzessorischen 
Mündungen ; gleichzeitig wird auch die Entwicklung von tiefen Septalfurchen und nicht zum 
wenigsten auch die Entwicklung einer Nabelhöhle als Unterkunftsstelle für das Außenplasma 
und als Erleichterung seiner Ausbreitung selektive Bedeutung bei pelagischer Lebensweise 
gewinnen. Alle diese Merkmale finden sich daher bei den Foraminiferen des Planktons aller- 
dings in sehr ungleicher Verteilung, und wo einzelne dieser Eigentümlichkeiten versagen, treten 
andere derselben in besonders intensiver Entwicklung kompensatorisch für sie ein. 

Pelagische Formen haben sich nach Maßgabe dieser Eigenheiten nicht nur von einer 
engverwandten Foraminiferengruppe aus entwickelt, sondern sind aus verschiedenen Genera 
herzuleiten, die meistens auch noch benthonische Formen unter ihre Mitglieder zählen, wie das 
Genus Globigerina, das wahrscheinlich in Globigerina pachyderma noch einen rein benthonischen 
Vertreter hat, ferner die Genera Pullenia, Sphaeroidina, Pulvinulina, Gymbalopora, die neben den 
pelagischen zum Teil sehr zahlreiche benthonische Spezies aufzuweisen haben. Ohne benthonische 
Arten scheinen nur die, offenbar also rein pelagischen, Genera Hastigerina und Orbulina zu sein. 
(Candeina in dieser Beziehung unsicher ; die von B r a d y erwähnte Chilostomella ovoidea vielleicht 
nur zufällig ins Pelagial verschleppt.) 

Die Gewichtserleichterung der Schalen spielt für die Ausrüstung zu pelagischem Leben 
offenbar eine wichtige Rolle, denn wir haben in dem Kapitel Ȇber die rationell-selektiven 
Resorptionsvorgänge« (p. 160 — 165) gesehen, mit welch einer subtilen Finesse die mit Schwebe- 
borsten ausgestatteten Globigerinen, Orbulinen und Hastigerinen durch Neukammeranlagen 
wirkungslos gewordene kalkige Stacheln und Wandschichtteile abräumen und an wirkungs- 
volleren Stellen wieder ablagern, offensichtlich nur, um mit denkbar geringen Kalkmassen haus- 
zuhalten und dadurch jede nicht unbedingt notwendige Beschwerung der Schale zu vermeiden 1 ); 
so räumt auch die an sich schon dünnschalige, aber Schwebeborsten entbehrende, Globigerina 
iernata selbst ihre an sich schon dünnen Septen fort (cf. p. 159, 160; Taf. XXIX Fig. 9, 12 
s. KP.), wenn sie ihre Rolle als abschließende Mündungswand ausgespielt haben. 

Natürlich werden die Ansprüche auf Gewichtserleichterung je nach dem spezifischen 
Gewicht und vor allem je nach der Viskosität des umgebenden Meerwassers 2 ) verschieden 
sein, in dem warmen, weniger viskosen, unter geringerem Druck stehenden Wasser der Ober- 
flächenschichten, die ein geringeres spezifisches Gewicht besitzen, auch bei weniger konzen- 
triertem Salzgehalt werden sie größer sein, als in den weniger leichtflüssigen, kälteren, stärker 
komprimierten Schichten der Tiefe oder als in salzreicheren Meeresstrecken. Ein einfacheres 
Mittel, als die soeben genannten, zur Gewichtserleichterung ist eine Verdünnung der 
Wand; entsprechend findet man die Wände der, aus den spezifisch leichteren Oberflächen- 
schichten pelagisch gefischten, Exemplare von Orbulina universa fast durchgängig sehr dünn- 
wandig, nämlich von fast unmeßbarer Dünne (Brady 84 p. 609; vgl. auch unsere Taf. XXXVI 



') Der Kürze halber final ausgedrückt, aber selektionistisch gemeint. 

2 ) Über die Verhältnisse, die das spezifische Gewicht des Meerwassers bestimmen, vgl. Krümmel 07 p. 228 
bis 238, 288; über die Wichtigkeit der Viskosität vgl. Wo. Ostwald 03 p. 483. 

Rhumbler, Die foraminiferen. Lt c. 
18 



218 B h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



Fig. 19 Wanddicke =1,28 n) bis höchstens 18 m dick (Taf. XXXV Fig. 4), während Boden- 
exemplare, die ans unterliegenden Tiefenschichten abgesunken sein können, zuweilen eine Wand- 
dicke von 24 u aufweisen. Die in den pelagischen Fängen der Expedition überhaupt nicht, 
wohl aber in den Grundproben, angetroffenen, und deshalb wahrscheinlich nur in tieferen Schichten 
treibenden, Exemplare von Orbulina imperfecta nov. zeigten sogar, obgleich sie an sich kleiner 
als die pelagisch gefischten Uhiversa-ExemjAaTe waren, eine Wanddicke von 24 — 34 u; ja Brady 
gibt loc. cit. selbst einen Grenzwert von 63 n für Bodenexemplare an. Die benthonisch lebende 
Globigerina pachyderma (Taf. XXX Fig. 10 — 12, 14 — 17) verdankt ihrer, allen übrigen pelagischen 
Verwandten gegenüber auffallende, Wanddicke ihre Speziesbezeichnung. 

Es gibt indessen, so hebt Kern na loc. cit. hervor, auch Ausnahmen. Globigerina con- 
globata (Taf. XXX Fig. 9 a, b; Taf. XXXIII Fig. 18) sowie Globigerina sacculifera (Taf. XXXI 
Fig. 15) haben recht dicke Wände; als Kompensationen hierfür stellen sich aber bei der ersteren 
eine Abkugelung des Schalenganzen, bei beiden eine Ausbildung akzessorischer Mündungen und 
bei der Sacculifera außerdem noch eine mächtige Erweiterung der Mündung ein. Die pelagische 
Spezies Sphaeroidina dehiscens (Taf. XXXVIII Fig. 13 — 16) ist viel dickwandiger als die 
benthonische Si^haeroidina bulloides (Taf. XXXVIII Fig. 18, 19), aber sie besitzt als Kompen- 
sation für ihr pelagisches Leben mächtige Nahtfurchen zur Aufspeicherung extrathalamer Weich- 
körpermasse zwischen den Kammern. Sphaeroidina bulloides kann trotz ihrer kugligen Gestalt 
nicht flottieren, weil sie durch ihre, mit einer Zungenbildung verengten, Mündung und die 
feinen Poren ihrer Wand hindurch nicht leicht genug extrathalames Plasma um ihre Schale 
herumzuhäufen vermag. 

Die bei vielen Globigerinen auffallende Porengröße, die Erweiterung der Mündung, das 
Auftreten akzessorischer Mündungen bewirken zwar auch eine Ersparnis von Skelettsubstanz 
und dadurch Gewichtserleichterung, ihr Hauptnutzen besteht aber offensichtlich in der hervor- 
gehobenen Förderung der Kommunikation von Innen- und Außensarkode. 

Auch die mehr oder weniger kuglige Aufblähung der Kammern, die für die Globi- 
gerinen so sehr »bezeichnend« ist, erspart Kalksubstanz und Gewicht, denn die Kugel ist von 
allen Körperformen diejenige mit der kleinsten Oberfläche ; zugleich schafft aber die Kugelform 
der Kammern eine Vertiefung der Septalnähte und des Schalennabels, die als Repositorien für 
die äußere Sarkode Bedeutung haben. Die als derartiges Sarkodelager besonders wichtige 
Nabelhöhle kann mit einem Schutzdach für die unterliegende Sarkode versehen werden, 
das zugleich als Klammerspange die sonst gar zu lose aneinandergelagerten stark aufgetriebenen 
Endkammern zusammenhält und an seinen Rändern eine reichliche Zahl schlitzförmiger Offnungen 
frei läßt, welche eine rasche Passage des Weichkörpers gestatten. Solche Nabeldächer 1 ) können 
sich als »Klammerlamellen« durch eine entsprechende, einfache Verlängerung der ventralen 
Wand der Endkammer ausbilden (Taf. XXX Fig. lb, 3 a); oder sie können selbständig von der 



x ) Mechanisch erklären sich die Bildungen sehr einfach; die Nabelhöhle zieht als sehr wirksames Hohlkehlen- 
system (cf. p. 74) zur Zeit der Abscheidung der Wände die kammerbauende Sarkode in sich hinein, wenn mit dem 
Größerwerden der Endkammern Nähte und Nabelhöhle tiefer geworden sind und sich die Sarkode so vermehrt hat, daß 
diese Bildungen in ihr Flußflächengebiet mit hineinfallen. 



Anpassung der Schale an pelagisches Leben. 



2] 9 



in die Nabelhöhle eingeflossenen Sarkode auf deren Oberfläche abgeschieden werden, so daß sie 
als »Klammerplatten« die Nabelhöhle und meist auch größere Strecken der ventralen Septal- 
furehen, ohne mit einer anderen Kammerwand in direktem Zusammenhang zu stehen, selbständig 
überziehen (Taf. XXIX Fig. 15, 18, 19 Kl. F., 20, 22; Taf. XXX Fig. 4b); oder sie können 
sich auch in dieser Selbständigkeit noch kammerartig aufblähen und dadurch zur »Klammer- 
kammer« werden (Taf. XXIX Fig. 24 b). 

Die Auftreibung der Kammern dehnt die Gehäuse, ohne bei der kugligen Gestalt der 
Wände ihr Gewicht zu erhöhen, auf weiteren Umfang auseinander und erhöht dadurch aus 
selbstverständlichen Gründen ihre Schwebfähigkeit (cf. p. 26). 

Je weiter die kuglige Aufblähung geht, desto günstiger wird die Kammerform auch 
deshalb schon, weil die mit Kalk zu deckende Oberfläche relativ immer mehr abnimmt; man 
findet daher oft bei den pelagischen Formen eine relativ steile Größenprogression der Kammern, 
die zu einer sehr plötzlichen Vergrößerung der Endkammern führt. Auf diese 
Weise verringert sich die Anzahl der Kammern im letzten Umgang fast allgemein aus bloßem 
Platzmangel (Kern na loc. cit. p. CXVIII), z. B. zeigt die Pulvinulina auf Taf. XXVII Fig. 18a in 
ihrem ersten Umgang sieben Kammern, in ihrer Schlußwindung aber 
nur fünf, Globigerina triloba in ihrem ersten Umgang (Taf. XXXII 
Fig. 5) sogar acht Kammern, in ihrer Endwindung aber bloß drei 
u. dgl. m., und man kann in einem gewissen Sinne mit Kern na 
sagen, daß Orbulina in dieser Hinsicht nur einen extremen Fall 
darstellt, der infoige gewaltiger Auftreibung der Endkammer nur 
noch eine einzige Kammer im letzten Umgang zuläßt. Die Genese 
der kugligen Endkammer von Cymbalopora bulloides, die Kemna 
in gleichem Sinne deuten möchte, ist aber anderer Art und verdient 
eine andere Wertung. Hier wird, wie ich aus den mir vorliegenden 
Exemplaren schließen muß, die kuglige Schwimmkammer nicht 
als nur besonders großes Schlußglied der Kammerreihe angelegt, 
sondern es findet, wie beim azervulinen Schalentypus (cf. p. 86), eine 
multiple Kammerbildung von mehreren Kammern aus gleichzeitig 
statt, deren Neukammerblasen zunächst in dem Nabelhohlraum 
nebeneinander herunterhängen, dann aber gleichsam als sekundäre 
Schalensubstanz eine gemeinsame zusammenhängende Hülle abscheiden, welche sie — die 
Neukammerblasen — eng umschließt, und zuletzt allein überbleibt (Textfig. LVIII), da die 
im Nabelhohlraum gelegenen Neukammerblasen nachträglich wieder (offenbar wegen Gewichts- 
ersparnis) resorbiert werden. Abgesehen von dieser mehrkammerigen Herkunft ist aber auch hier 
wie bei Orbulina die Tendenz, zu Schwebezwecken eine Kugel zustande zu bringen, unverkennbar, 
und derselben Tendenz folgen auch noch andere pelagische Arten, indem sie die Gesamtheit 
ihrer Kammern, das Schalenganze also, nach Möglichkeit zu einer mehr oder weniger deutlichen 
Kugel zusammenzuordnen pflegen, z. B. Globigerina conglobata (Taf. XXX Fig. 9a), Pullenia obliqui- 
loculata (Taf. XXXVIII Fig. 4) oder Spkaeroidina dehiscens (Taf. XXXVIII Fig. 15, 16). 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. -c, 

28* 




Figur LVIII. 

Cymbalopora bulloides (d'Orb.), die ur- 
sprünglichen aus dem Nabelhohlraum 
heraushängenden Neukammerblasen 
sind bereits in Resorption begriffen und 
schimmern nur noch schwach durch 
die Ballonhülle durch; die Ballonhülle 
hat eine Mündungsröhre, die großen 
Poren sind in derselben aber noch 
nicht zur Anlage gekommen. Größe 
= 0,31 mm; Vergr. : 152:1. 



220 Phumbler, Die Foraiuiniferen. 



Geschieht die Aufbauschung der Kammern vorwiegend in radiärer Richtung, 
so wird die Form zum Schweben noch geeigneter, da die abstehenden Kamnierarme die Schale 
tragen helfen ; dieses Prinzip läßt sich aber nur dann für die Kammern mehrerer Umgänge 
verwenden, wenn die Helikospirale eine genügende Höhe hat, um bei dieser Kammerreckung 
die abstrahlenden Kammerenden so im Räume zu verteilen, daß sie sich gegenseitig nicht ins 
Gehege kommen, wie bei Hastigerina digitata (Taf. XXXVII Fig. 9 — 10), andernfalls — so bei 
Globigerina sacculifera (Taf. XXXI Fig. 15) und bis zu einem gewissen Grade auch bei Globigerina 
radialis (Taf. XXIX Fig. 2 — 4) — bleibt die Radiärreckung auf den Schlußumgang beschränkt. 

Als Belege für das Größerwerden der Poren bei pelagischer Lebensweise führt Kern na 
(loc. cit. p. CXIX) folgende Beispiele an. Bei der benthonischen Globigerina pachyderma sind die 
Poren 2 1 / 2 n weit 1 ), bei Globigerina conglobata, die manchmal trotz ihrer Schalendicke pelagisch 

® 






Figur LIX. 
Candeina nitida d'Orb. mit Poralmündungen in den Kamniernähten ; übrige Schalenwand sehr fein perforiert; a = dorsal; b = ventral; 
c = von der Seite; die Poralmündungen sind auf dem Primordialende der Schale kleiner als am Wachstumseude Fig. a und c. (Nach 

ßrady 84 t. 82 f. 14— 16.) Vergr.: ca. 70:1. 

angetroffen wurde, erreichen sie 8 x / 2 n, bei der stets pelagischen Globigerina sacculifera 10 u, bei 
Orbulina werden sie noch größer, vereinzelt bis 21 u. Die oft pelagische Pullenia obliquiloculata 
(Taf. XXXVIII Fig. 4 — 12) hat Poren von 5 bis 6,3 \x Durchmesser ; die ausschließlich benthonische 
Pullenia sphaeroides (Taf. XXXVIII Fig. 1, 2) nur solche von 1 u; ebenso zeichnet sich die 
pelagische Sphaeroidina dehiscens (Taf. XXXVIII Fig. 13 — 16) durch 10 n weite Poren vor der 
benthonischen Sphaeroidina bulloides (Taf. XXXVIII Fig. 18) mit Poren von nur 2 \x Durch- 
messer aus. Candeina nitida besitzt zwar trotz pelagischen Lebens Feinporen von 1 u, sie trägt 
aber als Kompensation zahlreiche größere Schalenöffnungen (Poralmündungen) in den Kammer- 
nähten (Textfig. LIX). 

Die Weite der Mündungen ist bei den pelagischen Formen fast durchgängig so auffallend, 
daß es ausreicht, auf die diesbezüglichen Abbildungen zu verweisen 2 ) ; bei der benthonischen 



J ) Wenn Kemna loc. cit. angibt, daß Globigerina ■pachyderma unter den Globigerinen die kleinsten Poren 
besäße, so stimmt das allerdings nach meinen Untersuchungen nicht mehr; die Poren der primitiven pelagischen Spezies 
(Taf. XXIX, Fig. 2 — 26) sind z. T. viel enger; letztere haben aber eine viel weitere Mündung als Gl. pachyderma. 

2 ) Taf. XXIX Fig. Ic; Taf. XXX Fig. 2, 7, 8, 21; Taf. XXXI Fig. 3, 10, 11, 16; Taf. XXXII Fig. 4-, 
9; Taf. XXXIII Fig. 18, 19, 20, 23, 24; Taf. XXXVI Fig. 3, 4, 6; Taf. XXXVII Fig. 9b, 10; Taf. XXXVIII 
Fig. 5, 7, 13, 15. 



Anpassungen der Schalenmündungen an pelagisehe Lebensweise. 221 

Globigerina pachyderma (Taf. XXX Fig. 10, 11) ist dagegen die Mündung in der Regel so klein, 
daß es meistens schwer hält, sie überhaupt nachzuweisen, und selbst, wenn sie größer und 
leichter sichtbar wird (Taf. XXX Fig. 15 b), erreicht sie doch nie die auffallende Größe 
pelagischer Globigerinen. Auch bei den pelagischen Pulvinulinen ist die Mündung zwar relativ 
groß (Taf. XXVII Fig. 2, 18b), sie erreicht aber hier die sonst auffallende Weite der Mündung 
pelagischer Formen ohne Frage nicht; das erklärt sich vielleicht daraus, wie ich Kemna zu- 
stimmen möchte, daß nach meinen schon anderwärts 1 ) mitgeteilten Erfahrungen Pulvinulina (für 
Putvin. menardii konstatiert) von Diatomeen und kleinen Radiolarien lebt, während die Globigerinen 
Kopepoden zu bewältigen haben, deren Abfangen wahrscheinlich ein rasches Vorschicken größerer 
Sarkodemassen durch die Mündung notwendig macht 2 ), indessen die Pidvinulina den Erwerb 
ihrer kleineren Beutestücke mit geringeren Sarkodecpianten betreiben, und darum sich auch 
mit einer kleineren Mündung behelfen kann, die aber immerhin groß genug ist, der zum 
Schwimmen benötigten Außensarkode rasche Entfaltung zu ermöglichen ; die Hohlkehle vor 
der Mündung (Taf. XXVII Fig. 18 b) tritt hier außerdem helfend hinzu. 

Mit dem Offenbleiben von Kammermündungen hat es folgende Bewandtnis : während bei 
polythalamen Formen in der Regel nur die Mündung der letzten Kammer als nach außen 
führende »Schalenmündung« oder »Endmündung« funktioniert, während diejenigen der früheren 
Kammern von ihren Vorderkammern überdeckt werden und als »Kammermündungen« nur 
Kammer mit Kammer verbinden, legt sich bei vielen Globigerinen die Neukammerblase so 
ausgesprochen seitlich ihrer Hinterkammer an 3 ), daß die Neukammer die Mündung ihrer Vor- 
gängerin nicht ganz überdeckt, und diese darum nach der Nabelhöhle hin dauernd offen bleibt. 
Es münden dann die offen bleibenden Kammermündungen jede für sich in die, in solchen Fällen 
meist besonders weite, Nabelhöhle hinein, und jede Kammer ist dadurch in die Lage gesetzt, 
ihre Sarkode gegebenenfalls dorthin ausfließen zu lassen. Die Nabelhöhle wird in solchen 
Fällen als Atrium bezeichnet; denn sie erscheint wie ein Vorhof, zudem jede Kammer ihren 
eigenen Zugang hat. Daß bei solcher Anordnung ein besonders ausgiebiger und rascher Sarkode- 
austausch vom Schaleninnern nach außen möglich wird, liegt auf der Hand ; außer bei zahl- 
reichen Globigerinen findet sich die gleiche Einrichtung auch bei der gleichfalls mit einer 
weiten (allerdings später durch die Ballonkammer sekundär überdeckten) Nabelhöhle aus- 
gestatteten Cymbalopora bvlloides (Fig. LVIII). 

Wie in dem eben angeführten Falle die Nabelhöhle als Repositorium für Sarkode- 
zusammenhäufungen besonders zugängig gemacht wird, so geschieht dies in anderen Fällen 
fast ebenso häufig auch mit den Septal furchen, indem sich nach der Dorsalseite hin 
akzessorische Mündungen in sie hinein öffnen. Diese Erscheinung stellt sich erst mit dem Größer- 



x ) Rhumbler 01 p. 2. 

2 ) Auch die Hastigerinen haben als nachweisliche Kopepodenfänger ganz besonders große Mündungen (Taf. XXXVII 
Fig. 9b; 10). 

3 ) Die kammerbauende Sarkode wird von der Hohlkehle der Septalfurche des voraufgehenden Umganges nach 
der Dorsalseite hin verlagert, so daß sie sich von der stark gewölbten Ventralseite mehr oder weniger zurückzieht und 
dabei die hinterwärtigen Teile der Mündung der Hinterkammer freilegt. 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



222 Rhumbler, Die Foraminifereu. 



werden der Kammern ein, und ist außer bei vielen Globigerinen 1 ) auch bei dem Globigerina- 
Einschluß mancher Orbuliin-n (Taf. XXXIV Fig. 9 ; Taf. XXXV Fig. 4 a. M. ; Taf. XXXVI 
Fig. 3, Fig. 18 akz. M.) zu finden. Von den primären Mündungen, die in allen Fällen in ihrer 
angestammten ventralen Lagerung verharren, sind diese akzessorischen Mündungen durch ihre 
dorsale Lagerung unterschieden. Die schon erwähnten, in ähnlicher Weise wirksamen Septal- 
furchenöffnungen der Candeina nitida (Textfig. LIX) sind dagegen als Poralmündungen zu deuten, 
sie ersetzen nämlich allem Anschein nach, wenigstens bei älteren Schalen, zuweilen oder immer 
die fehlende primäre Mündung nebenher auch in anderer Beziehung 2 ). 

Die Ausnutzbarkeit von Nabelhöhle und Septalfurchen für die Aufspeicherung vor- 
geschickter Sarkode erscheint bei Sphaeroidina dehiscens durch lappige Umrandungen besonders 
gefördert (Taf. XXXVIII Fig. 13, 15, 16); sie erhöhen die Ränder der Unterkunftsräume, machen 
letztere dadurch größer und geben zugleich eine seitliche Schutzwand für die aufgestapelte Sarkode 
ab. Gewisse Anfänge zu diesen Bildungen finden sich im übrigen auch bei Pullenia obliquiloculata, 
bei der die Mündungswand zwar in der Regel dellenartig eingezogen ist (Taf. XXXVIII Fig. 4), 
bei der aber gelegentlich auch die Mündung mit einem vorgewulsteten Kragen (Taf. XXXV11I 
Fig. 7) umgeben sein kann und bei der sogar lappige bis zottige Bildungen die Nabelhöhle in 
der Mündungsnähe umstellen können (Taf. XXXVIII Fig. 8 a, b, z. P.). Man könnte derartige 
Exemplare für jugendliche Sphaeroidina dehiscens anzusprechen geneigt sein; sie zeigen aber auf 
ihren Endkammern die feine Perforation der Pidlenia obliquilocvlata, während Sphaeroidina dehiscens 
erheblich größere typisch birnförmige .Poren (Taf. XXXVIII Fig. 14) besitzt. 

Aus einer Umlappung des Mündungsgebietes ist wohl ohne Frage auch die eigentümliche, 
an eine Miliolidenzunge erinnernde Mündungsplatte der benthonischen, feinporigen Sphaeroidina 
bulloides (Taf. XXXVIII Fig. 19) entstanden zu denken; die Umlappung hat sich hier aber nur 
so kärglich entwickelt, daß sie planktonischem Leben bei der Enge der Poren nicht Vorschub 
zu leisten vermochte. 

Die auffälligsten und darum auch die bekanntesten Bildungen, die das pelagische Leben 
den Foraniiniferen angezüchtet hat, sind aber ohnstreitig die Schwebeborsten und Schwebelanzen, 
über deren systematische, keineswegs allgemeine Verbreitung, über deren Genese und bemerkens- 
wertes Verhalten bei der Neukammerbildung wir oben schon alles Wesentliche mitgeteilt haben, 
so daß in diesen Beziehungen nur auf die früheren Stellen p. 147 — 155, 160 — 165 verwiesen 
zu werden braucht. 

Diese Fortsatzgebilde vergrößern die Schalenobertiäche und hierdurch in bekannter Weise 
Reibungswiderstand und Schwebefähigkeit 3 ). Ihre Länge ist eine sehr verschieden- 



>) Taf. XXXI Fig. 5, 6, 12, 15, IC; Taf. XXXII Fig. 7, 10—12. 15a, 16, 17; Taf. XXXIII Fig. 22. 

■) Leider kenne ich Candeina nitida nicht aus eigener Erfahrung. Wenn sie wirklich keine Hauptmündung 
hat, wie Kenina (loc. cit. p. CXXI) behauptet, so muß sich auch die Kammerbildung unter Benutzung der Septal- 
mündungen vollziehen. Die Septalmündungen müßten danu in der Endkammer entweder stets am größten sein, damit sie der 
kammerbauenden Sarkode besonders erleichterten Austritt gewähren, oder es muß auch multiple Kammerbildung vorkommen. 

3 ) Die durch Stacheln herbeigeführte Schwebefähigkeit hat in neuerer Zeit vor allem für die Kadiolarien eine 
mehrfacho mechanische Analyse ihrer Wirksamkeit erfahren; cf. Brandt 92; Chun 03 p. 78; Wo. Ostwald 03 p. 481; 
Popofsky 04 p. 12—16; Hacker 04 p. 592—594; Steuer 10 p. 197 und ff.; für Crustaceen cf. Chun 96 p. 100. 



Verhalten der Schwebeborsten im Wasser von verschiedenartiger Viskosität. 



223 



artige, auch innerhalb der gleichen Spezies, und ist selbst bei verschiedenen Individuen des 
gleichen Fundortes großer Schwankung unterworfen; so fand ich z. B. in dem Fang J. Nr. 178, 
der nur bis 100 rn Tiefe reichte [eine Tiefe, welche die Globigerinen nach späteren Erörterungen 
ohne Schwierigkeit durchwandern, so daß eine Tiefenschichtwirkung bei dieser Ungleichheit der 
Borstenlänge nicht in Frage kommt], Individuen von Globigerina triloba, die einen Stachelquotienten 
von nur 0,030:0,137 = 0,22 aufzuweisen hatten neben solchen mit einem Stachelquotienten 
von 0,132:0,168 = 0,78, wobei unter Stachelquotienten das Verhältnis von Stachellänge zum 
Schalendurchmesser gemeint ist, so daß also die Borstenlänge im ersten Falle nur 0,030 mm 
bei einer Schale von 0,137 mm Durchmesser, im zweiten Falle aber 0,132 mm bei einer Schale 
von 0,168 mm Durchmesser betrug; im Fang J. Nr. 159 schwankte der Stachelquotient zwischen 
0,14 — 0,83 ; und ähnliches zeigte sich auch bei allen anderen Fängen. In einer Hinsicht scheint 
sich übrigens doch ein Einfluß des umgebenden Meerwassers auf die relative Borstenlänge 
geltend zu machen. In spezifisch leichterem Seewasser liegt die Maximalgröße des Stachel- 
quotienten allem Anschein nach höher als in spezifisch schwerem Meerwasser. Ich fand z. B. 
unter vielen Individuen der nachstehenden Fänge folgende maximale Stachelquotienten : 



Fang- 
Nr. 


Tiefe 
m 


Temperatur 

der 
Oberfläche 


Salzgehalt 
Moo 


Maximaler 
Stachelquotient 


Berechnet aus: 
mm der Stachellänge 


mm des Schalendurchmessers 


159 

178 
213 
216 


0—400 
0—100 
0—400 
0—400 


26,7C 
26 C 
25,8 C 
25,5 C 


34,8 
35,3 
35,8 
36,8 


0,83 
0,78 
0,64 
0,70 


0,210 : 0,252 
0,132 : 0,168 
0,270 : 0,420 
0,168 : 0,240 



In dieser Tabelle entspricht zufällig die Folge der Ordnungsnummer einem Fallen der 
Temperatur und einem Steigen des Salzgehaltes, so daß das spezifische Gewicht des Meer- 
wassers mit der Journalnumnier zunimmt; der maximale Stachelquotient sinkt aber von 0,83 
auf 0,70 mit der Steigerung des spezifischen Gewichtes 1 ). 

Es handelt sich hier, offenbar um dieselbe Erscheinung, auf die Wesenberg-Lund 
(Biol. Zentralbl. 1900 p. 606) zuerst aufmerksam gemacht hat, nämlich um die Tatsache, daß 
bei einer ganzen Reihe von Wanktonorganismen 2 ) die zugunsten der Schwebefähigkeit vor- 
handenen Fortsätze um so länger werden — oft sogar in temporärem Wechsel — , je geringer 
das spezifische Gewicht des umgebenden Wassers gleichzeitig ist. Die im Sommer erzeugten 
Individuen von Cladoceren, Rotatorien und Peridinien haben in dem spezifisch leichteren 



J ) Die Berechnungen wurden ohne Kenntnis der erst später nachgesehenen Temperaturen und Salzgehalte vor- 
genommen, so daß sie in keiner Weise durch subjektive Momente beeinflußt sein können; es wurden nur solche 
Schalen berücksichtigt, deren Stacheln bis zum Ende erhalten schienen ; doch stoßen sich die Stachelenden sehr leicht 
ab, ohne daß sich dies immer erkennen ließe; eine Nachprüfung an weiterem, vor allem frischem, Material bleibt daher 
immerhin erwünscht. 

2 ) Für Ceratien fand Chun (00 p. 73) in verschieden temperierten Meeresströmungen verschiedene Länge der 
Schwebfortsätze; auf das ähnliche Verhalten der Globigerinen habe ich bereits anderwärts (Rhuinbler 01 p. 7) auf- 
merksam gemacht. 

ßhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



224 Rhunibler, Die Foraminiferen. 



Sommerwasser größere Fortsätze als die in kälterer Jahreszeit in spezifisch schwererem Wasser 
herangewachsenen Individuen. 

Bei den Globigerinen bleibt indessen zu beachten, daß die Borstenverlängerung 
in leichter flüssigem Wasser sich keinen falls auf alle Individuen erstreckt. Das er- 
klärt sich wohl daraus, daß die in weniger viskosem Wasser gesteigerte Gefahr, abzusinken, 
nicht bloß durch eine entsprechende Verlängerung der Stacheln wettgemacht werden kann (wie 
bei den genannten Cladoceren, Peridinien usw.), sondern bei den Globigerinen auch durch eine 
extensivere Entwicklung der extrathalamen Sarkode mit ihrer eventuellen, später zu erörternden 
Schwimmgallerte. Es wird eben nicht die Borstenlänge als solche, sondern die »Schwimm- 
fähigkeit« insgesamt gezüchtet; alle Faktoren, die die Schwebfähigkeit fördern, können in dem 
leichteren Wasser füreinander vikariierend zu sehr ungleicher Entfaltungsstufe entwickelt 
werden (cf. auch Hacker 08 p. 573). 

In ähnlicher Weise mag es sich wohl auch erklären, wenn Popofsky (04 p. 121) unter den Radiolarien 
zwar die Acanthometriden Zygacanthidium complana&um, Acanthonia rnuelleri und Acanthonia fragilis in dem spezifisch 
schwereren salzreicheren Wasser des Älittelmeeres stets mit kürzeren Schwimmstacheln ausgerüstet fand als diejenigen, 
die aus dem salzarmeren Atlantik stammten, daß aber die Spezies Aeanthonidium tetrapterum gerade das umgekehrte 
Verhalten zeigte. Letztere mag eben im Atlantik in anderer Weise die zur Schwimmfähigkeit im leichteren Atlantik- 
wasser ja unbedingt notwendigen Umwandlungen erreicht haben r J. Die Unterschiede, die sich hier aber zwischen ver- 
schiedenen Spezies zeigen, sind bei Glohigerina triloba als Varianten einer einzigen Spezies zu finden. 

In betreff der Anordnung der Schwebestrahlen, die bei den Radiolarien be- 
kanntlich meistens eine bestimmte und zweckmäßige zu sein pflegt (Müll ersehe und Brandt sehe 
Stachelanordnung; Popofskis Dreigürtelstellung; zahlreiche Ausführungen bei H ä c k e r 08 usw.), 
läßt sich für die pelagischen Foraminiferen als Hegel nur das eine angeben, daß die Stacheln 
den Schalen wänden senkrecht aufsitzen; ihre Verteilung pflegt in den weitaus meisten Fällen 
eine allwärtige zu sein, zu einer besonderen Gruppierung der Stacheln kommt es nur in ganz 
vereinzelten Fällen. Mehr oder weniger deutlich tritt eine besondere Anordnungsweise eigentlich 
nur bei dem Genus Hastigerina hervor, bei dem die Schwebelanzen vorzugsweise an den peri- 
pheren Schalenrändern aufgestellt zu sein pflegen (Taf. XXXVII Fig. 2, 9a, 9b), doch zeigen die 
bei dem Exemplar Taf. XXXVII Fig. 10 abgebildeten stehengebliebenen Basen abgebrochener 
Lanzen dicht an der Mündung (links von ihr), daß diese periphere Anordnungsweise auch hier 
noch kein Gesetz ist. In ähnlicher Weise waren die Stacheln noch nicht von der Ballon- 
kammer eingehüllter Orbulinen 2 ) meistens am peripheren Schalenrande besonders kräftig und 
zahlreich entwickelt (Taf. XXXV Fig. 8, XXXVI Fig. 1 — 4). Durch eine derartige vorzugs- 

*) Auch Hacker (08 p. 573) hebt hervor, daß sich der Radiolarienkörper den Verhältnissen der Außenwelt 
auf sehr verschiedenem Wege unter Zuhilfenahme sehr mannigfacher Strukturverhältnisse angepaßt hat. 

2 ) Doch scheint bei Orbulina die Anordnungsweise der Stacheln auf dem G7o/i/</mtta-Einschluß überhaupt 
großem Wechsel unterworfen zu sein. Die von der Ballonkammer eingehüllten Stadien zeigen oft auf der evoluten 
Dorsalseite einen besonders reichlichen Stachelbesatz (Taf. XXXIV Fig. 9; Taf. XXXVI Fig. 7, 11, 19), zuweilen 
ist er aber auch auf dieser Seite nur sehr gering (Taf. XXXV Fig. 4); ein peripherer Stachelreichtum zeigt sich bei 
dem Exemplar (Taf. XXXV Fig. 3) u. dgl. m.; die ursprünglichen Anordnungsverhältnisse lassen sich innerhalb der 
Ballonkammer aber schwerlich genau eruieren, da nach der Umhüllung viele Stacheln durch die früher (p. 162, 163) 
beschriebenen rationell-selektiven Resorptionsvorgänge entfernt worden sind. 



Keine allgemeingültigen Stellungsgesetze für die Schwebeborsten. ■ — "Wichtigkeit der Projektionsgröße. 225 

weise Aufstellung der Stacheln auf der Schalenperipherie wird der äußere Reibungswiderstand 
oder der sogenannte »Form widerstand« (unter der nicht unwahrscheinlichen Voraussetzung, daß 
der periphere Schalenrand beim Schweben horizontal eingestellt wird) durch Vergrößerung der 
Vertikalprojektion der Schale, d. h. ihrer sogenannten »Projektionsgröße« sehr erheblich vermehrt. 
Von C hu n sehen und Ostwaldschen Überlegungen ausgehend, formuliert Hacker 
(08 p. 561) die Bedingung für das Schweben eines Körpers durch die Formel 

1 > + ?«)(^ = M ax., 

Sk — 1 Vk tm 

in welcher qk = den Querschnitt, spezieller die »Projektionsgröße« des betreffenden Körpers, q a = 
die Projektionsgröße seiner Apophysen, Ffc = sein Volumen, s& = sein spezifisches Gewicht, S m 
aber den Salzgehalt (spez. Gewicht) und t m die Temperatur des äußeren Mediums (des Meer- 
wassers) bedeuten. Der Sinn und das Zustandekommen dieser Formel ist ohne weiteres klar, 
ein Körper schwebt um so leichter, je größer sein Querschnitt bzw. seine Projektionsgröße, je 
höher der Salzgehalt des Meerwassers und je geringer sein Übergewicht (sk — 1), je kleiner sein 
Volumen, je geringer die Temperatur des umgebenden Meerwassers ist. Daß der Querschnitts- 
koeffizient durch die angegebene Stachelaufstellung am peripheren Schalenrand eine sehr wirk- 
same Steigerung erfahren muß, ist selbstverständlich 1 ); merkwürdig erscheint, daß eine solche 
Anordnungsweise nicht weiter verbreitet ist; vermutlich ist bei den meisten Globigerinen die 
Stellung während des Schwebens keine gesetzmäßig orientierte [was sich natürlich ohne die 
beim Schweben helfenden Weichkörperteile nicht entscheiden läßt], so daß nur unter besonderen 
Bedingungen der periphere Schalenrand die Projektionsgröße beherrscht. 

Für Pvlvinvlina menardii wird dagegen eine vorwiegende Einstellung des peripheren Schalen- 
randes in die Horizontalebene ungefähr nach Fallschirmart anzunehmen sein, und auch hier kann die 
Projektionsgröße durch Aufstellung von kleineren Zapfen auf dem Rande eine nicht unwesent- 
liche Steigerung erfahren, wie dies bei der Varietät fimbriata (Taf. XXVII Fig. 18) deutlich zu- 
tage tritt. Die starke dorsoventrale Abplattung (oft erheblich deutlicher als in Fig. 2 Taf. XXVII) 
führt in anderen Fällen allein die Projektionsgröße dieser Pidvinulina auf die nötige Höhe, indem 
sie den Querschnitt in der Horizontalen vergrößert, und sie macht außerdem ein schnelles Ab- 
sinken des Schalenträgers aus Stellen der Gefahr oder sonst unzusagender Lebensbedingungen 
möglich, nämlich dann, wenn der periphere Rand in die Vertikale eingerichtet wird; sie hat so- 
zusagen zwei Projektionsgrößen, die umfangreichere (bei Einstellung ihres peripheren Randes 
in die Horizontale) zum Schweben, die bedeutend geringere (bei Einstellung des peripheren 
Randes in die Vertikale) zum Sinken. 

Die Anpassungen des Weichkörpers an das pelagische Leben werden später besprochen 
werden. 



J ) TTm die Wirksamkeit der Stachel auf dem Horizontalquerschnitt zum Ausdruck zu bringen, hat Hacker 
erst neuerdings das mittlere Glied seiner Schwebeformel durch — ^—— ausgedrückt; früher (Hacker 04 p. 594) war 



Vk 



Qk 

nur — — gesetzt worden. 

Vk 



Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

29 



226 Pihunibler, Die Foraniinifeien. 



C. Parasitismus, 
a) Foraminiferen und eventuell als solche anzusprechende zweifelhafte Organismen als Immigranten 

oder Parasiten in fremden Foraminiferenschalen. 

In größeren sandschaligen Foraminiferengehäusen, vor allem in solchen von Saccammina 
sphaerica, aber auch in anderen (z. B. Reophax, Verneuilina usw.) '), findet man zuweilen mehr 
oder weniger schlauchförmige Allogromiinen und Rhizammininen, die sich offenbar den Schutz 
ihres Gasthauses zunutze machen und dabei ihre Schale in wenig festem biegsamen Zustand 
belassen haben. Ein derartiger Eindringling wurde zuerst im Jahre 1877 von Carpenter 2 ) 
als »large parasitic Protozoon of the Gregarine type« erwähnt; dann beschrieb ich aus Saccam- 
mina-Gehäusen von Christiansand (94a p. 587 — 615) fünf verschiedene Formen 8 ), die noch im 
gleichen Jahre von Schaudinn (95c p. 4) wiederum in Soccawimma-Gehäusen bei Bergen 
wiedergefunden und identifiziert werden konnten. Seit dieser Zeit ist von diesen interessanten 
Formen nichts wieder verlautet; kurze Diagnosen derselbeu finden sich bei Rhumbler 03 p. 201, 
211, 212, 253, 254, wo sie auch ihre systematische Eingliederung zwischen andere freilebende 
Formen gefunden haben, Ausführlicheres in meiner vorher erwähnten Arbeit. 

Interessant sind von diesen Formen besonders Dactylosaccus vermiformis und Rhynchogromia 
variabilis, da beide ihrem äußeren Habitus nach außerordentlich an Gregarinen erinnern, aber 
noch an ihrem verbreiterten Vorderende, das mit einem aus- und einstülpbaren Stomostyl aus- 
gestattet ist, offenbar Pseudopodien auszuschicken vermögen; es scheint nicht unwahrscheinlich, 
daß es sich hier um richtige Vorfährenformen von Gregarinen handelt 4 ), die aber auch im 
erwachsenen Zustand die Befähigung zur Pseudopodienbildung nicht verlieren. Die von ihnen 
bezogenen Gehäuse enthielten meist gar keine oder doch nur ganz wenige, kaum lebenskräftige 
Reste des ursprünglichen Bewohners 5 ), dabei zeigten zuweilen Diatomeenpanzer oder in Zerfall 
begriffene Kopedodenmuskel (Rhumbler 94a t. 25 f. 111c), daß die Eindringlinge von ihrem 
Schutzorte aus durch die Mündung der Saccammina hindurch ihren Nahrungsfang betrieben, 
denn im Inneren des Sacrammwia-Weichkörpers selbst wurden Kopepodenmuskel sonst nie 
bemerkt; solche von außen aufgenommene Gebilde wurden aber in Ophiotuba und Dendrotuba 
vermißt; es scheinen sich hier Übergänge von bloßem Eindringen in leere oder absterbende 
Schalen bis zur parasitären Vernichtung des ursprünglichen Insassen zu finden. 

Einmieterschaft in fremde Gehäuse oder eventuell auch wenigstens »partieller« Parasi- 
tismus ist aber nicht auf die genannten primitiven monothalamen Formen G ) beschränkt, sie 



*) Rhynchogromia wurde einmal sogar in einer Wurmröhre gefunden. 
2 ) Carpenter, W. B. in: Proc. roy. Soc. London, v. 25; 1877; p. 223. 

a ) Sie heißen: Dactylosaccus vermiformis, Rhyncliosaccus immigrans, Rhynchogromia variabilis, Dendrotuba 
nodulosa und Ophiotuba gelatinosa. 

4 ) cf. Rhumbler (95 p. 80, 81 Fußnoten |. 

5 ) Carpenter (77) fand neben dem Eindringling häufig noch den Weichkörper des Wirtes, aber zu einem 
Klumpen zusammengeschrumpft, so daß er teilweise von dem Eindringling aufgezehrt zu sein schien. 

6 ) Ein zweifelloser, offenbar aber »filoser«, Gromia sehr ähnlicher, Parasit in Salpa mucronata und Salpa 
democratica (Hafen von Messina) ist von Bargoni als Salpico/a amylacea beschrieben worden (cf. ßargoni 94-); 
er konnte im Plasma Amyla nachweisen; eine weitere Annäherung an die Gregarinen, für die Bütschli (80 p- 517) 
bekanntlich die Anwesenheit von Amyloidkörnern mit Sicherheit nachweisen konnte. 



Immigranten in fremden Foraminiferenschalen. 



