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Full text of "Experimental-Zoologie; eine zusammenfassung der durch Versuche ermittelten Gesetzmäszigkeiten tierischer formen und Verrichtungen"

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HARVARD UNIVERSITY. 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF a ZOOLOGY 
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HANS PRZIBRAN, 
EXPERIMENTAL- ZOOLOSIE. 


3. 


PAYLOGENESE 
INKLUSIVE HEREDITÄT. 


“ LEIPZIG und WIEN. 
FRANZ DEUTICKE. 


1910. 


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EXPERIMENTAL- 
ZOOLOGIE. 


EINE ZUSAMMENFASSUNG DER DURCH VERSUCHE 
ERMITTELTEN GESETZMÄSZIGKEITEN TIERISCHER 
FORMEN UND VERRICHTUNGEN 


VON 


Dr. pHıL. HANS PRZIBRAM, 


PRIVATDOZENTEN AN DER WIENER UNIVERSITÄT. 


3. 


PHYLOGENESE 
(ART-BILDUNG). 


LEIPZIG UND WIEN. 
FRANZ DEUTICKE. 


IgIo. 


PHYLOGENESE. 


EINE ZUSAMMENFASSUNG DER DURCH VERSUCHE 
ERMITTELTEN GESETZMÄSZIGKEITEN TIERISCHER 


ART-BILDUNG 


(ARTEIGENHEIT, ARTÜBERTRAGUNG, ARTWANDLUNG) 
VON 


Dr. pHıL. HANS PRZIBRAM, 


PRIVATDOZENTEN AN DER WIENER UNIVERSITÄT. 


MIT 24 LITHOGRAPHISCHEN TAFELN. 


LEIPZIG UND WIEN. 
FRANZ DEUTICKE. 


1910. 


Ö, 


Verlags-Nr. 1594, 


Druck von Rudolf M. Rohrer in Brünn. 


Vorbemerkung. 


Entsprechend dem im ersten Teile der Experimentalzoologie 
aufgestellten Plane lege ich hiemit den dritten Teil, die experimen- 
tellen Ergebnisse über Phylogenese inklusive Heredität der Tiere, 
der Öffentlichkeit vor. Die Literatur ist bis Ende 1909, in 
Fußnoten einschließlich einiger erst 1910 erschienenen Unter- 


suchungen, berücksichtigt. 


Biologische Versuchsanstalt 
in Wien (Prater). Hans Przibram. 


Pfingsten 1910. 


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Inhalt. 


Seite Tafel Figur 
Einleitung: Rekapitulation deskriptiver Deszendenz- 
Feng a a ee ee 1 I 1-6 
I. Kapitel: Kriterien der Art (Arteigenheit) . . 4 I 1-6 
10: = Möglichkeiten ungeschlechtlicher (so- 
matischer) Artübertragung .... 14 I 1-6 
EIT. = Möglichkeiten geschlechtlicher (gona- 
tischer) Artübertragung . ..... 2 
IV. a Bastardierung: 
a) Artkreuzung bei Echinodermen 27 IE 1-38 
b) Art-u. Rassenkreuzung b. Insekten. 
1. Orthopters.. . 22... mid 
2. Hemiptera 2 ..: 2 „nu 1a 
3. NeuroptersN; si» =. a a.0 188 
4..Coleoptara; 's » Frans. ot. se lish IV 1-8 
5. Hymenapters, 3.2.2. % 41.39 
6..Diptera; 2. Aral se) 34 >40 
7. Lepidoptera vgl. ce und d.! 
RN f wi 
c) Artkreuzung bei Lepidopteren . 41 \ BR 6 
d) Rassenkreuzung b. Lepidopteren 51 vo 1-1 


5 
e) Art- u. Rassenkr. b. Mollusken.. 63 vIl 1-9 
f) Art- und Rassenkreuzung bei 


—_— 


Bisehene (Bisces)e ser Be IX 1-8 
g) Art- und Rassenkreuzung bei 
Amphibien und Reptilien . . . 74 x 1-4 
h) Artkreuzung bei Vögeln (Aves) . 79 XI 1-6 
i) Rassenkreuzung bei Vögeln . . 89 XI 7728 
k) Artkreuzung bei Säugern (Mam- 
Mana Sue a re 101 XII. 1-16 
I) Rassenkreuzung bei Säugern . 111 xIV' 29 
j XXIII 1-9 
N2 % Vererbungsregeln (Theorie). . . . . 129 | XXIV 10-14 
\E ne Erwerbung von Eigenschaften und 
deren Vererbung: 
a) Protozoa, Coelenterata etc... . 149 


b) Crustacea. .- 2 u... Se 15a XV 1-9 


8 Inhalt. 


Seite 
c) Insecta exkl. Macrolepidoptera . 159 
TV. Golembblay en nn, 159 
2, Orihoptersnersen Se 160 
3. Hemiptera Sean 161 
4. Coleoptera Ga 161 
5. Hymenopters ..'....:» 164 
6: Dipterage ar Er Er: 165 
7. Microlepidoptera .... . 165 
d) Macrolepidoptera ...... 166 
a) Rhopalocersa ...... 166 
B) Hoeterocera., nr. Sun. 174 

e) Vertebrata Anamnia 
1: TPISBERUG mE I er 187 
2. Amphabiarı, ser ne at, 187 

f) Vertebrata Amniota: 
3. Beptila#r.. ne 200 
4... AEB R  SRRTE 201 
5.:’Mammala FE 9 206 
VL: Kapitel ‚Selektion an 2 22 Sec Er 212 
VIII. ;» Mimikry a. en Sa AR IRRELNE 220 


IX. re Die Umformung der Tierwelt durch 
äußere Faktoren: . ...... 233 
1. Chemische Agentien. . . . 234 


2. Feuchtigkeit . 2,2, 235 

3. Diehte!. % SE DER .. 236 

4. Mechan. Agentien (Druck, 
Operation) sum en. 237 


5.:Schwerkraft "Aa 238 
6. Elektrizität (u. Magnetismus) 238 
7. Licht und sonstige strah- 


lende Energien ........ 239 

8. Wärme Pre 239 

Theoretischer Ausblick . . .... 240 
Literaturverzeichnis: I. Handbücher. ...... 246 


II. Periodische Referate . . 247 
III. Originalabhandlungen . . 247 
Register 
Tafeln I-XXIV mit Tafelerklärungen. 


Tafel 


xXVI 


xXVI 


[f XV 
\ xvImI 


| 


XVII 


\ XVII 


I Zu 


| 


XX 


XXI 
XXI 
XXI 
XXuU 
XXI 


Figur 
l— 2 
3— 4 
1—7 
1— 2 
3 
3— 4 
1—5 
1— 8 
1 
2— 5 
6 
1— 3 
4—22 


Einleitung. 


Rekapitulation deskriptiver Deszendenzlehre. 


Unter Entwicklung können im Tierreiche drei Vorgänge 
begriffen werden: die erstmalige Entwicklung eines neuen Tier- 
exemplars oder „Embryogenese“, die sekundäre Entwicklung eines 
verloren gegangenen Teiles oder „Regeneration“, endlich die stamm- 
geschichtliche Entwicklung einer Tierart oder „Phylogenese“, 

Embryogenese und Regeneration habe ich versucht früher 
auf experimenteller Grundlage zu behandeln, nachdem zuerst je 
eine kurze Rekapitulation der deskriptiven Eientwicklungs- und 
Regenerationslehre vorangeschickt worden war. 

Während für diese beiden Disziplinen Jahrhunderte alte, 
sichere Beobachtungen, teilweise selbst Versuche vorlagen, kann 
ein gleiches für die Phylogenese nicht behauptet werden. 

Zwar war der Gedanke einer allmählichen Entwicklung der 
lebenden Arten selbst dem klassischen Altertum nicht fremd, 
aber zu einer Anwendung auf konkrete Fälle kam es erst durch 
Lamarck und, wie allbekannt gelang es namentlich Charles 
Darwin, die Anerkennung des Entwicklungsgedankens durch- 
zusetzen. 

Da jedoch in der Natur direkt von einer Veränderung der 
Arten nichts zu bemerken ist, diese vielmehr seit Menschen- 
gedenken konstant geblieben zu sein scheinen, so kann von einer 
deskriptiven Phylogenie nur im Sinne der Heranziehung indirekter 
Beweise gesprochen werden. 

Vor allem ist es die Urkunde der Versteinerungen, welche 
uns die allmähliche Entwicklung der Tierarten aus einfacheren 
zu immer differenzierteren und höher stehenden vergegenwärtigt. 
Ich erinnere an die ausgestorbenen Mittelglieder, z. B. den Ar- 
chäopteryx als Urvogel von den Reptilien abzweigend, an die 
ununterbrochene Reihe fossiler pferdeartiger Tiere, die vom fünf- 
fingerigen Phenacodus bis zum heutigen einfingerigen Equus 
führen. Es ist Sache der Paläontologie, die fossilen Formen zu 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 1 


2 Einleitung. 


beschreiben, das verschiedene Alter der Erdschichten zu ermitteln 
und aus der Verteilung der Fossilien auf ihre gegenseitige Ab- 
hängigkeit zu schließen; für experimentelle Ermittlung kommt 
diese Wissenschaft aber begreiflicherweise nicht in Betracht. 
Nur durch Spekulation vermag sie die Lücken in ihrem Wissen 
auszufüllen und nach Analogien mit Vorgängen in der lebenden 
Jetztwelt auf die Ursachen der Veränderungen der Arten zu 
schlieben. 

Aber auch die vergleichende Morphologie der rezenten 
Tierwelt befindet sich in keiner viel glücklicheren Lage. Zwar 
vermag sie eingehendere Beschreibungen der lebenden Tierarten 
zu liefern und so die Vergleiche besser zu fundieren, aber es 
fehlt ihr das Moment der zeitlichen Aufeinanderfolge der Arten. 

Auf zweierlei Weise hilft sie sich aus der Verlegenheit: durch 
die Auffindung von Parallelen zwischen der Individualentwicklung 
und der Stammesentwicklung, dem sogenannten „biogenetischen 
(Grundgesetze“, und durch die Heranziehung der Tiergeographie. 

Das biogenetische Grundgesetz stellt bekanntlich den Satz 
auf, daß in der Entwicklung des Individuums Stadien durch- 
laufen werden, die vollentwickelte niedrigere Stufen der Stammes- 
geschichte rekapitulieren. Ich erinnere an das Auftreten der Kiemen- 
spalten am Embryo der Säuger, an die Zahnrudimente des jungen 
Bartenwales usw. Freilich wird aber zugestanden, daß diese 
Wiederholung der Stammesgeschichte nicht stets völlig unbeirrt, 
„palingenetisch“, verläuft, sondern durch Veränderung der Jugend- 
stadien infolge ihrer besonderen Lebensverhältnisse gefälscht, 
„coenogenetisch“ verändert sein kann. Solche Stadien erscheinen 
z. B. bei den pelagischen Larven der Dekapoden Krustazeen, die 
an das Schweben im Wasser durch Ausbildung langer Anhänge, 
Dornen, Schwimmplättchen usw. angepaßt erscheinen. 

Die Tiergeographie gibt Aufschluß darüber, in welchem 
Klima die Tiere vorkommen, wie also unter verschiedenen, meist 
lange andauernden äußeren Verhältnissen ähnlich stehende Arten 
beschaffen sind. Sodann ermöglicht sie aber auch im Zusammen- 
hange mit der Paläontologie die Ermittlung, wo die ältesten Tier- 
formen einer jeden Tiergruppe sich erhalten haben. Es zeigt 
sich nun eine Parallele zwischen der Höhe der Fauna und der 
Abgliederung eines jeden Kontinentes in der Weise, daß die 
primitivsten Formen in den am frühesten abgesonderten Konti- 
nenten vorkommen, also in Neuzeeland, Australien, Südamerika, 


Einleitung. 3 


usw., die höchstenin den am spätesten abgetrennten, Nordamerika 
und Europa-Asien („Eurasien“). So finden sich in Neuzeeland 
die niedrigsten Reptile, die Brückenechsen, Sphenodon oder Hatteria, 
in Australien die Schnabeltiere, Monotremata, als niedrigste Säuger, 
und sonst bloß noch in Südamerika Beuteltiere, Marsupialia, bis 
nach Virginien vordringend.. Wird heute die Tatsache einer 
stattgefundenen und immer noch stattfindenden Entwicklung der 
Tierarten kaum je geleugnet, so herrschen um so größere Meinungs- 
verschiedenheiten in bezug auf die Mittel, welche die Natur 
hierbei anwendet. 

.. Hier tritt dann meist an Stelle einer deskriptiv vergleichenden 
Methode eine rein spekulativee Namentlich sind es zwei Ideen, 
welche vorherrschen: die Idee der Vererbung funktioneller An- 
passungen (Lamarck) und die Idee der natürlichen Zuchtwahl 
(Darwin-Wallace). Es hat keinen Zweck, diesen Streit ent- 
scheiden zu wollen, ehe eine Reihe von Vorfragen erledist sind, 
die, mit experimentellen Mitteln angepackt, viel schärfer und sicherer 
formuliert werden können. 

Zunächst müssen wir uns Rechenschaft darüber geben, was 
wir unter einer Art überhaupt zu verstehen haben; sodann in 
welcher Weise die Eigenschaften der Art unter abgeänderten Be- 
dingungen bestehen bleiben. 

Die nächste Frage gilt den Regeln, nach welchen Arteigen- 
heiten auf die Nachkommenschaft übertragen und verteilt werden, 
der sogenannten „Vererbung“. 

Erst dann werden wir uns fragen dürfen, ob wir imstande 
sind, die Veränderung einer Art direkt dem Experimente zugänglich 
zu machen und auf diese Weise sicheren Aufschluß über die Art- 
wandlung zu erhalten. 

Stehen doch der Natur unendliche Zeiträume und ver- 
schwenderische Mittel zur Erreichung von Umwandlungen zu Gebote, 
wo wir uns mit der kurzen Spanne unserer Arbeitszeit und mit 
beschränkten Versuchsmitteln begnügen müssen. 

Dennoch wird, so hoffe ich, der Nachweis zu erbringen sein, 
daß wir am Beginne einer fruchtbaren, experimentellen Epoche 
der Phylogenese stehen: über die kurze Zeitdauer hilft uns die 
Steigerung der Intensität einwirkender Faktoren, über die Be- 
schränkung der Mittel eine ökonomische Isolierung der in Betracht 
kommenden Umstände hinweg. 


1* 


I. Kapitel. 
Kriterien der Art Arien 


Wenn wir die Definition für eine Gruppe von Körpern 
geben sollen, so werden wir die geometrische Konfiguration, Farbe 
und andere mit unseren Sinnen direkt wahrnehmbare Merkmale 
verwenden können, sodann die chemische Zusammensetzung, endlich 
das Verhalten des Körpers gegenüber seiner Umgebung, z. B. 
seine Wärmeabgabe, seine Bewegungsgeschwindigkeit usf. 

Dementsprechend können wir dreierlei Merkmale zur Unter- 
scheidung verschiedener Arten bei den Organismen unterscheiden: 

1. morphologische, welche sich auf die äußeren oder auf die 
bei Sektionen unmittelbar wahrnehmbaren inneren Formen, Farben 
usw. beziehen; 

2. chemische, welche nach einer mit chemischen Methoden 
vorzunehmenden Prüfung festgestellt werden können; 

3. physiologische, welche sich auf das Verhalten zur Um- 
gebung, worunter die Teile des Körpers gegenseitig inbegriffen, 
beziehen, wie Wärmeproduktion, Bewegungsart usf. 

Wie allen bekannt ist, verwendet man fast ausschließlich 
die morphologischen Merkmale in den Bestimmungsbüchern. Der 
Vorteil dieser Methode besteht in der Möglichkeit, an einzelnen 
und meist noch dazu konservierten Exemplaren die Artzuge- 
hörigkeit feststellen zu können. Die Ähnlichkeiten der Form waren 
es auch, die zunächst, in Analogie zu den uns geläufigen Familien- 
ähnlichkeiten, zur Verwendung des Ausdruckes von „verwandten 
Arten“ für ähnliche Arten geführt hat. Der Ausdruck wurde 
wohl zunächst unbewußt angewendet, ehenoch an wirkliche gegen- 
seitige Abstammung („Blutsverwandtschaft“*) gedacht wurde. 

Für größere Gruppen sind schon frühzeitig physiologische 
Merkmale herangezogen worden, die zwar den Nachteil hatten, 
an toten Exemplaren nicht mehr nachweisbar zu sein — denken 
Sie z. B. an die Einteilung in „Warmblüter“ und „Kaltblüter“ 
(besser „Wechselblüter“), — aber den Vorteil hatten, mit einem 
Worte eine Klassifikation solcher Formen zu gestatten, deren 
„Verwandtschaft“ auf den ersten Blick eine ganz andere zu sein 
scheint als nach detaillierter Prüfung der einzelnen morpho- 


Kriterien der Art (Arteigenheit). 5 


logischen Merkmale. So werden nunmehr die Wale von den Fischen 
unterschieden und unter die Warmblüter gestellt, um hier nach 
der Art ihres Fortpflanzungsgeschäftes und der Milchsäugung 
den Säugetieren angereiht zu werden, auf deren Bau sich im 
einzelnen alle ihre Knochen, Nerven usf. dann zurückführen 
lassen, während sie von den Fischen in alledem bedeutend ab- 
weichen. Freilich erweisen sich auch physiologische Merkmale 
als trügerisch, so würden wir fehl gehen, wenn wir das Lebendig- 
gebären als ein ausschließliches Merkmal der Säugetiere ansehen 
wollten, da einzelne Arten aus anderen Gruppen auch lebendig 
gebären: so die Kreuzotter, der Alpensalamander, viele Blatt- 
käfer u. a. m. Auf die Bedeutung dieser Erscheinung komme 
ich noch später zurück. 

Physiologische Merkmale können auch für kleine Gruppen 
und einzelne Arten speziell angegeben werden, so z. B. die 
Körpertemperatur bei den Warmblütern, namentlich den niederen: 
so hat das Schnabeltier 25°, der Schnabeligel 307°, ein Beutel- 
tier (Sarigue) 33° usf, während die meisten höheren Säuger 
35 bis 41° aufweisen (Quinton). Diese Zahlen gehen meistens der 
nach morphologischen (und anderen physiologischen) Charakteren 
angenommenen „Verwandtschaft“ parallel. 

Im Gegensatze hierzu scheinen auf den ersten Blick die 
chemischen Merkmale keine Parallele zu den morphologischen zu 
gestatten. In morphologisch weit abstehenden Gruppen finden 
wir ganz ähnliche chemische Stoffe, während dieselben morpho- 
logisch nahe verwandten Arten fehlen. So findet sich (v. Fürth 1903) 
das Hämoglobin, dem das Wirbeltierblut seine rote Farbe ver- 
dankt, auch bei der Posthornschnecke, Planorbis corneus, und 
einigen Muscheln, z. B. Arca tetragona und Solen legumen, 
während es morphologisch ganz nahestehenden Arten, z. B. Arca No& 
und Solen ensis, fehlt. Hiermit steht der auch sonst oft geringe 
Wert von Farbcharakteren als Artkriterium im Zusammenhang. 

Die Schwierigkeit, die chemische Klassifikation in Überein- 
stimmung mit der morphologischen zu bringen, verschwindet jedoch, 
wenn nicht die in einzelnen Organen oder Geweben differenzierten 
Stoffe, sondern die als plasmatische Grundsubstanz weit verbreitete 
„kontraktile* Substanz, die namentlich in den Muskeln in großen 
Mengen sich findet, zur Unterscheidung herangezogen wird. 

Die zuerst von Krukenberg (1880) untersuchten kon- 
traktilen Substanzen sind von v. Fürth (1895—1900). näher. 


6 Kriterien der Art (Arteigenheit). 


charakterisiert worden. Fürth wies durch Versuche an Holothurien 
und Cephalopoden nach, daß die kontraktile Substanz nicht, wie 
bis dahin die allgemeine Anschauung war, überall die gleiche sei, 
sondern bei diesen Wirbellosen einige bei Wirbeltieren vorkom- 
mende Eiweißtoffe fehlen, und sprach die Vermutung aus, daß 
dies zu einer allgemeinen chemischen Unterscheidung zwischen 
Wirbeltieren und Wirbellosen benutzt werden könnte. 

Im Anschlusse an v. Fürth habe ich (Przibram 1902), 
von der Überzeugung ausgehend, daß die chemische Zusammen- 
setzung für die spezifische Formbildung von der größten Be- 
deutung sein dürfte, eine systematische Durchprüfung des Muskel- 
plasmas bei 30 Vertretern aus verschiedenen Tierklassen vor- 
genommen und bin dazu gekommen, gewissermaßen chemische 
„Reaktionen“ auf gewisse Tierklassen (unter den Wirbeltieren) 
festzustellen. 

Der Vorgang bei der Verarbeitung der Muskeln ist der von 
v. Fürth befolgte: Tunliche Entblutung des frisch getöteten 
Tieres, Auspräparierung der Muskelpartien, Zerkleinerung der- 
selben mit Wiegemesser, Zerreiben mit Quarzsand unter Zusatz 
von physiologischer Kochsalzlösung, Kolieren (eventuell abermalige 
Verwendung des Rückstandes durch Auspressen in der Fleisch- 
presse), Filtrieren bis zum Erhalten eines genügend klaren Fil- 
trates; Bestimmung der Koagulationspunkte unter Abfiltrieren des 
jeweils erhaltenen Koagulums, Prüfung auf Gerinnung bei Zusatz 
gleicher Volumina spezifisch fällender Salzlösungen; Versuch einer 
Trennung der Substanzen mit verschiedenem Koagulationspunkte 
durch Halbsättigung und Ganzsättigung mit Ammonsulfat. Alles 
Nähere ist in v. Fürths Arbeiten nachzulesen. 

Bei den Wirbeltieren hat v. Fürth vier Muskelsubstanzen 
scharf charakterisiert: 

1. Das Myosin, Koagulationspunkt (zirka) 47 bis 50°, bei 
Halbsättigung mit Ammonsulfat ausfallend, den Substanzen bei 
den Wirbellosen (Holothuria, Cephalopoda) nahestehend; und bei 
den untersuchten Wirbeltieren stets vorhanden (Karpfen, Frosch, 
Kaninchen). 

2. Das Myogen, Koagulationspunkt 55 bis 65°, bei Sätti- 
gung mit Ammonsulfat ausfallend (ausgezeichnet durch eine 
starke Fällbarkeit mit 4 Vol. 10 prozentigem salizylsaurem Natron); 
allmählich in eine Zwischenstufe zum Myogenfibrin mit 20° nied- 
rigerem Koagulationspunkt übergehend. 


Kriterien der Art (Arteigenheit). 7 


3. Das lösliche Myogenfibrin. Dasselbe zeigte sich bei 
Karpfen und Frosch bereits in vivo vorhanden (Wärmestarrever- 
suche), beim Kaninchen trat es erst später (am nächsten Tage) auf. 

4. Das Myoproteid, nach Auskochung der Eiweißlösung 
bei Zusatz von Essigsäure erst bei hoher Azidität ausfallend. 
Es wurde mit Sicherheit nur beim Karpfen erhalten, während 
das Plasma des Frosches nach analoger Behandlung eine schwache 
Trübung erkennen ließ, das Kaninchenplasma eiweißfrei war. 

Über die Verbreitung dieser vier Muskelsubstanzen bei den 
Wirbeltierklassen ergibt sich aus meinen Beobachtungen folgendes: 

I. Das Myosin kommt in gleicher Weise allen Klassen der 
Wirbellosen und Wirbeltiere zu und kann daher zur Unter- 
scheidung derselben nicht verwendet werden. 

II. Das Myogen kommt als unterscheidendes Merkmal gegen- 
über den Wirbellosen allen Wirbeltieren zu. 

Bei den Neunaugenlarven (Ammocoetes) konnte ich jedoch 
keine Fällung mit salizylsaurem Natron erzielen, während das 
Myogen mit seinen sonstigen Eigenschaften in Erscheinung trat. 

Das gleiche fand Kryz (1907) für das verwandelte Fluß- 
neunauge Petromyzon fluviatilis. 

III. Das lösliche Myogenfibrin findet sich sogleich (d.i. wenige 
Stunden nach dem Tode und wahrscheinlich schon in vivo) nur 
bei den Fischen und Amphibien vor, während bei den Reptilien, 
Vögeln und Säugetieren dasselbe sich erst nach 1 bis 2 Tagen 
konstatieren läßt (sich aus dem Myogen bildet). 

Dieses Ergebnis verdient unser besonderes Interesse, weil es 
von Anfang an viel wahrscheinlicher schien, daß das Fehlen von 
löslichem Myogenfibrin mit der Eigentemperatur der Warm- 
blüter zusammenhänge. Dieser physiologische Grund fällt jedoch 
bei den Reptilien weg und dafür kommt die Stammesverwandt- 
schaft der Amnioten (Reptilien, Vögel und Säugetiere) gegenüber 
den Anamniern (Fischen und Amphibien) zum Ausdrucke. 

IV. Das Myoproteid findet sich stets deutlich bei den Fischen 
(von Ammocoetes zu den Teleostiern in steigender Menge), ist 
bei den Amphibien nur in Spuren nachweisbar und schwindet 
bei den Amnioten vollständig. Es ist daher für die Fische 
besonders charakteristisch, ohne eine scharfe Trennung derselben 
von den Anamniern unter den Tetrapoden zuzulassen. 

Die Resultate gestatten versuchsweise folgenden Schlüssel 
aufzustellen: 


8 Kriterien der Art (Arteigenheit). 


A." Kein Myogen. #71...» 02 „ Wirbellose 
B.4Myogenı ET Wirbeltiere 
a) Keine Fällung Zeit ange 
saurem Natron . . . Cyclostomata 
b) Fällung mit Salieyeanrere 
Natron I. Tee Gnathostomata 


a) Lösl. Myogenähra (aogl) Anamnia 
Myoproteid in steigender 


Menge ...... = « .. Pisces (Selachii, Teleostei) 
Myoproteid bloß in 
Spuren Zi Amphibia 

p) Kein lösl. Myogenibrin 
(sogleich) Er Amniota (Reptilia, Aves, 
(Myoproteid Fehlen), Mammalia). 


Es mag noch erwähnt werden, dab die Koagulationspunkte 
unabhängig von der Temperatur sind, in der die untersuchten Tiere 
in der Natur oder infolge künstlicher Anpassung gelebt haben, wie 
Versuche von Kryz (1907) an winterschlafenden Tieren, an Wüsten- 
bewohnern und heißgehaltenen Amphibien zeigten. Um chemische 
Unterschiede auch zwischen den einzelnen Arten aufstellen zu 
können, wird es noch weiterer Fortschritte der physiologischen Chemie 
bedürfen, falls man ein einzelnes Exemplar zu bestimmen hat. 

In vielen Fällen bietet die Kristallform der Hämoglo- 
bine des Blutes ein spezifisches Merkmal (Huppert 1895, Reichert 
und Brown 1907), ein und dasselbe Tier liefert nur eine Sorte 
- von Hämoglobin (Kobert 1900). 

Im Gegensatze zu den bisher angeführten Beispielen gibt 
es jedoch noch weitere Kriterien, welche gestatten, zu bestimmen, 
ob mehrere vorliegende Exemplare zu einer Art gehören oder 
nicht, ohne daß die Art absolut bestimmt zu werden brauchte. 
Man könnte diese Kriterien, die zu einer relativen Artbestimmung 
führen, Simultankriterien nennen, weil mehrere Individuen zu 
gleicher Zeit (simultan) vorliegen müssen, während die früher be- 
sprochenen individuell nachweisbaren Kriterien Singulärkriterien 
genannt werden können. Die Simultankriterien können wieder 
1. morphologische, 2. chemische oder 3. physiologische sein. 

1. Morphologische Simultankriterien sind z. B. ununter- 
brochene Übergänge in Form oder Farbe von Exemplaren, die an 
einem Orte zusammengefunden wurden. Man sagt dann, die Exem- 
plare gehören einer „variablen“ Art an. 


Kriterien der Art (Arteigenheit). 9) 


2. Besonders schöne chemische Simultankriterien haben sich 
in den letzten Jahren aus der Bluts- und Immunitätslehre er- 
geben. Es war seit längerer Zeit bekannt, daß eine fremde Blut- 
art, in den Blutkreislauf eines Tieres injiziert, zugrunde geht. 

Bei sehr nahe verwandten Tieren gilt dies aber nur in be- 
schränktem Grade und Friedenthal (1399, 1900) konnte auf 
diese Art einen experimentellen Nachweis der „Blutsverwandt- 
schaft“ zwischen Mensch und Menschenaffen führen. 

Weitere Beweise für die gradweise spezifische Verschiedenheit 
des Blutes bei verschiedenen Tierarten hat die moderne Immunitäts- 
lehre geliefert. Bekanntlich sind nicht alle Tiere gegenüber allen 
Infektionserregern empfänglich; da nun die Infektionserreger durch 
Produktion von Giften (Toxinen) einwirken, so werden wir die ver- 
schiedene Immunität der Tiere auf chemische Artverschiedenheit 
zurückführen; sehr nahe verwandte Arten verhalten sich wieder dem- 
selben (Gifte gegenüber ähnlich, weshalb Ehrlich (1900) vorschlug, 
dem Menschen näherstehende Arten zur Immunisierung zuverwenden. 

In der Tat gelang es Roux und Metschnikoff (1903) 
Schimpansen mit Lues zu infizieren, einer Krankheit, die man 
bis dahin vergeblich vom Menschen auf andere Tiere zu über- 
tragen versucht hatte, um ein Heilserum gegen die Seuche aus- 
findig zu machen. Immunisierung geschieht durch Einverleibung 
nicht gefährlicher Dosen eines Giftes, worauf das Blut mit der 
Bildung von Gegengiften („Antitoxinen“) reagiert. Für die Spalt- 
pilze (Bakterien), welche die häufigste Ursache der Intoxikationen 
sind, gilt (ebenso wie für die befallenen Tiere) die gradweise 
spezifische Verschiedenheit: „Das Typhusimmunserum wirkt auch 
auf manche dem Typhusbazillus verwandte Stämme des Bakterium 
coli etwas stärker abtötend als Normalserum, aber niemals eben- 
so intensiv wie auf die zur Immunisierung verwendeten T'yphus- 
bazillen selbst.“ (Löffler und Abel 1896.) | 

Ähnlich der raschen Abtötung von Bakterien im Blute vorher 
immunisierter Tiere erfährt auch die abtötende Wirkung von 
Tierblut (Agglutination) einem fremden Blute gegenüber eine be- 
trächtliche Steigerung, wenn das Tier mit dem fremden Blute 
„vorbehandelt“ gewesen ist. Auch hier ist gradweise spezifische 
Verschiedenheit bemerklich: wird ein Kaninchen mit Hühnerblut 
vorbehandelt, so wirkt dessen Blut dann nicht nur auf Hühnerblut, 
sondern auch auf Taubenblut stärker alsnormales (Dungern 1903). 
Eine ähnliche Gruppe wie Huhn und Taube bilden Ziege, Schaf 


10 Kriterien der Art (Arteigenheit). 


und Rind (Ehrlich 1901). Die bisher angeführten Versuche hatten 
als Nachweis der Antitoxinbildung Veränderungen an den intakten 
Blutzellen benutzt. Eine spezifische Verschiedenheit in vorbehan- 
delten Tieren auftretender Stoffe (jedoch nur bei Warmblütern 
— Dungern), je nach der zur Vorbehandlung verwendeten 
Tierblutart, läßt sich auch am klaren Filtrate des von den Blut- 
körperchen befreiten Blutserums dadurch konstatieren, daß nunmehr 
zugesetztes Blut der zur Vorbehandlung verwendeten Art einen 
starken Niederschlag bildet („Präzipitat“; Tschistawitsch 1899, 
Bordet 1898—1900 u. v. a.). Wird ein Kaninchen mit Menschen- 
blut oder Menschenserum vorbehandelt, so erzeugt später zuge- 
setztes menschliches Bhıt in dem klaren Serum des Kaninchens 
einen Niederschlag, Die Methode kann zur Erkennung von 
Menschenblut für gerichtliche Zwecke angewendet werden (Uhlen- 
huth 1900, 1901, Wassermann u. Schütze 1901, 1902 und 
Stern 1901) und ist außerordentlich empfindlich. Doch ist die- 
selbe deshalb nicht vollständig zuverlässig, weil auch das nahe- 
stehende Affenblut (Pavian — Wassermann u. Schütze 1901, 
1902; Kronen- und Javaaffe — Stern 1901) einen Niederschlag 
in dem mit Menschenserum vorbehandelten Blute hervorruft. 

Dabei ist wieder ein gradueller Unterschied zwischen den 
entfernteren Neuwelts- und den näherstehenden Altweltsaffen zu 
konstatieren (Nuttall 1902), bis bei den Menschenaffen (Schim- 
panse, Gorilla, Orang-Utan) nach Grünbaum eine weitgehende 
Gleichwertigkeit der „Präzipitine“ nachzuweisen ist. 

Die gradweise Verschiedenheit der Präzipitate benutzte 
Nuttall (1904) auch weiterhin zum Zwecke der Erforschung ver- 
wandtschaftlicher Beziehungen der Tiere, namentlich der Wirbel- 
tiere. Dungern fand in analoger Weise, daß auch die Verwandt- 
schaft der einzelnen Krebsarten bei der Präzipitierung in mit 
Meerspinnenblut vorbehandeltem Kaninchenserum bis zu einem 
gewissen Grade deutlich wurde, indem die Blutlösungen aller 
kurzschwänzigen Dekapoden (Krabben) durch Majapräzipitin viel 
stärker niedergeschlagen wurden als der anderen Krebse, welche 
Maja squinado entsprechend ferner stehen. Innerhalb der Gattung 
Maja, zwischen Maja squinado und Maja verrucosa konnte über- 
haupt kein Unterschied bemerkt werden. 

Daß es sich bei den „Antikörpern“ verschiedener Tierarten 
wirklich um chemisch verschiedene Stoffe handelt, wurde von 
Pick für die Diphtherietoxine und Typhusbazillenasglutinine bei 


Kriterien der Art (Arteigenheit). 11 


Ziegen und Pferden durch deren verschiedenes Verhalten höheren 
Temperaturen und Fällungsmitteln gegenüber festgestellt. 

Daß anderseits auch in verschiedenen Geweben ein und 
desselben Tieres gemeinsame chemische Komponenten zu finden 
sind, die eben die Spezifität bestimmen, dafür läßt sich z. B. 
namhaft machen, daß ein statt mit Blut mit Eiereiweiß gewon- 
nenes Präzipitin auch auf das Blutserum der Art, welcher das 
Eiereiweiß angehörte, wenn auch schwächer, reagiert (Dungern 
1903). Beiläufig sei bemerkt, dab) die z. B. mit Hühnereiweiß her- 
gestellten Präzipitine nicht nur auf Hühnereiweiß, sondern auch 
auf dasjenige von Perlhühnern, Gänsen und Enten, schwächer 
auch auf das der Tauben einwirken und ein mit Gänseeiweiß er- 
zieltes Immunserum auch im Entenklar einen starken und im 
Eiereiweiß von Huhn, Perlhuhn und Taube einen schwachen 
Niederschlag hervorrief (Uhlenhuth 1901). Auf Menschenblut 
wirkendes Immunpräzipitin ließ sich auch durch eiweißhaltigen 
Harn, Pleuraexsudat u. a. m. erzielen. Auf Spermatozoen von 
Echinodermen wirkende Immunkörper konnte Dungern (1903) 
nicht nur durch Vorbehandlung von Kaninchen mit Echinoderm- 
sperma, sondern auch mit Eiplasma erhalten. 

Die chemischen Reaktionen sind aber auch bei Individuen einer 
Art variabel: Ehrlich und Morgenroth (1900) injizierten Ziegen 
mit größeren Mengen von Blut anderer Ziegen und erhielten so 
Ziegenblut, das die Fähigkeit besaß, das Blut anderer Ziegen 
zu zersetzen („Isolysin“). Auf feine chemische Differenzen bei ver- 
schiedenen Menschen deuten z. B. die merkwürdigen Ausschläge, 
welche bei manchen bald nach dem Genusse von Erdbeeren, bald 
von Krebsen, bald von Spinat auftreten. 

3. Als Beispiel physiologischer Simultankriterien führe ich 
die Transplantationsversuche an. Bei der künstlichen Vereinigung 
von abgetrennten Tierstücken geht die Verschmelzung der Wund- 
stümpfe nicht in allen Fällen mit der gleichen Leichtigkeit vor 
sich. Abgesehen davon, daß bloß ähnliche Gewebsarten mitein- 
ander leicht verwachsen, gelingen die „autoplastische“ Transplan- 
tation, d. i. die Vereinigung von Teilen desselben Tierexem- 
plares, und die „homoplastische“, d.i. eine Vereinigung von Teilen 
zweier Tierexemplare, die jedoch derselben Art angehören [I, 2]; 
unvergleichlich leichter als die „heteroplastische“, d. i. die Ver- 
einigung von Teilen zweier, zwei verschiedenen Arten angehörigen 
Tierexemplaren. 


123 Kriterien der Art (Arteigenheit). 


Heteroplastische Vereinigungen sind jedoch bei Anwendung 
besonderer Methoden, um die Komponenten aneinanderzudrücken, 
zwischen folgenden verschiedenen Tierarten erzielt worden [1,3—6]: 
Süßwasserpolypen, Hydra fusca mit grisea oder viridis, von Zoja 
durch Aufreihung auf eine Schweinsborste; verschiedenen Regen- 
würmern, Lumbriciden, von Joest (1897) durch Aneinander- 
nähen (auch v. Rabes); Schmetterlingspuppen, die von Cramp- 
ton (1897—1900) in verschiedener Weise auseinander geschnitten 
und durch Paraffin dicht aneinander befestigt wurden; Frosch, Rana 
esculenta, mit Unke, Bombinator igneus, oder Molch, Triton, von 
Born mit Impflanzette als kleine Larven durchschnitten und mit 
Silberdrähten fixiert; endlich nach derselben Methode von Harrison 
(1898) und Morgan (1899, 1900) je zwei verschiedene Froscharten. 

Drückt sich schon in der schwereren Vereinigung bei hetero- 
plastischer Transplantation eine verschiedene spezifische Reaktion 
auch homologer Gewebe verschiedener Spezies aus, so kommt dies 
bei dem weiteren Schicksale der transplantierten Stücke noch 
deutlicher zum Ausdruck: kleine Stücke eines artfremden Gewebes, 
ja selbst anders gearteten Gewebes derselben Spezies werden leicht 
allmählich wieder abgestoßen (Hautstücke — Leo Loeb 1897, 
1898, 1907, 1909), größere Komponenten trennen sich oft wieder 
voneinander unter Regeneration des Fehlenden, so z. B. bei Ver- 
einigung von Hydra viridis mit einer andern Hydraart [I, 1]. 
Hautstücke schwarzer Rasse, auf die analoge Stelle einer weißen 
Rasse transplantiert, können persistieren (ÖCarnot 1896). 

Zu den Singulärkriterien und Simultankriterien treten ferner 
als dritte und wichtigste Gruppe die Kriterien, welche sich auf 
den Nachweis der tatsächlichen verwandtschaftlichen Verknüpfung 
beziehen, indem sie den Zusammenhang aufeinanderfolgender 
(renerationen nachzuweisen oder durch Versuche nachzuahmen 
suchen: ich will dieselben Sukzedankriterien nennen, weil sie die 
Beobachtung der sukzessiven Generationsfolgen erfordern. 

Sie sind wieder entweder 

1. morphologische, wie z. B. die Aufzucht verschiedener Formen 
aus Eiern eines Geleges, welche sie als Artgenossen erkennen lassen, 
wie dies z. B. bei den mit mehreren verschiedenen weiblichen 
Formen ausgestatteten afrikanischen Papilioniden der Fall war*); 


*) In gewissem Sinne gehören auch die paläontologischen Nachweise 
bei ungestörter Schichtenfolge hierher; ferner historische Berichte über das 
Auftreten z. B. von Haustierrassen. 


Kriterien der Art (Arteigenheit). 13 


2. chemische, indem durch Veränderung äußerer Verhält- 
nisse die Stoffe eines Individuums so verändert werden, daß es 
nunmehr einem andern ganz ähnlich wird, z. B. bei den Tem- 
peraturformen der Schmetterlinge (vgl. den Saisondimorphismus 
der Landkarte, Araschnia levana prorsa), welche Versuche 
später gelegentlich der Artwandlung ausführlich zu besprechen 
sein werden; 


endlich 3. physiologische, indem z. B. die Möglichkeit einer 
fruchtbaren Vermischung und die Charaktere der aus ihr ent- 
springenden Sprößlinge bestimmt wird. Hiervon wird in der 


„Artübertragung“ vieles zu sagen sein. 


Artkriterien 


(und Kriterien gradweiser „Verwandtschaft‘‘), 


Morphologische Chemische Physiologische 
Chemische Zu- 
ag Temperatur, 
8 ‚O Form, sammensetzung, 3 
58 Farbe namentlich Eiweiß, osmotischer? Druck, 
= 5 usf. kristallisierte Form Bu 
usf. 2 
Präzipitation 
(des Blutes eines 
Individuums durch 
ae Blut eines mit einem ß k 
3.2 Übergangsformen zn Transplantation 
5 3 am gleichen Orte Gruppe gehörigen (leicht und dauernd) 
28 usf, Tierblute ‚„vorbe- usf, 
handelten‘ Reagenz- 
tieres) 
usf, 
Aufzucht aus einem 
Eee Umwandlung der 
3 us Konstitution (bis zur | Kreuzungsfähigkeit 
2.8 Nachweis des Gleichheit) durch und Beschaffenheit 
E © | paläontologischen | Einwirkung äußerer der 
ch Zusammenhanges. Faktoren auf den | Nachkommenschaft 
erento Uber- re 2 
lieferung der Ab- usf. 
kunft 


14 Kriterien der Art usw. — Möglichkeiten ungeschlechtlicher usw. 


„Die Tierarten weisen nicht bloß in der äußeren 
Form, sondern auch in chemischen und physiologischen 
Merkmalen eine gradweise Verschiedenheit auf.“ 


II. Kapitel. 


Möglichkeiten ungeschlechtlicher (somatischer) 
Artübertragung. 

Wir haben uns nunmehr mit der Frage zu beschäftigen, wie 
sich die Artcharaktere eines Tierexemplars auf weitere Individuen 
übertragen. | 

1. Der einfachste Fall der Übertragung von Artcharakteren 
eines Individuums auf mehrere ist die ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung durch Gleichteilung oder Knospung: die Artübertragung 
fällt hier mit dem Regenerationsprobleme (vgl. II. Band der 
Experimentalzoologie: „Regeneration“) zusammen. 

Als Beispiel möge das Pantoffeltierchen, Paramaecium [IIL,1], 
dienen. Es zerfällt der Quere nach in zwei Teile, deren einer nun 
zur Ergänzung seiner Individualität einen Kopf, der andere einen 
Schwanzteil neu bildet. 

Geschieht es durch einen Unfall, daß eine Monstrosität, 
z. B. ein doppelköpfiges Tier zustande kommt, so geht bei der 
Teilung doch auf ein Teilstück bloß ein Kopf über (Oxytricha — 
Nußbaum 1884). 

Monströs verbogene Paramaecien können Nachkommen mit 
andersartigen Monstrositäten liefern [II, 1@]; dabei geht jedoch ein 
bestimmt lokalisierter Stachel oder Zahn stets nur auf ein Exem- 
plar der nächsten Generation über. Anders verhält es sich bei 
chemischen Einflüssen, die ein Aneinanderbleiben von zwei oder 
mehreren Tieren bewirken; diese Tendenz zum Zusammenbleiben 
kann dann auch ohne neuerlichen chemischen Stimulus von allen 
Nachkommen zum Ausdrucke gebracht werden [IH, 15] (Jen- 
nings 1908). Auch durch Zentrifugierung konnten unregelmäßige 
Exemplare erzielt werden, deren beide Teilstücke je ein langes 
Horn zeigten und dies auf mehrere Nachkommen übertragen 
konnten (Mc. Clendon 1909). 

Weitere Versuche über die Vererbbarkeit bestimmter aus- 
gewählter Größen, die ebenfalls an Paramaecium angestellt wurden 


Möglichkeiten ungeschlechtlicher (somatischer) Artübertragung. 15 


(Jennings 1908 II) werden später gelegentlich der Selektions- 
versuche zur Besprechung gelangen. Interessant ist es, daß Infu- 
sorien nach 10 bis 14 Tagen die Annahme von Karminkörnern, die 
früher begierig aufgenommen wurden, verweigern, daß aber nach 
der Teilung diese erworbene Abneigung wieder rückgängig ge- 
macht ist, so daß die Abkömmlinge von neuem Karminkörner 
annehmen (Metalnikow 1907). 

Der Sübwasserpolyp hat zu einigen Versuchsreihen gedient, 
in denen die Abhängigkeit der Tentakelanzahl ungeschlechtlich 
erzeugter Tiere von der ursprünglichen Tentakelanzahl bestimmt 
werden sollte. 

In den Versuchen von Rand (1899; und den an gleichem 
Orte Seite 9 publizierten von Hathaway) wurden Gruppen 
von grünen Polypen ausgesucht, welche je eine gleiche Tentakel- 
anzahl besaßen, so daß in einer Gruppe nur Hydra viridis mit 
8 Tentakeln, in einer zweiten mit 7, in einer dritten mit 6 vor- 
handen waren. Nun wurde der Tentakelkranz mit dem Mund- 
ende abgeschnitten und abgewartet, bis die regenerierenden Ten- 
takel ihre normale Länge wieder erreicht hatten, was meist 3 bis 
5 Tage, manchmal aber wesentlich länger dauerte [II, 2 ad]. Erst 
dann wurden die Exemplare jeder Gruppe in bezug auf ihre 
Tentakelanzahl nachgezählt; es zeigte sich nun, daß die ursprüng- 
liche 8-Gruppe im Durchschnitt 65, die 7-Gruppe 61, die 
6-Gruppe 6°) Tentakel aufwiesen. Es hatte also die ursprünglich 
größere Tentakelanzahl eine Spur zurückgelassen. Da jedoch die 
mehrtentakeligen Polypen zugleich die größten waren und kleinere 
Abschnitte von Polypen ein und derselben Gruppe eine geringere 
Tentakelanzahl produzierten [II, 2dd,cd], so schloß Rand, dab 
es sich mehr um eine bestimmte Beziehung der Tentakelanzahl 
zur Größe als zur ursprünglichen Tentakelanzahl handle. 

Dieselbe Beziehung zwischen Größenzunahme der grünen 
Hydren einer Lokalität und ihrer Tentakelanzahl bestätigte 
Parke (1900). Er fand auch die natürlicherweise abgeschnürten 
Knospen mit weniger Tentakeln als die alten Tiere und die 
Größe der Knospen mit der Größe des alten Tieres zunehmend, 
ebenso die Tentakelanzahl. 

Weiterhin zeigte sich jedoch die wichtige Tatsache, dab die 
fünftentakeligen Hydra viridis einer anderen Lokalität eine Länge 
von 2:3 mm gegenüber einer durchschnittlichen Länge von 15 mm 
derer aus der ersten Lokalität aufwiesen: in analoger Weise waren 


16 Möglichkeiten ungeschlechtlicher (somatischer) Artübertragung. 


ihre Knospen größer, nämlich im Durchschnitte 0:6 gegen 0:4 mm 
lang. Da nun die Knospen beider Serien sich im Laboratorium 
unter gleichen Bedingungen abgeschnürt hatten, so hielt ich es 
für interessant zu sehen, ob die neue Tentakelanzahl der Knospen 
die Beziehung zu ihren verschiedenen Lokalitäten angehörigen Ur- 
sprungstieren oder zur erhaltenen Größe in einer hiervon unab- 
hängigen Weise sich ergibt. Es zeigte sich nun, daß die Knospen 
der größeren fünftentakeligen Hydren im Durchschnitt 5°4, jene 
der kleineren bloß 4:7 Tentakel aufwiesen, das heißt also offenbar 
die Herkunft gegenüber der Größenrelation ganz zurückgetreten 
war. Spätere ähnliche Versuche E. Hanels(1907)an Hydra grisea 
sollen gelegentlich der „Selektion“ besprochen werden. 

Noch einen Schritt weiter führen die Untersuchungen von 
Stol& (1903) über die ungeschlechtliche Vermehrung der Süß- 
wasserannulaten. Aeolosoma Hemprichii [II, 3] ist in der Regel 
sechszählig, indem es sechs Doppelpaare von Borstenbündeln 
besitzt, die mit Ausnahme des borstenfreien Kopfendes in gleich- 
mäßigen Zwischenräumen längs der Körperseiten inserieren. Bei 
der ungeschlechtlichen Vermehrung werden am Hinterende Knos- 
pungszonen sukzessive abgeschnürt, die wieder zu sechszähligen 
Exemplaren heranwachsen [II, 3 7]: „Isoblastie“. Werden nun 
entweder durch einen mechanischen Eingriff Teile abgetrennt 
[II, 3@] oder durch Veränderung des Nährmediums — altes Kultur- 
wasser und nachherige Übertragung in frische Knospungszonen — 
zur Verschmelzung gebracht [II, 35], so können vorübergehend 
oder auch dauernd minder- oder mehrzählige Exemplare gewonnen 
werden. Allein weder im Falle der mechanischen, noch der durch 
das Nährmedium bedingten Veränderung konnte eine Übertragung 
der abweichenden Zähligkeit auf die ungeschlechtlichen Spröß- 
linge erzielt werden, indem alle Knospen stets wieder 6 Borsten- 
segmente ausbildeten [II, 3a T, 5 T]. 

Positive Resultate über die Möglichkeit, durch Eingriffe eine 
Eigentümlichkeit vonungeschlechtlichen Sprößlingen zumodifizieren, 
erreichte erst Morgulis (1907) an Lumbriculus. Dieser Süßwasser- 
wurm [II, 4] regeneriert aus Teilstücken der vorderen Körper- 
region [A] 1'7 mal mehr Schwanzsegmente als aus einem gleich 
viel Segmente enthaltenden Stück der hinteren Körperregion [B]. 
Nach 14 Tagen wurden bei beiden Partien die regenerierten 
Schwänze abgeschnitten, welche nun Köpfe nach vorn erzeugten; 
auf diese Art entstanden zwerghafte Lumbriculi. Diese Zwerg- 


Möglichkeiten ungeschlechtlicher (somatischer) Artübertragung. 17 


würmer [@ und 5] wurden abermals ihrer Schwänze beraubt 
[@,, d,] und nach 14 Tagen zeigte es sich, daß die aus der 
A-Partie stammenden [a] 18 mal mehr Segmente gebildet hatten 
als die aus der B-Partie herrührenden [#]. Obzwar also diesmal 
beide Partien, a und 5, von der vorderen Körperhälfte aus rege- 
nerierten, verhielten sie sich dennoch so, als ob bloß « einer 
vorderen Region (A), hingegen b einer hinteren Region ange- 
hören (B) würde. 

2. Man hat früher vielfach Versuche angestellt, um durch 
Bluttransfusion die Artcharaktere eines Individuums auf ein 
anderes zu übertragen. Alle diese Versuche sind gescheitert, wie 
wir jetzt wissen — es sei an das vorige Kapitel erinnert! — 
geht überhaupt das andersartige Blut zu grunde und das eigene 
nimmt eine der fremden Art noch verschiedenere, geradezu 
gegnerische Beschaffenheit an; es wird also gerade das entgegen- 
gesetzte von dem erreicht, was seitens der früheren Experimen- 
tatoren bezweckt worden war. 

Auch in solchen Fällen, in denen wegen der Zugehörigkeit 
zur gleichen Art ein Ersatz des Blutes möglich war, übte es 
keinen Einfluß aus (Galton 1370—1872). Ferner entnahm Heape 
(1890, 1898) einem Angorakaninchen 32 bis 42 Stunden nach 
stattgehabter Begattung durch ein Männchen gleicher Rasse 
[II,6 J, 2] Eier und transplantierte diese in die Eileiter von 
Weibchen einer andern Rasse, des belgischen Kaninchens [II, 6 a]. 
Obzwar nun die transplantierten Embryonen ausschließlich mit 
Blut des belgischen Kaninchens, ihrer „Tragamme“, versorgt 
wurden, so waren die ausgetragenen Jungen doch reine Angora- 
kaninchen [II, 6 5]. 

Eine etwas andere Versuchsanordnung soll hingegen die 
Möglichkeit eines Einflusses der Tragamme dargetan haben: 

Guthrie (1907, 1908) tauschte an jungen Hühnchen 
weiber und schwarzer Farbe die Ovarien aus, so daß die weißen 
Hühnchen Ovarien der schwarzen [II, 5 II 2], die schwarzen 
Ovarien der weißen enthielten [II, 5 I 2]. Wurde das zur Ge- 
schlechtsreife herangezogene schwarze Hühnchen mit „weißem“ 
Ovarium nun von einem weißen Hahne [II, 5 I Z] belegt, so 
entstanden Hühnchen von ganz weißer oder weißer Farbe mit 
schwarzer Sprenkelung in etwa gleicher Anzahl [9 chicks, 
11 chicks]; wurde ein weißes Huhn mit „schwarzem“ Ovarıum 
von einem schwarzen Hahne [II, 5 II 3] belegt, so entstanden 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese, 2 


18 Möglichkeiten ungeschlechtlicher (somatischer) Artübertragung. 


bloß weiße Hühnchen mit schwarzer. Sprenkelung [12 chicks]. 
Da nun Kontrollehühner weißer Farbe mit „weißem Ovarium“, von 
einem weißen Hahne belegt, bloß weiße Hühnchen lieferten, und 
analog die schwarzen Kontrolletiere sich verhielten, so. schließt 
Guthrie auf eine Beeinflussung der Farbe der Jungen durch 
das Soma der tragenden Henne. Leider erscheint die Versuchs- 
anordnung dieses Forschers ungeeignet, Irrtümer auch nur einiger- 
maßen auszuschließen. Er selbst beschäftigt sich mit weiteren 
Versuchen, welche z. B. den Fehler einer nicht restlosen Ent- 
fernung der ursprünglichen Ovarien ausschalten sollen. Vielleicht 
noch schwerwiegender ist aber die ungenügende Prüfung der 
Reinheit seiner Versuchstiere, da die wechselweise Kreuzung der 
Farben bei den Kontrolletieren unterlassen wurde, aber bei der 
geringen Anzahl der Eltern und Jungen zufällige Verschieden- 
heiten in der Reinheit der Farbrasse einen bedeutenden Unter- 
schied ausmachen können (vgl. Kapitel IV und V). 

Vorläufig kann also diese interessante Untersuchung nicht 
als beweisend angesehen werden. 

Auch bei der im vorigen Kapitel besprochenen hetero- 
plastischen Transplantation somatischer Teile aneinander ist in 
der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine völlig unabhängige 
Beibehaltung der Artcharaktere an jeder Komponente wahrzu- 
nehmen (Hydren [I, 1], Regenwürmer [I, 3], Amphibien [1, 5, 6]). 

Harrison (1898) konnte sogar in Fortführung der 
Bornschen Versuche an heteroplastisch vereinigten Kaulquappen 
eines grünen Frosches (Rana virescens) und eines braunen Frosches 
(Rana palustris) feststellen, daß nach der Metamorphose im vor- 
deren Körperabschnitte die spezifischen Artcharaktere der als 
vordere Komponente verwendeten Rana virescens, im rückwärtigen 
die der als hintere Komponente verwendeten Rana palustris zum 
Vorscheine kamen [I, 65]. 

Ein analoges Ergebnis lieferten Cramptons (1897, 1898) 
heteroplastische Puppentransplantate: nur in zwei bis drei Fällen, 
bei zwei Saturnidenarten, nahm ein kleines Pfropfstück die 
Farbe des Stockes an [I, 4 CO]. Zieht man die fast flüssige 
Beschaffenheit der Puppe in Betracht, so liegt es nahe, eine 
einfache Diffusion von Farbstoff oder farbstofferzeugendem Fer- 
mente anzunehmen, wobei die arteigene Assimilationstätigkeit 
auch des kleinen Pfropfreises trotzdem gewahrt sein könnte, 
Immerhin ist mit Rücksicht auf die botanischen „Pfropfbastarde* 


Möglichkeiten ungeschlechtl. usw. — Möglichkeiten geschlechtl. usw. 19 


Vorsicht bei Ablehnung jeder gegenseitigen Beeinflussung ge- 
boten, die hier wohl durch einen Austausch von Chromosomen 
zustandekommt. 

„Bei den Tieren ist kein Fall bekannt, in welchem 
ein abgetrennter und transplantierter Teil nicht .mit 
größter Treue seine Arteigenheit und meist auch die 
Rassencharaktere bis ins kleinste Detail festgehalten 
hätte.“ 


II. Kapitel. 


Möslichkeiten geschlechtlicher (gonatischer) 
Artübertragune. 


1. Werden in einem Tiere einzelne Zellen, Keimzellen oder 
Gonaden, gebildet, deren jede für sich ohne weiteres Hinzutun 
einer fremden Zelle ein neues Tierexemplar hervorgehen läßt, 
so spricht man von parthenogenetischer Entwicklung. Bei der 
Parthenogenese müssen also die neuen Exemplare ihre Art- 
charaktere von dem „Muttertiere“ erhalten, doch sind sie nicht 
gleich in ausgebildetem Zustande vorhanden, sondern kommen 
erst im Laufe des weiteren Wachstums zur Entfaltung. Man 
hätte nun namentlich nach Weismanns älteren Ansichten über 
die Rolle der „Amphimixis“ für die Erzeugung von Keimver- 
mischungen annehmen können, daß keine Variabilität unter den 
parthenogenetischen Nachkommen eines Muttertieres bestehe. 
Doch hat schon Weismann (1892) selbst beim Muschel- 
krebschen Cypris Variabilität unter diesen Verhältnissen ge- 
funden, ebenso Warren (1399, 1902) bei Wasserflöhen, Daph- 
niden, und Blattläusen, Aphiden, endlich Kellogg (1906 
‚parthenogenetic) bei der Drohne, die sogar eine größere Varia- 
bilität als die nicht parthenogenetischen Arbeiterinnen und 
Königinnen aufwies. 

{ 2. Bei weitem der häufigste Modus der Fortpflanzung bei 
den Tieren ist die zweigeschlechtliche. Es werden zwei ver- 
schiedene Keimprodukte gebildet, nämlich die stoffreicheren 
„Pier“ und der leichter bewegliche „Samen“. Durch deren Ver- 
einigung entstehen neue Individuen, die nun von jedem der 
beiden Keimzellen her Artcharaktere erhalten haben können. 

IF 


230 Möglichkeiten geschlechtlicher (gonatischer) Artübertragung. 


Stammen Ei und Sperma von demselben Individuum (sind 
also gewissermaßen zwei „Eltern“ in einer Person vereinigt), 
so spricht man von Selbstbefruchtung. Diese kommt nor- 
malerweise im Tierreiche nicht vor, obzwar es bekanntlich an 
normalen hermaphroditischen Arten nichtfehlt. Bei den Tunikaten 
lassen sich jedoch Eier mit Samen, die demselben Tiere ent- 
stammen, mit gutem Erfolge befruchten (Phallusia mammillata, 
Cynthia — Driesch 1897, Molgula — Morgan 1904) und von 
einer Art dieser Tiergruppe, Ciona intestinalis, bei der nach 
Selbstbefruchtung bloß eine geringe Anzahl Eier sich weiter zu 
entwickeln pflegen (10°/, nach Castle), konnte Morgan (1904) 
durch Stimulierung der Spermatozoen mit Äther alle Eier weiter- 
bringen. Er schließt daraus und aus anderen Versuchen, daß 
die Unmöglichkeit normaler Selbstbefruchtung auf der Unfähigkeit 
des Spermatozoons beruht, in das Ei desselben Individuums 
einzudringen. 

Stammen Ei und Samen von verschiedenen Individuen, 
so spricht man bei deren Vereinigung von einer „Kreuzung“; 
diese ist also die Vermischung der Keimprodukte zweier ver- 
schiedener Personen. 

Man bezeichnet jene Person, welche das Ei beisteuert, als 
Mutter, jene, welche den Samen beisteuert, als Vater. Während 
bei den hermaphroditischen Arten dasselbe Tier bald als Mutter 
bald als Vater fungieren kann, ist bei den meisten Tieren je die 
Produktion von Eiern und Samen auf bestimmte Individuen be- 
schränkt, die eiertragenden „Weibchen“ und die samentragenden 
„Männchen“. 

Man hat besonders in früheren Zeiten nicht in der Zu- 
sammenwirkung von zwei Keimprodukten allein die Bestimmung 
der Artcharaktere der Nachkommenschaft sehen wollen. 

Es wurde z. B. behauptet, daß Gesichtseindrücke schwangerer 
Frauen auf die Kinder bis zu dem Grade verändernd einwirken, 
daß die bisweilen vorkommenden ganz behaarten, auf niedriger 
Entwicklungsstufe stehen gebliebenen Mißgeburten auf gesehene 
Tiere bezogen wurden. Ich würde dies nicht mehr erwähnen, 
wenn nicht selbst unter Medizinern noch ab und zu dergleichen 
geglaubt würde. 

Ferner ist behauptet worden, daß frühere Gatten auf spätere 
Geburten ihrer ehemaligen Gattinnen Einfluß hätten; so wurde 
von Lord Morton (1821) eine Pferdestute mit einem Quagga 


Möglichkeiten geschlechtlicher (gonatischer) Artübertragung. > 


gekreuzt und gebar einen Bastard. Als nun dieselbe Pferdestute 
mit einem arabischen Hengste gepaart wurde, soll sie wieder 
Bastarde, nämlich teilweise gestreifte Fohlen geboren haben. 

Von Ewart (1896—1900) ist dieser Fall kritisch untersucht 
worden. Er fand, daß Araberhengste auch mit Stuten, die gar nie 
von einer andern Art beschlagen worden waren, oft gestreifte 
Nachkommen zeugten, daß daher dieser Charakter nicht auf das 
Quagga bezogen zu werden brauchte. Ähnliches gilt für die 
Wildfarbe bei Hausschweinferkeln, deren Mutter bei früherer 
Deckungsperiode vom Wildeber besprungen worden war (Giles 
1821), da solche Wildfarbe auch bei Kreuzung zahmer Rassen 
vorkommt (Simpson 1907). Ganz analog dürfte die scheinbare 
Telegonie bei Kreuzung des grauen Hausesels 2 mit dem gelben 
Wildesel Asinus hemionus Z (Tegetmeier und Sutherland 
1895) zu erklären sein. 

Ewart hat dann im Laufe ausgedehnter Experimente über 
Kreuzung von Pferden mit Zebras und von anderen Säugetieren 
(Hunden — 1902) und Vögeln (1900 telegony) stets auf das Auf- 
treten einer sogenannten „Telegonie“, „Fernzeugung“, geachtet, 
aber nie das geringste Anzeichen finden können. Zu demselben 
Resultate kamen andere Forscher (Reul 1901) für Pferde, Hunde, 
Tauben, Menschen (Bell 1896), Mäuse (Darbishire 1903), 
Schweine (Bass 1903), Bären (Scherren 1907). 

Der beste englische Züchter, Everett Millais (vgl. Heape 
1897), bestreitet das Vorkommen der Telegonie ebenfalls auf das 
entschiedenste. Er führte mittels künstlicher Besamung den 
Nachweis, daß von zwei verschiedenen männlichen Hunden im 
selben Wurf Junge erzeugt werden können, was den Anschein 
einer Telegonie erwecken kann. So wurden auch einmal gleich- 
zeitig ein Maultier und ein Pferdefohlen von derselben Stute 
geworfen (Houssay 1904). 

Noch viel leichter kann dies natürlich bei solchen Tierarten 
geschehen, wo der Samen im Weibchen wochen- oder selbst 
monatelang lebendig bleiben und in einem späteren Zeitpunkte erst 
die Befruchtung vollziehen kann. Dies ist bei allen jenen Tieren der 
Fall, bei welchen das Weibchen ein eigenes „Receptaculum seminis“ 
besitzt, wo es den empfangenen Samen aufbewahren kann, so bei 
den meisten Arthropoden, Gasteropoden, viviparen Teleostiern 
und Urodelen; auch bei den Hühnern und manchen Säugetieren 
(Fledermaus z. B.) kann der Same lange aufbewahrt werden. 


23 Möglichkeiten geschlechtlicher (gonatischer) Artübertragung. 


Unter „Saturation“ verstehen ferner die Züchter eine mit 
einem Weibchen vorgegangene Veränderung, deren Ursache in dem 
Belegtgewesensein mit einem Männchen besonderer Art, z. B. 
schlechter Rasse, und deren Folgen in der Minderwertigkeit 
aller, auch mit anderen Männchen gezeugten Nachkommen be- 
stehen soll. 

Diese Erscheinung würde, falls nachgewiesen, ebenfalls eine 
Erklärung für scheinbare Telegonien abgeben. Doch ist sie eben- 
sowenig einwandfrei dargetan wie diese letzteren. Höchstens insofern 
eine Krankheit von einem Männchen auf ein Weibchen über- 
tragen werden kann, ohne bei diesem zu offenbaren Erkrankungen 
zu führen, könnte eine solche krankhafte Anlage auf die Eier 
übergehen und auch, wenn diese von anderen Männchen besamt 
werden, zu im Sinne des ersten Männchens krankhaft veränderten 
Nachkommen führen. Dieser Modus der „Vererbung erworbener 
Eigenschaften“ wird gelegentlich der Besprechung dieses ganzen 
Erscheinungsgebietes genauer zu erörtern sein. 

(selegentlich der Artkriterien haben wir als physiologisches 
Simultankriterium die fruchtbare Vermischung zweier Tiere an- 
geführt. Wir müssen nunmehr, bei der Besprechung der zwei- 
elterlichen Vererbung, auf die gradweise Verschiedenheit der 
Fruchtbarkeit eingehen, je nachdem ähnliche oder unähnlichere 
Personen zur Kreuzung verwendet werden. 

Aus der Abwesenheit von Selbstbefruchtung bei Tieren im 
natürlichen Zustande können wir wohl den Schluß ziehen, dab 
eine Vermischung von zweierlei Keimzellen derselben Person keine 
fortdauernde Fruchtbarkeit der nachfolgenden Generationen ge- 
währleistet. Es handelt sich hierbei wahrscheinlich um jene Frage, 
warum überhaupt die Vermischung zweier verschiedener Zellen für 
den fortdauernden Bestand der Art notwendig sind, denn auch 
bei den Parthenogenesen sehen wir stets nach einigen Ge- 
nerationen wieder beidgeschlechtliche Generationen und in analoger 
Weise bei den Einzelligen von Zeit zu Zeit Konjugationen 
auftreten. 

Ebenso ist, wie allbekannt, die Nachkommenschaft sehr nahe 
verwandter Personen (Geschwister oder sonstige nahe Bluts- 
verwandte) Degenerationserscheinungen weit stärker ausgesetzt 
als die anderen Vereinigungen. Albinismus, erbliche Krankheiten 
und endlich Abnahme der Fruchtbarkeit treten im Gefolge dieser 
sogenannten „Inzucht“ auf. In neuerer Zeit haben Weismann, 


Möglichkeiten geschlechtlicher (gonatischer) Artübertragung; 23 


v. Guaita (1898, 1900) und Ritzema Bos (1894) durch 
Versuche an Mäusen und Ratten, Fabre-Domengue (1898) 
an Tauben diese Erscheinungen näher studiert und eine Ab- 
nahme der Fruchtbarkeit statistisch festgestellt. 

Lange Zeit waren dieselben Erscheinungen beim Menschen 
aufgefallen und haben zu den gesetzlichen Verboten des „Inzests“ 
(der Blutschande) geführt. 

Über die Ursachen der auftretenden Schädlichkeiten sind 
mehrere Hypothesen aufgestellt worden, als deren wahrscheinlichste 
die von Hatschek aufgestellte erscheint, daß eine Häufung der 
in den Eltern vorhandenen kleinen üblen Anlagen zu diesen 
Degenerationen führt, weil sie bei Inzucht nicht durch gegen- 
teilige günstige Anlagen kompensiert werden können. In der Tat 
scheint nämlich die Inzucht nicht bedingungslos zur Degeneration 
zu führen, sondern nur dann, wenn schon überhaupt in einer 
Familie ein Erbübel aufgetreten ist. Reibmayr (1897) spricht 
sich daher, ebenso wie Ribot, Quatrefages und Ammon, dahin 
aus: „In gesunden Familien ist die konsanguine Ehe für die 
Züchtung gewisser Charaktere eher nützlich als schädlich.“ „In 
Familien mit pathologischer Anlage ist sie stets mehr oder 
weniger schädlich.“ 

Das gleiche gilt von den in Gefangenschaft gehaltenen Tieren 
z. B. den Mäusen, die ja nie vollständig gesund sind. 

Versuche von Castle, Carpenter, Clark, Mast und 
Barrows (1906) an einer kleinen Fliege (Drosophila) zeigten eine 
Abnahme der Fruchtbarkeit nur in manchen aus Inzucht hervor- 
gegangenen Familien, während in anderen sogar eine Steigerung 
auftrat. Bei Kreuzung solcher Familien verhielten sich Sterilität 
und Fruchtbarkeit wie erbliche Charaktere. 

Trotz alledem scheint mir die allzu große Ähnlichkeit der 
Eltern an und für sich die eine Grenze für die unbeschränkte 
Fruchtbarkeit zu bilden. Eine zweite Grenze ist in der zu großen 
Verschiedenheit derselben gelegen. 

Zunächst kann diese zu einem Hindernisse für das Zustande- 
kommen der Besamung werden. 

a) Die verschiedene Laichzeit von zwei Froscharten kann 
verhindern, daß das eine Geschlecht der einen Art in der Brunst 
mit dem andern Geschlechte der andern Art in der freien Natur 
zusammenkommen kann. Pflüger umging diese Schwierigkeit da- 
durch, daß er die am gleichen Orte später laichende Art aus 


94 Möglichkeiten geschlechtlicher (gonatischer) Artübertragung. 


dem Süden bezog, wo sie früher laichte und etwa doch noch vor- 
handene Zeitunterschiede des Brünstigwerdens durch Einwirkung 
von Dunkelheit und mäßiger Temperaturerniedrigung auf die früh 
laichende Art ausglich. Die Begattung konnte dann ohne weiteres 
vor sich gehen. 

b) Die Abneigung zweier sehr verschiedener Individuen 
gegen die Begattung kann durch Täuschung zur Zeit der Brunst 
überwunden werden. Um die Abneigung der Pferdestute gegen 
den Esel zu überkommen, führen die Maultierzüchter derselben 
zuerst einen Pferdehengst vor und verbinden ihr dann die Augen, 
worauf die Beschalung durch den Esel angenommen wird. 

Ein zweites Mittel ist es, die zwei zu kreuzenden Tiere von 
Jugend auf aneinander zu gewöhnen; so verschwindet die Ab- 
neigung, wenn ein Esel einer Stute als Pflegekind zum Säugen 
gegeben wird. 

Bei Tieren mit höheren geistigen Fähigkeiten findet meist 
auch innerhalb der Art eine Bevorzugung bestimmter Personen 
für die Paarung statt („Preferencial Mating“ der Engländer); 
diese führt zur Stabilität von „Rassen“, innerhalb der Art durch 
gewisse Ähnlichkeiten ausgezeichneten Familiengruppen. 

c) Für alle Tiere mit innerer Befruchtung liegt eine Grenze 
für die Kreuzungsfähigkeit in der Möglichkeit des Zusammen- 
wirkens der Genitalien. Die nicht passende Größe oder Form 
kann die Begattung rein mechanisch verhindern. Auch dieses 
Hindernis kann jedoch auf künstlichem Wege, nämlich durch 
Einspritzung des den männlichen Genitalien entnommenen Samens 
in die weiblichen, überwunden werden. Diese Methode wird in 
der Viehzucht vielfach angewendet (Rind — Pauer 1904, Pferd 
— Hoffmann 1907, Ringe 1902). Millais (in Heape 1897) 
erhielt auf diese Art Bastarde von Basset und Bluthund, zwei 
Hunderassen, die infolge ihres bedeutenden Größenunterschiedes 
sich nicht selbst begatten können. E. J. Iwanoff (1903) erhielt 
sogar einen Bastard aus weißer Maus 2 und weißer Ratte d. 

Namentlich bei abnormalen Gestaltungen der Genitalorgane 
können auch innerhalb einer Art natürliche Begattungen un- 
möglich werden; man hat in solchen Fällen auch beim 
Menschen die künstliche Besamung versucht, jedoch selten 
mit Erfolg (Heape 1897). 

Die mechanischen Begattungsschwierigkeiten bei großer Varia- 
bilität der Größe innerhalb einer Art werden zu einer Begattung 


Möglichkeiten geschlechtlicher (gonatischer) Artübertragung. 235 


der größeren und kleineren Exemplare je untereinander und auf 
diese Art eventuell zur Bildung einer größeren und kleineren 
„Rasse“ führen können. 

Für viele schwer zu unterscheidende Arten geben 
namentlich die ganz abweichend gebauten männlichen Ge- 
nitalorgane gute Artmerkmale (namentlich bei den Arthro- 
poden) ab, weil man dann ziemlich sicher sein kann, daß die 
Begattung zwischen den verschiedenen Individuengruppen unmög- 
lich ist. 

Bei Gottesanbeterinnen, Sphodromantis bioculata, gelang es 
durch künstliche Gewinnung und Einführung eines Spermatophors 
von Mantis religiosa Junge zu erzielen, während Mantis Z nicht 
imstande sind, die Kopulation mit Sphodromantis 2 auszuführen 
(Przibram 1907 Paarungsversuche). Doch handelt es sich hiebei 
wahrscheinlich bloß um eine Wirkung, welche Parthenogenese 
auslöst („Pseudogamie* — Przibram 1909). 

d) Selbst wenn das erste Spermatozoon bis an das Ei her- 
andringen konnte, so können sich namentlich, wenn Spermatozoen 
eben verschiedenen Arten angehören, Schwierigkeiten für dessen 
Eindringen ergeben. So sind bei den Froscharten jene Sper- 
matozoen, die ein stumpferes Vorderende besitzen, schlecht geeignet 
in jene Eier einzudringen, die zu den mit spitzgebauten Spermatozoen 
ausgestatteten Arten gehören (vgl. Froschbastarde). Bei den Eiern 
mit Mikropyle wiederholen sich die mechanischen Schwierigkeiten, 
und wenn nach Stassano (1893) die Spermatozoen von Seeigeln 
nur von Eiern der gleichen Art angezogen werden („Chemotaxis“), 
so könnten wir hier wieder ein Seitenstück zu der Zuneigung 
zwischen den reifen Geschlechtern derselben Tierart im Vergleiche 
zur Abneigung unter verschiedenen Arten sehen. Allein U. Drago 
(1908) bestreitet diese besondere Anziehung auf Grund mannig- 
fach variierter Versuche. In vielen Fällen sind uns die Hinder- 
nisse für die Unfähigkeit von Spermatozoen, im Ei einer andern 
Art Entwicklung auszulösen, unbekannt. Loeb (1903) hat jedoch 
so weit auseinanderliegende Tierarten, wie den Seeigel (Strongylo- 
centrotus purpuratus 2) und den Seestern (Asterias ochracea J) 
miteinander bastardiert, indem er die Salze des Meerwassers 
veränderte. In diesen veränderten Lösungen sind die Seeigeleier 
durch Sperma der eigenen Art nicht zu befruchten. Die Besamungs- 
fähigkeit oder Nichtbesamungsfähigkeit scheint also auch hier in 
ziemlich nebensächlichen Momenten gelegen zu sein, die freilich 


26 Möglichkeiten geschlechtlicher (gonatischer) Artübertragung. 


unter natürlichen Verhältnissen gerade nur die Besamung art- 
gleicher Eier gestatten. 

e) Das bedeutendste Hindernis für die Fortzucht artverschie- 
dener Kreuzungen liegt jedoch nicht in der Erzeugung einer ersten 
Generation von „Bastarden“, sondern in der Fortzucht dieser. 
Sie erweisen sich nämlich meist untereinander als unfruchtbar. 
Die wenigen Ausnahmen, welche noch nahe verwandte Arten 
innerhalb einer Untergattung stellen, werden später zur Sprache 
kommen (Kap. IV und V). Fruchtbare Vermischung der Bastarde mit 
einem der Stammeltern ist aber öfters beobachtet worden, wofür 
viele Beispiele in den folgenden Kapiteln aufgezählt werden. 
Über die Ursachen der Bastardunfruchtbarkeit wissen wir nichts 
Positives. Weder die an und für sich interessanten histologischen 
Untersuchungen von Poll (1906, 1908) und Tiefenbsee (1907) 
über das Kernteilungsstadium, auf welchem die Keimprodukt- 
bildung bei Bastarden je nach dem Grade der Verwandtschaft 
eingestellt wird, noch die Vermutung Iwanoffs (1905), daß bei 
innerer Befruchtung seitens der Mutter Spermatoxine gebildet 
werden, können der Allgemeinheit der Erscheinung gerecht werden. 
Während man früher die Erzeugung von Bastarden überhaupt 
für sehr beschränkt hielt, muß gegenwärtig hauptsächlich deren 
Unfruchtbarkeit untereinander als Hindernis für ihre Beständig- 
keit angesehen werden; es muß als sehr unwahrscheinlich gelten, 
daß neue Tierarten durch Bastardierung entstanden seien. 
Für die untereinander völlig fruchtbaren „Rassen“ innerhalb einer 
Art gilt dies nicht ohne weiteres. Da wir namentlich nach den 
Versuchen von Loeb die Grenze für die Erzeugung von Bastarden 
weit über verwandte Arten hinausschieben müssen, so wäre es 
interessant zu wissen, wie weit die Grenze noch auszudehnen 
ist. Innerhalb des Echinodermenkreises können wir eine prinzi- 
pielle Einschränkung kaum mehr finden: denn außer der erwähnten 
Seeigel-Seestern-Kreuzung liegen die Versuche von B. Rawitz 
(1901) über Besamung von Seewalzeneiern, Holothuria tubulosa, 
durch zwei Seeigelarten, Strongylocentrotus lividus und Sphaer- 
echinus granularis, vor. Rawitz verwendet in bestimmte Lösungen 
gelegte unreife Eier, die ihren Kern bei der Besamung ausstoßen. 
Godlewski jun. (1905) kreuzte den Haarstern, Antedon rosaceus, 
mit Seeigeln, Echinus oder Sphaerechinus. Der Versuch Loebs 
(1901), Wurmeier (Ohaetopterus) mit Samen von Seeigeln (Arbaeia) 
zur Entwicklung zu bringen, ist hingegen bisher gescheitert, dafür 


Möglichkeiten geschlechtlicher usw. — Bastardierung. 237 
gelang es, wie wir sehen werden, Seeigeleier mit Samen von 
Mytilus (Kupelwieser 1906) und Chlorostoma (Loeb 1908) 
zur Entwicklung anzuregen. 

Vergleichen wir die Möglichkeiten der geschlechtlichen Art- 
übertragung mit der ungeschlechtlichen, so können wir sagen: 

„Auch bei der geschlechtlichen Fortpflanzung ist 
für das Zustandekommen bestimmter Tierformen die 
Art- und Rassenzugehörigkeit der verwendeten Pro- 
dukte, hier entweder einer oder zweier Keimzellen, 
maßgebend.“ 


EVz Kapitel, 
Bastardierung. 
‘a) Artkreuzung bei Echinodermen. 

Die Möglichkeit, zwei verschiedene Arten miteinander zu 
kreuzen, stellt uns vor die Frage: Was für Charaktere weisen 
die Nachkommen zweier verschiedener Arten, sogenannte „Ba- 
starde* auf? 

Der niedrigste Tierkreis, für welchen Bastardierungsversuche 
vorliegen, ist der der Stachelhäuter oder Echinodermata. 

Vor allem sind es die Eier von Seeigeln, welche ein günstiges 
Material lieferten, hier wieder insbesondere Arten der Gattungen 
Sphaerechinus und Strongylocentrotus (= Toxopneustes). Die 
Larven dieser Seeigel sind sogenannte Pluteusformen, welche durch 
eigentümliche, nach den Arten verschieden geformte Skelette aus- 
gezeichnet sind. So erscheinen z. B. die Skelettstäbe der reinen, 
aus Besamung von Strongylöocentrotus 2 mit Strongylocentrotus Z 
gezüchteten Plutei lang und spärlich verzweigt, indem in jedem 
Fortsatze („Arm“) der Larve bloß ein Strahl auswächst [LLI, 
3a, 4a]. Hingegen ist das Skelett von reinen Sphaerechinus- 
pluteen reich verzweigt, indem zwei bis drei Stäbe eingelagert er- 
scheinen und durch zahlreiche Querverbindungen zu „Gitterstäben“ 
vereinigt sind [III, 3c, 4c]. Im äußeren Umrisse unterscheiden 
sich die beiden Pluteen ebenfalls bedeutend voneinander, nach 
Driesch (1898) eine Folge des vortreibenden Skelettes. Boveri 
(1903) bestreitet, daß ausschließlich dem Skelette die Form- 
bestimmung zukomme, weil bereits vor Auftreten der Fortsätze 
die gestrecktere Gestalt des Strongylocentrotuspluteus [III, 1a] 


98 Bastardierung. 


gegenüber der ballonartigen des Sphaerechinus [III, 1c] sehr 
deutlich ins Auge fällt. 

Die Bastarde können eine Mittelstellung zwischen den Eltern- 
formen einnehmen (Sphaerechinus 2 x Strongylocentrotus d 
[III, 15, 25, 36, Ab] — Boveri 1903, 1904, Driesch 1898, 
Herbst 1906, Steinbrück 1902, Vernon 1898, 1900 Archiv; 
Strongylocentrotus 2 X Sphaerechinus $ — Doncaster 1904; 
Sphaerechinus 2 X Echinus $ — Boveri 1889, Doncaster 
1904, Driesch 1898, Morgan 1896, Seeliger 1895; Echi- 
nus @ X Arbacia d, Arbaciıa 2 X Echinus d — Driesch 
1898; Spatangus 2 X Psammechinus d — Köhler 1882; 
Seesterne: Asteracanthion Berylinus 2 X A. pallidus Jg — 
Agassiz 1874). 

Dies ist jedoch nicht immer der Fall, manchmal werden 
bloß Formen mit rein oder überwiegend mütterlichen Charakteren 
angetroffen (Strongylocentrotus 2 X Sphaerechinus $? — Köhler 
1882, Marion 1873,Morgan 1896; Echinus2 X Sphaerechinus Q, 
Arbacia 2 X Sphaerechinus d — Doncaster 1904; Strongylo- 
centrotus @ X Psammechinus Z, Psammechinus 2 X Strongylo- 
centrotus $ — Köhler 1832) oder bloß solche mit überwiegend 
väterlichen Charakteren (Sphaerechinus 2 X Strongylocentrotus J — 
Driesch 1898, Morgan 1896; Strongylocentrotus 2 X Echinus G, 
Echinus 2 X Strongylocentrotus $ — Vernon 1898; Sphaerechi- 
nus 2 X Echinus $ — Driesch 1898). Oft treten auch in ein 
und derselben Bastardzucht neben den Mitteltypen mehr mütter- 
liche oder mehr väterliche Typen auf (Sphaerechinus @2 X Stron- 
gylocentrotus d — Steinbrück 1902, Sphaerechinus 2 X Echi- 
nus d — Morgan 1896, Seeliger 1895, Vernon 1898; Echi- 
nus 2 X Sphaerechinus $ sowie Kreuzungen der vorgenannten 
Arten mit einzelnen Exemplaren von Arbacia, Dorocidaris, Echi- 
nocardium, Echinus acutus — Vernon 1898). Endlich können 
Bastarde noch über die Eltern an Pluteusstäben hinausgehen 
(Morgan 1895). 

Unter welchen Umständen tritt der eine oder der andere 
Fall ein? Ein rascher Blick auf die angeführten Bastarde schließt 
aus, daß es sich um das Überwiegen bestimmter Arten bei den 
Kreuzungen handeln könne, da wir ein und dasselbe Kreuzungs- 
paar unter den verschiedenen Kategorien von Nachkommenschaft 
antreffen, z. B. gerade unsere Bastarde zwischen Sphaerechi- 
nus 2 X Strongylocentrotus d. 


a 


Bastardierung. 29 


Vernon (1898, 1900 Archiv) führte diese Kreuzungen zu 
verschiedenen Jahreszeiten aus und fand im Sommer, Ende Mai 
bis Juli, mehr nach der Mutter aussehende Plutei und solche vom 
Mitteltypus [III,35] als im Frühjahre, während im November >/, 
[III, 35], im Dezember und Jänner alle väterlichen Typus auf- 
wiesen. Vernon bezog dieses Überwiegen des Vaters auf die 
Reifemaximumperioden des männlichen Strongylocentrotus, welche 
in den April bis anfangs Mai und in die letzten Novembertage 
fallen. Doncaster (1904) ging einen Schritt weiter, indem er an 
derselben Kreuzung Sphaerechinus 2 X Strongylocentrotus Z 
künstliche Temperaturveränderungen vornahm. Er konnte durch 
eine Erhöhung der Temperatur auf 20 bis 22° C im Dezember 
einen Durchschnitt mütterlich verschobener Bastarde erzeugen, 
wie sie typisch für den Sommer gilt. Daraus ergab sich ihm die 
noch durch zahlreiche Versuche über Verwendung alter oder junger 
Geschlechtsprodukte gestützte Schlußfolgerung, daß der Reife- 
zustand von Ei oder Sperma nicht von Einfluß sei auf die Prä- 
potenz eines Elters. Ähnliche Resultate lieferten einige Versuchs- 
reihen mit der Kreuzung Sphaerechinus 2 X Echinus d, die an- 
fangs Juni den höchsten Prozentsatz mütterlicher Formen ergab. 
Unabhängig von Doncaster kam Herbst (1906, 7—-III) eben- 
falls an dem gleichen Versuchsmateriale zu dem Schlusse, daß 
nicht der verschiedene Reifezustand, sondern eine Teemperatur- 
erhöhung die Verschiebung nach der mütterlichen Richtung her- 
beiführe. Gleich Vernon (1895) und Doncaster (1906) fand 
er aber auch die reinen Zuchten der verwendeten Arten in der 
Weise variabel, dab bei höherer Temperatur eine Vermehrung 
der Skelettstücke eintrat. Da nun gerade Sphaerechinus durch 
die stärkste Skelettverzweigung ausgezeichnet ist, so kann man blob 
für wenige Charaktere mit einiger Sicherheit die durch Temperatur- 
steigerung herbeigeführte Verschiebung nach der Seite des mütter- 
lichen Sphaerechinus als eine Vererbungserscheinung auffassen. 
Herbst (1906, IV) befaßte sich daher noch weiter mit der Auf- 
gabe, rein mütterliche Charaktere zu erzielen, und es gelang ihm, 
ein Mittel in der Kombination von künstlicher Parthenogenese mit 
Fremdbesamung ausfindig zu machen, das alle Übergangsstadien 
bis zur mütterlichen Form lieferte [vgl. III, 4a, b, ß, ec]. Das 
Maximum der Verschiebung wird erreicht, wenn nach künstlich 
hervorgerufener Parthenogenese die Besamung in dem Momente 
vorgenommen wurde, in welchem der Eikern sein größtes Volumen 


30 Bastardierung. 


vor der ersten Teilung erreicht hat, so daß bei einem Teile der 
Eier sogar schon Abgabe von Kernsaft an das Cytoplasma statt- 
gefunden haben kann (Herbst 1907, V’). Es kommen bei diesen 
Versuchen auch Larven vor, die bloß halbseitig rein mütterliche 
Charaktere zur Ausbildung bringen [III, 45, #]. Da nun die 
Kerne der „mütterlichen“ Seite [im Bilde rechts] kleiner sind 
als jene der „gemischten“ [links], so läßt sich der Schluß ziehen, 
daß es sich hier um eine partielle Befruchtung handle, bei der 
nur die eine der beiden ersten Kernteilungshälften des Eies sich 
mit dem Samen vereinigt hat. Ganz reinen parthenogenetischen 
Charakter trägt aber die mütterliche Hälfte nicht an sich [wie 
auch der Figur zu entnehmen]. Histologische Bearbeitung be- 
stätigte die Versuchsergebnisse, soferne man die sichtbaren 
Chromosomenverhältnisse als Ursachen betrachten will (Herbst 
1909)*). Dies führt uns zu einer weiteren Frage, welche zuerst 
von Boveri (1889) angeschnitten worden war, ob nämlich 
der Kern allein für die Ausbildung der mütterlichen Charaktere 
im Ei maßgebend sei. Boveri erhielt bei der Besamung von 
isolierten Eifragmenten des Sphaerechinus mit Samen von 
Echinus rein väterliche Larven und glaubte daraus auf die 
Abwesenheit des Eikernes schließen und die obige Frage 
bejahen zu können. Das Vorkommen rein väterlicher Plutei in 
den Bastardkulturen (vgl. oben) beeinträchtigt jedoch sehr den 
Wert dieses Ergebnisses, und hierzu kommt noch die geringe 
Verschiedenheit gerade bei den jungen Pluteen der zwei verwen- 
deten Arten. Daher haben Driesch, Morgan, Seeliger und 
Steinbrück gegen diesen Schluß protestiert. Namentlich hat 
Driesch (1898) durch zahlreiche Versuchskombinationen zwischen 
Sphaerechinus, Strongylocentrotus, Echinus und Arbacia nach- 
gewiesen, daß die frühen Larvenstadien stets rein mütterlich 
sind und daher Bastarde erst vom fertigen Pluteus an mit Sicher- 
heit unterscheidbar werden. So folgen Furchungsgeschwindigkeit 
(entgegen Stassanos 1883 auch sonst ungenauen Angaben), 
Habitus der Blastula, Zahl der primären Mesenchymzellen und 


*), Anm. — Die vorsichtige Formulierung Herbsts zeigt sich nach 
neuesten Versuchen sehr berechtigt: Tennent, Archiv für Entwicklungs- 
mechanik XXIX, 1910, macht nämlich die verschiedene Alkalinität des See- 
wassers, welche ja auch unter den Mitteln zur Hervorrufung von Partheno- 
genese figuriert, für das Vorwiegen des einen oder des anderen Elters ver- 
antwortlich. 


Bastardierung. 31 


Farbton der Larven der als Mutter verwendeten Spezies. Damit 
stimmen die Versuche von Peter (1906) überein, welcher inner- 
halb der Art Echinus microtuberculatus die Anzahl der Mesenchym- 
zellen bei den Eiern verschiedener Weibchen verschieden, jedoch 
bei jenen eines Weibchens unter Verwendung verschiedener 
Männchen gleich fand. Hingegen fand Boveri (1903, 1904) 
bereits die Zahl der Mesenchymzellen und die äußere Konfiguration 
der Larven [III, 15] vor dem fertigen Pluteusstadium durch 
den Vater beeinflußt. Weitere Unterschiede bieten die Chromato- 
phoren, welche bei reinen Sphaerechinuslarven verstreut liegen 
[III, 2c], bei reinen Strongylocentrotuslarven an einem Pole 
zusammengedrängt erscheinen [III, 2a]. Bei der Kombination 
Sphaerechinus 2 X Strongylocentrotus Z [III 25] erschemt eine 
recht bedeutende Annäherung an den Vater. Diese Angabe be- 
stätigt Driesch (1903) auch für Sphaerechinus 2 X Echinus d. 

Bei Versuchen Fischels (1906) an Sphaerechinus-, Stron- 
gylocentrotus-, Echinus- und Arbaciabastarden zeigt es sich, daß 
mit der Einführung einer artfremden Samenzelle in das Ei eine 
ganze Reihe entwicklungsstörender Momente gesetzt werden: ab- 
gesehen von Störungen, die zu einer Verbildung der Formen 
führen, kann die normale Pigmentverteilung gestört, die Größe 
der Keime beeinflußt und die Geschwindigkeit der Entwicklung 
verlangsamt werden. „Die Zellstruktur der Bastarde weist oft 
anscheinend rein mütterlichen Typus auf. In jeder Bastardkultur 
aber lassen sich Keime auffinden, deren Zellen von diesem Typus 
nach mancher Richtung hin abweichen.“ „Während es bei reinen 
Arbacialarven, hauptsächlich infolge ihres reichen Pigmentgehaltes, 
nicht möglich ist, ein klares Bild“ der Zellart am vegetativen Pole 
der Blastula „zu gewinnen, tritt sie bei der Kombination Echinus 
brevispinosus $< X Arbacia 2 viel deutlicher in Erscheinung. 
Die Zellen scheinen höher und schmäler zu sein als bei Arbacia; 
sie besitzen eine hellglänzende Innenzone, die sich aber, im Gegen- 
satze zu jener von Echinus, mit Neutralrot nicht färbt. Dagegen 
wird bei der Kombination Arbacia $ X Echinus brevispinosus 2 
das klare Zellbild der reinen Echinuslarve oft ganz erheblich 
verwischt, die Zellen scheinen niedriger zu sein, mit relativ großer 
Kernzone, bei Neutralrotfärbung tritt der Gegensatz zwischen 
Innen- und Außenzone der Zelle weniger deutlich hervor als bei 
den reinen Echinuslarven. Ganz ähnlich sind die Differenzen bei 
den Bastarden Arbacia $ X Strongylocentrotus 2.“ Ebenso bei 


32 Bastardierung. 


Echinus Z, Strongylocentrotus 2, am deutlichsten bei Strongylo- 
centrotus $ X Echinus 9. 

Als übereinstimmendes Merkmal dieser Abweichungen vom 
Typus läßt sich also bei allen Bastardkombinationen das fest- 
stellen, daß die Zellen viel weniger klar erscheinen und daß 
einzelne für die Zellen des mütterlichen Typus charakteristischen 
Merkmale verwischt sind. 

Man konnte erwarten, daß mit der Möglichkeit, Klassen- 
bastarde zu erzeugen, die betreffenden Fragen eine eindeutige 
Lösung erfahren würden, wenn es gelänge, gutgeformte Stadien 
zu erhalten. 

Zwischen Seesternen und Seeigeln erhielt Morgan (1894) 
Gastrulae aus der Kombination Asterias Forbesi @2 X Arbacia 
pustulata Z, die sich von normalen Asteriasembryonen durch 
geringere Größe, dickere Wandung und starke Polardifferenz, 
nämlich dickere Zellen an einem Pole, unterschieden. Giard 
(1900) beobachtete bei der umgekehrten Kombination Psamm- 
echinus miliaris 2 X Asterias rubens Z oft unregelmäßig ver- 
laufende Furchung bis zur Blastula, indem einzelne Blastomeren 
stehen bleiben, segmentierte Sphären ohne Kern auftreten u. a. m. 

Erst Loebs (1903) im vorigen Kapitel erwähnte Methode 
der Bastardierung in verändertem Medium lieferte weitere Stadien, 
nämlich bei der Kreuzung Strongylocentrotus 2 X Asterias ochra- 
cea und capitata Z das Anfangsstadium des Pluteus mit den 
Skelettdreistrahlen [III, 75]. Diese Larven besitzen keinen Zug 
des als Vater verwendeten Seesternes, wenn wir ein analoges 
Larvenstadium desselben, die sogenannte Bipinnaria [III, 7a] 
zum Vergleiche heranziehen. Die mit Pycnopodia spuria, Asterina, 
Schlangensternen (Ophiuridae) und Seewalzen (Holothuriae) an- 
gestellten Versuche ergaben noch keine so weit vorgeschrittenen 
Larven. 

Auch die von Kupelwieser (1906) nach Loebs Methode 
durchgeführte Besamung von Seeigeleiern, Strongylocentrotus, mit 
Samen der Mießmuschel, Mytilus, ergaben bloß den Beginn der 
Entwicklung, es konnten Ei- und Spermakern von einer gemein- 
samen Strahlung umgeben nachgewiesen werden. „Am Eikern an- 
gelangt, teilt sich das Centrosom, während sich der Eikern in 
die Chromosomen auflöst, ohne daß es zur Kernverschmelzung 
gekommen wäre.“ „Der Spermakern bleibt unverändert an einem 
Pole der Spindel und wird bei der Zweiteilung in eine der 


Bastardierung. 33 


Blastomeren transportiert, wo er allem Anschein nach der 
Degeneration anheimfällt (Kupelwieser 1909). Hingegen gelang 
es Loeb (1908) später, zahlreiche Pluteuslarven aus der Be- 
samung von Strongylocentrotus franciscanus mit Samen der Mol- 
luske Chlorostoma funebrale aufzuziehen. Die Pluteen [III, 85] 
gleichen völlig dem mütterlichen Seeigel gleicher Entwicklungs- 
stufe und sind gänzlich von der Larve der Molluske, einer Proso- 
branchiatenschnecke, auf analogem Stadium [IIL,8«@] verschieden. 
(Ganz analog fielen Hagedoorns (1909) Versuche mit Strongylo- 
centrotus purpuratus X S. franciscanus, und diesen beiden See- 
igeln X Asterias Z aus: alle Produkte glichen als Pluteen 
völlig der Mutterart und waren auch von solchen aus partheno- 
genetisch entwickelten Eiern ununterscheidbar. Unwillkürlich muß 
uns hier der Verdacht beschleichen, daß es sich vielleicht gar nicht 
um eine wahre Besamung, sondern bloß um eine Vortäuschung 
einer solchen durch eine künstlich angereste Parthenogenese 
handeln möge, welche der mütterliche Eikern allein leitet (Ba- 
taillon 1909, Mathews 1902, „Pseudogamie“ — Przibram 1909 
Mantidae). Als Baltzer (1909) verschiedene Echiniden, nämlich 
Strongylocentrotus lividus, Echinus microtuberculatus, Sphaer- 
echinus granularis und Arbacia pustulosa in allen Kombinationen 
kreuzte, ergab die Untersuchung jener Bastarde, deren Skelett 
mütterliche Charaktere aufwies, daß die Anzahl der Chromosomen 
von 36 auf 21 herabgesetzt war, also wohl eine Anzahl der 
väterlichen fehlten. Es war dies bei Strongylocentrotus 2 X Sphaer- 
echinus 3, Echinus 2 X Sphaerechinus Z und mit geringerer 
Verminderung (etwa 30 Chromosomen) Strongylocentrotus 2 X 
Arbacia Z. Alle anderen Kombinationen wiesen die normale Zahl 
von 36 Chromosomen und im Skelett Mischcharaktere auf. Hier 
liegt also gewissermaßen eine teilweise Parthenogenese vor. Das 
Auftreten einer Eigenschaft scheint ausschließlich an die Chromo- 
somen gebunden zu sein. 

Allein hier ergänzen die Untersuchungen Godlewskis 
(1905, 1906) über die Befruchtung der Seeigeleier durch Samen 
der Haarsterne die übrigen Resultate in glücklicher Weise. 
Godlewskierhielt aus der Kreuzung Sphaerechinus2 X Antedon J 
bloß Gastrulae, bei den Kombinationen Strongylocentrotus 2 X 
Antedon Z und Echinus 2 X Antedon Z jedoch Plutei rein 
mütterlichen Charakters [III, 65], die wieder keine Spur von 
Antedonlarven [III, 6@] an sich hatten. Es gelang nun diesem 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese, 3 


34 Bastardierung. 


Forscher nicht nur das Eindringen des Spermatozoons und die 
Verteilung des väterlichen Chromatins bei der ersten und weiteren 
Teilung histologisch zu verfolgen, sondern auch der wichtige Nach- 
weis, daß kernlose Eibruchstücke von Echinus, mit Antedonsamen 
befruchtet, ebenso wie mit Echinussamen befruchtet, rein mütter- 
liche Charaktere aufweisen. Namentlich tritt das charakteristische 
Mesenchym in zwei Gruppen angeordnet auf und der Urdarm 
hat die für den Seeigel (Echinus) eigentümliche Wanderung nach 
der Vorderwand durchgemacht. Leider blieben diese merogonen 
Bastarde bloß bis zum Gastrulastadium am Leben, so daß es 
noch nicht mit Sicherheit sich entscheiden läßt, ob später ein 
Einfluß des väterlichen Kernes hervortritt. Ein ganz ähnliches 
Resultat wie Godlewski hat vielleicht Rawitz (1901) bei 
seinen Versuchen, unreife Eier von Holothuria mit Strongylo- 
centrotus- respektive Sphaerechinussamen zu befruchten, erhalten. 
Er hatte bekanntlich den Kern durch chemische Mittel zum 
Austritte aus dem Ei bewogen und das völlig kernlose Ei 
furchte sich nun unter dem Einflusse des eingedrungenen Seeigel- 
spermatozoons, nach den Abbildungen Rawitz’ zu schließen 
[IIL, 55], so wie ein normales Holothurienei, also wieder nach 
der müttertichen Art und Weise, da bei Seeigeleiern eine bedeu- 
tendere Verschiedenheit in der Größe der Blastomeren zu er- 
warten gewesen wäre [III, 5a]. Demnach wäre der mütterliche 
Kernanteil für das Hervortreten der mütterlichen Eigenschaften 
am Ei bei heterogener Besamung nicht unerläßlich. Bestätigt 
sich, wie es den Anschein hat, dies auch noch fernerhin bei 
Merogonieversuchen, so hätten wir dem heterogenen Spermakerne 
die Rolle eines Stoffwechselorganes zuzuschreiben, das nicht 
imstande ist, die erblichen Potenzen des Plasmas zu modifizieren. 


b) Art- und Rassenkreuzung bei Insekten, exklusive 
der Lepidopteren. 


Außerhalb der später ausführlich zu behandelnden Schmetter- 
linge haben unter den Insekten noch Gottesanbeterinnen, Köcher- 
fliegen, Blattläuse, Käfer, Bienen und Fliegen zu Kreuzungs- 
versuchen gedient. 

1. Orthoptera. 


Wurde die ägyptische Gottesanbeterin Sphodromantis biocu- 
lata 9 durch künstliche Einführung eines Spermatophors der euro- 


Bastardierung. 35 


päischen Gottesanbeterin Mantis religiosa [XXII, 1] zur Ablage 
fruchtbarer Eier gebracht, so zeigten die in geringer Anzahl und 
sehr langsam sich entwickelnden Larven alle Charaktere der 
Sphodromantis. Kreuzung grüner und brauner Exemplare derselben 
Mantisart ließ zunächst, selbst 3 Generationen lang fortgesetzt, 
keine besondere Regelmäßigkeit erkennen, was freilich bei dem 
gelegentlichen Schwanken der Färbung auch an ein und dem- 
selben Exemplare in verschiedenen, nicht näher bestimmten 
Lebensaltern kaum verwundern kann (Przibram 1907 Paarungs- 
versuche). 

Wurde jedoch bloß ein mit voller Sicherheit bei allen 
Individuen analoges Stadium, nämlich dasjenige beim Verlassen 
der Nymphenhaut, inbetracht gezogen, so zeigte es sich, daß aus 
der Paarung von zwei auf diesem Stadium grünen Eltern keine 
beim Ausschlüpfen aus der Nymphe dunkelbraunen, wohl aber 
aus der Paarung von zwei dunkelbraunen Eltern grüne Nach- 
kommen entstanden. Die grüne Farbe eines Großelters kann 
nach Verschwinden in den Eltern in einem gewissen Prozentsatz 
ihrer Kinder (etwa 1) wiederauftreten. Wir nennen nach Mendel 
(vgl. Kap. V) die .zurücktretende Eigenschaft rezessiv, die vor- 
herrschende dominant. Demnach wäre unter den Farben der 
ägyptischen Gottesanbeterin dunkelbraun dominant, grün 
rezessiv. Ein sehr blasses Graugrün, „oliv“, unterliegt beiden 
anderen Farben, während das Verhalten der gesprenkelten grün- 
braunen Exemplare noch am meisten unklar ist (Przibram 1909 
Mantidae). 

