Full text of "Forstliche Botanik"

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Forstliche Botanik.

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Forstliche Botanik.

Von

Dr. Frank Schwarz

Professor an der Kgl. Forstakademie in Eberswalde.

LISRARY
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OFAnNicAi

DABRLERN
Mit 456 Textabbildungen und zwei Lichtdrucktafeln.

BERLIN.
VWERTA EG VOoONS PAUL BRAREZ

Verlagshandlung für Landwirtschaft, Gartenbau und Forstwesen.
SW., 10 Hedemannstrasse,

1892.

Druck von SE unen & Wittig in Ze

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LIBRARY
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GARDEN

Vorwort.

Wir besitzen eine Reihe von neueren Werken, welche der Orientierung
und dem Unterrichte auf forstlich-botanischem Gebiete dienen. Zu nennen
wären unter vielen anderen Willkomms „Forstliche Flora von Deutsch-
land und Österreich,“ sowie „Deutschlands Laubhölzer im Winter“ von
demselben Autor, R. Hartigs „Lehrbuch der Anatomie und Physiologie
der Pflanzen“, „Lehrbuch der Baumkrankheiten“ und die „Unterscheidungs-
merkmale der wichtigeren in Deutschland wachsenden Hölzer‘, ferner
v. Tubeufs „Samen, Früchte und Keimlinge“ und das Buch von Hess
„Die Eigenschaften und das forstliche Verhalten der wichtigeren in
Deutschland vorkommenden Holzarten.“ Die Anschaffung aller dieser
Werke, welche zur allgemeinen Übersicht noch durch ein Lehrbuch der
Botanik, sowie durch eine Flora zum Bestimmen der Pflanzen zu ergänzen
wären, kann von dem Einzelnen, sobald er sich nicht die Botanik als
Specialstudium gewählt hat, nicht verlangt werden. Wenn nun auch das
vorliegende Buch die übrigen Specialwerke nicht vollständig ersetzen kann,
so soll es doch dem in der Praxis stehenden Forstmann und dem Stu-
dierenden jene Übersicht über die gesamte Botanik bieten, welche geeig-
net ist als Grundlage für die praktische Erfahrung, sowie für den akade-
mischen Unterricht zu dienen. Sollte das Buch nicht einen die gegebenen
Grenzen weit übersteigenden Umfang annehmen, musste ich auf die nähere
Behandlung von Details verzichten, besonders da ich die für das allgemeine
Verständnis notwendigen Gebiete nicht ausser Acht lassen durfte, wenn
sie auch mit dem forstlichen Beruf nicht direkt in Verbindung stehen.
Hierher gehören die Abschnitte über Zellenlehre und gewisse Teile der
Anatomie, welche etwas ausführlicher behandelt wurden, um zu gleicher
Zeit als Hilfsmittel für die zum Studium der Botanik so notwendigen
mikroskopischen Übungen dienen zu können. Bei der Behandlung der
Systematik wurde auf den Aufbau des Systems und die genetische Ver-
wandtschaft der einzelnen Gruppen Wert gelegt und nur die forstlich wich-
tigen Gewächse wurden eingehender besprochen. Bei der Überbürdung
der Studierenden der Forstwissenschaft mit den verschiedenartigsten
Gegenständen scheint mir jede wenn auch noch so kleine Erleichterung
des Studiums von Vorteil zu sein und ich hoffe, dass die einheitliche
Bearbeitung des vorliegenden Stoffes zu diesem Zwecke beiträgt. Nament-

VI Vorwort.

lich dürften in dieser Hinsicht auch die Bestimmungstabellen in Betracht
kommen, die den unnützen Zeitaufwand, welcher den Bestimmungen
an unseren preussischen Akademien gewidmet wird, vielleicht etwas ein-
schränken.

Zu besonderem Danke bin ich dem Verleger, Herrn Paul Parey, für die
vortreffliche Ausstattung des Buches verpflichtet, indem er mir nicht nur
die Holzschnitte seines Verlages zur Verfügung stellte, sondern auch in
der Anfertigung von Originalzeichnungen jederzeit in der liberalsten Weise
entgegen kam. So konnte ich aus den Lehrbüchern von Reinke (bezeich-
net mit R.), Kienitz -Gerloff (K.), Döbner-Nobbe (DN.), Schubert (Sch:);
Wossidlo (W.) viele Abbildungen verwenden. Die neuen Holzschnittzeich-
nungen wurden fast ausschliesslich von Fräulein E. Raatz nach der Natur
aufgenommen, während die Tafeln mit den Holzquerschnitten von Herrn
Forstassessor Dr. K. R. G. Schumann, die Karten mit der Verbreitung
der Holzgewächse von Herrn Forstassessor Böhm herrühren. Allen diesen
Mitarbeitern sage ich hiermit meinen verbindlichsten Dank.

Eberswalde im Herbst 1891.

F. Schwarz.

Inhalt.

Einleitung
Organographie.
Erster Abschnitt: Zellenlehre.
$ ı. Begriff und Teile der Zelle
$ 2. Protoplasma (Übersicht)
$ 3. Cytoplasma :
$ 4. Zellkern (nucleus) a Zellv nekanE
S 5. Chromatophoren
S 6. Zellsaft. leuronkörner ;
$S 7. Ungelöste im Plasma ran Seiser here .
Sr: De und Turgor .
$S 9. Zellwand (Zellmembran)
$ 10. Chemische Beschaffenheit der Zellw a
$ ıı. Physikalische Eigenschaften der Zellwand .
$S ı2. Wachstum der Zellwand

Seite

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Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane.

$ ı3. Arbeitsteilung in der Pflanze .

$ ı4. Die Vegetationsorgane der Algen, Pilze und Moose y .

$ ı5. Entstehung der Organe und Gewebe aus den ee

$ 16. Normale und adventive Bildung von Seitenorganen 3

$ 17. Morphologischer Aufbau der Axen und Stellung der Sefeuer une S

$S ı8. Beschreibung der Blätter

$ 19. Anatomie der Blätter

S 20. Beschreibung der Sprossaxen .

$ 2ı. Primärer ee Aufbau der ne ;

$ 22. Sekundäres Dickenwachstum der Sprossaxen

$ 23. Die Elementarorgane des sekundären Holzes

$ 24. Jahresringbildung, Verschiedenheiten des Holzes as Alter nn re
Kernholz und Schutzholz

$ 25. Holzqualität ä

$S 26. Anatomie des rn Ba r

$ 27. Beschreibung der Wurzeln i

$ 28. Primärer ee Aufbau der Waren er

$ 29. Sekundäres Dickenwachstum der Wurzeln. Wurzelholz

vl Inhalt.

Seite
$ 30. Periderm- und Borkebildung. T,enticellenee es . 120
$ 31. Wundheilung, Überwallung, Ästung N N Ne, SEEER
Physiologie.
Bea. HDie;N Nahrungsstoöffe der Pflarzen 2. vv a m N
ER: Kohlensäureassimilation . - Inder ws 205,
$ 34. Die Aufnahme von Stickstoff bei ‚den grünen Be ie Br:
$ 35. Aufnahme organischer Nahrung Rs Bean ee 2
$ 36. Aschenbestandteile der Pflanzen . . - hr . 0 AEG
$ 37. Wasserabgabe, Wasseraufnahme und W en RR 3. RE
$ 38. Normale und intramoleculare Atmung. Wärme- und Tichterscheionn an
Bilanzen 22% ee...
$ 39. W heine schöniueen der Pflanzen. Allgemeines . . .. . . Ess
$ 40. Periodicität des Wachstums ge 5
$ 41. Einwirkung äusserer Faktoren auf das Wachen a 0.0.5.8
8 42. Autonome Bewegungen -. . tn! ee... we
$ 43. Reizerscheinungen und Indneierte Bewegungen. . . = 0 0. . ie
8 44. Beschädigung und Tötung durch äussere Faktoren . .» 2 20. 173
Systematik.
8 As. Übersicht über das System . .. . .. W X... 2 00. 202 2 Ss
8 46. Schizophyceae. Algae. . - z ... #80
$ 47. Myxomycetes. Reproduktions- and Veran 1 rn ei: ... 296
SE KOomyretes.. er mi nn allen ee) an EL Ma 202
Bene /ypomyeetesiu.. 2, -.2,=. m en an gt Bl 2 ET ee 204
Eee Rscamyeetes oc te 2 el un Elan a u ee 204
Erresbichenes;eRlechten:. >) u.2. 20 2 = Sun u m Ve 213
Sk2. Ustilagineae, Brandpilze . x. ... u m e.0= 2 dr. 2 2 2 SzE
Beer Üredineae, Rostpilze, . = 1 sinn 2 e Se 2 ne Be See 216
$ 54. . Basidiomycetes . . Be ne
$ 55. Bryophyta oder ee Mens az a .
$ 56. Pteridophyta, Farnpflanzen oder een a 236
$ 57. Fortpflanzung der Gymnospermen und Angiospermen. Kuschius der
an die Pteridophyten . . . une Br EN En A
$ 58. Gymnospermae, Nacktsamige. Te 25
859... Eycadeae a ee Are ee Mc PN 2
$ 60. Coniferae, Nadelioleer N a a I Mi Te ee SE
5%61. Gnetaceae » .. -. ee al Ve A
$ 62. Angiospermae, ken ne 2 on a on LE) wit se
$ 63. Morphologie von Blüte und Frucht . . . - . 12 268
$ 64. Bestäubungseinrichtungen. Verbreitungsmittel nn Samen a Früchte SDR
$ 65. Monocotyledones, Einkeimblättrige. Typus =... u. «12 So
$ 66. Helobieae . - Be NER aa. 2 FE
$ 67. Glumiflorae, Spelzblütige NE TER Er lan nal
$ 68. Spadiciflorae - - - N a rs Me
EI eannoblastaea. , 3,22. Kae be Se BET 286
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8 72. Gynandrae . - - NEE ee ed Re a
$ 73. Dicotyledones, Zweikeimblättrige. Typus! 22 ur ae El oe

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116.

Inhalt. IX

Seite
Choripetalae: Saliciflorae 290
Querciflorae 298
Juglandiflorae 309
Urticiflorae 3%
Polygoniflorae 314
Curvembryae . 314
Cactiflorae 315
Polycarpicae . 316
Rhoeadinae 318
Cistiflorae . 319
Gruinales 320
Columniferae . 321
Tricoccae 3202
Terebinthinae 323
Aesculinae . 325
Frangulinae 329
Thymelaeinae 331
Saxifraginae 333
Rosiflorae 335
Leguminosae . 344
Passiflorinae 349
Myrtiflorae 349
Umbelliflorae . 350
Hysterophyta . 353
Sympetalae: Be 338
Diospyrinae 355
Primulinae 355
Tubiflorae . 355
Personatae 356
Nuculiferae 358
Contortae . 360
Rubiales 363
Campanulinae 366
Aggregatae 367

Pflanzengeographie.
Die pflanzengeographische Einteilung der Erde in Florenreiche und
Vegetationsformationen . 371
Die Florenreiche ; |
Vegetationslinien und Regionen s real
Elemente der wichtigsten een: Miele : 0.750
Bodenanzeigende Pflanzen. Nutzen und Schaden der Bodenflora . . . 407
Bestimmungstabellen.

Bestimmung der wichtigsten Bäume und Sträucher nach den Blättern . 413
Bestimmung der Laubhölzer im Winterzustande . . 2 2 2.2 2 2 2. 427
Bestimmung der wichtigsten Keimpflanzen . . . 462
Bestimmung der Hölzer nach den mit freiem Ass sichtbaren Merk-
malen 475

Einleitung.

Bei der wissenschaftlichen Forschung kommt es im allgemeinen
darauf an, die Bedeutung der einzelnen Erscheinung für das Ganze zu er-
fassen. Ebenso müssen wir bei der Untersuchung der Pflanzen die Be-
deutung der einzelnen Teile derselben, ihre Funktionen im Auge behalten,
wollen wir den ganzen Organismus verstehen, wir müssen von den Eigen-
schaften, von der Form und Entwickelung des Individuums ausgehn, um
die natürliche systematische Verwandtschaft der Pflanzen in ihrer Gesamt-
heit zu erkennen.

Die Pflanzenmorphologie, die Lehre von der Gestalt der
Pflanzen, zergliedert die Pflanzen der Form nach, untersucht die Entwick-
lung und Bedeutung der einzelnen Glieder, während die Pflanzen-
anatomie auf den inneren Bau derselben eingeht und besondere Rück-
sicht auf die Eigenschaften der Zellen nimmt, welche den Pflanzenkörper
zusammensetzen (Zellenlehre),,. Da wir bei der Betrachtung der Gestalt
und des inneren Aufbaues den Zusammenhang mit der Funktion in den
Vordergrund stellen wollen, ergeben sich zwischen Morphologie und Ana-
tomie eine Reihe von Berührungspunkten, welche es praktisch erscheinen
lassen, diese beiden Gebiete nicht zu trennen, sie vielmehr nach dem
Vorgange Anderer unter dem gemeinsamen Namen der Organographie
zusammenzufassen, wozu naturgemäss auch die Zellenlehre zu rechnen ist.

Die Pflanzenphysiologie sucht die Lebensvorgänge durch
mechanisch-chemisch wirkende Ursachen zu erklären. Obgleich uns das
Leben an und für sich wohl immer ein unergründliches Rätsel bleiben
wird, dürfen wir bei diesem „ignorabimus‘“ nicht stehen bleiben, wir müssen
vielmehr versuchen die Phänomene auf die zunächstliegenden causalwirken-
den Ursachen zurückzuführen, wir müssen die Abhängigkeit der Er-
scheinungen von äusseren oder inneren Faktoren feststellen, das Substrat
dieser Lebensvorgänge ermitteln und die einzelnen Phasen der Erscheinung
beschreiben.

Die Systematik der Pflanzen hat nicht nur die Aufgabe die speci-
elle Kenntnis der für uns wichtigen Pflanzen zu vermitteln, sie soll uns
auch einen Einblick gewähren in den Zusammenhang und die Entwickelung

Schwarz. 1

2 Einleitung.

der grösseren Gruppen und Pflanzenreihen. Die Morphologie der Pflanze,
speciell der Blüten, sowie die Fortpflanzungsorgane überhaupt bilden die
Grundlage einer natürlichen Systematik.

Die Pflanzengeographie berücksichtigt die Verbreitung und
Verteilung der Pflanzen auf der Erde.

Insofern es sich nicht um normale, sondern um krankhafte Lebens-
vorgänge handelt, spricht man von Pflanzen pathologie. Einerseits
erscheint es unmöglich, eine natürliche Abgrenzung dieses Gebietes zu finden,
anderseits würde es leicht zu Wiederholungen führen, wollte ich den
Pflanzenkrankheiten einen besonderen Abschnitt in diesem Buche wid-
men, ich habe daher vorgezogen, die Krankheitserscheinungen im An-
schluss an die normalen Bildungsvorgänge zu behandeln, die durch Pilze
verursachten Krankheiten aber bei der Systematik der Pilze zu befprechen.

In Anwendung der wissenschaftlichen Resultate und Untersuchungs-
methoden auf bestimmte Gebiete des praktischen Lebens kann man auch
von einer landwirtschaftlichen, technischen, pharmaceutischen Botanik, einer
Forstbotanik sprechen, wir dürfen dabei aber nicht vergessen, dass es
sich hierbei nur um Teile der verschiedenen Zweige unserer Wissen-
schaft handelt, die mit Rücksicht auf den bestimmten Zweck zusammen-
gestellt sind.

Organographie (Anatomie, Morphologie) und Physiologie wird häufig
als Allgemeine Botanik bezeichnet, im Gegensatz zur speciellen Botanik,
welche die Systematik umfasst.

Organographie.

Erster Abschnitt: Zellenlehre.

$ 1. Begriff und Teile der Zelle.

Ein Schnitt durch einen Teil einer höheren Pflanze mit dem Mikro-
skop betrachtet zeigt uns zahlreiche Kammern, die einer Bienenwabe nicht
unähnlich sind. Es sind die Zellwände der zu
einem Gewebe verbundenen zahlreichen Zellen,
welche das Zelllumen (den Innenraum) um- N
schliessen. Dieses Zelllumen ist bei lebenden # '
Zellen mit Zellinhalt erfüllt, bei abgestorbenen | N

Zellen mit Wasser, Luft oder Exkretstoffen. / Ä
{

Während höhere Pflanzen von einem Kom- |;
plex zahlreicher Zellen gebildet werden, können I lm)
niedere Pflanzen (Algen und Pilze) auch aus I
einer einzigen oder wenigen Zellen bestehen, /
womit in der Regel eine geringere Ausbildung / |
ihrer äusseren Gestalt verbunden ist. | 1)

Es gilt dies nicht ausnahmslos, wie uns | |
z. B. die Meeresalge Caulerpa prolifera zeigt, / I"
welche in Fig. ı in natürlicher Grösse abge- |
bildet ist. Wir sehen hier sowohl blattartige | |
Flächen, als wur- ol
zelähnliche Ge-
bilde, die von einer
gemeinsamen Axe
ausgehen, auchden
analogen Funkti-
onen dienen, aber
doch nur Aus-
stülpungen einer
einzigen Zelle
sind. Fig. 1.

Die Zell-
wand oder Zellmembran bildet die feste Hülle, welche den teils
weichen, teils flüssigen Inhalt einschliesst und so die Gestalt der ganzen

4 Örganographie.

Pflanze festhält. Der Zellinhalt besteht, abgesehen von verschiedenen
Produkten des Stoffwechsels, aus Protoplasma und Zellsaft. Das
Protoplasma ist der aktive Träger des Lebens, in welchem sich die Vor-
gänge der Ernährung abspielen, von welchem Neubildungsprozesse aus-
gehen und dem die Fähigkeit innewohnt auf äussere Reize in bestimm-
ter Weise zu reagieren. Beim Absterben des Protoplasmas kann die Zell-
wand noch erhalten bleiben, so z. B. in dem älteren Marke vieler Phanero-
gamen, oder in den alten Holzzellen der
f Bäume. Es können noch chemische Um-
SS wandlungen und Stoffeinlagerungen in der
Bi Zellwand eintreten, es kann durch Wasser-
a aufnahme oder Abgabe das Volumen der
Zellwände auch an toten Pflanzenteilen
(z. B. Rose von Jericho) verändert wer-
den, so dass sogar Bewegungen enstehen,
aber Lebensvorgänge sind für immer
ausgeschlossen, sobald das Protoplasma
Kriechende En Bangia atro- fehlt.
purpurea. (R.) Der Zellsaft ist eine Lösung verschiede-
ner Stoffe, die von dem Protoplasma pro-
duziert sich unter Umständen in grosser Menge darin anhäufen können.
Wir sehen also, dass der wesentliche Teil der Zelle das Protoplasma
ist. Es kann auch für sich bestehen ohne Zellwand. So stellen die nack-
ten Fortpflanzungs-
zellen (Sporen) von
Bangia atropurpurea,
einer Meeresalge (Fig.
2) ein Klümpchen
Protoplasma dar, wel-
ches unter mannig-
fachen Formverände-
rungen über das Sub-
strat kriecht. Die
unter dem Namen
Amöben zusammen-
gefassten Entwicke-
lungszustände ver-
schiedener niederer

Fig. 3. Didymium Libertianum. :
Keimung der Sporen, Schwärmer- und Plasmodienbildung. Lebewesen zeigen

dieselbe Beschaffen-

heit. Sie können sich zu grösseren Protoplasmaklumpen (Plasmodien)
vereinigen (Fig. 3), ohne durch eine Zellwand eine feste Form zu erhalten.
Nach dem Gesagten können wir uns der Definition anschliessen,
welche Zimmermann von der Zelle giebt, er bezeichnet als Zelle jeden

Erster Abschnitt: Zellenlehre. 5

isolierten lebensfähigen Plasmakörper mit Einschluss der die äussere
Begrenzung bewirkenden Membran — wenn eine solche vorhanden ist —
mag derselbe nun im Innern einer hoch differenzierten Pflanze auftreten
oder mag er den gesamten Organismus einer Pflanze bilden. Es sagt
diese Definition mehr, als wenn man die Zelle als Elementarorganismus
bezeichnet.

Wir dürfen dabei nicht vergessen, dass die Zelle und das Protoplasma
immer noch sehr komplizierte Organismen sind, in denen nur durch das
Zusammenwirken von sehr verschiedenen Faktoren Erscheinungen zu Tage
treten, die wir als Leben bezeichnen.

$ 2. Protoplasma (Übersicht).

Wir unterscheiden im Protoplasma die Grundmasse, Cytoplasma
genannt, und die in demselben liegenden geformten plasmatischen Elemente,
den Zellkern (nucleus) und die Chromatophoren. Die letzteren
sind wieder zu gliedern in Chlorophyllkörper (Chloroplasten),
Farbstoffbildner (Chromoplasten) und Stärkebildner
(Leucoplasten). Diese Gebilde zeigen alle eine zähflüssige, an das
frische Hühnereiweiss oder an eine Gallerte erinnernde, Konsistenz. Sie
sind zusammengesetzt aus Proteinstoffen, d.h. stickstoffreichen Ver-
bindungen von Kohlenstoff, Sauerstoff und Wasserstoff, Schwefel und
Phosphor, welche einen sehr komplizierten molekularen Aufbau besitzen.

Diese protoplasmatische Grundlage ist bei Chlorophylikörpern und
Farbstoffbildnern durch bestimmte Farbstoffe tingiert, der Kern und die
Stärkebildner, ebenso fast immer das Cytoplasma, sind farblos.

Gewisse Reaktionen erleichtern uns das Erkennen der Proteinstoffe,
resp. des Protoplasmas in den Zellen: Gerinnung bei höherer Temperatur
(daher die schädliche Wirkung derselben auf das Leben der Pflanze),
Fällung durch Metallsalze, (z.B. Quecksilberchlorid) oder gewisse organische
Verbindungen (Alkohol, Gerbsäure, Pikrinsäure etc. bei höherer Kon-
zentration). Hierzu treten noch gewisse Farbstoffreaktionen: Salpetersäure
und Ammoniak geben eine orangerote Färbung (Xanthoproteinreaktion),
Jodlösungen eine Braunfärbung, Millons Reagenz, ein Gemisch von sal-
petersaurem Quecksilberoxydul und salpetersaurem Quecksilberoxyd, er-
gibt eine schmutzig rötliche Färbung. Gewisse Proteinstoffe zeigen eine
charakteristische Violettfärbung, sobald sie mit sehr wenig schwefelsaurem
Kupfer und konzentrierter Kalilauge versetzt werden.

Wir dürfen uns das Protoplasma jedoch nicht als eine einheitliche
chemische Verbindung vorstellen, es ist ein Gemenge sehr verschieden-
artiger Substanzen. Das beweist uns einerseits die Thatsache, dass Cyto-
plasma, Kern etc. aus differenten Proteinstoffen bestehen, die sich gegen
Salzlösungen und Säuren verschieden verhalten, anderseits ist durch die

6 Organı ‚graphie.

chemische Analyse die Existenz sehr verschiedenartiger Stoffe nach-
gewiesen. Ausser den Proteinstoffen sind als wesentliche Bestandteile
das Wasser und die Aschenbestandteile, d. h. die beim Verbrennen zu-
rückbleibenden anorganischen Stoffe hervorzuheben.

Ausserdem kommen im Protoplasma eine grosse Menge von Stoff-
wechselprodukten
vor, wie Amide,
Fette, Kohlenhy-
drate wie Stärke,
Zucker etc., ferner
Harze, Fermente
und andere Stoffe,
die nichtunmittelbar
zur Konstitution des
Protoplasmas ge-

x “og a hören.

ea mais. Junge Zelle der BSR

Wurzelspitze. Die Zellwände sind Sehr w ichtig =

sehr dünn, in der Mitte des fein- €S festzuhalten, dass

körnigen Cytoplasmas der rela- das Protoplasma
tiv grosse Zellkern. (K.)

Fig. 4.

eine äusserst feine
innere Organisation
besitzt, durch welche es befähigt ist Lebens-
funktionen aufzuweisen, die von einer ein-
fachen Mischung ähnlicher Substanzen nicht Fig. 5-
hervorgebracht werden könnten. a => DE a
Das Protoplasma erfüllt nur in jungen dicker, Cytoplasma feinkörnig, Zell-
Zellen (Fig. 4) das ganze Zelllumen, in einem saft vorhanden. (Ko)
etwas älteren Zustande (Fig. 5) bilden sich
in dem Cytoplasma Flüssigkeitstropfen, Vacuolen, die sich vergrössernd
und vereinigend dasselbe zu einem mehr oder weniger dünnen Wand-
belag zurückdrängen, welcher den Zellsaft umgiebt. Der letztere ist
durch das Zusammenfliessen solcher Vacuolen entstanden.

$ 3. Cytoplasma.

Das Cytoplasma bildet eine zähflüssige, weiche, durchsichtige,
feinkörnige Masse, die selbst bei der stärksten Volumzunahme des Zell-
saftes die Wand der Zelle vollständig wie ein allseitig geschlossener Sack
auskleidet. In weniger plasmaarmen Zellen gehen von dem Wandbelag
noch feine Stränge durch den Zellsaft (Fig. 6).

Fixiert man das Cytoplasma, d. h. behandelt man die unverletzten
Zellen mit Substanzen, welche wie Osmiumsäure, Alkohol, verdünnte
Essigsäure das Protoplasma schnell töten und unlöslich machen, so

iR
up

Erster Abschnitt: Zellenlehre. 7

erscheint es wie aus Körnchen, Stäbchen und Fibrillen zusammengesetzt,
welche zur Annahme einer gerüstähnlichen Netzstruktur Veranlassung ge-
geben haben. Es sind dies jedoch künstliche Fällungsprodukte, die erst durch
die Fixierung entstehen. Nichtsdestoweniger kann man bei Behandlung
mit verschiedenen Lösungsmitteln und Verdauungsfermenten eine schwerer
lösliche Substanz, das Cytoplastin unterscheiden. Ausserdem finden sich
kleine Körnchen und Tröpfchen (Mikrosomen) auch im lebenden Cyto-
plasma vor, die jedoch eine verschiedene chemische Beschaffenheit be-
sitzen und hauptsächlich zu den oben erwähnten Stoffwechselprodukten
gehören.

Eine bemerkenswerte Eigenschaft desCytoplasmas ist seine Bewegungs-
fähigkeit. Wir unterscheiden Rotation und Cirkulation, je nachdem ob die
ganze Cytoplasmamasse rotierend an der Zellwand dahinfliesst (Rotation bei
Blattzellen von Vallisneria spiralis, Elodea canadensis), oder ob die einzelnen
Plasmapartien und Körnchen um die Vacuolen herum in den durch den
Zellsaft ausgespannten Fäden
nach verschiedenen Rich-
tungen hingleiten (Cirkulation
bei den Staubfadenhaaren von
Tradescantia virginica). Die
Strömungsgeschwindigkeit ist
eine sehr geringe, bei Vallis-
neria spiralis z. B. ca. 1,5 mm
in der Minute, doch können Eu:
er sich unbewegliche Körper Zelle aus einem ee von Tradescantia
wie Zellkern und Chloro- virginica. (R.)
plasten durch das strömende
Cytoplasma mit fortbewegt werden. An freien Protoplasmamassen tritt
noch die sog. amöboide Bewegung auf. Es handelt sich hierbei um Form-
veränderungen protoplasmatischer Körper, mit denen häufig Ortsbewegung
verbunden ist, indem Plasmafortsätze ausgesendet werden, in welche das
übrige Plasma einwandert. Diese Bewegungen werden von äusseren Fak-
toren beinflusst, Wärme und Sauerstoffzutritt wirken wie auf andere
Lebenserscheinungen auch auf die Bewegung des Protoplasmas ein.

Zu erwähnen ist ferner noch die Schwimmbewegung einzelner Zellen,
wie der Schwärmzellen von Algen und Pilzen und der Spermatozoiden
der Gefässkryptogamen. Dieselbe wird durch geisselartig schwingende,
äusserst feine, fadenförmige Cilien bewirkt.

Bei einseitiger Beleuchtung von Stengeln sammelt sich Protoplasma
in grösserer Menge an der beleuchteten Seite an, es muss also hier und
in ähnlichen Fällen ein Wandern des Protoplasmas durch die Wand hin-
durch angenommen werden. Ebenso ist ein Auswandern von Plasma aus
den älteren Teilen in die jüngeren Zellen fortwachsender Pflanzenteile

8 Organographie.

nicht unwahrscheinlich. Auch bei dieser Translokation müssten Zellwände
passiert werden. Es ist daher nicht unwichtig zu konstatieren, dass die
Protoplasmakörper benachbarter Zellen durch ganz ausserordentlich feine
Fäden untereinander verbunden sein können. Tangl wies diese Ver-
bindungsfäden zuerst für das Endosperm von Strychnos nux vomica
(Fig. 7), nach, Russow für die Rinde verschiedener Holzgewächse (Fraxinus,
Rhamnus, Aesculus, Alnus). Ausserdem haben sich noch verschiedene
andere Forscher mit dieser Frage beschäftigt, welche das häufigere Vor-
kommen dieser durch die Zellwände gehenden Plasmastränge an ver-
schiedenartigen Zellgeweben nachgewiesen haben. Hierher gehört auch
das Vorkommen von Protoplasma in den Hohlräumen zwischen den
Zellen, den sog. Intercellular-
räumen. Es kann sich dort
bei normalem Wachstum vor-
finden (Rindenzellen von Cornus
mas, Ligustrum vulgare) oder
erst nach Verletzungen auf-
treten, wie z. B. bei Allium
Cepa nach Abtragen der äusser-
sten Hautschicht.

Der Zusammenhang der
Protoplasmakörper benachbar-
ter Zellen durch feine, die Zell-
wand durchsetzende Fäden
kann eine besondere Bedeutung
dadurch gewinnen, dass Ver-
änderungen, welche durch
äussere Ursachen, einen Reiz
(vgl. $ 43) in einer Zelle her-
vorgerufen werden, durch die
Fig. 7. Protoplasmafäden auf andere

Zellen aus dem Endosperm von Strychnos nux vomica, Zellen übertragen werden. In
nach der Behandlung mit Jod. Inhalt und Plasmafäden & 4
sind in der Figur schwarz, W, Mittellamelle, W, Ver- der That können wir infolge

diekungsschichten der Zellwand (n. Tangl). von Verwundungen nicht nur
in den der Wunde unmittelbar
angrenzenden Zellen Veränderungen wahrnehmen, sondern auch in weiter
abliegenden Zellen Wanderungen des Plasmas und Lageveränderungen
von Zellkern und Chlorophylikörpern beobachten, welche auf eine
Fortleitung des durch die Verwundung hervorgerufenen Reizes hin-
weisen. Sollte diese Fortleitung des Reizes auch vielleicht in anderer
Weise zu erklären sein, so bleibt doch noch eine weitere Bedeutung
dieser Plasmaverbindungen bestehen, indem durch dieselben die Möglich-
keit gegeben ist, dass auch unlösliche Stoffe von einer Zelle zur anderen
wandern.

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Erster Abschnitt: Zellenlehre. 9

S 4. Zellkern (nucleus) und Zellvermehrung.

Der Zellkern fehlt wohl in keiner Zelle, wenn sein Nachweis bei den
niedersten Algen und Pilzen auch auf Schwierigkeiten stösst. Der Zellkern
besitzt eine rundliche bis kugelige Gestalt, ist in langgestreckten Zellen
häufig spindelig ausgezogen, in älteren Zellen, wo er sich in dem dünnen
Cytoplasmabelag vorfindet, oft stark abgeplattet. In den meisten Zellen
findet sich nur ein Kern. Nur bei gewissen Pflanzen mit grossen schlauch-
formisen Zellen treten: mehrere Kerne auf, so z. B. bei den Algen
Cladophora, Vaucheria, Caulerpa, bei den Pilzfamilien der Mucorineen,
und Myxomyceten. Ausserdem kann eine grössere Anzahl von Kernen
in mehr oder weniger alten Zellen auftreten (Parenchymzellen von Phajus-
knollen, Bastfasern von Urtica urens, Weichbastzellen von Tradescantia
zebrina), desgleichen in den sog. Zellfusionen d. h. in Vereinigungen von
Zellen, deren Kontaktflächen gelöst sind (z. B. in gegliederten Milchröhren).

Der Kern zeichnet sich dem Cytoplasma gegenüber durch eine
grössere Dichtigkeit aus, sowie durch die Fähigkeit nach der Fixierung
(vgl. S. 6) Farbstoffe in höherem Masse festzuhalten. Ausserdem zeigt
der Zellkern eine kompliziertere innere Struktur und damit im Zusammen-
hang einen Aufbau aus verschiedenen Proteinstoffen, die sich durch ihre
Löslichkeit in anorganischen Salzen, in Säuren, Alkalien und in Verdauungs-
fermenten (Pepsin und Trypsin) unterscheiden.

In Zellen, welche nicht in Teilung begriffen sind, zeigt der Kern
folgende Strukturelemente:

I) Das Kerngerüst, gebildet aus netzförmig anastomosierenden Fäden,
welche aus Lininsubstanz bestehen.

2) Die dem Kerngerüst eingelagerten zahlreichen Chromatinkörnchen,
welche sich durch grosse Tinktionsfähigkeit auszeichnen.

3) Die Kernkörperchen der Nucleolen, grössere, sehr dichte Körnchen,
bestehend aus Pyreninsubstanz.

4) Der Kernsaft, welcher die Lücken zwischen dem Kerngerüst
ausfüllt. |

5) Die Kernmembran, bestehend aus einem den Nucleolen verwandten
Stoff. Dieselbe umgrenzt den ganzen Kern, bildet sich möglicherweise
aus dem Cytoplasma.

Eine wesentliche Veränderung erleidet der Kern bei der Vermehrung
der Zellen.

Die Vermehrung der Zellen geschieht entweder durch Zellteilung
oder durch sog. freie Zellbildung. Bei der Zellteilung entstehen aus
dem einen Kern der Mutterzelle durch Umwandlungen, welche wir weiter
unten erörtern wollen, zwei Tochterkerne, zwischen diesen bildet sich
eine neue Zellwand, welche das Cytoplasma und das ganze Zelllumen in
zwei Hälften scheidet, wodurch zwei neue Zellen, die Tochterzellen, ent-

1O Örganographie,

stehen. Der Kernteilung geht zumeist eine Volumzunahme der Mutter-
zelle voraus.

Bei der freien Zellbildung erfolgt eine Teilung des Kernes der
Mutterzelle in zwei Kerne, welche sich weiter teilen, ohne dass zu-
nächst zwischen denselben eine Zellwand gebildet wird. Ist auf diese
Weise eine grössere Anzahl von Kernen entstanden, so wird nachträglich
zwischen denselben Zellwand gebildet, die ganze Mutterzelle in so viel
Tochterzellen kammernd, als Zellkerne vorhanden sind. In Fig. 8 sehen
wir eine derartige Vermehrung der Zellkerne eingetreten, der nächste
Schritt der freien Zellbildung würde sein, dass sich in den mittleren
Abständen zwischen den Kernen Membranlamellen bilden, die stumpf-
winklich aufeinander stossen.

Be NT |
Embryosack von Gingko biloba mit e @ b e d
zahlreichen Kernen (n. Strasburger). Fig. 9. Peziza confluens, Bildung der Ascosporen (n. De Bary).

In ähnlicher Weise geht die Sporenbildung in den Schläuchen (asci)
der Pilzfamilie der Ascomyceten vor sich. Das feinkörnige, mit zahlreichen
Vacuolen versehene Protoplasma (Fig. 9) sammelt sich am oberen Ende
des Schlauches an, der Kern (K) teilt sich zu wiederholten Malen (Fig. 9
a bis c), jeder einzelne Tochterkern umgiebt sich mit dichterem Cytoplasma
(Fig. 9 d) und schliesslich wird um diese dichteren Plasmaballen eine
Zellhaut gebildet, wobei also unter Zurückbleiben eines kleineren Cyto-
plasmarestes eine grössere Anzahl von Zellen entsteht (Fig. 9 e). Die-
selben werden hier entsprechend ihrer Funktion als Fortpflanzungszellen
Sporen genannt.

Als Vollzellbildung wird schliesslich jener Vorgang bezeichnet,
bei welchem sich das gesamte Protoplasma einer Zelle unter Aus-

Erster Abschnitt: Zellenlehre. TE

stossung von Wasser zusammenzieht und sich nun entweder in der
Zelle selbst mit einer neuen Zellhaut umgiebt (Bildung der Eizelle von
Oedogonium) oder durch eine Öffnung
der Zellwand heraustretend, sich durch
Bildung einer neuen Wand in eine neue
Zelle umwandelt (Bildung der Schwärm-
sporen bei Oedogonium, Fig. 10).

Die Zellteilung ist der weitaus häu-
figste Fall der Zellvermehrung, insofern
dieselbe überall dort auftritt, wo es sich
um das Wachstum vegetativer Zellen
handelt. Freie Zellbildung ist häufig bei
der Bildung der Fortpflanzungszellen, be-
sonders im Embryosack der Phanero-
gamen zu beobachten.

Die Veränderungen des Kernes bei
der Teilung bestehen nun darin, dass das Ba ne
Pe ecüstwerk desselben sich .zu einem Frötehung einer Schwärmspore bei
Faden umordnet, in welchem sich unter ae

i und kann infolgedessen nach dem Aus-
gleichzeitiger Lösung der Kernmembran tritt aus der Zelle (A) im Wasser
Beer) die, Chromatinmenge be. schwimmen.” (Nach Prangsheim.)
deutend vermehrt. Dieser Faden zerfällt
in eine bestimmte Anzahl von Segmenten, die sich zu der sog. Kernplatte
anordnen und zwar in der Mitte von spindelförmig ausgespannten Fäden

Fig. ıı AD.
Frittillaria imperialis. Kernteilungsstadien aus dem Endosperm (nach Strasburger).

12 ÖOrganographie.

(Fig. ıı B). Jedes Segment spaltet sich der Länge nach in zwei Hälften,
von denen die eine nach dem einen Pol, die andere nach dem anderen
Pol der Spindelfasern wandert. Dort findet ein Zusammenlegen der
Segmente statt, es entsteht ein lockeres Knäuelstadium, das sich allmählich
verdichtet und mit einer Kernmembran umgiebt. Die Spindelfasern sind
an den Polen auseinander gewichen, so dass die Kernfigur nun ein
tonnenförmiges Aussehen gewährt (Fig. ıı C). In der Mitte dieser
Spindelfasern werden kleine Körnchen unter der Bezeichnung der Zellplatte
(Fig, ıı D mm) ausgeschieden, die sich aneinander legend zur Zell-
wand werden. Zugleich bilden sich in den neuen Tochterkernen die
Nucleolen aus, welche während der Teilung verschwunden waren.

Die Kernteilung verläuft abgesehen von Verschiedenheiten in Form,
Zahl und Grösse der Segmente im wesentlichen bei den Pflanzen in
gleicher Weise. Diese Erscheinungen gewinnen noch dadurch eine grössere
Bedeutung, dass sich diese Analogie auch auf die Zellkernteilungen im
Tierreich erstreckt.|

Die eben beschriebene Art der Kernteilung wird als die sog.
indirekte Kernteilung oder Karyokinese bezeichnet. Im Gegensatz
zu derselben steht die direkte Kernteilung. Der in die Tange
gestreckte oder lappig ausgebuchtete Kern zerfällt hierbei in einzelne
Portionen, ohne dass ein Kernfaden, eine Kernplatte etc. gebildet würde.
Diese Art der Kernteilung besitzt eine geringere Bedeutung, indem sie
nur in alternden Zellen auftritt, nicht mit Zellteilung verbunden ist und
nur ausnahmsweise bei der freien Zellbildung beobachtet worden ist.

Man hat dem Kern eine höhere Organisation zugeschrieben als dem
Cytoplasma, und die kompliziertere Struktur weist zweifellos darauf hin.
Im Anschluss daran sieht man in dem Kern den Sitz der vererbbaren
Eigenschaften einer Zelle resp. eines Organismus, wobei der Vorgang
der indirekten Kernteilung als ein Mittel anzusehen wäre, diese der
Materie inne wohnenden vererbbaren Eigenschaften in gleicher oder in
bestimmt verschiedener Weise auf die Tochterzellen zu übertragen. Die
Ansicht wird dadurch gestützt, dass die Spermatozoiden bei Tieren und
niederen Pflanzen, sowie die befruchtende Substanz bei den Phanerogamen
fast ausschliesslich aus Kernsubstanz bestehen. Es sind dies Hypothesen,
zu deren näherer Ausführung mir hier der Raum fehlt. Es sei jedoch
noch darauf hingewiesen, dass Plasmapartien, welche von dem übrigen
Protoplasma abgetrennt werden, und unter Umständen, z. B. bei der Alge
Spirogyra, noch weiter fortleben können, nur dann fähig sind neue Zell-
haut zu bilden, wenn sie einen Kern enthalten. In Zellen mit starker
lokaler Wandverdickung befindet sich der Kern in der Nähe dieser
in die Dicke wachsenden Häute oder ist doch mit ihnen durch stärkere
Cytoplasmastränge verbunden.

Ob der Zellkern direkt mit der Funktion der Zellwandbildung in Ver-

Erster Abschnitt: Zellenlehre. 13

bindung zu bringen ist, und welche Funktionen er sonst noch besitzt,
bleibt vorläufig zweifelhaft. Jedenfalls ist er ein sehr wichtiger Bestand-
teil des Protoplasmas.

S 5. Chromatophoren.

Unter diesem gemeinsamen Namen werden, wie schon Seite 5 aus-
gesprochen, Chlorophylikörper (Chloroplasten), Farbstoffbildner (Chromo-
plasten) und Stärkebildner (Leucoplasten) zusammengefasst, denen sich
die auf bestimmte Algenfamilien beschränkten braunen Phaeoplasten (bei
den Phaeophyceen) und die roten-Rhodoplasten (bei den Rhodophyceen)
anschliessen. Die Chromoplasten bestehen aus einer die Form bestimmenden
protoplasmatischen Grundlage, die bei den Chlorophylikörpern durch den
grünen Farbstoff das Chlorophyll, bei den Farbstoffbildnern durch gelbe
oder rote Farbstoffe tingiert ist. Die Stärkebildner sind farblos, können
jedoch unter Bildung von Chlorophyll ergrünen (Grünwerden der Kartoffeln),
wie denn auch Chlorophylikörper und Leucoplasten in Farbstoffbildner
übergehen können.

Die Chlorophylikörper dienen der Aufnahme von Kohlensäure und
Bildung von Stärke unter Einwirkung des Lichtes (vgl. Kohlenstoffassimi-

Fig. 12. Hio2 13.
Zelle aus einem Faden von Spirogyra. (K.) Zelle aus einem Faden von Zygnema. (K.)

lation $ 33). Wegen dieses Zusammenhanges mit der Lichtwirkung
finden sich dieselben fast immer nur in Organen, welche dem Lichte
ausgesetzt sind. Die Blätter und oberirdischen Axen erhalten durch die
Chlorophylikörper die bekannte Grünfärbung, während den nicht assi-
milierenden Pflanzenteilen, sowie den Pilzen und den meisten Schma-
rotzern die Chlorophylikörper fehlen.

Bei den Algen ist die Gestalt der Chloroplasten eine sehr mannig-
faltige. Sie bilden dort spiralige (Spirogyra Fig. I2) oder längsstreifige
zusammenhängende Bänder, grüne Sterne (Zygnema Fig. 13), kompakte
(Mesocarpus) oder netzförmig durchbrochene Platten (Cladophora arcta).
Eine grössere Oberflächenentwicklung und damit ein gesteigerter Effekt
der Lichtwirkung wird bei den Moosen, Gefässkryptogamen und Phanero-
gamen dadurch erzielt, dass hier sehr zahlreiche, kleine rundliche Chloro-
phylikörperchen gebildet werden. Die Zahl der Chlorophylikörper in

14 Organographie.

einer einzigen Blattzelle beträgt nicht selten 50—90, so dass schon auf
ı qmm Blattfläche, z. B. bei Ricinus communis, ungefähr 400,000 solch
kleiner kugeliger oder linsenförmig abgeplatteter Körperchen kommen
können. Eine Abbildung solcher Chloroplasten sehen wir in Fig. 14.8,
die hier wie sonst hauptsächlich dem cytoplasmatischen Wandbelag der
Zelle eingebettet sind.

Die Ansichten über die feinere Struktur der Chlorophylikörper gehen
bei den verschiedenen Forschern noch ziemlich weit auseinander. Sicher
ist, dass man in sehr vielen Fällen bei den stärksten Vergrösserungen im
lebenden Chlorophylikorn bald eine feinere, bald eine gröbere Punktierung
wahrnehmen kann, welche auf eine be-
stimmte Struktur und Verteilung des
Chlorophylis hinweist. Der Chloro-
phylifarbstoff kann durch Alkohol oder
andere Lösungsmittel extrahiert werden,
es bleibt sodann eine protoplasmatische
Grundlage zurück (Stroma), die wie
das Verhalten gegen Lösungsmittel zeigt,
aus zwei Proteinstoffen besteht, dem
Chloroplastin (sehr nahe verwandt dem
Cytoplastin) und dem Metaxin, einem
leichter löslichen Stoffe.

Als erstes sichtbares Produkt der
Assimilation treten in den Chlorophyll-
körpern Stärkekörnchen auf, die sich
nach Extraction des Chlorophylis durch
ihre Blauschwarzfärbung bei Jodzusatz
nachweisen lassen. Stärkekörnchen kön-

Fig. 14. nen sich aus Zucker auch ohne direkte

Blattzelle von Elodea canadensis. a—e Assimilation in den Chloroplasten

Zellkerne, g Chlorophylikörper, f Cyto- bilden, wenn den betreffenden Zellen

plasmastränge. (KW.) Zucker in genügender Menge zuge-

führt wird. Als besondere Einschlüsse

der Chloroplasten sind Öltröpfchen zu erwähnen, die sich nur bei

alternden Blattzellen z. B. bei (Funkia, Ulmus campestris, Stelitzia) oder

auch schon im jugendlichen Zustande (Irisarten) vorfinden. Da die-

selben nicht weiter verbraucht werden, muss man sie als Auswurfs-

stoffe ansehen, welche auf eine gewisse Degeneration schliessen lassen.

Chemisch sind diese Öltröpfchen sowohl von fetten als ätherischen Ölen
verschieden.

In den Chlorophylikörpern einzelner Pflanzen treten auch Eiweiss-
krystalle auf (in Parenchymzellen der Phajusknollen, im Stengel von
Cephalanthera pallens, bei Boragineen etc.), die Bedeutung derselben ist
jedoch unbekannt. Eine bemerkenswerte Erscheinung sind ausserdem

Erster Abschnitt: Zellenlehre. u
noch die sog. Pyrenoide oder Stärkeherde, deren Vorkommen auf gewisse
Algenfamilien beschränkt ist und welche, wie in Fig. 13 zu sehen ist, aus
einem dichteren plasmatischen Kern bestehen, um den sich rings herum
die Stärke bilde. Die plasmatische Substanz des Pyrenoids kann in
einzelnen Fällen Krystallform annehmen.

Die Bildung und Natur des Chlorophylifarbstoffes siehe $ 33.

Zum Schluss sei noch darauf hingewiesen, dass sich die Chlorphylil-
körper ebenfalls durch Teilung vermehren und, da sie sich niemals aus
der Grundmasse des Cytoplasmas differenzieren, müssen sie schon in der
Eizelle der Pflanzen vorkommen. Allerdings sind sie dort ebenso wie in
den jüngsten Pflanzenteilen farblos.

Verfärbungen von Blättern können auf verschiedene Weise
entstehen. Entweder verändern die Chloroplasten ihre Farbe oder es
findet eine Ansammlung von Farbstoff im Zellsaft statt. Beim Gelbwerden
der Blätter im Herbste verschwindet das Chlorophyll, die Chloroplasten
sind durch Xanthophyll, einen gelben Farbstoff, tingiert. Die bräunliche
Missfärbung der Nadelhölzer im Winter z. B. bei Thuja, Picea, entsteht
durch das Auftreten zahlreicher kleiner roter Körnchen in den Chloro-
plasten. Im Frühjahr verschwinden diese Körnchen, die Nadeln werden
wieder rein grün. Die herbstliche Rotfärbung, die namentlich an gewissen
Eichen, wildem Wein etc. zu beobachten ist, beruht auf einer Ansammlung
von rotem Farbstoff (Anthocyan) im Zellsaft. Dieser Farbstoff ist bei An-
wesenheit von Säure rot, neutral violett, alkalisch blau. Es können dem-
entsprechend je nach der Reaktion des Zellsaftes verschiedene Nüancen
vorkommen, was besonders an einjährigen Kiefern oft zu beobachten ist,
wie denn überhaupt Mischfarben entstehen, welche von der Färbung der
Chloroplasten (grün oder gelb) und der Nuancierung des Zellsaftes abhängen.
Dabei sind die Zellen noch lebendig. Beim Absterben von Pflanzenteilen
sind ebenfalls Verfärbungen zu beobachten, die teilweise auf der dabei
eintretenden Wirkung des sauren Zellsaftes auf das Chlorophyll, teilweise
auf dem Braunwerden von Zellinhalt und Zellwand beruhen.

Chromoplasten. Die normale Buntfärbung von Blättern, Blüten,
Früchten etc. kann entweder durch plasmatische Gebilde, die Chromo-
plasten oder durch einen im Zellsaft gelösten Farbstoff bewirkt werden.

Die Chromoplasten zeigen eine grössere Mannigfaltigkeit als die
Chlorophylikörper, indem der Farbstoff in verschiedener Weise verteilt
ist, und durch das Auftreten von langgestreckten Eiweisskrystallen oder
nadelförmigen Farbstoffkrystallen die Form der plasmatischen Grundlage,
verändert wird. Hier einige Beispiele: Stroma farblos, Farbstoff als gelbe
(Oncidium amictum) oder rote (Alo& verrucosa) Körnchen, weder Eiweiss-
noch Farbstoffkrystalle vorhanden. Im farblosen Stroma befinden sich
gelbe Körnchen und farblose nadelförmige Eiweisskrystalle (Chrysanthemum
phoeniceum). Im gelben oder farblosen Stroma befinden sich wenige

16 Örganographie.

orangegelbe oder rote Farbstoffkrystalle in Form von Tafeln, Stäbchen,
hobelspanähnlichen Bändern (Wurzeln von Daucus carota) oder das Stroma
ist durch dichte Krystallaggregate gefärbt (Früchte von Sorbus aucuparia
und Rosa arvensis). Rote Farbstoffkrystalle und gelbe schr feine Körnchen
sind bei den Früchten von Solanum dulcamara vorhanden. Farblose
Eiweisskrystalle und braune Farbstoffnadeln zugleich treten bei Neottia
nidus avis auf.

Die Chromoplasten können entweder aus farblosen Leucoplasten oder
aus mehr oder weniger stark gefärbten Chloroplasten entstehen. Stärke-
körnchen sind in denselben unter Umständen ebenfalls zu beobachten.

Die blaue und rote Färbung des Zellsaftes an den verschie-
denen Pflanzenteilen geschieht in den meisten Fällen durch einen Stoff,
der entweder mit dem bei der herbstlichen Verfärbung der Laubblätter
auftretenden Anthocyan identisch oder ‘doch sehr nahe verwandt ist.
Auch hier tritt blaue oder rote Färbung auf, je nachdem, ob der Zellsaft
schwach alkalisch oder sauer reagiert. Auch schwärzliche Beeren erhalten
ihre Farbe durch Ansammlung einer grösseren Menge des blauen Farb-
stoffes im Zellsaft. Die Färbung des Zellsaftes durch Anthocyan ist sehr
verbreitet.

Einen abweichenden Farbstoff bietet der Zellsaft der roten Rübe,
welcher mit Alkalien nur missfarbig wird. Der gelbe Farbstoff des Zell-
saftes wird als «- Anthoxanthin
oder Anthochlor bezeichnet. Er
findet sich bei gelben Rosen,
Dahlia variabilis, Astragalus vul-
pinus, der gelbblühenden Opuntia
Rafınesquiana u. a. vor.

Die grosse Mannigfaltigkeit der
Färbung der Blüten wird also haupt-
sächlich durch das Zusammen-
wirken von Zellsaftfarbstoff und
Chromatophoren bewirkt, doch

Fig. 15. kommen dabei noch durch die
A, Zeil einer Kanone, um der gesen Zeiken Zeilwand und eventuell durch
Kartoffel-Stärkebildner (b) ist schwarz gehalten andere Inhaltsbestandteile hervor-
(n- Schimper). gerufene Lichtbrechungserschein-

ungen in Betracht.

Die Leucoplasten oder Stärkebildner sind überall dort zu finden, wo
Stärke aber kein Chlorophyll gebildet wird, also in unterirdischen Stengeln,
in Wurzeln, in der Epidermis oberirdischer Pflanzenteile, in Stärke führen-
den Samen. Sie sind von sehr verschiedener Grösse, farblos, bei geringen
Stärkemengen kugelig (Fig. 15 A). Die Stärke wird meist an der
Peripherie gebildet, die plasmatische Substanz ist dann hauptsächlich an
einer Seite des grösseren Stärkekorns angesammelt und nur ein dünnes

Erster Abschnitt: Zellenlehre. 17

Häutchen plasmatischer Substanz überzieht den übrigen Teil des Stärke-
korns. (Fig. 15 B. C.). Es können auch mehrere Stärkekörnchen zu
gleicher Zeit im Innern der Stärkebildner auftreten (Batatas edulis, Stengel
von Phaseolus multiflorus und Pisum sativum), die sich dann gegenseitig
abplatten, oder der ganze Leucoplast ist auf ein dünnes, das Stärkekorn
überziehendes Häutchen reduziert.

S 6. Zellsaft. Aleuronkörner.

Der Zellsaft ist von dem Protoplasma nur durch eine Niederschlags-
membran getrennt, welche sich überall dort bildet, wo das Plasma mit
Wasser oder wässerigen Lösungen in Berührung kommt. Diese feine
Membranschicht kann bei Bewegungen des Plasmas, bei Veränderungen
der Form des Zellsaftraumes ohne weiteres wieder vom Protoplasma
aufgenommen werden. Sie schützt das Protoplasma vor der direkten
Einwirkung jener Stoffe
des Zellsaftes, welche wie
organische Säuren und
Gerbstofft' dem Proto-
plasma bei etwas höherer
Konzentration schädlich
sind.

Der Zellsaft dient als
Reservoir für Stoffe, die
vom Protoplasma pro-
duziert werden oder auf
der Wanderung von Zelle
zu Zelle begriffen sind.
Allgemeiner verbreitet
sind anorganische Salze,

Fig. 16.
organische Säuren resp. Sphärokrystalle von Inulin, aus einer Georginenknolle (Dahlia
deren Salze, so Apfel- variabilis). (R.)

säure, Weinsäure, Oxal-

säure, ferner Zersetzungsprodukte von Proteinstoffen, Asparagin, Leucin,
und gelöste Proteinstoffe sehr häufig auch Gerbstoff, besonders aber
gelöste Kohlenhydrate: Traubenzucker (Glykose) Rohrzucker, Dextrin
und gummiartige Stoffe, selten Inulin.

Fällungsprodukte, die bei der Einwirkung von Alkohol auf Zellen
enstehen, sind die sog. Sphaerokrystalle des Inulins (Fig. 16)
und des phosphorsauren Kalks. Diese Stoffe finden sich in der
lebenden Zelle gelöst im Zellsaft vor, werden dann bei der Behandlung
mit Alkohol an beliebigen Stellen ausgeschieden. Inulin findet sich z. B.
in den Knollen von Dahlia variabilis und Helianthus tuberosus, in den

Schwarz. 2

18 Organographie.

Wurzeln von Cichorium Intybus, Taraxacum officinale, phosphorsaurer

Kig. 17.
ı. Zellen aus dem Blattstiel einer Begonia. 2—6. Weitere Krystallformen. 7, 8, Krystallnadeln,
sog. Raphiden aus den Zellen von Lemna. 9. Sphärokrystall aus dem Mycel von Phallus. (KW.)

Kalk in dem Sprossende von Euphorbia caput Medusae. Bei Anwendung
wasserentziehender Substanzen
entstehen im Zellsaft inhalts-
reicher Zellen häufig gummi-
artige Kugeln oder feinkörnige
Niederschläge, die bei An-
wesenheit von Farbstoff im
Zellsaft denselben rasch an
sich ziehen. Ähnliche Gebilde
entstehen, wenn durch Ein-
wirkung verdünnter Lösungen
von kohlensaurem Ammoniak
die Säure des Zellsaftes neutra-
lisiert wird, ein Beweis, dass
durch die Säure des Zellsaftes
\ verschiedene Stoffe in Lösung

Sn en An Au erhalten werden.

elle aus einem Cotyledo der Erbse. Die grossen ge-

schichteten Körper sind Stärkekörner, die kleineren _ In der lebenden Zelle findet
Proteinkörner. (K.) sich der Gerbstoff fast

immer gelöst im Zellsaft vor,
ausnahmsweise z. B. in der Rinde von Salixarten, in den Blattgelenken
von Mimosa pudica sind jedoch Gerbstoftkugeln zu beobachten.

Erster Abschnitt: Zellenlehre. 19

Ausserordentlich verbreitet sind in den lebenden Zellen Krystalle von
oxalsaurem Kalk, welche durch ihre Löslichkeit ohne Gasentwickelung
in Salzsäure und ihre Unlöslichkeit in Essigsäure charakterisiert sind.
Der oxalsaure Kalk (C,O,Ca+H,0O) krystallisiert entweder mit 3 Mole-
külen Krystallwasser im tetragonalen System (Fig. 17, I—4) oder mit
ı Molecül Krystallwasser im monosymmetrischen System (Fig. 17, 5—9).

Ausser dem Kalksalze ist noch das saure Kalisalz der Oxalsäure
(C,0,HK) in Pflanzensäften (Oxalis, Rumexarten) zu finden.

Eine besondere Behandlung erfordern die sog. Protein- oder
Aleuronkörner der Samen. Es handelt sich hierbei um kugelige oder
eiförmige Gebilde, die entweder aus gleichmässig verteilten Protein-
stoffen bestehen, oder besondere Einschlüsse von Eiweisskrystallen
und anorganischen Bestandteilen aufweisen. In die erste Kategorie ge-
hören die Proteinkörner der stärkehaltigen Samen. Die beistehende
Fig. 18 bringt derartige Proteinkörner ıus einer Zelle der Cotyledonen
von Pisum sativum zur Anschauung. Diese
Aleuronkörner finden sich immer in
grosser Menge in den betreffenden Zellen
und sind relativ klein. Ob dieselben that-
sächlich in kleinen Zellsafträumen ent-
stehen und erst beim Austrocknen des
Samens als körnige Gebilde ausgeschieden
werden, oder ob es sich um eine direkte
Ansammlung festerer Proteinkörper im
Cytoplasma handelt, ist noch nicht voll-
kommen sicher gestellt. Zellen aus dem Samen von Ricinus

Die Proteinkörner der ölhaltigen casmmumist (m Efefer),
Samen sind in der Regel wesentlich
grösser. Wir sehen in Fig. I9A Zellen aus dem trockenen Samen von
Ricinus. Die Proteinkörner sind hier von dem feinkörnig gehaltenen,
stark ölhaltigen Cytoplasma umgeben. Lassen wir Wasser auf diese
Zellen einwirken, oder behandeln wir dieselben mit geeigneten Fixierungs-
mitteln wie sublimathaltigem Alkohol, welcher das Öl löst und die Protein-
stoffe fixiert, so erkennen wir (Fig. I9B), dass die Proteinkörner aus
einer gleichartigen Grundsubstanz bestehen, in welche erstens ein kantiger
Eiweisskrystall, zweitens ein hellglänzender kugeliger Körper, das sog.
Globoid eingelagert ist. Das letztere besteht aus einer gepaarten Ver-
bindung von phosphorsaurer Kalk-Magnesia, ist also anorganischer
Natur. An Stelle des Globoids kommen im Samen von Scorzonera his-
panica und Tragopogon pratense Krystalle von oxalsaurem Kalk vor.

Wie durch entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen festgestellt ist,
entstehen diese grossen Aleuronkörner aus Vacuolen. Das Erhärten der
Grundsubstanz, welche den Vacuolenraum zuerst in gelöster Form erfüllte,

20 Örganographie.

erfolgt beim Austrocknen der Samen, während sich Eiweisskrystalle,
Globoide- und Oxalatkristalle schon vorher in diesen kleinen Zellsaft-
räumen gebildet hatten.

Bei der Keimung der Samen werden die Proteinkörper gelöst.

Fig. 20.

Secale cereale, Teil eines Querschnittes aus dem Samen. Schichten 1—6 Frucht- und Samenhüllen,
$ Kleberschicht, 9 stärkehaltige Endospermzellen (n. Harz),

Bei den Gräsern sind die Proteinkörner auf eine äussere stärkefreie
Schicht des Endosperms beschränkt, die sog. Kleberschicht (Fig. 20),
während die übrigen Zellen hauptsächlich Stärke führen.

S 7. Ungelöste im Plasma abgelagerte Stoffwechselprodukte.

Hier ist zunächst die Stärke, Amylum (C,H,,O;)n zu nennen.
Dieselbe kommt in Form von hellglänzenden farblosen Körnchen vor, die
je nach der Pflanzenart rundliche oder eckige Gestalt, sowie verschiedene
Grösse besitzen. In den Chloroplasten der Blätter sind sie meist sehr klein,
in den Samen wesentlich grösser. Die mannigfaltige Form ist aus der
beigefügten Fig. 21 ersichtlich.

Die Stärke quillt in heissem Wasser zu Kleister auf, färbt sich mit
Jod blau, wird durch Kochen mit verdünnten Mineralsäuren in dextrin-
artige Stoffe, dann in Zucker umgewandelt. Diese Übergangsprodukte
färben sich mit Jod rot, sind in unreifen Samen (Paeonia) zeitweise leicht
nachzuweisen, desgleichen im sog. Klebreis. In der Pflanze wird die
Stärke durch das Diastaseferment in Zucker umgewandelt, um durch die
Zellwände diffundieren und wandern zu können.

Erster Abschnitt: Zellenlehre. 21

An sehr vielen, namentlich den grösseren Stärkekörnern findet man
eine Schichtung der Substanz, hellere und dunklere konzentrische oder
exzentrische Linien wechseln miteinander ab (Fig. 21, a, k, m). Die-
selben hängen mit der Art des Wachstums zusammen, indem auf die
zuerst gebildeten kleinen Stärkekörnchen neue Substanzlamellen auf-
gelagert werden.

Ölartige Körper (Fette und ätherische Öle) entstehen als kleine, stark
lichtbrechende helle Tröpfchen im Cytoplasma. In den an fetten Ölen
so reichen Samen vereinigen sich diese Tröpfchen zu hellglänzenden

Kig. 2T.

Formen der Stärke aus folgenden Samen: a Weizen, b Roggen, c Gerste, d Hafer, e Mais,
f Buchweizen, g Reis, h Hirse, i Erbse, k Bohne, 1 Wicke, m Kartoffel, n Möhre. (Sch.)

Massen, welche das ganze Zelllumen ausfüllen. In Sekretbehältern (vgl.
$ 21) werden durch fein verteiltes Öl Emulsionen gebildet. Abgesehen
von dem hellglänzenden homogenen Aussehen, kann man ölartige Körper
unter dem Mikroskop durch ihre Löslichkeit in Benzol, Chloroform, Äther,
meist auch in Alkohol erkennen.

Die Harze verhalten sich ähnlich wie die Öle.

Die hier genannten Stoffe werden wohl zumeist im Plasma produziert,

22 Örganographie.

sie können jedoch später von demselben ausgeschieden werden, sich in
besonderen Schläuchen und Gängen ansammeln oder wie z. B. das Harz
die Zellmembranen durchtränken.

S 8. Osmose und Turgor.

Schichten wir vorsichtig eine Zuckerlösung und reines Wasser über-
einander so wird nach einiger Zeit Wasser in die Zuckerlösung und
umgekehrt Zuckerlösung ins Wasser übertreten, diffundieren. Sind beide
Flüssigkeiten durch eine nur mit feinen Molekularinterstitien versehene
Membran getrennt, so wird der Stoffaustausch durch die Beschaffenheit
der Membran beeinflusst. Das Wasser wird durch diese Membran leichter
hindurch gehen als der Zucker und sich infolgedessen das Volumen der
Zuckerlösung vermehren, das des reinen Wassers vermindern. Hätten
wir eine allseitig geschlossene, mit Zuckerlösung gefüllte Blase, die für
Zucker undurchlässig, für Wasser durchlässig wäre, so würde, sobald wir
dieselbe in reines Wasser bringen, kein Zucker austreten (Exosmose)
wohl aber Wasser eintreten (Endosmose). Die Folge davon würde sein,
dass die Blase ihr Volumen vergrössert und stärker gespannt wird. Wenn
wir umgekehrt eine mit destilliertem Wasser gefüllte Blase in Zucker-
lösung hängen, wird sich das Volumen der Blase allmählich verringern.
Der Zucker wirkt gewissermassen wasseranziehend.

Analoge Vorgänge haben wir nun in der Pflanzenzelle. Der mit
gelösten Stoffen reichlich versehene Zellsaft wirkt wie der Inhalt einer
mit Zucker- oder Salzlösung gefüllten Blase wasseranziehend, das Cyto-
plasma und zwar besonders die äusserste Schicht desselben verhindert
wie die Wand der Blase ein Hinausdiffundieren der wasseranziehenden
Substanzen des Zellsaftes. Kommt eine Zelle in reines Wasser oder in
Lösungen geringerer Konzentration als der Zellsaft, so wird der Zellsaft
sein Volumen vergrössern. Nun ist aber die weiche Cytoplasmamasse
eingeschlossen in die feste elastische Zellwand, welche dem Durchtritt
von Lösungen keinen (oder nur geringen) Widerstand entgegensetzt.
Diese Zellwand wird durch das Ausdehnungsbestreben des Zellinhaltes
gespannt, sie wird ausgedehnt, und da sie elastisch ist, wird sie einen
Gegendruck auf den Zellinhalt ausüben. Der hydrostatische Druck,
welcher durch diese osmotischen Kräfte zu stande kommt, wird als Turgor
bezeichnet, Zellen, in denen ein solcher Druck besteht, turgeszent genannt.
Bei fehlendem Turgor der Zellen werden die Pflanzenteile, soweit sie
nicht durch dicke Zellmembranen gefestigt sind, welk.

Man kann den Turgor aufheben, wenn man die Zellen in eine Lösung
bringt, die konzentrierter ist, oder besser gesagt stärker wasseranziehend
wirkt als der Zellsaft, welchen Vorgang man als Plasmolyse bezeichnet.

Hat die Spannung der Zellwand durch den Turgor eine gewisse
Grösse erreicht, wird die Wasseraufnahmsfähigkeit des Zellsaftes schliesslich

Erster Abschnitt: Zellenlehre. 23

aufhören, es tritt ebensoviel Wasser in die Zelle ein, als durch den Druck
der Zellwand ausgepresst wird, womit ein Gleichgewichtszustand erreicht
ist, der nur durch die veränderte Dehnbarkeit der Zellwand oder durch
Umwandlungen der in Zellsaft gelösten Stoffe verändert wird.

$ 9. Zellwand (Zellmembran).

Die Form der Zellen und die Ausbildung der Zellwand ist, wie uns
die Anatomie der Gewebe zeigen wird, eine sehr verschiedene. An dieser

Eig. 22.
Haare von Campanula medium in verschiedenem Alter (n. Schenk).

Stelle sollen nur die allgemeinen Eigenschaften der Zellwand besprochen
werden.

Sehr junge Zellwände sind dünn, homogen, durchsichtig. Beim
Älterwerden erleiden dieselben unter Dicken-
zunahme mannigfaltige Veränderungen. An Zellen
mit freier Oberfläche können sich nach aussen
vorspringende Höcker und Warzen bilden (zen-
trifugale Verdickung), so an den Lufthaaren
verschiedener Pflanzen (Fig. 22), an den Pollen-
körnern der Phanerogamen und Sporen der Krypto-
gamen (Fig. 23). : Zunächst werden dabei auf
die primäre Membran eine oder mehrere sekun-
däre Schichten im Innern aufgelagert, durch Ein-
wanderung von Substanzen aus dem Plasma Fig. 23.
nimmt dann das Volumen der äusseren Schichten Spore von Aneimia phyllitidis,
zu, wodurch an derselben Vorsprünge, Warzen etc. einem Farnkraut (K.)
entstehen. Es sei hier, ohne auf Details einzu-
gehen, noch erwähnt, dass auch auf andere Weise z. B. durch Falten-

24 Örganographie.

bildung, oder durch Auskrystallisieren bestimmter Stoffe ähnliche zentri-
fugale Verdickungen entstehen können.

Die weitaus häufigere Verdickungsform ist die zentripetale, bei
welcher neue Wandschichten im Innern der primären Zellmembran auf-

Fig. 24. Fig. 25.
Querschnittt aus den subepidermalen Collen-
chymschichten des Stengels von Solanum Sclerenchymzelle der Wallnussschale mit
tuberosum. (R.) verzweigten Tüpfeln. (R.)

gelagert werden. Die Verdickung kann gleichmässig erfolgen oder nur
an bestimmten Stellen der Wand vor sich gehen.

An Zellen, welche die Oberfläche von
Pflanzenteilen bekleiden wie die Epidermis-
Se, zellen, finden wir häufig die Aussenseite

$/ stärker verdickt (Fig. 30 und 67), ebenso bei den
\ Korkzellen der Rinde von Salix, Sorbus u. a.
Jı' Bei Samenschalen, welche Schutz gegen Druck

gewähren sollen, sind ausserdem häufig die
| auf der Oberfläche senkrechten Wände ver-
7 dickt. Beidensog. mechanischen Zellen,

I 1] d. h. Elementen, welche der Festigung von
\ 'M N Organen dienen, ist die Zellwandverdickung
| IM die unerlässliche Bedingung einer genügenden
SE = Leistungsfähigkeit. Hierhergehörendie Collen-
ah chymzellen (Fig. 24), bei welchen nur die

BesszE
ER
|

die dünneren Teile der Zellwand noch der
Austausch von Wasser und anderen Stoffen

E26 vor sich gehen kann. Bei den scleren-
en De ee chymatischen Zellen ist die verdickte Wand-
Zellen) von Cinchona calysaya. (R.) masse sehr mächtig und nur wenige Stellen
bleiben unverdickt, welche als feine Kanäle,

sog. Tüpfel, in der Verdickungsmasse sichtbar sind, (Fig. 25). Bei den

= Ecken der Zellen verdickt sind, während durch

Erster Abschnitt: Zellenlehre. 25

durchihre langgestreckte Form ausgezeichneten Bastfasern(Sclerenchymfasern)
ist die Zellwand oft bis auf ein enges strichförmiges Lumen verdickt (Fig. 26).

Wo sich die zentripetale Verdickung auf den grössten Teil der Zell-
wand erstreckt, bleiben bestimmte, meist kleine Stellen unverdickt, es
entstehen hierdurch die
sog. einfachen Tüpfel
(Fig. 27) oder wenn die
dünngebliebene Wand-
lamelle nachträglich re-
sorbiert wird, eigentliche
Poren.

Die Verdickung kann 7
auf bestimmte Stellen der Fig. 27.

Zellwand beschränkt Fucus vesiculosus. Einfache Tüpfel. (R.)
bleiben. Beispiele hierfür

liefern die Gefässzellen des Holzes (Fig. 28). Die Ringgefässe
zeigen verdickte Ringe, die Spiralgefässe verdickte Spiralen, die sich in
anderen Fällen zu netzförmig oder leiterförmig zusammenhängenden Ver-
dickungen vereinigen können, (Netz- und Treppengefässe).

Diese Verdickungen |
der Zellwand dienen hier
als Aussteifungen, indem
bei den etwas älteren
Gefässzellen der plasma-
tische Inhalt und mit ihm
der Turgor fehlt, welcher
die Zellwand ausgespannt
erhalten kann.

Eine besondere Er-
wähnung erfordern die
in Holzkörpern so ver-
breiteten gehöften
Tüpfel (Fig. 29). Eine
dünner bleibende kreis-
förmige Scheibe der Mem-
bran (die sog. Schliess-
— en Klage En Ringförmige, spiralige, netzförmige Verdickungen an
dären Verdickungsschich- den Holzgefässen von Cucurbita Pepo. (R.)
ten überwölbt (Quer-

schnitt hiervon Fig. 29 B), so dass ein linsenförmiger Hohlraum (Tüpfelhof)
über der dünnen Scheibe entsteht, welcher durch den Porus in das Lumen
der Zelle führt. Von der Fläche betrachtet (Fig. 29 A) erscheint der
gehöfte Tüpfel als ein doppelter Kreis. Der äussere Kreis ist die An-
satzstelle der uhrglasförmigen Verdickung, der innere Kreis ist der

26 ÖOrganographie.

Porus, der häufig auch Spaltenform annimmt. Die Schliesshaut zeigt in
der Mitte eine geringe Verdickung, Torus genannt (Fig. 29 B, C), welche
den Porus verschliesst, sobald sich die Schliesshaut seitlich den sekun-
dären Verdickungsschichten anlegt.

Hoftüpfel finden sich besonders in den Gefässen und Tracheiden des
Holzkörpers.

Unter Zellfusionen versteht man die Vereinigungen benach-
barter Zellen durch Auflösung der trennenden Membranteile. Die ver-
breitetsten Zellfusi-
onen sind die sog.
Tracheen oder

(N echten Gefässe,
> IJ | Ku welcheeinen wesent-
N EZ lichen Bestandteil
0) der Gefässbündel
aa (s. diese)ausmachen.
I: Sie entstehen aus
(0) (& Längsreihen von
IN _ Zellen, deren Quer-
I wände nachträglich
IS : B resorbiert werden,
IN / deren Längswände

jene oben be-
sprochenen charak-
teristischen Verdick-
ungen aufweisen.

An a Dieselben Verdick-
c ungsformen finden
Fig. 29. sich auch bei den

Gehöfte Tüpfel der Tracheiden von Pinus silvestris. A Flächenansicht,

B Querschnitt, C Entwicklung der Tüpfel (n. Sanio). Tracheiden, hier

hat jedoch keine
Resorption der Berührungsflächen stattgefunden. Bei den sog. Sieb-
röhren (vergl. Phloö&m) ist die Durchbrechung der Membran benach-
barter Zellen eine siebartige, die durchlöcherten Stellen werden als Sieb-
platten bezeichnet. |
Nur die jüngsten Membranen sind homogen. Bei stärker verdickten
Zellwäinden kann man zumeist mehrere Membranschichten unter-
scheiden. Wie wir in Fig. 29B sehen, ist die sog. Mittellamelle oder
primäre Membran zwei benachbarten Zellen gemeinsam. Es folgt die
breite sekundäre Verdickungsschicht und schliesslich im Innern die
tertiäre Verdickungsschicht (das Grenzhäutchen). Aus der homogenen
Mittellamelle lässt sich eine dünne Schicht herauslösen, indem wir Schnitte
von Pflanzenteilen mit Salpetersäure und chlorsaurem Kali (Schulzes
Macerationsgemisch) erwärmen, oder mit konzentrierter Chromsäure be-

Erster Abschnitt: Zellenlehre, a7

handeln. Es werden hierdurch die einzelnen Zellen isoliert, was nament-
lich an dickwandigen Geweben gut auszuführen ist und beim Studium des
Holzkörpers mit Vorteil angewendet wird.

In den sekundären Verdickungsschichten finden wir häufig ausserdem
noch feinere Strukturdifferenzen, die darin bestehen, dass dunklere und
hellere Schichten miteinander abwechseln. In Fig. 30 ist ein Beispiel

Fig. 30.
Membranschichtung an älteren Epidermiszellen Larix europaea, Teil zweier Holzzellen in
von Viscum album. (DN.) Flächenansicht. (R.)#

der sog. Schichtung abgebildet, bei welcher die Schichten einen
der Oberfläche der Zelle parallelen Verlauf aufweisen. Die sog.
Streifung entsteht dadurch, dass in ein und derselben Membran-
schicht hellere und dunklere Streifen miteinander abwechseln, die natür-
lich auf der Flächenansicht der Zellen am besten hervortreten, hierfür
ist als Beispiel die spiralige Streifung der Holzzellen von Larix europaea
(Fig. 31) abgebildet, sie findet sich sehr schön auch bei andern Holzzellen,
sowie bei Bastzellen verschiedener Planzen vor.

S 10. Chemische Beschaffenheit der Zellwand.

Junge Zellwände bestehen aus reiner Cellulose, (C, H,, O,)n, die
sich in der Pflanze wahrscheinlich aus den chemisch nahe verwandten
Stoffen wie Stärke, Zucker, Dextrin (?) bildet.

Die Cellulose ist sehr widerstandsfähig gegen Zersetzungen, wodurch
sie befähigt ist, das gegen äussere Einwirkungen sehr empfindliche Proto-
plasma zu schützen. Sie ist unlöslich in Wasser, Alkohol, Salzen, ver-
dünten Säuren und Alkalien, löslich in Kupferoxyd-Ammoniak und quillt
in konzentrierter Schwefelsäure zu vegetabilischem Pergament auf. Sie
färbt sich mit Jodlösung braun, mit Jod und Schwefelsäure blau, mit Chlor-
zinkjod violett.

28 Organographie.

Bei der Verdickung und dem Älterwerden der Zellwand nimmt nicht
nur der Cellulosegehalt zu, sondern es werden auch andere Stoffe zwischen
die Celluloseteilchen eingelagert.

Die Verholzung der Zellwände trifft besonders die Zellen des
Xylems, aber auch Bastfasern und andere Zellen verholzen. Der Cellulose
sind in diesem Falle noch andere Stoffe beigemengt, die man mit dem
Sammelnamen Lignin, inkrustierende Substanz oder Holzstoff bezeichnet.
Als regelmässige Begleiter der eingelagerten Substanzen treten in ver-
holzten Wänden Coniferin und Vanillin auf, welche an besonderen Farben-
reaktionen erkannt werden, aus deren Vorhandensein man auf Verholzung
schliessen kann.

Sowohl auf Coniferin als Vanillin reagieren: Schwefelsaures Anilin
und etwas Schwefelsäure (giebt Gelbfärbung), Phloroglucin und Salzsäure
(giebt Rotfärbung).

Nur mit Vanillin, nicht mit Coniferin reagiert: Schwefelsaures Thallin
(orangegelbe Färbung).

Nur mit Coniferin reagieren: Phenol-Salzsäure (blaugrüne Färbung),
Thymol-Kaliumchlorat -Salzsäure (himmelblau).

Verholzte Membranen färben sich mit Jod, Chlorzinkjod, Jod-Schwefel-
säure braun, durch konzentrierte Schwefelsäure werden sie geschwärzt.

Ausser Coniferin und Vanillin kommen im Holz noch gummiartige
Substanzen (Holzgummi) sowie ein mit Salzsäure sich gelbfärbender
Stoff vor.

Ein Teil der inkrustierenden Substanz löst sich in siedendem Wasser,
ein anderer unmittelbar in Alkalien, der Rest erst nach vorheriger Wirkung
von Chlorwasser. Mit Eau de Javelle behandelte Holzmembranen zeigen
die Holzstoffreaktionen nicht mehr oder nur sehr schwach, trotzdem
unterbleibt bei nachheriger Einwirkung von Chlorzinkjod die für Cellulose
charakteristische Violettfärbung, was uns anzeigt, dass ausser den die
Holzstoffreaktion gebenden Substanzen (Coniferin, Vanillin) noch andere
Stoffe der Cellulosemembran eingelagert sind, welche die eigentliche
Cellulosereaktion verdecken.

Die Mittellamelle an Holzzellen (Fig. 29B) ist stärker verholzt als
die sekundären Verdickungschichten. Das Grenzhäutchen zeigt Cellulose-
reaktion.

Die Verholzung erhöht die Festigkeit der Membran, ohne die Wasser-
bewegung in derselben zu hemmen.

Der Verholzungsprozess geht nur in lebenden Zellen vor sich, wes-
halb es sehr wahrscheinlich ist, dass die Verholzung durch Einwanderung
von Substanzen, die vom Protoplasma produziert werden, geschieht.

Die Verkorkung der Membran beruht auf der Einlagerung von
Suberin, einer fettähnlichen Substanz (bei Quercus suber Glycerinester
der Stearinsäure und Phellonsäure, C,„H,0;), wodurch die Wand un-

Erster Abschnitt: Zellenlehre. 29

durchlässig für Wasser und Gase wird. Die verkorkte Wand ist ein
schlechter Wärmeleiter.

Reaktionen der verkorkten Membran: Gelbfärbung in konzentrierter
Kalilauge, Umwandlung in ölartige Tropfen beim Kochen in Salpetersäure
und chlorsaurem Kali, Unlöslichkeit in konzentrierter Chromsäure, Wider-
standsfähigkeit gegen konzentrierte Schwefelsäure.

Auch bei verkorkten Membranen kann man eine Zusammensetzung
aus mehreren Teilen konstatieren, die Mittellamelle ist verholzt, die
folgende sekundäre Schicht suberinhaltig und im Innern kann noch eine
Celluloseschicht vorkommen.

Den verkorkten Membranen schliessen sich die cutinisierten an.
Das hier eingelagerte Cutin ist ebenfalls ein fett- oder richtiger ein wachs-
artiger Körper, welcher die damit infiltrierten Membranen für Gase und
Wasser in hohem Grade undurchlässig macht. Auf der Aussenseite der
oberirdischen Pflanzenteile befindet sich
eine zusammenhängende homogen er-
Eeneiende schicht, die Cuticula,
welche ausserordentlich reich an Cutin
ist, die darunter befindlichen cutin-
ärmeren Schichten werden als cutini-
siert oder cuticularisiert bezeichnet, sie
grenzen meist nach innen an Cellulose-
schichten (Epidermiszellen, Lufthaare).

Ebenso ist die Aussenschicht der
Pollenkörner, die Exine, mit einem dem
Cutin sehr nahestehenden Körper in-

Ne 328
Epidermis des Zuckerrohrs mit Wachsüber-
filtriert. zug (n. De Bary).

In den Reaktionen stehen die cutini-

sierten Membranen den verkorkten sehr nahe (sind identisch?). Die Cuti-
cula widersteht der konz. Schwefelsäure am längsten, färbt sich mit Chlor-
zinkjod, mit Jodschwefelsäure gelb, während die cutinisierten Membran-
teile mit letzterem Reagenz eine grünliche oder blaue Farbe annehmen.

Den Cuticularbildungen schliessen sich unmittelbar die leicht abwisch-
baren Wachsablagerungen auf der Oberfläche von Pflanzenteilen an. Es
können Stäbchen sein (Sacharum officinarum Fig. 32, Canna, Strelitzia)
Körnchen (Gramineen, Liliaceen, Irideen), oder Krusten (Thujanadeln,
Sempervivum).

In harzreichen Pflanzenteilen, z. B. bei verschiedenen Nadelhölzern,
können die Zellwände mit Harz infiltriert werden.

An den Wundstellen von Laubhölzern vermehrt sich die Menge des
Gummis sehr bedeutend, auch die Zellmembranen werden hier mit Gummi
durchtränkt. Die z. B. bei den Kirschen nicht seltene abnorme Gummi-
bildung (Gummosis) ist noch nicht genügend aufgeklärt.

20 Örganographie,

Bei der Kernbildung vieler Holzpflanzen wird in den Membranen
Farbstoff abgelagert (vgl. $ 24).

Ausser organischen Substanzen können auch anorganische Stoffe in
der Zellwand abgelagert werden, namentlich Kalk und Kieselsäure, wo-
durch die Festigkeit der Wände wesentlich erhöht wird. Beim Einäschern
derartiger Pflanzenteile kann ein vollständiges Aschenskelett der Zellwände
zurückbleiben.

Oxalsaurer Kalk findet sich u. a. bei vielen Coniferen, bei Dracaena-
arten, Mesembryanthemum, Sempervivum calcareum, meist in Form von
kleinen Körnchen oder Krystallen. Grössere Drusen kommen im Mark von

Fig. 33.

Ficus elastica. ı. Blattepidermis mit Cystolith. 2. Cystolith nach Entfernung des Kalkes.
3. Jüngeres Stadium. (KW.)

Kerria japonica, im Phloem von Vitis vor, ferner in den Blattstielen von
Tilia, Popolus, Fagus, Morus ete., in der Rinde von Salix aurita, Fagus,
Rhamnus frangulua, Platanus orientalis etc.

Calciumcarbonat kommt vielfach in oberflächlichen Krusten auf der
Membran vor, (Farne, Saxifrageen, gewisse Kalkalgen), ist ferner in grosser
Menge gleichmässig verteilt in den Membranen vieler Haare, (Boragineen,
Compositen etc.) zu finden. In gewissen Familien (Acanthaceen, Urtica-
ceen, Moreen) giebt es besondere Zellwandgebilde, die mit kohlensaurem
Kalk durchsetzt sind, die sog. Cystolithen (Fig. 33).

Bei unseren Laubhölzern ist ausserdem das Lumen der Zellen des
Kernholzes sehr reich an Calciumkarbonat (Ulmus campestris, Acer, Fagus),
während sich im Holz von Tectona grandis Calciumphosphat vorfindet.

Erster Abschnitt: Zellenlehre. z1

Ob der Kalk in der Membran als Celluloseverbindung vorkommt, ist
fraglich.

Die Kieselsäure ist in den Membranen ganz ausserordentlich ver-
breitet, doch sind gewisse Pflanzen besonders bevorzugt: Diatomeen, die
sog. Kieselalgen liefern den Kieselguhr, Equiseten, Gramineen, Cyperaceen
Ericaceen, unter den Bäumen Populus tremula, Betula, Ulmus, Fraxinus,
Quercus, Picea, Pinus. Namentlich sind die Blätter und in diesen wieder
die Epidermiszellen kieselsäurereich.

Kieselsäure kann ausserdem noch an der Oberfläche der Zellen (im
hohlen Mark von Bambusa Arundinacea das sog. Tabaschir) oder im Zell-
lumen vorkommen.

S 11. Physikalische Eigenschaften der Zellwand.

Das specifische Gewicht der Membranen (nicht ganzer Pflanzenteile)
beträgt nach Sachs und Hartig 1,56, nach Henze 1,60—1,63, stark ver-
kieselte Membranen z. B. der Buchenrinde sind schwerer.

Bei den mechanischen Eigenschaften der Membran kommt deren
Tragfähigkeit, absolute Festigkeit und Dehnbarkeit in Betracht. Die Trag-
fähigkeit wird ausgedrückt durch den Tragmodul d. h. die maximale Be-
lastung (in Kg ausgedrückt), welche ein Stab von ı qmm Querschnitt
aushält, ohne die Elastizitätsgrenze zu überschreiten, d. h. eine dauernde
Verlängerung zu erfahren. Der Festigkeitsmodul repräsentiert das Gewicht
(in Kg), welches das Zerreissen eines Stabes von I qmm bewirkt. Die
Dehnbarkeit wird ausgedrückt (in mm) durch die Verlängerung, welche
kurz vor dem Zerreissen eines 1000 mm langen Körpers eintritt.

Die grösste Tragfähigkeit und Festigkeit besitzen die sog. mecha-
nischen Zellen: das Collenchym (S. 24) und die Bastfasern (S» 25), deren
Tragfähigkeit der des Schmiedeeisens gleichkommen kann. Ebenso sind
die mechanischen Leistungen der Epidermiszellen und des Holzkörpers
bedeutend.

Festigkeitsverhältnisse bei den Bastzellen folgender Pflanzen:

Verlängerung bei der

Tragmodul ı Festigkeitsmodul RS
R ä Elastizitätsgrenze auf
per qmm in kg. | per’ qmm in kg. 1000 Längeneinheiten.
Wianthuszcapitatus 2, u 14,3 | — Ä
Dasylirion longifolium . . . . . 17,8 21,6 13,3
Dhosmium-tenax. 2.02... 20 25 13
Sm) porrum er 14,7 17,6 38)
Eimeenechtia recurvata . .ı. .. 25 E= 14,5
Becalercereale u. sn re: 15—20 — 4,4
Schmiedeeisen. „=... u. 13,13 40,9 0,67
MeutschenStahle = 77. Pe HR 24,6 82 1,20

1097

Örganographie.

Vergleicht man wasserhaltige und und trockene Zellwände, so stellt
sich heraus, dass die Dehnbarkeit mit dem Austrocknen der Membran
abnimmt, die Tragfähigkeit und Festigkeit aber zunimmt.

Was die optischen Eigenschaften der Membran anbelangt, so sind
ganz junge Membranen isotrop oder ganz schwach anisotrop, ältere Zell-
wände anisotrop, was wahrscheinlich auf Spannungen zwischen den ein-
zelnen Membranschichten zurückzuführen ist.

Bezüglich der Wärmeleitungsfähigkeit, Quellungsfähigkeit, Orientie-
rung der optischen Elastizitätsaxen und vielleicht auch hinsichtlich der
Wasserleitungsfähigkeit ist zu bemerken, dass dieselben in verschiedenen
Richtungen ungleiche sind.

Die Quellung der Membran besteht in einer Aufnahme von Wasser
zwischen die einzelnen Moleküle oder, wie man meist annimmt, Molekül-
gruppen (Micellen). Derartige mit Wasser durchtränkte Zellwände be-
zeichnet man als imbibiert. Ebenso wie Wasser können natürlich auch
in Wasser gelöste oder flüssige Stoffe von der Membran aufgenommen
werden. Beim Austrocknen der Zellwände verkleinert sich der mit Wasser
erfüllte Raum zwischen den Micellen, wodurch das Volumen des ganzen
Holzstückes vermindert wird, welche Erscheinung man als Schwinden be-
zeichnet. Je schneller das Austrocknen vor sich geht, desto leichter
entstehen Risse im Holz.

S 12. Wachstum der Zellwand.

Nach der Anlegung der ersten Zellwandlamelle bei der Zellteilung
(vgl. S. 12) wächst die Zellwand weiter, u. z. können wir dabei Flächen-
wachstum und Dickenwachstum unterscheiden. Das Flächenwachstum
der Zellwand erfolgt mit der Volumzunahme der Zelle, das Wachstum in
die Dicke kann gleichzeitig mit der Vergrösserung der Zellwandfläche
vor sich gehen oder nachdem das Flächenwachstum abgeschlossen ist.

Das Dickenwachstum geschieht in sehr vielen Fällen durch Appo-
sition d. h. durch Auflagerung neuer Membranlamellen, wovon man
sich z. B. an der dickwandigen Meeresalge Caulerpa überzeugen kann,
indem man vor der vollständigen Verdickung .der Zellwände dieselben
mit Berliner Blau imprägniert, und sie in reinem Meerwasser weiter
wachsen lässt. Die neu aufgelagerten Schichten sind farblos, was nicht
der Fall sein könnte, wenn sich die Membranen durch Intussusception
verdickt hätten, d. h. durch Zwischenlagerung neuer Celluloseteilchen
zwischen die schon vorhandenen.

Es werden hierbei die äussersten Schichten des Cytoplasmas durch
Einwanderung von stickstofffreien Substanzen in Membranschichten um-
gewandelt und der schon vorhandenen Zellwand aufgelagert.

In anderen Fällen, namentlich bei Pollenkörnern, lässt sich nachweisen,
dass (protoplasmatische?) Substanz in Zellwandschichten einwandert, welche

Erster Abschnitt: Zellenlehre. 33

durch eine Zellwandlamelle von der direkten Berührung mit dem Cyto-
plasma ausgeschlossen sind. Durch Vermittlung dieser lebenden Substanz
wird die Verdickung und Ausgestaltung bewirkt. Man kann diesen Vor-
gang ebenfalls als Intussusceptionswachstum bezeichnen. Von diesem
Gesichtspunkte aus erscheint der Nachweis von Proteinstoffen oder deren
Derivaten in der Zellwand von besonderem Interesse.

Das Flächenwachstum kann durch Dehnung oder Sprengung der
alten und Auflagerung von neuen Membranlamellen geschehen, ob auch
Einschaltung neuer Substanzteile zwischen die schon vorhandenen eine
Flächenvergrösserung bewirkt, ist nicht unwahrscheinlich, aber nicht sicher
festgestellt.

‚oo

Schwarz. 3

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre

der Vegetationsorgane.

$ 13. Arbeitsteilung in der Pflanze.

Bei den niedersten Pflanzen verrichtet ein und dieselbe Zelle alle
Funktionen. Der erste Schritt zur Teilung der Arbeit besteht darin, dass
die zur Ernährung dienenden vegetativen Zellen sich von den zur Fort-
pflanzung dienenden reproduktiven Zellen unterscheiden. Auf einer
höheren Stufe stehen jene Pflanzen, welche nicht mehr aus gleichartigen
Zellen bestehen, sondern schon eine Übertragung einzelner Funktionen
auf verschiedene Zellen erkennen lassen. Je höher eine Pflanze steht,
desto vollkommener ist im allgemeinen die Trennung der einzelnen
Funktionen. Die äussere Gestalt der Pflanzen wird mannigfaltiger, wo-
durch die höheren Pflanzen zur Ausbildung typischer Glieder, auch Organe
genannt, gelangen. Wir können an den höheren Pflanzen, abgesehen
von den Fortpflanzungsorganen folgende Organe unterscheiden: I. den
Laubspross bestehend aus Blatt und Sprossaxe, 2. die Wurzel.
Ebenso wie die äussere Gestalt unterliegt auch der innere Aufbau der
Pflanze einer desto weitergehenden Differenzierung, je höher eine Pflanze
im System steht. Es kommt zur Ausbildung der mannigfaltigsten Ge-
webe, ohne dass jedoch die Arbeitsteilung eine so vollkommene wird, als
im Tierreich.

Wenn wir den Laubspross und die Wurzel einander gegenüber stellen,
so sind für deren Unterscheidung nicht nur die morphologischen, sondern
auch die physiologisch-biologischen Beziehungen, welche die Lebens-
funktionen der Pflanzen betreffen, zu beachten. Der Laubspross umfasst
die Assimilationsorgane (Blätter) und deren Träger (Sprossaxen), während
die Wurzeln zur Aufnahme von Wasser und gelösten Stoffen, sowie zur
Befestigung der Pflanze im Boden dienen.

Man geht einen Schritt weiter und subsumiert alle jene durch Ent-
wickelung und Stellung verwandten Organe unter diese beiden Begriffe,
auch wenn sie durch die Anpassung an verschiedene andere Funktionen

I) Die der Vermehrung dienenden Fortpflanzungsorgane (reproduktive oder Fruktifikations-
organe) werden in der Systematik behandelt.

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane, 35

eine abweichende Ausbildung erlangt haben. Eine scharfe allgemein gültige
Definition des Begriffs Spross und Wurzel ist nicht möglich, da die Natur
nicht nach derartigen schematischen Begriffen arbeitet. Trotzdem werden
wir die gewünschte Übersicht über die Pflanzenformen gewinnen, wenn
wir bei den höheren Pflanzen zunächst die typischen Formen von Laub-
spross und Wurzel betrachten und uns sodann zu den abgeleiteten meta-
morphosierten Formen wenden. Ausserdem werden wir bei den niederen
Pflanzen (Algen, Pilzen, Moosen) ähnliche Organe finden, jedoch in un-
vollkommener morphologischer und anatomischer Ausbildung.

Wir müssen die morphologischen Begriffe von Sprossaxe und Blatt
als korrelative bezeichnen: Sprossaxe ist, was Blätter trägt, Blatt ist,
was an einem Axengebilde seitlich entsteht (Sachs, Lehrbuch der
Botanik). Man ist daher auch berechtigt, Blatt und Stammaxe als ein
Ganzes zu betrachten und als Laubspross zu bezeichnen.

Wenn wir im folgenden einige Eigentümlichkeiten von Spross und
Wurzel angeben, so geschieht dies mit dem Bemerken, dass Ausnahmen
von diesen Regeln vorkommen.

Der Spross: produziert Blätter, dieselben entstehen ebenso wie die
Seitenaxen als Auswüchse oberflächlicher Schichten (exogen), der
Vegetationspunkt d. i. die fortwachsende Spitze trägt keine sog.
Haube.

Die Wurzel: trägt keine Blätter, die Seitenaxen, d. h. die Neben-
wurzeln, bilden sich im Innern der Wurzelkörper (endogen), an
dem Vegetationspunkte befindet sich eine sog. Wurzelhaube.

Da diese Kennzeichen nicht für niedere Pflanzen gelten, möge die

Gestalt derselben eine besondere Besprechung erfahren.

S 14. Die Vegetationsorgane der Algen, Pilze und Moose.

Die einfachste Form des Vegetationskörpers ist die einzelne, frei
lebende Zelle (einzellige Algen, viele Bakterien). Die nächst höhere Aus-
bildung der Form sind Fäden und Flächen aus gleichartigen Zellen
(Spirogyra, Confervaceen, niedere Pilze). Es können sich einzelne Zellen
oder Teile derselben (Ulothrix, Oedogonium Fig. 34) unter Reduktion
der Chlorophylikörper zu Haftorganen ausbilden: die erste Andeutung
der Trennung von Spross und Wurzel. Ferner können die Randzellen
einer Zellfläche (Fig. 35) anders gestaltet sein, wodurch die Form der be-
treffenden Pflanze genauer fixiert wird.

Bei der Algenfamilie der Siphoneen besteht jedes Individuum nur aus
einer grösseren Zelle, welche jedoch die Form von Algen annimmt,
welche aus vielen Zellen bestehen. Hier zu nennen ist Vaucheria (Fig. 36);
aus der Spore (sp) entwickelt sich ein Keimschlauch, der an einer mit
der Erde in Berührung stehenden Stelle farblose wurzelartige Ausstülpungen
treibt (v). Bei höheren Siphoneen z. B. Caulerpa (Fig. ı) bringt es die

eine Zelle zu blatt-, stengel- und wurzelartigen Ausstülpungen.

Örganographie.

Dabei ist

die Arbeitsteilung eine unvollständige, da die ganze Oberfläche der Pflanzen
Stoffe aufnimmt und die Wurzelschläuche nur als Haftorgane dienen.

‚„
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"s i)
NW i C

Fig. 34.

Junger Faden von Oedogo-
nium m. Haftscheibe. (K.)

Fig. 35.
Pediastrum granulatum
(Alge) (n. Braun).

keine Gefässe.

Unter den Meeresalgen finden wir häufig eine
hochentwickelte Gliederung, z. B. bei vielen Phaeo-
phyceen und Rhodophyceen, so dass wir an die
Laubsprosse höherer Pflanzen erinnert werden (vgl.
Fig. 37), auch das Haftwurzelsystem wird weiter aus-
gebildet (Fig. 38). Der kompakte Körper dieser

manchmal viele Meter langen Pflanzen (z. B. Macro-
cystis pyrifera) entsteht entweder durch Teilung der
Zellen, wie bei den höheren Pflanzen,

oder durch

Fig. 36.
Vaucheria sessilis (n. Sachs).

Aneinanderlegen und Verschmelzen einzelner Fäden,
wodurch ein sog.
Pseudoparen--
chym entsteht.
Es können auch
einzelne Zellen in
der gallertigen
Wand weiter
wachsen (Fig. 38).
Von‘ demme@z
webensindausser
gleichartigen
Parenchymzellen
noch collenchy-
matische und ge-

Fig. 37.
Constantinea reniformis (Rhodophyceae). (R). tüpfelte Zellen zu

beobachten, aber
Die Rindenzellen sind häufig von den Innenzellen ver-

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane, 37

schieden. Sekundäres Dickenwachstum ist bei Laminariasprossen zu kon-
statieren.

Bei den Pilzen (vgl.$47) haben wir allgemein einen einfacheren morpho-
logischen Aufbau der vegetativen Organe, indem ein aus feinen Fäden
gebildeter Körper (Mycel) am besten zur Aufnahme der organischen Nahrung
geeignet ist (Fig. 39), doch finden hier sehr mannigfaltige Differenzierungen
statt, welche sich als ein Angepasstsein an bestimmte
Nährsubstrate darstellen. Die Träger von Fortpflanzungs-
zellen können kompakte pseudoparenchymatische Ge-
webe darstellen (Basidiomycetes, die sog. Schwämme).

In anbetracht der weniger scharfen Abgrenzung
der einzelnen Organe bei Algen und Pilzen hat man
deren Vegetationsorgane als Thallus, Lager be-
zeichnet, sie selbst als Thallophyten.

Bei den Moosen (vgl.$ 55) finden wir Übergänge von

Fig. 38.
Bangia fusco-purpurea. }
Im Gestein haftendes Fig. 39.
Ende. (R.) Mucor Mucedo, Mycel und Sporangienträger.

einfachen oder gabelig verzweigten Flächen (Marchantia) zu beblätterten
Sprossen (ein Teil der Lebermoose und die Laubmoose). Als Wurzeln
fungieren Haare, sog. Rhizoiden, welche an der Unterseite des Thallus
oder am Stämmchen durch Auswachsen von Oberflächenzellen entstehen.
Es werden jedoch gelöste Stoffe auch noch durch die Blätter und das
Stämmchen aufgenommen. An der Unterseite mancher auf dem Substrat

38 ÖOrganographie.

kriechender Iungermanniaceen sind die Blätter zusammengerollt oder in
Blasen umgewandelt, Amphigastrien genannt, welche als Wasserreservoire
zu dienen haben.

Die Differenzierung der Gewebe steht auf einer wesentlich höheren
Stufe als bei den Algen und Pilzen. Es werden dickwandige mechanische
Zellen gebildet (ja selbst Bastfasern mit Tüpfeln), welche die periphe-
rischen Teile des Stämmchens oder bestimmte Stellen der Blätter ein-
nehmen, zur Festigung und zum Schutz dienen. Die assimilierenden
Organe sind im Vergleich zu den höheren Pflanzen sehr einfach gebaut,
oft nur eine Zellschicht dick, doch ist häufig sowohl in der Blattmitte
als im Stamm ein aus langgestreckten Elementen bestehendes Gewebe
gebildet, welches zur Fortleitung von Stoffen dient. Als Wasserreservoir
können mit Löchern versehene tote Zellen dienen (Sphagnum). Die
Fortleitung von Wasser kann ausser im Stamm in gewissen Fällen durch
Capillarität an der Oberfläche der Axen geschehen.

Bei den Gefässkryptogamen und Phanerogamen tritt an Stelle der
Rhizoiden ein kompakter typischer Wurzelkörper, die Gewebe werden
komplizierter und namentlich treten typische Gefässe auf.

S 15. Entstehung der Organe und Gewebe aus den Vegetationspunkten.

An keimenden Samen von Phanerogamen können wir die Cotyle-
donen oder Keimblätter (Fig. 40,
ıC, C,) so wie die Anfänge von Wurzel
(a) und Stengel (b) wahrnehmen. An
Samen, deren Cotyledonen bei der Kei-
mung über die Erde emporgehoben
werden, befindet sich unter den Cotyle-
donen, zwischen diesen und der Wurzel
ein Stengelglied, welches als Hypo-
cotyl bezeichnet wird (Fig. 40, 4 und
5 b), durch dessen Streckung die Cotyle-
donen über die Erde gehoben werden.
Bleiben die Cotyledonen jedoch unter-
irdisch (Quercus, Corylus), so bezeichnet
man die erste Strecke der jungen Spross-
axe als das Epicotyl.

Die Spitzen von Laubspross und
Wurzel werden zuerst angelegt, von
ihnen geht die Bildung der Vegetations-
Fir. 40. Same (Hund Kempflanze (2x) organe aus, man bezeichnet sie deshalb

von Phaseolus. (W.) als Vegetationspunkte. Bei der

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 39

Entstehung von Seitensprossen und Nebenwurzeln bilden sich (vgl. weiter
unten) an den schon vorhandenen Organen neue Vegetationspunkte,
welche den zuerst angelegten in Funktion und Aussehen gleichen. Den
zuerst zwischen den Cotyledonen auftretenden Vegetationspunkt, welcher
häufig von schuppenartigen Blattgebilden bedeckt ist, bezeichnet man auch
als „Plumula“ und die auf die Cotyledonen folgenden Blätter als Plumula-

blätter. Sie zeigen oft eine von den Laubblättern abweichende Form

(z. B. bei Fraxinus excelsior).

Zwischen den Vegetationspunkten der Laubsprosse und der Wurzeln
bestehen gewisse Unterschiede. Die ersteren sind kegelförmige (Fig. 41)
oder flachgewölbte Gebilde, an denen sich in unmittelbarer Nähe der

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Fig. 41.
Sprossspitze von Elodea canadensis, links Oberflächenansicht, rechts Längsschnitt.

(KW.)

Spitze Höcker und Wülste erheben, die später zu Blättern oder zu neuen
Vegetationspunkten auswachsen. An Stelle der einzelnen Höcker können
auch ringförmige Wülste auftreten (z. B. bei Asperula, Galium), aus denen
sich die einzelnen Blattanlagen entwickeln. Wächst dieser ringförmige
Teil weiter, so erhalten wir sog. durchwachsene Blätter, wie z. B. bei

Lonicera caprifolium (vgl. $ 105).

Dieselbe Entwickelung zeigen die sog. verwachsenen Kelch- und
Blumenblätter, deren einzelne Zipfel sich ebenfalls als Höcker auf einem
gemeinsamen Ringwulste bilden.

Bei der jungen Blattanlage kann man Blattgrund und ÖOber-
blatt unterscheiden. Der Blattgrund entwickelt sich nicht weiter oder
bildet die Nebenblätter (Stipulae) oder wird zur Blattscheide

40 Örganographie.

(vgl. $ ı8). Aus dem Oberblatt geht die Blattfläche (Blattspreite)
hervor. Der Blattstiel entwickelt sich zuletzt, er wird gewissermassen
zwischen Blattgrund und Öberblatt eingeschoben. Die in der Form fertig
ausgebildeten aber noch kleinen Blätter, wie sie in den Knospen vor-
kommen, sind entweder eingefaltet (Prunus avium, Corylus avellana) oder
eingerollt (Prunus spinosa). Bei Laubausbruch sind die Zellteilungen in
den Blättern zumeist schon abgeschlossen, es findet nur Zellstreckung
und die Ausbildung der inneren Gewebe statt, was uns die schnelle Ent-
wickelung der Blätter im Frühjahr erklärlich macht.

Die Knospen sind Vegetationspunkte mit Blattanlagen und jungen

ans
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7 VG & Y Y p\
N

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N
ar

Fig. 42.
Hippuris vulgaris. Längsschnitt durch den Vegetationspunkt des Stengels. a Peribleminitialen,
b Plerominitialen, c—f Blattanlagen. (KW.)

Blättern, die meist von schützenden Knospenschuppen (vgl. $ 18) umgeben
sind. In analoger Weise wie bei den Laubknospen finden wir bei den
Blütenknospen Vegetationspunkte mit jungen Blütenanlagen. Auch hier
sind Blumenblätter, Staubblätter und Fruchtblätter aus Wülsten und
Höckern hervorgegangen.

Ähnliche Vegetationspunkte finden wir bei den Gefässkryptogamen
und den Moosen vor, ja auch bei höheren Algen geht das Wachstum,
den Vegetationspunkten gleich, von gewissen Stellen aus, die an der
Spitze von Fäden oder am Rande von Flächen liegen.

In anatomischer Beziehung sei bemerkt, dass die Spitze der Vege-
tationspunkte aus ziemlich gleichartigen, parenchymatischen, dünnwandigen

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 41

Zellen besteht, die auch als Urmeristem bezeichnet werden. Entsprechend
ihrem embryonalen Zustande zeichnen sich. diese Zellen durch ihre grosse
Teilungsfähigkeit aus, wodurch eben das Wachstum des Laubsprosses
eingeleitet wird.

Dieses Urmeristem weist bei den Phanerogamen die Initialzellen für
drei zunächst entstehende Gewebeschichten auf, welche Hanstein als
Dermatogen (äusserste Zelllage) Periblem (mittlere Schicht) und
Plerom (Centralcylinder)
bezeichnet hat (Fig. 42). Eine
derartige Differenzierung
kann jedoch auch ganz unter-
bleiben.

Bei dem Vegetations-
Bunktdes Laubsprosses
überzieht die Dermatogen-
schicht die Oberfläche, und
da sie schon in der Jugend
mit einer Cuticula bedeckt
ist, dient sie wohl als Schutz.
Das Periblem ist häufig reich
an Luftgängen, welche den
Gasaustausch erleichtern,
ausserdem wird in demselben
Stärke zum Verbrauch an-
gesammelt. Die langgestreck-
ten Pleromzellen führen dem
Vegetationspunkte plastisches
Material zu, das selbstver-
ständlich bei der Zellteilung
und der Entstehung neuer

: ; i Fig. 43.
Zellen in erheblichem Masse Längsschnitt durch die Sprossspitze des Laubmooses Fonti-
verbraucht wird. Die Aus- . nalis antipyretica (n. Leitgeb).

bildung dieser jungen Ge-
webe zielt dahin, die Zellteilung und das Wachstum am Vegetationspunkt
zu unterstützen.

Bei vielen Moosen und den Pteridophyten tritt an der Spitze des
Vegetationspunktes eine sog. Scheitelzelle auf (Fig. 43) d. h. sämtliche
Zellen des Vegetationspunktes und des Laubsprosses lassen sich ent-
wickelungsgeschichtlich auf diese eine Zelle zurückführen.

Bei Algen mit Spitzenwachstum haben wir Vegetationspunkte mit
verschiedenem Teilungsmodus (Fig. 44 und Fig. 45).

Der Vegetationspunkt der Wurzeln (Fig. 46) ist stumpfkegel-
förmig, unterscheidet sich jedoch von dem der Sprosse durch das Fehlen
der höckerartigen Blattanlagen.

Die endogene Bildung der Nebenwurzeln siehe $ 28.

Bei den Wurzeln wird von dem Urmeristem aus nicht nur der
Wurzelkörper ergänzt, sondern nach aussen zu die Wurzelhaube ge-
bildet (Fig. 46). Die letztere entsteht aus einer besonderen Schicht,

42 ÖOrganographie. |
|

Fig. 44. Fig. 45.

Thallusspitze von Dictyota dichotoma, Die

Scheitelwachst des Thall Chaeto-
re a ersten Zellteilungen sind durch stärker ge-

pteris plumosa (n, Magnus). haltene Linien markiert. (R.)

N
U

FE Parkä a pam BE

Fig. 46.
Helianthus annuus. Längsschnitt durch die Wurzelspitze. pn Plerom, P Periblem, d Dermatogen,
ce k n Wurzelhaube, aussen mit den sich ablösenden Schichten. (R.)

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 43

der Calyptrogenschicht, welche bei den verschiedenen Pflanzen in un-
gleicher Weise mit den übrigen Geweben zusammenhängt.

Die Wurzelhaube dient
zum Schutz für die in der
Erde vorwärts dringenden
Wurzeln. Die äusseren Zell-
schichten derselben lösen sich
los, indem die Mittellamellen
der Zellwände verschleimen,
weshalb die Haube trotz der
Neubildung am Vegetations-
punkt ungefähr gleich gross
bleibt (Fig. 47).

Aus dem in
ragender Weise teilungs-
fähigen Urmeristem der Vege-
tationspunkte gehen, indem
sich die einzelnen Zellen
different ausbilden, die ver-
schiedenen Gewebe hervor.
Man bezeichnet diese Bildung
durch Zellteilung als echte
Gewebebildung. Dieselbe
findet sich bei sämtlichen
Moosen und höheren Pflanzen.

Dünnwandige Gewebe,
welche aus Zellen bestehen,
deren Durchmesser nach den
verschiedenen Richtungen hin
ungefähr gleich ist, werden
als parenchymatische
bezeichnet. Prosenchyma-
tisch werden die Gewebe
resp. die Zellen genannt, wenn
die Zellen in einer Richtung
stark verlängert sind.

Pseudoparenchym
oder unechtes Gewebe
entsteht durch das Anein-
anderlegeneinzelnerursprüng-
lich getrennter Fäden (Fig.
48), ein Vorgang, den man
namentlich bei Pilzen und
Flechten häufig findet.

hervor-

Secale cereale.

eroTaln
et] Herne
(]

>
En
= an
(a0)

&
1)
Is
100
IS
N

i
atejsihn

Kies 47.
Längsschnitt
C.C. Plerom, S. R. Periblem, Ep. Dermatogen, darunter

durch die Wurzelspitze.

die Haube. (KW.)

Fig. 48.
Mycelfäden von Nectria cinnabarina, ein Pseudoparenchym

bildend. (R.)

44 Organographie.

Übergänge zu der unechten Gewebebildung finden wir auch bei den
höheren Pflanzen, indem einzelne Zellen wie z. B. Gefässe, Bastfasern und
Libriformzellen zwischen andere Zellen ihres Gewebeverbandes hinein-
wachsen, an denselben vorbeigleitend und sie auseinanderdrängend. Krabbe
hat diese Art des Wachstums als das gleitende bezeichnet. Es er-
innert uns daran, dass der einzelnen Zelle eine gewisse Selbständigkeit
zukommt und der anatomische Aufbau bis zu einem gewissen Grade
von dem Wachstum der einzelnen Zellen abhängt.

S 16. Normale und adventive Bildung von Seitenorganen.

Aus dem im vorigen Paragraphen Gesagten erfahren wir, dass die
normale Organbildung von den Vegetationspunkten ausgeht und zwar
kann es sich hierbei um Verzweigung oder Neubildung handeln.
Bei der Verzweigung entstehen gleichartige Organe, Seitenaxen an der
Hauptaxe, Teilblätter an Blättern, Nebenwurzeln an Hauptwurzeln. Bei
der Neubildung werden ungleichartige Organe, also z. B. Blätter an den
Sprossaxen, Sprosse an Wurzeln etc. produziert.

Bei der normalen Verzweigung der Sprossaxen bilden sich die
Seitenzweige in der Achsel von Blattorganen, den Trag- oder Stützblättern
aus, welche Verzweigung man auch als die axilläre bezeichnet. Die
Stellung dieser Sprosse ist demnach von der Stellung der Blätter abhängig.
Teilt sich der Vegetationspunkt selbst in zwei oder mehrere neue Vege-
tationspunkte (vgl. Fig. 45), wie bei der Dichotomie und Polytomie, so
fällt dieser Zusammenhang der nun entstandenen Zweige mit den Blättern
natürlich fort.

Da die Bildung von Seitenwurzeln hauptsächlich in der Nähe der
Enden von radialstrahlenförmig angeordneten Gefässbündeln der Wurzeln
(vgl. $ 28) stattfindet, sehen wir die Seitenwurzeln häufig den einzelnen
Gefässbündelstrahlen entsprechend in Längsreihen angeordnet, ohne dass
jedoch die Seitenwurzeln eine so regelmässige Verteilung aufweisen
würden wie die axillär entstehenden Laubsprosse.

Bei der normalen Verzweigung stehen die jüngsten Seitenglieder
an der Spitze der sie tragenden Axe, je älter die Seitenglieder sind, desto
weiter sind dieselben vom Vegetationspunkte entfernt. Man bezeichnet
eine derartige Entwickelung als die akropetale. Bleiben Zonen in
bestimmter Entfernung vom Vegetationspunkte noch längere Zeit bildungs-
und wachstumsfähig, während die oberhalb derselben liegenden Strecken
ihr Wachstum eingestellt haben, so dass die basalen Teile jünger sind
als die Spitzen, spricht man von einer Entwickelung in basipetaler
Reihenfolge.

Im Gegensatz zur normalen Verzweigung stehen die Adventiv-
bildungen. Die Adventivsprosse entstehen unabhängig von der Blatt-

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 45

bildung an beliebigen Stellen der Sprossaxe, also auch nicht in bestimmter
akropetaler oder basipetaler Altersfolge. Ihre Bildung wird in vielen
Fällen durch Verletzungen und äussere Eingriffe hervorgerufen, kann
jedoch auch ohne dieselbe vor sich gehen.

Schneiden wir einen Weidenzweig ab und stecken ihn in feuchte
Erde, so wird dieser Steckling Adventivwurzeln treiben und, indem die
Zweigknospen auswachsen, sich zu einer vollkommenen Pflanze ergänzen;
ein auf feuchten Sand gelegtes Begonienblatt (Blattsteckling) entwickelt
in grösserer Anzahl junge Adventivsprosse. Ebenso ist
die sog. Wurzelbrut verschiedener Holzpflanzen eine Ad-
ventivbildung, indem bei Weisserlen, Pappeln, Ulmen,
aus den flachstreichenden Wurzeln, gleichgültig ob verletzt
oder unverletzt, junge Sprosse entstehen. Brombeersträuche
dringen von selbst in die Erde, bewurzeln sich dort und
wachsen aufs neue wieder über die Erde empor, wodurch
jene schwerdurchdringbaren Brombeerdickichte entstehen.
Zweige der Haselnuss können künstlich herabgebogen und
mit Erde bedeckt werden, um nach Bildung von Ad-
ventivwurzeln ein dichtes Unterholz zu liefern.

Die Adventivbildungen gehen aus verschiedenartigen
Geweben hervor, sie können exogen oder endogen ent-
stehen und sind nicht immer an die in lebhafter Zellteilung
befindlichen Gewebe, (Cambium, Urmeristem) gebunden.
Es ist sogar bis zu einem gewissen Grade charakteristisch
für Adventivbildungen, dass hierbei Zellen im Dauerzustande
durch Verletzungen, durch lokale Einwirkung von Feuchtig-
keit etc. in teilungsfähiges, embryonales Gewebe umgewandelt
werden, welches sodann die Vegetationspunkte der neuen

: Fig. 49.
Organe bildet. Schlafende Knospe

Von den Adventivbildungen ist das Auswachsen der von Salix fragilis,

sog. schlafenden Augen oder schlafenden Knospen zu "seransicht, so-
ia) wie zwei- und vier-

unterscheiden. Es sind dies normal angelegte Knospen, jähr. Längsschnitt.
welche nicht ausgewachsen ‚sind und dabei die Fähigkeit EB
der Weiterentwickelung behalten haben. Eine solche Knospe sehen wir
in Fig. 49 a. Sie bleibt an der Oberfläche des Zweiges trotz des Dicken-
wachstums des letzteren. Sie verlängert sich jahrelang an der Basis
um so viel, als das Dickenwachstum des betreffenden Zweiges beträgt.
Die schlafenden Knospen entwickeln sich vielfach nach Verletzungen
des Stammes, sei es nun durch mechanische Beschädigung oder durch
Frost und andere elementare Einwirkungen. Ausserdem wachsen die
Knospen namentlich an plötzlich freigestellten Stämmen aus, welche
Erscheinung als die Bildung von Wasserreisern bezeichnet wird. Die
Ursache hiervon liegt in der plötzlichen Vermehrung des Lichtzutrittes
und einer dementsprechend vergrösserten Nahrungszufuhr.

46 Organographie.

Die Ausschlagsfähigkeit der einzelnen Pflanzen nach Verletzungen,
welche entweder auf der Bildung adventiver Sprosse oder der Weiter-
entwickelung schlafender Knospen beruht, ist schr verschieden.

Reichlichen Stockausschlag weisen auf:

Ouercus sessiliflora und pedunculata, Carpinus betulus, Ulmusarten,
Acer campestre, Fraxinus excelsior in der Jugend, Castanea vesca, Alnus
elutinosa und incana, Robinia Pseudacacia, Tilia grandifolia und parvi-

folia, Populus nigra, die Salixarten, Juglans regia, Corylus avellana (sehr
tief am Wurzelstock).

Reichliche Wurzelloden bilden: Ulmusarten, Acer campestre, Alnus
incana, Robinia Pseudacacia, Populus tremula.

Geringe Ausschlagsfähigkeit zeigen Fagus silvativa, Betula verrucosa,
etwas besser Acer pseudoplatanus und platanoides, in allen Fällen nur
Stockloden.

Die Nadelhölzer schlagen fast niemals aus, nur wenn die Stöcke mit
den Wurzeln anderer Stämme verwachsen sind, treten Ausnahmen ein.

Pinus rigida und Pinus excelsa zeigen Ausschlagsvermögen.

$ 17. Morphologischer Aufbau der Axen und Stellung der Seitenorgane.

Die verschiedenen Sprossaxen einer Pflanze sind zu einem Spross-
system verkettet. Die Entwickelungsgeschichte des ganzen Sprosssystems
zeigt uns, auf welche Weise dasselbe aus Haupt- und
Nebenaxen zusammengesetzt ist.

Bei der dichotomischen, dichopodialen Ver-
zweigung (Sprossverkettung) gabelt sich der Vegetations-
punkt des Organes in zwei neue, welcher Vorgang sich an
den entstandenen Seitenaxen wiederholt (Fig. 45). Sind beide
Äste gleich stark ausgebildet, entsteht die gabelige Dicho-
tomie (meist nur bei gewissen Moosen und Pteridophyten,
z. B. Lycopodium); wächst dagegen abwechselnd nur der
linke und rechte Seitenarm weiter, so entsteht die wickel-
ähnliche Dichotomie (Stamm von Selaginella); bei der
schraubelähnlichen Dichotomie bildet sich immer nur der
auf der einen Seite liegende Gabelast weiter aus (Blatt von
Adiantum pedatum).

Bei der seitlichen, monopodialen Ver-
zweigung geht der Vegetationspunkt nicht in der Bil-
dung der Seitenaxen auf, die letzteren bilden sich vielmehr
seitlich, unterhalb der Spitze. Specialfälle dieser Art der

Fig. 50. Sprossverkettung sind die racemöse und cymöse Ver-
Schema eines sym- zweigung.

podial-cymösen > z i : : 6 BR:
Aufbaues. (K.) Bei der racemösen Verzweigung bildet sich die primäre

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 47

Axe (= Hauptaxe, Mutterspross) stärker aus als die sekundären Axen
(Seitenaxen, Seitensprosse), diese wieder stärker, als die an den letzteren

Fig. 51. Fig. 52.
Schema eines monopodial-

racemösen Aufbaues. (K.) Schema eines Dichasiums. (K.)

befindlichen tertiären Axen (vergl. Fig. 51). Diese Verzweigung ist bei
den Laubsprossen der höheren Pflanzen die weitaus verbreitetste. Als
eklatantes Beispiel seien hier
Tanne und Fichte genannt. Von
Blütenständen gehören hierher
Traube (Berberis), Ähre (Gräser),
Rispe (Gräser), Dolde (Umbelli-
feren), Köpfchen (Compositen),
Kätzchen (Amentaceen).

Bei cymöser Verzweigung
wachsen die Seitenaxen stärker, Fig. 53.
als die sie tragenden Hauptaxen. A Aufris, B Grundriss des Fächels; C Aufriss,

Ber Vegetationspunket 'der letz.‘ 1 Gemüse der Hebel HH Ammann 2a

teren wird zur Seite gedrängt,

in seiner Entwickelung mehr oder weniger unterdrückt. (Fig. 50.)
Auch hier sind verschiedene specielle Fälle zu unterscheiden. Bei

der sog. falschen Dichotomie (Dichasium) und beim Polychasium entwickeln

48 Organographie.

sich unterhalb des Vegetationspunktes auf gleicher Höhe zwei, resp.
mehrere Äste. Beispiele von Dichasien: Zweige von Viscum, Syringa,
Rhamnus cathartica (vergl. Schema in Fig. 52), eines Polychasium: die
Trugdolde des Blütenstandes von Sambucus nigra.

In anderen Fällen (Monochasien) entsteht eine Scheinaxe, indem
der Seitenast, den Mutterspross zur Seite drängend, die ursprüngliche
Axe scheinbar weiter fortsetzt, während die vermeintlichen Seitensprosse
die abgelenkten Muttersprosse sind. Fig. 50).

Hierher gehören:

Fächel, die Verzweigungen liegen in einer Ebene, gehen abwech-
selnd nach rechts und links (Verzweigung von Birke und Ulme,
wo die Spitze der Axe am Ende jeden Jahres abstirbt und eine
Seitenknospe die Führung übernimmt. (Fig. 50 und Fig. 53 A, B.)

Sichel, die Verzweigungen liegen in einer Ebene, die Seitenaxen
entwickeln sich alle nach ein und derselben Seite (Juncus bufoni-
us, Fig. 53 C, D).

Wickel, die Verzweigungen liegen in gekreuzter Ebene, gehen ab-
wechselnd nach rechts und links (Boragineen, Fig. 54 C).

Schraubel, die Verzweigungen liegen in gekreuzter Ebene, die
Seitenaxen fallen alle nach derselben Seite (Commelinaceen,
Fig. 54 D).

Entsteht eine derartige Scheinaxe aus Sprossen verschiedener Ord-

nung, gleichgültig ob dichotomische oder
seitliche Verzweigung vorliegt, so bezeichnen

6
l wir die Sprossverkettung als ein Sym-
ö : podium.!)
B Die Stellung der Blätter und der
a i 2 - : -
| Seitenaxen kann insofern gemeinschaftlich

- behandelt werden, als die Seitenaxen bei der
1 J C „® D normalen Verzweigung der Phanerogamen
en in den Axen der Blätter entstehen.

C Grundriss der Wickel. D Grundriss Sind die Blätter resp. Seitenzweige en

der Schraubeln. (K.) einem cylindrischen Organe gleichmässig

verteilt, so sprechen wir von einer radiären

Anordnung resp. Aufbau eines Organes. Radiär aufgebaute Organe können

durch eine grössere Anzahl von schneidenden Ebenen in zwei spiegel-

bildlich gleiche Hälften zerlegt werden; Beispiele hierfür bieten viele

kreisrunde Laubsprosse und Wurzeln der Phanerogamen, ferner die SOg.
regelmässigen (actinomorphen) Blüten.

Diese und andere Blattstellungsverhältnisse können schematisch durch

die sog. Diagramme dargestellt werden, d.h. durch Grundrisse, bei

welchen die basalen Organe die äusseren Kreise, die der Spitze am näch-

!) Sympodium und Monopodium sind keine sich ausschliessenden Gegensätze.

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane, 49

sten liegenden Seitenorgane die innersten Kreise einnehmen. Fig. 55
zeigt uns das Diagramm eines radiär gebauten ÖOrganes mit gekreuzt
gegenständigen Seitenorganen, Fig. 56 mit spiralig gestellten Seitenorganen.

An bilateralen oder symmetrischen Organen finden wir eine
vordere und hintere, oder eine rechte und linke unter sich jeweils gleiche
Seite. Diese Organe können nur durch eine oder höchstens zwei schnei-

Big. 55.
Diagramm mit gekreuzt gegenständigen (de-
cussierten) Seitenorganen. (R.)

Fig. 56. Fig. 57.
Diagramm mit spiraliger Blattstellung. (R.) Spross von Polysiphonia. (R.)

dende Ebenen in spiegelbildlich gleiche Hälften zerlegt werden. Hierher
gehören Sprosse mit zwei Reihen von Blättern oder Seitenorganen.
(Fig. 57 Spross der Alge Polysiphonia und Fig. 58 dessen Diagramm.)
Bilateral sind auch die zygomorphen Blüten, welche meist nur durch einen
Schnitt in zwei symmetrische Hälften zerlegt werden können (Papiliona-
ceen, Labiaten).

Die dorsiventralen Sprosse besitzen verschieden gestaltete Vorder-
Schwarz. 4

so Organographie.
und Rückseiten (Bauch- und Rückenseiten). Die Verzweigung kann auf
der einen Seite ganz fehlen, oder die Organe auf Bauch- und Rücken-
seite sind verschieden. So sehen wir, dass der Spross von Caulerpa
(Fig. 1, S. 3) dorsiventral gebaut ist, da er auf der Unterseite wurzelartige,
auf der Oberseite blattartige Organe hervorbringt.
Entstehen zwei oder mehrere Seitenorgane gleichzeitig (simultan) auf
gleicher Höhe, so bezeichnen wir ihre Stellung als zwei- resp. mehrglied-
rige Quirle oder Wir-
tel, treten sie nicht
gleichzeitig (succedan)
hervor, so entstehen
entweder abwech-
selnde (Fig. 58) oder
spiralige (Fig. 56)
Stellungen. Blätter in
’ zweigliedrigen Quirlen
‘bezeichnet man auch
als gegenständig, sind
die aufeinander fol-
genden Quirle je um
90° gedreht, so erhal-
ten wir die gekreuzt-

Fig. 58. :
Diagramm mit zweizeilig abwechselnd stehen- gegenständige (de-
den Seitenorganen. (R.) cussierte) Blattstellung

(Fig. 55).

Bei der Aufeinanderfolge mehrerer Quirle können die
einzelnen Glieder derselben übereinander stehen, opponiert
sein. Die Regel ist jedoch, dass die Glieder des nächst
höheren Quirls in den Lücken des vorangegangenen stehen,
die einzelnen Glieder also miteinander alternieren. Die
Sat Blüten der Phanerogamen gewähren zahlreiche Beispiele
DS R hierfür.

De Tu Bei spiraliger Stellung können wir die einzelnen

Fig. 59. Seitenglieder, von einem beliebigen ausgehend zu dem
Schematische Dar- nächst höheren vorschreitend, durch eine Spirale ver-
Se: De binden, welche um die ganze Axe herumläuft und bei
mit 2/, Divergenz. der Bestimmung der Blattstellung so entworfen wird, dass

(R.) zwei Glieder immer auf dem kürzesten Wege mit einander

verbunden werden (Fig. 59). Wollen wir die Blattstellung
näher bezeichnen, so bestimmen wir die Zahl der Umgänge dieser Spirale
welche notwendig sind, um von einem Seitenorgan zu dem senkrecht
über ihm liegenden Seitenorgan zu gelangen, und ferner die Zahl der
einzelnen Seitenorgane in diesen Umgängen. Die spiralige Stellung wird
dann durch einen Bruch ausgedrückt, bei welchem der Zähler die Anzahl

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 5I

der Umgänge, der Nenner die Zahl der durchlaufenen Seitenorgane
enthält.

Diesen Bruch bezeichnet man als die Divergenz.

Häufig vorkommende Divergenzen:

ı/, (Fig. 58) Blätter von Gramineen, Tilia, Fagus, Ulmus.
ıl; (Fig. 55) Blätter von Cyperaceen, Alnus, Betula.

2/. Blätter vieler Dicotyledonen, Salix, Pirus, Ribes.

3/;, Blätter von Raphanus, Brassica.

5/,, Zapfenschuppen von Pinus Strobus.

$/;ı Zapfenschuppen von Abies pectinata.

15/,, Zapfenschuppen von Pinus Laricio.

Es ist dies eine Reihe, bei welcher die Summe der beiden voraus-
gehenden Zähler und Nenner die nächste Divergenz ergiebt und welche
noch weiter fortgesetzt werden kann.

Diese Blattstellungen sind von Schwendener mechanisch - geometrisch
erklärt worden, es kommt dabei hauptsächlich auf den gegenseitigen Druck
an, welchen die jungen Blatthöcker am Vegetationspunkt aufeinander
ausüben, und der wieder von dem Wachstum und der Volumvergrösserung
der Axe abhängt.

S 18. Beschreibung der Blätter.

Aus den Blattanlagen (vgl. S. 39) können assimilierende und
nicht assimilierende Blattorgane hervorgehen. Die ersteren dienen
der Ernährung der Pflanze, bei den letzteren ist diese Funktion mehr
oder weniger vollständig unterdrückt, es sind rudimentäre oder meta-
morphosierte Organe, welche anderen Funktionen angepasst sind.!)

Bei den assimilierenden Blättern handelt es sich um die zur
Kohlensäureassimilation (vgl. $ 33) geeigneten Organe, welche sich schon
äusserlich durch ihre grüne Farbe, resp. durch den Gehalt an grünem
Chlorophyllfarbstoff auszeichnen. Die grosse Oberflächenentwicke-
lung dieser Blätter ist einerseits vorteilhaft zur Aufnahme von viel Licht,
das zur Assimilation notwendig ist, anderseits nützlich, wo es sich darum
handelt, eine grössere Menge von Wasser zu verdampfen, welches aus dem
Boden die für das Leben der Pflanze notwendigen anorganischen Be-
standteile in den Laubspross transportiert. Die Oberflächenvergrösserung
wird entweder durch die flächenartige Entwickelung der Blattspreite
(Laubbäume und die meisten krautigen Pflanzen) oder durch eine nadel-
förmige Gestalt (Nadelhölzer) erreicht.

!) Man kann die Blätter auchin Niederblätter, LaubblätterundHochblätterein-
teilen. Die Niederblätter sind schuppenförmige, häufig nicht assimilierende Blätter an der Basis
der Sprossaxen, die Hochblätter kommen an der Spitze der Triebe, hauptsächlich in der Blüten-
region vor, sind häufig bunt gefärbt.

Organographie.

in
1897

Die zur Assimilation geeigneten Lichtstrahlen werden von einem
Blatte mehr oder weniger vollständig absorbiert, es muss daher eine gegen-
seitige Deckung möglichst vermieden werden. Dies wird erreicht teils
durch die Stellung der Blätter an der Axe, teils durch Krümmungen und

Längsdifferenzen der einzelnen
NZ Blattstiele. Auch die Ausbuch-

Ir, N z: Ta: ’ :
KT Tee. IV 3 tungen und Teilungen der Blatt-
: IT. PN Dt 5 ’ : : ;
a Wir ‘ spreite sind in dieser Beziehung
= N|ı #—7 *
—— % / £ Fast von Wichtigkeit, indem durch die
x „ N a* u Mm . .
_ 2: >> gegebenen Lücken eine hin-
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== WEN U reichende Lichtmenge zu den un-
2 ZEN f VI TmB Fr
BR Ah } Lk g PP teren Blättern gelangen kann.
\, > Bei dichtstehenden Blättern
U LZ

wird eine Blattmosaik gebildet,
indem die kleineren Blätter manch-
mal auch die Nebenblätter in die
Lücken zwischen die grösseren
Blätter treten (vgl. Fig. 60 und
Fig. 61). Bei Verkürzung der
Sprossaxe entstehen an der Basis
oft Blattrosetten (Geranium molle,
Saxifragaarten etc.).

Die Beschaffenheit der Blätter
bietet zu . gleicher“ Zeit einen

Schutz gegen verschieden
. . . R Z > ES =
Blattmosaik aus den ungleich grossen asymmetrischen ne See 4 . 2
Blättern einer Ulme (n. Kerner). aussere schädliche Ein-

wirkungen.
Gegen mechanisches Zerreissen, etwa durch heftige Windstösse, an-

Fig. 61.
Blattmosaik von Hedera Helix (n. Kerner).

prallenden Regen, sind die lederartigen und starren nadelförmigen Blätter
durch die Ausbildung zahlreicher dickwandiger Zellen an der Peripherie

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane, 53
des Blattes geschützt. Bei dünnwandigen Blättern wird einem Zerreissen
durch die Nachgiebigkeit und Elasticität des Blattstiels vorgebeugt, während
ein Einreissen am Rande durch sklerenchymatische Zellen, sowie durch
bestimmte Verteilung der festeren Blattnerven verhindert wird.

Derbe lederartige Blätter sind meist sowohl gegen zu starke Verdun-
stung als gegen Kälte geschützt, wir finden sie daher vorzüglich bei immer-
grünen Gewächsen. Fleischige Blätter stellen eine Anpassung an einen
trocknen Standort dar, indem sie selbst gewissermassen ein Wasser-
reservoir bilden. In seltneren Fällen werden an dünnwandigen Blättern
Falten und Höhlungen gebildet, in welchen sich Wasser ansammelt, das

17
1%

AR
FT

Fig. 62. Fig. 63.
Drosera rotundifolia (W,)

Blatt von Drosera rotundifolia (W..)
direkt durch dünnwandige Stellen der Blätter aufgenommen wird (Dipsacus
laciniatus und silvestris, Stellaria media), und eventuell auch Nährstoffe
enthält.

Über die Bedeutung der Behaarung vgl. $ 19.

Angriffe von Tieren werden teils durch den Gehalt an giftigen
oder widerlich riechenden Stoffen (Euphorbia, Colchicum autumnale, Datura
strammonium), teils durch feine Nadeln von oxalsaurem Kalk, welche
auf die Schleimhäute der Tiere reizend wirken (Oxalis acetosella) abge-
wehrt. Denselben Vorteil gewähren stechende Blattspitzen und stachelige
Blattränder (Picea excelsa, Ilex aquifolium, Cirsium arvense, Carduus nutans).

Die Scheiden assimilierender Blätter sind manchmal stark entwickelt.

54 Organographie.

Sie können wie bei den Gräsern zugleich assimilieren und zur Festigung
des Stengels beitragen, indem sie denselben röhrenartig umhüllen. In
anderen Fällen, z. B. bei Rheum, dienen sie zum Schutze der noch un-
entwickelten Blätter, sie werden dann später trockenhäutig und funktionslos.

Die Nebenblätter an der Basis des Blattstiels können zum Schutze
der jungen Blätter in der Knospe dienen und dann abfallen (Fagus sil-
vatica) oder erhalten bleiben und assimilieren, in geringem Grade auch
die junge Achselknospe schützen (vgl. Abbildung von Salix aurita).

Die Blattorgane der insektenfressenden Pflanzen sind
dem Fange der Insekten, sowie der Aufnahme organischer Nahrung be-
sonders angepasst. Hierfür einige Beispiele.

Bei Drosera rotundifolia (Fig. 62) stehen auf einem Blatte zahlreiche
Drüsenhaare (Tentakel), welche mit einem durchsichtigen, klebrigen Köpf-

Fig. 64.
Blätter von Dionaea muscipula. (R.)

chen versehen, zum Festhalten und späteren Aussaugen des Insekts
bestimmt sind.

Durch die Ausscheidung von Säure und Ferment aus den Drüsen-
köpfchen wird die Aufnahme der organischen Stickstoffverbindungen be-
wirkt, nachdem durch allmähliches Zusammenbiegen ein möglichst voll-
ständiger Kontakt mit dem gefangenen Insekt erzielt worden war (Fig. 63).

Bei Dionaea muscipula befinden sich auf einem besonderen Abschnitt
der Blattspreite 3 reizbare Haare (Fig. 64 A). Sobald ein Insekt mit den-
selben in Berührung kommt, klappen die Blattspreiten schnell zusammen
(Fig. 64 B), durch die Wimpern des Blattrandes wird die Flucht des
Insekts verhindert.

Pinguicula vulgaris (Fig. 65) besitzt auf seiner Blattoberfläche mikro-
skopisch kleine Verdauungsdrüsen. Insekten, Reste von Samen und
andere organische Stoffe werden durch Einrollen des Blattrandes fest-
gehalten und durch die Drüsen verdaut.

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane, 55

Bei Nepenthes- und Sarraceniaarten werden aus Blattteilen Kannen
gebildet (Fig. 66), in welche die Insekten hineinfallen. Die Innenseite
dieser Kannen ist meist mit nach abwärts gerichteten Haaren besetzt,
wodurch das Herauskriechen der Insekten erschwert wird. Am Grunde
der Kannen wird Verdauungsflüssigkeit ausgeschieden.

Bei Utricularia vulgaris, einer insektenfangenden Wasserpflanze, sind
Blasen vorhanden, welche mit einem Ventil versehen sind, das die Insekten
herein aber nicht heraus herauslässt.

Von den nicht assimilierenden Blättern seien zunächst die
reduzierten Formen genannt, welche sich durch ihre geringere Grösse

Fig. 65. Fig. 66,
Pinguicula vulgaris. (R.) Blatt von Nepenthes destilatoria (DN.)

und meist schuppenartige Entwickelung auszeichnen. Sie sind in den
meisten Fällen chlorophylifrei, daher fahl, gelblich oder bräunlich gefärbt.
Wir finden solche schuppenförmige Blätter an unterirdischen Sprossaxen,
z. B. an den Rhizomen von Carex arenaria (Fig. 81), an den Ausläufern
von Circaea, Adoxa u. a., welche der Ausbreitung und Erhaltung der
Pflanze dienen. Mit dem Wegfall der Assimilation unterbleibt auch die
Bildung assimilierender, mit grosser Oberfläche versehener Blätter. Ebenso
treten die Blattgebilde zurück, sobald die Assimilationsfunktion von der
Sprossaxe übernommen wird, z. B. bei den Kaktusgewächsen und ver-
schiedenen tropischen Wolfsmilcharten.

Aus ähnlichen Gründen entwickeln sich die Blattanlagen bei den
Schmarotzergewächsen nur unvollständig, weil bei diesen Pflanzen durch

6 Örganographie,

Aufnahme von organischen Verbindungen aus dem Substrat die Assimi-
lationsfunktion der Blätter überflüssig wird (Monotropa Hypopitys, Lathraea
Squammaria).

In einem gewissen Gegensatze zu diesen mehr oder weniger funktions-
losen Blättern stehen jene Blattgebilde, welche zwar zur Assimilation un-
tauglich sind, aber im Haushalte der Pflanze eine andere Funktion er-
halten haben und einen dementsprechenden anatomischen Aufbau zeigen.

Hier sind zunächst die Knospenschuppen zu nennen, welche
den jungen Blättern während des Winters zum Schutze dienen. Gewisse
Teile der embryonalen Blattanlagen werden zur Knospenschuppe, während
die übrigen Teile der Blattanlage nicht zur Entwickelung kommen.

Die Knospenschuppen gehen hervor:

Aus der ganzen Blattanlage (Primordialblatt vor Sonderung in Spreite
und Stiel) bei den Monokotylen, Abietineen. Aus der embryonalen Blatt-
spreite bei Syringa, Ligustrum. Aus der Anlage des Blattgrundes mit
Verkrümmung der Spreite und der Nebenblätter bei Prunus, Acer,
Fraxinus. Aus den Nebenblättern mit Verkümmerung der Spreite bei
Quercus, Fagus.

Diese Knospenschuppen sind infolge der Dickwandigkeit, sowie der
häufigen Verkorkung ihrer Zellen schlechte Wärmeleiter, sowie undurch-
lässig für Wasser. Die einzelnen Schuppen schliessen sehr dicht an-
einander oder werden durch Ausscheidung harziger Stoffe (Aesculus
hippocastanum) verklebt. Der Schutz gegen Frost wird häufig noch
durch Haare an den jungen Blättern erhöht, wodurch die letzteren wie
in Watte eingewickelt erscheinen. Zur Vervollständigung des Bildes sei
an dieser Stelle darauf hingewiesen, dass ein ähnlicher Schutz erreicht
werden kann, indem die Knospen in die Basis des Blattstieles (Platanus),

oder in das Rindengewebe des Stengels (Robinia Pseudacacia, Phila-
delphus coronarius) versenkt werden.

Innerhalb der Blütenregion ist die Schutzfunktion der Blätter,
in deren Achseln die Blüten stehen (Vorblätter, Tragblätter, Deckblätter),
zumeist weniger vollkommen ausgebildet. Diese Deckblätter der Blüten
nähern sich in Form und Aufbau häufig den Laubblättern. Sie können
für die Pflanze von Vorteil sein, indem sie auffallende Färbungen an-
nehmen und so die Verrichtung der Blumenblätter, die bestäubenden
Insekten anzulocken, vervollständigen.

In anderen Fällen werden die Anlagen dieser Vorblätter in der
Blütenregion jedoch zu entschiedenen Schutzorganen ausgebildet, sie sind
schuppenförmig, chlorophyllarm und bestehen aus dickwandigen Zellen.
Die Kätzchenschuppen der überwinternden männlichen Blüten von Corylus,
Alnus, Betula, wie die Spelzen der Gramineen mögen als Beispiele ge-
nannt werden.

In der Blütenregion finden sich ausserdem vielfach feine, pfriemen-

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 57

oder schuppenförmige Blätter, die gewissermassen mit der Ausbildung der
Blüten in Correlation stehen. Durch die Entwickelung der Blüten wurde
die Weiterausbildung der Blattanlagen gehemmt.

Aus Blattanlagen können auch dornige Gebilde hervorgehen.
Bei Ulex europaeus, Berberis vulgaris geht die ganze Blattanlage in der
Bildung der Dornen auf. Bei Robinia Pseudacacia, Caragana arborescens,
Euphorbia splendens gehen die Dornen nur aus den Anlagen der Neben-
blätter hervor. Diese Dornen sind Schutzmittel gegen Angriffe von Tieren.

Die Ranken der Cucurbitaceen, welche durch Umfassen von Stützen
das Klettern des Stengels ermöglichen, gehen ebenfalls aus Blattanlagen
hervor. Bei Pisum sativum, Lathyrus pratensis, Vicia cracca ist nur ein
Teil des Blattes, d. h. einzelne Fiederblättchen, zu Ranken umgewandelt
(vgl. $ 43 mechanische Reize).

Die Zwiebeln sind umgeben von dünnen, hautartigen, vertrockneten,
reducierten Blättern, den Zwiebelschalen. Die letzteren umhüllen die
sog. Nährblätter der Zwiebel, welche dickfleischig und zur Speicherung
von Nährstoffen bestimmt sind. Die äusseren Nährblätter der meisten
Zwiebeln (Allium cepa, Hyacinthus orientalis, Frittillaria imperialis) sind
spreitelose Blattgebilde, während die innersten Nährblätter häufig die
Scheiden der grundständigen Laubblätter sind.

S 19. Anatomie der Blätter.

Es interessiert uns hier vor allem der innere Aufbau der assimilie-
renden Blätter. Wir können an denselben folgende Gewebe unterscheiden:

Epidermis oder Oberhaut.

Parenchymatisches Gewebe oder Mesophyll (bestehend aus assimilie-
rendem Parenchym und Schwammgewebe).

Gefässbündel.

Mechanische Zellen.

Harz und sekretführende Intercellularräume und Zellen.

Die Epidermis ist die äussere Zellschicht, welche Blatt und Blatt-
stiel umgiebt. Sie schützt das unterliegende Gewebe, und dient besonders
zur Regelung und Beschränkung der Wasserverdunstung. Obgleich die
Epidermis in den weitaus meisten Fällen nur einschichtig ist, vermag sie
die Wasserverdunstung doch sehr bedeutend herabzudrücken, da die nach
aussen gerichteten Wände (Fig. 30) an den etwas älteren Blättern stark ver-
dickt und mit der Cuticula versehen sind (vgl. S. 29). Die Seitenwände
(Fig. 67) der Epidermiszellen sind oft dünn, es kann auf diese Weise
ein Stoff- und Wasseraustausch zwischen den einzelnen Epidermiszellen
stattfinden, ebenso eine durch lokale Erhitzung herbeigeführte zu starke
Verdunstung ausgeglichen werden. In anderen Fällen sehen wir (Fig. 68)
die Wand bis auf enge Tüpfel verdickt. Die Epidermis übernimmt hier

eg Örganographie.

zugleich mit dem Schutz gegen zu starke Verdunstung die weitere Funktion,
die Nadeln widerstandsfähiger und fester zu machen.

Chlorophylikörper finden sich bei den Landpflanzen in den Oberhaut-
zellen (abgesehen von den Schliesszellen der Spaltöffnungen, siehe unten)
nicht vor, indem dieselben leicht durch zu intensives Licht geschädigt
werden könnten.

Da die cutinisierten Epidermiszellen Wasserdampf nur sehr wenig
durchlassen, sind für die Abgabe einer grösseren Menge von Wasserdampf
(vgl. $ 37) Durchtrittsstellen
in der Epidermis notwendig.
Diese sind gegeben durch
die sog. Spaltöffnungen
(Stomata) der Epidermis,
welche zu gleicher Zeit inner-
halb gewisser Grenzen die
Wasserverdunstung regu-
lieren. Zwischen zwei meist
halbmondförmigen Zellen, den
Schliesszellen, befindet sich
ein Spalt, der Porus (Fig.
67 s), welcher in einen grösse-
ren Intercellularraum, die
sog. Atemhöhle (A H), mündet.
Diese Atemhöhle steht mit
den übrigen Intercellular-
räumen des Blattes in Ver-
bindung, die letzteren ent-
halten Luft und Wasserdampf,
welcher von den inneren
Zellen ausgeschieden, durch
den Porus der Spaltöffnungen

entweicht. Da der Spalt sich
Thymus Serpyllum. ı. Epidermis und Spaltöffnung von RER ber
der Fläche gesehen. 2. Dasselbe im Querschnitt, unter durch Forms eränderung der
der Epidermis Teile von zwei Chlorophyllkörper führen- Schliesszellen erweitern oder

den Zellen. ;(KW.) ganz schliessen kann, wird

die Wasserabgabe durch die

Thätigkeit der Schliesszellen erleichtert oder sehr bedeutend herabgedrückt

werden. Ein Verschluss des Porus tritt ein, sobald die Turgescenz in

den Zellen des Blattes und auch in den Schliesszellen bis zu einem ge-

wissen Grade abnimmt, d. h. bevor noch das Blatt zu welken beginnt.

Das von den Wurzeln zugeführte Wasser kann nach Verschluss des Porus

zur Sättigung der Zellen verwendet werden ohne durch Transpiration
verloren zu gehen.

Die Spaltöffnungen sind zwar sehr klein, dafür aber in grosser Menge

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 59

vorhanden, oft 100-300 auf den Quadratmillimeter Blattfläche, sodass sie
eine hinreichende Wirksamkeit entfalten können. Bei Pflanzen mit gerin-
gerer Transpirationsgrösse, die einem trockneren Standorte angepasst sind,
in hervorragender Weise bei Steppenpflanzen, sehen wir an den häufig

or ih ©

(= ]

& OC

IR
Be /.]2)

Fig. 68.
Querschnitt durch den Teil einer Nadel von Pinus Laricio. (KW.)

lederartigen, starken Blättern und Nadeln die Schliesszellen durch
das Wachstum der benachbarten Epidermiszellen nach innen gedrängt,
der Porus mündet dann nach aussen in einen sog. Vorhof (vgl. Fig. 68
a, b), der die Schliesszellen vor zu
grosser Turgorverminderung schützt, wo-
durch ihre regelmässige Funktion leicht
gestört werden könnte.

Den Spaltöffnungen reihen sich die
Wasserspalten an, welche wir an den
Blättern einiger Pflanzen (Fuchsia globosa,
Saxifragaarten)finden und die zur Ausschei-
dung von Wassertropfen dienen. Es sind
Spalten in der Epidermis (Fig. 69), die
einen Intercellularraum abschliessen, an
welchen Gefässe und ein stark wasser-
haltiges Parenchym grenzen. Bei manchen

R ” Fig. 69.
Gräsern (Triticum vulgare, Zea Mais) Längsschnitt durch die Spitze eines Blatt-

wird das Wasser durch einfache Risse der zahns von Fuchsia globosa. (R.)
Epidermis ausgeschieden.
Aus Epidermiszellen gehen die Haare (Trichome) hervor, denen

60 Örganographie.

sich de Emergenzen anschliessen, an deren Bildung nicht nur die
Epidermiszellen, sondern auch das darunter befindliche parenchymatische
Gewebe teilnimmt. Während die Haare meist feine, oft hinfällige Gebilde
sind, erreichen die Emergenzen
eine derbere Gestalt, wofür die
Stacheln der Rosen als Beispiel
angeführt sein mögen.

