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Full text of "Faune de France"

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FAUNE  DE  FRANCE 

4 
SiPUNCULIENS,    ÉCHIURIENS,    PrIAPULIENS 


ÀYIS  AU  PUBLIC 


La  Faune  de  France,  éditée  par  rotlice  Central  de  Faunistique  de  la  Fédé- 
ration française  des  Sociétés  de  Sciences  naturelles,  paraît  sans  ordre  déterminé, 
par  fascicules  in-S"  consacrés  chacun  à  un  groupe  zoologique  d'étendue  variable, 
et  aussi  rapidement  que  le  lui  permettent  le  nombre  de  ses  collaborateurs  et  les 
fonds  à  sa  disposition. 

Elle  a  pour  but  de  fournir  aux  naturalistes,  sous  une  forme  aussi  portative 
et  aussi  peu  onéreuse  que  possible,  le  moyen  d'identifier  sûrement  une  espèce 
récoltée  sur  notre  territoire,  non  de  leur  faire  connaître  tout  ce  qui  peut  être  dit 
de  cette  espèce.  Pour  cette  raison  les  diagnoses  sont  réduites  aux  caractères 
essentiels  nécessaires  à  la  vérification  du  résultat  obtenu  par  les  clefs  dichoto- 
miques, l'illustration  abondante  mais  tirée  dans  le  texte,  la  répartition  donnée 
seulement  dans  ses  grandes  lignes,  la  synonymie  et  la  bibliographie  réduites 
aux  renvois  permettant  de  se  reconnaître  dans  la  littérature  et  de  se  reporter  à 
un  ouvrage  plus  détaillé  la  fournissant  in  extenso  s'il  en  est  besoin.  L'Introduc- 
tion de  chaque  volume  renferme  ce  qu'il  est  indispensable  de  connaître  du 
groupe  au  point  de  vue  général  et  pour  la  détermination  de  ses  espèces. 

La  Faune  comprend  en  principe  :  les  formes  terrestres  et  d'eau  douce  signa- 
lées sur  le  territoire  de  la  France  (y  compris  la  Corse),  de  la  Belgique,  de  la  pro- 
vince rhénane  et  de  la  Suisse  occidentale  (de  tout  le  centre  et  l'ouest  de 
l'Europe  pour  les  espèces  aquatiques  microscopiques)  ;  —  les  formes  marines 
existant  dans  les  limites  du  plateau  continental  (soit  jusqu'à  200  ou  300  m.  de  pro- 
fondeur) et  de  la  région  pélagique  correspondante  sur  les  côtes  du  continent  du 
Sund  au  détroit  de  Gibraltar,  des  Iles  Britanniques  et  du  bassin  occidental  de  la 
Méditerranée. 

Les  volumes,  édités  grâce  à  des  subventions  accordées  dans  l'intérêt  de  la 
Science,  sont  vendus  au  prix  coûtant  et  le  produit  de  leur  vente  affecté  à  l'impres- 
sion de  nouveaux  fascicules  dont  le  prix  sera  abaissé  dès  que  les  conditions 
actuelles  s'amélioreront. 

L'Office  Central  de  Faunistique  adresse  un  pressant  appel  : 

1°  aux  spécialistes  désireux  d'entreprendre  la  rédaction  d'un  volume  en 
s'astreignant  au  plan  général  de  la  publication  que  leur  fera  connaître  le  présent 
fascicule; 

2°  à  toutes  les  personnes,  à  tous  les  établissements  capables  de  lui  fournir 
les  matériaux  et  documents  qu'il  est  chargé  de  centraliser  et  de  classer  :  notes 
sur  la  présence  d'une  espèce  donnée  en  un  point  donné  de  notre  territoire;  — 
doubles  de  collections,  échantillons  devenus  inutiles  après  l'achèvement  d'un 
travail  ou  que  le  récoltant  n'est  pas  en  mesure  d'étudier  lui-même  ;  —  matériel 
trié  ou  en  vrac,  recueilli  en  même  temps  que  celui  qui  vous  intéresse  particu- 
lièrement et  dont  on  n'a  pas  l'usage.  Ces  documents  serviront  à  l'élaboration  des 
volumes  futurs  et  aux  nouvelles  éditions  des  anciens,  et  les  échantillons  seront 
finalement  déposés  au  Muséum  national  d'Histoire  Naturelle.  Ils  ne  seront  pas 
publiés  sans  indication  de  provenance,  mais  l'Office  communiquera  libéra- 
lement à  chacun  tous  les  renseignements  faunistiques  qu'il  possède  et  s'ofTre  à 
venir  en  aide  aux  travailleurs  isolés  pour  la  détermination  des  animaux  qui  les 
intéressent. 

Le  Directeur  de  l'OfTice  de  Faunistique, 

P.  DE  BEAUCHAMP, 

Institut  Zoologique,  Faculté  des  Sciences,  STRASBOURG. 


FÉDÉRATION     FRANÇAISE     DES    SOCIÉTÉS     DE     SCIENCES     NATURELLES 

OFFICE     CENTRAL     DE     FAUNISTIQUE 


FAUNE 

DE  FRANCE 

-4 
SiPUNCULIENS,    ECHIURIENS,    PrIAPULIENS 

PAR 

L.    CUÉNOT 

PROFESSEUR   A   LA    FACULTE:    DES    SCIENCES   DE    NANCY 
CORRESPONDANT   DE    l'iNSTITUT 


A.\rec    14    fîg'ui''es 


PARIS 

Paul  LECHEVALIER,  12,  rue  de  tournon  (vi«) 

1922 

Collection  honorée  d'une  subvention  de  l'Académie  des  Sciences  de  Paris 

(fondation  R.  Bonaparte  et  Loutreuil) 

et  d'une  souscription  du  Ministère  de  l'Instruction  Publique, 


Vi 


ÀVÂNT-PROPOS 


Les  affinités  des  Sipunculiens,  Echiuriens  et  Priapuliens  sont  res- 
tées longtemps  douteuses  :  Cuvier  les  classait  parmi  ses  Holothuries 
Apodes;  Diesing  les  rassemblait  dans  un  ordre  des  Hhyiigodea 
avec  d'autres  animaux  munis  de  trompe  comme  les  Echinorhynques; 
DE  QuATREFAGES  Ics  a  réuuis  sous  le  nom  de  Géphyriens  (divisés 
en  Armés,  munis  de  soies,  et  en  Inennes,  privés  de  soies),  et  il  regar- 
dait cette  nouvelle  classe  comme  un  groupe  de  transition  entre  les 
Annélides  et  les  Holothurides.  On  sait  maintenant  que  la  classe  des 
Géplî^^riens  doit  être  rejetée  comme  artificielle,  et  que  les  Sipuncu- 
liens, Echiuriens  et  Priapuliens,  qui  ont  chacun  leur  plan  particulier 
de  structure,  constituent  trois  rameaux  autonomes  ;  les  deux  premiers 
se  sont  détachés  séparément  de  la  souche  qui  a  donné  aussi  nais- 
sance aux  Annélides,  aux  Mollusques,  etc.;  s'ils  ont  des  carac- 
tères communs  (comme  les  Sipunculiens  en  ont  également  avec  les 
Synaptes),  ceux-ci  ont  la  signification  de  convergences,  en  rapport 
avec  le  mode  de  vie  endogé,  et  non  pas  de  liens  de  parenté.  Quant 
aux  Priapuliens,  certainement  éloignés  des  deux  autres  groupes, 
leurs  alfinités  sont  encore  indécises. 


^  C  ^  3/ 


CL.  SIPUNGULIENS 


GÉNÉRALITÉS 

Les  Sipunculiens  constituent  un  petit  groupe  homogène  d'animaux 
exclusivement  marins,  menant  généralement  la  vie  endogée,  dont  l'origine 
est  probablement  très  ancienne  ;  Walcott  rapporte  à  ce  groupe  des  fos- 
siles du  Cambrien.  Le  cosmopolitisme  de  plusieurs  espèces,  la  bipolarité 
de  quelques  autres,  confirment  cette  présomption  d'antiquité. 

1°  Morphologie.  —  Le  corps  presque  toujours  cylindrique  présente  une 
partie  antérieure,  Vinti^overt,  qui  peut  s'invaginer  à  l'intérieur  sous  la 
traction  de  puissants  muscles  rétracteurs  ;  à  l'extrémité  antérieure  de  l'in- 
trovert  se  trouve  la  bouche  entourée  d'un  appareil  tentaculaire  analogue 
(mais  non  homologue)  au  lophophore  des  Bryozoaires  et  du  Phorotiis; 
sur  le  corps  proprement  dit,  un  peu  au-dessous  de  la  base  de  l'introvert, 
se  voit  l'anus  qui  marque  la  face  dorsale,  et  à  peu  près  au  même  niveau, 
deux  pores  néphridiens  latéro-ventraux. 

La  coloration  des  téguments  est  toujours  terne,  allant  du  blanc  à  une 
couleur  cuir  plus  ou  moins  foncée.  La  paroi  du  corps  comprend  une  cuti- 
cule généralement  épaisse  et  renforcée  par  places,  un  épiderme  qui  donne 
naissance  à  de  très  nombreux  corpuscules  glandulaires  et  sensitifs,  et  sur 
l'introvert  à  des  crochets;  puis  vient  une  zone  musculaire,  muscles  cir- 
culaires, obliques  et  longitudinaux,  ces  derniers  formant  tantôt  une 
couche  continue,  tantôt  des  cordons  séparés,  et  enfin  un  épithélium  cœ- 
lomique  vibratile  par  places. 

Quand  on  ouvre  le  Sipunculien  sur  la  ligne  médio-dorsale  ifig.  1),  on 
tombe  dans  une  vaste  cavité  cœlomique  qui,  dans  certains  genres  [Sipun- 
ciilus,  Siphonosoma),  envoie  des  diverticules  (canaux  tégumentaires)  dans 
l'épaisseur  de  la  paroi  du  corps.  Les  viscères,  bien  séparés,  sont  reliés  à  la 
paroi  par  des  brides  mésentériques  dont  la  disposition  est  assez  cons- 
tante pour  chaque  espèce  ;  l'une  des  plus  importantes  est  un  cordon  mus- 
culaire (muscle  de  la  spire)  qui  occupe  l'axe  des  circonvolutions  intesti- 
nales, et  s'attache  au  corps  tantôt  par  une  seule  de  ses  extrémités  au 
niveau  de  l'anus,  tantôt  par  ses  deux  bouts.  Le  liquide  cœlomique  qui 
baigne  les  viscères  est  si  riche  en  corpuscules  figurés  qu'il  en  est  opaque; 


FAUNE  DE  FnANCE. 


SIPUNCULIEXS. 


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on  y  trouve  constamment  des  hématies  qui  renferment  un  albuminoïde 
respiratoire   riche    en    fer,    Vhéméri/- 
thrine,  incolore  ou  à  peine  rosé  à  l'état 
réduit,  et  brun  foncé  à  l'état  oxydé. 

Classiques  pour  l'étude  de  l'hémé- 
rythrine,  les  Sipunculiens  le  sont  en- 
core pour  celle  de  curieux  appareils 
vibratiles  que  j'ai  rangés  dans  la  caté- 
gorie des  «  organes  agglutinants  » 
(CuÉxoT,  190'2)  :  ce  sont  les  «  uimes  », 
tantôt  libres  dans  le  liquide  cœlomique 
[Sipunculus,  Physcosojyia)  ,idM\6iïixées 
sur  le  tube  digestif,  qui  ont  la  pro- 
priété d'attirer  par  leur  courant  vibra- 
tile  les  particules  de  déchet  en  suspen- 
sion dans  le  liquide  cœlomique.  et  de 
les  agglutiner  en  un  corps  brun  qui  peut 
être  ensuite  expulsé  par  lesnépliridies. 

Je  renvoie  aux  Traités  de  Zoologie, 
en  particulier  à  celui  de  Cambridge, 
à  un  bon  article  de  Spengel  {1913]  et 
aux  monographies  pour  l'étude  de 
l'organisation  et  de  la  physiologie  ;  je 
mentionnerai  simplement  que  les  or- 
ganes internes  fournissent  d'excellents 
caractères  de  diagnose  des  espèces, 
auxquels  il  faut  souvent  recourir  pour 
être  tout  à  fait  sur  d'une  détermination  ; 
par  exemple  :  1°  les  organes  des  sens 
céphaliques,  tels  que  le  tube  cérébral 
[Sipunculus,  Siphonosoma,  etc.;,  les 
organes  vibratiles  nucaux  [Phascolo- 
soma,  Phî/scosoma),  les  deux  taches 
pigmentaires  intracérébrales  qui  sont  le 
fond  de  tubes  épithéliaux  débouchant 
sur  les  côtés  de  l'organe  nucal  [Phas- 
colosoma,  Physcosoma)  ;  2°  la  dispo- 
sition des  circonvolutions  intestinales, 
spiralées  ou  non,  la  présence  du  diver- 
ticule  rectal,  terminus  de  la  gouttière 
vibratile  de  l'intestin,  les  dispositifs 
d'attache  de  l'intestin  à  la  paroi  ;  3  "  la 
présence  d'un  ou  de  deux  canaux  de  Poli  courant  sur  l'œsophage;  4°  le 
nombre  et  le  mode  d'attache  des  néphridies,  etc. 


Fig.  1.  —  P/iascolosoma  vulgare  (Ros- 
coff).  ouvert  par  la  face  dorsale,  l'in- 
toslin  a  été  légèrement  rejeté  vers  la 
gauche:  a,  région  anale;  O.  brides 
d'attache  de  l'intestin;  c.  cerveau 
portant  dewx  taches  pigmentaires; 
i.  introvert  invaginé:  m.  muscle  de 
la  spire  intestinale;  n.  néphridie 
gauche  ;  ne,  lèvre  dorsale  du  néphro- 
stome;  nv.  cordon  nerveu.x  ventral  ; 
0.  frange  génitale  ;  rr.  œsophage  por- 
tant le  canal  de  Poli  ;  rrf,  muscle  ré- 
fracteur dorsal  ;  }-v.  rétracteur  ven- 
tral; s.  point  de  la  spire  descendante 
où  conmience  la  gouttière  vibratile; 
s",  divei'ticule  (lin  de  la  gouttière 
vibratile). 