2. Hemiptera. 

Die Resultate mit Blattläusen, welche in parthenogenetischen 
und sexuellen Generationen roter und grüner Färbung erscheinen, 
sind noch zu wenig ausgearbeitet, um weitgehende Hypothesen 
zu rechtfertigen. Bei der Oenothera-Aphide erhielt N.M. Stevens 
(1907) folgende Kreuzungen: Rotgrünes J X rotes 2 rote oder 
rotgrüne Junge, grünes d X grünrotes 2 grüne Junge, grünes $ X 
rotes 2 keine Junge, rotgrünes d X grünrotes 2 ein rotes und 
mehrere grüne Junge (vgl. noch über das Geschlecht Morgan 


1909 Sex). 
3. Neuroptera. 


Bastarde zwischen Köcherfliegenarten, Limnophilus politus 
&X flavicornis 2 sind von A. Meyer (1867) gezogen, aber durch 


unberufene Hände vor der Verwandlung zugrunde gerichtet worden. 
3*+ 


36 Bastardierung. 


4. Coleoptera, 


Der einzige durch Zucht sicher festgestellte Käferart- 
bastard scheint bislang Hydrophylus aterrimus $ X Hydrophilus 
piceus 9 zu sein (Megusar 1907). Der durch Auswahl eines 
besonders kleinen Hydrophilus piceus 9, der sonst größeren Art 
[IV, 1 C], erhaltene Kokon brauchte wesentlich länger zum Aus- 
schlüpfen als für beide Elternartennormal. Die Bastardlarven weisen 
besonders in den Kiefern [IV, 15] eine deutliche Verschmelzung 
beider Elternformen [IV, 1a—1c] auf. Bloß ein Exemplar brachte 
es zum Vollkäfer, der im allgemeinen Hydrophilus piceus [IV,1C] 
ähnlicher ist, aber in der Kielungstiefe des Bruststachels, der 
Schärfe der Hinterleibskielung und der Absetzung der Flügel- 
deckenspitze fast ebensosehr an Hydrophilus aterrimus [IV, 1 A] 
erinnert. . 

Kreuzung von Käferrassen hat Schröder (1902) an den 
außerordentlich variablen Marienkäferchen Adalia bipunctata L. 
ausgeführt. Die gewöhnlichste Form besitzt auf rotgelbem Grunde 
der Flügeldecke je einen schwarzen Fleck [IV, 2c]. Die schwarze 
Pigmentierung ist bei der auch durch ein anders konturiertes 
Halsschild ausgezeichneten Aberration 6-pustulata bis auf je 
drei rote Flecke über die ganzen Flügeldecken ausgedehnt [IV, 
2a]; noch weiter geht die Schwärzung bei ab. 4-maculata [IV, 2], 
so daß bloß je zwei rote Flügeldeckenflecke übrig bleiben. Fast 
gleiche Verteilung von rot und schwarz weist ab. pantherina 
[IV, 25] auf. 

Sowohl die Stammform bipunctata als auch die ab. 
6-pustulata und 4-maculata ergaben nur ihnen ähnliche Nach- 
kommen. 

Wurde die Stammform mit 6-pustulata gekreuzt, so ent- 
standen bei beiden Kreuzungsmöglichkeiten, bipunctata 2 X 
6-pustulata Z und umgekehrt, bloß ab. 6-pustulata. 

Das Verhalten der nächsten Generation wurde leider nicht 
geprüft. Beim Spargelkäfer schlagen ebenfalls Exemplare mit 
stärkerer schwarzer Zeichnung der Decken solche mit geringerer 
(Lutz 1908 Seience, auch in Davenport 1908 Determination). 
Ürioceris asparagi trägt nämlich auf dem dunklen Grunde der 
Flügeldecken drei Paare weißer Flecken. Die vorderen zwei Paare 
fließen bei manchen Exemplaren mehr oder weniger zusammen. 
Wurde nun ein solcher, heller aussehender Spargelkäfer mit 
einem dunkleren gekreuzt, so waren in F, bloß dunkle vorhanden 


Bastardierung. af 


ohne Zusammenfließen der weißen Flecken, in F, 82 ohne, 
35 mit Vereinigung der ersten Fleckenpaare (Lutz 1908 Psyche). 

Sehr ausgedehnte Experimente liegen für gewisse Blatt- 
käfer vor. 

Tower (1906) verwendet die Gattung Leptinotarsa in zwei 
Arten, Leptinotarsa decemlineata und Leptinotarsa multitaeniata. 

Der gewöhnliche Kolorado-Kartoftelkäfer, Leptinotarsa decem- 
lineata [IV, 3] bildet gelegentlich die seltenen Aberrationen pallida 
[IV, 3a], tortuosa, melanicum, rubrivittata und andere mehr in 
einzeln auftretenden Stücken. Wo ein Pärchen derselben Aber- 
ration zu gleicher Zeit zusammengebracht werden konnte, zogen 
sie rein weiter. Bei Kreuzung der Stammform mit irgendeiner 
dieser Aberration erwies sich jene stets als dominant, indem die 
erste Nachkommengeneration |F,] durchweg ihre Charaktere trug 
und dann eine Aufspaltung bei den weiteren Generationen in 
etwa ?/, typische und !/, Exemplare der verwendeten Aberration 
eintrat [IV, 3 F,], während die extrahierten aberrativen unter- 
einander stets rein weiterzogen [IV, 3 F, rechts]. Eine Modi- 
fikation dieses Schemas wies die Aberration rubrivittata inso- 
fern auf, als die erste Nachkommengeneration und die ihr 
gleichenden abgeleiteten Formen nicht völlige Dominanz der 
decemlineata zeigten, sondern auch Anklänge an rubrivittata er- 
kennen ließen. 

Ebenso verhielt sich die Kreuzung der Stammform der 
zweiten Art, Leptinotarsa multitaeniata [IV, 4], mit der ab. 
melanothorax [IV, «]. 

Anscheinend noch größere Komplikation bietet die Kreuzung 
derselben Art, Leptinotarsa multitaeniata, mit einer andern Aber- 
ration, rubicunda [IV, 5 a]. Hier treten ebenfalls in der ersten Nach- 
kommengeneration durchweg intermediäre Formen auf, die 
aber in der zweiten Generation in rubicunda (etwa '/,), Inter- 
mediärformen (etwa !/,) und typische multitaeniata (etw& ne 
[IV, 5 F,] sich spalten. 

Me. Cracken (1905—1907) benutzte ebenfalls Blattkäfer 
zu Kreuzungsversuchen. Bei Melasoma scripta (= Lina lapponica 
1905) schlug gesprenkelt [IV, 6 S] die schwarze FFV; 6°B1 
Farbe, bei Gastroidea dissimilis (1906) schwarz die grüne; bei 
beiden Arten ist die dominante jene, die in der Ontogenie aller 
Exemplare auftritt und dann bloß bei einem Teile derselben in 
die zweite Alternative übergeht. Während in der zweiten Bastard- 


38 Bastardierung. 


generation aus zwei reingezüchteten Farbrassen die typische 
Spaltung in $ dominante und 4 rezessive Exemplare stattfand, 
schien bei weiteren Generationen die Dominanz bei der Aufzucht 
aus den dominantmerkmaligen Bruten immer mehr zuzunehmen, 
so daß schließlich (in der siebenten Generation — Gastroidea, 
schon früher bei Melasoma) keine anderen (sogenannten „rezessiven“) 
mehr abgespalten wurden. Es muß aber bemerkt werden, dab 
Me. Cracken nicht einzelne Paarungen isoliert durchführte, 
sondern gruppenweise Männchen einer Brut mit den Weibchen 
einer andern Brut zusammenbrachte; hierdurch unterscheiden sich 
diese Versuche wesentlich von jenen Towers und anderenähnlichen 
Versuchen, in welchen ‘das Aufspaltungsverhältnis von 3:1 in 
späteren Generationen keine Änderung erfährt. Die Erklärung 
bleibt der späteren allgemeinen Zusammenfassung vorbehalten. 

Außer den erwähnten Farbrassen von Melasoma scripta, 
welche sich nur durch die Färbung der Flügeldecken voneinander 
unterscheiden, kommen ab und zu einzelne Exemplare vor, die 
nicht nur die Decken, sondern auch das sonst rotgerandete Hals- 
schild ganz schwarz besitzen [IV, 7AB]. 

Das schwarze Halsschild wird stets vom reingezüchteten 
roten Halsschild geschlagen, ohne Rücksicht darauf, ob es einem 
schwarzflügeligen oder gesprenkeltflügeligen Exemplar angehört. 
Wurden z. B. ganz schwarze Tiere mit gesprenkeltflügeligen 
gekreuzt, so ergab die erste Generation bloß gesprenkeltflügelige, 
die auch alle ein rotes Halsschild besaßen, die nächste Gene- 
ration ebenso solche Tiere, dann schwarzflügelige mit rotem 
Halsschild, endlich schwarzflügelige mit schwarzem Halsschild, 
im Verhältnis von 2:4:1:1. Berücksichtigen wir bloß das Hals- 
schild, so haben wir also rot: schwarz = (24 + 1):1 oder 
annähernd 3:1. Diese „extrahierten*“ ganz schwarzen Tiere 
ziehen dann stets rein weiter. 

Merkwürdigerweise verhalten sich die ab und zu in der 
Natur gefundenen oder in den Zuchten zufällig auftretenden 
anders. Es gibt eine Paarung aus zwei solchen Exemplaren ge- 
wöhnlich dreierlei Formen: ganz schwarze wie die Eltern, solche 
mit rotem Halschilde wie die Stammart und außerdem eine Zwi- 
schenform in der Ausdehnung des Schwarz auf dem Halsschilde 
IV, 8 J], die in verschiedenen Übergängen, aber immer nur in 
geringer Zahl auftritt. Bei Weiterzucht wiederholen sich ähnliche 
Spaltungen bei Verwendung nur schwarzer Exemplare in immer 


Bastardierung. 39 


-abgeschwächterem Maße, bis bloß mehr ganz schwarze entstehen. 
Werden die Mittelformen zur Weiterzucht verwendet, so treten 
ebenfalls alle drei Formen wieder auf, aber die Mittelform nimmt 
nicht an Menge zu, sondern verschwindet bald fast völlig. Die 
zur Weiterzucht verwendete Form mit rotem Halsschild ergibt 
zweierlei Bruten: die einen bestehen aus lauter Tieren mit rotem 
Halsschild, die anderen sind gemischt aus Tieren mit rotem und 
solche mit schwarzem Halsschild im Verhältnis von 36:1. Tiere 
mit gesprenkelten Flügeldecken traten unter den Nachkommen 
der ganz schwarzen Tiere niemals auf, und es kamen auch keine 
Tiere mit besprenkelten Decken, aber schwarzem Halsschild zur 
Beobachtung. 

Die Unregelmäßigkeitin den Zahlenverhältnissen, namentlich 
bei zunehmender Generationenanzahl, stammt auch bei diesen 
Versuchen Me Crackens aus der gruppenweisen Behandlung 
der Versuchstiere. Die meist fehlende Angabe der absolut er- 
haltenen Exemplare in den einheitlichen Bruten macht auch eine 
nachträgliche Berechnung unmöglich. 


5. Hymenoptera. 


Die Bienen müßten ein günstiges Kreuzungsobjekt darstellen, 
wenn Versuche in exakter Weise durchgeführt würden. Mir sind 
nur ältere Bastardierungen der deutschen, braunen mit der italieni- 
schen, wohl nur als goldgelbe Rasse anzusehenden Hausbiene bekannt 
(Baldenstein 1848, 1851; Dzierzon 1853— 1856; Berlepsch 
1855). „Eine italienische von einer deutschen Drohne oder eine 
deutsche von einer italienischen Drohne befruchtete Königin 
bringt . . . dreierleifarbige Weibchen (Arbeiterinnen, Königinnen) 
hervor: a) echt italienische, d. h. so gelbe und so geringelte, wıe 
die weibliche Deszendenz von italienischen Königinnen ist, die 
auch von italienischen Drohnen befruchtet wurde; b) echt deutsche 
und c) Mischlinge. Bei mancher Mutter prävaliert die italienische, 
bei mancher die deutsche Deszendenz, stets aber sind die Misch- 
linge, die der Farbe nach die Mitte zwischen deutsch und 
italienisch halten, in der Minorität, und zwar in der stärksten 
Minorität, denn bei manchen Stöcken sieht man nur selten 


einen Mischling, bei manchen gar keinen . .... Die 
Männchen richten sich der Farbe nach ausnahmslos nach 
der Mutter) ).; >. 2%) (Berlepsch.m’nSiebeld 71856), 


„Alle Königinnen, die äußerlich schön gelb sind, erzeugen, auch 


40 Bastardierung. 


wenn sie teils italienische, teils deutsche Arberterinnen hervor- 
bringen, nur italienische Drohnen. Eine deutsche Mutter, die von 
einer italienischen Drohne befruchtet war, erzeugte deutsche und 
italienische Arbeiterinnen, aber nur deutsche Drohnen. Wohin- 
gegen die Mutter nicht schön gelb ist, wo sie Bruchteile schwarzen 
Blutes in sich hat, da kommen auch die Drohnen gemischt 
hervor, mag die Mutter von einem deutschen oder italienischen 
Männchen befruchtet sein* (Berlepsch 1856). Ursache dieses 
abweichenden Verhaltens der Drohne (auch Cuenot 1908 abeilles) 
ist die bekannte, durch viele andere experimentelle Beweise 
(Siebold 1856) erhärtete Tatsache, daß die männlichen Bienen 
sämtlich aus unbefruchteten Eiern, also ohne väterlichen Einfluß 
entstehen. 
6. Diptera. 

Unter den Weibchen der kleinen Fliege Drosophila ampe- 
lophila können solche mit größerer und geringerer Fruchtbarkeit 
gefunden werden. Die Eigenschaft der größeren Fruchtbarkeit 
erscheint dominant bei Kreuzung mit Männchen, die einer Rasse 
mit geringer Fruchtbarkeit bei den Weibchen angehören. In der 
nächsten F,-Generation erscheinen dann wieder Weibchen mit 
größerer und solche mit geringerer Fruchtbarkeit ungefähr im 
Verhältnis von 3:1. Die Genauigkeit der Einhaltung dieses 
Verhältnisses wird jedoch dadurch beeinträchtigt, dab es etwas will- 
kürlich ist, welche Anzahl von Eiern in einer Brut man größere, 
welche als geringere Fruchtbarkeit betrachten will: Klassifiziert 
man Bruten über 150 Eier als größere, alle unter 150 als 
geringere, so erhält man 59:30 = 2:1 Bruten; klassifiziert 
man Bruten über 100 Eier als größere, alle unter 100 Eiern 
als geringere, so erhält man 71:18 =4:1. In seltenen Aus- 
nahmen blieb die Dominanz der unfruchtbaren durch die frucht- 
barere Rasse in F, aus, wenn das Weibchen der unfruchtbaren 
Rasse angehört hatte und manchmal blieb das Wiederauftreten 
der rezessiven Unfruchtbarkeit in F, aus (Castle, Carpenter, 
Clark, Mast und Barrows 1906). Bei derselben Fliegenart 
kommt eine abnorme Vermehrung der Flügeladern vor. Diese 
Abnormität ist bald mehr, bald weniger stark ausgesprochen. 
Obzwar abnorme mit normalen zusammengepaart sich rezessiv 
verhalten, so können doch aus der Kreuzung von zwei abnormen 
wieder normale entstehen, wenn der Grad der Abnormität bei 
den Eltern ein geringer war (Lutz 1908 Science). 


Bastardierung. 1 


7. Lepidoptera. 
Vgl. die beiden folgenden Kapitel IVe und IV.d. 


c) Artkreuzung bei Lepidopteren. 

Zahlreiche Versuche sowohl über Art- als auch über Rassen- 
kreuzung liegen für die Lepidopteren vor, da die Schmetterlinge 
seit jeher ein Lieblingsobjekt der Züchtung gewesen sind. 

Was zunächst die Artkreuzung anbelangt, so konnte ich für 
Tagfalter oder Rhopalocera bloß eine Angabe von Head (1906) 
ausfindig machen. Aus der Begattung des Tagpfauenauges, Vanessa 
Jo, g mit dem großen Fuchse, Vanessa polychloros, 2 entwickelten 
sich die Eier weiter, aber die gebildeten Räupchen schlüpften 
nicht aus. Vanessa Jo Z gekreuzt mit dem Trauermantel, Vanessa 
antiopa 2 zeugten überhaupt keine fruchtbaren Eier. 

Sehr günstig sind dagegen die Versuche mit den Schwärmern 
oder Sphingidae verlaufen, 

Eine der ältesten künstlichen Artkreuzungen unter den 
Schmetterlingen ist der von House (1841) gezogene Bastard von 
Abendpfauenauge, Smerinthus ocellatus, Z [V, 1a] und Pappel- 
schwärmer, Smerinthus (Amorpha) populi 2 [V, le], welcher von 
Westwood (1841) als Smerinthus hybridus [V, 15] beschrieben 
wurde. Er kombiniert die Charaktere beider Eltern in allen Teilen, 
doch herrscht Smerinthus populi etwas vor. Die Bastarde sind 
oft Zwitter (House 1841). Manchmal ist die eine Körperhälfte 
dem einen Elter, die andere dem andern ähnlicher, oder es treten 
die Charaktere der einen Elternart mehr am Körper, die der 
andern mehr an den Flügeln hervor (Hague, 1857). Während 
beide Stammarten als Puppe überwintern, sah Kirk (1890) den 
Smerinthus hybridus bereits nach drei Wochen ohne Überwinte- 
rung ausschlüpfen. Derselbe Züchter erhielt auch typische Weibchen 
des Bastardes und bemerkt, daß bei diesem der für die Vaterart 
charakteristische Augenfleck auf den Hinterflügeln fast völlig fehle. 

Noch undeutlicher ist dieses Auge bei der reziproken 
Kreuzung, Smerinthus populi $ X Smerinthus ocellatus 2 [V, 1P], 
welche von Standfuß 1902 gezogen worden ist (= Amorpha 
inversa — Tutt 1906). Frühere Beobachter geben sogar an, dab 
diese Bastarde von Smerinthus populi überhaupt ununterscheidbar 
seien (Staudinger 1874). Da bei Smerinthus ocellatus Partheno- 
genese vorkommt (ebenso wie bei Mimas tiliae — Tutt 1902), so 
ist es fraglich, ob es sich hier wirklich um Bastarde gehandelt hat. 


49 Bastardierung. 


In Algier wird Smerinthus ocellatus durch Smerinthus atlan- 
ticus und Smerinthus populi durch Smerinthus austauti vertreten. 
Der aus der Kreuzung Smerinthus atlanticus $< X Smerinthus 
austauti 2 hervorgegangene Bastard Smerinthus Oberthüri ver- 
bindet die Charaktere beider algerischen Stammarten in analoger 
Weise wie Smerinthus hybridus jene der europäischen (Tutt 
1902). Auch hier wird bei der reziproken Kreuzung Smerinthus 
austauti d X Smerinthus atlanticus 2 = Smerinthus Metis das 
Auge der Mutterart manchmal vermißt (aberr. deleta — Au- 
staut 1893); entsprechend der geringeren Größe der Mutter ist 
dieses Produkt kleiner als Oberthüri. Bei der Kreuzung des alge- 
rischen atlanticus Z mit dem europäischen populi 2 bleibt der 
Bastard Fringsi dem populi ähnlicher, es verhält sich also das 
algerische und europäische Abendpfauenauge dem Pappelschwärmer 
gegenüber ganz gleich. Smerinthus ocellatus $ X Sm. austauti 
2 = operosa und der reziproke Bastard = varians (Standfuß 
1907) weisen stets Andeutungen der Augenflecken auf, sind aber 
sehr variabel, der letztere geht sogar oft in der Größe über 
austauti hinaus und nähert sich populi. 

Mit dem amerikanischen Paonias astylus Z gibt Smerinthus 
ocellatus @ nach der Zucht von Rix mittelstehende Bastarde, 
die der Größe nach wieder der Mutterart zustreben (Calasymbolus 
interfaunus — Neumoegen 1894). 

Auch der recht verschiedene Lindenschwärmer, Mimas tiliae, 
d vermag mit dem Smerinthus ocellatus 2 zwischenstehende Ba- 
starde zu zeugen, die eher mehr der Vaterart zuneigen (Mimas 
leoniae — Standfuß 1901). 

Dieselben Erscheinungen wie bei der Smerinthusgruppe, dab 
die Artbastarde so aussehen, als ob man die Stammarten über- 
einandergelegt oder übereinanderphotographiert hätte und daß die 
reziproken Kreuzungen nicht ganz gleich ausfallen, sondern der 
Vater seine Arteigenschaften (manchmal mit Ausnahme der Größe) 
stärker zum Ausdrucke bringt, finden wir bei den übrigen Lepi- 
dopteren immer wieder. Bleiben wir bei den Schwärmern, so 
finden wir in der Deilephilagruppe den Bastard aus Wolfsmilch- 
schwärmer, Deilephila euphorbiae, d [V, 2a] und Fledermaus- 
schwärmer, Deilephila vespertilio, 2 [V,2c] = Deilephila epilobii 
[V, 25] durch die mehr euphorbiae-ähnliche Farbe des Hinter- 
leibes und die besser zum Ausdrucke gelangende Vorderflügel- 
zeichnung (Kysela 1908) von der reziproken Deilephila densoi 


Bastardierung. 43 


[V, 2%] (Muschamp 1906, Zucht von Denso 1906; — Deile- 
phila euphorbioides — Kysela 1906) unterschieden. Ähnlich 
verhalten sich ihre Raupen, indem Deilephila euphorbiae ein 
ziemlich langes, Deilephila vespertilio gar kein, Deilephila epilobii 
ein halblanges, Deilephila denso& meist ein noch kürzeres Horn 
aufweist. Die Bastarde nähren sich stets von der Futterpflanze 
der Mutterart. 

Deilephila epilobii $ konnte mit der Mutterart Deilephila 
euphorbiae 2 zurückgekreuzt werden. Die Nachkommen, Deile- 
phila pernoldiana, zeigten sich inkonstant, bald dem Vater, bald 
der Mutter ähnlicher, doch stets dem Deilephila euphorbiae näher- 
stehend als Deilephila vespertilio und immer war Deilephila epi- 
lobii darin erkennbar (Austaut 1907 nach Pernolds Zucht). 

Mit dem Wolfsmilchschwärmer wurde auch der Labkraut- 
schwärmer in beiden Richtungen gekreuzt: Deilephila euphor- 
biae $ X Deilephila gali 2 —= Deilephila Kindervateri und 
Deilephila galii $ X Deilephila euphorbiae 2 = Deilephila phil- 
euphorbia (Kysela 1907 ein). Die Vorderflügel folgen wieder 
mehr den Vaterarten, aber die Hinterflügel sind eher den Mutter- 
arten ähnlich. Die Raupen sind den Vaterarten ähnlicher, bei 
Deilephila Kindervateri aber später der Mutterart nachschlagend. 
Die Nahrungspflanze ist wieder die der Mutterart. Die Raupen 
von Deilephila phileuphorbia hatte schon Mützel (1840) auf W olfs- 
milch in zwei aufeinander folgenden Jahren gefunden und zum 
Falter erzogen, aber deren Bastardnatur in Abrede gestellt. Aus 
der Kreuzung Labkrautschwärmer und Fledermausschwärmer erzog 
das Ehepaar Gilly den Deilephila carolae =D. galii Jg x D. 
vespertilio 2 (Kysela 1907 zer), der auf den Hinterflügeln 
vielleicht mehr von Deilephila galii. aufweist und dessen Raupe 
eigenartig braunschwarz, ohne Längslinien, mit gelben Seiten- 
flecken, rosig angehaucht, sich mit Epilobium ernähren ließ (vgl. 
ferner D. vespertilio $ X D. euphorbiae 2 — Denso 1908). 

Die Arten der Deilephilagruppe ließen sich nicht nur unter- 
einander, sondern auch mit dem zur Ühaerocampagruppe ge- 
hörigen mittleren Weinvogel, Pergesa elpenor [V, 5], bastardieren. 
Wieder zeigt sich hier der etwas stärkere Durchschlag des Vaters, 
indem bei Deilephila Harmuthi — Deilephila euphorbiae S X Per- 
gesa elpenor 2 (Kordesch 1907) die Wolfsmilchschwärmerflecken 
der Vorderflügel deutlicher hervortreten als bei Pergesa Per- 
noldi = Pergesa elpenor $ X Deilephila euphorbiae 2 [V, 3P] 


44 Bastardierung. 


(Jacobs 1905 nach Pernolds Zucht = Pergesa philippi — 
Pernold 1907, 1908). Im übrigen weisen Falter, Puppe und 
Raupe eine ziemlich gleichmäßige Superposition der Charaktere 
beider Stammarten auf. 

Die Kreuzung zwischen Pergesa elpenor und Deilephila 
vespertilio ist bisher bloß vom Ehepaare Gilly unter Verwendung 
der ersteren Art als Männchen gezogen, Pergesa Gillyi [V, 45] 
(Kysela 1907 xwer). 

Das Weibchen von Pergesa elpenor diente hingegen bei 
Pernolds Zucht zur Kreuzung mit Deilephila galii J = Deile- 
phila Gschwandtneri (Kordesch 1907; — Deilephila Jacobsi 
— Pernold 1907, 1908). Beide Produkte weisen die üblichen 
Superpositionen auf. Der mittlere Weinvogel als Weibchen wurde 
‚auch mit dem kleinen Weinvogel gekreuzt. Das einzige aufgezogene 
Exemplar Z dieses Choerocampa Standfussi = Choerocampa por- 
cellus $ X Pergesa elpenor-2 (Rossi 1902) glich in Gestalt 
und Flügelform und den einfarbigen Fransen der Hinterflügel 
mehr dem Muttertiere, während ein geschwungener M-förmiger 
-Querstreifen der Vorderflügel, die in der Mitte gelbliche, nur am 
Saume rosenfarbigen Hinterflügel an Choerocampa porcellus er- 
innerten. 

Die Widderchen oder Zygaenidae werden im Freien oft in 
Bastardierung angetroffen. Schon Villiers (1832) zog Larven 
aus der Begattung von Anthrocera filipendulae $ X Anthrocerä 
minos 2; allein die Aussetzung der Larven in einer Waldlichtung 
läßt das Resultat — es wurden daselbst bloß von Anthrocera 
filipendulae ununterscheidbare Imagines angetroffen — mehr als 
zweifelhaft erscheinen. 

Sicher sind die zwischenstehenden Bastarde Anthrocera 
escheri [V, 75] (Standfuß 1896) —= Anthrocera trifoli S [V, 
7a] X Anthrocera filipendulae 2 [V, 7c] sowie Anthrocera loni- 
cerae X Anthrocera filipendulae (Hamm 1899 und Fletcher 
1891) und Anthrocera lonicerae X Anthrocera trifolii. Die letztere 
von Fletcher (1893) in beiden Richtungen gezogene Kreuzung 
ist durch die Fruchtbarkeit beider Geschlechter ausgezeichnet. 
Es konnten nicht nur das Bastardmännchen mit dem Anthrocera 
trifoli 2 und das Bastardweibchen mit dem Anthrocera lonicerae J 
gekreuzt werden, sondern auch untereinander ergaben die Bastarde 
bei völliger Inzucht oder aus verschiedener Provenienz eine weitere 
Generation. Die Bastarde sind nicht genau beschrieben, sollen 


Bastardierung. 45 


stärker die mütterlichen Charaktere aufweisen. Es möge erwähnt sein, 
daß die Stammarten derselben Untergattung und Gruppe angehören. 

Die Bärenspinner oder Arctöidae bieten in der Gattung 
Spilosoma eine Reihe sehr ähnlicher Arten. Nach ungenügend 
isolierten Versuchen von Viertl (1883, 1884) an Spilosoma luctu- 
osa, lubrieipeda und mendica hat sich Caradja (1898) mit der 
Kreuzung Spilosoma luctuosa Z [V, 84] x. Spilosoma sordida 2 
[V, 8c] = Spilosoma Seileri [V, 85] befaßt. Diese Bastarde 
nehmen eine Zwischenstellung ein und sind untereinander voll- 
kommen fortpflanzungsfähig, ebenso auch bei Rückkreuzung. Spilo- 
soma mendica (var. rustica) d [|VII, 3c] x Spilosoma sordida 2 
[V, 8e] lieferte in Raupe und Falterfärbung zwischenstehende 
Bastarde Spilosoma Viertli (Caradja 1897). Bei Rückkreuzung 
mit der Vaterform trat eine weitere Aufhellung der Flügelfarbe 
im Sinne dieser ein, doch waren die Flügel immerhin noch matt 
gelblichgrau anstatt milchweiß, Spilosoma beata — Spilosoma 
mendica (var. rustica) d X Spilosoma Viertli 2 (Caradja 1898). 
Mit dem komplizierten Rassenbastarde Spilosoma mendica hybr. 
inversa Z, dessen Entstehung auf Spilosoma mendica (typ. X var. 
rustica 2) 2 X rustica Z zurückgeht, gibt Spilosoma Viertli den 
abgeleiteten Bastard Spilosoma Hilaris, dessen Abstammung von 
Spilosoma sordida höchstens mehr in der kräftigeren Punktierung 
wieder gefunden werden kann. Bei der zunehmenden Zusammen- 
setzung dieses Spilosomenbastardes steigt die Fruchtbarkeit selbst 
der ingezogenen Exemplare. 

Von Bastarden echter Spinner oder Bombyceidae findet sich 
eine Notiz über Bombyx quercus $< X Bombyx trifolii @ ohne 
Beschreibung (Standfuß 1896 nach Wagners Zucht). 

Die drei Arten Ringelspinner, Malacosoma neustria [V, 9«], 
franconica [V, 9c] und castrensis sind in verschiedenen Kombi- 
nationen besser untersucht: Malacosoma neustria Z X Malaco- 
soma franconica 2 — Malacosoma caradjae [V, 95] (Standfuß 
1884, 1896), Raupen in allen Übergängen zwischen den Stamm- 
arten; Malacosoma neustria $ X Malacosoma castrensis 2 (Bacot 
1903), Falter bald einförmig, bald variabel; Malacosoma castren- 
sis $ X Malacosoma neustria 2 (Bacot 1902) = Malacosoma 
schaufussi, der Vaterart ähnlicher, auch in den Schuppen zwischen 
den Eltern stehend (Pierce 1907); Malacosoma neustria S X ca- 
strensis var. veneta 2 und Malacosoma franconica d X castrensis 
var. veneta @ (Standfuß 1896), ebenfalls Zwischenformen. 


46 Bastardierung. 


Die Glucken, Epicnaptera tremulifolia $ X Epicnaptera 
ilieifolia 9, zeugten bloß weibliche Exemplare, die ohne Über- 
winterung ausschlüpften und der Mutter um so ähnlicher sahen, 
je später sie sich entwickelt hatten (Lenz 1907). Eutricha quer- 
cifolia $& X Eutricha populifolia 2 = Eutricha johni (Frings 
1907, 1908) waren als Raupen erst populifolia, später quercifolia 
ähnlicher. Merkwürdigerweise nahmen sie zuerst gerade die Futter- 
pflanze von quercifolia, Weißdorn, später jene von populifolia, 
Pappel, lieber an. Die Falter hielten ziemlich genaue Mitte zwischen 
den Stammformen; vom blauen Schiller der väterlichen Art findet 
sich bloß in einigen Stücken eine Spur, ebenso von den stark 
vorspringenden Flügelspitzen der Mutter. 

Lange bekannt sind Bastarde unter den europäischen Nacht- 
pfauenaugen oder Sutwernidae, nämlich dem kleinen, Saturnia 
pavonia [VI, 1A], dem mittleren, Saturnia spini, und dem großen 
oder Wiener Nachtpfauenauge, Saturnia pyri [VL, 10]. Ochsen- 
heimer (1808, 1810) erwähnt die Zwischenform Saturnia spini 
x. pavonia, Aigner (1889, 1890) dieselbe als Saturnia hybrida 
minor, außerdem noch Anker Saturnia hybrida major = Saturnia 
spini d X Saturnia pyri 9. Diese letztere Form war bereits von 
Mokowsky (1877), Steffek (1878) und Umgelter (1878) aus 
der beobachteten Kopulation gezogen; schon die Larven zeigten 
Mittelcharaktere, schwarz und grüne Mischung, mittlere Behaarungs- 
länge ustf. 

Über Hybrida minor in beiden Kreuzungsrichtungen liegen 
von Standfuß (1896) genaue Beschreibungen, auch Abbildungen 
vor. Saturnia bornemanni —= Saturnia pavonia d X Saturnia 
spini 2 zeigt erst im vierten Raupenkleide durch Ausbleiben des 
Fettglanzes eine Annäherung an pavonia, im fünften Kleide tritt 
die grüne Färbung der Pavoniaraupe bisweilen am Kopfe oder 
auch am ganzen Körper als Seitenstreif auf; der Kokon bildet 
eine Zwischenform, ebenso der Falter, welcher aber spini näher 
steht als pavonia. 

Saturnia hybrida = Saturnia spini $ X pavonia 2 ist spini 
noch ähnlicher (von Standfuß nicht aus Kopula gezogen). Bei 
der Rückkreuzung Saturnia hybrida $ X Saturnia pavonia 2 
— Saturnia casparii (Frings 1906, 1907) ist die Raupe in den 
ersten vier Kleidern pavonia sehr ähnlich, doch stark variabel, 
im fünften Kleide schlägt meist spini stärker durch, Kokon und 
Puppe zeigen meist Pavoniacharakter und der Falter ist ent- 


Bastardierung. 47 


sprechend dem 2 Blut stark pavonia-ähnlich. Eine Korrelation 
zwischen den mehr als Raupen oder als Falter einer bestimmten 
Stammart ähnlicheren Stücken ist nicht vorhanden. Auch Saturnia 
bornemanni Z X pavonia 2 ist als 2 pavonia letzterer Art sehr 
nahestehend (Standfuß 1898). Dieser abgeleitete Bastard ist bei 
Inzucht fruchtbar, Standfuß erhielt Puppen zweiter Generation. 
Ein prachtvolles Beispiel der Zwischenstellung der Bastarde bei 
Artkreuzung bietet Saturnia pavonia Z [VI, 14] X Saturnia 
pyri 2 [VI, 10]; er steht dem Vater bis auf Größe und nächt- 
lichen Flug näher als der Mutter (Caspari 1895). Standfuß 
(1892, 1896) unterscheidet die dunkleren Stücke des Bastardes 
als Saturnia danbii von den helleren, Saturnia emiliae [VI, 12]. 
Beide lassen die rotgelbe Hinterflügelfarbe des männlichen Sa- 
turnia pavonia deutlich erkennen; diese Saturniabastarde sind 
selbst fast durchweg Männchen oder Zwitter. 

Die Raupen sind zunächst der Mutterform ähnlich, im 
zweiten Kleide klingt ein lichter Seitenstreif bereits an pavonia 
an, im dritten wird die Ähnlichkeit noch größer, im vierten Kleide 
ist die genaue Mittelform kenntlich; sowohl was Kopf- und Körper- 
färbung, als auch Länge der Dornen und Zeichnung der After- 
klappe anlangt; Kokon und Puppe sind ebenfalls mittelstehend 
[HEkIVE. 1 Fb,'le): 

Nicht minder instruktiv sind die Rückkreuzungen des Ba- 
stardes (Saturnia emiliae £) mit dem Weibchen von pavonia oder 
pyri. Der abgeleitete Bastard Saturnia emiliae $ X Saturnia pa- 
vonia 2 — Saturnia Standfussi [VI, BA] (Wiskott 1895) weist 
in Größe, Zeichnung und Färbung eine weitere Annäherung an 
Saturnia pavonia auf (Standfuß 1896). In analoger Weise steht 
Saturnia emiliae & x Saturnia pyri 2 [VL BC] (Standfuß 
1896) pyri sehr viel näher, doch ist in männlichen Stücken die 
das Männchen von pavonia auszeichnende gelbrote Hinterflügel- 
farbe erkennbar. 

Standfuß (1898) ist es auch gelungen, alle drei Arten in 
einen Bastard zu vereinigen, und zwar in der Kombination (pa- 
vonia & X spini 9) d X pyri 2. Die Raupen gleichen riesigen 
spini mit zinnoberroten Warzen oder auch einer Kombination 
von Pavonia- und Spinicharakteren, endlich kann auch die hell- 
grüne Farbe des pyri mit gelbroten Warzen und schwarzer Gitter- 
zeichnung auftreten. Die Falter sehen gigantischen spini ähnlich, 
doch erscheinen in männlichen Stücken Anklänge an pavonia 


48 Bastardierung. 


und pyri. Zahlreich sind Zwitter. Die Kreuzung von Saturnia 
pavonia Z mit Actias isabellae 2 konnte nicht über das Raupen- 
stadium gezogen werden (Standfuß 1896). Die nordamerika- 
nische Actias luna d, mit der indischen Actias selene 2 gekreuzt, 
ergab intermediäre Formen (Wailly 1893), von denen die weib- 
lichen Stücke der Actias luna, die männlichen der Actias selene 
weit ähnlicher gesehen haben sollen (Morton 1895). Die Zeich- 
nung konnte selbst über beide Eltern hinaus verstärkt sein und 
die leichte Indentition der Lunaflügel in einen stark ausgebuch- 
teten Rand übergehen (Griffiths in Morton 1895). 

Von ausländischen Seidenspinnern der Attacusgruppe sind 
zu erwähnen die Bastarde: Anthyrea pernyi d X Anthyrea 
yama-may 9, Raupen und Kokons pernyi ähnlicher (Wallace 
1869, 1870), Falter die Form eines Elters mit der Farbe des 
andern kombinierend (Bond 1870, 1871 nach Wallace’s Zucht); 
soll von Bourdier (1818) in zweiter Generation gezogen worden 
sein, kehrt bei Anpaarung mit Pernyi Z fast völlig zu dieser 
Form zurück (Wailly 1880); Anthyrea d X Anthyrea roylei 9, 
hält außer in der gewaltigen Größe Mitte zwischen den Eltern 
(Wailly 1881); Philosamia eynthia X Philosamia arrindia ergab 
in beiden reziproken Kreuzungen in allen Stadien cynthia sehr 
ähnliche Tiere, die Falter erinnern in der etwas dunkleren Färbung 
an arrindia und schlüpfen auch früher als cynthia (Gu&rin- 
Meneville 1858, 1859), die Stammeltern wären nach Aube 
bloß als Rassen anzusehen, indem Anthyrea arrindia einer poly- 
voltelinen, das ist im ‚Jahre mehrmals brütenden Form von cyn- 
thia gleichzustellen sei, doch bestreitet dies Wailly (1893), da 
als polyvolteline Form von cynthia die Varietät ricini feststehe; 
Callosamia promethea $ x Philosamia cynthia 2 ließ Raupen 
ausschlüpfen (J.W.Harrison 1908); Platysamia gloveri 8 X Platy- 
samia ceanothi 2 ergab Raupen, die einer dritten Art, Platysamia 
cecropia,ähnlich sahen (W ailly 1886); Platysamia cecropiag X Pla- 
tysamia gloveri 2 kombinierte als Raupe die blaue Farbe von 
sloveri in erhöhter Intensität mit zitronengelben Tuberkeln mit 
der Größe von cecropia, blieb oft zwei Jahre im Kokon und 
übertraf alle bekannten cecropia noch an Faltergröße (Morton 
1895); die Falter zeigten bald größere Ähnlichkeit mit einem, 
bald mit dem andern Elter (Walley 1893 nach Mortons Zucht); 
noch variabler war Platysamia columbia X. Platysamia cecropia 
(Morton 1895); Platysamia cecropia $ X Platysamia ceanothi 2 


Bastardierung. 49 


sind als Falter vollkommene Mittelformen (Heyer 1898, 1899; 
Wailley 1893 nach Mortons Zucht), bei den größeren Platy- 
samia ceanothi $ X Platysamia cecropia 2 erscheint hingegen 
die rotbraune, für ceanothi charakteristische Farbe in männlichen 
Stücken stärker verdunkelt, weibliche verhalten sich wie die Gegen- 
kreuzung, während die Raupen stets zuerst mittelstehend, später 
mit den gelben Warzen der ceanothi ausgestattet erscheinen 
(Heyer 1898, 1899). 

Die kleine Familie der Sichelflügler oder Drepanidae war 
die erste, welche einen Bastard geliefert hat, Drepana (= Platy- 
pterix) approximatula [VI, 25] = Drepana curvatula $ [VI, 
2a] X Drepana falcataria 2 [VI, 2c] (Apetz 1833, Graven- 
horst 1834). Diese Bastarde legten bei Inzucht Eier, aber die 
Räupchen waren nicht imstande, die Eihülle zu durchbrechen 
(Standfuß 1898). 

Die Notodontiden stellen an Artbastarden: Harpyia = Di- 
cranura vinula Z [VI, 5a] x Harpyia erminea [VI, 5c], Raupen 
vinula, Puppen erminea ähnlicher, zweijährig, Falter mehr von 
vinula enthaltend [VI, 55] (Guillemot 1856 nach Serisies 
Zucht); Pygaera (= Ülostera) curtula Z X anachoreta 2, Raupen 
stärker an curtula gemahnend, Falter an anachoreta, mit ana- 
choreta 2 rückgekreuzt, anachoreta noch ähnlicher (Standfuß 
1898); Pygaera curtula Z [VI, 3a] $ x Pygaera pigra 2 [VI, 3e] 
— Pygaera proava [VI 35], schwankende Mittelform, ergab bei 
Inzucht ausschlüpfende Raupen, die aber (durch Zufall — Stand- 
fuß 1898) zugrunde gingen; die Raupen der ersten Bastard- 
generation sind langfristig und nach beiden Eltern schwankend 
(Newman 1900); die Gegenkreuzung Pygaera pigra (= reclusa) 
8 X Pygaera curtula 2 hat kurzfristige Larven und die Eier sollen 
nach der Vaterart gefärbt sein (Newman 1899); Notodonta ziezac 
x Notodonta dromedarius vereinigt die Zeichnungen beider Eltern 
(Pickett 1906, Pierce 1906). Interessant ist die von Pierce 
durchgeführte Vergleichung der Genitalarmaturen männlicher Falter 
dieses Bastardes [VI, 4b] und der Stammarten [VI, 4a und &e] 
wegen der fast genauen Mittelstellung des Bastardes in bezug 
auf die bei beiden Stammarten so scharf unterschiedenen Formen 
von Penis [Reihe 7], Uncus [77], Harpa [771] und Endsegment [Zr]. 

Unter den Sackträgern oder Psychiden wurde der Bastard 
Fumea nitidella X Fumea affınis in reziproken Kreuzungen, aber 
bloß in männlichen Stücken gezogen; diese schlüpften ohne Uber- 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 4 


50 Bastardierung. 


winterung, obzwar nitidella in der Regel einmal, affinis sogar 
zweimal überwintert (Püngeler in Standfuß 1896). 

Während mir Versuche mit Cossiden, Sesiiden und Eulen- 
arten, Noctuwidae, nicht bekannt geworden sind, beanspruchen 
die Spanner oder Geometridae eine eingehende Besprechung. 
Vor allem sind die Kreuzungen der Bistongruppe lehrreich, weil 
hier die Untergattung Nyssia im weiblichen Geschlechte äußerst 
rudimentäre Flügel aufweist. 

Bei der Bastardierung einer andern Untergattung an- 
gehörender Arten mit Nyssia nehmen nun nicht bloß die 
Männchen in bezug auf Flügeltärbung, sondern auch die 
Weibchen der Bastarde eine Mittelstellung ein, indem diese halb- 
geflügelt erscheinen: Phigalia pilosaria $ X Nyssia hispidaria 2 
(Mitford 1861); Biston hirtarius [VI, 6a] $ X Nyssia pomo- 
naria [VI, 6c] 2 = Biston pilzii [VI, 65] (Oberthür 1897, 
Pilz 1890, 1891, Standfuß 1891, 1892); die reziproke Kreuzung 
Nyssia pomonaria d X Biston hirtarius 2 —= Biston hünii ist 
im Männchen der Vaterform (Oberthür 1897), im Weibchen 
jedoch durch die eher längeren Flügel der Mutterform ähnlicher 
(Oberthür 1900). Iunerhalb der Gattung Nyssia ist Nyssia 
merana — Nyssia zonaria d X Nyssia lapponaria 2 in weib- 
lichen Stücken intermediär, in männlichen dem Vater fast völlig 
gleich (Burrows 1906), bei Inzucht kam keine Eiablage zu- 
stande (M era 1906). 

Versuche mit der Spannergattung Tephrosia ergaben hin- 
gegen eine, wenn auch beschränkte Fruchtbarkeit der Bastarde 
Tephrosia bistortata Goeze — crepuscularia auct. X Tephrosia 
biundularia auct. (= crepuscularia Hb.) sowohl bei Paarung 
der aus reziproken Kreuzungen erhaltenen Bastarde (Riding 
1897) als auch bei reiner Inzucht. Diese zweite Generation wies 
eine unentwirrbare Mischung der Charaktere der ohnehin nahe- 
stehenden Großeltern auf und konnte nicht mehr weiter gezogen 
werden (Riding 1898). Die Weibchen der ersten Bastardgene- 
ration wiesen alle Übergänge von Sterilität bis zu völliger Frucht- 
barkeit auf; bei der Verwendung von biundularia als Männchen 
entstanden bloß männliche Bastarde. Rückkreuzung mit biundu- 
laria 9, also 2& Blut war von dieser Art fast ununterscheidbar 
(Tutt 1898). 

Fast genau intermediäre Bastarde sind ferner: Cabera pusa- 
ria g X Cabera exanthemaria 2 = Cabera fletcheri (Tutt 1906); 


Bastardierung. 5l 


Ennomos alniaria $ X Ennomos angularia 2 (Farn 1895); 
Oporabia christyi $ X Oporabia dilutata 2 (Allen 1906); Sele- 
nia bilunaria $ X Selenia tetralunaria 2 (Adkin 1903), auch 
Selenia tetralunaria $ X Selenia bilunaria 2, von tetralunaria 
die var. aestiva, von bilunaria die var. juliaria verwendet (Bartel 
1900), Raupen von beiden Stammarten durch den nur angedeu- 
teten Höcker auf fünftem und sechstem Segmente unterscheidbar, 
Puppe genau intermediär; Selenia illunaria X Selenia illustrata 
($—2?, Pickett 1906); Zonosoma (= Ephyra) orbicularia J X tri- 
linearis 2 (Stainton 1860 nach Cookes Zucht), Raupen stark 
schwankend, der einzige gezogene Falter an Zonosoma porata 
oder punctaria erinnernd; Zonosoma orbicularia $ X Zonosoma 
pendularia 2 —= Zonosoma orbiculo-pendula und die reziproke 
Zonosoma pendularia $ X Zonosoma orbicularia 2 = Zonosoma 
pendulo-orbieula der jeweils als Vater verwendeten Art ähnlicher; 
Zonosoma orbicularia $ X annularis 2 (Head 1906). Endlich 
sind noch die Raupen zu erwähnen, welche aus einer Kreuzung 
der Birkenspanner, Amphidasys prodromaria X Amphidasys betu- 
laria hervorgingen und teils der einen, teils der andern Elternart 
sehr ähnlich sahen; sie lieferten alle intermediäre Puppen (und 
Falter? — Chapman 1891). 


d) Rassenkreuzung bei Lepidopteren. 

Ebenso wie bei den Käfern verhalten sich Kreuzungen 
innerhalb einer Art unter den Schmetterlingen in mehreren 
Punkten verschieden von Kreuzungen verschiedener Arten, 

Unter den Tagfaltern, Rhopalocera, besteht manchmal, z. B. 
in der Gattung Colias, ein Dimorphismus unter den Weibchen. 
So kommt dem im männlichen Geschlechte stets orangefarbigen 
Posthörnchen, Colias edusa, außer der orangefarbigen Weibchen- 
form, Colias edusa typica [VII, 1c], auch eine weißgelbe Weibchen- 
form, Colias edusa var. helice [VII, 1a] zu. Als ein gewöhn- 
liches Männchen mit einem Heliceweibchen gepaart wurde, ent- 
wickelten sich außer 302 Männchen, 110 Helice- und 125 Typ.- 
edusa-Weibchen (Frohawk 1901). Ein anderes von Chapman 
eingefangenes Heliceweibchen ergab 79 Männchen, 52 Helice-, 
19 Typ.-edusa-Weibchen (Tutt 1906 nach Mains und Harrisons 
Zucht). Übergänge kamen nicht vor. Beachtenswert ist das Ver- 
hältnis der Helice- zu Typ.-edusa-Weibchen, entweder1:1 oder 3:1. 
Die polymorphen Weibchen des Papilio dardanus [XXII, 20 a—c] 

4* 


593 Bastardierung. 


und deren Erblichkeit, über die einige Zuchten (Leigh 1904, 
Poulton 1906, 1908) Aufschluß geben, ebenso des P. memnon 
(Jacobson 1909), werden bei Besprechung der Mimikry im 
Kapitel über Selektion ihren Platz finden. 

Der zu den Sphängiden gehörige Lindenschwärmer, Mimas 
tiliae, ist bald grün-, bald braungezeichnet; Kreuzungen zwischen 
grünen und braunen Stücken ergeben teils grüne, teils braune 
Nachkommen, aber keine Übergänge. Bei fortgesetzter Inzucht 
können weitgehende Reduktionen der Flügelzeichnung auf den 
Vorderflügeln eintreten; diese var. obsoleta ergibt mit typ. tiliae 
gekreuzt normale Exemplare (Kolisko 1908), doch kamen bei 
drei Kreuzungen obsoleta $ X tiliae 2 neben 196 typ. tiliae 
3 obsoleta und 3 intermediäre Stücke vor (Standfuß 1902). 

Unter den Bärenspinnern Arctöidae ergab eine Copula von 
Emydia cribrum 2 X E. cribrum var. candida Z bloß (16) cribrum 
(Schultz 1895), eine solche von Ocnogyna zoraida 2 (Andalusien) 
[VIII, 5e] x O. zoraida var. hemigena 3 (Ostpyrenäen), letztere 
eine im weiblichen Geschlecht rudimentärflügelige Lokalrasse 
(VII, 5a] der ersteren, fast ganz der hemigena gleichende Weib- 
chen (Standfuß 1896 nach Krönings Zucht). Callimorpha 
dominula besitzt in Mitteleuropa meist rote Hinterflügel [VII, 2a], 
in der italienischen Lokalrasse var. persona gelbe und dazu eine 
stärkere Ausdehnung der schwarzen Zeichnungselemente [VII, 2c]: 
bei Kreuzung können gelbe oder rote Hinterflügel etwa zur Hälfte 
herauskommen, aber bei Verwendung reingezogener typ. dominula 
ergeben diese auch bei Kreuzung mit var. persona rote Hinter- 
flügel, umgekehrt scheint die dunkle Zeichnung wie bei persona 
vermehrt [VII, 25]; ist die var. persona als Männchen verwendet 
worden, soll der Stich der Hinterflügel etwas gelber sein (Stand- 
fuss 1896). Spilosoma rustica besitzt im männlichen Geschlecht 
außer der weißen, dem Weibchen gleichenden Form [VII, 3e] 
auch eine dunkelgraue var. mendica [VII, 3a]. Nach den im 
wesentlichen übereinstimmenden Angaben verschiedener Züchter 
(Adkin 1890, 1893, 1897; Caradja 1894, 1895, 18,7; 
Standfuß 1896) ist die männliche Nachkommenschaft inter- 
mediär in der Farbe, jedoch sehr stark schwankend, so dab 
bald der Rustica-, bald der Mendica-Charakter überwiegt; es scheint 
mir, nach den in der Literatur vorfindlichen Figuren und Be- 
schreibungen zu urteilen, namentlich um ein Vorwiegen der var. 
mendica an einem Teile der Flügel- und Hinterleibsbeschuppung, 


Bastardierung. 53 


hingegen der typ. rustica an der Kopf- und Thoraxbehaarung 
sich zu handeln [VII, 3 2]. 

Dunkle Flügelfärbung verschiedener Intensität weist auch 
die Kreuzung der rustica var. mendica d X Spilosoma sordida 2 
auf (Caradja 1897) und ihre Rückkreuzung mit typ. rustica g 
ist wesentlich heller (Caradja 1898). 

Spilosoma lubricipeda [VII, 4c] fliegt namentlich an den 
Nordseeküsten in einer stark verdunkelten Form var. zatima 
[VII, 4a]; diese zieht mehrere Generationen hindurch auch an 
anderen Orten aufgezogen echt fort (J. Harrison 1892, Porritt 
1893, Tugwell 1893, Tutt 1906 nach Bakots Zucht). Wird 
sie mit dem Typus gekreuzt, so erhält man entweder sowohl 
lubrieipeda und zatima als auch intermediäre Formen [VII, 4 5] 
je etwa zu einem Drittel (Burckhardt 1891, 1892, J. Harrison 
1893) oder bloß zatima; die intermediäre Form spaltet bei In- 
zucht wieder in die drei Formen auf; ebenso verhält sich die 
intermediäre Form zweiter Generation; wird diese mit ihren Ge- 
schwistern der Zatimaform gekreuzt, so überwiegt nun zatima 
stark, trägt aber in der Hälfte der Exemplare gelben Hinterleib, 
intermediäre Formen sind wenige, lubricipeda noch weniger (im 
konkreten Versuche (45+42):15:2); diese lubrieipeda zogen dann 
(fast? 34:1) rein fort*): die Kreuzung der Lubricipeda- und Zatima- 
geschwister der zweiten Intermediärgeneration gibt analoge drei 
Gruppen wie die ursprüngliche Kreuzung von lubricipeda und 
zatima, doch kommt noch die Gruppe zatima mit gelbem Hinter- 
leib hinzu (Burckhardt 1881, 1892). Aus dem Vergleiche der 
Zuchten verschiedener Beobachter ergibt sich, daß die Ver- 
wendung der zatima als Männchen oder Weibchen für den ver- 
schiedenen Ausfall anscheinend ähnlicher Kreuzungen nicht maß- 
gebend ist. 

Der Taufalter, Aglia tau [VII,6c], kommt gelegentlich 
in geschwärzten Stücken, var. lugens [VII,6a] vor. Mit 
zugeflogenen typ. tau gekreuzt ergab durch zweimalige Inzucht 
gezogene var. lugens zur Hälfte lugens, zur Hälfte tau, in beiden 
reziproken Kreuzungen (im ganzen 81:80). Übergänge kamen 
hier ebensowenig wie bei den drei noch aus lugens $ X lugens 9 
weitergezogenen Generationen vor, es verminderte sich aber mit 
jeder Generation die Anzahl der tau (im ganzen: zweite Generation 


*) Bemerkung von Standfuß 1896. 


54 Bastardierung. 


55:31; dritte Generation zwei Paarungen: 168 :21; vierte Generation 
bloß lugens geringer Anzahl — Standfuß 1896). Völlig konstant 
zog die gänzlich geschwärzte var. melaina (Werner 1892). 

Eine analoge geschwärzte Aberration var. eremita weist 
eine Bombycide die Nonne, Psilura monacha, auf. Mit einem 
typ. Männchen vermag man monacha und eremita zu gleichen 
Teilen und etliche gescheckte, nicht gleichförmig vorschmolzene 
Nachkommen zu erhalten. Ein nicht ganz geschwärztes Eremita- 
männchen mit noch rötlichem Hinterleib ergab hingegen mit 
einem Monachaweibchen alle Übergänge (Standfuß 1896). 

Überraschend gestaltete sich das Resultat der Kreuzungen 
von Lymantria(—=ÜOcneria)dispar, unserem europäischen Schwamm- 
spinner, mit der japanischen Lokalrasse var. japonica. Während 
dispar Z X japonica 2 auch in den Nachkommen den für die Stamm- 
arten charakterischen Sexualdimophismus, graue Männchen, weibe 
Weibchen, aufwies, waren die Weibchen der Gegenkreuzung 
japonica S X dispar 2 alle grau wie die Männchen; Zwitter 
waren zahlreich [VIL, 75] (Brake 1907, 1908). 

Das günstigste Objekt für lepidopterologische Vererbungs- 
versuche mußte der Seidenspinner, Bombyx mori, als einziger 
lange domestizierter Schmetterling ergeben. 

Zahlreiche durch Ei-, Raupen-, Kokon- und Schmetterlings- 
charaktere verschiedene Rassen sind kultiviert und namentlich 
von Coutagne (1895, 1903), Kellogg (1908) und Toyama 
(1906) zu planmäßigen Kreuzungen herangezogen worden. 

Bereits Hutton (1864—1866) hatte die Beobachtung gemacht, 
daß der weiße Schmetterling des domestizierten Bombyx mori Z mit 
der wilden schwarzen Stammart Bombyx (mori var.) Huttoni ge- 
kreuzt, durchweg schwarze Nachkommen ergab; ebenso waren 
die Raupen im Gegensatze zu den meist hellen Bombyx mori- 
Raupen stets ebenso dunkel wie sie es bei reinen Bombyx Huttoni 
sind. Gelegentlich unter den domestizierten auftretende schwarze 
Raupen ergaben wieder überwiegend schwarze Nachkommenschaft. 
Die genaueren Untersuchungen der drei genannten Forscher haben 
dies mit der Erweiterung bestätigt, daß dunkle getigerte oder 
besonders gezeichnete Raupencharaktere der domestizierten mori 
stets gegenüber dem weiß die Rolle der dominanten Eigenschaft 
in der bei den Käfern (Leptinotarsa decemlineata und var. pallida, 
tortuosa, melanicum) erläuterten Weise spielt. Die plötzlich aus 
der Kreuzung der japanischen „Datenishiki“ mit „Tobuchime“ 


Bastardierung. bp) 


aufgetretenen roten Raupen erwiesen sich als typisch rezessiv 
gegenüber dem Schwarz der Stammrassen, in F, kamen auf 
4092 schwarze 1242 rote, also 23%, (Toyama 1909). 

Obzwar sonst analog sich verhaltend, weist die Kokonfarbe 
insofern eine Eigenartigkeit auf, als es nicht bestimmt ist, 
welche Farbe als dominante auftreten wird: so war nach 
Toyamas (1906) Versuchen der weiße Kokon der siamesischen, 
japanischen oder europäischen Rassen rezessiv gegenüber dem 
gelben siamesischen, jedoch nach Coutagnes Versuchen der weiße 
Kokon der Rassen „Blanc des Alpes“ und „petits blanc pays 
de Cevennes* dominant über gelb der „Jaune Var“, aber weiß 
der „Bagdad“ rezessiv gegenüber gelb „Jaune Var“, nach Kellogg 
weiß der „Bagdad“ bald dominant, bald rezessiv in bezug auf 
gelbe Istrianer, hingegen diese gelben Istrianer stets dominant 
über chinesische und japanische weiße usw. Diese individuellen 
und Rassen-Idiosynkrasien beeinflussen aber in keiner Weise die 
durchgehende Dominanz einer Farbe in der ersten, die Auf- 
spaltung von drei Dominanten: einer recessiven in der zweiten 
Generation, die reine Fortzucht dieser recessiven in der dritten 
(seneration usw. 

Da die Raupen- und Kokonfarbe auf verschiedene Stadien 
derselben Individuen sich bezieht, so können zwei durch Raupen- 
und Kokonfarbe unterschiedene Rassen in sehr schlagender Weise 
die unabhängige Erblichkeit (Dandalo 1825) von zwei Merk- 
malpaaren zeigen, wenn diese so gewählt werden, daß bei einer 
Rasse die Raupenfarbe, bei der andern die Kokonfarbe die do- 
minante ist. Ein solches Beispiel liefern Coutagne undToyamas 
gestreifte Raupen mit weißen Kokons und weiße Raupen mit 
gelben Kokons [VII, 8]. Da gestreifte über weiße Raupen und 
hier gelbe Kokons über weiße dominieren, so weisen in der 
ersten Nachkommengeneration [F,] alle Individuen die Kombi- 
nation: gestreifte Raupen, gelbe Kokons auf. In der nächsten 
Generation [F,] verhalten sich die gestreiften Raupen zu weißen 
wie 3:1; aber die gestreiften Raupen geben nicht alle gelbe 
Kokons, sondern auch weiße, im Verhältnis 3:1, und in ano- 
loger Weise auch die weißen Raupen gelbe zu weißen Kokons im 
gleichen Verhältnis. Auf diese Art kommen neun gestreifte Raupen 
mit gelbem Kokon auf drei gestreifte Raupen mit weißem, ebenfalls 
drei weiße Raupen mit gelbem, und eine weiße Raupe mit weißem 
Kokon. Die weiteren Generationen ergeben verschiedene Ver- 


56 Bastardierung. 


hältnisse je nach Verwendung verschiedener Exemplare (Kom- 
binanten) zur Fortzucht [für die dritte Generation in VIL8F, 
dargestellt]. 

Sind in einer Rasse sowohl Raupen- als auch Kokonfarbe 
dominant, wie getigerte Raupe und lachsfarbener Kokon in der 
„Italian Salmon“, hingegen zwei rezessive in einer anderen, wie 
weiße Raupe und weißer Kokon in „Ohinese White“ (Kellogg), 
so wird die F,-Generation ganz der ersten Rasse folgen, aber 
daß es sich nur um die zufällige Übereinstimmung der Charaktere 
handelt, wird die Aufspaltung in vier Kombinationen in der F,- 
Generation zeigen. 

Werden Seidenspinner einer gekreuzten F,-Generation mit 
dem rezessiven Elter gepaart, so trägt die Hälfte der Nach- 
kommen nächster Generation das rezessive, die Hälfte das do- 
minante Merkmal zur Schau: wurde z. B. „Blanc Selim“, d. ı. 
das Produkt aus „Blanc des Alpes“ und „Jaune Var“ mit Jaune 
Var gekreuzt, dessen gelber Kokon gegenüber dem weißen von 
Blanc des Alpes rezessiv war, so wurde eine gleiche Anzahl 
gelber und weißer Kokons erhalten (Coutagne); ebenso verhielt 
sich die Kreuzung des siamesischen gelbweißen Halbblutes mit 
weißem Ganzblut, hier ist die gelbe Farbe des Kokons dominant 
(Toyama). 

Ich schließe nun das Resultat Coutagnes aus der Kreu- 
zung „Bagdadrasse, schwarze, ungestreifte Raupen, weiße Kokons“ 
mit „Jaune Var, weiße, gestreifte Raupen, gelbe Kokons‘ an: 
Schwarze# Raupen sind dominant über weiße, gestreifte über un- 
gestreifte; weiße Bagdadkokons rezessiv gegenüber gelben Var- 
Kokons. Wir sollten also erwarten in F, bloß schwarze, gestreifte 
Raupen und bloß gelbe Kokons anzutreffen. In der Tat ergaben 
sich aber nur zur Hälfte schwarze, gestreifte, zur andern Hälfte 
schwarze, ungestreifte Kokons; ebenso zur Hälfte gelbe, aber zur 
Hälfte weiße Kokons. Dies wird durch die Unreinheit der ‚„Jaune 
Var“ plausibel, welche auseiner Kreuzung von weißen, ungestreiften 
Raupen mitweißem Kokon und weißen, gestreiften Raupen mit gelbem 
Kokon, wenn auch in der vierten Aszendentengeneration herstammen. 
Da das Raupenmerkmal schwarz der Bagdad dominant, das 
Puppenmerkmal weiß aber rezessiv war, so traten innerhalb jeder 
Raupenkategorie wieder je zur Hälfte gelbe und weiße Kokons 
auf, so daß im ganzen vier gleich starke Gruppen gezählt wurden: 
(89) schwarze, gestreifte Raupen mit gelben Kokons, (86) schwarze, 


Bastardierung. 57 


gestreifte Raupen mit weißen Kokons, (77) schwarze, ungestreifte 
Raupen mit gelben Kokons, (77) schwarze, ungestreifte Raupen 
mit weißen Kokons. 

Die kollektive Inzucht aus den „schwarzen, gestreiften Rau- 
pen mit weißen Kokons“ ergaben dann vier Raupenkategorien: 
(259) schwarze, gestreifte, (38) schwarze, ungestreifte, (116) weiße, 
gestreifte, (35) weiße, ungestreifte, also dieselben Verhältniszahlen 
9:3:3:1, welche wir bei F, als Folge der Kreuzung;je eines Raupen- 
und Puppencharakters entgegengesetzter Dominanz auftreten sahen. 
Es macht also keinen Unterschied, ob zwei Merkmale auf ver- 
schiedenen Stadien oder auf ein und demselben Stadium derart 
zur Kreuzung gelangen, daß dem einen Elter ein dominantes 
und ein rezessives Merkmal eigen war. 

In unserem speziellen Falle treten noch innerhalb jeder 
Raupenkategorie wieder je zwei Gruppen auf, solche mit weißen 
Kokons und solche mit gelben und zwar im Verhältnis 11:5, 
im ganzen sind also acht Gruppen vorhanden. 

Die Inzucht aus den „schwarzen, gestreiften Raupen mit 
gelbem Kokon‘“ der F, ergab analoge Resultate, nur war in 
jeder Raupenkategorie das Verhältnis von weißen Kokons zu 
gelben etwa geradezu umgekehrt (doch näher 6: 100; auch konnten 
eine Anzahl schwarze, gestreifte und weiße, gestreifte nach 
Coutagnes eigenen Angaben schwerer unterschieden werden 
und gestalten infolge teilweise irriger Zuordnung diese Zahlen 
weniger regelmäßig als für das früher erläuterte Beispiel, nämlich 
127, 47, 129, 20 gegenüber 259, 88, 116, 34). 

Das Hervortreten der kleinsten angenäherten Verhältnisse 
ganzer Zahlen mit der Summe 16 (=11-+5 oder 10 +6 usw.) 
kann seine Erklärung in der Kombination von vier Oharakteren 
untereinander finden, indem nicht bloß die „‚Jaune Var‘ mit gelbem 
Kokon als unrein gelten, sondern auch in den Bagdad eine Art 
rezessives Gelb angenommen wird, was möglich erscheint. da ja 
nach Kellogg das Weiß der Bagdad über das Gelb z. B. der 
Istrianer manchmal dominieren kann. Die erst bei der theore- 
tischen Zusammenfassung mögliche genaue Begründung dieser 
Verhältnisse wird zeigen, daß jene Zahlen nur bei kollektiver 
Inzucht, nicht aber bei Verwendung einzelner Paare heraus- 
kommen dürften. 

Die kollektive Behandlung aus mehreren Paaren hervorge- 
gangener Raupen führt auch wieder — wie in Mc. Orackens 


58 Bastardierung. 


Versuchen an den Käfern Melasoma und Gastroida — zu einer 
scheinbaren Änderung des Verhältnisses zwischen dominanten 
und rezessiven in aufeinander folgenden Generationen: so erhielt 
Coutagne für F, „aus einer Kreuzung von dunklen und hellen 
Bagdadraupen 269 :104 —= 26, für F, 5550 :850 = 6°5, für F, 
959:98—= 9-8, für F, 486:21 —=231, als immer nur von den 
dunkeln wieder weitergezogen wurde. Von F, wurde nun nicht 
die Mehrzahl der erhaltenen Bruten, sondern bloß 6 von 16 
weitergezogen und das Ergebnis F, 421 ::20 = 21'0 zeigt nun 
keinen weiteren Fortschritt in der Anzahl dunkler Raupen. 
Hingegen wurden von F, wieder bloß sechs Bruten weitergezüchtet, 
die 720:1(?)= 720 ergaben, von F, waren alle schwarz. 

Kompliziert gestaltet sich die Vererbung der Kokonfarben 
nicht nur wegen des bereits erwähnten Dominierens bald von 
Gelb, bald von Weiß, sondern auch noch durch die öfters ein- 
tretende Aufspaltung in mehrere Farben, sei es bereits in der 
ersten beobachteten Kreuzungsgeneration, sei es erst in F,. 

So erhielt Toyama aus der Kreuzung von japanischen 
„weißen“ mit siamesischen oder europäischen gelben F, bloß 
gelbe, F, 70 gelbe, 21 fleisch(—=lachs-)farbene, 24 grünliche, 
12 weiße Kokons, also annähernd das für zwei Merkmalpaare 
geltende Verhältnis (72:24 :24:8). 

Diese zwei Merkmale eines jeden Kokons sind aber auf 
derselben Stelle, der Oberfläche der Fäden, vorhanden, so daß 
ihre Trennung nicht ohne weiteres einleuchtet: wir erhalten jedoch 
ein gutes anschauliches Bild, wenn wir starke Intensität (dominant) 
und schwache Intensität (rezessiv) als ein Merkmalpaar, gelb 
(dominant) und rötlich (rezessiv) als das zweite Merkmalpaar 
betrachten: der gelbe Kokon ist dann als starkgelb, der weiße 
als schwachrötlich, der fleischfarbene als starkrötlich, der 
grünliche als schwachgelb anzusehen. 

Es erklären sich dann gewisse Fälle, die ihrem Entdecker 
(Kellogg) paradox erschienen: so die Aufspaltung einer Kreu- 
zung von „lachsfarbenen Italienern“ mit „weißen“ (oder schwach- 
grünlichen) „Bagdad“ in der ersten Nachkommengeneration in 
selbe verschiedener Intensität, lachsfarbene und weiße — hier 
brauchen nur beide Eltern das rezessive Merkmalpaar schwach- 
rötlich neben ihren charakteristischen Merkmalen enthalten zu 
haben; ferner das Auftauchen gelber Kokons aus der Kreuzung 
zwischen lachsfarbigen und weißen und ihre Aufspaltung in der 


Bastardierung. 59 


F,Generation im Verhältnis von drei gelben, lachsfarbenen und hell- 
gelben zu einem weißen — hier dürften die verwendeten Zuchttiere 
als starkrötlich und schwachgelb anzusprechen sein; endlich die 
Dominanz „weiß“ in manchen Fällen, z. B. in der Kreuzung 
lachsfarben X weiß — hier kann weiß entweder als eine über 
rötlich dominante Farbe oder als dominante „geringer Intensität“ 
aufgefaßt werden. 

Dominanz „schwacher Intensität“ und gelbe Farbe würde 
eine blaßgelbe F,-Generation ergeben, wie sie allerdings als 
intermediäre, verschmolzene Form (‚alliage homogene“) bei der 
Kreuzung der weißen Changhairasse (B. textor Hutton?) und der 
lachsfarbenen Jaune Var beschrieben worden ist (Coutagne). 

Die F,-Generation weist Aufspaltung in verschiedene gelbe 
und weißliche Töne auf. Daß das „Blaßgelb“ tatsächlich aus 
zwei trennbaren Elementen aufgebaut ist, erfährt seine Bestätigung 
aus dem Verhalten von „doppelten Kokons“; solche können von 
einer weißspinnenden und einer gelbspinnenden Raupe gemeinsam 
angefertigt werden und sind dann ebenfalls blaßgelb. 

Noch weniger scharf als die Kokonfarben scheiden sich 
die Kokonform, die Reichhaltigkeit an Seide, ferner die Flügel- 
zeichnungen der Falter (mit Ausnahme der als dominant auf- 
tretenden melanistischen Stücke) und die Anklebungsfestigkeit der 
Eier. Schließlich kommen unter den „weißen Japanern“ unter- 
geordnete Raupenzeichnungen, wie Augenbrauen, Augenflecken, 
Monde u. a. m. aussehend, die in verschiedenen Graden auf- 
treten und sich (nach Kellogg) nicht alternativ, sondern in ver- 
schiedene Stärken gemischt vererben. 

Veränderlich durch äußere Faktoren sind die Häutungs- 
anzahl der Raupen (Robinet 1848) und die Anzahl der Bruten 
in einem Jahre (Toyama, Mac Cracken 1909), daher für reine 
Vererbungsversuche ungünstig. 

Scharf geschiedene Raupenrassen kommen bei Lasiocampa 
quercus, dem Eichenspinner, vor: solche mit roten Haaren und 
solche mit weißen Haaren, die beide vier Generationen hindurch 
konstant gezüchtet werden konnten (Warburg 1901). Bei Kreu- 
zung trat keine Mischung dieser Farben ein, wenn beide der- 
selben Lokalrasse entnommen waren; hingegen gaben Paarungen 
mit den Lokalrassen callunae, viburni, meridionalis und sicula 
Mischungen, ohne daß eine Abnahme der Fruchtbarkeit wie bei 
Arten hätte konstatiert werden können (Bacot 1901). 


60 Bastardierung. 


Die Eulen oder Noctwiden weisen mehrere Fälle von Ab- 
errationen auf, die, mit ihren Stammarten gekreuzt, ohne Übergänge 
bleiben: so Polia chi ab. olivacea (Maddison 1893), Nonagria 
arundinis ab. fraterna, Dieycla oo ab. renago, Dyschorista suspecta 
ab. iners, Xanthia citrago ab. subflava, Grammesia trigrammica 
ab. bilenea (Standfuß 1896). 

Nach der Zucht von H. Groß ergab ein (wahrschein- 
lich von typ. trigrammica g belegtes) 2 von bilinea 38 typ. tri- 
grammica und 29 bilinea (etwa 1:1). Zwei von unbekannten 
Männchen belegte Polia chi [VI, 94] ergaben 75°/, typ. chi und 
25°/, olivacea [VII, 9e] (3: 1). Ein Pärchen olivacea gab 100°/, 
olivacea. Beide Zuchten deuten darauf hin, daß die seltene ab. 
olivacea als rezessiv unter der dominanten typ. chi vorkommt, 
doch läßt die Vermischung der Bruten beider von unbekannten 
Männchen belegten chi 22 keinen sicheren Schluß zu. Die me- 
lanistische Abart ist über die typische Agrotis comes dominant, 
in F, wurden auf 100 melanistische 45 typische gezogen (Prout 
und Bacot 1903, 1904). 

Die Spanner oder Geometridae haben interessante, aber 
noch nicht genügend analysierte Varietätenkreuzungen geliefert. So 
zerfallen die Nachkommen von zwei zeichnungsüberreichen Harlekin- 
spannern, Abraxas grossulariata, in eine Reihe von Formen, wo- 
bei alle mehr als die Normalform gezeichneten Stücke sich zu 
den normalen [VII, 14a] wie 32:1 verhielten. Wurden unter 
dieser Generation einzelne Paare, die den Eltern am meisten 
glichen, ausgewählt, so war das Verhältnis unter ihrer Nach- 
kommenschaft schon durchschnittlich 56:1, unter der Nach- 
kommenschaft der analog behandelten dritten Generation 137 :1. 
Zeichnungsarme Paare ergaben 45 normale : 1 zeichnungs- 
armes Stück, jedoch auch zeichnungsüberreiche Exemplare 
(24 normale : 1 zeichnungsüberreiches). Bei der Weiterzucht 
den Eltern ähnlicher Falter kamen auf 2'8 normale 1 zeich- 
nungsarmer, auf 54 normale 1 zeichnungsüberreicher (Schrö- 
der 1903). 

Die völlig melanistische Varietät Abraxas grossulariata var. 
varleyata zog in zwei Generationen rein weiter, bloß bei SZ (der 
ersten Generation?) trat meist etwas weiß auf den Hinterflügeln 
auf; ein Weibchen der zweiten Generation mit einem männ- 
lichen typ. grossulariata aus einer Gegend, in der varleyata fehlt, 
erzeugte bloß typ. grossulariata (Porritt 1907). 


Bastardierung. 61 


Eine durch sehr starke Reduktion der schwarzen Zeichnung 
auffallende var. lacticolor [VII, 16c] kommt meist im weiblichen 
Geschlechte vor. Diese wilden lacticolor 2 mit wilden grossula- 
riata g gepaart ergeben bloß grossulariata Z und 2. Diese F, 
untereinander gepaart ergeben 3 grossulariata : 1 lacticolor, letztere 
alle 2. Ein F, 2 mit typ. Z gepaart gibt wieder bloß typ., also 
ist jedenfalls lacticolor ein Rezessiv (Raynor 1902, Doncaster 
1903, 1907). Auch gibt lacticolor $ X. lacticolor @ immer reine 
lacticolor. Wird ein lacticolor 2 mit einem F, 8 gekreuzt, so er- 
hält man zu gleichen Teilen typ. grossulariata und lacticolor, 
jedoch diesmal auch lacticolor Z; umgekehrt gibt en F, 2 mit 
einem lacticolor Z$ bloß lacticolor 2 und grossulariata S zu 
gleichen Teilen (Doncaster und Raynor 1906). Wilde typ. 
grossulariata 2 X F, lacticolor Z ergaben ähnliche Resultate 
(Doncaster 1908). (Vgl. Kap. V. über die Theorie der Er- 
scheinung). Gänzlich verschieden von den bisher behandelten 
Varietäten verhält sich Abraxas ulmata var. suffusa, die in 
einer wahrscheinlich pathologischen Ausdehnung der bläulichen 
Schuppen über den ganzen Flügel besteht. Mit der Stammform Z 
gepaart resultierten unter 70 Nachkommen bloß drei schwach 
aberrative; ein Pärchen sufiusa lieferte sogar bloß typ. ulmata 
(Tutt 1906). 

Der Birkenspanner, Amphidasys betularia [VII, 13c] kommt 
seit der Mitte des vorigen Jahrhunderts in England und an 
anderen Orten in einer immer wachsenden Anzahl von melani- 
stischen Stücken, var. doubledayaria [VII, 13«], vor. Während 
Edleston 1864, 1865 aus einer Kreuzung doubledayaria J X betu- 
laria @ Zwischenformen, „schöner als beide Eltern“, erhalten zu 
haben angibt, erzog Arkle 1889 aus der gleichen Kreuzung 85°/, 
doubledayaria, 15°/, betularia und die späteren Beobachter, na- 
mentlich Steinert 1892, erwähnen den Zerfall in beide Formen 
mit nur äußerst seltenen schwachausgesprochenen, nach Stand- 
fuß (1896) vielleicht gar nicht im Zusammenhange mit der 
Kreuzung stehenden Übergängen. 

Amphidasys betularia $ X doubledayaria 2 gibt entweder 
bloß doubledayaria (Freer in Tutt 1906) oder zur Hälfte beide 
Formen (Bacot und Robbinsin Tutt 1906, Smallwood 1896, 
Steinert 1892). Weiter verfolgt wurde bloß eine Paarung der 
reziproken Kreuzung doubledayaria $ X betularia 9, die eben- 
falls zur Hälfte beide Formen lieferte. Ein doubledayaria dieser 


62 Bastardierung. 


F,-Generation wurde mit einem doubledayaria 2 wahrscheinlich 
analoger Abstammung weitergezüchtet und es resultierten etwa # 
doubledayaria, 4 betularia. Ein F,-Doubledayariapärchen ergab 
bloß doubledayaria (Bankes in Tutt 1906). Auch ein im Freien 
gefangenes Doubledayariapärchen lieferte durchaus doubledayaria 
(Newey 1896). 

Der Pflaumenspanner, Angerona prunaria, ist in den typi- 
schen Exemplaren auf den Flügeln auf gelbem Grunde gestrichelt 
FVII, 150]. Nicht selten ist eine melanistische Varietät sordiata, 
bei der die Flügel fast ganz von einem dunkeln Bande überzogen 
sind, während die Strichelung an den freibleibenden hellen Stellen 
zurücktritt [VIL, 15@]. Die Kreuzung prunaria 2 X sordiata 

ergab (fast) ausschließlich sordiata, bei denen jedoch die Striche- 
“lung von der typ. prunaria kenntlich war [VII, 155] (Don- 
easter und Raynor 1906). Die unter einer (reinen?) Prunaria- 
zucht aufgetretenen sordiata gaben bei Inzucht 42 sordiata auf 
13 prunaria (32:1 — Standfuß 1896). Im Freien gefangene 
prunaria und sordiata gaben in beiden reziproken Kreuzungen 
etwa zur Hälfte jede beider Formen (Pickett 1903, Zeller in 
Standfuß 1896). Die Sordiatavarietät existiert außer in dunkeln 
auch in lichteren Stücken. Drei Bruten der lichten zeugten immer 
wieder lichte (115 Exemplare); ein dunkleres $ X lichteres 2 
gab bloß (100) dunkle Stücke (Pickett 1903). 

Ohne Zwischenformen zerfällt die Kreuzung zwischen Boar- 
mia repandata und ihrer melanistischen Varietät conversaria wieder 
in beide Formen; das Verhältnis wird sehr verschieden angegeben 
(10:9 — South 1887; 28:6 — Standfuß 1896; 90°/, :10%,, 
nächste Generation 60°/,:40°%, — Massey in Tutt 1906). 
Ahnlich steht es mit Cidaria truncata und var. comma-notata 
(Raynor in Tutt 1906, South 1891, 1894), Gonodontis biden- 
tata und var. nigra (66°/, nigra, zwei Inzuchtpaare aus diesen 
80°/, nigra — Porritt in Tutt 1906; 66 bidentata: 70 nigra, 
bidentata Inzucht 44:24, bidentata d X nigra 29 13:25, 
nigra d X bidentata @ 10:37 nigra Inzucht 6:90 — Ham- 
ling 1903); Hemerophila abruptaria und var. fuscata (Hamling 
in Tutt 1906, Harris 1904, Pearce 1898, Southey 1898). 

Larentia multistrigaria [VII, 2c] besitzt ebenfalls eine mela- 
nistische Varietät, nubilata [VII, 124], welche ab und zu unter 
der Stammform auftritt; ein Pärchen nubilata hatte F, 32 nubi- 
lata, 13 typ. multistrigaria, ein anderes 17 nubilata, 6 typ. (also 


Bastardierung. 63 


zusammen 26:1 — Hamling in Tutt 1906); ein im Freien 
gefangenes nubilata 2 ergab zur Hälfte nubilata; diese F,-nubi- 
lata hatten dann F, 75°/, nubilata (also wieder 3:1 — Morley 
in Tutt 1906). Die schwarzgebänderte Coremia unidentaria 
[VII, 11c] besitzt hingegen eine seltene rote Abart, var. ferru- 
gata [VII, 11a]. Gekreuzt gaben die beiden Formen aus dem 
Freien in vier Bruten etwa gleich viel Nachkommen jeder Form, 
46°5°/, ferrugata, 51°/, unidentaria neben wenigen intermediären. 
Ein Pärchen ferrugata lieferte 68°5°/,:30°/,, Rest intermediär; 
unidentaria, auch aus ferrugata beliebiger Generation stammend, 
erzeugte stets nur mehr unidentaria, das sich also typisch rezessiv 
verhält (Prout in Tutt 1906). 

Zonosoma annulata [VII, 104] trägt in der Mitte eines 
jeden Flügels eine ringförmige Zeichnung. In der var. obsoleta 
[VII, 10c] fehlt diese auf den Vorderflügeln. Ein (angeblich?) 
von obsoleta Z belegtes annulata 2 ergab 57 annulata, 21 obsoleta 
(27:1); die obsoleta zogen nun zwei Generationen rein weiter 
bis auf gelegentliche Übergänge zu biobsoleta, denen die ring- 
förmige Zeichnung auch auf den Hinterflügeln fehlt (Riding 
1898). Zonosoma obsoleta X biobsoleta gab zur Hälfte beide 
Formen, biobsoleta X biobsoleta zog schließlich rein weiter (Ri- 
ding 1899). 

Zwei Lokalrassen von Acidalia virgularia, eine dunkle aus 
London und eine helle aus Hyeres in Südfrankreich ergab in 
F, Mischung des Charakters, in F, undeutliche Aufspaltung, die 
selbst bis F,, keine Reinzucht der gemischten Individuen ge- 
stattete (Prout und Bacot 1909). 

Am Ende der Beispiele für Rassenkreuzung bei Lepido- 
pteren möge das durchaus dominante Verhalten der melanistischen 
Varietät delamerensis von Tephrosia erepuscularia Hb. hervor- 
gehoben werden: nicht nur geht niemals aus crepusculuria dela- 
merensis hervor und ergibt die Kreuzung beider reinen Formen 
delamerensis, sondern auch bei Bastardierung der Tephrosia crepus- 
cularia Hb. var. delamerensis mit Tephrosia bistortata Goeze er- 
scheint durchweg in F, die melanistische Färbung, obzwar der Art- 
bastard sonst mehr bistortata angenähert zu sein pflegt (Tutt 1898). 


e) Art- und Rassenkreuzung bei Mollusken. 
Erfolgreiche Artkreuzung unter den Mollusken wurde bloß 
bei den der Untergattung Tachea angehörigen Schnecken Helix 


64 Bastardierung. 


nemoralis und Helix hortensis durchgeführt, zuerst von Brock- 
meier (1888, 1889), dann im ausgedehnten Maße von Lang 
(1904, 1906, 1908). Bei der folgenden Darstellung werden vor- 
nehmlich die Langschen Arbeiten benutzt; in der Natur sind die 
Bastarde von Koch (1876) gefunden worden. 

Helix nemoralis [VIII, 1@] unterscheidet sich von Helix 
hortensis [lc] hauptsächlich durch den Verlauf des Ober- und 
Unterrandes der Mündung, indem bei letzterer Art die gestreckten 
geradlinigen Teile der Ränder einander parallel, bei ersterer Art 
von Anfang an divergierend verlaufen. Weitere Unterschiede am 
(Gehäuse betreffen die Spindellänge (Helix nemoralis im Durch- 
schnitte 12:5 mm, Helix hortensis 9'5 mm), die Mündungsbreite 
(Helix nemoralis 10°4 mm, Helix hortensis 8 mm), den größten 
Durchmesser des letzten Umganges (Helix nemoralis 242 mm, 
Helix hortensis 194 mm) und die Gesamtgröße (Helix nemoralis 
229 mm, Helix hortensis 17°5 mm). Der Geschlechtsapparat unter- 
scheidet sich durch die Glandulae mucosae und den Liebespfeil. 
Die Glandulae mucosae besitzen bei Helix nemoralis [VIII, 2a] 
zwiebelartig verdickten Stil, tiefe Spaltung der Äste und etwa 
6 bis 7 zylindrische Zweige, hingegen bei Helix hortensis [VILI, 2ec] 
an der Basis verjüngten Stil, dichotomische Verzweigung und 
etwa 8 keulenförmige Zweige. 

Der Liebespfeil hat bei Helix nemoralis [VIII, 4a] durch- 
schnittlich 7°5 bis 9 mm Länge, gerade Gestalt, schlanken Hals, 
der noch von den „Kreuzleisten“ freibleibt, und diese Kreuzleisten 
sind ungespalten [VIII, 3«@]. Hingegen hat bei Helix hortensis 
[VIII, 4c] der Liebespfeil etwa 4 bis 5 mm Länge, gedrungenen 
Hals, an dem unmittelbar die „Kreuzleisten“ inserieren und diese 
sind gespalten [VIII, 3e]. 

An der Färbung lassen sich die Arten nicht unterscheiden, 
da beiden dieselben Farbvarietäten zukommen; meist sind die 
Mündungsränder bei Helix nemoralis dunkel pigmentiert [VIIL, 1a], 
bei Helix hortensis pigmentfrei [VIIL, 1c], aber bei letzterer Art 
kommen auch pigmentierte Lippen vor [VIII, 6] und bei ersterer 
Albinos mit pigmentfreier Lippe [VIII, 5]. Analogerweise kann 
auch die Zeichnung nicht als Artkriterium verwendet werden, 
da es zwar für jede Art besonders charakteristische, aber nicht 
durchweg auftretende Bänderkombinationen gibt. Sehen wir zu- 
nächst von den bloß Rassencharaktere abgebenden Farb- und 
Zeichnungsvarietäten ab, so finden wir die von Lang (1908) 


Bastardierung. 65 


gezüchteten Bastarde [VIIIL, 15 und 1%] hauptsächlich inter- 
mediäre Merkmale aufweisen: „Was die Form der Mündung an- 
betrifft, so neigen die meisten Hybriden mehr nach der Hortensis- 
seite hin, deren Mündungsform bei einigen Exemplaren ganz 
typisch ausgeprägt ist, bei anderen :den Eindruck macht, etwas 
weiter, etwas offener zu sein, als typisch bei hortensis.“ Drei 
Hybride unter den 16 untersuchten, zeigen keine recht charak- 
teristische Mündung, man kann sie in dieser Beziehung weder 
nemoralis noch hortensis zuteilen“. Ein Hybride hingegen hatte 
„der Form nach eine ganz typische Nemoralismündung“. Die 
Spindellänge (117 mm), Mündungsbreite (8°6 mm), der größte 
Durchmesser des letzten Umganges (21'2 mm), die Gesamtgröße 
(20:3 mm), die Länge des Liebespfeiles (6°5 »»m), der Ansatz und 
das Profil der Kreuzleisten [VIIL, 35] sind fast rein intermediär. 
In der Form des Liebespfeiles [VIII, 45] ist meist die Gerade- 
streckung des Helix nemoralis-Elters beibehalten, die Glandulae 
mucosae neigen mehr nach der Helix hortensis, manchmal geht 
die Hälfte der Zweige nach Helix nemoralis [VIIL, 22]. 

Eine andere Vererbungsart sehen wir nun bei der Färbung 
eintreten. Ausnahmslos dominiert die dunkle Pigmentierung der 
Helix-nemoralismündung über die farblose der Helix hortensis 
(auch schon Bockmayer 1889). Bei Verwendung je eines 
roten und eines gelben Exemplars der beiden Arten zur Kreuzung 
dominiert Rot über Gelb, bei Verwendung von ungebänderter 
Helix hortensis und fünfbänderiger Helix nemoralis die Bänder- 
losigkeit [VII, 7 erste und zweite Horizontalreihe]. 

Eine schwache Abweichung von der durchgängigen Dominanz 
der Bänderlosigkeit ergab eine Kreuzung einer ungebänderten 
gelben Helix hortensis mit einer gelben Helix nemoralis, deren 
Bänder Verschmelzungen aufwiesen: es waren an einzelnen Ba- 
starden blaßtüpfelstreifige Bänder wahrzunehmen. 

Bei Verwendung einer roten ungebänderten Helix nemoralis 
und einer gelben fünfbänderigen Helix hortensis erzeugte jedoch 
jeder Paarling — die Helix-Arten sind Zwitter — bloß Junge 
seiner eigenen Farbe und Zeichnung. 

Eine Ausnahme bildete auch noch ein Versuch, in dem 
eine rötliche verschmolzenbänderige Helix nemoralis mit einer 
grünlichgelben ungebänderten Helix hortensis gekreuzt worden 
war: neben dem normalen bänderlosen schwarzlippigen Bastarde 
traten auch ein bänderloses weißlippiges, also hortensis gleichendes 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 5 


66 Bastardierung. 


und ein gebändertes schwarzlippiges, also nemoralis gleichendes 
Exemplar auf. 

Diese Ausnahmsfälle würden eine ungezwungene Erklärung 
finden, wenn es bei den Tachea-Arten Selbstbefruchtung geben 
würde, die dann für die rein mütterliche Nachkommenschaft allein, 
für die gemischte mit verantwortlich wäre Lang fand nun 
allerdings nicht den geringsten Anhaltspunkt dafür, daß bei seinen 
Schnecken Selbstbefruchtung vorkäme, doch hat er verhältnis- 
mäßig wenige Exemplare vom Ei an insoliert aufgezogen, und 
bei anderen Schnecken ist neuerdings die Fruchtbarkeit solcher 
isoliert erzogener Exemplare konstatiert worden (Limnaea — 
Ziegeler 1908). 

Aus der Paarung seiner Bastarde erhielt Lang trotz jahre- 
langer Bemühungen bloß einmal ein Junges, das leider früh ver- 
loren ging. 

Bei der „Paarung“ ungebänderter Bastarde mit gebänderten 
Helix nemoralis oder Helix hortensis erwiesen sich die Jungen 
als ungebändert. Auch hier konnten nicht viele Junge und diese 
nicht bis zur Geschlechtsreife erzogen werden. Wir wenden uns 
daher zu der Kreuzung der Varietäten innerhalb einer und der- 
selben Art (Lang 1904). 

Ebenso wie bei den Artkreuzungen schlägt Rot die gelbe 
Farbe bei Paarung von zwei Helix hortensis, Bänderlosigkeit die 
Bänderung [VIIL, 7 erste und zweite Horizontalreihe] bei zwei 
Helix hortensis (oder zwei Helix nemoralis; auch Hartwig 
1389, Lang 1906). Doch kann eine, wahrscheinlich nicht rasse- 
reine ungebänderte Helix hortensis mit einer fünfbänderigen auch 
zur Hälfte fünfbänderige ergeben. 

Die Kreuzung von zwei fünfbänderigen Helix hortensis 
untereinander [VIII, 7 dritte Horizontalreihe, rechts] ergab 
stets fünfbänderige [vierte Horizontalreihe rechts] (auch Sei- 
bert 1870). 

In einem einzigen Falle war das mittlere Band ausgeblieben 
(vierbänderige „Mutation“) [VIII, 7a]. 

Die Kreuzung von zwei ungebänderten Helix hortensis 
ergibt entweder bloß ungebänderte Nachkommenschaft [ VIII, 7 
dritte und vierte Horizontalreihe links] oder zu einem Viertel 
gebänderte [VIII, 7 dritte und vierte Horizontalreihe Mitte 
oder zweite und dritte Horizontalreihe] (auch Helix nemoralis 
— Arndt 1877). 


Bastardierung. 67 


Die Art der Bänderung, wie Anzahl, Breite der einzelnen 
Bänder, Verschmelzungen usw., hält sich bei Verwendung gleicher 
Elternformen recht konstant (auch Helix nemoralis — Seibert 
1876). Bei Kreuzung einer ungebänderten Helix hortensis mit 
einer ganz schwarzen, d. h. verschmolzenbänderigen, traten blaß- 
tüpfelstreifige Exemplare auf. Auch kommt es vor, daß bei der 
Kreuzung ungebänderter mit typisch fünfbänderigen Schnecken 
etwas heller gebänderte auftreten. Ob eine Schnecke als Mutter 
oder Vater fungiert, hat bei diesen Versuchen keinen Einfluß 
auf die Jungen. Zu diesem Nachweise müssen die hermaphrodi- 
tischen Tiere nach der Paarung isoliert werden und es zeigt sich 
dann, daß bei jenen Kreuzungen ungebänderter Exemplare, in 
denen eine gewisse Anzahl gebänderter Nachkommen auftreten, 
diese ebenso wie die ungebänderten Nachkommen aus den Eiern 
beider Exemplare hervorgehen, und ebenso bei analogen Kreu- 
zungen ungebänderter mit gebänderten Tieren. Auch das Alter 
der Tiere und des im Receptaculum jahrelang aufbewahrten 
Spermas ändert nichts an der Vererbungspotenz. Die Fähigkeit, 
den Samen nach einmaliger Begattung viele Jahre lang befruch- 
tungsfähig mit sich herumzutragen, bildet einen bedeutenden Nach- 
teil für die Kreuzungsversuche mit dieser Tiergruppe, da nur von der 
Jugend an isolierte Tiere als jungfräulich angesehen werden können. 
Viele mit zu späten Stadien angestellte Versuche erscheinen daher 
zweifelhaft und wurden von unserer Darstellung deshalb ausgeschlos- 
sen (so auch Arndt 1875, Brockmeier 1888, Schumann 1885). 

Unter verschiedenen Schnecken treten ab und zu albino- 
tische Formen auf. Am bekanntesten sind die von Reimann 
aufgezogenen roten Planorbis corneus [VIII, 9], welche sich 
von den schwarzen Posthornschnecken [VII, 9a] durch Ab- 
wesenheit des Pigmentes unterscheiden. Nach den zuverlässigsten 
Züchtungen ziehen die einmal aufgezogenen roten Schnecken stets 
rein rot weiter (Köhler 1906, Vollbrecht 1905), während 
anderseits der. Rückschlag zur dunkeln Form in geringerem oder 
größerem Maße behauptet worden war (Kittlitz 1905,M. Ziegeler 
1906 Wochenschrift). Vielleicht vermögen Temperaturunterschiede 
vorübergehende Verdunkelungen hervorzurufen (Köhler 1906), 
die das Entstehen pigmentierter Nachkommen im Winter (M 
Ziegeler 1906 Blätter) vortäuschen. 

Bei den Posthornschnecken und auch anderen Schnecken- 


arten kommen ferner stark turmförmige Aberrationen vor [V11,9 «] 
5* 


68 Bastardierung. 


welche als „skalariformer Zustand“ beschrieben werden (vgl z. B. 
Wolterstorff 1907 Wochenschrift). Lang (1904) prüfte. bei 
Helix pomatia, unserer gewöhnlichen Weinbergschnecke, solche 
Exemplare durch Reinzucht, vermochte aber in keinem Falle wieder 
skalariforme Junge zu erzielen. 
Nicht anders erging es ihm (1896) mit der Prüfung des 
„linksgewundenen Zustandes“ in bezug auf seine Erblichkeit. 
Die gewöhnliche Weinbergschnecke weist nämlich in der 
weitaus überwiegenden Anzahl von Exemplaren ein Gehäuse auf, 
das, mit der Mündung gegen den Beschauer gekehrt, die Spitze 
nach aufwärts gerichtet, die Mündung rechts erkennen läßt 
[VIIL, 8a] und dann „rechtsgewunden“ heißt. Nur selten trifft man 
Weinbergschnecken mit entgegengesetzter Lage der Mündung 
[VIIL, 8], die eben den „linksgewundenen“ Zustand darstellen. 
Es gelang nun weder Chemnitz (1786), noch Künkel 
(1903) oder Lang (1896, 1904) aus der Kopulation von zwei 
linksgewundenen Helix pomatia linksgewundene Junge zu erhalten. 
Die Möglichkeit, dab eine linksgewundene Schnecke schon 
vor ihrer Kopulation mit der linksgewundenen Genossin sich 
mit einer rechtsgewundenen vereinigt haben kann, wäre aller- 
dings erst durch die Aufzucht der linksgewundenen Schnecken 
aus dem Ei auszuschließen, da Chemnitz (1786) die Be- 
gattung zwischen verschiedengewundenen tatsächlich beobachtet 
hatte. Es könnte sich daher in der ersten Nachkommengeneration 
immer um das Dominieren des rechtsgewundenen Zustandes 
handeln, wenn nicht Lang (1904) den wichtigen Nachweis ge- 
führt hätte, daß auch die aus den rechtsgewundenen Nachkommen 
linksgewundener Weinbergschnecken gezogene Enkelgeneration der 
„Links“schnecken ausschließlich ‚„Rechts“schnecken ergibt. 


f) Art- und Rassenkreuzung bei Fischen (Pisces). 


Alle bisher angestellten Versuche über Bastardierung der 
Fische betreffen die Knochenfische oder Teleostier. 

Am häufigsten wurden Edelfische (Physostomi) verwendet, 
unter diesen wiederum die Saulmoniden. Die im wilden Zustande 
oft beobachtete, sterile Maiforelle (Salmo lacustris, Heck. u. Kn.) 
ist durch Fischmeister Höplinger aus der künstlichen Besamung 
von NSaiblingseiern mit Lachsforellensamen gezogen worden. Diese 
Kreuzung Trutta trutta S X Salmo salvelinus 2 von weißlich- 
grüner, ferner die ähnliche Kreuzung der Bachforelle Trutta 


Bastardierung. 69 


fario Z X Salmo salvelinus 2 von gelblichgrüner zeigen deutlich 
den Einschlag der väterlichen Färbung (Kner 1865) Obzwar 
sich in den letzteren Bastarden Geschlechtsprodukte vorfinden 
(Nawratil 186%), so konnten doch weder diese noch Eier der 
Kreuzung Trutta trutta d X S. salvelinus 2 oder 8. salvelinus 
g x Trutta trutta @ durch die Fischmeister Schreyer und Höp- 
linger zur Entwicklung gebracht werden (Fitzinger 1875), noch 
auch später (Day 1884). Der Bastard T. fario g x 8. salvelinus 2 
[IX, 1] unterscheidet sich durch stumpfere, breitere Schnauze, 
diekeren Leib, wenig ausgesprochenen weißen Streifen am Vorder- 
rande der Bauchflossen und dunklere Färbung vom Saibling [IX, 
la] und nähert sich hierin der Bachforelle [IX, 1c]. Die auf- 
fallende Tigerung läßt sich ebenfalls als ein Mixtum-Compositum 
beider Eltern analysieren (Day 1882, 1884). In der Präzipitin- 
reaktion folgten daraufhin untersuchte Exemplare der Mutterart, 
dem Saibling (Kraus und Przibram 1907). Die Kombination 
S. salvelinus d X T. trutta 2 ist am Rücken bräunlichgrün, am 
Bauch rötlichweiß, an den Seiten schwärzlich gefleckt und soll 
ein besonders langsames Wachstum aufweisen (Fitzinger 1875). 

Im Gegensatze zu den bisher besprochenen Salmoniden- 
kreuzungen gehören bei der Kreuzung von Bachforelle und Lachs, 
Trutta salar, beide Eltern ein und derselben Untergattung an. 
Diese, wie es scheint, zuerst von Üoste gezogenen Bastarde 
(Fraas 1854) haben sowohl bei Rückkreuzung (Haack 1880), 
als auch bei reiner Inzucht in einem abgesonderten Becken aus 
der Kombination T. fario $xX T. salar 2 Junge ausschlüpfen 
lassen (Overbeck 1880, Leuckart 1882). Das Serum von 
forellen-immunisierten Kaninchen gab mit Lachs und Seeforelle 
volles, mit Saibling bloß starke, mit den übrigen Salmoniden 
noch schwächere Reaktion (Necesheimer 1909). Die Kreuzungs- 
produkte aus Lachs, T. salar $ x T. fario 2 (Day 1882) scheinen 
hingegen steril gewesen zu sein (Day 1834). 

Die Familie der Zahnkärpflinge oder Cyprinodontidae um- 
faßt viele lebendig gebärende Arten. Die zahlreichen, unter diesen 
angeblich hergestellten Bastarde (Thumm 1905) verdienen kein 
großes Vertrauen, weil eine sechzigtägige Absonderung des 
Weibehens dabei als genügender Beweis angesehen wurde, dab 
es nicht mehr belegt sei; in Wirklichkeit erfolgen viele Würfe 
ohne neue Besamung (Philippi 1908), ja wahrscheinlich genügt 
eine Besamung für Lebenszeit. Im Gegensatze zu diesen Ver- 


70 Bastardierung. 


suchen an den lebendig gebärenden Arten von Girardinus oder 
Glaridichthys haben solche an den eierlegenden Fundulus- und 
Menidiaarten zu interessanten Ergebnissen geführt. Fundulus 
heteroclitus [IX, 2a, 3@] unterscheidet sich von F. majalis [IX, 
2c, 3c] durch die halbe Größe der Eier, welcher eine doppelte 
Entwicklungsgeschwindigkeit entspricht. Die früheren Furchungs- 
stadien werden weder durch Besamung der F. heteroclitus-Eier 
mit F. majalis-Sperma verzögert, noch durch Besamung der 
F. majalis-Eier mit F. heteroclitus-Sperma beschleunigt. 

Später macht sich jedoch der verzögernde Einfluß des 
F. majalis-Spermas auf die Eier von F. heteroclitus [IX, 2] 
und der beschleunigende Einfluß des F. heteroclitus-Sperma auf 
F. majalis-Eier [IX, 25] geltend. Doch lassen die gekreuzten 
Heteroclitus-Eier größere Embryonen ausschlüpfen [IX, 32], mit 
einem kräftigeren Blutkreislauf, größerer Widerstandsfähigkeit 
gegen Sauerstoffmangel und längerer Weiterentwicklung als reine 
Heteroclitus-Eier. Umgekehrt hören die Embryonen aus gekreuzten 
Majalis-Eiern nach sieben bis zehn Tagen zu wachsen auf, erreichen 
bloß die halbe Größe reiner Majalis-Embryonen und erweisen 
sich zur Weiterentwicklung unfähig, anscheinend außerstande, 
die große Dottermasse zu bewältigen [IX, 35]. Gegen Sauerstoff- 
mangel sind sie selbst noch empfindlicher als reine Majalıs, 
welche in dieser Beziehung Heteroclitus-Eiern nachstehen. 