Verschiedene Haarformen. I. Aus dem Schlund der

Blumenkrone von Primula chinensis. 2. Vom Stengel

von Rubia tinctorum. 3—5, Brennhaare von Urtica,

6. Haar aus der Blüte von Viola altaica. 7. Dsgl.
von Antirrhinum. (KW.)

Risse
Verschiedene Haarformen des Blattes von Fig. 72.
Hieracium piliferum (n. De Bary). Drüsenhaar von Ribes rubrum (n. Hanstein).

Die Form der Haare ist eine ausserordentlich mannigfaltige, es gilt
dies sowohl für die Haare an Blättern, als an Axen und Blütenteilen

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 61

(vgl. Fig. 70 und Fig. 71). Sie schützen die betreffenden Pflanzenteile
vor zu starker Verdunstung, Ausstrahlung resp. Abkühlung, eventuell
auch vor zu intensiver Beleuchtung, indem sie einem dichten Filze gleich
die betreffenden Pflanzen-
teile einhüllen.

Eine besondere Form
stellen die Drüsenhaare dar.
Durch die Absonderung
eines Sekretes, das die
jungen Pflanzenteile um-
fliesst, vervollständigen sie
den Schutz gegen äussere
schädliche Einflüsse. Als Bei-
spiel seien die Drüsenhaare
an der Knospe von Ribes
rubrum angeführt, (Fig. 72), Eie. 73,
bei welchen sich zwischen Querschnitt durch ein in der Sonne gewachsenes Buchen-
Cuticula und Zellwand das blatt (n. Stahl).

Sekret in grösserer Menge
anhäuft und durch Zerreissen der Cuticula frei wird. Ähnliche Drüsen-

2
RT

130:

Fig. 74.
Querschnitt durch eine Nadel von Pinus silvestris. h Holzteil, s Siebteil der Gefässbündel,
p Assimilationsparenchym, o Harzgänge, k Parenchymscheide um die Gefässbündel, e Epidermis.
(Nach Tschirch.)

haare finden wir bei den Laubknospen des Flieders, der Rosskastanie, an
der Zweigepidermis der Birke.

62 Örganographie.

Als Schutzmittel gegen Verletzungen durch Tiere dienen viele scharfe,
spitze Haargebilde, denen sich auch die Brennhaare der Brennnessel an-
reihen, welche mit einem bei Berührung leicht abbrechenden Köpfchen
versehen sind (Fig. 70, 3—5), nach dessen Entfernung aus dem Haare
sich in die kleine Wunde, die durch die zurückbleibende Spitze ent-
standen ist, ein scharfes Sekret ergiesst.

Als Mesophyll bezeichnet man das zwischen den Blattnerven befind-
liche, dünnwandige Gewebe. Die Zellen desselben sind entweder chloro-
phylihaltig oder nicht. Die chlorophyllhaltigen Zellen dienen zur Assimi-
lation und weisen sehr häufig eine bestimmte Form auf; sie sind dann
langgestreckt, stehen pallisadenförmig nebeneinander (Fig. 73 pp) und
werden deshalb als Pallisadenzellen bezeichnet.

Das chlorophyliführende Gewebe ist entweder centrisch angeordnet,
d. h. an allen Seiten des Blattes gleichmässig verteilt, wie bei nadel-
förmigen oder allseitig beleuchteten Blättern (z. B. bei Pinus silvestris
Fig. 74, Yucca filamentosa, Iris, Ranunculus aquatilis) oder es macht sich
ein Unterschied zwischen Ober- und Unterseite geltend, wobei die dem
Lichte zugewendete Seite eine grössere Menge von chlorophyllhaltigen Zellen
besitzt, während die Schattenseite nur wenig oder gar kein Chlorophyll
aufweist. Diese Anordnung finden wir in der Regel bei den flächenartig
ausgebreiteten Laubblättern. Indem die Längsaxe der Pallisadenzellen
auf der Blattfläche senkrecht steht und die Chlorophylikörper an die
Längswände rücken, wird eine geeignete Beleuchtung der Chlorophyli-
körper erzielt, ohne dass die inneren von den äusseren völlständig be-
schattet und dadurch in ihrer Funktion gestört würden. Durch die
Schmalheit der Pallisaden im Zusammenhang mit ihrer grossen Anzahl
wird eine grosse Wandfläche zur Placierung der Chlorophylikörper ge-
wonnen, ein Vorteil, der bei isodiametrischen Zellen durch die Bildung
von Zellwandfalten erreicht wird (Fig. 68, Nadel von Pinus Laricio).

Die Ableitung der durch die Assimilation producierten Stoffe wird
durch die Dünnwandigkeit der Zellen und durch die Hinneigung und
direkte Verbindung der Pallisaden zu den Leitungsbahnen, d. h. den
Blattnerven begünstigt.

Unter dem assimilierenden Gewebe liegen Zellen, zwischen welchen
sich grössere Intercellularräume (vgl. Fig. 73, die dunklen punktierten
Stellen) befinden, weshalb man diesem Gewebe den Namen des
Schwammparenchyms beilegt. Es dient einerseits dazu, den Assi-
milationszellen kohlensäurehaltige Luft zuzuführen, anderseits zur Auf-
nahme und Ableitung des Wasserdampfes, welcher von den Zellen aus-
geschieden wird. Die Zellen sind chlorophylifrei oder doch nur mit ge-
ringen Mengen von Chlorophylikörpern versehen, sie können bei bestimmten
Pflanzen auch ganz fehlen, in welchem Falle das Assimilationsparenchym
reicher an Intercellularräumen ist.

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 63

Die Gefässbündel des Blattes sind schon äusserlich als Blatt-
nerven (Adern, Rippen) sichtbar, wobei jedoch zu bemerken ist, dass die
stärkeren Blattrippen sowie der Blattstiel oft eine grössere Anzahl von
Gefässbündeln enthalten. Dieselben dienen in erster Linie zur Leitung
der verschiedenen Nahrungsstoffe der Pflanze, seien es nun Assimilations-
produkte, plastisches Material, oder anorganische Stoffe und Wasser.
Ausserdem bilden die Blattnerven ein Gerüst, welches die mechanische
Festigung der Blätter unterstützt, dem Einreissen und der Formverände-
rung der Blätter entgegen wirkt. Die Verteilung der Blattnerven ent-
spricht beiden Funktionen in vorteilhafter Weise, die mechanisch stärkeren
Blattrippen bilden zugleich die Hauptleitungskanäle, welche einerseits mit
den feineren Endigungen der Blattnerven, welche alle Mesophyliteile
durchziehen, anderseits durch den Blattstiel mit den Gefässbündeln der
Sprossaxe in kontinuierlicher Verbindung stehen. Bei den Dicotylen
finden wir meist zwischen Primärnerven (Mittelrippe) und Sekundärnerven
(grössern Seitenrippen) ein feineres Netz von Gefässen ausgespannt,
während bei den Monocotylen die Nerven in der Regel parallel oder
bogig von der Basis zur Blattspitze laufen. Bei den feineren Blättern der
Nadelhölzer finden wir häufig (vgl. Fig. 74) nur zwei central verlaufende
Gefässbündel.

Die Gefässbündel !) sind in den Blättern wie im Stamme aus den
Elementen des Xylems (Holzteils) und Phlo&ms (Bastteils) zusammenge-
setzt, die, der Dicke der Blattnerven entsprechend, in verschiedener An-
zahl zusammentreten. Diese Teile sind zumeist von einem chlorophyll-
freien oder doch chlorophyllarmen grosszelligen Parenchym umgeben,
sodass die Gefässbündel in der Mitte des Blattquerschnittes verlaufen.

Zur mechanischen Festigung der Blätter tragen verschiedene
Faktoren bei. Die dickwandigen mechanischen Zellen, die Epidermis,
die Gefässbündel und der Turgor der dünnwandigen Parenchymzellen.
Dass der letztere nicht unwesentlich ist, sehen wir an dem Collabieren
welkender, d. h. nicht mehr turgescenter Blätter. Das turgescente Parenchym
wirkt als Schwellgewebe, welches die Blätter ausgebreitet erhält. Aus der
Elasticität der Epidermis und mechanischen Zellen in Verbindung mit dem
Turgor der Parenchymzellen resultiert eine Gewebespannung, welche, ab-
gesehen von lederartigen Blättern notwendig ist, um die Blattfläche ausge-
spannt zu erhalten. Eine Verstärkung wird durch die derberen Blattrippen
gewonnen. Die Widerstandsfähigkeit der Epidermis wird nicht selten durch
das sog. Hypoderma erhöht, d. h. durch Gewebeschichten mehr oder
weniger derbwandiger chlorophylilfreier Zellen, die unmittelbar unter der
Epidermis liegen. Eine weitere Verstärkung (vgl. Fig. 85) bieten die
Stränge mechanischer Zellen (Collenchym- und Sklerenchymzellen) welche

!) Das Nähere vgl. $ 21, Xylem und Phlo&m der Sprossaxen, sowie Fig. 93.

64 Organographie,

häufig über den Gefässbündeln liegen und auf dem Querschnitt die Form
von Trägern (I) annehmen, wobei die zwischen den beiden Gurtungen
liegende Füllung meist durch die Gefässbündel oder durch Parenchym-
gewebe hergestellt ist. Es wird hierdurch eine grössere Festigkeit gegen
Druck und Zug erreicht und in Verbindung mit den zahlreichen Gefäss-
bündeln eine Querschnittsveränderung des Blattes, eine schädliche Ver-
schiebung und Dehnung des mechanisch schwächeren Gewebes verhindert.
Ausserdem kann der Blattrand durch dickwandige Zellen vor dem Zer-
reissen geschützt sein.

Harzgänge, Milchsaftbehälter wie bei der Sprossaxe (vgl. $ 21).

Bei schuppenförmigen Blättern ist das Chlorophyliparenchym reduciert
und dementsprechend auch die zur Ableitung von Assimilationsstoffen
bestimmten Gefässbündel auf Stränge
von geringerem Umfang beschränkt.
An Knospenschuppen sind die Zell-
wände vielfach stark verdickt, eventuell
auch verkorkt, die Sklerenchymzellen
treten stark in den Vordergrund, was
mit der Schutzfunktion dieser Gebilde
zusammenhängt.

Eine Reduktion des Blattgewebes
findet auch bei geringer Beleuchtungs-
Fig. 75. intensität statt, was durch die Figuren

Querschnitt durch ein Buchenblatt aus halb- 73, 75 und 76 veranschaulicht wird.

schattiger Lage. pp Pallisadenzellen, schp Die ganze Blattmasse nimmt ab, die
Schwammparenchym (n,. Stahl).

Pallisaden werden in weniger typischer
Weise ausgebildet, die Blattnerven
zeigen nur schwache Gefässbündel-
stränge. Da ausserdem auch die
Knospen in dichtem Bestande an be-
schatteten Ästen kleiner bleiben, die
Zahl der Blattanlagen demnach wohl
eine geringere ist, so wird sich bei

Fig. 76.
Querschnitt durch ein Buchenblatt von sehr ERS: 2 :
schattigem Standort (n. Stahl). plötzlicher Lichtstellung von Beständen

nicht unmittelbar ein der vermehr-

ten Lichtintensität entsprechendes Wachstum einstellen.

Die herbstliche Verfärbung der Blätter wurde schon S. ı5
berührt. Die Zersetzung des Chlorophylis, sowie die Ansammlung von
Farbstoff im Zellsaft wird durch Frost begünstigt. Violettrote Keimlinge
von Pinus silvestris können unter günstigen Bedingungen im Frühjahr
wieder ergrünen. Sind dieselben gelbrot, so ist von einer Verpflanzung
abzuraten.

Bei dem Abfall der Blätter perennierender Pflanzen entsteht

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane, 65

an der Basis des Blattstiels eine schmale Trennungsschicht, deren Zellen
anschwellen, sich abrunden, und sich durch Lösung der Mittellamelle der
Zellwände voneinander trennen (Fig. 77). Unter der Trennungsschicht
wird die Wunde durch Kork abgeschlossen. Bei manchen Bäumen (Ahorn,

Fig. 77.
Längsschnitt durch die herbstliche Trennungsschicht (d) des Blattes von Aesculus Hippocastanum.
a Rindenparenchym des Zweiges, b Korkschicht, c und e Blattstielparenchym. (DN.)

Nussbaum u. a.) bildet sich bei Frost innerhalb der Trennungsschicht
Eis, welches einen plötzlichen Abfall des Blattes bewirken kann.

S 20. Beschreibung der Sprossaxen.

Die Sprossaxe (Stengel, Stamm) funktioniert vor allem als Träger
der Blätter, sowie der Blüten und Früchte, sie führt die Assimilations-
organe dem Lichte zu. Ausserdem dienen die Sprossaxen zur Fort-
leitung und eventuell auch zur Speicherung von Nahrungsstoffen, während
die Assimilationsfunktion mit Ausnahme von jenen Fällen, wo die Blätter
fehlen (z. B. bei Kaktusgewächsen), zurücktritt.

Gemäss der Anpassung an eine specielle Funktion kann die Spross-
axe in bestimmter Weise modificiert werden und von der bekannten
typischen Form abweichen.

An den Sprossaxen wird jede Querscheibe, an welcher ein oder
mehrere Blätter inserirt sind, als Knoten (nodus) bezeichnet, das zwischen
zwei aufeinander folgenden Knoten liegende Stück als Internodium oder
Stengelglied. Dem grösseren oder geringeren Abstande der Blätter ent-
sprechend bezeichnet man die Internodien als gestreckt oder verkürzt

Schwarz. 5

66 Organographie.

(gestaucht). Relativ lange Internodien bieten z. B. die Schäfte von
Scirpus lacustris, Juncus conglomeratus, wie denn auch der Blütenschaft
von Leontodon Taraxacum ein einziges Internodium darstellt. In der
Regel sind die Sprossaxen jedoch aus zahlreichen Internodien zusammen-
gesetzt.

Bei der Betrachtung der typischen oberirdischen Sprossaxen
haben wir zunächst jene Formen zu betrachten, welche stark genug
sind, das ganze Gewicht der Blattmasse und Zweige zu tragen, wozu
selbstverständlich eine grosse Festigkeit notwendig ist. Die Axen werden
oft ungleichmässig belastet, bei den Bewegungen durch den Wind wird
ihre Festigkeit in verschiedenen Richtungen in Anspruch genommen, eine
rundlichwalzige, oder kegelförmige Gestalt wird diesen mechanischen An-
forderungen am besten entsprechen. Der sich vermehrenden Blattmasse
gemäss werden die Sprossaxen im Verlaufe der Vegetation dicker und
stärker.

Ist die Axe zu schwach, um das Gewicht der Blätter zu tragen,
wird der Stengel sich durch Umwinden einer Stütze (Phaseolus, Convol-
vulus, Humulus) emporarbeiten, oder durch Ranken (vgl. S. 57 und 70)
an anderen Pflanzen oder leblosen Gegenständen festgehalten werden (Bryo-
nia dioica, Ampelopsis hederacea, Vicia cracca). Bei gewissen Wasser-
pflanzen (z. B. Ranunculus aquatilis, Potamogeton crispus) wird nicht
das ganze Gewicht der Blattmasse von der Axe getragen, es unterbleibt
daher die starke mechanische Festigung des Stengels. Ebenso tritt bei
sehr verkürzten Axen, wie z. B. bei den Blattrosetten tragenden Pflanzen,
sowie bei den kriechenden Arten das mechanische Moment in den Hinter-
grund, die Pflanze wird mit geringerem Aufwand für die Ausbildung der
Axe auskommen, dafür aber auch Gefahr laufen, von anderen Pflanzen
überschattet und überwachsen zu werden.

Die Stärke der Axen eines Sprosssystems und die Verteilung des
Gewichtes der Blattmasse ist eine verschiedene, ob wir es mit einem
Baume, Strauche, Halbstrauche oder einer krautigen Pflanze zu thun
haben. Die drei zuerstgenannten Pflanzengebilde zeichnen sich durch
ihre starke Verholzung der Axen aus. Sie unterscheiden sich in der
Form der Verzweigung und der Grösse. Bei den Bäumen ist eine starke
Hauptaxe gebildet mit hochansetzenden Ästen, bei den Sträuchern ist
der Stamm von unten her verästelt, die Äste bleiben erhalten, während
bei den Halbsträuchern (z. B. Vaccinium Myrtillus, Genista pilosa) nach
einiger Zeit ein Teil der Triebe abstirbt. An Bäumen unterscheiden wir
je nach der Grösse Bäume erster Grösse, welche über 25 m hoch werden,
zweiter Grösse zwischen 1I0—25 m Höhe und Bäume dritter Grösse,
welche eine Höhe von Io m nicht erreichen.

Die für die vorteilhafteste Beleuchtung geeignete Verteilung der Blatt-
masse wird teilweise schon durch die Blattstellung (vgl. S. 48 ff.) geregelt,

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 67

ausserdem ist jedoch die verschiedene Ausbildung der Axen von Einfluss.

So unterscheidet man zwischen Lang-
ersteren mehr der Ausbreitung des
ganzen Sprosssystems, die letzteren
der Produktion von Blättern und Blüten
dienen. Ja wir sehen, dass z. B. bei
Apfelbäumen die Blütenbildung sogar
auf diese kurzen Seitentriebe beschränkt
bleibt (sog. Tragholz). In extremen
Fällen, wie z. B. bei den Kiefern, besteht
ein Kurztrieb nur aus Blättern, welche
die im Zustande des Vegetationspunktes
verharrende Sprossaxe umgeben. Ein
Abbrechen der Spitzenteile des Zweiges
oder eine Verletzung derselben durch
Hagel, Frost etc. kann ein Auswachsen
der Kurztriebe zu Langtrieben bewirken,
wodurch der hervorgerufene Schaden
wieder ausgeglichen wird (Fig. 78). Aber
auch ohne Verletzungen kann ein Kurz-
trieb zu einem Langtriebe auswachsen,
wie dies bei der Lärche häufig zu finden

Echinocereus pectinatus. (Sch.)

und Kurztrieben, von denen die

Fig. 78.
Pinus silvestris mit auswachsenden Kurz-
trieben. (DN,)

Fig. So.
Ruscus aculeatus. « Blätter, 3 Frucht, y Blüte,
b einzelner Flachspross mit Blüten. (K.)

5 *

68 Örganographie.

ist. Die Kurztriebe der Laubbäume weisen meist sehr dicht stehende Blatt-
narben auf (vgl. die Knospenbilder von Pirus malus, Sorbus etc.), und ver-
längern sich in jedem Jahre nur um eine kurze Strecke. Eine scharfe
Grenze zwischen Kurztrieben und Langtrieben ist nicht bei allen Bäumen
vorhanden, indem die Seitenzweige im Vergleich zu den Haupttrieben immer
mehr oder weniger zurück-
bleiben, und wir nur bei grösse-
rer Beschränkung des Längen-
wachstums der Zweige von
Kurztrieben reden können.
Einen wesentlich anderen
Habitus erhält der Spross, so-
bald die Axe die Assimilations-
funktion der Blätter übernimmt.
Die letzteren werden zu
Schuppen oder Stacheln redu-
ciert, während der Stamm seine
Oberfläche vergrössert, um mehr
Licht aufnehmen zu können.
Es kann dies, wie bei gewissen
Euphorbien und Cacteen, durch
eine kugelige Auftreibung der
Sprossaxe erreicht werden,
deren Oberfläche durch Rillen,
Leisten (Echinocereus pectinatus,
Fig. 79, Melocactus communis,
Euphorbia grandicornis), oder
durch rundliche Wülste (Ma-
millaria elephantidens) ver-
grössert wird. Im anderen
Falle werden die Sprosse flach
und breit (Epiphyllum, Opuntia
vulgaris), welche Umwandlung

J fr u 50 weit geht, dass sie voll-
+ DE ständig gewöhnlichen Laub- .
nn N ALLE: veimmexa blättern ähnlich werden. Man
Fig. 81. bezeichnet dies als Phyllocladien-
Carex arenaria, Sandsegge. (W.) oder Cladodienbildung, wofür

die Blüten resp. Früchte tragen-

den Zweige von Ruscus aculeatus (Fig. 80) als Beispiel angeführt sein

mögen. Die Oberflächenvergrösserung, kann auch dadurch gewonnen

werden, dass die Zweige dünn, oder wie z. B. beim Spargel, nadelförmig
werden.

Die Mittel, welche die Blätter vor Angriffen von Tieren schützen,

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 69

gewähren natürlich auch der Sprossaxe eine gewisse Sicherheit. Die
holzige Beschaffenheit vieler Axen, sowie giftige oder bitter schmeckende
Stoffe der Rinde können einen gewissen Schutz gewähren, der jedoch,

Fig. 82.
Rhizome von Triticum repens junge Eichen durchbohrend.

wie die zahlreichen Beschädigungen durch Wild, Insekten etc. beweisen,
in den meisten Fällen nicht ausreicht.

Manche Pflanzen sind gegen die Angriffe grösserer Tiere durch die
Ausbildung von Dornen, d. h. zu stechenden Gebilden umgewandelte

0 Organographie.

Zweige gesichert (Crataegus oxyacantha, Rhamnus cathartica, Gleditschia
triacanthos, Pirus communis). Man erkennt die Axennatur der Dornen
an der Stellung in der Achsel von Blättern, sowie an der Produktion
von Knospen, Blättern, eventuell auch von Blüten (Prunus spinosa). Vgl.
Stacheln S. 60.

Für die Erhaltung des Individuums nach Verletzungen ist auch die
Reproduktionsfähigkeit der Sprossaxen und Wurzeln, das sog. Ausschlags-
vermögen von Wichtig-
keit (vgl. S. 46).

f EL
ur Yr Zu Ranken umge-
SISTERS wandelte Sprosse finden
— sich bei Vitis und Passi-

flora.

Die Ausbreitung
mancher Pflanzen wird
durch die Bildung von
Ausläufern (stolones)
unterstützt. Es sind dies
langgestreckte amGrunde
den Axen entspringende,
meist wenig oder gar
nicht beblätterte Triebe,
welche auf dem Boden
fortkriechend sich be-
wurzeln und neue Indi-
viduen bilden (Fragaria
vesca, Ranunculus re-
pens).

Was die unter.
irdischen Axenge-
bilde anbelangt, so
haben wir zwischen Rhi-

zom, Zwiebel und Knolle

Eine aus dem Samen erzogene Kartoffelpflanze; r Haupt- i 1
u) 2 p!
wurzel, ct Cotyledonen, f Laubblätter, bb unterirdische Aus- an Ur cEn .
läufer mit schuppenförmigen Blättern ec, an ihren Enden die Rhizome sind schief oder
Knollen tb, auf diesen die Knospen br (n. Duchartre). horizontal im Boden ver-

Fig. 33.

laufende Stengelorgane,
die, mit schuppenförmigen Blättern besetzt, jedes Jahr blatt- und blüten-
tragende Sprosse über die Erde entsenden. Während letztere am Ende
einer Vegetationsperiode absterben, perenniert das Rhizom in der Erde
und verlängert sich durch Endknospen (Polygonum bistorta), oder falls
diese zu oberirdischen Sprossen werden, durch Auswachsen von Seiten-
knospen (Convallaria polygonatum, Triticum repens, Listera ovata). An
den Rhizomen werden meist zahlreiche Wurzeln gebildet, die, wenn sie

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. N

in grösserer Menge vorhanden sind, zur weiteren Festigung des Bodens
beitragen. Man verwendet daher solche rhizombildende Pflanzen bei
Flugsandkulturen (Elymus arenarius, Ammophila arenaria, Carex arenaria
(Fig. 81).

Bei der Zähigkeit und Festigkeit solcher kriechender, dicht ver-
wirrter unterirdischer Sprosse ist es leicht begreiflich, dass dieselben
häufig das Durchpflügen des Bodens sehr erschweren. Die Quecke (Triti-
cum repens) kann noch in anderer Weise schädlich werden, indem die
Rhizome dieser Pflanze im stande sind, junge Holzpflanzen zu durch-
bohren (Fig. 82).

Knollen sind lokale Anschwellungen der unterirdischen Axe, die
meist nur mit trockenhäutigen oder schuppenförmigen Blättern besetzt
sind (Solanum tuberosum, Fig. 83, Helianthus tuberosus). Sie sind be-
sonders zur Speicherung von Reservestoffen geeignet, welche in der
nächsten Vegetationsperiode in die aus den Knospen (Augen) der Knolle
hervorgehenden Sprosse übergeleitet werden.

Die Zwiebeln weisen eine sehr verkürzte Axe auf, die von fleischigen
Blattorganen vollständig eingehüllt wird, in deren Achseln neue Zwiebeln,
d. h. neue Laubblätter tragende, verkürzte Sprosse entstehen (Allium
cepa, Lilium candidum). Vgl. S. 57.

$ 21. Primärer anatomischer Aufbau der Sprossaxen.

Wie wir im $ ı5 gesehen, entwickelt sich aus dem teilungsfähigen
Urmeristem des Vegetationspunktes ein Dauergewebe, das in seiner
mannigfaltigen Zusammensetzung aus verschiedenen Gewebearten den
primären Aufbau des Laubsprosses darstellt. Während nun bei den
Blättern die aus der Blattanlage hervorgehenden fertigen Gewebe keine
weiteren Veränderungen erleiden (abgesehen von Desorganisationserschei-
nungen :und anormalen Bildungen), können bei den Sprossaxen durch
gewisse teilungsfähig bleibende Gewebepartien (Folgemeristeme, Cambium)
sekundäre Veränderungen eingeleitet werden, unter denen vor allem das
sekundäre Dickenwachstum der Sprossaxen zu nennen ist. Wir
haben also zwischen den direkt aus dem Urmeristem des Vegetations-
punktes hervorgehenden primären Geweben und den Geweben des sekun-
dären Zuwachses zu unterscheiden. An dieser Stelle sollen die ersteren
betrachtet werden.

Wir finden bei den Sprossaxen dieselben Gewebearten, wie bei den
Blättern. Die Epidermis umschliesst parenchymatisches Gewebe, in welchem
die Gefässbündel, die mechanischen Zellen, Sekretions- und Leitungs-
gänge liegen.

Wie bei den Blättern (vgl. S. 63) herrscht zwischen dem turgescenten
Parenchym und den festeren .dickwandigeren mechanischen Zellen eine

72 Örganographie,

Gewebespannung, welche zur Festigung des Stengels notwendig ist. Diese
dickwandigen Elemente sind so verteilt, dass unter möglichst geringer Auf-
wendung von Material die grösste Biegungsfestigkeit erreicht wird, ein Um-
knicken und Zerreissen des Stengels, eine Veränderung seines Querschnittes
nach Möglichkeit verhindert wird. Bei der Verwendung der gleichen Stoff-
menge wird eine Röhre eine grössere Biegungsfestigkeit aufweisen, als ein
massiver Stab. Ebenso sehen wir bei den oberirdischen Sprossaxen!) die
festen Elemente an die Peripherie gerückt. Den grössten Nutzeffekt würde
die Lagerung der mechanischen Zellen unmittelbar unter der Epidermis bieten.
Da die Zellen unter der Epidermis wegen des reichlichen Lichtzutrittes jedoch
auch zur Assimilation dienen können, findet ein Ausgleich der sich gegen-

Fig. 84.

Epidermis (e) und Hypoderm (h) aus dem Stengel von Helianthus annuus; A Längsschnitt, B Quer-
schnitt. (K.)

seitig ausschliessenden Funktionen statt, indem die mechanischen Elemente
etwas nach innen rücken oder das Assimilationsparenchym zwischen
Bändern und Komplexen von mechanischen Zellen liegt, welche unmittelbar
unter der Epidermis verlaufen. Da die Assimilationsfunktion beim Stengel
überhaupt zurücktritt, kann auch auf die Assimilation der Axe ganz ver-
zichtet werden. An Stelle des assimilierenden Rindenparenchyms finden
sich dann unter der Epidermis mehrere Lagen verdickter, häufig collen-
chymatischer oder verholzter Zellen, welche Schichten man als Hypoderma
bezeichnet (Fig. 84).

1) Man beachte, dass es sich hier nur um den primären Aufbau der Sprossaxen handelt.

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 73
Zur Festigung der Axen tragen einerseits die dickwandigen
Elemente der Gefässbündel bei, anderseits die nicht mit dem Gefässbündel
direkt zusammenhängenden Stränge, Ringe, Complexe von dickwandigen

Bien 85:
A Querschnitt aus dem Blatte von Dasylirion acrotiche, B aus dem von Gynerium argenteum, C aus dem
Blütenschaft von Atherurus ternatus, D aus dem Stengel von Bromus inermis.

Partien stellen das Sklerenchym, die helleren rundlichen Figuren die Gefässbündel dar. Bei D
eine grosse centrale Luftlücke. (R.)

Die schwarzen

Zellen (Sklerenchymfasern, isodiametrischen Sklerenchymzellen, Collen-

chym), wofür an Blättern und Stengeln einige wenige Beispiele angeführt
sein mögen (Fig. 85 A—D).

4 Örganographie,

Da die Gefässbündel mechanische Elemente enthalten, so fügen sie
sich dem auf Festigung zielenden Bauplane ein, ausserdem kommt für
den Verlauf derselben ihre Funktion der Stoffleitungin Betracht.

Die meisten Gefässbündel des Stammes sind sog. „Blattspuren“,
d. h. Verlängerungen der durch den Blattstiel in die Sprossaxe über-

Schema des Gefässbündelverlaufs im Stengel Schema des Gefässbündelverlaufs in der Spross-
von Iberis amara. Blattstellung mit ®/,, Diver- axe von Clematis integrifolia. Blattstellung ge-
genz. (R.) kreuzt gegenständig. (R.)

tretenden Gefässbündel der Blätter. Durch dieselben wird die Leitung
von Stoffen in der Längsrichtung der Sprossaxe bewirkt und der Stoff-
austausch zwischen Blatt und Axe vermittelt. Die aus den Blättern über-
tretenden Blattspuren vereinigen sich im Stengel mit anderen Blattspuren,
um dann in der Längsrichtung des Stengels weiter zu verlaufen. Zur
Erläuterung des Gesagten sind einige Modelle abgebildet, welche den

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 75

Gefässbündelverlauf im Stengel darstellen; die Zahlen bedeuten die An-
satzstellen der Blätter: Iberis amara (Fig. 86), Clematis integrifolia
(Fig. 87) und Aspidistra elatior (Fig. 90).

Fig. 88. Fig. 89.
Querschnitt durch die Sprossaxe von Lychnis Querschnitt durch ein junges Internodium von
Viscaria; g Gefässbündel, h die centrale Luft- Impatiens parviflora; g Gefässbündel, c Cam-
höhle. (R.) biumring. (R.)

Ausserdem sind bei bestimmten Pflanzen
(manche Begonien, Orobanchen, Melastomaceen,
Ripsalideen), noch besondere stammeigene
Gefässbündel vorhanden, welche nur der Stoff-
leitung innerhalb der Axe dienen.

Die Anordnung der Gefässbündel ist je
nach der systematischen Stellung der betreffen-
den Ordnungen verschieden.

Bei dem Dicotylentypus sind die Ge-
fässbündel auf dem Querschnitte des Stengels
in einen Kreis gestellt (Fig. 88 und 89). Ein
Querschnitt durch die schematischen Fig. 86
und 87 zeigt uns, wie diese Kreisstellung zu
stande kommt. Das Parenchym innerhalb des
Gefässbündelkreises wird als Mark, ausserhalb
desselben als Rinde bezeichnet. Wir finden
den Dicotylentypus, ausser bei den meisten
Dicotyledonen, noch bei den Coniferen, und
einzelnen Gefässkryptogamen, wie Equisetum
und Osmunda.

Eine Abweichung von diesem normalen
Dicotylentypus bilden jene Fälle, wo ausser dem
Blattspurkreise noch mark- oder rindenständige Fig. 90.
Gefässbündel vorhanden sind. Schema des Gefässbündelverlaufs

Bei dem Palmentypus, welcher die von Aspidistra elatior; v Stamm-

: - scheitel, b Blattbasen (n. Falken-
meisten Monocotyledonen umfasst, dringen zahl- berg).

76 Örganographie.

reiche Blattspuren (Fig. 90) in das Innere der Axe und verlaufen von
da schräg nach abwärts, um sich an der Peripherie mit anderen Strängen
zu vereinigen. Auf einem Querschnitt durch die Sprossaxe finden wir
daher die Gefässbündel zerstreut, an der Peripherie mehr oder weniger
gehäuft. Die äusseren Partien des Parenchyms werden auch hier als Rinde,
die inneren als Mark bezeichnet, obwohl die Trennung oft keine scharfe ist.
Für den Fall, dass ein innerer Raum frei von Gefässbündeln bleibt, kann
das Mark in den älteren Stengelteilen austrocknen, der Stengel selbst
hohl werden (Gramineen).

Ohne auf weitere Specialfälle einzugehen, sei noch auf die Gefäss-
bündel monocotyler und dicotyler Wasserpflanzen verwiesen, bei
welchen ein axiler Strang in der Mitte des Stengels ausgebildet ist

> Fig. 92.

Rhizom von Carex. Die schwarzen Stellen
sind Sklerenchym, die punktierten Parenchym,
Querschnitt durch den Stengel von Elatine dazwischen die Luftlicken. Im innern Skleren-

Alsinastrum. h Lufthöhle. (R.) chymringe die Gefässbündel (n. Schwendener).

Big. 9I.

(Fig. or). Es ist dies insofern bemerkenswert, als die Wasserpflanzen
mehr auf Zug- als auf Biegungsfestigkeit in Anspruch genommen
werden und hierbei eine Vereinigung in einen centralen Strang grössere
Vorteile bietet als zerstreute peripherische Gefässbündel. Ausserdem ist
als Anpassung an das Leben im Wasser eine Verminderung der Gefäss-
bündelmenge zu konstatieren, indem hier die bei den Landpflanzen von
der Wurzel aufgenommenen und in der Sprossaxe weiter transportierten,
anorganischen Bestandteile, sowie das Wasser direkt vom Stengel auf-
genommen werden können, mithin keine so grosse Zahl von Leitungs-
bahnen notwendig ist.

Auch bei unterirdischen Sprossaxen rücken die Gefässbündel
und mechanischen Elemente mehr in die Mitte, dafür bildet sich jedoch
häufig (vgl. Carex, Fig. 92) ein peripherischer Mantel dickwandiger Zellen
aus, welcher dem Druck des umgebenden Erdreichs entgegenwirkt.

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 71

Was die Zusammensetzung der einzelnen Gefässbündel anbelangt,
können wir zunächst zwischen dem Gefässteil, Xylem oder Holz-
teil und dem Siebteil, Phlo&m oder Bastteil unterscheiden. Xylem
und Phloem werden häufig von einer besonderen Scheide stärkehaltiger
Zellen (Stärkescheide) oder dickwandiger Zellen (Schutzscheide) umgeben.

Der wesentlichste Teil des Xylems sind die Gefässe (Fig. 93 b,
c, d, g, vgl. auch S. 25). Dieselben sind im ausgewachsenen Zustande
frei von lebendem Inhalt, mit Luft, Wasserdampf und Wasser erfüllt.
Sie stellen capillare Leitungsbahnen für Wasser und gelöste Stoffe dar.
Den Gefässen schliessen sich die Tracheiden an (S. 26). Zweitens

Fig. 93.

Längsschnitt durch ein ideales dicotyles Gefässbündel. a Mark-, o Rindenparenchym, i Cam-
bium. Die anderen Bezeichnungen vgl. Text. (KW.)

haben wir das Holzparenchym (Fig. 93e), d. h. parenchymatische
verholzte Zellen, deren Plasma und Inhalt länger erhalten bleibt. Drittens
Sind die Holzfasern (Fis. 93 f) oder Libriformzellen zu nennen,
welche die specifisch mechanischen Elemente des Xylems darstellen. Es
sind dickwandige, langgestreckte Zellen, deren Inhalt vor der Verdickung
der Wand zurücktritt.

Im Phlo&m haben wir die Siebröhren (Fig. 93 1), welche mit
ihren siebförmig durchlöcherten Querwänden gewissermassen den Gefässen
des Xylems entsprechen. Die Cambiformzellen (Fig. 93 k) sind
langgestreckte, dünnwandige Elemente, die den kürzeren Phlo@mparen-.
chymzellen (Fig. 93 m) sehr ähnlich sind. Die genannten Elemente des

78 Organographie.

Phloöms enthalten Plasma und leiten vorzüglich plastische Stoffe, wie
Kohlenhydrate, eiweissartige Substanzen und deren Zerfallsprodukte. Sehr
wahrscheinlich leiten sie auch anorganische Stoffe in grösserer Menge.
Die eigentlichen Bastfasern (Fig. 93 n) sind die mechanischen Ele-
mente des Phloöms und werden wegen ihrer Dickwandigkeit wohl auch

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Fig. 95.
Fig. 94 Querschnitt, Fig. 95 radialer Längsschnitt durch ein Gefässbündel von Helianthus annuus.
M Mark; X Xylem, c Cambium, P Phlo&m. R Rinde, ss’ Spiralgefässe, tt’ Tüpfelgefässe,
hh Holzfasern, sb Siebröhren, die kleinen Zellen dazwischen Cambiformzellen, b Bastfasern,
e Stärkescheide (n. Prantl).

als Hartbast den dünnwandigen Elementen des Phloöms gegenüber-
gestellt, die mit dem Collektivnamen des Weichbastes bezeichnet
werden. Man vergleiche ferner auch die Erklärung von Fig. 94 und

Fig. 95.
Bei den collateralen Gefässbündeln liegt Xylem und Phlo&m

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 79

seitlich nebeneinander (Fig. 94), eventuell kann ein Gefässteil von zwei
Siebteilen flankiert sein (bicollateral). Bei den concentrischen Ge-
fässbündeln liegt Xylem oder Phlo&m in der Mitte, rings herum der
andere Teil des Gefässbündels. Die radialen Gefässbündel der
Wurzeln vgl. $ 28.

Bei dem Laubspross der Dicotyledonen finden sich in den weitaus
meisten Fällen collaterale Bündel, und zwar liegt der Gefässteil nach innen,
er grenzt an das Mark, der Siebteil liegt in radialer Richtung nach
aussen und grenzt an das Rindenparenchym.

Über das zwischen Gefässteil und Siebteil liegende Cambium vgl. $ 22.

Wenn nun auch die Gefässbündel die schnellere Fortleitung von
Stoffen übernehmen, so ist an der Stoffleitung in geringerem Grade auch
das Parenchym beteiligt. Da die Parenchymzellen in gewissen Stadien reich
an Stärke sind, wird man annehmen müssen, dass sie den aus der Stärke
entstehenden Zucker fortleiten. Die Zellschicht an der Peripherie der Gefäss-
bündel, welche man wegen ihres Stärkereichtums die Stärkescheide nennt
(Fig. 94 e) und die bei sehr vielen Pflanzen vorkommt, ist gewisser-
massen nur eine dem Gefässbündel anliegende Schicht des umgebenden
Parenchyms, in welcher sich diese Stärke, resp. Zuckerleitung concentriert.
Ebenso werden die in dem assimilierenden Rindenparenchym entstandenen
Stoffe durch das Parenchym zu den Gefässbündeln abgeleitet. Neuer-
dings hat Schimper darauf hingewiesen, dass auch die anorganischen Salze
in hervorragender Weise ausserhalb der Gefässbündel wandern.

Zwischen den Parenchymzellen von Rinde und Mark befinden sich
immer Intercellularräume, die mit Luft und Wasserdampf erfüllt
sind. Ebenso stellt der durch das Collabieren des Markes in hohlen
Stengeln entstehende Raum einen Kommunikationsweg für Luft, resp.
den zum Leben notwendigen Sauerstoff dar, in welchen auch aus den
benachbarten Zellen Wasserdampf abgegeben werden kann. Besonders
grosse Intercellularräume sind bei den Wasserpflanzen ausgebildet (Fig. 91),
die hier zu gleicher Zeit die Bedeutung haben, die ganze Pflanze specifisch
leichter zu machen.

Schliesslich sind noch die zur Aufnahme oder Fortleitung bestimmter
Stoffe dienenden Sekretbehälter zu erwähnen.

Hierher gehören die bei verschiedenen Pflanzen auftretenden Milch-
röhren. Die sog. gegliederten Milchröhren (Milchsaftgefässe)
entstehen dadurch, dass sich Reihen junger Zellen, unter Resorption der
Querwände, zu einem Kanalsystem vereinigen, bei welchem die Längs-
stränge, durch Einbeziehung querverlaufender Zellen, zu einem anasto-
mosierenden Netz verbunden sind (Fig. 96). Gegliederte Milchröhren
finden sich bei den Cichorieen, Campanulaceen, Papaveraceen etc., wo
sie entweder die Gefässbündel begleiten oder im Parenchym liegen. Die
ungegliederten Milchröhren (Milchzellen) entstehen aus einigen
wenigen Zellen, die, dem Längenwachstum der ganzen Pflanze folgend,

So Örganographie,

zwischen die Zellen von Stengel und Blatt eindringen und sich dort
durch Verzweigung zu einem ähnlichen Kanalsystem ausbilden, wie die
gegliederten Milchröhren (Fig. 97). Wir finden dieselben bei den
Euphorbiaceen, Moreen, Artocarpeen, Apocyneen. Die Milchröhren
dienen zum Transport von Kohlenhydraten und Eiweissstoffen, sie führen
aber auch der Ernährung nicht mehr dienende Ausscheidungsprodukte
wie Kautschuk und Alkaloide (z. B. Opium). Insofern diese kautschuk-
artigen Stoffe an der Luft erhärten, kann der ausfliessende Milchsaft
zum Wundverschluss dienen, die giftigwirkenden Alkaloide bieten einen
Schutz gegen Angriffe von Tieren.

Den Milchsaftzellen schliessen sich jene Sekretbehälter an, welche

Fig. 96. Fig. 97.
Gegliederte Milchröhren aus dem Rindenparen- Teil einer ungegliederten Milchröhre von Eu-
chym des Salats. (KW.) phorbia splendens (n. Kuy).

eine reichliche Menge von Gummischleim, ätherischen Ölen,
Harzen oder ein Gemisch dieser verschiedenen Stoffe enthalten. Ferner
sind an dieser Stelle jene Zellen zu erwähnen, die Gerbstoff, Kalkoxalat-
krystalle in grösserer Menge führen. Wenn auch eine teilweise Wieder-
verwendung dieser Stoffe zur Ernährung der Pflanze nicht ausgeschlossen
ist, so sind dieselben in der Hauptsache Abfalls- und Nebenprodukte
der Stoffwechselvorgänge, die von der Pflanze nicht weiter umgewandelt
werden.
Die Stoffe können abgelagert sein:
ı. in Zellen oder übereinander stehenden Zellreihen,
2. in Intercellularräumen.
In die erste Gruppe gehören: die Schleimbehälter der Malvaceen,

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. Sı

Cactaceen, die Harz- und Ölbehälter der Lauraceen, Magnoliaceen, von
Rheum und Lysimachia, die Gerbstoffbehälter im primären Gefässbündel
von Robinia Pseudacacia, Phaseolus multiflorus, die Gerbstoffschläuche in
der Rinde von Sambucus, die Krystallbehälter (oxalsaurer Kalk) bei Lilia-
ceen, Orchideen, in der Rinde von Aesculus Hippocastanum, Ulmus cam-
pestris, Acer, Quercus, Betula und vielen anderen Holzgewächsen. Auch
die nach ihrem milchigen Inhaltsgemenge fälschlich als Milchsaftgefässe
bezeichneten Sekretschläuche von Acerarten (namentlich bei Acer plata-
noides in reichlicher Menge vorhanden) sind hierher zu rechnen. Durch-
schnittlich I mm lange Zellen stehen übereinander in Reihen, ohne dass
die Querwände resorbiert würden.

In der zweiten Gruppe der Sekretbehälter haben wir zwischen lysi-
gener und schizogener Entstehung der Intercellularräume zu unterscheiden.
Die ersteren bilden sich durch Auflösung der Zellwände in bestimmten
Gewebekomplexen, die schizo-
genen Intercellularräume bilden
sich dagegen durch das Ausein-
anderweichen der Zellen resp.
durch Trennung der Wände.

Lysigen entstandene, kuge-
Bee Selretbehälter findet
man bei den Myrtaceen, Rutaceen,
Hypericumarten. In der sekun-
dären Rinde von Prunusarten, z.B. Fig. 98.
bei Prunus avium, werden öfter Entstehung eines Harzganges (n. Sanio).
grössere Gewebepartien unter
Auflösung der Zellmembranen desorganisiert und in gummierfüllte Lücken
verwandelt, aus welchen durch die aufbrechende Rinde das sog. Kirsch-
gummi hervortritt. Ebenso entstehen in der Rinde älterer Coniferen öfter
grosse Harzlücken, bei welchen Desorganisationserscheinungen möglicher-
weise Pilze thätig sind.

Häufiger kommen schizogen entstandene Gänge vor, die bei
Lycopodiaceen, Cycadeen, Canna und Opuntiaarten, schleimige und gummi-
artige Substanzen, bei Coniferen, Umbelliferen, Terebinthaceen, vielen
Araliaceen, Compositen, äterische Öle, Harze oder Gummiharzemulsionen
führen.

Da die Entwickelung dieser Sekretbehälter im primären und sekun-
dären Gewebe gleich ist, sei es erlaubt, schon an dieser Stelle auf die
Bildungsweise eines Harzganges im sekundären Coniferenholze hinzuweisen.
Zwischen vier jungen Zellen (Fig. 98, a b c d) bildet sich ein Inter-
cellularraum h, der sich mit dem Wachstum des betreffenden Pflanzen-
teils vergrössert und durch die Ausscheidung der umliegenden Zellen,

Schwarz. 6

82 Örganographie.

der Sekretzellen, mit Harz erfüllt wird. Die letzteren können sich noch
weiter teilen, wobei sie aber in lückenlosem Verbande bleiben. Die
Sekretzellen sind häufig durch sklerenchymatische Zellen umgeben, welche
den Harzgang gegen das umgebende Parenchym abschliessen (Nadel von
Pinus Laricio, Fis. 68, HC =Harzkanal).

Derartige Harzgänge stehen untereinander in Verbindung, bei Ver-
letzungen fliesst daher eine grössere Menge von Harz aus der Pflanze

er EN
Ends EN ER
% & IS! INN
Na / TERN N \ \
m FE

Fig. 99.

Stück eines Querschnittes durch den erwachsenen Stengel einer Sonnenrose, nach dem Beginn
der sekundären Verdickung. pg Primäre Gefässe, sh sekundäres Holz, ic und c Cambium,
sb Siebteil der Gefässbündel mit b Bastfasern, gr grünes Rindenparenchym, e Epidermis.
(Frank und Tschirch, Wandtafeln.)

an der Wundstelle zusammen, welche Thatsache bei der Harznutzung
von Wichtigkeit ist.

Die Sekretbehälter im allgemeinen können in den verschiedensten
Teilen der Pflanzen vorkommen, sowohl im primären Gewebe, als im
sekundären Zuwachs, im Phlo&m wie im Xylem. Ebenso findet man sie
häufig im Parenchym, namentlich in dem Rindenparenchym.

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 83

$ 22. Sekundäres Dickenwachstum der Sprossaxen.

Ein Dickerwerden der Sprossaxen durch sekundäres Dickenwachstum,
d. h. durch die Thätigkeit eines bestimmten, vom Vegetationspunkte
nicht unmittelbar abhängigen Gewebes (Cambium), finden wir bei den
Gymnospermen und Dicotylen in ausgedehntem Masse. Bei den Mono-
cotylen dagegen ist nur ausnahmsweise sekundäres Dickenwachstum
vorhanden.

Bei den typisch gebauten Gymnospermen und Dicotylen, also auch
bei unseren Nadelhölzern
und Laubhölzern, sind die
Gefässbündel auf dem Quer-
schnitt im primären - Zu-
stande in einen Kreis gestellt
(vgl. Seite 75). Wir haben
hier sog. offene Gefäss-
bündel, d. h. Xylem und
Phloem sind durch das
Cambium getrennt, durch
jenes zartwandige, klein-
zellige Gewebe, welches
durch seine andauernde
Teilungsfähigkeit ausge-
zeichnet ist (Fig. 93 i, Fig. 94
und 95 c). Diese Cam-
biumzellen haben entweder
die Form eines rechteckigen
Prismas, dessen längste Axe
parallel der Längsrichtung
des betreffenden Stamm-
gebildes orientiert ist und
dessen radialer Querdurch-
messer kleiner als der tan- Querschnitt aus einem dreijährigen Zweige von Tilia parvi-

gentiale ist, oder sie sind folia. Epid. Epidermis, Peri Kork, R Rindenparenchym,
et e € Phl Phlo&m, Cb Cambium, Gef. Gefässe, JR Jahresring-
faserförmig mit schief ge- ] 5

grenze, M Mark. (KW.)
stellten Querwänden.

Während in dem primären Stadium des Laubsprosses, das Cambium
nur auf die Gefässbündel beschränkt ist (Fascicularcambium), bildet sich
bei dem Eintritt in das sekundäre Stadium auch noch zwischen den
Gefässbündeln durch Teilungen der dazwischen liegenden Parenchym-
zellen eine cambiale Zone aus, welche als Überbrückungs- oder Inter-
fascicularcambium bezeichnet wird. Es entsteht auf diese Weise ein voll-

ständiger Cambiumring, wie dies durch Fig. 89 in schematischer Weise
dargestellt ist.

Fig. 100.

84 Örganographie.

An der Innenseite des Cambiumringes liegen primäres Xylem und
Mark, an der Aussenseite Phlo&m und Rindenparenchym. Der Cambium-
ring durchschneidet die aus Parenchymzellen bestehende Verbindung von
Mark und Rinde, die sog. Markverbindungen.

Bei dem normalen Dickenwachstum werden durch die Teilung
der Cambiumzellen nach innen zu, neue Xylemelemente, nach aussen zu
neue Phloöm- und Rindenelemente gebildet. Zu gleicher Zeit bilden sich
die Markverbindungen zu den Markstrahlen um (Fig. 99), indem an
Stelle der Parenchymzellen teilweise Gefässbündelelemente auftreten.

Fig. 101.
Querschnitt durch den Stamm von Serjania. (R.)

Der vom Gefässbündel eingenommene Raum vergrössert sich auf Kosten
des Parenchyms, welches auf mehr oder weniger schmale, radial ver-
laufende Strahlen, die Markstrahlen eingeschränkt wird (vgl. Fig. 99
und 100). Was im gewöhnlichen Leben als Holz bezeichnet wird, um-
fasst demnach alles Gewebe, welches zwischen dem Marke und dem
Cambiumringe liegt (Fig. 100). Dieses durch sekundäres Dickenwachstum
entstandene Holz, auch sekundäres Holz genannt, schliesst unmittelbar
an die primären Holzteile an (Fig. 99), welch letztere häufig als in das
Mark vorspringende Ausbuchtungen (die sog. Markkrone) kenntlich sind.
Während nun der sekundäre Holzkörper, wie bekannt, bei den Holz-
gewächsen durch jahrelang andauerndes Dickenwachstum grosse Dimen-
sionen annehmen kann, bleibt das Rindenparenchym mit dem Phlo&mteil

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 85

relativ im Wachstum zurück, indem an der Aussenseite des Cambium-
ringes eine geringere Anzahl von Zellen abgeschieden wird und ausser-
dem diese Rindenparenchym- und Phloömteile an der Peripherie in Borke-
bildung übergehen.

Bei den anomalen Dicotylen wächst der Stamm durch Bildung
neuer Cambiumringe in die Dicke (Phytolacca, Wisteria, Bauhiniaarten),
während die älteren Cambiumringe funktionslos werden. Es können auch
mehrere Cambiumringe zugleich thätig sein, wodurch Gebilde, wie sie
Fig. 101 darstellt, zu stande kommen.

Unter den Monocotylen zeigen nur einige baumartige Liliaceen, so
Dracaena, Yucca, Alo& sekundäres Dickenwachstum, welches dadurch zu
stande kommt, dass in dem die Gefässbündel umgebenden Parenchym-
cylinder bestimmte Zellcomplexe in ein teilungsfähiges Gewebe (Folge-
meristem) übergehen und neue Gefässbündel und Parenchymzellen her-
vorbringen. Die Gefässbündel besitzen hier kein Cambium, man bezeichnet
sie als geschlossene Gefässbündel.

$ 23. Die Elementarorgane des sekundären Holzes.

Zum näheren Studium des anatomischen Aufbaus des sekundären
Holzes sind drei in verschiedener Richtung geführte Schnitte notwendig
(vgl. Fig. 102): Der Querschnitt (senkrecht auf die Längsaxe),
der radiale Längsschnitt (in der Ebene des Radius einer Holz-
scheibe) und der tangen-
fiale TLänesschnitt (pa-
rallel der Tangente einer Holz-
scheibe).

Auf dem Querschnitte
(Big. 100. und' Fig. 102. O) er-
scheinen die Markstrahlen als
radialstrahlenförmig verlau-
fende Zellreihen. Sind die-
selben, wie z.B. bei den Nadel-
hölzern (Fig. 103 und Taf. |,
Fis. 4 und 7), bei Salix, Po-
pulus ete. nur eine oder wenige

Ki. 1102.
Zellen. breit, so können sie Q Querschnitt, R radialer Längschnitt; T tangentialer

mit freiem Ause nicht mehr Längsschnitt durch ein Holzstück. A Epidermis,
a 5 = lieh Pa B Phlo&m und Rindenparenchym. C Cambiumzone
oder nur undeutlich wahrge- (hier relativ viel zu breit), H Holz, M Mark, 1—7

nommen werden. Bei sehr Markstrahlen. (W.)

vielen Hölzern kommen breite

und schmale Markstrahlen zugleich vor, z. B. bei Carpinus, Taf. I, Fig. 5.
Auf dem radialen Längsschnitt (Fig. 102 R, und 104) stellen die

Markstrahlen radial verlaufende Bänder dar (Fig. 104, |, q), welche von den

86 Organographie.

Technikern, wegen ihres etwas glänzenden Aussehens, als Spiegelfasern
bezeichnet werden.

Auf dem Tangentialschnitt erkennen wir ihre Breite und Höhe, sie
haben hier die Gestalt von langgestreckten, ellipsenartigen Figuren
(Fig. 102 T und Fig. 105 e), deren längere Axe (Höhe der Markstrahlen)
fast immer mit der Längsrichtung der Sprossaxe zusammenfällt.

Fig. 103.

Querschnitt durch Kiefernholz. f Markstrahl, g Quertracheiden des Markstrahls, H.-P. Holzparen-
chym, um H.-C. einen Harzkanal, bc gehöfte Tüpfel, J.-G. Jahresringgrenze. (KW.)

Die von der Rinde bis zum Mark verlaufenden Strahlen bezeichnet
man als die primären Markstrahlen. Da sich jedoch der Umfang eines
Stammes mit seinem Dickenwachstum vergrössert, werden zwischen die
älteren Markstrahlen neue eingeschaltet, die, von aussen gerechnet, nur
bis zu gewissen Jahresringen reichen und sekundäre Markstrahlen ge-
nannt werden.

Der Raum zwischen den Markstrahlen wird von den Elementen des

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane, 87

sekundären Xylems eingenommen, zwischen welchen ausserdem noch
Harz- und Gummigänge vorkommen können (vgl. S. 81).

Um die Bedeutung der Elemente, welche den sekundären Holzkörper
zusammensetzen, besser verstehen zu können, ist es notwendig, kurz auf
die physiologischen Funktionen desselben zu verweisen.

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Fig. 104.
Radialer Längsschnitt durch Kiefernholz. 1 Parenchymatische Zellen, q Quertracheiden des Mark-
strahls. H.-C. Harzkanal von H.-P. Holzparenchym umgeben. Die behöften Tüpfel an den
Tracheiden in Flächenansicht. J.-Gr. Jahresringgrenze. (KW.)

ı) Dient derselbe zur schnellen Fortleitung der für die Wasser-
verdunstung der Blätter notwendigen Wassermassen, so wie der im Wasser
gelösten anorganischen Salze;

2) muss der Holzkörper eine genügende Festigkeit besitzen, um das
Gewicht der Blattmasse, sowie der oberen und seitlichen Teile der Spross-
axen zu tragen,

3) ist derselbe zur Speicherung der in einer Vegetationsperiode produ-
cierten plastischen Stoffe bestimmt, die bei dem Austreiben der Knospen,

88 Organographie.

der Ausbildung neuer Triebe und der Produktion von Samen weitere
Verwendung finden. |
Diesen Funktionen sind in hervorragender Weise gewisse Kategorien
von Holzelementen angepasst, die von Sanio auch als Systeme bezeichnet
werden.
Das tracheale System dient in erster Linie dem Wassertransport,
das bastfaserähnliche System der Festigung, das parenchyma-

Fig. 105.

Tangentialer Längsschnitt durch Kiefernholz. e Markstrahlen, links ein grösserer Markstrahl mit
einem Harzkanal (H.-C.). H.-C. und H.-P. wie bei Fig. 104. (KW.)

tische System der Aufnahme und Leitung plastischer Substanzen. Die
Arbeitsteilung ist in Wirklichkeit keine so scharfe, indem jedes System
an den Funktionen der anderen mehr oder weniger beteiligt sein kann.

Zum trachealen System gehören die echten Gefässe
(Tracheen) und die Tracheiden oder gefässartigen Holzzellen.
(Unterschied siehe Seite 26.)

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane, 89

Die Tracheen sind entweder relativ dünnwandig und mit spiraligen,
ring- oder netzförmigen Verdickungen versehen, oder sie zeigen, und
dies ist das weitaus häufigere Vorkommen, sehr zahlreiche kleine Hof-
tüpfel bei etwas stärkerer Verdickung der Zellwand. Spiralig-netzförmige
Verdickung kann zugleich mit behöften Tüpfeln vorkommen, z. B. bei
Ulmus campestris, Tilia grandifolia.

Bei den einzelnen Hölzern herrscht in Bezug auf die Gestalt der
Tüpfel, die Grösse des Hofes, die Form des Porus (vgl. S. 25) eine
grosse Mannigfaltigkeit, die noch dadurch erhöht wird, dass die grossen
und kleinen Gefässe desselben Holzes nicht vollständig übereinstimmen.

Der Hof ist an beiden Seiten der Membran gleich ausgebildet, wo
die Gefässe an andere Gefässe, behöftgetüpfelte Tracheiden oder behöft-
getüpfelte Libriformzellen grenzen. Ist das benachbarte Libriform einfach
setüpfelt, so sind die Berührungsflächen ebenfalls einfach getüpfelt (Sam-
bucus nigra, Populus nigra), oder der Hoftüpfel ist ausserordentlich klein
(Syringa vulgaris, Hedera helix). Wo getüpfelte Gefässe an Holzparenchym,
Ersatzzellen oder Markstrahlen grenzen, ist nur auf der Gefässseite ein
weiter Tüpfelhof ausgebildet, der eine unverholzte Schliesshaut umgiebt.
Es sind dies Erscheinungen, welche mit dem Wasser- und Stoffaustausch
der einzelnen Gewebesysteme zusammen hängen.

Die Tracheiden gleichen bis auf die Perforation der Querwand
den echten Gefässen. Sie können ebenso kurz sein wie die einzelnen
Glieder der Tracheen, und wie diese in deutlichen Längsreihen angeordnet
sein (Moreen, Ulmaceen etc.), oder sie sind mehr in die Länge gestreckt,
an beiden Enden scharf zugespitzt und greifen prosenchymatisch zwischen
einander ein (Quercus sessiliflora, Ribesarten, Pomaceen, Coniferen). Man
bezeichnet derartige langgestreckte Formen als Fasertracheiden.

Tracheen und Tracheiden einerseits, Tracheiden und Libriformzellen
anderseits können durch Übergangsformen miteinander verbunden sein.
So sehen wir ın Fig. 106 bei a ein normales Element einer Trachee mit
vollständig perforierter Querwand. Bei b ist die Trachee englumiger, die
Perforation ist nur eine leiterförmige; bei c fehlt die Perforation, weshalb
wir diese Zelle als Tracheide aufzufassen haben. Ebenso ist d eine
Tracheide, obgleich die Tüpfel hier schief gestellt und wesentlich enger
sind; d bildet den Übergang zu den typischen Libriformzellen e und f.

Die Zellen des trachealen Systems enthalten nur in der Jugend Proto-
plasma, später Wasser, Wasserdampf und Luft. Sie stellen demnach
enge Capillaren dar, welche, wie man annehmen muss, in hervorragender
Weise beim Wassertransport beteiligt sind.

Zum bastfaserähnlichen System gehören die einfachen und
sefächerten Libriformzellen (= bastartigen Holzzellen oder Holz-
fasern). Dieselben sind langgestreckt, an beiden Enden mehr oder weniger
zugespitzt. Sie besitzen eine sehr dicke Wand mit meist einfachen, sehr
schmalen schiefgestellten Tüpfeln (Fig. 106e, f). Behöfte Tüpfel sind

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Örganographie.

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Fig. 106.

a und b Gefässzellen, c und d

Tracheiden, e—h Libriformzellen, i Holzparenchym, k Markstrahlzellen.

Isolierte Elemente aus dem alten Holze von Fagus silvatica.

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. gI

selten, spiralige Verdickungsleisten fehlen in der Regel. Die innerste
Wandschicht ist bei manchen Hölzern (Cytisus Laburnum, Caragana arbo-
rescens, Ulmus campestris, Morus alba etc.) von gelatinös-knorpeliger
Beschaffenheit, und zeichnet sich durch Blaufärbung mit Chlorzinkjod aus.

Die gefächerten Libriformzellen gleichen den einfachen in
Form und Wandverdickung, sind jedoch durch zarte Querwände in zwei
oder mehrere übereinander liegende Zellen geteilt.

Die Libriformzellen enthalten, nachdem die Verdickung der Wand
vollzogen ist, in dem oft sehr engen Lumen entweder Luft, Wasser und
einige Plasmareste, oder sie können das Protoplasma noch etwas länger
behalten und dann zur Speicherung von Stärke verwendet werden. Es
ist dies jedoch nur eine Nebenfunktion dieser Zellen.

Die Hauptfunktion der Libriformzellen ist die Festigung des Holzes,
wozu sie durch ihre grössere Länge (bis zu 1,3 mm), ihre Dickwandigkeit,
sowie durch die feste keilförmige Verbindung untereinander besonders
geeignet sind. Der feste Zusammenhang mit den übrigen Elementen kann
eventuell (Fig. 106e, g, h) durch vorspringende Kanten und Ecken der
Zellwand erhöht werden.

Die Spaltbarkeit des Holzes dürfte durch derartig: unregelmässige
Formen, wie Fig. 106g und h, wesentlich vermindert werden.

Ebenso wie es Übergänge zwischen Tracheiden und Libriformzellen
giebt (vgl. S. 89), kann man eine Annäherung der Libriformzellen an die
Holzparenchymzellen konstatieren, indem bei den ersteren das Protoplasma
erhalten bleibt. Namentlich unterscheiden sich die gefächerten Libriform-
zellen nur durch den Grad der Wandverdickung von den Holzparenchym-
zellen. Die zu dem parenchymatischen Systeme gehörigen Ersatzfasern
(vgl. unten) besitzen ebenfalls eine langgestreckte Form, wenn auch mit
weiterem Lumen und geringerer Wandverdickung. Bei Cytisus Laburnum
kommen Zellen vor, die zur Hälfte Ersatzfasern, zur anderen Hälfte Libri-
formzelien sind.

Zum parenchymatischen System gehören die Holzparen-
chymzellen und die Ersatzzellen oder Ersatzfasern. Diese
beiden Elemente zeichnen sich durch relativ schwach verdickte Wandungen
aus, die weder spiralige Verdickungen noch behöfte Tüpfel aufweisen,
sondern nur mit einfachen Tüpfeln versehen sind. Das Protoplasma bleibt
bei denselben meist viele Jahre erhalten, wodurch sie befähigt werden,
plastische Substanzen, namentlich Stärke zu speichern.

Die Holzparenchymzellen (Fig. 106i) entstehen durch Querteilungen
der Cambiumzellen, wobei die Endzellen häufig zugespitzt bleiben, während
die mittleren Zellen auf dem Längsschnitt die Form eines Rechteckes
aufweisen.

Die Ersatzzellen stimmen sonst in ihren Eigenschaften mit den Holz-
parenchymzellen überein, die Querteilungen der Cambiumzellen sind jedoch
unterblieben, weshalb die ganze Zelle eine faserförmige Gestalt aufweist.

. "OER
02 Örganographie.

Ersatzzellen finden sich sehr häufig im Herbstholz, d. h. sie werden zu
einer Zeit gebildet, wo die Teilungsfähigkeit der Zellen im ganzen nach-
lässt (z. B. bei Betula alba, Juglans regia). Doch giebt es Hölzer, wo
nur Ersatzfasern, kein Holzparenchym gebildet wird; z. B. Viscum album,
Caragana arborescens.

In Funktion und Beschaffenheit stehen die Elementarorgane der
Markstrahlen dem parenchymatischen Systeme sehr nahe. Es handelt
sich auch hier um stoffleitende und speichernde Organe, um Zellen, deren
Protoplasma mehrere Jahre hindurch erhalten bleibt.

In den meisten Fällen bestehen die Markstrahlen aus Parenchymzellen,
deren radialer Durchmesser am grössten ist, entsprechend der Fortleitung
von Stoffen in radialer Richtung, während die übrigen Holzelemente zu-
meist in der Längsrichtung des Stammes gestreckt sind. Die Mark-
strahlen haben entweder die Form eines rechteckigen Prismas oder sind,
wie dies Fig. 106k zeigt, an zwei Seiten in Spitzen ausgezogen. Beide
Formen können nebeneinander vorkommen, wie dies auch bei Fagus
silvatica der Fall ist. Ausnahmsweise sind die Markstrahlen in der Längs-
richtung des Stammes stärker gestreckt (Periploca, Hoja, Nerium, Drimys
Winteri), oder es kommen zweierlei Zellen nebeneinander vor wie bei
Salix, Populus. Bei den letztgenannten Pflanzen wird die Mitte der Mark-
strahlen von radialgestreckten Zellen eingenommen, die nach oben und
unten von höheren, in radialer Richtung verkürzten Zellen begleitet werden.
Eine grössere Differenz zwischen den Bestandteilen der Markstrahlen ist
bei gewissen Coniferen zu finden, so bei Pinus, Cedrus, Larix, Tsuga cana-
densis, Picea excelsa, Abies balsamea. Hier finden sich einerseits leitende
Parenchymzellen (Fig. 1041), anderseits Tracheiden, die wegen ihrer von
den übrigen Tracheiden abweichenden Lage als Quertracheiden (Fig. 104.4)
bezeichnet werden. Sie enthalten Wasser und Luft, während die plastischen
Stoffe nur durch das leitende Parenchym gespeichert werden.

Die Markstrahlzellen zeigen, abgesehen von den Quertracheiden, nur
einfache Tüpfel, niemals Hoftüpfel. Besonders gross sind die Tüpfel dort,
wo der Markstrahl an Gefässe stösst, wodurch die Wasseraufnahme aus
den Gefässen für die Markstrahlen erleichtert wird. Die an Holzparenchym
und Ersatzfasern stossenden Wandpartien haben kleine, aber zahlreiche
Tüpfel.

Die Wand der Markstrahlen ist bis auf wenige Ausnahmen verholzt.

Bemerkenswert ist noch, dass zwischen den Markstrahlzellen zahl-
reiche mit Luft erfüllte Intercellularräume vorkommen, die einerseits durch
die Lenticellen (vgl. & 30) mit der Aussenluft, anderseits mit den zwischen
Holzparenchymzellen vorkommenden Intercellularräumen in Verbindung
stehen.

Was die Zusammensetzung des Holzkörpers der verschie-
denen Pflanzen aus den Elementarorganen anbelangt, so ist zu-

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 93

nächst zu bemerken, dass jede Pflanze nur bestimmte Elementarorgane
zu bilden im stande ist. So beruht der so scharfe Unterschied zwischen
Laubhölzern und Nadelhölzern darauf, dass bei den Nadelhölzern nur
Tracheiden vorkommen, die echten Gefässe jedoch fehlen. Eine Aus-
nahme bildet nur der erste Jahresring, in welchem auch bei den Nadel-
hölzern echte Gefässe zu finden sind. Die einzige dicotyle Pflanze, welche
mit den Nadelhölzern in der Abwesenheit von Gefässen übereinstimmt,
ist Drimys Winteri.

Die Nadelhölzer enthalten, abgesehen von den Markstrahlen, entweder
nur Tracheiden (z. B. Taxus baccata), oder Tracheiden und Holzparenchym
(z. B. Pinus silvestris, Picea excelsa), wobei jedoch zu bemerken ist, dass
das Holzparenchym nur im Zusammenhang mit den Harzkanälen vor-
kommt (Fig. 103—105).

Ebenso stellte Sanio für die Laubhölzer verschiedene Reihen auf, je
nach der Kombination von Elementarorganen, welche in dem betreffenden
Holze zu finden sind. Als Beispiele greife ich heraus:

Gefässe, Tracheiden und Ersatzzellen bei Kerria japonica, Elaeagnus

argentea, Hippopha@ rhamnoides u. a.

Gefässe, Tracheiden und Libriform bei Berberis vulgaris, Mahonia

aquifolium.
Gefässe, Libriform und Erzatzzellen bei Viscum album.
Gefässe, Libriform, Holzparenchym und Ersatzzellen bei Fraxinus
excelsior, Fraxinus ornus, Platanus occidentalis u. a.

Gefässe, Tracheiden, Libriform und Holzparenchym bei Sambucus
racemosa und nigra, Acer platanoides, Pseudoplatanus, cam-
pestre. u, a:

Sämtliche Elemente kommen zugleich vor bei Tectoma grandis,
Rhus Cotinus, Ceratonia Siliqua u. a.

Die Trennung dieser Gruppen ist insofern nicht immer prägnant, als
es schwer ist, bei den Übergängen von Tracheen zu Tracheiden, von
Tracheiden zu Libriformzellen genau festzustellen, welche Gewebeelemente
hier vorliegen.

Ferner unterscheiden sich die einzelnen Hölzer durch die verschieden-
artige Wandverdickung der betreffenden Elemente, indem wir bald ge-
tüpfelte, bald spiralige Tracheen etc. vorfinden. Für die Erkennung der
Hölzer mit freiem Auge ist die Grösse der Gefässe von Wichtigkeit,
sowie die Anordnung bestimmter Elementarorgane und die Deutlichkeit
der Markstrahlen. Die Grundmasse bei den meisten Hölzern bildet das
Libriform, in welchem dann die Gefässe, Tracheiden etc. zu grösseren
Gruppen, helleren Bändern oder radialen Streifen vereinigt sind.

In der Tabelle zur Bestimmung der Hölzer sind unsere wichtigsten ein-
heimischen Hölzer nach derartigen mit freiem Auge sichtbaren Merk-
malen zusammengestellt, und durch die bei schwacher Vergrösserung
entworfenen Tafeln I und II erläutert.

94 Örganographie.

$S 24. Jahresringbildung, Verschiedenheiten des Holzes nach Alter und

Baumhöhe. Kernholz und Schutzholz.

Wie bekannt, kann man den in einem Jahre gebildeten Zuwachs bei
den meisten einheimischen Hölzern sehr deutlich erkennen, indem das Holz
im Frühjahre und im Spätsommer in verschiedener Weise ausgebildet
wird. Man bezeichnet die oft allmählich ineinander übergehenden Zonen
innerhalb eines Jahresringes einem ältern Sprachgebrauche gemäss als
Frühjahrsholz und Herbstholz, obgleich Herbstholz schon im Hoch-
sommer gebildet wird, und demnach korrekter dasselbe als Sommerholz
zu bezeichnen wäre. Für alle Fälle passt diese Bezeichnung jedoch auch
nicht, indem z. B. in Wurzeln das Dickenwachstum erst Ende Oktober
oder noch später erlischt, wir halten demnach an dem älteren so ge-
bräuchlichen Ausdrucke ‚„Herbstholz‘ fest.

Zwischen Herbstholz und Frühjahrsholz können folgende Unterschiede
bestehen:

ı) Im Herbstholz und Frühjahrsholz werden dieselben Elementarorgane
gebildet, sie sind jedoch anders gestaltet. So finden wir bei den Nadel-
hölzern im Frühjahr (Fig. 103) weitlumige, dünnwandige Tracheiden,
während im Herbstholz englumige, in radialer Richtung abgeplattete, dick-
wandige Tracheiden vorkommen. Den Übergang bilden häufig Tracheiden,
welche nicht wesentlich kleiner sind als die Frühjahrstracheiden, aber mit
einer dickeren Wand versehen sind. Ebenso können bei den Laubhölzern
die Tracheiden und Libriformzellen, sowie das Holzparenchym dickwan-
diger ausgebildet werden, mit oder ohne Verkürzung des radialen Durch-
messers.

2) Im Frühjahre werden ausserordentlich weite, im Herbstholze da-
gegen sehr enge Gefässe gebildet, wodurch das Frühjahrsholz ein mehr
grossporiges Aussehen erhält (z. B. bei Fraxinus excelsior, Taf. II, Fig. 11).
Auch die Markstrahlzellen sind in den meisten Fällen im Herbstholz stark
verkürzt.

3) Die hellere Färbung des Frühjahrsholzes kommt dadurch zu stande,
dass in demselben zahlreichere, wenn auch nicht weitere Gefässe ge-
bildet werden als im Herbstholz (z. B. bei Prunus domestica, Rhamnus
cathartica).

Im Frühjahrs- und Herbstholz werden nicht immer dieselben Elemente
gebildet. Während bei Beginn der Vegetation die Bildung von Gefässen
vorherrscht, treten im Herbstholz mehr Libriformzellen auf. Die Gefässe
können, z. B. bei Betula verrucosa, Alnus glutinosa, Populus tremula u. a.,
im Herbsholz direkt durch Tracheiden ersetzt werden. Es werden im
Frühjahr zunächst die zur Wasserversorgung notwendigen Bahnen ge-
schaffen und erst wenn dies vor sich gegangen ist, treten die mecha-

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 95

nischen Elemente in den Vordergrund. Von der Regel, dass die Herbst-
holzgrenze von englumigeren und dickwandigeren, d. h. mechanisch wirk-
sameren Elementen eingenommen wird, giebt es jedoch Ausnahmen, in-
dem z. B. bei Morus alba, Fraxinus excelsior, Fraxinus ornus, Robinia
Pseudacacia, Gleditschia triacanthos u. a., die Jahresringgrenze im Herbste
durch relativ dünnwandiges Holzparenchym eingenommen wird. Es mag
dies mit einer besseren Versorgung des Cambiums mit Nahrungsstoffen
zusammenhängen.

Die Ursachen der Jahresringbildung sind noch nicht voll-
ständig aufgeklärt. Sachs nahm an, dass während der Bildung des
Herbstholzes infolge der Vergrösserung des ganzen Holzkörpers die
Rinde stärker gedehnt wäre und demnach ein grösserer Druck auf die
jungen Holzzellen ausgeübt würde, wodurch stärker abgeplattete und ver-
dickte Elemente entständen. Während des Winters soll dieser Rinden-
druck verschwinden, so dass im Frühjahre wieder weitere Elemente ge-
bildet werden könnten. Von Krabbe wurde nachgewiesen, dass der
Rindendruck keine derartigen Differenzen aufweist. Man muss vielmehr
annehmen, dass die Jahresringbildung durch den Wasserbedarf der
Pflanze indirekt beeinflusst wird, obwohl man nicht weiss, wie dieser
Einfluss mechanisch vermittelt wird. Werden z. B. Laubhölzer im Sommer
entlaubt, so sinkt der Wasserverbrauch plötzlich sehr stark. Zugleich
wird statt des Frühjahrsholzes Herbstholz gebildet. Schlägt der entlaubte
Baum wieder aus, so entsteht aufs neue Frühjahrsholz. Auf diese Weise
können bei Entlaubungen durch Raupenfrass oder vorübergehende starke
Trockenperioden in einem Jahre zwei Jahresringe gebildet werden. Da
zu jeder Zeit genügende Mengen von Reservestoffen zur Verfügung stehen,
kann ich die verschiedene Ernährung des Cambiums nicht als Ursache
der Jahresringbildung ansehen.

Bei manchen Holzpflanzen, deren Wachstum sehr lange andauert,
reifen die Spitzen der Triebe nicht vollständig aus, so z. B. bei Robinia
Pseudacacia, Gleditschia triacanthos, Morus alba, Salix und Populusarten.
Die Zweige sind, wenn der Winter bei uns eintritt, noch zu wasserreich,
weshalb sie leicht erfrieren. Diesem Erfrieren kann man durch vorzeitige
Entlaubung entgegenwirken. Es erscheint daher nicht unwahrscheinlich,
dass auch hier infolge der Entlaubung derbwandigere und infolgedessen
widerstandsfähigere Holzelemente gebildet werden.

Beim Vergleich der Elementarorgane des Holzes der verschiedenen
Jahresringe finden wir ebenfalls Differenzen.

Die Grösse der Holzzellen nimmt in den Stamm- und Astteilen
überall von innen nach aussen durch eine Anzahl von Jahresringen hin-
durch zu, bis eine bestimmte Maximalgrösse erreicht ist, welche für die
folgenden Jahresringe konstant bleibt, eventuell aber auch eine kleine
Abnahme erfährt.

96 Örganographie.

Als Beispiele mögen folgende Angaben dienen:
Pinus silvestris Iııojähriger Stamm, 11,3 m über dem Boden
(n. Sanio).

u —

Nummer Mittl. Breite Mittl. Länge Nummer Mittl. Breite | Mittl. Länge

des Jahresringes. der Tracheiden in mm des Jahresringes. der Tracheiden in mm
I (innen) 0,017 0,95 39 _ 4,00

17 —_ 2,74 40 —_ 4,04
19 = 3,13 | 43 za 4,09
31 — 3,69 | 45 — 421
37 — | 3,87 46 3 4,21
38 _ | 3,91 72 (aussen) 0,032 4,21

| |
Fagus silvatica Isojähriger Stamm; 1,3 m über dem Boden
(n. R. Hartig).

nn —

e Länge Länge | Länge
Lebensjahr. | I
der Gefässe. der Tracheiden. | der Libriformzellen.

—E a = ey me | zu Bere

30 0,512 mm | 0,723 mm | 1,058 mm

60 0,610 „, 0,940), 1,188 5,

90 0,616 ”„ | 0,943 | 1,123 „

120 | 0.653 , | 0,950 „, 1,2647

I
140 0,633 ”„ | 0,882 ” | 1,177 »
150 0,488 „ ? | 1,134 5

Die Grösse der Holzzellen der Stammes nimmt von unten nach
oben zu, erreicht in bestimmter Höhe ein Maximum um dann nach dem
Wipfel zu wieder abzunehmen. Das Maximum scheint jedoch unter Um-
ständen sehr tief zu liegen.

Nach Sanio beträgt die Länge der Tracheiden bei Pinus silvestris
(11ojähriger Stamm) in den äussersten Jahresringen:

über dem Boden (105. Jahresring von Innen) 2,65 mm

in 11,3 m Höhe (72. Jahresring) 421 mm
im unteren Wipfel (35. Jahresring) 2,78 mm
im oberen Wipfel (21. Jahresring) 2,52 mm

Nach R. Hartig zeigten die Zellen des 140. Jahres bei der oben als
Beispiel angeführten Buche folgende Längen:

irre tl —

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 97

Auf welche Weise diese Differenzen zu erklären sind, bleibt dahin-
gestellt. Vielleicht werden gerade an jenen Teilen des Stammes die
Libriformzellen und Tracheiden am längsten ausgebildet, welche mecha-
nisch am stärksten in Anspruch genommen werden, indem derartige
lange Zellen mit möglichst grossen (schief gestellten) Berührungsflächen
am wenigsten leicht auseinander gerissen werden. Die wechselnde Grösse
der Gefässe hängt vielleicht mit quantitativ verschiedenen Ansprüchen an
die Wasserleitungsfähigkeit zusammen.

Die Zahl der Markstrahlen ist ebenfalls nach Stammhöhe und
Alter des Jahresringes auffallend verschieden. Hierfür ein Beispiel an
einem alten Stamme von Pinus silvestris (n. Essner). Auf ı qmm des
Tangentialschnittes kommen:

im 1. Jahresringe 76 Markstrahlen

u ı 5: „ 54 „»
a TO ” 46 an
20: S 36 e
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7, 50. ) 27/ DB}
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128: n 34 5
EL OIOR ei 37 Ri

Wesentliche Veränderungen erleidet das Holz bei seinem Älterwerden.
In vielen Fällen lässt sich an der Farbe das junge Holz, der Splint,
von dem älteren Holz, dem Kern unterscheiden.

Die jüngeren Jahresringe enthalten eine grössere Menge mit Proto-
plasma versehener, d. h. lebender Zellen (Holzparenchym und Ersatzfasern),
welche sich zu gewissen Zeiten durch ihren Stärkegehalt auszeichnen.
Mit dem Älterwerden des Holzes, namentlich mit der Bildung des Kernes
wird die Zahl der lebenden Zellen reduciert, bis schliesslich das ganze
Holz nur aus toten Elementen besteht, welcher Zustand jedoch auch erst
im hohen Alter eintreten kann.

Die Gefässe, die in den jüngeren Jahresringen mit Luft, Wasser und
Wasserdampf erfüllte Röhren darstellen, werden in dem älteren Holze
verstopft. Diese Verstopfung geschieht entweder durch s0g. Thyllen-
bildung oder durch gummiartige Substanzen.

Unter Thyllen (Fig. 107 a) versteht man Auswüchse lebender, an
die Gefässe anstossender Holzparenchymzellen, deren Wand sich an den
getüpfelten Stellen in das Innere des Gefässes vorstülpt, bis durch eine
grössere Menge derartiger Blasen der Verschluss erreicht wird.

Die gummiartigen Substanzen werden ebenfalls von den Holz-
parenchymzellen gebildet, aus denen ein in den Gefässen erhärtendes

Schwarz. 7

98 Örganographie.

gummiartiges Sekret übertritt. Diese Substanz unterscheidet sich durch
ihre Unveränderlichkeit in Wasser von anderen Gummiarten. Diese
Eigenschaft ist wesentlich, da die Gefässe ja für den Wasserdurchtritt
undurchlässig gemacht werden sollen.

Die auffallende Färbung, welche das Kernholz (vgl. die Holz-

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Fig. 107.
Querschnitt durch einen einjährigen Zweig von Robinia Pseudacacia. a Gefäss mit Thyllen,
b Gefäss ohne Thyllen, c Holzparenchym, d Markstrahlen, e Libriformzellen. (DN.)

bestimmungstabellen) aufweist, ist einerseits durch die Farbe des die
Zellen ausfüllenden gummiartigen Körpers, anderseits durch die Färbung

der Zellmembran verursacht. Es handelt sich um Ausscheidungsprodukte
der lebenden Zellen, welche das Kernholz durchtränken. Sehr charakte-
ristisch sind die bei den technisch verwendeten Farbstoffhölzern auf-
tretenden Farbstoffe. Als Beispiele mögen hierfür angeführt werden:

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 99

Haematoxylon campechianum, Campesche- oder Blauholz, Caesalpinia
echinata, Fernumbuk- oder Rotholz, Caesalpinia sappan, ostindisches
Rotholz, Pterocarpus Santalin, rotes Sandel- oder Caliaturholz, Physoca-
Iymna floribundum, echtes Rosenholz, Diospyros ebenum, echtes Ebenholz.

Auffallend ist der wesentlich höhere Gerbstoffgehalt des Kernholzes,
wofür ich einige Beispiele nach G. Kraus anführe, wobei zu erwähnen
ist, dass im alten Kern der Gerbstoffgehalt wieder etwas abnimmt.

Gleditschia triacanthos. Splint gelbweiss, Kern rotbraun.

Morus alba. Splint weiss, Kern gelbbraun.

esse. esse terre Es free ze

ds h Äusserer Innerer
Rinde. SP Kern. Kern.
T I
Gerbstoffgehalt 1,00], | 0,64%, 3,84%, | 2,78 I,

Bei den sog. Splinthölzern, d. h. den Hölzern ohne abweichend gefärb-
ten Kern, ist der Gerbstoffgehalt der älteren Jahresringe nur um weniges
grösser, als in den jüngeren Jahresringen (Acer, Aesculus, Tilia).

Das Kernholz hat im allgemeinen ein grösseres specifisches Gewicht,
als das Splintholz. Wir sehen dies z. B. an einer von R. Hartig unter-
suchten 235 jährigen Kiefer.

Älteres Kernholz kann auch z.B. bei der Kiefer ein geringeres speci-
fisches Trockengewicht zeigen. Dabei müssen jedoch die zur Zeit der Bildung
dieses Holzes herrschenden äusseren Bedingungen berücksichtigt werden,
welche möglicherweise dahin gewirkt haben, dass ein an und für sich leich-
teres Holz gebildet wurde. Man kann aus diesem Befunde also nicht ohne
weiteres sagen, dass das Kernholz mit dem Alter wirklich leichter wird.
Ähnliche Differenzen wie für die ganzen Holzstücke dürften sich auch
für das specifische Gewicht der Zellmembran herausstellen, wenn die vor-
liegenden Zahlen in dieser Richtung einander auch noch widersprechen.

I) Specifisches Trockengewicht siehe S. 101.

100 ÖOrganographie.

Durch die Verkernung soll die Fähigkeit, beim Trocknen zu schwinden,
bedeutend verringert werden, wofür R. Hartig als Beispiel anführt, dass
100 Volumina Eichenholz im Splintzustande um 16°/, schwinden, als Kern-
holz jedoch nur um 10,7 "/,. Ein allgemein gültiges Gesetz dahingehend,
dass das Splintholz immer stärker schwindet, als das dazugehörige Kern-
holz, dürfte sich jedoch nicht aufstellen lassen, da die Zahlen je nach den
Verhältnissen, unter denen das Holz gewachsen ist, schwanken.

Dieselben Veränderungen, welche das Holz bei dem Übergange vom
Splintholz in Kernholz erleidet, finden wir an Wunden, welche durch das
Splintholz gehen. Auch hier tritt Veränderung der Farbe ein, die Ge-
fässe und Holzzellen werden verstopft, so dass hierdurch eine das innere
Holz schützende Schicht entsteht, weshalb man diesem Holze den Namen
des Schutzholzes gegeben hat. Wie wir später sehen werden, besitzt
die in den Gefässen befindliche Luft einen geringeren Druck, da bei
Verwundungen die Gefässe geöffnet werden, gleichen sich diese Druck-
differenzen aus und erst nach der Bildung des für Luft und Wasser
undurchlässigen Schutzholzes kann in den Gefässen des gesunden Holzes
wieder ein luftverdünnter Raum entstehen.

Unter der Bezeichnung „falscher Kern“ werden einerseits Schutz-
holzbildungen, anderseits Zersetzungserscheinungen zusammengefasst, welche
durch das Auftreten von Pilzmycel im Holz verursacht werden. Der-
artige falsche Kerne treten bei Hölzern mit oder ohne normale Kern-
bildung auf, und zeichnen sich meist dadurch aus, dass sie sich nicht
an bestimmte Jahresringgrenzen halten, sondern mehr unregelmässig durch
das Holz verlaufen. Sie stehen wohl immer mit Astwunden, Rissen und
anderen Verletzungsstellen in Verbindung. Das bei der Rotbuche auf-
tretende falsche Kernholz soll minderwertig sein.

S 25. Holzqualität.

Es ist bei dem jetzigen Stande der Wissenschaft unmöglich, über die
Wirkungsweise der verschiedenen Faktoren, welche die Qualität eines
Holzes beeinflussen, genügende Auskunft zu geben. Ich muss mich daher
darauf beschränken, die allgemeinen Gesichtspunkte geltend zu machen.

Vor allem kommt es darauf an, in welcher Weise das Holz in An-
spruch genommen werden soll. Soll der Stamm zu Säulen, Pfosten,
Speichen, Schwellen verwendet werden, so hat derselbe einem gewissen
Drucke zu widerstehen, welcher auf den Querschnitt des Stammes, also
in der Faserrichtung oder senkrecht auf diese wirkt. Die Grösse des
Widerstandes wird als Druckfestigkeit bezeichnet.

Bei Balken, Gerüsthölzern, Deichseln, Leiterbäumen kommt es da-
gegen auf die Biegungsfestigkeit des Holzes an, d. h. auf die Wider-
standsfähigkeit gegen Zerbrechen bei einer rechtwinklig gegen die Faser-

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. IOI

richtung des Stammes wirkenden Kraft. Bei längeren und relativ dünneren
Stäben wird die Biegungsfestigkeit auch dann in Anspruch genommen,
wenn ein Druck auf die Querschnittsfläche des Holzes, also parallel der
Faserrichtung einwirkt, da derselbe leicht ein Ausbiegen des Stabes
hervorruft.

Suchen mechanische Kräfte die kleinsten Teilchen eines Körpers auf-
einander zu verschieben, so bezeichnet man sie als scherende Kräfte und
den Widerstand, welchen ein Körper diesem Vorbeischieben seiner Teile
entgegensetzt, als Scherfestigkeit oder Schubfestigkeit. Ist ein
Körper auf einer sehr widerstandsfähigen Unterlage so angebracht, dass
ein Teil von ihm darüber hervorragt, und sucht eine Kraft das über-
stehende Stück durch Niederdrücken loszureissen, so wird die Scher-
festigkeit des Körpers in Anspruch genommen.

Wirkt ein Zug in der Längsrichtung der Fasern, so bezeichnet man
den Widerstand, welchen ein Körper dem Auseinanderreissen, der
Trennung seiner Teilchen entgegensetzt, als seine Zugfestigkeit.

Für die in verschiedener Art in Anspruch genommene Festigkeit sind
folgende Eigenschaften wichtig:

Die Dickwandigkeit der Zellen,

die Qualität der Zellwandung und der Wassergehalt derselben,

die Form der Zellen und der Zusammenhang der Zellen unter-
einander,

die Art der Verteilung der mechanisch leistungfähigeren Elemente.

Die mechanisch leistungsfähigsten Elemente sind, wie schon oben
angegeben, die Libriformzellen und die dickwandigen Fasertracheiden, die
einen um so grösseren Effekt hervorbringen werden, je länger sie sind,
je inniger sie ineinander greifen, je dicker und fester ihre Wandung und
je enger ihr Zelllumen ist. Das Holz wird demnach um so fester sein,
je mehr die mechanischen Elemente die übrigen Zellen überwiegen, und
desto gleichmässiger dieselben verteilt sind. Der letztere Punkt ist
wichtig, weil bei schichtweiser Anordnung fester und weniger fester Ele-
mente grössere Flächen geringeren Widerstands eine Verschiebung der
Elementarorgane und eine Zerstörung des Zusammenhangs des Holzes
sehr erleichtern werden.

Für das Verhältnis der dickwandigen, mechanisch wirksameren
Elemente zu den dünnwandigen, weniger festen Holzelementen hat man
das sog. specifische Trockengewicht als Mass herangezogen.

Man erhält dasselbe, wenn man das bei höherer Temperatur ge-
trocknete Holz wiegt, und die erhaltene Zahl durch das Volumen des
trockenen Holzstückes dividiert, also
Absolutes Trockengewicht

Trockenvolumen.

Nimmt man an, dass die Wandung der Holzzellen immer das speci-
fische Gewicht von 1,56 hat, so erhält man:

Specifisches Trockengewicht —

102 Örganographie.

Volumen der trockenen Holzsubstanz pro Frischvolumen
Substanzgewicht in 100 Frischvolumen
1,56. Ü
Ob es gerechtfertigt ist, für alle Hölzer und Holzqualitäten das spe-
cifische Gewicht von 1,56 anzunehmen, erscheint fraglich. Man geht dabei
von der Voraussetzung aus, dass alle in die Zellwände bei der Verkernung
abgelagerten Substanzen das specifische Gewicht der Wand nicht ver-
ändern, was z.B. bei der Verharzung kaum der Fall sein dürfte. Ausser-
dem besteht die als trockene Holzsubstanz bestimmte Masse nicht nur
aus den Zellwandungen, sondern auch aus den im Zelllumen ausgeschie-
denen Substanzen, wie Gummi, Harz, Kalk etc. und es muss sehr fraglich
erscheinen, ob diese Substanzen für die Festigkeit eine grössere Be-

deutung haben.

Abgesehen von diesen Bedenken können Hölzer von gleichem spe-
cifischem Trockengewicht — man denke auch an das Holz verschiedener
Species — dennoch verschiedene mechanische Eigenschaften haben, in-
sofern die Natur und die Form der Elemente hierbei eine grosse Rolle
spielt. Bei gleicher Wandmasse werden z. B. Libriformzellen eine grössere
mechanische Leistung hervorbringen, als die mit senkrechten Querwänden
aufeinanderstossenden Zellen, oder Gewebe, die, durch Luftlücken unter-
brochen, weniger innig zusammenhängen.

Ich muss daher meine Ansicht dahin aussprechen, dass für die ver-
schiedenen Arten von Festigkeit specifisches Trockengewicht und Holz-
substanzmenge noch keinen exakten Massstab geben, höchstens An-
näherungswerte, deren Genauigkeit noch nicht bestimmt ist. Immerhin
sind diese Zahlen wichtig, wo es sich um die Masse der producierten
Holzzellwand handelt, um die Abhängigkeit derselben von äusseren Faktoren.
Ebenso werden für die Brennkraft des Holzes die genannten Zahlen ein
gutes Mass liefern.

Zu bemerken ist ausserdem noch, dass die Festigkeit durch ein-
gewachsene Äste, durch Harzlücken, partiell zersetzte oder gar faulende
Stellen sehr bedeutend herabgedrückt wird, es sind dies Punkte, auf
welche die Holzerziehung in erster Linie ihr Augenmerk zu richten hat.

Es ist unzweifelhaft, dass die Beschaffenheit des Holzes ein und der-
selben Species in hohem Grade von den äusseren Verhältnissen und der
Holzerziehungsmethode abhängig ist, welche die Art der Ernährung des
ganzen Baumes und die Holzbildung beeinflussen. Es kommt dabei auf
die Ausbildung der Blattmasse an, von welcher die Menge der dem
Cambium zugeführten Assimilationsprodukte abhängt, ebenso auf die
Menge der aus dem Boden aufgenommenen mineralischen Bestandteile.
Ferner ist die dem Baume zur Verfügung stehende Wassermenge von
Wichtigkeit, wobei einerseits die Menge des aus dem Boden aufgenommenen
Wassers, anderseits die Menge des von den Blättern abgegebenen Wassers
in Betracht kommt. Licht und Wärme werden in erster Linie mittelbar

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 103

einwirken, indem sie sowohl die Assimilation als die Wasserabgabe und
Aufnahme beeinflussen, ausserdem aber können sie auch unmittelbar die
Wachstumsfähigkeit der Holzzellen modificieren.

Innerhalb gewisser Grenzen ist das besser ernährte Holz (grössere
Krone, mineralisch reicherer Boden) von besserer Qualität, es besitzt ein
höheres specifisches Trockengewicht, und mit dem specifischen Trocken-
gewicht steigt und fällt auch z. B. die Druckfestigkeit. Mit der besseren
Ernährung ist auch ein grösserer Flächenzuwachs, eine grössere Breite der
Jahresringe verbunden, so dass, je grösser der Flächenzuwachs, desto
besser die Holzqualität.

Dies hat jedoch seine Grenze, indem bei sehr starkem Zuwachs, also
bei übermässiger Verbreiterung der Jahresringe, das dünnwandigere Früh-
jahrsholz besonders stark zunimmt, und so das Verhältnis zwischen dem
mechanisch leistungsfähigeren Herbstholz und dem mechanisch weniger wirk-
samen Frühjahrsholz ein ungünstiges wird. Ausserdem können wir unter
Umständen auch bei sehr geringem Flächenzuwachs, d.h. bei sehr engen
Jahresringen vortreffliches Holz beobachten, wofür uns die im Hochgebirge
erwachsenen Bäume ein Beispiel geben. Die Vegetationszeit, in welcher die
Neubildung von Holzzellen stattfindet, ist hier durch die niedrige Temperatur
verkürzt, die Assimilation dagegen wird nicht in demselben Masse durch
die geringere Temperatur herabgemindert, zumal die Beleuchtung auf den
Bergen eine intensive, für die Assimilation günstige ist. Es sind demnach
reichliche Assimilationsprodukte vorhanden, welche zur Verdickung und
besseren Ausbildung der Zellwand verwendet werden, so dass das Herbst-
holz dem Frühjahrsholz gegenüber relativ mächtiger ist. Ist der geringe
Dickenzuwachs durch sehr ungünstige Bodenverhältnisse bedingt, so kann
die Qualität auch eine geringe sein.

Die im geschlossenen Bestande erwachsenen Nadelhölzer sollen bei
sonst gleichen Umständen ein feinringigeres und besseres Holz liefern, als
die im lichten Stande gewachsenen. Das Längenwachstum wird bei
engem Stand auf Kosten des Dickenwachstums bevorzugt, die Feuchtigkeit
des Bodens wird auf eine grössere Zahl von Stämmen verteilt, die Er-
wärmung des Bodens tritt später ein und demnach wird, wie im Hoch-
gebirge, die Zeit der Holzbildung verkürzt, bei genügender Bodenqualität
und längerer Assimilationsdauer. Anfangs sehr dicht stehende Bestände,
mit allmählich stärker werdender Durchforstung, werden ein gutes Holz
liefern, das ausserdem noch den Vorzug hat, vermöge des durch die
Durchforstung gesteigerten Flächenzuwachses eine sehr gleichmässige
Jahresringbreite aufzuweisen.

Bei sonst vollständig gleichen Verhältnissen liefert der mineralisch
kräftigere Boden ein besseres Holz, vorausgesetzt, dass nicht bei zu starker
Vergrösserung der Jahresringe ein ungünstiges Verhältnis zwischen Herbst-
und Frühjahrsholz entsteht.

104 Örganographie.

Dass geringere Feuchtigkeit der Umgebung ein dichteres, libriform-
reiches Holz liefert, wurde durch direkte Versuche erwiesen. Junge
Zweige von Robinia und Quercus zeigten, sobald sie lokal angefeuchtet
und diese Stellen in feuchter Luft erhalten wurden, eine bedeutend
geringere Ausbildung von Libriformzellen, ebenso blieben die Zellwände
dünner, so dass diese Sprossaxen sich dem Wurzelholz näherten. Es
hat sich dabei herausgestellt, dass aus denselben Cambiumzellen je
nach den äusseren Verhältnissen sehr verschiedene Elemente hervorgehen
können, was insofern wesentlich ist, als durch die äusseren Verhältnisse,
also nicht nur die Wandstärke und Länge der Holzelemente verändert
wird, sondern auch andere Holzelemente produciert werden, und damit
die Holzqualität noch in höherem Masse veränderlich wird. Die Ab-
hängigkeit der Holzbildung von der Feuchtigkeit, die namentlich an
krautigen Pflanzen konstatiert wurde, besteht sicherlich auch für Holz-
pflanzen, doch fehlen hierüber genügende Untersuchungen.

Zu erwähnen ist noch der auffallende Unterschied, welchen die Qualität
des Holzes in verschiedener Baumhöhe darbietet. Das specifische Trocken-
gewicht nimmt mit zunehmender Höhe im Schafte ab. Ausgenommen
hiervon sind die obersten Teile des Baumes, welche wiederum ein etwas
höheres specifisches Trockengewicht aufweisen. Ebenso sinkt die Druck-
und Biegungsfestigkeit mit zunehmender Höhe im Schafte. Ob man als
Ursache dieser Erscheinung den früheren Beginn der Cambialthätigkeit
annehmen kann, erscheint mir fraglich, da hier doch auch andere Fak-
toren zur Geltung kommen. Jedenfalls wären hierbei die im vorher-
gehenden Paragraphen besprochenen Verschiedenheiten im anatomischen
Aufbau zu berücksichtigen und causal zu erklären.

S 26. Anatomie des sekundären Bastes.

Die junge primäre Rinde (Fig. 99) hat an ihrer Peripherie die Epi-
dermis, das darunter befindliche Rindenparenchym und die primären
Phlo&mteile. Infolge der Thätigkeit des Cambiums werden den primären
Elementen gleichartige sekundäre Elemente angefügt, ohne dass zwischen
beiden eine Grenze sichtbar wäre, oder wie bei dem sekundären Holze
der jährliche Zuwachs in Form bestimmt begrenzter Jahresringe sich ab-
heben würde. Die vom Cambium abgeleiteten Gewebe (Bastparenchym,
Siebröhren, Bastfasern und Steinzellen) bezeichnet man auch in Analogie
zum sekundären Holzkörper als sekundären Bast oder Bastkörper,
sekundäres Phlo&m.

Da die Epidermis der mit dem Dickenzuwachs des Holzkörpers ver-
bundenen Umfangszunahme nicht zu folgen vermag, sowie für dickere
holzige Pflanzenteile keinen genügenden Schutz bietet, wird dieselbe
durch Korkschichten (Periderm) ersetzt. Diese Korkschichten gehen auch

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane.

(vgl. Fig. 122) durch den se-
kundären Bastkörper, dessen
peripherische Teile ab-
sterben, wodurch die Borke
gebildet wird.

Ohne an dieser Stelle
auf Periderm- und Borke-
bildungen (vgl. $ 30) einzu-
gehen, betrachten wir zu-
nächst die Elementarorgane
des sekundären Phlo&ms.

Das sekundäre Phlo&m
besteht aus Bastparenchym,
Bastfasern, Steinzellen und
Siebröhren.

Bastparenchym fehlt
keiner Rinde. Die Zellen
haben entsprechend ihrer
Entstehung aus den Cam-
biumzellen eine lang-
gestreckte Gestalt, sind vor-
wiegend parenchymatische
Fasern durch horizontale
Querwände geteilt, ähnlich
wie das Holzparenchym (vgl.
Fig. 1061). Ungeteilte Fasern,
den Ersatzfasern des Holzes
entsprechend, sind selten
(Gujacum, Caragana). Tüpfel
finden sich an den radialen
und an den Querwänden
vor, fehlen an den tangen-
tialen Wänden, die Fort-
leitung der in diesen Zellen
wandernden Stoffe ist dem-
entsprechend in radialer
und in der Längsrichtung
begünstigt. Seltener ist die
Wandung dieser Parenchym-
zellen etwas stärker verdickt.

Bastfasern (Fig. 108g,
g'), durch Wandverdickung
und langgestreckte Form
ausgezeichnet, finden sich

N
=
108,
a cutinisierte Membran mit Cuticula der Epidermiszellen (b), e Kork, d I

J Ga) \
n RB)

Fig.

SEN

EEE

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ae
>
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EHRE ET
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B°

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ae

7
>

’hellogen,
(

m Mark. (DN.)

arenchym, g und g’ Bastfasern, h sekundäres Bastparenchym und Siebröhren, i und k Xylem,

Zweig von Rhamnus cathartica.

e collenchymatisches Hypoderm, f und f’ Rindenp

Querschnitt durch den einjährigen

106

"Bil, uoA >puıy »ıp ysanp Yıuyassdur]

wÄypusiwdgseggp q ‘q pun 8 uspejdgeig usp Ju usayoagpıg S “uIosey}sug] |

(Na)

Örganographie.

unter gleichzeitigem Fehlen der
Steinzellen bei Cupressineen,
Taxineen, Ulmaceen, Loni-
cereen, Rhamnaceen u. a.
Steinzellen, durch stark
verdickte Wandung und isodia-
metrische Form ausgezeichnet,
finden sich, ohne dass Bast-
fasern vorkommen, bei Abies,
Picea, Larix, Betulaceen, Fagus,
Platanus, Olea, Ligustrum u. a.
Bastfasern und Steinzellen

N /f
\ )

An (
MH

| || | ol ( zugleich enthalten: Sequoia,
7 | J Corylaceen, Quercus, Castanea,
-\\SI| S| Morus, Salicaceen, Fraxinus,

|\lo Be Syringa u. a. Frei von Bast-

f
1) ©

fasern und Steinzellen ist die
Rinde bei Pinus, Laurus, Lycium,
Ampelopsis, Cornus u. a.

Was die Verteilung der
dickwandigen Elemente
anbelangt, so haben wir zwei
Typen zu unterscheiden. Bei
dem ersten Typus wechseln
regelmässig koncentrischeSchich-
ten von sklerenchymatischen
Zellen mit Schichten von dünn-
wandigen Zellen (Parenchym,
Siebröhren). Hierher gehören
z. B. Cupressineen, Taxineen,
Betulaceen, Ulmaceen und Tilia
(Fig. 100, die hellen Zellen in
Phl.). Bei dem zweiten Typus
sind die dickwandigen Elemente
unregelmässig zerstreut, isoliert
oder zu grösseren oder kleine-
ren Bündeln vereinigt (Abies,
Picea, Larix, Ligustrum, Evo-
nymus, Amygdalaceen, Rham-
naceen (Fig. IO8g, g').

Ein wesentlicher Unter-
schied zwischen Dicotylen und
Coniferen besteht darin, dass
bei den ersteren die Bastfasern

)
N,
A
& \

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 107

allseitig von Parenchym umgeben sind, während bei den Coniferen die
Bastfasern von Siebröhren begleitet sind, und das Parenchym erst an die
Siebröhren grenzt.

Die Siebröhren fehlen nur wenigen Gattungen mit anomalen
Fibrovasalsträngen (Salvadora, Strychnos, Calycanthus?). Einfache Quer-
platten haben Fagus, Ulmaceen, Celtis, Acerineen, Rhamneen u. a. Sieb-
röhren mit Plattensystemen zeigen Abietineen, Taxineen, Corylaceen, Cor-
naceen, Tiliaceen (Fig. 109s), Pomaceen, Juglandaceen u. a.

Die Markstrahlen des Bastes sind Fortsetzungen der im Holze
verlaufenden Strahlen, sie treten jedoch bei Beobachtung ohne Mikroskop
nicht so deutlich hervor. Vielfach sind dieselben nach aussen erweitert,
so bei Corylaceen, Carya, Amygdalaceen, Papilionaceen, Tiliaceen (Fig. 100).

In den Markstrahlen und Bastparenchymzellen kommen ausserordent-
lich häufig Krystalle von oxalsaurem Kalk in verschiedener Krystallform
vor, und besonders sind die den sklerenchymatischen Elementen benach-
barten Zellen bevorzugt. Ausserdem ist die Rinde gewisser Pflanzen
reich an Sekretbehältern mit specifischen Inhaltsstoffen.

Von praktischer Bedeutung ist der Gerbstoffgehalt gewisser Rinden,
der jedoch nach Alter und Standort ziemlich bedeutenden Schwankungen
unterworfen ist. Unter unseren einheimischen Rinden besitzt die borke-
arme Eichenrinde (Spiegelrinde) den grössten Gerbstoffgehalt. Es mögen
hier einige Zahlen für den mittleren Durchschnittsgehalt der gebräuch-
lichen Rinden folgen:

BestesEiehenspieselrinde- >72, 3 4222222016200),
Butenspiegelemdelt 72 ner ei an er u,
Germae, Spiegeltiinde ;. 7... en en HG
Alte Eichenrinde von Borke Beet a ten LO
Schwärzerlenninden 2a var 2m Sue 0 8150|,
Junge Weidenrinden . . . a 2)
Fichtenrinde von so ohren Ban ...8—100,
Fichtenrinde von 60-— Ioojährigen Bäumen . 6— 7°,
Kärchentinde - 2,55 ul Zr str Bra a2 65
Tannenrinde . h ek Ar 204 80%,
Birkenninds, u 90 BOT 3 — 59%,
Ulmenrinde . a erg el a HE
Buchenindes. Aa ar Bela alle
Rosskastanienundes ns Sk een rnzar alle:

$S 27. Beschreibung der Wurzeln.

Das Wurzelsystem entwickelt sich entweder aus der schon am Embryo
vorhandenen Wurzel, oder es besteht aus Adventivwurzeln. Im ersten
Falle, den wir bei den meisten Dicotylen antreffen, wird die Wurzel

108 Organographie,

des Embryos zur Pfahlwurzel (Primärwurzel, Hauptwurzel), an
welcher seitlich die Wurzeln höherer Ordnung (Sekundär-Tertiärwurzeln etc.)
entstehen. Bei perennierenden Pflanzen, namentlich unseren Bäumen,
zeigt die Hauptwurzel, sowie die grösseren Seitenwurzeln ein dem Stamme
analoges Dickenwachstum, während zugleich jährlich immer neue feine
Wurzelzweige (Zaserwurzeln) gebildet werden. Bei diesem Wurzeltypus
übertrifft entweder die Pfahlwurzel dauernd das Wachstum der Seiten-
wurzeln, oder die letzteren entwickeln sich später stärker, als die primäre
Pfahlwurzel.

Beispiele von stark entwickelten Pfahlwurzeln bieten uns: Quercus,
Ulmus, Juglans, Abies, Pinus silvestris, Pinus strobus. Pfahlwurzel und
Seitenwurzel sind stark entwickelt bei Fraxinus excelsior, Tilia, Larix.
Die Pfahlwurzel ist kurz und dick (Herzwurzel) bei Acer, Fagus, Taxus
baccata. Die Seitenwurzeln überwiegen bei Carpinus, Alnus, Betula,
Robinia, Populus, Salix, Picea, Pinus austriaca.

Bei dem zweiten Wurzeltypus entstehen die Wurzeln adventiv,
d. h. sie bilden sich an Sprossaxen, nachdem die Wurzel des Embryos
zu Grunde gegangen oder nicht zur Entwickelung gelangt ist. Ein der-
artiges adventives Wurzelsystem finden wir vielfach bei den Monocotylen,
so z. B. bei den Gräsern, wo zahlreiche gleichartige Wurzelbüschel unter-
halb der Grasknoten entstehen. Ebenso werden an unterirdischen Rhi-
zomen, sowie an Zweigen, die auf der Erde liegen oder in dieselbe ein-
dringen, Adventivwurzeln gebildet. Die Entstehung des Wurzelsystems
an Zweig- und Blattstecklingen ist selbstverständlich eine adventive.
Ebenso gehören hierher die Haftwurzeln des Epheu und die Luftwurzeln
der tropischen Orchideen und Aroideen.

Zwischen beiden Wurzeltypen giebt es Übergänge, bei welchen die
Funktion der normalen Wurzeln durch die Bildung vön Adventivwurzeln
unterstützt wird.

Die Wurzeln sind dazu bestimmt, erstens die Pflanzen in dem
Boden zu befestigen, zweitens Wasser und in demselben ge-
löste Nahrungsstoffe, namentlich anorganische Salze auf-
zunehmen. Nur in den ersten Stadien nach der Keimung dient das
ganze Wurzelsystem der Nahrungsaufnahme und der Befestigung, im
darauf folgenden Entwickelungsstadium macht sich eine Arbeitsteilung
dahin geltend, dass die grösseren Wurzeln zur Ausbreitung des ganzen
Wurzelsystems und zur Festigung der Pflanze dienen, während nur die
jüngst gebildeten Wurzelteile, namentlich die feinen Zaser- oder Saug-
wurzeln, zur Nahrungsaufnahme geeignet sind. Die letzteren sterben
beim Älterwerden des sie tragenden Wurzelzweiges ab.

Interessant ist der Zusammenhang zwischen der Ausbildung des
Laubsprosses und der Ausbreitung des Wurzelsystems. Wir sehen in
Fig. 110, ı ein Calladium, dessen schräg nach abwärts gerichtete Blätter
den auffallenden Regen in centrifugaler Richtung ableiten. Dement-

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 109

sprechend ist das Wurzelsystem horizontal ausgebreitet und die auf-
saugenden Wurzelspitzen kommen unter die Traufe zu liegen. Bei der
Rhabarberpflanze (Fig. 110, 2) wird der Regen centripetal abgeleitet, die
Wurzeln wachsen dementsprechend vertikal nach abwärts. Ähnliche Ver-
hältnisse haben wir bei den Bäumen, bei welchen sich die aufsaugenden
feinen Wurzelendigungen ebenfalls unter der Traufe der Blätter befinden.
Es ist daher praktisch, Düngemittel in einem der Grösse der Krone ent-
sprechenden Kreis, von dem Stamme entfernt anzubringen.

Die Ausbildung des Wurzelsystems wird ausserdem noch durch die
Bodenbeschaffenheit modificiert, indem in mineralisch sehr armen oder

Rio nor

Centrifugale und centripetale Ableitung des Wassers, I an einem Calladium, 2 an einer Rhabarber-
pflanze (n. Kerner).

trockenen Schichten die Seitenwurzeln zwar zur Ausbildung gelangen,
später aber absterben, während die Seitenwurzeln in passenden Boden-
schichten erhalten bleiben und sich dort mannigfaltiger verzweigen.

Bei Wasserpflanzen sind die Wurzeln meistens reduciert, da die
Blätter und Sprossaxen entweder selbst Wasser und wasserlösliche
Nahrungsstoffe aufnehmen, oder wenn sie über die Wasserfläche empor-
steigen, in der feuchten Luft weniger Wasser verdunsten.

Die Luftwurzeln sind derber gebaut, sie legen sich vielfach an
Baumstämme oder feste Gegenstände an und können direkt mit diesem
Substrat verwachsen. In den Tropen finden wir oft starke Luftwurzeln,

IIO Organographie.

die in den Boden eindringen und so dem Laubspross als Stütze dienen
(Rhizophora Mangle).

Bei bestimmten Pflanzen werden die Wurzeln knollig, spindelig oder
handförmig verdickt und so zur Aufnahme von Reservestoffen
geeignet (Örchis morio, Orchis maculata, Daucus carota, Spiraea filipendula,
Ranunculus ficaria und Raphanus sativus var. radicula das Radieschen).

Eine besondere Ausbildung erfahren ferner die Wurzeln der
Schmarotzergewächse. Bei Melampyrum pratense, Euphrasia offici-

lege, Mn,
Abies pectinata mit Senkerspuren von Viscum album. a Aussenansicht, b von der Innenseite. (DN.)

nalis, die auf Wurzeln von Gräsern schmarotzen, bilden sich an den
Berührungsstellen mit der Graswurzel kleine kugelige Haftscheiben,
welche als Saugapparate funktionieren. Ähnliche Haftscheiben oder
Haustorien bilden sich an dem fadenförmigen Stengel der Kleeseide
(Cuscuta europaea), welche ebenfalls in die befallene Pflanze eindringen.

Bei der auf verschiedenen Bäumen schmarotzenden Mistel, Viscum
album, werden die Samen durch Vögel, namentlich Drosseln auf die

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. all

Wirtpflanzen verschleppt. Bei der Keimung bildet der Mistelsame eine haft-
scheibenförmige Wurzel, welche durch die Rinde bis zum Holze einen
sog. Senker treibt. Von diesem primären Senker gehen später in der
Längsrichtung des Zweiges Wurzeln ab, die an der Grenze von Holz und
Bast weiter wachsen und als Rindenwurzeln bezeichnet werden. An
diesen Rindenwurzeln bilden sich sekundäre, radial verlaufende Senker.
Diese Senker verlängern sich jedes Jahr an ihrer Basis um soviel, als
der betreffende Jahresring breit ist. Ohne aktiv in das Holz einzudringen,
werden sie unter gleichzeitiger Verlängerung von dem Holze umwachsen.
Sie hinterlassen an den befallenen Stellen zahlreiche Löcher, die auf
dem Querschnitte als radial verlaufende Kanäle erscheinen (Fig. 111).

$ 28. Primärer anatomischer Aufbau der Wurzeln.

Wir unterscheiden an den Wurzeln:
ı) die Epidermis,
2) die Wurzelrinde,
3) den Centralcylinder mit den Gefässbündeln.

Die Verteilung dieser Gewebe ersehen wir aus Fig. 112. Die äusserste
Schicht ist die Epidermis, es folgt die breite Rinde, welche den Central-
cylinder umschliesst.

Die Epidermis ist der Funktion der Nahrungsaufnahme entsprechend
eingerichtet. Die Zellen derselben bestehen, soweit es sich um junge
zur Nahrungsaufnahme geeignete Wurzelteile handelt, aus dünnwandigen
Zellen, deren Aussenseite garnicht oder doch nur ganz unbedeutend ver-
dickt ist. Diese Epidermiszellen sind bei sehr vielen Pflanzen befähigt
zu Haaren, den sog. Wurzelhaaren auszuwachsen (Fig. 113), welche
den möglichst innigen Kontakt mit den Bodenpartikelchen herstellen
und zu gleicher Zeit die aufnehmende Oberfläche um ein vielfaches ver-
grössern. Da die Aussenseite dieser Wurzelhaare gallertartig ist, haften
bei trockner Erde die einzelnen Bodenpartikelchen sehr fest an den
Haaren, wofür uns Fig. ı13 C—D deutliche Beispiele abgeben. Diese
Haare sind immer einzellig und dünnwandig, besitzen keine undurch-
lässige Cuticula wie die Lufthaare. Sie finden sich besonders dort, wo
die Wurzel in trocknem Boden oder in feuchter Luft wächst, wo die
Wasseraufnahme erschwert und eine grössere aufnehmende Oberfläche
notwendig ist. Bei leichter Wasserzufuhr (so bei Wasser- und Sumpf-
pflanzen, wie Butomus umbellatus, Caltha palustris, Hippuris vulgaris,
Nymphaca alba) oder bei geringerem Wasserbedarf für die Transpiration
(Abies und Pinusarten, Cupressus, Thuja) kann die Wurzelhaarbildung
gänzlich unterbleiben.

Die Wurzelhaare dienen zugleich zur Befestigung der Wurzel im
Boden, um beim Vorwärtsdringen der Wurzelspitze die rückwärtigen
Teile zu fixieren.

112 Örganographie.

An älteren Wurzelteilen sterben die Haare ab, ebenso geht die
Epidermis zu Grunde. Die letztere wird entweder durch Korkschichten
in der Wurzelrinde ersetzt oder die Wurzelrinde stirbt ebenfalls mit ab.

Eine eigentümliche Veränderung erleidet die Wurzeloberfläche vieler
Waldpflanzen durch die Umhüllung mit Pilzgeflecht, durch die sog.
Mycorhizenbildung. Die Mycorhiza oder Pilzwurzel besteht aus der
Wurzel der Phanerogamenpflanze und aus Pilzfäden, welche einen Pilz-
mantel namentlich um die Saugwurzel bilden. Frank, der zuerst die
Bedeutung der Mycorhiza erkannt hat, unterscheidet eine endotrophische

Kies. 172.

Querschnitt durch eine junge Hauptwurzel von Helianthus annuus mit der Anlage einer Seiten-
wurzel, welche das Rindengewebe noch nicht durchbrochen hat. (R.)

und eine ectotrophische Form. Bei der endotrophischen Form be-
findet sich der Pilz innerhalb der Wurzelrinde oder, wo diese fehlt,
nur in den Epidermiszellen. Aus dem Pilzknäuel im Innern der Zellen
werden feine Fäden an die Oberfläche entsendet, welche sich im Wald-
humus verbreiten. Hierher gehören die chlorophyllfreien Humusbewohner
wie Monotropa Hypopitys, Neottia Nidus avis, Corallorhiza innata.

Bei der ectotrophischen Mycorhiza (Fig. 114 B) bilden die Pilz-
fäden eine einfache oder aus mehreren Zelllagen bestehende pseudo-
parenchymatische Schicht um die Wurzel (Fig. 114 B unten bei p), welche

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 113
auch die Epidermiszellen umspannt (Fig. 114 rechts unten bei e) eventuell
auch zwischen die äusseren Rindenschichten eindringen kann, seltener im
Zelllumen selbst vorkommt. Von dem Pilzmantel gehen zahlreiche Fäden

Rig. 113.

Die Wurzel mit den Wurzelhaaren. A und B Keimpflanzen des Raps, C Wurzelsystem einer
jungen Getreidepflanze, D Wurzelquerschnitt (n. Frank und Tschirch).

und Pilzstränge aus (Fig. 114Bp), die mit den Erdteilchen in ähnlicher Weise
verschmelzen wie die Wurzelhaare (Fig. 113). Da das Längenwachstum
und die Verzweigung der Wurzeln durch den Pilzmantel gehemmt wird,

Schwarz.

114 Organographie.

sind die mit dem Pilze versehenen Wurzeln oft dichotomisch verzweigt
oder traubig angeschwollen (Fig. 115). Die Wurzelhaarbildung wird

Fig. 114.

A Buchenwurzel in sterilisiertem Waldhumus, B Ectotrophische Mycorhiza der Buche (nach Frank
und Tschirch).

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. LL5

durch den Pilz unterdrückt, kann aber bei pilzfreien Wurzeln auftreten
(Fig. 114 Ah).

Die ectotrophische Form tritt auf bei allen Cupuliferen, und wald-
bildenden Coniferen, bei den Salicaceen, Tilia, bei den Heide- und Moor-
boden bewohnenden Ericaceen und Empetraceen. Ebenso findet sich
dieselbe bei sehr vielen Kräutern, die im Waldhumus, oder auf humus-
reichen moorigen Wiesen vorkommen, so bei den meisten Orchideen, bei
verschiedenen Liliaceen, Smilaceen, Ranunculaceen, Rosaceen, Leguminosen,
Labiaten, Compositen etc.

Das Vorkommen der Mycorhiza ist an das Vorhandensein von
organischen Stoffen (Humusbestandtheilen) im Boden gebunden, welche mit
Hülfe des Pilzes verarbeitet und zur Ernährung verwendet werden.

Ita, antize Fig. 116.
Mycorhiza von Pinus silvestris. (DN.) Jüngere u. ältere Wurzelteile der Fichte. (DN.)

Die Wurzelrinde besteht aus parenchymatischen, dünnwandigen
Zellen (Fig. ı12), die im jugendlichen Zustande häufig Stärke führen.
Die äusseren Rindenzellen sind lückenlos miteinander verbunden, während
die inneren vielfach Intercellulargänge aufweisen. Da die Rinde später ab-
sterben und collabieren kann, während der Centralcylinder am Leben bleibt,
sind die jüngeren mit lebender Rinde versehenen Wurzeln oft wesent-
lich voluminöser als die etwas älteren Teile (Fig. 116). Ausserdem tritt an
älteren Wurzeln eine Bräunung der äusseren Schichten ein, wodurch sich die-
selben leicht von den frisch entstandenen weisslichen Wurzelteilen unter-

116 Örganographie.

scheiden lassen. Bei den Luftwurzeln der tropischen Orchideen und mancher
Aroiden sind der parenchymatischen Rinde noch mehrere äussere Zellschichten
aufgelagert, deren Inhalt in einiger Entfernung von der Wurzelspitze ab-
stirbt. Diese toten, luft- und wasserhaltigen, mit Löchern versehenen

{J)

\\ / /
. Fan mtTs-
/ f Y

Fig. 117.
Centraler Teil eines Querschnittes durch eine Wurzel von Asparagus officinalis. Sp.-G. Spiral-
gefässe, P.G. Tüpfelgefässe, M. Mark, Xyl. Xylem, Phl. Phlo&m, Peric. Pericambium, End. Endo-
dermis. (KW.)

Zellen haben die Aufgabe, das herabrieselnde Wasser wie ein Schwamm
aufzusaugen. Sie sind spiralig oder netzförmig verdickt, da beim Fehlen
des Turgors die Zellen sonst leicht collabieren würden.

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 17

Eine besondere Berücksichtigung verdient die innerste Schicht der
Rinde, welche als Schutzscheide um den Centralcylinder ausgebildet ist
und als Endodermis bezeichnet wird (Fig. 117 End.). Die Endodermis
selbst oder die angrenzenden Rindenschichten sind verdickt, eventuell
auch teilweise verkorkt, es ist auf diese Weise möglich, dass nach Ab-
sterben der Rinde der Centralcylinder wie durch eine Epidermis abge-
schlossen und geschützt wird.

Der Centralcylinder enthält die Gefässbündel, die Leitzellen und
das Pericambium. Die Gefässbündel sind in den Wurzeln radial gebaut
d. h. die Xylemteile bilden Strahlen (Fig. 117 Xyl.), zwischen denen die
Phloembündel liegen (Fig. 117 Phl.), welch letztere von Leitzellen um-
geben sind. Die Xylemteile können 2, 3, 4 oder viele Strahlen darstellen
und werden dementsprechend als diarch, triarch, tetrarch oder polyarch
bezeichnet. Diese Xylemstrahlen, deren jüngste Elemente an der Peri-
pherie liegen, deren ältere Elemente der Mitte zugewendet sind, können
in der Mitte zusammenstossen (Fig. 118) oder es kann ein parenchy-
matisches Mark vorhanden sein (Fig. 117 M). Das Phlo&m besteht meist
nur aus Phlo&mparenchym und Siebröhren, doch können auch Bastfasern
gebildet werden (Fig. 118 Scler.).

Das Pericambium liegt unmittelbar unter der Endodermis (Fig. 117
Peric.), ist einschichtig (die meisten Angiospermen) oder mehrschichtig
(Gymnospermen) und besteht aus länger teilungsfähig bleibenden, parenchy-
matischen Zellen.

Eine wesentliche Bedeutung erhalten Pericambium, Endodermis und
eventuell auch die innersten Rindenschichten durch die Bildung der
Seitenwurzeln. Dieselben entstehen endogen, d. h. im Innern der Haupt-
wurzeln. Die betreffenden Gewebe bilden einen neuen Wurzelvegetations-
punkt, welcher die äusseren Rindenpartien, sowie die Epidermis zu durch-
brechen hat, um an die Oberfläche der Wurzeln zu gelangen (Fig. 112);
dabei sind verschiedene Modifikationen möglich: Wurzelhaube und
Epidermis gehen aus der Endodermis, der übrige Teil des Vegetations-
punktes aus dem Pericambium hervor (Pistia); sämtliche Teile des
neuen Vegetationspunktes gehen aus dem Pericambium hervor (Sagittaria,
Zea, Alisma, Helianthus, Fagopyrum); das Pericambium bildet die Gefäss-
bündel, die Endodermis und ı— 2 Rindenschichten bilden die übrigen
Teile (Cucurbitaceen und Papilionaceen).

$S 29. Sekundäres Dickenwachstum der Wurzeln. Wurzelholz.

Sekundäres Dickenwachstum wird in der Regel nur bei Gymno-
spermen und Dicotylen beobachtet. Es bildet sich hier in den
Zellen, welche sich zwischen Xylem und Phlo&m befinden, eine Cambium-
schicht aus, die zunächst den Strahlen und Auszackungen des primären
Xylems folgt (Fig. 118 Camb). In derselben Weise wie bei den Spross-

118 Örganographie.

axen werden von den Cambialzellen nach innen neue Xylemelemente,
nach aussen neue Phloöämelemente abgeschieden (Fig. 118 sek. Xyl.).
Das Dickenwachstum überwiegt zunächst in den Buchten zwischen den
primären Xylemstrahlen, wodurch die Bastelemente nach aussen gedrängt

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Fig. 118.
Querschnitt durch die centralen Teile der Wurzel von Vicia Faba. Pr. Xyl. primäres, Sec. Xyl.
sekundäres Xylem, Camb. Cambium, Scler. Bastfasern, sonst die Bezeichnungen wie bei Fig. 117 (KW).

werden, während sich die zuerst gezackte Cambiumzone zum vollständigen
Cambiumringe umbildet. Ist dies geschehen, so findet das Dickenwachs-
tum in derselben Weise statt, wie bei den Sprossaxen.

Bei den Monocotylen tritt Dickenwachstum nur in seltenen Aus-
nahmen auf (Dracaena Draco und andere Dracaenaarten, Aletris fragrans).

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 119

Durch Teilung in den Pericambialzellen werden neue Gefässbündel ge-
bildet, die sich den schon früher vorhandenen anschliessen. Die Regel
ist, dass die Wurzeln am Vegetationspunkt in derselben Dicke angelegt
werden, wie sie weiter wachsen.

Trotz der gleichartigen Entstehungsweise durch die Thätigkeit eines
Cambiumringes weicht das Wurzelholz von dem Holze der Stämme
und Äste sehr wesentlich ab. Das Holz der Wurzeln ist im allgemeinen
weicher und leichter. Bei den Nadelhölzern sind die Tracheiden dünn-
wandiger, das Herbstholz ist bedeutend reduciert oder fehlt gänzlich.
Die Tüpfel sind hier vielfach in zwei Längsreihen geordnet, während die
Stammholztracheiden meist nur- eine Tüpfelreihe aufweisen. Bei den
Laubhölzern ist die Zahl der Gefässe und Tracheiden eine relativ sehr
grosse, bei gleichzeitigem Zurücktreten der dickwandigen Libriformzellen,
so dass z. B. vieljährige daumendicke Eichenwurzeln im Querschnitt wie
ein Sieb aussehen können. Die Holzzellen sind im allgemeinen, z. B. bei der
Rosskastanie und Erle, in der Wurzel dünnwandiger als im Stamm, bei
der Aspe ist die Differenz dagegen unbedeutend, da hier der Stamm
schon ziemlich dünnwandige Elemente aufweist. Bei der Esche und
Eiche sind die Gefässe in der Wurzel durchschnittlich enger, bei der
Buche und in geringerem Grade auch bei der Birke und Aspe durch-
schnittlich weiter als im Stamm. Ausserdem können noch Tracheiden
und Holzparenchym an Weite beträchtlich zunehmen, unter ent-
sprechender Abnahme der Zellwandverdickung (Berberis, Fraxinus, Betula,
Quercus).

Bemerkenswert ist ausserdem die Längenzunahme der Holzelemente,
die im Verein mit der Geschmeidigkeit der Wand eine grössere Bieg-
samkeit des Wurzelholzes zulassen.

Die Jahresringgrenzen sind in der Wurzel häufig sehr undeutlich.
Das Zählen der Jahresringe wird sowohl durch die geringeren Unter-
schiede von Frühjahrs- und Herbstholz, als durch die geringe Breite der
Jahresringe erschwert, ja, sie kann bei der Ausbildung zahlreicher gleich-
grosser Gefässe zur Unmöglichkeit werden (Eiche).

Die basalen Teile starker Seitenwurzeln zeigen häufig (z. B. bei
Fichte und Buche) ausserordentlich excentrische Jahresringe. Die Wurzeln
sind seitlich stark zusammengedrückt, die Oberseite der Wurzeln weist
sehr breite, die Unterseite sehr feine Jahresringe auf, die sich bis zur
Unkenntlichkeit verschmälern können.

Inwieweit die abweichende Ausbildung des Wurzelholzes von äusse-
ren Umständen bedingt ist, muss noch näher untersucht werden, nament-
lich scheint die umgebende Feuchtigkeit die Beschaffenheit des Wurzel-
holzes stark zu beeinflussen (vgl. S. 104). Über der Erde wachsende
Wurzeln sollen sich der Beschaffenheit des Stammholzes nähern.

120 Örganographie,

S 30. Periderm- und Borkebildung. Lenticellen.

Bei Verletzung lebender Gewebe wird an der Wundstelle Korkgewebe
gebildet. Ebenso wird die Epidermis beim Älterwerden der Sprossaxen
und Wurzeln durch Kork ersetzt.

Der Kork ist ein Dauergewebe, das aus der teilungsfähigen Phel-
logenschicht (Korkcambium) hervorgeht, beide zusammen bezeichnet
man als Periderm.

Betrachten wir zunächst die ohne Verletzungen auftretenden
Peridermbildungen.

Periderm kann aus verschiedenartigen, natürlich nur lebenden Ge-
weben hervorgehen. In den betreffenden Zellen treten zur Oberfläche
parallele Teilungen auf. Die eine Tochterzelle wird zur Phellogenschicht
(Fig. 119 ph), die andere Tochter-
zelle wird zur Korkzelle. Die zum
Phellogen gewordene Zelle bleibt tei-
lungsfähig, und fügt den schon vor-
handenen Korkzellen neue hinzu
(Fig. ıIgk).

An der Innenseite der Phellogen-
schicht können ausser Korkzellen
auch parenchymatische Zellen ent-
stehen, welche gemäss ihrem Ursprung
aus der Phellogenschicht als Phello-
derm bezeichnet werden, und zur
Vermehrung des Rindenparenchyms
beitragen.

Fig. 119. Bei Sprossaxen geht die
Querschnitt aus der Peripherie eines jungen Phellogenschicht entweder aus der
Zweiges von Acer campestre; e Epidermis, j i i
k Korkzellen, ph Phellogenschicht, darunter Epidermis hervor (Salix, Pomaceen,
verdickte Zellen des Rindenparenchyms. (R.) Rosa), oder aus der der Epidermis
unmittelbar anliegenden Rindenparen-
chymschicht (der weitaus häufigste Fall, so bei Abies, Tiliaceen, Rham-
naceen, Amygdalaceen etc... Aber auch tiefere Zelllagen können zur
Phellogenschicht werden, so eine Rindenschicht bei Pinus, Larix, Ribes,
Berberideen oder eine Region des Gefässbündels bei Taxus, Ericaceen, Vitis.
Die Peridermbildung beginnt häufig an einzelnen Stellen, um sich später
allseitig auszubreiten.

An Blättern können sich lokale Korkwucherungen bilden, die
namentlich an immergrünen Arten, z. B. bei Ilex auftreten. Sie stellen
äusserlich graue oder braune Flecken dar.

Bei Wurzeln finden wir schon sehr zeitig Korkbildungen, wodurch
die Aufnahme von Nahrungsstoffen auf die jüngsten, nicht verkorkten

er) er

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 127

Wurzelteile beschränkt wird. Bei den Dicotylen und Coniferenwurzeln
geht die Phellogenschicht am häufigsten aus den unter der Endodermis
liegenden Pericambiumzellen hervor (vgl. S. 117). Da die Korkzellen für
Wasser und Nahrungsstoffe undurchlässig sind, stirbt in der Regel die
ausserhalb der Korkschichten gelegene Rinde bald ab. Die Phellogen-
schicht kann auch bei den Wurzeln nach aussen Kork, nach innen Phello-
derm abscheiden.

In anderen Fällen, z. B. bei Ononis spinosa, Aconitum Napellus, so-
wie bei den Monocotylen, findet die Peridermbildung in der primären
Rinde dicht unter der Epidermis statt. Die primäre Rinde wird dann
nicht abgeworfen.

Das Korkgewebe besteht aus etagenförmig übereinander liegenden
Zellreihen (Fig. 108c, 121 und 122), die dadurch zu stande kommen, dass
die in der Phellogenschicht auftretenden Teilungswände parallel verlaufen,
und die neugebildeten Zellen ihre Form nicht wesentlich verändern.
Grosslumige Korkzellen werden als Schwammkork, englumige als Platten-
kork bezeichnet. Die Korkzellen können entweder dickwandig oder dünn-
wandig sein, Tüpfel sind im typischen Periderm nicht vorhanden, was mit
der Schutzfunktion des Korkes, der undurchlässig für Wasser und Gase
sein soll, zusammenhängt. Das Phelloderm besitzt bei stärkerer Wand-
verdickung deutliche Tüpfel.

Über die Verkorkung der Zellwand, welche die Undurchlässigkeit
für Wasser und Luft bedingt, siehe S. 28. Zu bemerken ist jedoch, dass
nicht in allen Zellen des Periderms, welche aus dem Phellogen hervor-
gehen, die Wände verkorken, es befinden sich in gewissen Fällen zwischen
den verkorkten Zellen auch noch verholzte Elemente in grösserer Anzahl,
so bei den Korkleisten von Ulmus campestris var. suberosa und Evo-
nymus europaeus (vgl. die Abbildungen dieser Pflanzen im Winterzustand).

Eine eigentümliche Korkbildung der Rotbuche ist in Fig. I20 ab-
gebildet. Es sind dies knollenförmige, verschieden grosse Gebilde, die
in grosser Anzahl an Rinden auftreten können und zu grösseren Knollen-
komplexen miteinander verschmelzen. Sie bestehen aus Plattenkork, sind
sehr fest und lösen sich von der Rinde nicht los.!)

Die Korkzellen sind entweder mit Luft oder mit einem homogenen
braunen oder gelben Inhalt versehen. Lebendes Protoplasma fehlt ım
fertigen Zustande.

Die zuerst angelegte Phellogenschicht kann bei gewissen Pflanzen
(Fagus, Carpinus, Corylus, Ligustrum, Ailanthus u. a.) sehr lange Zeit
in Thätigkeit bleiben, und Jahr für Jahr neue Korkzellen bilden; diese
Gewächse bilden demnach keine Borke oder doch nur in höherem Alter.
Hierher gehört auch die Birke, bei welcher sich das Oberflächenperiderm

t) Dieselben sind nicht zu verwechseln mit den an Buchen häufig vorkommenden Holz-
kugeln (Sphaeroblasten), welche schlafende Augen darstellen, deren Basis kugelig aufgetrieben
ist. Dieselben bestehen aus Holz, welches von normaler Rinde bedeckt ist.

122 Örganographie.

viele Jahre hindurch vergrössert, um erst später der Borkebildung Platz
zu machen. Bei der Birke wechseln dickwandige und dünnwandige Kork-
zellen ab (Fig. ı21), die letzteren zerreissen bei dem Abblättern des
Birkenperiderms.

Anders verhält es sich bei der Mehrzahl der Holzgewächse, bei
denen äussere Rindenteile und Bastpartien als Borke abgetrennt werden.
Innerhalb des zuerst gebildeten Periderms bilden sich neue Periderm-
schichten, welche das Ab-
sterben der peripherischen
Teile von Rinde, primärem

und sekundärem Bast be-
wirken. Wir erhalten eine
Ringelborke, wenn durch
die zu der Oberfläche pa-
rallel verlaufenden Periderm-
schichten periphere Cylinder

\ abgetrennt werden, die sich
yon Bu. nu Ca cntweder in grösseren

Kig: T2P.
Birkenkork im Querschnitt. « dick-

wandige, 8 dünnwandige Kork-
zellen. (DN.)

Korkbildungen an einem älteren Stamme von Fagus silvatica.

Blättern (Prunus avium) oder in Längsfasern (Cupressineen, Taxineen)
ablösen. Bei der Schuppenborke (Fig. 122) werden schuppenförmige oder
uhrglasförmige Gewebepartien durch spitzwinklich an die vorhergehenden
Periderme anschliessende Schichten abgetrennt (Robinia Pseudacacia, Picea,
Platanus). Da die Borkeschichten als totes Gewebe nicht mehr wachsen,
werden sie bei dem Dickenwachstum des Holzkörpers gesprengt, wobei
die Längsrisse vorwiegen. Werden die durch Längsrisse entstandenen

123

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane.

t, entsteht die sog.

[02
o°

se in eckige Tafeln zerle

-eifen durch Ouerris

Borkestr

Tafelborke.

An den Wurzeln erreicht die Borke im allgemeinen eine geringere

In Fig. 123

ebildet, bei welcher die Borkemassen mächtiger

Hiervon kommen jedoch auch Ausnahmen vor.

Mächtigkeit.

oO
o©

ist eine Kiefernwurzel ab
sind als der Holzkörper.

Stamm

schützen den

Dicke Borkeschichten

ULM E
iM Ss Re
NN

—:

IM \
5 ol! LO
8 h:

#
0, 0

fo? D

[0908

aubzc

d Siebröhren, d Steinzellen, e Bastfasern, f Zellen mit oxalsaurem

122.

Fig.
den äusseren Teil der sekundären Rinde einer jungen Wintereiche.

Querschnitt durch

welche die Borkeschuppen nach innen zu abgrenzen. (

Rinden- und Bastparenchym un
Kalk. Perid. Peridermzonen,

K. W.)

ebenso gegen das auf dem Erdboden sich aus-

strahlung (Rindenbrand),

Ausserdem

dürfte noch der Schutz gegen das Schälen des Wildes zu erwähnen sein.

breitende Lauffeuer, unter Umständen auch gegen Treibeis.

Die Lenticellen oder Rindenporen sind lokale Wucherungen, welche

sich unter Spaltöffnungen oder Peridermschichten bilden.

Durch die

124 Örganographie.

Thätigkeit einer Meristemschicht (Fig. 124 v) werden zahlreiche Zellen ge-
bildet, die mari als Füllzellen bezeichnet (Fig. 124f). Die Bildung dieser
Füllzellen kann längere Zeit andauern, wodurch sich die Lenticellen selbst-
verständlich vergrössern. Die Lenticellen dienen zum Ersatz der Spalt-

Fig. 123.

Abnorme Borkebildung an einer Kiefernwurzel.

öffnungen bei älteren Zweigen, indem die Intercellularräume der Rinde
durch die Lenticellen mit der Aussenluft in Verbindung stehen.

Fig. 124.

Lenticelle von Sambucus nigra im Querschnitt. k Periderm, v Meristemschicht, f Füllzellen,
r primäre Rinde, b Phlo&m (n. Stahl).

Sie fehlen nur wenigen Holzpflanzen, so z. B. bei Vitis vinifera, Phila-
delphus coronarius, Rubus odoratus, Clematis Vitalba. Das Periderm
zeigt hier in der Verlängerung der Markstrahlen einfache Intercellular-
räume, welche den Gasaustausch vermitteln.

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 125

$ 31. Wundheilung. Überwallung. Ästung.

Triffteine Verletzunglebendes Gewebe, so wird die Wunde
entweder durch Wundkork verschlossen, oder es entsteht ein sog. Callus.

Der Wundkork bildet sich zumeist in parenchymatischen Zellen,
gleichgültig, ob dieselben schon in den Dauerzustand übergegangen sind
oder nicht. Indem die oberflächlichen Zellschichten der Wunde ver-
trocknen, entsteht in den zunächst liegenden lebenden Zellen eine Phellogen-
schicht, welche den Wundkork bildet.

Zur Illustration dieses Vorgangs diene Fig. 125, in welcher die
Bildung von Wundkork (c, d) an einer Kartoffelknolle dargestellt ist.
Die neugebildete Peridermschicht schliesst bei c an die alten Kork-

a9,
[3471 M
7, DIA
a — EIER NN
| SER UN
BER“ NN N
ses II Se \
ERTEEISDR

Fig. 125.
Wundkorkbildung an einer Kartoffelknolle (n. Frank).

schichten der Kartoffelschalen (k) an. In derselben Weise werden die
Wunden geschlossen, die sich beim Abfall von Blättern, Blüten etc. bilden.

Als Callus bezeichnet man jenes aus wenig verdickten Zellen be-
stehende Gewebe, das durch Auswachsen der an der Wunde liegenden
Zellen entstanden ist (Fig. 126, ı B und 2 g). Er bildet sich aus Parenchym-
zellen, Cambium, Weichbastzellen, während Holz-, Sklerenchym- und Kork-
zellen unverändert bleiben. Nachdem dieser Callus durch Bildung von
Korkschichten nach aussen abgeschlossen ist, können sich im Innern Holz-
und Bastelemente differenzieren.

Derartige Callusbildungen treten z. B. an der in der Erde befindlichen
Schnittfläche von Stecklingen auf, es gehen aus denselben neue Wurzeln

126 Organographie.

hervor. Ebenso wird eine Schälwunde an Zweigen von Holzpflanzen
mit Callus bedeckt, sobald noch Cambiumzellen oder junge Rinden- und
Bastzellen erhalten geblieben sind und durch eine schützende Hülle oder
eine feuchte Atmosphäre vor dem Austrocknen bewahrt wurden. Es
bildet sich dann aus dem in Fig. 126 dargestellten Callus eine neue
Rinde. In analoger Weise können z. B. bei Mäusefrass lokale Cambium-

°0

Fig. 126. Big. 127-
Callusbildung an einer Schälwunde des Holzkörpers von Ro- Beschädigung einer Buche durch
binia Pseudacacia. I. Querschnitt. A altes Holz, v Gefäss Mäuse. An den Stellen wo das Cam-
vor der Verwundung gebildet, B Callus. 2. Längsschnitt. bium vertrocknete hat keine Rinden-
lLibriformzellen, v Gefäss, k Cambium, g Callus (n. Trecul.). bildung stattgefunden.
partien erhalten bleiben (Fig. 127), denen vom Holz aus Nahrungsstoffe
zugeführt werden.

Geht die Verletzung durch Gewebe, welche tote Elemente in
grosser Menge enthalten, so kann eine Reproduktion an der Wundfläche
nicht eintreten. Der vorläufige Verschluss der Wunde wird bei vielen
Nadelhölzern durch Harzausfluss, bei den Laubhölzern durch Gummiaus-

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 127

scheidung oder Thyllenbildung (vgl. S. 97) in den Gefässen mehr oder
weniger vollständig erreicht. Das freigelegte Holz wird, ohne dass
Reproduktionserscheinungen auftreten, in das dem Kernholz gleiche Schutz-
holz (vgl. S. 100) umgewandelt. Der definitive Wundverschluss wird durch
Überwallung angestrebt, d. h. durch gesteigerte Wachstumsthätigkeit der
lebenden Gewebe des Wundrandes.

Bei einem sehr schmalen Ringelschnitt, auch wenn er das Holz
der äusseren Jahresringe verletzt, wird von dem Cambium und der jungen
Bastzone zunächst Callusgewebe gebildet, das die Wunde vollständig ver-

Fig. 128.
Picea excelsa. Querscheibe eines 7ojährigen Stammes, der im 50. (a) 5I. (b) 62. (c) 65. (d)
Jahre der Harznutzung unterzogen wurde. (DN.)

schliessen kann. Wenn die Wundränder aufeinander stossen, werden die
den Callus umgebenden Peridermschichten nach aussen gedrängt, das
von den cambialen Zonen der Wundränder gebildete Holz sowie der
Bast vereinigen sich, wodurch die unterbrochene Leitungsbahn wieder
hergestellt ist.

Bei grösserer Breite des Ringelschnittes werden ebenfalls an den
Wundrändern vom lebenden Cambium aus neue Holz- und Bastwülste
gebildet, namentlich an dem oberen, der Krone zugewendeten Rande,
welchem die von den Blättern gebildeten, nach abwärts wandernden

128 Örganographie.
Assimilationsprodukte zugeführt werden. Die inneren durch den Schnitt
nicht unterbrochenen Holzpartien sind nicht im stande, auf die Dauer
den oberen Pflanzenteilen die genügende Wassermenge zuzuführen und
sie sterben nach ein oder mehreren Jahren ab, bevor noch eine Ver-
einigung des oberen und unteren Überwallungswulstes eintreten konnte.

Längswunden sind insofern weniger gefährlich, als die Fort-
leitung der Nahrungsstoffe und des Wassers durch dieselben nicht
unterbrochen wird. In Fig. 128 ist der Querschnitt eines Fichtenstammes
dargestellt, welcher wiederholt bei der Harznutzung mit Längswunden
verschen worden war. Die Überwallung geht auch hier von dem erhalten
gebliebenen jungen Holze aus. Bemerkenswert ist, dass der vollständige
Verschluss der Wunde bei Bäumen erschwert ist, die eine sehr dicke
Borke bilden, indem diese Borkeschichten der Vereinigung aufeinander
stossender Überwallungsränder sehr grossen Widerstand entgegensetzen.
Längswunden entstehen im Walde am häufigsten durch das Schälen
des Wildes, welches die Rinde von unten nach oben vom Holze ab-
reisst. Im Winter ist das Schälen weniger gefährlich, da das ruhende
Cambium, d. h. die Schicht, an welcher die Lostrennung der Rinde
erfolgt, dem Abreissen einen grössern Widerstand entgegensetzt als das
thätige Cambium im Sommer. Ausserdem kommt dabei noch in Betracht,
dass die Infektion durch holzzerstörende Pilze weniger leicht vor sich
gehen wird, wenn die Wunde im Winter durch Harz verschlossen
war, bevor noch die für die Pilzkeimung vorteilhafte Sommertemperatur
eintrat.

Selbstverständlich kann das durch die Überwallung gebildete Holz
nicht mit dem toten Holz der Wunde verwachsen, es kann sich jedoch
allen Biegungen und Vertiefungen anschmiegen. Auf diese Weise wird
von Inschriften und Zeichen, die in freigelegtes Holz eingeschnitten waren,
ein vollständiger Abdruck auf dem Überwallungsholze gebildet, der später
in den Baum vollständig eingeschlossen wird. In ähnlicher Weise können
leblose Gegenstände, wie Knochen, eiserne Ringe, Nägel etc. umwachsen
und von äusseren Holzschichten bedeckt werden.

Die Astwunden der Stämme. werden ebenfalls von den Wund-
rändern aus überwallt. Sie entstehen entweder durch das Absterben
unterdrückter, dem Lichte entzogener Äste, die später vermöge ihrer
eigenen Schwere abfallen oder durch Entfernung lebender noch be-
blätterter Äste durch den Menschen (Grünästung), Schnee, Sturm ete.
Bei dem natürlichen Reinigen des Stammes von den Ästen bleiben bei
Fichte und Tanne die verharzten Aststumpfe lange erhalten, sie werden
überwallt und fallen aus Brettern als sog. Hornäste leicht aus.

Bei Laubbäumen, an denen namentlich bei den kleineren Ästen
der Aststumpf leichter zersetzt wird, fehlen die Aststümpfe an dem
Stamm. Dickere, kernholzhaltige Äste werden auch hier in den Stamm
eingeschlossen (Fig. 129).

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 129

Die Überwallung wird um so leichter vor sich gehen, je kürzer der
Aststumpf ist, ein längerer Aststummel dagegen verzögert die Über-
wallung, die Zersetzung des Holzes wird bei der längeren Zeit eine voll-

Fig. 129.

Uberwallung eines Buchenastes mit geringer Zersetzung des Aststumpfes,
- - >- >-

ständigere sein und sich leicht auf weitere Strecken in das Stammholz
fortsetzen, bevor noch ein Verschluss der Wunde erreicht ist. Es können

Fig. 130.
Weitgehende Zersetzung eines längeren, später überwallten Eichenastes.

dann, wie Fig. 130 zeigt, vollständige Hohlräume unter der Überwallungs-
stelle entstehen.
An der unteren Seite grösserer Astwunden bleibt häufig die Über-
wallung zurück, da einerseits dem oberen Rande mehr Nahrungsstoffe
Schwarz. )

130 Örganographie.

zugeführt werden, anderseits der Rindenkörper bei der Ästung leicht los-
sedrückt und somit das reproducierende Cambialgewebe verletzt wird.
An jungen Bäumen mit breiten Jahresringen, sowie an reich belaubten
älteren Bäumen wird die Überwallung schneller vor sich gehen, weil die
Überwallungsränder infolge der reichlicheren Nahrungszufuhr schneller
wachsen. Die Winter- und Herbstästung ist der Sommer- und Frühjahrs-
ästung vorzuziehen, da im Winter die Pilzinfektion weniger gefährlich
ist als im Sommer (vgl. S. 128).