4  FAUNE    DE    FRANCE.    SIPUNCULIENS 

2'^  Embryologie.  —  La  larve  libre  est  une  Trochophore  typique,  mais 
cependant  dépourvue  de  protonéphridies  à  solénocytes.  Le  Sipunculien 
développé  diffère  de  la  Trochophore  par  le  passage  de  la  bouche  au  pôle 
antérieur,  d'où  atrophie  du  lobe  préoral,  par  l'énorme  développement  de 
la  région  post-anale,  dans  laquelle  descendent  l'intestin  et  les  muscles 
rétracteurs  de  l'introvert,  de  sorte  que  l'anus  est  reporté  très  haut  sur  la 
face  dorsale,  et  enfin  par  l'apparition  d'une  paire  de  métanéphridies  à 
pavillon  vibratile  ouvert  dans  le  cœlome,  jouant  à  la  fois  le  rôle  de  rein 
et  de  conduit  génital.  Le  groupe  des  Sipunculiens  apparaît  donc  comme 
une  branche  latérale  autonome,  dérivée  de  l'ancêtre  hypothétique  TrO" 
chozoon,  et  voisine  des  rameaux  des  Mollusques,  des  Annélides,  etc. 

3"  Recherche  et  conservation,  s—  Les  Sipunculiens  menant  toujours  une 
vie  cachée,  il  faut  les  cherchera  marée  basse  dans  les  pierres  perforées 
ou  les  Algues  calcaires  anfractueuses,  les  fentes  de  rochers  remplies  de 
vase,  dans  les  interstices  des  bancs  de  Moules  et  d'Hermelles,  au  pied 
des  Zostères  et  des  Laminaires,  ou  bien  en  creusant  profondément  à  la 
bêche  dans  les  plages  de  sable  vaseux  ou  caillouteux  (Siponcles,  Phas- 
colosomes).  La  drague  ou  le  chalut  ramènent  des  coquilles  habitées  par 
les  Phascolions  et  les  Aspidosiphons;  souvent  aussi  on  trouve  des  Sipun- 
culiens dans  la  vase  qui  cimente  des  groupes  d'Ascidies,  telles  que  les 
Micj-ocosmus  de  la  Méditerranée.  Quant  aux  espèces  enfoncées  dans  le  sol 
sous-marin,  leur  capture  est  évidemment  affaire  de  chance,  et  il  est 
probable  qu'un  grand  nombre  d'entre  elles  ne  nous  sont  pas  connues,  en 
particulier  celles  qui  habitent  la  zone  très  peu  explorée  du  plateau  con- 
tinental qui  s'étend  entre  la  bande  littorale  et  le  début  de  la  région 
abyssale.  Jusqu'ici  notre  faune  de  Sipunculiens  littoraux  (jusqu'à  300  m. 
de  profondeur)  compte  huit  espèces,  nombre  à  peu  près  définitif,  car 
toutes  les  formes  reconnaissables  signalées  depuis  une  centaine  d'années 
sur  nos  côtes  et  dans  les  régions  voisines  ont  été  identifiées,  soit  qu'elles 
constituent  de  bonnes  espèces  dont  le  nom  est  maintenant  fixé,  soit 
qu'elles  aient  été  placées  en  synonymie. 

Les  échantillons  de  collection  doivent  être  préparés  en  extension,  c'est- 
à-dire  avec  l'introvert  complètement  dévaginé,  car  il  fournit  de  nombreux 
caractères  de  diagnose.  Le  plus  souvent  on  peut  anesthésier  l'animal  par 
l'addition  lente  à  l'eau  de  mer  d'alcool  à  70°  ou  de  chlorhydrate  de  co- 
caïne ;  chez  les  espèces  réfractaires  à  ce  traitement,  j'ai  obtenu  l'extension 
en  les  plaçant  successivement  dans  l'eau  de  mer  éthérée  et  chargée  d'acide 
carbonique,  ensuite  dans  un  mélange  d'eau  de  mer  et  d'eau  douce.  On 
peut  alors  fixer  par  l'alcool  fort,  le  formol  ou  le  sublimé,  en  exerçant  au 
besoin  une  pression  sur  le  corps  pour  maintenir  l'introvert  en  complète 
extension. 

4°  Bibliographie.  —  Au  point  de  vue  systématique,  l'ouvrage  fondamen- 
tal est  l'excellente  revision  de  Selenka,  de  Man  et  Bûlow  (i^'6'.9).  La 
faune  des  régions  nordiques  a  été  traitée  en  détail  par  Théel  {1905),  celle 


FAUNE    DE    FRANCE.     —    SIPUNCULIENS 


des  Iles  Britanniques  par  Southern  (1913),  et  enfin  celle  des  côtes  orien- 
tales de  l'Amérique  du  Nord  par  J.-H.  Gerould  {1913);  la  plupart  des 
espèces  de  la  faune  française  y  sont  étudiées.  Quant  aux  formes  profondes 
et  abyssales  de  nos  côtes,  consulter  les  comptes  rendus  des  expéditions 
du  Caudan  (1896),  du  Travailleur  et  du  Talisman  (1907)  et  de  la  Prin- 
cesse-Alice (1900-1912). 


lABLEAU    DES    ESPECES   (']. 

1.  Deux  boucliers,  l'un  sur  la  face  dorsale  au-dessus  de  l'anus, 
l'autre  aboral  et  conique  (fig.  6).     .     Aspidosiphon  clavatus  (p.  12) 

—  Pas  de  boucliers 2 

2.  Espèce  ne  dépassant  pas  15  mm.,  pas  de  couronne  tentaculaire, 

deux  tentacules  dorsaux  visibles  (fîg.  4) 

PhascoLosoma   minutum   (p.  9) 

—  Espèces  dépassant  15  mm.  ;  une  couronne  de  tentacules     ...      3 

3.  Papilles  adhésives  à  denticules  en  croissant  (fig.  5)  dans  la 
région  moyenne  du  corps  ;  corps  plus  ou  moins  incurvé,  l'espèce 

vivant  dans  une  coquille  ou  un  tube  d'Annélide 

Phascolion  stromhi  (p.   11) 

—  Pas  de  papilles  adhésives 4 

4.  Espèces  de  grande  taille,  de  teinte  grise  ou  rosée,  la  surface  du 
corps  divisée  en  carrelages  plus  ou  moins  nets  par  des  sillons 
longitudinaux  et   transversaux 5 


—  Espèces  à  corps  lisse  ou  granuleux,  sans  carrelages,  presque 
toujours  jaunâtres  ou  brunâtres 6 

5.  Pas  de  crochets  sur  l'introvert,  mais  des  villosités  (fig.  8  a),  un 
pore  aboral  (fig.  8  b)  ;  environ  32  bourrelets  longitudinaux  .  . 
Sipunculus   nudus   (p.    14) 

—  De  nombreux  anneaux  de  crochets  sur  l'introvert,  nombreux 
tentacules  péribuccaux  (fig.  7)  ;  pas  de  pore  aboral  visible.  .  . 
Siphonosoma   arcassonense   (p.  13) 

6.  Introvert  sans  crochets,  très  grêle  et  beaucoup  plus  long  que  le 
corps;  2  rétracteurs * Phascolosoma  procerum  (p.  10) 

—  Introvert  court  avec  crochets  ;  4  rétracteurs 7 

7.  Corps  entièrement  lisse  ;  crochets  disposés  en  anneaux  peu  nom- 
breux  Phascolosoma  elongatum  (p.  8) 

—  Corps  plus  ou  moins  rugueux  ou  granuleux,  au  moins  à  la  base 

de  l'introvert  et  à  l'extrémité  posf^ 8 

8.  Corps  lisse  dans  la  région  moyenne,  rugueux  aux  deux  extré- 

i.  Cette  table  dichotomique  comprend,  outre  les  huit  espèces  françaises,  une  autre  qui  habite 
des  mers  voisines  de  nos  côtes;  elle  est  marquée  d'un  astérisque. 


FAUXE    DE    1  liAXCE.    —    SIPUN'CULIENS 


mités  (fig.  2);  crochets  épars  formant  une  zone  annulaire  .     . 

Phascolosoma  bulgare  (p.  6) 

—  Papilles  éparses  sur  tout  le  corps,  mais  plus  serrées  aux  deux 
extrémités;  crochets  en  nombreux  anneaux   (fig.  9  a). 
Physcosoma  granulatutn   (p.  16) 


G.  PHASCOLOSOMA  F.  S.  Lelckart  1828 

Forme  centrale  des  Sipunculiens,  présentant  des  passages  à  la  plupart  des 
autres  genres;  aussi  ses  caractéristiques  ne  s'appliquent-elies  pas  rigoureuse- 
ment à  toutes  les  espèces.  Tentacules  disposés  autour  de  la  bouche  suivant 
une  courbe  très  ondulée  ;  organes  nucaux  présents,  ainsi  que  deux  tubules  ter- 
minés par  une  tache  pigmentée  intracérébrale  ;  musculature  longitudinale  con- 
tinue. Spire  intestinale  libre  en  arrière,  le  muscle  spiral  n'ayant  qu'une  attache 
au  niveau  de  l'anus;  un  seul  canal  de  Poli;  deux  néphridies  non  attachées  par 
des  mésentères;  urnes  fixes  sur  l'intestin. 

P.  vulgare  (de  Blainville  1827).  —  Syrinx  Han^en  -Forbes  1841:  — 
Sipunculus  punctatissiinus  Gosse  1853;  —  Ph.  margaritaceum  Kefer- 
STEIN  1865  (non  M.  Sars  1851)  ;  Ph.  duhium,  luteum  et  validurn  Théel 
1875;  Ph.  papillosum  Thomson,  de  Koren  et  Daaielssen  1877  et  Sluiter 
1900;  Ph.  Sanderi  Collin  1892.  —  Golfingia  Mac  Intoshi  Lankester 
1885  ^d'après  Southern).  —  Monographie  de  l'espèce  par  Guénot  [i'JOO)  ; 
développement  étudié  par  Gerould  {10O6). 

Corps  plus  ou  moins  acuminé  en  arrière,  présentant  deux  zones  granu- 
leuses à  papilles  saillantes,  presque  toujours  très  nettes  (fig.  2),  l'une  à 
l'extrémité  postérieure,  l'autre  dans  la  région  de  l'anus  et  de  la  base  de 
l'introvert,  d'une  coloration  jaune  brun  plus  foncée  que  celle  du  corps,  sou- 


Fig.  2  à  9.  —  2.  Phascolosoma  vulgare  (Roscoiï).  contracté  :  an.  anus  ;  L.  Loxosomes  fixrs 
sur  l'extrémité  postéiieure.  —  3,  Couroiiuo  icntaciÛRue  dij  Phascolosoma  elongattuu 
(Roscoff)  [n.  organe  nudal].  —  4,  Phascolosoma  miniitiim  (Cherbourg)  :  a.  animal 
étendu;  b.  extrémité  céplialique  inontianl  les  deux  feuilles  dorsales.  — 5.  Phasco- 
lion  strombi  (Roscofl")  :  a,  individu  bien  étendu,  qui  était  logé  dans  une  coquille  de 
TXasse  [p.  zone  de  papilles  adhésives  en  croissant;  L,  Loxosomes  fixés  sur  la  peau); 
b.  papille  adhésive  fortement  grossie.  —  6.  Aspidosiphon  clavatus  (Banyuls)  :  a, 
individu  bien  étendu,  qui  était  logé  dans  une  coquille  de  Turritelle  [an.  anus);  b. 
individu  contracté  (/.  région  d'où  part  l'introvert  lors  de  l'extension).  —  7.  Sipho- 
nosoma  arcassonense  (Arcachon)  :  a.  tête  d'un  individu  épanoui  {t.  point  où  s'ouvre 
le  tube  cérébral  sur  l'un  des  festons  de  la  couronne  tentacnlaire);  b.  extrémité  pos- 
térieure du  corps,  ouverte  (pour  montrer  les  glandes  aborales  g.  l'attaciie  du  niusclr 
de  la  spire  m.  el  le  cordon  nerveux  ventral  nr).  —  8,  Sipunculus  nudus  (Arcachon)  ; 

a.  tête  d'un  individu  épanoui  [t.  orifice  du  tube  cérébral);  b,  extrémité  postérieure 
(/■.  fente  aborale).  —  9.  Physcosoma  granulatu ni  (Banyuls)  :  a.  individu  bien  étendu: 

b.  individu  contracté;  c.  extrémité  céphalique  (co,  collerette  péricéphaliquc  ;  n.  or- 
gane mical;  o.  bouche;  in.  orifice  du  large  tube  qui  descend  jusqu'au  contact  du 
cerveau);  d.  vue  d'une  papille  fortement  grossie  montrant  ses  plaquettes  culiculaircs; 
e.  crochet  de  l'introvert. 


FAUNE  DE  FRANCE.  SIPUNCULIEXS 

9a 


8  FAUNE    DE    FRANCE.    SIPUNCULIENS  ' 

vent  d'une  teinte  rouillée;  la  partie  non  granuleuse  paraît  lisse  à  l'œil  nu, 
jaune  clair  ou  gris  nacré;  à  la  loupe,  elle  est  piquetée  d'une  multitude 
de  petits  points  (orgaaes  glandulaires).  L'introvert,  plus  court  que  le 
corps,  porte  près  de  l'extrémité  antérieure  une  zone  annulaire  de  crochets 
semés  irrégulièrement,  en  nombre  très  variable  suivant  les  individus. 
Couronne  tentaculaire  formant  12  saillants  et  12  rentrants,  bordés  de  très 
nombreux  tentacules,  jusqu'à  84  chez  les  adultes,  beaucoup  moins  chez 
les  jeunes.  Taille  très  variable  suivant  les  localités  ;  le  maximum  paraît 
être  18  cm.  en  extension  (Roscoff)  ;  l'aspect  général  varie  aussi  beaucoup 
suivant  la  station,  le  degré  d'extension  et  le  liquide  conservateur;  des 
échantillons  peuvent  paraître  lisses,  mais  à  la  loupe,  même  chez  de  très 
jeunes,  on  distingue  les  zones  papillaires  antérieure  et  postérieure,  soit 
par  la  présence  des  papilles,  soit  par  le  changement  de  couleur  et  d'as- 
pect de  la  cuticule. 