In ausschlüpfreifem Zustande sind die Kreuzungen in 
beiderlei Richtung kaum größer als reine heteroclitus. Auch 
Farbe und Anordnung des Pigmentes sowie die gedrungene Form 
der Chromatophoren mit kurzen Fortsätzen folgen dieser Art 
(Newman 1908). Ebensowenig als F. heteroclitus X majalis 
konnte Fundulus heteroclitus X F. diaphanus bis zur Geschlechts- 
reife aufgezogen werden (Moenkhaus 1906). Die Kreuzungs- 
produkte der Gattungen Fundulus und Menidia schritten in beiden 
Richtungen höchstens bis zur Augenanlage vor. Menidia notata 
furcht sich etwas rascher als Fundulus heteroclitus und ebenso 
wie bei den übrigen Funduluskreuzungen macht sich die väter- 
liche Geschwindigkeit erst nach der Furchung bemerkbar. 
Während Fundulus lange, gerade Chromosomen besitzt [IX, 4a], 
sind die von Menidia kürzer und leicht gebogen [IX, 4c]; bei 
den Kreuzungen erscheint die väterliche und mütterliche Gruppe 
während der ersten zwei Teilungen getrennt nebeneinander (IX, 
4, b): später sollen sich dieselben vermischen. Doch sind auch 


Bastardierung. pi 


bei späteren Anaphasen die Gruppen zeitweise getrennt: wenn es 
sich um das Menidia-Ei handelt, treten infolge der rascheren 
Bewegung der Menidiachromosomen diese über die Fundulus- 
chromosomen rascher gegen die Pole hinaus [IX, 5] (Moenk- 
haus 1904). Dieser Umstand sowie die Möglichkeit, daß die 
anscheinende Vermischung bloß der Betrachtung beider hinter- 
einander liegender Gruppen infolge Drehung der späteren 
Furchungsebenen um 90° entspringen könnte, mahnen vorläufig 
bei einer theoretischen Verwertung zur Vorsicht. 

Unter den Bastarden der Oypriniden sind die Kreuzungen 
des Goldfisches, Carassius auratus, mit der Barbe, Barbus 
conchonius (Leonhardt 1905, Zucht Schäme), mit dem Teich- 
karpfen, Cyprinus carpio (F. Fischer 1380) und der Karausche, 
Carassius vulgaris (Friedel 1880, Zucht Eckardt), durch be- 
sondere Schnellwüchsigkeit ausgezeichnet. Die Kreuzung Barbus 
d x Schleierschwanzgoldfisch 2 wies als einziges väterliches 
Merkmal einen undeutlichen Fleck an der Schwanzwurzel auf. 
Die aus goldfischbesamten Karpfeneiern waren im großen ganzen 
ebenfalls der Mutter ähnlich, doch weniger dickbäuchig, ohne 
Bartfäden und ohne die dunkle Schuppenhaut und Berandung. 
Die Karauschen-Goldfischkreuzung hat den prächtigen Goldglanz 
des letzteren Fisches, doch dürfte es sich bloß um eine Rassen- 
kreuzung handeln, da der Carassius auratus ein domestizierter 
C. vulgaris sein dürfte. Der Karpfen ergab auch mit Oyprinus 
gibelio (Morton 1847) und der Schleihe, Tinca vulgaris 
(Friedel 1880) Bastarde. 

Die zu den Weichflossern, Anacanthini, gehörigen Plattfische 
oder Pleuronectidae stellen einen Artbastard, Pleuronectes 
platessa @ X Hippoglossoides platessoides, der zu gleicher Zeit 
wie reine platessa ausschlüpfte; dieselben Eier mit dem Kabeljau, 
Gadus morrhua, besamt, furchten ‘normal, brachten es aber nicht 
über die Bildung eines Embryonalschildes, während die reziproke 
Kreuzung Pl. platessa $ X G. morrhua 2 völlig negativ ausfiel 
(Appellöf 1896). 

Dafür ergab die Kreuzung eines Weichflossers mit einem 
Edelfische, nämlich Aalrutte, Lota marmorata J X Trutta fario 9, 
Embryonen (Fraas 1854). 

Auch die Besamung von Eiern eines Pharyngognathen, des 
Lippfisches, Labrusrupestris, mit dem Samen von G.morrhua brachte 
es bis zur Ausbildung eines Embryonalschildes (Appellöf 1896). 


73 Bastardierung. 


Mit Fischen anderer Ordnungen konnten bis zu einem ge- 
wissen Grade die zu den Stachelflossern (Acanthopteri) gehörige 
Stichlinge, Gasterosteidae gekreuzt werden: Gasterosteus bispi- 
nosus X Fundulus heteroclitus, ferner letztere Art mit Steno- 
stomus chrysops (Moenkhaus 1906). 

Während Eier des Flußstichlings, Gasterosteus aculeatus, 
mit Samen des Seestichlings, Spinachia vulgaris, fast ausschlüpf- 
reif wurden, furchte sich von der reziproken Kreuzung Gastero- 
steus d X Spinachia 2 bloß 2—3°/, und alle starben früh ab 
(Appellöf 1896). Die Eier des Batraciden Batrachus tau be- 
gannen sich zu gleicher Zeit wie reine Tau, nämlich 8 Stunden 
nach der Besamung, zu furchen, wenn Samen von Tautoglabrus 
verwendet wurde; analog verhielten sich die Eier von Fundulus 
heteroclitus, indem sie, mit Tautoglabrus adspersus besamt, ihren 
normalen Furchungsbeginn, 2 Stunden, einhielten, obzwar Tauto- 
glabruseier bereits 50 Minuten nach der Besamung sich furchen 
(Moenkhaus 1904). 

Die ebenfalls noch zu den Stachelflossern gehörigen Panzer- 
wangen, Cottidae, vermochten in einem Falle Barscheier zu be- 
samen: Koppe, Cottus gobio $ X Asprozingel 2 lieferte Entwick- 
lungsbeginn. Die mit ähnlichem Aufenthalt unter Grundsteinen 
zusammenhängende Formkonvergenz dieser beiden Arten läßt 
vielleicht weitere Entwicklung erwarten (Kammerer 1907). 

Innerhalb der Barschfamilie, Pereidae, wurde Entwicklungs- 
beginn bei den beiden reziproken Kreuzungen von Acerina cernua 
und A. schraetser, ferner bei Perca fluviatilis { X A. schraetser 
und Lucioperca sandra d X Perca fluviatilis 2, nicht aber reziprok 
beobachtet. 

Vollständige Aufzucht gestatteten die beiden Kreuzungen 
zwischen Flußbarsch, Perca fluviatilis [IX, 6«@], und Kaulbarsch, 
Acerina cernua |[IX, 6c], welche den Beweis für die Bastard- 
natur einer zuerst 1905 von mir als Kreuzungsprodukte der 
erwähnten Arten angesprochenen freilebenden Barschform er- 
brachte (Kammerer 1907). 

„Die Bastarde von Perca 2 X Acerina Z [IX, 6] haben 
sowohl mütterliche als väterliche Charaktere: ihr Rumpf ist hoch 
und seitlich stark kompreß [IX, 7%], beides nicht in dem Maße 
wie bei Perca [IX, 7a]; ihr Auge so breit wie der Interorbital- 
raum, ihr Kiemendeckel [IX, 8] ähnlich bedornt wie bei Acerina 
[IX, 8c], jedoch nur mit zwei statt drei Dornen am absteigenden, 


Bastardierung. 73 


nur fünf statt sechs Dornen am aufsteigenden Rande des Vorder- 
deckels; der Eckdorn ist nicht durch besondere Größe aus- 
gezeichnet. Sie besitzen zwei aneinander stoßende Dorsalflossen 
und die Färbung von Acerina mit der Zebrazeichnung von Perca. 
Die Zahl der Flossenstrahlen und Schuppen bewegt sich meist 
zwischen derjenigen der Stammarten, jedoch mit viel größerer 
Variationsbreite. Zuweilen befinden sich mehr Strahlen in einer 
Flosse als bei dem hierin superioren, zuweilen weniger als bei 
dem hierin inferioren Elterntier.“ 

„Die Bastarde von Acerina 2 X Perca Z |IX, 65] haben 
sowohl mütterliche als väterliche Charaktere, jedoch mit Inkli- 
nation zur mütterlichen Seite hin, so dab bisweilen mit Acerina 
Habitusidentität besteht und erst die Zählung von Schuppen und 
Flossenstrahlen über die Bastardnatur Aufschluß gibt. Diese Bastarde 
besitzen nur eine Rückenflosse wie Acerina, auch tritt niemals die 
Perca-Querbänderung deutlich hervor. Die Deckelbedornung [IX, 
8b] ist ebenfalls gleich derjenigen von Acerina, nur zeichnet sich der 
Eckdorn auch hier nicht durch vorragende Größe aus. Die Körper- 
form [IX, 75] ist breiter und niedriger als bei den reziproken 
Bastarden, somit in gleicher Weise wie das übrige acerina-ähnlich.“ 

„Die Rückkreuzung von Bastard 2 X Perca Z ergibt perca- 
ähnliche Exemplare, jedoch mit aneinander stoßenden, häutig ver- 
bundenen Dorsalflossen sowie mit Zahlenverhältnissen in den 
Schuppen und Flossenstrahlen, welche sich denen von Acerina 
nähern.“ 

„Die Rückkreuzung von Bastard 2 X Acerina Z ergibt 
acerina-gleiche Exemplare, die sich selbst hinsichtlich ihrer 
Flossenstrahlen und Schuppen qualitativ und quantitativ nicht 
immer von reinen Acerina cernua unterscheiden lassen.“ 

„Alle Mischlinge übertreffen ihre Stammarten bezüglich 
Variabilität, die sogar eine intra-individuelle sein kann: ungleiche 
Strahlenzahl in paarigen Flossen, ungleiche Färbung der Körper- 
seiten; sie sind ferner schnellwüchsiger, zählebiger, in ihren Be- 
wegungen langsamer als beide Stammformen“ (Kammerer 1907). 

Die männlichen Bastarde zeigten keinen Geschlechtstrieb 
und die ausgepreßte Samenflüssigkeit befruchtete keine Eier. 
Daher wurde auch keine zweite Generation dieser Gattungs- 
bastarde bei Inzucht erhalten. 

Über Rassenkreuzung bei Fischen ist wenig bekannt. Nach 
Hugh M. Smith gibt es eine reinfortziehende albinotische Forelle 


74 Bastardierung. 


(Castle und Allen 1903). Dies läßt nach Analogie mit anderen 
Albinos auf ihr Verhalten als Rezessive gegenüber der gefärbten 
Stammform (Spezies?) schließen. Kreuzung von Lokalrassen der 
Forelle mit Mischcharakter wurde in Schottland gezogen 
(Day 1884). 

In der Mehrzahl der Teleostier verflechten sich die optischen 
Nerven nicht im Chiasma, sondern es verläuft der eine dorsal 
vom andern getrennt zum Sehzentrum der entgegengesetzten 
Körperhälfte. Es ist nicht immer der Nerv derselben Seite, 
welcher dorsal verläuft, sondern bald der rechte, bald der linke, 
nicht nur bei verschiedenen Arten (vgl. Nußbaum 1906), sondern 
auch innerhalb ein und derselben Art (G. H. Parker, vgl. 
Larrabee 1906). 


Versuche mit Salvelinus-fontinalis und Gadus morrhua er- 
gaben eine annähernd gleiche Anzahl von Jungen mit Dorsal- 
verlauf des rechten oder linken Nerven, mochte die nachträgliche 
Sektion der Eltern diese als verschieden oder beide als „Rechtser“ 
oder als „Linkser“ erkennen lassen. Bei einer zweiten Generation 
von Salvelinus, welche aus der Weiterzucht der aus zwei 
„Rechtsern“ hervorgegangenen Nachkommen erhalten wurde, 
wiederholte sich diese Erscheinung: sowohl aus der Paarung von 
zwei Linksern, als auch von zwei Rechtsern der ersten Nach- 
kommengeneration gingen annähernd je gleich viel Rechtser und 
Linkser zweiter Generation hervor. Monströse, doppelköpfige 
Exemplare wiesen in der Hälfte der Fälle gleiche, in der andern 
ungleiche Kreuzung der Nerven beider Köpfe auf (Larrabee 1906). 
Die verschiedene Optikuskreuzung ist also keine erbliche, sprung- 
haft auftretende Variation, sogenannte „Mutation“, sondern wird 
in jedem Ei wieder durch zufällige Momente („chance“) bestimmt. 


g) Art- und Rassenkreuzung bei Amphibien und Reptilien. 


Ausnahmsweise sei die einzige, bisher weitergezüchtete 
Rassenkreuzung*) vor den Artkreuzungen der Amphibien be- 
sprochen, weil sie eine niedrige Urodelenform betrifft. Das mexika- 
nische Axolotl, Amblystoma tigrinum, ist meist als neotenisches 
Geschlechtstier schwarz [X, 1a], doch kommt eine weiße, albi- 


*) Vgl. jedoch die Vererbung erzwungener Veränderungen bei Sala- 
mandra und Alytes (Kammerer 1909), welche weiter unter Kapitel. V und 
VI (e2) besprochen werden. 


Bastardierung. 75 


notische Rasse [X, lc] vor, deren Ursprung auf ein einziges 
weißes Männchen zurückgehen soll. Wird ein schwarzes mit einem 
weißen Axolotl gepaart, so ist entweder die Hälfte der Nach- 
kommenschaft schwarz, die andere weiß (Haecker 1907) — un- 
zweifelhaft bloß bei Verwendung eines unreinen schwarzen 
Tieres — oder alle Nachkommen sind schwarz, wenn das 
schwarze Tier reingezüchtet war. Wird diese schwarze F,-Genera- 
tion in Inzucht vermehrt, so spaltet sich die F,-Generation im 
Verhältnisse von drei dunkeln zu einer lichten Larve. Obzwar 
diese lichten Larven alle in dem Sinne Albinos sind, daß sie 
rote Augen besitzen, so sind sie doch nicht ganz pigmentlos. Die 
hellsten sind bloß auf dem Kopfe schwach grau bestäubt, wie 
auch die reinen Axolotlalbinos, andere auch auf dem Rücken 
bis zu sogenannter „Metameren-Scheckung“, bei welcher dunkles 
Pigment metamerenweise längs der beiden Seiten des Rückens 
angeordnet erscheinen [IX, 5b]. Diese Schecken verhalten sich 
bei Kreuzung mit schwarzen oder weißen Weibchen ganz so, als 
ob sie reine Albinos wären (Haecker 1908). 

Als Kreuzung von Arten bei Molchen ist Triton vulgaris 
forma typica Z x T. italicus Peracca 2 zu nennen, die ebenso 
wie die Kreuzung Triton alpestris $ X T. vulgaris f. typ. 2 
durch paarweises Zusammensetzen erhalten wurde (Schreit- 
müller 1909). 

Nicht einwandfrei infolge Verwendung vielleicht bereits be- 
samter Weibchen sind die Bastarde Triton vulgaris £. typ. $ x T. 
vulgaris f. graeca 2 (Wolterstorff 1908) und T. alpestris 8 x _T. 
helveticus 2 (Zeller 1905, 1906). Die künstliche Besamung 
T. alpestris 2 mit T. eristatus $ mißlang (Pflüger 1883). Mittels 
künstlicher, trockener Befruchtung konnten hingegen die reziproken 
Kreuzungen zwischen Triton vulgaris X T. cristatus erhalten und 
bis nach der Metamorphose aufgezogen werden. 

„Der Mischlingscharakter trat alsbald in dem deutlich ver- 
zögernden Einfluß des Cristatus-Spermiums auf die in der Norm 
sich schneller entwickelnden Vulgaris-Bier zutage“ (Poll 1909, 
Triton). Die Bastarde sind ein buntes Gemisch der Eltern- 
charaktere, schon die Größe der Eier und Embryonen ist bei 
beiden Kreuzungsrichtungen mittelstehend. Es treten Anklänge 
an die altertümliche (?) Art T. vittatus auf (W olterstorff 1909). 

„Seit längerer Zeit wird Triton blasii [X, 25], dieser 
seltene, 1858 von de l’Isle entdeckte, aber erst 1862 beschriebene 


76 Bastardierung. 

Molch Zentral- und Westfrankreichs mit mehr oder weniger Be- 
stimmtheit als Bastardform zwischen Triton cristatus Laur. [X, 2] 
und Triton marmoratus Latr. [X, 2a] angesprochen, da dieser 
Molch a) in Körperform und Färbung zwischen beiden Arten die 
Mitte hält, 5) in Gegenden sich findet, welche von beiden Arten 
gemeinsam bewohnt werden, und auch hier nur in Gewässern, 
welche beide Formen beherbergen, c) im allgemeinen weit seltener 
ist als obige Arten.“ „Bei dem allbekannten Triton cristatus ist 
die Grundfärbung der Oberseite bräunlich bis schieferfarben, 
häufig bis zu schwarz verdunkelt. Wo die Grundfärbung lichter 
bleibt, tritt die in runden schwarzen Flecken bestehende Zeichnung 
deutlich hervor. Die Unterseite ist meist orangegelb, mehr oder 
weniger intensiv schwarz gefleckt. Der Rückenkamm des brünftigen 
Männchens ist gezackt, einfarbig rauchgrau oder schwärzlich. Bei 
Triton marmoratus ist die Grundfärbung dagegen grün in allen 
Abstufungen, die Zeichnung besteht in schwärzlichen, meist un- 
regelmäßigen Marmelflecken oder Schnörkeln. Sie bilden die 
Marmorierung, welcher das Tier seinen Namen verdankt, öfter 
verfließen sie auch zu unregelmäßigen Längsbinden. Der Bauch 
ist bräunlich, mehr oder weniger weiblich getüpfelt, hin und 
wieder mit undeutlichen dunklen Flecken. Der Rückenkamm des 
brünftigen Z ist ungezackt, gerade hellbräunlich und dunkel 
quergestreift.“ 

„Triton blasii ist in der Form bald etwas gestreckter, bald 
etwas gedrungener, der Kopf mehr oder weniger breit, stets aber 
halten sich die Proportionen zwischen jenen der beiden Stamm- 
formen. Die Oberseite ist meist verwaschen grün, bisweilen sehr 
düster, die Zeichnung besteht in dunkeln, oft verschwommenen 
Marmorflecken, daneben bemerkt man selten rundliche schwarze 
Flecken. Die Grundfärbung des Bauches ist ein Gemisch von 
bräunlichen, orangegelben und weißlichen Farbentönen; bald 
überwiegt das Orangegelb des Tr. cristatus, bald ist es auf eine 
schmale Zone in der Mitte des Bauches beschränkt oder fehlt 
völlig. Die Zeichnung besteht in runden schwärzlichen Flecken, 
welche mehr oder weniger deutlich hervortreten. Der Rücken- 
kamm des Z zeigt den schwankenden, unsteten Charakter des 
Bastards besonders klar. Er ist selten ganz gerade, selten auch 
scharf gezackt, sondern in der Regel mehr oder weniger gelappt 
oder gekerbt, grau oder bräunlich gefärbt, öfter mit Spuren von 
Querstreifen.“ 


Bastardierung. 177 


Triton blasii ist durch Paarung im Aquarium als Produkt 
der Kreuzung von T. cristatus und T. marmoratus verschiedener 
Provenienz experimentell nachgewiesen worden (Wolterstorff 
1903, 1904, 1905, 1906, Kummer 1906). Bereits die ge- 
kreuzten Eier von T. cristatus weichen in der mehr grünlich- 
weiben Färbung von den reinen, bräunlichen Eiern ab und nähern 
sich reinen T. marmoratus. Gefangene T. blasii liefern bei An- 
paarung mit T. marmoratus Z Nachkommen (Wolterstorff 1903), 
auch mit T. cristatus (Boulenger 1882). Hingegen mißlang In- 
zucht (Wolterstorff, Fußnote zu Kummer 1906). 

Versuche, Schwanzlurche mit schwanzlosen durch künstliche 
Besamung zu bastardieren, führten in der Kombination Triton 
alpestris J oder T. vulgaris (= taeniatus) J x Rana fusca 9 
höchstens zu einer unregelmäßigen, sogenannten „Barockfurchung“ ; 
in den reziproken Kombinationen fielen sie völlig negativ aus, 
ebenso alle Versuche Triton- oder Ranaeier mit Meerschweinchen- 
oder Regenwurmsamen zu befruchten (Pflüger 1882). 

Die Eier von Pelodytes punctatus und PBufo calamita 
lieferten, mit Samen von Triton alpestris zusammengebracht, eine 
um das Doppelte verzögerte Furchung, ohne dab ein Spermaster 
gebildet worden wäre; der Spermakern ist auf späteren Furchungs- 
stadien nicht mehr nachweisbar (Bataillon 1906, 1909). 

Innerhalb der Anuren haben bloß negative Ergebnisse ge- 
zeitigt: Bombinator igneus S X Rana esculenta 9, R. escu- 
lenta $ X Bufo variabilis 2 (Born 1883), B. cinereus (= vulgaris) 
SXR. fusca 2 (Pflüger 1882); Barockfurchung ergaben: 
Bombinator igneus $ X Bufo variabilis 2, Rana fusca d X B. 
cinereus 9, R. fusca S X R. esculenta 9, R. arvalis $ X R. fusca 2 
(Born 1883); Anfang normaler Entwicklung lieferten: Pelobates 
fuscus $ X Hyla arborea 9, P. fuscus $ X Bufo calamita 9, B. ca- 
lamita d X P. fuscus 9, P. fuscus $ X B. cinereus 2 (Heron- 
Royer 1883), Rana arvalis $ X R. esculenta 2 (Born 18893, 
Gebhardt 1894), R. esculenta S X R. arvalis Q (Gebhardt 1894); 
nahe zum Ausschlüpfen kam: Bufo cinereus $ x Rana esculenta 2 
(Born 1883); ausgeschlüpft sind: Pelobates fuscus $ X R. escu- 
lenta 2 selten und spät (Rusconi 1840), Pelobates eultripesd X P. 
fuscus 2 (Lataste 1879), Bufo variabilis $ X Rana esculenta 2 
(Born 1883); als Quappen lebten weiter: Bufo cinereus S x B. 
calamita 92 (De l’Isle 1873), B. cinereus d X B. variabilis 2 
(Born 1883); verwandelt haben sich: Rana fusca S X Pelobates 


18 Bastardierung. 


fuscus 9, Bufo calamita d X B. cinereus 9 (Heron-Royer 1883), 
B. variabilis $ X B. einereus 2 (Born 1886), Rana fusca J X R. 
arvalis 2 (Pflüger 1883, Born 1886). 

Völlig fruchtbar miteinander sind drei Lokalrassen von 
Rana fusca; ebenso zwei Rassen von R. esculenta (Pflüger 1883). 
Die Produkte sind nicht weiter verfolet. 

Die Bastarde Rana fusca Z X Pelobates fuscus 2 wurden 
aus natürlicher Begattung erhalten. Die Larven folgten bis zum 
Ausschlüpfen der Mutterart, dann traten väterliche Charaktere im 
dunkelbraunen statt hellbraunen Pigmente auf, das jedoch später 
dunkel blieb, obzwar es bei der väterlichen Art rotbraun werden 
soll; die Form ist eher väterlich, übertrifft aber nach vier Wochen 
diese Art und nimmt die Dickleibigkeit von Pelobates an. Die 
Verwandlung trat etwas später als bei reinen Pelobates ein. 
Merkwürdigerweise sollen die verwandelten Tiere völlig in allen 
Merkmalen, wie Auge, Ohr, Lateralfalten, Länge der Extremitäten, 
Sprung dem Vater geglichen haben und auch im Verlaufe eines 
Jahres keinen Charakter der Mutter angenommen haben. Das 
gleiche wird für Bufo calamita d X Bufo cinereus 2 angegeben 
(Heron-Royer 1883). Die Quappen aus der künstlichen Be- 
samung von Bufo cinereus 2 mit B. variabilis-Samen weisen eine 
deutliche Mittelstellung auf [X, 35], wenn entsprechende Stadien 
der Elternarten B. variabilis [X, 3@] und B. cinereus [X, 3c] zum 
Vergleiche herangezogen werden. Der väterlichen Form nähern 
sich die variablen Bastardlarven durch folgende Merkmale: die 
Unterseite des Kopfes ist heller als die des Bauches, beide reich- 
lich mit größeren Goldpunkten bedeckt; die Haut steht in Form 
eines hellen Saumes an der Randkontur von den tieferen Schichten 
ab, der Schwanzstamm ist hell, außerdem bleibt am ventralen 
Rande desselben ein Streif von Pigment frei, der ventralen 
Schwanzflosse fehlt dasselbe bis auf minimale Spuren. Außerdem 
kommen nicht selten albinotische Bastardquappen vor. Die ver- 
wandelten Kröten gleichen auf den ersten Blick der väterlichen 
Art: während die jungen Bufo ceinereus uniform schmutzigbraun 
oder rotbraun aussehen, sind junge B. variabilis aus dem Herbste 
des ersten Jahres, wie die alten, durch dunkelgrüne Flecken auf 
hellem Grunde ausgezeichnet. Diese Flecken fehiten bei keinem 
der gezogenen Bastarde, doch waren sie verschieden deutlich. 
Erst bei näherem Zusehen wurden als mütterliche Merkmale die 
rotbraunen anstatt farblosen Dornspitzen der Haut, die paarigen 


Bastardierung. 79 


Gelenkhöcker an den meisten Zehengelenken der hinteren 
Extremität und die Färbung der Iris erkannt. Von beiden Eltern- 
arten wich die breitspindelförmige Ohrdrüse ab und die Höcker 
im Handteller waren weniger zahlreich als bei B. cinereus, aber 
zahlreicher als bei B. variabilis (Born 1886). 

Die Bastardlarven Rana fusca Z X R. arvalis 2 sehen sehr 
ungleich aus, bald in der Färbung mehr der mütterlichen, bald 
mehr der väterlichen Art nachgeratend. Letzterer ähneln meist 
die weichen Lippen in der weißen Farbe. Keinem der beiden 
Eltern kommt ein Merkmal zu, das bei den Bastarden regelmäßig 
aufzutreten scheint: es läuft nämlich an jedem Flossensaum etwas 
nach außen von der Mittellinie desselben dem Rande parallel 
ein unregelmäßiger Streif von weißer Farbe. An Größe können 
die Bastardquappen beide Eltern übertreffen (Pflüger 1883). 
In der Bezahnung halten die Kaulquappen bald die Mitte 
zwischen den Eltern, bald folgen sie mehr oder ganz einem der- 
selben (Born 1886). Die verwandelten Bastardfröschchen sind 
leider nicht beschrieben worden. 

Die bisherige Ausbeute an Reptilienbastarden betrifft bloß 
folgende Eidechsen, die sich freiwillig paarten: 

Lacerta Genei d [X, 4a] x L. muralis 2 [X, 4c], L. fiu- 
mana Z XL. serpa 9, L. oxycephala S x L. graeca 9. In einheit- 
licher Weise tragen diese drei Bastardformen ein Überwiegen 
väterlicher Merkmale zur Schau [X, 45] (Kammerer 1907 
Tierbastarde). 


h) Artbastarde der Vögel (Aves). 

Unter den Laufrögeln wurden Bastarde (Zool. Soc. 1865) 
von Rhea americana X Rh. marcrorhynga, unter den Lang- 
flüglern von Mantelmöve und Silbermöve, Larus marinus X L. 
argentatus (Schiött 1904) ausgebrütet. Nähere Angaben fehlen. 
Von Ruderfüßlern scheinen gar keine, von Tauchern, Sumpf- 
und Raubvögeln bloß frei gefangene, also zweifelhafte Bastarde 
vorzuliegen (vgl. Ackermann 1898). Von Stelzvögeln hat sich 
ein Blendling zwischen Ibis und Löffler, Platalea, als fruchtbar 
erwiesen (Heinroth 1906). Um so größer ist das Kontingent, 
welches die Entenvögel und die Hühnervögel an gezogenen, 
sicheren Bastarden liefern. Ja, nach älteren, wiederholten Angaben 
würden sich sogar Hausente und Haushuhn miteinander erfolgreich 
paaren (Bechstein 1791—95, Bronn 1843, Peters 1862 nach 


80 Bastardierung. 


Sommer in der Mitte der 20er Jahre des XIX. Jahrhunderts, 
Taube). Das Produkt Anas boschas Z X Gallus domesticus 2 
wird als entenartiges Geschöpf mit Hühnerfüßen, das reziproke 
als Mittelding zwischen Ente und Huhn beschrieben (Peters 1862). 
Diese Kreuzung sowie die ebenfalls angeführten Paarungen von 
Perlhuhn, Numida meleagris $ X Anas boschas 2 (vgl. Acker- 
mann 1898) wären wohl einer Nachprüfung wert. 

Wir wenden uns zu den sichergestellten Bastarden inner- 
halb der Entenvögel. 

Die Anas-Arten, A. boschas, poecilorhyncha, superciliosa, 
erzeugen innerhalb ihrer Gattung unbegrenzt fruchtbare Spröß- 
linge (Heinroth 1906), ebenso wie alle Rassen der domestizierten 
A. boschas (Selys 1845). Hingegen sind alle Bemühungen, 
Bastarde zwischen zwei verschiedenen Entengattungen ohne An- 
paarung zu vermehren, erfolglos geblieben. Mit Anpaarung können 
Bastarde zweiter Generation gezogen werden, so aus den Männchen 
von Cairina moschata Z X Anas boschas @ mit A. boschas 2 
(Sonnini, von Selys 1845 jedoch bezweifelt) und Netopiana 
peposaka S x Netta rufina 2 mit A. boschas 2 oder Lampronessa 
sponsa 2 (Heck in Poll 1908); ferner aus dem männlichen 
Bastard Dafila acuta S x Anas boschas 2 mit dem Weibchen 
von D. acuta (Selys 1845) und aus dem Weibchen desselben 
Bastardes mit dem Männchen des PBastardes von Anas 
boschas Z X A. poecilorhyncha 2. Dieser bereits aus drei Arten 
zusammengesetzte „trigene“ Bastard Z wurde mit A. superciliosa 2 
weitergezogen und die erhaltene „tetragene* Nachkommenschaft 
(Bonhote 1905) ergab bei Inzucht in drei Generationen noch 
Nachkommen. Der genannte tetragene Bastard Z liefert auch mit 
A. melleri 2 gekreuzt „pentagene“ Bastarde, die mit den ge- 
nannten tetragenen Weibchen noch untereinander fruchtbare 
Kinder erzeugten. Diese komplexen Bastarde zeigen die Art- 
eigentümlichkeiten der verwendeten Arten in verschiedenster 
Weise kombiniert. Es können z. B. an einer Feder eines trigenen 
Bastardes [XI, 25] noch Charaktere aller drei Erzeuger [XI, 
2a, c, d] kenntlich sein. Bei Inzucht der Bastarde kommen 
jedoch Individuen vor, welche völlig auf eine Stammart zurück- 
schlagen, so unter den Enkeln des erwähnten tetragenen Bastardes 
Enten, die Anas boschas zum Verwechseln ähnlich sahen und 
sich nur durch die von Dafila acuta herrührenden feineren 
Schlängelungen der Flankenfedern von der reinen Stockente 


Bastardierung. si 


unterscheiden ließen (Bonhote 1909). Wiederholt zeigt sich die 
Tendenz, in eine lichte oder teilweise albinotische Form und in eine 
dunkle auseinanderzufallen. Dabei folgt das Auftreten neuer Fär- 
bungen an bestimmten, bevorzugten Körperstellen, „Poecilomeren“ 
(Bonhote 1904). Bei Arten, deren Männchen durch sekundäre 
Geschlechtscharaktere sich von den Weibchen unterscheiden, 
kommt als Folge der Bastardierung manchmal eine Annäherung 
des Kleides beider Geschlechter zustande, die möglicherweise in 
dem Wiederauftreten ursprünglicherer Zustände begründet ist 
(Bonhote 1905). 

Zwischen zwei Entenvögelarten sind ferner folgende Bastarde 
gezogen worden: 

1. Fuligulidae, Tauchenten (vgl. noch Aithya bei 3., Tador- 
nidae): Fuligula cristata x Nyroca leucophthalma (Z 001. S0c.1865); 
Lampronessa sponsa S X Fuligula cristata 2, das schöne Kleid 
der männlichen Brautente nicht hervortretend (Selys 1845): 

Anas querquedula Z X Fuligula celangula 2 Kopf-, Körper- 
und Schwanzform und Gang dem Vater folgend (Bronn 1843). 
Netopiana peposaka Z x Netta rufina (Poll 1907, 1908); Netta 
rufina $ X Anas poecilorhyncha (Heinroth 1906, Poll 1908); 

Mareca sibilatrix $ X Netta rufina 2 (Poll 1908); 

2. Anatidae, Enten (vgl. auch die übrigen Familien). 

Mareca sibilatrix $ X Dafila spinicauda 9; 

Lampronessa sponsa X Anas boschas (Heinroth 1906); 

Anas boschas $ X Cairina moschata Q@ (Selys 1845, Poll 
1907) und ©. moschata J X A. boschas 2 (Selys 1845, Suche- 
tet 1897, Heinroth 1906, Poll 1906) [XI, 35]. 

Diese Kreuzungen zwischen Stockente und Türkenente 
(Cairina) sind häufig und auch in der Natur beobachtet („Anas 
purpureo-viridis“). Stets fehlt ihnen das warzig-nackte Gesicht 
der Cairina und die geringelten Schwanzfedern des Anasmännchens. 
In der allgemeinen Form stehen sie zwischen beiden Arten, eben- 
so in der Größe und Färbung. Letztere ist ein glänzendes Braun; 
nur wenn weiße Eltern gewählt werden, erscheinen mehr oder 
weniger ausgedehnte weiße Flecken. Die Dauer der Eientwicklung 
beträgt bei Anas 28, beim Bastarde etwa 30, bei Cairina 35 Tage. 
Die Männchen zeigen Paarungstrieb, die Hoden schwellen zur 
Brunstzeit an, doch konnten keine reifen Spermatozoen gefunden 
werden; hingegen ist das Ovar der Weibchen verkümmert und 
diese werden im zweiten Jahre dem Männchen derart ähnlich, 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 6 


82 Bastardierung. 


daß eine äußerliche Unterscheidung schwer ist. Der untere Kehl- 
kopf des Mischlingserpels bildet eine richtige Mittelform zwischen 
der Linsengestalt mit abgerundetem Umfange beim Türkenerpel 
und dem durch eine seichte Furche in eine größere, seitliche, 
kugelige und eine viel kleinere, medianwärts spitzig auslaufende, 
mediale Blase geteilten Kehlkopf des Hauserpels. 

3. Tadornidae, Höhlenenten. 

Tadorna vulpanser Z X Anas boschas 9, Farbe der Anas 
oder einfärbig metallisch braun; Schwanz, Füße und Schrei der 
Tadorna; einmal mit weiblicher Anas weitergezogen, Dreiviertel- 
mischung (Selys 1845); 

Tadorna tadorna X Casarca cana (Zool. Soc. 1865); 

T. tadorna X Casarca casarca; Aythia ferina Z X Tadorna 
tadorna 2 (Heinroth 1906); 

4. Plectropteridae, Sporengänse (vgl. auch 5. Anseridae). 

Chenalopex aegyptiacus X Anas boschas var. immanis, 
dunkler als die Nilgans, Kopf und Hals Anas-ähnlich (Selys 1845). 

Cairina moschata Z X Ch. aegyptiacus 2 (Pallas in 
Selys 1845); 

Plectropterus gambensis X Ch. aegyptiacus, diese Bastard- 
eier gingen durch Zufall zugrunde (Selys 1845); 

Pl. gambensis $ X Cairina moschata 9, nur Männchen 
ausgeschlüpft, Körperbau des Vaters, einfarbig braun glänzendes 
Gefieder, besonders indolent; „bemerkenswert ist, daß auch dann, 
wenn die Cairinamutter der reinweißen Zuchtrasse angehörte, die 
Blendlinge dunkelbraun ausfielen* (Heinroth 1906). 

5. Anseridae, Gänse (vgl. auch 6. Oygnidae). 

Anser cygnoides Z X Chenalopex aegyptiacus; 

Anser ceinereus X Cairina moschata; 

A. cinereus ferus X A. c. domesticus (= anser); 

A. cinereus d X A. cygnoides 9, Farbkleid Vater, Schnabel 
Mutter ähnlicher; A. cygnoides Z X A. cinereus 2, Halskrawatte 
des Vaters, mittlere Halslänge, weitergezogen mit cinereus 9, 
letzterem noch ähnlicher; 

Bernicla canadensis {X A. cinereus 9, Farbkleid Vater, 
Schnabel und Füße Mutter ähnlicher, unfruchtbar mit cinereus, 
cygnoides und Bastard leucopsis X cinereus; die reziproken 
A. cinereus $ x B. canadensis 9, den vorigen gleichend; 

Bernicla leucopsis X A. cinereus, Farbe leucopsis-ähnlich, 
aber dunkler, Schnabel und Füße wie cinereus, steril; 


Bastardierung. 83 


A. erythropus (= albifrons) X B. leucopsis, fast völlig rost- 
rot, Füße licht; 

B. leucopsis X B. canadensis, Mischung analog jener von 
cinereus mit canadensis; 

A. cygnoides $ X B. canadensis 9, dunkle Farbe der Mutter, 
doch Farbmuster des Vaters, Füße Mutter ähnlicher, doch nicht 
schwarz, größer als beide Eltern, steril bei Prüfung mit canadensis 
und erythropus (Selys 1845). 

B. canadensis X Anser anser, steril (Heinroth 1906). 

6. Oygnidae, Schwäne. 

Cygnus musicus S X Anser cinereus 9, Schnabel und Fuß 
Vater, sonst Mutter ähnlich; 

C. olor $ x C. immutabilis 2, Schnabel Mutter ähnlich, 
Füße mittelstehend, hell-Äilagrau, mit immutabilis @ fortgezogen, 
fast völlig diesem gleichend (Selys 1845). 

C. atratus d X C. olor 2 (Chevreul 1845, Noll 1868, 
Pissot 1868, Schmidt 1868), schwarz und weiß gefleckt, nament- 
lich Hals schwarz, melodischer Ruf des Vaters. 

Gezüchtete Bastarde zwischen zwei Hühnervögelarten 
sind folgende: 

1. Cracidae, Hokkos, 

Crax alector, rubra und globicera sollen untereinander 
Bastarde bilden, die als Bastardrassen persistieren (Broca 1859); 

Crax (sp.?) & x Meleagris gallopavo 2 (Cuvier in 
Morton 1847); 

Truthühner, Meleagris ocellata X mexicana (Zool. Soc. 1865); 

Gallus $ x Meleagris gallopavo 2 (Öuvier in Morton 1847); 

(Meleagris x Phasianus ? Edwards 1761.) 

2. Phasianidae, fasanartige Vögel (vgl. auch 3., Tetraonidae). 

Pfaue, Pavo cristatus X nigripennis (Zool. Soc. 1865); 

Pavo cristatus $ x Numida meleagris 2 Perlhuhn (Hocker 
1862, 1870, Ghigi 1907); 

Numida meleagris $ X ptilorhyncha 2 und die Rückkreuzung 
mit ptilorhyncha 2 (Ghigi 1907, 1908), sowie die abermalige 
Anpaarung mit ptilorhyncha Z (Ghigi 1908); 

Numida meleagris X Gallus domesticus, Haushuhn, in 
beiden Reziproken (Baraö 1877, 1883, Bechstein 1791, 
Bolle 1856, Giebel 1872, Guyer 1909 Livrde, Atavism, Morton 
1847, Soc. Acecl. 1876, Vilaro 1897, Willemoes-Suhm 1865); 
die Bastarde zwischen Haushahn und Perlhuhn kommen auf 

6* 


84 Bastardierung, 


Hühnerhöfen nicht selten vor. Sie stellen in den meisten 
Charakteren Zwischenstufen der beiden Elternarten dar, der 
Schwanz trägt einen spechtartigen Charakter (Bara6 1877); die 
Farbe kann in weiß übergehen (Barac 1883); in der Stimme 
und Größe stehen sie dem Vater näher, die Zeichnung ist weniger 
ausgesprochen als bei den Eltern. 

In der Jugend sollen sie dem Perlhuhn ähnlicher sein und 
später immer mehr sich dem Hahne nähern, so daß die Männchen 
mit fünf Jahren zwei Hahnfedern im Schwanze ausbilden. Merk- 
male, die keine der beiden Eltern zukommen, aber in den weniger 
differenzierten Fasanvögeln, wie Polyplectron chalcurus, vor- 
kommen, sind die U-förmigen, lichten Zeichnungen einzelner 
Federn. Die Blinddärme sind länger als bei jedem der Eltern 
(Guyer 1909 Atavism). Sie pflanzen sich nicht fort (Bech- 
stein 1791). 

Gallus bankiva X G. varius, auf. Java gehalten (Pelzeln 1880); 

Pavo cristatus Z X Gallus domesticus 2, trotz starken Metall- 
glanzes bei beiden Eltern fast ohne Spur von lIrideszenz 
(Guyer 1909, Atavism); die gleiche Erscheinung zeigt auch die 
analoge Kreuzung des Huhns mit dem Fasane. 

G. domesticus d X Phasianus colchieus 2 (Cuvier in 
Morton 1847, Niemeyer 1868) und reziprok (Frisch 1775, 
Fuller 1836, Guyer 1909 Atarism, „W’Eleveur“ 1889) sind 
nicht selten und werden in vielen Museen aufbewahrt. Der 
zwischen den Stammarten intermediäre Bastard Phasianus 
g x Gallus 2 konnte mit Anpaarung an den männlichen Fasan 
weitergezogen und diesem ähnlicher gemacht werden (Fuller 
1836); die Bastard-Eier ohne Anpaarung sind aber unfruchtbar 
(Frisch 1775). 

Die Fasanenbastarde innerhalb der Gattung Phasianus 
sind untereinander selbst bei Inzucht fruchtbar und stellen 
Mischlinge mit wenig variierenden Charakteren dar. Insbesondere 
die einer und derselben Gruppe innerhalb Phasianus angehörigen 
Kupferfasanen Ph. colchicus, torquatus und versicolor sind in 
allen Kombinationen untereinander und auch viele Generationen 


lang bei Inzucht fortgezogen (Ph. colchicus X torquatus — Dar- 
win 1867, Ph. colchicus X versicolor — Cronau 1902, Ph. 
versicolor X torquatus — Noll 1868 und deren Reziproke 


(Ghigi 1907.) Nur Ph. ellioti wollte mit colchieus noch keine 
Resultate liefern (Cronau 1902), 


Bastardierung. 85 


Nur um geringes weniger leicht gelingt die Bastardzucht 
zwischen den Kupferfasanen und den anderen noch zu Phasianus 
gehörigen Arten. So sind auch die Bastarde vom Königsfasan, 
Ph. reevesii Z X Ph. colchieus 2 untereinander fortpflanzungs- 
fähig und behalten die Mischcharaktere, dunkelmahagonibraune 
Farbe mit Metallschimmer, weißen Halsring und weißer Kopf- 
platte auf schwarzem Kopfe, Stoß des Königsfasanes beim 
Männchen, eine starke Ähnlichkeit mit der Königsfasanenhenne 
beim Weibchen, in der Nachkommenschaft bei (Cronau 1899, 1902). 

Ferner werden genannt: 

Ph. colchiecus X soemmeringii (Oronau 1899); 

Ph. versicolor X soemmeringii („Zool. Soc.“ 1875); 

Ph. soemmerengii Z X Ph. reevesii 2 (Poll 1908); 

Ph. reevesii Z X Ph.walichii 2 (Öronau 1902, Sclater 1875); 

Ph. mongolicus Z X (torquatus Z X colchicus 2) 2 — 
Ghigi 1909; | 

Ph. mongolicus Z X (mongolicus J X (colchieus 8 X tor- 
quatus 9)) 2 — Ghigi 1908; 

Goldfasan, Thaumalea pieta $ X Ph. colchicus 2 (Öronau 
1902, Fuller 1836, Poll 1908) [XI, 45]; 

Th. pieta d x Ph. reevesii 2 (Poll 1908); 

Ph. torquatus $ X (Ph.pieta S x (amherstiae J X pieta 9)) 
2 — Ghigi 1907; 

Th. pieta $ X Ph. walichii 2; Ph. soemmeringii d X Th. 
pictaQ (Cronau 1902); Th. pieta X Ph. versicolor (Friedel 1873); 

Ph. colchieus x Th. Amherstiae (Stephan); 

Th. amherstiae Z x Th. pieta 9 (Sclater 1873), sowie 
dessen zweimalige Anpaarung mit amherstiae d; 

Th. obscurus mit der vorangeführten ersten Ankreuzung 
(Ghigi 1907); 

Th. picta $ X Th. amherstiae 2 (Noenti 1875, Noll 1873) 
und dessen Anpaarung mit Th. amherstiae $ (Noll 1874); 

Phasianus colchicus d X 

Silberfasan, Euplocamus nycthemerus 2, der Hahn gespornt, 
grün und braun mit Metallglanz, ohne Spur einer Haube oder 
den Federzeichnungen des Silberfasanes, die Henne ungespornt, 
licht, braun getupft, Schwanz lang, spitz mit Querbinden, ähnlich 
Ph. Soemmeringii, mit kleiner hängender Scheitelhaube (Fuller 
1836, Tegetmeier 1875); männlicher Bastard bei Anpaarung 
fortpflanzungsfähig; 


86 Bastardierung. 


Eu. nyethemerus d X Ph. colchicus 9; 

Eu. nycthemerus d X Ph. walichii 2 (Oronau 1902); 

Ph. torquatus $ X Eu. nycthemerus 2, männlicher Bastard, 
bei Anpaarung fortpflanzungsfähig; 

auch mit dem weiblichen Bastarde Eu. nycthemerus Z X Eu. 
albocristatus 2. Die beiden letzteren Arten von Euplocamus er- 
gaben bei Inzucht durch fünf Generationen eine konstante 
Bastardrasse, ähnlich dem freilebenden Eu. lineatus; das Weibchen 
des Bastardes konnte mit einer dritten Art von Euplocamus, 
swinhoei Z gekreuzt werden; 

Eu. nobilis X albocristatus; Eu. ignitus X Eu. melanostomus 
(Cronau 1899); | 

Eu. praelatus X lineatus („Zool. Soc.“ 1865); 

Eu. muthura Z X horsfieldi 2, Eu. argentatus Z X muthura 9, 
Eu. argentatus Z X horsfieldi 2, Eu. argentatus d X swinhoei 9, 
Eu. lineatus Z X muthura 2, Eu. lineatus Z X swinhoei 2, Eu. 
(argentatus Z X muthura 2) d X lineatus 2, Eu. lineatus Z X (ar- 
gentatus $ X muthura 2) 2, Eu. (argentatus Z X muthura 9) 
g x argentatus 2 (Ghigi 1907); 

Eu. |[(lineatus Z X (argentatus J X muthura 2)] d X [(argen- 
tatus Z X muthura 2) X lineatus 2)] 2 (Ghigi 1908). 

3. Tetraonidae, Wald- und Feldhühner. 

Zwischen Birk- und Auerwild, Tetrao tetrix [XI, 1a] und 
Urogallus vulgaris [XI, 1c] stehende Waldhühner, das Rackel- 
wild, T. medius oder hybridus [XI, 15], waren schon lange als 
Bastarde zwischen diesen Arten angesehen worden. Aber erst die 
in Volieren vorgenommenen Kreuzungen des Herrn Kralik von 
Mayerswaldau haben den Beweis hierfür erbracht. Es schlüpften 
Junge aus der Kreuzung Birkhahn Z X Auerhenne 2, die wenig 
schwächer waren als Auerküchlein, in der Färbung mehr den 
Birkküchlein glichen, aber stark variierten (Tschusi von 
Schmidhoffen 1884). Es gelang fünf zur Geschlechtsreifezeit 
aufzuziehen, von denen die zwei Hähne völlig typisches Rackel- 
wild darstellten [XI, 15], ebenso die drei Hennen. Eine 
Weiterzucht mißlang, da alle Tiere vorzeitig eingingen („Stu- 
dent“ 1885). 

Höchstwahrscheinlich entstammen manche Exemplare des 
sehr variablen Rackelwildes der reziproken Kreuzung und An- 
paarungen der Bastarde; gegen ihre Fortpflanzung durch Inzucht 
spricht ihre Seltenheit (vgl. A. B. Meyer 1887 Atlas, auch über 


Bastardierung. SR 


andere im Freien erlegte mutmaßliche Bastarde von Tetraoniden, 
hierher ebenfalls Grieg 1890). | 

Wiederholt wurden sichere Bastarde von Phasianus colchi- 
cus d X Tetrao tetrix beobachtet. Ihre Färbung und die teilweise 
Fiederung der Füße (Sabine 1834) vereinigen ebenso wie das 
Becken Charaktere beider Eltern in etwa gleichem Maße. Das 
Brustbein ist Tetrix, das Gabelbein Phasianus ähnlicher. Ein 
Weibchen mit verkümmerten Eierstöcken wies auch Anklänge an 
das Farbmuster der Männchen beider Elternarten auf (Eyton 1835). 

Weiter wurden gezogen: 

Tetrao tetrix $ X Gallus domesticus 2, deren Nachkommen. 
bei Anpaarung fruchtbar (Lloyd 1867); 

Gallus domesticus J X Tetrao tetrix 9, hinfällig (Gloger 
in Naumann 1822); 

T. tetrix $ X Euplocamus nycthemerus 9, hinfällig; 

Gallus domesticus $ X Urogallus vulgaris 2, in beiden Ge- 
schlechtern bei Anpaarung mit Gallus fruchtbar, wobei diese 
Dreiviertelblutbastarde der Mutter ähnlicher sind und alle im 
ersten Jahre die Lebensgewohnheiten des Haushuhnes haben, im 
zweiten aber im Wesen abweichen und sich gleich Waldhühnern 
höher halten (J. Schröder 1880); 

Urogallus vulgaris $ X Meleagris gallopavo 2, hinfällig 
(Beckmann 1832); 

Gallus domesticus $ X Perdix saxatilis 2, bei Anpaarung 
mit Gallus 2 fruchtbar („L’Eleveur“ 1897). 

Unter den Taubenvögeln sind zu verzeichnen: 

Columba maculosa X gymnopthalmus („Zool. Soc.“ 1865); 

Columba livia { X C. turtur 2, etwas mehr nach Turtur 
neigend (Bonizzi 1875); 

Ö. turtur J X risoria 9, ebenfalls Turtur ähnlicher, Rück- 
kreuzung mit risoria 2 dieser sich nähernd (R. Meyer 1863). 

Die Sperlingsvögel sind namentlich unter Verwendung des 
domestizierten Kanarienvogels häufig zu Kreuzungen verwendet 
worden. 

1. Fringillidae, Finkenvögel. 

Zunächst sei die sehr oft gelingende Paarung Stieglitz, 
Carduelis elegans Z$ X Serinus canarius 2 besprochen [XI, 5 a—e]. 
Diese untereinander unfruchtbaren Bastarde (Bechstein 1800, 
Frisch 1775, Stein 1890) wären nach einigen Angaben auch 
bei Anpaarung unfruchtbar (Liebe 1868, Trost 1865), doch 


88 Bastardierung. 


sind von anderen Forscheın positive Ergebnisse sowohl unter 
Verwendung der Kanarienhenne. (Cookson 1840), als auch 
des Kanarienhahnes (Stein 1890) zur Rückkreuzung erhalten 
worden. 

Die Stieglitzkanarien zeigen eine deutliche Mischung der 
Elterncharaktere, sowohl was die äußere Gestalt, als die Färbung 
anbelangt; am auffallendsten ist beim Männchen das orange- 
farbene Gesicht, ein Körperteil, der beim männlichen Stieglitz 
hochrot, beim Kanarienvogel meist gelb ist (Frisch 1775). In 
der Gesamtfärbung, welche vorübergehend (Doebener 1862) oder 
dauernd dunkel sein kann (Galloway 1909, Hünefeld 1864), 
kommt bei Verwendung von Harzer Kanarien meist eine grüne 
und gefleckte Form heraus (Davenport 1908), einfärbig gelbe 
sind unbekannt. (Genaue Beschreibungen vieler Exemplare, aber 
ohne Zuchtversuche bei Klatt 1901, Statistik der Färbungs- 
variationen selbst gezogener Vögel bei Galloway 1909.) 

Die meisten allgemeinen Bemerkungen über die Bastarde 
des Kanarienvogels Z mit dem Stieglitz 2 gelten auch für jene 
mit dem 2 des Zeisigs, Carduelis spinus (Bechstein 1800, 
Davenport 1908, Galloway 1909, Liebe 1868, Stein 1890, 
jedoch unter 49 ein ganz gelber Bastard gezogen — Galloway 1909); 

des Hänflings, Ligurinus cannabina (Bechstein 1800, Blak- 
ston 1880, Davenport 1908, Girtanner, Liebe 1868, 
Stein 1890); 

des Grünlings Ligurinus chloris [XI,6 a—c] (Bechstein 1800, 
Davenport 1908, „Dictionnaire“ 1812, Galloway 1909); 

des Rotleinfinks, L. rufescens (Galloway 1909); 

des Berghänflings, L. flavirostris („Gefiederte Welt“ 1879); 

des Flachsfinks, L. linarius; des Zitronenfinks, L. citrinellus 
(Bechstein 1800); 

des Girlitz, Serinus hortulanus (Bechstein 1800, Stein 1890); 

des Buchfinken, Fringilla coelebs (fraglich); des Gimpels, 
Pyrrhula rubricollis (Bechstein 1800); 

des Sperlings, Passer domesticus; des Goldammers, Emberiza 
citrinella (Russ 1901); ein von einer Nachtigall S, Luscinia 
philomena, getretenes Kanarienweibchen legte bloß leere Eier ab 
(Bechstein 1800). 

Finkenkombinationen ohne Kanarienvogel sind: 

Carduelis elegans X C. spinus („Dictionnaire* 1812), 
untereinander fruchtbar (Bechstein 1800), wenn der Stieglitz 


Bastardierung. 59 


Mutter ist, diesem eher gleichend, nur Brust grün, Vorderkopf 
mit Orangering gezeichnet (Schacht 1873); 

Carduelis elegans Z X Ligurinus cannabina 9, anfänglich 
der Mutter, später dem Vater ähnlicher, Gesicht mit rostrotem 
Anflug, schwache Streifung der Brust, Kopfform mehr spitz 
(Hildebrand 1900, auch „Gefiederte Welt“ 1873); 

Carduelis spinus X Ligurinus chloris („Dietionnaire“ 1812); 

Emberiza citrinella X leucocephala (Pleske 1837). 

2. Ploceidae, Webervögel. 

Spermestes punctulariag X Sp. acuticauda konnten nicht unter- 
einander weitergezogen werden, selbst wenn nicht nahe verwandte 
Bastarde verwendet wurden; hingegen gelang glänzend die An- 
paarung mit Sp. acuticauda und die Dreiviertelbastarde glichen 
fast völlig acuticauda; 

trigene Bastarde (Sp. malabarica X Sp. acuticauda) J X (Sp. 
punctularia X Sp. acuticauda) 2 waren untereinander fruchtbar, 
größer und kräftiger als jede der drei Stammformen (Perzina 
in Stein 1890); 

Sp. erythrocephala X Sp. fasciata konnten ebenfalls nicht 
bei Inzucht, wohl aber bei Anpaarung mit Sp. fasciata 2 fort- 
gezüchtet werden (Ruß 1901). 

Aus Seglern, Kletter- und Kuckucksvögeln sind keine 
Bastarde gezogen worden und so können wir die Vögelbastarde 
mit den folgenden Papageienbastarden schließen: 

Ara macao Z<X A. militaris 9, ein einziges Junges, eher 
militaris ähnlich, früh verstorben (Matorelli 1895); 

Platycerus pallidiceps $ X Pl. eximius 92 und dessen Rück- 
kreuzung mit pallidiceps d; 

Pl. eximius Z X Pl. Pennantii 9, fruchtbar (bei Inzucht ? 
Bartlett in Transact. Zool. Soc. Lond., 80er Jahre, zitiert nach 
Ackermann 1897). 


i) Rassenkreuzung der Vögel (Aves). 

Die ausgedehntesten Versuche über Rassenkreuzungen bei 
Vögeln sind am Haushachn angestellt worden (Gallus domesticus, 
Barfurth 1908, Bateson 1902, 1909, B. und Punnet 1905, 
1908, Davenport 1906,1907, Hurst 1905, Pearl 1909\[XIL1—7]. 

Da fast alle Charaktere der verschiedensten Rassen sich 
als voneinander trennbar erwiesen haben, so daß sie in der ver- 
schiedensten Weise kombiniert werden können, so dürfte es vor- 


90 Bastardierung. 


teilhafter sein, zunächst einzelne Merkmale vorzuführen und erst 
später auf die Kombination der Merkmale bei verschiedenen 
Rassenkreuzungen einzugehen. 


1. Kamm (engl. „comb«). 


Der einfache („Single“) Kamm des wilden Huhnes und der 
gewöhnlichen Landrassen besteht aus einem nackten, hoch auf- 
gerichteten, mit tiefen Einschnitten versehenen Gewebe. Hiervon 
unterscheidet sich der Erbsenkamm („Pea“) durch geringere 
Höhe, Verstreichen der Einschnitte und Auftreten einer Höcker- 
kante zu jeder Seite der Mediane, der Rosenkamm („Rose“) 
durch sehr flache, dreieckige Gestalt, wobei die sehr lang aus- 
gezogene hintere Ecke frei vom Kopfe wegsteht. 

Bei der Kreuzung von Rassen mit Erbsenkamm (Indian 
Game — DBateson 1902, Brahma — Davenport 1906) und 
einfachem Kamm (Leghorns — Bateson 1902, Minorca — 
Davenport 1906) ist der Erbsenkamm in der ersten durchwegs 
vorhanden, wenngleich manchmal die Höhen (Davenport 1906) 
oder die Zacken des einfachen Kammes hervortreten (Bateson 
und Punnett 1906, Pearl 1909), in der nächsten Generation 
findet die typische Aufspaltung in drei Erbsen- zu einem ein- 
fachen Kamm statt [XIL, 1]. 

(Ganz analog dem Erbsenkamm verhält sich auch der 
Rosenkamm (Dorking, Wyandotte — Bateson 1902, Minorca — 
Davenport 1906, Hamburgh — Hurst 1905) gegenüber dem 
einfachen (Leghorn), doch ist die Dominanz eine vollständige. 

Werden Rosen- und Erbsenkamm gekreuzt, so entsteht eine 
neue, sonst in der malaiischen Rasse konstante Kammform, 
welche der Papillen des Rosenkammes und der Höckerkanten 
des Erbsenkammes entbehrt, dafür meist eine @uerreihe von 
Federn im rückwärtigen Drittel aufweist und nach der gerunzelten 
Hautpartie Walnußkamm („Walnut“) benannt worden ist 
[XI, 2F,]. In der nächsten Generation findet eine Aufspaltung 
in 9 Walnuß-, 3 Rosen-, 3 Erbsen- und 1 einfachen Kamm statt 
[XIL, 2F,] (Bateson und Punnett 1905, 1906, 1908). 

Außer Hühnern mit den genannten Kammformen gibt es 
auch Rassen, denen der Kamm völlig zu fehlen scheint, dessen 
Rudiment aber bei genauerer Untersuchung in einer paarigen 
Papille aufzufinden ist (Houdan — Hurst 1905, auch Polen, La 
Fleche — Davenport 1906), welche auf das männliche Ge- 


Bastardierung. 91 


schlecht beschränkt sein kann (Breda — Bateson und Punnett 
1908). Werden solche fast kammlose Hühner mit anderen Kamm- 
formen gepaart, so bringen sie eine mehr minder weitgehende 
Spaltung des Kammes längs der Mediane hervor, während die 
einzelnen Blätter dieses gespaltenen („Split“) Kammes die 
Charaktere der zweiten verwendeten Elternrasse hervortreten 
lassen, als einfache, Erbsen-, Rosen- oder Walnußkämme er- 
scheinen. Die Zerlegung des Kammes in zwei Blätter kann eine 
vollständige O-förmige oder eine unvollständige, nach hinten 
offene V-förmige sein. Letztere tritt bei den polnischen Hühnern 
oder Houdan in Verbindung mit dem Fehlen einer Beinbedeckung 
der aufwärts gedrehten Nasenlöcher auf, Charaktere, die auch in 
der F,-Generation aus der Kreuzung mit Minorcahühnern sich 
nicht dissoziieren. Aus der Kreuzung von V- und einfachem 
Kamm geht in F, ein vorn einfacher, rückwärts in verschiedenem 
Grade gespaltener Y-förmiger Kamm hervor; es streben vorn 
die mit Kammbildung assoziierte Beinbedeckung, rückwärts die 
Spaltung als dominante Merkmale in Erscheinung zu treten. Das 
Zahlenverhältnis in der F,-Generation war: einfacher Kamm 30°), 
Y-Kamm 45°/, V-Kamm 25°/, (erwartet 25°), 50%, 25° — 
Davenport 1906). 

Der Rosenkamm der Seidenhühner („Silky*) ist rückwärts 
dreifach gespalten, bei ihrer Kreuzung mit einfachen Kämmen 
erscheinen unter den Enkeln solche mit einzipfeligem Rosen- 
kamm (Bateson 1909). 

2. Andere Kopfstrukturen. 


Mit der Kammausbildung sind die übrigen Fleischlappen 
des Kopfes („Wattles“) korreliert (Bateson 1902). 

Die bereits erwähnte Aufwärtsrichtung der Nasenlöcher, 
verbunden mit Abwesenheit der Schädelbedeckung am Vorder- 
kopfe, was das Hervortreten einer Gehirnhernie zur Folge hat, 
tritt bei der Kreuzung so behafteter Rassen (Polen, Houdan) 
mit normal beschaffenen in der F,-Generation zurück, um in F, 
in etwa 25°/, oder bei Kreuzung von F, mit normal beschaffenen 
in etwa 50°/, wieder aufzutreten. Doch kann auch bei den normalen 
F, die Stirnhöhe zu hoch sein (Davenport 1906, auch Hurst 
1905, Breda — Bateson 1909). 

Die bei den Polen und Houdanhühnern [XII, 4] vor- 
kommende Federhaube ist von den vorgenannten Merkmalen 


99 Bastardierung. 


trennbar, kommt übrigens auch bei Rassen mit normalem Schädel, 
wie den Seidenhühnern [XII, 35] vor. In der F,-Generation 
tritt stets eine Haube, die aber sowohl an Höhe als an Federnzahl 
hinter der ursprünglichen zurückbleibt, auf (Houdan X Leghorn 
— Hurst 1905, Davenport 1906; Houdan X Minorca, 
Polish x Minorca, Silky X Frizzle — Davenport 1906). 


In F, findet ein Wiederauftreten von haubenlosen bei einem 
Viertel statt, und besonders bei den kleinhaubigen Silkys auch 
einer großhaubigen Form, die keiner der Großelternrassen eigen 
war (Bateson 1909). 


Die von den Houdanhühnern getragenen Schnurrbart- und 
Bartfederbüsche erscheinen stets bei Kreuzung mit bartlosen 
Rassen, Leghorn, Minorca. Ihr Wiederverschwinden in F, bei 
Inzucht von F, ist aber bisher nicht beobachtet; unter 26 resp. 
12 F, hatten alle diese Charaktere; auch bei Anpaarung von F, 
mit den bartlosen Elternrassen verhielten sich die Bartcharaktere 
abweichend von den bisher besprochenen, indem die bartlosen 
Nachkommen bloß die Hälfte der bebarteten ausmachten (5 von 11 
resp. 3 von 8 — Davenport 1906). 


3. Struktur der Federn. 


Unter den Hühnerrassen gibt es solche, welche die daunige 
Beschaffenheit des ‚Jugendkleides zeitlebens beibehalten; die 
Kreuzung dieser Seidenhühner mit gewöhnlichen (Tegetmeier 
1867, Darwin 1876) oder auch mit krausfedrigen, „Frizzle“, 
liefert in der ersten Generation keine seidenfedrigen. Bei der 
Verwendung der krausfedrigen können aber auch gewöhnliche 
zur Hälfte darunter sein, ein Anzeichen für die Unreinheit der 
krausfedrigen Rasse (Davenport 1906). Die F,-Generation aus 
gewöhnlich X silky lieferte 77 gewöhnliche : 22 silky (Bateson- 
Punnett 1903). 


4. Farbe des Gefieders. 


Weißes Gefieder der meisten Rassen ist dominant über 
gefärbtes, so das Weiß der Leghorn, Dorking, Wyandotte über 
das Braun derselben Rassen oder Indian Game (Bateson 1902) 
und das braune Gefieder erschien in F, bei Inzucht an 
161 Hühnern gegen 566 weiße, bei Anpaarung mit rein- 
gezogenen farbigen Hühnern an 323 gegen 281 (Bateson- 
Punnett 1906). 


Bastardierung. 95 


Dieses Weil) der Leghorns ist auch über Schwarz der 
Hamburgh (Hurst 1905) und Houdan, das Gelb der Cochin 
(Hurst 1905, Davenport 1906) mit typischer Aufspaltung 
in F, dominant. Unvollständig dominiert in der F,-Generation 
das Schwarz der Houdan und Hamburgh über das Gelb 
der Cochin (doch ist in F, die Aufspaltung typisch beobachtet 
2:8:1 — Hurst 1905) sowie das Schwarz der Cochins über das 
Rot der „Redbreasted Game“ (Davenport 1906). 

Außer dem dominanten Weiß treten aber ab und zu rezessive 
weiße Hühner vereinzelt auf, vielleicht sogar unter den Leghorn 
vereinzelt (Hurst 1905), ferner bei Wyandotte und Dorking. 

So wurden aus weißen Dorking 2 X Indian Game Z bloß 
farbige Hühner in F,, in F, 46 farbige auf 18 weiße erhalten, 
letztere bei Rückkreuzung mit gefärbten Indian Game wieder 
bloß gefärbte Kinder erzeugend. Konstant tritt dieses rezessive 
Weiß bei den Rosecomb-Bantams und den Seidenhühnern auf; 
weiße Rose comb gaben mit schwarzen Hühnern bloß schwarze, 
ınit färbigen bloß färbige Kinder (Bateson-Punnet 1906). 

Weiße Seidenhühner mit braunen Leghorn gepaart, erzeugten 
220 durchweg farbige Kinder, die bei Inzucht 156 farbige auf 
44 weiße, bei Anpaarung mit weißen Seidenhühnern 98 farbige 
auf 79 weibe lieferten. 

Wird das weiße Seidenhuhn [XII, 35] mit einem der verein- 
zelt auftretenden rezessiven weißen Hühnern anderer Rasse [XII, 
3a] gepaart, so erscheint bezüglich der Färbung ein fast völliger 
Rückschlag auf die vielfarbige Ahnenform des Haushuhnes, den 
Gallus bankiva. Dieser Bastard [XIL, 3 F,] wurde in mehr als 
100 Exemplaren gezogen; in F, spalteten sich die Hühner in 
116 farbige und 67 lichte, also etwa im Verhältnis 9:7; bei An- 
paarung mit farbigen entstehen durchaus farbige, es wurden über 
200 beobachtet. 

Anders verhält sich das vereinzelt auftretende rezessive Weiß 
bei Kreuzung mit dem dominanten Weiß: F, und bei weiterer 
Inzucht alle weiß, bei Anpaarung von F, mit Farbe 43 weiß, 
56 Farbe, also etwa 1:1. 

Auch weiße Rosecomb-Bantam X Seidenhuhn gibt bloß weiße 
Nachkommen. Die Bantams sind zu klein, um eine direkte natür- 
liche Begattung mit den vereinzelten Rezessiven zu erlauben. 

Um dennoch den Erfolg des Zusammentreffens des Bantam- 
und vereinzelten Rezessivweiß zu konstatieren, wurde der weiße 


94 Bastardierung. 


F,-Bastard aus Rosecomb X Silky 2 mit einem vereinzelten 
Rezessivweiß g gepaart, alle 28 aufgezogenen Küchlein wurden 
farbig; das Bantamweiß verhält sich also ebenso wie das Seiden- 
huhnweiß gegenüber dem vereinzelten Rezessivweiß, es bildet mit 
ihm farbigeNachkommen (Bateson-Punnett 1908,Bateson 1909). 

Weibliche Hühner aus der Kreuzung brauner Hähne Mit 
dominantweißen Leghorns zeigen einen bräunlichen Anflug. 

Silbergraue Hennen, welche unter dunklen ab und zu vor- 
kommen, ziehen mit Hähnen silbergrauer Rassen rein weiter 
(Bateson 1902). 

Hingegen scheint die sogenannte „blaue“ Färbung der 
Andalusier nie rein weiter zu gehen; sie entsteht aus der Kreuzung 
schwarzer und weißer Hühner (Darwin 1876, Wright 1902, 
Bateson 1902). Sie zerfallen stets wieder in schwarze, blaue 
und weiße im Verhältnis 1:2:]1. Ebenso verhalten sich blaue 
Bredas (Bateson-Punnett 1908). Unter welchen Bedingungen 
Schwarz und Weiß bei der Vereinigung jene feine Mischung 
dunkler und heller Fleckchen ergeben, die unserem Auge blau 
erscheint, ist noch unbekannt. 

Über die Verteilung der Gefiederfarben ist noch zu er- 
wähnen, daß Tüpfelung über volle Farbe dominiert (Bateson- 
Punnett 1908). Ähnlich wie die blaue Färbung verhält sich die 
kuckuckartige Streifung, welche ebenfalls aus der Paarung von 
Dunkel und Weiß entstehen kann, so bei der Kreuzung des Tosa- 
huhnes [XII,6] mit weißen Cochin [XII, 7] oder weißen Leghorn 
Bantam und „Rumpless Game“, bei diesen beiden nur in den 
männlichen Nachkommen (vgl. neue Fälle Kapitel V). Die Auf- 
spaltung der Tosa X Cochinkreuzung ergibt weiße, kuckucksstreifige 
und einfarbig pigmentierte. 

Die lichten Federschäfte der Tosahenne werden bei der 
Kreuzung mit dem weißen Cochin sehr verbreitert, auch bei der 
Kreuzung mit dunkeln Brahmas treten sie scharf hervor und 
gehen selbst auf die männlichen Nachkommen über. Die gelbe 
Federsäumung („Lacing“) der dunkeln Brahma erscheint in der 
Kreuzung mit dem Tosa an den Hähnen, ebenso die schrift- 
artige Zeichnung („Penciling“) der Brahmahennen bei den Hennen 
derselben Kreuzung. Dagegen tritt die Federsäumung im Nacken 
der Kreuzung Minorca X Brahma stark, bei der Kreuzung Weiß 
Leghorn X Brahma völlig zurück. Das Rot auf den Flügeldeck- 
federn der braunen Brahma kommt bei Kreuzung mit schwarzen 


Bastardierung. 95 


Minorca oder weißen Leghorn in den Hähnen zum Vorschein, 
obzwar die sonstige Färbung unterliegt. 

Die weiße Federhaube der schwarzen polnischen Hühner 
verschwindet bei der Kreuzung mit den ganz schwarzköpfigen 
Minorcas an dem Schopfe der Hähne ganz, der Hennen fast 
völlig. Die Rückkreuzung mit Schwarz gibt bloß schwarze Hauben 
(Davenport 1906). 

An dem Daunenkleide der Küchlein ist braunschwarz der 
„Brown-breasted Game“ dominant über braun gestreift des „Black- 
red Game“, dieses über lichtbraun der „Black-red-Malay Bantam“ 
(Bateson-Punnett 1906). Ein weißes Rezessiv-Leghorn Z mit 
einem braunen Leghorn 2 gab braun gestreifte Küchlein, wie sie 
der letzteren Hühnerfarbe entsprechen. Diese F\ ergaben dann 
dreierlei Küchlein, 76 braun gestreifte, 29 lichtbraune und 
33 weiße, also im Verhältnis von 9:3:4, Als erwachsene 
Hühner waren bloß die letzteren verschieden von allen andern 
im Farbkleide (Bateson-Punnett 1908). 

Die braun gestreifte Farbe der Küchlein von „Black-red 
Game“ war ebenso wie die bankivaähnliche Zeichnung der er- 
wachsenen Hühner gleicher Rasse dominant über die schwarze 
der „Brown-red Game“, wenn „Black-red Game“ als Vater 
verwendet wurde; als Mutter erzeugte aber die bankiva-ähnliche 
Rasse mit „Brown-red Game“ als Vater zu 50°, „Brown-red 
(ame“ und dieses waren die Weibchen (Hagedoorn 1909). 


5. Andere Farben. 


Die Indian Game legen braune, die weiße Leghorn weiße 
Eier, die Eier der Hybriden sind intermediär (Bateson 1902); 
ebenso legen gelbe Cochin braune Eier, schwarze Hamburgh 
weiße, F, von verschiedenen intermediären Tönen; die Eier der 
Kreuzung von zwei Rassen mit weißen Eiern, Weiß Leghorn 
und Houdan untereinander, gaben bloß weiße Eier (Hurst 1905). 

Die Färbung des Schnabels schwankt zwischen schwarz, 
gelb und hornfarbig, von welchen in der angegebenen Reihenfolge 
die frühere Farbe über die spätere dominiert (schwarz-Minorca 
X gelb-Brahma; gelb-Leghorn X horn-Houdan — Davenport 
1906). Ferner dominiert weißlichbraun über gelb (White Leg- 
horn X Indian Game — Bateson 1902), weiß über lichtgelb 
(Houdan X Leghorn) und gibt gelb (Buff Cochin) X blauschwarz 
(schwarz Hamburgh) lichtblau (Hurst 1905). 


96 Bastardierung. 


Unter den Farben der Füße dominiert schwarz (Minorca) 
über gelb (Brahma); die Kreuzung von strohgelb („willow“-Tosa) 
mit weiß (Cochin Bantam) erzeugt verschiedenartige, auch neue 
Töne; gelb (Dunkel Brahma) X strohgelb (Tosa) ergab 16 Hähne, 
alle mit gelben, und 5 Hennen, alle mit strohgelben Füßen. 

Die Farbe der Ohrlappen wechselt zwischen rot und weiß, 
bald tritt ersteres (Schwarz Cochin Bantam) gegen letzteres 
(Weiß Leghorn Bantam) dominant oder fast dominant (Dunkel 
Brahma x Tosa) auf oder es ist das Umgekehrte der Fall 
(Brahma x Minorca); auch kommen beide Farben je in der Hälfte 
der F,-Generation vor, was auf eine Unreinheit der einen Rasse 
zurückgeführt wird. (Brahma-Leghorn — Davenport 1906), 
endlich ist Scheckung nicht selten (Indian Game X White Leg- 
horn — Bateson 1902). 

Von Irisfarben ist dunkelbraun (Schwarz Cochin .Bantam) 
dominant über rot („Rumpless Game“), rot (Leghorn) über gelb 
(Brahma), dieses über lichtbraun (Minorca — Davenport 1906). 
Schwarze Augen der Andalusier dominieren unvollkommen über 
rot. Am merkwürdigsten ist das Verhalten der Seidenhühner. 

Bei diesen ist nicht bloß die Iris, sondern auch das Periost, 
die Somatopleura, Teile der Splanchnopleura, Scheiden der Blut- 
gefäße und Bindegewebe unter der Haut tiefschwarz pigmentiert, 
so daß die ganze Haut des Tieres schon äußerlich infolge des 
durchschimmernden Pigmentes blauschwarz erscheint. Die schwarze 
Haut wird von der weißen der Frizzle (Davenport 1906) und 
anderer Rassen (Tegetmeyer 1867) dominiert. 

Wird die Seidenhenne jedoch mit einem braunen Leghorn- 
hahn gepaart, so sind beide Geschlechter in F, unpigmentiert 
in bezug auf die erwähnten Teile oder weisen bloß kleine 
Pigmentpunkte auf. Wird hingegen die reziproke Kreuzung, 
Leghorn 2 x Seidenhuhn Z ausgeführt, so verhalten sich die 
Hähne in F, ebenso, aber die Hennen sind fast ebenso stark 
pigmentiert als die Seidenhühner. 

Beide Sorten von F, 22 gaben mit Leghorn S zurück- 
gekreuzt unpigmentierte oder äußerst wenig pigmentierte Hühner; 
hingegen gaben alle untersuchten F, ZZ mit Leghorn 2 zurück- 
gekreuzt in F, 375 unpigmentierte zu 54 pigmentierten, letztere 
alle Hennen (Verhältnis 7:1, Hennen 3:1). 

Der F,-Hahn mit dem Seidenhuhn gab verschiedene Pig- 
mentierungsgrade in beiden Geschlechtern. Die dunkel pigmen- 


Bastardierung. 97 


tierte F,-Henne mit reinem Seidenhahn zurückgekreuzt, gab in 
beiden Geschlechtern bloß pigmentierte Junge. 

Eine wenig pigmentierte F,-Henne mit einem reinen 
Seidenhahn zurückgekreuzt, gab bislang 8 tief pigmentierte Hennen 
und 5 Hähne von tief bis mäßig pigmentiert. Beı Inzucht der F, 
kommen in F, alle Arten der Pigmentierung in beiden Ge- 
schlechtern vor; die Zahlen sind noch nicht genügend analysiert 
(Bateson 1909). 


6. Struktur der Beine. 


Die starke Befiederung der Läufe bei den Brahma- und 
Cochinhühnern kommt in F, in halber Ausbildung, aber unregel- 
mäßig vor, sowohl bei der Kreuzung mit Leghorn, Houdan, 
Hambursh (Hurst 1905), als auch Tosa, Minorca, Rumpless, 
Game. Das als „Vulture Hock“ bezeichnete steife Federbündel 
an der Ferse, welches oft in Verbindung mit der Befiederung 
der Läufe auftritt, scheint hingegen meist rezessiv, aber in ähn- 
lich unregelmäßiger Weise. 

In manchen Hühnerrassen kommen neben den vier nor- 
malen überzählige Zehen vor (Dorking — DBateson 1902, 
Houdan — Hurst 1905, Davenport 1906, Seidenhuhn — 
Davenport 1906). 

Alle Untersucher stimmen darin überein, daß die über- 
zähligen Zehen bei der Kreuzung mit beliebigen vierzehigen 
Rassen gewöhnlich dominieren und die typische Aufspaltung in 
F, ergeben, aber in F, auch ab und zu vierzehige auftreten, die 
trotzdem bei Weiterzucht sich wie mehrzehige verhalten, d. h. 
bei Inzucht drei mehr- zu einem vierzehigen Huhn liefern ust. 
Übrigens ist die Anzahl der überzähligen Zehen keine genau 
bestimmte, es kann bloß eine vorkommen, die wieder auf dem 
rechten oder linken Fuße stehen kann, oder zwei, eine auf jedem 
Fuße, oder noch mehr, bis zu je zwei auf jedem Fuße, namentlich 
beim Seidenhuhn. 

Sporadisch treten üherzählige Zehen auch unter sonst vier- 
zehigen Rassen (Orpington — Barfurth 1908) [XII, 5] auf und 
scheinen dann dieselben Unregelmäßigkeiten aufzuweisen, wie bei 
mehrzehigen Rassen. Bei Verwendung fünfzehiger Hennen und 
vierzehiger Hähne waren 47°/, fünf-, 53°/, vierzehige Küken, 
bei der reziproken Paarung 42°/, fünf-, 56°/, vierzehig (Bar- 
furth 1909). 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 7 


98 Bastardierung. 


7. Schwanzende., 


Bei einer Hühnerrasse („Rumpless Game“) sind die Schwanz- 
wirbel an Zahl vermindert und verkümmert; mit geschwänzten 
Rassen gekreuzt, tritt stets die normale Beschaffenheit in F, auf. 
Eine andere, aus Japan stammende Rasse besitzt eine ungeheuere 
Verlängerung der sichelförmigen Schwanzfedern des Hahnes 
[XI, 6]. Bei Kreuzung dieser Tosa mit den kurzschwänzigen 
Cochin [XII, 7] oder Brahma gibt F, verlängerte Schwänze, die 
aber bei der letzteren Kreuzung die Länge der Tosa nicht er- 
reichen dürften. Die Farbe des Schwanzes ist im allgemeinen 
mit der übrigen Gefiederfarbe korreliert, nur tritt das Rot der 
Rückenpartien nicht auf die Sichelfedern über und persistiert 
das Grünschwarz dieser oft bei sonst ganz hellen Hähnen am 
Ende des Schwanzes (Davenport 1906). 

Manchmal treten unter geschwänzten Hühnern anscheinend 
spontan Hähne ganz ohne Schwanzende auf. Ein solcher Hahn 
zeugte mit geschwänzten Hennen in F, durchaus geschwänzte 
Junge, welche mit dem Vater oder untereinander wieder eine 
geschwänzte F,-Generation ergaben, bei der aber in etwa 15°), 
eine mehr weniger weitgehende Verkümmerung des Schwanzes 
zu bemerken war. Ein anderer Hahn, wahrscheinlich ein Sohn 
des ersten, lieferte, mit den F,-Hennen aus dem ersten Hahne 
gekreuzt, zur Hälfte schwanzlose Hühner, die wieder untereinander 
eine zum großen Teile schwanzlose F,-Generation entstehen 
ließen (Davenport!). 


8. Gewohnheiten. 


Brütigkeit der Hennen ist dominant über das bei mehreren 
mediterranen Rassen, z. B. Leghorn verbreitete Fehlen des Brut- 
instinktes (Kreuzung mit Indian Game — Bateson 1902, mit 
Houdan — Hurst 1905). Hier sowie in der dominanten Eigen- 
schaft gewisser ägyptischer Hühner, namentlich im männlichen 
Geschlechte laute, durchdringende Schreie auszustoßen, ist der 
Nachweis einer strengen Scheidung in F, jedoch schwer. 

Über Fruchtbarkeit, gemessen durch Anzahl der abgelegten 
Eier, sind noch keine klaren Daten erhalten worden (Bateson 
1909, vgl. über die Ohnmacht der Zuchtwahl in letzterem Falle 
Pearl und Surface 1909, später besprochen). 


!) Davenport, ©. B., The Imperfeetion of Dominance and some of 
its consequences. — American Naturalist XLIV. 129—135. 1910. 


Bastardierung. 99 


9. Kombination von Merkmalen. 


An der weißen Leghornrasse findet sich die lichte Färbung 
mit dem einfachen Kamm kombiniert, am „Indian Game“ die 
dunkle Farbe mit dem Erbsenkamm [XI, 1P]. Kreuzung von 
Leghorn X Game gibt, da, wie wir sahen, lichte Farbe und 
Erbsenkamm dominant sind, in F, bloß weiße Hühner mit 
Erbsenkamm [XII, 1F,]. Diese untereinander gepaart, liefern 
alle vier Kombinationen der vier Eigenschaften, aber nicht in 
gleicher Menge, sondern weiß mit Erbsenkamm etwa 9, weiß mit 
einfachem Kamm etwa 3, dunkel mit Erbsenkamm etwa 3 Hühner 
auf je ein Huhn, dunkel mit einfachem Kamm [XII, F,]. (Die 
Zahlen in einem konkreten Beispiele waren 111, 37, 34, 8 — 
Bateson 1902). 

Bei Kombination anderer Charaktere an den zur Paarung 
gewählten Eltern treten ganz analoge Verhältnisse auf; die Auf- 
spaltung in F, entfernt sich in der Regel nicht weit von 
9:3:3:]1, doch ist öfter ein bedeutender Mangel der letzten, 
beide Rezessive enthaltenden Gruppe zu konstatieren. Die typische 
weitere Aufspaltung der F,-Generation in F, ist schematisch in 
der Figur [XII, 1 F,] wiedergegeben. Ihre Besprechung und die 
Kombination von mehr Merkmalpaaren wird erst nach Vornahme 
der Säugetiere erfolgen. 

Beim Edelfasan (Phasianus colchicus) kommen ab und zu 
im Freien weiße und weißgescheckte Stücke vor. Jede von diesen 
Rassen kann rein weitergezogen werden. Bei Kreuzung der ge- 
wöhnlichen kupferfarbigen mit weißen kommen bloß kupferfarbige 
Junge, hingegen bei Kreuzung mit den gescheckten auch einzelne 
gescheckte, die sogar mehr Weiß haben können als die gescheckten 
Eltern. Der Schecke entsteht nicht aus der Kreuzung von kupfer- 
farbigen mit weißen Fasanen (Öronau 1902). 

Die Haustaube (Columba livia domestica) hat zu kom- 
plizierten Kreuzungsversuchen (Darwin 1885, Kohlwey 1897 
u. a. m.) gedient, die namentlich das Auftreten der vollen, atavi- 
stischen Färbung der wilden Felstaube bei Kreuzung von Haus- 
rassen ohne sichtbare Spur solcher Farben demonstriert haben. 
Solche Fälle kommen bei schwarzer Barbtaube [XII, 8a] x weiße 
Pfauentaube [XII, 85] vor, indem bei manchen Enkeln am 
Flügel nicht nur die blaugraue Farbe, sondern auch die schwarzen 
Querbinden der wilden Stammform hervortreten EREERSERN Die 


F,-Generation ist in diesem Falle schwarz, mit wenigen weiben 


7* 


100 Bastardierung. 


Federn [XII, 8F,], sie spaltet sich in F, in schwarze, schwarze 
mit weißen Federn, wildtaubengraue („blaue“), ebensolche mit 
weißen Federn und ganz weiße [XII, 8SF,]. Bei manchen 
Kreuzungen kommen auch anstatt blauen rote Federn vor [XII, 
8Fı_»]. Diese extrahierten Farben sind in folgender Reihenfolge 
übereinander dominant: schwarz > blau > rot > weiß mit ein- 
zelnen farbigen Federn > weiß. Weiße untereinander ziehen 
stets rein, von schwarzen können wieder blaue gezogen werden 
(Staples-Browne 1906, 1908). 


Reingezogene Tauben mit verbreiterten Zehenhäuten (,‚web- 
footed‘‘), gekreuzt mit gewöhnlichen (Nönnchen), erzeugen in F, 
keine mit verbreiterten Zehenhäuten. Die Kapuze umgekehrter 
Federn an der Nonnentaube unterliegt in F, der gewöhnlichen 
Befiederung, kann aber bei Weibchen gelegentlich doch auf- 
treten (Staples-Brown 1905). 


Der Kanarienvogel (Serinus canarius) zeigt viele aus- 
gesprochene Varianten, die aber meist nicht*in Form konstanter 
Rassen auftreten. Außerdem ist durch Anwendung verschiedener 
Terminologie der Vergleich von Versuchen verschiedener Autoren 
(Bateson 1909, Davenport 1908, Galloway 1909, Noor- 
duyn 1903, 1906, 1908)*) erschwert. Im allgemeinen läßt sich 
sagen, daß Schopf [XI, 5c] über glattköpfig dominiert, sattes 
(relb über Isabellfarbe („buff“), und in F, dem Verhältnis 3:1 
recht genau folgen. Hingegen habe ich mir noch kein klares 
Bild über die Zahlenverhältnisse der Scheckung machen können, 
jedenfalls ist starke Scheckung über geringe oder Einfarbigkeit 
dominant. 


Das größte Interesse beansprucht jedoch die Kreuzung der 
hell-zimtfarbenen, wenigstens in der Jugend rotäugigen „cin- 
namons‘“ mit schwarzäugigen Rassen. In F, fallen beide Ge- 
schlechter schwarzäugig, wenn als Mutter die rotäugige Varietät 
gewählt wurde; war aber die rotäugige Varietät als Vater ge- 
wählt, so sind zwar alle Männchen in F, schwarzäugig, aber die 
Weibchen (mit seltenen Ausnahmen — Durham und Marryat 
1908) rotäugig. Zwei rotäugige geben stets bloß rotäugige Kanarien. 

F, schwarzäugige Sg X rotäugige 2 2 gibt alle vier mög- 
lichen Kombinationen von Augenfarbe und Geschlecht; dieselben 


*) Vgl. neuerdings Davenport, Galloway und Heron, Miscellanea 
in Biometrika, VII. 1910. 


Bastardierung. KO 


SEX schwarzäugigen 2 2 geben bloß schwarzäugige Jg, aber 
je zur Hälfte schwarzäugige und rotäugige Weibchen. Die 
Resultate lassen sich verstehen, falls alle schwarzäugigen Weib- 
chen der grünen und gelben Rassen, nicht aber die Männchen, 
auch rotäugige Anlagen tragen. 

Ahnliche Verhältnisse wie beim Kanarienvogel scheinen bei 
vielen wilden verwandten Arten zu obwalten nach dem Vor- 
kommen bloß weiblicher „ceinnamon“-Varietäten zu schließen. 
Männliche „cinnamons“ entstehen bei diesen z. B. Ligurinus 
chloris bloß aus der Vereinigung der „cinnamon“-Weibchen mit 
den eine Mischform zwischen „cinnamon“ und grün darstellenden 
„einnamon-green“ (Galloway 1909). 

Unter den Rassenkreuzungen bei wilden Vögeln sind endlich 
noch zwei zu erwähnen, deren Eltern früher als eigene Arten 
angesehen wurden, bis die Auffindung in gemeinsamem Haus- 
halte ihre Artidentität wahrscheinlich machte. 

Es ist dies erstens die Verpaarung der Rabenkrähe, Corvus 
corone, und der Nebelkrähe, ©. cornix, welch letztere sich von 
der ersteren ganz schwarzen durch die graue Färbung des Rumpfes 
unterscheidet. In manchen Nestern findet sich die Hälfte der 
Jungen schwarz, die Hälfte schwarz mit grauem Rumpfe. In 
anderen Nestern treten Mischfarben in allen Übergängen auf, aber 
die Bastarde, untereinander fruchtbar, liefern wieder reine Rück- 
schläge auf die Stammrassen (Naumann 1822, Nathusius 1874). 

Zweitens gibt es von einer kleinen Eule, Athene noctua, 
welche normalerweise gelbe Augenfarbe hat, eine schwarzäugige 
Varietät, die auch durch Längsanordnung des Federnpigmentes 
abweicht (Giglioli 1903), jedoch sich wie eine rezessive Rasse 
verhält insoferne in manchen Noctua-Nestern etwa !/, der Nest- 
linge der var. chiaradjae angehört. 


j) Artbastarde der Säugetiere (Mammalia). 

Zunächst sind zwei Beuteltierbastarde (Marsupialia) 
zu nennen, beide betreffen Känguruharten: 

Halmaturus Benetti $ x H. Thetidis 2 folgte in der Farbe 
ziemlich der Mutter, in der Größe dem Vater (Niemeyer 1868); 
ferner H. ruficollis X H. Benetti („Zool. Soc.“ 1863). 

Bei den Monotremen, Edentaten, Imsectivoren, 
Chiropteren, Sirenen, Proboscidiern und Hyraciden 
sind Bastarde unbekannt. 


1023 Bastardierung. 


Am besten sind die pferdeartigen oder einhufigen Tiere, 
Solidungula, in bezug auf ihre Verbastardierung untersucht, 
während für die übrigen perissodactylen Huftiere keine Angaben 
vorliegen. 

Die Gattung Equus zerfällt in drei Untergattungen, Equus 
s. str., Hippotigris und Asinus, von welchen die beiden letzteren 
einander wesentlich näher stehen. Zu Equus s. str. ist bloß das 
Pferd, E. caballus [XIII, 10], mit seinen verwilderten (Tarpanus) 
und wilden (Przewalskii) Rassen zu zählen; Hippotigris umfaßt 
vom pferdeähnlichsten angefangen H. quagga [XIII, 12], H. 
burchelli [XIIL, 3] mit verschiedenen Lokalrassen (Ohapmani, 
Grevyi usw.) und H. zebra [XIII, 11]; Asinus den Halbesel, A. 
hemionus [XIII, 1] und den Hausesel, A. asinus [XIII, 4], mit 
seinen Stammarten A. taeniopus oder hamar in Afrika, A. onager 
(oder indicus?) in Asien. Die Unterschiede zwischen diesen Arten 
sowie die Mittelstellung der unter ihnen gezüchteten Bastarde sind 
am besten aus den beigegebenen Abbildungen [XIII, 1—13] zu 
ersehen. 

Innerhalb der Untergattung Asinus wurde die Kreuzung 
Hemionus S X Asinus 2 wiederholt gezogen (Gray?, Noenti 
1875, Rörig 1903, Tegetmeier und Sutherland 1895) und 
weist die rötlichfahle Farbe des Vaters auf; bei der reziproken 
Asinus Z X Hemionus 2 erschien nur das schwarze Kreuz des 
Vaters (Rörig 1903); innerhalb der Untergattung Hippotigris ist 
mir bloß Burchelli $ X Zebra 2 bekannt („Berlin“ 1883). 

Bastardierungen von Eseln mit Tigerpferden sind in 
folgenden Kombinationen gelungen: 

Asinus $ X Zebra 2 [XIII, 8] (Geoffroy und Öuvier 
1820, Gray nach Ackermann 1898, Ewart 1900) und die 
reziproke Zebra $ X Asinus 2 (Rörig 1903) sowie die wechsel- 
seitige Paarung dieser Bastarde (Zebra S X Asinus 2) X (Asinus 
Sg x Zebra 2); Asinus Z X Burchelli 2 (Noenti 1875); 

Burchelli $ x Asinus 2 (Hesse nach Rörig 1903); 

Taeniopus Z$ X Zebra; Hemionus J X Zebra 2; Hemionus 
g x Quagga 2 (Rörig 1903); Hemionus S X Burchelli 2 [XIII, 
2] (Ewart 1900]. 

Allbekannt ist die Bastardierung der Esel mit dem Pferde. 
Die Richtung Asinus Z X Caballus 2 wird meist als Maultier 
[XIIL, 5], die reziproke Caballus $ X Asinus © als Maulesel be- 
zeichnet. Dieser soll durch die geringere Größe an die Mutter, 


Bastardierung. 103 


den stärker behaarten Schwanz und die wiehernde Stimme 
an den Vater erinnern, während das Maultier gerade mit be- 
deutenderer Größe den Schwanz und die Stimme des Esels erben 
soll, doch scheint weder der Einfluß der verwendeten Rassen 
untersucht zu sein, noch eine genaue Analyse der Eigenschaften 
vorzuliegen, so daß wir wenig Kenntnis darüber besitzen, wie 
weit die Auswahl der einen Art als Vater oder Mutter für den 
Ausfall bestimmter Charaktere in Betracht kommt. Das weibliche 
Maultier ist gelegentlich bei Anpaarung mit dem Pferde (Acker- 
mann 1893 mit alter und neuerer Litt, de Nort 1769, Ebert 
1884, Noenti 1875, Noll 1873) oder dem Esel (Ebert 1884, 
Noenti 1875, Waldow von Wahl 1907) fruchtbar; in letzterem 
Falle gleicht das Produkt [XIIL, 6] fast völlig dem Maultiere, 
im ersteren nähert es sich bedeutend dem Pferde. 

Außer von Asinus können auch Mulos von Caballus 
gd x Hemionus 2 oder Hemionus Z X Oaballus 2 (Milne- 
Edwards 1869) gezeugt werden; die Mischung der Esel- und 
Pferdecharaktere tritt analog wie beim gewöhnlichen Maultiere 
auf (Rörig 1903). 

Das Produkt weist selbst bei Verwendung eines mongolischen 
Ponys als Mutter keine Ähnlichkeit mit dem Equus przewalskii 
auf, erinnert eher an den asiatischen Wildesel, Onager. Die Ab- 
leitung des Przewalskiipferdes aus einer solchen Bastardierung 
wird daher zurückgewiesen (Ewart 1903). Dagegen geht ein 
äußerst Tarpan-ähnliches Geschöpf aus der Kreuzung von Shet- 
land und walesischen Ponys hervor, die Zugehörigkeit des Tarpan 
zu E. caballus bestätigend (Ewart 1905). 

Kreuzungen von Tigerpferden mit dem echten Pferde sind: 

Zebra $ x Caballus 2 (Hesse nach Rörig 1903, Lan- 
dois 1903, Sperl 1906), Caballus J X Zebra 2 (Geoffroy 
und Cuvier 1820, Rörig 1903), Burchelli Z x. Caballus 9 
(XIII, 7] (Ewart 1899, 1900, Kadich 1903, Noenti 1875), 
Caballus $ X Burchelli 2 [XIII, 9] (Lady Meux in Ewart, 
1900, Iwanoff 1905); wie aus den Abbildungen ersichtlich, 
überwiegt die Zebrastreifung stärker, wenn der Vater dieselbe 
gehabt hat, als wenn dies bei der Mutter der Fall war. In letzterem 
Falle sind übrigens die individuellen Schwankungen bedeutender; 

Quagga Z x Caballus 2 [XII, 13] (Morton 1820). 

Endlich ist noch der aus allen drei Untergattungen stam- 
mende, tritogene Bastard zu erwähnen, welcher in der Knowsley- 


104 Bastardierung. 


menagerie gezogen worden ist, nämlich caballus $ X (asinus 
2 x zebra 2) 2 (Darwin-Carus 1878, Rörig 1903). 

Über die paarzehigen Huftiere oder Artiodactylier 
finden sich folgende Angaben: 

1. Schweine, Suina: Dicotyles labiatus X D. tajaca (Zool. 
Soc. nach Ackermann 1898); Sus scrofa J X 8. plieipes 9 
(„Isis“ 1883, 1884); Sus scrofa persica X S. sundaica („N.“ 1872); 
Sus scrofa J x 8. scrofa domestica 2, die Kreuzung der wilden 
Stammart mit dem zahmen, weißen Schweine liefert in ein und 
demselben Wurfe wildschwein- und hausschweinähnliche Junge. 
So hatten von sechs Jungen eines entlaufen gewesenen Haus- 
schweines von einem Wildeber fünf die längere und spitzere 
Bildung des Kopfes und die gestreifte Farbe des Felles wie die 
Wildschweine, blieben menschenscheu, fraßen keine Gerste, 
sondern Gras und Blätter, hielten sich zusammen, abgesondert 
von den zahmen Schweinen. Dagegen war das sechste weiß 
und auch sonst mit den Eigentümlichkeiten des Hausschweines 
(Masch 1781). 

Absichtlich angestellte Paarungen haben je zur Hälfte wilde 
und hausschweinähnliche Ferkel ergeben (Giles 1321), von 
welchen die letzteren jedoch die Streifung des Felles Weiß in 
Weib erkennen lassen, die ersteren die beim Wildschwein ganz 
schwarze Wühlscheibe teilweise rot besitzen. Die Lebensgewohn- 
heiten und das Wachstum der übrigens hinfälligen Bastarde 
standen in der Mitte zwischen den Elternarten (Beckmann in 
Landois 1903; Landois 1903). 

Die Kreuzung des Wildebers mit der rotgefärbten Tams- 
worthsau zeigte in allen Nachkommen und Charakteren die 
Eigentümlichkeit des ersteren; bei Anpaarung einer Bastardsau 
mit einem Tamswortheber wurden sechs wildeber- und sechs 
tamsworthähnliche Ferkel aufgezogen (Q. J. Simpson in Spill- 
mann 1906). 

2. Kamele, Tylopoda: Camelus bactrianus X dromedarius 
(Quelle? nach Brehm) soll Junge mit bald einem, bald zwei 
nahe aneinander stehenden Höckern ergeben: 

Auchenia lama X A. alpaca ergibt nach einigen Autoren 
(Bory de St. Vincent in Baum 1861) unfruchtbare Bastarde, 
nach anderen (Hombron 1848) wären sie ebenso wie jene mit 
einer dritten Aucheniaart, A. vicugna, fruchtbar. 


Bastardierung, 105 


3. Hirsche, Cervidae: Cervulus vaginalis X C. Reevesii 
sollen bei Inzucht fruchtbar sein (Darwin 1869); 

Cervus virginianus S X. Reduncina macrotis @ erbte die 
langen Ohren der Mutter (Zipperlen 1877); 

Cervus virginianus X ceylonensis und acapulco (Caton 1880); 
C. Alfredi S X marianus 2 („Zool. Soc.“ 1873). 

C. canadensis S X C. elaphus @ (Knotterus-Meyer 1904, 
dieselben Arten auch Laffert 1885); 

Cervus axis $ x C. elaphus 9, Edelhirsch, lieferte mittel- 
stehende Bastarde (Rörig 1900), welche bloß die acht der Vater- 
art entsprechenden Monate von der Edelhindin getragen werden, 
während ein bei gleichzeitiger Paarung mit dem Edelhirsch ge- 
tragenes Hirschkalb die für elaphus normalen 9 Monate aus- 
getragen wurde (Röse 1869). 

4. Antilopen, Ziegen und Schafe, Antilopidae: 

Dem eben genannten Resultate stehen Angaben über die 
Bastarde der &emse, Dorcus rupicapra S x Ziege, Capra hircus 2 
entgegen, welche, bald mehr dem Vater, bald mehr der Mutter 
gleichend, stets infolge der kürzeren Tragezeit der Hausziege 
nackt zur Welt kommen (Girtanner 1880). Hausziegenbock und 
Steinbock, Capra ibex, 2 (Gravenhorst 1596) bringen ebenso 
wie die reziproke Kreuzung Junge (Zeller in Brehm). 

Öfters ist der Hauswidder, Ovis aries Z, mit dem Muflon, 
Ovis musimon, 9, gekreuzt worden (Baumgartner 1878, Kühn 
1882, Zool. G. 1873); die Kreuzung Merinowidder X Muflon 2 
glich mehr dem Vater und hatte weißes Wollhaar, mit dem Muflon 2 
weitergezogen, traten an der ersten Rückkreuzungsgeneration an 
dem roströtlichen, muflonähnlichem Felle nur mehr einzelne Woll- 
stellen am Halse auf; dieser Bastard Z wieder mit Merino 2 
gepaart, ergab ganz der Mutter gleichende Junge (Durieu 1839). 

Eine andere Wildschafart, O. orientalis d, zeugte mit O. 
aries @ (Kühn 1885), desgleichen O. cyeloceros $ X O. musimon 2 
(Zool. G. 1873), während Capra hircus d x O. musimon d 
unfruchtbar blieb (Durieu 1839). 

Der Ziegenbock, Capra hircus d, soll Schafe, Ovis aries 2 
zu begatten imstande sein; in Kaaden, Böhmen, wurden nicht 
weniger als 82 Schafe auf diese Art belegt und erzeugten 
Nachkommen, die sich bloß durch das feinere Haar und die 
Abwesenheit der Hörner im männlichen Geschlechte von Schafen 
unterschieden (K. Fischer 1862). Neuerdings wurden ziegen- 


106 Bastardierung. 


ähnliche Bastarde vielleicht der reziproken Kreuzung gesehen 
(Waldow von Wahl 1907). 

5. Rinder, Bovidae: 

Das Hausrind, Bos taurus, ist mit mehreren zu den Unter- 
gattungen Bibos und Bison gehörigen Arten gekreuzt worden, 
und zwar: 

Bison americanus d X Bos taurus 2 (Kühn 1882, Nathu- 
sius 1904), die erste Generation nur bei Anpaarung, die zweite 
bei Inzucht fruchtbar (Rafinesque 1821); 

Yak, Bibos grunniens 2 X Bos taurus 9, bei steter Anpaarung 
mit B. grunniens 2 sieben Generationen lang fruchtbar geblieben 
(nach Schlaginweit in Hagen 1858 Bastardfrage), auch die 
Anpaarung des weiblichen Bastardes mit Bos taurus Z ist frucht- 
bar (Kühn 1881 Jul, 1882); 

Gayal, Bibos frontalis $ X Bos taurus 2 (Kühn 1881 
November), ebenfalls bei Anpaarung mit Bos taurus J, nicht 
aber bei Inzucht fruchtbar (Kühn 1884); 

Afrikanischer Buckelochse oder Sanga, Bibos sondaicus 
var. africanus Z X Bos taurus 2 ließen Kuhkälber ohne Fett- 
buckel, nur mit etwas breiterem Widerrist, hingegen Stierkälber 
mit Buckel, nur bedeutend geringerer Größe hervorgehen; sonst 
erinnert die Kreuzung auch in der braunroten Farbe an den 
Buckelochsen, nur die Milchleistung kam fast jener der ver- 
wendeten Anglerkühe gleich; die männlichen Bastarde waren 
fruchtbar (Sakowsky 1905). 

