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Full text of "Faune de France"

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FAUNE DE FRANCE 

4 
SiPUNCULIENS, ÉCHIURIENS, PrIAPULIENS 



ÀYIS AU PUBLIC 



La Faune de France, éditée par rotlice Central de Faunistique de la Fédé- 
ration française des Sociétés de Sciences naturelles, paraît sans ordre déterminé, 
par fascicules in-S" consacrés chacun à un groupe zoologique d'étendue variable, 
et aussi rapidement que le lui permettent le nombre de ses collaborateurs et les 
fonds à sa disposition. 

Elle a pour but de fournir aux naturalistes, sous une forme aussi portative 
et aussi peu onéreuse que possible, le moyen d'identifier sûrement une espèce 
récoltée sur notre territoire, non de leur faire connaître tout ce qui peut être dit 
de cette espèce. Pour cette raison les diagnoses sont réduites aux caractères 
essentiels nécessaires à la vérification du résultat obtenu par les clefs dichoto- 
miques, l'illustration abondante mais tirée dans le texte, la répartition donnée 
seulement dans ses grandes lignes, la synonymie et la bibliographie réduites 
aux renvois permettant de se reconnaître dans la littérature et de se reporter à 
un ouvrage plus détaillé la fournissant in extenso s'il en est besoin. L'Introduc- 
tion de chaque volume renferme ce qu'il est indispensable de connaître du 
groupe au point de vue général et pour la détermination de ses espèces. 

La Faune comprend en principe : les formes terrestres et d'eau douce signa- 
lées sur le territoire de la France (y compris la Corse), de la Belgique, de la pro- 
vince rhénane et de la Suisse occidentale (de tout le centre et l'ouest de 
l'Europe pour les espèces aquatiques microscopiques) ; — les formes marines 
existant dans les limites du plateau continental (soit jusqu'à 200 ou 300 m. de pro- 
fondeur) et de la région pélagique correspondante sur les côtes du continent du 
Sund au détroit de Gibraltar, des Iles Britanniques et du bassin occidental de la 
Méditerranée. 

Les volumes, édités grâce à des subventions accordées dans l'intérêt de la 
Science, sont vendus au prix coûtant et le produit de leur vente affecté à l'impres- 
sion de nouveaux fascicules dont le prix sera abaissé dès que les conditions 
actuelles s'amélioreront. 

L'Office Central de Faunistique adresse un pressant appel : 

1° aux spécialistes désireux d'entreprendre la rédaction d'un volume en 
s'astreignant au plan général de la publication que leur fera connaître le présent 
fascicule; 

2° à toutes les personnes, à tous les établissements capables de lui fournir 
les matériaux et documents qu'il est chargé de centraliser et de classer : notes 
sur la présence d'une espèce donnée en un point donné de notre territoire; — 
doubles de collections, échantillons devenus inutiles après l'achèvement d'un 
travail ou que le récoltant n'est pas en mesure d'étudier lui-même ; — matériel 
trié ou en vrac, recueilli en même temps que celui qui vous intéresse particu- 
lièrement et dont on n'a pas l'usage. Ces documents serviront à l'élaboration des 
volumes futurs et aux nouvelles éditions des anciens, et les échantillons seront 
finalement déposés au Muséum national d'Histoire Naturelle. Ils ne seront pas 
publiés sans indication de provenance, mais l'Office communiquera libéra- 
lement à chacun tous les renseignements faunistiques qu'il possède et s'ofTre à 
venir en aide aux travailleurs isolés pour la détermination des animaux qui les 
intéressent. 

Le Directeur de l'OfTice de Faunistique, 

P. DE BEAUCHAMP, 

Institut Zoologique, Faculté des Sciences, STRASBOURG. 



FÉDÉRATION FRANÇAISE DES SOCIÉTÉS DE SCIENCES NATURELLES 

OFFICE CENTRAL DE FAUNISTIQUE 



FAUNE 

DE FRANCE 

-4 
SiPUNCULIENS, ECHIURIENS, PrIAPULIENS 

PAR 

L. CUÉNOT 

PROFESSEUR A LA FACULTE: DES SCIENCES DE NANCY 
CORRESPONDANT DE l'iNSTITUT 



A.\rec 14 fîg'ui''es 



PARIS 

Paul LECHEVALIER, 12, rue de tournon (vi«) 

1922 

Collection honorée d'une subvention de l'Académie des Sciences de Paris 

(fondation R. Bonaparte et Loutreuil) 

et d'une souscription du Ministère de l'Instruction Publique, 



Vi 



ÀVÂNT-PROPOS 



Les affinités des Sipunculiens, Echiuriens et Priapuliens sont res- 
tées longtemps douteuses : Cuvier les classait parmi ses Holothuries 
Apodes; Diesing les rassemblait dans un ordre des Hhyiigodea 
avec d'autres animaux munis de trompe comme les Echinorhynques; 
DE QuATREFAGES Ics a réuuis sous le nom de Géphyriens (divisés 
en Armés, munis de soies, et en Inennes, privés de soies), et il regar- 
dait cette nouvelle classe comme un groupe de transition entre les 
Annélides et les Holothurides. On sait maintenant que la classe des 
Géplî^^riens doit être rejetée comme artificielle, et que les Sipuncu- 
liens, Echiuriens et Priapuliens, qui ont chacun leur plan particulier 
de structure, constituent trois rameaux autonomes ; les deux premiers 
se sont détachés séparément de la souche qui a donné aussi nais- 
sance aux Annélides, aux Mollusques, etc.; s'ils ont des carac- 
tères communs (comme les Sipunculiens en ont également avec les 
Synaptes), ceux-ci ont la signification de convergences, en rapport 
avec le mode de vie endogé, et non pas de liens de parenté. Quant 
aux Priapuliens, certainement éloignés des deux autres groupes, 
leurs alfinités sont encore indécises. 



^ C ^ 3/ 



CL. SIPUNGULIENS 



GÉNÉRALITÉS 

Les Sipunculiens constituent un petit groupe homogène d'animaux 
exclusivement marins, menant généralement la vie endogée, dont l'origine 
est probablement très ancienne ; Walcott rapporte à ce groupe des fos- 
siles du Cambrien. Le cosmopolitisme de plusieurs espèces, la bipolarité 
de quelques autres, confirment cette présomption d'antiquité. 

1° Morphologie. — Le corps presque toujours cylindrique présente une 
partie antérieure, Vinti^overt, qui peut s'invaginer à l'intérieur sous la 
traction de puissants muscles rétracteurs ; à l'extrémité antérieure de l'in- 
trovert se trouve la bouche entourée d'un appareil tentaculaire analogue 
(mais non homologue) au lophophore des Bryozoaires et du Phorotiis; 
sur le corps proprement dit, un peu au-dessous de la base de l'introvert, 
se voit l'anus qui marque la face dorsale, et à peu près au même niveau, 
deux pores néphridiens latéro-ventraux. 

La coloration des téguments est toujours terne, allant du blanc à une 
couleur cuir plus ou moins foncée. La paroi du corps comprend une cuti- 
cule généralement épaisse et renforcée par places, un épiderme qui donne 
naissance à de très nombreux corpuscules glandulaires et sensitifs, et sur 
l'introvert à des crochets; puis vient une zone musculaire, muscles cir- 
culaires, obliques et longitudinaux, ces derniers formant tantôt une 
couche continue, tantôt des cordons séparés, et enfin un épithélium cœ- 
lomique vibratile par places. 

Quand on ouvre le Sipunculien sur la ligne médio-dorsale ifig. 1), on 
tombe dans une vaste cavité cœlomique qui, dans certains genres [Sipun- 
ciilus, Siphonosoma), envoie des diverticules (canaux tégumentaires) dans 
l'épaisseur de la paroi du corps. Les viscères, bien séparés, sont reliés à la 
paroi par des brides mésentériques dont la disposition est assez cons- 
tante pour chaque espèce ; l'une des plus importantes est un cordon mus- 
culaire (muscle de la spire) qui occupe l'axe des circonvolutions intesti- 
nales, et s'attache au corps tantôt par une seule de ses extrémités au 
niveau de l'anus, tantôt par ses deux bouts. Le liquide cœlomique qui 
baigne les viscères est si riche en corpuscules figurés qu'il en est opaque; 



FAUNE DE FnANCE. 



SIPUNCULIEXS. 



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on y trouve constamment des hématies qui renferment un albuminoïde 
respiratoire riche en fer, Vhéméri/- 
thrine, incolore ou à peine rosé à l'état 
réduit, et brun foncé à l'état oxydé. 

Classiques pour l'étude de l'hémé- 
rythrine, les Sipunculiens le sont en- 
core pour celle de curieux appareils 
vibratiles que j'ai rangés dans la caté- 
gorie des « organes agglutinants » 
(CuÉxoT, 190'2) : ce sont les « uimes », 
tantôt libres dans le liquide cœlomique 
[Sipunculus, Physcosojyia) ,idM\6iïixées 
sur le tube digestif, qui ont la pro- 
priété d'attirer par leur courant vibra- 
tile les particules de déchet en suspen- 
sion dans le liquide cœlomique. et de 
les agglutiner en un corps brun qui peut 
être ensuite expulsé par lesnépliridies. 

Je renvoie aux Traités de Zoologie, 
en particulier à celui de Cambridge, 
à un bon article de Spengel {1913] et 
aux monographies pour l'étude de 
l'organisation et de la physiologie ; je 
mentionnerai simplement que les or- 
ganes internes fournissent d'excellents 
caractères de diagnose des espèces, 
auxquels il faut souvent recourir pour 
être tout à fait sur d'une détermination ; 
par exemple : 1° les organes des sens 
céphaliques, tels que le tube cérébral 
[Sipunculus, Siphonosoma, etc.;, les 
organes vibratiles nucaux [Phascolo- 
soma, Phî/scosoma), les deux taches 
pigmentaires intracérébrales qui sont le 
fond de tubes épithéliaux débouchant 
sur les côtés de l'organe nucal [Phas- 
colosoma, Physcosoma) ; 2° la dispo- 
sition des circonvolutions intestinales, 
spiralées ou non, la présence du diver- 
ticule rectal, terminus de la gouttière 
vibratile de l'intestin, les dispositifs 
d'attache de l'intestin à la paroi ; 3 " la 
présence d'un ou de deux canaux de Poli courant sur l'œsophage; 4° le 
nombre et le mode d'attache des néphridies, etc. 




Fig. 1. — P/iascolosoma vulgare (Ros- 
coff). ouvert par la face dorsale, l'in- 
toslin a été légèrement rejeté vers la 
gauche: a, région anale; O. brides 
d'attache de l'intestin; c. cerveau 
portant dewx taches pigmentaires; 
i. introvert invaginé: m. muscle de 
la spire intestinale; n. néphridie 
gauche ; ne, lèvre dorsale du néphro- 
stome; nv. cordon nerveu.x ventral ; 
0. frange génitale ; rr. œsophage por- 
tant le canal de Poli ; rrf, muscle ré- 
fracteur dorsal ; }-v. rétracteur ven- 
tral; s. point de la spire descendante 
où conmience la gouttière vibratile; 
s", divei'ticule (lin de la gouttière 
vibratile). 