Sur  le  littoral,  le  P.  v.  vit  d'ordinaire  dans  le  sable  grossier,  où  il  habite  à 
0™,50  environ  de  la  surface  une  galerie  bien  limitée  à  trajet  irrégulier,  ou  sous 
les  rhizomes  de  Zostères,  parfois  dans  les  cavités  des  trottoirs  ou  les  fentes  de 
roches  schisteuses;  on  le  rencontre  aussi  dans  la  vase  littorale  et  profonde, 
mais  il  fait  défaut  dans  les  plages  de  sable  fin  (comme  à  Arcachon).  Les  exem- 
plaires de  la  Manche  et  de  l'Atlantique  hébergent  un  certain  nombre  de  com- 
mensaux et  de  parasites  :  un  Endoprocte  (Loxosoma  phascolosomatum  G.  Vogt), 
fixé  sur  la  peau,  mais  surtout  sur  la  zone  granuleuse  post"'''  (fig.  2):  dans  l'œso- 
phage, depuis  la  bouche  jusqu'au  début  de  la  spire  descendante,  un  Infusoire 
holotriche  toujours  très  abondant  (Cryptochiluin  Cuenoli  Floremix),  puis  dans 
la  spire  descendante  des  Grégarines  et  très  souvent  de  un  à  trois  Turbellariés 
Rhabdocœles  {Collastoma  monorcins  Dorler). 

On  rencontre  l'espèce  du  60'^  lat.  N.  jusqu'au  6°  lat,  N.,  sur  les  côtes  orien- 
tales de  l'Atlantique  depuis  le  Groenland  et  la  Norvège  jusqu'au  Maroc  ;  elle  est 
très  répandue  dans  la  Manche,  la  Méditerranée,  l'Adriatique,  la  mer  Rouge;  on 
la  connaît  de  Singapour  et  des  Philippines.  Depuis  la  mer  basse  jusqu'à  1900  m. 
de  profondeur. 

P.  elongatum  Keferstein  1862.  —  ?  Lumbricus  oxyuris  Pallas  1774;  — 
'^ Syrinx  Forbesii  et  tenuicinctus  Me  Coy  1845;  — Sipunculus  obscurus  de 
QuATREFAGES  1865;  —  ?  Ph.  Delagei  Hérubel  1903,  Ph.  teres  Hutton 
1903. 

Corps  plutôt  arrondi  en  arrière,  lisse  dans  toute  son  étendue,  la  peau 
ne  présentant  pas  de  papilles  saillantes  ;  à  la  loupe,  on  voit  que  la  cuticule 
de  la  région  anale  présente  de  fins  plis  ondulés,  et  que  les  glandes  de 
la  peau  sont  beaucoup  plus  grosses  et  plus  serrées  à  l'extrémité  posté- 
rieure; coloration  grise  ou  jaune  brunâtre,  parfois  un  peu  rosée.  L'intro- 
vert, plus  court  que  le  corps,  porte  à  l'extrémité  antérieure  de  petits 
crochets  disposés  en  anneaux  plus  ou  moins  parallèles  et  complets,  dont 
le  nombre  varie  de  18  à  5  ou  6,  ces  derniers  chiffres  étant  les  plus  fré- 
quents chez  les  adultes  ;  les  crochets  sont  volontiers  caducs,  si  bien  que 


FAUNE    DE    FRANCE.    SIPUNCULIENS  9 

les  anneaux  peuvent  être  en  grande  partie  dépouillés  et  peu  visibles.  La 
couronne  tentaculaire  est  très  caractéristique  (fig.  3)  :  comme  celle  de 
P.  vulgare,  elle  compte  dans  la  règle,  à  l'état  adulte,  12  saillants  et  12  ren- 
trants, avec  le  plus  souvent  4  grands  rentrants  en  croix;  mais  chaque 
sillon,  au  lieu  d'être  bordé  d'un  grand  nombre  de  tentacules,  n'en  a  que 
deux,  ce  qui  fait  24  tentacules;  j'ai  compté  une  fois  13  sillons  et  26  tenta- 
cules; l'organe  nucal  est  nettement  trilobé.  L'anatomie  ressemble  beau- 
coup à  celle  de  \>ulgare;  il  y  a  un  très  grand  nombre  de  tours  de  spire 
intestinaux  chez  les  adultes,  de  30  à  50;  le  muscle  rétracteur  dorsal  de 
chaque  côté  se  fusionne  avec  le  ventral  un  peu  avant  la  région  buccale, 
de  sorte  que  l'œsophage  est  bordé  pendant  quelques  mm.  par  deux 
muscles  latéraux;  chez  vulgare,  la  fusion  n'a  lieu  que  tout  à  fait  en  haut. 
Taille  maximum  :  9  cm.  en  extension.  Larve  décrite  par  Selenka  (1875)  : 
elle  porte  sur  les  côtés  3  paires  de  petites  soies,  ce  qui  n'a  été  revu  chez 
aucune  autre  larve  de  Sipunculien. 

Habitat  analogue  à  celui  de  vulgare,  avec  lequel  ïelongatum  est  ti'ès  fréquem- 
ment associé  (à  RoscofT,  malgré  le  voisinage  des  deux  espèces,  les  Loxosomes 
commensaux  sont  toujours  localisés  sur  le  vulgare)  ;  l'espèce  abonde  spéciale- 
ment dans  le  sable  des  herbiers  de  Zostères,  et  se  trouve  aussi  associée  avec 
Physcosoma  dans  la  vase  qui  recouvre  les  Ascidies  (Banyuls). 

L'extension  géographique  est  moindre  que  celle  de  vulgare  :  côte  ouest  de 
Suède,  Iles  Britanniques,  Manche,  quelques  points  de  la  côte  atlantique  fran- 
çaise, Méditerranée;  à  marée  basse  et  jusqu'à  une  centaine  de  mètres  de 
profondeur. 

P.  minutum  (Keferstein  1862). —  ?  Sipunculus  Johnstoni  Foubes  1841^  ; 
—  Ph.  sabellariae  et  improvisiim  Théel  1905.  —  Monographie  de  l'es- 
pèce par  G.  Paul  [1910). 

Petite  espèce  mesurant  en  extension  G  mm.,  rarement  15  mm.;  corps 
lisse  (fig.  4  a),  plus  ou  moins  translucide,  de  couleur  jaunâtre,  présentant 
parfois  de  petites  papilles  visibles  à  la  loupe  sur  l'introvert  et  à  l'extrémité 
postérieure  du  corps  (forme  iinpvovisum  de  Théel)  ;  introvert  un  peu 
moins  long  que  le  corps;  il  n'y  a  pas  de  couronne  tentaculaire,  mais  des 
mamelons  pleins  autour  de  la  bouche  parmi  lesquels  deux  dorsaux  en 
forme  de  feuille  sont  beaucoup  plus  saillants  (fig.  4  b)  ;  c'était  le  caractère 
principal  du  genre  Petalostoma  établi  par  Keferstein  pour  cette  espèce  ; 
il  représente  à  l'état  fixé  un  stade  de  développement  de  la  couronne  tenta- 
culaire compliquée  de  Phascolosoma,  au  début  de  la  période  post-larvaire. 
Le  plus  souvent  il  n'y  a  pas  de  crochets,  mais  dans  une  même  station, 
on  peut  trouver  à  la  fois  des  inermes  et  quelques  individus  munis  de  très 
petits  crochets  épars,  dessinant  une  zone  annulaire  du  type  P,  vulgare 

\.  Je  crois  volontiers  avec  Solthern  que  le  P.  minutum  est  l'espèce  autrefois  recueillie  par 
JoHNSTON  et  appelée  par  Forbes  Sipunculus  Johnstoni,  mais  comme  la  figure  est  en  désaccord 
avec  le  texte  de  Forbes,  j'en  profite  pour  laisser  un  point  de  doute  à  cette  sj-nonymie  et  garder  le 
nom  traditionnel,  bien  défini  et  expressif  de  Keferstein. 


10  FAUNE    DE    FRANCE.    SIPUNCULIENS 

(forme  improvisum  de  Théel),  Un  organe  nucal  et  un  tube  cérébral 
intercalé  entre  l'organe  nucal  et  les  tentacules,  mais  pas  de  taches  pig- 
mentaires  dans  le  cerveau.  Seulement  deux  muscles  rétracteurs  ventraux 
qui,  d'une  façon  extrêmement  variable,  se  soudent  en  un  point  quelconque 
de  leur  trajet,  de  façon  à  dessiner  un  ^,  ou  restent  séparés  jusqu'au 
sommet;  leur  point  d'attache  au  corps  varie  aussi  beaucoup  comme 
niveau.  11  paraît  ne  pas  y  avoir  de  canal  de  Poli.  Hermaphrodite  (cas 
unique  chez  les  Sipunculiens),  probablement  avec  alternance  dans  la  pro- 
duction d'œufs  et  de  spermatozoïdes;  les  œufs,  peu  nombreux,  riches  en 
vitellus,  atteignent  la  taille  considérable  de  280  [k  de  diamètre,  ce  qui 
fait  prévoir  un  développement  direct. 

Le  P.  m.  se  trouve  dans  la  vase  intercalée  dans  les  fentes  de  roches  schis- 
teuses de  la  zone  des  Fucus  (Cherbourg,  Saint- Vaast,  Héligoland),  dans  les 
crampons  de  Laminaires,  les  cuvettes  à  Lithothamnion  (Le  |Croisic),  fréquem- 
ment dans  les  interstices  des  bancs  de  Moules  et  d'Hermelles;  les  exemplaires 
d'eau  profonde  sont  habituellement  logés  dans  de  petites  coquilles  de  Gastro- 
podes ou  des  tests  de  Foraminifères.  Ikeda  (1912)  a  signalé  des  Actinomyxidies 
dans  le  cœlome  des  P.  m.  de  Plymouth. 

L'espèce  est  connue  dans  quelques  points  isolés  de  la  mer  du  Nord,  de  la 
Manche,  de  la  côte  atlantique  française  (Le  Croisic)  et  aux  Açores;  aussi  sur 
la  côte  atlantique  américaine  entre  Boston  et  le  cap  Hatteras,  et  dans  la  région 
sub-antarctique  (îles  Falkland).  A  marée  basse  et  jusqu'à  1732  m.  (près  des 
Açores). 

*P.  procerum  Môbius  1875.  —  Voir  Selenka,  Théel  et  Gerould. 

Corps  allongé,  mesurant  5  cm.  en  extension  (les  exemplaires  amé- 
ricains ont  jusqu'à  18  cm.),  avec  un  introvert  comptant  pour  les  trois  quarts 
de  la  longueur  totale,  et  parfois  plus  encore;  sur  le  corps,  de  fins  plis 
caractéristiques  courant  en  zigzag,  et  de  petites  papilles  éparses,  qui  sont 
un  peu  plus  serrées  à  l'extrémité  postérieure;  28-40  tentacules  disposés 
en  six  groupes,  organe  nucal  bilobé;  immédiatement  après  la  couronne 
tentaculaire,  on  voit  une  étroite  zone  lisse,  limitée  en  arrière  par  un  collier 
qui  marque  la  limite  antérieure  de  la  cuticule  épaisse.  Pas  de  crochets. 
Couleur  blanc  grisâtre,  sauf  le  collier  et  la  région  buccale  qui  sont  cou- 
leur de  rouille.  —  L'anatomie  est  très  caractéristique  :  seulement  deux 
rétracteurs  ventraux  qui  s'attachent  près  de  l'extrémité  postérieure,  envi- 
ron 16  tours  de  spire  à  l'intestin;  le  canal  de  Poli  porte  dans  sa  partie 
postérieure  de  très  nombreuses  villosités. 

L'espèce  n'a  jamais  été  rencontrée  sur  nos  côtes;  on  l'a  pêchée  par  fond  de 
vase  ou  de  sable,  depuis  quelques  mètres  jusqu'à  480  m.,  sur  la  côte  ouest  de 
Suède,  sur  la  côte  d'Ecosse  près  d'Edimbourg  et  celle  d'Irlande,  et  enfin  sur  la 
côte  orientale  des  États-Unis  au  niveau  de  Boston. 


FAUNE    DE    FRANCE.    —    SIPUNCULIENS  11 


G.   PHASCOLION  Thkel  1875. 

Sipuuculiens  asymétriques  vivant  dans  des  tubes  ou  des  coquilles,  se  dépla- 
çant à  la  surface  (cohime  les  Aspidosiphon  vivant  dans  les  mêmes  conditions) 
au  lieu  de  mener  la  vie  endogée  des  autres  formes.  Musculature  longitudinale 
continue;  couronne  tentaculaire  du  type  Phascolosoma;  rétracteurs  insérés 
près  de  l'extrémité  postérieure  du  corps  ;  pas  de  spire  intestinale,  mais  des 
circonvolutions  irrégulières  et  variables;  un  seul  canal  de  Poli;  une  unique 
néphridie  (la  droite);  urnes  fixes  sur  l'intestin. 