KIRAanET
Junges Birkenstämmchen durch Lonicera
Periclymenum umwunden. Die Über-
wallung ist an der oberen Region weiter Abschnitt eines von Lonicera Periclymenum umwundenen
vorgeschritten als an der basalen. Buchenstammes in der Flächenansicht.

Bio22132:

Die Harzausscheidung der Nadelhölzer gewährt einen vollkommeneren
Schutz gegen die Pilzinfektion, als die Wundholzbildung der Laubhölzer,
doch sind auch hier kernhaltige Wunden dickerer Äste gefährlich, da
aus dem Kern nur wenig Harz austritt. Es ist daher notwendig, die
Äste der Laubhölzer, sowie die stärkeren Äste der Nadelhölzer durch
Überstreichen mit Theer, Baumwachs oder ähnlichen Stoffen gegen die
Infektion und ihre Folgen zu schützen. Das Theeren wird einen um so

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. rar

besseren Erfolg haben, je trockner das Holz ist, und je besser der
Theer in die Holzwandungen und Zelllumina eindringt. Im Frühjahr
und Sommer nehmen die mit Wasser getränkten Holzzellen den Theer
nur schlecht auf.

Eine geringere Be-
deutung besitzt die Über-
wallung der Stümpfe
abgehauener Stämme. Die
Überwallung wird hier nur
langsam vor sich gehen,
da die assimilierenden
Organe fehlen, und der
Überwallungswulst sich nur
auf Kosten der im Wurzel-
system gespeicherten Nah-
rungsstoffe bilden kann.
Eine Überwallung findet
bei den Nadelhölzern in
der Regel überhaupt nicht
statt, nur wenn die zum
Stammrudiment gehören-
den Wurzeln mit einem
anderen unverletzten
Stamme verwachsen sind,
kann der letztere als Nähr-
stamm die zur Überwallung

nötigen Nahrungsstoffe
liefern.

Überwallungswülste Fig. 133.
könnenauchohneäussere Dasselbe wie Fig. 132 im Längsschnitt.
Verletzungen ent-

stehen, wenn die Stämme
durch Draht oder durch
Schlingpflanzen, wie Loni-
ceraPericlymenum (Fig.131
bis 133), Celastrusscandens,
umwunden werden. Das
Dickenwachstum ist an
den Stellen gehemmt, an
welchen der Draht resp. die Schlingpflanzen auf den Stamm drücken,
dafür werden, wie wir in den Figuren 131—133 sehen, die benachbarten
Partien auf der der Krone zugewendeten Seite zu erhöhtem Wachstum
angeregt, es bildet sich ein Überwallungswulst, welcher schliesslich den
fremden Gegenstand einschliesst. Es ist dies interessant, weil man für

Fig. 134.
Verwachsung zweier Buchenwurzeln. (DN.)

132 Örganographie.

gewöhnlich die Bildung des Überwallungswulstes auf die Beseitigung des
Rindendrucks an der Wundstelle zurückführt. In dem gegebenen Falle
tritt jedoch eine Steigerung des Wachstums an der Überwallungsstelle
ein, ohne dass eine Aufhebung des Rindendrucks stattgefunden hätte, ja
der Rindendruck dürfte sogar infolge des vermehrten Wachstums eine
Steigerung erfahren. Später kann wohl die Rinde aufreissen, dies scheint
mir aber nicht von Wichtigkeit zu sein.

In ähnlicher Weise, wie sich die Holzkörper der Über-
wallungswülste beim Schluss der Wunde unter Herausdrücken
der Rinde vereinigen, können auch gleichartige Pflanzenteile
miteinander verwachsen. Wir sehen in Fig. 134 zwei mit-
einander verwachsene Wurzeln, die ursprünglich nur fest auf-
einander lagen, ebenso können zwei Stämme oder im jugend-
lichen Zustande absichtlich hervorgerufene Stammschlingen
verwachsen. Wir können derartige Vereinigungen z. B. an
Büschelpflanzungen von Fichten oder an Eichenkulturen beob-
achten, wo zwei Eicheln nebeneinander gekeimt hatten. Diese
Erscheinung kann gefährlich werden, wenn der eine Stamm
unterdrückt wird und abstirbt, oder durch Sturm gebrochen
wird. Es entsteht eine grosse Wunde, von welcher aus die
Zersetzung auf den erhalten gebliebenen Stamm übergreift.
Eine Verwachsung wird absichtlich hervorgerufen bei dem
Pfropfen und Okulieren von Edelreisern auf Wildlinge derselben
Art oder nahe verwandter Arten, wobei sich an den in ver-
schiedener Weise hergestellten Schnittflächen Rinde. mit Rinde,
Cambium mit Cambium vereinigt, unter gleichzeitiger Ausfüllung
der Zwischenräume mit callösem Gewebe.

Eine Ausfüllung durch lockeres Zellgewebe findet auch
bei den sog. Zellgängen statt, welche sich in dem Stamm-
holze mancher Bäume (Salix, Alnus Tafel I, Fig. ı, Betula,
Tafel II, Fig. 16, Crataegus und Sorbusarten) vorfinden. Es

sind dies feine Gänge, welche Tipulalarven in dem thätigen
ee Cambium fressen. Man kann dieselben im Mai und Anfang
einem jungen Juni nach der Entfernung der Rinde leicht beobachten (Fig.
Weidenzweig 135). Diese Frassgänge werden im Verlauf des Sommers von
nach Ent- RE:
fernung der den unverletzten Jungholzzellen durch blasenförmige Zellwucher-
Rinde. ungen ausgefüllt. Die Reste der zerstörten Zellen, die neu-
gebildeten Füllzellen, sowie die Kotmassen färben sich all-
mählich dunkler, und rufen die gelbbraune oder rotbraune Färbung der
Zellgänge hervor, wodurch dieselben im Holzkörper auffallen.

Auf welche Weise die Zellgänge der Nadelhölzer entstehen, ist noch
nicht aufgeklärt.

Manche Käferlarven, die ebenfalls im Cambium und der jungen Rinde
fressen, zerstören eine so grosse Menge von Zellen, dass die Stoffwan-

Zweiter Abschnitt: Morphologie und Gewebelehre der Vegetationsorgane. 133
derung unmöglich gemacht wird, wodurch schliesslich die Bäume ab-
sterben.

Bei Quetschwunden, die durch Anprällen mit dem Axtrücken
beim Raupensammeln, oder durch Anschlagen eines Stammes beim Baum-
fällen entstehen, findet in der Regel keine Ausheilung statt. Ebenso ist
bei dem durch die Sonnenhitze hervorgerufenen Rindenbrand kein Ersatz
der abgestorbenen Teile zu beobachten. Die Rinde vertrocknet allmählich,
es treten Risse auf, welche der Pilzinfektion Thür und Thor öffnen. Die
Überwallung derartiger Wunden soll nach den bisherigen Anschauungen
unterbleiben, weil die Rindenspannung nicht aufgehoben sei, ich möchte
diesem Umstande jedoch keine so grosse Bedeutung beimessen, da die

I ANMNRNN

Riean30:
Maserbildung an der Erle nach Entfernung der Rinde.

Verhältnisse bei Quetsch- und Sonnenbrandwunden doch auch in anderer
Beziehung verschieden sind. Es wäre sehr leicht möglich, dass nur bei
dem Vorhandensein einer Wunde mit scharf abgegrenzten Wundrändern
jener Reiz auf das gesunde Gewebe ausgeübt wird, welcher zur Über-
wallung führt.

Ebenso handelt es sich beim Auftreten zahlreicher Knospen an
Stammwunden um einen Reiz, und nicht etwa um eine Differenz der
Rindenspannung. Häufig wachsen derartige Knospen nicht zu Zweigen
aus. Sie bilden untereinander zusammenhängend grosse Auswüchse an
Stämmen, eine Erscheinung, die man namentlich an Erlen, Linden, Birken
und Buchen beobachten kann. Die Unregelmässigkeit im Verlaufe der
Holzfasern, sowie die Häufung der Knospen lässt das Holz dieser Aus-

134 Örganographie.

wüchse schön gemasert erscheinen. Wir sehen in Fig. 136 einen der-
artisen Auswuchs eines Erlenstammes, der mit zahlreichen vorstehenden
Spitzen, dem Holzkörper der Knospen, bedeckt ist.

Schliesslich möge noch jene Erscheinung erwähnt werden, die man
als Verbänderung (Fasciation) bezeichnet. Man versteht darunter

4 3 if) u 4

Bie.0137:
Verbänderung eines Fichtensprosses.

eine bandförmige, flache Ausbildung der sonst runden Sprosse (Fig. 137),
die meist mit abnormer Verzweigung verbunden ist. Man findet diese
Verbänderung sowohl bei Holzpflanzen (z. B. Erlen, Kirschen, Kiefern,
Fichten, Akazien etc.), als bei krautigen Gewächsen (z. B. Leontodon
Taraxacum). Die Erscheinung kann durch Stecklinge oder sogar durch
Samen (z. B. bei Celosia cristata, dem Hahnenkamm) fortgepflanzt werden.
Wir müssen daher annehmen, dass es sich um eine Veränderung des
Protoplasmas am Vegetationspunkte handelt, welche zu der Fasciation führt.

. WEN

Physiologie.

$ 32. Die Nahrungsstoffe der Pflanzen.

Zum Aufbau der Pflanzen sind gewisse Stoffe notwendig, die als
Nahrungsstoffe in einfachen chemischen Verbindungen aufgenommen und
weiter verarbeitet werden. Zu dieser Umwandlung, sowie zum Leben
und Wachsen überhaupt sind Kräfte notwendig, welche die Pflanze teils
als Licht und Wärme von der Sonne empfängt, teils durch die mole-
kularen, mechanischen und chemischen Kräfte gewinnt, welche den als
Nahrung aufgenommenen Pflanzensubstanzen inne wohnen.

In der Pflanze haben folgende Elemente allgemeine Verbreitung:
Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff, Stickstoff, Schwefel, Phosphor, Kalium,
Natrium, Calcium, Magnesium, Eisen, Mangan, Chlor, Silicium. Die
übrigen Elemente fehlen entweder vollständig, sind mehr zufällig vor-
handen oder ihr Vorkommen ist auf bestimmte Pflanzen beschränkt.
So kommt Jod und Brom in den Meeresalgen, Aluminium in den Lyco-
podiumarten, Fluor in den Samenschalen des Getreides vor.

Da die Kohlenstoffverbindungen die sog. organischen Verbindungen in
der Pflanze sehr überwiegen, ist der Bedarf an Kohlenstoff naturgemäss
ein sehr bedeutender. Derselbe wird bei den grünen Pflanzen ausschliess-
lich oder doch in ganz überwiegendem Masse durch die Kohlenstoff-
assimilation gedeckt, wobei aus der Kohlensäure der Luft und dem
Wasser durch die Mitwirkung von Chlorophyll und Sonnenlicht zunächst
stickstofffreie organische Verbindungen entstehen (Stärke). Die letzteren
werden mit stickstoffhaltigen Substanzen (salpetersauren Salzen, Asparagin,
Leucin etc.) verarbeitet, wodurch unter Aufnahme von Schwefel und Phos-
phor die für das Protoplasma so wichtigen Proteinsubstanzen entstehen.
Bei den Stoftwechselvorgängen ist die Mitwirkung gewisser anorganischer
Salze notwendig, die nach dem Verbrennen der organischen Verbindungen
als sog. Aschenbestandteile zurückbleiben.

Bei den chlorophylifreien Pflanzen, den Pilzen und phanerogamen
Schmarotzern findet keine Kohlensäureassimilation statt, diese Pflanzen
decken vielmehr ihren Kohlenstoffbedarf durch die Aufnahme organischer
Verbindungen aus lebendem oder totem Substrat. Der Stickstoff wird
hier in Form organischer oder anorganischer Verbindungen aufgenommen.
Aschenbestandteile bedürfen die Pilze ebenfalls.

136 Physiologie.

Zum Aufbau der Zelle, bei der Bildung gewisser Pflanzensubstanzen
(z. B. entsteht Stärke aus Kohlensäure und Wasser), sowie zum Trans-
port der Pflanzenstoffe ist Wasser notwendig, wir werden daher im
Folgenden Gelegenheit haben, nicht nur die Bildung der Trocken-
substanz, sondern auch die Wasserversorgung der Pflanze zu besprechen.

In der Pflanze vollziehen sich jedoch nicht nur synthetische Prozesse,
bei denen aus den einfacheren Nahrungsstoffen die komplicierteren Be-
standteile der Zellen gebildet werden, sondern es findet auch eine
Zerlegung der in den Zellen enthaltenen Stoffe statt. So wird bei der
Atmung der Pflanzen Stärke und Öl unter Aufnahme von Sauerstoff
schliesslich zu Kohlensäure und Wasser verbrannt, ein Vorgang, durch
welchen die Pflanze eine gewisse Menge lebendiger Kraft für die Arbeit
der Zellen gewinnt.

S 33. Kohlensäureassimilation.

Unter Kohlensäureassimilation oder einfach Assimilation versteht man
die Bildung organischer Substanz aus Kohlensäure und Wasser unter
Vermittlung der Chlorophylikörper durch die Energie der Lichtstrahlen.
Bei diesem Vorgang wird Kohlensäure aus der Luft aufgenommen
und das gesamte Volumen Sauerstoff ausgeschieden, welches in
der aufgenommenen Kohlensäure enthalten war. Dieser Prozess kann
durch folgende Gleichung dargestellt werden:

6005, 248° sENO —z 9720:7 29-16, E09,
(Kohlensäure) (Wasser) (Sauerstoff) (Stärke)
oder da die Stärke wahrscheinlich ein höheres Moleculargewicht besitzt,
richtiger durch:
12C0O, + 1ı0H,O = 240 +C,H30:0-
Es ist auf diese Weise die Entstehung der Stärke als erstes sichtbares
Produkt der Assimilation verdeutlicht.

Da man jedoch aldehydartige Substanzen in grünen Pflanzen nach-
gewiesen hat, könnte der Vorgang der Assimilation auch nach folgender
Formel verlaufen:

9, de, 0,: 4,3. CEO
(Kohlensäure) (Wasser) (Sauerstoff) Formaldehyd)

Hierbei könnte aus dem Formaldehyd durch Polymerisierung !) Stärke
oder ein anderes Kohlenhydrat entstehen.

Der Nachweis der Assimilation gelingt, indem man das Vor-
handensein vonStärke durch die Blaufärbung mit Jod in Chlorophylikörpern
constatiert, die vorher durch längeren Aufenthalt im Dunkeln stärkefreigemacht

1), Zu. B2 TENCHED) C,H, 0 9):

Be We

Stoffwechsel. 137

worden waren. An Wasserpflanzen kann man aus der Ausscheidung von
Sauerstoff in Blasenform auf Assimilation schliessen. Genauere gaso-
metrische Methoden zeigen, dass in einem abgeschlossenen Raume bei
Beleuchtung die Kohlensäure verschwindet und ein gleiches Volumen
Sauerstoff dafür ausgeschieden wird.

Der zur Assimilation notwendige Chlorophyllifarbstoff absor-
biert die verschiedenfarbigen Strahlen des weissen Lichtes nicht gleich-
mässig. Die spektroskopische Untersuchung grüner Blätter oder einer
alkoholischen Chlorophylllösung zeigt, dass die ganze rechte Hälfte des
Spektrums vom Blau an absorbiert wird, ebenso erscheinen auf der
linken Hälfte vier an bestimmten Stellen liegende dunkle Bänder, von
welchen das in Rot zwischen den Frauenhoferschen Linien B und C
liegende Band am deutlichsten ist und schon bei sehr verdünnten
Lösungen hervortritt. Nach der Ansicht von Sachs dienen der Assimi-
lation nur Yie absorbierten Strahlen der roten Hälfte, während die blauen
Strahlen zwar auch in Energie umgesetzt werden, aber mit anderen
Prozessen zusammenhängen.

Das Chlorophyll ist kein einheitlicher Farbstoff, es kann vielmehr
in einen reingrünen bis blaugrünen Farbstoff, das Kyanophyll, und
in einen gelben Farbstoff, das Xanthophyll, zerlegt werden. Wird
eine alkoholische Chlorophylllösung mit Benzin geschüttelt, so nimmt
das Benzin den gelben Farbstoff auf. Die Assimilationsfähigkeit des
reingrünen Farbstoffes ist nicht anzuzweifeln, doch scheint auch der
gelbe Farbstoff für sich allein assimilieren zu können, wie die genügende
Ernährung und das Wachstum gelber Varietäten verschiedener Pflanzen
zeigt.

Die Bildung des Chlorophylls ist an gewisse äussere Faktoren
gebunden. Erstens ist Licht hierzu notwendig, eine Ausnahme hiervon
machen die Coniferenkeimlinge (aber nicht Larix europaea) und gewisse
Farnpflanzen, die auch im Dunkeln ergrünen. Die übrigen Pflanzen
etiolieren bei Lichtmangel, d. h. sie bleiben farblos oder schwach
gelblich. Ebenso unterbleibt die Chlorophylibildung bei Mangel an
Eisen. Man bezeichnet derartige schwachgelbliche Pflanzen als bleich-
süchtig oder chlorotisch. Bei sehr niedrigen Temperaturen er-
grünen die Pflanzen ebenfalls nicht, eine Erscheinung, die man namentlich
an Frühjahrspflanzen beobachten kann, die zwar über die Erde hervor-
wachsen, aber erst bei etwas höherer Temperatur Chlorophyll bilden.

Die Intensität der Assimilation ist einerseits von der Menge
des vorhandenen Chlorophylis, anderseits von äusseren Umständen ab-
hängig.

Weder zu intensives Licht, welches das Chlorophyll zerstört, noch
zu schwaches Licht ist zur Assimilation geeignet. Die meisten Pflanzen
assimilieren in hellem, diffusem Tageslicht am besten, doch zeigen nicht

138 Physiologie.

alle Pflanzen die gleiche Empfindlichkeit für verschiedene Lichtintensitäten.
Schattenpflanzen, wie Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, ver-
schiedene Moose, Daphne Mezereum, verlangen ein gemässigteres Licht,
während Fettpflanzen wie Sedum und Sempervivumarten, unsere land-
wirtschaftlichen Kulturpflanzen und die an stark besonnten Felsen vor-
kommenden Pflanzen eine ziemlich hohe Lichtintensität ertragen können.
Dabei kommt allerdings auch noch in Frage, inwieweit die betreffenden
Pflanzen die mit der Insolation gesteigerte Wasserverdunstung ertragen
können.

In forstlicher Beziehung ist wichtig, dass gewisse Baumspecies sehr
lichtbedürftig sind, andere Beschattung gut ertragen können. Zu den
Schattenhölzern gehören Abies pectinata, Picea excelsa, Taxus baccata,
Juniperus communis, Fagus silvatica, Carpinus Betulus, Tilia. Lichthölzer
sind Pinus silvestris, Pinus maritima, Larix europaea, Betula verrucosa,
Robinia Pseudacacia, Quercus pedunculata noch mehr als sessiliflora,
Acerarten. Halbschattenhölzer sind Fraxinus, Alnus, Ulmus, Pinus strobus.
Bei gutem, mineralisch kräftigem Boden ertragen die Pflanzen eine grössere
Beschattung. Ein Bestand kann daher auf gutem Boden dichter sein.

Die durch verschiedene Lichtintensität hervorgerufenen Bewegungen
der Chlorophylikörper sind $ 43 (Lichtwirkung) besprochen.

Über die Ausbildung von Licht- und Schattenblättern vgl. S. 64.

Die Assimilation ist ferner abhängig von der Temperatur. Die
untere Grenze der Temperatur (Temperaturminimum), bei welcher noch
Assimilation stattfindet, liegt für unsere einheimischen Pflanzen sehr tief
(0,5— 3,5 C., die günstigste Temperatur (Optimum) bei circa 30° C., das
Maximum, bei welchem noch Assimilation stattfindet, wohl meist über
50° C. Diese Zahlen sind bei den einzelnen Pflanzen bedeutenden
Schwankungen unterworfen. Die immergrünen Pflanzen, namentlich die
Nadelhölzer, zeigen bei den Temperaturverhältnissen unserer Gegenden
im Winter keine nennenswerte Assimilation, wobei aber nicht nur die
geringe Temperatur, sondern auch die geringere Lichtintensivität im Winter
in Betracht kommt. Ausserdem leidet die Assimilation unter dem geringen
Wassergehalt der Blätter.

Der Kohlensäuregehalt der Luft ist ein sehr geringer, in
10000 Liter Luft sind erst 3—6 Liter Kohlensäure enthalten, demnach
enthält die Luft 0,03—0,06°/, Kohlensäure. Am Boden ist der Kohlen-
säuregehalt meist etwas grösser, als in den oberen Luftschichten. Die
Luft ist über grossen Wasserflächen, und nach Regen, wegen der Kohlen-
säureabsorption durch Wasser weniger kohlensäurehaltig. Diese in der
Natur vorkommenden Differenzen sind für die Pflanze ohne Bedeutung,
da erst bei viel grösserem Kohlensäuregehalt eine Steigerung der Assi-
milationsthätigkeit zu beobachten ist. Das Optimum des Kohlensäure-
gehalts liegt erst bei 5— 10°/,. Darüber hinaus wirkt eine grössere
Kohlensäuremenge schädlich auf die Pflanzen ein.

Stoffwechsel. 139

S 34. Die Aufnahme von Stickstoff bei den grünen Pflanzen.

Der Pflanze zu Gebote stehende Stickstoffquellen sind:

I. Salpetersaure Salze (Nitrate).

2. Ammoniaksalze.

3. Organische Stickstoffverbindungen.

4. Freier Stickstoff der Luft.

Die beste Stickstoffnahrung für die grünen Pflanzen sind die sal-
petersauren Salze, die von der Pflanze leicht aufgenommen werden
und im Boden, sowie im Wasser, in leicht löslicher Form und hin-
reichender Menge vorhanden sind.

Mit Ammoniakverbindungen kann die grüne Pflanze ebenfalls
ernährt und zur Samenbildung gebracht werden, doch stellen sich hierbei,
namentlich in Kulturen mit wässriger Lösung, leicht Fäulnis und Zer-
setzungserscheinungen ein, welche das Wurzelsystem und somit die ganze
Pflanze schädigen. Ausserdem ist hervorzuheben, dass im Boden durch
die Mitwirkung von Bakterien eine Nitrifikation stattfindet, d. h. eine
Umwandlung von Ammoniakverbindungen in Nitrate, so dass sich in den
unteren Bodenschichten überhaupt keine Ammoniakverbindungen vor-
finden. In der Luft befindliche Ammoniakmengen können auch durch die
Blätter aufgenommen werden, reichen aber nicht zur vollständigen Er-
nährung der Pflanze aus.

Der Boden erhält durch die Verwesung stickstoffhaltiger organischer
Substanzen, wie Laub, Wurzeln, Mist etc. eine bedeutende Menge von
Ammoniak- und salpetersauren Salzen, wozu noch die im Regen ent-
haltenen Stickstoffverbindungen kommen. Der Verwesungsprozess, welcher
hauptsächlich durch die Bakterien des Bodens verursacht wird, schafft
zunächst einfachere organische Stickstoffverbindungen, aus denen schliess-
lich die salpetersauren Salze resultieren.

Schliessen wir vorläufig die Aufnahme organischer Stickstoffverbin-
dungen von unseren Betrachtungen aus, so bleibt noch die Aufnahme
und Assimilation des freien Stickstoffs der Luft.

Es ist noch nicht lange her, dass man an der Ansicht festhielt, der
freie Stickstoff könne überhaupt nicht von der Pflanze als Nahrungsstoff
verwendet werden. Nach den neueren Untersuchungen ist jedoch sicher
festgestellt, dass die Fähigkeit, freien Stickstoff zu assimilieren einer
grösseren Anzahl von Leguminosen (Lupine, Erbse, Bohne, Klee, Sera-
della etc.) in hohem Grade zukommt. In viel geringerem Masse dürften
auch Pflanzen anderer Familien, selbst Algen, den freien Stickstoff unter
Umständen verwenden können, doch ist dies noch nicht sicher fest-
gestellt.

Ich verweise bezüglich der Verarbeitung des freien Stickstoffs zu-
nächst auf die im grossen angestellten Versuche von Schultz in Lupitz.

140 Physiologie.

Derselbe entnahm einem lehmhaltigen Sandboden hintereinander zwanzig
Lupinenernten, ohne dass dem Boden irgend welcher Stickstoffdünger zu-
geführt worden wäre. Für das Vorhandensein genügender Aschenbestand-
teile, namentlich Kali und Phosphorsäure, war gesorgt. Die zwanzigste
Lupinenernte repräsentierte noch immer eine Stickstoffproduktion von
148,37 kg pro Hektar. Da dieses Quantum dem Boden schon zwanzig-
mal entzogen war, ohne dass Stickstoffdüngung stattgefunden hatte,
müsste der Boden am Anfang des Versuches rund 3000 kg Stickstoff
pro Hektar enthalten haben, was nicht möglich ist. Es ist auch durch
Bodenanalysen nachgewiesen, dass in den letzten fünf Jahren der Stick-
stoffgehalt des Bodens nicht verringert wurde. Es hat demnach von aussen
eine Stickstoffzufuhr stattgefunden und da die durch den Regen aus
der Luft zugeführte Stickstoffmengen relativ sehr unbedeutend sind,
bleibt kein anderer Schluss, als dass die Lupine stickstoffanreichernd
gewirkt hat, d. h. den freien Stickstoff der Luft in gebundenen über-
geführt hat.

Sehr wichtig scheinen für diese Bindung des freien Stickstoffs die an
den Leguminosenwurzeln auftretenden Knöllchen zu sein. Dieselben ent-
halten einen Pilz, der von Frank Rhizobium leguminosarum ge-
nannt wird.) Ist die Infektion durch einen derartigen Pilz ausgeschlossen,
wie z. B. in vorher erhitztem Boden, wodurch die Pilzkeime getötet
worden sind, oder in pilzfreien Wasserkulturen, so findet keine Knöllchen-
bildung an den Wurzeln statt, und auch die lebhafte Assimilation des
freien Stickstoffs unterbleibt. Während Hellriegel dem Pilze selbst die
Fähiskeit, den Stickstoff zu verarbeiten, zuschreibt, nimmt Frank an,

dass durch Infektion mit demselben nur alle Funktionen der Pflanze eine
Steigerung erfahren, sowohl die Kohlensäureassimilation, als die Fähigkeit
freien Stickstoff zu assimilieren, welche der Pflanze auch ohne Pilzinfektion
nur in geringerem Masse, zukomme.

Auch an verschiedenen Holzpflanzen aus der Familie der Legumi-
nosen finden sich Wurzelknöllchen, so bei Robinia Pseudacacia, Colutea
arborescens, ferner bei dem im Walde vielfach vorkommenden Spartium
scoparium. Es wäre möglich, dass derartige Pflanzen für den Waldbau
dieselbe Bedeutung erhielten, wie die Lupinen für die Landwirtschaft,
nämlich dem Boden Stickstoffverbindungen zuzuführen, welche den
übrigen Bäumen des Bestandes zu gute kämen. Frank hat an Robinia
Pseudacacia direkt nachgewiesen, dass sich diese Pflanze mit freiem Stick-
stoff als einziger Stickstoffquelle vollständig normal entwickelt. Leider
macht das grosse Lichtbedürfnis dieser Pflanze es unmöglich, dieselbe
als Unterholz zum Zwecke der Bodendüngung zu ziehen. Es ist dies
aber eine Frage, welche weitere Berücksichtigung verdient. Vielleicht
sind perennierende Lupinenarten für die Praxis von grösserer Bedeutung,

1) Prazmowski bezeichnet den Pilz als Bacterium Radicicola.

Stoffwechsel. I41

zumal dieselben vom Wilde gern angenommen werden und ein gutes
Wildfutter abgeben.

Die Überführung des freien Stickstoffs der Luft in Stickstoffverbin-
dungen gewinnt dadurch eine besondere Bedeutung, dass im Boden ver-
schiedene Prozesse thätig sind, welche demselben Stickstoff entziehen.
So entweicht bei Zersetzungen organischer Stickstoffverbindungen ein
Teil des Stickstoffs im freien Zustande in die Luft, ausserdem findet
durch das Wasser konstant ein Auswaschen der salpetersauren Salze
statt. Auf diese Weise müsste schliesslich jeder Boden im Laufe langer
Zeiträume vollständig an Stickstoff verarmen und für die Vegetation
unbrauchbar werden, wenn nicht durch stickstoffbindende Prozesse der
freie Stickstoff der Luft wieder verwertet würde.

S 35. Aufnahme organischer Nahrung.

Wenn bei grünen Pflanzen auch der ganze Bedarf an Kohlenstoff
durch die Assimilation aus der Kohlensäure der Luft gedeckt werden
kann, so ist damit noch keineswegs gesagt, dass den grünen Pflanzen die
Fähigkeitabgeht, organische Verbindungen aufzunehmen und zu verarbeiten.

Bei der Keimung ernährt sich die junge Keimpflanze, bevor sie
noch selbständig assimiliert, auf Kosten der in den Samen befindlichen
Reservestoffe. Dies sind sowohl stickstofffreie organische Verbin-
dungen wie Stärke, Öl, Cellulose, als stickstoffhaltige Verbindungen wie
die Proteinstoffe. Diese Reservestoffe werden bei der Keimung in eine
lösliche Form übergeführt, um zu den Verbrauchsstellen der jungen
Keimpflanze wandern zu können.

In analoger Weise wandern die in früheren Vegetationsperioden ge-
wonnenen Reservestoffe aus ihren Ablagerungsorten in Stamm, Wurzeln,
Rhizomen nach den Stellen, wo Neubildung von Organen und Verbrauch
von Nahrungsstoffen stattfindet. Der Verbrauch kann unter Umständen
in einem Jahre ein bedeutend stärkerer sein, wie dies z. B. für die
Mastjahre der Buche nachgewiesen wurde, wo eine grössere Menge von
Reservestoffen zur Samenbildung aufgebraucht wird. Der Eintritt eines
Samenjahres scheint von der Ansammlung einer gewissen Reservestoff-
menge abhängig zu sein.

Aber auch von aussen können die grünen Pflanzen organische
Verbindungen aufnehmen. So bilden Moose auf Zuckerlösung gelegt
aus dem aufgenommenen Zucker in den Chlorophylikörpern auch im
Dunkeln, also ohne Assimilation, Stärke. Maispflanzen konnten mit
organischen Stickstoffverbindungen (Harnstoff, Hippursäure, Glycocoll, Krea-
tin, Asparagin, Leucin) als einziger Stickstoffnahrung zu guter Entwickelung
und Körnerbildung gebracht werden. Der Ernährung der grünen Pflanze
mit von aussen aufgenommenen organischen Verbindungen ist jedoch in

Bii

142 Physiologie.

der Natur eine Grenze gezogen, einerseits durch die schwierigere Auf-
nahme dieser Stoffe, anderseits dadurch, dass dieselben im Boden zer-
setzt werden.

Die mit Mycorhizen versehenen Waldpflanzen (vgl. S. 112) werden die
organischen Substanzen des Humus besser ausnützen können. Eine ge-
nügend zersetzte Humusschicht ist daher nicht nur wegen der darin
vorkommenden Ammoniak- und Salpetersäureverbindungen vorteilhaft,
sondern auch wegen des Gehaltes an direkt aufnehmbaren organischen
Verbindungen.

Die Mycorhizenernährung bildet den Übergang zu den echten Sapro-
phyten oder Fäulnisbewohnern, welche jedoch den gesamten Kohlenstoff aus
leblosen, organischen, in Fäulnis übergehenden Tier- und Pflanzenkörpern
gewinnen, ohne selbständig Kohlensäure zu assimilieren.

Eine nicht unbeträchtliche Menge organischer Nahrung, namentlich
organische Stickstoffverbindungen, nehmen die insektenfressenden Pflanzen
durch ihre dem Insektenfange angepassten Blätter auf (vgl. S. 54). Die
verdaubaren Teile der Insektenleiber, ebenso kleine absichtlich auf die
Blätter gebrachte Fleischstückchen werden durch Verdauungsfermente
und schwache Säuren, welche die Pflanzen ausscheiden, in eine lösliche
und aufnehmbare Form gebracht. Die Insektennahrung hat, wie bei
Drosera nachgewiesen ist, eine reichlichere Fruchtbildung zur Folge.

Die chlorophyllfreien Pflanzen sind daraut angewiesen sämt-
lichen Kohlenstoff in Form organischer Verbindungen aufzunehmen. Als
Stickstoffquelle können salpetersaure Salze, Ammoniaksalze oder organische
Stickstoffverbindungen dienen. Die nicht grünen Pflanzen ernähren sich
entweder saprophytisch oder parasitisch. Die Parasiten befallen lebende
Pflanzen und Tiere, während die Saprophyten aus leblosem organischem
Material, Humus, abgestorbenen Pflanzen und Tierkörpern ihre Nahrung
ziehen. Selbstverständlich sind zwischen beiden Formen der Ernährung
Übergänge vorhanden, die schon dadurch gegeben sind, dass die Parasiten
das Substrat ihrer Ernährung töten können und dann auf dem toten
Materiale weiter leben.

Unter den Phanerogamen finden wir häufig Saprophyten und Para-
siten, welche entsprechend ihrem Chlorophyligehalte einen Teil ihrer
organischen Nahrung durch Assimilation gewinnen, so z. B. Viscum
album, Loranthus europaeus, Euphrasia und Melampyrumarten.

Echte Saprophyten sind Monotropa Hypopitys, Corallorhiza innata,
Epipogon aphyllum, bei deren Ernährung jedoch (vgl. S. ıı2) der in den
unterirdischen Teilen vorkommende Pilz eine wesentliche Rolle spielt.
Von echten phanerogamen Parasiten wären zu nennen: Lathraea Squa-
maria auf Erlen- und Haselwurzeln, Orobanche minor auf Klee, Orobanche
rubens auf Luzernen, Cuscuta europaea, C. Trifoli, C. Epilinum, die
Kleeseidenarten auf Klee, Lein, Hopfen, Brennnesseln und den Stengeln
anderer Pflanzen.

Stoffwechsel. 143

Die Pilze sind sämtlich Parasiten oder Saprophyten. Sie besitzen
als Krankheitserreger an pflanzlichen und tierischen Organismen eine
besondere Bedeutung. Während bei den Menschen und Tieren haupt-
sächlich die Bakterien Krankheiten erzeugen, sehen wir bei den Pflanzen
parasitäre Krankheiten nur durch höhere Pilze hervorgerufen. Dieselben
können entweder als echte Parasiten unverletzte Pflanzen angreifen,
wie z. B. Phytophthora omnivora, Hysteriumarten, Agaricus melleus etc.,
oder sie sind Wundparasiten und wirken nur dann schädlich, wenn
ihnen durch eine Wunde der Eingang in das Innere der Pflanze geöffnet
wurde (viele Polyporeen, Nectria ditissima u. a.).

Die Pilze scheiden bestimmte Substanzen, Fermente aus, welche
die unlöslichen Verbindungen ihres Nährsubstrates in eine lösliche, für sie
aufnehmbare Form überführen. So können Pilze Holzsubstanz und Cel-
lulosewände auflösen, die anderen Lösungsmitteln einen kräftigen Wider-
stand entgegensetzen.

Manche Pilze rufen in der Pflanze, ohne sie zu töten, Deformationen
und lebhafte Verzweigung hervor, wie uns die Bildung der Hexenbesen
an Abies pectinata durch Aecidium elatinum (vgl. $ 53), oder an Carpinus
Betulus durch Exoascus carpini (vgl. $ 50) zeigt.

Die Pilze können jedoch auch nützlich wirken, indem sie die
Tier- und Pflanzenreste des Bodens zersetzen und Verbindungen bilden,
welche von den grünen Pflanzen aufgenommen werden können. Ohne
diese Thätigkeit der Bacterien und saprophytisch lebenden Pilze
würden sich die Reste abgestorbener Pflanzen und Tiere in ungeheurer
Menge ansammeln.

Die Konservierungsmethoden organischer, der Fäulnis aus-
gesetzter Körper beruhen auf der Tötung und Fernhaltung sämtlicher
Pilzkeime. Die letzteren können durch Kochen oder durch Hinzufügung
desinficierender Substanzen vernichtet werden. Ebenso verhindert eine
koncentrierte Salz- oder Zuckerlösung die Weiterentwickelung der Pilze,
von welcher Thatsache man bei der Konservierung von Lebensmitteln
Gebrauch macht.

Es ist gelungen, auch parasitäre Pilze auf saprophytischem Wege zu
ernähren, indem man dieselben auf Gelatine, die mit anderen organischen
Substanzen und den nötigen Aschenbestandteilen versetzt war, oder in
Lösungen bestimmter organischer Substanzen gezogen hat. Diese Pilz-
kulturen leisten namentlich beim Studium des Entwickelungsganges der
Pilze und bei der Reinzüchtung einer Species sehr wesentliche Dienste.

Im Anschluss an die Erörterung über Saprophyten und Parasiten
möchte ich noch den Begriff der Symbiose erläutern. Es handelt sich
hierbei um ein „Zusammenleben“ verschiedener Organismen, welche zu
einer Ernährungsgemeinschaft verbunden sind. Das eclatanteste Beispiel
bilden die Flechten (vgl. $ 51), welche aus Pilz und Alge bestehen. Die

144 Physiologie.

Alge assimiliert vermöge ihres Chlorophyligehaltes, der Pilz gewährt der
Alge Schutz gegen äussere ungünstige Beeinflussungen und nimmt aus
dem Substrat verschiedene Stoffe auf, welche teilweise auch der Alge
zu gute kommen.

In gewissen Moosen, z. B. in Blasia, kommen Kolonien von Nostoc-
algen in bestimmten Höhlungen vor. Ob die Alge von dem Moose
Stoffe bezieht, ist zweifelhaft, jedenfalls findet sie in den Höhlungen ge-
nügende Wassermengen vor und schadet nichts. Auch Symbiose zwischen
niederen Tieren und Algen kann vorkommen, wie das Gedeihen von
grünen Algen in Hydra viridis beweist. Die Symbiose von Wurzel und
Pilz (Mycorhiza) wurde schon S. 112 besprochen.

S 36. Aschenbestandteile der Pflanzen.

Bei der vollständigen Verbrennung von Pflanzenteilen werden die
organischen Verbindungen zu Kohlensäure und Wasser verbrannt, ebenso |
werden die Stickstoffverbindungen zersetzt, so dass in der Asche nur die
feuerbeständigen mineralischen Stoffe zurückbleiben. Der Schwefel und
Phosphor der organischen Substanzen des Pflanzenkörpers werden zu
Schwefelsäure resp. Phosphorsäure oxydiert, wie denn auch die organischen
Kali- und Calciumverbindungen in feuerbeständige Salze übergeführt werden.

Ein Teil der Aschenbestandteile ist für die Pflanze unentbehrlich,
insofern als beim Fehlen eines einzigen dieser Stoffe dauerndes Wachstum
und Gedeihen nicht möglich ist. Unentbehrliche Aschenbestandteile sind:

Phosphorsäure;
Schwefelsäure;
Kali;
Magnesia;
Kalk;
Eisenoxyd.

Die übrigen Aschenbestandteile, von denen Kieselsäure, Chlor und
Natron in den Aschen regelmässig vorkommen, sind für das Wachsen und
Leben der Pflanze entbehrlich.

Soweit die Versuche an Schimmelpilzen Schlüsse zulassen, kommen
die Pilze mit weniger Stoffen aus. Sie bedürfen folgende vier Elemente:

I. Schwefel.

2. Phosphor.
3. Ein Element Alkalien (Kalium, Rubidium, Caesium, können einander
vertreten).

4. Ein Element alkalischer Erden (Calcium, Magnesium, Baryum,
oder Strontium).

Man überzeugt sich von der senken eines Stoffes durch

die sog. Wasserkulturen oder durch die Sandkulturen. Bei den

Wasserkulturen werden der keimenden Pflanze alle übrigen Stoffe in

Stoffwechsel. 145
Form gelöster Salze in Wasser geboten bis auf das fragliche Element.
Ist dies unentbehrlich, so wird die Pflanze sich nur so weit entwickeln,
als dies auf Kosten ni; in den Samen vorhandenen organischen und an-
organischen Nahrungsstoffe möglich ist, wird aber immer kümmern.
Bei der Sandkultur wird reiner, durch Auswaschen mit Salzsäure von
den Aschenbestandteilen Keheiten Sand mit den Samen beschickt, nach-
dem dem Sande die bestimmten Aschenbestandteile beigemengt waren.

Die Aschenbestandteile werden aus dem Boden oder bei Wasser-
pflanzen aus dem Wasser in Form von löslichen Salzen aufgenommen,
als Chloride oder phosphorsaure, schwefelsaure, salpetersaure oder Kohlen-
saure Salze. Da die Wurzeln jedoch eine Säure ausscheiden, können auch
unlösliche Verbindungen in Lösung und zur Aufnahme gebracht werden.

Die Pflanze nimmt die Salze nicht in demselben Verhältnisse auf, als
sie ihr im Boden oder im Wasser dargeboten werden, sie besitzt viel-
mehr das sog. Wahlvermögen, welches sie ea einen Stoff, der
im Substrat nur in geringer ne vorhanden ist, eventuell auch stärker
aufzunehmen, als ein in grosser Menge vorhandenes Salz.

Die einzelnen Pflanzenarten bedürfen zu ihr em Ser
deihen verschiedene Mengen von mineralischen Bestand-
teilen, sie machen daher sehr verschiedene Ansprüche an den Mineral-
gehalt des Bodens. Ein Massstab hierfür ist der Aschengehalt der Pflanzen.
Als Beispiei führe ich die Mineralstoffmengen an, welche in dem Jahres-
erträgnisse eines Waldes durchschnittlich pro Hektar enthalten sind:

im Buchenwald (bei 120 jähr. Umtriebszeit) 215,14 Kilogramm

im Fichtenwald (bei I20jähr. 158,48

ım Kiefernwald (bei roojähr. ie ) 63,06 e%

Wir ersehen aus diesem Beispiel, dass die Jahresproduktion der
Kiefer viel weniger Aschenbestandteile enthält als bei Fichte und Buche.
Bei ihren geringeren Ansprüchen wird daher die Kiefer auch auf einem
mineralisch ärmeren Boden noch gedeihen können,
Holzarten ausgeschlossen sind.

Ebermayer stellt folgende nach dem Bedürfnis an Mineralbestand-
teilen bestimmte Reihen auf, die mit den begehrlichsten Holzarten be-
ginnen und mit den genügsamsten schliessen.

„ ) „,

wo anspruchsvollere

a. nach dem Ge- | b. nach dem Be- a. nach dem Ge- | b. nach dem Be-
samtbedarf an | darf an Kali und | EDaenoden Be | samtbedarf an | darf an Kali und | °' dası dem BE:
Mineralstoffen. Phosphorsäure, darf an Kalk. Mineralstoffen. Phosphorsäure. darf ansalk-
Haselnuss Esche | Haselnuss Hainbuche Weisstanne Ahorn
Apfelbaum Ahorn ı Apfelbaum Esche Rotbuche Elzbeere
Ulme Haselnuss Ulme Elzbeere Hainbuche. Esche
Aspe Apfelbaum Aspe Rotbuche Eichenhoch- Rotbuche
Ahorn Aspe Hainbuche Fichte wald Fichte
Eichenschäl- Eichenschäl- Eichenschäl- Weisstanne Lärche Lärche
wald wald wald Lärche Fichte Kiefer
Eichenhoch- Ulme Eichenhoch- Kiefer Birke Weisstanne
wald Elzbeere wald Birke. Kiefer. Birke.
Schwarz.

146 Physiologie.

Für das Gedeihen und Fortkommen der verschiedenen Species ist
besonders der Bedarf an Kali und Phosphorsäure von Wichtigkeit, da
diese Stoffe niemals in so grossen Mengen im Boden vorhanden sind,
und in armen Bodenarten gerade an diesen Stoffen leicht Mangel eintritt.

Im grossen und ganzen kann man annehmen, je grösser die Aschen-
menge in einem cbm Holz ist, desto mineralisch reicheren Boden verlangt
der betreffende Baum. Man muss jedoch bei derartigen Folgerungen vor-
sichtig sein, wie z. B. das Verhalten der Akazie lehrt, die noch auf sehr
armen Sandböden fortkommt, und doch einen relativ sehr grossen Rali-
gehalt aufweist. So enthielt 1 cbm Holz mit Rinde im 4ojährigen Alter
folgende Mengen von Kali:

Akazie vom Diluvialand . . . . 1327 Gramm pro cbm
Rotbuche vom Muränenschutt = +2 001 RR r R
Esche von feuchtem Diluvialsand 887 5, er 8%
Hainbuche vom Diluvialsand . . . 7I0O ,„ “ r
Weisstannes u 2 ee Zei 573 :E er en
Gem. Kiefer vom Diluvialsand . . 362 „ ei ”
Lärche vom Muschelkalk . . . . 318 r re r
® Er lwialsande u 2 22.024000; N:
Weymuthskiefer vom Diluvialsand . 295 %„ a -
Fichte vom Diluvialsand BETEN N 4 RR e:

Wir sind zur Annahme gedrängt, dass die Akazie vermöge ihres
umfangreichen Wurzelsystems das Kali aus einem grossen Umfang des
Standraumes aufnimmt, und deshalb auch mit geringwertigen Boden-
arten zufrieden ist.

Der Wassergehalt des Bodens ist insofern von Wichtigkeit, als bei
grösserem Wassergehalt desselben die mineralischen Nahrungsstoffe leichter
aufgenommen und besser ausgenutzt werden können, als auf trockenem
Boden. Auch in dieser Beziehung ist die Erhaltung der Bodenfrische
durch die Waldkultur von der grössten Wichtigkeit.

Durch die Entnahme der Ernte wird, sowohl bei dem landwirtschaft-
lichen als bei dem forstlichen Betriebe, dem Boden eine nicht unbeträcht-
liche Menge von mineralischen Nahrungsstoffen entzogen. Bei den land-
wirtschaftlichen Kulturgewächsen reichen die durch Verwitterung
des Bodens wieder disponibel werdenden Mineralstoffe in der Regel nicht
aus, um auf die Dauer ein freudiges Gedeihen zu erzielen, es müssen
dem Boden daher durch die Düngung neue Aschenbestandteile zugeführt
werden.

Bei dem forstlichen Betriebe kann der jährliche Bedarf an
Aschenbestandteilen und Stickstoff den jährlichen Bedarf der landwirt-
schaftlichen Kulturgewächse erreichen. Durch den Abfall der Blätter
(Streu), werden jedoch bei einem Holzbestande dem Boden jährlich
wieder eine grosse Menge von Aschenbestandteilen und Stickstoff zu-

Stoffwechsel. 147

geführt, die nach der Zersetzung der organischen Substanzen für die
Pflanze wieder disponibel werden. Nur bei Streuentnahme oder beim
Verwehen der Streu, wird allmählich eine Verarmung des Bodens ein-
treten, die um so schneller erfolgt, je ärmer der Boden überhaupt war.

Auf die Entnahme von Aschenbestandteilen aus dem Boden hat die
Betriebsart einen sehr wesentlichen Einfluss. Jüngere Waldpflanzen ent-
halten relativ mehr Aschenbestandteile (bezogen auf die Trockensubstanz),
als die älteren Waldbäume. Der Boden der Saatbeete wird daher, wenn
nicht eine Düngung mit frischer Walderde, mit phosphorhaltigen oder
kalihaltigen Substanzen stattfindet, bei dauernder Benutzung leicht ver-
armen. Da das Reisig, die Äste und das junge Stammholz mehr
Aschenbestandteile enthalten, als das alte Stammholz, werden dem Boden
um so mehr Aschenbestandteile entzogen, je jünger die Bestände genutzt
werden. Dieser letzte Satz erfährt dadurch eine gewisse Einschränkung,
dass der Gehalt namentlich an den so wichtigen Kali- und Phosphorsäure-
mengen nicht gleichmässig mit dem Älterwerden des Holzes abnimmt.
R. Weber hat an der Buche gezeigt, dass der prozentische Kali- und Phos-
phorsäuregehalt in dem ersten Decennium relativ sehr hoch ist, er fällt aber
rasch bis zum 60. Jahre, worauf dann vom 8o. bis 100. Jahre eine Periode
der Zunahme folgt. Auf diese Periode des zweiten Maximums folgt dann
wieder eine Periode des Sinkens bezw. des Gleichbleibens. Weber bringt
das Auftreten des zweiten Maximums mit der Vergrösserung der Stand-
raumflächen, d. h. des Ernährungsraumes der einzelnen Bäume, nach den
Durchforstungen in Verbindung.

Über die Bedeutung der einzelnen Aschenbestandteile
für die Ernährung und die Stoffbildung herrscht noch ziemliche Unklarheit.

Das Eisen steht unzweifelhaft mit der Chlorophylibildung im Zu-
sammenhang, indem Pflanzen, welche in einer eisenfreien Lösung erzogen
werden, nicht ergrünen (vgl. S. 137).

Schwefelsäure und Phosphorsäure liefern Schwefel und
Phosphor zur Bildung von Proteinsubstanzen. Der Phosphor scheint be-
sonders bei der Bildung der. Zellkernsubstanzen beteiligt zu sein, der
Verbrauch an Phosphorsäure wird daher besonders in den Vegetations-
punkten und Meristemen ein bedeutender sein, da hier die Zellen sehr
grosse Kerne enthalten.

Zur Synthese der Kohlenhydrate und der Proteinsubstanzen des Protoplas-
mas scheint das Vorhandensein grösserer Mengen vonKali und Magnesia
notwendig zu sein, wie dies durch das reichliche Vorkommen dieser
Stoffe an den Vegetationspunkten wahrscheinlich gemacht wird.

Der Kalk scheint zu den eben erwähnten Processen nicht unbedingt
notwendig zu sein. Der Kalk ist nichtsdestoweniger für das Leben der
Pflanze unentbehrlich und zwar nicht bloss zum Transport gewisser Stoffe
(Zucker, Phosphorsäure), sondern auch zur Neutralisation der im Stoff-
wechsel entstehenden organischen Säuren. So entsteht namentlich in

10*

148 Physiologie.

Meristemen, wo zugleich mit der Zellteilung und dem Wachstum eine
Vermehrung des Protoplasmas und der Proteinsubstanzen stattfindet,
als Nebenprodukt Oxalsäure, die sich zunächst als oxalsaures Kali in
den Zellen ansammelt. Kalkverbindungen finden sich nur in einer ge-
wissen Entfernung von den Vegetationspunkten, sie geben dort ihre
gebundene Säure ab und verbinden sich mit der Oxalsäure zu dem
sehr schwerlöslichen oxalsauren Kalk (vgl.S. ı9). Hierdurch wird einerseits
die, in grösserer Menge giftige, Oxalsäure unschädlich gemacht, ander-
seits das an die Oxalsäure gebundene Kali für weitere Stoffwechsel-
vorgänge disponibel.

Der Kalk findet sich vielfach in Geweben, welche dem unmittelbaren
Bildungsgewebe von Proteinsubstanzen und von Kohlenhydraten entrückt
sind, so in dem älteren Parenchym des Stengels, in dem Schwamm-
parenchym der Blätter, in der Rinde unserer Holzgewächse. Die Rinde
der Buche z.B. ist sehr reichan Asche, ein I5o jähriger Stamm enthielt 1,3 m
über der Erde in der Rinde 5,44 °/, Reinasche, während der Holzkörper
im Baumalter

von 150—120 Jahren 0,283 °/,

>) 120— 90 „ 0,283 0),
„ 90-60 „0,332
„ 60— 30 „ 0,394 0,
» 30— 0 „0,349 °/, Asche enthielt.

Bei der Buchenrinde beträgt der Kalkgehalt im höheren Alter
82—87 °/, der Asche. Da die äusseren Rindenteile, ohne ihren Kalk zu
verlieren, ae werden, kommt die Ablagerung des Kalkes in der
Rinde einem Ausscheiden aus dem Stoffwechselprocesse gleich. Ähnlich
verhalten sich die Blätter, die sich ebenfalls durch ihren hohen Kalk-
gehalt auszeichnen. Kali und Phosphorsäure dagegen wandern vor dem
Laubfall in grosser Menge in den Stamm zurück, um später aufs neue
wieder am Stoffwechsel teilzunehmen.

An der Buche wurde constatiert, dass Phosphorsäure, Schwefelsäure
und Magnesia in der Asche des Stammholzes eine deutliche und kon-
stante Abnahme von aussen nach innen aufweisen. Es könnte dies bei
dem Zusammenhang dieser Stoffe mit den protoplasmatischen Substanzen
durch die Abnahme lebender Zellen in dem centralen Teil des Holz-
körpers erklärt werden. Auffallend ist jedoch, dass das Kali eine aus-
gesprochene Steigerung von der Stammperipherie zum Centrum zeigt.
Es ist dies eine Erscheinung, die möglicher Weise damit zusammenhängt,
dass zur Lösung der in den centralen Stammteilen vorhandenen und
verschwindenden Stärke eine grössere Menge von Kali notwendig ist,
doch bleibt dies nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse eine ge-
wagte Hypothese.

Stoffwechsel, 149

S 37. Woasserabgabe, Wasseraufnahme und Wasserleitung.

Jede Pflanze besteht aus Trockensubstanz (organische Stoffe
—+ Aschenbestandteile) und Wasser. Der Wassergehalt kann unter
Umständen ein sehr grosser sein, so enthalten frische Champignons 93 °/,,
Spargel 92 °/,, Waldhimbeeren 81,2 °/, Wasser. Samen sind relativ
wasserarm, es enthalten Weizen 13,16 %/,, Roggen 14,94 °/,, frische Eicheln
50,68 °/,, Kastanien 48,75 °/, Wasser. Im Holze unserer Waldpflanzen
schwankt der Wassergehalt sehr bedeutend, je nach Alter, Bestandes-
erziehung und Jahreszeit, doch lassen sich gewisse Grenzwerte aufstellen,
die unter Umständen jedoch auch überschritten werden. Nadelhölzer
enthalten im frischgefällten Zustande meist 52—65 °/,, weiche Laubhölzer
45—55 °/,, harte Laubhölzer 33—45 °/, Wasser.

Viel grösser als der Wassergehalt ist die Menge von Wasser, welche
bei dr Wasserverdunstung, Transpiration von einer Pflanze
ausgehaucht wird und durch Aufnahme aus dem Boden wieder ersetzt
werden muss.

Um zu vergleichbaren Zahlen zu gelangen, bestimmte v. Höhnel die
Verdunstungsgrösse einer Blattmasse, welche je 100 gr Blatttrockensub-
stanz aufwies. Diese betrug während einer Vegetationsperiode bei:

Betula verrucosa 67,98 kg Wasser
Tilia grandifolia O2 3
Fraxinus excelsior 56,69 „, 5
Carpinus Betulus So »
Fagus silvatica 47,25 »
Acer Pseudoplatanus 43,57 » »„
Ulmus campestris 40,735 »»
Quercus pedunculata und sessiliflora 28,34 „, £
Quercus cerris 25,33 » »
Acer campestre 24,68. ),, *
Picea excelsa 5847;, =
Pinus silvestris Se „
Abies pectinata 4409 „ »
Pinus Laricio 3,20 ,, „

Aus diesen Zahlen könnte man direkt das Wasserbedürfnis der ein-
zelnen Holzarten entnehmen, wenn nicht bei verschiedenen Pflanzen ein
bedeutendes Anpassungsvermögen an die Feuchtigkeitsverhältnisse des
Bodens zu konstatieren wäre. So können z. B. Pinus silvestris, Alnus
incana, Betula verrucosa auf sehr verschieden feuchtem Boden vorkommen
und dementsprechend verschiedene Wassermengen aufnehmen. Besonders
erweckt die für Betula verrucosa angegebene Zahl Bedenken, da die
Birke auch auf trockenem Sandboden vorkommt. Immerhin sind die Zahlen
für das Wasserbedürfnis von Laub- und Nadelhölzern charakteristisch.

Die Transpiration ist abhängig einerseits von der Beschaffenheit der

150 Physiologie.

Blätter, anderseits von äusseren Faktoren. Junge Blätter mit unvoll-
ständig cuticularisierter Membran verdunsten mehr Wasser als ältere
Blätter, die Unterseite der Blätter transpiriert stärker als die Oberseite.

Licht und Wärme vermehren die Wasserabgabe, Sättigung der Luft
mit Wasserdampf vermindert die Transpiration.

Immerhin bleibt die ausgehauchte Wassermenge hinter der Regen-
menge eines Jahres zurück.

Die Pflanze kann noch einem staubtrockenen Boden Wasser ent-
ziehen, wobei allerdings die aufgenommene Wassermenge den Transpi-
rationsverlust nicht immer vollständig zu decken vermag, so dass bei
sehr trockenem Boden die Pflanze zu welken beginnt.

Die Temperatur des Bodens ist für die Wasserversorgung von sehr
wesentlichem Einfluss, indem die Pflanzen aus sehr kaltem Boden, ohne
dass derselbe etwa gefroren wäre, bedeutend weniger Wasser aufnehmen
als aus einem wärmeren Boden. Lebhaft transpirierende Topfpflanzen
können durch Abkühlung der Erde zum Welken gebracht werden.

Vgl. ferner den Einfluss des Wassers auf das Wachstum, 5: 10%

Die Hauptmasse des Wassers wird bei den Landpflanzen durch die
Wurzeln aufgenommen, dem gegenüber die Aufnahme von Regen durch
die Blätter nur eine sehr geringe Bedeutung hat.

Wie schon früher (S. 87) erwähnt, wird das Wasser auf weitere
Strecken durch den Holzteil der Gefässbündel fortgeleitet. Bei den mit
sekundärem Dickenwachstum versehenen Pflanzen sind es besonders die
jüngsten Jahresringe, in denen das Wasser wandert, während die älteren
Teile des Holzes mehr als Reservoire für den Notfall anzusehen sind.
Nach Wieler leiten bei:

Robinia Pseudacacia I—2 Jahresringe

Quercus pedunculata 2 3
Sorbus aucuparia 2 n
Juglans cinerea 2—3 Hr
Prunus mahaleb 2—3 $
Fraxinus excelsior 3—4 =
Acer platanoides 5 55
Pirus malus 5 RR
Fagus silvatica 3—6 ;;

Die von Sachs geltend gemachte und eine Zeitlang fast allgemein
acceptierte Anschauung, dass das Wasser in den Zellwandungen
des Holzes wandere, hat man jetzt fallen lassen. Man nimmt vielmehr
an, dass sich das Wasser in dem Lumen der Zellen weiter bewege,
ohne dass hierdurch ein Passieren der Wandung ausgeschlossen ist.

Welche Kräfte heben nun das Wasser bis in die höchsten
Baumspitzen? Bei der Beantwortung dieser Frage haben wir zunächst
die Saugung durch die verdunstenden Blätter, und ferner den Druck von
der Wurzel aus zu berücksichtigen.

Stoffwechsel. LS

Die Saugung der Blätter kann durch den in Fig. 138 abgebil-
deten einfachen Apparat veranschaulicht werden. Eine circa meterlange
Glasröhre, mit einer Erweiterung an der oberen Seite, wird an dieser Seite
mit feuchter Schweinsblase verschlossen, und sodann mit Wasser gefüllt.
Man stellt sie mit dem offenen Ende in Quecksilber und kann nun beob-
achten, dass an der Schweinsblase Wasser verdunstet, austritt ohne dass
hierfür Luft eintritt. Dem Verschwinden des Wassers entsprechend kann
das Quecksilber durch den Luftdruck in der Glasröhre bis auf die Höhe
des Barometerstandes gehoben werden, wenn nicht
kleine Poren in der Schweinsblase ein so bedeuten-
des Steigen verhindern.

In ähnlicher Weise wird Wasser von den Blatt-
zellen verdunstet, ohne dass dafür Luft in die Zellen
eintreten würde. Die transpirierenden Blattzellen
entnehmen das Wasser aus den Gefässen und
Tracheiden, deren Wandung für Wasser, aber nicht
für Luft durchlässig ist. Wird nicht dieselbe Menge
Wasser nachgeschafft, als durch die Verdunstung
verloren geht, so entstehen in den Gefässen und
Tracheiden luftverdünnte Räume, die sich bei dem
kontinuierlichen Zusammenhang des trachealen
Systems von Blatt- und Sprossaxe auch in die
Sprossaxe fortsetzen.

Im Sommer enthält das tracheale System, ent-
sprechend der lebhaften Transpiration, neben Wasser
luftverdünnte Räume. Es entsteht in den Capillaren,
welche Tracheen und Tracheiden darstellen, eine sog.
Jaminsche Kette; indem Luftblasen und Wasser- Fig. 138.
säulchen miteinander abwechseln. Apparat zur Veranschau-

Durch die luftverdünnten Räume in den oberen
Teilen der Pflanze wird Wasser aus den unteren verdunstung. (K.)
Teilen nachgesaugt. Das Steigen des Wassers
durch Saugung ist jedoch begrenzt, indem das Wasser nur auf eine
dem Luftdruck entsprechende Höhe gehoben werden kann. Da das Wasser
durch den Luftdruck nur circa 10 m hoch gehoben wird, ist es ausge-
schlossen, dass dasselbe durch Saugung bis in die Krone hoher Bäume
geschafft wird.

Die Annahme, dass das Gewicht einer längeren Wassersäule in den
Gefässen und Tracheiden durch die Reibungswiderstände der Jaminschen
Kette gehalten werden könnte, ist falsch. Ebenso hält ein Atmosphären-
druck keine längere Wassersäule als I0 m, wenn dieselbe durch perme-
able Membranen, wie die Zellwände es sind, in zahlreiche kleinere Stücke
geteilt wird.

Durch die Capillarkraft kann, entsprechend der grösseren oder

“Pu u

Physiologie.

geringeren Weite der Gefässe, nur eine Wassersäule von 2—3 m Höhe
gehalten werden. Es ist demnach weder die Capillarkraft allein, noch in
Verbindung mit der saugenden Wirkung der Blätter im stande, das Wasser
auf eine bedeutende Höhe steigen zu lassen. Zu dem kommt noch, dass
die Jaminsche Kette der Fortbewegung von Wasser einen bedeutenden
Widerstand entgegensetzt, so dass die Capillarität der Gefässe beim Auf-
steigen des Wasserstromes nicht als bewegende, sondern nur als haltende
Kraft in Betracht kommt.

Der Wurzeldruck oder Blutungsdruck ist die Ursache des
schon seit langem bekannten Blutens mancher Pflanzen im Frühjahre.
Werden Zweige vom Weinstock, der Birke oder Hainbuche im Frühjahre
abgeschnitten, so fliesst tagelang ein sehr verdünnter Saft aus den Ge-
fässen aus. Ebenso findet ein Bluten aus den mit der Wurzel zusammen-
hängenden Stümpfen statt, wenn man junge Pflanzen von Zea Mais,
Cheiranthus Cheiri oder Dahlia variabilis, über der Erde abschneidet.
Die ausfliessende Wassermenge ist bedeutend grösser als das Wurzel-
volumen, es muss also zu gleicher Zeit eine Aufnahme von Wasser aus

dem Boden, und eine Abscheidung an der Schnittfläche stattgefunden
haben.

| Wurzelvolumen Wasserausscheidung
Pflanze. ; = 2
wanage in Tagen | ccm
Pit gen ee 1450 2! | 11260
Solanım igrum. 1. 2... Yon a 1900 3 413

Das Wasser wird aus dem Wurzelstumpf mit einer gewissen Kraft
herausgepresst. Von Hales wurde schon im Jahre 1748 am Weinstock
ein Blutungsdruck von 107 cm Quecksilber beobachtet. Ausgedrückt
durch die gehobene Quecksilbersäule ergab Morus alba ı,2 cm, Atriplex
hortensis 6,5 cm, Papaver somniferum 21,2 cm, Digitalis media 46,1 cm
Blutungsdruck. Der Blutungsdruck kann so gross werden, dass an
der unverletzten Pflanze aus den Blättern Wassertropfen ausgeschieden
werden.

Abgeschnittene und in Wasser gestellte Zweige können unter Um-
ständen ebenfalls Blutung zeigen. Es beweist dies, dass analoge Druck-
kräfte, wie in der Wurzel, auch in den Sprossaxen thätig sein können.

Wie die für den Blutungsdruck angegebenen Werte beweisen, reicht
die Kraft des von der Wurzel ausgehenden Druckes nicht aus, das Wasser
bis in die Krone hoher Bäume zu pressen. Ausserdem kommt noch
in Betracht, dass die Menge des Wassers, welche vermöge des Wurzel-
druckes aus dem Stumpfe ausfliesst, bedeutend geringer ist, als die durch
die Transpiration verbrauchte Wassermenge. Zur Zeit lebhafter Tran-
spiration im Sommer kann der Wurzeldruck vollständig fehlen, ja ein
Zweigstück, oder ein Wurzelstumpf, kann sogar Wasser einsaugen. Der

Stoffwechsel. 153
Wurzeldruck kann demnach nicht die alleinige Ursache der Hebung des
Wassers in den Pflanzen sein.

Wir sehen, dass wir ohne die Annahme anderer Kräfte die Wasser-
bewegung nicht genügend erklären können. Diese Kräfte liegen nun in
den lebenden Zellen der Markstrahlen und des Holzparen-
chyms der Wurzeln und des Stammes.

Godlewski, dem wir diese Anschauung verdanken, fasst seine
Theorie in folgenden Worten zusammen: „Im allgemeinen stellen wir uns
diese Wirkung so vor, dass die Markstrahlzellen auf osmotischem Wege
das Wasser aus den Gefässen und Tracheiden aufnehmen, und indem sie
es wieder ausstossen, pressen sie es in die höher liegenden Gefässe und
Tracheiden hinein, wo es wieder durch andere Markstrahl- und Holz-
parenchymzellen aufgenommen und dann weiter gepresst wird, und so
immer höher, bis zu den transpirierenden Blättern. Auf diese Weise
können wir die Markstrahl- und Parenchymzellen als Saugdruckpumpen
betrachten, welche das Wasser in den Tracheiden und Gefässen bis zu
den Baumgipfeln aufwärts treiben.“

Thatsächlich finden wir überall Gefässe und Tracheiden in Berührung,
oder umgeben von lebenden Markstrahl- oder Holzparenchymgewebe.
Die Tüpfel an diesen Berührungsstellen sind besonders gross, so dass
auch dies auf einen lebhaften Wasseraustausch zwischen trachealen und
parenchymatischen Elementen hinweist. Durch Umsetzungen in der leben-
den Zelle kann der Turgor bedeutend schwanken. Durch Zersetungen
von Verbindungen wird die osmotische wasseranziehende Kraft sehr be-
deutend erhöht, die Zellwand dementsprechend stärker gespannt, indem die
wasseranziehende Kraft der im Zellsaft gelösten Stoffe der Anzahl der
Moleküle proportional ist. Wenn durch Vereinigung der Zersetzungs-
produkte die Zahl der Moleküle vermindert wird, und die wasser-
anziehende Kraft herunter geht, so wird durch die Spannung der Wand
Wasser aus der Zelle ausgepresst werden und zwar an der Stelle des
geringsten Widerstandes. Es ist auf diese Weise in der That möglich,
dass abwechselnd von den Markstrahl- und Holzparenchymzellen Wasser
aus den Gefässen und Tracheiden aufgenommen und wieder ausge-
stossen wird.

Da der Luftdruck in den Tracheiden im Stamme von unten nach
oben sinkt (R. Hartig), so wird bei dem Einpressen des Wassers in eine
Tracheide das Wasser nicht nach der nächst unteren, sondern nach einer
nächst oberen Tracheide, da in dieser ein geringerer Luftdruck herrscht,
durchgepresst werden. Bei den Gefässen kommt die Bildung der Jamin-
schen Kette vielleicht einer Bildung von Tracheidenreihen gleich.

In derselben Weise, wie die eben besprochene Saug- und Druckwirkung,
kann auch der Blutungsdruck in Wurzel und Sprossaxe erklärt werden.

Die Einzelheiten des anatomischen Aufbaus des Holzes entsprechen
ganz den Anforderungen der Godlewskischen Theorie.

154 Physiologie.

$ 38. Normale und intramoleculare Atmung. Wärme und Licht-
erscheinungen an Pflanzen.

Die Atmung (Respiration) der Pflanzen entspricht der Atmung der
Tiere. Bei den Pflanzen haben wir jedoch zwei verschiedene Formen
der Atmung zu unterscheiden: die normale und die sog. intramole-
culare Atmung.

Bei der normalen Atmung wird Sauerstoff aus der Luft aufge-
nommen und auf bestimmte Pflanzensubstanzen übertragen, wobei dieselben
zu Kohlensäure und Wasser verbrannt werden. Kohlensäure und Wasser
sind die Endprodukte der Verbrennung lebloser organischer Substanz,
wir können demnach die normale Atmung als einen Verbrennungsprozess
bezeichnen.

Die Pflanze zeigt jedoch auch analoge Kohlensäure abspaltende Stoff-
wechselvorgänge in einem sauerstofffreien Raume, welchen Prozess
man als intramoleculare Atmung bezeichnet. Normale und intra-
moleculare Atmung sind Funktionen des lebenden Protoplasmas, die
untereinander zusammenhängen.

Durch die Sonne erhält die Pflanze bei der Assimilation Kraft, welche
zur Trennung der Atome in der Kohlensäure und dem Wasser, und zur
Bildung der Stärke verbraucht wird. Diese Kraft erscheint bei der At-
mung wieder, indem die durch die Assimilation gewonnenen Stoffe ver-
brannt werden. Assimilation und Atmung sind dementsprechend zwei
entgegengesetzte Prozesse, was sich auch aus den Anfangs- und End-
produkten ergiebt, indem bei der Assimilation Kohlensäure und Wasser
aufgenommen und Sauerstoff ausgeschieden, bei der Atmung Sauerstoff
aufgenommen, und Kohlensäure und Wasser abgeschieden wird.

Das Auftreten von Kohlensäure bei der normalen Atmung lässt sich
leicht nachweisen, wenn man in ein abgeschlossenes mit keimenden Samen,
Blüten oder Blättern beschicktes Gefäss kohlensäurefreie Luft einleitet und
die abgeleitete Luft durch Kalkwasser streichen lässt. Es bildet sich in dem
letzteren vermöge der Kohlensäureausscheidung der Pflanzen ein Nieder-
schlag von kohlensaurem Kalk. Ebenso lässt sich die Abnahme des
Trockengewichtes und die Zunahme des Wassers in verdunkelten Pflanzen-
teilen (um die Assimilation auszuschliessen) nachweisen. So enthielten
22 Maiskörner ungekeimt 8,636 gr Trockensubstanz, 20 Tage nach der
Keimung nur 4,529 gr Trockensubstanz.

Veratmet werden besonders die Kohlenhydrate (Stärke, Zucker etc.)
und Fette. Doch können auch Proteinstoffe die Atmung unterhalten.

Die intramoleculare Atmung lässt sich an Pflanzen nachweisen, die
man in reinem, sauerstofffreiem Wasserstoff oder Stickstoff hält.

Es werden bei der intramolecularen Atmung ähnliche Stoffe verbraucht,
wie bei der normalen Atmung, es treten jedoch ausser Kohlensäure und

Stoffwechsel. 155

Wasser noch andere organische Substanzen auf, namentlich Alkohol
und organische Säuren, besonders Essigsäure.

Die Intensität der Atmung ist von dem Entwickelungszustand des be-
treffenden Pflanzenteiles abhängig. Lebhaft wachsende Pflanzenteile atmen
im allgemeinen energischer, als ältere ausgewachsene oder ganz junge
Organe. Je höher die Temperatur, desto intensiver der Atmungsprozess.

Es lässt sich bis jetzt nicht sagen, durch welche Vorgänge im Proto-
plasma es ermöglicht wird, dass der passive Sauerstoff (aktiver Sauerstoff,
Ozon, kommt in der lebenden Zelle nicht vor) oxydierend auf die zu
veratmenden Stoffe einwirkt. Ebenso ist der Vorgang der intramolecu-
laren Atmung noch nicht näher aufgeklärt. Pfeffer sagt über das Ver-
hältnis der normalen Atmung zur intramolecularen Atmung folgendes:
„Dieselben primären Ursachen, welche in der normalen Atmung den
oxydierenden Eingriff des Sauerstoffs veranlassen, machen bei Abwesen-
heit des freien Sauerstoffs fortgesetzt Sauerstoffaffinitäten geltend und
bewirken hierdurch Umlagerungen, welche zuvor ganz oder teilweise nicht
zu stande kamen, Umlagerungen, aus welchen Kohlensäure, sowie die
andern Produkte der intramolecularen Atmung hervorgehen.“

Durch die Atmung werden Kräfte frei gemacht, welche die Pflanze
zu bestimmten physiologischen Leistungen bedarf. Hierbei kann die nor-
male Atmung nicht ohne weiteres durch die intramoleculare Atmung er-
setzt werden. Die Empfänglichkeit der Pflanzen für Reize ($ 43), die
Bewegung des Protoplasmas, die Schwimmbewegung mancher Algen-
schwärmzellen ist an die Gegenwart von Sauerstoff gebunden.

Das Vorhandensein der intramolecularen Atmung erklärt uns jedoch,
wieso die Pflanzen ohne Sauerstoff so lange am Leben bleiben können,
während höhere Tiere ohne Sauerstoff alsbald ersticken. Bei Fröschen
konnte übrigens ebenfalls intramoleculare Atmung nachgewiesen werden.

Schliesslich ist noch zu bemerken, dass der Pflanze ausser der durch
die Atmung gewonnenen Energie noch andere bedeutende Kräfte zu Ge-
bote stehen. Es sind dies die Molecularkräfte der Pflanzensubstanzen.
Eine Äusserung derselben haben wir z. B. in den osmotischen Leistungen
der im Zellsaft gelösten Stoffe bei der Entstehung des Turgors.

Einen speciellen Fall der intramolecularen Atmung bilden die Gä-
rungserscheinungen von Hefezellen und Spaltpilzen, bei denen je nach
dem Gährungserreger verschiedene Produkte gebildet werden.

Die bekannteste Gärungserscheinung ist die alkoholische Gärung,
bei welcher die Hefezellen aus Zucker neben geringen Mengen von Bern-
steinsäure, Glycerin und anderen Produkten hauptsächlich Kohlensäure
und Alkohol bilden, d. h. jene Stoffe, welche auch bei der intramole-
cularen Atmung der höheren Pflanzen entstehen.

Milchsäuregärung, Buttersäuregärung, faulige Gärung (Fäulnis) wird
durch verschiedene Spaltpilzarten hervorgerufen.

156 Physiologie.

Ebenso wie bei der Verbrennung lebloser organischer Körper treten
bei der Atmung der Pflanzen Wärme und unter Umständen auch Licht-
erscheinungen auf. Die Pflanze nimmt im allgemeinen die Tempertur
ihrer Umgebung an, bei lebhaften Atmungs- oder Gärungsvorgängen tritt
jedoch eine nicht unbeträchtliche Temperaturerhöhung auf. Zusammen-
gehäuft keimende Samen, bei denen keine genügende Abkühlung durch
die umgebende Luft bewerkstelligt wird, können sich um 10— 15°C, und
mehr erwärmen. Nadelholzsamen erwärmen sich auch im ungekeimten
Zustande bei ungenügender Durchlüftung so bedeutend, dass eine Schädi-
gung der Keimfähigkeit hierdurch herbeigeführt werden kann.

Bei Sauerstoffabschluss ist die Erwärmung nur unbedeutend.

Lichterscheinungen wurden an verschiedenen Pilzen (Mycel von
Agaricus melleus, Agaricus olearius) beobachtet. Doch tritt die Erschei-
nung nur auf, wenn Sauerstoff vorhanden war. Eine höhere Temperatur
ist für das Leuchten vorteilhaft, aber keine unerlässliche Bedingung, da
schon bei 2 bis 3° C. Leuchten auftritt.

Ebenso dürften die an faulenden Fischen und Fleisch auftretenden
Lichterscheinungen hierher gehören.

S 39. Wachstumserscheinungen der Pflanzen. Allgemeines.

Der Laie verwechselt vielfach Wachstum und Ernährung. Unter
Wachstum verstehen wir eine Volumvergrösserung der Pflanze, während
die Ernährung die Aufnahme und Bildung von Pflanzensubstanz darstellt.
Ernährungsvorgänge können sich auch in nicht mehr wachsenden Pflanzen-
teilen abspielen, umgekehrt kann das Wachstum, wie z. B. bei der Keimung
von Samen auf Kosten von Reservestoffen, also ohne Aufnahme von
Pflanzennahrung von aussen, vor sich gehen.

Die Form der sich bildenden Organe, sowie die Geschwindigkeit
und die Grenzen des Wachstums werden einerseits durch innere,
anderseits durch äussere Faktoren bestimmt.

Von der inneren Beschaffenheit einer Eizelle hängt es ab, ob sich
daraus eine Rose oder eine Eiche entwickeln wird. Ein Zweig der
Buchenvarietät mit zerschlitzten Blättern wird auch fernerhin zerschlitzte
Blätter bilden, ein Steckling der sog. Pyramideneiche wird wiederum zur
Pyramideneiche werden. Ebenso hängt es von inneren Ursachen ab, wie
die Pflanze auf Kälte und Wärme oder andere äussere Faktoren reagiert.

In Form dieser inneren Ursachen machen sich die durch Vererbung
erlangten Eigenschaften geltend, zu denen jedoch vermöge der Variation
gewisse dem Mutterorganismus nicht zukommende Eigenschaften hinzu-
treten können.

Die äusseren Ursachen beeinflussen das Wachstum entweder
mittelbar dadurch, dass sie in die Ernährungsvorgänge eingreifen, oder

Wachstum und Reizerscheinungen. 157

unmittelbar, indem sie die Geschwindigkeit und Energie des Wachstums
bestimmen und Bildungsvorgänge auslösen, die beim Fehlen dieser äusseren
Einwirkung in anderer Weise verlaufen würden. Als Beispiel will ich
die Lichtwirkung anführen, von welcher erstens die Assimilation, ein Er-
nährungsvorgang abhängig ist, von welcher jedoch auch die Intensität
des Wachstums, sowie die innere Ausbildung der Organe — ich erinnere
an Licht- und Schattenblätter (S. 64) — abhängt.

Die erste Stufe des Wachstums bilden in der Regel Zellteilungen,
nur einzelligo bleibende Organismen können auch ohne Zellteilungen
wachsen. Die zweite Stufe bildet die starke Volumvergrösserung der
Zellen, im dritten Stadium erfolgt die innere Ausbildung der Gewebe,
bis schliesslich im ausgewachsenen Zustand die vierte Stufe erreicht ist.

Entsprechend der Volumzunahme in der Längsrichtung oder Dicke
der Organe haben wir zwischen Längenwachstum und Dicken-
wachstum zu unterscheiden. Aus beiden resultiert die Massenzu-
nahme der Pflanze. Die Vergrösserung der Querschnittfläche eines
Stammes bei der Dickenzunahme wird als Flächenzuwachs bezeichnet.
Je nach der Örtlichkeit, wo das Wachstum erfolgt, kann man Spitzen-
wachstum, basales Wachstum oder, wenn die wachsende Zone
zwischen ausgewachsenen Teilen liegt, intercalares Wachstum
unterscheiden. Flächenartig ausgebreitete thallöse Organismen können
sich am Rande durch Rand- oder Marginalwachstum oder gleich-
mässig durch Flächenwachstum vergrössern.

Die Messungsmethode des Wachstums wird sich selbstver-
ständlich den Objekten anzupassen haben. Bei sehr geringen Zuwachs-
grössen werden wir das Mikroskop zu Hilfe nehmen, sonst passende
Massstäbe oder andere Messinstrumente verwenden. Der in Fig. 139
abgebildete Apparat, der sog. Zeiger am Bogen dient ebenfalls zur Be-
stimmung einer relativ geringen Längenzunahme. Der Faden f ist an
der Pflanze und an der Rolle r befestigt, welch letztere mit dem Zeiger z
und dessen Gegengewicht k fest verbunden ist. Bei der Verlängerung
des Pflanzenteils wird die Rolle r gedreht und der Zeiger z giebt einen
seiner Länge entsprechenden grossen Ausschlag.

Zu länger andauernden Messungen dienen die Wachstums-
registrierapparate. Ein derartiger‘ Apparat, von W. Pfeffer kon-
struiert, ist in Fig. 140 abgebildet. Der an der Pflanze befestigte Faden
läuft durch ein Gewicht gespannt über eine kleine Rolle, welche mit
einem etwas grösseren Rade fest verbunden ist. An dem letzteren ist
ein Zeiger mit seinem Gegengewicht aufgehängt. Beim Längenwachstum
der Pflanze wird Rolle und Rad gedreht, wobei sich der Zeiger in gerader
Linie nach abwärts bewegt. Er schleift auf einer berussten Trommel,
welche mit Hilfe eines Triebwerks in dem darunter befindlichen Kasten,
einer Batterie und einer Uhr jede Stunde um ein kleines Stückchen ge-
dreht wird. Es entsteht durch diese Drehung auf der Trommel jedes-

128 Physiologie.

mal ein Horizontalstrich, welcher die Abwärtsbewegung des Zeigers in
einer Stunde markiert. Die Länge der Vertikalstriche auf der Trommel
entspricht dem Wachstum der Pflanze, das im Verhältnis der Radien von
Rolle und Rad vergrössert aufgeschrieben wird.

Mechanik des Wachstums. Die Zellteilungsvorgänge können wir
noch nicht mechanisch erklären, dagegen ist die Zellstreckung einer Er-

klärung zugänglicher. Hierbei kommt einerseits der Turgor, anderseits

Fig. 139. Ei2,140:
Zeiger am Bogen (n. Pfeffer). Wachstumsregistrierapparat von Pfeffer.

die Dehnbarkeit der Zellwand in Betracht. Durch den Turgor
wird eine Volumvergrösserung der Zellen angestrebt, die um so grösser
ausfällt, je dehnbarer die Zellwand ist. In einzelligen Pflanzen, wie z. B.
bei Caulerpa (Fig. I) und Mucor (Fig. 39), ist der Turgor überall gleich,
und doch kann Wachstum nur an der Spitze oder an bestimmten anderen
Teilen stattfinden, wenn hier die Wandung dehnbar ist. Bei Pflanzen,
welche aus verschiedenen Geweben bestehen, werden nur bestimmte Gewebe
ein aktives Ausdehnungsbestreben zeigen, während die übrigen Gewebe
passiv gedehnt sind. Rinde und Holz werden in fortwachsenden Sprossen
zumeist durch das Mark gedehnt, werden daher die genannten Teile isoliert,

Wachstum und Reizerscheinungen. 159

d. h. aus dem Verbande gelöst, so tritt bei dem Mark eine Verlängerung, bei
Holz und Rinde, die vorher passiv gedehnt waren, eine Verkürzung ein.
Zwischen den einzelnen Geweben bestand demnach, solange sie mit-
einander fest verbunden waren, eine Spannung, die man als Gewebe-
spannung bezeichnet. Dieselbe beruht auf der Turgescenz und der
grösseren Dehnbarkeit gewisser Gewebe, und ist für das Wachstum der
höheren Pflanzen von der grössten Wichtigkeit. Alle Faktoren, welche
den Turgor, die Dehnbarkeit der Wandung und die Gewebespannung be-
einflussen, verändern auch die Wachstumsgeschwindigkeit. Trotz Turgor
und Dehnbarkeit der Wandung kann jedoch das Wachstum unterbleiben,
wenn wie z. B. bei Abwesenheit von Sauerstoff die Stoffwechselvorgänge
in dem Protoplasma gehemmt sind. Turgor und Dehnbarkeit der Wand
sind demnach nicht die einzigen für das Wachstum massgebenden Faktoren.
Wachstum der Zellwand vgl. S. 32.

$ 40. Periodieität des Wachstums.

Lassen wir eine 3—4 cm lange Keimlingswurzel von Vicia Faba unter
günstigen Umständen weiterwachsen, nachdem wir dieselbe durch feine
Tuschstriche in Millimeterzonen geteilt haben, so sehen wir, dass nur in
der Nähe der Wurzelspitze die Tuschmarken infolge des Längenwachs-
tums auseinandergerückt sind. So zeigten während 24 Stunden beı
20,50 C. die an der Spitze befindlichen zehn Millimeterzonen folgende
Verlängerung resp. Wachstum.

Die Zellen an der Wurzelspitze haben sich nur wenig gestreckt, das
Längenwachstum hat in der zweiten Zone ziemlich schnell zugenommen,
um in der dritten Zone das Maximum zu erreichen.

Die Verlängerung der Zellen in den ältern Zonen ist geringer und
bildet den allmählichen Übergang zu den nicht mehr wachsenden Strecken,
die hier bei Io mm Entfernung von der Wurzelspitze beginnen. Mit dem
Weiterwachsen der Wurzel verschieben sich diese Zonen verschiedenen

160 Physiologie.

Wachstums, indem näher an der Spitze liegende Zonen in das Stadium
des maximalen Wachstums treten, die am stärksten wachsenden Zonen
sich langsamer strecken, und die zuerst noch schwach wachsenden Zonen
(VII bis X) in den ausgewachsenen Zustand übergehen.

Bei den Sprossaxen sind die wachsenden Zonen zumeist ausgedehnter,
und erstrecken sich häufig über mehrere Internodien, sonst lassen sich
jedoch auch hier dieselben Verhältnisse konstatieren.

Was für die oben angeführten Zonen gesagt wurde, gilt selbstver-
ständlich auch für die einzelnen Zellen, welche diese Zonen zusammen-
setzen. Jede Zelle beginnt langsam in die Länge zu wachsen, erreicht
ein Wachstumsmaximum und wächst sodann wieder langsamer. Dieselbe
Periodicität des Längenwachstums können wir auch an jedem Internodium,
an jedem Organe und an der ganzen Pflanze beobachten.

Man bezeichnet diesen Wachstumsgang der ganzen Pflanze als die
sog. grosse Periode.

Zur Veranschaulichung der betreffenden Verhältnisse bei der Kiefer,
Buche, Fichte und Tanne führe ich in der beifolgenden Tabelle
die Höhe der Bestände in Metern an, und zwar für verschiedene Bestands-
bonitätsklassen. Die Höhen der ganzen Bestände geben uns auch Mittel-
werte für den Wachstumsgang der einzelnen Bäume.

Kiefer nach Schwappach.
DS 0 | 20 | 30 | 40 | 50 | 60 | 70 | 80 | 90 | 100 | 110 | 120

1
1 Bonitab IF... 0, 3,7 | 89 | 13,3 | 16,9 | 19,8 | 22,3 | 24,4 | 26,2 127,8 | 29,2 | 30,4 Bi
U ,„ 220.20. 237 | 70 | 11,1 | 14,5 | 17,2 | 19,5 | 21,4 | 23,0 124,4 | 25,7 | 26,9 | 27,9
III = E07 50 9,2 | 12,0 | 14,1 | 15,9 | 17,5 | 19,1 |20,5 | 21,9 | 23,1 | 24,3
IV x BOsı 3.7 6,9| 9,3 | 11,2 | 12,8 | 14,2 | 15,5 |16,7 | 17,9 | 19,0 20,0
ve: 0,7 | 2045| 6,4| 7,9| 92| 10,4 | 11,6 112,6 | 13,5 | |
Buche nach Baur.
ee 10 20 30 40 50 60 70 80 | 90 100110 120
IoBonitate „30 1,6 | 5,1 ! 9,9] 14,9 | 18,6 | 21,6 | 24,0 26,0 |28,0 29,8 | 30,8 | 31,8
HH „ 2... 123 1331| 32|124] 26,4] 19,0.| 21,0] 23,0 |25,0: | 26,6.) 27,008
INaLy 0 > .2.2..J08 | 30 | 60| 10,0 | 14,0 | 16,9 | 18,9 | 20,9 122,0 | 23,0 | 24,0 | 25,0
IV Er Sa Fa N 5,0 8,0 | 11,0 | 13,5 | 15,5 | 17,5 |18,6 | 19,6 | 20,6 | 21,6
V x Ban eN 30 5,5| 8,0 10,0 | 12,0 | 14,0 15,0 | 16,0 | 17,0 | 18,0
Fichte nach Baur.
Alter. . . ... . | 10 | 20 | 30 | 40 | 50 | 60 | 70 | 80 90 | 100 | 110! 120
I Bonität. . . . 1,0 | 4,4 |10,3 | 15,1 | 18,9 | 21,9 | 24,9 | 27,9 129,9 | 31,9 | 33,9 | 35,0
I ne = =». 10,7 1,2,9:18.6,7 | 20,7 | 13,8 | 16,81,19,8 | 22,0 24,0 | 25,9 | 26,9 | 28,0
MT »„..2.2.2.2.J05 |20| 48| 80|11,0|13,4| 15,4 | 17,4 |18,3 | 19,8 | 20,5 | 21,0
N: | 2.431 :3,61.9,;3 | 81) 10,7 12,1 | 13,1 |13,8 | 14,6 | 15,5 | 16,0
Tanne nach Schuberg.

Alter. . . . . . | 10 | 20 | 30 | 40 | 50 | 60 | 70 | 80 | 90 | 100 | 110 | 120
I Bonität . . . . 1,7 | 55 | 9,9 | 14,0 | 17,7 | 21,0| 23,8 | 26,3 128,6 | 30,7 | 32,6 | 34,4
ENT 1 er Be HE | 40 | 7,8 11,6 14,9 | 18,0 20,7 23,1 25,35) 27,4 | 29,3 | 31,0
IN n De VO 1 3,01 76,01 Zr 2a ae 77,0 20,0 122,2 | 24,1 | 25,9 | 27,5
IV -e nn 1045230 | 42) 6,3| 9,4 | 12,0 | 14,5 | 16,7 118,7 | 20,5 | 22,2 23,6
EN En ae | o,15| 1,1 | 2,7 | 47| 67 8,8 11,0 | 13,0 |15,0 | 16,8 | 18,4 | 19,8

Wachstum und Reizerscheinungen. 161

Um die grosse Periode leichter zu übersehen, dürfte es vorteilhaft
sein, wenigstens für Kiefer und Tanne die Zuwachsgrössen in den 1ojäh-
rigen Perioden zusammenzustellen.

——

en zuwnchs der Kiefer (in Metern). | Längenzuwachs der Tanne (in Metern).
Bonität | Bonität

In den Jahren - In den Jahren
I | IS LIE LVE EV Ta sie mE a
10. 3,7 | 2 ET O0 =, 1,7 51 0,8 0,45| 0,15
10— 20. 5,2) 43| 3,6| 2,7| 1,3| 10— 20. 3,8| 29 | 2,2 | 1,55] 0,95
20— 30. 44| 40 7300.32| 25| 20-30. 44|38| 30| 22 | 1,6
30 —n 40. . 3,6 3,41 2,8 2,4 1,9 | 30— 40. 4,1 3,8 32 2,6 2,0
40— 50. 2,9| 2,7| 2321| 19|-55| 40— 50. 3,2. 332 .39:.26/1.2,0
50o— 60, 2,51 2,301 38 1,6: |,>1,3|| 6506 .60;, ee | el ee
60— 70. 252218 1,912 1,6. 1,4012°1,2 |, 60 70% 2,8027 2,03 W210 2:2
70— 80. . 1:3, E16. 70 er: T2 70— 80. 25102549 52:44 02.22 8276
80— 90. . 1,01 274. 27,4 07,2.) roll 80.00. 23.102525 22 2:04 250
90—1I00. . 1543 ne} 1742 227,2312.070) 2100 TOO: 27 52705 7:01 191732 0128
100—IIO., . Tale 73, 0.00 oo no, . 2,911.1,9 7,8: Wr 6
IIo--I20. . 1,0. 10| 00| 1,0] — | T1Io- 120... 1,8 | I | ze || a
Gesamtzuwachs | 31,4 | 27,9 | 24,1 | 20,0 | 13,5 | Gesamtzuwachs | 34,4 131,0 | 27,5 23,6 |19,8

Trotzdem die Ernährungsverhältnisse bei den einzelnen Bestandsboni-
tätsklassen sehr verschiedene waren, lässt sich die grosse Periode überall
gut erkennen. Das Längenwachstum nimmt bis zu einem gewissen Zeit-
punkte zu, erreicht sein Maximum und nimmt allmählich wieder ab.

Das Maximum wird unter günstigen äusseren Verhältnissen früher
erreicht, als bei den schlechten Waldbeständen. So fällt das Wachstums-
maximum der Kiefer bei Bonität I und II zwischen das Io. und 20. Jahr,
bei den übrigen geringeren Bonitäten zwischen das 20. und 30. Jahr. Bei
der Fichte liegt das Maximum bei der Bonität I zwischen dem 20. und
30. Jahr, bei den übrigen Bonitäten zwischen dem 30. und 40. Jahr. Die
Tanne verhält sich in der ersten Bonität gleich der Fichte, durch die
Ernährungsverhältnisse kann jedoch das Maximum bis in den Zeitraum
von 60 bis 70 Jahren hinausgeschoben werden. Die Buche verhält sich
nach Baur analog wie die Fichte, das Maximum tritt jedoch erst um
IO Jahre später ein. Nach R. Hartig liegt das Maximum des Höhen-
zuwachses bei der Annahme von drei verschiedenen Bonitätsklassen bei
I. Bonität im Io.—-30. Jahre, bei II. Bonität im 20.—30. Jahre, bei
III. Bonität im 30.—40. Jahre.

Einzelne Pflanzen und ganze Holzarten, bei denen das Wachstum
in der Jugend sehr schnell ansteigt, so z. B. die Kiefer werden im Ver-
gleich zu anderen Holzarten als vorwüchsig bezeichnet. Solche Vorwüchse
können später von Pflanzen überflügelt werden, deren Maximum in einen
späteren Zeitraum fällt.

Bei älteren Pflanzen können sich die Differenzen im Zuwachs auf
verschieden gutem Boden mehr ausgleichen, ja es kann sogar vorkommen,

dass die Bäume in höherem Alter (über 100 Jahre) auf schlechtem Boden
Schwarz. al

Physiologie.

162

120

110

100

40
Alter de

re Bestandshöhe in Mete JE

1 in

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I. Bonıtä

7° re: e (Jahre)

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Wachstum und Reizerscheinungen. 163

einen grösseren Längenzuwachs aufweisen, als auf gutem Boden. So
zeigten Buchen nach R. Hartig in Zeiträumen von IO Jahren folgende

Verlängerung:
I. Bonität I. Bonität III. Bonität
im 100.—1IO. Jahre. ch 0,6 m 0,5 m Besm
BELLROr 120; 1. ,, ee Od 5 Or 0,8 m.

Bei der Mischung verschiedener Holzarten ist auf die Vor-
wüchsigkeit einer Holzart Rücksicht zu nehmen, doch kommen dabei
hauptsächlich die absoluten Höhen in Betracht, welche eine Pflanze inner-
halb eines gewissen Zeitraumes erreicht. Zur Veranschaulichung dieses
Gegenstandes sind in der Tafel auf S. 162 ohne Rücksicht auf das Vor-
kommen solcher Mischungen in der Praxis die Baumhöhen als Curven
aufgezeichnet. Hierzu sind die auf Seite 160 für die I. Bonität angegebenen
Längen benutzt. Wir sehen, wie sich mit dem Alter die Höhenfolge der
einzelnen Holzarten verschiebt. In der Praxis kommen nur bestimmte
Mischungen vor und ausserdem werden die Verhältnisse dadurch ge-
ändert, dass die Bonitätsklassen der einzelnen Holzarten nicht miteinander
übereinstimmen. Ein Boden, welcher z. B. Kiefern II. Bonität liefert, wird
einen Buchenbestand II. Bonität tragen. Ferner wird das Wachstum der
anfangs zurückbleibenden Holzart durch die Beschattung der vorwüch-
sigen Holzart modificiert werden.

Durch die Betrachtung der absoluten Höhe des Bestandes, welche in
einem bestimmten Zeitraume erreicht wird, kann man auch ein Urteil
über die Bonität des Bodens erhalten, man muss dabei jedoch in Betracht
ziehen, dass ein an und für sich mineralisch reicher Boden durch Verwilde-
rung, durch Austrocknen etc. bedeutend an Qualität verlieren kann, in
welchem Falle die Bestandeshöhe noch keinen genügenden Aufschluss
über den Mineralgehalt des Bodens gewährt.

Vergleichen wir das Längenwachstum von Sprossaxe und Wurzel,
so lässt sich in der ersten Jugend meist ein Vorauseilen der Wurzel-
entwickelung, ein schnelleres Ansteigen der grossen Periode konstatieren,
oder wenn wir einen für die Stämme gebräuchlichen Ausdruck auf die
Wurzeln übertragen wollen, können wir sagen, die Wurzeln sind vor-
wüchsig. So erreichte z. B. die Pfahlwurzel einer jungen. Eiche in
derselben Zeit eine Länge von vier Fuss, während die Länge der ober-
irdischen Teile erst 6 Zoll betrug. In ähnlicher Weise sehen wir bei
dem Wintergetreide die Ausbildung des Wurzelsystems bevorzugt.

Bei dem Dickenzuwachs der Stämme besteht sicherlich eine analoge
Periodicität wie beim Längenwachstum. Die einzelnen Zahlen werden
jedoch durch Nebenumstände derartig alteriertt, dass wir von einem
näheren Eingehen auf diesen Punkt Abstand nehmen.

Innerhalb der grossen Periode, welche sich auf das ganze Leben des
Individuums erstreckt, ist bei mehrjährigen Pflanzen das Wachstum jähr-
lichen Schwankungen unterworfen, die man als Jahresperioden bezeichnet.

11%

164 Physiologie.

Dieselben sind in hohem Grade von äusseren Faktoren abhängig, indem
Wärme, Feuchtigkeitsverhältnisse und Licht das Wachstum beeinflussen.

In unseren Breitengraden ist die Jahresperiode der Spross-
axen durch den Gang der Temperatur bedingt. Ähnlich wirkt in den
Tropen grosse Trockenheit. Durch die genannten Ursachen treten in der
Vegetation Ruheperioden ein, in denen die Pflanze nicht wächst und sich
häufig auch gewisser Organe entledigt. Die Entlaubung unserer Holz-
gewächse ist bekannt, ebenso können jedoch bei bestimmten Arten Zweige
abgeworfen werden. Derartige „Absprünge“ sind bei Eichen, Pappeln,
Weiden, Linden, bei Robinia, Prunus Padus, Evonymus und Taxodium
distichum zu beobachten. Bei Eichen und Pappeln werden auch ältere
(bis sechsjährige) Äste abgeworfen, sonst meist nur jüngere Triebe.

Die durch äussere Verhältnisse hervorgerufenen Ruheperioden können
sich auch dann noch geltend machen, wenn die hemmenden Wirkungen
hinwegfallen. So werfen Eichen, Buchen und manche Obstbäume in
Madeira ihre Blätter regelmässig zu bestimmten Zeiten ab und zeigen
eine Ruheperiode, trotzdem auf Madeira im kältesten Monat eine Mittel-
temperatur von + 15° C. herrscht. Bei anderen Pflanzen, z. B. den
Weinreben, Kirschen, fehlen unter denselben Verhältnissen die in unseren
Gegenden vorkommenden Ruheperioden.

Nach den Ruheperioden beginnt das Wachstum zuerst langsam, später
erreicht die Wachstumsgeschwindigkeit ein Maximum, um schliesslich
wieder abzunehmen.

Die Länge der Vegetationsperiode wird ebenfalls durch äussere Fak-
toren, namentlich durch die geographische Lage bestimmt. Aus dem
Süden stammende Arten besitzen zumeist längere Vegetationsperioden.
Werden diese Arten in Gegenden mit kürzerer Vegetationsperiode kulti-
viert, so reifen die Äste vielfäch nicht aus und erfrieren, eine Erfahrung,
die man namentlich bei der Kultur von Ausländern machen kann.

Die Länge der Vegetationsperiode kann, obwohl sie durch äussere
Bedingungen induciert ist, vererbt und durch Samen übertragen werden.
So durchlaufen die aus dem Norden stammenden Getreidearten ihre Ent-
wickelung in kürzerer Zeit, sie tragen frühzeitiger reife Samen, als die-
selben Arten aus wärmeren Klimaten. Ebenso dürften die Samen von
Holzpflanzen, welche in einem kalten Klima gewachsen sind, Bäume lie-
fern, die ihre Jahresentwickelung früher abschliessen, wobei die Triebe
besser ausreifen und somit weniger der Frostgefahr unterworfen sind.
Doch kann hierbei auch eine verschiedene Empfindlichkeit der Pflanzen
für höhere Kältegrade vererbt worden sein.

Der regelmässige Gang der Jahresperiode kann Unterbrechungen er-
leiden, wie uns die Ausbildung der sog. Johannistriebe zeigt, welche sich
z. B. bei der Eiche am Ende des Sommers aus diesjährigen Knospen
bilden, die eigentlich erst zum Auswachsen im nächsten Frühjahr be-
stimmt sind. Da sie häufig nicht genügend ausreifen, erfrieren sie leicht.

Wachstum und Reizerscheinungen. 165

Die Ruheperioden vieler Samen sind durch innere Veränderungen
veranlasst, deren Natur uns unbekannt ist. Wir können demnach auch
nicht sagen, warum gewisse Samen, wie z. B. Carpinus, Fraxinus, Tilia,
Taxus, in der Regel auch Ulmus montana länger als ein Jahr brauchen
(überliegen), um zu keimen.

Die Jahresperiode jder Wurzeln stimmt nicht mit der Jahres-
periode der Sprosse überein. An den näher untersuchten Laubhölzern,
z. B. bei Fagus, Tilia, Alnus, Quercus, Acer campestre, Fraxinus, Syringa,
Mespilus findet die lebhafteste Wurzelentwickelung zumeist im August und
September statt, bei milder Witterung kann sogar während der Winter-
monate die Entwickelung andauern. Die zu starke Abkühlung des Bodens
führt auch hier einen Stillstand des Wachstums herbei, welches jedoch
im Februar oder März aufs neue beginnt. Während der Laubentwickelung
hört das Wachstum der Wurzeln auf, um, wie gesagt, erst im August
wieder zu beginnen. Bei Quercus Robur findet man auch im Juni neu-
gebildete Wurzeln, welche Erscheinung vielleicht mit dem Johannistriebe
zusammenhängt.

Bei den Nadelhölzern haben wir einen ähnlichen Herbst- und Früh-
jJahrstrieb, der erstere scheint jedoch früher (Oktober) zum Stillstand zu
kommen, so dass hier eine ausgesprochene Winterruhe vorliegt. Die
Frühjahrsentwickelung dauert bis Mitte Mai.

Wir haben bei den Wurzeln demnach eine Jahresperiode, welche
zwei Maxima aufweist, die durch die Winterruhe mehr oder weniger scharf
getrennt sind.

Die hier erörterten Verhältnisse sind bei dem Umsetzen und der
Pflanzung zu berücksichtigen, dabei ist jedoch zu bemerken, dass durch
das Umsetzen und Verschulen eine Neubildung von Wurzeln angeregt
wird, die mit dem periodischen Entwickelungsgang der Wurzeln nicht
identisch ist.

Die jährlichen periodischen Schwankungen im sekun-
dären Dickenwachstum des Holzkörpers wurden schon bei der
Jahresringbildung berührt. Der Beginn des sekundären Dickenwachstums
differiert bei den verschiedenen Pflanzenteilen sehr bedeutend. Im all-
gemeinen wird eine stark besonnte, freistehende Pflanze früher ihre
Thätigkeit aufnehmen, als eine stark beschattete Pflanze. In der Krone
kann das Wachstum bei dichtem Bestandesschluss um vier Wochen früher
beginnen, als an der Stammbasis. In der Wurzel ist Beginn und Ende
der Cambiumthätigkeit noch bedeutend mehr hinausgeschoben. So kann
die Ausbildung der Jahresringe in der Wurzel bei der Eiche erst Ende
Februar, bei der Esche im März, bei Kirsche und Apfel sogar erst im
April des nächsten Jahres beendigt sein, wenn auch in vielen Fällen das
Dickenwachstum schon im Oktober aufhört. Im Stamme 50— I150jähriger
Rotbuchen war bis Mitte Juni das erste Drittel, bis Ende Juli das zweite
Drittel, bis Mitte August das letzte Drittel des Jahresringes gebildet.

166 Physiologie.

Innerhalb der Jahresperioden sind beim Längenwachstum noch täg-
liche Schwankungen zu beobachten, die man als die Tagesperioden be-
zeichnet. Dieselben sind hauptsächlich von Licht und Wärme abhängig.
Bei geringeren Temperaturschwankungen wächst die Pflanze in der Nacht
schneller als am Tage, das Maximum des Zuwachses liegt dann in den
ersten Morgenstunden, bevor .die hemmende Wirkung des Lichtes sich
geltend machen kann. Ist die Temperatur am Tage wesentlich höher
als in der Nacht, so wird das Tageswachstum überwiegen.

$ 41. Einwirkung äusserer Faktoren auf das Wachstum.

Nachdem wir schon früher den Einfluss äusserer Faktoren auf die
Ernährung erörtert haben, ist es notwendig, die direkte Einwirkung der-
selben auf das Wachstum zu besprechen.

Temperatur.

Zum Wachstum der Pflanzen ist ein gewisses Minimum an Tem-
peratur notwendig, das für die einzelnen Pflanzen selbstverständlich nicht
gleich ist. Mit der Steigerung der Temperatur nimmt die Wachstums-
geschwindigkeit zu, bis das sog. Optimum der Temperatur erreicht ist,
bei welchem die Pflanze am schnellsten wächst. Eine weitere Tempera-
turerhöhung bewirkt eine Verlangsamung des Wachstums, bis dasselbe bei
dem Temperaturmaximum aufhört. Dieser Grenzwert liegt unter-

halb der Tötungstemperaturen.

Minimum Optimum Maximum
Triticum vulgare. . BE 28,70:0: 42,
2ea,Mais u. We 9,50C. 378: 46,25,&
Cucurbita Pepo . . 13,70€ 33,7 »C: 46,70 C.
Penicillium (Mycel) . 2,5—3” ‚Se — —

Auf Wurzel und Spross wirken die Temperaturen nicht in derselben
Weise ein, namentlich ist bemerkenswert, dass bei niederen Temperaturen
das Wurzelsystem sich relativ stärker entwickelt als die oberirdischen
Teile, so dass sehr zeitig im Frühjahr ausgesäete Samen wohl ein relativ
grösseres Wurzelsystem haben dürften, als spät ausgesäete Pflanzen.

Licht.

Gegen Licht verhalten sich nicht alle Teile der Pflanzen gleich. Die
Axenorgane werden durch Licht meist im Wachstum gehemmt. Wech-
seln Beleuchtung und Verdunkelung ab, so wachsen die Sprosse und
Wurzeln während der Dunkelperioden schneller. Durch sehr starke Be-
leuchtung kann das Längenwachstum sogar sistiert werden. Pflanzen, die,
mit genügenden Reservestoffen versehen, unter dauerndem Lichtabschluss
(Etiolement) wachsen, können eine bedeutende Überverlängerung der
Sprossaxen zeigen (Kartoffel, Wicke, Erbse), doch giebt es auch Pflanzen,
die hierbei keine aussergewöhnliche Verlängerung aufweisen (Bryonia
dioica, Humulus Lupulus, Dioscorea Batatas).

Wachstum und Reizerscheinungen. 167

Die Blätter bleiben bei dauerndem Lichtabschluss bedeutend kleiner
(Fraxinus excelsior, Picea vulgaris), oder sie werden nur als schuppen-
förmige Organe ausgebildet (Gingko biloba, Vicia Faba).

Dass das Chlorophyll sich bei Dunkelheit in der Regel nicht aus-
bildet, wurde schon S. 137 erwähnt, ebenso unterbleibt teilweise die
Verdickung der Zellmembranen, was namentlich an sklerenchymatischen
Elementen, Bastfasern und dem Hypoderm auffällt.

Ferner wird durch das Licht die Anlegung und Neubildung
von Organen beeinflusst. Adventivwurzeln bilden sich besonders an
der Schattenseite, wie denn auch die Rhizoiden bei Marchantia, nur
an der weniger beleuchteten Seite entstehen.

Schwerkraft.

Die Schwerkraft beeinflusst das Längenwachstum nicht, sobald die-
selbe in normaler Richtung einwirkt (Wirkung des Geotropismus vgl. S. 169).
Die Anlage von Adventivbildungen, sowie das Auswachsen von Knospen
wird in der Weise beeinflusst, dass die erdwärts gerichteten Teile vor-
nehmlich Wurzeln bilden, während auf der entgegengesetzten Seite die
Knospen zur Entwickelung gelangen. Dabei kommen jedoch noch innere
Kräfte zur Wirkung, indem die basalen Teile von Zweigen, Stecklingen etc.
leichter Wurzeln, die Spitzenteile leichter Knospen ausbilden.

Wassergehalt.

Zum Wachsen ist der Turgor notwendig (vgl. S. 158), Wasserent-
ziehung, welche den Turgor herabsetzt, muss demnach das Wachsen ver-
mindern oder schliesslich ganz sistieren. In sehr trockener Erde kann
das vorhandene Wasser zwar noch zum Ersatz des verdunstenden Wassers
ausreichen, aber trotzdem das Wachstum so bedeutend gehemmt werden,
dass die Pflanzen sehr klein bleiben, welche Erscheinung man als Nanismus
bezeichnet. Nach der Verpflanzung von Holzgewächsen bleiben die Blätter
im ersten Jahre häufig kleiner, da das Wurzelsystem nicht die zum nor-
malen Wachstum notwendigen Wassermengen aufzunehmen vermag. Der
Umstand, dass viele Pflanzen einen sehr feuchten Standort meiden, dürfte
hauptsächlich auf die grösseren Ansprüche derselben an die Durchlüftung
des Bodens zurückzuführen sein.

Sauerstoff.

Die höheren Pflanzen können ohne Sauerstoff nicht wachsen, doch
reichen noch sehr geringe Sauerstoffmengen hin, um wenigstens ein lang-
sames Wachstum zu unterhalten. Wurzeln, die in schlecht durchlüfteten
Bodenschichten wachsen, fallen leicht der Fäulnis anheim.

Zu tief liegende Samen keimen nicht, was zum grössten Teil wohl
auch auf der ungenügenden Zufuhr von Sauerstoff beruht.

Correlationswachstum.

Zwischen den einzelnen Gliedern einer Pflanze besteht eine gewisse
Wechselwirkung oder Correlation. So können nichtblühende Kartoffel-
varietäten dadurch zur Blütenbildung veranlasst werden, dass man die

168 Physiologie.

Knollenbildung unterdrückt. Werden die Blätter im Sommer durch
Raupenfrass, Hagel etc. vernichtet, so treiben die vorhandenen Knospen
aus. Eine Wechselwirkung besteht auch zwischen der Entwickelung des
Samens und der Fortbildung der Fruchtteile. Nur wenn Befruchtung
erfolgte und die Samenanlagen sich zum Samen entwickeln, wachsen die
Fruchtteile weiter. Bei Nadelhölzern wird einer der oberen Astquirle zu
erhöhtem Wachstum angeregt, wenn der Gipfeltrieb vernichtet ist. Teil-
weise lassen sich diese Vorgänge durch die vermehrte Nahrungszufuhr
erklären, doch kommen dabei auch Reize in Betracht, welche auf die
betreffenden Organe ausgeübt werden und innere Veränderungen hervor-
rufen, die sich unserer Kenntnis entziehen.

S 42. Autonome Bewegungen.

Die Erörterungen über das Wachstum müssen noch durch die Be-
sprechungen jener Faktoren ergänzt werden, welche die Wachstums-
richtung der Pflanzenteile bestimmen. An dieser Stelle soll auf jene

Bewegungen von Pflanzenteilen — die Krümmung eines wachsenden
Organs ist ja auch eine Bewegung — verwiesen werden, welche durch

innere Ursachen bedingt sind, und die man daher als autonome oder
spontane Bewegungserscheinungen bezeichnet.

Das Wachstum selbst, soweit es durch innere Ursachen bestimmt
wird, ist eine autonome Vorwärtsbewegung. Eine Spross- oder Wurzel-
spitze wächst jedoch nicht in gerader Linie weiter, sondern zeigt ver-
schiedenartige Bewegungen, die man als Nutationen bezeichnet. Dieselben
kommen dadurch zu stande, dass eine Seite des Organes stärker wächst,
die hierbei entstehende Krümmung kann im weiteren Verlaufe des Wachs-
tums wieder ausgeglichen werden, indem nun die entgegengesetzte Seit®
im Wachstum gefördert wird. Die Spitze vieler Stengel ist gekrümmt
(Vicia Faba, Pisum sativum, Humulus Lupulus), die Krümmung wird später
durch das stärkere Wachsthum der konkaven Seite aufgehoben (pendelartige
Nutation). Dasselbe kann man bei jungen Blättern, Farnwedeln und gewissen
Blüten beobachten. Wachsen der Reihe nach die verschiedenen Seiten
des Stengels etwas stärker, so beschreibt die Spitze mehr oder weniger un-
regelmässige Kreise, welche Erscheinung man als rotierende Nutation oder
Circumnutation bezeichnet.

Derartige Nutationen machen sich bei windenden Pflanzen (vgl. S. 66)
in erhöhtem Masse geltend (Phaseolus multiflorus, Humulus Lupulus, Con-
volvulus), doch ist hier die autonome Bewegung der circumnutierenden
Pflanze mit dem Geotropismus derselben, d. h. mit der Empfindlichkeit
für Schwerkraftswirkung, kombiniert. Diese windenden Pflanzen vermögen
nämlich nur nach aufwärts zu wachsen, sind aber nicht im stande, eine
horizontale oder nach abwärts gerichtete Stütze zu umschlingen.

Autonome Bewegungen können auch ohne Wachstum zu stande

Wachstum und Reizerscheinungen. 169

kommen. So bewegen sich ausgewachsene Blättchen von Trifolium pra-
tense, Oxalis acetosella auf und ab nur durch wechselnde Expansion der
gegenüberliegenden Hälften an den Blattgelenken.

S 43. Reizerscheinungen und induzierte Bewegungen.

Die Pflanze erreicht die für sie günstigen Lebensbedingungen dadurch,
dass sie mit der Aussenwelt in Verbindung tritt. Licht, Schwerkraft,
mechanischer Druck oder Stoss, chemische Einwirkungen und andere
äussere Faktoren, welche man in diesem Falle als Reize bezeichnet, lösen
Vorgänge in der Pflanze aus, welche für dieselbe nützliche Bewegungen,
Krümmungen und Wachstumserscheinungen zur Folge haben.

Mlası. bezeichner-als Reirbarkeit "die Fähiskeit, des
lebenden Organismus, in. bestimmter Weise auf äussere
Bensrkungen, swelche denselben treffen, zutreagieren.
Der ausgelöste Effekt ist die Reizerscheinung.

Wird eine geheizte Dampfmaschine durch die Drehung eines Hahnes
in Gang gesetzt, so ist die durch die Maschine erzielte Leistung unab-
hängig von der zum Drehen des Hahnes notwendigen Kraft. In derselben
Weise ist es möglich, dass durch einen kleinen äusseren Anstoss — den
Reiz — in der Pflanze eine bedeutendere, diesem äusseren Anstoss nicht
proportionale Leistung ausgelöst wird.

Durch Sauerstoffentziehung, Chloroform, niedere Temperaturen, dauern-
den Lichtmangel können in der Pflanze Starrezustände hervorgerufen werden,
so dass die Pflanze nicht mehr auf äussere Reize reagiert, d. h. die in dem
Organismus vorhandenen Kräfte müssen sich in einem gewissen labilen
Gleichgewichte befinden, damit der äussere Anstoss eine Reaktion erzielt.

Schwerkraftswirkung.

Als Geotropismus wird die Fähigkeit der Pflanzenorgane be-
zeichnet, sich in eine bestimmte Lage zur Richtung der einwirkenden
Schwerkraft zu stellen. Werden die Hauptaxen oberirdischer Laub-
sprosse oder Hauptwurzeln horizontal gelegt, so krümmen sie sich so
lange, bis sie in der Richtung der Schwerkraft weiter wachsen. Die
Wurzeln sind positiv geotropisch, die oberirdischen Sprossaxen sind
negativ geotropisch, d. h. die Wurzeln folgen der Anziehungskraft der
Erde, während die Stengel als negativ geotropische Organe in entgegen-
gesetzter Richtung weiter wachsen. Pflanzenteile, welche unter einem
gewissen Winkel zur Schwerkraftsrichtung weiter wachsen, werden als
diageotropisch bezeichnet (Rhizome, Seitenaxen, Nebenwurzeln).

Schwärmzustände niederer Algen (Chlamydomonas, Euglena) können
durch die Schwerkraft in der Weise gerichtet werden, dass sie nach auf-
wärts schwimmen (Negative Geotaxis).

Lichtwirkung.

In analoger Weise wie die Schwerkraft kann auch das Licht richtend

Tun. 4

170 Physiologie.

einwirken, welche Erscheinung man als Heliotropismus bezeichnet,
Die Sprossaxen sind zumeist positiv heliotropisch, sie krümmen sich der
Lichtquelle zu, die Wurzeln negativ heliotropisch, sie wenden sich vom
Lichte ab. Die Blätter stellen sich mit wenigen Ausnahmen senkrecht
zur Einfallsrichtung des diffusen Tageslichtes, wodurch die beste Aus-
nutzung des für die Assimilation notwendigen Lichtes erreicht wird
(Diaheliotropismus). Die Stellung der Organe ist von der Einfallsrichtung
des Lichtes abhängig.

Der negative Geotropismus und der positive Heliotropismus der
Sprossaxen wirken gleichsinnig, indem beide das Aufsteigen der Axen,
welche die Blätter dem Lichte zuführen sollen, veranlassen. Ebenso
bewirkt der Heliotropismus und Geotropismus der Wurzeln das Ein-
dringen in die Erde.

Durch den Wechsel der Lichtintensität werden an Blättern ver-
schiedener Pflanzen (Oxalis, Robinia, Astragalus, Lotus, Passiflora,

Fig. 141.

Schwammparenchymzellen aus dem Blatte von Oxalis acetosella. Ansicht von der Blattfläche
aus (n. Stahl).

Trifolium u. a.) Bewegungen hervorgerufen, welche darauf hinzielen, die
Blätter bei günstiger Beleuchtung horizontal, bei Verdunkeluug vertikal
(aufwärts oder abwärts) zu stellen. Diese Erscheinung, Nyctitropismus
genannt, ist unter dem Namen des Pflanzenschlafes schon lange bekannt.
Der Wechsel der Lichtintensität bewirkt, dass sich die eine Hälfte des
Gelenkpolsters an der Basis der Fiederblättchen der genannten Pflanzen
stärker ausdehnt als die entgegengesetzte Seite. Sind diese Expansions-
änderungen, resp. diese Bewegungen der Blätter einmal durch den Wechsel
von Tag und Nacht induciert, so können sie auch noch längere Zeit bei
kontinuierlicher Beleuchtung oder gleichmässiger Dunkelheit fortbestehen,
sie werden demnach zu periodischen Bewegungen.

Bemerkt sei noch, dass durch zu intensives Licht, z. B. bei Oxalis
acetosella, ähnliche Bewegungen hervorgerufen werden können wie durch
Verdunkelung.

Innerhalb der Zellen zeigen die Chlorophylikörper Bewegungen,
welche sowohl von der Lichtintensität, als von der Einfallsrichtung der
Lichtstrahlen abhängig sind. Bei diffusem Licht wandern die Chlorophylil- |

Wachstum und Reizerscheinungen. E71

körper an die der Aussenseite des Blattes parallelen Wände (Fig. 141 a),
Bei stärkerem Licht bedecken sie die zu der Aussenfläche der Blätter
senkrechten Wände (Fig. 141 b). Wirkt sehr starkes Licht längere Zeit
ein, so ziehen sich die Chlorophylikörper auf die vom Licht am wenigsten
getroffenen Stellen zurück (Fig. 141c). Zu gleicher Zeit erleiden die Chloro-
phylikörper Formveränderungen, welche ebenfalls darauf hinzielen, eine für
die Assimilation günstige
Lichtintensivität zu erlan-
gen und dem schädlichen
Einfluss des sehr intensiven
Lichtes auszuweichen.
Schwärmende Algen wer-
den durch das Licht zu Orts-
bewegungen veranlasst, um
eine günstigeBestrahlung zu
erlangen (Phototaxis).
Chemische Reize.
Dieselben kommen in
sehr interessanter Weise bei
den insektenfressen-
den Pflanzen zur Gel-
tung. So wird bei Drosera-
arten durch die organischen
Substanzen des Insekten-
leibes, aber auch durch
andere Stoffe, namentlich
Ammoniaksalze eine Ein- ZW ‚
krümmung der Tentakel ö y

(Fig. 63) hervorgerufen,

welche zum Festhalten des
Insektes und zur Aufnahme
der organischen Nahrung
notwendig ist. Eine wei-
er Folge des Reizes ist Mimosa pudica. a im ungereizten,. b im gereizten Zustand,
die Ausscheidung eines c Blattgelenk (n. Pfeffer).
Verdauungsfermentes und

einer zur Wirksamkeit des letzteren notwendigen Säure. Diese Er-
scheinung ist nicht bloss bei Drosera, sondern auch bei anderen
insektenfressenden Pflanzen Sarracenia, Nepenthes, Pinguicula etc. zu be-
obachten.

In anderer Weise wirken chemische Reize auf die Spermatozoiden
von Moosen und Farnkräutern ein. Bestimmte, aus den Archegonien
in sehr geringen Mengen austretende Stoffe, z. B. Apfelsäure, Zucker,
lenken die Bewegungsrichtung der vor den Archegonien vorbeischwimmenden

Fig. 142.

172 Physiologie.

Spermatozoiden in der Weise ab, dass die letzteren in der Richtung
der höheren Konzentration dieser Stoffe abbiegen und so in den sehr
feinen, engen Archegonhals und zum Ei gelangen.

Die Wurzeln wachsen nach dem einseitig zutretenden Sauerstoff hin,
wenden sich jedoch von schädlichen Gasen, z. B. Leuchtgas ab (Aöro-
tropismus).

Mechanische Reize.

Das bekannteste Beispiel bieten die Blätter der Sinnpflanze, Mimosa
pudica (Fig. 142). Die Blattstiele sind im ungereizten Zustande nach auf-
wärts gerichtet, die Fiederblättchen ausgebreitet, durch einen Stoss klappen
die Letzteren zusammen, die Blattstiele senken sich (Fig. 142 b). Es tritt

Fig. 143.
Ranke von Bryonia dioica nach Erfassen der Stütze (n. Pfeffer).

hier sehr deutlich hervor, dass derselbe Effekt durch verschiedene Reize
ausgelöst werden kann, so durch den elektrischen Strom, plötzliche Ver-
dunkelung oder Temperaturwechsel, ebenso durch schnelle Transpirations-
änderungen oder dadurch, dass man ein Fiederblättchen in den Brenn-
punkt einer Linse bringt.

Die Staubgefässe von Sparmannia, Berberis, Cistusarten krümmen
sich bei Berührung, ebenso treten infolge eines leichten Stosses bei
Centaurea jacea Verkürzungen der Staubgefässe auf. Die genannten Be-
wegungen werden im Freien durch die blütenbesuchenden Insekten aus-
gelöst, welche hierdurch mit Pollen bestäubt werden, den sie auf andere
Blüten übertragen.

Die Ranken der Pflanzen (vgl. S. 57 und 70) werden durch einen
länger andauernden Kontakt mit einem festen Gegenstand zum Ein-
krümmen veranlasst. Zunächst krümmt sich das mit der Stütze in Be-
rührung gekommene Rankenende ein und nachdem auf diese Weise der
feste Gegenstand erfasst ist, rollt sich der übrige Teil der Ranke zu-

Beschädigung und Tötung. 173

sammen (Fig. 143), um die Pflanze an die betreffende Stütze heran-
zuziehen.

Bei Ampelopsisarten entstehen infolge des Kontaktes an der Spitze
der Ranken Haftscheiben, die mit der Unterlage innig zusammenhängen
und so die Pflanze an derselben befestigen.

Andere Reize.

Die Reizwirkungen im Pflanzenleben sind so zahlreich, dass wir die-
selben hier nicht erschöpfend behandeln können. Ich möchte daher
nur kurz noch auf die Ablenkung der Wurzeln durch Feuchtigkeits-
differenzen, durch Wasserströmungen, durch galvanische Ströme hinweisen.
Durch strahlende Wärme werden Bewegungen an Stengeln ausgelöst,
ebenso wird das Öffnen und Schliessen der Blüten von Crocus und
Tulipa durch Steigerung und Abfall der Temperatur hervorgerufen. Das
Auswachsen schlafender Augen nach Verletzungen (vgl. S. 133) ist eben-
falls auf einen durch die Wunde ausgeübten Reiz zurückzuführen.

S 44. Beschädigung und Tötung durch äussere Faktoren.

Wir haben schon früher Gelegenheit gehabt, auf die Abhängigkeit
der Ernährung von äusseren Bedingungen hinzuweisen. Sobald die ge-
gebenen Verhältnisse für die Ernährung ungünstig sind, wird die Pflanze
kränkeln, missfarbig werden, eine unvollständige Ausbildung erfahren und
unter Umständen vorzeitig absterben. Auf dieses Kränkeln einzugehen,
liegt nicht in meiner Absicht, da ich schon im Vorhergehenden die Er-
nährungs- und Wachstumsbedingungen erläutert habe, es soll hier viel-
mehr auf die direkte schädliche Wirkung äusserer Faktoren eingegangen
werden. Pilzkrankheiten vgl. $ 47 —54.

Frost.

Die schädliche Wirkung des Frostes beruht einerseits auf dem Aus-
krystallisieren von Wasser aus den Zellen, anderseits auf einer
Zerstörung der Protoplasmastruktur, ohne dass sich jedoch
diese beiden Vorgänge genau trennen lassen. Es scheiden sich in den
Intercellularräumen, oder in dem Lumen der Gefässzellen des Holzes,
eventuell auch unter der Epidermis der Blätter Eiskrystalle aus. Nur bei
sehr schneller Abkühlung kann in den lebenden Zellen selbst Eis gebildet
werden. Durch diese Wasserabgabe, namentlich wenn die Temperatur
nach der ersten Bildung von Eis noch weiter sinkt, können empfindliche
Pflanzenteile direkt getötet werden, indem mit dieser Wasserausscheidung
eine Zerstörung der Protoplasmastruktur Hand in Hand geht (Phajus
grandifolius, Cucurbita Pepo, Impatiens balsamina etc.). Andere Pflanzen
ertragen die Ausscheidung von Eis besser, sie werden eventuell durch
den Wasserverlust welk (Hyacinthus), büssen ihr Leben jedoch erst dann
ein, wenn sie schnell aufgetaut werden. Die Wiederaufnahme des aus-

174 Physiologie.

seschiedenen Wassers geht in diesem Falle nur unvollständig vor sich,
wodurch das Protoplasma in Mitleidenschaft gezogen wird. In strengen
Wintern (z. B. 1879/80) kann es vorkommen, dass sonst frostharte Bäume
(Fichte, Weymuthskiefer) an Nordabhängen unversehrt bleiben, während
sie an Süd- und Südwestabhängen geschädigt werden. Dieser sog. Winter-
sonnenbrand dürfte auf das schnelle Auftauen gefrorener Pflanzenteile
bei intensiver Sonnenwirkung zurückzuführen sein. Auch in normalen
Wintern dürften frostempfindlichere Pflanzen auf diese Weise zu Schaden
kommen. Für Frost sehr wenig empfindliche Pflanzen, so namentlich
die im Hochgebirge oder im hohen Norden vorkommenden Arten, können
auch wiederholtes Gefrieren und schnelles Auftauen ertragen. Die Nadel-
hölzern können bei lang andauernder Winterkälte, geringen Niederschlags-
mengen und grösserer Lufttrockenheit auch durch Austrocknen leiden. Es
gehen dann zumeist die älteren Nadeln zu Grunde.

Die mit dem Frost verbundenen Wasserverschiebungen in den Zellen
lassen es begreiflich erscheinen, dass wasserarme Pflanzenteile, wie Samen,
Knospen nur wenig oder gar nicht durch Frost leiden. Die Winter-
kälte, welche die Pflanzen zur Zeit der Vegetationsruhe trifft, ist daher
im allgemeinen wenig schädlich (Ausnahmen hiervon Juglans regia, Morus
alba, Robinia, Pinus maritima).

Am empfindlichsten sind wasserreiche Pflanzenteile, besonders wenn
sie, wie die Jugendzustände der Organe, mit zarten, unvollständig ver-
dickten Membranen versehen sind. Am schädlichsten sind daher die im
Frühjahre auftretenden Spätfröste. Tannen, Fichten, Buchen, Eichen,
Eschen, Edelkastanien, Akazien, Nussbäume, Maulbeerbäume sind gegen
Spätfröste sehr empfindlich, Ahorne, Ulmen und Linden leiden selten,
während die Kiefernarten, Hainbuchen, Erlen, Birken gar nicht oder nur
in sehr geringem Masse beschädigt werden. Je später eine empfindliche
Holzart ausschlägt, desto leichter wird sie der Wirkung des Spätfrostes
entgehen, ein Beispiel hierfür ist das günstigere Verhalten der Eichen
(besonders von Quercus sessiliflora) gegenüber der früher ausschlagen-
den Buche.

Die Frühfröste (September — Oktober) werden besonders jene
Holzpflanzen treffen, deren Wachstum sehr lange andauert, so dass der
Frost noch ungenügend ausgereifte Triebe antrifft. Als empfindlich sind
zu nennen: Pinus maritima, Robinia, Morus, Catalpa speciosa, Ailanthus
glandulosa, in geringerem Grade auch Salix- und Populusarten. Ebenso
werden die Johannistriebe (s. S. 164) leicht durch Frühfröste beschädigt.

Schliesslich seien noch die Barfröste erwähnt. Indem das im
Winter und Frühjahre im Boden reichlich vorhandene Wasser gefriert,
werden Bodenteile und mit ihnen schwache junge Pflanzen emporgehoben.
Nach dem Auftauen und dem Zurücksinken des Bodens liegen die Wurzeln
entblösst auf der Oberfläche desselben. Diesem Ausfrieren sind die
schon im ersten Jahre mit einer kräftigen Pfahlwurzel versehenen Pflanzen,

Beschädigung und Tötung. 175

wie Eiche, Kiefer etc. nicht ausgesetzt, während bei den schwächer be-
wurzelten Fichten und Tannen die Gefahr eine wesentlich grössere ist.
Ebenso kann die Schwarzerle, welche besonders auf sehr feuchtem, locke-
rem, zum Auffrieren geneigten Boden wächst, in der Jugend durch Bar-
frost leiden.

Im Stammholze verlieren die Zellwandungen durch den Frost einen
Teil ihres Imbibitionswassers (vgl. S. 32), das Holz schwindet, und wenn
die inneren Schichten des Holzes noch wenig durch den Frost berührt

Fig. 144.
Frostleiste an einem Stamme von Acer campestre,

sind, so entstehen hierdurch Spannungen, die schliesslich zum Zerreissen
der äusseren Schichten und zur Bildung der radial verlaufenden Frost-
risse oder Frostspalten führen. Die letzteren schliessen sich;wieder,
sobald die äusseren Schichten wasserreicher werden. Folgen mehrere
milde Winter aufeinander, so wird der Frostriss durch Überwallung ge-
schlossen, tritt jedoch wiederholt ein Aufreissen der dünnen Überwallungs-
schichten durch erneute Frostwirkung ein, so entstehen die sog. Fir ost-
letsten«Kig. 144).

I 76 Physiologie.

Durch den Frost kann die Rinde zum Abheben gebracht
werden, wodurch peripherische Risse entstehen, die später durch Über-
wallung geschlossen werden. An Zweigen und Ästen, die während der
Vegetationszeit von Spätfrösten getroffen werden, können derartige Lücken
mit Wucherungen des Jungholzes erfüllt werden, wodurch unter Umständen
wulstige oder knollenartige Gebilde entstehen, eine Krankheit, die auch
als Brand oder Krebs bezeichnet wird. Dabei ist jedoch zu bemerken,
dass in den meisten Fällen wohl erst durch die Mitwirkung von Pilzen
(vgl. Nectria ditissima) die starke Wucherung der Wundränder hervor-
gerufen wird.

Das Aufrichten der Zweige bei’ Acer-Negundo, Pterocarya caucasica,
ebenso wie die Senkung der Zweige bei Larix, Pinus Laricio, Pinus Strobus
und Tilia parvifolia infolge des Winterfrostes hat keine nachteiligen Folgen.
Die Zweige von Aesculus, Carpinus, Rhamnus cathartica senken sich bei
geringerer Kälte und richten sich bei intensiverer Kälte auf.

Die Frostbeschädigungen treten besonders auf der Süd- und Südost-
seite auf. Es hat dies seinen Grund darin, dass diese Seiten früher er-
wärmt und zur Vegetation angeregt werden, daher wasserreicher sind und
den Spätfrösten leichter unterliegen. Ausserdem sind die Pflanzen be-
sonders an bestimmten Örtlichkeiten, auf den Frostlöchern und auf moorig-
feuchtem Boden dem Erfrieren ausgesetzt.

Im Anschluss an die Frostwirkungen möge noch die Krankheit junger
Kiefern besprochen werden, welche unter dem Namen der Kiefern-
schütte bekannt ist. Im Frühjahre oder zu Beginn des Sommers werden
die Nadeln junger Kiefern rotbraun und sterben ab. An schwächlichen
Kiefern und bei starkem Auftreten der Krankheit kann auch die ganze
Pflanze eingehen. Ebenso können durch mehrjährige Wiederholungen
der Schütte die Kiefern zu Grunde gerichtet werden. Das gefährlichste
Alter ist das zweite bis vierte Jahr, doch können auch an älteren Exem-
plaren die Nadeln absterben.

Da die Ursachen der Schütte noch nicht genügend experimentell
festgestellt sind, so führe ich im Folgenden die drei zur Zeit aufgestellten
Hypothesen über die Entstehung an.

1. Es kann sich um eine direkte Wirkung des Frostes handeln (Nörd-
linger). Infolge von Frühfrösten (im September) färben sich die Kiefern-
nadeln häufig violettrot bis gelblichrot, ohne jedoch dabei abzusterben
(vgl. S. 15 und 64). Ich halte diese Färbung bei Pinus silvestris in sehr
vielen Fällen für ein Symptom schlechter Ernährung, derartige Pflanzen
dürften daher für die schädlichen Wirkungen der Atmosphäre und auch
für Pilzinfektion empfindlicher sein, als besser genährte Kiefern, sie gehen
aber nicht zu Grunde, wenn sie unter günstigen Bedingungen weiter
wachsen. Junge Kiefernnadeln können allerdings auch durch Spätfröste
getötet werden, da sie jedoch erst relativ spät austreiben, ist diese Ge-
fahr von sehr geringer Bedeutung.

Be EN
|

Beschädigung und Tötung. 177

2. Gefährlicher ist für die jungen Kiefern eine starke Besonnung im
Frühjahre, solange noch der Boden gefroren ist und demnach die Wasser-
aufnahme (vgl. S. 150) sehr erschwert ist. Durch die direkte Insolation wird
die Wasserverdunstung sehr gesteigert, es kann deshalb bei ungenügender
Wasserzufuhr der Tod durch Vertrocknen herbeigeführt werden (Eber-
mayersche Theorie). Die.Spitzenteile der Nadeln leiden stärker als die
basalen Teile, doch bleibt eine an der Spitze vertrocknete Nadel nicht
am Leben. Die rotbraune Färbung der Nadeln tritt erst später bei längerer
Besonnung auf. Pilzmycel oder Sporenfrüchte sind hier anfangs noch nicht
vorhanden, können sich jedoch nach dem Absterben einstellen, da der
Pilz der Kiefernnadeln Lophodermium (Hysterium) Pinastri, ausserordent-
lich verbreitet ist.

3. Die dritte Erklärung der Schütte, von Göppert herrührend, führt
diese Krankeit auf die Infektion durch den oben genannten Pilz Lopho-
dermium Pinastri zurück. Durch künstliche Infektionsversuche ist aller-
dings dargethan, dass unter Umständen die Nadeln durch den Pilz ge-
tötet werden können. Es ist daher sehr wahrscheinlich, dass auch in
der Natur Kiefernnadeln durch den Pilz direkt zum Absterben gebracht

. werden können. Die Infektionsgefahr ist bei der grossen Verbreitung
des Pilzes an den alten Kiefern eine sehr bedeutende. Wenn daher die
Schütte an den jungen Kiefernpflanzen überhaupt fehlt, darf man wohl
annehmen, dass dieselben nur unter bestimmten Bedingungen der Infektion
zugänglich sind. Das Absterben der vom Pilze ergriffenen Nadeln wird
durch Besonnung und stärkere Erwärmung beschleunigt, so dass dasselbe
unter ähnlichen Bedingungen wie bei 2 auftreten kann.

Die Entwickelung des Pilzes siehe $ 50.

Solange die Ursachen der Schütte noch nicht genügend aufgeklärt
sind, dürfte auch den Vorbeugungsmassregeln gegen dieselbe kein allzu-
grosser Wert beizumessen sein.

Höhere Temperatur. Austrocknen von Pflanzenteilen.

Wasserreiche Organe werden bei Temperaturen zwischen 45—52'C.
schon nach 10—30 Minuten getötet. Auf ganz kurze Zeit kann eventuell
eine etwas höhere Temperatur ohne Schaden ertragen werden. Trockne
Samen, sowie Pflanzen, welche durch das Austrocknen nicht leiden
(manche Flechten und Moose) können ohne Schaden auch einer noch
stärkeren Erwärmung ausgesetzt werden. Gewisse Bakteriensporen werden
selbst durch Siedehitze nicht getötet.

Gegen die bedeutende Temperaturerhöhung, wie sie eine intensive
Bestrahlung oder ein Brand des Bodengestrüppes mit sich bringt, sind
die Stämme mit dicker Borke besser geschützt als die dünnrindigen
Holzpflanzen. Die dünne Rinde von Fagus, Carpinus, Acer, Picea, Abies,
Pinus strobus kann infolge intensiver Sonnenwirkung absterben, welche
Erscheinung man als Rindenbrand bezeichnet (vgl. S. 133). Derselbe
tritt namentlich an der Südwestseite der Stämme auf. Besonders em-

Schwarz. 12

178 Physiologie.

pfindlich sind plötzlich freigestellte Stämme. Durch die Sonne können
auch Risse in der Rinde entstehen, die sich jedoch nur selten wie
die Frostrisse ins Holz fortsetzen. Bei intensiver Besonnung erwärmt
sich die Rinde der Bäume sehr bedeutend, trotzdem wäre es möglich,
dass das Absterben der Rinde durch Austrocknen und nicht allein
durch die Temperaturerhöhung herbeigeführt würde. Das Absterben
der Blätter und die vorzeitige Entlaubung der Bäume bei starker Be-
sonnung dürfte weniger durch die Erwärmung als durch den starken Wasser-
verlust herbeigeführt werden. Da die Blattnerven Wasser zuführen, so
vertrocknen zunächst die Randpartien des Blattes und die zwischen
den Blattnerven liegenden Teile. Herrscht während der Blütezeit
Trockenheit, so fallen namentlich an Obstbäumen die Blüten in grösse-
rer Menge ab.

Für Hitze und die damit zusammenhängende Trockenheit der Luft sind
besonders empfindlich Abies, Pinus cembra, Fagus, Tilia, Fraxinus,
Alnus glutinosa. In geringerem Masse leiden Pinus maritima, Larix,
Acer, Carpinus.

Junge Wurzelteile, welche noch nicht mit einer Korkschicht bedeckt
sind, vertrocknen sehr leicht. Die Pflanze verliert hierdurch die wasser-
aufnehmenden Organe und kann bei grösserer Trockenheit leicht zu
Grunde gehen. Keimlinge von Bäumen werden daher mit Vorteil zeitig
im Frühjahr verpflanzt, weil dann der Boden noch sehr wasserhaltig ist,
die Wasserverdunstung durch die oberirdischen Teile noch nicht so gross
ist und ausserdem (vgl. S. 165) die Neubildung von Wurzeln besser vor
sich geht. Bei dem Pflanzen selbst muss jedes längere Verweilen der
jungen Wurzeln in trockner Luft vermieden werden.

Ebenso wirkt das Austrocknen angekeimter Samen, namentlich wenn
sie vorher sehr feucht gehalten wurden, schädlich.

Gifte.

Die meisten Stoffe können, sobald sie reichlich in Wasser löslich
sind, schädlich wirken, wenn sie der Pflanze im Übermasse zugeführt
werden. Dies gilt auch von Düngemitteln (z. B. frischer Jauche) und
sonst der Pflanze zuträglichen Nahrungsstoffen, wie mineralischen Bestand-
teilen oder Kohlensäure. Als Gifte können wir Substanzen jedoch erst
dann bezeichnen, wenn sie schon in geringer Menge das Leben der
Pflanze gefährden.

Praktisch grössere Bedeutung gewinnt die giftige Wirkung des von
industriellen Anlagen ausgehenden Rauches. Derselbe wirkt hauptsächlich
nur durch den Gehalt an schwefliger Säure giftig. Schon bei einem
Gehalt von 1/;,000 des Luftvolumens an schwefliger Säure tritt eine Zer-
störung der Blätter ein, welche sich zunächst als eine Gelbfärbung
namentlich der Randpartien geltend macht. Die giftige Wirkung steigert
sich, je länger die Blätter dem Rauch ausgesetzt sind. Aus diesem
Grunde leiden die Nadelhölzer mehr als die Laubhölzer, welche jedes

Beschädigung und Tötung. 179

Jahr ihre Blätter abwerfen. Bei längerer Einwirkung kann Luft, die nur
!/\000000 schweflige Säure enthält, giftig wirken. Eine Beschädigung durch
Rauch kann durch den Nachweis der schwefligen Säure in den Blättern
constatiert werden.

In geringerem Grade kann auch der Chlorgehalt des Steinkohlen-
rauches für die Vegetation gefährlich werden.

Trotzdem behauptet wird, dass die Russteilchen des Rauches den
Pflanzen nicht schädlich sind, ist doch zu bedenken, dass bei grösseren
Rauchmengen die Spaltöffnungen des Blattes verstopft werden, wodurch
die Funktion der Blätter eine Störung erfahren muss, wenn auch hier-
durch allein der Tod nicht herbeigeführt wird.

Bei manchen Fabrikationszweigen können auch kleine Teilchen von
kohlensaurem Natron in die Umgebung gelangen. Die Blätter der getroffenen
Pflanzen werden hierdurch fleckig.

Schnee, Duft, Eis, Hagel.

Es handelt sich hier um die mechanischen Beschädigungen durch
die genannten atmosphärischen Einflüsse.

Ein flockiger, wässeriger Schnee, der während einer milden Winter-
temperatur und bei geringer Luftbewegung fällt, haftet leichter auf den
Bäumen, als ein feinkörnig nadelförmiger Schnee. Ist einmal eine Schnee-
decke über die Bäume ausgebreitet, so kann die Schneelast durch weitere
Niederschläge, sei es nun Schnee, Reif oder Eis vergrössert werden.
Fest gefrorene Bäume sind spröder und brechen höher oder tiefer unter
der Schneelast zusammen (Schneebruch). Bestände, die häufig von
Schneebruch heimgesucht werden (in Schneebruchregionen) zeigen krüppel-
haften Wuchs und zahlreiche Wipfel, indem (besonders bei Nadelhölzern)
Seitenäste aufrecht weiter wachsen, nachdem der ursprünglich vorhandene
Wipfel abgeknickt ist. Sind die Bäume infolge des höheren Wassergehaltes
bei geringeren Kältegraden biegsamer, so werden sie durch den Schnee
zur Erde gezogen (Schneedruck) oder umgeworfen. Das letztere tritt
namentlich ein, wenn der Boden noch nicht stark gefroren ist oder die
Pflanze nur flach wurzelt. Bei Jungbeständen ist Schneedruck häufiger
als Schneebruch. Die Gefahr des Brechens ist von der Beschaffenheit
des Holzes und der Belaubung abhängig. Nadelhölzer sind durch den
Schnee mehr gefährdet, weil ihre Benadelung ein Haften des Schnees er-
leichtert. Sehr stark werden Pinus silvestris, Pinus Laricio, Picea excelsa
beschädigt, weniger Abies pectinata, während Pinus strobus, Pinus cembra
und nach vollständiger Entlaubung auch Larix europaea dem Schnee- und
Eisanhang gut widerstehen. Unter den Laubhölzern leiden Akazien und
Erlen am meisten, doch werden auch Hainbuchen, Rotbuchen, Eichen,
Pappeln und Obstbäume nicht verschont. Eine relativ umfangreiche Aus-
bildung der Krone, sowie das Verbleiben abgestorbener Blätter an den
Bäumen kommt ebenfalls für die Gefahr des Schneebruchs in Betracht.
Dichtere gleichaltrige Bestände leiden mehr als gemischte.

12*

ıSo Physiologie.

Duftanhang (Winterreif, Rauhreif, Haarfrost) schlägt sich vorzugs-
weise aus feuchter, nebeliger Luft auf den Zweigen in Form feiner Eis-
kryställchen und Nadeln nieder. Derselbe kann namentlich in engen
Thälern, sowie im Gebirge ein so bedeutendes Gewicht erlangen, dass
ähnliche Erscheinungen wie bei den Schneebeschädigungen auftreten.

Eisanhang bildet sich dann, wenn aus höheren, wärmeren Luft-
schichten ein wässeriger Niederschlag auf Pflanzen fällt, die sich in einer
flachen, kalten, ruhig lagernden Luftschicht befinden. Für gewöhnlich
bilden sich nur dünne, durchsichtige Eiskrusten. Unter Umständen können
jedoch die feinsten Ästchen mit so viel Eis umhüllt sein, dass sie den
Umfang derber Schiffstaue erreichen. Eine derartige, viele Zentner be-
tragende Last stürzt und bricht einen Baum, wenn sie nur an der einen
Seite des Baumes gebildet wird, so an Randbäumen von Beständen. Die
von den Ästen herabhängenden, schweren Eiszapfen können jedoch mit
darunter liegenden Ästen verschmelzen und sich auf die Erde stützen,
so dass ein derartig vereister Bestand das Aussehen einer Tropfstein-
grotte erlangt. Eine derartige hochgradige Vereisung tritt jedoch nur
äusserst selten auf.

Der Hagel kann an Bäumen und krautigen Pflanzenteilen ziemlich
bedeutenden Schaden anrichten. Blätter und krautige Stengel werden
durchlöchert und geknickt und zwar leiden sie um so stärker, je weniger
sie durch Ausbiegen dem Schlage ausweichen können. Junge Zweige
von Holzpflanzen werden entweder geknickt oder es entstehen rundliche
Wunden, die Rinde wird aufgerissen oder doch durch das Hagelkorn ge-
quetscht und lokal zum Absterben gebracht. Wenn offene Hagelwunden
auch später überwallen, so bieten sie doch eine Eingangspforte für Pilze,
wie denn auch der Holzkörper an diesen Stellen meist gebräunt ist.

Sturm.

Flachwurzelige Bäume, wie z. B. die Fichte, oder zähholzige Arten
wie Birke, Hainbuche, Rotbuche, werden durch einen starken Sturm ent-
wurzelt und geworfen (Windwurf), an Bäumen mit Pfahlwurzeln da-
gegen wird der Wipfel in geringerer oder grösserer Höhe abgebrochen
(Windbruch). Ausserdem werden durch den Wind besonders in
höheren exponierten Lagen Äste abgeknickt, und zwar sind die der herr-
schenden Windrichtung entgegengesetzten Äste am meisten gefährdet.
Da bei uns zumeist von Westen kommende Winde vorherrschen, so
bleiben in Regionen mit starkem Wind häufig nur die Äste der Ostseite
erhalten, wodurch die Bäume ein fahnenartiges Aussehen erlangen.
Ausserdem wird an freistehenden Bäumen durch andauernde Wirkung
von Winden der Stamm gebogen, er wird säbelwüchsig oder er nimmt,
wie z. B. viele Obstbäume an Chausseen, ein schiefe Lage an.

Blitzschlag.
Trifft der Blitz nur einzelne Bäume, so wird häufig die Rinde rinnen-

Beschädigung und Tötung. ISI

förmig aufgerissen, einzelne Streifen und Fetzen losgelöst. WVerlaufen
die Holzfasern in spiraliger Richtung, so kann auch die Blitzrinne spiralig
den Baum umfassen, denn der Blitz wird vorzugsweise in der Längs-
richtung der Holzelemente fortgeleitet, wenn hierdurch auch radiale
und tangentiale Zerklüftungen nicht ausgeschlossen sind (z. B. bei der
Eiche).

Ebenso wie der Blitz sich auf eine grössere Anzahl von Zweigen
verteilen kann, werden manchmal auch ganze Baumgruppen vom Blitze
getroffen. Sind dieselben durch den Blitz weniger beschädigt, so gehen
sie oft erst nach mehreren Jahren zu Grunde. Der Blitz kann demnach
den sofortigen Tod eines Baumes zur Folge haben oder nur einzelne
Partien, namentlich des Cambiums und der Rinde, zum Absterben bringen.

Andere mechanische Beschädigungen sowie die Be-
deutung und Ausheilung der Wunden siehe $ 31.

Systematik.

$ 45. Übersicht über das System.

Die Species, Art, ist die Vereinigung der einander ähnlichen, in
allen wesentlichen Merkmalen übereinstimmenden Pflanzenindividuen. Die
verschiedenen Species werden unter den nächst höheren Begriff des
Genus, der Gattung, zusammengefasst. Bei der wissenschaftlichen
Benennung wird der Gattungsname (z. B. Quercus) dem Speciesnamen
(z. B. pedunculata) vorangesetzt.

Das Pflanzensystem, welches aus Reihen, Klassen, Ordnungen, Fami-
lien, Gattungen und Arten besteht, kann nach verschiedenen Prinzipien
aufgestellt werden. Die künstlichen Systeme berücksichtigen nur
einzelne besonders auffallende Eigenschaften, um die verschiedenen Ab-
teilungen zu bilden. So könnte man die Pflanzen nach der Färbung
der Organe in Ordnungen etc. bringen, diese wieder nach dem Umfang
der Organe oder einem anderen Merkmal in Familien einteilen u. S. W.
Derartige künstliche Systeme sind nur dann wertvoll, wenn es gilt, eine
möglichst leichte Übersicht über den ganzen Formenreichtum der Pflanzen
zu gewinnen. Das bekannteste und beim Bestimmen von Phanerogamen
gute Dienste leistende künstliche System ist das von Linnee, bei welchem
die Zahl und Stellung der Staubgefässe als Einteilungsprinzip verwendet
wurde.