227 



kommen auch bei einigen polythalamen Formen vor. AVie sich die oben p. 215 genannte kalk- 

schalige Ramulina grimaldii ') zwischen Lücken von anderen kalkigen Fremdkörpern hineinzwängt, 

so findet man Ramvlina globulifera nach den Mitteilungen von Jones und Chapman (97 p. 344 

f. 18 — 22) gelegentlich auf fossilen Echinodermenschalen (aus der Kreide) angeheftet, wo ihre, 

rö lirige Kammerteile durch die Ambulacralporen hindurchtreten können, sich sonst aber mit 

gelegentlichen Anschwellungen auf den Breitflächen dieser Kalkpanzer ausbreiten. Ihre 

rezenten Artgenossen — sofern es sich hier wirklich in beiden Fällen um Ramvlina globu- 

lifera handelt — bekunden diese alte Vorliebe für fremde kalkwandige Wohnräume bisweilen 

dadurch, daß sie sich in den Kammern der Foraminifere Carpenteria 

raphidodendron Moeb. ansiedeln und hier sogar mit ihren Stolonen 

die Kamnierwände zu durchsetzen vermögen, so daß sie diesen 

gegenüber Resorptionsfähigkeit zu besitzen scheinen. Duncan(80 

p. 377 t. 10), der diese Befunde machte, schrieb sie einer parasitär 

abgeänderten Calcispongie zu, die er als Moebiusispongia parasitica 

bezeichnete, bis A. V. Jennings (96 p. 317) sie als Ramulina 

deutete 2 ). Die bewohnten Carpenteria-Kammern enthielten z. T. 

noch Weichkörperteile des Wirtes, der parasitäre Einmieter konnte 

auch Kammern durch die Wände seines Gastraumes hindurch nach 

außen entwickeln, also auch hier nur »partieller« Parasitismus. 

Als Ramulina unter der Speziesbezeichnung Ramulina parasitica 
deutete schon im Jahre 1889 Carter 3 ) einen in fossilen Orbitolites- 
Schalen angetroffenen Einmietling, der dort Netzwerke von mehr 
oder weniger aufgeblasenen Kammein mit dazwischenliegenden 
röhrigen Stolonen bildet und der von den Kammern des Wirtes 
aus auch ins Freie treten kann; Jones und Chapnian (97) haben diese Form nicht in ihren 
sonst sehr vollständigen Ramulina -Katalog aufgenommen; sie erwähnen sie überhaupt nicht. In 
der Tat scheint mir die Zugehörigkeit dieser Form sowohl als die Zugehörigkeit derjenigen, 
die in Carpenteria vorkommt und bei Ramulina globulifera eingestellt worden ist, zu dem Genus 
Ramulina so lange noch nicht ganz sicher, als man nicht bei beiden die polymorphina-artigen 
Anfangskammern nachgewiesen hat, die allein hier Gewißheit zu geben vermögen. Denn poly- 
thalame Einmietlinge mit angeschwollenen Kammern und dazwischen eingeschalteten röhren- 
förmigen Stolonen stellen auch die im systematischen Teil näher beschriebenen Hospitella fusca- 
Formen mit ihrer mannigfach variierenden Ausgestaltung dar, und es kann kein Zweifel darüber 
obwalten, daß Hospitella nichts mit Ramulinen zu schaffen hat. 

Hospitella gen. nov. ist eine Nodosamminide mit beutel- oder flaschenförinig aufgetriebenen 
Kammern (Taf. IX Fig. 3 — 7; Taf. XXIX Fig. 23), die sich mit kürzeren oder längeren Stolonen- 




Figur LX. 

Ramulina ylobulifera Brady(?) in 

einer Kammer von Carpenteria; nach 

Jones und Chapman (97 p. 341 

f. 7). — Vergr. nicht angegeben. 



x ) Vgl. auch die oben (p. 215) genannte Amphicoryne parasitica Schlumb. 

-) Jones und Chapman (97 p. 341 f. 7) haben sie dann, einer Vermutung Duncans folgend, der Ramu- 
lina globulifera Brady zugeordnet, obgleich sie sehr viel kleiner als letztere ist. 
3 ) Carter 89 p. 94 t. 8. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



39* 



228 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



halsen voneinander absetzen ; sie kann dabei ebenso wie die vorher genannten Formen gelegentlich 
auch verzweigt sein (Taf. IX Fig. 3 bei v.), und krümmt ihre Kammerreihen nach Maß- 
gabe des zur Verfügung stehenden Wohnraumes hin und her oder häuft sie auch unregelmäßig 
zusammen (Taf. IX Fig 4) oder zeigt zuweilen auch eine Neigung zu spiraler Anordnung an 
ihrem Primordialende (Taf. IX Fig. 5); nie aber lassen sich polymorphina-arüge Zusammen- 
ordnungen der Kammern, die auf Ramvlina- Verwandtschaft deutbar wären, erkennen. Sie siedelt 
sich recht häufig in Pulvinulinen- und Globigerinenschalen, bei weitem seltener auch in größeren 
sandschaligen Formen (Taf. IX Fig. 4) an und kann mit ihrer Mündung auch nach außen 
dringen (Taf. IX Fig. 5, Oe); ihre Schale besteht aus einer bräunlichen Pseudochitinmasse 
(cf. p. 92). Auch Carter erwähnt für seine Ramvlina eine gelegentliche Braunfärbung. Man 
könnte direkt an eine Identität der parasitären angeblichen Ramulinen mit Hospitdla denken, 
wenn nicht die in Carpenteria hospitierende Form eine mit Stacheln besetzte Kalkwand besäße, 
und die sogenannte Ramvlina parasitica nach den Angaben Carters mit eigentümlichen feinen 
Röhrchen auf der meist kalkweißen Wand ausgerüstet wäre, von denen sich nichts auf den 
meist ganz glatten oder mit plumpen knopfartigen Pseudochitinverdickungen selten behafteten 
(Taf. IX Fig. 7) Hospitella- Wänden wahrnehmen läßt '). Die Wirtskammern sowohl als diejenigen 
der Hospitellen waren leider stets leer; so daß sich über das gegenseitige Verhältnis von Ein- 
brecher und Heimgesuchten Nichts aussagen läßt. 

Während die Foraminiferennatur der seither geschilderten Eindringlinge wohl kaum zu 
bezweifeln sein wird, müssen hier noch einige in ihrer systematischen Deutung weniger sichere 
Gebilde genannt werden, die sich in die Wände von Kalkschalen einnisten und innerhalb der 
Wände selbst Lücken- und Hohlraumsysteme ausfressen, die mehrfach zu Verwechslungen mit 
echten Kanal- und Lückensystemen der befallenen Foraminifere selbst geführt haben. 

Von solchen minierenden Schalenwandparasiten wird die Taf. XXXIX Fig. 27 abgebildete 
Form noch am wahrscheinlichsten als durch den Parasitismus abgeänderte Foraminifere an- 
gesehen werden dürfen, da sie sich in ihrer Gestaltung sehr eng an die vorher besprochenen 
Einmietlinge anschließt. Es handelt sich nämlich auch hier um aufgeblasene, in ihrer Gestalt 
aber sehr unregelmäßige, kammerartige Hohlräume, die durch längere stolonenartige Röhren 
miteinander in Verbindung stehen und deren Reihen sich bis zu einem gewissen Grade ver- 
zweigen können. Die Resorptionsfähigkeit gegenüber dem Kalk des befallenen Fremdgehäuses, 
die vorhin für die Ramvlina globviifera (p. 227) Erwähnung fand, scheint hier zu einem voll- 
ständigen Einfressen in die Kalkmasse geführt zu haben, vermutlich der dem Calcite beigegebenen 
organischen Substanz wegen, die als Nahrung dienen wird (cf. p. 110). Die parasitären Hohl- 
raumsysteme setzen sich nur mit einem haarscharfen Kontur gegen die Kalkmasse der heim- 
gesuchten Schalenwand ab, eine doppelt konturierte, häutige Wand derselben läßt sich nicht 
mehr nachweisen, die Schalenwand des Parasiten ist bis zur Unkennbarkeit dünn geworden, 



*) Demzufolge würde ich für die fraglichen Ramulinen eine nähere Verwandtschaft mit Hosjntella zwar für 
möglich halten, aber doch wegen des reicheren Kalkgehaltes ihrer Wände eine direkte Einbeziehung in dieses Genus nicht 
für geraten erachten. 



Parasitäre Miniergänge in den Wänden von Kalkschalen. 



229 



doch mag eine gelbliche Färbung, die oftmals die Minensysteme auszeichnet (Taf. XXXIX Fig. 27), 
noch ihr auf Rechnung zu setzen sein. Das Innere der Hohlräume enthält, soweit sie nicht 
ganz leer sind, eine durchscheinende Masse mit kleinen stark lichtbrechenden Körnchen. Ich 
bezeichne diese, eventuell eine Foraminifere darstellende, minierende Form vorläufig als Thala- 
mophaga ramosa. Sie kommt vielfach in leeren Pulvinulinen und Globigerinenschalen des Bodens 
vor; bei pelagisch gefischten Exemplaren wurde sie nie beobachtet. 

Parasitäre Miniergänge, die möglicherweise an Thalamophaga angeschlossen werden könnten, 
findet man neben andersgestalteten nicht selten bei den imperforaten Kalkschalen von Peneroplis 
und von Orbitoliten (Textfig. LXI), sie unterscheiden sich aber von der vorgenannten dadurch, 
daß sie sich reichlicher verzweigen und an den Verzweigungsstellen meistens keinerlei kammer- 
artige Auftreibungen erkennen lassen, so daß hier keine eigentliche Ramulina- Ähnlichkeit mehr 
vorliegt, die bei den vorherbesprochenen Formen noch für 
die Foraminiferennatur der Minierer geltend gemacht werden 
durfte. Die Gänge schlängeln sich meistens etwas wellen- 
artig hin und her und münden zuweilen mit runden Löchern 
nach außen; irgendwelche Innentapete läßt sich an diesen 
Röhrensystemen nicht nachweisen; ihre Weite ist kleinen 
Schwankungen unterworfen, kamnierartige Aufbauschungen 
fehlen aber. Dieser problematische Minierer mag vorläufig 
als Thalamophaga incerta bezeichnet werden; ihm gehören 
jedenfalls auch die Löcher in der Schalenwand des Taf. XII 
Fig. 12 abgebildeten Medianschliffes von Peneroplis als 
Querschnitte durch die Gänge zu. 

Die mit reichlicher Wandsubstanz ausgestatteten 
Orbitoliten und ihre Verwandten scheinen ganz besonders 
von Wandminierern — wenn auch meistens oder ausschließ- 
lich erst nach ihrem Tode — aufgesucht zu werden. Bei 
ihnen flechten sich die Miniergänge oft wie ein unent- 
wirrbarer Filz durcheinander und an manchen Stellen kann die ganze Schalensubstanz durch 
sie zerstört sein. Im Orbitolitesmaterial, das Herr Professor Schauinsland auf Laysan ge- 
sammelt hat, waren fadenförmig gestreckte Gänge am häufigsten, die oft auf lange Strecken 
hin offenbar absolut wandlos mit gleichbleibender Breite hinzogen und dabei, ebenfalls gleich- 
breite, Seitenäste abgaben, oft in fast rechtwinkliger Aufstellung, zuweilen auch in winkliger 
Verästelung. Es handelt sich hierbei offenbar um dieselben Gebilde, die Ehrenberg schon 
1855 bei verschiedenen Orbitoides- Arten des Grünsandes vorfand, und die Carpenter, 
Parker und Jones (62) auf ihrer Tafel 22 Fig. 2 und 5 kopiert und in der Figurenerklärung 
daselbst als »excavation of sorne parasitic plant or animal« gedeutet haben. Auffallend ist, daß 
diese fädigen Röhren, trotzdem sie, um es noch einmal zu sagen, in ihrem ganzen Verlaufe 
und auch auf ihren Verzweigungen dieselbe gleiche Weite haben, miteinander verglichen, recht 
verschiedene Durchmesser aufweisen, neben solchen von linienhafter Feinheit trifft man andere 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 




P 

Figur LXI. 

Ein Peneroplis pertusus mit parasitären Minier- 
gängen (P, Tlialamophaga incerta nov.). Breite der 
Gänge = 6— 12 u. Vergr. : 80:1. 



230 



R h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 






von 6 — 8 m Durchmesser 1 ). Die Länge der verzweigten Fadenröhren, die man für Pilzfäden 
halten möchte, wenn sie nicht vollständig membranlos wären, ist äußerst verschieden ; sie können 
bis zu stiftartiger Kürze herabsinken, sind aber meistens recht lang (Textfig. LXII). Zuweilen 
nehmen sie eine sehr regelmäßige Lagerung zu den angebohrten Schalenteilen an, indem sie 
sich parallel oder auch radiär zu den Kammerringen richten, und ich glaube deshalb, daß auch 
die Bobrröhren hierher gehören, die Schlumb erger (03 p. 276) als »OrbitopJiage« bezeichnet 
hat und die seiner Mitteilung zufolge früher von Gümbel für echte Kanäle der Orbitoides 

papyracea (= Orthophragmina pratti Mich.), in 
welcher sie angetroffen wurden, gehalten worden 
sind. Diese Orbitophaga-Röhren sind neuerdings 
von Duvouille (06 p. 597) und Heim (08 
p. 285) wieder erwähnt worden. 

Die Reihe der minierenden Schalenwand- 
zerstörer ist hiermit noch nicht erledigt; man 
findet auch andersartige Röhrensysteme und 
außerdem ganz unregelmäßige Hohlräume in den 
Wänden eingenagt, bald mit, bald ohne Ver- 
zweigungen, ohne daß es sich lohnte, Vermutungen 
über ihre Entstehungsweise aufzustellen, da von 
den Parasiten selbst meist gar nichts mehr in 
den Hohlräumen enthalten ist. Alles, was 
minieren kann und klein genug ist, wie Bohr- 
schwämme, minierende Bryozoen, Algen -), Pilze, Bakterienhaufen — bei fossilen Formen, die 
zu gewissen Zeiten der Erdoberfläche nahe gelegen haben können, ist auch an Pflanzenwurzeln 
zu denken — mag sich gelegentlich an diesen schwer zu deutenden Minierarbeiten beteiligen. 
Von den eigentlichen Miniergängen lassen sich einfache Anbohrungen der Schale unter- 
scheiden, d. h. solche, die sich mehr oder weniger senkrecht zur Außenwandfläche von außen 
in die Schalenwand hineinsenken oder diese auch ganz durchbohren, ohne sich im Innern der 
Wand parallel zur Wandfläche weiter auszubreiten. 

Bodenexemplare von Grlobigerinen und Orbulinen findet man häufig von kreisrunden 
Löchern durchbohrt (Taf. XXXI Fig. 6 L.; auch Taf. XXIX Fig. 14); man hat sie bei Orbu- 
linen öfters für echte Mündungen gehalten, sie sind aber von solchen dadurch zu unterscheiden, 




Figur LXII. 
Enge (e. R.) und weite ßohrröhren (w. R) parasitärer Natur, 
wahrscheinlich dem »Orbitophage« Seh 1 umbergers zugehörig, 
in der Schalenwand von Orbitolites duplex Carp. Weite 
Röhren = 6 — 7,8 u: enge Röhren = 2 u Durchmesser: Vergr.: 
ca. 160 : 1. 



] ) Wollte man auch diese Gebilde mit irgendwelchen freilebenden Foraminiferen in Vergleich setzen, so könnte 
man an die verzweigte Rhizatnmina algaeforvds Brady [namentlich an ihre häutige Variante (ohne Fremdkörperbelag)] 
oder an Hyperammiua arborpscens Brady denken, welche beide die gleiche Eigentümlichkeit besitzen, ihre Röhren in 
gleicher Breite fortwachsen und zur Verzweigung kommen zu lassen. Beide sind aber viel größer, 1 L bis mehrere mm 
lang. Die oben erwähnten Differenzen zwischen der Weite verschiedener Röhren könnte eventuell einem Schalendimor- 
phismus zugeschrieben -werden in ähnlicher Weise, wie ihn neuerdings M. Zuelzer (09 p. 142) für die gestielte 
Heliozoe Wagnerella borealis Meresch. nachgewiesen hat. 

*) cf. W. Pfeffer (97 p. 156), und F. Cohn (94 p. 20). — Wallich (62 p. 146) vermutet auch 
Anneliden unter den Minierem. 



Parasitäre Anbohrungen der Kalksehalen. 231 

daß sie die Schalenwand äußerst scharfrandig durchschneiden, während Mündungen auch dann, 
wenn es sicli um akzessorische Mündungen handelt, stets irgendwie mit Schalensubstanz um- 
wulstet (Taf. XXXVII Fig. 1 a; Tal. XXXVIII Fig. 9) oder in anderer Weise von abgerundeten 
Rändern umgeben erscheinen. Vielleicht rühren diese scharfrandigen runden Anbohrungen von 
Schnecken her. Ähnlich mögen die scharfrandigen Anbohrungen zu deuten sein, die man in 
manchen Grundproben besonders häufig an den Randkielen der Pulvinvlina menardü, manchmal 
in merkwürdig regelmäßiger Anordnung, findet; sie haben einen durchschnittlichen Durchmesser 
von ca. 15 n und sind mit den schon früher genannten Wunden, die man häufig regeneriert 
findet (Fig. XLVIII p. 192) schwerlich zu identifizieren, obgleich sie ganz am gleichen Ort 
sitzen können; denn die letzteren, die wahrscheinlich durch mißglückte Angriffe von Kopepoden 
verursacht sind (p. 25, 192), besitzen zackig gerissene Ränder (Taf. XXVI Fig. 20 und Text- 
figur XLXI1I), während die wahrscheinlichen Schneckenbohrungen wie mit dem Bohrer rund 
durchgebohrt sind (Taf. XXVII Fig. 16). 

Wanddurchbohrungen an Foraminiferenschalen des Globigerinenschlickes (2250 — 2910 m 
Tiefe) erwähnt auch Chun (00 p. 404, 405); sie werden von einem eigentümlichen Brachiopoden 
verursacht, dessen Fuß stark verlängert und mit feinen, wurzelartigen Seitenästen ausgerüstet 
ist, welche die Durchbohrung besorgen oder sich auch nur um die Schalen herumspinnen. 

Anbohrungen, welche die Schalenwand nicht durchsetzen, sondern sich an ihrem inneren 
Ende beuteiförmig erweitern 1 ), findet man auf allen dickwandigen Schalen, besonders bei 
Cristellarien und bei Globigerina pachyderma (Taf. XXX Fig 17a, 17b) sehr häufig; sie sind 
gelegentlich für normale Schalenbildungen gehalten und mit entfeint ähnlich aussehenden Hohl- 
raumbildungen in den Rippen mancher Lagen (Taf. XXII Fig. 35, 35a) homolog gesetzt 
worden, haben aber sicher mit letzteren nichts zu tun; denn sie kommen nur gelegentlich und 
lokalbeschränkt in den Schalen vor und nehmen in ihrer Lagerung gar keine Notiz von der 
sonstigen Schalenstruktur. Da diese Form recht typisch und leicht zu erkennen ist, mag sie 
einen Namen erhalten und als Marsupophaga an ihre beuteiförmige Fraßfigur erinnern. Das 
Innere des Bohrsackes enthält zuweilen noch eine durchscheinende Masse mit stark lichtbrechenden 
Körnchen (Taf. XXX Fig. 17 a) ganz wie die früher erwähnte Thalamopliaga ramosa (Taf. XXXIX 
Fig. 27), oder die Bohrlöcher sind auch mit Schlick erfüllt, der sich mit Methylgrün-Eosin 
grell grün färben läßt; Perner (92 p. 62; t. 4; f. 9, 10; t. 8 f. 3, b, f. 7a, der sie in 
fossilen Schalen fand), glaubt sie vielleicht Flagellaten zuschreiben zu dürfen; ihrem Inhalte nach 
scheinen sie auf alle Fälle mit der erwähnten, aber systematisch leider ebensowenig deter- 
minierbaren Thalamoplmga zur gleichen Ordnung zu gehören; man könnte der Form wegen auch 
an Bohrschwämme denken, aber Nadeln wurden nie gefunden 2 ). 

Auf der evoluten Dorsalfläche von Truncatvlina dutemplei fand ich auffallend große unregel- 
mäßige Löcher, die für besonders große Poren gehalten werden können (Taf. XXVI Fig. ld); 

') Der erweiterte Teil zeigt bei einigen beliebig aufgegriffenen Exemplaren (Globigerina pachyderma) 15 — 21 \i 
Durchmesser. 

2 ) Die Marsupophaga-J-iöcher wurden schon von Alcock (68; cf. Perner loc. cit.) beobachtet und auch 
von Wallich (62 t. 6 f. 17 — 19) erwähnt. • 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



232 



E. h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



bei einem Exemplar (Taf. XXVI Fig. la) standen aber häutige, an ihrem blindgeschlossenen 
Innenende etwas stempelartig erweiterte Röhren von entsprechendem Durchmesser (7,6 — 20,6 n) 
in einzelnen dieser Poren eingepflanzt, so daß auch die übrigen wahrscheinlich von gleichen 
Organismen herrührten. Die Röhren färbten sich in Methylgrün-Eosin rot, ihre freien Extern- 
ränder verjüngten sich zu äußerster Dünnheit, ohne mit bestimmt abgeschnittenem Kontur zu 
enden, bei einzelnen war der Außenrand nach innen umgeschlagen. Der Organismus, der diese 
Röhren hinterlassen hat und den ich vorläufig als Tubophaga bezeichnen will, ist in seiner syste- 
matischen Stellung nicht weniger zweifelhaft als die meisten der vorgenannten; am ersten möchte 
ich noch an stehengebliebene Stielbasen von Akineten denken, jedoch bleibt merkwürdig, daß 

diese den Kalk an ihrer Ansatzfläche gelöst haben 
sollten (wegen der Unregelmäßigkeit der leeren 
übrigen Poren glaube ich nicht, daß hier nur 
bereits vorhandene Poren benutzt worden sind); 
auch an Flagellaten wäre zu denken (cf. die 
vorerwähnte Marsupophaga, die aber keine 
röhrige Umhüllung zeigt, auch wenn sie noch 
ihre stark lichtbrechenden Körnchen, die doch 
auf eine gewisse Erhaltung des Weichkörpers, 
also auf relative Frische des Materials, schließen 
lassen, im Innern enthält). 

Ganz zweifelhaft scheint mir die Natur 
der zuerst von de laHarpe erwähnten und 
dann von Heim (08 p. 284) neuerdings be- 
schriebenen Durchbohrungen und Ausfressungen 
von fossilen Nummuliten durch einen Parasiten, 
der wegen seiner Größe unter allen vorgenannten 
isoliert stehen muß, und auch in der Art 
seiner Invasion sich von ihnen unterscheidet. Er 
frißt ein Loch von 1 — 3 mm Durchmesser von außen in die Schale hinein und folgt dann vor- 
zugsweise den Kammerräumen der Spiralumgänge; »er hält sich dabei aber nicht streng an 
die Spiralen, frißt nicht nur die dünnen Septen weg, sondern durchlöchert auch in beliebiger 
Richtung die dicken Schalen«; die Gänge scheinen sich nicht zu verzweigen. Wenn kalklösende 
Nematoden bekannt wären, könnte man einem solchen diese Bohrungsart wohl am ersten zu- 
trauen. Heim vermutet in ihm eine Foraminifere. Der unbekannte Täter mag hier als 
Nummophaqa katalogisiert werden. 

Neben den seither besprochenen zweifelhaften Formen, die wenigstens mit einer gewissen 
— manchmal allerdings recht geringen — Wahrscheinlichkeit als parasitär umgewandelte Fora- 
miniferen . angesehen werden könnten, finden sich auch einige Einmieter oder Parasiten andrer 
Art gelegentlich in den Foraminiferenschalen. 




Figur LXIH. 

Nummulina uroniensis var: pilatana Heim; natürliche mediane 

Bruchfläche, parasitär durchfressen (Nummophaga-Fraß) P = Gang 

des Parasiten; nach Heim 08 t. 3 f. ba; Vergr.: 4: 1. 



Einmieter und Parasiten. — Abhängigkeit der Gestalt des Weichkörpers von der Schale. 233 

b) Einmieter und Parasiten anderer Gruppen in Foraminiterenschalen. 

In Saccammina-G ehi'mxen fand ich (94a p. 611, 612) einige Male Würmer, die Herr 
Professor W. Michaelsen die Güte hatte, zu bestimmen. Die Gepbyreengruppe der Sipun- 
culiden war durch jugendliche Phascolionarten (wahrscheinlich Phascolion strombi Mont.) ver- 
treten, die sonst Schneckengehäuse aufsuchen. Zweimal kamen Nematoden aus der Gattung 
Desmoscolex vor. Das eine der Tiere gehörte zu Desmoscolex minutus Clap. ; das andere war 
jedenfalls Desmoscolex adelfhius Greeff. Außerdem fanden sich öfters Anguillula ähnliche Nema- 
toden, von deren Bestimmung abgesehen werden mußte. Letztere kamen sowohl in ausgestorbenen 
Gehäusen vor als auch in solchen, welche noch einen augenscheinlich lebenskräftigen Sarkode- 
leib enthielten. Im letzteren Falle hielten sie sich meist neben dem Sarkodekörper auf, zweimal 
fand ich sie jedoch auch innerhalb desselben. Ahnliche Nematoden traf ich gelegentlich auch 
in Truncatulina lobatula (W. et J.) und in Rotalia becarii (L.), doch bei beiden nur in abgestorbenen 
Exemplaren. 

Ferner wurden unbestimmbare Eier von verschiedenen Metazoen gelegentlich in den 

Saccammina-G eh&usim angetroffen; auch Gehäuse von Reophax fusiformis waren gar nicht selten ganz 

von solchen erfüllt. 

Einen wahrscheinlich der Gattung Enteromyxa zugehörigen Myxomyceten aus Saccam- 

mina beschrieb Zopf (94 p. 218, 219). Parasitische Fäden (vielleicht Pilze) fand Merkel 

(00 p. 30 t. 16 f. 5, b, f. 12) in der Wandsubstanz von Polytrema. 

Sehr feine Schalendurchbohrungen des Peneroplis, die an ihrem Innenende von dem Schalen- 
träger mit Pseudochitintropfen verschlossen worden waren, glaubt Winter (07 p. 36 f. H — K) 
vermutungsweise auf die Tätigkeit winziger Bakterien zurückführen zu dürfen. 

Von Commensalen und Fremdorganismen im Weichkörper selbst wird erst später 
(p. 246—251) die Rede sein. 

Der Weichkörper 1 ). 

Die Gestalt des protoplasmatischen Weichkörpers der Foraminiferen ist als Ausguß der 
Schalenhohlräume von der Schalenkonfiguration abhängig, mag dabei die Sarkode die einzelnen 
Schalenteile auch nicht immer allwärts, sondern stellenweise - - namentlich in den Endkammern 
— auch nur zum Teil ausfüllen. Diese Ausgußform ist mit anderen Worten der Sarkode nicht 
an sich inhärent, denn Sarkodeteile, die man durch Zertrümmern der Schale aus dem Kontakt 
mit derselben herausgebracht hat (Fig. LXIV), zeigen, auch wenn sie durch Ausstrecken von 
Pseudopodien oder durch Strömungen im Inneren ihre Lebensfähigkeit bekunden, nie mehr die 
Gestalt der Kammer, aus der sie stammen, sondern kugeln sich ab, wie auch sonstige über- 
lebende Plasmamassen, die man aus ihrer normalen Lagerung aus andersartigen Zellen heraus- 
gebracht hat, sich unter Wirkung ihrer Oberflächenspannung mehr oder weniger abkugeln 2 ). 
Die Gestalt von Kammern tind Schalen wird eben, von der Embryonalkammer abgesehen, nicht 

J ) Vgl. hierzu: M. Schultze 54; ßütschli 92, p. 64ff.; Schaudinn 95, p. 204ff. und Winter 07, p. 43ff. 
-) Selbst wenn sie in diesem Kugelzustand eine Schalenhaut zur Abscheidung bringen, so fällt diese doch nur 
kugelig, cystenartig aus (Winter 07, p. 46), zeigt aber nichts mehr von der ursprünglichen Kamrnerforru. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

30 



234 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



von dem Weichkörper allein bestimmt, sondern sie ist nach der früher entwickelten Mechanik 
das gemeinsame mechanische Produkt des bauenden Weichkörperteiles einerseits und der Ein- 
wirkung der bereits bestehenden Schalenteile auf den bauenden Weichkörperteil andrerseits: 
ohne typischen Weichkörper zwar keine typisch formierte Schale, aber auch ohne typisch 
formierte Schale kein typisch geformter Weichkörper. 

Eine Unterscheidung von einem histologisch abgesetzten Ektoplasma und einem anders 
beschaffenen inneren Entoplasma ist bei unserer Rhizopodengruppe nicht möglich; auch eine 
Regionen bild ung in der Richtung der Hauptachse ist meistens nicht scharf, aber mit über- 
gänglichen Grenzstrecken doch öfter bis 
zu einem gewissen Grade festzustellen; 
s«) speichern bei pigmenthaltigen Weich- 
körpern die inneren älteren Kammern in 
der Regel mehr Pigment auf als die 
äußeren (M. Schultze 54, p. 19) odei : 
der Chromatin führende hintere Abschnitt 
des Plasmas hebt sieh beim mikrosphäri- 
schen Weichkörper von Peneroplis besonders 
zu Zeiten energischen Wachstums nach 
Winters Beobachtung (Winter 07, 
p. 94) so scharf ab, daß man ihn als 
»reproduktiven« Abschnitt vom übrigen 
Plasma unterscheiden kann (vgl. auch 
ibidem, p. 45); oder man macht die Beob- 
achtung, daß nach dem Zerdrücken eines 
piilythalamen Individuums nicht alles frei- 
gelegte Plasma in gleicher Weise Pseudo- 
podien auszuspinnen vermag, sondern nur das Plasma der Endkammern oder dasjenige Plasma, 
das unter der Wand anderer Kammern gelegen hat (M. Schultze 54, p. 21 t. 5 f. 11); oder 
es zeigt das Plasma, das an der Gehäusemündung zur Pseudopodienbildung Verwendung findet, 
bei monothalamen Formen ein anderes Tinktionsvermögen als die übrigen Plasmateile, wie 
Rhumbler (94a, p. 489, 490) für Saccammina zeigen konnte, bei der sich das Mündungsplasma 
in Methylgrün-Eosin fahlgrau bis graubraun färbt, während das übrige Plasma grellrot wird; 
u. dergl. m. 

Von derartigen Fällen abgesehen ist die Ausbildung bestimmtgestellter, feststehender 
Regionen wohl schon durch die Strömungserscheinungen erschwert, die bereits bei ganz ver- 
schiedenartigen Formen innerhalb der Körpersarkode nachgewiesen sind (Penard 02. 
p. 5f>6 — 570 für Allogromien ; Siddal 80, p. 131 für ShepIieardeUa] Schau d in n 95, p- 213 
für Calcituba; Winter 07, p. 43, 44 für Cornicspira, >Spirillina und Peneroplis) und zum mindesten 
als temporäre Erscheinung auch den anderen Foraminiferen nicht ganz fehlen werden, wie sich 
aus der Lagerung stromartig angeordneter Plasmazüge und dem Rotieren, aus der zertrümmerten 




Figur LXIV. 

PolystomeUa crispa, zerdrückt; die Sarkodeteilclien haben die K: irform 

aufgegeben und entwickeln nur zum Teil Pseudopodien; Vergr.: ca. 60: 1. 



Wabenbau des Plasmas. — Pigmenteinlagerungen. 235 



Schale herausgedrückter, Plasmateile, aus Verschiebung von Kernmaterial durch verschiedene 
Kammern hindurch und ähnlichen Erscheinungen schließen läßt. 

Der lebende Weichkörper zeigt, von eingelagerten Pigmenten und Fremdkörpern abgesehen, 
im allgemeinen das farblose, schleimige oder gelatinöse Aussehen anderer Plasmaarten; aus- 
gedrückte oder sonst stark gereizte dem Auge zugängliche Plasmateile 1 ) nehmen jedoch zuweilen, 
aber nicht immer, ein äußerst deutliches, sehr feinwandiges, seifenschaumartiges Gefüge an, 
dessen Schaurnkammern aber um vieles größer sind als die protoplasmatischen Elementar waben, 
die man nach meinen Erfahrungen am lebenden Material nicht zu sehen bekommt, offenbar 
weil die Lichtbrechungsunterschiede zwischen Wand und Inhalt der Schaumzellen zu gering 
sind. Bei der Heizung dagegen scheinen unter geeigneten, aber nicht näher formulierbaren, 
Umständen die Schaumkammern sich durch Wasseraufnahme monströs zu vergrößern und dabei 
das Lichtbrechungsvermögen beider Substanzen so zu verschieben, daß deutliche Sichtbarkeit 
der Wände erreicht wird. 

Bei Lieberkühnia paludosa (' lienk.) erhält man derartige großschaumige Strukturen beim Ausdrücken des Weich- 
körpers aus der Schale -) nach ineinen Erfahrungen sehr leicht, bei marinen Formen wohl wegen des höheren 
osmotischen Druckes im Seewasser - - viel schwerer; beim allmählichen Zurückfließen der ausgepreßten Sarkode nach der 
Schale hin werden die Schaumzellen wieder kleiner und verschwinden schließlich wieder. 

Nach der Konservierung zeigt der Weichkörper im allgemeinen einen klar erkenn- 
baren Wabenbau (Taf. XXXIII Fig. J), der nur lokal — oder gelegentlich auch, wohl durch 
unzureichende Konservierung, in größerer Ausdehnung — in ein körnchenführendes Gerüstwerk 
umgewandelt bzw. zusammengeronnen erscheint. Die Waben sind bei polythalamen Formen in der 
Regel an den Stellen, wo die Sarkode durch die jeweilige Kammermündung in eine neue Kammer 
übertritt 3 ), entweder wie ein ausgebreiteter Fächer angeordnet (Taf. XXXIII Fig. 1 und 16, F) 
oder sie komponieren einen Kolben von mehreren konzentrischen Schichten (Taf. XXXIII Fig. 16 Ab, 
Fig. 4 K ), Verhältnisse, die sich auf Grund des Wabenmechanismus ohne weiteres daraus erklären, 
daß zur Zeit der Konservierung bei der fächerförmigen Anordnung die Sarkode nach dein Angel- 
punkt des Fächers hin in zuströmender Bewegung war. daß sie sich bei der Kolbenbildung 
aber in einer von dem Kolbenhals nach dem Kolbenknopf hin gerichteten Strömungsbewegung 
befand, und die darum nicht als histologische Differenzierungen besonderer Art aufgefaßt werden 
dürfen, sondern passante Konstellationen des Wabengefüges darstellen 4 ). 

Meistens ist der Weichkörper mit Einlagerungen sehr verschiedener und nur in wenigen 
Fällen genauer bekannter Art erfüllt, unter denen gelbe bis orangerote Pigmente (Taf. XXXIX, 
Fig. 15) eine weite Verbreitung besitzen, die jedoch von der Nahrungsart abhängig erscheinen 
und deshalb als Artmerkmale nicht verwendbar sind; schon M. Schultze (54, p. 20) konnte 



') Cf. Winter 07, p. 48. 

s ) Zerquetschungsversuche sind von M. Schultze (54, p.21), Verworn (92), Bütschli (92, p. 65), Schaudinn 
(95. p. 211) und Winter (07, p. 46, 47) ausgeführt worden, ohne daß auf Einzelheiten hier weiter eingegangen werden kann. 

:i ) Cf. 0. Bütschli 86, p. «8 und 92. p. 32, 66; Rhumbler 94a, p. 491, 492; und 01, p. 3; auch Schaudinn 
99, p. 68, t, 4 f. 3. 

') Wie man sie beispielsweise auch erhält, wenn man eine Emulsion von »Ol in Gummi arabicum« aus einer 
Kapillarröhre ausfließen läßt (Kolbenbildung) oder sie in eine solche hineinsaugt (Fächerbildung). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

30* 



236 R h u tn b 1 e r . Die Foraminiferen. 



den Farbstoff gewisser Formen mit demjenigen von Diatomeen und anderen Algen identifizieren; 
hungernde Foraminiferen wurden bleich, nach Überführung aber in bazillarienreiches Wasser 
wieder braun (loc. cit. p. 24). Diese der Nahrung entlehnten oder aus ihrer Umwandlung ent- 
standenen (Schaudinn 95, p. 207) Farbstoffe können in Vakuolenform als »Farbstoff- 
bläschen« oder in Form feinster »Körnchen« 1 ) auftreten (Tai. XXXI II, Fig. 1 und 26); zuweilen 
spielen sie, namentlich wenn sie sehr klein sind, von Gelb in das Grünliche hinüber, und sind 
in der Körnchenform dem äußeren Ansehen nach kaum von den gleich zu behandelnden 
Xanthosomen und Bxkretkörnern zu unterscheiden. Sie dürften sich aber im Gegensatz zu 
diesen doppeltbrechenden Gebilden im polarisierten Licht als einfach brechend erweisen, da für 
sie nirgends Doppelbrechung angegeben wird, und Winter (07, p. 54) den sogenannten Exkret- 
körnchen ähnlich sehende Gebilde für Peneroplis erwähnt, die nicht doppeltbrechend waren, die 
also weder Xanthosomen noch Exkretkörnchen gewesen sein können, sondern die eben wahr- 
scheinlich als von der Nahrung herstammende Pigmente zu deuten sind. 

Die durch ihre Doppelbrechung 2 ) im Polarisationsapparat grell hervortretenden Xantho- 
somen und Exkretkörnchen sind mehrfach in der Literatur nicht mit der wünschenswerten 
Schärfe auseinandergehalten worden, was um so mehr zu bedauern ist, als sie ihrer Färbung 
wegen sich obendrein noch auch von den vorerwähnten Pigmentkörnchen kaum scharf ohne 
Hilfe des Polarisationsapparates unterscheiden lassen. Wie die Pigmentkörnchen können diese 
als Körnchen und Aggregaten von solchen auftretenden Bildungen in verschiedenen Nuancen 
von Blaugrün, Gelbgrünlich, Gelb, Rotgelb, Rotbraun und Braun gefärbt erscheinen. Eine 
sichere Unterscheidung ergibt sich erst bei der Anwendung chemischer Reagentien. 

Die Xanthosomen sind unlöslich in Kalilauge, und außerdem auch in kalten Mineralsäuren 
widerstandsfähiger 3 ) als die Exkretkörnchen; sie treten nach meiner Erfahrung nie in kantig- 
kristallinischen Bildungen auf. sondern stets mit gerundeten Uberflächen; sie sind offenbar als 
kolloidale Substanzen aufzufassen, die ursprünglich flüssig waren und dann erstarrt, während 
der Erstarrung aber vielfach miteinander verklebt und zu mannigfachen Kugelaggregaten 
zusammengeschmolzen sind 4 ). Ihr Durchmesser schwankt bei Saccammina zwischen 0,9 und 
5 m; über ihre chemische Natur und ihre physiologische Bedeutung ist Sicheres nicht bekannt. 

Im Gegensatz hierzu lösen sich die Exkretkörnchen in Kalilauge und konzentrierten 
Mineralsäuren sofort 5 ) und zeigen durch ihre meistens polyedrische, vielfach scharf winklige 
Silhouette (Textfig. LXVI), daß sie von kristallinischem Aufbau sind (Winter 07, p. 53). 



') Cf. Stuart 66. p. 330, Bütschli 80, p. 102: Schaudinn 95, p. 206, 207. 

2 ) Sie leuchten im polarisierten Licht bei gekreuzten Xicols hell auf. 

:; ) F. E. Schulze (05. p. 13) stellte für die Xanthosome der Xenophyophoren fest, daß sie in Wasser, Spiritus, 
Äther und Schwefelkohlenstoff unlöslich sind; daß sie in Salzsäure entfärbt werden. »Ebenso verlieren sie in Schwefel- 
säure und in Salpetersäure bald ihre Farbe und werden kalt langsam (beim Kochen schnell) zerstört. In Essigsäure 
lösen sie sich nicht, ebensowenig in Kalilauge, wobei auch die Farbe unverändert bleibt.« 

4 ) Cf. Ehumbler 93. p. 333, 334, t. 18 f. 6. 

") »Ihr Verhalten läLit sich kurz dahin zusammenfassen, daß die Körner leicht löslich sind in Mineralsäuren 
und Alkalien, schwer löslich in konzentrierter Essigsäure und verdünntem Ammoniak, leichter in verdünnter Essigsäure 
und Ammoniak, unlöslich in "Wasser, Alkohol, Äther, Schwefelkohlenstoff« (Schaudinn 99, p- 50). 



Natur der Exkretkörnchen. — Ungefärbte und flüssige Einlagerungen. 



237 



Im übrigen scheint die chemische Natur der Exkretkörnchen keineswegs immer die 
gleiche zu sein, sondern ebenso wie ihre Menge — wahrscheinlich mit der Nahrungsart — 
zu wechseln. Bei dem, den Foraminiferen nahestehenden, Rhizopoden Trichosphaerium konnte 
Schaudinn in dem überwiegenden Teil der Exkretkörnchen 1 ) Calcium und Phosphorsäure 
nachweisen, und gelangte somit zu einer Übereinstimmung mit Schewiakoff (93, p. 51), 
der in den Exkretkörnchen der Infusorien phosphorsauren Kalk, dem außerdem vielleicht noch 
eine organische Substanz (loc. cit. p. 52) zugesellt ist, konstatiert hatte. Daneben fand aber 
S cha u d i n n in den Trichosphaerien auch Harnsäure, die er durch die sogenannte Murexid- 
reaktion zweifellos nachweisen konnte, 
wodurch eine früher von mir (1888) 
gemachte, aber von anderen Autoren 



•o 





Figur LXV. 

Xanthosomeu aus den Fäkalballen von Saccammina sphaerica 

(nach Rhumbler 93, t. 18 f. 6); Vergr.: 1000:1. 

Figur LXVI. 

Exkretkörnchen von Trichosphaer'mm (nach Schaudinn 99, t. i f. 15, 16); 

Vergr.: 2000:1. 



mehrfach angezweifelte Angabe des Vor- 
kommens von Harnsäure bei Protozoen 
(Stylonychia) eine neue Stütze fand. »Die 
Harnsäurekristalle aber unter den Exkret- 
körnern heraus zu erkennen, dürfte sehr 
schwierig sein. Hiernach halte ich es nicht 
für ausgeschlossen, daß auch bei anderen 
Protozoen, die unter dem Namen »Exkret- 
körner« zusammengefaßten Gebilde ver- 
schiedene chemische Zusammensetzung haben, und wird man sich vor Verallgemeinerungen 
hüten müssen« (Schaudinn 99, p. 51). Bei Diatomeennahrung verschwanden im Weich- 
körper der Patellinen die Exkretkörner, die bei Copepoden und Infusoriennahrung (überhaupt 
bei tierischer Nahrung) reichlich vorhanden waren, und es trat das bekannte braune, körnige 
Pigment (Diatomin?) an ihre Stelle (Schaudinn 95a, p. 182 und 99, p. 52). 

Die kleinsten Exkretkörner sind z. T. in Vakuolen eingeschlossen; größere liegen frei 
im Plasma (Winter 07, p. 54). 

Neben den genannten farbigen Einlagerungen werden gelegentlich auch ungefärbte 
Einlagerungen in dem Foraminiferenplasma erwähnt, die bei ihrer Kleinheit und ihrem starken 
Lichtbrechungsvermögen ebenfalls nicht immer leicht von kleinen, blasser gefärbten Xantho- 
someu oder Exkretkörnchen zu unterscheiden sind; ein Teil von ihnen mag mit Recht als Fett 
betrachtet werden (Bütschli 80, p. 103; Schaudinn 93, p. 23); die Natur der meisten 
derartiger und ähnlicher Einlagerungen steht noch gänzlich im Unklaren, so daß von einer 
kategoriellen Behandlung derselben Abstand genommen werden muß ' 2 ). 