4 FAUNE DE FRANCE. SIPUNCULIENS 

2'^ Embryologie. — La larve libre est une Trochophore typique, mais 
cependant dépourvue de protonéphridies à solénocytes. Le Sipunculien 
développé diffère de la Trochophore par le passage de la bouche au pôle 
antérieur, d'où atrophie du lobe préoral, par l'énorme développement de 
la région post-anale, dans laquelle descendent l'intestin et les muscles 
rétracteurs de l'introvert, de sorte que l'anus est reporté très haut sur la 
face dorsale, et enfin par l'apparition d'une paire de métanéphridies à 
pavillon vibratile ouvert dans le cœlome, jouant à la fois le rôle de rein 
et de conduit génital. Le groupe des Sipunculiens apparaît donc comme 
une branche latérale autonome, dérivée de l'ancêtre hypothétique TrO" 
chozoon, et voisine des rameaux des Mollusques, des Annélides, etc. 

3" Recherche et conservation, s— Les Sipunculiens menant toujours une 
vie cachée, il faut les cherchera marée basse dans les pierres perforées 
ou les Algues calcaires anfractueuses, les fentes de rochers remplies de 
vase, dans les interstices des bancs de Moules et d'Hermelles, au pied 
des Zostères et des Laminaires, ou bien en creusant profondément à la 
bêche dans les plages de sable vaseux ou caillouteux (Siponcles, Phas- 
colosomes). La drague ou le chalut ramènent des coquilles habitées par 
les Phascolions et les Aspidosiphons; souvent aussi on trouve des Sipun- 
culiens dans la vase qui cimente des groupes d'Ascidies, telles que les 
Micj-ocosmus de la Méditerranée. Quant aux espèces enfoncées dans le sol 
sous-marin, leur capture est évidemment affaire de chance, et il est 
probable qu'un grand nombre d'entre elles ne nous sont pas connues, en 
particulier celles qui habitent la zone très peu explorée du plateau con- 
tinental qui s'étend entre la bande littorale et le début de la région 
abyssale. Jusqu'ici notre faune de Sipunculiens littoraux (jusqu'à 300 m. 
de profondeur) compte huit espèces, nombre à peu près définitif, car 
toutes les formes reconnaissables signalées depuis une centaine d'années 
sur nos côtes et dans les régions voisines ont été identifiées, soit qu'elles 
constituent de bonnes espèces dont le nom est maintenant fixé, soit 
qu'elles aient été placées en synonymie. 

Les échantillons de collection doivent être préparés en extension, c'est- 
à-dire avec l'introvert complètement dévaginé, car il fournit de nombreux 
caractères de diagnose. Le plus souvent on peut anesthésier l'animal par 
l'addition lente à l'eau de mer d'alcool à 70° ou de chlorhydrate de co- 
caïne ; chez les espèces réfractaires à ce traitement, j'ai obtenu l'extension 
en les plaçant successivement dans l'eau de mer éthérée et chargée d'acide 
carbonique, ensuite dans un mélange d'eau de mer et d'eau douce. On 
peut alors fixer par l'alcool fort, le formol ou le sublimé, en exerçant au 
besoin une pression sur le corps pour maintenir l'introvert en complète 
extension. 

4° Bibliographie. — Au point de vue systématique, l'ouvrage fondamen- 
tal est l'excellente revision de Selenka, de Man et Bûlow (i^'6'.9). La 
faune des régions nordiques a été traitée en détail par Théel {1905), celle 



FAUNE DE FRANCE. — SIPUNCULIENS 



des Iles Britanniques par Southern (1913), et enfin celle des côtes orien- 
tales de l'Amérique du Nord par J.-H. Gerould {1913); la plupart des 
espèces de la faune française y sont étudiées. Quant aux formes profondes 
et abyssales de nos côtes, consulter les comptes rendus des expéditions 
du Caudan (1896), du Travailleur et du Talisman (1907) et de la Prin- 
cesse-Alice (1900-1912). 



lABLEAU DES ESPECES (']. 

1. Deux boucliers, l'un sur la face dorsale au-dessus de l'anus, 
l'autre aboral et conique (fig. 6). . Aspidosiphon clavatus (p. 12) 

— Pas de boucliers 2 

2. Espèce ne dépassant pas 15 mm., pas de couronne tentaculaire, 

deux tentacules dorsaux visibles (fîg. 4) 

PhascoLosoma minutum (p. 9) 

— Espèces dépassant 15 mm. ; une couronne de tentacules ... 3 

3. Papilles adhésives à denticules en croissant (fig. 5) dans la 
région moyenne du corps ; corps plus ou moins incurvé, l'espèce 

vivant dans une coquille ou un tube d'Annélide 

Phascolion stromhi (p. 11) 

— Pas de papilles adhésives 4 

4. Espèces de grande taille, de teinte grise ou rosée, la surface du 
corps divisée en carrelages plus ou moins nets par des sillons 
longitudinaux et transversaux 5 



— Espèces à corps lisse ou granuleux, sans carrelages, presque 
toujours jaunâtres ou brunâtres 6 

5. Pas de crochets sur l'introvert, mais des villosités (fig. 8 a), un 
pore aboral (fig. 8 b) ; environ 32 bourrelets longitudinaux . . 
Sipunculus nudus (p. 14) 

— De nombreux anneaux de crochets sur l'introvert, nombreux 
tentacules péribuccaux (fig. 7) ; pas de pore aboral visible. . . 
Siphonosoma arcassonense (p. 13) 

6. Introvert sans crochets, très grêle et beaucoup plus long que le 
corps; 2 rétracteurs * Phascolosoma procerum (p. 10) 

— Introvert court avec crochets ; 4 rétracteurs 7 

7. Corps entièrement lisse ; crochets disposés en anneaux peu nom- 
breux Phascolosoma elongatum (p. 8) 

— Corps plus ou moins rugueux ou granuleux, au moins à la base 

de l'introvert et à l'extrémité posf^ 8 

8. Corps lisse dans la région moyenne, rugueux aux deux extré- 

i. Cette table dichotomique comprend, outre les huit espèces françaises, une autre qui habite 
des mers voisines de nos côtes; elle est marquée d'un astérisque. 



FAUXE DE 1 liAXCE. — SIPUN'CULIENS 



mités (fig. 2); crochets épars formant une zone annulaire . . 

Phascolosoma bulgare (p. 6) 

— Papilles éparses sur tout le corps, mais plus serrées aux deux 
extrémités; crochets en nombreux anneaux (fig. 9 a). 
Physcosoma granulatutn (p. 16) 



G. PHASCOLOSOMA F. S. Lelckart 1828 

Forme centrale des Sipunculiens, présentant des passages à la plupart des 
autres genres; aussi ses caractéristiques ne s'appliquent-elies pas rigoureuse- 
ment à toutes les espèces. Tentacules disposés autour de la bouche suivant 
une courbe très ondulée ; organes nucaux présents, ainsi que deux tubules ter- 
minés par une tache pigmentée intracérébrale ; musculature longitudinale con- 
tinue. Spire intestinale libre en arrière, le muscle spiral n'ayant qu'une attache 
au niveau de l'anus; un seul canal de Poli; deux néphridies non attachées par 
des mésentères; urnes fixes sur l'intestin. 

P. vulgare (de Blainville 1827). — Syrinx Han^en -Forbes 1841: — 
Sipunculus punctatissiinus Gosse 1853; — Ph. margaritaceum Kefer- 
STEIN 1865 (non M. Sars 1851) ; Ph. duhium, luteum et validurn Théel 
1875; Ph. papillosum Thomson, de Koren et Daaielssen 1877 et Sluiter 
1900; Ph. Sanderi Collin 1892. — Golfingia Mac Intoshi Lankester 
1885 ^d'après Southern). — Monographie de l'espèce par Guénot [i'JOO) ; 
développement étudié par Gerould {10O6). 

Corps plus ou moins acuminé en arrière, présentant deux zones granu- 
leuses à papilles saillantes, presque toujours très nettes (fig. 2), l'une à 
l'extrémité postérieure, l'autre dans la région de l'anus et de la base de 
l'introvert, d'une coloration jaune brun plus foncée que celle du corps, sou- 



Fig. 2 à 9. — 2. Phascolosoma vulgare (Roscoiï). contracté : an. anus ; L. Loxosomes fixrs 
sur l'extrémité postéiieure. — 3, Couroiiuo icntaciÛRue dij Phascolosoma elongattuu 
(Roscoff) [n. organe nudal]. — 4, Phascolosoma miniitiim (Cherbourg) : a. animal 
étendu; b. extrémité céplialique inontianl les deux feuilles dorsales. — 5. Phasco- 
lion strombi (Roscofl") : a, individu bien étendu, qui était logé dans une coquille de 
TXasse [p. zone de papilles adhésives en croissant; L, Loxosomes fixés sur la peau); 
b. papille adhésive fortement grossie. — 6. Aspidosiphon clavatus (Banyuls) : a, 
individu bien étendu, qui était logé dans une coquille de Turritelle [an. anus); b. 
individu contracté (/. région d'où part l'introvert lors de l'extension). — 7. Sipho- 
nosoma arcassonense (Arcachon) : a. tête d'un individu épanoui {t. point où s'ouvre 
le tube cérébral sur l'un des festons de la couronne tentacnlaire); b. extrémité pos- 
térieure du corps, ouverte (pour montrer les glandes aborales g. l'attaciie du niusclr 
de la spire m. el le cordon nerveux ventral nr). — 8, Sipunculus nudus (Arcachon) ; 

a. tête d'un individu épanoui [t. orifice du tube cérébral); b, extrémité postérieure 
(/■. fente aborale). — 9. Physcosoma granulatu ni (Banyuls) : a. individu bien étendu: 

b. individu contracté; c. extrémité céphalique (co, collerette péricéphaliquc ; n. or- 
gane mical; o. bouche; in. orifice du large tube qui descend jusqu'au contact du 
cerveau); d. vue d'une papille fortement grossie montrant ses plaquettes culiculaircs; 
e. crochet de l'introvert. 