P.  strombi  (Montagu  1804).  —  Siphunculus  de nta l/'i  Gkxy  1828,  S.  bern- 
hnidiis  FoRBES  1841,  S.  capitatiis  Rathke  1843,  S.  concharum  Oersted 
1844,  S.  caeinentarium  de  Quatrefages  1865;  —  Phascolosoma  hamida- 
tum  Packard  1867,  Ph.  tubicola  Verrill  1873,  Ph.  spetsbergense  Théel 
1875.  —  Monographies  de  l'espèce  par  Théel  {1S15)  et  Brumpt  {1891); 
voir  aussi  Gerould  [1913). 

Espèce  variable  d'aspect  suivant  les  stations  et  son  habitat  ;  le  corps 
est  plus  ou  moins  fortement  courbé  en  arc  (fig.  5  a)  ou  même  spirale,  de 
teinte  blanchâtre,  avec  des  papilles  éparses  qui,  à  la  base  de  l'introvert, 
dessinent  une  zone  annulaire  de  granules  serrés  les  uns  contre  les  autres 
qui  se  continuent  quelque  temps  sur  l'introvert.  Dans  la  seconde  moitié 
du  corps,  il  y  a  une  zone  où  se  trouvent  des  papilles  saillantes,  qui  sup- 
portent un  épaississement  cuticulaire  brunâtre,  en  forme  de  croissant 
épais  (fig.  5  b)  ;  cette  zone  peut  s'étendre  en  ceinture  ou  être  restreinte  au 
côté  convexe  du  corps.  Introvert  généralement  long,  jusqu'à  deux  fois  la 
longueur  du  corps,  contourné  en  spirale  lâche,  renflé  au  sommet  où  l'on 
voit  de  petits  crochets  épars  dessinant  un  anneau;  ces  crochets  caducs 
peuvent  du  reste  manquer  complètement.  Couronne  tentac.  comptant 
un  nombre  variable  de  tentacules,  souvent  16  et  jusqu'à  44.  Taille  en 
extension  jusqu'à  7  centimètres,  l'animal  étant  ramené  à  une  ligne  droite. 

Deux  rétracteurs,  l'un  grêle,  formé  par  la  soudure  des  deux  ventraux, 
se  termine  par  deux  racines  qui  chevauchent  l'extrémité  du  cordon  ner- 
veux ;  en  haut,  ce  muscle  se  porte  vers  l'œsophage  auquel  il  s'accole 
étroitement  et  qu'il  accompagne  jusqu'à  la  bouche;  l'autre  très  robuste, 
dorsal,  peut  être  divisé  à  son  point  d'attache;  la  frange  génitale  asymé- 
trique se  trouve  un  peu  en  arrière  de  la  base  des  deux  muscles. 

Le  P.  s.  est  toujours  logé  dans  des  coquilles  de  Dentales  ou  de  Gastropodes 
{Nassa,  TurriteUa,  Chenopus,  Murex,  Natica,  etc.),  ou  dans  des  tubes  d'Anné- 
lides  Polychètes  (Serpules,  Hyalinoecia,  Pectinaria),  rarement  dans  des  tubes 
de  sa  propre  construction  (Amérique  du  Nord).  Dans  les  coquilles,  l'espace  non 
occupé  par  le  P.  est  rempli  par  de  la  vase  ou  du  sable  fin,  cimenté  par  une 
sécrétion.  Souvent  (Atlantique),  il  est  accompagné  par  un  Annélide  commensal, 
Syllis  {Ehlersia)  cornuta  Ratiike  qui  a  son  logement  particulier  dans  le  ciment 


12  FAUNE    DE    FRANCE.    —    SIPUNCULIENS 

et  son  orifice  de  sortie  spécial;  un  "Loxosome  (fig.  5  a)  jusqu'ici  indéterminé 
est  fixé  sur  la  peau,  surtout  vers  l'extrémité  postérieure  (Norvège,  Roscoff, 
golfe  de  Gascogne).  Souvent,  sur  la  coquille  habitée  par  le  P.  et  la  Syllis,  se 
fixent  d'autres  êtres,  formant  avec  les  premiers  une  association  plus  ou  moins 
constante  suivant  les  stations  :  dans  le  golfe  de  Gascogne,  la  coquille  porte 
fréquemment  une  Éponge  volumineuse,  rougeâtre  {Ficulina  ficus  L.,  var.  sube- 
rea);  plus  rarement,  un  Zoanthaire  (Epizoanthus  arenaria   Delle  Chiaje). 

Très  large  distribution  géographique,  surtout  nordique,  du  80°  lat.  N.  au  36° 
lat.  N.,  dans  l'Océan  arctique  depuis  le  détroit  de  Bering  jusqu'à  la  côte  nord 
d'Asie  ;  mer  du  Nord,  Manche,  côtes  américaine  (des  Antilles  au  Labrador)  et 
européenne  de  l'Atlantique,  Méditerranée,  Adriatique;  l'espèce  est  bipolaire  et 
vit  aussi  dans  la  région  antarctique,  entre  la  Géorgie  du  Sud  et  les  îles  Falk- 
land.  De  5  à  1.836  m.,  mais  généralement  à  une  certaine  profondeur  (de  20  à 
30  m.)  sur  fond  graveleux  ou  argileux  avec  vieilles  coquilles. 


G.  ASPIDOSIPHON  Diesing  1851. 

Sur  le  corps,  deux  boucliers  rugueux,  l'un  à  l'extrémité  postérieure,  l'autre 
dorsal  au-dessus  de  l'anus;  introvert  beaucoup  plus  grêle  que  le  corps,  inséré 
excentriquement  au-dessus  du  bouclier  dorsal. 

A.  clavatus  (de  Blainville  1827).  —  Sipunculus  [Phascolosoma]  scuta- 
tus  JoH.  MiiLLER  1844,  Ph.  radiata  Alder  1860;  —  Lesinia  farcimen 
O.  ScH.MiDT  1854;  —  A.  mûlleri  Diesing  1851,?  A.  eremita  Diesing  1859 
(non  Ph.  eremita  M.  Saus),  A.  mirabilis  Théel  1875,  A.  armatum  Kohen 
et  Danielssen  1881. 

Corps  d'un  jaune  brun  plus  ou  moins  foncé,  le  bouclier  sous-anal  étant 
plus  coloré;  le  bouclier  terminal  en  forme  de  cône  surbaissé  (fig.  6)  compte 
environ  16  sillons  radiaires  ;  le  bouclier  sus-anal  est  un  segment  de  sur- 
face tronc-conique,  avec  des  callosités  irrégulières  dans  les  régions 
supérieure  et  latérale,  et  des  cordons  (une  vingtaine  environ)  divergents 
en  dessous.  L'introvert,  très  mince  et  très  long  (à  peu  près  trois  fois  la 
longueur  du  corps),  est  d'abord  granuleux  et  de  teinte  brun  rouille,  puis 
lisse  et  clair;  il  porte  des  crochets  microscopiques  qui,  dans  la  partie 
antérieure,  sont  disposés  en  anneaux  réguliers,  tandis  qu'ils  sont  plantés 
irrégulièrement  sur  la  plus  grande  partie  de  l'introvert;  les  crochets  des 
cercles  antérieurs  portent  une  petite  dent  en  dessous  de  la  pointe  (indi- 
vidus de  la  Méditerranée),  tandis  qu'en  arrière  ils  n'ont  plus  qu'une  pointe. 
Très  petite  couronne  tentaculaire  d'une  dizaine  de  tentacules  ;  corps  assez 
verruqueux,  surtout  aux  deux  extrémités,  au  voisinage  des  boucliers. 
Environ  8  cm.  de  long  en  extension. 

La  musculature  longitudinale  a  une  tendance  à  former  des  cordons  sépa- 
rés très  anastomosés;  de  11  à  15  tendons  s'insèrent  à  la  face  interne  du 
boucher  sus-anal;  il  n'y  a  pas  de  rétracteurs  dorsaux;  les  deux  ventraux 
sont  soudés  dans  leurs  deux  tiers  antérieurs  et  se  séparent  ensuite  en 


FAUNE    DE    FRANCE.    SIPUNCULIENS  i3 

deux  racines  qui  vont  s'insérer  sur  le  bouclier  terminal;  la  frange  géni- 
tale est  ainsi  reportée  à  l'extrémité  postérieure  du  corps  ;  l'intestin  est 
spirale,  avec  un  diverticule  rectal,  et  porte  à  sa  surface  externe  des  urnes 
fixes;  le  muscle  de  la  spire  s'insère  au  centre  du  bouclier" terminal;  les 
deux  néphridies  sont  reliées  au  corps  par  des  brides  mésentériques  sur 
les  deux  tiers  au  moins  de  leur  longueur.  Il  y  a  deux  taches  rouges  sur 
le  cerveau. 

L'.-l.  c.  vit  d'habitude  dans  des  pierres  trouées  (trottoirs  à  Banyuls),  sous  des 
cailloux,  dans  le  Madréporaire  Lophohelia,  dans  la  vase;  il  se  loge  aussi  dans 
des  tubes  de  Serpules  ou  des  coquilles  vides  (Turritelles  et  Dentales  à  Banyuls, 
Chenopus  et  autres  Gastropodes  en  Irlande,  tests  vides  de  Laganum  aux  Célè- 
bes)  ;  quand  il  se  rétracte  dans  la  coquille,  le  bouclier  antérieur  joue  le  rôle 
d'un  opercule  très  bien  ajusté.  Les  exemplaires  qui  habitent  les  Turritelles  ont 
le  corps  fortement  enroulé  en  spirale.  Southern  signale,  à  côté  de  VA.  logé 
dans  son  tube,  la  présence  du  petit  Syllidien  {S.  cornuta)  commensal  habituel 
de  PhascoUon  strombi. 

Grande  extension  géographique,  surtout  méridionale,  du  50°  lat.  N.  au  5"  lat. 
S.  :  mer  du  Nord  (rare),  côtes  européenne  et  africaine  de  l'Atlantique,  Manche, 
Méditerranée,  Adriatique,  mer  Rouge  et  Océan  indien,  de  1  à  914  m.  de  pro- 
fondeur. 

G.  SIPHONOSOMA  Spengel  1912. 

Couronne  tentaculaire  ondulée  du  type  Pliascolosoma;  souvent  des  anneaux 
de  crochets  sur  l'introvert;  musculature  longitudinale  en  cordons  séparés.  Des 
canaux  tégumentaires  comme  chez  Sipuncidus,  mais  d'un  type  différent  ;  ce  ne 
sont  pas  des  canaux  longitudinaux,  mais  des  caecums  plus  ou  moins  compli- 
qués partant  des  stomates.  Muscle  de  la  spire  fixé  à  l'extrémité  du  corps; 
urnes  fixes  sur  l'intestin;  un  seul  canal  de  Poli;  néphrostomes  semi-lunaires. 
Pas  d'organe  nucal,  mais  un  tube  cérébral  comme  chez  Sipuncidus. 

S.  arcassonense  (Cuénot  1902).  —  Monograpliie  de  l'espèce  par  Cuknot 
(1902). 

Espèce  de  grande  taille  pouvant  atteindre  jusqu'à  54  cm.,  mais  beau- 
coup plus  mince  que  le  Sipuncidus  Jiudus;  quand  l'animal  est  contracté, 
il  est  presque  toujours  courbé  fortement  en  arc;  la  coloration  est  d'un 
blanc  mat  au  sortir  du  sable,  et  devient  rose  lilas  après  exposition  à  l'air. 
Le  corps  présente  des  sillons  circulaires  et  de  nombreuses  lignes  longi- 
tudinales déterminant  un  carrelage  plus  ou  moins  régulier  suivant  les 
régions;  l'introvert,  qui  a  un  peu  moins  du  tiers  de  la  longueur  du  corps, 
présente  à  sa  base  des  sillons  bien  réguliers,  délimitant  des  anneaux 
minces  qui  renferment  une  rangée  simple  ou  double  de  corpuscules  sen- 
sitifs;  dans  la  région  antérieure,  il  s'y  ajoute  des  cercles  de  crochets, 
insérés  sur  le  bord  antérieur  de  l'anneau;  j'en  ai  compté  de  130  à  155 
sur  divers  individus,  les  derniers  cercles  étant  très  incomplets.  Couronne 


14  FAUXE    DE    FISAXCE.    —    SIPUNCULIENS 

tentaculaire  (fig.  7  a)  comptant  12  saillants  et  12  rentrants,  6  saillants 
étant  plus  grands  que  les  autres,  surtout  ceux  du  plan  sagittal  dorso- 
ventral;  il  y  a  de  très  nombreux  tentacules  (environ  216)  insérés  sur  les 
bords  de  la  ligne  ondulée. 

23  ou  24  cordons  musculaires  longitudinaux  anastomosés  par  places; 
les  deux  muscles  rétracteurs  ventraux  sinsérent  sur  les  3*^  et  4"  cordons 
(comptés  à  partir  du  système  nervouxi,  parfois  sur  les  3%  4''et5'';  les 
deux  dorsaux  plus  grêles  s'insèrent  sur  le  7"  et  le  8".  Canal  de  Poli  à 
villosités  ;  néphridies  attachées  au  corps  seulement  à  l'extrémité  anté- 
rieure; le  pavillon  a  une  grande  lèvre  dorsale  contournée  en  cornes  de 
bélier  dont  le  milieu  est  lisse  et  les  deux  bouts  frangés;  des  vésicules 
prénéphridiennes,  pyriformes,  insérées  sur  les  muscles  longitudinaux,  se 
voient  en  avant  des  néphridies.  A  l'extrémité  terminale  du  corps,  il  y  a 
4  glandes  tubulaires  jaune  d'or  (fig.  7  b). 

L'unique  station  connue  est  le  Bassin  d'Arcachon  (Atlantique)  ;  l'espèce  vit 
dans  le  sable,  un  peu  au-dessus  du  niveau  des  Zostères,  mélangée  avec  Sipun- 
culus  nudus,  mais  beaucoup  plus  rare  que  celui-ci;  elle  a  été  rencontrée  sur 
des  plages  différentes  du  Bassin,  en  1901,  1904  et  1918  (hiver  et  été),  de  sorte 
qu'il  n'est  pas  douteux  que  le  .S',  a.  appartient  normalement  à  la  faune. 