Im Gegensatz zu den künstlichen Systemen soll das natü rliche
System den natürlichen Zusammenhang der einzelnen Pflanzen, ihre
innere Verwandtschaft darstellen. Im Verlaufe ausserordentlich langer
Erdperioden haben sich die höheren Pflanzen aus niedriger stehenden
Formen entwickelt. Durch das natürliche System soll nun diesem gene-
tischen Zusammenhang Rechnung getragen werden. Die uns vorliegenden
Familien und Ordnungen sind vielfach die Endglieder von Entwickelungs-
reihen, die auf einen gemeinsamen Ursprung hinweisen, deren Zwischen-
glieder uns aber verloren gegangen sind, es ist daher nicht immer leicht,
die wirkliche innere Verwandtschaft zu erkennen, auch wenn wir alle
Eigenschaften und die Entwickelungsgeschichte der Organe berücksichtigen.

Übersicht über das System. 183

Um den Gang der Entwickelung und den Zusammenhang der einzelnen
Abteilungen zu verstehen, müssen wir aus den auf niedrigerer Stufe
stehen gebliebenen Familien auf ähnliche Ursprungsglieder schliessen.

Die eben angedeuteten Umstände bringen es mit sich, dass dem
subjektiven Ermessen jedes einzelnen Systematikers ein ziemlich be-
deutender Spielraum gelassen ist. Wir haben daher statt des einen theo-
retisch nur möglichen natürlichen Systems in der Wissenschaft eine ganze
Anzahl sog. natürlicher Systeme.

Unter vielen anderen stellten natürliche Systeme auf: Bernard de Jussieu
(1759), Antoine Laurent de Jussieu (1789), Aug. Pyrame Decandolle
(1813), Endlicher (1836), Bentham und Hooker (1862). Das System von
Bentham und Hooker entspricht im wesentlichen unseren heutigen An-
schauungen, wurde jedoch im einzelnen vielfach verändert und verbessert.

Ich folge in der Anordnung der Hauptgruppen des Pflanzensystems
der von De Bary gegebenen Übersicht, wobei jedoch die Pilze ausge-
nommen wurden, die nach Brefeld in anderer Weise zu natürlicheren
Gruppen vereinigt werden müssen. Im übrigen acceptiere ich das von
Eug. Warming ausgearbeitete, und in seinem Handbuch der Botanik
(Berlin 1890) niedergelegte System.

I. Reihe. Thallophyta, Lagerpflanzen.

I. Klasse. Schizophyceae, Spaltpflanzen.
I. Ordn. Schizomycetes, Spaltpilze oder Bakterien.
2. Ordn. Cyanophyceae, Spaltalgen.
. Klasse. Chlorophyceae, Grünalgen.
. Ordn. Confervaceae.
. Ordn. Volvocaceae.
. Ordn. Cladophoraceae.
4. Ordn. Siphoneae.
. Klasse. Conjugatae.
. Klasse. Diatomeae, Kieselalgen.
Klasse. Phaeophyceae, Braunalgen.
. Klasse. Rhodophyceae oder Florideae, Rotalgen.
. Klasse. Characeae, Armleuchtergewächse.
Klasse. Myxompycetes, Schleimpilze.
Klasse. Oomycetes.
. Ordn. Peronosporaceae.
. Ordn. Saprolegniaceae.
. Ordn. Chytridiaceae.
. Ordn. Entomophthoraceae.
10. Klasse, Zygomycetes.
I. Ordn. Mucoraceae.
2. Ordn. Chaetocladiaceae.
3. Ordn. Piptocephalideae.

Ust oo or Pula)
nn DD

f 84 Systematik,

ı1. Klasse. Ascomycetes, Schlauchpilze.
I. Gymnoasceae.
Perisporiaceae.
Pyrenomycetes, Kernpilze.
4. Ordn. Discomycetes, Scheibenpilze.
Anhang: Lichenes, Flechten.
ı2. Klasse. Ustilagineae, Brandpilze.
13. Klasse. Uredineae, Rostpilze.
14. Klasse. Basidiomycetes.
ı. Ordn. Protobasidiomycetes.
2. Ordn. Autobasidiomycetes.
I. Unterordn. Hymenomycetes.
2. Unterordn. Gastromycetes.

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2. Reihe. Bryophyta oder Muscineae, Moose.

I. Klasse. Hepaticae, Lebermoose.
I. Ordn. Marchantieae.
2. Ordn. Anthoceroteae.

. Ordn. Jungermannieae.

2. Klasse. Musci frondosi, Laubmoose.
I. Ordn. Sphagna, Torfmoose.
2. Ordn. Schizocarpae, spaltfrüchtige Laubmoose.
3. Ordn. Cleistocarpae, schliessfrüchtige Laubmoose.
4. Ordn. Stegocarpae, deckelfrüchtige Laubmoose.

3. Reihe. Pteridophyta, Farnpflanzen oder Gefässkryptogamen.

I. Klasse, Filicinae, Farne.

1. Ordn. Filices, eigentliche Farne (isospor).

2. Ordn. Hydropterides, Wasserfarne (heterospor).
2. Klasse. Equisetinae, Schachtelhalme (isospor).

(Heterospore Schachtelhalme ausgestorben.)

3. Klasse. Lycopodinae, Bärlappgewächse.

1. Ordn. Lycopodiaceae (isospor).

2. Ordn. Selaginelleae (heterospor).

4. Reihe. Gymnospermae, Nacktsamige.

T.. Klasse. Cycadeae, Cycadeen:
2. Klasse. Coniferae, Nadelhölzer.
I. Otdn. Taxoideae.
2. Ordn. Pinoideae.
3.. Klasse, Gewetacezae;

I. Klasse.
2. Ordn:
. Ordn.
Ordn.
Ordn.
Ordn.
Ordn.
Ordn.

2. Klasse.

Übersicht über das System, 185

5. Reihe. Angiospermae, Bedecktsamige.

Monocotyledones. Einkeimblättrige.

Helobieae.
Glumiflorae.
Spadiciflorae.
Enantioblastae.
Liliiflorae.
Scitamineae.
Gynandrae.

Dicotyledones. Zweikeimblättrige.

I. Unterklasse. Choripetalae. Freikronblättrige.

23;
24.

“ Oxdn.
Ordn:
= Ordn:
= Otdn:
Orte.
Ordn.
Ordn.
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. Ordn.
. Ordn.
. Ordn.
. Ordn.
Ordn:
*-Ordn:
»’Ordn.
. Ordn.
Ordn.
Ordn.

Saliciflorae. Weidenblütige.
Querciflorae. Eichenblütige.
Juglandiflorae. Wallnussblütler.
Urticiflorae. Nesselblütige.
Polygoniflorae. Knöterichblütler.
Curvembryae. Gekrümmtkeimige.
Cactiflorae. Kaktusblütler.
Polycarpicae. Vielfrüchtige.
Rhoeadinae. Mohnblütige.
Cystiflorae. Cystusblütige.
Gruinales. Storchschnabelgewächse.
Columniferae. Säulenblütler.
Tricoccae.

Therebinthinae.

Aesculinae.

Frangulinae.

Thymelaeinae.

Saxifraginae.

Rosiflorae. Rosenblütige.
Leguminosae. Hülsenfrüchtige.
Passiflorinae. Passionsblütige.

Myrtiflorae. Myrtenblütige.
Umbelliflorae. Doldengewächse.
Hysterophyta.

2. Unterklasse. Sympetalae. Vereintkronblättrige.
A. Pentacyclicae. Fünfkreisige.
I. Ordn. Bicornes.
2. Ordn. Diospyrinae.
3. Ordn. Primulinae.
B. Tetracyclicae. Vierkreisige.
4. Ordn. Tubiflorae. Röhrenblütige.
5. Ordn. Personatae. Maskenblütler.

186 Systematik.

6. Ordn. Nuculiferae. Nussträger.

-, Ordn. Contortae. Gedrehtkronige.
8. Ordn. Rubiales. Krappblütige.

9. Ordn. Campanulinae. Glockenblütler.
10. Ordn. Aggregatae. Dichtblütige.

In anderen Systemen wird bei den Thallophyten auf die Ernährungs-
weise ein grösseres Gewicht gelegt und die Thallophytenreihe demnach
in Algae, Algen und Fungi, Pilze geteilt. Zu den Algen rechnet man in
diesem Falle die Ordnung der Cyanophyceae, und die Klassen der Con-
jugatae, Diatomeae, Chlorophyceae, Phaeophyceae, Rhodophyceae, da sie
selbständig assimilieren ($ 33), als Pilze werden Schizomycetes, Myxo-
mycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Ustilagineae, Uredineae
und Basidiomycetes zusammengefasst, welche sich nur durch die Aufnahme
organischer Verbindungen ernähren (Ss. S. 143).

$ 46. Schizophyceae. Algae.

Für die Beurteilung der Verwandtschaftsverhältnisse ist in erster Linie
die Ausbildung der Fortpflanzungsorgane von Wichtigkeit.

Sehen wir vorläufig von den Pilzen ab, so kann man sechs Stufen
der Ausbildung dieser Organe aufstellen, welche durch die Tabelle auf
der folgenden Seite veranschaulicht werden sollen.

Bei der untersten Stufe, den Agamae, fehlt die geschlechtliche
Fortpflanzung vollständig. Bei den Isogamen sind die sich vereinigen-
den Geschlechtszellen gleich gestaltet. Als Beispiel hierfür sei der Ent-
wickelungsgang der zu den Chlorophyceen gehörigen Ulothrix zonata

(Fig. 145) angeführt. Der Inhalt der Zellen eines Algenfadens (A) kann
sich in mehrere (2—8) Portionen teilen (B). Die letzteren treten nach
Aufreissen der Mutterzellwand aus und bilden Schwärmsporen (Zoosporen)
(C), die sich mit Hilfe von vier Wimpern im Wasser fortbewegen, bis sie
zur Ruhe gelangen und zu einer neuen Algenpflanze auswachsen (D} E).
Ausser diesen Makrozoosporen können sich durch fortgesetzte Teilungen
auch kleinere zweiwimperige Schwärmsporen in grösserer Anzahl bilden
(Mikrozoosporen oder Gameten, F). Dieselben sind ebenfalls direkt keim-
fähig (H), können aber auch mit den Mikrozoosporen anderer Zellen ko-
pulieren (G). Das Vereinigungsprodukt beider Gameten wird als Zygo-
spore (G) bezeichnet, die sich mit einer Haut umgiebt (J) und zunächst
in einen Ruhezustand übergeht. Bei der Keimung zerfällt der Inhalt der
Zygospore, es bilden sich (K) mehrere Makrozoosporen, welche zu Algen-
fäden auswachsen. Diese Kopulation gleichgestalteter Zellen repräsentiert
die niedrigste Form eines Geschlechtsaktes. Erstens ist noch kein Unter-
schied zwischen männlichen und weiblichen Produkten vorhanden, zwei-
tens besitzen die Geschlechtszellen noch die Fähigkeit, auch ohne Kopu-

187

Übersicht über das System.

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S | 9ewaadsorßuy

188 Systematik.

lation weiter zu wachsen. Ferner ist hervorzuheben, dass die auf
ungeschlechtlichem Wege entstandenen Makrozoosporen (B, C) von den
Geschlechtszellen nur sehr wenig abweichen.

Bei anderen isogamen Pflanzen bilden sich die Zygosporen durch
Kopulation unbeweglicher Zellen, wofür Spirogyra als Beispiel angeführt
werden möge (Fig. 146). Zwei Algenfäden legen sich hier aneinander,
zwischen denselben wird eine Verbindungsbrücke gebildet, durch welche
die Kopulation des Inhaltes beider Zellen ermöglicht wird.

chf

Fig. 145.
Fortpflanzung von Ulothrix zonata (n. Dodel).

Bei den Oogamen sind männliche und weibliche Zellen verschie-
den ausgebildet. Das meist grössere Ei entsteht in dem Oogonium, die
Samenkörper bilden sich in Antheridien. Der befruchtende Stoff ist ent-
weder der Inhalt einer im Vergleich zum Oogonium kleineren Zelle
(Antheridium) oder der Inhalt dieser Antheridienzelle teilt sich in zahl-
reiche kleinere Portionen, d. h. bewegliche Spermatozoiden. Nach der
Befruchtung umgiebt sich das Ei mit einer festen Haut und wird so zur
Oospore. Diese Oospore kann direkt nach der Keimung zu einer neuen
Pflanze werden (Fucaceen), häufiger jedoch teilt sich ihr Inhalt in einige
oder zahlreiche Zellen, welche als Schwärmzellen austreten und nun erst
zu neuen Individuen heranwachsen. Diese Schwärmzellen sind im Gegen-
satz zu den Oosporen auf ungeschlechtlichem Wege entstanden. Hier-
durch ist das Vorhandensein zweier Generationen angedeutet, ein Um-

Thallophyten. 189

stand, der bei der Ableitung der höheren Pflanzen von den niedrigeren
Pflanzen von der grössten Wichtigkeit ist. Wir haben eine geschlecht-
liche Generation, die Oogonien und Antheridien produzierende Algen-
pflanze und eine ungeschlechtliche Generation, die Oospore, welche durch
einfache Zellteilung, also auf ungeschlechtlichem Wege Schwärmzellen bildet.
Nicht bei allen Oogamen sind zwei derartige Generationen vorhanden.

Bei den Carposporeen
(vgl. Tabelle S. 187) wird eine
Sporenfrucht (Sporocarpium)
gebildet, die aus fertilen,
sporenbildenden und sterilen
Zellen besteht. Die niederen
Formen der Carposporeen
(z. B. Coleochaete) weisen eine
den Oogamen ähnliche Eizelle
auf, die jedoch mit einer Hülle
von sterilen Zellen umgeben ist.
Bei Coleochaete (Fig. 147) zeigt
die Eizelle (0) einen langen
Schlauchfortsatz, welcher zur
Aufnahme des Spermatozoids
dient. Die letzteren werden in
Antheridien (a) gebildet, und
gleichenSchwärmzellen, die sich
durch das Schwingen ihrer
Wimpern fortbewegen. Nach
der Befruchtung wird die Eizelle
durch das Auswachsen benach-
barter Zellen (k) mit einer Rinde
versehen. In dieser Sporen-
frucht (Fig. 147 C) teilt sich die Kopulation von Spirogyra. (KW.)
befruchtete Eizelle mehrmals,
die Teilzellen isolieren sich bei der Keimung (Fig. 147 D) und bilden
Schwärmzellen, analog den oben erwähnten Vorgängen bei gewissen
Oosporeen.

Bei den Carposporeen anderer Reihen, z. B. den höheren Rhodo-
phyceen, entsteht als weibliches Organ zunächst ein Procarpium, das ein-
oder mehrzellig ist (Fig. 148, 2 c). An diesem Procarp befindet sich
eine Zelle (oder Zellreihe), welche zur Aufnahme der männlichen Samen-
körper dient, das Trichogyn (Fig. 148, 2, 3, 4). Die Spermatozoiden (hier
auch Spermatien genannt) entstehen in grösserer Anzahl an besonderen
Organen, den Antheridien. Sie besitzen keine selbständige Bewegung,
werden vielmehr durch Wasserströmungen zu dem Trichogyn geführt, mit
welchem sie verschmelzen. Die Folge dieses Befruchtungsaktes ist eine

190 Systematik.

weitere Zellteilung und die Sporenbildung im Procarpium. Bei den höheren
Formen entwickelt sich um die Sporen eine Hülle (Fig. 148, 3—7), die
jedoch bei den tiefer stehenden Rhodophyceen fehlt.

Trotzdem es sehr interessant wäre, auf die so überaus mannigfaltigen
Geschlechtsvorgänge der Algen näher einzugehen, muss ich der Tendenz
dieses Buches entsprechend hierauf verzichten. Es sollte nur auf die
einzelnen Stufen der Entwickelung der Geschlechtsvorgänge hingewiesen
werden.

Ausser den auf geschlechtlichem Wege entstehenden Sporen können
die Algen auch noch auf ungeschlechtlichem Wege, wie schon oben

Fig. 147.
Sexuelle Fortpflanzung von Coleochaete pulvinata (n. Pringsheim).

angedeutet wurde, besondere Zellen producieren, welche der Fortpflanzung
dienen, doch haben dieselben bei den Algen keine so weitgehende Aus-
bildung erfahren als bei den Pilzen (vgl. $ 47).

Betrachten wir die Tabelle auf S. 187), so sehen wir, dass, abgesehen
von gewissen Pilzklassen, nur die Klasse der Schizophyceen auf der
Agamenstufe steht, es fehlt ihr zugleich ein Anschluss an höhere Formen.

In den eigentlichen Algenklassen müssen wir verschiedene Ent-
wickelungsreihen erblicken, die mit niederen isogamen Formen
beginnen und zu oogamen eventuell auch carposporen Formen aufsteigen.
Die Ordnung der Confervaceen, mit den Palmellaceen beginnend, mit
Coleochaete endigend, setzt sich weiter zu den Bryophyten (Moosen) und Pteri-

Thallophyten. IgI

dophyten (Gefässkryptogamen) fort, um schliesslich mit den Phanerogamen
zu endigen.

Das Ende einer derartigen Verwandtschaftsreihe ist in der oben an-
geführten Tabelle jedesmal durch einen dickeren Strich markiert.

1. Klasse. Schizophyceae, Spaltpflanzen.

Dieselben zeichnen sich durch die Isolierung ihrer Teilzellen aus
(Spaltung). In den Zellen können Sporen endogen gebildet werden.
Geschlechtliche Vorgänge fehlen.

1. Ordnung. Schizomycetes, Spaltpilze oder Bakterien.

Die Spaltpilze assimilieren keine Kohlensäure, ernähren sich ganz
wie Pilze. Die einzelnen
Zellen sind ausserordentlich
klein. Über die Verschieden-
heit der Form giebt Fig. 149
Auskunft. Man bezeichnet
als Kokkus (Mikrokokken)
kleine Körnchen, als Bacteri-
um und Bacillus, kurze und
etwas längere gerade Stäb-
chen, als Spirillumoder Spiro-
chaete kurze oder mehr-
fach spiralig gewundene
Formen. Dazu kommen
noch feine Fäden (Lepto-
thrix, Cladothrix), die unter
Umständen in Stäbchen und
Kokken zerfallen können.
Spaltpilzkolonien können zu
Gallerten vereinigt sein
(Zoogloeaform).

Bacillus tuberculosis 5
erzeugt Tuberkulose, Ba- S KE
cillus anthracis Milzbrand, an

Leptothrix buccalis Zahn-
caries, Spirochaete Ober- Fortpflanzungsorgane von Lejolisia mediterranea (K. W.).

meieri Rückfalltyphus.

Mikrokokkus prodigiosus ist rotgefärbt, Mikrokokkus pyocyanus kommt
im blauen Eiter vor.

Bacterium aceti, Pilz der sog. Essigmutter, Essigkahmhaut, oxydiert
den Alkohol in gegorenen Flüssigkeiten zu Essigsäure (nicht zu ver-
wechseln mit der Kahmhaut von Saccharomyces mycoderma). Fäulnis
und Zersetzungen werden durch verschiedene, namentlich bewegliche

192 Systematik.

Spaltpilzformen hervorgerufen. Crenothrix Kühniana in schlechtem
Brunnenwasser. Beggiatoa alba scheidet Schwefelwasserstoff aus.
Gewisse Spaltpilze können auch dadurch eine Bedeutung
erlangen, dass sie verheerende Raupen- und Insektenepidemien hervor-
rufen. Eine derartige Krankheit ist unter dem Namen der Flacherie
oder Schlaffsucht bekannt, welche sowohl die nützlichen Seidenraupen

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Fig. 149.
Spaltpilzformen, bis auf f, welches Hefezellen (Saccharomyces cerevisiae) darstellt. (Sch.)

als die schädlichen Raupen des kleinen Kohlweisslings, Picris Rapae dahin-
rafft. Aus Mund und After der Raupe fliesst eine übelriechende Flüssig-
keit aus, welche häufig die Afteröffnung verklebt. Die Raupen hören
auf zu fressen, werden matt, bis schliesslich die in eine fast leere
schwarze Haut verwandelte Raupe nur noch mit ein oder zwei Bauchfüssen
am Substrat haftet. Ich erwähne diese Krankheit besonders aus dem
Grunde, weil dieselbe im Jahre 1890 an den Raupen von Liparis
monacha (Nonne) aufgetreten ist und vielleicht zur Vertilgung dieses
Schädlings beiträgt. Man entferne also kranke oder tote Raupen nicht
aus dem Walde, da man hierdurch die Infektionsgefahr herabmindern

|
[
i
j
}

es
P.

Thallophyten. 193

würde (vgl. $ 48 Entomophthoraceae und $ 50 Pyrenomycetes, Familie
der Hypocreaceae).

An Nadelhölzern, welche auf undurchlässigem Boden wachsen, kann
die Pfahlwurzel absterben und dann der Zersetzung durch Bakterien an-
heim fallen. Bei dieser Wurzelfäule bleiben die flachstreichenden
Seitenwurzeln erhalten, während bei der durch Polyporus annosus
(s. S. 227) bedingten Wurzelkrankheit auch die Seitenwurzeln angegriffen
werden. Kiefern, deren Hauptwurzel abgefault ist, werden leicht vom
Sturme geworfen.

2. Ordnung. Cyanophyceae, Spaltalgen.

Diese Algen zeichnen sich durch den Gehalt an blaugrünem Farb-
stoff aus, sie assimilieren Kohlensäure. Zellwand häufig gallertig gequollen.
Oscillaria, Nostoc, Gloeocapsa auf feuchtem Boden, an feuchten Wänden,
Brettern etc.

2. Klasse. Chlorophyceae.

Algen mit rein grünem Farbstoff.

1. Ordnung. Confervaceae.

Der Thallus besteht aus Zellfäden oder Zellflächen, seltener aus
einzelnen Zellen; nur die Schwärmsporen und bei den höchsten Formen
die Spermatozoiden zeigen Eigenbewegung.

ı. Fam. Palmellaceae, Zellen einzeln oder zu Kolonien ver-
bunden.

Palmella, Pleurococcus vulgaris bilden grüne Überzüge auf Baum-
rinden und anderen Körpern.

2. Fam. Ulvaceae. Zellen zu Flächen vereinigt ohne Eigenbe-
wegung.

3. Fam. Ulothrichaceae. Zellfäden. Vgl. Fortpflanzung von
Ulothrix zonata S. 188.

4. Fam. Oedogoniaceae. Unverzweigte und verzweigte Zellfäden.
Fortpflanzung oogam. Oedogonium. Bulbochaete.

5. Fam. Coleochaetaceae. Fäden zu Scheiben und Polstern ver-
einigt. Bildung von Sporocarpien S. 190.

Coleochaete.

2. Ordnung. Volvocaceae.

Einzellige Algen oder Zellfamilien, welche sich durch Wimpern fort-
bewegen.

Chlamydomonas, Gonium, Stephanosphaera, Pandorina, Eudorina,
Volvox.

Die niederen Formen sind mit niederen Tierformen sehr nahe ver-
wandt, was übrigens auch von einzelnen Palmellaceen gesagt werden kann.

Schwarz. 13

194 Systematik.

3. Ordnung. Cladophoraceae.
Einzellige Algen, Zellnetze oder Fäden. Die Zellen häufig mit vielen
Zellkernen.
Protococcaceae, Hydrodictyeae, Cladophoreae, Sphaeropleaceae.

4. Ordnung. Syphoneae.

Schlauchförmige, vielkernige Zellen, die sich beim Wachstum nicht in
einzelne kleinere Zellen teilen.

Botrydium, Acetabularia, Caulerpa (Fig. 1), Vaucheria.

Wie schon oben angedeutet, stellen die Chlorophyceen, speciell die
Ordnung der Confervaceen den untersten Abschnitt der Hauptreihe dar,
in welche sich die Mehrzahl der grossen Abteilungen des Pflanzenreiches
ihrem Entwickelungsgange nach einordnen.

3. Klasse. Conjugatae.

Die Conjugaten sind in der Isogamenstufe von den Chlorophyceen
abgezweigt. Sie zeichnen sich durch die Kopulation unbeweglicher
Zellen aus (vgl. Fig. 146), Schwärmzellen fehlen vollständig. Diese Familie
ist wichtig, weil sie das Übergangsglied zu der Pilzfamilie der Zygomyceten
bildet, von denen ein grosser Teil der Pilze abgeleitet wird.

Spirogyra, Zygnema, Cosmarium, Closterium.

4. Klasse. Diatomeae, Kieselalgen.

Sie zeigen einen analogen genetischen Zusammenhang wie die
Conjugaten (vgl. Tabelle S. 187). Es sind einzellige Algen, in deren
Zellwand Kieselsäure eingelagert ist. Ihre Wandung besteht dabei nicht
aus einem Stück, sondern aus zwei gleich gebildeten, schachtelförmig in-

Fig. 150.
Verschiedene Diatomeenformen. (W.)

einander greifenden Schalen. Der Chlorophylifarbstoff ist durch einen
braunen Farbstoff (Diatomin) verdeckt. Abgesehen von der Vermehrung
durch Zellteilung werden sog. Auxosporen gebildet. Sie können entweder
ungeschlechtlich entstehen, indem das Protoplasma einer Zelle nach dem

Thallophyten. 195

Abwerfen der Zellwand an Volumen zunimmt und sich mit einer neuen
Wand umgiebt oder auf geschlechtlichem Wege, durch die Kopulation des
Protoplasmas zweier Individuen.

Fossile Lager von
Diatomeen liefern den sog.

Kieselguhr.
Pillularıa, Navicula,
Gomphonema, Pleuro-

sigma. Circa 1500 Arten.

5. Klasse. Phaeophyceae, Braunalgen.

Sie zeichnen sich durch den Ge-
halt an einem braunen Farbstoff aus
(Phycophaein). Die niedriger stehen-
den Formen sind durch die Clado-
phoraceen mit den Chlorophyceen
verwandt. Die höheren Formen sind
zum Teil mächtige Pflanzen, z. B.
Laminaria oder Macrocystis pirifera,
der Birntang, dessen Thallus über
30o m lang werden soll. Meeres-
bewohner, bekannt als sog. Tange.

Ectocarpus, Sargassum, Fucus
vesiculosus (Fig. 151).

6. Klasse. Rhodophyceae oder Florideae.

Sie sind fast immer rot, violett
oder rotbraun, sie enthalten Chloro-
phyll, das jedoch durch einen roten
Farbstoff verdeckt ist (Erythrophyli),
daher der NameRotalgen. Die niedersten
Formen dieser Klasse sind mit den
Coleochaetaceen verwandt. Die Rhodo-
phyceen sind demnach von der Chloro-
phyceenreihe abgezweigt, schliessen sich Fig. ı51.
jedoch nur an sehr hochentwickelte Fucus vesiculosus, der Blasentang. (W.)
Formen an (vgl. Tabelle S. 187). Die
höheren Glieder der Rhodophyceen zeichnen sich durch komplicierte
Sporocarpienbildung aus (S. 189). Der höheren Stellung im System ent-
spricht auch der komplicierte Aufbau des Thallus, an welchem blatt-
und stengelartige Teile, sowie Haftorgane ausgebildet werden.

Bangia, Chantransia, Polysiphonia, Ceramium, Delesseria, Lejolisia.
Fast ausschliesslich Meeresbewohner.

13*

I 96 Systematik.

7. Klasse. Characeae. Armleuchtergewächse.
Die Characeen sind hochentwickelte Algen, deren Anschluss an die
Chlorophyceen zweifelhaft ist. Sie bilden Stengel mit blattartigen Organen

und besitzen hochentwickelte Geschlechtsorgane.
Nitella. Chara.

S 47. Myxomycetes. Reproduktions- und Vegetationsorgane

der echten Pilze.
Wir können zwei Gruppen von chlorophyllfreien Thallophyten unter-
scheiden: I) Myxomycetes, Schleimpilze, 2) Fungi, echte Pilze.

8. Klasse. Myxomycetes, Schleimpilze.
Die Verwandtschaft dieser Klasse mit gewissen Formen des Tier-
reichs (Rhizopoden) ist eine wesentlich grössere, als mit den eigentlichen

Pilzen und Algen. Man hat diesem Umstande Rechnung getragen, indem

man dieselben als Mycetozoen, Pilztiere bezeichnete. Mit den Pilzen
haben sie die Eigenschaft gemeinsam, dass sie chlorophylifrei sind und
Sporen producieren.

Sie stellen nackte Protoplasmamassen dar (Fig. 3), die auf Humus,
Lohe, verfaultem Holz vegetieren. Das Plasmodium verwandelt sich bei
der Sporenbildung in Sporen, welche von erstarrten Plasmapartien zu-
sammen gehalten werden. Aus den Sporen entwickelt sich entweder
eine Amöbe oder eine Schwärmzelle.

Fuligo varians (syn. Aethalium septicum) Lohblüte auf Gerber-
lohe, Dietyostelium, Arcyria, Lycogala auf Humus und moderndem Holz.

Plasmodiophora Brassicae erzeugt an Kohlwurzeln sehr
starke Auftreibungen, die sog. Kohlhernie.

Schinzia Alni, der Pilz, welcher die traubenartigen Anschwellungen
an Erlenwurzeln hervorruft, mag an dieser Stelle genannt werden, ob-
gleich er kaum mit den übrigen Myxomyceten zu vergleichen ist.

Zu den echten Pilzen gehören sechs Klassen, die sich in zwei
Abteilungen gruppieren lassen: Die Phycomyceten, Algenpilze, um-
fassen die Klassen der Oomyceten und Zygomyceten, die Mycomy-
ceten oder höheren Pilze, die Klassen der Ascomyceten, Ustilagineen,
Uredineen und Basidiomyceten.

Die Phycomyceten zeigen geschlechtliche Vorgänge, welche direkt
an gewisse Algenfamilien anschliessen , während die Mycomyceten sich
nur auf ungeschlechtlichem Wege fortpflanzen.

Bei den Oomyceten werden Oogonien und Antheridien gebildet,
welche an die entsprechenden Fortpflanzungsorgane der oogamen Con-

Thallophyten. 197

fervaceen erinnern. Die Oomyceten müssen also von dieser Algengruppe
abgeleitet werden (vgl. Tabelle S. 187). In Fig. 152,5 ist die grössere
Zelle das Oogonium, die kleinere Zelle das Antheridium. Nach der Be-
fruchtung entwickelt sich in dem Oogonium eine Oospore (Fig. 152, 6),
welche direkt zu einem neuen Mycel auswächst. Ausser der geschlecht-
lichen Fruktifikation haben wir noch die Produktion ungeschlechtlicher Spor-
angien. Bei Peronospora, dem von uns angeführten Beispiele, befinden sich
die Sporangien (Fig. 152,2) an verzweigten Trägern. Diese Sporangien
bilden in Wasser zahlreiche Schwärmsporen, oder wachsen direkt zu
einem neuen Mycel aus. Der aus der Spore hervortretende Keimschlauch

Fig. 152.
Fortpflanzungsorgane von Peronospora calotheca im Gewebe von Asperula odorata. No. 4 von
Peronospora parasitica. No. ı Haustorienbildung des Mycels. (KW.)

durchbricht die Aussenwand der Wirtspflanze oder dringt durch die
Spaltöffnungen in das Innere derselben ein (Fig. 152, 3, 4).

Bei einem Teil der Oomyceten sind die Antheridien funktionslos
geworden, es zeigt sich hier also eine Reduktion der Geschlechtsvorgänge,
welche wohl teilweise mit der parasitischen Lebensweise dieser Pflanzen
zusammenhängt.

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung nimmt bei den einzelnen Oomy-
mycetenfamilien eine verschiedene Gestalt an.

Etwas abweichend verhalten sich die hier zu den Oomyceten ge-
stellten Chytridiaceen, welche vielleicht von der Algenfamilie der Proto-
coccaceen abstammen.

Bei den Zygomyceten entsteht durch die Kopulation zweier

198 Systematik

ruhender, gleichartiger Zellen eine Zygospore. So sehen wir in Fig. 153,5
zwei rundliche Zellen aufeinander stossen, welche nach ihrer Vereinigung
zu der Zygospore (Fig. 153, 6) heranwachsen. In Fig. 153, 7 ist die
Keimung derselben dargestellt. Das Mycel hat in diesem Falle ein
Sporangium produciert, welches die ungeschlechtliche Form der Fort-
pflanzung repräsentiert. Dieses Sporangium (Fig. 153, I, stark ver-
grössert) enthält zahlreiche Sporen, die hier nach dem Platzen der
spröden Sporangienmembran frei werden (Fig. 153,2) und zu neuen Pilz-

fiden auswachsen können (Fig. 153, 3, 4).

Andere Zygomyceten
bilden keine Sporangien mit
endogen entstehenden Spo-
ren, sondern schnüren exo-
gen _Fortpflanzungszellen,
Conidien ab.

Die Kopulation zweier
ruhender Zellen lässt es ge-
boten erscheinen, die Klasse
der Zygomyceten von der
Algenklasse der Conjugaten
abzuleiten (vgl. Tabelle
S, 187). zEs hat 'sichade >
nach der Übergang von der
assimilierenden Lebensweise
zur parasitischen und sapro-
phytischen Ernährung an
verschiedenen Stellen des
Algensystems vollzogen.

Die höheren Pilze, die
Mycomyceten sind von
den Zygomyceten abzuleiten,
die geschlechtliche Fort-

Fortpflanzungsorgane von Mucor Mucedo. (KW.) pflanzung hat sich nicht

weiter ausgebildet, ist viel-

mehr bei den Mycomyceten gänzlich verschwunden. Hierdurch unter-

scheiden sich die Pilze sehr wesentlich von den Algen, bei welchen die

Geschlechtsorgane immer höhere und kompliziertere Formen annehmen,
je höher die betreffende Alge im Systeme steht.

Es wurde schon hervorgehoben, dass bei den Zygomyceten sowohl
endogene Sporangienfruktifikation, als exogene Conidienfruktifikation vor-
kommt. Die Fähigkeit, derartige Organe hervorzubringen, hat sich nun
bei den höheren Pilzklassen weiter ausgebildet, und zwar zeigen die
Ascomyceten eine weitere Differenzierung in Bezug auf die Sporangien-
fruktifikation, während bei den Ustilagineen, Uredineen und Basidiomyceten

Thallophyten. 199

die Conidienfruktifikation weitergebildet wurde. Ausserdem finden sich
bei den Pilzen noch verschiedene Formen von Conidien und Sporen-
bildung aus Mycelfäden, die man als Nebenfruktifikationen bezeichnen kann.

Wir geben im Folgenden eine Übersicht der so ausserordentlich
mannigfaltigen Fortpflanzungszellen der Pilze:

A. Exosporen oder Conidienfruktifikation.

B. Endosporen oder Sporangienfruktifikation.

C. Zygosporenfruktifikation.

BEChlamydosporentoder Gemmenfruktifikation.

Die Exosporen oder Conidien entstehen an der Spitze
oder seitlichvon Mycelfäden, die man als Tragzellen oder Conidien-
träger bezeichnet. Die Conidien sind demnach besonders gestaltete Zellen,

Fig. 154. Fig. 155.
Conidienbildung von Penicillium glaucum. B stärker Basidiosporen von Corticium amorphum
vergrössert. (Sch.) (n. De Bary).

oder da sie mehrzellig sein können, eventuell Zellgruppen, welche sich
von Mycelfäden loslösen und nun direkt zu einem neuen Mycel aus-
wachsen. Die Conidienträger sind fädige Gebilde, an denen einzelne
Conidien und Conidienketten stehen, häufig sind die Träger verzweigt
oder bündelartig vereinigt (Penicillium glaucum, Fig. 154). Es kommen
ferner Conidienlager vor, welche aus pallisadenartig nebeneinander
stehenden Conidienträgern zusammengesetzt sind; dieselben können entweder
unmittelbar aus den Mycelfäden hervorsprossen oder aus einem dichteren
Mycelpolster, dem „Stroma“, entspringen. Dieses Stroma kann krusten-
förmig (Diatrype), polsterförmig (Nectriaarten) sein, hirschgeweihartige
grössere Körper bilden (Xylaria Hypoxylon) und fleischige , lederartige,
holzige oder gallertartige Konsistenz haben. Die conidienbildende Zone,
welche dem Stroma aufliegt, bezeichnet man als Hymenium. Dasselbe
überzieht entweder das ganze Stroma (Ascomyceten, Clavarien), oder ist

200 Systematik

auf bestimmte Stellen beschränkt (Unterseite des Hutes bei den hutbilden-
den Basidiomyceten). Bei der höheren Form der Conidienausbildung ist
die Zahl der abgeschnürten Conidien eine bestimmte, so z. B. bei den Auto-
basidiomyceten, wo fast immer vier Conidien auf einer Trägerzelle gebildet
werden. Die Conidien (= Basidiosporen) stehen hier auf Sterigmen, das
sind feinere Fortsätze der gemeinsamen Trägerzelle, welche man hier als
Basidie bezeichnet (Fig. 155).

Die Conidien können auch in geschlossenen oder mit einem Aus-
führungsgange versehenen, kugeligen oder birnförmigen Behältern gebildet
werden. Man kann dieselben mit dem allgemeinen Namen der Conidien-

Fig. 156. Fie-167-
Dunkler gefärbte Gemmen am helleren Mycel Verfilzte Pilzhyphen aus dem Thallus der Flechte
von Verticilium alboatrum im Gewebe eines Cetraria islandica. (R.)

Kartoffelstengels. (R.)

früchte bezeichnen. Sehr kleine, oft punktförmige Conidienfrüchte der
Ascomyceten nennt man Pycniden. Bei den Gasteromyceten erreichen
die Conidienfrüchte Erbsen- bis Kinderkopfgrösse. Sehr kleine Conidien-
früchte werden auch als Spermogonien bezeichnet, da man annahm, dass
die in denselben producierten sehr kleinen Conidien (früher Spermatien,
jetzt auch Mikroconidien genannt) bei geschlechtlichen Vorgängen als
Befruchtungskörperchen zu fungieren hätten. Diese Spermatien sind
jedoch für sich keimfähig, haben daher wohl mit Geschlechtsvorgängen
nichts zu thun.

Die Endosporenfruktifikation zeichnet sich durch die Bildung
von Sporen im Innern von Mutterzellen aus, die als Sporangien
zu bezeichnen sind. Man hat mit Bewegungsorganen versehene Sporen,
Schwärmsporen oder Zoosporen und unbewegliche Sporen. Die auch zu den

Thallophyten. 201

Endosporen gerechneten Oosporen (vgl. Oomyceten) verdanken einem
Geschlechtsakt ihre Entstehung, die übrigen Endosporen bilden sich
ungeschlechtlich. Eine besondere Form stellen die Ascosporen oder
Schlauchsporen dar (vgl. Fig. 9), sie werden in besonderen Schläuchen
(Asci) gebildet, und sind für die Familie der Ascomyceten charakte-
ristisch.

Den Conidienfrüchten entsprechen die Sporangienfrüchte oder Schlauch-
früchte der Ascomyceten. Dieselben bestehen aus der Hülle (Peridie)
und dem die Schläuche tragenden Hymenium. Scheiben- oder becher-
förmige Fruchtformen bezeichnet man als Apothecien (vgl. Discomycetes),
geschlossene oder mit enger Mündung versehene, birnförmige Früchte als
Perithecien (vgl. Pyrenomycetes). Auch diese Schlauchfrüchte können
auf einem Stroma gebildet werden, oder in dasselbe eingesenkt sein.
Aus ihrer Entwickelungsgeschichte ist hervorzuheben, dass die Asci aus
besonders gestalteten fertilen Zellen entstehen, die man früher für Ge-
schlechtszellen gehalten hat.

Zygosporen vgl. S. 198.

Chlamydosporen oder Gemmen sind Zellen verschiedener Pilz-
hyphen, welche Inhaltsstoffe den benachbarten Hyphenteilen entziehen
und aufspeichern (Fig. 156). Sie können auch an der Spitze von Pilzhyphen
entstehen (Uredineen), sie unterscheiden sich dann nicht mehr von Coni-
dien. Die Bezeichnung als Chlamydosporen kann dann nur durch den
Vergleich mit analogen Gebilden anderer Familien gerechtfertigt werden.
Ihre häufig mit Farbstoffen durchtränkte Membran ist zumeist dick, wo-
durch sie befähigt sind, die übrigen Pilzhyphen zu überdauern. Unter
geeigneten Bedingungen wachsen sie direkt zu neuen Mycelien aus.
Chlamydosporen finden sich bei Phycomyceten und Mycomyceten.

Was die Vegetationsorgane der echten Pilze anbelangt, so sehen
wir, dass der Pilzthallus in seiner typischen Ausbildung aus mehr oder
weniger dünnen langen Zellfäden besteht, den Pilzhyphen oder Mycelfäden
(Fig. 156 und 157). Die Mycelfäden sind bei den höheren Pilzen fast immer
in zahlreiche Zellen geteilt, sie können jedoch auch nur einen vielfach
verzweigten Schlauch darstellen (Mucor, Fig. 39).

Die Pilzzellen sind immer frei von Chlorophyll oder einem anderen
Assimilation vermittelnden Farbstoff. Sehr häufig sind sie überhaupt farblos.

Der verschiedenen Lebensweise der Pilze entspricht auch die nähere
Ausbildung des Mycels. Dasselbe kann auf der Oberfläche ven Organen
vegetieren, in das Innere der Zellen eindringen oder in den Zellwänden
weiter wachsen. Es kommen ferner Pilze vor, welche zwischen den Zellen
der befallenen Pflanze leben, und nur Saugorgane (Haustorien) in die
Zellen derselben treiben (Fig. 152, 1).

Die Mycelien vergrössern sich durch Zellteilungen, häufig zeigen sie
auch Spitzenwachstum. Bei gewissen Pilzzellen bilden sich sackartige

202 Systematik.

Ausstülpungen (Fig. 158), die zu neuen Zellen heranwachsen. Derartige
durch Sprossung entstandene Zellen können zu Sprossmycelien ver-
einigt bleiben, oder sich isolieren (Saccharomyces, Bier- und Weinhefe,
Mucor racemosus, Tremellaarten, Ustilago Carbo, Ustilago Maydis, Em-
pusa Muscae u. a.).

Die Pilzhyphen können auch ein Pseudoparenchymbilden (vgl.
S.43, Fig.48), wodurch Zellkomplexe entstehen, welche wie (Gewebe höherer
Pflanzen aussehen (Fruchtträger von
Hutpilzen, Flechten etc.). Manche Pilze
bilden Sclerotien (Dauermycelien), es
sind dies rundliche festere Körper,
welche durch dichte Verflechtung von
Pilzhyphen entstehen, und die nach
aussen durch meist dunkelgefärbte,

Fig. 158. widerstandsfähigere Mycelschichten be-
Sprossung an Saccharomyceszellen. (R.) grenzt sind (Claviceps purpurea, das

Mutterkorn, Sclerotinia sclerotiorum,
Rosellinia quercina u. a.). Die Vereinigung von Pilzhyphen zu festeren
Strängen, die von einer dichten gefärbten Mycelrinde umgeben sind, be-
zeichnet man wegen der Ähnlichkeit mit dunklen Wurzelsträngen als
Rhizomorphen (vgl. Agaricus melleus).

$ 48. 9. Klasse. Oomycetes.

Geschlechtliche Fortpflanzung durch Oosporen. Ausserdem Ver-
mehrung durch Conidien, Endosporen oder Schwärmsporen.

1. Ordnung. Peronosporaceae.

Parasiten, deren Mycel zumeist in den Intercellularräumen höherer
Pflanzen lebt und Haustorien in das Innere der Zellen entsendet.

Phytophthora omnivora De Bary (syn. Phytophthora Fagi
R. Hartig) Ursache der Buchenkeimlingskrankheit. Tritt ausser an Buchen
noch an den Keimlingen von Acer, Fraxinus, Robinia, Picea, Pinusarten,
Larix, Abies, sowie an den Pflanzen von Fagopyrum, Sempervivum auf.
Äussere Anzeichen der Krankheit: Schwarzwerden der Würzelchen, Auf-
treten von missfarbigen Flecken an den Cotyledonen. Bei feuchtem
Wetter verfaulen die Pflanzen, bei grösserer Trockenheit werden sie rot-
braun, wie vom Feuer versengt. Die Sporen erhalten sich mehrere Jahre
im Boden. .

Phytophthora infestans, der Pilz der Kartoffelkrankheit, zer-
stört die Blätter, welche lokal gebräunt werden. An der Übergangsstelle
zu den gesunden Teilen treten weissliche Conidienmassen auf. Die Krank-

Thallophyten. 203

heit ergreift auch die Knollen, welche bei grösserer Feuchtigkeit verfaulen,
im trocknen Zustande die sog. Trockenfäule aufweisen.

Pythium Debaryanum vernichtet Keimpflanzen von Zea Mays, Panicum,
Trifoium repens. Cystopus candidus auf Capsella bursa pastoris.

2. Ordnung. Saprolegniaceae.

Leben zumeist im Wasser auf toten organischen Körpern (Fliegen, In-
sekten, den sog. Ameiseneiern), sie können jedoch auch lebende Fische
in Teichen und Brutanstalten befallen und zu Grunde richten (z. B. Gold-
fische, Forellen, Stachelbarsche, Lachse). Gewisse Arten kommen auf
Algen und Moosen vor.

Oogonien ähnlich wie bei den Peronosporaceen, Antheridien können
fehlen oder funktionslos sein. Der Inhalt der Oogonien teilt sich mit
oder ohne Befruchtung in mehrere Portionen, die zu Sporen werden.
Endosporen sind Schwärmzellen.

Achlya, Saprolegnia.

3. Ordnung. Chytridiaceae.

Sehr unscheinbare Schmarotzer auf Algen, Infusorien, Nematoden,
seltener auf phanerogamen Wasserpflanzen. Mycel wenig umfangreich
oder ganz fehlend. Es kommt im letzteren Falle nur zur Bildung von
Sporangien, welche zahlreiche Schwärmsporen enthalten. Oosporen sind
ebenfalls beobachtet.

Polyphagus Euglenae, Synchitrium, Chytridium.

4. Ordnung. Entomophthoraceae.

Die Oosporenfruktifikation nähert sich bei manchen Formen sehr der
Zygosporenbildung. Diese Familie ist daher mit den Zygomyceten näher
verwandt. Ähnliche Sporen werden auch ohne vorausgegangene Kopu-
lation gebildet (Entomophthora radicans). Es handelt sich also auch hier
um den Verlust geschlechtlicher Vorgänge, ähnlich wie bei den Sapro-
legniaceen.

Die hierher gehörigen Pilze dringen in die Leibeshöhle lebender In-
sekten ein und zehren die inneren Teile derselben fast vollständig auf.
An der Aussenfläche der getöteten Tiere werden an hervorgewachsenen
Pilzhyphen Conidien abgeschnürt, welche wieder andere Insekten inficieren.
Es werden besonders Fliegen, Schmetterlinge, Blattläuse, seltener Cicaden,
Heuschrecken, Wespen und Blattwespen angegriffen.

Empusa muscae verursacht die im Herbst auftretende Krankheit der
Stubenfliegen, bei welcher ein Hof von weissen staubförmigen Conidien
die erstarrten Fliegen umgiebt. Entomophthora radicans in Raupen des
Kohlweisslings. Eine andere Entomophthora decimiert die Raupen von
Trachea piniperda.

204 Systematik.

S 49. 10. Klasse. Zygomycetes.

Bildung von Zygosporen durch Kopulation ruhender Zellen. Keine
Schwärmsporen. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Endosporen oder
Conidien.

1. Ordnung. Mucoraceae.
Schimmelpilze, die saprophytisch auf Mist, Brod, Früchten etc. leben.
Zygosporen und Sporangien vgl. S. 198.
Mucor mucedo, Pilobolus cerystallinus auf Pferdemist. Mucor race-
mosus, M. spinosus, M. circinelloides bilden hefeartige Gemmen, welche

wie die echten Hefearten (Saccharomyces) alkoholische Gärung hervorrufen.

2. Ordnung. Chaetocladiaceae.

Zygosporen und einzeln abgeschnürte Conidien.
Chaetocladium auf grösseren Mucorarten schmarotzend.

3. Ordnung. Piptocephalideae.

Zygosporen und Conidien, die durch Quergliederung reihenweise ge-
bildet werden.
Piptocephalis und Syncephalis parasitieren auf grösseren Mucoraceen.

S 50. 11. Klasse. Ascomycetes, Schlauchpilze.

Charakteristisch für diese ausserordentlich formenreiche Klasse ist die
Entstehung der Sporen in schlauchförmigen Sporangien, Asci genannt.
Die letzteren können entweder frei auf der Oberfläche vorkommen oder
in besonderen Schlauchfrüchten eingeschlossen sein. Bei vielen Schlauch-
früchten bilden sich die Asci aus einem besonders gestalteten Hyphen-
komplex, dem Ascogon.

Conidienfruktifikation und Pycnidenbildung ausserordentlich mannig-
faltig.

T. Ordnung. Gymnoasceae.

Um die Asci keine gewebeartige Hülle. Bei gewissen Vertretern
(Saccharomyces, manche Taphrinaarten) verwandeln sich sämtliche Pilzzellen
direkt in die Asci.

je Bam». Saecharomyeetes; Eiefepilze.

Die Hefepilze treten häufig als einzellige Gewächse auf, welche sich
durch die Aussprossung neuer Zellen (vgl. S. 202) auszeichnen, sie werden
daher auch als Sprosspilze bezeichnet. Ausserdem bilden sie jedoch bei
geeigneter Kultur kurze, gegliederte durch Sprossung entstandene Mycelien.

Thallophyten. 205

Verschiedene Arten sind befähigt, in den vegetativen Zellen, ähnlich wie
in einem Schlauche, eine geringe Anzahl Sporen zu bilden.
Saccharomyces cerevisiae, Bierhefe und S. ellipsoideus, Weinhefe
rufen alkoholische Gärung
unter Spaltung des Zuckers
hervor. Kommen gärungs-
erregende Hefen mit der
Nahrung in den Darmkanal
von Raupen, können sie
Erkrankungen dieser Tiere >;
zur Folge haben. !
Äusserliche Ähnlich- |
keit der vegetativen Zellen
besitzen folgende Pilze, die u
man jedoch wegen unge-
nügender Kenntnis des a?
Entwickelungsganges nicht

©)

723

in das System einreihen Br
5 N Querschnitt durch ein Stück eines Erlenblattes mit reifen
kann: Mycoderma cere- Schläuchen von Taphrina Tosquinetii (n. Sadebeck).

visiae, Pilz der Kahmhaut
auf Bier, dem Mycoderma vini sehr ähnlich ist. Monilia albicans, Schwämm-
chenkrankheit der Kinder.

Fig. 160.
Kätzchen von Alnus incana durch Taphrina Eig. I6I.
Alni incanae verändert (n. Hartig). Auftreibungen durch Taphrina aurea (n. Hartig).

2» Bam Exioasci.

Die meisten hierhergehörigen Arten sind Parasiten auf Laubholz-
gewächsen, wo sie Deformationen an Zweigen, Blättern, Blüten oder
Früchten hervorrufen. Das Mycel ist schwach entwickelt, perenniert nur

206 Systematik.

in den Knospen, Asci nackt, unmittelbar auf den Zweigen des Mycels
(Fig. 159).

Hierher gehört die Gattung Taphrina (syn. mit Exoascus), welche nach
Sadebeck die folgenden nach den Wirtpflanzen geordneten Arten umfasst:

Alnus glutinosa: Taphrina Tosquinetii, Deformation der jungen Zweige
und einzelner Blattteile.. Taphrina Alni incanae, Deformation der
weiblichen Kätzchen. T. epiphylla var. maculans, grauweisse runde
Flecken auf den Blättern. T. Sadebeckii, gelbe Flecken auf den
Blättern.

Alnus incana: T. epiphylla, Flecken auf den Blättern, blasige Auf-
treibungen derselben und Reifbildungen auf den Blättern, De-
formation junger Zweige und Hexenbesenbildung. T. Alni incanae,
Deformation der weiblichen Kätzchen (Fig. 160).

Betula verrucosa: Taphrina turgida, Hexenbesen. T. Betulae, weisse
bis gelblich weisse Flecken auf den Blättern. T. flava, intensiv
gelbe Flecken.

Betula pubescens: T. betulina, Deformation ganzer Sprosssysteme
und Hexenbesenbildung.

Carpinus betulus: T. Carpini, Hexenbesen.

Quercus Robur und Qu. pubescens: T. coerulescens, mehr oder
weniger grosse Flecken, welche oft !/, des Blattes einnehmen.
Populus nigra und P. pyramidalis: T. aurea, blasige Auftreibungen

der Blätter und gelbe Flecken (Fig. 161).

Populus tremula: T. Johannsonii, Hypertrophie der Früchte.

Populus alba: T. rhizophora, Hypertrophie der Früchte.

Ulmus campestris: T. Ulmi, mehr oder weniger grosse blasige Auf-
treibungen und Flecken an den Blättern.

Crataegus oxyacantha: T. Crataegi, Auftreibungen und Flecken an
Blättern.

Pyrus communis: T. bullata, blasige Auftreibungen und Flecken an
Blättern.

Persica vulgaris: T. deformans, Kräuselkrankheit der Blätter.

Prunus avium und P. cerasus: T. cerasi, Hexenbesen.

Prunus insititia und P. domestica: T. insititiae, Hexenbesen.

Prunus domestica, P. Padus, P. virginiana: T. Pruni, Deformation der
Fruchtknoten, Bildung der sog. Narren oder Taschen der Pflaumen.

2. Ordnung. Perisporiaceae.

Die Schläuche werden von einer allseitig geschlossenen, pseudo-
parenchymatischen, kugeligen bis ellipsoidischen Hülle umgeben, welche
keinen Ausführungsgang enthält. Die Sporenschläuche und Sporen werden
durch Zerreissen der Hülle frei. Die Schläuche entstehen aus einem
Ascogon. Paraphysen, d. h. unfruchtbare fadenförmige Zellen zwischen
den Sporenschläuchen, fehlen vollständig. Ausgiebige Conidienbildung.

Thallophyten. 20

ı. Fam. Erysipheae, Mehltaupilze.

Parasiten auf höheren Pflanzen, deren Mycel sich auf der Oberhaut
ausbreitet und einen weissen mehligen Überzug bildet. Die Schlauch-
früchte erscheinen mit blossem Auge als dunkle Pünktchen.

Sphaerotheca Castagnei auf Hopfen, Sphaerotheca pannosa auf
Zweigen und Blättern von Rosen. Podosphaera Oxyacanthae auf Weissdorn.
Erysiphe communis auf verschiedenen Pflanzen. Erysiphe Tuckeri, Ursache
der Traubenkrankheit. Uncinula salicis auf verschiedenen Weiden, Uncinula
Aceris auf Ahornarten. Phyllactinia suffulta auf Blättern von Alnus, Corylus,
Fagus, Quercus, Carpinus, Fraxinus, Cornus, Pirus u. a. Microsphaeraarten
auf Rhamnus, Berberis, Viburnum, Evonymus, Syringa, Alnus, Lonicera etc.

2. Fam. Aspergilleae. Pinselschimmel.

Charakterisiert durch die pinselförmigen Conidienketten (Fig. 154).

Saprophytische Formen: Aspergillus glaucus auf feuchten Pflanzen-

Fig. 162.
Tuber melanosporum. I. Aussenansicht. 2. Durchschnitt. (W.)

teilen, eingemachten Früchten, Brot ete., Penicillium glaucum, der ge-
meinste Schimmelpilz, auf Brot, alten Knochen, Früchten blaugrüne Über-
züge bildend (Fig. 154). Pathogene Formen: Aspergillus fumigatus und
andere nicht genau bestimmte Aspergillusarten rufen bei verschiedenen
Vögeln Lungenkrankheiten hervor.

3. Fam. Tuberaceae. Trüffelartige Pilze.

Mycelium unterirdisch in humusreichem Waldboden, wobei sie Wur-
zeln von Laubhölzern (Eiche, Rosskastanie, Hainbuche, Rotbuche,
Haselnuss etc.) oder Nadelhölzern (Kiefer) umspinnen. Der Pilz der
Mycorhizen wird von Rees dieser Familie zugeschrieben. Sporenfrüchte
sehr gross, knollenförmig, eventuell kleidet das Hymenium grössere
Kammern aus.

Sporen mit stacheliger Aussenhaut: Tuber melanosporum (syn. T.
cibarium) Perigordtrüffel (Fig. 162). Das Innere dieser Trüffel ist rötlich
oder violett schwarz. Tuber brumale, innen schwärzlich aschgrau, weiss
marmoriert. Sporen mit netzförmig gezeichneter Aussenhaut: Tuber aesti-
vum, eigentliche deutsche Trüffel, innen blassbraun, wird im Reg.-Bez.

208 Systematik.

Hildesheim mit Hunden im Boden gesucht. Tuber mesentericum, dunkel-
braun, an der Basis oft gehöhlt.

Elaphomyces granulatus und E. variegatus, Hirschtrüffel, vom Wilde
gesucht.

3. Ordnung. Pyrenomycetes, Kernpilze.

Die Schlauchfrucht (Perithecium) besitzt fast immer eine Mündung,
aus welcher die Sporen heraustreten. Häufig sind Paraphysen gebildet.
Conidienfrüchte vorhanden. Mit oder ohne Stroma. Es ist eine Ordnung,
die nach Saccardo circa 5800 Species umfasst. Wir finden ihre Conidien-
lager, Pycniden und Perithecien sehr häufig an abgestorbenen Zweigen
von Holzpflanzen, sowie an den Blättern der verschiedensten Pflanzen,
inForm von schwarzen, braunen oder anders gefärbten Flecken oder sehr
kleinen Kügelchen. Grössere Formen sind seltener. Echte Parasiten,
Wundparasiten, Saprophyten.

1. Fam. Sphaeriaceae.

Perithecien mit deutlicher Mündung, nicht fleischig, sondern leder-
artig, holzig, kohlig, oft spröde, dunkel bis schwarz gefärbt. Stroma
wenn vorhanden, nicht in das Perithecium übergehend. Auf Kot ver-
schiedener Tiere, auf lebenden oder toten Zweigen, Früchten von Holz-
pflanzen und krautigen Gewächsen. Vielfach sind nur Conidien, Pyceniden
oder Spermogonien bekannt.

Fumago salicina Tulasne (syn. Capnodium salicinum Montagne)
bildet auf den Blättern von Weiden, Linden, Ahornen, Eichen, Hopfen-
pflanzen schwarze Überzüge, die als Russtau bezeichnet werden. Der
Pilz tritt auf, wenn die Blätter durch Blattläuse mit Honig besprengt sind
(sog. Honigtau). In die Blattzellen dringt Fumago nicht ein, die
schwarzen Krusten vermindern jedoch die Assimilation.

Apiosporium pinophylum (Conidienformen als Antennaria pinophila
und Torula pinophila bekannt), bildet schwarze Überzüge auf Zweigen
und Blättern von Abies pectinata.

Trichosphaeria parasitica R. Hartig, auf Nadeln von Abies, Picea,
Tsuga. Die absterbenden Nadeln werden durch das Pilzmycel an dem
Zweige festgesponnen. Andere Arten auf Ästen von Pinus silvestris,
Corylus, Betula. Herpotrichia nigra R. Hartig, das braune Mycel um-
spinnt sehr dicht die Zweige von Fichten und Krummholzkiefern.

Rosellinia quercina, R. Hartig, an den Wurzeln 1—-3 jähriger
Eichen. Die Pflanzen verfärben sich und sterben ab. Die Wurzeln sind
von dichten Mycelsträngen umgeben, später treten die wie schwarze
Körner aussehenden Sclerotien an denselben auf. Im Innern des Gewebes
lassen sich durch das Mikroskop auch noch gefächerte Sclerotien nach-
weisen.

Dematophora necatrix R. Hartig. Tötet Wurzeln von Vitis ,„Aceg
bildet rhizomorphenartige Stränge.

Thallophyten. 209

Diatrype stigma Fr. auf abgestorbenen Ästen verschiedener Holz-
pflanzen, namentlich an Crataegus, Prunus, Quercus, Fagus. An dürren
Zweigen brechen als Pusteln hervor: Valsa salicina Fr. an Weiden, Valsa
stellulata Fr. an Ulmen, Hercospora Tiliae Fr. an Linden, Cryptospora
suffusa Tul. an Erlen, Diaporthe Carpini Fuckel an Weissbuchen. Quater-
naria Persoonii auf Fagusästen und Stämmen ist leicht an den in Form
goldgelber Ranken entleerten Conidienmassen, welche aus der Rinde her-
vortreten, zu erkennen.

Gnomonia erythrostoma auf Prunus avium. Die Blätter werden
infolge der Pilzinfection fleckig, sterben ab, die Früchte verkrüppeln oder
gehen zu Grunde. Nach einigen Jahren stirbt der Baum ab. Perithecien
auf dem Laube in Form schwarzer Punkte.

Otthia-, Massaria-, Linospora-, Phyllostictaarten befallen Blätter ver-
schiedener Laubholzgewächse. Sphaerella Fragariae, Mori, Pseudacaciae
Fraxini, Evonymi, fagicola bilden Flecken auf den Blättern, Stigmatea
Mespili Blattflecken auf Cotoneaster, Mespilus, Pirus communis. Fusi-
cladium tremulae bringt die Blätter von Populus tremula zum Schrumpfen.
Fusicladium dendriticum, Ursache der Rostflecke auf Äpfeln und Birnen,
auch auf Blättern.

Phoma ist eine auf toten Zweigen sehr verbreitete Pycnidenform, zu
welcher die übrigen Entwickelungszustände fehlen. Phoma abietina
R. Hartig, findet sich an absterbenden Weisstannenzweigen, aus deren
Rinde Pycniden bis zur Grösse eines Stecknadelkopfes hervortreten.

Pestalozzia Hartigii an jungen Fichtenpflanzen. Die Rinde
stirbt über dem Boden ab, während die etwas höher gelegenen Teile
noch weiter in die Dicke wachsen. Nur Conidienpolster und Pycniden
bekannt. Die Krankheit wurde früher auf Frostwirkung zurückgeführt.

Septoria curvata zerstört Blätter von Robinia Pseudacacia, kann ein-
jährigen Pflanzen gefährlich werden.

Diplodia sp. soll an Populus tremula haselnuss- bis taubeneigrosse
Holzkröpfe verursachen.

24KFam. Hypocreaceae,

Perithecien häutigfleischig oder fleischig, lebhaft gefärbt oder farblos.
niemals schwarz. Conidien farblos oder in roten Tönen gefärbt.

Nectria ditissima Tul. Ursache des Krebses an den Stämmen
verschiedener Laubhölzer, so an Fagus, Carpinus, Quercus, Corylus,
Fraxinus, Alnus, Acer, Pirus u. a. Der Pilz inficiert Wunden, die sich
infolgedessen vergrössern, während das umliegende Gewebe wulstige
Überwallungsränder bildet (Fig. 163). Das Mycel wandert im Holzkörper,
wodurch ein inficierter Stamm ganz mit Krebswunden bedeckt wird. An
den Krebsstellen weisse Conidienpolster (früher Fusidium candidum ge-
nannt) und rote bis braune Perithecien.

Nectria cucurbitula, Wundparasit auf Fichten, namentlich an
Frassstellen von Grapholitha pactolana. Nectria cinnabarina, sehr gemeiner

Schwarz. 14

210 Systematik.

Wundparasit an den verschiedensten Laubholzgewächsen, besonders auf-
fallend sind die orangeroten Conidienpolster (früher als Tubercularia
vulgaris bezeichnet).

Claviceps purpurea Tlul.
im Fruchtknoten verschiedener
Gräser, namentlich des Roggens.
Die grossen dunkelvioletten Scle-
rotien sind als das sog. Mutter-
korn bekannt.

Die ebenfalls hierher gehöri-
gen Cordicepsarten sind wich-
tig, weil sie grosse Epidemien
unter forstlich schädlichen Raupen
resp. Schmetterlingen anrichten.
Die Schlauchfrüchte entstehen
auf keulenförmigem, gestieltem
Stroma. Die stattlichen Conidien-
bündel wurden früher als be-
sondere Art aufgefasst (Isaria)
bevor ihr Zusammenhang mit der
Schlauchfruchtform bekannt war.
Cordiceps militaris in Raupen
resp. Puppen von Fidonia piniaria
(Kiefernspanner), Trachea pini-
perda (Forleule), Gastropacha
Pini (Kiefernspinner), Orgyia pudi-
bunda (Rotschwanz). Auf ver-
schiedenen Sphingiden kommt
Cordiceps Sphingum vor. Die
Muscardinenkrankheit der Seiden-
raupen wird durch einen Pilz
Botrytis Bassiana hervorgerufen.
Es handelt sich hier um eine
Conidienform, welche möglicher-
weise zu einer Cordicepsart ge-
hört. Ein mit Botrytis Bassiana
wahrscheinlich identischer Pilz

Fig. 163. wurde an toten Raupen von
Hainbuche von Nectria ditissima befallen. Liparis monacha der Nonne
, ’

gefunden.

3 Bam. ylarieäe.
Das Stroma ist entweder krustenförmig oder besitzt Keulen-

oder Hirschgeweihgestalt. Xylaria Hypoxylon L. sehr häufig auf faulen-
dem Holz.

Thallophyten. 211

4, Bam Dothideaceae.

Perithecien fehlend, durch Höhlungen im Stroma ersetzt, in denen
sich die Schläuche befinden.

Polystigma rubrum DC. ruft rote Flecken an den Blättern von
Prunus domestica und Prunus spinosa hervor.

4. Ordnung. Discomycetes, Scheibenpilze.

Die Schlauchfrüchte (Apothecien) sind offene, häufig scheibenförmige
oder becherförmige Gebilde. Das Hymenium kann aber auch die Ober-
fläche hutpilzähnlicher Fruchtträger (z. B. bei Morchella) überziehen.
Bei den Hysteriaceen reisst die Schlauchfrucht erst später auf. Para-
physen, d. h. unfruchtbare Zellfäiden neben den Schläuchen vorhanden
(Fig. 165, 3). Ausser den Schlauchfrüchten werden Conidien in freier Ab-
schnürung, Pycniden und Spermogonien gebildet.

ham: Hystertaceae:

Die Schlauchfrüchte öffnen sich lippenartig mit einem Längsspalt.
Hülle häutig oder von kohlenartiger Beschaffenheit. Bei einzelnen Arten
sind Pycniden bekannt, einfache Conidienträger fehlen.

Lophodermium pinastri Chev. (syn. Hysterium pinastri Schrad.)
Ritzenschorf. Überall auf Nadeln von Pinus silvestris, ferner auf Pinus
Laricio, P. cembra, P. Strobus, Picea (?), Abies (?). Auf die Bedeutung dieses
Pilzes für die Schüttekrankheit der Kiefer wurde schon S. 177 hinge-
wiesen. Das Mycel desselben wuchert in den Nadeln, kommt jedoch
auch oberflächlich auf Nadeln und Rinde vor. Die Infection geht von
einzelnen Stellen aus, die sich gelb bis rotbraun färben. Später sind die
durch den Pilz befallenen Stellen durch schwarze Querstriche begrenzt,
was besonders an der getöteten Nadel hervortritt. Von Fortpflanzungs-
organen erscheinen zunächst Pycniden als kleine schwarze Punkte,
später die Apothecien in Form von grösseren, schwärzlichen Längs-
strichen. Die Apothecien entwickeln sich an den jungen Keimlingen
ca. ein Jahr nach der Infection, bei älteren Pflanzen nach 2—4 Jahren.
An den Nadeln erwachsener Pflanzen erscheinen sie zumeist erst nach
dem Abfall.

Nach Rostrup soll bei der Schwarzkiefer das Pilzmycel auch in den
Holzkörper eindringen, was bei Pinus silvestris bisher noch nicht nachge-
wiesen wurde. Die derartig inficierten Schwarzkiefern sterben ab, es tritt
dies jedoch nicht wie bei der Schütte der gemeinen Kiefer in den ersten
Lebensjahren ein, sondern erst im Alter von ca. 20 Jahren. Da diese
Krankheit besonders in Dänemark und dem nördlichen Deutschland auf-
tritt, in dem natürlichen südlicheren Verbreitungsgebiete der Schwarz-
kiefer fehlt, dürften klimatische Einflüsse die Wirkung des Pilzes unterstützen.

Lophodermium macrosporum Rehm an Picea excelsa. Befällt
die grünen Nadeln, tötet sie und entwickelt die Schlauchfrüchte (in Form
schwarzer Striche) an den abgefallenen Nadeln.

@ ze
14%

>12 Systematik.

L.ophodermium nerviseguium auf Tannennadeln, L. laricinum
auf Lärche, L. juniperinum auf Juniperus communis, J. Sabina, J. nana,
l.ophodermium brachysporum tötet Nadeln und junge Triebe von Pinus
Strobus.

2. Fam. Pezizeae.

Fruchtschicht flach in einem schüssel-
förmigen, anfangs geschlossenen und dann
weitgeöffneten Gehäuse.

Den Übergang zu den Hysterieen
bildet die Unterfamilie der Phacidieae.
Hierher gehört Rhytismaacerinum,
Runzelschorf auf Acer platanoides, sel-
tener auf anderen Ahornarten, bildet
braune, später schwarze, grosse runzelige
Flecke an den Blättern. Rhytisma sali-
cinum auf Weiden, namentlich auf Salix
Caprea, S. aurita, S. purpurea.

Phacidium abietinum, Klappenschorf
auf Tannenästchen.

Peziza Willkommii R. Hartig,
die Ursache des Lärchenkrebses. Sehr
gefährlicher Wundparasit in der Rinde
und dem Holzkörper der Lärche.
Nach Absterben der Rinde, die an der
befallenen Stelle eingesunken und häufig
mit ausgeflossenem Harze bedeckt ist,
treten am Wundrande weiss-rote Schüssel-
chen, die Apothecien, auf (Fig. 164).
Der Pilz greift besonders in dumpfen
Lagen und feuchten Sommern um sich.
Das Absterben der Lärchen erfolgt
ziemlich langsam, doch können sowohl
junge als aite Pflanzen davon ergriffen
werden.

Sclerotinia Libertiana (Peziza Sclero-
tiorum) zerstört Hanfpflanzen, Rüben

von Brassica und Daucus, Stöcke von
Phaseolus, ViciaFaba, Petunia und vielen
anderen Pflanzen.

Sclerotinia Fuckeliana De Bary
mit der häufig vorkommenden Conidienform Botrytis cinerea tötet in
feuchten Gewächshäusern etc. die verschiedensten Pflanzen. An Trauben
ruft der Pilz die Edelfäule hervor. Botrytis Douglasii auf Zweigen von
Pseudotsuga Douglasii. Cenangium Ulmi, Parasit auf Zweigen.

Fig. 164.

Larix europaea mit Krebsstelle durch Peziza
Willkommii verursacht.

Thallophyten. 213

Pyronema confluens, rote Schüsseln auf Meilerboden, Bulgaria inqui-
nans, grosse schwarzbraune Apothecien auf gefälltem Eichen- und Buchenholz.

ame elvellaceae:

Fruchtschicht frei, die Aussenseite meist grosser, fleischiger und auf-
rechter Träger überziehend.

Fig. 165.

1. Helvella esculenta. 2. Morchella esculenta, 3. Sporenschläuche aus dem Apothecium von
Peziza convexula. .(W.)

Helvella esculenta, Faltenmorchel oder Lorchel, (Figur 165,1) das
Wasser der ersten Abkochung giftig, sonst essbar. Morchella esculenta,
Speisemorchel (Fig. 165,2), Morchella conica, Spitzmorchel, beide essbar.

$ 51. Lichenes, Flechten.

Der Thallus der Flechten besteht aus symbiotisch vereinigten Algen
und Pilzen (vgl. S. 143), welche sich auch isoliert weiter kultivieren
lassen. Der Pilz bildet in den meisten Fällen eine festere Rinde (Fig.
166 a, d), wobei sich an der Unterseite oft Haftfasern (Bis. .166,e) ent-
wickeln. Im Innern ist die Flechte aus locker verwebten Pilzhyphen (c)
und den Algen (b) zusammengesetzt. Seltener ist die Filzwand gallertig.
Da der Pilz Fruktifikationsorgane bildet, können wir konstatieren, dass
unsere einheimischen Flechten alle zu den Ascomyceten gehören. In den
Tropen kommen einige Flechten mit Basidiomycetenpilzen vor. Die Pilz-
sporen können direkt mit den Algen einen neuen Flechtenthallus bilden.
Ausserdem vermehren sich die Flechten durch die sog. Soredien. Die
Flechte zerfällt hierbei in staubförmige Partikelchen, welche aus wenigen
Algen und Pilzhyphen bestehen und durch den Wird leicht verbreitet
auf Ästen, Stämmen, Brettern etc. zu neuen Flechtenüberzügen heranwachsen.

214 Systematik.

Die Flechten schmarotzen nicht, trotzdem können gewisse sich masser.-
haft ausbreitende Arten, z. B. Usnea barbata, Parmelia saxatilis, Evernia

SONDERN
\ IE DANIF

SSX

Fig. 167.
Schnitt durch den Thallus von Sticta fuliginosa. A Graphis scripta, B Peltigera canina, C Phys-
(W.) cia parietina. (DN.)

prunastri, namentlich den Nadelhölzern dadurch gefährlich werden, dass
sie die Blätter bedecken und ihnen das zur Assimilation notwendige

Fig. 168. Fig 169.
Usnea barbata, mit zahlreichen Apothecien. (W.) Cladonia rangiferina. (W.)

Licht wegnehmen. Die Nadeln und sodann auch die Äste sterben vor-
zeitig ab. Diese Flechten entwickeln sich besonders bei grösserer Luft-
feuchtigkeit, sowie in schlecht wachsenden Beständen.

Thallophyten. 215

Einteilung der Flechten:
I. Ascolichenes, Pilzsporen in Schläuchen.
A. Thallus homöomer d. h. Algen und Pilze nicht auf bestimmte

Schichten beschränkt. Ephebe, Thallus nicht gallertig, Collema,
Thallus gallertig.

Thallus heteromer Algen und Pilze auf bestimmte Schichten
verteilt. i

a. Pilz gehört den Pyrenomyceten an, Thallus krustenförmig: Pertu-

saria, laubig: Endocarpon, strauchig: Sphärophoron.

Pilz gehört den Discomyceten an, Thallus krustenförmig: Graphis
scripta, Schriftflechte (Fig. 167 a), Lecanora, Lecidea, laubartig:
Sticta, Parmelia saxatilis, Peltigera canina (Fig. 167 b), Physcia
parietina (Fig. 167 c), strauchartig: Usnea barbata, Bartflechte
(Fig. 168) Bryopogon jubatum, Evernia prunastri; Cladonia ran-
giferina Renntierflechte auf sehr schlechtem Boden, (Fig. 169),
Cetraria islandica, Isländisches Moos.

I. Hymenolichenes, Sporen auf Basidien, Tropische Formen:
Cora, Laudatea, Rhipidonema.

S 52. 12. Klasse. Ustilagineae, Brandpilze.

Parasiten auf höheren Pflanzen, deren Sporenmassen sich zumeist in

Blüten

und Früchten, seltener in Blatt- und Stengelteilen entwickeln.

Fig. 170. Fig. 171.

Sporen, Promycel und Sporidien von Tilletia Ustilago carbo. A Brandsporen, B keimende

caries (n. Tulasne). Sporen mit Sporidien s (n. Frank).

Die Pilzfäden leben zwischen den Zellen der Gewebe, die schliesslich auf-
gezehrt werden. Aus dem Mycel entwickeln sich später braune bis
schwarze Brandsporen (Chlamydosporen), die schliesslich das ganze be-

216 Systematik.

fallene Organ, meistens den Fruchtknoten, in eine schwarze Sporenmasse
verwandeln. Seltener stellen die Fruktifikationsorte bloss dunkle Flecken
dar. Aus den Brandsporen (Fig. 170 sp und a, Fig. ı71 A.) entwickelt
sich bei der Keimung ein Promycel (Fig. 170 p, Fig. ı7ı B), welches
sog. Sporidien trägt. Diese Sporidien können entweder seitlich (bei
(Ustilago carbo, Fig. 171 Bs, Ustilago Maydis) oder an der Spitze (bei
Tilletia Fig. 170 s, Urocystis, Tuburcinia) entstehen. Eventuell können
sich an den Sporidien (Fig. 170 rechts unten bei s.) sekundäre Sporidien
ausbilden. Brefeld sieht in dem Promycel ein der Basidie der Basidiomy-
ceten homologes Gebilde, welches Conidien, hier Sporidien genannt, trägt.
Durch diese Deutung wird die Verwandtschaft der Ustilagineen mit den
Basidiomyceten und auch mit den Uredineen, wo sich ähnliche Gebilde
vorfinden, festgestellt.

In guten Nährstofflösungen, in frischem Dünger erzeugen viele Usti-
lagineen durch lange fortgesetzte Sprossung der Conidien hefeartige Zellen,
durch welche der Pilz leicht auf neue Pflanzen übertragen wird. Auch
spätere Entwickelungszustände des Mycels können Pflanzenteile schimmel-
pilzähnlich überziehen und Conidien abschnüren.

Geschlechtliche Vorgänge fehlen, ebenso ist keine endogene Sporen-
bildung vorhanden, abgesehen von Protomyces, welcher Pilz jedoch mehr
ein Übergangsglied zu den Ascomyceten darstellt.

Tilletia caries. Steinbrand, Schmier- oder Stinkbrand. Die
Fruchtknoten von Triticum vulgare, Poa pratensis werden in eine ziem-
lich harte Sporenmasse verwandelt.

Ustilago carbo. Staubbrand. Der Fruchtknoten verschiedener
Gramineen wird in eine schwarze, staubige Masse verwandelt. Ustilago
Maydis, Maisbrand. Urocystis occulta bildet auf den Halmen von Secale
cereale schwarze Rinnen.

S 53. 13. Klasse. Uredineae, Rostpilze.

Das Mycel entwickelt sich im Innern lebender Blätter und Stengel-
teile, auf denen Sporenlager rotbraune oder schwarze Flecken und Striche,
den sog. Rost, hervorrufen. Charakteristisch ist die Bildung verschieden-
artiger Fortpflanzungszellen, die zum Teil auch auf verschiedenen Wirts-
pflanzen vorkommen.

WirhabenUredosporen,TeleutosporenundAecidiosporen,
welche ia besonderen Lagern vorkommen. Brefeld deutet dieselben als drei
verschiedene Chlamydosporenformen, welche demnach in ihrer Mannigfal-
tigkeit eine Weiterentwickelung der Chlamydosporenfruktifikation bei den
Ustilagineen darstellen würde. Aus den Teleutosporen entwickelt sich ein
Promycel, welches ebenfalls Sporidien trägt. Auch hier dürfte die
Deutung des Promycels als Basidie, der Sporidie als Conidie, wie sie

Brefeld vornimmt, zutreffend sein.

Thallophyten. 217

Ausser diesen Fortpflanzungszellen

finden wir noch Spermogonien, welche sehr kleine Conidien produ-
zieren, deren Keimfähigkeit vielfach angezweifelt wurde, die eventuell als
reducierte Organe anzusehen sind.

Einzelne dieser Fortpflanzungszellen können auch fehlen, doch sind

Teleutosporen mit Promycelien immer vorhanden.

Die einzelnen Fort-

pflanzungsformen hielt man früher für gesonderte Arten und belegte sie

demnach mit besonderen
man jetzt den Namen für
die Teleutosporenform.

Zur Erläuterung des
Gesagten möge der Ent-
wickelungsgang von Pucci-
nia graminis, dem Ge-
Breideroste angeführt
werden, welche Uredinee
mit den verschiedenartigen
Fortpflanzungszellen ver-
sehen ist. An der Unter-
seite der Blätter von Ber-
beris vulgaris erscheinen im
Frühjahr rote Flecke, welche
die Aecidien des Pilzes dar-

stellen (Fig. 172). Umgeben
von einer einschichtigen,

becherförmigen Hülle (Peri-
die) bilden sich zahlreiche
Sporenreihen, welche am
Grunde des Aecidiums ent-

springen. Etwas vorher
bilden sich an der Blatt-
oberseite Spermogonien

Namen. Zur Bezeichnung der Art verwendet
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Kies:
Blattquerschnitt von Berberis vulgaris auf der Oberseite
zwei Spermogonien, auf der Unterseite ein Aecidium. (KW.)

(Fig. 172), die den entsprechenden Organen der Ascomyceten gleichen
und sehr kleine Conidien liefern.

Die Aecidiosporen entwickeln sich auf Berberisblättern nicht weiter,
sie keimen jedoch auf Stengeln und Blättern verschiedener Gräser, z. B.
des Roggens (Fig. 173, 3) und dringen in das Gewebe dieser neuen

Wirtspflanze ein.

Im Laufe des Sommers brechen hier rostfarbige, läng-

liche Polster von Sporen hervor, die sog. Uredosporen (Fig. 173,5 U),
welche direkt keimfähig sind (Fig. 173, 4) und neue Pflanzen inficieren

können.

Gegen Ende der Vegetationsperiode erscheinen an Stelle der

einzelligen Uredosporen, zweizellige, schwarzbraun gefärbte Sporen, die
Teleuto- oder Wintersporen (Fig. 173, 5 T), welche überwintern und im

Frühjahr zu dem Promycelium auskeimen (Fig. 173, 1).

Das letztere

218 Systematik.

schnürt die Sporidien ab (Fig. 173, ı Sp), welche sich erst auf Berberis
vulgaris weiter entwickeln (Fig. 173, 2 Sp). Das von ihnen gebildete
Mycel erzeugt hier wiederum Aecidien, wodurch der Entwickelungscyclus
geschlossen ist.

Diejenigen Arten, welche zu ihrer vollständigen Entwickelung ver-
schiedene Wirte brauchen, bezeichnet man als heteröcisch, im Gegen-
satz zu den autöcischen Formen, welche ihren ganzen Entwickelungs-
eyclus nur auf einer Pflanze durchlaufen. Dieser Wirtswechsel bringt
es mit sich, dass wir noch
nicht bei allen Pflanzen die
zu den Teleutosporen ge-
hörigen Aecidien kennen.

Puccinia graminis
(mit der Aecidienform Aeci-
dium Berberidis und der
Uredoform Uredo linearis).
Puccinia straminis, Rost auf
Roggen, Weizen, Gerste, da-
zu Aecidium auf Anchusa, Bo-
rago etc. Puccinia coronata
auf Getreide, Hafer, Aecidien
goldgelbe Anschwellungen
auf Rhamnus frangula und
Rhamnus cathartica.

Uromyces Pisi, Erbsen-
rost mit Aecidien auf Eu-
phorbia Cyparissias, welche
Pflanze durch den Pilz an
der Verzweigung und nor-
malen Ausbildung der Blätter
gehindert wird.

R12..173.
Verschiedene Sporenformen von Puccinia graminis. (KW.) Phragmidium subcorti-
cium Rosenrost.

Gymnosporangium: Teleutosporen perennieren in der Rinde von
Juniperusarten, sie quellen im Frühjahr als gelbe oder braune Gallerte
aus der Rinde hervor. Das Vorhandensein von Uredosporen ist zweifel-
haft. Aecidien unter dem Namen Roestelia auf Sorbus-, Pirus-, Crataegus-
arten. Der Pilz schädigt die befallenen Pflanzen häufig nur in geringem Grade.

Gymnosporangium fuscum, syn. G. Sabinae (Fig. 174): Teleuto-
sporen auf Zweigen von Juniperus Sabina, ]J. virginiana, ]. phoenicea, Pinus
halepensis. Aecidien (früher Roestelia cancellata) auf Blättern von Pirus
communis (Gitterrost der Birne), P. Michauxii Bosc., P. tomentosa,
Mespilus germanica, Crataegus monogyna. Gymnosporangium c la-
variaeforme: Teleutosporen auf Juniperus communis, Aecidien auf

En EEE

- Thallophyten. 219

Crataegus oxyacantha und anderen Crataegusarten, Sorbus torminalis,
Sorbus latifolia, Sorbus aucuparia, Cydonia vulgaris, Pirus malus seltener
auf Pirus communis. Gymnosporangium conicum, syn. G. tremel-

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Fig. 174.
Gymnosporangium fuscum. I. Teleutosporenlager auf Juniperus Sabina. 2. Narben, welche der
Pilz auf der Rinde dieser Pflanze hinterlässt. 3. Teleutosporen vergr. 4, 5. Keimung derselben.
p Promycel, sp Sporidien. 6. Aecidien auf Pirus communis, a Oberseite, b Unterseite der Blätter.
7. Spermogonien mit sp Spermatien. 8. Aecidium vergr. 9. Aecidiosporen. 10. Hülle des
Aecidiums. ıı. Zellen der Hülle. 12. Abschnürung der Aecidiosporen (n. Sorauer).

loides R. Hartig, G. juniperinum: Teleutosporen auf Juniperus communis,
Aecidien auf Sorbus aucuparia (Ebereschenrost) Sorbus torminalis, Sorbus
Aria, Sorbus Chamaemespilus, Pirus Malus, Cydonia vulgaris, Aronia
rotundifolia, Amelanchier canadensis.

220 Systematik,

Calyptospora Goeppertiana J. Kühn. Die Teleutosporen
bilden weit ausgebreitete Lager in den Epidermiszellen der Preisselbeere.
Der Stengel derselben wird durch die Einwirkung des Pilzes abnorm ver-
dickt. Die Aecidien entwickeln sich auf der Unterseite der Nadeln von
Abies pectinata, wo sie zwei Reihen
kleiner Säulchen bilden (daher
Säulenrost.. Da die Nadeln noch
längere Zeit am Leben bleiben, ist die
Krankheit nicht so gefährlich. Die
Aecidienfruktfikation kann fehlen, die
Sporidien der Teleutosporen können
direkt wieder Preisselbeeren inficieren.
Uredosporen fehlen.

Melampsora Tremulae Tul.
Auf den Blättern von Populus
tremula erscheinen zuerst rundliche,
lockere, gelbe bis rostfarbige Uredo-
häufchen, späterschwarzbraune, kleine,
scharf begrenzte Flecke, welche die
Teleutosporen enthalten. Die Aeci-
dien, früher als die Gattung Caeoma
bezeichnet, erscheinen auf Pinus
silvestris, Larix europaea, Clematis
vitalba und Mercurialis annua. Die
Kiefern werden besonders im jünge-
ren Alter befallen (1.—1ıo. Jahr).
Im Juni treten an den Axenorganen
derselben I—3 cm grosse blass-
gelbe Stellen auf, welche zuerst
Spermogonien, später die Aecidien
tragen. Das Gewebe der einer
Infektionsstelle gegenüberliegenden
Seite der Sprossaxe bleibt lebendig
und indem die gesunde Seite weiter
wächst entstehenan den Kiefernzweigen
Krümmungen, weshalb man diean den
Kiefern auftretende Aecidienform
früher Caeoma pinitorquum genannt
ee Weiden vor Calkbspetiee hat. Bei der Lärche entstehen Spermo-

Senecionis f. corticola. gonien und Aecidien auf der Nadeln.

Ausser Populus tremula werden

noch andere Pappelarten (Pop. nigra, P. balsamifera) durch Melampsoraarten
befallen, deren Identität mit dem zuerst genannten Pilze nicht bewiesen ist.
Aushieb von Pappeln beseitigt diese Erkrankung von Kiefern und Lärchen.

Fig. 175.

Thallophyten. 221

Melampsora Hartigii Uredosporen als rotgelbe Häufchen auf
Blättern von Salix pruinosa, S. daphnoides, S. viminalis u. a. Teleuto-
sporen ebenda, schwarze, stecknadelkopfgrosse Polster. Aecidien auf
Ribesarten, können auch übersprungen werden, die Teleutosporen keimen
sodann direkt wieder auf Weidenblättern. Die Weiden werden durch den
Pilz vorzeitig entlaubt. Melampsoracaprearum Uredosp. und Teleuto-
sporen auf Salix caprea, S. cinerea, S. aurita, S. longifolia, S. repens, S. reti-
culata, Aecidien auf Evonymus europaeus. Melampsora epitea, auf

oo:
Junger lHlexenbesen von Abies pectinata (n. K. R. G. Schumann).

Salız (alba, =>. incansı,. S’ Purpurea? ‚S:-nisrieans, IS’ zetusa "Melam-
Dserar mixta auf Salır triandra,; S. hastata, 'S. Silesiaca,. Ausserdem
werden von Melampsoraarten befallen: Carpinus, Sorbus Aria, Sorbus
aucuparia, Sorbus torminalis, Prunus Padus und Vacciniumarten.
Coleosporium Senecionis Teleutosporen bestehen aus Zell-
reihen, kommen ebenso wie die Uredosp. auf Senecioarten vor. Die
Aecidien entwickeln sich auf verschiedenen Kiefernarten, Pinus silvestris,
P. strobus u. a. (früher als Peridermium Pini bezeichnet). Das in dem
Stamm lebende Mycel, forma corticola, ist die Ursache der als Kienzopf,
Brand, Krebs bezeichneten Krankheit. Rinde und Cambium sterben ab,

222 Systematik.
der Holzkörper verharzt. Der Gipfel der Kiefern geht zu Grunde, sobald
das Pilzmycel den ganzen Umfang des Kiefernstammes umfasst hat. Die

Eıp 177:
Alter Hexenbesen von Abies pectinata (n. K. R. G. Schumann).

Aecidien bilden fleischfarbige Blasen an den dünneren Sprossaxen
(Fig. 175). Die zweite Form, acicola bildet Blasen auf den Nadeln.
Cronartium asclepiadeum Uredosporen und Teleutosporen auf

Thallophyten. 25

Vincetoxicum officinale, Aecidien an der Rinde von Pinus silvestris. Cro-
nartium Ribicolum Uredosporen und Teleutosporen auf Ribes nigrum, R.
rubrum, R. aureum u. a. Aecidien auf Pinus strobus (Peridermium Strobi).

Chrysomyxa Abietis, Fichtennadelrost, nur Teleutosporen be-
kannt. Das Mycel färbt die Fichtennadeln goldgelb, doch bleiben teil-
weise grüne Binden erhalten. Teleutosporen in braunen, strichförmigen
Lagern. Das Mycel überwintert in den Nadeln. Chrysomyxa
Rhododendri Uredo- und Teleutosporen auf Rhododendron ferru-
gineum und Rh. hirsutum, Aecidien auf Fichtennadeln, die in dem Jahre
der Infektion abfallen. Chrysomyxa Ledi Uredo- und Teleutosporen
auf Ledum palustre, Aecidien auf Picea excelsa.

Isolierte Aecidienformen, Teleutosporen unbekannt:

Aecidium elatinum auf Abies pectinata. Mit dem Wuchern des
Pilzes in Rinde und Jungholz ist entweder eine Steigerung des Dicken-
wachstums verbunden, wodurch Krebsbeulen entstehen, oder die Ver-
zweigungsfähigkeit der Wirtspflanze wird vermehrt, es bilden sich dann
sog. Hexenbesen. Die Verzweigung wird wie wir an Fig. 176 sehen un-
regelmässiger, die Richtung der Zweige ist eine abnorme. Nach längerem
Wachstum erhalten wir schliesslich ein dichtes Gewirr von schwächlichen
Ästen (Fig. 177).

Aecidium strobilinum. Zahlreiche, halbkugelige Aecidien auf Fichten-
schuppen. Aecidium conorum Piceae, ebenda, jedoch nur je zwei Aecidien.

Aecidium coruscans macht Fichtennadeln und Triebe fleischig.
Aecidium (Caeoma) Abietis pectinatae auf Tannennadeln bildet zahlreiche
Spermogonien, sowie längliche, gelbe Sporenlager.

S 54. 14. Klasse. Basidiomycetes.

Diese Pilze producieren auf besonders gestalteten Tragzellen, den
Basidien, eine bestimmte Anzahl (meist vier) Conidien, die man als Basidio-
sporen bezeichnet. (vgl. Fig. 155). Ausserdem kommen weniger bestimmt
geformte Conidienträger vor, welche Conidien in unbestimmter Anzahl
hervorbringen. Ferner sind Chlamydosporen bekannt, welche entweder
in Form hefeartig sprossender Mycelien (Oidienform) auftreten oder sich
Conidien ähnlich durch ihre Gestalt und Grösse, sowie durch die Färbung
der Wand auszeichnen. Geschlechtliche Vorgänge fehlen vollständig.

1. Ordnung. Protobasidiomycetes.

Die Basiden sind mehrzellig. Ausserdem Conidien. Mit wenigen
Ausnahmen sind die Basidienlager gallertig.

1. Fam. Auriculariaceae. Basidien lang, quer geteilt, Basidio-
sporen seitlich. Auricularia sambucina Judasohr, ohr- bis muschelförmige

22 Systematik.

sallertige Fruchtträger auf alten Stämmen von Sambucus nigra. Tacha-
phantium Tiliae an Lindenzweigen schwarze Gallerten bildend.

2. Fam. Tremellineae, Gallertpilze. Basidien rundlich, durch
schräge Wände geteilt. Tremella lutescens, Gelber Zitterpilz auf abge-
fallenen Zweigen von Birken, Buchen, Hainbuchen etc. ım Winter.

3. Fam. Pilacreen. Basidien wie bei den Auriculariaceen. Basidien
im Innern eines geschlossenen Fruchtkörpers (angiocarp) Pilacre Petersii

auf trockenen Hainbuchen.

2. Ordnung. Autobas!diomycetes.

Basidien ungeteilt, keulig, mit zumeist vier Sporen an der Spitze.

1. Unterordnung. Hymenomycetes.

Meist grosse Pilze, wie die sog. Hutpilze oder Schwämme. Das Ba-
sidien tragende Hymenium nicht in geschlossenen Behältern, es überzieht
Röhren, Blätter, Stacheln von Fruchtkörpern.
Die letzteren sind entweder schirmförmig,
keulenförmig verzweigt oder stellen Kon-
solen und ausgebreitete Polster dar. Das
Mycel vegetiert in humoser Erde, faulen-
dem Holz, seltener parasitisch in Bäumen.
In Europa circa 2700 Arten.

1. Fam! Tomentelle ae Basics
lagerartig, keine eigentlichen Fruchtkörper.

Exobasidium Vaccinii bewirkt De-
formationen an Preiselbeer- und Heidelbeer-
sträuchern. Corticium quercinum und C.
giganteum, lederförmige Krusten an gefällten
Eichen- resp. Kiefernstämmen.

2. Fam. Clavarieae. Fruchttrager
fleischig, dendritisch verzweigt, essbar. Cla-
varia (Sparassis) crispa Ziegenbart, Clavaria
flava ebenfalls als Ziegenbart bezeichnet.
(Fig. 178.) Clavaria botrytis, Bärentatze,
roter Hirschschwamm.

3.. Fam. Dacryomyceteae,.KEruchr
träger gallertig, Basidien lang, keulenförmig.

Dacryomyces deliquescens, gelbe oder

Ban: (w.) rote gallertige Tropfen auf totem Holz.
4. Fam. Telephoreae. Hymenium
gleichförmig glatt, auf flach ausgebreiteten, dem Substrat aufliegenden
cder becherförmigen Fruchtkörpern.
Telephora laciniata Fruchtträger blattartig, zerschlitzt, rotbraun, um-
schliesst und erstickt eventuell junge Fichten, Tannen, Weymouthskiefern

Thallophyten. 225

und Pflanzen von Chamaecyparis Lawsoniana, seltener an Rotbuchen.
Telephora terestris in Kiefernwäldern auf dem Boden. Telephora perdix,
das Mycel entwickelt sich im Eichenholz, das tief rotbraun gefärbt wird,
später treten weisse, scharf umgrenzte Höhlungen auf (Rephuhnholz).
Stereum hirsutum auf verschiedenen Laubbäumen, besonders
Eichen, Buchen, Pappeln, auch an Brettern etc. An Eichen entsteht durch

Fig. 179.
Eichenholz durch Mycel von Polyporus sulfureus zersetzt.

diesen Pilz gelb- und weisspfeifiges Holz, auf dem Querschnitt weisse
Flecke, später grössere rein weisse Pilzmassen aus äusserst feinen Fäden
bestehend. Fruchtträger krustenförmig.
5. Fam. Hydnaceae, Stachelschwämme. Fruchtträger schirmförmig,
oder krustenförmig. Das Hymenium überzieht Zähne, Stacheln, Warzen.
Hydnum diversidens auf Eichen und Rotbuchen. Holz wird gelblich

aschgrau, anfangs hellbräunlich. Fruchtträger gelbweiss.
15.

Schwarz.

226 Systematik.

Hydnum imbricatum, Habichts- oder Stachelschwamm und Hydnum re-
pandum, Stoppelschwamm essbar.

6. Fam. Polyporeae, Löcher- oder Porenschwämme.
Fruchtträger hut- oder konsolenförmig, seltener als Krusten. In denselben
Löcher oder Röhren, welche von dem die Sporen producierenden
Hymenium ausgekleidet werden.

Polyporus igniarius, falscher Feuerschwamm, gemeinster Pa-
rasit der meisten Laubhölzer, besonders an Weiden. Eichenholz wird
zunächst rotbraun, erhält helle Streifen, bis sich schliesslich eine gleich-
mässig gelbweisse Färbung einstellt. Die Ränder der Infektionsstellen sind
dunkelbraun. Fruchtkörper erst beulen-, dann konsolenförmig, hart, oben
grauschwärzlich, Unterseite (Hymenium) braun.

Polyporus fomentarius, Zunderschwamm, echter Feuerschwamm.
An Laubholzstämmen, besonders an Buchen. Fruchtkörper unter der
rauchgrauen harten Rinde weich flockig, Holz weissfaul.

Polyporus sulphureus, an Eichen, Akazien, Erlen, Weiden, Pappeln,
Nussbäumen und Birnbäumen, Lärchen. Erkranktes Eichenholz wird erst
fleischrot, dann hell rotbraun (Rotfäule), später werden radiale und
tangentiale Risse mit derben Mycelmassen erfüllt. In Fig. 179 sehen wir
den Querschnitt durch einen Eichenstamm, welcher von der Astwunde
aus inficiert worden ist. Der Pilz ist verschieden tief in die Stamm-
scheibe eingedrungen. Fruchtträger weich, schwefelgelb, stehen meist zahl-
reich übereinander.

Polyporus dryadeus an Eichen. Im festeren Holz treten weisse, un-
gelmässige Striche und Flecke auf.

Polyporus betulinus an Birken, bewirkt Rotfäule. Fruchtträger erst
kugelig, später konsolenförmig, hellbraun.

Polyporus laevigatus an weissfaulen Birken. Fruchtträger dunkel-

braune Krusten.

Polyporus fulvus an Tannen und Fichten. Das Holz wird schmutzig
hellgelb, mit wenig scharf hervortretenden weissen Flecken. Mycel und das
Innere der Fruchtträger gelb, die Rinde der letzeren aschgrau.

Polyporus borealis an Fichten. Holz in der Farbe wenig verändert,
wird durch horizontale Mycelplatten in kleine Würfel zerlegt. Frucht-
träger weisslich, vergänglich.

Polyporus vaporarius an Fichten und Kiefern. Holz anfangs hell-
braun, später dunkel rotbraun, mit verticalen und horizontalen Rissen.
Die Fruchtträger bilden weisse, krustenförmige Überzüge.

Polyporus mollis an Kiefern. Krankes Holz rotbraun, mit Rissen,
doch nicht so mürbe wie bei P. vaporarius, besitzt einen scharfen Ter-
pentingeruch. Fruchtträger rotbraun, die Hyphen daran teilweise grünlich.

Polyporus officinalis an Lärchen, hauptsächlich in Russland, enthält
einen purgierenden Bestandteil.

TrametesPini, in den Kiefernbeständen Norddeutschlands sehr ver-

Tballophyten 227
breitet, in Süddeutschland mehr an Fichten, sonst nech'an Lärchen und
Tannen. Das Holz der Kiefern wird zunächst rotbraun, sodann treten
unregelmässig geformte Löcher auf (Fig. 180), die sich namentlich in dem
Frühjahrsholze ausbreiten, während das Herbstholz zunächst noch er-
halten bleibt. Diese ringförmige Zersetzung des Holzes hat die Bezeichnung
als Ringfäule veranlasst. Die Flecke und Löcher sind weiss und heben
sich deutlich von dem übrigen rötlichen Holze ab. Das Splintholz wird
vom Pilzmycel nicht angegriffen. Die Infektion mit Pilzsporen erfolgt an
Astwunden, älteren Stämmen (vom 40. Jahre ab), Fruchtträger nur an

Fig. 189.

Theil eines Stammes von Pinus silvestris durch Trametes Pini zersetzt.

älteren Stämmen, sie treten häufig an Astwunden hervor (Fig. 180). Es
sind derbe holzige, weiter wachsende Konsolen oder unregelmässig vor-
gewölbte, wulstige Lager, die anfangs hell rotgelb, später schwärzlichgrau
gefärbt sind.

Polyporus annosus Fries (syn. Heterobasidion annosum Brefeld,
Trametesradiciperda R. Hartig). Eine der gefährlichsten und verbreitetsten
Krankheiten der gewöhnlichen Kiefer, ferner noch an Weymouthskiefern,
Fichten, Wachholder, Tannen, Birken, seltener an Erlen, Rotbuchen,
Weissdorn. Sowohl 5—ıojährige als ganz alte Kiefern werden von
der Krankheit ergriffen. Das Pilzmycel breitet sich in der Erde aus, in-
ficiert die Wurzeln und dringt von hier aus in den Stamm. Zwischen
Holz und Bast zeigt sich gar kein oder nur ein äusserst feines Mycel
(Unterschied von Agaricus melleus). Von einem Krankheitsheerde aus

ve
19°

228 Systematik.

entstehen grosse Bestandeslücken, deren Vergrösserung man durch An-
bringung von Isoliergräben nicht verhindert. Die noch grünen Bäume
sterben plötzlich ab, wenn das Mycel die Wasser führenden (Gewebe zer-
stört hat. Das Holz wird hellbräunlichgelb, zeigt kleine schwarze
Flecken, welche sich später mit einer weissen Zone umgeben. Das zer-
setzte Holz ist hell braungelb, rotfaul, nie schwarzbraun. Fruchtträger zu-
meist unterirdisch, an der Basis des Stammes (Fig. 181) oder an Wurzeln,
krustenförmig mit wulstigen Rändern, gelblich weiss. In Skandinavien
sind oberirdische Fruchtträger am häufigsten.

Polyporus annosus ist durch die Bildung eigentümlicher Conidien
ausgezeichnet, die in grosser Anzahl auf köpfchenförmig gestielten Trägern

Fig. 181.

Fruchtträger von Polyporus annosus an einer Kiefer.

entstehen, sobald das aus den Basidiosporen hervorgegangene Mycel in
geeigneter Weise ernährt wird (daher der Name Heterobasidion). Da die
Laubhölzer durch den Pilz wenig oder gar nicht leiden, sind einmal in-
ficierte Flächen mit Laubhölzern zu bepflanzen.
Daedalea quercina an Eichen. Hymenium in weiten Löchern oder

gewundenen Gängen an den konsolenförmigen Fruchtträgern.

Merulius lacrimans, Hausschwamm. Im feuchten Holz der Häuser,
im Freien sehr selten. An den grossen weissen Mycelüberzügen und dem
fleischigen rotbraun-weisslichen, geaderten Hymenium zu erkennen.

Mit den bisher behandelten Polyporeen ist die Zahl der holzzer-
störenden Pilze dieser Familie keineswegs erschöpft. Die Anführung der

Thallophyten. 2209

genannten Arten genügt jedoch um die Gefährlichkeit dieser Pilzgruppe
nachzuweisen. Da die Pilze fast immer Wundparasiten sind, hat man
vor allem Verletzungen hintanzu-
halten. Es ist dies jedoch leichter
gesagt, als gethan. Ist ein Stamm
einmal inficiert, so sollte er,
wenn es wirtschaftlich irgend wie
zulässig ist, sobald als möglich
entfernt werden. Das Holz dieser
Schwammbäume wird mit der Zeit
immer minderwertiger, ent-
sprechend dem weiteren Umsich-
greifen des Mycels im Stamme.
Ausserdem wird die Gefahr der
Ansteckung durch Aushieb der
Fruchtträger producierenden
Stämme wesentlich vermindert.

Zu den Polyporeen gehört
ferner noch die auf humoser Erde
lebende Gattung Boletus mit ge-
stielten, hutförmigen, fleischigen
Fruchtträgern. Die Hymenial-
schicht kleidet wie bei Polyporus
feine Kanäle aus, welche sich auf
der Unterseite des Hutes be-
finden. Die mit einem Ringe am
Stiel versehenen Arten
sind essbar. Diejeni-
sen Arten, welche
keinen Ring am Stiel
haben sind giftig, so-
bald die Röhrenfläche
von aussen rostbraun
oder rot ist, oder der
gelbliche Stiel rot-
geadert ist und beim
Anschneiden blau wird.
Am bekanntesten ist
Boletus edulis, der
Steinpilz (essbar).

7. Fam. Agari-
cineae, Lamellen-
oder Blätterschwämme.

Das Hymenium überzieht dünne Lamellen (in der Pilzsystematik viel-

Fig. 182.
Agaricus muscarius, Fliegenpilz. (W.)

Fig. 133.
Agaricus campestris, Feldchampignon. (W.)

230 Systematik.

fach Blätter genannt), welche sich auf der Unterseite des hutförmigen
Fruchtträgers befinden und strahlenförmig vom Stiele ausgehen.

Die Fruchtträger können anfangs von einem häutigen Hyphengewebe
eingeschlossen werden (Velum universale oder Volva, Schleier), das
später zerreisst, dessen Reste am Grunde des Stieles (unterer Ring) oder
als Warzen auf der Hutfläche (Fig. 182) zurückbleiben. Andere Gattungen
haben ein Velum partiale, das bei der Ausbreitung des Hutes am Stiele
selbst sitzen bleibt (Fig. 182
und Fig. 183). Das Velum kann
auch ganz fehlen. An die
2000 Arten, die fast sämtlich
auf humosem Boden vor-
kommen.

Agaricus melleus
(Armillaria mellea) Hallimasch,
Honigpilz. Sehr verbreiteter

Fig. 184. Fig. 185.
Rhizomorphen von Agaricus melleus einen Holzklotz Fruchtträger von Agaricus melleus aus
überziehend. Rhizomorphen hervorgegangen.

Parasit, der sämtlichen Nadelhölzern, unter den Laubhölzern den Kir-
schen- und den Pflaumenbäumen, gefährlich wird. Saprophytisch auf
Humus, toten Wurzeln und Wurzelstöcken, Bergwerkshölzern etc. Er
ergreift sowohl ganz junge als alte Bäume. Der Pilz ist durch die
Bildung von Rhizomorphen ausgezeichnet, die sowohl in der Erde, als
zwischen Rinde und Holz (Fig. 184) als schwarze Stränge vorkommen.
Die Rhizomorphen können in die Wurzeln der lebenden Pflanze ein-
dringen und sich dort unter der Rinde in ein derbes flächenartig aus-
gebreitetes weissliches Mycel auflösen, das am Stamm hinaufwächst und

Moose, 231

die Zerstörung der peripherischen Teile des Holzkörpers bewirkt. Die
letzteren füllen sich mit Harz, das zum Teil auch aus der Pflanze
austritt, sodass die Erdpartikelchen ganz mit dem Stamm und den
Wurzeln verklebt werden. Die Krankheit wurde daher früher als Harz-
sticken oder Harzfülle bezeichnet. Nachdem durch die Thätigkeit des Pilzes
die wasserleitenden Gefässe zerstört sind, stirbt der Baum schnell ab.
Das Holz wird meist faul, die durch den Pilz inficierten Stellen sind
durch eine schwarzbraune Linie begrenzt.

Die Fruchtträger (Fig. 185) erscheinen meist gesellig an der Basis
des Stammes. Die Oberfläche des Hutes ist honiggelb und mit schwarzen
Schuppen versehen. Die Fruchtträger sind essbar.

Agaricus velutipes, ebenfalls rhizomorphenähnliche Stränge bildend,
beschädigt Ulmen.

Moatlceus campestres (Fig, 183), 2. sıilvwasteussäAarwensis,
Champignonarten. Die Lamellen werden rötlich-violett, während sie bei
dem ähnlichen giftigen Agaricus (Amanita) phalloides immer weiss bleiben.

Agaricus Prunulus, Mousseron, Lactuarius volemus, Brätling, Lactuarius
deliciosus, Reitzker. Cantharellus cibarius, Pfifferling, Agaricus (Tricho-
loma) gambosum, Maischwamm, auch Mousseron, Agaricus (Tricholoma)
graveolens, echter Mousseron, alle essbar. Agaricus caesarius, Kaiserling,
fast gelbe Blätter, essbar, zu verwechseln mit dem sehr giftigen Agaricus
muscarius, Fliegenpilz (Fig. 182), Lamellen weiss.

9, Unterordnung. Gasteromycetes. Bauchpilze.

Das Hymenium liegt in dem Innern eines kammerigen Fruchtkörpers,
der von einer festeren Hülle umgeben ist, die später aufreisst. Saprophyten.

Phallus impudicus Gichtschwamm, Stinkmorchel. Cyathus striatus,
Becherpilz. Scleroderma vulgare, Hartbovist. Lycoperdon bovista, Riesen-
stäubling. Lycoperdon gemmatum, Warzenstäubling.

S 55. Bryophyta oder Muscineae, Moose.

Wie wir schon früher gesehen haben (vgl. S. 188 und 189), besitzen
die Algengattungen Ulothrix und Coleochaete zwei Generationen,
eine geschlechtliche und eine ungeschlechtliche. Diese beiden
Generationen werden bei den Moosen weiter ausgebildet und finden sich,
wenn auch in mannigfaltiger Gestalt bei den farnartigen Pflanzen und
Phanerogamen wieder. Durch die Verfolgung dieser Generationsverhält-
nisse wird es erst möglich, die Verwandschaft der einzelnen Abteilungen
der höheren Pflanzen zu erkennen.

Bei der Keimung einer Moosspore entwickelt sich ein sog. Vorkeim
(Protonema, Fig. 186, Vk), welcher das Moospflänzchen trägt. Das
letztere produciert weibliche Geschlechtsorgane, Archegonien (Fig. 187)

Systematik.

1)
0}
er}

Fig. 186. \
\k Moosvorkeim, Kn die junge Anlage einer Moospflanze, Wh Rhizoiden. Sch.)

RE Fee
Es

SER hr

Fig. 187. Fig. 188,
Marchantia polymorpha. Längsschnitt durch Arche- Marchantia polymorpha. A. Antheridium
gonien mit befruchteter und unbefruchteter Eizelle mit Spermatozoidmutterzellen erfüllt.
(n. Strasburger). B. Spermatozoid. (R.)

und männliche Geschlechtsorgane, Antheridien (Fig. 188). Im Arche-
gonium entsteht die Eizelle, in den Antheridien zahlreiche mit Eigen-
bewegung versehene Spermatozoiden (Fig. 188, B). Die Eizelle wird be-

fruchtet, indem ein Spermato-
zoid durch den Hals des Arche-
goniums eindringt und mit der
Eizelle verschmilzt.

Das die Geschlechtsorgane
tragende, grüne Moospflänzchen
ist die weschlechtliehe
Generation (Fig. 189). . Aus
der befruchteten Eizelle geht nun
ein Sporogon hervor, dessen
unterer Teil (Fuss) die Verbin-
dung mit der Mutterpflanze (dem
Moospflänzchen) herstellt, dessen
mittlerer Teil zum Stiel und
dessen oberer Teil zu dem eigent-
lichen sporenbildenden Behälter,
de Moeskapsel wird. Die
letztere wird auch im reifen Zu-
stande noch von den Resten des
Archegons bedeckt (Calyptra).
Das die Sporen auf ungeschlecht-
lichem Wege hervorbringende
Sporogon mit seinen Teilen ist
diezusseschlechtliche Ge-
Heraciom(Kie. 189).. Die letz-
tere ist gewissermassen ein An-
hangsgebilde der geschlechtlichen,
hier überwiegenden Generation.

Von geringerer Bedeutung
sind die bei einzelnen Moosen
noch vorkommenden Brutzellen,
d. h. sich isolierende Zellkom-
plexe, aus denen ebenfalls neue

Moospflänzchen hervorgehen
können.
1. Klasse, Hepaticae, Lebermoose.

Das Moospflänzchen ist ent-
weder ein unbeblättertes Lager
oder ein niederliegender, be-

blätterter, dorsiventraler Stengel.
peripheren Teil (Wand) und centralen Teil (Endothecium).

Moose.

233

Fig. 189.
commune. I
2. Weibliche Pflanze mit reifer Kapsel.
mit Calyptra, 4. desgl. ohne Calyptra.

Männliche Pflanze,
3. Kapsel
5. Kapsel
6. Querschnitt.

(W.)

Polytrichum

nach dem Abwerfen des Deckels.
7. Antheridienstand. 8. Archegoniumstand.

Das Sporogon sondert sich in einen
Fast immer

wird das ganze Endothecium zur Bildung von Sporen und sterilen Ela-
teren (Schleuderzellen) aufgebraucht. Meist keine Columella in der Kapsel.

Systematik,

14
er
BE

Riccia glauca auf feuchten Äckern. Marchantia polymorpha (Fig. 190
und 191) an feuchten Stellen gemein, Fegetella conica in feuchten
Schluchten, Anthoceros laevis ebenda. Pellia epiphylla, Jungermannia
incisa, J. bicuspidata u. a. auf feuchter Erde, Baumstämmen. Radula

Fig. 190.

Marchantia polyınorpha, männliche Pflanze. (W.)

\>B

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I ES
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Fig. 192.
Fig. 191. Sphagnum cymbifolium. ı. Kapsel
Marchantia polymorpha, weibliche Pflanze. (W.) tragende Blüte. 2. Kapsel vergr. (W.)

complanata und Frullania dilatata an Baumrinden und feuchten Steinen.
Lepidozia reptans auf feuchtem Holz, Steinen.

2. Klasse. Musci frondos!, Laubmoose.

Geschlechtliche Generation fast stets ein aufrechter, beblätterter
Stengel. Im Endothecium des Sporogons bleibt ein centraler Strang
steril (Columella), welchen die sporenbildenden Schichten umgeben.
Elateren fehlen.

ee 9

Moose, 235

Die Ordnung der Sphagna besitzen Kapseln, die sich mit einem
Deckel öffnen, haben keinen Mundbesatz (Peristomium) an der Mündung
der Kapsel (Fig. 192, 2). Einzige Gattung Sphagnum, Torfmoos. Bei
den Schizocarpae öffnet sich
die Kapsel mit vier Klappen
(Andraea). Die Kapsel der
Cleistocarpae öffnet sich nicht,
die Sporen werden durch Ver-
wesung der Kapselwand frei
(Phascum, Ephemerum, Pleu-
ridium).

Die Stegocarpae, die Ord-
nung, welche die meisten Arten
umfasst, besitzt einen Deckel
und einen Mundbesatz (Fig.
193).

Die Sphagna finden sich
nur an sehr feuchten Orten, Fontinalis antipyretica, 1. Doppelter Mundbesatz, 2. Zähne

10.1098.
& > s äus Besatzes, ausges xt. 5

sie tragen zur Bildung der des äusseren Besatzes, ausgestreckt. (W.)
Hochmoore bei. Sphagnum

acutifolium, Sp. cymbifolium (Fig. 192, 1) Sp. subsecundum, Sp. squarrosum,
Sp. rigidum u. a.

Fig. 194.
ı. Hypnum triquetrum, 2. Hypnum splendens, 3. Mnium punctatum. (W.)

In Wasser flutend: Fontinalis antipyretica.

An Sümpfen, sowie in sumpfigen Wiesen: Gymnocybe palustris,
Hypnum cuspidatum, Hypnum scorpioides, Polytrichum juniperinum,
Philonotis montana, Climacium dendroides.

Systematik.

D
je
o))

Auf moorigem und humusreichem Boden: Mnium cuspidatum, Mnium
punctatum (Fig. 194, 3) Mnium hornum, Mnium undulatum, Amblystegium
serpens.

Auf feuchtem Thon-, Lehm- und Mergelboden: Barbula unguiculata,
Hypnum molluscum, Hypnum chrysophyllum.

Auf feuchtem Sandboden: Funaria hygrometrica, Mnium undulatum,
Polytrichum commune (Fig. 189), Polytrichum juniperinum.

In sandigem Waldboden: Dicranum scoparium, Hypnum triquetrum
(Fig. 194), Hypnum Schreberi, Hypnum purum, Hypnum splendens,
Leucobryum glaucum. Verschied. Bryumspecies.

Auf trocknem Sandboden: Phascum cuspidatum, Ceratodon purpureus,
Barbula ruralis.

An Baumrinde: Orthotrichum speciosum, Örthotrichum obtusifolium,
Pylaisia polyantha, Isothecium myurum, Homalothecium sericeum.

Auf Mauern, Steinen: Barbula muralis, Grimmia pulvinata, Hedwigia
ciliata.

S 56. Pteridophyta, Farnpflanzen oder Gefässkryptogamen.

Wie bei den Moosen ist eine geschlechtliche und eine unge-
schlechtliche Generation vorhanden. Die Geschlechtsgeneration,
welche Archegonien und Spermatozoiden bildende Antheridien trägt, ist
verhältnismässig reduciert. Sie besteht aus einem kleinen thallösen Ge-
bilde, dem Prothallium (Fig. 195, I), das um so unbedeutender ist,
je höher die betreffende Ordnung steht. Das Prothallium entspricht dem
Moospflänzchen. Aus der befruchteten Eizelle des Archegoniums (Fig. 195,3)
geht die ungeschlechtliche Generation hervor, welche aber nicht ein ein-
faches, kurzlebiges Sporogon ist, sondern eine anatomisch und gestaltlich
hochentwickelte Pflanze mit vollkommener Ausbildung von Stamm,
Blatt- und Wurzelorganen (Fig. 196, I. Was der Laie als Farnkraut,
Schachtelhalm, Bärlapp etc. bezeichnet, ist diese ungeschlechtliche Gene-
ration. Dieselbe produciert auf ungeschlechtlichem Wege in besonderen
Sporangien die Sporen. Die letzteren liefern bei der Keimung das
Prothallium.

Innerhalb der drei Klassen der Pteridophyten (Filicinae, Equisetinae
und Lycopodinae) sind isospore und heterospore Formen zu unter-
scheiden. Bei den ersteren werden in den Sporangien nur einerlei Sporen
produciert, aus denen Prothallien hervorgehen, welche‘ zugleich Arche-
gonien und Antheridien tragen. Bei den heterosporen Pteridophyten
dagegen haben wir zweierlei Sporen, weibliche Makrosporen und
männliche Mikrosporen, welche in Makro- und Mikrospo-
rangien entstehen. Aus den Makrosporen gehen weibliche Prothallien,
aus den Mikrosporen männliche Prothallien hervor.

Da |

Pteridophyten. 237

Unter Berücksichtigung der bei den Moosen und Farnpflanzen gleich-
artigen Ausbildung von Archegonien erscheint es gerechtfertigt, diese
beiden Reihen als eine besondere Entwickelungsstufe des Pflanzenreiches
zusammenzufassen und sie gemeinsam als Archegoniaten zu be-
zeichnen (vgl. Tabelle auf S. 187).

Wegen der bei den Pteridophyten auftretenden Gefässbündel (Leit-
bündel) werden dieselben auch als Gefässkryptogamen oder Leitbündel-

Fig. 195.
Adiantum capillus veneris. I. Prothallium, a Archegonien, b Antheridien (Io mal vergr.). 2.b An-
theridium, c Spermatozoiden. 3. Archegonium, a Eizelle. b Halskanal. 4. Junge Farnpflanze
am Prothallium, a erstes Blatt, b Wurzel. (W.)

kryptogamen bezeichnet. Sekundäres Dickenwachstum fehlt (mit Aus-
nahme von Isoötes).

1. Klasse. Filicinae, Farne.

Blätter im Vergleich zum Stamm gross, in der Jugend oft eingerollt
(Fig. 196, 1). Die Sporangien sitzen auf dem Rande oder der Unterseite
der Blätter. Die sporangientragenden Blätter sind nicht auf bestimmte
Regionen oder Zweige des Stammes beschränkt.

1. Ordnung. Filices, eigentliche Farne.

Sporen alle gleich. Prothallium ein grünes, selbständig lebendes Pflänz-

238 Systematik.

chen (Fig. 195, 1). Nach der Befruchtung der Eizelle bildet sich am
Prothallium eine Farnpflanze (Fig. 195, 4), das Prothallium geht sodann

r
Pr

EN:

Fig. 196.
Aspidium filix mas. ı. Farnpflanze. 2. Querschnitt durch den Stamm. 3.. Unterseite eines
Fiederchens mit den Sori, a Indusium, b Sporangien. 4. Sorus der Länge nach, 5. desgl. quer
durchschnitten. 6. Sporangium, d Sporen. (W.)

zu Grunde. Wenn die Farnpflanze herangewachsen ist, bilden sich an
den Blättern die Sporangien (Fig. 196), welche zu Häufchen (sori) ver-
einigt sind. Bei vielen Gattungen sind die Sori von einem schuppen-

Pteridophyten. 239

förmigen Gebilde, dem echten Indusium bedeckt. Sie können jedoch
auch durch Einrollung des Blattrandes gedeckt werden (falsches Indusium).

’

Wiarlann #.)oha ve

Fig. 197.
Equisetum arvense. (W.)

Die Farnkräuter beanspruchen fast sämtlich feuchte Luft, sie gedeihen
im Halbschatten der Wälder am besten. Polypodium vulgare, Tüpfelfarn.
Phegopteris Dryopteris, Eichenfarn und Phegopteris polypodioides, Buchen-
farn. Pteris aquilina, Adlerfarn. Aspidium filix mas, Wurmfarn, Aspidium

240 Systematik.

spinulosum, Dornfarn. Asplenium filix femina, Milzfarn. Bei ÖOnoclea
Struthiopteris und Blechnum Spicant, dem Rippenfarn, sind die sterilen
und die fertilen, d. h. Sporangien tragenden Blätter verschieden gestaltet.
Osmunda regalis, Königsfarn. Ophioglossum vulgatum, Natterzunge.
Botrychium Lunaria.

2. Ordnung. Hydropterides, Wasserfarne.

Mikrosporangien mit zahlreichen Mikrosporen und Makrosporangien
mit je einer Makrospore.
Die Sporangiengruppen von
einem Indusium oder von
einem Blattteil einge-
schlossen. Männliches und
weibliches Prothallium sehr
klein, bilden gewissermassen
nur Anhängsel ihrer Sporen.

Salvinia natans. Mar-
silla quadrifolia. Pilularia
globulifera.

2. Klasse.
Equisetinae, Schachtelhalme.

Blätter klein, scheiden-
förmig verwachsen, an quir-
lig gestellten Ästen (Fig.
197). Sprossaxen teilweise
unterirdisch. Die jetzt leben-
den Equiseten sind isospor.
Die Sporangien stehen auf
der Unterseite metamorpho-
sierter, schildförmiger Blätter
(Fig. 197, 3,4), weleherza
D) einem eigenen Stande (Fig.
S 197, Ia) vereinigt sind.

en Die äussere Haut der Sporen
a (W.) Mit Zr zee Br
schen Bändern (Fig. 197,
5—7), welche der Verschleppung der Sporen dienen. Das Prothallium ist
grün, blattartig zerschlitzt, selbständig.

Unfruchtbare Sprosse verzweigt, fruchtbare unverzweigt und blass-
braun: . Equisetum arvense (Fig. 197), E. Telmateja. Fruchtbare Sprosse,
später grün werdend: E. silvaticum, E. pratense. Beiderlei Sprosse gleich:
E. palustre, E. limosum, E. hiemale.

Heterospore Equiseten ausgestorben.

Pteridophyten, 241

3. Klasse. Lycopodinae, Bärlappgewächse.
Blätter relativ klein, einfach. Sporangien meist einzeln auf dem
Grunde der Blattoberseite, in der Blattachsel oder über der Achsel am

Stamme. Die sporentragenden Blätter oft zu blütenartigen Ständen
vereinigt.

1. Ordnung. Lycopodiaceae.
Sprosse dünn, Blätter zugespitzt (Fig. 198, I). Nur eine Art von

Fig. 199.
Geschlechtliche Generation von Selaginella (n. Pfeffer).

Sporangien (Fig. 198, 2), demnach eine isospore Ordnung. Sporen
tetra@drisch (Fig. 198, 3). Prothallien mehr weniger chlorophylifrei.
Lycopodium clavatum. L. Selago. L. annotinum. L. inundatum.

2. Ordnung. Selaginelleae.

Sprossaxen bei Isoötes knollig, Blätter pfriemenförmig. Bei Selagi-
nella ist der Stengel dichotomisch verzweigt, mit eiförmigen, kleinen
Schwarz. 16

242 Systematik.

Blättern versehen. Mikro- und Makrosporangien (heterospore Ordnung).
Die Mikrosporen producieren ein einzelliges, rudimentäres männliches
Prothallium und ein Antheridium, welche beide nicht aus der Spore
heraustreten. In Fig. 199 C und D ist die unterste Zelle das Pro-
thallium, die oberen Zellen sind Antheridiumzellen, welche Spermatozoiden
(Fig. 199 E) bilden. In der Makrospore entsteht das weibliche Prothallium
(Fig. 199 Fpr.), welches die Archegonien (a) trägt. Etwas später bildet
sich im Sporenraum ein grosszelliges Gewebe, das man als sekundäres
Prothallium bezeichnet (Fig. 199 Fg). Im Archegonium (Fig. 199 A)
liegt die Eizelle, die nach der Befruchtung (B) zum Embryo (Fig. 199
Fpsb) wird. Der Embryo zeigt wie bei den Phanerogamen einen
Embryoträger (Fp), ferner zwei Cotyledonen (b). Derselbe wächst zur
beblätterten Pflanze heran.

Wie wir sehen, ist die sporangientragende Pflanze (ungeschlechtliche
Generation) hoch entwickelt, während die Geschlechtsgeneration stark
reduciert und zum Teil in der Spore eingeschlossen ist.

Isoötes lacustris. Selaginella eine vorzugsweise tropische Gattung
(S. Kraussiana, S. Martensii u. a.). In Deutschland nur S. helvetica, S.
spinulosa.

S 57. Fortpflanzung der Gymnospermen und Angiospermen. Anschluss

derselben an die Pteridophyten.

Bei den Phanerogamen (Gymnospermen und Angiospermen) sind
ebenso wie bei den Kryptogamen zwei Generationen vorhanden.

Die ungeschlechtliche Generation ist
die in Laubspross und Wurzel gegliederte Pflanze,
welche die Blüten trägt, die Geschlechts-
generation ist in den Pollenkörnern und Samen-
knospen eingeschlossen.

Die sporangientragenden (fertilen) Blätter der
Pteridophyten können den sterilen Laubblättern
gleichen (die meisten Filices), sie können aber
auch wesentlich metamorphosiert, zu dichtblätte-
rigen, ährenartigen Ständen am Ende von Spross-
axen vereinigt sein, deren Wachstum hierdurch
abschliesst (Equisetum, manche Selaginellen). Bei

Fig. 200. - & f
Ceratozamia longifolia, Selaginellen und Isoötes haben wir sogar männliche

A Staubblatt. B Pollensäcke. und weibliche Sporangien auf verschieden gestal-

C Querschnitt eines Pollen- .
ee Zen, een Blattorganen. Bei den Gymnospermen und

(R.) Angiospermen ist diese Trennung noch weiter
ausgebildet.
Die Staubblätter (Staubgefässe, Stamina) tragen Pollensäc kiss

Befruchtung der Blütenpflanzen. 243

welche die Pollenkörner (Blütenstaub) producieren. Die Pollensäcke
entsprechen den Mikrosporangien der Pteridophyten, die Pollenkörner den
Mikrosporen.

Bei den am niedrigsten stehenden Gymnospermen (gewissen Cycadeen)
befinden sich zahlreiche Pollensäcke auf der Unterseite von Blattorganen
(Fig. 200, A), bei anderen Cycadeen und den Coniferen stehen 2—8 Pollen-
säcke an der Unterseite schildförmiger (Taxus, Fig. 210, 4-6) oder gestielt
schuppenförmiger (Picea, Fig. 213, 5,6, Pinus, Fig. 216, 2) blattartiger Organe.
Die Angiospermen haben mannigfaltig
gestaltete Staubblätter, welche fast
immer vier Pollensäcke tragen. Man
kann an diesen Staubblättern den
Staubfaden (Filament), das Connectiv
und die Staubbeutel (Antheren) unter-
scheiden. Der Staubfaden ist entweder
dünnfadenförmig oder bandartig, bei.
den sitzenden Staubblättern sehr kurz.
In seiner Verlängerung liegt das Con-
nectiv, das Verbindungsstück zwischen
den Staubbeuteln, welches bald schmal
(Fig. 201 A) oder stärker verbreitert,
selten geteilt ist (Fig. zorB, C). Die
Staubbeutel bestehen meist aus zwei
nebeneinander liegenden Antheren-
hälften. In jeder der letzteren be-
finden sich durch eine Scheidewand
getrennt zumeist zwei mit Blütenstaub
erfüllte Kammern, die Pollensäcke;
derartige Staubbeutel bezeichnet man
als vierfächerig. Seltener sind die
zweifächerigen Antheren (Örchidaceen ne en Bee
und Asclepiadeen), welche im ganzen (K.)
nur zwei Pollensäcke enthalten. Die
introrsen Staubbeutel sind dem Innern der Blüte zugewendet, die extror-
sen Staubbeutel stehen auf der Aussenseite der Staubblätter. Die ver-
zweigten Staubblätter (Fig. 201 D) entsprechen den verzweigten Laub-
blättern. :

Die Fruchtblätter tragen die sog. Samenknospen (Samen-
anlagen, Ovula), welche später zu dem Samen, einem den Kryptogamen
fehlenden Organe, umgewandelt werden.

Bei den Gymnospermen stehen : die Samenknospen frei auf der
Oberfläche der Fruchtblätter, während dieselben bei den Angiospermen
in die zum Fruchtknoten verwachsenen Fruchtblätter (Carpelle) ein-
geschlossen sind. Den einfachsten Fall zeigt die Gymnospermen-

16”

Big. 207:

244 Systematik.
gattung Cycas, bei welcher die Samenknospen (Fig. 202, 0) an laubblatt-
artigen Organen stehen. Die Samenknospen von Ceratozamia bilden
sich auf der Unterseite schildförmig metamorphosierter Blattorgane. Bei
den Coniferen sitzen die Samenknospen in der Regel auf dem Rande oder
der Oberseite dick schuppenförmiger Fruchtblätter (Pinus, Fig. 216, 3),
seltener kommen sie direkt auf der Axe vor (Taxus Fig. 210, 8).

Die Bildung des Fruchtknotens bei den Angiospermen vgl. $ 63.

Die Samenknospen bestehen aus dem Knospenkern (Nucellus)
und aus ein oder zwei Integumenten. Die letzteren umwachsen den
Knospenkern und bilden am Scheitel des-
selben einen kanalartigen Zugang, die
Mikropyle (Fig. 203). Sehr häufig ist
die Samenknospe an dem Tragorgan, der
Placenta, durcheinenStiel,Funiculus,
befestigt, welcher von einem Gefässbündel
durchzogen wird (Fig. 203). Das letztere
endigt an der Basis des Knospenkernes,
dem sog. Knospengrunde oder Cha-
lazaende.

Eine bestimmte Zelle des Knospen-
kerns vergrössert sich auf Kosten der
anderen Zellen und wird zum Embryo-
sack, welcher in den Bildern der Fig. 203
dunkel gehalten ist. Man unterscheidet
folgende Samenknospenformen: I)
gerade (atrope oder orthotrope), die
Mikropyle liegt in der geraden Fortsetzung
des Funiculus (Fig. 203, I). 2) umge-
j wendete (anatrope), der Knospenkern

Fig. 202. und die Integumente sind an der Basis

Fruchtblatt von Cycas revoluta. (R.) umgewendet und seitlich mit dem Funi-

culus verwachsen. Der Embryosack ist

gerade (Fig. 203, III bis VI, VIM). 3) gekrümmte (campylotrope), der

Knospenkern selbst, der Embryosack und die Integumente sind gekrümmt
(Kie, 203, 11,.V,:RR).

Der Knospenkern entspricht dem Makrosporangium, er ist hier durch
die indusienartigen Integumente eingeschlossen. Der Embryosack ist ein
der Makrospore homologes Organ.

Die Blüte ist demnach ein Spross oder Sprossende, an welchem
Sporangien tragende Blätter, die Staubblätter und Fruchtblätter stehen,
mit deren Entwickelung das Längenwachstum des Sprosses abschliesst.
Die Blüte ist- nur die höhere Ausbildungsstufe von den schon bei ge-
wissen Pteridophyten (vgl. Equisetinae und Lycopodinae) vorhandenen
Ständen sporentragender Blätter. Bei den Angiospermen sind Staub- und

Befruchtung der Blütenpflanzen. 245

Fruchtblätter noch von dem aus besonders gestalteten Blattorganen beste-
henden Perianthium umgeben, das entweder ein einfaches Perigon
sein kann oder aus Kelch (Calyx) und Krone (Corolle) besteht. Seltener
fehlt das Perianthium ganz. Derartige Blüten nennt man nackt.

Das Perianthium nimmt die Basis der Blütenaxe ein, es folgen die
Staubblätter, die man unter dem gemeinsamen Namen des Androe-
ceums zusammenfasst, am Scheitel der Blütenaxe stehen die Fruchtblätter,
die in ihrer Gesamtheit das Gynaeceum bilden.

Eingeschlechtliche (diklinische) Blüten sind männlich (3) oder weib-
lich (©), je nachdem ob sie Staubblätter oder Fruchtblätter enthalten. In den

Fig. 203.

Verschiedene Samenknospen (n. Harz).

zweigeschlechtigen Zwitterblüten, hermaphroditen Blüten (8) sind Staub- und
Fruchtblätter gleichzeitig vorhanden. Kommen weibliche und männliche
Blüten auf derselben Pflanze vor, so nennt man die Art monöcisch (ein-
häusig), bei diöcischen (zweihäusigen) Arten dagegen sind männliche und
weibliche Blüten auf verschiedene Individuen verteilt. Sind neben den
eingeschlechtigen Blüten noch Zwitterblüten vorhanden, wird die Pflanze
als polygam bezeichnet.

Die Befruchtungsvorgänge und hiermit die Ausbildung der geschlecht-
lichen Generation sind bei Gymnospermen und Angiospermen verschieden.

Bei den Gymnospermen teilt sich der Inhalt der Pollenkörner in
zwei bis vier Zellen; die I—3 kleineren sog. vegetativen Zellen
(Fig. 200, v) repräsentieren das rudimentäre männliche Prothallium, . die
grössere sog. generative Zelle entspricht dem Antheridium der Gefäss-
kryptogamen. Die generative Zelle wächst zum Pollenschlauche aus,
einer langgestreckten Zelle, welche nach der Übertragung auf die weib-

246 Systematik.

liche Blüte bis zur Mikropyle des Ovulums und zum Embryosack vor-

dringt.

Fig: 204.
Längsschnitt durch den Scheitel eines Embryo-
sackes von Juniperus communis. K Endosperm
c Centralzelle, h Halszellen der Archegonien,
n Zellkern der Centralzelle, p Pollenschlauch-
ende (n. Strasburger).

Die Samenknospen der Gymno-
spermen sind fast immer gerade und
meist nur mit einem Integument ver-
sehen. Der Embryosack, eine relativ
grosse Zelle im Innern des Knospen-
kerns, bleibt bis zur Befruchtung von
einer dicken Lage des Knospenkern-
gewebes umgeben. Längere Zeit vor
der Befruchtung füllt sich der Embryo-
sack durch freie Zellbildung mit einem
gleichartigen Gewebe, dem Endo-
sperm. Das Endosperm ist ein in
die Makrospore (Embryosack) einge-
schlossenes weibliches Prothallium, es
trägt, wie bei den Pteridophyten, auch
hier Archegonien und zwar in ver-
schiedener Anzahl. So sind bei den
Abietineen 3—5, bei den Cupressineen
5— 15, bei Taxus baccata 5—8 Arche-

Fig. 205.
A Taxus canadensis. Längsschnitt durch den Embryosack unmittelbar vor der Befruchtung.
Im Gewebe des Embryosackes zwei Archegonien (a). p erweitertes Ende des Pollenschlauches,
sp Zellkerne der generativen Zelle. B Taxus baccata. a und p wie bei A. et Suspensor,
embr Embryoanlage (n. Hofmeister).

gonien vorhanden. Bei den Cupressineen stehen sie nebeneinander zu

Befruchtung der Blütenpflanzen, 247

Gruppen vereinigt (Fig. 204, c, h). Die Archegonien bestehen aus Hals-
zellen (Fig. 204, h) und der Centralzelle (c), von welcher vor der Be-
fruchtung zumeist noch eine sog. Bauchkanalzelle abgeschnürt wird,
während der übrige Teil der Centralzelle zur Eizelle wird. Diese Zell-
teilungen bei der Archegonbildung sind interessant, weil sich die analogen
Vorgänge bei den Archegonien der Pteridophyten und Bryophyten wieder-
finden, und die Homologie dieser. Organe noch weiter sicher gestellt wird.

Nachdem der Pollenschlauch durch die Mikropyle bis zum Knospen-
kern vorgedrungen ist, durchwächst er das Gewebe des letzteren und
legt sich an das Archegonium an (Fig. 205, Ap). Aus dem Pollen-
schlauche tritt die befruchtende Substanz in die Eizelle ein und zwar
verschmilzt ein aus dem Pollenschlauche übertretender „Spermakern‘“ mit
dem Zellkern der Eizelle zu einem neuen Zellkern (Keimkern). Der
Keimkern wandert in die der Mikropyle gegenüberliegende Seite der
Eizelle und teilt sich dort mehrmals, wodurch mehrere Zelletagen ent-
stehen. Die hinterste Zelletage wird zum Embryo, die übrigen Etagen
wachsen zu mehreren schlauchförmigen Zellreihen aus, den Suspen-
soren oder Vorkeimen, welche den Embryo vor sich her in das
Endospermgewebe hineindrängen. Da an der Spitze eines jeden Suspensors
eine Embryoanlage entstehen kann, ausserdem mehrere Archegonien be-
fruchtet werden können, so werden innerhalb einer Samenknospe mehrere
Embryonen angelegt, von denen sich jedoch nur ein einziger weiter ent-
wickelt. Das Endosperm füllt sich während der weiteren Vergrösserung
des Embryos mit Reservestoffen, vergrössert sich und verdrängt das
Knospenkerngewebe. Die Integumente der Samenknospe werden zur
Samenschale. Der reife Same besteht demnach aus: I) der Samen-
schale, 2) dem Endosperm, 3) dem Embryo.

Der Same ist ein Gebilde, welches den Kryptogamen vollständig
fehlt und durch dessen Vorhandensein sich die Gymnospermen und
ebenso die Angiospermen von den niedriger stehenden Pflanzen sehr
wesentlich unterscheiden. Man bezeichnet die ersteren deshalb auch als
Spermaphyten (Sperma — Same). Es ist dies noch ein prägnanterer
Unterschied als die Bildung einer Blüte, indem wir bei einem Teil der
Gymnospermen (Cycadeen) eine specifische Blüte nur unvollkommen ent-
wickelt finden.

Zur besseren Übersicht der Homologien zwischen Kryptogamen und
Gymnospermen diene folgende Zusammenstellung:

BE EEE dqdaür ey ee EEE neeereememernned

Kryptogamen Gymnospermen
Sporangientragende Pflanze. Pollensäcke und Samenknospen tragende Pflanze.
Makrosporangium. Knospenkern.

Makrospore. Embryosack.
Weibl. Prothallium. Endosperm.
Archegonium. Archegonium.

Eizelle. Eizelle.

248 Systematik

Kryptogamen

Männl. Prothallium. Vegetative Zelle.
Antheridium. Generative Zelle.
Spermatozoid. Spermakern.

Die Bildung der Sporangien, die Entwickelung der geschlechtlichen
Generation, sowie die paläontologischen Funde weisen darauf hin, dass
sich die Gymnospermen aus Pflanzen ent-
wickelt haben, welche heterosporen Pterido-
phyten ähnlich waren und wahrscheinlich
speciell den Selaginellen nahe standen (vgl.
Tabelle 'S.' 187).

Bei den Angiospermen geht die Re-
duktion einzelner Teile der Geschlechts-
generation noch weiter als bei den Gymno-
spermen. In dem Pollenkorn der Angio-
spermen, das ebenfalls einer Mikrospore
gleich zu achten ist, bildet sich eine
vegetative und eine generative Zelle,
welche jedoch nur durch eine Hautschicht,
keine feste Zellwand geschieden sind. Die
generative Zelle wächst zum Pollen-
schlauch aus, ihr Zellkern teilt sich in
zwei neue Zellkerne, von denen einer die
Befruchtung vollzieht. Bezüglich der Bil-

dung von Samenknospen, Knospenkern
Be. 205 und Embryosack unterscheiden sich Gymno-

A Embryosack von Monotropa Hypo- ‚ -
pitys. B Spitze des Embryosacks von SPermen und Angiospermen nicht wesent-
Torenia asiatica (n. Strasburger). lich. Im Embryosack wird jedoch
vor der Befruchtung kein Endosperm,
und ebenso keine Archegonien gebildet. Der Kern des Embryosacks
teilt sich zuerst in zwei Kerne, jeder derselben wiederum in zwei Kerne,
und diese vier Kerne nochmals, so dass wir im Embryosack acht Kerne
haben, aus welchen sich der sog. Eiapparat bildet. An dem Mikro-
pylenende umgeben sich zwei Kerne mit einer dünnen Haut, sie werden
zu den Gehilfinnen (Fig. 206 A und B,g), ein Kern mit Plasma um-
geben wird zur Eizelle (Fig. 206 A und B,e). Drei Kerne wandern an
das der Mikropyle gegenüberliegende Ende, umgeben sich mit einer Zell-
wand und bilden so drei Zellen, die man als Gegenfüssler (Antipoden)
bezeichnet (Fig. 206 Ac). Die übrig bleibenden zwei Zellkerne vereinigen

sich zu dem sekundären Kern des Embryosacks.

Befruchtung der Blütenpflanzen. 249

Bei der Bestäubung gelangt der Pollen auf die Narbe der Blüte
(Fig. 207). Nachdem der Pollenschlauch den Griffel durchwachsen, dringt
er bis zum Embryosack vor, der eine Zellkern desselben (Spermakern) tritt

IS Se > Pic EN

(} IR
ER
RER

Dossstallıı HRSSENSS

KH EN,

RN
Se,
858
US |
BI I

Fig. 207.
Schematische Darstellung eines Fruchtknotens mit einer Samenknospe. p Pollenschlauch,
o Fruchtknoten, ii und ai inneres und äusseres Integument, m Mikropyle, n Chalazaende, f Funi-
culus. Im Embryosack k Eizelle und Gehilfinnen, b Gegenfüsslerinnen, e sekundärer Embryo-
sackkern. (K.)

an der Stelle, wo sich die Gehilfinnen befinden, in den Embryosack über und
verschmilzt mit dem Kerne der Eizelle. Hierdurch ist der Befruchtungs-
akt vollzogen. Nachdem sich die Eizelle mit einer Cellulosewand um-
geben hat, treten Zellteilungen in der Eizelle ein, durch welche dieselbe

Systematik.

Fig. 208.

Embryoentwickelung von Brassica Napus. In ı und 2 ist auch der Vorkeim abgebildet, welcher

Fig. 209.
Embryo von Alisma Plantago der meisten Monocotylen).

(n. Hanstein).

die kugelige Embryoanlage trägt. (KW.)

in einen Embryoträger (Vorkeim) und den
Embryo geteilt wird (Fig. 208). Es kann
jedoch auch die ganze Eizelle direkt zum Em-
bryo werden. Ausserdem teilt sich der sekun-
däre Kern des Embryosacks weiter. Es ent-
steht aus demselben, sei es nun durch freie
Zellbildung oder durch Zellteilung im Embryo-
sack das Endosperm, welches hier aber
nicht wie bei den Gymnospermen vor der
Befruchtung, sondern erst nach der Befruch-
tung gebildet wird. Diese zeitliche Ver-
schiebung lässt es zweifelhaft erscheinen, ob
es gerechtfertigt ist, das Endosperm der
Angiospermen mit dem Endosperm der Gymno-
spermen zu vergleichen.

Das Endosperm kann sich weiter ent-
wickeln, das Knospenkerngewebe verdrängen
und sich mit Reservestoffen füllen. Der Em-
bryo bleibt dann relativ klein (Endosperm-
haltige Samen der Labiaten, Campanulaceen,

Der Embryo kann jedoch auch sehr stark

wachsen und in seinen Cotyledonen Reservestoffe speichern, so dass

Gymnospermen. 251

schliesslich sowohl Endosperm als Knospenkerngewebe durch den Embryo
zusammengedrückt und verdrängt werden (Leguminosen). Seltener wer-
den die Reservestoffe im Knospenkerngewebe abgelagert (sog. Perisperm-
bildung bei Scitamineen, Piperaceen, Nymphaeaceen).

In allen Fällen geht die Samenschale aus den Integumenten hervor.

Bezüglich der Ausbildung des Embryos ist zu bemerken, dass
die Gymnospermen 2-—-15 Cotyledonen aufweisen, welche kranzförmig
um den primären Vegetationspunkt herum entstehen.

Unter den Angiospermen besitzen die Embryonen der Dicotylen zwei
Cotyledonen, zwischen denen sich der Vegetationspunkt (Fig. 208, v)
befindet.

Bei den Monocotylen ist nur ein Cotyledo vorhanden, der Vege-
tationspunkt des Stengels (Fig. 209, v) entsteht zumeist seitlich.

Bei gewissen Pflanzen (z. B. Funkia ovata, Citrus aurantium,
Coelebogyne ilicifolia) entwickelt sich das Ei nicht weiter. Dem Embryo-
sack benachbarte Zellen des Knospenkerngewebes wachsen hier, ohne
dass Befruchtung notwendig wäre, zu Embryonen aus, die man als
Adventivembryonen bezeichnet.

$ 58. 4. Reihe. Gymnospermae, Nacktsamige. Typus.

Samenanlagen nackt, Pollenkörner vom Winde verstäubt. Narben
und Fruchtknoten fehlen. Endosperm vor der Befruchtung gebildet.
Archegonien vorhanden. Pollenkörner mit deutlich geschiedenem männ-
lichen Prothallium.. Perianthium nur bei Gnetaceen vorhanden. Cotyle-
donen in verschiedener Anzahl. Bäume und Sträucher, welche sekundäres
Dickenwachstum zeigen.

$ 59. 1. Klasse. Cycadeae.

Stamm sehr selten oder garnicht verzweigt, knollen- oder säulen-
förmig. Laubblätter gross, fiederförmig verzweigt, ähnlich den Wedeln
gewisser Farne.

Blüten diöcisch. Fruchtknoten bei Cycas (Fig. 202) am Laubblätter
bildenden Stamme, also keine eigentliche Blüte. Sonst bilden Frucht-
blätter und Staubblätter sehr einfache zapfenförmige Blüten. Circa 90 Arten.

Nur tropische Arten: Cycas revoluta, C. circinalis. Zamia. Cerato-
zamia. Dioon.

S 80. 2. Klasse. Coniferae, Nadelhölzer.

Stamm reich verzweigt mit lang andauerndem Dickenwachstum.
Blätter relativ klein, unverzweigt, nadel- oder schuppenförmig. Blüten

252 Systematik.

monöcisch, seltener diöcisch. Perianthium nicht vorhanden. Pollensäcke
zu 2—5, seltener mehr auf der Unterseite der Staubblätter. Weibliche
Blüten bei den zwei Ordnungen verschieden. In den meisten Fällen
geht aus denselben ein Zapfen hervor. Circa 350 Arten.

Fig. 210.

Taxus baccata. ı Zweig mit männlichen, 2 mit weiblichen Blüten, 3 mit jungen und reifen
Samen, 4 männliche Blüte, 5, 6 Staubblätter, 7, 8, weibliche Blüte, 9 reifer Samen, 10, II
Blatt und Blattquerschnitt (Beissner).

1. Ordnung. Taxoideae.

Zapfenbildung unvollkommen oder fehlend. Samen nackt oder von
einem fleischigen Samenmantel (Arillus) umgeben. Fruchtblätter unter-
drückt oder fleischig.

Gymnospermen. 253
1» Ram: Taxaceae, Eiben.
Wenn das Fruchtblatt fehlt, entstehen die Samen-

Samen aufrecht.
knospen direkt auf der Sprossaxe (Taxus, Fig. 210, 7, 8). Blüten immer
Strauch oder Baum III. Grösse,

diöcisch.
Taxus.baccata,8Eibe (Fig. 210).
Blüten an der Unterseite vorjähriger Triebe.

wird bis 1500 Jahre alt. |
Weibliche Blüte aus einer Samenknospe bestehend (Fig. 210, 7, 8).
Arillus rot (Fig. 210, 9). Samen liegen über.

Blüht April, Mai.

9 N; „
mL?

Kig., 2IT.
Rs;

ı Kurztrieb mit männlichen Blüten.
5—8 Samen. (Beissner.)

Staubblätter.

Ginkgo biloba.
Ginkgo biloba L. (syn. Salisburia adiantifolia Smith).

laubartig (Fig. 211). Cephalotaxus, Phyllocladus, Torreya.

3. Fam. /Podocarpaceae.
umgewendet, Fruchtblatt

Same mehr weniger
Arillus vorhanden. Podocarpus. Dacrydium.

2. Ordnung. Pinoideae.

4 Weibliche Blüte.

immer vorhanden.

Vollkommene Zapfenbildung. Samen zwischen den Zapfenschuppen

254 Systematik,

versteckt. Samenschale holzig

An der Zapfenspindel stehen Deckschuppen, in deren Achsel sich die

leder- oder knochenartig. Kein Arillus.

Fruchtschuppen befinden. Deckschuppe und Fruchtschuppe mit einander
verwachsen oder nicht. Die Fruchtschuppen tragen die Samenknospen.

a £

h Fi
IN

jıt

Fig. 212.
Abies pectinata. I Zweig mit J Blüte (a) und & Blüte (b). 2 Staubblatt mit je zwei Pollensäcken,
3 Fruchtblatt von vorn (a), von rückwärts (b). 4 halbentblätterter Zapfen. 5 Fruchtschuppe
mit den geflügelten Samen. 6 Fruchtschuppe und Deckschuppe. 7 Same ohne Flügel. 8 Samen-
längsschnitt. 9 Nadel von der Unterseite. (W.)