FAUNE DE FRANCE. SIPUNCULIEXS 

9a 




8 FAUNE DE FRANCE. SIPUNCULIENS ' 

vent d'une teinte rouillée; la partie non granuleuse paraît lisse à l'œil nu, 
jaune clair ou gris nacré; à la loupe, elle est piquetée d'une multitude 
de petits points (orgaaes glandulaires). L'introvert, plus court que le 
corps, porte près de l'extrémité antérieure une zone annulaire de crochets 
semés irrégulièrement, en nombre très variable suivant les individus. 
Couronne tentaculaire formant 12 saillants et 12 rentrants, bordés de très 
nombreux tentacules, jusqu'à 84 chez les adultes, beaucoup moins chez 
les jeunes. Taille très variable suivant les localités ; le maximum paraît 
être 18 cm. en extension (Roscoff) ; l'aspect général varie aussi beaucoup 
suivant la station, le degré d'extension et le liquide conservateur; des 
échantillons peuvent paraître lisses, mais à la loupe, même chez de très 
jeunes, on distingue les zones papillaires antérieure et postérieure, soit 
par la présence des papilles, soit par le changement de couleur et d'as- 
pect de la cuticule. 

Sur le littoral, le P. v. vit d'ordinaire dans le sable grossier, où il habite à 
0™,50 environ de la surface une galerie bien limitée à trajet irrégulier, ou sous 
les rhizomes de Zostères, parfois dans les cavités des trottoirs ou les fentes de 
roches schisteuses; on le rencontre aussi dans la vase littorale et profonde, 
mais il fait défaut dans les plages de sable fin (comme à Arcachon). Les exem- 
plaires de la Manche et de l'Atlantique hébergent un certain nombre de com- 
mensaux et de parasites : un Endoprocte (Loxosoma phascolosomatum G. Vogt), 
fixé sur la peau, mais surtout sur la zone granuleuse post"''' (fig. 2): dans l'œso- 
phage, depuis la bouche jusqu'au début de la spire descendante, un Infusoire 
holotriche toujours très abondant (Cryptochiluin Cuenoli Floremix), puis dans 
la spire descendante des Grégarines et très souvent de un à trois Turbellariés 
Rhabdocœles {Collastoma monorcins Dorler). 

On rencontre l'espèce du 60'^ lat. N. jusqu'au 6° lat, N., sur les côtes orien- 
tales de l'Atlantique depuis le Groenland et la Norvège jusqu'au Maroc ; elle est 
très répandue dans la Manche, la Méditerranée, l'Adriatique, la mer Rouge; on 
la connaît de Singapour et des Philippines. Depuis la mer basse jusqu'à 1900 m. 
de profondeur. 

P. elongatum Keferstein 1862. — ? Lumbricus oxyuris Pallas 1774; — 
'^ Syrinx Forbesii et tenuicinctus Me Coy 1845; — Sipunculus obscurus de 
QuATREFAGES 1865; — ? Ph. Delagei Hérubel 1903, Ph. teres Hutton 
1903. 

Corps plutôt arrondi en arrière, lisse dans toute son étendue, la peau 
ne présentant pas de papilles saillantes ; à la loupe, on voit que la cuticule 
de la région anale présente de fins plis ondulés, et que les glandes de 
la peau sont beaucoup plus grosses et plus serrées à l'extrémité posté- 
rieure; coloration grise ou jaune brunâtre, parfois un peu rosée. L'intro- 
vert, plus court que le corps, porte à l'extrémité antérieure de petits 
crochets disposés en anneaux plus ou moins parallèles et complets, dont 
le nombre varie de 18 à 5 ou 6, ces derniers chiffres étant les plus fré- 
quents chez les adultes ; les crochets sont volontiers caducs, si bien que 



FAUNE DE FRANCE. SIPUNCULIENS 9 

les anneaux peuvent être en grande partie dépouillés et peu visibles. La 
couronne tentaculaire est très caractéristique (fig. 3) : comme celle de 
P. vulgare, elle compte dans la règle, à l'état adulte, 12 saillants et 12 ren- 
trants, avec le plus souvent 4 grands rentrants en croix; mais chaque 
sillon, au lieu d'être bordé d'un grand nombre de tentacules, n'en a que 
deux, ce qui fait 24 tentacules; j'ai compté une fois 13 sillons et 26 tenta- 
cules; l'organe nucal est nettement trilobé. L'anatomie ressemble beau- 
coup à celle de \>ulgare; il y a un très grand nombre de tours de spire 
intestinaux chez les adultes, de 30 à 50; le muscle rétracteur dorsal de 
chaque côté se fusionne avec le ventral un peu avant la région buccale, 
de sorte que l'œsophage est bordé pendant quelques mm. par deux 
muscles latéraux; chez vulgare, la fusion n'a lieu que tout à fait en haut. 
Taille maximum : 9 cm. en extension. Larve décrite par Selenka (1875) : 
elle porte sur les côtés 3 paires de petites soies, ce qui n'a été revu chez 
aucune autre larve de Sipunculien. 

Habitat analogue à celui de vulgare, avec lequel ïelongatum est ti'ès fréquem- 
ment associé (à RoscofT, malgré le voisinage des deux espèces, les Loxosomes 
commensaux sont toujours localisés sur le vulgare) ; l'espèce abonde spéciale- 
ment dans le sable des herbiers de Zostères, et se trouve aussi associée avec 
Physcosoma dans la vase qui recouvre les Ascidies (Banyuls). 

L'extension géographique est moindre que celle de vulgare : côte ouest de 
Suède, Iles Britanniques, Manche, quelques points de la côte atlantique fran- 
çaise, Méditerranée; à marée basse et jusqu'à une centaine de mètres de 
profondeur. 

P. minutum (Keferstein 1862). — ? Sipunculus Johnstoni Foubes 1841^ ; 
— Ph. sabellariae et improvisiim Théel 1905. — Monographie de l'es- 
pèce par G. Paul [1910). 

Petite espèce mesurant en extension G mm., rarement 15 mm.; corps 
lisse (fig. 4 a), plus ou moins translucide, de couleur jaunâtre, présentant 
parfois de petites papilles visibles à la loupe sur l'introvert et à l'extrémité 
postérieure du corps (forme iinpvovisum de Théel) ; introvert un peu 
moins long que le corps; il n'y a pas de couronne tentaculaire, mais des 
mamelons pleins autour de la bouche parmi lesquels deux dorsaux en 
forme de feuille sont beaucoup plus saillants (fig. 4 b) ; c'était le caractère 
principal du genre Petalostoma établi par Keferstein pour cette espèce ; 
il représente à l'état fixé un stade de développement de la couronne tenta- 
culaire compliquée de Phascolosoma, au début de la période post-larvaire. 
Le plus souvent il n'y a pas de crochets, mais dans une même station, 
on peut trouver à la fois des inermes et quelques individus munis de très 
petits crochets épars, dessinant une zone annulaire du type P, vulgare 

\. Je crois volontiers avec Solthern que le P. minutum est l'espèce autrefois recueillie par 
JoHNSTON et appelée par Forbes Sipunculus Johnstoni, mais comme la figure est en désaccord 
avec le texte de Forbes, j'en profite pour laisser un point de doute à cette sj-nonymie et garder le 
nom traditionnel, bien défini et expressif de Keferstein. 



10 FAUNE DE FRANCE. SIPUNCULIENS 

(forme improvisum de Théel), Un organe nucal et un tube cérébral 
intercalé entre l'organe nucal et les tentacules, mais pas de taches pig- 
mentaires dans le cerveau. Seulement deux muscles rétracteurs ventraux 
qui, d'une façon extrêmement variable, se soudent en un point quelconque 
de leur trajet, de façon à dessiner un ^, ou restent séparés jusqu'au 
sommet; leur point d'attache au corps varie aussi beaucoup comme 
niveau. 11 paraît ne pas y avoir de canal de Poli. Hermaphrodite (cas 
unique chez les Sipunculiens), probablement avec alternance dans la pro- 
duction d'œufs et de spermatozoïdes; les œufs, peu nombreux, riches en 
vitellus, atteignent la taille considérable de 280 [k de diamètre, ce qui 
fait prévoir un développement direct. 

Le P. m. se trouve dans la vase intercalée dans les fentes de roches schis- 
teuses de la zone des Fucus (Cherbourg, Saint- Vaast, Héligoland), dans les 
crampons de Laminaires, les cuvettes à Lithothamnion (Le |Croisic), fréquem- 
ment dans les interstices des bancs de Moules et d'Hermelles; les exemplaires 
d'eau profonde sont habituellement logés dans de petites coquilles de Gastro- 
podes ou des tests de Foraminifères. Ikeda (1912) a signalé des Actinomyxidies 
dans le cœlome des P. m. de Plymouth. 

L'espèce est connue dans quelques points isolés de la mer du Nord, de la 
Manche, de la côte atlantique française (Le Croisic) et aux Açores; aussi sur 
la côte atlantique américaine entre Boston et le cap Hatteras, et dans la région 
sub-antarctique (îles Falkland). A marée basse et jusqu'à 1732 m. (près des 
Açores). 

*P. procerum Môbius 1875. — Voir Selenka, Théel et Gerould. 

Corps allongé, mesurant 5 cm. en extension (les exemplaires amé- 
ricains ont jusqu'à 18 cm.), avec un introvert comptant pour les trois quarts 
de la longueur totale, et parfois plus encore; sur le corps, de fins plis 
caractéristiques courant en zigzag, et de petites papilles éparses, qui sont 
un peu plus serrées à l'extrémité postérieure; 28-40 tentacules disposés 
en six groupes, organe nucal bilobé; immédiatement après la couronne 
tentaculaire, on voit une étroite zone lisse, limitée en arrière par un collier 
qui marque la limite antérieure de la cuticule épaisse. Pas de crochets. 
Couleur blanc grisâtre, sauf le collier et la région buccale qui sont cou- 
leur de rouille. — L'anatomie est très caractéristique : seulement deux 
rétracteurs ventraux qui s'attachent près de l'extrémité postérieure, envi- 
ron 16 tours de spire à l'intestin; le canal de Poli porte dans sa partie 
postérieure de très nombreuses villosités. 

L'espèce n'a jamais été rencontrée sur nos côtes; on l'a pêchée par fond de 
vase ou de sable, depuis quelques mètres jusqu'à 480 m., sur la côte ouest de 
Suède, sur la côte d'Ecosse près d'Edimbourg et celle d'Irlande, et enfin sur la 
côte orientale des États-Unis au niveau de Boston. 



FAUNE DE FRANCE. — SIPUNCULIENS 11 



G. PHASCOLION Thkel 1875. 

Sipuuculiens asymétriques vivant dans des tubes ou des coquilles, se dépla- 
çant à la surface (cohime les Aspidosiphon vivant dans les mêmes conditions) 
au lieu de mener la vie endogée des autres formes. Musculature longitudinale 
continue; couronne tentaculaire du type Phascolosoma; rétracteurs insérés 
près de l'extrémité postérieure du corps ; pas de spire intestinale, mais des 
circonvolutions irrégulières et variables; un seul canal de Poli; une unique 
néphridie (la droite); urnes fixes sur l'intestin. 