G.  SIPUNCULUS  Ll\né  1766. 

L'appareil  tentaculaire  péribuccal  est  une  membrane  laciniée  sur  le  bord  en 
feuilles  ou  tentacules  peu  individualisés,  parcourus  par  des  sillons  conver- 
geant vers  la  bouche.  Pas  de  papilles  glandulaires  sur  le  corps,  ni  de  crochets 
sur  l'introvert;  des  villosités  revêtent  ce  dernier.  Musculature  longitudinale  en 
cordons  séparés  ;  entre  ceux-ci,  des  stomates  font  communiquer  le  cœlome 
avec  des  canaux  intratégumentaires  longitudinaux,  qui  s'arrêtent  à  la  base  de 
l'introvert.  Tube  digestif  fixé  à  la  paroi  interne  par  de  nombreuses  brides  laté- 
rales; muscle  de  la  spire  très  réduit.  Deux  canaux  de  Poli  sur  l'œsophage; 
des  urnes  libres  dans  le  liquide  cœlomique.  Un  tube  cérébral,  mais  pas  d'or- 
gane nucal. 

S.  nudus  L.  1766.  —  Vermis  microrhynchoteros  et  macrorhynchoteros 
Rondelet  1558;  —  Syrinx  Bohadsch  1761;  —  Sipimculus  balanophorus 
Delle  Chia.ie  1825,  .S\  rufofimhriatus  E.  Blanchaud  1849,  S.  gigas  de 
QuATREFAGES  1865,  Y  .f .  rohustus  Kefeustein  1865,  ?  S.  titubans  Selenka  et 
BuLow  1883.  —  Monographies  de  l'espèce  par  Andreae  {1882),  C.  Vogt 
etYuxG  (1888),  Ward  (1891),  Metalxikoff  [1000). 

Espèce  de  grande  taille  pouvant  atteindre  jusqu'à  34  cm.  ;  quand  l'ani- 
mal est  contracté,  il  est  rectiligne;  la  coloration  est  claire,  gris  jaunâtre 
ou  gris  rosé,  et  la  cuticule  irisée.  Le  corps  lisse  présente  des  sillons  lon- 
gitudinaux I correspondant  aux  cordons  musculaires)  au  nombre  de  28-34. 
le  chiffre  de  beaucoup  le  plus  fréquent  étant  32  ion  ne  trouve  pas  exacte- 


FAUNE    DE    FRANCE.    —    SIPUXCULIENS  lo 

ment  le  même  nombre  quand  on  compte  les  sillons  à  la  partie  antérieure 
et  à  la  partie  postérieure  ;  le  dernier  est  généralement  plus  fort  d'une  ou 
deux  unités  ;   des  sillons  transverses  découpent  avec  les  précédents  le 
corps  en  champs  carrés  ou  rectangulaires  ;  sur  la  partie  terminale  en 
forme  de  gland  (fig.  8  b',  il  n'y  a  que  des  sillons  radiaires  qui  partent  du 
dernier  sillon  transverse  et  n'atteignent  pas  Textrémité.  où  se  trouve  une 
petite  fente   subterminale.    Les    orifices  néphridiens    sont   séparés   par 
7  cordons  longitudinaux  et  se  trouvent  à  7  sillons  au-dessus  de  l'anus, 
qui  est  une  fente  transverse  entourée  de  plissements  radiaires.  L'intro- 
vert  ifig.  8  a   est  recouvert  dans  sa  partie  inférieure  de  fortes  villosités, 
riches  en   glandes,  inclinées  vers  le  bas;  au-dessus  de  cette  longue  zone 
villeuse  se  trouve  une  petite  région  lisse,  puis  une  courte  zone  à  papilles 
très  fines    ciliées  et  sensorielles»;   la  couronne  tentaculaire  a  vaguement 
la  forme  d'un  fer  à  cheval,  les  deux  lobes  dorsaux,  un  peu  plus  grands 
que  les  autres,  rentrant  légèrement  en  dedans,  au  niveau  de  l'orifice  du 
tube  cérébral  ;  il  y  a  au  moins  une  douzaine  de  lobes  ;  surtout  chez  les 
jeunes,  la  couronne  tentaculaire  est  colorée  en  roux  plus  ou  moins  foncé. 
Les  quatre  rétracteurs,  bien  séparés  sur  presque  toute  leur  longueur, 
s'attachent  au  même  niveau   sur  la  paroi  interne,  un  peu  obliquement  par 
rapport  à  l'axe;  leur  ligne  d'attache  s'étend  sur  6  ou  7   cordons  longi- 
tudinaux, rarement  sur  4  ou  sur  8.  Les  néphridies,  attachées  au  corps 
seulement  vers  le  sommet,  s'ouvrent  entre  le  4"  et  le  o*"  sillon  longitu- 
dinal, en  comptant  à  partir  du  système  nerveux.  Sur  le  rectum,  il  y  a 
des  organes  en  bouquet  dont  la  lumière  communique  avec  le  sinus  intes- 
tinal;   sur  le  cerveau  une  houppe  sensorielle  ramifiée.  Les  jeunes  indi- 
vidus,  très  transparents,    présentent  deux  petites  taches  noires  dans  le 
cerveau,   qu'on  ne  retrouve  plus  chez  les  adultes.   Maturité  sexuelle  et 
ponte  d'avril  à  juin;  la  larve  a  été  étudiée  par   Hatschek    1884  . 

Le  .S'.  71.  habite  le  sable  fin  ou  le  sable  vaseux  des  plages,  à  une  faible  pro- 
fondeur, et  abonde  dans  certaines  stations  ;  à  Naples  et  sur  les  côtes  françaises, 
le  S.  n.  héberge  fréquemment  une   Grégarine  cœlomique,  Urospora  sipunculi 

KÔLLIKER. 

L'espèce  est  cosmopolite  et  se  rencontre  du  56°  lat.  N.  (nord  de  l'Irlande)  au 
6°  lat.  S.,  dans  la  mer  du  Nord  (rare),  la  Manche,  les  côtes  nord-américaine 
(jusqu'aux  Antilles)  et  européenne  de  l'Atlantique,  en  Méditerranée,  dans 
l'Adriatique,  la  mer  Rouge,  l'Océan  Indien,  le  Pacifique  jusqu'au  Japon,  en 
Polynésie  et  dans  la  région  panamique.  Depuis  la  mer  basse  jusqu'à  2.500  m.  de 
profondeur. 

*V.\R.  tesselatus  (R.\fi\esque  1814).  —  On  trouve  parfois  à  Naples  et  à 
Messine  un  Siponcle  de  petite  taille  (ne  dépassant  pas  17  cm.)  qui  a  été  consi- 
déré par  Costa  et  Baird  comme  une  variété  de  niidus  et  par  Keferstein  (1S65) 
comme  une  espèce  autonome;  il  se  distingue  immédiatement  du  nudus  par  sa 
coloration  brune  assez  foncée  sur  le  dos,  très  affaiblie  du  côté  ventral.  Chez 
l'échantillon  unique  que  j'ai  examiné   (provenant  de  Naples)  la  coloration  n'é- 


16  FAUNE    DE    FRANCE.    —    SIPUNCULIENS 

tait  pas  uniforme;  la  peau  du  corps  était  maculée  de  nombreuses  taches  brunes 
très  irréguliéres;  du  coté  ventral,  les  taches  étaient  moins  foncées,  plus  écar- 
tées et  volontiers  alignées  le  long  des  sillons  longitudinaux  ;  l'introvert  ne  por- 
tait pas  de  macules,  mais  ses  villosités  étaient  presque  toutes  colorées  par 
le  même  pigment;  celui-ci  est  logé  dans  le  cytoplasme  des  cellules  épider- 
miques,  sous  forme  de  petits  granules  paraissant  jaunes  à  un  fort  grossis- 
sement, à  l'exclusion  des  glandes  et  corpuscules  sensitifs  qui  se  détachent 
en  clair.  Le  corps  présentait,  suivant  le  niveau,  28  ou  29  bourrelets  longitudi- 
naux (Keferstein  donne  le  chiffre  de  28).  —  A  part  ces  caractères  différentiels, 
l'identité  est  parfaite  avec  nudns;  le  pigment  même  paraît  être  l'exagération 
de  granules  moins  colorés  qui  existent  dans  l'épiderme  de  certains  nudus 
authentiques,  plus  gris  que  les  autres.  Je  suis  disposé  à  croire  que  la  forme 
tesselatus  est  une  variété,  peut-être  pathologique,  du  Siponcle  nu;  jusqu'ici  on 
ne  l'a  pas  rencontrée  sur  nos  côtes. 

D'après  Speagel,  il  existerait  à  Naples  une  espèce  de  Sipunculus  jusqu'ici 
confondue  avec  le  nudus,  qu'il  a  dénommée  neglectus  ;  tandis  que  chez  un 
nudus  contracté,  l'extrémité  post.  est  arrondie,  elle  est  terminée  en  pointe  chez 
neglectus,  par  suite  d'une  disposition  différente  des  cordons  musculaires. 
Spengel,  qui  préparait  une  monographie  des  Sipunculiens,  est  mort  avant  d'avoir 
publié  une  diagnose  de  neglectus. 

G.  PHYSCOSOMA  '  Selenka  1897. 

La  couronne  tentaculaire  est  d'un  type  très  spécial  (fig.  9  c)  :  la  bouche  est 
entourée  à  distance  d'une  simple  collerette  qui  du  côté  dorsal  aboutit  à  un  gros 
organe  nucal;  les  tentacules  n'entourent  pas  la  bouche,  mais  sont  disposés 
suivant  une  courbe  circulaire  presque  fermée  qui  rejoint  la  collerette  de  cha- 
que côté  de  l'organe  nucal;  leur  sillon  vibratile  est  sur  la  face. buccale,  celle 
qui  regarde  le  centre  de  la  collerette.  Corps  plus  ou  moins  recouvert  de  pa- 
pilles; des  anneaux  de  crochets  sur  l'introvert.  Derrière  l'organe  nucal,  il  y 
aune  invagination  épithéliale  qui  vient  au  contact  du  cerveau;  dans  le  fond 
de  ce  large  tube,  débouchent  deux  tubules  qui  pénètrent  à  droite  et  à  gau- 
che dans  le  cerveau  et  s'y  terminent  par  une  tache  pigmentaire.  La  muscu- 
lature longitudinale  est  généralement  en  cordons. 

P.  granulatum  (F.  S.  Leuckart  1828).  —  ?  Sipunculus  tîgrinus  ei  flavus 
Ris-so  1826,  ?  S.  genuensis  de  Blainville  1827,  V  S.  hvis  Cuvier,  S.  verru- 
cosus  Cuvier  1830,  S.  papillosus  W.  Thomson  1840  (suivant  Southern)  ; 
S.  multitorquatus  de  Quatrefages  1865,  ?  J>.  spinicauda  de  Quatre- 
FAGES  1865;  —  ?  Sijrinx  granulosus  Me  Coy  1845  ;  —  Phascolosoma  lima 
O.  G.  Costa  1860,  Phase,  laeve  Keferstein  1862,  Phase.  Jeffreysii  Baird 
1868,  Phase.  Lovéni  Koren  et  Danielssen  1875,  ?  Phase,  japonicum 
Grube  1877;  —  Phymosoma  scolops  Selenka  et  de  Man  1883,  Phym. 
Herouardi  Hérubel  1903;  —  Physc.  lanzarotae  Harms  1921. 

Peau  parsemée  de  papilles,  petites  et  écartées  dans  la  région  moyenne 
du  corps  (fig.  9  a  et  b),  devenant  graduellement  plus  grosses  et  serrées  à 

1.  Nom  proposé  par  Selenka  pour  remplacer  Phymosomum  de  Qiatuefages,  déjà  employé. 


FA  UNE    DE    FlîANCE.    —    SIPUXCULIENS  17 

l'extrémité  postérieure  et  à  la  base  de  l'introvert  où  elles  figurent  de  petits 
cônes  pressés  les  uns  contre  les  autres;  suivant  l'état  d'extension  des 
exemplaires  de  collection,  l'aspect  extérieur  varie  très  sensiblement.  Vues  à 
plat  (fig.  9  d),  ces  papilles  présentent  un  petit  orifice  central,  entouré 
d'un  cercle  clair  recouvert  de  petites  plaquettes  incolores  ;  ce  cercle  est 
entouré  à  son  tour  de  grosses  plaquettes  colorées  plus  ou  moins  concen- 
triques, qui  s'éparpillent  à  la  périphérie.  Coloration  jaune  brunâtre  plus 
ou  moins  foncée  comme  celle  des  Phascolosomes,  les  régions  à  grosses 
papilles  étant  plus  sombres;  il  n'est  pas  rare  que  le  côté  dorsal  soit 
marbré,  surtout  chez  les  jeunes,  de  taches  irrégulières  sombres,  et  que 
l'introvert  montre  des  bandes  transversales  foncées,  surtout  du  côté  dorsal; 
d'après  Selenka,  sur  le  vivant  les  mâles  seraient  d'un  gris  bleuâtre 
sombre,  et  les  femelles  plutôt  rougeâtres.  L'introvert,  à  peu  près  aussi 
long  que  le  corps  (fig.  9  a),  présente  à  sa  base  des  papilles  qui  diminuent 
graduellement;  puis  vient  une  partie  plus  lisse  portant  des  anneaux  de 
crochets  noirs,  variant  beaucoup  de  nombre,  d'une  dizaine  à  68,  les  grands 
nombres  étant  les  plus  habituels;  les  crochets  (fig.  9  e)  sont  courbes,  à 
pointe  aiguë,  présentent  à  l'intérieur  une  cavité  centrale  bien  limitée,  et 
leur  contour  est  prolongé  à  leur  base  par  quelques  plaquettes  transverses. 
Le  cercle  tentaculaire  compte  une  douzaine  de  tentacules  chez  les  jeunes, 
jusqu'à  26  chez  les  adultes;  organe  nucal  en  forme  de  cœur;  deux  grosses 
taches  pigmentaires  dans  le  cerveau.  Taille  très  variable  suivant  les 
stations,  le  maximum  en  extension  est  de  95  mm. 