Flüssige vakuoläre Einlagerungen, die sich durch ihre Größe und ihre (gegeneinander nicht 
abgeplattete) meist kugelrunde Gestalt von dem Inhalte der Elementarwaben unterscheiden, 
sind bei zahlreichen — jedoch nicht bei allen, z. B. nicht bei Myxotheca (Schaudinn 93, 



...id 80. p. 103, 104; Schewiakoff 93, p. 50; 
Schaudinn 99, p. 48; Awerinzew 03, p. 358; Winter 07, p. 52; Doflein 



') Literatur zu Exkretkörnchen: Bütschli 78, p. 251 onc 
inn 99, p. 48; Awerinzew 03, p. 358; "Winter 07, p. 52; 
-) Cf. Rhumbler 94, p. 505, 510, 511; Schaudinn 95, p. 208 un 



09. p. 95; v. Prowazek 10, p. 40. 
(I 99. p. 53; Winter 07, p. 54. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



238 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



p. 24) — Formen nachgewiesen worden; sie sind aber in ihrem Verhalten zu Vitalfärbungen, 
Osmium und anderen Reagentien von so auseinandergehenden Eigentümlichkeiten, daß sie sich 
einer allgemeinen Betrachtung entziehen und kaum einer gemeinsamen Bedeutung unterwürfen 
zu sein scheinen. Ihre chemische Natur ist ganz unbekannt; ihre Größe, Gestalt und Anzahl 
großem Wechsel unterworfen; einige von ihnen sind als Nahlimtjsvakuolen um Fremdkörper 
leichter zu deuten (Schau dinn 93, p. 24; 95, p. 208, 209). Bei Myxotheca liegt der Kein in 
einer scharf abgegrenzten, mit farbloser Flüssigkeit erfüllten Vakuole (Seh au dinn 93, p. 24). 

Pulsierende Vakuolen fehlen dem Gros der Foraminiferen — wohl wegen des höheren 
osmotischen Drucks im Meerwasser 1 ) — und sind selbst bei den wenigen, vorwiegend im Brack 
und Süßwasser vertretenen Formen (Iliom;/.ra vaguns Leidy, Arachnula Oienk., Protomyxa aurantiaca IL, 
Lieberkühnia Ol. et Lachm.) nicht an bestimmter Stelle in bestimmter Zahl aufgestellt, sondern 
als im ganzen kleinbleibende, unregelmäßig sich entleerende Tröpfchen im Weichkörper — 
zuweilen auch auf den Pseudopodien — regellos verteilt. 

Gasvakuolen sind seither in dem Plasma der Foraminiferen nicht nachgewiesen worden 2 ). 

Außer den seither genannten, in ihrer Bedeutung zumeist noch rätselhaften Bildungen 
finden sich fast immer auch andere Partikelchen, die sich ihrem Aussehen nach mehr oder 
weniger direkt als von außen aufgenommene Nahrungskörper erkennen lassen. 

Es ist dabei nicht uninteressant, daß verschiedene Genera unter Umständen 3 ), auch wenn 
sie an ein und demselben Orte zusammen wohnen, verschiedene Nahrung bevorzugen; so enthält der 
Weichkörper der Pulvinulinen in der Kegel Diatomeenpanzer und kleinere kieselige Radiolarien- 
skelette unter Umständen in großer Zahl (leichter sichtbar zu machen, wenn man die Weich- 
körper mit Kalilauge auskocht), während die gleichen Gebilde in den Weichkörpern der, 
mit ihnen zusammenlebenden, Globigerinen ganz fehlen. 

Im Weichkörper der Globigerinen, Orbulinen und Hastigerinen finden sich dagegen, 
manchmal in stärkster Zusammenhäufung, mehr oder weniger lang gestreckte quergestreifte 
Fasern, die, wie ein Vergleich mit geschnittenen Copepoden lehrt, ganz ohne Zweifel auf 
Oopepodenmuskeln zurückzuführen sind, die innerhalb des Foraminiferenköipers ihrem, in ver- 
schiedenen Zwischenstufen erkennbaren, Zerfall entgegengehen (Taf. XXXIII Fig. 2, 15 Cop. M; 
Taf. XXXVII Fig. 3, 4, 6, 8 Cop. M; Fig. 16—18). Dabei fällt auf, daß sich neben diesen 
Muskelfasern niemals die Panzer der betreffenden Copepoden oder Copepodenlarven innerhalb 



n ) Cf. Ehumbler 03a, p. 207 Fußnote; Zuelzer 07, p. 90; v. Prowazek 10, p. 71, 72. 

-) Da sie aber bei anderen Rhizopodeu meiner Erfabrung nacb eine weit größere Verbreitung besitzen als man 
in der Regel annimmt, so bleibt ihr Vorkommen immerhin möglieh. Schaudinn (99, p. 41) fand Gasblasen bei 
Tridwspliaeriiim. Ich selbst konnte eine Gasblase im "Weichkörper einer Grromia (Hyalopus) dujardinii beobachten, 
deren Durchmesser von Tag zu Tag zunahm, bis sie nach einer Woche die Schalenwand durchbrach und an die AYasser- 
oberfläche hochstieg. Das Loch, das sie in der Schalenwand erzeugt hatte, schloß sich allmählich wieder und das Tier 
lebte noch lange Zeit, ohne besondere Erscheinungen zu zeigen, weiter. In einem verhältnismäßig kleinen Glasgefäß 
konnte ich über einen Monat lang tagtäglich hunderte von großen Difflugia lobostoma mit Gasblasen hochsteigen sehen, 
ohne daß das Wasser faulig war. 

3 ) Nicht alle Foraminiferen sind jedoch in gleicher Weise bei ihrer Nahrungsaufnahme wählerisch, Peneroplis 
z. B. gar nicht (Winter 07, p. 12). 



Nahrnngsreste im Weichkörper. — Sterkome. 239 

des Weichkörpers nachweisen lassen. Es findet offenbar eine extrathalanie Eröffnung der 
Copepodonpanzer, eine erste Andauung der ein gefangenen lebenden 1 ) oder der aufgefangenen 
sinkenden aligestorbenen Copepoden statt, nach welcher dann nur die weiter nutzbaren Nahrungs- 
bestandteile in das Weichkörperinnere eingeführt werden. Schaudinn (93, p. 25) hat eine 
derartige Behandlungsweise von Nauplien und selbst ausgewachsenen Exemplaren der Copepoden- 
gattung Temora von Seiten der Mijxotheca intra vitani verfolgt; auch Winter (07, p. 10, 11) 
beobachtete den gleichen Prozeß beim Peneroplis. Diese Foraminifere brachte Krebschen, die 
größer waren als sie selbst, in 4 /s — l 1 /» Minuten zum Absterben, und räumte sie in noch nicht 
zwei Stunden (extrathalam) derartig radikal aus, daß nur der glashelle Chitinpanzer vor der 
Schale liegen blieb; bis in die äußersten Spitzen der Antennen, Borsten und Extremitäten 
wurde der ganze Weichkörper der Beute von den Pseudopodien des Räubers aufgelöst und in 
dessen .intrathalames Plasma fortgeführt. Stuart (66, p. 332) berichtet von seiner Coscinosphaera, 
die nichts anders als Orbulina universa ist, daß die Klebrigkeit des Protoplasmas bei dieser Form 
eine so große ist, »daß selbst verhältnismäßig sehr kräftige Tiere, wie z. B. die größeren 
Copepodenarten, die einmal sich gefangen haben, mit Leichtigkeit oft von nur einem Pseudo- 
podium fortgeführt werden«. 

Die Globigerinen nähren sich demnach vorwiegend von Copepoden, die Pulvinulinen 
dagegen von Diatomeen und kleineren Radiolarien; was etwa sonst noch an vegetabilischer oder 
animalischer Nahrung von ihnen aufgenommen werden mag, ließ sich aus den im Weichkörper 
eingelagerten Nahrungsresten nicht erkennen. 

Bei fast allen benthonischen Foranlinif eren finden sich besonders geartete 
Einlagerungen, die bei pelagisch gefischten Foraminiferen niemals angetroffen werden, und 
der Hauptsache nach dem Detritus des umgebenden Meeresbodens zu entstammen scheinen, so 
daß dieser wahrscheinlicherweise von den betreffenden Schlickbewohnern nebenher oder vorzugs- 
weise als Nahrungsquelle benutzt wird; es sind die von mir als »Schlickkugeln x (Rhumbler 
94a, p. 494) beschriebenen und dann von Schaudinn (99, p. 43) als Sterkome bezeichneten 
kugligen bis ellipsoiden Gebilde, welche aus einer mehr oder weniger bräunlichen bis braunen, 
etwas durchscheinenden, Masse bestehen und meistens kleine Quarzsplitter, Stücke von Diatomeen- 
panzern und andere Beimengungen des gewöhnlichen Schlickes 2 ) bei stärkerer Vergrößerung 
aus ihrem Inneren hervorschimmern lassen. Sie haben einen Durchmesser von etwa 5 — 50 ji (bei 
Peneroplis nach Winter ausnahmsweise bis 350 m) und zeichnen sich durch ihre absolute Resistenz 
gegen Säuren und Alkalien aus; nach dem Glühen werden sie rot (Oberlichtbetrachtung!), ebenso 
wie die bereits oben (S. 170, 171) erwähnten andersartigen Schlickausgüsse (Taf. XXVIH 
Fig. 5a, 5b). Bei Schnittfärbungen mit Methylgrün-Eosin färben sich diese Sterkome grasgrün, 



') Da auch Globigerinen aus den höheren Wasserschichten mit Copepodenmuskeln dicht erfüllt sein können, 
glaube ich nicht, daß die Globigerinen nur mit den abgestorbenen Copepodenleichen fertig zu werden vermögen. In der 
Nähe der Wasseroberfläche können unmöglich so viel Copepodenleichen vorhanden sein, als die stattliche Zusammen- 
häufung ihrer Muskeln im Foraminiferenkörper verlangen würde. 

*) Zuweilen auch Kohlenstaubstückchen, namentlich an Hafenplätzen, wo Dampfer verkehren (Schaudinn 
99, p. 46). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



240 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



genau wie schlickige Grundproben und treten dann ungemein scharf aus dem grellrot gefärbten 
Weichkörperteile hervor. Ihr Vorkommen scheint bei den Foraminiferen an das Wohnen im 
Schlick gebunden; so findet man sie beispielsweise häufig in solchen Exemplaren von Truncatulina 
lobatula W. et J., welche vom Grunde herstammen, während ich sie fast niemals in solchen 
antraf, die von Bryozoen und Hydrozoenstöcken abgesucht worden waren (Rhumbler 92, 
p. 3). In entsprechenderWeise hat Schaudinn (99, p. 47) die Erfahrung gemacht, daß bei 
dem, den Foraminiferen nahestehenden, Trichosphaerium sich die Sterkome im Laufe einiger Zeit 
ganz verlieren, wenn man diesen Rhizopoden aus dem Schlick herausnimmt und ihm schlick- 
freie Nahrung (Siphoneen, Diatomeen) bietet; Tusche und Indigo (auch Karmin und Kohle), 
die dem Schlickboden zugemengt worden waren, ließen sich nach einer Woche auch in den 
Sterkomen nachweisen 1 ). Es kann diesen und allen sonst gemachten Beobachtungen gegenüber 
keinem Zweifel unterliegen, daß die Sterkome der Foraminiferen der Hauptsache nach aus von 
außen aufgenommenem Schlick bestehen. Daraufhin deutet schon ihre ungemein weite Ver- 
breitung bei schlickbewohnenden 2 ) Saccamminiden und Rhabdamminiden, sowie das überein- 
stimmende Aussehen von künstlich abgerollten Schlickmassen mit Sterkomen (Rhumbler 94a). 
Trotzdem aber ist es nicht unwahrscheinlich, daß der Weichkörper selbst noch ein nicht 
weniger resistenzfähiges, kolloidales, g 1 a s i g e s E i g e n p r o d u k t den aufgenommenen 
Schlickmassen hinzufügt, denn einerseits hat Winter (07, p. 13) bei Peneroplis, der 
seine Sterkome vor der Schale bildet, beobachten können, daß die umgebende klebrige Plasma- 
substanz die schlickigen Bestandteile und sonstigen Detritusmassen der Sterkome untereinander 
immer fester und fester verkittet 3 ) durch eine Masse, die vielleicht dem Schalenhäutchen bzw. 
der Kittsubstanz der Schale ähnlich sein könnte (loc. cit. p. 55); und andrerseits sind ganz 
ähnlich aussehende Gebilde von gleicher erstaunlicher Resistenzkraft auch bei den Radiolarien 
in Gestalt der sogenannten Phaeodellen innerhalb des Phaeodiums der Tripyleen vorhanden 
(cf. Borgert 00, p. 263—269). Im letzteren Falle scheint die sonst vom Plasma gelieferte 
Zutat die Hauptrolle übernommen zu haben; gelegentliche Nahrungsreste, die sich in den 
Phaeodellen eingebacken finden, mögen die bei schlickbewohnenden Rhizopoden auffallenden, 
aber den Radiolarien nicht zugängigen Schlickbestandteile vertreten 4 ). 

') Von mir im Seewasseraquarium des zoologischen Instituts zu Göttingen gehaltene Individuen der filosen 
Gromia dujardinü M. Seh. zeigten ihre Sterkome von einer Unmenge roter Kautschukkrümmel durchsetzt, welche das 
Seewasser aus den zuführenden Gummischläuchen der Seewasserleitung losgespült und dem Bodensatze, auf welchem die 
Tiere lebten, zugemengt hatte. Derartige Tiere ließen sich infolge der Weichheit des Kautschuks ganz besonders gut 
schneiden. 

") Auch Schaudinn (99, p. -15) fand sie »bei fast allen schlammbewohnenden Rhizopoden in übereinstimmender 
"Weises; F. E. Schulze (05, P- 11 — 13) wies sie bei seinen Xenophyophoren nach. 

s ) Cf. auch Schaudinn 99, p. 44. 

4 ) Hacker (07, p. 153) machte wahrscheinlich, daß die aufgenommenen Nahrungsteile von anfanglich schleim- 
artigen Sekrettropfen umschlossen werden, welche dann zu gallertigen Phaeodellen erstarren. 

Zarnick (07, p. 3) fand in seiner filosen Gromia solenopus braungelbliche Sterkome, die er als Phaeochondren 
bezeichnet, und die der Hauptsache nach aus Kieselsäure bestehen, der noch ein organisches, in gewissen Teerfarbstoffen 
äußerst intensiv färbbares, Substrat zugemengt ist. Wie die chemische Untersuchung auf Kieselsäure ausgeführt wurde, 
ob im speziellen Flußsäure zur Anwendung kam, wird aber leider nicht mitgeteilt. 



Mutmaßliche Bedeutung der Sterkome. 241 



Über die chemische Natur der von dem Weichkörper den Sterkomen zugegebenen 
resistenzfähigen Substanz, ist Sicheres bis jetzt nicht bekannt. M. Schul tze (54, p. 21) sah 
die Sterkome der filosen Gromia dujardinii nach Zusatz von Jod und Schwefelsäure schwärzlich 
violett werden, so daß Beziehungen zu Cellulose angenommen werden könnten, wenn nicht ihre 
Unlöslichkeit in konzentrierter Schwefelsäure gegen eine solche Zuordnung spräche; Winter 
vermutet, wie schon gesagt, Verwandtschaft mit der Schalensubstanz (vgl. auch Hacker 08, 
p. 624 für Eadiolarien). 

Kaum weniger fraglich ist die phy siologische bzw. biologische Bedeutung 
der Sterkome. Die Ansicht Carters, daß es sich um Fortpflanzungskörper handele, ist 
heutzutage nicht mehr diskutierbar (cf. Rhumbler 92, p. 2). Weniger zurückzuweisen ist 
die von Grub er (84, p. 493, 494) lediglich wegen der engen Beziehungen von den Sterkomen 
zu den Nahrungskörper zuerst ausgesprochene Vermutung, daß die Sterkome die Verdauung 
besorgten (auch Schaudinn 94. p. 19; nee! 99, p. 47; ferner für die Phaeodellen der 
Radiolarien Hacker 08); auch der sogenannte Kristallstiel im Magenblinclsack der Lamelli- 
branchiaten ist nämlich in analoger Weise von v. Fürth (03, p. 183) als eine Absonderung 
aufgefaßt worden, »die naturgemäß 1 ) vermöge ihrer kolloiden Beschaffenheit aus den Ver- 
ilauungssäften stammende Fermente einschließen muß«; aber schwerlich besitzt dieser aus einer 
eiweißartigen Substanz bestehende Kristallstiel die gleiche Resistenzkraft gegen Alkalien und 
konzentrierte Säuren wie die Phaeodellen 2 ) der Radiolarien und die Sterkome der schlick- 
bewohnenden Rhizopoden, mit welchen letzteren wir es hier zu tun haben. Schaudinn (99, 
p. 47) schließt sich der Auffassung Grubers (84, p. 493, 494) über die Aufspeicherung von 
unverdaubaren Fremdkörpern im Plasmaleib vieler Amoeben als »Verfestigungsmittel des 
weichen Plasmas« auch für die Sterkome an und macht außerdem auf Meißners Vor- 
stellung (88, p. 503) aufmerksam, »daß durch Anhäufung großer und fester Partikel in der 
Mitte des Plasmas die Oberfläche des Rhizopodenkörpers, die dem Gasaustausche und der 
Ernährung durch Endosmose hauptsächlich dient, vergrößert wird.« Endlich fügt Schaudinn 
noch hinzu, »daß es für schlammbewohnende Tiere vorteilhaft ist, wenn ihr Körper durch 
Aufnahme von Fremdkörpern schwerer wird 3 ). Sie werden bei Strömungen nicht so leicht 
mit fortgerissen und sinken, wenn es geschieht, schneller wieder in ihr Nahrungsgebiet zurück« 
(cf. auch oben S. 95, 214, 215). Von all diesen Erklärungen schließt keine die andere aus, 
sie mögen nebeneinander (in verschiedenen Fällen mit wechselndem Grade) für das Vorkommen 
der Sterkome maßgebend sein. 

Während sich die Sterkome zu gewissen Zeiten in kolossalen Quantitäten in dem Weich- 
körper der Schlickbewohner aufstapeln können, werden sie zu anderen Zeiten (namentlich zu 

*) Leider wird dieses »naturgemäß« von v. Fürth nicht weiter begründet. 

2 ) Über die verschiedene Deutung, die im Speziellen diese Gebilde erfahren haben, cf. vor allem Borgert 
(00, p. 260—269). 

3 ) F. E. Schulze konnte für die Xenophyophoren den Nachweis erbringen, daß diese in ihron Granellaren 
Bariumsulfat zur Abscheidung bringen, so daß hier das Streben nach Einlagerung »schwerer« Substanzen besonders ein- 
leuchtend hervortritt (F.E.Schulze 05, p. 14 — 16); der aus Bariumsulfat vorwiegend zusammengesetzte Schwerspath 
hat ein spezifisches Gewicht von 4,3 — 4,7. 

Rhumbler, Die Foraniiniferen. L. c. 

31 



242 



Ehumbler, Die Foraminiferen. 



Beginn der Fortpflanzungsperiode) in großer Menge nach außen gestoßen, und zu sogenannten 
»Fäkalballen < zusammengefügt, die von einer durchsichtigen Hüllhaut, der sogenannten »Glas- 
membran« 1 ) umhüllt sein können (Textfig. LXVII«) oder aber einer besonderen Umhüllung ent- 
behren. In solchen Fäkalballen findet man häufig neben den nach außen abgesetzten und zusammen- 
geschobenen Sterkomen eine reiche Zahl von Exkretkörnchen oder auch von Xanthosomen 2 ), 
welche die zwischen den einzelnen Sterkomen freibleibenden Fugen wie ein maschiges Netzwerk 
vollständig ausfüllen können. Infolge ihrer chemischen Resistenz bleiben die Sterkome oder die 
aus ihnen zusammengesetzten Fäkalballen nach dem Aussterben der Schale in dieser sehr häufig 

allein zurück (Taf. XXIX Fig. 27a 
und b) 3 ), nämlich offenbar dann, wenn 
der Weichkörper vor dem Absterben 
keine Zeit fand, sie aus der Schalen- 
mündung hinaus zu transportieren; in 
anderen Fällen können sie sich auf dem 
Boden, auf welchem ihre Produzenten 
leben, wie Schutthalden sedimentartig 
zusammenhäufen (Scha udinn 99, p. 46; 
Winter 07, p. 56). 

Mit den Sterkomen und Fäkal- 
ballen sind die, namentlich in Schalen 
aus küstennahen, flachständigen Schlick- 
boden häufig aufzufindenden Eisenkies- 
(= Schwefelkies-) Ablagerungen nicht zu 




Figur LXVJLI. 

a = Fäkalballen mit Glasmembran (Gl), Fremdkörpern (F), Sterkomen (S) 
und Xanthosomen (X) von Saccammina ophaerica M. Sars. Vergr.: 100:1; 



6 = Isoliertes Sterkom; c = Sterkome (S) in einer Truncatulina lobatula verwechseln (R h U m 1) 1 e V 92 und 94a, 
(W. * J., s Vergr, 65:1. ? 57] _ 579 fc ^ f ^ ^ ßl _ B6)| 

die im verwesenden Weichkörper der Foraminiferen aus den durch organische Substanz reduzierten 
Eisensulfaten, ferner aus den oft geringen Mengen von Eisenoxydulkarbonat und Sulfat der 
Alkalien und alkalischen Erden bei Gegenwart organischer Substanz ebenso wie in allen andern 
verwesenden organischen Substraten (Roth 79, v. 1 p. 599) wie Schneckenschalen, Seeigel- 
stachel usw. usw. entstehen. Sie zeigen Landnähe an, weil die Küste die löslichen Eisen- 
verbindungen liefern muß. 

Im durchfallenden Licht erscheinen diese Eisenkiesniederschläge als äußerst dunkle, man 
darf sagen, schwarze Kugeln, welche meist zu mehreren in einer Kammer zusammengelagert 
sind, aber auch in der Einzelzahl (Taf. XXI Fig. 10, E. K.) vorkommen. Ihr Durchmesser 
schwankt wie derjenige der Sterkome zwischen 6 und 30 M; sie bestehen aber im Unterschied 



] ) Diese Glasmembran ist wahrscheinlich ein Produkt der pseudochitinigen Schalensubstanz. Aucb die von 
Gruber (84, p. 494, 495) für Gromia erwähnten »Bratkapseln« dürften solche Fäkalballen mit Glasmembran vorstellen. 

-) Cf. Ehumbler 94a, p. 563—571; Schaudinn 99, p. 47, 48; Winter 07, p. 56. 

3 ) Da diese Figur sich auf eine, als pelagisch anzunehmende Globigerine bezieht, muß diese wohl so dicht am 
Boden geschwebt haben, daß sie mit dem Bodendedritus in Berührung kam. 



Eisenkiesablagerungen in abgestorbenen Schalen. — Anpassungen des Weichkörpers an pelagische Lebensweise. 243 



zu letzteren aus sehr kleinen Elementarkrümeln, in die sie sich meist durch nachhaltigen Druck 
auf das Deckglas zersprengen lassen; zuweilen erscheint ihr Kontur, der meist maulbeerförmig 
abschließt, unregelmäßig bis strahlenartig in solche Elementarkrümel auseinandergezogen (Taf. IX 
Fig. 12); unter besonders günstigen Umständen findet 
man aber auch die zackig scharfkantigen Umrisse 
einer echten Krystalldruse (Textfig. LXVIII). Eine 
sorgfältige Betrachtung mit Oberlicht läßt 
diese Gebilde von Sterkomen leicht unter- 
scheiden durch den speisgelben Metall- 
glänz, der den Schwefelkies verrät. 

Durjardin, Max Schultze (54, p. 27) und Carter 
glaubten diese, von mir auch durch chemische Reaktionen sicher 
gedeuteten, Gebilde als Keimkörper auffassen zu dürfen, worüber 
das Nähere in meinen beiden oben zitierten Arbeiten nachgesehen 
werden kann, wo sich auch weitere Details über Vorkommen, 
chemische Nachweisbarkeit usw. finden; nur mag noch angeführt 
werden, daß sich auch diese Gebilde (wie die Sterkome) nach dem 
Glühen rot färben (Oberlichtbetrachtung'!), eine Färbung, in der sie 
auch in fossilem Zustand auftreten können (Carter 88, p. -M>4) und 
dio bei der Gegenwart von Eisen nicht weiter befremdlich erseheint. 




Ct. 

Figur LXVIII. 
a = Entkalkte Schale von Rotalia beccarii (L.) mit Eisen- 
kieseinlagerungen; in der Embryonalkammer deutliche 
Ki\ stalle erkennbar. Vergr.: 215: 1. — /j = Isolierte Eisen- 
kieskonglomerate aus einer abgestorbenen Saccammina; 

Vergr.: 120: 1. 



Anpassungen des Weichkörpers an die schwebende Lebensweise bei pelagischen Formen. 

Wie nach unseren früheren Erörterungen (S. 216 — 225) die Schale der planktonischen 
Foraminiferen eine Reihe von Anpassungen an die schwebende Lebensweise erkennen lassen, 
ebenso hat auch der Weichkörper der Planktonarten selbst solche aufzuweisen. 

Gleich den Radiolarien werden auch die Globigerinen und Hastigerinen zuweilen mit 
einer Gallerthülle angetroffen, die nach der Abbildung Wild's (bei Murray 76, t. 23) von 
reichlichen, großen Vakuolen durchsetzt erscheint (Textfig. LXIX) und offenbar als Schwebe- 
apparat die gleiche Bedeutung wie die gleichgebaute Schwimmgallerte oder Kalymma der 
Eadiolarien hat (cf. Brandt 92 und besonders 95 für Radiolarien). 

1 . Die Gallerthülle ist merkwürdigerweise seither außer bei Hastigerhut pelagica (Textfig. LXIX) 
von mir nur bei vereinzelten Exemplaren von Globigerinen gefunden worden. Warum sie den 
meisten Exemplaren fehlt, läßt sich nicht ersehen, vielleicht geht sie in der Regel beim Auf- 
holen der Fänge verloren 1 ), oder sie ist überhaupt nur ein passantes oder gelegentliches 
Besitztum der betreffenden Arten. Auf alle Fälle scheint sie keine unerläßliche Beigabe für 
alle pelagischen Formen darzustellen, denn Stuart (66, t. 18 f. 1), der Orbulina universa 
(bei ihm - Coscinosphaera ciliosa) während des Lebens beobachtete, erwähnt von einer Kalymma 
dieser Form nichts, obgleich sie ihm doch besonders gelegen hätte sein müssen, da er seine 
Coscinosphaera für eine kalkschalige Radiolarie hielt. 



') Nu macht Hacker (04, p. 597) die Mitteilung, daß bei Radiolarien, die aus der Tiefe herausgezogen werden. 
die extrakalyramale Sarkodehaut platzt und die Sarkode ausfließt. 

Rhumblor, Die Foraminiferen. L. C. 

31* 



244 



Rhunibler, Die Forarniniferen. 



Die vorgefundenen Schwimmgallerten (Taf. XXIX Fig. la, lb; Taf. XXXI Fig. 5, 14) 
zeigten Nichts mehr von einer Vakuolisation, sie erwiesen sich gegen verschiedene Farbstoffe, 
vor allem auch gegen Methylgrün-Eosin, das sonst leicht gallertige Substanzen färbt, als äußerst 
resistent; sie sahen im ganzen glasig bis bräunlich (Taf. XXXI Fig. 5) aus, ohne daß weitere 

Strukturen erkennbar waren, zuweilen waren 
sie so glashell, daß sich ihre Anwesenheit 
nur an Verunreinigungen erkennen ließ, die 
ihrer Oberfläche zufällig anklebten. 

Diese Gallerthüllen sind natürlich bei 
ihrer glasigen Natur nicht mit den oben 
(p. 216, 217) bereits erwähnten 2. extra- 
thalamen Sarkodemänteln identisch, die durch 
den Zusammenfluß des aus Poren und Mün- 
dungen vorgeflossenen Plasmas entstehen, 
und die Schale oft so dicht einhüllen, daß 
diese, wie Murray (76, p. 534) berichtet, 
häufig ganz dem Anblick entzogen wird. 
Die äußere Plasmahülle ist (analog dem 
Verhalten bei den Radiolarien, wo sie als 
Pseudopodienmutterboden bezeichnet wird) 
als unter der Schwimmgallerte liegend an- 
zunehmen, wenn beide gemeinsam vorkom- 
men: sonst stellt sie die äußere Körperschicht 
dar. Eine solche äußere Plasmahülle fand sich 
nach Murray (76, p. 534) bei Pulvinulinen 
besonders stark entwickelt, und war von Pigmenten und Ölkugeln stark durchsetzt; ob außerdem 
auch bei den Pulvinulinen eine Schwimmgallerte wie bei Hastigerina vorkommt, konnte nicht 
entschieden werden, da bei den Beobachtungen nur partiell ausgestreckte Individuen vorlagen. 
Stuart (66, p. 331) beobachtete die Entstehung dieses extrathalamen Sarkodemantels bei Orbulina. 
Durch die größeren Poren der Orbulinakammer treten- zahlreiche Plasmaströme aus, die sich 
auf der Außenfläche der Schale verteilen »und eine je nach dem physiologischen Zustande des 
Individuums mehr oder weniger dicke Schicht des äußeren Protoplasmas bilden, die noch durch 
Aufnahme der aus den ovaloiden Öffnungen Großporen] austretenden gelben Körper 

= Zooxanthellen] beträchtlich verdickt wird«. Diese äußere Belegungsmasse erhält auch die 
Nahrungskörper zugeschickt und fließt auf den Schwimmborsten zur Pseudopodienbildung entlang. 
Von diesem äußeren Plasmamantel war bei den konservierten Exemplaren unseres Materials 
nie mehr auch nur eine Spur erhalten; er ist beim Aufholen vermutlich in die Schale zurück- 
gezogen worden. 

Eine besondere Eigentümlichkeit des Weichkörpers, die ich noch bei keiner benthonischen 
Form angetroffen habe, und die deshalb gleichfalls mit der pelagischen Lebensweise der Plankton- 




Figur LXIX. 

Hastigerlna pelagica (d'Orb.), pelagisch gefischtes Exemplar mit 

erhaltenen Stacheln und ausgestreckten Pseudopodien; S = Schale: 

.4 = Alveolenmantel, der die Schale umgibt (nach 3Iurrav76 t.23); 

Vergr. : ca. 45 : 1 



Weichkörperanpassungen pelagischer Formen. 



245 



foraminiferen zusammenzuhängen scheint, ist die Einlagerung von 3. meist homogenen stärker 
lichtbrechenden, in Methylgrün-Eosin sich blaufärbenden, jedenfalls gallertigen Strängen bei 
G-lobigerinen (Taf. XXXIII Fig. 2, 5—11, 13—15, 17), bei Orbulmen (Taf. XXXVI Fig. 8, G), 
bei Hastigerinen (Taf. XXXVII Fig. 6, Sir; Fig. 7, 8) und bei Pullenia obliquiloculata (Taf. XXXVIII 
Fig, 10 Gr. St.) sowie diejenige von schmäleren scharf abgesetzten in gleicher Weise färbbaren 
pilzartigen Fäden bei Pulvinulina menardii (Taf. XXVII Fig. 3 — 5, 7 — 9), die aber erst später 
bei der Spezialbeschreibung der einzelnen Formen näher erörtert werden sollen (cf. vor allem 
Pulvinul. men. und Gobig. triloba). 

Wie bei den Radiolarien sind auch im Weichkörper von pelagisch gefischten Globigerinen 
Orbulinen und wahrscheinlich auch mancher anderer Spezies 4. zahlreiche kommensalistische 
bzw. symbiontische Zooxanthellen (Taf. XXXIII Fig. 2—4, Zoox.; Taf. XXXVI Fig. 8, 9a— d, 
13, 14 Zoox.) zu finden, die aber auf alle Fälle kein Gemeingut aller pelagischen Spezies dar- 
stellen, sondern der Pulvinulina menardii beispielsweise ganz fehlen und die außerdem auch bei 




Figur LXX. 
Orbulina universa mit ausgestreckten Pseudopodien; links: die Zouxanthelleu sind aus den Großporeu ausgetreten und liegen im 
extrathalamen Sarkodemantel; rechts: die Zooxantnellen haben sich auf den Pseudopodien verteilt. Nur eine Halbkugel der 

Orbulina ist gezeichnet nach Stuart 66, t. 18 f. 1); Vergr.: 300: 1.) 

einigen benthonischen Formen vorkommen. Stuart (66, p. 337) hat diesen Algen pelagischer 
Formen eine Sonderfunktion zugeschrieben, er nahm an, daß das Auf- und Absteigen von 
Orbulina universa auf einem plötzlichen Ortswechsel der gelben Zellen beruhe, die bald nach 
außen auf die Pseudopodien vorgestoßen, bald in das Innere des Weichkörpers zurückgezogen 
werden; das mit großer Energie und Schnelligkeit stattfindende Vorstoßen sollte die Hebung, 
die Zurückziehung die Senkung veranlassen. Wenn diese Auffassung auch sicher nicht ohne 
weiteres 1 ) richtig sein kann, so wird man zustimmen können, wenn er weiterhin sagt: »hierbei 

J ) Eine Hebung der Orbulina unter Beihilfe der vorgestoßenen Zooxanthellen wäre nur dann denkbar, wenn 
die Ausstoßung vorwiegend nach unten stattfände. Ein Vorstoßen in radiärer Richtung aber, nach allen Seiten hin 
gleichmäßig, wird an Lage und Höhenstellung der Orbulina nichts ändern können, da die Rückstoßwirkung der Zoo- 
xanthellen auf einem Radius stets durch die entgegengesetzte auf dem gegenüberliegenden Radius aufgehoben weiden muß. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



246 Rhumbler, Die Forarainiferen. 



wird zugleich durch die Ausbreitung der relativ großen gelben Körper auf den Pseudopodien 
der Reibungswiderstand der Gesamtüberfläche des Körpers gegen das "Wasser dermaßen gesteigert, 
daß dieser Widerstand die Wirkungen der Schwere vollständig kompensiert und die Tiere nicht 
sinken, solange die gelben Körper auf den Pseudopodien ausgebreitet bleiben, was dagegen 
augenblicklich geschieht, sobald die fraglichen Körper wieder eingezogen» werden«. Nicht das 
Aufsteigen, wohl aber das Schweben kann durch die zahlreich vorgeschobenen 
Zooxanthellen (cf. Textfig. LXX) vermittelt bzw. erleichtert werden. 

Kommensalen im Plasmakörper 1 ). 

a) Zooxanthellen. 

Wie bereits hervorgehoben, kommen die soeben für die pelagischen Foramini f er en (und 
auch Radiolarien) in einer Sonderfunktion namhaft gemachten Zooxanthellen auch im Weieh- 
körper mancher benthonischen Formen vor. Sie unterscheiden sich von den ihnen offenbar 
sehr nahestehenden, in der Literatur meist mit ihnen gemeinsam erörterten chlorophyllgrünen 
Zoochlorellen durch ihre gelbe, gelbrötliche, rote oder braune Färbung, die von dem assimilierenden 
Farbstoff ihrer Chromatophoren herrührt. Ob dieser Färbungsunterschied zwischen Zooxanthellen 
und Zoochlorellen aber eine systematisch scheidende Bedeutung besitzt, muß fraglich erscheinen, 
seitdem Winter (07. p. 62) in Peneroplis zuweilen grüne Kommensalen auffand, die morpho- 
logisch genau mit der von ihm als Cryptomonas (Zooxanthella) schaudinni beschriebenen, im Peneroplis 
gewöhnlich vorkommenden, braun bis roten Zooxanthelle übereinstimmten. 

Die grünen Formen kamen in scheinperforierten Peiteroplis-Schaleji vor, die braunen in Schalen mit kompakter 
Wandung, so daß der Färbungsunterschied, wie Winter in ansprechender Weise vermutet, vielleicht nur eine Anpassungs- 
erscheinung an die verschiedenartige optische Wirkung der Schale vorstellt. Die Scheinperforation scheint die Licht- 
strahlen ungehindeter durchzulassen, als eine kompakte Wandaasbildung, die eine Absorptionsfähigkeit der Lichtstrahlen 
nach Rot zu bewirkt '-'). 

Das Rot der Zooxanthellen läßt sich überdies mit Süßwasser ausziehen und es bleibt 
dann eine grünliche Färbung, also eine gewisse Ähnlichkeit mit Zoochlorellen zurück; neben 
dein roten Farbstoff 3 ) ist offenbar auch Chlorophyll vorhanden. 

Obgleich die Zooxanthellen und die eventuellen Zoochlorellen verschiedener Foraminiferen 
sicherlich sehr verschiedener Natur und Herkunft sind (Schaudinn 99. p. 62), zeigen sie 



J ) Literatur: Bütschli: »Protozoa«, p. 456 — 462 (Radiolarien) und p. 1832 — 1833 (Zoochlorellen). — 
Brandt 83, p. 241 ; 85, p. 70. — Schaudinn 99, p. 55 — G2. - Oltmanns 05, p. 361— 375. - Winter 07, 
p. 57-72. — Doflein 09, p. 72—74. 

2 ) Ebenso wie au Stelle der in den durchsichtigen Oberflächenschichten des Meeres lebenden, grünen Algen in 
den tieferen rotabsorbierenden Wasserschichten rotgefärbte Algenarten eintreten: Berthold 82, p. 393; Brandt 83. 
p. 298; vgl. auch Engelmanns (82, p. 227) Beobachtungen über die Abhängigkeit der Färbung der Assimilations- 
körper von der Lichtqualität. 

3 ) Die spezifischen Algenfarbstoffe sind in Wasser löslich und leichter zersetzlich als das Chlorophyll. Rote 
Meeresalgen, die das Meer auf den Strand warf, werden bald grün, weil ihr Chlorophyll widerstandsfähiger ist, als das 
ihm beigegebene Phycoerythrin, das die Rötung bedingte (cf. Straßburger, Noll, Schenk und Schimper 95, p. 49). 
Nach Winter (07, p. 63) besitzt der rote Farbstoff der Zooxanthellen von Peneroplis nahe Verwandtschaft zu dem 
Phycoerythrin. Vgl. hierzu auch Pfeffer 97, p. 333. 



Zooxanthellen. 



247 



doch keine sehr weit auseinandergehenden Größenunterschiede; ihre Größe liegt im allgemeinen 
zwischen 5 und 12 m und kann in diesen Grenzen auch bei ein und derselben Form schwanken. 
Ihrer Algen bzw. Flagellatennatur entsprechend lassen sich außer dem Kern und den Chroma- 
tophoren auch die Einlagerung von Stärke oder Paramyluin und auch eine aus Zellulose ge- 
bildete Zellmembran mehr oder weniger leicht mit den üblichen Reaktionen nachweisen; die 
Stärke kann auch durch ihre Polarisationserscheinungen deutlich gemacht werden (Winter 07, 
p. 64 t. 1 photo 10). 

Winter traf den Kommensalen Cryptomonas schaudinni im Peneroplis in zwei verschiedenen 
Zuständen an, nämlich erstens in einem mehr oder weniger kugligen Palmellenzustand mit nur 
einem Chromatophor, und zweitens in einem kryptomonasähnlichen Flagellatenzustand 1 ) mit zwei 
Chromatophoren, zwei Geißeln und Vakuole (Textfig. LXX1). Der Peneropliskommensal verhält 
sieh dem von Schaudinn (99, p. 55) aus TrichospMerium beschriebenen Cryptomonas brandti 




Figur LXXI. 
Die Zooxanthelle Cryptomonas schaudinni Winter aus Peneroplis. Fig. a—d = Palmellenzustand. (fc— d Teilungsstadien). Fig. e-- 
Flagellatenzustand r C/ir. = Chromatophor ; Nucl. =Kern; Vak. = Vakuole (nach Winter 07. t. 1 t. 3. 4); Vergr. : 2250:1. 



sehr ähnlich, besitzt aber eine weit schwächere Zellulosemembran und andere im Original nach- 
zusehende Eigentümlichkeiten; er vermehrt sich durch Zweiteilung (in zwei Tagen stieg die 
Anzahl in einem jungen Peneroplis von 67 auf 82) und kann das Plasma seines Wirtes ganz 
* außerordentlich dicht erfüllen; bis 100 000 Algen wurden in einem Peneroplis geschätzt. Kopu- 
lationen der Flagellatenzustand e wurden nicht beobachtet; die Infektion der megalosphärischen 
Peneroplen geschieht durch Aufteilung der im Mutterplasma vorhandenen Kommensalen unter 
die aus diesem Plasma hervorgehenden Peneroplis-'EmbTjoii&a.; die Art der Infektion von mikro- 
sphärischen Peneroplen durch die Zooxanthellen konnte nicht sicher ermittelt werden. 

Zu den Zooxanthellen sind außer den genannten, bereits von Bütschli (86, p. 95) als 
solche erkannten, Peneropliskommensalen, noch weiterhin zu rechnen, die von Moseley (79, 
p. 292. 293) bereits richtig gedeuteten und von Bütschli (86, p. 92— 9'9) genauer behandelten 
Kommensalen des Orbitolites; und schließlich die von Stuart (66, p. 330) beobachteten gelben 
Körper pelagischer Orbulinen sowie die von Brandt (83, p. 222) bei pela.giscb.en Globigerinen 
konstatierten Kommensalen. 



') Außerdem werden noch einige von Winter als Degenerationszustände gedeutete, aliweichende Zustands 
formen beschrieben und abgebildet (Winter 07, p. 70, t. 1 f. 5 — 9). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



248 R h u m b 1 e r , Die For.aminiferen. 



In dem konservierten Globigerinen- und Orbulinenniaterial der Plankton-Expedition waren 
die Zooxanthellen als spindelförmige, zuweilen an dem einen Ende besonders stark zugespitzte 
Körper meist deutlich zu erkennen (Taf. XXXIII Fig. 2, 3 Zoox.; Fig. 7; Taf. XXXVI Fig. 13 
Zoox.); wenn sie auf Schnitten quergetroffen waren, seigten sie einen kreisförmigen Kontur; ihr 
Längsmesser wechselte zwischen 8, 9 — 19,4 H. Eine Zellmembran trat in den meisten Fällen 
als scharfe Randlinie hervor, sie war in Osmiumpräparaten besonders gut zu sehen, zeigte hier 
namentlich nach Zusatz von Glyzerin auch deutlich zwei Konturen und ergab mit Chlorzinkjod- 
lösung die blaue Cellulosereaktion; sie ist aber recht dünn. Im Inneren ließ sich ein etwa 3 H 
großer kugliger Kern mit den verschiedensten Farbstoffen meist unschwer färben. Zuweilen 
färbten sich bloß die Kerne, während der Plasmakörper und die Zellmembran sich vom Wirts- 
plasma kaum unterschieden (Taf. XXXIII Fig. 3 auf der rechten Seite der Figur nach 
unten hin); vor Verwechslung solcher isoliert gefärbter Kerne von Zooxanthellen mit Chromatin- 
körper des Wirtes selbst ist daher zu warnen. Im allgemeinen gleichen sich die Zooxanthellen 
der Globigerinen und diejenigen der Orbulinen so sehr, daß es sich um die gleiche Art von 
Zooxanthellen bei beiden zu handeln scheint; jedoch habe ich bei Orbulinen einigemal besonders 
langgestreckte Formen gefunden, die an beiden zugespitzten Enden einen oder auch je zwei 
Kerne besaßen (Taf. XXXVI Fig. 9a — c); sie machten den Eindruck Scenedesmus-artiger Teilungs- 
zustände, bei denen die Kerne sich nach den Enden hin verschoben haben und bei denen die 
Zellscheidewände nicht konserviert sind 1 ). Ob auch das Taf. XXXVI Fig. 9d abgebildete 
einmal in einer Orbulina vorgefundene spindelförmige Gebilde, das neben dem Kern noch einen 
größeren kugligen Körper 2 ) enthält und außerdem auch durch eine Membranverdickung an 
dem einen seiner zugespitzten Enden aulfällt, den Zooxanthellen zugezählt werden darf, kann 
fraglich erscheinen. Es bleibt also möglich, daß Orbulina neben den in Globigerinen vor- 
kommenden auch noch andere Zooxanthellenformen beherbei'gt. 