P. strombi (Montagu 1804). — Siphunculus de nta l/'i Gkxy 1828, S. bern- 
hnidiis FoRBES 1841, S. capitatiis Rathke 1843, S. concharum Oersted 
1844, S. caeinentarium de Quatrefages 1865; — Phascolosoma hamida- 
tum Packard 1867, Ph. tubicola Verrill 1873, Ph. spetsbergense Théel 
1875. — Monographies de l'espèce par Théel {1S15) et Brumpt {1891); 
voir aussi Gerould [1913). 

Espèce variable d'aspect suivant les stations et son habitat ; le corps 
est plus ou moins fortement courbé en arc (fig. 5 a) ou même spirale, de 
teinte blanchâtre, avec des papilles éparses qui, à la base de l'introvert, 
dessinent une zone annulaire de granules serrés les uns contre les autres 
qui se continuent quelque temps sur l'introvert. Dans la seconde moitié 
du corps, il y a une zone où se trouvent des papilles saillantes, qui sup- 
portent un épaississement cuticulaire brunâtre, en forme de croissant 
épais (fig. 5 b) ; cette zone peut s'étendre en ceinture ou être restreinte au 
côté convexe du corps. Introvert généralement long, jusqu'à deux fois la 
longueur du corps, contourné en spirale lâche, renflé au sommet où l'on 
voit de petits crochets épars dessinant un anneau; ces crochets caducs 
peuvent du reste manquer complètement. Couronne tentac. comptant 
un nombre variable de tentacules, souvent 16 et jusqu'à 44. Taille en 
extension jusqu'à 7 centimètres, l'animal étant ramené à une ligne droite. 

Deux rétracteurs, l'un grêle, formé par la soudure des deux ventraux, 
se termine par deux racines qui chevauchent l'extrémité du cordon ner- 
veux ; en haut, ce muscle se porte vers l'œsophage auquel il s'accole 
étroitement et qu'il accompagne jusqu'à la bouche; l'autre très robuste, 
dorsal, peut être divisé à son point d'attache; la frange génitale asymé- 
trique se trouve un peu en arrière de la base des deux muscles. 

Le P. s. est toujours logé dans des coquilles de Dentales ou de Gastropodes 
{Nassa, TurriteUa, Chenopus, Murex, Natica, etc.), ou dans des tubes d'Anné- 
lides Polychètes (Serpules, Hyalinoecia, Pectinaria), rarement dans des tubes 
de sa propre construction (Amérique du Nord). Dans les coquilles, l'espace non 
occupé par le P. est rempli par de la vase ou du sable fin, cimenté par une 
sécrétion. Souvent (Atlantique), il est accompagné par un Annélide commensal, 
Syllis {Ehlersia) cornuta Ratiike qui a son logement particulier dans le ciment 



12 FAUNE DE FRANCE. — SIPUNCULIENS 

et son orifice de sortie spécial; un "Loxosome (fig. 5 a) jusqu'ici indéterminé 
est fixé sur la peau, surtout vers l'extrémité postérieure (Norvège, Roscoff, 
golfe de Gascogne). Souvent, sur la coquille habitée par le P. et la Syllis, se 
fixent d'autres êtres, formant avec les premiers une association plus ou moins 
constante suivant les stations : dans le golfe de Gascogne, la coquille porte 
fréquemment une Éponge volumineuse, rougeâtre {Ficulina ficus L., var. sube- 
rea); plus rarement, un Zoanthaire (Epizoanthus arenaria Delle Chiaje). 

Très large distribution géographique, surtout nordique, du 80° lat. N. au 36° 
lat. N., dans l'Océan arctique depuis le détroit de Bering jusqu'à la côte nord 
d'Asie ; mer du Nord, Manche, côtes américaine (des Antilles au Labrador) et 
européenne de l'Atlantique, Méditerranée, Adriatique; l'espèce est bipolaire et 
vit aussi dans la région antarctique, entre la Géorgie du Sud et les îles Falk- 
land. De 5 à 1.836 m., mais généralement à une certaine profondeur (de 20 à 
30 m.) sur fond graveleux ou argileux avec vieilles coquilles. 



G. ASPIDOSIPHON Diesing 1851. 

Sur le corps, deux boucliers rugueux, l'un à l'extrémité postérieure, l'autre 
dorsal au-dessus de l'anus; introvert beaucoup plus grêle que le corps, inséré 
excentriquement au-dessus du bouclier dorsal. 

A. clavatus (de Blainville 1827). — Sipunculus [Phascolosoma] scuta- 
tus JoH. MiiLLER 1844, Ph. radiata Alder 1860; — Lesinia farcimen 
O. ScH.MiDT 1854; — A. mûlleri Diesing 1851,? A. eremita Diesing 1859 
(non Ph. eremita M. Saus), A. mirabilis Théel 1875, A. armatum Kohen 
et Danielssen 1881. 

Corps d'un jaune brun plus ou moins foncé, le bouclier sous-anal étant 
plus coloré; le bouclier terminal en forme de cône surbaissé (fig. 6) compte 
environ 16 sillons radiaires ; le bouclier sus-anal est un segment de sur- 
face tronc-conique, avec des callosités irrégulières dans les régions 
supérieure et latérale, et des cordons (une vingtaine environ) divergents 
en dessous. L'introvert, très mince et très long (à peu près trois fois la 
longueur du corps), est d'abord granuleux et de teinte brun rouille, puis 
lisse et clair; il porte des crochets microscopiques qui, dans la partie 
antérieure, sont disposés en anneaux réguliers, tandis qu'ils sont plantés 
irrégulièrement sur la plus grande partie de l'introvert; les crochets des 
cercles antérieurs portent une petite dent en dessous de la pointe (indi- 
vidus de la Méditerranée), tandis qu'en arrière ils n'ont plus qu'une pointe. 
Très petite couronne tentaculaire d'une dizaine de tentacules ; corps assez 
verruqueux, surtout aux deux extrémités, au voisinage des boucliers. 
Environ 8 cm. de long en extension. 

La musculature longitudinale a une tendance à former des cordons sépa- 
rés très anastomosés; de 11 à 15 tendons s'insèrent à la face interne du 
boucher sus-anal; il n'y a pas de rétracteurs dorsaux; les deux ventraux 
sont soudés dans leurs deux tiers antérieurs et se séparent ensuite en 



FAUNE DE FRANCE. SIPUNCULIENS i3 

deux racines qui vont s'insérer sur le bouclier terminal; la frange géni- 
tale est ainsi reportée à l'extrémité postérieure du corps ; l'intestin est 
spirale, avec un diverticule rectal, et porte à sa surface externe des urnes 
fixes; le muscle de la spire s'insère au centre du bouclier" terminal; les 
deux néphridies sont reliées au corps par des brides mésentériques sur 
les deux tiers au moins de leur longueur. Il y a deux taches rouges sur 
le cerveau. 

L'.-l. c. vit d'habitude dans des pierres trouées (trottoirs à Banyuls), sous des 
cailloux, dans le Madréporaire Lophohelia, dans la vase; il se loge aussi dans 
des tubes de Serpules ou des coquilles vides (Turritelles et Dentales à Banyuls, 
Chenopus et autres Gastropodes en Irlande, tests vides de Laganum aux Célè- 
bes) ; quand il se rétracte dans la coquille, le bouclier antérieur joue le rôle 
d'un opercule très bien ajusté. Les exemplaires qui habitent les Turritelles ont 
le corps fortement enroulé en spirale. Southern signale, à côté de VA. logé 
dans son tube, la présence du petit Syllidien {S. cornuta) commensal habituel 
de PhascoUon strombi. 

Grande extension géographique, surtout méridionale, du 50° lat. N. au 5" lat. 
S. : mer du Nord (rare), côtes européenne et africaine de l'Atlantique, Manche, 
Méditerranée, Adriatique, mer Rouge et Océan indien, de 1 à 914 m. de pro- 
fondeur. 

G. SIPHONOSOMA Spengel 1912. 

Couronne tentaculaire ondulée du type Pliascolosoma; souvent des anneaux 
de crochets sur l'introvert; musculature longitudinale en cordons séparés. Des 
canaux tégumentaires comme chez Sipuncidus, mais d'un type différent ; ce ne 
sont pas des canaux longitudinaux, mais des caecums plus ou moins compli- 
qués partant des stomates. Muscle de la spire fixé à l'extrémité du corps; 
urnes fixes sur l'intestin; un seul canal de Poli; néphrostomes semi-lunaires. 
Pas d'organe nucal, mais un tube cérébral comme chez Sipuncidus. 

S. arcassonense (Cuénot 1902). — Monograpliie de l'espèce par Cuknot 
(1902). 

Espèce de grande taille pouvant atteindre jusqu'à 54 cm., mais beau- 
coup plus mince que le Sipuncidus Jiudus; quand l'animal est contracté, 
il est presque toujours courbé fortement en arc; la coloration est d'un 
blanc mat au sortir du sable, et devient rose lilas après exposition à l'air. 
Le corps présente des sillons circulaires et de nombreuses lignes longi- 
tudinales déterminant un carrelage plus ou moins régulier suivant les 
régions; l'introvert, qui a un peu moins du tiers de la longueur du corps, 
présente à sa base des sillons bien réguliers, délimitant des anneaux 
minces qui renferment une rangée simple ou double de corpuscules sen- 
sitifs; dans la région antérieure, il s'y ajoute des cercles de crochets, 
insérés sur le bord antérieur de l'anneau; j'en ai compté de 130 à 155 
sur divers individus, les derniers cercles étant très incomplets. Couronne 



14 FAUXE DE FISAXCE. — SIPUNCULIENS 

tentaculaire (fig. 7 a) comptant 12 saillants et 12 rentrants, 6 saillants 
étant plus grands que les autres, surtout ceux du plan sagittal dorso- 
ventral; il y a de très nombreux tentacules (environ 216) insérés sur les 
bords de la ligne ondulée. 

23 ou 24 cordons musculaires longitudinaux anastomosés par places; 
les deux muscles rétracteurs ventraux sinsérent sur les 3*^ et 4" cordons 
(comptés à partir du système nervouxi, parfois sur les 3% 4''et5''; les 
deux dorsaux plus grêles s'insèrent sur le 7" et le 8". Canal de Poli à 
villosités ; néphridies attachées au corps seulement à l'extrémité anté- 
rieure; le pavillon a une grande lèvre dorsale contournée en cornes de 
bélier dont le milieu est lisse et les deux bouts frangés; des vésicules 
prénéphridiennes, pyriformes, insérées sur les muscles longitudinaux, se 
voient en avant des néphridies. A l'extrémité terminale du corps, il y a 
4 glandes tubulaires jaune d'or (fig. 7 b). 

L'unique station connue est le Bassin d'Arcachon (Atlantique) ; l'espèce vit 
dans le sable, un peu au-dessus du niveau des Zostères, mélangée avec Sipun- 
culus nudus, mais beaucoup plus rare que celui-ci; elle a été rencontrée sur 
des plages différentes du Bassin, en 1901, 1904 et 1918 (hiver et été), de sorte 
qu'il n'est pas douteux que le .S', a. appartient normalement à la faune. 

