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VOLUMEN 65

ISSN 0717-652X->

NUMERO 1 2001

PUBLICADO POR UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

CHILE
DIRECTOR DE LA REVISTA REPRESENTANTE LEGAL
Andrés O. Angulo Sergio Lavanchy Merino
REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR PROPIETARIO
Oscar Matthei J. Universidad de Concepción
EDITOR GAYANA DOMICILIO LEGAL
Andrés O. Angulo Víctor Lamas 1290, Concepción, Chile

EDITOR EJECUTIVO GAYANA
Ciro Oyarzún G.

La Revista Gayana es una versión moderna de Gayana Oceanología y Gayana Zoología y, por lo tanto, procede a
reemplazarlas.

La Revista Gayana está relacionada con todos los aspectos de la investigación zoológica y oceanológica de Sudamérica.
Los tópicos específicos cubiertos en la Revista Gayana se basan en trabajos e investigaciones originales y revisión de
artículos en taxonomía, sistemática, filogenia, biogeografía y oceanología.

Se considerarán los aspectos evolutivos dentro de estos tópicos basados en morfología, fisiología, ecología, etología y
paleontología.

COMITE EDITORIAL

Patrick Arnaud, Station Marine d'Endome, Marsella, Francia. Ariel Camousseight, Museo de Historia Natural, Chile.
Wolf Arntz, Alfred-Wegener-Institut fiir Polar-und Meeresforschung Bremerhaven, Alemania. C. Sergio Avaria, Uni-
versidad de Valparaíso, Chile. Jan Owe Bergstróm, Kristineberg Marine Biologiske Station, Kristineberg, Suecia.
Ramon Formas, Universidad Austral de Chile. Chile. Alberto P. Larrain, Universidad de Concepcion. Chile. Joel
Millet, Muséum National d'Histoire Naturelle. Francia. Víctor Marín, Universidad de Chile, Chile. Roberto Meléndez,
Museo de Historia Natural. Chile. Julian Monge-Najera, Universidad de Costa Rica, Costa Rica. Carlos Moreno,
Universidad Austral de Chile. Chile. Hugo I. Moyano, Universidad de Concepcion, Chile. German Pequeno, Univer-
sidad Austral de Chile. Chile. Linda M. Pitkin, Natural History Museum of London, Inglaterra. Gilbert T. Rowe, Texas
A & M University, College Station, Texas, USA. Nelson Silva, Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Raúl Soto,
Universidad Arturo Prat, Chile. Haroldo Toro, Universidad Católica de Valparaíso, Chile.

Subscripción:

Subscripción anual en cada serie: US$ 23.60 (dos volúmenes al año)

Números atrasados US$ 17.70 cada uno, excepto los números de más de 100 pp, para lo cual se deberá consultar a:
gayana@udec.cl

Información en Internet:
Revista Gayana tiene su propia página Web en http://www.udec.cl/zoologia/html/gayana.htm

Dirección:
Revista Gayana. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Con-
cepción, Chile. Teléfono: 56-41-203059, Fax: 56-41-244805, E-mail: gayana@udec.cl

Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia); Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano,
México); Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract ( BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); Zoological
Records (BIOSIS); Ulrik’s International Periodical Directory; Biological Abstract.

Diseño y Diagramación
Maité Núñez R.

¡40 AÑOS !

La revista Gayana, cuyo nombre honra al insigne naturalista francés avecindado en Chile desde 1828, Claudio Gay,
nace de una idea del profesor Mario Ricardi y un grupo de profesores, entre los que se encuentran: Hugo Barrales,
José Stuardo, Ariel Gallardo y el suscrito, de crear un órgano de publicación científica, donde presentaran los
resultados de sus investigaciones los profesores-investigadores del, en ese tiempo, Instituto Central de Biología de
la Universidad de Concepción. De esa manera, se evitarían las largas esperas que los trabajos sufrían en las revistas
extranjeras. La idea del profesor Ricardi et al. fue hacer una publicación por trabajo, de manera que la espera fuera
mínima, lo que serviría de estímulo para muchos profesores que se desalentaban esperando, a veces años, para ver
publicados sus trabajos. De esta forma proponían sus manuscritos inmediatamente finalizados sus trabajos de in-
vestigación. El sistema de alguna manera copiaba la idea de los Papeis Avulsos del Museo de Zoología de Sao Paulo
y las Smithsonian Contributions to Zoology. Fue un éxito y en poco tiempo se publicaron varias revistas Gayanas,
llegando a exponer los resultados de casi todas las investigaciones terminadas.

La Revista Gayana es el órgano oficial de publicaciones científicas de la Universidad de Concepción en el área
biológico-naturalista, principalmente. La calidad y continuidad ininterrumpida desde su inicio ha obtenido la con-
fianza de los autores, que envían desde Chile y el extranjero sus trabajos para publicación, debiendo esperar sólo el
plazo que toman los pares para verlos publicados.

En 1971, como el volumen había adquirido un tamaño excesivo, la revista se dividió en 3 series: Botánica, Zoolo-
gía y Miscelánea, cada una con 4 números al año (todo esto con la intención que fuese incorporada al grupo de
revistas ISI). En la serie Miscelánea se publicaban trabajos que tocaban a varias ciencias, especialmente de tipo
ecológico, oceanográfico, económico y bibliográfico.

En 1984, bajo la dirección del Dr. Patricio Rivera R. se agregó otros trabajos a cada volumen, con el objeto de
disminuir los costos, entre ellos la tapa y los envíos. De todos modos, mantuvo su condición de publicación espo-
rádica, aunque con el tiempo empezó a editarse un volumen por año con varios trabajos.

En 1985 asumió como director el Dr. Alberto P. Larrain hasta 1986; bajo su dirección las portadas de la revista se
identificaron con un color determinado y un diseño moderno (verde para Botánica, celeste para Oceanología y café
para Zoología).

Desde 1987 hasta hoy día, el director de la revista es el Dr. Andrés O. Angulo; así en 1987 la serie Miscelánea —cuyo
último volumen fue el 9 (1-4)- es continuada por la serie Oceanología que se inicia con el N° 1; luego, en 1994 la
diagramación de la revista se hace en la Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas y las revistas comienzan
a producir 1 volumen anual con dos números: el primero aparece en junio y el segundo en diciembre, de acuerdo
a las indicaciones de periodicidad de las revistas de corriente principal.

Finalmente, en 1999 las series Zoología y Oceanología se reemplazan por la Revista Gayana con portadas de un
color mostaza claro; quedando provisoriamente dos series: Botánica y Zoología.

Esta publicación se ha hecho una tradición en el área biológica y es reconocida entre las mejores revistas científicas
sudamericanas.

La Universidad se ha destacado desde su inicio —hace ya 82 anos— por su apoyo a las revistas y con seguridad lo
continuará haciendo en el futuro como concreto impulso al desarrollo de la ciencia del país.

Dr. Jorge N. Artigas
Profesor Emérito
Universidad de Concepción

ISSN 0016-531X

GAYANA

VOLUMEN 65 NUMERO 1 2001

CONTENTS

Terrestrial environments

ANGULO, A.O., T.S. OLIVARES & R. BaDILLa. A new species of Copitarsia Hampson from
Chile (Lepidoptera, Noctuidae, Cucullimae)) «...2-.22.:2:.:2:-+-scceesseceeseedecsereoseececncesnenssasenesessenes |

CHIARAVIGLIO, M. & V. BRIGUERA. Participation of chemical cues in conspecific detection
and sexual discrimination in Boa constrictor occidentalis (Serpentes, Boidae) ............. 5

Marino, P.I. & G.R. SPINELLI. The subgenus Forcipomyia (Euprojoannisia) from
Patagonia (Diptera: Ceratopogonidae) comcicionincncinnnninincnncnnos O Reels as een gehen 11

Quirán, E.M., B.M. Corro Moras, V.E. Caramuti & J. BERNARDOS. Preliminary
determination of worker subcastes of Acromyrmex lobicornis Emery 1887 (Hymenoptera:
Fomicidas)! 1 La E de o e A OE 1 RE a re ee, 19

RopríGUEz, M.A. & A.O. ANGULO. Three new species of genus Scriptania Hampson

1905; in) Chile (hepidoptera: Noctuidac:Hadeninas) eiii ates <cernttece-tars-qetner=ee 27
Aquatic environments

Sacretti, L. & M. DE Los A. Bistont. Feeding of Odontesthes bonariensis (Cuvier y
Valenciennes 1835) (Atheriniformes, Atherinidae) in the saline lake of Mar Chiquita

(A O eee ee ee Sil

ZaLeskI, M. & M.C. CLaps. First record of some peritrichs ciliates for San Miguel del
Monte pond (Buenos Aires, Argentina) .............:c.sccscssccseeetcceceenetcesereccossnsetoneeensenesccensentens 43

Lepez, I., L. Furer € O. ARACENA. Population of Emerita analoga (Stimpson 1857) in

Amarilla and Rinconada beach, Antofagasta: Abiotics and biotic aspect and copper
A a cae een 55

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

ISSN 0016-531X

GAYANA

VOLUMEN 65 NUMERO 1 2001

CONTENIDOS

Ambiente terrestre

ANGULO, A.O., T.S. OLIVARES ET R. BADILLA. Sur une nouvelle espece du genre Copitarsia
Hampson'au Chil (Lepidoptera, Noctuidae: Cucullmas) 2 ase seneeecestence ates seseeenee- |

CHIARAVIGLIO, M. Y V. BRIGUERA. Participación de señales químicas en el reconocimiento
y discriminación de sexos en Boa constrictor occidentalis (Serpentes, Boidae) ............. S

Marino, P.I. y G.R. SPINELLI. El subgenero Forcipomyia (Euprojoannisia) en la Patagonia
(Diptera Ceoratopogonidas)Medissinseeo duros oodeniso pocos elenco dsd Did Eee Oe 11

QuIrÁN, E.M., B.M. Corro Mo as, V.E. CARAMUTI Y J. BERNARDOS. Determinación pre-
liminar de subcastas en obreras de Acromyrmex lobicornis Emery 1887 (Hymenoptera:
A A oo tico 15

RopríGUuEz, M.A. Y A.O. ANGULO. Tres nuevas especies del género Scriptania Hampson

905; en Chile-(Lepideptera: Noctiidae Hada mine coto Ii 27)
Ambiente acuático

SAGRETTI, L. y M. DE Los A. Bistoni. Alimentación de Odontesthes bonariensis (Cuvier

y Valenciennes 1835) (Atheriniformes, Atherinidae) en la laguna salada de Mar Chiquita

(COrdODa ¡ALLEN nd tynsadscecicmace ance eer ere eaeee eae eee cat Si)

ZALESKI, M. Y M.C. Craps. Primer registro de algunos ciliados peritricos de la Laguna
de.San'MieueldelMonte (Buenos Aires, AL oO: 43

LkÉrez, L, L. Furer Y O. ARACENA. Población de Emerita analoga (Stimpson 1857) en

playas Amarilla y Rinconada, Antofagasta: Aspectos abióticos, bióticos y concentración
(Se. A SR A rocas 315)

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE

66 . 3 4 A =

Los infinitos seres naturales no podran perfectamente cono-
cerse sino luego que los sabios del pais hagan un especial estu-
dio de ellos”.

CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848)

Portada:

Claudio Gay Mouret nació el 18 de marzo de 1800 en Draguignan, de-
partamento de Yar, Francia. Fue director del Museo Nacional de Historia
Natural de Santiago de Chile. Fallece el 29 de noviembre de 1873 en
Deffens, Yar, a la edad de 73 años. La presente revista lleva el nombre de
“GAYANA” en su homenaje.

Dr. Andrés O. Angulo
DIRECTOR REVISTA GAYANA

ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR
EN LOS TALLERES DE IMPRESOS ANDALIÉN
CONCEPCIÓN, CHILE,
EN EL MES DE JULIO DE 2001,
QUE SÓLO ACTÚA COMO IMPRESORA
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN

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Gayana 65(1): 1-4, 2001

ISSN 0016-531X

SUR UNE NOUVELLE ESPECE DU GENRE COPITARSIA HAMPSON AU
CHILI (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE, CUCULLINAE)

A NEW SPECIES OF COPITARSIA HAMPSON FROM CHILE
(LEPIDOATERA NOCTUIDAE CUCUEEINAE)

Andrés O. Angulo’, Tania S. Olivares? & Rubén Badilla*

RESUME

On décrit une nouvelle espece du genre Copitarsia
Hampson chez les noctuelles, Copitarsia murina n. sp.
En plus de l'adulte on décrit la genitalia du male et celle
de la femelle. Systematiquement la nouvelle espece est
prochaine de Copitarsia anatunca Angulo & Olivares.
La distribution geographique connue est le Sector La
Mina (960 m), VII Région. Chili (36°10'S; 71°02'W).

Mots cLÉs: Lepidoptera, Noctuidae, Cucullinae,
Copitarsia n. sp., nouvelle espece, Région Neotropicale.

INTRODUCTION

Le genre Copitarsia Hampson, aprés sa
revision, inclu huit espeeces (sensu Castillo &
Angulo 1991); aprés Ca, Angulo & Olivares 1999
decrirent deux nouvelles especes appartenant a
la faune haute-andine.

Une nouvelle et récent revision du materiel
existant au Museo de Zoologia de la Universi-
dad de Concepcion, a permis de decouvrire une
nouvelle espece que c' est l'objetif de la présente
note.

'Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Natu-
rales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Ca-
silla 160-C, Concepción, Chile. E-mail: aangulo@udec.cl
“Casilla 4040, Correo 3. Concepción. Chile. E-mail:
tolivare Oudec.cl

“Servicio Agrícola y Ganadero. Hotu Matus s/n Isla de
Pascua. Chile.

ABSTRACT

A new species Copitarsia Hampson is described. This
species is near to Copitarsia anatunca Angulo &
Olivares. The male and female genitalia are fully
illustrated. The geographical distribution 1s Sector La
Mina (960 m), VII Región. Chile (36°10'S; 71%02'W).

KeYwokrDs: Lepidoptera, Noctuidae, Cucullinae,
Copitarsia sp. n., new species, Neotropics.

MATERIEL ET METHODES

Le matériel revisé dans le présente travail
proviennent du Museo de Zoologia de la Univer-
sidad de Concepción (UCCC) ot seront deposées
les types. Les descriptions sont faites sur la base
de la maculation alaire et sur la structure de la
armure génitale du male et de la femelle (sensu
Angulo & Weigert 1977)

RESULTAT
Copitarsia murina n. sp.

DESCRIPTION

MALE (Fig. 2): antennes ciliaires, ailes superieurs
de couleur grises-blanchátre, mélange avec écailles
brun-clair, les bandes presque imperceptible,
seulment visible les points dans la cóte du borde

Gayana 65(1), 2001

des ailes. Les taches orbiculaire arrondée, réniforme
de couleur gris-blanchátre, entourée par des écailles
noires, claviforme delimité par des écailles brun-
noire, petite, de la méme taille que l'orbiculaire,
patagia avec une ligne transverse des écailles noires,
tegula blanchátre, l'abdomen gris-blanchátre. Ailes
inférieures blanches hyalines.

ARMURE GÉNITALE (Fig. 3): valves cinq fois son
maximum large, quadrangulaire, corona uniseriée,
avec une rangée des sojes, complex du clasper dans
la moitié du valve, ampoule ronde, qui dépasse vers
hors du bord de la valve dans leur région posterieur,
digitus derriere l'lampoule, courbe, fini dans une
pointe, clasper, uncus peu develope, armé avec deux
plaques avec épines tres fort, transtilla avec deux
proyection digitiform, vesica avec une corona d'
épines (Fig. 4), typique du genre, saccus allongé.

FEMELLE: similaire au male mais avec d'antennes
peu ciliates et l'ailes inférieures du au bord avec
écailles brun-clair.

ARMURE GENITALE (Fig. 5): apophyses antérieures
deux et demi fois plus longes que les apophyses
postérieures, sterigma sclérifié, le corpus bursae
globuleux sans la présence de signa, cervix bursae
deux fois la taille du corpus.

Envergure: moyenne male: 34.1 mm (n=14)
moyenne femelle: 37 mm (n=1)

REPARTITION GEOGRAPHIQUE: Chili, VII Région, Sec-
tor La Mina (Fig. 1).

MATÉRIEL EXAMINE: (14 males, 1 femelle): 1 male
Holotype, Sector La Mina, 1* quincena, diciembre,
1997 (#1186) (UCCC); 11 males Paratypes, Sector
La Mina, 1* quincena, diciembre, 1997 (# 1184,
1185, 1187, 1188: MSM 192 TOSS aos:
1196, 1197) (UCCC); 1 mále Paratype, Sector La
Mina, 2* quincena, enero, 1998 (# 1300) (UCCC); 1
mále Paratype, Sector La Mina, 2* quincena, diciem-
bre, 1997 (# 1194) (UCCC); 1 femelle Alotype, Sec-
tor La Mina, 24-10-1998, Badilla Coll (UCCC).

Tableau comparatif des especes chez Copitarsia Hampson (sensu Castillo £ Angulo 1991) prochaine du Copitarsia

murina Nn. sp.

Tabla comparativa de las especies de Copitarsia Hampson (sensu Castillo & Angulo 1991) próximas de Copitarsia

murind Nn. sp.

forme du

emplacement
du clasper

digitus signa chez

la femelle

Espece bout d'uncus

saccus
C. anatunca écrase arrondi

quadrangulaire

C. clavata pointu pointu
C. mimica pointu pointu
C. murina arrondi arrondi
C. naenoides arrondi pointu
C. patagonica arrondi pointu

159)

moitié ne déppasse presence
pas la valve

tiers inférieur ne déppasse inconnu
pas la valve

tiers inférieur déppasse inconnu
la valve

moitié déppasse absence
la valve

moitié déppasse presence
la valve

tiers inférieur déppasse inconnu
la valve

Copitarsia murina n. sp. au Chili: ANGULO, A.O. ET AL.

REMARQUE

L'espece C. murina n. sp. reste prochaine de
C. anatunca Angulo & Olivares (Angulo &
Olivares 1999), par la forme du uncus, mais elle
présente un caractere apomorphique chez le genre,
qui correspond a la presence du signa au corpus
bursae du genitalia de la femelle. On voit une
situation pareille chez Euxoamorpha Franclemont
dans le quel l'lespece E. septemtrionalis Angulo &
Olivares ne présente pas l'épine du base bulbose.

REMERCIEMENTS

Ce travail a été bénéficié du soutien financier

du la Dirección de Investigación de la Universidad
de Concepción. Chili. D.I. 200.113.057-1.0. De la

méme maniére, nous remercions au professeur Hugo
Moyano du Departamento de Zoología de la Uni-
versidad de Concepción pour la critique du
manuscrit.

LITTÉRATURE CITÉE

ANGULO, A.O. & T. S. OLIVARES. 1999. Nuevo género y
nuevas especies altoandinas I (Lepidoptera:
Noctuidae). Gayana 63: 51-61.

ANGULO, A.O. & G.TH. WEIGERT. 1977. Pseudaletia
punctulata (Blanchard) y Pseudaletia impuncta
(Guenée): nóctuidos hadeninos similares en Chi-
le (Lepidoptera: Noctuidae). Agrosur 5(1): 12-
Ns

CastiLLO, E.E. & A.O. ANGULO. 1991. Contribución al
conocimiento del género Copitarsia Hampson
1906 (Lepidoptera: Glossata: Cucullinae).
Gayana Zool. 55(3): 227-246.

Fecha de recepción: 14.05.2001
Fecha de aceptación: 14.05.2001

Gayana 65(1), 2001

Fic. 1. Lieu de récolte. Sector La Mina. 960 m, Province del Maule, VII Région, Chile. Fic. 2-5. Copitarsia murina

n. sp.: 2. adulte du male; Armure génitale: 3. valves et 4. aedeagus; 5. armure génitale de la femelle.

Fic. 1. Sector La Mina. 960 m, Province del Maule, VII Región, Chile. Fic. 2-5. Copitarsia murina sp. n.: 2. Adulte

male; Genitalia: 3. valves and 4. aedeagus; 5. Female genitalia.

Gayana 65(1): 5-10, 2001

ISSN 0016-531X

PARTICIPACION DE SEÑALES QUIMICAS EN EL RECONOCIMIENTO Y
DISCRIMINACION DE SEXOS EN BOA CONSTRICTOR OCCIDENTALIS
(SERPENTES, BOIDAE)

PARTICIPATION OF CHEMICAL CUES IN CONSPECIFIC DETECTION
AND SEXUAL DISCRIMINATION IN BOA CONSTRICTOR OCCIDENTALIS
(SERPENTES, BOIDAE)

Margarita Chiaraviglio” y Verónica Briguera’

RESUMEN

La presencia de una feromona sexual en los ofidios
permite el reconocimiento de las especies y estimula el
cortejo en los machos. El comportamiento de los boídeos
en el contexto de la comunicación quimiosensorial es
conocido en representantes del género Epicrates. Son
objetivos de este trabajo determinar si Boa constrictor
occidentalis detecta quimiosensorialmente el olor de las
secreciones de glándulas ubicadas en la región cloacal y
de la piel de individuos de la misma especie y establecer
si estas secreciones participan en la discriminación de
los sexos. La respuesta a los estímulos se determinó
midiendo la frecuencia de lengiieteos. Se presentaron
cinco estímulos provenientes de la piel y las glándulas
cloacales de individuos de la misma especie. Los resultados
muestran que tanto machos como hembras detectan las
secreciones glandulares y de la piel que participan en la
discriminación sexual.

PALABRAS CLAVES: Quimiorrecepción, lengúeteo, ofidios,
feromonas, piel, glándulas cloacales.

INTRODUCCION

La comunicación química participa en las
interacciones sociales intra e interespecíficas en
ofidios (Brown & Mc Lean 1983; Chiszar et al.
1990; Duvall et al. 1990; Weldon et al. 1990; Smith

‘Departamento de Diversidad Biológica y Ecología. Facultad
de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad
Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sarsfield 299. 5000
Córdoba, Argentina. E-mail: mchiara@eco.uncor.edu -
cbriguera@ gtwing.efn.uncor.edu

ABSTRACT

The use of chemical signals to recognize and to
discriminate conspecifics, has been demonstrated in
some species of snakes. The behavior in chemiosensorial
communication context of boid snakes is known in genus
Epicrates. The ability of Boa constrictor occidentalis to
detect chemical signals from conspecifics was tested in
this paper in order to specify if skin and scent cloacal
glands participate in sexual discrimination in this specie.
Responses to skin and cloacal conspecifics odor stimuli
was assessed by measuring the frequency of tongue
flicks. Results show that both males and females detect
conspecifics odor and that these secretions participate
in sexual discrimination, suggesting an important rol
of quimiorreception in reproductive context in this
specie.

KeEyworbs: Quimiorreception, tongue flick, snakes,
pheromone, skin, cloacal glands.

& Iverson 1993; Secor 1995; Boyer et al. 1995;
Graves & Duvall 1995; Lyman-Henley & Burghardt
1995) y está mediada por secreciones provenientes
de la piel y de glándulas cloacales (Chiaraviglio
1993; Chiaraviglio & Gutiérrez 1994; Briguera ef
al. 1994, 1997).

Se han aislado e identificado de la piel de
machos y hembras de Thamnophis sirtalis parietalis
compuestos químicos de naturaleza lipídica (Mason
et al. 1989). Tales compuestos pueden ser considerados
feromonas ya que intervienen en el reconocimiento
de individuos de la misma especie y en algunas especies

Gayana 65(1), 2001

permiten a los machos determinar si la hembra
contactada durante el cortejo es de la misma especie
(Garstka & Crews 1981, 1986; Garstka et al. 1982).
Estos compuestos son también depositados como un
rastro sobre el sustrato y pueden ser seguidos por los
individuos de la misma especie (Garstka & Crews
1981: Ford 1982; Ford & Schofield 1984; Ford &
O’Bleness 1986).

Las funciones de la secreción de las glándulas
cloacales parecen variar entre las distintas especies
e incluyen señales de alarma, atracción sexual,
defensa y agregación (Oldak 1976; Stoddart 1980;
Price & La Pointe 1981; Tolson 1987; Graves &
Duvall 1988, 1995; Chiaraviglio 1993; Chiaraviglio
& Gutiérrez 1994).

En boídeos como Python bivittatus, los machos
exhiben rápidos lengtieteos explorando el entorno y
aproximándose a las hembras (Gillingham &
Chambers 1982), mientras que en Morelia spilota y
Python molurus se sugiere una activa participación
de la hembra en el encuentro y reconocimiento de
los machos antes de la cópula (Slip & Shine 1988;
Barker et al. 1979). En Epicrates cenchria alvarezi,
ambos sexos detectan a los individuos de la misma
especie a partir de mensajes químicos provenientes
de la piel y las glándulas cloacales (Briguera et al.
1994) y los discriminan de las secreciones
provenientes de otra especie de boídeos (Briguera
et al. 1998). Se sugiere que estas señales podrían
ayudar a los machos a rastrear a las hembras
siguiendo el rastro químico dejado por éstas
(Briguera et al. 1997). Estudios de seguimiento de
rastro en Boa constrictor occidentalis (Philippi)
sugieren la participación quimiosensorial en la
localización de los individuos de la misma especie
(Cervantes £ Chiaraviglio 1999).

El presente estudio contribuye al conocimiento
de la biología de la comunicación de esta especie
incluida en el Apéndice I de CITES (1997) y aporta
herramientas para su manejo sustentable. El objetivo
del trabajo es evaluar en B. c. occidentalis la respuesta
a las secreciones odoríferas de la piel y de las
glándulas cloacales de individuos de la misma especie
y estimar su posible rol en la discriminación sexual.

MATERIALES Y METODOS

Las experiencias se realizaron desde enero a
marzo de 1994. Se emplearon 17 ejemplares adultos

de B. c. occidentalis provenientes del noroeste de la
provincia de Córdoba, Argentina, los que
permanecieron en cautividad durante el año previo al
presente trabajo. Anterior al inicio de las pruebas se
determinó el sexo de los ejemplares (7 machos y 10
hembras). Durante el período de experimentación, los
individuos se mantuvieron en terrarios de vidrio y
mampostería de 2 x 3 x 3 m con sustrato de arena,
separados por sexos. La luz fue provista artificialmente
con un fotoperíodo de 16 h/d y la temperatura media
de las sesiones experimentales fue de 30°C. Se
alimentaron semanalmente con roedores y el agua se
suministró “ad libitum”.

Para lograr la aclimatación de los ejempla-
res al lugar en donde se realizaron las medicio-
nes, 10 minutos antes del inicio de la presenta-
ción de los estímulos se los trasladó a contenedo-
res individuales ubicados al aire libre (Ford 1995).
Las experiencias se realizaron en las horas en que
se registró la mayor actividad de los ejemplares
durante observaciones previas (entre las 10 y 12
AM y las 17 y 19 PM).

Dado que la lengua levanta y transporta
moléculas odoríferas hacia el sistema vomeronasal,
la actividad de lengiieteo fue tomada como una
medida de la respuesta a un cierto estímulo químico
(Cooper & Burghardt 1990a, 1990b). Los estímulos
se presentaron en hisopos impregnados con las
distintas secreciones, colocados en el extremo de
una varilla de vidrio de 50 cm de longitud. Una vez
presentado el estímulo, se midió el número de
extrusiones de la lengua durante 60 segundos a
partir de la primera extrusión.

Todos los ejemplares fueron sometidos a la
prueba de un estímulo diario. Cada tipo de estímulo
se presentó aleatoriamente una vez por día y se
repitió 2 veces por ejemplar en distintas jornadas
de experimentación. Los estímulos presentados
fueron secreciones de: glándulas cloacales de
hembras; glándulas cloacales de machos; piel de
hembras; piel de machos; blanco (solvente).

Las secreciones provenientes de las glándu-
las cloacales se obtuvieron presionando las glán-
dulas ubicadas en la base de la cola para provocar
su exudado. Las secreciones de la piel se consiguie-
ron de frotis hechos con hisopos embebidos en sol-
vente (cloruro de metileno) sobre el dorso y los flan-
cos de los ejemplares. En todos los casos, el solven-
te fue utilizado para facilitar la dispersión del olor
(Weldon 1982; Chiaraviglio 1993; Briguera et al.

