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Full text of "Gayana"

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VOLUMEN 65 


NUMERO 2 


2001 


PUBLICADO POR UNIVERSIDAD DE CONCEPCION-C 


FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRAFICAS 
UNIVERSIDAD DE CONCEPCION 


CHILE 
DIRECTOR ; REPRESENTANTE LEGAL 
Andrés O. Angulo Sergio Lavanchy Merino 

Email: aangulo@udec.cl 

REEMPLAZANTE DEL DIRECTOR PROPIETARIO 
Oscar Matthei J. Universidad de Concepción 

EDITORES EJECUTIVOS 

Ciro Oyarzún G. (Ambiente Acuático) DOMICILIO LEGAL 
Pedro Victoriano S. (Ambiente Terrestre) Victor Lamas 1290, Concepción, Chile 


La Revista Gayana es una versión moderna de Gayana Oceanología y Gayana Zoología y, por lo tanto, procede a 
reemplazarlas. 


La Revista Gayana está relacionada con todos los aspectos de la investigación zoológica y oceanológica. Los tópicos 
específicos cubiertos en la Revista Gayana se basan en trabajos e investigaciones originales y revisión de artículos en 
taxonomía, sistemática, filogenia, biogeografía y oceanología. 


Se considerarán los aspectos evolutivos dentro de estos tópicos basados en morfología, fisiología, ecología, etología y 
paleontología. 


COMITE EDITORIAL 


Patrick Arnaud. Station Marine d'Endome, Marsella, Francia. Ariel Camousseight, Museo de Historia Natural, Chile. 
Wolf Arntz. Alfred-Wegener-Institut fiir Polar-und Meeresforschung Bremerhaven, Alemania. C. Sergio Avaria. 
Universidad de Valparaiso, Chile. Jan Owe Bergstróm. Kristineberg Marine Biologiske Station, Kristineberg, Suecia. 
Ramon Formas, Universidad Austral de Chile. Chile. Alberto P. Larrain, Universidad de Concepcion. Chile. Joel 
Minet. Muséum National d’ Histoire Naturelle. Francia. Victor Marin. Universidad de Chile, Chile. Roberto Meléndez, 
Museo de Historia Natural. Chile. Julian Monge-Najera. Universidad de Costa Rica, Costa Rica. Carlos Moreno. 
Universidad Austral de Chile. Chile. Hugo I. Moyano. Universidad de Concepcion, Chile. German Pequeno, Universidad 
Austral de Chile. Chile. Linda M. Pitkin, Natural History Museum of London, Inglaterra. Gilbert T. Rowe, Texas A & 
M University, College Station, Texas, USA. Nelson Silva, Universidad Católica de Valparaíso, Chile. Raúl Soto, 
Universidad Arturo Prat, Chile. Haroldo Toro, Universidad Católica de Valparaíso, Chile. 


Subscripción: 

Subscripción anual en cada serie: US$ 23.60 (dos volúmenes al año) 

Números atrasados US$ 17.70 cada uno, excepto los números de más de 100 pp, para lo cual se deberá consultar a: 
gayana@udec.cl 


Información en Internet: 
Revista Gayana tiene su página Web en http://www.udec.cl/gayana/ 


Dirección: 
Revista Gayana. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción. 
Chile. Teléfono: 56-41-203059, Fax: 56-41-244805, E-mail: gayana Oudec.cl 


Indexado en Bulletin Signaletique (Abstract, CNRS, Francia); Pascal Folio (Abstract, CNRS, Francia); Periodica (Index Latinoamericano, 
Mexico); Marine Sciences Contents Tables (MSCT, Index FAO); Biological Abstract ( BIOSIS); Entomology Abstract (BIOSIS); 
“oological Records (BIOSIS); Ulrich’s International Periodical Directory; Biological Abstract. 


Diseno y Diagramacion 
Ximena Tapia Munoz 


ISSN 0717-652X 


GAYANA 


VOLUMEN 65 NUMERO 2 2001 


CONTENTS 


Terrestrial environments 


Krrchinc, I.J., J. LepezMa & J. BAIXERAS. An annotated checklist of the Sphingidae of 
Bolnvaai(nsectas db epid@pte na) ida 79 


QuiRAN, E. M. & J. P. STEIBEL. Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 body and load weight 
Ke AM OUSMIP ray LAD OLACORy(EXPERICUCO mn. cert teeter eee act ee 113 


RETANA-SALAZAR, A. P. & G. A. Soro-RODRÍGUEZ. Phylogeny of the neotropical genus 
Heusmatoimnrips (@uaysanoptera: PE blacothnipidae)is-s-tecsce- reece OE cence eee eek MIS 


MENDOZA, G. & V. JEREZ. Soil beetles associated to Peumus boldus Mol. in isla Mocha 
National Reserves Chile (nsecta’— Colca ia one E 129 


Arias, E. T. Lynnyella, a new genus of click beetles from central and southern chile 
(Coleoptera Elateridae)\ attractions sen ae ee 187 


MORENO, R., J. Moreno, F. TorREs-PÉREz, J. C. Ortiz & A. BrEskovic. Herpetological 
catalogue of Museo Del Mar of Arturo Prat University, Iquique, Chile ..................:ccceseeeee: 149 
Aquatic environments 


Munoz, P. & M. SALAMANCA. Flux of particulate lead to marine sediments and its accumulation 
in Paraprionospio pinnata (Polychaeta: Spionidae) in Concepcion bay (36° lat.s), Chile .............. 155 


MiLesst, A., R. VOGLER & G. Bazzino. Identification of three species of genus Squatina 
(Chondrichthyes, Squatinidae) in the Argentine-Uruguayan common fishing zone 


A e A A O o ia a 167 


Munoz, E., G. MENDOZA & C. VALDOVINOS. Rapid biodiversity assessment in five lentic systems 
orRCentral Chile benthonic macroimverte brates). atacado tanatorio Fs) 


UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE 


ISSN 0717-652X 


CONTENTS 


Bazzino, G. & R. A. QUIÑONES. Feeding of the squid Illex argentinus (Cephalopoda, 
Ommastrephidae) in the Argentine-Uruguayan common fishing Zone .............::::00ccee 181 
Review 

Muñoz, L. E. & M. E. Casanueva. Present state of the knowledge of ticks (Acari: Ixodida) 
ASNO MEA Y ALAS A A A A A o 193 
Short Communications 


ReramaL, M. A. Huenia pacifica Miers, 1879,first record of the genus and species in the 
SOME As Eqpel Clit Ce is eceess seme a Meet Men cis snd os PAN 


ReraMaL, M. A. & M. E. Navarro. First record of Alpheus lottini Guerin, 1830 (Decapoda, 
Alphet dae) rns A 215 


Simonetti, J. A. Presencia de Tachymenis chilensis chilensis en la Reserva Nacional Los 
OMMES CE O ir oe ose A A ee 219 


Muñoz, L. E., D. A. GONZALEZ & I. FERNANDEZ. First record of Basilia silvae (diptera: 
Nycteribiidae) on Histiotus montanus (Chiroptera: Vespertilionidae) in Chile ocn... 221 


UNIVERSIDAD DE CONCEPCION - CHILE 


“Los infinitos seres naturales no podrán perfectamente conocerse 
sino luego que los sabios del país hagan un especial estudio de 
ellos”. 


CLAUDIO GAY, Hist. de Chile, 1:14 (1848) 


Portada: 

Claudio Gay Mouret nació el 18 de marzo de 1800 en Draguignan, de- 
partamento de Yar, Francia. Fue director del Museo Nacional de Historia 
Natural de Santiago de Chile. Fallece el 29 de noviembre de 1873 en 
Deffens, Yar, a la edad de 73 años. La presente revista lleva el nombre de 
“GAYANA” en su homenaje. 


Dr. Andrés O. Angulo 
DIRECTOR 


ESTA REVISTA SE TERMINÓ DE IMPRIMIR 
EN LOS TALLERES DE GREEN PRINT IMPRESORES 
CONCEPCION, CHILE, 
EN EL MES DE DICIEMBRE DE 2001, 
QUE SOLO ACTUA COMO IMPRESORA 
PARA EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION 


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Gayana 65(2): 79-111, 2001 


ISSN 0717-652X 


AN ANNOTATED CHECKLIST OF THE SPHINGIDAE OF BOLIVIA 
(INSECTA: LEPIDOPTERA) 


UNA LISTA COMENTADA DE LOS SPHINGIDAE DE BOLIVIA (INSECTA: 
LETID OP TERA) 


Ian J. Kitching', Julieta Ledezma’ & Joaquin Baixeras” 


ABSTRACT 


An annotated checklist of the Sphingidae (hawkmoths) 
of Bolivia is presented. A total of 189 species and 
subspecies are confirmed. Locality data derived from 
specimens in the collections of the Department of 
Entomology of the Natural History Museum Noel Kempff 
Mercado of Santa Cruz de la Sierra; the Bolivian 
Collection of Fauna, La Paz; The Natural History 
Museum, London; and the Carnegie Museum of Natural 
History, Pittsburgh, are given. A map of these localities 
and a synoptic discussion of their geography and ecology 
are also provided. Data on species not represented in these 
collections are collated from the publications of J. Haxaire 
and D. Herbin and presented. Diagnostic features to 
enable identification of a number of closely related 
species pairs are described. 


Keyworbs: Bolivia, Sphingidae, hawkmoth, checklist, 
fauna. 


INTRODUCTION 


The beauty and elegance of hawkmoths have 
long appealed to lepidopterists and, consequently, 
these insects are one of the most frequently collected 
groups of Lepidoptera. Almost every general 
systematic collection, large or small, includes 


'Department of Entomology, The Natural History 
Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, United 
Kingdom. 

"Natural History Museum Noel Kempff Mercado, 
Department of Entomology, P.O. Box 702, Santa Cruz 
de la Sierra, Bolivia. 

“Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biologia 
Evolutiva, Universidad de Valencia, Apartado oficial de 
correos 22085, 46071 Valencia, Spain. 


RESUMEN 


Se presenta una lista comentada de los Sphingidae 
(esfíngidos) de Bolivia. Se confirma un total de 189 especies 
y subespecies. Todos los datos se refieren a ejemplares 
depositados en las colecciones del Departamento de 
Entomología del Museo de Historia Natural Noel Kempff 
Mercado en Santa Cruz de la Sierra, la Colección Boliviana 
de Fauna en La Paz, el Natural History Museum en Londres 
(U.K.) y el Carnegie Museum of Natural History en 
Pittsburgh (U.S.A.). También se incluye un mapa de las 
localidades así como una sinopsis geográfica y ecológica. 
Los datos de las especies no representadas en estas 
colecciones se han derivado a partir del trabajo de J. Haxaire 
y D. Herbin. Se describen los caracteres que facilitan la 
identificación en aquellas especies intimamente 
relacionadas. 


PALABRAS CLAVES: Bolivia, Sphingidae, esfíngidos, lista, 
fauna. 


hawkmoths. The large size and spectacular 
appearance of both the adults and caterpillars has 
meant they are also among the most frequently 
reared Lepidoptera. This has led to a relative wealth 
of information on sphingid life histories and biology. 
Furthermore, the conspicuousness of hawkmoths at 
lights, to which many species are easily attracted, 
often leads to them being one of the first moth 
families surveyed in a faunal inventory. This has 
provided with a much better insight into the 
distributional patterns and range sizes of sphingids 
than for the majority of the Lepidoptera. 
However, in comparison to other regions of 
the world, most notably North America (Hodges 
1971) and the Western Palaearctic (Pittaway 1993; 
Danner et al. 1998), but also Southeast Asia 
(Kitching & Spitzer 1995, and references therein), 


7 


Gayana 65(2), 2001 


Australia (Nielsen et al. 1996) and even parts of 
Africa (Vari & Kroon 1986; Vuattoux et al. 1989), 
the hawkmoths of the Neotropical Region are poorly 
documented. Carcasson & Heppner (1996) provided 
a checklist of all New World taxa but no detail. The 
fauna of French Guiana is reviewed in part in a series 
of papers by Haxaire (1985, 1986, 1987, 1988, 1990, 
1992, 1993, 1996a) and Haxaire & Rasplus (1987a, 
b). Latterly, Drechsel (1994) published a checklist 
of the Sphingidae of Paraguay, while a checklist for 
Ecuador is in preparation (Cadiou, Haxaire & 
Venedictoff, in prep.). Surprisingly, there is no 
comprehensive overview of Brazilian or Peruvian 
hawkmoths, while the most modern treatment of the 
Argentine fauna is that of Orfila (1933). 

Until recently, knowledge of the Bolivian 
sphingid fauna was in similar dire straits. It was to 
rectify this deficiency that we undertook this project. 
Our aim was to make accessible the locality data 
held in two collections in Bolivia and in two major 
museums of global importance. However, we were 
pre-empted by the studies of Haxaire & Herbin 
(1999, 2000), which were based largely on recent 
collecting by these authors in Bolivia, but which 
also collated data from a number of other private 
collections. Regrettably, circumstances dictated that 
they publish their results in a relatively obscure 
journal. As a result, their data are not readily 
available to those workers most in need of them: 
systematists, ecologists and conservation biologists 
in Bolivia and neighbouring countries. Consequently, 
we decided to proceed with our checklist and to 
supplement our data with information from Haxaire 
& Herbin (1999, 2000) as appropriate. Not only will 
this draw the attention of a wider audience to their 
papers, but we also consider that the resulting 
synthesis benefits greatly from such treatment. 


DATA SOURCES 


The list presented here is based primarily on 
the scientific collection of the Department of 
Entomology of the Natural History Museum Noel 
Kempff Mercado of Santa Cruz de la Sierra (MNK), 
the Bolivian Collection of Fauna, La Paz (CBF), 
¡he Natural History Museum, London (BMNH), 
and the Carnegie Museum of Natural History, 
Pittsburgh (CMNH). Additional information, mostly 
regarding type material, is also included from the 


80 


following collections: 

JMCC: J.-M. Cadiou private collection, 
France; MNHU: Museum fiir Naturkunde der 
Humboldt-Universitát zu Berlin, Berlin, Germany; 
PANS: Philadelphia Academy of Natural Sciences, 
Philadelphia, United States; ZIMH: Zoologisches 
Institut und Zoologische Museum, Universitát von 
Hamburg, Hamburg, Germany; ZSM: Zoologische 
Staatssammlung Miinchen, Germany. 

Many collectors have contributed to these 
collections over a long period. The names of 
collectors who contributed material to the MNK and 
CBF are abbreviated as follows: Raul Altamirano 
(RA), W. Angulo (WA), Jose Luis Aramayo (JLA), 
Juan Pablo Arce (JPA), Joaquin Baixeras (JB), Nuria 
Bernal (NB), Paolo Bettella (PB), R. Copetina (RC), 
O. Cordero (OC), Eduardo Forno (EF), Fernando 
Guerra (FG), Werner Hanagarth (WH), Koppa (K), 
Andrés Langer (AL), María Ledezma (ML), Jhonn 
Medina (JM), R. Meneces (RMe), Romer 
Miserandino (RMi), Guery Morales (GM), Angel 
Pastrana (AP), L. Peña (LP), Efrain Peñaranda (EP), 
M. Porqui (MP), Ramiro Rengel (RR), Helmuth 
Rogg (Frederiche) (HR), Claudio Rosales (CR), 
Cristina Tapia (CT), Massimo Tosco (MT), Roberto 
Urioste (RU), Nelson Vaca (NV), Israel Vargas (IV), 
L. Vargas (LV). 


GEOGRAPHY AND ECOLOGY OF BOLIVIA 


Bolivia occupies 1,098,575 km” of central 
South America and is politically divided into nine 
Departments and 101 provinces. The southwestern 
third is obliquely traversed by three Andean mountain 
chains. The Cordillera Occidental follows the border 
with Chile. Running parallel, about 500 km east, the 
Cordillera Central cuts dramatically across the country. 
Between these mountains extends a high plateau, the 
Altiplano, with an average altitude of 3.500 m. The 
third and most easterly range, the Cordillera Oriental, 
is a broad belt of mountains and river valleys with a 
complex orography. Most Bolivian rivers that flow 
into the Amazon basin arise in this area. The Cordillera 
Oriental forms the transition to the “Oriente”, a huge 
lowland that comprises the northern and eastern two- 
thirds of the country. 

The western part of Bolivia is dominated by a 
mountainous landscape that is cold and arid in the 
higher elevations and the Altiplano, becoming 


Sphingidae of Bolivia: Kitcuina, LJ. ET AL. 


progressively temperate towards the east. In contrast, 
the rainfall gradient is latitudinal, ranging from the 
humid rain forests of Pando and Beni in the north, 
where there is extensive seasonal flooding, to the arid 
conditions of the Chaco in the south, where little or 
no rain falls for more than six months during the long, 
hot summer. Centred on this gradient, the eastern part 
is rich in semi-deciduous forests and dry savanna (the 
Cerrado), which reach their optimum development in 
southern Brazil. As a consequence, four broad 
phytogeographic regions of South America meet in 
Bolivia: the Andes from west, the Amazon Basin from 
the north, the Cerrado from the east and the Chaco 
from the south; and the interaction between these 
influences gives rise to a complex scenario. 

Biologists are only now beginning to integrate 
floral and faunal information from this poorly known 
country. A consensus regarding habitat recognition 
and delimitation has yet to be reached and currently 
over 40 ecological units, grouped in 9-10 regions, 
may be distinguished. The following brief overview 
is based largely upon the work of Moraes & Beck 
(1992), Beck et al. (1993) and Ribera et al. (1994), 
while plant nomenclature follows Gentry (1993). 
We are not familiar with the totality of Bolivian 
geography and the ecological features of some 
localities were derived from maps, not direct 
observation. Likewise, interpretation of some 
collecting sites, as stated on specimen labels, is 
difficult. Some localities are indicative only of the 
starting point for an expedition. In other instances, 
collecting may have been carried out in the environs 
of a village, so that the material collected may not 
necessarily be representative of nearby ecosystems. 
As a consequence, our interpretation is sometimes 
tentative. In a few cases topographic positioning of a 
locality has not been possible. Numbers in parentheses 
after localities refer to Figure 1. 

The highest altitudes, above 4.200 m, define 
the coldest habitats. The only plants that live under 
these conditions are Poaceae, some Juncaceae and 
Cyperaceae, and shrubby rosette and cushion-plants. 
This High-Andean habitat is arid in the Cordillera 
Occidental and more humid in the Cordillera Central. 

Between 3.700 m and 4.200 m is the puna, 
which is the typical landscape of the Altiplano 
between the Cordillera Central and Cordillera 
Occidental. It is an extensive grassland that has been 
strongly modified by humans and their stock. Its 
biodiversity is somewhat higher than in the high 


Andean ecosystems. The vegetation is characterized 
by coarse Poaceae (Stipa, Festuca) and small, 
resinous shrubs (e.g. Baccharis). Again, there is a 
latitudinal gradient in rainfall, from semihumid 
conditions in the north to arid conditions in the south. 
In the southern part of this region, there are large, 
salty lakes (of which the Salar de Uyuni is the 
largest) that have a flora strictly adapted to the saline 
conditions. The entomology of the high Andes and 
the puna has been poorly explored and the sampling 
effort is so small that its relative contribution of 
records should not be overemphasized. More 
systematic and exhaustive collecting in these 
interesting areas is urgently needed. The departments 
of Oruro, Potosi and Chuquisaca, where puna is 
extensive, have been completely ignored by 
collectors. 

The Cordillera Oriental is an intricate network 
of habitats and one of the biodiversity hotspots of 
Bolivia. There are two basic ecosystems: dry valleys 
and Yungas. The latter name was derived from that 
of the two provinces in the Department of La Paz, 
Nor Yungas and Sud Yungas, where this particular 
ecosystem was originally predominant. The Yungas 
is a belt of evergreen forest along the eastern slopes 
of the Cordillera Oriental, from Peru to the Amboro 
Mountains in the Department of Santa Cruz, where 
it meets the southern influence of the Chaco. The 
terrain is generally rugged and not readily accessible. 
The belt is broad in altitude, ranging from cloud 
forests at 3.600 m to less humid forests at just 700 
m. The vegetation is luxuriant, highly diverse and 
rich in epiphytes, especially mosses and lichens. 
Representative tree genera are Weinmannia, 
Oreopanax, Myrica, Podocarpus and Clusia. 
Lauraceae are abundant, together with tree ferns, 
which are progressively replaced by Palmae at lower 
elevations. Many rivers arise in the Yungas, so itis a 
critical ecosystem from a conservation perspective. 
For example, from the Yungas of Cochabamba and 
Santa Cruz, mainly within the Carrasco and Amboro 
National Parks, arise the tributaries of Río Mamoré. 
The Yungas of La Paz include the sources of the 
tributaries of the Rio Beni. However, the Yungas is 
also one of the most threatened areas in Bolivia. 
The evergreen forest is subjected to seasonal burning 
and other alteration by farming activities, including 
the traditional crop of coca. Fern forests are destroyed 
to produce peat. All these activities have secondarily 
transformed the landscape into a savanna. Accurate 


81 


Gayana 65(2), 2001 


Santa Cruz 


Chuquisaca 
Potosi 


PARAGUAY 


Figure 1. Map showing localities derived from data in the MNK, CBF, BMNH and CMNH. For key to numbers, see 
Appendix 1. 


Figura 1. Mapa mostrando las localidades correspondientes a los datos de MNK, CBF, BMNH y CMNH. Ver Apéndice 
] para la clave de los números. 


82 


Sphingidae of Bolivia: Kitcuine, LJ. ET A. 


figures for how much of the Yungas has been 
transformed, or for how long, are unavailable. Most 
classical collecting localities in the Department of 
La Paz, northeast of the city of La Paz, are referable 
to this habitat, including some reported by Schreiber 
(1978). Localities that may be referable to Yungas 
in the Department of La Paz include all sites around 
the Zongo Valley (Murillo province) (24), Yanacachi 
(Sud Yungas province) (28), Caranavi (Nor Yungas) 
(27), Apolo (Franztamayo province) (13) and 
Tipuani (Larecaja province) (20), as well as some 
sites in the Department of Cochabamba, most 
probably Yunga del Espiritu Santo (11), and Agua 
Clara in the Department of Santa Cruz (Florida 
province) (36) (numbers refer to the map in Figure 
1). However, an indication of altitude is not normally 
found on specimen labels, while some humid valleys 
show transition to dry valleys depending on 
orientation. These problems may produce 
inaccuracies in the correct characterization of the 
fauna of the Yungas. 

Overlapping the Yungas is a subandean belt 
of forest with a strong Amazonian influence. This 
is usually divided into four levels depending on 
humidity conditions. The level lowest in altitude and 
highest in latitude 1s transitional to the Chaco. This 
type of forest 1s tall, with a well-developed canopy 
at about 25m and emergents reaching 40 m. The 
most common genera of trees are Cedrela, Ceiba, 
Ficus, Spondias, Swietenia, Terminalia, Virola and 
a large number of Palmae. The trees are rich in 
epiphytes (Bromeliaceae, Orchidaceae). This is a 
highly threatened habitat due to aggressive wood 
extraction, farming and coca crops. The localities 
at Chapare (Cochabamba) (10) and Quiquibey 
(Beni) (2) are probably assignable to this habitat. 

The dry valleys, also called mesothermic or 
interandean valleys, occur mainly on the western 
(occidental) and southern slopes of the Cordillera 
Oriental and always in rain shadow. In other words, 
they are on the opposite side of the Cordillera 
Oriental to the Yungas. The altitudinal range of the 
dry valleys is broad, from 700 m to 3600 m, and 
their extent and depth increases towards the south 
(Cochabamba). Dry valleys are relatively scarce and 
scattered in the north, where they are transitional to 
the puna (Cota Cota, 22; La Paz, 23). In contrast, in 
the south, they are the dominant landscape. 
Localities in the Department of Santa Cruz are 
continuously transitional with the Chaco (e.g. 


Mataral, 37; Pampa Grande, 38; Samaipata, 39; 
Santa Rosa de Lima, 40). The characteristic 
vegetation consists of columnar Cactaceae, spiny 
shrubs and deciduous forest. The most common 
plant genera include Aspidosperma, Celtis, 
Schinopsis, and mimosoids such as Acacia and 
Prosopis. 

The Departments of Pando and Beni, and the 
north of the Department of La Paz, are where the 
true Amazonian influence is found. The weather is 
typically tropical, with constant temperatures 
throughout the year. The area is essentially a low- 
lying plain, mostly at an altitude of 200-500m, but 
reaching as 100m in the major river valleys and the 
eastern half of Pando. The vegetation is dominated 
by high canopy evergreen forest, including trees of 
such genera Bertholettia, Calophyllum, Dypterix, 
Eschweilera, Gustavia, Hevea, Swietenia, 
Terminalia, many of which are of high commercial 
value. This is an area of very high diversity, but it is 
poorly known. Communications are difficult and few 
expeditions have explored the uninhabited northern 
areas. There are no data on the sphingid fauna except 
from Nicolas Suarez province (El Porvenir, 29). 
However, this is not a representative locality as it is 
in a disturbed area between the Rio Manuripi and 
Rio Tahuamanu. Originally semihumid and drier 
than the rest of Pando, it is now a broad savanna 
used as pasture. 

The true Amazonian region is continuous with 
a huge area of lowlands, the Benian Plains, which 
includes most of the Department of Beni and the 
north and centre of the Department of Santa Cruz. 
The northern part of this territory is mostly 
unexplored. Most records come from the relatively 
accessible areas in José Ballivián province, 
Department of Beni: Espíritu (1), Reyes (3), 
Rurrenabaque (4) and all the localities around 
Yacuma river (5), now within the Beni Biological 
Station. The region is subject to seasonal flooding 
and shows a varied range of vegetation, from 
evergreen high forest to extensive humid savanna. 
Forests include a mix of subandean, amazonian and 
cerrado elements, including the genera Ficus, 
Guazuma, Scheelea, Syagrus and Tabebuia. The 
strongest amazonian influence is found in localities 
north of Santa Cruz, such as Perseverancia (42) and 
Esperanza (48). However, most records come from 
disturbed areas in the provinces of Andrés Ibáñez 
(30-34), Manuel Maria Caballero (47) and Ichilo 


83 


Gayana 65(2), 2001 


(43-46), all of which are within 300 km northwest of 
the city of Santa Cruz. 

The eastern part of Bolivia comprises habitats 
that are best developed in southern Brazil and eastern 
Paraguay and are, in general, called cerrado. This area 
is a huge mosaic of forests at low elevation (250-700 
m) and savanna. The Noel Kempff National Park (50), 
in the northeast of the Department of Santa Cruz, is 
one of the biodiversity treasures of Bolivia. It 
comprises humid forest with Amburana, 
Anadenanthera, Astronium, Copaifera, Ficus, 
Schizolobium, Swietenia and Terminalia. There are 
also many palms, some of which are particularly 
associated with this habitat (e.g. Diplothenium). The 
savanna areas may be dry and semihumid (Velasco, 
51) but some remarkable eastern areas are subject to 
seasonal flooding (Mutun, 41). The vegetation 
includes patches of low forest with, among others, 
Amburana, Anadenanthera, Astronium, Cedrela and 
palms (mainly Curatella americana and Orbignya 
phalerata), separated by areas of grass and complex, 
often impenetrable, thickets of shrubs and bamboos. 

In the central part of the Department of Santa 
Cruz is an unusual area of mixed semi-deciduous forest 
(the Chiquitania in Chiquitos province) at an average 
altitude of 500 m. This forest shows clear influences 
of both amazonian and cerrado elements. The most 
important tree species are in the genera Astronium, 
Anadenanthera, Jacaranda, Luehea, Swietenia and 
Tecoma. The only locality surveyed so far is San José 
de Chiquitos (35). 

The Chaco is the predominant habitat of 
southeastern Bolivia, in the south of the Department 
of Santa Cruz, the east of the Department of 
Chuquisaca and most of the Department of Tarija. It 
is a flatland enclosed by the subandean belt in the 
west and the Chiquitania in the northeast and is 
continuous with similar habitat in Argentina and 
Paraguay. Weather conditions are subtropical with a 
broad thermal range between summer and winter. The 
semi-deciduous forest is shorter than in other such 
habitats and the landscape is always open, with 
numerous columnar Cactaceae and spiny shrubs. 
Characteristic trees belong to the genera Acacia, 
Aspidosperma, Bougainvillea, Celtis, Chorisia, 
Prosopis, Schinopsis and Ziziphus. Ranching is the 
main human activity. Although one of the most 
interesting areas of Bolivia, the only localities surveyed 
so far are Entrerrios (53) and Yacuiba (54) in the 
Department of Tarija. 


84 


CHECKLEISTOF THE /SPEGIES AND 
SUBSPECIES 


The order of genera follows the provisional 
phylogenetic sequence of Kitching & Cadiou (2000). 
The sequence of species within genera largely follows 
Haxaire & Herbin (1999), with a number of changes 
to facilitate comparison. Confirmed species for Bolivia 
are allocated a unique number, 1-189. Unconfirmed 
species or erroneous records are allocated the number 
of the preceding taxon followed by “a”. Localities 
derived from specimens in the MNK, CBF, BMNH 
and CMNH are mapped in Figure | and a key to the 
numbering system is provided in Appendix 1. Locality 
data from specimen labels have been edited and 
updated to conform to modern spelling. Data on 
species and subspecies not represented in the MNK, 
CBF, BMNH and CMNH are derived from Haxaire 
& Herbin (1999, 2000). These localities are not 
included on Figure |. For a number of species pairs 
that are difficult to distinguish, we provide diagnostic 
features to facilitate identification. 


Subfamily: Smerinthinae 
Tribe: Ambulycini 


1 Protambulyx eurycles (Herrich-Schaffer, 
[1854]) 


La Paz: Valle de Zongo, Río Chuchulluni, 
8.111.1983, 2020 m, 1 male (EF); Caupolican, 
Mamacona, 18.vi11.1982, 5 males (JPA). 

Santa Cruz: Buena Vista, 400m, x.1933, Fr 
Steinbach, 1 male [CMNH]. 

P. eurycles is similar in external appearance to 
P. euryalus, with which it is sometimes confused. 
However, the form of the olive-green submarginal 
band on the forewing easily distinguishes the two 
species. In P. euryalus, this band is narrow (between 
veins M and M , it is about as broad as the marginal 
brown band), whereas in P eurycles, it is markedly 
broadened medially (between veins M and M , it is 
about four times the width of the marginal brown 
band). 


2 Protambulyx euryalus Rothschild & Jordan, 1903 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, 
Fassl, 1 male [BMNH]; 3 males 1 female [CMNH]; 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, I.J. ET AL. 


Nor Yungas: Yungas de Coroico, 1800m, Garlepp, 
Imale [BMNH]. 


3 Protambulyx ockendeni Rothschild & Jordan, 
1903 


Haxaire & Herbin (2000) recorded this 
species from the road between Caranavi and Yocumo 
[Yacuma] (1600m), Department of Beni. 


4 Protambulyx sulphurea Rothschild & Jordan, 
1903 


Haxaire & Herbin (2000) recorded this 
species from Yocumo [Yacuma] and the road 
between Caranavi and Yocumo [Yacuma] (235- 
1000m, but particularly around 850m), Department 
of Beni. 


5 Protambulyx goeldii Rothschild & Jordan, 
1903 


Santa Cruz: Ichilo, La Víbora, 7.1v.1991, 
1 female (RR); Guarayos, Perseverancia, 15.x.1990, 
1 male (PB). 

La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassi, 
3 males [BMNH]; 1 male [CMNH]. 


6 Protambulyx astygonus (Boisduval, [1875]) 


Santa Cruz: Ichilo, El Chore, 23.x.1996, 
| female (JB). 

P. astygonus is very similar in external 
appearance to P. goeldii. However, the two species 
can easily be distinguished by the presence of a 
prominent dark spot at the apex of the forewing 
discal cell in P. goeldii that is missing in P. 
astygonus. Schreiber (1978) listed this species from 
Bolivia. However, Haxaire & Herbin (1999) 
considered this record was very probably a 
misidentification of P. goeldii and so excluded P. 
astygonus from their list. We can now confirm the 
presence of P. astygonus in Bolivia. (See also 
Eumorpha translineatus and Xylophanes aglaor.) 


7 Protambulyx strigilis (Linnaeus, 1771) 
Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 30.v.1988, 


1 female; 28.x.1987, 1 male (NV); Florida, Pampa 
Grande, 7.vi.1995, 1 male; 3.vi.1995, 1 female (AL); 


Ichilo, Buena Vista, 20.x11.1987, 2 males 3 females; 
Parque Nacional Amboró, Río Saguayo, 27.xii.1987, 
2 males (PB); La Víbora 1.iv.1991, 1 male; 
7.1v.1991, 2 males (RR/PB); El Chore, 20.x.1996, 
1 male (ML); Velasco, Parque Nacional Noel 
Kempff, 12.vii.1991, 1 male (RMi). Sucre: 
Hernando Siles, Monteagudo, 13.v.1990, 1 female 
(FG). La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
1 male [CMNH]. Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 
750m, viii.1906-iv.1907, Steinbach, 1 female 
[BMNH]; x1.1914, Steinbach, 1 male; Sarah: J 
Steinbach, 1 male; 450 m, xii.1910, Steinbach, 
2 males; 400m, viii.1914, Steinbach, 1 male 
[CMNH]. 


8 Orecta lycidas eos (Burmeister, 1878) 


Haxaire & Herbin (2000) recorded a single 
male captured on the road between Padilla and 
Monteagudo (2000m), Department of Chuquisaca. 


9 Adhemarius gannascus gannascus (Stoll, 
1790) 


La Paz: Franztamayo, Caupolican, 
Mamacona, Apolo, 18.v111.1982, 1 male (JPA). 

Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male. 
Cochabamba: Chapare, Yunga del Espíritu Santo, 
1888-1889, P Germain, 4 males; Cochabamba, J 
Steinbach, | male [CMNH]. Santa Cruz: Sarah, 
Buena Vista, J Steinbach, 1 male; 1x.1914, 
Steinbach, 2 males; Sarah, 450m, xii.1920, 
Steinbach, 1 female [CMNH]. 


10 Adhemarius dentoni (Clark, 1916) 
Haxaire & Herbin (2000) recorded this 
species from the road between Caranavi and Yocumo 


[Yacuma] (1000m), Department of Beni. 


11 Adhemarius ypsilon (Rothschild & Jordan, 
1903) 


La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
1 male [BMNH}]. 


12 Adhemarius palmeri (Boisduval, [1875]) 


Santa Cruz: Ichilo, Parque Nacional 
Amboró, Río Surutú, 27.x11.1987, 1 male (PB). 


85 


Gayana 65(2), 2001 


La Paz: Murillo: Rio Zongo, 750m, 
Fassl, 1 female [CMNH]. 


12a Adhemarius eurysthenes (R. Felder, 
[1874]) 


The possible inclusion of A. eurythenes in 
the Bolivian list rests solely on ambiguous data 
associated with the holotype of a junior synonym, 
Ambulyx crethon Boisduval ([1875]). This taxon 
was described from a single damaged male (now 
in the CMNH) sent to Boisduval from “Peru or 
Bolivia”. We examined the holotype and found 
it is labelled “Brasilia” (i.e. Brazil). Thus, the 
presence of A. eurythenes in Bolivia is 
unconfirmed, although being known in northern 
Argentina and Paraguay, it could also occur in 
southeastern Bolivia. 


13 Adhemarius gagarini (Zikan, 1935) 


Santa Cruz: Ichilo, Parque Nacional 
Amboró, Rio Saguayo, 27.xi1.1987, 2 males 
(BB): El Chore; 22-1996, 1 1male (JB): 

This species is frequently confused with 
A. gannascus. However, the two species are easily 
separated by the shape of the subapical mark on 
the forewing costa (Haxaire, 1986). In A. 
gannascus, this mark is a narrow, comma-shaped 
lunule, whereas in A. gagarini, it is broadly 
trapezoidal, similar in shape to that of A. ypsilon. 
Haxaire & Herbin (2000) recorded this species 
from Yocumo [Yacuma] (350m), Department of 
Beni. 


14 Adhemarius tigrina tigrina (R. Felder, 
[1874]) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, 
Fassl, 1 male [CMNH]. 


15 Adhemarius sexoculata (Grote, 1865) 


La Paz: Caupolican, Mamacona, Apolo, 
18.v111.1982, 2 males (JPA). 

Cochabamba: Cochabamba, M Moss, 1 male 
[BMNH]; Cochabamba, | male 1 hembra; 
Cochabamba, J Steinbach, 1 male 1 female; 
Cochabamba, 1921, J Steinbach, 40m, 1 female 
[CMNH]. 


86 


Subfamily Sphinginae 
Tribe Sphingini 


16 Sphinx arthuri Rothschild, 1897 


La Paz: Murillo, Cota Cota, 30.x1.1982, 1 male 
(EF). 
[La Paz: Murillo,] La Paz, 11000’, xii.1895, 
AM Stuart, | male (Holotype) [BMNH]. 


17 Sphinx maura Burmeister, 1879 


La Paz: Inquisivi, Rio Sacambaya, 6500", 
v-x.1928, AM Kettlewell, 17 [BMNH]. Santa Cruz: 
Ichilo, Buena Vista, 450m, 1925, J Steinbach, 1 male 
[CMNH]. 


18 Sphinx aurigutta (Rothschild & Jordan, 
1903) 


La Paz: Murillo, Valle de Zongo, Rio 
Chuchulluni, 2020 m, 10.11.1983, 3 males (EF). 

La Paz: Yungas, 14.x11.1899, Garlepp, 
1 female; Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 2 males 
[BMNH], 6 males [CMNH]. Cochabamba: Ceroado, 
Cochabamba, J Steinbach, 1 male [CMNH|]. 


19 Sphinx phalerata Kernbach, 1955 


Chuquisaca: Tomina, road from Sucre to 
Camiri, 10km past Padilla, PK210, 2000m, 22- 
24.11.1984, T Poríon & G La Chaume, | male 
[BMNH]. 


20 Neogene steinbachi Clark, 1924 


[Santa Cruz: Sarah,] Province del Sara[h], 
450m, viii.1914, J Steinbach, 2 males (Syntypes) 
[CMNH]. 


21 Neogene corumbensis Clark, 1922 


Haxaire & Herbin (1999) recorded this species 
from Santiago de Chiquitos (700m), Department of 
Santa Cruz, and Muyupampa (1650m), Department 
of Chuquisaca. 

22 Manduca sexta paphus (Cramer, 1779) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 26.111.1989, 
1 male (GM); 6.x1.1987, 1 female; 8.1.1989, 1 male; 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, LJ. £7 AL. 


Ichilo, Buena Vista, 13.1.1990, 1 male (PB); 
Florida, Pampa Grande, 14.x.1994, 1 male; Ichilo, 
La Víbora, 7.1v.1991, 1 male (PB). 

Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 450m, J 
Steinbach, 1 male, 1 female [CMNH]. 


23 Manduca mossi (Jordan, 1911) 


Beni: José Ballivián, Espíritu, 21.1.1988, 
| female (WH). 
This is the first record of this species from 
Bolivia. 


24 Manduca diffissa mesosa (Rothschild & 
Jordan, 1916) 


Santa Cruz: Sarah, 450m, J Steinbach, 1 
male [BMNH]; Andrés Ibáñez, Santa Cruz de la 
Sierra, 450m, 1x.1909, J Steinbach, 1 male; Ichilo, 
Buena Vista, J Steinbach, 2 male [CMNH]. 

Manduca diffissa mesosa was described from 
the northwestern Argentine provinces of Salta and 
Tucumán. It is a small subspecies, similar in size 
to M. d. diffissa, which is found in the lowlands of 
Buenos Aires province and neighbouring areas of 
Argentina and in Uruguay, but differing in its 
markedly darker coloration. In this respect, M. d. 
mesosa agrees with M. d. petuniae, which occurs 
in Paraguay and SE Brazil. However, this latter 
subspecies is much larger than M. d. mesosa. 
Although quite worn, the single male in the BMNH 
from “Prov. del Sara” is a good match for specimens 
of M. d. mesosa from northwest Argentina. We 
consider the specimens recorded by Haxaire & 
Herbin (1999) from the road between Cochabamba 
and Villa Tunari (1500-2000m), Department of 
Cochabamba, Mataral (1800-2000m) and Ipati 
(1000m), Department of Santa Cruz, as M. d. 
diffissa are better placed as M. d. mesosa. 
However, as noted by Haxaire & Herbin (1999), 
the differences between most subspecies of M. 
diffissa, which are quite consistent elsewhere in 
South America, break down in Bolivia. As a 
result, assigning Bolivian specimens to 
subspecies can be difficult. A careful study of 
specimens from precise localities is required to 
determine whether the subspecies of M. diffissa 
are valid or if they simply grade into each other 
in Bolivia and adjacent areas of Brazil, Paraguay 
and Argentina. 


25 Manduca diffissa petuniae (Boisduval, 
[1875]) 


Santa Cruz: Nuflo Chavez, Esperanza, 
1926-1929, 1 female [BMNH]; Sarah, x.1911, J 
Steinbach, 1 male; Warnes, x-xii.1914, 2 males 
[CMNH]. 

These specimens are much larger than the M. 
d. mesosa from “Prov. del Sara” noted above and 
are a very close match for M. d. petuniae in the 
BMNH from Paraguay and SE Brazil. This is the 
first record of this subspecies from Bolivia. 


26 Manduca diffissa tropicalis (Rothschild & 
Jordan,, 1903) 


Haxaire & Herbin (1999) recorded this 
subspecies from Yocumo [Yacuma] and the road 
between Caranavi and Yocumo [Yacuma] (350- 
1200m), Department of Beni. 


27 Manduca diffissa zischkai (Kernbach, 1952) 


Cochabamba, 2600m, | female (Holotype) 
[ZIMH]; 1 female (Paratype) [coll. Zischka, 
Cochabamba). 

M. d. zischkai was described from 
Cochabamba province, Bolivia. This subspecies is 
distinguished from both M. d. mesosa and M. d. 
petuniae by a grey, rather than brown, ground colour. 
In addition, the transverse markings in M. d. zischkai 
are stronger than in most other populations of M. 
diffissa, giving the forewings a very contrasting 
appearance. Haxaire & Herbin (1999) recorded this 
subspecies from the road between Santa Cruz and 
Cochabamba, Comarapa (2700-2900m), 
Department of Cochabamba, and Valle Grande 
(2000-2400m), Department of Santa Cruz. However, 
they were undecided whether M. d. zischkai was a 
separate species or simply a high altitude form of 
M. diffissa. 


28 Manduca contracta (Butler, 1875) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 24.v.1988, 
| female (JLA); 26.111.1989, 1 male (GM); Florida, 
Pampa Grande, 13.x1.1996, 2 males (JB); Ichilo, La 
Víbora, 7.1v.1991, 1 male 2 females (RR/PB); 
Manuel María Caballero, San Juan del Potrero, 
28.1v.1996, 1 males (FC); Parque Nacional Amboró, 


87 


Gayana 65(2), 2001 


Rio Saguayo, 27.x11.1987, 1 male (PB). Beni: José 
Ballivián, Yacuma, Estación Biológica del Beni, 
22-28.v11.1993, 1 males (HR). 

La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
2 males [BMNH]. Santa Cruz: Sarah, 11-1v.1904, J 
Steinbach, 1 female [BMNH}]; [Ichilo,] Buenavista, 
450m, J Steinbach, 1 male Santa Cruz, [Ichilo,] 
Buenavista, J Steinbach, 1 male; Prov. Sara[h], 
Buenavista, J Steinbach, | male (Paralectotypes of 
Protoparce lucetius argentina Clark, 1926); Andrés 
Ibáñez, Santa Cruz de la Sierra, 450m, x1.1914, J 
Steinbach, 1 male; Warnes, x-x11.1914, 2 males 
[CMNH]. 