I. Fam. Abretägese

Blätter und Zapfenschuppen spiralig gestellt. Zwei umgewendete
Samenknospen. Fruchtschuppe und Deckschuppe nur an der Basis ver-
wachsen. Same fast immer geflügelt. Der Flügel ist eine oberflächliche
Zellschicht der Fruchtschuppe. Blüten monöcisch. g Blüten kätzchen-
artig, mit vielen Staubblättern, welche je zwei Pollensäcke tragen. Pollen-
körner oft mit zwei blasenförmigen Auftreibungen der äusseren Haut,
den sog. Exineblasen. Keimlinge mit mehr als zwei Cotyledonen.

Gymnospermen. 255

Abies pectinata DC. (syn. Pinus abies DR. Pinus picea L)
Weisstanne. Edeltanne (Fig. 212). Baum I. Grösse (30—65 m hoch)
gerade, vollholzig. Alter 200 Jahre und darüber. Zweige flach. Rinde
der jungen Zweige glatt, mit kurzen Haaren versehen. Pfahlwurzel mit
vielen starken Seitenwurzeln. Nadeln flach, an der Spitze eingekerbt,
auf der Unterseite mit zwei weissen Streifen, spiralig inseriert, kamm.
förmig gestellt, bis acht Jahre alt werdend, manchmal noch älter.

Männl. Blüten länglich cylindrisch, gelblich grün bis rot, mit der
Quere nach aufspringenden Antheren; weibl. Blüten bleichgrün, walzen-
förmig, erscheinen Mitte April (im Süden) bis Ende Mai; beide an vor-
jährigen Trieben. Zapfen 75—170 mm lang, aufrecht stehend. Deck-
schuppe länger als Fruchtschuppe. Fruchtschuppen flach, fallen mit den
Samen bei der Reife von der Spindel ab. Samenreife Ende September
des ı. Jahres. Samen verkehrt kegelförmig, von dem glänzend braunen
Teil des Flügels umhüllt, 7—9 mm lang. Keimung bei Frühjahrsaussaat
in 3—5 Wochen. Mannbarkeit mit 60—70 Jahren.

Varietäten: Schlangentanne, Seitenäste wenig verzweigt. (selten),
Hängetanne, Zweige herabhängend.

Verlangt frischen, entsprechend tiefgründigen Boden. Empfindlich
für Spät- und Frühfröste. Leidet durch Dürre. Sturm, Schnee, Eis-
anhang schadet weniger als bei der Fichte.

Zu Anbauversuchen werden verwendet:

Abies Nordmanniana Lk. Nadeln der jüngeren Seitensprosse
bürstenförmig aufwärts gerichtet, dunkelgrün, länger und breiter als bei
A. pectinata. Krim. Kausasus.

Abies firma Sieb. et Zucc. Zweige stark, hellbraun, junge Triebe
kurz, braunhaarig. Nadeln derb lederartig, steif, fast zweizeilig, 20 bis
30 mm lang, 2 !/),-3 mm breit, lang zweispitzig oder abgerundet. Japan.
Abies amabilis Forb. Zweige durch die länglich-rhombischen Blattkissen
runzelig, dunkel behaart. Nadeln ähnlich wie bei Abies Nordmanniana,
aber kürzer, über der Mitte des Zweiges drehen die kürzeren Nadeln
die weiss gestreifte Seite nach oben. Östliches Nordamerika. Abies
concolor Lindl. et Gord. Junge Triebe glatt, gelblich, Nadeln meist
stumpf, beiderseits matt, blassgrün und mit Spaltöffnungsreihen versehen,
in der Jugend länger (5—7 cm) als im Alter. Kalifornien. Abies grandis,
junge Triebe glatt, gelbbraun. Nadeln oben rinnenförmig und glänzend
dunkelgrün, 3—5 !/,'cm lang. Westl. Nordamerika. Abies nobilis Lindl.
Junge Triebe rotbraun, weichhaarig. Nadeln aufwärts gekrümmt, dunkel
blaugrün, beiderseits mit Spaltöffnungslinien versehen, 2!/,—3!/, cm lang.
Blattquerschnitt flach, nicht viereckig wie bei der ähnlichen Abies magni-
fica. Höhere Gebirge im Oregon.

In Deutschland häufige Parkbäume:

Abies balsamea Mill. Nadeln sichelförmig nach oben gebogen,
ziemlich kurz. Knospen von Harz umflossen. Nordamerika. Abies

2 56 Systematik.

sibirica Ledeb. (syn. A. Pichta Forb.) Sibirische Tanne. Deckschuppen
kürzer als Fruchtschuppen. Ural, Sibirien. Abies Pinsapo, Andalusische
Tanne. Nadeln spitz, rings um die Zweige gestellt.

Eig.9272.
Picea excelsa. I Reifer Zapfen. 2 Weibliche Blüte. 3 Zapfenschuppe von Innen. 4 Männliche
Blüten. 5 Männliche Blüte vergr. 6 Staubblatt vergr. 7 Nadel. 8 Same. 9 Deckschuppe
und Fruchtschuppe von aussen. Io—ı2 Fruchtschuppen, (Beissner.)

Picea excelsa Lk. (syn. Abies excelsa DC, Pinus abies L., Pinus
excelsa Lam.). Fichte, Rottanne, Pechtanne (Fig. 213). Baum I. Grösse

üÜ

Gymnospermen. 257

(30—50 m), schnurgerader Stamm, nach oben stark abfällig. Äste bogen-
förmig. Bewurzelung flach. Nadeln vierkantig, 5—7 Jahre alt werdend.
Die Blüten stehen an vorjährigen Trieben. Staubblätter rot, Pollensäcke
gelb, mit einem Längsspalt aufspringend. Blüht Ende April bis Mitte
Juni. Fruchtschuppen flach, Deckschuppen kleiner als diese (Fig. 213, 9).
Fruchtschuppen fallen nicht von der Spindel ab. Zapfen 10—16 cm lang,
auch kürzer, später herabhängend, reifen im Oktober des ersten Jahres,
Der Same fliegt Februar, März aus. Samen dunkelrostfarbig, Flügel dreimal
länger als der Same. Der Same liegt in einer löffelartigen Vertiefung des

Fig. 214.

Tsuga canadensis. 1 Männliche Blüten. 2 Staubblatt. 3, 4, 6—11 Weibliche Blüte, Zapfen,
Zapfenschuppen, Samen. 5 Blatt von der Unterseite. (Beissner.)

Flügels. Keimung 3—5 Wochen nach der Aussaat im Frühjahr. Mann-
barkeit mit 50—60 Jahren.

Varietäten: rotzapfige Fichte (var. erythrocarpa), grünzapfige Fichte
(var. chlorocarpa). In Skandinavien und Russland die kleinzapfige Fichte
(var. medioxima), ähnlich die in der Schweiz vorkommende var. alpestris.
Hänge- und Schlangenfichten (var. pendula und virgata).

Die Fichte liebt frische Böden mit genügender Feuchtigkeit, Tief-
gründigkeit nicht verlangt. An mineralische Bodenkraft stellt sie mittlere
Ansprüche. Standort hauptsächlich Gebirge. Spätfröste und Dürre
schaden leicht. Windwurf.

Zu forstlichen Anbauversuchen werden verwendet: Picea sitchen-

Schwarz. 17

55 Systematik.

sis Trautv. et Mey. (syn. Picea Menziesii Carr.). Nadeln zweiflächig, starr,
stechend, 12—-18 mm lang, auf der Oberfläche mit zwei weissen Streifen,
die jedoch in den ersten Jahren gar nicht oder nur schwach hervortreten.

Zapfen 5—8 cm lang. Sehr wenig wählerisch in Bezug auf den Stand-

Fig. 215.
Pseudotsuga Douglasii. ı Zapfen. 2 Nadelquerschnit. 3 Männliche Blüten. 4 Staubblatt.
5 Weibliche Blüten. 6 Fruchtschuppe mit Samen von innen. 7 Samen. 8 Übergang der Nadeln
in Zapfenschuppen (n. Eichler).

ort. Nur junge Pflanzen leiden etwas durch Frost oder auch durch Ver-
trocknen im Winter. Forstlich wertvoll. Nordwestliches Nordamerika.
Picea pungens Engelm. (syn. Picea Parryana Barron.). Nadeln vierkantig,
stechend, besonders in der Jugend stark blau bereiftl. Die Endknospen
mit breiten, zurückgeschlagenen Schuppen. Nordamerika. Picea Engel-

Gymnospermen. 259

mannii Engelm. Junge Triebe fein behaart, Nadeln stechend, ziemlich
weich, blaugrün, vom Zweige weniger abstehend. Die Nadeln der Keim-
pflanze nicht gezähnt. Knospenschuppen gelb, fest anliegend. Gebirge des
westlichen Nordamerika. Picea polita Carr. Nadeln stechend, etwas nach
aufwärts gekrümmt, frisch grün, mit bläulichen Spaltöffnungsreihen. Zapfen
8—ı2 cm lang. Japan. Picea bicolor Mayr (syn. Picea Alcockiana Carr.).
Nadeln steif, stechend, sehr
dichtstehend, gebogen, ober-
seits bläulich grün. Japan.

Andere bemerkenswerte
Arten sind: Picea obovata
Ledeb. Sibirische Fichte.
Becht der Picea excelsa sehr
nahe, vielleicht nur eine
klimatische Abart. Picea
nigra Lk., Nadeln stechend,
dunkelgrün, bläulich be-
reift, Zweige fein behaart.
Nordamerika. Picea rubra
Lk., Zweige filzig, rotbraun,
Nadeln sehr dicht stehend,
kleiner als bei der gemeinen
Fichte. Picea alba Lk. Zwei-
ge unbehaart, weisslich, Na-
deln nicht stechend, blaugrün
erscheinend. Nordamerika.
Biees otientalis/L_k.jet Carr.
Nadeln sehr kurz und stumpf.
Kaukasus. Picea Omorica

Bio. 276,

WM; Pinus silvestris. ıa d Blütenstand. ıb © Blüte. Te

Pan., Nadeln zweiflächig. Zapfen im Frühjahr des zweiten Jahres. 2 Staubblatt.
Serbien. 3a Samenknospen und Fruchtschuppen. 3b Deck- und
- Fruchtschuppe. 4a Samen auf der Fruchtschuppe. 4b

Tsu ga cana densis Flügel. 4c Same. 5 Längsschnitt durch den Samen. (W.)

Care» (syn.. Abies., "Pinüs,

Picea canadensis) Hemlockstanne, Schierlingstanne (Fig. 214). Baum Il.
Grösse. Nadeln zweiflächig, kammförmig stehend, an der Spitze abge-
rundet, 6—14 mm lang, also wesentlich kürzer als bei der Tanne. Blatt-
basen hervorstehend. Zapfen 1,5—2,5 cm lang. Zapfenschuppen dünn,
lösen sich nicht von der Spindel, Deckschuppe kürzer als die Fruchtschuppe.
Samen 4 mm lang, kantig, hellbraun. Nordamerika.

Zu Anbauversuchen verwendet: Tsuga Mertensiana Carr. Zweige
in der Jugend lang behaart. Nadeln I—2 cm lang. Westliches Nord-
amerika. Tsuga Sieboldii Carr. Junge Zweige glatt, Nadeln an der Spitze
ausgerandet. Japan.

Pseudotsuga Douglasii Carr. (syn. Abies, Picea, Pinus Dou-

108

260 Systematik.

glasii), Douglasfichte oder Douglastanne (Fig. 215). Baum I. Grösse, in
der Heimat bis 90 m hoch. Nadeln schmal, 18—30 mm lang, stumpf,
an den Seitentrieben kammförmig, wohlriechend. Zapfen hängend, 5—9 cm
lang, Schuppen bleiben an der Spindel, Deckschuppen länger als Frucht-
schuppen. Samen hellrötlich braun, 6—7 mm lang, etwas kantig. Sehr
wertvolle nordamerikanische Art, die bei uns auffrischem, mildem humosem,
lehmigem Sandboden gut gedeiht, rasch wächst und grosse Massen hoch-
wertiges Holz produciert.

Bei der Gattung Pinus stehen 2—5 (ausnahmsweise bis 7) Nadeln
in Kurztrieben. Man unterscheidet vier Sektionen dieser Gattung:

I. Sektion. Pinaster. Kurztriebe zweinadelig. Zapfen kugelig oder
kegelförmig. Die Apophyse, das viereckige Schild an .der Spiezezder
Fruchtschuppen, stark verdickt. Nabel in der Mitte.

Pinus silvestris L., gemeine Kiefer, Forche, Föhre (Fig. 216).
Baum I. Grösse, 20—35 m hoch. Reinigt sich leicht von den Ästen.
Krone im Alter (nach 100 Jahren) schirmförmig. Bei freiem Stande ent-
wickeln sich starke Seitenäste, im Gebirge leicht krummschäftig, sonst ge-
rader Stamm. Kann mehrere hundert Jahre alt werden. Pfahlwurzel, zahl-
reiche Nebenwurzeln. Nadeln meist 4—5, seltener 6—7 cm lang; 2!/,—4
Jahre dauernd. Männliche Blüten dicht gedrängt an der Basis junger Triebe.
Weibliche Blüten erbsengross, rot an der Spitze junger Triebe, im Mai.
Zapfen reifen im Oktober des zweiten Jahres. Der Same fliegt im März
und April ab. Zapfen 3—5 cm lang. Flügel der schwarz-grau melierten
Samen zangenartig. Keimung 2—4 Wochen nach Aussaat. Mannbarkeit

meist mit 30—40 Jahren, auf sehr feuchtem Boden erst später.
Variiert mit veränderten Standortsverhältnissen (Strand- und Moor-
kiefer). Die Zapfen können flach, konvex oder in Haken ausgezogen sein.
Baum des Flachlandes, wo er sich sehr verschiedenen Feuchtigkeits-
verhältnissen anpasst. In jeder Hinsicht genügsam. Leidet durch Hagel,
Schnee, Waldbrände.

Pinus montanagznde
Krummholzkiefer , Bergkiefer,
Knieholz, Latsche. Die einzelnen
Formen dieser Art von sehr ver-
schiedenem Habitus, strauchig,
niederliegend, bogig aufstrebend,
höchstens Baum III. Grösse. Na-
deln beiderseitig grün, weibliche
Blüten violett. Apophysen grau-
weiss, matt, bei manchen Va-
rietäten braun. Nabel von schwärz-
licher Linie umsäumt. Pinus

Fig. 217. montana ist speciell dem Vor-
Pinus montana var. uncinata. Zapfen. (DN.) kommen im Gebirge angepasst.

Gymnospermen. 261

Nach der Zapfenbildung kann man folgende Hauptformen unterscheiden:
var. uncinata, Hakenkiefer, Zapfen stets ungleichseitig, am Grunde
schief, Apophysen hakig gekrümmt (Fig. 217); var. Pumilio, Zapfen gleich-
mässig, eiförmig, fast kugelig, anfangs violett, blau bereift, reif dunkel-
braun bis scherbengelb, Nabel meist eingedrückt; var. Mughus, Zapfen
kegel- oder eikegelförmig, im ersten Herbst hell gelbbraun, reif hell bis
dunkelzimmtbraun, niemals bereift, Nabel central mit stechendem Dorn.

Pinus Laricio Poir. (syn. P. corsicana Poir., P. Pinaster Besser)
Schwarzkiefer. Dicknadelige Formen: var. austriaca, var. Poiretiana,
var. Pallasiana; dünnnadelige Formen: var. cebennensis, var. pyrenaica.

Für unser Gebiet ist nur von Wichtigkeit:

Pinus Laricio var. austriaca (syn. P. austriaca Höss, P. mari-
tima Koch, P. nigricans Host). Die österreichische
Schwarzkiefer wird unter günstigen Verhältnissen
circa 30 m hoch, auf sehr trocknem Kalkboden
kann sie auch Strauchform annehmen. Jüngere
Äste regelmässig quirlständig. Krone später
schirmförmig, dicht. Starke, weitstreichende
Horizontalwurzeln. Nadeln S—16 cm lang, dunkel-
grün. Knospen spitz, mit silberweissen Schuppen
bedeckt. Zapfen 5—8 cm lang, glänzend gelb-
braun oder scherbengelb mit fleischfarbigem

Fig. 218.
Pinus Laricio var. austriaca.
SE i Zapfen !/, der nat. Grösse.
Nabel (Fig. 218), Samen nebelig grau, ohne (DN.)
Glanz.

Ansprüche an den Boden gering, verlangt jedoch grössere Luftwärme.
In Dänemark, Norddeutschland, Thüringer Wald, leidet dieselbe vom
zwanzigsten Jahre ab sehr bedeutend (vgl. S. 21T).

Pinus Piwaster;'Sol. (syn. P. "marıtima,,Pom), Sternkiefer,
Igelföhre, Seekiefer, Strandkiefer. Baum II.—I. Grösse. Kann krumm-
schäftig und buschig werden. Knospen bis 2 cm lang, stumpf, mit
weiss gewimperten Schuppen, Nadeln 10—20 cm lang, abstehend am Ende
der Triebe gebüschelt, Zapfen glänzend zimmtbraun, 8$—19 cm lang, mit
gleichfarbigem Nabel. Samen einerseits kohlschwarz glänzend, anderseits
grau, grosses Wärmebedürfnis, leidet in Deutschland sehr durch Frost,
Anbau daher aufgegeben.

Pinus pyrenaica La Peyr., die Pyrenäenkiefer und Pinus halepensis Mill.,
die Aleppokiefer besitzen dünne, zarte Nadeln. Pinus Pinea L., die
Pinie hat fast ungeflügelte, dicke Samen.

Zu Anbauversuchen verwendet: Pinus Banksiana Lamb. Nadeln
4-6 cm lang, sehr dicht, am Rande rauh, etwas sichelförmig gebogen.
Knospen mit Harz bedeckt. Kälteres Nordamerika. Pinus Thunbergii
Parl., der P. Laricio ähnlich. Erfriert in Deutschland. Japan. Pinus
densiflora Sieb. et Zucc., ebenfalls eine japanische Art, hat sich in
Deutschland nicht bewährt.

262 Systematik.

II. Sektion Taeda, Kurztriebe, dreinadelig, Zapfen wie bei der
Sektion Pinaster.

Pinus rigida Mill. Pechkiefer. Bis ı5 m hoch, häufig krumm-
schäftig.. Nadeln 6—12 cm lang. Zapfen eiförmig, oft quirlständig, 6—10
Apophyse mit scharfem Querkiel und dornigem, zurückgeboge-
nem Nabel (Fig. 219). Samen 4 mm lang.
Nordamerika. Stellt ausserordentlich geringe
Ansprüche an den Boden, die Triebe reifen auf

cm lang

besserem Boden sehr oft nicht aus. Liefert
nicht das wertvolle Pitch-pine-Holz des Handels,
welches von den im Südosten Nordamerikas vor-
kommenden Kiefernarten Pinus mitis und Pinus
australis stammt. Pinus Jeffreyi Murr. Nadeln

Fig. 219. : 10—20 cm lang, wie die jungen Triebe weiss-
Pinus rigida. Zapfen. (DN.) blau bereift. Hat keine wesentlichen Vorzüge

vor der gemeinen Kiefer. Pinus ponderosa
Dougl. Gelbkiefer. Nadel 10—20 cm lang.
Junge Triebe bräunlich, der vorigen Art sehr
ähnlich. Hat sich in Deutschland forstlich nicht
bewährt. Pinus taeda, Pinus Sabiniana, Pinus
Coulteri. Die letztere Art hat mächtige Zapfen.
II. Sektion Strobus. Kurztriebe fünf-
nadelig, Zapfen langwalzig, nach der Samen
reife nicht zerfallend. Flache kiellose Apo-
physe. Nabel an der Spitze der Fruchtschuppe.
Pinus Strobus L. Weymouthskiefer.
Baum I. Grösse. Gerader Stamm. Pfahlwurzel
mit weit ausstreichenden Nebenwurzeln. Nadeln
6—10,5 cm lang, sehr dünn. ‚Scheitel des
Staubblattes aufrecht, zweispitzig. Zapfen
10— 15 cm lang, hängend (Fig. 220). Samen
5-6 mm lang, violettgrau und dunkelbraun
marmoriert, auf einer Seite glänzend, reifen
Fig. 220. im September des zweiten Jahres und fliegen
Pinus Strobus. Zapfen. (DN.) sodann aus. Mannbarkeit mit 30—35 Jahren.
Im ganzen genügsam, bevorzugt tiefgrün-
digen, feuchten, lehmigen Boden. Aus dem östlichen Nordamerika seit
1705 eingeführt.
Pinus excelsa Wall. (syn. P. Peuce Grieseb.). Nadeln I10—15 cm
lang, Zapfen 14—17 cm lang. Erfriert leicht. Himalaya, Balkan.
IV. Sektion Cembra. Kurztriebe fünfnadelig, Zapfen bei der Reife
zerfallend. Samen ungeflügelt.
Pinus Cembra L. Arve, Zirbelkiefer. Baum II. Grösse. Stamm
stark abholzig, mit tief angesetzter Krone. Jüngste Triebe mit rost-

Di—

Gymnospermen. 263

farbigem Filz. Nadeln stark, 5—8 cm lang, oberseits weiss. Zapfen ei-
förmig, 5—8 cm lang, Fruchtschuppen dick (Fig. 221). Samen gross,
nussartig, T10—12 mm lang. Gebirgsbaum, besonders auf sandig-thonigen,
kalireichen Böden. Bedarf feuchte Luft.

Die Gattung Larix besitzt Kurztriebe mit zahlreichen sommergrünen

Nadeln.

Eie. 227.

Pinus Cembra. Zapfen. (DN.)

Fig. 222.
Fig. 223. Larix europaea. a Kurztrieb, b Langtrieb, c Ö Blüte,
dQ junger Zapfen, mit beginnender Durchwachsung.
f Fruchtschuppen mit 2 Samen, g Deckschuppe.

N.)

Larix europaea. Zapfen. (Beissner.)

Larix europaea DC. (syn. Larix decidua Mill., Pinus Larix L.
Lärche (Fig. 222 und 223), Baum I. Grösse, Säbelwuchs häufig. Die
feinen Seitenzweige hängend. Pfahlwurzel, später Herzwurzel. Nadeln
an den Kurztrieben sehr zahlreich, gebüschelt, an Langtrieben einzeln.
Männliche Blüten kugelige, gelbe Kätzchen, weibliche Blüten eiförmig,
rot, beide an vorjährigen oder älteren Trieben. Blüht März, April. Zapfen
(Fig. 223) eiförmig, 1,5—2,5 cm lang. Fruchtschuppen flach. Deck-

264 Systematik.

schuppen ungefähr so lang wie Fruchtschuppen. Samen 3—4 mm lang, rötlich-
graubraun, mit dem Flügel verwachsen. Reifen im Oktober des ersten
Jahres, Abfall im darauf folgenden Frühjahr. Keimung nach 3—5 Wochen.

Kommt hauptsächlich im Gebirge und als besondere Abart in den
Ebenen Russlands vor. Vermeidet wegen der Empfindlichkeit der jungen
Nadeln gegen Frost ein Klima, welches im Frühjahr häufige Temperatur-
schwankungen aufweist. Leidet durch Hitze.

Zu Larix europaea gehören der geographischen Verteilung ent-
sprechend verschiedene Varietäten, die auch als besondere Arten be-
schrieben wurden, so Larix europaea var. sibirica in der Jugend mit be-
haarten Fruchtschuppen, var. rossica, var. pendula.

Die zu Anbauversuchen verwendete japanische Art Larix leptolepis
Murr. (syn. L. japonica Carr.), verhält sich wie die gewöhnliche Lärche.
Die Zweige sind nicht herabhängend, Nadeln dunkelgrün-bläulich.

Die Gattung Cedrus hat wie Larix Kurztriebe mit zahlreichen
Nadeln, die jedoch immergrün sind. Samenreife zweijährig. Cedrus
Deodara aus dem Himalaya und Cedrus atlantica aus Nordafrika halten
in den wärmeren Teilen Deutschlands im Freien aus. Cedrus Libani,
Libanonceder.

2. Fam. Araucariaceae, Schmucktannen.

Blätter und Zapfenschuppen spiralig stehend. Fruchtschuppe und
Deckschuppe vollständig verwachsen. Samenknospen umgewendet. Arau-
caria imbricata. Chile. Araucaria excelsa, Norfolktanne. Agathis Dam-
mara. Malayische Inseln.

3. Pam: Taxodiaceae

Blätter und Zapfenschuppen spiralig. Fruchtschuppe und Deck-
schuppe verwachsen. Die 2—8 Samenknospen aufrecht.

Taxodium distichum Rich. Virginische Sumpfeypresse. Die dünnen
Zweige, mit den zweizeilig abstehenden Blättern, werden abgeworfen.
Taxodium mexicanum wird 4000—6000 Jahre alt. Sequoia gigantea Torr.
(syn. Wellingtonia gigantea Lindl.), Mammuthbaum über 100 m hoch. Cali-
fornien. Leidet in Deutschland bei strenger Winterkälte. Cryptomeria
japonica Don. Nadeln sichelförmig, zugespitzt, an dem Zweige herab-
laufend, stehen fünfreihig. Sciadopitys verticillata Sieb. et Zucc. Nadeln
gross, breit, in Scheinquirlen. Japan.

4. Fam. Cupressaceae.

Blätter und Zapfenschuppen gegen- oder quirlständig. Frucht- und
Deckschuppe vollständig verschmolzen. Samenknospen aufrecht.

Die Blüten bestehen aus einer kurzen Spindel, an welcher die
schuppenförmigen Staubblätter, sowie Samenknospen tragenden Frucht-
schuppen stehen. Die Staubblätter zeigen meist mehrere Pollensäcke.
Samenknospen aufrecht, zu zwei bis mehreren, selten nur je I an der
Basis der Fruchtschuppe. Holzige Zapfen oder Beerenzapfen, welche durch
die Verschmelzung der fleischig werdenden Zapfenschuppen entstanden sind.

Gymnospermen. 265

2 Unterlam.:Cupressinae,

Zapfen holzig. Fruchtblätter schildförmig gestielt (Fig. 224, I, 3).
Quirle aller Blätter zweizählig. Die Zweige der unten angeführten Arten
sind nicht so flach und so stark zusammengedrückt wie bei den Thuj-
opsidinengattungen Thuja und Thujopsis.

Zu Anbauversuchen werden verwendet:

Chamaecyparis Lawsoniana Parl. (syn. Cupressus Lawsoniana

Fig. 224.

Chamaecyparis nutkaönsis. ı Zweig mit Zapfen, 2 Zweigstück, vergrössert, 3 Zapfen, 4 Samen,
5 Zweigdurchschnitt. (Beissner.)

Murr.). Gipfeltriebe überhängend. Die einzelnen Triebe flach. Die
Blätter wie bei den anderen Chamaecyparisarten am Zweige teilweise
herablaufend. Die Blätter sind stumpf zugespitzt, die Zweige fühlen sich
daher nicht stachelig an. Seiten- und Rückenblätter mit rundlicher Öl-
drüse!). Auf der Unterseite der Zweige sind die Nadeln an der Basis

!) Man erkennt die Öldrüsen am besten, wenn man einen gegen das Licht gehaltenen
Zweig mit der Lupe betrachtet.

266 Systematik.

zumeist mit einer weissen Linie versehen. Californien. Chamaecyparis
pisifera Sieb. et Zucc., ähnlich wie die vorhergehende Art, die Nadeln
jedoch stachelspitzig. Die weisse Zeichnung tritt weniger hervor. Japan.
Chamaecyparis obtusa Sieb. et Zucc., Nadeln fast bis zur Spitze ange-
wachsen, stumpflich, mit rundlicher Öldrüse, unterseits mit silberweissen

Bio >22r.

Thuja occidentalis. I Zweig mit jungen Früchten, 2 Zweigspitze vergr., 3 und 4 Übergänge
zu var. Ellwangeriana und ericoides. (Beissner.)

Spaltöffnungsreihen. Randblätter fast sichelförmig. Japan. Chamae-
cyparis nutkaönsis Spach. (Fig. 224). Die jüngsten Zweige mehr vier-
kantig. Rückenblätter mit strichförmiger Drüse (Fig. 224, 2), die an den
Seitenblättern nicht wahrzunehmen ist. Westl. Nordamerika.

Die echte Cypresse Cupressus sempervivens L. (mit deutlich vier-
kantigen Zweigen) kann in Deutschland im Freien nicht mit Erfolg
kultiviert werden.

Gymnospermen. 267

2. Unterfam. Thujopsidinae.

Zapfen holzig, Fruchtblätter dachig (Fig. 225, 1), Quirle aller
Blätter zweizählig. Die Zweige der hier aufgeführten Arten stark zu-
sammengedrückt.

Thuja occidentalis L., Lebensbaum (Fig. 225). Unterseite der
Zweige hellgrün, nicht weisslich. Öldrüse höckerig, rundlich. Bei ge-
wissen Garten-Varietäten (Fig. 225, 3, 4) sind die Blätter dem Zweige
nicht angewachsen. Nordamerika. Biota orientalis L., Lebens-
baum, wie die vorige Art, jedoch mit vertiefter Öldrüse, die Blätter
daher auf der Rückenseite mit einer Längsfurche. Stammt aus China
und Japan.

Zu forstlichen Anbauversuchen verwendet: Thuja gigantea Nutt.'!)
(syn. Thuja Menziesii Dougl.). Jüngste Zweige sehr flach, auf der Unter-
seite weisslich. Die Rückenblätter nur mit einer rundlichen Öldrüse, die
Seitenblätter mit ein oder zwei Drüsen. Westl. Nordamerika. Thuja
japonica Maxim. (syn. Thuja Standishi Carr.). Wie die vorhergehende
Art, unterseits weiss, die Zweige sind ‚dach etwas weniger flach, die
Blätter mit einer strichförmigen Mitteldrüse und mehreren nen
rundlichen Seitendrüsen versehen. Japan. Thujopsis dolabrata Sieb. et
Zucc. Zweige und Blätter bedeutend breiter als bei den anderen Arten,
Blätter unterseits weiss, mit strichförmiger, nicht erhabener Öldrüse. Japan.

3: Unterfam. Juniperinae

Zapfen Beeren oder steinfruchtartig.

Juniperus communis L. Gem. Wachholder.
Klein-oder Grossstrauch. Nadeln in dreigliedrigen Quirlen,
sehr stechend, T0—15 mm lang, oberseits weiss. Blüten
diöcisch. Männliche Blüten mit breit eiförmigen, schild-
förmigen Staubblättern. Weibliche Blüten den Laub-
knospen ähnlich. Beerenzapfen (Fig. 226) im zweiten
Jahre reifend, erst grün, später schwarzblau.

Juniperus Sabina L. Sadebaum, Sevenbaum.
Blätter vierreihig, an jungen Trieben I—2 mm, an

Fig, 226.
älteren Trieben 4-7 mm lang. Juniperus communis.
Juniperus nana W. Zwergwachholder. Nieder- Beerenzapfen. (K.)

liegender Gebirgsstrauch, Nadeln gebogen.

Juniperus virginiana L. Baum II.—I. Grösse. Nadeln vier-
oder sechsreihig, schuppen- oder nadelförmig, oberseits blauweiss, auf
dem Rücken mit buckeliger Öldrüse. Die nadelförmigen Blätter sind
ungefähr halb so lang, wie bei Juniperus communis. Bleistiftholz. Stammt
aus Nordamerika.

t) Bei Librocedrus decurrens Torr, auch als Thuja gigantea Carr. bezeichnet, ist die Ober-
und Unterseite der Zweige gleichmässig grün gefärbt, die Blätter sind mit einer strichförmigen
Öldrüse versehen, zugespitzt, etwas stechend.

268 Systematik.

S 61. 3. Klasse. Grnetaceae.

Um die Samenknospen eine Hülle vorhanden (Perianth oder Frucht-
knoten?). Blüten monöcisch oder diöcisch. Der Holzkörper enthält
echte Gefässe. Habitus verschieden.

Welwitschia mirabilis Hook, knolliger Stamm Südwestafrikas, an
welchem nur die zwei Cotyledonen entwickelt werden. Ephedra
distachya L.,. im Habitus den Schachtelhalmen ähnlich. Gnetum
Gnemon L.

62. Angiospermae, Bedecktsamige Typus.

Die Fruchtblätter (Carpelle) schliessen die Samenknospen ein und
bilden auf diese Art einen Fruchtknoten. In demselben befinden sich
die Samenknospen, aus welchen die Samen hervorgehen. Ein Teil des
Fruchtblattes wird zur Narbe und zum Griffel, welche zur Aufnahme des
Pollens resp. zur Fortleitung des Pollenschlauches dienen. In den weit-
aus meisten Fällen ist ein Perianthium vorhanden. Befruchtung vgl. S. 248.
Archegonien fehlen. Am Embryo ein oder zwei Cotyledonen.

S 63. Morphologie von Blüte und Frucht.

Für die nähere systematische Einteilung ist die Ausbildung der
Blüte von der grössten Wichtigkeit. Zunächst sind die Stellungsver-
hältnisse der Blätter des Perianths, der Staubblätter (Androeceum)
und der Fruchtblätter (Gynaeceum) zu berücksichtigen (vgl. auch die
Stellungsverhältnisse der Vegetationsorgane, $ 17). Bei quirlständigen
Blättern werden die Blüten als cyclisch (eucyclisch), bei spiraliger
Stellung als acyclisch, bei teilweiser quirlblättriger Stellung als hemi-
ceyclisch bezeichnet. Bei cyclischen Blüten ist die Zahl der einzelnen
Quirle oder Kreise im Perianth, Androeceum und Gynaeceum zu be-
achten. Die Zahl der einzelnen Glieder eines Kreises wird, je
nachdem ob 3, 4, 5 Blätter vorhanden sind, als trimer, tetramer, pen-
tamer, oder als 3-, 4-, 5zählig bezeichnet. In den weitaus meisten Fällen
alternieren die einzelnen Glieder der aufeinander folgenden Kreise. Besteht
das Androeceum nur aus einem Kreise und alternieren alle Kreise der
Blüten (Kelch, Krone, Androeceum und Gynaeceum), so bezeichnet man
die Blüten als haplostemonisch. Sind zwei Kreise von Staubblättern
vorhanden und ist die regelmässige Alternation festgehalten, so nennt
man die Blüten diplostemonisch. Die über dem Kelche stehenden
(episepalen) Staubgefässe bilden hier den äusseren Kreis, die über den

Angiospermen, 269

Kronenblättern stehenden (epipetalen) Staubgefässe den inneren Kreis
des Androeceums. Bei den obdiplostemonischen Blüten ist die
Reihenfolge eine umgekehrte, die epipetalen Staubblätter bilden den
äusseren, die episepalen Staubblätter den inneren Kreis, wodurch natür-
lich die regelmässige Alternation der Staubblattkreise mit der Blumen-
krone aufgehoben wird.

Durch Abort oder Spaltung ganzer Kreise oder einzelner Glieder
können die Verhältnisse ausserordentlich mannigfaltig werden. Am
besten werden dieselben durch das Diagramm der Blüte (vgl. S. 48)
veranschaulicht. Ebenso kann der Anschluss der Blüten an die Trag-
blätter durch das Diagramm ausgedrückt werden.

Das Perianthum kann gänzlich fehlen (apetale oder nackte
Blüten), die Blumenkronenblätter können miteinander verwachsen
(sympetale, gamopetale oder vereintkronblättrige Blüten)
oder frei sein (choripetale, dialypetale oder freikronblättrige
Blüten). Die actinomorphen oder regelmässigen Blüten sind
radial, die zygomorphen Blüten bilateral (vgl. S. 49) gebaut.

Die Staubblätter stehen entweder frei oder sind mit den Kronen-
blättern verwachsen (der Blumenkrone eingefügt). Bei den Compositen
sind die Filamente der Staubblätter frei und nur die Antheren (Staub-
beutel) untereinander verwachsen. Beschreibung des Staubblattes vgl.
Ser

Das Gynaeceum (vgl. S. 245) kann aus getrennten Fruchtblättern
resp. Fruchtknoten bestehen, es heisst dann apocarp z. B. bei den
Ranunculaceen), oder mehrere Fruchtblätter sind zu einem gemeinsamen
syncarpen Fruchtknoten verwachsen, in dessen Höhlung die Samen-
knospen stehen. Nach der Zahl der Fruchtblätter, welche das Gynae-
ceum bilden, bezeichnet man dasselbe als monokarpisch, dikarpisch,
polykarpisch.

Der Fruchtknoten kann bei der Zusammensetzung aus meh-
reren Fruchtblättern ein- oder mehrfächerig sein, je nachdem ob die
Samenknospen in einer gemeinsamen Höhlung oder in verschiedenen
Fächern stehen. Durch unvollständige Abteilung der einzelnen Fächer
erhalten wir zwei-, drei-, mehrkammerige Fruchtknoten. Scheidewände,
welche nicht aus den eingeschlagenen Rändern der Fruchtblätter hervor-
gehen, werden als „falsche“ bezeichnet.

Die Gewebeteile, welche die Samenknospen tragen, werden, wie
schon oben erwähnt wurde, Placenta genannt. Die Samenknospen
können nun auf den Fruchtblättern selbst entstehen (carpellbürtig sein)
oder auf die Blütenaxen hinaufrücken (axenbürtig).

Bei gleichmässigem Fortwachsen der Blütenaxe ist das Gynaeceum
der oberste Teil der Blüte, der Fruchtknoten ist oberständig
(Fig. 227, A), die Blüte (d. h. Perianthium und Staubblätter) hypogyn.
Wächst dagegen der untere Teil der Blütenaxe stärker, so dass Perianthium

270 Systematik.
und Androeceum höher zu stehen kommen als das Gynaeceum, so erhalten
wir den unterständigen Fruchtknoten (Fig. 227, B). Hierbei kann
der becherförmig gewordene Axenteil mit den Fruchtblättern vollständig
verwachsen, so dass die übrigen Blütenorgane dem Fruchtknoten einge-
fügt erscheinen, eine solche Blüte heisst epigyn (Fig. 227, B). Tritt
eine derartige Verwachsung nicht ein oder doch erst viel später, so wird
die Blüte als perigyn bezeichnet. Die Familie der Rosifloren (vgl.
Fig. 329) liefert hierfür zahlreiche Beispiele.

Den Teil der Axe, welcher die Blätter der Blüte trägt, bezeichnet
man als Blütenboden oder Receptaculum.

Die Blütenaxe kann auch an der Fruchtbildung beteiligt sein, es
entsteht dann eine sog. Scheinfrucht
(z. B. Apfel, Birne), während die echte
Frucht sich nur aus den Fruchtblättern
entwickelt. Die Wandung des Frucht-
knotens wird zur Fruchtwand (Pericarp),
bei welcher man häufig drei Schichten
(Epikarp, Mesokarp, Endokarp) unter-
scheiden kann. Die Fruchtwand dient
teils zum Schutze der Samen, teils trägt
| sie, indem die Früchte von Tieren ge-
Fig. 227. 2 sucht werden, zur Verbreitung der

Schematische Blütenlängsschnitte. AHypo- Samen bei.

gyne Blüte, oberständiger Fruchtknoten. . ,” I
B Epigyne Blüte, unterständiger Frucht- Sind zahlreiche apocarpe (\ gl. S. 269)

knoten. bd (schraffiert) Blütenaxe, k Fruchtknoten vorhanden, so entwickeln

ee a sich aus diesen einzelne zahlreiche Frücht-

(K.) chen, die auf gemeinsamen Axen stehen

und als Sammelfrucht bezeichnet werden

(z’B.beiGaltha, Ranunculus). Fruchtähnliche Gebilde, die aus einem

Blütenstande hervorgegangen sind, nennt man Fruchtstände (Maulbeere,

Ananas, Hopfen). Dieselben können auch zu den Scheinfrüchten ge-
rechnet werden.

Mit Warming kann man vier Hauptformen von Früchten unterscheiden:

| Frucht gewöhnlich vielsamig; | Frucht ein- (selten mehr-) samig.
die Samen bleiben nicht von | Der Same bleibt von der Frucht-
der Fruchtwand eingeschlossen. wand umschlossen.

Fruchtwand trocken, unan-
sehnlich gefärbt (bräunlich, Kapsel. | Nuss
gelblich etc.).

Fruchtwand gänzlich oder nur |
im äusseren Teil fleischig, ge- Beere. | Steinfrucht.
wöhnlich auffallend gefärbt.

Zu den Kapselfrüchten gehören auch: die Balgkapsel und die Hülse,
welche beide aus einem Fruchtblatt gebildet sind, die erstere öffnet

Angiospermen. 278

sich nur an der Bauchnaht (Helleborus, Caltha), die letztere öffnet sich
an Rücken- und Bauchnaht (Robinia, Colutea). Ferner die Schote, welche
äusserlich der Hülse ähnlich, aber aus zwei Fruchtblättern entstanden
ist. Die Büchse öffnet sich durch einen ringförmigen Querspalt (Plantago).
Die übrigen Kapseln können sich durch Löcher, Zähne, Spalten etc. öffnen.

Eine besondere Form der Nuss ist die Spaltfrucht, welche aus
einem Fruchtknoten gebildet ist, mehrere Samen enthält, aber in mehrere
einsamige Teilfrüchte zerfällt (Labiatae, Boraginaceae, Asperula).

Bei der Beerenfrucht wird die ganze Fruchtknotenwandung fleischig,
oder eine derbere Aussenschicht umgiebt die fleischigen Innenschichten
(Apfelsine, Spanischer Pfeffer).

Die Steinfrucht ist charakterisiert durch eine dünne, festere Aussen-
schicht, eine fleischige Mittelschicht und eine knochenharte Innenschicht,
den Steinkern (Pflaume, Kirsche, Wallnuss, Sambucus).

Schliesslich sei noch darauf hingewiesen, dass man den Aufbau der
Blüte kurz durch eine Formel ausdrücken kann: K bedeutet Kelch,
C Blumenkrone, P einfaches, nicht in Kelch und Krone differenziertes
Perigon, A Androeceum, G Gynaeceum. So sagt z. B. die Formel
P3+3A3-+3G3, dass die Blüte aus zwei dreigliedrigen Perigonkreisen,
zwei dreigliedrigen Staubblattkreisen und einem aus drei Fruchtblättern
zusammengesetzten Fruchtknoten besteht. Vollständiger Abort eines
Kreises wird durch ein 0, Verdoppelung eines Kreises durch einen be-
sonderen Index (z. B A3?) bezeichnet. Die Zeichen % und y vor einer
Blütenformel drücken aus, dass die Blüte actinomorph (regelmässig) resp.
zygomorph ist. Durch Einklammern der betreffenden Buchstaben und
Zahlen werden Verwachsungen angedeutet. Die Unter- oder Ober-
ständigkeit des Fruchtknotens wird dadurch angezeigt, dass man die
Zahlen für G unter oder über einen horizontalen Strich stellt (z. B. G ?).
Ein vertikaler Strich zwischen zwei Kreisen bedeutet, dass die normale
Alternation der einzelnen Glieder an dieser Stelle unterbrochen ist.

S 64. Bestäubungseinrichtungen. Verbreitungsmittel der Samen und
Früchte.!)

Bei der Bestäubung, d. h. der Übertragung des Pollens auf die Narbe,
kann es sich um Selbstbestäubung oder um Fremdbestäubung
(Kreuzbestäubung) handeln. Bei der ersteren gelangt der Pollen
einer Blüte auf die Narbe derselben Blüte, bei der letzteren wird zur
Bestäubung Pollen einer anderen Blüte desselben Individuums oder eines
anderen Individuums verwendet. Die Bestäubung geht selbstverständlich der
Befruchtung voraus, welch letztere darin besteht, dass von dem Pollenkorn
aus der Pollenschlauch bis zur Samenknospe vordringt und Substanz zur

!) In diesem Paragraph sind auch Beispiele von Gymnospermen angeführt.

27/2 Systematik.

4
Eizelle übertritt. Zwischen Bestäubung und Befruchtung können nur
wenige Stunden, aber auch Tage, Wochen und Monate liegen (Orchideen,
Colchicum autumnalis, Pinus).

Die günstigen Folgen der Kreuzbestäubung resp. Kreuzbefruchtung
machen sich darin geltend, dass eine grössere Anzahl von Samen produ-
ziert wird, die aus diesen Samen hervorgegangenen Pflanzen sind kräftiger
und fruchtbarer, sowie widerstandsfähiger gegen äussere schädliche Einflüsse.

Nach der Art und Weise, wie fremder Blütenstaub auf die Narbe
gelangt, kann man unterscheiden:

Windblütler, der Pollen wird durch den Wind befördert. Die
hierher gehörigen Pflanzen besitzen ein unscheinbares, wenig auffallend
gefärbtes oder gar kein Perianthium. Es wird eine grosse Menge von
Pollen produziert, eventuell besitzen die Pollenkörner, wie z. B. bei vielen
Coniferen besondere Flugapparate. Die Narben sind gross und ge-
wöhnlich reich verzweigt. Hierher gehören (ausser den Gymnospermen)
Gramineen, Typhaceen, Urticifloren, Quercifloren u. a.

Wasserblütler, der Pollen schwimmt auf dem Wasser zur Narbe.
Vallisneria, Zostera.

Tierblütler resp. Insektenblütler. Die Übertragung des
Pollens geschieht durch Tiere und zwar in den weitaus meisten Fällen
durch Insekten (Hummeln, Bienen, Schmetterlinge, Fliegen, Käfer) nur
selten durch kleine Vögel oder Schnecken. Die Insekten besuchen die
Blüten, um Pollen oder den Honig zu sammeln, welcher in besonderen
Drüsen produziert wird. Sie werden durch die lebhaften Farben der
Blüten aufmerksam gemacht, sei es nun, dass sie durch grosse Blumen-
blätter einzelner Blüten oder durch ansehnliche Blütenstände kleinerer
Blüten angelockt werden. Ebenso wirkt der Geruch der Blüten günstig
auf den Insektenbesuch. Die weniger hochorganisierten Blüten gewähren
sehr vielen Insekten, auch den kurzrüsseligen, Zugang zum Honig, oder
bieten den Insekten überhaupt nur Pollen (z. B. Hepatica, Clematis,
Papaver). Bei höher organisierten Blüten ist der Insektenbesuch durch
die Form und Stellung der Blumenblätter und Antheren auf bestimmte
intelligente und langrüsselige Arten beschränkt, welche zur Übertragung
des Pollens besonders geeignet sind und die Blüten derselben Pflanzen-
species andauernd besuchen. Durch die Rauhigkeit oder Klebrigkeit, durch
Vorsprünge und Stacheln des Pollens wird das Anhaften des Blütenstaubes
am Insektenleibe begünstigt, wie denn auch die Narben vielfach Ein-
richtungen (Warzen, Haare, Klebflüssigkeit) aufweisen, um das Hängen-
bleiben des Pollens herbeizuführen.

Als Beispiel für die ausserordentlich komplizierte Anpassung der
Blüten an den Insektenbesuch möge hier Salvia pratensis erwähnt werden
(Fig. 228). Einer Hummel, welche diese Blüte besucht, gewährt die
Unterlippe einen bequemen Haltepunkt, von dem aus sie zur Honig-
drüse am Grunde der Blumenblattröhre gelangen kann. Dabei stösst
sie auf das Hebelwerk der Staubblätter (Fig. 228, 3) infolgedessen werden

Angiospermen, 203

die vorher in der Oberlippe verborgenen Antheren herabgedrückt, und
der Blütenstaub an dem Hinterleibe der Hummel abgestreift. Beim An-

fliegen anderer Blüten
kommt die aus der Ober-
lippe hervorragende zwei-
teilige Narbe mit jener
Stelle der Hummel in Be-
rührung, wo sich der Pollen
befindet, wodurch dann die
Fremdbestäubung erzielt ist.

Bei Aristolochia Cle-
matitis (Fig. 229) können
kleine Insekten leicht durch
die mit nach abwärts ge-
richteten Haaren versehene
Blütenröhre zur Narbe und
zu den Antheren vordringen,
sie können aber der Haare
wegen nicht ohne weiteres
wieder herauskriechen. Die
Narbe hat die Form einer
sechsteiligen Mütze, unter
welcher die Antheren liegen.
Wenn die Antheren reif sind
und aufspringen, wird das
Insekt mit Pollen beladen
und aus der Blüte entlassen,
indem die Haare der Blüten-
röhre vertrocknen. Kommt
nun ein mit Pollen belade-
nes Insekt in eine andere

Blüte, so vollzieht es dort .

die Bestäubung mit dem
fremden Pollen. Die Narben
sind früher empfängnisfähig,
als die Antheren zu stäuben
beginnen. Die Bestäubung
kann durch fremden Pollen
also schon von dem Insekt
vollzogen sein, bevor die
Antheren sich öffnen. Das
den Pollen auf die Narbe
bringende Insekt wird nicht

Fig. 228.
Salvia pratensis. I Bestäubung durch eine Hummel, 2 Blüte
aufgeschnitten, 3 Staubblätter. (Sch.)

Fig. 229.
Aristolochia Clematitis, links unbestäubte, rechts bestäubte
Blüte. a Anthere. (R.)

früher entlassen, bevor die Antheren geöffnet

sind, wird also vorher noch mit neuem Pollen beladen, den es auf weitere

Schwarz.

274 Systematik,
Blüten überträgt. Durch Umbiegen des oberen Perigonlappens bei der
schon bestäubten Blüte wird der Eingang zur Blütenröhre verschlossen
und so ein weiterer Insektenbesuch hintangehalten.

Die Erscheinung der Heterostylie hängt ebenfalls mit dem Insekten-
besuche zusammen. Bei manchen Pflanzen giebt es kurzgriffelige und
langgriffelige Blütenformen, deren Antheren ebenfalls in verschiedener
Höhe angebracht sind, und zwar stehen die Staubgefässe der einen Blüten-
form in derselben Höhe als die Narben der anderen Form. Das Insekt
muss daher mit derselben Körperstelle, mit welcher es das eine Mal die
Antheren berührte, das andere Mal die Narben berühren, wodurch Kreuz-
befruchtung herbeigeführt wird. Blüten mit zwei verschiedenen Formen
heissen dimorph (Primula officinalis, Hottonia palustris, Polygonum Fago-
pyrum), mit drei Formen trimorph (Lythrum Salicaria, Oxalis gracilis).

Bei verschiedenen Blüten ist die Selbstbefruchtung durch die Lage
von Narben und Antheren hintangehalten. Dasselbe wird durch die
Monöcie und Diöcie erreicht, sowie durch ungleichzeitige Ausbildung der
Narben und Antheren (Dichogamie). Im letzteren Falle können die
Antheren verstäuben, bevor die Narbe empfängnisfähig wird (protand-
rische Blüten), oder umgekehrt die Narben entwickeln sich vor den
Antheren (protogynische Blüten).

Bei den nicht hinreichend besuchten Blüten ist Selbstbefruchtung
die Regel (Malva rotundifolia, Cruciferen, Stellaria graminea, arktische
und alpine Arten).

Blüten, welche geschlossen bleiben, demnach ausschliesslich aut
Selbstbefruchtung angewiesen sind, werden als kleistogam bezeichnet.
Kleistogame und offene Blüten können an demselben Stocke vorkommen
(Oxalis acetosella, Impatiens noli tangere). Bei vielen Blüten tritt bei
unterbliebener Fremdbestäubung die Selbstbestäubung ein.

Die Ausbreitung von Samen und Früchten kann auf ver-
schiedene Weise geschehen.

I. Durch den Wind. Die hierher gehörigen Samen und Früchte
besitzen Flügel (Pinus, Picea, Acer), häutige Fortsätze (Ulmus, Ptelea,
Thuja) haarförmige Anhänge (Populus, Salix, viele Compositen).

2. Durch Tiere. Bei fleischigen Früchten, Steinfrüchten, Beeren
wird der fleischige Teil verzehrt, die harte Schale verhindert, dass die
Samen im Verdauungskanal ihre Keimfähigkeit verlieren und so kann
der Same mit dem Kote verschleppt werden (Sorbus, Ribes, Taxus,
Viscum). Mäuse, Eichhörnchen sammeln nussartige Früchte als Winter-
vorrat ein und vergessen sie später (Corylus). Mit Widerhaken versehene
Früchte bleiben an Federn, Haaren, Füssen hängen und werden auf diese
Weise verbreitet (Galiumarten, Lappa, die Klette, begrannte Gräser, Fagus
und Castanea solange sie sich noch in der Cupula befinden).

3. Durch den Menschen. Mit dem Getreide werden Unkräuter

Monocotyle Angiospermen. 275

verschleppt, in der Nähe von Eisenbahndämmen gehen Samen auf, die
an den Wagen hängen geblieben waren etc.

4. Durch das Wasser werden namentlich Samen von Wasserpflanzen
und Sumpfpflanzen weiter gespült (Menyanthes, Sagittaria, Alnus). Es
können jedoch auch durch fliessendes Wasser Samen fortgeführt werden,
wie die in den Isarebenen vorkommenden Alpenpflanzen beweisen.

5. Schleudervorrichtungen besitzen z. B. Momordica elaterium,
Impatiens noli tangere und Impatiens parviflora. Beim Aufspringen der
Früchte werden die Samen ausgestreut.

6. Einbohren in Erde und Felsspalten zeigen Trifolium subterra-
neum, Arachis hypogaea, Linaria cymbalaria.

Bei Waldbäumen fallen die schweren Samen in der Nähe des frucht-
tragenden Stammes zur Erde (Samenaufschlag), leichte und beflügelte
Samen verbreiten sich in einem grösseren Umkreis (Samenanflug). Je
höher die Früchte oder Zapfen an einem Baume entstehen, in desto
grösserem Umkreise werden die Samen ausgestreut.

$ 65. 1. Klasse. Monocotyledones, Einkeimblättrige. Typus.

Verzweigung gering. Die Hauptaxe der Keimpflanze geht nicht
selten zu Grunde, nachdem Seitenäste gebildet sind. Blätter häufig stengel-
umfassend, fast immer unverzweigt mit parallelen oder bogigen Nerven
(Fig. 230), keine Nebenblätter. Blätter abwechselnd oder spiralig gestellt.

Die Sprossaxen und Wurzeln zeigen nur ausnahmsweise sekundäres
Dickenwachstum (vgl. S. 85 und 118). Anordnung der Gefässbündel im
Stamm vgl. S. 75. Keimling mit ı Cotyledo (vgl. S. 251). Hauptwurzel
meist klein, zahlreiche Adventivwurzeln. Keimling seitlich am relativ
grossen Endosperm.

Der Bau der Blüte kann meist auf den Typus P3+3A3-+3G3
zurückgeführt werden, Reduktionen häufig.

$ 66. 1. Ordnung. Helobieae.

Sumpf- und Wasserpflanzen. Blüten actinomorph, nach dem Typus
der Monocotyledonen, jedoch mit Vermehrung im Androeceum oder
Gynaeceum. G, wenn oberständig, meist apocarp. Endosperm klein oder
fehlend.

1. Fam. Alismaceae.

Blüten nach dem Typus K3 C3 A6— »xG6— © Sagittaria sagittaefolia.
Butomus umbellatus, Blumenbinse. Alisma Plantago, gem. Froschlöffel
(Fig. 230).

18 *

276 Systematik.

2. Fam. Juncaginaceae.

Blüten meist P3 +3. A343.
G3+3- Perigon unscheinbar. Keim
gerade. Scheuchzeria, Triglochin.

3. Fam. Potamogetonaceae.

Untergetauchte oder auf Wasser
schwimmende Blätter. Keim gekrümmt.
Blüten meist nackt AI—4GI1-—.4.
Potamogeton natans, Laichkraut. Zo-
stera marina, Seegras.

4. Fam. Hydrocharıtaceze

K3C3 odr 0A3—xG(@-56).
Blüten eingeschlechtig. Fruchtknoten
einfächerig. Hydrocharis morsus ranae,
Froschbiss. Stratiotes aloides. Elodea
canadensis, Wasserpest. Vallisneria

spiralis.

8 67.

2. Ordnung. Glumiflorae, Spelzblütige.

Blütenstände ähren- oder rispen-

förmig. P. immer reduciert, unschein-

Fig. 230. bar. Ebenso Abort im Androeceum

Alisma Plantago. (W.) und Gynaeceum. Die Frucht von

Spelzen eingehüllt, jeder Fruchtknoten

mit einer Samenknospe. Stengel knotig, Blätter grasartig, lineal. Meist
© oder A Kräuter.

1. Fam. &yperaceae, Halberäser.

Blüten in der Achsel von Deckspelzen; blütenlose Vorspelzen, wie die
Gramineen sie besitzen, fehlen. Sie stehen in arm- oder vielblütigen Ähren,
welche zu Spirren (die Seitenaxen überragen die Hauptaxen) oder Trauben
angeordnet sind. P o oder borstenförmig, A2 oder
3-+o G(2) oder (3). Halm häufig dreikantig. Blätter
in der Divergenz !/; mit meist geschlossenen Scheiden.
Same vom Endosperm umschlossen. Circa 3000 Arten.

I. Unterfam. Scirpeae, Binsen.

Blüten zweigeschlechtig. Blüten bei Scirpus P3+3
borstenförmig A3+0G(3) (Fig. 231), bei Heleocharis
P3-+0A3-0G(). Bei Eriophorum besteht das Peri-
gon aus zahlreichen Haaren. Scirpus palustris, S. sil-
Ban yon vaticus, Binsen. Eriophorum latifolium, E. vaginatum,

Seirpus. (K.) Wollgras. Cyperus.

Fig 23T.

Monocotyle Angiospermen, 277

2. Unterfam. Cariceae. Riedgräser, Seggen.

Blüten eingeschlechtig (vgl. Fig. 232 und 233). Die $ Blüte besteht aus
drei Staubblättern, welche in der Achsel eines Deckblattes stehen (Fig. 232 A,
Fig. 233B, D), ein Perigon fehlt. Die © Ähren bestehen aus Deckblättern
(Deckspelzen), in deren Achsel ein oft stark verkürzter Spross steht (Fig. 233,
A,C). Der letztere trägt eine zweikielige Vorspelze, den Utriculus oder Schlauch,
in dessen Achsel sich die @ Blüte
befindet (Fig.232Bs undFig. 233, &e
As, Cs). Zwei oder drei Frucht- & nn sE
blätter verwachsen zu dem Frucht- (5)
knoten, welcher auch später von k P>
dem Utriculus eingeschlossen ist.

na
Die Gattung Carex umfasst 3 =
eine grosse Anzahl von Arten, 5 d
von denen viele auf sumpfig A 7

feuchtem Terrain vorkommen (sog.

E \ Fig. 232.
saure Gräser). Doch sind manche

Care. A Diagramm der J Blüte, B desgl. von

Carices auch auftrocknerem Sand- der © Blüte. b Deckspelze, a Axe, na sekundäre
Axe, st Staubblätter, s Utriculus, fr Fruchtknoten.
(K.)

boden zu finden: C. ericetorum,
C. praecox, C. arenaria (Fig. 81).
Carex brizoides dient unter dem
Namen Waldhaar zur Polsterung.

Ferner sind noch zu nennen:
Ezslauca, € acıta, C. hirta,
C. paludosa, C. leporina, C. caes-
pitosa, C. Goodenoughii (= vul-
garis).

»bamk&ramımeae, echte
Gräser.

Runder oft hohler Stengel,
mit Internodialknoten. Blätter
meist zweizeilig (Divergenz !/,),
mit langen meist offenen Scheiden.
Die Scheiden tragen an der Über- Fig. 233.
gangsstelle zur Spreite oft einen Carex. A, CQ Blüte, B, D Cd Blüte. (K.)
häutigen Anhang (Ligula). Meh-
rere Blüten stehen in Ährchen zusammen, die wiederum zu grösseren
Ähren oder Rispen vereinigt sind. Deckspelzen abwechselnd gestellt.
Meist zweigeschlechtige Blüten. Fig. 234 zeigt eine schematische Dar-
stellung der Grasähren. hh sind die beiden sog. Hüllspelzen, welche
keine Blüten tragen, d sind die Deckspelzen (äusseren Blütenspelzen),
in deren Achsel ein Seitenspross steht, welcher zunächst die eine Vor-
spelze (innere Blütenspelze) trägt, welche mit der Deckspelze zusammen
die einzelne Blüte umschliesst. Dieselbe besteht hier aus zwei rudimen-

278 Systematik,

tären, dünnen Perigonblättern (p), den sog. Lodiculae, drei Staublättern
und dem aus einem Fruchtblatt gebildeten, mit zwei federigen Narben
versehenen Fruchtknoten. Die obersten Deckspelzen tragen häufig keine
Blüten. Typus der Blüte Po oder 2 A3-+o0, selten 3+3 Gı1, selten
G(2—3). Fruchtblatt nur mit einer Samenknospe, Keimling seitlich vom
Endosperm. Frucht eine Karyopse, d. h. eine trockene Schliessfrucht,
bei welcher Samenschale und Fruchtknotenwandung verwachsen sind.
Circa 315 Gattungen mit mehr als 3500 Arten.

Von den einzelnen Gruppen der Gramineen!) mögen folgende erwähnt
werden:

I. Maydeae. Zea mays, der Mais, j. Ährchen eingeschlechtig.

Fig. 234.
Schematische Darstellung eines Grasährchens A Dereiblütiges Ährchen im Längsschnitt. B Dia-
gramm eines zweiblütigen Ährchens. h Hüllspelzen, d Deckspelzen, v Vorspelzen, p Perigon,
r rudimentäre Blüten. (K.)

2. Andropogoneae. Ährchen meist einblütig mit drei Hüllspelzen.
Andropogon. Sorghum vulgare, j., Sorghum saccharatum, j. Sacharum
officinarum, Zuckerrohr.

3. Paniceae, Ährchen einblütig oder aus einer © Blüte und einer
S Blüte bestehend. Drei Hüllspelzen. Panicum miliaceum, Hirse, j. Setaria
italica, Kolbenhirse.

4. Oryzeae. Hüllspelzen zwei. Staubblätter häufig sechs. Oryza
sativa, Reis.

!) Die als Futtergräser verwendeten Arten sind durch folgende Buchstaben bezeichnet,
Es bedeutet: a auf armen Bodenarten zu verwenden, b auf bindig festem Boden, f auf feuchtem
Boden, g gutes Futtergras, j jung auch als Grünfutter verwendet, ] aufleichtem Boden, m Futtergras
von mittlerem Wert, r auf reichem Boden, t auf trocknem Boden, u unbrauchbar oder von ge-
ringem Wert.

REP FE

Monocotyle Angiospermen. 279

Fig. 237: Fig. 238.
Alopecurus pratensis. (K.) Agrostis alba. (K.)

280 Systematik.

5. Phalarideae. Hüllspelzen vier, Deckspelzen und Vorspelzen
einander ähnlich, Anthoxanthum odoratum, Ruchgras, m (Fig. 235).
Phalaris canariensis, Kanariengras, j. Phalaris arundinacea, schilfartiges
Glanzgras, gf.

6. Agrostideae. Hüllspelzen zwei. Ährchen einblütig. Hüllspelzen
meist so lang oder noch länger als die Deckspelzen. Milium effusum, m.
Phleum pratense, Timotheegras, gf (Fig. 236). Alopecurus pratensis,

Fig. 239. Fig. 240.
Agrostis vulgaris, (K.) Holcus lanatus. (K.)

Wiesenfuchsschwanz, g (Fig. 237). Agrostis alba, Fioringras, m (Fig. 238).
Agrostis vulgaris, gemeines Straussgras, ma (Fig. 239). Calamagrostis
epigeios, u. Ammophila (Psamma) arundinacea, Sandrohr, dient zur Be-
festigung von Flugsand. Stipa pennata.

7. Aveneae. Ährchen zwei- bis vielblütig. Hüllspelzen meist länger
als Deckspelzen. Deckspelzen mit mehr weniger rückenständiger Granne.
Holcus lanatus, Wollgras, wolliges Honiggras, ma (Fig. 240). Holcus
mollis, u. Avena sativa, Hafer, j. Avena (Arrhenaterum) elatior, franzö-
sisches Raygras, gb. Avena pubescens, grf. Avena flavescens, gr. Avena

Monocotyle Angiospermen. >81

pratensis, mt. Avena fatua. Aira caespitosa, Schmiele, a (Fig. 241).
Aira flexuosa (Fig. 242). Corynephorus (Aira) canescens, Silbergras.

8. Festuceae. Ährchen zwei- bis
vielblütig. Hüllspelzen klein, kürzer als die
Deckspelzen. Deckspelzen ohne Granne
oder mit endständiger Granne. Phragmites

)

A)
| 42
7

Fig. 242.
Aira flexuosa. (K.)

Fig. 241.

Aira caespitosa. (K.)

communis Trin. (syn. Arundo PhragmitesL.), BE gu

Se: > ; — WA)

Schilfrohr. Molinia coerulea, Blau- oder N ws

Pfeifengras. Koeleria cri Meli DIE ana
engras. Koelerıa crıstata. \elica nutans, IR Deere

Perlgras. Briza media, Zittergras, a (Fig. 243). Fig. 243.

Dactylis glomerata, Knäuelgras, g (Fig. 244). Briza media. (W.)
Cynosurus cristatus, Kammgras, g. Poa

pratensis, Wiesenrispengras, g (glatte Scheiden).. Poa trivialis, rauhe
Scheiden, gr. Poa annua, m, Rispenäste einzeln oder zu zwei (Fig. 245).

Systematik.

y
IE
AN
ZN

3 £)
EI f; MH zug N
u > )
7
v 7
N / N.&UNTHER zc.
Fig. 244. Fig. 245.

Dactylis glomerata. (K.) Poa annua. (W.)

HGÜNTHERX.A.I
Fig. 246. Festuca elatior. (K.)

Monocotyle Angiospermen.

D
oo
n

Fig. 247.
Bromus mollis. (K.)

Poa nemoralis, g, Rispenäste zu fünf, im
ganzen zart. Poa compressa, mt. Poa
palustris, gf. Festuca elatior, Wiesen-
schwingel, g (Fig. 246). Festuca ovina, glt.
Festuca arundinacea, g; heterophylla, gr;
gigantea, m; rubra,m. Glyceria fluitans, gf.
Bromus mollis, Weichhaarige Trespe
(Fig. 247). Bromus secalinus, u; sterilis;
fectorum; racemosus, mbf; erectus, t.
Brachypodium pinnatum und silvaticum.

9. Hordeae. Ährchen ein- bis viel-
blütig (oberste dann unvollkommen), an
den Auszähnungen einer Spindel sitzend,
eine zusammengesetzte Ähre bildend.
Lolium perenne, englisches Raygras, gb
(Fig. 248). Lolium italicum, italienisches
Raygras, glf. Lolium temulentum, Taumel-
lolch, giftig. Triticum repens, Quecke
(Fig. 249 und 82). Triticum monococcum,
Einkorn. Triticum sativum, Weizen mit

Fig. 248. Lolium perenne. (K.)

I
I 3
I >
FF ze —— —— ——
EI

FB
—

= —
NE=

———_——B

_ı\

EN)

Fig. 249. Triticum repens. (K.)

284 Systematik.

folgenden Varietäten, die auch als besondere Arten
benannt sind: Triticum sativum Spelta, Spelz,
dicoccum, Emmer, vulgare, gemeiner Weizen (Fig. 250),
compactum, Igel- oder Zwergweizen, turgidum, eng-
lischer Weizen, durum, Hart- oder Glasweizen. Triticum
polonicum, polnischer Weizen. Secale cereale, Roggen,
j (Fig. 251). Hordeum sativum, Gerste (j) mit den

Fig. 250. Fig. 251.
Triticum vulgare. (K.) Secale cereale. (W.)

Fig. 252.
Hordeuı sativum var.
distichum.

Varietäten: hexastichum, sechszeilige Gerste, vulgare, ungleichzeilige G.
oder vierzeilige G., distichum, zweizeilige G. (Fig. 252). Hordeum murinum,

Monocotyle Angiospermen. 285

Mäusegerste. Elymus arenarius, Strand-
hafer (Fig. 253), geeignet zur Bindung
des Flugsandes.

10. Bambuseae.' Hohe Gräser der
Tropen mit holzigem, kieselsäurehal-
tisem Halm. Bambusa arundinacea, vul-
garis u. a.

S 68.
3. Ordnung. Spadiciflorae.

Blüten meist eingeschlechtig, mehr
oder weniger reduciert. Blütenaxe bei
einigen Familien fleischig (Spadix). Die
dichten oft kolbigen Blütenstände sind
bei Palmen und Araceen von einem
grossen Hochblatt (Spatha) umhüllt. Blätter
oft vom Monocotylentypus abweichend.

Bam Dalmae,, Palmen:

Stamm meist unverzweigt, säulen-
förmig, mit Blattresten bedeckt. Blätter
können durch Zerreissen der in der
Knospenlage ungeteilten Spreite fieder-
oder fächerförmig werden. Blütenstand
ein grosser, ästiger Kolben, d und &
Blüten getrennt: Frucht eine Beere,
Steinfrucht oder Nuss. Circa 1000 Arten.

Phoenix dactylifera, Dattelpalme.
Chamaerops humilis, Fächerpalme. Cocus nucifera, Kokosnuss. Elaeis
guineensis, Ölpalme. Attalea funifera. Metroxylon Rumphii, Sagopalme.
Calamus Rotang, spanisches Rohr. Phytelephas macrocarpa. Das Endo-
sperm liefert das sog. vegetabilische Elfenbein.

>. Fam. Pandanaceae:

3-BKam: Typharegae.

Blüten eingeschlechtig, Blütenstände kolbig oder kopfig Po oder 3
oder haarförmig A ı—3 Gt. Sumpfpflanzen mit kriechender Grundaxe
und zweizeiligen, langen, linealen Blättern. Typha latifolia und angusti-
folia, Rohrkolben. Sparganium simplex und ramosum, Igelkolben.

4. Fam. Araceze.

Blüten ohne Vorblätter auf einem fleischigen Kolben sitzend, der
häufig von einer auffallend gefärbten Spatha umgehen ist. Blüten 8 oder
eingeschlechtig. Frucht eine Beere. Acorus Calamus, Kalmus. Calla
palustris. Arum maculatum. Monstera deliciosa. Colocasia. Caladium.

Fig. 253.

Elymus arenarius. (K.)

286 Systematik.

5. Fam. Lemnaceae, Wasserlinsen.

Blüten sehr reduciert. Der Blütenstand besteht aus zwei Staub-
blättern (2 je einmännigen g Blüten) und einem einfächerigen Fruchtknoten
(eine © Blüte) und einer dünnen Spatha. Lemna minor, trisulca.

S 69. 4. Ordnung. Enantioblastae.

Samenknospen nicht wie bei fast allen Monocotyledonen anatrop,
sondern atrop. Typus verschieden. Tradescantia virginica, Commelina etc.

S 70. 5. Ordnung. Liliiflorae.

Im allgemeinen nach dem Monocotylentypus gebaut, Reductionen
gering (Iridaceen). Statt des typischen P3+3A3+3G3 in einigen Fällen
die Kreise zwei- oder vierzählig (z. B. Majanthemum, Paris). Fruchtknoten
oberständig: Colchicaceae, Liliaceae, Convallariaceae, Bromeliaceae z. T.
Fruchtknoten unterständig: Amaryllidaceae, Iridaceae, Bromeliaceae z. T.,
Dioscoraceae.

I. Fam. Colchicaceae.

Frucht eine Kapsel, die scheide-
wandspaltig (septicid) aufspringt. Col-
chicum autumnale, Herbstzeitlose (Fig.
254) Blüte im Herbst, Blätter und Kapsel
im Frühjahr, giftig. Veratrum album.

2! Fam. Loltaeeae

Die einzelnen Fächer (nicht die Scheide-
wände) der Kapselfrucht springen auf (locu-
licide Kapsel). Blütenstand endständig.
Sprossaxe mit Zwiebelbildung. Tulipa
Gesneriana. Gartentulpe. Fritillaria im-
perialis, Kaiserkrone. Lilium candidum,
weisse Lilie, Lilium bulbiferum, Feuer-
lilie. Lilium Martagon, Türkenbund.
Hyacinthus orientalis. Scilla.e. Hemero-
callis fulva. Urginea maritima, Meerzwiebel.
Allium cepa, Küchenzwiebel. A. sativum,
Knoblauch. A. Schoenoprasum, Schnitt-
lauch. Allium ursinum. Gagea lutea.
Anthericum ramosum. Alo&. Yucca.

3. Fam. Convallariaceae.

Frucht eine Beere. Keine Zwiebel

Fig. 2354.
Colchicum autumnale. (W.) vorhanden. Convallaria majalis, Mai-

Monocotyle Angiospermen. 287

glöckchen. Polygonatum multiflorum. Polygonatum officinale, Salomons-
siegel. Majanthemum bifolium. Paris quadrifolia, Einbeere. Asparagus
officinalis, Spargel. Ruscus aculeatus mit Phyllocladienbildung (Fig. 80).
Smilax Sarsaparilla. Dracaena Draco und indivisa.

R=kam. Juncaceae.

Kelch wie bei den Liliaceen, das Perigon jedoch klein, trockenhäutig,
spelzenartig. Blütenstände eine Spirre, ähnlich den Cyperaceen. Frucht

Fig. 255. Fig. 256.
Luzula campestris.. (W.) Juncus effusus. (W.)

eine Kapsel. Habitus wie bei den Halbgräsern. Luzula, Hainsimse, am
Grunde geschlossene Scheiden, Blätter am Rande meist behaart. Luzula
pilosa. Luzula campestris (Fig. 255). Luzula albida. Sie zeigen lichten
Stand in Buchenwäldern an. Juncus, Binse. Viele Arten mit blattlosen
Halmen, mit blattlosen, aber offenen Scheiden, die Blütenstände zur
Seite gedrängt, Juncus effusus, glaucus, conglomeratus u. a. Endständige
Inflorescenzen haben J. bufonius, J. compressus, ]J. articulatus. Juncus
lamprocarpus und silvaticus können als Varietäten von ]. articulatus
angesehen werden.

288 Systematik.

s. Fam. Amaryllidaceae.

Typus wie bei den Liliaceen, doch Fruchtknoten unterständig.
Galanthus nivalis, gem. Schneeglöckchen. Leucoium vernum, grosses
Schneeglöckchen. Narcissus pseudonareissus und poeticus u. a. Amaryllis.
Ägave americana.

6. Fam. Bromeliaceae.

Perianth in Kelch und Krone geteilt. Frucht eine Kapsel oder Beere.
Samen am Rande des Endosperms.

Ananas sativus. Tillandsia. Billbergia u. a.

7:Pam. Irtdageae:

Blütentypus P3-+3A3--oP3. Fruchtknoten und Kapsel wie bei Fam.
2 und 4. Iris germanica, florentina. Gladiolus communis. Crocus vernus.
Crocus sativus Saffran.

8. Fam. Dioscoraceae.

Blüte meist diöcisch. Schlingende Stengel mit knolligen Rhizomen.
Dioscorea Batatas und alata, Yamswurzel.

S 71. 6. Ordnung. Scitamineae.

Blüten zygomorph oder asymmetrisch, von den Staubblättern meist
nur eines entwickelt, die übrigen zu blattartigen Staminodien umgebildet.
Kein Endosperm, aber grosses Perisperm.

Musa sapientum, paradisiaca, Banane. Musa textilis, Manilafasern
liefernd. Zingiber officinale, Ingwer. Elettaria Cardamomum, Kardamom.
Maranta arundinacea, Arrowroot. Canna indica.

$ 72. 7. Ordnung. Gynandrae.

Blüten zwitterig, meist zygomorph nach dem Monocotylentypus, im
Androeceum meist nur ein Staubblatt (5 unterdrückt). Das Staubblatt
ist mit dem Griffel zu einer Säule verwachsen (daher Gynandrae). Frucht-
knoten unterständig.

I: Fam! Orchidageae.

Das hinterste Blatt des blumenkronartigen Perianths wird zum
Labellum (Fig. 257 f), das in Form und Grösse von den anderen ab-
weicht. Durch Drehung des Fruchtknotens (g) wird es oft nach vorn
gekehrt. In Fig. 257, 2s und 4 sehen wir die sog. Säule, n die Narbe,
p die Pollenmassen (Pollinien) des einen fruchtbaren Staubgefässes, k
das Connectiv zwischen den Staubbeuteln, q zwei verkümmerte Staub-
gefässe, die bei Cypripedium fruchtbar sind. In Fig. 257, 5 sind die
Pollenmassen frei dargestellt, durch die Scheibe und werden sie den In-
sekten, welche die Kreuzbestäubung vermitteln, angeklebt.

Dicotyle Angiospermen. 289

Der Embryo sehr klein, kein
Endosperm. Über 6000 Arten.
Orchis latifolia (Fig. 257), ©. ma-
culata, O. militaris, ©. morio u.a.
Listera ovata, Cephalanthera rubra,
Epipactis latifolia und rubiginosa,
Platanthera bifolia. Cypripedium
calceolus. Neottia Nidus avis, Co-
rallorhizainnata, Epipogumaphyllum.
Viele tropische Arten.

$ 73. 2. Klasse. Dicotyledones,
Zweikeimblättrige. Typus.

Naturgemäss zeigt diese über-
aus grosse Klasse ausserordentliche
Verschiedenheiten in Bezug auf Ha-
bitus, Verzweigung, Blattstellung.
Blattformen sehr mannigfaltig, auch
Nebenblätter können vorhanden sein.
Die Nervatur meist netzförmig mit
stärkeren Hauptrippen. Sprossaxen
mit sekundärem Dickenwachstum
(vgl. S. 83 und 117). Anordnung
der Gefässbündel weicht sehr be-
deutend von den Monocotylen ab
(vgl. S. 75). Keimling mit zwei Fig. 257.

Cotyledonen (Ausnahme Ranunculus Orchis latifolia. (W.)

Ficaria, Cyclamen, Pinguicula mit

einem Cotyledo, Monotropa, Orobanche, Pirola ohne Cotyledo). Primär-
wurzeln häufig erhalten.

Die Blüten sind sehr verschieden gebaut, lassen sich nicht auf einen
gemeinsamen Typus zurückführen, vielfach fünf Kreise mit je vier oder
fünf Gliedern, andere Zahlen kommen ebenfalls vor.

Die Unterklasse der Choripetalen umfasst ausser den freikron-
blättrigen Dicotyledonen auch noch jene Formen, welche gar kein
Perianthium besitzen. In der Regel besitzen dieselben Samenknospen
mit zwei Integumenten und einem grossen Knospenkern.

Die Unterklasse der Sympetalen zeichnet sich durch das ver-
eintblättrige Perianthium und den bleibenden Kelch aus. Blüte ceyclisch,
KnCnAnG häufig 2 oder KnCnAn+nG2. Samenknospe mit einem In-
tegument und sehr kleinem Knospenkern.

Schwarz. 19

290 Systematik.

S 74. 1. Unterklasse. Choripetalae: 1. Ordnung. Salieiflorae.')

Ordnungscharakter wie bei der einzigen Familie.

1. PamswSalticareae.

Blüten eingeschlechtig, diöcisch. Eigentliches Perianth fehlt, doch
mit Diskusbildungen. A2—xG(). Fruchtknoten einfächrig mit vielen
Samenknospen. Frucht eine zweispaltige Kapsel. Blütenstände Kätzchen,
d. h. Ähren oder Trauben, die nach der Reife und dem Abblühen als

Fig. 258.
Salix alba. (Sch.)

Ganzes abfallen. Holzpflanzen mit einfachen Blättern, Nebenblätter häufig.
Circa 180 Arten der gemässigten und kalten Zone. Viele Bastarde.
Salix. Habitus’ strauchig oder baumartig. Blätter nicht oder nur

kurz gestielt, ungeteilt, doch selten ganzrandig (vgl. Fig. 262 und 265).

Die Blütenkätzchen entfalten sich entweder vor Laubausbruch, dann mit

der Knospenschuppe am Grunde, oder sie erscheinen nach Laubausbruch,

dann mit Laubblättern am Grunde (Fig. 258). Die g Kätzchen (Fig. 258, I)

bestehen aus ganzrandigen, behaarten Schuppen, in deren Achsel meist

!) Die frühere Einteilung fasst unter der Ordnung der Amentaceen folgende Familien zu-
sammen: Cupuliferae (mit den Unterfam. Betuleae, Coryleae, Fagineae), Juglandaceae, Myricaceae,
Salicaceae, Casuarinaceae, Piperaceae. Engler sowie Warming lassen die Ordnung der Amen-
taceen fallen.

Dicotyle Angiospermen. 291

zwei Staubblätter stehen (Fig. 258, 2). An der Basis derselben befinden

sich ein oder zwei sekundäre Drüsen (Fig. 259, 3), die man als sehr

reduciertes Perianth, oder richtiger als Diskusbildungen, Diskuszähne

(d. h. Vorwölbungen der Axe) deuten kann. Die analogen Gebilde sind

auch bei der @ Blüte vorhanden (Fig. 259, 4, 5). Die © Kätzchenschuppen

tragen den aus zwei Fruchtblättern gebildeten, einfächrigen Fruchtknoten

(Fig. 258, 4, 5). In der Kapselfrucht zahlreiche mit einem Haarschopf

versehene Samen (Fig. 258, 5,

De zund Fig. 259,:5).. Sierbe-

halten ihre Keimfähigkeit nur kurze

Zeit, Samenreife Mai, Juni.

Die Weiden zeichnen sich
durch ihr ausserordentlich grosses
Reproduktionsvermögen aus, wes-
halb sie leicht durch Stecklinge
vermehrt und zum Kopfholz-
betrieb verwendet werden können.
Ausserdem ist die grosse Neigung
zur Bastardbildung hervorzu-
heben. 1

Forstiich am wichtigsten:
Salix viminalis, purpurea, trian-
dra, acutifolia, Bastard von vi-
minalis und purpurea.

Einteilung!) nach Pax (in
Engler-Prantl, die natürlichen
Pflanzenfamilien.)

A In der g Blüte zwei Diskus-
zähne. Staubblätter zwei
bis mehrere.

a. Sträucher oder Bäume, Deck-
schuppen einfarbig. =. Eie 200.

I. Sekt. Fragiles. Auch in Salix fragilis. ı d, 2 © Blütenzweig. 3. d, 4

der © Blüte zwei Diskus- und 5 @ Blüte. (W.)

zähne. Blätter in der Ju-

gend klebrig. S. pentandra, Lorbeerweide (Fig. 260), fünf Staub-
blätter. S. fragilis, Knackweide (Fig. 261), zwei bis vier Staub-
blätter. Baum II. Grösse.

I. Sekt Triandarae., In der. 2 Blüte ein Diskuszahn. Blätter "nicht
klebrig. S. triandra (syn. S. amygdalina) Fig. 262, drei Staub-
blätter. S. alba, Silberweide, zwei Staubblätter (Fig. 258 und 263).
S. alba var. vitellina, Dotterweide. S. babylonica, Trauerweide.

Auf / I

!) Zur näheren Unterscheidnng der einzelnen Arten vgl. die Tabelle zur Bestimmung der
Laubholzgewächse.

192

202 Systematik.

b. Niedrige Gletscherweiden.
III. Sekt. Retusae. In der @ Blüte ein Diskuszahn. Arktisch- alpine
Arten. S. retusa, S. herbacea.
IV. Sekt. Reticulatae. Diskus becherförmig. Arktisch-alpin. S. reticulata.
B. In derg und @& Blüte je ein Diskuszahn.
a Staubblätter mehr oder weniger vereinigt. Sträucher oder Bäume.

Fig. 260. Fig. 261.
Salix pentandra.') Salix fragilis.

V. Sekt. Purpureae. Griffel kurz oder fehlend. S. purpurea.
Purpur- Schlank- oder Bachweide (Fig. 264). Strauch oder Baum
III. Grösse. Varietäten hiervon S. helix L. und S. rubra Huds.
VI Sekt. Canae. Griffel lang und dünn. S. incana.
b. Staubblätter frei. Kätzchenschuppen zweifarbig. |

') Die folgenden Abbildungen der Weiden sind ?/, der natürlichen Grösse.

293

alba

Sal

S
:b}
»
2.
= =
S 3
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Systematik.

294

a. Sträucher, seltener
Bäume mit schma-
len linealischen
Blättern.

VII. Sekt. Longifoliae.
Kätzchen terminal.
S.longifolia in ganz
Nordamerika.

VII. Sekt. Viminales.
Kätzchen sitzend,
lateral, Kapsel be-
haart, - Som
nalis, Korbweide,
Hanfweide (Fig.
265).

Salix viminalis,

Fig. 265.

IX Sekt, Bruinosae.
Kätzchen sitzend,
lateral. Kapsel
kahl. JungeZweige
bläulich bereift.
S. daphnoides. S.
acutifolia Willd.
(syn. S. pruinosa
Wendl.). Kaspi-
sche Weide, auf
trockenem Sand-
boden.

ß. Sträucher, seltener
Bäume mit ellip-
tischen Blättern. Fig. 266. Salix caprea.

Dicotyle Angiospermen. 295

X. Sekt. Capreae. Griffel kurz. Aderung der Blätter auf der Unter-
seite vorspringend. S. caprea, Saalweide (Fig. 267), S. aurita
(Fig. 267), S. cinerea, unwichtiger S. silesiaca und S. grandifolia.

y. Niedrige Erdsträucher (wie Gletscherweiden).

Fig. 267. ; Fig. 268.

Salix aurita, Salix repens var. rosmarinifolia.

XI. Sekt. Repentes. Griffel kurz oder fehlend. S. repens. Meist auf
moorig-torfigem Boden der Ebene. Sehr verschiedene Varietäten
bildend; die eine Gruppe derselben, var. cylindrica, hat breite,
elliptische Blätter, die zweite Gruppe, rosmarinifolia (Fig. 268),
zeigt schmal lineale Blätter.

Populus. Raschwüchsige Bäume I. oder I. Grösse. Blätter lang
gestielt, oft büschelig an kürzeren Seitentrieben. Blattspreite oft stark
variierend. Nebenblätter häutig, abfallend. Kätzchenschuppen gezähnt

296 Systematik.

oder geteilt (Fig. 269, I, 3, d, 4, 2 Blüte), Staubblätter 4—-30, sitzen
auf dem ausgebreiteten Diskus (Fig. 269, 3). Um den Fruchtknoten
(Fig. 269, 4, 5) ebenfalls ein becherförmiges Diskusgebilde. Kapsel und
Samen wie bei Salix. An der Basis des reifen Fruchtkätzchens mehrere
Knospenschuppen.

I. Aspen (Sektion Leuce). Junge Triebe kurzhaarig. Blattstiel
teilweise rund. Kätzchenschuppen langhaarig. A. 4—8 selten I5. Rinde

lange Zeit glatt.

Populus tremula L.
Espe, Aspe, Zitterpappel (Fig.
269). Baum II. Grösse. Diöcisch
wie allePappeln. Blüht Ende März,
Samenreife Mai, Juni. Sofort keim-
fähig. Starke Wurzelbrut. In den
Wäldern der Ebenen und des
niederen Berglandes die ver-
breitetste Pappel. Im ganzen
genügsam, fehlt auf sehr trock-
nem Sande. Unempfindlich
gegen klimatische Einflüsse.

PopulusalbaLl. Silber-
pappel (Fig. 270). Baum I.
Grösse, lockere, reich belaubte
Krone. In Flussthälern (Donau,
Oberrhein) auf kräftigem, tief-
gründigem Boden. Parkbaum.

Populus canescens Sm.,
Bastard von P. tremula >
alba; steht zwischen beiden.

I. Echte Pappeln (Sek-
tion Aigeiros). Junge Triebe

Fig. 269. b - 5 Une
ur 2 5 klebrig. Blattstiele seitlich zu-
’o s tre 2 L sr
a sammengedrückt. Blattrand
durchscheinend. Kätzchen-

schuppen kahl. A 16-30 (selten 6—12). Narben deutlich gestielt.

Populus nigra L. Schwarzpappel (Fig. 271, a). Baum I. Grösse.
Krone umfangreich, mit abstehenden, besenförmigen Langtrieben und
wenig Kurztrieben. Junge Triebe rundlich ohne Korkleisten. Staub-
blätter 6—8. Fruchtknoten eiförmig, kahl, grün, zweinähtig. Narben
zurückgeschlagen, dreieckig, fast dreilappig, gelb. Liebt feuchten,
sandigen Boden, Flussniederungen.

Populus nigra var. pyramidalis (syn. P. pyramidalis, P. italica,
P. dilatata, P. fastigiata). Die Pyramidenpappel ist leicht an ihrem
charakteristischen Wuchs zu erkennen. Bei uns nur g Individuen, die ©

Dicotyle Angiospermen, 297

Exemplare dagegen sehr selten. Das Absterben der oberen Baum-
krone sehr häufig (durch Frost oder einen Pilz Dothiora sphaeroides Fr.
bewirkt ?).

Populus canadensis Desf. (syn. P. monilifera Ait., Fig. 271, b).
Der Schwarzpappel sehr ähnlich. Unterscheidungsmerkmale oft unsicher.

Fig. 270.

Populus alba.

Krone wie bei P. nigra. Junge Triebe durch Korkrippen kantig. Staub-
gefässe 20—30. Fruchtknoten kürbisförmig, 3—4nähtig, oft zwischen
den Nähten gefurcht. Narben nierenförmig, zweilappig, gelbgrün, am
Rande purpurn. Als Varietät ist Populus canadensis var. sero-
tina zu nennen, die Mitte Mai noch unbelaubt ist. Krone sperrig, zahl-
reiche Kurztriebe.

II. Balsampappeln (Sektion Tacamahaca). Junge Triebe klebrig,

298 Systematik.

kahl. Blattstiele rundlich,
Spreite bis zum äussersten
Rand grün. Staubblätter
20—30. Langtriebe knotig,
viele Kurztriebe.

Populus candicans
Ait. (syn. P. ontariensis Desf.).
Blätter sehr verschieden ge-
formt, eiförmig zugespitzt
oder dreieckig, jung kleb-
rig, aromatisch riechend.
Nordamerika.

Populus balsami-
fera L. Blätter eiförmig,
viel länger als breit. Nord-
amerika. Populus laurifolia
Ledeb. Blätter eiförmig zu-
gespitzt. Junge Triebe scharf
gerippt oder flügelkantig.
Stammt aus Sibirien und dem
Altai.

Fig. 271.
Typische Blätter von a Populus nigra, b Populus ca-
nadensis. Es kommt jedoch jede Blattform an beiden
Arten vor.

8 75.
2. Ordnung. Querciflorae.

Bäume und Sträucher. Blätter abwechselnd oder spiralig gestellt.
Nebenblätter hinfällig. Blüten eingeschlechtig, monöcisch. Die 3 Blüten,
teilweise auch die © Blüten in Kätzchen. Perianth vorhanden oder fehlend.
A 2—20. G (2-3) selten mehr. Fruchtknoten gefächert, in jedem Fache
eine oder zwei Samenknospen, von denen sich jedoch nur eine einzige
weiter entwickelt. Die Frucht ist eine einsamige Nuss. Circa 368 Arten.

i. Ham. Betulaeeae.

Die Frucht ist nicht von einer Cupula, d. h. einer durch die Ver-
wachsung von Vorblättern entstandenen Hülle eingeschlossen. P in der
Sg Blüte entwickelt, bei der © Blüte fehlend, G (2).

An der Kätzchenspindel stehen in spiraliger Anordnung die Deck-
blätter, welche in ihrer Achsel die einzelnen Blüten, sowie Vorblätter
tragen. Die Anordnung der Blüten und Vorblätter bei den Betulaceen
und ebenso bei den Corylaceen kann durch das in Fig. 272 dargestellte
Diagramm verdeutlicht werden. Jedes Deckblatt (Fig. 272, d) trägt in
der Achsel eine Mittelblüte (mb) mit den Vorblättern «@, £, sowie zwei
Seitenblüten (sb) mit den Vorblättern «' #. Bei den einzelnen Gattungen

Dicotyle Angiospermen, 299
sind nur bestimmte Blüten und Vorblätter entwickelt, während die übrigen
unterdrückt sind.

Alnus glutinosa Gaertn. Schwarzerle, Roterle, klebrige Erle,
Eller (Fig. 273). Baum IL-I. Grösse, selten bis 30 m hoch. Belaubung
mässig dicht. Stockausschläge beson-
dersnach Abhieb des Stammes. Blüten u
überwintern nackt (Fig. 273, I) ent- / 8 ER

falten sich Ende März, Anfang April. PN En

Die $ Kätzchen langgestreckt (Fig.

273, La), das Deckblatt der 3 Blüten 5, (2) ö
trägt vier Vorblätter (Fig. 272, @, ß, Nast N 4

##) und drei Blüten. Jede 3 Blüte 4
hat ein vierteiliges Perigon (Fig.

973: 2)... Die)o Kätzchen stehen am d
Ende der Zweige (Fig. 273, Ib, 3): Fig. 272.

Die Mittelblüte fehlt, es stehen daher Schematisches Diagramm einer Blütengruppe
der Betulaceen und Corylaceen. (K.)

nur je zwei © Blüten mit ebenfalls
vier Vorblättern in der Achsel einer
Deckschuppe. Vorblätter und Deck-
blatt verwachsen zu einer holzigen
Schuppe, diese Schuppen lösen sich
bei der Reife nicht von der Spindel,
sie bilden vielmehr ein holziges Zäpf-
chen (Fig. 273, 5). Frucht ein fünf-
eckiges Nüsschen (Fig. 273; 6), das
weniger breit geflügelt und etwas
dunkler gefärbt ist, als die Frucht
von Alnus incana. Abfall der Früchte
December bis Frühjahr. Keimung
nach 4-6 Wochen.

Die Schwarzerle ist empfindlich
gegen Trockenheit, gegen Schnee-
beschädigungen. Ihr Standort ist vor-
züglich die Ebene, im Bergland be-

vorzugt sie West- und Nordhänge. Di Ar R
Alnus incana DC. Weisserle, I.

Grauerle, nordische Erle (Fig. 274). Fig. 273-

Baum IIL-_II. Grösse. Wurzelbrut. Blüht Alnus glutinosa. (W.)

drei Wochen früher als die Schwarzerle

(Ende Februar). Blütenbau wie bei A. glutinosa, die Kätzchenzapfen jedoch
kleiner. Früchte mehr plattgedrückt, stärker geflügelt. Hat ein grosses
Accomodationsvermögen an feuchten und trocknen Standort, kommt selbst
auf Ödländereien vor. Liebt hartes, kalkhaltiges Wasser. Bewohnt
Niederungen und Vorberge, südlich mehr im Gebirge.

300 Systematik,

Alnus pubescens Tausch. Bastard glutinosa >< incana. Alnus viridis
DC. Grünerle, Alpenerle. Niedriger Stamm. & und @ Kätzchen an ver-
schiedenen Zweigen. Blätter eiförmig, spitz, doppelt gesägt. Im Schwarz-
wald und in der Knieholzregion der Alpen.

Betula verrucosa Ehrh. (syn. B. alba auct. non L.) gemeine

IR
nn am >.
, NIE,

\))
er

BaueE

Fig. 274.
Alnus incana (im August).

Birke, Weiss- Rauh- Harzbirke (Fig. 275). Schlanker, 22—25 m hoher
Baum, mit feinen herabhängenden Ästen. Maserbildungen häufig. Aus-
schlagvermögen gering. Die g Kätzchen überwintern am Ende der Zweige
(Fig. 275, ı, b), jede Kätzchenschuppe trägt drei $ Blüten und zwei Vor-
blätter) (Rig.272,,.18,,ß). - Das vierblättrige Perianthium meist reduciert,
so dass oft nur je ein Perigonblatt vorhanden ist, vor dem die zwei ge-
spaltenen Staubblätter stehen. Die © Kätzchen (Fig. 275, 1 a) erscheinen
im April oder Anfang Mai. In der Achsel jeder Deckschuppe stehen

Dicotyle Angiospermen. 301

drei © Blüten (Fig. 275, 3) mit den Vorblättern « und £. Das Deck-
blatt nnd die beiden Vorblätter verschmelzen zu einer dreilappigen
Schuppe, welche sich bei der Reife (4) von der Kätzchenspindel loslöst.
Die Früchte (5) sind sehr klein, breit geflügelt. Fruchtreife Juli, August,
Abfall erst später, Bodenansprüche sehr gering. Grosses Accomodations-
vermögen an verschiedene Bodenfeuchtigkeit.

FE te G
re an een N
$

6
Fig. 275. Fig. 276.
Betula verrucosa. (W.) £ Betula fructicosa.

Unempfindlich gegen atmosphärische Einflüsse. Ebenen, Vorberge, auch
Gebirge.

Betula pubescens Ehrh. (syn. B. alba L., B. odorata Bechst., B.
tomentosa Reitter, B. carpathica Willd.) Haar- Ruch- Schwarzbirke.
Nordische Birke. Der vorigen Art sehr ähnlich, Zweige behaart, straffer.
Früchte etwas dunkler, Flügel höchstens so breit als das Nüsschen. Be-
ansprucht mehr Feuchtigkeit als B. verrucosa, kommt auch noch gut auf
Moorboden fort. Variiert stark.

Betula lenta L. Blätter ähnlich wie bei Carpinus Betulus. Zweige
nicht behaart, beim Zerkauen stark aromatisch. Holz von hohem speci-
fischen Gewicht. Diese nordamerikanische Art gedeiht auf frischem Boden

302 Systematik,

auch in Deutschland. Sie wird zu forstlichen Anbauversuchen verwendet.
Strauchbirken: Betula fructicosa Trautv. (syn. B. humilis Schrank). Kätz-
chen sehr zahlreich, Blätter (Fig. 276) 10—30 mm lang. Auf Torf-
mooren, sumpfigen Wiesen, in Gebirgen und in Nordeuropa. Betula
nana, niederliegender Strauch mit rundlichen, grobgekerbten Blättern.
Torfmoore Westpreussens, Gebirge.

2. Fam. Corylaceae.

Jede einzelne Frucht ist von einer Blatthülle (Cupula) umgeben, die

" SUNTHER X.A.
Bye-277: Fig. 278.
Corylus avellana. (W.) Cupula und Nuss von Corylus colurna. (DN.)

aus den Vorblättern « @ P’ resp. $ «' # (Fig. 272) besteht. Perianth
der 3 Blüte fehlt, bei der @ Blüte vorhanden, doch rudimentär. G(2).

Corylus avellana L. Gem. Haselnuss (Fig. 277). Strauch, selten
baumartig. Blüht Februar, März. Die $ Kätzchen langgestreckt, über-
wintern frei (Fig. 277, 1). In der Achsel jedes Deckblattes nur eine 3
Blüte (die Mittelblüte) mit vier tiefgespaltenen Staubblättern (Fig. 277, 2)
und zwei Vorblättern («$). Die @ Blütenstände gleichen Laubknospen,
sind jedoch an den hervorstehenden roten Narben zu erkennen (Fig. 277, 1)
In der Achsel der Deckschuppen zwei @ Blüten mit je drei Vorblättern
(@« # und # @ £'), welche zur Cupula werden. Beansprucht kräftigen
Boden, kommt besonders an Waldrändern vor.

Corylus colurna, Türkische Hasel (Fig. 278). C.tubulosa, Lambertsnuss.

Carpinus Betulus L. Hainbuche, Weissbuche, Hagebuche, Horn-

%
a vr.

Dicotyle Angiospermen. 303

baum (Fig. 279). Gewöhnlich nicht höher als 20—23 m. Stamm spann-
rückig. Wird häufig schon mit 120 Jahren wipfeldürr. Ausschlagvermögen
vorzüglich. Blüht Ende April, Mai, anfangs Juni. Die $ Kätzchen locker,
walzenförmig (Fig. 279, I), jede Deckschuppe trägt nur eine 3 Blüte mit
4-10 tiefgespaltenen Staubblättern, Vorblätter und Perianth fehlen. Die
o Kätzchen an der Spitze beblätterter Triebe (Fig. 279, I), erscheinen
mit Laubausbruch. In der Achsel des Deckblattes zwei @ Blüten
(Fig. 279, 4, 5) mit je drei Vor-
blättern, welche die dreiteilige
Cupula bilden (Fig. 279, 6). Frucht
riefig, vom rudimentären Perigon
gekrönt. Keimung erfolgt erst
im zweiten Frühjahr. Mannbar
im 30--40.‘Jahr. Die Hainbuche
liebt mehr das Tiefland und die
Hügelregion, weniger das Gebirge.
Sie ist wenig begehrlich, sehr
frosthart, empfindlich gegen Hitze.

Carpinus duinensis im süd-
lichen Ungarn und der adria-
tischen Zone. Cupula unsymmet-
risch.

Ostrya carpinifolia Scop.
(syn. Ostrya vulgaris Willd.).
Hopfenbuche genannt wegen den
hopfenartigen © Kätzchen. Cu-

pulasackförmig. Ungarn, südliche N N ER
= SEX: \\ I "
Voralpen, adriatische Zone. Ostrya “u ER i
virginica. Nordamerika. See E
R Wu] ohn ALürtke. n.2.M.
3. Fam. Cupuliferae.
Fig. 279.

Blütenstände erscheinen erst
mit dem Laube, stehen in der
Achsel diesjähriger Blätter. Die Cupula verholzt, umgiebt ein bis mehrere
Blüten resp. Früchte. Die Cupula hier eine Achsenwucherung und Blatt-
bildung, verschieden von den Vorblättern der Betulaceen und Corylaceen.
P bei $ und @ Blüte vorhanden. G(3—9).

Fagus silvatica L. Gemeine Buche, Rotbuche (Fig. 280). Baum
I. Grösse, bei freiem Stand sich I0—15 m über der Erde verzweigend.
Krone dichtblätterig. Herzwurzel. Ausschlagvermögen gering, Stockloden.
Wird 200 Jahre alt und darüber. Blütezeit Mai, fast gleichzeitig mit der
Belaubung. Die $ Blüten stehen in Büscheln (Fig. 280, ıa): P fünf- bis
sechs-spaltig, A 8—ı12. Je zwei 2 Blüten stehen zusammen in Form ge-
stielter Köpfchen (Fig. 280, ı b) umgeben von der mit zahlreichen linealen
Blättchen bedeckten Cupula. G(3), umhüllt von einem 4—6 zipfeligen Perigon.

Carpinus Betulus. (W.)

. WFT
=

304 Systematik.

Die Cupula schliesst die
Früchte ein (ve
280, 3—5). Die Früchte
(Bucheln, Bucheckern)
dreikantig, braun, glatt,
bei der Reife einsamig
(Fig. 280, 6), keimen im
Frühjahr nach 4—6 Wo-
chen. Mannbarkeit im
freien Stande mit 40—50
Jahren, sonst mit 60—80
Jahren.

Leidet unter Spät-
frösten und Hitze. Ver-
langt frischen, kalk-
haltigen, doch nicht be-
sonders tiefgründigen
Boden, verträgt keine
stagnierende Nässe. Nie-
dere Gebirge, Vorberge
und Ebene.

Castanea vesca Geess
(syn. C. vulgaris Lam.). Echte oder
essbare Kastanie, Edelkastanie
(Fig. 281). Baum Il. Grösse. Kätz-
chen aufrecht, lang, oben g unten
o (Fig. 281, I), einige ganz 3. G(6),
auch mehr oder weniger. Cupula
ähnlich wie bei Fagus, vierklappig
(Fig. 281, 5). Früchte der Ross-
kastanienfruchtähnlich, jedoch ess-
bar, nicht bitter schmeckend.
Meidet häufig Kalkboden, bedarf
lockere, mineralisch kräftige Bö-
den. Leidet sehr durch Früh- und
Spätfröste, verlangt mildes Klima.

Ouercus \E/Sektion zur
pidobalanus. Narben kurz,
glatt. Schuppen des Frucht-
köpfchensangedrückt, grau. Schale
der Eichel dünn, inwendig kahl,
ohne einen Rest der Scheidewand,
Samenreife einjährig.

Fig. 280.
Fagus silvatica. (W.)

Fig. 281.
Castanea vesca. (W.) Quercus pedunculata

Ze 5

Dicotyle Angiospermen. 305

Ehrh. (syn. ©. robur « L.). Stiel-
eiche, Sommereiche, Früheiche (Fig.
282 und 283 c). Baum I. Grösse,
in der Regel nicht über 35 m hoch,
ausnahmsweise über 50 m hoch.
Äste unregelmässig gekrümmt,
Wipfelzweige spitz, aufrecht. Pfahl-
wurzel. Wird sehr alt, bis 2000 (?)
Jahre. Stockausschlag reichlich. Am
Stamme bilden sich bei Freistellung
Lichtreiser. Blüht Anfang Mai. Die
5 Blüten stehen sehr entfernt an
herabhängenden Kätzchen (Fig. 282,
ab, 2), jede Deckschuppe mit nur
einer Blüte. P ;5—7zblättrig, A
4-12: Die 9 Blüten sitzen zu I-5
auf einem langen Stiel an der Spitze
der junssten. Triebe (Fig. 282, TC,
3, 4). P oberständig, unscheinbar
E18282, 4),.G3.

Die aus schuppenförmigen Blätt-
chen gebildete Cupula umschliesst

Fig. 282.
Quercus pedunculata. (W.)

Fig. 283.

Blätter von: a Quercus Prinos, b sessiliflora, c pedunculata, d pubescens, e cerris. (DN.)

die Frucht anfangs vollständig, später bildet sie das Näpfchen. Früchte
(Eicheln) einsamige Nüsse, länglich, an frischen Exemplaren mit grünlich-

Schwarz. 20

306 Systematik.

braunen Längsstreifen. Reife Ende September, Anfang Oktober. Keimung
im Frühjahr nach 4-6 Wochen. Mannbarkeit mit 70 Jahren.

Empfindlich gegen Spätfröste, schlägt jedoch spät aus. Verlangt
guten, tiefgründigen, warmen Boden. Erträgt ziemlich viel Bodennässe.
Ebene, Flussniederungen bevorzugt.

Quercus sessiliflora Sm. (syn. ©. robur Mill, ©. robur $ B.).
Trauben-, Winter- oder Steineiche (Fig. 283 b). Baum I. Grösse, schlanker
und durchschnittlich etwas weniger hoch als die vorige Art, Krone im

Fig. 284.
Quercus rubra. Zweijähriger Spross, mit einjährigen (8) und zweijährigen («) Früchten im Juli. (DN.).

Umriss eiförmig, Äste gleichmässiger-verteilt. Die © Blüten ohne Stiel.
Die Eicheln sind meist kürzer und ohne Streifen, das Spitzchen am
Scheitel mehr abgerundet, sie variieren jedoch ebenso wie die Eicheln
von O. pedunculata sehr bedeutend. Laubausbruch und Blütezeit Io bis
14 Tage später als bei der Stieleiche. Ausschlagvermögen ausgezeichnet.
Etwas weniger begehrlich als ©. pedunculata, auch auf Buntsandstein
gut gedeihend. Im Kalkgebirge durch die Stieleiche ersetzt. Hügelland.
Hochebenen.

Quercus pubescens Willd. (Fig. 283 d). Steht O. sessiliflora sehr nahe,
unterscheidet sich von ihr durch die Behaarung von Blättern, Knospen,
Zweigen. Südlicheres Europa.

Dicotyle Angiospermen. 307

Quercus hungarica. Ungarn, südöstl. Europa. ©. llex, immergrüne
Stecheiche. Mittelmeergebiet. Q. Prinos (Fig. 283 a), alba, obtusiloba,
macrocarpa; Nordamerika.

I. Sektion: Erythrobalanus. Narben verlängert, griffelförmig,
lineal, oft zurückgekrümmt. Schuppen des Fruchtnäpfchens mit breiter

Fig. 285.
Blattform von: a Quercus coccinea, b falcata, c tinctoria, d ilicifolia, e rubra, f palustris, (DN.)

Basis, angedrückt, braun. Schale der Eichel dick, inwendig filzig, mit
drei falschen Scheidewänden. Samenreife zweijährig. Alles Nordamerikaner.

Quercus rubra L. Roteiche (Fig. 284). Baum bis 26 m hoch.
Blätter im Herbst intensiv rot gefärbt. Eicheln rund, rotbraun. Stammt
aus Nordamerika. In Deutschland mit Erfolg angebaut, bedarf jedoch
humosen, frischen, tiefgründigen Boden.

Quercus palustris DR. Sumpfeiche (Fig. 285fl. Q. coccinea
(Fig. 285 a). Q. falcata (Fig. 285b). Q. tinctoria (c). Die Rinde, sowie

| 20*

308 Systematik.

das Holz enthalten einen gelben Farbstoff, Quereitrongelb. ©. ilicifolia
(d). ©. nigra, Blätter keilförmig, an der Spitze leicht gelappt.

O. imbricaria (Fig. 286a), Q. phellos ©. sericea mit ungelappten
Blättern.

II. Sektion: Cerris. Narben pfriemenförmig aufrecht oder zurück-

gebogen. Schuppen der Fruchtnäpfchen lineal, zurückgebogen oder ab-

Fig. 286. Fig. 287.

Blatt von Quercus imbricaria. (DN.) Quercus cerris.

stehend (Fig. 287), Eicheln mit dünner Schale, ohne Scheidewände.
Samenreife zweijährig.

Quercus cerris L. (syn. Q. austriaca Willd.).. Zerreiche, Bur-
gunder-, Österreichische Eiche (Fig. 287). Baum II., selten I. Grösse,
mit dickem Stamm und breitästiger Krone. Laubausbruch Mitte April,
Anfang Mai. Eichel sehr schlank, mit rauh anzufühlender Oberfläche.
Verlangt wärmeres Klima: Südösterreich, Ungarn, Mittelmeergebiet. Holz
nicht so wertvoll als bei ©. pedunculata und sessiliflora.

Dicotyle Angiospermen, 309

O. suber, Korkeiche. Hauptsächlich in Spanien und Algier. Liefert
den Flaschenkork. An O. infectoria bilden sich durch Cynips gallae
tinctoriae Gallen (Türkische Galläpfel, Knoppern).

$ 76. 3. Ordnung. Juglandiflorae.

Blüten eingeschlechtig, monöcisch. DBlütenstände kätzchenartig.
& Blüten P4—0A4— x, oBlüten
P4—0Ge(2). Fruchtknoten ein-
fächerig mit einer grundstän-
digen geraden Samenknospe.
Frucht gewöhnlich eine Stein-
frucht. Endosperm fehlt.

I. Fam. Juglandaceae,
Nussbäume.

Blätter spiralig gestellt, un-
paarig gefiedert, Nebenblätter
fehlen, reich an aromatischen
Stoffen. Das Mark ist bei Juglans
und Pterocarya gefächert, bei
Carya dagegen nicht unter-
brochen (Fig. 289).

Juglans regia_L. Gem.
Wallnussbaum (Fig. 288).
Baum Il. bis I. Grösse,
mit gutem Ausschlagvermögen.
Pfahlwurzel. Belaubt sich und
blüht im Mai. Die &$ Kätz-
chen stehen an der Basis junger
Triebe. Die Staubblätter sind
auf eine Deckschuppe hinauf-
gewachsen (Fig. 288, 2), welche
noch zwei Vorblätter und drei Fig. 288.

Perigonblätter trägt. A6—20. Juglans regia. (W.)

Die @ Blüten vollständig um-

geben von zwei verwachsenen Vorblättern, aus denen das vierblättrige
Perigon und zwei dicke breite Narben hervorstehen (Fig. 288, 3, 4). Frucht
eine Steinfrucht: die essbare Nuss ist der Embryo. Leidet unter Frost, ver-
trägt keinen Bestandesschluss, als Waldbaum daher nicht zu verwenden.

Juglans nigra L. Baum II. Grösse mit sehr dickem Stamm.
Früchte mit schwarzem, sehr unebenem Steinkern. Keimen spät, junge
Pflanzen reifen daher nicht genügend aus und werden leicht durch Frost
beschädigt. Die Blätter mit 13— 21 gesägten, nicht behaarten Fiederblättchen.
Die jüngeren Zweige sind graubraun behaart. Kann in Deutschland mit gün-
stigem Erfolg auf kräftigem, mildem Boden angebaut werden. Nordamerika.

310 Systematik.

Juglans cinerea L. Ähnlich wie Juglans nigra, die Blätter behaart.
Bei der Gattung Carya (Hickorynuss) fehlt sowohl in der g als ©

Blüte das Perigon oder ist nur durch ein Blättchen angedeutet. Alle
Arten in Nordamerika heimisch.

Carya. alba’
Weisse Hickory (Fig. 289).
Blätter mit fünf Fieder-
blättchen, von denen die
drei oberen am grössten
sind. Blattrand stumpf
gesägt, immer behaart.
Junge Triebe behaart.
Endknospen sehr gross,
länglich, mit einigen ab-
stehenden, braun be-
haarten Schuppen. Nuss
1— 1,5 cm lang, 4—6kan-
tig, blassgelb, Kern
schmackhaft.

Carya amara Nutt.
Die Bitternuss zeigt 7—II
Fiederblättchen, nur die
Rippen und Blattstiele
sind behaart. Knospen
nackt, auffallend gelb ge-
färbt. Nuss ohne Rippen,
Schale dünn, Kern bitter.

Carya tomentosa
Nutt. Spottnusshickory.
Hat sieben lanzettliche,

unterseits rauhhaarige
Fig. 289. Fiederblättchen, deren
ug Randzähne nicht nach

vorn gekrümmt sind.
Knospen kurz und dick, Knospenschuppen drüsig, filzig, junge Triebe
völlig behaart. Nuss ziemlich gross, rundlich, dickschalig.
Carya porcina Nutt. Die Blätter zeigen 5—7 kahle Fiederblättchen.
Die Zähne des kahlen Blattrandes sind nach vorwärts gekrümmt. Die
Knospen sind kurz, eiförmig, mit braunen, kahlen Schuppen versehen.
Junge Triebe unbehaart. Die Nüsse ähnlich wie bei Carya alba, doch
dickschaliger und etwas kleiner, die Rippen erreichen meistens nicht das
untere Ende der Nuss.
Carya sulcata Nutt. Fiederblättchen 4—9, die nach vorn gerichteten
Zähne des Blattrandes behaart. Knospen ähnlich wie bei alba, junge

Dicotyle Angiospermen. 311

Triebe jedoch nicht behaart. Die Frucht gross, länglich, der Kern mit
vier Längsrippen versehen.

Die Caryaarten bedürfen sehr guten, frischen Boden, sind auch gegen
Frost empfindlich. Sie liefern jedoch ausserordentlich wertvolles Holz,
weshalb sie an geeigneten Stellen zu Anbauversuchen zu empfehlen sind.
Carya porcina und sulcata haben sich in Norddeutschland nicht bewährt.

>. Bam. Myricaceae.

Blätter nicht zusammengesetzt, höchstens gelappt, Zweige mit Wachs-
drüsen. Blüte eingeschlechtig, in kätzchenartigen Ähren. Myrica Gale,
Gagelstrauch auf Torfmooren. Myrica cerifera, Nordamerika.

S 77. 4. Ordnung. Urticiflorae.

Blüten meist eingeschlechtig, doch auch zwitterig. Blütenstände
dicht gedrängt. P 4—5 ein-
fach, grün. A 4—5 über den
Perigonzipfeln. G(!—2). Frucht
eine Nuss mit einem endo-
spermhaltigen Samen, seltener
eine Steinfrucht.

I. Fam. Ulmaceae.

Meist 8 Blüten. P 4—0.
A412 G(2) mit zwei Narben.
Fruchtknoten meist einfächerig.

7 Unteram = Ulmioi-
deae. Frucht eine geflügelte
Nuss, Staubbeutel nach aussen
gewendet.

Ulmus campestris
Sm. et. auet.,- non.L. (syn. U:
glabra Mill., U. campestris «
genuina Aschers., U. campestris
a vulgaris Döll.).. Feldrüster, N
Rotrüster, Korkulme (Fig. 290). C Hummel.sc.

Baum I. Grösse mit geradem Fig. 290.

Stamm, dicht belaubter Krone, Ulmus campestris. (W.)

oft besenförmig aufrecht steh-

enden Ästen. Rotrüster nach der Farbe des frischen Kernholzes genannt.
Sehr lebhaftes Ausschlagvermögen, auch Wurzelbrut. Blüht vor Laubaus-
bruch (März, April). Blüten in kleinen Knäueln (Fig. 290, I), sehr kurz ge-
stielt. Fruchtreife Ende Mai, Anfang Juni. Frucht mit gelblichem Flügel, das
Nüsschen excentrisch in der Nähe des oberen Randes. Keimung zwei

312 Systematik.

bis drei Wochen nach Aussaat. Mannbarkeit mit 30—40 Jahren. Samen-
jahre alle 2—3 Jahre. Ulmus campestris var. suberosa an den Kork-
leisten der jungen Zweige kenntlich.

Die Ulme macht grosse Ansprüche an die mineralische Boden-
beschaffenheit. In südlichen Teilen Europas die herrschende Art, in
Deutschland mehr die Stromauen bewohnend.

Fig. 291.

a Ulmus montana. b Ulmus effusa. (DN.)

Ulmus montana Sm. (syn. U. campestris L., U. campestris
montana Aschers. Döll., U. campestris var. scabra Pokorny) Berg- oder
Haselrüster (Fig. 291a). Holz bei der Fällung im Kern hell, erst später
sich bräunend. Nüsschen in der Mitte des grünlichen Flügels. Samen
liegen meist ein Jahr über. Es ist fraglich, ob die Bergrüster auch mit
Korkleisten vorkommen kann. Nordwestliches Europa, Skandinavien, in
Deutschland mehr im Gebirge, sonst wie U. campestris.

Dicotyle Angiospermen. 313

Ulmus effusa Willd. (syn. U. ciliata Ehrh., U. pedunculata Foug.,
U. octandra Schk.) Flatterulme, Flatterrüster, Bastrüster (Fig. 29Ib) Baum
III. Grösse, mit schlankem Stamm, breitästiger unregelmässiger Krone.
Blüten langgestielt, Früchte kleiner, am Rande gewimpert. Sogleich nach
der Reife (Anfang Juni) keimfähig. In den nordöstlichen Teilen von Deutsch-
land häufiger, wenig oder gar nicht im Gebirge.

Ulmus americana Willd.
Früchte kleiner als bei U.
effusa. Nordamerika.

2. Unterfamilie Celtoi-
deae,Steinfrucht. Antheren
nach innen gewendet.

Celtis australis, Zürgel-
baum. Blätter sehr schief, ei-
lanzettlich. Blumenblätter ge-
trennt. Steinfrüchte erbsen-
gross. Liefert das sog. Tries-
ter Holz. Mittelmeergebiet.

Zelkowa Keaki (syn.
Z. acuminata [Lindl] Planch.,
Planera Kaki Hort.) Blätter
ulmenartig, doch kleiner.
Triebspitzen junger Pflanzen
erfrieren bei uns, trotzdem
zu weiteren Anbauversuchen
verwendbar. Stammt aus
den Gebirgen Japans.

2 Kam" Urticeaceze,

Blüten in Knäueln, ein-
geschlechtig. Fruchtknoten
nur mit einem Griffel. Samen-

knospen gerade. Ohne

Milchsaft. Urtica urens und

dioica, Brennessel. Parieta- Fig. 292.
ria erecta. Boehmeria nivea, Morus alba.

Ramie oder Chinagras.

3. Fam. +Moraceae.

Bäume und Sträucher mit Milchsaft. Blüten eingeschlechtig, in köpf-
chenartigen Ständen. P 2-6 meist 4, A ebensoviel. G 2 mit zwei Narben.

Morus alba L. Weisser Maulbeerbaum (Fig. 292) Baum Ill. Grösse.
Blätter verschieden gestaltet, unterseits wenig behaart, sonst kahl. Blüten-
stände an blattachselständigen Kurztrieben. Die weisse oder rote Schein-
frucht (Maulbeere) entsteht durch das Fleischigwerden des Perianths. Morus
nigra L. Blätter behaart. Scheinfrüchte schwarz. Ficus carica, Feigen-

314 Systematik.

baum, Ficus elastica, Gummibaum, Ficus bengalensis und religiosa Banyan.
Artocarpus incisa, Brodfruchtbaum. Broussonetia papyrifera, Papiermaul-
beerbaum.

4. Fam. Cannabineae.

Kräuter ohne Milchsaft, aber mit aromatischen Stoffen. Blüten diöcisch,
in rispigen Ständen. Perianth niedrig, napfförmig. G 2 mit zwei Narben.

Humulus Lupulus, Hopfen. Cannabis sativa Hanf.

5. Fam. Casuarinae.

Australische Holzpflanzen, die Zweige im Habitus den Equiseten ähnlich.

S 78. 5. Ordnung. Polygoniflorae.

Blüten x, meist dreizählig, hypogyn oder schwach perigyn. Schliessen
sich durch die grundständigen aufrechten,
atropen Samenknospen den Urticaceen an.
Blüten in Ähren oder Rispen.

% Kam. Polyspnaceae

Stengel oft knotig, von der Blattscheide
und den röhrenförmig verwachsenen Neben-
blättern umgeben. Rheum officinale, R.
Rhaponticum, R. Emodi, Rhabarber. P 3 +3
A3?2+3 G(3). Rumex P3+3A3?+0Gß).
Die Früchte vom inneren Perigon um-
schlossen. Rumex acetosa (Figur 293) und
acetosella, Sauerampfer. NR. obtusifolius,
crispus u. a. Polygonum P5 A5—8. Poly-
gonum bistorta, lapathifolium, Persicaria,
aviculare. Polygonum fagopyrum, Buch-
weizen.

& Bam bEıperaceae.

PoA3-+3G 3. Blütenstände traubig
oder mit verdickter Axe (kolbig). Piper nig-
rum, schwarzer Pfeffer. Peperomia.

$ 79. 6. Ordnung. Curvembryae.

Samen nierenförmig mit gekrümmtem
Fig. 293. Embryo, um den das mehlige Perisperm
Rumexneeinzu 3 (W.) liegt. Samenanlagen an einer centralen Pla-
centa. Blüten, meist 5zählig, bei vollstän-

digster Ausbildung K5C5 A5 +5 Gl@-3>5), reduziert bis auf P5s|A5G@).

Dicotyle Angiospermen. 315

1. Fam. Caryophyllaceae.

Krautige Pflanzen mit gegenständigen Blättern, oft etwas scheiden-
förmig verwachsen. Blüten s, $Kn Cn An--.n (obdiplostemon) Gn, wobei
n=5 oder 4 ist.

I. Unterfam. Alsineae. K freiblättrig, C meist vorhanden. Frucht
eine vielsamige Kapsel. Stellaria media, Vogelmiere, sehr lästiges Unkraut.
Arenaria serpyllifolia. Holosteum umbellatum. Spergula arvensis, Acker-
spergel. Cerastium arvense. Malachium. Sagina.

2. Unterfam. Paronychieae. C fehlt sehr oft oder rudimentär,
Fruchtknoten meist mit einem Samen. Frucht eine Nuss. Scleranthus
annuus. Paronychia.

3. Unterfam. Sileneae. K verwachsenblättrig, C immer vorhanden.
A. ı0. Frucht eine vielsamige Kapsel.

G. 5 (selten 3—4): Melandryum album, Lichtnelke. Viscaria vulgaris,
Pechnelke. Lychnis flos cuculi, Kuckucksnelke. Agrostemma Githago,
Kornrade.

G 3: Silene inflata, Taubenkropf. Silene nutans, Leimkraut.

G 2: (zwei Griffel, vierzähnige Kapsel) Dianthus Carthusianorum, Rar-
thäusernelke. D. deltoides, Heidenelke. D. caryophyllus, Gartennelke.
Saponaria officinalis, Seifenkraut. Tunica prolifera, Felsnelke. Gypso-
phila muralis.

2. Fam. Amarantaceae: Amarantus. Celosia cristata.

3.Eam. Chenopodiaceae.

Krautige Pflanzen mit spiralig gestellten Blättern. Blütenstände rispige
Knäuel. P5—-0 (einfach, grün) A5s—ı G(4=2). Frucht eine Nuss. Cheno-
podium album, Gem. Gänsefuss. Ch. murale, Ch. Vulvaria. Beta vulgaris,
Runkelrübe, Mangold. Salsola Kali mit fleischigen stachelspitzigen Blättern.
Atriplex hastatum und patulum, Melden. Spinacia oleracea, Spinat.

4 Bam. ehytolaseaceäle.

5.-Bam: Portwlaecaceae.

6. Fam. Nyctaginiaceae. Mirabilis Jalapa.

7. Fam. Aizoaceae. ' Mesembrianthemum crystallinum.

$ 80. 7. Ordnung. Cactiflorae.

Ordnungscharakter wie bei der einzigen Familie.

1. Pam. Eset2ecede

K und C x, spiralig gestellt. AG (3—x) einfächerig mit zahlreichen
wandständigen Samenknospen. Samen ohne Endosperm. Dickfleischige,
meist blattlose Pflanzen, mit assimilirenden Sprossaxen. Stacheln und Haar-
bildungen häufig. Cereus. Epiphyllum. Echinocereus (Fig. 79). Phyllo-
cactus. Opuntia. Melocactus. Echinocactus.

316 Systematik.

S 81. 8. Ordnung. Polycarpicae.

Blüten s, gänzlich oder teilweise mit spiraliger Anordnung der Blüten-
teile (acyklisch) oder variabel, teilweise noch apetal. Besonders charak-
teristisch die freien (apokarpen), oft zahlreichen Fruchtknoten. G in der
Regel oberständig. Samen meist mit Endosperm.

I. Fam. Rantın:
culaceae.

K 5 (3—6) C 5 (0— x)
A G ı—-oe, Die Zahl
der einzelnen Glieder va-
riabel, Kelch und Krone
nicht immer scharf ge-
trennt.

I. Unterfam. Pae-
onieae. Kogrün, C ge-
färbt. Früchtchen mehr-
samig. Paeonia arborea,
P. officinalis, Pfingstrose.

2. Unterfam. Hele-
boreae. K ist blumen-
kronenartig x K5 C 5 —x
Mehrsamige Balgfrucht.
Caltha palustris. Trollius
europaeus. Actaeaspicata
Christophskraut. Helle-
borus niger, schwarzer
Nieswurz. Helleborus viri-
dis, foetidus. Nigella ar-
vensis. Aquilegia vul-
garis.

3. Unterfam. Del-
phinieae. Blüte y.

E29 Aconitum napellus, Eisen-
an el hut. Delphinium consolida
Ackerrittersporn.

4. Unterfam. Ranunculeae. K grün, C mit Honiggrübchen, Frücht-
chen nussartig. Ranunculus acer, repens, bulbosus, Ficaria, aquatilis u. a.,
Hahnenfuss. Myosurus minimus, Mäuseschwanz.

5. Unterfam. Anemoneae. Peinfach, A» G » Nussfrüchte. Ane-
mone nemorosa, ranunculoides. Pulsatilla vernalis, vulgaris. Hepatica
triloba (syn. Anemone Hepatica), Leberblümchen. Thalictrum flavum.

6. Unterfam. Clematideae. Blätter gegenständig, sonst wie vorige
Unterfam. Clematis vitalba, Waldrebe (Fig. 294). Rankt mit Hilfe der

Dicotyle Angiospermen. 317

Blattstiele. Stengel sechskantig, kletternd. Früchte sind Nüsschen mit
federförmig ausgewachsenem Griffel. Andere Clematisarten häufig als Zier-
pflanzen verwendet. Atragene alpina, Alpenrebe.

2. Fam. Nymphaeaceae.

Wasserpflanzen mit grossen schwimmenden Blättern K 3—5 C 3—x
A 6-00 G 300. Nymphaea alba, weisse Seerose. Nuphar luteum, gelbe
Seerose. Victoria regia Brasilien.

3. Fam. Ceratophyllaceae. Untergetauchte Wasserpflanzen.
Ceratophyllum, Hornblatt.

4. Fam. Anonaceae. Tropische Holzpflanzen.

5. Fam. Magnoliaceae. Bäume oder Sträucher mit spiralig
gestellten, oft lederartigen Blättern, meist mit Nebenblättern. K3C3+3
oder «AxGw. Magnolia conspicua, grandiflora, fuscata. Liriodendron
tulipifera, Tulpenbaum. Drimys Winteri. Illicium anisatum, Sternanis.

6. Fam. Calycanthaceae. Ähnlich wie 5., doch perigyne Blüten.
Sträucher. Calycanthus floridus, Blüten sehr wohlriechend, Nordamerika.

zerameiıkerbertdeae
Berberitzen.

Kein zwei oder "mehreren,
CundA in je zwei Quirlen. Gt.
Antheren meist mit zwei Klappen
aufspringend. Frucht meist eine
Beere.

Berberise wulgearis.ı E
Berberitze, Sauerdorn .(Fig. 295).
Strauch mit Blattdornen. Blüten
gelb, C mit orangefarbigen Drüsen.
K3+3C3+3A3+3G1. Endblüte
des traubigen Blütenstandes häufig

nicht dreizählig, sondern fünf- T aknan. HGÜNTHERKA
zählig.. Beeren rot. Findet sich Fig. 295.

besonders auf Kalkboden und in Berberis vulgaris. (W.)
Gebirgsthälern.

Mahonia aquifolium, Kelch aus drei Kreisen bestehend. Blätter
immergrün, gefiedert. In Fasaneriegärten angepflanzt.

8. Fam. Menispermaceae. Diöcisch. Menispermum canadense.
Nordamerikanische Schlingpflanze.

9: Kam./Lauraceae.

Bäume und Sträucher. Blätter lederartig, ohne Nebenblätter, ellip-
tisch. Blüte s, dreizählig (selten zweizählig) meist P3+3A34+34+3+.3G3.
Frucht eine Beere oder Steinfrucht. Laurus nobilis, Lorbeer. Mittel-
meergebiet. Camphora officinarum, Kampferbaum. Cinnamomum zey-
lanicum und aromaticum, Zimmt. Sassafras officinalis.

10. Fam. Myristicaceae. Myristica fragrans, Muskatnuss.

318 Systematik.

S 82. 9. Ordnung. Rhoeadinae.
Krautige Pflanzen. Blüten cyklisch, 8 #2— oder vierzählig mit K und C, |
A4—» G(2—Xx) einfächerig, mit wandständigen Samenknospen. Frucht

eine Kapsel.

Fig. 300.

Fig. 296.

Diagramm der Cruciferenblüte. (K.)

Fig. 297.

Fig. 298.
Camelina sativa. (DN.)

Fig. 299. Fig. 301.
Brassica Napus var. oleifera. (DN.) Raphanus Raphanistrum. (W.)
1. Fam. Papaveraceae. Milchsaftführende Kräuter. * K2—3 C4—6
in zwei Quirlen Aw®, G(2-%). Papaver dubium, P. Argemone, P. Rhoeas,
Mohn. Chelidonium majus, Schöllkraut.

Dicotyle Angiospermen. 319

2. Fam. Fumariaceae. Blüte x oder y K2C2+2A25+40G(2). Fumaria
officinalis, Erdrauch. Corydalis cava. Dicentra spectabilis.

3. Fam. Cruciferae. Kreuzblütler.

Grosse, aus krautigen Gewächsen bestehende Familie. Blütenstand
eine Traube. Blüten s x K4C4A2-+-.2?G(2). Die äusseren Staubblätter
kürzer als die vier inneren (Fig. 296). Frucht eine Schote, die durch eine
falsche (nicht durch die Ränder der Fruchtblätter gebildete) Scheidewand
in zwei Fächer geteilt wird. Embryo stets gekrümmt. Man unterscheidet
1) Pleurorhizae o—, das Würzelchen liegt an der Kante der Cotyledonen
(Fig. 297) Iberis. Cardamine. 2) Nothorhizae 0|. Wurzel an dem Rücken
des einen der beiden flach aneinander liegenden Cotyledonen (Fig. 298).
Camelina. Sisymbrium. Capsella. 3) Orthoploceae o)) Wurzel in der Rinne
der beiden dachförmig geformten Cotyledonen (Fig. 299). Brassica. Sinapis.
4) Spirolobeae o ||| Wurzel an der Seite des spiralig gerollten Embryos
(Fig. 300), Bunias. 5) Diplecolobeae o|||||| |. Die Cotyledonen mehrmals
hin und her gebogen, so dass sie ein Querschnitt mehrmals trifft, Sene-
biera, Heliophila.

I. Schotenfrüchtige, Schote mehrmals länger als breit: Brassica oleracea,
Kohl, B. Napus, Raps, B. Rapa, Rübenkohl, B. nigra und Sinapis alba,
Senf. Cardamine pratensis, impatiens, amara. Nasturtium officinale,
Brunnenkresse. Sisymbrium officinale, Rauke. Erysimum cheiranthoides,
Schotendotter, auch Hederich.

2. Schötchenfrüchtige, Schote nicht viel länger als breit: Draba
verna. Alyssum calycinum, Berteroa incana. Camelina sativa, Lein-
dotter. Teesdalea nudicaulis. Capsella bursa pastoris, Hirtentäschel.
Lepidium sativum, Kresse, Cochlearia armoracea, Meerrettig. Cochlearia
officinalis, Löffelkraut.

3. Gliederfrüchtige. Schote durch Querwände geteilt. Raphanus
Raphanistrum, Hederich (Fig. 301), Raphanus sativus, Rettig. Cakile
maritima.

4. Nussfrüchtige. Die Frucht ist eine einsamige, einfächerige Nuss.
Isatis tinctoria, Färberwaid.

4. Fam. Capparideae.

Ähnlich wie Fam. 2. Staubfäden nicht verschieden lang, oft zahl-
reich. Capparis spinosa, Mittelmeergebiet. Die jungen Blütenknospen
liefern die Kappern.

S 83. 10. Ordnung. Cistiflorae.

Androeceum und meist auch K und C cyklisch. Häufig K5C5A5+5
oder ® durch Spaltung quirlig angeordneter Staubblätter, G(3) oder mehr,
mit oder ohne Fächerung.

1. Fam. Resedaceae. Blüten y, K und C 5—8$zählig, A 10—x,
G(2—6). Blumenblätter zerschlitzt. Diskus zwischen Krone und Staub-
blätter. Frucht eine Kapsel. Reseda luteola, Färberwau. Reseda odorata.

320 Systematik.

2. Fam. Droseraceae. K;5C5As5—20G(3). Drosera rotundifolia
(Fig. 62), intermedia, longifolia auf Moorboden. Aldrovandia vesiculosa
im Wasser. Dionaea muscipula, Fliegenfalle (Fig. 64).

3. Fam. Sarraceniaceae. Sarracenia. Darlingtonia.

4. Fam. Nepenthaceae. Kannenträger. Nepenthes (Fig. 66). Die
Familien 2—4 enthalten die meisten insektenfressenden Pflanzen.

5. Fam. Violaceae. Veilchengewächse Blüten y K5C5As5Gß).
Viola canina, odorata, tricolor.

6. Fam. Tamaricaceae. Tamarisken. Myricaria germanica im
Rhein- und Donaugebiet, sonst als Zierstrauch angeflanzt. Tamarix gallica.

7. Fam. Cistaceae. Blüten x K5C5Ax
G(3—5), Kelch und Krone in der Knospenlage
gedreht. Sträucher und Halbsträucher besonders
des Mittelmeergebietes.

Cistus salviaefolius, monspeliensis u. a.
Helianthemum vulgare, Sonnenröschen und H.
montanum, Ebene und Gebirge.

8. Fam. Hypericaceae. Blüte x K5C5
Ao+3% oder 04+5%G(3-5). Staubblätter ver-
zweigt. Hypericum perforatum, montanum u.a.
Hartheu oder Johanniskraut.

Ausserdem gehören zu den Cistifloren ver-
schiedene Familien der wärmeren Länder, die
auch vielfach Holzpflanzen enthalten: Dillenia-
ceae, Clusiaceae, Marcgraviaceae, Dipterocarpa-
ceae, Ternstroemiaceae. Zur letzten Familie ge-
hört Thea chinensis, der Theestrauch und Ca-
mellia japonica, Kamellie.

$ 84. 11. Ordnung. Gruinales.

Blüten 8, meist % (Ausnahmen Pelar-
et gonium, Tropaeolaceae, Balsamineae) durch-
Erodium Be Reife Frucht gehends fünfzählig, Ksc5Ast5 oder yore GE
mit Griffel. (DN.) oder 3. Die äusseren Staubblätter über C
(obdiplostemon), G über C (epipetal). Teil-

weise Diskusdrüsen ausserhalb des Androeceums.

ı. Fam. Oxalidaceae. A verwachsen, sonst wie Typus der
Ordnung. Frucht eine Kapsel. Oxalis acetosella, Sauerklee.

2. Fam. Linaceae. A verwachsen. Die über CE stehenden Staub-
blätter reduziert (unfruchtbar) oder ganz unterdrückt. Linum usitatissi-
mum, Lein. Flachs ist der Bast der Stengel. L. catharticum, Purgierlein.

3. Fam. Geraniaceae. Storchschnabelgewächse. Die über der
Blumenkrone stehenden Staubfäden alle oder teilweise steril, A ein wenig
verwachsen. Fruchtknoten fünffächerig, Griffel sehr lang, rollt sich bei

Dicotyle Angiospermen. 321

der Reife zusammen. Die Früchte lösen sich von einer Mittelsäule ab.
Geranium pratense, Wiesenstorchschnabel, Ger. molle, pusillum, Rober-
tianum. Erodium cicutarium, Reiherschnabel (Fig. 302). Pelargonium
zonale Zierpflanze.

4. Fam. Tropaeolaceae. Blüte . Von den zehn typischen
Staubblättern zwei unterdrückt. G(3). Tropaeolum majus, Kapuzinerkresse.

5. Fam. Balsaminaceae. Blüte y. Ein Kelchblatt sehr gross, ge-
spornt, zwei sehr klein oder unterdrückt A5+0G(5). Frucht aufspringend.
Impatiens noli tangere, parviflora. Impatiens Balsamina, Gartenbalsamine.

$S 85. 12. Ordnung. Columniferae, Säulenblütler.

Blüten cyklisch, zwitterig. Kelch in der Knospenlage klappig, C oft
gedreht. A 5+5, von denen der eine Kreis mehrweniger unterdrückt, der
zweite häufig durch Spal-
tung mit geteilten Staub-
blättern versehen ist. Die
Staubblätter mit Aus-
nahme der Tiliaceen zu
einer Röhre (Säule) ver-
wachsen. G2—x mit
vollständiger Fächerung,
oberständig.

:.Kam: Tiliaceae.

Staubblätter unter- /
einander frei, sehr tief vn) \
gespalten, so- dass die
Blüte vielmännig er-
scheint. G(5).

Tilia parvifolia
Ehrh. (syn. T. ulmifolia
Scop., :T. europaea L.
z. Teil) Winterlinde, klein-
blättrige Linde (Fig.303).
Baum I. Grösse mit wal- Fig. 303.
zigem Stamm und reich Tilia parvifolia. (W.)
verästelter Krone. Sehr
gutes Ausschlagvermögen. Blüht Ende Juni, Anfang Juli. 5—7 Blüten in
einer Trugdolde (Dichasium). Der Blütenstand ist mit dem grossen Tragblatte
verwachsen, das beim Abfall der Früchte als Fallschirm dient. Blüten x Kz
C5 Ao+5%® G6). Jeder der fünf Fruchtknotenfächer trägt zwei Samen-
knospen, es entwickelt sich jedoch von allen Samenknospen nur eine, so
dass die Frucht ein einsamiges, fünfklappiges Nüsschen ist. Frucht mit

Schwarz. 21

PER I I nn TE
J

22 Systematik.

schwachen Rippen, rostrot, weniger behaart und kleiner als bei Tilia grandi-
folia. Fruchtreife Oktober. Abfall im Winter, Keimung im zweiten Frühjahr.

Leidet unter Trockenheit, empfindlich gegen Frost. Verlangt frischen
tiefgründigen, mässig feuchten Boden. Vor- und Mittelgebirge bevorzugt.

Tilia grandifolia Ehrh. (syn. T. platyphyllos Scop. T. europaea L.
z. Teil, T. pauciflora Hayne) Sommerlinde, grossblättrige Linde. Der vorigen
Art ähnlich. Blüten grösser, zu zwei bis drei in einem Stande. Blüht ein
bis zwei Wochen früher als T. parvifolia. Früchte grösser, behaart, stark
gerippt, graubraun. Etwas begehrlicher in Bezug auf Boden und Klima.

Tilia argentea Südeuropa. T. americana, pubescens Nordamerika.
Corchorusarten liefern die Jute.

2. Fam. Malvaceae.

Kelch verwachsenblättrig.. C und A an der Basis etwas verwachsen.
A verzweigt zu einer Röhre vereinigt. Kapselfrüchtig: Gossipium her-
bacea, Baumwolle. Adansonia, Affenbrotbaum. Eriodendron, Wollbaum.
Hibiscus syriacus. Spaltfrüchtig: Malva alcea, silvestris. Althaea offici-
nalis, Eibisch. Lavatera arborea.

3. Fam. Sterculiaceae.

Sie zeigen zehn obdiplostemonische Staubblätter, die eventuell auch
ungeteilt sind. Theobroma Cacao,
Kakaobäume.

$ 86. 13. Ordnung. Tricoccae.

Eingeschlechtige, monöcische
Blüten. Perianth einfach, seltener in K
undC gesondert. A I—oo oft ver-
wachsen. G (3), der dreifächerige
Fruchtknoten oft tiefgefurcht (daher
Tricoccae) mit ein oder zwei Samen-
knospen in einem Fach.

ı. Fam. Euphorbiaceas
Wolfsmilchfamilie.

Die Blüten sehr verschieden,
teilweise mit K und C, oder wie
bei Euphorbia nackt. Bei Euphor-
bia haben wir blütenähnliche Blüten-
stände (ein Cyathium Fig. 304, 3).
Dieselben sind von einer Hülle um-
geben, welche halbmondförmige
Drüsen trägt. Innerhalb dieser Hülle
eine grössere Anzahl von 3 Blüten,
deren jede nur aus einem Staubblatt
Fig. 304. Euphorbia cyparissias. besteht. An der Spitze steht eine

Dicotyle Angiospermen. 323

o Blüte, welche nur aus den Fruchtblättern gebildet ist. Euphorbia
cyparissias (Fig. 304). E. Esula, E. helioscopia. Mercurialis annua und
perennis Bingelkraut. Ricinus communis. Siphonia elastica u. a. A. liefern
Kautschuk. Phyllanthus besitzt blattartige Zweige.

2rBam. Buüxaceae.

&$ Blüte P4A4. 2Blüte P6G3. Buxus sempervirens L. Gem.
Buchsbaum. Immergrüner Strauch, bisweilen baumartig. Blüten blatt-
winkelständig in Knäueln. Kapselfrucht mit zwei bis drei Schnäbeln. Die
Innenschicht löst sich elastisch von der Aussenschicht. Samen länglich,
dreikantig schwarz. Besonders in den warmen Teilen Deutschlands und
Österreichs, sowie in Südeuropa. Eine Zwergform dient zu Einfassungen.
Holz sehr hart und gleichmässig.

3. Bam. Callitrichaceae.

Blüten mit zwei Vorblättern eingeschlechtis. Po.Aı undPoG (2).
Callitriche verna, Wasserstern.

4. Fam. Empetraceae.

K3C3, in den SBlüten A3, in den 9, G(6-9). Samenknospen aufrecht.
Empetrum nigrum, Rauschbeere.

S 87. 14. Ordnung. Terebinthinae.

Blüten ähnlich wie bei den Gruinales, meist vier- oder fünfzählig diplo-
stemon, KnCn An+nGn. Meist fünf Fruchtblätter. Stets eine ring- oder
napfförmige Discusbil-
dung zwischen A und G IN
vorhanden (Fig. 305, 2).
Blätter spiralig gestellt,
häufig gefiedert, reich an
aromatischen Stoffen.
Meist Sträucher und
Bäume.

I. Fam. Meliaceae.

Swietenia Mahagoni,
Mahagoniholz, West-
indien, Centralamerika.
Cedrela odorata und

guianensis , Cigarren- ST 1.
kistenholz. z 2 CHUNMEL-se
2. Kam. Rutaceae. Fig. 305.
Blätter reich an Ol- Citrus Aurantium. (W.)

drüsen. Discus sehr stark.

Ruta graveolens. Dictamnus albus. Citrus Limonum, Citrone. Citrus

Aurantium Apfelsine (Fig. 305) und andere Citrusarten. Ptelea trifoliata.
21*

Systematik.

324
Blätter mit drei Fiederblättchen. Frucht Ulmen ähnlich, Flügel von derben
Nerven durchzogen, an der Basis mit Perianthresten.

3. Fam. Burseraceae.

Commiphora Myrrha liefert Myrrhen, Boswellia sacra Weihrauch.

4. Fam. Zygophyllaceae.

Guajacum officinale, Pockholz, Franzosenholz. Immergrüner Baum
Westindiens mit ausserordentlich festem, harzreichem Holz.

Fig. 306.
Ailanthus glandulosa. (DN.) Rhus cotinus.,

5. Bam. Simarubaceae.
Ailanthus glandulosa Desf. Götterbaum (Fig. 306) besitzt grosse

unpaarig gefiederte (15—20Fiederblättchen), drüsig gezähnte Blätter. Flügel-
früchte länglich, an beiden Enden spitz. Stammt aus China und Japan,
kommt in wärmeren Teilen Deutschlands gut fort. Quassia amara und
Picraena excelsa liefern bitterstoffhaltiges Holz.

6. Fam. Anacardiaceae.

Rhus cotinus, Perückenstrauch (Fig. 307). Blätter stark aromatisch,
bläulichgrün. Blütenstiele werden behaart. Liefert Gelbholz, Fisetholz.

Dicotyle Angiospermen. 325

Laub stark gerbstoffhaltig. Südeuropäische Gebirge, sonst viel angepflanzt.
Rhus typhina Kolbensumach, Essigbaum. Pyramidale, später rote, filzige
Fruchtstände. Ziergewächs. Rhus Toxicodendron Blätter dreizählig. Klein-
strauch aus Nordamerika. Rhus coriaria Gerbersumach, Mittelmeergebiet.
Pistacia vera, Pistazie, P. Terebinthus, P. Lentiscus, Mastixstrauch, nur
Mittelmeergebiet. Schinus molle in Peru, liefert wertvolles Harz, erfriert
in Norddeutschland.

$ 88. 15. Ordnung. Aesculinae.

Typus ähnlich wie bei den Gruinales und Terebinthinae K5 C5 A5—+5
(einzelne Staubblätter abortiert) G meist (3) seltener (25). Discus, wenn

Fig. 308. | Fig. 309.
Staphylea pinnata. (DN.) Aesculus Hippocastanum. (W.)

vorhanden, ausserhalb A. Zygomorphie häufig, in der Regel mit schräger
Symmetrieebene. Aromatische Stoffe nicht vorhanden.

I. Fam. Staphyleaceae.

Staphyliea pinnata L., Pimpernuss (Fig. 308). Aufrechter Strauch.
Blüte glockig, weisslich. Frucht eine aufgeblasene Kapsel. Süddeutsch-
land, Rheingegenden. Staphylea trifoliata Nordamerika.

2. Fam. Sapindaceae.

Blüten y K4-5 C4-5 A meist 5+2 (drei fehlen) innerhalb des
Discus G (3). Ohne Endosperm.

Aesculus Hippocastanum L., Rosskastanie (Fig. 309) Baum
II. Grösse. Blüten in aufrechten Sträussen (Wickeltrauben), Kelch grün-

226 Systematik.

lich, Blumenblätter genagelt, weisslich. Kapsel gross, stachelig. Coty-
ledonen gross, bitter. Heimat: Centralasiatisches Hochland oder Thessalien.
Aesculus carnea, Blumenblätter rosenrot, gelbgefleckt, nicht wellig.
Pavia nur mit vier Blumenblättern. Pavia flava hat blassgelbe, Pavia rubra
purpurrote Blüten. Bastarde zwischen den einzelnen Arten häufig.
Sapindus saponaria,
Seifenbaum, Südamerika,
Westindien. Paullinia
cururu liefert Pfeilgift
(Curare). Viele andere
tropische und subtro-
pische Holzpflanzen, auch
Lianen.
3. Fam. Acerineae.
Blüten x G(2) sonst
wie Fam. 2. Spaltfrucht
mit zwei geflügelten, nuss-
artigen Früchtchen.
Acer Pseudo-
platanusL. Bergahorn,
gemeiner, stumpfblätt-
riger Ahorn (Fig. 310 A).
Baum I. Grösse. Schaft
vollholzig, Äste knickig.
Herzwurzel. Ausschlag-
vermögen gering. Blüht
Ende April oder Mai,
nach Laubausbruch. Blü-
ten in hängenden, aus
Trugdolden zusammenge-
setzten Trauben. Ausser
dens Blüten noch 3 und ©.

Fig. 310. K grünlich-gelb, abfallend
A Acer Pseudoplatanus. B Acer platanoides. C Acer cam- meist fünf (selten vier oder
pestre. mehr als fünf), C soviel

wie K, A acht d.h. zwei
Kreise zu fünf, von denen je ein Staubblatt fehlschlägt. Staubblätter in
Gruben des Diskus inseriert (vgl. Fig. 314). Same sehr dick, die an der
Basis bedeutend verschmälerten Flügel der Frucht sind an der Spitze ein-
ander genähert (Fig. 311). Abfall der Samen Oktober, November. Keimung
bei Herbstaussaat im April, bei Frühjahrssaat nach längerer Ruheperiode.
Mannbarkeit mit 40 bis 50 Jahren, an Stocklohden oft schon mit IO Jahren.
Nicht besonders empfindlich gegen Spätfrost und Hitze. Verlangt
mineralisch kräftigen, frischen Boden. Mittelgebirge.

Dicotyle Angiospermen. 327

Acer platanoidesL., Spitzahorn. Spitzblätteriger Ahorn (Fig. 310B).
Baum I.—I. Grösse. Dichte Krone, schlanker, gerader Stamm. Blüten

A\ AN NY

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NIDD>
Fig. 311.
Frucht von Acer Pseudoplatanus.
in aufrechten, dichten Sträussen, gelblich-grün, erscheinen vor dem Laub-
ausbruch. Früchte kahl, Flügel ausgebreitet, Samen flach (Fig. 312).
Abfall Oktober. Mannbarkeit mit 30—40 Jahren.

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Rig. 312,
Frucht von Acer platanoides.

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Fig. 313.
Frucht von Acer campestre,

Macht etwas geringere Ansprüche an die Bodenbeschaffenheit, ver-
trägt grössere Trockenheit und Feuchtigkeit als Acer Pseudoplatanus.
Tiefland, niederes Bergland.