G. SIPUNCULUS Ll\né 1766. 

L'appareil tentaculaire péribuccal est une membrane laciniée sur le bord en 
feuilles ou tentacules peu individualisés, parcourus par des sillons conver- 
geant vers la bouche. Pas de papilles glandulaires sur le corps, ni de crochets 
sur l'introvert; des villosités revêtent ce dernier. Musculature longitudinale en 
cordons séparés ; entre ceux-ci, des stomates font communiquer le cœlome 
avec des canaux intratégumentaires longitudinaux, qui s'arrêtent à la base de 
l'introvert. Tube digestif fixé à la paroi interne par de nombreuses brides laté- 
rales; muscle de la spire très réduit. Deux canaux de Poli sur l'œsophage; 
des urnes libres dans le liquide cœlomique. Un tube cérébral, mais pas d'or- 
gane nucal. 

S. nudus L. 1766. — Vermis microrhynchoteros et macrorhynchoteros 
Rondelet 1558; — Syrinx Bohadsch 1761; — Sipimculus balanophorus 
Delle Chia.ie 1825, .S\ rufofimhriatus E. Blanchaud 1849, S. gigas de 
QuATREFAGES 1865, Y .f . rohustus Kefeustein 1865, ? S. titubans Selenka et 
BuLow 1883. — Monographies de l'espèce par Andreae {1882), C. Vogt 
etYuxG (1888), Ward (1891), Metalxikoff [1000). 

Espèce de grande taille pouvant atteindre jusqu'à 34 cm. ; quand l'ani- 
mal est contracté, il est rectiligne; la coloration est claire, gris jaunâtre 
ou gris rosé, et la cuticule irisée. Le corps lisse présente des sillons lon- 
gitudinaux I correspondant aux cordons musculaires) au nombre de 28-34. 
le chiffre de beaucoup le plus fréquent étant 32 ion ne trouve pas exacte- 



FAUNE DE FRANCE. — SIPUXCULIENS lo 

ment le même nombre quand on compte les sillons à la partie antérieure 
et à la partie postérieure ; le dernier est généralement plus fort d'une ou 
deux unités ; des sillons transverses découpent avec les précédents le 
corps en champs carrés ou rectangulaires ; sur la partie terminale en 
forme de gland (fig. 8 b', il n'y a que des sillons radiaires qui partent du 
dernier sillon transverse et n'atteignent pas Textrémité. où se trouve une 
petite fente subterminale. Les orifices néphridiens sont séparés par 
7 cordons longitudinaux et se trouvent à 7 sillons au-dessus de l'anus, 
qui est une fente transverse entourée de plissements radiaires. L'intro- 
vert ifig. 8 a est recouvert dans sa partie inférieure de fortes villosités, 
riches en glandes, inclinées vers le bas; au-dessus de cette longue zone 
villeuse se trouve une petite région lisse, puis une courte zone à papilles 
très fines ciliées et sensorielles»; la couronne tentaculaire a vaguement 
la forme d'un fer à cheval, les deux lobes dorsaux, un peu plus grands 
que les autres, rentrant légèrement en dedans, au niveau de l'orifice du 
tube cérébral ; il y a au moins une douzaine de lobes ; surtout chez les 
jeunes, la couronne tentaculaire est colorée en roux plus ou moins foncé. 
Les quatre rétracteurs, bien séparés sur presque toute leur longueur, 
s'attachent au même niveau sur la paroi interne, un peu obliquement par 
rapport à l'axe; leur ligne d'attache s'étend sur 6 ou 7 cordons longi- 
tudinaux, rarement sur 4 ou sur 8. Les néphridies, attachées au corps 
seulement vers le sommet, s'ouvrent entre le 4" et le o*" sillon longitu- 
dinal, en comptant à partir du système nerveux. Sur le rectum, il y a 
des organes en bouquet dont la lumière communique avec le sinus intes- 
tinal; sur le cerveau une houppe sensorielle ramifiée. Les jeunes indi- 
vidus, très transparents, présentent deux petites taches noires dans le 
cerveau, qu'on ne retrouve plus chez les adultes. Maturité sexuelle et 
ponte d'avril à juin; la larve a été étudiée par Hatschek 1884 . 

Le .S'. 71. habite le sable fin ou le sable vaseux des plages, à une faible pro- 
fondeur, et abonde dans certaines stations ; à Naples et sur les côtes françaises, 
le S. n. héberge fréquemment une Grégarine cœlomique, Urospora sipunculi 

KÔLLIKER. 

L'espèce est cosmopolite et se rencontre du 56° lat. N. (nord de l'Irlande) au 
6° lat. S., dans la mer du Nord (rare), la Manche, les côtes nord-américaine 
(jusqu'aux Antilles) et européenne de l'Atlantique, en Méditerranée, dans 
l'Adriatique, la mer Rouge, l'Océan Indien, le Pacifique jusqu'au Japon, en 
Polynésie et dans la région panamique. Depuis la mer basse jusqu'à 2.500 m. de 
profondeur. 

*V.\R. tesselatus (R.\fi\esque 1814). — On trouve parfois à Naples et à 
Messine un Siponcle de petite taille (ne dépassant pas 17 cm.) qui a été consi- 
déré par Costa et Baird comme une variété de niidus et par Keferstein (1S65) 
comme une espèce autonome; il se distingue immédiatement du nudus par sa 
coloration brune assez foncée sur le dos, très affaiblie du côté ventral. Chez 
l'échantillon unique que j'ai examiné (provenant de Naples) la coloration n'é- 



16 FAUNE DE FRANCE. — SIPUNCULIENS 

tait pas uniforme; la peau du corps était maculée de nombreuses taches brunes 
très irréguliéres; du coté ventral, les taches étaient moins foncées, plus écar- 
tées et volontiers alignées le long des sillons longitudinaux ; l'introvert ne por- 
tait pas de macules, mais ses villosités étaient presque toutes colorées par 
le même pigment; celui-ci est logé dans le cytoplasme des cellules épider- 
miques, sous forme de petits granules paraissant jaunes à un fort grossis- 
sement, à l'exclusion des glandes et corpuscules sensitifs qui se détachent 
en clair. Le corps présentait, suivant le niveau, 28 ou 29 bourrelets longitudi- 
naux (Keferstein donne le chiffre de 28). — A part ces caractères différentiels, 
l'identité est parfaite avec nudns; le pigment même paraît être l'exagération 
de granules moins colorés qui existent dans l'épiderme de certains nudus 
authentiques, plus gris que les autres. Je suis disposé à croire que la forme 
tesselatus est une variété, peut-être pathologique, du Siponcle nu; jusqu'ici on 
ne l'a pas rencontrée sur nos côtes. 

D'après Speagel, il existerait à Naples une espèce de Sipunculus jusqu'ici 
confondue avec le nudus, qu'il a dénommée neglectus ; tandis que chez un 
nudus contracté, l'extrémité post. est arrondie, elle est terminée en pointe chez 
neglectus, par suite d'une disposition différente des cordons musculaires. 
Spengel, qui préparait une monographie des Sipunculiens, est mort avant d'avoir 
publié une diagnose de neglectus. 

G. PHYSCOSOMA ' Selenka 1897. 

La couronne tentaculaire est d'un type très spécial (fig. 9 c) : la bouche est 
entourée à distance d'une simple collerette qui du côté dorsal aboutit à un gros 
organe nucal; les tentacules n'entourent pas la bouche, mais sont disposés 
suivant une courbe circulaire presque fermée qui rejoint la collerette de cha- 
que côté de l'organe nucal; leur sillon vibratile est sur la face. buccale, celle 
qui regarde le centre de la collerette. Corps plus ou moins recouvert de pa- 
pilles; des anneaux de crochets sur l'introvert. Derrière l'organe nucal, il y 
aune invagination épithéliale qui vient au contact du cerveau; dans le fond 
de ce large tube, débouchent deux tubules qui pénètrent à droite et à gau- 
che dans le cerveau et s'y terminent par une tache pigmentaire. La muscu- 
lature longitudinale est généralement en cordons. 

P. granulatum (F. S. Leuckart 1828). — ? Sipunculus tîgrinus ei flavus 
Ris-so 1826, ? S. genuensis de Blainville 1827, V S. hvis Cuvier, S. verru- 
cosus Cuvier 1830, S. papillosus W. Thomson 1840 (suivant Southern) ; 
S. multitorquatus de Quatrefages 1865, ? J>. spinicauda de Quatre- 
FAGES 1865; — ? Sijrinx granulosus Me Coy 1845 ; — Phascolosoma lima 
O. G. Costa 1860, Phase, laeve Keferstein 1862, Phase. Jeffreysii Baird 
1868, Phase. Lovéni Koren et Danielssen 1875, ? Phase, japonicum 
Grube 1877; — Phymosoma scolops Selenka et de Man 1883, Phym. 
Herouardi Hérubel 1903; — Physc. lanzarotae Harms 1921. 

Peau parsemée de papilles, petites et écartées dans la région moyenne 
du corps (fig. 9 a et b), devenant graduellement plus grosses et serrées à 

1. Nom proposé par Selenka pour remplacer Phymosomum de Qiatuefages, déjà employé. 



FA UNE DE FlîANCE. — SIPUXCULIENS 17 

l'extrémité postérieure et à la base de l'introvert où elles figurent de petits 
cônes pressés les uns contre les autres; suivant l'état d'extension des 
exemplaires de collection, l'aspect extérieur varie très sensiblement. Vues à 
plat (fig. 9 d), ces papilles présentent un petit orifice central, entouré 
d'un cercle clair recouvert de petites plaquettes incolores ; ce cercle est 
entouré à son tour de grosses plaquettes colorées plus ou moins concen- 
triques, qui s'éparpillent à la périphérie. Coloration jaune brunâtre plus 
ou moins foncée comme celle des Phascolosomes, les régions à grosses 
papilles étant plus sombres; il n'est pas rare que le côté dorsal soit 
marbré, surtout chez les jeunes, de taches irrégulières sombres, et que 
l'introvert montre des bandes transversales foncées, surtout du côté dorsal; 
d'après Selenka, sur le vivant les mâles seraient d'un gris bleuâtre 
sombre, et les femelles plutôt rougeâtres. L'introvert, à peu près aussi 
long que le corps (fig. 9 a), présente à sa base des papilles qui diminuent 
graduellement; puis vient une partie plus lisse portant des anneaux de 
crochets noirs, variant beaucoup de nombre, d'une dizaine à 68, les grands 
nombres étant les plus habituels; les crochets (fig. 9 e) sont courbes, à 
pointe aiguë, présentent à l'intérieur une cavité centrale bien limitée, et 
leur contour est prolongé à leur base par quelques plaquettes transverses. 
Le cercle tentaculaire compte une douzaine de tentacules chez les jeunes, 
jusqu'à 26 chez les adultes; organe nucal en forme de cœur; deux grosses 
taches pigmentaires dans le cerveau. Taille très variable suivant les 
stations, le maximum en extension est de 95 mm. 