Until recently, this species was known as 
Manduca lucetius (Cramer, 1780). However, 
Kitching & Cadiou (2000) showed that the moth 
illustrated by Cramer was actually a specimen of 
what was until then known as Manduca perplexa 
(Rothschild & Jordan, 1903). Consequently, this 
latter species must now be referred to as Manduca 
lucetius. Kitching & Cadiou (2000) established M. 
contracta as the available senior name for the present 
species. 


29 Manduca reducta (Gehlen, 1930) 


Haxaire & Herbin (1999) recorded this 
species from Yocumo | Yacuma] (300-800m) and the 
road between Caranavi and Yocumo [Yacuma] 
(1000-1700m), Department of Beni; and also Alto 
Palmar (1100m), and El Limbo (2200m), Chapare, 
Department of Cochabamba. They commented that 
the latter altitude was unexpected and required 
confirmation because M. reducta is usually restricted 
to middle elevations, where it co-occurs with M. 
contracta. These two species are similar in colour 
and pattern. However, M. reducta can be 
distinguished by its narrower, more elongate and 
pointed forewings, and there are also a number of 
diagnostic features in the male genitalia (Haxaire 
& Herbin, 1999; Kitching & Cadiou, 2000). 


30 Manduca jordani (Giacomelli, 1912) 


Haxaire & Herbin (1999) recorded this 
species from the road between Santa Cruz and 
Cochabamba, Comarapa (2700-2900m), 
“Department of Cochabamba” [Department of Santa 
Cruz]. The two males were captured at around 05.00 
hours and Haxaire & Herbin (1999) speculated that 


88 


this pre-dawn flight period might account for the 
great rarity of this species in collections. 


31 Manduca hannibal hannibal (Cramer, 1779) 


Santa Cruz: Andrés Ibanez, Terebinto, 
17.x.1988, 1 female (AP); Potrerillos del Giiendá, 
13.x.1996, 2 male (JB); Ichilo, La Víbora, 7.1v.1991, 
| male 1 female (RR); Buena Vista, 20.x11.1987, 
| male (PB); Guarayos, Perseverancia, x.1996, 
| female (PB). La Paz: Murillo, Zongo-Pocollo, 
8.11.1991, 1 male (IV). 

Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, 
v111.1906-1v.1907, Steinbach, 1 female [BMNH]; 
1 male [CMNH]; 450m, Steinbach | male [CMNH]; 
Andrés Ibáñez, Santa Cruz, 1 male [BMNH]. 


32 Manduca lucetius (Cramer, 1780) 


Haxaire & Herbin (1999) recorded this species 
from Yocumo [Yacuma] (350-850m), Department of 
Beni. As noted above, until recently this species was 
known as Manduca perplexa, now regarded as a junior 
synonym of lucetius. 


33 Manduca scutata (Rothschild & Jordan, 1903) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
Imale [BMNH]; 3 males 1 female [CMNH]. 

Cochabamba: Chapare, Yunga del Espiritu 
Santo, 1888-1889, P Germain, | male [CMNH]. 


34 Manduca boliviana (Clark, 1923) 


“Bolivia”, | male (Lectotype of Protoparce 
scutata boliviana) [CMNH]; 1 male [BMNH]. Santa 
Cruz: Nuflo Chavez, Esperanza, 1926-1929, 1 female 
[BMNH]. 

M. boliviana was originally described as a 
subspecies of M. scutata. However, examination of 
the male genitalia has shown that it is a species more 
closely allied to Manduca brasiliensis (Jordan, 1911) 
than to M. scutata (Haxaire & Herbin, 1999; Kitching 
& Cadiou, 2000). 


35 Manduca clarki (Rothschild & Jordan, 
1916) 


Santa Cruz: Sarah, 450m, xi.1909, J 
Steinbach, 1 male [CMNH]. 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, I.J. ET AL. 


36 Manduca tucumana (Rothschild & Jordan, 
1903) 


Haxaire & Herbin (1999) recorded this 
species from Mataral (1800-2000m) and Valle 
Grande (2000-2400m), Department of Santa Cruz, 
and Tajira [Tarija] (1600m), Department of Tajira 
[Tarija]. They also noted its occurrence at an 
unspecific location in the south of Bolivia that they 
described as the “very poorly wooded zone at high 
altitude (2400-2600m), with sparse vegetation 
composed for the most part of Mimosoideae and 
Schinus molle”. 


37 Manduca lefeburii lefeburii (Guérin- 
Méneville, [1844]) 


Santa Cruz: Warnes, x-x11.1914, 1 male; 
x11.1915, 3 males [CMNH]. 

This species was described from “la Bolivie” 
and dedicated to M. Lefébure de Cerisy (not 
Alexander Lefebvre, as some subsequent 
misspellings of the species” name would suggest). 
Haxaire & Herbin (1999) stated the type locality 
was “Bolivie (Chapare)” but did not give the source 
of this additional detail. Rothschild $ Jordan (1903) 
considered that the type locality might be erroneous. 
However, in addition to the above specimens, 
Haxaire € Herbin (1999) reported M. 1. lefeburii 
from Ipati (1000m), Department of Santa Cruz, pk 
30 on the road from Sucre to Camiri (1200m), 
Department of Chuquisaca, and Riberalta, 
Department of Beni. 

Daniel (1949) described Protoparce incisa 
pallidula based on a holotype from Mexico (Volcan 
Colima), two paratypes from “Matto Grosso” and 
another paratype from Bolivia (Chiquitos, Los 
Toronocos, captured by the German Grand Chaco 
Expedition). The holotype is a specimen of 
Manduca lefeburii bossardi (Gehlen, 1926), with 
which P. í. pallidula was synonymized by Haxaire 
(1995). We have not examined the paratypes. They 
may be M. 1. lefeburii, but it is also possible that 
they are M. prestoni. 


38 Manduca prestoni (Gehlen, 1926) 
Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Potrerillos 


del Giendá, 13.x.1996, 1 female (JB). Santa 
Cruz: | male [BMNH]. 


Manduca prestoni is an amazonian species 
that Haxaire & Herbin (1999) considered would 
probably occur in the “Cordillére royale (Nor 
Yungas)”. The above specimens are the first records 
from Bolivia. 


39 Manduca incisa (Walker, 1856) 


Haxaire & Herbin (1999) recorded this 
species from Ipati (1000m), Department of Santa 
Cruz. 


40 Manduca andicola (Rothschild & Jordan, 
1916) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fass], 
1 male [BMNH]. 


41 Manduca stuarti (Rothschild, 1896) 


La Paz: Murillo, Cota Cota, 10.xi.1989, 
lemales (RG): 11931199054 male (MED 
30.x1.1982, 1 male (EF); 5.xii.1982, 1 male (EF); 
7.x11.1981, 1 male, (EF); 6.xii.1994, 1 female 
(OS)ABolivmia male [BMNEN imate 
[CMNH]. [La Paz: Murillo,] La Paz, x.1895, AM 
Stuart, 2 males | female (Lectotype and 
paralectotypes); Murillo, La Paz, 23 males 4 
females [BMNH]; 1 male [JMCC]; 1 male [PANS]; 
5 males 1 female [CMNH]; La Paz, 11000ft, 
x.1895, 3 males [BMNH]; La Paz, 3600-4000m, 
Fassl, 1 male [CMNH]; Río Zongo, 1 male 
[BMNH]. 

M. stuarti was described from two males and 
a female captured by Arthur Maxwell Stuart at La 
Paz in October 1895 (Rothschild & Jordan, 1896). 
However, according to Haxaire & Herbin (1999), 
M. stuarti was based on “a very beautiful series 
(38 examples) collected at the street lights of La 
Paz by Maxwell Stuart”. This erroneous claim 1s 
certainly derived from Rothschild & Jordan (1903), 
who noted, “In the Tring Museum 38 specimens 
from La Paz”. In the BMNH, there is also a male 
and a female from Tafi del Valle, Tucumán, 
Argentina (2500m). 


42 Manduca brunalba (Clark, 1929) 


Haxaire & Herbin (1999) recorded this species 
from Yocumo [Yacuma] (350m), Department of Beni. 


89 


Gayana 65(2), 2001 


43 Manduca manducoides (Rothschild, [1895]) 


Described from Chiquitos, Bolivia, Haxaire 
& Herbin (2000) recorded this species from Abapó, 
on the road between Camiri and Santa Cruz 
(1000m), Department of Santa Cruz. 


44 Manduca leucospila (Rothschild & Jordan, 
1903) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
1 male [BMNH], 2 males [CMNH]. 


45 Manduca rustica rustica (Fabricius, 1775) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 8.1.1989, 1 
male 1female; 9.x11.1989, 1 male; 6.111.1991, 1 
female (JV); 3.111. 1989, 1 female (IV); 12.1.1990, 
l female (PB); 2511988, 1 female (PB); 
22.v1.1990, 1 male (PB); Florida, Santa Rosa de 
Lima, 2.11.1994, 1 male; Pampa Grande, 14.x.1994, 
1 male; 24.1v.1996, 2 males (AL); Ichilo, Buena 
Vista, 20.x11.1987, 3 males (RR); La Víbora, 
7.1v.1991, 1 male (PB); Guarayos, Perseverancia, 
x.1990, 1 male (PB). Beni: José Ballivián, 
Rurrenabaque, 10.1.1982, 1 male (EF). 

Santa Cruz: Ñuflo Chávez, Esperanza, 
1926-1929, 2 males [BMNH|]; Sarah, Steinbach, | 
male; Warnes, x-xii.1914, 2 males; Warnes, 
x11.1915, 3 males [CMNH]. 


46 Manduca albiplaga (Walker, 1856) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
| male [BMNH]. Santa Cruz: Santa Cruz, Janson, 
1 male; Ichilo, Buena Vista, 450, 1925, J Steinbach, 
1 male[CMNH]; Mutún, 20 miles W of Puerto 
Suárez, 1500', 7-14.xi.1927, CL Collenette, 1 female 
[BMNH]. 


47 Manduca trimacula (Rothschild & Jordan, 
1903) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
2 males [BMNH]. 


48 Manduca dalica dalica (Kirby, 1877) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fass], 
1 male [BMNH], 3 males [CMNH]. 


90 


49 Manduca bergi (Rothschild & Jordan, 
1903) 


Santa Cruz: Florida, Santa Rosa de Lima, 
1.11.1994, 4 males (AL); Pampa Grande, 8.x1.1994, 
1 male (JB); 24.iv.1996, 1 male 1 female (AL); 
1.ix.1996, 1 male; Samaipata, 5.1.1996, 1 female 
(AL). 


50 Manduca florestan (Stoll, 1782) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 17.x.1988, 1 
male; 14.x1.1987, 1 female (PB); Ichilo, La Víbora 
7.111.1991, 3 male (RR/PB). 

La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
1 male [CMNH]. Santa Cruz: Nuflo Chavez, 
Esperanza, 1926-1929, 2 machos; Andrés Ibáñez, 
Santa Cruz de la Sierra, x11.1917, 1 male [BMNH]; 
German Busch, Puerto Suárez, 150m, xi.1908, J 
Steinbach, 1 male; Sarah, 450m, xi.1909, 1 male 
[CMNH]. Tarija: Gran Chaco, Yacuiba, x.1915, J 
Steinbach, 1 female [CMNH]. 


50a Manduca vestalis (Jordan, 1917) 


Haxaire & Herbin (2000) recorded a single 
male of this species from Coroico, Department of 
La Paz, but commented that “this citation requires 
confirmation, the locality being particularly 
doubtful (and imprecise)”. Although this species 
would not be unexpected in northwestern Bolivia, 
1t has yet to be confirmed. 


51 Manduca extrema (Gehlen, 1926) 

[La Paz: Murillo,] Río Songo [Zongo], 
750m, Fassl, 1 male (Syntype) | female [ZSM]; 
Larecaja, Guanay, x.1992, L Peña, 1 male [JMCC]. 

52 Manduca corumbensis (Clark, 1920) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 14.xi.1987, 1 
female (PB); 10.x11.1990, 1 male (ML). 


53 Manduca armatipes (Rothschild & Jordan, 
1916) 


Haxaire & Herbin (2000) recorded this 
species from Tajira [Tarija] (1600m) and Villa 
Montes (600m), Department of Tajira [Tarija], and 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, LJ. £7 AL. 


at Ipati (1000m) and Valle Grande (2000-2400m), 
Department of Santa Cruz. 


54 Manduca schausi (Clark, 1919) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
2 males 1 female [BMNH], 4 males [CMNH]; Nor 
Yungas, Coroico, 1200m, Fassl, 1 male [BMNH]. 
Santa Cruz: Sarah, 450m, J Steinbach, 1 male 
[CMNH]. 

Haxaire & Herbin (1999) recorded this 
species as Manduca lichenea. However, Kitching 
& Cadiou (2000) showed that M. lichenea is 
restricted to southeastern Brazil (Minas Gerais to 
Rio Grande do Sul) and that M. schausi is the species 
that occurs from southern Mexico to Bolivia. 
Schreiber (1978) listed Manduca muscosa 
(Rothschild & Jordan, 1903) from Bolivia but this 
is certainly an error for Manduca muscosa Jones 
(1908), which was synonymized with M. lichenea 
by Kitching & Cadiou (2000). 


55 Euryglottis aper (Walker, 1856) 


Haxaire & Herbin (2000) recorded a single 
male from Chuspipata (2800m), Department of 
Beni. 


56 Euryglottis dognini Rothschild, 1896 


La Paz: Caupolican, Mamacona, Apolo, 
16.vi11.1982, 2 females (JPA); Murillo, Zongo 
Pacollo, 9.11.1991, 1 male (EF). Beni: José Ballivián, 
Espíritu, 21.v111.1982, 1 male (EF). 

La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
Imale [BMNH], 2 males [CMNH]. Cochabamba: 
Cochabamba, J Steinbach, 24 males 2 females 
[CMNH |]. 


57 Euryglottis guttiventris Rothschild & Jordan, 
1903 


“Bolivia”, 1 male (Paratype); [La Paz: 
Murillo,] Río Songo [Zongo], Garlepp, 1 male 
(Holotype); [Sud Yungas,] Chulumani, 2000m, 


x11.1900, Simons, | male (Paratype) [BMNH]; . 


“Charaplaya”, 65°W 1695, 1300m, vi.1901, Simons, 
| male [BMNH]; La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, 
Fassl, 2 males. Cochabamba: Cochabamba, J 
Steinbach, 12 males 4 females; Yunga del Espíritu 


Santo, 1888-1889, P Germain, | male [CMNH]. 

The original description implied there were 
two paratypes from Chulumani. We could not find 
a second specimen from that locality in the BMNH. 
However, it is clear from its labels that Rothschild 
& Jordan (1903) must have had the Charaplaya 
specimen before them at the time they described E. 
guttiventris. We consider this specimen is the 
“missing” paratype and that Rothschild & Jordan 
accidentally omitted its details from the list of type 
data. 


58 Amphimoea walkeri Boisduval, ([1875]) 


Santa Cruz: Ichilo, La Víbora, 31.111.1990, 
| male 2 females; 1.vi.1990, 1 male 1 female (RR). 


59 Neococytius cluentius (Cramer, 1775) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Potrerillos del 
Giiendá, 13.v111.1991, 1 female (JLA); Andrés 
Ibáñez 21.1v.1988, 1 male (FO); 6.x1.1991, 1 female 
(RR); 24.x.1988, 1 male; 22.v1.1990, 2 females 
(PB); Ichilo, La Víbora, 31.111.1990, 2 females; 
1.1v.1990, 1 male (RR); Buena Vista, 20.x11.1987, 
1 male (RR); Parque Nacional Amboró, Rio 
Saguayo, 27.x11.1987, 1 male (PB). 

Santa Cruz: Ñuflo de Chávez, Esperanza, 
1926-1929, 3 males; Ichilo, Buena Vista, 750m, 
vill. 1906-iv.1907, Steinbach, 1 female [BMNH]. 
Sarah, 450m, x11.1910, J Steinbach, 1 male 
[CMNH]. Cochabamba, J Steinbach, | female 
[CMNH]. 


60 Cocytius duponchel (Poey, 1832) 


Santa Cruz: Florida, Mataral, 18.iv.1994, 
1 female (AL); Ichilo, Buena Vista, 20.x11.1987, 
2 males; La Víbora, 7.iv.1991, 8 males (RR/PB); 
1.v1.1990, 7 males 3 females (RR). Beni: José 
Ballivián, Espíritu, 13.v11.1987, 1 female (EF); 
20.1x.1980, 1 female JPA); Río Andacuma, 1 male 
(WH). La Paz: Murillo, Zongo Cuticucho, 
10.11.1983, 1 female (EF). 

La Paz: La Paz, 1 female; La Paz, 11000", 
x.1895, 1 male [BMNH]; Larecaja, San Agustin, 
Mapiri, 3500", ix.1895, M Stuart, 1 female 
[BMNH]; Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, i male 
[CMNH]. Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, 
vi11.1906-1v.1907, Steinbach, 1 female [BMNH]. 


oi 


Gayana 65(2), 2001 


61 Cocytius mortuorum Rothschild & Jordan, 
1910 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
2 males [BMNH], 4 males [CMNH]. 


62 Cocytius antaeus (Drury, 1773) 


Santa Cruz: Andrés Ibanez, Terebinto, 
12.x.1988, 1 female (AP); Ichilo, La Vibora, 
31.11.1990, 1 female (PB). 

La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
1 male. Santa Cruz: Sarah, 450m, 111.1909, J 
Steinbach, | male; 450m, xii.1910, J Steinbach, 
1 male [CMNH|]. 


63 Cocytius lucifer Rothschild & Jordan, 1903 


Santa Cruz: Florida, Mataral, 18.iv.1994, 
1 female (AL); Ichilo, La Víbora, 7.1v.1990, 2 males; 
31.111.1990, 1 female, 1.v1.1990, 2 females (RR / 
PB). 

La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassi, 
l male 1 female [CMNH]. Santa Cruz: Santa Cruz, 
1 male [BMNH]. 


64 Cocytius beelzebuth (Boisduval, [1875]) 


La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassi, 
1 male [BMNH], 3 males 1 female [CMNH]. 


Tribe: Acherontiini 
65 Agrius cingulata (Fabricius, 1775) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Potrerillos 
del Giiendá, 14.xi.1987, 1 male 2 female; 
RAI 2efemaile: 25 varie 986. lomaile: 
12.1.1990, 1 male; Florida, Pampa Grande, 
14.x.1995, 1 male; 22.vi11.1995 1 female (AL); 
Ichilo, Buena Vista, 13.1.1990, 1 male 1 female 
(PB). La Paz: Murillo Zongo Cuticucho, 
10.111.1983, 2 males (EF); Cota Cota, 12.vii.1989, 
1 female (RA). 

La Paz: La Paz, 1 female [BMNH]. 
Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, viii.1906- 
iv.1907, Steinbach, | male 1 female [BMNH]. 
Cochabamba: Bolivar, Balzapamba, i1i-iv. 1894, 
de Mathan; Ceroado: Cochabamba, J Steinbach, 


92 


11 males 11 females; Chapare, Yunga del Espíritu 
Santo, 1888-1889, Germain, 2 males. Santa Cruz: 
Sarah, 1 male; Sarah, 450m, x11.1910, J Steinbach, 
1 male; Warnes, x-x11.1914, 1 male [CMNH]. 


Subfamily: Macroglossinae 


Tribe: Dilophonotini 
Subtribe: Dilophonotina 


66 Pachygonidia caliginosa (Boisduval, 1870) 


La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
2 males; Nor Yungas, Coroico, 1200m, Fassl, 1 male 
[CMNH]. 


67 Pachygonidia hopfferi (Staudinger, [1876]) 


La Paz: Nor Yungas, Coroico, 1200m, Fassi, 
| macho [BMNH]. Cochabamba: Chapare, Yunga del 
Espíritu Santo, 1888-1889, P Germain, 1 male 
[CMNH]. 

This is the first record of this species from 
Bolivia. The publication date of P. hopfferi is generally 
given as 1875. However, Staudinger’s paper could have 
been published no earlier than April 1876 (G. Lamas, 
pers. comm.) and so should be quoted as Staudinger 
(11876]). 


68 Pachygonidia martini (Gehlen, 1943) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fass], 
2 males [CMNH]; Río Songo [Zongo], 2 males 
(Paralectotypes) [ZSM]. 

This species was listed by Haxaire & Herbin 
(2000) as “Pachygonidia cf. hopferri [sic|”. Kitching 
& Cadiou (2000) showed that P. martini was not a 
junior synonym of P. hopfferi. The two species can be 
easily separated by the form of the outer edge of the 
postmedian transverse band on the forewing. In P 
martini it is wavy, Whereas in P. hopfferi it is straight. 
The specimen illustrated by d' Abrera ([1987]: 109) 
as P. hopfferi 1s P. martini. 


69 Enyo lugubris lugubris (Linnaeus, 1771) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 3.x11.1988, 
| male; 31.x.1987, macho; 10:x1.11988. male 
(PB); Ichilo, El Chore, 21.x.1996, 1 macho (ML); 
Florida, Pampa Grande, 22.v111.1995, 1 male; 6.v1.96, 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, LJ. ET AL. 


| male (AL). La Paz: Murillo, Zongo Cuticucho, 
10.111.1983, 1 female (EF); Cota Cota 20.1x.1988, 1 
male (RA). Beni: José Ballivián, Estación Biológica 
del Beni, 22-28.v11.1993, 2 males (HR). 

La Paz: Murillo, La Paz, 1 female; Larecaja, 
San Agustin, Mapiri, 3500", 1x.1895, M Stuart, 1 
female [BMNH]. Santa Cruz: Sarah, 450m, 
x11.1910, J Steinbach, 1 male; German Bush, Puerto 
Suárez, 150m, x11.1908, J Steinbach, 1 male; “Cuatro 
ojos”, x1.1913, Steinbach, 1 male; Andrés Ibáñez, 
Santa Cruz, x1, J Steinbach, | female. Beni: “Lower 
Mamoré”, 15.1.1914, Steinbach, 1 female [CMNH]. 


70 Enyo ocypete (Linnaeus, 1758) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 3.x1.1987, 
1 male; 4.1.1988, 1 male; 5.11.1988, 1 male (PB); 
Ichilo, Buena Vista, 20.x11.1987, 1 male 2 females; 
La Víbora, 7.1v.1991, 1 male | female (RR); Florida, 
Pampa Grande, 7.vi11.1995, 1 female (AL). Beni: 
José Ballivián, Espiritu, 15.1.1986, 1 female (EF); 
Yacuma, Estación Biológica del Beni, 22- 
28.v1.1993, 1 female (HR). 

La Paz: Larecaja, San Agustín, Mapiri, 
3500", 1x.1895, M Stuart, 1 male; Guanay, Mapiri 
R. 1500", vi11.1895, Stuart, 1 male [BMNH]. Santa 
Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, v111.1906 -1v.1907, 
Steinbach, | male [BMNH]; Sarah, 450m, x1.1909, 
J Steinbach, 1 male; iv.1909, J Steinbach, 1 male; 
German Busch, Puerto Suarez, 150m, x1.1908, J 
Steinbach, 1 male; Ichilo, Buena Vista, ix.1914, 
Steinbach, 1 male; 111.1915, Steinbach, 1 male 
[CMNH |]. 


71 Enyo gorgon (Cramer, 1777) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, x11.1989, 1 
female (PB). 

La Paz: Larecaja, San Agustín, Mapiri, 
3500", 1x.1895, M Stuart, 1 female [BMNH]. 

Haxaire & Herbin (2000) noted that their six 

specimens, collected in six different localities, all 
arrived at light within the same two minute period 
of 18:50-18:52h. 


71a Enyo taedium taedium Schaus, 1890 
Under this species, Rothschild & Jordan 


(1903) recorded a male with the following data: 
“Charuplaya, Bolivia, vii. (Simons)”. However, 


subsequent examination proved this specimen 
belonged to a different taxon, Enyo bathus 
(Rothschild, 1904), of which it is a paratype. At 
present, E. £. taedium is not known south of Ecuador, 
but there is a disjunct second subspecies, E. t. australis 
(Rothschild & Jordan, 1903), in southeastern Brazil 
and Paraguay (Drechsel, 1994). 


72 Enyo bathus otiosus (Kernbach, 1957) 


La Paz: Murillo, La Paz, 1000m, 
Garlepp, 1 male [BMNH]; Río Zongo, 750m, Fass}, 
l male [BMNH], 1 male [CMNH]; Río Songo 
[Zongo], 750m, 4 males (Holotype and paratypes) 
[ZSM]; “Charaplaya”, 16°S 65°W, 1300m, vii.1901, 
Simons, | male (Paratype of Epistor bathus 
Rothschild, 1904) [BMNH]. 

E. bathus otiosus was described from “Río 
Songo”. It can be distinguished from the 
nominotypical subspecies, E. b. bathus (Rothschild, 
1904), only by features of the male genitalia 
(Kernbach, 1957; Kitching & Cadiou, 2000). We 
provisionally treat all specimens of E. bathus from 
Bolivia as E. b. otiosus and those from Panama, 
Ecuador and Peru as E. b. bathus. However, of the 
seven specimens of E. b. otiosus listed above, we have 
confirmed the identity only of the holotype and the 
BMNH specimen from Río Zongo by examination of 
their genitalia. There is no discernible biogeographical 
boundary between the Peruvian and Bolivian localities 
of E. bathus and thus no apparent reason why it should 
form subspecies in this region. Thus, it is possible 
that E. b. bathus and E. b. otiosus are two externally 
indistinguishable species with overlapping 
distributions. 

Haxaire & Herbin (2000) repeated the 
erroneous assertion of Carcasson & Heppner (1996) 
that the type locality of Enyo b. bathus is Bolivia. The 
type locality of the nominotypical subspecies is 
“Huancabamba, east of Cerro del Pasco, Peru”. 


73 Enyo cavifer (Rothschild & Jordan, 1903) 


La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, 
Fassl, 2 males [BMNH]. 


74 Aleuron carinata (Walker, 1856) 


La Paz: Larecaja, San Agustín, Mapiri, 
3500", ix.1895, M Stuart, 1 macho [BMNH]; 


OS 


Gayana 65(2), 2001 


Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 3 males [CMNH]. 
Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa Cruz, Janson, 
l male 1 female; Ichilo, Buena Vista, 750m, 
viii.1906-iv.1907, Steinbach, 1 female; Nuflo 
Chávez, Esperanza, 1926-1929, Imale [BMNH]. 


75 Aleuron chloroptera (Perty, [1833]) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 17.v111.1991, 
1 male (PB). 

La Paz: Larecaja, San Agustin, Mapiri, 
3500", 1x.1895, M Stuart, 3 males; Guanay, Mapiri 
R., 1500', vi11.1895, Stuart, 1 male [BMNH]; 
Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 3 males [CMNH]. 
Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa Cruz, xi, J 
Steinbach, 1 male; Ichilo, Buena Vista, 1925, J 
Steinbach, 1 male [CMNH]; Ñuflo Chávez, 
Esperanza, 1926-1929, 3 males [BMNH]; Sarah, 
450m, x11.1910, J Steinbach, 1 male [MNH]. 


76 Aleuron iphis (Walker, 1856) 


La Paz: Larecaja, San Agustin, Mapiri, 
3500', ix.1895, M Stuart, 2 males 1 female 
[BMNH]; Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 1 
male [CMNH]. Santa Cruz, 1E; Nuflo Chavez, 
Esperanza, 1926-1929, 2 males [BMNH]; Sarah, 
400m, vi11.1914, J Steinbach, 1 female [CMNH]. 


77 Aleuron neglectum Rothschild & Jordan, 
1903 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
2 males [CMNH]. Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa 
Cruz, 1 female [BMNH]; Santa Cruz de la Sierra, 
450m, x1.1914, J Steinbach, 1 male [CMNH]; 
Ichilo, Buena Vista, 750m, viii. 1906-iv.1907, 
Steinbach, 1 male; Ñuflo Chávez, Esperanza, 1926- 
1929, 3 males 2 females [BMNH]; Nuflo de Chavez 
[Ñuflo de Chavez], Esperanza, O.E. Janson, 1 
female (Syntype of Aleuron leo Clark, 1935) 
[CMNH]; Ichilo, Buena Vista, 450m, viii, J 
Steinbach, 1 male; [CMNH]. 


78 Aleuron cymographum Rothschild & 
Jordan, 1903 


La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 


3 males [BMNH], 3 males [CMNH]; (Yungas), Río 
Songo [Zongo], (1200m), 1895-6, Garlepp, 1 male 


94 


(Syntype) [BMNH]; (Yungas), Río Songo [Zongo], 
(1200m), 1895-6, Garlepp, 1 male (Syntype) 
[MNHU]; Nor Yungas, Coroico, 1200m, 1 male 
[CMNH]. 


79 Unzela japix japix (Cramer, 1776) 


Santa Cruz: Manuel Maria Caballero, San 
Juan del Potrero, 28.1v.1996, 1 male (FC). 

La Paz: Larecaja, San Agustin, Mapiri, 
3500", 1x.1895, M Stuart, 1 male [BMNH]; Murillo, 
Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male [CMNH]. Santa 
Cruz: Ñuflo Chávez, Esperanza, 1926-1929, 5 males 
3 females [BMNH]; Ichilo, Buena Vista, 2 males; 
Buena Vista, 1925, J Steinbach, | male [CMNH]. 


80 Unzela pronoe pronoe Druce, 1894 


[La Paz: Larecaja,] San Augustin [San 
Agustín], Mapiri, 3500', 1x.1895, M Stuart, 2 males 
(Syntypes of Unzela variegata Rothschild, 1896) 
[BMNH]; Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male 
[CMNH]. 


81 Callionima nomius (Walker, 1856) 


Santa Cruz: Ichilo, La Vibora, 7.iv.1991, 
1 male (RR); Velasco, Parque Nacional Noel 
Kempff, 26.x1.1993, 1 male (PB). 

La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fass], 
1 male [BMNH]. 


82 Callionima inuus (Rothschild & Jordan, 
1903) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
1 male [BMNH]. Santa Cruz: Sarah, 350m, 
x11.1912, J Steinbach, 1 male; 450m, xi.1909, J 
Steinbach, | male; Warnes, 1915, 1 male [CMNH]. 


83 Callionima parce (Fabricius, 1775) 


Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 
20.x11.1987, 1 male; La Víbora, 27.1v.1991, 1 female 
(RR); Santa Cruz, Andrés Ibáñez, 15.1.1990, 1 female 
(PB); 13.x1.1991, 1 male (IG); 15.1.1990, 1 male (PB); 
Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Potrerillos del Giienda, 
23.x1.1994, 2 males (PB); 12.x.1996, 1 female (JB); 
Velasco, Parque Nacional Noel Kempff, 
26.x1.1993, 1 female (PB); Florida, Pampa Grande, 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, LJ. ET AL. 


15.x.1996, 3 males (AL). Beni: José Ballivián, 
Yacuma, Estación Biológica del Beni, 25.v11.1993, 
1 male (WH). 

La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 1 
male [BMNH], 2 males [CMNH]; Larecaja, San 
Agustín, Mapiri, 3500", 1x.1895, M Stuart, 1 female 
[BMNH]. Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa Cruz, 
2 males [BMNH]; Santa Cruz, x11.1916, W. Reiff, 1 
male [CMNH]; German Bush, Puerto Suárez, 150m, 
x11.1908, 6 males [CMNH]; Ichilo, Buena Vista, 750m, 
viii. 1906-iv.1907, Steinbach, 2 males; Ñuflo Chávez, 
Esperanza, 11 males 2 females; Warnes, xi-x11.1915, 
3 machos; x11.1915, 4 males [CMNH]. 

Callionima parce and C. falcifera (Gehlen, 
1943) are not easy to distinguish using external 
characters. In general, the forewing apices of C. 
falcifera tend to be more pointed and falcate (hence 
the name) but this feature is often difficult to assess. 
A more reliable, though not entirely consistent 
Character relates to the colour and pattern near the 
forewing apex. In C. falcifera, the thin pale line from 
the forewing apex expands basally into a broader pale 
band that is recurved towards the outer margin of the 
wing. This encloses an apical lunular area on the wing 
margin that is the same colour as is the forewing 
between the thin apical line and the costa. In contrast, 
in C. parce, the broader pale area is expanded along 
the outer margin of the wing back towards the apex, 
so that the area distal to the thin pale line is lighter 
than the area basal to it towards the costa. The 
difference can be seen in the specimens illustrated by 
d’Abrera ([1987]), particularly on the right-hand 
wings. Any doubtful determinations of males can be 
confirmed easily by examination of the genitalia, 
which show several good and reliable characters 
(described by Kitching & Cadiou, 2000 and illustrated 
by Soares, 1993). So far, C. falcifera has not been 
captured in Bolivia. 


84 Callionima acuta (Rothschild & Jordan, 1910) 
Santa Cruz: Ichilo, La Víbora, 7.iv.1991, 
l male (RR). 
La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
2 males [BMNH], 3 males [CMNH], 1 male 
[PANS];1200m, Fassl, 1 male [CMNH]. 
85 Callionima pan (Cramer, 1779) 


Haxaire & Herbin (2000) recorded this species 


from Santa Cruz (250-300m), Department of Santa 
nz, 


86 Callionima denticulata (Schaus, 1895) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 3 
males 1 female [BMNH], 1 male [CMNH]. 

Following Rothschild & Jordan (1903), C. 
denticulata was, for a long time, treated as a subspecies 
of C. pan. Fernandez Yépez (1978) reinstated C. 
denticulata as a species, although his only reason for 
doing so seems to have been personal preference. 
Kitching & Cadiou (2000) concurred with this 
decision on the grounds that the two taxa were 
sympatric in Ecuador. Garcia (1978) noted that C. 
parce and C. falcifera had different preferred flight 
times during the night, with C. parce flying 
predominantly before midnight (84.9% of moths 
captured at light) and C. falcifera after midnight (94% 
of captures). Although the sample sizes are very small, 
the data of Haxaire & Herbin (2000) suggest a similar 
phenomenon may be operating in C. pan, which flies 
soon after dark (18.56-19.31h, n = 2), and C. 
denticulata, which flies much later (00.18h, n = 3). 
This temporal separation of adult flight time may be 
acting an isolating mechanism between these two 
closely related species. 


87 Callionima grisescens grisescens (Rothschild, 
1894) 


Santa Cruz: Florida, Pampa Grande, 
7.v111.1995, 1 male; 28.vi.1995, 1 female; 3.vi.1996, 
1 female; 13.v11.1994, 1 female; 4.x.1996 (AL). 

La Paz: Inquisivi, Sacambaya, 6500', v-x.1928, 
AM Kettlewell, 1 male [BMNH]. Santa Cruz: Andrés 
Ibáñez, Santa Cruz de la Sierra, x11.1916, 1 male; x11.1916, 
W. Reiff, 1 male; 450m, x1.1914, J Steinbach, 2 males 
[CMNH]; German Busch, Puerto Suárez, 150m, x.1908, 
J Steinbach, 5 males [CMNH]; Nuflo Chávez, Esperanza, 
4 males [BMNH]; Sarah, 450m, 1x.1912, J 
Steinbach, 1 male; Chiquitos, 200m, 12.x1.1909, J 
Steinbach, 1 male; Warnes, x-x11.1914, 1 male [CMNH]. 


88 Madoryx oiclus oiclus (Cramer, 1779) 
Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 11.1v.1989, 1 female 
(CT). 


Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, JSteinbach, 
1 hembra [CMNH]. 


OS 


Gayana 65(2), 2001 


89 Madoryx bubastus bubastus (Cramer, 1777) 


Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, 
viii. 1906-iv. 1907, Steinbach, 1 male [BMNH]. 


90 Madoryx plutonius plutonius (Hiibner, [1819]) 


La Paz: Larecaja, San Agustin, Mapiri, 
3500", 1x.1895, M Stuart, | male [BMNH]. 
This taxon was listed by Haxaire & Herbin 
(2000) as the unavailable junior homonym, Madoryx 
pluto pluto (Cramer, 1779). 


91 Stolidoptera tachasara (Druce, 1888) 


Santa Cruz: Sarah, Río Juntas, 1 male 
[CMNH]. 
This is the first record of this species from 
Bolivia. 


92 Protaleuron rhodogaster Rothschild & 
Jordan, 1903 


Haxaire & Herbin (2000) recorded a female 
of this species from the road between Caranavi and 
Yocumo [Yacuma] (1450m), Department of Beni. 
It was captured at 06:40h, just as the sun was rising. 


93 Pachylia ficus (Linnaeus, 1758) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Cotoca, 
25.v1.1989, 1 female (PB); Florida, Pampa Grande 
25.v111.1995, 1 female; Samaipata, 5.1.1996, 1 female 
(AL); Ichilo, La Víbora, 31.111.1990, 1 female (RR/ 
PB); 7.1v.1991, 1 female; Parque Nacional Amboró, 
Río Saguayo, 27.x11.1987, 1 female; Buena Vista, 
2011987 Li ifemale (BB) Guarayos, 
Perseverancia, 15.x.1990, | male (PB). Beni: José 
Ballivián, Espíritu, 24.v11.1985, 1 male (EF). La Paz: 
Sud Yungas, road to Caranavi, undated, | female 
(K). 

La Paz: Larecaja, San Agustín, Mapiri, 
3500", 1x.1895, M Stuart, 1 male; Murillo, La Paz, 
1 male; Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male [BMNH], 
| male [CMNH]. Cochabamba: Chapare, Yunga del 
Espíritu Santo, 1888-1889, P Germain, 1 male 
[CMNH]. Santa Cruz: German Busch, Puerto 
Suárez, 150m, x1.1908, J Steinbach, 1 male 1 female 
[CMNH]; Ichilo, Buena Vista, 750m, vii1.1906- 
iv.1907, Steinbach, 1 female [BMNH]; Ñuflo 


96 


Chávez, Esperanza, 1926-1929, 2 males; Sarah, 
450m, x.1909, J Steinbach, | male [CMNH]. 


94 Pachylia syces syces (Hiibner, [1819]) 


Beni: José Ballivián, Rio Quiquibey, 9.vi1.1983, 
| male (WH/JPA). 

La Paz: Larecaja, San Agustin, Mapiri, 3500’, 
1x.1895, M Stuart, 3 females. Santa Cruz, 11-1v.1904, J 
Steinbach, 1 male[ BMNH]. 


95 Pachylia darceta Druce, 1881 


Santa Cruz: Ichilo, La Víbora, 7.1v.1991, 
2 males 3 females (RR/PB ); El Chore, 24-10-1996, 
1 male (JB). Beni: José Ballivián, Río Quiquibey 8- 
13.v11.1983, 3 males (WH). Cochabamba, Carrasco, 
Chapare, 7.x11.1996, 1 male (JM). 

La Paz: Murillo, Río Zongo, 1200m, Garlepp, 
| female [BMNH]; 750m, 1 male; Fassl, 1 female 
[CMNH]. Beni: “Lower Mamoré River”, 14.1.1914, 
Steinbach, 1 female [CMNH]. 


96 Pachylioides resumens (Walker, 1856) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 11.1v.1989, 1 female 
(CT); Florida, Pampa Grande, 7.v11.1994, | male 1 female; 
1.v1.1995, 1 male; Agua Clara, 30.1.1996, 1 male (AL); 
Ichilo, La Víbora, 7.vi1.1991, 1 male (RR); El Chore, 
24.x.1996, 5 male (JB). Beni: José Ballivián, Estación 
Biológica del Bem, 22-28.x.1993, 1 male (HR). 

La Paz: “Yungas de La Paz”, 1000m, x.1899, 
Garlepp, 2 males; Larecaja, San Agustín, Mapiri, 3500', 
1x.1895, M Stuart, | male 1 female; 10 miles above Mapiri, 
2000', 1895, Stuart, 1 male; Guanay, Mapiri R., 1500’, 
vii1.1895, Stuart; 1 male. Beni: “Lower Mamoré River”, 
10.1.1914, Steinbach, 1 female [CMNH]. Santa Cruz: 
Andrés Ibáñez, Santa Cruz de la Sierra, J Steinbach, 
| male [CMNH]; German Busch, Puerto Suarez, 150m, 
J Steinbach, | male; xi.1908, J Steinbach, 2 males; 
x11.1908, J Steinbach, 1 male [CMNH]; Ichilo, Buena 
Vista, 750m, vili.1906-iv.1907, Steinbach, 1 male 
[BMNH]; Sarah, 450m, 111.1909, J Steinbach, 1 male; 
350m, 1912, J Steinbach, 1 male; “Cuatro ojos”, x1.1913, 
Steinbach, 1 male [CMNH]. 


97 Oryba kadeni (Schaufuss, 1870) 


La Paz: Franztamayo, Caupolican, Tipuani, 
undated, 1 male (FG). Santa Cruz: Florida, Pampa Grande, 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, LJ. ET AL. 


14.x.1995, 1 male (AL ); Ichilo, El Chore, 24.x.1996, 
1 male (JB). 

“Bolivia”, 1 female [CMNH]. La Paz: 
Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 1 male [BMNH], 
2 males [CMNH]; Larecaja, Guanay, Mapiri R., 
1500', viii.1895, Stuart, 2 males; San Agustin, 
Mapiri, 3500", x.1895, Stuart, 1 male [BMNH]. 


98 Oryba achemenides (Cramer, 1779) 


Santa Cruz: Guarayos, Perseverancia, 
15.11.1990, 1 male (PB). 

La Paz: Larecaja, San Agustín, Mapiri, 
3500", ix.1895, M Stuart, 1 male [BMNH]; Murillo, 
Rio Zongo, 750m, Fassl, | male [CMNH]. 


99 Hemeroplanes ornatus Rothschild, 1894 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, 
Fassl, 3 males. Cochabamba: Cochabamba, 1921, 
J Steinbach, | male [CMNH]. 


100 Hemeroplanes triptolemus (Cramer, 
1779) 


Santa Cruz: Ichilo, El Chore, 20.x.1996, 
1 male (ML). 

La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, 
Fassl, 1 male [CMNH]; Nor Yungas, Yungas de 
Coroico, 1800m, x.1906-111.1907, O. Garlepp, 1 male 
[BMNH]. Santa Cruz: Nuflo Chávez, Esperanza, 
1926-1929, 1 male [BMNH]. 


101 Hemeroplanes diffusa (Rothschild € 
Jordan, 1903) 


La Paz: Larecaja, San Agustin, Mapiri, 
3500", x.1895, Stuart, 1 male [CMNH]. 


102 Nyceryx hyposticta (R. Felder, [1874]) 


La Paz: Murillo, Valle de Zongo, 
Cuticucho, 3200m, 10.11.1989, 1 male (EF). 

La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, 
Fassl, 1 male [BMNH]; ii-v.1896, 1 male[CMNH]; 
Nor Yungas, Coroico, 1200m, Fassl, 1 male 
[BMNH]. Cochabamba: 
Steinbach, 4 males; 1921, J Steinbach, 1 male 
[CMNH]. 


Cochabamba, J 


103 Nyceryx coffaeae (Walker, 1856) 


Haxaire & Herbin (2000) recorded this species 
from Yocumo [Yacuma] (350-800m), Department 
of Beni, and along the trail from Villa Tunari to 
Buena Vista (400m), Department of Santa Cruz. 


104 Nyceryx tacita (Druce, 1888) 


Río Songo [Zongo], 750m, Fassl, 1 male 
(Lectotype of Nyceryx clarki Fassl, 1915) [CMNH], 
1 male (Paralectotype of Nyceryx clarki) [BMNH]. 


105 Nyceryx maxwelli (Rothschild, 1896) 


[La Paz: Larecaja,] San Augustin [Agustin], 
Mapiri, 3500", 1x.1895, M Stuart, 1 male (Holotype); 
La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male 
[BMNH], 3 males [CMNH]. 