Endlich ist Zebu, Bibos sondaicus var. indicus @ X Bibos 
frontalis 2 zu erwähnen (Zool. G. 1873), von der vielleicht auch 
bei Inzucht Nachkommenschaft zu erwarten ist. 

Unter den Nagetieren, Rodentia, hat die Bastardierung 
zwischen dem Hasen, Lepus timidus, und dem Kaninchen, Lepus 
cuniculus, eine große Literatur hervorgerufen. Die zuerst be- 
haupteten Erfolge mit der Fortzucht dieser sogenannten „Lepo- 
riden“ (A. Roux in Broca 1858, 1865) haben eine sehr skep- 
tische Beurteilung erfahren, weil die Kaninchenähnlichkeit der 
Bastarde und der zweifelhafte Ursprung der Elterntiere keine 
Sicherheit gewährleisten (Gayot 1881, Guerapin und Koltz 
1867 in Beling 1874, H. v. Nathusius 1876, 1879, Sanson 
1872). Da jedoch in neuester Zeit (Taets von Amerongen 1909) 
die Kreuzung Lepus timidus $ X L. cuniculus 2 die alten An- 
gaben darin bestätigt hat, daß die Nachkommen, abgesehen von 


Bastardierung. 107 


Länge und Haltung der Ohren, fast gänzlich mit dem Kaninchen 
übereinstimmen, so sehe ich mich veranlaßt, die älteren Versuchs- 
ergebnisse (Conrad 1869, Zürn 1872, 1874, 1876) ausführlicher 
wiederzugeben. 

„Herr Professor Dr. Conrad zu Jena hatte im Juni 1866 
auf dem Gute Plochoczin (Westpreußen) eine größere Anzahl 
drei bis vier Wochen alter Hasen mit gewöhnlichen gezähmten 
Kaninchen von entsprechendem Alter und Geschlecht zu je zwei 
zusammenbringen lassen. Die meisten Pärchen gingen bald zu- 
grunde. Ein Pärchen jedoch blieb längere Zeit am Leben. Das 
weibliche Kaninchen dieses letzten Paares, welches mit einem 
Hasenrammler zusammengelebt hatte und von diesem befruchtet 
worden war, warf auch den 18. Februar 1867 drei Junge (die 
anfangs silbergrau wie die Mutter waren, allmählig aber Hasen- 
farbe annahmen), im April weiter noch eins und dann später 
nach und nach so viel, daß in Summa über 20 Bastarde erzielt 
wurden, ehe dieses Stammpaar der Leporiden im Sommer 1868 
umkam. Im Juli 1867 lieferten zwei der im Februar 1867 
geborenen ersten Leporiden (2 und Z) zwei Nachkommen, die 
ersten Zeugen ihrer Fortpflanzungsfähigkeit. Von dieser zweiten 
Generation sind über 30 Nachkommen erzielt worden und 
von der dritten und vierten Generation — die nun nicht 
mehr streng geschieden wurden — eine gleiche Zahl, so dab 
in noch nicht 2 Jahren 80 Leporiden von einem Elternpaar 
geboren wurden.“ 

„Der landwirtschaftlichen Versuchsstation zu Jena wurden 
von Professor Conrad ein hasenfarbiger Leporidenrammler und 
2 hasenfarbene Leporidenweibchen der zweiten Generation behufs 
Weiterzüchtung und genauer Untersuchung übergeben und von 
diesen Tieren wurde in reinster Inzestzucht schließlich die sechste 
Generation erzüchtet.“ 

„Fast sämtliche in Jena gezogene Leporiden waren hasen- 
farbig, doch war und blieb der Grund des Felles der Tiere grau. 
Bezüglich der Größe stand das Tier mitten zwischen Hasen und 
Kaninchen (der gewöhnlichen Stallhasengröße), sämtliche Leporiden 
zeigten etwas längere Hinterfüße als die Kaninchen zu besitzen 
pflegen. Die Ohren waren stets länger als der Kopf (sie ragten 
über die Schnauzenspitze hinaus) und wurden aufrecht getragen, 
d. h. zeigten sich nicht als Hänge- oder Schlappohren, auch war 
die Ohrspitze bei vielen Exemplaren schwarz; es waren also bei 


108 Bastardierung. 


den Leporiden Eigentümlichkeiten vorhanden, die man sonst nur 
als charakteristisch für den Hasen ansieht. Auch der Schwanz 
der meisten dieser Bastarde war zweifarbig, unten weiß, oben 
schwarz. Weiße Kehle und weiße Streifen an der Brust, wie sie 
auch bei Hasen vorkommen, waren Regel, zuweilen fanden sich 
kleine weiße Flecken an den Füßen.“ 

In der zweiten und dritten Bastardgeneration kam je ein 
schwarzes, in der vierten und den weiteren Generationen ab und 
zu ein albinotisches, stets hinfälliges Junge zur Beobachtung. 

Im Knochenbau folgten die Backenzähne bis auf den letzten 
unteren, der Atlas und Epistropheus, die gegenseitige Lage von 
Radius und Ulna, dem Kaninchen; der letzte untere Backenzahn 
wies äußere Zweikantigkeit, das Stirnbein lange Augenbogen- 
fortsätze wie beim Hasen auf, auch die am Nasenrande mehr 
bogig als spitzwinklig abgesetzten Nasenbeine und der mehr ge- 
bogene Femur verlaufen ähnlicher wie am Hasenskelette. Mittlere 
Werte ergeben die Stellung der Schneidezähne, die Breite der 
großen Gaumenlücke, die als Leisten angedeutenden Nähte des 
beim Kaninchen deutlich vom Hinterhauptsbein abgegrenzten, 
bei L. timidus aber fehlenden Sichelbeines, Os falciforme, endlich 
die verhältnismäßigen Längen von Femur zu Tibia und Fuß 
(Calcaneus bis Krallenspitze). 

Diese Verhältnisse sind für den Lepus timidus 116 : 129 : 125, 
beim Bastard 90: 102:105, beim L. cuniculus 85 : 90:93 (Zürn 
1872, daselbst weitere Maßtabellen). 

Der Feldhase, Lepus timidus, kreuzt sich ferner mit dem 
Schneehasen, L. europaeus, und die in Schweden von importierten 
Feldhasen abstammenden Bastarde sind namentlich im Kauapparat 
noch stärker als beide Elternarten; für ihre Fruchtbarkeit spricht 
der Umstand, daß immer mehr L. timidus in den betreffenden 
Revieren zum Abschuß gelangen, auch Zwischenstufen verschie- 
denen Grades anzutreffen sind (Lönnberg 1905). 

Das zahme Meerschweinchen, Cavia cobaja, liefert mit 
C. aperea, vielleicht der wilden Stammart, wieder fruchtbare 
Nachkommen (Nathusius jun. 1903). 

Die früher beobachtete Kreuzung von Wanderratte, Mus 
decumanus X Hausratte, Mus rattus (Gravenhorst 1806) ist 
später nicht mehr gelungen (Morgan 1909; die daselbst be- 
schriebene Kreuzung Mus rattus X M. alexandrinus wird als 
Rassenkreuzung später behandelt werden). 


Bastardierung. 109 


Die Raubtiere, Carnivora, stellen außer dem wahrschein- 
lich als Kreuzung der wilden Iltisrasse mit einer albinotischen, 
zahmen anzusehenden Mustela putorius X M. furo (Graven- 
horst 1306) von brauner Farbe sichere Artbastarde unter den 
Bären, Hunden, Viverren und Katzen. 

1. Bären, Ursidae, 

Schwarzer Bär, Ursus americanus J X Brauner Bär, Ursus 
arctos, Junge fast schwarz (Bartlett 1860); 

U. arctos J x U. ferox 2, Grauer Bär (Pagenstecher 1867), 
ganz dem Vater gleichend (Knotterus-Meyer 1904); 

Eisbär, U. maritimus J x U. arctos 9, Junge der ersten 
Generation erst weiß, dann dunkelbraun, später hell-isabellfarbig 
mit weißer Kehle und dunklerer Vorderhälfte, endlich gelbweiß, 
Kopf mehr dem Eisbären gleichend (Martin 1876, 1877, 1878). 

Bei Anpaarung mit dem Eisbären $ näherte sich die nächste 
Generation in einem der Blutmischung entsprechendem Maße 
(Höcker 1904) so sehr dem Eisbären, daß sie bis auf den gelb- 
lichen Rückenstreif kaum zu unterscheiden war; die Anpaarung 
der F,-Bastarde 2 mit dem U. arctos Z gelang ebenfalls, ja 
sogar bei Inzucht sollen sie fruchtbar gewesen sein, was aber 
wohl bei der Zugehörigkeit des Eisbären zu einer getrennten 
Untergattung, Thallassarctus, und der Bündigkeit der betreffenden 
Angabe (Scherren 1907 /) noch der Bestätigung bedarf. 

2. Hunde, Oanidae: 

Haushund, Canis familiaris Z x Wolf, Canis lupus 2 ist 
mehrfach gezogen worden (Buffon 1776, Kühn 1884, „Natur- 
forscher“ 1781 u.a. vgl. Ackermann 1898), auch mehrere 
Generationen lang. Die ‚Jungen von einem grönländischen Eskimo- 
hund $ X Wolf 2 waren in F, wolfsfarbig, in F, teils wolfsfarbig, 
teils einfarbig fuchsrot und am häufigsten elinzend schwarz mit 
weißen Abzeichen, in F, weiß mit rotbraunen Flecken oder rot- 
braun mit weißen Zeichnungen. 

Die Anpaarung der F, mit einem weißen Wolfe ergab zwei 
wolfsfarbige Junge. Bloß die F,-Generation war zahm, alle 
anderen wild (Behm 1909). Bei Verwendung eines schwarz- 
haarigen Schäferhundes warf eine Wölfin vier dunkel- oder 
schwarzbraune Junge, welche mit dem Hunde größere Ähnlich- 
keit aufwiesen (Kühn 1884); ©. lupus I xC. famıliarıs 2 
zeugten ein Junges, das dem Wolfe ähnelte, aber wie ein Hund 
bellte (Niemayer 1869). 


110 Bastardierung. 


Die Vermischung des Schakales, C. aureus, Z mit der 
Hündin liefert weiterhin bei Inzucht fruchtbare Bastarde (Nathu- 
sius-Hundisburg 1872, Kühn 1884); in F, dominiert de 
Schakal über den Hund (Flourens 1858). Bei Verwendung 
einer finnländischen, dunklen Vogelhündin erinnerten in der 
Färbung bloß schwarze Haare am Kopfe an die Mutter. Bei An- 
paarung der F,-Bastarde $ mit einer schwarzen Hündin wurden 
8 schwarze, 6 schakalfarbige, 1 graues und 1 gelbes Junge er- 
halten. Bei Inzucht der F, wurden 3 Junge von dunklerer Farbe 
als die F,, aber mit durchschimmernder gelber Wolle geboren 
(Kühn 1837, 1888). 

Auch Fuchs, Canis vulpes, d X CO. familiaris 2 erzeugten 
Junge, die der Mutter in der schwarzgrauen Färbung ähnelten 
(Niemayer 1868, Zürn 1872); die reziproke Kreuzung Ü. fami- 
liaris $ X C. vulpes 2 schlug in Farbe (welche?) und Haar 
mehr nach der Mutter, in allgemeiner Form, Kopf, Ohren mehr 
nach dem Vater und vereinigte mit einem heiseren Bellen das 
Heulen des Fuchses (Veltheim 1808.) 

3. Zibethkatzen, Viverridae: 

(Grenetta tigrina X G. vulgaris („Zool. Soc.“ 1859). 

4. Katzen, Felidae: 

Von Wildkater, Felis catus Z X Hauskatze, F. domesticus 2 
wurden zwei männliche, der Mutter ähnliche, zahme und ein 
weiblicher, dem Vater ähnlicher, wilder Bastard geboren (Buza- 
ringues 1825). 

Bastarde von Löwe [XIII, 14], Felis leo, X Tiger [XIII, 
16], Felis tigris [XIIL, 15] sind wiederholt gelungen (van 
Aaken, Hagenbeck 1897). 

Diese Bastarde, Männchen, sind größer als jede der Stamm- 
arten. „Von den Löwen haben sie die Farbe ihres Felles ererbt, 
doch läßt sich auch hier das sattere Kolorit des Tigerfelles 
nachweisen. Die Tigerzeichnung ist ebenfalls..., wenn auch 
nur verhältnismäßig schwach ausgeprägt, so doch deutlich sicht- 
bar. Die Mähne des Löwen fehlt aber durchaus und wird durch 
einen Tigerbackenbart ersetzt. Im Schädelbau, soweit er durch 
die Haut hindurch in seiner Form zu beurteilen ist, einigen sich 
Löwen- und Tigercharaktere. Was die Gestalt anbelangt, nament- 
lich auch die der Gliedmaßen, so hat die Tigermutter hier un- 
zweideutig ihre Vererbungsspuren hinterlassen, indem der Leib 
höher und gestreckter ist und die Beine länger als bei dem 


Bastardierung. 111 


Löwen. Besonders auffallend ist der Besitz einer ausgeprägten 
Bauchwamme, die in dieser Ausbildung dem Löwen fehlt. Was 
die seelischen Eigenschaften dieser Bastarde anbelangt, so tritt 
bei ihnen mehr die Gemütsart des Löwen zum Vorschein. Die 
Tiere sind weder heimtückisch noch so verschlagen wie der Tiger, 
sondern gutmütig wie der Löwe. Auch haben sie die Stimme des 
Löwen geerbt, deren Tonfall nur für ein feines, das Löwengebrüll 
genau kennendes Ohr Abweichungen von dem des Löwen wahr- 
nehmen läßt. Versuche, ob diese Bastarde fruchtbar sind, wurden 
nicht unternommen; es ist aber wohl anzunehmen, daß eine Zucht 
mit reinrassigen Löwinnen gelingen würde“ (Sokolowsky 1909) 
(vgl. auch Löwe x Leopard — Noack 1908). 

Die Halbaffen, Prosimia, haben gelegentlich in Tier- 
gärten Bastarde erzeugt: 

Lemur mongoz X L. albifrons; L. macaco SZ X L. albifrons 9, 
Junge zwischenstehend, doch albifrons ähnlicher (Knotterus- 
Meyer 1904); L. nigrifrons X L. xanthomystax („Zool. Soc.“ 1865). 

Ebensolche sind von Affen, Simia, zo melden: 

Cynocephalus hamadryas Z x ©. babuin 2 („Isis“ 1883); 

Cynocephalus babuin X Macacus cynomolgus (Schöpff 1871); 

Macacus nemestrinus Z X. Oynocephalus leucophaeus 9; 

M. maurus Z X C. leucophaeus 9; 

M. cynomolgus $ x M. rhesus 9, erst dem Vater ähnlich, 
mit einem Jahre faltiges Gesicht, weniger vorspringende Schnauze 
und bedeutend kürzerer Schwanz der Mutter (Niemayer 1868), 
dann den Haarschopf verlierend, mit cynomolgus fortgepflanzt 
(Knotterus-Mayer 1904); 

M. sinicus $ X M. cynomolgus 9, stirnscheiteliges Haar des 
Vaters Hutaffen (Fitzinger 1864). 

M. sinicus Z X Cercopithecus lalandei 2 hat fleischfarbenes 
Gesicht des Makaken und dunkelbraunes Haar (G unning 1909). 


k) Rassenkreuzungen der Säugetiere (Mammalia). 

Uns allen sind die verschiedenen Farben der Pferde ge- 
läufig. Schon alte Angaben sprechen davon, daß im allgemeinen, 
die Farbe der Fohlen zur Hälfte jener des Vaters, zur Hälfte 
jener der Mutter folgen, also weder ein größerer Einfluß des 
verwendeten Vaters noch eine Entstehung von Schecken nach- 
zuweisen ist (Hofacker 1828). Sind beide Eltern farbgleich, so 
erhält mit größter Wahrscheinlichkeit das Fohlen dieselbe Farbe 


112 Bastardierung. 


sind sie von verschiedener Farbe, so erhalten die Fohlen des- 
selben Paares alle die Farbe des einen Elters (Kiesel 1908). 

Die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Farben höherer 
Aszendenten, an der Hand der „Stud-books‘‘ englischer Renn- 
pferde (Blanchard 1901/02, Pearson und Lee 1902/03) ergibt 
keinen weiteren Schlüssel für die Gesetzmäßigkeit der Vererbung 
verschiedener Farben. Hingegen ist es wichtig, daß von roten 
Eltern, d. s. sogenannte Füchse ohne schwarzes Pigment im Felle, 
auch nicht in Mähne und Schwanz, stets bloß rote Fohlen ge- 
worfen werden, während die mit schwarzem Pigmente versehenen 
Schokolade-, Kastanien- und Lichtbraunen auch andere Farben, 
darunter Füchse liefern können. Bei Paarung von Füchsen mit 
Braunen wurden beim dänischen Pferde etwa die Hälfte von 
jeder dieser Farben erhalten, bei Paarung von Rappen mit 
Braunen etwa 70°/, braune Nachkommenschaft. Manchmal ent- 
stehen aus Kreuzungen scheinbar neue Farben, so Braun aus 
Schwarz und Rot, Grauschimmel aus Weiß und Schwarz, Isabell 
aus Weiß und Rot, Dunkelbraun aus Schwarz und Braun, Dunkel- 
grau aus Schwarz und Grau (Jensen 1904). Alle Angaben der 
Zuchtlisten erklären sich unter der Annahme, daß Rot als rezessiv, 
das Auftreten schwarzen Pigmentes, welches aus dieser Farbe 
den Braunen verschiedener Tönung hervorgehen läßt, als dominant 
anzusehen ist. Das Verhältnis der braunen Farben untereinander 
ist noch nicht völlig klargestellt (Hurst 1906, Bateson 1909). 

Weiße Abzeichen werden von Füchsen schwer, von braunen, 
insbesondere aber von schwarzen Pferden bei Kreuzung mit 
andersfarbigen leicht übertragen (Jensen 1904). Außer über die 
Farben liegen noch Mitteilungen über die Gangart vor: es dürfte 
der gewöhnliche über den Paßgang dominieren (Bateson 1907, 
Harvey 1908). 

Die Paarung des Champagner Ebers mit dem Thüringer 
Landschiein vereinigte den längeren Rumpf des Vaters mit dem 
höheren, geraden Rücken der Mutter (Sturm 1818). Die weiße 
Farbe des Yorkshireschweines ist über die schwarze der Berk- 
shirerasse fast völlig dominant, indem bloß ein kaum merklicher 
dunkler Schimmer der Haut und vereinzelte schwarze Pünktchen 
auftreten, niemals aber Scheckung, während die sonstigen 
Charaktere des Berkshire überwiegen, so Körperform und Mast- 
fähigkeit. Bei Anpaarung der F,-Säue mit dem Eber einer der 
Vaterrassen treten schwarze oder weiße Ferkel, aber wieder keine 


Bastardierung. 113 


gescheckten auf (Gesamtverhälnis ?/, weiße auf !/, schwarze — 
Köhnert 1903 Kreuzungen). Ab und zu sollen schon in F, bei 
der angeführten Kreuzung sowie bei Paarung Yorkshire mit 
Poland (Polen) schwarze Stücke auftreten, die stets Weibchen 
sind (Spillman 1906). 

Wurden Berkshireschweine mit dem bayrischen Landschwein 
gepaart, so enstanden gescheckte Schweine, die in verhältnismäßig 
kurzer Zeit zu einer gleichförmigen Rasse ausgebildet werden 
konnten (Köhnert 1903 Tigerschwein). 

Bei den Tamsworth-Schweinen gibt es zwei Arten Rot, das 
lichtere ist dominant. Dieses mit Weiß der Chesterrasse gibt 
Lichtrot, das dunklere mit demselben Weiß rein Weiß. Die 
meisten schwarzen Rassen mit dem roten Tamsworth oder eben- 
solchen Duroc-Jersey gekreuzt, geben gefleckte, mit Hampshires 
aber den charakteristischen Gürtel („belt“) dieser Rasse (Spill- 
man 1907 Color). 

In der Hampshirerasse kommen nämlich neben schwarzen 
hauptsächlich Stücke mit mehr oder weniger Weiß vor, wobei 
jedenfalls die Vorderbeine mit einem Körpergürtel weiß erscheinen. 
In der Regel ist dieser „Gürtel“ über ganz Schwarz dominant, 
doch können von zwei schwarzen Eltern in seltenen Fällen auch 
wieder gürteltragende hervorgehen (Spillman 1907 belt). 

Ein analoger Gürtel trat bei Kreuzung von Tamsworth 
S x Yorkshire 2 auf, obzwar keine der Elternrassen diese Färbung 
besitzen; die lange Schnauze der Tamsworth, umgekehrt die 
tellerförmige Wühlscheibe der Yorkshire waren dominant. Ein 
männlicher Bastard, mit einer ?/, Tamsworthsau gepaart, ergab 
4 rote, 4 gürteltragende Ferkel. Derselbe Bastard erzeugte mit 
einem Poland China 9, schwarz mit weißen Spitzen, 4 weiße oder 
weiße und schwarze Ferkel sowie 5 rote oder rote und schwarze 
Ferkel. Darunter waren 2 weiße mit dunkler Haut, ein schwarz 
und weiß geflecktes, eines schwarz mit weißen Spitzen, also die 
verschiedenartigsten Kombinationen. Einer dieser roten und 
schwarzen Eber gab mit Poland China 2 je 10 schwarz-rote und 
schwarz-weiße Nachkommen. Derselbe Eber x (?/; Poland China, 
1/, Duroc Jersey) zeugte rot-schwarzgefleckte Schweine (Q. J. 
Simpson in Spillman 1906). Zwei Säue und ein Eber von 
3/, Berkshire, !/, Poland China lieferten einmal ein merkwürdiges 
Resultat, indem 15 wie junge Wildschweine gestreifte Ferkel zur 
Welt kamen. Später verloren sich die Streifen. Ein Paar lieferte 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 8 


114 Bastardierung. 


bei Inzucht: 2 schwarz-weiß gefleckte mit sandigen Längsstreifen, 
1 ebenso gestreiftes schwarzes, 5 fast schwarze, aber im ganzen 
sandfarbige, angehauchte Ferkel (J. Chalfaut in Simpson 1907). 
Die Anzahl der Ferkel in einem Wurfe ist ein erblicher Charakter 
(Römmel 1906/07). 

Die Paarung weißer und brauner Hörsche gibt nie gescheckte, 
sondern wieder weiße oder braune Hirsche (Veltheim 1808). 

Ein vierhörniger Ziegenbock zeugte mit zweihörnigen oder 
ungehörnten Gaisen vierhörnige Nachkommen, ein zweihörniger 
Bock mit vierhörniger Gais zweihörnige (Sturm 1819). Ohrartige 
Halsanhänge dominieren über deren Abwesenheit, weißes Fell 
über schwarzes, aber nicht ganz über rotes (Davenport 1906, 
Report, 1908 Report). 

Das gleiche gilt für Schafe (Davenport 1905), wobei die 
in den Zuchtlisten (Bell 1904) vorkommenden, sehr seltenen 
Ausnahmen wahrscheinlich auf irrtümlicher Buchung beruhen 
(Davenport 1906 Report). 

Die Lämmer aus Schwarz und Weil) sind wieder im ganzen 
schwarz oder weiß, sehr selten gefleckt (Godine 1828). Doch 
haben die F,-Produkte aus Schafen mit weißem und solchen mit 
schwarzem Gesicht ein gesprenkeltes Gesicht. Der dunkle Augen- 
ring ist von der übrigen Farbe trennbar (Wood 1906). 

Bei der Kreuzung des Kapschafes Z mit zwölf anderen 
Schafrassen glichen alle Junge dem Vater, ebenso bei der Paarung 
eines Merinowidders mit einem Kapschafe (Godine 1828). Der 
unvermittelt aufgetretene, kurzbeinige Otterwidder dominierte bei 
Kreuzung mit verschiedenen Schafen (Darwin 1867). 

Der Merinowidder steigerte bei Paarung mit grobwolligen 
Landschafen die Dichtigkeit und Feinheit des Haares und ver- 
erbte seine Hornform (Burger 1830). 

Wurden die in beiden Geschlechtern gehörnten Dorsetschafe 
[XIV, 15] mit den in beiden Geschlechtern hornlosen Suffolks 
[XIV, 1a] gekreuzt, so bildeten in F, alle männlichen Lämmer 
Hörner, alle weiblichen keine solchen aus [XIV, F,]. In F, er- 
scheinen alle vier Kombinationen aus Hörnertragen und Geschlecht 
(Wood 1906), und zwar in der Art, dab auf etwa 3 gehörnte SS 
1 ungehörntes 7, aber auf 3 ungehörnte 22 1 gehörntes 2 kommt 
[XIV, 1F,]. Die ungehörnten Männchen und die gehörnten 
Weibchen dieser F,-Generation erweisen sich nun bei Weiter- 
kreuzung als rein (Wood und Punnett 1908; vielleicht gibt es 


Bastardierung. 115 


auch Analoges bei Ziegen nach Boys - Smith’s Zuchten in 
Bateson 1909). 

Hornlose Stiere geben mit gehörnten Kühen Rinder, 
die an Stelle der Hörner starke Querapophysen des Stirnbeines 
zeigen (Godine 1828). Namentlich bei männlichen F, kommen 
öfters Hornrudimente vor. Diese F,-Formen untereinander geben 
3 hornlose: 1 gehörntes Rind, mit Anpaarung an Hornlose bloß 
hornlose Rinder (Spillman 1905 Mendel, 1906 cattle). Doch 
werden auch bedeutende Abweichungen von diesen Zahlen seitens 
der englischen Züchter ohne Rücksicht auf die Richtung der 
Eltern wohl angegeben, so das Auftreten von fast völlig ge- 
hörnten in F, und das Verhältnis von 6 ungehörnten auf 1 ge- 
hörntes Rind in F, (Barrington und Pearson 1905/06). 

Rotbraune Stiere Tiroler Rasse geben mit weißen steirischen 
Kühen fast immer lichtrote Kälber (Burger 1830). Dasselbe 
Resultat wird bei Farbpaarungen innerhalb ein und derselben 
Rasse, z. B. der englischen Shorthorn erreicht. Von diesen gibt 
es ganz rote, rote mit wenig Weiß, rote mit viel Weiß, licht- 
rote und endlich weiße. Die weißen sind keine Albinos und 
haben öfters schwarze Mäuler. Das lichtrote Fell besteht aus 
einer engen Mischung weißer und roter Haare. Es entsteht aus 
der Kreuzung Rot x Weiß in 95°, aller Fälle, daneben als 
seltene Ausnahme Rot oder Rot mit wenig oder mit viel Weiß. 
Die lichtroten Rinder untereinander gaben 84 weiße, 35 rote mit 
viel Weiß, 278 lichtrote, 31 rote mit wenig, 36 ohne Weiß; also 
vorwiegend weiße 119, lichtrote 278, vorwiegend rote 117, im 
Verhältnis 1:2:1. Die Kombination Lichtrot X Weiß ergab 
24 Weiß, 1 Rot mit viel Weiß, 47 Lichtrot, 1 Rot mit wenig 
Weiß, 1 Rot; hingegen Lichtrot X Rot 4 Weiß, 39 Rot mit viel 
Weiß, 324 Lichtrot, 46 Rot mit wenig Weiß, 243 Weiß. Weiß 
x Weiß wies bei 196 Jungen in 79°5°/, aller Fälle Weiß, ferner 
55%, Rot mit viel Weiß, 3°/, Lichtrot und 12°/, Rot mit wenig 
Weiß auf; Rot X Rot gibt nur ganz ausnahmsweise, wenn über- 
haupt sicher, andere als rote Kälber. 

Ganz ähnlich scheint sich die gewöhnlich aus der Mischung 
des weißen Shorthornbullen mit der schwarzen Gallowaykuh 
hervorgehende blaugraue Mischfarbe zu verhalten. Wird diese 
F,-Generation mit einer der Elternrassen weiter gepaart, so treten 
weitere Aufspaltungen ein, und namentlich die dem wilden 
Chillinghamrinde eigentümliche dunkle Maul- und Ohrenfarbe 

8* 


116 Bastardierung. 


wieder auftritt (Barrington und Pearson 1905/06, Wilson 
1908, 1909). 

Das schwarze Aberdeen-Angus-Rind erzeugt mit dem rot- 
weißen Herefords schwarze Kälber. Diese F, mit Herefords an- 
gepaart, geben in gleicher Anzahl schwarze und rot-weiße Rinder 
(Spilman 1907 Color). 

Erwähnt sei noch die „gekreuzte* Vererbung bei Kalb- 
drillingen: zwei weibliche Partner hatten die typische rote Farbe 
mit weißem Gesicht des väterlichen Hereford, der männliche 
Partner die falbe Farbe der Guernseymutter (Pearl 1907). 

Die Vermischung der englisch-friesischen Niederungsrasse Z 
mit der Schweizerkuh 2 vereinigt an dem Produkte das stärkere 
Vorderteil der ersteren, das stärkere Hinterteil der letzteren zu 
einem geraden Rücken (Sturm 1819). 

Die Milchmenge und Konsistenz soll sich nach der väterlichen 
Rasse richten (Godine 1828), wovon es aber entschieden Ausnahmen 
gibt, wie aus dem Auftreten einer Kuh hervorgeht, die in besonders 
hohem Grade einen geringen Fettgehalt der Milch auf ihre Nach- 
kommen ersten und zweiten Grades vererbte (Arenander 1908). 

Die hängeohrigen Kaninchen |XIV,12] ergeben, mit kurz- 
ohrigen [XIV, 13] gekreuzt, in bezug auf die Ohrlänge mittel- 
stehende Junge: auch bei Inzucht dieser findet keine merkliche 
Aufspaltung in lang- und kurzohrige statt, sondern es bleibt eine 
wenig variable Mittellänge bei ungeänderten, äußeren Bedingungen 
erhalten. Andere Längenmaße z. B. des Schädels, der Beine und 
des Beckens verhalten sich ähnlich, während das Gewicht nur 
darin abweicht, daß die sich herstellende Mischrasse unter dem 
Durchschnitte der Eltern zurückbleibt (Castle, Walter, Mulle- 
nix und Cobb 1909). 

Bezüglich der Färbung läßt sich ganz allgemein sagen, daß 
die albinotischen Kaninchen untereinander bloß mehr albinotische 
erzeugen, während sie mit gefärbten entweder etwas zur Hälfte 
albinotische oder bloß gefärbte ergeben; aus der Kreuzung 
Schwarz X Schwarz wurden hingegen entweder bloß schwarze 
oder °/, schwarze und etwas weniger als !/, albinos, der Rest 
grau und gelb, erhalten (21°, albinos — Woods 1903). 

Die Paarung des belgischen, gelbgrauen Kaninchens [Form II, 
62; Farbe XIV, 12] mit dem albinotischen Angorakaninchen 
[Form II, 68; Farbe XIV, 13] ließ außerdem das kurze Haar 
des ersteren über das lange des letzteren und bei den in F, 


Bastardierung. 17 


auftretenden schwarzen und schwarz-weißen „dutch-marked“ 
Sprößlingen, welche je nach der Verwendung verschiedener Albinos 
zum Vorscheine kommen, grau über schwarz, ganzfarbig über vorn 
dunkel gescheckt „dutch-marked“, als regelmäßig dominant er- 
kennen. Nur verschwindet das ursprüngliche Gelbgrau und wird 
durch das gewöhnliche Wildgrau [XIV, 2] ersetzt (Hurst 1905). 

Diese Farbe kommt dadurch zustande, daß die Haare 
schwarzes und gelbes Pigment in abwechselnden Ringen angeordnet 
tragen, von denen ein subapikales gelbes Band am auffallendsten 
ist. Wird die „Ringelung“ als eine Eigenschaft für sich auf- 
gefaßt, so mul sie als dominant über die Nichtringelung be- 
trachtet werden, denn es schlägt die durch Vereinigung des Gelb- 
grau mit einem von einem wildfarbigen Elter abstammenden 
Weiß entstandene Wildfarbe nunmehr das Gelbgrau. 

Ist im wildfarbigen Elter wenig schwarzes Pigment, so 
nimmt das Kaninchen blaugrauen Stich an [XIV, 8]; bei Fehlen 
der Ringelung und wenig schwarzem Pigment kommt eine weitere 
lichtblaue Farbe zustande [XIV, 9], welche sich in bezug auf 
Vererbung ebenso verhält wie Gelbgrau zu Wildgrau. 

Der geringere Sättigungsgrad des Schwarz, die sogenannte 
„Dilution“, verhält sich zur höheren rezessiv und ein noch ge- 
ringerer, der sich bei Anwesenheit der Ringelung in dem Auf- 
treten ganz weißen Bauches an gelben Kaninchen äußert, ist 
wieder dem Blaugrau rezessiv (Castle 1905 Coat, 1907, 
C. Walter, Mullenix und Cobb 1909). Die sogenannte 
„englische“ Färbung, weiß mit gefärbten Fleckchen an den 
Seiten und einer Reihe gefärbter Flecken längs des Rückens ist 
über ganzfarbig dominant (Hurst 1906 Genetics). 

Die Himalajakaninchen, welche weiß, mit schwarzen 
Schnauzen-, Ohr- und Extremitätenspitzen sind, werfen zuweilen 
silbergraue Junge (Darwin 1867). 

Der schon früher (Loisel 1905, 1908) behauptete größere 
Einfluß des Vaters auf die Übertragung der schwarzen Farben 
und anderer Rassencharaktere bei Kaninchen, welcher auch 
neuerdings von Loisel*) hervorgehoben wird, läßt sich aus der 


*) G. Loisel, Influenee du pere dans l’heredite des caracteres du 
pelage chez les lapins. — Proceed. Seventh. Intern. Zool. Congress 1907; 
Cambridge, Mass. 1910; 

G. Loisel, Etude exp@rimentale de l’influence du pere dans l’heredite 
chez le lapin. — €. R. Soc. Biologie, LXVIII. 153. 1910. 


113 Bastardierung. 


Unreinheit der verwendeten Weibchen erklären; vielleicht sind 
diese öfters heterozygot? 

Ähnlich den verschiedenen Farben der Kaninchen, sind 
jene anderer Nagetiere, nur tritt meist noch ein schokolade- 
braunes Pigment [XIV, 4] auf, so beim Meerschweinchen. 
Das gelbe Pigment in starker Konzentration gibt eine orangerote 
Farbe [XIV, 5]. Das Schwarz des Meerschweinchens dominiert 
über Rot, aber beide Farben werden von Gelb geschlagen 
(Castle 1905, 1907 Color), dem aber stets schwarze und braune 
Pigmentkörner beigemengt sind (Bateson 1909). Rote Meer- 
schweinchen verhalten sich bei Kreuzung mit ein und demselben 
schwarzen Tier verschieden: die einen geben bloß schwarze, 
andere auch oder ausschließlich agutifarbige in F,. Diese Rück- 
schläge auf die Wildfarbe spalten in F, im Verhältnis von 
9 aguti:3 schwarze : 4 rote. Die F,-Aguti sind wieder verschie- 
dener Art, entweder geben sie die analoge Aufspaltung oder, mit 
Rot weitergezüchtet, zu gleichen Teilen Aguti und Rot oder 
Aguti und Schwarz. Daß einige, mit Rot weitergezüchtet, nur 
mehr Aguti geben würden, wurde nicht beobachtet (Castle 1907, 
Reversion, 1907 Breeds). Ebenso wie rote Meerschweinchen die 
Ringelung veranlassen können, können albinotische mit ge- 
färbten gekreuzt von beiden Eltern abweichende Farben in F, 
oder F, hervorbringen, obzwar albinotische untereinander bloß 
albinotische erzeugen. Weiße mit schwarzen Augen züchten nicht 
gleichförmig weiter, sondern lassen zuweilen gesprenkelte hervor- 
gehen, auch bei Kreuzung mit den als rotäugigen weiben, 
charakterisierten Albinos (Castle 1905 coat. Am häufigsten 
treten bei Cavia cobaja schwarze Fellpartien an der Schnauze, 
„Nasenfleckmuster“ [XIV, 14], oder an Schläfe, Augenhöhle und 
Wange, „Kopffleckmuster“, oder endlich an der ganzen Hinter- 
hälfte, „dutch-marked“ [XIV, 15], auf. Versuche, welche sich 
auf mehr als 1000 Individuen erstrecken, haben ergeben, daß 
der bestimmte Ort des schwarzen Fleckes nicht als solcher ver- 
erbt wird, sondern nur die größere oder geringe Menge des pig- 
mentierten Areales (Mac Curdy und Uastle 1907). 

Nicht bloß völlig weiße Meerschweinchen, auch wenig, z. B. 
an den Ohren gefärbte oder selbst ganzfarbige, die aber dann 
eine geringere Schwärzung der betreffenden Fellfarbe aufweisen, 
zimtfarbig [XIV, 7] an Stelle von Wildfarbe [XIV, 2], schoko- 
ladefarbig [XIV, 4] an Stelle von Schwarz [XIV, 3] — bloß 


Bastardierung. 119 


rot [XIV, 5] bleibt annähernd unverändert — können rote Augen 
von Rubinfarbe besitzen. Diese Serie unterliegt bei Kreuzung mit 
dem analogen Gliede der besser pigmentierten, schwarzäugigen 
in F, stets und ergibt in F, die verschiedenartigen, möglichen 
Kombinationen. Bei beiden Serien kommen außerdem Stufen ge- 
ringerer Fellsättigung vor, an Stelle von Wildfarbe Silberfalb 
[XIV, 9], an Stelle von Schwarz Blau [XIV, 8], an Stelle von 
Rot Creme [XIV, 10]. Die stärkere Sättigung schlägt die 
schwächere. Wird ein stärker gesättigtes Glied der einen Serie 
mit einem schwächer gesättigten der anderen gekreuzt, so tritt 
in F, die stärkere Sättigung, jedoch in der schlagenden Farbe 
auf und in F, kommen die vier Kombinationen in einem solchen 
Zahlenverhältnis zustande, daß die stärkere Sättigung und die 
schlagende Farbe in ?,,, die schwächere und die in F, geschlagene 
Farbe in !/, kenntlich ist (Sollas 1909). Unter diesen befindet 
sich eine, bisher den Züchtern unbekannt gewesene, nämlich die 
zimtfarbige mit roten Augen. Wildfarbe X Schokolade hatte in 
F, bloß Wildfarbe, diese in F, 8 Wildfarbige, 4 Schwarze, 2 Zimt- 
farbige, 2 Schokoladefarbige geworfen (Castle 1908). 

Die „Rosettenhaarigkeit“ [XIV, 14] dominiert über das 
glatte Fell, die Kurzhaarigkeit über die Langhaarigkeit der 
Angorarasse (Sollas in Bateson 1909); doch ist die Spaltung 
in F, keine vollständige, es kommen verschiedene Zwischenformen 
vor (Castle 1903). Die Angorahaarigkeit beruht auf einem Fort- 
wachsen der Haare unter Erhaltung eines wachstumsfähigen 
Follikels, während bei den Haaren mit begrenzter Länge der 
Follikel nach Erreichung bestimmter Haarlänge aufhört, Medullar- 
substanz des Haares zu erzeugen, und dieses an seiner Basıs 
abstirbt und abgeworfen wird. Das Angorahaar geht erst mit der 
Degeneration des Follikels selbst zugrunde. Bei Kreuzung mit 
kurzhaariger Rasse kommen in F, kurzhaarige Tiere, deren 
Haarlänge aber der oberen Hälfte der normalen Variationsbreite 
kurzer Haare angehört, zustande. Je öfter Kreuzungen dieser, 
namentlich durch Anpaarung mit den Elternrassen, vorgenommen 
werden, um so mehr verwischen sich die Kategorien, indem sowohl an 
ein und demselben Tiere lange und kurze Haare, als auch an anderen 
Haare mittlerer Länge oder längere Haare, aber mit Follikeln, 
ähnlich denen der kürzeren, auftreten (Castle und Forbes 1906). 

In der Regel hat Cavia an den Vorderbeinen vier, an den 
Hinterbeinen drei Zehen, indem letzteren außer dem Daumen 


120 Bastardierung. 


auch der kleine Finger fehlt. In seltenen Fällen ist dieser jedoch 
an einem Hinterbeine der beiden vorhanden, eher links als rechts. 
Seine Vererbung folgt weder dem Spaltungsschema noch einer 
gleichförmigen Vermischung; die linke Seite bleibt bevorzugt, 
doch kommen auch rechtsseitige kleine Hinterbeinzehen oder 
beiderseitige vor, die bei Verwandtschaftszucht in Grad der Aus- 
bildung und Anzahl ihrer Träger zunehmen (Castle 1906 Poly- 
dactylous). Analog verhalten sich ab und zu vorkommende über- 
zählige Zitzen (Sollas 1909; daselbst Erwähnung plötzlich auf- 
getretener Zwerge, die aber infolge ihrer Hinfälligkeit nicht 
weitergezüchtet werden konnten). 

Verhältnismäßig am einfachsten ist die Farbvererbung unter 
den Nagetieren nach den bisherigen, unter normalen Bedingungen 
angestellten Versuchen an der Wanderratte, Mus decumanus. 
Hier ist die graue Wildfarbe dominant über die Scheckung, welche 
meist in Form von Dunkelfärbung des Kopfes, Halses und eines 
Rückenstreifes auftritt „hooded“ [XIV, 16], jede Färbung dominant 
über Albinismus. Werden also wilde, graue Wanderratten mit 
irgend einer der gezüchteten andersfarbigen Ratten derselben 
Spezies gekreuzt, so ist F, wildfarbig grau, in F, erfolgt typische 
Aufspaltung, bei der stets 3 Dominanten auf 1 Rezessiv treffen. 
War z. B. die verwendete Farbrasse eine rein gezogene, ganzfarbige 
schwarze, so sind in F, 3 wildfarbig-ganzfarbig : 1 schwarz-ganz- 
farbig; wurde eine reingezogene grau-weil) gescheckte „hooded“ ver- 
wendet, so sind in F, 3 wildfarbig-ganzfarbig : 1 wildfarbig-hooded; 
wurde ein Albino verwendet, so sind in F, 3 gefärbt:1 Albino. 

War eine reingezogene, schwarz-weißgescheckte „hooded“ 
genommen worden, so erfolgt in F, eine Aufspaltung in die 
4 Kombinationsmöglichkeiten: wildfarbig-ganzfarbig, schwarz-ganz- 
farbig, wildfarbig-scheckig, schwarz-scheckig im Verhältnis von 
9:3:3:1, wobei wieder die Summe aller wildfarbigen 9+3=12 
dreimal die Summe aller schwarzen 3+ 1=4 übertrifft, und 
ebenso die Summe aller ganzfarbigen die Summe aller Schecken. 

Obzwar weißgefärbte, rotäugige Ratten keine Spur dunkeln 
Pigmentes aufweisen, so sind sie dennoch imstande, bestimmte 
Farben oder Farbmuster ihrer Vorfahren zu übertragen. Wird 
eine von zwei schwarzgescheckten Eltern abstammende Albino- 
ratte mit einer schwarzgescheckten Ratte gepaart, so erhalten 
wir, wenn letztere rein gezüchtet war, in F, bloß schwarzgescheckte, 
im entgegengesetzten Falle zur Hälfte schwarzgescheckte, zur 


Bastardierung. 121 


Häfte Albinos. Bei Inzucht der schwarzgescheckten F, tritt die 
typische Aufspaltung von 3 schwarzgescheckten : 1 Albino in F, 
ein [XIV, 16E). Ä 

Ganz andere Resultate können wir jedoch erhalten, wenn 
unser Albinoelter von schwarzen, ganzfarbigen Ahnen abstammt. 
Er vermag dann meist die Ganzfarbigkeit auf die F, zu über- 
tragen, so dab alle F, (oder bei unreiner Zucht die Hälfte) 
schwarz-ganzfarbig erscheinen und bei Inzucht die Kombinationen 
schwarz -ganzfarbig, schwarzgescheckt, Albino im Verhältnis 
9:3:4 auftreten. Diese Albinos sind, wie die Prüfung durch 
Anpaarung mit reinen Schwarzschecken ergibt, von zweierlei Art, 
/, von ihnen übertragen Ganzfarbigkeit, !/, Scheckung. Setzen 
wir diese zwei Kategorien als albino-ganzfarbig und Albino- 
Schecken in unsere Verhältniszahlen ein, so kommen wir wieder 
auf die erwähnten Zahlen bei Kombination von zwei Merkmal- 
paaren: 9:3:3:1. Ganz analog verhält es sich, wenn wir an 
Stelle von Schwarz Graue, an Stelle von Schwarzschecken Grau- 
schecken verwenden. Kreuzen wir endlich Albinos aus schwarz- 
gescheckter Abkunft mit reinen wildfarbig-ganzfarbigen Ratten, 
so erreichen wir die größte Komplikation mit 27 wildfarbig- 
ganzfarbig, 9 wildfarbiggescheckt, 9 schwarz-ganzfarbig, 3 schwarz- 
gescheckt und 16 Albinos, welche sich wieder zerlegen lassen nach 
ihrem weiteren Verhalten in 9 Albino mit wildfarbig-ganzfarbigen, 
3 Albino mit wildfarbig-gescheckten, 3 Albino mit schwarz-ganz- 
farbigen und 1 Albino mit schwarz-gescheckten Nachkommen. 

Außer den erwähnten Farbvarietäten der Weanderratte 
kommen noch einige Abweichungen geringeren Grades vor, z. B. 
kleine oder große weiße Flecken am Bauche sonst ganzfarbiger 
Tiere. Es scheint, daß die letzteren eine Unreinheit des Tieres, 
nämlich seine Entstehung aus ganzfarbig und gescheckt „hooded“ 
anzeigen, während erstere mit allen Abstufungen in schwarz- 
ganzfarbig übergeht, der Kreuzung mit Albino entsprechen kann, 
und sich auch nicht als getrennter Vererbungscharakter verhält. 
Doch werden meist beide Abzeichen von Ganzfarbe geschlagen 
(Crampe 1877, 1883, 1884, 1885, Doncaster 1905, Mudge 
1908, Przibram 1907 Demonstrationen). Der Rückenstreif der 
„hooded“ kann ferner von größerer oder geringerer Breite sein 
und durch Selektion von entsprechenden Zuchttieren in der ge- 
wünschten Richtung erhalten werden (Mac Curdy und Castle 
1907: Besprechung in Kapitel VII) 


122 Bastardierung. 


Die Basis der weißen Bauchhaare ist bei wildem Mus decu- 
manus schwarz, bei ihrer Kreuzung mit Albinos können aber an 
Stelle dieses Weiß verschiedene Farben, Schwarz, Grau, in Ab- 
stufungen auftreten. 

Die nahe verwandte, wildfarbige Dachratte, Mus alexan- 
drinus, besitzt weiße Bauchhaare, deren Basis auch weiß ist. 
Diese Dachratte ist wahrscheinlich bloß eine Varietät der Haus- 
ratte, Mus rattus, welche eine dunklere, fast schwarze Farbe 
besitzt. Die Kreuzung beider erweist sich als vollkommen frucht- 
bar und es dominiert in F, Schwarz über Grau; in F, sind °/, 
der Jungen grau (vgl. jedoch de I’ Isle 1875, Kapitel V, 140). 
Mus rattus scheint sich also bezüglich der Dominanz von Grau 
und Schwarz zu Mus decumanus gegensätzlich zu verhalten. 

Es gibt eine wilde, braune Mausart in Nordamerika, deren 
weiße Bauchhaare am Grunde dunkel sind, während bei gefleckten 
Hausmäusen die Haare der weißen Stellen bis zur Basis weiß 
sind. Die Kreuzung dieser beiden Mäuse hat graues Fell mit 
weißem Bauche, dessen Haare an der Basis dunkel sind. In F, 
entstehen wieder einige gefleckte Mäuse und überall, wo diese 
weiße Flecken bis zum Bauche reichen, sind die Bauchhaare bis 
zum Grunde weiß (Morgan 1909 rats). 

Es läßt sich bei der Hausratte jedoch auch der weiße 
Bauch von anderen Felleigentümlichkeiten trennen und folgt 
den Mendelschen Regeln (Uuenot 1908/9). 

Die Farbenvererbung bei der Hawusmuuus, Mus musculus, 
stimmt bezüglich der Wildfarbe, der schwarzen Farbe und der 
Albinos ganz mit jener bei der Wanderratte überein; bezüglich 
der Scheckung ist zu erwähnen, daß sie nicht in Form einer 
Kapuze und eines Rückenstreifes, sondern in recht unregelmäßiger 
Weise [XIV, 17 5] auftritt, meist jedoch ebenso wie „hooded“ bei 
M. decumanus der Ganzfärbung typisch rezessiv zu sein pflegt 
(Allen 1904, Cuenot 1902—1906, Haacke 1906, Schuster 
1905/06). Es gibt jedoch auch dominante Schecken (Bateson 1909). 

So wurden bei den neuesten Versuchsreihen in F, 330 Ganz- 
farbige und 124 Gescheckte erhalten; und aus der Kreuzung von 
Gescheckten mit Albinos, die Ganzfarbigkeit trugen, in F, 
259 Ganzfarbige, 90 Gescheckte, 125 Albinos; die Kreuzung von 
Albinos, die Scheckung trugen, mit reinen Ganzfärbigen gab in 
F, 163 Ganzfarbige 53 Gescheckte, 69 Albinos (9:3:4). Doch 
wurden auch typisch dominant sich verhaltende Schecken kon- 


Bastardierung. 123 


statiert, die sich äußerlich von den rezessiven nicht unterschieden, 
jedoch mit reinen Ganzfarbigen neben 8 Ganzfarbigen, auch 
13 Schecken lieferten, untereinander 44 Gescheckte und 12 Ganz- 
farbige ergaben. Ebenso kehrte sich das Verhältnis bei Kreuzung 
mit Ganzfarbe tragenden Albinos um, indem in F, 30 Gescheckte, 
12 Ganzfarbige, 27 Albinos geboren wurden. 

Neben Schwarz tritt bei Mäusen auch Chokoladebraun getrennt 
nicht selten auf [XIV, 4], während bei der Wanderratte beide 
Pigmente meist an ein und demselben Exemplare vereinigt sind. 

Schwarz X Schokolade gaben in F, Schwarz, in F, 42 
Schwarz und 17 Schokolade (3:1); 

Schwarz X Albino, der Schokolade trägt, gab in F, Schwarz, 
in F, 76 Schwarz, 24 Schokolade, 27 Albino (9:3:4). 

Diese F,-Schwarz, welche also auch Albino und Schokolade 
tragen, X Albino, der Schokolade trägt, gab 18 Schwarz, 
5 Schokolade, 27 Albino. 

Die diluten Färbungen Chinchilla oder Blau [XIV, 8] und 
Silberfalb [XIV, 9) unterliegen den gesättigteren Schwarz 
[XIV, 3], resp. Chokolade [XIV, 4]. 

Schwarz X Blau gab in F, Schwarz, in F, 50 Schwarz, 
13 blau; diese F, Schwarz X Albino, der Schwarz trägt, gaben 
21 Schwarz, 6 Blau, 6 Albino; 

Schwarz X Silberfalb gab in F, Schwarz, in F, 67 Schwarz, 
21 Blau, 20 Schokolade, 5 Silberfalb. 

Ein ähnliches Resultat lieferte Chokolade X Blau, nämlich 
in F, Schwarz, in F, 44 Schwarz, 17 Blau, 17 Schokolade, 
8 Silberfalb; 

Blau x Albino, der Schokolade trägt, gab 33 Schwarz, 
10 Blau, 8 Schokolade, 2 Silberfalb, 12 Albino. 

Blau x Silberfalb gab F, Blau, F, 46 Blau, 17 Silberfalb. 

Diese F,-Blau x Silberfalb gaben 37 Blau, 36 Silberfalb; 

Blau X Albino, der Silberfalb trägt, gab F, Blau, F, 
55 Blau, 26 Silberfalb, 36 Albino; 

Schokolade x Albino, der Schokolade trägt, gab F, Schoko- 
lade, F, 99 Schokolade, 27 Albino; diese F, Schokolade X Albino, 
der Schokolade trägt, gab 14 Schokolade, 15 Albino. 

Dieselben F, X Albino, der Silberfalb trägt, gab 13 Schoko- 
lade, 4 Silberfalb, 18 Albino (3:1:4); 

Silberfalb x Albino, der Schokolade trägt, gab F, Schoko- 
lade, F, 19 Schokolade, 4 Silberfalb, 6 Albino; 


124 Bastardierung. 


Silberfalb X Albino, der Silberfalb trägt, gibt in F, Silber- 
falb, in F, 30 Silberfalb, 8 Albinos (3:1). 

Wildfarbe x Schokolade gibt in F, Wildfarbe, in F, Wild- 
farbe, Zimtfarbe [XIV, 7], Schwarz und Schokolade im Ver- 
hältnis 9:3:3:1 (Durham 1908). 


Die gelbe Farbe [XIV, 5] und ihre Dilutionsstufe Cr&me 
(XIV, 10] gibt unregelmäßige Resultate. Über Schwarz erscheint 
sie dominant, aber es konnten bis vor kurzem keine rein gelb Fort- 
ziehenden gefunden werden, die meisten werfen stets Schwarz oder 
selbst Wildfarbige in einem größeren oder geringeren Prozent- 
satze (Castle 1906, Cu&not 1904, Davenport 1904, Durham 
in Bateson 1909). Doch scheinen in neuester Zeit auch ganz reine 
(relbe gezüchtet worden zu sein, so daß es sich nicht um Un- 
möglichkeit der Besamung „gelber“ Eier durch „gelben“ Samen 
(Cuenot 1909), sondern um ein Tragen einer anderen Farbe 
seitens Gelb, wie es fürdie Albinos bekannt ist, handeln würde 
(Hagedoorn 1909). (Vgl. noch L. Plate!). 


Die Gewohnheit der Tanzmäuse, sich bei der geringsten 
Erschütterung im Kreise zu drehen, was mit einer besonderen 
Abnormalität des Ohrlabyrinthes zusammenhängt, verschwindet 
völlig in der F,-Generation bei Kreuzung mit gewöhnlichen Lauf- 
mäusen, um in etwa !/, der F,-Generation wieder aufzutreten 
(Darbishire 1902—1904, Guaita 1898, 1900, Haacke 1906). 
Manchmal finden sich im Freien Hausmäuse mit haarloser, 
runzeliger Haut, die weiter erben (Gaskoin 1856); werden diese 
mit behaarten gekreuzt, so ist F, behaart, F, ergab 9 behaarte 
und 3 Mäuse, die ihr Haar verloren (Campbell in Bateson 
1909). Für die Anzahl der Jungen in einem Wurfe wurde eine 
Erblichkeit in dem Sinne, daß Mütter und Väter aus Familien 
mit großen Würfen auch wieder solche hervorbringen würden, 
nicht konstatiert (Weldon 1906/07). 


Die Daten über Vererbung bei Hunden sind sehr mager?). 
Ein doppelnasiger Jagdhund, mit einem gewöhnlichen gekreuzt, 
erzeugte ein doppelnasiges Z, dieses mit einem gewöhnlichen 2 
4 doppelnasige $ und 4 gewöhnliche 2 (Buzaringues 1825), 


t) Die Erbformeln der Farbenrassen von Mus musculus. Zool. Anzeiger. 
XXXV, 634, 1910. 

2) Vgl. jedoch neuerdings A. Lang, Die alternative Vererbung bei 
Hunden. Z. f. induktive Abstammungslehre. III. 1—3, figs. 1910. 


Bastardierung. ‚0125 


demnach dürfte doppelte Nase über gewöhnliche Nase dominieren. 
Daß der afrikanische Nackthund $ mit einer Wachtelhündin in 
den Jungen Kombination von Charakteren aufwies, heißt wohl 
nicht mehr, als dab nicht alle Charaktere des einen Elters domi- 
nierten; von Interesse ist aber, daß auch neue, an den Wind- 
hund erinnernde Merkmale auftraten; dasselbe gilt für die Rück- 
kreuzung mit dem Vater (Tiemann 1865). Aus der Kreuzung 
Windspiel X Buldogge können nach wiederholter Rückkreuzung 
mit dem Windhunde in der F,-Generation reine Windhunde 
zum Vorschein kommen. 

Die Hauptfarben der Windhunde Schwarz, Rot und Weiß 
ergeben folgende Kombinationen: Schwarz X Weiß —= Gescheckt 
mit Vorwiegen des Schwarz oder des Weiß, oder Blau; Schwarz 
x Rot = Schwarz, Schwarz-Rot („brindle“), Rot, Gescheckt 
mit Vorwiegen des Schwarz oder Rot, Gescheckt aus Schwarz 
und Schwarzrot, Gescheckt aus Schwarz und Falb; Rot x Weiß 
— Gescheckt mit Vorwiegen des Weil; oder Rot, Falb (Stone- 
henge 1867). Es ist nicht klar, wann das eine oder das andere 
eintritt. Bezüglich der gegenseitigen Überordnung der Farben ist 
nichts bekannt, nicht einmal, ob Weil) X Weib stets Weiß gibt, 
wie vielleicht zu erwarten, da es aus allen anderen Farben ge- 
legentlich herauskommt (Barrington und Pearson 1904). 
Auch das Blau der Dachshunde dürfte nur aus einer nicht erblich 
fixierten Mischung von Elternfarben bestehen (Bateson 1909). 

Eine stummelschwänzige Schäferhündin, von einem schotti- 
schen Collie belegt, lieferte Junge mit Schwänzen von verschie- 
dener Länge (Gates 1909). 

Von historischem Interesse sind die Kreuzungen an englischen 
Bassethunden (Millais 1874—1896). Diese Hunde sind entweder 
schwarz, weiß und gelb gescheckt oder bloß schwarz-weiß ge- 
scheckt. Es wurde nun nach dem später zu besprechenden 
Galton’schen Vererbungsgesetze eine Berechnung aufgestellt, wie 
viele Jungen der einen und der anderen Sorte in einer be- 
stimmten Generation geboren werden sollten; die berechnete Zahl 
war 180, die experimentell herausgekommene 181 (Galton 1897). 
Wir werden sehen, daß dieses Resultat nicht mit der Inter- 
pretation eines Einflusses entfernter Ahnen notwendig verknüpft 
ist (s. folg. Kapitel); übrigens ist der Wert der Untersuchung 
durch die nicht völlige Zuverlässigkeit der verwendeten Männchen 
(vgl. Barrington und Pearson 1904) wesentlich beeinträchtigt. 


126 Bastardierung. 


Das lange Haar der Angora-Katze verschwindet in der 
ersten Kreuzungsgeneration mit der gewöhnlichen kurzhaarigen 
Katze, um dann in jedem Wurfe von F, aufzutreten (Nägeli 
1884). Die öfters auftretende asymmetrische Augenfärbung der 
Angorakatzen, wobei ein Auge gelb, eines blau ist [XIV, 19], 
kann nicht nur als Ganzes unverändert wieder bei den Nach- 
kommen, und zwar durch mehrere Generationen, sondern auch 
bei Kreuzung mit beiderseits blauäugigen Katzen in F, in ihrer 
Umkehrung auftreten, ja auch beiderseits gelbäugige hervorgehen 
lassen. Die geringen, bisher zur Verfügung stehenden Zahlen 
gestatten zwar noch keinen zwingenden Schluß, legen aber die 
Annahme nahe, daß es sich bei dieser Heterochromie um unreine 
Tiere handelt, die gelbäugige uud blauäugige Keime tragen. 

Es wäre danach Gelb über Blau dominant, wobei aber bald 
eine, bald die andere Seite bei der Kreuzung kein gelbes Pigment 
abbekommen würde. Verbunden mit dem Pigmentmangel ist 
Taubheit (Przibram 1908 Katxen). 

Überzählige Zehen haben sich trotz wiederholter Vermischung 
mit normalzehigen Katzen 7 Generationen lang in der Mehrzahl 
der Nachkommen, jedoch in verschiedener Anzahl und Ausbildung, 
selbst mit Steigerung von 6 zu 7 Zehen an jedem Vorder- und 
Hinterfuße erhalten. Merkwürdigerweise warf die ursprünglich 
beobachtete sechszehige Stammutter in ihrer späteren Lebenszeit 
bloß normalzehige Junge (Poulton 1383, 1887). Daß nicht ge- 
rade der Einfluß des Vaters bei der Übertragung der Rassen- 
charaktere von Katzen und ähnlichen Haustieren überwiegt, wie 
früher angegeben wurde (Buzaringues 1825), dafür sprechen die 
mit mehrzehigen Katzen, aber normalzehigen Katern und anderen 
Merkmalen, Augenfarbe, Haarfarbe, Schwanzlänge angestellten 
Versuche, wobei bald dem Vater, bald der Mutter nachgeratene 
Kätzchen zur Beobachtung kamen (Davenport 1906 FKeport). 
Da diese Versuche noch keine genügende Nachkommenmenge 
geliefert haben, so haben die einzelnen Zahlen noch kein Inter- 
esse (Davenport 1908 Report.) Bezüglich der Schwanzlänge 
liegen mehrere Angaben vor, die sich auf die Paarung gewöhn- 
licher, geschwänzter Katzen mit den schwanzlosen Katzen der 
Insel Man, sog. „Manx“ [XIV, 18] beziehen. 

Die Kreuzung Manx d x gewöhnliche Katze 2 gab bei 
einer älteren Zucht 17 schwanzlose, 5 geschwänzte Katzen, hin- 
gegen gewöhnliche Katze $ x Manx 2 bloß Kätzchen mit kurzen, 


Bastardierung. 127 


unvollkommenen Schwänzen (Wilson nach Orton 1855). Nach 
neueren Beobachtungen wurde das letztere Resultat bestätigt, 
welches Schwanzlosigkeit über Geschwänztheit mehr weniger domi- 
nant erscheinen läßt (Anthony 1899, Hind 1889, Kennel 1901). 

Eine besondere Komplikation findet sich in der Vererbung 
der gelben Haarfarbe bei Katzen. Es war lange bekannt, daß 
die dreifarbigen schwarz-gelb-weißen [XIV, 6] Katzen fast stets 
weiblichen Geschlechtes sind. Das zugehörige Männchen scheint 
ganz gelb zu sein. Gelb mit Schwarz gepaart, gibt Gelb, aber 
dieses ist nur bei den Katern über den ganzen Körper ver- 
breitet, während es bei den Katzen mit Schwarz, meistens auch 
mit Weiß, gescheckt erscheint. Analog dem Schwarz und Orange- 
gelb verhalten sich die diluten Farben Blau und Cröme (Don- 
caster 1905). 


Die Vererbung beim Menschen ist begreiflicherweise 
experimentell nicht studiert; es mag daher eine kurze Übersicht 
einschlägiger, statistischer Literatur genügen. 

1. Die Hautfarbe gibt in F, intermediäre, später jedoch 
Anzeichen von Zerfall in die ursprünglichen Elemente: Neger 
x Europäer = Mulatten (Lawrence 1823); Indianer X Euro- 
päer = Mestizen (Mudge 1907); Inder X Europäer (Ba- 
teson 1909). 

2. Albinismus ist jeder Farbe rezessiv (Castle a. Allen 
1903, Bateson 1904 Albinism, 1905/06; Weldon 1904) und 
erscheint bei Inzucht sehr häufig (z. B. 7 Albinos aus 2 Ge- 
schwisterkindsehen, wo kein nachweislicher verwandter Albino — 
Devay 1862); eine albinotische Negerin erzeugte mit einem 
Europäer bloß Mulatten, es vermag also ebenso wie bei den 
Mäusen oder Ratten der Albino die Bestimmung der Farbe als 
„Schwarz“ zu tragen (Stedman 1806). 

Bei der Augenfarbe ist ferner Braun dominant über Licht- 
blau, während das Verhalten der mittleren Pigmentierungsstärken, 
Grün, Grau mit dunkelm Ringe usw. noch nicht ganz klar ist 
(Davenport 1907, Hurst 1908 Eye); aus einem einseitigen 
braunen Auge scheinen bei Paarung mit einem beiderseits lichten 
unter anderem auch Kinder mit beiderseits braunen Augen 
hervorgehen zu können (vgl. Przibram 1907 Katzen). 

4. Haar: lockig dominant über schlicht, aber meist in F, 
intermediär als „wellig“ erscheinend (Davenport G. und C. 1909); 


128 Bastardierung. 
ein eigentümlich kurzes Wollhaar dominant über schlichtes (W. Bell 
nach Gossage 1908), weiße Haarlocke über gleichfarbiges Haar 
(Rizzoli nach Gossage 1908); Schwarz über Rot (Hurst 1908), 
wobei das goldene Pigment der braunen und blonden Haare von 
diesen Farben unabhängig ist (Davenport G. und C. 1909). 

5. Hautkrankheiten unbekannten Ursprungs: Tylosis, eine 
Verhärtung der Hand- und Sohlenflächen, ferner Epidermolysis 
bullosa, Xanthoma, multiple Teleangiectasis, Hypertrichosis con- 
genita, Monolithrix, Porokeratosis sollen als dominant über den 
normalen Hautzustand erscheinen, indem sie nicht mit Über- 
springung auf die Nachkommen übergehen (G@ossage 1908, 
Bateson 1909). 

6. Folgende Augenmißbildungen und -krankheiten verhalten 
sich ebenso: Nachtblindheit (Nettleshipp 1907); Distichiaris, 
Ptosis, Coloboma, Ectopia, Glaucoma (angeführt in Bateson 
1909, praeseniler Oataract — Nettleshipp 1905 und Gilvio 
1906); hingegen deutet das Auftreten der Retinitis pigmentosa 
bei Konsanguinität der Eltern (Herrlinger 1899, Nettleship 
1906) auf ihren rezessiven Charakter, falls es sich nicht eher um 
eine allgemeine Degenerationserscheinung handelt (Feer 1907); 
Farbenblindheit ist im Manne dominant, in der Frau rezessiv, 
so dab die Frauen sehr selten farbenblind sind, aber die Farben- 
bindheit ihrer Väter auf die Söhne übertragen (Nettleship 1908). 

7. Ähnlich verhält sich die nur bei Männern auftretende 
Bluterkrankheit, Haemophilia (Lossen); andere, allgemeine Stofi- 
wechselanomalien, wie Alkaptonurie, werden als Rezessive an- 
gesehen (Garrod 1902, 1908); es gilt hier aber dasselbe wie 
für die Retinitis pigmentosa. 

Das gleiche muß auch bezüglich der angeborenen Taub- 
stummheit (Bond 1905, Windle 1888) zugestanden werden, da 
die erhaltenen Zahlen aus Ehen Taubstummer mit dem reinen 
Rezessivcharakter sich nicht vertragen (Hammerschlag). Sehr 
unregelmäßig gestaltete sich die Vererbung einer abnormen Ver- 
knotung der oberen Ohrmuschel, indem vom befallenen Groß- 
vater und der befallenen Mutter 3 Töchter erbten, ein Sohn und 
eine Tochter nicht; sowohl die letztere als auch zwei der be- 
fallenen Töchter hatten ohne konsanguine Heirat auch befallene 
Kinder beiderlei Geschlechtes, eine befallene Tochter keine be- 
fallenen; zwei Töchter einer der befallenen Töchter waren normal; 
an einem Enkel trat die Abnormität einseitig auf (Laloy 1890). 


Bastardierung. — Vererbungsregeln (Theorie). 129 


9. Mißbildungen an den Extremitäten sind entweder domi- 
nant: Brachydactylie (Farabee 1905, Walter 1901), Spalthand 
und Spaltfuß (Fotherby 1886, Lewis 1908, Lewis a. Emble- 
ton 1908, Pearson 1908, Tubby 1894). Polydaktylie, die mit 
Spalthand verknüpft sein kann (Moutard-Martin und Pissavy, 
Fotherby 1886) erbt auch durch die Befallenen und kann im 
Laufe der Zeit — ähnlich wie bei den Katzen! — eine Steigerung 
erfahren (Struthers 1863). 

10. Über die Erblichkeit von Gewohnheiten und geistigen 
Anlagen ist zwar vieles mitgeteilt (Darwin 1868, Galton 1889), 
aber wenig im modernen Sinne verwendbar, manches direkt durch 
Versuche widerlegt, so wäre nach Darwin „Linkshändigkeit bei 
Mensch und Schnecke bekanntlich erblich“. Über die Links- 
händigkeit des Menschen wissen wir noch nichts, bei der Schnecke 
(vgl. Kap. IV) ist der Zustand nicht erblich. Untersuchungen, ob 
die Gewohnheit, den rechten oder den linken Daumen beim Ver- 
schränken der Hände zu oberst zu legen, bestimmten Vererbungs- 
regeln folge, haben zu keinem positiven Resultate geführt(Lutz 1908). 


V. Kapitel. 


Vererbunesregeln (Theorie). 
[Hierzu Tafel XXIII und XXIV.] 


Wollen wir aus dem experimentell gewonnenen Induktions- 
materiale Regeln für die Verteilung der erblichen Eigenschaften 
auf die Nachkommen verschiedener Eltern ableiten, so empfiehlt 
es sich zunächst, vom einfachsten Falle auszugehen, in welchem 
sich die beiden Eltern bloß in einem Rassen-Merkmale von 
einander unterscheiden, wobei dieses Merkmal nicht an das 
männliche oder weibliche Geschlecht allein geknüpft sein soll. 

Wir bezeichnen die Anwesenheit des den einen Elter aus- 
zeichnenden Merkmales mit AA [und stellen es durch ein schwarz- 
ausgefülltes Quadrat dar; XXIIL, 1, P links], die Abwesenheit 
desselben Merkmales beim andern Elter mit aa [leeres Quadrat 
XXI, 1, P rechts]. 

Die Kinder oder erste Filialgeneration [F,] erhalten das 
Erbe von Seiten beider Eltern, wobei jeder Elter die Hälfte der 
Erbmasse wenigstens in Bezug auf den Zellkern beisteuert. Die 

) 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 


150 Vererbungsregeln (Theorie). 


Halbierung der Kernmasse kann ja tatsächlich bei jedem Samen 
und jedem Ei in reifem Zustande dadurch erwiesen werden, daß 
die Anzahl der Kernschleifen oder Chromosomen in diesen Keim- 
zellen bloß die Hälfte jener in einer jeden Körperzelle des Elters 
ausmacht. 

Die Vereinigung der Keimzellen mit halbierten Kernmassen, 
die nun passend als @ameten, A und a, bezeichnet werden, liefert 
Produkte, welche von dem einen Elter die Anwesenheit des Merk- 
males A, von dem andern die Abwesenheit des Merkmales, also 
a, erben und wegen der verschiedenartigen Paarung Heterozygoten 
genannt werden. 

Im Gegensatze hiezu heißen die aus Gameten mit ganz 
gleichen Eigenschaften hervorgehenden Produkte Homozygoten. 

Wie spricht sich nun die verschiedenartige Zusammensetzung 
des Keimes Aa in dem entwickelten Tiere aus? 


Es sind drei Hauptmöglichkeiten gegeben: 


1. Kann jeder Deszendent eine gleichförmige Mischung der 
Eltern darstellen, „Blendlinge“, „blended inheritance“ [durch 
graue Farbe dargestellt, XXIII, 1 F,], oder 


2. kann jeder Deszendent eine derartige Verteilung des einen 
elterlichen Merkmales aufweisen, daß an anderen Körperstellen 
die den zweiten Elter charakterisierende Abwesenheit des Merk- 
males auffällt; „Schecken“, particulate inheritance* [XXIII, 
2 F,], endlich 


3. jeder Deszendent bloß das Merkmal des einen Elters 
hervortreten lassen, ausschließliche Vererbung, „alternative inheri- 
tanee* [X XTIL,.3 #3]. 

Im letzeren Falle hat es sich gezeigt, daß bei Verwendung 
wirklich reiner Rassen, deren Produkte alle Homozygoten sind, 
stets alle Deszendenten der ersten Kreuzungsgeneration dem 
einen Elter ähnlich sind, und zwar im allgemeinen jenem, der 
durch die Anwesenheit eines Merkmales ausgezeichnet ist, das 
dem andern fehlt. Dieses Merkmal ist es, welches wir mit 
Gregor Mendel als „dominant“ bezeichnet haben. 

Wird die F,-Generation durch Geschwisterpaarung vermehrt, 
so kann das Resultat wieder in den drei bisher angeführten 
Fällen verschieden ausfallen: 

1. Die Mischung bleibt in F, fortbestehen [XXIII, 1 F,], 

2. die Scheckung bleibt in F, fortbestehen [XXIII, 2 F,], 


Vererbungsregeln (Theorie). 131 


3. die alternative Vererbung bleibt in F, fortbestehen, 
aber nunmehr tritt neben je drei Dominanten wieder je ein ” 
„Rezessiv* mit der Eigentümlichkeit des in F, geschlagenen 
(Groß-)Elters auf. 

Das Verständnis dieser „Spaltung“ im Verhältnis von 
3D:1R wird erleichtert, wenn wir die wiederholt beobachteten 
gemischten Vererbungsmodi betrachten: 

Besteht die F,-Generation aus Blendlingen, welche die 
heterozygote Zusammensetzung Aa sofort erkennen lassen, so 
kann trotzdem in der nächsten F,-Generation eine Aufspaltung 
stattfinden, welche dem Verhältnis 1 Fi 2 2 ea | z folgt 
[XXIIL, 4]. Dies erklärt sich leicht, wenn wir bei der mit der 
Bildung der Gameten auftretenden Reduktionsteilung eine völlige 
Trennung der Anlagen des einen Elters von jener des anderen 
annehmen, 

Es sind dann die Gameten sowohl der männlichen F, als 
auch der weiblichen mit A und a zu bezeichnen und deren wahl- 
lose Kombination liefert AXAAAxa,axAundaxa, 
und infolge der praktischen Gleichheit vn Axamitax A 
die oben angegebenen Verhältniszahlen 1:2:1. 


Beispiele: „Blaue“ Farbe der Hühner aus schwarz und weiß, 
ebenso die blaue der Rinder und deren lichtrote aus rot und weiß. 

Ganz analog verhält es sich, wenn die Heterozygoten durch 
Scheckung kenntlich sind, aber doch in F, Aufspaltung erfahren 
EXXTIIT, 51. 

Beispiele: Käfer, Leptinotarsa multitaeniata X var. ru- 
bicunda [IV, 5]. 

Bei Auftreten einer Dominanten ist die Heterozygote in F, 
nicht sofort von dem dominanten Elter zu unterscheiden, nichts- 
destoweniger müssen wir für die Gameten dieselben Kombinations- 
wahrscheinlichkeiten zugeben. Diese Kombinationen liefern wie 
früher 1 i% 2 a fi Rn Da nun aber die Heterozygoten Aa in 
diesem Falle von AA nicht sofort zu unterscheiden sind, so 
stellt sich nun für F, das Verhältnis 3:1 heraus. 

Beispiele: Käfer, L. decemlineata X var. pallida und L. 
multitaeniata X var. melanothorax [IV, 3 u. 4], ferner bei den 
Rassenkreuzungen in allen anderen Gruppen. 


Ist diese Ableitung richtig, so ergibt sich daraus, daß bei 
9* 


132 Vererbungsregeln (Theorie). 


unverändertem Vererbungsmodus nicht alle auftretenden Domi- 
“ nanten bei ihrer Weiterzucht sich gleich verhalten dürfen, wohl 
aber alle Rezessive, die stets als Homozygoten aa erscheinen, 
daher bloß die Gameten a und a bilden können und tatsächlich 
untereinander rein weiterziehen. 

Von den Dominanten in F, werden hingegen bloß ein Drittel 
die Gameten A,A liefern und also als Homozygoten rein weiter- 
ziehen, die restlichen zwei Drittel die Gameten A, a liefern und 
ganz analog den Heterozygoten von F, bei Inzucht die Aufspaltung 
von 3:1 erfahren, und dieses Spiel wird sich beliebig viele Ge- 
nerationen lang wiederholen. 

Eine weitere Konsequenz ist das Auftreten des Verhält- 
nisses 1:1, wenn ein heterozygoter Elter mit einem Rezessiven 
gepaart wird. Die Gameten des ersteren sind A,a, jene des 
letzteren a, a und daher die vier Kombinationen Aa, Aa, aa, aa, 
von welchen die ersten zwei als Dominante, die letzteren natürlich 
als Rezessive erscheinen. Da also in F, keine homozygoten A A 
gebildet wurden, so ergibt eine neuerliche Paarung zwischen 
einem dominanten und einem rezessiven Geschwister in F, wieder 
das Verhältnis 1:1 u.s.f. [XXIII, 6]. 

Unterscheidet sich der eine Elter vom andern nicht bloß 
durch die Anwesenheit eines Merkmales, sondern von zwei Merk- 
malen A und B, so erhalten wir die Gameten ls und LE, und 
in F, Heterozygoten der Formel 2, welche im äußeren völlig 


dem einen Elter es gleichen. 


Bei der Gametenbildung trennen sich die elterlichen Anteile 
wieder, so daß die vier Gametenformen DR ee Br in 
gleicher Anzahl gebildet werden. Ihre Kombination liefert nur 
sechzehn Möglichkeiten, unter der Voraussetzung, daß die Träger 
einander entsprechender Eigenschaftspaare, sog. „Alellomorphen“ 
sich wieder zusammenfinden. Dies wird nicht nur durch das 
Stimmen der Resultate, sondern auch durch die’ zur direkten 
Beobachtung gelangende Zusammenordnung gleichgroßer und 
gleichgeformter, also wohl einander entsprechender väterlicher 
und mütterlicher Chromosomen bestätigt. 

Anderseits erscheint es im allgemeinen gleichgiltig für den 
Ausfall der F,-Kombination, ob die beiden Dominanten auf einem 


Vererbungsregeln (Theorie). 133 


Elter vereinigt, oder je von einem mitgebracht waren [XXIV, 10, P 
schwarz und Gelbrand], so daß die Trennbarkeit der Eigenschaften 
eines Elters und deren Neukombination in F, bestätigt wird. 


Ir 


2. 


BR 


16. 


a» We ee oo cvoerp,iuer ve Wo bporPepibp ve up u 
1 


Die 16 Kombinationen sind [XXIV, 10 F3]. 


5 n Homozygote mit beiden Dominanten, 


—a e 
B Heterozygoten m. beid. Dominanten, gl. äuß. Auss. wiel. 


„ ” „ ” 


öl 


I) 
zp ve be He oboer verpbb>ibhpep v-pbu> > II» 


er) ” r] ” 


——_ 


” ” 


— 
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> 
se 
Ber} 


Is 


Homozygote m. d. ersten Dominante, zweiten Rezessive. 


Heterozygote gleichen äußeren Aussehens wie 10. 


” ” ” ” ” ” 


Homozygote m. d. ersten Rezessive, zweiten Dominante. 


rl 


Heterozygote gleichen äußeren Aussehens wie 19. 


| 


” ” Pr ” ” ” 


al 


| 


Homozygote mit beiden Rezessiven. 


Dem Außeren nach sind also die 9 ersten Kombinationen 


mit beiden Dominanten, 3 mit der einen Dominanten und der 
anderen Rezessiven, 3 weitere mit der zweiten Dominanten und 
zweiten Rezessiven und die letzte 1 mit beiden Rezessiven. 


Es ist das wiederholt begegnete Verhältnis: 
Rare 


134 Vererbungsregeln (Theorie). 


Beispiele: Seidenspinner, Raupen- und Kokonfarbe [VII, 8]; 
verschiedene Kokonfarben; Hühner, Kamm und Farbe [XII, 1]; 
Rosen- und Erbsenkamm [XII, 2]; Mäuse und Ratten, Farbver- 
teilung und Farbenton u. v. a. 

Enthält ein Elter eine sichtbare, dominante Eigenschaft A, 
der zweite eine dominante B, die aber zu ihrem Sichtbarwerden 
des Hinzutretens eines Faktors bedarf, der im A des andern 
Elter vorhanden ist, so kommt in F, eine sichtbare Eigenschaft 
zustande [XXIV, 11 F, Gelbrand], welche in keinem der Eltern 
offenbar war. Die Kombinationen der Gameten von F, sind ganz 
den 16 angeführten analog, aber die 3 vorletzten Kombinationen, 
welche nicht neben B auch A enthalten, lassen sich von der letzten 
nr nicht sofort unterscheiden, weil zum Hervortreten von 
B wieder die Anwesenheit von A notwendig wäre [XXIV, 11 F,]. 
Es geht also das Verhältnis 9:3:3:1 in 9:3: 4 über. 

Durch Anpaarung an verschiedene bekannte Kombinate 
läßt sich aber zwischen den vorletzten 3 Kategorien und der 
letzten leicht unterscheiden, da die letzte Kategorie z. B. mit 
dem Großelter, der die sichtbare Eigenschaft enthielt, gekreuzt, 
keine latente Eigenschaft in F, offenbar machen kann, wohl aber 
dies die 3 vorletzten Kategorien bei analoger Kreuzung tun. | 

Beispiele: Ratten, Pigment und im Albino latente Scheckun 
[XIV, 16]. 

Enthalten beide Eltern Eigenschaften, welche erst beim 
Zusammentreten offenbar werden, so erscheint F, als eine völlig 
abweichende Form, die früher meist Atavismus genannt wurde. 
[XXIV, 12 F,]. In F, erscheinen unsere 16 Kombinationen weiter 
vereinfacht, indem nunmehr auch die nächsten 3 Kategorien, welche 
A aber nicht B enthalten, ebensowenig äußerlich von der letzten 
abstechen, als jene 3 vorletzten, denen A bei Anwesenheit von B 
fehlt; es geht das Verhältnis also in 9: 7 über [XXIV, 12 F,]. 

Beispiele: Weißes Seidenhuhn X rezessivem weißen Huhn 
anderer Rasse Leghorn [XII, 3]. 

Beziehen sich — wie in den eben erläuterten Fällen meist — 
die beiden unterscheidenden Eigenschaften der Eltern auf den- 
selben Körperteil, so stehen diese unterscheidenden Merkmale, 
obzwar je zu ihrer Abwesenheit als Dominante sich verhaltend, 
doch wieder gegenseitig in einem solchen Verhältnis, daß die eine 
Eigenschaft bei gleichzeitiger Anwesenheit die andere deckt. Dieses 


Vererbungsregeln (Theorie). 135 


von Mendel auch unter die Dominanz subsummierte Verhältnis 
führt bei nur zwei Merkmalen zu ähnlichen sichtbaren Ergebnissen, 
wie Dominanz eines Merkmales über dessen Abwesenheit. 

Denken wir uns [im Schema XXIV, 13], daß das eine 
Merkmal [gelbrand] das andere [schwarzrand] decken würde, so 
erscheint in F, bloß das eine sichtbar, in F, wären die Kom- 
binationen 1—9 von 13—15 ununterscheidbar, ebenso 10—12 von 
16 und wir erhalten daher das Verhältnis 12 : 4, welches gleich 
Sad as REIS P 5]: | 

Daß aber in Wirklichkeit bloß Anwesenheit und Abwesenheit 
desselben Merkmales einander allelomorph sind, geht aus der 
Kreuzung vollständiger Formen mit solchen hervor, die zwei’ Merk- 
male derselben Körperstelle verloren haben. 

Denken wir uns einen Elter von dem andern [XXIV, 13 F,] 
durch Verlust von zwei positiven Merkmalen unterschieden [gelb- 
rand und schwarzrand XXIV, 14 P], so liefert F, dasselbe wie 
früher, aber unter unseren 16 Kombinationen unterscheidet sich 
die letzte Kategorie durch Abwesenheit beider Merkmale von 
den 3 Kombinationen 10—12, die noch das eine im dominanten 
Großelter gedeckte zweite Merkmal besitzen; das Verhältnis geht 
in 12:3 :1 über. 

Beispiel: schokoladefarbige Maus, die sich durch Verlust von 
grau und schwarz von einer grauen unterscheidet, liefert mit dieser 
in F, neben 12 grauen und je einer schokoladenfarbigen auch je 
3 schwarze. 

Es empfiehlt sich daher (mit Bateson), die positiven Merk- 
male, welche einander gegenseitig derart decken, daß immer eines 
dem andern gegenüber als dominant erscheint, nicht als Dominante 
und Rezessive zu unterscheiden, sondern sich so auszudrücken, 
daß immer das deckende als epistatisch, das gedeckte als 
hypostatisch bezeichnet wird. 

Haben wir nicht bloß 2 Paare allelomorpher Merkmale, 
sondern 3 oder eine noch größere Anzahl zu berücksichtigen, so 
sind anstatt der Kombination von 4 X 4 Kategorien = 4°, nun- 
mehr 4x 4x 4 — 43 oder 4" Kategorien gegeben. 

Bezeichnen wir die positiven Merkmale mit A,B,C....,Z, 
und deren Abwesenheit mit a, b,c...... z, dem bisherigen 
Vorgehen entsprechend, so erscheint die Kategorie mit allen 
Dommanten A, B. O:....r: stets in der Potenz von 3, welche 
der positiven Merkmalsanzahl entspricht, also bei 3 positiven 


156 Vererbungsregeln (Theorie). 


Merkmalen in der Anzahl 3%, bei n in der Anzahl 3”; es folgen 
die Kategorien mit allen weniger einer Dominanten jede 3”r—-!n 
Kombinationen umfassend, n an der Zahl, solche mit allen weniger 
n 


RR : nr 
zwei Dominanten 3 TEE 


(n — 1)mal, mit allen weniger 


drei Dominanten 323 (n — 1) (n — 2)mal. 


n 
Kinn 0 

Jene mit allen Rezessiven a, b, c.... sind stets bloß in 
Einzahl vorhanden, jene mit allen weniger einer Rezessiven sind 
3l x nmal vertreten und ebenso jene mit allen weniger zwei, 
drei... . Rezessiven 3 zur zweiten, dritten... . Potenz multipliziert 
mit demselben Faktor wie jene mit zwei, drei... Dominanten 
außer den Potenzen von 3 aufweisen. 

Die Formel!) würde also folgendermaßen sich gestalten: 
4n—H5n ABCDEF bloß Domin., keine Rec. 3”mal. 

+ S’-I,n ABCODEEF und jede andere Kombination 

mit einer Rec. 3%—-1mal; 


9n—2 n h R E N : 
er 13 (n—1) ABCDef und jede andere Kombination 


mit zwei Rec. 3°”—2mal; 
n 


ee 5 3 (a-1)(n=2) ABCdef und jede andere Kombination 
ar mit drei Rec. 3%°-3mal; 
+ 32. —. (1) ABcdef und jede andere Kombination 
j mit zwei Dominanten 32mal; 
+ 3!.n Abcdef und jede andere Kombination 
mit einer Dominanten 3!mal; 
+ 5° abcdef bloß Rezessiven, keiner Domi- 


nanten 30 = 1mal. 

Beispiele für 3 Merkmalpaare: Mit abwechselnd schwarz und 
gelber Haarringelung versehene, ganzfärbige Laufmaus (HGL) X 
ringlose, nicht ganzgefärbte, nicht laufende, sondern tanzende 
Maus“ (ho 1) [XI 177 ginn RE ET E: DrHo 
+-9HG1+9HsL+9hG1+3Hgl+3hG1l+3hgl 
+ 1ihgl. 

Beispiel für 3Merkmalpaare, die sich alle auf dieselbe Körper- 
stelle beziehen und von denen keines bei Abwesenheit des einen 
(P) zum Vorschein kommen kann: 

1) vgl. Bateson, Mendelism, 2nd Impression August 1909 in Druck- 


fehler-Korrektur einer in Mendelism, März 1909, seitens eines mathematischen 
Freundes gegebenen Formel. 


Vererbungsregeln (Theorie). 137 


Mit Haarringelung versehene (graue ganzfärbige, pigmen- 
tierte Ratte (H G P) X ringlose (schwarze), nicht ganzfärbige, 
sondern Scheckung tragende pigmentlose (Albino) Ratte gibt in 
BROERGHP,NInAF;: 

2?’ HGP+9HgP+9hGP+3hgP 

+9HGp +3Hgp+3hGp-H-1hgp 
und da alle in die zweite Zeile gestellten Kombinationen des 
Pigmentes (P) entbehren, daher Albinos sind, 27 graue ganzfärbige, 
9 schwarze ganzfärbige, 9 graugescheckte, 3 schwarzgescheckte 
und 16 Albinos. 

Das Verhältnis überhaupt pigmentierte (48) zu Albinos (16) 
gibt 3 : 1; ebenso ganzpigmentierte (36) zu Schecken (12), oder 
graue (36) zu schwarzen (12). Wir kommen also auch zur typischen 
Spaltungszahl, wenn wir innerhalb einer Merkmalkategorie auf- 
tretende weitere Unterschiede zunächst unberücksichtigt lassen. 
[XIV, 16]. 

In den meisten Fällen erfolgt die Verteilung der Eigen- 
schaften in den F,, F, und weiteren Generationen unabhängig 
vom Geschlechte der Nachkommen, so daß z. B. im typischen 
Spaltungsfalle in F, sowohl unter den Männchen als auch unter 
den Weibchen das Verhältnis von 3 dominanten zu 1 rezessiven 
gewahrt wird [XXIII, 7 F,]. 

Doch finden sich einige Abweichungen, in denen durchwegs 
eine Tendenz auftritt, das männliche Geschlecht mit den domi- 
nanten Merkmalen eher auszustatten als das weibliche. So 
kommt es vor, daß in F, die männlichen Heterozygoten völlig 
den Dominanten gleichen, während die Weibchen den hetero- 
zygoten Charakter in der Scheckung des dominanten und rezes- 
siven Charakters (besser des epistatischen und hypostatischen) 
zum Ausdruck bringen [XXIIL, 8 F,], eine Erscheinung, die 
sich in F, etc. in analoger Weise wiederholt [XXIIL, 8 R,]. 

Beispiel: gelber Kater, schwarzgescheckte Katze. 

Oder es erscheint das im männlichen F, epistatische Merkmal 
im weiblichen sogar hypostatisch [XXILL, 9 F,] und in F, kommen 
auf 3epistatische Männchen ein hypostatisches, unter den Weibchen 
ebenfalls, nur daß die Merkmale vertauscht bleiben [X XIII, 9 F,]; 
sowohl die hypostatischen F, 3 d, als auch die hypostatischen, 
aber mit dem entgegengesetzten Merkmale ausgestatteten F, 2 2 
ziehen bei Anpaarung mit dem entsprechenden homozygoten Vor- 
fahr rein weiter. 


138 Vererbungsregeln (Theorie). 


Beispiel: Hörner der Schafe. 

Öfters wurden bei wilden Arten Fälle beobachtet, in welchen 
das Weibchen in zwei Formen, einer dem Männchen ähnlichen 
und einer abweichenden, vorkommt. Bei solchen experimentell ge- 
prüften Dimorphismen der Weibchen erwies sich die vom Männchen 
abweichende Weibchenform als Rezessiv, indem sie bei Kreuzung 
mit dem Männchen in F, verschwand, um in F, in !/, der Tiere 
aufzutauchen, welche jedoch wieder durchwegs Weibchen sind. 
Weiters zeigt es sich, daß die gebildeten homozygoten Dominanten 
in F, durchwegs Männchen, während die Heterozygoten zu gleichen 
Teilen männlichen und weiblichen Geschlechtes sind. Nur bei der 
Rückkreuzung des heterozygoten F,-Männchens mit dem rezessiven 
Weibchen entstehen notgedrungen neben den anderen drei Kom- 
binationen zu je !/, auch Männchen mit dem Rezessive. 

Diese Rezessiv-Männchen geben nun mit dem heterozygoten 
Weibchen zur Hälfte dominante Männchen, zur Hälfte rezessive 
Weibchen. Wurden aber wilde Weibchen, deren Ursprung nicht 
auf Heterozygotie schließen ließ, mit dem Rezessiv-Männchen ge- 
paart, so kam das gleiche Resultat zu Tage. 

‘Wir müssen daher annehmen, daß alle dominanten Weibchen 
solcher dimorpher Formen eigentlich Heterozygoten sind. 

Die Erscheinungen lassen sich am besten mit der Annahme 
erklären, daß in diesen Fällen der bestimmende Faktor für Weib- 
lichkeit eine Dominante darstellt, bei deren Abwesenheit Männ- 
lichkeit auftritt, die Weibchen alle Heterozygoten für diesen 
Charakter sind und bei Gametenbildung zwei Dominanten ein- 
ander ausweichen, so daß eher Dominante und Rezessive in einer 
(Gamete vereinigt werden. 

Die dominanten Weibchen wären dann nicht nur als Hetero- 
zygoten im Dimorphismus, sondern auch in der Weiblichkeit selbst 


zu betrachten. Demnach würde man sie 2 schreiben, während 


die dominanten homozygoten Männchen als Se die hetero- 


zygoten als E zu bezeichnen sind; diese letzteren wären also 
im rezessiven Charakter Männlichkeit homozygot, die rezessiven 
2 Rg 
Männchen RZ 


Die rezessiven Weibchen = 


in beiden Charakteren. 


2 
Jg 


wären im Geschlechtscharakter 


Vererbungsregeln (Theorie). 139 


dennoch heterozygot und könnten daher bei Beseitigung des weib- 
lichen Charakters männliche Charaktere hervortreten lassen. Be- 
kanntlich hat man dies für die weiblichen Kastrate der höheren 
Wirbeltiere längst behauptet. Auf diese ganze, mit der Geschlechts- 
funktion zusammenhängende Frage möchte ich aber erst im letzten 
Bande der Experimentalzoologie eingehen, da sie uns hier gänzlich 
von der Phylogenese ablenken würde und außerdem ihre völlige 
Klärung erst von der weiteren Forschung zu erwarten ist. Es sei 
bloß angedeutet, daß nicht bei allen Tiergruppen gerade das 
Weibchen als der Heterozygot angesprochen werden muß (vgl. 
Smith 1906) und die Vererbung des Geschlechtes selbst den 
Mendel’schen Regeln unterworfen sein mag (vgl. Hemipteren 
Morgan 1909 Sex). 

Kehren wir zu unseren Formen zurück, welche keine weib- 
lichen homozygoten Dominanten besitzen, so läßt sich als kurze 
Zusammenfassung des Tatbestandesund der Theorie (nach Bateson, 
Castle und Doncaster) das folgende Schema aufstellen: 


Mo Da, Ro 
E RS TRZ DIL IRG u 
SIIEIF EIER 2 
BE RobeBon ., .:.D8,DE„ B2 RO = 
ı RS RSRERG Rd’ RZ DI DS z 
F R2,R2 DI, RS „RP, RO, DS, DZ x R2 
= DERKRE RAT DE RE Reg: DE DZ 
F DU DE R2’ Ra DZ DZ R2 R2 
3 


RS’ RZ’ RZ RG DEDEDEDE 

Beispiele: Harlekinspanner, wilde Weibchen alle in laeticolor 
heterozygot; Kanarienvogel, Weibchen in Rotäugigkeit heterozygot; 
„Black-red-game“-Henne in „brown-red“ heterozygot. 

Wir sehen in der letzten Zeile des Schemas aus der Paarung 
des rezessiven Männchens mit dem dominanten — jedoch hetero- 
zygoten! — Weibchen alle Söhne mit dem Merkmale der Mutter, 
alle Töchter mit dem Merkmale des Vaters hervorgehen. 

Beispiel: Doppelnase des Jagdhundes (Gelegentlich auch 
beim blonden und brünetten Typus des Menschen). 

Da eine solche „gekreuzte“ Vererbung auch dort bekannt 
ist, wo kein auffallender Dimorphismus der Weibchen vorliegt, 
so ist es möglich, daß dem Prinzipe der vorzugsweisen Verknüpfung 
oder Kuppelung von Merkmalen mit dem Geschlechte eine allge- 
meinere Bedeutung zukommt. 


140 Vererbungsregeln (Theorie). 


Ist ein Geschlecht für ein Merkmal außer der Geschlecht- 
lichheit konstant heterozygot, so wird die reziproke Kreuzung ver- 
schieden ausfallen können, während z.B. das rezessive Männchen 
RR mit dem stets heterozygoten Weibchen DR gepaart zur Hälfte 
RR und DR, also rezessiv und dominant aussehende Kinder in 
gleicher Anzahl liefert, wird die reziproke Kreuzung des dominanten 
Männchens, weil es homozygot sein kann, also dann als DD zu 
schreiben ist, mit dem rezessiven Weibchen RR bloß Kinder mit 
dominantem Aussehen ergeben können. 

Bei verschiedenem Ausfall reziproker Paarungen liegt der 
Verdacht nahe, dal) eines der Geschlechter als ständig hetero- 
zygot zu betrachten ist. 

Beispiele: Nach de l’Isles Versuchen 1865 gab die schwarze 
Rasse der Hausratte, Mus rattus Z mit der grauen Rasse, M. 
alexandrinus 2 bloß schwarze Junge, hingegen die reziproke 
Kreuzung zur Hälfte graue Junge, was mit einer ständigen 
Heterozygotie der damaligen rattus —2 stimmen würde; heute 
(Morgan 1909 rats) scheint der gleiche Ausfall reziproker 
Kreuzungen auf den Übergang auch der Weibchen zur Homo- 
zygotie in Schwarz hinzudeuten. 

Neuestens hat die Kreuzung von Barred Plymouth Rock 
Hennen mit Hähnen anderer Rassen gezeigt, daß jene im Gegen- 
satz zu den Hähnen stets heterozygot sind, indem das dominante 
Merkmal der Gitterzeichnung bloß auf die Hälfte ihrer Nach- 
kommenschaft und zwar gerade aut die männliche übergeht 
(Goodale 1909, Spielman 1909 u. a.!). 

Wenn die Kreuzung Seidenhuhn 2 X Leghorn Z in 
F, bloß Hühner ohne die dunkle Mesoblastpigmentierung der 
Seidenrasse, hingegen die reziproke Leghorn 2 X Seidenhuhn Z 
dieses Merkmal in der Hälfte der Küken auftreten läßt und zwar 
gerade an allen weiblichen, so kann ein Faktor angenommen 
werden, der die Pigmentierung unterdrückt, für welchen die weib- 
lichen Leghorns jedoch heterozygot sind, wobei in der Gameten- 
bildung die Anwesenheit dieses Faktors sich mit Männlichkeit, 
die Abwesenheit mit Weiblichkeit verbindet. Wird dieser Faktor, 
oder allgemein ein anderer unterdrückender Faktor mit D, seine 
Abwesenheit mit d bezeichnet, die zurücktretende Pigmentierung 

!) vgl.R. Pearl und F. M. Surface, On the Inheritance of the Barred 


color pattern in Poultry. A. f. Entw. m. XXX. (Roux-Festschrift). 45—61, 
pl. II—-III, fig. 1. 1910. 


Vererbungsregeln (Theorie). 141 


oder (ein anderer zurücktretender Charakter) mit R, ihre Ab- 
wesenheit mit r, so erhalten wir das folgende Schema: 


(Seidenhuhn 2 X Leghorn S). (Leghorn 2 X Seidenhuhn J). 


p Rdo „rDd rd? „ Rdg IE. 
RdgrDg TI Rd as% 
F Rd? Rd? Rdg Rdg rd? rdQ, rDgS, tDi& rd2 
ı rDSrDSrDZ rDZ Ras Rag Rdag Ras X ırDg 


F Ede rd zdgr rd? rDg, rDg, FD 2Dg 
2 rDS rdg RDZ Rdg rDZ rdg RDZ Rdg 

Die letzte Zeile gibt die Rückkreuzungsprodukte des F/- 
Männchens mit dem weiblichen, ständigen Heterozygotentypus an, 
in dem konkreten Beispiele die braune Leghornhenne. Es zeigt 
sich, daß bloß in einem Achtel der rezessive Charakter ganz zum 
Vorscheine kommen wird und daß diese Exemplare durchwegs 
Weibchen sein werden. Dies trat in dem Falle des Seidenhuhnes 
tatsächlich ein, indem jedes vierte Weibchen (rd@ Rd £) dieser 
Generation die dunkle Pigmentierung voll aufwies. 

Die vorzugsweise Verbindung dominanter Merkmale mit dem 
männlichen Geschlechte läßt es plausibel erscheinen, wieso man 
vor dem Bekanntwerden der Mendel’schen Spaltungs- und Domi- 
nanzregeln glaubte, daß gerade die Männchen und unter diesen 
wieder einige, wie man sich vorstellte, besonders kräftige eine 
„Präpotenz*“ über alle Merkmale des weiblichen Partners besitzen 
sollten. 

Dies ist sicher nicht der Fall, da es eben darauf ankommt, 
ob die dominanten Merkmale alle auf dem Männchen vereinigt 
waren und die Trennbarkeit der Merkmale in der F,-Generation 
stets zu Tage tritt. 

Eine andere Frage ist, was eigentlich bestimmt, ob ein 
Merkmal als dominant oder als rezessiv auftreten soll? 

Wie bereits hervorgehoben, kann ja eine Eigenschaft bei 
Kreuzung zweier Rassen in den männlichen Nachkommen dominant, 
in den weiblichen rezessiv sein [XXIII, 9 F,—F,]. 

In reziproken Rassen-Kreuzungen soll es auch vorkommen, 
daß einzelne Charaktere des Männchens der einen Rasse in der 
Nachkommenschaft dominieren, während dieselben Charaktere des 
Weibchens derselben Rasse rezedieren. 

Beispiel: Angorakaninchen Z X gewöhnliches graues 2 er- 
gibt F, grau, angorahaarig, hingegen gewöhnliches graues J X 


142 Vererbungsregeln (Theorie). 


Angora 2 in F, zwar grau, aber mit gewöhnlichem, kurzem Haar 
(Loisel 1905). 

In diesem Zusammenhange sei auf das in fast allen Tier- 
klassen konstatierte Überwiegen des väterlichen Einflusses bei Art- 
bastarden hingewiesen. 

Auch kann eine eben erworbene Eigenschaft bei Verwendung 
des veränderten Männchens und eines normalen Weibchens sich 
als dominant über die normale Eigenschaft zeigen [XX, 8], während 
bei der reziproken Kreuzung sich umgekehrt die normale Eigen- 
schaft als dominant zeigt [XX, 7] (Kammerer 1909 Salzburg, 
Natur), worauf wir bei der Besprechung der Vererbung erworbener 
Eigenschaften noch zurückzukommen haben. 

Hingegen läßt sich gegenwärtig noch nicht mit Sicherheit 
entscheiden, ob es sich bei sporadisch auftretendem Rezedieren eines 
Merkmales, das sonst bei derselben Rasse dominant ist, wirklich 
um dasselbe Merkmal und nicht nur um eine scheinbare Gleichheit 
mangels äußerlich erkennbarer Unterschiede handelt. 

Beispiel: weiße Farbe der Leghorn-Hühner. 

Ebenso möchte ich mit dem Urteile über die Wesensgleichheit 
von Merkmalen, die bei einer Rasse dominieren, bei einer anderen 
derselben Spezies rezedieren, Vorsicht empfehlen: 

Beispiele: weiße Farbe der Seiden- und anderer Hühner, 
der Seidenspinnerkokons verschiedener Rasse. 

Noch weniger darf sofort auf ein Entsprechen von Merkmal- 
paaren Gewicht gelegt werden, wenn es sich um Kreuzungen inner- 
halb verschiedener Spezies handelt. 

Beispiel: Rattenspezies, Mus decumanus und rattus. 

Zu diesem Beispiele ist erwähnenswert, daß trotz Dominanz 
des schwarz von Mus rattus über ihre graue Rasse M. alexan- 
drinus, doch aus letzterer durch Inzucht von de l’Isle schwarze 
Exemplare erhalten wurden, was auf das Vorkommen eines 
rezessiven Schwarz auch bei M. rattus hinweist, während ein 
rezessives grau bei decumanus noch nicht beschrieben wurde. 

Freilich sehen wir im allgemeinen die Rassenmerkmale, welche 
bei verwandten Spezies in analoger Weise auftreten, nicht nur 
bei Kreuzung innerhalb ihrer Art, sondern auch bei den Bastar- 
dierungen der allelomorphen Rassen verschiedener Spezies sich 
typisch nach den Mendel’schen Regeln verhalten. 


1) Auch 1910, vgl. Fußnote 8. 117. 


Vererbungsregeln (Theorie). 143 


Beispiele: Schnecken, Helix hortensis und nemoralis. 