Le nombre des cordons musculaires longitudinaux varie de 18 à 28, 
d'autant plus que chez les adultes, ils sont anastomosés et fusionnés de 
place en place ; les quatre rétracteurs s'insèrent dans le tiers médian du 
corps, les dorsaux plus grêles s'accolent, sans se fusionner, aux ventraux 
à peu près vers le milieu de la longueur de ceux-ci. Le plus souvent, 
il y aune douzaine de tours de spire intestinaux; le muscle de la spire est 
fixé à l'extrémité postérieure du corps. Une bride mésentérique s'insère 
tout contre le cordon nerveux ventral un»peu au-dessus du niveau de l'in- 
sertion des rétracteurs dorsaux, puis se bifurque plus ou moins tôt, l'une 
des branches allant se fixer sur le début de la spire descendante, l'autre 
sur la fin de la spire ascendante. Les néphridies sont fixées au corps par 
la moitié de leur longueur; des urnes libres dans le liquide cœlomique. 
Maturité sexuelle en octobre-novembre. 

Espèce d'eau très peu profonde, ne dépassant pas 98 m. ; on peut la trouver 
dans la vase pure (Arcachon, où elle est excessivement rare) ou dans la vase 
intercalée entre des Ascidies (Banyuls) ; mais son habitat de choix est cons- 
titué par les pierres perforées, crevasses de rochers ou de Litliothamnion ; elle 
abonde dans les cavités des trottoirs (Banyuls). — L'espèce paraît avoir une ti'ès 
grande aire de répartition : côte ouest d'Irlande et de Norvège, Manche (rare), 
côte atlantique française, Canaries, Méditerranée, Adriatique, mer Rouge, 
Océan Indien, Pacifique de la Tasmanie au Japon. 



/^ 



18 FACXE DE FRANCE. — ÉCHIURIENS 



CL. ÉCHIURIENS 



GENERALITES 

Les Echiuriens forment un petit groupe d'animaux exclusivement 
marins, menant la vie endogée; malgré cet habitat caché, il est habituel 
que les Echiuriens présentent des couleurs assez vives, parmi lesquelles 
le vert est particulièrement fréquent (bonelléine et autres pigments). 

1° Morphologie. — Le corps, plus ou moins en forme de saucisson, 
comprend une partie antérieure, très contractile et extensible, qui est un 
lobe préoral renfermant le cerveau et le collier nerveux et à la base duquel 
se trouve la bouche ; sur la face ventrale, se trouvent les orifices néphri- 
diens, et à l'extrémité aborale, l'anus. Chez presque toutes les espèces, 
on trouve des soies, absolument comparables à celles des Annélides Ché- 
topodes par leur aspect et leur mode de formation : deux soies ventrales 
en crochet au-dessus des pores néphridiens, et parfois [Echiurus] des 
soies périanales. — S'il est très facile de reconnaître les genres au simple 
aspect extérieur, il n'en est pas de même pour les espèces (en particulier 
les Thalassemà) ; il faut avoir recours aux caractères anatomiques qui 
varient singulièrement dans un même genre, notamment la présence ou 
l'absence d'un muscle interbasal entre les deux crochets ventraux (ce qui 
entraîne des modifications dans l'appareil vasculaire), la composition des 
globules cœlomiques (avec ou sans hématies à hémoglobine), la forme du 
tube digestif, le nombre des néphridies et la forme des néphrostomes, 
la forme et le degré de ramification des tubes anaux, etc. 

2" Embryologie. — La larve libre est une Trochophore typique, pourvue 
de protonéphridies à solénocytes, présentant, au moins chez Echiurus, 
des indices de segmentation qui rappellent ceux des larves d'Annélides. 
Mais cela ne va pas plus loin : l'Echiurien développé diffère de la Trocho- 
phore par l'énorme allongement du lobe préoral, la disparition des proto- 
néphridies et des indices de métamérisme, et l'apparition en nombre très 
variable de métanéphridies jouant à la fois le rôle de rein et de conduit 
génital. Je ne pense pas qu'il faille regarder les Echiuriens comme des 



FAUNE DE FRANCE. 



ECHIURTENS 



19 



Annélides qui ont perdu la segmentation; ils constituent plutôt une 
branche latérale autonome, dérivée de l'ancêtre hypothétique Trocho- 
zoon, très près du rameau des An- 
nélides ; les potentialités évolutives 
communes avec ces derniers ren- 
dent compte de la présence de 
soies, et d'une tendance mal réa- 
lisée vers le métamérisme qui se 
traduit chez certaines espèces par 
le grand nombre de paires de mé- 
tanéphridies. 

3° Récolte et conservation. — 
Les Echiuriens mènent toujours 
une vie cachée, soit dans le sable 
vaseux dont ils sont parfois arra- 
chés par de fortes tempêtes, soit 
dans des creux de rochers ou des 
pierres perforées. Peu d'espèces 
sont littorales ; la plupart vivent à 
une certaine profondeur, et on ne 
les connaît que par des coups de 
drague heureux ou par des indi- 
vidus isolés qui accidentellement 
habitent les plages ; aussi nombre 
d'espèces n'ont-elles été définies 
que sur un seul exemplaire, et les 
auteurs, ne pouvant se rendre 
compte de l'étendue des variations 

ni faire de comparaisons, ont-ils ^Jg- ^0- — Anatomie un peu schématisée de 
'4' „^„ ' > u- !• 1 i, Thalassema neptuni- l'animal est ouvert 

ete amenés a multiplier le nombre ^^j^.^^ ,^ ^.^J n.édio-dorsalo; plusieurs 

anses intestinales ont été coupées pour 
dégager les organes : b, muscle înterbasal 
entre les deux bulbes sétigères ; c, poche 
vasculaire; d. vaisseau dorsal qui devien- 
dra le médian du lobe préoral ; e. vaisseau 
neuro-intestinal; i, anneau vasculaire au- 
tour du muscle Interbasal; j. jabot; l. lobe 
préoral; n. néphridie antérieure gauche: o, 
organe génital cachant le cordon nerveux 
ventral; s, début du siphon intestinal; s', 
terminaison du siphon intestinal qui se 
continue avec la gouttière vibratile; s", fin 
de la gouttière vibratile (diverticule ou 
caecum rectal) ; t, tube anal recouvert de 
pavillons vibratiles. 




des espèces (par exemple chez 
Thalassema) . Jusqu'ici notre faune 
d'Echiuriens ne compte que cinq 
espèces. 

Les échantillons de collection 
doivent être préparés en exten- 
sion, le lobe préoral bien étendu, 
par l'application des méthodes 
d'anesthésie qui réussissent chez 
les Sipunculiens (voir p. 4). 

4° Bibliographie. — Au point de 
vue systématique, l'ouvrage fon- 
damental est la revision de Shipley [1899) ; la faune des régions nordiques 
a été traitée en détail par Théel {1906). On peut consulter encore avec 



20 



FAUNE DE FRANCE. 



ECHIURIENS 



profit le mémoire de Rietsch [1886] pour la faune méditerranéenne et celui 
de Southern {1913) pour celle des lies Britanniques. 

Tableau des espèces. 

1. Deux rangées de soies à l'extrémité aborale (fig. ii b) 

Echiurus echittrus (p. 21) 

— Pas de soies périanales 2 

2. Lobe préoral bifurqué (fig. 14), animal vert, une seule néphridie. 3 

— Lobe préoral non bifurqué (fig. 12 et 13), au moins une paire de 
néphridies 4 

3. Corps de 8 cm. Néphridie droite .... Bonellia viridis (p. 24) 

— Corps de 3 cm. Néphridie gauche .... Bonellia minoj^ (p. 24) 

4. Corps peu ou point verruqueux (fig. 12), 2 paires de néphridies. 
'. Thalassema neptuni (p. 22) 

— Corps revêtu de pajailles, 1 paire de néphridies 5 

5. Aninial rouge vineux 

Thalassema arcassonense -^papillosum (p. 23) 

— Animal vert plus ou moins foncé 

Thalassema * gigas-Lankesteri (p. 23) 



JJ 



Oy 




im- 









Mii'^y^' 



Fig. H à 14. — 11. Echiurus echiurus (Talihou). vu du côté ventral :. a. oxtrémité 
antérieure (c, crochets ventraux ; cl, bourrelet à l'intérieur du lobe préoral) ; b, ex- 
trémité aborale montrant les deux anneaux de soies. — 12. Thalassema neptuni : 
a. en extension (Marseille), d'après Rietsch ; b, individu contracté (le Pouliguen), 
vu de profil. —13. Thalassema arcassonense (Arcachon). partie antérieure, vue du 
côté ventral (c, crochets à peine visibles). — 14. Bonellia vii'idis (Mahon), vue du 
côté ventral, logée dans une pierre perforée (imité de Lacaze-Duthiers). 



FAUNE DE FRANCE. — ÉCHIURIENS 21 



G. ECHIURUS GUÉRIN-MÉNEVILLE 1831. 

Lobe préoral non bifurqué, à autotomie facile; corps avec papilles disposées 
en anneaux complets; soies rigides en anneau autour de l'anus, 1 ou 2 paires 
de népliridies. Mâles et femelles semblables. 

E. echiurus (Pallas 1766). — Holothuria forcipata Fabricius 1780, 
H. chrysacanthophora Couthouy 1838; — Thalassema vulgaris Savigny 
1809; — Bonellia Fabricii Diesing 1851; — '■ E. /^a//asù' Guérin-Méne- 
viLLE 1831, E. Lûtkeni Diesing 1859, E. Gaertneri de Quatrefages 1865. 
— Monographies de l'espèce par Spengel [L880) et Wilson {1900). 

L'adulte est de taille variable, de 10 à 30 cm., dont 3 à 6 cm. pour le 
lobe préoral ; la coloration est gris jaunâtre jusqu'à jaune orange ou rosé, 
le lobe préoral a les bords d'un rouge orange plus foncé, parfois avec 
quelques bandes longitudinales brunâtres à la surface ventrale; il pré- 
sente dans sa partie basale (fig. 11 a), partant de la bouche, un fort bour- 
relet médio-ventral d'un rouge orange foncé. Le corps est parfois presque 
transparent dans sa région médiane, ce qui laisse voir le contenu intes- 
tinal et modifie la teinte générale, surtout chez les jeunes. Le corps pré- 
sente de 20 à 24 cercles transversaux de grandes papilles blanches, les 
premiers et les derniers plus apparents que les autres ; entre deux cercles 
successifs de grandes papilles, on trouve de 2 à 4 rangées irrégulières de 
petites papilles. Les deux crochets ventraux sont au niveau dns" rang de 
grandes papilles, qui sont interrompues dans l'intervalle entre les deux 
soies : les soies anales, au niveau des deux derniers rangs, forment deux 
anneaux largement interrompus du côté ventral ; l'anneau supérieur compte 
de 7 à 9 soies, le plus souvent 7, l'anneau inférieur de 5 à 8. ordinairement 
6. Reproduction en hiver (novembre à janvier). 