106 Nyceryx nictitans saturata Rothschild & 
Jordan, 1903 


La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassi, 
3 males [BMNH], 2 males [CMNH]; Nor Yungas, 
Coroico, 1200m, Fassl, 1 male [CMNH]. 


107 Nyceryx continua cratera Rothschild & 
Jordan, 1916 


La Paz: Franztamayo, Caupolican, 
Mamacona, 18.v111.1982, 2 males (JPA). 

[La Paz: Murillo,] Río Songo [Zongo], 
750m, Fassl, 3 males (Syntypes) [BMNH]; Rio 
Zongo, 750m, 2 males; Rio Songo [Zongo], 750m, 
Fassl, 3 males (including one syntype); “north 
Bolivia” 1 male [CMNH]. 


108 Nyceryx ericea (Druce, 1888) 
“Bolivia”, 1 male [BMNH]. La Paz: 
Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male [BMNH], 
2 males [CMNH]; Nor Yungas, Coroico, 1200m, 
Fassl, 1 male [CMNH|]. 
109 Nyceryx alophus alophus (Boisduval, [1875]) 
First recorded from Bolivia by Burmeister 


(1878, 1879), Haxaire & Herbin (2000) recorded this 
species from Yocumo [Yacuma] (300-800m), 


97 


Gayana 65(2), 2001 


Department of Beni, and luxuriant tropical wet forest 
at 850m in the south of the Department of 
Cochabamba. 


110 Nyceryx furtadoi Haxaire, 1996 


Haxaire & Herbin (2000) recorded this species 
from Ipati (1000m and 1300-1650m), Department of 
Santa Cruz. 


111 Nyceryx riscus (Schaus, 1890) 


La Paz: Larecaja, San Agustin, Mapiri, 
3500', vi.1895, M Stuart, 1 male [BMNH]; Murillo, 
Rio Zongo, 750m, Fassl, 1 male [CMNH]. 


112 Nyceryx stuarti (Rothschild, 1894) 


Santa Cruz: Ichilo, La Víbora, 7.iv.1991, 
1 male (RR). 

“Bolivia”, 1 male [BMNH]. “Peru-Bolivian 
Boundary”, 14*15'-11*30"S 69%-69%30"W, v-x1, HS 
Toppin, | male [BMNH]. La Paz: Larecaja, San 
Agustín, Mapiri, 3500", 1x.1895, M Stuart, 1 male 
[BMNH]; Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 2 males 
[CMNH]. Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 1925, J 
Steinbach, 1 male [CMNH]. 


113 Perigonia grisea Rothschild & Jordan, 1903 


“Bolivia”, 2 males [CMNH]. [La Paz: 
Murillo, ] Rio Zongo to Río Suapi, 1100m, 111-1v.1896, 
Garlepp, | male (Holotype); [La Paz: Larecaja,] San 
Augustin [Agustín], Mapiri, 3500", ix.1895, M Stuart, 
1 female (Paratype); “Yungas de La Paz”, 1000', H 
Rolle, 1 male; Murillo, La Paz, 1000m, Garlepp, 
1 male [BMNH]; Rio Zongo, 750m, Fassl, 1 male 
[CMNH]. 


114 Perigonia stulta Herrich-Schaffer, [1854] 


La Paz: “Charaplaya”, 15°S 65°W, 1300m, 
v-vi1.1901, Simons, 6 males; Sud Yungas, 
Chulumani, 2000m, xii, Simons, 1 male; “Yungas 
de La Paz”, 1000m, xi.1899, Garlepp, 1 male; 
Murillo, La Paz, 1000m, Garlepp, 3 males; Rio 
Zongo, 750m, Fassl, 2 males [CMNH]; Larecaja, 
Chimate, 760m, 1x.1900, Simons, 1 male; San 
Agustin, Mapiri, 3500', vi.1895, M Stuart; 5 males; 
ix.1895, M Stuart, 9 males 6 females; Mapiri, 1800", 


98 


1x.1895, M Stuart, 11 males; Guanay, Mapiri R., 
1500", viii. 1895, Stuart, 4 males; Franztamayo, San 
Ernesto, 15°S 68°W, 1000m, vi1i-1x.1900, Simons, 
1 male. “Río Solocame”, 16°S 67°W, 1200m, 1.1901, 
Simons, 2 males [BMNH]. Cochabamba: Chapare, 
Yunga del Espiritu Santo, 1888-1889, P Germain, 
12 males [CMNH]. 


115 Perigonia pallida Rothschild & Jordan, 
1903 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 18.xi.1987, 
1 male (PB); Ichilo, Buena Vista, 20.x1i1.1987, 3 
males (RR). 

“Bolivia”, 1895, A Stuart [CMNH]. Santa 
Cruz: German Busch, Puerto Suarez, 150m, x1.1908, 
J Steinbach, 1 male [CMNH]. 


116 Perigonia lusca lusca (Fabricius, 1777) 


Santa Cruz: Ichilo, El Chore, 20.x.1996, 
1 male (ML). 

La Paz: Larecaja, San Agustin, Mapiri, 
3500", 1x.1895, M Stuart, 1 male (form interrupta 
Walker, [1865]). Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa 
Cruz de la Sierra, 450m, J Steinbach, 1 male (form 
restituta) [CMNH]; Ichilo, Buena Vista, 750m, 
vill. 1906-iv. 1907, Steinbach, 1 male (form restituta 
Walker, [1865]); Nuflo Chavez, Esperanza, 1926- 
1929, 1 female (form tenebrosa R. Felder, [1874]) 
[BMNH]. 

Haxaire & Herbin (2000) listed this taxon as 
Perigonia lusca interrupta. However, Kitching & 
Cadiou (2000) considered that this subspecies did 
not warrant recognition. 


117 Perigonia ilus Boisduval, 1870 


La Paz: Larecaja, Guanay, Mapiri R., 
1500", vi11.1895, Stuart, 1 male [BMNH]; Nor 
Yungas, 

Coroico, 1200m, Fassl, 2 males. Santa 
Cruz: Santa Cruz, xii.1916, W. Reiff, 2 males; 
Warnes, x11.1915, 1 male [CMNH]. 

Until recently, both P. ilus and P. passerina were 
treated as two of the many forms of the variable P 
lusca. However, both are now recognized as species. 
P. ilus can be easily distinguished from the other two 
by the pale yellow anal patch on the hindwing 
underside (greyish-buff in P. /. lusca and P. passerina). 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, LJ. ET AL. 


118 Perigonia passerina Boisduval, [1875] 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
| male [CMNH]. Santa Cruz: Chiquitos, 300m, J 
Steinbach, 1 male [CMNH]; German Bush, Puerto 
Suárez, 150m, J Steinbach, 2 males; xi1.1908, J 
Steinbach, 6 males [CMNH]; Ñuflo Chavez, 
Esperanza, 1926-1929, 6 males; Santa Cruz, x11.1917, 
| male. Beni: José Ballivián, Reyes, vi1.1895, Stuart, 
1 male [BMNH]. 

P. passerina can be distinguished from P. /. 
lusca by its smaller size and relatively short forewings, 
the middle of the outer edge of which is strongly 
convex. In comparison, P. /. lusca is larger, with more 
elongate, triangular forewings that have relatively 
straight outer margins. The difference in wing shape 
can be clearly seen in the specimens illustrated by 
d' Abrera ([1987]). Also, the underside of the abdomen 
of P. passerina is uniform brown, while in P. lusca 
the anterior half of the abdomen is generally much 
paler than the posterior half, being the same colour as 
the hindwing anal patch. This can be difficult to 
appreciate if the specimen is worn or greasy. 


119 Eupyrrhoglossum sagra (Poey, 1832) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 26.11.1992, 
1 female (RO). 

La Paz: Larecaja, San Agustín, Mapiri, 
3500", 1x.1895, M Stuart, 3 males 2 females [BMNH]. 
Santa Cruz: Sarah, 11.1904, J Steinbach, 2 males; 
Ichilo, Buena Vista, 750m, vi11.1906-1v.1907, 
Steinbach, 1 female [BMNH]; Buena Vista, 1 male; 
Buena Vista, i, J Steinbach, 1 male; Buena Vista, 
1.1915, Steinbach, 2 males; Sarah, J Steinbach, 1 male; 
x.1911, J Steinbach, 2 males; x.1913, J Steinbach, 
1 male; 350m, xii.1912, J Steinbach, 1 male; German 
Busch, Puerto Suarez, 150m, J Steinbach, | male 
[CMNH]. 


120 Eupyrrhoglossum corvus (Boisduval, 1870) 
“Bolivia”, 1 male [CMNH]. La Paz: Murillo, 
Río Zongo to Río Suapi, 1100m, 11-v1.1896, Garlepp, 2 
males [BMNH]; Río Zongo, t1-v.1896, 1 male [CMNH]. 
121 Aellopos ceculus (Cramer, 1777) 


“Bolivia”, | macho [BMNH]. La Paz: Larecaja, 
San Agustín, Mapiri, 3500', 1x.1895, M Stuart, 2 males 


[BMNH]; Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 1 male 
[CMNH]; Río Songo [Zongo], 750m, Fassl, 1 male 
(Holotype of Aellopos gehleni Closs, 1922) [ZSM]; 
“Yungas de La Paz”, 1000m, x1.1899, Garlepp, 1 female 
[BMNH]. Cochabamba: Chapare, Yunga del Espíritu 
Santo, 1888-1889, P Germain, 2 males [CMNH]. Santa 
Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, vi11.1906-1v.1907, 
Steinbach, 1 male ; Ñuflo Chávez, Esperanza, 1926-1929, 
2 males [BMNH]; Sarah, Steinbach, 2 males [CMNH]. 


122 Aellopos tantalus tantalus (Linnaeus, 1758) 


Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, 

viii. 1906-iv.1907, Steinbach, 1 female [BMNH]; Sarah, 
450m, iv.1909, J Steinbach, 1 female [CMNH]. 

This is the first record of this species from Bolivia. 


123 Aellopos titan titan (Cramer, 1777) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 29.x1.1988, 
1 female (PB); Ichilo, Parque Nacional Amboró, Rio 
Saguayo, 24.x11.1987, 1 female (PB); Terebinto, 
30.x1.1988, 1 male (MN). 

Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, 


* vill. 1906-iv.1907, Steinbach, 6 males 7 females [BMNH]; 


1111915, Steinbach, 1 male [CMNH]; “Encorado”, 1.1904, 
J Steinbach, 1 male [BMNH]; Sarah, Steinbach, 1 female; 
x1.1913, Steinbach, 1 male; 450m, x11.1909, J Steinbach, 
1 male; Santa Cruz, xi1.1916, W. Reiff, 1 male [CMNH]; 
“Cuatro ojos”, x1.1913, Steinbach, 1 male [CMNH]. 


124 Aellopos fadus (Cramer, 1775) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 3.x11.1988, 
1 female (PB). 

La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassi, 
1 male [CMNH]. Beni: Beni River, “Salinas”, vi1.1895, 
M Stuart, 1 male. Santa Cruz: German Busch, Puerto 
Suárez, 150m, x1.1908, J Steinbach, 1 male [CMNH]; 
Ichilo, Buena Vista, 750m, viii. 1906-iv.1907, Steinbach, 
2 males 3 females [BMNH]; 1.1915, Steinbach, 1 female 
[CMNH]; Ñuflo Chavez, Esperanza, 1926-1929, 
2 males | female [BMNH|]; Sarah, x1.1913, Steinbach, 
Ifemale [CMNH]. 


125 Pseudosphinx tetrio (Linnaeus, 1771) 
Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa Cruz de 


la Sierra, 22.vi.1990, 1 male (PB); Florida, Pampa 
Grande, 14.x.1995, 1 male; 14-10-1995, 1 female]; 


99 


Gayana 65(2), 2001 


231x 19957 i temale: Tchilo; Buena Vista, 
20.x11.1987, 6 males 1 females; Parque Nacional 
Amboró, 27.x11.1987, 2 males 7 females; La Víbora, 
7.1v.1991, 1 male (RR); Chore, 24.x.1996, 1 female 
(JB); Velasco, 9.v11.1989, 1 female (MDC). La Paz: 
Sud Yungas, Yanacachi 18.11.1989 3 males (EF). 
Tarija: Oconnor, Entrerríos, 10.v111.1991, 1 male 
(FG). Cochabamba: Carrasco, Chapare, 7.x11.1996, 
1 male (JM). 

La Paz, 3 males [BMNH]. Cochabamba: 
Steinbach, 1 male 1 female [CMNH]. Santa Cruz: 
Ichilo, Buena Vista, 750m, vi11.1906-1v.1907, 
Steinbach, 1 female [BMNH]; Sarah, 2 female; 
350m, xii.1912, J Steinbach, 2 females; 450m, 
x1.1909, J Steinbach, 1 male [CMNH]. 


126 Isognathus menechus (Boisduval, [1875]) 


“Bolivia”, 1 female [CMNH]. Cochabamba: 
Chapare, x11.1933, Fr. Steinbach, | male [CMNH]. 
Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, viii.1906- 
iv.1907, Steinbach, 4 males 4 females [BMNH]: 
1925, J Steinbach, 1 male 1 female; Steinbach, 1 male 
1 female; 1.1915, Steinbach, 1 male 1 female; Sarah, 
450m, 1v.1909, J Steinbach, 1 female [CMNH]. 


126a Isognathus rimosa inclitus Edwards, 1887 


Schreiber (1978) from Bolivia listed this 
species but this is certainly erroneous (Haxaire & 
Herbin, 1999). 


127 Isognathus leachii (Swainson, 1823) 


Pando: Nicolás Suárez, El Porvenir, 
1.x1.1990, 1 male (FG). 

La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
1 male [CMNH]. Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 
750m, vili.1906-iv.1907, Steinbach, 1 male 
[BMNH]. 


128 Isognathus swainsonii C. Felder & R. 
Felder, 1862 


Santa Cruz: Ichilo, La Víbora, 7.iv.1991, 
2 males 1 females (RR/PB); Buena Vista, 
20.x11.1987, 1 male (RR); El Chore, 23.ii1.1996, 1 
male (JB). 

La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
| male [BMNH]. 


100 


129 Isognathus caricae caricae (Linnaeus, 1758) 


Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 20.x11.1987, 
| male (RR). 

Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa Cruz de 
la Sierra, 1905/6, J Steinbach, | male [BMNH]; Ichilo, 
Buena Vista, 750m, viii. 1906-iv.1907, Steinbach, 
3 males 2 females [BMNH]; 1925, J Steinbach, 
| female [CMNH]. 

This is the first record of this species from 
Bolivia. 


130 Erinnyis alope alope (Drury, 1773) 


La Paz: Murillo, Zongo Cuticucho, 
10.11.1983, 1 male 1 female (EF). Santa Cruz: Andrés 
Ibáñez, 18.x1.1987, 1 male (PB ); Terebinto, 17.x.1988, 
1 fema (AP); Ichilo, La Víbora, 7.1v.1991, 3 females 
(RR); Buena Vista, 20.11.1987, 2 females (RR); 
Florida, Santa Rosa de Lima, 2.11.1994, 1 females; 
Pampa Grande, 1.1x.1996, 1 male (AL); Manuel María 
Caballero, San Juan del Potrero, 23.111.1996, 3 males 
(EC) 

Cochabamba: Cochabamba, J Steinbach, 
1 male 1 female [CMNH]; La Paz: Murillo, La Paz, 
1 male; Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male [BMNH], 
| male [CMNH]; Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa 
Cruz de la Sierra, 450m, J Steinbach, | male; Sarah, 
iv-v.1904, J Steinbach, 1 female [BMNH]; German 
Bush, Puerto Suarez, 150, xi.1908, J Steinbach, 
1 male; Warnes, x-x11.1914, 2 males [CMNH]. 


131 Erinnyis lassauxii (Boisduval, 1859)E 


La Paz: Murillo, La Paz, 1 female [BMNH]. 
Santa Cruz: Sarah, 450m, x11.1910, J Steinbach, 1 
female [CMNH]. 


132 Erinnyis impunctata Rothschild & Jordan 
1903 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 8.1.1989, 1 
female (PB); Santa Cruz de la Sierra, 22.v1.1990, 1 
male (ML ); Florida, Pampa Grande, 3.1v.1996, 1 male; 
7.v111.1995, 1 hembra; 28.v1.1995, 1 female, (AL); 
Manuel María Caballero, San Juan del Potrero, 
23.111.1996, 1 male (FC). 

Beni: José Ballivián, Reyes, vi1.1895, Stuart, 
1 male [BMNH]. Santa Cruz: German Busch, Puerto 
Suárez, 150m, x1.1908, J Steinbach, 1 male [CMNH]. 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, LJ. ET AL. 


This taxon has generally been treated as one 
of the several forms of the variable E. lassauxii. 
However, Haxaire & Herbin (2000) considered that 
E. impunctata should be regarded as a species on 
the basis of its constantly small size (E. lassauxii is 
variable in size), its contrasting habitus of bright 
grey and white on black (which 1s never seen in E. 
lassauxii), and the absence of any trace of the five 
black spots on the underside of the abdomen (which 
are characteristic of E. /assauxii). They also noted 
that the distributions of the two taxa do not fully 
coincide in that £. impunctata is absent from the 
Amazon Basin, Guianas, Antilles and Mexico. 


133 Erinnyis ello ello (Linnaeus, 1758) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 20-23.x1.1987, 
1 male 1 female; 31.x.1987, 1 male; 14.x11.87, 1 male; 
23, 29.x1.1987, 1 female; 8.1.1988, 1 male 1 female; 
¡SAIO90OMimale (PB) 12411551. 1990.11 male 1 
female; 13.x1.1988, 1 female (JLA); 25.x1.1987, 
1 female (PB); Potrerillos del Giienda 13.x.1996, 
1 male (JB); Florida, Santa Rosa de Lima, 
2.11.1994, 1 female; Pampa Grande, 25.vi11.1995, 1 
female (AL); Manuel María Caballero, San Juan del 
Potrero, 23.111.1996, 1 female (FC); Ichilo, Buena 
Vista, 20.x11.1987, 13 males 12 females; 13.1.1990, 
2 males 2 females (RR/PB); Parque Nacional 
Amboró, 27.x1i.1987, 1 females (RR). La Paz: 
Murillo, Río Zongo, Chachallani, 8.111.1983, 2 
males; Zongo, 10.111.1983, 1 male; Cota Cota, 
28 x 1986, male: > 101987, 1 female. Beni: 
José Ballivian, Espíritu, 1.v.1985, 1 female (EF); 
Estación Biológica del Beni, 10.1x.1987, 2 female 
(MGP); Rurenabaque, 15.1.1982, 1 female (FG). 
Tarija: Oconnor, Entrerrios, 10.v111.1991, 1 male 
(FG). Sucre: Hernando Siles Monteagudo, 
13.v.1990, 1 male (FG). 

La Paz: Murillo, La Paz, x.1895, Stuart, 
1 male 2 females; 3 males 6 females [BMNH]; 
Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male [CMNH]. 
Cochabamba: J Steinbach, 17 males 4 females; 
Chapare, Yunga del Espíritu Santo, 1888-1889, P 
Germain, 2 females [CMNH]. Santa Cruz: Andrés 
Ibáñez, Santa Cruz de la Sierra, 450m, x1.1915, J 
Steinbach, | females [CMNH}]; Ichilo, Buena Vista, 
750m, vili.1906-1v.1907, Steinbach, 2 females 
[BMNH]; Buena Vista, x1.1914, Steinbach, 2 males; 
111.1915, Steinbach, 1 females; Warnes, x-x11.1914, 
2 males; xi1.1915, 2 males [CMNH]. 


134 Erinnyis oenotrus (Cramer, 1780) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Cotoca, 
25.v1.89, 1 female (PB); 8.1.1987, 1 female; 
18.x1.1987, 1 female; 3.x11.1988, 1 female; 8.1.1989, 
1 male; 11.1v.1989, 1 male; 12.1.1990, 1 male; 13- 
15.1.1990, 5 males (PB); Florida, Santa Rosa de 
Lima, 2.11.1994, 1 females; Pampa Grande, 
5.1.1996, 1 male (AL); 13.x1.1996, 1 male (JB); 
Ichilo, Buena Vista, 14.1.1990, 2 male; 20.x11.1987, 
1 female (RR); Parque Nacional Amboró, Rio 
Saguayo, 27.x11.1987, 1 female; La Víbora, 
7.1v.1991, 1 female, 4ex. (RR/PB); El Chore, 
26.x.1996, 4 males (ML). Beni: José Ballivián, 
Quiquibey, 10.v11.1986, 1 male (WH); Espíritu, 
13.v11.1987, 1 female (EF). Cochabamba: Carrasco, 
Chapare, 7.x11.1996, 1 male (JM). 

Cochabamba: J Steinbach, 22 males 5 
females [CMNH]. La Paz: Murillo, La Paz, x.1895, 
Stuart 2 males; La Paz, 1 male 1 female; Río Zongo, 
750m, Fassl, | male [BMNH], 2 males [CMNH]; 
Larecaja, Guanay, Mapiri, 1500', v111.1895, Stuart, 
1 male [BMNH]. Santa Cruz: Sarah, Buena Vista, 
x1.1914, Steinbach, 2 males; Andrés Ibáñez, Santa 


* Cruz de la Sierra, 450m, x1.1914, J Steinbach, 1 


male; 450m, J Steinbach, 2 males; Warnes. 
x11.1915, 1 male [CMNH]. 


135 Erinnyis crameri (Schaus, 1898) 


Santa Cruz: Florida, Pampa Grande 
17.v11.1995, 1 female (AL); Ichilo, Buena Vista, 
20.x.1987, 1 male; (RR); Río Saguayo 27.x11.1987, 
1 male. 

Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa Cruz de 
La Sierra, 450m, J Steinbach, 1 male 1 female; 
Sarah, 450m, 1.1915, J Steinbach, 1 male; Warnes, 
x-x11.1914, 1 male; Warnes, x11.1915, 2 males 
[CMNH]. 


136 Erinnyis obscura obscura (Fabricius, 1775) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 3.x11.1988, 
2 males; 15.1.1990, 1 male (PB); Florida, Pampa 
Grande, 28.vi.1995, 1 male; 17.vii.1995, 1 male; 
Mataral, 1.x.1995, 1 female (AL); Ichilo, El Chore, 
26.x.1996, 1 male (LC). 

Cochabamba: J Steinbach, 10 males 
[CMNH]. La Paz: Murillo, La Paz, 2 males 1 female 
[BMNH]; Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male 


101 


Gayana 65(2), 2001 


[CMNH]. Santa Cruz: Andrés Ibanez, Santa Cruz 
de la Sierra, 450m, 11.1909, J Steinbach, 1 male 
[CMNH]; Ichilo, Buena Vista, 750m, viii.1906- 
iv.1907, Steinbach, 1 female [BMNH|]. 


137 Erinnyis domingonis (Butler, 1875) 


Cochabamba, J Steinbach, 1 male [CMNH]. 
La Paz: Murillo, La Paz, 1 male [BMNH]; Rio Zongo, 
750m, Fassl, 1 male [CMNH]. 


138 Phryxus caicus (Cramer, 1777) 


Haxaire & Herbin (2000) recorded this 
species from Santa Cruz (350m), Department of 
Santa Cruz, and the road between Caranavi and 
Yocumo [Yacuma] (1000-1700m), Department of 
Beni. 


Tribe: Philampelini 
139 Eumorpha megaeacus (Hiibner, [1819]) 


Listed by Haxaire & Herbin (1999) (as the 
unavailable junior homonym, E. eacus Cramer, 
1780), this species was captured only at Yocumo 
[Yacuma] (300-800m), Department of Beni (J 
Haxaire, pers. comm.). 


140 Eumorpha anchemolus (Cramer, 1779) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa Cruz de 
la Sierra, 22.v1.1990, 1 male (PB); Florida, Agua 
Clara, 30.1.1996, 1 male (AL). Cochabamba: 
Carrasco, Chapare, 7.x11.1996, 1 male (JM). 

Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, 
vili. 1906-iv.1907, Steinbach, 1 male [BMNH]; 
4.111.1915, 1male; 4.111.1915, Steinbach, 1 male 
[CMNH]; Sarah, 350m, x11.1912, 2 males; 450m, 
1v.1909, 1 male; 450m, J Steinbach, 1 male 1 female 
[CMNH)]. 


141 Eumorpha obliquus obliquus (Rothschild & 
Jordan, 1903) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
2 males [CMNH]; Nor Yungas, Yungas de Coroico, 
1800m, Garlepp, 1 male; Larecaja, San Agustín, 
Mapiri, 2500", 1x.1895, M Stuart, | female [BMNH]. 


102 


142 Eumorpha triangulum (Rothschild & 
Jordan, 1903) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, x11.1989, 
1 male; Ichilo, La Víbora, 7.1v.1991, 1 male 3 females; 
1.1v.1990, 1 male; 31.111.1990, 2 females; vi.1990, 
1 male (RR); El Chore, 24.x.1996, 1 male 1 female 
(JB); Guarayos, Perseverancia, 23.11.1990, 1 female 
(PB). La Paz: Sud Yungas, Yanacachi, 18.11.1989, 
| male (EF); Valle Zongo, Río Chuchulluni, 
8.111.1983, 1 male (EP). 

La Paz: Murillo, La Paz, 1000m, Garlepp, 
1 male; Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male [BMNH], 
2 males [CMNH]; Sud Yungas, Chulumani, 2000", 
x11.1900, Simons, 1 male [BMNH]. 


143 Eumorpha cissi (Schaufuss, 1870) 


Santa Cruz: Guarayos, Perseverancia, 
x1.1996, 1 male (MT); La Paz: Murillo, Zongo 
Pacollo, 9.111.1991,3 males 1 female (NB); 9.11.1991, 
1 male (RMe); Zongo Chancadora, 9.111.1980, 1 
female; Sud Yungas, Yanacachi, 18.11.1989, 1 male; 
Larecaja, Teoponte, 30.x.1980, 1 male (EF). 

Cochabamba: J Steinbach, | male 
[CMNH]; Chapare, Yungas del Espiritu Santo, 1888- 
89, Germain, | male [BMNH], 5 males 2 females 
[CMNH]. La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fass}, 
| male [BMNH], 2 males [CMNH]. 


144 Eumorpha satellitia licaon (Drury, 1773) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 3.x11.1988, 
1 female; 20.x1.1987, 1 hembra (PB); Ichilo, Buena 
Vista, 20.x11.1987, 1 female (RR/PB); Andrés 
Ibáñez, Terebinto, 12.x.1988, 1 female (PB). 

La Paz: Larecaja, San Agustin, Mapiri, 
3500", x.1895, M Stuart, 1 male. Santa Cruz: Ichilo, 
Buena Vista, 750m, viii. 1906-iv.1907, Steinbach, 
l male [BMNH]; Sarah, Las Juntas, x11.1913, J 
Steinbach, 1 male; Warnes, x-x11.1914, 1 male; 
x11.1915, 1 male [CMNH]. 


145 Eumorpha analis (Rothschild & Jordan, 
1903) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 3.x11.1988, 
1 male; 8.111.1990, 1 male; xi1.1989, 1 female (PB); 
Florida, Pampa Grande, 30.1.1994, 1 male (AL). 

Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa Cruz de 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, LJ. ET AL. 


la Sierra, 450m, J Steinbach, | male; x1.1914, J 
Steinbach, 1 male; Sarah, 450m, J Steinbach, 1 male; 
German Busch, Puerto Suarez, 150m, xi.1908, J 
Steinbach, 1 male 1 female; 150m, J Steinbach, 
1 male [CMNH]. 

Until recently, E. analis was treated as a 
subspecies of Eumorpha satellitia (Linnaeus, 1771). 
However, Haxaire & Herbin (1999) recorded E. analis 
and E. satellitia licaon flying together in southern 
Bolivia, an observation that we also made. 
Consequently, E. analis cannot be retained as a 
subspecies of satellitia and was raised to species status 
by Haxaire & Herbin (1999). 


146 Eumorpha neuburgeri (Rothschild & Jordan, 
1903) 


Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 1 female: 
1925, J Steinbach, 1 female [CMNH]. 


147 Eumorpha adamsi (Rothschild & Jordan, 
1903) 


“Bolivia”, 1937, E. Flyer, 1 male [CMNH]. 
Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 1925, J Steinbach, 
1 male 1 female; Ñuflo Chávez, Esperanza, 1 female 
[CMNH]. 


148 Eumorpha translineatus (Rothschild, 1894) 


Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 450m, 1925, 
J Steinbach, 1 male [CMNH]. 

Schreiber (1978) listed this species from 
Bolivia. However, Haxaire & Herbin (1999) 
considered E. translineatus was restricted to the Santa 
Catarina area of endemism in southern Brazil. Thus, 
Schreiber’s record was erroneous and they excluded 
the species from their list. We can now confirm the 
presence of E. translineatus in Bolivia. (See also 
Protambulyx astygonus and Xylophanes aglaor.) 


149 Eumorpha vitis vitis (Linnaeus, 1758) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 20.xi.1987, 
1 male; 10.vii.1988, 1 male; 17.x.1988, 1 male; 
1011987. ltmale (PB) lchilo La Víbora; 
1.vi.1990, 2 males; Buena Vista, 20.x11.1987, 1 female 
(RR); Florida, Pampa Grande, 30.1.1994, 1 male; 
13.x1.1996, 1 male (AL). 

Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Santa Cruz de 


la Sierra, 450m, J Steinbach, 2 males [CMNH]; Ichilo, 
Buena Vista, 750m, viii. 1906-iv. 1907, Steinbach, 
3 females [BMNH]; xi.1914, Steinbach, 1 male 
1 female; 1.1915, Steinbach, 1 male 1 female; 
“Río Yapacani’, 600m, ix.1914, 1 female; Sarah, 
x1.1912, J Steinbach, 1 male; 350m, xi.1912, J 
Steinbach, 2 males | female; German Busch, Puerto 
Suárez, 150m, xi1.1908, J Steinbach, 4 males; Warnes, 
x-x11.1914, 1 male [CMNH]. 


150 Eumorpha fasciatus fasciatus (Sulzer, 1776) 


Beni: José Ballivián, Espíritu, Cañada, 
13-24.v11.1985, 2 males 1 female (EF); Espíritu, 
Yacuma,26.v:1981, 2 males (WH), La Paz: 
Franstamayo, Apolo, 15.v111.1989, 1 female (LP). 

Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 1.1915, 
Steinbach, 1 male [CMNH]. 


151 Eumorpha phorbas (Cramer, 1775) 


Santa Cruz: Ichilo, La Víbora, 7.iv.1991, 
1 male; 1.1v.1990, 1 male (RR). 

La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
1 male [CMNH]. 


152 Eumorpha capronnieri (Boisduval, [1875]) 


Listed by Haxaire & Herbin (1999), this 
species was captured in the early evening (19:15- 
19:35h) on the road between Caranavi and Yocumo 
[ Yacuma] (1000-1700m), Department of Beni, and 
at Yocumo [Yacuma] (300-800m), Department of 
Beni (J Haxaire, pers. comm.). 


153 Eumorpha labruscae labruscae (Linnaeus, 
1758) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 18.1.1990, 
1 female; 2.11.1990, 1 male (RR); 12-13.x.1988, 
3 males (EG/PB); 10.xi1.1988, 1 male (PB); 
12 xa 1988? li femaleshi5ix1.1988, 1 male: 
17.x11.1988, 1 male; 10.xii.1988, 1 male (RR/PB); 
26.x11.1987, 1 male (RA). Beni: José Ballivián, 
Espíritu, 7.v1.1981, 1 female. La Paz: Murillo, Valle 
de Zongo, 3200 m, 10.111.1983, 1 male (EF). 

Cochabamba: J Steinbach, 1 female 
[CMNH]. La Paz: Murillo, La Paz, x.1895, Stuart, 
| male [BMNH]. Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 
1925, J Steinbach, 1 female. German Busch, Puerto 


103 


Gayana 65(2), 2001 


Suárez, 150m, xi.1908, J Steinbach, 1 female; 
Warnes, x-x11.1914, 1 female [CMNH]. 


Tribe: Macroglossini 
Subtribe: Choerocampina 


154 Xylophanes pluto (Fabricius, 1777) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 7.x11.1990, 
2 males; 23.x1.1987, 1 male (PB); Ichilo, La Víbora, 
7.1v.1991, 2 males (RR); Florida, Pampa Grande, 
17.v11.1995, 1 male 1 female (AL). 

La Paz: Murillo, La Paz, 1 male. Santa 
Cruz: Ichilo, Buena Vista, x.1914, J Steinbach, 
| male [CMNH]; Sarah, iv-v.1904, J Steinbach, 
1 male [BMNH]; German Busch, Puerto Suárez, 
150m, xi.1908, J Steinbach, 1 male 1 female 
[CMNH]. 


155 Xylophanes tyndarus (Boisduval, [1875]) 


Guarayos, Perseverancia, 6.x11.1997, 1 
male (MT). 

La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 
2 males [CMNH]. 


156 Xylophanes pistacina (Boisduval, [1875]) 


La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassi, 
1 male [BMNH], 2 machos [CMNH]. Santa Cruz: 
1 male; Nuflo Chávez, Esperanza, 1926-1929, 5 
male 1 female [BMNH]. 


157 Xylophanes porcus continentalis Rothschild 
& Jordan, 1903 


Santa Cruz: Nuflo Chavez, Esperanza, 1926- 
1929, 1 male [BMNH]. 


158 Xylophanes schausi serenus Rothschild & 
Jordan, 1910 


Cochabamba: x.1963, 1 hembra [BMNH]. 
Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, J Steinbach, 1925, 
1 female [CMNH]. 

This taxon was listed by Haxaire & Herbin 
(1999) as X. schausi schausi (Rothschild, 1894). 
However, the nominotypical subspecies is restricted 
to southeastern Brazil. A male was captured on the 


104 


road between Caranavi and Yocumo [ Yacuma] (1000- 
1700m), Department of Beni, and two further 
specimens in the same kind of biotope but higher 
(2040m) (J Haxaire, pers. comm.). 


159 Xylophanes germen yurakano Lichy, 1945 


Cochabamba: 1.1964, 1 male. La Paz: 
Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 1 male [BMNH]. 


160 Xylophanes hannemanni hannemanni 
Closs, 1917 


Cochabamba: Chapare, Yunga del Espiritu 
Santo, 1888-1889, P Germain, 2 males [CMNH]. 

La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fass], 
1 male [BMNH]. 


161 Xylophanes fusimacula (R. Felder, [1874]) 


Listed by Haxaire & Herbin (1999), this 
species was captured only at Yocumo [Yacuma] 
(300-800m), Department of Beni (J Haxaire, pers. 
comm.). 


162 Xylophanes undata Rothschild & Jordan, 
1903 


Listed by Haxaire € Herbin (1999), this 
species was captured on the road between Caranavi 
and Yocumo [Yacuma] (1000-1700m), Department 
of Beni; at Yocumo [Yacuma] (300-800m), 
Department of Beni; and on the road between 
Cochabamba and Villa Tunari (1500-2000m), 
Department of Cochabamba (J Haxaire, pers. 
comm.). 


163 Xylophanes ceratomioides (Grote « 
Robinson, 1867) 


Santa Cruz: Ichilo, La Víbora, 7.1v.1991, 
| female (RR). La Paz: Sud Yungas, Yanacachi, 
14.11.1989, 1 male; Murillo, Zongo Chuchulluni, 
8.111.1983, 1 male (EF); Caupolican, Mamacona, 
Apolo, 16.vi11.1982, 1 male (JPA). Cochabamba: 
Carrasco, Chapare, 7.x11.1996 (JM). 

Cochabamba: Chapare, Yunga del Espíritu 
Santo, 1888-1889, P Germain, 2 males. La Paz: 
Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, | male, 1 female. 
Santa Cruz: Ichilo, “Río Yapacani”, viii.1913, 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, LJ. ET AL. 


Steinbach, 1 male; Buena Vista, 1920, J Steinbach, 
| male [CMNH] 


164 Xylophanes guianensis (Rothschild, 1894) 


Santa Cruz: Ichilo, El Chore, 24.x.1996, 
1 male (JB). 

X. guianensis 1s similar in external appearance 
to X. ceratomioides. However, the two species can 
be distinguished by the form of the three, dorsal, 
dark brown abdominal lines. In X. guianensis, the 
two outer lines run parallel to the median line along 
the entire length of the abdomen, whereas in X. 
ceratomioides, the outer lines converge towards the 
anterior margin of each abdominal segment, giving 
a chevroned appearance. 


164a Xylophanes xylobotes (Burmeister, 1878) 


Burmeister described X. xylobotes from 
“Arica, Peru”, a town that is now in the very north 
of Chile. However, this is certainly erroneous 
because all other confirmed records of X. xylobotes 
are from southeastern Brazil. Kirby (1892) gave 
the type locality and distribution of X. xylobotes as 
“Buenos Aires”, while Druce (1896) asserted that 
“Burmeister has separated the southern form (from 
Paraguay and the Argentine Republic) from C. 
[Choerocampa|] ceratomioides under the name 
xylobates [sic |”. Both statements are erroneous. The 
Argentine “records” probably originate from 
Burmeister’s inclusion the description of X. 
xylobotes in his Description physique de la 
République Argentine, published in Buenos Aires, 
from which both Kirby and Druce incorrectly 
assumed an Argentine provenance. Druce (1881) 
recorded a specimen of X. ceratomioides from 
Paraguay in his own collection, which, in view of 
his statement above, is certainly the source of his 
Paraguay “record” of X. xylobotes. We found a 
likely candidate for this specimen in the BMNH 
and it is X. ceratomioides, which would explain why 
Druce (1896) was unable to discern any difference 
between the two species. Schreiber (1978: fig. 23) 
mapped X. xy/obotes in the general area of 
Chulumani, Bolivia, but gave no detailed locality 
information. However, we consider these records 
are probably misidentifications of X. media (see 
below), which Schreiber did not record from 
Bolivia. 


165 Xylophanes media Rothschild & Jordan, 
1903 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, 
Fassl, 3 males 1 female [CMNH]. 

This species is common in Bolivia (J 
Haxaire, pers. comm.) and is most likely the 
species recorded by Schreiber (1978) as X. 
xylobotes. 


166 Xylophanes anubus (Cramer, 1777) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 29.x.1990, 
| female (R. Quevedo; Guarayos, Perseverancia 
23.111.1990, 1 male (PB); Ichilo, Buena Vista, 
20.x11.1987, 1 male (RR). 

La Paz: Sud Yungas, Chulumani, 2000m, 
x11, Simons, 1 female. Santa Cruz: Ichilo, Buena 
Vista, 750m, vi11.1906-1v.1907, Steinbach, 2 males 
[BMNH]. 


167 Xylophanes amadis (Stoll, 1782) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, Potrerillos del 
Giienda, 13.x.1996, 1 male (JB). 

La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, 
Fassl, 1 male [BMNH], 1 male [CMNH]. Santa 
Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, vi11.1906- 
iv.1907, Steinbach, 1 male 1 female; Sarah, ii- 
iv.1904, J Steinbach, 1 male [BMNH|]. 

Haxaire & Herbin (1999) recorded this 
taxon as Xylophanes amadis stuarti (Rothschild, 
1894). However, Kitching & Cadiou (2000), in 
their review of the Xylophanes amadis species- 
group, synonymized X. a. stuarti with the 
nominotypical subspecies. 


168 Xylophanes docilis (Butler, 1875) 


La Paz: Murillo, Zongo Chuchulluni, 
Sri 98352 2omalese(EF)Zongo} Pacollo, 
Samet9Ole imale (NB) 

“Bolivia”, 1 male [CMNH]. Cochabamba: 
Steinbach, 12 males ; Chapare, Yunga del 
Espíritu Santo, 1888-1889, P Germain, 2 males 
[CMNH]. La Paz: Murillo, Río Zongo to Rio 
Suapi, 1100', i1i-1v.1896, Garlepp, 1 male 
[BMNH]; Río Zongo, 750m, Fassl, 2 male; Nor 
Yungas, Coroico, 1200m, Fassl, 1 female 
[CMNH]. 


105 


Gayana 65(2), 2001 


169 Xylophanes cosmius Rothschild & Jordan, 
1906 


Listed by Haxaire & Herbin (1999), this species 
was captured on the road between Caranavi and 
Yocumo [Yacuma] (1000-1700m), Department of 
Beni, and at Yocumo [Yacuma] (300-800m), 
Department of Beni (J Haxaire, pers. comm.). 


170 Xylophanes rothschildi (Dognin, 1895) 


La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassl, 
2 males [BMNH]; Río Songo [Zongo], 750m, Fassl, 
| male (?Holotype of Xylophanes fassli Gehlen, 
1928) [CMNH]. 


170a Xylophanes macasensis Clark, 1922 


Listed by Haxaire & Herbin (1999), only a 
single male is known, which was purportedly collected 
at pk 330 on the road between Sucre and Camiri 
(1200m), Department of Chuquisaca, on 26.11.1984 
(J Haxaire, pers. comm.). However, while there is no 
doubt as to the identity of the moth, the locality is 
suspect. The source, T. Porio, also collected that year 
in Ecuador, where X. macasensis is well known. Thus, 
it is possible that the moth was mislabelled. 


171 Xylophanes chiron nechus (Cramer, 1777) 


Santa Cruz: Andrés Ibanez, Potrerillos del 
Giienda, 15.11.1996 (PB): Florida, Mataral, 10.iv.1994, 
1 female; Pampa Grande, 22.vili.1995, 1 male; 
1.ix.1996, 1 male; 17.vii.1995, 1 female (AL); Ichilo, 
La Víbora, 7.iv.1991, 2 males 2 females (RR); 
1.1v.1990, 1 male (RR); Buena Vista, 20.x11.1987, 
1 male 2 females. La Paz: Murillo, Cota Cota, 
16.1v.1987, 1 female (CR); Zongo, Cuticucho, 
10.11.1983, 1 female (EF); 7.vii.1981, 1 male (EF). 
Beni: José Ballivián, Espíritu, Cabaña, 24.v11.1985, 
| female (EF). Cochabamba: Carrasco, Chapare, 
7.x11.1996, 1 female (JM). 

Cochabamba: J Steinbach, Ifemale. Santa 
Cruz: Sarah, 450m, J Steinbach, 1 male; iv.1909, J 
Steinbach, 1 male; 350m, xi1.1912, J Steinbach, 4 
males [CMNH]. 


172 Xylophanes crotonis (Walker, 1856) 


La Paz: Murillo, Zongo Cuticucho, 


106 


10.111.1983, 1 male (EF); Zongo-Pacollo, 9.11.1991, 1 
female (RM). 

Cochabamba, J Steinbach, 17 males 1 
female; Cochabamba, 1921, J Steinbach, | male; 
Chapare, Alto Palmar, 1100m, 1 female; Chapare, 
Yunga del Espiritu Santo, 1888-1889, P Germain, 1 
male [CMNH]. 


173 Xylophanes rhodochlora Rothschild & 
Jordan, 1903 


La Paz: Murillo, Zongo, 10.11.1985, 1 male 
(EF). 
Cochabamba: J Steinbach, 3 males [CMNH]. 
This is the first record of this species from 
Bolivia. 


174 Xylophanes nabuchodonosor Oberthiir, 1904 


La Paz: Murillo, Zongo, 10.11.1983, 1 male 
(EF); Caupolican, Mamacona, 15.v111.1982, 1 male 
(JPA). Cochabamba: Carrasco, Chapare, 7.x11.1996, 
1 male (JM). 

“Bolivia”, 2 male [CMNH]. Cochabamba|: 
Chapare,] Yunga del Espiritu Santo, 1888-9, P 
Germain, | male (Holotype); Cochabamba, 3 males; 
J Steinbach, 72 males 7 females; 1921, J Steinbach, 4 
males; Chapare, iv.1933, Fr. Steinbach, 1 male. 
Tucahaca, 1920, J Steinbach, 1 male. “Cuesta von 
Cillutincara”, 3000m, 1 male (Syntype of Xylophanes 
caissa Gehlen, 1931); Chapare, Limbo, xi.1956, 1 
male. Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, x11.1933, Fr. 
Steinbach, 1 male [CMNH]. 