Das syinbiotische Verhältnis von Zooxanthellen und Foraminiferenplasma scheint nach 
den bislang vorliegenden Erfahrungen kein sehr inniges zu sein; Winter (07, p. 78) vermutet, 
daß als gegenseitiger Entgelt im wesentlichen nur der bekannte Stoffaustausch stattfindet, 
nämlich Abgabe von Kohlensäure und Stickstoffverbindungen seitens des Wirtes und Lieferung 
von Sauerstoff seitens des Kommensalen (cf. Brandt 83, p. 272 — 288). Die Kommensalen des 
Peneroplis wurden auch während des Hungerns ihres Wirtes von diesem nicht verdaut; ebensowenig 
ließen sich an den freien Stärkekörnern — die bei dem Durchtritt der Zooxanthellen durch 
die engen Mündungsporen der Peneroplis leicht aus den Algen herausgepreßt werden und wohl 
auch auf andere Weise in das umgebende Pener oplis-Vl&smn, hinein verschlagen werden — jemals 
irgendwelche Spuren von Verdauungsvorgängen wahrnehmen (Winter 07, p. 67); geformte 
Stoffe scheinen also die Symbionten ihrem Wirte hier nicht zu liefern, wie dies in anderen 
Fällen nachgewiesen werden konnte. 



1 ) Vgl. z. B. die Chodatsche Abbildung bei Straßburger, Noll, Schenk und Schimper 95, p. 278 f. 239. 

2 ) Vielleicht stellt der größere kuglige Körper einen Hauptkern dar, während der kleinere einem lokonaotorischen, 
dem Blepharoplasten der Trypanosomen vergleichbaren, Kern vorstellt (cf. auch Winter 07, p. 75). 



Zoorhabdellen nov. in Truncatulina. 249 



Die Globigerinen und Orbulinen enthalten neben ihren Zooxanthellen häufig so zahlreiche 
Copepodenmuskeln als Nahrungseinschlüsse, daß auch für sie die Zooxanthellen kaum als sehr 
wesentliche Lieferanten irgend einer »geformten« Nahrung angesehen werden können, wenigstens 
nicht als solche, die die Aufnahme andrer geformter Nahrungskörper unnötig machen. 

b) ?Z o orhab d ollen nov. 

Mit dem vorstehenden Namen möchte ich eigentümliche zellige Einlagerungen be- 
zeichnen, die sich in fast allen von mir aus der Nordsee gesammelten Exemplaren der Trunca- 
tulina lobatula Walk, et Jak. fanden, und die höchst wahrscheinlich ebenfalls als Kommensalen 
aufzufassen sind 1 ), obschon sie den seither bekannten Formen gegenüber durch auffallende 
Eigentümlichkeiten ausgezeichnet sind. Sie sind meistens deutlich ellipsoid seltner fast kuglig 
gestaltet, haben einen längeren Durchmesser von 24 — 45 M und sind vor Zooxanthellen haupt- 
sächlich dadurch ausgezeichnet, daß sie in ihrem Inneren ein ganz eigentümlich angeordnetes 
Knäuel, dicht und parallel zueinander gelagerter, stark lichtbrechender, 1 — 1,2 " breiter, 
Stäbchen enthalten. Die Anordnung des Knäuels ist manchmal spindelförmig, manchmal mehr 
oder weniger eckig verzogen, indem nebeneinanderliegende Partien parallel geordneter Fäden 
winklig aufeinandertreffen können und dabei auch den Grenzkontur winklig verziehen; zuweilen 
trifft man Stäbchenpakete, die in Auseinanderteilung in zwei Pakete begriffen erscheinen 
(Texttig. LXXIIc). Bei tieferer Einstellung zeigen die Stäbchenknäuel öfter eine Gitterzeichnung, 
die dadurch zustande kommt, daß mehrere Schichten solcher Stäbchen übereinanderliegen und 
die Stäbchen der übereinanderliegenden Schichten eine verschiedene Richtung einhalten; bei dem 
starken Lichtbrechungsvermögen der Stäbchen können solche Kreuzungsgitter ganz wie Diatomeen- 
panzer aussehen 2 ). Künstliche Färbungen, die leicht von den Stäbchen aufgenommen werden, 
zeigen aber, daß es sicli nicht um Kieselsäurepanzer handeln kann. Die künstliche Färbung 
der Stäbchen mit Eosin und auch anderen Färbereagentien fällt oft an den Konturrändern des 
Knäuels besonders intensiv aus, offenbar, weil die Fäden hier oft umgebogen sind, und darum 
das vom Beleuchtungsspiegel aufsteigende Licht häufig eine längere Strecke in ihnen zu passieren 
hat. Diese Stäbchenknäuel erreichen einen Durchmesser von 12 — 24 M und entsprechen hierin 
den etwa gleich großen (12 — 20 n) und auch sonst im Aufbau ähnlichen meist kernspindel- 
ähnlichen Bildungen, die Zuelzer (04, p. 245, t. 10 f. 9a — e) als Einlagerungen der Difflugia 
urceolata Cart. beschrieben hat. Es kann kaum einem Zweifel unteidiegen, daß es sich bei dieser 
Difflugie um analoge Bildungen handelt. Zuelzer vermutet Bakterienfäden in diesen eigen- 
artigen Stäbchenpaketen; ich möchte sie eher für stäbchenförmige Eiweißkristalle halten, die 
auch sonst Farbstoffe aufspeichern und beispielsweise bei verschiedenen Pflanzenzellen 3 ) eine 



') Ganz sicher ist diese Deutung aber keineswegs. Eine Untersuchung lebenden Materials könnte hier wahr- 
scheinlich größere Sicherheit bringen. Man könnte auch an Portpflanzungskörper denken. 

2 ) So daß ich sie früher mit den von Carter aus Orhitolites beschriebenen, von ihm ursprünglich als Fort- 
pflanzungskörper, dann aber als parasitische Diatomeen (Cocconek) gedeuteten Gebilden identifizieren zu dürfen glaubte 
(Rhumbler 92, p. 1), was vielleicht nicht zutrifft. 

8 ) Vgl. z. B. Straßburger, Noll, Schenk und Schimper 05, p. 61 f. 77 B. E. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

32 



250 



R h u iu b 1 e r , Die Foraminiferen. 



ganz verschiedene Lagerung besitzen können (bald im Zelleib, bald im Kern, bald im Chroma- 
tophoren), so daß hiermit auch die verschiedene Lagerung dieser Gebilde in der Difflugie und 
in der Zoorhabdella sowie in einem gleich zu erwähnenden, dritten Falle ihr Analogon fände. 
Während nämlich bei der Difflugie die Fadenknäuel ohne bestimmte Position frei im Proto- 
plasma liegen, zeigen sie bei dem mutmaßlichen Kommensalen die Eigentümlichkeit, daß sie 
den Kern in einigem Abstand von ihm kugelsclialenartig >) umschließen, denn dieser tritt 
meistens - - allerdings nicht immer — als eine gut färbbare, kuglige Masse von 4 — 5 M Durch- 
messer mitten in dem Stäbchenknäuel mehr oder weniger deutlich hervor 2 ); er ist in der Regel 
bläschenförmig von einer helleren Außenzone unigeben. Zuweilen (Texttig. LXXIIo.) waren die 




Figur LXXII. 
Die in ihrer Bedeutung fragliche Zoorhabdella truncatulinae nov., die sieh in größerer Zahl im Weichkörper, namentlich in den 
Endkammern, von Tnmcatulinae lobatula W. & J. zu finden pflegt, a = mit starker gallertiger Zellmembran und deutlichem Kern (?) 
im Stäbchenpuket (S) ; b mit dünnerer Membran ; c = ohne erkennbare Membran und außerdem mit Stäbchenpaketteilung; <Z und e = 

isolierte Stäbchenpakete; Yergr. : 1350:1. 



Zoorhabdellen von einer dicken, gallertigen Membran 3 ) umgeben, viel häufiger war diese Zell- 
membran aber nur sehr dünn oder überhaupt nicht als Doppelkontur zu erkennen. Das Plasma 
erschien grob vakuolär. 



1 ) Die Lagerung der Stäbchen entspricht somit derjenigen des Chromotophores (Chr. Textfig. LXXI) bei 
Oryptomonaa schaudinni Winter; es läge darum nahe, auch hier ein Chromatophor zu vermuten. Der Unistand aber, 
daß Chromatophoren von stäbchenpaketähnlichem Aufbau seither nicht bekannt geworden sind, mahnt zur Vorsicht bei 
einer solchen Auslegung; auch das Vorkommen freier Stäbchenpakete bei Difßugia spricht nicht für eine solche. 

2 ) Zuweilen waren mehrere kernähnliche Gebilde in dem Stäbchenpaket zu finden, zuweilen konnten solche 
überhaupt nicht nachgewiesen werden. Es ließe sich auch daran denken, ob die färbbaren Stäbchenpakete nicht vielleicht 
den Kern selber peripher als Bestandteile desselben abgrenzen und die kernähnlichen Gebilde nur als Binnenkörper des 
Kerns aufzufassen seien. 

s ) Im polarisierten Licht zeigten weder diese mutmaßlichen Zellmembranen noch irgendwelche andere Bestand- 
teile der Zoorhabdellen Doppelbrechung. Wobei aber erwähnt werden muß, daß die Truucatulinen in Pikrinschwefel- 
säure entkalkt worden waren, so daß eventuelle kalkige Bestandteile der Membran, die Doppelbrechung hätten veran- 
lassen können, verloren gegangen sein könnten. 



Eigenart der Pseudopodien. 251 



Der dritte Fall, in welchem ich ein ähnliches Stäbchenbündel antraf, ist in Fig. 25 
Taf. XXXIII abgebildet; das betreffende 17,4 M große ellipsoide, aber an einem Pol abgeplattete 
Gebilde wurde in der Endkammer einer Globigerina triloba gefunden. Bei ihm liegt der relativ 
große kuglige Kern (Nucl.) neben dem Fadenknäuel (F) und beide füllen den zugehörigen Plasma- 
körper fast ganz aus. Mit der in Truncatulina angetroffenen ZoorhabdeUa kann dieser Organismus 
unmöglich identisch sein, und ich bezeichne ihn daher vorläufig als Zuelzerella. Ob diese 
Zuelzerella gleichfalls als Kommensale oder als erst kürzlich aufgegriffene (noch nicht angedaute) 
Nahrungsbeute in das Globigerinenplasma aufgenommen worden ist, läßt sich nach ihrer bloß 
einmaligen Auffindung nicht entscheiden. 

Die Pseudopodien und über die mechanische Erklärung ihrer Wirkungsweisen. 

Die Pseudopodien der Foraminiferen gehören dem retikulosen Pseudopodien typus an, 
d. h. sie sind bei allgemein fädigem Verlauf zu netzförmigen Verschmelzungen ihrer einzelnen 
Pseudopodialfäden befähigt und außerdem auch durch die sogenannte Körnchenströmung aus- 
gezeichnet. 

Durch die KörnchenströmuDg unterscheiden sich die neuerdings auch als „Rhizopodien" bezeichneten Pseudopodien 
der Foraminiferen von den ihnen sonst — rein äußerlich genommen — oft sehr ähnlichen, fadenförmigen, mehr oder 
weniger hyalin erscheinenden körnchenlosen Filopodien der Filosa; auch ist im allgemeinen 1 ) bei den Rhizopodien eine 
große Neigung zur netzförmigen Anastomosenbildung zwischen den Pseudopodien zu konstatieren, während die Filopodien 
im Gegensatz hierzu meist gar keine und nur in seltenen Fällen 2 ) eine sehr geringgradige Anastomosenbildung zeigen. 

Auf Rhizopodien, die schon längere Zeit ausgestreckt sind, bemerkt man stets zweierlei 
Strömungen, die auf demselben Pseudopodium dicht nebeneinander herlaufen können 3 ), nämlich 
eine zentrifugale, die von dem zentralen Plasmaleib nach der Spitze des Pseudopodiums hin 
gerichtet ist, und eine zentripetale, die von den Enden der Pseudopodien nach dem Haupt- 
köi'per zurückführt. Je nachdem, ob die Zentrifugalbewegung überwiegt oder die Zentripetal- 
bewegung, verlängert sich oder verkürzt sich das Pseudopodium in entsprechender Weise. Es 
behält dagegen seine Länge bei, wenn beide Strömungsarten mit gleicher Intensität verlaufen. 
»Immer besteht die Expansionsphase, d. h. die Ausstreckung der Pseudopodien, in einem 
zentrifugalen Vorfließen der lebendigen Substanz in das umgebende Medium hinein, die 
Kontraktionspkase, d. h. die Einziehung der Pseudopodien dagegen in einem zentripetalen 
Zurückfließen von der Peripherie nach dem zentralen Zellkörper. Die Expansionsphase ist 
charakterisiert durch Vergrößerung der Oberfläche, die Kontraktionsphase durch Streben nach 
der Kugelgestalt« (Verworn 09, p. 282). Die Entsendung der Pseudopodien geschieht bei den 
imperforaten Foraminiferen von der Mündung aus, zuweilen scheint aber das Protoplasma, indem 
es reichlicher aus der Mündung vorquillt, über die Schalenaußenfläche sich wie ein Überzug 



') Nach Stuart (66, p. 331) soll sich die Bewegung der Pseudopodien bei Orbulina ganz und gar auf ein 
Auf- und Abströmen auf den feinen Schwebeborsten der Schale beschränken, so daß hierdurch eine netzförmige Ver- 
schmelzung der Pseudopodien in der Regel kaum stattzufinden scheint. 

2 ) Eine derartige Anastomosenbildung bildet Zarnik (07) von der filosen Sromia solenopus Z. ab. 

3 ) Bei dickeren Pseudopodien scheint sich die zentrifugale Strömung vorwiegend in der Axe, die zentripetale 
aber auf der Peripherie des Pseudopodienstrauges abzuspielen (Verworn 09, p. 281, 282). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 
32* 



252 R h u rn b 1 e r , Die Foraminiferen. 



auszubreiten und von diesem aus die zarten Pseudopodien ausstrahlen zu lassen (B ü t s c h 1 i 80, 
p. 119, cf. auch oben p. 116, 131). Auch bei den Perforaten spielt die Schalenmündung bei 
dem Ausstrecken der Pseudopodien zunächst die Hauptrolle, späterhin treten jedoch bei den 
allermeisten Perforaten auch Pseudopodien aus den Schalenporen hervor. Nur bei den fein- 
porigen Nodosarien, deren Poren für die Körnchen der Pseudopodien zu eng sind 1 ), scheint 
die Pseudopodienentfaltung ganz auf die Mündung beschränkt zu sein (Durjardin 35, p. 347 
für Cristellarien ; Grub er 84, p. 501 für Lagena). 

Die Pseudopodien, die sehr lang sein können 2 ), sind im allgemeinen gerade und 
divergieren von ihrer Ursprungsstelle aus meist nach vorwärts, zuweilen auch nach rückwärts, 
sie können sich bei entsprechender Lagerung ihrer Ausgangspunkte auch einander überkreuzen; 
im übrigen ist ihre Anordnung eine sehr wechselnde, zuweilen aber auch eine für einzelne 
Formen typische 3 ) (M. Schultz e 54. p. 17 ff.). 

Sehr auffallend kann unter Umständen das erste Ausstrecken der Pseudopodien 
vor sich gehen, so beschreibt .AI. Schnitze, daß die zuerst aus der Schalenmündung hervor- 
kommenden Pseudopodien hei [Gromia oviformis (nee! Dugardin 1835)= | Allogromia ovoidea 
Rhumbl. zuerst tastend umhersuchen, ehe sie sich an feste Körper oder der Unterlage festlegen 
(M. Schultze 54, p. 17), und ich selbst konnte das gleiche Schauspiel bei der nahverwandten 
Lieberkühnia paludosa (Cienk.) beobachten. Es entwickelten sich zuerst an ihrem Ende keulen- 
förmig angeschwollene Pseudopodien, die auf ihrer Oberfläche auffallend glatt waren und ganz 
wie Schlangen ihre kopfartigen Keulenenden emporhoben, dahin und dorthin tasteten, wieder 
zurückbogen, nach einer anderen Richtung vorgingen und sich auch sonst in schlangenförmigen 
Wellen über die Unterlage hinbewegten, ehe sie sich lest legten und die Netze mit ihrer 
Körnchenströmung entfalteten. Man kann sich hier kaum des Eindrucks entschlagen, daß diese 
ersten Endknöpfe der Pseudopodien eine Tastfunktion ausüben 4 ). Nutierende Schwingungen 
der knopfartig verdickten Enden von vorrückenden Pseudopodien beobachtete auch Winter 
(07, p. 50) bei Pe7ierop/is 5 ). 

Außer dieser wahrscheinlichen Tastfunktion haben die Pseudopodien die Nahrungs- 
aufnahme und die Lokomotion zu verrichten. Das Nähere über diese Verrichtungen wird sich 
aus der Besprechung ihrer Mechanik ergeben, und hier soll nur erwähnt werden, daß bei dem 



: ) Die Feinperforation scheint hier nur der Atmung um! anderen molekularen Importgeschäften zu dienen 
(cf. p. 131 und Pütt er 07, p. 308 sowie Pütt er 09, p. 54). 

-) Bei Myx&heca fand Schaudinn (93, p. 24) Pseudopodien, die 4 — 5 cm, d. h. 80 bis 100 mal so lang als 
der Durchmesser des übrigen Weichkörpers waren. 

3 ) Um für den letzteren Fall ein auch mir bekanntes Beispiel zu nennen, fallen die Allogromien oft dadurch 
auf, daß sie neben ihren anderen Pseudopodien ein geradegestrecktes besonders breites und besonders langes so zu sagen 
ein Hauptpseudopodium in der Längsachse der Schale vorzuschicken pflegen; dieses Hauptpseudopodium kann die zehn- 
fache Länge der Schale erreichen, während die übrigen erheblich kürzer sind. 

4 ) Eine solche Tastfunktion schreibt auch Schaudinn (99, p. 13) den fingerförmigen Pseudopodien des Trfchß- 
sphaerium zu. 

5 ) Sie sind hier von schlagend rotierender Art, mit kleiner Amplitude und von verschiedener Schnelligkeit; 
die schwingende Endstrecke ist 5 — 10 |H lang, der hyaline Endknopf mißt nur einen Bruchteil eines |U. 



Einfangen der Nahrung durch die Pseudopodien. 253 

Ergreifen und Festhalten lebender Nahrung, die Pseudopodien unter Umständen eine lähmende 
Wirkung auf die eingefangenen Opfer auszuüben scheinen 1 ). Max Schnitze (54, p. 23) 
erwähnt eine derartige Giftwirkung der Pseudopodien gegen kleine Organismen, z. B. Infusorien, 
für Gromia und Polystomella, nachdem eine solche offenbar zuerst von Ehrenberg (38, p. 303) 
für die Heliozoe Actinophrys sol angegeben worden war 2 ). Ganz sicher aber ist, daß sich diese 
lähmende Giftwirkung nicht allen Infusorien oder Flagellaten gegenüber in gleicher Weise 
äußert, denn Winter (07, p. 11) hat die Beobachtung gemacht, die ich vollauf bestätigen 
kann, daß Stylonychia sp. munter auf den Pseudopodien und iu den manchmal halbleeren End- 
kammern von Peneroplis Corso laufen kann, ohne Schaden zu nehmen. 

Bei Peneroplis und Polystomella konnte ich überdies die Beobachtung machen, daß Flagel- 
laten mit ihren Geißeln auf den Pseudopodien hängen bleiben, ohne Lähinungserscheinungen 
zu zeigen, daß sie sich dann oft hinge (bei Polystomella bis drei Minuten beobachtet) loszureißen 
streben, um schließlich, wenn ihre Fluchtbewegungen ohne Erfolg waren ■ — nicht unhäufig 
führen sie zur Befreiung 3 ) — nach der Schale hin transportiert zu werden, indem sie meist 
schon auf diesem Transport zerfallen. Ganz entsprechende Erfahrungen hat schon Verworn 
(89, p. 148 t. 3 f. 11) bei der Nahrungsaufnahme der Lieberkühnia wagneri gemacht und ganz 
im Gegensatz zu einer Lähmungserscheinung gefunden, daß »immer nur lebhaft sich bewegende 
Organismen von den Pseudopodien der Foraminiferen festgehalten werden«. Durch künstliche 
Bewegung konnten sogar indifferente, d. h. im unbewegten Zustand nicht importfähige, Fremd- 
körper zur Aufnahme in das Pseudopodiennetz der Polystomella crispa gebracht werden", eine 
Papierfaser wurde von den Pseudopodien nur so lange dem Körper zugeführt, als sie in 
Bewegung erhalten wurde (loc. cit. p. 148, 149). Der mechanische Reiz der Bewegung der 
Beute macht die Oberfiächenschicht der Pseudopodien klebrig, das Pseudopodium wirkt dann 
wie eine Leimrute; allerdings wie eine solche, deren Belag gleichzeitig auch chemisch (ver- 
dauend) wirkt. Daß die Pseudopodien selbst verhältnismäßig sehr große Copepoden einzufangen 
und vollständig auszuräumen, daß sie also organische Nahrung ohne direkte Beihilfe des übrigen 
Weichkörpers zu töten und zu lösen vermögen, fand oben (cf. p. 239) schon Erwähnung. 

Ahnlich wie sich bei den lobosen Rhizopoden nicht die ganze Masse des Pseudopodiums 
als gleichmäßig flüssig erweist, sondern wie dort eine zähflüssige bis gallertige ektoplasmatische 



') Copepoden, die mit den Pseudopodien in Berührung kommen, zucken nur heftig zusammen (Winter 07, p. 10). 

'") Jedoch hat man sich bei den einschlägigen Beobachtungen vor Täuschungen zu hüten, da sehr häufig gerade 
springende Formen von Infusorien (z. B. Mesodinium, Pkuronema) und Flagellaten zwischen den Pseudopodien ihr Wesen 
treiben, und ihr abruptes Stillestehen nach einem Sprung, wie ich aus eigner Erfahrung weiß, einer momentanen Lähmung 
ganz außerordentlich ähnlich sehen kann, zumal, wenn ein solcher Sprung auf dem Pseudopodienwerk sein Ende findet, 
und unter Umständen dann auch eine Umfließung der Beute während des selbstbewirkten Stillstandes derselben oft leichter 
von statten gebt, als wenn das Beutetier nach einer kürzeren Pause eine neue Sprungbewegung vornimmt, und sich 
dann oft wieder befreit, um außerhalb des Pseudopodiennetzes am beliebigen Orte sein lähmuugsähnliches Stillstehen zu 
wiederholen. Eine Neuprüfung der Schultzeschen Befunde erscheint mir hiernach sehr angezeigt. 

:J ) Es gibt sich hierin eine gewisse Unsicherheit in der Wirkung flüssiger Fangwerkzeuge zu erkennen, auf die 
ich jüngst (Rhumbler 10, p. 217) besonders aufmerksam gemacht habe, und die bei einer gewissen Steigerung die 
Erscheinungen hervorrufen, die Jennings (04) zur Aufstellung seines Begriffes »Trial and error für Amoeben geführt haben. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



254 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Außenschicht und eine entoplasmatische dünnerflüssige Schiclifc unterschieden werden kann, so ist 
auch die Konsistenz der retikulosen Pseudopodien auf keinen Fall durch ihren ganzen Quer- 
schnitt hindurch eine gleiche. Die Zähigkeitsverhältnisse liegen aber bei den Retikulosa 
umgekehrt wie bei den Lobosa und auch wie bei den Filos;i, die dünnertiüssige Substanz liegt 
nämlich nach den übereinstimmenden Angaben von M. Schultze (63), Bütschli (92, p. 68), 
Schaudinn (93, p. 24 und 95, p. 211), Rh um b ler (94 a, p. 492) und Winter (07, p. 51) 
in der Außenschicht der Pseudopodien, setzt sich aber nur selten und unter besonderen Um- 
ständen (cf. Schaudinn 95; Winter loc. cit.) an besonderen Stellen, von der zähflüssigen 
bis gallertigen Achsenpartie der Pseudopodien so scharf ab, daß die dünnflüssige Rinde sich ohne 
weiteres leicht von den zäheren Achsenpartien unterscheiden läßt, meist scheinen die Schichten 
graduell, für das Auge schwer trennbar, ineinander überzugehen. Die Leichtflüssigkeit der 
Außenschicht läßt sich an der Körnchenbewegung mit zwingender Bestimmtheit erkennen, denn 
das rasche Aneinander-Vorbeischieben der Körnchen oft in entgegengesetzter Richtung in denk- 
bar dichtestem Nebeneinander läßt die Annahme dazwischen liegender, auch nur in gering- 
fügigstem Grade fester Substanzen nicht zu (Rhumbler 03a, p. 184). 

Bei Pseudopodien, die zufällig oder absichtlich mit größeren Luftblasen in Berührung 
gebracht worden sind, wird das über die Luftblase hinausstehende Pseudopodienende so schlaff, 
daß es bei der geringsten Erschütterung hin- und herschwankt, während die unberührten 
Pseudopodienteile in straffer Ausstreckung verharren. Ich vermute, daß die Luftblase durch 
ilrre Ausbreitungswirkung (Rhumbler 03a, p. 312) die dünnflüssige Rindenschicht von der 
Achsensubstanz des Pseudopodiums wegreißt, und dadurch das Schlaffwerden des Pseudopodiums 
veranlaßt. 

Ob das Pseudopodienprotoplasma in allen Stücken dem Plasma des übrigen Weichkörpers entspricht, ist zum 

mindesten sehr zweifelhaft, wenn nicht ausgeschlossen, da sich in einigen Fällen ein besonderes Färbungsvermögen 
desjenigen Plasmateiles nachweisen ließ, der bei monothalamen Formen der Mündung zunächst liegt (cf. p. 234) und 
darum für die Pseudopodienbildung auch in erster Linie in Frage kommt, und weil außerdem das der Mündung zunächst 
liegende Mündungsplasma, wie oben gezeigt wurde, bei der Schalenbildung einen größeren Randwinkel bei dem Kammer- 
bau liefert, als das von der Mündimg weiter abliegende Plasma (cf. p. (19). Wahrscheinlich ist das Mündungsplasma, 
das die Pseudopodien vor allem auszuspannen hat, von Haus aus zähflüssiger 1 ), und entmischt sich dann beim Aus- 
spinnen der Pseudopodien unter Einfluß des umgebenden Wassers in die dünnflüssige Außenschicht und in die eventuell 
gelatinierende zum mindesten sehr zähflüssige Achsensubstanz : beim Einziehen der Pseudopodien vereinigen sieb dann 
wahrscheinlich die entmischten .Substanzen wieder zu einem zähflüssigeren Plasma, das hauptsächlich an der Mündung 
liegt, aber bei perforaten Formen wohl auch unter der Schale hinziehen kann' 2 ), um durch die Poren Pseudopodien zu 
entlassen (cf. M. Schultze 54, p. 21 t, 5 f. 11). 

In Jodlösung färbt sich die Grundmasse der Pseudopodien braun, wie andere stickstoff- 
haltigen Gewebe auch, in verdünnter Atzkalilösung erhärtet sie aber zunächst und wird in 
diesem Reagens viel später gelöst, als die Körnchen der Pseudopodien, die sich ziemlich rasch 
lösen (M. Schulze 54, p. 19). 



') Wegen des größeren Randwinkels. 

2 ) Das zähflüssigere Plasma würde in dieser Lagerung dem Ektoplasma loboser Formen etwa gleichkommen. 



Die Körnchenströmung und ihre Mechanik. 255 

Die Körnchenströmung 1 ) kommt dadurch zustande, daß die Körnchen von dem 
fließenden Plasma erstens: passiv mitgenommen werden, und das außerdem aber zweitens: die 
Körnchen, wenigstens zeitweilig, eine eigentümliche Eigenbewegung 2 ) ausführen. Die Körnchen 
verhalten sich demnach nicht wie aufgeschwemmte Körperchen, sondern eher wie lebendes 
Kleinplankton innerhalb einer Wasserströmung, gegen deren Geschwindigkeit die einzelnen 
Planktonwesen zwar nicht aufkommen können, in deren Innerem sie sich aber doch in höherem 
oder geringerem Grade selbständig zu verlagern vermögen. Gleichwohl wäre es sicher ganz 
unrichtig angesichts dieser Eigenbeweglichkeit der Körnchen, die an sich schon stark gegen 
ihr passives Transportiertwerden im Strome zurücktritt, auf eine besonders hohe Organisation 
oder Struktur der strömenden Körnchen zu schließen. Es kann vielmehr kaum einem Zweifel 
unterliegen, daß die Pseudopodialkörnchen nichts weiter als Partikelchen darstellen, die als 
frühere oder spätere Derivate von aufgenommener Nahrung herrühren, und hier auf den Pseudo- 
podien ihrer allmählichen Auflösung entgegengefahrt^ werden. Schon M. Schultz e (63, p. 26, 
27) und Jensen (01, p. 392 — 395 f. 4) konnten den Nachweis erbringen, daß Karmin und 
Stärkekörnchen, die man an Foraminiferen künstlich verfüttert, nach ihrer Aufnahme auf den 
Pseudopodien ebenso hin- und herströmen, wie die anderen von der Foraminifere mitgebrachten 
Pseudopodialkörnchen, und ich selbst weiß aus mehrjähriger Erfahrung, daß die Pseudopodien 
von Peneroplis und Polystomella ihre Körnchen mehr und mehr einbüßen bis ganz verlieren, 
wenn man die Tiere hungern läßt 3 ), daß die Körnchen aber nach einiger Zeit wieder auftreten, 
sobald neue Nahrung geboten wird. 

Wie schon Biitschli (92. p. 206) hervorgehoben hat, läßt sich die Eigenbewegung der Pseudopodialkörnchen 
der lebhaften Bewegung von Kampferteilchen auf einer reinen Wasseroberfläche mechanisch vergleichen. Letztere beruht 
bekanntlich darauf, daß Kampfer sich etwas in Wasser löst und hierbei eine außerordentlich starke Erniedrigung der 
Kapillaritätskonstante des Wassers bewirkt. »Da die Lösungsgeschwindigkeit nicht allseitig die gleiche ist, erzeugt die 
verschieden große Spannung an verschiedenen Stellen die Bewegung« (aus: Freundlich 09. p. 271 — 272). In ähnlicher 
Weise läßt sich die Eigenbewegung der Körnchen auf eine ungleichmäßige Auflösung derselben im Pseudopodialplasma 
zurückführen, eine Auflösung, die allerdings — ganz ebenso wie bei dem Kampfer, bei dem sich eiue Größenabnahme 
der auf der Wasseroberfläche hin- und herziehenden Körnchen auf keine Weise feststellen läßt — mit so geringfügigem 
allmählichen Substauzverlust für die Körnchen verbunden ist, daß sich kaum hoffen läßt, sie in zusammenhängender 



a ) Aus der zahlreichen Literatur über die Körnchenströnmng seien folgende genannt: Duj ardin (41); 
M. Schultze (54, p. 17ff. und besonders 63); Haeckel 62); Biitschli (80. p. 118—121 und 92, p. 64, 206); 
Verworn (89, p. 82 und 09, p. 279 — 282); Schaudinn (93. p. 24 und 95. p. 211, 212: Jensen (02, p. 11, 12): 
Gurwitsch (04, p. 85— 91): O. Hertwig 06, p. 111: Winter (07, p. 10, 49—52): Doflein (09, p. 30, 102). 

2 ) Die einzelnen Körperchen sind nämlich nicht au die Schnelligkeit der Strömungsbahn, in der sie liegen, 
unabänderlich gebunden, sondern sie vermögen sich innerhalb des Stromes gegenseitig zu überholen und mit einer 
gewissen Selbständigkeit so zueinander zu verschieben, daß ihre verschiedene Schnelligkeit unbedingt nicht allein einer 
verschiedengradigen Reibung durch ungleiche Positionen im Strom [Reibung in der Strommitte anders als an den Strom- 
rändern] zugeschrieben werden kann. 

3 ) Hungernde retikulose Formen können unter solchen Umständen leicht w-ie filose Formen erscheinen. Bei 
den echten Filosa aber findet auch nach reichlichster Fütterung nie eine Körnchenströmung statt, schon deshalb nicht, 
weil bei ihnen im Unterschied zu den Retikulosen, zu denen sämtliche Foraminiferen gehören, die Außenschicht der 
Pseudopodien viel zu zähflüssig, viel zu gallertig ist, um eine den Foraminifereu vergleichbare relative schnelle Strömung 
der oberflächlichen Pseudopodienschichten zuzulassen. 

Rhumbler, Die foraminiferen. L. C. 



256 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Beobachtung mit dem Mikrometer zu konstatieren, zumal es unmöglich sein dürfte, bestimmte Einzelkörnchen durch 
genügend lange Zeiträume hindurch zu beobachten 1 ); die Oberflächenspannungen, die hier in Aktion sind, sind eben 
derart empfindlich, daß schon die Abgabe weniger Moleküle, wie sie mit der Verdauung verknüpft sein muß, ausreichen 
kann, derartige Verschiebungen zu bewirken 2 ). 

Wie sich die Eigenbeweglichkeit der Körnchen auf Grund der Oberflächenspannungs- 
verhältnisse erklären läßt, so erscheint auch die Strömung der Pseudopodienäste einer ent- 
sprechenden Erklärung nicht unzugänglich, wenn auch bis jetzt eine befriedigende künstliche 
Nachbildung des retikulären Pseudopodienspieles, die einer solchen Erklärung als Eückhalt 
dienen könnte, noch nicht geglückt, aber auch kaum noch ernstlich versucht worden ist 3 ). 

Das Ausstrecken der Pseudopodien, die sogenannte Expansionsphase Verworns 
entspricht in unverkennbarer Weise dem von mir 4 ) näher analysierten Ento-Ektoplasmaprozeß 
loboser Pseudopodienbildung, während die Einziehung der Pseudopodien, also die Contraktions- 
phase Verworns, dem Ekto-Entoplasmaprozeß loboser Formen gleichzusetzen ist. Wie sich 
nun der Ento-Ektoplasmaprozeß bei lobosen Amöben auf eine Verringerung der Spannung 6 ) 
der Oberfläche an der Stelle der Pseudopodienbildung zurückführen läßt, bei welcher der 
anderwärts unverminderte Oberflächendruck der Amöbenoberfläche entoplasmatische Innen- 
partien des Plasmas nach der Stelle der Druckverminderung hinpreßt und hierdurch nach der 
Oberfläche hin verlagert, wo sich diese vorgepreßten entoplasmatischen Plasmateile unter dem 
Einfluß des umgebenden Wassers zu Ektopläsma verdichten, so läßt sich auf gleiche Druck- 
verminderung auch das Vorschieben fadenförmiger und nach dem Hinzudenken der Pseudopodial- 
körnchen bis zu einem gewissen Grade auch der retikulosen Pseudopodien verstehen (vgl. Jensen 
01, p. 373 f. 3); wir erhalten bei der Expansion die »cylindrogene Strömung« Jensens. 

Um das Zurückströmen der Pseudopodien zu verstehen, das, wie gesagt, als 
Kontraktionsphase dem Ekto-Entoplasmaprozeß loboser Formen entspricht, und von Jensen 
als sphaerogene Bewegung bezeichnet worden ist, weil der gesamte Plasmakörper beim Ein- 
ziehen der Pseudopodien sich dem Kugelzustand mit seiner minimalen Oberflächenentfaltung 



1 ) Genauere Erfahrungen, ob die Körnchen in ihrer Durchschnittsgröße während des Hungern abnehmen, ehe 
sie verschwinden, liegen nicht vor, so wahrscheinlich ein solches Verhalten auch ist. Ein Angedautsein zirkulierender 
Stärkekörner konnte Jensen (01, p. 394) konstatieren. 

2 ) Die Intensität der Bewegung der Kampferstückchen ist natürlich eine erheblich größere als diejenige der 
Pseudopodialkörperchen, einmal, weil sich der Kampfer auf der leichtflüssigen Wasseroberfläche bewegt, während das 
Plasma um vieles zähflüssiger ist, und dann, weil die Herabdrückung der Kapillaritätskonstanten des Wassers durch den 
gelösten Kampfer eine ungewöhnlich beträchtliche ist. 

s ) Man weiß zwar, daß manche flüssige Stoffe, wie Ol auf der Oberfläche einer alkalischen Flüssigkeit oder 
Kreosot oder auch abgestandene Karbolsäure auf einer Wasseroberfläche Formen anzunehmen vermögen, die eine 
gewisse Ähnlichkeit mit radiären fädigen Pseudopodien besitzen (vgl. Verworn 09, p. 098 f. 302 und auch Eonx 95, 
Bd. 2, p. 35), von Strömungen, die aber gleichzeitig zentrifugal und zentripetal nebeneinander hin und herlaufen wie bei 
den retikulären Pseudopodien, ist seither kein Beispiel aus dem Anorganismischen bekannt. 

4 ) Cf. Rhumbler 98, p. 150—158 und 05a, p. 43—41. 

5 ) Dabei ist es bis zu einem gewissen Grade gleichgültig, ob die Spannung der Oberfläche durch die sogenannte 
Oberflächenspannung von flüssigen Trennungsflächen oder ob sie als eine durch die Gelatinierung des Ektoplasmas 
verursachte Spannung oder ob sie in einzelnen Fällen vielleicht auch als elastische Spannung einer eigentlichen Ober- 
flächenhaut auftritt. 



Die Mechanik retikuloser Pseudopodien. 257 



und minimaler Oberflächenspannung zu nähern strebt, muß angenommen werden, daß die vor- 
gestreckten Pseudopodien früher oder später nach ihrer Ausreckung in das umgebende Wasser, 
— sei es durch die Einwirkung des Wassers selbst, sei es durch die Arbeiten, die sie im 
umgebenden Wasser [Aufnahme von Sauerstoff, Nahrungsaufnahme, Festheftung an Fremd- 
körpermaterial, Abgabe von solchen Stoffen, die sich etwa in dem Pseudopodialplasma in 
Lösung fanden u. dgl.] verrichtet haben — , eine derartige physiologische chemische Um- 
wandlung erfahren, daß ihre beim Ausrecken verringerte Oberflächenspannung allmählich wieder 
größer wird und schließlich sich so steigert, daß die ausgeschickten Fortsätze von dem Druck 
ihrer eignen Oberfläche wieder in den zentralen Hauptplasmakörper mit seiner geringeren 
Oberflächenspannung zurückgedrückt werden. 

Eine gewisse Schwierigkeit besteht aber für die retikulosen Pseudopodien in Beziehung 
auf diese allgemeine Erklärung darin, daß gleichzeitig auf demselben Pseudopodium verschiebbare, 
zentripetale und zentrifugale Strömungsgeleise dicht nebeneinander herlaufen, so daß hier nicht 
wie bei den übrigen Pseudopodienarten für das ganze Pseudopodium eine temporär gleich- 
sinnige J ) Spannungsart der pseudopodialen Oberflächenschichten angenommen werden darf. Man 
kann sich indessen die Erscheinung dadurch erklärt denken, daß auf dem gleichen Pseudopodium 
gleichzeitig Plasmazustände von größerer und niederer Oberflächenspannung verteilt liegen, von 
denen die mit größerer Oberflächenspannung nach dem Weichkörper zurückzuströmen streben, 
während diejenigen mit geringerer Oberflächenspannung zentrifugal von ihm wegzufließen 
bestrebt sein müssen, sobald nur die Kohärenz der Flüssigkeitsschichten an keiner Stelle eine 
Unterbrechung erleidet. Für den Zusammenhalt der verschiedengradig gespannten Schichten 
sorgt aber der zähflüssige Zustand des pseudopodialen Plasmas selber. 

Es ist Jensens Verdienst, im Anbau an die früheren diesbezüglichen Erwägungen Verworns 
(Verworn 92, 92a in neuerer Form 09, p. 279 — 283 und 695—700) eine allgemein physiologische 
Grundlage für die Entstehung dieser verschiedenen Spannungsgrade der Oberflächen fließender 
Plasmateilchen in dem verschiedenen Grade einer aufsteigenden »assimilierenden« und einer ab- 
steigenden »dissimilierenden« Zustandsänderung der Biogene (Verworn 03) geboten zu haben. 

Nach Hering lassen sich die Vorgänge im Protoplasma als Assimilations- und Dissi- 
milationsarbeit unterscheiden. »Da eine Pseudopodienbildung stets unter solchen Umständen 
auftritt, wo günstige, stoffliche und energetische Bedingungen für die Assimilierung vorhanden 
sind und da dieselbe durch assimilatorische Reize befördert wird«, so liegt von vornherein die 
Folgerung nahe, »daß es die durch die gesteigerte Assimilierung bewirkten lokalen Änderungen 
des Protoplasmas, also eine lokale, aufsteigende Änderung sei, welche die Verminderung des 
Oberflächendruckes bedinge' 2 ) (Jensen 02, p. 29). 

') Bei den lobosen Formen ist also die Spannung der Oberfläche der Pseudopodien entweder kleiner als die 
des übrigen Plasmakörpers, nämlich während des Ausreckens, oder gleichgroß beim Verharren in bestimmter Lage, oder 
größer, nämlich während der Zurückziehung; bei den retikulosen Formen kommen dagegen beide Spannungsarten auf 
derselben Pseudopodienstrecke gleichzeitig nebeneinander vor. 

-) Diese Annahme macht auch in ökologischer Hinsicht verständlich, daß der Organismus sich dahin bewegt, 
wo die günstigsten Lebensbedingungen obwalten (Jensen 02, p. 30; cf. auch Rhumbler 98, p. 252); er bewegt sich 
nach den günstigsten Assimilierungsbedingungen hin, weil diese seine Oberflächenspannung am meisten herabsetzen. 

Rhumbler, Die Foraiuiniferen. L. c. 

33 



258 Rhu ml) ler, Die Foraminiferen. 



In der Tat läßt sich eine solche Wirkungsart der Assirnilierung auch leicht begreifen. 
Anerkanntermaßen ist nämlich die Assirnilierung, so schließt Jensen weiter, mit einer Ver- 
einigung mehrerer verschiedener Moleküle des Assimilierungsmaterials zu komplizierteren Biogen- 
molekülen verbunden, so daß also eine aufsteigende Änderung des Protoplasmas eine Verminderung 
seiner Molekülzahl bedeutet; da aber die Oberflächenspannung, von der Krümmung der Ober- 
fläche abgesehen, unter sonst gleichen Umständen (gleichbleibender Temperatur), dem Quadrat 
der Anzahl der zusammenwirkenden Moleküle proportional anzunehmen sein wird *), so muß 
auch mit der aufsteigenden Änderung und der durch sie veranlaßten Verminderung der Molekül- 
zahl die Oberflächenspannung des assimilierenden Plasmas abnehmen. Die Erklärung der Aus- 
reckung der Pseudopodien würde also keine Schwierigkeiten bereiten. 