Reconocimiento y discriminación de sexos en Boa constrictor occidentalis: CHIARAVIGLIO, M. Y V. BRIGUERA

1994, 1998). Los estímulos se prepararon con ante-
rioridad al período de prueba y fueron almacena-
dos en “pull” por tipo de olor en frascos estériles y
herméticos con 1 ml de solvente a -20° C.

Para el análisis estadístico se utilizó un
ANOVA para medidas repetidas con el fin de
incrementar la precisión de los efectos de los
tratamientos en muestras chicas (Ford 1995). El
diseño en bloques completamente aleatorizados a
dos factores de clasificación, permitió aumentar
los grados de libertad del error y corroborar el
supuesto de no interacción bloque-tratamiento.
Previamente se evaluó la normalidad de los datos
(Montgomery 1991). Cuando el estadístico F del
ANOVA fue significativo, se utilizó una prueba de
Tukey para comparaciones múltiples. Se consideró
un alpha de 0.05.

RESULTADOS

Las respuestas de machos y hembras de B.
c. occidentalis frente a los distintos estímulos
químicos se resumen en la Tabla L

El ANOVA muestra que existen diferencias
significativas en las respuestas de los machos y
de las hembras a los tratamientos presentados y
no se manifiestan respuestas significativamente
distintas entre los ejemplares (Tabla ID).

El número de lengiieteos que realizan los
machos es significativamente más alto hacia las
señales químicas que al blanco (P=0.0000 a
P=0.0247). Se observa que el número de lengiieteos
por minuto es significativamente mayor en presencia
de la secreción de la piel de las hembras, que ante el
estímulo químico de la piel (P=0.0037) y de las
glándulas cloacales (P=0.0173) de los machos. Por
el contrario, no se observan diferencias significativas
al comparar las respuestas dadas a la secreción de las
glándulas cloacales de las hembras con las
provenientes de la piel (P=0.2393) y de las glándulas
cloacales (P=0.5251) de los machos. Tampoco se
manifiestan respuestas significativamente distintas
entre ambas secreciones de las hembras (P=0.4708)
ni entre los estímulos odoríferos de los machos
(P=0.9848).

Las hembras de B. c. occidentalis responden
significativamente más al estímulo de las glándulas
cloacales de su mismo sexo que al blanco
(P=0.0224). No se evidencian otros contrastes de

importancia en las respuestas de las hembras ante
los distintos estímulos químicos conespecificos
(P=0.2424 a P=0.9997).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El hecho de que los machos muestran una
tasa de lengúeteo mayor en presencia de las
secreciones de la piel y de las glándulas cloacales
de las hembras de su especie y lo discriminan de
una sustancia biológicamente irrelevante como el
solvente, sugiere su participación en la detección
y discriminación de los individuos de la misma
especie.

Es de destacar que si bien las tasas de lengiieteos
de las hembras son de una magnitud similar a la de los
machos, los distintos estímulos odoríferos no han
podido ser diferenciados estadísticamente. Sin
embargo, no debería ser descartada su importancia
como fuente de información. En otras especies de
ofidios se ha probado una activa participación de las
hembras en el reconocimiento de estímulos odoríferos
de su especie. En Epicrates cenchria alvarezi las
hembras manifiestan una respuesta más elevada hacia
las secreciones de los machos que a la de las hembras
(Briguera et al. 1994) y las discriminan de los estímulos
producidos por otras especies (Briguera et al. 1998).
Asimismo, en Waglerophis merremii las hembras
pueden responder de manera diferenciada ante las
secreciones de las glándulas cloacales de ambos sexos
(Chiaraviglio & Gutiérrez 1994). Los antecedentes
existentes en relación a la respuesta de las hembras a
las secreciones de individuos de su misma especie,
sugieren la necesidad de profundizar en el significado
de estos mensajes químicos.

Los machos de B. c. occidentalis manifiestan
mayor interés ante el estímulo de la piel de las
hembras que a los de su propio sexo, coincidiendo
con resultados observados en individuos de E. c.
alvarezi (Briguera et al. 1994, 1997). Ambos
resultados sugieren que las señales químicas de la
piel de la hembra transmiten mensajes de
importancia para los machos en las especies, que
podrían tener significado en un contexto
reproductivo. En experiencias desarrolladas con
Python molurus se observó que los machos
inspeccionan con rápidos lengueteos la cabeza y el
dorso de las hembras (Barker et al. 1979).
Numerosos trabajos afirman que la piel de las

Gayana 65(1), 2001

hembras de varias especies del género Thamnophis
(Colubridae) es la fuente por donde se libera una
feromona sexual que atrae a los machos (Garstka
et al. 1982; Garstka & Crews 1981, 1986; Mason et
al. 1989).

El comportamiento de los machos hacia el
olor de las hembras podría ser un mecanismo
común de aislamiento reproductivo en serpientes
que disminuye las posibilidades de cruzamientos
híbridos y permite el ahorro de energía en la
búsqueda y cortejo de las hembras receptivas (Ford
1982, 1986; Ford & Schofield 1984; Duvall &
Schuett 1997). Si bien B. c. occidentalis no coexiste
con otras especies de su género en Argentina, es
simpátrica de E. c. alvarezi en gran parte de su
distribución (Cei 1986), lo que podría requerir de
un mecanismo de reconocimiento específico.
Estudios químicos realizados por Tolson (1987)
en las secreciones de la piel y de las glándulas
cloacales de diez especies del género Epicrates,
de las cuales nueve son insulares y sólo E. cenchria
es continental, muestran que esta última es muy
similar en cuanto a la composición química de sus
secreciones a especies continentales de boídeos
como Boa y Corallus, mientras que la mayor
diferencia se halla entre todas las especies insulares
y E. cenchria.

Si bien el análisis estadístico no evidencia una
diferencia marcada en la respuesta de los machos
ante el estímulo de las glándulas cloacales de las
hembras, cabe notar que la magnitud en la frecuencia
de lengtieteo es cercana a la manifestada a la
secreción de su piel, siendo ambos estímulos los que
mayor respuestas provocaron en los machos. Este
resultado no es suficiente para descartar la
importancia de las señales químicas emitidas por
las glándulas cloacales en el contexto de la
comunicación intraespecífica, si se lo interpreta a
la luz de una posible función feromonal. En £. c.
alvarezi se obtuvieron similares resultados (Briguera
et al. 1994), lo que podría indicar una diferencia en
la intensidad o en la naturaleza del mensaje
transmitido por ambas secreciones. Mientras varios
autores refutan una función sexual de la secreción
glandular en diversas especies de ofidios (Price &
LaPointe 1981; Garstka & Crews 1986), en W.
merremii (Colubridae) se observó la participación
de dicha secreción en la detección de individuos de
la misma especie y en la discriminación de los sexos
y la influencia de hormonas sexuales en el mensaje

feromonal cloacal (Chiaraviglio 1993; Chiaraviglio
& Gutiérrez 1994). Wood et al. (1995) proponen que
la función atribuida a las glándulas cloacales
necesita ser examinada.

El mayor interés de las hembras mostrado
hacia el estímulo de las glándulas cloacales de
su propio sexo ha sido observado por Cervantes
& Chiaraviglio (1999) en B. c. occidentalis, en
experiencias de seguimiento de rastros. Esta con-
ducta podría relacionarse con la agregación en
refugios adecuados que favorezcan una mejor
termorregulación y protección durante la gesta-
ción (Ford & Burghardt 1993; Graves & Duvall
1995):

Los resultados y conclusiones del presen-
te trabajo son una contribución a la comprensión
de la comunicación química intraespecífica en
esta especie. Se plantea la necesidad de nuevos
diseños enfocados en el estudio químico de las
secreciones y la evaluación de las respuestas
conductuales de los individuos frente a fraccio-
nes odoríferas aisladas a partir de ellas.

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distintos estímulos odoríferos.

TabLe I. Tongue-flick rate (N°/min) for responses to different odor stimuli (mean + SE) by Boa constrictor occidentalis.

ESTIMULO MACHOS HEMBRAS

A ei A; n=7 n=10
Glandula hembra 26.43) 22 2.4 IQA aes 2 los
Glandula macho PD Rey ap) aS) DYN YS) ae 3403)
Piel hembra SO ae De Ife DRS O4
Piel macho 19.57 + 2.87 25 a5 3)5115)
Solvente ool ae POY 18 ae S06

TabLaA IL ANOVA a dos factores de clasificación para medidas repetidas en machos y hembras de Boa constrictor
occidentalis.

TaBLe II. Two-way ANOVA for repeated measures in males and females of Boa constrictor occidentalis.

MACHOS ; HEMBRAS
SS DEM] E P SS DF F Pp
Tratamiento 3931.4286 4 13.0090 | 0.0000 1431.4600 + 2.1637 "0.0825
| Bloque 363-2857 6 0.8014 0.5728 1262.7600 9 1.0836 | 0.3833

Fecha de recepción: 25.07.2000
Fecha de aceptación: 21.12.2000

Gayana 65(1): 11-18, 2001

ISSN 0016-531X

EL SUBGENERO FORCIPOMYIA (EUPROJOANNISIA) EN LA PATAGONIA
(DIPTERA: CERATOPOGONIDAE)

THE SUBGENUS FORCIPOMYIA (EUPROJOANNISIA) FROM PATAGONIA
(DIPTERA: CERATOPOGONIDAE)

Pablo I. Marino” y Gustavo R. Spinelli”

RESUMEN

Se describe e ilustra una especie nueva del subgénero
Euprojoannisia Bréthes, E. (E.) esteparia, capturada en
estepas de la provincia de Chubut en Argentina.
Forcipomyia setosicrus (Kieffer), previamente ubicada
en el subgénero Forcipomyia Meigen, se reconoce como
perteneciente al subgénero Euprojoannisia. Para esta
última especie, se redescribe el macho y se describe la
hembra, se designa el neotipo y se establece, asimismo,
su amplio rango distribucional en Argentina y en Chile.

PALABRAS CLAVES: Ceratopogonidae, Forcipomyia,
subgénero Euprojoannisia, neotipo, Patagonia.

INTRODUCCION

El género Forcipomyia Meigen incluye
insectos que exhiben diferentes hábitos y
estructuras, siendo importantes polinizadores de
cacao en áreas tropicales y subtropicales (Spinelli
& Wirth 1993). Borkent & Wirth (1997), en el
catálogo de las Ceratopogonidae del Mundo,
mencionan 72 especies vivientes del subgénero
Euprojoannisia Brethes, mientras que Borkent &
Spinelli (2000), en el catálogo referido a la región
neotropical, las siguientes 13: F. (E.) blantoni
Soria & Bystrak, F. (E.) bromeliae Saunders, F. (E.)
calcarata (Coquillett), F. (E.) dowi Bystrak &
Wirth, F. (E.) falcifera Saunders, F. (E.) longispina
Saunders, F. (E.) lota (Williston), F. (E.) mortutfolii

‘Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”. Casilla
de Correo 712, 1900 La Plata, Argentina.

ABSTRACT

A new species of the subgenus Euprojoannisia Brethes,
E (E.) esteparia from steppes of the Chubut province in
Argentinean Patagonia, is described and illustrated.
Forcipomyia setosicrus (Kieffer), previously placed in the
subgenus Forcipomyia Meigen, is herein recognized as
belonging to the subgenus Euprojoannisia. The male of
the later species is redescribed and the female described,
the neotype is designated, and the broad distributional
range of the species in Argentina and Chile is also stated.

Keywords: Ceratopogonidae, Forcipomyia, subgenus
Euprojoannisia, neotype, Patagonia.

Saunders, F. (E.) platensis (Bréthes), F. (E.)
quasiingrami Macfie, F. (E.) setigera Saunders, F.
(E.) spatulifera Saunders y F. (E.) unica Bystrak
& Wirth. De estas especies, la única conocida para
la Argentina es F. (E.) platensis, del área de la
cuenca del Río de La Plata.

Para Chile, sólo se hallan citadas 6 especies,
las siguientes 5 incluidas actualmente en el subgénero
Forcipomyia: F. (E) chilensis (Philippi), F. (E) fusca
(Philippi), F. (E) multipicta Ingram & Mactie, F. (F.)
setosicrus (Kieffer) y F. (E) zonogaster Ingram &
Macfie, restando mencionar a F. (Synthyridomyia)
sanctaeclarae Wirth.

Como resultado de los viajes de campaña
realizados en el transcurso de los últimos 12 años
por integrantes del Instituto de Limnología “Dr. Raúl
A. Ringuelet”, en el marco de un proyecto tendiente
al estudio de la biodiversidad de la entomofauna
acuática de la Patagonia, se obtuvieron numerosos
ejemplares de Forcipomyia. El objetivo de este

Gayana 65(1), 2001

trabajo es proporcionar los primeros resultados
obtenidos a partir del estudio del material referido,
en lo concerniente al subgénero Euprojoannisia.
En ese sentido, se dan a conocer dos especies para
el ámbito patagónico, a través de la descripción
de una nueva especie, así como por el
reconocimiento de Forcipomyia setosicrus
(Kieffer) como perteneciente a este subgénero, la
cual es aquí redescripta y su neotipo designado.

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares estudiados fueron montados en
preparaciones microscópicas, incluidos en bálsamo
de Canadá, de acuerdo a la técnica de Wirth & Marston
(1968). Las mediciones e ilustraciones que
acompañan a la descripción de la nueva especie se
llevaron a cabo mediante el uso de un microscopio
estereoscópico con cámara clara, y fueron realizadas
sobre el holotipo. Este último se halla depositado en
la colección del Departamento Científico de
Entomología del Museo de La Plata, Argentina (MLP).

La terminología general adoptada es la
propuesta por Downes & Wirth (1981).

RESULTADOS

Euprojoannisia Brethes
Euprojoannisia Brethes 1914: 155. Especie tipo:
Euprojoannisia platensis Brethes, por designación
original.

Euforcipomyia Malloch 1915: 312. Especie tipo:
Euforcipomyia hirtipennis Malloch (= Ceratopogon
palustris Meigen), por designacion original; Wirth
& Cavalieri 1975: 125 (sinónimo de Euprojoannisia).
Cryptoscena Enderlein 1936: 51. Especie tipo:
Ceratopogon palustris Meigen, por monotipia;
Borkent & Wirth 1997: 30 (sinónimo de
Euprojoannisia).

Forcipomyia (Proforcipomyia) Saunders 1957: 662.
Especie tipo: Forcipomyia (Proforcipomyia) wirthi
Saunders, por designación original; Wirth &
Cavalieri 1975: 125 (sinónimo de Euprojoannisia).

Forcipomyia (Euprojoannisia) esteparia n. sp.
(Figs. 1-10)

DIAGNOSIS: Color pardo; segmentos 4 y 5 del palpo

maxilar parcialmente fusionados; 45-50 dientes
mandibulares muy pequeños; patas uniformemente
pardas claras (en el macho tarsómeros 1-3 de la pata
posterior robustos); brazos laterales de la esclerotización
genital de la hembra delgados; dos espermatecas
subesféricas, con cuello ancho; edeago triangular,
ápice bífido; apodemas basales de los parámeros
conectados por una barra transversa ligeramente
cóncava, procesos distales ausentes.

DESCRIPCIÓN:
HEMBRA. Largo del ala 1,13 (1,06-1,18, n = 6) mm;
ancho máximo 0,48 (0,46-0,50, n = 6) mm.

CABEZA: parda. Ojos glabros, contiguos a lo largo
de una distancia aproximada al diámetro de 4
omatidios. Antena con flagelo (Fig. 1) pardo;
flagelómeros 1-8 anforiformes, más largos que
anchos; 9-12 alargados, cilíndricos, tres veces más
largos que su ancho; 13 levemente más alargado
que los precedentes, con proceso distal pequeño;
flagelómeros con las siguientes proporciones: 16-
16-17-18-18-18-19-19-26-26-26-26-32; relación
antenal 0,95 (0,93-0,96, n = 6). Palpo maxilar (Fig.
2) pardo; segmento 3 más largo que la longitud
combinada de los segmentos 4 y 5, muy levemente
ensanchado en la porción media, con fosa sensorial
conspicua de margen circular; segmentos 4 y 5
parcialmente fusionados; segmentos con las
siguientes proporciones: 16-23-46-26-14; relación
palpal 3,96 (3,83-4,18, n = 6). Mandíbula con
aproximadamente 45-50 dientes muy pequeños.

TORAX: escudo pardo excepto áreas humerales
pardas claras, con abundantes inserciones de pelos;
escutelo pardo claro, con aproximadamente 12 setas
mayores y 20 setas menores; postnoto pardo. Patas
uniformemente pardas claras, muy pilosas; peine
tibial posterior con dos hileras de 7 y 16 setas,
respectivamente; relación tarsal protorácica 2,03
(1,92-2,09, n = 6), relación tarsal mesotorácica 1,84
(1,77-1,92, n = 5), relación tarsal metatorácica 1,86
(1,81-1,93, n = 6). Uñas iguales, simples, muy
curvas; empodio bien desarrollado. Ala (Fig. 3)
cubierta por abundantes y finos macrotriquios
(perdidos en algunos ejemplares), membrana
oscurecida; nervaduras bien marcadas; primera celda
radial alargada, segunda celda radial bien formada,
lenticular; nervadura intercalar de la celda R5
ahorquillada; bifurcación medio-cubital situada

El subgénero Forcipomyia (Euprojoannisia) en la Patagonia: MARINO, P.I. y G.R. SPINELLI

levemente distal a la finalización de la costa; relación
costal 0,43 (0,41-0,45, n = 6). Halterio pardo claro.

ABDOMEN: pardo, muy piloso. Esclerotización
genital como en la Figura 4, con los brazos laterales
esclerotizados y delgados. Dos espermatecas
subesféricas (Fig. 5), subiguales, midiendo 0,064 x
0,058 mm y 0,062 x 0,056 mm, ambas con cuello
ancho y corto de 0,008 mm.

Macho. Largo del ala 1,30 (1,22-1,38, n = 15) mm;
ancho máximo 0,37 (0,34-0,40, n = 13) mm.

Con las mismas características que las de la
hembra, con excepción de las diferencias sexua-
les, que a continuación se detallan: flagelómeros
1-9 de la misma longitud, aunque angostándose
progresivamente, 10-13 (Fig. 6) con las siguien-
tes proporciones: 79-45-31-43; relación antenal
1,08 (1,03-1,14, n = 13); palpo maxilar (Fig. 7)
con las medidas de los segmentos en las siguien-
tes proporciones: 15-24-49-26-14: relación palpal
5,68 (4,90-6,37, n = 15); tarsómeros 1-3 de la pata
posterior robustos, ligeramente más oscurecidos;
relación tarsal protorácica 1,98 (1,86-2,08, n = 15),
relación tarsal mesotorácica 1,73 (1,60-1,80, n =
14), relación tarsal metatorácica 1,66 (1,56-1,79,
n = 16); ala (Fig. 8) con macrotriquios más abun-
dantes sobre el margen anterior; relación costal
039403804151 = 15).

GENITALIA (Fig. 9): esternito 9 sin excavación
caudomediana; tergito 9 corto, redondeado, no
sobrepasa el nivel de la finalización del edeago;
procesos apicolaterales alargados, con largas setas.
Gonocoxito 1,6 veces más largo que su ancho
máximo; gonostilo recto, 0,8 veces el largo del
gonocoxito. Edeago (Fig. 10) triangular, doble de
ancho que largo; arco basal extendiéndose hasta ~
del largo total; brazos basales robustos; ápice
ligeramente esclerotizado, bífido. Apodemas basales
de los parámeros conectados por una barra transversa
ligeramente cóncava, procesos distales ausentes.

DISTRIBUCIÓN: Argentina, conocida sólo de la
localidad tipo, en estepas de la provincia de Chubut
(Fig. 21).

MATERIAL EXAMINADO: Holotipo macho, alotipo
hembra: Argentina, Chubut, meseta de la Sierra
Cuadrada, estancia Don Eduardo, 44*37'S

67590, 1/2-XII-1996, col. G. Spinelli, trampa
Malaise. Paratipos: 15 machos, 5 hembras, de la
siguiente manera: los mismos datos que el
holotipo, 14 machos, 3 hembras; los mismos
datos excepto 1-XII-1996, trampa de luz, |
macho.

ErimoLoGía: El epíteto específico esteparia hace
referencia al bioma predominante en el área de
la localidad tipo.

Discusión: Esta especie se distingue de F.
(Euprojoannisia) setosicrus por los dientes
mandibulares (45-50) muy pequeños (30 robustos en
setosicrus), nervadura intercalar notoria, esclerotización
genital de la hembra con brazos laterales delgados
(robusta, en forma de Y invertida, en setosicrus),
gonostilo recto en toda su longitud, y apodemas basales
de los parámeros sin proceso anteromesal.

Forcipomyia (Euprojoannisia) setosicrus
(Kieffer) (Figs. 11-20)

Ceratopogon setosicrus Kieffer 1906: 357
(macho; Chile, Concepción).

Forcipomyia setosicrus Ingram & Macfie 1931: 157
(posición genérica; en clave de especies de Patagonia).
Forcipomyia (Forcipomyia) setosicrus Wirth 1974:
6 (en catálogo de especies neotropicales); Borkent
& Wirth 1997: 37 (en catálogo de especies del
mundo); Borkent & Spinelli 2000: 15 (en catálogo
de especies neotropicales).

Diacnosis: Color pardo oscuro; segmentos 4 y 5 del
palpo maxilar parcialmente fusionados; 30 dientes
mandibulares robustos; patas pardas, excepto tarsos
ligeramente más claros; esclerotización genital de
la hembra robusta, en forma de Y invertida; dos
espermatecas ovoides; gonostilo en forma de
cuchara, adelgazándose hacia el ápice; apodemas
basales de los parámeros conectados por una barra
transversa, procesos distales ausentes.

DESCRIPCIÓN
Hembra. Largo del ala 1,09 (0,88-1,30, n = 12) mm;
ancho máximo 0,47 (0,40-0,58, n = 16) mm.

CABEZA: parda oscura. Ojos glabros, contiguos a lo
lareo de una distancia aproximada al diámetro de 4

Gayana 65(1), 2001

omatidios. Antena con flagelo (Fig. 11) pardo oscuro;
flagelómeros 1-3 subesféricos, levemente más anchos
que largos; 4-8 anforiformes, levemente más largos que
anchos; 9-12 ligeramente más alargados, subiguales, de
longitud mayor que su ancho; 13 levemente más alargado
que los precedentes, con proceso distal pequeño;
flagelómeros con las siguientes proporciones: 13-13-
14-15-15-15-15-16-19-20-21-19-29; relación
antenal 0,97 (0,88-1,06, n = 16). Palpo maxilar (Fig.
12) pardo; segmento 3 del mismo tamaño que la
longitud combinada de los segmentos 4 y 5,
levemente ensanchado en su porción media, con fosa
sensorial conspicua de margen circular; segmentos
4 y 5 parcialmente fusionados; segmentos con las
siguientes proporciones: 12-17-37-24-14; relación
palpal 3,10 (2,71-3,67, n = 16). Mandíbula con
aproximadamente 30 dientes robustos.

TÓRAX: pardo oscuro uniforme, con abundantes
inserciones de pelos; escutelo aproximadamente
con 10 setas mayores y 20 setas menores. Patas
pardas excepto los tarsos ligeramente más claros,
muy pilosas; peine tibial posterior con dos hileras
de 7 y 12 setas, respectivamente; relación tarsal
protorácica 2,07 (2,00-2,20, n = 16), relación tarsal
mesotorácica 1,85 (1,73-2,00, n = 16), relación
tarsal metatorácica 1,78 (1,67-1,92, n = 15). Uñas
y empodio usuales. Ala (Fig. 13) cubierta por
abundantes y finos macrotriquios, algo más
concentrados en el margen anterior de la celda RS;
área clara pequeña inmediatamente por detrás de
la costa y extendiéndose por debajo de la nervadura
R2+3; nervaduras bien marcadas excepto la
nervadura intercalar, casi imperceptible; primera
celda radial obliterada, segunda celda radial bien
formada, triangular; bifurcación medio-cubital
situada por detrás de la finalización de la costa;
relación costal 0,40 (0,38-0,42, n = 12). Halterio
pardo.

ABDOMEN: pardo, muy piloso. Esclerotización genital
como en la Figura 14, robusta, en forma de Y invertida.
Dos espermatecas (Fig. 15) ovoides, subiguales,
midiendo 0,050 x 0,042 mm y 0,046 x 0,044 mm,
ambas con cuello ancho y corto que mide 0,010 mm.

Macno. Largo del ala 1,26 (1,12-1,38, n = 7) mm;
ancho máximo 0,41 (0,38-0,45, n = 7) mm.

Con las mismas características que las de la
hembra, con excepción de las diferencias sexua-

les, que a continuación se detallan: flagelómeros
1-9 de igual longitud, 10-13 (Fig. 16) con las si-
guientes proporciones: 73-41-27-40; relación
antenal 1,09 (1,01-1,19, n = 6); palpo maxilar (Fig.
17) con los segmentos con las siguientes propor-
ciones: 12-17-40-27-15; relación palpal 4,20
(3,64-4,80, n = 7); patas uniformemente pardas;
relación tarsal protorácica 1,92 (1,83-2,00, n = 7),
relación tarsal mesotorácica 1,67 (1,57-1,82, n =
7), relación tarsal metatorácica 1,61 (1,56-1,64, n
= 7); ala (Fig. 18) con relación costal 0,37 (0,36-
O38 ni 7):

GENITALIA (Fig. 19): esternito 9 con excavación
caudomediana ancha, poco profunda; tergito 9
corto, margen caudal ligeramente cóncavo, procesos
apicolaterales cortos, setosos. Gonocoxito del doble
de largo que su ancho máximo; gonostilo 0,75 el
largo del gonocoxito, casi recto, ápice en forma de
cuchara. Edeago (Fig. 20) bien esclerotizado,
triangular, 1,7 veces más ancho que largo; brazos
basales robustos, arco basal extendiéndose hasta
~ del largo total, extremo distal bifurcado y
recurvado ventrad. Parámeros con los procesos
distales ausentes; apodemas basales rectos, con
un pequeño proceso anterior dirigido mesad,
conectados por una barra transversa curva.

DISTRIBUCIÓN: En bosques subantárticos de la
Argentina (provincias de Neuquén, Río Negro y
Chubut) y Chile (entre 36%47"S y 40°18’S), y en
estepas de la provincia de Río Negro (Fig. 21).

Holotipo macho. Chile, Concepción (perdido).

Neotipo macho, aquí designado: Argentina, Neuquén,
20 km S de Moquehue, 38°54’S y 71°17°O, 14-XI-
1994, col. G. Spinelli, depositado en la colección del
Departamento Científico de Entomología del Museo
de La Plata.

MATERIAL EXAMINADO: ARGENTINA, Neuquen,
Parque Nacional “Lanin”, lago Ruca-Choroy, 14-
I-1994, N. Basso, | macho; 20 km S Moquehue,
14-X1-1994, G. Spinelli, 2 hembras, 3 machos;
Río Negro, río Manso, 1-II-1986, G. Spinelli, 1
hembra; Parque Nacional “Nahuel Huapi”, Puerto
Blest, 9-XII-1992, G. Spinelli, 1 hembra; Parque
Nacional “Nahuel Huapi”, cerro Chall-Huaco, 6-
XII-1992, G. Spinelli, 3 hembras, 3 machos; Par-

El subgénero Forcipomyia (Euprojoannisia) en la Patagonia: Marino, P.I. y G.R. SPINELLI

que Nacional “Nahuel Huapi”, lago Mascardi, 14/
16-XII-1994, L. Quate, 3 hembras, trampa Malaise;
meseta de Somuncurá, estancia El Rincón, 30-XI/
3-XII-1999, J. Muzón-N. von Ellenrieder-P. Pérez
Goodwyn, | hembra, | macho; Chubut, Parque
Nacional “Los Alerces”, El Alerzal, 22-I-1988, G.
Spinelli, 2 hembras; margen N lago La Plata, 13-
XII-1995, G. Spinelli, 2 hembras; Tierra del Fuego,
Parque Nacional “Tierra del Fuego”, Lapataia, 9-I-
1995, G. Spinelli, 1 hembra.