175 Xylophanes rhodotus Rothschild, 1904 


Cochabamba: Chapare, Yunga del Espiritu 
Santo, 1888-1889, P Germain, 1 male [CMNH]. 


176 Xylophanes titana Druce, 1878 
Santa Cruz: Ichilo la Víbora, 7.1v.1991, 2 males 
| female (RR). La Paz: Larecaja, Tipuani, undated, 1 
male (FG). 
177 Xylophanes resta Rothschild & Jordan 1903 
Santa Cruz: Manuel María Caballero, San Juan 


del Potrero, 23.111.1996, 1 female (FC). La Paz: 
Murillo, Valle de Zongo, 8.111.1983, 1 male; 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, I.J. ET AL. 


Chuchulluni, 8.111.1983, 1 male; Sud Yungas 
Yanacachi, 18.11.1989, 1 female (EF); 3.1v.1994, 
1 male (HR); Murillo, Zongo-Pacollo, 9.111.1991, 
3 male (NB); 1.11.1991, 2 males (RC); 9.11.1991, 
l male (WA). 

Cochabamba: 1921, J Steinbach, 1 male 
[CMNH]. 


178 Xylophanes schreiteri Clark, 1923 


Listed by Haxaire & Herbin (1999), this 
species was captured on the road between Santa 
Cruz and Cochabamba, Comarapa (1000-1700m), 
Department of Cochabamba; and [pati (1000m) 
and Valle Grande (2000-2400m), Department of 
Santa Cruz (Y Haxaire, pets. com.) Its 
occurrence at an unspecific location in the south 
of Bolivia described as the “very poorly wooded 
zone at high altitude (2400-2600m), with sparse 
vegetation composed for the most part of 
Mimosoideae and Schinus molle” was also noted 
(J Haxaire, pers. comm.). 


179 Xylophanes tersa tersa (Linnaeus, 1771) 


Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 22.x.1988, 
1 male: 2-x1.1987, 1 male; 81.1988, 1 male; 
25.111.1988, 1 male; 11.xi.1991, 1 female (PB); 
Ichilo, Buena Vista, 20.x11.1987, 2 males 2 females; 
4.1.1990, 1 male; Parque Amboró, Río Saguayo, 
27.x11.1987, 2 males (PB ); Florida, Pampa Grande, 
3.1v.96, 2 males; 12.v11.1994, 1 male (AL). 

La Paz: Murillo, La Paz, 1 male [BMNH]: 
Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male [CMNH]; Sud 
Yungas: Chulumani, 2000m, x11.1900, Simons, 
| female [BMNH]. Santa Cruz: Andrés Ibáñez, 
Santa Cruz, xi, J Steinbach, | male [CMNH}]; Ichilo, 
Buena Vista, 750m, vi11.1906-1v.1907, Steinbach, 
1 male [CMNH]; Ichilo, Buena Vista, 750m, 
viii. 1906-iv.1907, Steinbach, 1 male [BMNH]; 
Sarah, 450m, x11.1910, J Steinbach, 1 male; 111.1909, 
1 male; Warnes, x-x11.1914, 1 male [CMNH]. 
“Charaplaya”, 16°S 65°W, 1300u, v.1901, Simons, 
| female [BMNH]. 


180 Xylophanes dolius Rothschild & Jordan, 
1906 


Listed by Haxaire & Herbin (1999), this 
species was captured on the road between Caranavi 


and Yocumo [ Yacuma] (1300-1400m), Department 
of Beni, and at Yocumo [Yacuma] (300-800m), 
Department of Beni (J Haxaire, pers. comm.). 


181 Xylophanes elara (Druce, 1878) 


Santa Cruz: Guarayos, Perseverancia, 
15.111.1990, 1 male (PB). 

Santa Cruz: Ichilo, Buena Vista, 750m, 
v111.1906-1v.1907, Steinbach, 1 male 1 female 
[BMNH]. 


182 Xylophanes lichyi Kitching & Cadiou, 2000 


“Bolivia”, 1 female (Paratype) [BMNH]. 
[Santa Cruz: Ichilo,] Buenavista, 1923, J Steinbach, 
1 male (Paratype); Santa Cruz[: Ichilo], Buena 
Vista, J Steinbach, 1 male (Paratype) [CMNH]. 


183 Xylophanes aglaor (Boisduval, [1875]) 


Santa Cruz: Nuflo Chavez, Esperanza, 1926- 
1929, 1 male [BMNH]. 

Schreiber (1978) listed this species from 
Bolivia. However, Haxaire & Herbin (1999) implied 
this record was erroneous and did not include X. aglaor 
on their list. We can now confirm the presence of X. 
aglaor in Bolivia. (See also Protambulyx astygonus 
and Eumorpha translineatus. ) 


184 Xylophanes libya (Druce, 1878) 


Santa Cruz: Ichilo, La Vibora, 7.iv.1991, 
2 males (RR). 

Cochabamba: Chapare, Incachaca, 2000m, 
1925, J Steinbach, 1 male [CMNH]. 


185 Xylophanes loelia (Druce, 1878) 


Listed by Haxaire & Herbin (1999), this species 
was captured at Yocumo [Yacuma] (300-800m), 
Department of Beni, and at Santa Cruz (350m), 
Department of Santa Cruz (J Haxaire, pers. comm.). 


186 Xylophanes thyelia thyelia (Linnaeus, 1758) 
Santa Cruz: Ichilo, Parque Nacional 
Amboró, Rio Saguayo 27.x11.1987, 1 male (PB); La 


Víbora, 7.x.1991, 2 maies 1 female; Guarayos, 
Perseverancia, 15.11.1990, 1 female (PB). 


107 


Gayana 65(2), 2001 


“Bolivia”, ex Germain, | male [CMNH]. 
La Paz: Murillo, Río Zongo, 750m, Fassl, 1 male 
[CMNH]. 


186a Xylophanes jordani Clark, 1916 


Schreiber (1978) listed this species from Bolivia 
but this is certainly erroneous (Haxaire & Herbin, 
1999) and probably a misidentification of X. t. thyelia. 


187 Xylophanes pyrrhus Rothschild & Jordan, 
1906 


a Paz: (Caupolican, El Pinalito, 
16.vili. 1982, 1 male (JPA). 

La Paz: Murillo, Rio Zongo, 750m, Fassi, 
2 males | female. Cochabamba: J Steinbach, 80m 
7 females; 1921, J Steinbach, 2 males 2 females 
[CMNH]. 


188 Hyles annei (Guérin-Méneville, 1839) 
La Paz: Murillo, La Paz, 2 females [BMNH]. 
189 Hyles lineata (Fabricius, 1775) 


Listed by Haxaire & Herbin (1999), this 
species was captured on the road from Valle Grande 
to Padilla (2250m), Department of Santa Cruz (J 
Haxaire, pers. comm.). 


ACKNOWLEDGMENTS 


The authors are indebted to the many 
individuals who have actively contributed to the 
collections of the MNK and CBF over the past two 
decades. We would like to make special mention 
of Paolo Bettella, who encouraged the initial 
development of the sphingid collection of the MNK 
and stimulated many students to co-operate by 
making local collections. Unfortunately, in February 
1999, while this paper was in production, Paolo 
passed away as a consequence of malaria contracted 
during a trip to the north of the country. JL thanks 
James Aparicio, Director of the CBF, who facilitated 
her work in La Paz. Nature reserve, local and 
regional authorities in Bolivia provided fieldwork 
and collecting permissions when necessary. The 
European Commission funded Large-Scale 


108 


Facility Bioresource awarded to The Natural 
History Museum (EU-DGXII TMR Programme) 
permitted JB to visit the Museum. The CMNH, 
MNHU, ZSM and JMCC kindly granted access 
to their data and collections. We thank Gerardo 
Lamas (Museo de Historia Natural, Lima, Peru) 
for permission to quote the results of his research 
into the publication date of Pachygonidia 
hopfferi. 


REFERENCES 


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APPENDIX .1: List of localities 


The numbers cross-refer to the map in Figure 1. 
Department of Beni 
José BALLIVIAN PROVINCE 
| Espiritu, includes: 
‘Espiritu, Cabana’ 
‘Espiritu, Canada’ 
2 Quiquivi or Quiquibey 
3 Reyes 
4 Rurrenabaque 
José Ballivián and Yacuma provinces 
5 Beni Biological Station, includes: 
‘Espiritu, Yacuma’ 
“Río YACUMA’ 
“Y ACUMA” 
“Y Acuma, Estación Biológica del 
Beni” 


Department of Chuquisaca 
Hernando Siles province 
; 6 Monteagudo 
Tomina province 
7 Road from Sucre to Camiri, 10 km past 
Padilla 


Department of Cochabamba 
Bolivar province 
8 Balzapamba 
Carrasco province 
9 Valle de Sajta 
Chapare province 
10 Chapare 
11 Yunga del Espiritu Santo and Incachaca. 
Ceroado province 
12 Cochabamba 


Department of La Paz 
Franztamayo province 


110 


13 Apolo, includes: 
“Caupolican, El Pinalito” 
“Caupolican, Mamacona’ 
“Caupolican, Mamacona, Apolo” 
“Caupolican, Tipuani” 
14 San Ernesto 15°S 68°W 
Inquisivi province 
15 [Río] Sacambaya 
Larecaja province 
16 Chimate 
17 Guanay 
18 Guanay, Mapiri and San Agustin 
19 10 miles above Mapiri 
20 Tipuani 
21 Teoponte 
Murillo province 
22 Cota Cota 
23 a Paz 
24 Valle del Rio Zongo, includes: 
‘Chuchulluni’ 
“Río Songo [Zongo]’ 
‘Rio Songo [Zongo] to Rio Suapi’ 
‘Valle del Zongo, Cuticucho’ 
‘Valle del Zongo, Rio Chuchulluni 
[or Chachallani]’ 
“Zongo Chancadora’ 
“Zongo, Cuticucho’ 
‘Zongo Pacollo’ 
Nor Yungas province 
25 Coroico, including “Yungas de Coroico” 
Sud Yungas province 
26 Chulumani 
27 Road to Caranavi 
28 Yanacachi 


Department of Pando 
Nicolas Suárez province 
29 El Porvenir 


Department of Santa Cruz 
Andrés Ibáñez province 
30 Andrés Ibáñez 
31 Cotoca 
32 Potrerillos del Gúendá 
33 Santa Cruz [de la Sierra] 
34 Terebinto Chiquitos 
35 San José [de] Chiquitos 
Florida province 
36 Agua Clara 
37 Mataral 
38 Pampa Grande 
39 Samaipata 
40 Santa Rosa de Lima 
German Busch province 
41 Mutun and Puerto Suárez 
Guarayos province 
42 Perseverancia 
Ichilo province 
43 Río Saguayo, Parque Nacional de Amboró 
44 Buena Vista (which Steinbach misplaced 


Sphingidae of Bolivia: KITCHING, LJ. ET AL. 


in Sara[h] province) 

45 El Chore 

46 La Víbora 
Manuel María Caballero province 

47 San Juan del Potrer 
Ñuflo Chávez 

48 Esperanza 
Sarah province 

49  Sara[h] and Río Juntas 
Velasco province 


50 Parque Nacional Noel Kempff 


51 [San Ignacio de] Velasco 
Warnes province 
52 Warnes 
Department of Tarija 
Oconnor province 
53  Entrerríos 
Gran Chaco 
54 Yacuiba 
Doubtful and inaccurate localities 
Beni, Salinas 
Chapare, Limbo 
Charaplaya 65°W 15-16°S 
Cochabamba, Alto Palmar 
Cuatro ojos 
Cuesta [de] (von) Cillutincara 
Ichilo, Rio Yapacani 
Lower Mamoré River 


Peru-Bolivian boundary 14°15'-11°30°S 


69°00'- 

69°30° W 
Rio Solocame, 16°S 67° W 
Santa Cruz, Encorado 
Tucahaca 


Yungas de La Paz 


Fecha de recepción: 10.01.01 
Fecha de aceptación: 20.09.01 


114 


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Gayana 65(2): 113-118, 2001 


ISSN 0717-652X 


RELACION ENTRE EL PESO DE ACROMYRMEX LOBICORNIS EMERY 
1887 (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) Y EL PESO DE LA CARGA, EN 
CONDICIONES DE LABORATORIO 


ACROMYRMEX LOBICORNIS EMERY 1887 BODY AND LOAD WEIGHT 
RELATIONSHIP. A LABORATORY EXPERIENCE 


Estela M. Quiran' & Juan P. Steibel? 


RESUMEN 


Las hormigas cortadoras de hojas de los géneros Atta 
Fabricius y Acromyrmex Mayr de la tribu Attini, son 
eficientes cosechadoras. Se ha observado que las obreras 
forrajeadoras de estas hormigas cosechan frecuentemente 
fragmentos de hojas que se corresponden con el peso de 
las hormigas. En este trabajo se evalúa la relación entre 
el peso de la carga transportada por individuos de 
Acromyrmex lobicornis Emery 1887, con el peso de la 
hormiga, a dos diferentes distancias desde el nido, en 
condiciones de laboratorio. 

Según los resultados, se determinó que el peso de la carga 
transportada está asociado con el peso de la hormiga, ya 
que las hormigas más grandes llevaron cargas más 
pesadas. A mayores distancias esta relación lineal se 
debilita. 

Se concluye que la optimización de entrada del recurso 
forrajero al nido es un proceso complejo en las especies 
del género Acromyrmex, lo que puede ser_afectado no 
sólo por el peso corporal sino también por varios factores 
como las condiciones ambientales, composición química 
de la planta, y necesidades nutricionales de la colonia. 


PALABRAS CLAVES: hormigas cortadoras; Acromyrmex 
lobicornis, peso carga, peso corporal. 


' Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad 
Nacional de La Pampa, Uruguay 151, 6300, Santa Rosa, 
La Pampa, Argentina. 

> Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de la 
Pampa, Ruta Nac. 35, km 335, C.C. 300, 6300, Santa 
Rosa, La Pampa, Argentina. 


ABSTRACT 


Leaf-cutting ants belonging to the genera Atta Fabricius 
and Acromyrmex Mayr (Attini) are efficient harvesters. 
Workers frequently carry leaf fragments to the nest, which 
weight is related to the ant body weight. In this paper 
the effect of two foraging distances are evalued on the 
relationship between these two variables. Observations 
were made in an artificial nest of Acromyrmex lobicornis. 
Results indicated that at short distances leaf weight is 
linearlly related with the ant weight while at longer 
distances this relationship is weakened. 

Thus, we conclude that Acromyrmex optimum leaf harvest 
is a complex process that could be affected not only by 
the ant weight but also environmental conditions, plant 
chemical composition, and colony nutritional demands. 


Keyworps: Leaf cutting ants, Acromyrmex lobicornis, 
load weight, body weight. 


INTRODUCCION 


Las hormigas cortadoras de hojas de los 
géneros. Atta Fabricius y Acromyrmex Mayr de la 
tribu Attini, son uno de los principales “herbivoros” 
de la Región Neotropical (Wilson 1986, Bucher 
1987; Hólldobler y Wilson 1990). Ésto se debe, entre 
otros factores, a la existencia de división del trabajo 
entre los miembros de la sociedad (Wilson 1971), 
que se caracteriza por la presencia de individuos 
encargados de realizar determinadas tareas y, 
además, por la ejecución simultánea de dichas 
labores. La especialización no es rígida. Las colonias 


+13 


Gayana 65(2), 2001 


pueden responder a cambios de las condiciones 
externas e internas, ajustando el numero de 
individuos que participan en dichas tareas. Por ello, 
los insectos sociales son mas eficientes cosechadores 
(Oster & Wilson, 1978). Las obreras forrajeadoras 
de estas especies de hormigas transfieren 
información acerca de la calidad de la fuente de 
alimento encontrada a través de la intensidad de 
señales de reclutamiento. Esta intensidad de 
reclutamiento ha sido medida como diferencias en 
la deposición individual de feromonas de rastro por 
las reclutadoras (Hangartner 1969, 1970) o 
indirectamente como el número de hormigas 
reclutadas que responden a ese rastro (Wilson 1962; 
Holldobler 1976; Jaffé & Howse 1979; Breed et al. 
1987; Roces 1990a). 

El desarrollo del proceso de reclutamiento es 
de fundamental importancia, porque en un ambien- 
te competitivo las colonias deberán monopolizar las 
nuevas fuentes de alimento descubiertas, tan rápido 
como les sea posible (Hólldobler, 1976; Hólldobler 
& Wilson 1990). Además, el ciclo de forrajeo de 
los miembros de la colonia incluye no sólo la co- 
lección y transporte del alimento obtenido, sino tam- 
bién la transmisión de la información. 

Se ha observado que las obreras forrajeadoras 
cosechan frecuentemente piezas o fragmentos de 
hojas que se corresponden en peso al de las hormi- 
gas. El hecho de que las hormigas cortadoras fijen 
sus patas posteriores sobre los márgenes de las ho- 
jas y corten en arco, llevó a Weber (1972) a propo- 
ner que el tamaño de la carga seleccionada está di- 
rectamente relacionado con el peso corporal de la 
obrera en especies del género. Atta (Lutz 1929; 
Cherrett 1972; Waller 1986; Rudolph & Loudon 
1986; Wetterer 1990). 

Sin embargo, hay evidencias de que no to- 
das las hormigas cortan fragmentos tan grandes 
como son capaces, lo que sugiere un modo más 
dinámico de la selección del tamaño de corte en 
las hormigas cortadoras. En Acromyrmex lundi, 
la distancia al nido afecta la selección del tama- 
ño del fragmento en cuanto que obreras de ma- 
yor tamaño cortan trozos más grandes, cuanto 
más lejos de la colonia se encuentra la fuente de 
alimento (Roces 1990b). 

En animales que acarrean el alimento des- 
de un lugar fijo (por ej. un parche de vegetación 
atractivo), se argumenta que la selección del ta- 
maño de la carga aumenta cuando aumenta la 


114 


distancia del sitio de forrajeo desde el nido 
(Orians & Pearson 1979; Schoener 1979). Por lo 
que en estas condiciones, los animales deberán 
seleccionar grandes presas (trozos) a distancias 
más grandes (Orians & Pearson 1979). Los indi- 
viduos más grandes de Afta texana (Buckley) 
acarrean semillas mas grandes (Waller 1989) y 
las obreras más grandes de Atta cephalotes 
(Linnaeus 1758) seleccionan las hojas más grue- 
sas (Rudolph & Loudon 1986). 

En Acromyrmex crassispinus Forel 1909 no 
se detectó correlación positiva entre peso de la 
carga y de la obrera transportadora (Fowler 
1979), ni en Acromyrmex laticeps nigrosetosus 
Forel 1908 (Da Silva Araujo et al. 1998). Resul- 
tados semejantes fueron obtenidos por Della Lu- 
cía et al. (1995) en A.subterraneus subterraneus 
Forel 1893: 

En este trabajo se evalúa en condiciones 
de laboratorio la relación entre el peso de la car- 
ga transportada con el peso corporal de obreras 
de Acromyrmex lobicornis Emery, a dos diferen- 
tes distancias desde el nido. 


MATERIAL Y METODOS 


Los ensayos se realizaron en dos colonias 
de Acromyrmex lobicornis colectadas del campo 
de la Facultad de Agronomía, de la Universidad 
Nacional de La Pampa (36°33’ S y 64°18’ W), 
sito en la ciudad de Santa Rosa, capital de la Pro- 
vincia de La Pampa (Argentina), en abril de 1997. 
Las mismas fueron colocadas en hormigueros ar- 
tificiales diseñados a tal efecto, en la cámara de 
cría de la cátedra Biología de Invertebrados II, 
Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de 
Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Na- 
cional de La Pampa. La temperatura ambiente 
fue mantenida aproximadamente a 20°C, 
subsidiada con una fuente eléctrica de calor en 
caso de ser necesario, con 50% HR, con un 
fotoperíodo de 12 h luz / 12 h oscuridad. 

Cada hormiguero artificial consistía en una 
cubeta de vidrio cerrada, acondicionada con 
respiraderos y orificio para regular la humedad, 
construída de acuerdo al tamaño del material vivo 
traído del campo, conectada por un caño de PVC 
transparente (de | mo 5 m, según lo requería la 
experiencia) con otro recipiente similar o arena 
de forrajeo, donde se ofrecía el alimento. (Fig.1). 


Peso y peso de carga en Acromyrmex lobicornis: QuirÁn, E. M. & J. P. STEIBEL 


FiGURA |. Hormiguero artificial utilizado en las experiencias de laboratorio, compuesto por una cubeta de vidrio para el 
nido (A) y una arena de forrajeo (B). 1: Respiraderos; 2: Orificio sellado con yeso para regular la entrada de humedad: 
3: Caño PVC transparente (1 6 5 m) y 4: Tapa móvil de la arena de forrajeo. 


FIGURE 1. Artificial ants nest used in laboratory experiments, consisting of a glass bucket (A) and a foraging arena (B). 
1: Air vents; 2: Orifice sealed with plaster, for regulation of humidity; 3: Transparente PVC tube; 4: Removable lid of 


foraging arena. 


Los ensayos de selección del peso de la carga se 
realizaron con obreras forrajeadoras de cada colonia, a 1 
m y a 5 m, respectivamente, entre el nido y la arena de 
forrajeo. Se realizó un ensayo para cada distancia, con- 
sistiendo en diez experiencias cada uno y en cada expe- 
riencia se pesaron diez hormigas y sus respectivas cargas. 

En cada experiencia se les ofrecieó 20 discos de 
pétalos de Rosa sp. de 5 mm de diámetro como alimento, 
en la arena de forrajeo. Inmediatamente que las hormigas 
exploradoras “picaron” los discos de pétalos y retornaron 
al nido desplegando un comportamiento de reclutamien- 
to, o sea tocar con el gaster el suelo durante el camino de 
regreso, se les extrajeron los discos de la arena de forrajeo 
y se les reemplazaron por pétalos enteros de rosa. Las 
obreras reclutadas cortaron los pétalos y acarrearon los 
fragmentos al nido. En cada experiencia se colectaron 
las primeras diez hormigas que llevaban fragmentos 
de pétalos de regreso al nido, y se procedió a pesar 
dichas hormigas y sus cargas. Las experiencias se 
realizaron una cada día, durante diez días no segui- 
dos, al azar. Las medidas de peso se tomaron con ba- 
lanza tipo Mettler H,0 (d=0,01 mg). Los datos fueron 
tratados con un análisis de regresión para las varia- 
bles “peso de la hormiga” y “peso de la carga transpor- 
tada”. Con el fin de determinar el ajuste de los datos a 
un modelo de regresión lineal o no lineal, se aplicó un 
análisis de varianza (ANOVA). 


RESULTADOS 


Las Tablas I y IT muestran los datos obtenidos de 
las experiencias realizadas a 1 m y a5 m de distancia del 
nido respectivamente. 

La Fig. 2 muestra el análisis de regresión para am- 
bas variables, en el ensayo que se realizó a una distancia 
de 1 m. La tendencia de los datos fue de tipo positivo, lo 
que indica que hormigas de mayor peso transportan frag- 
mentos vegetales de mayor tamaño. La ANOVA aplica- 
da a este tipo de experimento indica que no hay eviden- 
cias para rechazar la hipótesis de ajuste lineal (p>0.10). 

La Fig. 3 muestra el análisis de regresión para los 
ensayos que se realizaron a 5 m de distancia del nido. A 
diferencia del caso anterior, la prueba de ANOVA indica 
que los datos no se ajustan a un modelo de tipo lineal 
(P=0.0225). Si bien no se determinó el ajuste a un mode- 
lo de tipo no lineal, la relación entre ambas variables es 
de tipo positivo. Considerando los análisis de regresión 
para las dos distancias analizadas, se determinó que: 

- el peso de la carga transportada está asociado con 

el peso de la hormiga; 

- adistancias cortas (1 m) la relación es lineal, mien- 
tras que a distancias mayores la relación lineal no se man- 
tiene, aunque la tendencia observada en ambos casos es 
que las hormigas más pesadas llevaron cargas también 
más pesadas. 


115 


Gayana 65(2), 2001 


Experiencia Peso Prom. (g) Peso Prom. (g) 


Hormigas Cargas 
| 2.51 + 0,54 1.08 + 0,41 
2 3.16 +0.42 1.68 +0,29 
3} ZAS 1.35 +0,84 
4 SALDOS 1.69 +0,35 
5 2.85052 1.36 +0,42 
6 332522030 1.81 +0,20 
7 DAZ EOS 1.19 +0,53 
8 3.22 +0,31 172 0:39 
9 2.96 +0,44 1.37 +0,44 
10 2.96 +0,44 1.81 +0,46 


TaBLa I. Valores medios obtenidos de las mediciones del 
peso (en gramos) de las hormigas y sus respectivas cargas 
(+ desviación estándar), a | m de distancia del nido (n° 
de hormigas pesadas = 100, repartidas en 10 
experiencias). 


TABLE I. Mean weights (g) of ants and their respective 
loads (+ s.d.), at 1m distance from nest (n° of ants 
weighed = 100, divided in 10 samples). 


DISCUSION Y CONCLUSIONES 


En A. lobicornis el peso de la carga transportada 
está asociado directamente con el peso de la hormiga, 
cuando forrajean a distancias cortas desde el nido, 
pero esa relación lineal se debilita a distancias más 
grandes, aunque se mantiene una relación positiva 
entre las dos variables. 

Estos resultados son semejantes a los obteni- 
dos por Roces (1990) y difieren de los de Fowler 
(1979) y Della Lucía et al. (1995) y Araujo et al. 
(1998) para otras especies de Acromyrmex, en los 
que el peso de la carga y el peso de la hormiga, no 
están directamente relacionados. 


116 


Experiencia Peso Prom. (g) Peso Prom. (g) 


Hormigas Cargas 
l 3:23) 50:41 1:68" 032 
2 2.23) 50,99. 1.18 +0,43 
3 3.22 +0,46 1.88 +0,53 
+ 3.14 +0,41 1.98 +0,48 
5 2.75 +0,47 1.35 +0,40 
6 2.41 +0,46 1.04 +0,24 
dj 3.23 +0,41 161 20532 
8 2.68 +0,42 1.07 +0,36 
s) EOS 1.90 +0,30 
10 3:39) +0550 1.72 +0,41 


TABLA II. Valores medios obtenidos de las mediciones 
del peso (en gramos) de las hormigas y sus respectivas 
cargas (+ desviación estándar), a 5 m de distancia del 
nido (N* de hormigas pesadas = 100, repartidas en 10 
experiencias). 


TABLE II. Mean weights (2) of ants and their respective 
loads (+ s.d.), at 5m from the nest (n° of ants weighed = 
100, divided in 10 samples). 


Nuestros resultados son concordantes con los 
hallados por Rissing & Pollock (1984) y Rudolph 
& Loudon (1986), quienes afirmaron que el peso 
corporal de la hormiga explica sólo una pequeña 
parte de la variabilidad del peso de la carga. Estos 
autores sugieren que el tamano de la hormiga no es 
el unico factor que determinara el peso de la carga, 
porque la variabilidad de ésta se puede ver afectada 
por factores tales como competencia, variaciones 
temporales, u otras condiciones que contribuyen a 
modificar dicho tamano. De acuerdo a esto, se pue- 
de concluir que la optimización de entrada del re- 
curso forrajero al nido es un proceso complejo en 
las especies del género Acromyrmex, lo cual puede 


Peso y peso de carga en Acromyrmex lobicornis: QuIRAN, E. M. & J. P. STEIBEL 


ser afectado por varios factores como las condicio- 
nes ambientales, composición química de la planta, 
necesidad nutricional de la colonia, del hongo, de 
las obreras u otros, los que no deben ser tratados 
aisladamente (Da Silva Araújo et al. 1998). 

Estas cuestiones influirán en A. lobicornis al 
momento de forrajear, pero cuando la distancia al 


nido aumenta, son las hormigas más grandes las en- 
cargadas de cosechar y es probable que aquí incida 
otro factor, que deberá comprobarse, como es la ve- 
locidad de regreso al nido, a la cual los individuos 
están sujetos para evitar potenciales depredadores, 
competidores y/o factores climáticos, debiendo optimizar, 
así, el peso de la carga según su peso corporal. 


3,5 > 
3 
D 25 
[e y = 0,583x - 0,2147 
= La 
8 >] R* = 0,4879 
& 
3 
1,5 4 
2 
o e 
a 
14 
0,5 . 
o - os 1 s 15 2 o 25 


45 


Peso de la hormiga (gr) 


FIGURA 2. Relación entre el peso de la hormiga (g) y el peso de la carga transportada (g). Distancia del nido a la fuente 


de alimento: | m. 


FIGURE 2. Relationship between ant weight (g) and weight of transported load (g). Distance of food source from nest 


lm. 


3> 
| 
| 
2,5 4 
— | e . 
eo | y = 0,5933x - 0,2399 y 
@ 21 R? = 0,4755 Saag: 
— | e . . 
8 ‘ 
& is] 
© | 
o i 
2 | 
DIA 
a. | 
05 4 
ot 
o 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 


Peso de la hormiga (gr) 


Figura.3. Relación entre el peso de la hormiga (gr) y el peso de la carga transportada (gr). Distancia del nido a la fuente 


de alimento: 5 m. 


Figure 3. Relationship between ant weight (2) and weight of transported load (2). Distance of food source from nest = 5 m. 


17 


Gayana 65(2), 2001 


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Insect Biology, Boulder, Colorado. 


Fecha de recepción: 12.03.01 
Fecha de aceptación: 29.06.01 


118 


Gayana 65(2): 119-128, 2001 


ISSN 0717-652X 


FILOGENIA DEL GENERO NEOTROPICAL ZEUGMATOTHRIPS 
(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE) 


PHYLOGENY OF THE NEOTROPICAL GENUS ZEUGMATOTHRIPS 
(THYSANOPTERA: PHLAEOTHRIPIDAE) 


Axel P. Retana-Salazar' & Gerardo A. Soto-Rodriguez? 


RESUMEN 


Se presenta el análisis filogenético para 18 especies 
conocidas de Zeugmatothrips, usando el método del 
grupo externo. Cuando se incluyó al género Cyphothrips 
en el grupo interno, se obtuvieron novedosos resultados 
de un posible grupo no monofilético y nueve árboles con 
un c.i.= 0.594, h.1.=0.493, longitud=69 y un g=0.46 
(p>0.01). El árbol de consenso estricto tiene un c.i. (Rohlf) 
=0.938. Las politomías se resolvieron utilizando el 
análisis de Dmáx (equiprobabilidad). Se repitió el análisis 
usando un ancestro hipotético, la longitud se incrementó 
pero el c.i. para el consenso fue similar. 


PALABRAS CLAVES: Zeugmatothrips, Cyphothrips, análisis 
filogenético, método grupo afuera, equiprobabilidad, 
ancestro hipotético. 


INTRODUCCION 


La subfamilia Idolothripinae cuenta con 600 
especies descritas (Mound & Palmer 1983). Sin 
embargo, muchos de los géneros cuentan con pocas 
especies, ésto nos lleva a la pregunta de si en realidad 
estos géneros corresponden o no a unidades biológicas. 
La subtribu Hystricothripina no resulta ser la excepción 
y de los 13 géneros que la constituyen solamente dos 
tienen más de tres especies descritas, Actinothrips con 


'Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica. Apartado 
2060, San José, Costa Rica. E-mail: apretana O cariari.ucr.ac.cr 
* Museo de Insectos, Universidad de Costa Rica, Apartado 2060, 
San Pedro, Costa Rica. E-mail: gsotor2 @ yahoo.com 


ABSTRACT 


This paper presents a phylogenetic analysis of the 18 
known species of Zeugmatothrips. The analysis is rooted 
using the outgroup method. When the genus Cyphothrips 
was included in the ingroup, novelties results in a pos- 
sible non-monophyletic group was obtained. Nine trees 
were obtained with c.i.= 0.594, h.i.=0.493, length=69 and 
g=0.46 (p>0.01). The strict consensus tree is has a c.i. 
(Rohlf) =0.938. The politomies was resolved using the 
Dmax analysis. The analysis was repeated using an hy- 
pothetical ancestor, the length increase but the c.i. for 
the consensus was similar. 


Keyworps: Zeugmatothrips, Cyphothrips, phylogenetic 
analysis, outgroup method, hypothetical ancestor. 


12 y Zeugmatothrips con 18 (Mound & Palmer 1986; 
Soto-Rodriguez & Retana-Salazar, en prensa). 

Las especies de Anactinothrips han sido 
pobremente descritas y, segtin algunos autores, debido 
a su variación estructural dentro de la población como 
entre poblaciones existen fuertes dudas de su validez. 
Muchas de esas especies pueden ser sinónimas, tal 
como lo postulan Mound & Palmer (1986). Estos 
mismos autores señalan que en el género 
Zeugmatothrips las especies parecen estar bien 
definidas, a pesar de que se han descrito en 
publicaciones prácticamente independientes cada una 
de ellas a lo largo de casi medio siglo (Soto-Rodríguez 
& Retana-Salazar 2001, en prensa). 

El hallazgo reciente de dos nuevas especies de 
Zeugmatothrips en Costa Rica motivó retomar la 


119 


Gayana 65(2), 2001 


revision de literatura tanto de este género como de 
géneros cercanos, y la elaboración del presente 
trabajo referente a la filogenia de las especies del 
grupo, debido a la panbiogeografía del grupo 
(Morrone & Crisci 1995). 

BIOLOGÍA DE Zeugmatothrips: En Zeugmatothrips 
es prácticamente imposible obtener recolectas 
numerosas e inclusive, las especies más comunes 
comoZ. priesneri son halladas de espécimen en espécimen 
en material vegetal muerto. En el género 15 especies 
son aladas (macrópteras) en tanto que sólo tres son 
ápteras o micrópteras (bennetti, pallidulus y 
gerardoi) y posiblemente carecen de buena 
movilidad como sucede con la mayoría de los thrips. 
Según algunos autores, es posible que se presente 
cópula durante el estado de “pupa” como sucede 
con algunos thrips europeos. Se hipotetiza que este 
comportamiento junto con la poca movilidad y la 
estructura difusa de la población pueden estar 
relacionados con el patrón de especies con ámbitos 
pequeños de Zeugmatothrips, lo que contrasta con 
otros thrips (Bournier 1956; Kiester & Strates 1984; 
Mound & Palmer 1986). 


MATERIALES Y METODOS 


Para el presente estudio se utilizó el progra- 
ma PAUP 3.1.1. en la opción heurístico, se aplicó 
luego el análisis de consenso estricto y el método 
de equiprobabilidad propuesto por Brooks & Wiley 
(1987) fue aplicado a las tipologías obtenidas y con 
base en el resultado de mayor equiprobabilidad se 
eligieron los arreglos filogenéticos más afines . Se 
aplicó luego la opción de peso de caracteres exclu- 
yendo los caracteres no informativos, el cual se re- 
pitió hasta que los pesos estuvieran estables (sólo 
fue necesario una vez el uso de este método) y el 
resultado topológico del mismo. Inicialmente se le 
dio a todos los caracteres igual peso y se ordenaron 
utilizando las especies del género Azeugmatothrips 
como grupo externo. Se incluyó en el análisis la 
única especie del género Cyphothrips, debido a que 
ésta es muy similar a las especies de Zeugmatothrips 
y su única diferencia de peso es el dimorfismo sexual 
que presenta y los cilios accesorios, que son con- 
vergentes en muchos grupos. Se consideraron los 
estados multiestado como polimorfismos de las es- 
pecies. 

Estado de los caracteres (Tabla I en la sgte. 


página): Se utilizaron 20 caracteres para el análisis. 
Uno de ellos la biogeografia, interpretando las 
distribuciones bajo la “regla de sucesión” (Hennig 
1966; Ashlock 1974; Wiley 1981) con lo cual se 
ordenaron las distribuciones. El resto son caracteres 
morfológicos referentes a setas; pelta, forma de la 
cabeza y quetotaxia de las principales setas de la 
cabeza. Los únicos caracteres que se consideraron 
desordenados en el análisis fueron los referentes a los 
patrones de coloración de las antenas y patas. En este 
trabajo como en anteriores, se evidencia que los 
caracteres que los taxónomos han tomado como de 
importancia filogenética por no mostrar convergencias, 
como por ejemplo la pelta (Mound & Palmer 1986) 
también evidencian patrones homoplásicos, por lo que 
una inferencia filogenética fundamentada en estos 
caracteres sin el respectivo análisis es muy riesgosa. 
Otros caracteres que supuestamente no tienen 
importancia taxonómica por su simpleza, podrían ser 
mejores indicadores de los linajes (como también 
sucede con las especies del género Exophthalmothrips) 
(Retana-Salazar 1998). 

Biogeografía (característica 1 de la matriz): 
Se tomaron en cuenta las diversas áreas en donde 
aparecen estos thrips y asumiendo que su centro de 
origen y dispersión es Sudamérica, se tomó ésta área 
como el estado plesiomórfico, seguido por Trinidad 
que se halla cercana a Sudamérica, pasando luego a 
Centroamérica y por último a Norteamérica, donde 
se encuentra la especie hispidus, oriunda de México. 
Ornamentación de la cabeza (característica 14): A 
pesar de que Mound Palmer (1986) consideran 
que es poco probable polarizar esta característica, 
se observa que la reticulación se presenta en las 
especies escogidas como grupo externo. Por lo que 
se ha considerado la reticulación como el estado 
plesiomórfico de la característica. Forma de la 
cabeza (característica 13): Característica cuyo uso 
Mound ha criticado en varios grupos (Palmer & 
Mound 1985; Mound Palmer 1986). Sin embargo, 
la revalida tácitamente en su último trabajo 
monográfico y descriptivo de los thrips de Centro y 
Sudamérica (Mound & Marullo 1996). En este 
grupo parece ser que la cabeza subigual en longitud 
y ancho es la característica plesiomórfica, en tanto 
que la cabeza larga es el estado apomórfico. 
Pterotórax (característica 19): Se ha considerado el 
desarrollo de las alas, característica que no se había 
tomado en cuenta antes. Se considera plesiomórfico, 
la presencia de alas bien desarrolladas. 


Filogenia Zeugmatothrips: RETANA-SALAzar, A.P. & G.A. SoTo-RopRIGUEZ 


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IPA 


Gayana 65(2), 2001 


Quetotaxia de la cabeza (caracteristicas 7, 8 y 
20): Se involucran dos caracteristicas: la longitud de 
las setas, donde parece ser que la condición 
plesiomórfica es “setas dorsales medias y postoculares 
cortas” (Mound & Palmer 1986); y la posición de las 
mismas, donde “setas separadas ampliamente entre 
sí” sería el estado plesiomórfico. 

Quetotaxia de las antenas (características 10, 
11 y 12): Aunque algunos autores indican que puede 
haber variaciones intraespecíficas en este carácter, los 
especímenes de las especies gerardoi y verae, 
recolectados en Costa Rica en diversas localidades, 
indican que este carácter es estable. Por esta razón, se 
ha considerado como plesiomórfico las setas mayores 
múltiples, en tanto que las setas menores y las 
individuales se han considerado apomorfias. Conos 
sensoriales de las antenas (característica 9): Se 
presentan dos o cuatro en los segmentos III-I'V de las 
antenas. Se considera plesiomórfico la presencia de 
cuatro de ellos (Mound & Palmer 1986). Pelta (Tergito 
abdominal I) (caracteristicas 5, 6 y 18): Este tergito 
esta reducido en tamano en Phlaeothripidae, por lo 
que se conoce como pelta. La comparacion con el 
grupo externo indica que la presencia de una pelta 
amplia y con dos pares de setas es un estado 
plesiomórfico. Igualmente, se considera plesiomórfico 
una pelta entera o dividida bien desarrollada. Se 
considera a la pelta entera como plesiomórfica ante la 
pelta dividida (Mound & Palmer 1986). 

Setas de los tergos (características 2, 3 y 4): 
Mound & Palmer (1986) consideran a estas setas como 
un conjunto de tres plesiomorfica la combinación 2.2.3 
y apomórfica la combinación 1.1.2. Sin embargo, no 
se conoce de un origen conjunto de estas setas, por lo 
que es mejor considerarlas por separado en cada tergo, 
aunque manteniendo la polaridad establecida con 
respecto al grupo externo, así 2 es plesiomórfico a | y 
az. 

Color de las antenas y las patas (características 
15 y 16): Se manifiestan varios patrones de coloración 
de estas estructuras, los cuales varían casi de especie 
a especie. Por esta razón se ha tomado en cuenta pero 
se han manejado como caracteres desordenados en 
vista de la imposibilidad de establecer una polarización 
clara de los mismos. 

Modificación del abdomen (característica 17): 
Se presenta habitualmente en las especies de 
Zeugmatothrips los segmentos abdominales de lados 
paralelos y continuos; mientras que únicamente la 
especie verae muestra una discontinuidad a partir del 


segmento VI, por lo que se tomó esta última condición 
como la apomorfia. 


RESULTADOS Y DISCUSION 


ANÁLISIS DE CARACTERES: Como lo exponen 
Gauld & Mound (1982) y Mound (1994), Thysanoptera 
es un grupo altamente homoplásico donde es 
particularmente sencillo encontrar caracteres 
convergentes y reversos. Los paralelismos parecen ser 
menos frecuentes. Sin embargo, un ejemplo de esto 
último puede ser el de las especies del género 
Elaphrothrips en América del Sur, ya que éstas son 
muy diferentes de las que existen en el resto de 
América del Norte y América Central, esto aún no se 
ha comprobado y es necesario hacer estudios 
profundos de filogenia para determinarlo. 

Por otra parte, es fácil encontrar ejemplos de 
características convergentes dentro del grupo, esto es 
particularmente fácil en el grupo Tubulifera. Un 
ejemplo claro de ello son los linajes separados en los 
que se halla convergencia en el número y forma de 
los conos sensoriales de los segmentos IMI-IV de la 
antena. Igualmente, son convergentes las características 
de ornamentación de numerosos géneros. Así por 
ejemplo, son muy similares las ornamentaciones del 
género Zeugmatothrips y la mayoría de los géneros 
de Glyptothripini. Esta es una de las razones por las 
cuales es posible que los géneros de esta última 
subtribu estén mal definidos, tal es el caso de 
Orthothrips y Eschatothrips, los cuales parecen ser el 
mismo género (Mound 1977). 

Las características de Zeugmatothrips muestran 
un patrón de alta homoplasia, como en la mayoría de 
los casos de Phlaeothripidae. De las 20 características 
escogidas, 10 presentan un patrón de convergencia, 
dos de ellas son reversas y dos corren como 
desordenadas. 

A pesar de esto, las características mantienen 
consistencia y aunque fueron analizadas como 
homoplasias fuertes (MacClade 3.1), justifican el 
agrupamiento de especies dentro del género. Por 
ejemplo, la característica 3 mantiene consistentemente 
al grupo de especies cinctus, borgmeieri, peltatus, 
gracilis y pallidulus; esta característica reaparece en 
otra sección del cladograma uniendo a las especies 
hispidus y gerardoi, algo similar sucede con la 
característica 9 que reúne a las especies dorsalis, 
cinctus, borgmeieri, peltatus, gracilis, pallidulus y 


Filogenia Zeugmatothrips: RETANA-SALAZAR, A.P. & G.A. SoTo-RODRIGUEZ 


bennetti, donde esta última especie parece no estar 
muy emparentada con las demas, esta misma 
caracteristica reaparece en el grupo de especies 
gerardoi, hispidus, hoodt, verae, priesneri y 
bispinosus. Esto se repite con las características 1, 
ASAS LO ARS AO lo que justifica un 
valor alto en el h.i., y en el r.i., mientras que se 
manifiesta en una reducción del c.1. 