328 Systematik.

Acer campestre L. Feldahorn, Massholder (Fig. 310 C und 314).
Baum Ill. Grösse oder strauchig. Blüten in aufrechten, jedoch arm-
blütigeren Trugdolden. Die
$ Blüten herrschen vor.
Frucht mehr oder weniger
behaart, kleiner als bei A.
platanoides, Samen flach
(Fig. 313). Samenjahre sel-
tener. Wegen seiner guten
Ausschlagsfähigkeit im
Mittel- und Niederwald.
Weniger empfindlich als die
beiden zuerst besprochenen
Arten. Ebenen und Berg-
land, Waldränder, Bachufer.

AcermonspessulanumL.
Französischer Ahorn, zeich-
net sich durch seine sehr
kleinen Blätter aus (ähnlich
campestre). Süddeutschland,
Südeuropa.

Acer saccharinum
(w.) Wangh., Zuckerahorn. Blät-

ter langgestielt, 5—7 teilig,
spitzlappig, ohne Milchsaft, unterseits bläulichgrün und wenig behaart.
Stammt aus Nordamerika. Hält in Deutschland gut aus, jedoch nicht in Hoch-
lagen. Kann wegen seines wertvollen Holzes zum Anbau empfohlen werden.

Fig. 314.
Acer campestre.

FLHFLFIN,
>

Fig. 315. A Acer dasycarpum. B Negundo aceroides.

Dicotyle Angiospermen. 329

Acer dasycarpum Ehrh. (syn. A. saccharinum L.) Silberahorn,
Weisser Ahorn (Fig. 315 A). Der Baum neigt zu strauchigem Wuchs.
Blätter auf der Unterseite silberweiss glänzend. Cotyledonen bei der
Keimung unterirdisch bleibend (im Gegensatz zu den anderen Ahornen).
Sehr widerstandsfähig gegen Frost. Liefert geringwertiges Holz.

Acer italicum, rubrum, tartaricum, obtusatum, ohne forstliche Be-
deutung.

Negundo aceroides Mönch. (Negundo fraxinifolium Nutt., Acer
Negundo L.). Eschenblättriger Ahorn (Fig. 315 B). Blätter mit ı—2
Paaren gestielter Fiederblättchen. Weicht in der Blütenbildung sehr
wesentlich von den Ahornen ab, indem weder Perianth noch Diskus vor-
handen ist. Blüten mit langen, schlaff herabhängenden Stielen. Holz
minderwertig. Der Anbau deshalb nicht zu empfehlen. Verträgt keinen
trocknen Boden, verlangt frischen Boden, wächst auch noch auf Moor-
boden.

Negundo californicum Torrey et Gray. (syn. Acer californicum
Koch). Ein nordamerikanischer, bis 12 m hoher Baum, ähnlich Negundo
aceroides, junge Zweige behaart, meist nur drei Fiederblättchen, forstlich
wertlos.

4. Fam. Polygalaceae. Die zwei Kelchblätter sind kronblattartig
ausgebildet. Blüten y. Polygala vulgaris.

$S 89. 16. Ordnung. Frangulinae.

Blüten klein, weisslichh x KnCnAn-+nGn. Hierbei n=4 oder ;.
Von den zwei Kreisen im Androeceum schlägt immer einer fehl, so dass
immer nur soviel Staubblätter als Kronenblätter vorhanden sind. Diskus
verschieden, Fruchtknoten meist oberständig, mehrfächerig. Samen-
knospen anatrop. Bäume und Sträucher.

Fig. 316. Fig. 317.
Evonymus europaeus a 8 Blüte, b © Blüte. Fruchtknoten und Samen von Evonymus euro-
(DN.) paeus. (DN.)

Tr... Fam! Celastfraeese
Blüte meist K4C4A4+0G(). Diskus vorhanden. Zwei Samen-
anlagen in jedem Fruchtknotenfach.

30 Systematik,

Evonymus europaeusL. Pfaffenhütchen, Spindelbaum. Strauch
mit gegenständigen Blättern. Die Staubblätter sitzen auf einem fleischigen
Diskus (Fig. 316). Frucht eine rote, vierklappige Kapsel (Fig. 317). Die
Samen haben einen gelbroten Samenmantel (arillus).

Evonymus latifolius Scop. hat grössere Blätter.‘j Blüten meist fünf-
zählig.. Kapseln an den Kanten schmal geflügelt. Celastrus scandens.
Baumtöter.

Fig. 318.
Vitis vinifera. (Sch.)

2. Fam. Aquifoliaceae.

Diskus fehlt, C ein wenig vereintblättrig. Fruchtknoten kugelig. In
jedem Fach nur eine Samenanlage.

llex aquifolium, Stechpalme. Immergrüne stachelige Blätter. Ist an
das atlantische Seeklima von Europa gebunden.

3. Fam. Ampelidaceae.

Blüten meist K5C5Ao-+35G(), auch vierzählig (Cissus), zwischen A
und G ein Diskus, der aber meist auf einzelne Drüsen reduciert ist.
Rankende Sträucher. Frucht eine Beere.

Vitis vinifera, Weinstock (Fig. 318). Stammt aus dem Orient. Kelch

EEE

Dicotyle Angiospermen, 331

sehr kurz, die Kronenblätter bleiben
an der Spitze vereinigt und fallen als
Haube ab. Vitis vulpina, V. Lab-
rusca, nordamerikanische Reben.
Ampelopsis hederacea, wilder Wein.
Cissus discolor, Schlinggewächs.

4. Fam. Rhamnaceae.

Blüten KnCnAo+nG@-5). Dabei
n=4 oder 5. Die kleinen Blumen-
blätter umhüllen häufig die davor
stehenden Staubblätter (Fig. 319, 2,3).
Blütenaxe als Hypanthium becherartig
gewölbt (Fig. 319).

Rhamnus frangula, Faul-
baum, Pulverholz (Fig. 319). Blüten s.
Blätter spiralig oder schief gegen-
ständig.

Rhamnus cathartica Kreuz-
dorn, diöcisch. Zweige dornspitzig.
Blätter gegenständig. Es sind kurz-
griffelige und langgriffelige Blüten- Fig. 319.
formen vorhanden (Fig. 320). Rhamnus frangula. (W.)

Fig. 320.

Rhamnus cathartica. a langgriffelige, b kurzgriffelige 5 Blüte. c langgriffelige, d kurzgriffelige
O Blüte. « rudimentärer Fruchtknoten, 3 Kelch, y Krone, n. Caspary. (DN.)

S 90. 17. Ordnung. Thymelaeinae.

Blüten vierzählig, perigynisch. K blumenkronartig, C fast immer
fehlend. Dafür die Blütenaxe als Hypanthium entwickelt, auf welchem
Kelch und Staubblätter inseriert sind. A mit einem oder zwei Kreisen,
G ı, im Grunde des Hypanthiums, meist mit einer Samenknospe.

I. Fam. Thymelaeaceae. Frucht eine Beere. A4+4 auf dem
Hypanthium.

332 Systematik.

Daphne Mezereum, Seidelbast (Fig. 321). Giftiger, kleiner Strauch.
2. Fam. Elaeagnaceae. K2—6CoAo-+4 oder 444. Frucht eine

Fig. 321. Fig, 322.

Daphne Mezereum. (W.) Elaeagnus angustifolia.

vom Hypanthium eingeschlossene Nuss, wird zu einer beerenartigen
Scheinfrucht. Die Elaeagnaceen zeigen eigentümliche, glänzende Stern-
haare.

Elaeagnus angustifolia L. Ölweide (Fig. 322). Baum III. Grösse.
Blüten 8. Scheinfrucht rotgelb. Stammt aus Vorderasien. Elaeagnus
argentea. Nordamerika.

Hippophaä rhamnoides L. Sanddorn (Fig. 323). Strauch
oder kleiner Baum. Scheinfrucht gelb. Auf Sand und Geröll besonders
von Flussthälern und Küstengegenden.

Dicotyle Angiospermen. 333

$ 91. 18. Ordnung.

Saxifraginae.

Blüten peri- oder epi-
gynisch, sehr häufig fünf-
zählig, sehr oft obdiploste-
monisch: KnCn An—+n oder
n-0G2— 5 meist G2. Frucht-
blätter frei oder teilweise

verwachsen.
ri ’Bama /Eräassula-
ceae.

Die Blüten nach dem
Typus der Ordnung, wobei
die Zahl n sehr verschieden
sein kann, z. B. bei Sedum
4—7, Sempervivum 6—30,
Bryophyllum 4, Echeveria 5.
G steht über C. Fettpflanzen
mit fleischigen Blättern und
Sprossaxen. Sedum acre,
Mauerpfeffer (Fig. 324),
Sedumtelephium, Fetthenne.

Sempervivum tectorum,
Dachwurz. Fig. 323.

2. Fam. Saxifra ga- Hippopha@ rhamnoides.
ceae.

Blüten meist K5C5; A5+-5G2. Fruchtknoten halb oder ganz unter-
ständig. Viele Saxifragaarten mit Kalkdrüsen. Saxifraga granulata, S.
tridactylites, S. Aizoon und viele alpine Arten. Chrysosplenium alterni-
folium, Milzkraut. Parnassia palustris. Adoxa Moschatellina, Moschuskraut.

32tams Ribesiaceae.

Blüte fünfzählig, nur der epipetale Staubblattkreis entwickelt. Frucht-
knoten unterständig, in der Verlängerung des Fruchtknotens ein becher-
förmiges Hypanthium, auf dem K, C und A inseriert sind. Frucht eine
Beere:

Ribes grossularia L. Stachelbeere (Fig. 326). Ribes rubrum
L., Gem. Johannisbeere (Fig. 327). Ribes nigrum L., Schwarze
Johannisbeere. Ribes aureum. Ribes alpinum. Die Blüten sind bei
der letzten Art diöcisch.

4. Fam. Hydrangeaceae.

Blüte vier- oder fünfzählig mit zwei Staubblattkreisen oder A ®
(durch Verzweigung). Frucht eine Kapsel.

195}

Systematik.

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Big/326:
Philadelphus coronarius.

Fig. 324.
(DN.)

Sedum acre. (W.)

Fig. 326. Fig. 327.
Ribes rubrum.

(DN.)

(W.)
falscher Jasmin

Hydrangea

Ribes Grossularia,
eOronarıms, Pfeifenstrauch,

Philadelphus
Blüten gross, weiss, in 5—9 blütigen Sträussen.

(Fig. 325).
Hortensia, Hortensie.

5. Fam.(?) Plata-
naceae, Platanen.

Anschluss dieser Fa-
milie fraglich (vielleicht
zu der Urticinenreihe ge-
hörig). Blüten monöecisch,
in dichten, kugeligen
Ständen, 2—4 an einem
langen, hängenden Stiele.
Kelch und Krone schup-
penförmig. Wenige Staub-
blätter in der Achsel der
Schuppen. G4. Frucht
mit langen, braunen
Haaren versehen. Frucht-
stände kugelig (Fig. 328).

Blatanus- oecci-
dentalis Baum II.—I.
Grösse, wird sehr alt. Sehr
gute Ausschlagsfähigkeit.
Stammt aus Nordamerika.
Kommt auchnochin Nord-
deutschland mit Aus-
nahme des Nordostens
gut fort.

Platanus orien-
talis (Fig. 328).)- Ver-
langt etwas mehr Wärme.
Stammt aus Westasien.

Dicotyle Angiospermen,

Platanus orientalis,

Fig. 328.
A Beblätterter Zweig.
C Knospen.

S 92. 19. Ordnung. Rosiflorae.

335

B Fruchtstände.

Blüten x (Ausnahme Chrysobalaneen), K und € fünf-, selten vierzählig.
A 5—x immer in fünf- oder zehnzähligen Kreisen, häufig zwanzig in drei
Kreisen (Aro+5-+5) G I—, frei oder nur teilweise verwachsen, so dass
Gewöhnlich kein Endosperm.
bei den einzelnen Familien in verschiedener Weise als Hypanthium aus-

die Griffel frei bleiben.

gebildet (Fig. 329).
rt: Bam, Rosacesae.

Zahlreiche einblättrige Fruchtknoten (Sammelfrucht).
Sträucher mit bleibenden Nebenblättern.
I. Unterfam. Spiraeeae.

Gewöhnlich fünf oberständige Fruchtblätter,

Die Blütenaxe

Kräuter und

die nicht von dem

330

Hypanthium eingeschlossen sind.

kapseln.

Schematisierte Darstellung von Rosiflorenblüten.
D Potentilleae.

zusammen

Systematik.

Fig. 329.

Die schraffierten Teile sind Axengebilde.
st Staubblätter. g Griffel. n Narbe.

Fig. 330.
Spiraea Ulmaria. (Sch.)

eine Scheinbeere, die sich von

Frucht besteht aus vielsamigen Balg-

A Amygdalaceae, B Pomaceen, C Roseen,
bd Axengebilde. k Kelch. kr Krone.
fr Frucht. (Sch.)

Spiraea Ulmaria (Fig.
330), Sp. Filipendula, Sp.
Aruncus. Als Ziersträucher
gepflanzt: Sp. salicifolia,
sorbifolia, callosa, opuli-
folia u. a. Kerria japonica,
Rhodotypus kerrioides.

2. Unterfam. Poten-
tılleae:

Blüten mit einem
Aussenkelch (Hochblättern)
versehen. Die zahlreichen
Früchtchen sitzen auf dem
stark vorgewölbten Blüten-
boden (Fig. 329. Died
entweder fleischig oder hol-
zig-lederig wird. Fragaria
vesca, Fr. collina, Fr. ela-
tior, Erdbeeren. Potentilla
anserina, P. tormentilla, P.
incana. Comarum palustre.
Geum rivale und urbanum.
Dryas octopetala.

3. Unterfam. Rubeae.

Blüten ohne Aussen-
kelch. Die einzelnen Frücht-
chen werden saftig, bilden

der Axe ablöst.

Dicotyle Angiospermen. 337

Rubus Idaeus, Him-
beere (Fig. 331). Sprossaxen
mit weichen Stacheln, oder
stachellos. Scheinfrüchte rot.
Sehr verbreitet in Wäldern.
Rubus fructicosus (Fig. 332).
Gemeine Brombeere. Schein-
früchte schwarz. Rubus cae-
sius, Kratzbeere. Die Zweige
der beiden letzteren Arten sind
mit derben Stacheln versehen.
Rubus saxatilis mit nur wenigen
roten Einzelfrüchten. Rubus
chamaemorus, Torfbrombeere,
Multbeere, wie R. saxatilis mit
krautigem Stengel, doch nur
8—15 cm hoch. Die Gattung
Rubus ist ausserordentlich viel-
gestaltig, die einzelnen Arten
daher schwer zu bestimmen,
besonders daauch viele Bastarde
vorkommen.

4. Unterfam. Ro-
seae.

Das krugförmige
Hypanthium um-
schliesst viele Frücht-
eben (Fig: 329:C), ‚ist
zuletzt fleischig und
lebhaft gefärbt (Hage-
butte).

Rosa canina,
Hundsrose, Rosa gal-
lica, Essigrose, R. cin-
namomea, Zimmtrose
wild. Rosa centifolia,
R. damascena kulti-
viert.

5. Unterfam. Agri-
monieae.

Blütenboden
trocken, umschliesst
die nussartigen Frücht-
chen. Agrimonia Eu-

Schwarz.

Fig. 331. Rubus Idaeus. (Sch.)

Fig. 332. Rubus fructicosus. (W.)

ee 5 0
L 5

228 Systematik.

patoria, Odermennig. Alchemilla vulgaris und arvensis. Sanguisorba

offieinalis und minor.

2. Fam. Amygdalaceae
(oder Drupaceae).

Blätter einfach, Neben-
blätter abfallend. Blüten peri-
gyn (Fig. 329 A). K5C5A20
—30G1. Der einblättrige
Fruchtknoten mit zwei Samen-
knospen. Die hier gebildete
Steinfrucht ist eine echte Frucht,
weil das hinfällige Hypanthium
nicht an der Fruchtbildung
beteiligt ist.

Amygdalus com-
munis L. Gem. Mandelbaum.
Steinfrucht mit lederartiger
Aussenschicht. Blüte gross.
C hell rosenrot. Mittelmeer-
gebiet, kommt noch in den
wärmsten Teilen Deutschlands
und Österreichs vor.

Persica vulgaris Mill.
Pfirsichbaum. Kern der Stein-
frucht grubig, gefurcht. Aussen-
frucht fleischig. Blüten einzeln
oder paarweise, C hellrosen-
rot. Gegen Kälte etwas weni-
ger empfindlich als Amyg-
dalus.

Prunus. Steinkern flach-
grubig oder glatt. Äusserer
Teil der Frucht fleischig.

ı. Sektion Armeniaca.
Blüten zu ı—2, die sehr kurz-
gestielte Steinfrucht samtartig
behaart. Prunus Armeniaca
L. Aprikose. West- und Süd-
europa. Wärmere Teile Deutsch-
lands und Österreichs.

2.Sektion Prunophora,
Pflaumen. Blüten zu I—2, länger gestielt. Stein zusammengedrückt.

Prunus domestica L. Gem. Pflaume, Zwetschke, Zwetsche.
Blumenblätter grünlich-weiss, April, Mai. Frucht schwarz und blau be-

Fig. 333.

Fig. 334.
Prunus cerasus. (W.)

Dicotyle Angiospermen. : 339

reift, länglich, niemals kugelig. In der Kultur ändert die Form und
Farbe der Früchte sehr bedeutend ab. Besonders in Südwestdeutschland,
Böhmen, Ungarn, Kroatien, Bosnien, dem Orient viel angebaut.

Prunus insititia L. Pflaume. Blüten auf behaartem Stiel. Früchte
kugelig, eiförmig oder länglich., Urspünglich schwarz. Durch Kultur
werden Reineclaudes, Mirabellen, damascener Pflaumen etc. erzielt.

Fig. -335.

Prunus avium. (Sch.)

Prunus spinosa L. Schlehdorn, Schwarzdorn (Fig. 333). Strauch
meist mit dornigen, unregelmässig gebogenen Ästen. Früchte schwarz-
blau, kleiner als bei den vorigen Arten. Durch ganz Europa mit Aus-
nahme des Nordens verbreitet. Prunus cerasifera, Kirschenpflaume.

3. Sektion Cerasus, Kirschen. Blüten langgestielt an beblätterten
Kurztrieben, in einfachen Trugdolden. Kern der Frucht glatt.

Prunus cerasus_L. (syn. P. acida Ehrh.). Sauerkirsche (Fig. 334).

22*

Big. 3306.
Prunus Mahaleb.

4> . sektion. Padus,
Traubenkirschen. Blüten in
hängenden Trauben. Früchte
kugelig, klein, beeren-
förmig.

Prunus Mahaleb L.
Felsenkirsche, echte Weich-
sel (Fig. 336). Blüten klein.
Früchte erbsengross, schwärz-
lich. Reichlicher Stockaus-
schlag (Weichselrohr). Im
Klima des Weinstocks.
Prunus- Padus L. -Abl
kirsche, gem. Traubenkirsche,
auch Faulbaum (Fig. 337).
Blüten » klein, "weiss, ın
reicheren - Trauben als bei
P. Mahaleb. Reichlicher Stock-
ausschlag. Auf frischem, hu-

Systematik.

Blüten am Grunde von
kleinen grünen Blättern um-
geben, erscheinen Ende
April, Anfang Mai. Die
als Ostheimer Kirsche be-
zeichnete, strauchige Varie-
tät, mit reichlicher Wurzel-
brut und Stockausschlag,
eignet sich zur Aufforstung
trockener Berghänge.

Prunus avium,
Süss- oder Vogelkirsche
(Fig. 335). Wird im Be-
standesschluss bis 2I m
Blüten sehr gross,
weiss, am Grunde mit
häutigen Knospenschuppen,
welche in kleine Laub-
blätter übergehen (Fig. 335,
3 a—f). P. chamaecerasus,
kleiner Strauch.

hoch.

Prunus Padus.

Dicotyle Angiospermen, 341

mosem Waldboden sehr verbreitet.
Prunus serotina Ehrh. Glän-
zende, gesägte, steife, kahle, ziem-
lich langgestielte Blätter. Wird in
der Heimat Nordamerika ein hoher
Baum. Des guten Holzes wegen
dürfte sich der Anbau in Deutschland
lohnen. Prunus laurocerasus, Kirsch-
lorbeer, Blätter immergrün, giftig.

Br Kam. Bomaceae

I—5 Fruchtblätter, die ganz
oder teilweise untereinander ver-
wachsen und ausserdem mit dem
Hypanthium zu einer Scheinfrucht
wereinist . sind (Fig. 329 B).- Die
Wandung des Fruchtknotens wird
entweder zum pergamentartigen

Fig. 339. Mespilus germanica. (K.)

Fig. 338.

Crataegus oxyacantha. (W.)

Fig. 340.
Mespilus germanica. (DN.)

„Kerngehäuse“ oder wird steinkernähnlich hart. Das Hypanthium wird
fleischig; an der Spitze desselben bleiben Kelchreste erhalten. Blätter
einfach, seltener gefiedert, Nebenblätter hinfällig.

342 Systematik.

I. Sektion. Mespi-
leae. Scheinfrucht ein
Steinapfel, Fruchtknoten-
wandung hart.

Crataegus mono-
gyna Jacqu. Strauch, sel-
tener ein Baum. Blüten in
Trugdolden stehend, weiss,
besitzen nur einen Griffel.
Früchte rot, mehlig, an
der Spitze mit fünf Kelch-
zipfeln. Blätter besonders
an den Langtrieben mit
grossen Nebenblättern, va-
riieren stark. Sehr ver-
breitet in lichten Wäldern
an Waldrändern etc. Häufig
in einer rotblühenden Va-

Fig. 341. Pirus communis. rietät als Zierbaum anse-
pflanzt, sowie zu Hecken
verwendet.

Crataegus oxy-
acantha L. Gem. Weiss-
dorn (Fig. 338). Sehr ähn-
lich der vorigen Art. 2—3
Griffel, etwas kleinere,
meist zweisteinige Früchte.
In der nördlichen Hälfte
Europas häufiger als mono-
gyna. Ausserdem noch
verschiedene Arten als
Ziergehölze angepflanzt.

Mespilus germa-
nica L. Mispel. Strauch
oder kleiner Baum. Blüte
einzeln, gross (Fig. 339).
Scheinfrüchte gelbbraun,
sehr gross (Fig. 340), nach
dem Gefrieren geniessbar.

Fig. 342. Pirus malus, (Sch.) Cotoneaster vulgaris,

Bergmispel. Niedriger

Strauch. Früchte klein, mehlig. An felsigen, sonnigen Orten, besonders
auf Kalk.

Dicotyle Angiospermen. 343

>. Sektion. Pireae. Scheinfrucht ein Kernapfel, Fruchtknoten per-
gamentartig.

Cydonia vulgaris Pers., Quitte. Blüten einzeln, gross, Schein-
frucht, gelb, wollig, filzig.

Pirus communis L. Birnbaum (Fig. 341). Blüten in einfachen
Trugdolden. Griffel frei, Antheren rot. Wilde Form mit holzigen Früchten.
Blüht April bis Mai. | 5
Samen schwarzbraun.
Birns malus.L. Apfel-
batım : (Eig. 342). An-
theren gelb, Griffel bis
zur Mitte verwachsen.
Samen hellbraun. Die
wilde Form, var. silvestris
in den Früchten variabel,
herb, süsslich, holzig,
grünlich gelblich - rot.
Noch grösser die Varia-
bilität des zahmen Apfel-
baums, var. sativa.

Bei Sorbus stehen
die Blüten in schirm-
förmigen, zusammen-
gesetzten Trugdolden.

Sorbus aucu-
Baunar 1. = Eberesche,
Vogelbeere (Fig. 343). |
Baum IH.—IlIl. Grösse.
Blüten klein, Griffel drei,
Früchte rotglänzend,
herb. Eine Varietät zeigt
süsse Früchte. Sorbus
domestica L. Zahme

Eberesche, Speierling. Fig. 343.
Die Blätter wie bei Sorbus " Sorbus aucuparia.

aucuparia unpaarig ge-

fiedert mit gesägten Blättchen. Früchte birn- oder apfelförmig. Rhein-
und Donaugegenden. Sorbus torminalis Crantz. Elzbeere (Fig. 344).
Blätter eiförmig, siebenlappig. Früchte anfangs bräunlich-grün, später
rot-gelb und braun mit weissen Punkten. Sorbus Arial. Mehlbeer-
baum. Baum II. Grösse. Blätter eiförmig, gesägt oder mit kurzen,
gesägten Lappen versehen, derb, unterseits filzig. Früchte rot, meist
filzig. Sorbus scandica Fr. (syn. Sorbus intermedia Pers.). Blätter ähnlich
wie bei $. Aria, doch stärker gelappt und tiefer eingeschnitten. Sorbus

344 Systematik.

hybrida L. (syn. S. fennica C. Koch). Blätter am Grunde gefiedert, an

der Spitze nur gelappt. Steht zwischen S. Aria und S. aucuparia.
Amelanchier rotundifolia C. Koch (syn. A. vulgaris Mönch.

Felsenbirne. Strauch. Blumenblätter schmal. Früchte blauschwarz,

Fig. 344. Sorbus torminalis.

erbsengross. Auf Kalkboden. Fehlt im Nordosten Deutschlands. Ame-
lanchier canadensis. Zierpflanze aus Nordamerika.

4. Fam. Chrysobalanaceae. Tropische Formen, welche mit
ihren zygomorphen Blüten den Übergang zu den Leguminosen vermitteln.

$ 93. 20. Ordnung. Leguminosae, Hülsenfrüchte.

Blüten y, 8 kurz perigynischh K5C5A (5+5) oder 9 zu einem
Bündel verwachsen, I frei, oder alle 10 Staubblätter frei, G frei. Frucht

Dicotyle Angiospermen. 345

in den meisten Fällen eine Hülse (springt an der Rücken- und Bauchnaht
auf). Blätter zusammengesetzt, mit Nebenblättern, spiralig gestellt.

= Kam: Caesalpınlaceae.

Blätter nicht schmetterlingsförmig (vgl. Fam. 2) jedoch ein wenig
zygomorph. Die vorderen Kronenblätter decken die hinteren, der Axe
zugewendeten Kronenblätter (aufsteigende Deckung). Zehn freie Staub-
blätter. Fast ausschliesslich tropische Bäume und Sträucher.

Fig. 345.
Pisum sativum. (Sch.)

Als Ziergehölze angepflanzt: Cercis Siliquastrum L. Judasbaum.
Blätter verkehrt herzförmig. Gleditschia triacanthos L. Christusdorn. Mit
verzweigten Dornen. Blätter einfach oder doppelt gefiedert. Gymnocladus
canadensis mit wenigen grossen Fiederblättchen.

Tropische Nutzpflanzen: Tamarindus indica, Tamarinde. Cassia acuti-
folia und angustifolia liefert Sennesblätter. Copaiferaarten liefern Copaiva-
balsam, Caesalpinia coriaria, Dividivi zum Gerben. Caesalpinia brasi-
liensis und echinata, Fernambuk- oder Rotholz. Caes. Sappan, Sappan-
holz. Haematoxylon campechianum, Campeche- oder Blauholz. Swartzia

u Kal / > ZB
. «

346 Systematik.

tomentosa, südamer. Eisenholz u. v. a. Ceratonia siliqua, Johannisbrot-
baum im Mittelmeergebiet.

2. Fam. Papilionaceae, Schmetterlingsblütler.

Kelchblätter verwachsen, Krone schmetter-
lingsförmig, mit absteigender Deckung. Sie besteht
aus fünf Blättern, von denen das oberste als Fahne,
vexillum (Fig. 345, 3 und 346 f), zwei seitliche als
Flügel, alae (Fig. 346 fl) bezeichnet werden,
während die beiden übrigen Kronblätter zum
Schiffchen, carina, verwachsen (Fig. 346, sch).
Die Staubblätter ein- oder zweibündelig (91).
Die Samen enthalten kein Endosperm, die Cotyle-
donen reichliche Reservestoffe.

I. Unterfam. Sophoreae. Zehn freie Staub-
blätter. Sophora japonica. Cladrastis (Virgilia)
ee lutea liefert eine Art Gelbholz. Myroxylon san-
blüte. a Axe, f Fahne, sSonatense liefert peruanischen Balsam. Baptisia
fl Flügel, sch Schiffchen. (K.) (Sophora) tinctoria.

2. Unterfam. Astragaleae. Blätter meist
unpaarig gefiedert, ohne Ranken. Blüten in Trauben oder Ähren.

Robinia Pseudacacia L. Robinie, falsche Akazie (Fig. 347).
Baum II. Grösse. Sehr lebhafter Stock- und Wurzelausschlag. Blüht

Fig. 346.

Fig. 347.
Robinia Pseudacacia. (DN.)

im Juni. Reife der Früchte Ende Oktober, Abfall vom Februar an.
Samen an der Seite genabelt, schwärzlich, matt, flach.

Kommt auch noch auf sehr geringem Boden fort, Moor- und Thon-
boden sind ihr zuwider. Sie saugt den Boden jedoch stark aus (wegen

Dicotyle Angiospermen. 347

des hohen Kalibedürfnisses?).. Empfindlich gegen Frühfröste. Dürre
schadet nicht. Ebenen und Vorberge. Robinia Pseudacacia var. umbra-
culifera, Kugelakazie.

Robinia hispida L. Blüten rosenrot, Dornen sehr kurz. Robinia
viscosa. Blüten gebüschelt, rötlich weiss.

Amorpha fructicosa L. hat nur ein violettes Kronblatt. Nordamerika.
Caragana arborescens Lam., Erbsenbaum. Blüten gelb, sehr zahlreich.
Stacheln an der Basis der Blätter sehr fein. Aus Sibirien. Colutea
arborescens L. Blasenstrauch. Blüten in aufrechten Trauben. Hülsen
aufgeblasen. Wistaria (Glycine) frutescens DC., Blüten blau, Wistaria
chinensis DC., Blüten rötlich; beide kletternd. Indigofera tinctoria Indigo-
pflanze. Astragalus glycyphyllus, Traganth. Glycyrrhiza glabra, Süssholz.

3. Unterfam. Vicieae. Blätter paarig
gefiedert, Mittelrippe in eine Spitze oder
Ranke auslaufend. A zweibündelig. Vicia
sativa, Wicke. Vicia cracca, sepium, sil-
vatica u. a. WVicia Faba, Saubohne.
Pisum sativum, Erbse (Fig. 345). Lens
esculenta, Linse. Lathyrus silvestris, pra-
tensis, Aphaca, Platterbsen. Orobus vernus.
Cicer arietinum, Kichererbse. Abrus preca-
torius, Paternostererbsen. Tropisches Asien.

4. Unterfam. Phaseoleae. Auf-
rechte oder ohne Ranken schlingende
Kräuter. Blätter dreifingerig gefiedert.
Blütenstände zusammengesetzt. Phaseo-
lus vulgaris, gemeine Schminkbohne.
Phaseolus muiltiflorus, Feuerbohne. Fig. 348.

5. Unterfam. Trifolieae. Blätter
dreifiederig. Blüten in Köpfchen, Trau-
ben oder Ähren. Frucht unregelmässig aufspringend oder eine Nuss. Tri-
folium pratense, hybridum,' arvense, repens, montanum, procumbens,
verschiedene Kleearten. Medicago sativa, Luzerne. Medicago falcata,
schwedische Luzerne. Medicago lupulina, Schneckenklee. Melilotus
officinalis und albus, Steinklee. Ononis spinosa, Hauhechel.

6. Unterfam. Loteae. Blätter gefiedert, dreifingerig oder unpaarig
gefiedert, das unterste Fiederpaar bis an die Insertionsstelle des Blattes
herabgerückt (nebenblattähnlich). Blütendolden oder Köpfchen.

Lotus corniculatus, Hornklee. Lotus uliginosus. Anthyllis vulneraria,
Wundklee. Tetragonolobus siliquosus, Flügelerbse.

7. Unterfam. Genisteae. Blätter nur aus einem Endblättchen be-
stehend oder dreifingerig. Nebenblätter klein oder fehlend. A ein-
bündelig.

Cytisus LaburnumL. Goldregen, giftig. Grosse hängende Blüten-

Ulex europaeus. (K.)

348 Systematik.

traube. Hülse seidenhaarig. Samen mit seitlichem Nabel, rundlich, glänzend
schwarz. Ulex europaeusL. Stechginster, Hecksame (Fig. 348). Samen
an der Spitze genabelt, gelblich, Spartium scoparium L. (Saro-
thamnus scoparius, Koch), Besenpfrieme. Blüten mit zusammengerolltem
Griffel (Fig. 349). Einfache und dreiteilige Blätter (Fig. 350), gesellig
wachsender, dichter Strauch. Samen an der Spitze genabelt, braun.

Fig. 350.

Spartium scoparium. (W.) Spartium scoparium.
Genista pilosa, germanica, tinctoria, Ginsterarten. Lupinus luteus, angusti-
folius, einjährig, sowie verschiedene perennierende Lupinusarten.

5. Unterfam. Hedysareae. Fruchtknoten durch Querwände ge-
fächert. Frucht eine Gliederhülse. Onobrychis sativa, Esparsette. Orni-
thopus sativus, Seradella. Ornithopus perpusillus, Vogelkralle. Hippo-
crepis comosa, Hufklee. Arachis hypogaea, Erdnuss. Hedysarum
gyrans, Telegraphenpflanze (in Gewächshäusern kultiviert).

9. Unterfam. Dalbergieae. Frucht nicht aufspringend, eine Nuss
oder Steinfrucht. Pterocarpus santalinus, liefert rotes Sandel- oder
Caliaturholz. Ostindien. Dipteryx odorata. Die Samen (Tonkabohnen)
sehr wohlriechend. Brasilien.

Dicotyle Angiospermen. 349

3. Fam. Mimosaceae.

Blüten meist actinomorph. K und C meist vier- (seltener drei- oder
fünfzählig), gewöhnlich vereintblätterig., A3—xGı1. Blüten klein, in
dichten Köpfchen oder Ähren. Meist tropische Pflanzen. Acacia
verek u. a. liefern Gummi arabicum. Acacia catechu. Das Holz enthält
viel Gerbstoff. Acacia lophantha, Zierpflanze. Mimosa pudica, Sinnpflanze.

S 94. 21. Ordnung. Passiflorinae.

Blüten x, fünfzählig, cyklisch, epi- oder perigynisch. Charakteristisch
ist der aus drei Fruchtblättern bestehende einfächerige Fruchtknoten mit
drei parietalen Placenten. Griffel meist frei und zweiteilig.

I. Fam. Passifloraceae, Passionsblumen.

2. Fam. Papayaceae. Carica Papaya, Melonenbaum. Die Früchte
enthalten ein Verdauungsferment.

= Fam. Turneraceae.

Fam. Loasaceae.

Fam. Datiscaceae.

Fam. Begoniaceae, Schiefblattgewächse.
. Fam.(?) Cucurbitaceae.

Blüten eingeschlechtig, Fruchtknoten unterständig, oberhalb desselben
ein napf- oder glockenförmiges Hypanthium. Antheren mit der vereint-
blätterigen Blumenkrone teilweise oder ganz verwachsen. Mit Ranken
kletternde Pflanzen. Bryonia dioica und alba, Zaunrübe, giftig. Cucur-
bita Pepo, Kürbis. Cucumis sativus, Gurke. Cucumis Melo, Melone.
Citrullus vulgaris, Wassermelone. Luffa acutangula. Sicyos angulata.
Ecbalium officinale (syn. Momordica elaterium) und Cyclanthera explodens
besitzen Schleudervorrichtungen zum Ausstreuen der Samen.

sons

$ 85. 22. Ordnung. Myrtiflorae.

Blüten x, 8, epi- oder perigynisch, meist 4- (seltener 2—6-) zählig,
mit Kund C. Androeceum in zwei Kreisen oder x, G mehrblätterig mit
vollständiger Fächerung und einfachem Griffel. Samenknospen häufig auf
centralen Placenten. Blätter meist einfach, gegenständig.

1: Bam; Lythraceae.

Am häufigsten K6C6A6+6 oder 6+0 G(2—6), 2—6 fächerig.
Lythrum Salicaria, Weiderich. Blüten trimorph.

2. Fam. Melastomaceae.

3. Fam. Oenotheraceae (oder Önagraceae). Meist K4C4A4+4
oder A4+0oG(a) auch 2-, 3-, 5zählig. Griffel verwachsen. Epilobium
angustifolium (Fig. 351), parvifolium, montanum, Weidenröschen. Oeno-
thera biennis, Nachtkerze. Circaea lutetiana, Hexenkraut. Trapa natans,
Wassernuss. Fuchsia.

220 Systematik.

4. Fam. Haloragidaceae.

Wie Fam. 3, aber Griffel getrennt,
Fruchtknotenfächer nur mit einer Samen-
knospe. Reduktionen häufig.

Myriophyllum verticillatum und spi-
catum. Hippuris vulgaris, Tannwedel.

5. Fam. Rhizophoraceae.

Rhizophora Mangle, Mangrove. Tro-
pische Uferpflanzen.

6. Fam. Combretaceae.

7. Fam. Myrtaceae.

Meist K4C4Ax (durch Spaltung
aus 4 oder 8) G(2—-4). Sträucher oder
Bäume.

Eucalyptus globulus, blauer Gummi-
baum. Myrtus communis, Myrte. Cary-
ophyllus aromaticus liefert Gewürznelken,
Pimenta officinalis, Neugewürz oder Pi-
ment. Punica Granatum, Granatapfel.
Bertholletia excelsa, die Früchte als
Paranüsse bekannt.

E10. >351T.
Epilobium angustifolium. (W.)

S 96. 23. Ordnung.
Umbelliflorae, Doldenpflanzen.

K rudimentär, zahnförmig, C 5 oder 4 A 5 oder 4 G&), selten mehr.
An der Basis der freien Griffel ein Diskus. Fruchtknoten vollständig
gefächert, in jedem Fach eine Samenknospe. Endosperm vorhanden.
Blütenstand eine Dolde.

1» Fam. Cornaeeae.

Blüten meist K4C4A4G(). Frucht eine Beere oder Steinfrucht.

Cornus mas L. Gelber Hartriegel, Kornelkirsche, Dürlitze (Fig. 352
und 353). Grosstrauch oder kleiner Baum. Blüten am Ende seiten-
ständiger Kurztriebe in büschelförmigen Dolden, gelb, vor Laubausbruch
erscheinend. Früchte eine dunkelrote Steinfrucht mit länglichem, zwei-
samigem Stein, essbar. Holz sehr hart.

Cornus sanguinea L. Gemeiner Hartriegel. Blütendolden lang-
gestielt, schirmförmig, weiss, nach Laubausbruch. Reife Frucht glänzend
schwarz.

Cornus suecica, krautig.. Nordeuropa. Cornus alba und andere
nordamerikanische Arten als Ziersträucher verwendet. Aucuba japonica.

2. Fam. Araliaceae.

Dicotyle Angiospermen. 351

K5C5;5A5— 10G (2-10). Blüten-
dolden meist traubig oder rispig zu-
sammengesetzt. Steinfrucht oder Beere.

Hredera Helix, Epheu (Fig.
354). Stamm kriechend oder mit

HGÜNTHER.X.A.
Fig. 352. Cornus mas, (W.) Fig. 353. Cornus mas.

N IA
AR: lÄANNN
Mu I,

Fig. 354. Hedera Helix. (W.)

352 Systematik.
Haftwurzeln kletternd. Blattform variiert stark. Die reifen Beeren
schwarz.

3. Fam. Umbelliferae.

Die Blütendolden in der Regel (Ausnahme Hydrocotyleae) aus
kleineren Döldchen zusammengesetzt. Die Basis der zusammengesetzten
Dolden wird häufig von Hochblättern umgeben (Hülle, involucrum), ähn-
liche Blättchen stehen am Grunde der Döldchen (das sog. Hüllchen,
involucellum). Ks5C5A5G 2). Frucht eine zweiteilige Spaltfrucht. Die
nussartigen Teilfrüchte hängen eine zeit-
lang an einer Mittelsäule, dem Carpo-

: N N ZEN in
Ss We Hd phor (Fig. 355, 4). An der Spitze des
er Fruchtknotens befindet sich der Diskus

mit zwei Griffeln (Fig. 355, 3). Jede
Teilfrucht ist mit fünf Rippen versehen,
zwischen welchen ebenso viel Thälchen
(valleculae) mit Ölkanälen (Ölstriemen,
vittae) liegen können (Fig. 355, 5).

I. Unterfam. Hydrocotyleae.
Blüten in Köpfchen oder einfachen Dol-
den. Hydrocotyle vulgaris. Sanicula
europaea. Astrantia major. Eryngium
campestre, Männertreu.

2. Unterfam. Ammieae zede
Teilfrucht mit fünf Rippen. Früchte von
der Seite zusammengedrückt, mit einer
Furche auf jeder Spaltebene. Cicuta
virosa, Wasserschierling. Apium gra-
veolens, Sellerie. Carum carvi, Kümmel
(Fig. 355). Petroselinum sativum, Peter-
silie. Falcaria Rivini (sioides), Sichel-
wurz. Pimpinella Saxifraga, Bibernell.

Fig. 355. Aegopodium Podagraria Geissfuss. Co-
une a nium maculatum, Schierling.

3. Unterfam. Scandiceae. Frucht
länglich oder lineal, von der Seite zusammengedrückt, oben meist in
einen Schnabel ausgezogen. Anthriscus silvestris, Kerbel. Chaerophyllum
temulum, Kälberkropf.

4. Unterfam. Seselineae. Frucht ellipsoidisch oder länglich, im
Querschnitt einigermassen stielrund. Foeniculum officinale, Fenchel.
Aethusa Cynapium, Hundspetersilie. Oenanthe fistulosa, Rebendolde.
Oenanthe aquatica (Oe. Phellandrium), Wasserfenchel. Meum atha-
manticum.

5. Unterfam. Peucedaneae. Frucht stark vom Rücken her zu-
sammengedrückt. Meist geflügelte Seitenrippen. Angelica silvestris,

Dicotyle Angiospermen. 353

Brustwurz. Archangelica officinalis, Engelwurz. Pastinaca sativa, Pastinak.
Anethum graveolens, Dill. Heracleum Sphondylium, Bärenklaue.

6. Unterfam. Daucineae. Jede Teilfrucht hat fünf Haupt- und vier
Nebenrippen, die oft weiter hervorragen als erstere. Die Ölkanäle liegen
unter den Nebenrippen. Daucus carota, Möhre. Coriandrum sativum,
Koriander. Torilis anthriscus, _ Klettenkerbel. Caucalis .daucoides,
Haftkraut.

S 97. 24. Ordnung. Hysterophyta.

Meist Schmarotzerpflanzen (Ausnahme Aristolochiaceae), deren Ver-
wandtschaft nicht sicher ist.

7 Bam. Arıstolochtacese.

Asarum europaeum, Haselwurz.
Aristolochia Clematitis, Osterluzei
(Fig. 229). Aristolochia Sipho.

> ame Santalae erste.

Santalum album liefert wohl-
riechendes Sandelholz oder Ambra-
holz; Ostindien. Thesium pratense,
montanum.

3. Fam. Olacaceae, den fol-
genden Familien verwandte tro-
pische Holzpflanzen.

era Koranthaceae Fig. 356.

Auf Bäumen schmarotzende Viscum album. (W.)
Holzpflanzen. Viscum album,

Mistel (Fig. 356) schmarotzt auf Kiefern, Tannen, Obstbäumen, besonders
auf Pirus-, Sorbusarten, seltener auf Eichen, Birken (vgl. S. 110). Loran-
thus europaeus auf Eichen.

5. Fam. Raphlesiaceae und

6. Fam. Balanophoreae, tropische chlorophylifreie Humusbewohner
und Schmarotzer mit grossen Blüten und Blütenständen.

$S 98. Sympetalae: 1. Ordnung. Bicornes.

Blüten 8, &, fünf Kreise, 4—5-, selten mehrzählig. C frei oder ver-
wachsen. A obdiplostemonisch oder die (epipetalen) Kronstaubblätter
fehlend. Staubblätter in der Regel mit C gar nicht verwachsen, G mehr-
fächerig mit einem Griffel. Staubbeutel öffnen sich meist mit zwei
Löchern (Fig. 358, 3).

I. Fam. Pirolaceae.

Fruchtknoten oberständig. Frucht eine fachspaltige Kapsel. C unter-

Schwarz. 23

54 Systematik.

einander meist frei, Antheren ohne Anhängsel. Pirola secunda, rotundi-
folia, minor, uniflora, Wintergrün oder Birnkraut. Monotropa Hypopitys,

Fichtenspargel.

N
\ N\
N
N
u)
zu |
|
Be

Fig. 357. Fig. 358.
Calluna vulgaris. (W.) Vaccinium Myrtillus. (W.)

2 Bam. Ericacerae.

Fruchtknoten oberständig, C vereintblätterig. Antheren zweihörnig.
Immergrüne Halbsträucher und Sträucher. Calluna (Erica) vulgaris,
Heidekraut (Fig. 357). K gefärbt, doppelt
so lang als C. Bei Erica Tetralix und E.
carnea ist K kürzer als C. Die Blüten
vierzählig. Andromeda polifolia, Blüten fünf-
zählig. Arctostaphyllos uva ursi, Bären-
traube. Arbutus Unedo, Erdbeerbaum.

3. Fam. Rhodoraceae.

Fruchtknoten oberständig, C tiefgeteilt
oder freiblätterig. Antheren ohne Anhängsel.
Kapsel scheidewandspaltig.. Rhododendron
hirsutum und ferrugineum, Alpenrose. Ledum

Fig. 359.
Vaccinium Vitis Idaea. (W.) palustre, Kienporst. Azalea procumbens.

4. Fam. Diapensiaceae.

5. Fam. Epacrideae.

6. Fam. Vacciniaceae.

Fruchtknoten unterständig. Frucht eine Beere. Antheren gewöhnlich
gehörnt. Vaccinium Myrtillus, Heidel-, Bick-, Blaubeere (Fig. 358).

Dicotyle Angiospermen. 355

Blätter sommergrün. Vaccinium Vitis Idaea (Fig. 359), Preissel-
beere. Blätter immergrün. Vaccinium uliginosum, Rausch-, Trunkelbeere
und Vaccinium Oxycoccus, Moos-, Krausbeere auf Torfsümpfen.

S 99. 2. Ordnung. Diospyrinae,

Blüten mit fünf Kreisen, KnC(n)An+nGn, wobei n meist 5 (4—6),
seltener 3, 7, 8 ist. Der äussere Staubblattkreis oft nur rudimentär.
Fruchtknoten mehrfächerig, Frucht eine Beere. Samenanlagen wand-
ständig. Meist tropische Bäume und Sträucher.

I. Fam. Sapotaceae. Milchsaftführend. Isonandra gutta liefert
Guttapercha. Sideroxylon tenax und andere Arten, Eisenholz. Bassia
butyraceae, Butterbaum.

=. Kam Eblenaceae. Ohne Milchsaft. Diospyros ebenum,
Ebenholz. Diospyros lotus, grünes Ebenholz. Diospyros kaki, chine-
sische Quitte. Eucleaarten liefern das sog. afrikanische Ebenholz.

3. Fam. Styraceae. Styrax officinalis und Benzoin officinale
liefern balsamische Harze. Halesia tetraptera, Zierstrauch aus Nord-
amerika.

S 100. 3. Ordnung. Primulinae.

Blüte mit fünf Kreisen, % K(n)C(n)Ao-+nGn. Der äussere Staub-
gefässkreis teilweise noch durch Schuppen, Zähne angedeutet. Frucht-
knoten einfächerig mit axiler Placenta.

Bam. Primulaceae.

Viele Samenanlagen an centraler Placenta. Ein ungeteilter Griffel.
Meist fünfzählig. Primula elatior, officinalis, Primel, Himmelsschlüssel
Hottonia palustris, Wasserfeder. Lysimachia Nummularia, vulgaris.
Anagallis arvensis, Gauchheil. Soldanella montana. Glaux maritima.
Trientalis europaea, Siebenstern. Cyclamen europaeum.

2. Fam. Myrsinaceae. Tropische Sträucher und Bäume.

3. Fam. Plumbaginaceae.

K5C5Ao+35G6G). C fast freiblätterig. Fünf freie Griffel. Frucht-
knoten einsamig. Armeria vulgaris, Grasnelke. Statice Limonium,
Strandnelke.

S 101. 4. Ordnung. Tubiflorae.

Blüten mit vier Kreisen (tetracyklisch). Fruchtknoten oberständig.
K(5)C(5)A5G(2) seltener G@-5) ohne Reduktionen.

I. Fam. Polemoniaceae.

2. Fam. Hydrophyllaceae.

23%

3 56 Systematik.

3. Fam. Convolvu-
laceae. Krone in der
Knospenlage gedreht.
Fruchtknoten zweifächerig
mit I—2 Samenknospen.
Meist windende Pflanzen.
Convolvulus sepium und
arvensis, Winde. Cuscuta
epithymum, europaea und
epilinum, Seide, Flachsseide,
schmarotzende Schling-
gewächse mit fadenförmiger
Sprossaxe (Fig. 360) die be-
sonders auf Kleefeldern sehr
schädlich wirken.

$102. 5.Ordnung. Personatae.

Blüten _tetracyklisch.
G oberständig. Aus dem
Typus K(s5)C(5)A5G2, der
sich bei den actinomorphen
Blüten findet, gehen zygo-
morphe Blüten hervor, bei
welchen einzelne Glieder
unterdrückt sind, so dass
bestimmte Arten (Veronica,
Plantago) anscheinend vier-
zählige Blüten haben. Der

' Fig. 360. Fruchtknoten in der Regel
Cuscuta europaea. a Samen in Bu Grösse, b Samen zweifächerig, mit vielen
vergr. (DN.)

Samenanlagen versehen.
2..Kam. Solauaceae.

Blüten #, Placenta central. Frucht eine Kapsel: Nicotiana Tabacum
und rustica, Tabak. Datura Stramonium, Stechapfel. Hyoscyamus niger,
Bilsenkraut. Frucht eine Beere: Solanum tuberosum, Kartoffel. Solanum
Lycopersicum, Tomate, Liebesapfel. Solanum Dulcamara, bittersüsser
Nachtschatten. Solanum nigrum, schwarzer Nachtschatten (Fig. 361).
Capsicum annuum, spanischer Pfeffer. Atropa Belladonna, Tollkirsche.
Physalis Alkekengi, Judenkirsche, Blasenkirsche. Lycium barbarum,
Bocksdorn (Fig. 362), Strauch mit dichten, sehr hell berindeten, über-
hängenden, bedornten oder unbewehrten Ästen. Blätter 5—10 cm lang.
Blumenblätter hellviolett. Beeren länglich, scharlachrot. Vielfach ange-
pflanzt. Lycium europaeum. Blätter I—2,5 cm lang. Beeren kugelig,
Mittelmeergebiet, selten angepflanzt.

Dicotyle Angiospermen. 357

».PFam. Serophu-
lamnaee ae.

Blüteny, 8, K5C(5)A5
G(), sehr häufig A4
zweimächtig (zwei länger,
zwei kürzer) oder A noch
weiter reduciert. Frucht
eine zweifächerige, zwei-
klappige Kapsel mit cen-
traler Placenta.

1. Unterfam. Antir-
rhineae. Absteigende
Deckung der Kronzipfel
Mel +5. ıı 345): Keine
Schmarotzer. Az: Verbas-
cum nigrum, Thapsus,
thapsiforme Königskerze,
Wollkraut. A4: Scrophu-
laria nodosa, Braunwurz.
Linaria Cymbalaria, vulgaris, Lein-
kraut, Frauenflachs(Fig.363). Digitalis
purpurea, Fingerhut. Mimulus luteus.
A2: Gratiola officinalis, Gnaden-

Fig. 361.

Solanum nigrum. (W.)

Fig. 362. Fig. 363.
Lycium barbarım. (DN.) Linaria vulgaris. (W.)

358 Systematik,

kraut. Veronica Chamaedrys, officinalis, arvensis, hederaefolia, Beccabunga,
Ehrenpreis.

2. Unterfam. Rhinantheae. Aufsteigende Deckung der Kronzipfel.
Schmarotzer auf Wurzeln von Gräsern und anderen krautigen Pflanzen.
Melampyrum pratense, nemorosum u. a. Wachtelweizen. Pedicularis
palustris, Läusekraut. Rhinanthus (Alectorolophus) minor und major,
Klappertopf. Euphrasia officinalis, Augentrost. Euphrasia Odontites
Zahntrost. Lathraea Squammaria schmarotzt auf Wurzeln von Corylus,
Alnus etc.

3. Fam. Utriculariaceae.

A2, Fruchtknoten einfächerig. Insektenfressende Pflanzen. Pinguicula
vulgaris, alpina, Fettkraut (Fig. 65). Utricularia vulgaris, Wasserschlauch.

4. Fam. Gesneraceae.

Parietale Placenten. Orobanche rubens und andere Arten, schma-
rotzen auf Wurzeln.

5. Fam. Bignoniaceae.

Fast alles Bäume und Sträucher warmer Länder. Sehr häufig
kletternde Lianen. A zweimächtig, Blüten erinnern an Digitalis. Blätter
gegenständig. Catalpa speciosa Warder. In Nordamerika Baum I.
Grösse mit vorzüglichem Holz. Grosse unterseits behaarte Blätter.
Früchte bis 50 cm lange Schotenkapseln. Zum Anbau empfohlen. Er-
trägt Bodennässe, leidet jung in Norddeutschland durch Frost. Catalpa
syringaefolia Sims. (syn. Catalpa bignonioides Walt., Bignonia Catalpa L.)
leidet in Deutschland leicht durch Frost. Jacaranda brasiliana, Palisander-
holz. Tecoma (Bignonia) radicans, rankender Zierstrauch.

6. Fam. Pedalinaceae. Sesamum orientale und indicum liefern Öl.

7. Fam. Acanthaceae.

8. Fam. Plantaginaceae.

K(4)C(4)A4G(2). Fruchtknoten zweifächerig. Plantago major, lanceo-
lata, Wegerich. Litorella lacustris, Strandling.

S 103. 6. Ordnung. Nuculiferae.

Blüten tetracyklisch, y, bis auf die Mehrzahl der Boraginaceae.
K verwachsen, C zweilippig, As oder 4 (zweimächtig) oder 2.
G(2), durch Einschnürung vom Rücken her entstehen vermittelst einer
falschen Scheidewand im Fruchtknoten vier Fächer. Die Frucht eine
vierteilige Spaltfrucht, mit vier nussartigen Teilfrüchten. Der Griffel steht
in der Mitte der letzteren.

I. Fam. Boraginaceae (Asperifoliaceae).

Blätter rauh behaart, Blüten in Wickeln, $ (Ausnahme die y Blüten
von Echium und Anchusa arvensis). K(5)C(5)A5G(2). Jedes der vier Fächer
(Klausen) mit je einer Samenknospe. Pulmonaria officinalis, Lungenkraut.

Dicotyle Angiospermen.

359

Lithospermum arvense, Steinsame. Echium vulgare, Natterkopf (Fig. 364).
Cynoglossum officinale, Hundszunge. Borago officinalis, Borretsch, Gurken-

kraut. Anchusa officinalis,
Ochsenzunge. Symphytum
officinale, Beinwell. Myosotis
palustris, stricta u. a., Ver-
gissmeinnicht.

2. Fam. Cordiaceae.

3.KFam. Verbenaceae.

Blütenstände Trauben,
Ähren, Köpfchen, Dichasien.
Blüten nicht so stark lippig.
K(5)C(5)A4 oder 2 G@).
Verbena officinalis, Eisen-
kraut. Vitex Agnus castus,
Keuschbaum. Südeuropä-
ischer Strauch. Tectona
grandis, Teakbaum, Thek-
holz, vorzüglichstes Holz
Östindiens.

A Ramı: okabıatae,
Lippenblütler.

Stengel vierkantig,
Blätter gegenständig, Blüten
in Doppelwickeln (Schein-
quirlen), C y lippig. A 4,
zweimächtig. Reich an äthe-
rischen Ölen.

I. Unterfam. Ajugo-
ideae. Lippenlos oder nur
mit Unterlippe. Ajuga rep-

tans, Günsel. Teucrium cha- .

maedrys, montanum, Ga-
mander.

2. Unterfam. Stachy-
deae. Oberlippe stark ge-
wölbt. A4, diezweivorderen
länger. ° Stachys palustris,
silvatica, Ziest. Betonica
officinalis. Ballota nigra.
Galeopsis Tetrahit, versi-
color, pubescens. Lamium

Fig. 365.

Lamium album. (W.)

album (Fig. 365), purpureum, maculatum, Taubnessel. Galeobdolon luteum.
Marrubium vulgare. Scutellaria galericulata, Helmkraut. Brunella vulgaris.

360 s Systematik.

3. Unterfam. Nepeteae. Die hinteren zwei Staubblätter länger.
Nepeta Cataria, Katzenminze. Glechoma hederacea, Gundermann.

4. Unterfam. Satureineae. Oberlippe flach, eiförmig, ausgerandet.
A 4, die vorderen Staubblätter länger. Lycopus europaeus. Mentha
aquatica, Wasserminze. Mentha piperita, Pfefferminze. Mentha crispa,
Krauseminze. Thymus serpyllum, Th. Chamaedrys, Thymian, Quendel.
Origanum vulgare, Dost. Calamintha Acinos. Clinopodium vulgare.
Lavandula Hysopus. Melissa officinalis, Citronenmelisse. Satureja hortensis,
Bohnenkraut.

5. Unterfam. Monardeae. Nur zwei Staubblätter. Salvia pratensis,
officinalis, Salbei. Rosmarinus officinalis, Rosmarin. Immergrüner Strauch.

5. Fam. Selaginaceae.

6. Fam. Globulariaceae.

Blütenstände ein kugeliges Köpfchen. Globularia vulgaris, Kugelblume.

S 104. 7. Ordnung. Contortae.

Blüten tetracyklisch, G oberständig x, K und C fünf- oder vierzählig.

A4—w oder A2G(@). Krone in der Knospe sehr oft gedreht. Um den

Grund des Fruchtknotens häufig ein

Nectarium. Blätter gegenständig ohne
Nebenblätter.

1. Fam. Gentianaceae.

Blüten in gabelzweigigen Dichasien.
Fruchtblätter vollständig zu einem meist
einfächerigen Fruchtknoten verwachsen.
Kräuter ohne Milchsaft. Gentiana lutea,
germanica, verna (Fig. 366), acaulis, ciliata
u. a. Enzian. Erythraea Centaurium,
Tausendgüldenkraut. Swertia perennis.
Menyanthes trifoliata, Fieberklee.

2. Fam. Apocynaceae.

Ein Griffel, aber nicht verwachsene
Fruchtknotenteile.. Frucht besteht aus
zwei Balgkapseln. Kleine Sträucher oder
Bäume mit Milchsaf. WVinca minor,
Sinngrün. Nerium oleander L., Oleander. Blätter in dreigliedrigen Quirlen,
dicklederig, lanzettlich, immergrün. Blumenkrone rosenrot. Ziergewächs.

3. Bam, Asclepiadaceae:

Ks5C(5)A5G 2. Fruchtknotenteile unten frei, die oberen Teile des G.
zu einem schildförmigen, fünfkantigen Kopf verwachsen. Alle Pollen-
körner in einem Fache zu einer Masse verklebt (ähnlich wie bei den
Orchideen). Vincetoxicum officinale (syn. Cynanchum Vincetoxicum),
Schwalbenwurz. Asclepias syriaca. Periploca graeca. Hoja carnosa.

Fig. 366.
Gentiana verna. (W.)

Dicotyle Angiospermen. 361

4. Fam. Loganiaceae. Strychnos nux vomica, Brechnussbaum
enthält Strychnin, Strychnos Castelnaeana, toxifera u. a. Curare.

5.Fam. Oleaceae.

K und C vierzählig,
vereintblättrig oder frei,
manchmal fehlend. C
meist klappig. A redu-
ciert, meist 2. G(2) mit
zwei Samenanlagen in
in jedem Fach.

I. Unterfam. Fra-
xineae.

Frucht eine Kapsel
oder geflügelte Nuss.

Fraxinusornus
L. (syn. Ornus europaea
Fers.). Mannaesche,
Blumenesche (Fig. 367).
Blüten in reichverzweig-
ten hängenden Sträu-
ssen. K4C4 (frei) A2
G(). Aus der Rinde
fliesst in Südeuropa IıIUn N,
Manna aus. Südlich der Na
Alpen und Ungarn. An-
gepflanzt auch im Rhein-
thal, Elsass.

Fraxinus ex-
celsior L. Gemeine
Esche (Fig. 368). Baum
I. Grösse, mit einer
kegelförmigen Krone.
Pfahlwurzel mit umfang-
reichen Nebenwurzeln.
Die Varietät monophylla
zeigt keine gefiederten
sondern einfache Blätter.
Blüten in Büscheln oder
trugdoldigen Sträussen
erscheinen Ende April,
Mai vor Laubausbruch. N
Polygam oder diöcisch.
K sehr klein oder fehlend. C fehlend. Die 3 Blüten bestehen nur aus zwei
Staubblättern, die © Blüten aus dem Fruchtknoten, die Zwitterblüten aus

Fig. 367.
Fraxinus ornus. (DN.)

1097

Systematik.

a»

Fig. 369. Syringa vulgaris. (Sch.)

zwei Staubblättern und dem
Fruchtknoten. Antheren dun-
kelviolett oder rot. Frucht
eine geflügelte Nuss, durch
Fehlschlagen des einen Frucht-
knotenfachs und dreier Samen-
knospen einsamig. Reife Sep-
tember, Oktober. Abfall im
Winter. Mannbar vom 40.
Jahre ab. Die Esche ist gegen
Spätfrost sehr empfindlich,
ebenso gegen Dürre. Verlangt
sehr kräftigen, feuchten Boden.
Flussniederungen, Auen, Vor-
berge Mitteleuropas.

Fraxinus americana L.
Weissesche. Blätter gross, aus
7—9 Fiederblättchen besteh-
end, die letzteren gestielt, am
Mittelnerv filzig.. Frosthart,
verträgt Nässe sehr gut. Zu
Anbauversuchen empfohlen.

Fraxinus pubescens Lam.

%
5 Blätter nur mit fünf Fieder-

Fig. 370. Ligustrum vulgare. blättchen, das endständige lang

\ I
EN |
R
\
4
S.

Dicotyle Angiospermen. 363

gestielt. Holz minderwertig, leidet
durch Frost. Zum Anbau nicht zu
empfehlen. Nordamerika.

Syringa vulgaris L., Ge-
meiner Flieder, auch Hollunder (Fig.
369). K klein, C vierlappig. Frucht
eine zweiklappige Kapsel.

= Unterfam; Oleinae.

Frucht eine Beere oder Stein-
frucht.

Ligustrum vulgare_L., Li-
guster, Rainweide, Zaunriegel (Fig.
370). Strauch bis 3 m hoch wer-
dend. Gutes Ausschlagvermögen.
Blüten in aufrechten Sträussen.
Beeren glänzend schwarz. In Mittel-

R Pior 371.
deutschland häufig verwildert. Olea ee (w)
Olea europaea L., Olbaum
(Fig. 371). Frucht eine Steinfrucht, liefert das Olivenöl. Mittelmeer-

gebiet.

S 105. 8. Ordnung. Rubiales.

Blüten tetracyklisch, G
unterständig. Gewöhnlich fünf-
zählig. K5;[C(5)A 5] Ge 5) K
klein, A teilweise reduciert.
Blätter gegenständig oder, wo
die Nebenblätter zu blatt-
gleichen Gebilden verschmol-
zen sind, scheinbar quirlig.

I. Fam. Rubiaceae.

Blüten s, x vier- oder fünf-
zählig. C in der Knospenlage
klappig. Fruchtknoten ge-
wöhnlich zweifächerig. Blätter
gegenständig mit meist ver-
wachsenen Nebenblättern.
Asperula odorata, Waldmeister.
Galium Molugo, Aparine, pa-
lustre u. a., Labkraut. Sherar-
dia arvensis. Rubia tinctorum,
Krapp. Ausserdem viele Fig. 372. Lonicera Caprifolium. (W.)

364 Systematik.

Gattungen warmer Länder: Cinchona Calisaya, succirubra, officinalis lie-
fern Chinin und ähnliche Alkaloide haltige Rinden. Coffea arabica,
Kaffeebaum.

2. Fam. Caprifoliaceae.

Blüten * oder y G(3—5) meist G3. Frucht eine Beere oder Stein-
frucht. Nebenblätter meist fehlend, wenn vorhanden, nur klein und
nicht verwachsen. Meist Sträucher oder Bäume.

Fig. 373.
Lonicera tartarica. (Sch.)

Tr Unuterfam. Lowicegeae

C röhrenförmig oder glockig, gewöhnlich y. Frucht meist eine Beere.
In den Fruchtknotenfächern mehrere Samenknospen.

Lonicera Caprifolium L., Wohlriechendes Geissblatt, Jelänger-
jelieber (Fig. 372). Schlingender Strauch. Blütenstände gedrängte Köpf-
chen, aus Dichasien bestehend. C mit vierlappiger Oberlippe und ein-
lappiger Unterlippe. Beeren kugelig, scharlachrot, nicht verwachsen.

Gartenpflanze, stellenweis verwildert.
Lonicera Periclymenum L., Gemeines Geissblatt. Der vorigen

Dicotyle Angiospermen. 365

Art ähnlich. Schnürt jüngere Bäume ein (vgl. S. 130). Besonders auf
feuchtem humosen Boden.

Lonicera Xylosteum L., Gemeine Heckenkirsche, wie die fol-
genden Arten aufrechte Sträucher. Je zwei Blüten zusammenstehend
(vgl. Fig. 373). Beeren rot, zur Hälfte verwachsen. Besonders auf Kalk-
boden häufig. Ähnlich Loniceranigra, besonders in Gebirgswaldungen,
Lonicera alpigena, und die in Gartenanlagen häufig angepflanzte Lonicera
tartarica (Fig. 373). Bei Lonicera coerulea sind die Beeren ganz ver-
schmolzen.

Fig. 374-
Sambucus nigra. (W.)

Symphoricarpus racemosus Mich., Schneebeere und Diervilla (Wei-
gelia) canadensis Willd. sehr häufig in Gärten angepflanzte Sträucher.

2 Unterfam, Sambuüceze.

C x, radförmig ausgebreitet. Inflorescenz eine Trugdolde. Beeren-
förmige Steinfrucht mit I—3 Steinen. In jedem der drei Fruchtknoten-
fächer eine Samenknospe.

Sambucus nigra L., schwarzer, gemeiner Flieder, Hollunder (Fig.
374). Grossstrauch oder Baum. Blüten in flachschirmigen Trugdolden.
Früchte glänzend schwarz. Über das ganze Gebiet verbreitet.

Sambucus racemosa L. Roter Traubenhollunder. Blüten in
kugeligen Trugdolden. Beeren scharlachrot. Liebt niedere Gebirge, be-
sonders in West- und Süddeutschland zu finden.

366 Systematik.

Viburnum Opulus L. Gemeiner Schneeball (Fig. 375). Strauch
bis 4 m hoch. Die Randblüten der Trugdolde ungeschlechtig mit grossen
Kronenblättern, die
inneren Blüten ge-
schlechtig. Bei der
Gartenvarietät (var.
roseum) alle Blüten ge-
schlechtslos. Früchte
länglich, rotglänzend,
mit herzförmig zu-

sammengedrücktem
Steinkern. Liebt Mer-
gelboden, feuchten
Laubwaldboden.

Viburnum Lan-
tana L. Wolliger
Schneeball. Blüten alle
von gleicher Grösse,
klein, in flachgewölb-
ten Trugdolden. Liebt
mehr Wärme als die

Fig. 375.
Viburnum Opulus. (Sch.)

vorige Art. Auf Kalkboden in sonniger Lage.

Viburnum Tinus L., der sog. Laurustinus, eine immergrüne Zimmerpflanze.

3. Unterfam. Linnaeeae.

Vier Staubblätter, zweimächtig. Linnaea borealis. Im Moose krie-
chende Holzpflanze.

3. Fam. Valerianaceae.

Blüten ohne Symmetrieebene. K und C fünfzählig, der Kelch jedoch
undeutlich, wird bei der Fruchtreife zu einem aus verzweigten Haaren
bestehenden Pappus, A meist 3 (4—1) Gi3), von denen jedoch nur ein
Fach eine Samenknospe trägt. Valeriana officinalis, Baldrian. Valeri-
ana dioica und tripteris. WValerianella olitoria, Rapunzel.

$ 106. 9. Ordnung. Campanulinae.

Blüten tetracyklisch, G unterständig. K(5)C(5)A5G (3) seltener (2—;).
Kelch überall deutlich. A nicht mit C verwachsen. Antheren mehr oder
weniger zu einer Röhre vereinigt. Fruchtknoten mehrfächerig, Frucht
eine Kapsel.

I. Fam. Campanulaceae.

Blüten 2. Staubbeutel schliessen lose zusammen, trennen sich nach
der Verstäubung. Ein langer Griffel. Meist Kräuter mit Milchsaft und
spiralig gestellten Blättern. Inflorescenz eine Traube oder Ähre,
seltener ein Köpfchen. Campanula rapunculoides, Trachelium, rotundi-

Dicotyle Angiospermen. 367

folia, patula, Rapunculus. Glockenblume. Phyteuma spicatum, Teufels-
kralle, Rapunzel. Jasione montana.

2. Fam. Lobeliaceae ähnlich wie erste Familie aber y, C mit
dreiteiliger Ober- und zweiteiliger Unterlippe. Lobelia Dortmanna.
Lobelia Erinus, Zierpflanze.

3. Fam. Goodeniaceae.

4. Fam. Stylidiaceae.

S 107. 10. Ordnung. Aggregatae.

Blüten tetracyklisch, G unterständig. K5C(5)A5G(2). Kelch reduciert,
borstenförmig, wulstig, als Haarkranz (Pappus) ausgebildet oder fehlend.
C zu einer Röhre verwachsen, vier- oder fünfzipfelig, x oder y, häufig
nur die Randblüten v. A fünf oder durch Abort vier. G ist immer ein-
fächerig mit nur einer Samenanlage, eine Verminderung, die weiter als
bei den Sambuceen und Valerianaceen geht. Blüten meist klein, zahlreich
zu Köpfchen vereinigt, sie stehen auf einer gemeinsamen Blütenaxe, die
entweder nackt oder mit Spreublättern und Haaren versehen ist. Meistens
Kräuter. Nebenblätter fehlen.

I. Fam. Dipsaceae.

Jede Blüte hat einen aus Vorblättern gebildeten Aussenkelch. K oft
in Borstenform. C bisweilen fünfteilig, zweilippig, meist vierteilig, indem
zwei Lappen verschmolzen sind. A nie mehr als vier, Antheren frei.
Frucht eine Nuss.

Dipsacus Fullonum, Weberkarde. Scabiosa columbaria, suaveolens,
Scabiose, C fünfspaltig. Knautia arvensis, C vierspaltig. Succisa pratensis.

2. Fam. Compositae.

K rudimentär (Pappus), C(5)A5G(2), C * fünfstrahlig oder y zungen-
förmig, die Zipfel verteilt 2 oder 2, seltener zweilippig 3. Die Antheren
sind zu einer Röhre verbunden, welche den mit zwei Narben versehenen
Griffel umgiebt. Die Frucht ist eine dünnwandige Nuss, welcher häufig
der aus Haaren bestehende Kelch als Flugapparat dient. Sehr charakte-
ristisch ist die Vereinigung zahlreicher Blüten zu einem Köpfchen, das
von schuppenförmigen Hochblättern umgeben ist.

I. Unterfam. Cynareae. Alle Blüten s, x, mit röhrenförmiger
Krone. Blütenboden mit Borsten. Das Blütenköpfchen ist von zahl-
reichen dachziegeligen Hüllblättern umgeben. Griffel mit ringförmiger
Anschwellung unter der Narbe. Carduus nutans, Distel (Fig. 376).
Cirsium arvense, palustre, lanceolatum, oleraceum, Distel. Cynara Scoly-
mus, Artischocke. Onopordon Acanthium, Eselsdistel. Lappa minor,
officinalis und tomentosa, Klette. Carlina acaulis und vulgaris, Eberwurz.
Centaurea Cyanus, Kornblume. Centaurea jacea. Centaurea scabiosa.
Serratula tinctoria.

368

Fig. 376.

N
Carduus nutans,

Hieracium Pilosella.

Systematik.

(W.)

2. Unterfam. Muti-
sieae. Lippenblütige (3),
tropische Formen.

3. Unterfam. Cicho-
rieae. Zungenblütler. Blü-
ten alle 8, mit zungen-
förmiger, fünfzähniger Krone
(2). Griffeläste verlängert,
dünn, meist Milchsaft
führend.

A. Pappus nıcht lang
haarförmig. Cichorium Inty-
bus, Wegewarte, Cichorie.

Lampsana communis,
Milchkraut. Arnoseris mi-
nıma, Lammkraut.

B. Pappus lang, haar-
förmig, nicht verzweigt.
Taraxacum officinale (syn.
Leontodon Taraxacum),
Löwenzahn. Lactuca sativa,
Salat, Lattich. Lactuca sca-
riola, Compasspflanze. Lac-
tuca muralis. Crepis tecto-
rum, virens, paludosa,
Pippau. Hieracium Pilo-
sella, kleines Habichtskraut
(Fig. 377). Hieracium vul-
gatum, silvaticum, umbella-
tum. Sonchus oleraceus,
arvensis, Gänsedistel.

C. Pappus federig ver-
zweigt, keine Spreublätter
aufdemBlütenboden. Trago-
pogon pratensis, major,
Bocksbart. Scorzonera hi-
spanica als Schwarzwurzel-
Gemüse gebaut.. Leonto-
don auctumnalis, hispidus.

D.'" Pappus‘' federn
Spreublätter lang, abfallend.
Hypochaeris radicata, Fer-
kelkraut.

4. Unterfam. Eupa-

Dicotyle Angiospermen. 369

torioideae. Alle Blüten meist s, röhrig, Hüllblätter nicht stechend,
Blütenboden ohne borstenförmige Spreublätter. Eupatorium cannabinum.
Adenostyles albifrons. Petasites officinalis. Tussilago Farfara, Huflattig
(Fig. 378).

5. Unterfam. Astereae. Randblüten ©, zuweilen unfruchtbar, C
meist y, $ (Fig. 379, 4), Scheibenblüten %, röhrenförmig, s (Fig. 379, 3).
Griffelzweige gerade, mehr weniger kurz.

A. Dachziegelige, am Rande gewöhnlich häutige Hüllblätter. Kein

Pappus, oder nur ein
häutiger Rand. Achillea
millefolium, Schafgarbe.
Achillea Ptarmica. Bellis
perennis, Gänseblümchen.
Matricaria Chamomilla,
echte Kamille (Fig. 379).
Matricaria inodora. An-
themis arvensis. Chry-
santhemum Leucanthe- Ai \ |
mum, Wucherblume. Py- AR N
rethrum corymbosum.
Tanacetum vulgare, Rain-
farn. Artemisia vulgaris,
Beifuss. Artemisia ab-
sinthium, Wermuth. Ar-
temisia Dracunculus,
Estragon.

Vo )

A
IN |

B. Pappus nicht haar-
förmig, besteht aus
Schuppen, Stacheln. Heli-
anthus annuus, Sonnen-
blume. Helianthus tube- Fig. 378.
rosus, Topinambur. Die Tussilago Farfara. (K.)
unterirdischen Knollen
auch zur Wildfütterung verwendet. Dahlia variabilis, Georgine. Bidens
tripartitus, Zweizahn.

C. Hüllblätter in ein bis zwei Reihen. Blütenboden nackt. Calen-
dula officinalis, Ringelblume.

D. Pappus haarförmig, fein, weiss, Spreublätter fehlen, sonst wie bei A.
Senecio Jacobaea, silvaticus, Fuchsii, vernalis (Fig. 380), vulgaris. Kreuz-
kraut, Baldgreis. Arnica montana, Wohlverleih. Doronicum Pardalianches,
Gemswurz.

E. Pappus borstenförmig, unverzweigt, oft schmutzig bräunlich.
Solidago Virga aurea, Goldrute. Aster alpinus, salicifolius, besonders

Schwarz. 24

370 Systematik.

aber viel cultivierte Arten. Erigeron canadense, Berufkraut. Inula
Helenium, Alant. Gnaphalium uliginosum, silvaticum, Ruhrkraut. Heli-

= 1 = 1 2
4 —
Fig. 379. Fig. 380.
Matricaria Chamomilla. (W.) Senecio vernalis. (Sch.)

chrysum arenarium, Sandstrohblume. Filago arvensis, Filzkraut. Leonto-

podium alpinum, Edelweiss.
F. Staubbeutel frei. Xanthium strumarium, Spitzklette.

Pflanzengeographie.

S 108. Die pflanzengeographische Einteilung der Erde in Florenreiche

und Vegetationsformationen.

Die Pflanzenwelt der Erde kann vom pflanzengeographischen Stand-
punkte aus in bestimmte Abteilungen und Gruppen gebracht werden.
Dabei haben wir zunächst die sog. Florenreiche zu berücksichtigen.
Man versteht darunter nach Drude die durch die Hauptmasse eigener
_ Gattungen in bestimmten vorherrschenden Ordnungen ausge-
zeichneten Areale. Die Florenreiche werden wieder in Florengebiete
geteilt, welche sich durch besondere Arten und das Vorherrschen
verschiedener Gattungen auszeichnen. Diese systematische Überein-
stimmung der Flora eines geographischen Gebietes wird durch die Ent-
wickelungsgeschichte des Pflanzenreiches, soweit sich dieselbe durch
paläontologische Funde aufdecken lässt, erklärt, indem die gegenwärtige
Verteilung der Pflanzen auf der Erde von der Verteilung in früheren
geologischen Epochen abhängig ist. Ausserdem beeinflussen die klima-
tischen Verhältnisse, Licht, Wärme, Feuchtigkeit, denen sich der Einfluss
des Bodens anschliesst, die Verteilung der Pflanzen. Die Pflanzen ver-
langen zu ihrem Gedeihen eine gewisse Wärmemenge, Feuchtigkeit und
Länge der Vegetationsperiode, welche ihnen nur in bestimmten Gegenden
zur Verfügung stehen. Ebenso wird das Vorkommen vieler Pflanzen da-
durch eingeschränkt, dass sie nicht im stande sind Perioden grösserer Kälte
oder Trockenheit zu überstehen.

In alten Erdepochen bis etwa zum Jura aufwärts ist die Flora, nach
den paläontologischen Resten zu urteilen, mehr gleichmässig verteilt ge-
wesen. In der Miocänperiode war jedoch bereits eine Gliederung, in eine
tropische und zwei gemässigte Zonen vorhanden. Die nördliche ge-
mässigte Zone mit der arctotertiären Flora reichte bis in die höchsten
Polargegenden, so dass man ihre Reste noch bei 81° 46‘ n. Br. (Grinnell-
Land) nachgewiesen hat, sie besass zahlreiche Coniferen und mannig-
faltige Laubhölzer. Die Abnahme der Temperatur hatte die Einschränkung
der mit tropischen Pflanzen bedeckten Areale zur Folge. Durch den
Wechsel der äusseren Lebensbedingungen wurde aber nicht allein eine
Wanderung der vorhandenen Arten hervorgerufen, sie wurden vielmehr

24*

2 Pflanzengeographie.

zugleich verändert, so dass sich neue Arten und Gattungen ausbildeten.
Analoges Klima hat nun in geographisch weit auseinander liegenden,
niemals direkt verbundenen Ländern keineswegs dieselben Pflanzenspecies
hervorgebracht, wir finden daher in geographisch getrennten Ländern,
auch bei ähnlichem Klima, eine verschiedenartige Flora vorfinden.

Die klimatischen Veränderungen haben mancherlei Unterbrechungen
erfahren, wie das Auftreten der Eiszeit in Mitteleuropa beweist, durch
welche die Flora von Gebieten zurückgedrängt wurde, die nach dem
Schwinden der Vergletscherung mit einer Mischflora aus den benach-
barten Ländern erfüllt wurde.

Den Wanderungen der Pflanzen werden durch Meere, hohe Gebirge,
Steppen Grenzen gesetzt, welche eine vollständige Mischung der Pflanzen-
formen unmöglich machen und die Ausbildung bestimmter an ein Land
gebundener Arten begünstigen. Ist eine Familie, Gattung oder Art in
einer früheren Erdepoche über ein grosses Areal zusammenhängend
ausgebreitet gewesen, so können sich an den verschiedenen Stellen des-
selben neue Formen entwickeln, die bei späteren Veränderungen der
Erdoberfläche isoliert werden; es entstehen auf diese Weise die ende-
mischen Formen, d. h. Ordnungen, Familien etc., welche auf ein be-
timmtes Gebiet beschränkt sind. Vicariierend oder korrespon-
dierend werden jene Arten genannt, welche ähnliche Formen in einem
anderen Gebiete vertreten. Die Florenreiche umfassen eine grössere An-
zahl endemischer Familien und Gattungen, während die Florengebiete
sich mehr durch die endemischen Arten auszeichnen.

In einem Florenreiche gehören alle Familien, Gattungen und Gattungs-
gruppen (Sektionen) einer bestimmten Auswahl von Ordnungen an, nach
welchen der allgemeine Florenreichscharakter entweder tropisch, austral
oder boreal sein kann.

Man unterscheidet demnach:

Tropische Florenreiche: ı. Tropisches Afrika. 2. Ostafrikanische
Inseln. 3. Indisches Florenreich. 4. Tropisches Amerika.

Australe Florenreiche: 5. Südafrika. 6. Melanesisch-neusee-
ländisches Florenreich. 7. Australien. 8. Andines Reich. 9. Antark-
tisches Reich.

Boreale Florenreiche: 1o. Mittelmeerländer und Orient.
II. Innerasien. 12. Ostasien. 13. Mittleres Nordamerika. 14. Nordisches
Florenreich.

Den Florenreichen des Landes steht gegenüber das ozeanische
Florenreich, welches sämtliche fast ausschliesslich von den Meeres-
algenfamilien besetzten Küsten und Meere einnimmt.

Selbstverständlich sind diese Florenreiche, die unten näher besprochen
werden sollen, nur teilweise scharf begrenzt, wie denn auch Arten, welche
denselben angehören, häufig in benachbarte Reiche übergreifen.

Florenreiche und Vegetationsformationen. 373

Für die pflanzengeographische Betrachtung darf jedoch nicht ein-
seitig die Verteilung der einzelnen Sippen und Arten des auf morpho-
logisch-entwickelungsgeschichtlichen Principien beruhenden Pflanzensystems
herangezogen werden. Es müssen vielmehr auch die Anpassungserschei-
nungen der Vegetationsformen an die äusseren Verhältnisse berücksichtigt
werden, welche ihren Ausdruck in der Bildung bestimmter Pflanzenge-
sellschaften, der sog. Vegetationsformationen, finden. Diese Vege-
tationsformationen können zu grösseren Vegetationsklassen vereinigt werden,
die demnach eine grössere Anzahl von Einzelformationen umfassen.
Derartige Vegetationsklassen bilden:

Die Waldformationen,

die Gebüsch- und Gesträuchformationen,

die Grasflur- und Staudenformationen,

die Moos- und Flechtenformationen,

die Formationen der Binnengewässer,

die ozeanischen Formationen.

Die Vegetationsklasse der Waldformationen umfasst:

Te Bie Pormation> der tropischen’ immergrünen. Regen-
wälder. Kein Frost und keine Trockenperioden stören die Vegetation
dieser aus sehr verschiedenen Baumarten zusammengesetzten Wälder.
Wie bei einem Mittelwalde breitet sich unter den höchsten Bäumen eine
Vegetation etwas niedrigerer Arten aus, zwischen denen wieder kürzere
Farnstämme oder kleinere Palmenformen vegetieren. Auf den Stämmen
des tropischen Waldes leben zahlreiche Epiphyten, welche, ohne zu
schmarotzen, mannigfaltige Anpassungen an dies luftige Leben aufweisen.
Ein dichtes Gewirr von Lianen schlingt sich von Stamm zu Stamm.

2. Die tropischen Littoral- oder Mangrovenwälder breiten
sich an flacher Küste im Bereich von Ebbe und Flut aus. Rhizophora
Mangle, Brugiera, Kandelia, Avicennia, Sonneratia und andere Arten
stellen einen 5—15 m hohen Wald dar, dessen Zweige bogenförmig auf
vielen Luftwurzeln ruhen und deren Stämme durch ein dichtes, den
Speichen eines Regenschirmes ähnliches, niedrigeres Luftwurzelsystem in
dem Schlamme verankert sind.

3. Die tropischen regengrünen Wälder. Die Ruheperiode
dieser Wälder wird nicht durch verminderte Temperatur, sondern durch
Perioden grösserer Trockenheit bewirkt. Die Mehrzahl der Bäume wirft
das Laub ab, die immergrünen Formen zeigen lederartige Blätter. Die
Lianen und Epiphyten gehören meist anderen Familien an, sind viel spär-
licher vorhanden.

4. Subtropische Wälder mit immergrünen Laubbäumen.
Die Bäume werfen ihr Laub periodisch ab oder zeigen vielfach mehr
derbere oder lederartige Blätter, die in Grösse und Üppigkeit wesentlich
hinter den Blattformen der tropischen Regenwälder zurückbleiben. Lianen,
Epiphyten, mächtige Palmbäume und andere hohe Monocotylen gehören

i OBEN

374 Pflanzengeographie.

nicht mehr zum Bilde dieser Formationen, dafür treten die Nadelhölzer,
die in den Tropen fast durchaus fehlen, bestandbildend auf. Lange oder
strengere Winterkälte wird von den subtropischen Wäldern nicht mehr
ertragen, die zugleich hohe Sommertemperaturen verlangen.

Als Abteilungen der subtropischen Wälder ergeben sich: a) feuchte
Subtropenwälder, sie schliessen sich mehr an die tropischen Regenwälder
an, zeigen bestimmte subtropische Epiphyten, einige baumartige Liliaceen
und Farne. Die Blätter besitzen keine Schutzvorrichtungen gegen Ver-
trocknen. b) trockene Subtropenwälder mit immergrünen, auch gegen
Trockenheit geschützten Blättern. Baumfarne fehlen. Von dicotylen Fa-
milien sind besonders Oleaceen, Myrtaceen, Proteaceen vertreten. c) Sub-
tropische Wälder mit reichlicher Beimischung von Bäumen, welche in der
kühlen Jahreszeit ihr Laub abwerfen. Juglans, Morus, Platanus, Liqui-
dambar, Ficus carica und gewisse Quercusarten treten hier auf.

5. Winterkahle Wälder mitperiodischer Belaubung und
immergrünen frostharten Nadelhölzern. Die Frostempfindlichkeit
der hierher gehörigen Vegetationsformen ist eine verschiedene. Die frost-
unsicheren Gewächse der wärmeren Gegenden werden in höheren Breiten
durch vollständig frostharte Arten vertreten. Der sommerheisse Gürtel
im gemässigten Klima enthält eine Mischung immergrüner und sommer-
grüner Laubhölzer. Die Formen wärmerer Gegenden erhalten sich teil-
weise auch noch in den Landstrichen mit gemässigter Sommertemperatur
und kalter Wintertemperatur und zwar besonders in dem Seeklima, dessen
Winter durch den Einfluss warmer Meeresströmungen gemildert sind. Die
nördliche Grenze der frostharten Wälder wird durch die Dauer und den
Grad der Sommerwärme bestimmt. In den nördlichen Gegenden, wo
sämtliche Monate Mitteltemperaturen unter 4 10" C. aufweisen, hört auch
das Vorkommen der am weitesten nach Norden gehenden Fichte, Lärche und
Birke auf. Die Birke kommt in Klimaten vor, deren Januarmittel 0° (west-
liches Europa) und — 40° bis — 48° C. (Jakutsk, Gebiet der Lena) beträgt,
während die Mitteltemperaturen des wärmsten Monats nur zwischen —+ 14°C.
und + 20° C. schwanken. Beträgt die Verkürzung der Vegetationsperiode
mehr als drei Monate, so fehlt der Baumwuchs.

Zwischen den bestandbildenden Bäumen entwickelt sich nun eine
grössere Menge niederer Bäume und Sträucher, sowie Stauden, auf welche
später näher eingegangen werden soll. Die Epiphytenvegetation der
frostharten Wälder ist auf das Vorkommen von Moosen, Flechten sowie
auf die parasitierenden Mistel- und Loranthusarten beschränkt.

Die Gebüsch- und Gesträuchformationen. Als Gebüsche bezeichnet
Drude die Bestände höherer Sträucher mit aufrechtwachsenden, dicht
stehenden Zweigen, während als Gesträuche die aus niederen Halbsträu-
chern gebildeten Bestände zusammengefasst werden. Auf verödetem Wald-
boden oder auf durch Viehweide zerstörten Kulturen können auch Stock-
ausschläge von Bäumen Gebüschformen annehmen. Ebenso können wald-

Florenreiche und Vegetationsformationen. 375

bildende Bäume (z. B. Eichen, Fichten) unter ungünstigen Bedingungen
zur Strauchform herabsinken.

Diese Formationen stellen sich namentlich unter äusseren Bedingungen
ein, die nicht günstig genug sind, um einen kräftigen Baumwuchs auf-
kommen zu lassen, sei es nun dass die geringe Temperatur, länger an-
dauernde Trockenperioden oderungünstige Bodenbeschaffenheit infolge langer
Freilage, das Vorkommen des Waldes ausschliessen. Wir sehen die Krumm-
holzformen von Pinus montana in den höheren Lagen mitteleuropäischer
Gebirge, die Zwergformen von Pinus cembra in Ostsibirien an die Stelle
von Wäldern treten. In dem Mittelmeergebiete treten die sog. Maquis
auf, d. h. Gebüsche aus Myrte, Lorbeer, Olive, Oleander, Phillyreen (Olea-
ceen), Erica arborea, Arbutus, Cistus, Pistacia und Buxus, welche gemischt
oder auch, wie Cistus ladaniferus, für sich allein, grosse Flächen be-
decken. Im gemässigten und kalten Klima sind es Calluna und Erica,
Vacciniumarten, Rhododendron u. a., welche gesellig vorkommend, die Ge-
sträuchformationen bilden. Auch die Gebüsche von Prunus, Rosa, Crataegus,
Alnus viridis, Spartium scoparium, Ulex europaeus wären hier zu nennen.

Die Gebüsch- und Gesträuchformationen erlangen besonders in sub-
tropischen Gegenden eine grosse Mannigfaltigkeit.

Die Grasflur- und Staudenformationen.

Diese Vegetationsklasse ist ausserordentlich mannigfaltig durch die
grosse Anzahl der verschiedenen hier vereinigten Pflanzenarten, deren
Gemisch je nach den klimatischen Verhältnissen und den lokalen Ver-
schiedenheiten an Feuchtigkeit und Bodenbeschaffenheit ausserordentlich
stark wechselt. Beim Vorherrschen der Gramineen, Cyperaceen und Junca-
ceen wird der Ausdruck Grasflurformationen, bei dem grösseren Gehalt
an Stauden mit lebhaft gefärbten Blüten der Ausdruck Staudenformationen
gerechtfertigter erscheinen, doch lässt sich hierdurch keine allgemeinere
schärfere Trennung herbeiführen. Nach dem Klima können wir besondere
Abteilungen dieser Vegetationsklasse bilden:

1. Savannen, die Ruheperiode ist durch die trockene Jahreszeit
gegeben. Besonders charakteristisch ist, dass zwischen den Gräsern von
hohem üppigen Wuchs tropische Bäume und Sträucher vorkommen.
Die letzteren sind gegen Trockenperioden geschützt. So bezeichnet
Sargent als Prairien — sie gehören ebenfalls zur Savannenformation — jene
grasbedeckten Gebiete, bei denen noch 10—20°/, der Bodenfläche von
Bäumen bedeckt ist. Ähnliche Formationen finden sich nur in den Tropen
und Subtropen.

2. Die Steppenformationen. Die Vegetation ruht im Winter,
während sie in der heissen Zeit mehr oder weniger dem Vertrocknen
ausgesetzt ist. Bäume enthält die Steppe nicht, da die Vegetationszeit
für deren Entwickelung zu kurz ist. Hierher gehören Grassteppen mit
gesellig wachsenden Gräsern, denen raschwüchsige Stauden und Zwiebel-
gewächse beigemengt sind. Die Kraut- und Strauchsteppen zeigen eine

76 Pflanzengeographie.

grössere Menge von Stauden und niederen Sträuchern, die sich alle durch
weitgehende Anpassung an die Trockenperioden auszeichnen. Der Boden
ist weniger gleichmässig vom Graswuchs bedeckt.

3. Die Wüstenformationen schliessen sich den Steppen an,
die Vegetationszeit ist auf kurz andauernde Feuchtigkeitsperioden an-
gewiesen, wird aber von der Winterkälte nicht berührt.

4. Die Wiesenformationen zeigen eine vollständige, nicht unter-
brochene Bedeckung des Bodens mit Gräsern, denen sehr mannigfaltige
Stauden, sowie einzelne Holzgewächse beigemengt sind. Die Vegetation
ist nur durch die Kälte zu Ruheperioden gezwungen. Als hierhergehörige
Einzelformationen sind nicht nur die Wiesen auf verschieden feuchtem
Boden zu nennen, es bieten sich vielmehr auch Differenzen dar zwischen
Gebirgs- und Thalwiesen, zwischen den im Walde liegenden und den
starkbesonnten Formationen. Ebenso ist der Gehalt des Bodens an humosen
und mineralischen Bestandteilen von Einfluss auf die Wiesenbildung.

5. Den Wiesenformationen schliessen sich andere Formationen an,
welche eine bestimmte Beschaffenheit des Bodens voraussetzen, für
welche es uns aber an einer gemeinsamen Bezeichnung fehlt. Als Bei-
spiele seien angeführt die Formationen auf Felsen, Geröll-
halden, armen Sandboden, die sog. Halophyten auf salz-
haltigem Boden (Strandhalophyten und Binnenlandshalophyten), die
Formation der Ruderalpflanzen auf unbebautem Boden, an Weg-
rändern oder auf Rohhumus. Ferner ist hierher die Vegetation der
Moore zu rechnen, doch lassen sich diese Formationen häufig nicht
scharf von den Wiesen- und Moosformationen trennen. Den hier ge-
nannten Formationen ist zumeist gemeinsam, dass eine continuierliche
Grasdecke fehlt, die Gräser demnach nicht die herrschende Stellung ein-
nehmen wie bei den Wiesen,

Selbstverständlich sind die genannten Formationen je nach dem
Klima, aus sehr verschiedenen Arten zusammengesetzt.

Die Moos- und Flechtenformationen.

Die Moose und Flechten kommen, wie wir wissen, auf dem Boden
der Wälder, auf der Borke von Holzpflanzen, auf feuchten Wiesen
zwischen Gras in grosser Menge vor, formationsbildend werden sie
jedoch nur dann, wenn die übrigen Pflanzen im Vergleich zu den Moosen
und Flechten zurücktreten.

Am prägnantesten sind diese Formationen in dem arktischen Gebiet,
wo die sog. Moostundren auf feuchtem Boden, die Flechten-
tundren mehr auf trockenem Boden grosse Landesflächen bedecken.
Cyperaceen, Luzula und einzelne andere arktische Blütenpflanzen sind
diesen Tundren beigemischt.

In den etwas wärmeren Gebieten bilden die Moose, stärker gemischt
mit Blütenpflanzen, die Moosmoore oder Torfsümpfe, in welchen
die Flechten bei ihrer Vorliebe für einen trockenen Standort fehlen.

Florenreiche und Vegetationsformationen. 377

Die Flechten bilden in wärmeren oder heissen Gegenden auf Felsen
oder anderer zeitweise vollständig austrocknender Unter-
lage besondere Formationen, denen kleine Moose, welche das zeitweilige
Austrocknen ebenfalls vertragen können, beigemischt sind.

Die Formationen der Binnengewässer.

I. Sümpfe und sehr flache Gewässer zeigen eine aus mannig-
faltigen Familien zusammengesetzte Staudenvegetation, mit in Luft
ragenden Blättern.

2. Wasserpflanzen. Hierher gehören einerseits Arten mit unter-
getauchten, anderseits mit schwimmenden Blättern. Dazu treten Algen,
sowie einige Gattungen der Gefässkryptogamen, z. B. Salvinia, Azolla,
Isoötes.

Die ozeanischen Formationen.

Sie bestehen fast ausschliesslich aus Algen und zwar herrschen
Rhodophyceen und Phaeophyceen bei weitem vor. Blütenpflanzen sind
sehr selten (z. B. Zostera).

109. Die Florenreiche.

Die tropischen Florenreiche zeichnen sich durch das Auftreten zahl-
reicher Baumformen aus, denen die mannigfaltigsten Lianen und Epiphyten
beigemengt sind. Von den Gymnospermen sind nur die Cycadeen in
grösserer Artenzahl vorhanden. Die Monocotylen sind für den Floren-
charakter bezeichnend und zwar besonders die Palmen, Araceen, Scita-
mineen, Orchideen und Bambuseen.

Von den Dicotyledonen spielen die baumartigen Vertreter folgender
Familien und Ordnungen eine grosse Rolle: Rubiaceen, Bignoniaceen,
Apocyneen, Loganiaceen, Oleaceen, Myrsinaceen, Diospyrinae, Combre-
taceen, Myrtaceen, Sapindaceen, Malpighiaceen, Terebinthinae, Euphorbia-
ceen, Columniferen, Dilleniaceen, Ternstroemiaceen, Clusiaceen, Bixaceen
und Annonaceen. Besonders zahlreich sind die baumartigen Leguminosen,
während von den Rosifloren nur die Chrysobalaneen, von den Umbelli-
feren nur die Araliaceen vorkommen. Ebenso sind in den Tropen be-
sondere Sippen krautartiger Pflanzen vorhanden. Erwähnenswert ist die
geringe Verbreitung der Compositen.

Die vier tropischen Florenreiche enthalten zusammen 3617 Gattungen.
Von dieser grossen Anzahl sind in den Tropen der alten und neuen
Welt allgemein verbreitet nur 180 Gattungen. Das tropisch - afrika-
nische Florenreich enthält 312 endemische Gattungen, die ostafrika-
nischen Inseln (Madagaskar mit den Maskarenen und Seychellen) 130, das
indische Florenreich 870, das tropische Amerika!) 1448 endemische

!) Diese Zahl enthält auch die Gattungen des andinen Florenreiches und des mexikanischen
Hochlandes, ist also zu hoch.

378 Pflanzengeograpbie.
Gattungen. Die übrigen Gattungen sind zwei oder drei tropischen
Florenreichen gemeinsam.

Zum ersten Florenreich, dem tropischen Afrika, gehören die
Gebiete: I. Guinea, 2. Sansibar-Natal, 3. Ostafrika und Yemen, 4. die
südliche Sahara und Hadramaut, 5. die Kalahari.

Zum ostafrikanischen Inselreich gehören ı. Madagaskar,
die Maskarenen mit Rodriguez, 3. die Seychellen.

Das indische Florenreich umfasst die Gebiete: ı. Dekhan,
südwestliches Indien (I und 2 die westliche Halbinsel von Indien),
Nepal-Birma, 4. Siam-Anam (3 und 4 Hinterindien ohne Malakka),
Sundainseln mit Sumatra, Java, Borneo, den Philippinen und Malakka.

Das tropisch-amerikanische Florenreich umfasst I. das Parana-
gebiet, den südlichen Teil zwischen dem Gran Chaco und der atlantischen
Küste, Paraguay und Parana bis zu deren nördlicher Wasserscheide.
2. Amazonas, Gebiet des Amazonenstroms mit dem Küstenstrich von
Guyana. 3. Magdalena-Orinokogebiet mit dem inneren Hochland von
Guyana und den tropischen Anden. 4. Antillengebiet mit den Inseln im
mexikanischen Golf, 5. Mexiko, das südliche Nordamerika vom 12° nörd-
licher Br. bis zum mexikanischen Hochplateau.

Die australen Florenreiche umfassen die Gebiete südlich der
tropischen Florenreiche. Sie sind zunächst durch negative Merkmale zu
charakterisieren, d. h. durch das Fehlen der Palmen, der epiphytischen
Orchideen, Pandaneen und Cyclantheen, der Milchsaft liefernden Dico-
tyledonen, Clusiaceen etc., welche Gruppen in den australen Florenreichen
nur vereinzelte Vertreter haben. Die geringe Menge allen australen
Reichen gemeinsamer Gattungen erklärt sich durch die frühzeitige räum-
liche Trennung der einzelnen Florenreiche durch grosse Ozeane und die
hiermit verbundene selbständige Entwickelung der einzelnen Reiche. Wir
haben es daher hier hauptsächlich mit gemeinsamen Ordnungen zu thun,
welche aber in verschiedenen Familien in den einzelnen Gebieten vor-
kommen. So ist die Ordnung der Bicornes im Kaplande durch zahl-
reiche Ericaceen vertreten, während in Australien keine Ericaceen, wohl
aber sehr zahlreiche Epacrideen vorkommen. Etwas anders verhält sich
die Familie der Proteaceen, welche über die australen Florenreiche ver-
breitet ist, sich jedoch nur durch die Verschiedenheit der Gattungen und
Unterfamilien in den einzelnen Reichen unterscheidet. Von charakte-
ristischen Familien sind zu nennen: Die Umbelliferen, Cruciferen, Oxa-
lidaceen, Geraniaceen, Tropaeolaceen, Caryophyllaceen, von den Saxifra-
gaceen treten besondere Unterfamilien (Cunonieen, Escallonieen) auf, ebenso
erlangen Phaseoleen und Astereen eine grosse Bedeutung. Von Querci-
floren sind ebenfalls Vertreter vorhanden (Fagus), von den Coniferen
sind Unterfamilien der Cupressaceen bemerkenswert.

Die einzelnen subtropisch-australen Florenreiche sind nach dem oben
Gesagten in höherem Masse verschieden, als die einzelnen tropischen

Florenreiche und Vegetationsformationen. 379

und auch als die subtropisch-borealen Reiche. Eine grössere Verwandt-
schaft macht sich erst wieder bei dem antarktischen Reiche geltend, welches
die südlichsten Teile von Südamerika und Australien und Neuseeland
umfasst. Der Grund dieser Übereinstimmung ist noch nicht aufgeklärt.

Das südamerikanische Florenreich zerfällt in folgende Ge-
biete: I. südwestliches Kapland, 2. südöstliches Kapland, 3. inneres
Kapland.

Das melanesisch-neuseeländische Florenreich geht von den
Molukken (auch die Makassarstrasse bildet eine Grenzlinie) östlich bis zu
‘den Marquesasinseln, von den Sandwichsinseln im Norden bis nach Neu-
seeland im Süden. ı. Das Papuagebiet mit Celebes, Neuguinea, 2. Nord-
östliches Australien, 3. Polynesien, 4. Sandwichsinseln, 5. Neuseeland.

Das australische Reich mit den Gebieten von West-, Süd-, Ost-
australien und Tasmanien.

Das andine Reich mit den Gebieten: I. tropische Anden, 2. chile-
nisches Gebiet, 3. argentinisches Gebiet.

Das antarktische Reich umfasst ı. das pacifische Patagonien
mit dem Feuerlande, 2. das atlantische Patagonien, 3. alle antarktischen
Inseln, 4. die Südspitze und die Gebirge Neuseelands.

Die borealen Florenreiche, nördlich von den tropischen Reichen,
zeigen in Bezug auf die herrschenden Systemgruppen einen einheitlichen
Charakter. Dabei machen sich selbstverständlich bei der grossen Aus-
dehnung des Areals sehr verschiedene klimatische Verhältnisse geltend,
welche bestimmend auf die äussere Physiognomie der Flora einwirken.

Wo das Klima das Vorkommen von Wäldern erlaubt, werden die-
selben von Coniferen (Pinus, Abies, Picea, Larix), Salicifloren, Querci-
floren, Ulmaceen, Aceraceen, Tiliaceen, Fraxineen, Amygdalaceen, Poma-
ceen gebildet, denen sich noch verschiedene Strauchformen zugesellen.
Eine grosse Verbreitung besitzen ferner die krautigen Pflanzen aus den
formenreichen Familien der Primulaceen, Plumbaginaceen, Umbelliferen,
Saxifragaceen, Rosaceen, Caryophyllaceen, Cruciferen, Ranunculaceen, da-
zu wie überall Gramineen, Cyperaceen, Juncaceen, Liliaceen, Compositen,
Labiaten, Personaten, Leguminosen, Chenopodiaceen. In den boreal-sub-
tropischen Teilen treten ausserdem noch Platanaceen, Juglandaceen,
Elaeagnaceen, Tamaricaceen, Cupressaceen auf.

Das mediterran-orientalische Florenreich erstreckt sich
von Westen nach Osten ungefähr zwischen dem 30° und 40° n. Br. Es
beginnt mit den atlantischen Inseln im Westen und endet mit den Berg-
wäldern des westlichen Himalaya. Gegen das nordische Reich wird es
durch Gebirgszüge (Pyrenäen, Alpen, Balkangebirge südlich des 42° und
43° n.B., Kaukasus) gut abgegrenzt, während die Abgrenzung gegen das
centralasiatische Reich (Südrand des caspischen Meeres, Turan und
Kamm des Himalaya) weniger scharf ist. Im Süden geht die Grenze
durch die Sahara, Arabien allmählich in das tropische Gebiet über. Es

380 Pflanzengeographie.

haben sich in diesen wasserarmen, wüsten Gebieten besondere Vege-
tationsformationen herausgebildet, die sich durch die Verminderung der
Blattgrösse, das Zurücktreten des Baum- und Strauchwuchses, den
mannigfachen Schutz gegen Verdunstung auszeichnen.

Die einzelnen Gebiete des mediterran-orientalischen Florenreichs sind:
ı. Nördliche Sahara mit dem nördlichen Arabien. 2. Makaronesien
(Canaren und Azoren). 3. Atlantisch-mediterrane Küstenländer (Marokko,
Algier, Tunis, Spanien, Italien, Griechenland, Küste von Kleinasien,
Syrien und Nordafrika). 4. Südwestasien (Plateau von Kleinasien, Kurdi-
stan, Iran, Afghanistan bis zum westlichen Himalaya).

Einzelne Formen dieses Florenreichs sind auch in Frankreich, den
Rheingegenden, in dem südlichsten Teile von England, in Kroatien,
Ungarn, Südrussland verbreitet und greifen in das innerasiatische Floren-
reich über.

Das innerasiatische Florenreich umfasst die ganze regenlose
Binnenlandsmasse Centralasiens und die westliche Hälfte Chinas. Es
zeichnet sich durch Waldlosigkeit aus, sowie durch das Überwiegen von
besonderen Chenopodiaceen, Polygonaceen, Astragalusarten, Phaseoleen und
Plumbaginaceen. Die Gebiete sind: ı. Turkestan. 2. Mongolei. 3. Tibet.

Das ostasiatische Florenreich ist subtropisch mit tropischen
und nordischen Beimischungen. Hervorzuheben ist die ausserordentlich
grosse Menge von Holzgewächsen, speciell von Bäumen, so dass die
Mannigfaltigkeit derselben selbst eine grössere ist, als in Nordamerika.
Von Coniferen, die hauptsächlich im nördlichen Teile herrschen, sind
allein aus Japan mehr als 30 Arten bekannt. Zu erwähnen sind: Picea
bicolor Mayr (syn. Picea Alcockiana Carr.), Picea polita, P. Ajanensis,
Tsuga Sieboldii, T. diversifolia. Abies firma, A. Veitchii, A. Mariesii.
Pinus chinensis, P. densiflora, P. Bungeana,„ P. Thunbergii, P. korvensis.
Sciadopitys verticillata, Thujopsis dolobrata, Cupressus funebris, Podo-
carpusarten, Gingko biloba, Cryptomeria japonica, Biota orientalis, Larix
leptolepis. Palmen sind in geringer Anzahl vorhanden (Sabaleen), ebenso
Araceen, Dioscoreaceen. Eine reiche Entfaltung zeigen die Dicotylen,
von denen besonders zu nennen sind: Lonicereen, Oleaceen, Sapotaceen,
Styraceen, Ericaceen, Hydrangeaceen, Rosaceen, baumartige Leguminosen,
Therebinthinen, Ternstroemiaceen (z. B. Camellia japonica, Thea viridis),
Sapindaceen (besonders viele Aceraceen), Berberideen, Magnoliaceen,
Menispermaceen, Lauraceen, Calycanthus, Celtoideen, (z. B. Zelkowa
Keaki), Moraceen, Juglandaceen, Quercifloren, z. B. Fagus Sieboldii,
Castanea japonica u. a.

Zwei Florengebiete: ı. Inneres China. 2. Küste von China und Japan.

DasElorenreich vom mittleren Nordamerika Terrhg
real, der grössere Teil subtropisch. Die nördliche Grenze des Floren-
reiches beginnt an der atlantischen . Küste beim 40° n. B., läuft von
da in nordwestlicher Richtung bis zum 100° westl. L. (von Green-

Florenreiche und Vegetationsformationen. 381

wich) und geht dann, längs des 52° n. Br,» bis: "zu Iden TRocky:
Mountains und erreicht, in südwestlicher Richtung verlaufend, beim 42°
n. Br., die pacifische Küste. Auf den Alleghanies und den Rocky
Mountains dringt das nordische Florenreich tief in das Florenreich des
mittleren Nordamerika ein. Im Süden ist das Reich durch den Golf von
Mexiko, die mexikanischen Hochlande begrenzt. Die südlichen Teile der
californischen Halbinsel, sowie die Südspitze von Florida gehören schon
zum tropischen amerikanischen Florenreich, doch handelt es sich hier
mehr um eine Mischflora. Der tropische Wald von Südflorida liefert
Guajacum sanctum, Swietenia Mahagoni, ferner treten Simaruba, Ximenia,
Anona, Clusia, Capparis, Rhizophora auf, sowie Gattungen der Combre-
taceen, Myrtaceen, Rubiaceen, Myrsinaceen, Sapotaceen, Verbenaceen,
Euphorbiaceen, mehrere Ficus- und Palmenarten. Das Florenreich des
mittleren Nordamerika enthält vier Gebiete: I. Virginien (atlantischer
Teil bis jenseits des Missisippi). 2. Montana und 3. Texas-Nordmexiko,
mit den nördlich resp. südlich der Rocky mountains ein- und an-
gelagerten Steppen oder Prairien. 4. Californien (pacifische Küste).

Virginisches Gebiet. Die südliche Hälfte bis etwa zum 36° n. Br.
ist ausgezeichnet durch Wärme (mittlere Temperatur des Winters + 12°C.)
und grosse Feuchtigkeit. Die Wintertemperatur sinkt nur ausnahmsweise
bis auf — 8°C. Wir finden hier einen immergrünen Wald mit Magnolia
grandiflora, lex, Aralia, Illicium, Smilax, Cliftonia, winterkahle Vitis,
Orangen, von Palmen Sabal Palmetto und Sabal serrulata. Es gedeihen
hier Kiefern mit ausserordentlich schwerem und dauerhaftem Holz, wie
Pinus australis Mich. (syn. P. palustris) und cubensis Grieseb. (syn. P. Elliottii),
von denen die erstere Art das einzige Kiefernholz ist, welches nach
Europa importiert wird!). Ausserdem sind zu nennen Pinus clausa,
Taeda, serotina, glabra, etwas weiter nördlich Pinus mitis. Die sumpfigen
Stellen werden von Taxodium distichum eingenommen. Unter den
Eichen ist die immergrüne Quercus virens zu nennen.

Weiter nördlich fällt die Temperatur im Winter bedeutend stärker
(bis — 15° C), die mittlere. Temperatur des Winters beträgt +7° &
der Vegetationszeit —24° C. Es herrscht hier die Formation der
winterkahlen Laubhölzer vor. Vor allen ist die grosse Anzahl von
Eichen hervorzuheben (22 Arten), von denen Quercus alba, microcarpa,
obtusiloba, Prinus, rubra, tinctoria genannt werden mögen. Ferner sind
die Hickorys wegen ihres vortrefflichen Holzes forstlich wichtig (Carya
alba, amara, tomentosa, sulcata, porcina), denen sich Juglans nigra und
cinerea anschliessen.

Ferner kommen hier vor: Gleditschia triacanthos, Fagus ferruginea,
Castanea americana, Liriodendron tulipifera, Platanus occidentalis, Pru-

1) In Europa, jedoch nicht in Amerika geht das Holz dieser beiden Arten unter dem Namen
Pitch-Pineholz; dagegen werden Pinus rigida, mitis, resinosa auch in der nordamerikanischen
Heimat als Pitch-Pine bezeichnet, sie liefern jedoch minderwertiges Holz.

EEE

S2 Pflanzengeographie.

(in

nus serotina, verschiedene Weiden- und Pappelarten, neben Pinus mitis
und Taeda noch P. inops, rigida, Chamaecyparis sphaeroidea. Niedrige
Holzgewächse, Arten von Crataegus, Prunus, Rhus, Evonymus, Hamamae-
lis, Vitis sowie Andromeda, Kalmia, Vaccinium, Rhododendron vervoll-
ständigen das Bild dieser Waldungen. Der nördlichste bedeutend kältere
Teil des virginischen Gebietes bildet den Übergang zu dem nordischen
Florenreich mit Pinus Strobus, Banksiana, resinosa, Tsuga canadensis und
zahlreichen anderen an die deutsche Flora erinnernden Bäumen.

Die Gebiete von Montana und Texas-Nordmexiko entsprechen
dem centralasiatischen Florenreich mit seinen weit ausgedehnten Steppen,
die hier entsprechend der nördlicheren oder südlicheren Lage eine verschie-
dene Zusammensetzung haben. Ungeheure Grasflächen bedecken die Erde,
denenandere Steppenpflanzen beigemengt sind: Compositen, Chenopodiaceen,
Hydrophyllaceen, Polemoniaceen, Scrophulariaceen, Astragalusarten u. a.
Bei etwas günstigeren Feuchtigkeitsverhältnissen und längeren Vegetations-
perioden stellen sich Sträucher und dornreiches Gestrüpp ein. In dem
südlichen Gebiete von Texas-Nordmexiko finden wir Cacteen, z. B. kleine
Opuntien, den baumartigen Cereus giganteus, ferner Agaven, Yuccas und
Prosopis juliflora, den sog. Mesquit. Im nördlichen Gebiete Montanas treten
Straucheichen, Kiefern und andere Pflanzen auf, welche im stande sind
die hier auftretenden grossen Temperaturdifferenzen zu ertragen.

Ein grosser Teil der Prairien könnte bei künstlicher Bewässerung in
fruchtbares Land verwandelt werden.

Das Florengebiet Kalifornien geht vom 34° n. Br. bis zum 43 ° n. Br.
und reicht bis zu den westlichen Abhängen der Sierra Nevada. Temperatur
hoch, Luft an der Küstenseite feuchter, zwischen dem Coast Range-Gebirge
und der Sierra Nevada trocken, so dass sich dort Prärien einstellen. Der
Hauptnutzbaum ist Sequoia sempervirens, welcher bis gegen 100 m hoch
wird. Ferner charakteristisch Cupressusarten, z. B. Cupr. macrocarpa,
Torreya californica, Pinus insignis, tuberculata, muricata, Parryana, Sabi-
niana, verschiedene Eichen, die in der trocknen Zeit ihre Blätter ab-
werfen, ferner Umbellaria californica, der sog. kalifornische Lorbeer und
Castanopsis chrysophylla.

Das nordische Florenreich. Die nördlich von den vier vor-
her genannten boreal subtropischen Reichen liegenden Länder Amerikas,
Europas und Asiens bilden ein weit ausgedehntes Florenreich, dessen
südliche Teile jedoch eine Mischlingsflora aufweisen, in welcher sich je
nach Wärme und Lage eine grosse Menge boreal-subtropischer Formen
vorfinden. Die im nordischen Florenreich auftretenden Familien und
Ordnungen sind dieselben, welche wir in Europa kennen. Von immer-
grünen Holzpflanzen kommen im allgemeinen nur Coniferen vor, während
die Laubholzgewächse im Winter ihre Blätter abwerfen, Stauden in anderer
Weise gegen den Frost geschützt sind.

Die zu diesem Florenreich gehörigen Gebiete sind: I. Columbien.

Florenreiche und Vegetationsformationen. 383

>. Saskatchawan und Kanada. 3. Die ochotskischen Küstenländer. 4.
Mittelsibirien. 5. Osteuropäische Steppen. 6. Mitteleuropa. 7. Arktisches
Gebiet.

Ich beginne mit dem Gebiet von Columbien, welches sich unmittel-
bar an das kalifornische Gebiet des vorigen Reiches (bei 42° n. Br.) an-
schliesst, von da nördlich bis zum 60° n. Br. geht und auch die westlichen
Teile der Rocky-Mountains bedeckt. Es umfasst die Ebenen und Thäler
von Oregon und Washington-Territory, die Küste von Britisch Columbia,
die Insel Vancouver und die Küste bis zur Höhe von Sitka.

Im nördlichen Teile dieses Gebiets gedeihen vorzüglich Picea sitchen-
sis, Pseudotsuga Douglasii, Tsuga Mertensiana und Thuja gigantea Nutt.
(syn. Thuja Menziesii Dougl.), die besonders für den Anbau in Deutsch-
land in Betracht kommen. Mittlere Sommertemperatur hier 15° C., mitt-
lere Jahrestemperatur + 10° C., die niederste beobachtete Temperatur
— 16° C., grosse Luftfeuchtigkeit. In den etwas südlicheren Gegenden
mit geringeren Kältegraden erreicht Chamaecyparis Lawsoniana ihr Opti-
mum. Zu den genannten Arten gesellen sich Quercus Garryana und
Kelloggii, Fraxinus oregana, Populus trichocarpa, Acer californicum, Pinus
ponderosa, Lambertiana, Jeffreyi, monticola, Coulteri, Abies grandis, con-
color, bracteata, Sequoia gigantea. Librocedrus decurrens Torr. (syn.
Thuja gigantea Carr.). Chamaecyparis nutkaensis Spach.

Das Gebiet von Saskatchawan und Kanada umfasst das übrige
Nordamerika bis auf das arktische Gebiet. Wir haben hier gemässigt
kühle Regionen, welche sich, wie schon oben angedeutet, auch auf die
höheren Lagen der Rocky Mountains, Alleghanies erstrecken, also in die
Gebiete von Montana und Virginien eingreifen und allmähliche Übergänge
zu wärmeren Regionen aufweisen. Es herrscht der Nadelwald vor mit
besonderen, jedoch nicht so mächtig grossen Arten, wie man siesz,D:
an der pacifischen Küste in Menge findet. Im westlichen Teile dieses
Gebietes sind zu erwähnen: Larix occidentalis, Pinus flexilis und Murray-
ana, Abies nobilis Lindl., Abies magnifica Murr. Abies amabilis, Picea
pungens und Engelmannii. - Diese Arten leben in einem Klima, welches
dem Klima Deutschlands entspricht.

Im östlichen Teile des Gebietes herrschen sehr kalte Winter bei re-
lativ warmen Sommern. In den günstigeren Klimaten sind verschiedene
Laubhölzer zu finden, so fünf Birkenarten (Betula lenta, lutea, nigra,
papyrifera, populifera), sechs Ahornarten (Acer saccharinum, rubrum,
dasycarpum, Negundo u. a.), Fraxinus americana, viridis, sambucifolia,
pubescens. Diesen schliessen sich Tsuga canadensis, Chamaecyparis
sphaeroidea, Juniperus virginiana an. Bei Verwilderung des Bodens er-
obern sich Populus balsamifera, tremuloides, Weiden, Erlen das Terrain.
An sandigen Orten herrscht ein umfangreicher Kieferngürtel mit Pinus
Strobus, Banksiana, resinosa. In kälteren Teilen sind vorwiegend Picea
alba, nigra, Abies Fraseri, balsamea zu finden.

384 Pflanzengeographie.

Der Kern des Gebietes der ochotskischen Küstenländer liegt am
mittleren Amur, er reicht bis 55° n. Br. Es wechseln Laub- und Nadel-
hölzer, welche kühle Sommer und kalte Winter ertragen. Charakter-
gehölze sind: Betula dahurica, Quercus mongolica, Evonymus Maackii,
Corylus heterophylla, in Kamtschatka Betula Ermanni.

Das Gebiet von Mittelsibirien umfasst den nicht arktischen Teil
Sibiriens und das nordöstliche Russland bis ungefähr zum 63° n. Br. Es
zeigt sich hier eine ärmere Waldflora, bestehend aus Abies Pichta, Picea
obovata, Larix sibirica und dahurica, Betula pubescens, Pinus Cembra, von
denen die Lärchen und Fichten der Larix europaea resp. Picea excelsa
ausserordentlich nahe stehen, so dass sie besser als geographische Ab-
arten aufgefasst werden.

Das osteuropäische Steppengebiet liegt im südlichsten Russ-
land, wozu noch das ungarische Tiefland kommt. Die Baumvegetation
tritt zurück, dafür eine buntgemischte Wiesenflora (Stipa, Artemisien,
Sanguisorba, Salvia, Nepeta, Verbascum)' Von diesem Gebiete aus sind
viele Arten nach Mitteleuropa eingewandert und bevölkern unsere Wiesen
und Triften.

Das Gebiet Mitteleuropa ist im Süden durch das atlantisch-
mediterrane Gebiet begrenzt, umfasst die west- und centraleuropäischen
Staaten, den südlichen Teil von Norwegen, ferner Schweden und Finn-
land bis zur Tornea-Lappmark und den westlichen und nordwestlichen
Teil von europäisch Russland. Wir werden in den folgenden Paragraphen
noch auf die nähere Gliederung dieses Gebietes eingehen, dessen Floren-
zusammensetzung auch schon aus den im systematischen Teil dieses
Buches berücksichtigten Gattungen hervorgeht. Bemerkt sei, dass sowohl
von Süden als von Norden her Einwanderungen von Pflanzen aus anderen
Reichen zu konstatieren sind. Besonders fallen die arktischen Formen
in den hohen Gebirgen und teilweise auch in den sumpfig kalten Niede-
rungen auf, die man als Relikten aus der Eiszeit aufzufassen hat. Nach
dem Zurücktreten der Gletscher konnten sie sich an kalten Stellen halten,
ohne dass jetzt ein kontinuirlicher Zusammenhang mit dem arktischen
Gebiete bestehen würde. Ausser diesen Gebieten weisen jedoch die
Gebirge des mitteleuropäischen Gebietes auch noch eigene, nicht arktische
Florenelemente auf, die sich aus den übrigen Formen des eigenen Ge-
bietes entwickelt haben.

Aus subtropischen Gebieten haben Einwanderungen stattgefunden,
charakteristisch ist jedoch der Mangel an tropischen Formen.

Das arktische Gebiet ist durch das Auftreten circumpolarer Arten
ausgezeichnet, welche, abgesehen von verschiedenartigen Unterbrechungen,
die nördlichsten Gegenden von Asien, Europa und Amerika bevölkern.
Charakteristisch sind Erdsträucher, wie Andromeda hypnoides und tetra-
gona, Loiseleura procumbens, Menziesia coerulea, Diapensia lapponica,
ferner Rubus arcticus und chamaemorus, Empetrum, Vaccinium. Grosse

Vegetationslinien und Regionen. 385

Flächen bedecken die Tundrenformationen, welche in Sibirien mehr aus
Moosen, in Nordamerika und Island aus Flechten bestehen. Die Baum-
grenze ist nicht zugleich die Grenze des Gebietes, doch fehlen sämtliche
Abiesarten, während Fichte, Birke (Betula pubescens und nana) und
Lärche, wenn auch in Strauchform sehr hoch hinauf gehen. Eine grössere
Artenzahl weist Salix auf, von denen hier Salix retusa, polaris, lanata,
speciosa genannt sein mögen.

S 110. Vegetationslinien und Regionen.

Im Folgenden soll sowohl die horizontale Ausbreitung der Pflanzen,
als ihr Aufsteigen in den Bergen, soweit das mitteleuropäische Gebiet
dabei in Betracht kommt, besprochen werden.

Vegetationslinien. Der horizontalen Ausbreitung einer Pflanze
werden einerseits durch Meere, Steppen, hohe Gebirge, anderseits durch
klimatische Verhältnisse Grenzen gesetzt. Diese Grenzen werden als
Vegetationslinien bezeichnet. Sie fallen nicht unmittelbar mit den Grenzen
der Florengebiete und Florenreiche zusammen, doch häufen sich in vielen
Fällen an den Grenzen der letzteren auch die Vegetationslinien der ein-
zelnen Arten.

Die Ausbreitung der wichtigsten Waldbäume ist aus den beigefügten
Karten zu ersehen Dabei muss jedoch die Schwierigkeit hervorgehoben
werden, derartige Grenzen genau zu fixieren, indem eine Art auch ausserhalb
ihres natürlichen Verbreitungsbezirkes durch Kultur erhalten werden kann,
so dass sich die Grenzen des natürlichen Vorkommens oft nur unsicher oder
gar nicht feststellen lassen. So liegt das nordwestliche Deutschland nach den
Angaben von Willkomm ausserhalb des Verbreitungsbezirkes der Fichte
(vgl. Karte I), deren Grenze bei Danzig die Ostsee berührt und von da
die Ostsee überspringend in das südliche Schweden eindringt und an der
atlantischen Küste bis zum Vorgebirge Kunnen (67° n. Br.) vordringt.
Da jedoch auch in Mecklenburg, in Holstein und im nordöstlichen Frank-
reich die Fichte vorkommt, wäre es vielleicht richtiger, die Grenzlinie
von den Vogesen aus weiter westlich zu ziehen und sie längs der Grenze
von Holland und Deutschland, von Dänemark und Deutschland fortzu-
führen. Ähnlich verhält es sich mit der Lärche, deren natürliches Ver-
breitungsgebiet auf Karte II dargestellt ist, die jedoch auch in Nord-
deutschland kultiviert werden kann.

Über das natürliche Verbreitungsgebiet hinaus gelangen die Pflanzen
nicht mehr zur Samenreife, sie sind oft gänzlich unfruchtbar oder nehmen
verkrüppelte Zwergformen an.

Ein sehr auffallender Unterschied bezüglich der Ausbreitung macht
sich in der Richtung von Westen nach Osten geltend, entsprechend dem
Seeklima der westlichen und dem Kontinentalklima der östlichen

Schwarz. 25

386

Pflanzengeographie.

An der Küste und den daran stossenden Ländern finden wir,

Gegenden.

und feuchte Westwinde, relativ warme

den Golfstrom

durch

verursacht

|| Natürliches Verbreitungsgebiet:

| von Abiespectinata : —_
| Pioea exoelsA : asanunanenes
» Pinus silvestris :

nach Willkomm u. Drude.

Ku Kun,

a Je

Karte I].

Das Kontinentalklima dagegen zeigt im

Winter und kühlere Sommer.

Zugleich wird durch

Zusammenhang mit den über weite Steppen gehenden, trockenen, polaren

Ostwinden sehr kalte Winter und heisse Sommer.

Vegetationslinien und Regionen. 387

das Kontinentalklima die der Pflanze zur Verfügung stehende Vegetations-
zeit verkürzt. So beträgt die Vegetationszeit in Bordeaux acht Monate,

3» wo

eruey om
Deutsche geograph. Meilen,

Betula vermicosa;

2 > Benlav errucoa i
Y

„ Larix europaea
‚nach Willkomma. Drude.

”

Natürliches Verbreitungsgebiet:
von Betula pubescens : ———

Karte II.

in Jakutsk nur drei Monate, wobei die Mittelwärme der acht Monate 17,4 G5
der 3 Monate 16,5% C. beträgt. Ein prägnantes Beispiel bietet die Rot-
buche, Karte III, welche eine Vegetationszeit von mindestens fünf Monaten

25+

a.
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} Ee Natürliches Verbreitungsgebiet :
(B) j
‘ N von Almus incana
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es » Carpinusbetulus
7 4 nachWillkumm, Drude und vonKöppen.
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Deutsche geograpk. Meilen.

lbing und Königsber

verlangt.

388
E

Ähnliches gilt von Quercus sessili-

flora, während Quercus pedunculata eine kürzere Vegetationszeit verträgt

Karte III.
und dementsprechend viel weiter nach Osten ausbiegt (vgl. Karte IV).

Hainbuche an Stelle der Rotbuche.

Vegetationslinien und Regionen, 389

Die Anpassungsfähigkeit der einzelnen Bäume an die Kürze der Vegetations-
zeit ist eine sehr verschiedene, so dass wir Pflanzen haben, wie z. B.

2 00 se co m 20 90 100

Deutsche geograph. Meilen.

oe wm

Natürliches Verbreitungsgebiet
von Quercus pedunculata: — —

„ Quercus sessiliflora

ppen

Culturgrenze v. Cast.vesoa: Be
nachWillkomm, Drude u .von Kö

Castanea vesca

”

Wastl,.o.Forre WR

Karte IV.

Pinus silvestris, welche sowohl in Bordeaux als in Jakutsk fortkommen
können (vgl. Karte I). Selbstverständlich werden derartige Pflanzen mit
weitgehender Anpassungsfähigkeit ein viel grösseres Areal bewohnen.

390 Pflanzengeographie.

Abgesehen von der Dauer der Vegetationszeiten sind auch die
Temperatur- und Feuchtigkeitsverhältnisse in dem See- und Kontinental-
klima zu beachten.

Es giebt Pflanzen, welche bei strenger Winterkälte erfrieren, aber
sonst keine so hohen Ansprüche an die Sommerwärme machen. Die-
selben sind auf die atlantischen Teile und den Süden Europas angewiesen,
sie kommen meist noch im nordwestlichen Deutschland vor, sind aber
doch an eine gewisse Entfernung von der Meeresküste gebunden. Selbst-
verständlich sind auch die Ansprüche dieser Pflanzen graduell verschieden,
so dass gewisse Arten (z. B. Quercus Ilex, Laurus nobilis) an die at-
lantische Küste gebunden sind, in dem südlichen England ihre Nordgrenze
finden, während andere Arten weiter in die Ebenen Frankreichs und in
das westliche und nordwestliche Deutschland vordringen. Charakteristisch
ist in dieser Beziehung die Verbreitung von llex aquifolium, welche
Pflanze der Nordseeküste entlang in Dänemark und bis nach Rügen vor-
kommt, aber in Mitteldeutschland, dem grössten Teile von Bayern und in
Ostdeutschland fehlt, obgleich sie an der norwegischen Küste bis zum
62° n. Br. hinaufgeht. Zu dieser Gruppe atlantischer Pflanzen gehören
verschiedene Ericaarten, Erica tetralix, cinerea und ciliaris, ferner Ulex
europaeus und nanus, Genista anglica, Buxus sempervirens u. a., von
Bäumen namentlich Pinus maritima.

Im Gegensatz zu diesen atlantischen Pflanzen, welche Seeklima ver-
langen, stehen jene Arten des Kontinentalklimas, welche häufig aus dem
Südosten Europas eingewandert sind und vor der Linie Danzig-Berlin-
Erfurt Halt machen, weil ihnen die Sommerwärme weiter westlich nicht
mehr genügt. Durch die nach Nordosten sich steigernde Verkürzung der
Vegetationszeit ist einem Teil dieser Pflanzen zugleich eine nordöstliche
Grenze gesetzt, so dass sie eventuell die Provinz Ostpreussen gar nicht
mehr erreichen. Als Beispiele seien hier genannt: Cytisus capitatus,
Cytisus ratisbonensis, Evonymus verrucosus, Salix incana, Salix livida,
Salix myrtilloides, ferner Asperula Aparine, Centaurea austriaca.

Vergleichen wir das Gebiet nördlich der Alpen bis nach Lappland, so
macht sich in regelmässiger Reihenfolge eine Abnahme in der Zahl der
Pflanzenarten geltend. Während z. B. im Rheinthal von Schaffhausen
bis Rheinbayern 1362 Phanerogamenarten gezählt wurden, finden sich in
Westfinnmarken auf einem etwa ebenso grossen Raume nur 402 Arten.
Diese geringere Mannigfaltigkeit der Pflanzendecke hängt im allgemeinen
mit der Abnahme der Wärmemenge zusammen, indem nur eine beschränkte
Anzahl von Gewächsen die Verminderung der Wärmemenge erträgt, ganz
abgesehen von der verschiedenen Verteilung der Wärme auf Sommer und
Winter, sowie auf bestimmte Monate. Man hat versucht das Bedürfnis
der einzelnen Pflanze an Wärme durch eine bestimmte Zahl auszudrücken,
durch die sog. Wärmesumme, welche die einer Pflanze während einer
Vegetationsperiode zur Verfügung stehende Wärmemenge enthält. Aus

Vegetationslinien und Regionen. 391

verschiedenen Gründen kann dieselbe nur ein unvollständiges Bild der
thatsächlichen Abhängigkeit der Vegetation von der Wärme geben, da
für die einzelnen Funktionen der Pflanze, Keimung, Laubentwickelung,
Blütenansatz und Samenreife, das Temperaturminimum ungleich hoch liegt
und weil die Funktionen der Pflanzen nicht einfach proportional der
Temperaturerhöhung gesteigert werden. Ausserdem beziehen sich die
meteorologischen Zahlen auf die diffuse Wärme der Luft, während die
Pflanzenteile durch direkte Bestrahlung sich sehr verschieden erwärmen
können.

An der nördlichen Grenze eines Verbreitungsbezirkes genügt häufig
die Wärme zum Leben der Pflanzen, sie genügt jedoch nicht zur Aus-
bildung von reifen Früchten und Samen. In diesem Grenzgebiete kann
demnach nur auf künstlichem Wege, durch die Vermittelung des Menschen
die betreffende Art erhalten werden. Je mehr wir uns diesem Grenz-
gebiete nähern, desto seltener werden z. B. bei den Holzgewächsen die
Samenjahre eintreten.

Ebenso wie durch das Sinken der Wärme unter ein bestimmtes
Minimum die Ausbreitung einer Art begrenzt wird, kann auch eine zu
bedeutende Steigerung der Wärme die weitere Ausbreitung einer Pflanze
hemmen.

Interessant sind die Vegetationslinien jener Pflanzen, welche eine
rein nördliche, den Breitengraden parall&@l verlaufende Grenze aufweisen.
Als Beispiel sei die Höhe der Nordgrenzen von folgenden Pflanzen an-
geführt.

Clematis Vitalba Nordwestliches Deutschland 53°, Polen 530%, Russland 3520

-- recta e = 520, Dongebiet in Russland 52°

Carlina acaulis ” > 520, Posen 53°, Lithauen 53°
Verbascum phoeniceum r „ 52—53° Preussen 53°, Lithauen 952°
Dianthus caesius‘ € r 52%, England 52°, Posen 52—53°

Die örtlichen Bedingungen des Vorkommens und zugleich auch die
klimatischen Werte der okkupierten Gegenden weichen sehr bedeutend
von einander ab und trotzdem bleibt die Polhöhe, bis zu welcher diese
Pflanzen vorkommen, dieselbe. Grisebach nimmt daher an, dass diese
Pflanzen von der durch direkte Insolation gewonnenen Erwärmung ab-
hängiger sind als von den klimatischen Linien, deren Temperatur durch
das Thermometer gemessen wird.

Andere Pflanzen, wie z. B. die Tanne (vgl. Karte I) und der Wein-
stock, verlangen eine bestimmte Höhe der Sommertemperatur und zugleich
eine gewisse Länge der Vegetationszeit. Ihre nördlichen Vegetations-
linien verlaufen innerhalb Centraleuropas parallel den Isotheren (Linien
gleicher Sommertemperatur) biegen aber im Osten Europas sehr weit
nach Süden aus, weil ihnen nur im Süden eine hinreichend lange Vege-
tationszeit zur Verfügung steht.

Schliesslich möchte ich noch auf das Verhalten der Lärche verweisen,
welche zu jenen Pflanzen gehört, die einen schnellen Übergang von der

392 Pflanzengeographie.

Wintertemperatur zur Sommertemperatur vorziehen. Wegen der für
Spätfröste empfindlichen Benadelung findet die Lärche ein ihr zusagendes
Klima sowohl in den Gebirgsgegenden der Alpen und Karpathen als in
den Ebenen Russlands und Sibiriens, weil sich dort die Sommer-
temperatur im Frühjahr ziemlich unvermittelt, ohne für die jungen Blatt-
organe schädliche Schwankungen der Wintertemperatur anreiht. Auf
unserer Tafel II ist nur der alpine Verbreitungsbezirk ausgeführt, da die
in Russland vorkommende Lärche als besondere Abart betrachtet wurde.

Bei der Lösung ähnlicher pflanzengeographischer Fragen können die
sog. pflanzenphänologischen Beobachtungen von Nutzen sein,
welche vornehmlich die Tage des Laubausbruchs, der Blütenentwickelung
und Samenreife zusammenstellen. Je weiter wir nach Norden gehen,
desto später tritt z. B. die Blüte ein, es machen sich jedoch auch hierbei
Eigentümlichkeiten des See- und Kontinentalklimas geltend, ebenso ist
die Meereshöhe von Einfluss. Die einzelnen Pflanzen reagieren bis zu
einem gewissen Grade verschieden.

Die Wirkung der Feuchtigkeit auf die Verteilung der Pflanzen ist in
unserem Gebiete mehr eine lokale, indem sich bei gleicher Regenmenge
die Durchlässigkeit des Bodens und die Konfiguration desselben in hohem
Masse geltend macht.

Abgesehen davon kann auch auf grosse Strecken durch Regenmangel
und Trockenheit der Luft die Vegetation auf gewisse Formationen be-
schränkt werden. Die specifische Steppenvegetation ist hierfür der prä-
gnanteste Ausdruck. Durch den Mangel an Regen, oder die Beschränkung
des Regens auf gewisse Jahreszeiten wird die Vegetationszeit so verkürzt,
dass Waldformationen nicht mehr aufzukommen vermögen. Die südliche
Grenze vieler europäischer Gewächse ist durch die zu trockenen Sommer
gegeben. Ebenso sind gewisse Pflanzen des mediterranen Gebietes auf die
Küstenstriche beschränkt oder auf die Berge zurückgedrängt, da der
übrige Teil dieser Gegenden eine zu geringe Menge von Regentagen im
Sommer aufweist.

In Gebirgen herrscht immer eine grössere Feuchtigkeit als in der
Ebene. Da die Gebirge kühler sind, wird der Wasserdampf der Winde
an denselben kondensiert. Der grösseren Regenmenge wirkt die grössere
Intensität der Sonnenwirkung entgegen, indem hierdurch die Verdunstung
des vorhandenen Wassers beschleunigt wird. In gemässigten Klimaten
ist die Feuchtigkeit in den Thälern grösser, als an den Spitzen der
Berge, da dort ein Teil der oben gefallenen Wassermenge zusammen-
fliesst. In den Tropen liegt es vielfach anders, da es hier überhaupt
oft nur in den höheren Regionen des Gebirges regnet. Dementsprechend
sind die höher gelegenen Strecken feuchter als die tieferen.

Regionen. In ähnlicher Weise wie in der Richtung von dem Äquator
zu den Polen die Temperatur abnimmt, sehen wir auch bei steigender
Erhebung des Landes über das Meeresniveau eine Temperaturverminde-

Vegetationslinien und Regionen. 393

rung eintreten. Dementsprechend kann man mehrere Schichten mit ver-

schiedener Vegetation unterscheiden, die man als Regionen bezeichnet.

Zwischen der Flora des Gebirges und der höheren Breiten besteht inner-

halb eines pflanzengeographischen Gebietes noch die bemerkenswerte

Beziehung, dass die Pflanzen der höheren Gebirgsregionen häufig in der

Ebene höherer Breiten wiederkehren. Wenn nun auch die Temperatur-

verhältnisse und die Kürze der Vegetationszeit in den höheren Gebirgen

und in den nördlichen Gegenden übereinstimmen, so bestehen doch auch

Unterschiede bezüglich der Wirkung der Bestrahlung, der Intensität des

Lichtes, der Dichtigkeit der Luft und der Konfiguration des Bodens.

Die Lage der Regionen und damit im Zusammenhang die Baum-
grenze und die Grenze der übrigen Gewächse in vertikaler Richtung ist
verschieden, je nach der geographischen Lage des Gebirges. Je weiter
dasselbe nach Norden geht, desto weniger hoch liegen die einzelnen
Regionen.

Wir können in Mitteleuropa folgende Regionen unterscheiden:

1. Ebene und Vorberge: Getreidekultur, speciell der Weizen
gedeiht nur in dieser Region. In wärmeren Teilen Weinbau und Mais.
Verschiedene Laubhölzer und Nadelhölzer, unter denen die echte Kastanie
und der Wallnussbaum dieser Region eigentümlich sind. In den Alpen
bis 8Sıo m, in Nord- und Mitteldeutschland bis 450 m.

2. Montane Region.

A. Buchenregion: Die Wälder sind durch Buchen und Eichen charakte-
risiert. Dabei Obst- und Getreidebau. In den Alpen von 8I0—1300 m,
in Norddeutschland höchstens bis 650 m.

B. Nadelwaldregion: Die Laubhölzer treten mehr ae Fichten,
Lärchen bilden einen Gürtel von Nadelwäldern, der mit Zwergformen
an der Baumgrenze aufhört. In den untersten Teilen dieser Region
gedeihen noch Hafer, Gerste und Kartoffeln. In den Alpen von 1300
— 1600 m, in Nord- und Mitteldeutschland bis 1166 m (Riesengebirge)
und 1037 m (Harz).

3. Alpine Region: Alpensträucher wie Rhododendron, ferner Erica,
Vaccinium, Krummholzkiefern, ausserdem noch Waldbestände von Lärchen
und Pinus Cembra. In den Alpen von 1620— 2300 m. Auf dem Riesen-
gebirge von 1166-1604 m, im Harz die Brockenspitze von 1037 —1140 m.

4. Nivale Region: Alpenkräuter wie Soldanella alpina, Saxifraga-,
Gentiana-, Pedicularisarten etc. neben Flechten und Moosen. In den
Alpen 2300 m bis zur Schneegrenze, die in den nördlichen Alpen etwa
bei 2660 m, in den Centralalpen bei 2800 m liegt.

Es existieren sehr viele Angaben über die Höhe, bis zu welcher
unsere Waldbäume in den Gebirgen aufsteigen. Diese Angaben schwanken
innerhalb eines grösseren Gebirgsstockes sehr bedeutend und zwar ist
hierbei die Exposition der Gebirge nach den verschiedenen Himmels-
gegenden von Bedeutung. Die Verschiedenheit der Sonnenbestrahlung,

183
I b

394 Pflanzengeographie.

sowie die Feuchtigkeitsdifferenzen können bewirken, dass gegenüber-
liegende Thalgehänge sogar mit einer verschiedenartigen Vegetation be-
deckt sind.

Für eine derartige Verschiebung der Höhengrenzen der Buche liefern
die Angaben Sendtners (in bayrischen Fussen) ein gutes Beispiel.

Exposition gegen . . . . . | NO. Ö. | so. | S; | SW. W. NW. N.

Höhe in den Alpen = 2061014200 4360 | 4485 | 4465 | 4405 | 4430 | 4300 4280

Höhe ım bayr. Walde . . . 3590 | 3885 | 3950 | 3850 | 3840 | 3820 | 3600 | 3625

Verschiedene Bäume, so Abies, Picea, Fagus, Acer Pseudoplatanus,
bevorzugen in den tieferen Lagen die nördlichen und östlichen Hänge,
in den höheren Lagen die südlichen, südwestlichen oder südöstlichen
Lagen. Von den mehr auf die Ebene angewiesenen Arten bevorzugen
Pinus silvestris, Quercus pedunculata und sessiliflora, Betula verrucosa
die südlichen und südöstlichen Hänge, während Carpinus, Fraxinus,
Castanea, Tilia mehr die nördlichen und östlichen Hänge lieben. Es
mag in dem letzteren Falle besonders die verschiedene Feuchtigkeit ins
Gewicht fallen.

An der oberen Grenze des Vorkommens hören vielfach die Bestände
auf, es kommen nur einzelne höhere Stämme fort, eventuell gemischt
mit anderen Gehölzen, die eine höhere Lage vertragen. Schliesslich
nehmen viele Bäume Zwergwuchs an, bis ihre Existenz überhaupt un-
möglich wird,

Willkomm hat in seiner „Forstlichen Flora“ eine grosse Menge von
Angaben über die Baumgrenzen zusammengestellt, denen wir einige Bei-
spiele entnehmen.

Picea excelsa: Norwegen (67° n. Br.) 227 m, Harz und Thüringer
Wald 1000 m, Riesengebirge 1170—1234 m, Erzgebirge 950 m, Schwarz-
wald 1400 m, Bayrischer Wald 1494 m, Karpathen 1527 m, Steirische
Alpen 1677 m, Bayrische Alpen 1798 m, Unterengadin 2ııI m, Central-
pyrenäen 1299—1624 m.

Abies pectinata: Thüringer Wald und Erzgebirge Sı2 m im Mittel,
Riesengebirge 747—1234 m, Schwarzwald und Nordschweiz 974—1300 m,
Bayrischer Wald 1216—1267 m, Karpathen 974— 1169 m, Bayrische Alpen
1486— 1563 m (als Baum), Berner Oberland 1624 m.

Pinus silvestris: Norwegen 227—940 m, Harz, Thüringer Wald, Erz-
gebirge, Riesengebirge 650—787 m im Mittel, Bayrischer Wald 923 m,
Bayrische Alpen 1600 m, Engadin Ig5o m.

Larix europaea: Karpathen 1500 m, Bayrische Alpen 1833— 1950 m,
Tirol 1850 m, Centralalpen und Berner Oberland 2000-2050 m, Unter-
engadin (Remüser Alpen) 2324 m.

Fagus silvatica (Mittelwerte): Harz 650 m, Erzgebirge 812 m, Riesen-

Bodenflora. 395

gebirge 650 m, Böhmerwald 1169 m, Bayrischer Wald 1229 m, Jura
1250 m, Bayrische Alpen 1497 m, Tiroler Alpen 1540 m, Aetna 1965 m.

Quercus pedunculata: Südliches Skandinavien 313 m, Thüringer Wald
und Harz 487 m, Schwarzwald 650 m, Bayrischer Wald 968 m, Bayrische
Alpen 950 m, Tirol 1000 m.

Quercus sessiliflora: Harz ca. 500 m, Thüringer Wald ca. 550 m,
Spessart, Erzgebirge 650 m, Sudeten 505 m, Schwarzwald 750—970 m,
Centralalpen 1185 m., Südtirol 1106 m (als Strauch 1359 m).

Obgleich die Eichen weiter nach Osten gehen und ein grösseres
Areal einnehmen, gehen sie doch nicht so hoch wie die Buche. Quercus
sessiliflora geht im allgemeinen höher als Quercus pedunculata.

Betula verrucosa: Norwegen (60° n. Br.) 908 m, Harz 974 m, Riesen-
gebirge 1250 m, Nordkarpathen 1234 m, Erzgebirge 974 m, Bayrischer
Wald 1026 m, Bayrische Alpen 1493 m, Westliche Schweiz 1750 m,
Aetna 2050 m.

Betula pubescens geht etwas höher hinauf als Betula verrucosa.

Carpinus Betulus: Harz 390 m, Rhön ca. 600 m, Bayrischer Wald
695 m, Jura 8oo m, Bayrische Alpen 880 m, Schweizer Alpen 900 m.
Geht weniger hoch als Fagus.

$ 111. Elemente der wichtigsten Vegetationsformationen Mitteleuropas.

Durch das Zusammenwirken klimatischer Faktoren und lokaler Ver-
schiedenheiten des Standortes ist das Bild, welches die einzelnen Vege-
tationsformationen darbieten, ein ausserordentlich mannigfaltiges. Die
Struktur, d. h. die physikalische Beschaffenheit des Bodens, seine Durch-
lässigkeit, der Mineral- und Humusgehalt, sowie die Verwitterungsfähigkeit
desselben können bestimmend auf die Vegetation eines Standortes ein-
wirken. Ebenso ist der Wassergehalt des Bodens sowie die Beleuchtungs-
intensität von Wichtigkeit.

Die Vegetationsformationen sind demnach Pflanzengesellschaften,
welche unter bestimmten äusseren Verhältnissen in ähnlicher Zusammen-
setzung wiederkehren. Im folgenden soll nun durch die Anführung von
häufiger vorkommenden Pflanzen die Kenntnis der für uns wichtigsten
Formationen in Mitteleuropa erleichtert werden.

Vegetation des sandigen Meeresstrandes und der Dünen.
Der Boden ist sehr durchlässig, die oberflächlichen Schichten trocknen
leicht aus. Beleuchtung intensiv. Der Salzgehalt hält die nicht zu den
Halophyten gehörigen Arten zumeist fern, doch kommen auf den vom
Meere nicht bespülten, durch Regen ausgelaugten Dünen auch ver-
schiedene andere Pflanzen vor. Diese Formation zeigt daher eine
grössere Verwandtschaft mit der Vegetation des nicht salzhaltigen Sandes
der Binnenländer.

396 Pflanzengeographie.

Ammophila arenaria.

Agrostis alba var. stolonifera.
Triticum junceum und pungens.
Elymus arenarius.

Salıx daphnoides.

Salsola Kali.

Sagina maritima.

Honkenya peploides.

Cakile maritima.

Crambe maritima.

Cochlearia danica.

Hippopha& rhamnoides.

Eryngium maritimum.

Glaux maritima.

Hieracium umbellatum var. linarii-
folium.

Salzwiesen und Schlickgrund.

Triglochin maritima.
Scirpus parvulus.
Festuca thalassiana.
Hordeum maritimum.
Juncus bufonius var. ranarius.
Juncus balticus.
Salicornia herbacea.
Atriplex litorale.
Spergularia salina.
Cochlearia officinalis.
Cochlearia danica.

Althaea officinalis.

Melilotus dentatus.

Lotus corniculatus var. tenuifolius.
Apium graveolens.

Oenanthe Lachenalii.

Glaux maritima.

Armeria vulgaris var. maritima.
Statice limonium.

Plantago maritima.

Aster tripolium.

Artemisia maritima.

Süsswasserformation (Bäche, Teiche, tiefere Gräben).

Sagittaria sagittaefolia.
Potamogeton fluitans.
— perfoliatus.

— pusillus.

— crispus.

Stratiotes aloides.
Hydrocharis morsus ranae.
Polygonum amphibium.
Ranunculus aquatilis.
— fluitans.
Nymphaea alba.

Nuphar luteum.

Callitriche verna.

— auctumnalis.

Trapa natans.
Myriophyllum verticillatum.
— spicatum.
Ceratophyllum demersum.
Hippuris vulgaris.
Hottonia palustris.
Utricularia vulgaris.

Formation der Sümpfe, flachen Gewässer und Bachränder.

Equisetum limosum.

— palustre.

Alisma Plantago.

Sagittaria sagittaefolia.