Für die Einziehung der Pseudopodien gilt im wesentlichen das Umgekehrte des 
eben Ausgeführten. Sie erfolgt unter Umständen, die eine Dissimilierung der lebendigen 
Substanz begünstigen müssen, d. h. vor .allen Dingen bei absteigen der An d er ung infolge 
dissimilatorischer Reize, unter Erhöhung der Molekülzahl, indem große Biogenmoleküle je in 
eine Anzahl von Dissimilierungsprodukten zerfallen; und daraus ergibt sich aus der Hypothese 
eine Erhöhung des Oberflächendruckes. »Findet diese im Bereich eines Pseudopodiums statt, 
so erfolgt ein Druckausgleich nach dem zentralen Plasmakörper, welcher erst mit völliger 
Verstreichung des Pseudopodiums vollendet ist« (loc. cit., p. 31). Aber nicht nur die Strömungs- 
erscheinungen, sondern auch die von den Pseudopodien vermittelten Lokomotionsvorgänge und 
die Nahrungsaufnahme lassen sieh auf Grund der Jen senschen Ausführungen mechanisch 
verstehen, ohne daß hier auf Einzelheiten, die in den Originalen nachzusehen sind (Jensen 01 
und 02, p. 37 — 40) allzusehr eingegangen werden kann. 

Während des Expansionsstadiums und wahrend der maximalen Entfaltung besitzen die 
Pseudopodien die Fähigkeit, sich an festen Körpern auszubreiten, zumal auch au ihren Unter- 
lagen zu adhärieren -), »demnach wird eine verhältnismäßig geringe Oberflächenspannung des 
Protoplasmas, welche eine Benetzung des festen Körpers durch das letztere zuläßt, zugleich 
auch der Anlaß zur Festheftung an demselben [und zur eventuellen Umfließung desselben Hh.] 
sein, während eine Vergrößerung der Oberflächenspannung, Benetzung und Ausbreitung aufhebt« 
(loc. cit. 01, p. 377 ff. und 02, p. 36). Wenn das im Expansionszustand adhäsionsfähig gewordene 
Plasma in genügender Menge vorhanden ist, wird es den berührten Fremdkörper nach dem 
von mir früher formulierten und physikalisch begründeten Importgesetz 3 ) vollständig umfließen; 
ist es nur in geringerer Menge vorhanden, so wird es dem Fremdkörper bloß anhaften. Erfolgt 



*) Dieser Annahme setzt allerdings das Vorkommen solcher Kolloide, deren Oberflächenspannung mit der 
Kondensation sinkt (Wo. Ostwald 08, p. 870, 871 und 09, p. 213; Rhumbler 10, p- 200) Schwierigkeiten entgegen, 
die vielleicht dadurch beseitigt werden können, daß bei der Kondensation der betreffenden Stoffe (vor ihrer Gelatinierung) 
die Entstehung größerer Molekularverbände anzunehmen ist. Rh. 

2 ) Sie verlieren diese Fähigkeit bei starker Kontraktion und bei der Xekrobiose (Verworn 92). 

s ) Dieses Importgesetz lautet: Fremdkörper werden von einem flüssigen Rhizopodenkörper dann aufgenommen 
(= importiert), wenn die Oberflächenstelle des Rhizopoden, mit welcher der Fremdkörper in Berührung gekommen ist, 
zur Zeit der Berührung eine größere Adhäsion zu dem Fremdkörper besitzt, als das umgebende Wasser zu demselben 
Fremdkörper. (Rhumbler 99, p. 592.) Dieses Gesetz gilt auch für anorganismische Flüssigkeiten in gleicher Weise. 



Mechanik des Nahrungsimportes und der Defakation. 259 

nun nach dem Umfließen oder Anhaften an dem Fremdkörper eine absteigende Änderung im 
Pseudopodienstrang, so wird der importierte Nahrungskörper nach dem zentralen Weichkörper 
transportiert, oder das ganze Tier wird nach dem eventuell festliegenden adhärierenden Fremd- 
körper hingezogen, weil die absteigende Plasmaänderung, wie oben gezeigt wurde, eine Ein- 
ziehung der Pseudopodien veranlaßt. 

Bei der Abgabe unbrauchbarer Stoffe von Seiten des Weichkörpers bzw. des Pseudopodien- 
netzwerkes kommt das von mir formulierte Exportgesetz zur Geltung (Rhuinbler 99, p. 592, 
593). Es heißt: Ein Export eines Körpers bzw. eine Defäkation desselben tritt, wenn der 
Fremdkörper aus dem Inneren des Rhizopodenkörpers an dessen Oberfläche verschoben wird, 
unter der Bedingung ein, daß er zur Zeit seiner Berührung mit der Oberfläche eine geringere 
Adhäsion zu dem Plasma der Kontaktstelle besitzt als zu dem umgebenden Wasser. 

Um das Wechselspiel der Import- und Exportbedingungen in ihrer Beziehung und 
Wertigkeit zum Weichkörper näher zu erläutern, werde an folgendes einfaches Experiment 
erinnert (Rhumbler 98, p. 250). 

Bringt man ein überschellacktes Glasfädchen mit einem in Wasser liegenden Chloroform- 
tropfen in Berührung, so wird es von dem Chloroformtropfen importiert. Das Chloroform löst 
dann aber allmählich die Schellackrinde ab, und nun wird, da der entrindete Glasfaden eine 
größere Adhäsion zum umgebenden Wasser hat, der Glasfaden wie eine Fäkalie nach außen ins 
Wasser abgeworfen. 

In analoger Weise nimmt ein Rhizopode eine Diatomee auf, um nach Lösung des Weich- 
körpers der Diatomee den Panzer derselben nach außen zu werfen. In beiden Fällen ist die 
Einfuhr an die Anwesenheit, die Ausfuhr an die Abwesenheit der löslichen Substanz geknüpft. 
Die Löslichkeit der Substanzen des Fremdkörpers bedingt nämlich mit physikalischer Not- 
wendigkeit eine, den Import ermöglichende, große Adhäsion zwischen löslichen Substanzen und 
Amöbenjjlasma, denn die physikalische Bedingung für Löslichkeit heißt: Adhäsion größer als 
Kollusion: die Entfernung der löslichen Substanzen durch Verdauung hebt diese Adhäsion auf, 
und der Körper kann nun mehr aus dem Weichkörper entfernt werden, sofern er die zum 
Export notwendige Adhäsion zum umgebenden Wasser besitzt. In gleicher Weise bedingen 
chemische Wechselwirkungen gleichfalls eine notwendig große Adhäsion zwischen den in Wechsel- 
beziehungen stehenden Substanzen; so erklärt es sich, daß organische Bestandteile des Rhizo- 
poden, Kern und andere notwendige Einlagerungen und etwa vorhandene, in chemischer Wechsel- 
wirkung zu den Amöben stehende kommensalistische Algen nicht aus dem Rhizopodenkörper 
entfernt werden; eine Eigentümlichkeit, auf die Pfeffer (90. p. 175) zuerst als der Erklärung 
bedürftig hingewiesen hat '). 

Die gesamten Arbeiten des Pseudopodien Spieles lassen sich also a 1 s 
der Ausdruck der durch den Stoffwechsel bedingten Änderungen der 
Capillaritätskon stauten der agieren den, in Kohärenzstehenden, zäh flüssigen 

] ) Zu dem Kapitel Nahrungsaufnahme vgl. auch die zusammenfassende Darstellung von Gurwitsch 04, p. 104 bis 
113; und Verworn 09, p. 643 — 649; über gelegentliche Aufnahme unbrauchbarer Stoffe Gehäusesteinchen usw. Rhumbler 
98, p. 199—256. 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

33* 



2G0 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Plasmateile darstellen. Im Gegensatz zu der Ausbildungsmechanik der Schale gibt sich 
bei dem Pseudopodienspiel aber eine augenfällige Selbständigkeit der einzelnen kohärierenden 
Plasmateile zu erkennen; eine Selbständigkeit, die durch eine weitgehende Variationsamplitude 
den von den Pseudopodien besorgten Vorgängen den Stempel einer großen Willkürlichkeit 
aufdrückt. In diesem Willkürlichkeitsspiel werden auch diejenigen Momente enthalten sein, 
die man als mehr oder weniger primitive Vorstufen höherer psychischer Leistungen anzusehen 
haben wird. Bei der Schalenbildung dagegen scheint der ganze Stoffwechsel in einheitliche 
Bahnen hineingedrängt, dadurch fehlt bei ihm der Eindruck jeder Wüllkürlichkeit und jede 
Berechtigung zur Annahme des Eingreifens psychischer Faktoren (cf. p. 6, 7). 

Die Kerne und die Chromidien 1 ). 

Die Untersuchungen List er s (94), Schau dinns (951) und 03 p. 550 — 553) und 
Winters (07) haben sichergestellt, daß die Kernverhältnisse der von ihnen bearbeiteten 
dimorphen, d. h. Generationswechsel zeigenden, Foraminiferen bei den makrosphärischen 
Individuen andere sind als bei den mikrosphärischen derselben Spezies, und es kann keinem 
Zweifel unterliegen, daß diese Verhältnisse auch bei anderen, noch nicht untersuchten Arten 
eine weite Verbreitung besitzen, mehr wie zweifelhaft bleibt aber (cf. p. 287) immer noch, ob 
die weite Verbreitung derartiger Kernverhältnisse eine allgemeine ist, denn es darf nicht 
vergessen werden, daß unsere diesbezüglichen Kenntnisse sich doch nur auf eine ganz ver- 
schwindend geringe Anzahl genauer untersuchter Objekte beschränken, so daß noch manche 
Modifikationen der Vorgänge, wenn auch vielleicht weniger prinzipieller als doch gradueller 
Art, zu erwarten sein mögen. 

Die Makrosphärischen sind bei den untersuchten Formen durch den Besitz eines, 
durch seine verhältnismäßig stattliche Größe ausgezeichneten, schon längere Zeit bekannten, 
Makronukleus oder Prinzipalkerns (Taf. XXXIX Fig. 25, Xucl.) ausgezeichnet, neben dem 

*) Literatur über Foraminiferenkerne (cf. Bütscbli 80 p. 111, 112; Lister 95 p. 411 — 413 und Winter 
07 p. 81). — Literaturangaben über Myxothecinen und Allogromiinen wird man aus meiner Zusammenstellung der 
Meticulosa (Rhumbler 03 p. 196 — 215) entnehmen können; außerdem werde besonders auf Penard 03 (p. 554 — 570 
mit Fig.) aufmerksam gemacht. An einzelnen Formen sind hervorzuheben: ShepheardeUa Siddall (80 p- 131); 
Myxotheca Schaudinn (93 p. 25 — 28; f. 3 — 7); Saccammina Rhumbler (94a p. 512 — 550) und Lücke (10 p. 33 
bis 43); Haliphysema Lankester (79 p. 476); Rhynchogromia, Rhync/iosaccux, Dactylosaccus, Ophiotuba, Dendrotuha 
Rhumbler (94a p. 593, 599, 603, 605, 606, 609): Dendrophrya Moebiua (88 p. 13); Ammodiscus Schaudinn 
(94 p. 162); Spirülina Bütschli (86 p. 84); PateUina Schaudinn (95a p. 183, 185); Calcituba Schaudinn (95 
p. 221 — 229); Spiroloculina R. Hertwig (76 p. 46); Quinqueloculina (= Miliolinä) F. E. Schulze (75 p- 136) 
und Schaudinn (94 p. 162); Peneroplis Bütschli (86 p. SO) und Winter (07 p. 82—103): Orbitoläes 
Bütschli (86 p. 80— 82) und Lister (95 p. 431— 436); Textidaria Bütschli (86 p. 83, t. 6 f. 13) und R. Hertwig 
(76 p. 50); Lagena M. Schnitze (54 p. 56), F. E. Schulze (76 p. 14), Gruber (84 p. 501) und Bütschli 1 86 
p. 83); Trunoatulina Lister (95 p- 436); Diseorbina Bütschli (86 p. 86) und Schaudinn (94 p. 162: 95a, p. 188); 
Rotalia R. Hertwig (76 p. 49) und Lister (95 p. 436); Caharina Bütschli (86 p. 85) und Lister (95 p. 85); 
Cycloclypeus Lister (95 p- 437); Ampldstegina Bütschli (86 p. 86); Globigerina R. Hertwig (77 p. 345); Poly- 
stomeüa F. E. Schulze (76 p. 18), Verworn (88 p. 462), Hofer (90 p. 149), Schaudinn (94 p. 162), Lister 
(95 p. 414—431) und Schaudinn (95b p. 90—96: 03 p. 550—553). 



Der Dimorphismus d. Kernsubstanzen ist wahrscheinlich nicht bei allen dimorph. Foraminiferen in gleicherweise entwickelt. 261 

sich aber noch im Weichkörper extranukleäre Ohromatinmassen befinden, für deren Gesamtheit 
R. Hertwig (02 p. 4) in entsprechenden anderen Fällen den Ausdruck »Chromidium« ein- 
geführt hat (Taf. XXXIX Fig. 25 Chr.). Die mikrosphärischen Individuen der gleichen 
Spezies besitzen dagegen einen derartigen Prinzipalkern nicht, sondern zeigen ihre gesamte 
Kernmasse auf erheblich kleinere, aber zahlreiche, oft recht unregelmäßig gestaltete Stränge 
und Brocken verteilt (Taf. XXXIX, Fig. 26), von denen sich keine durch besondere Größe 
von den anderen gesetzmüßig unterscheiden und die im Nachstehenden, da sie stets in der 
Mehrzahl auftreten, als Pluralnuklei bezeichnet werden sollen. 

Daß diese Verhältnisse, d. h. also einerseits Prinzipalkern und Chromidien bei den 
Makrosphärischen und andererseits Pluralnuklei bei den Mikrosphärischen, keine ganz allgemeinen 
sein werden, darf wohl schon aus dem Umstände geschlossen werden, daß Schau dinn (93) 
in seiner Myxotheca- Arbeit keinerlei Gebilde beschreibt oder abbildet, die neben dem deutlichen 
Kern als extranukleäre Chromidien angesprochen werden könnten. Zwar stammt die Schau- 
d hinsehe Arbeit aus vorchromidialer Forschungszeit. Die von diesem Protozoenklassiker 
gegebenen Abbildungen (loc. cit. t. 2 f. 3, 4, 7) zeigen aber klar, daß das mit Pikrokarmin 
äußerst gleichmäßig rotgefärbte Zellplasma kaum größere Chromidien beherbergt haben kann ; 
die Chromidien müßten hier zum mindesten also als ungewöhnlich klein und unauffällig oder 
sonstiger Chromidialnatur entgegen als äußerst schwer färbbar angenommen werden. Das 
gleiche gilt aber auch meiner Erfahrung nach für manche andere Formen. Die von mir 1 ) 
(Rhumbler 94a) sehr eingehend untersuchte und ganz neuerdings von Lücke (10) nach- 
geprüfte Saccammina zeigt die Hauptzeit ihres Lebens hindurch einen einzigen mehr oder 
weniger großen bis sehr stattlichen Kern ohne Chromidien; Vankoeffenella gaussi Rhumbl., die 
mit ihren beiderseitigen Glasfenstern (cf. p. 216 Textfig. LVII) ein geradezu ideales Unter- 
suchungsobjekt ohne störende Nahrungskörpereinlagerungen 2 ) für Weichkörper und Kern- 
konstitution darstellt, verhält sich ganz ebenso. Sie entwickelt zwar Schwärmsporen, die viele 
der mir zur Untersuchung vorliegenden Exemplare vollständig erfüllen, sie zeigt also fraglos 
Generationenwechsel, trotzdem aber findet man in den kleineren jugendlichen Tieren auch in 
der schwärmererzeugenden Generation keine extranukleäre Chromidien ; letztere sind vielmehr 
erst später als unverkennbare Einleitung zur Schwärmerbildung in dem Weichkörper leicht 
nachweisbar ; und ganz entsprechende Verhältnisse scheinen auch für die pelagisch lebenden 
Globigerinen und Pulvinulinen zu gelten, bei denen sich nur selten extranukleäre Chromidien, 
immer aber ein großer deutlicher Kern 3 ) nachweisen lassen. 



') Ich darf hierbei vielleicht erwähnen, daß ich schon in den Jahren 1895 (a, p. 59, 78) und 1898 (a, p. 37) 
extranukleär gelagerte, stark färbbare Gebilde bei Süßwassertestaceen als möglicherweise zu den Kernsubstanzen in 
näherer Beziehung stehend vermutet habe, so daß ich also sehr wohl auch in vorchromidialen Zeiten Ohromidial- 
strukturen zu finden wußte, wenn sie vorhanden waren. 

") Sie scheint ganz von Diatomeen zu leben, und diese entziehen sich durch ihren Kieselpanzer bis zu ihrer 
vollständigen Ausdauung jeder Verwechslung mit chromatischen Bestandteilen. 

3 ) In ähnlicher Weise stellte Schaudinn (95a p. 183) für Patellina fest, daß sie während des größten Teils 
ihres Lebens einkernig ist und daß die schließliche Kernvermehrung gewöhnlich erst kurz vor der Fortpflanzung eintritt. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



262 R h u m b 1 e r , Die Forarainiferen. 



Es scheint annehmbar, daß in den genannten Fällen die Chromidialsubstanzen bis zu 
ihrer schließlichen Verwendung bei der Schwärmsporenbildung in dem Kern selbst geborgen 
bleiben, so daß diese Kerne während längerer Zeit hindurch gleichzeitig die Substanzen der 
Prinzipalkerne und die Chromidien umschließen und in diesem Zustande als Totalnuklei oder 
Amphinuklei 1 ) oder Vollkerne bezeichnet werden können. 

Um die noch nicht zur Übereinstimmung gebrachten verschiedenen Verhältnisse der 
größeren Kerngebilde in ihrer Verschiedenheit zu signieren, bezeichne ich im folgenden : 

als Nuklei schlechthin diejenigen Kerngebilde, die nach den bisher vorliegenden Unter- 
suchungen keine extranukleären Chromidialsubstanzen im Zelleib neben sich haben erkennen lassen; 

als Totalnuklei 2 ) oder Vollkerne solche, die sich auf einem Stadium befinden, das 
die Chromidien noch enthält, welche dann aber nach vorliegenden Beobachtungen später noch 
austreten ; 

als Makronuklei diejenigen, neben denen das Vorkommen von extranukleären Chro- 
midien sicher erwiesen ist ; 

und schließlich als Prinzipalnuklei diejenigen Makronuklei, von denen durch Beobachtung 
festgestellt ist, daß sie aus der Verschmelzung einer Anzahl chromatischer Kleingebilde zu- 
stande gekommen sind, in der Weise, wie es Schaudinn (95b p. 95 und 03 p. 553) zuerst 
für Polystomella beschrieben und Winter (07 p. 84) dann für Pcneroplis bestätigt hat. 

All diese Kerngebilde, die durch ihre relative Größe, durch ihre Einzelzahl und durch 
eine mehr oder weniger übereinstimmende Baustruktur kenntlich sind, fasse ich als präva- 
lente Nuklei zusammen. 

Dabei sebeint es niebt überflüssig zu betonen, daß diese Unterscheidungen möglicherweise einer morphologischen 
Grundlage entbehren und daß sie nur den augenblicklichen Stand unserer Kenntnisse als Prägung tragen sollen, denn 
es ergibt sieh ohne weiteres, daß ein Nucleus oder ein Totalnucleus dieser Nomenklatur zu einem »Makronucleus« 
umgetauft werden muß, wenn sich durch nachkommende Arbeiten Chromidien neben ihm im Zelleib nachweisen lassen, 
die bei seiner ersten Beschreibung übersehen worden sind, und daß er schließlich auch zum »Prinzipalkern avancieren 
kann, wenn nachgewiesen wird, daß er in dem bestimmten Falle aus einer Verschmelzung von mehreren ursprünglich 
getrennten Chromatinpartien seine Entstehung genommen hat. 

Im Gegensatz zu den genannten prävalenten Nuklei können die Pluralnuklei der 
Mikrosphärischen und die später (p. 289) zu charakterisierenden Nukleiten der Plasmodien- 
bildungen als äquivalente Nuklei bezeichnet werden, da bei ihnen eine Prävalenz bezüglich der 
Größe eines bestimmten Kernteils sowie eine Funktionenverschiedenheit der einzelnen Kern- 
gebilde nicht vorkommt, sondern alle Kernformationen bei nicht sehr weit und namentlich 
nicht kategoriell auseinandergehenden Größenverhältnissen gleiche Funktion zu haben scheinen. 



1 ) R. Goldschmidt (04 p. 83) gebraucht für diejenigen Fälle, in denen somatische und propagatorische Kern- 
anteile in einem Kern kombiniert vorkommen, den Ausdruck »Amphinukleus«. Bei dieser Bezeichnungsweise ist aber 
im Auge zu halten, daß die später erwähnte Ampbinukleolarsubstanz oder Amphisubstanz nicht etwa ein bezeichnender 
Alleinbesitz solcher Amphinuklei ist. 

2 ) Im Gegensatz hierzu könnten die Makronuklei und Prinzipalnuklei als Partialnuklei zusammengefaßt werden, 
da sie die Chromatinsubstanzen nur zum Teil umschließen, während der andere Teil in den extranukleären Chromidien 
untergebracht ist. 



Lagerungsregel für den prävalenten Kern. 263 



1. Die größeren Kerngebilde oder prävalenten Nuklei (= Nuklei, Total- 

nuklei, Makronuklei und Prinzipalnuklei). 

Die Lagerung der in der Überschrift zusammengefaßten größeren Kerngebilde ist im 
ganzen keine engbestimmte, doch lassen sich aus den seitherigen Beobachtungen einige Regeln 
ableiten, von denen aber Ausnahmen nicht gerade selten sind. 

Bei monothalamen Forami niferen kann der Kern irgendwo im Plasma liegen, 
bald ganz peripher, bald mehr zentral (cf. Penard 02 p. 557 f. 1; p. 559 f. 1; p. 562 f. 1; 
p. 569 f. 1, 3), und wenn er auch bei einzelnen Formen, z. B. bei Saccammina (Rhumbler 94a 
p. 512 und Lücke 10 p. 33), sich in deutlich ersichtlicher Weise an die peripheren Weich- 
körperpartien hält, so kommt doch, soweit man weiß, eine fixierte dauernde Bergung des 
Kerns im hinteren Fundusteil der Schale, wie sie bei lobosen Süßwassertestaceen so gesetzmäßig 
auftritt, bei Foraminiferen nicht vor. Ein derartiges Verweilen im Fundusteil ist wohl schon durch 
die wahrscheinlich allwärtige Verbreitung einer (wenigstens temporären) Plasmaströmung, die 
den Kern mit dem übrigen Plasmainhalt verlagert, unmöglich gemacht (cf. Siddall 80 und 
Penard 02 p. 558, 563, 569). 

Bei polythalamen Formen macht sich im allgemeinen das Streben geltend, den 
prävalenten Keim ungefähr in die Mitte der gesamten Plasmamasse einzustellen, so fand Li st er 
den Makronukleus bei zyklisch wachsenden Foraminiferen meist in der zentral zu den übrigen 
Kammerringen gelegenen Embryonalkammer, oder wenigstens dicht bei derselben, also annähernd 
im Zentrum der gesamten Schale, das hier durch die Mündungspassagen auch Zentrum des 
Weichkörpers bleibt (J. J. List er 95 p. 434 für Orbitolites; p. 438 für Cycloclypeus). Für 
Patellina erwähnt schon Schaudinn (95 p. 183), daß der Kern während seines Ruhestadiums 
stets in der Embryonalkammer liegt (Taf. VII Fig. 11, 13, 14) 1 ). 

Bei anderen polythalamen Formen, bei denen keine direkte Verbindung zwischen 
Embryonalkammer und den Kammern späterer Umgänge existiert, wird der Keim mit dem 
Schalenwachstum in der Regel so verlagert, daß er von den Erstlingskanimern aus mit dem 
zunehmenden Wachstum nach einer Kammer verschoben wird, die ihrer Ordnungsnummer 
ungefähr in der Mitte zwischen der Embryonalkammer und der Endkammer liegt; so fand 
beispielsweise M. Schultze (54 p. 18) den Kern von Polystomella striatopundata in einer 
Kammer, die ihrer Ordnungszahl nach zum mittleren Drittel der Gesamtzahl der Kammern 
gehörte. Dieses Verhältnis wird meiner Erfahrung nach bei Schalen mit geringer Größen- 
progression der Kammerdurchmesser öfter angetroffen. 

Es steht mit dieser Regel (Regel des Anstrebens einer Zentralstellung des prävalenten 
Kerns im Gesamtplasma) erstem Anschein entgegen auch das Vorkommen einer Aufstellung 



r ) Diese Lage scheint hier doppelt geboten, da bei dem Genus Patellina sieh von der Embryonalkammer aus 
sekundäre Röhren in den Hohlkegel hinein erstrecken, der von der primären, gekammerten Röhre als Mantel dieses 
Hohlkegels geschaffen wird; durch die Lagerung des Kerns in der Embryonalkammer werden sowohl die Plasmateile 
der gekammerten Kegelmantelröhre als auch diejenigen der im Innern des Kegels sich ausbreitenden Sekundärröhren 
den Einflüssen der Kernarbeit in gleicher Weise unterstellt. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



264 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



des Nukleus in einer der Endkammern 1 ) bei solchen Formen in gutem Einklang, die sich, wie 
die Globigerinen (Taf. XXXIII Fig. 2, 13, 14, 16, 23) und die Orbulinen, durch eine sehr 
rasch ansteigende Größenprogression ihrer Kammern auszeichnen, denn hier überwiegt das Plasma- 
quantum in den Endkammern dermaßen, daß der Kern notwendig dem Wachstumsende der 
Schale näherrücken muß, wenn er sich in die ungefähre Mitte des Gesamtplasmas einstellen 
soll; er rückt hiermit oft auch zugleich in die Nähe der prospektiven Ansatzfläche der künftigen 
Neukainmer, so daß etwa von ihm zur Kammerneubildung gelieferte Stoffe und Beeinflussungen 
ihren Bestimmungsort am raschsten und sichersten erreichen können (cf. Rhumbler 02 
p. .238). Jedoch sind liier schon nicht gerade selten unmotivierbare Ausnahmen von der ge- 
nannten Regel zu konstatieren (Taf. XXIX Fig. 17; Taf. XXXII Fig. 10; Taf. XXXVI Fig. 19), 
so daß die Regel auf nicht allzustarken Füßen steht. Sie gerät noch mehr zum Schwanken, 
wenn in zahlreichen anderen Fällen der Kern in einer Kammer liegend angetroffen wird, die 
sogar ihrer Ordnungsnummer nach dem Embryonalende der Schale wesentlich näher liegt als 
dem Wachstumsende, obgleich letzteres zuweilen in steiler Kammerprogression stark vor- 
herrschende Plasmaquanta beherbergt. 

Ein Beispiel hierfür bietet Peneroplis (Winter 07 p. 28, 84), bei der der Prinzipalkern 
in den frühsten Kammern liegen bleibt. Man findet ihn in der 4. — 7. Kammer, während sich 
die Gesamtzahl der Kammern eines makrosphärischen Peneroplis auf 30 und mehr belaufen 
kann, also der Prinzipalkern zum mindesten in der Nähe der 15. Kammer zu erwarten wäre, 
wenn die angegebene Regel auch für ihn Geltung hätte. Noch extravaganter in dieser Hinsicht 
erscheint das Textfig. LXXIVa abgebildete Exemplar von Truncatulina lobatula, es hat in einer, 
auch für die Spezies ungewöhnlichen, Weise seinen Kern in der Embryonalkammer liegen lassen, 
obgleich hier nicht, wie bei den zyklischen Schalen oder bei Patt llina, breitere Plasmawege von 
der Embryonalkanimer aus direkt in die Kammern der anschließenden Spiralumgänge hinüber- 
führen; der betreffende Kern scheint zunächst in betreff seiner Einstellung ganz aus der Rolle 
gefallen. Daß aber auch einzelne andere Formen (gesetzmäßig für die Spezies oder doch vor- 
wiegend) größere Kerngebilde vorübergehend oder dauernd in der Embryonalkammer festzu- 
halten streben, wird durch die Abbildungen Taf. IV Fig. 9, 11—13; Tai. X Fig. 1, 2; 
Taf. XXVI Fig. 18 gezeigt. Eine für alle Fälle geltende Regel für die Kernstellung läßt sich 
demnach zurzeit nicht geben. 

Die Gestalt der prävalenten Nuklei ist sehr wechselnd und in augenfälligster Weise von 
den Bedingungen ihrer unmittelbaren plasmatischen Umgebung oder mit ihnen zur Berührung 
gebrachter Schalenwandteile abhängig. Kuglig bis ellipsoid erscheinen die Kerne in der Regel 
dann, wenn ihnen größere Räume zur Verfügung stehen, in denen sie ungehindert sich selbst 
überlassen sind; vor allem z.B. bei monothalamen Formen 2 ), wo sie uneingeengt von Kaminer- 
scheidewänden in dem einheitlichen Wohnraum Platz für eigenmächtige Gestaltung finden, aber 



] ) = Kammern des letzten Schalenumganges. 

") So zeigen alle Myxothecinen, Allogromiinen (Schaudinn 93 t. 2 f. 1, 3 — 7; Penard 02 p. 554 — 570; 
Rhumbler 03 f. 11, 12, 15, 17, 23, 25, 26, 31, 32, 35), Saccamminen, Lageninen (Taf. XXI Fig. 31. 33; Taf. XXII 
Fig. 18), soweit die vorliegenden Erfahrungen reichen, rundliche Kerne. 



Abhängigkeit der Form der Kerne von Plasmaströmungen. 



265 



auch in größeren Kammern polythalanier Formen 1 ) findet man die Kerne meist in rundlicher 
Form, sofern sie nicht durch Wandnähe oder durch Strömungen im Plasma in andere Formen 
hineingezwängt worden sind. Wir dürfen hieraus den Schluß ziehen: sich selbst überlassene 
Kerne streben nach einer kugligen Abformung ihrer Oberfläche 2 ); ihre Oberfläche 
ist kontraktiv gespannt (iin bezweifelbar durch die Oberflächenspannung der zähflüssigen Kern- 
substanz bzw. durch die elastische Spannung der eventuell vorhandenen Kernmembran). 

Diesem Streben nach Abkugelung setzen aber die plasmatischen Strömungserscheinungen 
ein Hindernis entgegen. Man muß nämlich bedenken, daß das Zellplasma, trotzdem es als 
Flüssigkeit kein Gerüst von irgendwelcher Festigkeit im Innern birgt, doch keine einheitliche 
Flüssigkeit, sondern ein mehr oder weniger 
zähflüssiges, schaumwabiges, kompliziertes 
Gemisch von flüssigen Substanzen dar- 
stellt, daß infolge der Minimalflächen- 
spannung seiner Schaumwände notwendig, 
wie ich andernorts (Rh um b ler 02 a 
p. 356) gezeigt habe, plastische Eigen- 
schaften entfaltet, die einer einheitlichen 
Flüssigkeit absolut abgehen. Der Kern 
schwimmt also in der Plasmaströmung 
nicht wie in einer einheitlichen Flüssig- 
keit 3 ), in der er seinem Abkngelungs- 
streben ungehindert nachkommen könnte, 
sondern er wird von dem in Bewegung 
begriffenen Zellschaum, wie innerhalb einer 
plastischen Masse (ganz wie Quecksilber- 
tröpfchen in einem Modellierton, den man 
hin und her knetet, etwa) gepreßt und 
gezogen, und ändert somit seine Gestalt 
mit dem Strömungsverlauf 4 ); so erscheint 
der Kern zuweilen selbst in solchen Kammern wurstförmig in die Länge gezogen und im 
Sinne einer wahrscheinlichen Strömung irgendwie gebogen (Textfig. LXXIII, LXXIV), in denen 




Fig. LXXIII. 

Schnittpräparat durch die Embryonalkammer (EK) und Kammer 3 — 5 des 
makrosphärischen Peneroplis; Ma = Makronukleus ; Öhr = Chromidien ; 
Co = Commensalen; St = aus den Commensalen stammende, aber nicht 
angedaute Stärkekörner; Vergr. : Zeiß Apochrom. Imra. 2 mm Comp. 6c. 6 
(nach Winter 07 t. 2 f. 12). 



2 ) Z. B. Taf. XXVII Fig. 5: Taf. XXXLT Fig. 10: Taf. XXXIII Fig. 2, 14, 16, 23; Taf. XXVI Fig. 14, 16; 
vgl. auch die Abbildungen bei: Bütscbli 86 t. 6 f. 4,5, 9, 12, 13a; J. .1. Lister 95 p. 421 t. 6 f. 7; t. 8 f. 32a; 
t. 9 f. 52: Scbaudinn 95 t. 15 f. 36; Schaudinn 95a p. 185 Textfig. und p. 189: Winter 07 p. 84 t. 2 f. 16. 

2 ) Das Abkugelungsstreben ist wahrscheinlicherweise auf bestimmten Stadien größer als auf anderen (cf. "Winter 
0T p. 81 — 101); mit wechselndem Chemismus während der Kernarbeit verschiedener Stadien wird auch aus rein physi- 
kalischen Gründen notwendig der Betrag der Spannung in der kolloidalen Kernoberfläche variieren müssen. 

3 ) Nur bei MyxoiJieed (Schaudinn 93 p. 24) liegt der Kern innerhalb einer Flüssigkeitsvakuole und muß 
hierdurch, wie das Herz im Herzbeutel oder wie ein Wirbeltieremhryo im Amnionsaek, vor Druckinsulten seiner Umgebung 
geschützt sein. 

4 ) Vgl. auch Winter 07 p. 85. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 

34 



266 



ß h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



er sonst Platz zur Abrundung gehabt hätte, oder er erscheint dem Verlauf der Kammerwände 
mehr oder weniger entsprechend abgeplattet, ohne daß er die Wände selbst berührt, weil 
ihn der plastische Widerstand des Plasmas an der Wand schon erreicht hat, ehe er selbst 
noch in Berührung mit dieser kam (Textfig. LXXIVb). 

Viel stärker aber werden derartige Deformierungen, wenn der Kern von Kammer zu 
Kammer transportiert wird und er dabei die schmalen Passagen der Kammermündungen zu 
durchwandern hat. Hierbei wird die durchströmende Plasmamasse so bedrängt, daß sie den 
Kern mit ihrem plastischen Widerstand zu langen Würsten umpreßt, die mehrere Kammern 
durchziehen können (cf. p. 13); diese Wurstformen zeigen mitunter an manchen Stellen, wo 



Nucl, 




Fig. LXXIV. 

Truncatnlina lobatula (W. et J.) a mit gewundenem Kern (Xucl.) in der Embryonalkammer; die übrigen in der Zeichnung schwarz 
gehaltenen Körperchen sind aufgenommene Kohlenpartikelchen ; Größe der Makrosphäre = 30 u; Vergr.: 400:1. — b = Siebente 
Kammer mit Kern (Xucl.). der im Innern die alveolären Amphisubstanzplaken (alv. Amph.) zeigt; Makrosphäre des betreffenden 

Exemplars = 36 u; Vergr.: 575 : 1. 



sie von konträren Strömungen gedrückt worden sind, schlangenförmige Windungen, von denen 
einzelne sogar sich gelegentlich zu ösenartigen Bildungen mit ihren Windungsschenkeln an- 
einanderlegen. Besonders vielgestaltig sind derartige Wurstformen meiner Erfahrung nach bei 
Truncatulina lobatula (W. et Jak.), bei der außerdem noch sehr häufig der durch mehrere 
Kammern (Textfig. LXXV, 5 — 9) hindurchgezogene Kern knopfartige (Textfig. LXXVI Kkn.) 
Aufbauschungen in jeder Kammer, die er durchläuft, zeigen kann, eine Erscheinung, die sich 
aus dem Herabsinken des Pressungsdruckes erklärt, welche das plastisch fließende Plasma 
während seines Vormarsches im Bereich der größeren Kammerhohlräume erfährt und ausübt, 
im Gegensatz zu der viel größeren Pressung in den Engpassagen der Kammermündungen. Die 
wechselnden Drucklagen, denen der Kern während seines Transportes hiernach ausgesetzt ist, 
führt sogar zu gelegentlichen Zerreißungen des Kerns in mehrere Stücke 1 ), so daß dann mehrere 
Makronuklei in demselben Exemplar angetroffen werden, ohne daß aber hierdurch der makro- 
nukleusartige Habitus der Kernteilstücke eine wesentliche Veränderung erleidet. 

5 ) Solche Zertrennungen des Makronukleus in mehrere Kerne ■während des Transportes sind auch von Schaudinn 
(95b p. 95, 96) für Polystomella und von "Winter (07 p. 85) für Peneroplis beschrieben worden. 



Verhältnis der Kerngröße zur Weichkörpergröße (Kern-Plasma-Relation). 



267 



In betreff der Größe der Nuklei kann soviel gesagt werden, daß dieselbe in einigen 
Fällen mit der Größe des Weickkörpers bzw. mit der Anzahl der Kammern zunimmt ; so 
gibt List er 95 p. 423 eine graphische Darstellung von Kammerzahl und Kerngröße der 
Polystomella crispa (L.), welche deutlich ein annähernd proportionales Verhältnis beider Momente 
hervortreten läßt 1 ); auch Schaudinn (93 p. 26) hatte bei Myxotheca arenilega Schaud. gefunden, 
daß die Kerngröße im Verhältnis zur Größe des ganzen Tieres zu stehen scheint, ohne daß 
jedoch Ausnahmen ausgeschlossen waren. Winter (07 p. 84) traf bei Peneroplis ein starkes 
Wachstum des Prinzipalkernes nach seiner Entstehung. Bei der von mir eingehend unter- 
suchten Saccammina sphaerica M. Sars nimmt der Kerndurchmesser ganz erheblich mit dem 




Üdc 



Fig. LXXV. 

Zentraler Weichkörperteil von TruncatuUna loba- 

tula ; Kern (Nucl.) erstreckt sich durch die Kammern 

5—9; Makrosphäre = 42 u ; Vergr.: 220:1. 




kkn 







Fig. LXXVI. 

Desgl. Schnitt durch den zentralen Weichkörper: der 
Kern hat sich in den Kammerhohlräumen zu Kernknöpfen 
(Kkn) aufgebläht; Pork = Porenkanäle: Vergr.: 277:1. 



Weichkörperwachstum zu ; während der Kern jugendlicher Saccamminen seinem Volumen nach 
nur V 768 des übrigen Weichkörpers betragen konnte, erreichte er bei ausgewachsenen, fort- 
pflanzungsfähigen Exemplaren bis zu 1 / 22 der übrigen Weichkörpermasse (Rh um b ler 94a 
p. 513, 514); der Kern entfaltet also ein verhältnismäßig weit stärkeres Wachstum mit dem 
Alterwerden der Individuen als der Weichkörper 2 ). Ich vermute, daß diese starke Prävalenz 
des Kernwachstums dem für Polystomella konstatierten, proportionalen Verhältnis von Kern- und 
Weichkörperwachstum gegenüber darauf beruht, daß der Saccammina-Kem lange Zeit hindurch 
die gesamte Chromidialmasse umschließt, die in ihm mitwächst (während sie bei Polystomella 
schon von Anbeginn an extranukleär im Weichkörper gelagert ist und darum mit ihrem 
Wachstum für die Kernvergrößerung der Polystomella selbst in Wegfall kommt). 



*) Eine zweite Kurve Listers (loc. cit.) zeigt, daß der Kerndurchmesser während des Hungerns zurückgeht. 
2 ) Allerdings handelt es sich auch in diesem Falle um eine Regel, die bei meinen Messungen 14.3 °/ Aus- 
nahmefalle zu erkennen gab. 

Rhu mb ler, Die Foraminiferen. L. c. 

34* 



268 ß h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



Den genannten stehen andere Fälle gegenüber, in denen die Kerne mit dem Wachstum 
des Weichkörpers gar nicht oder doch wenigstens nicht in erkennbarem Grade an Durchmesser 
zunehmen ; nach L i s t e r s Beobachtungen ist der Nukleus von Orbitolites complanata Lanck in 
älteren, vielringigen Exemplaren kaum größer als in jugendlichen mit nur wenigen Kammerringen 1 ). 

Die Struktur der prävalenten Nuklei zeigt in der Regel einen relativ einfachen Bau, 
der aber auf gewissen Stadien, z. B. zur Zeit der eventuellen Kernvermehrung, eine höhere 
Komplikation erreichen kann, ohne jedoch jemals, soweit man bis jetzt weiß, die verwickelten 
Bilder einer echten Karyokinese zu liefern ' 2 ). Solche kommen vielmehr in typischer Form nur 
bei den extranukleären Chromidien vor. 

Das Chromatin scheint nur in besonderen Fällen während und vor den Vermehrungs- 
phasen als feinkörnige Bindensubstanz einem deutlich erkennbaren Liningerüst aufgelagert; in 
den weitaus meisten Fällen ist von einem solchen Liningerüst ebensowenig wie von eigentlichen 
scharf differenzierten Chromat inkörnchen irgend etwas zu sehen, auch Nukleolen fehlen meist 
oder kommen doch nur unter nicht näher bekannten Umständen zur Ausbildung ; ebenso ist 
die Kernmembran nur in seltenen Fällen und auch dann oft nur vorübergehend (cf. z. B. Winter 
07 p. 85) als wirklich häutige Membran ausgebildet, meist erscheint sie als eine gallertige 
Randschicht von wechselnder (an einzelnen Stellen oder auch ringsum manchmal nicht uner- 
heblicher) Dicke oder sie fehlt ganz. 

Die chromatische Substanz scheint in der weitaus größeren Überzahl der Fälle wenigstens 
während der sogenannten Kernruhe mit der, bekanntlich weniger färbbaren, Nukleolarsubstanz 
zu einer fast homogenen, in konserviertem Zustande glasig aussehenden, gallertigen, unzweifel- 
haft kolloidalen Substanz verbunden zu sein, bei der die Chromatinkomponente in verschiedenem 
Grade, dabei die verschiedengradige Färbbarkeit dieser kombinierten Substanz bestimmend, 
vertreten sein kann. Die kombinierte Substanz muß nach der gegenwärtig gebräuchlichen Nomen- 
klatur mithin als Amphinukleolarsubstanz 3 ) bezeichnet weiden (cf. Doflein 09 p. 17), wobei 
allerdings bemerkt werden muß, daß die Deutungen der getrennt auftretenden sowohl als 



*) Vielleicht ist die Vermutung gerechtfertigt, daß ein größeres Kerngebilde um so weniger wächst, je mehr 
Chromidien es im Weichkörper neben sich hat, und daß es umgekehrt bei sonst gleichen Umständen um so mehr an 
Größe zunimmt, je mehr der verschiedenwertigen Kernbestandteile es in sich eingeschlossen gehalten hat; doch fehlen in 
dieser Beziehung stützende Befunde. 

2 ) Anklänge an eine solche kommen allerdings vor (cf. weiter unten Textfig. LXXXVIc). 

3 ) Winter (07 p. 86) bezeichnet diese Substanz als Chromatin -|- Plastiu, versteht unter Plastin aber auch 
die Nukleolarsubstanz, wie aus einer Bemerkung (loc. cit. p. 92), wo Plastin = Nukleolarsubstanz gesetzt wird, hervor- 
geht. Dies kann zu Mißverständnissen führen, da Zacharias das Plastin des Zellkörpers nicht der Nukleolarsubstanz, 
sondern dem Linin des Kerns gleichgesetzt hat (cf. 0. Hertwig 06 p- 33). Der oben vorgeschlagene Ausdruck 
Amphisubstanz empfiehlt sich wohl, weil er neutraler gefaßt ist und nur zum Ausdruck bringen soll, daß dieser Substanz 
außer dem Chromatin noch eine andere Kernsubstanz zugemengt erscheint, in der man zwar sehr wohl Nukleolar- 
substanz vermuten darf, weil solche sonst in keinem Kern zu fehlen scheint (cf. O. Hertwig 06 p- 32), die aber 
keineswegs sichergestellt ist und vielleicht ebensogut der Liningruppe zugehören könnte. Auch ist bei allem nicht zu 
vergessen, daß die Annahme der Substanzvereinigung innerhalb der Amphisubstanz von stark morphologischem Stand- 
punkt aus diktiert ist; weil wir die sonst üblichen Kernstoff bestandteile vermissen, halten wir sie in den vorliegenden 
Bestandteilen zu einer Masse verschmolzen, mit welchem ßecht bleibt aber fraglich. 