Le  nombre  des  cordons  musculaires  longitudinaux  varie  de  18  à  28, 
d'autant  plus  que  chez  les  adultes,  ils  sont  anastomosés  et  fusionnés  de 
place  en  place  ;  les  quatre  rétracteurs  s'insèrent  dans  le  tiers  médian  du 
corps,  les  dorsaux  plus  grêles  s'accolent,  sans  se  fusionner,  aux  ventraux 
à  peu  près  vers  le  milieu  de  la  longueur  de  ceux-ci.  Le  plus  souvent, 
il  y  aune  douzaine  de  tours  de  spire  intestinaux;  le  muscle  de  la  spire  est 
fixé  à  l'extrémité  postérieure  du  corps.  Une  bride  mésentérique  s'insère 
tout  contre  le  cordon  nerveux  ventral  un»peu  au-dessus  du  niveau  de  l'in- 
sertion des  rétracteurs  dorsaux,  puis  se  bifurque  plus  ou  moins  tôt,  l'une 
des  branches  allant  se  fixer  sur  le  début  de  la  spire  descendante,  l'autre 
sur  la  fin  de  la  spire  ascendante.  Les  néphridies  sont  fixées  au  corps  par 
la  moitié  de  leur  longueur;  des  urnes  libres  dans  le  liquide  cœlomique. 
Maturité  sexuelle  en  octobre-novembre. 

Espèce  d'eau  très  peu  profonde,  ne  dépassant  pas  98  m.  ;  on  peut  la  trouver 
dans  la  vase  pure  (Arcachon,  où  elle  est  excessivement  rare)  ou  dans  la  vase 
intercalée  entre  des  Ascidies  (Banyuls)  ;  mais  son  habitat  de  choix  est  cons- 
titué par  les  pierres  perforées,  crevasses  de  rochers  ou  de  Litliothamnion  ;  elle 
abonde  dans  les  cavités  des  trottoirs  (Banyuls).  —  L'espèce  paraît  avoir  une  ti'ès 
grande  aire  de  répartition  :  côte  ouest  d'Irlande  et  de  Norvège,  Manche  (rare), 
côte  atlantique  française,  Canaries,  Méditerranée,  Adriatique,  mer  Rouge, 
Océan  Indien,  Pacifique  de  la  Tasmanie  au  Japon. 


/^ 


18  FACXE  DE  FRANCE.  —  ÉCHIURIENS 


CL.  ÉCHIURIENS 


GENERALITES 

Les  Echiuriens  forment  un  petit  groupe  d'animaux  exclusivement 
marins,  menant  la  vie  endogée;  malgré  cet  habitat  caché,  il  est  habituel 
que  les  Echiuriens  présentent  des  couleurs  assez  vives,  parmi  lesquelles 
le  vert  est  particulièrement  fréquent  (bonelléine  et  autres  pigments). 

1°  Morphologie.  —  Le  corps,  plus  ou  moins  en  forme  de  saucisson, 
comprend  une  partie  antérieure,  très  contractile  et  extensible,  qui  est  un 
lobe  préoral  renfermant  le  cerveau  et  le  collier  nerveux  et  à  la  base  duquel 
se  trouve  la  bouche  ;  sur  la  face  ventrale,  se  trouvent  les  orifices  néphri- 
diens,  et  à  l'extrémité  aborale,  l'anus.  Chez  presque  toutes  les  espèces, 
on  trouve  des  soies,  absolument  comparables  à  celles  des  Annélides  Ché- 
topodes  par  leur  aspect  et  leur  mode  de  formation  :  deux  soies  ventrales 
en  crochet  au-dessus  des  pores  néphridiens,  et  parfois  [Echiurus]  des 
soies  périanales.  —  S'il  est  très  facile  de  reconnaître  les  genres  au  simple 
aspect  extérieur,  il  n'en  est  pas  de  même  pour  les  espèces  (en  particulier 
les  Thalassemà)  ;  il  faut  avoir  recours  aux  caractères  anatomiques  qui 
varient  singulièrement  dans  un  même  genre,  notamment  la  présence  ou 
l'absence  d'un  muscle  interbasal  entre  les  deux  crochets  ventraux  (ce  qui 
entraîne  des  modifications  dans  l'appareil  vasculaire),  la  composition  des 
globules  cœlomiques  (avec  ou  sans  hématies  à  hémoglobine),  la  forme  du 
tube  digestif,  le  nombre  des  néphridies  et  la  forme  des  néphrostomes, 
la  forme  et  le  degré  de  ramification  des  tubes  anaux,  etc. 

2"  Embryologie.  —  La  larve  libre  est  une  Trochophore  typique,  pourvue 
de  protonéphridies  à  solénocytes,  présentant,  au  moins  chez  Echiurus, 
des  indices  de  segmentation  qui  rappellent  ceux  des  larves  d'Annélides. 
Mais  cela  ne  va  pas  plus  loin  :  l'Echiurien  développé  diffère  de  la  Trocho- 
phore par  l'énorme  allongement  du  lobe  préoral,  la  disparition  des  proto- 
néphridies et  des  indices  de  métamérisme,  et  l'apparition  en  nombre  très 
variable  de  métanéphridies  jouant  à  la  fois  le  rôle  de  rein  et  de  conduit 
génital.  Je  ne  pense  pas  qu'il  faille  regarder  les  Echiuriens  comme  des 


FAUNE  DE  FRANCE. 


ECHIURTENS 


19 


Annélides  qui  ont  perdu  la  segmentation;  ils  constituent  plutôt  une 
branche  latérale  autonome,  dérivée  de  l'ancêtre  hypothétique  Trocho- 
zoon,  très  près  du  rameau  des  An- 
nélides ;  les  potentialités  évolutives 
communes  avec  ces  derniers  ren- 
dent compte  de  la  présence  de 
soies,  et  d'une  tendance  mal  réa- 
lisée vers  le  métamérisme  qui  se 
traduit  chez  certaines  espèces  par 
le  grand  nombre  de  paires  de  mé- 
tanéphridies. 

3°  Récolte  et  conservation.  — 
Les  Echiuriens  mènent  toujours 
une  vie  cachée,  soit  dans  le  sable 
vaseux  dont  ils  sont  parfois  arra- 
chés par  de  fortes  tempêtes,  soit 
dans  des  creux  de  rochers  ou  des 
pierres  perforées.  Peu  d'espèces 
sont  littorales  ;  la  plupart  vivent  à 
une  certaine  profondeur,  et  on  ne 
les  connaît  que  par  des  coups  de 
drague  heureux  ou  par  des  indi- 
vidus isolés  qui  accidentellement 
habitent  les  plages  ;  aussi  nombre 
d'espèces  n'ont-elles  été  définies 
que  sur  un  seul  exemplaire,  et  les 
auteurs,  ne  pouvant  se  rendre 
compte  de  l'étendue  des  variations 

ni  faire  de  comparaisons,   ont-ils    ^Jg-  ^0-  —  Anatomie  un  peu  schématisée  de 
'4'  „^„    '     >         u-    !•      1  i,  Thalassema   neptuni-  l'animal  est  ouvert 

ete  amenés  a  multiplier  le  nombre      ^^j^.^^  ,^  ^.^J  n.édio-dorsalo;  plusieurs 

anses  intestinales  ont  été  coupées  pour 
dégager  les  organes  :  b,  muscle  înterbasal 
entre  les  deux  bulbes  sétigères  ;  c,  poche 
vasculaire;  d.  vaisseau  dorsal  qui  devien- 
dra le  médian  du  lobe  préoral  ;  e.  vaisseau 
neuro-intestinal;  i,  anneau  vasculaire  au- 
tour du  muscle  Interbasal;  j.  jabot;  l.  lobe 
préoral;  n.  néphridie  antérieure  gauche:  o, 
organe  génital  cachant  le  cordon  nerveux 
ventral;  s,  début  du  siphon  intestinal;  s', 
terminaison  du  siphon  intestinal  qui  se 
continue  avec  la  gouttière  vibratile;  s",  fin 
de  la  gouttière  vibratile  (diverticule  ou 
caecum  rectal)  ;  t,  tube  anal  recouvert  de 
pavillons  vibratiles. 


des  espèces  (par  exemple  chez 
Thalassema) .  Jusqu'ici  notre  faune 
d'Echiuriens  ne  compte  que  cinq 
espèces. 

Les  échantillons  de  collection 
doivent  être  préparés  en  exten- 
sion, le  lobe  préoral  bien  étendu, 
par  l'application  des  méthodes 
d'anesthésie  qui  réussissent  chez 
les  Sipunculiens  (voir  p.  4). 

4°  Bibliographie.  —  Au  point  de 
vue  systématique,  l'ouvrage  fon- 
damental est  la  revision  de  Shipley  [1899)  ;  la  faune  des  régions  nordiques 
a  été  traitée  en  détail  par  Théel  {1906).  On  peut  consulter  encore  avec 


20 


FAUNE  DE  FRANCE. 


ECHIURIENS 


profit  le  mémoire  de  Rietsch  [1886]  pour  la  faune  méditerranéenne  et  celui 
de  Southern  {1913)  pour  celle  des  lies  Britanniques. 

Tableau  des  espèces. 

1.  Deux  rangées  de  soies  à  l'extrémité  aborale  (fig.  ii  b) 

Echiurus   echittrus  (p.  21) 

—  Pas  de  soies  périanales 2 

2.  Lobe  préoral  bifurqué  (fig.  14),  animal  vert,  une  seule  néphridie.       3 

—  Lobe  préoral  non  bifurqué  (fig.  12  et  13),  au  moins  une  paire  de 
néphridies 4 

3.  Corps  de  8  cm.  Néphridie  droite  ....     Bonellia  viridis  (p.   24) 

—  Corps  de  3  cm.  Néphridie  gauche  ....     Bonellia  minoj^  (p.  24) 

4.  Corps  peu  ou  point  verruqueux  (fig.  12),  2  paires  de  néphridies. 
'.  Thalassema   neptuni   (p.    22) 

—  Corps  revêtu  de  pajailles,  1  paire  de  néphridies 5 

5.  Aninial    rouge   vineux 

Thalassema  arcassonense -^papillosum   (p.  23) 

—  Animal  vert  plus  ou  moins  foncé 

Thalassema   * gigas-Lankesteri  (p.  23) 


JJ 


Oy 


im- 


Mii'^y^' 


Fig.  H  à  14.  —  11.  Echiurus  echiurus  (Talihou).  vu  du  côté  ventral  :.  a.  oxtrémité 
antérieure  (c,  crochets  ventraux  ;  cl,  bourrelet  à  l'intérieur  du  lobe  préoral)  ;  b,  ex- 
trémité aborale  montrant  les  deux  anneaux  de  soies.  —  12.  Thalassema  neptuni  : 
a.  en  extension  (Marseille),  d'après  Rietsch  ;  b,  individu  contracté  (le  Pouliguen), 
vu  de  profil.  —13.  Thalassema  arcassonense  (Arcachon).  partie  antérieure,  vue  du 
côté  ventral  (c,  crochets  à  peine  visibles).  —  14.  Bonellia  vii'idis  (Mahon),  vue  du 
côté  ventral,  logée  dans  une  pierre  perforée  (imité  de  Lacaze-Duthiers). 


FAUNE    DE    FRANCE.    —    ÉCHIURIENS  21 


G.    ECHIURUS   GUÉRIN-MÉNEVILLE    1831. 

Lobe  préoral  non  bifurqué,  à  autotomie  facile;  corps  avec  papilles  disposées 
en  anneaux  complets;  soies  rigides  en  anneau  autour  de  l'anus,  1  ou  2  paires 
de  népliridies.  Mâles  et  femelles  semblables. 

E.  echiurus  (Pallas  1766).  —  Holothuria  forcipata  Fabricius  1780, 
H.  chrysacanthophora  Couthouy  1838;  —  Thalassema  vulgaris  Savigny 
1809;  —  Bonellia  Fabricii  Diesing  1851;  — '■  E.  /^a//asù' Guérin-Méne- 
viLLE  1831,  E.  Lûtkeni  Diesing  1859,  E.  Gaertneri  de  Quatrefages  1865. 
—  Monographies  de  l'espèce  par  Spengel  [L880)  et  Wilson  {1900). 

L'adulte  est  de  taille  variable,  de  10  à  30  cm.,  dont  3  à  6  cm.  pour  le 
lobe  préoral  ;  la  coloration  est  gris  jaunâtre  jusqu'à  jaune  orange  ou  rosé, 
le  lobe  préoral  a  les  bords  d'un  rouge  orange  plus  foncé,  parfois  avec 
quelques  bandes  longitudinales  brunâtres  à  la  surface  ventrale;  il  pré- 
sente dans  sa  partie  basale  (fig.  11  a),  partant  de  la  bouche,  un  fort  bour- 
relet médio-ventral  d'un  rouge  orange  foncé.  Le  corps  est  parfois  presque 
transparent  dans  sa  région  médiane,  ce  qui  laisse  voir  le  contenu  intes- 
tinal et  modifie  la  teinte  générale,  surtout  chez  les  jeunes.  Le  corps  pré- 
sente de  20  à  24  cercles  transversaux  de  grandes  papilles  blanches,  les 
premiers  et  les  derniers  plus  apparents  que  les  autres  ;  entre  deux  cercles 
successifs  de  grandes  papilles,  on  trouve  de  2  à  4  rangées  irrégulières  de 
petites  papilles.  Les  deux  crochets  ventraux  sont  au  niveau  dns"  rang  de 
grandes  papilles,  qui  sont  interrompues  dans  l'intervalle  entre  les  deux 
soies  :  les  soies  anales,  au  niveau  des  deux  derniers  rangs,  forment  deux 
anneaux  largement  interrompus  du  côté  ventral  ;  l'anneau  supérieur  compte 
de  7  à  9  soies,  le  plus  souvent  7,  l'anneau  inférieur  de  5  à  8.  ordinairement 
6.  Reproduction  en  hiver  (novembre  à  janvier). 