CHILE, Osorno, margen S lago Ranco, 28-XI-
1992, G. Spinelli, 1 hembra.

Discusión: Los caracteres que distinguen a esta
especie de F. (Euprojoamnisia) esteparia pueden
ser hallados en la discusión a continuación de la
descripción de esta última.

La gran mayoría del material tipo de las
especies descriptas por el sacerdote-entomólogo
J.J. Kieffer se halla perdido. En efecto, su iglesia
le prohibía mantener una colección entomológica,
por lo que generalmente descartaba los ejemplares
luego de ser descriptos (Evenhuis, com. pers). En
unos pocos casos depositó el material de estudio
en algunas instituciones, como el Museo de
Historia Natural de Londres, el Museo de Historia
Natural de París, el Instituto de Entomología de
Alemania y el Museo Nacional de Historia Natu-
ral de Budapest.

Kieffer (1906) no especificó dónde depositó
el tipo de Ceratopogon setosicrus, por lo que
seguramente descartó ese material. En efecto, de
acuerdo al índice de tipos de ceratopogónidos del
Museo de Londres (Townsend 1990, inédito), éste
no se halla en ese museo; por otro lado, Borkent 4
Wirth (1997) destacan que los tipos de Kieffer que
fueron depositados en el Museo de París se hallan
perdidos o sumamente dañados; además, tampoco
se halla depositado en el Instituto de Entomología
de Alemania, de acuerdo al catálogo de tipos de
dípteros nematóceros de ese instituto (Navai, com.
pers.); por último, durante la ocupación rusa de
Budapest en 1956, una de las bombas arrojadas por
el ejército soviético cayó precisamente sobre la
colección de Dípteros del Museo de Historia Natural,
destruyendo todos los tipos allí existentes.

La necesidad de designar neotipo se fundamenta
en la existencia de un problema complejo de
identificación de la especie, debido a que la descripción
original de Kieffer es muy breve e incompleta.

Los ejemplares examinados en este trabajo se
determinaron como F. (Euprojoannisia) setosicrus sobre
la base de la descripción original, así como de los
caracteres puntualizados por Ingram & Macfie (1931).

Esta es la primera descripción de la hembra
de F. (Euprojoannisia) setosicrus.

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Gayana 65(1), 2001

Ficuras 1-10. Forcipomyia (Euprojoannisia) esteparia n. sp., 1-5 hembra, 6-10 macho: 1, flagelo; 2, palpo maxilar;
3. ala; 4, esclerotización genital; 5, espermatecas; 6, flagelómeros 10-13; 7, palpo maxilar; 8, ala; 9, genitalia
(excepto edeago); 10, edeago. Escala= 0,05 mm.

Ficures 1-10. Forcipomyia (Euprojoannisia) esteparia sp. n., 1-5 female, 6-10 male: 1, flagellun; 2, palpus; 3, wing;

ile
4. genital sclerotization; 5, spermathecae; 6, flagellomeres 10-13; 7, palpus; 8, wing; 9, genitalia (aedeagus removed);
10, aedeagus. Scale=0.05 mm.

El subgénero Forcipomyia (Euprojoannisia) en la Patagonia: MARINO, P.I. y G.R. SPINELLI

Ficuras 11-20. Forcipomyia (Euprojoannisia) setosicrus (Kieffer), 11-15, hembra, 16-20, macho: 11, flagelo; 12,
palpo maxilar; 13, ala; 14, esclerotización genital; 15, espermatecas; 16 flagelómeros 10-13; 17, palpo maxilar; 18,
ala; 19, genitalia (excepto edeago); 20, edeago. Escala= 0,05 mm.

Ficures 11-20. Forcipomyia (Euprojoannisia) setosicrus (Kieffer), 11-15, female, 16-20, male: 11, flagellum; 12,

palpus; 13, wing; 14, genital sclerotization; 15, spermathecae; 16 flagellomeres 10-13; 17, palpus; 18, wing; 19,
genitalia (aedeagus removed); 20, aedeagus. Scale= 0.05 mm.

Gayana 65(1), 2001

WM Forcipomyia (E.) esteparia

O Forcipomyia (E.) setosicrus

FIGURA 21. Distribución de las especies Forcipomyia (E.) esteparia n. sp. y Forcipomyia (E.) setosicrus (Kieffer).

FIGURE 21. Distribution of Forcipomyia (E.) esteparia sp. n. and Forcipomyia (E.) setosicrus (Kieffer).

Fecha de recepción: 04.12.2000
Fecha de aceptación: 01.03.2001

Gayana 65(1): 19-25, 2001

ISSN 0016-531X

DETERMINACION PRELIMINAR DE SUBCASTAS EN OBRERAS DE
ACROMYRMEX LOBICORNIS EMERY 1887 (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE)

PRELIMINARY DETERMINATION OF WORKER SUBCASTES OF
ACROMYRMEX LOBICORNIS EMERY 1887 (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE)

Estela M. Quiran', Barbara M. Corró Molas', Valeria E. Caramuti' & Jaime Bernardos'?

RESUMEN

En la estructura social de formícidos se distingue una cas-
ta de individuos sexuados encargada de la reproducción y
una casta de individuos estériles u obreras encargada del
resto de las tareas de la sociedad, tales como cuidado de la
prole, construcción del nido y defensa. Dentro de la casta
obrera puede existir división de labores, reconociéndose
en algunas especies subcastas polimórficas o poliéticas. El
objetivo del presente trabajo fue determinar si las variacio-
nes morfológicas entre las obreras de Acromyrmex
lobicornis Emery 1887 permiten separar a la casta obrera
en subcastas, y si esta variación está relacionada con algu-
na/s tarea/s en particular. Se colectaron obreras en tres si-
tios del nido: túmulo, honguera y camino y en laboratorio
se tomaron las medidas corporales. Los datos fueron so-
metidos al análisis de discriminantes. De los resultados se
obtiene que en A. lobicornis se diferencian dos subgrupos
morfológicos con funciones particulares.

PALABRAS CLAVES: Attini, hormigas cortadoras, casta obre-
ra, división de labores.

INTRODUCCION

Los nidos de insectos eusociales son vistos
como un sistema biológico complejo constituido
por individuos donde la división de labor ocurre

' Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
Nacional de La Pampa, Uruguay 151, 6300, Santa Rosa,
La Pampa, Argentina. E-mail: emquiran Ocpenet.com.ar
? Centro de Zoología Aplicada, Universidad Nacional de
Córdoba, Argentina. E-mail: jaimeber@ssdnet.com.ar

ABSTRACT

In the social structure of Formicidae there is a caste of
sexed members in charge of reproduction and a caste
of sterile members or worker ants in charge of the rest
of the works of the society. Subcastes can ofter be
identified within the worker caste. The aim of the present
work is to determine if morphological variations allow
separate worker caste from Acromyrmex lobicornis
Emery 1887 in subcastes. We identified two
morphologically distincts subcastes with different
functions.

Keyworps: Attini, leaf cutting ants, worker caste, division
of labour.

en relación a la función reproductora y a las ta-
reas no reproductoras o tareas cotidianas (Sendova
& Franks 1999; Hólldobler & Wilson 1990). Tal
división de labor entre los individuos promueve
la eficiencia de la organización como un todo
(Hólldobler & Wilson 1990; Bourke & Franks
1995; Wetterer 1999; Sendova & Franks 1999).
En la estructura social del nido, un grupo
de individuos que realiza una labor especializada
y caracterizado por un tipo morfológico particu-
lar, una clase de edad o un estado fisiológico se
conoce como casta (Hólldobler & Wilson 1990).

Gayana 65(1), 2001

En los formícidos, las funciones reproductoras son
asumidas por los individuos sexuados o alados que
forman la casta de sexuados. Los individuos esté-
riles constituyen la casta de obreras y son los en-
cargados de las labores de defensa, construcción
del nido, cuidado de la prole y sustento de la so-
ciedad (Hólldobler & Wilson 1990). La división
de labor dentro de la casta obrera constituye un
factor fundamental para el éxito ecológico de las
hormigas (Wilson 1987). Algunos autores sostie-
nen que la división de labor en las colonias de
hormigas está basada sobre una extensa flexibili-
dad comportamental de las obreras, en contrapo-
sición a la presencia de obreras con especializa-
ciones morfológicas para realizar tareas fijas
(Bourke & Franks 1995). La especialización de
los individuos conduce a que ellos sean
inapropiados para realizar cualquier tarea fuera
de su especialidad (Bourke & Franks 1995). En el
contexto del nido, un sistema basado en estas es-
pecializaciones físicas es incapaz de responder
rápidamente a un cambio ambiental requiriendo
un ajuste a gran escala de la composición de la
casta obrera (Bourke & Franks 1995).

Si en el interior de la casta obrera, los indivi-
duos se desarrollan hacia formas o tamaños diferen-
tes pueden dar lugar a la identificación de subcastas.
Estas pueden ser subcastas morfológicas cuando
existen variaciones anatómicas entre los individuos
(casta obrera polimórfica), y/o subcastas poliéticas
cuando hay división de labores (polietismo físico)
(Hólldobler & Wilson 1990). Bourke & Franks (1995)
mencionan que las subcastas morfológicas muestran
diferencias comportamentales cualitativas que no son
solamente atribuibles a las variaciones cuantitativas
del tamaño.

Una casta obrera polimórfica es encontra-
da aproximadamente en el 20% de los géneros
de hormigas (Bourke & Franks 1995). En algu-
nas especies de hormigas, el polimorfismo entre
las obreras está acentuado distinguiéndose fácil-
mente las subcastas morfológicas (Oster &
Wilson 1978; Hólldobler & Wilson 1990). En
otras, si bien hay polimorfismo, la variación de
tamaño de las obreras es continua y las subcastas
morfológicas son determinadas a partir del agru-
pamiento de roles (Sudd & Franks 1987).

Algunos autores han estudiado el
polimorfismo e identificado las subcastas a tra-
vés de la distribución de los tamaños de obreras

dentro del nido mencionando que la abundancia
de obreras de cada clase de tamaño producidas
debería responder a las necesidades y a la edad
de la colonia (Hólldobler & Wilson 1990; Wetterer
1999). Wetterer (1999) menciona que en todas las
especies de hormigas cortadoras de hojas (tribu
Attini) estudiadas, las colonias más grandes tie-
nen una distribución de tamaños de obreras más
amplia y producen obreras mayores, de talla más
grande. En el caso de las hormigas dimórficas de
Pheidole, Wilson (1984) menciona que el número
de obreras mayores en los nidos fue incrementado
cuando aumentaron las tareas realizadas por es-
tas obreras. Wetterer (1999) sugiere que, cuanto
más grande es el nido de Acromyrmex volcanus
Wheeler menor es la formación de obreras mayo-
res mientras se producen alados. Traniello (1989)
indica en Veromessor pergandei Mayr que el ta-
maño corporal de las obreras cambió a través de
los ciclos estacionales acorde a los niveles de dis-
ponibilidad del recurso alimenticio (semillas), al
tiempo de forrajeo y a la producción de alados.

Entre los formícidos, las hormigas corta-
doras de hojas de los géneros Atta Fabricius y
Acromyrmex Mayr (Tribu Attini) se caracterizan
por tener una casta obrera altamente polimórfica.
Tal polimorfismo aparece estrechamente relacio-
nado a la habilidad de estas hormigas para co-
lectar vegetales frescos y producir la degrada-
ción inicial de los mismos antes de ser incorpo-
rados al hongo (Hólldobler y Wilson 1990).

En las especies de Atta se reconocen hasta
cuatro subcastas y sólo aquí se observa un grupo
de hormigas encargadas de la defensa del nido
(subcasta de soldados) (Weber 1972; Hólldobler y
Wilson 1990; Wetterer 1999). En Atta sexdens
(Linnaeus) y en las grandes colonias de Atta
cephalotes (L.) y Atta texana Buckley se recono-
cen las cuatro subcastas: jardineras-cuidadoras de
la prole; generalistas dentro del nido; forrajeadoras-
excavadoras y defensoras. En estos nidos las obreras
se producen en un amplio y continuo rango de tama-
ños, desde menores a mayores (Wetterer 1999) y aun-
que existen variaciones morfológicas que permiten
diferenciar a las forrajeadoras-excavadoras como
las obreras medianas y a las defensoras como obre-
ras mayores, las cuatro subcastas están segrega-
das principalmente en base a grupos de roles
(Wilson 1980; Sudd & Franks 1987; Hólldobler
& Wilson 1990).

Subcastas de Acromyrmex lobicornis: QUIRÁN, E.M. ET AL.

En el género Acromyrmex, el polimorfismo
de las obreras ha sido poco estudiado aunque se
sabe que las obreras presentan variados tamaños
y desempeñan diferentes funciones (Della Lucía
1993). Hólldobler & Wilson (1990) mencionan que
por lo menos una especie de Acromyrmex es
polimórfica con dos subcastas. En Acromyrmex
subterraneus subterraneus Forel, Della Lucía
(1993) sugiere la existencia de tres subcastas
polimórficas: mínimas, medias y máximas, en base
a la variación anatómica de la glándula de vene-
no. Sin embargo, la autora menciona que no son
subcastas poliéticas. En Acromyrmex octospinosus
(Reich) y Acromyrmex volcanus las obreras son
fuertemente dimórficas y se diferencian fácilmen-
te según el ancho cefálico en obreras mínimas, las
cuales permanecen dentro del nido atendiendo el
jardín del hongo y la prole, y obreras máximas que
dejan el nido para forrajear y también actúan como
defensoras (Wetterer 1993, 1999). En Acromyrmex
coronatus (Fabr.), los nidos producen obreras con
tamaños que varían en un rango estrecho, siendo
las obreras más grandes las que realizan el forrajeo
(Wetterer 1999) pero no se menciona una diferen-
ciación en subcastas.

La gran variación del polimorfismo de
Obreras entre las especies de hormigas cortadoras
(Atta y Acromyrmex) estaría relacionada, en parte,
a las diferencias en los sistemas de forrajeo, lo cual
implica diferencias en las estrategias de cosecha
y diferencias en los materiales cosechados
(Wetterer 1999).

El siguiente trabajo es un estudio prelimi-
nar para determinar si las variaciones morfológicas
en las obreras de Acromyrmex lobicornis Emery
permiten separar a la casta obrera en subcastas
morfológicas, y si esta variación está relacionada
con alguna/s tarea/s en particular. Acromyrmex
lobicornis habita ambientes áridos y semiáridos
(Kusnezov 1956; Bonetto 1959) cosechando
monocotiledóneas y dicotiledóneas (Fowler et al.
1990 :-Pilatiezal; 1997):

MATERIAL Y METODOS

Se utilizaron dos hormigueros de A.
lobicornis ubicados en el Campo de Enseñanza
de la Universidad Nacional de La Pampa (Santa
Rosa, La Pampa, Argentina, 36°37'S, 64°18'W).

Se eligieron tres tareas de la colonia llevadas a
cabo por las obreras y se determinaron los sitios
de muestreo como los lugares del nido donde esas
actividades eran realizadas. Los sitios resultan-
tes fueron:

- camino o sendero de cosecha: donde se encuen-
tran las hormigas que realizan el corte y trans-
porte exterior de los materiales vegetales. Las
hormigas fueron colectadas a un metro del tú-
mulo sobre dos senderos.

- túmulo: donde se encuentran las hormigas que
realizan actividades de excavación, de descarte
de la basura, de mantenimiento y construcción
del túmulo.

- honguera: donde están las hormigas que cui-
dan del hongo y de la prole.

La recolección de obreras se realizó el 19-
11-96 y el 4-XI-96. De cada sitio se extrajeron 60
individuos en febrero y 100 en noviembre. El
material de los senderos y túmulos se obtuvo me-
diante pinzas entomológicas y el de las hongueras
se extrajo en laboratorio a partir de la porción de
hongo colectada del nido. Las hormigas se fija-
ron en alcohol 70%.

A cada hormiga recolectada en febrero se
le midió el ancho de la cabeza detrás de los ojos
y el largo de la cabeza (sin mandíbulas, con una
línea recta imaginaria media, desde el borde
apical del clípeo hasta el borde occipital más
externo, en vista frontal) (Wilson 1978, 1980). A
los individuos recolectados en noviembre se les
midió además, longitud del escapo (sin cóndilo
basal), longitud del tórax (incluyendo solamen-
te el tronco, sin pecíolo y postpecíolo), longitud
del gaster y longitud total (con una línea imagi-
naria media que une el borde apical del clípeo y
el extremo del gáster sin considerar las mandí-
bulas). Las medidas se obtuvieron mediante un
microscopio estereoscópico Kyowa con aumen-
to 45X y ocular micrométrico.

Cada hormiga fue debidamente rotulada
según el sitio donde fue recolectada: honguera,
túmulo y sendero de cosecha. Los datos fueron
tratados mediante un Análisis de Discriminantes
por el método "paso a paso" y por la técnica de
clasificación de Jackknife.

El modelo de simulación permite incorpo-
rar y extraer variables de la función discriminan-
te de acuerdo a un criterio de agrupamiento
prestablecido. En este caso, el criterio fue separar

Gayana 65(1), 2001

las hormigas según el sitio de recolección y las
tareas que realizan en los mismos. Este procedi-
miento se realiza "paso a paso", dado que ingresa
al modelo primero la variable que más contribuye
a la discriminación. Se recalculan las contribucio-
nes de las variables y se puede incorporar una O
salir otra hasta lograr el modelo final.

De esta manera, se eliminan del modelo las
variables que no aportan a la discriminación en-
tre grupos, logrando un modelo con un número
menor de variables.

Finalmente para evaluar el buen funciona-
miento del modelo de clasificación se usó el
método de Jackknife. Este método excluye una
observación de la muestra correspondiente al
primer grupo y calcula la función discriminante
con las observaciones restantes. Luego se clasi-
fica la observación separada previamente y se
repite el procedimiento para cada una de las ob-
servaciones. La proporción de individuos mal
clasificados es un estimador de la probabilidad
de error (Afiffi & Azen 1979).

RESULTADOS

De los datos registrados el día 19-II-96 se
obtuvo un 92% de clasificaciones correctas (Ta-
blas I y II) de las subdivisiones, determinando tres
subgrupos polimórficos y seleccionando las dos
variables medidas: ancho y largo cefálico (Fig.1).

TABLA I. Valores medios (+/- Desvío Standard) del an-
cho y largo cefálico de las hormigas correspondientes
a tres sitios de muestreo (febrero 1996).

TABLE I. Mean head width and head length (SD) of ants
found at three study sites (February 1996).

| A Ae bce oo acre ht vein
5 + +
- E =

= (e =

- Orit E -

= TIT Laem «| *.CCsCC =

0 + rr TH A O +
= TTT THY HHH ECC Cu Coa

- A CoG mee =

- E C Cc -
=e +
sm aE O AO eee

dh -2 0 2 4 6

FIGURA 1. Mapa territorial que muestra la separación en
tres subgrupos morfológicos considerando dos variables
(febrero 1996) C.-camino; H.-honguera; T.-túmulo.

FIGURE 1. Territorial map (February 1996) showing three
morphological subgroups (C: trail; H: fungus garden; T:
mound) when two variables are selected (see Results).
Overlap of different groups is indicate by an asterisk (*).

TABLA II. Resultados de la Clasificación de Jackknife
del muestreo de febrero-1996.

TABLE II. Jackknife classification for samples taken on
February 1996.

Grupo Porcentaje correcto
| Camino 97,5
Honguera DS
Túmulo 87,7
Total 92,0

Del análisis de los datos correspondientes
al día 4-XI-96 (Tabla III), se determinó un 76%
de clasificaciones correctas (Tabla IV), coinci-
diendo con la determinación de tres subgrupos
polimórficos del muestreo anterior (Fig. 2). Pero,
debido a la disminución en el porcentaje de cla-
sificaciones correctas con respecto a los resulta-
dos de febrero, se realizó un segundo análisis,

Subcastas de Acromyrmex lobicornis: QUIRÁN, E.M. ET AL.

en el cual se consideraron a las hormigas de los
sitios "camino" y "túmulo" como un solo conjun-
to de datos. De esta forma, se obtuvo un 87% de

clasificaciones correctas (Tabla V) determinando
dos subgrupos. En ambos casos, el análisis selec-
cionó cinco de las seis variables medidas.

TABLA III. Valores medios (+/- Desvío Standard) de las variables medidas sobre las hormigas correspondientes a tres
sitios de muestreo (noviembre 1996).

TABLE III. Mean values (SD) of variables measured on ants sampled at three sites (November 1996).

FIGURA 2. Mapa territorial que muestra la separación en
tres subgrupos morfológicos considerando seis varia-
bles (noviembre 1996). Los asteriscos indican la su-

perposición de los subgrupos. C.-camino; H.-honguera; | Grupo | Porcentaje correcto |

T.-túmulo. ¡eo = ¡pu |
Lene ' | Honguera 82

FIGURE 2. Territorial map (November 1996) showing three | Camino y Témulo | 92

morphological subgroups (C: trail; H: fungus garden; T: |

mound) when all variables are selected. Overlap of Total 87

different groups is indicated by an asterisk (*).

Sitios N° Ancho | Longitud Longitud Longitud Longitud | Longitud |
de de cefalico | cefalica escapo torax gaster total
muestreo | hormigas (mm) | (mm) (mm) (mm) (mm) (mm)
camino 100 AS A pate 1,59 5,94
(OSD 0:23) (0,22) | (0,37) (0,25) (0,96)
tumulo 100 1,86 | SS) 1,61 SH 1,67 (UGT
(0,43) | (0,32) | (0,32) (0,45) (0,29) Cis)
honguera | 100 1,00 | 0,89 0,90 | 1629 1,10 309
| |
| TABLA IV. Clasificación de Jackknife del muestreo de
0 OO creo dots rca etfs PH. oot He ooo eins noviembre 1996.
‘ > TABLE IV. Jackknife classification for samples taken on
i November 1996.
3 + ec Cc +
= Y 0 -
- H HE ccccc CC C = Grupo Porcentaje correcto
= HEHE C*C*C*CCCC =
- BRHE*E****%** CCC - | Camino 78
wee HEBE ***THBRRARA C + Honguera 87
Túmulo 62
- HEH **BH* *T TIC**T > ===
: BH BOT TIT T 20] pe 2B
- HE TITTITT >
- CT *TTT C >
-3 + TTTT +
- 5 Taba V. Clasificación de Jackknife del muestreo de
SM ERA: Se do: IA 0 A A he noviembre 1996, agrupando los sitios "camino" y "tú-
5 4-2 0 2 4 mulo”.
TabLe V. Jackknife classification grouping "trail" and

"mound" (November 1996).

Gayana 65(1), 2001

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El presente análisis de la variación del ta-
maño de las obreras de A. lobicornis llevó a la se-
gregación de la casta obrera. En el estudio, se par-
tió de considerar a priori la existencia de tres si-
tios en un nido (camino, túmulo y honguera) don-
de las obreras realizaron tareas diferentes y don-
de sería factible encontrar obreras con tamaños
corporales distintos asociados a tales tareas. De
este modo, encontramos las hormigas más peque-
ñas en la honguera, donde llevaron a cabo las la-
bores de cuidado del hongo y de la prole; las hor-
migas más grandes en el camino, siendo las que
realizaron el corte y transporte de los materiales
vegetales a la colonia; y las hormigas medianas
en el túmulo, donde trabajaron en la construcción
del nido. Si bien estos tres subgrupos fueron dife-
renciados en febrero (obreras pequeñas, media-
nas y mayores), en noviembre se distinguieron con
un mayor porcentaje de clasificaciones correctas
sólo dos subgrupos (obreras pequeñas y mayores).

Las obreras que atendieron el hongo se se-
pararon fácilmente del resto tanto en noviembre
como en febrero, por presentar las menores di-
mensiones corporales y realizar las tareas den-
tro del nido. Esto coincide con la subcasta de
obreras mínimas encontrada en Ac. volcanus y
Ac. octospinosus (Wetterer 1999).

En cambio, las hormigas que cumplieron las
tareas de construcción del túmulo y de cosecha
de materiales mostraron una continuidad en la va-
riación del ancho cefálico en el muestreo de no-
viembre pero no en febrero. Como fue menciona-
do anteriormente, la separación morfológica en-
tre estas obreras llevó a considerar dos grupos de
tamaños de obreras sólo en febrero.

Las diferencias en la segregación de las
obreras del túmulo y del camino en los dos mo-
mentos del año estudiados pueden ser un indicio
de que la producción de obreras de distinto tama-
ño destinadas a las labores de cosecha y de cons-
trucción del túmulo sea variable a través del año.
La variación podría responder a las necesidades
de la colonia a lo largo del año como sucede en
los nidos de Veromessor pergandei (Traniello

1999) o al tipo de material cosechado (Wetterer

1999). En febrero, las hormigas cosechadoras fue-
ron distinguiblemente más grandes que las que tra-
bajaron en el túmulo y mostraron en promedio

un ancho cefálico mayor que las hormigas
cosechadoras de noviembre. Es posible que el
material vegetal cortado y transportado en ese
momento del año requiera de la producción de
hormigas con tamaños corporales mayores. Por el
contrario, en noviembre las hormigas que cose-
charon tuvieron en promedio un ancho cefálico
suavemente menor que las del túmulo, es decir,
los tamaños de las hormigas cosechadoras y tra-
bajadoras en el túmulo fueron similares. En ese
momento, es probable, que no sea necesario pro-
ducir obreras de mayor tamaño para la cosecha
ya que las obreras de tamaño medio podrían rea-
lizar tales labores. Según estas observaciones y
en relación a los estudios de Bourke & Franks
(1995), se puede sugerir que las obreras de tama-
ños intermedios serían flexibles en cuanto a las
tareas que podrían realizar, mientras que las obre-
ras con los tamaños mayores extremos serían pro-
ducidas en algún momento del año para ser desti-
nadas a tareas de cosecha principalmente.

Por otro lado, es posible que la producción
de obreras de tamaños mayores fuera menor en esta
época debido a la formación de alados como fue
mencionado para Acromyrmex volcanus (Wetterer
1999) y por lo tanto la representación de obreras
mayores en el nido no sería suficiente para llevar a
la segregación según el tamaño corporal.

Por lo expuesto anteriormente y consideran-
do que en los estudios hechos hasta el momento
sobre la casta obrera en especies de Acromyrmex
sólo se han diferenciado hasta dos subcastas
morfológicas (Wetterer 1999; Hólldobler &
Wilson 1990), sería apresurado interpretar a par-
tir de nuestros datos la presencia de tres subcastas
morfológicas en A. lobicornis, aunque en un mo-
mento del año aparecieron tres subgrupos
morfológicos distintos realizando diferentes ta-
reas. Si bien A. lobicornis coincide con A. volcanus
y A. octospinosus en que se distingue una subcasta
de obreras máximas de una subcasta de obreras
mínimas, difiere con estas especies en que pre-
senta obreras de tamaños intermedios capaces de
realizar varias tareas. Este hecho podría estar re-
lacionado al tipo de ambiente donde se distribu-
yen naturalmente los de Acromyrmex lobicornis,
como mencionan Bourke & Franks (1995).

Finalmente, se sugiere que A. lobicornis
presenta una subcasta de obreras mayores cuyas
dimensiones cefálicas varían en un amplio ran-

Subcastas de Acromyrmex lobicornis: QUIRÁN, E.M. ET AL.

go. Y la producción de obreras dentro de ese ran-
go desde tamaños intermedios a tamaños máxi-
mos es variable en distintos momentos del año.

Teniendo en cuenta principalmente el ancho
de la cabeza, se puede decir que en A. lobicornis
hay evidencias de la existencia de una casta obrera
polimórfica, con dos subcastas, coincidiendo con
lo mencionado en la bibliografía para el género y
para algunas especies de Acromyrmex (Hólldobler
& Wilson 1990; Wetterer 1999).

En trabajos posteriores sería necesario estu-
diar el polimorfismo a través de las relaciones en-
tre la ecología de forrajeo y la edad de los nidos de
Acromyrmex lobicornis con la variación en la pro-
ducción de obreras mayores de distintos tamaños
y cumpliendo diferentes funciones en el nido.