Die verschiedenen Typen prävalenter Nuklei. 269 

dieser kombinierten Substanzen allein auf vergleichend histologischem Boden stehen und eines 
die Deutung sichernden Rückhaltes durch chemische Reaktionen noch gänzlich entbehren. 

Neben dieser Amphinukleolarsubstanz, die ich gekürzt als Amphisubstanz bezeichnen 
will 1 ), tritt das sogenannte Kernenchyleina (auch Kernsaft genannt) als eine kaum färbbare, 
sehr dichtwabige oder auch mehr oder weniger homogen, seltener granulär 2 ) erscheinende, aber 
optisch viel weniger dichte Grundmasse des Kerns meistens in besonderer Massigkeit auf, so 
daß das Ruhestadium der Kerne im allgemeinen durch die Stichworte charakterisiert werden 
kann: Viel Kernenchylema mit eingelagerter, wie gleich gezeigt werden soll, ver- 
schiedenartig angeordneter, Amphis ubstanz und peripherer, meist gallertiger, 
seltener häutiger, K e r n m e m b r a n s c h i c h t. 

Trotz dieser verhältnismäßig einfachen Struktur lassen sich doch jetzt schon einige Typen 
für das Verhalten und die Ausgestaltung der Amphisubstanz in ruhenden prävalenten Nuklei auf- 
stellen, die, alles in allem genommen, als mehrphasige, grob disperse Systeme im Sinne der 
neueren Kolloidnomenklatur erscheinen. 

Die Amphisubstanz kann nämlich ihrer kolloidalen Natur entsprechend entweder in 
suspensoider oder in emulsoider oder schließlich auch in alveolider Form auftreten ; suspen- 
soid erscheint sie dann, wenn sie in Form mehr oder weniger dichter »fester«, kugliger 
Körperchen im Kernsaft in dispers zerstreuter Lagerung suspendiert ist, emulsoid dann, 
wenn sie in zähflüssiger Form (so daß ihre Gestalt unter verschiedenen Drucken verschieden- 
artige, den Druckwirkungen konforme, Abweichungen von der Kugelform erkennen läßt) in 
dem Kernsaft eingebettet liegt, und alveolid schließlich dann, wenn sie mit dem Enchylema 
zusammen ein alveolares Schaumwerk oder Wabenwerk bildet, dessen Wände von der Amphi- 
nukleolarsubstanz, dessen Kammerräume von dem Kernenchylema dargestellt werden. Die Ver- 
schiedenheit der genannten Typen beruht im wesentlichen auf einem verschiedenen Erstarrungs- 
oder Flüssigkeitsgrad der dem Kernenchylema eingelagerten Amphisubstanz und auf einem ver- 
schiedenen Mengenverhältnis der Amphisubstanz und des Kernenchylemas. Da nun aber bei 
Kolloiden — im Gegensatz zu Kristalloiden — der Übergang von Flüssig zu Fest kein prin- 
ziepeller, sondern ein gradueller ist 3 ), und da außerdem die Mengenverhältnisse zwischen den 
beiden Substanzen bei den verschiedenen Formen nicht immer die gleichen sind, so sind Über- 
gänge zwischen den einzelnen Typen, sei es als verschiedene Entwicklungsstufen derselben Kerne 
oder als Übergangsstufen zwischen den Kernen verschiedener Spezies, durchaus nicht selten. 

a) Der suspenso! de Typus mit abwärts im Kernenchylema verteilten kugligen »festen« 
Körperchen aus Amphisubstanz — oder vielleicht irgendeiner Modifikation derselben — ist 
für Saccammina sphaerica am besten bekannt. Hier werden die Amphikügelchen, die ich mit 

1 ) Schon deshalb, weil durch diesen Ausdruck die Entscheidung, ob Nukleolar- oder Lininsubstanz die neben 
dem Chromatiu stehende Komponente darstellt, in suspenso gelassen wird (cf. vorausgehende Fußnote). 

2 ) Die granuläre Beschaffenheit der Kerngrundmasse dürfte zum Teil auf feinkörnige Niederschläge während 
der Konservierung zurückzuführen sein (cf. 0. Hertwig 06 p. 33): zum Teil beruht sie sicher aber auch auf einer 
Einlagerung kleiner Binnenkörperchen (Textfig. LXXXIIIa). 

3 .) Vgl. z. B. Wo. Ostwald 09 p. 114. 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



270 



Rhumbler, Die Foraniiniferen. 



dem neutralen Namen »Binnenkörperchen« belegte, weil ihre morphologische Deutung nicht 
ganz zweifellos ist, in kaum verkennbarer Weise zuerst im flüssigen Zustand innerhalb des 
Kernsaftes zur Abscheidung gebracht und erstarren dann relativ rasch (Rhumbler 93 
p. 329 — 346) zu festen öligglänzenden Körperchen, die nur eine äußerst geringe Affinität zu 
Kernfarbstoffen besitzen (Rhumbler 94a p. 518), sich in Pikrinsäure dagegen stark gelb 1 ) 




Fig. LXXYII a— g. 

Verschiedene Kernzustäude der Saccammina sphaerica M. Sara, bei gleicher 360facher Vergrößerung dargestellt, um die Größen - 
zunähme der Kerne, die den suspensoiden Typus mit festen Binnenkörperchen vertreten, zu zeigen. Die römischen Zahlen I — IX 
entsprechen den verschiedenen in meiner Saceamitta-Monographie (Rhum bler 94) ausführlich beschriebenen Stadien: I — IX; r. B. — 
resistenter .Binnenkörper; Mk = chromatiureiche Membrankegel. Die Stadien I— Vil gehören nach Lücke (10 p. 34) der Embryonen 
bildenden Generation an; während die Stadien VIII und IX (Fig. f und g) nach diesem Autor der flagellosporenbildenden Generation 
zugerechnet werden müssen. Fig. g stellt nur die Kernränder des neunten Stadiums dar. Die Kerne sind nur zum Teil ausgezeichnet 

worden. — h = ILembrankegel stärker (1500 : 1) vergrößert. 

färben und aus mehr oder weniger großen Aggregaten kleinerer Kügelchen bestehen, die in 
Tropfenform zusammentraten, aber auf verschiedenen Stadien ihrer Erstarrung zusammensinterten. 
Auf späteren Kernstadien, auf denen Flüssigkeit aus dem Zelleib in den Kern eintritt und 
diesen mächtig anwachsen macht, wird die Binnenkörpersubstanz wieder allmählich verflüssigt 
und alsdann gelöst, so daß die Größe der Binnenkörperchen mit dem "Wachstum der Kerne nach 
einer ersten Quellung derselben späterhin ständig abnimmt 2 ); gleichzeitig mit dem Kleinerwerden 

1 ) Die starke Gelbfärbung in Pikrinsäure ist ein gutes Unterscheidungsmittel von Binnonkörpern und cbxomatin- 
fiibrenden Kernbestandteilen (Rhumbler 94a p. 522). 

2 ) Vgl. hierzu auch die Vermutung Listers (95 p. 424), daß die Größe der Xukleolen (= Binnenkörper) 
von Polystomella im Verlauf der Entwicklung abnimmt. 



Prävalente Kerne von suspensoidem Typus. 271 



der Binnenkörper treten dann stärker färbbare Substanzen in Gestalt eigentümlicher, seither 
sonst nicht bekannter »Membrankegel« auf (cf. Lücke 10 p. 35), die ich für eine chromatin- 
reichere, an der Kernmembran anhaftende Amphisubstanz halte. Aber auch diese amphinukleo- 
laren Zellmembrankegel haben keinen Bestand ; nach einer erneuten Flüssigkeitsaufnahme 
von Seiten des Kerns verschwinden sie wieder und es tritt jetzt ein feinmaschiges Liningerüst 
(Textfig. LXXIIe) in dem Kern auf, das den Kernraum allwärts durchsetzt und auf seiner 
Rindenschicht feinste Chromatinkörnchen enthält. Schließlich löst sich die Kernmembran auf 
und das Liningerüst mit seinen Chromatinkörnchen verbreitet sich zu Fortpflanzungszwecken 1 ) 
im Zelleib. Die Binnenkörpersubstanz erscheint mir bei Saccammina hiernach eine Vorläufer- 
substanz für die nachkommende Amphisubstanz der Membrankegel, und diese wiederum die 
einleitende Substanz für Liningerüst und Chromatin zu sein. Bei der allmählichen Auflösung 
der Binnenkörper, welche dem Auftreten der amphinuklearen Membrankegel und der später 
erscheinenden Chromatin- und Lininsubstanz voraufgeht, können einige wenige (oft nur einer) 
Binnenkörper der Auflösung trotzen und auf der früheren Größenstufe verharren, vielleicht 
sogar etwas anschwellen, solche »resistente Binnenköper« (Textfig. LXXVIIc, r. B.) verhalten 
sich dann wie echte Nukleolen, denen sie tatsächlich auch nahe stehen dürften, da sie sich wie 
echte Nukleolen stärker färben als die Binnenkörper, aber doch nicht so stark wie die späteren 
Chromatinkörnchen, die auf dem Liningerüst des Endstadiums aufsitzen. 

Im übrigen wäre es wahrscheinlich falsch, den gleichen Entwicklungsgang der Kern- 
substanzen für alle Kerne des dispersoiden Typus in Anspruch nehmen zu wollen. 

Der Makronukleus der Pulvinulina menardii L., der im Unterschied zu den Kernen echter, 
mit Pulvinulina gemeinsam vorkommender von mir untersuchter pelagischer Globigerinen, gleich- 
falls dem suspensoiden Typus zugehört, ließ bei den zahlreichen Exemplaren, die ich auf 
Schnitten untersuchen konnte, niemals Membrankegel oder Liningerüst mit Ckromatinauf- 
lagerungen erkennen. Der Kern bestand hier meist aus einer fast homogenen oder sehr fein- 
wabigen Grundmasse, in welcher die kugligen Amphikörperchen dispers eingestreut waren 
(Taf. XXVII Fig. 5, 6, 11 Nucl.); die Körperchen waren homogen ziemlich stark lichtbrechend, 
nicht aus kleineren Kügelchen zusammengesetzt, färbten sich stärker als die Binnenkörper der 
Saccammina und dürften darum direkt als eine fest gewordene Ampliinucleolarsubstanz auf- 
zufassen sein, nicht bloß als eine einleitende Modifikation derselben, wie bei Saccammina. Sie 
sind in dem konservierten Material so hart, daß einzelne von ihnen beim Schneiden sehr 
häufig aus dem Kern herausgerissen werden (Taf. XXVII Fig. 6, links von Nucl. und Fig. 11, 
rechts von Nucl.). Die Größe der Amphikörperchen kann im ganzen Kern eine ziemlich gleich- 
mäßige sein (Taf. XXVII Fig. 6, 11 Nucl.) oder es können auch einige an Größe »nucleolus- 
artig« prävalieren (Taf. XXVII Fig. 5 Nucl.). 



v ) Schaudinn (95a p. 184), der meine Beobachtungen an frischem Material bestätigen konnte, ergänzt sie 
folgendermaßen: »Die von Rhumbler gemutmaßte multiple Kernvermehrung findet tatsächlich statt; die Kernsubstanz 
wird durch den ganzen Weichkörper zerstreut, sammelt sich dann wieder in einzelnen C4ruppen an, die zu den Tochter- 
kernen sich ausbilden.« Die Tochterkerne werden dann zur Embryonenbildung verwendet (cf. weiter unten). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



272 Rhumbler, Die Eoraminiferen. 



Während in rundlichen Kernen die Anordnung der Amphibinnenkörper in der Hegel 
eine mehr oder weniger gleichmäßig zerstreute ist, zeigen solche Keine, welche sich durch eine 
Mündungspassage hindurcherstrecken oder welche offenbar eine solche kurz vor ihrer Konser- 
vierung passiert haben, fast regelmäßig eine binnenkörperfreie Abteilung und eine solche, die 
besonders stark von Binnenkörpern erfüllt ist. Schon B. Hertwig (77) hat einen derartigen 
Kern mit einer binnenkörperreichen und einer binnenkörperfreien Hälfte für eine Eotaline 
beschrieben, die mit Pulvinulina menardü identisch sein dürfte. Es wäre aber sicher falsch, in 
diesem verschiedenhälftigen Kernbau eine Struktur von irgendwelcher morphologischer Be- 
deutung sehen zu wollen. Das Verhalten erklärt sich vielmehr in einfachster Weise dadurch, 
daß sich die Binnenkörperchen bei der Passage des Kernes durch den Engpaß oder bei den 
Strömungspressungen, die mit der Kernverlagerung (cf. p. 266) verknüpft sein müssen, aus den 
stärker gedrückten Kerngegenden in die weniger gedrückten zurückziehen und dort zusammen- 
häufen (Taf. XXVII Fig. 11 Nucl.); die durch ihren wabigen Bau plastischen Druck auf die 
Binnenkörperchen ausübende Kerngrundmasse muß notwendig unter den verschiedenen Drucken, 
die sie bei der Kernverlagerung erleidet, diese Wirkung ausüben 1 ). Diese dem Gedrücktwerden 
des Kernes entsprechende Verlagerung der Binnenkörperchen zeigt deutlich zweierlei, nämlich 
einmal, daß die Kerngrundmasse keinerlei fixiertes Gerüst von irgendwelcher Festigkeit oder 
von irgendwelcher bedeutungsvollen Anordnung besitzen kann, denn es müßte auch bei ver- 
hältnismäßig geringer Festigkeit entweder die Verlagerung der Binnenkörperchen verhindern oder 
die ganze Anordnung müßte durch dieselbe jedesmal zerrissen werden, und dann aber, daß es 
auch auf eine feste Stationierung der Binnenkörperchen gar nicht ankommen kann. Sie können 
liegen, wie sie wollen, ohne die Kernfunktion in ersichtlicher Weise zu hindern; nirgends eine 
festgeordnete Struktur. Alles verschiebbar. 

Neben diesen grob dispersen, supensoiden Kernzuständen finden sich bei Pulvinulina 
auch solche weniger häufiger, bei denen der ganze Kern eine gallertige, homo- 
gene Beschaffenheit zeigt (Taf. XXVII Fig. 3, 13); es scheint, als ob es sich hierbei um 
eine Entwässerung der Kerngrundmasse handelt, welche letztere so stark kondensiert, daß sie 
in ihrem Lichtbrechungsvermögen demjenigen der Binnenkörper gleich wird. Auch bei 
anderen Foraminiferen, so z. B. bei Saccammina (Rhumbler 94 p. 528), bei Psammonyx vul- 
canicus Doed. (Taf. III Fig. 29 Nucl.), bei den Globigerinen | Taf. XXXIII Fig. 1 3) bis zu 
einem gewissen Grade auch bei Polystomella (List er 95 p. 425) und bei Peneroplis (Winter 
07 t. 2 f. 4) kommen derartige homogene oder fast homogene Kerne gelegentlich zur Be- 
obachtung; sie sind manchmal hart wie Knorpel, so daß sie beim Schneiden in einzelne 
Schollen auseinanderspringen können, wie ich dies bei den großen Kernen der Saccammina 
häufiger erfahren mußte; zuweilen lassen sich in der erstarrten Gallertinasse noch die auf- 
gequollenen Binnenkörperchen oder Amphisubstanzbestandteile undeutlich erkennen. Der- 
artige homogene Kerne zeigen fast immer große Vakuolen oder Plasmalücken um sich 
herum oder doch in so dichtem Anschluß, daß sie möglicherweise in einzelnen Fällen als 

] ) Vgl. meine analogen Experimente mit Dotterkörperchen Rhumbler 98 p. 135, 136; sowie die Erörterungen 
in Rhumbler 99a p. 40. 41; f. 6. 



Homogene Nuklei und prävalente Nuklei von emulsoidem Typus. 273 

während der Konservierung geschrumpft angesehen werden müssen, indem die Plasmalücken 
das frühere Volumen des Kerns angeben — ich fand derartige Kerne unter den Pulvinu- 
linen und Globigerinen relativ häufig nach Osmiumkonservierung - — ; da man sie aber 
auch bei gleichkonserviertem Material bald antrifft, bald vermißt, bleibt eine natürliche 
Flüssigkeitsabgabe des Kerns als Entstehungsursache dieser Kernzustände und ihrer extra- 
nukleären Plasmalücken nicht ausgeschlossen (Rhumbler 94 p. 529). Winter (07 p. 89) 
fand bei Peneroplis entsprechende Kernzustände zur Zeit der Atrophie des Prinzipalkernes, 
wenn die extranukleären Chromidien ihre Umwandlung zu Schwärmerkernen einleiten; über 
die eventuelle physiologische Bedeutung derartiger Kernkondensierungen unter Flüssigkeits- 
abgabe läßt sich zur Zeit nichts Einheitliches vermuten. 

Kerne mit disperser suspensoider Verteilung fester Amphisubstanzkörperchen finden sich 
auch bei Polystomella crispa (L.) (Lister 95 t. 6 f. 2, t. 7 f. 13, 14, 17—21), bei Rotalia beccarii 
(L.) (ibidem t. 8 f. 40), und sind jedenfalls, wenn auch nur als passante Kernzustände noch 
weiter verbreitet 1 ). 

b) Der emulsoide Typus der Verteilung der Amphisubstanz in den prävalenten 
Kernen ist unsrer Definition zufolge im wesentlichen durch die mehr oder weniger zähflüssige 
(nicht feste) Konsistenz der Amphisubstanz gekennzeichnet. Die zähflüssigen Amphisubstanz- 
tröpfchen sind wie die Tröpfchen einer Emulsion in der gleichfalls flüssigen Kerngrundmasse 
suspendiert; sie haben den festen Binnenkörpern des dispersoiden Typus gegenüber aber noch 
die weitere Eigentümlichkeit, daß sie sich meistens in den peripheren Kernschichten besonders 
oder gar ausschließlich anhäufen und dann leicht infolge ihrer zähflüssigen, offenbar klebrigen 
Beschaffenheit an der gallertigen inneren Oberflächenschicht des Kernes oder an der Kern- 
membran, wenn eine solche in häutiger Ausbildung vorhanden ist, haften, d. h. kleben bleiben; 
sie erinnern hierdurch an die Membrankegel der Saccammina (p. 271), sind aber viel unregel- 
mäßiger gestaltet und lagern, wenn sie in langgestreckter Form auftreten, ihre Längsachse 
nicht wie die Membrankegel senkrecht radiär zur Kernoberfläche, sondern stets parallel bzw. 
tangential zu derselben. Man kann den emulsoiden Typus durch Verflüssigung der Binnen- 
körper des dispersoiden Typus unschwer ableiten und das Vorkommen beider Typen bei der 
gleichen Form, bei Polystomella crispa z. B., weist deutlich darauf hin, daß es sich hier tat- 
sächlich nur um graduelle, nicht um prinzipielle Unterschiede zwischen den beiden Typen 
handelt, die nur durch das Anhaften der zähflüssig klebrig gewordenen Amphisubstanz an der 
Kernmembran noch besonders auffällig werden 1 ) Nur in rundlichen Kernen, die durch ihre 
Form zeigen, daß sie von den umgebenden Plasmaströmen längere Zeit hindurch nicht defor- 
miert worden sind (cf. p. 265), kommen die Amphisubstanztröpfchen auch hier in kugeliger 
Ausbildung 2 ) vor [z. B. Bütschli 86 t. 6 f. 14 — 16 Kerne von Calcarina spengleri (L.)] ; sobald 

x ) Es mag hier an die Erfahrungen der Kolloidohemiker erinnert werden, daß ein und derselbe Stoff je nach 
den jedesmaligen Herstellangsbedingungen sowohl in suspensoidem als auch in emulsoidem Zustand auftreten kann (cf. 
Wo. Ostwald 09 p. 116). 

) Sie können dann festen Binnenkörpern sehr ähnlich sehen, unterscheiden sich jedoch von ihnen durch ihr 
geringeres Lichtbrechungsvermögen, das ihren wenig dichten (nicht festen) Zustand schon äußerlich verrät; sie färben sich 
vermutlich in Pikrinsäure auch nicht gelb wie echte Binnenkörper. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

36 



274 



B. h u m b 1 e r , Die Foraminiferen. 



die Kerne aber durch ihre Form anzeigen, daß sie von Strömungen geknetet worden sind, ver- 
lassen auch die Amphisubstanztröpfchen ihre abgerundeten Formen und modeln sich ganz nach 
Maßgabe der Drucke um, die auf den Kern eingewirkt haben und die der Kern nun ebenso 
durch die plastische Wirkungsweise (cf. p. 265) seiner schaumig alveolären Grundmasse an sie 
weitergegeben hat, wie er sie von dem plastisch drückenden Zeileibplasma empfing; sie sind 
demnach langgestreckt, wenn der Kern langgestreckt ist (Textfig. LXXVIII, LXXXII), oder sie 
erscheinen in konzentrischer Lagerung zur Kernoberfläche abgeplattet innerhalb der knopf- 
förmigen Kernvortreibungen, wie sie häufig entstehen, wenn der Kern mit einem Teil seines 




Figur LXXVIII— LXXXII. 

Verschiedene Kerne des emulsoiden Typus der Verteilung der Amphisubstanz. Die Amphisubstanz ist flüssig und liegt der Kern- 
membran an. 
Fig. LXXVIII. Kern (JVkc?.) von Dendrotuba gelutinosa Rhumbler; Vergr. : 250:1. 
Fig. LXXIX vm Calcarina spengleri; stark vergrößert; nach tiütschli 86 t. 6 f. 14. 
Fig. LXXX von Polystomella crispa; nach Doflein 09 p. 20 f. 12. 
Fig. LXXXI von Polystomella nach Lister (95 t. 7 f. 15). Vergr.: 700: 1. 
Fig. LXXXII von Peneroplis pertusus nach Winter (07 t. 2 f. b); Vergr.: Zeiß Apochr. 1mm. 2 mm Comp. Oc. 6. 



Körpers durch eine Mündungspassage durchgezwängt worden ist (Textfig. LXXXI) und der 
durchgepreßte Kernteil sich in dem weiteren Wohnraum der Kammer kolbig ausbreitet. Im 
Gegensatz zu den dispersoiden Kernen werden hier die Amphisubstanztröpfchen nicht von den 
jeweiligen Druckkonstellationen im Kern passiv hin und hergeschoben, da sie ja an der Kern- 
membran bzw. an der gallertigen Kernoberflächenschicht festliegen ; man findet darum auch 
keine ungleichhälftig gebaute Kerne, wie bei dem dispersoiden Typus, wo sich die Körnchen, 
wie oben (p. 272) gezeigt wurde, ganz an den Stellen geringeren Druckes zusammenhäufen und 
die stärker gedrückten Kernteile ganz frei von Binnenkörpern erscheinen können (vgl. Text- 



Prävalente Nuklei von alveolidem Typus. 275 

fig. LXXXI mit Taf. XXVII Fig. 11). Der zähflüssige Zustand bringt es mit sich, daß die 
einzelnen Amphisubstanztröpfchen auch zu längeren Formen von ganz verschiedener Gestalt 
zusammenschmelzen können. Am auffälligsten war eine derartige Verschmelzung bei dem 
Taf. XXXVII Fig. 4 in einem Tangentialschnitt wiedergegebenen Kern von Hastigerina pelagica 
(d'Orb.). Die Kernmembran dieses Kernes war gänzlich geschwunden, die Amphisubstanz war 
auffallend stark färbbar und die Anordnung derselben in den peripheren Kernschichten glich 
ungemein derjenigen der einleitenden Spiremstadien einer echten Mitose; die Amphisubstanz- 
tröpfchen waren also zu einem einheitlichen peripheren Gerüstwerk zusammengeschmolzen, ohne 
daß sich der Grund dieser Konstellationsänderung im Kern mit Sicherheit hätte erkennen lassen 1 ). 

c) Der alveolide Typus der Verteilung der Amphisubstanz in den Kernen läßt sich 
dadurch von dem vorher besprochenen emulsoiden ableiten, daß bei ihm eine innigere 
Vermengung der Kerngrundmasse mit der Amphisubstanz stattgefunden hat; der Kernsaft 2 ) 
erscheint hier in die Amphisubstanz eingedrungen und hat sich mit ihr unter gegenseitiger 
Abplattung der eingedrungenen Enchylema-Tröpfchen zu einem mehr oder weniger grobwandigen 
Schaum formiert, der entweder den ganzen Kernraum erfüllt 8 ) (Taf. XXXIII Fig. 2, J6; 
Taf. XXXVI Fig. 13, 14) oder auch einen Teil des Kernes freiläßt. Ein solcher Freiraum 
kann irgendwo an der Kernperipherie (Taf. XXXIII Fig. 12, vielleicht auch Fig. 2, 26) 4 ); 
Taf. XXXVII Fig. 7 oder auch — wenn schon seltner — im Kernzentruni liegen (Taf. XXXVII 
Fig. 3 Nucl.). Der letzt zitierte Kern, der einer Hastigerina pelagica zugehört, erinnert noch 
durch die vorzugsweise periphere Lagerung seiner schaumig gebauten Amphisubstanz an die 
periphere Lagerung der Amphisubstanztröpfchen des emulsoiden Typus, allerdings erscheinen 
auch hier schon einzelne gerundete Schaumtröpfchen gegen das Kernzentrum hin verschlagen. Im 
Kernzentrum selbst zeigt dieser Kern eine sphärenartige strahlige Anordnung der engwabigen Kern- 
grundmasse, die wohl der Ausdruck starker endosmotischer Flüssigkeitsaufnahme des Kernes (aus 
dem Zelleib heraus) sein dürfte und vielleicht mit der Alveolisierung der Amphisubstanz zusammen- 
hängt, die der bereits besprochene Kern der Fig. 4 Taf. XXXVII noch nicht aufzuweisen hat. 

Bei Truncatulina lobatula (W. et J.), die meistens Kerne vom emulsoiden, zuweilen auch 
vom suspensoiden Typus aufweist, habe ich einigemale auch Kernzustände des alveoliden Typus 
angetroffen; die gleichmäßig alveolisierten Amphisubstanzpartien lagen hier pockenartig B ) der 
Kernmembran an (Textfig. LXXIVb p. 266). 



') Vielleicht handelt es sich um ein Stadium der Flüssigkeitsaufnahme des Kernes vom Zelleib her, wie sie in 
ähnlicher Weise unter ersichtlicher Aufblähung des Kernes auch bei den spiremen Anfangsstadien echter Mitosen eintritt. 
Diese Flüssigkeitsaufnahme könnte auch mit der Emulsionierung der Amphisubstanz, welche sich in anderen Kernen der 
gleichen Spezies fand (Taf. XXXVII Fig. 3) möglicherweise in Zusammenhang stehen. 

2 ) Der Alveoleninhalt der schaumigen Amphisubstanz gleicht im Aussehen dem Kernsaft. 

ä ) Bei dem alveoliden Typus hat die Amphisubstanz Kernsaft importiert, und ist durch ihn derart aufgetrieben 
worden, daß sie den ganzen Kernraum mehr oder weniger ausfüllt. 

4 ) Bei den Figuren 2, 26 Taf. XXXIII könnten eventuell Schrumpfungserscheinungen einen Freiraum vortäuschen. 

B ) Diese Placken können eine gewisse Ähnlichkeit mit den oben (p. 249, 250) erwähnten Stäbchen der in den 
Truncatulinen vorkommenden Zoorhabdellen erlangen, wenn sie unter Zug- und Druckwirkungen parallelstreifige Struktur 
annehmen. 

Rhumbler, Die Forammifereu. I„ c- 

35« 



276 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Bei Globigerinen und Orbulinen, für die der alveolide Aufbau der Ampliisubstanz außer- 
ordentlich typisch ') ist — nur ausnahmsweise kamen hier homogene Kernstrukturen vor 
(p. 273) — , bildet der ganze Amphisubstanzschaum eine kohärente Masse, die einer besonderen 
Wandständigkeit nicht mehr bedarf, wenn sie sich schon an irgendeiner Stelle der Kernmembran 
nach wie vor gern anlegt (Taf. XXXIII Fig. 12, 2G). Der ganze Schaum kann recht gleich- 
mäßig aufgebaut sein (Taf. XXXIII Fig. 2, 26) oder einzelne Vakuolen sind besonders groß 
(Taf. XXXIII Fig. 16; Taf. XXXVI Fig. 14); besondere Gesetzmäßigkeiten in der Anordnung 
großer und kleiner Alveolen bestehen aber hier ebensowenig, wie bei irgendeinem anderen 
Schaum eine solche aus mechanischen Gründen abgeleitet werden könnte. 

In sehr typischer Weise wirken auch hier Pressungen des Kernes auf die Alveolenlagerung 
der Ampliisubstanz ein. Da sich ein Schaum wegen seiner plastischen Eigenschaften nicht aus 
Gegenden, in denen er zusammengepreßt wird, einfach zurückzieht 2 ), sondern sich und seine 
Alveolen zwischen, zwei drückenden Schichten zu einer dünnen Platte auszubreiten strebt, so 
findet sich die Ampliisubstanz derjenigen Kernteile, die in einer Mündungspassage oder in 
Strömungsbahnen beengt worden sind, recht oft in fibrillärstieifiger Struktur ; der Schaum muß 
sich hier notwendig ebenso verhalten, als wäre er in einem zu den Druckrichtungen senkrecht 
gedachten Sinne fortgezerrt worden (Taf. XXXIII Fig. 26 St.). Bütschli (92 p. 32, 66 t. 1 
f. 9) hat durch Zerrung von besonders zähen Ölseifenschaumtropfen eine ganz analoge Längs- 
streckung der sonst mehr rundlichen Schaumwaben erzielt und diese langgestreckten Waben bereits 
mit, unter ähnlichen Zerrungen stehenden, lebenden Waben des Protoplasmas verglichen ; auch 
in Textfig. LXXIV b läßt sich aus der Lagerung der langgestreckten Alveolen der Ampliisubstanz 
der Verlauf der Druckrichtungen erschließen, die auf den Kern eingewirkt haben müssen, um 
seine Gestalt zu erklären. 

Als Facit der Beschreibung der Haupttypen der Amphisubstanzverteilung in den prävalenten 
Kernen können wir demnach folgenden Satz aufstellen : eine festfixierte morphologische 
Struktur existiert in diesen Kernen nicht; ihre histologisch sichtbare 
Struktur ist akzidenteller Natur; sie wird beherrscht von der Schaum- 
mechanik der wabig gebauten Kern grün d n: asse und der Konsistenz der 
Amphinukleolarsubstanz. Ist letztere fest, liegt sie also in der Form erstarrter kugliger 
Binnenkörper vor, wie bei dem suspensoiden Typus, so können sich bei geeigneten Druck- 
wirkungen auf den Kern die Binnenkörperchen in den weniger gedrückten Kernteilen besonders 
zusammenkaufen und hierdurch einen verschiedenhälftigen Aufbau des Kernganzen veranlassen 
(cf. p. 272); der aber bei der Ruhelage des Kernes wieder einer gleichmäßigeren Dispersität 
der Binnenkörper weicht. Ist die Ampliisubstanz dagegen mehr oder weniger zähflüssig 
(emulsoider Typus) und haftet sie dabei an der Kernmembran, so werden ihre Tröpfchen nach 
Maßgabe der auf den Kern und seine wabige Grundmasse ausgeübten Drucke in einer zu den 
Druckwirkungen senkrecht stehenden Richtung wurstförmig in die Länge gedrückt, und das 



J ) Im Gegensatz zu der pelagisch lebenden Pulvinulina menardü habe ich bei Globigerinen und Orbulinen 
niemals suspensoide Kerne angetroffen; auch emulsoide Kerne habe ich nie gesehen. 
-) Cf. Rhumbler 02a p. 355ff. und 02b p. 420—423. 



Akzidenteller Charakter der Kernstrukturen. — Prävalente Nuklei mit Liningerüst und Chromatin. 277 

gleiche geschieht auch bei dem alveoliden Typus mit den schaumig gebauten Amphisubstanz- 
tröpfchen, die aber außerdem noch die Anordnung ihrer Alveolenwände nach der Mechanik 
zähflüssiger Schäume den auf sie einwirkenden Druckwirkungen entsprechend einrichten, ohne 
in dem Wechsel dieser Strukturen allem Anscheine nach morphologisch oder histologisch irgendwie 
bedeutsame Entwicklungsstadien des Kernes zu Wege zu bringen. 

So wichtig auch die von dem Kernganzen umschlossenen Stoffkategorien, der Aniphi- 
substanz und der Kerngrundmasse, für die Lebensfunktionen des Zelleibes sein mögen, so wenig 
scheint es dabei auf eine unverrückbare Lagerung dieser Stoffkategorien anzukommen, das mag 
hier besonders betont werden, da die jetzt zu besprechenden Kerne bzw. Kernzustände mit 
Liningerüst und Chromatinauflagerungen eine derartige relative Gleichgültigkeit der Lage und 
Formbeziehungen der Einzelsubstanzen kaum hätten vermuten lassen. 

Wie bereits hervorgehoben, trifft man prävalente Nuklei mit Liningerüst und aufgelagerten 
Chromatinkömchen recht selten unter den Foraminiferen. Schon oben wurde gezeigt, daß sich 
zwar bei Saccammina sphaerica vor dem Fortpflanzungsakte ein solches Gerüstwerk einstellt, 
während die dispers zerstreuten Binnenkörper früherer Stadien der allmählichen Auflösung 
anheimfallen. Eine ähnliche Abfolge von Entwicklungszuständen (cf. 270), die mit einem Linin- 
gerüststadium abschließen, kennt man aber von den meisten anderen Foraminiferenkernen 
nicht 1 ). Vielleicht steht dieser Ausfall einer festeren Anordnung der Kernbestandteile in einem 
Liningerüst, die an sich bei den verhältnismäßig großen prävalenten Nuklei polythalamer Formen 
wegen der beim Kerntransport durch die Kammermündungen hindurch unvermeidlichen 
Pressungen große Schwierigkeiten zu kompensieren hätte, in der Überzahl der Fälle mit der 
Tatsache in irgendwelchem Zusammenhang, daß dem Kern, wie gleich erörtet werden soll, im 
Gegensatz zu Saccammina in den meisten Fällen eine direkte Beihilfe bei der Ausstattung der 
Fortpflanzungsprodukte mit Kernbestandteilen verwehrt erscheint, und diese Aufgabe von Anfang 
an extranukleären Chromidien zugewiesen zu sein pflegt. Allerdings sind außer den Endstadien 
der Saccammina-'Kerne auch noch einige wenige Kerne, deren Entwicklungsgang aber wenig 
klar ist, bekannt geworden, die gelegentlich ein solches Gerüstwerk führen. 

Der Kern der Myxotheca, der durch Einlagerung in einer großen Plasmavakuole von 
Strömungspressungen isoliert ist, zeigt zuweilen ein der dicken Kernmembran anliegendes, mit 
Chromatinkörnchen beladenes Liningerüst, das gegen das Zentrum hin einen scharf abgesetzten, 
mit einigen kleinen Binnenkörperchen oder Nukleolen besetzten Raum für die Kerngrundinasse 
einschließt (Textfig. LXXXIIIb). Neben diesen Kernzuständen finden sich häufiger solche, bei 
denen sich in der peripheren, der dicken Kernmembran anliegenden, stark färbbaren Kernschicht 
eigentliche Lininfäden nicht nachweisen lassen (Textfig. LXXXIIIa), sondern bei denen die chro- 
matische Substanz in eine Grundsubstanz, die etwas stärker lichtbrechend ist als die zentral 
gelegene Kerngrundmasse, feinkörnig eingesprengt ist. Die Lagerung der stark färbbaren Sub- 
stanz an der Kernmembran erinnert noch durchaus an diejenige, die für die flüssige Amphi- 

] ) Die gelegentliehen Angaben der früheren Literatur über ein Kerngerüst sehlichthin bedürfen in jedem Falle 
eine Nachprüfung, da zuweilen als Kerngerüst das Alveolenkantenwerk der Grundsubstanz bezeichnet worden ist, ohne 
daß damit ein echtes fädiges oder ästiges Lininwerk gemeint sein sollte (cf. Lister 95 p. 423, 424). 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



278 



Rhurnbler, Die Foraminiferen. 



Substanz maßgebend war, und dürfte spezieller noch mit den Membrankegeln der Saccammina- 
kerne zu vergleichen sein, zumal sich bei den ganz analog gebauten Kernen des Dactylosaccus 
vermiformis Rhumbler (Textfig. LXXXIV) eine deutliche Radiärstreifung in dieser Schicht findet 1 ), 
die zu einem Vergleich mit der radiären Aufstellung der Membrankegel geradezu herausfordert. 
Von diesem Vergleich aus wird es wahrscheinlich, daß der gerüsttragende Kernzustand der 

Myxotheca sich wie bei Saccammina aus dem 
nichtgerüstigen unter Flüssigkeitsaufnahme und 
gleichzeitiger Auflösung der Binnenkörper ent- 



wickelt, die in Fig. LXXXIIIb deutlich kleiner 
sind als in Fig. LXXXIIIa. Zur Ergänzung 
mag mitgeteilt werden, daß Seh au d in n (93 
p. 28) einmal eine Zweiteilung des Kernes durch 
biskuitfürmige Einschnürung bei Myxotheca beob- 
achtet hat 2 ) und daß aucli bei Dactylosaccus 
(Rhumbler 94 p. 603) zweikernige Exemplare 
vorkommen. 

Das Vorkommen der sonst für die prä- 
valenten Keime ungewöhnlichen Teilungen bei 
Kernen mit Liningerüst ist um so beachtens- 
werter, als auch die nachgenannten Fälle Kern- 
stadien vorführen, die mit der deutlichen Er- 
kennbarkeit von Lininfäden zugleich auch gewisse 
Ähnlichkeiten mit Kernteilungsstadien erlangen; 
es scheint fast als ob prävalente Kerne, welche 
die Fälligkeit, früher oder später Liningerüst- 
fäden zu erzengen, erworben oder gewahrt 
haben 3 ), mit dieser Fähigkeit zugleich auch die 
Möglichkeit zu spontanen Kernteilungen erlangt 
oder behalten haben, daß aber Kerne, die ein 
Liningerüst nicht zu erzeugen vermögen — vielleicht weil die dazu befähigten Substanzen den 
extranukleären Chromidien mitgegeben worden sind — , zeitlebens ungeteilt bleiben, sich 
wenigstens nicht mit eigenen Kräften zu teilen vermögen, sondern höchstens durch Strömungs- 
pressungen passiv auseinander gerissen werden können (cf. p. 266). 

x ) Die eigentümlich gebauten Myxotheca- und Dactyhsaccus-Kerae erinnern stark an die Kerne, welche Carter 
in den "Wurzelzellen der Ohara verticillata (Roxb.) gefunden hat (cf. Carter, H. J. in: Ann. Mag. nat. Hist., ser. 2 v. 19 
p. 13 — 32 t. 3), während sie sonst kaum Ahnlichkeitsgenossen haben dürften. 

2 ) Außerdem aber hat Schaudinn später (95b p. 96) Sporenbildung für Myxotheca konstatiert, ohne daß 
jedoch das Verhalten des Kernes während derselben bekannt geworden wäre. 

3 ) Je nachdem, ob man die Fähigkeit, Lininfäden zu erzeugen, als eine ursprüngliche, allen Kernen zustehende 
Eigentümlichkeit ansieht, die nur unter besonderen Umständen verloren gegangen ist; oder ob man die Befähigung zur 
Liningerüstbildung für eine spätere Erwerbung hält, die den primitivsten Protozoenkernen ursprünglich fehlte. 




Figur LXXXIII. 
Kerne von Myxotheca arenilega Schaudinn; a = Kern mit peri- 
pherer chromntinreicher Schicht ohne Liningerüst; h = Kern mit 
peripherem Liningerüst. das mit Chromatinkörnchen beladen ist. 
Vergr.: Zeiss, Oe. IV; hornog. Immers. '/ie ; nach Schaudinn 

(93 t, 2 f. 5, 6). 

Figur LXXXIV. 

Kerne von Dactylosaccus vermiformis Rhumbler; a = Kern in 

optischem Querschnitt; 6 = Zentralschnitt durch den Kern eines 

anderen Exemplars; bei beiden die chromalinreiche Randschicht 

strahlig; Vergr.: 720: 1. 



Prävalente Nuklei mit Liningerüst und Chromatin. 



279 




Figur LXXXV. 
Kern (Nucl.) von Dendrotuba nodulosa Rhumbler 
in eigentümlichen an die Multipelteilung erinnern- 
dem Zustand; Lininfäden strahlen von einem 
dichteren Zentrum aus nach den peripheren 
Amphisubstanzkörperchen; Vergr.: 250:1. 



Lininfäden, die von einem verdichteten (bis zu einem gewissen Grade sphärenartigen) 
Zentrum der Kerngrundmasse aus nach den, an der Kernmembran anhaftenden, Amphisubstanz- 
tröpfchen hinliefen, fand ich einmal in einem Kern von Dendrotuba nodulosa (Textfig. LXXXV); 
sie erinnerten durch diese Anordnung in unverkennbarer 
Weise an die später (p. 289) behandelte multiple 1 ) Kern- 
vermehrung von Calcituba (vgl. Textfig. LXXXV mit Text- 
fig. LXXXXj, k). Vielleicht noch interessanter sind die in 
Textfig. LXXXVI zur Abbildung gekommenen Kernzustände 
von Truncatulina lobatula. Sie zeigen nämlich der Kern- 
membranschicht dicht anliegende besonders voluminöse, 
meist unregelmäßig alveolide, Amphisubstanzanhäufungen 2 ) 
in geringer Anzahl, von denen aus Lininfäden mit körnigen 
Chromatinauflagen abstrahlen, welche die einzelnen An- 
häufungen miteinander verbinden. In einzelnen Fällen 
fanden sich nur zwei solcher Anhäufungen und unter diesen 
Umständen konnten die Kerne zweipoligen Kernteihingsfiguren echter Mitosen ganz außer- 
ordentlich ähnlich sehen 3 ). Da ich in einem solcher Kerne sogar einige chromosomenähnliche 
Gebilde in der Aquatorialebene angetroffen habe (Textfig. LXXXVIc), kann kaum bezweifelt 

werden, daß sich tatsächlich auch 
bei den prävalenten Nuklei der 
Foraminiferen unter besonderen 
unbekannten Umständen ein- 
leitende Vorstufen bzw. ab- 
klingende Reste — kurz ver- 
bindende Übergangsstadien — 
zu einer echten Mitose finden. 
Daß solche Stadien wirklich zu 
Kernteilungen führen, darf aus 
der Anzahl der Kerne geschlossen 
werden, die ich neben solchen 
viel- oder zweipoligen Kernteilungen antraf; so hatte der Textfig. LXXXVI b abgebildete Kern 
noch acht andere neben sich und darunter drei, die in ihrer Größe derjenigen der Amphi- 
substanzzusammenhäufungen durchaus entsprachen. Die Embryonalkammer des betreuenden 

J ) Cf. auch Winter (07 p. 87), der beim Makronukleus des rnakrosphärischen Peneroplis zuweilen ähnliche 
Strukturen fand. 