Cette  espèce,  littorale  et  d'eau  froide,  habite  dans  le  sablé  vaseux  ou  la  vase 
un  tube  plus  ou  moins  profond  à  deux  orifices,  cimenté  par  du  mucus,  l'un  des 
canaux  pouvant  du  reste  être  comblé  par  l'écroulement  des  parois  ;  il  est  main- 
tenu dans  son  tube  par  les  soies  anales.  A  marée  haute,  le  lobe  préoral  sort 
par  l'orifice  libre  et  explore  le  fond  en  tous  sens  à  la  recherche  de  particules 
alimentaires;  il  est  probable  que  la  nuit,  l'Echiure  peut  sortir  de  son  abri,  ce 
qui  explique  qu'un  grand  nombre  d'individus  soient  rejetés  à  la  côte  après  des 
tempêtes.  Il  apparaît  parfois  en  immenses  quantités  dans  certaines  stations, 
puis  disparaît  pendant  des  années. 

Espèce  holarctique,  circumpolaire,  ne  dépassant  pas  au  sud  (en  Amérique)  le 
44°  de  lat.  N.;  elle  se  trouve  dans  le  Pacifique  et  l'Atlantique  nord,  la  mer  du 
Nord,  la  Manche  (plusieurs  points  des  côtes  normandes)  ;  sur  la  côte  atlantique 
française,  n'a  été  signalée  qu'une  fois  de  la  Charente-Inférieure  *. 

1.  Dans  les  grandes  profondeurs,  de  300  à  1.900  m.  (Méditerranée,  ouest  de  l'Irlande),  vit  un 


22  FAUNE  DE  FRANCE,  —  ÉCHIURIENS 


G.  THALASSEMA  Gaertner  1774. 

Pas  de  soies  périanales,  lobe  préoral  à  autotomie  très  facile,  non  bifurqué; 
papilles  du  corps  non  disposées  en  cercles  réguliers;  de  1  à  7  paires  de  néphri- 
dies.  Mâles  et  femelles  semblables. 

T.  neptuni  Gaertner  1774.  —  Lunibricus  thalassema  Pallas  1774;  — 
Thalassina  mutatoria  Montagu  1815  ;  —  Ochetostomum  gaertneri  Die- 
siNG  1851.  —  Monographies  de  l'espèce  par  Rietsch  [iSSG]  et  L.  Jameson 
[1899). 

Animal  (fig.  12)  très  contractile,  de  2  à  7  cm.  de  long,  y  compris  le  lobe 
préoral;  en  extension,  celui-ci  est  trois  fois  plus  long  que  le  corps,  tandis 
qu'il  est  réduit  à  une  petite  languette  recourbée  sur  les  échantillons  fixés 
en  contraction;  la  région  antérieure  du  corps  est  bleuâtre  ou  jaune  orange, 
le  milieu  gris  clair  ou  rosé,  un  peu  translucide  et  laissant  deviner  les 
viscères  ;  la  partie  postérieure  est  blanche  et  opaque  ;  il  y  a  une  ligne 
médiane  blanche  sur  le  côté  ventral  ;  le  lobe  préoral  est  jaune  d'or  ou 
jaunâtre,  plus  clair  en  avant,  et  présente  parfois  une  petite  tache  orange 
à  l'extrémité  en  pointe  mousse.  Le  corps  est  revêtu  de  petites  papilles, 
qui  sont  plus  serrées  et  plus  grosses  dans  la  région  postérieure. 

La  musculature  longitudinale  est  continue  ;  il  y  a  un  muscle  interbasal 
entre  les  crochets,  un  petit  caecum  à  la  base  du  rectum,  et  des  hématies  à 
hémoglobine  dans  le  liquide  cœlomique.  L'appareil  vasculaire  paraît  être 
variable,  à  tel  point  que  Jameson  trouvant  chez  neptuni  d'Angleterre  un 
autre  dispositif  que  celui  décrit  par  Rietsch  sur  des  individus  de  Mar- 
seille, a  cru  à  une  erreur  ou  à  une  différence  spécifique  ;  j'ai  retrouvé  chez 
neptuni  du  Pouliguen  à  peu  près  le  dispositif  de  Rietsch,  et  il  n'y  a 
aucun  doute  sur  l'identité  des  Thalassèmes  des  trois  stations.  Il  y  a  deux 
paires  de  néphridies,  dont  le  néphrostome  est  plus  ou  moins  tordu  en 
spirale  et  très  contractile  ;  les  glandes  anales  ont  la  forme  de  longs  tubes 
non  ramifiés. 

T.  n.  habite  dans  des  pierres  perforées,  notamment  dans  les  galeries 
creusées  dans  le  grès  rouge  par  Gastroclixna  (côte  sud  du  Devonshire),  dans 
des  fentes  de  schistes  (Morgat),  dans  les  fonds  coralligènes  par  35  m.  (Mar- 
seille) ;  lorsqu'on  le  retire  de  la  pierre  où  il  est  caché,  son  corps  est  entouré 
d'un  mucus  incolore,  visqueux  et  tenace. 

L'espèce  ne  dépasse  pas  une  bande  étroite  des  mers  de  l'ancien   monde  : 

petit  Ecliiure  qui  paraît  une  forme  climinutive  de  l'^.  ec/n'wrMs,- corps  de  couleur  orange,  mesu- 
rant de  3  à  31  mm.  de  long,  ayant  de  lo  à  24  rangées  de  grosses  papilles  et  une  indication  de 
métamérisme  (caractère  juvénile)  dans  le  cordon  nerveux;  à  part  ces  détails,  la  ressemlilance, 
structurale  avec  echiurus  est  complète  :  ces  petits  Echiures  ne  sont  pas  des  jeunes,  car  ils  sont 
à  maturité  sexuelle.  Il  n'y  a  pas  d'inconvénient  à  faire  de  cette  forme  minor  une  espèce  spéciale, 
E.  abyssalis  Skohikow  1900,  caractérisée  par  sa  petite  taille  et  son  habitat  profond.  Il  est  suppo- 
sable  que  la  présence  de  cet  Echiure  dans  la  Méditerranée  remonte  à  l'époque  quaternaire,  lors 
de  l'immigration  de  la  faune  froide  atlantique  à  Cyprina  islandica.  (Voir  monographie  de  l'es- 
pèce par  BALTZF.it,  l'JlT.) 


FAUNE    DE    FRANCE.    ÉCHIURIENS  23 

extrémité  occidentale  de  la  Manche  (Plymouth,  rare  à  Roscoff),  Atlantique  (ouest 
et  sud  de  l'Irlande,  quelques  points  de  la  côte  ouest  de  France,  Port-Elisabeth 
au  Cap),  Méditerranée  (rare). 

T.  arcassonense  Cuénot  1902.  —  Monographie  de  l'espèce  par  Cuénot 
[1902). 

Corps  allongé  (fig.  13),  en  forme  de  saucisse,  couvert  de  papilles,  plus 
serrées  aux  deux  extrémités  que  dans  la  région  moyenne  du  corps  ;  teinte 
sur  le  vivant  d'un  rouge  vineux,  le  lobe  préoral  étant  d'un  jaune  rosé  très 
pâle.  La  longueur  totale  est  de  13  cm.  2,  dont  2  cm.  2  pour  le  lobe  préo- 
ral, dont  le  bord  supérieur  est  coupé  à  peu  près  carrément;  les  deux  cro- 
chets ventraux  sont  petits  et  peu  visibles  de  l'extérieur  ;  il  n'y  a  pas  de 
muscle  interbasal  entre  eux.  L'œsophage  compte  5  tours  de  spire  rappro- 
chés les  uns  des  autres,  puis  une  partie  rectiligne  qui  aboutit  au  gésier; 
un  très  petit  caecum  rectal  ;  deux  longues  poches  anales  (22  mm.  de  long) 
sans  ramifications  latérales,  attachées  au  corps  par  d'assez  nombreuses 
brides  mésentériques  ;  une  paire  de  néphridies  dont  le  néphrostome  est 
très  grand  et  forme  une  expansion  contournée  sur  elle-même,  étendue 
transversalement.  11  y  a,  comme  chez  neptuni,  des  hématies  à  hémoglobine 
dans  le  liquide  cœlomique. 

Un  unique  exemplaire  mâle,  trouvé  en  1901  sur  une  plage  du  Bassin  d'Arca. 
chon,  un  peu  au-dessus  du  niveau  des  Zostères,  dans  du  sable  vaseux  noirâtre 
à  Sipunculas  nudus,  environ  à  0  m.  50  de  profondeur. 

Cette  espèce  ressemble  beaucoup  à  une  forme  de  Naples,  T.  papillosum  Delle 
Chia-ie  1841,  dont  en  plus  d'un  demi-siècle  on  a  recueilli  en  tout  trois  exem- 
plaires incomplets  (sans  lobe  préoral),  par  30  à  40  m.  de  fond.  Le  peu  qu'on  sait 
de  l'anatomie  de  papillosum  (voir  monographie  de  Jameson,  1899)  ne  concorde 
pas  avec  ce  que  j'ai  vu  chez  la  forme  d'Arcachon,  ce  qui  motive  l'établissement 
de  celle-ci  comme  espèce  autonome,  jusqu'à  plus  ample  informé. 

*T.  gigas  Max.  Muller  1852.  — V  T.  Lankesteri  Uerdmas  1897. 

Grande  taille,  jusqu'à  40  cm.  (?)  ;  corps  et  lobe  préoral  étroits,  d'un 
vert  intense  plus  ou  moins  foncé;  peauverruqueuse.  Un  muscle  interbasal  ; 
une  paire  de  néphridies  à  petit  néphrostome  ;  tubes  anaux  en  forme  de 
plume,  ayant  un  axe  ovoïde  et  de  simples  branches  latérales.  Tous  les 
exemplaires  connus  sont  femelles. 

Il  est  très  probable,  mais  non  certain,  d'après  l'avis  de  Southern  qui  a  exa- 
miné deux  Lankesteri  et  un  gigas,  que  l'espèce  trouvée  par  Muller  dans  le 
golfe  de  Trieste  est  la  mnme  que  T.  Lankesteri,  dont  on  connaît  3  ou  4  individus 
pêches  à  une  vingtaine  de  brasses  dans  la  mer  d'Irlande  :  la  seule  différence, 
c'est  que  le  lobe  préorai  de  gigas  est  trilobé  à  l'extrémité,  d'après  Muller, 
tandis  que  celui  de  Lankesteri,  plus  large  à  la  base,  est  arrondi  ou  bilobé. 

L'espèce  n'a  pas  été  trouvée  sur  nos  côtes,  mais  il  serait  possible  qu'elle  y 
vive,  puisque,  si  la  synonymie  est  exacte,  on  la  rencontre  dans  l'Atlantique  et 
l'Adriatique. 


24  FAUNE    DE    FRANCE.    ÉCHIURIENS 


G.  BONELLIA  Rolando  1821. 

La  femelle  a  un  lobe  préoral  très  extensible,  non  autotomisable,  bifurqué 
au  sommet  en  deux  cornes  recourb.ées  en  arrière,  dans  lesquelles  se  continue 
la  gouttière;  couleur  verte,  une  seule  néiiliridie.  Mâle  nain  vivant  sur  la  femelle 
(lobe  préoral,  œsophage  ou  néphridie). 

B.  viridis  Rolando  1821.  —  Monographie  de  la  femelle  par  Lacaze- 
DuTHiERs  {1858),  du  mâle  par  Baltzer  [i9ik). 

La  longueur  du  corps  seul  est  de  8  cm.,  le  lobe  préoral  est  extraordi- 
nairement  extensible,  et  à  son  maximum  d'allongement  peut  atteindre 
plus  d'un  mètre.  Les  diverticules  des  tubes  anaux  se  ramifient  en  arbre 
avant  de  se  terminer  par  les  entonnoirs  ciliés  ;  la  néphridie  est  ordinaire- 
ment à  droite  du  cordon  nerveux;  œufs  jaunes;  mâles  de  1  à  2  mm., 
sans  crochets,  entièrement  ciliés. 

L'animal  vit  caché  dans  des  roches  perforées  (fig.  14),  ou  dans  le  sol  caillou- 
teux, et  il  ne  sort  que  le  lobe  préoral,  à  la  recherche  de  nourriture;  il  est 
nocturne,  ne  s'épanouit  que  le  soir,  et  peut  émigrer  de  place  en  place,  quand 
il  a  été  inquiété  dans  son  abri;  il  est  très  probable  que  la  B.  fuliginosa  Ro- 
lando 1821  (Sardaigne,  Sicile)  est  une  variété  de  couleur  et  un  jeune  de  la  forme 
verte. 

L'aire  .géographique  est  très  étendue,  mais  discontinue,  car  on  n'a  jamais 
trouvé  la  Bonellie  sur  les  côtes  françaises  et  britanniques  de  la  Manche  et  de 
l'Océan  :  mer  du  Nord  (côte  ouest  de  Scandinavie,  sur  fond  de  sable)  ;  Atlan- 
tique (Açores,  côte  d'Irlande?);  assez  fréquent  en  Méditerranée,  Adriatique; 
mer  des  Indes  (Sumatra,  Maldives)  et  Pacifique  (région  australienne  et  méla- 
nésienne). De  quelques  mètres  à  599  m.  de  fond. 

B.  minor  Marion.  —  Petite  Bonellie  trouvée  par  Marion,  Catta  1875  ;  B. 
viridis,  var.  mmo/- Marion  (inlitt.),  Vejdovsky  1878.  — Monographie  du 
mâle  et  de  la  femelle  par  Rietsch  {1886). 