SUPUESTOS PLANTEADOS POR MOUND & PALMER 
(1986): Estos autores establecen que la evolución 
de este género debe haber involucrado un evento de 
especiación temprana que las dividió en dos grupos: 
el grupo priesneri y el grupo cinctus, el primero 
predominantemente del norte y el segundo del sur. 
Dentro del grupo norte se distingue una vicariante 
formada por las especies (mumbaca (bennetti + 
hoodi) (bispinosus + priesneri)). Otros eventos 
pueden estar más localizados, como el de las tres 
especies peruanas ((annulipes+badiipes+ 
badiicornis)(niger+ femoralis)), gracilis del norte 
de Brasil debe ser la especie hermana de las del sur 
de Brasil (gracilis (pallidulus+peltatus)) e hispidus 
de México debe ser la especie hermana de las 
restantes especies. Estas hipótesis fueron lanzadas 
sin un análisis cladístico, por lo que en este trabajo 
se someterán a prueba. 

ANÁLISIS FILOGENÉTICO: Se realizó para las 
especies incluidas en los géneros Azeugmatothrips, 
Zeugmatothrips y Cyphothrips, se obtuvo como 
resultado que la posición de Cyphothrips dorsalis 
era dudosa como grupo externo, lo que podría 
enturbiar el análisis de una matriz que de por sí es 
complicada por la cantidad de homoplasias. Se 
determinó que de los 20 caracteres utilizados en el 
análisis, 10 de ellos muestran comportamiento 
homoplásico a lo largo de la topología descrita. 

La posición incierta de Cyphothrips dorsalis 
obliga a considerarlo dentro del grupo de estudio y 
se determinó como grupo externo al género 
Azeugmatothrips, el cual se mantiene en una 
posición externa a las especies de Zeugmatothrips, 
sobre todo por las características de la pelta. Como 
lo señalan Mound & Palmer (1986), éstas parecen 
ser las características más consistentes dentro de este 
grupo para la separación de taxones. En especial, la 
quetotaxia de esta estructura parece no converger 
con facilidad en este grupo de especies. 

Al analizar la matriz bajo la restricción de 
los supuestos de Mound & Palmer (1986), se 
obtienen 2.340 árboles igualmente posibles con una 


longitud = 81, c.i.= 0.506, h.i.= 0.568. El consenso 
(Fig. 1) de los 2.340 arreglos da por resultado una 
politomía total del grupo (c.i. (RohIf)= 0.262), en 
la cual se agrupan en forma politómica también los 
grupos establecidos bajo la restricción. Esto parece 
indicar que la inferencia acerca de la evolución y 
especiación de este género debe hacerse con mayor 
cuidado, ya que puede guiarnos hacia errores de 
interpretación filogenética, que pueden tener 
repercusiones tanto en la clasificación como en el 
estudio de sus especies. 

Zeugmatothrips mumbaca, un problema de 
clasificación: En la literatura se cita una especie 
particularmente singular dentro del género 
Zeugmatothrips: la especie mumbaca de Brasil 
descrita por Hood. La referencia de esta especie es 
solamente la serie tipo constituida por nueve 
hembras y siete machos. Como lo señalan Mound 
& Palmer (1986), esta especie es particular debido 
a la estructura y quetotaxia de la pelta, además de la 
estructura de la cabeza y la quetotaxia de la misma. 
La especie mumbaca constituye un linaje separado 
del resto de las especies de Zeugmatothrips y con la 
presencia de caracteres plesiomórficos con respecto 
al resto de las especies del género. Posiblemente, el 
haber mantenido esta especie dentro del género ha 
obligado a una definición genérica ambigua que se 
traduce en poder separar los géneros Zeugmatothrips 
y Azeugmatothrips solamente por la presencia O 
ausencia de tres o cuatro pelos accesorios en las alas. 
Esta característica, si bien es válida desde el punto 
de vista taxonómico, es peligrosa desde el punto de 
vista filogenético, ya que es de oficio conocido que 
los pelos accesorios son de las características más 
variables y de las que presentan mayor facilidad de 
reversión y convergencia dentro de todos los 
Phlaeothripidae (Johansen 1982; Mound & Marullo 
1996). Esto se ve empeorado al encontrar dentro de 
Zeugmatothrips especies ápteras o de alas reducidas 
(bennetti y gerardoi). 

Parece ser que para seguir un orden lógico en 
la clasificación tendiente a que ésta se apegue más a 
la filogenia y conserve menos dudas, sería considerar 
a la especie mumbaca en un género aparte y 


monotípico que manifiesta una posición intermedia 


entre los caracteres que definen con claridad a los 
géneros Azeugmatothrips y Zeugmatothrips. 

Otra posible solución igualmente útil será 
considerar a los géneros Azeugmatothrips y 
Zeugmatothrips como uno solo, dividido en tres 


123 


Gayana 65(2), 2001 


Azeugmatothrips obrieni 
A.rectus 

Zeugmatothrips murnbaca 
Cyphothrips dorsalis* 
Z.cinctus 

Z.paltatus 

Z.borgmeteri 

Z.gracilis 

Z.pallidulus 

Z.bennetti 

Z.badiicornis 
Z.annulipes 

Z.niger 

Z.badiipes 

Z.femoralis 

Z bispinosus 
Z.priesneri 

Z.versae 

Z.hoodi 

Z.hispidus 


Z gerardoí 


Figura 1. Arbol de mayor parsimonia resuelto mediante el análisis de Dmáx (equiprobabilidad) (Brooks & Wiley 


1987). 


Figure 1. Parsimonious tree with the Dmax/analysis (Brooks & Wiley, 1987) 


subgéneros Zeugmatothrips (Azeugmatothrips) con 
dos especies conocidas, Zeugmatothrips (mumbaca) 
con una única especie y Zeugmatothrips 
(Zeugmatothrips) con 17 especies conocidas. 
Cyphothrips dorsalis, una falsedad taxonómica 


y filogenética: Es interesante que Mound & Palmer 


(1983, 1986) no consideren a este género entre los 
parientes cercanos de Zeugmatothrips, ya que si se 
analizan las características que estos mismos autores 
proponen para emparentar a Saurothrips, 
Azeugmatothrips y Zeugmatothrips son compartidas 
por Cyphothrips dorsalis, como se evidencia en el 
trabajo presentado por Mound & Marullo (1996). Lo 
lamentable de estos extensos trabajos es que al ser 
puramente taxonómicos, lo único que priva es el 
criterio subjetivo de los autores, en cuanto a la 
definición de taxones. 

Por razones expuestas con anterioridad se 
consideró a Cyphothrips dorsalis como una especie 


de ubicación ambigua entre las especies investigadas, 
por lo que se incluyó dentro del grupo de estudio. 
Esta se muestra cercanamente emparentada con el 
grupo de especies cinctus-borgmeieri-peltatus- 
gracilis-pallidulus. La pregunta es, qué ha hecho que 
los taxónomos mantengan esta especie como un género 
separado. Al parecer, la única justificación al respecto 
parece ser la presencia de dimorfismo sexual, que se 
manifiesta en los machos con la presencia de dos 
lóbulos torácicos, que son característicos de muchas 
especies en otros géneros y que no han sido separados 
por estas razones. 

En consecuencia, mantener a esta especie fuera 
del género Zeugmatothrips es equivalente a mantener 
a las aves fuera de los reptiles, es decir, una excelente 
forma de conservar una clasificación artificial, muy a 
gusto de los taxónomos y posiblemente muy alejada 
de la realidad filogenética del grupo. 


Filogenia Zeugmatothrips: RETANA-SALAZAR, A.P. & G.A. SoTo-RODRIGUEZ 


AAA ade ALOLGTADAN OS CONG! Areugmatothnps obren 
A A Zougmatohrips mumbaca Zeugmatonnsp mumbaca 
seria rn” Qprotinips dorsalis * Ophothrips dorsalis * 

ee Zondus Zanctus 
“tsar ] Zpeñatus Zpelatus 
Z borgmelen Z borgmelen Z borgmeen 
fot od Z graces Zgraciis 
Soa Zpalidulus Zpaliidulus 
Zannol EL Zbennets 
+ hea Zamulpes Zhadiipes 
Zager 2 bacipes Zannulipes 

Zbhacdivcorns Z badiicomis 

Z badicormis EPA himen 
y fomoralis Zniger mes 

ee 2 besprnosus Zbispinosus 
jae A EA 

Z vorao Zvorae 

Z hood ris Zhoodt 
3 Dispidus Z hispides Zhispidus 

o Zgerardol Zgorardo! 
Areugmatothnps obnen pee, 
Arects setae oe at atl A rectus 

Arectys 
Zeumatolhnps a pi A Zevgmatothrips mumbaca 
Ophomnos dorsalis : a Ophotrps dorsalis * 
EJ Ophomnps dorsalis porn 
Zoncus 
Zborgmeren Zou Zborgmeien 
see Zpalbdulus ae 
Zgracks Zborgmeien Zgrachs 
Z palidulus pal Zpañidules 
Zbenneto Zbene® Zbennemn 
Zannulpos Zanaulpas Zannulipes 
2 bad; Zbadipes 
—— Zhadupes Zz 

poner Enter 2 temarolis 
Z badicomis Zhadticomis 5 
Zhemoralis Z hemoralis psa i 
Zbispinosus Zbespinosus z 
Zpresnen Zpnesnen A 
aia Zvorao Zhoodi 
Zhoodi Z hood 
Zhispidus Zhisprdus paa: ae 


Zgerardol Zoerardo 
Areugrmatothnips obren Arougmatomrnps obren 

Azeugmalohnps abren Arectus pa 
no. Zeugmatohnps mumbaca Zeugmatonmnps mumbaca 
Zevgmatomnos mumbaca Qphoornps dorsals * TAE 

5 ys Ophotinps 
DARE mre Zonctus 
Zonctus 2 borgmern Zgracils 
Zgraclis Zpolñatus Zpalidulus 
do Zgracls Zborgmeien 
Zbogmeen Zpalidulus Zpoñatus 
Zpeñatus Z bennett Z bene 
Zhennem Zbadipes Zbadipos 
Zannviipes Zannulpes Zannulipes 
Zbsdipes Z badiicomis Z badiicomis 
Z haciicormis Zlomoralis Zlemorals 
Ztomorals Zager Znger 
Zager Z bispinosus Zbispinosus 
Zhspinosus Zpresner Zpresren 
Zpresnen Zverae Zverae 
> ne Zhoodi Z hood 
> Zhispidis d Zhispides 
pastel Z gerardo! Z gerardo 


Ficura 2. Aboles obtenidos en el análisis de las especies de Zeugmatothrips. 


Figure 2. Trees obtained from analysis of species of zeugmatothrips. 


123 


Gayana 65(2), 2001 


El punto mas discutible de esta observación 
es la ausencia de algunos caracteres para 
Cyphothrips en la matriz, sin embargo, si se observa 
con detenimiento, los caracteres que faltan son los 
concernientes a las setas tergales que Mound & 
Palmer (1986) apuntan como posiblemente reversos 
(homoplasicos), lo cual evidencia como real en este 
análisis, por lo que poco podría estimarse su 
presencia para definir grupos desde el punto de vista 
filogenético, luego la ausencia de caracteres de 
coloración corporal y de las patas, caracteres que 
deben correrse en forma desordenada debido a la 
imposibilidad de polarización confiable de los 
mismos, por lo tanto tampoco parecen ser caracteres 
muy informativos. 

El único carácter importante que parece 
estarse perdiendo es el de los conos sensoriales de 
la antena que, aunque dentro del grupo genérico 
parecen sostenerse, muestran un curioso 


Strict 


comportamiento convergente (homoplásico) dentro 
del análisis, con lo que se puede asegurar con cierto 
grado de certeza que estos caracteres no están 
alterando la interpretación filogenética de esta 
especie. 

Zeugmatothrips, grupos internos: Se obtienen 
nueve árboles de longitud 69, c.1.= 0.594, h.1.= 0.493 
y g= -0.46 (p>0.01). Estos arreglos determinan que la 
especie mumbaca se mantiene como un linaje aparte 
en todos los casos (Fig. 2), mientras que C. dorsalis 
permanece dentro del género Zeugmatothrips, 
evidenciando una parafilia en la clasificación genérica. 
Por su parte, el análisis de consenso estricto (fig. 3) 
manifiesta falta de resolución sólo para las especies 
borgmeieri, peltatus, annulipes, badiipes, badiicornis, 
niger y femoralis, para un 36.8% de no resolución 
contra un 63.2% de resolución para las restantes 
especies. Los estadísticos del consenso muestran un 
c.1. (Rohlf)= 0.938. 


Azeugmatothrips obrieni 
A.rectus 
Zeugmatothrips mumbaca 
Cyphothrips dorsalis* 
Z.clnctus 
Z.borgmeleri 
Z.pelta tus 
Z.gracilis 
Z.pallidulus 
Z.bennetti 
Z.annulipes 
Z.badtipes 
Z.baditcornis 
Z.femoralis 
Z.niger 
Z.bispinosus 
-Z.priesnerl 
Z.verae 
Z.hoodi 
Z.hispidus 
Z.gerardol 


Figura 3. Arbol de consenso estricto de nueve arreglos obtenidos. 


Figure 3. Strict consensus of 9 equally parsimonious trees obtained. 


126 


Filogenia Zeugmatothrips: RETANA-SALAZAR, A.P. & G.A. Soro-RODRÍGUEZ 


Hay grupos definidos dentro de 
Zeugmatothrips, el primero es el constituido por 
las especies (dorsalis, (cinctus, 
(borgmeierit+peltatus, (gracilis, pallidulus) ))) 
donde borgmeieri y peltatus resultan politomicas 
al efectuar el análisis de consenso estricto, debido 
a que la posición de estas especies no queda bien 
resuelta en el análisis inicial. El análisis de Dmáx 
(Brooks & Wiley, 1987) demuestra que esta 
politomía se soluciona quedando de la siguiente 
forma (borgemeieri,(peltatus, (gracilis, 
pallidulus))). La inclusión de la especie dorsalis 
en este grupo es indicativo de que la existencia 
del género Cyphothrips es tan solo una mala 
interpretación de los caracteres morfológicos, 
siendo al parecer una descripción genérica 
totalmente tipológica. 

Por su parte, la especie Dennett se 
manifiesta como la especie hermana de dos 
grupos bien definidos en el consenso estricto y 
que tiene una parición conjunta del 100% 
utilizando el consenso de “majority rule 
consensus”. El primero de estos grupos está 
constituido por las especies (annulipes + 
badiipes, (badiicornis + femoralis + niger)), éste 
es el grupo de especies que manifiesta mayor 
problema de resolución, ya que no se resuelven 
las especies annulipes y badiipes, como tampoco 
la tricotomía badiicornis + niger + femoralis. 
El análisis de determinación de la Dmáx 
demostró que la forma más parsimoniosa de 
resolución de estos grupos es la siguiente 
(badiipes (annulipes (niger (badiicornis 
femoralis)))). 

El grupo restante está perfectamente 
definido y está constituido por las especies 
(bispinosus, (priesneri, (verae, (hoodi, (hispidus, 
gerardoi))))). Lo más notable en este grupo de 
especies es que la especie hispidus es hermana 
de la nueva especie gerardo, ambas muy 
emparentadas con hoodi. Esto contraviene la 
suposición de Mound & Palmer (1986) con 
respecto al parentesco de esta especie con gracilis 
de Brasil, esto parecía extraño por la separación 
geográfica; sin embargo, la única forma de estar 
seguros de esto es mediante un análisis riguroso 
que en este caso demuestra que, como era fácil 
de suponer, la especie del norte estaría 
mayormente emparentada con aquellas del istmo 
centroamericano que con las de Brasil. 


AGRADECIMIENTOS 


Agradecemos a Julián Monge-Nájera, 
William G. Eberhard y Paul Hanson de la Es- 
cuela de Biología, por los comentarios y suge- 
rencias al manuscrito. 


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Rev. Biol. Trop. 46(2):397-406. tice of Phylogenetics Systematics. Wiley- 


Interscience. New York. 


Fecha de recepción: 20.04.00 
Fecha de aceptación: 05.09.01 


128 


Gayana 65(2): 129-136, 2001 


ISSN 0717-652X 


COLEOPTEROS EPIGEOS ASOCIADOS A PEUMUS BOLDUS MOL. 
EN LA RESERVA NACIONAL ISLA MOCHA. CHILE 
(INSECTA — COLEOPTERA) 


SOIL BEETLES ASSOCIATED WITH PEUMUS BOLDUS MOL. IN ISLA 
MOCHA NATIONAL RESERVE. CHILE 


(INSECTA — COLEOPTERA) 


Gabriel Mendoza & Viviane Jerez 


RESUMEN 


Se analizó la composición taxonómica de coleópteros 
epígeos, asociados a la formación vegetal de Peumus 
boldus presente en la Reserva Nacional Isla Mocha (38° 
19° S; 73 55’ W). El estudio se realizó en la primavera y 
comienzos del verano de 1998, mediante la colocación 
de 10 trampas Barber a lo largo de un transecto. Cada 
trampa permaneció en el sitio de muestreo durante 15 
días consecutivos y el material recolectado se conservó 
en alcohol, para su posterior identificación. Los resultados 
indican que en la formación de P. boldus, el Orden 
Coleoptera está representado por 15 familias y 25 
especies, siendo Germarostes posticus (Ceratocanthidae), 
Gnathotrupes corthyliformis (Scolytinae) y Aridius 
chilensis (Lathridiidae) las especies más abundantes. Se 
concluye que en el transecto se observan diferencias 
estacionales y de habitat determinadas por la presencia y 
abundancia de algunas especies de coleópteros. 


PALABRAS CLAVES: Isla Mocha, coleópteros, Peumus 
boldus, Ceratocanthidae, Scolytinae, Lathridiidae. 


INTRODUCCION 


En los ecosistemas boscosos, la complejidad 
de los factores componentes es muy elevada, por lo 
que conocer la red de interacciones que ocurren entre 
el suelo del bosque y sus componentes es un desafío 


Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Naturales y 
Oceanográficas. Casilla 160 - C. Universidad de Concepción. 
Concepción. Chile. (E-mail: gmendoza@udec.cl; 
vijerez @udec.cl) 


ABSTRACT 


The taxonomic composition of soil beetles associated to 
the vegetable formation of Peumus boldus in Isla Mocha 
National Reserve were studied. The study was carried 
out in the spring and beginning of summer of 1998, by 
means of 10 pitfall traps placed along a longitudinal 
transect . Each trap remained on the sampling site during 
15 consecutive days and the material recolected was 
preserved in alcohol, for its later identification. The results 
show that in the P. boldus shrubland the Order Coleoptera 
is represented by 15 families and 25 species. Germarostes 
posticus (Ceratocanthidae), Gnathotrupes corthyliformis 
(Scolytinae) and Aridius chilensis (Lathridiidae) were 
the most abundant species. We concluded that exist 
seasonal and habitat differences determined by the 
presence and abundance of some species of beetles. 


Keyworps: Mocha island, Coleoptera, Peumus boldus, 
Ceratocanthidae, Scolytinae, Lathridiidae. 


que es tanto más urgente documentar, ya que muchos 
sistemas de bosque nativo están siendo sometidos 
a explotación (Armesto et al. 1992; Ramírez et al. 
1992). En la actualidad es ampliamente reconocido 
a nivel mundial que la conservación de la 
biodiversidad resulta vital para mantener un 
desarrollo sustentable de la sociedad humana. En 
el caso de las reservas nacionales, Solervicens $ 
González (1993) señalan la importancia de conocer 
la diversidad presente en ellas con el objetivo de 


129 


Gayana 65(2), 2001 


elaborar planes de manejo y estudios comparativos, 
todo ello con énfasis en la conservación y uso 
racional de los recursos. Sin embargo, conocer la 
riqueza taxonómica de la biodiversidad, los factores 
ecológicos que permiten su existencia y la historia 
evolutiva o diversidad filogenética de los taxa es 
fundamental para decidir o sugerir políticas de 
conservación (Arroyo 1999; Eguiarte et al. 1999). 

La Reserva Nacional Isla Mocha (38° 19" S ; 
73° 55° W) representa un área natural de la VIII 
Región, cuyas comunidades vegetales presentan una 
estrecha afinidad florística con la biota continental. 
Esto ha sido ya demostrado para los bosques de 
Myrtaceae y olivillo, taxa dominantes en la isla y 
que se relacionan biogeográficamente con los 
bosques de neblina del Norte Chico y con el bosque 
templado lluvioso de tipo valdiviano (Pérez « 
Villagrán 1994; Le Quesne et al. 1999). Para la 
fauna existen antecedentes sobre la presencia de 
especies de vertebrados comunes con el continente 
pero, a la vez, con ausencia de especies endémicas, 
lo que sugiere un grado de aislamiento parcial de 
la biota de la isla (Péfaur & Yáñez, 1980). 

En el caso de la entomofauna, los pocos 
estudios realizados en Isla Mocha señalan por lo 
menos para Curculionidae fuertes nexos con el 
continente (Elgueta & Cekalovic 1999). Sin 
embargo, no se han realizado estudios acerca de la 
riqueza taxonómica de insectos, ni de la 
composición taxonómica de las comunidades. La 
literatura registra hasta el momento 6 órdenes de 
insectos con un total de 44 especies: Coleoptera 
(29 sp.), Orthoptera (6 sp.), Hymenoptera (5 sp.), 
Blattaria (2 sp.), Lepidoptera (1 sp.) y Dermaptera 
(sp): Los Coleoptera, ‘a su vez, están 
representados por 9 familias y 25 géneros (Germain 
1903; Franz, 1997; Cekalovic & Valencia, 1998; 
Elgueta & Cekalovic 1999). 

En Isla Mocha se reconocen básicamente 
cuatro formaciones vegetales: una franja costera, 
constituida por plantas anuales y matorrales; 
pradera, constituida por gramíneas y leguminosas 
en su mayoría introducidas; matorral, en el que 
predomina Peumus boldus, Fuchsia magellanica y 
Aristotelia chilensis y bosque valdiviano, 
constituido principalmente por Aextoxicon 
punctatum y Myrtaceae (Péfaur & Yáñez 1980; Le 
Quesne ef al. 1999). Sin embargo y a pesar de la 
relevancia que estas comunidades vegetales tienen 
para la biota animal de la isla, no se han realizado 


130 


estudios referentes a las relaciones entre la 
entomofauna y las formaciones vegetales de la isla. 

Dado que la información sobre la 
entomofauna presente en la isla es fragmentaria y 
no refleja las relaciones con la vegetación, es que 
el objetivo de este trabajo es conocer la composición 
taxonómica de la coleopterofauna epígea asociada 
a la formación vegetal de Peumus boldus y 
determinar si existen diferencias cualitativas y 
cuantitativas en un transecto longitudinal a través 
de esta formación vegetal. 


MATERIALES Y METODOS 
Obtención de las muestras 


El estudio se realizó en dos períodos 
quincenales comprendidos entre el 24 de septiembre 
y 7 de octubre y 11 de diciembre al 26 de diciembre 
de 1998, respectivamente. En cada período o 
muestreo se colocó 10 trampas de intercepción 
(Barber) a lo largo de un transecto lineal a través 
de la formación de P. boldus en un sector de 
ubicación NO (Fig. 1). Cada trampa, que constituye 
una estación, se colocó a una distancia de 20 m 
conteniendo formalina al 5%, agua y jabón, 
obteniendo una línea de trampas de 210 m de 
longitud. La elección del área de muestreo 
contempló su accesibilidad y buen estado de 
conservación, abarcando íntegramente la formación 
vegetal. Las trampas permanecieron en terreno 
durante 15 días consecutivos y el material 
entomológico recolectado fue retirado cada 5 días 
y conservado en alcohol, previo etiquetado con 
datos de localidad, fecha de captura y recolector. 
Además se efectuó controles diarios con el objeto 
de evitar la acumulación de tierra u hojas en las 
trampas. Todo el material recolectado se depositó 
en el Museo de Zoología de la Universidad de 
Concepción. 


Análisis de la información 


La determinación de la coleopterofauna se realizó 
mediante comparación con material conservado en 
las colecciones entomológicas del Museo de 
Zoología de la Universidad de Concepción y del 
Museo Nacional de Historia Natural de Santiago. 
Los insectos se clasificaron hasta el nivel 


Coleopteros epígeos en P. boldus en I. Mocha: MENDOZA, G. & V. JEREZ 


FIGURA 1. Ubicación del sector de muestreo (flecha), Reserva Nacional Isla Mocha, mostrando la formación vegetal 
de boldo alrededor de la isla. 


FIGURE 1. Sampling area, Isla Mocha National Reserve, showing the boldo formation. 


131 


Gayana 65(2), 2001 


taxonomico mas bajo posible y la informacion se 
analizó mediante los programas computacionales, 
BioDiversityPro y Statistics. La clasificación a nivel 
de familias se basó en la proposición de Lawrence 
& Newton (1995) (fide Arias 2000). Con el material 
de coleópteros recolectado en las 10 estaciones del 
transecto, se procedió a elaborar una matriz de 
presencia para cada período de muestreo. Para evitar 
que aquellas especies con gran abundancia tuviesen 
un peso excesivo en el análisis, los valores de 
abundancia se transformaron mediante la función 
de Clifford & Stephenson (1975) y Field et al. 
(1982). Se calculó además índices de similitud de 
Bray-Curtis (Bray & Curtis 1957) entre las 
estaciones, con los cuales se elaboró una matriz que 
es completada de forma especular para formar una 
matriz rectangular y con la cual se realizó un 
agrupamiento para el dendrograma utilizando el 
método de la media ponderada, según Field et al. 
(19524 Gomoycriterio de corte se utilizó el 
promedio de valores de similitud para cada 
dendrograma (Arancibia, 1988). 


RESULTADOS 
Riqueza específica 


La Tabla I muestra la composición taxonómica de 
los coleópteros epígeos presentes en la formación 
de P. boldus, con un total de 13 familias, 17 géneros 
identificados y 25 especies. Los taxa y el total de 
individuos recolectados para cada estación y 
período de muestreo se presentan en las Tablas II y 
III, respectivamente. En la Tabla II se observa un 
total de 457 individuos recolectados en el primer 
período de muestreo, distribuidos en 6 familias, 5 
géneros determinados y 9 especies. La especie más 
abundante en primavera fue Germarostes posticus 
(Ceratocanthidae) con un total de 406 individuos. 
La Tabla III muestra 413 insectos recolectados en 
el segundo período de muestreo, distribuidos en 13 
familias, 13 géneros determinados y 25 especies, 
siendo las más abundantes Gnathotrupes 
corthyliformis (Scolytinae) con 123 individuos y 
Aridius chilensis (Lathridiidae) con 99 individuos. 


Análisis de similitud 


Las Figuras 2 y 3 muestran los dendrogramas de 


afinidad obtenidos en el transecto longitudinal para 
los dos períodos de muestreo. En primavera se 
distingue claramente la separación de las especies 
en dos grupos de estaciones: uno formado por las 


TABLA I. Composición taxonómica de los coleópteros 
epigeos presentes en la formación de P. boldus Isla Mo- 
cha. 


TaBLe I. Taxonomic composition of beetles soil present 
in P. boldus formation in Isla Mocha. 


Familias Géneros Especies 
Identificados 
Anthicidae 1 1 
Cantharidae 1 1 
Carabidae 2 3 
Ceratocanthidae ] | 
Colydiidae | l 
Curculionidae 3 3 
Dermestidae l | 
Lathridiidae | l 
Leiodidae - 2 
Melandryidae l 1 
Mycetophagidae 1 1 
Staphylinidae 1 6 
Tenebrionidae 3 3 
Total Ey DS 


estaciones | a 7, se caracteriza por la presencia de 
G. posticus y otro formado por las estaciones 8 a 10 
caracterizado por la presencia de G. corthyliformis 
(Fig. 2). El dendrograma obtenido para el período 
de verano indica nuevamente la formación de dos 
grupos de estaciones: uno formado por las estaciones 
l a 3 se caracteriza por la presencia de A. chilensis, 
G. posticus y G. corthyliformis y una especie de 
Staphylinidae no identificada. Un segundo grupo 
que incluye las estaciones 4 y 6 a 10 se caracteriza 
por la presencia de G. corthyliformis, A. chilensis, 
dos especies de Staphylinidae y una especie de 
Colydiidae no identificada aún (Fig. 3). 


DISCUSION 
La influencia del tipo de vegetación y el tipo 


de ambiente sobre la dinámica de taxa ha sido 
demostrado principalmente para microartrópodos de 


Coleopteros epigeos en P. boldus en 1. Mocha: MENDOZA, G. & V. JEREZ 


TABLA II. Taxa y numero de individuos recolectados por trampa presentes en el primer muestreo. 


TABLE II. Taxa and specimens numbers obtained by pitfalls traps in the first sampling. 


Familia Género / Especie l 2 3 4 S 6 7 8 9 10 TOTAL 
Carabidae Trechisibus sp | 6 2 8 
Ceratocanthidae Germarostes posticus 28 48 49 32 I! 39 199 406 
Leiodidae sp2 | 3 3 7 
Curculionidae Gnathotrupes corthyliformis 3 3 5 2 l 14 
Staphilinidae Concovilius discoides 2 | 4 3 10 

Pselaphinae spl | | 
spl 4 4 8 
sp3 | | 2 
Tenebrionidae Thinobatis sp | | 
TOTAL 35 51 52 37 14 40 201 7 14 7 457 
TABLA III. Taxa de individuos recolectados por trampa presentes en el segundo muestreo. 
TABLE IM. Taxa and specimens number obtained by pitfalls traps in the second sampling. 

Familia Género / Especie ] 2 3 4 S 6 Y 8 9 10 TOTAL 
Anthicidae Anthicus sp l | 
Cantharidae Chauliognathus sp | | 
Carabidae Ceroglossus chilensis 2 | 3 

Trechisibus spl | | 2 
Trechisibus sp2 | I 
Ceratocanthidae Germarostes posticus 10 16 7 l 34 
Colydiidae sp! I l 1 | 2 6 
Curculionidae Rhyephenes maillei | | 
Guathotrupes corthyliformis 5 12 12 3 8 l 2 5 22 53 123 
spl | | 
Dermestidae sp] | | 
Lathridiidae Aridius chilensis 37 4 23 | 3 5 2 13 I 99 
Leiodidae sp! I ! 
sp2 2 je 
Melandryidae spl I I 
Mycetophagidae spl | I 
Staphylinidae Philonthus sp | | | 3 
Concovilius discoides I 8 l 10 
Pselaphinae sp] | l 
sp! 2 5 I 5 3 16 
sp2 4 2 8 18 5 37 
sp3 2 13 30 3 3 2 10 63 
Tenebrionidae Nycterinus sp I l 2 
Praocis sp | | 
Thinobatis sp l | 2 
TOTAL 58 48 73 9 15 18 14 22 79 77 413 


Gayana 65(2), 2001 


oe fF bh DD WH Y 
T 
| | | 


Porcentaje de Disimilitud 


FIGURA 2. Dendrograma de afinidad entre estaciones para el muestreo de primavera con un criterio de corte de 49.4. 


FIGURE 2. Cluster analysis for spring season (distance criterium 49.4). 


1 

A ER 
AR 

5 

6 

| eo eae 

| 

if 

4 

10 20 30 40 50 60 70 80 90 

Porcentaje de Disimilitud 


FIGURA 3. Dendrograma de afinidad entre estaciones para el muestreo de verano, con un criterio de corte de 47.7. 


FIGURE 3. Cluster analysis for summer season (distance criterium 47.7). 


suelo (Covarrubias 1990; Covarrubias et al. 1992), 
y en el caso de las comunidades de insectos de suelo, 
éstas muestran el efecto de la exposición a una mayor 
cantidad de luz solar, exposición al viento, mayor 
temperatura del suelo y menor humedad (Solervicens 
et al. 1991). 

En Isla Mocha es posible determinar que en 
el transecto estudiado para la formación de P. boldus 
existen a lo menos dos tipos de hábitat que presentan 
diferencias en la distribución de la vegetación, tipo 
de suelo e insectos coleópteros, según se trate del 
período de primavera o verano. El hábitat denominado 
Boldo Abierto (Fig. 4 A) presenta una distribución 
irregular de los árboles, está sometido a un pastoreo 
intenso y el suelo más allá de la cobertura de las 


134 


copas de los árboles carece de una capa de hojarasca 
y humus, constituyendo el típico suelo de duna. Este 
hábitat sometido a una fuerte acción de pastoreo, 
fuertes vientos, lluvia y exposición solar intensa 
presenta como especie característica en primavera 
a G. posticus, cuyos individuos al estado adulto y 
larvario viven bajo troncos o fecas de vacuno (Saiz 
et al. 1989). Sin embargo, en el período de verano, 
G. posticus (Ceratocanthidae) presenta una drástica 
disminución poblacional determinado por el bajo 
número de ejemplares recolectados en las trampas; 
esto que coincide con lo señalado por Saiz et al. 
(1989) en el sentido de ser una especie anual pero 
escasa durante los meses de verano. Al mismo 
tiempo es factible encontrar en este hábitat otras 


Coleopteros epígeos en P. boldus en 1. Mocha: MENDOZA, G. & V. JEREZ 


especies de coleópteros, con un gran número de 
individuos recolectados como son A. chilensis, 
G. corthyliformis y una especie de Staphylinidae 
no determinada aún . 

El hábitat denominado Boldo Cerrado (Fig. 
4 B) presenta, por el contrario, menor exposición 
a la luz solar, al viento, menor temperatura y una 
mayor humedad del suelo, debido a la mayor 
cobertura de los árboles. Este hábitat está 
caracterizado en primavera por la presencia de 
G. corthyliformis aunque en baja abundancia; 
en verano en cambio esta especie aumenta el 
número de individuos presente y además se 
encuentra junto con A. chilensis, tres especies de 
Staphylinidae y una especie de Colydiidae. 


40 


BOLDO CERRADO 
G. corthyliformis 14 


30 


BOLDO CERRADO 


20 
G. corthyliformis 83 


Staphylinidae sp2 37 
A.chilensis 34 
10 Staphylinidae sp1 14 
Colydiidae 3 


BOLDO ABIERTO 


G. posticus 406 


AGRADECIMIENTOS 


Los autores agradecen especialmente a 
CONAF por autorizar este estudio, a Jaime 
Solervicens por su aporte en información para la 
identificación de las muestras; a Enrique Mundaca 
por su ayuda en la recolección de muestras; a los 
habitantes de Isla Mocha y a la Dirección de 
Investigación de la Universidad de Concepción, 
Proyecto 96.113.036-1.2, por el financiamiento. 
Finalmente a los correctores anónimos por sus 
valiosas sugerencias. 


210 


BOLDO ABIERTO 


A A chilensis 64 
S  Staphylinidae sp3 45 
G  G. posticus 3 


G G. corthyliformis 


FIGURA 4. Perfil vegetacional del transecto para el primer (A) y segundo (B) muestreo, mostrando la ubicación de las 10 
trampas o estaciones de muestreo. Se aprecia las especies más abundantes y responsables del agrupamiento en dos 


tipos de hábitat. 


Ficure 4. Longitudinal transect for the first (A) and second (B) samples, showing the 10 pitfalls traps sites. The most 


abundant species in two habitats types are observed. 


135 


Gayana 65(2), 2001 


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Fecha de recepción: 17.08.01 
Fecha de aceptación: 09.11.01 


136 


Gayana 65(2): 137-148, 2001 


ISSN 0717-652X 


LYNNYELLA, A NEW GENUS OF CLICK BEETLES FROM CENTRAL AND 
SOUTHERN CHILE (COLEOPTERA: ELATERIDAE). 


LYNNYELLA, UN NUEVO GENERO DE ESCARABAJO DEL CENTRO-SUR 
DE CHILE (COLEOPERA: ELATERIDAE) 


Elizabeth T. Arias ! 


ABSTRACT 


The new genus Lynnyella is here described. The type 
species for the genus Lynnyella is Deromecus suturalis 
(Candeze 1865). The new genus Lynnyella belongs 
to the tribe Pomachiliini and includes: L. suturalis 
(Candeze 1865) n. comb., L. concepcionensis Arias 
n. sp., L. diegoi Arias n. sp., L. gerhardtae Arias n. 
sp., L. juanjoseorum Arias n. sp., L. longaviensis Arias 
n. sp., and L. valenciai Arias n. sp. The genus 
Lynnyella is distributed in Central and Southern Chi- 
le. The geographic distributions of these species are 
mapped and a key is provided. 


Keyworpbs: Deromecus suturalis, Lynnyella, 
Pomachiliini, Elaterinae, Elateridae. 


INTRODUCTION 


E. O. Wilson (1992) explained that some of 
the unique areas of the world, so called "hot spots", 
are continuously threatened by development. 
Systematists must pay special attention to these areas 
that bear not only unique biota but also the means 
to understand links in evolutionary processes. Cen- 


IR. M. Bohart Museum of Entomology, University of 
California, Davis. Davis, CA 95616. Present address: 
Essig Museum of Entomology 201 Wellman Hall, 
University of California, Berkeley. Berkeley, Ca 94720- 
3445. 


RESUMEN 


Se describe Lynnyella, nuevo género de Elateridae 
para Chile, el cual tiene como especie tipo a 
Deromecus suturalis Candeze 1865. Este género 
pertenece a la tribu Pomachiliini, e incluye las si- 
guientes especies: dba susuralis McComb. ol, 
concepcionensis Arias n. sp., L. diegoi Arias n. sp., 
L. gerhardtae Arias n. sp., L. juanjoseorum Arias n. 
sp., L. longaviensis Arias n. sp., y L. valenciai Arias 
n. sp. Las especies del género Lynnyella se encuen- 
tran distribuidas en la zona centro y sur de Chile. 
Se proporciona un mapa con la distribución geo- 
grafica para las especies mencionadas y una clave 
de éstas. 


PALABRAS CLAVES: Deromeus suturalis, Lynnyella, 
Pomachiliini, Elaterinae, Elateridae 


tral and Southern Chile is one of these hot spots, 
rich in endemic species because of its isolation from 
the rest of the continent. Unfortunately, most 
systematic work in the region has been on hold since 
the last century due to lack of funding, which tends 
to be directed towards applied science studies. 
While studying elaterids (Arias 1999) I found 
that not only several species but also several genera 
had been lumped together by poorly defined terms 
on superficial morphology. Included were 
representatives of the genera Podonema Solier 1851, 
Deromecus Solier 1851, Pomachilius Eschscholtz 
1829 and the new genus Lynnyella all identified as 
Deromecus suturalis. In his original description, 


137 


Gayana 65(2), 2001 


the naturalist from Belgium Candeze (1865) 
described the species Deromecus suturalis in the 
group of Pomachiliites as follows: “elongatus, niger, 
nitidus, griseopubescens; fronte antice rufescente; 
antennis brunneis, articulo secundo tertio breviori; 
prothorace latitudine longiore, subcylindrico, me- 
dio postice deplanato, crebe punctato, lateribus 
testaceis, angulis posticis longis, valde divaricatis; 
elytris prothorace latioribus, parallelis, striis 
subtilibus punctatis, testaceis, sutura late brunnea. 
Corpore subtus brunneo, pedibus testatecis, 
tarsorum articulo quarto precedenti paulo breviori.- 
Long 14, lat. 3 mill. Chilv’. 

The new genus Lynnyella does not share the 
generic characters of Deromecus, (Arias 1999, Arias 
2001). The genus Deromecus and the new genus 
Lynnyella belong to the Pomachiliini clade (Arias 
1999), and their phylogeny will be treated in a future 
publication. The genus Deromecus differs from 
Lynnyella in having a body stout and cylindrical, 
pronotum and elytra similar in width, mesosternal 
cavity subquadrate, with sides well elevated, and in 
wing venation MP3 joint MP4+CuA2 (Arias 2001). 
I describe the new genus Lynnyella with the 
following species: L. suturalis (Candeze) new 
combination, L. concepcionensis Arias new species, 
L. diegoi Arias new species, L. gerhardtae Arias new 
species, L. juanjoseorum Arias new species, L. 
longaviensis Arias new species, and L. valenciai 
Arias new species. The new genus Lynnyella is 
distributed between 32°-42° South and 71°-73° West 
in Central and Southern Chile. 


MATERIALS AND METHODS 


Specimens and primary types were borrowed 
from museums around the world to study 
morphological characters. Specimens compared 
with the type material were used to complete 
descriptions. When the type material was in poor 
condition dissections were conducted with compared 
material. Conditions of the type material are 
indicated under "Type material". Museums and 
institutions which contributed to this work are 
indicated in the acknowledgements and, in the text, 
by the acronyms in brackets (Arnett et al. 1997), 
excluding [ETA] author's collection. Type specimen 
repositories are also indicated in descriptions. 

Measurements were made with a calibrated 


ocular micrometer as follows: Total body length, 
total length of the body (mm). Length taken in a 
dorsal view. Eyes Index [EI] is obtained by 
subtracting the interocular head (frons) width from 
the maximum width of the head across the eyes and 
dividing the result by the maximum head width 
(Calder 1996). Pronotal index [PNI] is obtained by 
dividing the length of the pronotum, measured along 
the middle line, by the maximum width of the 
pronotum across the posterior angles (Calder 1996). 
Pronotal elytral index is obtained by dividing the 
length of the pronotum by the length of the elytra. 
Elytron humeral-area [EHA], on the anterior elytron 
as long as scutellum length. This character might 
be of importance at generic level. Elytron index 
[ELI] is obtained by dividing the length of the length 
of the elytron by its width. 

Proportions are given to facilitate comparison 
among individuals or among species, and are 
indicated as follows: Antennomere proportion [AP] 
lists the lengths of antennomeres 2 through 11, 
(antennomere | is hard to measure due to its curved 
shape) as 1/100ths of the total antennal length. 
Length taken from a dorsal view. Tarsomere 
proportion [TP] lists the lengths of tarsomeres 1 
through 5 as 1/100ths of the total tarsal length (Arias 
1999) 

Specimens from which genitalia and or the 
left hindwing were removed were first relaxed 
overnight in warm water with a few drops of soap. 
For examination of wing venation the hindwing of 
the specimen was removed, and then placed either 
in a transparent card under the specimen or on a 
microscope slide with a drop of water added to the 
surface. In both cases the hindwing was unfolded 
and spread out as much as possible, and then the 
water was allowed to evaporate until the wing 
adhered to the glass slide. In general the wings 
remained on the glass slide without the addition of 
an adhesive. For protection, a glass cover slip was 
placed over the wing and attached at its edges with 
transparent methacrylate. For examination of male 
genitalia, the last abdominal segment was removed 
and placed in water with a few drops of soap in a 
Petri dish and left over night. Genitalia were 
extracted and glued to a point card on its lateral side 
with transparent methacrylate, and placed on the pin 
under the specimen. Female genitalia were not 
examined due to absence of material for some of 
the species. Drawings were made using a camera 


Lynnyalle n. gen. of. Chile: Artas, E. 


lucida on a dissecting scope Leica MZ7. All dates 
in the records given were converted to a standard 
format of day.month.year, with the month given in 
Roman numerals. Place names given from recorded 
labels are the original spellings. 


DEFINITIONS 


Antennal pocket: also referred to as antennal 
groove. Presence of a longitudinal groove in the 
apical portion of the Pronotosternal sutures, in some 
species spoon shaped. Antennomeres | through 3 
are accommodated in this groove; sometimes it also 
accommodates part of antennomXere 4. 


Hindwing venation: terminology according 
to Kukalova-Peck and Lawrence (1993) and Dolin 
1976 (Figure 3). The study of wing venation of click 
beetles is of great importance in Phylogeny and will 
be treated in future research. 