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Fecha de recepción: 27.06.2000
Fecha de aceptación: 06.03.2001

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Gayana 65(1): 27-36, 2001

ISSN 0016-531X

TRES NUEVAS ESPECIES DEL GENERO SCRIPTANIA HAMPSON 1905,
EN.CHILE (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE: HADENINAB)

THREE NEW SPECIES OF GENUS SCRIPTANIA HAMPSON 1905,
IN CHILE (LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE: HADENINAE)

Marcela A. Rodriguez' & Andrés O. Angulo!

RESUMEN

Se entrega la descripción de tres nuevas especies pertene-
cientes al género Scriptania Hampson, 1905. Las diagno-
sis de éstas están basadas en las estructuras externas e in-
ternas (genitalia) de los adultos. Estas especies presentan
distintas localidades de Chile. El material utilizado para
las descripciones proviene de recolectas en terreno, para
una de las especies y de material sin identificar deposita-
do en las Colecciones Científicas de la Universidad de
Concepción, Concepción - Chile (UCCC) y Smithsonian
Institution, National Museum of Natural History, Washing-
ton - USA (USNM), para las dos especies restantes.

PALABRAS CLAVES: Chile, Genitalia, Hadeninae, nuevas
especies, Noctuidae, Lepidoptera, Scriptania.

INTRODUCCION

Scriptania Hampson 1905, es un género vá-
lido según el catálogo de Lepidópteros nóctuidos
de Poole (1989).

El género Scriptania fue descrito original-
mente con tres especies de localidad tipo en Chile,
sin embargo, la incorporación de nuevas especies
y nuevas combinaciones, en los trabajos de Kohler
(1947, 1961, 1979), Angulo y Olivares (1999 a y
b), Angulo et al. (1999), han ampliado su rango de
distribución de modo que actualmente se encuen-
tra bien representado dentro de la subregión andino-
patagónica, con la mayoría de sus componentes ha-

¡Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Na-
turales y Oceanográficas, Universidad de Concepción,
Casilla 160-C, Concepción, Chile.

ABSTRACT

The description of three new species of the genus
Scriptania Hampson, 1905, is given. The diagnosis are
based on the external and internal genitalia of the adults.
This species are present in diverses localities of Chile.
The material used for the descriptions cames from
samples captured in their natural environment for one
of the species, and for the other two species, came from
unidentified material stored in the University of Con-
cepción Scientific Collection and Smithsonian
Institution, National Museum of Natural History, Was-
hington - USA (USNM).

Keyworps: Chile, Genitalia, Hadeninae, New species,
Noctuidae, Lepidoptera, Scriptania.

bitantes de la provincia altoandina de Hoffman er
al. (1998) con especies de Argentina, Chile, Ecua-
dor y Perú.

MATERIALES Y METODOS

El material utilizado en esta investigación
proviene de material procedente del Paso Inter-
nacional Pehuenche, Laguna del Maule, 2.560
msnm, VII Región-Chile, de las Colecciones
Científicas de la Universidad de Concepción y
Smithsonian Institution, National Museum of
Natural History, Washington - USA (USNM).

Para el estudio de las estructuras genitales
se utilizó el método de extracción de Angulo &
Weigert, 1977.

El material tipo resultante será depositado
en los siguientes museos: Colecciones Científi-

Gayana 65(1), 2001

cas de la Universidad de Concepción, Concepción-
Chile (UCCC) y Smithsonian Institution, National
Museum of Natural History. Washington-USA
(USNM).

RESULTADOS
Scriptania maulina n.sp.

Tiros: 1 macho, Holotipo (#575) y 1 hembra Alotipo
(#573), Laguna del Maule, Paso Internacional
Pehuenche, 2.560 m. Enero-1996, Badilla: coll.
[UCCC, Concepción-Chile].

Macho: (Fig.1) sin prominencia frontal, cubierto por
escamas bicolor blanquecinas con negro y
piliformes blanquecinas; palpos cubiertos por es-
camas blanquecinas y castaño oscuras, bordeados
externamente por escamas piliformes negras, cas-
taño oscuras y blanquecinas; antenas filiformes,
ventralmente cubiertas por escamas blanquecinas,
la parte dorsal provista de abundantes cilias cuyo
largo corresponde a la mitad del segmento antenal
correspondiente; patas anteriores, provistas de dos
espinas compuestas por una agrupación de
quitinizadas espinas finas, ambas espinas están ubi-
cadas a cada lado de la protibia, siendo mayor en
tamaño la del lado externo, tarsos cubiertos por es-
camas castaño oscuras con algunas blanquecinas
entremezcladas, todos ellos anillados por escamas
blancas en su porción terminal; vertex, tégulas y
patagias cubiertas por escamas amarillosas,
grisaceas y algunas bicolor en blanquecino y de
ápice negro. Alas anteriores con coloración general
pardo-amarillento, con bandas alares poco defini-
das; el área basal con escamas blanquecinas y algu-
nas amarillosas y negras entremezcladas; orbicular
compuesta por escamas blanquecinas y bordeada
por el color de fondo, de forma esférica, en su cen-
tro con escamas castaño claras; claviforme en for-
ma de medialuna, con el color de fondo en el centro
y rodeada por un anuli incompleto de escamas cas-
taño oscuras por todo el borde redondeado, el resto
del anuli se cierra por el mismo fondo alar;
reniforme, subcuadrangular y algo estrangulada en
su porción medial, está compuesta por escamas blan-
quecinas y su anuli en las partes centrales es de es-
camas castaño oscuras y su borde superior e infe-
rior delimitada por el color de fondo; área terminal

con color de fondo y sin bandas notables; fleco com-
puesto por escamas bicolor blanquecinas con una
mancha castaño oscuro en su centro; faz inferior
con escamas y escamas piliformes blanquecinas, en
el borde costal del ala con escamas blanquecinas
matizadas por escamas castaño claras y con una
mancha semicircular castaño oscura notoria. Alas
posteriores, cubiertas por escamas blanquecinas a
hialinas y externamente y sobre las venas con esca-
mas castaño oscuras; faz inferior con escamas blan-
quecinas y en el borde costal y anal con escamas
blanquecinas y algunas castaño oscuras entremez-
cladas; mancha discal en forma de cabeza de flecha
y cubierta por escamas castaño oscuras. Abdomen,
cubierto por escamas bicolor, blanquecinas y ne-
gras entremezcladas y por piliformes blanquecinas.

GENITALIA: (Figs. 4 y 10) uncus achatado y terminado
en punta, cuello del uncus largo y delgado, con en-
grosamiento basal presente; valva con cuello
hadenino muy pronunciado y cucullus alargado con
corona multiserial de espinas fuertes; clásper sin de-
sarrollo; ampulla bien desarrollada, larga y aguda,
sobrepasa ampliamente la valva en su parte dorsal;
dígitus curvo, fino y agudo, sobrepasa en casi toda
su extensión a la valva ventralmente; saccus agudo;
yuxta ancoriforme. Aedeago (Figs. 5 y 11), con fun-
da lisa, apófisis dorsal de la vésica con microespinas
y centralmente con peine de espinas fuertes.

Hempra: similar al macho en forma y patrón de
coloración.

GENITALIA: (Fig. 16) apófisis anteriores y posteriores
subiguales en tamaño; bursa copulatrix bisacular,
corpus bursae suboval, provisto de 4 signa dispues-
tos ordenadamente en forma equidistante, describien-
do un círculo en el tercio apical de éste, cervix bursae,
alargado y bien desarrollado; ductus seminalis liso
en su medio basal y estriado apicalmente; lóbulos del
ovipositor subtriangulares con espinas ordenadas y
densas en el extremo de éstos.

DIAGNOSIS DIFERENCIAL: esta especie se asemeja externa-
mente a S. yajminense, pero se separa de ésta por pre-
sentar una espina compuesta en la protibia. En las es-
tructuras genitales del macho se acerca a S.
nordenskjoldi, de la cual se distingue claramente por la
presencia de tres fuertes espinas en el contorno medial
y ventral de la valva, y por presentar el uncus romo.

Tres n. sp. del género Scriptania: RODRÍGUEZ, M.A. & A.O. ANGULO

EXPANSIÓN ALAR: 31- 35 mm (X= 33 mm. n = 6)

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: CHILE: VII Región, La-
guna del Maule (Paso Internacional Pehuenche).

ANTECEDENTES ALTITUDINALES: se ha encontrado vo-
lando en su localidad tipo a 2.560 msnm (35%57'S
- 7023'0) (Región Mesomórfica).

EPOCA DE VUELO: sólo se ha encontrado volando
en enero.

MATERIAL EXAMINADO: 6 especímenes (3 machos y 3
hembras) 1 macho (Holotipo) 31016575, Laguna del
Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2.560 m. Ene-
ro-1996, Badilla coll. (UCCC); 1 hembra (Alotipo)
31016573, Laguna del Maule, Paso Internacional
Pehuenche, 2.560 m. Enero-1996, Badilla coll.; 1 hem-
bra, 31016571, Laguna del Maule, Paso Internacio-
nal Pehuenche, 2.560 m. Enero-1996, Badilla coll.
(UCCC); 1 macho 31016514, Chile: Laguna del
Maule, Paso Internacional Pehuenche, 2560 m. Ene-
ro-1996, Badilla coll. (USNM); 1 hembra (gen. prep.)
31016576, Laguna del Maule, Paso Internacional
Pehuenche, 2.560 m. Enero-1996, Badilla coll.
(UCCC); 1 macho 31016526, Laguna del Maule, Paso
Internacional Pehuenche, 2560 m. Enero-1996,
Badilla coll. (UCCC).

ErimoLoGíaA: el nombre asignado a esta especie
maulina, se debe al lugar de procedencia de todos
los especímenes vistos para la descripción, Laguna
del Maule.

OBSERVACIONES: el material para la descripción de esta
especie fue obtenido a partir de material de colectas
directas en terreno, su distribución se ve restringida
a la localidad tipo de donde fue obtenida.

Scriptania rubroides n. sp.

Tiro: 1 macho, Holotipo, Chaquiña, 4.200 m,
Iquique, Tarap., L.E. Peña IX.X.51 [UCCC], Con-
cepción-Chile. 1 hembra, Alotipo, Conire, 4.300
m, Iquique, Tarap. L.E. Peña, IX-X-51 (UCCC).

Macho: (Fig. 2) ojos redondos, palpos porrectos,
frente con escamas piliformes blanquecinas
(amarillosas), vertex, tégulas y patagias cubiertos

por escamas piliformes amarillosas; las patagias con
escamas piliformes negras formadas por dos líneas
que se unen en el extremo posterior de éstas for-
mando una "V", esto muy tenue; crestas torácicas
elevadas en el metatórax con escamas anaranja-
das. Alas anteriores: con maculación difusa, color
general castaño amarilloso; banda antemediana in-
sinuada en la parte costal por escamas castaño Os-
curas, doble; orbicular subesférica, de anuli igual
al color de fondo y rellena por escamas blanqueci-
nas periféricamente y castaño claras hacia el cen-
tro; claviforme, de forma irregular en tono castaño
oscuro; la mediana algo más definida doble, y en
castañó oscuro; reniforme, arriñonada de borde irre-
gular (difuso) compuesta por escamas blanqueci-
nas; postmediana visible hasta la M,. Faz inferior:
cubierta por escamas blanquecinas, más amarillas
en el borde costal, con escamas piliformes blanque-
cinas cerca de la base del ala. Ala posterior: cubier-
ta por escamas blanquecinas en la base y castaño
claras en el extremo de éstas. Faz inferior: con esca-
mas blancas, mezcladas con algunas castaño oscu-
ras manchando su superficie; mancha discal ovala-
da en castaño oscuro. Abdomen: cubierto por esca-
mas piliformes blancas y blanquecinas.

GENITALIA: (Figs. 6 y 12) uncus fino, largo y engro-
sado basalmente; sacculus ancho; cucullus medio;
corona armada por dos corridas de espinas fuertes;
saccus agudo; dígitus largo, cuatro veces su ancho
basal, sobresale a la valva ventralmente, con ápice
agudo; ampulla muy larga, sobresale dorsalmente a
la valva apicalmente; clásper pequeño, agudo poco
desarrollado; yuxta, ancoriforme, robusta. Aedeagus
(Figs. 7 y 13) con cornuti de espinas dispuestas como
peine en la porción central de la vésica; apófisis dor-
sal de la vésica provista de una espina fuerte, grue-
sa y corta y un cordón grueso y esclerosado de
microespinas.

HEMBRA: similar al macho.

GENITALIA: (Fig. 17) apófisis anteriores subiguales en
tamaño a las posteriores; ductus bursae esclerosado,
liso con estriaciones apicales; bursa copulatrix
bisacular; corpus bursae, membranoso suboval;
cervix bursae grueso, sacular y curvo en forma de
"C"; lóbulos del ovipositor expandidos cubiertos por
largos pelos que van ordenadamente dirigidos hacia
el exterior, muy densos y finos.

Gayana 65(1), 2001

DIAGNOSIS DIFERENCIAL: esta especie externamente
se asemeja a S. fallax y sus afines, sin embargo pre-
senta una coloración rojiza a anaranjada que cubre
las alás anteriores de la especie, por lo que se dife-
rencia claramente de éstas, sin embargo, la dife-
rencia más notable entre esta especie y sus congé-
neres está en el aedeagus del macho, debido a que
la apófisis dorsal de la vésica se presenta armada
por un cordón semicircular de espinas cortas.

EXPANSIÓN ALAR: 29 - 32 mm (X= 3.0 mm. n = 22)

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: CHILE: I Región,
Iquique, Tarapacá (Chaquiña).

ANTECEDENTES ALTITUDINALES: se ha encontrado a
esta especie volando en su localidad tipo a 4.200
msnm (19°59'S - 68°55'O) (Región Xeromorfica).

EPOCA DE VUELO: se ha capturado sólo en los me-
ses de septiembre y octubre.

MATERIAL EXAMINADO: 23 especímenes (16 machos y
7 hembras): | macho (Holotipo) (gen. prep.)
Chaquiña, 4.200 m, Iquique, Tarap., L.E. Peña IX.X.51
(UCCC); 5 machos y 1 hembra Chaquiña, 4.200 m,
Iquique, Tarap., L.E. Pena IX.X.51 (UCCC); 1 macho
Chaquiña, 4.200 m, Iquique, Tarap., L.E. Peña, IX.X.51
(USNM), | hembra (Alotipo) Conire, 4.300 m,
Iquique, Tarap., L.E. Peña, IX.X.51 (UCCC), 1 ma-
cho Conire, Conire, 4.300 m, Iquique, Tarap. (UCCC);
7 machos y 5 hembras Conire, 4.300 m, Iquique,
Tarap., L.E. Peña, IX.X.51 (UCCC).

ETIMOLOGÍA: el nombre específico rubroides pro-
viene de las raíces rubro = rojo y oides = apa-
riencia; dado que esta especie presenta una apa-
riencia rojiza sobre su coloración principal.

OBSERVACIONES: el material para la descripción de
esta especie fue obtenido a partir de especímenes
colectados por L.E. Peña y donados, sin identifi-
cación, a las Colecciones Científicas de la Univer-
sidad de Concepción.

Scriptania viridipennis n. sp.

Tipo: | macho (gen. prep.) Holotipo, Chile.
Malleco Province Cord. Las Raíces, 40 Km.

Curacautín 7-8 Feb. 1979, 1.650 m, D. & M. Davis
& B. Akerbergs y 1 hembra, Alotipo, Chile,
Malleco, Prov. Nahuelbuta, Nat. Park, near Los
Gringos Camp. 29 Jan.-5 Feb. 1979, 1.300 m, D. &
M. Davis & B. Akerbergs [USNM] Washington.

Macho: (Fig. 3) cabeza y tórax con escamas; cabe-
za con escamas rojizas con algunas blancas mez-
cladas; palpos porrectos con escamas verdosas, ca-
fés, blancas y rojizas, y escamas piliformes desde la
2da a 3ra articulación; vertex con escamas blancas
y dos líneas de escamas negras, rojizas y anaranja-
das; crestas torácicas anaranjadas; patagias con es-
camas blancas en el centro, bordeadas por tres lí-
neas de escamas, la primera de escamas negras, la
segunda de escamas verdes y la última de escamas
piliformes rojizas; antenas con escamas rojizas en
su superficie dorsal, y con cilias ventralmente. Ala
anterior, con color de fondo castaño oscuro; área
basal con agrupación de escamas verdes en su ex-
tremo superior; inferiormente del color de fondo;
banda basal, con escamas blancas, interrumpida so-
bre los troncos de las vena, que inician la celda;
banda antemediana, blanca por sobre la celda, se
interrumpe al llegar a ésta y bajo la celda se conti-
nua por escamas castaño claras; claviforme del co-
lor de fondo, bordeada por la antemediana, supe-
rior e inferiormente por escamas verdes y exterior-
mente por escamas blancas y verdes mezcladas que
forman una zona de escamas claras tras la mancha;
orbicular subesférica con escamas verdes en el cen-
tro, éstas bordeadas por escamas blancas, de anuli
negro; banda mediana difusa; reniforme arriñonada,
de igual composición que la orbicular, pero con el
borde superior e inferior limitados por el color de
fondo; banda mediana doble y dentada, compuesta
por escamas castaño claras a grises, poco nítida en
su porción superior; banda subterminal gruesa y
doble, de escamas castaño oscuras, rellena con blan-
co, ésta es interrumpida por manchas aflechadas de
escamas verdes entre M, y M, y luego sobre M, y
Cu ; repartidas irregularmente en la superficie del
ala se encuentran salpicadas algunas escamas roji-
zas, más notorias en el borde costal, sobre R, y en la
porción anal donde se mezclan con escamas verdes
que son abundantes en ese sector. Faz inferior: cu-
biertas por escamas castaño claras, con la porción
costal con algunas escamas castaño oscuras, blan-
cas y rojizas, algunas escamas piliformes del color
predominante en el sector de la celda. Ala posterior

Tres n. sp. del género Scriptania: RODRÍGUEZ, M.A. & A.O. ANGULO

con escamas castaño oscuras más claras hacia la
base y algunas piliformes muy finas sobre todo el
ala. Faz inferior: cubierta por escamas blanqueci-
nas salpicadas con castaño oscuras, el borde costal
con algunas escamas rojizas; con banda de esca-
mas castaño claras, las oscuras hacia el extremo cos-
tal; área externa a la banda con más escamas castaño
oscuras, discal grande y sagitada de escamas castaño
oscuras. Abdomen: con cresta basal de escamas roji-
zas; con escamas basales castañas y blanquecinas y
escamas piliformes castaño claras sobre éstas.

GENITALIA: (Figs. 8 y 14) uncus espatulado y agu-
do, cuello corto con engrosamiento basal poco
abultado; valva estilizada, con corona angosta
armada por dos a tres corridas de fuertes espinas
más concentradas hacia el extremo dorsal de ésta:
clásper poco desarrollado, corto y agudo; ampulla
gruesa y larga, tres veces su ancho basal, de ápice
romo, sobresale muy poco a la valva dorsalmente;
dígitus laminar, grueso, de ápice agudo, corto, una
y media vez su ancho basal, sobresale a la valva
ventralmente y sólo con su ápice; saccus grueso y
agudo; yuxta ancoriforme, muy alargada.
Aedeagus (Figs. 9 y 15): con funda esclerosada y
lisa, cornuti formado por espinas cortas y grue-
sas, dispuestas en forma de peine, en forma cen-
tral en la vésica.

HemMBRA: similar al macho.

DIAGNOSIS DIFERENCIAL: esta especie se distingue fá-
cilmente de las restantes del género por el patrón de
coloración de las alas anteriores, que presenta las
manchas en verde, además, presenta las crestas dor-
sales torácicas y abdominal cubiertas por escamas
rojizas. La genitalia del macho también muestra di-
ferencias, como el tercio distal de la valva reduci-
do, al igual que el cucullus de la valva.

EXPANSIÓN ALAR: 30-32 mm (X= 31 mm. n = 10).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA: CHILE: IX Región, provin-
cia de Malleco (Nahuelbuta, Cordillera las Raíces).

ANTECEDENTES ALTITUDINALES: se le ha encontrado
volando a alturas desde 1.300 a 1.650 msnm.
(38°30'S - 71270) (Región Higromórfica).

EPOCA DE VUELO: se ha capturado en los meses de
enero y febrero solamente.

MATERIAL EXAMINADO: 10 especímenes (7 machos y 3
hembras): 1 macho (Holotipo) (gen. prep.) Chile,
Malleco Province, Cord. las Raíces, 40 Km Curacautín
7-8 Feb. 1979, 1.650 m, D. & M. Davis & B. Akerbergs
(USNM); 1 hembra (Alotipo), Chile, Malleco Prov.,
Nahuelbuta Nat. Park near Los Gringos Camp. 29 Jan.-
5 Feb- 1979, 1.300 m D. & M. Davis & B. Akerbergs
(USNM); 1 macho y 1 hembra Chile, Malleco Prov.,
Nahuelbuta Nat. Park near Los Gringos Camp. 29
Jan.-5 Feb., 1979, 1.300 m D. & M. Davis & B.
Akerbergs (USNM); 1 macho Chile, Malleco Prov.,
Nahuelbuta Nat. Park near Los Gringos Camp. 29
Jan.-5 Feb- 1979, 1.300 m, D. & M. Davis & B.
Akerbergs (UCCC); 3 machos Chile, Malleco
Province, Cord. las Raíces, 40 Km E Curacautín 7-8
Feb. 1979, 1.650 m, D. & M. Davis & B. Akerbergs
(USNM); 1 hembra Chile, Malleco Province, Cord.
las Raíces, 40 Km E Curacautín 7-8 Feb. 1979,
1.650 m, D. & M. Davis & B. Akerbergs (UCCC); 1
macho Chile, Malleco Province, Nahuelbuta Nat.
Park, Pichinahuel, 1.350 meter, 31 Jan- 5 Feb., 1979,
D. & M. Davis & B. Akerbergs (USNM).

ErimoLoGía: el nombre de esta especie viridipennis,
proviene de las raíces viridi = verde y pennis = alas;
se le asignó debido la intensa coloración verde de
sus alas anteriores.

OBSERVACIONES: el material utilizado para "la des-
cripción de esta nueva especie fue proporciona-
do por el USNM, Washington, toda la serie sin
identificación y con colectas de Chile.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Proyecto N” 200.113.057-
1.0, de la Dirección de Investigación de la Uni-
versidad de Concepción, por el apoyo económi-
co a la presente publicación; al mismo tiempo
deseamos agradecer al Sr. Rubén Badilla, colec-
tor de gran parte del material utilizado y al Sr.
Manuel Hormazábal del Servicio Agrícola y Ga-
nadero de la VII Región (Talca).

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2, 501-1013; Part.3. 1015-1314. E.J. Brill/Flora
& Fauna Publications. N.Y.

Fecha de recepción: 25.04.2001
Fecha de aceptación: 25.04.2001

oS)
N

Tres n. sp. del género Scriptania: RODRÍGUEZ, M.A. € A.O. ANGULO

FIGURAS 1-3. Adultos: 1. Scriptania maulina n. sp.; 2. $.

Ficures 1-3. Adults of: 1. Seriptania maulina sp. n.; 2.

rubroides n. sp.; 3. S. viridipennis n. sp.

S. rubroides sp. n.; 3. $. viridipennis sp. n.

Gayana 65(1), 2001

FIGURAS 4-9. Genitalia de los machos. Seriptania maulina n. sp.: 4. Valvas y 5. Aedeago. Scriptania rubroides n. sp.:
6. Valvas y 7. Aedeago. Scriptania viridipennis n. sp.: 8. Valvas y 9. Aedeago.

FIGURES 4-9. Male genitalia. Seriptania maulina sp. n.: 4. Valves and 5. Aedeago. Scriptania rubroides sp. n.: 6.
Valves and 7. Aedeago. Scriptania viridipennis sp. n.: 8. Valves and 9. Aedeago.

Tres n. sp. del género Scriptania: RODRÍGUEZ, M.A. & A.O. ANGULO

Ficuras 10-15. Genitalia de los machos. Scriptania maulina n. sp.: 10. Valvas y 11. Aedeago. Scriptania rubroides
n. sp.: 12. Valvas y 13. Aedeago. Scriptania viridipennis n. sp.: 14. Valvas y 15. Aedeago.

Ficures 10-15. Male genitalia. Scriptania maulina sp. n.: 10. Valves and 11. Aedeago. Scriptania rubroides sp. n.:
12. Valves and 13. Aedeago. Scriptania viridipennis sp. n.: 14. Valves and 15. Aedeago.

Gayana 65(1), 2001

Ficuras 16-17. Genitalia de la hembra de: 16. Scriptania maulina n. sp.; 17. Scriptania rubroides n. sp.

Ficures 16-17. Female genitalia of: 16. Scriptania maulina sp. n.; 17. Scriptania rubroides sp. n.

Gayana 65(1): 37-42, 2001

ISSN 0016-531X

ALIMENTACION DE ODONTESTHES BONARIENSIS (CUVIER Y
VALENCIENNES 1835) (ATHERINIFORMES, ATHERINIDAE) EN LA
LAGUNA SALADA DE MAR CHIQUITA (CORDOBA, ARGENTINA)

FEEDING OF ODONTESTHES BONARIENSIS (CUVIER Y VALENCIENNES
1835) (ATHERINIFORMES, ATHERINIDAE) IN THE SALINE LAKE OF MAR
CHIQUITA (CORDOBA, ARGENTINA)

Luis Sagretti' y María de los Angeles Bistoni'

RESUMEN

Se analizó el contenido estomacal de 258 individuos de
pejerrey Odontesthes bonariensis, con el objeto de estu-
diar los hábitos alimentarios de esta especie en un am-
biente de características particulares debido a su exten-
sión y elevada salinidad. El material fue recolectado en
la costa sur de la laguna Mar Chiquita, en muestreos con
frecuencia estacional durante 1994-1995. Se determinó
el espectro trófico, estableciéndose para cada ítem la fre-
cuencia de ocurrencia, abundancia y volumen. Se calcu-
16 el Indice de Importancia Relativa (IRI). El pejerrey
preda principalmente sobre organismos animales. Se en-
contraron variaciones en el componente principal de la
dieta de acuerdo a la longitud alcanzada por el pejerrey,
observándose una marcada ictiofagia en aquellos que su-
peran los 200 mm de longitud estándar. La única presa
íctica consumida fue Jenynsia multidentata, habiéndose
registrado sólo dos casos de canibalismo. Las capturas
de esta especie en la costa disminuyeron en otoño e in-
vierno. Este factor podría ser la causa del cambio
alimentario estacional. El alimento de mayor importan-
cia registrado para verano y primavera fueron los peces,
mientras que en otoño predominaron con un elevado valor
de IRI los caracoles y en invierno los insectos. Dentro de
estos últimos, los órdenes más importantes fueron Diptera
y Hemiptera. Si nos basamos en la alimentación de O.
bonariensis al estado adulto, se concluye que el pejerrey
se comporta en la laguna Mar Chiquita como una espe-
cie ictiófaga.

PALABRAS CLAVES: Alimentación, Atherinidae, Ictiófago,
Mar Chiquita.

“Cátedra de Diversidad Animal II. Facultad de Ciencias
Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de
Córdoba. Avda. Vélez Sársfield 299. 5000 Córdoba,
Argentina. E-mail: mbistoni@com.uncor.edu

ABSTRACT

The aim of this work was to study the feeding habits of
silverside Odontesthes bonariensis in a habitat
characterized by its extension and high salinity. Stomach
contents of 258 individuals were analyzed. Seasonal
frequency sampling was conducted in the southern coast
of Mar Chiquita Lake during 1994-1995. The trophic
spectrum was determined, establishing the frequency
of occurrence, abundance and volume for each item.
The Index of Relative Importance (IRI) was estimated.
O. bonariensis behaves as a zoophagous species. The
main component of the diet varied according to fish
size, showing a marked ichthyophagy in those
specimens with more than 200 mm in standard length.
O. bonariensis fed almost exclusively on Jenynsia
multidentata. Cannibalism occurred only twice. The
capture of the latter species decreased in autumn and
summer. This could explain the seasonal variation
registered in the diet of the silverside (O. bonariensis).
The main food item in spring and summer were fish,
whereas snails Littoridina parchappe and insects were
the most important preys in autumn and winter
respectively. Among the insects the most important
orders were Diptera and Hemiptera. O. bonariensis in
the adult stage can be considered an ichthyophagous
species based on its feeding habits in the Mar Chiquita
Lake.