2 ) In diesen Amphisubstanzanhäufungen können auch noch einzelne kuglige Körper liegen, die wohl als resistente, 
noch nicht gelöste, zu Amphisubstanz noch nicht umgearbeitete, Binnenkörper angesehen werden dürfen. 

3 ) Kernteilungsfiguren, die mit den abgebildeten (Textfig. LXXXVI b, c) eine unverkennbare Ähnlichkeit besitzen, 
hat Swarczewsky (08 p. 177 t. 15 f. 13 — 15) für die Zweiteilung der Aredia Kerne bekannt gemacht: auch die 
multiple Mitose, die Hartmann (09 p. 492 f. 3) für die vegetative Kolonie von Collozoum abgebildet hat, bietet unver- 
kennbare Ähnlichkeit. 




Figur LXXXVI. 
Eigentümliche an die Multipelteilnng erinnernde Kernteil ungszustände aus Trunca- 
tulina lobatula (W. et J.); a = Anfangszustand, Plasmavakuolen dringen in den Kern 
ein; 6 = Amphisubstanz in dreipoliger und in zweipoliger (c) Anordnung; Vergr.: 005: 1. 




Rhumbler. Die Foraminiferen. L. c. 



280 ßhumbler, Die Formaniiniferen. 



Exemplars war 24 ju groß, kann also nicht, wie man der größeren Kernzahl nach erwarten 
möchte, eine Mikrosphäre gewesen sein, da die Mikrosphären bei den Foraminiferen im all- 
gemeinen erheblich kleiner zu sein pflegen, und Lister (95 p. 436) dementsprechend den 
Durchmesser der Mikrosphäre eines Exemplars der Truncatuima lobatula selbst zwischen 10 und 
1 1 n fand. Auch bei Polystomella crispa (L.) kommen derartige mehrkernige Individuen mit 
großer Embryonalkammer vor; sie sind aber selten, unter 1760 Exemplaren waren nach List er s 
Untersuchungen (loc. cit. p. 425, 428) nur 21 mehrke.rnige ; Lister hält daher diese mehr- 
kernige Exemplare für bis zu einem gewissen Grade anormal; bei Besprechung der Calcituba- 
Nukleiten (p. 291) wird auf sie zurückgekommen werden. 

2. Schicksal und Bedeutung der prävalenten Nuklei der Schwärmsporen 

erzeugenden Generation. 

Die prävalenten Nuklei, die sich als Makronuklei oder Prinzipalnuklei in makrosphärischen 
oder in ihnen äcpiivalenten Vertretern der Schwärmsporen erzeugenden Generation 1 ) finden, 
verschwinden nach den übereinstimmenden Angaben von List er (95 p. 425 für Polystomella), 
Schaudinn (03 p. 551 für Polystomella), Winter (07 p. 88 für Peneropolis) und Lücke (10 
p. 42 für Saccammina) mehr oder weniger allmählich aber restlos 2 ), sobald die extranukleären 
Chromidien die Kerne für die Schwärmsporen herzurichten beginnen. 

Schaudinn (03 p. 553) antwortet daher auf die Frage: »Was ist der Prinzipalkern?« 
kurz: »Der vegetative Kern, er entspricht dem Makronukleus der Infusorien; er geht beim 
Beginn der Geschlechtstätigkeit zugrunde.« 

Hiermit ist aber nicht gesagt, daß beide Kernarten, die praevalente Kernart und die 
Chromidien, voneinander absolut unabhängige Bildungen darstellen. Es scheint vielmehr aus 
verschiedenen Beobachtungen hervorzugehen, daß der Prinzipalkern bzw. der Makronukleus der 
Foraminiferen »vor seinem Zerfall« sehr wohl in irgend einer Weise sich bei der Ausbildung 
der extranukleären Chromidien beteiligt. 

Wenn auch Winter (07 p. 88) für die von Lister (95 p. 428) und Schaudinn 
(95 p. 96; 03 p. 551) gemachte Angabe, daß bei Polystomella eine Vermehrung der Chromidien 
nicht bloß durch deren eigene Zeitteilung, sondern auch durch Abgabe von Amphisubstanz (bei 
Seh au dinn = Chromatin und Plastin) seitens des Makronukleus stattfände, bei Peneroplis keine 
Bestätigungen finden konnte, so glaube ich doch, daß Schaudinn s Auffassung einer Abgabe 
von Amphisubstanz vor dem Zu^rundegeken des Makronukleus für Polystomella und eine Anzahl 
anderer Formen zu Rechte besteht. So fand ich bei Truncatulina lobatula einigemal Makronuklei, 
um die herum im umgebenden Plasma eine außerordentlich deutliche strahlige Anordnung von 



') Über das Verhalten der eventuell (der sonstigen Regel entgegen) auch in der, Embryonen bildenden, Generation 
vorkommenden prävalenten Nuklei siebe weiter unten p. 287. 

2 ) Auch bei VanhoeffeneUa yaussi zeigen diejenigen Exemplare, die voll mit Schwärmsporen erfüllt sind, nie 
mehr eine Spur des Makronukleus. 



Beziehungen der prävalenten Nuklei zu den Chromidien. 



281 




unverkennbaren Chromidien zu erkennen war. Die Chromidien zeigten genau dieselbe Färbungs- 
intensität wie Zapfen, die der äußeren Kernoberfläche aufsaßen 1 ) (Textfig. LXXXVII) und sich 
deutlich in die gallertige Oberflächenschicht des Kerns hinein fortsetzten. Es schien hier Amphi- 
substanz aus dein Kern auszustrahlen, um im Zellplasma sich zu Chromidien umzubilden. 
Ahnliche Strahlungen findet man gelegentlich auch 
bei Polystomella (Taf. XXXIX Fig. 25 Nucl); Lister 
(95 p. 428 t. 7 f. 23) erwähnt sie bereits und deutet 
sie in entsprechendem Sinne 2 ). 

Auch hier sind eben wieder Abstufungen 
denkbar. Nicht alle prävalenten Kerne der Fora- 
miniferen müssen genau identisch sein. Es scheint 
vielmehr das Stoffwechselgetfecht, das sich zwischen 
den einzelnen Kategorien von Kernsubstanzen hin 
und herspinnt, verschiedene histologischen Kon- 
figurationen zu gestatten. Es wäre nicht undenkbar, 
daß in manchen Prinzipalkernen sich auf kürzere 
oder längere Zeiten hin alle vorhandene Kern- 
substanzen zu einem Kerngebilde zusammengefügt 
hätten, so z. ß. bei Globigerinen und Pulvinulinen, 
bei denen ich oft den, stets in der Einzahl angetroffenen, Kern mit den verschiedensten Kern- 
färbemitteln aufs grellste färben konnte, ohne daß sich extranukleäre Substanzen mitgefärbt 
hätten, die für Chromidien hätten gelten können. Daß in anderen Fällen ein mehr oder weniger 
großer Teil der für die späteren Geschlechtsprodukte bestimmten Kernsubstanzen frühzeitig von 
Anfang an außerhalb des Makronukleus stationiert wird, der übrige Teil aber als Ergänzung 
erst später aus dem Makronukleus den Chromidien zugeschickt wird, z. B. Polystomella und 
Truncatulina, und daß schließlich in extremsten Fällen, so bei Peneroplis, alle für die Geschlechts- 
kerne bestimmten Kernsubstanzen von Anfang an sich vom Prinzipalkern so radikal separiert 
halten, daß sie von ihm zu keiner Zeit irgendwelche histologisch als solche diagnostizierbare 
chromatische Bestandteile erhalten. Hiermit ist freilich nicht gesagt, wie schon Winter (07 
p. 88, 89) hervorgehoben hat, daß nicht trotzdem auch im letztgenannten Falle Stoffwechsel- 
beziehungen anderer — also histologisch nicht differenzierbarer — Art sich zwischen Prinzipal- 
kern und Chromidien abspielen könnten, im Gegenteil sind solche wahrscheinlich, denn sobald der 
Prinzipalkern Veränderungen zum Zerfall zeigt, beginnen auch in den extranukleären Kern- 
substanzen die Veränderungen, welche sie zu Sporenkerne umbauen. 



l<tte Kammer. 



Ma.Nuc£ 

Figur LXXXVII. 
Vierzehnte Kammer einer makrosph arischen Truncatulina 
lobatula (W. et J.). Makronukleus (Ma. Nucl.) gibt in 
radiärer Richtung Chromidien (Chr.) an den Zelleib ab; 
GrölSe des Makronukleus = 48 u; die Makrosphäre maß 
= 36,6u; Vergr.: 417: 1. 



*) Diese Zapfen erinnern einigermaßen an die neuerdings von Stauffacher (10) und Knoll (10) für verschiedene 
tierische und pflanzliche Zellen beschriebene Kernbrücken. 

2 ) Derartige Strahlungen für Konservierungsartefakte, die ja sehr leicht in dem kolloidalen Plasma in strahliger 
Form denkbar wären (cf. Lister 95 p. 418), zu nehmen, hieße ihre gesetzmäßige Lagebeziehungen zu den Chromidien 
außer acht lassen. 



Rhumbler, Die Foramimferen. L. c. 

8« 



282 Rhuinbler, Die Foraiuiuiferen. 



3. Die Chro midien 1 ). 

Chromidien, d. h. extranukleäre Chromatinniassen sind bisher nur bei solchen Fora- 
miniferen mit Sicherheit nachgewiesen worden, die gleichzeitig auch als dimorphe erkannt 
werden konnten. Sie finden sich in makrosphärischen Individuen neben dem Makronukleus 
bzw. neben dem Prinzipalkern im Zelleibplasma zerstreut und haben die Aufgabe, zur Fort- 
pflanzungszeit die Kerne für die Schwärmsporen zu konstituieren. 

Ihr Entwicklungsgang ist folgender : In den Embryonen, von denen aus die makro- 
sphärischen Individuen ihren Ausgang nehmen, ist die Kernsubstanz noch in Form unregel- 
mäßiger Körnchen und Stränge im ganzen Plasma diffus verteilt. Später aber, wenn die 
Embryonen unter Schalenabscheidung selbständig geworden sind und ein Stadium von ca. drei 
bis sechs Kammern erreicht haben (Schaudinn 03 p. 551; Winter 07 p. 84), bildet sich 
aus einem Teil dieser diffusen Chromatinmasse einerseits ein Makronukleus bzw. ein Prinzipal- 
kern (cf. Taf. X Fig. 2, P), während die übriggebliebene diffuse Chromatinmasse sich andererseits 
als Chromidium weiterentwickelt, und hierbei, wie erörtert, zeitweilig noch neue Substanz- 
lieferungen vom Makro- bzw. Prinzipalnukleus her erhalten kann, oder auch ohne solche ihren 
bläschenförmigen Endstadien zutreibt. Die Endstadien gipfeln in einer — zuweilen sicher, 
vielleicht aber allgemein — zweimaligen sehr schnell ablaufenden karyokinetischen Kernteilung 
(Schaudinn 03 p. 551, 552; cf. auch: Lister 95 p. 430; Schaudinn 95 p. 96; Winter 
07 p. 92), welche die Kerne für die Schwärmsporen in einer gewissen unverkennbaren Analogie 
zu den Reifungsteilungen der Geschlechtszellen bei Metazoen fertigstellt 2 ). 

Die Struktur der Chromidien scheint wenig kompliziert, wechselt aber während der 
Entwicklung. Nach Winters Beobachtungen an Peneroplis sind die kleinen diffus verbreiteten 
Chromantinpartikelchen der Anfangszustände in ihrer Gestalt von den umgebenden Druck- 
verhältnissen abhängig, bestimmte kernähnliche Formen existieren nicht, langgestreckte zackige 
Gestalten prävalieren; sie sind in eine schwach tingierbare Grundsubstanz von alveolärem Bau 
eingebettet und bieten somit das Bild eines Chromatinnetzes, das sich in der Embryonalkammer 
noch lange Zeit hindurch erhält (vgl. das Chromidialnetz in den Erstlingskammern der Pulvi- 
nulina Taf. XXVII Fig. 14), nachdem sich aus den vorderen Teilen des Netzes der Prinzipal- 
kern durch Zusammenklumpung der Netzbestandteile gebildet hat (Winter 07 p. 83, 84). 
Von diesem ursprünglich in der Embryonalkammer eingelagerten alveolaren Chromidialnetz 
werden durch die Strömungen Stränge in die nächstliegenden Kammern überführt, sie dringen 
weiter und weiter in der Kammerreihe nach vorne vor und erreichen bei dem 16 bis 



') Literatur: R. Hertwig 99 p. 367 ; 02 p. 1 ; 04 p. 303; besonders 07 p. 1— 22; Schaudinn 03 p.547; 
Goldschmidt 04 p. 68— 85; 04a p. 132; Mesnil 05 p. 313; Winter 07 p. 89 — 93; Goldschmidt und Popoff 07 
p. 321; Doflein 09 p. 22— 24; Hartmann 09 p.491, 504. 

2 ) Bei dieser Analogie darf daran erinnert werden, daß auch bei den Reifungsteilungen der Eizelle nie die 
gesamte Masse des Eikernes in die hierzu viel zu kleinen Richtungsspindeln eintritt, sondern daß sich nur ein Bruch- 
teil der Kernmasse an der Karyokinese beteiligt, welche das Kernmaterial für die Nachkommenschaft ausbildet. Der 
von der Karyokinese ausgeschlossene Anteil des Eikernes legt einen Vergleich mit dem Makronukleus der Fora- 
miniferen nahe. 



Die Chromidien der makrosphärischen Generation. 



283 



1 9 kammerigen Peneroplis mit ihren Vorläufern die Umgebung des Prinzipalkernes 1 ), der von 
jetzt ab Degenerationserscheinungen zu zeigen beginnt, während gleichzeitig die stark angewachsene 
Ohromidialmasse dichter wird und an Färbbarkeit zunimmt (Winter loc. cit. p. 90). Bis 
dahin dokumentierte sich das Chromidium als ein in diffus färbbarem alveolaren Plasma auf- 
gehängtes Gerüst, das zweierlei Substanzen enthält, nämlich erstens eine schwach zu Farbstoff- 
annahme geneigte massiver angelegte Substanz, in der Winter Plastin (nach ihm == Nukleolar- 
substanz) vermutet, die aber vielleicht auch eine Amphisubstanz darstellen könnte, und zweitens 
ganz feine intensiv färbbare Substanzpartikel, die als eigentliches Chroniatin aufzufassen sind 2 ). 
Letzteres überwiegt mit der zunehmenden Degeneration des Prinzipalkerns immer mehr, indem sich 




Lomm 



Figur Lxxxvur. 

Polystomella crispa |L.). a = Schnitt durch ein makrosphärisches Exemplar; das ganze Plasma ist in Schwärmsporen von 3 — 4u 
Durehmesser zerfallen; eine sekundäre Kammerkommunikation (sek. Komm.) verbindet die 2. mit der 10. Kammer; Vergr.: 225:1. 
o = Schnitt durch die Endkammer einer Makrosphärischen, bei welcher der Prinzipalkern bereits verschwunden war; eine große Zahl 
kleiner Kerne von 1 -1,5 u Durchmesser sind gruppenweise im Plasma verteilt; Vergr.: 730 : 1. Fig. c = Schwärmerkerne im vakuoli- 
sierten Zustand; Vergr.: Zeiss, homog. Imm. 1 /iö. Fig. d = Schwärmerkerne in karyokinetischer Teilung; Vergr.: 1275:1; nach 

List er 95. 

in den Knoten des Wabenwerkes die Chromatinpai'tikelchen zu Klumpen oder Strängen zusammen- 
häufen, die bald miteinander verschmelzen, bald wieder voneinander getrennt werden, wie es der 
Zufall der Strömungen und der durch ihn verursachten Pressungen will. Aus den mit solcher 
Willkür behandelten chromatinreichen Brocken und Strängen entstehen dann durch Zerkleinerung 
und Abkugelung die kleinen bläschenförmigen Kerne der Bndstadien, die, wie Schaudinn (95 
p. 96) zuerst für Polystomella betonte, für die reproduktiven Phasen der makrosphärischen 

') Cf. auch die ähnlichen Verhältnisse bei l'olystomella Taf. XXXIX Fig. '25, wo die Chromidien (Chr.) den 
Prinzipalkern (Xitel.) überholt haben. 

2 ) Das Bild erinnert an das von B.. Hertwig (99 t. 37 f. 1, 2) abgebildete Chromatinnetz der Süßwasser- 
testacee Arcella. 

Khumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

36* 



284 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



Generation sehr charakteristisch sind, und die auch List er (95 p. 430 t. 8 f. 28 — 32) 
bereits in einer Größe von 1 — 2 u bei der letztgenannten Foraminifere vorfand 1 ) (Text- 
fig. LXXXVIII6). 

Diese bläschenförmigen Kerne schreiten dann zu den schon erwähnten karyokinetischen 
ßeifungsteiluugen. "Während diese Teilungen und die schließliche Ausreifung der Schwärm- 
sporen bei Polystomell a aber nach den Untersuchungen Listers und Schaudinns allwärts 
im Plasma »oft zugleich« stattfinden, treten bei Peneroplis, derem Verhalten wir im Nach- 
stehenden weiter folgen wollen, und anderen Imperforaten, wie Miliolina und Vertebralina, nach 
den Befunden Winters (07 p. 91) die bläschenförmigen Kerne und ihre Karyukinesen erst 
in den Endkammern (von der 14. — 15. ab) auf, wo infolge der gerade beendeten Defäkation 
viel Platz für sie geschaffen ist 2 ). 

Die Kleinheit der Bläschenkerne 3 ) läßt während der Karyokinese nur eine Spindelfaserung 
mit Pol und Äquatorialplattenbildung erkennen ; in der Aquatorialplatte sind zwar vereinzelte 
unbestimmt geformte körnige Chromatinpartikeln unterscheidbar, bestimmt formierte und in 
bestimmter Zahl auftretende Chromosomen .scheinen aber optisch nicht auseinander gehalten 
werden zu können. Nach Spaltung der Äquatorial platte durch die Teilungsspindeln bilden sich 
jeweils zwei diffus färbbare Kerne, die wahrscheinlich wie bei Polystomella (Schaudinn 03 
p. 551, 552) eine nochmalige Teilung absolvieren und alsdann zu den verhältnismäßig großen, 
homogen tingierbaren kugligen Kernen der Schwärmsporen (= Gameten) werden, nachdem sich 
um sie herum Plasma angesammelt und dieses eine Geißel ausgetrieben hat. Der fertig 
gestellte Gametenkern liegt in der vorderen Hälfte des Schwärmers. Ein einem Basalkorn 
ähnelndes Gebilde konnte an der Geißelbasis des Peneroplisschwärmers nicht nachgewiesen 
werden (cf. Winter 07 p. 92, 93). 

Auch die extranukleäre Chromidialmasse der makrosphärischen Foraminiferengeneration 
erscheint, ihrem referierten Entwicklungsgang zufolge, lange Zeit hindurch auf keine zusammen- 
hängende Einheitsstruktur angewiesen, sie wird augenscheinlich mit größter Willkür zusammen- 
geschmolzen und wieder auseinandergeteilt, so daß es auf einen bestimmten Strukturzusammenliang 
der Einzelteile nicht ankommen kann. Um so merkwürdiger ist es, daß sich zur Reifezeit dann 
aber aus den so regellos behandelten Massen typisch geformte Karyokinesen hervorzubilden 



x ) Nach Lister (95 p. 430) finden sich diese kleinen Kerne oft als kompakte rundliche Körper, zuweilen aber 
auch von Vakuolen durchhöhlt. Während sie sich manchmal mit Pikrokarmin leicht färben, erscheinen sie auf anderen 
Stadien zuweilen gegen diesen Farbstoff so renitent, daß das ganze Plasma überhaupt ungefärbt bleibt, da ja auch der 
Prinzipalkern, der auf den betreffenden Stadien schon zerfallen ist, fehlt. 

2 ) Auf dem Transport nach den Endkammern hin, der in rascher Strömung geschieht, zeigen die für die 
Bläschenkerne bestimmten Chromatinpartikelchen längliche Formen und sind von einem helleren Hof umgeben. Vielleicht 
sind auch die Taf. XXXVITI Fig. 10 — 12 für PulUnia obliquiloculata abgebildeten kommaförmigen Körperchen {kf. K.) 
als solche längliche Bläschenkernkandidaten aufzufassen. 

3 ) Der Durchmesser der Aquatorialplatte dieser Kerne mißt bei Peneroplis 1 ja; die Spindelachse bei größter 
Ausdehnung 1,25—1,33 p. (Winter 07 p. 92). 



Die Kernverhältnisse bei mikrosphärischen Individuen. 



285 



4. Die Pluralnuklei und sonstige Kern Verhältnisse der mikrosphärischen 

Individu en 1 ). 

Die aus der Konjugation zweier Schwärmsporen entstammenden mikrosphärischen 
Individuen dimorpher Foraminiferen sind durch eine größere Zahl von Kernen ausgezeichnet 
(Textfig. LXXX1X und Taf. XXXIX Fig. 26), die zwar, von ihrer leichter flüssigen Konsistenz 
abgesehen, im ganzen an die Struktur des Makronukleus makrosphärischer Individuen erinnern, 
aber ihrer größeren Zahl entsprechend erheblich kleiner, dabei zugleich aber von sehr ungleichem 
Durchmesser, sind, und keine »deutlichen« 2 ) Chromidien im Zelleib neben sich haben. Ihre 
Vielheit wird durch direkte Teilungen des durch Karyogamie der Germetenkerne entstandenen 
Ausgangskernes der Mikrosphäre erzielt. Die direkten Teilungen können entweder nach einem 
besonderen »multiplen« Typus stattfinden, oder auch hier, wie gelegentlich bei dem Makronukleus 
(cf. p. 266), aber in viel weitgehenderer Weise, durch Zerreißungen von Seiten der Strömungen 
her vermittelt werden. (Winter 07 p. 95, 97, 98.) 




20 19 

Figur LXXXIX. 
Schnittpräparat durch Kammer 7, 8, 16 — 21 eines nahezu ausgewachsenen mikrosphärischen Peneroplis. Zahlreiche Pluralnuklei 
(PL Nucl), zum Teil im Wachstum (Kammer 8 u. a.), zum Teil ausgereift. Co = Commensalen: S£ = den Kommensalen ent- 
stammende Stärkekörner; Vergr.: Zeiss, Apochr. Imm. 2 mm, Comp. Oe. 4; nach Winter 07 t. 2 f. 16. 

Die Zerteilungen und Zerreißungen gehen schließlich so weit, daß aus ihnen die unregel- 
mäßigen chromatischen Körnchen und Stränge entstehen, die wie oben (p. 282) bereits erwähnt, 
das Plasma der Embryonen diffus durchsetzen. Es ist eben die Aufgabe der Pluralnuklei, die 
diffuse Chromatinmasse für die Embryonen der makrosphärischen Generation zu liefern. 

Die multiple Kernvermehrung, die weiter unten pag. 289 für die Calcitubakerne referiert 
werden wird, scheint nach Winters (07 p. 95) Erfahrungen an Penerophis »der Ausdruck 



*) Außer der aus dem Text ersichtlichen Literatur ist auch Hofer (90 p. 149) zu nennen, der bei Pohjstomella 
einen Teil der Kerne in eine Unmenge kleiner Körner zerfallen fand. 

2 ) "Winter (07 p. 93) fand, daß bei Peneroplis gelegentlich auch einzelne Stellen des Protoplasmas Chromatin- 
farbstoffe annahmen, ähnlich einem kleinen lokalisierten Chromidialnetz. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 



286 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



einer Verteilung- vollständig herangereiften Chromatins« zu sein. Während nämlich die Plural- 
nuklei in den älteren zentralen Kammern aus unregelmäßig verzerrten Brocken und Strängen 
bestehen, kugeln sich diejenigen, die in der Kammerreihe mehr und mehr nach dem Wachstums- 
ende vordringen, unter gleichzeitiger Vergrößerung ab 1 ) (cf. auch die auf unserer Tafel XXXIX 
Fig. 26 abgebildete Polystomella crispa, sowie List er 95 f. 6, 7) und zeigen dabei vielfach die 
S c h a u d in n sehe Multipelteilung 2 ). 

Erst später, wenn zur Reifezeit die Embryonenbildung vorbereitet wird, »runden sich zu- 
zeiten der Ruhe auch in den Zentralkammern« die Pluralnuklei mehr ab und »zeigen den 
Werdegang der multiplen Kernvermehrung in primitiver Form (vgl. auch Textfig. LXXXIX)«. 

Nicht unerwähnt darf bleiben, daß bei der schließlichen Umwandlung der durch die 
Multipelteilung oder Zerreißung vermehrten Pluralnuklei zum diffus verteilten Chromatinzustand 
eine große Menge Plastin verloren geht und auch einzelne der Pluralnuklei in toto unter Um- 
ständen schrumpfen und zugrunde gehen 3 ) (Winter loc. cit. p. 96, 97, 100). 

Auch die mikrosphärische Generation braucht also bei ihrer Embryonenbildung nicht 
die gesamte Kernmasse auf, sondern schaltet nicht näher bestimmbare Kernbestandteile bei dem 
Übergang zur nächsten Generation ebenso aus, wie die makrosphärische Generation, wenn 
letztere zur Zeit der Schwärmerbildung ihren Prinzipalkern oder Makronukleus zerfallen läßt. 
Inwieweit sich aber die in beiden Fällen ausgeschalteten Kernbestandteile physiologisch einander 
entsprechen mögen, oder in welchem Maße sie voneinander verschieden sind, muß zurzeit unent- 
schieden bleiben, so nahe auch die Annahme liegt, daß in beiden Fällen die vegetativen Kern- 
bestandteile ausgeschaltet und die generativen, d. h. propagatorischen Kei'nkonstituenten, an die 
nächste Generation weitergegeben werden — eigentlich nur eine umschreibende Vermutung, 
aber doch eine solche, die der naheliegenden Hypothese huldigt, daß der Kern sonderungsfähige 
Bestandteile enthält, die einerseits dem Betriebsstoffwechsel, andererseits dem propagatorischen 
Baustoffwechsel 4 ) vorwiegend oder ausschließlich dienen. 

Auch die starke Zerteilung der Kernsubstanzen auf die Pluralnuklei innerhalb der mikro- 
sphärischen Weichkörper darf wahrscheinlicherweise nicht in zu schroffen, prinzipiellen, theoretisch 
etwa besonders wichtigen, Gegensatz zu dem Auftreten des Makronukleus bzw. Prinzipalkernes 
innerhalb der mikrosphärischen Weichkörper gesetzt werden, denn es ist sehr wahrscheinlich, 
daß die weitgehende Zerreißung der Pluralnuklei ausschließlich ihrem viel flüssigeren Zustand 
zugeschrieben werden muß. der von Winter (07 p. 97) besonders betont und in ansprechender 
Weise auch in solchem Sinne zur Deutung der Zerflatterung der Kernsubstanzen verwertet 



r ) Die Kerne der äußeren Kammern sind nicht nur, wie aus dem oben Gesagten hervorgeht, größer als die- 
jenigen der inneren Kammern, sondern sie sind auch meist in ihrer Entwicklung voraus; ein Umstand, der die Kombination 
der Stadien wesentlich erleichtert (cf. Schaudinn 95b p. 93). 

2 ) »Das Material zu diesen größeren Kernen wird teils von den in den Zentralkammern reichlich verteilten 
kleinen heranwachsenden Chromatinbröckehen nachgeliefert, teils stammt es aus Kernen, die durch die Strömung zer- 
fielen.« (Winter 07 p. 96.) 

3 ) Es erinnert dies an die Chromatine des Chromidialapparates lebhaft funktionierender Gewebezellen, deren 
bedingungsweisen Zerfall Goldschmidt (04 p. 15) konstatiert hat; cf. auch R. Hertwig 07 p. 5. 

*) Vgl. K. Goldschmidt 04 p. 71; jedoch vor Allem auch R. Hertwig 07 p. 7—21. 



Die für Pohjxtom., Orbitolit. und Peneropl. konstatierten Kernverhältnisse sind nicht für alle Formen maßgebend. 287 

wird 1 ). Diese leichtflüssigen Kernmassen können nicht in gleichem Maße wie der dickflüssigere 
Makronukleus der makrosphärischen Generation den Strömungspressungen des Plasmas Widerstand 
leisten, sie werden auf die oben (p. 266) angegebene Weise besonders leicht anseinandergezerrt. 
Man muß hierbei in Rücksicht halten, daß unsere bislang referierten, genaueren Kenntnisse 
über die Kernverhältnisse der mikrosphärischen Generation seither ganz ausschließlich auf das 
Verhalten von Polystomella (L i s t e r 95 ; Schaudinn 95b und 03), Orbitoliles (L i s t e r 95) und 
Peneroplis (Winter 07) gegründet waren. Diese repräsentieren aber gerade solche Formen, die 
durch die Zerfällung ihrer Mündung in eine Reihe von Mündungsporen (cf. p. 125, 129) die 
Passage von Kammer zu Kammer auf minimale Durchlässe zusammengeengt haben, und die 
darum auch mehr als alle andern durch Strömungspressungen ihr flüssigeres Kernmaterial aus- 
einandergerissen haben müssen. Es bleibt somit a priori möglich, daß bei anderen Foraminiferen, 
die weitere Kammerpassagen besitzen oder bei denen vielleicht die Plasmaströmung weniger 
stark ist, eine ähnliche Kleinzerreißung des leichterflüssigen Kernmaterials der mikrosphärischen 
Generation entweder ganz unterbleibt oder doch nur in weit geringerem Maße statthat, so daß 
auch die mikrosphärische Generation unter geeigneten Bedingungen eine einheitliche kompakte 
Kernmasse, einen prävalenten Nukleus also, besitzen oder doch wenigstens weit größere Kern- 
gebilde aufweisen kann, als sie die seither untersuchten Formen bieten. So hat Lücke (10 p. 35) 
neuerdings die von mir früher (Rh um b ler 94- p. 512 — 550) aufgestellte Reihe der Kernstadien 
von Saccammina sphaerica an neuem Material, mit der neuen Kenntnis vom Dimorphismus aus- 
gestattet, in zwei Reihen auseinanderzudeuten vermocht, deren eine zur Embryonenbildung, 
deren andere offenbar aber zur Schwärmsporenbildung führt. Die eine Reihe 2 ), welche mit 
der Embryonenbildung endet, und die darum den Kernverhältnissen der mikrosphärischen 
Generation polythalamer Formen entspricht, zeichnet sich auch hier durch einen wenigstens 
zeitweise besonderen Flüssigkeitsreichtum aus. Die gesamte Kernmasse bleibt aber trotz dieses 
Flüssigkeitsreichtums die weitaus längste Zeit hindurch, nämlich bis zur Abgabe der Chromatin- 
massen in den Zelleib hinein als einheitlicher prävalenter Nukleus bestehen, der erst später 
bei der Chromatinabgabe (für die Embryonen) zunächst kleiner wird und schließlich noch vor 
der Ausbildung der letzten Embryonen, die hier schubweise erzeugt werden, gänzlich ver- 
schwindet, ohne daß vorher von Kernzerreißungen die Rede wäre. Es lassen sich tatsächlich 
für derartige Zerreißungen bei Saccammina auch gar keine mechanischen Anlässe finden, denn 

') »Diese Art der Teilung der Kerne ist also eine passive. Sie ist gleich einer Zerschneidung unter Regeneration 
der einzelnen Stücke. AVer einmal Strömungen in einer Forarninifere beobachtet hat und dabei gesehen, mit welcher 
Gewalt das Plasma durch die Kammerverbindungsgänge hindurchgepreßt wird, um auf der anderen Seite fontänenartig 
zu zerstieben, dem wird eine Zeitteilung der erwähnten Art leicht verständlich sein. Auch eine Zeitteilung eines Kernes, 
wie sie Lister (95 t. 6 f. IIa — c) als »sections through a dividing nucleus« abbildet, ist eine Teilung durch Plasma- 
gewalt; unter Umständen mit nachherigem "Wiederaneinanderpressen, aber nicht eine Kernteilung im Sinne einer selb- 
ständigen hantelformigen Durchschnürung.« ("Winter 07 p. 97, 98.) 

-) Sie enthält die von mir beschriebenen Stadien I — LH, springt dann auf das Stadium VII über, um dann auf 
das Stadium V und schließlich, vor dem Übertritt der Chromatinsubstanzen in den Zelleib hinein und dem gänzlichen 
Schwund des Kernes, auf das am häufigsten Stadium IV meiner Nomenklatur unter Größenreduktion abzuschwinden. 
Auf die einzelnen Stadien hier näher einzugehen, würde zu weit führen; sie können in meiner Saccamwrt'na-Monographie 
(Rhumbler 94a) nachgesehen und mit Lüekes Vermutungen verglichen werden. 

Rhu m hier. Die Foraminiferen. L. f. 



288 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



in dem kugligen Hohlraum der Schale hat hier der Kern Platz genug, um von Strömungs- 
pressungen unbehelligt zu bleiben, und zudem ist er auch von einer deutlichen Membran 
Umgeben, die ihn vor anschlagenden Strombahnen schützen muß (cf. Rhumbler 02a p. 339, 340). 

Ganz auf dieselbe Weise scheint auch erklärlich, daß ich in sämtlichen halberwachsenen 
und älteren (mehreren Hunderten von) Globigerinen und Pulvinulinen, die ich zu untei'suchen 
Gelegenheit hatte, stets prävalente Nuklei angetroffen habe. Auch nicht ein einziges Exemplar 
der genannten Kategorien mit Pluralnuklei ist mir zu Gesicht gekommen : obgleich ich nicht 
annehmen kann, daß nur makrosphärische Exemplare in meinen Präparaten vorhanden waren. 
Nur in den jugendlichen Erstlingsstadien von Globigerinen (Taf. XXXII Fig. 1, 2 Chr.) ließen 
sich mehrere Chromatinpartien in kugligen Abformungen erkennen, die nahe legen, daß die 
späteren prävalenten Nuklei der halberwachsenen und älteren Formen auch hier nach dem 
Modus der Prinzipalkernbildung durch Verschmelzung ursprünglich gesonderter Kernbestandteile 
entstehen. Nachdem der prävalente Nukleus — gleichviel, ob in einem mikro- oder makro- 
sphärischen Individuum — erst einmal entstanden ist, bleibt er die längste Lebenszeit hindurch 
in der Einzahl erhalten, denn bei den Globigerinen und Pulvinulinen sind die Kammer- 
mündungen so groß (cf. p. 220, 221), daß unter gewöhnlichen Umständen ein zwingender Anlaß 
zu einer Kernzerreißung fehlt. 

Gewiß ist es ein glücklicher Zufall gewesen, als Formen mit engen Kammerpassagen 
zur Untersuchung kamen, weil durch sie zuerst die Aufmerksamkeit auf die Verschiedenartigkeit 
der Kernverhältnisse gelenkt und so an dem Kernmaterial eine dem Schalendimorphismus 
parallel gehende verschiedene kerngeschichtliche Laufbahn der beiden Generationen nachgewiesen 
werden konnte; angesichts der besonderen Verhältnisse, welche durch die Mündungsporen aber 
bei den untersuchten Formen geschaffen sind, scheint es angezeigt, auf das Auftreten des 
Prinzipalkernes einerseits bei den Makrosphärischen und der Pluralkerne andererseits bei den 
Mikrosphärischen kein theoretisch durchschlagendes Unterscheidungsmerkmal zu gründen ; denn 
prävalente Nuklei können unter besonders günstigen Umständen auch bei mikrosphärischen 
(oder bei diesen äquivalenten Individuen monothalamer Formen) auftreten. 

Hiermit soll natürlich nicht behauptet werden, daß die Kernmasse der Mikrosphärischen 
mit derjenigen der Makrosphärischen darum genau identisch wäre 1 ); vielmehr deutet ja schon 
erstens die leichter flüssige Konsistenz der Kernbestandteile innerhalb der Mikrosphärischen 
auf gewisse Verschiedenheiten von der konsistenteren Prinzipalkernmasse der Makrosphärischen 
hin ; zweitens scheint nach den vorliegenden Untersuchungen der Prinzipalkern der Makro- 
sphärischen immer mit seinen gesamten morphologischen Bestandteilen zu zerfallen, wenn die 
extranukleären Chromidien die Kerne für die Schwärmer herstellen, während ein eventueller 
prävalenter Nukleus der mikrosphärischen Generation seine morphologischen Bestandteile noch 
an das Zellplasma bei beginnender Embryonenbildung abzugeben hat und wahrscheinlich viel 

1 ) Nur der Schluß: »bei den Mikrosphärischen zahlreiche Pluralkerne, bei den Makrosphärischen »ein« Prinzipal- 
kern« wäre abzuweisen und wäre etwa in folgender Weise abzuändern: bei den Mikrosphärischen unterbleibt meist — 
aber nicht immer — die Ausbildung prävalenter Kerne, weil die leichterflüssige Kernmasse der Mikrosphärischen ganz 
besonders leicht von den plastischen Strömungspressungen der Plasmazirkulation zu Pluralkernen auseinandergerissen wird. 



Unterschiede zwischen Chromidien und Pluralnuklei. — Nukleiten der Calcituha. 289 



geringere Substanzmengen zum Ausschaltungszerfall kommen läßt. Drittens aber dokumentiert 
sich die Verschiedenheit der chromatischen Verhältnisse innerhalb der Makrosphärischen und 
Mikrosphärischen am auffälligsten und wohl auch am bedeutsamsten darin, daß die bläschen- 
förmigen Chromidialkerne auf den Endstadien der Makrosphärischen eine (manchmal oder 
immer (?) zweimalige) karyokinetische Teilung durchlaufen, ehe sie zu den Kernen der Schwärm- 
sporen werden, während die Derivate der Pluralnuklei bzw. diejenigen eventueller mikro- 
sphärischer Prävalenzkerne sich durch einfache Zerfallsteilung vermehren, die sich nach Winters 
Erfahrungen (cf. p. 285) günstigenfalls nach dem Schaudinn sehen Multipeltypus -- auf keinen 
Fall aber, wenn nicht aller Anschein trügt, auf ausgesprochen karyokinetische Weise — abspielt. 

5 . Die Nukleiten der Calcituba und die Schaudinn sehe 
Multipelteilung derselben. 

Als Nukleiten bezeichne ich Kerne, die in relativ großer Zahl und in entsprechender 
Kleinheit in solchen Foraminiferen vorkommen, die wegen der Größe und der Entstehungs- 
geschichte ihrer Embryonalkammer nicht als Mikrosphärische angesehen werden dürfen. 

Man könnte sie nach ihrem Aussehen, nach ihrer Anzahl und nach ihrer Kleinheit, die aber auch hier reich- 
liche Durchmesserverschiedenheiten zuläßt (cf. p. 285), als Pluralnuklei nicht mikrosphärischer Individuen bezeichnen 
wenn ihre Herkunft nicht eine abweichende wäre; sie sind nämlich nicht, wie die Pluralnuklei der Mikrosphärischen, die 
Abkömmlinge eines durch die Konjugation zweier Schwärmsporen hergestellten Kopulationskernes, sondern sie sind in 
der gleichen Form, in der sie in einem untersuchten Individuum angetroffen werden, diesem von der vorwärtigen Generation 
überliefert worden und werden in derselben Form auch an die nachwärtige Generation weitergegeben, nur daß sie 
dabei wachsen und sich vermehren, um größere Nachkommenzahlen mit gleichem Kernmaterial auszustatten. Da sie 
keine differenzierte Chromidien im Zelleib neben sich haben, da die sie beherbergenden Individuen außerdem nicht ohne 
weiteres Schwärmsporen mit Kernen auszustatten vermögen '), kann man die Nukleiten auch nicht schlichtweg als klein- 
geteilte Makronuklei bzw. kleingeteilte Prinzipalkerne ansehen; daher ihre besondere Bezeichnung; sie entsprechen augen- 
scheinlich kleingeteilten Totalnuklei (cf. p. 262). 

Die Nukleiten und ihr Entwicklungsgang sind für Calcituba potymorpha Roboz von 
Schaudinn (95 p. 224 — 230 und 94 p. 163) so klar und lückenlos beschrieben, daß eine 
Umdeutung seiner Befunde auf Partialkerne 2 ) und Chromidien ganz ungerechtfertigt wäre, 
obschon seine diesbezüglichen Mitteilungen aus vorchromidialen Zeiten stammen. Der Entwick- 
lungsgang der Nukleiten ist folgender. 

Die Ausgangszustände führen homogene 3 ), nur 2 — 10 M große Kerne vor, die noch 
keinerlei Membran besitzen; sie sind zuweilen kuglig (Textfig. LXXXXa); öfter aber am Rande 



J ) Bei der allgemeinen Verbreitung der Schmärmsporenbilduug unter den Foraminiferen ist anzunehmen, daß 
auch die Nukleiten führenden Generationen über kurz oder lang durch besondere Vorgänge Schwärmer zu erzeugen ver- 
mögen, doch fehlen bis jetzt hierüber einschlägige Beobachtungen. 

2 ) D. h. Kerne, die nicht alle Kernstoffe in sich enthalten, sondern einen Teil derselben extranukleären Chro- 
midien überlassen haben (cf. p. 262 Fußnote 2). 

3 ) Schaudinn bezeichnet die stark färbbare homogene Ausgangssubstanz als Chromatin, ich möchte sie aber 
wegen der unverkennbaren Analogie des Multipeltypus mit den Kernen der Textfiguren LXXXV und LXXXVI für 
eine chromatinreiche Amphisubstanz halten, die erst nach dem Eintritt von Zelleibflüssigkeit Chroniatin und Linin zur 
Differenzierung bringt. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. c. 

37 



'290 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



CL 






durch Plasmavakuolen zackig ausgebuchtet (Textfig. LXXXX b — e), die in den Kerninhalt 
hineingedrängt werden, und die schließlich die stark färbbare Ausgangssubstanz so stark durch- 
setzen, daß ein alveolides Schaumwerk entsteht, in welchem die stark färbbare Substanz die 

Schaumwände, die eingedrungenen aus 
dem Plasma stammenden Vakuolen 
aber als Kernsaft den Inhalt der 
Schaumkammern vorstellen (Fig. e — g). 
In diesem schaumigen Zustand bilden 
die Kerne eine Membran aus, und die 
Wandmasse des Schaumes läßt deut- 
liche Cbromatinkörnchen erkennen ; das 
homogene Aussehen der färbbaren 
Substanz des Ausgangszustandes hat 
also jetzt aufgehört und ist einer 
Körnchenstruktur der chromatischen 
Konstituenten gewichen. Hierauf wird 
nun das feinkörnige Chromatin an 
einer Stelle, meist im Zentrum, lokali- 
siert, d. h. dichter zusammengehäuft 
(Textfig. LXXXX h, i). »Es entstehen 
größere Brocken von unregelmäßiger 
Gestalt, welche das vakuoläre Gerüst- 
werk im zentralen Teil undeutlich 
machen. Um so deutlicher tritt aber die periphere Alveolarschicht hervor, weil sämtliches 
Chromatin aus ihr entfernt und nach dem Zentrum zusammengezogen wird (Fig. h). Die Zu- 
sammenziehung des Chromatins schreitet so lange fort, bis im Zentrum schließlich ein solider 
strukturloser, scheinbar nur aus Chromatin bestehender Klumpen liegt«. Die Alveolarschicht 
hat bei diesem Vorgang eine Umwandlung erlitten, es sind nämlich an die Stelle der mit 
Flüssigkeit gefüllten Waben, jedenfalls unter Einreißen der Wände und Stehenbleiben der 
Kanten des Wabenwerks Fäden getreten (Textfig. LXXXX i). Es ist hiernach ein Kernstadium 
erreicht, das zentral einen soliden Kernsubstanzklumpen enthält, von dem aus radiär nach allen 
Richtungen achromatische Lininfäden ausgehen, die an der Membran inserieren. »Nun beginnt 
die gleichmäßige Zerteilung des zentralen Klumpens: kleine Brocken lösen sich von ihm los 
und begeben sich auf der Bahn der achromatischen Fäden an die Membran, wo sie an den 
Fadenanheftungsstellen zu kugligen Klumpen verschmelzen (Textfig. LXXXX k). Auf diese Weise 
wird die ganze zentrale Substanzmasse in zahlreiche peripher gelegene Teilstücke zerlegt« und 
es ergibt sich als Endresultat ein Kern, welcher an der Innenfläche] der Kernmembran eine 
große Anzahl kompakter kugliger Körper von starker Färbbarkeit in gleichmäßiger Verteilung 
trägt, während die zentrale Partie nur von farblosem strukturlosem Kernsaft erfüllt ist (Text- 
fig. LXXXX l). Auf diesem Stadium finden sich die größeren Kerne, die einen Durchmesser 



t £ 

Figur LXXXX. 
Die Multipelteilung der Calcituba-N ukleiten ; weitere Erklärung im Text; 
Vergr.: 1500:1; nach Schaudinn 95 t. 15 f. 38— 44, 53, 55, 56 und 94 

p. 164 f. 5, 6. 