Elytral-humeral area: anterior elytral area as 
long as scutellum length. This feature might be of 
importance at generic level. 


Prosternal length: the length of the prosternum 
along the midline from its anterior edge to the line 
tangent to the anterior edge of the procoxal cavities. 
r3 and r4: in the wing referring to transverse veins 
(Figure 2). rp1, rp2, rp3: in the Hindwing referring 
to sclerotized areas involved in the folder 
mechanism, (Figure 2). 

Pronotosternal suture appearing double, 
prosternal suture, prosternal double sutures (Golbach 
1994): The prosternal suture is commonly found as 
a single or double feature in Elateridae, sometimes 
grooved in part of its anterior length. Hayek (1990) 
mentioned that the terminology "single" and 
"double" are misleading giving the idea that there 
are two sutures instead of only one. The suture or 
line of junction between the prosternum and the 
hypomeron is invariably manifested as a single line. 
However, when the suture is double, it is in reality 
accompanied through at least the anterior half of its 
length, or all of its length, by a narrowed, polished 
band of thicker cuticle, being called "double 
sutures". This band is the modified inner margin 
of the hypomeron, and it may be punctate or not, 
with setae or not; it may be slightly raised, and 


in some species slightly convex in part of its 
length. This feature might be of importance at 
higher level. 


TAXONOMY 
Lynnyella new genus 


Type species. Deromecus suturalis Candeze 
1865:37, present designation. 


Male Diagnostic Characters. Frontoclypeal 
carina complete across front of frons. Clypeus 
present and vertical. Antennomere 2 conical. 
Antennal pocket present. Prothorax longer than 
wide. Pronotal sides completely carinate, posterior 
angles divergent, unicarinate. Scutellum without a 
notch anteriorly. Mesocoxal cavity open to 
mesepimeron and mesepisternum. Mesosternal 
cavity with sides elevated. Elytra striate. Elytral 
apex denticulate, truncate or excavate. 


Male. Body elongate or semi-stout; length 
9.8-14.0 mm; yellowish brown to dark brown, with 
a longitudinal brown stripe darker than body color. 

Head hypognathous, punctate; frontoclypeal 
carina complete across front of frons, rounded, 
protruded, polished; eyes small, [EI: 0.3]; clypeus 
present, crossed by a bridge medially in some 
species; labrum vertical or oblique, fully exposed, 
labral suture curved; mandibles bidentate; maxillary 
and labial palp apical segment hatchet-shaped; 
antennae 11-segmented: antennomere | conical, 
antennomere 2 conical, antennomeres 3-4 conical 
or serrate, antennomeres 5 through 10 serrate, 
antennomere 11 serrate or tubular. 

Prothorax longer than wide; parallel-sided or 
sinuate; convex or not anteriorly, with or without a 
depression over posterior half of pronotum; a dark 
brown strip longitudinally narrowed posteriorly; 
[PNI: 1.2-1.4]; pronotal base curved or straight; 
prescutal notch V- or U-shaped (Gur'jeva 1974); 
posterior angles divergent and carinate; 
pronotosternal suture appearing double (hereafter 
pronotosternal suture); prosternal spine long and 
ledged; pronotal hypomeron apically marginated;: 
antennal pocket present. 

Scutellum triangular or U-shaped; mesocoxae 
rounded, separated by posterior margin of 


189 


Gayana 65(2), 2001 


mesosternal cavity; mesosternal cavity elongate, 
floor deep, sides elevated, except between 
mesocoxae; posterior margin of mesosternal cavity 
extending posteriorly; mesocoxal cavity open to 
mesepimeron and mesepisternum; mesosternum and 
metasternum separated by a distinct external suture. 
Elytra parallel-sided through first third; [ELI: 2.8- 
3.2]; anterior elytral humeral area strongly declivous 
towards prescutum; striate, striae 1-3 with punctures 
tear-shaped, remaining striae with pits; elytron apex 
denticulate, truncate or excavate. 

Hindwing well developed; 2.9 X as long as 
wide; wing membrane not notched in anal area; ra- 
dial cell 4.7 X as long as wide; horizontal radial 
cross vein (R) present, radial cell present; rp] and 
rp3 present, not conjoined, wedge cell present; apex 
of wing membrane without venation occupying 0.2 
X length of wing membrane (Figure 2). 
Metacoxal plate: widest region closest to medial 
body line. 

Leg pro-, meso-, and metatibiae with small 
spurs apically, tarsi simple, vestiture long, dense, 
gold or yellowish. 

Abdomen finely punctate, last abdominal 
sternite rounded. 

Etymology. This name honors Lynn S. 
Kimsey, who provided the resources to conduct my 
elaterid research. Gender feminine. 

Female. Similar to male, but body stouter, 
bigger and antennae not reaching apex of posterior 
angles; pronotum strongly convex entirely or 
anteriorly. The key of females will be given in a 
new publication when more females may be 
available. 

Biology. Adults have been collected mostly 
from November to March; no other aspects of the 
biology are known. 

Distribution. IV and X Region in Chile (Fi- 
gure 32). 

Included species. Species are described 
below. 


Lynnyella suturalis (Candéze) new combination 
Figures 1, 2, 4, 18, 25, 32. 


Male. Body elongate; brownish yellow; 
integument semi-shiny; vestiture dense, semi-erect, 
gold; [PEI: 3.2], length 14 mm, width 3.4 mm. 

Head punctures areolate; frontoclypeal region 


140 


strongly sloping to base of clypeus; clypeus strongly 
narrow at middle, rugulose; labrum rectangular, 
slightly convex, punctate, 1.8 X as long as wide; 
antennomere 4 conical, antennomeres 5 through 11 
serrate, antennomeres 10 and 11 exceeding poste- 
rior angles, [AP: 6-9-10-13-13-9-9-9-9-13], (Figu- 
re 4). 

Prothorax parallel-sided; [PNI: 1.2]; pronotum 
slightly convex anteriorly, basally flat; areolate; 


FIGURE 1. Dorsal habitus of the type Lynnyella suturalis. 


FIGURA 1. Vista dorsal del tipo de Lynnyella suturalis 


pronotal base curved; posterior angles strongly 
divergent; prescutal notch not visible; prosternum 
convex, yellow brownish, shiny, pinpoint punctures; 
pronotosternal suture divergent; pronotal hypomeron 
semi-polished, punctate, punctures confluent, not 
extending anteriorly beyond prosternum, pronotal 
hypomeron apical margin elevated, basally excavate, 
(Figure 11); length of prosternal spine after procoxae 
1.9 X procoxal diameter; prosternal area between 
procoxae flat, separated by 1.0 X procoxal diameter. 

Scutellum U-shaped, anterior margin broad, 
carinate, curved anteriorly, 1.5 X as long as wide; 


Lynnyalle n. gen. of. Chile: Arias, E. 


mesocoxae separated by 0.5 X mesocoxal diameter; 
posterior margin of mesosternal cavity notched 
posteriorly, and 0.5 X mesocoxal diameter long. 
Elytra parallel-sided through second third; 
[ELI: 3.1]; elytral anterior border slightly angulate, 
carinate, with setae thin, erect; elytral-humeral area 


MP,+CuA; 


L. suturalis 


FIGURE 2. Hindwing venation of Lynnyella suturalis. 


FIGURA 2. Venación alar anterior de Lynnyella suturalis. 


parallel-sided, 3.0 X as long as wide, apex rounded, 
paramere apex triangular not reaching median lobe 
(Figure 25). 

Type material. Holotype. Male. Chile. 
Deromecus suturalis Candeze 1865:37, orig. desig., 
14 mm in length, examined, [BMNH]. 

Additional Material Examined. CHILE. 
Two males, Purolón, 19.1.1986, L. E. Peña, 
[ETA]; one male Purolón, 19.1.1986, L. E. Peña, 
[SR Pj -one, male, \CILE, (Selva Oscura: 
Curacautín, 27.1.1986, L. E. Peña, [ETA]; one 
male, Puerto Montt, Chamiza, 2.11.1971, M. Pino, 
[UCEC]. 

Distribution. 
(Figure 32). 


IX and X Region in Chile 


glossy, without punctures, setae erect, scarce; apex 
denticulate. 

Leg same as body coloration; [TP: 30-14-7- 
19-30], (Figure 18). 


Male Genitalia. Aedeagus median lobe 


CuA> 


Remarks. Lynnyella suturalis can be 
distinguished from other Lynnyella by the 
combination of its elongate brownish body, parallel- 
sided pronotum and denticulate elytral apex. 


Lynnyella concepcionensis new species 
Figures 3,0: .12.019,26.:32 


Male. Body semi-stout; dark brown; 
integument semi-dull; vestiture semi-erect, gold; 
[PEI: 3.0], length 13.0 mm, width 3.4 mm. 

Head punctures areolate, frontoclypeal region 
strongly sloping to base of clypeus; clypeus elongate, 
slightly narrowed medially, crossed by a bridge 


141 


Gayana 65(2), 2001 


Ficure 3. Scanning electron micrograph of Lynnyella concepcionensis, frontal view. 


FIGURA 3. Fotografía al microscopio electrónico de barrido de Lynnyella concepcionensis, vista frontal. 


medially; labrum rectangular, flat, punctate, 1.8 X 
as long as wide; antennomeres 4 through 1 1 serrate; 
antennomere 11 reaching posterior angles, [AP: 9- 
9-11-9-10-10-10-10-11-11], (Figure 5). 

Prothorax parallel-sided; [PNI: 1.3], pronotum 
convex anteriorly, depressed posteriorly; areolate; 


posterior angles strongly divergent; basally curved; 


prescutal notch U-shaped; prosternum convex, 
glossy, yellowish, punctures pinpoint, sparse, setae 
long, semi-decumbent, yellowish; prosternal lobe 
not bent, rounded anteriorly, sides straight; 
pronotosternal suture straight; pronotal hypomeron 
polished, punctate, punctures dense, setae 
decumbent; hypomeral apical margin slightly 
elevated, extending anteriorly beyond prosternum, 
base excavate (Figure 12); length of prosternal spine 
after procoxae 1.9 X procoxal diameter; prosternal 
area between procoxae not flat, separated by 1.3 X 
procoxal diameter. 

Scutellum U-shaped; anteriorly slightly 
notched; 1.4 X as long as wide; elytral-humeral area 
puncture free, with thin vestiture; mesocoxae 
separated by 0.7 X mesocoxal diameter; posterior 
margin of mesosternal cavity rounded, and 1.3 X 
mesocoxal diameter long. 


142 


Elytra parallel-sided throughout second 
third, last third narrowed towards apex; [ELI: 
2.9]; elytral anterior border curved, and with 
setae long, semi-decumbent, yellowish; elytral- 
humeral area with setae semi-erect; apex truncate. 

Leg light brown, [TP: 27-19-16-12-26], 
(Figure 19): 


Male Genitalia. Aedeagus median lobe 
flat, 2.7 X as long as wide, apex rounded, 
paramere apex almost reaching median lobe apex 
(Figure 26). 

Type material. Holotype. Chile. Male. Vi- 
lla Santa Julia, Km 25, Bulnes, 25.111.1971 
collector unreadable, [MNNC]. 

Distribution. VIII Region in Chile (Figu- 
fe 32) 

Etymology. This species is dedicated to 
the city of Concepción, Chile. 

Remarks. Lynnyella concepcionensis can 
be distinguished from other Lynnyella by the 
combination of its semi-stout body, posteriorly 
depressed pronotum, and truncate elytral apex. 


Lynnyalle n. gen. of. Chile: Arias, E. 


Lynnyella diegoi new species 
Figurest@nl3, 20527..32 


Male. Body strongly elongate; light yellowish 
brown; integument semi-dull; [PEI: 3.0], length 11.4 
mm, width 2.8 mm. 

Head punctures areolate, frontoclypeal region 
strongly sloping to base of clypeus; clypeus elongate, 
crossed by a bridge medially, slightly narrowed 
medially; labrum rectangular, slightly convex, 
punctate, 2.3 X as long as wide; antennomeres 4 
through 10 serrate, antennomere 11 tubular; 
antennomeres 9 through 11 exceeding posterior 
angles, [AP: 6-9-10-10-10-10-10-11-11-13], (Figu- 
re 6). 

Prothorax parallel-sided; [PNI: 1.3], pronotum 
convex anteriorly; areolate; a slightly broad depression 
covering last third of posterior pronotal surface; 
pronotal base curved; posterior angles strongly 
divergent; prescutal notch U-shaped; prosternum 
convex, yellowish, sparse pinpoint punctures 
yellowish setae long and semi-decumbent; 
prosternal lobe rounded anteriorly; pronotosternal 
suture straight; pronnotal hypomeron polished, 
punctate, punctures dense, setae decumbent; 
pronotal hypomeron apical margin slightly elevated; 
not extending anteriorly beyond prosternum; basally 
bi-excavate (Figure 13); length of prosternal spine 
after procoxae 1.2 X procoxal diameter; prosternal 
area between procoxae not flat, separated by 0.9 X 
procoxal diameter. 

Scutellum triangular; anteriorly notched; 1.7 
X as long as wide; elytral humeral area puncture 
free, with thin vestiture; mesocoxae separated by 
0.4 X mesocoxal diameter; posterior margin of 
mesosternal cavity rounded, and 0.4 X mesocoxal 
diameter long. 

Elytra parallel-sided throughout second third, 
last third strongly narrowed towards apex; [ELI: 
3.0]; elytral anterior border angulate, and with setae 
long, semi-decumbent, yellowish; elytral-humeral 
area with setae semi-decumbent; apex uni- 
denticulate. 

Leg light brown; tarsomeres elongate, [TP: 
31.9-17.0-18.1-11.7-21.3], (Figure 20). 


Male Genitalia. Aedeagus median lobe parallel- 
sided, 3.1 X as long as wide, apex truncate, paramere 
apex almost reaching median lobe apex (Figure 27). 

Type material. Holotype. Chile. Male. Male: 


Valparaiso, Canelillos, 30. VIII.1970, Mario Pino, 12.1 
mm in length, [MNHN]. 

Paratypes here designated. Chile. Two males, 
Leyda, X11.47, collector unknown, [MNHN]; Los Ci- 
preses, 1.1969. M. Pino, [UCCC]; Curacaví, 9 km 
west, at night, 9.1X.1967. C. W. O'Brien, [UCCC]. 

Other Material Studied. Chile. One male: San- 
tiago, Lo Barnechea, 700 mt. [m elevation?], 
27.V11.67, J. Valencia, [CNCI]; two males, Santiago 
11 Km. S Melipilla Stibick, [ISNL]; San Antonio, 
Leyda, 150 mt. 15.X11.47J. Larrain, [MNHN]; 
Valparaíso Cuesta Pucalan. 5.X.1967. L. E. Peña, 
[ETA]. 

Distribution. V and Metropolitan Regions in 
Chile (Figure 32). 

Etymology. This species honors my nephew 
Diego Martin Urrutia Arias. 

Remarks. Lynnyella diegoi can be distinguished 
from other Lynnyella by the combination of its strongly 
elongate body, light coloration, flat pronotum, and uni- 
denticulate elytral apex. 


4 5 6 Zz 8 9 10 


Ficure 4-10. Antennae of Lynnyella species: Fig. 4 suturalis, 
Fig. 5 concepcionensis, n. sp., Fig. 6 diegoi n. sp., Fig. 7 
gerhardtae n. sop., Fig. 8 juanjosei n. sp., Fig. 9 longavinensis 
n. sp., Fig. 10 valenciai n. sp. Scale bars: 0.5 mm. 


Ficura 4-10. Antenas de las especies de Lynnyella: Fig. 4 
suturalis, Fig. 5 concepcionensis, n. sp., Fig. 6 diegoi n. sp., 
Fig. 7 gerhardtae n. sop., Fig. 8 juanjosei n. sp., Fig. 9 
longavinensis n. sp., Fig. 10 valenciai n. sp. Escala: 0.5 mm. 


143 


Gayana 65(2), 2001 


Lynnyella gerhardtae new species 
Figures 7, 14, 21, 28, 32 


Male. Body semi-stout; integument semi- 
shiny; vestiture fine, dense, semi-erect, dull, pale 
yellowish; [PEI: 2.9], 3.6-3.9 X, length 12.1 mm, 
width 3.1 mm. 

Head punctures areolate, frontoclypeal region 
sloping to base of clypeus, shiny; clypeus not 
crossed by a bridge medially; labrum slightly 
convex, sides and bottom basally rounded, rugulose, 
2.1 X as long as wide; antennomere 4 conical, 
antennomeres 5 through 11 serrate; antennomere 
11 not reaching apex of posterior angles, [AP: 7-8- 
10-9-10-10-10-10-15], (Figure 7). 

Prothorax sides sinuate; [PNI: 1.4]; pronotum 
convex anteriorly; areolate; pronotal longitudinal 
broad depression over posterior half; pronotal base 
curved; posterior angles slightly divergent; prescutal 
notch V-shaped; prosternal lobe slightly bent, sides 
curved; prosternum strongly convex, reddish 
yellow, punctate, punctures dense, setae semi- 
decumbent; pronotosternal suture straight; pronotal 
hypomeron dark brown, punctate, punctures den- 
se, setae semi-decumbent, marginated apically, not 
elevated apically; extending anteriorly beyond 
prosternum; base excavate (Figure 14); length of 
prosternal spine 2.5 X procoxal diameter; prosternal 
area between procoxae 1.3 X procoxal diameter. 

Scutellum U-shaped; 2.1 X as long as wide; 
mesocoxae separated by 0.9 X mesocoxal diameter, 
posterior margin of mesosternal cavity truncate, and 
0.4 X mesocoxal diameter long. 

Elytra parallel-sided through second third; 
[ELI: 2.8]; elytral anterior border angulate, carinate, 
setae erect; elytral-humeral area without punctures 
or setae; apex strongly excavate. 

Leg dark brown, [TP: 32.4-17.6-12.0-9.3- 
28.7], (Figure 21). 


Male Genitalia. Aedeagus median lobe spoon 
shaped, non parallel-sided, 2.6 X as long as wide, 
apex rounded, parameres almost reaching apex of 
median lobe (Figure 28). 

Type Material. Holotype. Chile. Male. 
[11.1984. L. E. Pena, [MNNC]. Paratypes here 
designated. Chile. Two male, Las Trancas, Ñuble, 
1.1990, L. E. Peña, [ETA]; one female, Chillán, Las 
Trancas, 111.1991, L. E. Peña, [ETA]. 


144 


Distribution. VIII Region in Chile (Figu- 
re 32); 

Etymology. This species is dedicated to 
Kath-Ann Gerhardt for her strong support and 
motivation through my Ph.D. studies research. 

Remarks. Lynnyella gerhardtae can be 
distinguished from other Lynnyella by the 
combination of its semi-stout body, dark coloration, 
strongly convex pronotum, and strongly excavate 
elytral apex. 


Lynnyella juanjoseorum new species 
Figures 8, 15, 22,29; 32 


Male. Body elongate; dark brown; integument 
semi-dull; [PEI: 1.3], length 9.8 mm, width 2.1 mm. 

Head punctures areolate; frontoclypeal 
region straight; clypeus elongate, slightly narrowed 
medially, bridged medially; labrum punctate, 2.3 
X as long as wide; antennomeres 4 through 11 
serrate, antennomere 11 reaching posterior angles, 
[AP: 7-9-7-10-10-10-11-10-10-16], (Figure 8). 

Prothorax sides sinuate; [PNI: 1.3], pronotum 
convex anteriorly, depressed broadly posteriorly; 
areolate; pronotal base curved; posterior angles 
strongly divergent; prescutal notch U-shaped; 
prosternum slightly convex, brown, setae short 
semi-erect, gold; prosternal lobe rounded anteriorly, 
sides straight, reaching prosternal apex; 
pronotosternal suture straight; pronotal hypomeron 
punctate, punctures dense, setae decumbent; 
pronotal hypomeral apical margin not elevated; not 
extending anteriorly beyond prosternum, base 
excavate, (Figure 15); length of prosternal spine 
after procoxae 1.0 X procoxal diameter; prosternal 
area between procoxae flat, separated by 1.0 X 
procoxal diameter. 

Scutellum U-shaped, 1.8 X as long as wide; 
mesocoxae separated by 0.8 X mesocoxal diameter; 
posterior margin of mesosternal cavity 0.8 X 
mesocoxal diameter long. 

Elytra parallel-sided through second third, 
last third slightly narrowed towards apex; [ELI: 
3.2]; elytral anterior border angulate, with setae 
long, semi-decumbent, yellowish; elytral-humeral 
area with setae semi-decumbent; apex excavate. 

Leg dark brown; [TP: 24-24-7-11-34], (Fi- 
gure 22). 

Male Genitalia. Aedeagus median lobe 


Lynnyalle n. gen. of. Chile: Arias, E. 


parallel-sided, 2.9 X as long as wide, apex excavate, 
paramere apex not reaching median lobe apex (Fi- 
gure 29). 

Type Material. Holotype. Chile. Male. 
Melipilla, Cajón Lisboa, Alhué. 22.XII. L. E. 
Peña, [ETA]. Paratype here designated: El Ca- 
nelo. Santiago. R. Maipo. XII.76. L. E. Peña, 
[FMNH]. 

Other Material Studied. Chile. Male. El 
Canelo, Santiago. 12.X11.1976, C. Pérez de Arce, 
[EFA]. 

Distribution. Metropolitan Region in Chile 
(Figure 32). 

Etymology. This species honors Aurora, 
Roberto and their son Juan José Pinto, my 
nephew. 

Remarks. Lynnyella juanjoseorum can be 
distinguished from other Lynnyella by the 
combination of its stout body, dark brownish 
coloration, head not convex, and excavate elytral 
apex. 


FIGURE 11-17. Hypomera of Lynnyella species: Fig. 11 
suturalis, Fig. 12 concepcionensis, n. sp., Fig. 13 diegoi 
n. sp., Fig. 14 gerhardtae n. sp., Fig. 15 juanjosei n. sp., 
Fig. 16 longavinensis n. sp., Fig. 17 valenciai n. sp. Scale 
bar 1.0 mm. 


Ficura 11-17. Hipómeros de las especies de Lynnyella: 
Fig. 11 suturalis, Fig. 12 concepcionensis, n. sp., Fig. 13 
diegoi n. sp., Fig. 14 gerhardtae n. sp., Fig. 15 juanjosei 
n. sp., Fig. 16 longavinensis n. sp., Fig. 17 valenciai n. 
sp. Escala: 1.0 mm 


Lynnyella longaviensis new species 
Figures 9, 16, 23, 30, 32 


Male. Body strongly elongate; light yellowish 
brown; integument semi-dull; [PEI: 3.0], length 13.3 
mm, width 3.1 mm. 

Head punctures areolate; clypeus elongate, 
slightly narrowed medially; labrum punctate, 1.5 X 
as long as wide, not concave; antennomere 11 
tubular, antennomere 11 exceeding posterior angles, 
[AP: 8-6-11-12-12-10-10-10-9-12], (Figure 9). 

Prothorax parallel-sided; [PNI: 1.3], pronotum 
strongly convex anteriorly, depressed broadly 
posteriorly; areolate; pronotal base curved;posterior 
angles strongly divergent; prescutal notch V-shaped; 
prosternum slightly convex; prosternal lobe rounded 
anteriorly, sides straight; pronotosternal suture 
divergent; pronotal hypomeron punctate, punctures 
dense, setae decumbent; pronotal hypomeron apical 
margin elevated; not extending anteriorly beyond 
prosternum (Figure 16); length of prosternal spine 
1.0 X procoxae diameter; prosternal area between 
procoxae separated by 1.0 X procoxal diameter. 

Scutellum triangular; 1.8 X as long as wide; 
mesocoxae separated by 0.8 X mesocoxal diameter; 
posterior margin of mesosternal cavity 0.5 X 
mesocoxal diameter long. 

Elytra parallel-sided through second third, last 
third slightly narrowed towards apex; [ELI: 2.8]; 
elytral anterior border angulate, and with setae long, 
erect, yellowish; elytral-humeral area with setae 
semi-decumbent. 

Leg dark brown; [TP: 31-19-14-9-27], (Fi- 
gure 23). 


Male Genitalia. Aedeagus median lobe 
parallel-sided, 2.6 X as long as wide, apex concave, 
paramere apex almost reaching median lobe apex 
(Figure 30). Female unknown. 

Type Material. Chile. Male. Longaví. 
9.X.1987. E. T. Arias. In Asparagus. [ETA]. 
Paratype here designated. Chile. Male, Longavi, 
Light trap. 9.1.1990, E. Arias [ETA]. 

Distribution. VII Region in Chile (Figure 32). 

Etymology. This species is named after 
Longavi where I collected it. 

Remarks. Lynnyella longaviensis can be 
distinguished from other Lynnyella by the 
combination of its elongate body, light yellowish 
coloration and strongly excavate elytral apex. 


145 


Gayana 65(2), 2001 


Lynnyella valenciai new species 
Figures 10,017, 24531; 32 


Male. Body strongly elongate; dark brown; 
integument semi-dull; [PEI: 3.3], length 13.6 mm, 
width 3.2 mm. 

Head punctures areolate, frontoclypeal region 
straight; clypeus elongate, slightly narrowed 
medially; labrum punctate, 1.5 X as long as wide; 
antennomere 3 through 10 serrate antennomere 10 
exceeding apex of posterior angles, antennomere 
11 tubular shaped, [ AP: 6-8-9-10-10-12-11-10-10- 
10-13], (Figure 10). 

Prothorax parallel-sided; [PNI: 1.2], 
pronotum convex anteriorly, depressed broadly 
posteriorly; areolate; pronotal base curved; poste- 
rior angles strongly divergent; prescutal notch U- 
shaped; prosternum slightly convex; prosternal lobe 
slightly bent; pronotosternal suture divergent; 
pronotal hypomeron punctate, punctures dense, 
setae decumbent; pronotal hypomeron apical 
margin not elevated; extending beyond prosternum, 
base slightly excavate (Figure 17); length of 
prosternal spine 1.3 procoxae diameter; prosternal 
area between procoxae separated by 1.0 X procoxal 
diameter. 

Scutellum triangular; 2.0 X as long as wide; 
mesocoxae separated by 0.8 X mesocoxal diameter; 
posterior margin of mesosternal cavity 0.5 X 
mesocoxal diameter long. 

Elytra parallel-sided through second third, 
last third slightly narrowed towards apex; [ELI: 
2.8], apex excavate. 

Leg same as body color, [TP: 32-9-14-17- 
28], (Figure 24). 


Male Genitalia. Aedeagus median lobe 
parallel-sided, 2.5 X as long as wide, apex truncate, 
paramere apex almost reaching median lobe apex 
(Figure 31). Female unknown. 

Type Material. Holotype. Chile. Male: 
Choapa, Pichidangui, 25 mt. 11.1X.93, L. Torelli, 
WNyel 

Distribution. IV Region in Chile (Figure 32). 

Etymology. This species honors Jorge Va- 
lencia for his efforts and work in Chilean Elateridae. 

Remarks. Lynnyella valenciai can be 
distinguished from other Lynnyella by the 
combination of its elongate body, dark brownish 
coloration, and excavate elytral apex. 


146 


18 19 20 21 22 23 24 


FIGURE 18-24. Tarsi of Lynnyella species: Fig. 18 suturalis, 
Fig. 19 concepcionensis, n. sp., Fig. 20 diegoi n. sp., Fig. 
21 gerhardtae n. sp., Fig. 22 juanjosei n. sp., Fig. 23 
longavinensis n. sp., Fig. 24 valenciai n. sp. Scale bar 
0.5 mm. 


FIGURA 18-24. Tarsos de la especie de Lynnyella: Fig. 18 


suturalis, Fig. 19 concepcionensis, n. sp., Fig. 20 diegoi 
n. sp., Fig. 21 gerhardtae n. sp., Fig. 22 juanjosei n. sp., 


Fig. 23 as n. sp., Fig. 24 valenciai n. sp. Es- 
cala: 0.5 mm. 


Key for the species of the genus Lynnyella. 


1 Clypeus crossed by a bridge medially ................. 2 
Clypeus simple ... tr. 5 
2 Pronotum paralle- Pied aot: ES reia 
divergent body Sender - ha center diegoi 
Pronotal, sides sinuate, posterior angles stout, bo- 
dy stout... nae dash eee eS 
4 enone 10- 11 Sia O angles 


O A ee ee RATS Pe ria: 
4 Elytral apex truncate, Tarsomere | as in Fig. 19 
... concepcionensis 


Elytral apex excavate, tarsomere | as in Fig. 21... 
.gerhardtae 
5) Pron roca basdí Sais HEN 
Pronotal hypomeron basally excavate................... 
Seances aa tas een eat suturalis (Candeze) n. comb. 
© ¿Scutellum tnangular oe ee eee longaviensis 
Scutellum) U-shaped e. rs valenciai 


Lynnyalle n. gen. of. Chile: Arias, E. 


27 28 


FIGURE 25-31. Male Genitalia of Lynnyella species: Fig. 25 suturalis, Fig. 26 concepcionensis, n. sp., Fig. 27 diegoi 
n. sp., Fig. 28 gerhardtae n. sp., Fig. 29 juanjosei n. sp., Fig. 30 longavinensis n. sp., Fig. 31 valenciai n. sp. Scale 


bar 0.5 mm. 


FIGURA 25-31. Genitalia del macho de las especies de Lynnyella: Fig. 25 suturalis, Fig. 26 concepcionensis, n. sp., 
Fig. 27 diegoi n. sp., Fig. 28 gerhardtae n. sp., Fig. 29 juanjosei n. sp., Fig. 30 longavinensis n. sp., Fig. 31 valenciai 


n. sp. Escala: 0.5 mm. 


ACKNOWLEDGEMENTS 


I thank the following institutions and their 
personnel in furnishing loans or access to the mate- 
rial used in this research: [BMNH] Department of 
Entomology, and Department of Zoology, The Na- 
tural History Museum, London, England (Christine 
Von Hayeck and Martin Brendell); [ENCI] Canadian 
National Collection of Insects Centre for Land and 
Biological Resources Research, Biological Research 
Division Agriculture, Ottawa, Canada (Yves 
Bousquet); [ISNB] Collections Nationales Belges 
D'Insectes et D'Arachnides, Institut royal des 
Sciences Naturelles de Belgique, Brussels, Belgium 
(Jaques Cooles); [JVP] Jorge Valencia Private 
Collection, Valparaíso, Chile; [MNHN] Museum 
National d'Histoire Naturelle, Paris, France (Claude 
Girard); [MNNC] Coleccion Nacional de Insectos, 
Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile 
(Mario Elgueta D. and Ariel Camousseight M.); 
[SRP] Sergio Riese Private Collection, Genova Italy; 


[UCCC] Museo de Zoología, Universidad de Con- 
cepción, Concepción, Chile (Vivian Jeréz and Luis 
Parra). 

Special thanks to Sergio Riese who provided 
part of the material used in this research; Palma Lower 
in editing this paper. Arthur M. Shapiro in reviewing 
this manuscript and funding SEM photos; and the 
Ernst Mayr Grant in funding the study of the type 
material deposited at the Muséum d'Histoire Naturelle, 
Paris. 

I extend my warmest thanks to Richard M. 
Bohart for encouraging me in Elateridae Systematics. 


LITERATURE CITED 


Arias, T. E. 1999. Gabryella, Alyma and Lynnyella, new 
taxa of Click Beetles from temperate South 
America, with a Phylogeny of the tribe 
Pomachiliini Candeze (Coleoptera, Elateridae, 
Elaterinae). Ph. D. Dissertation. University of 
California, Davis. 

Arias, T. E. 2001. Gabryella, a new genus of click 


147 


Gayana 65(2), 2001 


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WiLson, E. O. 1992. The Diversity of Life. W. W. 
Norton & Company Inc. New York. 


34 Pacific Ocean 


FIGURE. 32. Map of distribution of Lynnyella species: suturalis 
(O ); concepcionensis (£), diegoi (x ); gerhardtae, ( # ); 
juanjoseorum (MY); longaviensis (Q); valenciai (A). 


FIGURA 32. Mapa de distribución de las especies de Lynnyella 
© ); concepcionensis (f); diegoi (x ); gerhardtae, (+ ); 
juanjoseorum (MB); longaviensis (Q); valenciai (<). 


Fecha de recepción: 29.06.01 
Fecha de aceptación: 15.10.01 


148 


Gayana 65(2): 149-153, 2001 


ISSN 0717-652X 


HERPETOLOGICAL CATALOGUE OF MUSEO DEL MAR OF ARTURO 
PRAMUNIVERSIT Y, IQUIQUE: CHILE 


CATALOGO HERPETOLOGICO DEL MUSEO DEL MAR DE LA UNIVERSI- 
DAD ARTURO PRAT DEJOUIOUE, ‘CHILE 


Rodrigo Moreno M', Jorge Moreno’, Fernando Torres-Pérez', Juan C. Ortiz' & Antonio 
Breskovic* 


ABSTRACT 


The Herpetological Catalogue of Museo del Mar in Arturo 
Prat University is described. There are 100 specimens 
included in 29 species, 11 genera and six families. 


KeYwokrbs: Herpetological Catalogue, Museo del Mar, 
Arturo Prat University, Chile. 


INTRODUCTION 


This catalogue describes the herpetological 
collection in the Museo del Mar of Arturo Prat Uni- 
versity (MUAP), in order to disseminate this infor- 
mation to biologists working at other national and 
overseas research institutions. The systematic pre- 
sentation of the higher taxonomic categories follows 
Dowling & Duellman (1978). At the specific level 
we follow the classifications of Cei (1962), Donoso- 


Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y 
Oceanográficas, Universidad de Concepción. Casilla 160-C, 
Chile. 

“Museo Regional de Atacama. Casilla 134, Copiapó, Chile. 
¿Departamento de Ciencias del Mar, Universidad Arturo Prat. 
Casilla 121, Iquique, Chile. 


RESUMEN 


Se da a conocer el Catálogo de los Herpetozoos deposi- 
tados en el Museo del Mar de la Universidad Arturo Prat 
de Iquique, el cual cuenta con 100 ejemplares, los que 
pertenecen a 29 especies agrupadas en 11 géneros y 6 
familias. 


PALABRAS CLAVES: Catálogo Herpetológico, Museo del 
Mar, Universidad Arturo Prat, Chile. 


Barros (1966), Peters £ Donoso-Barros (1970), 
Ortiz (1973, 1980a, 1980b), Ortiz & Marquet 
(1987), Veloso & Navarro (1988), Frost & Etheridge 
(1989), Young-Downey & Moreno (1991), Nunez 
& Jaksic (1992), Navarro & Núñez (1993) and 
Etheridge (1995). 

The following data are included for all spe- 
cies in the catalogue: describer of species and date, 
number in the museum collection, sex (M: Male; 
F: Female; I: Indeterminate), sexual maturity stage 
(A: Adult; SA: Subadulte-Juvenile; J: Juvenile; I: 
Immature), and collection place and date. 

Amphibian measures are expressed in milli- 
meters (mm), using the following acronyms: WH 
(width of head); LH (Length of head); LSC (Length 
from snout to cloaca); HL (Hindlimb length); Lt 
(Tibia length). Larval measures are: WB (body 
width); IN (internasal); IO (interorbital). 


149 


Gayana 65(2), 2001 


Lizard measures are expressed in millimeters 
(mm), using the following acronyms: LSC (length 
from snout to cloaca); LAG (length from axila to 
groin); FLL (forelimb length); HLL (hindlimb 
length); TL (tail length); Reg (tail regenerated); T 
(tailless). Snake acronyms are: WHs (head Width); 
LSCs (length from snout to cloaca); TLs (Tail 
Length). A digital vernier scale (Mitutoyo + 0.01 
mm.) was used for all measures. 

All samples were collected in Chile and pre- 
served in alcohol (70%). The collection comprises 
a total of 100 specimens from 29 species, repre- 
senting 11 genera and six families. 


CLASE Amphibia 

ORDER Anura 

Family Bufonidae Fitzinger, 1826 
Genus Bufo Laurenti, 1768 
Species Bufo atacamensis Cei, 1961 


MUAP 0003: 24.0, 20.0, 67.0, 92.0, 29.0; A(F): 
Totoral, Copiapó. 19-10-1983 
MUAP 0004: 19.0, 11.0, 50.0, 69.0, 18.0; A(F): 
Totoral, Copiapó. 19-10-1983 
MUAP 0005: 19.0, 16.0, 55.0, 74.0, 24.0; ACF): 
Totoral, Copiapó. 19-10-1983 
MUAP 0006: 5.0, 5.0, 16.0, 20.0, 6.0; I(Indet): 
Totoral, Copiapó. 19-10-1983 


Family Leptodactylidae Berg. 1838 
SubFamily  Telmatobiinae Fitzinger, 1843 
Genus Telmatobius 

Species Telmatobius aff. peruvianus Wiegmann, 
1835 


MUAP 0018: 20.0, 14.0, 55.0, 82.0, 25.0; A(Indet): 
Rio Isluga, Tarapaca. 12-04-1993 

MUAP 0019: 17.0, 13.0, 50.0, 86.0, 29.0; A(Indet): 
Río Pampa Lagunillas, Tarapacá. 12-04-1993 
MUAP 0020: 10:0; 9:0, 39:0; 55.0;,17.0: A(Indet): 
Cancosa, Tarapaca. 15-03-1994 

MUAP 0021: 20.0, 15.0, 55.0, 74.0, 21.0; A(Indet): 
Cancosa, Tarapaca. 15-03-1994 


Genus Pleurodema Tschudi, 1838 

Species Pleurodema thaul (Lesson, 1826) 
MUAP 0022: 10.0, 9.0, 32.0, 51.0, 19.0; A(Indet): 
Río Copiapó, Copiapó. 18-04-1984 

MUAP 0023:'11.0, 10.0, 34.0, 46.0, 19.0; A(Indet): 
Río Copiapó, Copiapó. 18-04-1984 

MUAP 0024: 11.0, 11.0, 33.0, 49.0, 13.0; A(Indet): 
Río Copiapó, Copiapó. 18-04-1984 


150 


MUAP 0025: 9.0, 8.0, 30.0, 45.0, 13.0; A(Indet): 
Rio Copiapó, Copiapó. 18-04-1984 

Species Pleurodema marmorata (Duméril & 
Bibron, 1841) 

MUAP 0007: 7.0, 7.0, 21.0, 27.0, 6.0; A(Indet): 
Salar del Huasco, Tarapacá. 15-12-1993 

MUAP 0008: 6.0, 5.0, 17.0, 23.0, 5.0; A(Indet): 
Salar del Huasco, Tarapacá. 15-12-1993 

MUAP 0009: 5.0, 5.0, 16.0, 21.0, 6.0; A(Indet): 
Salar del Huasco, Tarapacá. 15-12-1993 

MUAP 0010: 6.0, 6.0, 16.0, 21.0, 5.0; A(Indet): 
Salar del Huasco, Tarapacá. 15-12-1993 

MUAP 0011: 7.0, 7.0, 21.0, 27.0, 6.0; A(lndetj 
Salar del Huasco, Tarapacá. 15-12-1993 

MUAP 0012: 8.0, 1.0, 3.0; larvae: Laguna del 
Huasco, Tarapacá. 14-01-1994 

MUAP 0013: 8.0, 1.0, 2.0; larvae: Laguna del 
Huasco, Tarapacá. 14-01-1994 

MUAP 0014: 7.0, 2.0, 3.0; larvae: Laguna del 
Huasco, Tarapacá. 14-01-1994 

MUAP 0015: 7.0, 2.0, 4.0; larvae: Laguna del 
Huasco, Tarapacá. 14-01-1994 

MUAP 0016: 8.0, 2.0, 4.0; larvae: Laguna del 
Huasco, Tarapacá. 14-01-1994 

MUAP 0017: 8.0, 2.0, 4.0; larvae: Laguna del 
Huasco, Tarapacá. 14-01-1994 


Genus Caudiverbera (Linnaeus, 1758) 
Species Caudiverbera caudiverbera 
(Linnaeus, 1758) 

MUAP 0093: 22.0, 17.0, 51.0, 78.0, 30.0; A(Indet): 
Santiago. 03-11-1975 


CLASE Reptilia 
ORDER Squamata 
SubORDER Lacertilia 


Family Gekkonidae Gray, 1825 
Genus Phyllodactylus Gray, 1828 
Species Phyllodactylus gerrhopygus 


(Wiegmann, 1835) 

MUAP 0081: 35.0, 17.0, 12.0, 15.0, 33.0; A(Indet): 
Chapiquiña, Tarapacá. 16-01-1973 

MUAP 0082: 38.0, 19.0, 14.0, 19.0, 42.0; A(Indet): 
Chapiquiña, Tarapacá. 16-01-1973 


Genus 
Species 
Bibron, 1836) 
MUAP 0078: 32.0, 15.0, 9.0, 12.0, 33.0; A(Indet): 


Homonota Gray, 1845 
Homonota gaudichaudti (Duméril & 


Herpetological catalogue of A. Prat University: MORENO, R. ET AL. 