Keyworps: Feeding habit, Atherinidae, piscivorous fish,
Mar Chiquita.
INTRODUCCION
El pejerrey Odontesthes bonariensis (Cuvier

y Valenciennes 1835) es una especie sudamerica-
na de importancia deportiva y económica. En Ar-

Gayana 65(1), 2001

gentina presenta una amplia distribución, ya que
por su conocida eurihalinidad ha sido introduci-
do con fines eminentemente deportivos
(Ringuelet 1975). En la provincia de Córdoba,
este pez fue sembrado en lagunas y embalses.
Actualmente puede ser considerado como una
especie establecida (Haro & Bistoni 1996).

La laguna Mar Chiquita es una de las más
grandes lagunas saladas del mundo, caracteriza-
da por presentar niveles de agua altamente va-
riables, lo que provoca cambios marcados en la
concentración salina, hecho que ejerce un pro-
fundo efecto sobre la biota. Este sistema fue co-
lonizado por el pejerrey desde el año 1977, cuan-
do su salinidad descendió por un notable incre-
mento en el nivel del agua. Al observarse en años
posteriores un aumento en la población y tama-
ño de los individuos de esta especie, comenzó
en la zona la explotación comercial de la misma
(Reati ef al. 1997).

La alimentación de O. bonariensis ha sido
analizada en diferentes ambientes y localidades
y se lo clasifica en todos ellos como un pez prin-
cipalmente planctófago (Destefanis & Freyre
1972; Ringuelet et al. 1980; Aquino 1991;
Grosman 1995). Ringuelet et al. (1980) señalan
que este pez presenta características anatómicas
típicas de un planctófago. Sin embargo, destaca
otras, como placas faríngeas dentadas, que indi-
can la posibilidad de un cambio de dieta en am-
bientes donde el plancton es escaso o inadecua-
do. En relación con esto último, se ha observado
que en la laguna Mar Chiquita los pescadores
utilizan como carnada a otros peces para captu-
rarlo.

Debido a lo anteriormente expuesto y a las
características limnológicas particulares que pre-
senta esta laguna dada su extensión y elevada
salinidad, se juzgó de interés realizar un análisis
de la alimentación de O. bonariensis, teniendo
en cuenta los posibles cambios estacionales y
ontogénicos en la dieta.

MATERIAL Y METODOS

La laguna Mar Chiquita, situada en la pro-
vincia de Córdoba, a 150 km de la ciudad del mis-
mo nombre, se ubica entre los 30°-30°5S'S y 62°-
63°W, a 70,7 msnm (Fig. 1).

En el período de aguas altas, la laguna pre-
senta una superficie de 5.770 km”, con un volu-
men de 21.400 km* y una profundidad media de
3,70 m (Reati et al. 1997).

Durante el muestreo se registraron tempe-
raturas míminas del agua de 7*C en el mes de ju-
lio y máximas de 23°C en enero, con un pH que
osciló de 8,7 a 8,9.

El muestreo se realizó con frecuencia
estacional en dos años consecutivos, 1994-1995.
El material fue recolectado en la costa sur de la la-
guna Mar Chiquita en las proximidades de la des-
embocadura del río Segundo y cerca de la ciudad
de Miramar hasta unos 200 m de la costa (Fig.1).

Para la captura de los peces se utilizaron las
siguientes artes de pesca: Red de arrastre de 25 m
de largo por 1 m de alto, con un copo central de
malla más fina (5 mm); Trasmallo de diferentes di-
mensiones de malla (23, 25, 26, 27, 28 y 30 mm)
y de longitud variable (de 50 a 800 m) con una al-
tura de | a 1,70 m.

Inmediatamente después de la captura, los
peces fueron pesados, medidos y se consignó el
sexo. El estómago fue extraído y conservado indi-
vidualmente en formol al 10% para detener el pro-
ceso de digestión.

El análisis del alimento consumido fue realiza-
do en laboratorio, utilizando una lupa estereoscópica.

El alimento fue determinado hasta el menor
taxón posible, a través de consultas bibliográficas
(Needham & Needham 1978; Brewer & Arguello
1980; Lopreto & Tell 1995) y a especialistas de la
catedra de entomologia de la Universidad Nacional
de Cordoba.

Las presas ingeridas fueron analizadas se-
gun la frecuencia de ocurrencia, abundancia y
volumen (Berg 1979). El volumen fue calculado
según el método de agua desplazada (Knight er
al. 1984) y el de los microcrustáceos se obtuvo
por comparación con el calculado por Ringuelet
et al. (1980).

Para determinar la Importancia Relativa de
los diferentes ftemes consumidos se aplicó el índi-
ce propuesto por Pinkas (1971) (IRI: Index Relative
Importance), en donde la importancia de cada pre-
sa queda expresada por la siguiente fórmula:

IRI: (N+ V) F

Donde N: Porcentaje numérico (abundancia)
V: Porcentaje volumétrico
F: Porcentaje de frecuencia de aparición

Alimentación de O. bonariensis en la laguna Mar Chiquita (Argentina): SaGRETTI, L. y M. DE Los A. BISTONI

Se analizó la importancia del alimento in-
gerido estacionalmente y según la longitud de
los peces, para lo cual éstos fueron divididos en
cuatro clases de longitud estándar (Le): 0-70 mm;
71-140 mm; 141-200 mm y mayor de 200 mm.

Para la comparación de porcentajes se utilizó
el Test t para proporciones (Sokal & Rohlf 1979).

RESULTADOS

Se capturaron 258 ejemplares de O.
bonariensis en un rango de longitud de 35 mm a
355 mm Le. El porcentaje de hembras obtenidas en
la muestra fue notoriamente superior al alcanzado
por los machos (hembras = 144 (66%); machos =
75 (34%) P<0,05). Para este análisis no se tuvieron
en cuenta 39 ejemplares, en los no fue posible de-
terminar su sexo.

Los estómagos vacíos alcanzaron un bajo
porcentaje, 22,87% (n=59); con alimento:
MAS Ta (m=199)P<0703)

La lista del alimento consumido por O.
bonariensis se presenta en la Tabla I.

El pejerrey preda principalmente sobre or-
ganismos animales (96%), ya que los vegetales
carecen de importancia por la baja frecuencia re-
gistrada (4%). Del mismo modo, el volumen apor-
tado por presas de origen animal supera amplia-
mente al volumen vegetal (Vol. Animal: 99,95%;
Vol. Vegetal: 0,05%. La mayoría de los insectos
consumidos son de origen acuático (98%).

El alimento de mayor importancia registra-
do para verano y primavera fueron los peces, por
otra parte predominaron en otoño, con un eleva-
do valor de IRI, los caracoles y en invierno los
insectos representados mayormente por larvas de
dipteros (Tabla II).

Si se considera el cambio en la dieta según la
longitud del pez, se observa que en los individuos de
pequeño tamaño (menor de 70 mm Le.), los crustá-
ceos constituyen el alimento más importante, sobre-
pasando ampliamente a los otros ftemes consumidos
(Tabla II). Desde los 71 mm de Le., los gastrópodos se
ubican como la presa más importante, ocupando el se-
gundo lugar los insectos. Los individuos mayores de
200 mm Le ingieren fundamentalmente peces, con un
valor de IRI notablemente superior al alcanzado por
los caracoles y los insectos. El pejerrey se alimenta en
esta laguna de una sola especie íctica, el orillero

Jenynsia multidentata. Se registraron sólo en verano
dos casos de canibalismo en hembras de 300 mm Le.

De los insectos consumidos por O. bonariensis,
los órdenes más importante fueron Diptera (principal-
mente larvas de la familia Empididae) y Hemiptera
(Tabla IV).

DISCUSION

En la laguna Mar Chiquita, la ingesta de
vegetales en el espectro trófico de O. bonariensis
es mínima, por lo que se lo considera un pez de
alimentación eminentemente zoófaga.

La dieta del pejerrey varía de acuerdo al ta-
maño de los individuos. Los más pequeños se ali-
mentan de plancton, mientras que los de mayor lon-
gitud ingieren peces como alimento principal. Esto
difiere de lo señalado por otros autores, quienes no
evidenciaron un cambio ontogénico en la dieta
(Ringuelet et al. 1980; Aquino 1991). Grosman
(1995) lo define como un planctófago por prefe-
rencia, realizando uso de otras comunidades bajo
condiciones adversas.

La fauna íctica de la laguna, debido a la salinidad
de sus aguas, está representada únicamente por el
Orden Atheriniformes y Cyprinodontiformes. Dentro
de este último, Jenynsia multidentata es muy abun-
dante a lo largo de la costa de Mar Chiquita, conside-
rada el pez más ubicuo de nuestra fauna con una mar-
cada eurihalinidad (Ringuelet et al. 1967; Gómez
1996; Haro & Bistoni 1996). Los otros integrantes del
mismo orden, Gambusia affinis y Cnesterodon
decenmaculatus están escasamente representados en
este ambiente.

En respuesta a la baja diversidad de peces se-
ñalada y a la elevada abundancia de J. multidentata,
ésta constituye la única presa íctica de relevancia
ingerida por el pejerrey en este sistema salino.

Ringuelet er al. (1980) cita que en la laguna
de Chascomús (35°36'S, 58°W, provincia de Bue-
nos Aires) el canibalismo es intenso, y es practica-
do por pejerreyes en adultez senecta. Esto concuer-
da con lo registrado por Aquino (1991) para el Em-
balse El Cadillal (26°40'S, 64°7'W, Tucumán), en
donde el 87% de las presas ícticas consumidas eran
individuos de pejerrey, aunque ingeridos por adul-
tos no en senectud. Este fenómeno se atribuye a la
escasez de presas (Ringuelet 1942). En la laguna
Mar Chiquita, el canibalismo registrado fue escaso

Gayana 65(1), 2001

(sólo dos casos), posiblemente por la excelente ofer-
ta alimentaria que ofrece este ambiente tan particu-
lar. En estudios realizados en esta laguna sobre cre-
cimiento del pejerrey, no se detectó detenimiento
del mismo ni siquiera en la etapa invernal, como
ocurre cuando el alimento se vuelve escaso (Reati
com. pers.).

Se ha observado un cambio en la presa más
importante para O. bonariensis de acuerdo a la es-
tación del año considerada. En otoño e invierno
los caracoles e insectos desplazan a los peces como
alimento principal. De este modo, no puede consi-
derarse al caracol Littoridina parchappei un ali-
mento ocasional en la dieta, como es mencionado
por Ringuelet et al. (1980).

Si bien no se ha medido en esta investigación
la oferta alimentaria, las capturas de J. multidentata
realizadas con red de arrastre en la costa disminuye-
ron en otoño-invierno. Este factor podría ser la cau-
sa del cambio alimentario estacional.

La fauna alóctona no tuvo mayor representatividad
en la dieta del pejerrey en la laguna Mar Chiquita de-
bido a la escasa vegetación colindante, a diferencia de
lo registrado en otros ambientes en donde los insec-
tos terrestres fueron de mayor importancia que las
larvas acuáticas (Aquino 1991).

Si consideramos que para caracterizar
tróficamente a una especie es conveniente basarse
en el tipo de alimentación al estado adulto, se con-
cluye que O. bonariensis se comporta en la laguna
Mar Chiquita como una especie ictiófaga.

AGRADECIMIENTOS

A Andrea Hued por la lectura crítica del manus-
crito y a Gustavo Reati por sus sugerencias. A la cáte-
dra de entomología de la Facultad de Cs. Ex., Fís. y
Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, por la
ayuda brindada en la determinación del material.

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Fecha de recepción: 30.08.2000
Fecha de aceptacion: 30.11.2000

Alimentación de O. bonariensis en la laguna Mar Chiquita (Argentina): SAGRETTI, L. y M. DE Los A. BISTONI

TaBLa I. Lista del alimento consumido por O. bonariensis en la laguna salada de Mar Chiquita.

TABLE I. Food eaten by Odontesthes bonariensis in the Mar Chiquita saline lake.

Rhizopodea
Granuloreticulosia
Crustacea
Cladocera
Copepoda
Boeckella sp.
Ostracoda
Arachnida
Aranea
Insecta
Hemiptera
Corixidae
Trycocorixa sp.
Sygara sp.
Bellostomatidae
Diptera
Culicidae
Ephydridae
Empididae
Muscoidea
Hymenoptera
Vespidae
Homoptera
Orthoptera
Grillotalpidae
Tettigonidae
Acrididae
Gasteropoda
Hydrobiidae
Littoridina parchappei
Pisces
Atheriniformes
Atherinidae
Odontesthes bonariensis
Cyprinodontiformes
Anablepidae
Jenynsia multidentata
Chlorophyta
Cladophora fracta
Mougeotia sp.

TabLA II. Valores del Indice de Importancia Relativa (IRI) para los diferentes ítemes alimentarios consumidos por O.
bonariensis según las estaciones del año en la laguna Mar Chiquita.

TABLE II. Index of the Relative Importance (IRI) of the food items to Odontesthes bonariensis in relation to the
seasons in the Mar Chiquita lake.

Estaciones del año

Items Verano Otoño Invierno Primavera
Peces 2.986 1.696 177 TOS
Insectos ISS 187 4.080 902
Crustáceos 1.605 420 189 --
Gastrópodos 103 7.205 1.861 --

Gayana 65(1), 2001

TaBLa HI. Valores del Indice de Importancia Relativa (IRI) para los diferentes ítemes alimentarios consumidos por
O. bonariensis en relación a la longitud estándar del mismo en la laguna Mar Chiquita.

TABLE III. Index of the Relative Importance (IRI) of the food items according to O. bonariensis lenght in the Mar

Chiquita lake.

_ Longitud estándar

miltemesmanas < de 70 mm 71-140 mm_ 141-200 mm > de 200 mm
Peces 406 643 900 6.890
Insectos iS) ows) 1.820 196
Crustaceos 8.416 649 29 --
Gastrópodos - 2.697 4.196 1.580

TabLa IV. Valores del índice de Importancia Relativa de los insectos presa en la dieta de O. bonariensis en la muestra

total.

TabLE IV. Relative Importance of the prey insects according to Odontesthes bonariensis in the total sampling.

Itemes IRI
Diptera 4431
Hemiptera 2621
Homoptera 153
Hymenoptera 47
Orthoptera 0.23

63°W

== 31°S

Escala:
1: 1.500.000

32°S

FIGURA 1. Localización geográfica del área de muestreo. 1- Ciudad de Córdoba, 2- Area de muestreo, 3- Ciudad de

Miramar, 4- Bañados del río Dulce.

FIGURE 1. Geographical location of the study area. 1- Córdoba City, 2- Sampling area, 3- Miramar City, 4- Wetlands

of Dulce river.

Gayana 65(1): 43-53, 2001

ISSN 0016-531X

FIRST RECORD OF SOME PERITRICHS CILIATES FOR SAN MIGUEL DEL
MONTE POND (BUENOS AIRES, ARGENTINA)

PRIMER REGISTRO DE ALGUNOS CILIADOS PERITRICOS DE LA LAGUNA
DE SAN MIGUEL DEL MONTE (BUENOS AIRES, ARGENTINA)

M. Zaleski' & M. C. Claps'”

ABSTRACT

Peritrichs attached to submerged macrophytes, filamentous
chlorophytes and debries have been found in San Miguel
del Monte pond (Buenos Aires province, Argentina)
during the period March 1998 — March 1999. Specimens
were identified, illustrated and measured alive. Fourteen
species of Subclass Peritrichia new for the country are
described, illustrated and commented: Epistylis hentscheli,
E. tubificis, E. vestita, Opercularia elongata, Cothurnia
annulata, Cothurniopsis valvata, Pyxicola limbata,
Thuricola innixa, Th. kellicotiana, Vaginicola attenuata,
Vorticella picta, V. pulchella, V. rotunda and Zoothamnium
ramosissimum.

Keyworbs: Ciliates, peritrichs, first record, pampasic pond,
San Miguel del Monte, Argentina

INTRODUCTION

The majority of ciliates are considered to be
cosmopolitan organisms (Curds, 1992), though this
statement can not be completely confirmed due to
the small amount of distributional information pro-
vided in the literature.

Peritrichs have been widely revised by
researchers such as Noland & Finley (1931), Nenninger
(1948), Stiller (1971), Warren (1982, 1986, 1987) and
Warren & Paynter (1991). Thus, very much is known
about their taxonomy, but few descriptions are
accompanied with distributional and biological data.

Scientific Contribution N° 688 of Institute of Limnology
“Dr. R. Ringuelet”.

Instituto de Limnología “Dr. R. Ringuelet”. Av. Calchaquí
km 23,5 (1888), Florencio Varela, Argentina.

RESUMEN

Peritricos adheridos a macrófitas acuáticas, clorofitas
filamentosas y partículas fueron hallados en la laguna de
San Miguel del Monte (provincia de Buenos Aires, Argenti-
na) durante el período marzo 1998 — marzo 1999. Los
especímenes fueron identificados, dibujados y medidos in
vivo. Se brinda una breve descripción, ilustración y algunos
comentarios de catorce especies de la subclase Peritrichia,
nuevas para el país: Epistylis hentscheli, E. tubificis, E. vestita,
Opercularia elongata, Cothurnia annulata, Cothurniopsis
valvata, Pyxicola limbata, Thuricola innixa, Th. kellicotiana,
Vaginicola attenuata, Vorticella picta, V. pulchella, V. rotun-
da y Zoothamnium ramosissimum.

PALABRAS CLAVES: Ciliados, petricos, primer registro, laguna
pampásica, San Miguel del Monte, Argentina.

In the Neotropical region, the ciliate fauna
has been scarcely studied. From recent years, some
papers can be mentioned (Claps & Modenutti 1988;
Foggetta & Boltovskoy 1995; Modenutti 1997) and
only few papers are completely dedicated to the
Peritrichia considering taxonomic (Vucetich &
Escalante 1979; Claps & Modenutti 1984, 1988;
Modenutti & Claps 1986) and biological aspects
(Queimaliños et al. 1999).

This contribution to the knowledge of the
peritrich fauna of Argentina is based on the study of
the microfauna associated to submerged macrophytes,
filamentous chlorophytes and debries from the San
Miguel del Monte pond, located in the pampean
region (Province of Buenos Aires). Fourteen species
of peritrichs are recorded for the first time for the
country. Brief descriptions and illustrations, as well
as available distributional information, substrata
preference and occurrence, are provided.

Gayana 65(1), 2001

MATERIALS AND METHODS

Samples of different substrates were collected
during the period March 1998 — March 1999 and
kept in aquarium in the laboratory for analysis. Some
physical and chemical parameters were measured
in situ; total phosphorus and NO, - N + NO, - N —
concentrations were determined following the
methodology proposed by APHA (1995).

The organisms were identified, measured and
illustrated alive, following the methodology
recommended by Lee et al. (1985). The systematic
scheme proposed by Small & Lynn (1985) was followed.

All measures are expressed in micra; minimum
and maximum values are between brackets.

RESULTS AND DISCUSSION

The pond showed moderated alkaline water
(average pH 8,96), low transparency, low depth
(maximum 2 m) and average conductivity of 1527,5
uS cm. Concentration of NO, + NO, had a marked
declination during the summer period, with a possible
desnitrification in November, when dissolved oxygen
deficit was recorded. Dissolved oxygen concentration
fluctuated during the sampling period, with moments
of deficit (March and November 1998) and
supersaturation (July, October 1998 and January
1999). Total phosphorus values ranged between
73,5-294 ug I', average 194,5 ug 11 (Table I).

Emergent and submersed macrophytes are
present, the former being Scirpus californicus and the
latter Myriophyllum quitense, Potamogeton pectinatus
and Ceratophyllum demersum. There are, as well,
floating macrophytes such as Azolla filiculoides,
Spirodella sp., Wolffia sp., Wolfiella sp. and Lemna sp.

Phyllum Ciliophora
Subphyllum Cyrtophora
Class Oligohymenophorea
Subclass Peritrichia

Order Sessilida

Family Epistylidae

Epistylis hentscheli Kahl 1930 (Fig. 1)

Freshwater solitary peritrich; pyriform in
outline. Pellicle finely striated. Peristomal disc not

prominently elevated. Maximum width is measured
across the peristomal lip; zooid strongly constricted
beneath this area. Macronucleus horse shoe shaped,
transversal. Large infundibulum, in the upper third
of body, with almost transversal disposition crossing
most of zooids width; infundibular ciliature hardly
observable. Cytoplasm with numerous digestive
vacuoles and granules. During contraction, the
zooids turn globular, with basal folds. Stalk
refringent, empty in appearence.

OBSERVATIONS: this species was found attached to the
chlorophyte Enteromorpha sp. and in plankton
samples attached to debries in summer. According
to Kahl (1930-1935), it was a frequent species on
artificial substrates Hamburg’s Port. Rustige (1995)
found it on artificial substrates. Nolting & Rustige
(1998) found E. henstcheli in some tributaries of
the river Weser system (Fulda, Aller, headwaters
and middle course of river Weser, Germany).

MEASUREMENTS: (n=1) maximum body length 113.61;
peristome width 77.34; maximum body width
49.9u; stalk length 279u; stalk width 13.61.

Epistylis tubificis D’ Udekem 1864 (Fig. 2)

Freshwater, colonial espistylid. Zooid
cylindrical, narrower in the joint with the peduncule.
Pellicle finely striated. Macronucleus “C” shaped,
transversal, in the upper third of body. Peristomal disc
convex, arched. Cytoplasm hyaline, with numerous
small digestive vacuoles. Infundibulum reaches half
of body length; with conspicuous ciliature.
Contractile vacuole beneath the peristomal lip, next
to the infundibulum. Peduncule longitudinally
striated; dichotomously branched. Colonies with 6-
10 individuals. During contraction, zooids assume a
nodding position; peristome withdraws and acquires
“snout” shape.

OBSERVATIONS: The peritrich was originally described
as an epibiont on Tubifex sp. The species was found
attached in summer to M. quitense, filamentous
chlorophyte Oedogonium sp. and Enteromorpha sp.

MEASUREMENTS: (n=6) average maximum body
length: 93.1u (77.3u4-113.64); average peristome
width 31.4u (27.4u-34.1u); average maximum

First record of ciliates for Argentina: ZALESKt, M. € M.C. CLaps

body width 28.4u (22.7u-34.1u); average stalk
length 238u (1904-2861); stalk width 9.1u.

Epistylis vestita Stokes 1887 (Figs. 3, 4, 5)

Freshwater, colonial peritrich. Zooids funnel-
shaped; covered with mucilaginous, granular mate-
rial, including terminal branches of stalk; peristomal
disk softly elevated and convex, not covered by
mucilaginous membrane. Transversal horseshoe-like
macronucleus, in the upper third of body. Single
contractile vacuole proximal to the macronucleus,
beneath the peristomal lip. Infundibulum reaches half
of body length, with conspicuous ciliature. Cytoplasm
with numerous greenish digestive vacuoles. Stalk
long, several times the zooids length, unstriated.
During contraction, the zooids turn globular, with
basal folds. Asexual reproduction was observed,
resulting on a globular telotroch.

OBSERVATIONS: According to Kahl (1930-1935), stalk
striations should be noticed. The species was found
attached to M. quitense in summer.

MEASUREMENTS: (n=14) average maximum body
length: 98.311 (86.3u4-109.14); average peristome
width 42.3u (36.4u-49.9u); average maximum
body width 29.87u (22.7u-36.4u); average stalk
length 269.244 (223u-316.2u); telotroch length
45u.

Family Operculariidae
Opercularia elongata Kellicott 1884 (Fig. 6)

Large colonial peritrich. Zooids cylindrical,
elongated. Pellicle granular, without striations.
Peristomal disc elevated, oblique, with conspicuous
undulating membrane and ciliation. Infundibulum
. wide, reaches half of zooids length. Single contractile
vacuole beneath the infundibulum. Macronucleus
horse shoe-like, transversal, centrally located. Stalk
with transversal annulations, dichotomous; terminal
branches short, slightly wider in the joint with the
zooid. During contraction the zooids assume a pen-
dular or “nodding” position; peristome withdraws
and acquires “snout” shape. Colonies with 8-12
individuals.

OBSERVATIONS: Specimens were found attached to
M. quitense and Enteromorpha sp. in summer.

MEASUREMENTS: (n=16) average maximum body
length: 125.11 (109. 1u-136.4u); average maximum
body width 25.7 (22.71-28.24); average peristomal
disc width 22.3u (20.4u-22.7u); average peristomal
disc height 22.61 (18.2uU-27.3u); average peristomal
lip width 21.2u (18.24-22.74); average stalk length
134.11 (109.11-159.1u); stalk width 9.11; average
terminal branch length 5.44; average terminal
branch width 15.21 (13.6u-18.2u).

Family Vaginicollidae
Cothurnia annulata Stokes 1885 (Fig. 7)

Freshwater, solitary, loricated peritrich. Lorica
vase-like, transparent, with rounded posterior ending.
External stalk short, expanded at the base. Zooid
slender, attached to the lorica by a short internal stalk
or endostyle. Pellicle striated; single central annular
ridge. Contractile vacuole beneath the peristomal
lip. Peristomal disc notorious, slightly arched.
Macronucleus band-like, longitudinal.

OBSERVATIONS: This species was found attached to M.
quitense, Oedogonium sp., the tube of Flosculariacean
rotifer Lymnias cerathophylli and stalk of the sessile
peritrich Campanella umbellaria around the year. It
was originally isolated from North American ponds
attached to Myriophyllum sp. (Warren & Paynter 1991).
Sommer (1951) found it as epiphytic of littoral
macrophytes and chlorophytes. Rustige (1995) found
it on periphytic algae.

MEASUREMENTS: (n=8) Zooids: average maximum
body length: 66.2u (59.1u-77.3u); average
peristome width 18u (15.9u-19u). Lorica: average
length 52.8u (45.4u-59u); average aperture width
17.6u (15.4u-20.4u); average maximum width 22u
(19u-23u); average stalk length 5.1u (4.7u-5.5u).

Cothurniopsis valvata (Stokes 1893) (Figs. 8, 9)
Small freshwater loricated peritrich. Borders

of lorica pliable and used to close the aperture
when the ciliate contracts. Lorica pyriform,

Gayana 65(1), 2001

transparent, rounded posteriorly. External stalk
short. Zooid exposing the anterior 1/5 of body when
fully extended. The aperture of the lorica is narrow,
constricting the ciliate when extended, so that it
seems to have a “head” and “neck”. Peristomal disc
strongly convex. Pellicle finely striated. Contractile
vacuole beneath the peristomal lip. Infundibulum
short, with conspicuous ciliature. Longitudinal
band-like macronucleus, in the lower half of body.

OBSERVATIONS: Specimens were found attached to
Oedogonium sp. and debries in summer. The species
was originally found on filamentous algae from
Coney Island, New York, USA, and isolated from
moss in Europe (Warren & Paynter 1991).

MEASUREMENTS: (n=3) Zooids: average maximum
body length: 65.8u (59.114-74.94); average
peristome width 14.3u (11.3u-18.2u); average
maximum body width 10.61 (9.11-13.61); average
“head” length 18.24; average “head” width 13.61;
average “neck” width 10.9u (8.24-13.61).

Lorica: average length 49.5u (49u-52u); average
aperture width 10.9u (8.2u-13.6u); average
maximum width 23.51 (22.71-23.6u4); average stalk
length 134 (111-121).

Pyxicola limbata (Stiller 1933) (Fig. 10)

Freshwater, solitary, loricated peritrich.
Zooid with closure apparatus (operculum) beside
the peristomal lip. Brownish or dark brown lorica
with a short neck softly curved to the side; surface
finely granulated. Attached to substratum by means
of short stalk. Aperture border typically undulated
or denticulated. Maximum width measured in the
middle of the case, which narrows towards the stalk.
The zooid hardly exceeds the lorical length when
fully extended, exposing the peristomal area and
operculum. Contractile vacuole located beneath
the peristomal lip. Longitudinal band-like
macronucleus, longitudinal, extending through
most of the zooids length.