Neben diesen Rassenmerkmalen weisen aber die Arten eine 
große Anzahl von solchen Merkmalen auf, durch die sie sich als 
Spezies voneinander unterscheiden und worin sich alle Rassen einer 
und derselben Spezies fast völlig gleichen. 

Diese „Art“-Merkmale verhalten sich nun im Gegensatze zu 
den „Rassen“-Merkmalen im großen und ganzen so, daß in der 
F,-Generation bei Artbastarden Zwischenformen in jedem Art- 
merkmale auftreten, nicht aber völlige Dominanz eines Merkmales. 
Auch bei Anpaarung mit einer der Elternarten tritt eine weitere 
Zwischenform mit Annäherung an den reinen Elter auf. Auf bota- 
nischem Gebiete, wo bei manchen Artbastarden eine Inzucht gute 
Resultate liefert, hat sich herausgestellt, daß auch hier keine 
typische Spaltung eintritt, sondern eine neue Mittelart bestehen 
bleiben kann. 

Das verschiedene Verhalten der Rassen und Arten bei Kreu- 
zung liegt also nicht an der Verwendung zweier Rassen einer Art 
oder zweier Arten, sondern darin, daß die auf eine und dieselbe 
Stelle entfallende Erbsubstanz des einen und des andern Elters 
wohl bei dem Rassenmerkmale, nicht aber bei dem Artmerkmale 
als eigentlich allelomorph anzusprechen ist. 

Den letzteren Merkmalen sind wir aber auch bei den Rassen 
begegnet und haben sie (mit Bateson) als epi- und hypostatische 
unterschieden, je nachdem das eine das andere verdeckt oder ver- 
deckt wird. 

Die Heterozygoten unterscheiden sich hiebei ebenfalls oft 
schon im äußern von den Eltern, sogenannte „unvollständige“ 
Dominanz. Vielleicht ist die gemeinsame Lösung dieser verschie- 
denen Fragen darin zu finden, daß Epistasie und Hypostasie ver- 
änderlich sind, indem es darauf ankommt, ob eine größere Menge 
des einen positiven Merkmales vorliegt oder des anderen und bei 
einem gewissen Gleichgewichte eine Mischform zustande kommt. 

Beispiele: Schwanzloses Huhn, Manxkatze. 

Hingegen dürfte das Verhältnis der eigentlichen Rezessiven, 
welche auf der Abwesenheit eines positiven Merkmales gegenüber 
dessen Anwesenheit in der Dominante beruhte, zu den Dominanten 
unveränderlich sein. 

Beispiele: die Albinos aller Tierklassen. 

Scheinbare Ausnahmen gibt es hievon freilich genug. Werden 
die Rezessiven aus einer Zucht bei jeder Generation entfernt und 


144 Vererbungsregeln (Theorie). 


die Dominanten alle weitergezogen, so weist die nächste Generation 
F, nicht mehr das Verhältnis von 3 Dominanten auf 1 Rezessive 
auf, sondern 8 : 1, die zweitnächste F, 15:1 u.s. f, die Fı.. 
(n? — 1): 1. Man gewinnt also den Eindruck, als ob die Dominanz 
des Merkmales sich immer mehr verstärken würde, je öfter die 
Dominanten als Eltern auftreten. 

Zu diesem Schlusse kam z. B. Mac Cracken (1905—1907) 
nach ihren Versuchen an Käfern. 

Schuld daran ist zunächst die Verwendung von Ramschkulturen. 
Es gelangen nämlich bei solcher Kulturart neben den DR und 
RD in der F,-Generation auch die D D-Exemplare mit diesen 
zur Kopulation und die Kombinationen dieser 3 Formen ergeben 
neben 4 DD,2DRund2 RD bloß I RR, also bei der äußer- 
lichen Gleichheit der 3 ersten Kategorien 8D:1 R (Przibram 
1908 Mathematik). Die Richtigkeit dieser Betrachtung habe ich 
(1907 Paarungsversuche) durch meine Versuche an Ratten bestätigt 
gefunden. 

Daß tatsächlich keine Veränderung im Dominanzverhältnis 
eintritt, ergab sich seither auch noch aus der Unveränderlichkeit 
der Mendel’schen Verhältnisse, wenn Exemplare aus einer 
beliebigen, fortwährend in allen Dominanten weitergezogenen 
Zucht mit Rezessiven wieder einzeln zusammengebracht wurden, 
was übrigens schon aus Mac Crackens Versuchen selbst her- 
vorgeht. 

Andererseits zeigt nicht jeder Versuch ein genaues Ein- 
treffen des Verhältnisses 3:1, indem bald zu wenig Rezessive 
(Beispiel: Hühnerfarben, Tanzmaus), bald zu viele Resessive 
(Beispiel: weiße, russische Kaninchen aus Kreuzung mit grauem 
Männchen, erschienen in !/, statt !/, der gezogenen 100 Enkel!) 
auftreten. 

Erst größere Ziffern aus zahlreicheren Versuchen können 
dann zeigen, ob bloße Zufälle oder bestimmte Ursachen vorliegen. 
(Für die Tanzmaus wurde große Hinfälligkeit der Embryonen, 
für die Kaninchen ein besonderer Einfluß des Vaters, beides 
wohl kaum mit genügender Begründung angenommen.) 


Wahrscheinlich ist selbst die echte Dominanz insoferne bloß 
eine Täuschung, als ein anwesendes Merkmal gegenüber einem 
völlig fehlenden leicht als voll entwickelt imponieren kann, sei 


1) Loisel 1910. Literatur vgl. Fußnote 8. 117. 


Vererbungsregeln (Theorie). 145 


es, dal unsere Sinnesorgane die höheren Stufen weniger gut 
unterscheiden (Correns 1903), sei es, daß bei Erreichung eines 
bestimmten Grades ein Überschuß tatsächlich keine weitere bemerk- 
bare Verstärkung des Merkmales hervorzubringen vermag. 

Steuert jeder Elter die Hälfte der Erbmasse bei und fassen 
wir zwei reine, durch ein Merkmalpaar sich unterscheidende 
Rassen ins Auge, so ist die Summe der Mengen dieses Merkmales, 
welche auf jedes Kind kommt, unabhängig von der Verteilungs- 
art, gleich der Summe der Allelomorphen-Menge bei den Eltern 
dividiert durch zwei. Auf alle Kinder der F,-Generation zusammen 
entfällt also eine Anlagenmenge des positiven Allelomorphen, 
welche der halben Summe der Allelomorphenmenge der Eltern 
multipliziert mit der Anzahl der Kinder entspricht. 

Bei ungeänderten sonstigen Bedingungen gibt die F,-Gene- 
ration bei Inzucht für jeden einzelnen Sprößling in der F,-Generation 
beim bleibenden Mischungstypus [X XIII, 1] denselben Wert, 
ebenso bei der Scheckung, obzwar im letzteren Falle neue Vari- 
anten in qualitativer Hinsicht auftreten können [XXIII, 2]. Bei 
der typischen, alternativen Vererbung in F, hingegen [XXIITI, 3] 
oder bei den gemischten Fällen [XXIII, 4, 5] ist die auf einen 
Sprößling entfallende Merkmalsquantität verschieden, indem sie 
von der im einen Großelter vorhandenen größten bis zu der im 
andern Großelter gegebenen geringsten Quantität variiert, ohne 
darüber hinauszugehen. 

Die durchschnittliche Merkmalsquantität, welche alle F,- 
Angehörigen aufweisen, ist jedoch in allen Vererbungsmodis die- 
selbe, nämlich gleich der durchschnittlichen Merkmalsquantität 
ihrer Eltern, der F,-Generation. 

Wird keine Auslese bestimmter Varianten vorgenommen, so 
wird auch für die weiteren Generationen keine Veränderung in 
dieser Beziehung auftreten: die durchschnittliche Summe der Eigen- 
schaftsquantitäten aller Nachkommen einer Generation wird kon- 
stant bleiben, bloß die Verteilung auf die einzelnen Mitglieder 
kann wechseln. 

Wollen wir das Problem aufstellen, bei wie vielen der Nach- 
kommen das Merkmal in der Ausbildung des Vaters, der Mutter 
oder im Falle ihrer äußerlichen Gleichheit jedes Elters, ferner 
der Großeltern u. s. f. erscheinen wird, so zeigt ein Blick auf 
unsere Schemata [X XIII, 3—5], daß in F, die Hälfte der Spröß- 
linge ihren Eltern, und zwar je ein Viertel jedem Elter, die zweite 
10 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 


146 Vererbungsregeln (Theorie). 


Hälfte den Großeltern ähnlich sein wird, und zwar ein Viertel 
den Großvätern, ein Viertel den Großmüttern. Sind die beiden 
Großeltern und die beiden Großmütter nicht [wie in den Schemata 
angenommen] gleich, so können wir für das Verhältnis dieser zu 
ihren Eltern und Großeltern eine ähnliche Beziehung voraussetzen, 
wie das der F,-Generation zu F, und P, d. h. die Generation P 
wird zur Hälfte ihren Eltern, die als P_, zu bezeichnen wären, 
und zwar zu einem Viertel jedem Elter, zur zweiten Hälfte wieder 
ihren Großeltern P_, und zwar zu einem Viertel jedem Großelter 
ähnlich sein. 

Diesen Vorgang können wir uns beliebige Generationen der 
Aszendenz hinauf erfolgt denken. Dann würde sich die Summe 
der Erbmasse in der F,-Generation — und da sich der Ver- 
erbungsmodus bei ungeänderten äußeren Bedingungen nicht weiter 
verändern wird, auch bei weiteren F\,, F,... F„-Generationen — 
zusammensetzen aus: 

1 . 
a 


1 Hälfte nach den Eltern, nach jedem Elter = 


Hälfte nach den Großeltern und 
deren Aszendenten u. zw. 


= nach jedem Großelter ‚de 


1 Viertel nach den Großeltern. ... FR 16 


Ein weiteres Viertel nach den 
Urgroßeltern u. deren Aszen- 
denten u. zw. 


1 Achtelnach den Urgroßeltern.. 2: nach jedem ee 


er’ 64 
Ein weiteres Achtel nach den 
Ur-urgroßeltern u. deren Aszendenten etc. 
: : ae | 1 1 1 
Wir erhalten die Reihe 2 _- IE + 55 SE ee Wie IV 


Es ist dies das Galton’sche Vererbungsgesetz (1889). Es 
läßt sich aus demselben mit Wahrscheinlichkeit ermitteln, wie 
viele Nachkommen einer und derselben (Generation der einen 
oder andern Merkmalstype der Vorfahren angehören werden, wie 
dies für die Bassethunde nach den Zuchtbüchern (Millais 1896) 
geschah. Galton berechnete die Summe der Anteile, die auf Vor- 
fahren mit schwarzer Fleckung kommen sollte, in einer bestimmten 
(reneration auf 180, tatsächlich wurden in derselben 181 solcher 
Hunde geboren (Galton 1897). 


Vererbungsregeln (Theorie). 147 


Man hat sich durch dieses Stimmen verleiten lassen, einen 
wirklichen Einfluß entfernterer Verwandten anzunehmen und 
nach erhaltenen abweichenden Resultaten die Formel durch Ver- 
änderung der Anteilmengen in willkürlicher Weise zu korrigieren 
(Pierson 1898). 

Die offenbare Gleichgültigkeit der Anzahl von Aszendenten 
eines bestimmten Merkmalcharakters für das Auftreten der 
Mendel’schen Spaltungsverhältnisse, im einfachsten Falle 3 : 1, bei 
Einzelzuchten zerstört diese Annahme (vgl. oben, auch für Mäuse — 
Darbishire 1909). Es handelt sich bloß um durchschnittliche 
Korrelationswerte für Ramschkulturen, was allerdings mit dem 
Verhalten einer aufs Geradewohl sich mischenden Bevölkerung 
in Einklang stehen kann (Pierson 1909). 

Dasselbe, was für ein Merkmalpaar gilt, ist ‚hierüber auch 
für mehrere solcher auszusagen. Tritt nicht der Vererbungsmodus 
der Aufspaltung in F, ein, sondern Vermischung, so würden die 
auf die Vorfahren aufzuteilenden Zahlen nicht Exemplare, sondern 
die größere oder geringere Ähnlichkeit eines jeden Exemplares 
mit der betreffenden Vorfahrenkategorie bedeuten, bei dem Ver- 
erbungsmodus der Scheckung, wie viele Körperanteile eines jeden 
Nachkommen der betreffenden Vorfahrenkategorie ähnlich sehen. 
Das Galtonsche Gesetz besitzt in diesen Fällen keinen größeren 
Wert, als bei der alternativen Vererbung. 

Unbekannt ist noch, wann der eine oder der andere Ver- 
erbungsmodus eingeschlagen wird; hier wird die Variierung äußerer 
Faktoren vielleicht den gewünschten Aufschluß erteilen. 

Wie weit sind überhaupt Merkmale trennbar? Wir haben 
insbesondere bei der Färbung gesehen, daß es öfters zweier 
Faktoren bedarf, damit eine Eigenschaft uns sichtbar wird. Es 
läßt sich bezüglich dieser Farbstoffe nachweisen, daß sie auch 
außerhalb des lebenden Tieres durch die Einwirkung eines Fer- 
mentes auf sog. „Ohromogene*, Stoffe der Tyrosingruppe, zustande 
kommen (v. Fürth 1908). Fehlt einem Tiere entweder das Ferment 
oder der entsprechende Tyrosinkörper, so kann erst dann eine 
Färbung bei den Nachkommen auftreten, wenn das fehlende 
Chemikalium von dem zweiten Elter mitgebracht wird. Hier ist 
also ein uns als Einheit erscheinendes Merkmal in der Keim- 
masse in zwei Anlagen gegeben. 

Andererseits scheinen Charaktere, die uns bestimmter ge- 
trennter Anlagen zu bedürfen scheinen, wie bei asymmetrischer 

Z 10* 


145 Vererbungsregeln (Theorie). 


Farbverteilung die Farben für jeden Körperteil jeder Körper- 
hälfte, nicht durch getrennte Anlagen vertreten zu sein, sondern 
nur durch eine unzureichende oder überschüssige Menge einer 
Anlage, die dann im Soma der Nachkommen jedesmal von neuem 
unregelmäßig verteilt wird. 

Beispiele: Verschiedenfarbige Augen der Angorakatzen, 
Fleckung der Meerschweinchen und Kaninchen, Hyperdaktylie 
bei Hühnern u. a.) 

Hier könnten die Anlagen für „abnorme Menge“ und 
„unregelmäßige Verteilung“ als Erbeinheiten angesehen werden, 
wie für die symmetrischen Schecken eine Anlage „Scheckung“ 
gegenüber „Einfärbigkeit“ sich deutlich als Erbeinheit mit alter- 
nativer Vererbung kundgibt. 

Beispiel: Ratten. 

Ziehen wir alle diese Komplikationen in Betracht, sosprichtnicht 
mehr viel gegen die Möglichkeit, daß schließlich die alternative Ver- 
erbung als die allein vorkommende sich erweisen wird und zwar 
nicht nur bei den Rassen-, sondern auch bei den Artmerkmalen. 

Beispiele für letztere: Fasane (Ghigi), Enten (Bonhöte). 

Vorläufig müssen wir uns noch mit einer vorsichtigen For- 
mulierung begnügen: 

„Die Keimprodukte bestehen auseiner Anzahl trenn- 
barer Eigenschafts-Anlagen, welche bei Kreuzung sich 
nach den Regeln der Wahrscheinlichkeit kombinieren; bei 
Rassenmerkmalen zeigt sich meist in der ersten (F,-) 
Mischlingsgeneration je ein Rassenmerkmal des einen 
Elters über ein ihm entsprechendes „allelomorphes“ des 
andern dominant und bei Inzucht spalten sich in der 
nächsten (F,-) Generation die Nachkommen in je 3 mit 
dem dominanten zu je 1 mit dem rezessiven Merkmale; 

bei Artmerkmalen zeigt sich in der ersten Bastard- 
generation fast durchgehends eine Vermischung der 
Elterncharaktere, wahrscheinlich bloß deshalb, weil die 
Anlagen einander nicht wirklich „allelomorph“ sind, 
denn später tritt, soferne eine Nachzucht aus Art- 
bastarden überhaupt zu erhalten ist, doch Aufspaltung 
unter den Eigenschaften der Enkeln ein.“ 


ı) Vgl. Przibrams für den Internationalen Zoologenkongreß, Graz, 
August 1910, angekündigten Vortrag. 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 149 


VI. Kapitel: 


Erwerbung von Eigenschaften und deren 
Vererbung. 


a) Protozoa und Coelenterata. 

Obzwar die Scheidung des Protistenreiches in Protophyten 
und Protozoen eine mehr künstliche ist, kann ich die Erwerbung 
und Vererbung erworbener Eigenschaften bei ersteren doch mit 
einem kurzen Hinweis auf die bakteriologisch-botanische Literatur 

erledigen, weil in keinem Falle des Auftretens und Persistierens 
_ einer neuen Form bei der Verwendung von Massenkulturen mit 
Sicherheit auszuschließen ist, daß bloß überwucherndes Gedeihen 
einer schon früher vorhandenen Rasse unter den geänderten 
Bedingungen vorliegt. Auch handelt es sich nicht um geschlecht- 
liche Fortpflanzung, und die Rückversetzung unter die ursprüng- 
lichen Verhältnisse wurde selten, wenn überhaupt durchgeführt, 
so daß selbst bei Einschluß der ungeschlechtlichen Artübertragung 
unter „Vererbung“ die Übertragung der erworbenen Eigenschaften 
in Abwesenheit des verändernden Faktors fraglich erscheint. 

Es sind als Vererbung erworbener Eigenschaften angeführt 
worden: der asporogene Zustand des Bacillus anthracis (Phisalıix 
1892, E. Roux 1890), die Umzüchtung einer Reihe von Spalt- 
pilzen zu farblosen und anderen Rassen (Micrococcus prodigiosus — 
Goebel 1898, Laurent 1894, F. Wolf 1909, Schottelius 1837, 
Bacillus pyocyaneus — Charrin und Phisalix 1892), die Ver- 
änderlichkeit der Gärungseigenschaften bei Hefe (Hansen 1907, 
Schönfeld und Rossmann 1908); die Erwerbung milchzucker- 
zersetzender Fähigkeit (ein dem B. coli nahestehender Bacillus 
aus dem menschlichen Darme — Müller 1909); die Aerobiose 
anaerober Bakterien unter Annahme verschiedener Wachstums- 
form (Graßberger 1905). 

Wir wenden uns zu den Protozoen. 

Während die Sarkodinen und Heliozoen des süßen Wassers 
eine pulsierende Vakuole besitzen, fehlt eine solche den nahe- 
stehenden Arten im Meere. Amoeba verrucosa aus unseren Tüm- 
peln wurde allmählich in höhere Salzkonzentrationen gebracht. „Die 
Tiere lernten allmählich in der Zeit von 3 bis 8 Wochen schließlich 
auch reines Meerwasser, also eine Konzentration von ca. 3°/, Salz- 
gehalt, ertragen. Doch ging regelmäßig eine Anzahl von Tieren 


150 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


zugrunde.“ „Die Pulsationen der Vakuole wurden immer langsamer 
und der Durchmesser derselben kleiner. Bei einer Konzentration 
von fünf Teilen Meerwasser zu fünf Teilen Süßwasser, bei einem 
Salzgehalt also von 1!/,°/, war schließlich die pulsierende Vakuole 
ganz verschwunden.“ 

„Wurde zu den Amoebenkulturen, welche bei langsamer und 
vorsichtiger Grewöhnung das Meerwasser ertragen gelernt hatten, 
langsam tropfenweise filtriertes Kulturwasser zugesetzt, so begannen 
die Tiere wieder allmählich aufzuquellen.“ „Bereits nach 24 Stunden 
trat die pulsierende Vakuole wieder auf, also erheblich schneller 
als sie verschwunden war“ (Zuelzer 1907). 

Da keine Teilungen im Seewasser zur Beachtung kamen, so 
entfiel die Möglichkeit nachzuprüfen, ob das Fehlen der Vakuole 
in irgend einer Weise auf die Teilprodukte übergehen kann. 

Amoeba vespertilio sank bei Kultur über 30° C auf !/, ihrer 
ursprünglichen Größe herab. 

„Eine Kultur lebte wochenlang bei einer Temperatur von 
fast 37° C, ohne sich irgendwie geschädigt zu zeigen.“ 

„Der Versuch ist deswegen von Interesse, weil er zeigt, wie 
leicht ein solches Tier aus dem saprophytischen Leben zum Para- 
sitismus in einen Warmblüter übergehen könnte, soweit die Tem- 
peratur als Existenzbedingung in Frage kommt“ (Doflein 1907). 

Auch Teilungen waren in der erhöhten Temperatur vor sich 
gegangen, der Versuch ist aber nicht weiter verfolgt worden. 

Von parasitären Protozoen.lassen sich die zu den Flagellaten 
gehörigen Trypanosomen derart an Immunisierungsmittel gewöhnen, 
daß „giftfeste“ Stämme entstehen, welche in ihren Nachkommen 
ebenfalls giftfest sind, d. h. in den mit solchen Mitteln sonst im- 
munisierten Mäusen dennoch Rückfälle des Trypanosomen-Fiebers 
hervorrufen (Ehrlich 1907, 1909; Mesnil und Brimont 1908, 
1909). Da die giftfesten Trypanosomen jedoch nach Ehrlich aus 
einer großen Anzahl sonst durch das Gift getöteten übrigbleiben, 
so handelt es sich wohl eher um die Auslese einer bereits vor- 
handen gewesenen Rasse, als um die Vererbung einer erworbenen 
Eigenschaft. Freilich gibt es bei anderen Einzelligen Giftgewöhnung 
ohne Destruktion von Exemplaren (Paramaecium-Davenport und 
Neal 1896), doch liegen hier keine Versuche über das Verhalten 
ihrer Nachkommen vor. 

Die freilebende Flagellate Chilomonas paramaecium wies 
unter ungünstigen Kulturbedingungen eine Verkleinerung und ver- 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung, 151 


hältnismäßig größere Abnahme der Breite als der Länge auf. 
Während die Variationskurve unter diesen Bedingungen eine regel- 
mäßig symmetrische war, d.h. die Abweichungen von einem Mittel 
sich beiderseits in gleicher Breite und abfallender Anzahl grup- 
pieren, zeigte sich bei Kultur unter besonders günstigen Umstän- 
den, nämlich mit Heu an Stelle von verwesenden Wasserpflanzen, 
eine ganz asymmetrische Gruppierung, indem das Mittel stark 
gegen die Plusseite der Variation sich verschob (Pearl 1906/7). 

Eine zweite freie Flagellate, Euglena viridis, bildete, zwischen 
aneinandergepreßten Gläsern zu wachsen gezwungen, zusammen- 
hängende, segmentierten Eiern ähnliche, mehrzellige Kolonien, 
während dieselbe Art bei unbehindertem Raume stets sogleich bei 
jeder Teilung in einzelne Zellen zerfällt (Ryder 1893). Bekanntlich 
ist bei den Volvocineen die Ausbildung zusammenhängender Zell- 
gruppen eine normale Eigenschaft. 

Einen Fall abnormaler Kolonienbildung haben wir bereits 
bei Paramaecium kennen gelernt (Jennings 1908 7, 1909) [II, 1] 
und das Übergehen dieser Neigung auf die Teilstücke erwähnt, 
und analoge Fälle bei den hornartigen Monstrositäten (Jennings 
1908 Z Mac Clendon 1909) [II, 1a]. 

Als ein ziemlich überraschendes negatives Resultat bezüglich 
Instinktübertragung ist die Wiederaufnahme von Karminkörnern 
seitens der durch Teilung entstandenen Nachkommen von Para- 
maecien anzusehen, wenn die Muttertiere infolge vorhergegangener 
Karminfütterung die weitere Annahme von Karminkörnern bereits 
verweigert hatten (Metalnikow 1907). 

Aus einer gemischten Population von Paramaecien, wie sie 
in wildem Zustande die Gewässer bevölkert, können Linien ver- 
schiedener Größe gezogen werden, indem einzelne Exemplare mit 
beträchtlichen Größenunterschieden isoliert werden. Die Nach- 
kommen eines jeden solchen Exemplares zeigen sich variabel, aber 
eine weitere Selection führt nicht zu einer Verschiebung des Mittels. 
Eine solche tritt bei Veränderung der Kulturbedingungen, z. B. 
Vermehrung der Nahrung, ein, welche eine Größen- und namentlich 
Breitenzunahme bedingt (Jennings 1908 I]). 

Kleine Kulturgefäße verringern die Größe. Wurden von einem 
einzigen Exemplare durch Teilung entstandene Paramaecien in 
kleinen Gefäßen teils ohne, teils mit starken Rohrzuckerlösungen 
gehalten, so stieg in letzteren nicht bloß die absolute Größe der 
Nachkommen, sondern auch deren Variabilität. Die letztere erreichte 


152 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


endlich denselben Grad wie bei wilden Populationen, welcher 10°), 
größer ist als bei den aus Einzelindividuen gezogenen „reinen“ 
Linien (Pearl und Dunbar 1905). 

Ob man bei Rückversetzung der auf solche Art erhaltenen, 
stark abweichenden Varianten unter die ursprünglichen Bedin- 
gungen fixierte Größenverschiebungen erhalten kann, wird erst die 
Fortsetzung der Versuche lehren. 

Am Schlusse der Beispiele über Artveränderlichkeit bei 
Protozoen sei erwähnt, daß Amoeba vespertilio bei Fütterung mit 
zerdrückten Frontonia leucas, welche durch Zoochlorellen grün 
gefärbt erscheint, sich mit den Zoochlorellen infizieren und auch 
viele Monate lang die Zoochlorellen auf ihre Nachkommen über- 
trugen. Nur junge Amoeben, welche aus Cysten zoochlorellen- 
haltiger großer Exemplare durch multiple Teilung hervorgingen, 
entbehrten oft derZoochlorellen. Andere Amoebaarten als vespertilio, 
z. B. A. proteus, ließen sich nicht infizieren (Doflein 1907). 

In einigen CÜoelenteraten, darunter Hydra viridis, werden 
Zoochlorellen derart regelmäßig angetroffen, daß sie früher für 
einen Bestandteil des Tierkörpers angesehen wurden. Die Zoo- 
chlorellen werden normalerweise nicht bloß bei ungeschlechtlicher 
Vermehrung auf Teilstücke oder Knospen, sondern auch auf die 
Eier übertragen. 

Der Wert dieser „Symbiose“ liegt für die Hydra viridis in 
der Sauerstoffabscheidung der in ihnen lebenden Algen. Dies 
ließ sich experimentell durch die Widerstandsfähigkeit von H. 
viridis gegen eine Kohlensäureatmosphäre erweisen, welche von 
ihr viel länger als von der algenlosen H. fusca ertragen wurde. 

Der grüne Süßwasserpolyp läßt sich von den Algen befreien, 
wenn man ihn im Dunkeln Eier legen läßt. In der Finsternis 
wandern die Zoochlorellen nicht in die Eier ein und man erhält 
aus diesen farblose, der H. fusca ähnlichere Polypen (Hadzi 1906). 
Die erwachsenen Hydren können durch Zusatz von Glycerin, etwa 
1!/,—5°/,, zum Kulturwasser dazu gezwungen werden, die Algen 
auszuspeien (Whitney 1907). 

Meines Wissens ist noch nicht geprüft worden, ob eine Wieder- 
infektion der H. viridis möglich wäre, und wie sich in derselben 
Hinsicht eine zweite, farblos weitergezüchtete Generation verhalten 
würde. 

(Über Variabilität der Tentakelanzahl bei Hydren vgl. Kapitel 
II und VII, in Kap. I auch ungeschlechtliche Übertragung bei 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 153 


Würmern; Einfluß äußerer Faktoren auf Echinodermenlarven 
siehe Exp. Zool. 1. Embryogenese, Kapitel IX; 
Veränderlichkeit der Pigmentierung bei Mollusken Exp. 
Zool. 2. Regeneration, Seite 137; Einflußlosigkeit des Somas auf 
transplantierte Eier bei Tunikaten vorliegenden Band, Kapitel IX.) 


b) Crustacea [XV]. 
Eine gewisse Berühmtheit hat ein Beispiel über den Ein- 
fluß der Veränderung der Dichte erlangt, weil es eine Zeitlang 


dahin interpretiert wurde, als ob es gelungen sei, eine Gattung 
in eine andere umzuwandeln. 


W. J. Schmankewitsch publizierte 1875 Versuche und 
Beobachtungen über den Einfluß verschiedener Salzkonzentration 
auf die Gestalt der darin vorkommenden Phyllopoden Artemia 
salina [XV, 1 d—/] und Artemia Mühlhausenii [XV, 1 a—e], 
die er selbst in folgenden Sätzen zusammenfaßte: 

„il. Beider künstlichen Zucht mehrerer aufeinanderfolgender 
Generationen der Artemia salina M. Edw. in Salzwasser von nach 
und nach zunehmender Konzentration erhält man eine, wie es 
mir scheint, mit der Artemia Mühlhausenii M. Edw. identische 
Form. 

2. Auch in freier Natur ist die Artemia salina M. Edw. 
nach einer kleinen Anzahl von Jahren und einer verhältnismäßig 
kurzen Reihe von Generationen fähig, im Salze bei erhöhter 
Konzentration sich in eine mit der A. Mühlhausenii M. Edw. 
identische Form zu verwandeln, wobei diese Form fähig wird 
beständig zu bleiben, so lange deren Umgebung sich nicht ver- 
ändert. 


3. Die Artemia ist bei künstlicher Züchtung mehrerer Gene- 
rationen in Salzwasser von nach und nach abnehmender Konzen- 
tration auch der progressiven Ausbildung in der Richtung gegen 
Branchipus zu fähig, wobei sie das Hauptkennzeichen des Genus 
Branchipus, neun fußlose Segmente, erhält. 

4. In freier Natur geben Salzpfützen von verschiedener Kon- 
zentration, in welchen auch die höheren Artemienformen leben, 
die Bedingungen zur progressiven Ausbildung der Artemia in 
Branchipus. 

5. Die Größe der Schwanzlappen bei der Artemia, die Zahl 
der Borsten an ihnen und deren Verteilung nicht nur am Ende, 


154 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


sondern auch zu den Seiten dieser Lappen ist ebenso wie auch 
die übrigen Hauptkennzeichen dieses Genus von der Konzentration 
des Salzwassers, in dem die Artemia lebt, abhängig. 

6. Bei niedriger Konzentration des Salzwassers leben auch, 
besonders in einigen Salzpfützen, Artemien mit ziemlich großen 
Schwanzlappen, an welchen eine ziemlich ansehnliche Zahl Borsten 
(bis zu 22 Borsten an jedem Lappen) nicht nur am Ende, sondern 
auch an den Seiten verteilt ist, wie bei den Branchipusarten. 

7. Die einzigen Kennzeichen, welche das Genus Branchipus 
von dem Genus Artemia unterscheiden, sind, wie mir bis jetzt 
scheint, folgende zwei: 

Erstens, daß die Artemia acht letzte fußlose Segmente besitzt, 
wobei das letzte achte Segment fast doppelt so lang als das ihm 
vorhergehende ist, während Branchipus neun derartige Segmente 
hat, von welchen je zwei benachbarte Segmente nur einen kleinen 
Längenunterschied zwischen sich zeigen und ’ 

zweitens, daß bei Artemia Parthenogenesis stattfindet, während 
bei Branchipus eine Parthenogenesis noch nicht bekannt ist. 

8. Das letzte lange achte Segment des Postabdomens der 
Artemia ist den zwei letzten Segmenten des Postabdomens bei 
Branchipus’ [XV; 2], nämlich dem achten und neunten, ganz 
homolog.“ 

Während sich gegen die Verwendung der angeführten Merk- 
male als Hauptunterscheidung für die Gattungen Artemia und 
Branchipes bereits Claus gewendet hatte, und Bateson (1894 
Materials) keine Scheidung der salina und Mühlhausenii nach der 
Salinitätdes Fundortes gefunden hatte, was später Samter und 
Haymons auch bestätigten, wurden Versuche zur Nachprüfung 
erst 1898 von W. P. Anikin (1898) angestellt. Hierüber referierte 
Steuer (1903) nach einem deutschen Auszuge von N. v. Adelung 
(1899), dab 

„li. bei sehr langsam und gleichmäßig zunehmender Konzen- 
tration keinerlei organische Veränderungen bei Artemia eintreten; 

2. die von Schmankewitsch mitgeteilten morphologischen 
Veränderungen bei analogen Versuchen auf zu rasche Zunahme 
des Salzgehaltes zurückzuführen sind; 

3. diese eben erwähnten Veränderungen zufällige Erschei- 
nungen sind und auf die Nachkommen nicht übertragen werden; 
sie können übrigens bei Wiederherstellung der normalen Lebens- 
bedingungen von dem Organismus wieder zurückgebildet werden. 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 155 


4. Auch im Wasser von ein und derselben Konzentration 
zeigen verschiedene Individuen zuweilen morphologische Ver- 
schiedenheiten. 

5. Auf die Entwicklung des Eies hat der Salzgehalt des 
Wassers ebenfalls einen gewissen Einfluß, indem aus Eiern, welche 
in Salzlösung von bestimmter Konzentration abgelegt worden waren, 
Larven erst dann ausschlüpfen, wenn die Konzentration herabge- 
setzt wurde; Temperaturerhöhung beschleunigte die Entwicklung. 

6. Anikin gelang es als erstem, auch Männchen zu züchten; 
ihr Auftreten hängt mit veränderten Nahrungsbedingungen (Hunger) 
zusammen. 

7. Die Männchen zeigten insofern ein bemerkenswertes Ver- 
halten, als bei verringerter Konzentration ihre charakteristischen 
Merkmale im Gegensatze zu den Weibchen unverändert blieben.“ 

Nach Anikins Ansicht wären die Veränderungen bei Artemia 
rein somatische, nicht erbliche. Sie können. auf direkte Wir- 
kungen des osmotischen Druckes zurückgeführt werden!). Die 
Auffindung analoger Unterschiede, wie sie A. salina aus Ost- 
europa in verschiedenen Salzkonzentrationen aufweisen sollte, 
auch bei einer amerikanischen Art, A. franciscana (Kellogg 1906 
Artemia), macht eine neuerliche, experimentelle Untersuchung 
dieser Verhältnisse wünschenswert, bevor ein abschließendes Urteil 
über die Erblichkeit dieser Veränderungen gefällt wird. 

Unter den Cladoceren gibt es eine Reihe von Gattungen, 
die je nach dem Fundorte in verschiedenen Formen auftreten, 
welche sich schwer in gut abgegrenzte Arten unterbringen lassen. 
Auch zu verschiedenen Jahreszeiten finden sich in ein und dem- 
selben Gewässer verschiedene Formen, die als Saisondimorphismen 
gleicher Spezies betrachtet werden. 

Zum Beispiel ist der Kopfhelm bei der Sommerform von 
Hyalodaphnia [XV, 3] lang und schmal, bei der Winter- oder 
Frühjahrsform [XV, 3c] breit und kurz. Die eine Form läßt 
sich künstlich in die andere umwandeln, wenn die parthenogenetisch 
sich fortpflanzenden Weibchen mit den bereits in Entwicklung 
befindlichen Eiern entsprechenden Temperaturen ausgesetzt werden. 
Langhelmige Mütter [3 Ia, a,] geben bei 0—5° kurzhelmige 
Junge [31D, b,]; kurzhelmige Mütter [3 IILa, a,] geben bei 20° 
langhelmige Junge [3 III D, b,]; beide Mutterformen geben bei 

1) Höber, Rudolf, Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe, 
Leipzig, Engelmann 1902, Seite 203. 


156 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


8—18° Junge mit mittlerer Helmform [XV, 3 II]. Dabei ver- 
mindert sich die Anzahl der Eier in der Kälte bis auf zwei. 
Bei einem verwandten, zur Daphnia pulex-pennata-Gruppe ge- 
hörigen Wasserfloh vermehrte sich die Anzahl der Eier von 4—6 
in Zimmertemperatur auf 10—12 in 20—22° C. Die Dauer der 
Entwicklung war 2—3 Tage, die Zeit von der Geburt bis wieder 
zur Erstgeburt der nächsten Generation 8—12 Tage. Die Größe 
der Jungen erster Generation war zur Zeit dieses ersten Geburts- 
aktes 2:5—2:6 mm, um 0'3—0'4 mm geringer als jene ihrer 
Mütter, und nahm auch späterhin nur äußerst langsam zu. 
Sie entwickelten, in der Temperatur von 20—22° C belassen, 
noch mehr Eier als ihre Mütter, nämlich 14—16; und die Eier 
lieferten in 40—48 Stunden die Nachkommen zweiter Generation. 
Diese ließen bereits in 5—6 Tagen die Jungen dritter Generation 
ausschlüpfen, ohne vorher eine Größe von 1'8—1'9 mm über- 
schritten zu haben. Die zweite Wärmegeneration weist also gegen- 
über der ersten eine Steigerung der künstlich induzierten Charaktere 
auf. Versuche mit 30° gaben ebenso wie jene mit Kälte infolge 
der geringen Widerstandsfähigkeit der Daphnien keine weiter- 
gehenden Resultate (Östwald 1904). 

Daphnia longispina kommt im Untersee bei Lunz in Nieder- 
österreich in einer kurzhelmigen Rasse vor; letztere kann bei Ein- 
bringung ins Warmhaus und reichlicher Fütterung zu einer hoch- 
helmigeren Form umgebildet werden; in den ersten zwei Jahren 
zeigte sich dieselbe bei Rückversetzung in die ursprünglichen 
Verhältnisse noch nicht fixiert, später jedoch waren die Nach- 
kommen rückversetzter Weibchen merklich hochhelmiger als die 
normaler (Woltereck 1909). 

Neuestens wurde bei Daphnien im Dunkeln eine Depigmen- 
tierung des Auges beobachtet, die auch manchmal schon bei den 
von solchen Müttern geborenen Jungen sich zu erkennen gab; 
Rückversetzung der Mütter ins Licht wurde aber noch nicht 
ausgeführt (Kapterew!). 

Der Einfluß der Temperatur auf die Geschlechtsverhältnisse 
der Daphniden wird erst bei der Behandlung der Geschlechts- 
bestimmung überhaupt zur Sprache kommen (Literatur bei 
Kuttner 1909; ferner Woltereck 1909). 


1) Paul Kapterew, Experimentaluntersuchungen über die Frage vom 
Einfluß der Dunkelheit auf die Gefühlsorgane der Daphnien. Biologisches 
Zentralblatt. XXX. Fig. 239—256. 1—7. 1910. 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 157 


Ein rascher Temperaturwechsel scheint im Stande zu sein, 
Veränderungen im Verlauf der Reife- und Furchungsteilungen 
der Eier hervorzubringen, indem bei Einbringung von Cyclops 
strenuus-Weibchen aus einem Tümpel, der etwa 3°C maß, in 
Zimmertemperatur von 10° Neigung zu Ketten- und Spirem- 
bildung auftrat. 

Besser untersucht ist die Einwirkung von Narkose und 
Verstümmelungen der Mutter auf die Kernteilungen der Eier. 
Bei Anwendung einer zweiprozentigen Ätherlösung oder Chloro- 
formierung konnte der Furchungstypus auf den Reifungstypus 
oder auf die bei Protisten vorkommenden Typen, die zweite 
Reifungsteilung auf den Typus der ersten und der Reifungstypus 
auf die bei niederen Organismen sonst vorkommenden Typen 
zurückgeführt werden. Leider gelang es nicht, Embryonen weiterer 
Stadien zu erhalten. Das Gleiche gilt für die wichtigeren Ver- 
suche mit mechanischen Insulten. Wurde nur ein Eiersack ange- 
schnitten, so traten nicht nur in der zurückgebliebenen Hälfte 
des amputierten Eiersackes, sondern oft auch in dem intakten 
Eisack Abnormitäten aller Art auf, welche große Übereinstimmung 
mit denjenigen Bildern zeigen, welche bei Narkotisierung der 
Eier zum Vorscheine kommen. Speziell fanden sich manchmal 
am Zweizellenstadium oder in demjenigen der Urgeschlechtszellen 
in sämtlichen Eiern typische Vierergruppen, wie sie bei der 
Ätherisierung auch aufgetreten waren. Nicht nur der Anschnitt 
von Eiersäcken, auch die teilweise Amputation von Antennen oder 
Furkalästen vermochte diese Wirkung hervorzubringen (Schiller 
1909, auch 1908). Solche Verstümmelungen veranlassen, auf 
frühen Stadien der Eibildung vorgenommen, daß oft bloß der 
Eisack der nichtverletzten Seite angelegt wird, während die 
Ovarialeier der Gegenseite zerfallen. 

Bei denjenigen verstümmelten Oyclops- Weibchen, bei welchen 
ein solcher Zerfall nicht stattgefunden hatte, zeigten die Chromo- 
somen entweder statt der biserialen Anordnung eine mehr oder 
weniger ungleichmäßige Gruppierung, oder sie ließen eine deutliche 
biseriale Anordnung erkennen, hatten aber die Gestalt von hellen, 
kugeligen Bläschen angenommen. Waren die Weibchen von nor- 
malen Männchen befruchtet worden, so traten dennoch in den 
Furchungen Abnormitäten auf, in welche die väterlichen Kern- 
anteile mit einbezogen wurden, so daß keine Erkennung derselben 
mehr möglich war (Schiller 1909). 


158 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Die Flohkrebse, von denen Gammarus pulex [XV, 5] der 
bekannteste ist, werden in Höhlen und tiefen Brunnen durch den 
mit rudimentären Augen und bleicher Farbe versehenen Gammarus 
puteanus [X V, 4] vertreten. Bei Haltung des G. pulex im Dunkeln 
kommt schon nach kurzer Zeit eine Ausbleichung (Fries 1874) 
und im Laufe eines Jahres eine Auflockerung der Augenkonstruktur 
zu Stande. Die taktilen Organe wiesen eine Hypertrophie bis zum 
dreifachen des Normalen auf. Umgekehrt tritt bei höhlenbewoh- 
nenden Krustern, Niphargus Plateauii, Vireia burgunda und berica 
am Lichte nach einiger Zeit dunkleres Pigment auf (Vire 1904, 
1905). 

Nach Entfernung beider Augen macht bei einer gewissen 
Garneelenart der Gattung Palaemon auch im Lichte die normale 
Färbung im Verlaufe einiger Wochen einer kreidigweissen Platz 
(Fröhlich 1906), eine Erscheinung, die mit Bezug auf die Blind- 
und Bleichheit mancher Höhlen- und Tiefseekrebse von Interesse 
ist. So kommt in den nordamerikanischen Höhlen ein unserem Fluß- 
krebse ähnlicher blinder Cambarus pellucidus vor, der in einigen 
Stücken gänzlich unpigmentiert, in anderen schwach rußig pig- 
mentiert ist. Diese verschiedenen Abbleichungsstufen veränderten 
sich im Verlaufe der Häutungen nicht, selbst wenn die Krebse 
ein halbes Jahr lang der grellen Sonne ausgesetzt blieben (Putnam 
1876). 

Vom Lichte unabhängig erwies sich auch das Auftreten roten 
Pigmentes im Abdomen des Einsiedlerkrebses. Einsiedlerkrebse der 
rechtshändigen Gattung Eupagurus, nämlich E. Prideauxii [X ’V, 7], 
E. Bernhardus, E. cuanensis (?), E. pilosimanus (?), sowie der links- 
händige Diogenes varians [XV, 8«] ließen sich ohne Schnecken- 
gehäuse, die sie bekanntlich zum Schutze ihres weichen Hinterleibes 
aufzusuchen gewohnt sind, mehrere Monate lang halten. Diese ent- 
häusten oder delogierten Einsiedler weisen bei der nächsten Häu- 
tung, in weniger ausgesprochener Weise auch schon früher, innerhalb 
eines Monates, eine weitgehende Veränderung des Hinterleibes in 
der Richtung gegen die verwandten, nicht Gehäuse bewohnenden 
anomuren Krebse auf. 

Die Veränderungen bestehen bei beiden Gattungen [XV, 
78 u.b, 8% u.b] in dem Auftreten einer scharfen Gliederung, einer 
resistenteren Hautdecke, einer Verkürzung und Abplattung des Ab- 
domens. Bei Eupagurus tritt auch die Pigmentierung und Zeichnung 
am Abdomen auf, das sich normaler Weise vom Carapax durch 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 159 


seine Pigmentlosigkeit unterscheidet; bei Diogenes ist im .Ge- 
häuse bereits eine Pigmentierung vorhanden. Die normale Defor- 
mierung des Abdomens der gehäusebewohnenden Einsiedler ist also 
auf den direkten Druck des Gehäuses zurückzuführen (Przibram 
1905 Einsiedler, 1907 Einsiedler). 

Die Asymmetrie der Anhänge wurde in den genannten: Ver- 
suchen nicht verändert; die meisten Schneckenschalen sind rechts- 
gewunden und in Anpassung hieran sehen wir eine Rechtsdrehung 
des Einsiedlerabdomens [XV, 7a] auch bei den linkshändigen 
Gattungen [XV, Sa], und es fehlen die Pleopoden der rechten Ab- 
dominalseite. Wurden junge Einsiedler, Eu. bernhardus oder E. 
longicarpus auf einem noch symmetrischen Stadium [XV, 6] durch 
Entfernung aller Schneckenschalen aus dem Aquarium gezwungen, 
ohne Gehäuse die weitere Verwandlung durchzumachen, so trat 
dennoch die Asymmetrie in vollem Umfange auf [XV, 6a]; alles, 
was sich bei dieser Behandlung oder bei Reichung linksgewundener 
Gehäuse erzielen ließ, war die etwas verzögerte Erlangung des 
Stadiums durch Verschiebung der Häutung und ausnahmsweise 
das längere Stehenbleiben eines Pleopoden der rechten Seite, was 
aber auch sonst rudimentär vorkommt (Thompson 1903). Es ver- 
dient besonders hervorgehoben zu werden, dab die Öödematöse 
Beschaffenheit des Hinterleibes im Laufe der Ontogenese ohne 
Gehäuse doch aufgetreten ist [X’V, 6 a], obzwar die Abhängigkeit 
dieser Eigenschaft von dem Schalendrucke durch meine früher er- 
wähnten Versuche sichergestellt ist. Die Nachkommen delogierur 
Einsiedler versprechen also interessante Resultate. 

(Über eine angeblich durch Selektion modifizierte Vererbung 
bei Careinus [XV, 9] vgl. Kapitel V, Selektion.) 


c) Insekten, exklusive Makrolepidopteren. 
[Tafel XVI.] 


1. Collembola. 

Die zu den ungeflügelten Insekten gehörige Gattung Isotoma 
zählt, wie mehrere andere verwandte Gattungen, dunkle, oberirdisch 
lebende und pigmentlose, in Höhlen vorkommende Formen. Zu 
ersteren gehört unter anderen I. stagnalis, zu letzteren die früher 
als eigene Art unterschiedene I. tenebricola. Als letztere ein 
Jahr lang im Sonnenlichte kultiviert wurde und sich daselbst 
fortpflanzte, traten mehr oder weniger dunkle Exemplare auf und 
zwar gerade unter den kleinsten, die also späteren Generationen 


160 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


angehörten; endlich überflügelte sogar diese Sonnenlichtkultur an 
Pigmentreichtum die normalgezogenen I. stagnalis und da auch 
die Retina volle Pigmentierung erlangt hatte, ließen sich die Tiere 
nicht mehr von I. stagnalis trennen. Umgekehrt verlor während 
derselben Zeit I. stagnalis, im Schatten eines dunklen Aquarien- 
raumes kultiviert, ihre sonst stark gelbe Grundfarbe und entfärbte 
sich immer mehr (Willem 1901). 


2. Orthoptera. 


Unabhängig von Licht und Umgebungsfarbe zeigte sich die 
bald grün, bald braun auftretende Stabheuschrecke (Bacillus rossii — 
Daiber 1904), aber die verwandte ostindische Art Dixippus 
morosus wird in dunklen Käfigen fast schwarz (Sin&ty 1901). 

Die Wanderheuschrecke Schistocerca peregrina verlor im 
Schatten gezüchtet die Schärfe der rosaroten oder gelben Farben 
und Zeichnungen (Kunkel d’Herculais 1892). 

Während die Farben der ägyptischen Gottesanbeterin (vgl. 
KapitelIV,b) 1) weder bei Finsterkultur, noch Reichung chloro- 
phylifreier Nahrung (Przibram 1906 Sphodromantis) oder bei 
Zucht in verschiedenen Temperaturen willkürlich verändert werden 
konnten (Przibram 1909 Mantidae) erschien die europäische 
Gottesanbeterin Mantis religiosa, welche normalerweise als Ei 
überwintert, bei Wärmekultur im Winter aus grünen oder braunen 
Eltern stets in der seltenen gelben Farbvarietät (Przibram 1907 
Mantis), ein Hinweis auf die Möglichkeit der Entstehung gelber 
Farbe im Wüstenklima. Bei Sphodromantis scheint der Größen- 
unterschied zwischen Männchen und Weibchen in der kühleren 
Temperatur sich zu steigern, was im Hinblick auf die sehr geringe 
Größe des Männchens unserer in kühlerem Klima lebenden Mantis 
Bedeutung gewinnen mag. 

Da die Mantiden zu jenen Orthopteren gehören, welche an 
Stelle eines fünftarsigen Fußes einen viertarsigen regenerieren, 
schien es mir der Mühe wert, zu prüfen, ob dieser Zustand erblich 
werde. Es zeigte sich, daß dies nicht einmal dann der Fall war, 
wenn die Amputation an den Kindern wiederholt wurde, ja daß 
selbst nach Regeneration sämtlicher Beine keine Vererbung des vier- 
gliedrigen Zustandes eintrat, obzwar in diesem Falle die operierten 
Tiere an keinem Beine fünf Tarsenglieder besaßen. Auch Defekte 
operativer Herkunft wurden weder bei Sphodromantis noch Bacil- 
liden vererbt. 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 161 


Die zunehmende Zahmheit der Sphodromantis mit jeder in 
der Gefangenschaft gezogenen Generation deutet bei der Ab- 
wesenheit einer Selektion in dieser Beziehung auf die Vererbung 
von Instinktvariationen (Przibram 1909 Mantidae), von denen 
wir bald bei Käfern und Mikrolepidopteren schlagende Beispiele 
kennen lernen werden. 


3. Hemiptera. 


Die Phylloxera bietet einen Parallelfall zur Mantis religiosa, 
indem sie bei Kultur im Winter, welche unter Anwendung von 
Temperaturen bis zu 45° Ö erzwungen wurde, eine goldgelbe Farbe 
annahm. Zum Unterschiede von Mantis ist diese Farbe für Phyl- 
loxera im Hochsommer normal (Cornu 1878). 


4. Coleoptera. 


Wurden Puppen des sehr variablen Marienkäfers Adalıa 
bipunctata (vgl. KapitelIV,b) 4, dreimal täglich auf 15 Minuten 
durch drei Tage 37° © ausgesetzt, so vermehrte sich die Anzahl 
der zur Varietät pantherina [IV, 25] zu zählenden Imagos um 
mehr als 12°/,, die ähnliche semirubra um fast 9°/, auf Kosten 
der sonst gewöhnlichsten bipunctata typ. [IV, 2 ec], der 6-pustulata 
[IV, 2a] und 4-maculata [IV, 2]. 

Die Nachkommen, unter normalen Temperaturen gezogen, 
schlugen jedoch wieder die alten Wege ein: von 3 Imagines, die 
aus der Paarung den Hitzepuppen entschlüpfter semirubra hervor- 
gingen, zählte 1 zur pantherina, 2 zur semirubra, dagegen 5 zur 
6-pustulata. Eine Kreuzung semirubra J X 6-pustulata 2 ergab 
11 zur 6-pustulata gehörige Marienkäfer. Aus einer Kopula ab. 
semirubra d' X bipunctata 2 hervorgegangene 3 Individuen gehörten 
zu bipunctata (Schröder 1902). 

Die bereits früher (vgl. Kap. IV, 54) erwähnten Versuche 
Towers mit Leptinotarsa-Arten sind auf die künstliche Produktion 
von Spielarten und deren Vererbung ausgedehnt worden. 

Zur Verwendung gelangte vornehmlich L. decemlineata 
[IV, 3; XVI, 1] von Chicago. Zunächst wurde der Einfluß ver- 
schiedener Faktoren auf die Veränderung der somatischen Eigen- 
schaften geprüft, wenn diese Faktoren auf verschiedene Stadien 
und in verschiedener Stärke einwirkten. 

Ein kurzes Resume der hieher gehörigen 26 Experimente 
bringt die folgende Tabelle: 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese al 


162 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


I, Wärme und Kälte, 


A. Einwirkung während des späten Larvenstadiums bis zur völligen 
Ausfärbung der Imago. 


über d. 
Temperatur N°!M- über- 
BR Baar a 
um 
Exp. 1. Arizona 58° 43°/, Imago verdunkelt, angenähert multitaeniata 
„ 2..Neu-Mexiko 98° 5„ „ albinistisch 
„ 3. Ynmawüste 121° 1, „ verkleinert u. reduziert in Färbung 
unter d, 
norm, 
Neufundl.u. a. ie 
are: Schotlland 65° 90 „ „ melanistisch 
„1119, 294.107, „  lichter mit reduzierten Flecken 
Labrador a Bl 
= *( (bis —5° 0) 194595 „  albinistisch 
ne ( a a 2 „ stark albinistisch, 
B. Einwirkung während der ganzen Lebenszeit. 
über d., 
norm, 
um 
Exp. 8. Temperatur 5'3° 65°/, Imago verdunkelt, kleiner als normal 
a. > Y:90 1D. „ sowie Larven m, Reduktion d, Schwarz 
30, = 4:22. 0,, „ albinistisch, klein; den Larven fehlen 
schwarze Punkte der Dorsalseite. 
unter d. 
norm. 
um 
31: = 6:50.54, „ lichter m. reduz, Flecken; Larv. norm, 
au 5; 12:0°,32, „ albin.; Larv. matte Farb., red. Flecken 
„18, n 20:07 210, „ stark albinistisch; Larven matte Far- 


ben, reduzierte Flecken. 


C. Einwirkung nur auf Larvenstadien. 


über d. 
norm, 
um 


Exp. 14. Temperatur 145° 30°/, Auf Imago kein Einfluß 
unter d. 
„ 15. 2) 12:0° 38, „ > )) D) 
II. Feuchtigkeit und Trockenheit. 


Exp. 16—22, über oder unter normal zunächst melanistisch, extreme albinotisch, 


III. Wärme und Feuchtigkeit. 


Temp. 
über d. 
norm, 
Exp. 23. 10°/, erhöhte Feuchtigkeit 60° 70°/, Imago dunkel 
„2A, ale, 4 = 106° 50, ,„ albinistisch 
n 25. 26 ” ” ” 13:0° d ” ” albino 


„ 26. Bei antagonistisch wirkenden Feuchtigkeits- und Wärmegraden gibt 
zunächst die Feuchtigkeit, bei Extremen die Temperatur den Ausschlag, 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 163 


Aus der Tabelle ergibt sich, daß weder Wärme, Kälte, noch 
Feuchtigkeit und Trockenheit bestimmte Modifikationen hervor- 
bringen, sondern je nach den Graden der Intensität zunächst melani- 
stische, dann in den Extremen albinistische Varietäten begünstigen. 

Licht erwies sich ohne Einfluß, ebenso verschiedener atmo- 
sphärischer Druck; Untergrund wirkte nur je nach seiner größeren 
oder geringeren Wasserhältigkeit, wobei Lehm 40°/,, Humus 32 
bis 15°/,, Sand 10°/, Feuchtigkeit gleichkam, 

Futter übte nur geringe Wirkung und bloß auf die Färbung 
der Larven aus: Solanum nigrum färbte diese röter, S. carolinense 
schmutzigweinrot, S. rostratum gelblich. 

Diese auf dem Larvenstadium erworbenen Farben waren nicht 
erblich. 

Ebensowenig wurde der melanistische Zustand der Imagos 
im Exp. 23 vererbt, als diese während der Keimzellenreifung, die 
erst nach dem Verlassen der Puppenhaut erfolgt, unter normalen 
Bedingungen gehalten wurden, obzwar 70°/, aller von ihnen abge- 
legten Eier Käfer lieferten (Exp. 27). 

Eine Vererbung der Veränderungen wurde bloß dann erzielt, 
wenn die Keimzellenreifung noch unter den abgeänderten Ver- 
hältnissen erfolgte. Z. B. wurde eine Partie L. decemlineata bei 35° C 
und relativer Trockenheit mit dem Maximum von 45°/, Feuchtig- 
keit gezogen und vollzog unter diesen Bedingungen drei Eiab- 
lagen. Aus diesen Eiern schlüpften Larven, welche 82 zur var. 
pallida [IV, 3a], 2 zur var. immaculithorax und bloß 14 zum 
normalen Typus gehörige Käfer lieferten. Nach der dritten Ei- 
ablage waren die Eltern in normale Bedingungen zurückversetzt 
worden und lieferten nun bloß mehr normale Nachkommen, Diese 
mit ihren Geschwistern der var. pallida gekreuzt und unter normalen 
Bedingungen weitergezogen, dominierten in der 1. Generation 
durchaus. In der nächsten F,-Generation trat die Aufspaltung in 
3 typische : 1 pallida ein. 

Analog verhielten sich die künstlich erzwungenen Varietäten 
melanothorax und rubicunda der Art L. multitaeniata [IV, 4, 5], 
sowie var, angustovittata der Art. L. undecimlineata; andere 
Arten, welche auch in der Natur keine Varietäten bilden, wie 
L. signaticollis, konnten weder durch Veränderung der Temperatur 
(Exp. 28), noch durch die Feuchtigkeit (Exp. 29) irgendwie ver- 
ändert werden, und kamen daher für die Prüfung der Erblichkeit 
erworbener Charaktere nicht in Betracht. 

11” 


164 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Bei L. decemlineata fiel in Hitze und Trockenheit gelegentlich 
die Winterruhe überhaupt fort, so daß anstatt ein bis zwei sich 
in einem Jahre fünf Generationen aneinanderreihten; dieser Turnus 
von 5 blieb auch bestehen, als die Nachkommen unter normale 
Verhältnisse zurückversetzt wurden (Tower 1906). 

Der kleine, metallisch glänzende Blattkäfer Phratora vitelli- 
nae [X VI, 2] lebt auf der Weide Salix fragilis mit unterseits glatten 
Blättern [XVI, 2 A]. Als ihre Larven auf eine der Salix viminalıs 
nahestehende Weidenart übertragen worden waren [XVI, 2u] 
nahmen sie das neue Futter ohne Schwierigkeit an, indem sie 
die starke Filzbekleidung der Unterseite nach Art mancher anderer 
Käferlarven mit dem Kopfe vor sich herschoben. Den daraus 
resultierenden Käfern wurde zur Eiablage neben der filzhaarigen 
Weide auch eine Salix fragilis geboten. Bei genauestem Absuchen 
der einzelnen Zweige und Blätter wurden an der ungefähr 
6fach überwiegenden filzhaarigen Weide 127, an der Salix fragilis 
219 einzelne Eigelege gezählt. Bei Berücksichtigung des gegen- 
seitigen Größenverhältnisses beider Weiden ist also eine Bevor- 
zugung der fragilis gegenüber der rauhblätterigen Weide etwa im 
Verhältnis von 10:1 zu konstatieren [XVI, B]. Die auf fragilis 
angehefteten Eier wurden abgelöst und ebenfalls auf der rauh- 
blätterigen befestigt [XVI, bl. Das Experiment wurde mit der 
nächsten Generation wiederholt. Ergebnis : 104 Eigelege auf der 
rauhblätterigen, 83 auf der glattblätterigen Weide S. fragilis, also 
bei Berücksichtigung der verschiedenen Weidengröße ein Vorzugs- 
verhältnis von 6 : 1 [oder 12 : 2, XVI,C]. In der folgenden 
(seneration waren die entsprechenden Zahlen 48 Gelege auf der 
rauhblätterigen, 11 auf der glattblätterigen Weide und das Vor- 
zugsverhältnis nurmehr 11:8 [XVI,D]. Deren Nachkommen 
legten nun überhaupt nurmehr auf viminalis, und zwar 15 Gelege 
ab. Die Instinktvariation war also vollendet. Zugleich kam es 
vor, daß eine Larve eine minierende Lebensweise unter dem Filze 
der Blattunterseite annahm (Schröder 1903). 


5. Hymenoptera. 

Die Waben eines Hornissennestes wurden mit blauem Lichte 
bestrahlt; die auskriechenden Vespa crabro waren statt gelb, 
schwarz und rot gebändert eintönig braunrot. Die Anwendung 
roten Lichtes veränderte das Schwarz in lichtrot, das gelb in 
hellgelb; einzelne Hornissen blieben sogar Albinos mit roten 
Augen (Rudow 1898). 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 165 


Als ein Nest von Polistes gallica zweimal 24 Stunden auf 
Eis gehalten worden war, entwickelten sich die darin vorhandenen 
Larven und Nymphen weiter und lieferten nach vier Wochen die 
erste abnormale Papierwespe, welche an Stelle der Flügel Flügel- 
stümpfe besaß. Ihr folgten solche bis zum Ende des Sommers 
(Dewitz 1902). 
6. Diptera. 


Der zehn Generationen lang gleich nach der Verwandlung 
ausgeführte Abschnitt der Flügel rief in den Nachkommen keine 
Abweichung von der Norm hervor. Wurden einige Fliegen nicht 
beschnitten, so zeigten sie die Flugfähigkeit ebensogut ausgebildet, 
wie die Nachkommen normaler Fliegen (Bogdanow 1903). 

Die von den Inzucht- und Vererbungsversuchen her uns 
bekannte Drosophila ampelophora ließ, 49 Generationen lang im 
Finstern gezogen, keine Veränderungen des Körpers, insbesondere 
der Augen oder des Pigmentes erkennen. Von der 10. Generation 
an war aber eine Verminderung der positiven Phototaxis zu konsta- 
tieren. Nach Rückversetzung ins Licht weitergezogen, zeigte sich 
immer noch eine geringere Reaktionsgeschwindigkeit gegen Licht; 
die aber nicht mehr so ausgesprochen war (Payne 1910!). 


7. Mikrolepidoptera. 


Die Motte Gracillaria stigmatella [X VI, 3] rollt als Larve 
[IXVI, 3a] die Spitzen der als Futter dienenden Blätter von Salix 
alba var. vitellina ein, indem mit mehreren Fäden eine Düte her- 
gestellt wird [X VI, 3 A]. Schneidet man von allen der Larve zu- 
gänglichen Blättern die Spitze ab, so weiß sich dieselbe auf ver- 
schiedene Art, meist aber dadurch zu helfen, daß sie einen [B] 
oder beide Blattränder [C] der Länge nach einrollt. Von 91 
Wohnungsanlagen gehörten 84 zu diesem Typus; den daraus er- 
zogenen Schmetterlingen wurde abermals die gleiche Futterpflanze 
mit ausnahmslos des Endteils beraubten Blättern zur Verfügung 
gestellt, an denen die Eiablage und das Schlüpfen der Raupen 
erfolgte; alle 43 erhaltenen Wohnungsanlagen wiesen den Typus 
der Eltern auf. Nunmehr wurden den daraus hervorschlüpfenden 
Motten unbeschnittene Weidenblätter zur Verfügung gestellt. Trotz- 
dem zählten unter den 19 Wohnungsanlagen der aus ihren Eiern 
gekrochenen Larven vier zur ein- oder beiderseitigen Blattrand- 


!) Fernandus Payne, Forty-nine Generations in the Dark, Biol. 
Bulletin. XVIIl. 188. 1910. 


166 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


rollung, ohne daß hier experimentell eingegriffen worden wäre; 
die übrigen waren normale Spitzenrollungen (Schröder 1903). 

Keine eigentliche Vererbung erworbener Eigenschaften stellt 
hingegen der Übergang des Farbstoffes aus den mit Sudanrot III 
gefütterten Larven der Pelzmotte Tineola biselliela [X VI, 4] durch 
Puppe, Schmetterling und Ei auf die Räupchen der nächsten Ge- 
neration dar, da es sich bloß um eine mechanische Übertragung 
des fettlöslichen Farbstoffes handelt, wobei keine Vermehrung des- 
selben möglich ist. Einiges Interesse besitzt der Versuch wegen der 
Demonstration der Übertragung neuartiger, fremder Stoffe vom 
Soma einer Generation durch die Keimzellen, wenigstens das Ei, 
auf die nächste (Sitowski 1905, 1909). 


d) Makrolepidoptera. 
[Tafel XVIIund XVIIl.] 


7 «) Rhopalocera. 


Der Saisondimorphismus des zu den Nymphaliden ge- 
hörigen Landkärtchens, Araschnia levana-prorsa ist zum Aus- 
gangspunkte wichtiger Versuchsreihen über die Veränderlichkeit 
der Großschmetterlinge durch äußere Faktoren geworden. 

Bekanntlich schlüpfen aus den überwinterten Puppen der ge- 
nannten Vanessenart lichtbraune, schwarzgefleckte Falter, die als 
levana [X VIL 5] im Frühjahre bei uns fliegen. Aus ihren Eiern 
entwickeln sich Raupen, welche im Hochsommer sich verpuppen 
und meist noch vor dem Winter eine zweite Faltergeneration liefern, 
welche schwarz mit weißen Flecken aussieht und als prorsa 
IX VIII, d] bezeichnet wird. Die von prorsa abgelegten Eier er- 
geben alsbald Raupen, deren Puppen, falls sie überwintern, im 
Frühjahre levana ergeben. Seltener kommt in der Natur eine Über- 
gangsform, porima [XVII,c] vor. Diese konnte jedoch aus den 
Sommerpuppen an Stelle von prorsa erzielt werden, wenn die 
Raupen während der Verpuppung oder bloß die Puppen einer mäßig 
erniedrigten Temperatur von 121/, bis 15° C ausgesetzt wurden 
(Dorfmeister 1863, 1864, Weismann 1874, 1875). 

Bei weiterer Temperaturerniedrigung können auch levana aus 
denselben Puppen schlüpfen (Merrifield 1894, Weismann 1874, 
1875). Umgekehrt lassen Puppen, welche überwintern sollten, durch 
mäßig erhöhte Temperatur sich treiben, so daß die Falter früher 
ausschlüpfen und porima, oder selbst prorsa anstatt levana gleichen 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 167 


(Weismann 1895). Letzteres regelmäßig bei einer 27tägigen Ex- 
position von 0°0 (Ruhmer 1898). 

Schien es sich nach den ersten Versuchen um eine direkte 
Beziehung zwischen Wärme und prorsa, Kälte und levana zu 
handeln, so haben spätere Experimente gezeigt, daß der Temperatur 
bloß ein indirekter Einfluß zuzuschreiben ist. 

Es entstehen nämlich die bei mäßiger Kälte von 0 bis + 10°C 
auftretenden Formen auch bei Anwendung einer weiteren Tem- 
peraturerhöhung von 36 bis 41° © [XVII, e], ferner sowohl 
bei stark erniedrigten Frost-Temperaturen unter 0 bis — 20° © 
[XVII a] als auch bei hohen Hitzegraden von 42 bis 46° C 
[X VII, /] aberrative, untereinander übereinstimmende Formen, die 
eine noch viel weitergehende Schwärzung als selbst prorsa auf- 
weisen und von Fischer Weismanni genannt worden sind. (Dan- 
nenberg 1906, Fischer 1896, 1901, 1902, 1907, Frings 1905). 

Bei erhöhter Temperatur von etwa 40° C kann es dabei vor- 
kommen, daß die Vorderflügel mehr der einen, die Hinterflügel 
mehr der anderen Form gleichen (Standfuß 1898), oder daß ein 
Teil der Exemplare eine Vermehrung, ein anderer eine Verminderung 
der schwarzen Partien erfährt (Frings 1903). Puppen der levana 
dreimal je 3!/, Stunden 43°5° Ü ausgesetzt, ergaben neben normalen 
verdunkelte Männchen, aber aufgehellte Weibchen (Frings 1905). 

Die meisten Puppenversuche sind am kleinen Fuchs oder 
Nesselfalter, Vanessa urticae, angestellt worden [X VIII, 1]. Er 
fliest bei uns in mehreren Generationen, die aber nicht wesentlich 
von einander abweichen, jedoch sehen die während der heißesten 
Zeit ausschlüpfenden der südeuropäischen Lokalform ichnusa 
ähnlicher, die während der kältesten Zeit sich entwickelnden Falter 
mehr der nordeuropäischen Lokalform polaris. In den Versuchen 
stellte sich polarıs [X VIII, 1 5] nicht nur bei Einwirkung mäßiger 
Temperaturen über Null, sondern auch bei einer 36° C über- 
steigenden Temperatur ein, während Frost bis — 20° [XVIIL, 1e] 
ebenso wie Hitze über 42° © eine neue Form, ichnusoides, [X VII, e] 
hervorgehen ließ. Die Varietät ichnusa erschien bloß, wenn die 
Wärme 41° C nicht überstieg, oder höhere Wärme bloß kürzere Zeit 
zur Anwendung gelangte (Dannenberg 1906, Dorfmeister 1863, 
1864, 1880, Fischer 1896 bis 1903, 1907, Frings 1898 bis 1903, 
1905, 1908, Gauckler 1896, Merrifield 1891, 1892, 1896, Neu- 
burger 1905, Standfuß 1892, 1894, 1896, 1898, Urech 1898, 
1899, Weismann 1895). 


168 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Von den Frostformen gelang es, Nachkommenschaft zu er- 
halten; bei sieben Paaren schlug diese, unter normalen Verhältnissen 
aufgezogen, völlig zur Normalform zurück, unter den Nachkommen 
eines achten Paares befanden sich aber vier Stücke, die mehr 
[X VIII, 1d] oder weniger den Eltern glichen. Es waren durch- 
wegs Männchen; deren Mutter war das am meisten durch Frost 
veränderte Weibchen. Die übrigen dem Froste exponiert gewesenen 
Weibchen der Eltern-Generation waren wesentlich geringer vom 
Typus abgewichen, als die Männchen derselben Generation (Stand- 
fub 1898). 

Daß in der Natur die nötigen Temperaturen für das Hervor- 
bringen von Varietäten vorkommen, wird durch Versuche mit 
Sonnenbestrahlung bewiesen, bei denen aus den Puppen von urticae 
die var. ichnusa (Venus 1888) oder die ähnliche var. turcica 
(Reichenau 1882) schlüpften. Monochromatisches Licht übte 
keinen anderen Einfluß aus, als einen solchen, der sich durch die 
unvermeidliche Abschwächung der Lichtintensität bei Verwendung 
farbiger Gläser ergeben muß und im Sinne herabgesetzter Tem- 
peratur unter gelben, roten und grünen Gläsern zunächst polaris — 
ähnliche Formen hervorbringt (Cholodkowsky 1901/2, 1905, 
Linden 1899, Müllenberger 1904, Petersen 1890), während 
noch stärkere Reduktion des Lichtes unter blauem Glase oder 
Dunkelstürzen eine geringe Aufhellung hervorbringen soll (Linden 
1899). 

Direktes Anlegen einer Flügelscheide der Puppe von Vanessa 
urticae an ein kaltes Wasserrohr ließ den betroffenen Flügel ver- 
kümmert aus der Puppe hervorgehen, mit fahlgelber Marmorierung 
(auch V. io und antiopa — Kathariner 1900). Eine ähnliche 
Wirkung vermögen gelegentlich elektrische Ströme auszuüben, 
die im allgemeinen lebhafte Farben und Verbreiterung der schwarzen 
Seitenrandflecken hervorrufen (Linden 1899, Wagner 1865); 
ähnlich wirkt Zentrifugieren (Linden 1899) oder Rotation der 
Puppen (auch io, antiopa — Fischer 1896). Schnürung der 
noch weichen Flügelscheiden verhindert die regelrechte Ausfärbung 
der Spitzen (Urech 1897) und die Anwendung von Chlor bleicht 
die rote Farbe (Fremlin 1908/9). 

Weniger leicht als durch die Puppe vermag man durch 
Ernährung der Raupen größere Abweichungen des Falters von 
der Norm zu erziehen: Fütterung mit Brennesseln, welche in 
konzentrierte Kochsalzlösung getaucht und in einem dunklen Käfig 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 169 


gereicht werden, sollen ganz dunkle Falter ergeben (Pabst 1902), 
Eisenalbuminat die Farben glänzender machen, Blut heller, Argonin 
und Morphin dunkler (Linden 1899). 

Ungenügende Ernährung, sei es durch Reichung von Humu- 
lusblättern oder von Nesselblüten oder bloß herabgesetzter Menge 
von Nesselblättern erzeugt außer Herabsetzung der Faltergröße 
eine melanistische Färbung desselben [XVII,a]; die gleiche 
Tendenz, aber ohne wesentliche Größenverminderung und mit Zu- 
nahme des schwarzen Pigmentes längs der Adern hat Feuchtigkeit, 
die auf die Raupen namentlich während der allerletzten Zeit oder 
auf die Puppe (auch V. polychloros) einwirkt. Bei gleichzeitiger 
Kältewirkung überwiegt diese [X VII, 15] (Pictet 1904, 1905). 

Sehr geringen Einfluß zeigte Feuchtigkeit, auf die Puppe 
des Tagpfauenauges, Vanessa io, angewandt (Pictet 1905). Umso 
größer sind die Veränderungen, welche durch abnormale Tem- 
peratur hervorgerufen werden, und alle auf ein geringes — var. 
fischeri — bis völliges Zurücktreten — var. antigone — der 
„Pfauenaugen“ hinauslaufen, je nachdem mäßige oder starke 
Temperaturgrade angewendet werden (Dorfmeister 1864, 
Fischer 1896, 1898, 1899, 1901, 1902, 1903, 1907, Frings 
1898, 1899, 1902, 1903, 1905, 1908, Gauckler 1896, 1898, 
Kathariner 1900/1, Merrifield 1894, Standfuß 1892, 1894, 
1896, 1898, Thiele 1904, Urech 1898 Jo). 

Ganz analog den Temperaturformen von V. urticae verhalten 
sich noch jene von V. polychloros, dem großen Fuchse mit der 
Südform, erythromelas, der mäßig abnormen Temperaturform dixeyi 
und der extremen Temperaturform testudo (Fischer 1895 bis 
1903, 1907, Frings 1898, 1900 bis 1903, 1905, 1907, Merrifield 
1894, Standfuß 1892, 1894, 1895, 1896, 1898), welch letztere 
auch durch Rotation zustande kommt (Fischer 1896). Übergangs- 
formen zu Testudo lieferten Polychlorospuppen, welche dem Nord- 
winde im Kurland ausgesetzt waren (Slevogt 1900). Unter gelbem 
Glase gezogene Raupen ließen große Füchse mit schiefergrauen 
anstatt bläulichen Randflecken hervorgehen (Graber 1877), was 
aber die Temperaturformen auch aufweisen. 

Der Trauermantel, V. antiopa, nimmt nach Beeinflussung 
der Puppe die Südform epione mit verkleinerten, die mäßig ab- 
norme Temperaturform artemis mit stark vergrößerten blauen 
Randflecken und die extreme Temperaturform hygiaea mit stark 
verbreitertem lichten Saume an (Dannenberg 1906, Fischer 


170 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


1895, 1896, 1898 bis 1903, 1907, Frings 1898 bis 1903, 1905, 
1908,. Gauckler 1896, 1898, Merrifield 1896, Standfuß 1892, 
1894, 1896, 1898, Thiele 1904). Kälte vermag starken Schiller 
auf Ober- und Unterseite hervorzurufen (Heppe und Westkamp 
in Standfuß 1894). Sowohl V. polychloros (Frings 1902), als 
auch V. antiopa, in geringerem Grade V. urticae können nach 
zweitägiger Exposition der Puppe auf 371/,° C übermäßige Zackung, 
namentlich der Hinterflügel annehmen (Frings 1903), was sie 
dem Ö-Falter, Polygonia C-album, ähnlicher macht. 

Dieser erhält durch Einwirkung von 35° eine geringere Zak- 
kung (Fischer 1895), von feuchtem Sand schärfere Zacken (Frings 
1898) und durch Feuchtigkeit dunklere Zeichnung (auch atalanta 
Frings 1897/93). Seine Farbvariationen sind mit wechselnder Tem- 
peratur analog jenen bei den Füchsen, aber weniger ausgesprochen 
in den Extremen (Fischer 1898, 1899, Frings 1899, 1900, 1901, 
1905, 1908, Standfuß 1892, 1894, 1896, 1898); dabei reagierte die 
erste oder Frühjahrsgeneration auf mäßig erniedrigte Temperaturen 
stärker als die zweite, im September schlüpfende (Merrifield 
1394); ebenso verhalten sich die nordamerikanischen P. interrogati- 
onis und comma (Edwards 1878). 

Auffallende Parallelen zu den Temperaturvarietäten und den 
extremen Aberrationen von Vanessa levana, urticae, io, polychloros 
und xanthomelas (Frings 1905) bilden noch die folgenden Nym- 
phaliden: Der Distelfalter Pyrameis cardui [XVII, 35] mit der 
Temperaturvarietät wiskotti und der Aberration elymi [XVII, 3a 
und ce] (Fischer 1896, 1898 bis 1903, 1907, Frings 1899, 1902, 
Standfuß 1894, 1895, 1896, 1898); der Admiral, P. atalanta 
[XVIL 45] mit der Temp. var. merrifieldi und aberr. klymene 
[XVII, 4a und ce] (Dannenberg 1906, Fischer 1896, 1898 bis 
1903, 1907, Frings 1898 bis 1902, 1905, 1908, Merrifield 1895, 
1894, 1896, Standfuß 1894, 1895, 1896, 1898, Thiele 190%; 
auch infolge Feuchtigkeit kann beim Admiral eine Verschmälerung 
der roten Vorderflügelbinde eintreten — Frings 1897/98); der große 
Eisfalter, Limenitis populi, bei welchem ebenso wie in der Natur 
die Neigung zum Auftreten der Schwärzung beim Männchen — 
var. tremulae — bedeutend stärker ist als beim Weibchen (Fischer 
1905), während umgekehrt die bei mäßiger Kälte auftretende Ver- 
mehrung des Weiß vorwiegend das weibliche Geschlecht der var. 
ussuriensis aus dem Amurgebiete ähnlich macht (Frings 1908); 
der kleine Eisfalter, L. sibilla, weist analoge Zeichnungsver- 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 171 


änderungen ohne Geschlechtsunterschiede auf (Dannenberg 
1906, Fischer 1903, Frings 1898, 1902); der Schillerfalter, Apa- 
tura iris (Dannenberg 1906, Fischer 1903, Frings 1899, 1902; 
bei Kühle Reduktion des Schillers — Frings 1,00) und A. ilia 
(Fischer 1903, Frings 1902, 1908) mit der gelben Abart clytie 
(Frings 1902); schließlich der Doppelschwanzfalter, Charaxes 
jasius (Fischer 1904). 

Verdunkelung geringeren Grades zeigten bei gleicher Be- 
handlung die Perlmutterfalter, Argynnis aglaja (Standfuß 1894, 
1896), A. lathonia (Standfuß 1898), A. paphia (Frings 1905, 
Merrifield 1897), A. daphne (Frings 1905) und die Schecken- 
falter, Melitaea didyma (Frings 1902, Standfuß 1898) und 
M aurinia (auch Frings 1908); etwas mehr M. maturna (Frings 
1908). Die Raupen der Perlmutterfalter sollen unter blauem Licht 
gezogen hellere, verwaschene Falter, unter gelbem lachsfarbene 
mit schieferfarbigen Flügelenden hervorgehen lassen (Sidebotham 
1876, 1877). 

Der südafrikanische Nymphalide Crenis boisduvalii kommt 
in einer Trockenzeit- und einer Regenzeitform, außerdem während 
der Übergangsperioden in Übergangsformen vor. Die Puppen der 
letzteren ließen, entweder trockener Hitze oder feuchter Kühle aus- 
gesetzt, deutliche Hinweise auf die Trocken- respektive Regenzeit- 
form erkennen. 

Ebenso erfuhr in Anlehnung an Saisonformen die Puppe von 
Pinacopteryx pigea in trockener Hitze eine Verminderung, in 
feuchter Kühle eine Vermehrung der schwarzen Zeichnung (Mar- 
shall in Dixey 1902). 

Die zu den Satyriden gehörige Melanitis leda, welche in 
Ostindien eine Trocken- und eine Regenzeitform besitzt, konnte 
durch Anwendung von Feuchtigkeit auch während der Trocken- 
zeit in der Regenzeitform erhalten werden (Doherty in Henneguy 
1904 und Tutt, Proc. Ent. Soc. Lond. 1897). Die Regenzeitpuppen 
der südafrikanischen Biblia ilithya, früh und lange genug trockener 
Hitze ausgesetzt, lieferten Übergänge zur Trockenzeitform (während 
jene von Terias brigitta und Acraea cabira unverändert blieben 
— Marshall in Dixey 1898). 

Durch Wärme wurde die mitteleuropäische Art Satyrus semele 
der var. aristaeus von Korsika und Sardinien (Standfuß 1898) 
angenähert. Pararge egeria wird in Südeuropa von der lebhafter 
braun und gelb gefelderten var. meione, im nördlichen Europa von 


172 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


der blasseren var. egerides vertreten. Letztere erhält bei Einwirkung 
höherer Temperatur auf die Puppe lebhaftere Färbung (Merrifield 
1894), während meione bei Temperaturerniedrigung etwas an Leb- 
haftigkeit der Färbung verliert; die Mittelform egeria wurde durch 
25° noch nicht sichtbar verändert (Weismann 1895). 

Unter den europäischen Pieriden besitzt der Rübsaatweib- 
ling [X VII, 5] Pieris napi, eine dunkler bestäubte, gelbere Früh- 
jahr- und eine weißere Sommergeneration. Die Puppen ergeben 
bei Temperaturversuchen meistens, aber nicht ausnahmslos, jene 
Form, welche der angewendeten Temperatur, seltener jene, welche 
dem regelmäßigen Wechsel der Generationen entsprechen würde 
(Weismann 1874, 1875, 1895, Merrifield 1893, 1894). Viel 
seltener gelang es, durch Wärme aus der in den Alpen fliegenden, 
noch mehr verdunkelten var. bryoniae typische napi der Sommer- 
form zu erhalten (Weismann 1875, 1895). Durch Kälte können 
die Sommerformen von P. rapae (Weismann 1875) und von P. 
daplidice zur Frühjahrsform umgeprägt werden (Standfuß 1898). 
Warme Feuchtigkeit von 35 bis 40° C verstärkt die gelbe Färbung 
auf der Unterseite der Hinterflügel von P. rapae, während an der 
Wurzel ein grauer Ton auftritt, der bei gleichbehandelten P. bras- 
sicae sich auf die ganze Unterseite der Hinterflügel erstreckt. Die 
Flügel des Baumweißlings, Aporia crataegi, werden bei unge- 
nügender Fütterung der Raupe durchsichtig (Pictet 1905), Kälte- 
einwirkung auf die Puppe desselben Schmetterlings vermehrt das 
dunkle Pigment längs der Adern (Merrifield 1897, Frings 1908), 
während umgekehrt infolge von Wärme die schwarzen Schuppen 
der Außenränder durch weiße ersetzt werden (Standfuß 1898). 
Südafrikanische Pieriden der Gattung Teracolus (Marshall 1897, 
1901, auch Terias in Dixey 1902) konnten durch warme Feuchtig- 
keit nur wenig von der Trockenzeitform abgeändert werden, und 
die bei Precis sesamus [X XII, 15] aus feucht gehaltenen Trocken- 
zeitpuppen geschlüpften Regenzeitformen [XXII, 14] verloren 
dadurch an Beweiswert für den Erfolg des Faktors, daß auch unter 
den nicht feucht gehaltenen Kontrollepuppen eine im Gewande der 
Regenzeitform hervorkam (Marshall 1902). 

„Kälte gestaltete Colias myrmidone in einem erheblichen 
Bruchteil der weiblichen Individuen zu ab. alba um, während 
das Orange der Männchen nach gelb hin abgestumpft wurde. 
Bei ebengenannter Art traten durch Kälte bei dem weiblichen 
Geschlechte öfter Umgestaltungen in dem Zeichnungscharakter 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 173 


ein, die einen auffallenden Anklang an das Farbenmuster anderer 
Arten, so an Colias hecla Lef. und Colias staudingeri var. pamiri 
zum Ausdruck brachten.“ 

Der Zitronenfalter, Rhodocera rhamni, besitzt bekanntlich 
einen Geschlechtsdimorphismus in der Flügelfärbung, das Männchen 
ist hoch-, das Weibchen sehr blaßgelb. Durch Wärmewirkung auf 
die Puppe gelang es, das Weibchen zur Annahme der männlichen 
Farbe zu bewegen (Frings 1901, Merrifield 1896, Standfuß 
1895, 1896, 1898), während umgekehrt Kälte ein Abblassen der 
männlichen Farben (Schülke in Standfuß 1895), sowie in beiden 
Geschlechtern eine Verkleinerung der orangefarbenen Makel in 
der Mitte der Vorderflügel (Merrifield 1896) hervorrief. 

Die zu den Papilioniden im engern Sinne oder Eqwitiden 
gehörigen Apollofalter, Parnassius apollo [X VII, 65] und delius 
aus der südlichen Schweiz, nämlich Wallis, erhielten nach Kälte- 
einwirkung auf die Puppe starke Verdunkelung [XVII, 6a], 
namentlich der Weibchen, welche damit noch die oberösterreichische 
var. brittingeri überboten und an Arten der asiatischen Hoch- 
gebirge sich annäherten. 

„Durch Wärme ließ sich von P. apollo das Weibchen 
hinsichtlich seiner Färbung vollkommen in den männlichen Typus 
überführen und bei dem Männchen wurden entsprechend die 
dunklen Schuppen des Außenrandes der Vorderflügel von innen 
her durch weiße ersetzt“ (Standfuß 1898). 

Zumischung von Eisenvitriol und Gallussäure zu dem als 
Nahrung der Apolloraupe dienenden Sedum soll das Falterkleid 
verändern, insbesondere eine rote Kernung der ersten Vorder- 
flügelzelle hervorrufen können (Hüttner 1895). 

Thais polyxena lieferte aus erwärmten Puppen unter anderen 
an ochracea angenäherte Stücke (Frings 1902). 

Unser Schwalbenschwanz, Papilio machaon, fliegt in Mittel- 
europa in zwei etwas verschiedenen Generationen; die II. oder 
Sommergeneration ist etwas den südeuropäischen Lokalformen 
angenähert. Durch Wärmeeinwirkung wird diese, weniger stark 
auch die I. oder Frühjahrsgeneration, noch mehr den süd- 
europäischen und asiatischen Spielarten ähnlich (Ball 1901, 
Fischer 1896, Frings 1901, 1902, 1903, 1905, 1908, Stand- 
fuß 1892, 1894, 1896, 1898, Werner 1895). Dieselben Varietäten 
entstehen auch durch Frost, wobei besonders die Verkürzung des 
Hinterflügelschwanzes auffällt (Frings 1901, 1902, 1903), während 


174 Erwerbung yon Eigenschaften und deren Vererbung, 


mäßige Kälte das Falterkleid den nördlichen Lokalarten polaris 
oder der nordamerikanischen milberti ähnlich macht (Standfuß 
1894). 

Der Segelfalter, P, podalirius, verhält sich analog, der 
südliche Zancleus und die algerische var, latteri mit blauen 
Farben und verlängerten Schwänzen schlüpften aus erwärmten, aber 
auch abgekühlten europäischen Puppen (Frings 1900 bis 1903, 
1905, 1908, Linden 1898, Standfuß 1896, 1898). Fütterung 
der Segelfalterraupen mit Kulturpflanzen verminderte die Be- 
schuppung der Flügel, die ganz durchsichtig wurden, ähnlich 
einigen tropischen Arten (Zeller 1847). 

Einen ausgeprägten Saisondimorphismus begegnen wir bei 
dem nordamerikanischen P, ajax, dessen Frühjahrsgeneration 
früher als P. walshii von der dunkleren Sommergeneration 
P. marcellus unterschieden worden ist. Wurden die Puppen der 
Sommergeneration spätestens 3 Tage nach ihrer Verpuppung in 
Eistemperaturen gebracht, so nahmen die Falter umso mehr das 
Kleid der Frühjahrsgeneration an, je länger die Einwirkung der 
Kälte gedauert hatte (Edwards 1875, 1877, 1880). 

Die Lycaeniden stellen im Feuerfalter, Polyommatus 
phlaeas [XVII, a] eine Art, deren südliche Rasse eleus [XVII, b] 
sich ziemlich bedeutend durch geringere Ausdehnung des schwarzen 
Elementes unterscheidet. Die nördliche Form wird bei Einwirkung 
von Wärme auf die Puppe namentlich während der letzten Zeit 
in die südliche, die südliche teilweise in die nördliche übergeführt 
(Chapman 1904, Merrifield 1893, Weismann 1895). Von der 
Frühjahrsgeneration des ähnlichen P. amphidamas wurden die 
Männchen beim Hitzeexperiment überaus verdüstert, entsprechend 
der Sommergeneration, während die Weibchen eine geringere 
Schwärzung bloß der Vorderflügel erlitten (Frings 1903). Durch 
Kälte fand eine Annäherung des P. rutilus an die stärker schwarz- 
gezeichnete Art P. hippotho& statt (Standfuß 1898). 

Endlich ist der Ausfall oder die übermäßige Ausdehnung 
der Augenflecken auf der Unterseite der Bläulinge, Lycaena 
corydon und L. damon zu erwähnen, deren Puppen, fünf bis sechs 
Stunden alt, tiefen Frosttemperaturen ausgesetzt worden waren 
(Krodel 1904). 

7 8) Heterocera. 

Die Sphingiden haben bloß zu wenig einschlägigen Ver- 

suchen gedient: Sphinx ligustri soll bei Fütterung der Raupen 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung, 175 


mit Nicotiana oder Hyosciamus dunklere Imagos liefern (Esper 
1830), Deilephila nerii nach Puppenruhe auf durchnäßtem Sande 
albinistische (Standfuß 1896), und D, euphorbiae nähert sich 
bei Wärmeexposition der Puppe, dem algerischen Vertreter D. 
tithymalı (Frings 1903, Przibram 1908 Grundfragen, Stand- 
fuß 1898). Fütterung der normalerweise auf Weiden lebenden 
Raupen der Abendpfauenaugen, Smerinthus ocellata, mit fremden 
Futterpflanzen lieferte (Pictet 1905) ebenso wie Zygaenen- 
versuche an Z. meliloti und mit Z. trifolii bei Kühlhaltung der 
Puppe negative Resultate (Frings 1908), 

Umso zahlreicher sind die Versuche mit den Arctiüden, 
insbesondere dem braunen Bärenspinner, Chelonia (Arctia) caja 
[X VIII, 2a]. Durch Einwirkung abnormer Temperaturen auf die 
Puppe entstehen Bärenspinner mit veränderter Zeichnung; ebenso 
wie bei den Tagfaltern vermögen erhöhte und erniedrigte Temperatur 
gleiche Resultate zu liefern, die bei beiden Temperaturextremen 
in ihr Gegenteil umschlagen. Außer den Untersuchungen, welche 
sich bloß mit der Veränderung einer Generation befassen (Dorf- 
meister 1864, Federley 1905, Frings 1898 bis 1901, 1903, 
1905, 1908, Haneld 1904, Merrifield 1891, 1892), liegt auch 
eine Versuchsreihe über das Verhalten der nächsten Generation vor. 

Eine Anzahl Arctia-caja-Raupen wurde in zwei Partien geteilt, 
von denen die eine auch während des Puppenstadiums in normaler 
Temperatur blieb, die zweite tiefer Kälte von etwa — 8°C aus- 
gesetzt wurde, Von den ausschlüpfenden Faltern der zweiten Partie 
waren alle, die Männchen aber meist bedeutend stärker [X VIII, 2c] 
verändert als die Weibchen [XVIII, 25]; die Falter der Kon- 
trolserie waren normal. Es gelang, das am meisten veränderte 
Männchen mit einem ebenfalls verhältnismäßig stark abweichenden 
Weibchen zu paaren. Die abgelegten Eier sowie die daraus 
schlüpfenden Raupen und die überlebenden 173 Puppen wurden 
bei gewöhnlicher Zimmertemperatur von 18 bis 24°C gehalten. 

Die zuerst schlüpfenden Falter der zweiten Generation waren 
normal, aber unter den zuletzt schlüpfenden befanden sich 17 
aberrative, in der Richtung ihrer Eltern veränderte Spinner. 

Wieder waren die Männchen stärker verändert [X VIII, 2 d], 
aber etwas weniger als der Vater, die Weibchen weniger als ihre 
Brüder, aber manchmal stärker als die Mutter. Veränderungen 
im Flügelschnitt und in der Gestalt der Beine waren auch solchen 
der Eltern parallel (Fischer 1901), 


176 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Widersprechend lauten die Angaben über Entzug des nor- 
malen Raupenfutters, hauptsächlich der Brennessel, auf die Färbung 
der Imago: bald soll Salat dunkle (Pollak 1886), bald blasse 
(Glaser 1863, Lafitole 1876) oder Exemplare mit mehr weiß 
im Vorderflügel und gelberen Hinterflügeln (Rößler 1881), endlich 
Reduktion der Zeichnungen (auch A. villica und aulica — Möller 
1867) erzeugen; ebenso wird dem Schöllkraut, Symphoricarpus 
racemosus, bald eine sogar mit jeder Generation sich verstärkende 
Verdunklung (Rößler 1881), bald eine größere Ausdehnung der 
weißen Zeichnungselemente (Bieger 1832) zugesprochen, während 
ein anderer Beobachter bei demselben Futter gelbe Hinterflügel, 
bei Bilsenkraut fast einfärbig kaffeebraune Vorderflügel erhalten 
haben will (Teich 1870); die gleiche Wirkung wird wieder von 
anderer Seite der Weide zugeschrieben, während der Eisenhut, 
Aconitum napellus, recht breite weiße Binden erzeuge (Gauckler 
1582); trockenes Futter vermehrt die Ausdehnung der dunklen 
Falterfarben (Robinson 1877). Nuss lieferte kleine, etwas ab- 
geblaßte Schmetterlinge (Pictet 1905). Man wird daraus ent- 
nehmen können, daß es sich in keinem Falle um eine spezifische 
Wirkung handelt und vielleicht auch verschiedene Rassen auf 
verschiedenes Futter in anderer Weise reagieren. 

Erwähnenswert sind die Versuche mit Verfütterung salz- 
wassergetränkter Pflanzen an Spilosoma lubricipeda-Raupen, dessen 
Imago [VII, 4a] namentlich im männlichen Geschlechte dadurch 
verdunkelt erscheint, wie es die in der Nähe der See, z. B. auf 
Helgoland, vorkommende var. zatima [VII, 4c] konstant ist, 
(Kallenbach 1839/90) und an Callimorpha dominula, dessen 
Imago [VII, 24] dadurch einen gelben Stich auf den Hinter- 
flügeln erhält, weil die am Meere vorkommenden Varietäten [VII,2e] 
gelbe Hinterflügel besitzen (Standfuß 1896). 

Kälteeinwirkung auf die Puppe verwandelt Callimorpha domi- 
nula in die ab. marita, deren Vorderflügel ähnlich der extremen 
caja-Varietät ab. futura alle weißen Zeichnungen verliert (Schultz 
1905), während eintägiger Aufenthalt der Puppe in 39° © die 
weißen Flecken gelb überstäubte (Frings 1902). Bei Arctia flavia 
trat bei stärkerer Erwärmung Verdunkelung, ab. obscura, bei 
geringer Kälte ab. flavo-abdominalis auf (Lorez 1904); A. pur- 
purata erhielt bei gleicher Behandlung Vergrößerung der schwarzen 
Hinterflügelflecken und Vermehrung des Weiß im Vorderflügel 
(Frings 1903), hingegen bei Kühlhaltung der Puppe Verkleinerung 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 197 


der Vorderflügeltlecken, wie sie ab. atromaculata aus dem Amur- 
gebiete zeigt (Frings 1905). Arctia fasciata gestaltet sich in 
Algier zur var. oberthüri mit wesentlich röteren Hinterflügeln um 
und geht bei der Zucht in erhöhter Temperatur eine Umgestaltung 
in gleichem Sinne ein. 

Nemeophila plantaginis erhält in der zweiten Generation 
an wärmer gelegenen Flugorten, Wiesbaden, weitere Umgegend 
von Straßburg — öfter auch im männlichen Geschlechte gerötete 
Hinterflügel, die bei der Zucht in erhöhter Temperatur noch 
häufiger auftreten. In den armenischen Kaukasusgebieten zeigt 
das Männchen als var. caucasica stets gerötete Hinterflügel (Stand- 
fuß 1896). Eintägiger Aufenthalt der Puppe von N. plantaginis 
in 37° gab teilweise ab. hospita (Frings 1905). 

Untersuchung der Schuppen mit mäßigen oder extremen ab- 
normen Temperaturen behandelter Heteroceren zeigte bei mäßiger 
Einwirkung eine mit Pigmentbegünstigung einhergehende Ver- 
breiterung der Flügelschuppen, bei extremer Einwirkung Hem- 
mung der Pigmentbildung und Verschmälerung der Schuppen; 
die verwendeten Arten waren: Chelonia caja, Aglia tau [VIIL, 
6], Oeneria dispar [X VIII, 4], Malacosoma neustria [V, 9], Sa- 
turnia pavonina [VI, 1«], Demas coryli, Leucodonta bicoloria 
(Federley 1905). 

Außerdem sind an Bombyeiden noch viele Versuche aus- 
geführt worden. 

Der Fichtenwollfuß-Spinner, Dasychira abietis, schlüpfte 
aus eisgekühlten Puppen verdunkelt aus (Standfuß 1894, 1895, 
1896, 1898). 

Die Nonne, Psilura monacha, kommt in mehr, ab. eremita, 
oder weniger, ab. nigra, verdunkelten Stücken vor. Die Ver- 
dunkelung konnte durch Sonnenbestrahlung erzwungen werden 
(Irmscher 1900). Als Raupen in zwei Partien, eine auf Eiche, 
die ‘zweite auf Nuß gezogen wurde, lieferte die erstere 58°), 
forma typica, 24°/, nigra, 18°/, eremita; die zweite 38°), £. t., 
-32°/, nigra, 30°/, eremita, und dieses Verhältnis blieb sich 
in der nächsten gleichbehandelten Generation gleich. In der zweiten 
Nußgeneration werden die Weibchen der f. t. den Männchen in 
Zeichnung und Größe ähnlicher (Pictet 1905). 

Der Schwammspinner, Ocneria dispar, wies nach dreimaliger 
etwa 40 Minuten dauernder Ätherbehandlung der Puppe eine ge- 
ringe Vermehrung des Pigmentes in der Imago auf (Federley 1905). 
12 


Przibram, Experimentalzoologie, 3. Phylogenese. 


178 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Wichtiger sind die an derselben Art angestellten Versuche 
mit verschiedenen Futterpflanzen, welche (von Pictet) mehreren 
Generationen nacheinander in verschiedener Abwechslung gereicht 
wurden. 

Die normale, mit Eiche genährte Form hat im männlichen 
Geschlechte [X VIII, 4a g] graubraune Vorderflügel mit vier 
schwarzen Zickzacklinien, bräunliche Hinterflügel mit dunklerem 
Rande und spannt etwa 40 mm; das Weibchen [XVIII, 4a 9] 
hat größere Spannweite, 56 mm, schmutzigweiße Flügel mit weniger 
deutlicher Zeichnung. . 

Exp. 1. Mit Nuß aufgezogene Männchen erhalten lichtgelbe 
Flügel, Weibchen transparente, beide mit schwächeren Linien 
und von geringer Spannweite, J 34, 245mm [XVIIL, 45, 2]. 

Exp. 2. Die zweite, mit Nuß aufgezogene Generation weist 
eine weitere Verkleinerung, Z 27, 2 33 mm, und albinistische 
Tendenz auf, und lieferte keine Eier mehr. 

Exp. 3. Die zweite Generation, wieder auf Eiche zurück- 
versetzt, weist im männlichen Geschlecht eine Vertiefung des 
gelben Tones und stets eine deutliche Wiederkehr der schwarzen 
Zeichnungen auf, läßt aber noch deutlich, auch in der Bei- 
behaltung geringerer Spannweite, den Einfluß der elterlichen 
Nahrung erkennen [XVIII, 4c G, 2]. 

Exp. 4. Die dritte Generation, Kinder der im vorigen 
Experimente verwendeten zweiten Generation, wieder mit Nuß 
ernährt, weist abermals eine Größenreduktion g 29, 2 32 mm 
und Albinismus auf. 

Exp. 5. Die vierte, aus dieser dritten gezogene Generation, 
obzwar auf Nuß belassen, kehrte im graubraunen Flügeltone des 
Männchens und auch sonst, bei einer Spannweite von J 36, 2 44 mm 
fast zur Normalform zurück [XVIII, 4e Q]. 

Exp. 6. Die Nachkommen des dritten Experimentes, wie 
ihre Eltern auf Eiche gezogen, weisen dennoch im Vorherrschen 
weißer Vorderflügel und in der geringeren Spannweite, J’ 35, 2 49 mm 
[XVIIL, 4d 8], noch Charaktere der mit Nuß auigezgpegEn Groß- 
eltern aus Versuch 1 auf. 

Exp. 7. Dieselbe dritte Generation anstatt auf Eiche mit 
Blumen von Rosen oder Pfingstrosen gezogen, ließen eine weitere 
Annäherung an die Nuß-Generation erkennen. 

Exp. 8. Ernährung mit Ersparsette, Onobrychis sativa, erzeugt 
Männchen von 42 mm Spannweite, mit braunen Vorderflügeln, ver- 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 273 


schwimmenden Zickzacklinien, dunklem Hinterflügelrande, grauer 
Hinterleibsbehaarung [XVIII, 4/3], Weibchen von 69 mm mit 
stark ausgebildeten Zickzacklinien. 

Exp. 9. Die zweite, ebenso genährte Generation, läßt 
höchstens im Männchen eine weitere Akzentuierung des Mela- 
nismus erkennen. 


Exp. 10. Erste Generation auf Nuß, zweite auf Esparsette 
ergibt in letzterer Männchen von 33 mm, albinistischer Grund- 
farbe als Nußcharakter, aber stark ausgebildeten Zickzacklinien 
und grauen Abdomen als Esparsettecharakter, Weibchen von5l mm 
mit dem mittleren Aussehen wie jene von Versuch 3. 


Exp. 11. Die nächste, also die vierte Generation auf Erspar- 
sette belassen, lieferte S 52 mm ebenfalls mit starken Linien als 
Ersparsettecharakter, aber Transparenz der Hinterflügel als Nuß- 
charakter. 


Exp. 12. Alle drei Futtermittel, jedes in einer Generation 
gereicht, ergaben Kombinationen von Oharakteren aller Futter- 
mittel; die 1. Generation Nuß steuerte gelbe Vorderflügel, die 
2. Generation Eiche deutliche Zickzacklinien, die 3. Generation 
Esparsette Verbreiterung der zentralen Zickzacklinien und graue 
Behaarung am Thorax für die in dieser Generation sich ent- 
puppenden Männchen [XVIII, 4g Z] bei. 


Exp. 13. Dasselbe Ergebnis lieferte eine andere Reihenfolge 
der Futtermittel, nämlich 1. Generation Nuß, 2. Generation 
Esparsette, 3. Generation Eiche. 

Exp. 14. Löwenzahn, Taraxacum officinale, hat melani- 
sierenden Einfluß, der bei Fortfütterung in zweiter Generation 

Exp. 15, keinen weiteren Fortschritt macht. 


Exp. 16. Bei Reichung von Nuß in erster, Löwenzahn in 
zweiter Generation reicht der melanisierende Einfluß des letzteren 
nicht aus, den albinisierenden der ersteren Futterpflanze ganz 
auszulöschen. 