Rodillos, Caldera. 03-02-1994 
MUAP 0079: 28.0, 13.0, 10.0, 11.0, 29.0; A(Indet): 
Rodillos, Caldera. 03-02-1994 


Family Tropiduridae Bell, 1843 

Genus Microlophus (Duméril & Bibron, 
1837) 

Species Microlophus quadrivittatus (Tschudi, 
1845) 


MUAP 0086: 41.0, 19.0, 23.0, 31.0, 32.0; J(Indet): 
Huayquique, Iquique. 23-01-1998 

MUAP 0087: 48.0, 23.0, 21.0, 40.0, 82.0; J(Indet): 
Huayquique, Iquique. 23-01-1998 

Species Microlophus atacamensis (Donoso- 
Barros, 1960) 

MUAP 0055: 100.5, 46.0, 41.0, 72.0, 150.0; A(M): 
El Faro, Caldera. 25-06-1983 

MUAP 0056: 38.0, 16.0, 17.0, 29.0, 63.0; I(Indet): 
El Faro, Caldera. 25-06-1983 

MUAP 0057: 79.0; 36:0; 37-0, 60.0; 105.0; A(B): 
El Faro, Caldera. 25-06-1983 

Species Microlophus theresioides (Donoso- 
Barros, 1966) 

MUAP 0058: 70.0, 32.0, 30.0, 55.0, 113.0; AJ(M): 
Cerro Tarapaca. 06-09-1993 

MUAP 0085: 59.0, 26.0, 27.0, 47.0, 71.0; AJ(Indet): 
Cerro Tarapaca. 06-09-1993 

MUAP 0097: 89.0, 38.0, 38.0, 68.0, 130.0; A(M): 
Cerro Tarapaca. 06-09-1993 


Genus Liolaemus Wiegmann, 1834 
Species Liolaemus chiliensis (Lesson, 1831) 
MUAP 0001: 92.0, 46.0, 35.0, 49.0, M; A(F): 
Valparaiso. 20-01-1973 

MUAP 0002: 83.0, 43.0, 28.0, 44.0, M; A(F): 
Valparaiso. 20-01-1973 

MUAP 0040: 77.0, 37.0, 29.0, 39.0, 130.0; ACM): 
Concepcion. 20-10-1983 

MUAP 0041: 79.0, 36.0, 28.0, 46.0, 17.0; A(M): 
Concepcion. 20-10-1983 

MUAP 0042: 74.0, 33.0, 25.0, 38.0, 148.0; A(F): 
Concepcion. 20-10-1983 

MUAP 0099: 83.0, 38.0, 28.0, 44.0, 114.0; A(M): 
Valparaiso. 20-01-1973 

MUAP 0100: 80.0, 37.0, 30.0, 45.0, 130.0; A(M): 
Valparaiso. 20-01-1973 


Species Liolaemus nitidus (Wiegmann, 1835) 


MUAP 0026: 99.0, 37.0, 33.0, 48.0, 189.0; A(M): 
Vallenar. 23-01-1987 

MUAP 0027: 94.0, 44.0, 33.0, 48.0, 142.0; A(F): 
Vallenar. 23-01-1987 

MUAP 0028: 75.0, 33.0, 26.0, 44.0, 169.0; SA(M): 
Vallenar. 23-01-1987 

MUAP 0029: 64.0, 29.0, 22.0, 35.0, 128.0; J(M): 
Vallenar. 23-01-1987 

MUAP 0095: 65.0, 29.0, 24.0, 38.0, 106.0; A(F): 
Rancagua. 27-01-1975 

MUAP 0098: 61.0, 25.0, 23.0, 36.0, 134.0; J(M): 
Rancagua. 27-01-1975 


Species 
1845) 
MUAP 0090: 69.0, 34.0, 26.0, 40.0, 131.0; A(F): 
Curicó. 12-07-1988 


Liolaemus gravenhorsti (Gray, 


Species 
1860) 
MUAP 0043: 68.0, 31.0, 22.0, 35.0, 41.0; Reg; 
A(F): El Faro, Caldera. 25-06-1983 

MUAP 0044: 85.0, 39.0, 30.0, 50.0, 108.0; A(M): 
El Faro, Caldera. 25-06-1983 

MUAP 0045: 60.0, 30.0, 21.0, 34.0, 62.0; HORDA 
El Faro, Caldera. 25-06-1983 

MUAP 0046: 80.0, 38.0, 25.0, 40.0, 87.0; AM): 
El Faro, Caldera. 25-06-1983 

MUAP 0047: 62.0, 27.0, 20.0, 35.0, 86.0; SA(M): 
El Faro, Caldera. 25-06-1983 

MUAP 0048: 52.0, 23.0, 16.0, 22.0, 60.0; SA(F): 
El Faro, Caldera. 25-06-1983 


Liolaemus bisignatus (Philippi, 


Species Liolaemus fuscus Boulenger, 1885 

MUAP 0038: 40.0, 17.0, 12.0, 18.0, M; A(M): Huasco. 
05-09-1983 

MUAP0039: 43.0, 18.0, 17.0,20.0,67.0; A(M): Huasco. 
05-09-1983 

MUAP 00839: 36.0, 19.0, 12.0, 18.0, 58.0; ACF): Huasco. 
05-09-1983 
Species Liolaemus platei Werner, 1898 

MUAP 0030: 50.0, 20.0, 17.0, 33.0, 78.0; A(M): El Pre- 
til, Copiapó. 10-08-1983 

MUAP 0031: 54.0, 24.0, 21.0, 32.0, 88.0; A(M): Cerro 
La Diuca, Copiapó. 28-11-1983 

MUAP 0032: 51.0, 22.0, 16.0, 32.0, 102.0; A(M): El 
Faro, Caldera. 25-06-1983 

MUAP 0033: 46.0, 19.0, 15.0, 28.0, 92.0; A(M): Los 


¡Si 


Gayana 65(2), 2001 


Loros, Copiapó. 09-11-1983 

MUAP 0034: 39.0, 15.0, 15.0, 23.0, 77.0; A(M): 
Totoral, Copiapó. 03-03-1984 

MUAP 0035: 48.0, 20.0, 16.0, 21.0, 93.0; A(M): El 
Pretil, Copiapó. 10-08-1983 


Species Liolaemus alticolor Barbour, 1909 
MUAP 0070: 47.0, 29.0, 16.0, 25.0, Reg; A(M): 
Salar de Surire, Tarapacá. 05-06-1993 

MUAP 0071: 48.0, 22.0, 16.0, 26.0, 65.0; A(M): 
Río Pampa Lagunillas, Tarapacá. 12-02-1993 
MUAP 0072: 40.0, 20.0, 14.0, 24.0, 69.0; A(M): 
Río Pampa Lagunillas, Tarapacá. 12-02-1993 
MUAP 0073: 50.0, 22.0, 18.0, 25.0, Reg; A(M): 
Río Pampa Lagunillas, Tarapacá. 12-02-1993 


Species Liolaemus atacamensis Muller « 
Hellmich, 1933 

MUAP 0088: 55.0, 30.0, 21.0, 31.0, 74.0; A(H): 
Combarbalá. 07-03-1988 

MUAP 0091: 56.0, 27.0, 21.0, 36.0, M; A(M): 
Combarbalá. 07-03-1988 


Species Liolaemus velosoi Ortiz, 1987 
MUAP 0036: 49.0, 21.0, 17.0, 29.0, 89.0; A(M): 
Caserón, Copiapó. 10-10-1983 

MUAP 0037: 47.0, 20.0, 16.0, 29.0, 72.0; A(F): Ca- 
serón, Copiapó. 10-10-1983 

Species Liolaemus islugensis Ortiz & 
Marquet, 1987 

MUAP 0068: 56.0, 23.0, 21.0, 36.0, 60.0; A(M): 
Salar de Surire, Tarapaca. 05-06-1993 

MUAP 0069: 52.0, 26.0, 18.0, 28.0, 66.0; A(M): 
Salar de Surire, Tarapaca. 05-06-1993 


Species Liolaemus juanortizi Young-Downey 
& Moreno, 1991 

MUAP 0084: 67.0, 38.0, 24.0, 37.0, 71.0; A(F): 
Quebrada Aguas Blancas, Copiapó. 02-02-1995 


Species Liolaemus patriciaiturrae Nuñez 4 
Navarro, 1993 : 

MUAP 0083: 70.0, 39.0, 27.0, 43.0, 79.0, A(F): Ne- 
vado Jotabeche, Copiapó. 03-02-1999 


Species 
1891) 
MUAP 0066: 85.0, 35.0, 32.0, 51.0, Reg; A(M): 
Río Pampa Lagunilla, Tarapacá. 06-11-1993 


Liolaemus stolzmanni (Steindachner, 


152 


MUAP 0067: 78.0, 34.0, 51.0, 47.0, 95.0; A(M): 
Rio Pampa Lagunilla, Tarapaca. 06-11-1993 


Species Liolaemus jamesi (Boulanger, 1891) 
MUAP 0059: 94.0, 41.0, 32.0, 51.0, Reg; A(M): 
Laguna del Huasco, Tarapaca. 15-12-1993 

MUAP 0060: 85.0, 38.0, 30.0, 48.0, 111.0; ACM): 
Laguna del Huasco, Tarapacá. 15-12-1993 

MUAP 0061: 82.0, 34.0, 28.0, 43.0, M; A(M): La- 
guna del Huasco, Tarapacá. 15-12-1993 

MUAP 0062: 68.0, 23.0, 37.0, 39.0, M; A(M): La- 
guna del Huasco, Tarapacá. 15-12-1993 

MUAP 0063: 72.0, 29.0, 26.0, 43.0, 88.0; A(M): 
Laguna del Huasco, Tarapacá. 15-12-1993 
MUAP:0076: 58.0, 33.0; 22.0; 31.0; M; AQMD: 
Guallatiri, Tarapaca. 03-07-1993 

MUAP 0077: 60.0, 29.0, 24.0, 34.0, Reg; A(M): 
Guallatiri, Tarapaca. 03-07-1993 


Species 
1982) 
MUAP 0064: 90.0, 40.0, 32.0, 45.0, Reg; A(M): 
Laguna del Huasco, Tarapaca. 06-12-1997 

MUAP 0065: 86.0, 39.0, 32.0, 47.0, 113.0; A(M): 
Laguna del Huasco, Tarapaca. 06-12-1997 


Liolaemus aymararum (Veloso et al., 


Family Tetidae Gray, 1827 
Genus Callopistes Gravenhorst, 1838 
Species Callopistes palluma (Molina, 1782) 


MUAP 0049: 134.0, 59.0, 39.0, 77.0, 260.0; A(M): 
Chanaral. 28-01-1985 

MUAP 0050: 123.0, 56.0, 40.0, 70.0, 265.0; A(M): 
Algarrobal, Copiapó. 12-09-1983 

MUAP 0031: 104.0, 48.0, 34.0, 65.0, 120.0; A(M): 
Algarrobal, Copiapó. 12-09-1983 

MUAP 0052: 82.0, 37.0, 30.0, 56.0, 190.0; SA(M): 
Algarrobal, Copiapó. 12-09-1983 

MUAP 0053: 65.0, 26.0, 24.0, 40.0, 142.0; I(M): 
El Faro, Caldera. 25-06-1983 

MUAP 0054: 101.0, 49.0, 34.0, 65.0, 130.0; A(F): 
Algarrobal, Copiapó. 12-09-1983 

MUAP 0092: 101.0, 54.0, 32.0, 56.0, 53.0; A(M): 
Rancagua. 03-11-1975 

MUAP 0096: 88.0, 38.0, 32.0, 59.0, 190.0; ACF): 
Taltal, Antofagasta. 20-09-1973 


ORDER Squamata 

SubORDER Serpentes 

Family Colubridae Cope, 1895 
Genus Tachymenis Wiegmann, 1835 


Herpetological catalogue of A. Prat University: Moreno, R. ET AL. 


Species Tachymenis chilensis coronellina 
(Werner, 1898) 

MUAP 0075: 7.0, 212.0, 55.0; A(M): Hacienda 
Toledo, Copiapó. 16-01-1989 


Genus Philodryas Wagler, 1830 

Species Philodryas elegans (Tschudi, 1845) 
MUAP 0101: 6.0, 472.0, 193.0, A(F): Valle de 
Azapa, Arica. 13-12-1973 

MUAPO0102: 9.0, 473.0, 85.0; A(F): Valle de Azapa, 
Arica. 13-12-1973 


Species 
1835) 
MUAP 0074: 5.0, 239.0, 83.0; I(Indet): Copiapó. 
30-10-1984 


Philodryas chamissonis (Wiegmann, 


ACKNOWLEDGMENTS 


We thank Walter Sielfeld for contribution of 
herpetological samples and revision of the manu- 
script, and for stimulating this work. Thanks also to 
Guillermo Guzmán (Curator of the Museo del Mar) 
and Carolina Silva (Arturo Prat University) for con- 
stant assistance during this work. Finally, we thank 
Christopher Lusk (University of Concepción) for 
his help in translating this manuscript. 


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Fecha de recepción: 03.04.01 
Fecha de aceptacion: 06.09.01 


153 


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Gayana 65(2): 155-166, 2001 


ISSN 0717-652X 


FLUJO DE PLOMO PARTICULADO A LOS SEDIMENTOS MARINOS Y SU 
INCORPORACION EN PARAPRIONOSPIO PINNATA (POLY CHAETA: 
SPIONIDAE) EN BAHIA CONCEPCION (36° Lat. S), CHILE 


FLUX OF PARTICULATE LEAD TO MARINE SEDIMENTS AND ITS 
ACCUMULATION IN PARAPRIONOSPIO PINNATA (POLYCHAETA: 
SPIONIDAE) IN CONCEPCION BAY (36° Lat.S), CHILE 


Praxedes Munoz! & Marco Salamanca! 


RESUMEN 


Bahia Concepcion (36° Lat. S) es una de las zonas 
costeras más industrializadas de Chile con una gran 
actividad portuaria y pesquera. Presenta una alta 
productividad durante los perfodos de surgencia, 
generando así una alta tasa de sedimentación de material 
particulado al cual se asocia el plomo (Pb). Este es un 
elemento altamente insoluble y reactivo con las 
partículas, siendo disponible rápidamente para las 
comunidades bentónicas. El principal objetivo de este 
estudio fue determinar la concentración de Pb en el 
material particulado y en el gusano Paraprionospio 
pinnata, organismo sedimentívoro descrito como 
representativo de la fauna bentónica de Bahía 
Concepción. Para ello, se instalaron 2 trampas de 
sedimentación por un período de 15 días, ubicadas a la 
entrada e interior de la bahía y se recolectaron 
organismos en 4 estaciones, en un transecto hacia la parte 
externa de la bahía. Este estudio se realizó en dos 
períodos del año, agosto de 1997 y marzo de 1998, que 
correspondieron a períodos de relajación e 
intensificación de la surgencia, respectivamente. La 
concentración de Pb en los poliquetos indica que estos 
responden a las variaciones en el flujo de Pb, siendo la 
ingestión de material particulado la principal vía de 
incorporación. De acuerdo a los patrones de circulación 
de la bahía se estimó un transporte neto de Pb particulado 
al interior de la bahía de ~10 mg cm? año”. 


PALABRAS CLAVES: Pb, flujos, bioacumulacion, material 
particulado, sedimentos, Bahía Concepción, Chile. 


'Departamento de Oceanografía, Universidad de 
Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. Fax: 56- 
41-225400, Tel: 56-41-204239. E-mail:pmunoz @udec.cl 


ABSTRACT 


Concepción Bay (36° Lat. S) is located in the heart of 
the most industrialized coastal zone of Chile, owing also 
an intense commercial and fishing harbor activity. Its 
high productivity, driven by the occurrence of seasonal 
coastal upwelling causes a high flux of particulate ma- 
terial to the sediments. Lead (Pb) is a highly insoluble, 
particle-reactive element and hence rapidly reaches 
benthic communities. The main objective of this study 
was to determine the Pb concentration in particulate 
material and also in the marine worm Paraprionospio 
pinnata, a deposit-feeder organism, being the most rep- 
resentative of benthic fauna of Concepción Bay. To do 
that, two traps were moored at the interior and at the 
entrance of bay for 15 days. The organism were col- 
lected in four stations along a transect through the outer 
bay. The samplings were carried out in two periods: 
August 1997 and March 1998 corresponding to relax- 
ation and intensification of upwelling, respectively. The 
Pb concentrations in the polychaetes indicate that they 
are responding to Pb flux variations, being particulate 
material intake the main Pb input. According to the circu- 
lation patterns of the bay, a net Pb flux of ~10 mg cm? yr! was 
estimated. 


Keyworbs: Pb, fluxes, bioaccumulation, particulate ma- 
terial, sediments, Concepcion Bay, Chile. 


INTRODUCCION 


Areas semi encerradas 0 con aguas muy 
estratificadas con alto enriquecimiento orgánico 
presentan frecuentemente un alto contenido de 
metales pesados (Hon-Wah et al., 1997; Saiz-Salinas 


155 


Gayana 65(2), 2001 


& Francés-Zubillaga, 1997a). Esto se debe a la 
reactividad de los metales por las particulas y a la 
formación de sulfuros metálicos altamente 
insolubles en presencia de H,S , producto de la 
degradación anaeróbica de la materia orgánica 
(Luoma, 1990; Hon-Wah et al., 1997). 

Se han descrito algunas especies de poliquetos 
oportunistas, tolerantes al H,S siendo la fauna 
dominante de estos ambientes (Pearson & 
Rosenberg, 1978; Carrasco & Gallardo, 1994; Díaz 
& Rosenberg, 1995). Debido a ello, han sido 
utilizados como indicadores de la calidad de los 
sedimentos (Raymond et al., 1997; Carrasco & 
Carbajal, 1998; Drake et al., 1999) y también como 
monitores del flujo de metales pesados al bentos 
(Pamatmat, 1982; Saiz-Salinas & Francés-Zubillaga, 
1997b; Amiard et al., 1987). 

Paraprionospio pinnata (Ehlers, 1901) ha 
sido ampliamente estudiado en la Bahía Concep- 
ción y reconocido como una de las formas domi- 
nantes en el área (Carrasco & Gallardo, 1994; 
Carrasco & Arcos, 1980; Gallardo et al., 1972). Es 
un anélido poliqueto sedimentivoro (deposit-feeder) 
de amplia distribución, euribático, típico de fondos 
fangosos. Para alimentarse orienta los palpos 
peristomiales en forma de arco en dirección al flujo 
de partículas, de tal forma que el extremo de ellos 
le permite incorporar material recién sedimentado 
y la parte media partículas en suspensión, permi- 
tiéndole incorporar una cantidad de material de 
hasta 233 mg hr* individuo* (Dauer et al., 1981). 

Teniendo en cuenta estas características (i.e. 
tipo de alimentación y alta tasa de ingestión), estos 
organismos pueden ser utilizados como monitores 
del contenido de Pb en el material particulado 
proveniente de la columna de agua. 

Este estudio se llevó a cabo en la Bahía 
Concepción, la cual presenta un 80% de fondos 
fangosos anóxicos con un alto porcentaje de materia 
orgánica (13-18%) relacionada con la alta productividad 
del área (Ahumada et al., 1983). Se trata de una bahía 
somera con una profundidad promedio de 24 m y 
aguas con bajo contenido de oxígeno o anoxia 
durante los períodos de surgencia, constituyendo un 
ambiente favorable al desarrollo de especies como 
P. pinnata(Carrasco & Gallardo, 1994). Los 
sedimentos de la bahía presentan también una alta 
concentración de metales pesados, especialmente de 
Pb (Salamanca et al., 1986; Salamanca, 1988; 
Muñoz, 1999), que asociado a la alta producción 


156 


primaria durante los períodos de surgencia 
(Ahumada et al., 1983; Ahumada, 1989) puede 
generar un alto flujo de Pb particulado a los 
sedimentos (Flegal, 1993). 

Considerando que el Pb es altamente partí- 
cula-reactivo, especialmente con las fracciones de 
menor tamaño y alto contenido de materia orgáni- 
ca, y que P. pinnata posee alimentación selectiva 
(Dahuer et al., 1981), es decir prefieren aquellas 
partículas con mayor riqueza orgánica, se espera que 
este metal esté siendo incorporado a través de la 
ingestión y acumulado en los tejidos aun cuando no 
es un elemento esencial. 


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FIGURA 1. Area de estudio indicando las estaciones de muestreo: 
anclaje trampas de sedimentación: T1, T2; obtención muestras 
de poliquetos: B1, B2, B3 y B4; y obtención muestras de agua: 
A. Las estaciones E2 y ES (Salamanca, 1993) son utilizadas 
como referencia para el cálculo del flujo teórico de Pb 
particulado. 


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FIGURE 1. Study area showing sampling stations: sedimentation 
traps mooring: T1, T2; biological samples (polychaetes): B1, 
B2, B3 and B4; waters samples: A. The stations E2 and ES 
(Salamanca, 1993) are used as reference to calculate theoretical 
flux of particulate Pb. 


Plomo en P. pinnata en Bahia Concepcion, Munoz, P. & M. SALAMANCA 


Asi, los objetivos de este estudio fueron: cuan- 
tificar la incorporación de Pb total a la fauna 
bentónica dominante P. pinnata de la Bahía Con- 
cepcion y cuantificar el flujo de Pb total asociado a 
las particulas. 


MATERIALES Y METODOS 
TOMA DE MUESTRAS 


Se tomaron muestras de sedimento para 
recolectar poliquetos P. pinnata en 4 estaciones, 
distribuidas en un transecto desde el interior hacia 
la entrada de la Bahía Concepción, en agosto de 
1997 y marzo de 1998 (Fig. 1). Se utilizó para ello 
una draga Smith M‘Intire de 0,1 m? efectuando dos 
lances en cada estación. 

Los organismos fueron separados del sedimento 
utilizando un tamiz de 1 mm y preservados con 
alcohol. No se utilizó la usual mezcla de formalina 
y rosa de bengala, para evitar contaminación con 
posibles elementos trazas presentes en la solución. 
Las muestras fueron mantenidas en frío (-4 *C) y 
procesadas inmediatamente después de su 
desembarque. Los poliquetos fueron identificados 
y separados bajo lupa. 

A la entrada de la bahía (Est. A), se obtuvie- 
ron muestras de agua en 5 profundidades, utilizan- 
do una botella Niskin de 1,2 L. Las muestras fueron 
mantenidas a pH entre 1 y 2 hasta su análisis, utili- 
zando HCI suprapur y almacenadas en frascos 
Nalgene nuevos, previamente enjuagados con agua 
18,3 mW. Las botellas fueron previamente tratadas 
con un baño ácido preparado con HCL p.a. por una 
semana y luego reacondicionada con HCl suprapur 
1,5N. También fueron enjuagadas abundantemente 
con agua 18,3 mW antes de ser utilizadas. 

Se recolectó material particulado en dos 
estaciones, en el centro y entrada de la Bahía 
Concepción (Fig. 1) por un período de 15 días en 
agosto de 1997 y en marzo 1998. Para ello se 
utilizaron dos trampas de sedimentación fijas al 
fondo por un sistema de anclaje descrito por 
Salamanca (1993). Estas fueron construidas según 
las condiciones hidrodinámicas del medio (número 
de Reynolds, Re<2x10* a una velocidad de corriente 
entre 10-15 cm s*) de acuerdo a Gardner (1980) y 
Baker et al. (1988). El diseño consistió en dos tubos 
de PVC de 11 cm de diámetro con una razón alto/ 


diámetro de 7, montados sobre una estructura 
metálica que posee un sistema de pivote y veleta 
permitiendo que la trampa se oriente en sentido de 
la corriente y se mantenga vertical. Los tubos se 
dejaron a una profundidad de 3 metros del fondo 
sobre una profundidad total de 24 y 28 m respectivamente. 

La estructura metálica que mantiene los tubos 
fue cubierta con fibra de vidrio y se utilizó líneas de 
anclaje de polipropileno para evitar contaminación 
con metales. Las trampas se llenaron con agua de 
mar y una solución salina (-45x 10”), preparada con 
KCI suprapur Merck, para crear un gradiente de 
densidad dentro de los tubos y evitar que el material 
recolectado se pierda por resuspensión, se agregó 
además formalina al 10% para evitar la descomposición 
del material biológico. 

Para estimar la eficiencia de las trampas, fue 
analizado el contenido de **Th en el material 
recolectado de acuerdo a Cochran (1980). Este 
radioisótopo proviene del decaimiento de su padre 
238U disuelto en el agua de mar. El +*Th con una 
vida media de 24,1 días se asocia rápidamente al 
material particulado, siendo despreciable su 
concentración en el agua comparado al ***U, se 
puede asumir entonces que la tasa de producción 
de **Th, por decaimiento de su padre en la columna 
de agua es igual al flujo vertical de **Th sobre la 
trampa. Así comparando los flujos medidos de “Th 
con el estimado del %%U se puede calcular la 
eficiencia de recolección de las trampas. 


DETERMINACION DE **TH PARA LA CALIBRACION DE 
LAS TRAMPAS 


La determinación de **Th se hizo de acuerdo 
a la metodología señalada por Cochran (1980). Del 
material recolectado y seco se toma una muestra de 
~1,0 g, se calcina y se digiere con HCI 8N en placa 
calefactora a ~80°C por 6 horas. La solución 
resultante se centrifuga por 15 minutos lavando el 
residuo con HCL 8N. La solución es separada en 
dos alícuotas iguales, una de las cuales lleva 0,5 ml 
de 2U/WTh como trazador (6,17 dpm ml”). Los 
radioisótopos de ambas muestras (marcada y no- 
marcada) fueron separados en columnas de intercambio 
iónico utilizando resina DOWEX AG1x8 100-200 
preacondicionada con HNO38N, y purificados de 
otros elementos (Ra y Fe) utilizando previamente 
columnas con la misma resina pero preacondicionadas 


157 


Gayana 65(2), 2001 


con HCl 8N. Luego la fracción eluida fue 
electrodepositada en discos de acero por 2 horas a 
1,2 Amperes en celdas electroliticas con anodo de 
platino. 

La actividad del “Th en cpm fue determinada 
por conteo beta en el Laboratorio de Radiactividad 
Ambiental de la Comisión Chilena de Energía 
Nuclear. Los conteos beta fueron corregidos de 
acuerdo a un blanco y la actividad según lo siguiente: 


+ ale - fondo... 1$ 
Ay 22Th:.= 
(eficiencia conteo)p*(% recuperación)*(factor 
decaimiento)*(masa) 


PROCESAMIENTO Y ANÁLISIS DE LAS MUESTRAS 


Se determinó el contenido de materia orgánica 
en el material particulado obtenido por las trampas, 
calcinando para ello 0,5 g de material a 550 *C por 3 
horas, obteniendo el porcentaje de pérdida de peso 
por ignición (LOI). 

Todas las muestras (biológicas y material 
particulado recolectado por las trampas) se secaron 
por liofilización y fueron pesadas para obtener el peso 
seco total. Luego se maceraron en mortero de loza y 
~0,5 g de este material fue lixiviado con HNO: y HCl 
concentrado suprapur en caliente hasta estado 
siruposo, luego se recibió el residuo en 12,5 ml de 
HCI concentrado y filtrado en membranas de acetato 
celulosa de 0,45 mm sobre un matraz de 50 ml, 
completando con agua 18,3 mW hasta aforo 
(personal técnico CCHEN, comm. pers.). Los filtros 
fueron previamente tratados con una solución de HCl 
3M y lavados con abundante agua 18,3 mW. Todo 
el material utilizado fue previamente lavado en baño 
ácido (HCI p.a. 8N) preparado exclusivamente para 
este propósito por al menos una semana. Luego se 
almacenaron con HCl 1,5 N suprapur previamente 
enjuagados con abundante agua 18,3 mW. 

Para estimar cualquier posible fuente externa 
de contaminación se utilizaron blancos de reactivos, 
blancos del proceso de lixiviado bajo campana y 
blancos del proceso de filtrado de las muestras. 
También se analizó dos muestras de material 
certificado (IAEA y Dogfish) (Tabla I). 

El contenido de Pb total en las muestras fue 


158 


determinado por voltametría de redisolución anódica 
en un ISS-820 Radiometer Polarograph, utilizando 
un estándar interno certificado Merck. 

Con esta información se determinó el factor 
de enriquecimiento de Pb en las muestras de organismos, 
es decir la razón entre la concentración de Pb (mg 
g') en los poliquetos y los sedimentos sobre la base 
del peso seco, considerando sólo el Pb en exceso 
(Pbxs) (factor de acumulación 1), porque es la 
fracción de Pb que no forma parte de la matriz de la 
partícula y por lo tanto puede ser asimilada por el 
organismo. También se determinó la razón entre la 
concentración de Pb en los poliquetos y el Pb en el 
material particulado (factor de acumulación 2). En 
las estaciones B3 y B4 se utilizó la información 
proporcionada por las trampas (T1 y T2) y en las 
estaciones Bl y B2 se estimó el flujo de Pb 
particulado teórico considerando las tasas de 
sedimentación en estaciones cercanas (E2 y ES, 
Salamanca, 1993). 


RESULTADOS 
ANALISIS DEL MATERIAL BIOLOGICO 


La Tabla II muestra la concentración de Pb 
total en P. pinnata en las distintas estaciones y en 
ambos períodos de muestreo. En agosto de 1997, 
las máximas concentraciones se observaron en las 
estaciones B1 y B3 sin un patrón espacial claro entre 
la entrada y la cabeza de la bahía. En marzo de 1998, 
las concentraciones son levemente más bajas sin 
diferencias apreciables entre estaciones. 

Los factores de acumulación (Tabla II) 
estimados a partir de los excesos de Pb en los 
sedimentos (factor 1) son levemente mayores que 
los determinados con respecto al Pb en el material 
particulado (factor 2), siendo ambos menores en 
marzo de 1998. 

Las estimaciones de las biomasas son sólo de 
referencia, pues no se realizó análisis estadísticos 
debido al diseño del muestreo (sólo dos lances por 
estación). Las densidades son similares en ambas 
campañas (agosto y marzo), no observándose rela- 
ción entre las variaciones de ésta y las de Pb. Sólo 
la estación B2 presentó un aumento apreciable en 
marzo de 1998, coincidente con la menor concen- 
tración de Pb. 

En general se observó que durante agosto de 
1997 las muestras estaban compuestas principalmen- 


Plomo en P. pinnata en Bahia Concepción, Munoz, P. & M. SALAMANCA 


te de juveniles con un ancho corporal entre 0,3 a 0,5 
mm (Carrasco & Arcos, 1980), en cambio en marzo 
de 1998 eran principalmente adultos, entre 0,5 y 0,7 
mm de ancho. 


Pb TOTAL EN LA COLUMNA DE AGUA 


La Fig. 2 a y b muestra la concentración de 
Pb en la columna de agua durante agosto de 1997 y 
marzo de 1998, respectivamente. En la primera cam- 
paña (agosto), las concentraciones aumentan hacia 
el fondo hasta una concentración de 5,7 mg L” (Fig. 
2a). En la segunda campaña (marzo de 1998), las 
concentraciones en superficie son levemente mayo- 
res que en el fondo, observándose un marcado in- 
cremento a los 15 m de profundidad (Fig. 2b). 


Pb total (ug L”?) 
0 2 4 6 


agosto 1997 
40 a 


ANALISIS DEL MATERIAL PARTICULADO 


El flujo de partículas (Tabla III) al centro de la 
bahía (Trampa 1) fue mayor en agosto de 1997 con 
valores de casi el doble que los encontrados en marzo 
de 1998. En ambos períodos se recolectó un bajo 
porcentaje de material biogénico, entre 20,8 y 25,2% 
(LOI), siendo el material litogénico la fracción 
dominante. Las concentraciones de Pb (Tabla II) 
presentan diferencias importantes, el valor más alto 
se presenta en marzo de 1998 en la estación Tl al 
interior de la bahía (113+2,3 y 120+1,2 mg g”) (+ 
error analítico). En la entrada en cambio, el único valor 
estimado fue menor (47+1,2 mg g'! + error analítico) 
aun cuando el flujo de partículas fue más alto (46,9 g 
m? d') que al interior de la bahia (-24-29 g m? d"). 


Pb total (ug L””) 


Profundidad (m) 


marzo 1998 
40 b 


FIGURA 2. Concentración de Pb total (mg L"') en la boca de la Bahía Concepción, en dos períodos: (a) agosto 1997 y (b) 


marzo 1998. 


FIGURE 2. Total Pb concentration in the Concepción Bay entrance in two periods: (a) August 1997 and (b) March 1998. 


159 


Gayana 65(2), 2001 


Los flujos de Pb particulado no presentan el 
mismo patron, en marzo de 1998 los flujos son 
mayores al interior que en la entrada de la bahia. Estos 
valores varían entre 24,1 y 30,6 mg cm? año” al interior 
de la bahía y en la entrada es de 12,0 mg cm? año”. En 
agosto no hay datos para la estación T2, debido a que 
la trampa se perdió durante un frente de mal tiempo. 
Todos los valores han sido corregidos por la eficiencia 
de captación de las trampas (Tabla IV). Para ello se 
utilizó dos metodologías, (1) comparando los flujos 
teóricos de **Th a partir del 4%U en el agua de mar 
con los medidos en la trampa y (11) comparando el 
contenido teórico de **Th según el flujo de partículas 
con el medido en la trampa. Ambos métodos arrojaron 
los mismos resultados. 

De acuerdo a esto, la eficiencia de recolección 
de las trampas indicó que en el centro de la Bahía 
Concepción (Est. T1) durante agosto de 1997, hubo 
un exceso de material recolectado de 30 g m?d(+63%), 
con un leve incremento en el material litogénico. En 
marzo de 1998 la captación de material particulado 
por las trampas en la estación Tl fue muy eficiente, 
los flujos de **Th indican que sólo se perdió un flujo 
de material particulado de 3 g m?d' (-12%), en cambio 
en la estación T2 la pérdida fue de 13 g m? d'(41%). 

Los valores entre paréntesis en la Tabla III se- 
ñalan las concentraciones y flujos sin corregir por el 
exceso de material recolectado. 


DISCUSION 
PB EN ORGANISMOS 


Las concentraciones de Pb en P. pinnata son 
similares a las encontradas en otras especies de 
poliquetos (2-14 mg g', Williams et al., 1998; Chen 
& Mayer, 1999; Langston et al., 1999), y al igual 
que en otros estudios tampoco muestran una relación 
clara con el incremento de Pb en los sedimentos 
(Tabla IH) (Amiard et al., 1987; Howard & Brown, 
1983; Saiz-Salinas & Francés-Zubillaga, 1997b). 

Los factores de acumulación determinados en 
este estudio presentan un rango muy amplio entre 
0,04 y 2,48 (Tabla II), levemente mayor a los 
determinados en otra especie de poliqueto (0,03- 
0,22, Williams et al., 1998). Esta variabilidad se 
observa tanto entre estaciones como entre períodos 
de muestreo y su relación con las concentraciones 
de Pb en los sedimentos no son claras. Williams et 
al. (op. cit), determinaron estos factores de 
acumulación en sedimentos con mayor 


160 


concentraciones de Pb (192 mg g') que los 
sedimentos de la Bahía Concepción (26-50 mg g”, 
Muñoz, 1999), sugiriendo que los mecanismos de 
bioacumulación de este organismo no son 
exclusivamente dependientes del incremento de las 


Pb en mat. particulado (11g g”) a 


0 50 100 150 200 
: 0,4 


Factor acumulación (1) 


2 
w 


o 
nm 
Factor acumulación (2) 


0,40 | 
¡20,30 JJ 
E S 
| 
020 3 

3 o 
» < 
¡2 3 
6 9 
3010 a 
2 E 

0,00 | 

4 8 12 16 | 
Pb en P. pinnata (ug 9") | 


FIGURA 3. (A) Relación entre los factores de acumulación 
| y 2 con el contenido de Pb. (en exceso) en los sedi- 
mentos superficiales y la concentración de Pb en el ma- 
terial particulado, respectivamente. (B) Relación entre los 
factores de acumulación 1 y 2 con el contenido de Pb en 
Paraprionospio pinnata. 


FIGURE 3. (A) Relationship between accumulation factors 
l and 2 with Pb, content in surficial sediments and Pb 
concentration in the particulate material, respectively. (B) 
Relationship between accumulation factors | and 2 with 
Pb content in Paraprionospio pinnata. ‘ 


Plomo en P. pinnata en Bahia Concepción, Muñoz, P. & M. SALAMANCA 


concentraciones en los sedimentos. 

A diferencia de los trabajos anteriormente 
citados, en este estudio se consideraron sólo las 
concentraciones de Pb en exceso, es decir aquel que 
potencialmente está biodisponible a los organismos, 
fuera de la matriz de las partículas y también el Pb 
asociado al material particulado que está 
sedimentando. Así, el enriquecimiento de Pb en los 
organismos de acuerdo al factor de acumulación 
1(Pb en exceso) muestra una relación exponencial 
con el incremento de Pb en los sedimentos (Fig. 
3a). El factor de acumulación 2 muestra la misma 
tendencia con el aumento de Pb en el material 
particulado (Fig. 3a), sugiriendo que estos 
organismos son sensibles a pequeñas cambios de 
concentración del Pb, existiendo un grado de 
saturación a bajas concentraciones. Ambos factores 
pueden explicar la relación entre la concentración 
de Pb en los organismos y el Pb presente en el medio. 

La Fig. 3b muestra que sólo el factor de acu- 
mulación 2 presenta una tendencia lineal positiva, 
sugiriendo que la bioacumulación de Pb en los or- 
ganismos se relaciona mejor con el flujo de mate- 
rial particulado a los sedimentos. Sin embargo ésta 
es una aproximación general, ya que no se hicieron 
mediciones directas del flujo de Pb particulado con 
trampas de sedimentación en las estaciones Bl y 
B2, utilizando para el cálculo flujos teóricos (Ta- 
bla II). 

En marzo de 1998, tanto los factores de 
acumulación como las concentraciones de Pb en los 
organismos disminuyen, lo cual puede estar relacionado 
con la presencia mayoritaria de organismos adultos 
en este período. Se ha observado que los ovocitos en 
organismos maduros contienen significativamente 
bajas concentraciones de metales comparados con 
el tejido somático y pueden llegar a constituir hasta 
un tercio del peso corporal, produciendo un efecto 
de dilución en las concentraciones (Howard & 
Brown,1983). 


PB TOTAL EN LA COLUMNA DE AGUA 


En agosto de 1997 no se observa el típico per- 
fil de concentración de Pb, es decir mayor concentra- 
ción en superficie que indica su origen atmosférico y 
rápida disminución hacia el fondo debido a la remo- 
ción por las partículas (Chester, 1990). En este caso, 
las concentraciones aumentan con la profundidad, con 
un máximo cerca del fondo (30 m) (Fig. 2a) similar a 


lo observado en perfiles de metales tipo nutrientes, 
donde la principal causa de este aumento en el fondo 
es por la degradación de material biogénico. Sin em- 
bargo, este perfil de concentración se relaciona prin- 
cipalmente con la resuspensión de los sedimentos, ya 
que durante la primera campaña de muestreo la di- 
rección N de los vientos fue predominante. Esto aso- 
ciado a la baja profundidad de la bahía y la orienta- 
ción N de la boca, hace que los fondos en estos perío- 
dos sean especialmente susceptibles a la resuspensión 
(Sobarzo, 1993). Además, las condiciones redox de 
los primeros 15 cm de sedimento favorecieron la pre- 
sencia de compuestos solubles, es decir altos valores 
del potencial redox (entre 101 y 407 mV) y bajo con- 
tenido de sulfuros en las aguas intersticiales (Neira et 
al., 2001). Sin embargo, en ambas campañas los se- 
dimentos presentaron las mismas condiciones de 6x1- 
do-reducción y sólo durante agosto de 1997 se obser- 
varon altas concentraciones, lo cual señala la impor- 
tancia de la resuspensión en la movilización de Pb a 
la columna de agua. 

El Pb aun cuando no es considerado un ele- 
mento tipo nutriente, se ha observado que es absorbi- 
do por las microalgas y acomplejado por los exudados 
que excreta (Santana-Casiano et al., 1995). Además, 
un 54% del Pb absorbido puede estar asociado al S:SO 
de los esqueletos y protoplasma de organismos 
planctónicos (Michaels & Flegal, 1990). Por lo tanto 
el incremento marcado a los 15 m de profundidad en 
marzo de 1998 (Fig. 2b) puede estar asociado con la 
producción primaria que se genera en la bahía, debi- 
do al restablecimiento de las condiciones favorables a 
la surgencia, luego del debilitamiento de los efectos 
de El Niño 1997-1998. Se destaca además que este 
incremento se presenta en la zona de la picnoclina 
descrita en la boca de la bahía durante los períodos de 
surgencia (Sobarzo, 1993; Bernal, 1989). 


PB EN EL MATERIAL PARTICULADO 


En agosto de 1997 el flujo de material 
particulado fue casi el doble al observado en marzo 
de 1998 y con menor contenido de materia orgánica 
(Tabla III). En esta área se han observado flujos de 
partículas de -7 g m? d* para la misma época del año 
(Farías et al., 1996), muy por debajo de lo encontrado 
en este trabajo (-50 g m? d*), los cuales se acercan 
más a los valores estimados en invierno (mayo) por 
Farías (op. cit.). Esto se debe a que en agosto de 1997 
se presentaron condiciones climáticas típicas de 


161 


Gayana 65(2), 2001 


invierno, anómalas para la época del año debido al 
efecto de El Niño 1997-1998. 

El exceso de material recolectado en la trampa 
l en la primera campaña señala resuspension de los 
sedimentos superficiales (Gardner & Zhang, 1997), 
siendo la principal causa de los máximos flujos de 
material particulado observados en agosto de 1997. 
Este es un proceso que se asocia a las ondas generadas 
por la velocidad de los vientos (Fanning et al., 1982) 
que en Concepción pueden alcanzar intensidades de 
hasta 90 km h* durante frentes de mal tiempo, como 
ocurrió en agosto de 1997. En este período se esperaría 
un mayor flujo de Pb que en marzo de 1998, debido 
al aumento en el flujo de partículas. Sin embargo, 
éstos fueron más bajos indicando que la resuspensión 
tuvo un efecto de dilución sobre las concentraciones 
de Pb en la trampa (Tabla II). 

Al corregir los valores por este exceso de 
material recolectado, no se observan diferencias 
estacionales en el flujo de partículas en el interior de 
la bahía; en ambos períodos es de aproximadamente 
25 g m” d'. Por el contrario las concentraciones y los 
flujos de Pb corregidos continúan mostrando diferencias 
estacionales, siendo menores en agosto de 1997, 
indicando que estas diferencias no están asociadas 
únicamente al efecto de la resuspensión y que existen 
diferencias estacionales en el aporte de Pb a la bahía. 

Sobarzo (1993) señala que durante los perío- 
dos de viento sur (buen tiempo, surgencia) las corrien- 
tes entran a la bahía por el fondo y las velocidades 
medias se intensifican bajo los 18 m de profundidad, 
disminuyendo cerca del fondo, lo que favorecería el 
transporte y sedimentación de Pb particulado al inte- 
rior de la bahía y que, por el contrario, durante perío- 
dos de viento N (mal tiempo, no favorable a la 
surgencia), las corrientes de fondo salen de la bahía 
(Sobarzo, 1993) con el mismo patrón de velocidades 
descrito anteriormente. 

Por lo tanto, en agosto de 1997, durante la 
predominancia de viento N (Dirección Meteorológi- 
ca, DEFAO), el Pb movilizado a la columna de agua 
por la resuspensión (Fig. 2a) puede ser transportado 
fuera de la bahía. En cambio en marzo de 1998 las 
aguas del fondo pueden ingresar Pb desde la platafor- 
ma externa. Una aproximación general indica que a 
la entrada de la bahía (Est. T2) existe un flujo desde 
la columna de agua de 12 mg cm” año", los cuales 
podrían ser transportados desde la parte externa al 
interior de la Bahía Concepción durante períodos de 
viento S (surgencia), ya que en esta área la dinámica 


del área no es favorable a la sedimentación de partí- 
culas. Durante viento N no es posible hacer una esti- 
mación debido a la pérdida de la Trampa 2 en este 
período. 

Comparando los flujos promedios en la esta- 
ción Tl estacionalmente (Tabla MI) y considerando 
que no hay resuspensión, ya que ésta tiene un efecto 
de dilución en los flujos, la diferencia es de ~10 mg 
cm” año”, similar al determinado en la trampa 2. Este 
valor podría considerarse como flujo neto anual, ya 
que durante los períodos de buen tiempo las condi- 
ciones al interior de la bahía son más favorables a la 
sedimentación de partículas, por lo tanto se espera 
que en este período el material que entra a la bahía 
sea sedimentado. En cambio en períodos de mal tiem- 
po, el tiempo de residencia de las aguas de fondo son 
menores (Sobarzo, 1993) y el Pb podría ser transpor- 
tado fuera de la bahía. 


CONCLUSIONES 


La concentración de Pb en Paraprionospio 
pinnata no tiene una relación clara con el incremento 
de Pb en los sedimentos y los factores de acumula- 
ción determinados sugieren que la concentración de 
Pb en el material particulado (factor 2) explicaría 
mejor la bioacumulación en estos organismos. 

En agosto de 1997, el aumento de Pb disuel- 
to en las aguas de fondo puede ser el resultado de 
un efecto combinado entre la resuspensión y los al- 
tos valores de potencial redox en los primeros 15 
cm de sedimento. Esto favorece la presencia de Pb 
en la columna de agua, constituyendo una fuente 
indirecta de Pb a los organismos. 

El flujo de Pb particulado estimado a la en- 
trada de la bahía fue de 12,0 mg cm? año" y entre 
15,7 (9,6) y 30,6 mg cm” año" en la parte interna. 
Los bajos flujos en agosto de 1997 al interior de la 
bahía se atribuyen al efecto de dilución provocado 
por las partículas en resuspensión. 

Considerando el patrón de circulación de las 
aguas en la Bahía Concepción, se estimó un trans- 
porte neto de Pb particulado al interior de la bahía 
de ~10 mg cm? año”. 


AGRADECIMIENTOS 
Agradecemos al Dr. Franklin Carrasco y per- 


sonal de su laboratorio, especialmente al Sr. Luis 
Aburto, por la asistencia técnica en la obtención e 


identificación de los poliquetos. Lo hacemos exten- 
sivo a la tripulación de la embarcación L/C Kay- 
Kay del Departamento de Oceanografía de la Uni- 
versidad de Concepción. 