OBSERVATIONS: This peritrich was found attached to
Oedogonium sp. during late winter and summer.
The species has been recorded for Tihany
(Hungary) (Stiller 1971).

MEASUREMENTS: (n=3) Lorica: average length
70.44 (68.2u-72.74); average aperture width
19.3u (18.2u-20.4u); average maximum width
29.5u; average stalk length 11.3u (9.11-13.61);
average stalk width 4.95u (4.5u-5.4u).

Thuricola innixa (Stokes 1885) (Fig. 11)

Freshwater loricated peritrich. With valve-like
apparatus located inside the lorica, in the anterior
third; during contraction of zooid, the valve
obliterates the case. Lorica greyish, transparent;
cylindrical, narrowing in the lower third. One or two
zooids per lorica (usually two). Pellicle finely striated.
Peristomal lip well defined. Peristomal disc slightly
arched. Contractile vacuole in the upper third of body.
Macronucleus band-like, longitudinal, extending
through most of body length. Infundibulum short.
Zooids attached to lorica by means of short and slender
internal stalk; usually one larger than the other.

OBSERVATIONS: This species was found attached to M.
quitense and Oedogonium sp. during all sampling period
except autumn. Kahl (1933-1935) indicates that this
species was found on submerged macrophytes from
Europe and USA.

MEASUREMENTS: (n=7) Longer Zooids: average
maximum body length: 272.8u (231.8u-313.6u);
average peristome width 41.1u (40.9u-41.8u);
shorter zooids: average maximum body length:
212.8u (154.6u-263.64); average peristome width
38.61 (36.4u-40.94); Lorica: average length 174u
(154.5u-199.9u); average aperture width 42.41
(31.8u-45.4u); average maximum width 47.8u (45u-
54.51); base 29.91 u (20.4u4-38.61).

Thuricola kellicotiana (Sotkes 1887) (Fig. 12)

Freshwater, loricated peritrich. Lorica vase-like;
stalkless, constricted below the aperture. Maximum
width of lorica is measured in the middle, narrowing
towards the base. Valve-like apparatus positioned in
the anterior third of the case. Pellicle smooth or very
finely striated. Macronucleus elongated, band-like,
longitudinal. Contractile vacuole beneath the
peristomal lip. Peristomal disc elevated. Zooid
attached to lorica by means of short and slender

First record of ciliates for Argentina: ZALESKt, M. & M.C. CLaPs

internal stalk. Cytoplasm hyaline, with numerous
greenish digestive vacuoles. Infundibulum short.
When fully extended, 1/3-1/2 of zooids length is
exposed; very plastic, bending the exposed part of
body in exploratory movements. All observed
organisms were solitary.

OBSERVATIONS: Thuricola kellicotiana was found
attached to Oedogonium sp. and Enteromorpha sp.
in summer. It was found on submerged macrophytes
and mosses from Europe and USA.

MEASUREMENTS: (n=3) Zooid: average maximum body
length: 199.9u (140.8u-259.1u); average peristome
width 43.61 (40.9u-46.3u41); average maximum body
width 20.44 (20.4u-27.3u); average internal stalk
length 14.114 (1Ou-18.2u); Lorica: average length
183.3u (140.8u-209.14); average aperture width
36.4u (36.44-40.94); average maximum width
45.4u (40.9u-54.5u); base 16.4u (14.54-18.2u).

Vaginicola attenuata Fromentel 1874 (Fig. 13)

Freshwater. Lorica cylindrical, parallel sided,
wide, stalkless, transparent; lower 1/5 narrows
abruptly in opposition to the mayor extension of the
case, which is very constant in its width. Beneath the
aperture with a slight constriction, not always
notorious. One or two zooids sharing the abitacule,
exposing a small part of the cell (30%) when fully
extended. Pellicle smooth. Contractile vacuole
beneath the flat peristomal disc. Infundibulum short.
Macronucleus band-like, longitudinal, extending
through the lower half of body. Cytoplasm hyaline,
with digestive vacuoles.

OBSERVATIONS: Vaginicola attenuata was found
attached to algae (Oedogonium sp., Oscillatoria sp.
and diatoms) in summer. The difference in size may
be attributed to different forms of the same species.
Smaller individuals where found attached to diatoms
and Oscillatoria sp., while bigger forms where found
attached to Oedogonium sp. This species was found
previously attached on submerged macrophytes in
Germany (Stiller 1971).

MEASUREMENTS: (n=3) Zooid: average maximum
body length: 99.6u (68.2u-149.9u); average
peristome width 22.7u (13.6u-40.94); average

maximum body width 13.6u (9.11-22.74); average
minimum width 5.7u (4u-9.14); Lorica: average
length 93.2u (59.11-127.34); average aperture
width 36.4u (27.3u-45.4u); average maximum
width 36.4u (27.3u-45.4u); base 11.3u (4.5u- 8.21).

Family Vorticellidae
Vorticella picta Ehremberg 1838 (Figs. 14, 15)

Zooid inverted bell-shaped, with irregular
sides. Pellicle finely striated. Peristomal disc convex.
Infundibulum conspicuous. Two contractile vacuoles
located in the upper third of body, beneath the
peristomal lip. Macronucleus irregular or “S” shaped,
longitudinal. Cytoplasm with abundant greenish
digestive vacuoles. Zooid held erect or slightly bent.
Spasmosome with green thecoplasmatic granules.
Solitary or forming pseudocolonies.

OBSERVATIONS: This peritrich was found in spring and
summer attached to M. quitense. Sommer (1951)
found V. picta attached to Enteromorpha sp. and
Chladophora sp. According to Warren (1986) and
Noland & Finley (1931), the organisms may present
reddish thecoplasmatic granules as well as green
ones. Noland & Finley (1931) suggest that these
may be different varieties of the same species.
According to the observations of these authors, V.
picta is typical of clear, clean waters. Hammann
(1952) mentioned that it feeds on algae and bacteria;
this author found this species attached to
Ceratophyllum sp., Elodea sp., artificial substrates
(slides) and the gasteropod Lymnaea sp. Hatano &
Watanabe (1981) found this species attached to leaf
litter in Mizutori-no-numa pond, Tokyo, Japan.

MEASUREMENTS: (n=4) average maximum body
length: 53u (45.4u-59. 1.1); average peristome width
35.6u (27.31-43.24); average maximum body width
26.5u (20.4u-31.8u); average stalk length 112.11
(91u-122.7u); stalk width 5u.

Vorticella pulchella Sommer 1951 (Fig. 16)
Small, ovoid to globular freshwater peritrich;

solitary. Peristomal lip conspicuous; peristomal disc
arched. Pellicle with narrow striations; slightly

Gayana 65(1), 2001

constricted beneath the peristome. Macronucleus
“C” shaped, transversal. Infundibulum reaches half
of body length. Single contractile vacuole centrally
located. Stalk variable in length; spasmosome with
greenish thecoplasmatic granules.

OBSERVATIONS: The specimens were found attached
to M. quitense and debris in spring and summer.
The species was originally found as an epibiont to
the crustacean Cyclops sp. (Sommer 1951) and
attached to detritus (Hammann 1952).

MEASUREMENTS: (n=10) average maximum body
length: 26.8u (18.2u-31.8u); average peristome
width 18.4u (13.6u-22.74); average maximum body
width 22.7u (18.2u-31.8u); average stalk length
69.61 (451-2591).

Vorticella rotunda Nenninger 1948 (Figs. 17, 18)

Freshwater, solitary peritrich; inverted bell-
shaped or subcircular. Pellicle unstriated. Slightly
constricted beneath the peristome. Peristomal disc
strongly convex. Contractile vacuole in the upper
third of body. Macronucleus “C” shaped, transversal.
Cytoplasm hyaline. Spasmosome with few greenish
thecoplasmatic granules. Stalk long, up to 8-9 times
the zooids length. Upon contraction, cilia are not
completely withdrawn into the peristomal cavity.

OBSERVATIONS: Vorticella rotunda was found attached
to M. quitense in winter. The species was originally
found as an epibiont attached to the dragonfly
Lestes virens (Nenninger 1948) and to the crustacean
Asellus aquaticus (Cook et al. 1998).

MEASUREMENTS: (n=6) average maximum body
length: 42u (31.81-49.9u); average peristome width
31.4u (27.3u-34.114); average maximum body width
32.81 (29.54-36.414); average stalk length 266u
(190.81-363.61).

Family Zoothamniidae

Zoothamnium ramosissimum Sommer 1951 (Fig. 19)

Freshwater colonial peritrich. Zooids conical
or funnel-shaped; positioned in angle in relation

to the stalk. Maximum width measured across the
peristomal lip. Pellicle finely striated. Cytoplasm
hyaline, with numerous digestive vacuoles in the
upper 2/3 of body. Peristomal disc slightly arched,
convex. Infundibulum reaches half of zooids length.
Macronucleus “C” shaped, transversal, across the
middle of infundibulum. Contractile vacuole beneath
the peristomal lip. Spasmoneme continuous. Zooids
positioned at different heights in the colony, with 10-
15 individuals. During contraction peristome
withdraws and acquires “snout” shape.

OBSERVATIONS: Zoothamnium ramosissimum was found
attached to M. quitense in summer. Sommer (1951)
originally found it in German lakes attached to
Enteromorpha intestinalis, Cladophora sp., Lemna
sp., A. aquaticus and insect larvae. According to
this author, the stalk may range between 110u and
5701 in length.

MEASUREMENTS: (n=6) average maximum body
length: 58.4u (54.5u-63.3u); average peristome
width 32.74 (31.8u-36.3u); average minimum body
width 8.2u (6.8u-9.1u); average stalk length 510;
colony length 582.81.

DISCUSSION

These findings can be considered relevant
because the knowledge of Argentina ciliate fauna
increases. The distribution of certain species
previously known just for the Northern Hemisphere
is expanded to the Neotropical region.

The peritrich fauna found in the San Miguel
del Monte pond have markedly seasonal
distribution, being summer the period with major
diversity (Foissner et al. 1999). Temperature is
considered to be determining for the presence of
the species since food source (bacteria) was
abundant around the year (Zaleski & Claps 2000).
Based on our observations, we conclude that V. picta
is quite a thermophilous species (it was found
between 20-26 °C) and is not limited by low
dissolved oxygen concentrations, since it was found
with values ranging 1-10 mg I'.

A difference in the choice of substrates was
observed. The smaller peritrichs had the tendency
to colonise smaller substrates (diatoms,
filamentous algae) while the bigger species were

First record of ciliates for Argentina: ZALESKI, M. & M.C. Craps

found on more solid ones (macrophytes). This
phenomenon could be attributed to a competition
during colonisation.

Cohturnia annulata was the less selective
species, being present around the year and attached
to different substrates.

Epistylis tubificis was found attached on
different substrates when this species is considered
an epizioc sensu stricto in the Northern Hemisphere.

Organic pollution can be poorly diagnosed
with these specie because only four are included in
the Sladecek’s saprobic system (1973): V. picta as
oligosaprobic, C. annulata as oligo- 8 mesosaprobic,
E. hentscheli and T. kellicotiana as {}-& mesosaprobic
species.

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Diversidad y Ambiente 1: 45-51.

Gayana 65(1), 2001

Table I. Physical and chemical parameters measured during the sampling period in San Miguel del Monte pond.

Fecha de recepción: 25.07.2000
Fecha de aceptación: 29.11.2000

First record of ciliates for Argentina: ZALESKI, M. & M.C. CLaPS

istylis tubificis, 3. Epistylis vestita, 4. contracted zooid of E. vestita, 5.

Ficures 1-6. 1. Epistylis hentscheli, 2. Ep
3, 4); 20 um (Figs. 2, 6).

telotroch formation of E. vestita, 6. Opercularia elongata. Scales: 30 4m (Figs. 1,

Gayana 65(1), 2001

Ficures 7-13. 7. Cothurnia annulata, 8. Cothurniopsis valvata, 9. contracted zooid of C. valvata, 10. Pyxicola
limbata, 11. Thuricola innixa, 12. Thuricola kellicotiana, 13. Vaginicola attenuata. Scales: 10 um (Fig. 7), 20 um
(Figs. .8,9;-10,13),-30- im: (Pies. 11, +12).

372

First record of ciliates for Argentina: ZALESKI, M. & M.C. CLaps

Ficures 14-19. 14. Vorticella picta, 15. contracted zooid of V. picta, 16. Vorticella pulchella, 17. Vorticella rotunda,
18. contracted zooid of V. rotunda, 19. Zoothamnium ramosissimum. Scales: 10 um (Figs. 14, 15, 16, 17, 18), 20 um
(Fig. 19).

A DY

ANA
ETE

ne
US

Gayana 65(1): 55-76, 2001

ISSN 0016-531X

POBLACION DE EMERITA ANALOGA (STIMPSON 1857) EN PLAYAS
AMARILLA Y RINCONADA, ANTOFAGASTA: ASPECTOS ABIOTICOS,
BIOTICOS Y CONCENTRACION DE COBRE

POPULATION OF EMERITA ANALOGA (STIMPSON 1857) IN
AMARILLA AND RINCONADA BEACH, ANTOFAGASTA: ABIOTICS AND
BIOTIC ASPECTS AND COPPER CONCENTRATION

Irene Lépez', Luis Furet* y Olga Aracena!

RESUMEN

Las especies del género Emerita son decápodos
anomuros pertenecientes a la clase Crustacea, muy co-
munes en las playas de arena. Emerita analoga
(Stimpson 1857) extiende su distribución desde Alaska
hasta Argentina, faltando sólo en la zona tropical con
temperaturas superiores a 20°C y vive en los niveles
medio e inferior del intermareal, especialmente en pla-
yas expuestas. Esta especie es común en la zona coste-
ra de Antofagasta donde Minera Escondida Ltda. reali-
za embarques de cobre, con el potencial peligro de fu-
gas que alteren la biota marina aledaña. Por esta razón
y por ser considerada un buen indicador de alteracio-
nes ambientales, Minera Escondida Ltda. financió este
estudio con los siguientes objetivos:

1) Describir los principales parámetros de la población
de E. analoga en Playa Amarilla y compararlos con los
de una población de la misma especie, residente en Pla-
ya Rinconada, 33 km al norte de la primera y que no
estaría sometida en forma directa a esta posible fuente
de perturbación, y

2) Relacionar el contenido de cobre en especímenes de
E. analoga de ambas playas con el de los sedimentos.
Así, estos estudios constituyen la base para el segui-
miento de los efectos de posibles aumentos en el con-
tenido de cobre en los sedimentos.

Para comparar los parámetros poblacionales de E.
analoga de ambas playas, fue necesario determinar al-
gunas características abióticas de éstas. Los muestreos

'Depto. Oceanografía, Facultad de Ciencias Naturales
y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla
160 C, Concepción, Chile.

“Instituto de Investigación Pesquera, Colón 2780,
Talcahuano, Chile.

se realizaron entre julio de 1993 y mayo de 1994,
mediante transectas intermareales en las playas mencio-
nadas, obteniéndose además muestras de sedimento para
determinar el porcentaje de materia orgánica, y de cobre;
este último también en ejemplares de E. analoga. Las ca-
racterísticas abióticas de Playa Amarilla y Playa Rincona-
da son similares en lo que respecta a granulometría, pen-
diente y contenido de materia orgánica, clasificándose
ambas como playas intermedias. Esto permite comparar
las poblaciones de E. analoga que habitan ambas playas.
En cuanto al contenido de cobre en los sedimentos, las
diferencias no resultaron estadísticamente significati-
vas entre las dos playas. Las variaciones del contenido
de cobre en E. analoga en los meses muestreados no
presentó relación con el contenido de cobre en los se-
dimentos de Playa Amarilla, pero sí en los de Playa Rin-
conada. En cuanto a las características biológicas de
las poblaciones de E. analoga, se observaron diferen-
cias tanto en las fluctuaciones de la abundancia como
en la densidad entre las dos playas, ya que en Playa
Amarilla se encuentra mayor número y biomasa de
ejemplares por metro cuadrado. Se determinaron dos
períodos reproductivos, invierno y verano. En Playa
Amarilla el período más importante es el de invierno,
en cambio, en Playa Rinconada el más importante ocu-
rre en verano. Se concluye que las diferencias encon-
tradas en los parámetros de ambas poblaciones no son
una consecuencia de un distinto contenido de cobre en
sus tejidos; por el contrario, estas diferencias explica-
rían la conducta diferencial de las poblaciones con res-
pecto al contenido de cobre en los sedimentos de las
dos playas. Finalmente, considerando las diferencias
encontradas en las poblaciones de E. analoga de las
playas Amarilla y Rinconada y de los antecedentes de
la literatura consultada, esta especie no sería un buen
indicador de perturbaciones antrópicas.

PALABRAS CLAVES: Población, Emerita analoga, cobre,
Antofagasta.

Gayana 65(1), 2001

ABSTRACT

Species of the genus Emerita are decapoda anomura in
the Crustacea class, very commons in sandy beach. The
distribution of Emerita analoga (Stimpson 1857) is from
Alaska to Argentina, it is not found in tropical zones with
temperature over 20°C, and inhabit the intertide zone
between lower and middle level, mainly in exposed
beach. E. analoga is common in the coastal zone of
Antofagasta, where shipment of copper is carried out by
the enterprise "Minera Escondida Ltda". This activity
tolerate the possibility of leaking, that can altered the
marine environment. Considering the species as a good
indicator of polluted areas, Minera Escondida funded this
study with the following objectives:

1) Describe the population parameters of E. analoga in
Amarilla beach and compare those with a population from
Rinconada beach, 33 km north, and not subjected directly
to possible disturbance.

2) Relationship between the amount of copper in £.
analoga and the sediments in both beach. This study are
the basic data to be compared in the future, taking in
account the possible increments of copper in the sediments.
Abiotic conditions in Amarilla and Rinconada Beach were
studied. The percentage of organic mater and copper was
measured in both beaches, from samples obtained
through transects in the intertidal zone from July 1993 to
May 1994. The amount of copper was determined in
individuals of E. analoga, too. The abiotic conditions in
Amarilla and Rinconada Beach are similar in relation to
granulometry, degree and the contents of organic matter.
Not significant differences are found when the amount
of copper are compared. The amount of copper in E.
analoga shows a relationship with the sediments of Rin-
conada Beach. The populations of E. analoga shows
differences in the fluctuations of abundance and density;
in Amarilla Beach the number of individuals and biomass
per square meter is higher than Rinconada Beach. Two
reproductive peaks are present in the species: in winter
and summer. In Amarilla Beach reproductive peak in
winter is the most important, on the other hand, in Rin-
conada Beach the spawning period occur in summer.
The main conclusions are: the parameters in both
populations are not a consequence of different contents
of copper in the tissues; on the contrary, these differences
explains the distinct behavior in relation with the amount
of copper in the sediments in boths beaches. Finally, E.
analoga is not a good indicator of antropic disturbance,
considering the differences found in populations and the
examination of bibliography.

Keyworps: Population, Emerita analoga, copper,

Antofagasta.

INTRODUCCION

Las especies del género Emerita son decápodos
anomuros pertenecientes a la clase Crustacea, muy

comunes en las playas de arena. Estas especies han
sido objeto de numerosos estudios poblacionales
y relativos a su biología, entre los que se pueden
citar los trabajos de Barnes y Wenner (1968),
Efford (1965, 1969), Ansell et al. (1972 a, b),
Sánchez y Alamo (1974), Conan et al. (1975),
Subramoniam (1979) y Sastre (1990).

E. analoga (Stimpson 1857) extiende su
distribución desde las islas Kodiac en Alaska (58°
Lat. N), hasta Bahía Falsa, Argentina (55° Lat.
S), excluyendo la zona tropical con temperatu-
ras superiores a 20°C (Efford 1969).

En Chile está descrita en los niveles me-
dios e inferior del intermareal arenoso, como lo
señalan Castilla et al. (1977), Castilla (1983),
Jaramillo (1978 y 1980), Palma et al. (1982),
Jaramillo y González (1991), especialmente en
playas expuestas.

Desde el punto de vista poblacional exis-
ten pocos estudios, destacándose los de
Penchaszadeh (1971), Sánchez y Alamo (1974),
Bocanegra et al. (1985), Carvajal et al. (1991),
González et al. (1991) en la costa del Perú; y los
de Osorio et al. (1967) y Núñez et al. (1974) en
la zona central de Chile.

Este estudio constituye la base para el fu-
turo seguimiento de estas poblaciones, con el fin
de detectar los efectos de posibles aumentos del
contenido de cobre en los sedimentos.

Las playas de arena, hábitat de E. analoga,
han sido definidas por Jaramillo (1978) como
biotopos muy modificables, debido a la acción de
factores físicos (i.e., exposición al oleaje, corrien-
tes costeras y vientos) y se caracterizan por ser
zonas dinámicas, con una macroinfauna típica,
adaptada al gradiente existente en la región
intermareal (Sánchez et al. 1982, Clarke & Peña
1988). Por lo tanto, se ha relacionado la estructu-
ra comunitaria y la distribución intermareal de la
macroinfauna con factores físicos tales como el
eradiente de exposición (Eleftheriou & Nicholson
1975; Dexter 1983, 1992; Jaramillo 1987), tama-
ño del grano del sedimento (Jones 1970; Fincham
1974; Dexter 1979; Jaramillo 1987, Jaramillo &
González 1991, Jaramillo et ul. 1993; Jaramillo &
McLachlan 1993), temperatura del sedimento
(Jones 1970; Jaramillo 1987), contenido de agua
(Salvat 1964; Bally 1983; Went & McLachlan
1985; Jaramillo 1987) y penetrabilidad de los se-
dimentos (Craig 1970; Jaramillo 1987).

Población de Emerita analoga: Aspectos abióticos, bióticos y concentración de cobre: LÉrez, I. Er AL.

Por su abundancia y amplia distribución
geográfica, este organismo ha sido considerado
como un buen indicador de alteraciones ambien-
tales (Burnett 1971).

E. analoga está presente en la zona coste-
ra de Antofagasta, donde Minera Escondida Ltda.
realiza embarques de concentrado de cobre. Por
ser considerada una especie adecuada como
indicadora de alteraciones ambientales y en vir-
tud del potencial peligro de fugas de concentra-
do de cobre que podrían perturbar la biota mari-
na aledaña, Minera Escondida Ltda., encomen-
dó la realización de este estudio, que tuvo como
objetivos:

1. Describir los principales parámetros de la po-
blación de E. analoga en Playa Amarilla, inme-
diatamente al norte del muelle de embarque y
compararlos con los de una población residente
en Playa Rinconada, 33 km al norte de la prime-
ra, la cual no estaría sometida a esta posible per-
turbación.

2. Relacionar el contenido de cobre en E. analoga
con el de los sedimentos de ambas playas.

3. Estudiar las características abióticas que influ-
yen sobre la población de E. analoga en ambas
playas.

ANTECEDENTES DE LA ESPECIE
l. ASPECTOS REPRODUCTIVOS

E. analoga presenta un notorio dimorfismo
sexual, caracterizado principalmente por la ubica-
ción diferencial del poro genital y porque las hem-
bras generalmente alcanzan un mayor tamaño que
los machos. Osorio et al. (1967) indicaron que en
la zona de El Tabo, la longitud cefalotorácica de
las hembras alcanza un máximo de 28,7 mm, mien-
tras que en los machos ésta sólo fue de 20,2 mm.
Del mismo modo, Penchaszadeh (1971) encontró
que la longitud cefalotorácica de las hembras va-
riaba entre 8,5 y 24,5 mm, mientras que en los ma-
chos ésta variaba entre 7,5 y 16,5 mm.

Según lo reportado por Núñez et al. (1974) para
la playa de Llico, provincia de Curicó, se reconocie-
ron cinco categorías de individuos: megalopas, ju-
veniles, machos, hembras con pleópodos cortos y
hembras con pleópodos largos.

Las megalopas se caracterizan por presentar

una caparazón ovoide, cuyas medidas oscilan en-
tre 2,0 y 6,9 mm de longitud cefalotorácica y con
ojos laminados. Además, sus pleópodos se carac-
terizan por presentar un exopodito con diez artejos
provistos de largas setas plumosas y urópodos sin
hileras de pelos espinosos en la superficie externa
del segmento dorsal del exopodito. En tanto que
los juveniles miden entre 2,0 y 11,9 mm LC, lle-
vando a veces pleópodos cortos.

Estos mismos autores señalaron que la talla
de los machos variaba entre 3,0 y 18,9 mm LC, no
llevan pleópodos y presentan espermatóforos de
tamaño variable según el estado de desarrollo, en
tanto las hembras tenían tamaños que variaban
entre 3,0 y 24,9 mm LC. Presentan dos tipos de
pleópodos, unos largos y otros cortos. Las hem-
bras miden entre 7,0 y 12,0 mm LC, tienen
pleópodos cortos provistos de setas plumosas sim-
ples en tanto que las hembras mayores a 12,0 mm
LC tienen pleópodos largos con setas simples.

Sánchez & Alamo (1974), en un estudio
realizado en diferentes playas ubicadas al norte
y sur de Lima, señalaron que las hembras son las
que alcanzan las mayores tallas, habiéndose en-
contrado ejemplares de hasta 28 mm LC, mien-
tras que los machos alcanzaron un máximo de
18 mm LC.

También senalaron que los machos poseen
testiculos, canal deferente, conducto eyaculador
que termina en una papila genital de forma trian-
gular situada en la base coxal del quinto
pereiópodo. La madurez de los machos se deter-
mina por un alargamiento bien característico de
la papila (Efford 1965), lo que comúnmente su-
cede cuando los machos alcanzan una talla de 6
a 7 mm LC., encontrándose la mayor parte entre
los 10 y los 11 mm LC. Además señalaron que el
abdomen de los machos carece de pleópodos.

Respecto al aparato genital de las hembras,
éste consta de ovarios, oviducto y poro genital, el
que está situado en la coxa del tercer par de
periópodos. Las hembras presentan también tres
pares de pleópodos delgados y sedosos cuya fun-
ción es la de llevar los huevos durante la incubación.

En relación a la talla mínima de madurez
sexual de E. analoga, se ha encontrado que para
la población de hembras examinadas en El Tabo
presenta una talla mínima de madurez sexual de 16,4
mm LC, la que fue determinada mediante la presen-
cia de hembras ovíferas. Osorio et al. (1967) seña-

Gayana 65(1), 2001

laron que el mayor número de hembras ovíferas se
presenta en el mes de febrero, en donde alcanzan
hasta el 57% de la población de hembras adultas.
Otros autores también han reportado las tallas mí-
nimas de madurez sexual, como en Chilca (al sur de
Lima), donde ésta fue de 14,5 mm LC y en la que el
alto porcentaje de hembras adultas ovíferas parece
indicar que la máxima actividad reproductiva ocu-
rre en febrero y marzo (Penchaszadeh 1971;
Sánchez & Alamo 1974), lo cual coincide con lo
reportado por Osorio et al. (1967), para El Tabo. Un
caso diferente sucede en Santa Rosa (al norte de
Lima), en donde la mayor incidencia porcentual de
hembras portadoras se presentó entre junio y sep-
tiembre (Curo 1989).

Los valores de fecundidad informados para
esta especie son muy variados. Osorio et al.
(1967) determinaron que el número mínimo de
huevos fue de 886 y el máximo de 5.382, pudien-
do constatar además la existencia de una relación
lineal entre el tamaño de los individuos y el nú-
mero de huevos adheridos a los pleópodos de E.
analoga. Esta misma relación ha sido encontrada
por Sánchez & Alamo (1974) para las poblacio-
nes en Chilca, lugar donde las hembras presenta-
ron una fecundidad mínima de 675 huevos y una
máxima de 9.000. Estos últimos valores están muy
cerca de los encontrados por Curo (1989) en la
playa de Santa Rosa, donde el número total de
huevos varió de 712 + 38 durante noviembre a
10.517 + 399 en febrero; sin embargo, a diferen-
cia de otros autores, encontró una relación del tipo
potencial entre la longitud cefalotorácica y el nú-
mero de huevos.