Exp. 17. Es können daher bei Reichung von Nuß in erster, 
Eiche in zweiter, Löwenzahn in dritter Generation die gelben 
Vorderflügel der Nußmännchen mit den deutlichen Zickzacklinien 
der Eichenmännchen und den fast einfärbig verdunkelten Hinter- 
flügeln der Löwenzahnmännchen kombiniert werden. 

Exp. 18. Mispel, Mespilus germanica, hat denselben albini- 
sierenden Einfluß wie Nuß und kann ebenso wie deren Einfluß in 

12* 


180 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Exp. 19 bei Einwirkung auf die Kinder mit Esparsette 
ernährter Eltern sich mit dem Esparsettemelanismus kombinieren. 


Exp. 20. Trotzdem kehren die abermals mit Mispel ernährten 
Nachkommen der zum Versuche 19 verwendeten Schmetterlinge 
zur Typusform zurück. 


Exp. 21. Roßkastanie, Aesculus hippocastanum, verhält sich 
analog der Nuß und der Mispel auch darin, daß in 

Exp. 22. eine Kombination der Esparsettecharaktere der 
Eltern mit den Roßkastaniencharakteren in der 2. Generation 
sich verband, jedoch mit dem Unterschiede, daß in 

Exp. 23. die nächste, wieder mit Roßkastanien gefütterte 
(Generation zwar kein Vorschreiten des albinisierenden, aber auch 
keine Wiederkehr des normalen Charakters mit sich brachte. 


Exp. 24. Esparsette in 1. Generation kann auch mit der 
auf Pappel, Populus alba, eintretenden Transparenz der männlichen 
Hinterflügel in 2. Generation kombiniert werden. 

Exp. 25. Rosen- und Pfingstrosenblüten haben als Futter 
albinisierende Tendenz, wogegen 

Exp. 26. Pimpernelle, Poterium sanguisorba, sowohl in 
erster Generation, als auch in 

Exp. 27, zweiter Generation melanisierend wirkt, wie stets 
stärker auf die Männchen. 


Die melanisierende oder albinisierende Wirkung der Futter- 
pflanzen erstreckt sich ebenso wie auf die Falter auch auf die 
Raupen der nächsten (reneration und folgt den verschiedenen 
Abstufungen, wie bei jenen. Feuchte Nahrung hat dieselbe Wirkung 
auf Ocneria dispar wie Esparsette und Löwenzahn, möglicherweise 
ist daher die größere Saftigkeit dieser Futterpflanzen ihr wirk- 
sames Agens; auf die Puppe angewandt, hat Feuchtigkeit wenig 
Wirkung, außer daß die Zickzacklinien des Weibchens deutlicher 
werden. 

Auf den Goldafter, Porthesia chrysorrhoea, hat Ernährung 
der Raupen mit Roßkastanie und Mispel Abnahme der Falter- 
größe, Ernährung mit jungen Blättern des Kirschlorbeers, Prunus 
laurocerasus, das Auftreten schwarzer Punkte auf den Flügeln, ab. 
punctata, zur Folge. 


Alte Blätter des Kirschlorbeers üben im (Gregenteile eine 


albinisierende Tendenz aus, so daß Wollafter, Eriogaster lanestris, 
nach solcher Diät durchscheinende Flügel erhalten. 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 181 


Unter dem melanisierenden Einfluß der jungen Kirschlorbeer- 
blätter nehmen die sonst hellgelben Männchen des Ringelspinners, 
Malacosoma neustria [V,9«], die dunkelbraune Farbe der Weibchen 
an; in analoger Weise bewirkt der albinisierende Einfluß alter 
Kirschlorbeerblätter, Nuß- oder Sorbusblätter eine Annäherung 
des dunkelbraunen Männchens von Lasiocampa quercus an das 
gelbe Weibchen, während umgekehrt, durch die melanisierende 
Esparsette oder Pimpernelle, die Weibchen im dunklen Gewande 
normaler Männchen erscheinen (Pictet 1905). Sechswöchentliche 
Abkühlung der Puppe auf + 6° © vermochte bei dieser, übrigens 
normalerweise auf jenem Stadium überwinternden Art keine Ver- 
änderung hervorzubringen, hingegen wurden einander die Ge- 
schlechter von Oosmotricha potatoria durch solche Behandlung 
ähnlicher; bei einigen dieser Weibchen zeigte sich der Eierschatz 
verkleinert, aber nicht bei allen (Frings 1908). Die nördliche 
Varietät callunae von L. quercus hellte sich bei Forcierung der Puppe 
zur südlichen Normalform auf (Merrifield 1891), wobei namentlich 
die Männchen affiziert wurden, und umgekehrt verdunkelte 
niedere Temperatur die letzteren (Merrifield 1892). Dendrolimus 
pini verlor unter einer bis — 3° fallenden Temperatur fast alle 
Zeichnungen (Frings 1905). Derselbe Spinner anstatt auf Fichte 
mit einem anderen Nadelholze gezogen lieferte mit Ausnahme 
von Pinus pinea und P. montana abnorme Imagos, und zwar auf 
Larix europaea gelbe ohne weiß, auf P. cembra solche mit asch- 
grauen Vorderflügeln ohne braun, auf Picea excelsa mit verschwom- 
mener Zeichnung, grauem Randbande und zickzackförmiger dunkler 
Binde an der Wurzel der Vorderflügel (Serebrjanikow 1901). 

Die Pappelblattglucke, Lasiocampa populifolia, wurde bei 
kühler Behandlung der Puppe heller, gelblich, ohne Hinterflügel- 
zeichnung, mit wellenförmigen Vorderfügeladern (Frings 1905), 
während erhöhte Temperatur auf dem Eistadium die var. autum- 
nalis mit dunklerer, violettbrauner Grundfarbe hervorgebracht 
haben soll (Jaenichen 1894). 

Für den Seidenspinner, Bombyx mori, finden sich Angaben, 
daß eine Reduktion der üblichen Zuchttemperatur von 21—23° 
um 2—6 Grade bei zwanzig verschiedenen Rassen eine gleich- 
mäßigere, wenig scharfe Nuance der Kokonfarbe hervorbringe 
(Lambert 1899), daß die Anzahl der Generationen in einem 
Jahre durch Wärme erhöht (Merrifield 1906), daß die Raupen 
der kaukasischen Rassen bei Fütterung mit Lattich, Taraxacum 


182 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


officinale, dunklere Farbe und schärfere Zeichnung annehmen, 
ähnlich denen der japanischen (Kamensky 1892) und daß die 
bei solcher Entbehrung der normalen Maulbeernahrung weich- 
häutigeren Larven zwar schwerer sind, als maulbeergefütterte, 
die doppelte Metamorphosenzeit benötigen, schwerere Puppen, 
aber bloß Kokons halben Normalgewichtes liefern. Besser aus- 
gearbeitet sind die Resultate der Fütterung mit herabgesetzten 
Mengen von Maulbeerblättern in drei Generationen. 

Es wurden 8 Partien der dritten Generation aus getrennten 
Zuchten gezogen undzwar umfaßte die 1. Partie Kontrolletiere, welche 
in allen drei Generationen das Optimum der Futtermenge erhalten 
hatten; diese lieferten die schwersten Kokons und größten Falter, 
nachdem sie sich durchschnittlich am frühesten verpuppt und 
stets die normalen vier Häutungen absolviert hatten. 

Die 2. Partie umfaßte unterernährte Raupen der III. Gene- 
ration, deren Eltern und Großeltern noch normal gefüttert worden 
waren; sie lieferten geringe Gewichte bei relativ später Verpuppung 
und oft fünf Häutungen. 

Die 3. Partie, I. Generation optimal, II. G. unter- III. G. 
optimal ernährt ließ eine Abschwächung des Einflusses der Unter- 
ernährung durch die Optimalernährung der Nachkommen erkennen, 
während 

die 4. Partie, I. G. optimal, II. und III. G. unterernährt, 
eine weitere Steigerung des Einflusses in gleicher Richtung brachte; 

die 5. Partie, I. G. unter-, II. und III. G. optimal ernährt, 
lieferte weitere Abschwächung des Mindergewichtes gegenüber 
Partie 3 (Verpuppungszeit noch nicht kürzer geworden); 

die 6. Partie, I. G. unter-, Il. G. optimal, III. G. unterer- 
nährt, ist insoferne bemerkenswert, als sie ein etwas höheres 
(rewicht als die Gruppe 2 ergab, von welcher sie sich durch die 
Unterernährung der Großeltern unterscheidet; in der Verpuppungs- 
zeit fand sich diese Anomalie nicht; 

die 7. Partie, I. und II. G. unter-, III. G. optimal ernährt, 
rangiert im Gewichte zwischen 3. und 6. Gruppe, in der Ver- 
puppungszeit zwischen 2. und 3. oder 5. Gruppe; 

die 8. Partie, alle drei Generationen unterernährt, brachte 
die geringsten Gewichte, wahrhaft liliputanische Falter, welche 
mehr den Eindruck von Mikrolepidopteren machten, obzwar sie 
die längste Raupenzeit mit fast regelmäßig fünf Häutungen durch- 
semacht hatten (Kellogg und Bell 1903). 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 183 


An Nachtpfauenaugen, Saturnidae, sind Fütterungs- und 
Temperaturversuche angestellt worden. Ernährung der Raupen des 
kleinen Nachtpfauenauges, Saturnia pavonina, mit Nuß, anstatt 
Pomaceen oder Eichen hatte außer Größenreduktion zur Folge, 
daß die Flügel der Männchen etwas durchscheinend wurden, wie 
es die der Weibchen normaler Weise sind (Pictet 1905). Kälte- 
behandlung der Puppe erzeugte bei derselben Art verwaschene 
Zeichnung (Frings 1899), oder extrem verbreiterte, für nördliche 
Lokalrassen charakteristische Querbinden (Frings 1908); Frost 
steigerte noch die Verwaschenheit und dünne Beschuppung an 
fünfmal überwinternden Puppen, die sonst in den Hochalpen an- 
getroffenen Exemplare kopierend. Die gleichen Veränderungen erlitt 
S. pyri (Frings 1900). Bei letzterer Art rief auch Wärme mangel- 
hafte Beschuppung hervor, während das Männchen von S. pavonina 
in die mittelitalienische Lokalrasseübergeführt wurde (Frings 1902). 

Als Antherea pernyi infolge großer Wärme bereits im gleichen 
Jahre nach 3 Wochen ausschlüpfte, wies dieser Schmetterling einen 
deutlichen Stich ins Graugrüne auf, wie es mitunter Yamamai zeigt 
(Heisler 1893), während im Keller gehaltene Puppen lebhaft rot- 
braune Färbung ergaben. Außerdem besaßen die Augen der Hinter- 
flügel wurzelwärts eine Anhangszelle weinroter Farbe von der 
Größe des halben Auges, und nach vorne eine rotgelbe, schwarz- 
geränderte Zelle. Die normal im Zimmer überwinternden Kontrolle- 
puppen schlüpften in beiden Fällen normal aus (Heyer 1893). 

Unter den Eulen, Noctwideae, lieferte Agrotis rubi im warmen 
Zimmer auffallend kleine, mattgezeichnete Imagos, A. pronuba 
nach 3- bis 4wöchentlicher Kälte-Exposition der Puppe einen 
aberrativ verdüsterten Falter (Stange 1886). Die Raupen der 
letzteren Art verdanken ihre grüne oder gelbbraune Farbe dem 
Verzehren von chlorophylI-, respektive etiolinhaltiger Nahrung; bei 
Ernährung mit den von diesen Stoffen freien Blüten der Futter- 
kräuter, bleiben sie weißlich (Poulton 1893 proof, 1894). Raupen 
von Hadena pisi, mit amerikanischen Nesseln ernährt, ergaben 
dunklere Schmetterlinge (Gauckler 1882), von Xanthia cerago 
bei höherer Temperatur kultiviert die var. flavescens (Dorfmeister 
1864). Puppen des Ordensbandes Catocala nupta veränderten nach 
Kälte-, nicht Frostexposition, das Falterkleid in der Richtung auf 
C. fraxini ab. obscura (Frings 1901), während Catocala fraxini 
sowohl bei Kälte als auch bei Wärme eine Verbreiterung und inten- 
sivere Blaufärbung des Hinterflügelbandes erfuhr (Kusnetzow1901). 


184 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Die restlichen Versuche an Lepidopteren beziehen sich auf 
die Geometriden. 

Biston hirtarius [VI, 6a d, 2] erhält durch Nußfütterung 
durchsichtige Flügel, durch Pimpernelle stärker bestäubte. In 
beiden Fällen macht sich bei Belassung der nächsten Generation 
auf derselben Futterpflanze eine Verstärkung des betreffenden Ein- 
flusses geltend. Junge Kirschlorbeerblätter haben denselben Effekt 
wie Pimpernelle (Pictet 1905). 

Hybernia defoliaria, deren Raupen während 12 bis 18 Tagen 
vor der Verpuppung nasse Futterpflanzen konsumieren mußten, 
lieferten mehrere Aberrationen (Pictet 1905). Amphidasys betu- 
laria [| VII, 13], mit trockenen Pflanzen gefüttert, ergab in wenigen 
Generationen vollständig schwarze Schmetterlinge [VII, 13a]. 
Abraxas grossulariata [X VIII, 3a] verlor die gelbbraune Farbe 
(Robinson 1877). Mit Salat gezogene Harlekinspanner verloren die 
Zeichnung in hohem Grade, ab. dohrni und deleta ähnlich (Col- 
linge 1905). Diese beiden Formen albinisierenden Einflusses. 
wurden bei Eichenfütterung in der ersten, bei Reichung von Evo- 
nymus japonicus aber erst in der dritten Generation beobachtet. Die 
vierte auf E. japonicus belassene Generation lieferte normale, oder 
selbst über das normale Maß schwarzpigmentierte Spanner, während 
dieselbe Generation, mit alten Kirschlorbeerblättern gefüttert, den 
Albinismus ihrer Eltern noch verstärkt zeigte (Pictet 1905). 

Feuchtigkeit während der Puppenruhe brachte starke, schwarze 
Zeichnungen mit Tendenz zum Zusammenfließen hervor (Pictet 
1905), noch weit stärker geschah dies bei extremer Hitze, welche 
namentlich in den Männchen eine fast völlige Schwärzung der. 
Vorderflügel erzeugen konnte, wobei zugleich eine Verschmälerung 
derselben eintrat [XVIIL, 35 c]. Von 84 Eiern eines solchen 
Paares wurden 78 Imagines nächster Generation unter normalen 
Außenbedingungen aufgezogen, von denen etwa die Hälfte einen 
über das Normale hinausgehenden Zeichnungsreichtum in größerem 
[XVIIL, 3d] oder geringerem Grade besaßen, ohne aber selbst 
die Mutter zu erreichen. Kreuzung eines hitzeveränderten Männ- 
chens mit einem normalen Weibchen lieferte bloß 10 zeichnungs- 
vermehrte Falter unter 43, die reziproke Kreuzung 13 unter 78 
(Schröder 1901/2). 

Kälteeinwirkung auf die Puppe verminderte die Fleckung 
umsomehr, je länger sie dauerte (Frings 1899), Frost ließ ab. 
dohrni u. a. entstehen (Frings 1900). 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 185 


Eine ganze Reihe von Spannern haben zwei oder mehr von 
einander in Färbung, Zeichnung, Größe und Flügelschnitt mehr- 
minder abweichende Generationen im Laufe eines Jahres: als 
demonstratives Beispiel diene Selenia illustraria, Frühjahrsgene- 
ration aus überwinterter Puppe [X VII, 84] und Sommergeneration 
[XVIle]l. Werden die Puppen im Herbste durch Wärme zum 
Auskriechen gebracht, so sehen die Falter wieder der Sommer- 
generation ähnlich [X VII, 8 4]; werden die unmittelbaren Nach- 
kommen der Frühjahrsgeneration einem künstlichen Winter im 
Eiskasten ausgesetzt, der nicht lange zu währen braucht, so 
schlüpft abermals eine Generation in einem dem Frühjahrskleide 
ähnlichen aus [XVII, 8 5]. 

Analog verhalten sich Selenia illunaria (Merrifield 1889), 
S.lunaria (Merrifield 1892), Eugonia alniaria (Merrifield 1389), 
Platypteryx falcataria (Merrifield 1892), Ephyra punctaria 
(Merrifield 1893) und Cidaria silaceata (Merrifield 1894). 
Obzwar Ennomos autumnaria in England wenigstens — bloß 
eine Brut im Jahre besitzt, so bewegen sich bei Temperaturver- 
suchen doch die Veränderungen des Falterkleides in der Richtung 
der bei den verwandten Arten vorkommenden Saisonformen, d.h. 
hohe Temperatur bewirkt hellere Farben mit weniger Zeichnung, 
niedrige dunklere mit mehr Zeichnung. Die sensible Zeit ist jene 
der Puppe, nicht die der Raupe (Merrifield 1889, 1890), und 
zwar sind andere Puppenstadien für die Änderung der Zeichnung, 
als für die Änderung der Grundfarbe empfindlich: letztere wurde 
erst dann beeinflußt, wenn die Hitze oder Kälte auf das vorletzte 
Puppenstadium, auf welchem die Ausfärbung beginnen soll, zur 
Einwirkung gelangte, hingegen erwies sich die Zeichnung gerade 
von einer längeren, diesem Stadium vorausgegangenen Einwirkung 
der künstlichen Temperatur abhängig. Auf diese Art wurden bei 
Ennomos autumnaria und Selenia illustraria Exemplare mit 
Frühjahrsfarbe und Sommerzeichnung, oder auch Sommerfarbe 
und Frühjahrszeichnung erzwungen, je nachdem zuerst Kälte und 
dann Wärme oder umgekehrt auf die Puppe angewendet worden 
war (Merrifield 1891). 

Feuchtigkeit hatte auf die Puppen der beiden genannten 
Arten keinen Einfluß (Merrifield 1891), ebensowenig verschieden- 
farbiges Licht oder Dunkelheit auf die letztgenannte Art (Merri- 
field 1892). 

Fütterung von Zonosoma annulata [VII, 10 a] mit Ahorn, 


186 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Acer campestre, ergab stark gezeichnete, dunkle, mit Birke, Betula 
alba, verwaschene blasse Exemplare (Rühl1893). Eupithecia nanata 
mit Vaccinium oxycoccus, an Stelle von Calluna gefüttert, zeichnete 
sich durch weniger vorspringende Ecke des Mittelfeldes der 
Vorderflügel und eintönigere Färbung aus (Stange 1886). 

Die Raupen der Eupithecien sind in der Farbe je nach 
der Futterpflanze variabel: so blieb Eupithecia pusillata auf Wach- 
holder, Juniperus communis, grün, auf Lerche, Larix europaea, 
wurde sie braun; E. scabiosata wurde auf Skabiosen schiefer- 
grau, mit Hypericumblättern gefüttert grün, mit Hypericumblüten 
gelb (Rühl 1888). 

Raupen von Eupithecia (= Tephroclystia) vulgata wurden 
in weißer, gelber, schwarzer oder grüner Umgebung gehalten, 
wobei auch das Futter entsprechender Farbe, für weiß Blüten 
von Schneeglöckchen, Anemonen, Obst, für gelb vorwiegend gelbe 
Blüten, für schwarz halbwelke Blätter, für grün Prunus spinosa- 
blätter gewählt war. Die Farbe der Raupen neigte in etwa ?/, 
jeder Serie dazu, namentlich in der Intensität der Färbung sich 
an die Umgebung anzupassen (Schröder 1901). 

Eupithecia innotata lebt im Herbste als Raupe mit rotem 
Afterfleck auf Artemisia campestris und sonstigen niederen Blumen 
während die des roten Fleckes entbehrende Raupe der früher 
als E. fraxinata unterschiedenen Sommergeneration auf Fraxinus 
und anderen Bäumeu gefunden wird. Die letztere mit Artemisia 
gefüttert erhilt eine Färbung, die im Freien nicht beobachtet 
wurde, nämlich grün-weiß-schwärzlich, ohne rot. Die Verdauung 
war gestört. Bei der dritten so gefütterten Generation waren die 
letzten drei Falter gänzlich entstellt, kurzflügelig bei unveränderter 
Leibesgröße, ohne dabei verkrüppelt zu sein. Die von der Sommer- 
generation abstammenden Herbstraupen nahmen mit den ver- 
schiedensten Blättern gefüttert, dennoch das grün-weiß-rote Ar- 
temisiakleid mit geringen Modifikationen an. Das Futter konnte 
nur gehackt angenommen werden und die Falter ergaben eine 
Hungerform (Dietze 1900/1). 

Sobald aber beispielsweise bei der zweiten Greneration eine 
kräftige Einwirkung optisch intensiv grüner Farben bereits auf 
die schlüpfende Raupe ausgeübt wird, entsteht eine der ersten 
gleiche zweite Generation. „Es wurden bisher nacheinander sechs 
solcher Generationen gezogen und gleichzeitig stets untersucht, 
wie sich bei einer Aufzucht ohne jedwede Einwirkung von Außen- 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 187 


faktoren Grundfarbe und Zeichnung verhalten. Es ist bereits zu 
erkennen, daß sich die Erscheinungsform der zweiten Generation 
so völlig unterdrücken lassen wird.“ Ähnlich verhielt sich T. 
oblongata (Schröder 1902). 


e) Vertebrata Anamnia. 
1. Pisces. 


Die Farbenveränderlichkeit der Fische beruht großenteils 
auf einem funktionellen Farbwechsel und soll daher erst später 
(Band V) zur Besprechung gelangen. 

Hier seien nur die Annahmen dunkler Unterseiten durch 
junge Schollen, welche von unten beleuchtet wurden (Cunning- 
ham 1891, 1893) und die allerdings noch spärlichen Resultate 
mit Dunkelkultur von Aalen und Goldtischen registriert. Anguilla 
vulgaris soll nach 5jährigem Aufenthalte das Auge auf das 
Doppelte vergrößert, Cyprinus auratus eine weißlichrosa Farbe 
erhalten haben (Vire& 1904). 


2. Amphibia. 
[Tafel XIX und XX.] 

Seit sich das schwimmende, kiementragende Axolotl, Siredon 
piseiforme [XIX, 5 a], als geschlechtsreife Larvenform eines mexi- 
kanischen kriechenden, kiemenlosen Molches, Amblystoma tigrinum 
(XIX, 5 5] erwiesen hat (Dumeril 1867), wurden mehrfach Ver- 
suche über die näheren Bedingungen angestellt, welche das Tier 
zur Verwandlung bringen. Die Metamorphose wird befördert 
durch Abgewöhnung des Wassers, was durch Darreichung von 
seichtem, abgekochten Wasser erreicht werden kann, worin die 
Axolotl wenig Luft vorfinden und daher den Kopf außer Wasser 
strecken (M. v. Chauvin 1875, 1876); ferner durch Wärme 
(M. v. Ohauvin 1834) und durch Hungern nach vorhergegangener 
Mästung (Powers 1903). Die Metamorphose kann auch auf 
halbem Wege durch Wassergewährung aufgehalten werden (M. 
v. Chauvin 1884, Wintrebert 1905—1909), um später abermals 
induziert zu werden. 

Die Nachkommen der gewaltsam zur Verwandlung gezwun- 
genen Amblystomen zeigten selbst dann eine entschiedene Neigung 
zu frühzeitiger Metamorphose, wenn sie unter Bedingungen ge- 
halten wurden, die sonst der Beibehaltung der Larvenform auch 
während der Geschlechtsreife günstig wären (M. v. Chauvin 1884). 


188 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Umgekehrt gelingt es gegenwärtig bei den seit Jahrzehnten stets 
von den neotenischen AxolotlIn gezogenen Abkommen viel schwerer, 
die Metamorphose zu erzwingen, als es bei den ursprünglich aus 
Mexiko eingeführten der Fall war, die wohl im Naturzustande 
abwechselnden Bedingungen ausgesetzt waren (Kammerer 1901, 
Wintrebert 1905—1909). Außer neotenischen Wasser- und meta- 
morphosierten Landformen lassen sich auch andere Veränderungen 
an Axolotln herbeiführen, so durch Kannibalismus vergrößerte 
Köpfe und Zähne, namentlich beim Männchen; über deren Ver- 
erbung scheint aber noch nichts festzustehen (Powers 1907). 

Die übrigen Amphibien zeigen besonders in zweierlei Be- 
ziehung eine außerordentlich große Veränderlichkeit auf: in der 
Färbung und in den Fortpflanzungsverhältnissen. 

Es ist lange bekannt, daß der Grottenolm, Proteus angu- 
inus, welcher in den heimischen Höhlen eine bleiche Farbe hat, 
namentlich im männlichen Geschlechte am Lichte eine dunkle 
Pigmentierung ausbildet (Öhauvin 1883, Vire 1904, Weindl 
1907), wie sie der oberirdisch lebende Verwandte, Siren lacer- 
tina, besitzt. 

Strittig war bis vor kurzem seine Fortpflanzungsart, indem 
sowohl Angabe über Viviparität als auch über Eiablage sich vor- 
finden. Die Lösung des Rätsels scheint nach Versuchen mit ver- 
änderten Bedingungen darin zu liegen, daß der Olm in der Kälte 
die Jungen länger bei sich behält und in völlig ausgebildetem 
Zustande bloß in Ein- oder Zweizahl gebiert, dagegen in der 
Wärme viele Eier ablegt (Kammerer 1907 Proteus). 

Die gleiche Tendenz zeigt eine andere Gattung unter den 
Schwanzlurchen, nämlich jene der Erdsalamander, zu der unser 
einheimischer Feuersalamander, Salamandra maculosa, und der 
ganz schwarze Alpensalamander, S. atra, gehören (Kammerer 
1904 Beitrag). 

Salamandra maculosa ist im Freien und unter normalen 
Bedingungen des Gefangenlebens entweder vivipar und gebiert 
dann ins Wasser eine schwankende, stets beträchtliche Zahl (bis 
72) 25 bis 30 mm langer, vierbeiniger, kurzkiemiger (längster Ast 
3 bis 5 mm) Larven [XIX, 3«@] — Bergregion, höheres Hügel- 
land — oder ist ovovivipar und legt dann gleichfalls ins Wasser 
eine gleich große Zahl von 11 bis 13 mm im Durchmesser haltenden 
Eiern, aus denen sich sofort oder wenige Minuten nach Ablage 
die 23 bis 25 mm langen, im übrigen der bereits ohne Hülle 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 189 


geborenen Nachkommenschaft gleichenden Larven durch aktive 
Muskelbewegungen befreien — niedriges Hügelland, Flachland, 
Zimmertemperatur von 16 bis 18°C. Nach einigen Monaten 
tritt in beiden Fällen die Metamorphose ein; die frisch verwan- 
delten Landsalamander sind 45 bis 56 mm lang [XIX, 3 e]. 

Salamandra maculosa wird ovipar unter dem Einflusse 

a) mechanischer Agentien: Abstreichen, 

b) thermischer Agentien: Temperatur von 30 bis 37°, 

c) psychrischer Agentien: wassergesättigte Umgebung, 

d) eines Auslösungsfaktors: plötzlicher Reiz eiskalten Wassers. 

Ist das Eierlegen bei Salamandra maculosa habituell ge- 
worden, so resultieren freiwillig abgelegte Eier von der Form einer 
an der Auflagerungsstelle etwas abgeflachten Kugel mit 8°5 bis 
9 mm Durchmesser; das Ei ist schwerer als Wasser, durchsichtig, 
mit dem animalen Pol nach oben zu orientiert [XIX, 2]. 

Aus derartigen Eiern von Salamandra maculosa werden in 
passiver Weise durch Maceration der Hüllen binnen 9 bis 16 
Tagen wohlausgebildete Larven frei, welche nur 12 bis 15 mm 
lang sind und erst die vorderen Extremitäten haben; die rück- 
wärtigen folgen binnen einigen Tagen. 

Salamandra atra [XIX, 4] ist im Freien und unter normalen 
Bedingungen des Gefangenlebens vivipar und gebiert auf dem 
Lande eine konstante Zahl (2) 38 bis 40 mm langer Vollsalamander 
[XIX, 4c]. Die übrigen Eier der jeweiligen Ovulationsperiode 
zerfließen zu einem Dotterbrei und dienen den bevorzugten Em- 
bryonen als Nahrung. Die Larvenphase verstreicht also im Uterus, 
welchem Medium die schwarze Embryonalfarbe, die bis 22 mm 
langen, äußerst blutreichen, fast pigmentlosen, den Körperseiten 
dicht anliegenden Kiemen mit klebrigen Kiemenfäden und der 
entweder fehlende oder nur 1 nm breite Schwanzflossensaum ent- 
sprechen [XIX, 4a] (Kammerer 1904 Beitrag). 

ÖOperiert man derartige Larven heraus, so gelingt zwar deren 
Aufzucht im Wasser (v. Chauvin 1837, Ozermak 1843, von 
Schreibers 1833), aber es vollzieht sich dabei eine langsame, 
oft mit revolutionären Begleiterscheinungen (z B. teilweises oder 
gänzliches Abwerfen der intra-uterinen Kiemen mit nachfolgender 
Regeneration von Wasserkiemen) einherschreitende Adaption [XIX, 
4 b]; vollends gilt dies von Larven auf Schwalbes II. Stadium, 
d. i. vor Aufzehrung des Dotterbreies, welche noch kleinen Larven 
umständlich von dem ihnen anhaftenden Brei gereinigt werden 


190 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung, 


und, da sie konsistentere Nahrung nicht vertragen, mit Dotterfasern 
gefüttert werden müssen. Die Bewegungen der operativ ins Wasser 
beförderten Larven haben stets etwas Embryonal-Ungelenkes an sich. 

Salamandra atra wird jedoch freiwillig larvengebärend unter 
dem Einflusse 

a) mechanischer Agentien: Abstreichen, 

b) thermischer Agentien: Temperatur von 25 bis 30°, 

c) psychrischer Agentien: Wasserbecken, wassergesättigte 

Umgebung, ev. Haltung in seichtem Wasser [XIX, 4 d]. 

Ist das Larvengebären bei Salamandra atra habituell ge- 
worden, so resultieren bei einer Trächtigkeitsperiode drei bis neun 
Larven von 35 bis 45 mm Totallänge, mit Kiemen von höchstens 
Smm Länge und einem Flossensaum von 2 bis 3 mm Breite, 
Diese Larven sind meist kaffeebraun oder grau (statt schwarz) 
gefärbt, heller und dunkler gezeichnet. Ihre Adaption an das 
Wasserleben geht sehr rasch vonstatten: binnen wenig Tagen 
sind die Kiemen durch Resorption verkürzt, ihr Epithel ist ver- 
dickt, ihr Reichtum an Blutgefäßen eingeschränkt, ihre Pigment- 
armut behoben, so dab sie statt rot jetzt grau erscheinen. Im 
Gegensatze zu intra-uterin herangewachsenen, operativ ins Wasser 
beförderten Larven sind die Bewegungen der freiwillig geborenen 
Larven viel gewandtere, dem neu aufgezwungenen Medium bereits 
angepaßtere. 

Salamandra maculosa wird vollmolchgebärend unter dem 
Einflusse 

a) thermischer Agentien: Winterschlaf bei 2 bis 4 Grad, 
Haltung bei 12 Grad in den übrigen Jahreszeiten (Resultat unvoll- 
kommen, niedrige Temperatur dient daher nur als Hilfsfaktor), 

b) psychrischer Agentien: kein Wasserbecken, geringer Feuch- 
tigkeitsgehalt der Umgebung (Resultat stets vollkommen). 

Optische Agentien (Haltung in grellem Lichte und in der 
Dunkelheit) erwiesen sich bis jetzt für das Stadium der neuge- 
borenen Nachkommen als indifferent. 

Ist das Vollmolchgebären bei Salamandra maculosa habituell 
geworden, so resultieren bei jeder Trächtigkeitsperiode nur zwei 
bis sieben Junge von 39 bis 43 mm Totallänge (somit kleiner als 
nach einer freilebigen Larvenphase metamorphosierte Junge) und 
anfänglich fast schwarzer Farbe [XIX, 3 d]. Schließlich wird 
die konstante Zweizahl (wie bei Normalzucht von Salamandra 
atra) erreicht, wobei jeder Uterus je einen Embryo enthält, der 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung, 191 


sich aus dem von den übrigen Eiern durch Zusammenfließen 
gebildeten Brei ernährt. 

Diese intra-uterinen Verhältnisse werden durch Sektions- 
befunde klargelegt, welche die Salamandra maculosa-Föten mit 
7 bis 10 mm langen, zarten, blutreichen, pigmentarmen Kiemen 
im Dotterbrei suspendiert sehen lassen [XIX, 3 e]. 

Sobald die angewandten äußeren Faktoren die aufgezählten 
Fortpflanzungsveränderungen bis zur erwünschten Höhe gebracht 
‚haben, pflegen diese hinreichend fixiert zu sein, um ein Nachlassen 
der Intensität jener Faktoren ohne sofortiges Zurücksinken der 
erworbenen Anpassungserscheinungen zu gestatten. Erst ein Auf- 
hören der Versuchsbedingungen bewirkt allmähliches Zurückgehen, 
ein Übergang in entgegengesetzte Versuchsbedingungen sofortige 
Rückkehr in den primären Zeugungsmodus. 

Nur im Freien (Freilandzwinger) war es möglich, die unter 
abweichenden Bedingungen geborenen Salamander und die zuge- 
hörigen Kontrolltiere zur Geschlechtsreife und wirklichen Aus- 
übung der Geschlechtstätigkeit heranzuziehen. Diesen Zustand 
erreichten die Tiere im Alter von 31/, Jahren. 

Die infolge Wasserreichtums als Larven geborenen Salamandra 
atra sind abermals larvengebärend [XIX, 4e] und benutzen zum 
Geburtsakt das Wasserbecken. 

Diese Atra-Larven kommen in einer die normale Zweizahl 
übersteigenden Anzahl (bisher drei bis fünf beobachtet) und mit 
einer Totallänge von 33 bis 40 (Schwalbes III. Stadium) oder 
einer solchen von 21 bis 23 mm (Schwalbes II. Stadium) zur 
Welt. Sie sind hellgrau, licht und dunkel gefleckt und gewölkt, 
besitzen relativ kurze Kiemen (längster Ast 8 bis 9 mm), die so- 
fort seitlich vom Kopfe abstehend getragen werden und deren 
Fäden nicht aneinder kleben. Die Larven besitzen ferner einen 
relativ breiten Schwanzsaum (3 mm), der wirksam als Ruder 
benutzt wird. Entsprechend solcher im Vergleich zu ihren Vor- 
fahren besserer Vorbereitung für den Übergang vom intra-uterinen 
ins aquatile Leben sind sie in all ihren Lebensäußerungen ge- 
wandtere Wassertiere als jene. Die auf Schwalbes II. Stadium 
geborenen Larven sind sofort frei von dem ihnen nicht anhaftenden 
Dotter und in ihrer Ernährung nicht mehr auf diesen angewiesen, 
sondern vertragen konsistentere Nahrung, wie sie die kleinen 
Wassertiere (Oligochaeten, Entomostraken) darbieten. Die frisch- 
verwandelten Jungen sind relativ groß (44 mm), bei einem der 


192 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung, 


bis jetzt vorliegenden Exemplare ist eine in kleinen Flecken auf- 
tretende, irisierende Gelbpigmentierung zu beobachten [XIX, 4 f]. 

Die infolge Wassermangels als Vollsalamander geborenen 
Salamandra maculosa gebären ohne Fortdauer der Versuchsbe- 
dingungen: 

a) Ins Wasser: entweder sehr vorgeschrittene, großköpfige, 
45 mm lange, mit bereits stark reduzierten Kiemen versehene 
Larven [|XIX, 3 f], die in ihren Bewegungen etwas Ungelenk- 
Embryonales an den Tag legen und sich schon binnen mehreren 
Tagen in relativ kleine Vollsalamander metamorphosieren; oder 
mäßig vorgeschrittene, proportional gebaute, 40 bis 41 mm lange 
Larven, die mit großen, erst im Wasser sich reduzierenden Kiemen 
von anfänglich intra-uterinem Charakter versehen sind. 

b) Auf dem Lande: kleine (26 »nm lange), mit rudimentären 
Kiemen, walzenrundem (statt von oben nach unten zusammenge- 
drückten) Rumpf und langgestrecktem, schmalen Kopf versehene 
Larven, die in tiefem Wasser nicht lebensfähig waren, sich nach 
10 bis 12 Tagen zur Imaginalfarbe umpigmentierten und nach 
4 Wochen in 29 mm lange Vollsalamander verwandelten. 

Bei Fortdauer der Versuchsbedingungen sind als Vollmolche 
geborene Salamandra maculosa gleich bei der ersten Geburt 
abermals vollmolchgebärend, benutzen zum Geburtsakt das trockene 
Land, und zwar unter Erreichung der (bei Salamandra atra nor- 
malen) Embryonen-Zweizahl. Durch ihre schwarze Farbe und 
geringe Länge von 40 bis 41 mm erinnern diese neugeborenen 
Maculosa-Vollsalamander sehr an normal neugeborene Atra-Voll- 
salamander* (Kammerer 1907 Nachkommen, 1907 maculosa, 
1909 Umschau). 

Nicht minder auffällige Erfolge konnten bezüglich der erb- 
lichen Farbanpassung des Feuersalamanders erreicht werden. 

Im Wienerwald gibt es nur unregelmäßig gefleckte Feuer- 
salamander [XIX, 1]. Wurden junge Exemplare entweder auf 
gelber Lehmerde [XIX, 1a] oder auf schwarzer Gartenerde 
[XIX, 1 5] gehalten, so vermehrte sich in ersterem Falle die gelbe 
Zeichnung auf Kosten der schwarzen Farbe, in letzterem die 
schwarze Farbe auf Kosten der gelben. Die bedeutend verschieden 
gewordenen Geschlechtstiere wurden gesondert zur Begattung ge- 
bracht und ihre Larven auf Kiesgrund neutraler Farbe aufge- 
zogen. Nach Erlangung definitiven Formzustandes kam die Nach- 
kommenschaft der „gelben“ Tiere zur Hälfte wieder auf gelbe, 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 193 


zur Hälfte aber auf schwarze Erde [1 a F,]. Die letzteren bildeten 
trotzdem wieder mehr gelb aus, als normale, wobei eine symme- 
trische Anordnung der Flecken auffällt, während die ersteren 
eine ganz kolossale Vermehrung des (selb erfuhren, so daß diese 
Farbe geradezu als Grundfarbe des Körpers erscheint. Analoge 
Versuche wurden für die Nachkommenschaft der „schwarzen“ 
Feuersalamander angestellt. 

Um auf die bei der Farbenveränderung wirksamen Faktoren 
zu kommen, wurde die Lichtwirkung durch Haltung auf Papier 
verschiedener Farbe von der Feuchtigkeitswirkung getrennt, die 
bei den hygroskopisch verschiedenen Erdarten in Betracht kommen 
konnte. Auf gelbem Papier zeigte sich dennoch eine Vermehrung 
des Gelb, das aber lediglich in einer Vergrößerung der gelben 
Flecken ohne Vermehrung beruhte, während auf gelber Lehmerde 
auch neue Flecken zwischen den alten auftraten. In der Dunkel- 
kammer zeigte die Papierfarbe keine Einwirkung, wohl aber ver- 
schiedene Feuchtigkeit. Diese wurde ohne Benutzung verschiedener 
Erden durch Sand, welcher bald trockener, bald feuchter gehalten 
wurde, isoliert. 

Im nassen Behälter gewannen die Flecken minimal an Größe 
und es entstanden zwischen ihnen zahlreiche neue, zuerst ver- 
schwommene, runde Makeln; auf trockenem Sande verlieren sie 
wenig an Ausdehnung, nehmen aber im ganzen an Sättigung des 
Farbentones ab. Da die gelbe Lehmerde wesentlich besser die 
Feuchtigkeit hält, als die schwarze Gartenerde, so erklärt sich 
die Ausdehnung des Gelb auf ersterer durch eine Kombination 
von Beleuchtung und Feuchtigkeit, deren nähere Umstände erst 
der Ermittelung harren (Kammerer 1909 Salzburg, Natur, 
Umschau). 

Neben dem Feuersalamander kommen analoge — wie sich 
später herausstellte, ebenfalls erbliche — Farbanpassungen bei 
der Erdkröte, Bufo vulgaris, die auf Lehm rotgelb, auf Humus 
schwarz wurde (Kammerer 1908 Bodenfarbe), und anderen Am- 
phibien vor.!) 

Nicht erblich zeigten sich Mißbildungen, die bei den Eltern 
durch überschüssige Regeneration an Gliedmaßen, Schwänzen u. a. 
bei Tritonen und Axolotln hervorgerufen worden waren, obzwar 
mehrere tausend Nachkommen gezüchtet worden waren (Tornier 
1904). 


t, Vgl. Kammerer, Vortrag Zoologenkongreß Graz, 1910. 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese, 13 


194 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Bedeutende Verschiedenheiten in der Länge des Darmkanales 
weisen Kaulquappen auf, die mit verschiedener Kost genährt 
werden; die verwandelten Frösche haben entsprechend ihrer aus- 
schließlichen Fleischkost relativ kurze Därme (Babäk 1905, 1906). 
Es wurde noch nicht festgestellt, ob die erworbene Darmlänge 
der Larven in irgend welcher Weise erblich werden kann. 

„Der Laubfrosch, Hyla arborea, legt normaler Weise eine 
beträchtliche Zahl von durchschnittlich 800 bis 1000 kleinen Eiern, 
die durch eine aufquellende Gallertschichte zu Klumpen vereinigt 
sind, ins Wasser ab. Die Larven [XX, 1.4] verlassen die Hüllen 
kiemenlos, erhalten dann äußere, zuletzt innere Kiemen. 

Hält man die Laubfrösche ohne Wasserbecken, aber auf 
Pflanzen, deren jugendliche Blätter wie z. B. diejenigen von Canna, 
Aspidistra, Musa, dütenförmig zusammengerollt sind [XX, 1], 
so legen sie die Eier in die Blattdüten, in denen sich etwas 
Feuchtigkeit anzusammeln pflegt. Hier verlassen die Larven 
[XX, 15] das Ei erst auf späterem Stadium, nämlich, wenn sie 
bereits innere Kiemen haben; ihre fernere Entwicklung verläuft 
langsam, auch bleiben sie zeitlebens sehr klein. 

Solche Zwergfrösche [XX, 1 B] wurden zur Paarung ge- 
bracht inmitten einer Umgebung, wo sie dütenbildende Gewächse wie 
auch ein Wasserbassin zur Verfügung hatten. Sie legten ihre Eier 
in das letztere, gaben also die von ihren Eltern angenommene 
Instinktvariation auf; trotzdem wiederholten diese Wassereier in 
abgeschwächtem Maße die Entwicklungseigentümlichkeiten der in 
Pflanzendüten abgelegten Landeier [XX, 1c, C]* (Kammerer 
1907 erzwungene). 

Das Dütenlaichen betreffend muß hervorgehoben werden, 
daß die Mütter selbst dann in die Düten abgelegt hatten, als 
ihnen nach einmal erworbener Instinktvariation auch ein Wasser- 
becken gereicht worden war (Kammerer 1906 Alytes, 1907 Ge- 
burtshelfer, 1907 Laubfrosch). 

Weitere Versuche mit Fortpflanzungsveränderungen betreffen 
die Geburtshelferkröte. 

Besonders wichtige Resultate lieferte die Kreuzung nor- 
maler Alytes mit den künstlich in ihrem Laichinstinkte abge- 
änderten Tieren. Wurde ein normales Männchen mit einem land- 
legenden Weibchen gepaart [XX, 7 P], so erwiesen sich die Jungen 
gelegentlich ihrer ersten Laichperiode samt und sonders als normal, 
die männlichen also brutpflegend, die weiblichen landlegend [XX,, 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 195 


7 F,]. Diese Jungen der Fj-Generation gaben untereinander ge- 
paart °/, normale, aber daneben !/, in den Instinkten abgeänderte 
Individuen der F,-Generation [XX, 7 F,). 

Die umgekehrte Kreuzung, normales Weibchen mit abge- 
änderten Männchen [XX, 8 P] hatte folgendes Ergebnis: die 
erste Nachkommengeneration durchwegs verändert [8 F,], bei der 
zweiten °/, verändert, !/, normal [8 F,]. In beiden reziproken 
Kreuzungen erweist sich also das vom Vater mitgebrachte Merkmal 
als dominant, das von der Mutter mitgebrachte als rezessiv (Kam- 
merer 1909 Salzburg, Natur). 

Alytes obstetricans [XX, 2e] begattet sich auf dem Lande 
und legt im Freien ebenda 18—83 große dotterreicheEier [X X, 2a] 
ab; während der Kopulation zieht das Männchen die Eierketten 
mittels seiner Hinterbeine dem Weibchen aus der Kloake und 
wickelt sie gleichzeitig um seine Schenkel [XX, 7 3], wo sie in 
Form eines Knäuels so lange haften bleiben, bis die Embryonen 
(in der Regel nach 4 bis 5 Wochen) zum Ausschlüpfen bereit 
sind. Zu ihrem Festhaften trägt die Beschaffenheit der Gallert- 
hülle bei, welche gleich nach Ablage sehr klebrig ist, später 
eingeht und dadurch die Fessel eng zusammenzieht. Das brut- 
pflegende Männchen weicht in der Zeit, während welcher es die 
Eier trägt, nicht von seiner gewohnten Lebenstätigkeit ab, sucht 
u. a. häufig das Wasser auf, und anläßlich eines oder mehrerer 
dieser Bäder sind die Eihüllen genügend erweicht, um den Larven 
deren Sprengung durch Beugen und Strecken des Rumpfes zu 
ermöglichen. Sie sind dann 16—18 mm lang [XX, 2b], besitzen 
bereits innere Kiemen und Hornkiefer, mit denen sie schon vor 
dem Ausschlüpfen Löcher in die Hüllen genagt haben. Ihre 
postembryonale Entwicklung dauert über ein Jahr [XX, 2, d]. 

Dieser für das Freileben giltige Fortpflanzungsakt läßt sich 
im Gefangenleben, falls natürliche Bedingungen gewahrt bleiben 
und namentlich die Temperatur im Sommer nicht über 17° steigt, 
im Winter Erstarrungsschlaf herbeiführt, nicht nur bei allen 
Laichperioden der im geschlechtsreifen Zustande gefangenen 
Exemplare, sondern auch bei denen ihrer Nachkommengenerationen 
aufrecht erhalten. Es werden zwei Laichperioden im Jahre absolviert, 
eine im Frühjahr (meist April), eine im Spätsommer oder Herbst 
(meist September). 

Wenn bei 25—30° © gehalten, zieht das Männchen während 
der Kopulation dem Weibchen die Eierketten aus der Kloake, 

13* 


196 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung, 


wickelt sie aber nicht um die Hinterschenkel, sondern läßt sie 
liegen. Dies kann auf dem Lande geschehen, wo zu rasches Ein- 
trocknen der Gallerte das Anhaften hemmt, geschieht aber meist 
im Wasser, wo die Tiere vor der Hitze Kühlung suchen, und 
zu rasches Aufquellen der Gallerte das Ankleben verhindert. — 
Die ins Wasser gelegten Eier [XX, 4a] entwickeln sich nur zu 
einem sehr geringen Prozentsatz; infolge Maceration ihrer Hüllen 
werden die fast farblosen Embryonen schon nach 2 Wochen auf 
einem Stadium frei, auf welchem sie 12—14 mm lang sind, noch 
äußere Kiemen (jederseits eine) und einen Dottersack besitzen, 
der ihnen nicht erlaubt, sich schwimmend zu bewegen [XX, 4 5]. 
Das Freiwerden unterstützen Rumpfbewegungen der Embryonen, 
die, innerhalb der festen Hülle eines Landeies ohne Konsequenz, 
beim Wasserei das Zerreißen der aufgeweichten Hülle bewirken; 
hingegen unterbleibt die Nagetätigkeit an den Hüllen, da die 
Hornkiefer zu dieser Zeit noch nicht entwickelt sind. Die äußeren 
Kiemen, eigentlich für embryonale Atmung bestimmt, sind lang, 
zart, fein verzweigt, blutreich und pigmentarm; im Wasser werden 
sie durch Resorption, nebenhergehendes Abbröckeln der Spitzen 
verkleinert und vereinfacht, derber, ärmer an Kapillaren und 
reicher an Farbstoff. Die postembryonale Entwicklung dauert 
nur 3—4 Monate. Die aus Wassereiern hervorgegangenen Kröten 
zeichnen sich durch Riesenwuchs aus. 

Die ohne Brutpflege, teils auf dem Lande, teils im Wasser 
zur Entwicklung gelangten Alytes, welche aus erster, in hoher 
Temperatur verbrachter Laichperiode ihrer Eltern herrühren, 
zeigten ihrerseits gelegentlich ihrer Fortpflanzungstätigkeit keinerlei 
Abweichung von dem vorstehend bezeichneten normalen Modus. 

Ist aber die Fortpflanzung ohne Brutpflege habituell ge- 
worden, so suchen die Geschlechter bei herannahender Paarungs- 
zeit ohne Zwang das Wasser auf, kopulieren dort, und es resul- 
tieren 90 bis 115 kleine, dotterarme Eier, deren Larven bald 
vom Hunger getrieben werden, sich heftig zu beugen und zu 
strecken, wodurch sie die Hüllen auf dem mit äußeren Kiemen 
versehenen Stadium gewaltsam sprengen. Bei Adaption der embryo- 
nalen Kiemen an die Wasseratmung geht die Verringerung der 
respirierenden Oberfläche nur noch durch Resorption allein, nicht 
mehr auch durch Abbrechen distaler Teile vor sich. Beim Aus- 
schlüpfen haben diese etwas stärker als die vorigen pigmentierten 
Larven keinen Dottersack mehr und können deshalb sogleich frei 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 197 


im Wasser gewandt schwimmen, wozu sie außerdem durch den 
etwas breiteren Ruderschwanz befähigt werden. 

Die ohne Brutpflege im Wasser zur Entwicklung gelangten 
Alytes, welche aus späteren Laichperioden ihrer Eltern herrühren, 
wenn letztere in bezug auf ihre Laichinstinkte schon dauernd 
verändert waren, üben abermals keine Brutpflege aus und legen 
ihre Eier 

«) ohne Fortdauer der Versuchsbedingungen entweder auf 
dem Lande ab, falls sie noch aus relativ früheren, jener ersten, 
in bezug auf Vererbung wirkungslosen Laichzeit unmittelbar ge- 
folgten Perioden herrührten; oder im Wasser, wenn sie bereits 
aus relativ spätesten Laichperioden ihrer Eltern herstammten. 

8) Mit Fortdauer der Versuchsbedingungen legen sie ihre 
Eier stets im Wasser, wobei die an Menge immer noch zuneh- 
menden, an Dotterreichtum und daher an Größe abnehmenden 
Eier mit dickerer gallertiger Kugelschale, aber kürzerer Ver- 
bindungsschnur, die frisch geschlüpften, intensiv dunkel pigmen- 
tierten Larven in 4. Generation mit abermals verbreitertem Ruder- 
schwanz, mit drei Kiemenpaaren statt einem, die Kiemen' selbst 
ohne Adaptionsprozeß sogleich weniger verzweigt, kürzer, robuster, 
pigmentreicher und blutärmer erscheinen. Geschlechtsreife Männ- 
chen dritter Generation besitzen auf Daumen und Daumenballen 
rauhe, in vierter Generation außerdem schwarz verfärbte Schwielen- 
bildung und hypertrophische Armmuskulatur. 

Die ohne Brutpflege außerhalb des Wassers gelegten Eier 
entwickeln sich, auf feuchtem Boden liegen gelassen, normal und 
nur, wenn überdies warm gehalten, in beschleunigtem Tempo. Be- 
wirkt man aber durch die hohe Temperatur, daß sie alle Stadien 
rascher durchlaufen, und gleichzeitig durch Gewährung nur des un- 
entbehrlichsten Feuchtigkeitsminimums, daß sie nicht rechtzeitig 
ausschlüpfen, so erhält man sehr große Eier, in denen die Embryonen 
6—7 Wochen liegen und beim Ausschlüpfen bereits 20—24 mm lang 
sind. Tritt noch Lichtabschluß hinzu, so erhält man Rieseneier 
[XX, 3 a], in denen die Embryonen gegen 10 Wochen bis zu 
einer Größe von 31 mm und Ausdifferenzierung des rückwärtigen 
Extremitätenpaares liegen bleiben [XX, 3 5b]. Die restliche Ent- 
wicklung bis zur Metamorphose verläuft beschleunigt, etwa binnen 
5 Monaten. Die Vollkröten zeichnen sich durch Zwergwuchs aus. 

Diese Zwerg-Alytes üben an ihren großen, nur 16 bis 19 
Eiern Brutpflege aus: 


198 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


«) Ohne Fortdauer der Versuchsbedingungen entschlüpfen 
ihnen nach über 7 Wochen Larven, welche bei 21 mm Total- 
länge bereits Hinterbeine in Form noch undifferenzierter, nach 
außen vortretender Knospen aufweisen (XX, 3 ce]. 


5) Mit Fortdauer der Versuchsbedingungen ergibt sich 
weitere Größenzunahme und Mengenabnahme der eben abgelegten, 
hingegen keine Größenzunahme der auschlüpfreifen Eier, aus denen 
nach fast 9 Wochen trotzdem Larven gleich vorgeschrittenen 
Stadiums wie in erster Versuchsgeneration schlüpfen, nämlich 
solche mit völlig fertig differenzierten Hinterbeinen [XX, 3 d]. 
Zu den äußeren Faktoren, welche die der Hüllensprengung vor- 
angehenden Bewegungen recht lange hintanhalten, gesellt sich 
als innerer Faktor der außerordentlich große und lange persistie- 
rende Dottersack, der die Larven zur Ruhe zwingt und ihnen so 


reichlich Nahrung gibt, daß sie keinen Bewegungsdrang emp- 
finden. 


Auch durch Luft- und Wasserströmungen, welche das die 
Land-, bzw. Wassereier umgebende Medium in starke Bewegung 
versetzen, ferner durch ununterbrochenes Rotieren im Klinostaten 
oder schwaches, intermittierendes Centrifugieren, welches die Eier 
selbst in Bewegung bringt, lassen sich die Embryonen bis zu 
gewissem, geringeren Grade (in Wassereiern z. B. bis zur Re- 
sorption der äußeren Kiemen) in den Hüllen zurückhalten. Durch 
Kombination mit Wärme und Trockenheit wird das Ergebnis, 
welches schon durch letztere beiden Faktoren allein erzielt ist, 
kaum gesteigert, tritt Dunkelheit hinzu, so gehen die Embryonen 
zugrunde. 


Nur wo bei Landeiern die mechanischen Agentien sich mit 
Wärme und Feuchtigkeitsmangel kombinieren, ist in nächster, 
normal behandelter Generation ein bis zu 5 oder 6 Wochen ver- 
zögertes Ausschlüpfen der dann 20—23 mm langen, noch fußlosen 
Larven zu beobachten. 


Die Larven, sowohl aus gewöhnlichen Landeiern als auch 
aus solchen, in denen die Embryonen bis über den normalen Aus- 
schlüpftermin zurückgehalten waren, lassen sich während einiger 
Wochen auf feuchter Erde statt im Wasser am Leben erhalten: 
erstere [XX, 5], bis sie kleine Hinterbeine haben, letztere be- 
trächtlich über dieses Stadium hinaus, da sie ja schon große 
Hinterbeine besitzen, wenn sie das Ei verlassen. Durch Integu- 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 199 


mentverdickung, frühe Entwicklung der Hautdrüsen und Lungen, 
seitliche Verstärkung der Muskelpartie und Verschmälerung der 
Saumpartie des Schwanzes, sowie durch physiologische Reaktionen 
zweckmäßiger Art passen sich die Landlarven dem Luftmedium 
an. Der Rest ihrer Entwicklung verläuft im Wasser und endist 
auffallend bald mit der Metamorphose, nach welcher die Voll- 
kröten nur noch wenig wachsen, also verzwergt bleiben. 


«) Ohne Fortdauer der Versuchsbedingungen verschwinden 
diese Anpassungsmerkmale in nächster Generation [XX, 5 0], 
jedoch mit folgenden Ausnahmen: frühreifer Eintritt der Luft- 
atmung (ganz besonders häufiges Atemholen der im Wasser lebenden 
Larven an der Oberfläche) und der zelligen Lungenstruktur; Ver- 
kürzung der postembryonalen Entwicklung gegenüber deren nor- 
maler Gesamtdauer. 


5) Mit Fortdauer der Versuchsbedingungen ergibt sich haupt- 
sächlich eine ansehnliche Steigerung der Fähigkeit, auf dem Lande 
auszuhalten, verknüpft mit Steigerung aller dabei in Betracht 
kommenden Anpassungsmerkmale. 


Durch vorzeitiges Herausoperieren aus dem Wasserei, Licht- 
abschluß, viel, kaltes, luftreiches, ruhiges Wasser und Mästung 
nach vorausgegangener knapper Ernährung gelang es, eine Alytes- 
Larve [XX, 6 d] 4 Jahre und 8 Monate im Larvenzustande und 
vorher von ihr 18 Eier zu erhalten, die mit Hilfe eines normalen 
Männchens künstlich besamt wurden. 


Die daraus erzogenen, ohne Fortdauer der Versuchsbedin- 
gungen gehaltenen Larven zeichneten sich durch auffallend langes 
Persistieren der äußeren Kiemen aus, befinden sich nach 2°/, Jahren 
noch auf zweibeinigem Stadium und treffen keinerlei Vorberei- 
tungen zur Metamorphose [XX, 6 (]. 


Bei 17° © und darunter wird Alytes im Alter von 2 Jahren, 
bei 25° und darüber mit 1 Jahr geschlechtsreif. 


Die Nachkommen der letzteren, warm gehalten, brauchen, 
wenn sogar bereits die soeben abgelegten Eier in kühle Temperatur 
zurückgebracht werden, 1!/, Jahre bis zur Geschlechtsreife, nur 
ebenso lange aber auch die gleich behandelten Nachkommen 
solcher Kröten, die erst als geschlechtsreife Tiere in hohe Tem- 
peratur gebracht und sich, nachdem sie eine Zeitlang dort gelebt, 
fortgepflanzt hatten.“ (Kammerer 1909 Nachkommen; 1907 
erzwungene). 


200 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


f) Amniota. 
[XXL] 
1. Reptilia. 

Wurden Eidechsen auch über den Winter bei einem durch- 
schnittlichen Tagesmaximum von 25° oder 37° © gehalten, so 
trat schon im Laufe des ersten Jahres eine größere oder geringere 
Neigung zu Dunkelfärbung auf (Kammerer 1907 Nigrinos) 
(XXI le); 

Mehrfach erinnern solche Eidechsen an die dunklen, nament- 
lich auf Inseln des Mittelmeeres lebenden Lacerten, z. B. Lacerta 
melisellensis [XXI, 1 d]. Auch durch Trockenheit findet eine 
etwas anders verlaufende Verdunkelung statt [XXT, ce]. 


„Am stärksten ist die Erscheinung des Melanismus bei 
der Mauereidechse, Lacerta muralis Laurenti, und bei der Spitz- 
kopfeidechse, Lacerta oxycephala Dumeril et Bibron, aufgetreten. 
- Eine Anzahl aus Baden bei Wien stammender Mauereidechsen 
hat einen Grad von Schwarzfärbung angenommen, der sie einer 
von “Kammerer, am Gardasee entdeckten melanischen Spielart 
von Lacerta muralis völlig gleich macht. Hingegen weichen 
künstliche Nigrinos der Spitzkopfeidechse durch mehr grünliche 
Färbung ihrer Bauchseite nicht unerheblich von der im herzego- 
winischen Berglande vorkommenden, oben schwarzen, unten blauen 
Lacerta oxycephala var. Tomasinii Schreiber ab. Bei Lacerta 
muralis, oxycephala, graeca und agilis erstreckt sich die Ver- 
dunkelung auch auf die Unterseite; hingegen ist bei den übrigen 
Arten, welche unter den geschilderten Umständen schwärzliche 
Nuancen annahmen, nämlich bei Lacerta mossorensis, bedriagae, 
serpa [XXI, 1 a], fiumana, taurica und jonica, nur die Ober- 
seite an der Verfärbung beteiligt [XXI, 1]. 

Mit Ausnahme der Wieseneidechse, Lacerta serpa Ra- 
finesque, ist bezüglich der zuletzt aufgezählten Arten bemerkens- 
wert, daß von ihnen in der Natur melanische Formen überhaupt 
noch nicht aufgefunden wurden. Bezüglich der Zauneidechse, 
Lacerta agilis Linne, welche kühles Klima liebt und daher im 
nördlichen Mitteleuropa zur herrschenden Spezies wird, ist her- 
vorzuheben, daß bereits im 25°-Zimmer dunkel rauchgraue 
Exemplare auftraten. Ähnliches gilt von der aus Baden (Nieder- 
österreich) stammenden Mauereidechse, welche im 25°-Raume 
zunächst nur wie angerußt erscheint, um dann im heißesten 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 201 


Raume neben der Spitzkopfeidechse zur stärksten Verkohlung 
fortzuschreiten, ja sogar mit Anfängen zum Leukomelanismus, 
wie die weißlichen Schuppenränder auf der Unterseite anzeigen. 
Für die niederösterreichische Mauereidechse scheint demnach 
der kritische Punkt, wo Pigmentvermehrung in Pigmentzerstörung 
übergeht, bei 37° bereits überschritten zu sein. Oberitalienische 
Exemplare der nämlichen Art, von ihrer Heimat her an ein 
wärmeres Klima gewöhnt, behielten im 25°-Zimmer ihre Normal- 
 färbung und zeigten im 37 °-Zimmer nur verhältnismäßig schwache 
Verdüsterung.* (Kammerer 1906 Eidechsen). 

Ahnliches war bei einer Schlange, Coronella austriaca, zu 
bemerken: Stücke mit hell gelbbrauner Grundfarbe von relativ 
feuchten Stellen des Böhmerwaldes wurden bei 25°C binnen 
dreiviertel Jahren rauchgrau, während die bei Wien gefangenen, 
ursprünglich gleichgefärbten Exemplare ikre Farbe nicht ver- 
änderten (Kammerer 1909 Coluber). 


2. Aves. 


Viele Vogelarten besitzen namentlich im männlichen Ge- 
schlechte zu verschiedenen Jahreszeiten ein sehr verschieden 
gefärbtes Gefieder, so daß man ähnlich wie beim Saisondimor- 
phismus der Schmetterlinge, die Zugehörigkeit zu ein und der- 
selben Art nicht auf den ersten Blick vermuten würde. Da die 
Vögel jedoch länger als ein Jahr leben, so treten die betreffenden 
Veränderungen nicht erst im Laufe mehrerer (Generationen, 
sondern schon bei einem und demselben Individuum auf. 

So macht das Rot des männlichen Scharlachtangaras, Pi- 
ranga erythromelas, bei der Herbstmauser einem grünen, dem 
Weibchen ähnlichen Tone Platz, das Samtschwarz des männlichen 
Reisstärlings, Dolichonyx oryzivorus, in analoger Weise einem 
graugelben. 

Nun konnten die im Hochzeitsgefieder prangenden Männchen 
dieser beiden Arten durch Verminderung des Lichtes, Ver- 
mehrung des Futters und Ruhe bei einzelner Verschließung in 
kleinen Käfigen dazu gezwungen werden, die Herbstmauser hin- 
auszuschieben. Wurden einzelne dieser Versuchsvögel auf eine 
Woche ins Licht gebracht und Mehlwürmer ihrer Diät hinzu- 
. gefügt, so wurde mitten im Winter eine Gesangsperiode provoziert. 

Plötzliche Veränderung in der Temperatur — Erniedrigung 
oder Erhöhung erzielte dasselbe Resultat — brachte eine sofortige, 


202 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


raschverlaufende Mauser mit Annahme des Winterkleides mit 
sich, wenn der Versuch nicht bis ins nächste Frühjahr hinein 
sich erstreckte. Wurden die Vögel erst zu Beginn des Frühjahrs 
wieder normalen Bedingungen ausgesetzt, so war das Winter- 
kleid völlig unterdrückt, indem mit der Frühjahrsmauser sofort 
ein neues Hochzeitskleid angelegt wurde. Die Hochzeitskleider 
werden also durch äußere Einflüsse, nicht durch einen periodischen, 
fixierten Wechsel hervorgerufen (Beebe 1908.) Hingegen begann 
bei einer jungen Möve, Larus atricilla, die den Winter über in 
Wärme gehalten worden war, dennoch im Frühjahr zur richtigen 
Zeit die Schwarzfärbung des Kopfes (Beebe 1906). 


Der Tangaräversuch gewinnt dadurch an Interesse für die 
Fragen der Artbildung, daß es eine mit P. erythromelas nahe 
verwandte Art gibt, welche im männlichen Geschlechte stets rot 
bleibt, nämlich P. rubra rubra. 


Ein ähnliches Interesse besitzen die folgenden Fälle, bei 
welchen Feuchtigkeit, wohl stets in Verbindung mit erhöhter 
Temperatur, einige Vögel derart verändert, daß sie den normaler- 
weise unter solchen Verhältnissen lebenden stellvertretenden Arten 
oder Lokalrassen anderer Landstriche ähnlich werden. 


Der australische, wüstenbewohnende Weberfink, Munia flavi- 
prymna [XXI, 5a], nahm nach dreijährigem Aufenthalte in den 
feuchteren Räumen der englischen Gefangenschaft mehr oder 
weniger eine Verfärbung seines Gefieders [XXI, 5 5] an, welche 
an die verwandte, aber nicht wüstenbewohnende Art Munia 
castaneithorax [X XI, 5 ce] sowohl in Zeichnung als auch dunkleren 
Farbenton starke Anklänge zeigt (Seth-Smith 1907). 

Eine nordamerikanische Walddrossel, Hylocichla mustelina 
IXXI, 3a], verdunkelte ihr Gefieder im Laufe von zwei Jahren 
im übermäßig feuchten Käfige derart [XXI, b], daß sie die größeren 
Brustflecken und sonstige düsterere Färbung der als Turdus 
densus beschriebenen Lokalrasse von Südamerika und Guatemala 
annahm. 


Der ebenfalls in Nordamerika heimische weißkehlige Sper- 
ling, Zonotricha albicollis [XXI, 2a], wies bei einem analogen 
Versuche eine noch weitergehende Neigung zum Melanismus 
(XXI, 25] gegenüber dem normalen Kontrolltiere auf und über- 
traf noch den in den mittleren Vereinigten Staaten vorkommenden 
Z. querula an Ausdehnung der schwarzen Farbe. 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 203 


Am besten ist eine Taube, Scardafella inca [XXI, 4a], 
untersucht. Wurden typische Exemplare aus Arizona oder Mexiko 
in einer überfeuchten Atmosphäre gehalten, so erhielten sie bei der 
ersten jährlichen Mauser ein Federkleid, das der von Honduras 
und Nicaragua beschriebenen Sc. dialeucos entspricht und bei 
der nächsten Jahresmauser sich immer weiter [XXI, 4b] gegen 
die venezuelanische Art, S. ridgwayi [XXI, 4 c], oder die brasi- 
lianische, S. brasiliensis, hin verändert. 

Die Veränderungen können beschleunigt werden, wenn die 
großen Federn monatlich ausgezogen werden; die Pigmentver- 
vermehrung findet nämlich bloß während des Wachstums statt. 
Zugleich mit der Schwärzung des Gefieders nimmt auch das Pig- 
ment der Augenchorioidea zu. Hat die Konzentration des Federn- 
pigmentes eine gewisse Dichte erreicht, so geht die Färbung von 
einem matten dunkelbraun oder schwarz in einen prächtigen irri- 
sierenden Bronze- oder grünen Ton über, der gerade an den Deck- 
federn und inneren Handschwingen der Flügel, wo er bei manchen 
tropischen Taubenarten vorkommt, seinen größten Glanz entfaltet 
(Beebe 1907). 

Die vorstehenden Versuche sind ohne Verfütterung von Hanf 
angestellt; dieser soll beim Gimpel, Pyrrhula europaea, Schwarz- 
färbung hervorrufen, während spanischer Pfeffer den Kanarien- 
vogel und andere Vögel orangerot färbt (Darwin 1869). 

Die letztere Verfärbung könnte auf einer Vitalfärbung wie 
bei Anilinfarben beruhen und soll nach Erkundigung bei Züchtern 
auf die Jungen nicht übergehen. Hingegen geht die rote Farbe 
des „Sudan III“ bei Darreichung dieses Stoffes an Hühner auf 
die Eier über, und knüpft sich daselbst, wie im elterlichen 
Körper an die Fette (Gage 1908, Riddle 1907, 1908'). 

Der brasilianische Amazonenpapagei Chrysotis festiva soll 
bei Fütterung mit dem Fette welsartiger Fische das Grün seines 
Gefieders in gelb und rot umwandeln, und auch der ostindische 
Lori rajah soll seine rote Farbe einer besonderen Fütterung ver- 
danken (Wallace 1859). Hellfarbige Tauben sollen ferner bei 
Fütterung mit Butter dunkelbraun werden, ein Vorgang, der bei 
Aussetzung dieser Fütterung rückgängig wird, um bei Erneuerung 
derselben wiederzukehren (Goldner 1837). 


1) Neuestens: O. Riddle, Studies with Sudan III in metabolism and 
inheritance. J. of exp. Z. VIII, 163—184. 1910 mit Literatur über Farbstoff- 
Fütterung. 


204 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Als Vererbung erworbener Eigenschaften und zwar von Ver- 
stimmelungen sind öfters zwei Fälle bei Vogelarten angeführt 
worden, die zunächst keine andere Erklärung zuzulassen scheinen. 

Die Saatkrähe, Corvus frugilegus, besitzt in erwachsenem 
Zustande im Gegensatze zu ihren nächsten Verwandten eine 
nackte Schnabelbasis, die man mit ihrer Lebensweise, der Nah- 
rungssuche im Erdboden, im Zusammenhang brachte. Diese Nackt- 
heit ist nämlich nicht angeboren, sondern tritt erst ein, wenn die 
Jungen das Nest verlassen und nicht mehr von den Eltern ge- 
füttert werden. Aber die Abscheuerung durch die Erde ist, 
wenigstens gegenwärtig, für das Ausfallen der Federn an der 
Schnabelbasis nicht unerläßlich, wie Versuche mit gefangenen 
Jungen ergaben, denen jede Möglichkeit zur Abnützung benommen 
war (vgl. Haacke 1897). 

Der zweite analoge Fall betrifft die Gattung Momotus, deren 
Angehörige die beiden mittleren, längeren Schwanzfedern derart 
von Seitenfiedern in einer bestimmten Ausdehnung beim Putzen 
mit dem Schnabel entblössen, dal) einige raketenartige Schwanz- 
spitzen übrig bleiben. Bereits junge Vögel, die aus dem Neste 
genommen wurden, tun dies. Nun kommt es namentlich bei schwer 
vor sich gehenden Mausern vor, daß bereits beim Hervorbrechen 
der Schwanzfedern die Entblößung durch den physiologischen 
Prozeß allein ohne Mithilfe des Vogelschnabels vor sich geht. 
Die genaue Untersuchung der zu entblößenden Area an noch 
unverletzten Schwanzfedern ergab eine praeformierte Schwächung 
der betreffenden Seitenfiedern (Beebe 1910). 

In keinem der beiden Fälle ist also erwiesen, daß die Ge- 
wohnheit das primäre und die Verstümmelung das sekundäre ist 
und die Fälle sind daher in dem jetzigen Untersuchungszustande 
für die Frage nach der Erwerbung neuer erblicher Eigenschaften 
unverwendbar. 

Eine Veränderung bei Reichung verschiedenartigen Futters 
ist wiederholt für den Magen diverser Vogelfamilien nachgewiesen 
worden. 

Im allgemeinen haben fleischfressende Vögel einen dünn- 
wandigen, pflanzenfressende einen diekwandigen Magen. 

Werden erstere mehrere Monate lang mit Körnern gefüttert, 
so nimmt die Darmwand, namentlich die Muskulatur der Seiten, zu 
(Möve, Larus tridactylus — Hunter in Home 1814 Larus argen- 
tatus — Brandes 1896; Möve und Rabe — Edmonstone in Mac- 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 205 


gillivray 1852; Eule, Strix grallaria — Mänetries 1832; Falke 
— Hunter? in Milne-Edwards 1860), während umgekehrt bei 
den Pflanzenfressern eine Fleischkost die Magenwände schwächt 
(Gans — Schepelmann 1906, Huhn — Houssay 1901, 1907, 
Taube — Holmgren 1867, 1872, Brandes 1896). 

Mit Nudeln gestopfte Gänse weisen eine geringere Mächtigkeit 
des Muskelmagens auf als mit Körnern gefütterte (Roux 1906, 
Schepelmann 1906). 

Viermonatliche Fütterung mit Pferdefleisch brachte bei Enten, 
die allerdings normalerweise Fleischfresser sind, keine Veränderung 
hervor (Weiß 1901). 

Bei Fleischfütterung nimmt der Schnabel von Tauben (Holm- 
gren 1867, 1872) und Hühnern eine hakenförmige, an Raubvögel 
gemahnende Form an, eine Folge der geringen Abnützung bei 
der Futtersuche. In analoger Weise wachsen die nicht durch 
Scharren genügend abgenützten Klauen der karnivoren Hühner 
bereits in der zweiten Generation derart lang, daß die Hähne 
beim Tritte die Hennen verletzen, wenn diese nicht künstlich 
durch Kürasse geschützt werden. Mit jeder folgenden Generation 
nehmen die carnivoren Hühner an Schwere zu, während der Magen 
fortwährend an Muskulatur und Derbhäutigkeit abnimmt. In der 
vierten, spätestens sechsten Generation kam es bei den Versuchen 
(Houssay 1907) zum Aussterben, wobei freilich die ständige In- 
zucht eine Rolle gespielt haben kann. Darm und Coecum ver- 
kleinerten sich bei der ersten Fleisch-Generation, um dann an- 
nähernd konstant zu bleiben (Houssay 1901, 1902). Leider wurde 
keine Rückversetzung unter die Bedingungen normalen Futters 
durchgeführt, so daß unbekannt blieb, ob die Steigerung der er- 
-worbenen Eigenschaften, namentlich der Magendünnwandigkeit, 
durch Summierung der Erwerbungen aufeinanderfolgender Ge- 
nerationen, oder durch Verbindung der primären Anpassungs- 
fähigkeit mit fortschreitenden Degenerationen infolge von Ver- 
giftung und Inzucht zustande kam. 

Es sind als Einwand gegen die Vererbung erworbener 
Immunität Versuche an Hühnern mit Abrinfütterung angeführt 
worden, deren Eier während der Immunisierungsperiode alle mit 
monströsen Embryonen abstarben, auch später bloß wenige Hühn- 
chen ausschlüpfen ließen und diese durch geringe Abrindosen 
bereits getötet wurden (Lustig 1904). Allein in diesem Falle 
scheint mir gerade die Erreichung des Keimes durch die Gift- 


206 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


wirkung während der Immunisierungsperiode die Deutung nahe- 
zulegen, daß auch die späteren Produkte der „immunisierten“ 
Hühner geschwächte Organismen sind, weil ihre Träger einer 
Giftwirkung ausgesetzt waren (Anaphylaxie) und sie deshalb 
jedem Gifte, auch dem Abrin, weniger Widerstandsfähigkeit ent- 
gegenbringen, als ihre Eltern. Die Prüfung der Widerstands- 
fähigkeit gegen andere Gifte bei den Nachkommen der abrinim- 
munisierten und nichtabrinimmunisierten könnte diesen Punkt auf- 
klären. Bis dahin dürfen wir die später zu besprechenden, an Säuge- 
tieren erzielten positiven Versuche über Immunitätsvererbung durch 
die Hühnerversuche in keiner Weise als widerlegt ansehen. 


3. Mammalia. 


Wie bei manchen Vögeln das (Gefieder, wechselt das Haar- 
kleid mancher Säugetiere mit der Jahreszeit. 

Der Lemming der Hudson-Bai, Lemmus sp.?, nimmt im 
Winter eine weiße Färbung an mit Ausnahme eines schwarzen 
Rückenkreuzes. In der warmen Kabine eines Schiffes behielt ein 
Lemming sein dunkles Sommerkleid bei, nahm aber innerhalb 
weniger Tage die Winterfarbe an, als er im Februar bei intensiver 
Kälte aufs Deck gebracht und daselbst belassen wurde. Dieser 
Wechsel soll bloß durch das Auswachsen der alten Haare, deren 
Spitzen weiß wurden, bedingt worden sein, so daß nach Abschneiden 
der Spitzen wieder das dunkle Sommerfell zum Vorschein kam 
(Ross 1835). Auch ein amerikanischer Schneehase, Lepus ameri- 
canus, aus Neu-Braunschweig (Welch 1869) und ein europäisches 
Wiesel, Mustela vulgaris (Haacke 1895), behielten im warmen 
Raume über Winter das braune Sommerkleid bei, obzwar sie im 
Freien an den naturgleichen Fundorten regelmäßig weil werden. 

Säuger ohne Farbwechsel, aber mit Annahme eines stärkeren 
Winterpelzes, verlieren den letzteren, wenn sie in wärmere Klimate 
gebracht werden; selbst das Wollhaar der Merinoschafe wird in 
den heißen Tälern der Cordilleren durch ein kurzes, glänzendes 
Fell ersetzt (Cu&not 1894). 

Weiße Mäuse, einerseits in der Kälte bei etwa 6° ©, ander- 
seits in der Wärme bei etwa 26° © gehalten, zeigten eine Ver- 
schiedenheit des Felles, sowohl der durch Zählung festgestellten 
Dichtigkeit als auch der durch Wägung erhaltenen Gesamtmasse 
nach, die über 11°/, absolut, und bei Berücksichtigung der Tier- 
größen gegen 14°/, betrug. 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 207 


In niedriger Temperatur war die Schwanzlänge in gleichem 
Lebensalter geringer, ohne daß eine Verchiedenheit in der Anzahl 
der Schwanzwirbeln sich geltend machte; weniger Unterschied 
war in der Fußlänge, kein konstanter in der Ohrlänge, kein be- 
merkenswerter in der Gesamtlänge des Körpers und im Gewichte 
desselben. Mit der Zunahme des Wachstums zeigen die Längen- 
verschiedenheiten eine Tendenz zur Ausgleichung (Sumner 1909 
external). 

Bei Rückversetzung der trächtigen Weibchen aus der Wärme 
oder Kälte in eine mittlere Temperatur, war eine deutliche Bei- 
behaltung der veränderten Längencharaktere an gleichalterigen 
Jungen zu konstatieren (Sumner 1909 Reappearance!). 


Im allgemeinen sollen die südlicheren Rassen von Tieren 
durch längere Extremitäten ausgezeichnet sein; jedenfalls tritt die 
Geschlechtsreife früher ein, und geht überhaupt die Entwickelung 
der Organe rascher vor sich als im Norden, ohne daß eine be- 
deutendere Größe erreicht würde, oft sind sogar die nördlichen 
Rassen in gleichem Alter größer. Da Mäuse und Ratten mit 
unverhältnismäßig kleinen Ohren und Schwänzen geboren werden, 
so dürfte die Verlängerung derselben bei höherer Temperatur 
auf dem rascheren Entwickelungsgang, nicht auf einer wirklichen 
Verschiebung der Körperproportionen des erwachsenen Tieres 
beruhen, wofür auch die Ausgleichstendenz spricht. 

Weiße Ratten [XXI, 6.«] zeigen, in der Hitze bei 30 bis 
35°C gehalten, außer der Verminderung des Winterfelles und 
der den Mäusen ähnlichen Längenverschiedenheiten eine kolossale 
Ausbildung der männlichen Geschlechtsdrüsen. Bei diesen Hitze- 
ratten [XXI, 65] ragen die Testes weit unter dem Anus hervor 
und sind an dem äußersten, freien Ende ganz nackt; sie erinnern 
völlig an den bei einer tropisch-afrikanischen Cricetomys stets 
vorkommenden Zustand, wie ich einer Mitteilung des H. Prof. 
Heck, Direktors des Berliner Zoologischen Gartens, entnehme, 
woselbst diese Cricetomys gehalten werden. 

Die Hitzeratten behielten mehrere Generationen lang ihre 
Charaktere bei. 


1) Ausführlich An Experimental Study of Somatie Modifications and 


their Reappearance in the Offepring. 
(Rouxfestschrift) Archiv f. Entw. mech. XXX, 317—348. tb. XVI 


bis XVIIL, Fig. 1—11. 1910. 


208 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Bei Rückversetzung der Hitzeratten in normale Temperatur 
gehen sie jedoch rasch wieder auf die ursprünglichen Verhältnisse 
zurück; bloß wenn die Conception der Jungen noch in der Hitze 
stattgefunden hatte, zeigten sich an diesen nach ihrer Geburt in 
Normaltemperatur noch der geringere Haarwuchs und die Hpyper- 
trophie der Testes, wenn auch in abgeschwächtem Grade (Przi- 
bram 1909 Ratten). 

Bei Hunden verändern sich die Verhältnisse in der Länge 
und Ausbildung von Femur und Tibia der Hinterbeine, wenn 
beide Vorderbeine in frühester Jugend exstirpiert worden waren. 
Solche Hunde sind zu hüpfen gezwungen und die Veränderungen 
sind derart, daß die hinteren Fxtremitäten jenen habituell sprin- 
gender Tiere, wie Hase, Kängeruh etc. ähnlicher werden (Fuld 
1901). Versuche über die Erblichkeit in diesem oder ähnlichen 
Fällen funktioneller Anpassungen sind noch nicht abgeschlossen. 
Die Vererbung der an den Eltern vorgenommenen Läsionen auf 
ihre Nachkommen ist dagegen wiederholt geprüft worden: es 
wurden Mäusen (Weismann 1889, 1892) und Ratten (Bos 
1894) ‚viele Generationen lang stets kurz nach der Geburt die 
Schwänze abgeschnitten, ohne dal ein Kürzerwerden derselben 
bei den Neugeborenen konstatiert werden konnte. Andererseits 
kommen doch wieder Fälle zur Beobachtung, bei denen die Wahr- 
scheinlichkeit des zufälligen Zusammentreffens derselben oder 
ähnlicher Defekte an Elter als erworbener, am Kinde als ange- 
borener Eigenschaft sehr gering wird (vgl. z. B. Spalthand beim 
Menschen — Klaußner 1899). 

Positive Resultate, wenn auch an einem verhältnismäßig ge- 
ringen Prozentsatz der Jungen, sind bei Nervendurchschneidungen 
an Meerschweinchen experimentell erhalten worden. Es handelt 
sich dabei aber nicht ausschließlich um Verluste, sondern um die 
Übertragung von Krankheitsprozessen. Es sind diese Fälle: 

„Auftreten von Epilepsie an Tieren, welche von Eltern ge- 
boren wurden, die durch Verletzung des Rückenmarkes epileptisch 
gemacht worden waren“ (Brown-Sequard 1870, 1875). Auftreten 
von Epilepsie auch bei Tieren, welche von Eltern geboren wurden, 
die durch Durchschneidung des ischiadischen Nerven epileptisch ge- 
macht worden waren (Brown-Säquard 1870, 1875; Obersteiner 
1875). Es muß hiezu bemerkt werden, daß Epilepsie an nicht 
operierten Meerschweinchen von keinem der Versuchsansteller 
gesehen worden ist, manche Meerschweinchen sogar gegen die 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung, 209 


Erwerbung der Epilepsie sehr widerstandsfähig sind (OÖbersteiner 
1875), daher vielleicht negative Versuchsserien über deren Ver- 
erbung (Sommer 1900) in dem verwendeten Materiale ihre Er- 
klärung finden mögen. Epilepsie kann auch durch Hammerschläge 
auf den Kopf des Meerschweinchens hervorgerufen werden und 
sich als erblich erweisen (Westphal 1871). 

Weitere übertragbare Degenerationen sind: 

„Fehlen zweier Zehen von den dreien des Hinterfußes und 
zuweilen der drei bei Tieren, deren Eltern die Zehen ihrer Hinter- 
füße, welche in Folge der Durchschneidung des Ischiadicus allein 
oder dieses Nerven und auch des CÖruralis empfindungslos ge- 
worden waren, abgefressen hatten. Zuweilen fehlte anstatt der 
vollständigen Abwesenheit der Zehen bei den Jungen nur ein 
Teil einer oder zweier oder der drei, obgleich bei den Eltern 
nicht bloß die Zehen, sondern der ganze Fuß fehlte, zum Teil 
abgefressen, zum Teil durch Entzündung, Verschwärung oder 
Brand zerstört“ (Brown-Säquard 1875; negativ Obersteiner 
1875). 

„Auftreten verschiedener krankhafter Zustände der Haut 
und der Haare des Halses und Gesichtes bei Tieren, welche von 
Eltern geboren waren, die an den nämlichen Teilen ähnliche 
Veränderungen zeigten als Wirkungen einer Verletzung des ischi- 
adischen Nerven“ (Brown-Sequard 1875). Nach Durchschneidung 
des nämlichen Nerven am Vater traten zuweilen Trübungen der 
Cornea eines Auges an den Jungen auf (OÖbersteiner 1875, 
einmal — Sommer 1900). 

Ferner wurden beobachtet: 

„Eine Veränderung in der Gestalt des Ohres bei Tieren, 
die von Eltern geboren wurden, bei denen eine derartige Ver- 
änderung die Wirkung einer Durchschneidung des Halsteiles des 
Sympathicus gewesen war.“ 

„Teilweiser Verschluß der Augenlider bei Tieren, welche 
von Eltern geboren waren, bei denen dieser Zustand der Augen- 
lider entweder durch die Durchschneidung des Halsteiles des 
Sympathicus oder durch die Entfernung des oberen Üervical- 
ganglion verursacht worden war.“ 

„Exophthalmus bei Tieren, welche von Eltern geboren waren, 
an denen eine Verletzung des Corpus restiforme jenes Vortreten 
des Augapfels hervorgerufen hatte.“ Dieser Exophthalmus pflanzte 
sich durch vier Generationen fort, und zwar traten meist beide 
14 


Przibram, Experimentalzoologie, 3. Phylogenese, 


210 Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 


Augen vor, obzwar die Eltern nur einseitig operiert und demgemäß 
bloß an einem Auge mit Exophthalmie behaftet waren. 
„Haematom und trockene Gangrän der Ohren bei Tieren, 
welche von Eltern geboren waren, bei denen diese Veränderungen 
der Ohren durch eine Verletzung des Corpus restiforme in der 
Nähe der Spitze des Calamus verursacht worden waren“ (Brown- 
Sequard 1870, 1875). 

An tragenden Kaninchen ausgeführte Verletzungen der Leber 
oder Nieren übertrugen sich auf die Jungen (Moussu 1903). 

Werden Kaninchen (Charrin 1901) zuerst Leberextrakte 
von Meerschweinchen injiziert, so leiden die Lebern der Mutter- 
tiere, welche aber durch Entwicklung von Antitoxinen sich schützen; 
die Jungen werden mit Läsionen geboren; wird gleichzeitig mit 
der Injektion der artfremden Extrakte auch ein Antiserum in- 
jJiziert, so werden die Jungen ohne oder mit geringen Läsionen 
geboren und zeigen größere Widerstandsfähigkeit gegen die art- 
fremden Extrakte (Charrin und Delamare 1906). 

Die Übertragung der durch die Mutter erworbenen Immunität 
für Rizin und Abrin (Ehrlich 1891), Diphtherie (Behring 1889) 
oder Tetanus (Tizzoni und Cattaneo 1892) auf die Jungen 
braucht nicht auf Vererbung zu beruhen, da an nachträgliches 
direktes Eindringen der Schutzstoffe durch die Placenta und 
Muttermilch gedacht werden kann. Durch Säugung kann der 
Farbstoff Sudan III auf junge Kaninchen übergehen (Gage 1909). 
Freilich pflegt der Embryo fremde Stoffe hartnäckig zurück- 
zuweisen, so z.B. das Pyrrolblau, welches in trächtige Mäuse in- 
Jiziert selbst das Fruchtwasser blau tingiert, aber den Embryo 
nicht färbt (Goldmann 1909). | 

Wirkliche Vererbung dürfte hingegen in jenen Fällen vorliegen, 
bei denen die Übertragung der Immunität durch den Vater zu 
Stande kam. Kaninchen, welche mit Bacillus Pyocyaneus infiziert 
werden, bilden gegen diesen Bacillus Schutzstoffe aus, aber die 
Jungen sind oft degeneriert und Fehlgeburten infizierter Mütter 
sind häufig (Charrin und Gley 1891). Werden beide Eltern 
immunisiert, wozu nicht lebende Bakterien verwendet werden 
müssen, so weisen die Jungen, soweit sie aufkommen, eine gewisse 
Immünität auf. Wurde bloß das Weibchen immunisiert, so wurde 
keine Immunität der Jungen beobachtet (Charrin und Gley 
1893), wohl aber, wenn nur der Vater immunisiert worden war. 
Hier gab es auch wie bei Immunisierung beider Eltern öfters 


Erwerbung von Eigenschaften und deren Vererbung. 211 


Fehlgeburten, Totgeburten und Degenerationen, welche namentlich 
das Knochenwachstum der Extremitäten betrafen (Charrin und 
Gley 1894). 

Junge Hunde wurden an den Genuß von Alkohol, nämlich 
Bier, an Stelle von Wasser gewöhnt; später zogen sie das Bier 
dem Wasser von selbst vor. Die Jungen dieser biertrinkenden 
Eltern zogen gleich nach der Abstillung schon das Bier dem 
Wasser vor (Kabrhel 1909). Der Experimentator sieht hierin 
ein durch Alkoholgenuß bewirktes Degenerationszeichen; mir 
scheint es sich um eine Veränderung des Appetit-Instinktes zu 
handeln, der freilich nicht durch Vererbung, sondern durch die 
Gewöhnung an den Geruch des der Mutter während der Stillzeit 
gereichten Bieres bedingt sein mochte. 

Am Schlusse dieses Abschnittes über die Vererbung er- 
worbener Eigenschaften bei Säugetieren sei ein Beispiel von 
dem Einflusse äußerer Faktoren auf ein Merkmal des Menschen 
erwähnt, welches in der Anthropologie zur Rassenunterscheidung 
verwendet wird. 

Es gelang (Walcher 1907) bei Neugeborenen ja nach 
harter oder weicher Lagerung des Kopfes, nämlich Verwendung 
von Roßhaar- oder Federpolstern, Lang- oder Kurzköpfe nach 
Belieben zu erzielen. Besonders schlagend war ein an Zwillingen 
ausgeführter Versuch, bei denen der mit etwas runderem Kopf 
geborene durch harte Lagerung zum Langkopf, der mit etwas 
elliptischerem zum Kurzkopfe erzogen wurde. 


Indem ich die Besprechung der Wege, auf denen sich die 
Artwandlung vollzieht, den folgenden Kapiteln vorbehalte, ergibt 
sich zunächst der allgemeine Satz: 

„Die Merkmale der Arten sind nicht unveränderlich 
und Veränderungen können auf die Nachkommen über- 


tragen werden.“ 


14* 


912 Selektion. 


VO. Kapitel. 
Selektion. 


Nachdem wir die Tatsachen der Arteigenheit, der Vari- 
abilität, der Vererbungsweisen, des Einflusses der Umgebung 
auf die Erwerbung neuer Charaktere und die Übertragung dieser 
erworbenen Eigenschaften auf weitere Generationen besprochen 
haben, können wir uns nunmehr zu einer Kritik jenes Prinzipes 
wenden, das von vielen Forschern als die allmächtige Erklärung 
der organischen Formbildung gepriesen wird, nämlich die natür- 
liche Zuchtwahl. Ch. Darwin hat auf das immerwährende Ringen 
um günstige Existenzbedingungen, den sog. „Kampf ums Dasein“ 
hingewiesen, der eine ungeheuere Anzahl von Opfern fordert 
und nur jene Individuen zur Fortpflanzung gelangen läßt, die 
die geeignetsten sind, diesen Kampf zu bestehen. Es soll also 
fortwährend eine Auslese der Tüchtigsten stattfinden, in ähnlicher 
Weise, wie die Tierzüchter eine Auswahl unter ihren Zucht- 
tieren treffen, indem sie nur jene zur Nachzucht verwenden, 
welche die ihnen erwünschten Merkmale aufwiesen. Die Rolle, 
welche der Wille des Menschen bei der künstlichen Zuchtwahl spielt, 
wurde von Darwin und zu gleicher Zeit von R. Wallace dem 
Kampfe ums Dasein bei der „natürlichen Zuchtwahl“ zugeschrieben. 

Unter dem „Kampfe ums Dasein“ ist verschiedenerlei zu 
verstehen: es kann sich um einen Kampf im engsten Sinne des 
Wortes und zwar entweder unter Individuen derselben oder ver- 
schiedener Arten handeln; sodann ist jedoch (und zwar vor- 
nehmlich) mehr eine Konkurrenz um günstige Existenzbedingungen, 
Nahrung, Ruhe, Begattung, darunter zu verstehen, die nicht einen 
tödlichen Angriff, sondern ein dem Konkurrenten Zuvorkommen 
involviert. 

Drittens ist der ganz passive Kampf mit den äußeren Ein- 
flüssen zu verstehen, die alle jene Individuen vernichten, welche 
keine genügend starke Konstitution und Korrelation ihrer Organe 
besitzen, um den Strapazen der Erhaltung und Entwickelung ge- 
wachsen zu sein. Diese letztere Form des Kampfes ums Dasein 
wurde wohl zuerst von Haacke als „Gefügezuchtwahl“ bezeichnet. 
In letzterer Zeit haben die englischen Forscher der „statistischen“ 
Richtung über das Wirken derselben durch zahlenmäßige Nach- 
weise positive Aufschlüsse erhalten. Daher möchte ich diese 
Beispiele zunächst anführen. 


Selektion. 213 


M. Beeton und K. Pearson (1901/2) haben für die Ein- 
wohner von England festgestellt, daß die ältesten Kinder eine 
durchschnittlich um 4 Jahre längere Lebensdauer aufweisen als 
die jüngsten derselben Familie, daß mit dem größeren Alter auch 
eine verhältnismäßig größere Nachkommenschaft verbunden ist 
und daher eine Zunahme der Nachkommen der „ältesten“ Ge- 
schwister gegenüber denen der „jüngeren“ vorhanden sein muß. Das 
längere Lebensalter der ältesten Geschwister wird auf die günstigere 
physische Konstitution derselben zurückgeführt und daraus die 
Selektion der physisch am besten Konstituierten geschlossen, welche 
entweder eine Zunahme der guten Konstitution oder mindestens, 
da ja in jeder Generation doch die jüngeren Geschwister wieder 
von schwächlicherer Konstitution sein würden — eine Erhaltung 
der Rasse auf ihrer gegenwärtigen Gesundheitshöhe hervorruft. 
Wie alle an den komplizierten Verhältnissen des zivilisierten 
Menschen gewonnenen Resultate scheinen mir dieselben jedoch keine 
eindeutige Schlußfolgerung zuzulassen: so könnte wohl an die 
namentlich in England herrschende starke Bevorzugung der Erst- 
geborenen als Ursache ihres längeren Lebens gedacht werden. 

Ist die Ursache der Elimination in dem besprochenen Falle 
nicht mit Sicherheit anzugeben, so haftet der gleiche Mangel den 
von Bumpus an Sperlingen gewonnenen Resultaten nicht an. 
Bumpus (1898) untersuchte 136 Sperlinge, die bei einem Un- 
wetter getötet worden waren und verglich die Maße derselben mit 
den überlebenden. Es stellte sich nun heraus, daß gerade die 
von dem Durchschnittte am meisten abweichenden, also die längsten 
und kürzesten, die mit größter und kleinster Spannweite, mit dem 
größten und kleinsten Kopfe oder Femur u. s. f. der Katastrophe 
zum Opfer gefallen waren. Es widerstand also die normalste 
Korrelation der Teile am besten dem Unwetter und durch solche 
Selektion wird die bestehende günstige Korrelation erhalten. 

H. E. Crampton (1904) sammelte 1090 Puppen [XXII, 3] 
des Nachtschmetterlinges Philosamia cynthia in einem Monate, 
Dezember 1899, in New-York. Die Puppen wurden alle gewogen 
und gemessen; eine Anzahl starb zu verschiedenen Zeiten, die 
übrigen ergaben mehr oder weniger gut ausgebildete Schmetter- 
linge. Es zeigte sich wieder, daß die Proportionen der zu Grunde 
gegangenen größere Abweichungen von dem Durchschnitte auf- 
wiesen, als die der ausgekrochenen. Da die Puppen ihre Organe 
in keiner Weise zu aktiver Verteidigung brauchen können, so muß 


214 Selektion. 


dieses Ergebnis auf die konstitutionelle Schwäche der von der gut 
korrelierten Norm abweichenden Fälle zurückgeführt werden. 

W. F. R. Weldon (1902) stellte Messungen an den Ge- 
häusen einer kleinen Landschnecke, Clausilia laminata, von Grems- 
mühlen (Holstein) an und fand bei alten Schnecken das Verhältnis 
der die Windung bestimmenden Radien konstant. Während des 
Lebens dieser Schnecken hatte sich die Windung auch nicht ge- 
ändert, was sich aus der Übereinstimmung der Radienverhältnisse 
in den der Spitze genäherten, also jüngsten Umgängen des 
Schneckengehäuses mit den der Mündung genäherten später vom 
Mantelrande sezernierten Umgängen schließen ließ. Hingegen 
zeigten junge Schnecken derselben Art große Variabilität des 
Windungsverhältnisses. Es muß also eine Selektion zur Jugend- 
zeit stattfinden, welche in jeder Generation periodisch wieder- 
kehrend die von dem späteren Durchschnitte abweichenden ver- 
nichtet und auf diese Art den Durchschnitt erhält. Weldon weist 
die zweite Alternative, daß nachträglich auch in den erstange- 
legten Windungen eine Annäherung an den Durchschnitt entstehen 
könnte, mit Hinweis auf völlige Rigidität der Kalkschale wohl 
mit Recht zurück. 

An einem zweiten Beispiele suchte Weldon (1894, 1895) 
nachzuweisen, daß unter geänderten Lebensumständen ein neues 
Maß günstiger werden und durch Selektion befestigt werden kann. 

H. Thompson (1396) hatte nämlich beim Durchmessen von 
jungen Männchen der Strandkrabbe, Carcinus maenas [XV, 9], 
aus der Bucht von Plymouth bemerkt, daß die Exemplare, welche 
1893 gesammelt worden waren, in allen Größengruppen durch- 
schnittlich größere Frontalbreite und geringere Länge des rechten 
gezähnten Randes hatten, als solche aus dem Jahre 1895. Ebenso 
verhielten sich 13892—1893 gesammelte reife Männchen gegenüber 
im Januar 1896 gesammelten. Weldon setzte die Messungen 1893, 
1895, 1898 mit ähnlichem Resultate fort (1898) und schiebt nun 
die Abnahme der Frontalbreite auf das Eindringen von feinem 
Sande in den Plymouther Hafen, der zu einer Destruktion der 
zu breiten Krabben führe, weil er bei diesen zu leicht eindringt. 
Nach W. Garstang dient nämlich der gezähnte Rand als Atem- 
filter. Um eine experimentelle Bestätigung zu erhalten, setzte 
Weldon Krabben kontinuierlich aufgewirbeltem Tone aus und 
fand tatsächlich, daß nach einiger Zeit nur mehr die schmälsten am 
Leben geblieben waren. Wurden hingegen Krabben in reinem 


Selektion. 215 


Wasser isoliert gehalten, so erfolgte nach einer Reihe von Todes- 
fällen, die bei der Gewöhnung an die Domestikation fast unver- 
meidlich sind, eine durchschnittliche Verbreiterung derüberlebenden, 
wie es etwa durch Aufhören der die natürliche Selektion be- 
wirkenden Sandkatastrophe im Sinne der „Panmixie“ Weismanns 
eintreten würde. 

So schlagend auf den ersten Blick die Versuche von Weldon 
für die artverändernde Wirkung der natürlichen Zuchtwahl zu 
sprechen scheinen, so sind doch so gewichtige Bedenken gegen 
die Deutung vorzubringen, daß sie zumindest noch nicht als ein- 
wandfrei betrachtet werden können. Ich will auf die von Cun- 
ninsham (1896) und mir (1902 Carapax) gegen das Weldon vor- 
gelegene Material gemachten Einwände nicht näher eingehen, und 
Weldon zugeben, daß die statistisch konstatierte Abnahme der 
Breite in den aufeinanderfolgenden Jahren auf die Destruktion 
der schmäleren Krabben zurückzuführen ist. Damit sich dann 
die Durchschnittsbreite der weiteren Generationen verschiebt, 
müßten die Nachkommen der schmäleren Krabben von Anfang 
an schmäler sein als die der breiteren. Nun wird aber nach den 
eigenen Angaben Weldons die anfänglich zunehmende Variabilität 
der jungen Krabben später durch Elimination der extremsten Fälle 
geringer. Sobald also z. B. der Sandeinbruch aufhören würde, 
müßten die breiteren, der ursprünglichen Korrelation der Strand- 
krabbe entsprechenden Jungen wieder im größten Mabe über- 
leben und den Durchschnitt der Art wiederherstellen; eine Fi- 
xierung der Störung müßte erst durch etwas anderes als die 
natürliche Zuchtwahl herbeigeführt werden. In der Tat ist jedoch 
nicht einmal ein und dieselbe Krabbe bei den verschiedenen 
Häutungen in den Dimensionen konstant, wie ich direkt beob- 
achten konnte und wie auch aus Weldons Versuchen mit den in 
Flaschen isolierten und in reinem Wasser gehaltenen Krabben 
hervorgeht, wo dieselben Exemplare nach der Häutung in der 
neuen Umgebung eine größere Breite aufwiesen. Innerhalb eines 
Individuums kann aber unmöglich die natürliche Zuchtwahl die 
größere Breite erzeugt haben, sondern es muß eine direkte An- 
passung an veränderte, in unserem Falle wiedergekehrte Bedin- 
gungen vorliegen. Es werden also wahrscheinlich nicht jene 
Krabben, die stets die schmälsten waren, eliminiert werden, sondern 
einerseits bei raschem Eintritt der Katastrophe jene, die zufällig 
gerade in einem schmalen Häutungsstadium waren, falls aber Zeit 


216 Selektion. 


zu weiteren Häutungen war, jene, welche das geringste Anpassungs- 
vermögen in der Ausbildung der Frontalbreite besaßen. Das 
Resultat ist also wie in allen vorangegangenen Fällen bei rigo- 
roseren Lebensbedingungen das Überleben bloß der konstitutionell 
am günstigsten veranlagten, wozu hier auch die vorübergehende 
Abweichungsfähigkeit vom Durchschnittsmaße gehört. Wie wenig es 
möglich ist, innerhalb des von Weldon zur Statistik verwendeten 
Zeitraumes an erbliche Fixierung und Kumulierung des Effektes 
durch Überleben der Nachkommen zu denken, dafür läßt sich 
noch das langsame Wachstum der Krabben anführen, die nach 
Williamson (1903) frühestens mit dem 2. bis 3. Lebensjahre 
reif werden, daher mehr als eine Nachkommengeneration über- 
haupt nicht in Betracht kommt. 

Ist es in den bisher zitierten Beispielen der Kampf gegen 
die Tücken der anorganischen Natur, der zum „Überleben des 
Passendsten“ führt, welchen Ausdruck Herbert Spencers Darwin 
ausdrücklich für besser als „natürliche Zuchtwahl“ erklärt hat, so 
gehen wir nun zur Besprechung von zwei Fällen über, in welchen 
lebende Feinde die Dezimierung besorgen. 