Kernverhältnisse bei plasmodiosphärischen Generationen. 291 

von 10 — 35 H erreicht haben. Durch Auflösung der Membran werden die peripheren Kugeln 
frei, treten in das Plasma über und stellen wiederum die homogenen Ausgangszustände dar, 
mit deren Beschreibung die Schilderung der multiplen Teilung begonnen wurde (vgl. Text- 
fig. LXXXXm mit a). 

Die in dieser Weise der Vermehrung anheimfallenden Nukleiten werden in wechselnder 
Zahl und auf ganz verschiedenen Stufen ihrer Entwicklung über kurz oder lang den aus der 
Mutterschale auswandernden Plasmateilen mitgegeben, in welche die Mutter unter besonderen 
Anlässen (Hunger) oder zu Vermehrungszwecken zerfällt. Sie liefern also das Kernmaterial 
für die »Plasmodien« — so benennt Schau dinn bekanntlich die auswandernden Plasmateile 
— , die dann kürzere oder längere Zeit nach ihrer Auswanderung neue Schalen abscheiden und 
zu selbständigen Individuen werden. 

Die Eigenart der Vorgänge bei der Plasmodienbildung fordert eine besondere Bezeichnung 
für die aus ihr hervorgehenden Schalenträger, denn als makrosphärische Individuen lassen sie 
sich nicht ohne weiteres auffassen, da eine Trennung von Makronukleus und zu echter Karyo- 
kinese befähigten extranukleären Chromidien hier nicht besteht. Sie mögen in der Bezeichnung 
als »plasmodiosphärische« Individuen oder ihre Schalen als »plasmodiosphärische« Schalen an 
ihre besondere Entstehungsweise erinnern. 

Es ist nicht unwahrscheinlich, daß derartige plasmodiosphärische Individuen und Genera- 
tionen auch sonst noch unter den Foraminiferen vorkommen; so wenig Sicheres hierüber zur- 
zeit auch zu sagen ist. 

Schon Schaudinn (95 p. 96) stellte fest, daß bei Poli/stomella in makrosphärischen Individuen in seltenen 
Fällen die Bildung eines Prinzipalkernes unterblieb; »es vermehrten sich die Chromatinbrocken selbständig und es wurden 
dann keine Schwärmer, sondern wieder Embryonen gebildet«, diese Embryonen, die in makrosphärischen Individuen er- 
zeugt werden, möchte ich den C<ilritnba-P\a,smodien homolog und sie demgemäß für die Begründer von plasmodio- 
sphärischen Schalen halten 1 ). Auch die bereits oben (p. 280) genannten 21 Fälle, in denen Lister (95 p. 425, 428) in 
megalosphärischen Schalen der Poli/stomella mehrere Kerne auffand 1 ) sowie die p. 279 behandelten, an die Multipelteilung 
der Cafo'J^/a-Nukleiten erinnernden, Kernteiluugsbilder bei Truncatulina lobatula (Textfig. LXXXVI) könnten möglicher- 
weise mit der Erzeugung von Plasmodien und ihrer Nukleiten im Zusammenhang stehen. Bei der Plasmodienbildung 
gibt der Kern keine eigentlichen Chromidien für die Schwärmerbildnng ab, er büßt darum auch seine Fähigkeit zur 
Lininbildung (cf. p. 278) und zur Selbstteilung nicht ein; er vermehrt sich also in eine sonst für makrosphärische 
Exemplare ungewöhnliche Zahl von Kernen, d. h. von Nukleiten, die dann, nachdem sie mehr oder weniger kleingeteilt 
sind, den auswandernden Plasmodien mitgegeben werden können (vgl. auch Patellina bei Schaudinn 95a p. 183). 

Auf die gleiche Weise können wohl auch die bereits von List er (95 p- 444) für Orbitolites namhaft gemachten 
Schalengenerationen, die mit einer Makrosphäre ausgestattet wiederum Tiere mit großen Embryonalkammern hervorbringen, 
als plasmodiosphärische Nachkommenschaft erzeugende Tiere, allerdings aber als solche vermutet werden, deren Plasmodien 
bereits innerhalb des Muttertieres ihre Schalen bilden, so daß hiernach mehrere Generationen mit großer Embryonalkammer 
hintereinander folgen würden, deren letzte dann wohl schließlich durch Abgabe von Chromidien und eventueller Herrich- 
tung eines Prinzipalkernes (vgl. Textfig. LXXXXI D) und schließlich durch nachfolgende Schwärmerbildung sich als echte 
Makrosphärische und Erzeugerin der Mikrosphärischen dokumentieren würde, während die vorangegangenen eigentlich als 



*) Die Plasmodien würden hier allerdings schon vor ihrem Austreten aus der Mutterschale ihre eigene neue Schale 
zu bilden haben: doch kann eine derartige Annahme keine Schwierigkeiten machen, da ja auch die Embryonen ihre 
Schale zu sehr verschiedener Zeit, bald innerhalb bald außerhalb der Mutter zur Abscheidung bringen, so daß es auch 
sonst auf zeitliche Verschiebungen nicht anzukommen scheint. 

Rh um hier, Die Foraminiferen. L. c. 

37* 



292 



Rhumbler, Die Foraminiferen. 



pseudomakrosphärische '), d. h. in unserem Sinne als plasniodiosphärische Individuen zu deuten wären. Da die Plasmodien 
der Calcituba sehr verschiedene Größe aufweisen, ließe sich auf diese Weise auch verstehen, warum bei einzelnen Arten 
die Größenunterschiede von Mikrosphären und Makrosphären keine so scharfe Grenze aufweisen wie bei andern. 

Wo die Durchmesserwerte von Makro- und Mikrosphären graduell aneinanderschließen zu scheinen [Polystomella 
Schaudinn 95 p. 94; Discorbina Lister 03 p. 124), da können sich eben die plasmodiosphärischen Individuen, die 
Grenze verwischend, dazwischengedrängt haben. Nach unseren früheren Erörterungen über die Mechanik der Schalen- 
bildung mikro- und makrosphärischer Schalen (p. 188) läßt sich ja ohne weiteres erwarten, daß die Plasmodien eine den 
Makrosphärischen entsprechende Schale aufbauen werden, sobald ihre Ausgangsgröße derjenigen der Makrosphäre ent- 
spricht 2 ). An der Schale allein wird sich also ihre eventuell plasmodiosphärische Natur in der Pegel schwerlich fest- 
stellen lassen; nur die Nukleiten bzw. das Fehlen von Chromidien werden sie als solche verraten können. 

Am wenigsten zweifelhaft scheint mir das Vorkommen plasniodiosphärischer Zwischen- 
generationen bei Discorbina globularis d'Orb, von der Schaudinn (94 p. 162) angibt, daß die 

Embryonen meist einkernig, doch auch »zwei- bis vier- 
kernig« auftreten, so daß auf die Existenz von Nukleiten 
geschlossen werden kann zumal sie sich ganz nach dem 

Multipeltypus vermehren, der allerdings hier nur wenige, 
aber größere Tochterkerne bildet (Schaudinn 95a p. 189) 
— und bei der andererseits eine scharfe Größengrenze 
zwischen Makro- und Mikrosphären fehlt (Lister 03 p. 124), 
offenbar weil sich die Plasmodiosphären mit ihrem wechselnden 
Durchmesser zwischen sie einschieben 3 ). Ebenso möchte ich 
die in einem optischen Schnitt wiedergegebene Truncatulina 
lobatula Textfig. LXXXXI für ein Plasmodiosphären erzeugen- 
des Exemplar halten, das eine große Zahl von Nukleiten 
enthält, denn es kann sicher nicht als mikroskophärisch 
betrachtet werden, da seine Embryonalkammer 24 u. im 
Durchmesser mißt, während einer Mikrosphäre nur ca. 1 m 
zukommen (cf. p. 280). Die Entstehung dieser wahrschein- 
lichen Nukleiten wird auf die an die Multipelteilung er- 
innernden Kernzustände zurückzuführen sein, die oben p. 279 
Textfig. LXXXVI beschrieben wurden und die sich in einem 
anderen — sicher nicht mikrosphärischen — Exemplar von wohl zufällig genau gleichem 
Durchmesser der Embryonalkammer fanden. 

Von allgemeinem, theoretischem Interesse erscheint unter Schaudinns (95 p. 222, 223) 
Mitteilungen über die Calcituba-N ukleiten die Feststellung, daß die Multipelteilungen ganz un- 




%icl. 

Figur LXXXXI. 
Optischer Paramediansehnitt einer wahrschein- 
lich plasmodiosphärischen Truncatulina lobatula 
(W. et J.) mit Nucleiten (Xiicl). In der 
6. Kammer findet sieh eine Dunkelung (D). 
vielleicht der Beginn einer Prinzipalnukleus- 
bildung (Boraxkarmin). Das Plasma sehr schön 
wabig. Durchmesser der Embryonalkammer 
= 24 u: Vergr.: ca. 100:1. 



J ) Bei der Unsicherheit der Sachlage sind die betreffenden Zwischengenerationen mit großer Embryonalkammer 
oben (p. 184) noch als makrosphärische bezeichnet. 

2 ) So erwähnt Schaudinn (95 p. 197 t. 14 f. 4), daß die aus kleineren kugligen Plasmodien entstehenden 
( 'alcibuben eine auffallende Ähnlichkeit mit den Zentralkammern der Milioliden-Makrosphären besitzen. 

3 ) Schaudinn (95 p. 1 8V) ) hat zwar bei Discorbina keinen Schalendimorphismus nachzuweisen vermocht (cf. 
p. 190); Lister (03 p. 124) fand später aber Exemplare (mit sehr kleiner Embryonalkammer und Pluralkernen), die er 
für mikrosphärische halten mußte, obgleich sie mit den megalosphärischen durch dazwischenliegende Embryonalkammer- 
größen vermittelt schienen. 



Variabilität der Kernverhältnisse bei der Plasmodienbildung. — Weichkörper und Schalenbildung. 293 

abhängig von den Zuständen verlaufen, welche zur Vermehrung des Plasmakörpers führen. 
Schaudinn fand nämlich, daß die auswandernden Plasmodien mit einer äußerst wechselnden 
Anzahl von Nukleiten verschiedener Ausbildung ausgestattet sein können; jedes feste Verhältnis 
von Kernzahl und Kernzustand einerseits und Zustand der Weichkörper der Plasmodien anderer- 
seits scheint hier zu fehlen. »Diese Variabilität der Kernverhältnisse bei den Plasmodien macht 
nun die Vorstellung, daß der Kern bei der Teilung des Plasmas innerhalb der Kammer als 
Attraktionszentrum fungiert, unmöglich; um so mehr als auch hier (ähnlich wie bei der Kammer- 
größe, Ref.) die Zahl der Kerne unabhängig von der Größe der Plasmodien, das heißt der 
Masse des abgeschnürten Plasmas ist« 1 ). Zu erwähnen ist ferner, daß Schaudinn (loc. cit. 
p. 199) die zuweilen recht großen, auswandernden Plasmodien mehrmals mit dem Messer in 
zwei Teile schnitt oder daß beim Herausholen mit dem Glasrohr große Plasmodien in mehrere 
Stücke zerfielen, und daß alle größeren »kernhaltigen« Teilstücke sich hiernach ebenso zu Oalci- 
tuben entwickelten wie die ganzen unversehrten Plasmodien. Wir können also sagen, die 
Nukleiten sind zwar zur normalen Weiterentwicklung der Plasmodien not- 
wendig, in welcher Zahl und in welcher ihrer möglichen Verfassungen sie 
aber im speziellen vorhanden sind, das ist für die weitere Entwicklungs- 
fähigkeit der Plasmodien in weitgehendem Grade gleichgültig. 

Das Verhältnis der Weichkörperteile zur Schalenbildung. 

a) Das Verhältnis der Fora miniferen kerne zur Schalenbildung. 

Die relative Länge, welche der voranstehende Abschnitt über die Kernbildungen in diesem Buche angenommen 
hat, läßt erkennen, wie wenig Einheitliches sich zurzeit uoch über die Kernverhältnisse verschiedener Gruppen aussagen 
läßt; die fortschreitende Erkenntnis wird in dieser Hinsicht durch Fortstreichen von Vermutungen und Einsetzen fixierter 
Tatsachen mancherlei kürzen können; immerhin scheint auch jetzt schon Einiges klargestellt, das bei Foraminiferenstudien 
und zum Teil auch vielleicht darüber hinaus bei allgemeineren Fragen mitreden kann. 

Für das System der Foraminiferen scheint ein Umsturz der auf Grund des Schalenauf- 
baues versuchten Aneinanderreihung der Genera, wie sie später gegeben wird, rücksichtlich der 
Kernverhältnisse kaum in irgend beträchtlichem Grade zu befürchten zu sein ; denn die vor- 
wärtigen Zusammenstellungen zeigen, daß das Verhalten und die histologische Ausgestaltung 
der Kerne viel eher von den Besonderheiten der Schale beeinflußt wird, als daß umgekehrt 
Besonderheiten der Kerne die Ausbildung der Schale in Mitleidenschaft zu ziehen vermöchten. 
So können einerseits, wie oben gezeigt wurde, in Schalen mit engen Kammerpassagen größere 
Kerngebilde zu kleineren zerrissen werden, ohne daß darum durch die Zerstreuung des Kern- 
materials der Schalentypus irgendeine wesentliche Veränderung zu erfahren braucht, die sich 
auf die Zerstreuung des Kernmaterials zurückführen ließe' 2 ). Andererseits bauen mit verschieden- 
artigem Kernmaterial und mit Kernmaterial von verschiedenartiger Entwicklungsgeschichte aus- 



') Diese Verhältnisse gelten aber nicht für andere Kernarten allgemein. Bei der Embryonenbildung von Patdlina 
z. B. steht die Größe der Embryonen im Verhältnis zur Größe der Kerne (Schaudinn 95a p. 185). 

2 ) Eine mikrosphärische Polystomellu mit ihrem kleingerissenen Kernmaterial bleibt ebensogut eine Kotalide wie 
jede Globig erina, die dank der "Weite ihrer Schalenmündungen ihr Kernmaterial nicht in gleicher Weise zerstückt. 

Rhumbler, Die .Foraminiferen. L. c. 



294 Rhumbler, Die Foraminiferen. 



gestattete Plasmateile sich in allem Typischen entsprechende Schalenteile auf, sobald die 
betreffenden Plasmateile nur gleiche Dimensionen besitzen 1 ). 

Die Größe der arbeitenden Weichkörperteile ist ein viel wichtigerer Faktor für die 
Herstellung des Schalentypus als die spezielle Beschaffenheit der Kerne; ja die Kern Ver- 
hältnisse haben überhaupt keinen »direkten« Einfluß auf die Schalenformung; 
sie fehlen unter den die Schalenbildungsmechanik leitenden Faktoren vollständig (cf. p. 55). 

Es ist hier nicht zu übersehen, daß nur ein »direkter« mechanischer Einfluß der Kern- 
massen auf die Schalen formbildung verneint werden muß, daß sich aber ein indirekter Einfluß 
derselben auf die Schalenbildung sehr wohl und in klarster "Weise Ausdruck dadurch verschafft, 
daß kernlose Plasmastücke überhaupt keine Schalen aufzubauen noch zu regenerieren in der 
Lage sind, wie zuerst Verworn (88 p. 462) für Polystomella experimentell nachgewiesen und 
auch Schaudinn (95 p. 199) für Calcituha bestätigt gefunden hat. 

Schon früher 2 ) habe ich den Kern wegen seines Verhaltens zur Schalenbildung und bei 
der Zellteilung als ein Stoffmagazin bezeichnet. Er ist zwar als solches von hoher, ausschlag- 
gebender Bedeutung; er ist aber keine physiologische Maschine, die nur, wie andere Organe 
und sonstige Präzisionsmechanismen, unter ganz bestimmter Konfiguration ihrer Einzelteile 
Bestimmtes arbeiten könnte. Dieser Auffassung entsprechend sehen wir den Kern weder bei 
der Mechanik der Formgestaltung von Schale und Weichkörper noch bei derjenigen der 
Pseudopodienbildung noch bei irgendeinem sonstigen Lebensvorgang der Foraminiferen eine 
direkt mechanische Kolle spielen; er wirkt nicht als mechanisches Kraftzentrum (cf. p. 293); 
er greift vielmehr in kaum zu verkennender Weise nur als chemischer Stofflieferant in die 
mechanische Arbeit des Zelleibes mit ein — nicht nebensächlich, sondern unseren sonstigen 
Erfahrungen über die Wichtigkeit des Kernes entsprechend — , wohl durchaus unentbehrlich, 
indem er mit seinen wichtigen Stoffen die chemische Eigenart der Plasmabestandteile bestimmt, 
deren Konfiguration dann aber nicht von ihm, sondern von den Kapillaritätskonstanten und 
chemischen Affinitäten kurz von den chemisch-physikalischen Konstanten dieser Plasmabestand- 
teile selbständig physikalisch-mechanisch geordnet wird. 

Man kann sich die Kernmasse in der Zelleibmasse (cf. Strömungen) bis zu feinsten 
Brocken zerrührt denken, ohne dadurch das typische Weiterleben des betreffenden Individuums 
für gefährdet halten zu müssen (cf. p. 277); es wird normal weiterarbeiten, sofern nur die 
Stoffe des Stoffmagazins nicht fehlen, deren Aufstapelungsweise im übrigen keine oder eine 
doch nur sehr untergeordnete Rolle spielt. 



a ) Die mikrosphärischen Individuen der Miliolinen bauen mit ihrem Kernmaterial, das in der vorangehenden 
Generation während seiner Entwicklung echte Chromidial-Karyokinesen durchlaufen und außerdem eine Kopulation mit 
einem anderen gleichartigen Kern durchgemacht hat, einen dem makrosphärischen Schalengefüge ganz identischen Schalen- 
anteil auf, sobald sie von ihren kleineren Ausgangszuständen aus erst in die Größenstufe der Makrosphärischen mit ihren 
so sehr abweichenden Keruverhältnissen eingerückt sind. Die Plasmodien mit ihren Nukleiten bauen Schalen, die bei 
entsprechender Größe denen der Megalosphärischen (mit ihrem Makronukleus und ihren Chromidien) durchaus ähnlich 
sind (cf. hierzu auch Schaudinn 95 p. 197). 

2 ) Cf. Rhumbler 01a p. 85—87 und 02 p. 29(1. 



Art des Eingreifens der Kernsubstanzen bei der Schalenformung. 295 

Selbstredend wird die bis zu weitgehendem Grade unschädliche Zerrührbarkeit wie jede andere Teilbarkeit auch, 
ihre untere Grenze haben, und es kann aus den vorliegenden Tatsachen nicht etwa geschlossen werden, daß man sich 
die Kernmasse bis zur Molekulargröße ihrer Bestandteile ohne Schädigungen ihrer Wechselarbeit mit dem "Weichkörper 
zersplittert denken dürfte; aber die Zerrührbarkeit geht außerordentlich weit, bei den Chromidien zeitweise zum mindesten 
bis zu einer Volumgröße von 1 jjl Durchmesser hinab, denn bis zu dieser Größe werden die oben genannten (p. 284) 
bläschenförmigen Kerne gefunden, die nach ihren karyokinetischen Teilungen die, alle notwendigen Potenzen umfassenden, 
Kerne für die Schwärmsporen liefern 1 ). 

Die indirekte Mithilfe der Kernsubstanzen 2 ) beim Schalenbau kann in Anbetracht der 
lückenlos festgestellten Mechanik der Schalenforrnung (p. 55) nur auf einer chemischen Beein- 
flussung der Oberflächenenergie (cf. Wi. Ostwald 99 p. 149) der beim Schalenbau aktiv 
agierenden Zelleibsubstanzen beruhen. Die Oberflächenenergie ist nun aber unter sonst unver- 
änderten Bedingungen von der chemischen Natur der flüssigen Oberfläche abhängig; jede chemische 
Veränderung im Innen- oder Außenmedium (cf. p. 189, 190) einer flüssigen Oberfläche muß 
auch die Energie der Oberfläche verändern, und jede Energieveränderung kann bekanntlich 
direkt, oder, falls es sich um die Zufügung potentieller Energie handelt, auch später in Arbeit 
umgesetzt werden. Somit treten also die Oberflächenspannungsarbeiten in direkte Abhängigkeit 
von der chemischen Komposition der lebenden Materie. Mit jeder chemischen Änderung der 
Oberflächenschicht der kammerbauenden Sarkode kann sich auch der Betrag und die Verteilung 
ihrer Oberflächenspannungen und ihrer Randwinkel verändern; da nun aber der Kern die chemische 
Komposition des Plasmas mitbestimmen hilft, so hilft er darum eben auch die Randwinkel und die 
Größe der Oberflächenspannungen mitbestimmen, die für den Schalenbau maßgebend sind. 

Die Zellkernsubstanzen greifen bei den Foraminif eren — wahrscheinlich auch 
in allen anderen Fällen — chemisch in die mechanische Arbeit (hier mechanisch im 
Sinne von Substanzverlagerungen und Substanzanordnungen jeder Art genommen) des Zell- 
leibes ein; sie tun dies in denkbar günstigster Weise, weil sich die Ober- 
flächenenergie direkt in mechanische Arbeit (bestimmte Substanzanordnung) um- 
setzt, ohne erst in Wärme umgesetzt werden zu müssen. 

Der Schalenformungsmechanismus ist, soweit die Kernmasse dabei indirekt in Frage 
kommt, der Hauptsache nach keine Wärmekraftmaschine, sondern eine chemische Oberflächen- 
energiemaschine. 



x ) Setzt man die Minimalgröße, bis zu welcher die Kermnasse im Einzelfalle zersplittert werden kann, ohne 
daß sie die Fähigkeit zur Lieferung der für das Individualleben des Kernträgers notwendigen Stoffe verliert, als Einheit, 
so lassen sich die verschiedenen größervolumigen Modifikationen, in welchen die Kernmasse bei den Foraminiferen auftreten 
kann, als aus einer verschiedenen Zahl solcher Einheiten zusammengesintert ansehen. In dieser Beziehung lassen sie sich 
dann im Sinne von Hartmann (09 p. 504) als polyenergide Kerne bezeichnen, bei denen es wenig darauf ankommt, in 
welchem Zahleuverhältnis die Einheiten zusammenschmelzen oder nach ihrer Bildung im Zusammenhang verharren oder 
schließlich wie weit sie wieder durch Strömungen auseinandergezogen werden. Ob sich die Energideneinheiten aber an 
Zentriolen werden abzählen lassen, bleibt zweifelhaft, denn Zentriolen sind bislang bei Foraminiferen nicht gefunden worden. 

2 ) Bei den von Verworn (88 p. 462) ausgeführten Regenerationsversuchen mit Polyslomella könnte die Frage 
wichtig werden, ob der Makronukleus oder die Chromidien zur Regeneration befähigen. Es scheint nicht, als ob dem Makro- 
nukleus diese Funktionsweise allein ermöglicht sei, denn bei Orbitolites liegt der Makronukleus in der Zentralkammer, aber 
trotzdem regeneriert ein zentralkammerloses Bruchstück mit Leichtigkeit, auch ist es von vornherein unwahrscheinlich, daß 
Verworn in seinen kernhaltigen Regenerationsstücken gerade immer den Makronukleus oder Teile desselben gefaßt habe. 

Rhumbler, Die Foraminiferen. L. C. 



296 



Rhumbler, Die Foraminif ereil. 



Der chemischen, sich so zu sagen hinter den Kulissen abspielenden, Beihilfe der Kern- 
substanz bei der Schalenausbildung muß es wahrscheinlich auch zugeschrieben werden, wenn 
die mikrosphärischen Schalen neben den vielen sonstigen Übereinstimmungen mit den makro- 
sphärischen, die beide als zur gleichen Spezies gehörend dokumentieren, doch gelegentlich 
auch Abweichungen und Besonderheiten zeigen, die nicht mit den verschiedenen Volumen- 
verhältnissen von Mikro- und Makrosphären abgetan sind und für die sich sonstige mechanische 
Gründe nicht absehen lassen. Zu den bereits oben p. 185 und 186 genannten und erörterten 
Beispielen möchte ich hier noch die Mitteilung Schau dinns hinzufügen, daß bei Polystomella die 
mikrosphärischen Individuen die charakteristische Schalenskulptur, nämlich die Fortsätze, welche 
von den Kammerrändern nach rückwärts sich über die nächst vorangehende Kammer schlagen, 

erst sehr spät zeigen. Meistens kann 
man sie erst an der zwanzigsten bis fünf- 
undzwanzigsten Kammer finden, während 
bei makrosphärischen Schalen schon die 
zweite Kammer diese Fortsätze zeigt 
(Schaudinn 95 b, p. 94 und unsere 
Textfig. LXXXX1I). 

Es läßt dies darauf schließen, daß 
die aus der Kopulation der Schwärm- 
sporenkerne hervorgegangene Kernmasse 
der Mikrosphärischen anfänglich noch 
nicht die genau gleichen Plasma-Ano- 
mogenitäten induziert, wie späterhin, 
wenn sie unter Verteilung auf die Plural- 
nuklei älter geworden ist. Die Kern- 
ais Stofflieferantin scheint hier einen Entwicklungsgang durchzumachen, der sie erst 



a 




Figur LXXXXII. 

Polystomella crispa iL.). o = mikrosphärisches Exemplar, die Septalstege 
treten erst von der 20. Kammer (20) an deutlich auf der Außenskulptur 
hervor; Gesamtgröße = 0,318 mm; Mikrosphäre ca. 10 u; Vergr. : 137:1; 
6 = makrosphärisches Exemplar; schon die zweite Kammer (ä) hat Septal- 
stege; Gesamtgröße — 0,252 mm: Makrosphäre = 60 |a; Vergr.: 157 : 1; 

Mittelmeer, Corsika. 



massf 



allmählich zu einer der Kernmasse der Makrosphärischen durchaus konformen Lieferungs- und 
"Wirkungsweise hinführt, sobald nur erst der mikrosphärische Weichkörper die Größenstufe der 
Makrosphären erreicht hat. Sie kann, wie oben gezeigt wurde (p. 186), während dieses Ent- 
wicklungsganges sogar dem Erstlingsteil der Schale einen gewissen phvlogenetischen Elan mit- 
teilen, der den makrosphärischen Individuen fehlt. Die auf geschlechtlichem Wege erzeugten 
Mikrophärischen erscheinen hiernach mit ihren anfänglich geordneten streng normierten Kern- 
verhältnissen als Produkte eines Entwicklungganges, während die makrosphärischen und plasmo- 
diosphärischen Individuen mit ihren ungeordneteren, variableren Kernzuständen bloße Teilungs- 
produkte des Muttertieres vorstellen, und als solche die Organisationsbeschaffenheit, welche 
die mikrosphärische Generation allmählich entwickelt hat, durch ihre eigenen Generationen weiter- 
tragen, ohne zu dieser Organisation namhaft Neues hinzuzufügen 1 ). 



J ) Auf die Parallele, die hierdurch zum Generationswechsel der Metazoen entsteht, wurde bereits p. 18G auf- 
merksam gemacht. Man vgL auch Lister 97. 



Die Anomogenität des Plasmas im Gebiet der Schalenmündung. 297 



1 >) Das Verhältnis des Zelleibplasmaa z u r S c li a 1 e n b il d ung. 

a) Mündungsstrang} ilastik l ). 

Während die mechanischen Faktoren, welche dem die Schale aufbauenden Weichkörper bei seiner Bautätigkeit 
/.in- Verfügung stehen, bereits oben (p. 50 — 66) eine eingehende Behandlung erfahren haben und nachdem auch im 
vorausgegangenen Abschnitt der indirekten Einwirkung des Kernes bei den Bauvorgängen ihr Recht geworden ist 
(p. 293 — 296), soll hier nur noch dasjenige nachgetragen werden, was sich an die nunmehr erörterten (p. 233 — 29:! i 
Verhältnisse des Weichkörpers anschließen oder noch etwas spezieller ausführen läßt. 

Bei den früheren Erörterungen (p. 50 — 66) über die Mechanik des Kammeraufbaues wurde 
die Anomogenität verschieden gelagerter Sarkodeanteile, welche sich in der 
Verschiedenheit der Kammerrandwinkel an nicht homologen Schalenstellen bei der Gleichheit 
der Randwinkel an homologen Stellen deutlich Ausdruck verschafft, als etwas Gegebenes in die 
theoretische Ableitung eingeführt, wir können nunmehr aber eine dieser Anomogenitäten noch 
etwas genauer in ihrer Wirkung verfolgen, nämlich diejenige, welche durch die Ausbildung 
eines besonderen Mündungsplasmas in die Mechanik der Kammer- bzw. der Schalen-Bildung 
hineingetragen wird. 

Es spricht manches dafür, daß das der Mündung zunächst liegende Plasma, das schon 
früher (p. 234, 254) als Mündungsplasma bezeichnet worden ist 2 ) und das den Beruf hat, die 
aus der Endmündung austretenden Pseudopodien vorwiegend (Perforata) oder gar ausschließlich 
(Imperforata) auszuspinnen, dem übrigen Körperplasma gegenüber eine mehr oder weniger 
große Verschiedenheit aufzuweisen hat. 

Schon früher wurde erwähnt, daß dieses Plasma sich bei einzelnen Foraminiferen (Saccammina, weniger deutlich 
auch bei Truncatulina, Polystomella u. a.) in gewissen Farbstoffen anders färbt, als das übrige Plasma; Dictiomyxa 
Monticelli (97) entwickelt farblose Pseudopodien, während das Weichkörperplasma lebhaft orangegelb pigmentiert ist; 
hei Lieberkültnia formiert sich das Mündungsplasma zu einem sogenannten Pseudopodienstiel (cf. Podostyl Kenina 04 
p. XI), der seitlich von der Weichkörpermitte entspringt (Textfig. CI, P) und sich mit einer eigenen Röhre (cf. »raphe« 
Penard 07 p. 230) umkleidet, in ähnlicher Weise wie auch die Makrosphären der Milioliniden einen besonderen für 
das Pseudopodienplasma bestimmten röhrenförmigen Hals (z. B. Taf. XII Fig. 7, 8) um den Fundusteil der Makrosphäre 
herum bilden (cf. Flexostylie Kemna 03). In anderen Fällen gibt sich eine Besonderheit der der Mündung zunächst 
liegenden Plasmateile dadurch zu erkennen, daß diese Plasmateile bei der Neukammerbildung einen größeren Randwinkel 
auf die voraufgehoude Kammerwand ansetzen als diejenigen Plasmateile, die von der Mündung weiter entfernt liegen. 
Die letztgenannte Tatsache deutet von physikalischer Seite aus (cf. p. 69) auf eine größere Zähflüssigkeit des in Mündungs- 
nähe liegenden Plasmas hin und dieses Plasma zeigt, wenn es seine Pseudopodien entfaltet, in diesen Pseudopodien 
zähflüssige, bis gallertig feste Achsenteile (cf. p. 254), die in gleicher Weise gut mit der Annahme harmonieren, daß 
das Mündungsplasma auch dann, wenn es noch nicht zu Pseudopodien ausgestreckt ist, eine zähflüssigere Konsistenz 
besitzt als der übrige Plasmakörper. Die besondere Beschaffenheit des Mündungsplasmas tritt auch darin deutlich her- 
vor, daß auf der Neukammerblase die Wandbildung da unterbleibt, wo es, die Mündung der Neukammer verursachend, 
an die Wandblase von innen anstößt. 



') Ich habe dieses Kapitel von den früheren Ausführungen über die Schalenmechanik getrennt, weil es seinem 
Inhalte nach hypothetischer ist, als die früheren, mechanischen Ableitungen, die zwar auch theoretisch sind, aber doch 
nur mil mechanischen Notwendigkeiten, also nicht mit vorläufig unbewiesenen Annahmen arbeiten, wie dies Kapitel zu 
tun gezwungen ist. Die früher gegebenen Sätze stehen für sich. Sie würden gar nicht dadurch berührt, wenn sich 
einige der im gegenwärtigen Kapitel ausgesprochenen Annahmen nicht bewahrheiten sollten. 

2 ) Penard (07 p. 231) bezeichnet es als »ectoplasme buccal«. 

Kliumbler, Die Foraniiuiferen. L. c. 



2D8 R h u in 1)1 i'i- , Die Foraminiferen. 



Man braucht bei dieser Besonderheit des Mündungsplasmas keineswegs, auch wenn sie sich 
auf chemische Eigentümlichkeiten (Sauerstoffnähe) ausdehnt, an eine morphologisch persistente 
Differenz zu denken — gegen eine solche spricht die Strömungsfähigkeit des Gesamtweich- 
körpers, die sich auch auf das Mündungsplasma, soweit sieh seilen läßt, ausdehnen kann — 
man wird hier vielmehr an eine »Lokaldifferenzierung« denken müssen, die an dem Ort bei der 
Mündung haftet, auch wenn die Plasmamassen, die in die Mündungsgegend hineinziehen mehr 
oder weniger rasch zu wechseln vermögen. Wie bei der Bewegung der lobosen Formen Entoplasma 
in die Oberfläche der Amoebe aus physikalisch mathematischen Gründen unbedingt eintreten 
»muß«, hier aber unter Zurückstoßung aller körnigen Entoplasmaeinschlüsse durch die. die Ober- 
fläche verdichtende (die Oberfläche in kontraktive Spannung versetzende) "Wirkung des äußeren 
Mediums sofort in zähflüssigeres Ektoplasma umgeprägt wird (Ento-Ektoplasmaprözeß), so wird 
auch die direkte Einwirkung des äußeren Meerwassers durch die Mündung hindurch 1 ) das 
Körperplasma in der Mündungsnähe in eine zähflüssigere Plasmaart umprägen, und wie bei 
den Lobosen Ektoplasma in das Innere der Amoebe zurücktreten kann, wo es sich unter Dünn- 
flüssigwerden wieder dem Entoplasma beigesellt und selbst zu Entoplasma wird (Ekto-Entoplasma- 
prozeß), so wird voraussichtlich auch ursprüngliches Mündungsplasma seinen Charakter als solches 
bei den Poraminiferen einbüßen und dünnflüssiger, dem übrigen Weichkörperplasma gleich, werden 
können, wenn es durch die Strömungen von den Schalenöffnungen weg in das Weichkörperinnere 
verschlagen wird, und dadurch die Position verliert, von der die spezielle Mündungsplasma- 
Beschaftenheit vor allem oder ausschließlich abhängt. 

Bei der Neukammerbildung werden die Zähigkeitsdifferenzen, welche die Bndmündung 
in dem (vor der Kammerbildung in den Schalenwohnraum zurückgezogenen) Weichkörper ver- 
anlaßt hat, während des Vordringens der kammerbauenden Sarkode auf den Flußflächen noch 
nachwirken. Zugleich wird ein eventueller Ausgleich dieser Zähigkeitsdifferenzen, der bei dem 
jetzt allseits auf die vorquellende, kammerbauende Sarkode in gleicher Weise einwirkenden 
Seewasserkontakt erwartet werden könnte, deshalb ausbleiben, weil bei dem Vorquellen, das ja ein 
Herausgedrücktwerden aus der Endmündung vorstellt, die in der Mündungsachse ge- 
legenen Partieen des vorgeschobenen Mündungsplasmas notwendig immer 
den stärksten Druck auszuhalten haben, während die von der Mündungs- 
achse seitwärts abfließenden Plasma teile, die sich auf der Mündungswand 
ausbreiten und in dieser einen Schutz schirm gegen den hinterw artigen 
Plasmadruck erhalten, notwendig unter geringerem Druck stehen und deshalb 
von den stärker gedrückten Gegenden der Mündungsachse Enchylema oder sonstige dünner- 
flüssige Bestandteile des Plasmas zugepreßt erhalten, die sie in dünnflüssigeren Zustand über- 
führen bzw. in solchem erhalten müssen. Die im »Druckschatten« der Mündungswände sich 
ausbreitenden Plasmaränder werden also auf alle Fälle dünnflüssiger sein als die in den Druck- 
strahlen gelegenen Plasmapartieen der Mündungsachse (Textfig. XOIII), denn um es noch einmal 

') In entsprechend geringerem Grade auch durch die Wandporen perforater Formen hindurch, die ja auch 
Wasserberührung vermitteln. Schon oben wurde das Pseudopodien bildende Plasma der Foraminiferen mit dem Ekto- 
plasma loboser Formen verglichen (cf. Fußnote 2 p. 254). 



Verdichtung des Mündungsachsen-Plasmas während der Kammerbildung. 



299 



spezialisierter zu sagen, aus den osmotischen Kammern des Plasmaschaumes wird der wässrige 
Schaumkammerinhalt (Enchylema) aus dem Mündungsachsenplasma in die Schaumkamniern des 
unter geringerem Druck stehenden übrigen Plasmas mich Maßgabe dieses Druckes hinüber- 
gedrückt 1 ). Es ist eben nie zu vergessen, daß wir in dem Plasma keine einheitliche homogene 
Flüssigkeit vor uns haben, in der sich innerliche Druckdifferenzen fast momentan ausgleichen 
müßten, sondern eine Schaunibiklung, die, wie ich gezeigt habe (Rhumbler (02 a und 03 a), ihre 
eignen mechanischen Eigentümlichkeiten besitzt. Wir können demnach allgemein sagen, d i e 
Mündungsachse ist während der Kammerbildung eine L)r uckackse , in der 




M.W 




Figur XCIII. 

Theoretisches Schema. Die Dichtigkeitsdifferenzen im Plasma sind durch Scliattierungsnüaneen wiedergegeben, a = Verdichtungs- 
einfluß des umgebenden Wassers durch die Mündung (M) hindurch während des Anfangsstadiums der Neukammerbildung zu einer 
Zeit, wo das Plasma noch in die Schale zurückgezogen ist. — //---Druckverteilung in der kammerbauenden Sarkode wahrend der 
Kammerbildung; die seitwärts von der Mündung gelegenen Sarkodepartien SS liegen im Druckschatten der Mündungswand (MW) 
und bekommen darum Enchylema zugepreßt. — c Vorgang der Bnchylemazupressung; vgl. die punktierten Pfeile. Die Waben 
der Anschaulichkeit wegen im Größenverhältnis stark übertrieben. DD = gedrücktes Plasma des Mündungsstranges; SS = im Druck- 
schatten liegende Plasmateile. 



sich das Mündungsplasma verdichtet, selbst wenn das Mündungsplasma nicht schon 
früher durch die bloße Wirkung des Kontaktes mit dem Seewasser verdichtet sein sollte. 

Wenn wir diese Verhältnisse berücksichtigen, erhalten wir Anschluß an eine ähnliche, aber 
von ihrem Autor wenig ausgenutzte Vorstellung Dreyers, die durch die umstehend kopierte 
Figur XC1V veranschaulicht wird, und die wir in Anlehnung an Dreyer als Strangplastik 
bezeichnen wollen, ohne daß sich indes dieser Begriff mit den von Dreyer gebrauchten Aus- 
drücken »Strömungsplastik, Sarkodestrangplastik und Pseudopodienplastik« Dreyer (98 p. 75) 

') l)ie physikalischen Bedingungen .sind hierbei ganz analog denen, wie man sie in einem Zylindergefäß mit 
verschiebbarem semipermeablem Kolben, der Wasser aber kein Salz durchläßt, zur Demonstration der osmotischen Gesetze 
benutzt, vgl. beispielsweise Nernst 03 p. L33 f. 1-. 

Rhumbler, Die Foraininiferen. L. C. 

38* 



300 



R h u in b 1 e r , Die Foraminiferen. 




genau deckt. Die Figur zeigt die aus den Mündungsporen austretenden Plasmastränge (>' ) 
und die äußeren Plasmalagen {iiPt), allerdings nur in freier Fiktion, da direkte Beobachtungen 
fehlen. Ich möchte dieses Schema gelten lassen jedoch mit der Modifikation, daß ich die äußere 

Plasmalage (äPl) nicht wie Dreyer von einem die ganze Schale 
überziehenden, bis jetzt nicht beobachteten und meiner Über- 
zeugung nach auch bei einer imperforaten Form nicht sehr wahr- 
scheinlichen 1 ) extrakortikalen Plasmamantel ableite, sondern sie 
für die dünnflüssigeren, von den Mündungsporen weiter abgeflossenen 
Plasmaanteile halte, so daß sich in unserer Vorstellung nur die 
Behauptung von verschieden gearteten, Verschiedenes bewirkenden 
Plasmabestandteilen und spezieller noch von einer besonderen 
Wirksamkeit der aus der Achse der Mündungsöffnungen auf- 
steigenden Strombahnen deckt. 

Da der kolloidalen Natur des Plasmas entsprechend alle 
Übergänge von Flüssiu zu Fest denkbar sind und da sich das 
Plasma auch sonst in seinem Flüssigkeits- bzw. Zähigkeits- oder 
Festigkeitszustand als sehr variabel für verschiedene Fälle ebenso 
wie für verschiedene Stellen innerhalb ein und derselben Zelle 
wir von vornherein auch im Bereich der Foraminiferen mit 
einem verschiedenen Zähigkeitszustand des Mündungsplasmas und einer dementsprechend ver- 
schiedenen Wirkung seiner Einschaltung in das weniger zähflüssige übrige Plasma zu 
rechnen haben. 

Bei dem Vordringen der kammerbauenden Sarkode auf den Flußflächen der früheren 
Kammern müssen die in dem vordringenden Plasma enthaltenen zäheren Partieen des Mündungs- 
plasmas notwendig der Ausbreitung des gesamten kohärenten plasmatischen Schaumgefüges auf 
der Flußfläche einen gewissen Widerstand entgegensetzen, da sie infolge ihrer Zähigkeit ihre 
Waben weniger leicht verschieben oder während der Ausbreitungsströmung durcheinander wälzen 
können als die mit ihnen in Zusammenhang stehenden leichter flüssigen Schaumteile des übrigen 
Plasmas. Dieser zunächst elastische, dann aber plastisch weiche Widerstand'-) wird 
sich in erster Linie darin Ausdruck verschaffen, daß sich das Mündungsplasma beim Ausfließen 



Figur XC1V. 

Hypothetisches Schema des Austritts 
der Sarkodeströme ans den Mündungs- 
poren von Peneroplis während der 
Kammerbildung. S = Stränge des 

Mündungsplasmas; ä. PL = äußere 

Plasmalagen nach Dreyer (98 p. 91 

Fig. L). 

erwiesen hat, so werden 



') Ich habe mich vergeblieh bemüht, einen derartigen extrakortikalen Plasmamantel an lebenden, allerdings nicht 
sehr mobi