2. ESTRUCTURA POBLACIONAL

159)

.1. DENSIDADES POBLACIONALES

Para la localidad de El Tabo, Osorio et al.
(1967) estimaron una densidad de población máxi-
ma de 3.850 ind/m?, cifra que es la mitad de la regis-
trada por Penchaszadeh (1971), 8.962 ind/m? para
Chilca (Perú). En la playa de Asia, cerca del sur de
Lima, Tarazona et al. (1986), al analizar la estructu-
ra del macrobentos, encontraron que los mayores
valores promedio de densidad específica (2.464 ind/
m) fueron los de E. analoga. Otros valores de den-
sidad máxima reportados están circunscritos prin-
cipalmente a la zona norte del Perú, con 2.365 ind/
m? en Salaverry y 2.923 ind/m? en Santa Rosa

(Alvitres 1972; Curo 1989). En otros trabajos reali-
zados en la zona norte del Perú, principalmente por
Bocanegra et al. (1985) y Carvajal et al. (1991), han
mostrado valores muy disimiles, ya que el primero
de ellos, al analizar la comunidad de las playas are-
nosas de la provincia de Trujillo, encontró valores
de solamente 648 ind/m* en Huanchaquito, mien-
tras que el segundo, en las playas arenosas del de-
partamento de Lambayeque, encontró que las den-
sidades de Emerita analoga fueron considerable-
mente altas en enero y febrero, alcanzando valores
de hasta 2.976 ind/m? y 1.562 ind/m?, en Pimentel y
Santa Rosa, respectivamente. En general, todos los
autores coinciden en señalar que las densidades ver-
ticales aumentan a medida que los individuos se
acercan a la zona de rompiente, apreciándose ade-
más una clara tendencia de las hembras adultas por
distribuirse en los niveles inferiores.

2.2. COMPOSICIÓN POR TAMAÑOS

Osorio et al. (1967), al analizar la estruc-
tura poblacional de E. analoga de El Tabo (Chi-
le), encuentra considerables variaciones en las
frecuencias de tallas, las que se ponen de mani-
fiesto en un marcado crecimiento diferencial
para ambos sexos. Los machos del grupo I lle-
gan a alcanzar tallas de 10 mm y las hembras 12
mm; en el grupo II los machos tienen 14 mm y
las hembras 21 mm; y en el grupo III el máximo
encontrado en los machos es de 18 mm y en las
hembras fue de 24,5 mm.

Penchaszadeh (1971) también ha reportado
que los machos son en general de menor talla que las
hembras, habiendo encontrado que el rango de talla
para los machos varió entre 7,5 y 16,5 mm, mientras
que para las hembras éste estuvo entre 8,5 y 24,5 mm
de longitud cefalotorácica. En las playas arenosas de
Llico (Chile), Núñez et al. (1974), reportaron valores
de talla para los machos de £. analoga que fluctúan
entre 3 y 16,9 mm, y para las hembras entre 2 y 26,9
mm. En este caso se observó que las hembras presen-
tan dos grupos modales, el primero entre 8 y 9 mm
y el segundo en tallas de 20 mm.

En las playas de Caleta Abarca (Viña del
Mar), Conan et al. (1975) estimaron mediante un
análisis gráfico el tamaño promedio de los com-
ponentes de los grupos de edad de E. analoga,
mencionando que en la clase 0-IV de edad, los
machos llegaron a alcanzar alrededor de 17 mm
cerca de la edad IV, mientras que las hembras al-

Población de Emerita analoga: Aspectos abióticos, bióticos y concentración de cobre: L&éprz, I. ET AL.

canzaron alrededor de 25 mm al final de la edad
III. Esta situación también estaría indicando que
las hembras tienen un crecimiento más rápido que
los machos. Curo (1989) menciona que los ma-
chos de E. analoga en la playa de Santa Rosa pre-
sentan tallas que se distribuyen entre 2 y 17,4
mm, mientras que el rango de tallas de las hem-
bras varió entre 2,3 y 23,9 mm de longitud
cefalotorácica. Un aporte importante de este tra-
bajo es la utilización de la distribución de fre-
cuencias de tallas en la determinación de los es-
tados de muda mediante el método de
Bhattacharya. Según este método, en los machos
quedan definidos dos estados de muda (a los 3,6
y 5,8 mm de LC), mientras que en las hembras se
presentan 5 estados de muda (a los 3,1; 5,8; 13,5;
15,8 y 20,3 mm de LC).

MATERIALES Y METODOS
l. TOMA DE MUESTRAS

Para efectuar este estudio se realizaron
muestreos en el intermareal de dos playas de arena, en
la zona costera de Antofagasta. Una en el sector sur de
la ciudad, cercana al muelle Coloso, denominada Pla-
ya Amarilla y otra al norte de la ciudad, en Playa Rin-
conada, distante 33 km de la primera (Figura 1).

En Playa Amarilla se realizaron tres transectos
y en Playa Rinconada, un transecto. Cada transecto
contempló dos réplicas, una a la derecha y otra a la
izquierda del transecto original.

Las coordenadas de los distintos transectos
realizados así como las fechas de ejecución de los
respectivos muestreos se indican en la Tabla L

TABLA I. Localización de las estaciones y fecha de los muestreos de Emerita analoga en Playa Amarilla y Rincona-

da, Antofagasta, 1993-1994,

TABLE I. Location of the station and date of the samples of E. analoga in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta,

1993-1994,

DECIAN Jul-93 Sep-93 Nov-93 Ene-94 Mar94 May-94
Playa Amarilla
Transecto 1
351.450E-7.372.076N 28 28 29 DS 26 30
Transecto 2
351.536E-7.372.109N 28 28 29 DS 26 30
Transecto 5
351.662E-7.372.180N 28 30 29 25 26 30
Playa Rinconada

348 .258E-7.404.548N wy) 2S)

En cada transecto se muestreó en una linea
perpendicular a la costa (tanto para el original
como para las réplicas), comenzando con el me-
tro O en el nivel de la marea alta del día, exten-
diéndose hasta el nivel del agua durante la marea
baja y se midió su desnivel.

Sobre esta línea se extrajeron muestras de
arena de un volumen de 20 x 20 cm de superficie
y 10 cm de profundidad, a 8, 12, 15, 18, 21, 25 y
28 m de distancia del punto 0.

2. ANÁLISIS DE LAS MUESTRAS

La arena fue tamizada utilizando una malla de 1
mm de abertura, los ejemplares de Emerita analoga co-

30 26 27 29

lectados fueron fijados en formalina al 4%, para poste-
riormente en el laboratorio ser contados, pesados (peso
húmedo) y medidos utilizando el largo cefalotorácico
(LC), tomado sobre el eje longitudinal del cuerpo, des-
de el extremo del rostro hasta la muesca posterior del
cefalotórax. Además fueron sexados clasificándo-
los en tres tipos, según Núnez et al. (1974) en:

1) MEGALOPAS: individuos pequeños, con pleópodos
plumosos y ojos con pedúnculo corto.

11) Machos: de tamaño mediano, sin pleópodos y
ojos con pedúnculo largo. (También se clasifica-
ron según la presencia o ausencia de espermatóforo
en el quinto par de patas cefalotorácicas).

111) HEMBRAS: de tamaño grande, con pleópodos
no plumosos y ojos con pedúnculo largo.

Gayana 65(1), 2001

En la determinación de la talla de primera
madurez sexual, se utilizó el método descrito por
Mejía et al. (1973) y se definió como aquella talla
que corresponde al 50% de la distribución calcula-
da en base al porcentaje acumulado de hembras
ovíferas y de machos con espermatóforos. También
se comparó si el número de huevos por hembra de
cada época reproductiva presentaba diferencias sig-
nificativas, utilizando el test t de Student para am-
bas playas.

En cada transecto se obtuvieron, además,
muestras adicionales de £. analoga y de arena para
determinar el contenido de cobre total, tanto en los
tejidos como en los sedimentos. Las determinacio-
nes de contenido de cobre en los organismos fueron
realizadas por el Laboratorio de Química Inorgánica
y Analítica del Departamento de Química de la Fa-
cultad de Ciencias Básicas de la Universidad de
Antofagasta y las determinaciones en los sedimen-

tos, por el Centro de Investigaciones Mineras y Me-
talúrgicas de Antofagasta. También en cada transecto
se tomó muestras de arena para su análisis
granulométrico y del contenido de materia orgánica.

RESULTADOS
1. CARACTERÍSTICAS ABIÓTICAS DE LAS PLAYAS

El desnivel de las playas, en el lugar donde
se realizaron los transectos, fue medido en cuatro
oportunidades, y los resultados se observan en la
Tabla Il. En Playa Amarilla el desnivel (en gra-
dos) disminuye levemente hacia los meses de ve-
rano y otoño. En cambio, en Playa Rinconada el
desnivel permanece estable sin observarse dife-
rencias entre ambas localidades, en lo que respecta
al desnivel.

Tabla IL. Desnivel (grados) de los transectos muestreados en Playa Amarilla y Playa Rinconada, Antofagasta 1993-

1994.

Table II. Slope (degree) of the transects sampled in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

ae AR Jul-93__ Sep-93 Nov-93 Ene-94 Mar-94 May-94
Playa Amarilla
Transecto 1 === 5,60 4,90 --- 3,50 4,20
Transecto 2 --- 5,40 5,10 === 4,30 3.90
EE RN 605 ION UI 4,50 AO
Playa Rinconada === 3,20 TWO ah ean 5,40 _ 5,40

La media grafica del sedimento en los tres
transectos de Playa Amarilla varió entre 0,80 y 2,30
phi, siendo mas fina que la de Playa Rinconada, la

bas playas se observó una tendencia a presentar
granos más finos en verano-otoño. El Transecto 5
y Rinconada poseen las mayores oscilaciones tem-

cual varió entre 0,07 y 1,37 phi (Tabla III). En am- porales de la media gráfica del sedimento.

TABLA III. Media gráfica (f) de los sedimentos de los transectos muestreados en Playa Amarilla y Playa Rinconada,
Antofagasta, 1993-1994.

TabLE HI. Mean graphic (f) of the deposits of the transect sampled in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta,
1993-1994,

wR Jul-93_ Sep-93 = Nov-93 FEne-94 — Mar-94 May-94
Playa Amarilla
Transecto | --- 1,07 SS 1,60 1,87 1,93
Transecto 2 --- 0,80 1,93 15483 1,80 1593
Transecto 5 sar OE 2308. sleds 1,90 1,40
Playa Rinconada — OT RA See! MA 0,77 1,30

Población de Emerita analoga: Aspectos abióticos, bióticos y concentración de cobre: LÉrEz, I. ET AL.

El contenido de materia orgánica del sedi-
mento es mayor en invierno-primavera (9,90% -
5,66%) en verano-otoño (4,00% - 0,94%) (Tabla
IV). Este comportamiento es similar en las dos

playas estudiadas, dándose el hecho que el me-
nor contenido de materia orgánica coincide con
una disminución de la media gráfica del gra-
no.

TabLa IV. Materia orgánica (%) de los sedimentos de los transectos muestreados en Playa Amarilla y Playa Rincona-

da, Antofagasta, 1993-1994.

TabLe. IV. Organic material (%) of the deposits of the transects sampled in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta,

1993-1994.
Jul-93___ Sep-93 Nov-93 Ene-94 Mar-94 May-94
Playa Amarilla
Transecto | ESO 8,73 3,96 1,20 2,50 0,94
Transecto 2 7,30 9°28 6,01 4,00 2,40 1,07
Transecto 5 AO ESE 0,94 1,06 — ETS
Playa Rinconada 90 9,60 7,42 1,40 1597 1550

Playa Amarilla es una localidad levemente más
protegida y con un sedimento un poco más fino que
Playa Rinconada. A su vez esta última playa tiene un
desnivel más alto sólo en marzo y mayo de 1994.
Según las observaciones en terreno, se estima que
ambas playas son muy semejantes respecto al ancho
de la zona influenciada por la resaca y la altura de la
ola, pudiendo clasificarse como intermedias pero más
cercanas a reflectivas, y de acuerdo al tamaño del
grano y el desnivel de la playa, es más reflectiva Pla-
ya Rinconada que Playa Amarilla.

El contenido de cobre en los sedimentos de
Playa Amarilla (Tabla V) es menor que el encon-
trado en Playa Rinconada en los tres primeros me-

ses muestreados y luego en los meses restantes es
superior a los valores observados para Playa Rin-
conada. Sin embargo, según el test de Mann-
Whitney, las diferencias en el contenido de cobre
entre ambas playas no son estadísticamente sig-
nificativas (U = 13,0; P= 0,42):

En Playa Amarilla el contenido de cobre
en los sedimentos (Tabla V) es muy poco fluc-
tuante en los tres transectos (23 ug/g - 40 ug/g),
con un leve aumento en mayo (47 ug/g - 59 ug/g).
En cambio, en Rinconada hay un alto contenido
de cobre en julio, septiembre y noviembre (55 -
80 ttg/g) para bajar bruscamente en enero (14 ug/
g) y luego incrementar hasta mayo (35 ug/g).

Tas_a V. Contenido de cobre (Cu) (ug/g) en los sedimentos de los transectos muestreados en Playa Amarilla y Playa

Rinconada, Antofagasta, 1993-1994.

TabLE V. Copper contained (Cu) (ug/g) of the deposits of the transects sampled in Amarilla and Rinconada beach.

Antofagasta, 1993-1994.

Jul-93 Sep-93 Nov-93 Ene-94 Mar-94 May-94 ©
Playa Amarilla
Transecto | 25,0 30,0 0,0 31,0 52,0) 47,0
Transecto 2 28,0 32,0 2,0 38,0 35,0 240)
Transecto 5 23.0 40,0 40,0 30,0 32,0 59,0
Playa Rinconada 5550 80,0 0,0 14,0 ZN = 35,0

Gayana 65(1), 2001

En las Figuras 2 y 3 se comparan las varia-
ciones del contenidos de materia orgánica y de
cobre en el sedimento a través del tiempo, en Pla-
ya Amarilla y Playa Rinconada, respectivamente.

En Playa Amarilla (Figura 2) se observa una
relación indirecta entre los contenidos de materia
orgánica y de cobre en los sedimentos, acentuándose
la divergencia en el mes de mayo, donde el conteni-
do de cobre es el más alto y el de materia orgánica el
más bajo, lo cual se ve reflejado en un bajo coefi-
ciente de correlación entre ambas variables (r = 0,57).

En Playa Rinconada (Figura 3) existe una re-

lación directa entre ambos (r = 0,90), presentando
el mismo esquema de fluctuaciones en los meses
muestreados, pero con un tendencia a divergir en la
época invernal.

El contenido de cobre total en ejemplares de
E. analoga recolectados en Playa Amarilla (Tabla VI)
es superior que el contenido cuantificado en ejem-
plares recolectados en Playa Rinconada, excepto en
los meses de julio de 1993 y mayo de 1994, en que
son levemente inferiores. A pesar de ello, según el
test de Mann-Whitney, no existen diferencias signi-
ficativas entre ambas playas (U = 28,0; P = 0,11).

TabLA VI. Contenido de cobre en £. analoga (ug/g, peso seco) en los distintos transectos de Playa Amarilla y Playa

Rinconada. Antofagasta, 1993-1994,

TabLE VI. Copper contained in E. analoga (Ug/g, dried weight) in the differents transects of Amarilla and Rinconada

beach. Antofagasta, 1993-1994.

aH we _ Jul-93 Sep-93 Nov-93 Ene-94 Mar-94 May-94 |
Playa Amarilla

Transecto 1 66,48 387,20 438,34 179,70 144,72 205,20
Transecto 2 144,49 369,33 499.66 LES 187,97 91,28
Transecto 5 ISS DEZA, 226,13 147,66 174,26 57,64
Promedio 115,45 ASAS 388,04 149.90 168,98 118,04
Desviación estándar 42,65 61,47 143,53 28,75 22 INES
Playa Rinconada wel 30,71 ALOT. MOS SO 1150309 36,79 130,45

En la Figura 4 se compara el contenido de
cobre en E. analoga y en sedimentos de Playa
Amarilla, observándose que no existe una relación
directa en el tiempo, es más, los valores de cobre
en sedimentos se mantienen constantes, con un
aumento en el mes de mayo, en tanto que la con-
centración de cobre en E. analoga alcanza sus
valores más altos en septiembre y noviembre, para
disminuir a un valor mínimo en el mes de mayo.
Lo anterior se ve respaldado por un coeficiente
muy bajo de regresión (r = 0,16).

En el caso de Playa Rinconada (Figura 5),
se observa que existe una correlación directa (r
= 0,73), entre el contenido de cobre en sedimen-
tos y el contenido de cobre en E. analoga. Sólo
en el mes de mayo se presenta un cambio, ya
que la concentración de cobre en E. analoga au-
mentó bruscamente, sin un aumento de la mis-
ma magnitud en el contenido de cobre en el se-
dimento.

. POBLACIÓN DE EMERITA ANALOGA

.1. DISTRIBUCIÓN BATIMETRICA DE EMERITA ANALOGA

E. analoga se encuentra distribuida en to-
dos los niveles intermareales muestreados, pero
con preferencia entre los 18 a 28 m, tanto en Pla-
ya Amarilla como en Playa Rinconada (Figuras
6, 7 y 8). En general, no se puede afirmar que
exista una distribución batimétrica diferencial
entre hembras, machos y megalopas. Tampoco
es posible detectar diferencias estacionales en la
distribución batimétrica, aunque hay cambios en
los distintos meses para un mismo grupo de or-
ganismos.

2.2. FLUCTUACIONES DE LA DENSIDAD

E. analoga presenta una mayor densidad en
Playa Amarilla con respecto a Playa Rinconada.
En Playa Amarilla, los valores máximos y míni-
mos de densidad fueron de 1.038 + 3.562 ind/m?,

Población de Emerita analoga: Aspectos abióticos, bióticos y concentración de cobre: LÉrez, I. ET AL.

en julio de 1993 y de 19 + 49 ind/m” en marzo de
1994, respectivamente. En Playa Rinconada, la den-
sidad máxima fue de 307 + 525 ind/m* en enero de
1994 y fue mínima en julio de 1993 con 21 + 23 ind/
m?. Las mayores fluctuaciones de la densidad en el
tiempo se observaron en Playa Amarilla. En ambas
playas se observan grandes desviaciones estándares
en la mayoría de los meses muestreados mayores a
la media, indicando que la distribución de los ejem-
plares de esta especie es altamente agregada.

El número de ejemplares y la biomasa por

muestra en ambas playas presenta también grandes
desviaciones estándares, siendo más pronunciadas
en Playa Amarilla (Tabla VII). El número de indivi-
duos por muestra fue mayor en Playa Amarilla en
todos los meses muestreados, excepto en enero y
marzo, que fue similar y menor que Playa Rincona-
da, respectivamente.

En la biomasa por muestra se observa la mis-
ma tendencia, es decir, durante todos los meses
muestreados ésta fue mayor en Playa Amarilla, y
en enero y marzo fue mayor en Playa Rinconada.

TaBLa VII. Número promedio de ejemplares y de biomasa (peso seco (g)) por muestra en Playa Amarilla y Playa
Rinconada, en cada uno de los meses estudiados, con sus respectivas desviaciones estándares. Antofagasta, 1993-

1994.

TaBLE VII. Average number of individuals and the biomass (dried weight (g)) for sampled in Amarilla and Rincona-
da beach, in each of the months studied, with its respective standar desviation. Antofagasta, 1993-1994.

Jul-93 Sep-93 Nov-93 Ene-94 — Mar-94 May-94

Playa Amarilla ni
N° Ind/muestra 41,54 7,69 32,59 (254 0,76 3,91
Desviación estándar 142,48 12,81 56,03 29,46 1195 4,21
Biomasa/muestra (g) 0,741 2238 LTS 1667 O13 2,08
Desviacion estandar 1,94 ALS) 5 17 327 0,31 PES
Playa Rinconada

N* Ind/muestra 0,83 2,86 9,90 12,30 8,48 fe
Desviacion estandar 0,94 4,19 24,24 21,00 14,04 2,95
Biomasa/muestra (g) O23 0,02 0,52 7,43 2,30 (ESE)
Desviación estándar 057 0,04 0,86 8,78 4,04 SOS

2.3. PROPORCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE FRECUENCIAS DE
MEGALOPAS, MACHOS Y HEMBRAS

En la Figura 9 se muestra también la pro-
porción de megalopas, machos y hembras de E.
analoga en Playa Amarilla. Excepto en julio de
1993, mes en que las megalopas son abundantes,
es notorio el predominio de los machos. La mayor
proporción de hembras se encuentra en septiem-
bre de 1993 y mayo de 1994, siendo siempre me-
nor esta proporción a la de los machos.

En la Figura 10 se muestra la proporción
de megalopas, machos y hembras de E. analoga
en Playa Rinconada. Esta es diferente a la de
Playa Amarilla, ya que hay un menor predomi-
nio de machos y un mayor porcentaje de hem-
bras y sólo un período claro de abundancia de

megalopas, que abarca los meses de septiembre
y noviembre de 1993. Las hembras presentan
su mayor porcentaje en septiembre y mayo, co-
incidiendo con lo observado en Playa Amarilla.

Los histogramas mensuales del total de in-
dividuos de E. analoga de Playa Amarilla (Fi-
gura 11) indicarían la presencia de dos cohortes.
Una, que comenzaría en julio (cohorte de invier-
no), donde se observa gran cantidad de
megalopas (Figura 9), las cuales generarían las
dos modas observadas en septiembre, que co-
rresponden a machos y hembras. En noviembre
siguiente, las hembras grandes, mayores de 14
mm de LC, presentarían una gran mortalidad,
por lo tanto se observa una sola moda que co-
rresponde en parte a machos y en parte a hem-

Gayana 65(1), 2001

bras pequeñas, de 7 a 8 mm de LC. En enero
comenzaría una nueva cohorte (de verano), con
la llegada de una menor proporción de
megalopas, las que presentarían una tasa de cre-
cimiento menor que la de la cohorte anterior, la
que originaría los machos y hembras de mayo
de 1994. En ese mismo mes comenzaría a apa-
recer de nuevo la cohorte de invierno descrita
anteriormente.

Si se sigue el desplazamiento modal de es-
tos histogramas, se puede, en forma preliminar,
estimar tasas de incremento mensual para estas
cohortes y que son las siguientes: a) para la
cohorte de invierno, los machos tienen una tasa
de incremento de 1,5 mm por mes y las hembras,
de 5,0 mm por mes. b) en la cohorte de verano,
los machos presentan una tasa de incremento de
1,3 mm por mes y las hembras, de 3,3 mm por
mes.

Los histogramas mensuales del total de
individuos de E. analoga de Playa Rinconada
(Figura 11) son difíciles de interpretar debido
al escaso número de ejemplares recolectados
en algunos meses. Se estaría ante la presencia
de una sola cohorte, que partiría con la llega-
da de megalopas en septiembre y que se ex-
tendería hasta noviembre, coincidiendo con
una mortalidad de hembras de tamaños gran-
des. Las megalopas de 3 a 4 mm de LC estarían
dando origen a las modas de machos y hem-
bras que se observan en los meses de enero,
marzo y mayo siguientes. En este último mes,
los machos formarían la moda de 10 mm de LC
y las hembras, la moda de 16-17 mm de LC.
Sin embargo, debido al extenso período de lle-
gada de megalopas y al escaso número de
ejemplares recolectados en algunos meses, no
es posible realizar estimaciones valederas de
las tasas de incremento mensual de estos or-
ganismos.

2.4. ASPECTOS REPRODUCTIVOS DE EMERITA ANALOGA

2.4.1. FLUCTUACIONES DE LA ABUNDANCIA DE HEM-
BRAS OVÍFERAS Y DE MACHOS CON ESPERMATÓFOROS

Tanto en Playa Amarilla como en Playa
Rinconada, el porcentaje de hembras ovíferas
presenta un claro patrón de disminución hacia
noviembre y luego un aumento hacia mayo (Fi-
guras 12 y 13).

El porcentaje de machos con espermatóforos
encontrados en ambas playas presentan fluctuacio-
nes semejantes al porcentaje de las hembras
ovíferas de estas mismas playas.

La distribución porcentual de hembras con
huevos y de machos con espermatóforos en am-
bas playas (Figuras 12 y 13) permiten afirmar que
existen dos períodos reproductivos definidos,
uno en septiembre y otro entre marzo y mayo,
con un período de reposo en noviembre.

2.4.2. TALLA DE PRIMERA MADUREZ SEXUAL

Como se consideraron dos épocas
reproductivas, la información con respecto a la
talla de primera madurez sexual se agrupó de
acuerdo a estas dos épocas. En Playa Amarilla,
la talla de primer desove es semejante en las dos
épocas y cercana a los 14 mm de LC. En Playa
Rinconada, ésta es superior, y se ubica entre los
16 y 17 mm de LC. La talla de primera madurez
sexual en los machos de Playa Amarilla se ubi-
ca alrededor de los 8 mm de LC, en ambos pe-
ríodos reproductivos. En Playa Rinconada, la
talla de primera madurez sexual es levemente
superior a 8 mm de LC en ambos períodos
reproductivos.

Otra medida de la talla de primera madu-
rez sexual consiste en detectar los ejemplares
más pequeños con evidencias de actividad
reproductiva. Así, la hembra más pequeña por-
tando huevos midió 11,5 mm de LC en Playa
Amarilla y 13,4 mm de LC en Playa Rinconada,
en cambio, los machos más pequeños portando
espermatóforos midieron 5,9 y 5,8 mm de LC,
para Playa Amarilla y Playa Rinconada respec-
tivamente.

2.4.3. FECUNDIDAD DE EMERITA ANALOGA

En la Tabla VIII se resume la información
referente a la relación entre la talla y el número
de huevos por hembra de E. analoga, conside-
rando separadamente las dos épocas reproduc-
tivas en cada playa estudiada.

Se observa una gran dispersión de los da-
tos, lo que se refleja en los bajos coeficientes de
determinación de las respectivas regresiones,
especialmente en Playa Amarilla. Debido a este
hecho y aunque los parámetros "a" y "b" son di-
ferentes, no es pertinente realizar un test para
compararlos.

Población de Emerita analoga: Aspectos abióticos, bióticos y concentración de cobre: LéÉpEz, I. ET AL.

TabLa VIII. Parámetros de las relaciones talla- número de huevos por hembra y número de los ejemplares conside-
rados por época reproductiva de E. analoga de Playa Amarilla y Playa Rinconada. Antofagasta, 1993-1994.

TABLE VIII. Parameters of the relations lenght-number of egg for each female and number of the individuals considered
for spawning season of E. analoga of Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

a b RA N
Playa Amarilla
Julio-Noviembre 021877 Selly 0,50 61
Enero-Mayo 1,16875 S09 0,18 50
Playa Rinconada
Julio-Noviembre 021991 3,26 0,76 19
Enero-Mayo - 0,00013 E 0,64 48
Para visualizar mejor las diferencias entre época, la información se ordenó como aparece
el número de huevos por hembra, por playa y por en la Tabla IX.

TABLA IX. Promedio y desviación estándar de la talla (LC [mm]) de las hembras ovíferas y del número de huevos
por hembra, por período reproductivo de E. analoga de Playa Amarilla y Playa Rinconada. Antofagasta, 1993-
1994.

TABLE IX. Average and standard deviation of the length (LC [mm]) of the oviferous female and number of the egg
for female, by reproductive period of £. analoga in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

LC (mm) | Número de Huevos
El Promedio”. Desy Est) ) "Promedio! DES ESt
Playa Amarilla
Julio-Noviembre 15,58 2,60 1566 1138
Enero-Mayo 15,47 173 966 590
Playa Rinconada
Julio-Noviembre 17,06 DEDO 2661 1752
Enero-Mayo 17,48 Dae, 1554 1378
De la Tabla IX se deduce que: 1) existe una dos épocas reproductivas, tanto en Playa Amarilla
diferencia notoria en las tallas promedio de hem- (g.1.= 109,0; P < 0,001), como en Rinconada (g.1.=
bras ovíferas de ambas playas, lo que ya se descri- 67,0; P < 0,02), siendo mayores en invierno.

bió cuando se analizó la talla de primera madurez
sexual. En Playa Amarilla, las hembras tienen una

talla promedio de 15,6 y 15,5 mm de LC en las épo- DISCUSION

cas reproductivas de invierno y verano respecti-

vamente. En cambio, en Playa Rinconada, éstas Las características abióticas de Playa Ama-
alcanzan 17,1 y 17,5 mm de LC, para las épocas rilla y Playa Rinconada son semejantes en lo que
reproductivas ya señaladas; 11) debido a la dife- respecta a granulometría, pendiente y contenido
rencia en las tallas alcanzadas en cada playa, el de materia orgánica, y según los criterios de
número promedio de huevos por hembras es me- Short & Wright (1983) y Wright & Short (1984),
nor, para ambas épocas reproductivas, en Playa ambas playas pueden clasificarse como playas
Amarilla; y 111) hay diferencias significativas en el intermedias. Esto permite comparar las poblacio-
número promedio de huevos por hembra entre las nes de E. analoga que habitan ambas playas.