Cette espèce, littorale et d'eau froide, habite dans le sablé vaseux ou la vase 
un tube plus ou moins profond à deux orifices, cimenté par du mucus, l'un des 
canaux pouvant du reste être comblé par l'écroulement des parois ; il est main- 
tenu dans son tube par les soies anales. A marée haute, le lobe préoral sort 
par l'orifice libre et explore le fond en tous sens à la recherche de particules 
alimentaires; il est probable que la nuit, l'Echiure peut sortir de son abri, ce 
qui explique qu'un grand nombre d'individus soient rejetés à la côte après des 
tempêtes. Il apparaît parfois en immenses quantités dans certaines stations, 
puis disparaît pendant des années. 

Espèce holarctique, circumpolaire, ne dépassant pas au sud (en Amérique) le 
44° de lat. N.; elle se trouve dans le Pacifique et l'Atlantique nord, la mer du 
Nord, la Manche (plusieurs points des côtes normandes) ; sur la côte atlantique 
française, n'a été signalée qu'une fois de la Charente-Inférieure *. 

1. Dans les grandes profondeurs, de 300 à 1.900 m. (Méditerranée, ouest de l'Irlande), vit un 



22 FAUNE DE FRANCE, — ÉCHIURIENS 



G. THALASSEMA Gaertner 1774. 

Pas de soies périanales, lobe préoral à autotomie très facile, non bifurqué; 
papilles du corps non disposées en cercles réguliers; de 1 à 7 paires de néphri- 
dies. Mâles et femelles semblables. 

T. neptuni Gaertner 1774. — Lunibricus thalassema Pallas 1774; — 
Thalassina mutatoria Montagu 1815 ; — Ochetostomum gaertneri Die- 
siNG 1851. — Monographies de l'espèce par Rietsch [iSSG] et L. Jameson 
[1899). 

Animal (fig. 12) très contractile, de 2 à 7 cm. de long, y compris le lobe 
préoral; en extension, celui-ci est trois fois plus long que le corps, tandis 
qu'il est réduit à une petite languette recourbée sur les échantillons fixés 
en contraction; la région antérieure du corps est bleuâtre ou jaune orange, 
le milieu gris clair ou rosé, un peu translucide et laissant deviner les 
viscères ; la partie postérieure est blanche et opaque ; il y a une ligne 
médiane blanche sur le côté ventral ; le lobe préoral est jaune d'or ou 
jaunâtre, plus clair en avant, et présente parfois une petite tache orange 
à l'extrémité en pointe mousse. Le corps est revêtu de petites papilles, 
qui sont plus serrées et plus grosses dans la région postérieure. 

La musculature longitudinale est continue ; il y a un muscle interbasal 
entre les crochets, un petit caecum à la base du rectum, et des hématies à 
hémoglobine dans le liquide cœlomique. L'appareil vasculaire paraît être 
variable, à tel point que Jameson trouvant chez neptuni d'Angleterre un 
autre dispositif que celui décrit par Rietsch sur des individus de Mar- 
seille, a cru à une erreur ou à une différence spécifique ; j'ai retrouvé chez 
neptuni du Pouliguen à peu près le dispositif de Rietsch, et il n'y a 
aucun doute sur l'identité des Thalassèmes des trois stations. Il y a deux 
paires de néphridies, dont le néphrostome est plus ou moins tordu en 
spirale et très contractile ; les glandes anales ont la forme de longs tubes 
non ramifiés. 

T. n. habite dans des pierres perforées, notamment dans les galeries 
creusées dans le grès rouge par Gastroclixna (côte sud du Devonshire), dans 
des fentes de schistes (Morgat), dans les fonds coralligènes par 35 m. (Mar- 
seille) ; lorsqu'on le retire de la pierre où il est caché, son corps est entouré 
d'un mucus incolore, visqueux et tenace. 

L'espèce ne dépasse pas une bande étroite des mers de l'ancien monde : 

petit Ecliiure qui paraît une forme climinutive de l'^. ec/n'wrMs,- corps de couleur orange, mesu- 
rant de 3 à 31 mm. de long, ayant de lo à 24 rangées de grosses papilles et une indication de 
métamérisme (caractère juvénile) dans le cordon nerveux; à part ces détails, la ressemlilance, 
structurale avec echiurus est complète : ces petits Echiures ne sont pas des jeunes, car ils sont 
à maturité sexuelle. Il n'y a pas d'inconvénient à faire de cette forme minor une espèce spéciale, 
E. abyssalis Skohikow 1900, caractérisée par sa petite taille et son habitat profond. Il est suppo- 
sable que la présence de cet Echiure dans la Méditerranée remonte à l'époque quaternaire, lors 
de l'immigration de la faune froide atlantique à Cyprina islandica. (Voir monographie de l'es- 
pèce par BALTZF.it, l'JlT.) 



FAUNE DE FRANCE. ÉCHIURIENS 23 

extrémité occidentale de la Manche (Plymouth, rare à Roscoff), Atlantique (ouest 
et sud de l'Irlande, quelques points de la côte ouest de France, Port-Elisabeth 
au Cap), Méditerranée (rare). 

T. arcassonense Cuénot 1902. — Monographie de l'espèce par Cuénot 
[1902). 

Corps allongé (fig. 13), en forme de saucisse, couvert de papilles, plus 
serrées aux deux extrémités que dans la région moyenne du corps ; teinte 
sur le vivant d'un rouge vineux, le lobe préoral étant d'un jaune rosé très 
pâle. La longueur totale est de 13 cm. 2, dont 2 cm. 2 pour le lobe préo- 
ral, dont le bord supérieur est coupé à peu près carrément; les deux cro- 
chets ventraux sont petits et peu visibles de l'extérieur ; il n'y a pas de 
muscle interbasal entre eux. L'œsophage compte 5 tours de spire rappro- 
chés les uns des autres, puis une partie rectiligne qui aboutit au gésier; 
un très petit caecum rectal ; deux longues poches anales (22 mm. de long) 
sans ramifications latérales, attachées au corps par d'assez nombreuses 
brides mésentériques ; une paire de néphridies dont le néphrostome est 
très grand et forme une expansion contournée sur elle-même, étendue 
transversalement. 11 y a, comme chez neptuni, des hématies à hémoglobine 
dans le liquide cœlomique. 

Un unique exemplaire mâle, trouvé en 1901 sur une plage du Bassin d'Arca. 
chon, un peu au-dessus du niveau des Zostères, dans du sable vaseux noirâtre 
à Sipunculas nudus, environ à m. 50 de profondeur. 

Cette espèce ressemble beaucoup à une forme de Naples, T. papillosum Delle 
Chia-ie 1841, dont en plus d'un demi-siècle on a recueilli en tout trois exem- 
plaires incomplets (sans lobe préoral), par 30 à 40 m. de fond. Le peu qu'on sait 
de l'anatomie de papillosum (voir monographie de Jameson, 1899) ne concorde 
pas avec ce que j'ai vu chez la forme d'Arcachon, ce qui motive l'établissement 
de celle-ci comme espèce autonome, jusqu'à plus ample informé. 

*T. gigas Max. Muller 1852. — V T. Lankesteri Uerdmas 1897. 

Grande taille, jusqu'à 40 cm. (?) ; corps et lobe préoral étroits, d'un 
vert intense plus ou moins foncé; peauverruqueuse. Un muscle interbasal ; 
une paire de néphridies à petit néphrostome ; tubes anaux en forme de 
plume, ayant un axe ovoïde et de simples branches latérales. Tous les 
exemplaires connus sont femelles. 

Il est très probable, mais non certain, d'après l'avis de Southern qui a exa- 
miné deux Lankesteri et un gigas, que l'espèce trouvée par Muller dans le 
golfe de Trieste est la mnme que T. Lankesteri, dont on connaît 3 ou 4 individus 
pêches à une vingtaine de brasses dans la mer d'Irlande : la seule différence, 
c'est que le lobe préorai de gigas est trilobé à l'extrémité, d'après Muller, 
tandis que celui de Lankesteri, plus large à la base, est arrondi ou bilobé. 

L'espèce n'a pas été trouvée sur nos côtes, mais il serait possible qu'elle y 
vive, puisque, si la synonymie est exacte, on la rencontre dans l'Atlantique et 
l'Adriatique. 



24 FAUNE DE FRANCE. ÉCHIURIENS 



G. BONELLIA Rolando 1821. 

La femelle a un lobe préoral très extensible, non autotomisable, bifurqué 
au sommet en deux cornes recourb.ées en arrière, dans lesquelles se continue 
la gouttière; couleur verte, une seule néiiliridie. Mâle nain vivant sur la femelle 
(lobe préoral, œsophage ou néphridie). 

B. viridis Rolando 1821. — Monographie de la femelle par Lacaze- 
DuTHiERs {1858), du mâle par Baltzer [i9ik). 

La longueur du corps seul est de 8 cm., le lobe préoral est extraordi- 
nairement extensible, et à son maximum d'allongement peut atteindre 
plus d'un mètre. Les diverticules des tubes anaux se ramifient en arbre 
avant de se terminer par les entonnoirs ciliés ; la néphridie est ordinaire- 
ment à droite du cordon nerveux; œufs jaunes; mâles de 1 à 2 mm., 
sans crochets, entièrement ciliés. 

L'animal vit caché dans des roches perforées (fig. 14), ou dans le sol caillou- 
teux, et il ne sort que le lobe préoral, à la recherche de nourriture; il est 
nocturne, ne s'épanouit que le soir, et peut émigrer de place en place, quand 
il a été inquiété dans son abri; il est très probable que la B. fuliginosa Ro- 
lando 1821 (Sardaigne, Sicile) est une variété de couleur et un jeune de la forme 
verte. 

L'aire .géographique est très étendue, mais discontinue, car on n'a jamais 
trouvé la Bonellie sur les côtes françaises et britanniques de la Manche et de 
l'Océan : mer du Nord (côte ouest de Scandinavie, sur fond de sable) ; Atlan- 
tique (Açores, côte d'Irlande?); assez fréquent en Méditerranée, Adriatique; 
mer des Indes (Sumatra, Maldives) et Pacifique (région australienne et méla- 
nésienne). De quelques mètres à 599 m. de fond. 

B. minor Marion. — Petite Bonellie trouvée par Marion, Catta 1875 ; B. 
viridis, var. mmo/- Marion (inlitt.), Vejdovsky 1878. — Monographie du 
mâle et de la femelle par Rietsch {1886). 