E. B. Poulton und ©. B. Saunders (1898) notierten in 
einem Sommer alle Puppen [XXII, 2] des kleinen Fuchses, Va- 
nessa urticae, die sie an verschiedenen Örtlichkeiten, Nesseln, 
Rinde, Zäunen, Gremäuer etc. befestigt fanden. Diese Puppen 
verschwanden nun, jedenfalls von Vögeln vertilgt, vor dem Aus- 
schlüpfen in größerer Zahl an jenen Orten, wo ihre Form leicht 
sichtbar war. Die Übereinstimmung der Farbe der Puppen mit 
der Umgebung schien hingegen nicht immer für ihre Verschonung 
ausschlaggebend zu sein. Es hatten also jene Schmetterlinge die 
größte Aussicht, zur Fortpflanzung zu gelangen, deren Raupen 
den Instinkt besaßen, sich an passenden Orten zu verpuppen. 
Auf die Form der Puppen kann diese Selektion kaum von Einfluß 
sein, da dieselbe mit verschiedenem Anheftungsort nicht, wie etwa 
die Farbe bei den Puppen öfters, variiert. Die Puppenfarbe kann 
bei der genannten und einer Reihe anderer Schmetterlingsarten, 
an die Umgebungsfarbe sich direkt anpassen; da aber nach Poul- 
tons (1890 Colours) Versuchen an mehreren Generationen von 
Rumia crataegata die künstlich induzierbaren Anpassungen der 
(Raupen und) Kokonfarben nicht erblich werden, so könnte eine 
Selektion bloß im allgemeinen veränderlichere Rassen begün- 
stigen. 


Selektion. 217 


Cesnola (1904) band europäische G@ottesanbeterinnen [XXII, 
1], die in braunen und grünen Exemplaren zu Neapel vorkommen, 
an Pflanzen gleicher oder entgegengesetzter Farbe im Freien an. 
Nach einigen Tagen waren die auf gleichgefärbten Pflanzen noch 
zum Teile vorhanden, während alle anderen, vermutlich durch 
Vögel verzehrt, von der andersfarbigen Umgebung verschwunden 
waren. 

Hier scheint also ein einfacher Fall wirksamer Schutzfärbung 
vorzuliegen, die durch Selektion erworben sein könnte. Allein 
in der Natur würde ein bedeutender Nutzen für die verschieden- 
farbigen Mantiden blol) dann resultieren, wenn sie entweder vor- 
wiegend auf dem ihnen gleichfarbigen Grunde vorkommen oder 
denselben selbst aufsuchen, oder endlich ihre Farbe nach der 
Umgebung anpassen könnten. Nun ist nach meinen Untersuchungen 
(Przibram 1906 Sphodromantis, 1907 Mantis), die mit den Angaben 
anderer Forscher übereinstimmen, dies keineswegs der Fall. Viel- 
mehr haben wir es mit einem sehr komplizierten Rassengemische 
zu tun, indem jedes Stadium einer bestimmten Rasse verschieden 
gefärbt sein kann (vgl. Kapitel IV, b, 1). Die als schlüpfende 
Imago dunkelbraune oder grüne oder olivfarbige Rasse kommt 
bei den Zuchtversuchen sofort in ihrer Gänze zu Tage, es tritt 
nicht etwa zuerst ein kleiner brauner oder grüner Fleck an einem 
sonst andersfarbigen Exemplare auf u. s. f. 

Hiemit kommen wir auf die Frage, wie weit es gelingt, durch 
künstliche Zuchtwahl eine Art in einer gewünschten Richtung zu 
verändern. 

Fast alle im besonderen Hinblick auf diese Frage ange- 
stellten Versuche der letzten Jahre, seit der Wiederentdeckung 
der Mendel’schen Regeln, haben zu dem Ergebnisse geführt, dab 
es durch Selektion gelingt, erbliche Linien mit besonderen Eigen- 
schaften aus der Gesamtmasse einer Population herauszuziehen. 
Eine Steigerung des betreffenden Charakters tritt aber nach der 
zweiten Generation nicht mehr ein, vielmehr erscheinen reine Linien 
von vornherein mit dem Maximum der abweichenden Eigenschaft. 

Als experimentelle Beispiele mögen angeführt werden: Try- 
panosomen, die als arzneifeste Stämme Rückfälle hervorrufen, 
werden aus den gewöhnlichen Kulturen dadurch gewonnen, daß 
bei Anwendung des betreffenden Arzneimittels, z. B. Acetyl-p- 
aminophenylarsensaurem Natrium, die meisten Trypanosomen zu- 
grunde gehen, einige aber übrigbleiben. Diese erweisen sich sogleich 


218 ‚Selektion. 


als erblich, d. h. ihre Abkömmlinge rufen nun insgesamt Rückfälle 
hervor (Ehrlich 1909). 

Bei Paramaecium lassen sich mehrere durch Größe ver- 
schiedene Exemplare isolieren, deren Nachkömmlinge um die Größe 
des Erzeugers als Durchschnittsgröße variieren, aus denen sich 
aber weiter durch Selektion der größeren oder kleineren Nach- 
kommen ein und desselben Infusoriums bei ungeschlechtlicher 
Fortpflanzung wenigstens keine weitere Wirkung erzielen läßt; 
die Durehschnittsgröße verschiebt sich weder nach oben noch nach 
unten (Jennings 1908 IJ). 

Hydren können eine verschiedene Anzahl von Tentakeln 
haben; es lassen sich Exemplare mit einer größeren oder gerin- 
geren Tentakelzahl finden, die eine solche auf ihre ungeschlechtlich 
erzeugten Nachkommen übertragen. Bei diesen schwankt die Ten- 
takelanzahl noch etwas und es kann nun eine zweite Greneration 
aus den Nachkommen mit größerer und aus jener mit kleinerer 
Tentakelanzahl innerhalb jeder isolierten Gruppe der 1. Generation 
gezogen werden. Allein nunmehr ist die Isolation ohne Einfluß; 
der Durchschnittswert zeigt in jeder Gruppe ein Zurückgehen, 
eine Regression auf den Durchschnittswert der 1. Generation 
(Hanel 1907). 

Parthenogenetisch erzeugte Nachkommen eines Daphniden- 
weibchens zeigten zwar verschiedene Variationen, aber eine weitere 
Auswahl selbst der extremsten Abweichungen in der nächsten 
Generation führte zu keiner Fixierung der Variationen innerhalb 
der Nachkommen eines parthenogenetisch erzeugten Weibchens 
(Woltereck 1909). 

Mit den Käfern der Gattung Leptinotarsa (vgl. Kapitel IV, 
b,4) wurden analoge Resultate bei geschlechtlicher Fortpflanzung in _ 
Bezug auf Farbe und Größe erhalten. Obzwar es gelingt, in wenigen 
(Generationen eine Anzahl verschiedener Linien zu isolieren und 
unter Fortwirkung der Auslese konstant zu halten, so gelingt es 
doch nicht, die Charaktere über jenes Maß hinaus zu steigern, 
das auch gelegentlich in der Natur als plötzliche „Mutation* 
auftritt, und bei Aufhören der Selektion gehen die Extreme rasch 
wieder dem ursprünglichen Mittel zu (Tower 1906). 

Obzwar es Linien der Fliege Drosophila ampelophaga (vgl. 
KapitelIV,b,6) mit größerer und geringerer Fruchtbarkeit gibt, so 
tritt bei Verwendung einer bestimmten Linie trotz Auswahl mehr 
oder weniger fruchtbarer Paare innerhalb der Linie wieder Re- 


Selektion. 219 


gression gegen den Mittelwert der Linie ein (Castle, Carpenter, 
Clark, Mast und Barrows 1906). 

Im Verlaufe von 9 Jahren konnte zwar durch Auswahl der 
seidenreichsten Kokons erzielt werden, daß die Seide der zehn 
seidenreichsten Kokons in der letzten Jahresernte 23°/, des Kokon- 
gewichtes gegen eine analoge Prozentzahl von 15'2°/, im ersten 
Jahre ausmachten, die Variabilität und das Durchschnittsgewicht 
der gesamten Seide jeder Ernte blieben sich aber gleich (Cou- 
tagne 1902). 

Es erwies sich nicht möglich, durch Selektion bei Hühnern 
die Eiproduktion zu vermehren; dieselbe blieb sich trotz Auswahl 
der besten Leger in acht Jahren gleich und ebenso die Varia- 
bilität der Fruchtbarkeit (Pearl and Surface 1909). 

Werden Meerschweinchen mit einer verschiedenen Anzahl 
von schwarzen Flecken ausgewählt und jene mit einer bestimmten 
Anordnung derselben zusammen gepaart, so gelingt es nicht, ein 
bestimmtes Muster erblich zu fixieren, oder die Anzahl der Flecken 
beliebig zu vermehren oder zu vermindern; es gelang lediglich, 
die gesamte Pigmentmenge zu erhöhen oder zu vermindern (Mac 
Curdy und Castle 1907). Dieser Effekt hängt mit dem Vor- 
handensein einer Reihe von Farbrassen zusammen, von denen die 
stärker pigmentierte der schwächer pigmentierten in der Vererbung 
überlegen ist, wobei aber die Dominanz in den Mischlingen (Hetero- 
zygoten) nicht vollständig zu sein braucht, so daß dann solche 
untereinander doch Formen mit vermehrtem Pigmente in jenen 
Nachkommen hervorgehen lassen, in denen zwei Keimzellenhälften 
mit Anlage zu starker Pigmentierung zusammentreten. 

Auf gleiche Art lassen sich meines Erachtens die von denselben 
Forschern angestellten Versuche über die Beeinflussung der Breite 
des schwarzen Rückenstreifens bei den „hooded rats“ (vgl. Kapitel 
IV, 1) auffassen. Wurden nämlich gescheckte Ratten nach der 
Breite des dunklen Rückenstreifens sortiert und einerseits von 
jenen mit breitesten, anderseits jenen mit schmälsten Streifen 
fortgezüchtet, so verschob sich der Durchschnitt und auch das 
Maximum, respektive Minimum der Breite bei den Nachkommen 
jeder Gruppe im Sinne der Eltern. 

Nehmen wir, wie es wahrscheinlich ist, an, daß der breitere 
Streif das dominante Merkmal darstellt, so könnten wir ohne- 
weiteres erklären, wieso eine Selektion in der Richtung des 
Schmälerwerdens wirksam sein kann, indem jede schmälere Stufe 


220 Selektion. — Mimikry. 


stets als Rezessiv gegenüber der breiteren ohne Rückfall in die 
größere Breite fortziehen wird. Die schmälste Stufe wird über- 
geordnete nicht enthalten können, wohl aber eine mittlere, falls 
eben keine vollkommene Dominanz in den Heterozygoten vor- 
handen ist. Ist diese Ansicht richtig, so wird schließlich wieder 
Regression eintreten, sobald die Isolation der Linien genügend 
fortgeschritten ist. Dies scheint nach der dritten Generation 
bereits eingetroffen zu sein (MacCurdyund Castle 1907, Seite 33 
Anmerkung). 

Diese Betrachtungen finden eine weitere Stütze in der Tat- 
sache, daß Ratten mit wesentlich verbreiterter Rückenpigmentierung 
aus der Kreuzung mit einfarbig dunklen auftreten. 

Fassen wir die Ergebnisse experimenteller Forschungen über 
die Wirksamkeit natürlicher und künstlicher Zuchtwahl zusammen, 
so gelangen wir zu dem Satze: 

„Natürliche Zuchtwahl vermag das Überleben des 
Passendsten zu bewirken, künstliche Zuchtwahl vermag 
die Isolation von Linien mit angestrebten Eigenschaften 
oder Eigenschaftskombinationen herbeizuführen, aber 
Selektionsprozesse allein sind nicht im Stande, eine 
erbliche Steigerung eines Charakters über das Maß der 
bestausgerüsteten Linie hinaus hervorzurufen oder gar 
neue Uharaktere entstehen zu lassen.“ 


VIoIL Kapitel. 
Mimikry. 

Als die stärksten Stützen für die Wirksamkeit der Selektion 
in formbildender Hinsicht wurden früher die Erscheinungen der 
Symbiose, der Mimikry im weitesten Sinne und der sekundären 
Geschlechtscharaktere angeführt. Die letzteren werden aber jetzt 
meist nicht einer „geschlechtlichen Zuchtwahl“, sondern einem 
größeren Überschusse des Männchens an formbildender Energie 
zugeschrieben, weil oft die Voraussetzungen für eine Auswahl 
seitens der Weibchen oder selbst für eine Übermacht der mit 
starken Sekundärcharakteren ausgestatteten Exemplare über solche, 
bei denen sie nicht hervortreten, fehlen. Als Beispiele können 
im ersten Falle die wahllosen Kopulationen der Schmetterlinge 
(Standfuß 1906), im zweiten der erfolgreiche Kampf gabel- 


Mimikry. 221 


stangiger Edelhirsche (Rörig 1900) oder selbst ungehörnter 
Hirsche (Rörig 1899) dienen, welch letztere, plötzlich im männ- 
lichen Geschlechte aufgetreten, zur Fortpflanzung gelangten und 
ihre Eigentümlichkeit vererbten. 

(Auf den Zusammenhang zwischen Geschlecht und korre- 
lierten Charakteren wird im letzten Bande des vorliegenden 
Buches zurückzukommen sein.) 

Das sofortige Gelingen der Infektion von Amoeba vespertilio 
mit Grünalgen (vgl. Kapitel VI«a) enthebt uns auch der Ver- 
pflichtung, für das Zustandekommen von Symbiosen besondere 
Wirkungen der Selektion anzunehmen. 

Mithin brauchen wir uns hier nur noch etwas ausführlicher 
mit den Erscheinungen der Mimikry und der damit zusammen- 
hängenden Theorie der Schutz- und Warnfarben zu beschäftigen. 


Diese Theorien bauen sich auf folgenden Hypothesen auf: 


1. Es gibt eine Reihe von Tieren, welche durch besondere 
Trutzmittel, wie Stachel, üblen Geruch und Geschmack, Giftigkeit, 
vor Nachstellungen geschützt scheinen, 


2. Gerade solche Tiere erfreuen sich, im Gegensatze zu 
anderen, mit der Umgebung gleichgefärbten, bunter oder doch 
von der Umgebung abstechender Farben und Formen. 


3. Diese Auffälligkeit ist den Trägern günstig, weil die 
Feinde nach üblen Erfahrungen sich leicht das auffallende Muster 
merken und daher weiterhin die Art verschonen werden („Apo- 
sematische Farbe“ — Poulton). 


4. Es gibt ferner seltenere Tierarten, welche nicht im Besitze 
der Trutzmittel sich befinden, aber Tieren mit Trutzmitteln außer- 
ordentlich ähnlich sehen (wahre „Mimikry“ — Bates) und gerade 
an denselben Orten mit gleichen Bewegungsgewohnheiten vor- 
kommen, 

5. Diese Tierarten ziehen aus ihrer Ähnlichkeit Nutzen, weil 
die Feinde sie mit ihren Vorbildern verwechseln und sie deshalb, 
ohne zu kosten, verschonen („Pseudaposematische Farbe“.) 


6. Nicht alle einander ähnlich sehenden Arten desselben 
Fundgebietes stehen jedoch im Verhältnis von Modell und Nach- 
ahmer, es gibt vielmehr in einer Gegend gewöhnlich Gruppen grell 
und auffallend gleichgefärbter Tierarten, die alle mehr weniger 
gemein sind und Trutzmittel besitzen („Ringe“ oder „Assozia- 
tionen“ — Müller). 


D 
DD 
D 


Mimikry. 


7. Der Nutzen besteht hier in der größeren Geschwindigkeit, 
mit der die Feinde die ungenießbaren Tierarten erlernen können, 
da sie nicht getrennt jede derselben kosten müssen, sondern 
ebenso wie bei den mimetischen Formen, nach der Erfahrung an 
einer ungenießbaren Art eine andere gleichgefärbte mit ihr ver- 
wechseln und daher verschonen („Synaposematische Farbe“). 

8. Der gleiche Zweck kann auch bloß durch ähnliche Farben 
ohne ähnliche Form erreicht werden, da der allgemeine Eindruck 
bestimmend wirkt (Dixey). 

9. Schon geringfügige Veränderungen, welche den Allgemein- 
eindruck in der Richtung einer geschützten Art verschieben, werden 
protektiven Einfluß haben, so daß deren Träger zur Fortpflanzung 
kommen und diese Eigenschaft, sich allmählich steigernd, immer 
größere Ähnlichkeit mit dem Vorbilde erreicht (Wallace); da 
die Männchen sehr bald ihre Aufgabe der Vermehrung erfüllt 
haben, die Weibchen aber ungestört für die Eiablage weiterleben 
müssen, so können erstere ein für geschlechtliche Zuchtwahl 
günstiges Hochzeitskleid beibehalten, wenn letztere sich unter 
den Schutz der Mimikry begeben haben (Darwin). 

Ich muß mich hier in der „Experimentalzoologie“ aus- 
schließlich darauf beschränken, die zum Nachweis der einzelnen 
Punkte angestellten Versuche zusammenzutragen und hieraus 
eine vorläufige Kritik der Mimikrytheorie abzuleiten. In Betracht 
kommen zunächst Verfütterungen, vornehmlich von Insekten, an 
präsumptive Feinde. 

Ad 1. Sind die im Besitze von Stacheln befindlichen Hy- 
menopteren vor Nachstellungen sicher? 

Die Wespe, Vespa vulgaris, wird vom Wespenbussard, Rot- 
fußfalke, Schwalbe (Aigner Abafi 1902), Kröte (Beddard 1892), 
Gottesanbeterin (Przibram 1908 Grundfragen) verzehrt, vom 
Laubfrosch geschnappt, aber dann wieder ausgespuckt, nachdem 
sie zum Stechen Zeit gehabt hatte (Poulton 1857, Przibram 
1908 Grundfragen); die Hornisse, V. crabro, wurde von der 
Smaragdeidechse in gleicher Weise behandelt, aber von der Kröte 
verschluckt, ebenso die kleinere Polistes gallica von der Zaun- 
eidechse verzehrt. Hummeln, Bombus div. spec., werden nicht nur 
nach Brehms Angaben oft von großen Feldmäusen, Wieseln und 
Iltissen ihres Honigs beraubt, sondern auch selbst von Zaun- 
eidechsen, Kröten und Gottesanbeterinnen verspeist (Przibram 
1908 Grundfragen), ebenso auch von Smaragdeidechsen manchmal 


Mimikry. 223 


getötet, aber ungern gefressen (Butler 1869, Poulton 1887, Weir 
1869); die schwarzgelbe Nomada marshamelila wurde von mehreren 
Eidechsenarten verschmäht (Poulton 1837), aber Arten derselben 
Familie sind im Magen des Fliegenfängers gefunden worden (Judd 
1899) und von amerikanischen Echsen verschiedener Gattungen, 
Gerrhonotus, Chrotaphytus, Sceleropus, Holbrookia, Cnemido- 
phorus, Phrynosoma und Eumeces, wurden auch größere Hymeno- 
pteren gerne verzehrt (Pritchett 1903); der Bienenstich ist für 
Sperlinge, junge Enten und andere Vögel tödlich und die Arbeits- 
biene wird vom Huhne und dem „King-bird“ verschmäht, während 
die Drohne von beiden gefressen wird (Judd 1899); ebenso ver- 
hält sich im Freien die Nachtigall, Lusceinia, nach Versuchen 
Morands (1908). Der Bienenfresser, Merops (Aigner Abafi 
1902), ferner Eidechsen, Frösche (Butler 1869, Poulton 1887), 
Laubfrosch, Kröte und die Gottesanbeterin ließen sich vom Stachel 
nicht abhalten, Bienen zu verzehren (Przibram 1908 Grundfragen). 

Ad. 2. Während. die übrigen angeführten Hymenopteren 
durch ihre grell schwarz-gelbe Farbe auffallen, kann die Biene 
höchstens auf hellen Blüten durch Kontrast wirken. Auch bei 
vielen Schmetterlingen und ihren Larvenstadien kommt es sehr 
auf die Umgebung an, ob man von einer grellen oder unauffälligen 
Farbe sprechen soll. 

Unter gewissen Umständen auffallend, jedoch ohne daß be- 
sondere Trutzmittel bekannt wären, sind folgende Raupen: die 
gelben, schwarzgefleckten Raupen des Widderchens Arthrocera 
filipendulae (von Rotkehlchen, Hänfling, Goldammer, Buchfink 
und Gimpel verschmäht); die gelbgrün und schwarzen Diloba 
coeruleocephala (von denselben verschmäht — Weir 1869); die 
schwarz-weiß-gelbe des Deilephila galii (von Lacerta viridis ver- 
schmäht); die geselligen gelb-orange-schwarzen des Mondfleckes 
Pygaera bucephala (von L. viridis verschmäht — Weismann 
1876, von L. agilis — Weir 1869 und L. muralis — Poulton 1887, 
wenn hungrig genommen); die schwarz-gelb geringelte des Blut- 
fleckes, Euchelia jacobeae [XXIL,10] (von L. viridis verschmäht 
— Weismann 1876, von L. muralis geschnappt und wenn hungrig 
verzehrt — Poulton 1837); die schwarz-gelb-weiße des Harlekin- 
spanners, Abraxas grossulariata [XXIL, 11] (verschmäht von den 
genannten Vögeln und manchmal Lacerta agilis — Weir 1869, 
ferner geschnappt, aber ausgeworfen von L. muralis, Hyla — 
Poulton 1887, anderen Baumfröschen, Spinnen — Butler 1869, 


224 Mimikry. 


hingegen gefressen von Affen, verschiedenen Vögeln, Raubkäfern 
— Plateau nach Piepers 1903); die braun-gelben der Hybernia 
defoliaria (verschmäht von den genannten Vögeln — Weir 1869, 
gefressen von Raubkäfern — Plateau in Piepers 1903); die 
rot-schwarz-blau-weißen des Ringelspinners, Malacosoma neustria 
(von den Vögeln verschmäht, der L. agilis und viridis verzehrt 
— Weir 1869, von letzterer verschmäht — Weismann 1876); 
die grün-schwarz-gelben der Halia vavaria (gefressen von jungen 
Kohlmeisen — Butler 1869). 

Über keine bekannten Trutzmittel verfügen ferner die folgenden 
abstechend gefärbten Schmetterlinge im Imagozustande: die gelbe, 
schwarzpunktierte Spilosoma menthastri (verschmäht vom Buchfink 
und Gimpel, geschnappt vom Goldammer, verzehrt von Rotkehlchen 
und Hänfling — Weir 1869); die weiße, schwarzpunktierte Sp. 
lubricipeda (gefressen von Lacerta muralis — Poulton 1837); 
die schwarz-rote Euchelia jacobeae (manchmal von den genannten 
Vögeln gefressen — Weir 1869, von L. viridis verschmäht — 
Weismann 1876); der weiße Goldafter, Porthesia auriflua (von 
einer Eidechse verschmäht — Weir 1869); der schwarz-gelb- 
weiße Abraxas grossulariata [VII, 14a] (verschmäht von Eidechse 
— Weir 1869, gefressen von Affen, Vögeln, Raubkäfern, Spinnen 
— Plateau in Piepers 1903, Fröschen — Butler 1869); der 
braun-weiß-rot-schwarze Bärenspinner, Arctia caja [X VIII, 2a] 
und die mit grellroten Hinterflügeln ausgestatteten Ordensbänder, 
Catocala promissa und nupta (von Schwalben eingetragen — Slevogt 
1901); das weiße, blaugefleckte Blausieb, Zeuzera pyrina (von 
Vögeln verzehrt — Butler 1869). 

Mit starker Behaarung, die oft mit irritierender Wirkung 
versehen ist, sind folgende Raupen ausgestattet: 

Die schwarzen, gesellig lebenden von Vanessa io und urticae 


(verschmäht von den genannten Vögeln — Weir 1869; urticae 
gefressen von L. muralis — Poulton 1887); die schwarz- 
roten von Orgyia antiqua (verschmäht von den Vögeln — Weir 
1869, von junger Misteldrossel wiederholt gefressen — Butler 


1869); die schwarz-roten von Porthesia auriflua (verschmäht von 
den Vögeln und allen Lacerten — Weir 1869); die schwarz- 
braun-roten von Lasiocampa pini (verzehrt von L. viridis — 
Weismann 1876); 

die geselligen, schwarz-rot-weißen von Eriogaster lanestris 
(verschmäht von den Vögeln — Weir 1869, verzehrt von L. 


Mimikry. 225 


viridis — Weismann 1876); die schwarze, sehr langhaarige von 
Arctia caja (verschmäht von den Vögeln — Weir 1869); die 
braune, nicht auffällige der Phragmatobia fuliginosa (verschmäht 
von L. viridis — Butler 1869), die ebenso unauffällige der 
Spilosoma menthastri (von den Vögeln junge Raupen geschnappt, 
alte nicht einmal dies — Weir 1869); die nicht grell gefärbten 
schwarz-gelb-braunen der Lasiocampa rubi (von L. viridis ver- 
schmäht — Weismann 1876), die ähnlichen, gelberen von L. 
quercus (von den Vögeln — Weir 1869, L. agilis und L. muralis 
verschmäht — Poulton 1387); die blaugrauen, wenig auffallenden 
der Odonestis potatoria (verschmäht von den Vögeln — Weir 
1869, und Lacerten — Poulton 1837). 

Durch unangenehmen Geruch, teilweise von ausgeschwitzten 
Säften herrührend, sollen die folgenden Raupen geschützt sein: 

die gelb- und blaugrünen, schwarzpunktierten der Weißlinge 
Pieris napi und rapae (verschmäht von L. viridis — Weismann 
1869, eingetragen von Wespen — Girschner-Torgau 1896); 
die schwarz-rot-gelb-weißen des Wolfsmilchschwärmers, Deilephila 
euphorbiae (gefressen von Möven, Seeschwalben — Newman in 
Poulton 1887, L. viridis — Weismann 1876); die grüne, 
schwarz-rot gebänderte des Schwalbenschwanzes, Papilio machaon 
(unberührt), die grüne, rot, weiß und schwarz gezeichnete 
des Gabelschwanzes, Cerura vinula (gefressen von Lacerta viridis 
— Weismann 13576); ferner die Raupen der phytophagen Hyme- 
noptere ÜUroesus septentrionalis, deren Kolonien in gleichem 
Rhythmus schlagende Bewegungen des mit Stinkdrüsen versehenen 
Hinterleibes ausführen (gefressen von den Lacerten, nur von 
muralis manchmal weggeworfen — Poulton 18837). 

Ad 3. Namentlich in den heißen Erdstrichen sind einige 
Schmetterlingsgruppen durch ihre Häufigkeit ausgezeichnet, obzwar 
die betreffenden Arten grell auf beiden Flügelseiten gezeichnet 
sind und infolge ihres langsamen Fluges eine leichte Beute dar- 
zubieten scheinen. Die Träger dieser grellen Farben, als deren 
Beispiel Danais chrysippus [X XII, 19] dienen möge, sind ferner 
durch große Zähigkeit und meist einen schon dem Menschen 
unangenehmen Geruch, sowie bittern Geschmack ausgezeichnet. 
Die hauptsächlichsten relativ ungenießbaren Formen sind: Die 
orange-weiß-schwarz gewürfelten Danais chrysippus (völlig ver- 
schmäht von einer Meerkatze, Hühnern — Haase 1893, Spitz- 
hörnchen Tupaja, Kröte — Finn 1897, Raben, Corvus splendens, 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 15 


226 Mimikry. 


Meisen Sibia und Chloropsis — Finn 1898; geschnappt, aber dann 
liegen gelassen von südafrikanischen Oerchneis und Bucorax — 
Marshall 1902; ungern verzehrt von einer Reihe anderer in- 
discher Vögel, nämlich Liothrix, Mesia, Dissemurus, Dicrurus, 
Sturnus menzbieri, Kittacincla, hingegen unterschiedslos gefressen 
von anderen, Otiocampa, Molpastes, Acridotheres, Turnix — 
Finn 1898, ferner der Echse Calotes — Finn 1896, einem 
Ochsenfrosche — Finn 1897, einer südafrikanischen Meerkatze 
Öercopithecus pygerythrus, Wespen, Libellen, Gottesanbeterinnen 
und Raubfliegen — Marshall 1902); Anosia (= Danais) plexippus 
(verschmäht von Gerrhonotus, gefressen von Sceleropus und an- 
fänglich auch Crotaphytus — Pritchett 1903); die schwarz- 
weiß gefelderten Amauris [XXII, 18] (von Sphodromantis ver- 
zehrt — Marshall 1902); die blau-schwarz-weißen Euploea, (ver- 


schmäht von Tupaja — Finn 1897, weggeworfen von Anthra- 
coceros, verzehrt von Kittacincla, Sturnus, Liothrix, Chloropsis, 
Dierurus, Turnix — Finn 1898, Orateropus — Finn 1895, 


Edolius — Piepers 1903, der Echse Calotes — Finn 1896) 
und deren Untergattung Crastia (von Gracula weggeworfen — 
Longstaff 1908); 

Acraea |XXII, 15] (verschmäht von der Viverre Herpestes 
galera, weggeworfen von Üercopithecus pygagrus, manchmal auch 
von Üerchneis, sonst verzehrt, ebenso von Bucorax — Marshall 
1902, Otocampa, Liotrix, Molpastes, Turnix — Finn 1898, 
Mantiden der Gattungen Sphodromantis, Polyspilota und Pseudo- 
creobotra — Niceville, Trimen nach Piepers 1903, wobei 
jedoch die Art Acraea punctatissima zurückgewiesen wurde — 
Marshall 1902); 

Heliconius (sp.?, verschmäht von einem Affen — Belt in 
Piepers 1903, Eidechsen, Asiliden — Bates nach Piepers 
1903, gefressen von Strandläufern und Eidechsen — Hahnel 
1890); 

Delias (verschmäht von Otocampsa und Liothrix — Finn 
1898, ungern gefressen von Ürateropus — Finn 1895, wegge- 
worfen von Gracula — Longstaff 1908, verzehrt von Dicranurus, 
Dissemurus, Sturnus, Anthracoceros, Turnix — Finn 1898, Ochsen- 
frosch — Finn 1897); 

die zur Untergattung Pharmacophagus gehörigen Schwalben- 
schwänze, deren Raupen auf den giftigen Aristolochien leben, 
und zwar in Ostindien Papilio aristelochiae [XXIL 21] (ver- 


Mimikry. 227 


schmäht von Gracula und Hühnchen nach Probe — Longstaff 
1908, weggeworfen auch von Örateropus, Otocampta, Liothrix, 
Molpastes, Chlorops, ferner nach einmaligem Verschlucken von 
Dissemurus, Kittacincla — Finn 1898, gefressen von Calotes — 
Finn 1896, Mantiden und Asiliden — Piepers 1903); in Nord- 
amerika der ähnliche P. philenor (gefressen von Sceleropus — 
Pritchett 1903); der ostindische schwarz-grüne P. agamemnon 
(verschmäht von Gracula — Loongstaff 1908); in Südafrika der 
schwarz-gelbe P. demodocus (von Sphodramantis verzehrt) und 
P. brasidas (von Polyspilota und der Spinne Nephilengys ver- 
zehrt — Marshall 1902). 

Zweifelhaft ist, ob die Weißlinge und deren Verwandte 
bei ihrer großen Auffälligkeit ein Trutzmittel besitzen, z. B. in 
Europa Pieris brassicae (verzehrt vom Sperling — Butler 1869, 
Haase 1893, Poulton 1887 und den Lacerten — Poulton 1837), 
in Südafrika Mylothris, Neptis, Belenois, Pardopsis, ebenso die 
Lycaeniden Alaene, Pentile (verzehrt von Herpestes — Marshall 
1902). 

Ad 4. Wenden wir uns von den „Modellen“ zu den angeblichen 
Nachahmern. 

1. Den stechenden Hymenopteren sehr ähnlich sind gewisse 
Bockkäfer, z. B. der wespenähnliche Neoclytus erythrocephalus 
(gefunden im Magen des Song-Sparrow — Judd 1899), Glas- 
flügler z. B. Sesia fuciformis (gefressen von Lacerta muralis — 
Poulton 1887) und der wespenähnliche, allerdings abends fliegende 
Sciapteron tabaniforme (gefressen von Lacerta agilis — Przibram 
1908 Grundfragen), Schwebefliegen (gefunden im Magen des King- 
bird), die bienenähnliche Eristalis tenax [XXII, 5] (ebenda ge- 
funden — Judd 1899, gefressen von Lacerta viridis — Butler 
1869, anderen Lacerten und Fröschen — Poulton 1837, Lacerta 
agilis, Wespen und Gottesanbeterinnen — Przibram 1908 Grund- 
fragen), die bei Hummeln schmarotzenden Volucella-Arten (ge- 
fressen von Lacerta agilis und L. viridis — Przibram 1908 
Grundfragen). 

2. Der stinkenden Raupe des Oroesus septentrionalis gleichen 
in ihren Bewegungen nichtstinkende Vertreter derselben Gruppe 
z. B. Nematus ribesii (verschmäht von Lacerta agilis — Weir 
1869, vom Huhne, weggeworfen vom Hühnchen — Burch in 
Piepers 1903, verfüttert von Kohlmeisen an ihre Nestlinge — 
Butler 1869). Gewisse, mit großen Augenflecken gezeichnete 

15* 


228 Mimikry. 


Raupen wurden auf Nachahmung von Schlangen oder anderen 
Wirbeltieren bezogen, so z. B. hat Chaerocampa elpenor nach 
Poulton eine kobraähnliche Augenzeichnung [|XXIL, 9] (gemieden 
von Spatzen und Finken, verzehrt von Heher und Huhn — Weis- 
mann 1876). Ähnlich der größere Ch. osiris in Südafrika (er- 
schreckt Baboone — Marshall 1902). Die mit langen Vorder- 
beinen ausgestattete Raupe des Buchenspinners, Stauropus fagi, 
vergleicht Poulton den Spinnen, vor denen sich andere Tiere 
fürchten sollen (die Spinnen werden aber von Vögeln sehr gerne 
verzehrt — Butler 1869). 

3. Unter den Tagfaltern der Tropen sind mehrfach die 
Weibchen von den Männchen sehr abweichend gefärbt und gleichen 
oft den erwähnten, durch schlechten Geschmack ausgezeichneten 
Arten. So ist Hypolimnas misippus 2 den Danaiden ähnlich (ver- 
schmäht von Liothrix — Finn 1398, doch gefressen von Babuin 
und Polyspilota, Marshall 1903, Öchsenfrosch — Finn 1897), 
während das Männchen blau-schwarz und weil) nicht minder auf- 
fällig erscheint (H. bolina Z von Graculus verschmäht — Long- 
staff 1908). Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei Elymnias 
undularis, nur ist die Ähnlichkeit des 2 mit Danais geringer 
(2 verzehrt von den Vögeln, Z ungern genommen von Sibia — 
Finn 1898). Nachahmer derselben Schmetterlingsgruppe sind 
ferner Nepheronia hippia (verschmäht von Crateropus — Finn 
1898), N. argia (2 gefressen von Polyspilota — Marshall 1902) 
und Precis sesamus, ein in beiden Geschlechtern, aber bloß in 
der Regenzeitform [XXII, 14] einer Acraea [XXII, 13] ähnlich 
gefärbter und gezeichneter Falter. Die Trockenzeitform desselben 
Falters hat auf der Unterseite blattähnliche, auf der Öberseite 
gar nicht acraeaähnlich-gefärbte und noch dazu scharfeckige 
Flügel [XXIL, 15) (beide Formen gefressen von Meerkatzen, welche 
Acraea verschmäten, von Babuins; die Regenzeitform von Üer- 
chneis und Eidechsen). Ähnliche Verschiedenheiten weist Precis 
archesia (Regenzeitform gefressen von Cerchneis und Eidechsen, 
Trockenzeitform von Babuin) und P. antilope auf (Trockenzeit- 
form gefressen von Meerkatze). Andere Arten der Gattung Preecis 
sind auch nicht immun, z. B. P. cebrene (gefressen von Meerkatze, 
Cerchneis und Eisvogel — Marshall 1902, 1908). 

Arten der Gattung Papilio, deren Larven nicht auf Gift- 
pflanzen leben und bei denen kein übler Geruch zu verspüren 
ist, weisen manchmal einen Di- oder Polymorphismus der Weibchen 


Mimikry. 229 


auf, deren verschiedene Formen die pharmakophagen desselben 
Gebietes nachahmen. 

So gleicht das Weibchen des Papilio polites [XXII, 22 2] 
sehr dem Pharmacophagus aristolochiae [XXIIL, 21], während das 
Männchen abweichend, grell schwarz und gelblichweiß gefärbt 
erscheint [X XII, 22 3] (beide Geschlechter von den ostindischen 
Vögeln gefressen, namentlich von Liothrix, und zwar öfter als 
das aristolochiae, aber ungern; bloß von Dicrurus und Dissemurus 
verschmäht — Finn 1898; das gerade allein erhältliche Männchen 
verschmäht von Gracula und Huhn — Longstaff 1908). 

Ad 5. Zu den beiden letztgenannten Beispielen, Papilio 
polites und Precis sesamus ist hervorzuheben, daß ein Babuin 
unmittelbar nach Darreichung einer Acraea die Annahme der 
nachahmenden Regenzeitform von Precis sesamus verweigerte 
(Marshall 1902, 1908) und auch die indischen Vögel, nachdem 
sie als Junge den schlechten Geschmack des P. aristolochiae 
kennen gelernt hatten, sich anscheinend in einigen Fällen dadurch 
abhalten ließen, den weiblichen Papilio polites anzurühren (Finn 
1898). 

Diese Resultate sind aber bis jetzt vereinzelt. 

Ad 6. Als experimentell geprüfte Associationen schlecht- 
schmeckender, oder sonst geschützter Insekten, welche mit ge- 
meinsamen, auffallenden Farben versehen sind, kommen namentlich 
die grellrot und schwarz gezeichneten Coleopteren, Hemipteren, 
Hymenopteren und Lepidopteren in Betracht. In Europa besitzen 
grelle, hochrote und tiefschwarze Farbe: Schneekäfer der Gattung 
Telephorus (verschmäht von Vögeln — Wallace nach Poulton 
1887), der Blattkäfer Ohrysomela populi (bloß angeschnappt von 
Lacerta viridis — Weismann 1876), der Marienkäfer, Coccinella 
septempunctata (verschmäht von Lacerten und Fröschen — Poulton 
1887, verzehrt vom Laubfrosch im Winter — Uundellin Poulton 
1887), die alle einen gelben Saft ausschwitzen, über den freilich 
nichts näheres bekannt ist; ferner die intensiv riechende Feuer- 
wanze Pyrrhocoris apterus (verschmäht von Lacerta agilis, Mantis, 
bloß angeschnappt von Hyla, verzehrt von Bufo — Przibram 
1908 Grundfragen). 

In Nordamerika sind die Käfer der Gattungen Chauli- 
ognathus, Photinus, dann die schwarzroten Arten der Chryso- 
meliden und Coccinelliden, die schwarzrote Wanze Murgentia 
(selten im Magen der Vögel gefunden — Judd 1899) und eine 


250 Mimikıy. 


ebensolche Lygaeide (verschmäht von den Reptilien Crotaphytus, 
@errhonotus und nach Versuch von Sceleropus — Pritchett 
1903) als analoge Vertreter eines Farb-Ringes zu nennen. 

Nicht bloß im allgemeinen Vorherrschen gemeinsamer Farben, 
sondern in einem bis in Details des Farbmusters und der Körper- 
form gleichen Gewande erscheinen in manchen tropischen Ge- 
bieten Arten unserer Gruppen gekleidet. 

In Südafrika ist vor allem das Lycoiden-Muster vorherr- 
schend; es ist nach den Käfern der Gattung Lycus [XXII, 6] 
benannt und zeichnet sich durch orangerote Grundfarbe mit dunkel- 
braunem breiten Endbande aus; in dieses Kleid sind außer vielen 
anderen Käferarten noch Zygaenen [XXII, 7], Hautflügler [XXII, 
8], Wanzen, Fliegen u. a. Insekten gehüllt. Zu Versuchen haben 
blob Käfer gedient: nämlich Lycus, ein lycoider Phytopage Diacantha 
conifera, ein lycoider Melyride Prionocerus dimidiatus und auf- 
fallend gebänderte Arten der Cantharidengattungen Mylabris, 
Eletica, Zonitis, der Coccinellidengattung Epilachna u. a. der 
Cetonidengattung Clinteria, der Heteromere Lagria (sämtlich von 
Babuin und Üerchneis verweigert), die Coccinellide Chilomenes, 
der Lycoide Longicornier Ceroplesis u. a. m. (von Babuin ver- 
schmäht), endlich die Wanze Anoplocnemis curvipes (gefressen 
von Babuin, verschmäht von Öerchneis — Marshall 1902). 

Ad 7. In Bezug auf die lycoiden Käfer und die Wanzen 
ist es von Interesse, daß ein junger Vogel nach einzelnen der- 
selben peckte und erst durch den schlechten Geschmack belehrt 
wurde, die übrigen zu verschmähen (Öerchneis — Marshall 1902). 

Ad 8. Hingegen ist der allgemeine Eindruck von Farben- 
gleichheit für die Protektion des danaidenfarbigen, aber durch 
Riesengröße ausgezeichneten Papilio Antimachus offenbar nicht 
ausreichend, denn im Gegensatze zu den beschaulich fliegenden 
Danaiden ist er infolge seines ungeheuer raschen, schwalben- 
artigen Fluges sehr schwer zu fangen, ja viel schwerer als der 
ähnliche, aber blaue P. Zalmoxis in denselben Gegenden von 
Westafrika (Yngve Sjöstedt in Marshall 1908). 

Ad 9. Schon im vorigen Kapitel haben wir gesehen, dab 
keine genügenden Belege für die Wirksamkeit der Selektion in 
dem Sinne vorliegen, daß kleine Veränderungen schließlich durch 
Steigerung mit jeder folgenden Generation zu einer aus dem 
Rahmen der Art oder Rasse heraustretenden Form führen würden. 
An dieser Stelle möchte ich insbesondere einige Zuchterfolge 


Mimikry. 231 


anführen, die gerade mit mimetischen Papilioniden erreicht worden 
sind und zeigen, daß auch bei diesen die Gesetze der Vererbung 
keine anderen sind, als bei nichtmimetischen Formen: daß eine 
Wiederaufspaltung, nicht Vermischung und Steigerung der Charak- 
tere eintritt. 

Papilio dardanus (= merope Cramer) besitzt neben der 
männlichen, geschwänzten Form |XXII, 20 3] drei weibliche 
Formen, von denen jede nach T'rimen einen ungeschwänzten Falter 
einer der schlechtschmeckenden Gattungen nachahmt: «) Cenea- 
Form [XXII, 20 @], Vorbild Amauris albomaculatus [XXII, 17]; 
b) Hippocoon-Form [XXII, 20 5], Vorbild A. niavius [XXII, 18]; 
c) Trophonius-Form [XXII, 20 c], Vorbild Danaida chrysippus 
|XXI, 19]. Auf Madagaskar kommt eine P. meriones genannte 
Lokalrasse vor, bei der das Weibchen geschwänzt und dem Männ- 
chen auch sonst sehr ähnlich ist [XXII, 16 9]. 

In Durban ist die Cenea-Form des Dardanus am häufigsten; 
ein Cenea-2 lieferte in seiner Brut außer 18 ZZ noch 24 Cenea, 
3 Hippocoon, ein anderes außer 15 ZZ noch 16 Cenea, 1 Hippo- 
coon; ein Hippocoon-2 außer 17 ZZ bloß 13 Üenea, ein anderes 
außer 14 SZ noch 8 Üenea, 3 Hippocoon, 3 Trophonius; ein 
Trophonius-2 außer 3 ZZ bloß 2 Cenea, ein anderes außer 6 JZ 
bloß 6 Uenea. Die Formen waren alle deutlich zu klassifizieren 
und nur wenig variabel (Leigh in Poulton 1908). Wie aus der 
Häufigkeit der Cenea-Form im Freien schon zu vermuten, scheinen 
die Zuchtväter, welche übrigens unbekannt waren, sämtlich wenig- 
stens in einer (gamete die Cenea-Form enthalten zu haben, die 
sich als dominant über die beiden anderen Formen erweist; da 
ferner Trophonius zwar aus dem Gelege eines Hippocoon-9, nicht 
aber umgekehrt Hippocoon aus einem Trophonius-2 schlüpfte, so 
darf Trophonius als der rezessivste Charakter angesehen werden. 

Die Zahlenverhältnisse können nicht mit Sicherheit berück- 
sichtigt werden, da wir nicht einmal wissen, ob bloß ein Männchen 
an jeder Eiablage eines Weibchens beteiligt war; der anscheinende 
Überschuß an Cenea, wenn diese neben anderen Formen auftritt, 
könnte durch Beteiligung eines homozygoten Cenea-Männchens 
neben einem heterozygoten seine Erklärung finden. Für einen 
anderen, ganz ähnlichen Fall liegen die Zuchtresultate in mehreren 
Familien mit mehreren teilweise durch Inzucht vermehrten Gene- 
rationen vor, welche eine vollständige Übereinstimmung mit den 
Mendel’schen Regeln auch in numerischer Hinsicht zeigen. Der 


232 Mimikry. 


indische Papilio memnon besitzt ein ungeschwänztes Männchen 
und drei davon abweichende Weibchenformen: 

a) Achates-Form, nach Wallace den geschwänzten P. coon 
nachahmend, 5) Agenor-Form, ungeschwänzt mit großen, schwarzen 
Flecken auf den Hinterflügeln, c) Laomedon-Form, ebenso, aber 
mit kleinen Flecken. 

Die Nachkommen eines Achates 2 mit ihrem Bruder, deren 
Mutter ebenfalls Achates gewesen war, lieferte wieder diese Form; 
in der nächsten Generation, zu deren Erzeugung ein Männchen 
der folgenden heterozygoten Zucht benutzt worden war aber außer 
14 Sg noch 15 Achates und 4 Agenor (also = 3:1). 

Ein anderes Achates 2 gab mit einem Männchen außer 
11 8 d, noch 10 Achates und 10 Agenor; einer der beiden Eltern 
war also heterozygot; eines dieser Achates F, 2 wurde mit einem 
Bruder weitergezogen und lieferte: 2 Z 3,1 Achates, 0 Agenor; 
zwei andere mit einem anderen Bruder 3 Z Z, 4 Achates, 1 Agenor, 
resp. 7 dd, 2 Achates, 3 Agenor. 

Ein Agenor 2 erzeugte mit einem Männchen außer 3238 
noch 17 Agenor und 19 Laomedon; einer der beiden Eltern war 
also heterozygot; drei dieser Laomedon 2 wurden mit je einem 
Bruder weitergezogen und lieferten: 1 Z, 0 Agenor, 1 Laomedon; 
3 dd, 0 Agenor, 3 Laomedon; 3 Z d, 0 Agenor, 11 Laomedon; 
es dürften also diese Brüder bloß Laomedon unter ihren Gameten 
geführt haben; eine vierte Laomedon-Schwester wurde mit einem 
der von Achates und Agenor abstammenden Männchen gepaart 
und ergab außer 4 ZZ noch 5 Agenor, 0 Laomedon; bei aber- 
maliger Anpaarung mit einem durch Inzucht erhaltenen Neffen 
des erwähnten Männchens schlüpften außer 17 3 8 bloß 30 Achates. 
Analoge Männchen zeugten ferner mit den Laomedon-Töchtern - 
des ersten Laomedonweibchens außer 20 2 Z& noch 8 Achates 
und 4 Laomedon, mit jenen des zweiten außer 9 ZZ noch 
3 Achates und 1 Laomedon. 

Endlich entpuppten sich die Enkel des ersten Laomedon 2 
bei Inzucht unter Benützung eines Laomedon 2 als 10 ZZ und 
4 Laomedon (Jacobson 1909). 

Alle diese Resultate sind mit der Annahme vereinbar, daß 
Achates über beide andere Formen, Agenor über Laomedon do- 
minant ist. 

Ob auch alle drei Weibchenformen des P. Memnon aus 
einer Kopula entspringen können, ist nach den sonst spärlichen 


Mimikry. — Die Umformung der Tierwelt usw. 233 


Nachrichten (Boisduval 1836, Jordan 1896) nicht mit Sicherheit 
zu entnehmen, aber nach Analogie mit P. dardanus sehr wahr- 
scheinlich.!) 

Jedenfalls sind die Männchen imstande, die verschiedenen 
weiblichen Formen erblich zu überliefern; sind sie der natürlichen 
Zuchtwahl durch ihr unveränderliches Kleid entzogen, so werden 
sie den bei den Weibchen erzielten eventuellen Erfolg der Selektion 
immer wieder wettzumachen imstande sein. 

„Wiewohl die Mimikry in manchen Fällen ihren 
Trägern einen gewissen Schutz zu gewähren scheint, 
führt die Ausdehnung dieses Prinzipes auf eine größere 
Anzahl von Fällen mehrfach zu Widersprüchen; es läßt 
sich kaum die Erhaltung, keineswegs die Entstehung 
mimetischer Formen durch die Wirksamkeit der Selek- 
tion erklären.“ | 


IX. Kapitel. 
Die Umformung der Tierwelt durch äubere 
Faktoren. 
(Zusammenfassung und Theorie.) 

Weisen wir die Wirksamkeit der Selektion für die Ent- 
stehung der Arten zurück, so bleibt uns die direkte Einwirkung 
der umgebenden Welt zu ihrer Erklärung übrig, falls wir über- 
haupt an einer allmälichen Umbildung festhalten wollen. 

Im Gegensatze zu den durch allmäliche Übergänge mit ein- 
ander verknüpften Variationen treten ab und zu in mehreren 
Merkmalen oder stark von der Hauptrasse unterschiedene „Mu- 
tationen* (De Vries) auf. 

Beispiele: Unter 16 Eiern der Garneele Ortmannia alluaudi 
schlüpften 6 mit den Merkmalen der bisher als Atya serrata be- 
zeichneten Art aus (Bordage 1908); Blattkäfer Leptinotorsa 
und Melasoma (vgl. S. 37); Aglia und andere Lepidopteren — 
Nigrinos (vgl. 8.53 ff.)}; Athene chiaradjae (vgl. S. 101); Otter- 
schaf (vgl. 8. 114). 

a J. €. H. de Meijere, Über Jakobsons Züchtungsversuche 
bezüglich des Polymorphismus von Papilio Memnon Q und über die Vererbung 
sekundärer Geschlechtsmerkmale. 


Zeitschr. f. induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. III. 1910. 
161. tb..3. 


254 Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 


Obzwar, oder vielmehr gerade weil ihre Merkmale auf die 
Nachkommen unverändert übergehen können, erscheint es frag- 
lich, ob es sich hier um ein erstmaliges Auftreten und nicht 
um ein Spaltungsprodukt aus einer Kreuzung handelt. 

Auf Grund der vorstehend mitgeteilten Versuche über die 
Vererbung erworbener Eigenschaften dürfen wir aber wohl sicher 
sein, daß gerade bei dem Neuauftreten von Rassenmerkmalen in 
Beziehung zur Außenwelt graduelle Übergänge vorkommen, und 
bei Fortwirken des Faktors auf mehrere Generationen Kumu- 
lativer Effekt eintritt (vgl. Przibram 1908 Anwendung elemen- 
tarer Mathematik, Kapitel VIII). Es soll im folgenden versucht 
werden, ein Bild davon zu entwerfen, wie die äußeren Faktoren, 
welche entsprechend dem Vorgange in der „Embryogenese“ in 
die 8 Gruppen nach Davenport eingereiht werden, an der Um- 
formung der Tierwelt teilnehmen. Bei jedem Faktor wird seine 
Einwirkung auf @)morphologische Art-Charaktere, b) pathologische 
Defekte, c) psychologische Funktionen berücksichtigt. 


1. Chemische Agentien. 


a) In eine Fauna wird ein neuer Bazillus eingeschleppt. 
Infolge ihrer verschiedenen stofflichen Beschaffenheit werden die 
verschiedenen Tierarten in verschiedener Weise von ihm affıziert 
werden. Alsbald erwirbt aber der Organismus des befallenen 
Tieres die Fähigkeit, daß er den schädlichen Keimen oder ihren 
Giftstoffen Widerstand zu leisten vermag, oder, wie man sich 
jetzt auszudrücken pflegt, es tritt Immunität ein. Diese Immunität 
kann nicht bloß durch die Mutter (Versuche an Vögeln), sondern 
auch durch den Vater auf die Nachkommen übergehen (Versuche 
an Kaninchen). Niemals ist dieselbe aber eine absolute: denn 
nunmehr vermag auch wieder der Krankheitserreger sich gegen 
den Untergang im Wirtstiere zu schützen, indem nach Passage 
in relativ giftfestgewordenen Stämmen Keime mit der höchsten 
Giftwirkung zum Vorscheine kommen, oder, um wieder das ge- 
bräuchlichste Wort zu nehmen, es erhöht sich die Virulenz. Und 
diese Keime mit erhöhter Virulenz pflanzen sich erblich auch 
bei Kultur auf weniger reaktionsfähigen Wirten fort (arzneifeste 
Stämme der Trypanosomen bei Mäusen). 

b) Die infizierten Wirte verfallen schweren Degenerationen, 
die sich auch bei ihren Nachkommen geltend machen; ähnlich 
wirken andere Gifte (Kaninchenversuche; Meerschweinchen?). 


Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 235 


c) Futtermangel zwingt Tiere, eine Nahrung aufzusuchen, 
welche sich durch ihre chemische Zusammensetzung von der ge- 
wohnten unterscheidet; es treten Veränderungen am Tiere auf, 
welche teilweise den Verdauungstrakt (Darmlänge fleischfressender 
Kaulquappen und Magen solcher Hühner), aber auch alle anderen 
Teile des Tierkörpers betreffen (Farben der Kartoffelkäferlarve 
auf fremden Nachtschatten, Kayenne — gefärbter Kanarienvoge)]). 
Manche dieser Charaktere werden nicht auf die Jungen über- 
tragen, andere treten aber an diesen wieder auf und verstärken 
sich bei andauernder Fremdkost (Huhn); ja, selbst bei der Er- 
möglichung, zur ursprünglichen Kost zurückzukehren, kommt ein 
Vorziehen der seinerzeit den Ahnen aufgezwungenen Nahrung 
seitens ihrer nunmehr mit einem anderen Instinkte begabten 
Nachkommen vor (Weidenblattkäfer). 

Vielfach treten die gleichen Wirkungen bei Verzehrung 
einer schwer verdaulichen, ungewohnten Nahrung und bei schmaler 
Kost mit der gewöhnlichen Futterpflanze auf. In ersterem Falle 
sowohl, wie in letzterem hat die ungenügende Ernährung eine 
Verkleinerung und eine Albinisierung zur Folge (Schmetterlinge 
mit den steifen Nuß- oder alten Kirschlorbeerblättern, Mispeln 
u. 8. f. aufgezogen). Diese auffälligen Veränderungen machen sich 
auch noch in der nächsten Generation geltend, selbst bei Rück- 
versetzung zu normaler Kost. Hatte aber die erste Generation 
zunächst Schwierigkeiten bei der Verarbeitung des Futters zu über- 
winden, so fällt der nächsten die Verarbeitung desselben nicht 
mehr schwer. Es ist also eine Veränderung in den Freßinstinkten, 
Kau- und sonstigen Organen des Verdauungssystemes vor sich 
gegangen. Alsbald zeigt sich bei der dritten oder einer späteren 
Generation die Wirkung dieser Anpassung darin, daß nunmehr 
wieder der normale Ertrag aus der Nahrung gezogen werden 
kann; die Rasse kehrt wieder zu ihrem ursprünglichen Farb- 
und Größencharakter zurück, obzwar die Futteränderung bei- 
behalten werden mußte. 


2. Feuchtigkeit. 

a) Häufige Niederschläge lassen viel junges, üppiges Grün 
entstehen, das eine saftige Nahrung abgibt; diese führt ihren 
Konsumenten reichlich Wasser und leicht zu verarbeitende Stoffe 
zu, welche einen kräftigen Wuchs und ausgesprochene, dunkle 
Farben zu erzeugen gestatten (Schmetterlinge auf Wicke, Pimper- 


236 Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 


nelle, jungen Kirschlorbeerblättern). Diese günstige Wirkung 
hält auch noch vor, wenn eine nächste Generation minder feuchte 
Verhältnisse antriftt. 

Aber nicht nur durch das Futter, auch direkt beeinflußt 
die Feuchtigkeit der Atmosphäre oder des Untergrundes die 
Tiere: in der Regenzeit können andere Formen und Farben 
hervorkommen, als in der Trockenzeit, und wenn die regelmäßige 
Aufeinanderfolge von Feuchtigkeit und Trockenheit unterbrochen 
wird, zeigt sich der Turnus derart gefestigt, daß nicht sofort 
die dem äußeren Faktor entsprechende Form völlig realisiert 
wird (Schmetterlinge). 

b) Auch bei den saisonbeständigen Arten zeigt sich ein Einfluß 
der Feuchtigkeit, indem sie die Betroffenen den Lokalrassen 
feuchterer Gegenden (melanistische Schmetterlinge, Singvögel, 
Tauben) ähnlich macht, ebenso wie Trockenheit die Kleider von 
Bewohnern wasserloser Striche (melanistische Salamander und 
Eidechsen); dabei können Extreme das gleiche Resultat liefern 
(Albinismus bei sehr großer oder sehr geringer Feuchtigkeit beim 
Kartoffelkäfer, Eidechsen u. a.). 

c) Große Trockenheit in südlichen Gegenden zwingt zur 
Veränderung der Brutpflege: Ablage in den wasserspeichernden 
Winkeln dütenblätteriger Pflanzen vermindert die Größe der 
Amphibien, deren Larven mit dem kleinen Weasserreservoire 
auskommen mußten, und die geringe Größe wird auch dann 
auf Nachkommen übertragen, wenn diese ein genügend großes 
Wasserquantum zur Verfügung haben (Laubfrosch). 

(rewöhnlich bieten die bewaldeten Gegenden mäßiger Höhen- 
erhebung über dem Meere reichlich Gelegenheit für amphibische 
Tiere, ihre Keimprodukte in das Wasser abzulegen; in höheren 
Gebirgen ist dies nicht der Fall. Außerstande sich die geeigneten 
feuchten Wiegen für ihre Sprößlinge zu verschaffen, werden die 
Mütter gezwungen, die Jungen bis nach der Metamorphose bei 
sich zu behalten und dieses habituelle Spätgebären, welches 
mit anderen Charakteren verknüpft erscheint, wird erblich (Sala- 
mander). 

3. Dichte. 

a) Geringen Einfluß scheint die Dichte der Atmosphäre, 
wie sie in der Natur mit der Höhenlage sich ändert, an und für 
sich auf die Artbildung der Tiere auszuüben (Kartoffelkäfer, 
Schmetterlinge), doch ist unsere Einsicht hierüber im Gegensatze 


Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 237 


zu den direkten physiologischen Wirkungen veränderten Luft- 
druckes eine allzu lückenhafte. 

b) Ein Gewässer erfährt eine Vermehrung seiner Salzdichte: 
die darin lebenden Protozoön werden zähflüssiger und verlieren 
allmählich die pulsierende Vakuole (Amoeba verrucosa). 

In eine konzentrierte Salzlacke dringt Süßwasser ein: die 
darin lebenden Organismen, Pflanzen (Valonia) sowie Tiere ver- 
mögen eine gröbere Wassermenge an sich zu ziehen; sie werden 
turgeszenter. Zellvermehrungen finden unter dem verminderten 
Drucke rascher statt und führen zu einer scharfen Abgliederung 
von differenzierten Organen (Artemia), wie sie sonst konstant 
an Süßwasserformen angetroffen werden. 


4. Mechanische Agentien. 
(Druck und Verstümmelung.) 

a) Von seinen Feinden verfolgt, flüchtet ein weichhäutiger 
Krebs in leere Schneckenschalen. Er schleppt diese mit sich herum, 
den Hinterleib fest in die Schnecke gezwängt. Der fortwährende 
Druck verwandelt den noch an der schwimmenden Larve scharf 
gegliederten Hinterleib in eine formlose, sackartige Masse; aber 
des Gehäuses beraubt, ist er noch fähig, abzuschwellen und eine 
Gliederung sowie die sonstigen Eigentümlichkeiten der Krebshaut 
zu offenbaren; gegenwärtig schwellen trotzdem die Larven, wenn 
sie keine Schneckenschalen finden können, zunächst an (Einsiedler). 

b) Überall wogt der Kampf unter den Tieren und auch 
sonst sind sie mannigfachen Verletzungen ausgesetzt: der Polyp 
oder Wurm wird entzweigeschnitten, Krebsen oder Insekten, 
Molchen wie dem Säugetieren geraten Beine in Verlust, ohne daß 
dadurch Weiterleben oder Fortpflanzung ausgeschlossen wäre. 
Und den geschlechtlich erzeugten Nachkommen merkt man ım 
der Regel nichts von jenen Erlebnissen der Eltern an, selbst 
wenn diese mit ganz abweichenden Regeneraten (4tarsiger Fuß 
der Orthoptera gressoria, Hyperregenerate der Amphibienlarven) 
auf den Verlust reagiert, oder ihn gar nicht wettgemacht hatten 
(Schwanz der Mäuse und Ratten). Freilich kommen dann wieder 
Fälle vor, in denen Verletzungen, die mit dauernden Veränderungen 
.der Eltern oder auch bloß eines Elters verbunden waren, in auf- 
fallender Weise bei mehreren Kindern, aber nicht immer an den- 
selben Körperstellen wiederkehren (Epilepsie nach Ischiadicus- 
durchschneidung oder Hammerschlägen, Nervendurchtrennungen 
mit gangränösen Verlusten beim Meerschweinchen). 


D 


33 Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren, 


Fliegen, welche mehrere Generationen lang durch Verlust 
der Flügel an die Erde gebunden waren, verlieren doch nicht in 
ihren Nachkommen die Fähigkeit, Flügel auszubilden, und diese 
zum Fluge in die Luft zu gebrauchen. 

c) Eine Raupe ist gewohnt, die Spitzen der von ihr verzehrten 
Blätter einzurollen, und sich ein zugleich als Futter dienendes 
Nest daraus zusammenzuspinnen. Schon tasten die geschlüpften 
Räupchen umher, um dem anererbten Instinkte zu genügen, aber 
es geschieht einmal, daß die gewohnten Druckempfindungen aus- 
bleiben: die Blätter der Pflanze sind derart verändert worden, 
daß ihre Spitze breit abgestumpft ist. Bald bequemen sich die 
Raupen an Stelle der Spitze die Blattränder zu verspinnen, und 
diese Instinktvariation wird erblich auch für die Nachkommen 
auf normalblättrigen Pflanzen (Weidenblattwickler). 


5. Schwerkraft. 


a) Heftige Stürme stellen an die Flugfähigkeit hohe Anfor- 
derungen, wenn nicht eine katastrophale Wirkung durch den 
freien Fall eintreten soll. Schon geringe Abweichungen von der 
Norm können ihren Trägern den Tod bringen (Sperlinge). 

b) Puppen, infolge ihrer Aufhängung leicht beweglich, könnten 
bei stürmischem Wetter durch einen zentrifugal schleudernden Wind 
gewisse Veränderungen erleiden, über deren Erblichkeit wir aber 
noch nichts wissen (Schmetterlinge). 

c) Während die meisten Tiere eine freie Beweglichkeit ge- 
nießen, gibt es in den Gewässern einige niedrige, mit einem Ende 
festsitzende Formen. Manche von den „Pflanzentieren“ verhalten 
sich auch darin den Pflanzen ähnlich, daß sie einen Wurzel- und 
einen Sproßpol aufweisen, welche von der Schwerkraft abhängig 
sind. Polypenrassen des strömenden Wassers bilden viele Wurzel- 
stolonen, solche des ruhenden bloß wenige aus. Die Neigung 
zur Stolonenbildung bleibt aber bei ersteren auch dann bestehen, 
wenn sie in ruhigen Aquarien genau unter denselben Bedingungen 
wie die aus ruhigem Wasser stammenden gehalten werden (Obelia 
dichotoma, vgl. 2. Band: Regeneration, Seite 27, Billard). 


6. Elektrizität. 


a) Nach heftigen Gewittern finden sich Aberrationen mit 
stark veränderten Kleidern (Schmetterlinge, vgl. Standfuß 1896). 


Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 239 


b) Bei direkter Einwirkung der Elektrizität auf Schmetter- 
- lingspuppen treten Defektbildungen, verwaschene Stellen u. a. auf 
(Vanessa urticae). 


7. Licht und sonstige strahlende Energie. 


a) Viele Tiere erfreuen sich des Sonnenscheines und sind im- 
stande, vom Lichte verschiedener Qualität und Quantität Eindrücke 
zu empfangen, nehmen vielfach die Farben ihrer Umgebung an: 
hier hebt sich eine Raupe kaum vom Grün des umgebenden Laub- 
werkes ab (Tephroclystia), dort kopiert eine Kröte oder ein Molch 
den roten, gelben oder schwarzen Ton der Erde (Salamandra, 
Bufo). Die erworbenen Farben übertragen sie ihren Nachkommen. 

Vor dem Eingange zu einer Höhle leben noch im Lichte 
Krustazeen, Collembolen, Fische und Amphibien mit frischen 
Farben und gutausgebildeten, pigmentreichen Augen. Aber wie 
sie in das Innere der Höhle eindringen, in die ewige Nacht, 
verlieren sie das Pigment, dissoziieren sich die Elemente ihrer 
Augen, und sie verwandeln sich in bleiche, blinde Zerrbilder ihrer 
lichtgenießenden Verwandten (Gammarus, Isotoma, Oyprinus (?), 
Proteus). 

b) Neue Strahlen entdeckt der Mensch und erprobt dieses 
Agens an Tieren; aus den röntgenbestrahlten Vätern und Müttern 
werden mißbildete Junge gezeugt (vgl. 1. Band: Embryogenese 
Seite 102, Bardeen). 

c) Im Dunkeln lebende Tiere, welche noch nicht die Augen 
verloren haben, werden nach einigen Generationen gleichgültiger 
gegen das Licht, langsamer im Aufsuchen der ungewohnten 
Lebensquelle (Drosophila'). 


8. Wärme. 

a) Ein wärmeres Klima bricht herein; die Tiere hüllen sich 
in schärfere Farbentöne, dunkelschwarz kriechen Käfer umher 
(Kartoffelkäfer, Marienkäfer), sonnen sich Echsen auf durchglühten 
Felsen (Eidechsen); schwarz-weiße (Nymphalidae, Abraxas) oder 
leuchtend rote Falter (Vanessa ichnusa) beleben die Luft; prächtig 
schillernde Vögel (Tauben) bevölkern den feuchtwarmen Wald. 
Weiter gegen den Pol dringt die Wärmewelle; Eis und 
Schnee verschwinden und mit ihnen das weiße Kältekleid 
(Lemming, Schneehase) und die übrigen dichten Pelze (Schafe, 
Mäuse, Ratten u. v. a.). Rascher entwickeln sich die Generationen 


240 Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 


(Polyvolteline Leptinotarsa, Schmetterlinge, Ratten) ohne Unter- 
brechung durch die Winterruhe, früher zur Paarung bereit. Rasches 
Längenwachstum der Körperanhänge (Mäuse, Grillen!) geht auf 
Kosten des Gesamtgewichtes. 

b) Bei anhaltender Hitze wird das Optimum der Entwicklung 
auch sonst überschritten, dieselben Arten erreichen nicht mehr 
die Größe wie im kühleren Klima, die dunklen Farben erhalten 
weiße Unterbrechungen oder es tritt überhaupt Albinismus ein 
(Leptinotarsa, Eidechsen). 

c) Die größere Wärme enthebt viele Tiere der Verpflichtung, 
ihre Jungen längere Zeit bei sich zu behalten (Proteus, Lacerta 
vivipara, Salamandra maculosa) oder sonst für sie zu sorgen. Es 
verändert sich nicht bloß die Fortpflanzungsart, sondern auch 
der Brutinstinkt. 

So suchen die Geburtshelferkröten zur Laichzeit das Wasser 
auf, um sich Kühlung zu verschaffen, und da sich nun die Ge- 
schlechter im Wasser, nicht wie bei kühler Temperatur, auf dem 
Lande treffen, so gelingt es dem Männchen nicht, die Eier, welche 
im Wasser aufquellen und ihre klebrige Beschaffenheit verlieren, 
sich aufzuladen; und diese durch die Hitze veranlaßte Vernach- 
lässigung der Brutpflege wird erblich (Alytes). 


Daß die äußeren Faktoren an der Umbildung der Lebe- 
wesen nicht bloß im Sinne der Selektion tätig sind, sondern in 
einer bestimmten Beziehung zu den hervorgebrachten Effekten 
stehen, dürfte nach Würdigung der experimentellen Ergebnisse, 
welche mit Absicht in der vorstehenden Schilderung allein berück- 
sichtigt wurden, wohl allgemein zugegeben werden. 

Tatsächlich haben ja selbst die Anhänger des Ultra-Dar- 
winismus, welche ursprünglich alle Variationen auf eine zufällige 
und allseitig gerichtete Veränderlichkeit unter Zuhilfenahme der 
elterlichen Vermischung als Quelle ungezählter Kombinationen 
zurückführen wollten, wenigstens zugegeben, daß die äuberen 
Faktoren als auslösende Agentien für diese oder jene „germa- 
togene“* Anlage in Betracht kommen. 

Die Hauptfrage geht jetzt dahin, ob den äußeren Faktoren 
nicht ein weit größerer Anteil an der Umbildung zufällt, namentlich 
welche Wege die Vererbung neu erworbener Eigenschaften ein- 
WET rEr MeguSar, f.d. Physiologenkongreß Wien. 1910 angekündigter 
Vortrag. 


Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 241 


schlägt. Es dürfte genügen, zunächst drei Möglichkeiten in Be- 
tracht zu ziehen: 

«) Neue erbliche Eigenschaften entstehen ohne Bezug auf 
somatische Veränderungen in den Keimzellen, wenn diese von 
äußeren Faktoren getroffen werden können (Keimesvariation, ger- 
matogene Vererbung). 

5) Neue erbliche Eigenschaften können unter dem Einflusse 
äußerer Faktoren zunächst im Soma entstehen und dann vom 
Soma auf die Keimzellen übertragen werden, obzwar die letzteren 
von den äußeren Faktoren nicht getroffen zu sein brauchen 
(somatogene Vererbung oder somatische Induktion). 

7) Neue erbliche Eigenschaften entstehen im Soma und in 
den Keimzellen in adaequater Weise, sobald die letzteren von 
den gleichen Faktoren wie die ersteren erreicht worden sind 
(Parallel-Induktion). 

Jeder dieser drei Hypothesen kommen A) Vorteile und 
B) Nachteile zu, wobei wir die verschiedenen zu erklärenden 
Erscheinungen, wie wir es bei der Besprechung des Einflusses 
äußerer Faktoren getan haben, in drei Gruppen gliedern: «) Ver- 
erbung morphologischer Anpassung, 5b) Vererbung von Defekten, 
c) Vererbung psychischer Eigenschaften. 

ce) A. Für die germatogene Vererbung spricht: 

a) Die frühe und dauernde Sonderung der Keimbahn 
und anscheinende Unabhängigkeit der Keime vom 


Soma. 

b) Die Nichtvererbbarkeit einfacher Verluste und Re- 
generate. 

c) Das Unbekanntsein psychischen Einflusses auf Keim- 
zellen. 


— B. Gegen die germatogene Vererbung spricht: 
a) Die direkte Beziehung zwischen Anpassung und äußeren 
Faktoren. 
Hilfshypothese: Bloße Auslösung alternativer Möglich- 
keiten. 
b) Die Vererbbarkeit erworbener, pathologischer Defekte. 
Hilfshypothese: Übertragung von Infektion. 
c) Die Vererbbarkeit von Instinktvariationen. 
Hilfshypothese: Selektion günstig veranlagter Keime. 
Kritik: Die negative Natur der A) Argumente schließt nicht 
die Auffindung entgegenstehender, positiver Erblichkeit aus. 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 16 


242 Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 


Die Hilfshypothesen gegen die B) Einwände sind unzulänglich, 
weil «) eine gradweise Beziehung zwischen äußerem Faktor und 
Veränderung, b) die Übertragung von Epilepsie durch Hammer- 


schläge, ec) 


die Instinktübertragung bei wahlloser Zucht ohne hohe 


Mortalität durch Versuche feststeht. 


ß) A. 


a) 


b) 


c) 


— B. 


a) 


b) 


Für die somatogene Vererbung spricht: 

Die gleichsinnige Veränderung der Eltern und Nach- 
kommen; 

die Beeinflussung transplantierter Ovarien(??); 
Einzelne Fälle der Vererbung von speziellen Ver- 
letzungen. 


Die Vererbbarkeit der Instinktvariation bloß nach 
deren Ubung. 
Gegen die somatogene Vererbung spricht: 


Die Nichtbeeinflussung von Transplantaten somatischer 
wie gonatischer Natur;!) 

die Geburt reiner Rezessiven aus heterozygoten Müttern; 
die erbliche Veränderung der Keime ohne Veränderung 
der Elternsomas. 

Hilfshypothese: Die Beeinflussung des Keimes durch 
das Soma braucht nicht immer einzutreten und die Be- 
einflussung des Somas durch äußere Faktoren braucht 
nicht immer in den offenbaren Eigenschaften desselben 
zum Ausdruck zu kommen, wenn diese schon vorher 
fixiert waren. 


Die Seltenheit und Ungenauigkeit der Vererbung von 
Defekten. 
Hilfshypothese: Die Regulationsfähigkeit des Keimes. 


Die Verschiedenheit mancher Instinktvariationen der 
Nachkommen von der erworbenen des Eilters, z. B. der 
Übergang einer Instinktvariation eines Geschlechtes 
bei Kreuzung mit Normaltieren zur entsprechenden 
des anderen Geschlechtes in den Nachkommen. 


t) Neuerdings hat Morgan (Cross- and Self-Fertilization in Ciona 
instestinalis. A. f. Entwm. XXX, Roux-Festschrift, 206—235. 1910) gefunden, 
daß temporäre Transplantation der Eier von Ciona in ein anderes Exemplar 
derselben Art weder die Unfruchtbarkeit dieser transplantierten Eier gegen- 
über dem eigenen Sperma aufhebt, noch ihnen Immunität gegen die Be- 
fruchtung mit den Sperma der Trag-amme verleiht. 


| 
f 
| 


I 


Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 245 


Hilfshypothese: Die Erblichkeit betrifft den psychischen 
Eindruck, der indirekt in einem Geschlechte dann die 
eine, im andern eine entsprechende andere Instinkt- 
reaktion zur Folge hat. 


Kritik: Die A) Argumente für die Beeinflussung des Keimes 
durch das Soma stimmen bis auf c) ebensogut mit einer Parallel- 
induktion, da die direkte Beeinflussung transplantierter Ovarien 
nicht einwandfrei nachgewiesen. 

Die Hilfshypothesen gegen die B) Einwände teilen diese 
Schwäche und erschüttern die Schlagkraft des Argumentes ce). 


y) A. 


Für die Parallelinduktion spricht: 


a) Die Veränderung der Nachkommen, bloß bei Ein- 


b) 


b) 


wirkung äuberer Faktoren während der Keimzellen- 
reifung, ohne dab das Soma verändert werden muß. 
Die Ungenauigkeit der Vererbung pathologischer und 
asymmetrischer Defekte. 
Die Ungenauigkeit in der Reproduktion mancher 
Instinktvariationen. 
Gegen die Parallelinduktion spricht: 
Die Schwierigkeit der Erreichung der Keimzellen 
durch äußere Faktoren bei stenotischen Tieren, z. B. 
durch Wärme bei den stenothermen Warmblütern. 
Hilfshypothese: Es genügen die geringen, doch meß- 
baren Schwankungen z. B. der Temperatur im Innern 
von Stenothermen mit der Außentemperatur. 
Die Vererbung in einem kleinen Prozentsatze adaequat- 
lokalisierter pathologischer Defekte. 
Hilfshypothese: Ein Ausfall an Bildungspotenzen des 
Elters kann am Keime von einem entsprechenden 
Ausfall adaequater Potenzen begleitet sein, dessen 
Lokalisation in einem kleinen Prozentsatz zufällig 
mit dem der Eltern übereinstimmen wird. 
Das Fehlen des Nervensystemes im Keime, welches | 
die adaequate Veränderung bei Instinktvariationen 
aufnehmen könnte. 
Hilfshypothese: Die Instinktvariation ist bloß ein 
sichtbarer Ausdruck einer Veränderung allgemeinerer 
Natur, welche ebensogut die zum Funktionieren not- 
wendigen Stoffe des Nervensystemes wie die analogen 
des Keimes treffen kann. 

16* 


244 Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 


Kritik: Die A) Argumente werden durch die bisherigen 
experimentellen Ergebnisse durchaus gestützt. 

Die Hilfshypothesen gegen die B) Einwände geraten mit 
keiner bekannten Erscheinung in Widerspruch, erfordern aber 
noch eingehende Untersuchungen. 

Es ist nicht Aufgabe einer zusammenfassenden Darstellung 
bisheriger Resultate, künftigen Versuchen vorzugreifen, und ich 
möchte daher nur darauf hinweisen, daß wir schon jetzt einzu- 
sehen!) vermögen, wie alle 8 Gruppen äußerer Faktoren mittelst 
direkter Wirkung den Keim zu erreichen im Stande sind: für 
1) Chemische Agentien, 4) Druck, 5) Schwerkraft, 6) Elektrizität 
und 7) Strahlende Energie, braucht es keiner weiteren Erläuterung; 
für 2) Feuchtigkeit und 3) Dichte bei den flüssigkeits- und salz- 
durchgängigen niederen Tieren auch nicht; wohl aber für die 
höheren: doch können auch bei ihnen Flüssigkeitsgehalt und 
Salzkonzentration mit der Wasser-, respektive Salzzufuhr sich 
innerhalb engerer Grenzen ändern und könnten die Keime in 
gleicher Weise modifizieren. Dafür, daß die Keimprodukte nicht 
immer den gleichen Flüssigkeitsgrad besitzen, führe ich die Keim- 
produkte des Neunauges an, welche gegen Ende der Laichzeit 
eine derartige Eindickung erfahren, daß das gewöhnliche Fluß- 
wasser wie eine verdünnte Lösung Blastotomie und damit Doppel- 
bildungen bewirkt (vgl. Embryogenese, VIII/6, Seite 74 Bataillon). 
Endlich ist bezüglich 8) Wärme bereits die Möglichkeit ihrer 
direkten Einwirkung auf den Keim selbst bei stenothermen 
Tieren durch die, wenn auch geringen, mit der Außentemperatur 
gleichgerichteten Schwankungen, erwähnt worden (Beispiel bei 
jungen Mäusen vgl. Pembrey, Journal of Physiology X VIII, 
363, 1895; die alten Mäuse sollen nach demselben Autor selbst 
bei starken Schwankungen der Außentemperatur konstante Innen- 
temperatur besitzen, was mit meinen eigenen Erfahrungen an 
Ratten nicht übereinstimmt). 

Unüberwindliche Schwierigkeiten würden der Parallelinduktion 
wohl nur dann entstehen, wenn bestimmt, namentlich auch asym- 
metrisch lokalisierte Wirkungen des Gebrauches, Nichtgebrauches, 
von Verstümmelungen und genaue Gedächtniskonstellationen sich 
erblich fortpflanzen würden — gerade dies trifft aber bei Ver- 
suchen so auberordentlich selten zu, daß die Wahrscheinlichkeit 


!) Zur Prüfung dieser Wirksamkeit werde ich eigens erdachte Versuche 
anstellen. 


Die Umformung der Tierwelt durch äußere Faktoren. 245 


eines zufälligen Zusammentreffens der Lokalisation an Elter und 
Kind noch nicht ausgeschlossen werden darf. 

Die völlige Aufklärung wird wohl erst dann erfolgen, bis 
wir die chemischen Veränderungen analysieren können, welche 
die äußeren Faktoren im Organismus hervorrufen, sei es nun im 
Soma oder im Keime und damit auch die Wechselwirkungen 
zwischen beiden letzteren. 

Vorläufig müssen wir unentschieden lassen, welchen Weg 
die Vererbung erworbener Eigenschaften einschlägt, und uns damit 
begnügen, die Rolle der äußeren Faktoren anzuerkennen, indem 
wir ihnen nicht bloß selektive Macht zusprechen: 

„Die Umformung der Arten erfolgt vielmehr unter 
der Einwirkung der äußeren Faktoren in geraden Rich- 
tungen (Orthogenesis — Eimer). 

a) Die durch äußere Faktoren hervorgerufenen Ver- 
änderungen am gesunden elterlichen Körper können auf 
einem bisher noch unaufgeklärtem Wege in adaequater 
Weise auch am Keime auftreten, ebenso 

b) pathologische Defekte und 

c) Instinktvariationen, 
wobei jedoch ein Erblichwerden bestimmter Lokali- 
sationen von Gebrauch, Verstümmelung oder Erinne- 
rungen herrührender Eindrücke nicht einwandfrei nach- 
gewiesen erscheint.“ 


Literatur. 


(Theoretische Schriften allgemeiner Natur sind nicht aufgenommen worden.) 


I. Neuere Handbücher über Phylogenese und Heredität, welche Versuche berück- 
sichtigen. 


(Aus den ersten drei Büchern sind vielfach Literaturzitate entnommen 
worden, welche mir nicht direkt zugänglich waren.) 

Ackermann A., Tierbastarde, Zusammenstellung der bisherigen Beobachtungen, 
Abhandlungen und Berichte des Vereines für Naturkunde in Kassel. 
I. Wirbellose: XLII. 103—121. 1896/1897. 

II. Wirbeltiere: XLIII. 1—79. 1897/1898. [Ohne Figuren; enthält 
die wildgefangenen sowie die gezüchteten Artbastarde !] 

Bachmetjew P., Experimentelle Entomologische Studien. II. Bd. Einfluß der 
äußeren Faktoren auf Insekten. Sophia, Staatsdruckerei, Selbstverlag 
des Verfassers, 1907. [Mit 25 meist Kurven enthaltenden Tafeln. ] 

Bateson William, Mendels Principles of Heredity, Cambridge, University Press, 
März 1909; 2 nd. Impression August 1909. [Gut illustriert, behandelt 
die Vererbungsregeln bei Tieren und Pflanzen exklusive Vererbung er- 
worbener Eigenschaften; erstes Handbuch der Mendelschen Vererbungs- 
tatsachen und Theorien.] 

Cuenot L., L’influence du milieu sur les Animaux, in der Encyclopedie scientifique 
des Aide-Me&moire de Leaute; Masson, Paris, 1888. [Kleiner Leitfaden 
unter Berücksichtigung älterer Versuche, ähnlich Semper, siehe unten.] 

Morgan Thomas Hunt, Experimental Zoology, New- York, The Macmillan 
Company, 1907. [Reich illustriert; behandelt auch Geschlechtsbe- 
stimmung und Wachstum; zur ersten Einführung empfehlenswert. ] 

— — Ins Deutsche übersetzt von H. Rhumbler, Leipzig und Berlin, Teubner, 
1909. 

Galton Franeis, Natural Inheritance. London, Macmillan, 1889. [Biometrisch 
mit geringer Verwendung von Versuchen. ] 

Godlewski Emil jun., Das Vererbungsproblem im Lichte der Entwicklungs- 
mechanik betrachtet, Heft IX der Vorträge und Aufsätze über Ent- 
wicklungsmechanik von Roux; Leipzig, Engelmann, 1909. [67 Figuren 
im Text, weitgehende Berücksichtigung der Zellenlehre, gute theoretische 
Erläuterung. ] 


Literatur. 2347 


Hertwig Oskar, Allgemeine Biologie. Dritte, umgearbeitete und erweiterte Auf- 
lage, Jena, G. Fischer, 1909. [Illustriert; berücksichtigt teilweise auch 
die neueren Versuche, soweit es der viel umfassender entworfene Plan 
zuläßt.] 

Przibram Hans, Einleitung in die Experimentelle Morphologie der Tiere, Leipzig 
und Wien, Deuticke, 1904. [Kapitel XI—XIII. 

— — Anwendung elementzrer Mathematik auf biologische Probleme, Leipzig, 
Engelmann, 1908. [Kapitel VII und VIII] 

Semper Karl, Dienatürlichen Existenzbedingungen der Tiere, 2. Heft der inter- 
national-wissenschaftlichen Bibliothek, Leipzig, Brockhaus, 1880. [Aus- 
gezeichneter, kleiner Leitfaden unter Berücksichtigung der älteren Ver- 
suche. ] 


II. Periodische Referate. 


Bateson William, The progress of Geneties since the rediscovery of Mendels 
papers, in Lotsy’s Progressus rei botanicae, 1906. 

[Bateson-Punnett, The Journal of Genetics, Cambridge, University Press, ab 
1910, wird außer Originalabhandlungen auch zusammenfassende Referate 
bringen. ] 

Baur E., Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre von 
Correns, Haecker, Steinmann, v. Wettstein, Berlin, Bornträger. [Ab 1908, 
enthält außer Originalen fortlaufend Referate.] 

Mayer Paul, ‚‚Ällgemeines‘‘ in Neapler Jahresberichte. [Wenig ausführlich.] 

Müller Robert, Jahrbuch der landwirtschaftlichen Pflanzen- und Tierzüchtung, 
I (1903) 1904; II (1904) 1905; seither fortgesetzt: Jahrbuch für wissen- 
schaftliche und praktische Tierzucht. [Enthält vorwiegend Besprechungen.] 

Ploetz; Plate, Nordenholz, Thurnwald; Archiv für Rassen- und Gesellschafts- 
biologie, München, Archivgesellschaft.[Ab 1904; Referate über Vererbung. ] 

Poll H., Zentralblatt für allgemeine und experimentelle Biologie, Leipzig; als 
Fortsetzung des biophysikalischen Zentralblattes. [Ab 1910; Referate 
mit kurzer Erscheinungszeit.] Vgl. ferner die in der „Embryogenese‘“ 
angeführten periodischen Referate über Entwicklungsmechanik usw. 


IH. Originalabhandlungen. 


Agassiz, Note sur la Fertilisation artificielle de deux especes d’etoiles de mer. 
Archives Zoologie experimentale. III. Notes et revue p. XLVI. 1874. 
Adkin R., Meeting Dec. 3. (Spilosoma mendica). Proc. Ent. Soc. Lond. XL. 1890. 


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— — Spilosoma mendica and its var. rustica. Entomologist. XXVI. 297. 1893. 
— — Spilosoma mendica and its var. rustica interbred. XXX. 205. 1897. 
— — Current Notes, meeting Ent. Soc. London Dec. 3rd.; Entomol. Record. 

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— — South Lond. Ent. Soc. Aug. 9th 1906. 
Aigner L., v., Über Hybriden. Societas Entomologica, III. 57. 1888 —-1889. 
— — Saturnis hybrida minor. Soc. Ent. IV. 56. 1839 — 1890. 


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(russisch; Referat von Adelung, Zoologisches Zentralblatt VI. 757. 


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1907/1908. 

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für Entomologie 11. 513; 577; 595; 689; III. 49, 181, 241, 262, 278, 354. 


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— — Illustrierte Zeitschrift für Entomologie. IV. 33, 67, 97, 133, 164, 214, 
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— — Experimentelle kritische Untersuchungen über das prozentuale Auftreten 
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logica. XIIL 169—171, 177—179. 18399. 
— — Lepidopterologische Experimentalforschungen. Illustrierte Zeitschrift für 
Entomologie. V. 1—22. 1900. 
— — VI. 323—327. 3 tfig. (1901) 
— — VII. 223—368. tb. 1. 1903. 
— — Weitere Untersuchungen usw. XVI. 49—51, 57—58. Societas ento- 
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— — Experimentelle Untersuchungen über die Vererbung erworbener Eigen- 
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— — Societas Entomologiea No. 7. 1902. 
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Przibram, Experimentalzoo!ogie. 3. Piylogenese. 19 


290 Literatur. 


Tutt J. W., Some Results of Recent Experiments in Hybridizing Tephrosia 
bistortata and Tephrosias erepuscularia. Trans. Entomol. Soc. London 


1742: 1898. 
ent Rec 1 RXEB04: 1897. 
und Ent. Rec. XI. 290. 1899. 


werden in dem folgenden Handbuche von Tutt zitiert, finden sich aber 
im Entomol. Record nicht an den angegebenen Stellen. 

— — A natural History of the British Lepidoptera. A Textbook for Students 
and colleetors. London, Swan Sonnenschein & Co.; Berlin, Friedländer 
& Sohn. 111. 1902. 
Fortsetzung, Band V. 1906. 

Uhlenhut, Neuer Beitrag zum spezifischen Nachweise von Eiereiweiß auf biolo- 
gischem Wege. Deutsche medizinische Wochenschrift. XXVI. 734. 1900. 

— — Eine Methode zur Unterscheidung der verschiedenen Blutarten, in be- 
sonderen zum differential-diagnostischen Nachweise des Menschenblutes. 


Deutsche medizinische Wochenschrift. XXVII. 82. 1901. 
Umgelter, Bastard von Saturnia Pyri und Saturnia Spini. Entom. Nachrichten. 
IM.17b: 1878. 


Urech Friedrich, Beobachtung von Kompensationsvorgängen in der Farben- 
zeichnung beziehungsweise unter den Schuppenfarben an durch thermische 
Einwirkungen entstandenen Aberrationen und Subspezies einiger Vanessa- 
arten. usw. Zoologischer Anzeiger. Nr. 500, 501 und 502. 1896. 

— — Experimentelle Ergebnisse der Schnürung von noch weichen Puppen 
der Vanessa urticae quer über die Flügelchen. Zoologischer Anzeiger. 
487—501. 1897. 

— — Mitteilungen über die diesjährigen aberrativen und chromatotarachäischen 
Versuchsergebnisse an einigen Spezies der Vanessafalter. Fase. supplem. 


de la Revue suisse de Zoologie. V. 1898. 
— — Ergebnisse von Temperaurtexperimenten an Vanessa Io L. Ill. Zeit- 
schrift für Entomologie, Neudamm. 1898. 


— — Kennzeichnung und kritische Bemerkungen über Terminologisches, 
Wärmeenergetisches und Farbenevolution meiner erzielten Aberrationen 
von Vanessa io und urticae. Zoologischer Anzeiger. XXII. 121—133. 


3 tfig. 1899. 
Veltheim v. Wildungen, Taschenbuch für Forst- und Jagdfreunde. 165. 1808. 
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— — Variation and Inheritance in the Parthenogenetie Generations of the 
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1901— 1902. 


igz 


292 Literatur. 


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— — Aufsätze über Vererbung. 1392. 
— — Das Keimplasma. Seite 520. Jena. 1892. 
— — Neue Versuche zum Saisondimorphismus der Schmetterlinge. Zoologische 
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— — Report of the Committee for condueting Statistical Inquiries into the 
Measurable characteristics of Plants and Animals. I. An Attempt to 
measure the Death-rate due to the Selective Destruction of Carcinus 
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— — (Erwiderung an Cunningham) Nature, London. LVIII. 59. 1898. 
— — Address to the Zoologieal Section of the British Association for the Ad- 
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— — dasselbe: Nature, London. LVIII. 499—-506. 1898. 


— — A First Study of Natural Selection in Clausilia laminata (Montagu). 


Biometrika. I. 109—128. 1902. ° 


— — Albinism in Sieily and Mendel’s Laws. Biometrika. III. 107. 1904. 
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Br en de 


DR TS ne 


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Wolterstorff W., Zur Frage der Bastardnatur des Triton Blasii de l’Isle. Zoolo- 
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— — Über Triton Blasii de !’Isle und den experimentellen Nachweis seiner 
Bastardnatur. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Syst. XIX. 


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— — Triton blasii und die Mendelschen Regeln. Comptes rend. du 6. Congres 
int. de Zoologie, session de Berne 1904. 255—258. 1908. 


— — Bemerkungen zu Herrn Kummert Aufsatz über Kreuzungsversuche 
im Jahre 1906. Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde. 1906. 
— — Triton blasii de !’Isle, ein Kreuzungsprodukt zwischen Triton marmoratus 
und Triton eristatus. Zoologischer Anzeiger. XXVIII. 82. 1904. 
— — Über eine auffällige Abnormität (Skalaridenform) von Planorbis sp. 
Wochenschrift für Aquarien- und Terrarienkunde. IV. 17. 1907. 
— — Zur Kenntnis der Tritonen Südosteuropas. I. Über Kreuzungsversuche. 
Zeitschrift für Aquarien- und Terrarienkunde. V. 17. 1908. 
— — Über Polls Bastarde zwischen Triton eristatus Laur. und Triton vulgaris 
L. Zoologischer Anzeiger. XXXIII. 850. 1909. 


294 Literatur. 


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Ziegeler Dr., Selbstbefruchtung bei Limnae stagnalis. Wochenschrift für Aqua- 
rien- und Terrarienkunde. V. 189. Braunschweig, Wenzel (früher Zick- 


feldt). 1903. 
Ziegeler Mathilde, Die rote Posthornschnecke. Blätter für Aquarien- und Terra- 
rienkunde. XVII. 70. Magdeburg, Creutz. 1906. 

— — Die rote Posthornschnecke und ihre Zucht. Wochenschrift für Aquarien- 
und Terrarienkunde. III. 296. Braunschweig, Zickfeldt. 1906. 
Zipperlen A. (Cincinnati). Zoologischer Garten. 138. 1877. 
„Zool. Soc.” (Genetta tigrina X vulgaris). List of Animals living in the Z. S. 
Gardens. 5. Oct. 1859. 

— — List of vertebrated animals living in the Gardens of zool. soc. of London. 
1865. 

— — (1871). Zoologischer Garten. XIV. 36. 1873. 
— — Geburten im zoologischen Garten London. Zoologischer Garten XIV. 
36. 1873. 


Zuelzer Margarete, Über den Einfluß des Meerwassers auf die pulsierende Vacuole. 
Sitzungsber. Gesellsch. Naturforsch. Freunde Berlin. 90—94. 2 fig. 1907. 
Zürn (Leipzig). Zoopathologische und zoophysiche Untersuchungen. Stuttgart, 
Schickhardt Ebner. 1872. 
— — Blätter für Kanarienzucht Nr. 7. Hildesheim. 1374. 
— — Zum Streit über die Leporiden. Weimar. 1876. 


“ Register. 


‘Die Namen der Autoren wurden nicht aufgenommen, da das Literaturver- 
zeichnis III eine raschere Orientierung bezüglich einer gesuchten Literatur- 
angabe ermöglicht.) 


Aal 187. 

Aalrutte 71. 

Abendpfauenauge 41, 175. 

Abraxas 239. 

Abraxas grossulariata 60, 184, 223. 


Abraxas grossulariata ab. deleta 184. 
Abraxas grossulariata ab. dohrni 184. 
Abraxas grossulariata var. lacticolor61. 
Abraxas grossulariata var. varleyata 60. 


Abraxas ulmata 61. 

Abraxas ulmata var. suffusa 61. 
Acantopteri 72. 

Acer campestre 186. 

Acerina cernua 72. 

Acerina schraetser 72. 
Achates-Form 232. 

Acidalia virgularia 63. 
Aconitum napellus 176. 

Acraea 226. 

Acraea cabira 171. 

Acraea punctatissima 226. 
Acridotheres 226. 
Actias isabellae 48. 
Actias luna 48. 
Actias selene 48. 
Adalia bipunctata 
Adalia bipunctata 


L. 36, 161. 


161. 

Adalia bipunctata ab. pantherina 36, 
161. 

Adalia bipunctata ab. 6-pustulata 36, 
161. 


ab. 4-maculata 36, 


Adalia bipunetata ab. semirubra 161. 
Admiral 170. 

Aeolosoma 16. 

Aesculus hippocastanum 180. 
Affen 111, 224. 
Agenor-Form 232. 
Agglutination 9. 

Aglia 233. 

Aglia tau 53, 177. 

Aglia tau var. lugens 53. 
Aglia tau var. melaina 54. 
Agrotis comes 60. 

Agrotis pronuba 183. 
Agrotis rubi 183. 

Ahorn 185. 

Alaene 227. 

Alellomorphen 132. 

Alliage homog£ne 59. 
Alpensalamander 5, 188. 
Alternative inheritance 130. 
Altweltsaifen 10. 

Alytes obstetricans 194, 240. 
Amauris 226. 

Amauris albomaculatus 231. 
Amauris niavius 231. 
Amazonenpapagei 203. 
Amblystoma tigrinum 74, 187. 
Ammocoetes 7. 

Amnioten 7, 200. 

Amoeba proteus 152. 
Amoeba verrucosa 149, 237. 
Amoeba vespertilio 150, 152, 


296 


Amorpha inversa 41. 

Amorpha populi 41. 

Amphibien 7, 74, 187, 236. 

Amphicasys betularia 51, 61, 184. 

Amphidasys betularia var. double- 
dayaria 61. 

Amphidasys prodromaria 51. 

Amphimixis 19. 

Anacanthini 71. 

Anamnier 7, 187. 

Anaphylaxie 206. 

boschas 80. 

boschas var. immanis 82, 

melleri 80. 


poecilorhyncha 80. 


Anas 
Anas 
Anas 
Anas 
Anas purpureo-viridis 81. 
Anas 
Anas 
Anatidae 81. 

Andalusier 94. 

Anemonen 186. 

Angsrona prunaria 62. 

Angerona prunaria var. sordiata 62. 
Anglerkuh 106. 

Angorakaninchen 141. 

Angorakatze 126, 148. 

Anguilla vulgaris 187. 

Anomuren 158. 

Anoploenemis curvipes 230. 

Anosia plexippus 226. 

Anpassung, funktionelle 3. 
Anpassung, morphologische 234, 241. 
albifrons 83. 

anser 82. 

cinereus 82. 

cinereus ferus 82. 

Anser cygnoides 82. 

Ansar erythropus 83. 

Ansaridae 82. 

Antedon 26, 33. 

Antherea siehe Anthyrea. 
Anthracoceros 226. 

Anthrocera escheri 44. 

filipendulae 44, 223. 
lonicerae 44. 


querquedula 81. 
superciliosa 80. 


Anser 
Änser 
Änser 
Anser 


Anthrocera 
Anthrocera 
Anthrocera minos 44. 
Anthrocera trifolii 44. 
Anthyrea 48. 


Register. 


Anthyrea pernyi 48, 183. 
Anthyrea roylei 48. 

Anthyrea yama-may 48, 183. 
Antilopen 105. 

Antilopidae 105. 

Antitoxin 9. 

Anuren 77. 

Apatura ilia 171. 

Apatura ilia ab. clytie 171. 
Apatu:a iris 171. 

Aphiden 19, 35. 

Apollofalter 173. 

Aporia crataegi 172. 
Aposematische Farbe 221. 
Araberhengst 21. 

Araschnia levana prorsa 13, 166. 
Araschnia porima 166. 
Arbacia 26, 28. 

Arbacia pustulata 32. 
Arbacia pustulosa 33. 
Arca No& 5. 

Arca tetragona 5. 
Arckäopteryx 1. 

Arctia aulica 176. 

Arctia caja 175, 224. 
Arctia caja ab. futura 176. 
Arctia fasciata 177. 

Arctia fasciata var. oberthüri 177. 
Arctia flavia 176. 

Arctia flavia ab. flavo-abdominalis 176. 
Arctia flavia ab. obscura 176. 

Arctia purpurata 176. 

Arctia purpurata ab.atromaculata 177. . 
Arctia villica 176. 

Arctiidae 45, 52, 175. 
Argynnis aglaja 171. 
Argynnis caphne 171. 
Argynnis lathon’a 171. 
Argynnis paphia 171. 
Artcharaktere 19. 
Arteigenheit 4, 19. 

Artamia 237. 

Artemia franciscana 155. 
Artemia Mühlhausenii 153. 
Artemia salina 153. 
Artsmisia campestris 186. 
Arthrocera siehe Anthrocera. 
Arthropoden 21, 25. 


Artiodactylier 104. 
Artkreuzung 27. 

Artkriterien 4. 
Artübertragung, gonatische 19. 


Artübertragung, somatische 14. 


Asiliden 220. 

Asinus 102. 

Asınus asinus 102. 
Asinus hamar 102. 
Asinus hemionus 21, 102. 
Asinus indicus 102. 
Asinus onager 102. 
Asinus taeniopus 102. 
Aspidistra 194. 
Asporogonie 149. 
Asprozingel 72. 
Assoziationen 221. 
Asteracanthion Berylinus 28. 
Asteracanthion pallidus 28. 
Asterias capitata 32. 
Asterias Forbesii 32. 
Asterias ochracea 25, 32. 
Ästerias rubens 32. 
Asterina 32. 

Atavismus 134. 

Athene noetua 101. 
Attacus 48. * 

Auchenia alpaca 104. 
Auchenia lama 104. 
Auchenia vicugna 104. 
Auerwild 86. 

Ava macao 89. 

Ava militaris 89. 

Aves 8, 79, 201. 


Axolotl, mexikanisches 74, 187, 193. 


Aythia ferina 82. 


Baboone 228. 

Babuin 228. 
Bachforelle 68. 
Bacillus 234. 

Bacillus anthracis 149. 
Bacillus pyocyaneus 149, 210. 
Bacillus rossii 160. 
Bagdad 55. 

Bakterien 149. 
Bakterium coli 9, 149. 
Barz2l. 


Register. 


Bär, brauner 109. 

Bär, grauer 109. 

Bär, schwarzer 109. 

Barbe 71. 

Barbtaube 9. 

Barbus conchonius 71. 
Bären 109. 

Bärenspinner 45, 224. 
Bärenspinner, brauner 175. 
Barockfurchung 77. 

Barred Plymouth Rock 140. 
Barsche 72. 

Bartenwal 2. 

Basset 24, 125, 146. 
Bastard, merogoner 34. 
Batrachus tau 72. 
Batraciden 72. 
Baumweißling 172. 
Belenois 227. 

belt 113. 

Berghänfling 88. 

Bernicla canadensis 82. 
Bernicla leucopsis 82. 
Betula alba 186. 
Beuteltiere 3, 101. 

Biblia ilithya 171. 

Bibos 106. 

Bibos frontalis 106. 

Bibos grunniens 106. 
Bibos sondaicus var. africanus 106. 
Bibos sondaieus var. indieus 106. 
Bienen 19, 39, 223. 
Bienenfresser 223. 
Bilsenkraut 176. 
Bipinnaria 32. 

Birke 186. 

Birkenspanner 51, 61. 
Birkwild 86. 

Bison 106. 

Bison americanus 106. 
Biston hirtarius 50, 184. 
Biston hünii 50. 

Biston pilzii 50. 
Bistongruppe 50. 

Blackred Game 95, 139. 
Blackred-halay Bantam 9%. 
Blanc des Alpes 55. 

Blanc Selim 56. 


297 


298 Register, 


Blattkäfer 5, 37, 229. Calasymbolus interfaunus 42. 
Blattläuse 35. Callimorpha dominula 52, 176. 
Bläulinge 174. Callimorpha dominula ab. marita 176. 
Blausieb 224. Callimorpha dominula var. persona 52. 
blended inheritance 130. Callosamia promethea 48. 
Blendlinge 130. Calluna 186. 
Blutfleck 223. Calotes 226. 
Bluthund 24. Cambarus pellucidus 158. 
Blutlehre 9. Camelus bactrianus 104. 
Bluttransfusion 17. Camelus dromedarius 104. 
Boarmia repandata 62. Canidae 109. 
Boarmia repandata var. conversaria 62. | Canis aureus 110. 
Bockkäfer 227. | Canis familiaris 109. 
Bombinator 12. Canis lJupus 109. 
Bombinator igneus 77. Canis vulpes 110. 
Bombus 222. Canna 194. 
Bombycidae 45, 54, 177. Canthariden 230. 
Bombyx mori 54, 181. Capra hircus 105. 
Bombyx mori var. Huttoni 54. Capra ibex 105. 
Bombyx quereus 45. Carassius auratus 71. 
Bombyx textor Hutton 59. Carassius vulgaris 71. 
Bombyx trifolii 45. Careinus 159. 
Bos taurus 106. Careinus maenas 214. 
Bovidae 106. Carduelis elegans 87. 
Brahma 90. Carduelis spinus 88. 
Branchipus 153. Carnivora 109. 
Brautente 81. Casarca casarca 82. 
Breda 91. Catocala fraxini ab. obscura 183. 
Brennesseln 168, 176. Catocala nupta 183, 224. 
brindle 125. Catocala promissa 224. 
Brown-breasted Game 9. Cavia aperea 108. 
Brückenechsen 3. Cavia cobaia 108, 118. 
Buchenspinner 228. Ceneaform 231. 
Buchfink 88, 223. Cephalopoden 6. 
Buckelochse, afrikanischer 106. Cerchneis 226. 
Bucorax 226. Cercopithecus lalandei 111. 
buff 100. Cercopithecus pygagrus 226. 
Bufo 229, 239. Cercopithecus pygerythrus 226. 
Bufo calamita 77. Ceroplesis 230. 
Bufo einereus 77. Cerura vinula 225. 