Gayana 65(1), 2001

Con respecto al contenido de cobre en los
sedimentos, se esperaba que éstos fueran meno-
res en Playa Rinconada que en Playa Amarilla,
debido a que ésta se encuentra alejada de la fuen-
te potencial de contaminación por cobre. Sin
embargo, aunque los contenidos de cobre regis-
trados en esta playa resultaron ser levemente in-
feriores, esta diferencia no es significativa como
para establecer que el contenido en los sedimen-
tos difiere en ambas playas.

Furnes & Rainbow (1990) informan como
concentraciones naturales de cobre en sedimentos
valores entre 20 y 30 ug/g, por lo que si bien las
concentraciones de cobre encontradas en las playas
estudiadas en este estudio no son elevadas, se ob-
serva que existe un aporte extra de cobre en Playa
Amarilla aunque no es significativamente mayor.

El contenido de cobre en ejemplares de E.
analoga que habitan en ambas playas es similar,
no existiendo una dependencia con el contenido
de cobre presente en el sedimento en Playa Ama-
rilla, pero sí en Playa Rinconada. Es interesante
conectar esta relación con la que se da entre el
contenido de cobre en el sedimento y el porcenta-
je de materia orgánica en el mismo para Playa Rin-
conada, pues ambas relaciones presentan las mis-
mas tendencias. Lo contrario sucede en Playa
Amarilla, no teniendo aún una explicación para
este hecho. Sin embargo, el estudio hecho por
Saiz-Salinas et al. (1996) sobre el contenido de
cobre en sedimentos y en la almeja Serobicularia
plana y en el poliqueto Nereis diversicolor de-
muestra que no todas las especies tienen el mis-
mo comportamiento. Así, en la almeja amarilla el
contenido de cobre presenta una relación directa
con el observado en el sedimento, pero no así en
el poliqueto. Además, Daskalakis (1996) también
encontró una gran variabilidad individual en la
concentración de metales en traza, entre ellos co-
bre, en los tejidos de ostras en comparación con
el contenido de este metal en los sedimentos.

En cuanto a las características biológicas de
las poblaciones de E. analoga de Playa Amarilla
y Playa Rinconada, se observaron diferencias, tan-
to en las fluctuaciones de la abundancia, como en
la densidad entre las dos playas, ya que en Playa
Amarilla se encuentra mayor número y biomasa
de ejemplares por metro cuadrado.

Las diferencias en las fluctuaciones de la
abundancia podrían deberse a un desfase en la

llegada de las cohortes a las playas, ya que en
Playa Amarilla los juveniles aparecen en julio y
enero, en cambio en Rinconada lo hacen entre
septiembre y noviembre y en marzo.

Si se comparan los valores de densidad
encontrados, éstos son bajos con respecto a lo
informado por Penchaszadeh (1971) para una
Playa de Perú y por Osorio et al. (1967) para pla-
yas de Chile central, quienes citan densidades de
8.962 y 3.850 individuos por metro cuadrado,
respectivamente.

Otros valores de densidad de E. analoga
descritos para playas de Perú y que son superio-
res a los determinados en este estudio están da-
dos por: Tarazona et al. (1986), 2.464 ind./m”;
Alvitres (1972), 2.365 ind./m”; Curo (1989),
2.923: ind./m* y Carvajal er al (199) e237 omy
1.562 ind./m”.

Las diferencias en densidad entre los dis-
tintos autores y los resultados obtenidos en este
estudio podrían deberse a distintas característi-
cas morfodinámicas de las playas estudiadas, las
cuales se desconocen. Ramírez y Jaramillo
(1994) indicaron que la abundancia de E.
analoga fue mayor en playas intermedias, es de-
cir, aquellas que no son enteramente disipativas,
ni enteramente reflectivas. Sin embargo, las pla-
yas estudiadas en el presente trabajo se han ca-
talogado como intermedias.

Asociado a las fluctuaciones de densidad,
se observan pequeños desfases en los ciclos
reproductivos. Sin embargo, la diferencia más
notoria radica en la importancia de los dos ci-
clos, ya que en Playa Amarilla es más importante
el período reproductivo de invierno, no sólo por-
que hay mayor número de hembras ovíferas, sino
también porque éstas presentan una mayor fe-
cundidad promedio. En cambio en Playa Rinco-
nada, el desove más importante ocurre en vera-
no, donde hay mayor cantidad de hembras pre-
sentes. Pero, a diferencia de lo que ocurre en Pla-
ya Amarilla, la fecundidad de estas hembras baja
en verano comparadas con ellas mismas en in-
vierno, no sumándose ambos eventos, lo que
podría reflejarse en la baja densidad encontrada
en esta playa, en ambos períodos.

Debido a que E. analoga es un filtrador
suspensívoro, las diferencias en la fecundidad
entre los dos períodos reproductivos pueden re-
lacionarse con las diferencias observadas en el

Población de Emerita analoga: Aspectos abióticos, bióticos y concentración de cobre: LÉpPEz, I. ET AL.

contenido de materia orgánica del sedimento, ya
que ambos factores son altos en el período de
invierno.

Autores como Penchaszadeh (1971),
Sánchez & Alamo (1974) y Osorio et al. (1967)
han detectado máxima actividad reproductiva en
hembras de E. analoga de Perú y Chile en los
meses de febrero y marzo, en cambio, Curo (1989)
la señala entre junio y septiembre para el norte
de Lima, Perú. Es interesante hacer notar que en
este trabajo, tanto la población de E. analoga de
P. Amarilla como la de P. Rinconada presentan
las mismas dos épocas, señaladas para lugares
diferentes por los autores ya citados. Lo mismo
encuentran Contreras y Jaramillo (1994) para E.
analoga de la playa Universitaria de Mehuín,
describiendo dos períodos de reclutamiento: oto-
ño y primavera.

Las hembras de Playa Rinconada poseen
una fecundidad más alta que las de Playa Amari-
lla en las dos épocas reproductivas, lo que po-
dría deberse a la diferencia en las tallas prome-
dio de éstas.

Las fecundidades encontradas son seme-
jantes a las citadas por Osorio et al. (1967) (886
a 5.382 huevos/hembra) para El Tabo, en Chile
Central, pero menores a las citadas por Sánchez
& Alamo (1974) (675 a 9.000 huevos/hembra)
para la playa de Chilca, Perú y por Curo (1989)
(712 a 10.517 huevos/hembra) para Santa Rosa,
Perú:

Se observaron diferencias en las tallas pro-
medio de las hembras ovíferas de ambas playas,
siendo más grandes aquellas de Playa Rincona-
da. Esto podría deberse a diferentes tasas de cre-
cimiento en los ejemplares de E. analoga de las
distintas playas. Sin embargo, si bien se estima
en forma preliminar tasas de incremento mensual
para ejemplares de P. Amarilla, éstas no se cono-
cen para P. Rinconada, por lo que no se puede
determinar si ésta es la causa de las diferencias
descritas. Contreras & Jaramillo (1994) dan in-
formación sobre crecimiento, lo que permite
estimar una tasas de incremento mensual de 0,85
mm por mes para los machos y de 1,29 mm por
mes para las hembras. Estos valores son meno-
res a los estimados en este trabajo, lo que podría
deberse a variaciones latitudinales en las tasas
de crecimiento. Jaramillo & González (1991) en-
contraron diferencias en las tallas de £. analoga

en dos playas intermedias del sur de Chile, siendo
menores las que habitan en la más reflectiva, con-
traponiéndose a nuestros resultados.

Las tallas de primera madurez sexual fue-
ron mayores para las hembras de P. Rinconada
en ambas épocas de reproducción, pero esto po-
dría ser un artefacto del método utilizado para
determinar este parámetro, ya que las hembras
de P. Rinconada alcanzan tamaños mayores. Sin
embargo, si se comparan las hembras más peque-
ñas que portaban huevos en sus pleópodos, se
encuentra que es más grande aquélla provenien-
te de P. Rinconada.

Las proporciones entre la abundancia de
megalopas, machos y hembras en cada fecha de
muestreo, son diferentes en ambas playas en dos
aspectos: hay un desplazamiento hacia la dere-
cha, de los máximos de megalopas y de los míni-
mos de machos, cuya explicación debería encon-
trarse en los desplazamientos de los comienzos
de las cohortes ya citados anteriormente. La otra
diferencia es que P. Rinconada presenta, en ge-
neral, menor proporción de machos que P. Ama-
rilla, pero en ambas predominan los machos.

Esta predominancia de machos y la menor
talla máxima que alcanzan en todas las playas es-
tudiadas, es relacionada a una menor tasa de cre-
cimiento de los machos por Osorio et al. (1967),
Conan et al. (1975) y Contreras & Jaramillo
(1994), descartando, con esto, la posibilidad de
un proceso de reversión sexual. Sin embargo,
aquí se propone que la predominancia numérica
de los machos y su abrupta desaparición en la
distribución de las tallas superiores, no puede
deberse a una mortalidad masiva, sino que am-
bos eventos, es decir, diferencias en las tasas de
crecimiento y reversión sexual, pueden ocurrir
simultáneamente.

Para resolver esta incógnita, es necesario
recurrir a estudios histológicos de las gónadas
de los individuos de esta especie.

Las diferencias encontradas en los
parámetros de ambas poblaciones no son una con-
secuencia de un distinto contenido de cobre en
sus tejidos, pues se demostró que no existían di-
ferencias significativas. Además, no se puede ge-
neralizar la relación entre el contenido de cobre
en los tejidos y el encontrado en los sedimentos,
pues su comportamiento fue diferente en las dos
playas estudiadas.

Gayana 65(1), 2001

Finalmente, teniendo presente las diferen-
cias encontradas en las poblaciones de £. analoga
de las playas aquí estudiadas y de los anteceden-
tes de la literatura consultada, se concluye que
esta especie no sería un buen indicador de per-
turbaciones antrópicas como había sido consi-
derado por Burnett (1971).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Empresa Mine-
ra Escondida el financiamiento de esta investiga-
ción y a las Srtas. Angélica Carmona y Mariella
Canales, por su valiosa colaboración en la elabo-
ración del texto y en la confección de figuras, res-
pectivamente.

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Wricut, L.D. & A.D. Sort. 1984. Morphodynamic
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Fecha de recepción: 21.06.1999
Fecha de aceptación: 15.01.2001

Gayana 65(1), 2001

Playa
Rinconada

N= 7.400.000

N= 7.390.000

Aa
Antofagasta

oN Punta Coloso N= 7.370.000

Bahia San Jorge

N= 7.380.000

Playa Amar

Escala: 1 : 100.000

FIGURA 1. Mapa esquemático con la ubicación de las estaciones de muestreo de Playa Amarilla y Playa Rinconada.
Antofagasta, 1993-1994,

FIGURE 1. Schematic map of the location of the station sampling in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta,
1993-1994.

Población de Emerita analoga: Aspectos abióticos, bióticos y concentración de cobre: LÉrEz, I. ET AL.

Cobre en sedimentos (ppm)
Materia orgánica MOT (%)

sep nov ene mar may

FIGURA 2. Contenido de cobre y porcentaje de materia orgánica (MOT) en sedimentos de Playa Amarilla. Antofagasta,
1993-1994.

FIGURE 2. Contained copper and percentage of organic material (OM) in deposits of Amarilla beach. Antofagasta,
1993-1994.

Cobre en sedimentos (ppm)
Materia orgánica MOT (%)

jul nov ene
Meses

FIGURA 3. Contenido de cobre y porcentaje de materia orgánica (MOT) en sedimentos de Playa Rinconada. Antofagasta,
1993-1994.

FIGURE 3. Contained copper and percentage of organic material (OM) in deposits of Rinconada beach. Antofagasta,
1993-1994.

Gayana 65(1), 2001

FIGURA 4. Contenido de cobre en sedimentos y en Emerita analoga (ug/g, peso seco) de Playa Amarilla. Antofagasta,
1993-1994.

FIGURE 4. Contained copper in deposits and in Emerita analoga (Ug/g, dried weight) of Amarilla beach. Antofagasta,
1993-1994,

80 a

70 Dl o

FIGURA 5. Contenido de cobre en sedimentos y en Emerita analoga (mg/g, peso seco) de Playa Rinconada. Antofagasta,
1993-1994.

FIGURE 5. Contained copper in deposits and in Emerita analoga (mg/g, dried weight) of Rinconada beach. Antofagasta,
1993-1994,

Población de Emerita analoga: Aspectos abióticos, bióticos y concentración de cobre: L&épez, I. ET AL.

Distribución Batimétrica de Hembras
P. Amarilla P. Rinconada

5 10 1S 20 25 30
Nivel Intermareal (m)

FIGURA 6. Distribución batimétrica de las hembras de E analoga en Playa Amarilla y Playa Rinconada. Antofagasta,
1993-1994.

FIGURE 6. Bathimetric distribution of the females of E. analoga in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta,
1993-1994.

Distribución Batimétrica de Machos
P. Amarilla P. Rinconada ..........

5 10 e 3) 20 25 30
Nivel Intermareal (m)

FIGURA 7. Distribución batimétrica de los machos de E analoga en Playa Amarilla y Playa Rinconada. Antofagasta,
1993-1994.

FIGURE 7. Bathimetric distribution of the males of E. analoga in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta, 1993-
1994.

Gayana 65(1), 2001

Distribución Batimétrica de Megalopas
P. Amarilla EsRINCONADA:...:.-...* |

5 10 15 20 25 30
Nivel Intermareal (m)

FIGURA 8. Distribución batimétrica de megalopas de E analoga en Playa Amarilla y Playa Rinconada. Antofagasta,
1993-1994.

FIGURE 8. Bathimetric distribution of the megalopae of E. analoga in Amarilla and Rinconada beach. Antofagasta,
1993-1994.

100
100- =i Siem if
Amarilla
100 - ]
E SS a Be TN Machos
SU a P ¿Rinconada
100 r
| ON a
| 100
| Pobra
100
alopas
0 marilla
jul sep nov ene mar may
Meses

FIGURA 9. Variación temporal de la proporción de megalopas, machos y hembras de E. analoga en Playa Amarilla y
Rinconada. Antofagasta, 1993-1994.

FIGURE 9. Temporal variation of the proportion of megalopae, males and females of E. analoga in Amarilla and
p prop galop 8
Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

Población de Emerita analoga: Aspectos abióticos, bióticos y concentración de cobre: L&éprz, I. ET AL.

Distribución de frecuencia de talla
Playa Amarilla

Jul 1993

N=570
80
Sep.1993
N=459
80
Nov 1993
N=2045
80 -
Ene 1994
N=762

LC (mm)

FiGurRA 10. Histogramas mensuales de la distribución de tallas del total de ejemplares de £. analoga de Playa Ama-
rilla. Antofagasta, 1993-1994.

Figure 10. Monthly histogram on the distribution of the lenght of the total individuals of E. analoga in Amarilla
beach. Antofagasta, 1993-1994.

Distribución de frecuencia de tallas
Playa Rinconada

Jul 1993
N=10

FIGURA 11. Histogramas mensuales de la distribución de tallas del total de ejemplares de E. analoga de Playa Rinco-
nada. Antofagasta, 1993-1994.

FIGURE 11. Monthly histogram of the distribution of the lenght of the total individuals of E. analoga in Rinconada
beach. Antofagasta, 1993-1994.

Gayana 65(1), 2001

100

PSPs Hembras con huevos ——— Machos con espermatoforos

Porcentaje (%)
S

40
30
20 SS
10 E 2
es Us ‘ 2 Dee ñ
| 0 T a
| jul sep nov ene mar may

Ficura 12. Variación temporal del porcentaje de hembras con huevos y de machos con espermatóforos de E. analoga
de Playa Amarilla. Antofagasta, 1993-1994.

FIGURE 12. Temporal variation of the percentage of females with egg and the male with spermatophorus of E.
analoga in Amarilla beach. Antofagasta, 1993-1994.

100

OS Hembras con huevos ——— Machos con espermatoforos

Porcentaje (%)

jul sep nov ene mar may

FIGURA 13. Variación temporal del porcentaje de hembras con huevos y de machos con espermatóforos de E. analoga
de Playa Rinconada. Antofagasta, 1993-1994.

FIGURE 13. Temporal variation of the percentage of females with egg and the male with spermatophorus of E.
analoga in Rinconada beach. Antofagasta, 1993-1994.

XXIIL

CONGRESO NACIONAL
DE ENTOMOLOGIA

TEMUCO, 5 AL 7 DE DICIEMBRE DE 2001

UNIVERSIDAD DE LA FRONTERA

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Y
FORESTALES

XXIII CONGRESO NACIONAL DE ENTOMOLOGIA
SOCIEDAD CHILENA DE ENTOMOLOGIA
UNIVERSIDAD DE LA FRONTERA
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS Y FORESTALES
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AGRONOMICAS Y RECURSOS NATURALES
Temuco, 5 al 7 de diciembre de 2001
Para mayor información contactar a:
Dr. Ramón Rebolledo
ramonrOufro.cl
Primera convocatoria (formulario de inscripción)

INSCRIPCIONES
Socios y no socios
$ 60.000 (sesenta mil pesos) para participantes nacionales.
US$110 (ciento diez dólares) para participantes extranjeros.
Estudiantes:
Pregrado $ 25.000.
Postgrado $ 30.000

Tal

ARNEDO

¿MM nee

REGLAMENTO DE PUBLICACIONES DE LA REVISTA GAYANA

La revista Gayana, dedicada al distinguido naturalista francés radicado en Chile don Claudio Gay, es el órgano oficial de Ediciones de la
Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones originales en las áreas Biológicas y Ciencias
Naturales relacionadas con zoología y oceanografía. Es periódica, de un volumen anual compuesto por dos números. Recibe trabajos
realizados por investigadores nacionales y extranjeros, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es permanente.
Acepta trabajos escritos en idioma español, francés o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al
Director. Revista Gayana recibe además libros para ser comentados y comentarios de libros, comunicaciones de eventos científicos,
obituarios, los cuales se publicarán sin costo luego de ser aceptados por el Comité Editor. Los trabajos deberán ser entregados en disco de
computador según se especifica en el Reglamento de formato más tres copias impresas completas (incluir fotocopia de figuras y fotos
originales), a doble espacio con líneas de 15 cm de longitud y letra no menor de 12 puntos (excepto letras de la familia Times). El Director
de la Revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el trabajo. Estos se enviarán a pares para
su evaluación.

TEXTO

El título principal debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un nombre genérico o
específico, se indicará el rango sistemático inmediatamente superior (ej. Orden, Familia). El texto deberá contener: Título, título en inglés
(o español si el trabajo está en inglés), nombre de los autores, dirección de los autores, Resumen, Abstract, Palabras claves y Keywords
(máximo 12 palabras o nombres compuestos separados por coma), Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclu-
siones, Agradecimientos y Bibliografía. Estos títulos deberán ir en mayúsculas sin negrita. Los nombres de los autores, dirección de los
autores, Palabras claves y Keywords deben ir en altas y bajas (normal), al igual que el resto de los títulos no indicados arriba. Si por alguna
circunstancia especial el trabajo debe ser publicado en forma diferente a las disposiciones anteriores, el autor deberá exponer su petición
al Director. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la impresión definitiva. Si ello fuera
imposible o dificultoso, la corrección será realizada por un Comité de Publicación ad hoc, dicha comisión no se hará responsable de lo
mencionado en el texto, por lo cual se solicita que los manuscritos vengan en su forma definitiva para ser publicados (jerarquizar títulos,
subtítulos, ortografía, redacción, láminas, etc.). Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en cursiva en el
texto. La primera vez que se cite una unidad taxonómica deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor). Las
medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico separando los decimales con punto (0.5). Si fuera necesario agregar
medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Las citas en el texto deben incluir nombre del
autor y año, sin coma entre autor y año (ejemplo: Smith 1952): si hay más de una fecha se separarán con comas (ejemplo: Smith 1952,
1956, 1960). Si hay dos autores se citarán separados por & (ejemplo: Gómez & Sandoval 1945). Si hay más de dos autores, sólo se citará
el primero seguido de la expresión et al. (ejemplo: Seguel er al. 1991). Si hay varios trabajos de un autor en un mismo año, se citará con
una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 1952a, 1952b). La Bibliografía incluirá sólo las referencias citadas en el texto, dispuestas
por orden alfabético del apellido del primer autor, sin número que lo anteceda. La cita deberá seguir las normas de Style Manual of
Biological Journals para citar correctamente fechas, publicaciones, abreviaturas, etc. La nomenclatura se regirá por el Código Internacio-
nal de Nomenclatura Zoológica.

FIGURAS

Las figuras se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Las tablas de igual modo con números romanos. Cada tabla debe
llevar un título descriptivo en la parte superior. Los dibujos deben ser de alto contraste y deben llevar una escala para facilitar la determi-
nación del aumento. Las fotografías se considerarán figuras para su numeración; serán en blanco y negro o en color, brillantes, de grano
fino y buen contraste y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. La inclusión de fotografías o figuras en
color deberá ser consultada previamente al Director de la Revista. No se aceptarán fotografías y dibujos agrupados en la misma lámina.
Las fotografías deben ser recortadas para mostrar sólo los caracteres esenciales y montadas en cartulina blanca sin dejar espacios entre
ellas cuando se disponen en grupos. En la copia impresa del trabajo se deberá indicar en forma clara y manuscrita la ubicación relativa de
las tablas y figuras, si procede. Las ilustraciones deberán tener un tamaño proporcional al espacio en que el autor desea ubicarlas; ancho
de una columna: 70 mm; ancho de página: 148 mm; alto de página: 220 mm incluido el texto explicativo. Las láminas originales no
deberán tener más del doble del tamaño de impresión ni ser inferior a éste. Se recomienda considerar las reducciones para los efectos de
obtener los números de las figuras de similar tamaño dentro del trabajo, luego que éstas se sometan a reducciones diferentes. En el reverso
de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número de figuras. Al término del trabajo se deberá
entregar en forma secuencial las explicaciones de cada una de las figuras.

REGLAMENTO DE FORMATO

Los manuscritos se recibirán sólo en discos de computador de 3.5”, formateados para computadores Apple Macintosh o IBM/PC compa-
tibles. Los trabajos pueden tener el formato de cualquiera de los siguientes programas: Microsoft Word (cualquier versión) - WordStar (3.0
al 6.0) - WordPerfect 4.2 ó 5.1 (PC o Mac). Letra. Cualquiera letra tamaño 12 o superior, excepto Times. Espacios. Colocar un único
espacio después de cualquier signo ortográfico [punto, coma, comillas, dos puntos, punto y coma] y nunca antes del signo ortográfico.
La única excepción a esta regla se aplica en las iniciales del autor en la Bibliografía y en las citas en el trabajo. Párrafos. Los párrafos
deben ir sin sangría, justificados y sin espacio entre un párrafo y otro. En lo posible evite las palabras subrayadas, si desea destacar algo
utilice negrita. Destine los caracteres cursiva para los nombres científicos o palabras latinas, incluso si se escriben en mayúsculas. Cuando
encabezan un párrafo deben ir en negrita cursiva. Comillas. Sólo usar doble comillas (*”), no usar otro signo similar o equivalente. Letras
griegas. No incluir letras griegas en el texto, ni provenientes del teclado ni manuscritas. En su lugar escribir el nombre de la letra (ejemplo:
alfa), en la impresión definitiva aparecerá el carácter griego. Macho y Hembra. Para indicar, en Material Examinado, los símbolos macho
y hembra, éstos deben escribirse (macho, hembra), en la impresión definitiva aparecerá el símbolo correspondiente. Bibliografía. Los
nombres de los autores deben ir en altas y bajas. Coloque un punto antes y después del año de publicación (ejemplo: Smith, J.G. & A.K.
Collins. 1983.). No use sangrías. Para las referencias que son volúmenes no use espacio después de dos puntos (ejemplo: Rev. Biol. Mar.
4(1):284-295). Tablas. Reducir al máximo el uso de tablas o cuadros complicados o difíciles de componer. No usar espaciador para
separar una columna de otra en las tablas, para ello usar exclusivamente tabuladores. No se aceptarán trabajos que contengan tablas
confeccionadas con espaciador. Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a sus autores para su corrección
antes de incorporarlos al proceso de revisión.

VALOR DE IMPRESION. US$ 20.00 por página (con láminas en blanco y negro), y de US$ 35.00 por página (con láminas en color).
El Director de la Revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para manuscritos no originados en proyectos de
investigación.

CONTENIDO / CONTENTS

Ambiente terrestre / Terrestrial environments

ANGULO, A.O., T.S. OLIVARES ET R. BADILLA. Sur une nouvelle espece du genre Copitarsia Hampson au Chi-
li (Lepidoptera, Noctuidae A ES
A new species of Copitarsia Hampson from Chile (Lepidoptera, Noctuidae, Cucullinae)

CHIARAVIGLIO, M. Y V. BRIGUERA. Participación de señales químicas en el reconocimiento y discriminación de
sexos en Boa constrictor occidentalis (Serpentes Boda nooo concen -s eet tese ses hetavueenee seen DARE AENA
Participation of chemical cues in conspecific detection and sexual discrimination in Boa constrictor occidenta-
lis (Serpentes, Boidae)

Marino, P.I. y G.R. SPINELLI. El subgénero Forcipomyia (Euprojoannisia) en la Patagonia (Diptera: Cerato-
DI A peenmes eects erent sede tens «dae eahceaneh cEG et aide Sei Cetae cee ee eee tee ee
The subgenus Forcipomyia (Euprojoannisia) from Patagonia (Diptera: Ceratopogonidae)

Quiran, E.M., B.M. Corro Mo as, V.E. CARAMUTI Y J. BERNARDOS. Determinación preliminar de subcastas
en obreras de Acromyrmex lobicornis Emery 1887 (Hymenoptera: Formicidae)
Preliminary determination of worker subcastes of Acromyrmex lobicornis Emery 1887 (Hymenoptera: Formici-
dae)

RODRIGUEZ, M.A. Y A.O. ANGULO. Tres nuevas especies del género Scriptania Hampson 1905, en Chile (Lepi-
doptera: Nocttidae: O E: eee eee
Three new species of genus Scriptania Hampson 1905, in Chile (Lepidoptera: Noctuidae: Hadeninae)

Ambiente acuatico / Aquatic environments

SAGRETTI, L. y M. DE Los A. Bistoni. Alimentación de Odontesthes bonariensis (Cuvier y Valenciennes 1835)
(Atheriniformes, Atherinidae) en la laguna salada de Mar Chiquita (Cordoba, Argentina)
Feeding of Odontesthes bonariensis (Cuvier y Valenciennes 1835) (Atheriniformes, Atherinidae) in the saline
lake of Mar Chiquita (Cordoba, Argentina)

ZaLEsKI, M. Y M.C. Craps. Primer registro de algunos ciliados peritricos de la Laguna de San Miguel del
Monte (Buenos Aires, Argentina) e A seen tte <Seatiner ce cate cee cee ee ee
First record of some peritrichs ciliates for San Miguel del Monte pond (Buenos Aires, Argentina)

Lépez, I., L. Furet Y O. ARACENA. Población de Emerita analoga (Stimpson 1857) en playas Amarilla y
Rinconada, Antofagasta: Aspectos abióticos, bióticos y concentración de cobre
Population of Emerita analog a (Stimpson 1857) in Amarilla and Rinconada beach, Antofagasta: Abiotics and
biotic aspect and copper concentration

REVISTA GAYANA
CasiLLA 160-C
CONCEPCION, CHILE

E-mail: gayana@udec.cl

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