Butomus umbellatus.

Scirpus lacustris.

— silvaticus.

— palustris und andere Arten.
Carex paludosa.

— aeuka.

Carex riparia und viele andere.
Arundo phragmites.

Glyceria fluitans.

Typha angustifolia.

— latifolıia.

Sparganium ramosum.

— simplex.

Calla palustris.

Acorus calamus.

Iris pseudacorus.

Bodenflora. 397

Juncus obtusiflorus. Phellandrium aquaticum.
Salix aurita. Archangelica officinalis.
Salix cinerea. Lysimachia vulgaris.
Alnus glutinosa. — thyrsiflora.
Polygonum amphibium. — nummularia.
Rumex aquaticus. Convolvulus (Calystegia) sepium.

— erispus. Solanum dulcamara.

— Hydrolapathum. Symphytum officinale.
Ranunculus lingua. Myosotis palustris.
Caltha palustris. Mentha aquatica.
Nasturtium palustre. Stachys palustris.

— amphibium. Lycopus europaeus.
Epilobium hirsutum. Menyanthes trifoliata.

— parviflorum. Galium palustre.
Lythrum salicaria. Valeriana officinalis.
Cicuta virosa. Eupatorium cannabinum.
Sium latifolium. Senecio paludosus.
Oenanthe fistulosa. Sonchus paluster.

Die Vegetation der Erlenbrüche ist ein specieller Fall der Sumpf-
formation, bei welcher durch die Beimischung von Bäumen und Sträuchern
(Alnus glutinosa, Salix aurita, Rhamnus frangula, Viburnum Opulus u. a.)
besonders die schattenertragenden Gewächse bevorzugt sind. Die Wurzel-
stöcke der Erlen sind mit dichten Moospoistern (Polytrichum, Sphagnum etc.)
besetzt, zwischen denen sich Pflanzen der Wald- und Sumpfformation vor-
finden. Gesellig vorkommende Rubussträucher und schlingender Hopfen
und Lonicera Periclymenum vervollständigen das Bild.

Aspidium Thelypteris. Anemone nemorosa.

— spinulosum. Spiraea ulmaria.
Phegopteris Dryopteris. Geum rivale.

— polypodioides. Lythrum salicaria.
Lycopodium selago. Circaea alpina.
Carex echinata. i Lysimachia vulgaris.

— elongata. Symphytum offinale.

— canescens. Stachys palustris.

— caespitosa, grosse Polster Menyanthes trifoliata.

(Kaupen) bildend. Galium palustre.
Calla palustris. Valeriana officinalis.
Malachium aquaticum. Crepis paludosa.

Caltha palustris.

Moor und Torf. Wird die Zersetzung von Pflanzenresten durch
Wasserbedeckung sehr verlangsamt, so häufen sich grosse Massen
humoser Substanzen an, welche man je nach dem geringeren oder
höheren Grade der Zersetzung als Torf oder Moor bezeichnet. Die
Vegetation dieser Moorflächen ist in hohem Grade von den im Wasser

BE
h

398 Pflanzengeograpbhie.

gelösten Salze abhängig und man unterscheidet demnach zwischen Hoch-
mooren, welche kalkarm sind und Grünlands- oder Wiesen-
mooren, welche sich durch Kalkgehalt auszeichnen. Aus Grünlands-
mooren können Hochmoore entstehen, wenn die Moorschicht so mächtig
geworden ist, dass von unten kein kalkhaltiges Wasser zu den oberen
Schichten dringen kann oder die vorhandenen Kalksalze durch die
tieferen Moorschichten gebunden werden. Dementsprechend finden wir
auch zwischen der Flora der Hoch- und Grünlandsmoore Übergänge
neben verschiedenen gemeinsamen Formen. Hochmoore tragen nur
kümmerliche Erlen, Birken, Kiefern. Die Grünlandsmoore zeigen eine
kräftigere Entwickelung der genannten Holzarten, sobald sie von fliessendem
Wasser durchströmt sind.

Vegetation der Hochmoore. Der Torf der Hochmoore ent-
steht hauptsächlich durch die Humifizierung von Moosen, d. h. Sphagnum-
arten (Torfmoosen) und Polytrichumarten sowie von Heidekraut, Calluna
vulgaris und Erica tetralix. Charakteristisch sind folgende Pflanzen:

Scirpus multicaulis.
Eriophorum vaginatum.
— gracile.

Carex pauciflora.

— limosa.

Calla palustris.

Juncus squarrosus.

Salix repens var. rosmarinifolia.

— myrtilloides.
Betula nana.
Myrica Gale.
Drosera intermedia.

— rotundifolia.

Hypericum elodes.
Empetrum nigrum.
Sedum villosum.
Rubus chamaemorus.
Hydrocotyle vulgaris.
Cornus suecica.
Vaccinium uliginosum.
— OXYCOccus.
Andromeda polifolia.
— calyculata.
Ledum palustre.
Calluna vulgaris.
Erica tetralix.

Vegetation der Grünlandsmoore. Von Moosen sind haupt-
sächlich Hypnum- und Mniumarten vorhanden (vgl. S. 235 und 236).
Den Charakter dieser Moore bestimmen die zahlreich auftretenden Carex-
arten, welche zwar auch in den Hochmooren, doch nicht so zahlreich
vorkommen (siehe unten). Den Grünlandsmooren eigentümlich:

Carex pulicularis. Orchis palustris.

— capitata. Dianthus superbus.
— vulpina. Lotus uliginosus.

— distans. Gratiola officinalis.
— flava. Pinguicula vulgaris.

Scirpus silvaticus. Taraxacum vulgare var. palustre.
Aira caespitosa.

Hochmooren und Wiesenmooren gemeinsamePflanzen:
Equisetum palustre. Lycopodium inundatum.

— limosum. Aspidium Thelypteris.

Scirpus caespitosus.

Eriophorum angustifolium.
latifolium.

Carex dioica.

— paniculata.

— echinata.

— canescens.

— stricta.

— caespitosa.

— Goodenoughii (=vulgaris).

— panicea.

— Fostrata.

— vesicaria.

— paludosa u. a.
Nardus stricta.
Calamagrostis lanceolata.

— neglecta.
Alopecurus geniculatus.
Arundo phragmites.
Molinia coerulea.
Juncus filiformis.
Epipactis palustris.
Salix pentandra.

— cinerea.

— aurita.

Formationen der Wiesen.

Bodenflora. 399

Salix nigricans.
—_ repens.
Betula humilis.
Sagina nodosa.
Ranunculus flammula.
Caltha palustris.
Drosera rotundifolia.
longifolia.
Polygala amara.
Rhamnus frangula.
Parnassia palustris.
Comarum palustre.
Epilobium palustre
Cicuta virosa.
Peucedanum palustre.
Anagallis tenella.
Primula farinosa.
Lysimachia thyrsiflora,
Veronica scutellata.
Pedicularis palustris.
— silvatica.
Menyanthes trifoliata.
Galium palustre
— uliginosum.
Senecio paluster.

Ohne auf die grosse Mannigfaltig-

keit dieser Formationen (vgl. S. 376) näher einzugehen, möchte ich hier
nur auf die praktisch wichtige Unterscheidung von sauren und milden
Wiesen hinweisen, zwischen denen selbstverständlich zahlreiche Übergangs-
formen bestehen. Die Vegetation der sauren Wiesen schliesst sich, wie
das bei ihrer relativ grossen Feuchtigkeit leicht erklärlich ist, näher an
die Formation der Grünlandsmoore an, wenn auch einige neue Pflanzen
hinzukommen, andere fehlen. Derartige saure Wiesen zeigen viele Carex-
arten, sowie Moose (vgl. S. 235), die verschwinden, sobald die Wiese
entwässert oder durch Zufuhr von Dünger melioriert wird.

Auf den milden Wiesen, welche entweder einen frischen oder mehr
trockenen Boden aufweisen, herrschen die Gramineen neben bestimmten,
oft massenhaft auftretenden dicotylen Pflanzen. !)

Auf feuchten Wiesen sind zu beobachten:

Equisetum palustre. Scirpus paluster.
Triglochin palustris. —- compressus.

!) Die wertlosen oder schädlichen Pflanzen sind mit 7, die nützlichen Futterpflanzen mit
*= bezeichnet.

400

*Carex vulpina.

1} caespitosa.
7 pallescens.
nr ampullacea.
T hirta.

*Hierochloa odorata.
*Phalaris arundinacea.
*Phleum pratense.
*Avena pubescens.
Phragmites communis.
Molinia coerulea.
*Poa palustris.
*Glyceria fluitans.
*Bromus racemosus.
Juncus lamprocarpus.
T — atratus.

Tlris pseudacorus.
TOrchis latifolia.

T — maculata.
*Polygonum bistorta.
TStellaria glauca.

Pflanzengeographie.

Stellaria uliginosa.
lLychnis flos cuculi.
Ranunculus acer.

T — repens.

Trollius europaeus.
Cardamine pratensis.
— amara.

Geranium palustre.
*Lathyrus pratensis.

Lysimachia nummularia.
TEuphrasia odontites.

— offieinalis.
TRhinanthus major.
—- minor.

Ajuga reptans.
TValeriana dioica.

Achillea ptarmica.

Cirsium oleraceum.

— palustre.

Crepis paludosa.

Auf mässig feuchten oder trockenen Wiesen:

Carex muricata.
*Anthoxanthum odoratum. !)
* Alopecurus pratensis.

* Agrostis vulgaris.
* — alba.

*Holcus lanatus.

*Avena elatior.

*Koeleria cristata.

*Briza media.
*Dactylis glomerata.
*Cynosurus cristatus.

*Poa pratensis.

* — trivialis.

— compressa.
*Festuca elatior.

*Lolium perenne.

TAllium acutangulum.

T — schoenoprasum.
Colchicum autumnale.

ÖOrchis morio.

Orchis militaris.
Platanthera viridis,
Gymnadenia conopsea.
Rumex acetosa.
Cerastium arvense.

— triviale.
Ranunculus bulbosus.
Arabis arenosa.

— hirsuta.

THypericum perforatum.
Geranium pratense.
Polygala vulgaris.
Potentilla anserina.

—ZreDtLaBSs:

* Alchemilla vulgaris.
Sanguisorba officinalis.

*Medicago lupulina.

* Trifolium pratense.

* — repens.

* — hybrida.

!) Über den Wert der Futtergräser vgl. S. 278 ff.

*] otus corniculatus.
*Vicia cracca.

— tetrasperma.
Carum carvi.

TAngelica vulgaris.

TPastinaca sativa.

THeracleum sphondylium.

TDaucus carota.

TArmeria vulgaris.

TPlantago major.

— lanceolata.
— media.
Mentha arvensis.
— pulegium.

TSalvia pratensis.
Brunella vulgaris.
Erythraea centaurium.
Galium mollugo.

Bodenflora, 401
Galium verum.
Campanula patula.
Knautia arvensis.
Succisa pratensis.
TBellis perennis.
Achillea millefolium.
Chrysanthemum leucanthemum.
ÄArnica montana.
Senecio Jacobaea.
TCentaurea jacea.
Serratula tinctoria.
Cirsium acaule.
Taraxacum offcinale.
Tragopogon pratensis.
Picris hieracioides.
Hieracium auricula.
— praealtum.
— Bratense.

Formationen des trockenen Sandes und desgeringeren

Kiefernbodens. Die Flora des Sandbodens von geringerer Feuchtigkeit
ist im allgemeinen eine sehr charakteristische. Bei steigendem Feuchtig-
keitsgehalt, sowie bei grösseren Beimengungen von Humus und thonig-
lehmigen Boden wächst die Mannigfaltigkeit der vorkommenden Arten,
die je nachdem ob der Sandboden Wiesen- oder Waldcharakter annimmt,
verschieden sind.

Charakteristisch für den schlechtesten Boden (Kiefernboden V. Klasse)
ist das Vorkommen von Cladonia rangiferina, einer Flechte, welche auch
noch Beschattung gut aushält. Ferner sind für trockene Sandböden,
etwa Kiefernboden IV. und V. Klasse zu erwähnen, ausser verschiedenen
Moosen (vgl. S. 236):

Carex arenaria. Scleranthus perennis.

— praecox. Herniaria glabra.
— obtusata. Spergula arvensis.
Aira caryophyllea. Dianthus arenarius.

== ,Praecox. Draba verna.

Teesdalia nudicaulis.
Viola tricolor.

Corynephorus (Aira) canescens.
Festuca ovina.

— glauca. Helianthemum guttatum.
— rubra. Sedum acre.

Bromus sterilis. Trifolium arvense.

— tectorum. Astragalus arenarius.

Rumex acetosella.
Salsola Kalı.
Scleranthus annuus.

ÖOrnithopus perpusillus.
Calluna vulgaris.

Armeria vulgaris.
Schwarz. 26

402

Plantago arenaria.
Thymus serpyllum.
Anchusa arvensis.
Myosotis arenaria.
Verbascum thapsiforme.
Jasione montana.
Filago minima.
Helichrysum arenarium.

Auf besserem, etwas

Pflanzengeographie.

Senecio silvaticus.

— viscosus.

— vernalis.
Arnoseris minima.
Hypochaeris glabra.
Hieracium pilosella.

— umbellatum.

feuchterem Sandboden, der auch zersetzte

Pflanzenstoffe in grösserer Menge enthält (Kiefernboden III., teilweise auch
II. Klasse) wird die Flora eine mannigfaltigere. Zu erwähnen sind:

Hypnumarten.

Pteris aquilina.
Juniperus communis.
Anthoxanthum odoratum.
Agrostis vulgaris.
Dactylis glomerata.
Avena elatior.

— pubescens.

Poa pratensis.

Urtica dioica.
Polygonum convolvulus.
Rumex acetosa.
Hypericum perforatum.
Euphorbia cyparissias.
Rubus Idaeus.

Vicia sepium.

— silvatica.

— hirsuta.
Vaccinium Myrtillus.
— Vitis Idaea.
Convolvulus arvensis.

Plantago lanceolata.
Veronica Chamaedrys.

— officinalis.

— hederaefolia.
Linaria vulgaris.
Melampyrum pratense.
Ajuga reptans.
Glechoma hederacea.
Galium mollugo.

— verum.

— silvaticum.
Campanula patula.
Achillea millefolium.
Taraxacum officinale.
Carduus lanceolatus.

— crispus.

—- nutans.

Crepis virens.
Lappa minor.
— tomentosa.

Kiefernboden I. und II. Klasse besitzt eine grössere Menge humus-
bedürftiger Pflanzen und zeigt eine ähnliche Bodenflora wie Buchenboden

II. und Ill. Klasse.

In den auf trockenerem Boden stockenden Birkenwäldern tritt

ungefähr. dieselbe Bodenflora auf wie in den Kiefernwäldern, da die Birke
ähnliche Ansprüche an die mineralische Bodenkraft macht wie die Kiefer.

Die Fichten- und Tannenwälder erhalten einerseits durch
ihren tiefen Schatten, andererseits ihrer Höhenlage entsprechend durch
die Beimengung montaner oder alpiner Arten ein eigentümliches Gepräge.
Der aus Fichten und Tannen gebildete Vorgebirgswald beherbergt viel-
fach Pflanzen des Buchenwaldes. Die der Nadel- und Laubwaldregion

Bodenflora. 403

gemeinsamen Arten der Bodenflora sind daher im Anschluss an die Laub-

wälder angeführt.

Im Schatten der Fichten- und Tannenwälder herrschen in ausgedehn-
tem Masse die Moose und Pteridophyten. Von den letzteren sind her-

vorzuheben:

Asplenium filix femina.
— trichomanes.
Phegopteris Dryopteris.
— polypodioides.
Aspidium filix mas.

—- montana.

— spinulosum.

Scolopendrium vulgare.
Blechnum Spicant.
Struthiopteris germanica.
Polypodium vulgare.
Lycopodium Selago.

— annotinum.

An lichteren Stellen Pteris aquilina, Lycopodium clavatum.

Von den phanerogamen Schattenpflanzen des Nadelwaldes sind Taxus
baccata, Goodyera repens und Monotropa hypopitys hervorzuheben.

Für lichtere Stellen sind zu nennen:

Carex pendula.
— digitata.
— ericetorum.

Calamagrostis arundinacea.

Veratrum album.
Luzula angustifolia.
Stellaria nemorum.
Helleborus niger.
Dentaria bulbifera.
— enneaphyllos.
Rhamnus alpina.

Saxifraga decipiens.

— rotundifolia.

Ribes grossularia.

Atropa Belladonna.

Digitalis purpurea.

— ambigua.

Lamium maculatum.

Galeobdolon luteum var. montanum.
Petasites albus.

Mulgedium alpinum.

Ausserdem finden sich hier viele Pflanzen der besseren Klassen des

Kiefernbodens.

Von den speciell in den Laubwäldern verbreiteten Pflanzen seien

zunächst die Arten der schattigen Standorte genannt. Dieselben beanspruchen
milden Humus, den sie in besonders reichem Masse auf stark kalkhaltigem
Boden vorfinden, weshalb eine derartige Flora dort am üppigsten gedeiht.

Phegopteris Dryopteris.
Aspidium filix mas.
Carex pilosa.

Melica nutans.

— uniflora.

Milium effusum.
Festuca gigantea.
Bromus asper.

Brachypodium silvaticum.

Elymus europaeus.
Arum maculatum.

Galanthus nivalis.
Allium ursinum.
Paris quadrifolia.
Polygonatum multiflorum.
Cephalanthera grandiflora.
Neottia nidus avis.
Stellaria nemorum.
— holostea.
Cerastium silvaticum.
Malachium aquaticum.
ÄAnemone nemorosa.

404

Anemone ranuncoloides.

Hepatica triloba.

Ranunculus auricomus.

— lanuginosus.
— Ficaria.

Thalietrum aquilegifolium.

Aquilegia vulgaris.
Actaea spicata.
Corydalis cava.

— solida.

Dentaria bulbifera.
Alliaria officinalis.
Cardamine impatiens.
— hirsuta.
Euphorbia dulecis.
Mereurialis perennis.
Adoxa moschatellina.
Vicia dumetorum.

Pflanzengeographie.

Vicia cassubica.
sılvatica.
Lathyrus vernus.
Circaea lutetiana.
— intermedia.
Hedera Helix.
Asarum europaeum.
Pirola minor.
Primula elatior.
Atropa Belladonna.

Lathraea squammaria.
Pulmonaria officinalis.

Stachys silvatica.
Asperula odorata.
Campanula latifolia.
Phyteuma spicatum.
Lampsana vulgaris.
Lactuca muralis.

Zwischen lichten Gebüschen, sowie an stärker besonnten Stellen des
Laubwaldes, teilweise auch auf Schlägen sind zahlreiche Gräser der milden

Wiesen zu finden (vgl. S. 400).

Liliifloren, Labiaten und Compositen auf.

Ausserdem fällt der Artenreichtum von

Von den vorzugsweise in lichten Laubwäldern vorkommenden Arten

seien folgende angeführt:

Gagea lutea.
Lilium Martagon.

Erythronium dens canis.

Scilla bifolia.
Muscari tenuifolium.
Leucojum vernum.
Iris sibirica.

Orchis pallens.
Platanthera bifolia.'

Cypripedium calceolus.

Arabis hirsuta.
Turritis glabra.
Viola odorata.
— hirta.

Hypericum montanum.
Geranium sanguineum'

Dietamnus albus.
Potentilla reptans.
Vicia pisiformis.

Lathyrus niger.

Aegopodium podagraria.

Sanicula europaea.
Primula officinalis.

Lithospermum officinale.

Origanum vulgare.

Melittis melissophyllum.
Lamium Galeobdolon.

Galeopsis versicolor.
Betonica officinalis.
Ajuga reptans.
Galium cruciatum.
Achillea ptarmica.
Senecio crucifolius.
Carduus crispus.

— defloratus.
Cirsium lanceolatum.
Lactuca quercina.

Bodenflora. 405

Den Laubwäldern und den bessern Bodenklassen der Nadelholz-
waldungen gemeinsame Arten.

A. Im stärkeren Schatten:

Equisetum pratense. Geranium Robertianum.
— silvaticum. Oxalis acetosella.
Verschiedene Filices (vgl. S. 239). Impatiens noli tangere.
Carex remota. Chrysosplenium alternifolium.
— silvatica. Geum urbanum.

Poa nemoralis. — rivale.

Festuca silvatica. Fragaria elatior.
Majanthemum bifolium. Pirola rotundifolia.
Luzula pilosa. — media.

Epipactis latifolia. — uniflora.

Neottia nidus avis. Lysimachia nemorum.
Rumex sanguineus. Veronica montana.
Helleborus viridis. Myosotis silvatica.

— foetidus. Senecio Fuchsii.

Aconitum Napellus.

B An lichteren, sowie stark beleuchteten Stellen, Schlägen, Wald-
rändern etc.:

Pteris aquilina. Stellaria media.
Carex praecox. Dianthus Carthusianorum.
— brizoides. — deltoides.

— leporina. Viscaria vulgaris.

— obtusata. Silene inflata.
Anthoxanthum odoratum. — nutans.

Agrostis vulgaris. Melandryum rubrum.
— alba. Ranunculus acer.
Calamagrostis epigeios. — polyanthemus.

— arundinacea. Viola odorata.

Aira flexuosa. — canina.

Holcus lanatus. Hypericum perforatum.
Avena elatior. Polygala vulgaris.
Triodia decumbens. — cOomosa.

Dactylis glomerata. Euphorbia cyparissias.
Festuca rubra. Sedum maximum.
Brachypodium pinnatum. Saxifraga granulata.
Convallaria majalis. Fragaria vesca.
Luzula campestris. — collina.

Orchis maculata. | Potentilla recta.
Cephalanthera rubra. — verna.

Urtica dioica. — alba.

Rumex conglomeratus. Agrimonia eupatoria.

406

Spiraea ulmaria.
hlipendula.
Trifoium montanum.

rubens.
Astragalus glycyphyllus.
Coronilla varia.
Lathyrus silvestris.

montanus.
Spartium scoparium.
Epilobium spicatum.

montanum.
Pimpinella saxifraga.
Bupleurum falcatum.

Peucedanum oreoselinum.

Heracleum sphondylium.

Laserpitium pruthenicum.

Torilis anthriscus,
Anthriscus silvestris.
Convolvulus sepium.
Cuscuta europaea.
Physalis Alkekengi.
Verbascum thapsus.

— thapsiforme.

— Iychnitis.
Scrophularia nodosa.
Veronica chamaedrys.

— officinalis.
Melampyrum pratense.
Euphrasia officinalis.
Mentha aquatica.
Thymus Serpyllum.
Calamintha officinalis.

— clinopodium.
Glechoma hederacea.
Lamium maculatum.
Ajuga genevensis.

Pflanzengeographie,

Ajuga pyramidalıs.
Vincetoxicum album.
Galium mollugo.
silvaticum.
saxatile.
Asperula tinctoria.
cynanchica.

— glauca.
Valeriana officinalis.

— sambucifolia.
Campanula patula.

—- rapunculus.

— Trachelium.

— rotundifolia.
Knautia silvatica.
Erigeron canadense.
Solidago Virga aurea.
Jnula salicina.
Gnaphalium dioicum.

— silvaticum.
Achillea millefolium.
Chrysanthemum leucanthemum.

— corymbosum.
Tanacetum vulgare.
Senecio Jacobaea.
Carlina acaulis.
Serratula tinctoria.
Centaurea phrygia.

—- montana.
Scorzonera humilis.
Lactuca virosa.
Crepis succisifolia.
Hieracium pratense.

— murorum.

— vulgatum.

— tridentatum.

Der Artenreichtum ist am grössten im Mittelwald, da hier neben den
schattigen Stellen auch feuchtere und trocknere lichte Lokalitäten zu finden
sind. Ausserdem wird die Zahl der Arten besonders durch Kalkgehalt des
Bodens vermehrt, der einerseits durch seine chemische Beschaffenheit,
anderseits durch die reichliche Produktion von mildem Humus günstig
einwirkt. Es treten hier auch eine grosse Anzahl von forstlich wichtigen
Bäumen und Sträuchern auf, so dass in einem auf Kalkboden stehenden

Bodenflora. 407

Mittelwald unter Umständen fast sämtliche bei uns wild vorkommenden
Holzpflanzen zu finden sind.

Die angeführten Formationen geben noch kein vollständiges Bild
der einheimischen Flora, denn auch der kultivierte Boden, Geröllhalden,
Felspartien, Dorfstrassen, Waldwiesen, sowie das Hochgebirge haben ihre
eigenen Pflanzengesellschaften, deren Beschreibung uns jedoch zu weit
führen würde. Auch die einzelnen grösseren Gebirgsketten weisen Eigen-
tümlichkeiten auf, die teils von der geographischen Lage, teils von der
geognostischen Beschaffenheit des Bodens abhängen.

Ich möchte schliesslich noch darauf hinweisen, dass die Pflanzen-
formationen keineswegs etwas beständiges sind. Es ist selbstverständlich,
dass durch die Einwirkung des Menschen, der einen Wald in Kulturland
überführt, auch eine andere Formation geschaffen wird. Doch auch in
der Natur vollzieht sich ein Wechsel. Kahle Felstrümmer und Gesteins-
massen werden zunächst von Flechten überzogen, die als erste Ansiedler
den Boden für kleine Moose bereiten, und ebenso wie die Flechten noch
das zeitweilige Austrocknen vertragen können. Die Moose bilden eine
Humusschicht,, welche, sobald sie mächtiger geworden ist, soviel Wasser
zurückhält, dass auch anspruchslosere Phanerogamen dort leben können.
In Gesteinsrissen und Spalten sammeln sich genügsame Gräser an (z. B.
Festuca ovina), die später anderen anspruchsvolleren Arten (z. B. Koeleria
cristata, Brachypodium pinnatum, Briza media, Melica ciliata) weichen
müssen. Doch auch diese treten in der Regel vor krautigen Gewächsen
zurück (je nach der geognostischen Unterlage verschieden), es kommen
Ononis spinosa, Juniperus communis, Crataegus oxyacantha, Viburnum
Lantana hinzu. Der Boden ist schliesslich so weit zersetzt, dass anspruchs-
vollere Holzarten, sowie ein nutzbringender Wald kultiviert werden können.

$ 112. Bodenanzeigende Pflanzen. Nutzen und Schaden der Bodenflora.

Wenn auch durch die im vorigen Paragraphen angeführten Pflanzen-
formationen die Beschaffenheit des Standortes bis zu einem gewissen
Grade charakterisiert ist, sollen hier noch einige Angaben über das Ver-
halten der Pflanzen gegen die chemische und physikalische Beschaffenheit
des Bodens gemacht werden. Man unterscheidet:

1. Bodenvage Pflanzen, welche ohne Unterschied auf den ver-
schiedensten Bodenarten wachsen.

2. Bodenholde Pflanzen, welche mit Vorliebe auf einer bestimmten
Bodenunterlage vorkommen, ohne auf anderen Böden ganz zu
fehlen. Ein Beispiel ist die Kiefer, welche auf Kiesel-, Kalk- und
Thonboden wächst, aber auf Sand-, d. h. Kieselboden am besten
gedeiht.

408 Pflanzengeographie.

3. Bodenstete Pflanzen, welche nur auf einer bestimmten Bodenart
wachsen, z. B. Globularia nudicaulis, Ophrys apifera, Saxifraga
caesia, die nur auf Kalkboden zu finden sind. Streng durch-
zuführen ist diese Bodenstetigkeit nicht, da auch diese Pflanzen
ausnahmsweise auf anderem Boden fortkommen.

Kalkanzeigende Pflanzen. Hierher gehören besonders Arten
aus den Familien der Amygdalaceen, Pomaceen, Rosaceen, Labiaten,

Papilionaceen. Unter den echten Gräsern nur wenige Arten, z. B. Stipa

pennata, Melica ciliata, Briza media. Dagegen sind die Laubmoose dem

Kalkboden entschieden abhold und verschwinden sogar, wenn moos-

tragende Wiesen in entsprechender Weise gedüngt werden. Als Beispiele

von kalkanzeigenden Pflanzen seien angeführt:

A. Auf Kulturboden:
Agrostemma Githago.
Adonis vernalis.
Papaver Rhoeas.
Rubus caesius.
Lathyrus tuberosus.
Carum bulbocastanum.
Bupleurum rotundifolium.
Caucalis latifolia.

B. Auf Wiesen:
Koeleria cristata.

Briza media.
Sanguisorba minor.
Lathyrus pratensis.
Viccia cracca.
Trifolium pratense.

C. Im Walde:
Cephalanthera rubra.
Epipactis rubiginosa.
Cypripedium calceolus.
Orchis militarisundandere Orchideen.
Humulus lupulus.
Silene alpestris.
Clematis vitalba.
Thalictrum minus.
Viola canina.
Geranium sanguineum.
Polygala chamaebuxus.
Rhamnus frangula.

— cathartica.
Pirus communis.
— malus.

Falcaria Rivini.
Convolvulus arvensis.
Euphrasia odontites.
Teucerium botrys.
Asperula arvensis.
Sherardia arvensis.
Centaurea cyanus.

Ononis repens.
Pastinaca sativa.
Daucus carota.
Carum carvi.
Rhinanthus major.

Amelanchier vulgaris.
Sorbus Aria.

— torminalis.
Cotoneaster vulgaris.

— tomentosa.

Rosa rubiginosa.
Anthyllis vulneraria.
Trifolium rubens.

Vicia dumetorum.
Peucedanum oreoselinum.
Bupleurum falcatum.

— longifolium.
Cyclamen europaeum.
Melampyrum cristatum.
Lithospermum officinale.

Bodenflora. 409

Calamintha acinos. Stachys recta.

Melittis melissophyllum. Viburnum lantana.
Teucrium montanum. Lonicera periclymenum.
Salvia glutinosa. Scabiosa suaveolens.

Nach Hilgard muss der Kalkgehalt des Bodens um so grösser sein,
je thoniger der Boden ist, soll eine „Kalkflora“ auftreten. Auf sehr
schwerem Thonboden findet man noch bei 0,5 °/, Kalkgehalt keine Kalk-
pflanzen, auf leichtem Lehmboden sind dieselben schon bei 0,25 °/,, auf
Sandboden schon bei 0,15°/, Kalkgehalt vorhanden. Jeder Boden, der
über 0,75 °/, Kalkgehalt besitzt, zeigt charakteristische Kalkpflanzen.

Kalianzeiger.

A. Auf Kulturboden:

Spergula arvensis. Veronica arvensis.
Sagina procumbens. — triphyllos.
Fumaria officinalis. — hederaefolia.
Anagallis arvensis. Valerianella olitoria.

B. Auf Wiesen:

Die echten Gramineen der milden Wiesen.
C. Im Walde:

Das frische Gedeihen von Eichen, Eschen, Ulmen, Buchen deutet auf
Kalireichtum des Bodens. Ferner

Pteris aquilina. Corydalis cava.
Polypodium vulgare. Epilobium angustifolium.
Aspidium filix mas. Atropa Belladonna.
Asplenium filix femina. Solanum nigrum.
Arum maculatum. Scrophularia nodosa.
Urtica dioica. Hieracium silvaticum.
Thonanzeiger.
Equisetum arvense. Veronica opaca.
Bromus arvensis. Antirrhinum orontium.
Lathyrus tuberosus. Tussilago Farfara.
Carum Bulbocastanum. Lactuca scariola.
Falcaria Rivini. Lappa tomentosa.

Euphrasia odontites.

Kieselsäureanzeiger.

Hierher gehören die meisten Pflanzen des Nadelwaldes und der
Sandformation (vgl. Seite 401 bis 403), ferner Moose, Equiseten
Carices, Eriophorumarten und Gramineen, Calluna vulgaris und Erica
tetralix. Von Bäumen sind sandliebend: Pinus, Picea, Populus, Betula,
Quercus.

Kochsalzanzeiger, Halophyten.

Hierher gehören besonders die Pflanzen des Meeresstrandes. Sie
gedeihen aber auch auf Bodenarten, welche mit unterirdischen Stein-
salzlagern in Verbindung stehen.

410 Pflanzengeographie.

Apium graveolens.
Glaux maritima.
Honkenya peploides. Plantago maritima.
Salsola Kali. Aster tripolium.
Lactuca saligna.
Atremisia rupestris.
Scorzonera parviflora.

Triglochin maritima.
Salicornia herbacea.

Cochlearia officinalis.
Cakile maritima.
Crambe maritima.
Capsella procumbens.

Humusanzeiger.

Die Bewohner des milden, weit zersetzten Humus finden wir im
Schatten der Laubwälder (vgl. S. 403).

Saurer Humus wird durch die Pflanzen der Moore, speciell der Grün-
landsmoore, sowie der sauren Wiesen angezeigt (vgl. S. 398—400).

Beim Abtrieb eines Hochwaldbestandes verschwindet die vorhandene
Schattenflora, ebenso wird hierdurch die vollständige Zersetzung des
Humus gehemmt. Es stellen sich demnach neue Pflanzen ein, die man
als Schlagflora bezeichnet. Sie wachsen auf halbzersetzten, faserigen
Pflanzenresten (Wildhumus).

Unter den in lichten Laub- und Nadelwäldern vorkommenden
Pflanzen (S. 405) ist schon ein grosser Teil der Schlagflora angeführt, ich
erwähne daher nur jene Arten, welche hier als verdämmende Unkräuter
jungen Kulturen besonders gefährlich werden.

Festuca ovina. Chenopodium urbicum.
— duriuscula. Epilobium angustifolium.
— rubra. Calluna vulgaris.

Agrostis vulgaris. Digitalis purpurea.

Holcus mollis. Galeopsis acuminata.

Aira flexuosa. — pubescens.

Calamagrostis Epigeios. — Tetrahit.

Urtica urens. Senecio silvaticus.

Rumex acetosella. — vVIScOosus.

Chenopodium album. — vernalis,

— hybridum. Erigeron canadense.

Je besser der Boden, desto stärker und gefährlicher ist der auf
Kulturen und Schlägen sich einstellende Graswuchs.

Ruderalflora.

Es handelt sich hier um eine Pflanzenformation, die eine be-
stimmte Bodenbeschaffenheit anzeigt. Wo sich Zersetzungsprodukte von
organischen und anorganischen Körpern befinden, auf Schutt, Ge-
mülle, frischem Kompost etc. stellt sich diese Schutt- oder Ruderal-
flora ein.

Poa annua.
Bromus tectorum.
Urtica urens.

Parietaria officinalis.
Polygonum persicaria.
— lapathifolium.

Polygonum aviculare.

Chenopodium vulvaria.

— album.

— rubrum.

Atriplex hastatum.
— patulum.
Sisymbrium officinale.
Lepidium ruderale.
Malva neglecta.

— rotundifölia.
Bryonia alba.
Anthriscus vulgaris.

Bodenflora. 4lI

Hyoscyamus niger.
Datura Stramonium.
Plantago major.

— media.

— lanceolata.
Lamium album.

— maculatum.

— purpureum.
Ballota nigra.
Marrubium vulgare.
Verbena officinalis.
Anthemis cotula.

Solanum nigrum.

Dieselben Pflanzen kommen vielfach auch im Walde auf verwandten
Lokalitäten vor und sind oft von den Wildhumuspflanzen und der Schlag-
flora nicht scharf zu trennen.

Es bietet sich demnach durch die Betrachtung der Bodenflora Ge-
legenheit, ein Urteil über die Beschaffenheit des Bodens zu gewinnen.
Je grösser die Zahl der vorkommenden Arten ist, je mannigfaltiger die
auftretende Vegetation ist, desto besser wird im allgemeinen ein Boden
sein. Ein anderes vielfach leichter anzuwendendes Mittel zur Beurteilung
der Bodengüte ist durch die Betrachtung des Waldbestandes selbst ge-
geben, wobei besonders die Höhe der Bäume (vgl. S. 163) zu berück-
sichtigen ist.

Die Bedeckung des Bodens mit verschiedenen nicht zum Wald-
bestande gehörigen Pflanzen bietet auch gewisse wirtschaftliche Vor-
teile und Nachteile, ganz abgesehen von den Nebennutzungen, welche
gewisse Sträucher an Holz und Früchten liefern.

Durch die Bodenflora wird die Beschaffenheit des Bodens selbst ver-
ändert, indem die organischen Bestandteile der Pflanzen mehr oder weni-
ger zersetzt werden, die anorganischen Bestandteile in leicht aufnehm-
barer Form dem Boden erhalten bleiben. Die Vegetation des Bodens
ist demnach sowohl für die Humusbildung, als für die mineralische Auf-
schliessung des Bodens von Wichtigkeit.

Eine leichte Moos- und Grasdecke wird auf einem zur Erhitzung
neigenden Boden von Vorteil sein. Doch kann auch durch Torfmoose,
welche die Feuchtigkeit anziehen und Wasser festhalten, unter Umständen
eine Versumpfung des Bodens herbeigeführt werden.

Undurchlässiger Boden kann durch Rhizome und ausgebreitete Wur-
zelmassen aufgelockert werden, Flugsand durch Rhizome treibende Pflanzen
(Ammophila arenaria, Elymus arenarius, Hordeum maritimum, Carex
arenaria) befestigt werden.

Bei starker Bodenneigung wird das Abschlemmen der Erde von fel-
siger Unterlage, sowie das zu schnelle Ablaufen des Wassers durch die

412 Pflanzengeographie.

Bedeckung des Bodens mit holzigen oder krautigen Pflanzen mehr oder
weniger verhindert. Ebenso sind Saatpflanzen durch benachbarte Kräuter
vor der Entwurzelung und Verschlemmung durch starke Regengüsse,
sowie vor dem Auffrieren geschützt.

Während des Winters stehen bleibende Stengel können junge Kultur-
pflanzen vor Schneedruck schützen.

Die schädliche Wirkung der Bodenflora liegt vor allem in dem Ver-
dämmen junger Kulturen, das um so leichter eintreten wird, je besser
der Boden ist.

Den jungen Baumpflanzen wird namentlich durch zu üppigen Gras-
wuchs und jene schon früher genannte Schlagflora (vgl. S. 410) das zur
Ernährung notwendige Licht entzogen, was dann eine ungenügende Aus-
bildung zur Folge hat, so dass diese Pflanzen gegen äussere Einflüsse
empfindlicher sein können. Unter Umständen, z. B. bei zu starker Be-
strahlung, kann jedoch ein derartiger Schutz erwünscht sein.

Verfilzung des Bodens durch Wurzelreste, Beerkräuter machen Boden-
verwundungen notwendig, wodurch die Kulturkosten erhöht werden. In
einem zu dichten Bodenfilz können sich die Wurzeln nicht genügend aus-
bilden, ganz abgesehen davon, dass die Keimung der Samen auf solchen
Rohhumusschichten nicht genügend vor sich geht.

Starker Graswuchs befördert die Verdunstung und Wärmeausstrahlung
des Bodens und dem entsprechend wird die Frostgefahr erhöht.

Eine zu dichte Bodendecke gewährt forstschädlichen Tieren, z. B.
Mäusen, Schutz und wirkt hierdurch indirekt nachteilig. Heidekraut und
trockene Gräser sind als gefährliche Feuerleiter gefürchtet.

Bestimmungstabellen.

$ 113. Bestimmung der wichtigsten Bäume und Sträucher

nach den Blättern.

Übersicht.

Tabelle I. Die Blätter sind nadel- oder schuppenförmig, Nadelhölzer.

Nadeln einzeln, nicht in Kurztrieben oder Büscheln.

A. Blattorgane spiralig inseriert, durch Drehungen der Blattbasis teil-
weise kammförmig.

B. Blattorgane gegenständig oder quirlig.

Blätter nadelförmig, in Kurztrieben zu 2—5 oder zahlreich in büsche-

ligen Kurztrieben.

A. Nadeln zu 2 in einem Kurztrieb.

B. Nadeln zu 5 in einem Kurztrieb.

C. Nadeln an den Kurztrieben gebüschelt, an den Längstrieben spiralig
gestellt.

Tabelle II. Die Blätter sind laubartig, abwechselnd oder spiralig gestellt.

Blätter einfach (weder gelappt noch gefiedert), langgestreckt, d. h. min-
destens dreimal so lang als breit, ganzrandig oder gesägt.
A. Die Blätter sind über 3 cm breit und dementsprechend lang.
B. Blätter sehr schmal, höchstens I cm breit.
C. Blätter circa 1,5—3 cm breit.
a. Blattrand ganz oder wellig, ohne Zähne.
b. Blattrand gezähnt.
Blätter einfach, höchstens doppelt so lang als breit, elliptisch, herz-
förmig, dreieckig, rautenförmig etc.
A. Blätter ganzrandig.
B. Blätter gesägt, gezähnt oder buchtig.
a. Spreite unsymmetrisch, d. h. die beiden Blatthälften laufen un-
gleich weit am Stiele herab.
b. Blätter ausgesprochen herzförmig, breit.
c. Blätter im Umriss rund oder eiförmig. Rand wellig oder buchtig.

414 Beblätterte Zweige.

d. Blätter dreieckig, mit gerader oder herzförmiger Basis oder
rautenförmig.
e. Blätter verkehrt eiförmig, Spreite im vorderen Drittel breiter, in
den Blattstiel keilförmig verschmälert.
f. Blätter elliptisch, vorn zugespitzt oder abgerundet.
Blätter gelappt oder handförmig gespalten.
A. Spreite mindestens doppelt so lang als breit.
B. Spreite nicht wesentlich länger als breit.

a. Die Sekundärnerven gehen spitzwinkelig von einem stärkeren
Mittelnerv ab.

b. Der Hauptnerv geteilt, die Nerven gehen daher fingerförmig von
der Basis der Spreite aus.

4. Blätter zusammengesetzt, d. h. sie bestehen aus einzelnen Teilblättchen,
die mehr oder weniger deutlich gestielt sind, drei- oder fünfzählig oder
gefiedert.

A. Blätter drei- oder fünfzählig.
B. Alle Blätter einfach gefiedert.
C. Blätter teils doppelt, teils einfach gefiedert.

Tabelle III. Die Blätter sind laubartig und gegenständig.

1. Blätter einfach, weder gelappt noch gefiedert.
A. Blätter ganzrandig.
B. Blattrand gesägt.
2. Blätter gelappt.
A. Blattlappen in feine Spitzen ausgezogen.
B. Blattlappen mehr abgerundet.
3. Blätter handförmig zusammengesetzt.
4. Blätter unpaarig gefiedert.
A. Blattstiele ranken sich um andere Gegenstände.
B. Blattstiele ranken nicht.

Tabelle I.

Die Blätter sind nadel- oder schuppenförmig, Nadelhölzer.

1. Nadeln einzeln, nicht in Kurztrieben oder Büscheln.
A. Blattorgane spiralig inseriert, durch Drehungen der Blattbasis teilweise kammförmig,.
a. Nadeln vierkantig.

Picea excelsa (Fig. 213). Nadeln vierkantig, stechend, Blattpolster an den
Zweigen hervorragend.
Die übrigen Piceaarten vgl. S. 258.
b. Nadeln flach, unterseits grün.
Taxus baccata (Fig. 210). Ende der Nadeln spitz, jedoch nicht stechend.
Oberseite glänzend grün, Unterseite hellgrün ohne weisse Streifen.

Tabelle Ir—I2A. 4l5

c. Nadeln flach, unterseits mit zwei weissen Längsstreifen.

Abies peetinata (Fig. 212). Nadeln an der Spitze eingekerbt, stehen
kammförmig, scheinbar zweizeilig, junge Triebe sind behaart, ohne her-
vorragende Blattpolster.

Abies Nordmanniana. Nadeln an der Spitze eingekerbt, stehen am
Rücken der Zweige bürstenförmig. Nadeln dicker und breiter als bei
Abies pectinata. |

Die übrigen Abiesarten vgl. S. 255.

Tsuga canadensis (Fig. 214), Nadeln an der Spitze eingekerbt, nur
6—14 mm lang, kürzer als bei Abies, Zweige nicht behaart.

Pseudotsuga Douglasii (Fig. 215). Nadeln zugespitzt, nicht stechend,
Zweige ohne erhabene Blattpolster.

B. Blattorgane gegenständig oder quirlig.

a. Blätter nadelförmig, am Zweige nicht herablaufend oder nur mit schmaler Basis ange-
wachsen.

Juniperus communis (Fig. 226). Nadeln I—2 cm lang, stechend, spitz,
abstehend, in Quirlen zu 3 beisammen, Oberseite blaugrün, Unterseite
nicht gefurcht.

Juniperus virginiana.. Nadeln abstehend oder schuppig angewachsen,
auf der Unterseite mit buckeliger Öldrüse; sie stehen in dreigliedrigen
Quirlen oder sind gegenständig. Die abstehenden Nadeln sind stachel-
spitzig, ungefähr halb so lang als bei Juniperus communis.

Juniperus Sabina. Nadeln anliegend, 0,1—0,2 cm lang, am Rücken mit
eingedrückter länglicher Öldrüse.

b. Blätter schuppenförmig, am Zweige breit herablaufend, sich dachziegelig deckend.
Zweige flach.
«. Oberseite glänzend grün, Unterseite heller grün, nicht weiss gefärbt.

Thuja occeidentalis (Fig. 225). Blattorgane auf dem Rücken mit buckeliger
Öldrüse.

Biota orientalis. Blattorgane auf dem Rücken mit einer Längsfurche,
sonst wie Thuja occidentalis.

8. Oberseite glänzend grün, Unterseite weisslich.

Thuja gigantea, Thuja japonica vgl. S. 267.

c. Blätter wie bei b, die Zweige jedoch weniger zusammengedrückt oder annähernd
vierkantig.

Chamaecyparis Lawsoniana, nutkaönsis (Fig. 224) und andere Chamae-
cyparisarten, vgl. S. 265.

9, Blätter nadelförmig, in Kurstrieben 2—5 oder zahlreich in büscheligen Kurz-
trieben.

A. Nadeln zu 2 in einem Kurztrieb.

Pinus silvestris (Fig. 216). Nadeln meist 4—6 cm, mit zahlreichen sehr
feinen weisslichen Längsstreifen versehen (Lupe), daher manchmal blau-
grün aussehend. Knospen stumpflich.

Pinus montana. Nadeln meist nicht länger als 4 cm, beiderseits grün,
sonst wie die vorige Art.

416 Beblätterte Zweige.

Pinus Laricio var. austriaca. Nadeln 8—16 cm lang, dunkelgrün. Kno-

spen zugespitzt mit silberweissen Schuppen bedeckt.
Die übrigen Pinusarten vgl. S. 261.
D, Nadeln zu 5 in einem Kursztrieb,

Pinus Strobus. Nadeln sehr fein, weich, oberseits weisslich, meist 6— 10,5
cm lang. Einjährige Triebe kahl.

Pinus Cembra. Nadeln starr, oberseits mit weissen Längsstreifen, meist
5—8 cm, breiter als bei Pinus Strobus. Einjährige Triebe mit rost-
braunem Filz.

C. Nadeln an den Kurztrieben gebüschelt, an den Längstrieben spiralig gestellt.

Larix europaea (Fig. 222). Ältere Nadeln reingrün, Kurztriebe sehr kurz
und dick, meist nur 0,3 cm lang, Nadeln sommergrün. Jüngste Zweige
nicht behaart.

Cedrus Deodara. Nadeln blaugrün, immergrün, Kurztriebe etwas länger,
0,5 cm und darüber, oft zu Längstrieben auswachsend. Jüngste Zweige
behaart.

Tabelle Il.

Die Blätter sind laubartig, abwechselnd oder spiralig gestellt.

1, Blätter einfach, (weder gelappt noch gefiedert) langgestreckt, d. h. mindestens
dreimal so lang als breit, ganzrandıg oder gesägt.
A. Die Blätter sind über 3 cm breit und dementsprechend lang.

Castanea vesca (Fig. 281). Blätter 5—7 cm breit, gestielt, entfernt ge-
zähnt, die Sekundärnerven verlaufen bis zum Rande und münden dort
in einem Blattzahn.

Persica vulgaris. Blätter 3—4 cm breit, T10—16 cm lang, Blattstiel 1/,—I cm
lang, Blattrand, fein gesägt, Sekundärnerven netzförmig verzweigt.

Man vgl. ferner Salix pentandra, Prunus avium.
B. Blätter sehr schmal, höchstens I cm breit.
a. Zweige dornigspitzig.

Hippophaö rhamnoides (Fig. 323). Die einjährigen Triebe, die Knospen,

sowie die jüngsten Blätter sind mit bronzefarbigen Sternhaaren versehen.
b. Zweige niemals dornig.

Salix incana. Diesjährige Zweige und junge Blätter grau behaart, bei
älteren Blättern die Oberseite grün. Blätter 4—16 cm lang.

Salix repens var. rosmarinifolia (Fig. 268). Blätter nicht mehr als 4 cm
lang, mehr oder weniger seidig behaart.

C, Blätter circa 1,5—3 cm breit.

a. Blattrand ganz oder wellig, ohne Zähne.
a. Zweige ohne Dornen.

Daphne_Mezereum (Fig. 321). Blätter kahl, am Ende der Zweige ge-
büschelt. Zweige ebenfalls unbehaart.

rn ki

Tabelle I2B—II2Aa. AT 7

Salix viminalis (Fig. 265). Blattoberseite grün, etwas runzelig, Unterseite
weissfilzig behaart. Blattrand umgeschlagen. Einjährige Triebe kahl
oder nur schwach, angedrückt behaart.

Salix viminalis x purpurea. Blattrand ebenfalls umgeschlagen, mit oder
ohne Zähne, die jedoch niemals scharf hervortreten. Ober- und Unter-
seite kahl. Knospen etwas länger als bei Salix viminalis, doch kürzer
als bei Salix purpurea.

3. Zweige meist mit Dornen.

Lycium barbarum (Fig. 362). Blätter unbehaart, beiderseits grün, häufig
zu dreien gebüschelt. Zweige lang überhängend, rutenförmig. Die
Dornen können auch fehlen.

Elaeagnus angustifolia (Fig. 322). Jüngere Blätter und Zweige mit
weissen, silberglänzenden Sternhaaren bedeckt. Ältere Blätter oberseits
grün, unterseits glänzend silberweiss. Ältere Zweige glänzend braun.

b. Blattrand gezähnt.
«. Blätter auf beiden Seiten oder doch auf der Unterseite seidenartig behaart.

Salix alba (Fig. 263). Zweige wie die Blätter zuerst weiss seidenhaarig,
später grau, ohne Glanz.

Salix alba var. vitellina. Zweige dottergelb oder grünlich gelb, glänzend.
Behaarung der Blätter schwächer als bei Salix alba.

B. Blätter kahl oder nur ganz unbedeutend behaart.

Salix purpurea (Fig. 264). Blätter an der Basis keilförmig verschmälert,
die grösste Breite liegt im vordersten Drittel, unterseits blaugrün.
Blätter sind ausnahmsweise gegenständig. Ältere Zweigteile glänzend
graugrün. Knospen gross und lang.

Salix daphnoides. Blätter an der Basis verschmälert oder elliptisch, ober-
seits stark glänzend, unterseits hellgrün. Ältere Zweige glänzend rot-
braun, eventuell bereift. Knospen meist flach dem Zweige angedrückt.

Salix fragilis (Fig. 261). Blätter scharf gesägt, Zähne mit braunen Spitzen.
Zweige glänzend gelbbraun, die älteren an der Basis leicht abbrechend.
Knospen kurz, dick.

Salix triandra (Fig. 262). Blattrand ebenfalls drüsig gesägt, Drüsen nicht
so auffallend braun, Blattrand etwas umgeschlagen. Blätter an der
Spitze weniger verschmälert als bei Salix fragilis. Nebenblätter länger
erhalten. Einjährige Zweige glänzend grünbraun. Knospen mehr lang-
gestreckt.

Salix acutifolia. Blattrand drüsig gezähnt, Zähne sehr spitz, Blätter steif,
etwas lederig. Oberseite glänzend mit unbedeutender Behaarung.
Nebenblätter gross. Zweige glänzend, grünlich oder rot.

2. Blätter einfach, höchstens doppelt so lang als breit, elliptisch, hersförmig, drei-
eckig, rautenförmig etc.
A. Blätter ganzrandig.
a. Blattunterseite filzig behaart.
Cydonia vulgaris. Blätter eiförmig oder rundlich, 3—5 cm breit, weich,

Schwarz. 27

418 Beblätterte Zweige.

kurz gestielt. Junge Zweige spinnwebig behaart, ältere glänzend dunkel-
grün oder braun.

Cotoneaster vulgaris. Blätter eiförmig oder elliptisch, kurz bespitzt, meist
kleiner als bei Cydonia vulgaris, derb, runzelig, sehr kurz gestielt.
Zweige rotbraun, nur an der Spitze feinfilzig.

b. Blätter nur am Rande und auf der Unterseite der Rippen behaart.

Fagus silvatica (Fig. 280). Blätter elliptisch, kurz gestielt, glatt. Die

Behaarung ist besonders an jungen Blättern deutlich.
c. Blätter kahl.

Rhus cotinus (Fig. 307). Blätter langgestielt, derb, auf der Unterseite
blaugrün, mit ziemlich breitem durchsichtigem Rand. Beim Zerreiben
stark aromatisch riechend.

Rhamnus frangula (Fig. 319). Blätter kurz gestielt, nicht lederig derb,
Unterseite grün. Sekundärnerven am Rande bogenförmig verbunden.

Man vgl. ferner Salix caprea, Salix aurita, Salix cinerea.
B. Blätter gesägt, gezähnt oder buchtig.

a. Spreite unsymmetrisch, d. h. die beiden Blatthälften laufen ungleich weit am Stiele
herab.

«. Vom Blattstiel gehen drei gleich starke Nerven aus.

Celtis australis. Blätter sehr schief, derb, oberseits glänzend, rauh behaart.
Mark der Zweige eng, undeutlich gefächert.

3. Blätter mit einem Hauptnerv und spitzwinkelig inserierten Sekundärnerven,

Carpinus Betulus (Fig. 279). Blätter gezähnt, oberseits kahl, glatt, unter-
seits nur in den Blattwinkeln behaart. Asymmetrie nicht stark.

Ulmus effusa (Fig. 29Ib). Blätter länglich, zugespitzt, nicht so derb,
unterseits mehr weichhaarig. Sekundärnerven selten gegabelt, Knospen
spitz.

Ulmus campestris (Fig. 290). Die Blätter rauhhaarig, meist in der Mitte
am breitesten. Von den Sekundärnerven nur wenige gegabelt, meist
die unteren. Die älteren Zweige etwas längsrissig oder mit Korkwülsten
(var. suberosa).

Ulmus montana (Fig. 29la). Grösste Breite der Blätter im oberen Drittel,
auf beiden Seiten rauh behaart. Die Sekundärnerven in der Mehrzahl
gegabelt. Zweige nicht längsrissig.

Man vgl. Tilia.

b. Blätter ausgesprochen herzförmig, breit.
«. Blattstiel kurz, bis I cm lang.

Corylus avellana (Fig. 277). Blätter doppelt gesägt, unterseits weichhaarig.

Blattstiel und meist auch die jüngsten Triebe drüsig behaart.
ß. Blattstiel länger.

Morus alba (Fig. 292). Blätter verschieden gestaltet, teils einfach, teils
mit grossen Buchten. Blattfläche nicht rauh behaart. Zweige ohne
Kurztriebe.

Morus nigra, ähnlich wie Morus alba, Blattfläche jedoch oberseits rauh
behaart.

Tabelle II2Ab—II2Be. 419

Tilia parvifolia (Fig. 303). Blätter oft asymmetrisch. In den Blattwinkeln
rostfarbige Behaarung, sonst kahl. Triebe mehr grünlichbraun.
Tilia grandifolia, wie die vorhergehende Art, Blätter meist etwas grösser,
Haare in den Blattwinkeln weisslich. Zweige mehr rötlich grün.
Prunus Armeniaca. Blätter glänzend, beiderseits unbehaart, nicht länger
als 6 cm. Blattstiel und junge Zweige rot. Blattrand drüsig gesägt.
Man vgl. ferner noch die annähernd herzförmigen Blätter von Alnus,
Betula, Prunus Mahaleb, Populus nigra.

c. Blätter im Umriss rund oder eiförmig. Rand wellig oder buchtig.

Populus tremula (Fig. 269). Blätter rund, wenig buchtig, nicht behaart,
mit langem, sehr beweglichem Stiel. Zweige kahl, glänzend.

Populus alba (Fig. 270). Junge Blätter und Triebe weiss behaart, ältere
Blätter nur auf der Unterseite weiss. Blattspreite länglich, stark buch-
tig, in der Form sehr veränderlich.

Populus ceanescens steht zwischen den beiden vorhergehenden Arten, ist

etwas behaart, weniger buchtig.

d. Blätter mit gerader oder herzförmiger Basis oder rautenförmig.
«. Blattstiel flach, zusammengedrückt.

Populus nigra (Fig. 27la). Blattform sehr veränderlich (vgl. S. 298).
Spreite häufig länger als breit, derb, glatt. Blatt nicht behaart. Zweige
ausgebreitet.

Populus nigra var. pyramidalis, wie Populus’ nigra. Die Zweige stehen
jedoch aufrecht und sind mit zahlreichen Kurztrieben versehen.

Populus canadensis (Fig. 271b). Blattrand, besonders an jungen Blättern,
sehr fein behaart. Zwei- bis dreijährige Zweige mit Korkleisten (nicht
sehr charakteristisch, da dieselben auch bei Populus nigra vorkommen).

ß. Blattstiel rund.

Betula verrucosa (Fig. 275). Die Oberseite der Blätter mit Wachsdrüsen
bedeckt, welche man leicht erkennt, sobald man mit dem Fingernagel
darüber streicht. Die einjährigen Zweige sehr dünn, kahl oder mit
Wachswarzen bedeckt, niemals behaart.

Betula pubescens, ähnlich der vorhergehenden Art, Blätter und junge
Zweige jedoch behaart, ohne Wachsablagerungen.

e. Blätter verkehrt eiförmig, Spreite im vorderen Drittel breiter, an dem Blattstiel keil-
förmig verschmälert.

Myrica Gale. Blätter nur an der Spitze gesägt, mit kleinen goldgelben
Drüsen versehen (Lupe), sonst kahl. Ohne Nebenblätter. Einjährige
Zweige rotbraun, birkenähnlich.

Salix aurita (Fig. 267). Blätter runzelig, unterseits weichhaarig, stumpf
gezähnt oder nur wellig, fast ganzrandig. Nebenblätter häufig stehen-
bleibend. Einjährige Zweige oft sehr feinfilzig.

Man vgl. auch Salix cinerea, Salix caprea, Prunus insititia.
27%

420 Beblätterte Zweige.

f, Blätter elliptisch, vorn zugespitzt oder abgerundet
«@. Blätter gekerbt, doppelt gesägt, Sägezähne eventuell abgerundet (Alnus glutinosa).
Blätter relativ breit,

Sorbus Aria. Blätter dick, die Unterseite durch die Behaarung silberweiss,

Oberseite grün, nicht behaart. Einjährige Triebe spinnwebig behaart.
Man vgl. S. 343 Sorbus scandica und Sorbus hybrida mit längeren
und stärker gelappten Blättern.

Alnus incana (Fig. 274). Blätter zugespitzt, Sägezähne meist scharf.
Unterseite nur in den Blattwinkeln behaart, etwas blaugrün. Einjährige
Zweige behaart.

Alnus glutinosa (Fig. 273). Blätter an der Spitze eingebuchtet, im ganzen
mehr rundlich, Sägezähne mehr unregelmässig. Nur in den Blattwinkeln
behaart. Zweige unbehaart, mit Harzablagerungen, in der Jugend
klebrig.

*=* Blätter schmal, stark zugespitzt.

Prunus cerasus (Fig. 334). Blätter derb lederig, kahl, auf der Oberseite
glänzend. Teilweise ist der Blattrand annähernd einfach gezähnt. An
der Basis der Spreite, aber nicht auf dem Blattstiel, ein oder zwei
dicke Drüsen, die jedoch auch fehlen können. Zweige schlank, etwas
überhängend.

Prunus avium (Fig. 335). Blätter dünner, kahl, nur die Rippen der Unter-
seite schwach behaart, Oberseite nicht glänzend. Zähne des Blattrandes
spitz. Auf dem Blattstiel zwei dicke Drüsen. Zweige gedrungener,
Knospen an dickeren Kurztrieben gehäuft.

3. Blattrand einfach gesägt, Seitennerven treten auf der Unterseite nicht hervor, Spreite
daher glatt, Oberseite oft glänzend.

Berberis vulgaris (Fig. 295). Zweige mit stechenden Blattdornen. Blätter
stehen gebüschelt, sie sind am Rande stachelspitzig oder buchtig ge-
zähnt. Sind nur wenige Zähne vorhanden, erscheint das Blatt beinahe
ganzrandig. Zweige lang überhängend.

Salix pentandra (Fig. 260). Blätter an der Spitze stark verschmälert,
oberseits dunkelgrün glänzend. Blattstiel drüsig. Junge Triebe glän-
zend grünbraun, wie lackiert.

Pirus communis (Fig. 341). Blätter sehr fein gesägt, hart, kahl, oberseits
glänzend, langgestielt. Zweige oft dornig, glänzend braun, nicht
behaart.

Prunus Mahaleb (Fig. 336). Blätter ähnlich wie bei Pirus communis,
doch kürzer gestielt und auf der Oberseite weniger glänzend. Zweige
dünn, niemals dornig.

y. Blattrand einfach gesägt, die Sekundärnerven treten auf der Blattunterseite deutlich
hervor, die Blätter daher mehr oder weniger runzelig, Oberseite gar nicht oder
nur wenig glänzend.

* Zähne des Blattrandes abgerundet oder undeutlich, Spreite teilweise ganzrandig.

Salix caprea (Fig. 266). Blätter rundlich, Unterseite weisslich behaart.

Nebenblätter nierenförmig, bleiben häufig erhalten. Junge Triebe
schwach behaart oder kahl.

Tabelle I2Bf—II3Ba. 421

Salix einerea. Ähnlich wie Salix caprea, die Blätter jedoch mehr lang-
gestreckt, teilweise verkehrt eiförmig. Junge Triebe mit dichter, später
grauer Behaarung.

** Blattrand gleichmässig, meist schärfer gezähnt.

Pirus malus (Fig. 342). Blätter ziemlich derb, Oberseite etwas glänzend,
Unterseite wollig behaart. Junge Triebe und Blattstiele angedrückt,
weisslich behaart oder stellenweise glatt.

Prunus insititia. Blätter annähernd verkehrt eiförmig, Ober- und Unter-
seite etwas behaart. Blattpolster hervorragend. Junge Triebe und
Blattstiele abstehend behaart. Zweige nicht dornig.

Prunus domestica. Ähnlich wie Prunus insititia, Blätter im unteren
Drittel breiter, junge Triebe wenig oder gar nicht behaart, auf der
Lichtseite rot, auf der Schattenseite grün. Zweige selten dornig.

Prunus spinosa (Fig. 333). Blätter wenig oder gar nicht behaart, kleiner
als bei den anderen Prunusarten. Zweige unbehaart, oft dornig.

Prunus Padus (Fig. 337). Blätter stark zugespitzt, kahl, ziemlich dünn.
Zweige unbehaart, nicht dornig.

3. Blätter gelappt oder handförmig gespalten.
A. Spreite mindestens doppelt so lang als breit.

a. Blattlappen, stachelspitzig, Blätter immergrün.

Ilex aquifolium. Blätter kurzgestielt, derb lederig, oberseits glänzend,
unterseits heller grün, unbehaart.

b. Blattlappen nicht stachelspitzig, Blätter sommergrün.
«. Blätter unterseits behaart.

Quercus cerris (Fig. 287). Blattlappen ziemlich spitz. Die pfriemen-
förmigen Nebenblätter bleiben länger erhalten und umgeben auch die
Knospen.

Quereus pubescens (Fig. 283d). Blattlappen stumpf, Behaarung dicht,
die Knospen nicht von pfriemenförmigen Nebenblättern umhüllt.

3. Blätter unbehaart.

Quercus pedunculata (Fig. 283c). Blätter kurzgestielt oder sitzend,
Blattspreite am Grunde ohrförmig umgebogen. Knospen braunglänzend.

Quereus sessiliflora (Fig. 233 b). Blätter länger gestielt, Spreite am Grunde
mehr keilförmig. Knospen weisslichbraun.

B. Spreite nicht wesentlich länger als breit.
a. Die Sekundärnerven gehen spitzwinkelig von einem stärkeren Mittelnerv ab.
«. Blätter auf der Unterseite silberhaarig.

Populus alba vgl. S. 419.
8. Ältere Blätter kahl.

Crataegus oxyacantha (Fig. 338). Blätter 3—5lappig mit vorwärts ge-
richteten Lappen, glänzend, beiderseits fast gleichfarbig. Zweige mit
Dornen. Am Grunde der kurzen Dornen steht seitlich je eine Knospe.

Crataegus monogyna. Wie Crataegus oxyacantha, die Blattlappen mehr
abstehend, unterseits etwas weisslich grün.

422 Beblätterte Zweige.

Sorbus torminalis (Fig. 344). Blätter breit eiförmig, ziemlich langgestielt

\ > x >) = ’

7—-glappig, im erwachsenen Zustande beiderseits kahl. Zweige unbe-
wehrt, Knospen rund, gelblich grün.

b. Der Hauptnerv geteilt, die Nerven gehen daher fingerförmig, von der Basis der
Spreite aus,

«, Blätter sehr gross, sommergrün.

Platanus occidentalis. Blätter mehr dreilappig, wenn auch an der Basis
noch ein kleinerer vierter und fünfter Lappen ausgebildet ist. Blatt-
stiel später rotbraun.

Platanus orientalis (Fig. 328). Blätter 5—7 lappig, die Einschnitte tiefer.
Blattstiel grün.

3. Blätter kleiner, sommergrün,
* Zweige mit meist dreiteiligen Stacheln.

Ribes Grossularia (Fig. 326). Blätter handförmig, 3—5 lappig, unterseits
am Rande und an den Nerven flaumig behaart.

## Zweige unbewehrt.

Ribes rubrum (Fig. 327). Blätter 3—5lappig, unterseits wollig behaart,
ohne Drüsen, geruchlos.

Ribes alpinum. Blätter kurzgestielt, 3lappig, unterseits glatt, glänzend,
nicht behaart, geruchlos.

Ribes nigrum. Blätter 3—5lappig, oberseits kahl, glänzend, unterseits
mit feinen goldgelben punktförmigen Drüsen, stinkend. Auch die jungen
Triebe und Knospen zeigen die Drüsen.

y. Blätter kleiner, immergrün.

Hedera helix (Fig. 61 und 354). Blätter gelappt oder weniger geteilt,

lederartig, oberseits glänzend dunkelgrün.

4. Blätter zusammengesetzt, d. h. sie bestehen aus einzelnen Teilblättchen, die
mehr oder weniger deutlich gestielt sind, $- oder 5zählig oder gefiedert.
A. Blätter 3- oder 5 zählıg.

a. Zweige ohne Stacheln, Blätter 3 zählig.

Cytisus Laburnum. Unterseite der Blätter schwach behaart, einjährige
Zweige, Blattstiele und Knospen weisshaarig, etwas ältere Zweigteile
glatt grün, glänzend.

Pteiea trifoliata. Blatt und Blattstiel fast kahl. Zweige unbehaart, ältere
Zweige braun, durch Lenticellen rauh.

b. Zweige mit feinen oder derben Stacheln,

Rubus fructicosus (Fig. 332). Blätter an den Hauptaxen 3zählig, an den
gebogenen Zweigen 5zählig bis gefingert. Blätter flaumig behaart,
oberseits dunkelgrün, unterseits blassgrün. Seitenzweige aufrecht kantig,
nur an der Spitze gebogen. Stacheln derb, zurückgebogen, sehr spitz.

Rubus caesius. Alle Blätter 3zählig, die unteren Blättchen sitzend.
Haupt- und Nebenaxen rund, nicht kantig, bläulich bereift, lang kriechend.
Stacheln derb.

Rubus Idaeus (Fig. 331). Obere Blätter 3 zählig, untere Blätter mit 5—7

Tabelle I3Bb—IlIıAa. 423

Teilblättchen. Oberseite kahl, grün, Unterseite weissfilzig. Haupt- und
Nebenaxen bereift, mit feinen Stacheln versehen.
B. Alle Blätter einfach gefiedert.
a. Rand der Fiederblättchen nicht gesägt, glatt.
«. Mark gefächert.

Juglans regia (Fig. 288). Fiederblättchen gross, lederig derb, beim Zer-

reiben aromatisch duftend. Zweige dick.
3. Mark nicht gefächert.

Robinia Pseudacacia (Fig. 347). Blätter 10—22 cm lang, mit II—2I
dünnen Fiederblättchen, deren jedes ungefähr 2—4 cm lang ist. Zweige
unregelmässig gebogen, an der Blattbasis häufig zwei derbe Dorner.
Knospen nicht sichtbar.

Colutea arboreseens. Blätter 6-8 cm lang, mit 9— 11 Fiederblättcher,
deren jedes I—2 cm lang ist.. Blätter in der Jugend weissfilzig be-
haart. Junge Zweige grün, ältere Zweige längsstreifig, ohne Stachelr.

Caragana arborescens. Blätter 6-8 cm lang, paarig gefiedert mit 8$—IO
deutlich stachelspitzigen Fiederblättchen. Seitentriebe oft wulstig. An
der Basis der Blätter zwei sehr feine Dornen. Die älteren Zweige grün
mit Oberhautstreifen bedeckt.

b. Rand der Fiederblättchen gesägt.
«. Mark gefächert.

Juglans nigra. Blätter sehr gross mit 15—2I Fiederblättchen, unterseits

flaumig behaart. Zweige sehr dick, filzig.
8. Mark ungefächert.

Ailanthus glandulosa (Fig. 306). Blätter sehr gross mit 15—25 Fieder-
blättchen, welche an der Basis drüsige Zähne aufweisen. Zweige sehr
dick, fein behaart, mit sehr weitem Mark.

Sorbus aucuparia (Fig. 343). Blätter mit 1r—ı13 gleich grossen Fieder-
blättchen. Zweige unbehaart.

In diese Gruppe gehören auch die Caryaarten (S. 310), Sorbus do-
mestica und Rhus typhina.
C. Blätter teils doppelt, teils einfach gefiedert.

Gleditschia triacanthos. An dem untern Teile der Äste stehen einfach
gefiederte, an der Spitze doppelt gefiederte Blätter. Fiederblättchen
schwach gekerbt, endigen in eine Spitze. Zweige mit einfachen oder
dreiteiligen Dornen.

Tabelle Ill.

Die Blätter sind laubartig und gegenständig.

1. Blätter einfach, weder gelappt noch gefiedert.
A. Blätter ganzrandıg.
a. Blätter schmal, 3—4 mal so lang als breit.
Ligustrum vulgare (Fig. 370). Blätter lanzettlich, kahl, etwas derb, sie

424 Beblätterte Zweige.

bleiben im grünen Zustand bis in den Winter hinein an den Zweigen.
Zweige dünn, unbehaart.
b. Blätter herzförmig.

Syringa vulgaris (Fig. 369). Blätter glatt, kahl, ohne hervortretende Blatt-

rippen. Die Zweige bilden Dichasien, sind grau, unbehaart.
c. Blätter elliptisch, immergrün,

Buxus sempervirens. Blätter derb, lederartig, kahl, fast sitzend, Rand
etwas umgebogen. Oberseite dunkelgrün glänzend, Unterseite heller
grün.

d. Blätter elliptisch oder zugespitzt, sommergrün,

@. Blattnerven bogenförmig zur Spitze laufend, so dass sie erst in der oberen Hälfte
oder an der Spitze des Blattes den Blattrand erreichen.

Cornus mas (Fig. 353). Blätter länglich eiförmig, lang zugespitzt, jung
zerstreut behaart, im Herbst sich gelb färbend. Zweige auf der Schatten-
seite grün, auf der Lichtseite violett, angedrückt behaart. Blütenknospen
kugelig, abstehend.

Cornus sanguinea, ähnlich wie die vorige Art. Blätter jedoch kurz zu-
gespitzt, im Herbst blutrot. Einjährige Triebe im Sommer schmutzig
braunrot, im Herbst intensiv rot gefärbt. Knospen anliegend.

3. Blattnerven nicht bogenförmig zur Spitze laufend.
* Blätter weichhaarig.

Lonicera Xylosteum. Blätter eiförmig, länglich mit abgerundeter Basis
(man vgl. Lonicera tartarica, Fig. 373). Mark der Zweige hohl, am
Rande braun.

** Blätter nicht behaart.

Lonicera nigra. Blattform ähnlich wie bei Lonicera Xylosteum, rein grün,
dünn, Mark der Zweige voll, weiss.

Lonicera Caprifolium (Fig. 372). Blätter dick, etwas fleischig, blau-
grün. Das oberste Blattpaar eines Zweiges an der Basis verwachsen.
Mark hohl. Schlingpflanze.

Lonicera Periclymenum. Ähnlich wie Lonicera Caprifolium, die Blatt-
paare jedoch nicht verwachsen. Schlingpflanze.
D. Blattrand gesägt.

a. Einjährige Zweige mit krümeligen Sternhaaren besetzt.

Viburnum Lantana. Blätter dick, runzelig, 6—12 cm lang, oberseits wenig
behaart, unterseits weisslich filzig.

b. Zweige unbehaart.
a. Zweige dornspitzig.

Rhamnus cathartiea. Blätter lang gestielt, elliptisch oder eiförmig, kurz
zugespitzt, bogennervig. Sie sind oft schief gegenständig. Neben der
Dornspitze zwei schief gegenständige Knospen (vgl. Fig. 423). Zweige
hellgrau oder braun.

8. Zweige nicht bedornt.
Evonymus europaeus. Blätter kurzgestielt, länglich elliptisch. An beiden

Tabelle IITır Ab—III4Bb. 425

Enden verschmälert. Jüngere Zweige grün, meist vierkantig mit vier
Korklängsleisten (vgl. Fig. 436b).
Philadelphus coronarius (Fig. 325). Blätter sehr kurz gestielt, mit auf
. der Unterseite stark hervortretenden Blattnerven. Jüngere Zweige glän-
zend braun, ohne Lenticellen. Knospen nicht sichtbar.

2. Blätter gelappt.

A. Blattlappen in feinere Spitzen ausgezogen.

Acer platanoides (Fig. 310B). Blätter gross, 5lappig, die einzelnen
Lappen entfernt gezähnt. Unterseite der Spreite grün. Blattstiel grün
oder rot.

Acer dasycarpum (Fig. 315 A). Blätter ziemlich gross, meist 7 lappig, die
einzelnen Lappen grob gesägt. Unterseite der Spreite weisslich glänzend.
Blattstiel rot.

B. Blattlappen mehr abgerundet.
a. Blattstiel ohne Drüsen.

Acer Pseudoplatanus (Fig. 310A). Blätter gross, Blattspreite breiter als
Io cm, 5lappig, runzelig. Die Blattlappen gesägt.

Acer campestre (Fig. 310C). Blätter klein, meist nicht breiter als 5 cm,
5lappig, doch die untersten Lappen klein. Blattstiel und die Unterseite
der Rippen behaart.

b. Blattstiel mit Drüsen.

Viburnum Opulus (Fig. 375). Blätter 3lappig, am Grunde abgerundet
und ganzrandig, der obere Teil des Blattes gezähnt. Blätter unterseits
flaumig behaart.

d. Blätter handförmig zusammengesetzt.
Aesculus Hippocastanum. Blätter 7zählig, Blattgewebe zwischen den
Primärnerven und Sekundärnerven etwas gewölbt. Zweige dick.
Die Gattung Pavia hat meist nur 5zählige Blätter. Das Blattgewebe
ist flacher.

4. Blätter unpaarig gefiedert.
A. Blattstiele ranken sich um andere Gegenstände.

Clematis vitalba (Fig. 294). Die 3—5 Fiederblättchen sind teilweise lang
gestielt, herzförmig, eingeschnitten oder gesägt. Sprossaxe dünn,
sechskantig, unregelmässig gebogen.

B. Blattstiele ranken nicht.
a. Fiederblättchen rundlich.

Fraxinus Ornus (Fig. 367). Blätter mit 5—-9 Fiederblättchen, an der
Basis und der Unterseite der Mittelrippe behaart. Zweige zusammen-
gedrückt.

b. Fiederblättchen länglich, zugespitzt; ohne basale Anhängsel.

Fraxinus excelsior (Fig. 368). Blätter gross, aus 9—15 scharfgesägten
Fiederblättchen zusammengesetzt. Blattpolster vorgewölbt, Zweige zu-
sammengedrückt, glatt.

426 Beblätterte Zweige.

Sambucus nigra (Fig. 374). Blätter mit 5 oder 7 spitzgesägten Fieder-
blättchen, Sägezähne nicht nach oben gewölbt. Mark, auch bei den
älteren Zweigteilen weiss.

Sambucus racemosa, ähnlich wie Sambucus nigra, Fiederblättchen etwas
stärker zugespitzt, Sägezähne nach oben gewölbt. Mark der älteren
/weigteile braun.

Negundo aceroides (Fig. 315B). Blätter mit 3 oder 5 Fiederblättchen,
welche nur wenige Einschnitte zeigen, sonst ganzrandig sind. Rinde
der einjährigen Zweige glatt, grün, ohne Lenticellen.

c. Fiederblättchen länglich zugespitzt, an der Basis mit nadelförmigen Anhängseln.

Staphylea pinnata (Fig. 308). Mit 5 oder 7 feingesägten Fiederblättchen,
unbehaart. Zweige grünlich grau, glatt.

$ 114. Bestimmung der Laubhölzer im Winterzustande.

Übersicht.

Tabelle I. Die Knospen sind an den Langtrieben spiralig angeordnet.

Die Knospen sind in der Blattnarbe verborgen.

Knospen gestielt.

A. Eine grössere Schuppe umhüllt fast die ganze Knospe.

B. Mehrere Schuppen umgeben die Knospe spiralig.

Knospen von kleinen zusammengedrückten Blättchen gebildet (nackt).
Knospen sitzend, so klein, dass man die Stellung und Zahl der Schuppen
nicht mehr deutlich wahrnehmen kann.

. Knospen sitzend, Zahl der Schuppen gering, undeutlich, einjährige

Zweige auffallend dick.
A. Mark gefächert.
B. Mark nicht gefächert.
Knospen sitzend mit I oder 2 Schuppen.
A. Knospen ausgesprochen kegelförmig, von der Blattnarbe ringförmig
umgeben.
B. Knospen nicht kegelförmig, stehen über der Blattnarbe. Nur eine
beiderseits kantige Schuppe (aus zwei Schuppen verwachsen).
Knospen sitzend, von mehreren Schuppen umgeben, Zweige auffallend
schlank oder besenförmig.
A. Zweige rotbraun glänzend, mit deutlichen Lenticellen.
B. Zweige grünlich-hellgrau, dicker als bei der vorigen Gruppe.
Knospen sitzend, von mehreren Schuppen umgeben. Die Knospen
stehen an der Spitze der Langtriebe einzeln, an den Kurztrieben ein-
zeln oder gehäuft.
A. Zweige mit Stacheln, d. h. mit metamorphosierten Blatt- oder
Haargebilden. Dornspitzige Zweige nicht vorhanden.
B. Zweige ohne Stacheln, mit oder ohne dornige Zweige.
a. Knospen glänzend weiss oder broncefarben.
b. Knospen grün, teilweise braun gerändert.
c. Knospen schwarz, gross.

4283 Zweige im Winterzustand.

RR won

d. Knospen harzig glänzend, braun.
e. Knospen hell- oder dunkelbraun oder graubraun, behaart oder
nicht behaart.
Knospen sitzend, von mehreren Schuppen umgeben, an der Spitze
der Langtriebe gehäuft.
A. Knospen nicht von pfriemenförmigen Nebenblättern umgeben.
B. Knospen von pfriemenförmigen Nebenblättern umgeben.

Tabelle II. Die Knospen stehen an den Langtrieben abwechselnd, zweizeilig.

Knospen kugelig oder eiförmig mit zwei oder doch nur wenigen

Schuppen.

A. Knospen äusserlich von einer grösseren umfassenden und einer
kleineren Schuppe umgeben.

B. Knospen von mehreren Schuppen umgeben.

Knospen spitz, walzenförmig oder kegelförmig, mit zahlreichen

Schuppen.

A. Schuppen spiralig angeordnet.

B. Schuppen abwechselnd stehend.

Tabelle III. Knospen gegenständig.

Die Knospen sind in der Blattnarbe verborgen.

Zweige auffallend dick, Endknospe sehr gross.

Die Zweige sind zumeist dornspitzig.

Zweige kletternd, dünn, mit stehenbleibenden, langen, rankenden Blatt-

stielen.

Knospen von unausgebildeten Blättern, nicht von eigentlichen Schuppen

umgeben.

End- und Seitenknospen von zwei Schuppen dicht umschlossen, so dass

scheinbar nur eine Knospenschuppe vorhanden ist.

A. Knospenschuppen unbehaart, glänzend.

B. Knospenschuppen behaart.

Seitenknospen spindelig, fast senkrecht abstehend.

A. Windende und kletternde Sträucher.

B. Aufrecht wachsende, nicht schlingende Sträucher.

An den Seitenknospen nur wenige Schuppen (2 oder 3) sichtbar.

A. Seitenknospen abstehend kugelig.

B. Seitenknospen angedrückt.

An den Seitenknospen mehr als drei Schuppen sichtbar.

A. Knospen und Blattnarbe gross.

B. Knospen weniger gross, von den Schuppen sehr lose umhüllt ;
Blattnarbe ziemlich gross.

C. Knospen an der Spitze der Triebe gross, an der Basis klein, Blatt-
narbe klein.

D. Knospen und Blattnarbe klein.

Tabelle Ir—I2A. 429

Tabelle I.

Die Knospen sind an den Langtrieben spiralig angeordnet.

1. Die Knospen sind in der Blattnarbe verborgen.

Robinia Pseudacaeia (Fig. 381). Die Blattnarbe ist ziemlich gross, höcke-
rig, wird zumeist von zwei derben geraden Stacheln flankiert. Die
Stacheln können auch fehlen. Zweige sparrig, hin- und hergebogen,
kantig, sehr lang. Rinde braun mit zahlreichen feinen Lenticellen, im
Alter mehr grau. Mark unregelmässig, eckig, ziemlich weit.

Fig. 381. Fig. 382.
Robinia Pseudacacia. Alnus glutinosa.

2. Knospen gestielt.
A. Eine grössere Schuppe umhüllt fast die ganze Knospe.

Alnus glutinosa (Fig. 382). Knospen ziemlich gross, schwach gekrümmt,
undeutlich dreikantig und besonders an der Spitze der Zweige lang-
gestielt. Knospenschuppe violett, harzig bereift. Zweigteile zwischen den

430 Zweige im Winterzustand.

einzelnen Knospen häufig hin- und hergebogen, dreikantig oder rundlich.
Die jüngsten Teile der Zweige weisslich, harzig bereift, aber nicht be-
haart. Farbe der Zweige grünlichbraun oder violettbraun, ältere dunkel-
grün, Lenticellen deutlich, an den jungen Teilen der Triebe hellrot.
Mark dreieckig.

Alnus incana. Zweige und Knospen ähnlich wie bei Alnus glutinosa.
Die Knospenschuppen sind undeutlich behaart (nur mit Lupe erkenn-
bar), bereif. Die jüngsten Teile der Triebe sind feinfilzig behaart
(Unterschied von A. glutinosa), sie sind grau und lassen
die mehr weisslichen Lenticellen nicht so deutlich er-
kennen, welche Eigenschaften mit der erwähnten Be-
haarung zusammenhängen. An älteren Zweigen ist die
Rinde glatt, glänzend graubraun.

B. Mehrere Schuppen umgeben die Knospe spiralıiz.
a. Die Zweige haben einen eigentümlichen Geruch.

Ribes nigrum (Fig. 383). Knospen grünlich, den Zweigen
angedrückt oder abstehend. Am Stiel und den Knospen-
schuppen lassen sich mit der Lupe punktförmige gelb-
glänzende Drüsen erkennen. Die Schuppen umschliessen
lose die Knospe. Die Blattnarbe umfasst die Hälfte des
Stengels. Die äusseren Peridermschichten geben den ein-
jährigen Zweigen ein grauglänzendes Aussehen, nach dem
Zerreissen derselben erscheint die Rinde hellbraun oder
graubraun. Lenticellen sind erst an den älteren Zweig-
teilen sichtbar, man kann jedoch mit der Lupe an jünge-
ren Teilen feine schwarze Punkte (Drüsen) erkennen.
Mark rund, ziemlich weit.

b. Die Zweige haben keinen specifischen Geruch.

Ribes rubrum. Knospen violettbraun, etwas weisslich be-
staubt, mit dicht zusammenschliessenden Schuppen. Zweige
hellgrau oder grünlich braun. Die äusseren Periderm-

Fig. 383. schichten reissen auf und bleiben in Fetzen an den Zwei-
Ribes nigrum. gen hängen.

Ribes alpinum. Knospen etwas gebogen den Zweigen an-
gedrückt. Schuppen häutig, hellviolett oder weisslich, mit mehr oder
weniger deutlicher Stachelspitze. Junge Triebe hellbraun glänzend, beim
Absterben der äusseren Peridermschichten grau. Die letzteren reissen
namentlich an den dickeren Zweigen längsstreifig auf, so dass dieselben
mit faserigen Peridermschichten bekleidet sind.

Ribes Grossularia hat weniger deutlich gestielte Knospen, ist daher Ta-
belle 8Ab, S. 436, beschrieben.
3. Knospen von kleinen zusammengedrückten Blättchen gebildet (nackt).

Rhamnus Frangula (Fig. 384). Die Knospen sind filzig behaart, die End-
knospe grösser als die Seitenknospen. Die obersten Seitenknospen

Tabelle I2eB—Is5B, 431

sind der Endknospe oft sehr genähert. Die Zweige sind dünn, meist
gebogen, an der Spitze fein behaart. Die jüngeren Zweige sind rötlich-
braun mit sehr deutlichen, langgestreckten Lenticellen. Die älteren
Zweige nehmen eine mehr graue Färbung an.

4. Knospen sitzend, so klein, dass man die Stellung und Zahl der Schuppen
nicht mehr deutlich wahrnehmen kann.

Cydonia vulgaris. Knospen den Zweigen angedrückt, dreieckig, rotbraun,
nur an der Spitze weisslich behaart. Stösst man die Spitze der Knospen-
schuppen ab, erscheint ein weisser
Haarschopf. Die Zweige etwas
hin- und hergebogen, die seitlichen
sehr dünn. In der Jugend spinn-
webig behaart, glänzend, grün-
lich oder schwarzbraun. Ältere
Teile mit deutlichen, roten Lenti-
cellen. Mark rund, ziemlich eng.

Rhus cotinus. Knospen abstehend,
kurz zugespitzt, dreieckig, grün-
lich oder rotbraun, nicht behaart.
Zweige gerade, schlank, unbehaart.

. Einjährige Triebe grün, rot oder
braun, oft mit weissem Reif,
ältere Triebe braun. Lenticellen
sehr zahlreich, punktförmig.
Mark rund, relativ weit.

Man vgl. ferner noch Populus
alba, Elaeagnus angustifolia.

8. Knospen sitzend, Zahl der Schuppen
undeutlich, einjährige Zweige auf-
fallend dick.

A. Mark gefächert.

Fig. 384. Fig. 385.
Juglans regia (Fig. 385). Endknospe Rhamnus Frangula.

sehr viel grösser als die kugeligen
Seitenknospen. Die Endknospe graufilzig behaart, die übrigen schwarz,
kahl. Die Blattnarbe sehr gross, breit herzförmig. Zweige ziemlich
dick, glänzend, glatt, ohne Behaarung, grünlich, später braun. Die
Lenticellen erst an älteren Zweigen deutlicher. Mark weit, fünfeckig.
Juglans nigra. Die Knospen und Zweige ähnlich wie bei Juglans regjia.
Die einjährigen Triebe sind jedoch braunfilzig behaart. Die älteren
Triebe sind unbehaart aber nicht so glänzend wie”bei der vorher-
gehenden Art.
5. Mark nicht gefächert.
Ailanthus glandulosa. Knospen gleich gross, relativ klein, halbkugelig,
rot, weisslich behaart. Blattnarbe sehr gross. Zweige unregelmässig

Juglans regia.

a in

432 ‘ Zweige im Winterzustand.

gebogen. Die einjährigen Triebe sehr fein und dicht behaart, hell-
braun, die älteren grau bis braun. Mark sehr weit, rund.
Ähnlich ist Rhus typhina, jedoch mit klebrig drüsig behaarten Zweigen.

6. Knospen sitsend, mit einer resp. zwei Schuppen.

A. Anospen ausgesprochen kegelförmig, von der Blattnarbe ringförmig umgeben.

Platanus occidentalis, Die
Knospen werden von zwei
Schuppen umschlossen,
die jedoch äusserlich nicht
scharf getrennt erscheinen,
Schuppen braun. Die Blatt-
narben schliessen an der
Innenseite nicht vollstän-
dig zusammen. Bei der
Anwesenheit von Blättern
sind die Knospen nicht
sichtbar, da sie von der
Basis des Blattstieles ein-
geschlossen sind. Die
Haupttriebe deutlich hin-
und hergebogen. Ein-
jährige Zweige grünlich-
braun, vorjährige grau-
braun mit weisslichem, ab-
schabbarem Überzug. Die
Spitzen kürzerer Triebe
können wollig behaart
sein, sonst die Zweige un-
behaart. Mark rundlich
oder wenig ausgezackt.

Platanus orientalis (Fig.
328C) wie Platanus occi-
dentalis, die Blattnarben
bilden einen fast voll-
kommen geschlossenen
Kreis um die Knospe.

D. Knospen nicht kegelförmig,
Fig. 388. stehen über der Blattnarbe.
Nur eine beiderseits kantige
Schuppe (aus zwei Schuppen

verwachsen).

N
IN
\ h

Fig. 386. Fig. 387.

Salix fragilis. Salix cinerea. Salix caprea.

a. Zweige dottergelb.
Salix alba var. vitellina. Knospen langgestreckt meist weisslich behaart.

Die Knospen der Zweigbasis können jedoch auch unbehaart sein.
Blattnarbe schmal. Die gelben Zweige können an der Spitze weisslich

Tabelle I6A—I6Bd. 433

behaart sein, ältere Teile nehmen eine gelbrote Farbe an. Mark fünf-
eckig, ziemlich weit.
b. Einjährige Zweige braun glänzend, wie lackiert.

Salix fragilis (Fig. 386). Knospen länglich -eiförmig, an der Spitze ab-
gerundet, wenig zusammengedrückt. Schuppe unbehaart, glänzend
schwarz, an der Basis grünlichbraun. Zweige schlank, auf der Sonnen-
seite rötlich, auf der Schattenseite mehr grünlichbraun. Die älteren
Zweige grünlichgrau. Die älteren Zweige brechen an der Basis leicht
ab, daher der Name Knackweide.

Salix pentandra. Knospen an der Spitze der Triebe grösser als an der
Basis, eiförmig, dem Zweige angedrückt. Die Spitzenknospen erinnern in
der Form etwas an die von Salix caprea. Schuppe glänzend braun, die
unteren Teile bleiben längere Zeit grünlich. Einjährige Zweige braun,
ältere grünlich bis grau.

(Man vgl. hier noch Salix triandra.)

c. Zweige nicht auffällig gefärbt, Knospen dick, eiförmig, doppelt gekielt.
a. Zweige dichtfilzig behaart.

Salix cinerea (Fig. 387). Knospen graufilzig. Zweige fühlen sich infolge

der dichten Behaarung ganz weich an, Färbung grau.
ß. Zweige wenig behaart (nur an der Spitze).

Salix caprea (Fig. 388). Knospen ziemlich gross, gelblich, rötlich oder
hellbraun, kahl. Das Blattpolster vorgewölbt. Blütenknospen (Fig. 388 bl)
grösser. Zweigsspitzen behaart, Basis und ältere Zweige unbehaart,
grün oder rötlich violett. Langtriebe dick.

Salix aurita Knospen der vorhergehenden Art sehr ähnlich, doch weniger
zugespitzt, dunkelbraun. Blattnarbe sehr schmal. Zweige dünner und
kürzer. ıIjährige Zweige grau bereift, sonst bräunlich, ältere Zweige
grünlichgrau.

d. Zweige nicht auffällig gefärbt, Knospen langgestreckt, schmal.
«@. Knospen nicht behaart, walzig.

Salix purpurea (Fig. 389). Die Knospen sind an der Spitze der Zweige
kleiner als in der Mitte derselben. Die letzteren sind circa viermal
so lang als breit, mit einer anfangs grünlichbraunen, später purpurroten
oder schwarzen Schuppe, die sich leicht hülsenförmig von den Blättern
ziehen lässt. Die Knospen stehen an den Zweigen sehr dicht. Blatt-
polster etwas vorspringend. Seitenzweige schr dünn, gelblich bis grün-
lich grau, im ganzen hellgefärbt.

8. Knospen sehr wenig oder gar nicht behaart, zugespitzt.

Salix acutifoliaa Knospen anliegend, flach gedrückt, gelblich oder rot

gefärbt. Zweige lang, glänzend rotbraun gefärbt.
y. Knospen behaart, dem Stengel angedrückt.

Salix alba. Knospen sehr klein, dem Zweige angedrückt. Jüngere Zweig-
teile seidenhaarig, ältere rötlich grau, ohne Glanz. Zweige ziemlich
dünn.

Schwarz. 28

434 Zweige im Winterzustand.

Salix viminalis (Fig. 390). Knospen sehr verschieden gross, dem Zweige
dicht angedrückt, die Spitze etwas gebogen (besonders bei den grösseren
Knospen). Jüngste Zweigteile nur schwach behaart, ältere rotbraun
glänzend. Zweige oft von grosser Länge.

Fig. 389. Fig. 390. Fig. 391.
Salix purpurea. Salix viminalıs. Salix triandra.

Ein häufig angebauter Bastard ist Salix viminalis >< purpurea. Die
Knospen erinnern an Salix purpurea, sind jedoch häufig so flach zu-
sammengedrückt wie bei Salix viminalis. Behaarung nur sehr schwach.

Salix triandra. Knospen langgestreckt, zugespitzt, die Spitze sehr flach,
häutig, oft etwas nach aussen gebogen. Behaarung nicht auffallend, |

Tabelle I6Bd—17Aa, 435

Färbung grünlich oder hellbräunlich. Zweige oben kantig, nicht be-
haart, öfter glänzend. Seitenzweige weniger entwickelt.

7. Knospen sitzend, von mehreren Schuppen umgeben, Zweige auffallend schlank
oder besenförmig.

Fig. 392. Fig. 393:

Betula pubescens. Betula verrucosa.

A. Zwerge rotbraun glänzend, mit deutlichen Lenticelen.
a. Einjährige Zweige behaart.

Betula pubescens (Fig. 392). Knospen eiförmig zugespitzt, etwas harzig.
Schuppen am Rande gewimpert, sonst meist kahl, braun. Zweige an

28 *

er
436 Zweige im Winterzustand.

der Spitze mit grauer Behaarung, die mehrjährigen Zweige sind jedoch
kahl, glänzend, gleichen den Zweigen der Betula verrucosa. Mark sehr
eng, dreieckig.

b. Einjährige Zweige nicht behaart.

Betula verrucosa (Fig. 393). Knospen eiförmig, zugespitzt, meist von
feinen, weissen Wachsblättchen bedeckt, sonst bräunlich, unbehaart.
Die schlanken Langtriebe sowie die langen, dünnen Seitentriebe herrschen
vor, man findet jedoch auch durch Blattnarben eng geringelte Kurz-
triebe (Fig. 393 b). Die jungen Triebe sind sehr häufig (aber nicht
immer) mit weissen Wachsdrüsen (Fig. 393a) und Wachsschuppen be-
deckt, so dass sie ein bräunlich graues Aussehen gewinnen. Ältere
Triebe immer glänzend, mit scharf begrenzten Lenticellen. Mark sehr
eng, unregelmässig dreieckig.

Myrica Gale. Knospen sehr klein, rund. Die braunen Schuppen sind
weiss berändert, daher trotz der Kleinheit deutlich. Blattpolster vor-
springend. Zweige sehr dünn, dunkel violettbraun oder rötlich, mit
zahlreichen, derb hervortretenden Lenticellen. Mark sehr eng, drei-
eckig.

B. Zweige grünlich-hellgrau, dicker als bei der vorigen Gruppe.

Morus alba. Knospen dreieckig, den Zweigen angedrückt, ungefähr eben
so gross als die rundliche Blattnarbe, hellbräunlich oder rötlich. Die
Seitenzweige sind lang, gerade, ohne wesentliche Kurztriebe. Die
Lenticellen wenig in der Farbe von den Zweigen verschieden, daher
nicht deutlich hervortretend. Mark weit, rund.

8. Knospen sitzend, von mehreren Schuppen umgeben. Die Knospen stehen an
der Spitze der Langtriebe einzeln, an den Kurztrieben einzeln oder gehäuft.
A. Zweige mit Stacheln, d. h. mit metamorphosierten Blatt- und Hoaargebilden. Dornspitzige

Zweige nicht vorhanden.
a. Je zwei gerade Stacheln neben den Knospen der Langtriebe.

Caragana arborescens. Die Knospen stehen über dem konsolenförmigen
Blattpolster. Knospenschuppen weisslich, häutig, die inneren am
Rande behaart. Zweige aufwärts strebend, Peridermschichten in trocknen
Streifen sich ablösend, darunter die glatte, grüne Rinde. Stacheln zart.
Kurztriebe sehr dick, von häutigen Schuppen dicht umgeben. Mark eng.

b. Gerade, einfache oder verzweigte, 3—5spitzige Stacheln unter der Knospe.

Ribes Grossularia (Fig. 394). Knospen schief abstehend, von dünnen,
zugespitzten oder ausgefransten Knospenschuppen, aber nicht von
Resten der Blattbasis umgeben. Die einjährigen Zweige sind hellgrau,
die Oberhaut springt wie bei Ribes alpinum mit Längsrissen auf und
lässt darunter die graubraune, glatte Rinde erkennen. Die Stacheln
unter den Knospen meist zu drei beisammenstehend, seltener bloss
ein Stachel vorhanden. Ausserdem können aber auch noch Stacheln
auf der ganzen Fläche der Zweige vorkommen.

Berberis vulgaris (Fig. 395). Die Knospen sind von der stehenbleibenden

Tabelle I7JAb—I8Ad. 437

Blattbasis mehrerer Blätter umgeben. Die braunen Knospenschuppen
sehen wie vertrocknet aus. Zweige lang, rutenförmig, etwas hin- und
hergebogen, hellbräunlich oder grau. Die Rinde nach dem Auf-
schneiden intensiv gelb gefärbt. Stacheln an der Spitze der Triebe
in der Einzahl (Fig. 395a), an den übrigen Teilen verzweigt mit 3, 4
oder 5 Spitzen (Fig. 395b). Stacheln nur unter den Knospen. Mark
ziemlich weit, gelblich gefärbt.

c. Meist zwei nach rückwärts gebogene, derbe Stacheln unter jeder
Knospe.

Rosa canina (Fig. 396). Die Knospen stehen in einiger
Entfernung über den Stacheln und über der sehr

Fig. 394. Fig. 395. Fig. 396.
- Ribes Grossularia. Berberis vulgaris. Rosa canina.,

schmalen, den Stengel halb umfassenden Blattnarbe. Sie sind rund-
lich, stumpf, rötlich, schief abstehend. Zweige schlank, gebogen (Stock-
lohden gerade). Grün oder rötlichviolett gefärbt, im Alter mehr grau.
Mark sehr weit.

(Ähnlich die anderen Rosenarten).

d. Zahlreiche derbe, zurückgebogene Stacheln, ohne Zusammenhang mit den Knospen,

Rubus fructicosus (Fig. 397). Knospen spitz, lang, von den behaarten

Schuppen lose umhüllt. Sie stehen meist etwas über der stehen-

43 S Zweige im Winterzustand.

bleibenden, vorgewölbten Blattstielbasis. Die Zweige lang, an der
Spitze überhängend, kantig, grün, an der besonnten Seite violett-
rot. Die Blätter bleiben häufig den ganzen Winter an den Zweigen,
Mark weit.

Ähnlich Rubus eaesius. Die Haupt- und
Nebenaxen rundlich,- dünner, kriechend, bläu-
lich bereift.

e. Zahlreiche weiche Stacheln oder nur stachelige
Höcker auf’ der ganzen Fläche der Zweige.

Rubus Idaeus (Fig. 398). Knospen ähnlich
denen von Rubus fructicosus mit losen, hell-
bräunlichen Schuppen, auf
der konsolenartigen Blatt-
basis stehend. Zweige lang,
oft ziemlich dünn, braun oder
hellbraun. Mark sehr weit.

Fig. 397. Fig. 398. Fig. 399. Fig. 400. Fig. 401.
Rubus fructicosus. Rubus Idaeus. Hippopha@ rhamnoides. Populus alba. Daphne Mezereum

B. Zweige ohme Stacheln (mit oder ohne dornige Zweige):
a. Knospen glänzend‘ weiss oder broncefarben.
a. Zweige teilweise dornspitzig, Haare schuppenförmig,

Elaeagnus angustifolia.a Knospen rundlich, an der Spitze eingebuchtet.

Tabelle IS Ae—ISBb. 439

Knospenschuppen silberglänzend. Ausser den dornigen Langtrieben
sind auch dornige Kurztriebe vorhanden, an deren Basis sich zumeist
eine Knospe befindet (analog ‘wie bei Crataegus oxyacantha). Lang-
triebe schlank. Im ersten Jahre sind die Zweige matt silberglänzend,
ältere Zweige glänzend dunkelgrün oder rotbraun. Mark sehr weit.

Hippophaö rhamnoides (Fig. 399). Knospen rundlich, an der Spitze ein-
gebuchtet, mit Trichomgebilden besetzt, welche der Knospe ein kupfer-
bronciertes Aussehen verleihen. Knospen stehen dicht auf etwas vor-
gewölbtem Blattpolster. Unter Umständen sind an Stelle der Knospen °
auch gelbrote Früchte zu finden. Junge Zweigteile von der Farbe der
Knospen, ältere dunkel oder weisslichgrau.

8. Zweige immer ohne Dornen. Haare filzig oder seidenglänzend.

Populus alba (Fig. 400). Knospen spitz, ähnlich wie bei Populus tremula
an den Langtrieben abstehend, meist kleiner als bei den anderen
Pappelarten. Dieselben sind wie die einjährigen Zweige von einem
lockeren weissen Filz umgeben, die älteren Triebe grünlichgrau, Kurz-
triebe dünn, verschieden lang. Mark eng, fünfeckig.

Cytisus Laburnum. Die Schuppen umhüllen die Knospen locker, die
Knospe rundlich, ziemlich gross, sitzt auf stark vorgewölbten Blatt-
polstern. Langtriebe schlank, die Kurztriebe — wenn. vorhanden —
dick, stark geringelt. Im ersten Jahre sind die Zweige silberweiss
filzig behaart, die jungen Peridermschichten ebenfalls silberweiss. An
etwas älteren Zweigteilen ist die Rinde glänzend grün. Mark rund,
ziemlich weit.

(Man vergl. Cydonia vulgaris, Pirus malus.)
b. Knospenschuppen grün, teilweise braun gerändert.
«. Knospen, besonders die unteren Seitenknospen klein.

Daphne Mezereum (Fig. 401). Die oberen Knospen (Blattknospen) sind
eiförmig, grün, mit brauner Spitze. Die unteren Seitenknospen (Blüten-
knospen) ausserordentlich klein, kugelig, braun. Zweige dünn, auch
die älteren Zweigteile noch mit Knospen versehen, die ziemlich dicht
stehen. Farbe der Zweige grau oder bräunlichgrau. Mark sehr eng,
undeutlich dreieckig.

8. Knospen gross oder ziemlich gross.
* Knospen kugelig.

Sorbus torminalis (vgl. Fig. 344). Die Form der Knospen sehr charakte-
ristisch. Die Spitzenknospen grösser als die Seitenknospen. Die
Schuppen sind glänzend grün, mit schmalem, braunem Rand, unbe-
haart. Langtriebe wenig gebogen, Kurztriebe verschieden lang, ge-
ringelt, nicht dornig, die kürzeren tragen meist nur eine Endknospe,
keine Seitenknospen. Farbe der einjährigen Triebe glänzend braun,
mit weisslichen Lenticellen, ältere Triebe graubraun. Mark ziemlich
weit, etwas ausgerandet.

#=#= Knospen langgestreckt.
Sorbus Aria (Fig. 402). Knospen gross (besonders die Endknospen),

a di m

440 Zweige im Winterzustand.

Schuppen derb, gekielt, hellbraun oder grün, mit braunem Rand oder
brauner Spitze, schwach filzig behaart. Langtriebe gerade (Fig. 402),

Fig. 402. Sorbus Aria.

Kurztriebe dick, stark geringelt (Fig. 402 b). Einjährige Zweige braun,
ältere graubraun. Mark eng.
c. Knospen schwarz, gross. .

Sorbus aucuparia. Die grossen Knospen in der Form ähnlich wie bei

Tabelle ISBce—1I8Bd. 441

Sorbus Aria. Die äusseren Schuppen sind jdoch glänzend schwarz,

wenig behaart, die inneren dicht filzig. Laugtriebe derb, gerade,

Kurztriebe stark geringelt, beide dunkelbraun. Lenticellen deutlich,

aber nicht zahlreich. Mark ziemlich weit.
d. Knospen harzig, glänzend braun.

Populus tremula (Fig. 403). Knospen sehr spitz,
gerade oder etwas nach innen gebogen, drei-
kantig bis eiförmig (Fig. 403 a). DBlattpolster
vorspringend. Blütenknospen dicker (Fig. 403 b).

Fig. 404.
Fig. 403. a. Popaulus nigra. Fig. 405.
Populus tremula. b. Populus canadensis. Pirus malus.

Schuppen glänzend braun. Langtriebe schlank, die Kurztriebe ver-
schieden lang, die kürzeren knotig. Jüngere Zweige glänzendbraun
oder rotbraun, ältere Triebe grau. Mark eng, fünfeckig.

Populus nigra (Fig. 404a). Knospen länglich, kegelförmig, gerade oder
die Spitze nach aussen gebogen (analog wie Fig. 404b). Die End-
knospen der Kurztriebe, sowie die Blütenknospen wesentlich grösser

442 Zweige im Winterzustand.

als die Seitenknospen. Langtriebe rundlich, mit hervorgewölbten Blatt-
polstern, glänzend gelblich oder hellbraun, meist ohne Korkleisten.

Fig. 406. Pirus communis.

Populus nigra var. pyramidalis. Wie P. nigra, die Langtriebe sind jedoch
alle nach aufwärts gebogen, die Kurztriebe meist zahlreich. |
Populus canadensis (Fig. 404b). Ähnlich wie P. nigra. Knospen jedoch
noch grösser (besonders auffallend die Blütenknospen), Seitenknospen

Tabelle I8Bd. 443

Fig. 407.
Crataegus oxyacantha.

häufig an der Spitze stark nach aussen gebogen. Zweige derb, mehr
kantig, öfter mit Korkleisten. Ist nur unsicher von Populus nigra zu
unterscheiden.

444 Zweige im Winterzustand.

e. Knospen hell- oder dunkelbraun oder graubraun; behaart oder nicht behaart.
«. Blattnarbe halbmondförmig, schmal.
* Knospen behaart.

Pirus malus (Fig. 405). Knospen an den Langtrieben angedrückt, drei-
eckig, ziemlich klein, am Ende der Kurztriebe eiförmig, grösser. Die
Schuppen sind rötlich oder braun mit filziger Behaarung, Zweige im
ersten Jahre rotbraun, glänzend, mit geringer, unregelmässig haften-
bleibender Behaarung. Kurztriebe zahlreich, stark geringelt, bei der
wilden Form nicht selten dornig. Mark rundlich.

Cotoneaster vulgaris. Knospenschuppen rot-
braun, nicht oder nur wenig behaart.
Zwischen denselben ragen zumeist die
dicht filzig behaarten jungen Blättchen
hervor, die von den Knospenschuppen
nur lose umhüllt werden. Zweige gebogen,
kurz, dünn, rotbraun, nur an der Spitze
feinfilzig behaart (nicht spinnwebenartig,
wie bei Cydonia, mit welcher die ge-
schlossenen Knospen einige Ähnlichkeit
haben). Ältere Zweige dunkel, schwärzlich-
braun. Mark sehr eng.

## Knospen unbehaart.

Pirus communis (Fig. 406). Knospen dunkel-
braun, schwärzlich oder rötlich, zu Be-
ginn des Winters grünlich. Einjährige
Zweige glänzend braun oder gelblichbraun,
mit deutlichen Lenticellen, ältere Zweige

Fig. 408. graubraun oder dunkelgrau. Kurztriebe

Prunus spinosa. entweder in einen glatten Dorn umge-

wandelt (Fig. 406a) oder durch Blatt-

narben geringelt, mit einer Endknospe versehen (Fig. 406b). Zweierlei
Dornen wie bei Crataegus kommen hier nicht vor.

Crataegus oxyacantha und monogyna (Fig. 407). Knospen braun, die
Schuppen manchmal etwas gekielt, wodurch die Knospe mehr eckig
erscheint. An den Langtrieben stehen häufiger auf gleicher Höhe
eine grössere und eine kleinere Knospe. Da sich die kleineren Knospen
häufig nicht weiter entwickeln, finden wir seitlich, an der Basis der
längeren Seitentriebe, immer kleine Knospen oder doch Reste davon
vor. Ebenso ist charakteristisch, dass seitlich am Grunde der kürzeren
Dornen je eine Knospe steht. Die Zweige meist mit kürzeren Dornen
und längeren dornspitzigen Seitenästen besetzt, unregelmässig gebogen.

Zweige grau, nicht glänzend. Mark sehr eng, rundlich.
8. Blattnarbe rundlich.
®= Knospen sehr klein, kugelig.
Prunus spinosa (Fig. 408). Knospen sind kahl, circa 1,5; mm lang. Die

Tabelle ISBe. 445

Knospen stehen häufig zu mehreren zusammen über einer Blattnarbe,
namentlich sind öfter auch an den Kurztrieben die Knospen trauben-
artig vereinigt (Fig. 408a). Zweige sind unregelmässig gebogen, sehr
oft mit Dornen versehen. Einjährige Sprosse
grau oder bräunlich grau, etwas glänzend,
ältere Zweige schwärzlich oder grau glänzend.
Mark ziemlich eng.

## Knospen kegelförmig, etwas grösser.
Prunus domestica (Fig. 409). Die schwärzlich-
grauen oder braunen Knospen stehen auf
einem stark vorgewölbten, wulstigen Blatt-

Fig. 409. Fig. 410.
Prunus domestica. Prunus insititia.

polster. An den Langtrieben können 2—3 Knospen nebeneinander
über einer Blattnarbe vorkommen. Die einjährigen Langtriebe sind
rot, oder nur auf der besonnten Seite rot, auf der Schattenseite grün,
manchmal bereift. Die älteren Zweige sind grau. Kurztriebe deutlich

446 Zweige im Winterzustand.

Fig. 41I. Prunus avium.

ausgebildet, durch die erhöhten Blattpolster knotig. Mark der
Zweige eng.
Prunus insititia (Fig. 410). Knospen kegelförmig, abstehend auf stark

Tabelle ISBe—IgA. 447

emporgewölbtem Blattpolster, Schuppen grau behaart oder braun, mit
grauer Behaarung. Langtriebe knotig, nicht sehr lang. Kurztriebe
zahlreich. Einjährige Zweige dicht mit kurzen, grauen Haaren besetzt,
ältere Zweige dunkelgrau. Mark rundlicheckig.

Prunus armeniaca. Knospen ähnlich wie bei den zwei vorhergehenden
Arten. Die Zweige sind stark glänzend, grau oder bräunlich oder
grün, ältere Zweige besitzen eine feinrissige Oberhaut.

*®== Knospen eiförmig.

Prunus Padus (vgl. Fig. 337). Knospen ziemlich spitz (6—9 mm lang,
2 mm breit). Die Schuppen an der Basis dunkler, am Rande meist
mit hellbraunem Saum, sie‘ sind schwach gekielt, mit sehr kleiner
Stachelspitze. Zweige schlank, fast kahl, in der Jugend violettbraun,
im älteren Zustand grau. Sie zeichnen sich durch einen besonderen
Geruch aus. Kurztriebe verschieden lang, ziemlich dünn.

Prunus Mahaleb (vgl. Fig. 336). Knospen kleiner (circa 3 mm lang) hell-
braun, die Spitze fein behaart, schwach eingekerbt. Langtriebe dünn,
Kurztriebe nicht auffällig. Einjährige Triebe hellgrau, teilweise weisslich
glänzend, ältere Zweige dunkel. Zweige wohlriechend. Mark eng.

Prunus avium (Fig. 411). Knospen eiförmig (bis 6 mm lang), zugespitzt.
Schuppen rotbraun, am Rande trockenhäutig. Blattpolster vorspringend.
Langtriebe gerade, nicht dünn. Kurztriebe sehr kurz, eng geringelt,
dick, meist mit 5-6 Knospen an der Spitze (Fig. 4ıı), Rinde nach
dem Abschaben der dünnen, grauen Epidermisschicht rotbraun, glatt,
ältere Zweige dunkler. Mark rund, ziemlich weit, fein ausgezackt.

Prunus cerasus. Knospen etwas kleiner als bei der vorhergehenden Art,
sonst ähnlich. Die Zweige alie sehr schlank und dünn, oft überhängend.
Die Seitentriebe sehr verschieden lang, wesentlich länger als bei
Prunus avium. Kurztriebe sind nicht so regelmässig vorhanden. Die
Blattpolster treten wegen der Feinheit der Zweige nicht so deutlich
hervor. Junge Triebe gelblichbraun oder grau, nach Abschürfung der
weissen Epidermisschicht sehen die Zweige dunkelbraun aus.

9. Knospen sitzend von mehreren Schuppen umgeben, an der Spitze der Lang-
triebe gehäuft.

A. Knospen nicht von pfriemenförmigen Nebenblättern umgeben.

Quercus pedunculata (Fig. 412). Die Endknospe ist meist etwas grösser
als die danebenstehenden und die übrigen Seitenknospen. Die Seiten-
knospen stehen häufig etwas schief über der Blattnarbe, folgen an den
kürzeren Seitentrieben ziemlich dicht aufeinander. Die Knospen sind
rundlich, zugespitzt, undeutlich fünfkantig. Knospenschuppen in fünı
Reihen angeordnet. Die Knospenschuppen sind braun glänzend, un-
behaart. Die Blattnarben dreieckig. Nebenblätter sind nicht erhalten
geblieben.

Die Zweige sehr sparrig, ziemlich stark, die Kurztriebe sehr knotig.
Die einjährigen Zweige sind grünlich- oder weisslichgrau, nicht behaart,

448 Zweige im Winterzustand.

die älteren Zweige dunkelgrau oder graubraun. Mark
unregelmässig ausgebuchtet.

Quercus sessiliflora. Die Knospen ähnlich wie bei der vor-
hergehenden Art, jedoch etwas mehr langgestreckt. Der
Rand und die Spitze der Schuppen sind fein behaart, wo-
durch die Knospen ein mehr weissliches, wie mehliges Aus-
sehen erhalten und heller aber nicht glänzend erscheinen.
Die jüngeren Zweige sehen aus wie weiss bereift, sind
nicht behaart, im Ganzen den Zweigen von Quercus
pedunculata ähnlich. Das dürre Laub bleibt oft den
ganzen Winter an den Zweigen, was unter Umständen
auch bei den anderen Eichenarten vorkommt. -

B. Knospen von pfriemenförmigen Nebenblättern umgeben.

Quercus pubescens. Die Knospen und behaarten Knospen-
schuppen wie bei O. sessiliflora, doch weniger schief
über der Blattnarbe stehend. Die Spitzen der jungen
Triebe feinfilzig behaart, die älteren Triebe von rauhem,
nicht glänzendem Aussehen.

Quercus cerris (vgl. Fig. 287). Die Knospen sind in sehr
ee charakteristischer Weise von den stehen bleibenden, fädi-

pedunculata. gen Nebenblättern eingehüllt. Die ganze Fläche der

Knospenschuppen dicht feinfilzig behaart. Ebenso sind
die Spitzen der jungen Triebe graufilzig, die älteren Teile grau, grau-
braun oder aschenfarbig.

Fig. 412.

Tabelle Il.

Die Knospen stehen an den Langtrieben abwechselnd, zweizeilig.

1. Knospen kugelig oder eiförmig mit zwei oder doch nur wenigen Schuppen.

A. Knospen äusserlich von einer grösseren umfassenden und einer kleineren Schuppe umgeben.

Tilia grandifolia (Fig. 413). Knospen eiförmig, zugespitzt, ziemlich gross,
kahl, dunkel rotbraun, abstehend, schief über der Blattnarbe. Zweige
etwas gebogen, lang. Die einjährigen Triebe sind im Winter dunkel-
rot, ältere Zweige grünlichgrau. Mark rundlich.

Tilia parvifolia. Wie die vorhergehende Art, doch die einjährigen Zweige
glänzend gelbbraun.

B. Knospen von mehreren Schuppen umgeben.

Corylus avellana (Fig. 414). Knospen eirund-kugelig, etwas zusammen-
gedrückt, nur wenig schief über der Blattnarbe stehend (Fig. 414 a).
Die Knospenschuppen hellbraun, am Rande behaart, sonst fast kahl.
Zweige hellbraun, im ersten Jahre meist kurzhaarig, später grauglänzend.
Häufig befinden sich männliche Kätzchen an den Zweigen (Fig. 414b).
Mark ziemlich eng, unregelmässig dreieckig.

Tabelle IO9B—]I2A. 449

Castanea vesca (Fig. 415). Knospen eiförmig, glänzend, rötlich oder

grau bestäubt. Gipfelknospe grösser als die Seitenknospen. Blattnarbe
ziemlich gross. Einjährige Triebe kantig, rot-
braun, schwach behaart oder kahl, ältere
Triebe dunkelgrau, rauh. Kurztriebe deutlich
ausgebildet. Mark wenig weit.

2. Knospen spitz, walsenförmig oder kegelförmig, mit
zahlreichen Schuppen.
A. Schuppen spiralig angeordnet.

ta ig. Fig. 414.
Tilia grandifolia. Corylus avellana.

Fagus silvatica (Fig. 416). Knospen sehr langgestreckt, bis 2 cm lang,
spitz, spindelförmig. Schuppen hellbraun, an der Spitze durch die un-
deutliche Behaarung grau gefärbt. Zweige schlank, etwas gebogen,
glatt. Kurztriebe fein geringelt, in der Jugend hellbraun, später grau.
Mark unregelmässig eckig.

Carpinus Betulus (Fig. 417). Knospen der vorhergehenden Art ähnlich,
doch kleiner, nicht so rund, mehr vierkantig. Die Behaarung der

Schwarz. 29

450 Zweige im Winterzustand.

Schuppen ebenfalls schwach, besonders an den Kanten deutlich. Lang-
triebe schlank, etwas hin und hergebogen. Kurztriebe durch die Blatt-

Fig. 416.
Fig. 415. Castanea vesca. Fagus silvatica. (DN.) Fig. 417. Carpinus Betulus.

polster höckerig. Jüngere Zweige glänzend braun, ältere grau. Mark
sehr eng, rundlich-eckig.

Ähnlich ist auch Ostrya vulgaris.
B. Schuppen abwechselnd stehend.

Ulmus campestris (Fig. 418). Knospen kegelförmig bis eiförmig oder
rund, stark abstehend, sehr schief über der Blattnarbe stehend
(Fig. 418 a, b). Schuppen schwärzlichbraun, am Rande mehr oder
weniger behaart. Langtriebe hin und hergebogen (Fig. 418 a). Die

Tabelle II2B. 451

einjährigen Triebe kahl oder schwach behaart, dunkelbraun oder grau-
braun. Die mehrjährigen Triebe zeichnen sich durch kurze hellere
Risse in der Epidermis aus (Fig. 418 d), die sich bei der Varietät

Ulmus campestris var. suberosa in dicke, lange Korkleisten verwandeln
(Fig. 418, b, c). Mark sehr eng.

Fig. 418.

a, d Ulmus, campestris, b, c Ulmus campestris var. suberosa.

Ulmus montana (Fig. 419). Knospen ähnlich wie bei Ulmus campestris,
doch zumeist grösser und stärker behaart, graubraun oder dunkel.
Einjährige Triebe behaart, braun oder grau, fühlen sich etwas rauh
an, mehrjährige Zweige mit Lenticellen, aber nicht mit jenen zahl-
reichen feinen Längsstrichen versehen wie bei Ulmus campestris. Mark
ziemlich eng, rundlich.

Ulmus effusa (Fig. 420). Knospen langgestreckt, länger und mehr zu-
gespitzt als bei den anderen Arten. Die Endknospen sind den

. Be ..
d
,

Zweige im Winterzustand.

Knospen von Carpinus ähnlich. Die Seitenknospen etwas kürzer. Sie
stehen schief über den mässig grossen Blattnarben (Fig. 420a), die wie
bei den anderen Ulmenarten nur von der einen Seite der Zweige zu
sehen sind. Knospenschuppen kahl, hellbraun und dunkel gerändert.

Fig. 419. Fig. 420.

Ulmus montana. Ulmus effusa,

Zweige dünner als bei den anderen Ulmen, nur an der Spitze oder
garnicht behaart. An älteren Zweigen bleibt die Rinde glatt, etwas
glänzend, ohne feine Längsrisse. Mark ziemlich eng, rundlich.

Man vergleiche wegen der manchmal annähernd abwechselnd
stehenden Seitenzweige noch Betula pubescens und Betula verrucosa.

Tabelle II2B— Ill ı. 453

Tabelle Ill.

Knospen gegenständig.

1. Die Knospen sind in der Blattnarbe verborgen.
Philadelphus coronarius (Fig. 421). Die helle Blattnarbe ist dreieckig,

Fig. 421.
Philadelphus Fig. 422. Fig. 423.
coronarius. Aesculus Hippocastanum. (DN.) Rhamnus cathartica.

etwas vorspringend, in der Mitte zeigt sie eine kleine Vorwölbung,
unter welcher die Knospe verborgen ist. Die Zweige sind schlank,
gerade, entweder sehr lang, pfeifenrohrartig oder kürzer, dann
sehr dünn. In der Jugend sind die Zweige lebhaft braun gefärbt,

ee ah

454 Zweige im Winterzustand.

die Peridermschichten können sich bandförmig ablösen, die Rinde wird
grau, oder hellbräunlich., Mark weit.

2. Zweige auffallend dick, Endknospe sehr gross.

Aesculus Hippocastanum (Fig. 422). Die Seitenknospen sind entweder
klein oder annähernd so gross wie die Endknospe. Beide braun,
klebrig, harzig glänzend (besonders im Frühjahr). Blattnarbe sehr
gross. Zweige gerade, hellgrau oder graubraun, glatt, mit feinen aber
deutlichen Lenticellen. Mark sehr weit.

d. Die Zweige sind zumeist dornspitzig.

Rhamnus cathartica (Fig. 423). Knospen eiförmig, zugespitzt, stehen
sich oft schief gegenüber. Knospenschuppen dunkelbraun, kahl oder
nur am Rande schwach behaart. Zweige gerade oder schwach ge-
bogen, unbehaart, glatt, hellgrau gefärbt, ältere braun. Ausser den
dornspitzigen Kurztrieben können noch unbedornte Kurztriebe vorhanden
sein, die stark geringelt mit einer Endknospe abschliessen. Mark
rund, weit.

4. Zweige kletternd, dünn, mit stehenbleibenden, langen, rankenden Blattstielen.

Clematis Vitalba (Fig. 294). Knospen sehr klein, dicht filzig behaart,
stehen in der Achsel der senkrecht abstehenden Blattstiele. Zweige
dünn, sechskantig gefurcht, beinahe kahl. Internodien gerade oder
unregelmässig gebogen, dem Klettern auf anderen Sträuchern und
kleineren Bäumen entsprechend. Mark hohl, mässig weit.

9. Knospen von unausgebildeten Blättern, nicht von eigentlichen Schuppen umgeben.
Viburnum Lantana (Fig. 424). Knospen gross. Laubknospen lang-
gestreckt, von den eingefalteten Blättern gebildet (Fig. 424a). Blüten-
knospen gestielt, diskusförmig (Fig. 424b Endknospe), wie die Laub-
knospen von zwei Blättern, ausserdem noch von kurzen Schuppen um-
schlossen. Die Blütenknospen können natürlich auch fehlen. Knospen
hellgelblich grau, mehlig bestäubt. Zweige schlank, Seitenzweige ab-
stehend, an der Spitze ähnlich wie die Knospen von gröberen abreib-
baren Haaren bedeckt. Rinde sonst hellbraun. Mark ziemlich weit.

6. End- und Seitenknospen so von zwei Schuppen dicht umschlossen, dass schein-
bar nur eine Knospenschuppe vorhanden ist.
A. Knospenschuppen unbehaart, glänzend.

a. Knospen gestielt.

Viburnum Opulus (Fig. 425). Knospen dem Stengel angedrückt, auf der
Aussenseite kugelig gewölbt, zugespitzt. Schuppen grünlich- oder
rötlichbraun. Endknospe meist nicht vorhanden. Seitenzweige lang,
nicht abstehend, mehr oder weniger kantig. Junge Triebe braun,
ältere grau. Mark weit, eckig.

b. Knospen sitzend.

Staphylea pinnata. Knospen eikegelförmig, von aussen nach innen zu-

sammengedrückt, beiderseits gekielt. Schuppen grün oder braun. Am

Tabelle IT 2—III6B. 455

Ende der Zweige stehen immer je zwei Knospen beisammen. Kurz-
triebe dünn, gerade, die Langtriebe stärker, kahl, im ersten Jahre
grünlichbraun, später dunkelbraun, feinrissig. Mark relativ weit, rund.

Fig. 424. Fig. 425. Fig. 426.
Viburnum Lantana. Viburnum Opulus. Cornus mas.

B. Knospenschuppen behaart.

Cornus mas (Fig. 426). Laubknospen (Fig. 426b) langgestreckt, sehr
schmal, den Zweigen anliegend oder schief abstehend. Blütenknospen
(Fig. 426bl) kugelig, gestielt, grösser, mit mehr als zwei Schuppen ver-
sehen. Schuppen grau oder gelblichgrau. Zweige gerade, dünn,
Seitenzweige abstehend, vierkantig. Dieselben sind grün gefärbt oder
an der Sonnenseite violettgrün, aber nicht rot. Mark eng.

456 Zweige im Winterzustand.

Cornus sanguinea. Laubknospen und Verzweigung wie bei Cornus mas.
Die Zweige sind jedoch blutrot gefärbt, im Alter grau.

Fig. 427. Fig. 428.
Lonicera Caprifolium. Lonicera Xylosteum.

7. Seitenknospen spindelig, fast senkrecht abstehend.
A. Windende oder kletternde Sträucher.

Lonicera Caprifolium (Fig. 427). Knospen von den Schuppen lose um-
hüllt, am Ende der Zweige meist paarweis. Schuppen gekielt, bräun-
lich oder grünlich, trockenhäutig. Äste stark gebogen, glänzend, kahl

Tabelle HI7JA—IIISA. 457

oder wenig behaart, hellbraun, in der Nähe der jüngeren Knospen oft
bläulich bereift. Mark hohl.

Lonicera Periclymenum. Habitus wie bei L. Caprifolium, Knospen meist
etwas grösser, sehr locker beschuppt. Zweige mit Haaren mehr oder
weniger besetzt, oder kahl und
nur an der Spitze behaart. Sie
sind hellgrau oder hellbräunlich
oder violett. Mark hohl.

D. Aufrecht wachsende, nicht schlingende

Sträucher.

Lonicera Xylosteum (Fig. 428).
Knospen locker beschuppt, Schup-
pen dicht filzig behaart, hellbräun-
lich. Endknospe einzeln. Zweige
ziemlich dünn, hellgrau, unbe-
haart, die oberen Peridermschich-
ten lösen sich in Fasern ab. Mark
innen hohl, am Rande braun.

Lonicera nigra. Knospen kleiner,
zugespitzt, kahl. Habitus sonst
wie bei Lon. Xylosteum. Die
einjährigen Triebe etwas glänzend,
graubraun. Das Mark nicht hohl,
weiss.

8. An den Seitenknospen nur wenige
Schuppen (2 oder 8) sichtbar.
A. Seitenknospen abstehend, kugelig.

Fraxinus excelsior (Fig. 429). Die
Endknospen wesentlich grösser
als die Seitenknospen. Die äusse-
ren Schuppen der Endknospen
sind derb, gekielt, wie die Seiten-
knospen in charakteristischer
Weise schwarz oder schwarz-
braun gefärbt. Die Seitenknospen,
stehen auf vorspringendem Fig. 429. Fig. 430.
Blattpolster über einer grossen Fraxinus excelsior. Acer platanoides.
Blattnarbe. Zweige derb, glatt,
durch die vorspringenden Blattpolster uneben, besonders bei den
kürzeren Seitentrieben (Fig. 429a), grünlichgrau gefärbt. Mark weit,
kreisförmig oder elliptisch.

Fraxinus Ornus. Habitus der Knospen und Zweige wie bei Frax.
excelsior. Die Knospen sind jedoch feinfilzig behaart, hell bräun-
lichgrau.

458 Zweige im Winterzustand.

B. Seitenknospen angedrückt, an der dem Zweige zugewendeten Seite abgeplattet. (Ausser den
Folgenden Arten vgl. noch Ligustrum wulgare und Evonymus europaeus.)
a. Zweige braun, rot oder grünlichbraun.
Acer platanoides (Fig. 430). Knospen an der Spitze der Triebe gehäuft,

die Endknospe grösser. Knospenschuppen derb, gekielt, vollständig
rotbraun oder an der Basis etwas gelbgrün. Blattnarben wenig hoch,

zul

"ID

FERZUERNN)

(A
V
I

AR,
"5

Fig. 431. Fig. 432.
Acer campestre. Acer Pseudoplatanus.

doch breit, so dass sie die Hälfte des Stengels umfassen. Blattpolster nur
am Ende der Triebe etwas stärker vorgewölbt. Langtriebe gerade,
glatt, unbehaart, ziemlich dick, Seitentriebe dünn. Die Zweige im
ersten Jahre braun oder rötlichgelb, später hellbraun, mit feinen
Längsrissen. Mark weit, rund.

Acer dasycarpum, Endknospen spitz, nur von zwei kleinen Seiten-
knospen umgeben, nicht grösser als die Seitenknospen. Knospen sehr

Tabelle III8 Ba. 459

schmal, kurz gestielt, rot glänzend. An den stärkeren Trieben werden
die Seitenknospen häufig noch von zwei sehr kleinen Knospen flankiert.
Blattnarbe nicht so breit wie bei der vorhergehenden Art, nicht zu-
sammenstossend. Zweige gerade, in der Jugend hellrotbraun, ältere
braun, mit feiner Strichelung. Mark rund, ziemlich weit.

Fig. 433. Fig. 434.
Sambucus racemosa. Sambucus nigra.

Acer campestre (Fig. 431). Endknospen nicht wesentlich grösser als die
Seitenknospen. Knospenschuppen grünlichbraun, mit weisslicher, feiner
Behaarung, die an der Basis der Schuppen eventuell fehlt. Zweige
schlank, an der Spitze mehlig bestäubt, d. h. fein behaart, sonst durch
helle feine Risse in den äusseren Peridermschichten ausgezeichnet, die
sich bei manchen Individuen in dicke Korkleisten verwandeln. Mark
rund, ziemlich weit.

460 Zweige im Winterzustand.

b. Zweige glänzend grün, teilweise weiss bereift.

Negundo aceroides. Endknospen nicht wesentlich grösser als die Seiten-
knospen. Knospen weiss behaart. Blattnarben zusammenstossend.
Blattpolster nicht hervortretend. Zweige lang, gerade, glatt. Mark
ziemlich weit.

b
Fig. 435. Fig. 430. Fig. 437.
Syringa vulgaris. Evonymus europaeus. Ligustrum vulgare.

9. An den Seitenknospen mehr als 8 Schuppen sichtbar.
A. Knospen und Blattnarbe gr0ss.

Acer Pseudoplatanus (Fig. 432). Endknospe grösser als die Seiten-
knospen, von zwei kleineren Knospen umgeben, wird eventuell durch
den Blütenstand ersetzt, Seitenknospen abstehend, eiförmig zugespitzt.
Schuppen gelblichgrün, mit schwarzem Rand und schwarzer Spitze.

0 EEE RE VER N VE GE

Tabelle II8SBb—IIIgD. 461

Blattpolster nıcht vorspringend. Zweige ziemlich dick, braun, im
Alter grau.

Sambucus racemosa (Fig. 433). Knospen kugelig, gestielt oder verkehrt
eiföormig, rot bis violett gefärbt. Die zahlreichen Schuppen umgeben
die Knospe ziemlich locker. Öfter stehen noch I—2 Knospen unter
der Hauptknospe. Zweige bogig ‚gekrümmt, grau, mit deutlichen
Lenticellen versehen. Mark braun gefärbt.

B. Knospen weniger gross, von den Schuppen sehr lose umhüllt; Blattnarbe ziemlich gross.

Sambucus nigra (Fig. 434). Die Knospen sind rund oder länglich. Die
Schuppen kurz und abstehend, trockenhäutig, braun oder rötlich ge-
färbt. Zweige gebogen an der Spitze etwas kantig, die Stockaus-
schläge sehr lang und gerade. Die Zweige sind hellgrau, mit deut-
lichen Lenticellen und breitem, weissem Mark.

C. Knospen an der Spitze der Triebe gross, an der Basis klein. Blattnarbe klein.

Syringa vulgaris (Fig. 435), Knospen am Ende der Triebe immer paar-
weise, eiförmig, Seitenknospen abstehend. Schuppen gekielt, grün, mit
rotem oder braunem Rande, kahl. Zweige nur Langtriebe, hellgrau
oder graubraun. Mark rundlich, ziemlich weit.

D. Knospen und Blattnarbe klein.

Evonymus europaeus (Fig. 436). Knospen entweder dem Stengel an-
liegend, dann auf der Stengelseite abgeplattet (Fig. 436b) oder mehr
abstehend (Fig. 436a), dann von aussen nach innen zu etwas zu-
sammengedrückt. Schuppen grün, mit rotem Rand oder roter Spitze.
Zweige schlank, grün oder violettgrün gefärbt, teilweise vierkantig, mit
vier herablaufenden Korkleisten (Fig. 436b). Mark rundlich-viereckig.

Ligustrum vulgare (Fig. 437). Knospen sehr klein, I-3 mm lang, zu-
gespitzt, die Endknospe etwas grösser. Schuppen rund, schwärzlich-
braun oder grünlich gefärbt. Zweige dünn, schlank, grau gefärbt,
ohne Behaarung. Die grünen lanzettlichen Blätter fallen erst bei

strenger Kälte ab. Mark rund, eng.

$ 115. Bestimmung der wichtigsten Keimpflanzen.')

Tabelle I. Nadelhölzer.

Cotyledonen und Blätter nadelförmig, werden bei der Keimung durch
Streckung des Hypocotyls über die Erde gehoben. Zwei bis mehrere
Cotyledonen.

1. Einjährige Keimpflanzen.

Cotyledonen immer vorhanden. An den Sprossaxen sind keine
Reste der Knospenschuppen zu beobachten, welche sich bei älteren
Pflanzen an der Übergangsstelle zu einem neuen Jahrestriebe vorfinden.
Die Nadeln stehen immer einzeln.

A. Cotyledonen flach.

Abies pectinata (Fig. 438 A). Die Tanne besitzt 4—8, (meist 5—6) stern-
förmig angeordnete Cotyledonen, welche auf der Oberseite (nicht wie
die übrigen Nadeln auf der Unterseite) zwei weissliche Streifen zeigen.
Im ersten Jahre bildet sich noch ein zweiter Quirl von Nadeln und
die Knospe für den nächstjährigen Trieb, aber keine Sprossaxe.

(Abies Nordmanniana wie A. pectinata, die Keimpflanze der ersteren
Art meist etwas grösser.)

Tsuga canadensis. Vier, seltener drei kürzere Cotyledonen.

Taxus sowie die Cupressaceen (Juniperus, Chamaecyparis, Thuja)
besitzen zwei, Cryptomeria japonica drei flache Cotyledonen.

DB. Cotyledonen rundlich oder kantig.

a. Cotyledonen und Plumulablätter gesägt.

Picea excelsa (Fig. 439A). Die Fichte besitzt 6—Io kurze, steife, etwas
nach aufwärts gebogene Cotyledonen. Dieselben sind dreikantig, an
der oberen Kante fein gesägt. Die folgenden Blätter sind an beiden
Seitenkanten gesägt. Hypocotyl grünlich oder grünlichbraun. Der
Trieb des ersten Jahres ist ein bis wenige cm lang. Seitenknospen
können schon im ersten Jahre angelegt werden.

Die übrigen Piceaarten ähnlich wie Picea excelsa, doch zeigt Picea
sitchensis glatte, ungezähnte Cotyledonen und Nadeln.

!) Eine ausführlichere Darstellung der Keimpflanzen bietet K. v. Tubeuf, Samen, Früchte
und Keimlinge, Berlin 1891.

Tabelle IIA—IıBb. 463

b. Cotyledonen und Plumulablätter nicht gezähnt.

Larix europaea (Fig. 440A). Mit 5—7, meist 6, ziemlich kurzen Cotyle-
donen. Dieselben sind ebenso wie die jungen Blätter blaugrün und
etwas fleischig. Die jungen Nadeln sind auf der Unterseite mit zwei
weisslichen Streifen versehen. Das Hypocotyl meist auffallend rot ge-

Fig. 438.
Abies pectinata. A einjährig, B zweijährig, C dreijährig. ?/, natürl, Grösse.

färbt. Länge des erstjährigen Triebes sehr verschieden, auf schlechtem
Boden entwickelt sich nur ein langgestrecktes Nadelbüschel, unter
günstigeren Verhältnissen ein Trieb von 6 cm Länge. Die im ersten
Jahre gebildeten Nadeln bleiben den Winter über am Stämmchen, in
ihren Achseln sitzen häufig junge Knospen.

Pseudotsuga Douglasii. Cotyledonen 5—7, dreikantig, 15—20 mm lang,
zugespitzt. Die erstjährigen Nadeln sind mit einer feinen Spitze ver-

464 Keimpflanzen,

sehen, oberseits blaugrün, unterseits mit zwei weissen Streifen versehen.
Haupttrieb des ersten Jahres 2'/,—4 cm lang. An sehr kräftigen
Exemplaren kann sich auch ein Seitentrieb entwickeln.
c. Cotyledonen glatt, die jungen Nadeln gesägt. Hypocotyl gelblichbraun oder schwach
rötlich.
Pinus Laricio. In der Regel 5—8 nach oben gedrehte Cotyledonen, die
etwas länger sind als bei der

[ gemeinen Kiefer, circa 35 mm
Fa
NUWV/ B lang. Cotyledonen und Nadeln
\) / .. ..
NY blaugrün. Hypocotyl häufig
1% ' WA) .. . h . .. . .
NZ Ulf, rötlich, mit bläulichweissem
Y% N ) Jo . . .
N, N’ Überzug. Kurztriebe mit
U, N ..
Su) NG Doppelnadeln können schon am
Na NG
NZ \V, Ende des ersten Jahres auf-
\‘ NY, N $
N\ Y RN\7 treten. Pfahlwurzel nicht so
RUF a) - e
NY NZ stark als bei der gemeinen
NY, \\U NIT, are
NY, TAU 7 Kiefer.
WS Nu Pinus Strobus hat 7—9, seltener
\ 00, R 2 Hl. . . er x
412 v4 bis ıı reingrüne Cotyledonen,
VROEZ AN 5 be
NZ N die auf der Innenkante häufig
MING SF Se = .= .
| W einige Sägezähne aufweisen.
INT

ei
SER

Die jungen einfachen Nadeln
sind flach, auf der Oberseite
mit weisslichen Längsstreifen,
das Hypocotyl häufig etwas

rötlich.

_ IM A \ Pinus silvestris (Fig. 441). Meist

: WR IN 6 (4— 7) Cotyledonen. Cotyle-

a donen und Nadeln reingrün.

” BE \ An wasserschossartigen Aus-

* A L' S schlägen, auf Torfboden, sowie
Ku % \ in besonders heissen Sommern
TEN SS können auch schon im ersten
ae, Jahre Doppelnadeln gebildet

Picea excelsa, A einjährig, B zweijährig, C dreijährig. werden. Die Regel iz dass
?/, natürl. Grösse. sich im ersten Jahre nur ein-

fache Nadeln an dem ein bis
mehrere Centimeter langen Sprosse bilden. Hypocotyl meist grünlich-
braun.
Pinus cembra. Cotyledonen auf der Innenseite mit weissen Längsstreifen,
lang, zugespitzt. Cotyledonen und erste Blätter nicht blau bereift.

2. Zwei- und mehrjährige Pflanzen.
Die einzelnen Jahrestriebe sind durch die Reste oder Narben der

Tabelle IIC—I2A. 465

Knospenschuppen getrennt. Der jüngste Trieb besitzt zumeist eine
hellere Rinde.
A. Nadein glatt, am Rande nicht gesägt.

Abies pectinata (Fig. 438). Die Nadeln wie bei der erwachsenen Pflanze.
Im zweiten Jahre entwickelt
sich ein circa 2—4cm langer
Haupttrieb, welcher in der
Regel mit einer Endknospe
und einer daneben stehen-
den Seitenknospe abschliesst
(ie. 438 B). Im dritten
Jahre entwickelt sich ausser
dem Haupttrieb meist nur
ein Seitentrieb (Fig. 438 C),
während im vierten Jahre
sehr häufig schon zwei neue
Seitentriebe auf derselben
Höhe entspringen (Bildung
des ersten Quirls).

Larix europaea (Fig. 440 B).
Die Nadeln auch im zweiten
Jahre meist einzeln, weich,
etwas fleischig, ziemlich
flach, blaugrün. Auf der
Unterseite zwei weissliche
Streifen. In den Achseln der
einzeln stehenden Blätter im
zweiten Jahre zahlreiche
neue Knospen, die auch zu
büscheligen oder relativ kur-
zen Seitentrieben auswachsen \
können. Vielfach wachsen 0 SL
auch die im ersten Jahre (N nn
angelegten Knospen aus , \ | \

(Fig. 440 B). Im dritten

Jahre treten deutliche Nadel- Fig. 440.

büschel auf, Quirlbildung Larix europaea. A einjährig, B zweijährig. °/, natürl.
unterbleibt. Wachstum in ee

den ersten Jahren sehr rasch.

Pseudotsuga Douglasii. Nadeln alle einfach, mit feiner weicher Spitze
versehen, an der Basis verschmälert, niemals büschelig. Unterseits mit
zwei weisslichen Streifen, blaugrün, oberseits wenig blaugrün. Der
Haupttrieb erreicht im zweiten Jahre eine Länge von 5—8 cm.

Schwarz. 30

466 Keimpflanzen.
DB. Nadeln fein gesägt.

a, Nadeln stehen einzeln, sind im (Querschnitt vierkantig oder rundlich.

—

Fig. 441.

Pinus silvestris. A einjährig, B zweijährig. ?

/; natürl. Grösse.

Picea excelsa (Fig. 439). Nadeln ziemlich starr, spitzig. Im zweiten

Jahre sind dieselben immer gezähnt, im dritten Jahre werden auch

Tabelle I2Ba. 467

ungezähnte Nadeln, wie an der älteren Pflanze gebildet. Der Trieb des
zweiten Jahres ist auf genügend gutem Boden 4—7 cm lang. Seitenäste

Fig. 442.
Pinus silvestris, dreijährig.

%/
/

3 natürl. Grösse.

im zweiten Jahre fehlend oder wenig zahlreich (Fig. 439 B). Im dritten
Jahre zahlreichere Seitenäste (Fig. 439 C). Die Quirlbildung beginnt mit
dem vierten Jahre.

30*

ie 1

468 Keimpflanzen.

b. Die Nadeln stehen in Kurztrieben, 2—5 in einer Scheide,
ca. Zwei Nadeln in einem Kurztriebe.

Pinus silvestris. Am Anfang des zweiten Jahres können noch einfache
Nadeln gebildet werden, später treten die Kurztriebe auf. Seiten-
zweige fehlen im zweiten Jahre (Fig. 441 B). Der erste deutliche Quirl
aus 2—3 Seitenästen bestehend erscheint im dritten Jahre. (Fig. 442).

Pinus Larieio wie Pinus silvestris. Nadeln der Kurztriebe jedoch länger, bis
zu 10 cm. Kurztriebe gleich bei Beginn des zweiten Jahres gebildet.
Die Knospen sind grösser und im Verhältnis zur Länge dicker.

3. Fünf Nadeln in einem Kurztriebe. Kurztriebnadeln auf der Oberseite mit zwei
weissen Streifen,

Pinus Strobus. Die Nadeln der Kurztriebe ziemlich fein.

Pinus Cembra. Die Nadeln der Kurztriebe derber.

Tabelle Il. Laubhölzer.

otyledonen dickfleischig, unterirdisch oder laubartig, oberirdisch,

ni nadelförmig, Blätter laubartig. Immer nur zwei Cotyledonen. Die

einzelnen Jahrestriebe sind auch hier an der Rinde oder an den ge-

drängten Narben der Knospenschuppen, manchmal auch an der Häufung
unentwickelter Knospen zn erkennen.

1. Cotyledonen unterirdisch, nicht über die Erde emporgehoben. Sie bleiben im

ersten Jahre zumeist mit der jungen Pflanze in Verbindung.
A. Laubblätter abwechselnd stehend.

Quercus pedunculata und sessiliflora. Cotyledonen derb, gross, bleiben
bis ins dritte Jahr erhalten. Bei der Keimung erscheinen zuerst kleine
schuppenförmige Blättchen, sodann normale Eichenblätter. Vom zweiten
Jahre ab verzweigt sich die Pflanze stark. Die einzelnen Jahrestriebe
sind oft nicht so genau zu bestimmen, da sich häufig dem Frühjahrs-
trieb noch ein Johannistrieb anreiht.

Castanea vesca. Cotyledonen sehr dick, das erste Blatt ganzrandig, die
folgenden wie bei der erwachsenen Pflanze.

Corylus avellana. Cotyledonen dick, Blätter herzförmig, gesägt, den er-
wachsenen Blättern ähnlich.

Juglans- und Caryaarten besitzen ebenfalls unterirdische Cotyledonen.
B. Laubblätter gegenständig.

Aesculus Hippocastanum. Blätter wie bei der erwachsenen Pflanze.

Acer dasycarpum hat abweichend von den übrigen Acerarten unter der
Erde bleibende Cotyledonen.

2. Cotyledonen durch Streckung des Hypocotyls über die Erde gehoben. Bei einem
Teil der hier angeführten Holzarten fallen sie schon 6—8 Wochen nach der
Entfaltung leicht ab.

A. Cotyledonen gross, fleischig, nierenförmig.

Fagus silvatica (Fig. 443). Bei der Keimung sind die Cotyledonen zu-

Tabelle I2Bb—II2A. 469

Fig. 443.
Keimling von Fagus silvatica. Natürliche Grösse. (DN.)

sammengefaltet. Die Oberseite ist grün, die Unterseite ist weisslich.
Die ersten Buchenblätter sind gegenständig, gesägt, die späteren stehen

470 Keimpflanzen.
abwechselnd, sie sind wie bei der erwachsenen Pflanze ganzrandig und
am Rande behaart. Die Triebe der ersten 4—5 Jahre sind sehr kurz.

B. Cotyledonen handförmig geteilt.
Tilia parvifolia und grandifolia (Fig. 444). Auf die sehr charakteristischen,

Fig. 444. Fig. 445.
Keimling von Tilia parvifolia. Natürl. Grösse. Keimpflanze von Acer Pseudoplatanus. 1/, ‚der
(DN.) natürl. Grösse. (DN.)

dünnen Cotyledonen folgen länglich herzförmige, gesägte, zugespitzte
Blätter. Dieselben erinnern an die ersten Blätter von Acer Pseudo-

platanus, sie sind jedoch behaart und nicht gegenständig.

C. Cotyledonen langgestreckt, lanzettlich oder zungenförmig. Blätter durchweg gegenständig.

a. An den flach zungenförmigen etwas fleischigen Cotyledonen tritt die Mittelrippe nicht
hervor. Die drei nicht besonders deutlichen Nerven laufen parallel.

Acer Pseudoplatanus (Fig. 445). Die Cotyledonen fallen mehrere Wochen

Tabelle I2B—-IIl2Cb. 471

nach der Keimung ab. Die Primärblätter sind länglich herzförmig,
zugespitzt, ungelappt aber gesägt. Die folgenden Blätter bilden den
allmähligen Übergang zu den typischen Laubblättern.

Acer platanoides (Fig. 446). Die Cotyledonen sollen nach Tubeuf hier
eine oder einige Querknickungen aufweisen, die bei A. Pseudoplatanus
fehlen. Die Primärblätter sind .herzeiförmig, etwas buchtig, dreilappig

N)
Fig. 446. Fig. 447.
Keimpflanze von Acer platanoides, wenig Keimpflanze von Fraxinus excelsior, wenig
verkleinert (n. Willkomm). verkleinert (n. Willkomm).

der Blattrand wenig oder gar nicht gezähnt. Es folgen typische Blätter
mit zugespitzten Seitenlappen.

Acer campestre. Die Cotyledonen sind etwas kleiner als bei den vor-
hergehenden Arten. Die Primärblätter sind rundlich herzförmig, ganz-
randig. Der Stiel, Rand und die Nerven der Unterseite behaart.

b. Cotyledonen lanzettlich, mit deutlichem Mittelnerv, von dem die Secundärnerven aus-
gehen.

Fraxinus excelsior (Fig. 447). Nach den Cotyledonen tritt ein Paar ein-

472 Keimpflanzen,
facher, nicht gefiederter Blätter auf. Dieselben sind langgestielt, ei-
förmig zugespitzt, am Rande gesägt. Es folgen Blätter mit wenigen
Fiederblättchen, die Zahl der Fiederblättchen nimmt bei den später
auftretenden Blättern zu. Im ersten Jahre erreicht der Trieb eine Länge
von circa 5—8 cm.

D. Cotyledonen rundlich, elliptisch, eiförmig, sehr kurz gestielt.
a. Cotyledonen rundlich oder verkehrt eiförmig, an der Basis in zwei Lappen oder
Zähne auslaufend.