La longueur du corps n'excède pas 3 cm. ; le lobe préoral étendu peut 
dépasser 20 cm. ; quand il est rétracté, il est à peine plus long que le 
corps; coloration d'un vert plus foncé que celle do l'espèce précédente. 
Les tubes anaux portent des villosités digitiformes terminées par les 
entonnoirs vibratiles; la néphridie est ordinairement à gauche du cordon 
nerveux; œufs rouges, parfois verdâtres; mâle nain pourvu de deux 
crochets pointus et recourbés, non cilié sur la face dorsale. 

. L'animal vit dans des pierres perforées par une trentaine de mètres (Mar- 
seille) ; il est connu de la Méditerranée (Marseille, Naples), et des côtes du Japon. 



FAUNE DE FliANCE. — PHIAPULIENS 25 



CL. PRIAPULIENS 



Les Priapuliens forment un très petit groupe habitant les mers froides, 
dont les affinités sont encore problématiques : la partie antérieure du 
corps, portant la bouche à son sommet, est rétractile comme un introvert 
deSiponcle; elle est pourvue de 25 rangées longitudinales de petites 
papilles pointues. Il n'y a pas d'appareil tentaculaire ; la bouche est 
entourée de fortes dents pectinées, disposées en figures concentriques, 
qui vont en diminuant de taille jusqu'à l'intérieur de l'œsophage. Le corps, 
marqué de sillons superficiels circulaires, présente à l'extrémité posté- 
rieure l'anus et deux orifices génitaux. 

G. *PRIAPULUS Lamarck 1816. 

Des appendices en grappe (branchies), insérées sur un axe qui prolonge le 
corps et s'insère sur lui à côté de l'anus. 

*P. caudatus Lamauck 1816. — Voir synonymie et figures dans Théel, 
1906 et 1911. 

Un seul appendice postérieur couvert de larges papilles creuses ; ani- 
mal de couleur olivâtre ou rosée, long de 5 à 6 cm. 

Le P. c. habite les plages de sable vaseux avec les Arénicoles, ou au niveau 
des Laminaires, et aussi des fonds vaseux ou caillouteux jusqu'à plusieurs cen- 
taines de métrés de profondeur; il mène la vie endogée, se creusant une galerie 
en U par les mouvements de l'introvert ; c'est une espèce d'eau froide à la fois 
bipolaire (région antarctique) et circumpolaire, qui n'est pas rare dans certaines 
stations; elle pénètre dans la Baltique jusqu'à l'île de Gothland, dans la mer 
du Nord jusqu'au nord de la côte belge, sur les côtes d'Angleterre et d'Irlande; 
jusqu'ici ou ne l'a pas rencontrée dans la Manche. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 



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INDEX SYSTEMATIQUE 



Cet intlex comproiul tous les uonis eiuployé.s clans la systématique; les noms corrects 
de genres et d'espèces sont en romaines, les synonymes en italiques. Chaque nom est 
suivi du numéro de la page correspondante en chiffres ordinaires et de la figure en 
cliiffres gras. Les genres acceptés et corrects ne sont cités qu"à la page où ils sont dé- 
finis. Les espèces non encore signalées en France sont précédées d'un astérisque. 



abyssalis (Echiurus), 22. 
arcas.sonense (Siphonosoma), 13. 7. 
arcassonense (Thalassema), 23, 13. 
armatus [Aspidosip/ion), 12. 
Aspidosiphon, 12. 
balanophorus {Sipunculus)^ 14. 
hernhardus [Sipnnculus], 11. 
Bonellia, 24. 

caementarium [Sipnnculus), 11. 
capitatus [Sipunculus], 11. 
'caudatus (Priapulus), 25. 
clirysacantliopliora [Holothuria), 21. 
clavatus (Aspidosiphon), 12, 6. 
concharum [Sipunculus), 11. 
delagei [P/iascolosonia), 8. 
dentalii [Sipliunculus), 11. 
dubium [Phascolosoma), G. 
ECHIURIENS, 18. 
Echiurus, 21. 

echiurus (Echiurus), 21, 11. 
eloDgatum (Phascolosoma), 8, 3. 
eremita [Aspidosiplion), 12. 
fabricii {Bonellia), 21. 
farcimen {Lesinia), 12. 
flavus (Sipunculus), 16. 
forbesii (Syrinx), 8. 
forcipata [Holot/iuria), 21. 
fuliginosa [Bonellia), 24. 
gaertneri [Echiurus), 21. 
gaertneri (Oc/ielostoniuin), 22. 
genuensis [Sipunculus], 16. 
gigas (Sipunculus), 14. 



*gigas (Thalassema), 23. 
Golfingia, 6. 

granulatum (Physcosoma), 16, 9. 
granulosus (Syrinr), 16, 
liamulatum [Pliascolosonia], 11. 
Iiarveii (Syrinx), 6. 
hcrouardi (Phymosonni), 16. 
Holotliuria. 21. 

improvisum (Pliascolosonia), 9. 
japonicuni (Pliascolosonia), 16. 
jeffreysii (P/iascolosoma), 16. 
johnstoni (Sipunculus), 9. 
lacve (Pliascolosoma), 16. 
lankesteri (Thalassema), 23. 
lanzarotae [Physcosoma), 16. 
Lesinia, 12. 
levis (Sipunculus), 16. 
lima [Phascolosoma), 16. 
lovéni (Phascolosoma), 16. 
Lumbricus, 8. 
luteum [Phascolosoma], 6. 
liUkeni (Echiurus), 21. 
macintoshi (Golfingia), 6. 
macrorhynchoteros (Vermis), 14. 
margaritaceum [Phascolosoma), 6. 
microrhynchoteros [Vermis), 14. 
minor (Bonellia), 24. 
minutu^ (Phascolosoma;, 9, 4. 
mirabilis [Aspidosiphon], 12. 
mulleri (Aspidosiphon), 12. 
Diultitorquatus (Sipunculus), 16. 
mutatoria [Thalassina), 22. 



INDEX SYSTEMATIQUE 



29 



*neglectus (Sipunculus), 16. 
neptuni (Thalassema), 22, 10, 12. 
nudus (Sipunculus), 14, 8. 
obscurus (Sipunculus), 8. 
Ochetostomum, 22. 
oxyuris (Lumbricus), 8. 
pallasii [Echiurus), 21. 
papillosum [P hascolosoma) , 6. 
*papillosuin (Thalassema), 23. 
papillosus [Sipunculus), 16. 
Petalostoma, 9. 
Phascolion, 11. 
Phascolosoma, 6. 
Phymosoma ou Pliymosoinum. 16. 
Physcosoma, 16. 
PRIAPULIENS, 25. 
Priapulus, 25. 

'procerum (Phascolosoma), 10. 
punctatissimus [Sipunculus], 6. 
vadiata (Phascolosoma), 12, 
robustus [Sipunculus), 14. 
rufofimbriatus [Sipunculus), 14. 
sabellariae [Phascolosoma], 9. 
sandcri [Phascolosoma], 6. 



scolops [Phymosoma), 16. 
scutatus [Sipunculus), 12. 
Siphonosoma, 13. 
SIPUNCULIENS, 2. 
Sipunculus, 14. 

spetsbergense [Phascolion), 11. 
spinicauda [Sipun::ulus], 16. 
strombi (Phascolion), 11, 5. 
Syrin.x, 6, 8, 14. 
tenuicinctus [Syrinx), 8. 
<eres [Phascolosoma], 8. 
'tesselatus (Sipunculus nudus), 15. 
Thalassema, 22. 
thalassema [Lumbricus), 22. 
Thalassina, 22. 
tigrinus [Sipunculus], 16. 
titubans [Sipunculus], 14. 
tubicola [Phascolosoma)^ 11. 
l'alidum [Phascolosoma], 6. 
Vermis, 14. 

l'errucosus [Sipunculus), 16. 
viridis (Bonellia), 24, 14. 
vulgare (Phascolosoma), 6, 1,2. 
vulgaris [Thalassema], 21. , 



TABLES DES MATIÈRES 



Pages. 

Avant-propos 1 

Cl. SIPUNCULIENS. Généralités 2 

— Tableau des espèces 5 

G. Phascolosoma 6 

G. Phascolion 11 

G. Aspidosiphon 12 

G. Siphonosoma 13 

G. Sipunculus 14 

G. Physcosoma 16 

Cl. ECHIURIENS Généralités 18 

— Tableau des espèces 20 

G. Echiurus 21 

G. Thalassema 22 

G. Bonellia 24 

Cl. PRIAPULIENS G. Triapulus. 25 

i:\dex bibliographique 26 

Index systématique 28 



Typographie Firmin-Didot et C''=. — Mesnil (Eure). 



o / 3 / 



FÉDÉRATION FRANÇAISE DES SOCIÉTÉS DE SCIENCES NATURELLES 

OFFICE CENTRAL DE FAUNISTIQUE 



FAUNE 

DE FRANCE 

4 
SiPUNCULIENS, ECHIURIENS, PrIAPULIENS 

PAR 

L. CUÉNOT 

PIIOFESSEUR A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE NANCY 
COaUESPONDANT DE l'INSTITUT 



Avec 14 figures 



PARIS 

Paul LECHEVALIER, 12, rue m: tournon (vi") 

1922,. 

Collection honorée d'une subvention de l'Académie des Sciences de Parie 

(fondation P. Bonaparte et Loutreuil) 

et d'une souscription du Ministère de l'Instruction Publique 



5^3.^ 



FAUflE DE FfîflflCE 



Volutnes parus : 

Échinodermes, par R. Koeuler, professeur à la Faculté des Sciences 
de Lyon, 210 pages, 153 figures 25 fr. 

Oiseaux, par P. Paris, préparateur à la Faculté des Sciences de Dijon, 
460 pages, 400 figures. 40 fr. 

Orthoptères et Dermaptères, par L. Ciioi'ARd, docteur es sciences 
naturelles, 209 pages, 466 figures 18 fr. 

Sipunculiens, Ëchiuriens, Priapuliens, par L. Cuénot, professeur à 
la Faculté des Sciences de Nancy, Correspondant de l'Institut, 
29 pages, 14 figures 3 fr. 50 



Pour paraître prochainetnent : 

Diptères Anthomyidœ, par Séguy. — Annélides Polychètes, par P. P'auvel. 
— Mammifères, par M. Kollmann. — Reptiles et Batraciens, par 
J. Pelleorin. — Crustacés Amphipodes, par E. Chevreux et L. Fage. — 
Mollusques terrestres et fluviatiles, par L. Germain. 



En préparation : 

Hyménoptères prédateurs, par L. Berland. — Pantopodes, par E. L. Bouvier. 
-- Tariligrades, par L. Cuénot. — Hydraires, par A. Billard. — Crus- 
tacés Décapodes, par E. Soll.\di). — Introduction à, la Zoolog^ie de la 
France, par P. UE Beauciiamp, etc., etc. 



TYPOGRAPHIE FUtUIS-DlDOT ET C'«. — MESML (EtllE).