Bufo variabilis 77. Cervidae 105. 
Bufo vulgaris 77, 193. Cervulus reevesii 105. 
Buldogge 125. Cervulus vaginalis 105. 

Cervus acapulco 105. 

Cabera exanthemaria 50. Cervus Alfredi 105. 
Cabera fleteheri 50. Cervus axis 105. 
Cabera pusaria 50. Cervus canadensis 105. 


Cairina moschata 80. Cervus ceylonensis 105. 


Register. 299 


Cervus elaphus 105. 

Cervus marianus 105. 
Cervus virginianus 105. 
Cetoniden 230. 
Chaerocampa siehe Choerocampa. 
Chaetopterus 26. 
Changhairasse 59. 

Charaxes jasius 171. 
Chauliognathus 229. 
Chelonia caja 175. 
Chemische Agentien 234. 
Chemotaxis 25. 

Chenalopex aegyptiacus 82. 
Cherocampa siehe Choerocampa. 
Chilomenes 230. 
Chilomonas paramecium 150. 
Chinese White 56. 
Chiropteren 101. 

Chlorops siehe Chloropsis. 
Chloropsis 226. 

Chlorostoma 27, 33. 
Choerocampa elpenor 228. 
Choerocampa osiris 228. 
Choerocampa porcellus 44. 
Choerocampa Standfussi 44. 
Choerocampagruppe 43. 
Chromogen 147. 
Chrotaphytus 223. 
Chrysomela populi 229. 
Chrysomeliden 229. 
Chrysotis festiva 203. 
Cidaria silaceata 185. 
Cidaria truncata 62. 


Cidaria truncata var. comma-notata 62. 


einnamon-green 101. 
cinnamons 100. 

Ciona 20. 

Cladoceren 155. 
Clausilia laminata 214. 
Clinteria 230. 

Clostera curtula 49. 
Cnemidophorus 223. 
Coceinella septempunctata 229. 
Coeeinelliden 229. 
Cochin 93. 


. Coelenterata 149. 


Coenogenese 2. 
Coleoptera 36, 161, 229. 


Colias edusa 51. 

Colias edusa var. helice 51. 
Colias hecla Lef. 173. 

Colias myrmidone 172. 
Colias myrmidone ab. alba 172. 
Colias staudingeri var. pamiri 173. 
Collembola 159, 239. 

Collie, schottischer 125. 
Columba gymnopthalmus 87. 
Columba livia 87. 

Columba livia domestica 99. 
Columba maculosa 87. 
Columba risoria 87. 

Columba turtur 87. 

comb. 9%. 

Coremia unidentaria 63. 
Coremia unidentaria var. ferrugata 63. 
Coronella austriaca 201. 
Corvus cornix 101. 

Corvus corone 101. 

Corvus frugilegus 204. 
Corvus splendens 225. 
Cosmotricha potatoria 181. 
Cossiden 50. 

Cottidae 72. 

Cottus gobio 72. 

Cracidae 83. 

Crastia 226. 

Crateropus 226. 

Crax alector 83. 

Crax globicera 83. 

Crax rubra 83. 

Crenis boisduvalii 171. 
Cricetomys 207. 

Crioceris asparagi 36. 

Croesus septemtrionalis 225. 
Crustacea 153, 239. 

Cyelops strenuus 157. 
Cyelostomata 7. 

Cygnidae 83. 

Cygnus atratus 83. 

Cysnus immutabilis 83. 
Cygnus musicus 83. 

Cygnus olor 83. 
Cynocephalus babuin 111. 
Cynocephalus hamadryas 111. 
Cynocephalus leucophaeus 111. 
Cynthia 20. 


300 


Cypriniden 71. 
Cyprinodontidae 69. 
Cyprinus 239. 
Cyprinus auratus 187. 
Cyprinus carpio 71. 
Cyprinus gibelio 71. 
Cypris 19. 


Dachratte 122. 

Dafila acuta 80. 

Dafila spinicauda 81. 
Danaida chrysippus 231. 
Danais chrysippus 225, 231. 
Danais plexippus 226. 
Daphnia longispina 156. 
Daphnia pulex-pennata 156. 
Daphniden 19, 156, 218. 
Dasychira abietis 177. 
Datenishiki 54. 

Defekte 234, 241. 
Degeneration 22, 23, 33. 
Deilephila carolae 43. 
Deilephila densoi 42. 
Deilephila epilobii 42. 


Deilephila euphorbiae 42, 175, 225. 


Deilephila euphorbioides 43. 
Deilephila galii 43, 223. 
Deilephila Gschwandtneri 44. 
Deilephila Harmuthi 43. 
Deilephila Jacobsi 44. 
Deilephila Kindervateri 43. 
Deilephila nerii 175. 
Deilephila pernoldiana 43. 
Deilephila phileuphorbia 43. 
Deilephila tithymali 175, 
Deilephila vespertilio 42. 
Dekapoden 2. 

Delias 226. 

Demas coryli 177. 
Dendrolimus pini 181. 
Diacantha conifera 230. 
Dichte 236. 

Dicotyles labiatus 104. 
Dicotyles tajaca 104. 
Diceranura vinula 49. 
Dieranurus siehe Dierurus. 
Dierurus 226. 


Register, 


Dieycla oo ab. renago 60. 

Diloba coeruleocephala 223. 

Dilution 117. 

Dimorphismus 138. 

Diogenes varians 158. 

Dipteren 40, 164. 

Dissemurus 226. 

Distelfalter 170. 

Dixippus morosus 160. 

Dolichonyx oryzivorus 201. 

dominant 130. 

Dominanz, unvollständige 143. 

Doppelschwanzfalter 171. 

Dorcus rupicapra 105. 

Dorking 90. 

Dorocidaris 28. 

Dorsetschaf 114. 

Drepana approximatula 49. 

Drepana curvatula 49. 

Dreprana falcataria 49. 

Drepanidae 49. 

Drohne 19, 39. 

Drosophila 23, 40, 239. 

Drosophila ampelophaga siehe Droso- 
phila ampelophila. 

Drosophila ampelophila 40, 218. 

Drosophila ampelophora 165. 

Druck 237. 

dutch-marked 118. 

Dyschorista suspeeta ab. iners. 60. 


Echinocardium 28. 
Echinodermen 11, 26, 27. 
Echinodermenlarven 153. 
Echinus 26, 28, 31, 33. 
Echinus acutus 28. 
Echinus brevispinosus 31. 
Echinus microtubereulatus 31, 33. 
Edelfasan 99. 

Edelfische 68. 

Edelhirsch 105, 221. 
Edentaten 101. 

Edolius 226. 

Eiche 178, 183. 
Eichenspinner 59. 
Eidechsen 200, 236. 
Einhufer 102. 
Einsiedlerkrebs 158, 237. 


Eisbär 109. 

Eisenhut 176. 

Eisfalter, kleiner 170. 
Eisfalter, großer 170. 
Eisvogel 228. 
Elektrizität 238. 

Eletica 230. 

Elymnias undularis 228. 
Emberiza ceitrinella 88. 
Emberiza leucocephala 89. 
Emydia cribrum 52. 


Emydia cribrum var. candida 52. 


Engländer 213. 

Ennomos alniaria 51. 
Ennomos angularia 51. 
Ennomos autumnaria 185. 
Ente 11, 148, 205, 223. 
Entenvögel 79. 
Entomostraken 191. 
Ephyra orbicularia 51. 
Ephyra punctaria 185. 
Epienaptera ilieifolia 46. 
Epienaptera tremulifolia 46. 
Epilachna 230. 

epistatisch 135. 

Equitiden 173. 

Equus 1, 102. 

Kquus caballus 102. 

Equus Przewalskyi 102. 
Equus s. str. 102. 

Eqguus Tarpanus 102. 
Erbsenkamm 90, 134. 
Erdsalamander 188. 
Eriogaster lanestris 180, 224. 
Eristalis tenax 227. 

Esel 24, 102. 

Eskimohund, grönländischer 109. 
Esparsette 179. 

Euchelia jacobeae 223. 
Euglena viridis 151. 
Kugonia alniaria 185. 

Eule (Vogel) 205. 

Eulen 50, 60, 183. 
Eumeces 223. 

Eupagurus Bernhardus 158. 
Eupagurus cuanensis 158. 
Eupagurus longicarpus 159. 
Eupagurus pilosimanus 158. 


Reeister. 


Eupagurus Prideauxi 158. 
Eupithecia fraxinata 186. 
Eupithecia innotata 186. 
Eupithecia nanata 186. 
Eupithecia pusillata 186. 
Eupitheecia scabiosata 186. 
Eupithecia vulgata 186. 
Euplocamus albocristatus 86. 
Euplocamus argentatus 86. 
Euplocamus horsfieldi 86. 
Euplocamus ignitus 86. 
Euplocamus lineatus 86. 
Euplocamus melanostomus 85. 
Euplocamus muthura 86. 
Euplocamus nobilis 86. 
Euplocamus nyethemerus 85. 
Euplocamus praelatus 86. 
Euplocamus Swinhoei 86. 
Euploea 226. 

Europäer 127. 

Eutricha johni 46. 

Eutricha populifolia 46. 
Eutricha quereifolia 46. 
Evonymus japonicus 184. 


Faktoren, äußere 233. 
Falke 205. 
Farbcharaktere 5. 
Fasanartige 83. 
Fasane 148. 

Feldhase 108. 
Feldhühner 86. 
Feldmaus 222. 

Felis catus 110. 

Felis domestieus 110. 
Felis leo 110. 

Felis tigris 110. 
Fernzeugung 21. 
Feuchtigkeit 235. 
"euerfalter 174. 
Feuersalamander 188. 
Feuerwanze 229. 
Fichte 181. 
Fichtenwollfuß-Spinner 177. 
Filialgeneration 129. 
Finken 228. 
Finkenvögel 87. 
Fische 5, 7, 68, 187, 239. 


302 Register. 


Flachsfink 88. Geburtshelferskröte 194, 240. 

Flagellaten 150. Gefügezuchtwahl 212. 

Fledermaus 21. Gemse 105. 

Fledermausschwärmer 42. Genetta tigrima 110. 

Fliegen 23, 40, 165,- 238. Genetta vulgaris 110. 

Fliegenfänger 223. Geometridae 50, 60, 184. 

Flohkrebse 158. Gerrhonotus 223. 

Flußbarsch 72. Geschlechtscharaktere, sekundäre 220. 

Flußneunauge 7. Gibia 226. 

Flußstichling 72. Gimpel 88, 203. 

Forelle 73. Girardinus 70. 

Fortpflanzung 19. Girlitz 88. 

Fraxinus 186. Glaridichthys 70. 

Fringilla coelebs 88. Glasflügler 227. 

Fringillidae 87. Glucken 46. 

Frizzle 92. Gnathostomata 7. 

Frontonia leucas 152. Goldafter 180,. 224. 

Frosch 6, 12, 23, 25, 194. Goldammer 88, 223. 

Fuchs, großer 41, 169. Goldfasan 85. 

Fuchs, kleiner 167, 216. Goldfisch 71, 187. 

Fuligula elangula 81. Gonaden 19. 

Fuligula cristata 81. Gonodontis bidentata 62. 

Fuligulidae 81. Gonodontis bidentata var. nigra 62. 

Fumea affinis 49. Gorilla 10. 

Fumea nitidella 49. Gottesanbeterin 25, 35, 160, 217, 222. 

Fundulus diaphanus 70. Gracillaria stigmatella 165. 

Fundulus heteroclitus 70. Gracula 226. 

Fundulus majalis 70. Grammesia trigrammica 60. 
Grammesia trigrammica ab. bilinea 60. 

Gabelschwanz 225. Grillen 240. 

Gadus morrhua 71, 74. Grottenolm 188. 

Gallus bankiva 84, 93. Grundgesetz, biogenetisches 2. 

Gallus domesticus 80, 89. Grünling 88. 

Gallus varius 84. 

Gameten 130. Haarstern 26, 33. 

Gammarus 239. Hadena pisi 183. 

Gammarus pulex 158. Halbaffen 111. 

Gammarus puteanus 158. Halbesel 102. 

Gans 11, 205. Halia vavaria 224. 

Gänse 82. Halmaturus Benetti 101. 

Garneelen 158, 233. Halmaturus ruficollis 101. 

Gasterosteidae 72. Halmaturus Thetidis 101. 

Gasterosteus aculeatus 72. Hamburgh 90. 

Gasterosteus bispinosus 72. Hämoglobin 5, 8. 

Gastroidea 58. Hänfling 88, 223. 

Gastroidea dissimilis 37. Harlekinspanner 60, 139, 184, 223. 

Gastropoden 21. Harpyia 49. 


Gayal 106. Harpyia erminea 49. 


Register. 


Harpyia vinula 49. 
Hase 106, 206. 
Hatteria 3. 
Hausente 79. 
Hausesel 21, 102. 
Haushuhn 79, 89. 
Haushund 109. 
Hauskatze 110. 
Hausmaus 122. 
Hausratte 108, 122, 140. 
Hausrind 106. 
Hausschwein 21, 104. 
Haustaube 99. 
Hauswidder 105. 
Hausziege 105. 
Hefe 149. 
Heher 228. 
Heliconius 226. 
Heliozoen 149. 
Helix hortensis 64, 143. 
Helix nemoralis 64, 143. 
Helix pomatia 68. 
Hemerophila abruptaria 62. 
Hemerophila abruptaria var. fuscata 
62. 
Hemiptera 35, 139, 161, 229. 
Hermaphroditen 20. 
Herpestes galera 226. 
Heterocera 174. 
Heterochromie 126. 
Heteromeren 230. 
Heterozygoten 118, 130. 
Hippocoon-Form 231. 
Hippoglossoides platessoides 71. 
Hippotigris 102. 
Hippotigris burchelli 102. 
Hippotigris quagga 102. 
Hippotigris zebra 102. 
Hirsche 105, 114, 221. 
Höhlenenten 82. 
Hokkos 83. 
Holbrookia 223. 
Holothuria tubulosa 26. 
Holothurien 6, 32, 34. 
Homozygoten 130. 
hooded 120. 
Hornisse 164, 222. 
Houdan 90. 


Huhn) 9, 11, 17, 21, 15172134 
143, 144, 148, 205, 205, 219, 
235. 

Hühnerblhut 9. 

Hühnervögel 79. 

Hummel 222. 

Humulus 169. 

Hund 21, 24, 110, 124, 208, 211. 

Hunde 109. 

Hyalodaphnia 155. 

Hybernia defoliaria 184, 224. 

Hybrida minor 46. 

Hydra fusca 12, 152. 

Hydra grisea 12. 

Hydra viridis 12, 15, 152. 

Hydren 218. 

Hydrophilus aterrimus 36. 

Hydrophilus piceus 36. 

Hyla arborea 77, 194, 223. 

Hylocichla mustelina 202. 

Hymenopteren 39, 164, 222. 

Hyosciamus 175. 

Hypericum 186. 

Hypolimnas bolina 228. 

Hypolimnas misippus 228. 

hypostatisch 135. 

Hyraciden 101. 


Jagdhund 124, 139. 
Jaune Var. 55. 
Javaaffe 10. 


Ibis 79. 
Idiosynkrasie 55. 
Iltis 109, 222. 
Immunität 234. 
Immunitätslehre 9. 
Inder 127. 

Indian Game 9%. 
Indianer 127. 
Infusorien 14. 
Insekten 34, 159, 237. 
Insektivoren 101. 
Instinkte 234, 241. 
Inzest 23. 

Inzucht 22. 
Isoblastie 16. 
Isolysin 11. 


308 


142, 
223, 


904 


Isotoma 239. 

Isotoma stagnalis 159. 
Isotoma tenebricola 159. 
Italian Salmon 56. 


Junipsrus communis 186. 


Kabeljau 71. 

Käfer 131, 144, 218. 
Kaltblüter 4. 

Kamele 104. 

Kampf ums Dasein 212. 
Kanarienvogel 87, 100, 
Känguruh 208. 
Känguruharten 101. 


139, 203. 


Kaninchen 6, 9, 10, 17, 106, 116, 144, 


148, 210, 234. 
Kaninchen, Angora- 116, 144. 
Kaninchen, belgisches 116. 
Kaninchen, Himalaja- 117. 
Kapschaf 114. 

Karausche 71. 

Karpfen 6. 
Kartoffelkäfer 235. 
Katzen 110, 137. 
Kaulbarsch 72. 
Kaulquappen 194, 235. 
Kayenne 235. 


Keimesvariation 241. 

Keimzellen 19. ie A 
Kern 30, 32, 34. b a as, 
King-bird 223. et 
Kirschlorbeer 180, 235. en 
Kittacincla 226. ; ® S ei Tier 


Klassenbastarde 32. Ei; 
Klettervögel 89. 


Knochenfische 68. Pr Se Re: 
Knospung 14. AR 
Köcherfliege 35. p = age 
Kohlmeise 224. 3 u ER 
Kolorado-Kartoffelkäfer 37. 
Königsfasan 85. ‘ geh; I RR, 
Konjugation 2.8 Ui = ed 
Kopffleckmuster 1184-4 % © ” 
Kopps 72. 4 


Krabben 10, 214. '® 
Krebsa 10, 237. 
Kreuzottar 5. Bene Bf 


Register. 


Kreuzung 20. 
Kronenaffe 10. 
Kröte 222. 
Kuckucksvögel 89. 
Kupferfasane 84. 


Labrus rupestris 71. 

Lacerta agilis Linne 200, 223. 

Lacerta bedriagae 200. 

Lacerta fiumana 79, 200. 

Lacerta Genei 79. 

Lacerta graeca 79, 200. 

Lacerta jonica 200. 

Lacerta melisellensis 200. 

Lacerta mossorensis 200. 

Lacerta muralis 79, 223. 

Lacerta muralis Laurenti 200. 

Lacerta oxycephala 79, 200. 

Lacerta oxycephala Dumeril et Bibron 
200. 

Lacerta oxycephala 
Schreiber 200. 

Lacerta serpa 79, 200. 

Lacerta serpa Rafinesque 200. 

Lacerta taurica 200. 

Lacerta viridis 223. 

Lacerta vivipara 240. 

Lacerten 200. 

Lachs 69. 

Lachsforelle 68. Fah 

Lacing 95. held x 

La Fleche 90. ER 2: 2, 

Lagria 230. | i 

Lampronessa sponsa 80, 81. 

Landkärtchen 13, 166. 

Langflügler 79. FR 

Lxomedon-Form 232. 

Larentia multistrigaria 62. 

Larentia multistrigaria var. nubilata 62. 

Larix europaea 181, 186. 

Larus argentatus 79, 204. 

Larus atrieilla 202. 

Larus marinus 79. 

Larus tridacetylus 204. 

Lasiocampa pini 224. 

Lasiocampa populifolia 181. 

Lasiocampa populifolia var. Be. 


181. : 


var. Tomasinii 


Register. 


Lasiocampa quercus 59, 181, 225. 
Lasiocampa quercus var. callunae 59, 
181. 


Lasiocampa quercus var. meridionalis 
59. 

Lasiocampa quercus var. sicula 59. 

Lasiocampa quercus var. viburni 59. 

Lasiocampa rubi 225. 


Laubfrosch 194, 222, 236. 

Laufmaus 136. 

Laufvögel 79. 

Leghorn 90, 134, 140, 142. 

Lemming 206, 239. 

Lemmus 206. 

Lemur albifrons 111. 

Lemur macaco 111. 

Lemur mongoz 111. 

Lemur nigrifrons 111. 

Lemur xanthomystax 111. 

Leopard 110. 

Lepidoptera 41, 165, 229, 233. 

Leporiden 106. 

Leptinotarsa 218, 233. 

Leptinotarsa decemlineata 37, 54, 131, 
161. 

Leptinotarsa decemlineata ab. imma- 
eulithorax 163. 

Leptinotarsa decemlineata ab. melani- 
cum 37. 

Leptinotarsa decemlineata ab. pallida 
37, 131, 163. 


Leptinotarsa decemlineata ab. rubri- 


vittata 37. 

Leptinotarsa decemlineata ab. tortuosa 
37. 

Leptinotarsa multitaeniata 37, 131, 
163. 

Leptinotarsa multitaeniataab. melano- 
thorax 37, 131, 163. 

Leptinotarsa multitaeniata ab. rubi- 
cunda 37, 131, 163. 

Leptinotarsa multitaeniata 
gustovittata 163. 

Leptinotarsa signaticollis 163. 

Leptinstarsa undeeimlineata 163. 

Lepus americanus 206. 

Lepus cuniculus 106. 

Lepus europaeus 108. 


var. an- 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 


| Limenitis 


305 


Lepus timidus 106. 
Leucodonta bicoloria 177. 
Libellen 226. 

Licht 239. 
Ligurinus 
Ligurinus 
Ligurinus 
Ligurinus 
Ligurinus 
Ligurinus 
Limenitis 
Limenitis 


cannabina 88. 

chloris 88, 101. 
eitrinellus 88. 

flavirostris 88. 

linarius 88. 

rufescens 88. 

populi 170, 

populi var. tremulae 170. 
populi var. ussuriensis 170. 
sibilla 171. 

Limnophilus flavicornis 35. 
Limnophilus politus 35. 

Lina lapponica 37. 
Lindenschwärmer 42. 


Limenitis 


linksgewunden 68. 
Liothrix 226. 


 Lippfisch 71. 


Löffler 79. 
Longicornier 230. 
Lori rajah 203. 

Lota marmorata 71. 
Löwe 110. 
Löwenzahn 179. 
Lueioperca sandra 72. 
Luftdruck 237. 


| Lumbriciden 12, 18. 
| Lumbrieulus 16. 


Luscinia 223. 

Luscinia philomena 88. 
Lycaena corydon 174. 
Lycaena damon 174. 
Lycaeniden 174, 227. 
Lycoidenmuster 230. 
Lyeus 230. 


| Lygaeide 230. 
ı Lymantria dispar 54. 


Lymantria dispar var. japonica 54. 


Macacus cynomolgus 111. 


| Macacus maurus 111. 


Macacus nemestrinus 111. 


| Macacus rhesus 111. 


Macacus sinieus 111. 
Maja squinado 10. 
20 


806 


Maja verrucosa 10. 

Maiforelle 68. 

Makrolepidoptera 166. 

Malacosoma caradjae 45. 

Malacosoma castrensis 45. 

Malacosoma castrensis var. veneta 45. 

Malacosoma franconia 45. 

Malacosoma neustria 45, 177, 181, 224. 

Malacosoma schaufussi 45. 

Mammalia 8, 101, 206. 

Mantelmöve 79. 

Mantis 25, 35, 217. 

Mantis religiosa 160. 

Manx 126. 

Manxkatze 143. 

Mareca sibilatrix 81. 

Marienkäferchen 36, 

Marsupialia 3, 101. 

Mauereidechse 200. 

Maulbeerblätter 182. 

Maulesel 102. 

Maultier 21, 102. 

Maus 21, 23, 24, 134, 135, 206, 208, 
210, 237. 

mechanische Agentien 237. 

Meerkatze 225. 

Meerschweinchen 
208, 219, 234. 

Meerschweinchen, Angora- 119. 

Meerspinnen 10. 

Meisen 226. 

Melanitis leda 171. 

Melasoma 58, 233. 

Melasoma scripta 37. 

Meleagris gallopavo 83. 

Meleagris mexicana 83. 

Meleagris ocellata 83. 

Melitaea aurinia 171. 

Melitaea didyma 171. 

Melitaea maturna 171. 

Melyriden 230. 

Menidia notata 70. 

Mensch 9, 10, 11, 20, 23, 24, 127, 
‚139, 208, 211. 

Menschenaffen 9, 10. 

Merinoschaf 206. 

Merinowidder 105, 114. 

Merkmal, alellomorph 135. 


161, 229, 239. 


71,108, 


118, 148, 


Register. 


Merkmal, dominant 35. 
Merkmal, epistatisches 135. 
Merkmal, hypostatisches 135. 
Merkmal, recessiv 35. 
Merkmale (der Art) 4, 19, 32, 35. 
Merogonie 34. 

Merops 223. 

Mesia 226. 

Mespilus germanica 179. 
Mestize 127. 
Metameren-Scheckung 75. 
Micrococeus prodigiosus 149. 
Mießmuschel 27, 32. 
Mikrolepidoptera 165. 

Mimas leoniae 42. 

Mimas tiliae 42, 52. 

Mimas tiliae var. obsoleta 52. 
Mimikry 220. 

Minorca 9. ns 
Mispel 179, 235. 

Misteldrossel 224. 

Molche 12, 75, 237. 

Molgula 20. 

Mollusken 33, 63, 153. 
Molpastes 226. 

Momotus 204. 

Mondfleck 223. 

Monotremata 3, 101. 
Morphologie 2. 

Möve 202, 204, 225. 

Muflon 105. 

Mulatte 127. 

Mulos 103. 

Munia castaneithorax 202. 
Munia flaviprymna 202. 
Murgentia 229. 

Mus alexandrinus 108, 122, 140, 142. 
Mus decumanus 108, 120, 142. 
Mus musculus 122. 

Mus rattus 108, 122, 140, 142. 
Musa 194. 

Muschelkrebschen 19. 
Muscheln 5. 

Muskelplasma 6. 

Mustela furo 109. 


Mustela putorius 109. 


Mustela vulgaris 206. 


Mutation 218, 233. 


Reeister. 


"Mylabris 230. 
Mylothris 227. 
Myogen 6. 
Myogenfibrin 6. 
Myoprot:id 6. 
Myosin 6. 
Mytilus 27, 32. 


Nachtigall 88, 223. 

Nachtpfauenaugen 46, 183. 

Nackthund, afrikanischer 125. 

Nagetiere 106, 118. 

Nasenfleckmuster 118. 

Nebelkrähe 101. ® 

Neger 127. 

Nematus ribesii 227. 

Nemeophila plantaginis 177. 

Nemeophila plantaginis var. caucasica 
Ur 

Nemeophila plantaginis ab. hospita 177. 

Neoclytus erythrocephalus 227. 

Nepheronia argia 228. 

Nepheronia hippia 228. 

Nephilengys 227. 

Neptis 227. 

Nesselfalter 167. 

Netopiana peposaka 80. 

Netta rufina 80. 

Neunauge 244. 

Neunaugenlarven 7. 

Neuroptara 35. 

Neuweltsaffen 10. 

Nicotiana 175. 

Nigrinos 233. 

Nilgans 82. 

Niphargus Plateauii 158. 

Noectuidae 50, 60, 183. 

Nomada marshamella 223. 

Nonagria arundinis ab. fraterna 60. 

Nönnchen 100. 

Nonne 54. 

Notodonta dromedarius 49. 

Notodonta ziezac 49. 

Notodontidae 49. 

Numida meleagris 80. 

Numida ptilorhyncha 83. 

Nuß 176, 178, 183, 235. 

Nymphaliden 166, 239. 


Nyroca leucophthalma 81. 
Nyssia 50. 

Nyssia hispidaria 50. 
Nyssia lapponaria 50. 
Nyssia merana 50. 
Nyssia pomonaria 50. 
Nyssia zonaria 50. 
Obelia dichotoma 238. 

Obst 186. 

Ochsenfrosch 226. 

Ocneria dispar 54, 177. 
Oenogyna zoraida 52. 

Ocenogyna zoraida var. hemigena 52. 
Odonestis potatoria 225. 
Oenothera-Aphide 35. 
Oligochaeten 191. 

Onobrychis sativa 178. 
Ophiuridae 32. 

Oporabia christyi 51. 

Oporabia dilutata 51. 
Orang-Utan 10. 

Ordensband 183, 224. 

Orgyia antiqua 224. 

Örpington 97. 

Orthoptsra gressoria 237. 
Orthopteren 35, 160. 

Ortmannia alluaudi 233. 
Ortmannia stya serrata 233. 
Otiocampa siehe Otocompsa. 
Otocompsa 226. 

Otterwidder 114, 233. 

Ovis aries 105. 

Ovis eycloceros 105. 

Ovis musimon 105. 

Ovis orientalis 105. 

Oxytricha 14. 


Paarzeher 104. 
Palaemon 158. 
Paläontologie 2. 
Palingenese 2. 
Pantoffeltierchen 14. 
Panzerwangen 72. 
Paonias astylus 42. 
Papageien 89. 

Papilio agamemnon 226. 
Papilio ajax 174. 


20* 


308 Register. 


Papilio Antimachus 230. Pergesa Pernoldi 43. 

Papilio aristolochiae 226. Pergesa philippi 44. 

Papilio brasidas 227. Perissodactylen 102. 

Papilio coon 232. Perlhuhn 11. 80. 

Papilio dardanus 51, 231. Perlmutterfalter 171. 

Papilio demodocus 227. petits blane pays de Cevennes 55. 
Papilio machaon 173, 225. Petromyzon 7. 

Papilio machaon var. milberti 174. | Pfaue 83. 

Papilio machaon var. polaris 174. Pfauentaube 9. 

Papilio marcellus 174. Pferd 11, 20, 24, 102, 111. 
Papilio memnon 52, 232. Pferd, dänisches 112. 
Papilio meriones 231. Pferdeartige 102. 

Papilio merope Cramer 231. Pfingstrose 178. 

Papilio philenor 227. Pflanzentiere 238. 

Papilio podalirius 174. Pflaumenspanner 62. 

Papilio podalirius var. latteri 174. Phallusia 20. 

Papilio polites 229. Pharmacophagus 226. 
Papilio walshii 174. Pharmacophagus aristolochiae 229. 
Papilio Zalmoxis 230. Pharyngognathen 71. 
Papilioniden 12, 173. Phasianidae 83. 

Pappel 180. Phasianus colchicus 84, 99. 
Pappelblattglucke 181. Phasianus Ellioti 84. 
Pappelschwärmer 41. Phasianus mongolieus 85. 
Parallelinduktion 241. Phasianus reevesii 85. 
Paramaecium 14, 150, 151, 218. Phasianus Soemeringii 85. 
Pararge egeria 171. Phasianus torquatus 84. 
Pararge egeria var. egerides 172. Phasianus versicolor 84. 
Pararge egeria var. meione 171. Phasianus Walichii 85. 
Pardopsis 227. Phenacodus 1. 

Parnassius apollo 173. Phigalia pilosaria 50. 
Parnassius apollo var. brittingeri 173. | Philosamia arrindia 48. 
Parnassius delius 173. Philosamia cynthia 48, 213. 
Parthenogenese 19, 25, 29, 33, 41. | Philosamia eynthia var. rieini 48. 
particeulate inheritance 130. Photinus 229. 

Passer domesticus 88. Phragmatobia fuliginosa 225. 
Pavian 10. Phratora vitellinae 164. 
Pavo cristatus 83. Phrynosoma 223. 

Pavo nigripennis 83. Phyllopoden 153. 

Pea 90. Phylloxera 161. 

Pelobates cultripes 77. Phylogenie, deskriptive 1. 
Pelobates fuscus 77. Physostomi 68. 

Pelodytes punctatus 77. Picea excelsa 181. 

Penciling 94. Pieriden 172. 

Pentile 227. Pieris brassicae 172, 227. 
Percidae 72. Pieris daplidice 172. 

Perdix saxatilis 87. Pieris napi 172, 225. 
Pergesa elpenor 43. Pieris napi var. bryoniae 172. 


Pergesa Gillyi 44. ' Pieris rapae 172, 225. 


Register. 3009 


Pimpernelle 180, 236. 
Pinacopteryx pigea 171. 
Pinus cembra 181. 

Pinus montana 181. 

Pinus pinea 181. 

Piranga erythromelas 201. 
Piranga rubra rubta 202. 
Pixes 8, 68, 187. 

Planorbis corneus 5, 67. 
Platalea 79. 

Plattfische 71. 

Platycerus eximius 89. 
Platycerus pallidiceps 89. 
Platycerus Pennantii 89. 
Platypterix approximatula 49. 
Platypterix falcataria 185. 
Platysamia ceanothi 48. 
Platysamia cecropia 48. 
Platysamia columbia 48. 
Platysamia gloveri 48. 
Pleetropteridae 82. 
Plectropterus gambensis 82. 
Pleuronectes platessa 71. 
Pleuronectidae 71. 

Ploceidae 89. 

Pluteuslarve 27. 
Poscilomeren 81. 

Polen 90. 

Polia chi 60. 

Polia chi ab. olivacea 60. 
Polish 92. 

Polistes gallica 165, 222. 
Polygonia C-albuum 170. 
Polygonia comma 170. 
Polygonia interrogationis 170. 
Polyommatus amphidamas 174. 
Polyommatus hippotho& 174. 
Polyommatus phlaeas 174. 


Polyommatus phlaeas var. eleus 174. 


Polyosımatus rutilus 174. 
Polyp 237. 

Polyplectron chalcurus 84. 
Polyspilota 226. 
Pomaceen 183. 

Pony, mongolisches 103. 
Pony, Shetland 103. 
Pony, walesisches 103. 
Populus alba 180. 


Porthesia auriflua 224. 

Porthesia chrysorrhoea 180. 

Porthesia chryssorrhoea ab. punctzta 
180. 

Posthornschnecke 5, 67. 

Posthörnchen 51. 

Poterium sanguisorba 180. 

Präcipitat 10. 

Praepotenz 29, 141. 

Präzipitin 10. 

Precis antilope 228 

Precis archesia 228 

Preeis cebrene 228. 


Preeis sesamus 172, 228. 
Prionocerus dimidiatus 230. 
Proboscidier 101. 

Prosimia 111. 

Proteus 239. 

Proteus anguinus 188. 
Protophyten 149. 

Protozoa 149, 237. 

Prunus spinosa 186. 
Psammechinus 28, 32. 
Psammechinus miliaris 32. 
pseudaposematische Farben 221. 
Pseudocreobotra 226. 
Pseudogamie 25, 33. 

Psilura monacha 54, 177. 
Psilura monacha ab. eremita 54, 177. 
Psilura monacha ab. nigra 177. 
Psychidae 49. 
Puppentransplantate 18. 
Pyenopodia spuria 32. 

Pygaera anachoreta 49. 
Pygaera bucephala 2293. 
Pygaera curtula 49. 

Pygaera pigra 49. 

Pygaera proava 49. 

Pygaera reclusa 49. 

Pyrameis atalanta 170. 


ı Pyrameis atalanta ab. klymene 170. 
| Pyrameis atalanta var. merrifieldi 170. 


Pyrameis cardui 170. 

Pyrameis cardui ab. elymi 170 
Pyrameis cardui var. wiskotti 170. 
Pyrrhocoris apterus 229. 


| Pyrrhula europaea 203. 


Pyrrhula rubricollis 88. 


310 


Quagga 20, 104. 


Rabe 204, 225. 

Rabenkrähe 101. 

Rackelwild 86. 

Ramschkulturen 144, 147. 

Rana arvalis 77. 

Rana esceulenta 12, 77. 

Rana fusca 77. 

Rana palustris 18. 

Rana virescens 18. 

Rasse 24. 

Rassencharaktere 19. 

Rassenkreuzung 34: 

Ratte 23, 24, 134, 137, 142, 144, 148, 
206, 208, 219, 237. 

Raubfliegen 226. 

Raubkäfer 224. 

Raubtiere 109. 

Raubvögel 79. 

Reaktionen (des Plasmas) 6. 

rechtsgewunden 68. 

Redbreasted Game 93. 

Reduneina macrotis 105. 

Regenwürmer 12, 18, 77. 

Reisstärling 201. 

Rennpferd, englisches 112. 

Reptilien 7, 74, 200. 

Rezessiv 131. 

Rhea americana 79. 

Rhea marcrorhynga 79. 

Rhodocera rhamni 173. 

Rhopalocera 41, 51, 166. 

Rind 10, 24, 131. 

Rind, Aberdeen-Angus 116. 

Rind, Chillingham- 115. 

Rind, englisch-friesisches Niederungs- 
116. 

Rind, Galloway- 115. 

Rind, Guernsey- 116. 

Rind, Herefords- 116. 

Rind, Schweizer 116. 

Rind, Shorthorn- 115. 

Rind, steirisches 115. 

Rind, Tiroler 115. 

Rinder 106, 115. 

- Ringe 221. 

Ringelspinner 45, 181, 224. 


Register. 


Rodentia 106. 

Rose 178. 
Rosecomb-Bantams 93. 
Rosenkamm 90, 134. 
Roßkastanie 180. 
Rotfußfalke 222. 
Rotkehlchen 223. 
Rotleinfink 88. 
Rübsaatweißling 172. 
Ruderfüßler 79. 
Rumia crataegata 216. 
Rumpless Game 94. 


Saatkrähe 204. 

Sackträger 49. 

Saibling 68. 
Saisondimorphismus 13. 
Salamander 236. 

Salamandra atra 188. 
Salamandra maculosa 188, 240. 
Salat 176. 

Salix alba var. vitellina 165. 
Salix fragilis 164. 

Salıx viminalis 164. 

Salmo lacustris 68. 

Salmo salvelinus 68. 
Salmoniden 68. 

Salvelinus fontinalis 74. 
Salzdichte 237. 

Sanga 106. 

Sarigue 5. 

Sarkodinen 149. 

Saturation 22. 

Saturnia bornemanni 46. 
Saturnia casparii 46. 

danbii 47. 

emiliae 47. 

hybrida 46. 

hybrida maior 46. 
hybrida minor 46. 
pavonia 46, 177, 183. 
pavonina siehe Saturnia pa- 


Saturnia 
Saturnia 
Saturnia 
Saturnia 
Saturnia 
Saturnia 
Saturnia 
vonia. 
Saturnia pyri 46, 183. 
Saturnia spini 46. 
Saturnia Standfussi 47. 
Saturniden 18, 46, 183. 
Satyriden 171. 


Register. 


Satyrus semele 171. 

Satyrus semele var. aristaeus 171. 

- Säugetiere 5, 7, 21, 101, 206, 237. 

Scardafella brasiliensis 203, 

Scardafella dialeucos 203. 

Scardafella inca 203. 

Scardafella ridgwayi 203. 

Sceleropus 223. 

Schaf 9, 105, 114, 239. 

Schafe 105, 138, 

Schäferhund 109, 125. 

Schakal 110. 

Scharlachtangara 201. 

Schecken 130. 

Scheckenfaltsr 171. 

Schillerfalter 171. 

Schimpanse 9, 10. 

Schistocerca peregrina 160. 

Schlangen 201. 

Schlangensterne 32. 

Schleierschwanzgoldfisch 71. 

Schleihe 71. 

Schmettsrlinge 12, 
220, 235. 

Schnabeligel 5. 

Schnabeltier 5. 

Schnabeltiere 3. 

Schnecken 63, 129, 143, 214. 

Schneeglöckcehen 186. 

Schneehase 108, 206, 239. 

- Schneekäfer 239. 

Scholle 187. 

Schöllkraut 176. 

Schutzfarben 221. 

Schwalbe 222. 

Schwalbenschwanz 173, 225. 

Schwammspinner 54, 177. 

Schwäne 83. 

Schwanzlurche 77. 

Schwärmer 41. 

Schwebefliegen 227. 

Schwein 21. 

Schwein, bayrisches Land- 113. 

Schwein, Berkshire- 112. 

Schwein, Champagner 112. 

Schwein, Chester- 113. 

Schwein, Duroc-Jersey 113. 


Schwein, Hampshire- 113. 


13, 41, 213, 216, 


511 


Schwein, Poland- 112. 

Poland China 113. 
Schwein, Tamsworth 113. 
Schwein, Thüringer Land- 112. 
Schwein, Yorkshire- 112. 
Schweine 104. 

Schwerkraft 238. 

Sciaptaron tabaniforme 227. 
Sedum 173. 

Seeigel 25, 26, 27. 

Seeschwalbe 225. 

Seestarn 25. 

Seestichling 72. 

Seewalze 26, 32. 

Segelfalter 174. 

Seglervögel 89. 

Seidenhühner 91, 134, 140, 142. 
Seidenspinner 54, 134, 142, 181, 219. 
Selbstbefruchtung 20. 

Selektion 212. 

Selenia bilunaria 51. 

Selenia bilunaria var. juliaria 51. 
Selenia illunaria 51, 185. 
Selenia illustraria 185. 

Selenia illustrata 51. 

lunaria 185. 

tetralunaria 51. 


Schwein, 


Selenia 
Salenia 
Selenia tetralunaria var. aestiva 51. 
Serinus canarius 87, 100. 

Serinus hortulanus 88. 

Serum 10. 

Sesia fuciformis 227. 

Sssiiden 50. 

Sibia 228. 

Sichelflügler 49. 

Silberfasan 85. 

Silbermöve 79. 

Silky 91. 

Simia 111. 

Simultankriterien 8. 

Single 90. 

Singulärkriterien 8. 

Singvögel 236. 

Siredon pisciforme 187. 

Siren lacertina 188. 

Sirenen 101. 

skalariformer Zustand 68. 
Smaragdeidechse 222. 


312 Register. 

Smerinthus atlantieus 42. Spilosoma mendica 45. 

Smerinthus austauti 41. Spilosoma mendica hybr. inversa 45. 
Smerinthus Fringsi 42. Spilosoma mendica var. rustica 45. 
Smerinthus hybridus 41. Spilosoma menthastri 224. 
Smerinthus Metis 42. Spilosoma rustica 52. 

Smerinthus Metis ab. deleta 42. Spilosoma rustica var. mendica 52. 
Smerinthus Oberthüri 42. Spilosoma Seileri 45. 

Smerinthus ocellatus 41, 175. Spilosoma sordida 45, 53. 
Smerinthus operosa 42. Spilosoma Viertli 45. 

Smerinthus populi 41. Spinachia vulgaris 72. 


Smerinthus varians 42. 

Solanum carolinense 163. 

Solanum nigrum 163. 

Solanum rostratum 1963. 

Solen ensis 5. 

Solen legumen 5. 

Solidungula 102. 

somatische Induktion 241. 

Song-Sparrow 227. 

Sorbus 181. 

Spaltpilze 149. 

Spaltung 131. 

Spanner 50, 60. 

Spargelkäfer 36. 

Spatangus 28. 

Spatzen 228. 

Sperling 88, 213, 223, 238. 

Sperling, weißkehliger 201. 

Sperlingsvögel 87. 

Spermatoxin 26. 

Spermestes acuticauda 89. 

Spermestes erythrocephala 89. 

Spermestes fasciata 89. 

Spermestes malabarica 89. 

Spermestes punctularia 89. 

Sphaerechinus 26, 27, 33. 

Sphaerechinus granularis 26, 33. 

Sphenodon 3. 

Sphingidae 41, 52, 174. 

Sphinx ligustri 174. 

Sphodromantis 25, 34, 160, 226. 

Spilosoma 45. 

Spilosoma beata 45. 

Spilosoma Hilaris 45. 

Spilosoma lubrieipeda 45, 53, 176, 224. 

Spilosoma lubrieipeda var. zatima 53, 
176. 

Spilosoma luctuosa 45. 


Spinnen 223. 

Spinner, echte 45. 
Spitzhörnchen 225. 
Spitzkopfeidechse 200. 
Split 91. 

Sporengänse 82. 
Stabheuschrecke 160. 
Stabilität (der Rassen) 24. 
Stachelflosser 72. 
Stachelhäuter 27. 
Stauropus fagi 228. 
Steinbock 105. 


| Stelzvögel 79. 


Stenostomus chrysops 72. 
Stichling 72. 

Stieglitz 87. 

Stockente 80. 

strahlende Energie 239. 
Strandkrabbe 214. 

Strandläufer 226. 

Strix grallaria 205. 
Strongylocentrotus 27, 33. 
Strongylocentrotus franciscanus 33. 
Strongylocentrotus lividus 26, 33. 
Strongylocentrotus purpuratus 25, 33. 


, Stud-books 112. 


Sturnus menzbieri 226. 
Substanz, kontraktile 5. 
Suffolkschaf 114. 


' Suina 104. 
 Sukzedankriterien 12. 


Sumpfvögel 79. 

Sus plieipes 104. 

Sus scrofa 104. 

Sus scrofa domestica 104. 
Sus scrofa persica 104. 
Sus sundaica 104. 
Süßwasserannulaten 16. 


Register. 


Süßwasserpolypen 12, 152. 
Symbiose 220. 

Symphoricarpus racemosus 176. 
synaposematische Farben 222. 


Tachea 63. 

Tadorna tadorna 82. 

Tadorna vulpanser 82. 

Tadornidae 82. 

Tagfalter 41. 

Tagpfauenauge 41, 169. 

Tamsworthsau 104. 

Tanzmaus 124, 136, 144. 

Taraxacum offieinale 179, 182. 

Taube 9, 11, 21, 203, 205, 236. 

Taubenvögel 87. 

Tauchenten 81. 

Taucher 79. 

Taufalter 53. 

Tautoglabrus 72. 

Tautoglabrus adspersus 72. 

Teichkarpfen 71. 

Teilung 14. 

Telegonie 21. 

21, 68. 

Telephorus 229. 

Tephroclystia 239. 

Tephroclystia oblongata 187. 

Tephroclystia vulgata 186. 

bistortata Goeze 50, 63. 

biundularia auet. 50. 

cerepuscularia auct. 50. 

crepuscularia Hb. 50, 63. 

erepuscularia Hb. var. dela- 
merensis 63. 

Teracolus 172. 

Terias brigitta 171. 

Tetrao hybridus 86. 

Tetrao medius 86. 

Tetrao tetrix 86. 

Tetraonidae 86. 

Tetrapoden 7. 

Thais ochracea 173. 

Thais polyxena 173. 

Thallassaretus 109. 

Thaumalea Amherstiae 85. 

Thaumalea obscurus 85. 


Teleostier 7, 


Tephrosia 
Tephrosia 
Tephrosia 
Tephrosia 
Tephrosia 


Thaumalea pieta 85. 
Tiergeographie 2. 

Tiger 110. 

Tigerpferde 102. 

Tinca vulgaris 71. 
Tineola biselliela 166. 
Tobuchime 54. 
Tosahuhn 94. 

Toxine 9. 
Toxopneustes 27. 
Transplantation 11, 17. 
Trauermantel 41. 
Triton 12, 193. 

Triton alpestris 75. 
Triton blasii 75. 
Triton 
Triton 
Triton 
Triton 
Triton 
Triton 


eristatus 75. 
helveticus 75. 

italicus Peracca 75. 
marmoratus 76. 
taeniatus 77. 

vittatus 75. 

Triton vulgaris forma graeca 75. 
Triton vulgaris forma typica 75. 
Trockenheit 236. 
Trophonius-Form 231. 
Truthühner 83. 

Trutta fario 68, 71. 

Trutta salar 69. 

Trutta trutta 68. 
Trutzmittel 221. 
Trypanosomen 150, 217, 234. 
Tunikaten 20, 153. 

Tupaja 225. 

Turdus densus 202. 
Turgeszenz 237. 

Türkenente 81. 

Turnix 226. 

Tylopoda 104. 
Typhusbazillus 9. 
Tyrosingruppe 147. 


Übergangsformen 8. 
Unke 12. 

Urodelen 21, 74. 
Urogallus vulgaris 86. 
Ursiden 109. 

Ursus americanus 109. 


313 


Sl4 


Register. 


Ursus aretos 109. 
Ursus ferox 109. 
Ursus maritimus 109. 


Vaccinium oxycoccus 186. 


Valonia 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa, 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 
169. 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 
Vanessa 


237. 

antiopa 41, 168. 

antiopa var. artemis 169. 
antiopa var. epione 169. 
antiopa var. hygiaea 169. 
ichnusa 239. 

io 41, 168, 224. 

io var. antigone 169. 

io var. fischeri 169. 
polychloros 41, 169. 
polychloros var. dixeyi 169. 
polychloros var. erythromelas 


polychloros var. testudo 169. 
167, 216, 224, 239. 
var. ichnusa 167. 


urtieae 
urticae 
urticae var. ichnusoides 167. 
urticae var. polaris 167. 
urticae var. turcica 168. 
xanthomelas 170. 


Variabilität 19, 29. 

Variation 233. 

Vererbung, gekreuzte 116. 
Vererbung, germatogene 241. 
Vererbung, somatogene 241. 
Vererbungsgesetz, Galtonsches 146. 
Vererbungsregeln 129. 
Verstümmelung 237. 

Vespa crabro 164, 222. 

Vespa vulgaris 222. 

Vireia berica 158. 

Vireia burgunda 158. 
Virulenz 234. 

Viverre 226. 

Viverriden 110. 

Vögel 7, 21, 79, 234. 
Vogelhund, finnländischer 110. 
Volucella-Arten 227. 
Volvocineen 151. 

Vultur Hock 97. 


Wacholder 186. 
Wachtelhund 125. 


Walddrossel 202. 
Waldhühner S6. 

Wale 5. 

Walnußkamm 90. 
Walnut 90. 
Wanderheuschrecke 160. 
Wanderrattse 108, 120. 
Wanzen 229. 
Warmblüter 4, 10. 
Wärme 239. 
Warnfarben 221. 
Wasserflöhe 19. 
Wattles 91. 

Weberfink 202. 
Webervögel 88. 
webfooted 100, 
Weichflosser 71. 

Weide 176. 
Weidenblattkäfer 235. 
Weidenblattwickler 238. 
Weinbergschnecke 68. 
Weinvogel, kleiner 44. 
Weinvogel, mittlerer 43. 
weiße Japaner 59. 
Wespe 222, 225. 
Wespenbussard 222. 
Wicke 235. 

Widderchen 44, 223, 
Wiesel 206. 
Wieseneidechse 200. 
Wildesel, asiatischer 103. 
Wildesel, gelber 21. 
Wildkatze 110. 
Wildschaf 105. 
Wildschwein 21, 104. 
Windspiel 125. 
Wirbellose 6. 
Wirbeltiere 6, 10. 

Wolf 109. 
Wolfsmilchschwäörmer 42, 225. 
Wollafter 180. 
Wurmeier 26. 

Würmer 153, 237. 
Wyandotte 90. 


Xanthia cerago 183. 
Xanthia cerago vär. flavescens 183. 
Xanthia eitrago ab. subflava 60. 


Register. 315 


Yak 106. | Zonosoma annulata var. obsoleta 63. 
| Zonosoma orbicularia 51. 
Zahnkärpflinge 69. Zonosoma orbiculo-pendula 51. 
Zancleus 174. Zonosoma pendularia 51. 
Zauneidechse 200, 222. Zonosoma pendulo-orbieula 51. 
Zebra 21, 102. Zonosoma porata 51. 

Zebu 106. Zonosoma punctaria 51. 

Zeisig 88. Zonosoma. trilinearis 51. 
Zeuzera pyrina 224. Zonotricha albicollis 202. 
Zibethkatzen 110. Zonotricha querula 202. 

Ziege 9, 11, 105, 114. Zoochlorellen 152. 

Ziegen 105. Zuchtwahl, geschlechtliche 220. 
Zitronenfalter 173. Zuchtwahl, natürliche 3, 212. 
Zitronenfink 88. Zwergfrösche 194. 

Zonitis 230. Zygaena meliloti 175. 
Zonosoma annularis 51. Zygaena trifolii 175. 

Zonosoma annulata 63, 185. Zygaenidae 44, 175. 

Zonosoma annulata var. biobsoleta 63. 


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TAFELT 
Somatische Transplantation. 


A Hydra viridis, 5 H. fusca, 1a Aufreihung auf eine Schweinsborste, 
15 vereinigte Teilstücke mit regenerierten Enden, lc Auftreten eines 
zweiten Kopfes an der Vereinigungsstelle, 1 d Trennung der heteroplastisch 
vereinigt gewesenen Komponenten (nach Wetzel und Zoja). 


. Antedon rosaceus, zwei verschieden gefärbte Exemplare, 2 «a Umtauschung 


der Scheiben, 25 Abschnitt je eines Armes an den wechselseitig bescheibten 
Exemplaren, 2c Regeneration der abgeschnittenen Arme in der Farbe des 
Armrestes oder Kelches (nach Przibram). 


. A Allolobophora terrestris, B A. foetida, 3a Vereinigung des Kopfteiles 


von A. terrestris mit dem Schwanzteile von A. foetida, 3b seitliche Im- 
plantation des Schwanzteiles von A. foetida in A. terrestris (nach Rabes). 


. A Saturnia eynthia, Imago, B S. promethea, Imago, 4 «a S. cynthia, Puppe, 


4b S. promethea, Puppe, 4c Vereinigung des Vorderteiles von S. cynthia 
mit einem kleinen Hinterteile von S. promethea als Puppen durch Paraffin- 
umguß, 4 € aus dieser Vereinigung entwickelte Imago mit Beeinflussung 
der Farbe des kleinen Pfropfreises durch den größeren Pfropfstock, 
4 d „Tandemvereinigung‘ des Vorderteiles von S. cecropia mit dem Hinter- 
teile von S. promethea, 4 D daraus entwickelter Imago ohne gegenseitige 
Beeinflussung der beiden bedeutenden Pfropfkomponenten (nach 
Crampton). 


. A Rana esculenta, Embryo im Ei und stärker vergrößerte Zeichnung des 


herausgeschälten Tieres daneben, B analoge Zeichnung von Bombinator 
igneus; 5a Vereinigung des Vorderteiles von Rana esculenta mit dem 
Hinterteile von Bombinator igneus als ausgeschälte Embryonen, 5 b daraus 
entwickelte Kaulquappe, 5 c Bauchvereinigung derselben Arten, 5 d daraus 
entwickelte Kaulquappen (nach Born). 


. A Rana virescens, Vollfrosch, 6 BR. palustris, Vollfrosch, 6 a Vereinigung 


des Vorderteiles von R. virescens mit dem Hinterteile von R. palustris als 
ausgeschälte Embryonen, 6b daraus entwickelter Vollfrosch (nach 
Harrison); 6 cschiefe Amputation cc eines auf einen Embryo von R. virescens 
transplantierten Schwanzes von R. palustris, so daß Gewebe beider Kom- 
ponenten durch den Schnitt freigelegt wird, 6 d daraus entwickelte Kaul- 
quappe, deren Schwanz aus Gewebe beider Arten gebildet erscheint 
(nach Morgan). 


- Experimental-Zoologie: Phylogenese Taf.l. 


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Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


6. 


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Somatische Artübertragung (und Ovarial- 
transplantation). 


. Paramaecium, 1 a Genealogie von einem verletzten Exemplare abstam- 


mender monströser und normaler Tiere, 1 b Persistenz einer infolge einer 
Monstrosität zuerst aufgetretenen Neigung zur unvollständigen Trennung 
der Teiltiere auch an den nicht monströsen Nachkommen (nach Jennings). 


. Hydra viridis, drei Exemplare mit größerer und geringerer Tentakelanzahl 


untereinander abgebildet, 2 ad Regeneration einer verschiedenen Anzahl 
von Tentakeln derselben nach Entfernung des Kopfendes, 2bd und 2 cd 
Regeneration einer geringeren Anzahl von Tentakeln seitens eines kleineren 
Abschnittes bd respektive cd von größeren Polypen (Schema zu Rand und 
Hathaway). —2 A DreiExemplare verschiedener Größe und daher Tentakel- 
zahl mit Knospen verschiedener Tentakelzahl, 2 5 Hydra von einer andern 
Lokalität mit geringerer Tentakelzahl; bildet im Versuche Knospe mit 
Tentakelzahl, wie sie der ersteren Lokalität entspräche (Schema zu Parke). 


. Aeolosoma Hemprichii, normale sechszählige (I—-VI) Form; 37 un- 


geschlechtliche Vermehrung mit sechszähliger Knospe, 3a mechanisch 
verkürzte Form, 3«aT deren ungeschlechtliche Vermehrung mit wieder 
sechszähliger Knospe, 35 chemisch verlängerte Form, 357 deren un- 
geschlechtliche Vermehrung mit wieder sechszähliger Knospe (nach 
Stol£). 


. Lumbrieulus (Thinodrilus), A und B zwei gleich viel Segmente enthaltende 


Stücke der vorderen und hinteren Region, erzeugen verschieden lange 
Regenerate a und b, eine gleiche Anzahl aus diesen geschnittene Segmente 
a, und b, erzeugen wieder eine entsprechend verschiedene Anzahl hinterer 
Segmente a, ß, obzwar beide die neue vordere Region dargestellt hatten. 


. Gallus domesticus; schematische Darstellung der Beeinflussung von trans- 


plantierten Ovarien durch die Tragamme: aus der Betretung I der schwarzen 
Henne mit implantiertem Ovar einer weißen Henne durch einen schwarzen 
Hahn entstehen neben ganz weißen auch schwarz gefleckte Hühnchen; 
aus der Betretung II der weißen Henne mit implantiertem Ovar einer 
schwarzen Henne durch einen schwarzen Hahn entstehen bloß schwarz 
gefleckte Hühnchen (nach Guthrie). 

Lepus euniculus; schematische Darstellung der Einflußlosigkeit der Trag- 
amme, eines grauen belgischen Kaninchens a auf das implantierte, vorher 
durch ein Angorakaninchen S besamte Ei eines Angorakaninchens 2 
(zu Heape). 


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Experimental-Zoologie: Phylogenese 


_ H.Przibram 


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Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Bastarde der Eehinodermen. 


la Strongylocentrotus, Larve mit erster Anlage der Pluteusstäbe, von der 
Seite, 1b Strongylocentrotus Z X Sphaerechinus 2, analoge Darstellung, 
lc Sphaerechinus, analoge Darstellung (nach Boveri). 

2 a—c dieselben Larven von vorn gesehen mit den Mesenchymanhäufungen 
(nach Boveri). 

3 a—c dieselben Larven, aber in weiter vorgeschrittenem Pluteusstadium, 
von der Seite, 3 die der mütterlichen Art näherstehende Zwischenform, 
welche bei höherer Temperatur zustande kommt (nach Vernon). 

4 a—c dieselben Larven, von vorn gesehen, 4ß die durch Superposition 
von Parthenogenese und Besamung zustande kommende, der mütterlichen 
Art näherstehende Zwischenform, 4bß links der ‘väterlichen, rechts der 
mütterlichen Form näherstehende asymmetrische Zwischenform, eine Folge 
unvollständiger Vereinigung der Kopulationskerne (nach Herbst). 

5a Strongylocentrotus, Morulastadium, 55 Strongylocentrotus Z X Holo- 
thuria 2, Morulastadium (wie auch Figuren 6—8b stärker vergrößert 
gezeichnet als 5—8 a), von dem Morulastadium der reinen Holothuria 
nicht abweichend (nach Rawitz). 

6a Antedon, Larve, 65 Antedon S' X Strongylocentrotus @, Larve, von 
der reinen Strongylocentrotusform (Pluteus) nicht abweichend (nach 
Godlewski). 

7a Asterias, frühes Bipinnariastadium, 7 b Asterias Z X Strongylocentrotus 
2, von dem frühen Pluteusstadium des reinen Strongylocentrotus nicht 
abweichend (nach Loeb). 

8a Chlorostoma, weiter entwickeltes Larvenstadium, 8 b Chlorostomas S 
x Strongylocentrotus 2, vom weiter entwickelten Pluteusstadium des 
reinen Strongylocentrotus nicht abweichend (nach Loeb). 


Przibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 21 


Experimental-Zoologie: Phylogenese Taf lit. 


Chromolith.u,Druck v-Th.Bannwarth Wien. 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Bastarde der Öoleopteren. 


1a Kopf der Larve von Hydrophilus aterrimus, 15 von H. aterrimus 


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x H. piceus 2,1 c von H. piceus, 1 A Hydrophilus aterrimus @ von unten, 
die Beine fortgelassen, links daneben die Flügeldeckenspitze stärker ver- 
größert, 1 B(H. aterrimus Z X H. piceus 2) 2 analog dargestellt, 1 CH. 
piceus 2, analog dargestellt (Originale zu Megusar). 


. Adalia bipunctata var. 4-maculata, linke Flügeldecke, 2a A. bipunctata 


var. 6-pustulata, linke Flügeldecke, 2 A Umriß des Halsschildes, 2b A. 
bipunctata var. pantherina, linke Flügeldecke, 2c A. bipunctata typ. 
bipunctata, 20 Umriß des Halsschildes (nach Schröder). 


. Leptinotarsa decemlineata, 3a L. decemlineata var. pallida, 3 F,—F; 


schematische Darstellung der drei aus der Kreuzung von 3 und 3 a hervor- 
gegangenen Generationen (nach und zu Tower). 


. Leptinotarsa multitaeniata, 4a L. multitaeniats var. melanothorax, 


4 F,—F, analog 3 F,—F, (nach und zu Tower). 


. L. multitaeniata, 5a L. multitaeniata var. rubicunda, 5 F,—F, analog 


3 F,—F, (nach und zu Tower). 


6—8 Lina lapponica (= Melasoma scripta — nach und zu Mae Cracken). 
65 Form mit gefleckten, 6 B mit schwarzen Flügeldecken, 6 F,--F, schema- 


tische Darstellung der drei aus der Kreuzung von S und B hervorgegangenen 
Generationen. 


7S Form mit gefleckten Flügeldecken und rotem Halsschilde, 7 AB Form 


8. 


mit schwarzen Flügeldecken und schwarzem Halsschilde, 7 F,—F, analog 
6 F,—F,. 


Genealogie einer „Mosaik ‘form in bezug auf das Halsschild, 8 .J diese Form. 


i Experimental-Zoologie: Phylogenese Taf.V. 


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H.Przibram Chromolith.u.Druck v’Tn.Bannwartk,Wien 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Artbastarde der Lepidopteren I. (Sphingidae, 
Zygaenidae, Arctiidae, Bombycidae.) 


(Die linken Flügel der Schmetterlinge fortgelassen, alle Figuren nat. Gr.) 


la Smerinthus (Carasymbolus) ocellatus (nach Spuler), 15 Sm. ocellatus 
S X Sm. populi 2 (nach Westwood), 1 Sm. populi Z X Sm. ocellatus 2 
(Schema zu Standfuß), 1 c Sm. (Amorpha) populi (nach Spuler). 

2« Deilephila euphorbiae (nach Spuler), 25 D. euphorbiae S X D. vesper- 
tilio 2 (nach Berge-Rebel), 2 D. vespertilio S X D. euphorbiae 2 
(nach Berge-Rebel). 2c D. vespertilio (nach Spuler). 

3 ß Pergesa elpenor SZ X D. euphorbiae 2 (nach Berge-Rebel). 

4b P. elpenor S X D. vespertilio 2 (nach Berge-Rebel). 

5. Pergesa elpenor (nach Spuler). 

6. Zygaena (Arthrocera) lonicerae (Original). 

7a Zygaena trifolü (Original zum Vergleiche mit 7b), 75 Z. trifoli S X Z. 
filipendulae 2 (nach Standfuß), 7 ce Z. filipendulae (Original zum Vergleiche 
mit 7b). 

Sa Spilosoma luctuosa (nach Caradja), 8b Sp. luetuosa S X Sp. sordida 2 
(nach Caradja), Sc JS, 2 Spilosoma sordida (nach Caradja). 

9a S, 2 Bombyx neustria (Original zum Vergleiche mit 95), 9b d, 2 B. 
neustria $ X B. franconica 2 (nach Standfuß), 9c Z, 2 B. franconica 
(Original zum Vergleiche mit 95). 


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_ Experimental-Zoologie:Phylogenese 


Chromslith.u.Druck v’Th.Bannwarth,Wien. 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Artbastarde der Lepidopteren II. (Saturnidae, 
Notodontidae, Drepanidae, Geometridae.) 


(Die linken Flügel der Schmetterlinge fortgelassen; alle Imago natürliche Größe.) 


la Saturnia pavonina, Raupe und Puppe im Kokon, mittlere Segmente 
der Raupe bloß angedeutet, 1 A S. pavonina Imago S, 1b S. pavonina 
d x 8. pyri 2, Raupe und Puppe analog 1a, 1 BS. pavonina J X S. 
pyri 2, Imago d, le S. pyri, Raupe und Puppe im Kokon, 1C 8. pyri 
Imago d, 1 BA (S. pavonina 3: x 8. pyri @2) d X 8. pavonina 9, 
Imago d,1 BC (S. pavonina JS X S.pyriQ@) S X S.pyri 2, Imago Z 
(alle Figuren 1 = oder zu Standfuß). 

2a Drepana curvatula (Original zum Vergleiche mit 25), 2b D. curvatula 
JS XD. faleataria 2 (nach Standfuß), 2c D. falcataria (Original zum Ver- 
gleiche mit 2). 

3a Pygaera curtula (Original zum Vergleiche mit 35), 3b P. curtula Z XP. 
pigra 2 (nach Standfuß), 3c P. pigra (Original zum Vergleiche mit 3b). 

4. Männliche Geschleehtsorgane von Notodonta, a N. zie-zac, b N. zie-zac 
X N. dromedarius, c N. dromedarius; I. Horizontalreihe: Penis, II. Uncus, 
III. Harpa, IV. Endsegment (nach Pierce). 

5a Harpya vinula (Original zum Vergleiche mit55), 55 H. vinula Z X H. 
ermines 2 (nach Guillemot), 5c H. erminea (Original zum Vergleiche 
mit 55). 

6a Z, 2 Biston hirtarius (nach Oberthür), 6b Z, 2 B. hirtarius Z X Nyssia 
pomonarius 2 (nach Oberthür), 6c Z, 2 Nyssia pomonarius (nach Ober- 
thür). 


- Experimental-Zoologie:Phylogenese Taf.Vi. 


Chromoiith.u,Druck v-Th.Bannwarth Wien. 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Rassenkreuzungen der Lepidopteren. 
(Die linken Flügel der Schmetterlinge fortgelassen; alle Imago nat. Gr.) 


la Colias edusa var. helice ?, 1c C. edusa forma typica 2 (Original; zu 
Frohawk, Main und Harrison). 

2a Calimorpha dominula, forma typica, 25 C. dominula typ. X C. dominula 
var. persona, 2c C. dominula var. persona (nach Standfuß). 

3a Spilosoma mendica, forma typica Z, 3b Sp. mendica, typ. X Sp. mendica 
var. rustic» 3, 3c Sp. mendica var. rustica Z (nach Standfuß). 

4a Spilosoma lubrieipeda, forma typica, 4b Sp. lubrieipeda typ. X Sp. 
lubrieipeda var. zatima, 4c Sp. lubrieipeda var. zatima (nach Standfuß). 

da Öcnogyna hemigena 9, 5c O0. zoraida 2, Lokalrasse der vorigen (Ori- 
ginal; zu Standfuß). 

6a Aglia tau var. lugens (= fere-nigra), 6c A. tau forma typica (nach und zu 
Standfuß). 

7b Lymantria (= ÖOcneria) japonica Z X L. dispar 9, Zwitter (nach 
Brake). 

8. Bombyx mori; schematische Darstellung einer Kreuzung von gestreiften 
Raupen, die weiße Kokons spinnen und ungestreiften Raupen, die gelbe 
Kokons spinnen; F,—F, drei Nachkommengenerationen: die liegenden 
Kreuze geben die zur Nachzucht verwendeten Kreuzungen an (nach 
Coutagne und zu Toyama und Kellogg). 

9a Polia chi, forma typica (Original; zu Maddison), 9c P. chi, var. olivacea 
(Schema zu Maddison). 

10 a Zonosoma annulata, forma typiea (Original; zu Riding), 10c Z. annulata 
var. obsoleta (Schema zu Riding). 

11a Coremia unidentaria var. ferrugata, 11c C. unidentaria, forma typica 
(Originale; zu Prout). 

12a Larentia multistrigaria var. nubilata, 12 c L. multistrigaria, forma typica 
(Originale; zu Hameling). 

13a Amphidasys betularia var. doubledayaria (nach Standfuß), 13 c A. betu- 
laria, forma typie» (Original zum Vergleiche mit 13 a). 

14a Abraxas grossulariata, forma typica, 14 c A, grossulariata var. lacticolor 
(nach Doncaster und Raynor). 

15«a Angerona prunaria var. sordiata, 155 A. prunaria var. sordiata X A. 
prunaria typ., 15 c A. prunaria, forma typica (nach Doncaster und Rayner) 


Experimental-Zoologie: Phylogenese Taf.Vll. 


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TAFEIL VIII. 
Bastarde der Mollusken. 


la Helix nemoralis, Gehäuse von unten mit pigmentierter Lippe, 15 H. 


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nemoralis X H. hortensis, Gehäuse von unten, 1 £, ein mehr der H. hor- 
tensis ähnelnder Bastard, 1c Helix hortensis, Gehäuse von unten, mit 
unpigmentierter Lippe. 


. Glandulae mucosae, 

. Querschnitt des Liebespfeiles, 

. Liebespfeil in toto von a) H. nemoralis, b) Bastard, c) H. hortensis. 

. Helix nemoralis, Gehäuse von unten, mit albinotischer Lippe. 

. Helix hortensis, Gehäuse von unten, mit ausnahmsweise pigmentierter 


Lippe. 


. Schema für das Verhalten der Kreuzung ungebänderter und fünfbänderiger 


Schnecken, Helix nemoralis oder hortensis, 7 a H. hortensis, vierbänderige 
Varietät. (Fig. 1—7 nach Lang.) 


. Linksgewundene Helix pomatia (Original), 8 a rechtsgewundene H. pomatia 


(zum Vergleiche). 


9a Planorbis corneus, forma typica (Original), 9c P. corneus, var. albinotica 


(zu Köhler), 9 P. corneus, ab. scalariformis (nach Wolterstorff). 


perimental-Zoologie: Phylogenese Taf.Vill. 


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Chromolith.u.Druck v-Th.Bannwarth,Wien. 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Bastarde der Fische (Pisces). 


la. Saibling, Salmo salvelinus. 

1 ß. Trutta fario S X Salmo salvelinus 2. 

lc. Bachforelle, Trutta fario (Originale zu Kraus und Przibram). 

2a. Fundulus heteroclitus, 48 stündiges Ei. 

2 ß. F. heteroclitus @® X F. majalis Z, 48 stündiges Ei. 

2b. F. majalis 2 X F. heteroclitus Z, 48 stündiges Ei. 

2c. Fundulus majalis, 48 stündiges Ei (nach Newman). 

3 a—c, Fundulusembryonen, ausschlüpfreif, aus den entsprechenden Eiern 
2 a—c (nach Newman). 

4a. F. heteroclitus, Anaphase einer Furchungsspindel. 

4ß. F. heteroclitus 2 X Menidia notata Z, Anaphase einer der ersten drei 
Furchungsspindeln. 

45b.M. notata 2 X F. heteroclitus Z, Anaphase einer Furchungsspindel 
(nach Moenkhaus). 

4c—5. M. notata 2 X F. heteroclitus Z, Anaphase einer späten Furchungs- 
spindel (nach Moenkhaus). 

6a. Flußbarsch, Perca fluviatilis. 

6ß. P. fluviatilis 2 X Acerina cernua d. 

6b. A. cernua 2 XP. fluviatilis 'd. 

6c Kaulbarsch, Acerina cernua (nach Kammerer). 

7 a—c, Rumpfquerschnitt entsprechend 6 a—c (nach Kammerer). 

S a—c. Kiemendeckelrand entsprechend 6 a—c (nach Kammerer). 


Experimental-Zoologie: Phylogenese. Tafııx. 


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Chromolith.u.Druck v.Th.Bannwarth,Wien. 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Bastarde der Amphibien und Reptilien. 


Axolotl, Amblystoma tigrinum, a) schwarze Rasse, b) Scheck, c) weiße Rasse 
(nach Haecker. 
Triton marmoratus d. 


. T. Blasü = T. cristatus 2 X T. marmoratus d. 

. T. eristatus 2 (zu Wolterstorff). 

. Bufo variabilis, Kaulquappe von unten, Schwanz weggelassen. 

. B. variabilis X B. einereus 2 von unten, Schwanz weggelassen. 
. B. cinereus von unten, Schwanz weggelassen (nach Born). 

. Lacerta Genei d. 

. L. genei d X L. muralis 9. 

. Mauereidechse, L. muralis 2 (Originale zu Kammerer). 


Experimental=Zoologie : Phylogenese. Taf.X. 


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Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Artbastarde der Vögel (Aves). 


Birkhahn, Tetrao tetrix, d (nach A. B. Meyer). 
Rackelhahn = T. tetrix Z X Urogallus vulgaris @ (nach A. B. Meyer). 
Auerhahn, Urogallus vulgaris .S (nach Fitzinger). 


2a—:. Federn von Enten (nach Bonhote). 


da. 


b. 


9a. 


Anas poecilorhyncha dg, Brust. 
Trigener Bastard: [A. boschas x A. poecilorhyncha 2] X [Dafila 
acuta S X A. boschas 2], Z Brust. 


. Anas boschas, $ Brust. 
. Dafila acuta, 2 Flanke. 
. Moschusente, Cairina moschata S (nach Original von Poll). 


Bastard ©. moschata S X A. boschas 2; | (nach Original von Poll). 


°. Stockente, Anas boschas, Z (nach Original von Poll). 

. Goldfasan, Thaumalea pieta, Z (nach Original von Poll). 

. Bastard Th. pieta S X Phasianus colchieus 2 ; Z (nach Original von Poll). 
. Edelfasan, Phasianus colchicus, 5 (nach Original von Poll). 


Stieglitz, Fringilla carduelis, $ (nach Davenport). 


. Bastard F. carduelis S X Serinus canarius var. „erested-yellow“ 9; 


(nach Davenport). 


. Kanarienvogel d, var. „crested-yellow‘‘ (nach Davenport). 
. Grünling, Ligurinus chloris, var. „ceinnamon“, & (nach Galloway). 
. Bastard Fr. chloris S X S. canarius var. „buff, dutch frill“ (nach 


Galloway). 


. Kanarienvogel 2, var. „dutch-frill““ (nach Galloway). 


Pızibram, Experimentalzoologie. 3. Phylogenese. 22 


perimental-Zoologie: Phylogenese. Taf X 


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Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Rassenkreuzungen der Vögel (Aves). 


1.—7. Haushuhn, Gallus domesticus. 


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2. 


Kreuzung: „Indian Game“, dunkel, Erbsenkamm (,pea‘“) mit „„Leghorn“, 
hell, einfacher Kamm (‚single‘). 
P Eltern, F, erste, F, zweite Nachkommengeneration, F, weitere Auf- 
spaltung aus verschiedenen Paarungen der F,-Generation [die einge- 
klammerten Zahlen bedeuten das Verhältnis der darüber abgebildeten 
Formen, welche aus Platzmangel nicht alle abgebildet werden konnten]. 
(Schema zu Bateson). 

Kreuzung: „Rose“ %X „pea“, Rosen- und Erbsenkamm. 
P Eltern, F, erste, F, zweite Nachkommengeneration (Schema zu 
Bateson). 


3a. Rezessive weiße Rasse 2. 
3b. „Silky“, Seidenhuhn, 2. 
3 F,. Wildfarbene Henne; aus 3a 2 X Seidenhuhn Z (nach Bateson). 


4. 


5 


6. 
7 
8. 


Kopf der „Houdan“-Rasse, $ (nach Davenport). 


5. Füße eines „Orpington“-huhns, 2 mit überzähliger Zehe rechts, Andeutung 


durch Spaltung links (nach Barfurth). 
Japanisches ‚Tosa“-huhn, 5 (nach Davenport). 
Weißes „Cochin“-huhn, 2 (nach Davenport). 
Haustaube, Columba livia. 


8a. Barbtaube, 8b. Pfauentaube (nach Darwin). 

SF, Flügel eines Nachkommens von Sax 8b. 

SF, Vorkommende Färbungen der Enkel aus 8a X 8b. 

8 F,—, „Rote“ Farbe, ebenfalls aus gewissen Paaren von 8a X 85 ent- 


springend (Schemata zu Darwin und Staples-Brown). 


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Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Experimental-Zoologie:Phylogenese. 


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PFARREI XI 


Artbastarde der Säugetiere (Mammalia). 


1.—13. Familie des Pferdes, Equus. 

. Halbesel, E. hemionus (nach Brehm). 

. Bastard E. hemionus Z X E. burchelli 2 (nach Ewart). 

. Tigerpferd, E. burchelli (nach Ewart). 

. Hausesel, E. asinus (nach Pokorny). 

Maultier = E. asinus Z X E. caballus @ (nach Waldow). 

Rückkreuzung des Maultieres @ mit Esel Z (nach Waldow). 

. Bastard E. burchelli J x E. caballus @ (nach Ewart). 

. Bastard E. asinus d X E. zebra 2 (nach Ewart). 

. Bastard E. caballus S X E. burchelli 2 (nach Ewart). 

. Hauspferd, E. caballus 2, Mutter von Fig. 7 (nach Ewart). 

. Bergzebra, E. zebra (nach Ewart). 

. Quagga, E. quagga (nach Ewart). 

13. Bastard E. quagga d X E. caballus 2 (nach Evwart). 

14.—16. Familie der Katze, Felis. 

14. Löwe, F.leo, $ (nach Marschall: ‚‚bei den meisten wilden Individuen ist... 
die Mähne sehr dürftig‘). 

15. Bastard F. leo $ X F. tigris 2 (nach Sokolowsky). 

16. Tiger, F. tigris (nach Marschall). 


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TAFEL XIV. 


Rassenkreuzungen der Säugetiere (Mammalia). 


1. Kreuzung zwischen hornlosen ‚„Suffolk“-Schafen und gehörnten ‚Dorset‘“- 


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Schafen (Ovis aries). 
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F,-Generation: $ gehörnt, @ ungehörnt; 
F,-Generation: dd 3 gehörnt: 1 ungehörnt; 
22 3 ungehörnt: 1 gehörnt (zu Woods nach Bateson). 


.— 11. Farben der Säugetierrassen (zu Bateson u. a.). 

. Wildfarbe oder mausgrau (englisch: agouti). 

. Schwarz (englisch: black). 

. Braun (englisch: chocolate). 

. Orange (auch gelb oder rot) (englisch: orange. yellow, red). 
. Dreifarbig (englisch: tricolor, tortoise-shell). 

. Zimtfarbig (englisch: cinnsamon-agouti). 

. Chinchilla, blau (englisch: chinchilla; blue). 


Silberfalb (englisch: silver-fawn). 


. er&me (englisch: cream). 
. Weiß (englisch: white). 
. Hängohrkaninchen, Lepus cuniculus var. rauchiggelber Farbe (,sooty- 


yellow‘ nach Castle). 


. Kurzohrkaninchen, L. cuniceulus var. albino (nach Maccurdy und Castle). 
. Meerschweinchen, Cavia cobaja, rosettenhaarig, Nasenfleckmuster (nach 


Mac Curdy und Castle). 


. C. cobaja, schlichthaarig, ‚„‚duteh-marked“-Muster (nach Castle). 
. Kreuzung einer pigmentierten mit einer albinotischen Wanderratte (Mus 


decumanus), letztere Nachkomme einer gescheckten „hooded rat“. 
P. Eltern. 

F,-Generation einfarbig pigmentiert. 

F,-Generation aufgespalten in 9 einfarbig pigmentierte, 3 gescheckte, 
4 albino. 

K, Manche Paare der Gescheckten liefern 3 Schecken: 1 Albino. 

K, Die so erhaltenen Schecken alle zusammen weitergezogen liefern: 
8 Schecken: 1 Albino. 

E Einzelne Paare von diesen weitergezogen ergeben entweder bloß 

Schecken, oder wieder das ursprüngliche Verhältnis 3 Schecken: 1 Albino; 


ein Scheck und ein Albino kann 1 Scheck: 1 Albino liefern [oder bloß 
Schecken, was nicht mehr abgebildet ist]. (Schema zu Crampe, Doncaster, 
Mae Curdy und Castle, Przibram u. a.). 

17. Hausmaus, Mus musculus, a albinotische Laufmaus. 
F, Kreuzung aus « und b; b gefleckte, japanische Tanzmaus in der charak- 
teristischen Stellung vor Beginn des „Tanzens.‘ (Originale; zu Guaita, 
Haacke, Darbishire, Hammerschlag, Schuster u. a.). 

18. Stummelschwänzige Manx-Katze, Felis domesticus, wildfarbig (nach Mar- 
schall, zu Davenport). 

19. Verschiedenäugige Angorakatze (Original, zu Przibram). 


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Experimental-Zoologie: Phylogenese. 


Chromolith.u.Druck v.Th.Bannwarth,Wien. 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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TAFEL XV. 


Anpassung bei ÜUrustaceen. 


1. Artemia salina, Männchen (nach Leunis). 

1 a—e. Hinterleibsenden von A. salina in gesättigter Salzlösung = A. mühlhausenii 
(nach Schmankewitsch). 

ld. Hinterleibsende von A. salina bei hoher Salzkonzentration, le bei S bis 
10° Beaum&, 1 f bei geringer Salzkonzentration (nach Schmankewitsch). 

2. Branchipus stagnalis, Männchen (nach Leunis). 

2g. Hinterleibsende desselben (zu Schmankewitsch). 

3. Hyalodaphnia, langhelmige Sommerform (nach Zacharias). 

3 I—III. Köpfe von Hyalodaphnia (nach Ostwald). 

I. b, b, bei 0-5" C gezogene Junge der Mütter a, a.. 
II. b, b, bei S—18" C gezogene Junge der Mütter a, a.. 
III. b, b, bei 20° C gezogene Junge der Mütter a, a,. 

3 c. Hyalodaphnia, kurzhelmige Winterform (nach Zacharias). 

4. Gammarus puteanus, blinder Höhlenflohkrebs (nach Hamann). 

5. Gammarus pulex, Flohkrebs (zum Vergleiche). 

6. Eupagurus longicarpus, Stadium vor Eintritt der Abdominalasymmetrie 
(nach Thompson). 

6a. Hinterleib desselben, trotz Aufzucht ohne Gehäuse asymmetrisch und auf- 
geblasen (nach Thompson). 

7. Eupagurus prideauxii, Einsiedlerkrebs im Schneckengehäuse (Original zu 

Przibram). 

a. Frisch enthäuster E. prideauxii von der Seitz gesehen. 

a. Hinterleib desselben von oben (nach Przibram). 

. Hinterleibsveränderung des enthäusten E. prideauxüi. 

. Hinterleib desselben von oben (nach Przibram). 

. Frisch enthäuster Diogenes varians (nach Przibram). 

. Hinterleibsveränderung des enthäusten D. varians (nach Przibram). 

9. Careinus maenas, Taschenkrebs — in der linken Hälfte von oben geöffnet, 
gelb = Kiemen, in der rechten Hälfte von unten, schwarz = Kiemen- 
öffnung (nach Mac Intosh und Przibram, zu Weldon). 

9a. Kopfbrustbild des C. maenas von oben, AB = Frontalbreite, BC = rechter 
Seitenrand (nach Przibram). 

95. Verhältnismäßige Verringerung der Frontalbreite bei weiterem Wachstume 


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4’B’ = neue Frontalbreite, B’C’ neue rechte Seitenrandslänge (nach 
Przibram), 


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Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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Vererbung erworbener Eigenschaften bei Insekten 
(exklusive Macrolepidopteren). 


1. Leptinotarsa decemlineata (nach Tower). 
Vertikalreihe a: normale Entwicklung 1a Ei, 15 Larve, 1c Puppe, 
ld Käfer. 
Horizontalreihe 1 a b: Einwirkung erhöhter Temperatur auf Ei und Larve; 
1 % veränderte Larve, 1 A normaler Käfer. 
Horizontalreihe 1c: Einwirkung auf Puppe: A veränderter Käfer, 
B unveränderter Nachkomme. 
Horizontalreihe: 1d: Einwirkung auf den Käfer: A unveränderter 
Käfer, B veränderter Nachkomme, der die Veränderung auf Ü vererbt. 

2. Phratora vitellinae (nach Calwer, zu Schröder). 
A. Käfer auf der natürlichen Futterpflanze, Salix fragilis. 
a. Ihre Nachkommen als Larven auf einer unten behaart-rauhen Weiden- 
art, S. viminalis nahestehend (S. sp.?). 
B. Die daraus resultierenden Käfer suchen bei Darbietung beider Weiden- 
arten vorwiegend S. fragilis auf, die Gelege auf S. fragilis und S. sp.? 
im Verhältnisse von 10:1. 
b. Diese Eier werden alle auf S. sp.? gesetzt und aufgezogen. 
Ü. Die daraus entstehenden Käfer liefern nun schon Gelege auf S. fragilis 
und S. sp.? im Verhältnisse von 12: 2. 
c. Analoge Manipulation wie bei der vorigen Generation. 
D. Es werden nun in der nächsten Generation Gelege auf S. fragilis und 
S. sp.? im Verhältnisse von 11: 8 abgelegt (Schemata zu Schröder). 
Die nächste Generation legt nur mehr auf S. sp.? ab. 

3. Gracilaria stigmatella (nach Stainton, zu Schröder), Motte. 
a. Larve derselben. 
A. Normale Blattspitzenrollung der fressenden Larve. 
B. Einseitige Blattrandrollung nach Abschnitt der Blattspitzen. 
C. Beiderseitige Blattrandrollung nach Abschnitt der Blattspitzen. 
D. Blattrandrollung an unversehrten Blättern: Vererbung der durch zwei 
Generationen erzwungenen Instinktvariation bei dem größten Teile der 
dritten Generation. 

4. Tineola biselliella, Motte (nach Sitowski). 
b. normales Ei, A mit Sudanrot genährte Larve. 
B. Abgelegtes Ei des aus letzterer Larve ausgeschlüpften Weibchens. 
(Der rosarote Ton der Sudanfarbe konnte in den hier verwendeten Farben 
schwarz und gelbrot nicht gut wiedergegeben werden.) 


Taf. XVi. 


E Experimental-Zoologie:Phylogenese. 


Chromolitt.u.Druck v-Th.Bannwarth Wien. 


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TAFEL XVL. 


Veränderungen bei Groß-Schmetterlingen 
(Macrolepidoptera). 


(Sämtliche Schmetterlinge nat. Gr. von oben, linke Flügel weggelassen.) 


. Kleiner Fuchs, Vanessa urticae, 
a ungenügend ernährt (nach Pictet). 
b kalt und feucht gezogen (nach Pictet). 
c warm und feucht gezogen (nach Pictet). 
d warm gehalten als Puppe (nach Fischer). 
e heiß gehalten als Puppe (nach Fischer). 
. Landkärtchen, Araschnia levana, 
a« Frostform (nach Fischer). 
b Költeform, Puppe überwinternd, (nach Fischer). 
c Mittelform (porima) (nach Fischer). 
d Sommerform (prorsa) (nach Fischer). 
e Il. Wärmeform (nach Fischer). 
f Hitzeform (nach Fischer). 


. Distelfalter, Pyramis cardui, 


a Frostform (nach Fischer). 
b Normale Form (nach Fischer). 
ce Hitzeform (nach Fischer). 


. Admiral, Pyramis atalanta, 


a Frostform (nach Fischer). 
b Normale Form (nach Fischer). 
c Hitzeform (nach Fischer). 


. Rübsaatweißling, Pieris napi, Zd, 


a Kälteform (nach Weismann). 

b Wärmeform (nach Weismann). 
. Apollo, Parnassius apollo, 2 2, 

a Kälteform (nach Standfuß). 

b Normale Form (nach Standfuß). 
. Feuerfalter, Polyommatus phleas, 

a Kälteform (nach Merrifield). 

b Wärmeform (nach Merrifield). 


. Selenia illustraria, ein Spanner, 
a aus überwinterter Puy° (nach Merrifield). 
b aus gekühlter Pupp: Merrifield). 
c Sommergeneration ( errifield). 


d aus wärmeforeierter Y' > (nach Merrifield). 


Experimental=Zoologie : Phylogenese. Taf. xvıl. 


Citromolith.u.Druck v.Tn.Bannwärtn,Wien. 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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TAFEL XVIL 


Vererbung erworbener Eigenschaften bei 
Macrolepidopteren. 


(Sämtliche Schmetterlinge nat. Gr. von oben, linke Flügel weggelassen.) 


1. Kleiner Fuchs: 

la. Vanessa urticae, normale Form (nach Fischer). 

15. Vanessa urticae, Kälteform (nach Fischer). 

lc. Vanessa urticae, Frostform (nach Standfuß). 

ld. Vanessa urticae, vererbte Frostform (nach Standfuß). 
2. Bärenspinner: 

2a. Arctia caja, normales Z (nach Berge). 

2b. Arctia caja, Frostform 2 (nach Fischer). 

2c. Arctia caja, Frostform d (nach Fischer). 

2d. Arctia caja, vererbte Frostform (nach Fischer). 
3. Harlekinspanner: 

3a. Abraxas grossulariata, normale Form (nach Schröder). 

3b. Abraxas grossulariata, Hitzeform 2 (nach Schröder). 

3c. Abraxas grossulariata, Hitzeform Z (nach Schröder). 

3d. Abraxas grossulariata, vererbte Hitzeform (nach Schröder). 
4. Schwammspinner: 

4a. d, 2 Ocneria dispar, normale. mit Eiche aufgezogene Form (nach Pictet). 

4b. d, 2 Oeneria dispar, mit Nuß aufgezogene Form (nach Pictet). 

4c. d, 2 Oecneria dispar, mit Eiche aufgezogene Nachkommen der vorigen 
(nach Pictet). 

4d. Z Oecneria dispar, normal aufgezogen, dessen Eltern normal, dessen Groß- 
eltern mit Nuß aufgezogen waren (nach Pictet). 

4e. Z Ocneria dispar, mit Nuß aufgezogen, dessen Eltern und Urgroßeltern 
mit Nuß, dessen Großeltern mit Eiche aufgezogen waren (nach Pictet). 

4f. 5 Ocneria dispar, mit Esparsette aufgezogen (nach Pictet). 

49. Z Oecneria dispar, mit Esparsette aufgezogen, dessen Eltern mit Eiche, 
dessen Großeltern mit Nuß aufgezogen waren (nach Pictet). 


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Experimental-Zoologie : Phylogenese. Taf.xvıll. 


H.Przibram Khremeliin u Bruck vik Banmwarth, Wien. 
Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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TAFEL XIX. 


Vererbung erworbener Eigenschaften bei Urodelen 
Amphibien. 


1—3. Salamandra maculosa (nach Kammerer). 

la. Auf gelbem Boden gehalten, vier Stadien von Pmit zweijährigen Zwischen- 
räumen. 
F, deren Nachkommen teils auf schwarzem, teils auf gelbem Boden ge- 
halten, vier Stadien mit einjährigen Zwischenräumen. 

15. auf schwarzem Boden gehalten, vier Stadien von P mit zweijährigen 
Zwischenräumen. 
F, Deren Nachkommen teils auf schwarzem, teils auf gelbem Boden ge- 
halten, dem ersten Stadium von la F, entsprechend. 

2. Infolge erhöhter Temperatur noch mit der Eihülle abgelegter Embryo. 

3a. Normale Larve, neugeboren. 

3b. Freilebendes Larvenstadium vor der Metamorphose. 

3c. Eben verwandelter normaler Molch. 

3d. Als Vollmolch neugeboren. 

3e. Dem Uterus entnommener Nachkomme von Vollmolehgebärenden. 

3. Nachkomme von Vollmolchgebärenden, neugeboren. 

4. Salamandra atra (nach Kammerer). 

4a. Dem Uterus entnommener normaler Embryo. 

4b. Derselbe nach mehrwöchentlichem Wasserleben. 

4c. Normaler, neugeborener Vollmolch. 

4d. Infolge Wasserüberfluß als Larve neugeboren. 

4e. Nachkomme von Larvengebärenden, neugeboren. 

4f. Derselbe zum Vollmolch verwandelt. 

5. Axolotl, Amblystoma tigrinum (nach Brehm, zu Chauvin, Dumeril, 
Kammerer u. a.). 

5 a. Neotenische Larve oder Wasserform. 

55. Verwandeltes Tier oder Landform. 


Przibram, Experimentalzoo'ogie. 3. Piıylozenese. 23 


Experimental-Zoologie: Phylogenese. 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


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TAFEL XX. 


Vererbung erworbener Eigenschaften bei Anuren 
Amphibien. 


(Sämtliche Figuren der Tafel nach Kammerer.) 


1. Laubfrosch, Hyla arborea, in eine Blattdüte von Aspidistra ablaichend, ver- 
kleinert. 

la. Normale, eben geschlüpfte Larve, nat. Gr. 

1b. Eben geschlüpfte Larve aus Blattdütenei, nat. Gr. 

lc. Eben geschlüpfte Larve aus normalgehaltenem Nachkommen von 1b, nat.Gr. 

1 A—C. Die aus den Larven 1 a—c entwickelten Vollfrösche, dd‘, nat Gr. 

2—7. Geburtshelferkröte, Alytes obstetricans. 

2. Normale Entwicklung: a Ei, b frischgeschlüpfte Larve, c zweibeinige, d vier- 
beinige Larve, e Vollfrosch, 6 Larvenlungen, e Vollfroschlungen. 

3. Entwicklung aus Rieseneiern: a Ei, 5 frischgeschlüpfte Larve, © dasselbe 
Stadium der Nachkommen ohne und D mit Fortwirkung der riesenei- 
bedingenden Faktoren. 

4. Entwicklung aus Wassereiern: a Ei, 5 frischgeschlüpfte Larve, daneben 
Kopf stark vergr., C dasselbe Stadium der ersten, D der zweiten Nach- 
kommengeneration. 

5. Landlarve, © Nachkomme derselben. 

6a. Lungen einer neotenischen Larve. 

6d. Neotenisches Geschlechtstier. 

6 ©. Nachkomme von 6d. 

7. Schema der Kreuzung zwischen normalem g und wasserlegendem 2. Eltern 
P, F,-Generation normal, F,-Generation 3 mit normalen: 1 mit verän- 
derten Instinkten. 

8. Schema der Kreuzung zwischen nichtbrutpflegendem Z und normalem 2. 
Eltern P, F,-Generation verändert, F,-Generation 3 mit veränderten: 
1 mit normalen Instinkten. 


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Taf. xx. 


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Veränderungen bei Amnioten Wirbeltieren 
(Reptilia, Aves, Mammalia.) 


1. Lacerta serpa, Wieseneidechse, Originale nach Präparaten, von oben (zu 


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2. 


Kammerer). 
Forma typica [die karrierten Partien sind in lebendem Zustande grün]. 
Dieselbe durch Trockenhaltung verdunkelt. 
Dieselbe durch Hitze geschwärzt. 
Var. melissellensis, geschwärzte Inselform. 
Dieselbe durch Feuchtigkeit und Temperaturerniedrigung aufgehellt. 
Zonotrichia albicollis, weißkehliger Sperling, von unten (nach Beebe). 
a. Forma typica, Nordamerika; b derselbe, nach dreijährigem Aufenthalte 
in Feuchtigkeit. 
Hyloecichla mustelina, Walddrossel, Brustfedern (nach Beebe). 
a. Forma typica, b dieselbe, nach zweijährigem Aufenthalte in feuchtem 
Raume. 
Scardafella, Inkatauben, von der linken Seite (nach Beebe). 
a. Sc. inca, Arizona und Mexico. 
b. Dieselbe nach sechs Jahresmausern in Feuchtigkeit. 
c. Sc. ridgewayi, Lokalform aus Venezuela. 
Munia, Australische Webervögel, von der rechten Seite (nach Seth-Smith). 
a. M. flaviprymna, Wüstenform. 
b. Dieselbe nach dreijährigem Aufenthalte in Feuchtigkeit. 
c. M. castaneithorax, nicht wüstenbewohnende Art. 
Mus decumanus, Wanderratte (albino d; Original zu Przibram). 
a. Bei normaler Temperatur. 
b. Zucht bei hoher Temperatur (35°). 


Wien 


Chromolith.u.Druck v.Th.Bannwarth, 


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Experimental-Zoologie :Phylogenese. 
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Auslese- Versuche. 


e Figuren sind natürliche Größe, ausgenommen 13—15 auf 9/10 und 
16—20 auf 5/8 verkleinert.) 


. Gottesanbeterin, Mantis religiosa, braune Färbung (nach Przibram; zu 
Cesnola). 
Puppe des Nesselfalters, Vanessa urticae (nach Hofmann; zu Poulton und 
Saunders). 


. Puppe des Ailanthusspinners, Philosamia eynthia (nach Crampton). 


. Italienische Biene, Apis mellifica var. (nach Taschenberg). 
. Eine bienenähnliche Fliege, Eristalis tenax (nach Taschenberg, zu Judd). 
. Eine südafrikanische geschützte Käferart, Lycus ampliatus Q@, (nach 


Marschall). 


. Eine ähnliche Zygaenide, sp.?, (nach Marschall). 
. Ein ähnlicher Hautflügler, Phanomeris sp.? g (nach Marschall). 
. Raupe des mittleren Weinvogels, Deilephila elpenor (nach Hofmann; zu 


Weismann u. a.). 


. Raupe des Blutflecks, Euchelia jacobaeae (nach Hofmann). 

. Raupe des Harlekinspanners, Abraxas grossulariata (nach Hofmann). 

. Puppe des Harlekinspanners (nach Hofmann). 

. Ein südafrikanischer geschützter Falter, Acraea natalica (nach Marschall). 
. Ein ähnlich gefärbter Falter, Precis sesamus, Regenzeitform (nach Marschall). 
. Precis sesamus forma natalensis, Trockenzeitform, Nachkomme des vorigen, 


links Unterseite (nach Marschall). 


. Ein madagassischer Schwalbenschwanz, Papilio meriones, 2 (nach Trimen). 
. Ein südafrikanischer geschützter Falter, Amauris albomaculatus 2 (nach 


Poulton). 

. Ein zweiter ebensolcher, Amauris niavius, @ (nach Poulton). 

Ein dritter ebensolcher, Danaida chrysippus, d (nach Poulton). 

. d Papilio merope Cramer = dardanus (nach Poulton). 

a—ce. Weibchenformen des vorigen, Geschwister: a cenea, 5b hippocoon, 
e trophonius (nach Poulton, Zucht Leigh). 

. Ein indischer geschützter Schwalbenschwanz, Papilio aristolochiae (Original 
Hofmuseum, Wien; zu Finn). 


2. 2, Weibchen eines ähnlichen Falters, Papilio polytes (Original Hofmuseum, 


Wien; zu Finn). 
. d, Männchen des vorigen (Original Hofmusum, Wien; zu Finn). 


_  Experimental-Zoologie :Phylogenese 


4 


Taf. X. 


H. Przibram Chror: 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. 


nolith.u.Druck v.Th.Bannwärth,Wien. 


er 


TAFEL XXIII 


Theorie der Vererbung. 1. 


Schemata für ein Merkmalpaar. 


P Paternal- oder Elterngeneration. 

F, Filial- oder Kindergeneration. 

F, Zweite Filial- oder Enkelgeneration. 

A Anwesenheit, a Abwesenheit eines Merkmales. 


. Vererbungsmodus der „Mischung“ (,„blended inheritance‘“). 
. Vererbungsmodus der „Scheckung‘“ (,partieulate inheritance‘“). 
. Vererbungsmodus der „Alternierung‘“ („alternative inheritance‘‘). 


»emischter Vererbungsmodus, F, Mischung, F, Spaltung. 
Gemischter Vererbungsmodus, F, Scheckung, F, Spaltung. 


. Paarung eines Heterozygoten Aa mit einem Rezessive aa. 
. Dominanz (besser Epistasie) desselben Merkmales (gelb) in beiden Ge- 


schlechtern (Z. 2) der Nachkommen. 


. Dominanz (besser Epistasie) des einen Merkmales (gelb) in den männlichen, 


aber Scheckung in den weiblichen Nachkommen. 


. Dominanz (besser Epistasie) des einen Merkmales (gelb) bloß in den weib- 


lichen Nachkommen, während in den männlichen ein anderes Merkmal 
(schwarz) dominant (epistatisch) ist. 


Experimental=Zoologie: Phylogenese. Taf xxtil 


Chromolith.u.Druck v’Th.Bannwarth,Wien. 


Verlag von Frarız Deuticke in Wien und Leipzig. ° 


TAFEL XXIV. 


Theorie der Vererbung. II. 


Schemata für zwei Merkmalpaare. 


P Paternal- oder Elterngeneration. 

F, Filial- oder Kindergeneration. 

F, zweite Filial- oder Enkelgeneration. 

A Anwesenheit, a Abwesenheit des Merkmales I (schwarz). 
B Anwesenheit, b Abwesenheit des Merkmales II (gelb). 

10. Kombination von zwei offenkundigen Merkmalen. 

11. Kombination von einem offenkundigen und einem erst bei Hinzutritt eines 
zweiten, in ersterem enthaltenen Faktors auftretenden, sogenannten 
„latenten‘‘ Merkmales. 

12. Kombination von zwei latenten, sich gegenseitig ergänzenden Merkmalen, 
Auftreten anscheinend ganz neuer oder atavistischer Formen. 

13. Kombination von zwei offenkundigen, aber einander deckenden Merkmalen, 
gelb als epistatisch, schwarz als hypostatisch angenommen. 

14. Kombination eines beider Merkmale entbehrenden Partners (weiß), mit 
einem Heterozygoten, der das epistatische Merkmal (gelb) zeigt, während 
das hypostatische (schwarz) erst in F, auftritt. 


Die Buchstaben für 11, 12, 13 und für 14 F, sind die analogen wie für 10 
und im Interesse eines klareren Druckes fortgelassen. 


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Experimental=Zoologie: Phylogenese. Taf XxXIv 


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H. Przibram yTh.Bannwa 


Verlag von Franz Deuticke in Wien und Leipzig. | 


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Verlag von Franz Deuticke in Leipzig und Wien. 


Zur Kenntnis der Variabilität und Vererbung am 


Zentralnervensystem des Menschen und einiger 
Säugetiere. 
Von Dr. J. P. Karplus, 
Privatdozent für Psychiatrie und Neurologie, Assistent am Physiologischen Institut in Wien. 


Mit 57 Abbildungen im Text und 6 Tafeln in Lichtdruck. 
Preis M. 10°— = K 12-—. 


Experimental-Zoologie. 
I. Teil: Embryogenese. 


Eine Zusammenfassung der durch Versuche ermittelten Gesetzmäßig- 
keiten tierischer Eientwicklung (Befruchtung, Furchung, Organbildung). 
Mit 16 lithographischen Tafeln. Preis M. ’— =K 840. 

II. Teil: Regeneration. 

Eine Zusammenfassung der durch Versuche ermittelten Gesetzmäßigkeiten 
tierischer Wiedererzeugung (Nachwachsen, Umformung, Mißbildung). 
Mit 16 lithographischen Tafeln. Preis M. 14— = K 16%. 


Von Dr. phil. Hans Przibram, 
Privatdozent an- der Wiener Universität. 
Einleitung 
in die experimentelle Morphologie der Tiere. 
Von Dr. phil. Hans Przibram, 


Privatdozent an der Wiener Universität. 


Preis M. 4+— = K480. 


Vitalismus. 
Elementare Lebensfunktionen. 
Von Dr. Kamillo Schneider, 


Privatdozent an der Wiener Universität. 
Mit 40 Abbildungen im Text. 
Preis geh. M. 11-—- = K 13:20, gebd. M. 12°— = K 1440. 


Über die Kreuzung der zentralen Nervenbahnen und 
ihre Beziehungen zur Phylogenese des Wirbeltierkörpers. 


Von Dr. Alexander Spitzer in Wien. 
Mit einer Tafel. Preis M. 10°— = X 12° —. 


Druck von Rudolf M. Rohrer in Brünn.