R
E

Fig. 448. Fig. 449. Fig. 450.
Keimpflanze von Ulmus caın- Keimpflanze von Carpinus Keimling von Betula verru-
pestris. (DN.) Betulus, natürl. Grösse (n. cosa in natürl. Grösse.
Willkomm).

«@. Die Primärblätter gegenständig.

Ulmus campestris, montana und effusa (Fig. 448). Die etwas fleischigen
Cotyledonen sind an der Basis mit zwei spitzen Zähnen versehen, sie reiten
gewissermassen auf dem kurzen Stiel. Die Blätter sind eiförmig, am
Rande gesägt. Die einzelnen Ulmenarten unterscheiden sich nur wenig
voneinander. Ulmus campestris hat etwas kürzer gestielte und kleinere
Cotyledonen als U. montana. Bei U. effusa sind dieselben an der
Spitze nicht so flach abgeschnitten und die Oberseite und Unterseite
nicht so different gefärbt wie bei den anderen Arten. Der Trieb des
ersten Jahres (nicht das Hypocotyl), scheint bei U. campestris am

Tabelle I2Da—II2Db, 473

längsten zu sein, es folgt U. effusa, während U. montana am kürzesten
bleibt. Nach mir vorliegenden, einer gleichmässigen Aussaat entstammen-
den Keimpflanzen betrug das Mittel des erstjährigen Triebes 50 mm, resp.
30,7 mm, resp. I1,8 mm. Bei Ulmus montana liegen die meisten
Samen ein Jahr über, während die beiden anderen Arten im Jahre der
Reife sofort auskeimen.
3. Die Primärblätter abwechselnd gestellt.
Carpinus Betulus (Fig. 449). Die Cotyledonen ähnlich geformt wie bei
Ulmus, dieZähne an der
Basis sind jedoch abge-
rundet, die Oberfläche
mehr runzelig. Die ein-
zeln stehenden Primär-
blättter sind scharf ge-

sägt, der erwachsenen
Pflanze ähnlich.

b. Cotyledonen an der
Basis in den Blattstiel
verschmälert, ohne
Zähne am Grunde.

«. Cotyledonen sehr
klein, Blätter stark
behaart.

Betula verrucosa und
pubescens (Fig. 450).
Die Cotyledonen sehr
klein, fallen bald ab.
Die zuerst auftreten-
den Blätter sind mehr
rundlich, gezähnt bis
gelappt. Ebenso wie
die Blätter ist derSpross
der beiden Arten im
ersten und zweiten

Jahre #estark- behaart: Fig. 451. Fig. 452.

In den folgenden Jahren Keimling von Alnus Keimpflanze von Robinia

Deembepete glutinosa in natürlicher Pseudacacia in natürl. Grösse.
ee Grösse, (DN.)

cosa Wachsdrüsen auf.
3. Cotyledonen klein, Blätter nicht behaart. An den Wurzeln fast immer kleine
Knöllchen.

Alnus glutinosa (Fig. 451). Die Cotyledonen sind oval, kurz gestielt,
wenig fleischig, die zuerst auftretenden Blättchen klein, eiförmig, scharf
gesägt, auf der Unterseite grün. Die etwas später auftretenden Blätter
sind elliptisch zugespitzt, in der Form den Blättern der erwachsenen
Pflanze von Alnus incana ähnlich. Die Wurzelknöllchen durch einen

k
| 474 Keimpflanzen.

Pilz veranlasst (vgl. S. 196), fehlen nur der ganz jungen Pflanze. DER

Trieb des ersten Jahres wird bis 15 cm lang. RL
Alnus incana wie die vorige Art, die Unterseite der Blätter ist jedoch

weisslichblaugrün.

&
0

y. Cotyledonen grösser, circa I cm lang.
Robinia Pseudacacia (Fig. 452). Cotyledonen fleischig, eiförmig. Das
erste Blatt (Fig. 452a) besteht aus einem sehr lang gestielten, runden
Blatt, demselben folgen Blätter mit wenigen Fiederblättchen. Der
Trieb des ersten Jahres oft sehr lang.

116. Bestimmung der Hölzer nach den mit freiem Auge sichtbaren

Merkmalen.

Übersicht.

Tabelle I. Nadelhölzer.

Im sekundären Holz keine Gefässe, Markstrahlen sehr fein, nur bei

stärkerer Lupenvergrösserung sichtbar. Grenze des Jahresringes
scharf, meist breite Herbstholzzone. Harzgänge öfter als hellere
Punkte im Herbstholz sichtbar.

. Kein Kernholz oder letzteres nur sehr undeutlich.
. Mit Kernholz.

Tabelle II. Laubhölzer.

Gefässe vorhanden. Dieselben erscheinen mit freiem Auge als feine
Löcher oder helle Punkte, bei Anhäufung an einzelnen Stellen als
helle Flecke, Linien, Bänder. Bei einer grösseren Anzahl von Hölzern
sind die Gefässe erst mit der Lupe sichtbar. Markstrahlen ver-
schieden breit.

Ein Teil der Markstrahlen oder wenigstens einzelne breit, häufig breiter

als 0,2 mm. Ausserdem sind noch sehr schmale, mit freiem Auge

nicht mehr sichtbare Markstrahlen vorhanden. Fagus silvatica bildet

die Grenze gegen die Gruppe 2.

A. Breite Markstrahlen in geringer Anzahl vorhanden, oft ganz ver-
einzelt. Zellgänge häufig. Gefässe nur mit der Lupe sichtbar.

B. Breite Markstrahlen immer zahlreich. Keine Zellgänge. Gefässe
verschieden.

Alle Markstrahlen fein, aber deutlich. Die Grenze gegen Gruppe 3

bilden Acer, Sambucus.

A. Die Gefässe teilweise sehr weit, d. h. die grösseren Gefässe auf
dem Querschnitt als Löcher sichtbar (sog. grobporige Hölzer).

B. Die grössern Gefässe nicht als Löcher sichtbar. Das Frühlings-
holz durch zahlreichere Gefässe und Holzparenchymzellen heller
gefärbt als das Herbstholz. Kern vorhanden; Farbe des Kern-
holzes dunkel- oder hellbraun, rötlich oder gelblichbraun.

mm or,
B euren

476 Hölzer,

C. Die Gefässe englumig, sind im ganzen Jahresringe ziemlich gleich-
mässig verteilt. Kern fehlt. Holz hellgelblich oder rötlichweiss.
Markstrahlen sehr fein.

3. Markstrahlen so fein, dass sie mit freiem Auge gar nicht mehr sicht-
bar sind oder nur als undeutliche radiäre Strichelung wahrgenommen
werden. An der Grenze der Sichtbarkeit stehen Ulmus, Fraxinus,
Juglans, Castanea.

A. Holz auffallend gefärbt, im Kern rot oder grünlichbraun oder das
ganze Holz hellgelb. Die grösseren Gefässe nicht als Löcher

sichtbar.
B. Holz verschieden gefärbt, weiss, bräunlich oder gelblichweiss,
hellbraun.

a. Ein Teil der Gefässe mit freiem Auge noch als Löcher sichtbar.

b. Gefässe zu helleren Bändern und Strichen vereinigt.

c. Gefässe, gleichmässig verteilt, erscheinen auf dem Querschnitt
als hellere Punkte. Zellgänge zahlreich.

d. Gefässe ohne Lupe nicht mehr deutlich erkennbar. Jahres-

ringe vielfach undeutlich, oder das Herbstholz nur um weniges
dichter.

Tabelle TI.

Nadelhölzer, vgl. Übersicht S, 475.

1. Kein Kernhols oder letzteres nur sehr undeutlich.
A. Keine Harzgänge sichtbar.

Abies pectinata (Taf. I, Fig. 7). Farbe gelblich oder rötlichweiss, das
Herbstholz erscheint meist etwas heller als bei der Fichte. Jahresringe
scharf abgegrenzt. Vereinzelte Harzgänge nur mikroskopisch nach-
weisbar. An stark unterdrückten Stämmen kann das Holz verharzen,
es bildet sich dann auch ein deutlicher Kern aus, der bei normalen
Stämmen nur ganz schwach angedeutet ist oder fehlt. Rinde lange
Zeit glatt, in der Jugend dunkelgrün, später hellgrau. An alten Stämmen

eckige Tafelborke.
D. Mit Harzgängen.

Picea excelsa. Holz dem der Weisstanne sehr ähnlich. Harzgänge sehr
fein, auf dem Querschnitt nicht immer sicher erkennbar. Auf dem
Längsschnitt sind die Harzgänge als zarte, dunklere, eingeritzte Linien
sichtbar, sie werden hier deutlicher, wenn man die glatte Schnittfläche
etwas mit den Fingern reibt. Rinde in der Jugend rotbraun, von
losgelösten Korklamellen sehr feinschuppig, später runde Borkeschuppen.

2. Mit Kernhola.
A. Ohne Harzgänge.
a. Kern dunkelbraun, Splint hell.
Taxus baccata. Kern braunrot, Splint hellgelblich bis bräunlichweiss.

Tabelle ITIA—1I2Ba. 47//

Das sehr dunkle Herbstholz ziemlich breit (Unterschied von Juniperus
virginiana). Jahresringe schmal, ungleich breit. Das Holz ist fest,
sehr dicht und schwer spaltbar, widersteht der Fäulnis im hohen
Grade. Rinde glatt, rotbraun, später Schuppenborke.

Juniperus virginiana. Kern braunrot oder mehr rosenrot, Splint gelblich“
bis bräunlichweiss, schmal (circa 5 Jahresringe breit). Herbstholz eine
schmale, dunklere Linie, die besonders im Kern scharf hervortritt.
Holz weich, ziemlich leicht, wohlriechend (Bleistiftholz). Rinde glatt,
später sich faserig ablösend. |

b. Kern hellbraun oder graubraun.

Juniperus communis. Kern hellbraun, rot-violett nuanciert. Die Farbe
des Kernholzes rührt hauptsächlich von den dunklen Markstrahlen her,
das übrige Gewebe heller. Splint gelblich bis bräunlichweiss. Grenze
des Jahresringes eine sehr schmale, dunkle Linie. Holz ziemlich schwer
und dicht, angenehm riechend. Rinde braunrot, faserig.

Thuja occidentalis und Biota orientalis. Kern graubraun, oft ungleichmässig
gefärbt. Splintholz gelblich. Herbstholz durch eine schmale, dichtere
Zone begrenzt. Holz sehr leicht und weich, schwer spaltbar, wenig
glänzend. Rinde mit faseriger Borke.

B. Mit Harzgängen.
a. Herbstholz und Frühjahrsholz sind im Jahresringe scharf abgegrenzt.

Pinus silvestris. Kern rotbraun, mit oft sehr breitem, dunkel gefärbtem
Herbstholz. Splint sehr breit, viele Jahresringe umfassend, hell gelb-
lichweiss oder rötlichweiss. Der Kern tritt im frischen Zustande
weniger hervor, färbt sich später dunkler und röter. Jahresringe oft
sehr verschieden breit, unter günstigen Verhältnissen sehr breit. Jahres-
ringgrenze deutlich. Harzgänge zahlreich, auf dem Querschnitt besonders
im Herbstholz gut sichtbar. Mark häufig weit, bis 4 mm (vgl. Larix).
Holz weich, gut spaltbar, dauerhaft. Die Rinde an den oberen Teilen
des Stammes mit pergamentartig abblätternden, hellen, gelblichbraunen
Borkeschuppen, an den älteren Teilen des Stammes befindet sich eine
sehr dicke, rotbraune, tiefrissige Borke.

Pinus Laricio. Wie Pinus silvestris. Die Borke auch an den oberen
Teilen des Stammes tiefrissig.

Pinus montana. Kern rot, rotbraun, Splint gelblich- bis bräunlichweiss,
breit. Jahresringe meist alle sehr schmal (Unterschied von Pinus sil-
vestris), stark gebogen, an den verschiedenen Seiten ungleich dick.
Mark liegt häufig excentrisch. Harzgänge zahlreich. Holz schwerer
und dichter als bei Pinus silvestris. Rinde erst glatt, später Borke-
schuppen, niemals so dick wie bei der gewöhnlichen Kiefer.

Larix europaea (Taf. I, Fig. 4). Kern braunrot, etwas intensiver rot als
bei Pinus silvestris, die Färbung tritt auch schon im frischen Zustande
auf. Splint wenige Jahresringe breit, gelblich, immer deutlich vom
Kern geschieden. Herbstholzzone breit, ausserordentlich scharf be-

478 Hölzer.

grenzt, oft in ein helleres und schmales dunkleres Band getrennt.
Harzgänge kleiner und seltener als bei Pinus silvestris. Mark sehr eng.
Holz mässig hart, glänzend, sehr dauerhaft. Rinde anfangs glatt, grau,
später sich in eine hellrote Borke umwandelnd. Diese schr charakte-
ristische Farbe tritt besonders nach der Ablösung der obersten Borke-
schichten hervor.

b. Herbstholz und Frühjahrsholz allmählich ineinander übergehend.

Pinus Strobus. Kern tritt nicht deutlich hervor, hell rotbraun. Splint
sehr breit, gelblich. Jahresringe nicht so scharf hervortretend. Harz-
gänge ziemlich zahlreich, besonders an älteren Stämmen. Rinde lange
Zeit glatt, rötlich glänzend. Schuppenborke erst in höherem Alter
gebildet, nicht sehr dick.

Tabelle 11.

Laubhölzer, vgl. Übersicht S. 475.

1. Ein Teil der Markstrahlen oder wenigstens einzelne breit, häufig breiter als
0,2 mm.

4. Dreite Markstrahlen in geringer Anzahl vorhanden, oft ganz vereinzelt. Zellgänge häufig.
Gefässe nur mit der Lupe sichtbar.

Alnus glutinosa. (Taf. I, Fig. 1). Das frische Holz sieht weiss aus, beim
Liegen wird es rötlich. Der Querschnitt von verschiedenen Seiten be-
trachtet sieht seidenglänzend weisslich oder mehr rötlich aus. Kern
fehlt, Jahresringe nicht immer deutlich. Die Jahresringgrenze durch eine
feine Linie markiert, die an den Seiten der breiten Markstrahlen etwas
nach aussen ausgebuchtet ist, innerhalb der Markstrahlen selbst keil-
förmig nach dem Marke zu vorspringt, was jedoch nur mit dem Mi-
kroskop gut wahrnehmbar ist. Ausserdem sind innerhalb des Jahres-
ringes oft dunklere Zonen zu bemerken, welche das Erkennen der
Jahresringgrenze erschweren. Die Markstrahlen sind meist zahlreicher
wie bei Alnus incana. Zellgänge sehr zahlreich. Holz leicht, im Wasser
dauerhaft. Rinde dunkel, anfangs glatt, reisst später scharfkantig auf,
an älteren Stämmen wird eine dunkle Schuppenborke gebildet.

Alnus incana. Dem Holz von Alnus glutinosa sehr ähnlich, die breiten
Markstrahlen sind weniger zahlreich, an kleineren Stücken auch fehlend.
Grenze des Jahresringes weniger ausgebaucht. Auf dem Längsschnitt
sind die Spiegelfasern (Markstrahlen) deutlicher als bei A. glutinosa
Zellgänge weniger zahlreich. Die Rinde ist heller, weisslich oder grau,
bleibt sehr lange glatt.

B. Breite Markstrahlen immer zahlreich. Keine Zellgänge. Gefässe verschieden.
a. Gefässe weit, teilweise auf dem Querschnitt als Löcher sichtbar, Holz hellbraun oder

dunkelbraun.
Quercus pedunculata und Qu. sessiliflora (Taf. I, Fig. 2). Kern dunkel-

Tabelle I2eBb—IIıBb. 479

graubraun. Splint schmal, hellbraun. Jahresringgrenze sehr deutlich,
im Frühjahrsholz eine oder mehrere Reihen weiter Gefässe. Im
Sommerholz unregelmässig radial verlaufende, teilweise verzweigte und
zusammenhängende hellere Streifen, die aus kleineren Gefässen, Trache-
iden und Holzparenchym bestehen. Markstrahlen verschieden breit, aber
auch die feineren deutlich. Holz hart, schwer. Rinde nur anfangs glänzend,
grau, reisst bald auf, sodann mit sehr harter, breiter tiefrissiger Borke.

Quercus cerris. Das Holz den eben erwähnten Eichen sehr ähnlich, der
Splint jedoch breit, die sehr breiten Markstrahlen sind zahlreicher.
Borke tiefrissig, grau bis rötlich grau.

Rosa (canina). Kern rötlichbraun. Splint schmal, heller gefärbt. Ge-
fässe besonders an den alten Jahresringen als Löcher sichtbar. Helleres
Parenchym und kleinere Gefässe im übrigen Jahresringe gleichmässig
verteilt. Markstrahlen nach aussen bedeutend breiter werdend, Mark
sehr weit. Rinde wulstig, glatt, ziemlich derb, später mit wenig tief-
gehenden Längsrissen versehen.

b. Gefässe mit freiem Auge nicht mehr als Löcher sichtbar.
«. Holz intensiv gelb.

Berberis vulgaris. Kern gelb- oder rotbraun, Splint intensiv gelb. Jahres-
ringgrenze nicht immer deutlich, die Gefässe im Frühlingsholz etwas
grösser, dasselbe daher heller. Markstrahlen häufig bogig, feinere Mark-
strahlen fehlen. Rinde dünn, hell, borkig.

3. Ein Teil der Markstrahlen wesentlich breiter, indem zahlreiche feine Markstrahlen
zusammentreten.

Carpinus Betulus (Taf. I, Fig. 5). Kein Kern. Das ganze Holz hellgelb-
lich weiss (daher Weissbuche). Jahresringgrenze nicht sehr scharf, teil-
weise nur an der helleren Frühjahrszone erkennbar. Die Jahresringe
sehr stark grobwellig. Die Verlängerung der Markstrahlen schneidet
sich häufig nicht im Centrum des Stammes (Spannrückigkeit). Holz
schwer, hart, schwer spaltbar. Rinde mattgrau, grünlichgrau, ähnlich
wie bei Fagus, reisst nicht auf.

Corylus avellana. Kein Kern. Die rötlichweisse Färbung des Holzes
gleicht jener der Rotbuche. Die Jahresringgrenze eine feine, dunklere,
sehr feinwellige Linie. Das Frühjahrsholz wegen der zahlreicheren
Gefässe ‚heller gefärbt. Markstrahlen wie bei Carpinus Betulus. Holz
ziemlich weich, nicht sehr dauerhaft, gut spaltbar, Rinde glänzendgrau,
reisst nicht auf.

y. Markstrahlen weniger breit, keine zusammengesetzten Markstrahlen.

Fagus silvatica (Taf. I, Fig. 8). Kein Kern. Holz rötlichweiss.. Durch
Zersetzungsprodukte eventuell weisslichvioletter Kern gebildet. Jahres-
ringgrenze deutlich, durch eine schwach hellbräunliche Linie gebildet,
die innerhalb der grösseren Markstrahlen eine Ausbuchtung nach innen
zeigt. Bei der Ablösung der Rinde vom Holz bleiben daher an der
Rinde den Markstrahlen entsprechende Wülste zurück. Die Jahresring-
grenze zwischen den grösseren Markstrahlen verläuft halbkreisförmig,

480 Hölzer,

doch nicht so wellig wie bei Carpinus. Das Frühjahrsholz ist wegen
der zahlreicheren Gefässe heller gefärbt. Die Markstrahlen sind sehr
verschieden breit, an der Grenze des Jahresringes manchmal etwas
erweitert. Das Holz ist schwer, dicht, leicht spaltbar. Die Rinde
mattgrau oder durch Flechten weisslich, springt für gewöhnlich nicht
auf, nur bei der sog. Steinbuche springt sie etwas auf.

Platanus oceidentalis. Holz gelblich bis rötlichweiss, in der Farbe
zwischen Hainbuche und Rotbuche stehend. Der Kern ist etwas
dunkler, mehr bräunlich gefärbt. Jahresringgrenze nicht sehr deutlich.
Das Herbstholz und Frühjahrsholz nur durch eine feine Linie getrennt.
Im Herbstholz sind die Gefässe minder zahlreich, sonst gleichmässig
verteilt. Die Jahresringe rund, nicht wellig. Die Markstrahlen sind
ausserordentlich zahlreich, nehmen fast eben soviel Raum ein wie das
übrige Gewebe. Das Holz ziemlich schwer und fest. Die Rinde grau
oder grünlichgrau, sehr charakteristisch durch die flachen, rundlichen,
sich leicht loslösenden Borkeschichten. Unter den letzteren die Mark-
strahlen als Höcker sichtbar.

2. Alle Markstrahlen fein aber deutlich.

A. Die Gefässe teilweise sehr weit, d. h. die grösseren Gefässe auf dem Querschnitt als Löcher
sichtbar.

Morus alba (Taf. I, Fig. 6). Kern dunkelbraun, besonders bei längerem
Liegen, frisch gelbbraun. Splint bräunlichweiss, sehr schmal, circa
5 Jahresringe breit. Im Frühjahrsholz mehrere Reihen weiter Gefässe,
die häufig mit einem gummiartigen Sekret erfüllt sind. Im Herbstholz
die feineren Gefässe als helles Netz zwischen dunklem Gewebe sicht-
bar, oder zu kurzen Strichen und Bändern vereinigt. Holz schwer,
glänzend, dauerhaft. Rinde reisst bald auf, es wird eine tiefrissige Borke
gebildet.

Gleditschia triacanthos. Kern rot oder braunrot. Splint gelblich hell-
braun, mit schwach grünlicher Nuance. Fast im ganzen Jahresring
weite Gefässe, die in der schmalen Herbstholzzone in helle Striche
und Punkte übergehen. Jahresringe gut markiert. Holz schwer, hart.
Rinde schwach runzelig, erst spät wird Schuppenborke gebildet. Auf
dem Querschnitt erscheint die jüngere Rinde citronengelb.

Ailanthus glandulosa. Kern grau, orangefarbig, Splint hellgelblich, breit.
Weite Gefässe nur in wenigen (meist nur 1—2) Reihen, im Herbstholz

die helleren Flecke nicht zu Bändern und Binden vereinigt. Mark- t
strahlen nicht vollständig gerade. Mark auffallend weit. Holz schwer,
glänzend, hart. Rinde grau, nicht sehr dick, zeigt nur flache Risse. j

DB. Die grösseren Gefässe nicht als Löcher sichtbar. Das Frühjahrsholz durch zahlreichere
Gefässe und Holzparenchymzellen heller gefärbt als das Herbstholz. Kern vorhanden, Farbe
des Kernholzes dunkel oder hellbraun, rötlich oder gelblichbraun.

a. Frühjahrszone hell gefärbt durch das Auftreten grösserer, aber nicht zahlreicherer
Gefässe,

Robinia Pseudacaecia (Taf. I, Fig. 3). Kern grünlichbraun oder im Alter

Tabelle II2A—II2Bb. 481

braun. Splint gelblichweiss, sehr schmal, oft nur 1—3 Jahresringe
breit. Gefässe im Frühlingsholz weit, aber meist durch Füllzellen ver-
stopft, sie erscheinen daher als helle Flecke auf dunklem Grunde. Die-
selben treten auch noch im Herbstholz auf und vereinigen sich nur im
äussersten Herbstholz zu kürzeren Strichen und Bändern. Markstrahlen
sehr fein, aber infolge ihrer helleren Farbe sehr deutlich. Das Holz ist
schwer, fest, dauerhaft. Rinde sehr dick, schon zeitig mit tiefen Längs-
rissen versehen.

.Cytisus Laburnum. Kern dunkelbraun, Splint gelb. Frühjahrszone ziem-
lich schmal, im Herbstholz schief verlaufende, helle Bänder. Holz
sehr hart, sehr schwerspaltig. Rinde glatt, glänzend gelbbraun, dünn,
reisst nicht auf.

b. Frühjahrszone heller gefärbt durch das Auftreten zahlreicherer aber nicht wesentlich
grösserer Gefässe.

Prunus domestica. Kern dunkelviolett oder rotbraun, Splint gelblich-
weiss. Frühjahrsholz etwas heller, in den äusseren Teilen des Jahres-
ringes verschieden dunkle Partien. Die Markstrahlen sind be-
deutend heller gefärbt als das umliegende Gewebe, nicht vollständig
gerade. Das Holz ist schwer, leicht rissig. Rinde rötlichschwarz,
dunkel gefärbt, lange Zeit glatt, später treten starke Längsrisse auf,
die dazwischen liegenden Teile sind glatt und nur durch feinere Quer-
risse zerspalten.

Prunus Mahaleb. Kern rotbraun, ziemlich hell, Splint rötlichweiss. Die
Gefässe des Herbstholzes verleihen dem Kern ein charakteristisches
marmoriertes Aussehen. Die hellere Frühjahrszone sehr schmal. Die
Jahresringgrenze durch eine dunklere Linie gebildet, tritt nicht scharf
hervor. Holz von dauerndem, aromatischem Geruch, schwer, dicht.
Rinde glatt, später bilden sich flache Borkenrisse.

Prunus Padus. Kern gelblichbraun. Splint gelblichweiss, nicht sehr
different. Die Jahresringgrenze ist durch eine feine, dunklere Linie
markiert. Das Frühlingsholz geht sehr allmählich in das Herbstholz
über. Marmorierung durch hellere Gewebepartien nicht vorhanden.
Holz nur im frischen Zustande riechend, dicht, schwer. Rinde glatt,
dünn, dunkelbraun, mit grossen, helleren Korkwülsten.

Prunus spinosa. Kern rotbraun bis dunkelbraun, Splint hell rötlichbraun.
Jahresringgrenze durch eine breite, dunkle Herbstholzzone gebildet.
Frühjahrszone breit, ziemlich scharf von der Herbstholzzone abgesetzt.
Marmorierung nicht vorhanden. Holz gleichmässig, fein, sehr dicht
und fest. Durchmesser meist gering. ÜÖfters Zellgänge. Rinde
dunkel, glatt.

Prunus avium und Cerasus. Kern rotbraun oder gelbbraun, Splint
rötlichweiss. Herbstholzzone sehr breit, die helle Frühjahrszone hebt
sich gut ab. Markstrahlen nicht so deutlich wie bei Prunus domestica
und den anderen Prunusarten, doch viel deutlicher als bei Pirus malus

Schwarz. 31

482 Hölzer,

und Pirus communis, auf dem Längsschnitt höher als bei Pirus.
Holz leicht, wenig dauerhaft. Rinde lange Zeit glänzend, glatt, lösst
sich bandförmig ab.
c. Die Gefässe englumig, sind im ganzen Jahresring ziemlich gleichmässig verteilt.
Holz hellgelblich oder rötlichweiss. Markstrahlen sehr fein.

Acer Pseudoplatanus (Taf. I, Fig. 9). Holz weiss oder gelblichweiss.
Frühlings- und Herbstholz ziemlich gleich gefärbt. Jahresringe durch
eine dunklere Linie begrenzt oder sich wenig deutlich abhebend, ge-
wöhnlich ziemlich breit. Markstrahlen etwas deutlicher als bei den
anderen Ahornarten. Markstrahlen auf dem Längsschnitt circa I mm
hoch. Holz glänzend, nicht sehr schwer, ist hart, nur im Trocknen
von grosser Dauer. Rinde grau, nicht glänzend, lange Zeit ohne Risse,
später bilden sich der Platane ähnliche Borkeschuppen.

Acer platanoides. Holz gelblich oder rötlichweiss. Die Jahresringgrenze
durch eine dunklere Linie ziemlich scharf markiert (deutlicher als
bei A. Pseudoplatanus). Jahresringe ziemlich breit, wie bei der vorigen
Art, kein konstantes Kennzeichen. Markstrahlen sehr fein, an der
Grenze der Sichtbarkeit. Auf dem radialen Längsschnitt circa !/, mm
hoch. Rinde, schon im jüngeren Alter mit rissiger Borke, ist hart,
nicht korkig.

Acer campestre. Holz rötlichweiss. Jahresringe im allgemeinen schmäler
als bei den vorhergehenden Arten, nicht so deutlich, da die Begrenz-
ungslinie nicht so auffällt. Markstrahlen so fein wie bei A. plata-
noides, auf dem Längsschnitt !/, mm hoch. Rinde mit rissiger, heller
Borke, die jedoch viel weicher und korkiger ist als bei Acer pla-
tanoides.

Sambucus nigra. Das Holz durch seine gelbweisse Farbe ausgezeichnet.
Jahresringe breit, durch eine helle Linie getrennt. Markstrahlen fein,
auf dem radialen Längsschnitt sehr wenig hoch, wenig glänzend.
Holz leicht, doch ziemlich fest. Rinde sehr hell, gelblichgrau oder
bräunlichweiss mit rissiger, sehr schwammig-weicher Borke.

Tilia parvifolia und grandifolia. Holz weiss oder rötlich, auf dem Quer-
schnitt seidenartig glänzend. Jahresringe treten sehr wenig scharf her-
vor. Markstrahlen sehr fein. Holz weich, sehr leicht. Rinde lange
Zeit glatt, rotbraun, später mit flachrissiger schwärzlicher Borke. In
der Rinde sind auf dem Querschnitt härtere franchenartige, scleren-
chymatische Teile sichtbar.

3. Markstrahlen so fein, dass sie mit freiem Auge gar nicht mehr sichtbar sind
oder nur als undeutliche radiale Strichelung wahrgenommen werden.

A. Holz auffallend gefärbt, im Kern rot oder grünlichbraun, oder das ganze Holz hellgelb.
Die grösseren Gefässe nicht als Löcher sichtbar.
a. Kein Kern, Holz hellgelb.
Evonymus europaeus. Holz eigentümlich hellgelb (Zahnstocherholz), sehr
homogen, da weder Markstrahlen noch Gefässgruppen hervortreten,

Tabelle I2Bc—II3Ba. 483

die Jahresringe auch nur durch eine breite, hellere Linie begrenzt sind.
Markstrahlen auch auf dem Längschnitt nicht deutlich. Holz ziemlich
schwer, hart, fest. Rinde hellgrau mit flachen Längsrissen.

Das Holz könnte mit dem von Aesculus Hippocastanum im frischen
Zustande verwechselt werden, letzteres jedoch weich, wenig fest, nicht
schwer, Jahresringgrenze undeutlich.

b. Kern vorhanden, rot oder orange.

Rhamnus cathartica. Kern orangerot, Splint gelb, schmal. Das Frühlings-
holz stellt eine helle Binde dar, von derselben gehen in das dunklere
Herbstholz sehr charakteristische flammenartige, verzweigte und Anasto-
mosen bildende helle Gefässgruppen. Die Grenze der Jahresringe durch
den helleren Frühjahrskreis sehr deutlich. Holz ziemlich schwer. Rinde
lange Zeit glatt, glänzend, rotbraun, später treten flache Borkerisse auf.

Rhamnus frangula. Kern rot, seideglänzend, Splint hellgelb. Die Gefässe
sind nicht zu flammenartigen Gruppen vereinigt, sondern gleichmässig
verteilt, nur im Frühjahrsholz etwas lockerer. Jahresringe nicht scharf
markiert. Holz leicht, weich. Rinde glatt, ohne Glanz, dunkel violett-
braun oder grau. |

c. Kern vorhanden, grünlichbraun.

Rhus cotinus. Kern grünlich bis gelblichbraun. Splint hellgelblich-weiss.
Frühjahrsholz eine breite helle Zone darstellend, im Herbstholz nur
wenige als helle Punkte erscheinende Gefässe. Holz ziemlich dicht,
von schönem Glanz (sog. Fisetholz). Rinde hellbraun, mit kleinen
Borkeschuppen.

B. Holz verschieden gefärbt, weiss, bräunlich oder gelblichweiss, hellbraun.

a. Ein Teil der Gefässe mit freiem Auge noch als Löcher sichtbar.

Castanea vesca. Kern hellbraun, Splint schmutzig gelblich. Gefässe sehr
weit, bilden im Frühjahrsholz eine breite Zone. Im Herbstholz bilden
die Gefässe feine, helle, unregelmässig radial verlaufende Linien. Jahres-
ringgrenze scharf. Holz ziemlich fest und schwer. Rinde lange Zeit
ohne Risse.

Fraxinus excelsior (Taf. II, Fig. ıı). Kern hellbraun, Splint bräunlich-
weiss, sehr breit. Gefässe im Frühjahrssholz wesentlich kleiner als bei
Castanea, bilden ein mehrreihiges poröses Band. Das Herbstholz sehr
dicht, Jahresringe scharf begrenzt. Markstrahlen sehr fein, aber noch
stellenweise als feine Strichelung sichtbar. Auf dem radialen Längs-
schnitt deutlich, aber von sehr geringer Höhe. Holz schwer, fest, hart.
Rinde grünlichgrau, erst sehr spät treten flache Längs- und Quer-
risse auf.

Juglans regia (Taf. II, Fig. 13). Kern graubraun, schwärzlich. Splint
schmutzig gelblichweiss bis hellgrau. Gefässe bilden kleine Löcher, die
gleichmässig im ganzen Jahresringe verteilt sind. Jahresringe sehr
breit, nicht sehr scharf hervortretend. Markstrahlen sehr fein, aber
noch als feine Strichelung wahrnehmbar. Holz schwer, ‘hart, homogen.

31°

484 Hölzer,

Rinde an jugendlichen Stämmen und Ästen glatt, mit weisslichen Lenti-
cellen, bald in eine sehr derbe tiefrissige Borke verwandelt.
b. Gefässe zu helleren Bändern und Strichen vereinigt.

Ulmus campestris (Taf. II, Fig. ı2). Kern dunkel- oder rötlichbraun
(dunkler als bei den anderen Ulmenarten). Splint gelblich- oder
bräunlichweiss. Frühjahrszone durch zahlreiche Gefässe hell, breit, im
dunkleren Herbstholz bilden die letzteren sehr feine, kürzere Striche
und längere Linien, welche vielfach geknickt und schief, seltener dem
Jahresring parallel verlaufen. Gefässe sind auf dem Längsschnitt gut
als vertiefte Linien sichtbar. Holz schwer, hart, etwas fester als bei
den anderen Ulmenarten. Rinde dunkel, graubraun, zeigt derbe, nicht
besonders tiefe Längs- und Querrisse.

Ulmus montana. Kern heller braun oder rötlichbraun. Splint gelblich-
weiss. Frühjahrs- und Herbstholz nicht so scharf getrennt. Herbst-
holz mit zahlreichen, sehr breiten helleren Linien. Die äusseren Linien
feiner, als die an der Innenseite des Jahresringes, verlaufen dem Jahres-
ringe parallel. Die Gefässe sind auf dem Längsschnitt nicht mehr gut
als vertiefte Linien sichtbar. Das Holz erscheint jedoch längsgestreift.
Holz etwas weniger fest als bei Ulmus campestris.. Rinde mit tief-
rissiger Borke.

Ulmus effusa. Kern hell bräunlich. Splint gelblichweiss, breit. Das
Frühjahrsholz geht allmählich ins Herbstholz über. Die feineren Ge-
fässe sind (besonders an der Innenseite der Jahresringe) zu breiten
Linien vereinigt, welche innen mehr wellig, aussen parallel verlaufen.
Auf dem Längsschnitt wie U. montana, mit der das Holz auch sonst
grosse Ähnlichkeit hat. Holz von geringerer Festigkeit. Rinde nicht sehr
dick, bleibt längere Zeit glatt, bis sich flache Borkeschuppen ablösen.

c. Gefässe gleichmässig verteilt, erscheinen auf dem Querschnitt als hellere Punkte. Zell-
gänge zahlreich.

Betula verrucosa (Taf. II, Fig. 16). Kein Kern. Holz rötlich oder gelb-
lichgrau. Jahresringe heben sich nicht sehr scharf ab, sind durch eine
feine dunklere Linie begrenzt. Gefässe zahlreich, sehr fein. Zellgänge
zahlreich. Rinde sehr charakteristisch, in der Jugend weiss, die äusseren
Schichten sich bandförmig ablösend. An den älteren Stämmen eine
unregelmässig tiefrissige schwärzliche Borke. Auf dem Querschnitt sind
auch dann noch abwechselnd weisse und braune Schichten zu sehen.

d. Gefässe ohne Lupe nicht mehr deutlich erkennbar. Jahresringe vielfach undeutlich
oder das Herbstholz nur um weniges dichter.

a. Harte, schwerere Hölzer, Farbe rötlichweiss oder bräunlichweiss.
* Ohne Zellgänge.

Pirus communis. Holz hellbraun, rötlich, kein Kern, aber manchmal ein
roter oder rotbrauner, falscher Kern. Die Herbstholzzone ist eine
breite, um ein geringes dunklere Linie (breiter als bei Pirus malus).
Das Holz hat ein sehr dichtes Gefüge, ist etwas glänzend, schwer, hart,
schlecht spaltbar. Rinde grauschwarz oder bräunlichschwarz, zeigt

Tabelle I3Bb—II3Bd. 485

hauptsächlich Längsrisse, die oft am Stamm einen schiefen Verlauf er-
kennen lassen. .

Pirus malus. Kern vorhanden, doch nicht scharf hervortretend, ist röt-
lich hellbraun. Splint rötlichweiss, breit. Jahresringe durch eine feine,
scharfe Linie begrenzt, sind immer deutlich geschieden. Holz etwas
weniger hart als bei der Birne. Rinde wie bei dem Birnbaum gefärbt,
löst sich infolge der zahlreicheren und stärkeren Querrisse leichter in
Schuppen ab.

Syringa vulgaris. Kern hellbraun, mit violetten Rändern. Splint gelblich
bis bräunlichweiss. Jahresringe durch die schmale, scharf abgesetzte
Frühjahrszone gut markiert, das übrige Holz homogen. Holz sehr hart,
fest und sehr schwer. Rinde ziemlich glatt, dunkelgrau, mit schr
flachen Rissen.

*#= Mit Zellgängen.

Crataegus oxyacantha. Kein Kern, Holz rötlichgelb. Jahresringe nicht
sehr scharf markiert, doch meist eine dunklere Begrenzungslinie vor-
handen, welche an das etwas dichtere Herbstholz stösst. Zellgänge
sehr zahlreich. Holz sehr fest, schwer und zäh (zu Spazierstöcken
vielfach verwendet). Rinde lange Zeit glatt, glänzend grau bis rötlich-
grau, später wird eine kleinschuppige Borke gebildet.

Sorbus aucuparia (Taf. II, Fig. 14 und ı5). Kern braun, Splint rötlich
oder violettweiss, breit. Die hellere Frühjahrszone geht allmählich in
die verschieden breite Herbstzone über. Die sehr langgestreckten
Zellgänge treten meist nicht so deutlich hervor, da sie fast dieselbe
Farbe wie das Herbstholz haben. Holz hart, fest, schwer. Rinde
anfangs glänzend, glatt, rotbraun mit weisslichem Flechtenüberzug.
An älteren Stämmen grau, nur stellenweise glänzend, ebenfalls mit
dichtem, weisslichem Überzug von Krustenflechten.

Sorbus Aria. Kern braunrot, sehr zart weisslich marmoriert. Splint
rötlichweiss oder weiss. Dem Apfelbaum sehr ähnlich aber mit Mark-
flecken. Frühjahrszone hell, schmal, ziemlich scharf von der Herbst-
holzzone abgesetzt. Zellgänge langgestreckt. Rinde ähnlich wie Sorbus
aucuparia.

Sorbustorminalis. Holz rötlich, dem Apfelbaumähnlich. Manchmalschwarzer,
falscher Kern. Frühjahrsholz geht allmählich in die Herbstholzzone
über. Holz fest, hart. Rinde mit flacher Schuppenborke, dem Apfel-
baum ähnlich.

8. Weiche, leichte, meist weissliche oder gelblichweisse Hölzer, seltener (Salix caprea)
rötlich seidenglänzend.

* Hölzer ohne Kern, Rinde bleibt lange Zeit glatt (Ist kein Kern sichtbar, so ist
doch auch auf die folgende Gruppe ** zu prüfen, da bei der letzteren der
Splint häufig sehr breit ist und nicht so scharf hervortritt).

Aesculus Hippocastanum. Holz gelblichweiss, rein weiss oder nach
längerem Liegen an der Luft rötlichweiss. Jahresringe meist schmal,
undeutlich geschieden, Frühjahrszone manchmal heller. Keine Zell-

486 Hölzer.

gänge. Holz leichter als bei der vorigen Gruppe, doch etwas schwerer
als bei Salix und Populus. Rinde glatt, hellgrau oder graubraun, ohne
Glanz, später mit flachen Borkeschuppen, im ganzen dünn.

Populus tremula. Holz weisslich, mit schwach rötlichem Glanz, wird bei
längerem Liegen an der Luft rötlich. Jahresringe durch feine, dunkle
Herbstlinien begrenzt. Markstrahlen auf dem Querschnitt nicht sicht-
bar, auf dem genau radial gegangenen Längsschnitt stellen sie feine,
dunklere Linien dar. In der Nähe des Markes häufig Zellgänge, sonst
fehlen dieselben fast ganz. Holz leicht, weich. Rinde charakteristisch,
hellgrau, glänzend, lange Zeit glatt, mit zahlreichen, dunkleren Kork-
wülsten. Später hellgrau, mit flachen Borkerissen.

** Hölzer mit Kern, Rinde mehr oder weniger rissig.

Populus nigra. Kern hellbräunlich bis bräunlichgrau. Splint weisslich
oder gelblichweiss. Farbendifferenz nicht sehr deutlich. Jahresringe
sehr breit, durch eine lichtbraune Linie begrenzt. Markstrahlen auf
dem radialen Längsschnitt, als etwas glänzende, um weniges dunklere
Linien sichtbar. Rinde graubraun, frühzeitig eine tiefrissige, dicke
Borke bildend.

Populus alba. Kern gelblich oder hellbräunlich, um weniges dunkler als
der weissliche Splint. Rinde lange Zeit glatt, später Schuppenborke.

Salix caprea Kern gelblich oder rötlichbraun, Splint gelblich oder
rötlichweiss. Das ganze Holz rötlich seideglänzend. Jahresringe un-
deutlich von einander geschieden. Zellgänge öfter vorhanden. Rinde
braun, etwas glänzend, bildet später eine tiefrissige Borke.

Salix alba, pentandra und andere Salixarten. Kern mehrweniger gelblich
oder dunkler braun, Splint weiss. Im Holz eventuell Zellgänge. Rinde
mit mehrweniger tiefen Längsrissen.

Salix fragilis. Wie die vorhergehenden Weiden, aber keine Zellgänge.

Es bedeutet: B. Tabelle zur Bestimmung nach den Blättern; W. Tabelle zur Bestimmung im
Winterzustand; K. Keimlingstabelle; H. Tabelle zur Bestimmung der Hölzer.

Abfall der Blätter 64. |

Abheben der Rinde durch |
Frost 176.

Abies amabilis Forb. 255.

balsamea Mill. 255.

canadensis Mill. 259.

concolor Lindl. et Gord.

ZIES-

Douglasii Lindl. 259.

excelsa DC. 256.

firma Sieb. et Zucc. 255.

grandis 255.

nobilis Lindl. 255.

Nordmanniana Lk.

Beats.

pectinata DC. 255, B.415,

K. 462, 465, H. 476.

Pichta Forb. 256.

Pinsapo 256.

— sibirica Ledeb. 256.

Abietaceae 254.

Abrus 347.

Abschlemmen der Erde 411.

255.

Absorption des Lichtes 137.
Absprünge 164.

Absterben der Wurzeln 108.
Abwechselnde Stellung 50.
Abwerfen der Äste 164.
Acacia 349.

Acanthaceae 358.

Acer californicum Koch 329.

— campestreL. 328, B.425,
W. 459, K. 471, H. 482.

— dasycarpum Ehrh. 329,
B. 425, W. 458, K. 468.

— italicum 329.

Anınrn

Acer monspessulanum 328.

— Negundo L. 329, B. 426,

W. 460.

obtusatum 329.

platanoidesL. 327, B. 425,

W. 458, K. 471, H. 482.

Pseudoplatanus L. 326,

B. 425, W. 460, K. 470,

H. 482.

rubrum 329.

saccharinum Wangh. 328.

saccharinum L. 329.

— tartaricum 329.

Acerineae 326.

Acetabularia 194.

Achillea 369.

Achlya 203.

Ackerspergel 313.

Aconitum 316.

Acorus 2835.

Actaea 316.

Actinomorph 269.

Actinomorphe Blüten 48.

Acyklisch 268.

Adansonia 322.

Adenostyles 369.

Adlerfarn 239.

Adoxa 333.

Adventivbildungen 44.

Adventivembryonen 251.

Adventivwurzeln 108.

Aecidiosporen 216.

Aecidium Berberidis
218.

—- elatinum 223.

— Euphorbiae 218.

217,

Aegopodium 352.
Aörotropismus 172.
Aesculinae 325.

Aesculus Hippocastanum
328, BD. 425, WNA54WK.
468, H. 485.

Aesculus carnea 326.
Aethalium septicum 196.
Aethusa 352.
Affenbrotbaum 322.
Afrika, tropisches 378.
Agamae 186.
Agaricineae 229.
Agaricus 231.
Agaricus melleus 230.
Agathis Dammara 264.
Agave 288.
Aggregatae 367.
Agrimonia 337.
Agrimonieae 337.
Agrostemma 315.

ı Agrostideae 230.

Agrostis 280.

Ähre 47.

Ahorn, eschenblättriger 329.

— französischer 328.

— gemeiner 326.

— spitzblättriger 327.

— stumpfblättriger 326.

— weisser 329.

Aigeiros 296.

Ailanthus 324, B. 423, W. 431,
H. 480.

Aira 281.

Aizoaceae 315.

Ajuga 359.

458

Ajugoideae 359.

Akazie 346, 349.

Alae 346.

Alant 370.

Alchemilla 338.

Aldehyd 136.

Aldrovandia 320.

Alectorolophus 358.

Aleppokiefer 261.

Aleuronkörner 19.

Alisma 275.

Alismaceae 275.

Allium 286.

Allium cepa 71.

Alnus glutinosa 299, B. 420,
W. 429, K. 473, H. 478. |

— incana 299, B. 420, W.
430, K. 474, H. 478.

— pubescens 300.

— viridis 300.

Alo& 286.

Alopecurus 280.

Alpenerle 300.

Alpenrebe 317.

Alpenrose 354.

Alsineae 315.

Alternation 50, 268.

Althaea 322.

Alyssum 319.

Amanita 231.

Amarantus 3135.

Amarantaceae 315.

Amaryllidaceae 288.

Amaryllis 288.

Amblystegium 236.

Ambraholz 353. |

Amelanchier 344.

Amentaceae 290.

Amerika, tropisches 378.

Ammieae 352.

Ammoniakverbindungen
139.

Ammophila arenaria 71, 280. |

Amöben 4, 196. |

Amöboide Bewegung 7.

Amorpha 347.

Ampelidaceae 330.

Ampelopsis hederacea 331.

Ampelopsisranken, Reizbar-
keit 173.

Amygdalaceae 338.

Amygdalus communis 338.

Amylum 2o.

‚ Andromeda 354.

| — der Pilze 197.

Anacardiaceae 324.
Anagallis 355.
Analytische Processe 136.

| Ananas 288.
Anatomie ı.
ı Anatomie des Blattes 57 ff.

der Moose 38.

der Sprossaxen 71 ff.

schuppenförmigerBlätter |

64.

der Wurzeln

Turastt.

Anatrope Samenknospen
244.

Anchusa 359.

Anden 379.

Androeceum 245.

(primär)

Andropogon 278.

Andropogoneae 278.

Anemone 316.

Anemoneae 316.

Anethum 353.

Angelica 352.

Angiospermae, Typus 268.

Angiospermen, Fortpflanz-
ung 242 ff.

Anlegung von Organen,
Lichteinfluss 167.

Anlegung von Örganen,
Schwerkraftswirkung 167.

Anonaceae 317. |

Anorganische Verbindungen |
135.

Ansprüche an den Boden
145.

Antarktisches Reich 379.

Antennaria 208.

Anthemis 369.

Antheren 243.

Anthericum 286.

Antheridien der Algen 188.

— der Moose 232.

— der Pteridophyten 236 ff. |
Anthoceros 234.
Anthochlor 16.
Anthocyan 16.
Anthoxanthin 16.
Anthoxanthum 28o.
Anthriscus 3352.
Anthyllis 347.

Antipoden 248.

Antirrhinaceae 357.
Apetal 269.

Apfel 343.
Apfelsine 323.
Apiosporium 208.
Apium 352.
Apocarp 269.
Apocynaceae 360.
Apophyse 260.
Apothecien 201.
Apposition 32.
Aprikose 338.
Aquifoliaceae 330.
Aquilegia 316.
Araceae 285.
Arachis 348.

Araucariaceae 264.
Araucaria excelsa 264.

— imbricata 264.
Arbutus 354.

| Archangelica 353.

Archegoniatae 237.

| Archegonien der Gymno-

spermen 246.
— der Moose 231.
— der Pteridophyten 236 ff.
Arctostaphyllos 354.
Arcyria 196.
Arktisches Gebiet 384.
Arktotertiär 371.
Arillus 252, 330.

ı Aristolochia 353.

Aristolochia Clematitis, Be-
stäubung 273.

Aristolochiaceae 353.

Armeniaca 338.

Armeria 355.

Armillaria 230.

Armleuchtergewächse 196.

Arnica 369.

ı Arnoseris 368.

Arrowroot 288.

| Art ı82.
| Artemisia 369.

Artischocke 367.
Artocarpus incisa 314.
Arum 285.

Arundo 28ı.

Arve 262.

Asarum 353.
Aschenbedürfnis 145, 146.
Aschenbestandteile 144 ff.
— Bedeutung 147.

Aschengehalt des Holzes
146, 147.
— jüngerer Pflanzen 147.
Aschenmengen 145.
Asci 201.
Asclepiadaceae 360.
Asclepias 360.
Ascolichenes 215.
Ascomycetes 204.
Ascosporen 201.
— Bildung 10.
Asparagin 17, 141.
Asparagus 287.
Aspen 296.
Aspergilleae 207.
Aspergillus 207.
Asperifoliaceae 358.
Asperula 363.
Aspidium 239.
Asplenium 240.
Assimilation 136.
— Intensität 137.
— Nachweis 136.

Assimilationsparenchym 62.

Assimilierende Sprossaxen
68.

Äste, Abwerfen 164.

Aster 369.

Astereae 369.

Astragaleae 346.

Astragalus 347.

Astrantia 352.

Aststumpf 128.

Ästung 128.

Astverschluss 130.

Astwunden 128.

Atemhöhle 58.

Atlantische Pflanzen 390.

Atmung, Abhängigkeit von
äusseren Faktoren 155.

— intramolecular 154.

— Nachweis 1354.

— normal 154.

Atmungsintensität 155.

Atragene 317.

Atriplex 315

Atropa 356.

Atrope Samenknospen 244.

Attalea 285.

Aucuba 350.

Aufbau, radiärer 48.

Auffrieren 175.

Auflockerung d. Bodens 411

Aufrichten der Zweige 176.
Auftauen 174.
Augentrost 358.
Auriculariaceae 223.
Ausbreitung von Samen 274.
— der Wurzeln 108.
Ausläufer .70.
Ausreifen der
Tmebero9g:.
Aussaat, Tiefe 167.
Ausschlagsfähigkeit 46.
Austral 372.
Austrocknen 178.
Austrocknen im Winter 174.
Auswüchse am Holz 134.
Autobasidiomycetes 224.
Autöcie 218.

Autonome Bewegungen 168.

Auxosporen 194.
Avena 28o.
Aveneae 280.
Axenbürtig 269.
Azalea 354.

| Bachweide 292.
| Bäche 396.

Bacillus 191.

Bacterium aceti 191.
Bacterium Radicicola 140.
Bakterien 191.
Balanophoreae 353.
Baldgreis 369.

Baldrian 366.

Balgkapsel 270.

Ballota 359.

Balsam, peruvianischer 346.

Balsaminaceae 321.
Balsamine 321.
Balsampappeln 297.
Bambusa 235.
Bambuseae 285.
Banane 288.
Bangia 195.
Banyan 314.
Baptisia 346.
Barbula 236.
Bärentatze 224.
Bärenklaue 353.
Bärentraube 354.
Barfrost 174.
Bärlappgewächse 241.
Bartflechte 2135.

verholzten

489

Basidie 200.
Basidiomycetes 223.
Basidiosporen 200.
Bassia 355.

Bast, sekundärer 104.

Bastfasern 25, 78, 105, 106.
Bastfaserähnliches System
89.

Bastkörper, sekundär 104.

Bastparenchym 105.

Bastrüster 313.

Bastteil 77.

Bauchkanalzelle 247.

Bauchpilze 231.

Bauchseite 50.

Baum 66.

Baumgrösse 66.

Baumtöter 330.

Baumwolle 322.

Becherpilz 231.

Beere2270271.

Befruchtung, Angiospermen
248.

Befruchtung, Gymnospermen
245.

Beggiatoa 192.

Begoniaceae 349.

Beifuss 369.

Beinwell 359.

Bellis 369.

Berberideae 317.

Berberis vulgaris 317, B. 420,
W. 436, H. 479.

Bergahorn 326.

Bergkiefer 260.

Bergmispel 342.

Bergrüster 312.

Berteroa 319.

Bertholletia 350.

Berufkraut 370.

Besenpfrieme 348.

Bestandesbonitäten 160.

Bestandeshöhen 160.

Bestäubung 249, 271 ff.

Beta 315.

Betonica 359.

Betulaceae 298.

Betula alba L. 301.

— alba auct. non L. 300.

— carpathica 301.

— fructicosa 302.

— humilis 302.

-— Zlentawsoe

490

Betula nana 302.
odorata 301.
pubescens Ehrh. 3
B. 419, W. 435, RK. 473:

— tomentosa 301. |

— verrucosa Ehrh. 300, B. |
419, W. 436, K. 473, |
H. 484.

Bewegung, periodische 170.

— spontane 168.

Bibernell 352.

Bicornes 353.

Bickbeere 354.

Bidens 369.

Biegungsfestigkeit 100.

Bierhefe 205.

Bignonia 358.

Bignoniaceae 358.

Bilaterale Organe 49.

Billbergia 288.

Bilsenkraut 356.

Bindung des Bodens 411.

Bingelkraut 323.

Binnengewässerformation
377-

Binsen 276, 287.

Biota orientalis 267, B. 415,
K, 462, H. 477.

Birke 300.

— nordische 301.

Birkenkork 122.

Birkenwälder,
402.

Birnbaum 343.

Birnenrost 218.

Birnkraut 354.

Blasenkirsche 356.

Blasenstrauch 347.

Blatt 34, zıff.

Blattadern 63.

Blattanlage 39.

Blattausbildung 166.

Blätter, assimilierende sı.

— nicht assimilierende 55.

Blätterschwämme 229.

Blattfärbung ı35.

Blattfläche 40.

Blattgrösse und Wasser-
gehalt 167.

Blattgrund 39.

Blattmosaik 52.

Blattnerven 63.

Bodenflora

Blattranken 57.

Blattrippen 63.
Blattrosetten 52.

| Blattscheide 39, 53.
| Blattspreite 40.

Blattspuren 74.
Blattsteckling 45.
Blattstellung 48, 50.
Blattstiel 40.
Blaubeere 354.
Blaugras 281.

ı Blauholz 99, 345.

Blechnum 240.

‚ Bleichsucht 137.

Bleistiftholz 267.

ı Blitzschlag 180.

Blumenbinse 275.

Blumenesche 361.

Blutungsdruck 152, 153.

Bluten 152, 244 ff.

Blüten, Morphologie 268.

— eingeschlechtige 245.

— hermaphrodite 245.

— nackte 269.

Blütenfarben ı5, 272.

Blütenformeln 271.

Blütengeruch 272.

Blütenspelzen 277.

Blütenstaub 243.

Bocksbart 368.

Bocksdorn 356.

Bodenbildung durch Pflan-
zen 407.

Bodenflora, wirtschaftliche
Bedeutung qaıı.

Bodenfrische 146.

Bodengüte und Bestands-
höhe 163.

Bodenhold 407.

Bodenklassen 401.

Bodenstet 408.

Bodenvag 407.

Boehmeria 313.

Bohne 347.

Bohnenkraut 360.

Boletus 229.

Bonität des Bestandes 163.

Boraginaceae 358.

Borago 359.

Boreal 372.

Borke 122.

Borretsch 359.

Boswellia 324.

Botanik, allgemeine 2.

Botanik, specielle 2,
Botrychium 240.
Botrydium 194.
Botrytis 210, 212.
Bovist 231.
Brachypodium 283.
Brandpilze 215.

ı Brandsporen 215.

Brassica 319.
Braunalgen 195.
Braunwurz 357.

| Brechnussbaum 361.

Brennnessel 313
Briza 281,

| Brodfruchtbaum 314.

Brombeere 337.
Bromeliaceae 288.
Bromus 283.
Broussonetia 314.
Brunella 359.
Brunnenkresse 319.
Brustwurz 353.
Brutzellen (Moose) 233.
Bryonia 349.
Bryophyllum 333.
Bryophyta 231.
Bryopogon 2135.
Bryum 236.
Buche 303.
Buchenfarn 239.
Buchenkeimlingskrankheit
202.
Buchenregion 393.
Büchse 271.
Buchweizen 314.
Bulbochaete 193.
Bulgaria 213.
Burgundereiche 308.
Burseraceae 324.
Butomus 275.
Butterbaum 355.
Buttersäuregärung 155.
Buxaceae 323.
Buxus 323, B. 424.

Cactaceae 315.
Cactiflorae 315.
Caeoma 220.
Caesalpinia 345.
Caesalpiniaceae 345.
Cakile 319.
Caladium 285.

Calamagrostis 280
Calamintha 360.
Calamus 285.
Calciumcarbonat,
men 30.
Calendula 366.
Caliaturholz 99, 348.
Calla 235.
Callitriche 323.
Callitrichaceae 323.
Calluna 354.
Callus 125.
Caltha 316.
Calycanthaceae 317.
Calycanthus 317.
Calyptospora 220.
Calyptra 233.
Calyx 245.
Cambiformzellen 77:
Cambium 71, 83, 118.
Cambiumring 83.
Camelina 319.
Camellia 320.
Campanula 366.
Campanulaceae 366.
Campanulinae 366.
Campescheholz 99, 345-
Camphora 317.
Canae 292.
Canna 288.
Cannabineae 314.
Cannabis 314.
Cantharellus 231.
Capillarkraft ı51.
Capnodium 208.
Capparideae 319.
Capparis 319.
Capreae 295.
Caprifoliaceae 364.
Capsella 319.
Capsicum 356.
Caragana arborescens 347,
B. 423, W.. 436.
Cardamine 319
Carduus 367.
Carex 277.
Carex arenaria 68, 71.
Carica 349.
Cariceae 277.
Carina 346.
Carlina 367.
Carpellbürtig 269.
Carpelle 243.

Vorkom-

Carpinus Betulus 302, B. 418,
W. 449, K. 473, H. 479.

— duinensis 303.

Carposporeen 189.

Carum 352.

| Carya alba 310, K. 468.
| — amara 310.
| — porcina 310.

— sulcata 310.

— tomentosa 310.

Caryophyllaceae 315.

Caryophyllus 350.

Cassia 345-

Castanea vesca 304, B. 416,
W. 449, K. 468, H. 483.

— vulgaris 304.

Casuarinae 314.

Catalpa 358.

Caucalis 353.

Caulerpa 35, 194.

Ceder 264.

Cedrela 323.

Cedrus atlantica 264.

— Deodara 264, B. 416.

— Libani 264.

Celastraceae 329.

Celastrus 131, 330.

Cellulose 27 ff., 141.

Celosia 315.

Celtis australis 313, B. 418.

Celtoideae 313.

Cembra 262.

Cenangium 212.

Centaurea 367.

Centralcylinder der Spross-
axen 41, 76.

Centralcylinder der Wurzeln
117.

Cephalanthera 289.

Cephalotaxus 253.

Ceramium 195.

Cerastium 315.

Cerasus 339.

Ceratodon 236.

Ceratonia 346.

Ceratophyllaceae 317.

Ceratophyllum 317.

Ceratozamia 251.

Cercis 345.

Cereus'3T3,,

Cerris 308.

Cetraria 215.

| Chaerophyllum 352.

491

Chaetocladiaceae 204.
Chalazaende 244.
Chamaecyparis Lawsoniana
Parl. 265, K. 462.
— nutkaönsis Spach. 266.
— obtusa Sieb. et Zucc. 266.
— pisifera Sieb. et Zucc. 266.
Chamaerops 285.
Champignon 231.
Chantransia 195.
Chara 196.
Characeae 196.
Chelidonium 318.
Chemische Reize 171.
Chenopodiaceae 315.
Chenopodium 315.
China 380.
Chinagras 313.
Chinin 364.
Chlamydomonas 193.
Chlamydosporen 199, 201.
Chlor, schädliche Wirkung
179.
Chloroformwirkung 169.
Chlorophyceae 193.
Chlorophylibildung 137.
Chlorophylifarbstoff 137.
ChlorophylifreiePflanzen, Er-
nährung 142.
Chlorophylliführende
webe 62.
Chlorophylikörper 13, 14.
— Bewegungen 170.
Chlorophylispectrum 137.
Chloroplasten 13.
Chloroplastin 14.
Chlorose 137.
Choripetal 269.
Choripetalae 289.
Christophskraut 316.

Ge-

| Christusdorn 345.

Chromatin 9.
Chromatophoren 13.
Chromoplasten 15.
Chrysanthemum 369.
Chrysobalanaceae 344.
Chrysomyxa 223.

| Chrysosplenium 333.

Chytridiaceae 203.
Chytridium 203.
Cicer 347:
Cichorieae 368.
Cichorium 368.

492

Cicuta 352.
Cigarrenkistenholz 323.
Cinchona 364.
Cinnamomum 317.
Circaea 349.
Circulation 7.
Circumnutation 168.
Cirsium 367.
Cissus 331.
Cistaceae 320.
Cistiflorae 319.
Cistus 320.
Citrone 323.
Citronenmelisse 360.
Citrullus 349.
Citrus 251, 323.
Cladodien 68.
Cladonia 215.
Cladophoraceae 194.
Cladothrix ı91.
Cladrastis 346.
Clavaria 224.
Clavarieae 224.
Claviceps 210.
Cleistocarpae 235.
Clematideae 316.
Clematis vitalba 316, B. 425,
W. 454.
Climacium 235.
Clinopodium 360.
Closterium 194.
Clusiaceae 320.
Cochlearia 319.
Cocus 285.
Coelebogyne 251.
Coffea 364.
Colchicaceae 286.
Colchicum 286.
Coleochaetaceae 193.
Coleochaete, Fortpflanzung
189.
Coleosporium 221.
Collema 215.
Collenchym 24.
Colocasia 285.
Columbien 383.

Commiphora 324.
Compasspflanze 368.
Compositae 367.
Confervaceae 193.

' Conidien 198, 199.

Columella (Moose) 234.
Columniferae 321.
Colutea arborescens
B. 423. |
Comarum 336.

347;

Combretaceae 350.
Comellina 286.

Conidienfrüchte 200.
Conidienlager 199.

ı Conidienträger 199.

Coniferae 251.
Coniferenzapfen 234.
Coniferin 28.
Conium 352.
Conjugatae 194.
Connectiv 243.
Constantinea 36.
Contactreize 172.
Contortae 360.
Convallaria 286.
Convallariaceae 286.
Convolvulaceae 356.
Convolvulus 356.
Cora 215.
Corallorhiza 289.
Corchorus 322.
Cordiaceae 359.
Cordiceps 210.
Coriandrum 353.
Cornaceae 350.
Cornus alba 350.

— mas 550, B.’424, W. AS5.

Crepis 368.

Crocus 288.

Cronartium 222.

Cruciferae 319.

Cryptomeria japonica Don.
264, K. 462.

Cryptospora 209.

Cucumis 349.

Cucurbita 349.

Cucurbitaceae 349.

Cupressaceae 264.

Cupressinae 265.

Cupressus Lawsoniana Murr.
265.

— sempervirens L. 266.

| Cupula 302, 303.
Cupuliferae 303.
| Curare 361.

ı Curvembryae 314.
' Cuscuta I1o, 356.
' Cuticula 29.

Cutinisierung 29.
Cyanophyceae 193.
Cyathus 231.

| Cycadeae 251.

— sanguinea 350, B. 424,

W. 456.
— suecica 350.
Corolle 245.
Correlationswachstum 167.
Corticium 224.
Corydalis 319.
Corylaceae 302.
Corylus avellana 302, B. 418,
W. 448, K. 468, H. 479.
— colurna 302.
— tubulosa 302.
Corynephorus 281.
Cosmarium 194.
Cotoneaster vulgaris
B. 418, W. 444.
Cotyledonen 38, 251, 289.
Crassulaceae 333.
Crataegus oxyacantha 342,
B. 421, W. 444, H. 485.
— monogyna 342, B. 421,
W. 444.
Crenothrix 192.

342,

Cycas 251.

Cyclamen 355.

Cyclanthera 349.

Cydonia vulgaris 343, B. 417,
W. 431.

Cyklisch 268.

Cymöse Verzweigung 47.

' Cynanchum 360.
| Cynara 367.

Cynareae 367.

ı Cynoglossum 359.
‚ Cynosurus 281.
Cyperaceae 276.

Cyperus 276.

Cypripedium 289.

Cystopus 203.

Cytisus Laburnum 347,B.422,
W. 439, H. 481.

Cytoplasma 5, 6ff.

Cytoplastin 7.

ı Dachwurz 333.

Dacrydium 253.

Dacryomyceteae 224.

Dactylis 281.
Daedalea 228.

‚ Dahlia 369.

Dalbergieae 348. |

Daphne Mezereum 332, B. |
416, W. 439. |

Darlingtonia 320.

Datiscaceae 349.

Dattelpalme 235.

Datura 356.

Daucineae 353.

Daucus 353.

Dauermycel 202.

Deckblätter 56.

Deckschuppen, Pinoideae
254.

Deckspelzen 277.

Decussierte Stellung 50.

Deformationen 134, 143.

Deformationen durch Ta-
phrina 206.

Delesseria 195.

Delphineae 316.

Delphinium 316.

Dematophora 208.

Dermatogen 41.

Desinfektion 143.

Dextrin 17.

Diageotropismus 169.

Diagramm 48.

Diagramm der Blüten 269.

Diaheliotropismus der Blät-
ter 170.

Dialypetal 269.

Dianthus 315.

Diapensiaceae 354.

Diaporthe 209.

Diatomeae 194.

Diatrype 209.

Dicentra 319.

Dichasium 47.

Dichogamie 274.

Dichopodiale Verzweigung |
46.

Dichotomie 46.

Dickenwachstum 157.

anormales 85.

- Beginn 165.

der Dicotylen 83.

der Gymnospermen 83.

der Monocotylen 55.

normales 84.

Periodicität 163.

sekundäres der Algen 37.

— — der Sprossaxen 33.

— — der Wurzeln 117.

Diklinische Blüten 245.

| Dionaea 54, 320.

ı Diskus 291.

, Divergenz 51.

' Doldenpflanzen 350.

‘ Dothideaceae 211.

| Drosera 54, 320.

Dickenwachstum der Zell-
wand 32.

Dicotyledones, Typus 289.

Dicranum 236.

Dictamnus 323.

Dictyostelium 196.

Diervilla 365.

Diffusion 22.

Digitalis 357-

Dikarpisch 269.

Dill 353.
Dilleniaceae 320.
Dimorph 274.
Diöcisch 245.

Dioon 251.
Dioscoraceae 288.
Diospyrinae 355.
Diospyros 99, 355-
Diplecolobeae 319.
Diplodia 209.
Diplostemonisch 268.
Dipsaceae 367.
Dipsacus 367.
Dipteryx 348.
Discomycetes 211.

Distel 367.

Dividivi 345.
Dolde 47-

Dornen 57, 69.

Dornfarn 240. *
Doronicum 369.
Dorsiventrale Organe 49.
Dost 360.

Dotterweide 291.
Douglasfichte 260.
Douglastanne 260.
Draba 319.
Dracaena 287-
Dreikammerig 269.
Drimys 317.

Droseraceae 320.
Druckfestigkeit 100.
Drupaceae 338.
Drüsenhaare 61.
Dryas 336.

Duftanhang 180.

493

Dünen 395.

Düngung 147.

Durchlüftung des Bodens 167.
Dürlitze 350.

ı Ebenaceae 355.

Ebene 393.
Ebenholz 99, 355-
Eberesche 343.
Ebereschenrost 219.

| Ebermaiersche Theorie 177.

Eberwurz 367.

Ecbalium 349.

Echeveria 333.

Echinocereus 67, 315.

Echium 359.

Ectocarpus 195.

Edelkastanie 304.

Edelreis 132.

Edeltanne 255.

Edelweiss 370.

Ehrenpreis 358.

Eiapparat 248.

Eibe 253.

Eibisch 322.

Eiche 304-

— österreichische 308.

Eichenfarn 239.

Einbeere 2387.

Einbohren von Früchten 275.

Einfächerig 269.

Einhäusig 245-

Einkeimblättrige, Typus 275-

Einkorn 283.

Einzelformationen 373:

Eisanhang 130.

Eisbildung 173.

Eisen 147-

Eisenholz 346, 355-

Eisenhut 316.

Eisenkraut 359.

Eiszeit 372.

Eiweisskrystalle 14, 16, 19.

Eizelle der Algen 188, 189.

— -— Angiospermen 248.

— — Gymnospermen 247.

Elaeagnaceae 332.

Elaeagnus argentea 332.

— angustifolia 332, B. 417,
W. 438.

Elaeis 285.

Elateren 233.

494

Elementarorgane der Mark-
strahlen 92.

Elemente des sek. Holzes
89, 92.

Elettaria 288.

Elfenbein 285.

Eller 299.

Elodea 276.

Elymus 36, 71, 285.

Elzbeere 343.

Embryo, Angiospermen 250,
251.

— Gymnospermen 247.

Embryosack 244, 248.

Emergenzen 60.

Emmer 284.

Empetraceae 323.

Empetrum 323.

Empfindlichkeit
178.

Empusa 203.

Enantioblastae 286.

Endemisch 372.

Endodermis 117.

Endogene Entstehung 117.

Endokarp 270.

Endosmose 22.

Endosperm (Angiospermen)
248, 250.

— (Gymnospermen) 246.

Endosporen 199, 200.

Endothecium 233.

Energiegewinnung 155.

Engelwurz 353.

Entomophtora 203

Entomophtoraceae 203.

Entwickelung, akropetale 44.

— basipetale 44.

— des Pflanzenreichs 182.

Entwickelungsreihen 187,
190.

Enzian 360.

Epacrideae 354.

Ephedra 268.

Epheu 351.

Epicotyl 38.

Epidermis 57, 71.

Epigyn 270.

Epikarp 270.

Epilobium 349.

Epipactis 289.

Epipetal 269.

Epiphyllum 315.

für Hitze

ı Eucalyptus 350.
| Euclea 355.

| Erigeron 370.

| Erle 299.

ı Erodium 321.

| Erysipheae 207.

| Esparsette 348.
ı Espe 296.

Register.
Epiphyten 373.
Epipogum 289.
Episepal 268.
Equisetinae 240.
Equisetum 240.
Erbse 347.
Erbsenbaum 347.
Erdbeerbaum 354.
Erdbeere 336,
Erdnuss 348.
Erdrauch 319.
Erfrieren 174.
Erica 354.
Ericaceae 354.

Eriodendron 322.
Eriophorum 276.

— klebrige 299.

— nordische 299.

Erlenbruch 397.

Erlenwurzeln, Anschwellun-
gen 196.

Ersatzfasern 91.
Ersatzzellen 91.
Eryngium 352.
Erysimum 319.
Erysiphe 207.

Erythraea 360.
Erythrobalanus 307.
Esche 361.
Eselsdistel 367.

Estragon 369.
Etiolement 137.

Eucyklisch 268.

Eudorina 193.

Eupatorioideae 368.

Eupatorium 369.

Euphorbia 323.

Euphorbiaceae 322.

Euphrasia 358.

Europa 384.

Evernia 215.

Evonymus europaeus 330,
B. 424, W. 461, H. 482.

— latifolius 330.

Exineblasen 234.

Exoasci 205.
Exoascus 206.
Exobasidium 224.
Exosmose 22.
Exosporen 199.

ı Expansion der Blattgelenke

169.
Exposition 394.

| Fächel 48.

Fächerpalme 285.

| Fagus silvatica 303, B. 418,

W. 449, K. 468, H. 479.

| Falcaria 352:
| Färberwaid 319.

Färberwau 319.
Farbstoffkrystalle 16.
Färbung der Früchte ı5.

| — herbstliche 64.

Farne 237.
Farnpflanzen 236.
Fasciation 134.

| Fascicularcambium 83.

Fasertracheiden 89.
Faulbaum 331, 340.
Fäulniss 155.
Fäulnissbakterien 192.
Fegetella 234.

ı Feigenbaum 313.

Feldahorn 328.

' Feldrüster 311.

Felsenformationen 376.
Felsenkirsche 340.
Felsnelke 3135.
Fenchel 332.
Ferkelkraut 368.

| Fermente 143.

Fernambukholz 99, 345.
Festigkeit des Holzes 100.
Festigkeitsmodul 31.
Festigkeitsverhältnisse der
Zellen31,032

| Festigung der Blätter 63.

Festigung der Sprossaxen
71, 73:

| Festuca 283.

Festuceae 281.

| Fette 21.

Fetthenne 333.

Fettkraut 358.

Feuchtigkeit und Pflanzen-
verteilung 392.

Feuchtigkeitsdifferenzen als |

Reiz 173.
Feuerbohne 347-
Feuergefahr 412.
Feuerlilie 286.
Feuerschwamm 226.
Ficaria 316.

Fichte 256.

— sibirische 259.
Fichtennadelrost 223.
Fichtenspargel 354.
Fichtenvarietäten 257.
Fichtenwälder,

402.

Ficus carica 313.
— bengalensis 314.

— elastica 314.

— religiosa 314.
Fieberklee 360.

Filago 370.

Filament 243.

Biliees 237:

Filicinae 237.

Filzkraut 370.

Fingerhut 357-
Fioringras 280.
Fischkrankheit 203.
Fisetholz 324.
Flächenwachstum 157.
— der Zellwand 32.
Flächenzuwachs 1357.
Flacherie 192.

Flachs 320.
Flachsprosse 68.
Flachsseide 356.
Flatterrüster 313.
Flatterulme 313.
Flechten 213.
Flechtenformationen 376.
Fleischfressende Pflanzen 54,

142.

Flieder 363, 365.
Fliegenfalle 54, 320.
Fliegenpilz 231.
Florengebiete 371, 378 ff.
Florenreiche 371, 377 ft.
antarktisches 379.
australe 378, 379-

- boreale 379.
mediterranes 379.
nordisches 382.
tropische 377:
Florideae 195.

Bodenflora |

| Forche 260.

Flügel der Früchte 274.
Flügelerbse 347:
Foeniculum 352.

Föhre 260.
Folgemeristeme 71.
Fontinalis 235-

ı Formaldehyd 136.

Formationen 373 ff.
Fortpflanzung der Algen 186. |
— — Blütenpflanzen 242.
= ZZ Mooses231:
— Zpilze1096.
— — Pteridophyten 236.
Fragaria 336.
Fragiles 291.
Frangulinae 329.
Franzosenholz 324.
Frassgänge 132.
Frauenflachs 357.
Fraxineae 361.
Fraxinus americana 362.
_—_ excelsior 361, B. 425, W.
457, K. 471, H. 483.
— excelsior var. monophylla
361.
— Ornus 361, B.425, W.457.
— pubescens 362.
Freikronblättrig 269.
Fremdbestäubung 271.
Fritillaria 286.
Froschbiss 276.
Froschlöffel 275-
Frostbeschädigungen
176.
Frostgefahr 412.
Frostkrebs 176.
Frostleisten 175-
Frostrisse 175.
Frostspalten 175.
Frostwirkung 173.
Frucht, echte 270.
— Morphologie 268.
Früchte, Ausbreitung 274-

173»

Fruchtblätter 243.

Fruchtknoten 243, 269.

Fruchtschuppen, Pinoideae
254-

Fruchtstände 270.

Früheiche 305.

Frühfrost 174, 176.

Frühjahrsästung 130.

Frühjahrsholz 94.

495

Frullania 234.
Fuchsia 349.
Fucus 195.
Fuligo 196.
Füllzellen 124.
Fumago 208.
Fumaria 319.
Fumariaceae 319.

| Funaria 236.

Funiculus 244.
Funkia 251.

' Funktionen des Holzkörpers

87-
Fusicladium 209.

Gagea 286.
Gagelstrauch 311.
Gaisblatt 364.
Gaisfuss 362.
Galanthus 288.
Galeobdolon 359.
Galeopsis 359.
Galium 363.
Galläpfel 309.
Gallertflechten 215.
Gallertpilze 224.
Gamander 359.
Gameten 186.
Gamopetal 269.
Gänseblümchen 369.
Gänsedistel 368.
Gänsefuss 315.
Gartennelke 315.
Gärung 155.
— alkoholische 155.
— durch Mucor 204.
— durch Hefe 205.
— faulige 155, IQI.
Gärungserreger 155.
Gase, schädliche, als Reiz
172.
Gasteromycetes 231.
Gattung 132.
Gauchheil 355-
Gebüschformation 374-
Gefässbündel 78, 83, 85:
— 2 Baus77
bicollaterale 79.
collaterale 78.
concentrische 79.
des Blattes 63.
der Wurzeln 117.

496

Gefässbündel, Elemente des
primären 77.
- geschlossene 8;.
offene 83.
radiale 117.
stammeigene 75.
Gefässe 77.

— Bedeutung für Wasser- |

transport 153.
— des sek. Holzes 89.
Gefässkryptogamen 236.
Gefässzelle 25, 26.
— Länge 96.
Gefrieren 173.
Gegenfüssler 248.
Gehilfinnen 248.
Geissblatt 364.
Geissfuss 352.
Gelbholz 324, 346.
Gelbkiefer 262.
Gemmen 199, 201.
Gemswurz 369.
Generative Zellen (Pollen)
245, 248.
Genista 348.
Genisteae 347.
Gentiana 360.
Gentianaceae 360.
Genus 182.
Georgine 369.
Geotaxis 169.
(seotropismus 169.
— der windenden Pflanzen
168.
Geraniaceae 320.
Geranium 321.
Gerbersumach 3235.
Gerbstoff 17, 18.
Gerbstoffbehälter 8ı.
Gerbstoffgehalt des Holzes
99.
— der Rinde 107.
Gerbstoffkugeln ı8.
Gerbstoffschläuche 8ı.
Geröllhalden 376.
Gerste 284.
Geschlechtsgeneration der
Algen 189.
Gesneraceae 358.
Gesträuchformation 374.
Getreidekultur 393.
Geum 336.
Gewässer 396.

(rewebe 43.
Gewebebildung 43.
(Grewebespannung 159.

| Gewürznelken 350.

Gichtschwamm 231.
Gifte 178.

Ginkgo biloba 253.
Ginster 348.
Gitterrost 218.
Gladiolus 288.
Glanzgras 280.
Glasweizen 284.
Glaux 355.
Glechoma 360.

Gleditschia triacanthos 345,

B. 423.

ı Gletscherweiden 292.
Glieder eines Blütenkreises |

268.

Globoid 19.
Globularia 360.
Globulariaceae 360.
Glockenblume 366.
Gloeocapsa 193.
Glumiflorae 276.
Glyceria 283.
Glycine 347.

| Glycocoll 141.

Glycyrrhiza 347.
Glykose 17.
Gnadenkraut 357.
Gnaphalium 370.
Gnetaceae 268.
Gnetum 268.
Gnomonia 209.
Godlewskis Theorie
Wasserbewegung 153.
Goldregen 347.
Goldrute 369.
Golfstrom, Einwirkung des
386.
Gomphonema 195.
Gonium 193.
Goodeniaceae 367.
Gossypium 322.
Götterbaum 324.
Gräben 396.
Gramineae 277.
Granatapfel 350.
Graphis 215.
Grasähren 277.
Grasdecke 411.
Gräser 277.

der

Grasflurformation 375.
Grasnelke 355.
Grassteppen 375.
Graswuchs 412.

' Gratiola 357.

Grauerle 299.

Grenzhäutchen 26.

Grenzlinien, nördliche 390,
391.

— nordöstliche 390.

— nordwestliche 390.

| — südöstliche 390.

| Grimmia 236.
| Grösse der Bäume 66.

Gruinales 320.
Grünästung 128.

| Grünerle 300.

Grünlandsmoor 398.
Guajacum 324.

Gummi 29.
| Gummi arabicum 349.
Gummi des sekundären
Holzes 97.

Gummibaum 314, 350.
Gummigänge 8ı.
Gummischleim 80.
Gummosis 29.
Gundermann 360.
Günsel 359.

| Gurke 349.

Gurkenkraut 359.
Guttapercha 355.
Gymnoasceae 204.
Gymnocladus 345.
Gymnocybe 235.
Gymnospermae, Typus 251.

| — Fortpflanzung 242 ff.

— verglichen mit Krypto-
gamen 247.
Gymnosporangium 218, 219.
Gynaeceum 245, 269.
Gynandrae 288.
Gypsophila 315.

Haare 59.

Haarbirke 301.
Habichtskraut 368.
Haematoxylon 99, 345.
Hafer 280.

Haftkraut 353.
Haftscheiben der Algen 36.
— der Wurzeln ııo.

Hagebuche 302.
Hagebutte 337.
Hagel 180.
Hahnenfuss 316.
Hainbuche 302.
Hainsimse 237.
Hakenkiefer 261.
Halbgräser 276.
Halbschattenhölzer 138.
Halbstrauch 66.
Halesia 355.
Hallimasch 230.
Halophyten 376, 409.
Haloragidaceae 350.
Halszellen 247.

Hanf 314.
Hanfweide 294.
Hängefichte 257.
Hängetanne 255.
Haplostemonisch 268.
Harnstoff 141.
Hartbast 78.
Hartbovist 231.
Hartheu 320.
Hartriegel 350.
Hartweizen 284.
Harz im Plasma 21.
Harzausscheidung 130.
Harzbehälter 8ı.
Harzbirke 300.
Harzfülle 231.
Harzgang 81.
Harzkanal 8ı, 32.
Harznutzung, Wunden 128.
Harzsticken 231.
Hasel, türkische 302.
Haselnuss 302.
Haselrüster 312.
Haselwurz 353.
Hauhechel 347.
Hauptwurzel 108.
Hausschwamm 228.
Haustorien 110.
Heckenkirsche 365.
Hecksame 348.
Hedera Helix 351, B. 422.
Hederich 319.
Hedwigia 236.
Hedysareae 348.
Hedysarum 348.
Hefepilze 204.
Heidekraut 354.
Heidelbeere 354.

Schwarz.

ı Heidenelke 315.

Heleocharis 276.
Helianthemum 320.
Helianthus 369.
Helianthus tuberosus 71.

, Helichrysum 370.

Heliotropismus 170.
Helleboreae 316.
Helleborus 316.
Helmkraut 359.
Helobieae 275.

| Helvella 213.

Helvellaceae 213.
Hemerocallis 286.
Hemicyklisch 268.
Hemlockstanne 259.

ı Hepatica 316.

Hepaticae 233.
Heracleum 353.
Herbstästung 130.

Herbstholz 94.

ı Herbstzeitlose 286.
, Hercospora 209.
, Herpotrichia 208.

Heterobasidion 227.

Heteröcie 218.

Heterospor 236.

Heterostylie 274.

Hexenbesen der Tanne 223.

Hexenbesen durch Taphrina
206.

Hexenkraut 349.

Hibiscus 322.

Hickorynuss 310.

Hieracium 368.

Himbeere 337.

Himmelsschlüssel 355.

Hippocrepis 348.

Hippopha&@ rhamnoides 332,
B. 416, W. 439.

Hippuris 350.

Hippursäure 141.

Hirschschwamm 224.

Hirschtrüffel 208.

Hirse 278.

Hirtentäschel 319.

Hochblätter 51.

Hochmoor 398.

Höhencurven 162.

Höhengrenzen der Wald-
bäume 394.

Hoja 360.

Holcus 280.

497

Hollunder 363, 365.

Holosteum 315.

Holzarten, begehrliche 145.

— genügsame 145.

Holzelemente 85, 119.

Holzfasern 77.

— des sekundären Holzes
89.

Holzgummi 28.

Holzkugeln ı21.

Holzparenchym 77.

Holzparenchym des sekun-
dären Holzes 91.

Holzqualität 100 fl.

— Abhängigkeit von äusse-
ren Verhältnissen 102.

Holzstoffreaktionen 28.

Holzsubstanzvolumen 102.

Holzteil 77.

Holzzellen, Grösse 95.

— Verschiedenheiten 96.

Homalothecium 236.

Honiggras 280.

Honigpilz 230.

Honigtau 208.

Hopfen 314.

Hopfenbuche 303.

Hordeae 283.

Hordeum 284.

Hornäste 128.

Hornbaum 302.

Hornblatt 317.

Hornklee 347.

Hortensie 334.

Hottonia 355.

Hufklee 348.

Huflattig 369.

Hüllspelzen 277:

Hülse 270.

Hülsenfrüchte 344.

Humus 142.

Humusanzeiger 410.

Humulus 314.

Hundspetersilie 352.

Hundszunge 359.

Hutpilze 224.

Hyacinthus 286.

Hydnaceae 225.

Hydrangea 334.

Hydrangeaceae 333.

Hydrocharis 276.

Hydrocharitaceae 276.

Hydrocotyle 352.

498

Hydrocotyleae 352.
Hydrodictyeae 194.
Hydrophyllaceae 355.
Hydropterides 240.
Hymenium 199.
Hymenolichenes 215.
Hymenomycetes 224.
Hyoscyamus 356.
Hypanthium 335.
Hypericaceae 320.
Hypericum 320.
Hypnum 235, 236.
Hypochaeris 368.
Hypocotyl 38.
Hypocreaceae 209.
Hypoderma 63,
Hypogyn 269.
Hysteriaceae 211.
Hysterium pinastri 211.
Hysterophyta 353.

„2

/*-

Igelföhre 261.

Igelkolben 28;.

Igelweizen 284.

llex aquifolium 330, B. 421.

Illicium 317.

Imbibition 32.

Impatiens 321.

Indien 378.

Indusium 239.

Ingwer 288.

Inkrustierende Substanz 28. |

Innerasien 38o.

Inschriften auf Bäumen 128.

Insektenblütler 272.

Insektenfressende Pflanzen
54.

— Ernährung 142.

— Reizbarkeit ı71.

Insektenkrankheiten 192,
203, 205, 219:

Integumente 244.

Interfascicularcambium 83.

Intercellularräume 58, 79, 81.

— der Markstrahlen 92.

Internodien 65.

Intussusception 32.

Inula 370.

Inulin 17.

Involucellum 332.

Involucrum 352.

Iridaceae 288.

| Iris 288.

Japan 380.

ı Johannisbeere 333.
| Johannesbrotbaum

ı Judasbaum 345.

| — regia 309, B.

| — nana 267.

Kaffeebaum 364.

ı Kaiserling 231.

Isatis 319.
Isländisches Moos 2135.
Isoötes 242.

Isogamae 186.

Isoliren von Zellen 27.
Isonandra 355.
Isospor 236.
Isothecium 236.

Jacaranda 358.

Jahresperioden 163, 164, 165.
Jahresringbildung 95. |
Jahresringe der Wurzeln 119. |
Jaminsche Kette ıs1ı.

Jasione 366.
Jelängerjelieber 364.

346.
Johanneskraut 320.
Johannistriebe 164.

Judasohr 223.

Judenkirsche 356.

Juglandaceae 309.

Juglandiflorae 309.

Juglans cinerea 310.

— nigra 309, B.423, W.431,
K. 468.

423, W.|
431, K. 468, H. 483.

Juncaceae 287.

Juncaginaceae 276.

Juncus 287.

Jungermannia 234.

Juniperinae 267.

Juniperus communis 267,

B: a:5, K, 463, /H: 477.

— Sabina L. 267, B.-415.

— virginianaL. 267, B. 415,
Br A7-

Jute 322.

Kahmhaut 205.
Kaiserkrone 286.

Kakao 322.
Kälberkropf 352.

' Kalkgehalt

| Kali 147.
Kalianzeiger 409.
| Kalifornien 382.

Kalk 147, 148.
Kalkanzeiger 408.
Kalkflora 409.
und
verteilung 398.
Kalmus 285.
Kamellie 320.
Kamille 369.
Kammgras 281.
Kampferbaum 317.

Pflanzen-

| Kanada 383.

Kanariengras 280.

ı Kannenträger 320.

Kappern 319.
Kapsel 270, 271.

ı Kardamom 288.

Karthäusernelke 3135.
Kartoffel 71, 356.
Kartoffelkrankheit 202.
Karyokinese 12.
Karyopse 278.
Kastanie, echte 304.
Kätzchen 47, 290.
Katzenminze 360.
Kautschuk 8o, 323.
Keimblätter 38.
Keimung 141.

ı Kelch 245.

Kerbel 352.
Kern, falscher 100.

ı Kerngehäuse 341.

Kerngerüst 9.

Kernholz 97.

— Färbung 98.

Kernkörperchen 9.

Kernmembran 9.

Kernplatte ı1.

Kernsaft 9.

Kernsegmente 11.

Kernteilung ıı, 12.

Kerria 336.

Keuschbaum 359.

Kichererbse 347.

Kiefer, gemeine 260.

Kiefer, österreichische 261.

Kiefernboden 401.

Kiefernschütte 176.

Kiefernwälder, Bodenflora
401.

Kienporst 354.

Kienzopf 221.
Kieselalgen 194.
Kieselguhr 195.
Kieselsäure 31.
Kieselsäureanzeiger 409.
Kirsche, ostheimer 340.
Kirschen 339.
Kirschenpflaume 339.
Kirschgummi Sr.
Kirschlorbeer 341.
Klappertopf 358.
Kleberschicht 20.
ISlee 347.
Kleistogam 274.
Klette 367.
Klettenkerbel 353.
Knackweide 291.
Knäuelgras 281.
Knautia 367.
Knieholz 260.
Knoblauch 286.
Knollen 71.
Knollenbildung ı21.
Knoppern 309.
Knospen 40, 56.
Knospenanhäufung 133.
Knospenbildung bei Ver-
wundung 133.
Knospengrund 244.
Knospenkern 244.
Knospenschuppen 56.
Knoten 65.
Kochsalzanzeiger 409.
Koeleria 281.
Kohl 319.
Kohlensäure, Abgabe 1354.
— Assimilation 136.
— Aufnahme 136.
— Gehalt der Luft 138.
Kohlenstoffverbindungen
135.
Kohlhernie 196.
Kokkus 191.
Kokosnuss 285.
Kolbenhirse 278.
Kolbensumach 3235.
Königsfarn 240.
Königskerze 337.
Konservierungsmethoden
143.
Kontinentalklima 385.
Köpfchen 47.
Kopulation bei Algen 1886 ff.

Kopulation bei Pilzen 198.
Korbweide 294.
Koriander 353.
Korkcambium 120.
Korkeiche 309.
Korkgewebe 120, 121.
Korkleisten 121.
Korkreaktionen 29.
Korkulme 311.
Kornblume 367.
Kornelkirsche 350.
Kornrade 3135.
Korrespondierende
372.
Kränkeln 173.
Krapp 363.
Kratzbeere 337.
Krausbeere 355.
Krauseminze 360.
Krautsteppen 375:
Kreatin 141.
Krebs durch Frost 176.
— der Kiefer 221.
— der Laubhölzer 209.
Kreise der Blüte 268.
Kresse 319.
Kreuzbefruchtung 272.
Kreuzbestäubung 271.
Kreuzblütler 319.
Kreuzdorn 331.
Kreuzkraut 369.
Krone 245.
Kronenblätter, Deckung 345.
Krummholzkiefer 260.
Krystallbehälter 8ı.
Küchenzwiebel 286.
Kugelblume 360.
Kukuksnelke 3135.
Kümmel 352.
Kürbis 349.
Kurztriebe 67.
Kyanophyll 137.

Labellum 288.

Labiatae 359.

Labkraut 363.

Lactuca 368.
Laichkraut 276.
Lambertsnuss 302.
Lamellenschwämme 229.
Laminaria 195.

Lamium 359.

Arten

499

Lammkraut 368.

Lampsana 368.

Längenwachstum 157, 160.

— Periodicität 159.

Längsschnitt, radial 85.

— tangential S;.

Längswunden 128.

Langtriebe 67.

Lappa 367.

Lärche 263.

Larix decidua Mill. 263.

— europaea DC. 263, B. 416,
K. 463, 465, H. 477:

— — var. sibirica 264.

japonica Carr. 264.

leptolepis Murr. 264.

pendula 264.

rossica 264.

Lathraea 358.

Lathyrus 347.

Latsche 260.

Lattich 368.

Laubblätter sı.

| Laubfall 64.

Laubmoose 234.
Laubspross 34.

| Laubwaldpflanzen 403, 404.

Laubwälder, immergrüne

373-

| — subtropische 373.

— winterkahle 374.
Laudatea 215.
Lauraceae 317.
Laurus 317.
Laurustinus 366.
Läusekraut 358.
Lavandula 360.
Lavatera 322.
Lebensbaum 267.
Leberblümchen 316.
Lebermoose 233.
Lecanora 2135.
Ledum 354.
Leguminosae 344.
Leguminosenernährung 139.
Leimkraut 3135.

Lein 320.

Leindotter 319.
Leinkraut 357.
Leitbündelkryptogamen 237.
Lejolisia 195.

— Fortpflanzung 191.
Lemna 286.

32*

500

Lens 347.

Lenticellen ı23.

Leontopodium 368, 370.

Lepidium 319.

Lepidobalanus 304.

Lepidozia 234.

Leptothrix buccalis 191.

Leuce 296.

Leuchten der Pflanzen 1356.

Leuchtgas als Reiz 172.

Leucin 17, 141.

Leucobryum 236.

Leucoium 288.

Leucoplasten 16.

Lianen 373.

Libanonceder 264.

Libriformzellen 77-

— des sek. Holzes 89.

— Länge 96.

Lichenes 213.

Lichtbedürfnis 138.

Lichtblätter 64.

Lichteinfluss auf Wachstum
166.

Lichterscheinung 156.

Lichthölzer 138.

Lichtintensität 138, 170.

Lichtintensitätswechsel 170.

Lichtlage der Blätter 170.

Lichtnelke 3135.

Lichtwirkung, Assimilation
237.

— Reizerscheinungen 169.

Liebesapfel 356.

Lignin 28.

Ligula 277.

Liguster 363.

Ligustrum vulgare 363, B.423, |
W. 461.

Liliaceae 286.

Lilie 286.

Liliiflorae 286.

Lilium 286.

Linaceae 320.
Linaria 357.
liinde=21, 322:
Linin 9.

Linnaea 366.
Linnaeaceae 366.
Linospora 209.
Linse 347.

Linum 320.
Lippenblütler 359.

Liriodendron 317.

Listera 289.

Lithospermum 359.
Litorella 358.
Littoralwälder 373.
Loasaceae 349.

Lobelia 367.

Lobeliaceae 367.
Löcherschwämme 226.
Loculicid 286.

Lodiculae 278.

Löffelkraut 319.
Loganiaceae 361.

Lohblüte 196.

Lolium 283.

Longifoliae 294.
Lonicereae 364.

Lonicera alpigena 365.

— Caprifolium 364, B. 424,
W. 456.

coerulea 365.

nigra 365, B. 424, W. 457.
Periclymenum ı31, 364,
B. 424, W. 457.
Xylosteum 365, B. 424,
W. 457.

ı Lophodermium brachyspo-

rum 212.
juniperinum 212.
— laricinum 212.
macrosporum 211.
nervisequium 212.
pinastri 211.

ı Loranthaceae 353.

Loranthus 353.

lBorbeer 317.

Lorbeerweide 291.

Lorcheln 213.

Loteae 347.

Lotus 347.

Löwenzahn 368.

Luffa 349.

Luftdruckdifferenzen imHolz
1:53.

Luftdruck und
hebung ı51.

Luftverdünnte Räume ıs1.

Luftwurzeln 109, 116.

Lungenkraut 358.

Lupinus 348.

Luzerne 347.

Luzula 287.

Lychnis 3135.

Wasser-

Lycium 356, B. 417.
Lycogala 196.
Lycoperdon 231.
Lycopodiaceae 241.
Lycopodinae 241.
Lycopodium 241.
Lycopus 360,
Lysigene Intercellularräume
SI.
Lysimachia 355.
Lythraceae 349.
Lythrum 349.

Macrocystis 195.

Magnesia 147.

Magnolia 317.

Magnoliaceae 317.

Mahagoniholz 323.

Mahonia 317.

Maiglöckchen 286.

Mais 278.

Maischwamm 231.

Majanthemum 237.

Makrosporen der Pterido-
phyten 236.

Makrozoosporen 186.

Malachium 3135.

Malva 322.

Malvaceae 322.

Mammuthbaum 264.

Mandelbaum 338.

Mangold 3135.

Mangrove 350.

Mangrovenwälder 373.

Manilafasern 288.

Manna 361.

Mannaesche 361.

Männertreu 352.

Maquis 375.

Maranta 283.

Marcgraviaceae 320.

Marchantia 234.

Marginalwachstum 157.

Mark, Bedeutung für Wachs-
tum 159.

Markstrahlen 85, 86, 92.

— Bedeutung für Wasser-
transport 153.

— der Rinde 107.

— Zahl ders. im Holz 97. |

Markstrahlzellen 92. j

Marrubium 359.

pe
}

Marsilea 240.
Maserung 134.
Massaria 209.
Massenzunahme 157.
Massholder 328.
Mastixstrauch 325.
Mastjahre 141.
Matricaria 369.
Mauerpfeffer 333.
Maulbeerbaum 313.
Mäusegerste 235.
Maydeae 273.

Mechanik des Wachstums |

158.
Medicago 347-
Meeresstrand 395.
Meerrettig 319.
Meerzwiebel 286.
Mehlbeerbaum 343.
Mehltaupilze 207.
Mehrfächerig 269.
Mehrkammerig 269.
Melampsora 220, 221.
Melampyrum 358.
Melandryum 315.
Melanesien 379.
Melastomaceae 349.
Melde 315.
Meliaceae 323.
Melica 281.
Melilotus 347.
Melissa 360.
Melocactus 315.
Melone 349.
Melonenbaum 349.
Membranschichten 26.
Menispermaceae 317.
Menispermum 317.
Mentha 360.
Menyanthes 360.
Mercurialis 323.
Merulius 228.
Mesembryanthemum 315.
Mesokarp 270.
Mesophyll 62.
Mespileae 342.
Mespilus germanica 342.
Metaxin 14.
Metroxylon 285.
Meum 352.
Micellen 32.
Mikroconidien 200.
Mikrokokkus 191.

Mikropyle 244, 247.
Mikrosomen 7.
Mikrosphaera 207.
Mikrosporen, Pteridophyten
230:
Mikrozoosporen 186.
Milchkraut 368.
Milchröhren 79.
Milchsaft So.
Milchsaftgefässe 79.
Milchsäuregärung 155.
Milchzellen 79.
Milium 28o.
Milzbrand 191.
Milzfarn 240.
Milzkraut 333.

| Mimosa 349.

— Reizbarkeit 172.

Mimosaceae 349.

Mimulus 357.

Mineralische
144.

Minze 360.

Mirabellen 339.

Mirabilis 315.

Mischung von
163.

Mispel 342.

Mistel I1o, 353.

Mitteleuropa 383, 384.

Mittellamelle 26.

Mittelmeergebiet 380.

Mitteltemperaturen 374.

Mittelwald, Bodenflora 406.

Mnium 236.

Mohn 318.

Möhre 353.

Molecularkräfte 155.

Molinia 281.

Momordica 349.

Monardeae 360.

Monilia 205.

Monöecisch 245.

Bestandteile

Holzarten

Monoecotyledones, Typus
275:

Monokarpisch 269.

Monopodiale Verzweigung

46.
Monopodium 46.
Monotropa 354.
Monstera 285.
Montana 382.
Moor 397.

501

Moorformation 376.
Moorkiefer 260.
Moosbeere 355.
Moosdecke 411.
Moose 231.
Moosformationen 376.
Mooskapsel 233.
Moosmoore 376.
Moospflanze 37, 231.
Moosspore 233.
Moosvorkeim 231.
Moraceae 313.
Morchella 213.
Morcheln 213.
Morphologie 1.
Morus alba 313, B. 418, W.
436, H. 480.
— nigra 313, B. 418.
Moschuskraut 333.
Mousseron 231.
Mucor 37, 204-
Mucoraceae 204.
Multbeere 337.
Mundbesatz 235.
Musa 288.
Muscardinenkrankheit 2ıo.
Musci frondosi 234.
Muscineae 231.
Muskatnuss 317.
Mutisieae 368.
Mutterspross 47.
Myeel 377 207.
Mycetozo@n 196.
Mycoderma 205.
Mycomycetes 196, 198.
Mycorhizen 112.
Mycorhizenernährung 142
Mycorhizenpilz 207.
Myosotis 359.
Myosurus 316.
Myrica Gale zıı,
W. 436.
Myricaceae 311.
Myricaria 320.
Myriophyllum 350.
Myristica 317.
Myristicaceae 317.
Myroxylon 346.
Myrrhe 324.
Myrsinaceae 355.
Myrtaceae 350.
Myrtiflorae 349.
Myxomycetes 196.

B. 419,

302

Nachtkerze 349.

Nachtschatten 356.

Nachtwachstum 166.

Nadelhölzer 251.

Nadelwald, Bodenflora 402.

Nadelwaldregion 393.

Nahrung, organische 141 ff.

Nahrungsstoffe der Pflanzen |
Das:

Nanismus 167.

Narcissus 288.

Nasturtium 319.

Natterkopf 359.

Natterzunge 240.

Navicula 195.

Nectria cinnabarina 209.

— cucurbitula 209.

— ditissima 209.

Nebenblätter 39, 54.

Negundo aceroides Mönch.
339, B. 426, W. 460.

— californicum Torr.
Gray. 329.

— fraxinifolium Nutt. 329.

Nelke 3135.

Neottia 289.

Nepenthaceae 320.

Nepenthes 54, 320.

Nepeta 360.

Nepeteae 360.

Nerium 360.

Nervatur der Blätter 63.

Netzgefässe 25.

Neubildung 44.

Neugewürz 350.

Neuseeland 379.

Nicotiana 356.

Niederblätter 51.

Nigella 316.

Nitella 196.

Nitrification 139.

Nivale Region 393.

Nodus 65.

Nordamerika 380 ff.

Norfolktanne 264.

Nostoc 193.

Nothorhizae 319.

Nucellus 244.

Nucleolus 9.

Nucleus 9.

Nuculiferae 358.

Nuphar 317.

Nuss 270.

| Nussbaum 309.

Nutation 168.
Nyctaginaceae 315.
Nyctitropismus 170.
Nymphaea 317.

ı Nymphaeaceae 317.

Obdiplostemonisch 269.
Oberblatt 39.
Oberständig 269.

Ochotskische Küstenländer |

384.
ÖOchsenzunge 359.
Odermennig 338.
Oedogoniaceae 193.
Oedogonium 36.
Oenanthe 352.
Oenothera 349.
Oenotheraceae 349.
Öffnen der Blüten 173.
Oidienform 223.
Okulieren 132.

OL 2. 241.
Olacaceae 353.
Olbaum 363.
Ölbehälter 8$ı.
Olea europaea 363.
Oleaceae 361.
Öleander 360.
ÖOleinae 363.
Olivenöl 363.
Ölpalme 285.
Ölstriemen 352.
Ölweide 332.
Önagraceae 349.
Onobrychis 348.
Onoclea 240.
Ononis 347.
Onopordon 367.
Oogamae 188.
Oogonien der Pilze 197.
Oogonium 188.
Oomycetes 202.
Oospore 188, 197.
Ophioglossum 240.
Opponierte Stellung 50.
Opuntia 315.
Orchidaceae 288.
Orchis 289.
Organographie 3.
Orient 379.
Origanum 360.

rn u EU oo
- an |
#

Örnithopus 348.

Ornus europaea 361.

Orobanche 358.

Orobus 347.

Orthotrichum 236.

Orthotrope Samenknospen
244.

Oryza 278.

Oryzeae 278.

Öscillaria 193.

Ösmose 22.

Osmunda 240.

Östafrikanische Inseln 378.

Ostasien 380.

Österluzei 353.

Östrya carpinifolia 303.

— virginica 303.

— vulgaris 303.

Otthia 209.

Ovula 243.

Oxalidaceae 320.

Oxalis 320.

Oxalsäure 148.

Oxalsaurer Kalk 19.

— — der Rinde 107.

| — — Vorkommen 30.

Pacifische Küste 382.
Padus 340.

Paeonia 316.
Paeonieae 316.
Paläontologische Funde 371.
Palisanderholz 358.
Pallisadenzellen 62.
Palmae 28;.

Palmella 193.
Palmellaceae 193.
Palmen 285.
Pandanaceae 235.
Pandorina 193.
Paniceae 278.
Panicum 278.
Papaver 318.

' Papaveraceae 318.

Papayaceae 349.

' Papiermaulbeerbaum 314.

Papilionaceae 346.

Pappelrost 220.

Pappus 367.

Paranuss 350.

Parasitismus 142.
Parenchym 43.

Parietaria 313.
Paris 287.
Parmelia 215.
Parnassia 333.
Paronychia 315.
Paronychiaceae 315.
Passifloraceae 349.
Passiflorinae 349.
Passionsblumen 349.
Pastinak 353.
Pastinaca 353.
Paternostererbse 347.
Paullinia 326.
Pavia flava 326.
— rubra 326.
Pechkiefer 262.
Pechnelke 315.
Pechtanne 256.
Pedalinaceae 358.
Pediastrum 36.
Pedicularis 338.
Pelargonium 321.
Pellia 234.
Peltigera 215.
Penicillium 207.
Peperomia 314.
Perianthium 2435.
Periblem 41.
Pericambium 117.
Periderm 120.
Peridermium 221.
Peridie 2o1.
Perigon 245.
Perigyn 270.
Perikarp 270.
Periode grosse 160.
Periodicität des Wachstums
159 ff.
Perisporiaceae 206.
Peristomium 235.
Perithecium 201.
Perlgras 281.
Peronospora, Fortpflanzung
197.
Peronosporaceae 202.
Persica vulgaris 338, B. 416.
Personatae 356.
Pertusaria 215.
Perückenstrauch 324.
Pestalozzia 209.
Petasites 369.
Petersilie 352.
Petroselinum 352.

Peucedanaceae 352.
Pezizeae 212.

Peziza Willkommii 212.
Pfaffenhütchen 330.
Pfahlwurzel 108.
Pfeffer 314.

ı — spanischer 356.

Pfefferminze 360.
Pfeifengras 281.
Pfeifenstrauch 334.
Pfifferling 231.

ı Pfingstrose 316.
| Pfirsichbaum 338.

Pflanzengeographie 371.

Pflanzenphänologie 392.

Pflanzenschlaf 170.

Pflanzensubstanz 135.

Pflanzung 178.

Pflaume 338, 339.

Pfropfen 132.

Phacidieae 212.

Phacidium 212.

Phaenologie 392.

Phaeoplasten 13.

Phaeophyceae 36, 195.

Phalarideae 28o.

Phalaris 280.

Phallus 231.

Phascum 236.

Phaseoleae 347.

Phaseolus 347.

Phegopteris 239.

Phelloderm 120.

Phellogenschicht 120.

Philadelphus coronarius 334,
B.425, Wa Ass.

Philonotis 235.

Phleum 2So.

Phlo&m 77, 117.

— sekundär 104.

— — Elementarorgane Io5.

Phloömparenchymzellen 77.

Phoenix 285.

Phoma 209.

Phosphorsäure 147.

Phosphorsaurer Kalk 17.

Phototaxis 171.

Phragmidium 218.

Phragmites 281.

Phycomycetes 196.

Phyllactinia 207.

Phyllanthus 323.

Phyllocactus 315.

503

Phyllocladien 68.

Phyllocladus 253.
Phyllosticta 209.
Physalis 356.
Physcia 215.
Physocalymna 99.
Phytelephas 235.
Phyteuma 366.

ı Phytolaccaceae 315.

Phytophthora omnivora 202.

= infestans 202.
Picea alba Lk 259.

— Alcockiana Carr. 259.
— bicolor Mayr 259.

— ‚eanadensis Lk 259
— Douglasii Lk. 259.

— Engelmannii Engelm. 258.
— excelsa Lk. 256, B. 414,
K. 462, 466, H. 476.

— Menziesii Carr. 258.

— nigra Lk. 259.

— obovata Ledeb. 259.

— Omorica Panc. 259.

— orientalis Lk. et Carr. 259.

— Parryana Barron 258.

— polita Carr. 259.

— pungens Engelm. 258.

— rubra Lk. 259.

— sitchensis Trautv. et Mey.
28%:

Picraena 324.

Pilacreae 224.

Pillularia 195.

Pilobolus 204.

Pilularia 240.

Pilze, Ernährung 143.

— Nutzen 143.

— Vegetationsorgane 201.

Pilzkulturen 143.

Pilzmycel 37, 201.

Pilzschütte 177-

Piment 350.

Pimenta 350.

Pimpernuss 325.

Pimpinella 352.

Pinaster 260.

Pinguicula 54, 358.

Pinie 261.

Pinoideae 253.

Pinselschimmel 207.

Pinus 260.
— abies L. 256.
— — DR. 255

504

Pinus australis 262.
austriaca Höss 261.
Banksiana Lamb. 261.
canadensis L. 259.
Cembra L. 262, B. 416, |
K. 464, 468.
corsicana Poir.
Coulteri 262.
densiflora Sieb.
261.

Douglasii Sab. 259.
excelsa Lam. 256.

— Wall. 262.

halepensis Mill. 261.
Jefireyi Murr. 262.
Laricio Poir. 261, B. 416, |
K. 464, 468, H. 477.
var. austriaca 261.
cebennensis 261.
— Pallassiana 261.
Poiretiana 261.
pyrenaica 261.
Barız 1. 263.

maritima Koch 261.

— Poir. 261.

mitis 262.

montana Mill. 260. B. 415,
477.

— var. Mughus 261.

— Pumilio 261.

— uncinata 261.
nigricans Host. 261.
Peuce Grieseb. 262.
picea L. 255.

Pinaster Besser 261.

— Sol. 261.

Pinea L. 261.
ponderosa Dougl. 262.
pyrenaica La Peyr. 261.
rigida Mill. 262.
Sabiniana 262.

silvestris L. 260, B. 415, |
K. 464, 468, H. 477. |
Strobus L. 262, B. 416, |
K. 464, 468, H. 478.
taeda 262.
Thunbergii Parl. 261.
Piper 314.

Piperaceae 314

Pippau 368.
Piptocephalideae 204.
Pireae 343.

Pirola 354.

261.

et Zucc.

ı Pollensäcke 242.

' Pollinien 288.
' Polycarpicae 316.

=r De nz

Register.
Pirolaceae 353.
Pirus communis 343, B. 420,
W. 444, H. 484.
— malus 343, B. 421, W. 444,
H. 485.
Pistacia 325.
Pisum 347.
Pitch-pine 262, 381.
Placenta 244, 269.
Planera Kaki 313.
Plantaginaceae 358.
Plantago 358.
Plasma 4, 5ff.
— Bewegung 7.
— der Holzzellen 90, 91.
— Fixierung 6.
Reaktionen 5.
Struktur 7.
Zusammenhang 8.
Plasmodien 4.
Plasmodiophora 196.
Plasmolyse 22.
Platanaceae 335.
Platane 335.
Platanthera 289.
Platanus occidentalis 335,
B24227 \W.7432IE12480:
— orientalis 335, B. 422,
W. 432.
Plattenkork ı21.
Platterbse 347.
Plerom 41.
Pleurococcus 193.
Pleurorhizae 319.
Pleurosigma 195.
Plumbaginaccae 355.
Plumula 39.
Poa 281, 283.
Pockholz 324.
Podocarpaceae 253.
Podocarpus 253.
Podosphaera 207.
Polemoniaceae 355.
Pollenkörner 243.

Pollenschlauch 245,

Polychasium 47.
Polygala 329.
Polygalaceae 329.
Polygam 245.
Polygonaceae 314.

Ze u Bi
a

Polygonatum 237.
Polygoniflorae 314.
Polygonum 314.
Polykarpisch 269.
Polyphagus 203.
Polypodium 239.
Polyporeae 226,
Polyporus 226 ff.
Polysiphonia 195.
Polystigma zı1.
Polytrichum 235, 236.
Pomaceae 341.
Populus 295.
— alba 296, B. 419, W. 439,
H. 486.
balsamifera 298.
canadensis 297, B. 419,
W. 442.
— var. serotina 297.
candicans 298.
dilatata 296.
canescens 296, B. 419.
fastigiata 296.
italica 296.
laurifolia 298.
monilifera 297.
nigra 296, B. 419, W 441,
H. 486.
nigra var. pyramidalis 296,
B. 419, W. 442.
ontariensis 298.
pyramidalis 296.
tremula 296, B. 419, W.
"441, H. 486.
Portulaccaceae 3135.
Porus 26.
— der Spaltöffnungen 58.
Potamogeton 276.
Potamogetonaceae 276.
Potentilla 336.
Potentilleae 336.
Prairien 375.
Preisselbeere 355.
Primärwurzel 108.
Primula 355.
Primulaceae 355.
Primulinae 355.
Procarpium der Algen
Promycel 216.
Prosenchym 43.
Protandrisch 274.
Proteinkörner 19.
Proteinstoffe 141.

189.

Prothallium 236.

Protobasidiomycetes 223.

Protococcaceae 194.

Protogynisch 274.

Protonema 231.

Protoplasma s. Plasma.

Pruinosae 294.

Prunophora 338.

Prunus 338.

— acida 339.

—oAtmenlaca 338, B. A19, |
W. 447.

— avium 340, B. 420, W.447,
EAST:

— chamaemorus 340.-

=—- cerasifera 339.

- cerasus 339, 'B. 420, W.
447, H. 481. |

— domestica 338, B. azı,
W. 445, H. 481.

— insititia 339,B.421, W.446.

— laurocerasus 341.

— Mahaleb 340, B, 420, W.
447, H. 481.

— Padus 340, B. 421, W.447,
EIT AST.

— serotina 341.

— spinosa 339, B. 421, W.
444, H. 481.

Psamma 28o.

Pseudoparenchym 36, 43.

— der Pilze 202.

Pseudotsuga Douglasii Carr.
259, B. 415, K. 463, 465.

Ptelea 323, B. 422.

Pteridophyta 236.

Eteris 239.

Pterocarpus 99, 348.

Puccinia graminis 217, 218. |

Pulmonaria 358.

Pulsatilla 316.

Pulverholz 331.

Punica 350.

Purgierlein 320.

Purpureae 292.

Purpurweide 292.

Pusteln auf dürren Ästen
209.

Pycniden 200.

Pylaisia 236.

Pyramidenpappel 296.

Pyrenäenkiefer 261.

ı Quaternaria 209.

| — — Mill. 306.
| — rubra 307.

| — tinctoria 307.

| — der Blüte 268.

Pyrenin 9.

Pyrenoide 15.
Pyrenomycetes 208.
Pyrethrum 369.
Pyronema 213.
Pythium 203.

505

Racemöse Verzweigung 46.

Radula 234.
Rainfarn 369.
Rainweide 363.
Ramie 313.
Randwachstum 1357.
Ranken 57, 70.

| Ranken, Reizbarkeit 172.

Quassia 324.

Quecke 69, 7I, 283.

Ouellung 32.

Quendel 360.

Querciflorae 298.

Quercitrongelb 308.

Quercus 304.

—- alba 307.

— austriaca Willd. 308.

—Zeertis L- 308, B= 421, W.
448, H. 479

— coccinea 307.

— falcata 307.

— hungarica 307.

— imbricarjia 308.

— infectoria 309.

— ilex 307.

— ilieifolia 308.

— macrocarpa 307.

— nigra 308.

— obtusiloba 307.

— palustris 307.

— pedunculata 304, B. 421,
W. 447, K. 468, H. 478.

— Phellos 308.

— Prinos 307.

— pubescens Willd. 306, B.
421, W. 448.

— robur « L. 305.

— — 3L. 306.

— serricea 308.
— sessililora 306, B. 421, |

W 448, K. 468, H. 478.
— suber 309.

Querschnitt 85.
Quertracheiden 92.
Quetschwunden 133.
Ouirle 50.

Quitte 343.
— chinesische 355.

Ranunculaceae 316.
Ranunculeae 316.

‚ Ranunculus 316.

Raphanus 319.

ı Raphlesiaceae 353.

Rapunzel 366, 367.
Rauchwirkung 178.
Rauhbirke 300.

Rauke 319.
Raupenkrankheiten 192, 203,
205, 2IO.
Rauschbeere 32
Raygras 280, 2

Rebe 330.

Rebendolde 352.

Reduktion des Blattgewebes
64.

Regenmangel und Pflanzen-
verteilung 392.

Regenwälder, tropische
373-

Regionen 392 ff.

Reiherschnabel 321.

Reineclaudes 339.

Reinigung von Ästen 128.

Reinzüchtung 143.

Reis 278.

Reize 169.

— mechanische 172.

Reizbarkeit 169.

Reizerscheinungen 169 ff.

Renntierflechte 215.

Repentes 295.

ı Rephuhnholz 225.

Reseda 319.

Resedaceae 319.

Reservestoffe 141.

Retusae 292.

Rhabarber 314.

Rhamnaceae 331.

Rhamnus cathartica 331, B.
424, W. 454, H. 483.

— frangula 331, B. 418, W.
430, H. 483.

Rheum 314.

506

Rhinanthacea

Rhinanthus 3

Rhipidonema 215.

Rhizobium leguminosarum
140.

Rhizoiden 37.

Rhizome 70.

Rhizomorphen 202.

Rhizophoraceae 350.

Rhododendron 334.

Rhodophyceae 36, 195.

Rhodoplasten 13.

Rhodoraceae 354.

Rhodotypus 336.

Rhoeadinae 318.

Rhus coriaria 325.

— cotinus 324, B. 418, W.
431.

— toxicodendron 325.

— typhina 325.

Rhytisma 212.

Ribes alpinum 333, B. 422,

W. 430

aureum 333.

Grossularia

W. 436.

nigrum

430.

rubrum

430.

Ribesiaceae 333.

Riccia 234.

Richtung von Pflanzenteilen
169.

Ricinus 323.

Riedgräser 277.

Riesenstäubling 231.

Rinde ohne Borke ı2ı.

Rindenbrand 177.

Rindenbrandwunden 133.

Rindenneubildung 126.

Rindenporen 123.

Rindenwurzeln ııı.

Ring (Pilze) 230.

Ringelblume 369.

Ringelborke 122.

Ringelschnitt 127.

Ringfäule 227.

Ringgefässe 25.

Rippenfarn 240.

Rispengras 281.

Rittersporn 316.

Ritzenschorf 211.

e 358.
58

Ann

333, B. 422,
3335. B. 422, WE

333, B. 4225, W.

| Rosaceae 335.
| Roseae

ı Rosenrost 218.
' Rosiflorae 335.

' Rübenkohl 319.
| Rubia 363.

Robinia hispida 347.

— Pseudacacia 346, B. 423,
W. 429, K. 474, H. 480.

— vISCOosa 347.

Robinie 346.

Roestelia 218.

Roggen 284.

Rohrkolben 285.

Rohrzucker 17.

Rosa 337, W. 437.

22m

Il:

Rosenholz 99.

Rosmarinus 360.
Rossellinia 208.
Rosskastanie 325.
Rostpilze 216.
Rotalgen 195.
Rotation 7.
Rotbuche 303.
Roteiche 307.
Roterle 299.
Rotfäule 226 ff.
Rotholz 99, 345.
Rotrüster 311.
Rottanne 256.
Rubeae 336.

Rubiaceae 363.
Rubiales 363.
Rubus caesius 337, B. 422,

W. 438.

— chamaemorus 337.

— fructicosus 337, B. 422, |
W. 437.

— Idaeus 337, B. 422, W.|
338.

— saxatilis 337.

Ruchbirke 301.
Ruchgras 28o.
Rückenseite 50.
Ruderalflora 410.

Ruderalpflanzen 376.
Ruheperioden 164.
Ruhrkraut 370.
Rumex 314.
Runkelrübe 3135.
Runzelschorf 212.
Ruscus 67, 287.
Russtau 208.

STD EEE

| Ruta 323.

Rutaceae 323.

Säbelwuchs ı8o.
Saccharomyces 205.

ı Saccharomycetes 204.

Saccharum 278.
Sadebaum 267.
Saffran 288.

| Sagina 315.

Sagittaria 275.
Sagopalme 285.

Salat 368.
Salbei 360.

Salicaceae 290.
Saliciflorae 290.
Salisburia 253.

Salix 290 ft.
| Salix acutifolia 294, B. 417,
W. 433.
— alba 2gı, B. 417, W. 433,
H. 486.
— alba var. vitellina 291,
B. 417, W. 432.

amygdalina 291.

aurita 295, B.419, W.433.
babylonica 291.

caprea 295, B. 420, W.
433, H. 480.

cinerea 295, B. 421, W.
433-

daphnoides 294, B. 417.
fragilis 291, B. 417, W.
433, H..486.

grandifolia 295.

helix 292.

herbacea 292.

incana 292, B. 416.
longifolia 294.
pentandra 291, B. 420,
W. 433, H. 486.
pruinosa 294.

purpurea 292, B. 417, W.
433:

repens 295, B. 416.
retusa 292.

rubra 292.

silesiaca 295.

triandra 291, B. 417, W.
434.

viminalis 294, B. 417, W.
434.

9 r {
SAFTREN OEN

Salomonssiegel 287.
Salpetersaure Salze 139.
Salsola 315.
Salvia 360.
Salvia pratensis, Bestäubung
2712.
Salvinia 240.
Salzwiesen 396.
Sambuceae 365.
Sambucus nigra 365, B. 426,
W. 461, H. 482.
— racemosa 365,
W. 461.
Samen 243.
— Angiospermen 250.
— Ausbreitung 274.
— Gymnospermen 247.
— Ruheperioden 165.
Samenanlagen 243.
Samenjahre 141, 391.
Samenknospen 243.
Samenmantel 252.
Samenschale 247.
Sammelfrucht 270.
Sandbodenformation 376,
401.
Sandelholz 99, 348, 353.
Sanddorn 332.
Sandformation 376, 401.
Sandkulturen 144.
Sandrohr 28o.
Sandsegge 68.
Sandstrohblume 370.
Sanguisorba 338.
Sanicula 352.
Santalaceae 353.
Santalum 353.
Sapindaceae 325.
Sapindus 326.
Saponaria 315.
Sapotaceae 355.
Sappanholz 345.
Saprolegnia 203.
Saprolegniaceae 20).
Saprophyten 142.
Satacenıa 64, 320.
Saraceniaceae 320.
Sargassum 195.
Sarothamnus 348.
Sassafras 317.
Satureinae 360.
Satureja 360.
Saubohne 347.

B. 426,

Sauerampfer 314.
Sauerdorn 317.
Sauerkirsche 339.
Sauerklee 320.
Sauerstoff als Reiz 172.
— und Wachstum 167.
Sauerstoffausscheidung 136.
Sauerstoffentziehung 169.
Sauerstoffverbrauch 154.
Saugdruckwirkung der Mark-
strahlen 153.
Saugung der Blätter ı51.
Säule (Orchidaceae) 288.
Säulenblütler 321.
Säulenrost 220.
Säureauscheidung der Wur-
zeln 145.
Savannen 375.
Saxifraga 333-
Saxifragaceae 333.
Saxifraginae 333-
Scabiosa 367.
Scandiceae 352.
Schachtelhalm 240.
Schafgarbe 369.
Schälen 128.
Schälwunde 126.
Schattenblätter 64.
Schattenhölzer 138.
Schattenpflanzen 403, 405.
Scheibenpilze 211.
Scheidewände, falsche 269.
Scheinaxe 48.
Scheinfrucht 270.
Scheitelzelle 41.
Scherfestigkeit IoI.
Scheuchzeria 276.
Schichtung der Zellwand 26.
37:
Schiefblatt 349.
Schierling 352.
Schierlingstanne 259.
Schilfrohr 281.
Schinus 325.
Schinzia Alni 196.
Schizocarpae 235.
Schizogene Intercellular-
räume 81.
Schizomycetes 191.
Schizophyceae 191.
Schlafende Augen 45.

Schlaffsucht der Raupen 192. |
| Schwarzpappel 296.

Schlagpflanzen 405.

507

Schlangenfichte 257.
Schlangentanne 255.
Schlankweide 292.
Schlauch (Cariceae) 277.
Schlauchfrüchte 2o1.
Schlauchpilze 204.
Schlauchsporen 201.
Schlehdorn 339.
Schleier (Pilze) 230.
Schleimbehälter 8o.
Schleudervorrichtungen 275.
Schleuderzellen 233.
Schlickgrund 396.
Schliessen der Blüten 173.
Schliesshaut 25.
Schliesszellen 58.
Schlingpflanzen 131.
Schmiele 281.
Schmierbrand 216.
Schminkbohne 347.
Schmucktanne 264.
Schneckenklee 347.
Schneeball 366.
Schneebeere 365.
Schneebruch 179.
Schneedruck 179.
Schneeglöckchen 288.
Schnittlauch 236.
Schöllkraut 318.
Schorezo7m:
Schotendotter 319.
Schraubel 48.
Schubfestigkeit rot.
Schulzes Macerations-
gemisch 26.
Schuppenborke 122.
Schütte der Kiefern 176.
Schüttepilz 211.
Schutz der Blätter 52.
— der Sprossaxen 68.
Schutzholz roo.
Schwalbenwurz 360.

| Schwammbäume 229.

Schwämme 224.

ı Schwammkork 121.
ı Schwammparenchym 62.

Schwärmsporen 186.
Schwärmzellen 196.

Schwarzbirke 301.

Schwarzdorn 339.
Schwarzerle 299.
Schwarzkiefer 261.

508

Schwarzwurzel 368.

Schwefelsäure 147.

Schweflige Säure 178.

Schwerkraft, Einfluss
Wachstum 167.

Schwerkraftswirkung 169.

Schwimmbewegung 7.

Schwinden 32.

Schwingel 283.

Sciadopitys verticillata 264.

Scilla 286.

Scirpeae 276.

Scirpus 276.

Scitamineae 288.

Scleranthus 3135.

Sclerenchymatische Zellen
24.

Scleroderma 231.

Sclerotinia 21a.

Sclerotium 202.

Scorzonera 368.

Scrophularia 357.

Scrophulariaceae 357.

Scutellaria 359.

Secale 284.

Sedum 333.

Seegras 276.

Seekiefer 261.

Seeklima 385.

Seerose 317.

Seggen 277.

Sekretbehälter 79.

Sekretschläuche 8ı.

Selaginaceae 360.

Selaginella 242.

Selaginelleae 241.

Selbstbestäubung 271, 274.

Sellerie 352.

Seide 356.

Seidelbast 332.

Seifenbaum 326.

Seifenkraut 315.

Seitenaxen 46.

Seitenwurzel 103.

Seitenwurzelbildung 117.

Sempervivum 333.

Sent-310.

Senecio 369.

Sennesblätter 345.

Septicid 286.

Septoria 209.

Sequoia gigantea Torr. 264.

Seradella 348.

auf

Serratula 367.
Sesamöl 358.
Sesamum 358.
Seselineae 352.
Setaria 278.
Sevenbaum 267.
Sherardia 363.

| Sibirien 383, 384.

Sichel 48.
Sichelwurz 352.

| Sicyos 349.

Sideroxylon 355.

Siebenstern 355.

Siebröhren 26, 77, 107.

Siebteil 77.

Silberahorn 329.

Silbergras 281.

Silberpappel 296.

Silberweide 291.

Silene 315.

Sileneae 315.

Simarubaceae 324.

Simultane Entstehung 50.

Sinapis 319.

Sinngrün 360.

Siphoneen 35.

Siphonia 323.

Sisymbrium 319.

Sklerenchymatische Zellen
24.

Smilax 287.

Solanaceae 356.

Solanum 356.

Solanum tuberosum 71.

Soldanella 355.

Solidago 369.

Sommerästung 130.

Sommereiche 305.

Sommerlinde 322.

Sommerwärme und Pflanzen-
verteilung 390.

Sonchus 368.

Sonnenröschen 320.

Sonnenwirkung im Winter
174-

Sophora 346.

Sophoreae 346.

Sorbus Aria 343, B. 420, W.
439, H. 485.

— aucuparia 343, B. 423,
W. 440, H. 485.

— domestica 343.

— fennica 344.

Sorbus hybrida 344.

— intermedia 343.

— scandica 343.

— torminalis 343, B. 422,
W. 439, H. 485.

Soredien 213.

Sorghum 278.

Sorus 238.

Spadiciflorae 285.

Spadix 285,

Spaltalgen 193.

Spaltöffnungen 58.

Spaltpflanzen 191.

Spaltpilzformen ı91, 192.

Spanisches Rohr 285.

Spannung der Zellwand 22,

Sparassis 224.

Sparganium 285.

Spargel 287.

Spartium 348.

Spätfrost 174.

Spatha 285.

Species 182.

Specifisches Gewicht der
Zellwand 31.

SpecifischesTrockengewicht
101.

Speierling 343.

Spelz 284.

Spelzblütige 276.

Spergel 315.

Spergula 315.

Spermakern 247, 249.

Spermaphyten 247.

Spermatien (Algen) 189.

Spermatien (Pilze) 200.

Spermatozoiden der Algen
188, 189.

— der Moose 232.

— der Pteridophyten 236.

— Reizbarkeit 171.

Spermogonien 200.

Sphaerella 209.

Sphaeriaceae 208.

Sphaeroblasten ı21.

Sphaerokrystalle 17.

Sphaerophoron 215.

Sphaeropleaceae 194.

Sphaerotheca 207.

Sphagna 235.

Sphagnum 235.

Spiegelrinde 107.

Spinacia 315.

Spinat 315.

Spindelbaum 330.

Spindelfasern 12.

Spiraea 336.

Spiraeeae 335.

Spirillum 191.

Spirochaete 191.

Spirogyra 194.

— Fortpflanzung 138.

Spirolobeae 319.

Spirren 276.

Spitzahorn 327.

Spitzenwachstum 1357.

Spitzklette 370.

Splint 97.

Spontane Bewegung 168.

Sporangien der Gymno-
spermen 248.

— der Pteridophyten 236.

— der Pilze 198, 199.

Sporangienstände 240, 241,
242.

Sporenfrucht 189.

Sporidien 216.

Sporocarpium 189.

Sporogon 233.

Sprossaxen 34,
74 fi.

— oberirdische 66.

— unterirdische 70.

Sprosspilze 204.

Sprossranken 70.

Sprossung 202.

Sprossverkettung 46.

Stachelbeere 333.

Stacheln 60.

Stachelschwämme 225.

Stachydeae 359.

Stachys 359.

Stamina 242.

Stamm 65 fl.

Staphyleaceae 325.

Staphylea pinnata 325, B.
426, W. 454.

— trifoliata 325.

Stärke 20, 141.

— in den Chlorophyll-
körpern 14.

Stärkebildner 16.

Stärkebildung 136.

Stärkeherde ı5.

Stärkereaktionen 20.

Starrezustände 169.

65, 71,

| Staubgefässe 242.
| — Reizbarkeit 172.
, Stauchlinge 66.

Statice 355.
Staubbeutel 243.
Staubblätter 242, 269.
Staubbrand 216.
Staubfaden 243.

Stäubling 231.
Staudenformation 375.
Stechapfel 356.
Stecheiche 307.
Stechginster 348.
Stechpalme 330.
Steckling 45.
Stegocarpae 235.
Steinapfel 342.
Steinbrand 216.
Steineiche 306.
Steinfrucht 270, 271.
Steinkern 271.
Steinklee 347.
Steinpilz 229.
Steinzellen der Rinde 106.
Stellaria 315.
Stellung, gegenständige 50.
— spiralige 50.
Stengel 65 ft.
Stephanosphaera 193.
Steppenformationen 375.
Steppengebiet 384.
Sterculiaceae
Stereum 225.
Sternanis 317.
Sternkiefer 261.
Stickstoffassimilation
139 ff.
Stickstoffgehalt des Bodens
139, 141.
Stickstoffquellen 139.
Stieleiche 305.
Stigmatea 209.
Stinkbrand 216.
Stinkmorchel 231.
Stipa 280.
Stipulae 39.
Stockausschlag 46.
Stockloden 46.
Stoffleitung in den Spross- |
axen 74-
Stolones 70.
Stomata 58.
Storchschnabel 321.

>
322.

| Stossreize 172.

Strahlende Wärme als Reiz
Ds:

| Strandhafer 285.

Strandkiefer 260, 261.
Strandling 358.
Strandnelke 355.
Stratiotes 276.

Strauch 66.
Strauchsteppen 375:
Straussgras 280.

Streifung der Zellwand 27.

| Streu 146.

Strobus 262.

Stroma 199.
Struthiopteris 240.
Strychnin 361.
Strychnos 361.
Sturm 180.
Stylidiaceae 367.
Styraceae 355.
Styrax 355.

Suberin 28.
Subtropenwälder 374.
Succedane Entstehung 50.
Succisa 367.
Südamerika 379.
Sumach 325.
Sumpfeypresse 264.
Sümpfe 396.
Sumpfeiche 307.
Sumpfformation 377:
Suspensor 247.
Süssholz 347.
Süsskirsche 340.
Süsswasserformation 396.
Swartzia 345.
Swertia 360.
Swietenia 323.
Symbiose 143.
Symmetrische Organe 49.
Sympetal 269.
Sympetalae 289, 353.
Symphoricarpus 365.
Symphytum 359.
Sympodium 48.
Syncarp 269.
Syncephalis 204.
Synchitrium 203.

‚Synthetische Processe 136.

Syphoneae 194.

| Syringa vulgaris 363, B. 424,

W. 461, H. 485.

510

System, künstliches 182.
— natürliches 182.

Tabak 356.
Tabaschir 31.
Tacamahaca 297.
Tachaphantium 224.
Taeda 262.
Tafelborke 123.
Tagesperioden 166.
Tageswachstum 166.
Tamaricaceae 320.
Tamarinde 345.
Tamarindus 345.
Tamarix 320.
Tanacetum 369.
Tanne, andalusische 256.
— sibirische 256.

Tannenwälder, Bodenflora |
|

402. |
Tannenwedel 350. |

Taphrina 206.

Taraxacum 368.

Taubenkropf 3135.

Taubnessel 359.

Taumellolch 283.

Tausendgüldenkraut 360.

Taxaceae 253.

Taxoideae 2352.

Taxodiaceae 264.

Taxodium distichum 264.

Taxus baccata 253, B. 414,
K. 462, H. 476.

Teakbaum 359.

Tecoma 358.

Tectona 359.

Teesdalea 319.

Teiche 396. |

Telegraphenpflanze 348.

Telephora laciniata 224.

— perdix 225.

Telephoreae 224.

Teleutosporen 216.

Temperatur, Einfluss
Assimilation 138.

— Einwirkung auf Wachs-
tum 166.

Temperaturdifferenzen
Remsıra.

Temperatur der Pflanzen
156.

Temperaturmaximum 166.

auf

als

Temperaturminimum 166,
Temperaturoptimum 166.
Temperatur und Reizbarkeit
169.
Terebinthinae 323.
Ternstroemiaceae 320.
Tetragonolobus 347.
Teucrium 359.
Teufelskralle 366.

Texas 382.

Thalictrum 316.
Thallus 37.
Thea 320.

| Thekholz 359.

Theobroma 322.

Thesium 353.
Thonanzeiger 409.

Thuja gigantea Carr. 267.
— — Nutt. 267.

— japonica Maxim. 267.
Menziesii Dougl. 267.
— occidentalisL.267,B.415,
K. 462, H. 477.
Standishi Carr. 267.
Thujopsidinae 267.
Thujopsis dolabrata
Thyllen 97, 127.
Thymelaeaceae 331.
Thymelaeinae 331.
Thymian 360.
Thymus 360.
Tierblütler 272.
Tiliaceae 321.

Tilia americana 322.
argentea 322.
enropaeaslr some 322:
grandifolia Erh. 322,
419, W. 448, K.
482.

parvifolia Ehrh.
| 419, W. 448, K.
482.

pauciflora Hayne 322.
platyphyllos Scop. 322.
pubescens 322.
ulmifolia Scop. 321.
Tillandsia 288.

Tilletia 216.

Timotheegras 28o.

' Tollkirsche 356.
ı Tomate 356.
Tomentelleae 224.
Tonkabohnen 348.

321, BD:
470, H.

Topinambur 369.
Torf 397.
Torfbrombeere 337.
Torfmoose 235.
Torfsümpfe 376.
Torilis 353.
Torreya 253.

‚ Torula pinophila 208.

470, H.

Torus 26.
Tötungstemperatur 177.

| Tracheales System 88

Tracheen 26, 77.

— des sek. Holzes 89.
Tracheenlänge 96.
Tracheiden 26, 77.

— des sek. Holzes 89.
Tracheidenlänge 96.

| Tradescantia 286.
| Traganth 347.

Tragblätter 56.

Tragfähigkeit der Zellwand
31.

Tragholz 67.

Tragmodul 31.

Tragopogon 368.

Trametes Pini 226.

| — radiciperda 227.

Transpiration 149.
Trapa 349.
Traube 47.
Traubeneiche 306.
Traubenkirschen 340.
Traubenkrankheit 207.
Traubenzucker 17.
Trauerweide 291.
Tremellineae 224.
Trennungsschicht an Blät-
tern 65.
Treppengefässe 25.
Trespe 283.
Triandrae 291.

‚ Trichogyn 189.

Tricholoma 231.
Trichome 59.
Trichosphaeria 208.
Tricoccae 322.

Triebe, unverholzte 95.
Trientalis 355.

| Triester Holz 313.
Trifolieae 347.

Trifolium 347.

ı Triglochin 276

Trimorph 274.

Triticum 283.

— repens 69, 71.

Trockengewicht des Holzes
101.

Trockensubstanz 149

Trockensubstanzabnahme
154.

Trollius 316.

Tropaeolaceae 321.

Tropisch 372.

Trüffeln 207.

Trugdolde 48.

Trunkelbeere 355.

Tsuga canadensis Carr. 259,

Bears. K.:462:
— Mertensiana Carr. 2
— Sieboldii Carr. 259.
Tuber 207.
Tuberaceae 207.
Tubercularia 210.
Tubiflorae 355.
Tulipa 286.
Tulpe 286.
Tulpenbaum 317-
Tundren 376.
Tunica 315.
Tüpfel, einfache 25.
— gehöfte 25.
Tüpfelfarn 239.
Tüpfelhof 25.
Turgor 22.
— Bedeutung für Wachstum

158.
— Schwankungen 153.
Türkenbund 286.
Turneraceae 349.
Tussilago 369.
Typha 285.
Typhaceae 235.

59.

Überbrückungscambium 83.

Überliegen der Samen 165.

Übersicht über das System
183 ff.

me jabellerı187:

Überwallung 128 ff.

Ulex 348.

Ulmaceae 311.

Ulmoideae 311.

Ulmus americana Willd. 313.

— campestris L. 312.

Ulmus campestris Sm. et
auct. non L. 311, B. 418, |

W. 450, K. 472, H. 484.
— «genuina Aschers. 311.
— 3 montana Aschers.
MollesLz

— « vulgaris Döll zı1.
— var. scabra Poth. 312.
| — — suberosa 312, 451.
| — ciliata Ehrh. 313.

| effusa Willd. 313, B. 418,

W. 451, K. 472, H. 482. |

glabra. Mill. zı1.

octandra Schk. 313.
pedunculata Foug. 313.
suberosa 312, 451.
Ulothrichaceae 193.
Ulothrix, Fortpflanzung 186.
Ulvaceae 193.

| Umbelliferae 352.
Umbelliflorae 350.

Umschnürung von Stämmen |
| Vegetative Zellen

13%
.Uncinula 207.
Unkräuter,
410.
Unterständig 270.
Uredineae 216.
Uredo linearis 213.
Uredosporen 216.
Urginea 286.
Urmeristem 41.
Urocystis 216.
Uromyces Pisi 218.
Urtica 313.
Urticaceae 313.
Urticiflorae 311.
| Usnea 215.
Ustilagineae 215.
Ustilago 216.
Utricularia 54, 358.
Utriculariaceae 358.
Utriculus 277.

Vacciniaceae 354.
Vaccinium 354, 355-
Vacuolen 6.
Valeriana 366.

' Valerianaceae 366.

montana Sm. 312, B. 418, |
W. 451, K. 472, H. 484.
| Vegetationspunkt 38.

verdämmende

Ent

Valerianella 366.
Valleculae 352.
Vallisneria 276.
Valsa 209.
Vanillin 28.

| Vaucheria 36, 194.
, Vegetationsformationen

375 ff.
— Veränderlichkeit 407.
Vegetationsklassen 373-
Vegetationslinien 385 ff.
Vegetationsorgane der Algen
33-
— der. Pilze 20T.
Vegetationsperioden 164.
— der Algen 40, 41.
der Blüte 39, 40.
der Gefässkryptogamen
41.
der Laubsprosse 41.
der Moose 40.
der Wurzeln 42.
Vegetationszeit 387 ff.
(Pollen)

245, 248.
Veilchen 320.

| Velum 230.

Veratmung 154.
Veratrum 286.
Verbänrderurg 134.
Verbascum 357:
Verbena 359.

Verbenaceae 359.

Verbindungen, organische
Eye

Verbreitung, künstliche 391.

Verdämmung 410, 412.

Verdickung der Zellwand 23.

Verdickungsschicht, sekun-
däre 26.

Verdunstungsgrössen 149.

Vereintkronblättrig 269-
' Verfärbung der Blätter 15.

— von jungen Kiefern 177.

Verfilzung des Bodens 412.

Vergissmeinnicht 359.
Verharzung 29.

Verholzung 28, 95-
Verkieselung 31.
Verkorkung 28.

Verletzung toter Gewebe 126.
Veronica 358.

Verschleppung des Samen
274.

Verteilung der Pflanzen 37 1 ff.

Vertrocknen 178.

Verwachsung holziger Teile
132.

Verwandtschaft der Pflanzen
182.

Verwundung als Reiz 133.

Verzweigung 44, 46fl.

Vexillum 346.

Viburnum Lantana 366, B.
424, W. 4354. |

— Opulus 366, B. 425, W. |
454:

— Tinus 366.

Vicariierend 372.

Vicia 347.

Vicieae 347.

Victoria 317.

Viminales 294.

Vinca 360.

Vincetoxicum 360.

Viola 320.

Violaceae 320.

Virgilia' 346.

Virginien 381.

Viscaria 315.

Viscum 110, 353.

Vitex 359.

Vitis Labrusca 331.

— vinifera 330.

— vulpina 331.

Vogelbeere 343.

Vogelkirsche 340.

Vogelkralle 348.

Vogelmiere 315.

Vollzellbildung 10.

Volva 230.

Volvocaceae 193.

Volvox 193.

Vorberge 393.

Vorblätter 56.

Vorkeim der Angiospermen
250.

— — Gymnospermen 247.

— — Moose 231.

Vorspelze 277.

Vorwüchse 161.

Wachholder 267.
Wachsablagerung 29.
Wachstum 156 ff.

Abhängigkeit von äusse-
ren Faktoren 156.

156.

basales 157.

gleitendes 44.
intercalares 157.
Messung 157.

des Stammes in verschie-
denem Alter 161.

der Wurzel 163, 165.
der Zellwand 32.

ı — und Zellteilung 157.

Wachstumsgang einzelner
Bäume 160.
' Wachstumsmaximum 160,
161.
Wachstumsmechanik 158.
Wachstumsperioden 159,
160.
Wachstumsregistrierapparat
157:

Wachstumsstadien 157.

Wachstumszonen 159.

Wachtelweizen 358.

Wahlvermögen 145.

Waldbäume, Verbreitung
385 ft.

Wälder, winterkahle 374.

| — regengrüne 373.

Waldformationen 373.
Waldhaar 277.
Waldmeister 363.
Waldrebe 316.
Waldstreu 146.
Wallnussbaum 309.
Wanderungen der Pflanzen
372:
Wanderung
7, 8.
Wärmeeinfluss auf Wachs-
tum 166.
Wärmeentwickelung 1356.
Wärmesumme 390.

des Zellkerns

ı Warzenstäubling 231.
ı Wasser-Abgabe 149.

— Aufnahme ı;o.

— Ausfluss 152.

— Bedürfnis 149.

Wasserbewegung, Theorien
150 ff.

Wasserblütler 272.

Wasserfarne 240.

— — inneren Faktoren |

| Wasserfenchel

Wasserfeder 355.
352.
Wassergehalt 149.
— Einfluss auf Assimilation
138.
— und Wachstum 167.
Wasserhebung 150.
Wasserkulturen 144.
Wasserleitung 150.
Wasserlinsen 286.
Wassermelone 349.
Wasserminze 360.
Wassernuss 349.
Wasserpest 276.
Wasserpflanzenformation
377-
Wasserreiser 45.
Wasserschierling 352.
Wasserschlauch 358.
Wasserspalten 59.
Wasserstern 323.
Wasserströmungen als Reiz
173.
Wasserverdunstung 149.
— Abhängigkeit von äusse-
ren Faktoren 150.
Weberkarde 367.
Wechselwirkung verschie-
dener Organe 168.
Wegerich 358.
Wegewarte 368.
Weichbast 78.
Weichsel 340.
Weide 290.
Weidenröschen 349.
Weidenrost 221.
Weiderich 349.
Weigelia 365.
Weihrauch 324.
Wein, wilder 331.
Weinhefe 205.
Weinrebe 330.
Weinstock 330.
Weissbirke 300.
Weissdorn 342.
Weisserle 299.
Weissesche 362.
Weisstanne 255.
Weizen 283.
Welken durch Frost 173.
Welkwerden 22.
Wellingtonia gigantea Lindl.
264.

Welwitschia 268.
Wermuth 369.
Weymouthskiefer 262.
Wicke 347:
Wickel 48.
Wiesenformationen 376.
Wiesenmoor 398.
Wiesenpflanzen 399.
Wiesenrispengras 281.
Wiesenschwingel 283.
Wildling 132.
Windblütler 272.
Windbruch 180.
Winde 356.
Winden der Pflanzen 168.
_—_ der Sprossaxen 66.
Windwurf 180.
Winterästung 130.
Wintereiche 306.
Wintergrün 354-
Winterkälte 174.
_— und Pflanzenverteilung
390.
Winterlinde 321.

Winterruhe der Sprossaxen |
\ Yamswurzel 288.

ı Yucca 286.

164.
— __ Wurzeln 165.
Wintersonnenbrand 174.
Wirtel 50.
Wistaria 347.
Wohlverleih 369.
Wolfsmilch 322.
Wollbaum 322.
Wollgras 276, 280.
Wollkraut 357-
Wucherblume 369.
Wundklee 347-
Wundkork 125.
Wundparasiten 143.
Wundperiderm 125.
Wundverschluss durchCallus
127:
— durch Gummi 126.
— durch Harz 126.
— durch Kork 125.
Wurmfarn 239.
Wurzel 34, 107 ff.
— derHumusbewohner L12.
— der Schmarotzer IIO.
Wurzelanatomie III.
Wurzelbrut 45.
Wurzeldruck 152.

\ Xanthophyli 15, 137-

ı Xylem 77-

Wurzelepidermis III.
Wurzelfäule 193.
Wurzelfunktionen 108.
Wurzelhaare III.
Wurzelhaube 42.
Wurzelholz 119.
Wurzelknöllchen 140.
Wurzelloden 46.
Wurzelrinde 115.
Wurzelspitzen IIS.
Wurzelverzweigung, abnorm |
ÜDG:
Wurzelwachstum 163, 165.
Wüstenformationen 376.

Xanthium 370.

Xylarieae 210.

Xylemstrahlen der Wurzeln
117.

513

Zellteilung 9-

Zellwand 23 ff.

Dehnbarkeit 158-

Falten 62.

optische

308

physikalische

schaften 31.

Verdickung 23.

— Wachstum 32.

Zerlegung von Stoffen 136.

Zerreiche 308.

Zersetzung organischerStoffe
142.

Ziegenbart 224.

Ziest 359.

Zimmt 317.

Zingiber 288.

Eigenschaften
Eigen-

| Zirbelkiefer 262.
\ Zittergras 281.

Zitterpappel 296.
Zoogloea I91.
Zoosporen 186.
Zostera 276.

| Zucker IA4I.

Zuckerahorn 328.

Zuckerrohr 278.

\ Zugfestigkeit 101.

Zahntrost 358.
Zamia 251.

Zapfen (Coniferen) 254.
Zaserwurzeln 108.
Zaunriegel 363.
Zaunrübe 349.

Zea Mays 278.
Zelkowa Keaki 313.
— acuminata 313.
Zellbildung, freie 10.
Zelle’ 3.

Zellen, mechanische 24, 73-
Zellenlehre 3.
Zellfusionen 26.
Zellgänge 132.
Zellinhalt 3-
Zellkern 9.

— Bedeutung 12.

— Struktur 9.
Zelllumen 3.
Zellplatte 12.
Zellsaft 4, 6, 17-

Zellsaftfärbung 16.

ER euer —

Zunderschwamm 226.
Zürgelbaum 313.
Zuwachsgrössen 160.
Zuwachszonen 159.
Zweige, Abwerfen 164.
— Bewegungen durch Ab-
kühlung 176.
Zweihäusig 245-
Zweikämmerig 269.
Zweikeimblättrige,
289.
Zweimächtig 357-
Zweizahn 369.
Zwergwachholder 267.
Zwergweizen 284.
Zwetschke 338.
Zwiebeln 57, 71, 286.
Zwitterblüten 245.
Zygnema 194.
Zygomorphe Blüten 49, 269.
Zygomycetes 204.

Typus

| — Fortpflanzung 197-

Zygophyllaceae 324.
Zygospore 186, 198.

»
.

Fig. 375, S. 366 ist nicht der gemeine Schneeball sondern Viburnum Opulus

roseum.

„

Seite 316, Zeile ı9 von oben lies Helleboreae statt Heleboreae.
Gossypium statt Gossipium.

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Tafel 1.

Abies pectinata.

Fagus silvatica.

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Acer Pseudoplatanus.

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Fig

Ulmus campestris.

Fig. ı2.

Vergrösserung ı2fach

Tafel I.

Betula verrucosa.

ig. 16,

Iuglans regia.

1a.

Sorbus aucupar

ig.

Sorbus aucuparia.

ig. 14 25fach,

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