La  longueur  du  corps  n'excède  pas  3  cm.  ;  le  lobe  préoral  étendu  peut 
dépasser  20  cm.  ;  quand  il  est  rétracté,  il  est  à  peine  plus  long  que  le 
corps;  coloration  d'un  vert  plus  foncé  que  celle  do  l'espèce  précédente. 
Les  tubes  anaux  portent  des  villosités  digitiformes  terminées  par  les 
entonnoirs  vibratiles;  la  néphridie  est  ordinairement  à  gauche  du  cordon 
nerveux;  œufs  rouges,  parfois  verdâtres;  mâle  nain  pourvu  de  deux 
crochets  pointus  et  recourbés,  non  cilié  sur  la  face  dorsale. 

.  L'animal  vit  dans  des  pierres  perforées  par  une  trentaine  de  mètres  (Mar- 
seille) ;  il  est  connu  de  la  Méditerranée  (Marseille,  Naples),  et  des  côtes  du  Japon. 


FAUNE    DE    FliANCE.    —    PHIAPULIENS  25 


CL.   PRIAPULIENS 


Les  Priapuliens  forment  un  très  petit  groupe  habitant  les  mers  froides, 
dont  les  affinités  sont  encore  problématiques  :  la  partie  antérieure  du 
corps,  portant  la  bouche  à  son  sommet,  est  rétractile  comme  un  introvert 
deSiponcle;  elle  est  pourvue  de  25  rangées  longitudinales  de  petites 
papilles  pointues.  Il  n'y  a  pas  d'appareil  tentaculaire  ;  la  bouche  est 
entourée  de  fortes  dents  pectinées,  disposées  en  figures  concentriques, 
qui  vont  en  diminuant  de  taille  jusqu'à  l'intérieur  de  l'œsophage.  Le  corps, 
marqué  de  sillons  superficiels  circulaires,  présente  à  l'extrémité  posté- 
rieure l'anus  et  deux  orifices  génitaux. 

G.  *PRIAPULUS  Lamarck  1816. 

Des  appendices  en  grappe  (branchies),  insérées  sur  un  axe  qui  prolonge  le 
corps  et  s'insère  sur  lui  à  côté  de  l'anus. 

*P.  caudatus  Lamauck  1816.  —  Voir  synonymie  et  figures  dans  Théel, 
1906  et  1911. 

Un  seul  appendice  postérieur  couvert  de  larges  papilles  creuses  ;  ani- 
mal de  couleur  olivâtre  ou  rosée,  long  de  5  à  6  cm. 

Le  P.  c.  habite  les  plages  de  sable  vaseux  avec  les  Arénicoles,  ou  au  niveau 
des  Laminaires,  et  aussi  des  fonds  vaseux  ou  caillouteux  jusqu'à  plusieurs  cen- 
taines de  métrés  de  profondeur;  il  mène  la  vie  endogée,  se  creusant  une  galerie 
en  U  par  les  mouvements  de  l'introvert  ;  c'est  une  espèce  d'eau  froide  à  la  fois 
bipolaire  (région  antarctique)  et  circumpolaire,  qui  n'est  pas  rare  dans  certaines 
stations;  elle  pénètre  dans  la  Baltique  jusqu'à  l'île  de  Gothland,  dans  la  mer 
du  Nord  jusqu'au  nord  de  la  côte  belge,  sur  les  côtes  d'Angleterre  et  d'Irlande; 
jusqu'ici  ou  ne  l'a  pas  rencontrée  dans  la  Manche. 


INDEX  BIBLIOGRAPHIQUE 


Andreae,  1882.  —  Beitriige  zur  Anatomie  und  Histolog'ie  des  Sipunculus  nudus 

L.  (Zeit.  f.  iviss.  ZooL,  Bd  XXXVL  p.  201). 
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Baltzer,   1914.   —   Die  Bestimmung  des  Geschlechts  nebst  einer  Analyse  des 

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handl.  d.  deutsch.  ZmoI.  Ges.,  p.  261). 
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Id.,  1913.   —  Zur  Organisation  und  Systematik  der  Gatfung  Sipuncaliis  [Ver- 

handl.  d.  deutsch.  Zool.  Ges.,  p.  68). 
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Id.,  1905.—  Northern  and  arctic  Invertebrates.  I.  Sipunculids  {ibid.,i.  XXXIX). 
Id.,  1906.  —  Northern  and  arctic  Invertebrates.  II.  Priapulids,  Echiurids,  etc. 

[Kungl.  Svenska  Vet.-Akad.  Handlingar,  t.  XL). 
Id.,  1911.  —  Priapulids   and  Sipunculids  dredged  by  the  Swedish  Antarctic 

Expédition  {Kungl.  Svenska  Vet.-Akad.  Handlingar,  t.  XLVII). 
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p.  163). 


INDEX  SYSTEMATIQUE 


Cet  intlex  comproiul  tous  les  uonis  eiuployé.s  clans  la  systématique;  les  noms  corrects 
de  genres  et  d'espèces  sont  en  romaines,  les  synonymes  en  italiques.  Chaque  nom  est 
suivi  du  numéro  de  la  page  correspondante  en  chiffres  ordinaires  et  de  la  figure  en 
cliiffres  gras.  Les  genres  acceptés  et  corrects  ne  sont  cités  qu"à  la  page  où  ils  sont  dé- 
finis. Les  espèces  non  encore  signalées  en  France  sont  précédées  d'un  astérisque. 


abyssalis  (Echiurus),  22. 
arcas.sonense  (Siphonosoma),  13.  7. 
arcassonense  (Thalassema),  23,  13. 
armatus  [Aspidosip/ion),  12. 
Aspidosiphon,  12. 
balanophorus  {Sipunculus)^  14. 
hernhardus  [Sipnnculus],  11. 
Bonellia,  24. 

caementarium  [Sipnnculus),  11. 
capitatus  [Sipunculus],  11. 
'caudatus  (Priapulus),  25. 
clirysacantliopliora  [Holothuria),  21. 
clavatus  (Aspidosiphon),  12,  6. 
concharum  [Sipunculus),  11. 
delagei  [P/iascolosonia),  8. 
dentalii  [Sipliunculus),  11. 
dubium  [Phascolosoma),  G. 
ECHIURIENS,  18. 
Echiurus,  21. 

echiurus  (Echiurus),  21,  11. 
eloDgatum  (Phascolosoma),  8,  3. 
eremita  [Aspidosiplion),  12. 
fabricii  {Bonellia),  21. 
farcimen  {Lesinia),  12. 
flavus  (Sipunculus),  16. 
forbesii  (Syrinx),  8. 
forcipata  [Holot/iuria),  21. 
fuliginosa  [Bonellia),  24. 
gaertneri  [Echiurus),  21. 
gaertneri  (Oc/ielostoniuin),  22. 
genuensis  [Sipunculus],  16. 
gigas  (Sipunculus),  14. 


*gigas  (Thalassema),  23. 
Golfingia,  6. 

granulatum  (Physcosoma),  16,  9. 
granulosus  (Syrinr),  16, 
liamulatum  [Pliascolosonia],  11. 
Iiarveii  (Syrinx),  6. 
hcrouardi  (Phymosonni),  16. 
Holotliuria.  21. 

improvisum  (Pliascolosonia),  9. 
japonicuni  (Pliascolosonia),  16. 
jeffreysii  (P/iascolosoma),  16. 
johnstoni  (Sipunculus),  9. 
lacve  (Pliascolosoma),  16. 
lankesteri    (Thalassema),  23. 
lanzarotae  [Physcosoma),  16. 
Lesinia,  12. 
levis  (Sipunculus), 16. 
lima  [Phascolosoma),  16. 
lovéni  (Phascolosoma),  16. 
Lumbricus,  8. 
luteum  [Phascolosoma],  6. 
liUkeni  (Echiurus),  21. 
macintoshi  (Golfingia),  6. 
macrorhynchoteros  (Vermis),  14. 
margaritaceum  [Phascolosoma),  6. 
microrhynchoteros  [Vermis),  14. 
minor  (Bonellia),  24. 
minutu^  (Phascolosoma;,  9,  4. 
mirabilis  [Aspidosiphon],  12. 
mulleri  (Aspidosiphon),  12. 
Diultitorquatus  (Sipunculus),  16. 
mutatoria  [Thalassina),  22. 


INDEX    SYSTEMATIQUE 


29 


*neglectus  (Sipunculus),  16. 
neptuni  (Thalassema),  22,  10,  12. 
nudus  (Sipunculus),  14,  8. 
obscurus  (Sipunculus),  8. 
Ochetostomum,  22. 
oxyuris  (Lumbricus),  8. 
pallasii  [Echiurus),  21. 
papillosum  [P hascolosoma) ,  6. 
*papillosuin  (Thalassema),  23. 
papillosus  [Sipunculus),  16. 
Petalostoma,  9. 
Phascolion,  11. 
Phascolosoma,  6. 
Phymosoma  ou  Pliymosoinum.  16. 
Physcosoma,  16. 
PRIAPULIENS,  25. 
Priapulus,  25. 

'procerum  (Phascolosoma),  10. 
punctatissimus  [Sipunculus],  6. 
vadiata  (Phascolosoma),  12, 
robustus  [Sipunculus),  14. 
rufofimbriatus  [Sipunculus),  14. 
sabellariae  [Phascolosoma],  9. 
sandcri  [Phascolosoma],  6. 


scolops  [Phymosoma),  16. 
scutatus  [Sipunculus),  12. 
Siphonosoma,  13. 
SIPUNCULIENS,  2. 
Sipunculus,  14. 

spetsbergense  [Phascolion),  11. 
spinicauda  [Sipun::ulus],  16. 
strombi  (Phascolion),  11,  5. 
Syrin.x,  6,  8,  14. 
tenuicinctus  [Syrinx),  8. 
<eres  [Phascolosoma],  8. 
'tesselatus  (Sipunculus  nudus),  15. 
Thalassema,  22. 
thalassema  [Lumbricus),  22. 
Thalassina,  22. 
tigrinus  [Sipunculus],  16. 
titubans  [Sipunculus],  14. 
tubicola  [Phascolosoma)^  11. 
l'alidum  [Phascolosoma],  6. 
Vermis,  14. 

l'errucosus  [Sipunculus),  16. 
viridis  (Bonellia),  24,  14. 
vulgare  (Phascolosoma),  6,  1,2. 
vulgaris  [Thalassema],   21.    , 


TABLES  DES  MATIÈRES 


Pages. 

Avant-propos 1 

Cl.  SIPUNCULIENS.  Généralités 2 

—               Tableau  des  espèces 5 

G.  Phascolosoma 6 

G.  Phascolion 11 

G.  Aspidosiphon 12 

G.  Siphonosoma 13 

G.  Sipunculus 14 

G.  Physcosoma 16 

Cl.  ECHIURIENS       Généralités 18 

—                  Tableau  des  espèces 20 

G.  Echiurus 21 

G.  Thalassema 22 

G.  Bonellia 24 

Cl.  PRIAPULIENS     G.  Triapulus. 25 

i:\dex    bibliographique 26 

Index  systématique 28 


Typographie  Firmin-Didot  et  C''=.  —  Mesnil  (Eure). 


o     /     3    / 


FÉDÉRATION     FRANÇAISE     DES    SOCIÉTÉS    DE    SCIENCES     NATURELLES 

OFFICE     CENTRAL     DE     FAUNISTIQUE 


FAUNE 

DE  FRANCE 

4 
SiPUNCULIENS,    ECHIURIENS,    PrIAPULIENS 

PAR 

L.    CUÉNOT 

PIIOFESSEUR   A   LA    FACULTÉ    DES   SCIENCES   DE   NANCY 
COaUESPONDANT   DE    l'INSTITUT 


Avec    14    figures 


PARIS 

Paul  LECHEVALIER,  12,  rue  m:  tournon  (vi") 

1922,. 

Collection  honorée  d'une  subvention  de  l'Académie  des  Sciences  de  Parie 

(fondation  P.  Bonaparte  et  Loutreuil) 

et  d'une  souscription  du  Ministère  de  l'Instruction  Publique 


5^3.^ 


FAUflE    DE    FfîflflCE 


Volutnes  parus  : 

Échinodermes,  par  R.  Koeuler,  professeur  à  la  Faculté  des  Sciences 
de   Lyon,   210  pages,    153  figures 25  fr. 

Oiseaux,  par  P.  Paris,  préparateur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Dijon, 
460  pages,   400  figures. 40  fr. 

Orthoptères  et  Dermaptères,  par  L.  Ciioi'ARd,  docteur  es  sciences 
naturelles,  209  pages,  466  figures 18  fr. 

Sipunculiens,  Ëchiuriens,  Priapuliens,  par  L.  Cuénot,  professeur  à 
la  Faculté  des  Sciences  de  Nancy,  Correspondant  de  l'Institut, 
29  pages,  14  figures 3  fr.  50 


Pour  paraître  prochainetnent  : 

Diptères  Anthomyidœ,  par  Séguy.  —  Annélides  Polychètes,  par  P.  P'auvel. 
—  Mammifères,  par  M.  Kollmann.  —  Reptiles  et  Batraciens,  par 
J.  Pelleorin.  —  Crustacés  Amphipodes,  par  E.  Chevreux  et  L.  Fage.  — 
Mollusques  terrestres  et  fluviatiles,  par  L.  Germain. 


En   préparation  : 

Hyménoptères  prédateurs,  par  L.  Berland.  —  Pantopodes,  par  E.  L.  Bouvier. 
--  Tariligrades,  par  L.  Cuénot.  —  Hydraires,  par  A.  Billard.  —  Crus- 
tacés Décapodes,  par  E.  Soll.\di).  —  Introduction  à,  la  Zoolog^ie  de  la 
France,  par  P.  UE  Beauciiamp,  etc.,  etc. 


TYPOGRAPHIE   FUtUIS-DlDOT  ET  C'«.  —  MESML  (EtllE).