El financiamiento de este trabajo ha sido 
proporcionado por la Universidad de Concepción, 
a través del Proyecto de la Dirección de Investigación 
N°98.112.049-6. 


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Fecha de recepción: 19.03.01 
Fecha de aceptación: 11.10.01 


164 


Plomo en P. pinnata en Bahia Concepción, Muñoz, P. € M. SALAMANCA 


TABLA I. Material certificado analizado. 


TABLE I. Certified analized material. 


Material certificado Pb "Lectura actitud “Precisión 
gg”) gg”) (%) (%) 
Dogfish 0,22+0,02 0,23+0,01 4,00 5,00 
IAEA 22,80+2,75 22,90+1,50 0,65 6,10 
*promedio de 3 mediciones 
"Desviación del valor certificado 


“Desviación estándar del valor medido (n=3) 


TABLA II. Contenido de Pb en Paraprionospio pinnata y estimación de los factores de acumulación. 


TABLE II. Pb content and estimated accumulation factors in Paraprionospio pinnata. 


Densidad (P. pinnata) Pb (P. pinnata) "Pb, “Factor 


Estaciones agosto 1997 marzo 1998 agosto 1997 marzo 1998 sed. (0-2 cm) de acumulación 1 
(gm”) (g m”) («g g”) (+8 g”) (eg g”) (agosto-marzo) 
Bl 2,63 1,03 11,64 + 0,58 8,37 + 0,84 24,12+ 0,17 0,48 - 0,35 
B2 2,60 MIS 9,62 + 0,48 6,52 + 0,65 22,18 + 0,16 0,43 - 0,29 
B3 0,57 1,53 14,74 + 0,74 7,58 + 0,76 12,01 + 0,08 1,23 - 0,63 
B4 1,69 2,16 8,69 + 0,43 7,01 + 0,70 3,50 + 0,12 2,48 - 2,00 
"Flujo Pb “Tasa de Pb teórico Pb medido “Factor 
Estaciones sed. (0-2cm) sedimen. en mat. Particul. en las trampas de acumulación 2 
Organismos Estaciones  (+gcm”año”) (cm año”) (eg g”) (eg g”) (agosto-marzo) 
Bl 2 9,62 0,349 48,30 - 0,24 - 0,17 
B2 ES 6,64 0,102 182,60 - 0,05 - 0,04 
B3 aul - - - “50 - 116 0,29 - 0,07 
B4 T2 - - - 47 0,18 - 0,15 


“Factor calculado entre la concentración de Pb en los organismos y el Pb,, en los sedimentos superficiales. 
* Los flujos de material particulado fueron estimados a partir de los flujos de Pb en la superficie de los sedimentos 


y las tasas de sedimentación en las estaciones E2 y ES (Muñoz, 1999), cercanas a las estaciones B1 y B2. 
“Salamanca, 1993. 


* Factor calculado entre la concentración de Pb en los organismos y la concentración de Pb teórico en el MOP. 


“La resuspensión afecta los flujos durante los períodods de viento N y este valor (promedio) sería representativo para dicho 
período. 


165 


Gayana 65(2), 2001 


TaBLA III. Estimación del flujo de partículas y Pb particulado a través de trampas de sedimentación. 


TabLE III. Estimation of particles flux and particulate Pb using sedimentation traps. 


Flujo 
Perfodos muestreo Trampa Paníeblas Litogénicas  Biogénicas Pb 
(g m*d”) (%) (%) Ce 2") 
21-agosto-9 septiembre 1997 1 44,5 (25,0) 78,5 215 (54+0,5) 89+1 
Il 55,4 (31,1) 78,8 212 (45+1,6) 7313 
PER - - - - 
9 -25 marzo 1998 1 24,5 74,8 25,2 113+2 
iN 29,2 75,4 24,6 120+1 
22s 46,9 79,2 20,8 47+1 


Los valores entre paréntesis no consideran resuspensión 
* Pérdida durante el período de muestreo 


TABLA IV. Estimación de la eficiencia de captación de las trampas. 


TABLE IV. Assessment of sediment trap efficiency. 


Estaciones “Th trampa ™Th desde U Th trampa Th por flujo part. 
(dpm cm”d”) (dpm cm*d”) ‘(dpm g”) ‘(dpm g”) 
Tl 0,2692 0,1656 61 37 
Tl 0,1691 0,1932 65 74 
Tr 0,1151 0,1932 34 58 


Flujo Pb 
particulado 


(*g cm” año”) 
(11,5) 18,7 
(9,6) 15,6 

24,1 
30,6 
12,0 


Eficiencia 


(%) 


*método alternativo (Dr. L. Benninger, com. pers.): comparación entre el contenido de ™Th en la trampa y el predicho desde el flujo de 


partículas. 


166 


Gayana 65(2): 167-172, 2001 


ISSN 0717-652X 


IDENTIFICACION DE TRES ESPECIES DEL GENERO SQUATINA 
(CHONDRICHTHYES, SQUATINIDAE) EN LA ZONA COMUN DE 
PESCA ARGENTINO-URUGUAYA (ZCPAU) 


IDENTIFICATION OF THREE SPECIES OF GENUS SQUATINA 
(CHONDRICHTHYES, SQUATINIDAE) IN THE ARGENTINE-URUGUAYAN 
COMMON FISHING ZONE (AUCFZ) 


Andrés Milessi'*, Rodolfo Vógler'? & Gastón Bazzino!* 


RESUMEN 


Hasta el presente no existía una correcta identificación 
de las especies de Squatina (Dumeril, 1806) en aguas 
Uruguayas de la Zona Comtin de Pesca Argentino- 
Uruguaya (ZCPAU). En dos cruceros de investigación 
realizados a bordo del B/I “Aldebarán” en octubre de 1995 
y abril de 1996, a través de 143 lances efectuados entre 8 
y 125 m de profundidad, se registró la presencia de S. 
guggenheim y de $. argentina, y se identificó por primera 
vez a S. occulta dentro de la ZCPAU. La separación de 
las especies se realizó según los criterios establecidos 
por Vooren & Da Silva (1991) a través de la utilización 
de los siguientes caracteres morfológicos externos: 
presencia o ausencia de una fila medio-dorsal de espinas; 
forma y tamaño de la aleta pectoral, y patrón de coloración 
dorsal. 


PALABRAS CLAVES: Chondrichthyes, Squatina, Zona 
Común de Pesca Argentino-Uruguaya. 


¡Dirección Nacional de Recursos Acuáticos (DINARA), 
Constituyente 1497. Montevideo, Uruguay. 
gastonbazzino (O dinara.gub.uy 

“Programa de Doctorado en Oceanografía. Depto. de 
Oceanografía, Universidad de Concepción. Casilla 160-C. 
Concepción, Chile. amilessi@udec.cl; rvogler@udec.cl 
“Programa de Magister en Ciencias Mención Pesquerías. 
Depto. de Oceanografía, Universidad de Concepción. 
Casilla 160-C. Concepción, Chile. 


ABSTRACT 


Historically, the identification of the species of Squatina 
(Dumeril, 1806) in Uruguayan waters of the Argentine- 
Uruguayan Common Fishing Zone (AUCFZ) was not 
clear. During two research surveys carried out onboard 
of R/V “Aldebaran”, on October 1995 and April 1996, 
143 tows were performed between 8 and 125 m depth, in 
order to record the presence of S. guggenheim and S. 
argentina, and for the first time, indentifying S. occulta 
in AUCFZ. The taxonomic identification of the species 
was done under criterions established by Vooren & Da 
Silva (1991). The external morphological characters 
employed were: presence or absence of a median dorsal 
row of spines, shape and size of the pectoral fin and the 
the dorsal colour pattern. 


Keyworpbs: Chondrichthyes, Squatina, Argentine- 
Uruguayan Common Fishing Zone. 


INTRODUCCION 


En aguas del Atlantico Sudoccidental, desde la 
plataforma hasta el talud continental, habitan cuatro 
especies de Squatina (Dumeril, 1806) (Compagno, 
1999; Fazzano et al., 1999). La especie más septentrional 
es S. dumeril (Le Sueur, 1818) distribuyéndose desde 
Nueva Inglaterra (EEUU) hasta el litoral norte de Brasil 
(Fazzano et al., 1999). 


167 


Gayana 65(2), 2001 


La distribución biogeográfica de las otras tres 
especies es más austral. S. argentina (Marini, 1930) 
se encuentra desde Sáo Paulo (Brasil) hasta la 
Patagonia (Argentina, 42-48” S). S. guggenheim 
(Marini, 1936) tiene una distribución más amplia, 
desde Espíritu Santo (Brasil) hasta la Patagonia. 
Mientras que, $. occulta (Vooren & Da Silva, 1991) 
se encuentra desde Río de Janeiro (24° S) hasta Rio 
Grande del Sur (Brasil) (Amorin et al., 1995; 
Boeckmann, 1996; Sunye  Vooren, 1997; Fazzano 
et al., 1999). Hasta el presente trabajo las capturas 
de $. guggenheim, S. argentina y S. occulta en aguas 
uruguayas de la Zona Común de Pesca Argentino- 
Uruguaya (ZCPAU) eran confundidas y agrupadas 
bajo el nombre de S. argentina. Esto se explica por 
la gran similitud en la morfología externa entre las 
especies y al escaso conocimiento de los caracteres 
taxonómicos que permiten una clara identificación 
interespecifica. Problemas similares han sido 


República Argentina 


detectados en los desembarques costeros en Mar del 
Plata, Argentina (C. Boeckmann, com. pers.). Por 
tal motivo, el objetivo de este estudio es registrar la 
presencia de S. guggenheim, S. argentina y S. occulta 
dentro de la ZCPAU. La separación de las especies 
se realizó según los criterios establecidos por Vooren 
& Da Silva (1991). 


MATERIALES Y METODOS 


Los especímenes de Squatina fueron 
capturados en dos campañas de evaluación de 
recursos pesqueros dentro de la plataforma 
continental de la ZCPAU (Fig. 1). Estos cruceros 
fueron realizados a bordo del B/I “Aldebarán” 
perteneciente a la Dirección Nacional de Recursos 
Acuáticos (DINARA, Uruguay) en octubre de 1995 
y mayo de 1996. 


Y 
Y 


af 
ÍA 
/ 


Océano Atlántico Sudoccidental 


América del Sur 


FIGURA 1. Area de estudio comprendida dentro de la Zona Común de Pesca Argentino-Uruguaya (ZCPAU). 


FIGURE 1. Study area located in the Argentine-Uruguayan Common Fishing Zone (AUCEZ). 


168 


Tres especies del género Squatina en la ZCPAU: MiLesst, A., R., VOGLER. & G. BAZZINO. 


Las estaciones fueron seleccionadas sobre la 
base de un diseño de muestreo estratificado al azar 
(Ehrhardt et al., 1977, 1979), entre los 8 y 125 m de 
profundidad. El arte de pesca utilizado fue una red 
de arrastre de fondo tipo Engel (100 mm de malla). 
La duración de cada lance fue de 30 minutos, con 
una velocidad promedio de 3 nudos. Inmediatamente 
después de cada lance todos los ejemplares 


capturados fueron identificados a nivel de especie. 
La separación entre S. guggenheim, S. argentina 
y S. occulta se realizó según los criterios establecidos 
por Vooren & Da Silva (1991) a través de la utilización 
de caracteres morfológicos externos, tales como, la 
presencia O ausencia de una fila medio-dorsal de 
espinas o tubérculos; forma y tamaño de la aleta 
pectoral y patrón de coloración dorsal (Tabla I). 


TabLA I. Principales características morfológicas externas utilizadas para la diferenciación de las especies de 


Squatina (según Vooren & Da Silva, 1991). 


TabLE I. Main external morphological features employed for the identification of the three species of Squatina genus 


(modificated from Vooren & Da Silva, 1991). 


CARACTERÍSTICA S. guggenheim S. argentina S. occulta 


Espinas medio-dorsales 


Aleta pectoral 


Keke 


Forma del borde anterior 


Aleta pectoral 


kkk 


Longitud 


Coloracion dorsal del cuerpo 


presentes 


marron clara 


ausentes ausentes 
convexo recto 
larga corta 


marron-violacea marron oscura 


RESULTADOS 


Una fila medio-dorsal de espinas fue la 
característica morfológica externa que 
permitió distinguir a S. guggenheim respecto 
de $. argentina y S. occulta (Fig. 2a). Por su 
parte, para la separación entre S. argentina y 
S. occulta, los caracteres diagnósticos externos 
utilizados fueron la forma del borde anterior 
y la longitud de la aleta pectoral, como así 
también la coloración dorsal del cuerpo. S. 
argentina presentó una aleta pectoral con 
borde anterior convexo y borde posterior que 
alcanzó el ángulo externo de la aleta pélvica 
(aleta pectoral larga). Los tiburones vivos de 
esta especie presentaron una coloración dorsal 
marrón-violácea, con numerosas manchas 


marrones oscuras de variados tamaños, 
arregladas en su gran mayoría simétricamente 
en grupos circulares con una gran mancha en 
el centro (Fig. 2b). A su vez, en S. occulta se 
observó una aleta pectoral con borde anterior 
recto y borde posterior situado cercano al 
origen de la aleta pélvica (aleta pectoral corta). 
La coloración dorsal de ejemplares vivos de 
S. occulta presentaron un patrón simétrico de 
numerosas manchas amarillentas pequeñas, 
contrastando con grandes y difusas marcas 
negras sobre fondo marrón oscuro (Vooren & 
DarSilvas 1991) (Ries Ze): 

En un total de 612 individuos muestreados, 
EL S-36 4 %a(n=602) «correspondior ams: 
guggenheim, el 1,30 %(n=8) a S. argentina y 
eliOvs2e%on(n=2)) aus cecilia: 


169 


Gayana 65(2), 2001 


Pe a 


S. occulta (Vooren & Da Silva, 1991) 


FIGURA 2. Vista dorsal de ejemplares adultos del género Squatina. 

a) S. guggenheim (LT, =91 cm). La flecha indica la fila medio-dorsal de espinas, carácter diagnóstico externo para esta 
especie. b) S. argentina (LT. = 138 cm). Las flechas indican el borde anterior de la aleta pectoral de forma convexa, 
semejante a un “hombro” y el borde posterior que alcanza el ángulo externo de la aleta pélvica. c) S. occulta (LT. = 130 
cm). Las flechas indican el borde anterior de la aleta pectoral de forma recta y el ángulo posterior que se sitúa cercano al 
origen de la aleta pélvica (modificado de Vooren & Da Silva, 1991). 


FIGURE 2. Dorsal view of adults specimens of Squatina. a) S. guggenheim (TL, , =91 cm). The arrow is indicating a median 
dorsal row of spines, the external diagnostic character for this species. b) S. ar reentina (MA E 138 cm). The arrows are 
indicating the convex form of the anterior “shoulder-like” edge of the pectoral fin and the posterior edge whose reaches the 
external angle of the pelvic fin. c) $. occulta (TL, . = 130 cm).The arrows are indicating the anterior edge’ s straight form of 
the pectoral fin and the posterior angle located close to the pelvic fin’s origin. (modificated from Vooren & Da Silva, 1991). 


170 


Tres especies del género Squatina en la ZCPAU: MiLesst, A., R., VOGLER. & G. BAZZINO. 


DISCUSION Y CONCLUSIONES 


Mediante la presente contribución fue posible 
registrar la presencia de tres especies diferentes de 
tiburón ángel cohabitando en aguas de la ZCPAU. 
Además, se logró identificar a S. occulta, por primera 
vez, dentro de esta zona. Este resultado implica una 
ampliación del rango de distribución descripto por 
Vooren & Da Silva (1991) para esta especie. 

La presencia de una fila medio-dorsal de es- 
pinas se constituyó en un carácter diagnóstico muy 
útil, permitiendo identificar en forma fácil y preci- 
sa a machos de $. guggenheim. En el caso de hem- 
bras adultas de esta especie, las espinas dorsales son 
menos marcadas y toman la forma de tubérculos 
aplanados. A su vez, en juveniles de menos de 35 
cm de longitud total, la fila medio-dorsal de espi- 
nas está flanqueada a ambos lados por una fila difu- 
sa de pequeñas espinas (Vooren & Da Silva, 1991). 
Por otro lado, las caracterisitcas morfológicas ex- 
ternas que distinguen a S. argentina de S. occulta 
son menos evidentes, por lo cual fue necesario un 
mayor detenimiento y paciencia al momento de la 
identificación. Los caracteres diagnósticos de difí- 
cil determinación en un análisis visual preliminar y 
externo de los ejemplares (ej. forma y tamaño de la 
aleta pectoral y patrón de coloración dorsal) han 
llevado a la confusión generada al momento de se- 
parar las especies, principalmente cuando se trata 
de individuos juveniles. 

Los problemas taxonómicos han sido 
frecuentes en el pasado, donde algunos autores 
plantearon la existencia de sinonimia entre estas 
especies, dentro del área de distribución compartida 
por las mismas (Cousseau, 1973; Compagno, 1984; 
Menni et al., 1984). En la actualidad estos problemas 
han sido solucionados paulatinamente. Para la zona 
sur de Brasil, Vooren & Da Silva (1991) han 
descripto la presencia de S. guggenheim, S. argentina 
y S. occulta. Por su parte, Furtado-Neto et al. (1995) 
identificaron precisamente, en esta misma área, a 
las tres especies de tiburón ángel utilizando técnicas 
moleculares (electroforesis de ADN mitocondrial). 
Mediante el aporte de este estudio se logró realizar 
por primera vez, la separación interespecífica, en 
aguas uruguayas de la ZCPAU. Mientras tanto, en 
aguas argentinas de la ZCPAU (hasta 40° S) los 
problemas de identificación persisten hasta el 
presente, donde continúa realizándose una 
clasificación errónea bajo sinonimia, incluyéndose 


a S. guggenheim y S. occulta bajo el nombre de S. 
argentina (C. Boeckmann, com. pers.). Sin embargo, 
hacia el sur de Argentina y en aguas patagónicas 
(42-48 S) este problema ha sido solucionado 
recientemente (Awruch et al., 2000). 

Hasta el presente, debido a la incorrecta 
separación interespecífica es difícil estimar cuál 
de las tres especies de Squatina presentaría una 
mayor vulnerabilidad a la presión por pesca 
dentro de la ZCPAU. Las flotas pesqueras 
artesanal e industrial uruguaya operan a 
profundidades entre 10 y 200 m, abarcando los 
principales rangos batimétricos de distribución 
para estos tiburones. Además, se utilizan 
diferentes artes de pesca (red de enmalle, 
palangre de fondo, red de arrastre), los cuales 
son altamente efectivos en la captura de tiburones 
ángel (V6gler & Milessi, en prensa). Por tanto, 
el impacto ejercido por las distintas pesquerías 
afectaría de forma diferencial a las poblaciones 
de las tres especies de Squatina. Sin embargo, 
las capturas declaradas a DINARA no están 
discriminadas por especie (INAPE, 1998), lo cual 
impide evaluar dicho impacto. 

Finalmente, desde el punto de vista 
biológico, estos elasmobranquios se caracterizan 
por presentar una vida larga, un crecimiento 
lento, una maduración sexual tardía y un bajo 
potencial reproductivo (Boeckmann, 1996; Sunye 
& Vooren, 1997). 

En este contexto, la ausencia de estrategias 
de manejo pesquero dirigidas hacia estos peces 
cartilaginosos podría propiciar una situación de 
sobreexplotación para las especies de Squatina, 
en el corto plazo dentro de la ZCPAU. 


AGRADECIMIENTOS 


Este trabajo constituye una versión más 
actualizada y extensa de la presentada en la IX 
Semana Nacional de Oceanografía, Arraial do 
Cabo, RJ, Brasil, 1996. A la tripulación del B/I 
Aldebarán, dispuesta en todo momento. A la 
DINARA, Uruguay, por su apoyo logístico y 
humano. A L. Huckstad por su disposición. A dos 
evaluadores anónimos por sus valiosos 
comentarios y sugerencias, los cuales mejoraron 
sustancialmente este trabajo. A C. Boeckmann 
por incentivarnos en el estudio de estas especies. 


14711 


Gayana 65(2), 2001 


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Fecha de recepción: 08.08.01 
Fecha de aceptación: 13.09.01 


2 


Gayana 65(2): 173-180, 2001 


ISSN 0717-652X 


EVALUACION RAPIDA DE LA BIODIVERSIDAD EN CINCO SISTEMAS 
LENTICOS DE CHILE CENTRAL: MACROINVERTEBRADOS 
BENTONICOS 


RAPID BIODIVERSITY ASSESSMENT IN FIVE LENTIC SYSTEMS OF CEN- 
TRAL CHILE: BENTHONIC MACROINVERTEBRATES 


Elsa Muñoz', Gabriel Mendoza & Claudio Valdovinos? 


RESUMEN 


En un sistema léntico los cambios en los niveles de trofia 
normalmente estan acompanados de cambios 
estructurales en la biota. Una de las formas de establecer 
estos cambios estructurales en forma simple es a través 
de una evaluación rápida de la biodiversidad, realizada 
basándose en la discriminación de morfoespecies, sin 
tener que profundizar las identificaciones taxonómicas a 
niveles de género y especie. Se evaluó la biodiversidad 
de las comunidades de macroinvertebrados bentónicos 
de cinco lagos de la VIII Región de Chile (Chica y Grande 
de San Pedro, Lleu-Lleu, Quiñenco y Lanalhue), y se 
discute su asociación a distintos niveles de trofía. Se 
registró un total de 44 morfoespecies, la mayoría de los 
cuales corresponden a larvas de Insecta (39%), Acari 
(25%) y “otros taxa” (35%), incluyendo Annelida, 
Mollusca, Crustacea y Platyhelminthes. El número de 
morfoespecies fue similar a la de otros lagos temperados 
sudamericanos. Los datos sugieren que la abundancia de 
Acari se incrementa desde la oligotrofía a la eutrofia, 
pudiendo ser potenciales bioindicadores en lagos de Chile 
central. 


PALABRAS CLAVE: Evaluación rápida de biodiversidad, 
macroinvertebrados bentónicos, ecosistemas lénticos, 
eutrofización, Chile. 


¡Departamento de Botanica, Universidad de Concepción. 
elstoroudec.cl 

“Unidad de Sistemas Acuáticos, Centro EULA-Chile, Uni- 
versidad de Concepción Casilla 160-C, Concepción, 
Chile. 


ABSTRACT 


In a lentic ecosystem the trophic levels are usually ac- 
companied by structural changes in the biota. One of the 
ways to establish such changes in a short time is the rapid 
biodiversity assessment, based on the discrimination of 
morphospecies instead of the identification of the gen- 
era and species levels. We evaluated the biodiversity of 
the benthic community of five lakes of the VIII Region 
of Chile (Chica y Grande de San Pedro, Lleu-Lleu, 
Quinenco y Lanalhue), and we discuss its association with 
distinct trophic levels. A total of 44 morphospecies were 
recorded, and found that the majority of them corre- 
sponded to Insecta larvae (39%), Acari (25%), and “other 
taxa” (35%), including Annelida, Crustacea, Mollusca 
and Platyhelminthes. The number of morphospecies was 
similar to other South American temperate lakes. The data 
suggest that the abundance of Acari is incremented from 
oligotrophy to eutrophy, suggesting that they are poten- 
tial bioindicators in lakes of central Chile. 


Keyworps: Rapid biodiversity assessment, benthic 
macroinvertebrates, lentic ecosystems, eutrofication, 
Chile. 


INTRODUCCION 


Los procesos de eutroficación en los ecosistemas 
lénticos han ido en constante aceleramiento en los 
últimos años, producto de la entrada de nutrientes 
aportados en gran parte por actividades antrópicas 


173 


Gayana 65(2), 2001 


(Dodson et al., 2000). En un sistema léntico 
los niveles de trofia normalmente estan acom- 
pañados de cambios estructurales en la biota 
y en directa relación entre la carga de 
nutrientes y la productividad, relacionada 
principalmente con la composición del 
fitoplancton y el zooplancton (Watson et al., 
1997, Tallberg et al., 1999). Numerosos estu- 
dios han demostrado diferencias substanciales 
en comunidades de peces, zooplancton, 
fitoplancton y macrófitas en relación al grado 
de trofia (Barbour & Brown, 1974; Chambers 
& Kalff, 1985; Parra et .al:, 1999; Tallberg, 
1999; Dodson et al., 2000). Sin embargo, es- 
tudios que relacionen los macroinvertebrados 
bentónicos con sistemas lénticos en distintos 
niveles de trofía son escasos. 

Los macroinvertebrados bentónicos 
constituyen parte del componente biológico 
cumpliendo un rol de gran importancia en la 
estructura y funcionamiento de los lagos (Añon, 
1991). Su composición específica y abundancia 
depende de la cantidad de materia orgánica 
presente, la que está relacionada con la 
productividad (Brinkhurst, 1974; Valdovinos & 
Figueroa, 2000). El cambio en las características 
del sustrato por la sedimentación de la materia 
orgánica y la disminución de oxígeno disuelto, 
comienza a ser evidente a medida que el 
enriquecimiento orgánico es mayor, reduciendo 
las comunidades características de aguas limpias 
y provocando la desaparición de taxa intolerantes, 
provocando que se modifique la estructura de 
dominancia de la comunidad (Johnson et al., 
1993; Rosenberg & Resh, 1993). En general, 
disminuyendo la diversidad y la eficiencia de 
purificación debido al enriquecimiento orgánico 
excesivo (Cummins, 1992). 

Los sistemas lénticos del centro-sur de Chi- 
le han estado sometidos a un creciente grado de 
deterioro ambiental como consecuencia de la in- 
tensa actividad agrícola y forestal. Esto ha traí- 
do como resultado un incremento en los niveles 
de trofía producto del cambio en la calidad de 
sus aguas (Urrutia et al., 2000). Según Parra et 
al. (1999, 2001), estos lagos presentarían dife- 
rencias en las características del fitoplancton cla- 
sificándolos en lagos con niveles de trofía que 
varían desde oligotróficos a eutróficos. Desde un 
punto de vista biológico, se han estudiado el 


174 


fitoplancton (Parra et al., 1976, 1990, 1999), el 
bentos por Valdovinos & Figueroa (2000) y los 
peces por Campos (1993), Scasso (1996), Scasso 
& Campos (1998, 1999). Sin embargo, los estu- 
dios del bentos son aún escasos e incompletos, 
desconociéndose en gran parte la diversidad de 
macroinvertebrados bentónicos asociados a cada 
lago. Esto se debe fundamentalmente a las difi- 
cultades taxonómicas que presenta la identifica- 
ción de la mayor parte de los organismos. 

Recientemente se han desarrollado proto- 
colos de trabajo para la realización de “evalua- 
ciones rápidas de la biodiversidad” (Añon, 1991; 
Growns, 1999; Chessman et al., 1999), los cua- 
les en base al reconocimiento de morfoespecies, 
es decir, especies diferenciadas en base a crite- 
rios estrictamente morfológicos, se hace una es- 
timación de la biodiversidad de un territorio, sin 
tener que profundizar necesariamente en la iden- 
tificación taxonómica a niveles de género y es- 
pecie (Oliver & Beattie, 1996). 

De este modo, la finalidad de este estudio 
es realizar una evaluación rápida de la biodiversidad 
de macroinvertebrados bentónicos en cinco 
sistemas lénticos de Chile Central y discutir su 
posible asociación a los distintos estados de 
trofía. 


MATERIALES Y METODOS 
AREA DE ESTUDIO 


Los lagos estudiados se encuentran ubicados 
en la zona costera de Chile Central entre los 36° 
y 38” S en la Octava Región, los que corresponden 
a los lagos Lleulleu, Chica de San Pedro, 
Quiñenco, Lanalhue y Grande de San Pedro 
(Figura 1). Basados en la literatura relacionada 
con los lagos (Parra et al., 1976; Parra et al., 
1990), se seleccionaron según el nivel de trofía: 
eutróficos (Lanalhue y Grande de San Pedro), 
mesotróficos (Quiñenco y Chica de San Pedro) 
y oligotrófico (Lleulleu). Estos lagos presentan 
una fuerte interacción con su cuenca de drenaje 
siendo susceptibles a los procesos de 
eutroticación (Urrutia et al. 2000153135 
características morfométricas de cada lago son 
mostradas en la Tabla I. 


Evaluación rápida de Biodiversidad en lagos: Munoz, E., G., MENDOZA. & C., VALDOVINOS. 


TABLA I. Características morfométricas de los lagos (modificada de Urrutia et al., 2000). 


TABLE I. Morphometric characteristics of the lakes (modified from Urrutia et al., 2000). 


VARIABLES 

Latitud (S) 

Longitud (W) 

Altura (m.s.n.m.) 
Profundidad max. (m) 
Area del lago (km?) 
Area cuenca (km? ) 


Desarrollo línea de costa 


FIGURA 1. Localización de los cinco lagos estudiados. 


CHICA 

36°51' 

73° 05' 
5,0 
18,0 


0,82 


FIGURE 1. Localization of the five lakes studied. 


GRANDE 

36°51' 

73° 06' 
4,0 
13,5 
1,55 
12,7 


2a 


Concepción 


: GOLFO DE 
ARAUCO 


Cañete 


QUIÑENCO LANALHUE 


36° 59' 37955' 
73%07' 73919" 
5,0 12,0 
6,1 26,0 
0,29 31,9 
3,0 325,0 
1,5 2,9 


Chica 


Grande 


Quiñenco 


Lanalhue 


LLEULLEU 


38909 
TO 
20,0 
46,5 
39,8 
670,0 


4,2 


175 


Gayana 65(2), 2001 


METODOLOGIA 


El período de muestreo contempló los 
meses de agosto y septiembre de 1997. Para cada 
uno de los lagos se estudió tanto las zonas 
litorales como profundales, utilizando para esto 
diferentes diseños de muestreo basados en los 
tipos de macrofauna existentes, la profundidad y 
la naturaleza del sustrato. En la zona litoral el 
material fue obtenido manualmente desde el 
sustrato rocoso a través del uso de cuadrantes de 
0,1 m* en muestras replicadas. Las rocas fueron 
lavados en el interior de un balde. Para la zona 
profunda las muestras se obtuvieron a través de 
transectos perpendiculares a la línea de costa, 
desde una embarcación con una draga Petit-ponar 
de 0,02 m* de área de mascada (ASTM, 1993) 
con un total de 4 réplicas. El contenido del lavado 
de las rocas, desde la zona litoral como los 
obtenidos por draga fueron tamizados en una red 
de trama de 500 m. Todas las muestras fueron 
fijadas con formalina al 10%. 

En laboratorio la macrofauna fue separada 
bajo estereomicroscopio en morfoespecies y 
determinada hasta el nivel taxonómico más bajo 
posible, siguiendo a McCafferty (1984), 
Caamaño (1985), Illies (1963), Oliver (1981), 
Krantz (1978), Valdovinos (1989), Barnes (1996), 
Retamal (1981) y Jara (1982). 


RESULTADOS Y DISCUSION 


La macrofauna de invertebrados bentónicos 
de los lagos comprenden un total de 44 taxa, de los 
cuales el 39% corresponde a larvas de insectos 
mayormente representadas por morfoespecies de 
Chironomidae. El 25% corresponde al orden Acari; 
11% anélidos principalmente de la clase 
Oligochaeta; 11% moluscos (representados por 
Diplodon chilensis y Pisidium chilense entre otros); 
9% a crustáceos (Amphipoda, Isopoda y Decapoda) 
y 4% Platyhelmintes. La Tabla II, muestra el listado 
de taxa o morfoespecies presentes en cada lago y el 
hábitat al que se encuentran asociados. La riqueza 
de especies presentó valores similares en 
comparación con otros lagos sudamericanos. Al 
respecto, Añon (1991) encontró en el Lago 
Escondido un total de 28 taxa, de los cuales el grupo 


176 


con mayor número de especies correspondió a los 
quironómidos con 15 taxa. 

Desde un punto de vista cualitativo, los taxa 
característicos varían de acuerdo al nivel trófico de 
los lagos y el hábitat al que se asocian (Tabla III). 
Según el análisis de la abundancia relativa de los 
principales grupos presentes en cada lago se observó 
una marcada relación entre el nivel de trofía y la 
presencia de ácaros, insectos y el grupo denominado 
“otros taxa” que contempla Platyhelmintes, 
Annelida, Mollusca y Crustacea (Figura 2). 

En los lagos eutróficos los ácaros aumentan 
su dominancia respecto al resto de los grupos, en 
contraste con los “otros taxa” que disminuyen con 
el aumento del nivel de trofía imperante. Los 
insectos no presentan un patrón muy definido 
respecto del nivel trófico del lago Lanalhue; los 
insectos presentaron una alta abundancia debido 
a la mayor presencia de taxa de quironómidos, 
en cambio en el lago Grande de San Pedro el 
grupo de los “otros taxa” es mayor dada la mayor 
abundancia de Asellus sp. y Oligochaeta sp. 1. 
Tanto los quironómidos como Asellus sp. y los 
oligoquetos en su mayoría están asociados a 
enriquecimiento orgánico de los sedimentos (ver 
Rosenberg & Resh, 1993). 

La mayoría de los taxa presentes en los 
distintos niveles de trofía han sido bien 
documentados en la literatura, como la asociación 
de quironómidos a ambientes con altos o bajos 
niveles de trofía. En los hábitat de fondos blandos 
de los lagos de Lanalhue y Grande de San Pedro 
estuvo presente Chironomus sp. el que ha sido 
ampliamente utilizado como un indicador del 
enriquecimiento de lagos (Añon, 1991; Welch, 
1992; Jonson et al., 1993). Lo mismo para el 
grupo de los oligoquetos, pero debido a la escasa 
información en este estudio sólo fue posible 
llegar sólo hasta nivel de clase. Según Margalef 
(1983) oligoquetos y algunos quironómidos son 
ampliamente tolerantes al enriquecimiento 
orgánico, siendo eficientes en la utilización del 
material alóctono. Además, los oligoquetos son 
capaces de vivir en depósitos orgánicos en los 
cuales hay gran disponibilidad de alimento y los 
depredadores están ausentes (hirudíneos). En 
estas condiciones se encuentran junto a larvas de 
quironómidos (Chironomus sp.), las cuales 
consumen también el material orgánico o detritus 
(Hellawell, 1986). 


8l RT Fl si tT 
+ | 
+ + | 
+ t 
+ + 1 
+ wl 
+ + + + + ra 
+ + + Tl 
+ + c 
+ ran 
5 + Tí 
6 + | 
Z + + + I 
3 ES + + + wl 
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2 + + wl 
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5 + | 
O + l 
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35819 


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17767 


Gayana 65(2), 2001 


Por otra parte, en este estudio se observó 
gran abundancia de Asellus sp. en el lago Gran- 
de de San Pedro esto probablemente se deba a su 
estado eutrófico (Figura 2). Welch (1992) ha do- 
cumentado que el aumento de la abundancia de 
Asellus aquaticus es signo de la degradación de 
la composición del bentos y es una especie tole- 
rante a la disminución de oxígeno, además de 
estar asociado con macrófitas las que le sirven 
de sustrato alimenticio y protección. Lo anterior 
se corrobora en el lago Grande de San Pedro ya 
que se evidencia la presencia de Asellus sp. en 


un sector densamente poblado por la macrófita Egeria 
densa (Tabla II). 

En cuanto a la gran presencia de ácaros en los 
diferentes lagos (asociados a lagos ricos en nutrientes) 
corresponden a un elemento poco conocido en la 
tipología de lagos y al estado de trofía de lagos del 
hemisferio norte descritas principalmente por 
Brinkhurst (1974). En general, los ácaros acuáticos 
corresponden a un grupo que debiera ser mayormen- 
te estudiado dada su posible relación con el enrique- 
cimiento orgánico pudiendo proporcionar nuevos 
indicadores de trofía para lagos de nuestra región. 


TABLA III. Taxa característicos, en base al nivel de trofia y tipología del hábitat. 


TABLE III. Characteristic taxa, according to trophic level and habitat typology. 


Habitat 
Lagos Fondo duro Fondo blando 
(Litoral) (Profundal) 


Pobres en nutrientes 
Lleu-Lleu 

Chica de San Pedro 
Quifienco 


Ricos en nutrientes 
Lanalhue 
Grande de San Pedro 


Meridialaris sp. 
Aegla sp. 
Oligochaeta sp. 3 


Dugesia anceps 
Arrenuridae sp. 


Diplodon chilensis 
Pisidium chilense 


Oribatuloidea sp. 
Chironomidae sp. 3 


Micropsectra sp. 


Chironomus sp. 


w Acari 


| 
| finsecta 
| Otros taxa 


100% 


Abundancia relativa 


FIGURA 2. Abundancia relativa (%) de los principales grupos taxonómicos estudiados. Los lagos están ordenados de 
acuerdo a su nivel de trofía, desde oligotrofía (Lleulleu) a eutrofía (Grande de San Pedro), siguiendo a (Parra et al., 
2001). 


Ficure 2. Relative abundance (%) of the main taxonomic groups studied. Lakes are ordered by trophic level, from 
oligotrophic (Lleulleu) to eutrophic (Grande de San Pedro) according to Parra et al., (2001). 


178 


Evaluación rápida de Biodiversidad en lagos: Munoz, E., G., MENDOZA. & C., VALDOVINOS. 


AGRADECIMIENTOS 


Se agradece a los señores Peter Lewis, Rodrigo 
Martínez, Elizabeth Araya y Ricardo Figueroa, por la 
ayuda brindada en la identificación de los taxa 
encontrados en los lagos. Este trabajo fue financiado 
por el Proyecto Fondecyt 196-0600. 


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Fecha de recepción: 08.08.01 
Fecha de aceptación: 27.09.01 


180 


Gayana 65(2): 181-192, 2001 


ISSN 0717-652X 


ALIMENTACION DEL CALAMAR /LLEX ARGENTINUS (CEPHALOPODA, 
OMMASTREPHIDAE) EN LA ZONA COMUN DE PESCA ARGENTINO- 
URUGUAYA 


FEEDING OF THE SQUID ILLEX ARGENTINUS (CEPHALOPODA, 
OMMASTREPHIDAE) IN THE ARGENTINE-URUGUAYAN COMMON FISH- 
ING ZONE 


Gastón Bazzino' & Renato A. Quiñones? 


RESUMEN 


En el presente trabajo, se analiza la variabilidad entre sexos, 
clases de tamaño, y grados de madurez sexual en la 
composición de la dieta y en la intensidad de alimentación 
del calamar /llex argentinus en la Zona Común de Pesca 
Argentino-Uruguaya (ZCPAU). Durante septiembre y 
octubre de 1998 se examinó, a nivel macroscópico, el 
contenido estomacal de 6369 ejemplares de /llex argentinus 
a bordo de tres buques pesqueros calamareros (poteros), 
determinándose el item presa dominante en cada estómago 
analizado (dieta basada en ítem presa dominante, DBIPD). 
Los resultados obtenidos en este estudio conducen a 
postular que: (1) la composición de la dieta del calamar en 
la ZCPAU estuvo dominada por crustáceos, (11) los bajos 
niveles de canibalismo sugieren una adecuada 
disponibilidad de alimento en el área de estudio, (111) los 
hábitos alimentarios de esta especie son similares para 
ambos sexos, (1v) la composición de la dieta está 
determinada en parte por el tamaño de los individuos, y en 
parte por la disponibilidad (abundancia relativa) de los 
ítems presa, y (v) no fue posible identificar el factor que 
más influye sobre la intensidad de alimentación en esta 
especie (tamaño, madurez sexual). 


PALABRAS CLAVES: calamar /llex argentinus, composición 
de la dieta, intensidad de alimentación, Zona Común de 
Pesca Argentino-Uruguaya. 


' División Evaluación de Pesquerías, Dirección Nacional 
de Recursos Acuáticos (DINARA). Constituyente 1497, 
Montevideo 11200, Uruguay, 

e-mail: gastonbazzino @ inape.gub.uy 

2 Departamento de Oceanografía, Universidad de 
Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile, e-mail: 
rquinone @udec.cl 


ABSTRACT 


Here, we analyze the variability in the diet composition 
and feeding intensity between sexes, size classes and 
degrees of sexual maturity of the squid /llex argentinus 
in the Argentine-Uruguayan Common Fishing Zone 
(AUCEZ). The stomach content of 6369 specimens of 
Illex argentinus was macroscopically examined during 
september and october of 1998 onboard three jigging 
vessels. The dominant prey item in each stomach (diet 
based on the dominant prey item, DBDPI) was deter- 
mined. The results obtained in this study show that: (i) 
the diet composition of /llex argentinus in the AUCFZ is 
dominated by crustaceans, (11) the low level of cannibal- 
ism observed suggest that the availability of food in the 
study area is adequate, (111) the feeding habits for both 
sexes of //lex argentinus are similar, (iv) the diet compo- 
sition of /llex argentinus is determined by the size of the 
individuals, and (v) it was not possible to identify the 
more influent factor of the feeding intensity in this spe- 
cies (body size, sexual maturity). 


KEYWORDS: squid ///ex argentinus, diet composition, feed- 
ing intensity, Argentine-Uruguayan Common Fishing 
Zone. 


INTRODUCCION 


El calamar /llex argentinus (Castellanos, 
1960) es una especie nerítico- oceánica que se 
distribuye a lo largo de la plataforma y el talud 
continental del Océano Atlántico Sudoccidental entre 
las latitudes 20° S y 55° S, siendo más abundante en 
el área comprendida entre los 35% S y 52° S (Leta, 


181 


Gayana 65(2), 2001 


1981; Brunetti, 1988; Haimovici y Pérez, 1990; Haimovici 
et al., 1998). La pesquería de /llex argentinus es 
considerada en la actualidad la pesqueria de calamar mas 
importante del mundo (Rodhouse et al., 1998), con 
capturas anuales que sobrepasan las 500.000 t (Haimovici 
et al., 1998; Bazzino y Quiñones, 1999; Bazzino, 2001). 

El calamar /llex argentinas desempeña un rol 
fundamental dentro del ecosistema ya que constituye un 
eslabón importante en la transferencia energética desde 
el zooplancton hacia los niveles tróficos superiores (peces, 
aves y mamíferos marinos) (Brunetti, 1988; Santos, 1992; 
Dawe y Brodziak, 1998; Santos y Haimovici, 2001). De 
hecho, //lex argentinus junto con la merluza (Merluccius 
hubbsi) y la anchoita (Engraulis anchoita) forman un 
complejo sistema trófico en la comunidad pelágica del 
Océano Atlántico Sudoccidental, donde el calamar es 
competidor, depredador y presa de la merluza (Angelescu 
y Prenski, 1987). Además, se ha estimado que /llex 
argentinus representa cerca del 75 % en peso del alimento 
que consumen los peces que habitan sobre la plataforma 
continental de Argentina (46-507 S) (Prenski y Angelescu, 
1993). 

La composición de la dieta del calamar /llex 
argentinus varía a lo largo de su rango de distribución. 
Los crustáceos constituyen la principal presa en la región 
sur (Koronkiewicz, 1980, 1986; Ivanovic y Brunetti, 1994; 
Mouat ef al., 2001), mientras que los peces adquieren 
mayor importancia hacia la región norte (Santos, 1992; 
Ivanovic y Brunetti, 1994; Santos y Haimovici, 1997). 

Los hábitos alimentarios de muchas especies de 
calamares cambian con el crecimiento, la estación del 
ano, oel hábitat (Boucher-Rodoni et al., 1987). De hecho, 
Illex argentinus es una especie que presenta cambios en 
la composición de su dieta a través del desarrollo 
ontogenético. Los ejemplares juveniles se alimentan 
básicamente de crustáceos planctónicos (anfípodos, 
eufáusidos, copépodos, etc.), mientras que los individuos 
más grandes se alimentan principalmente de presas 
mayores tales como peces y cefalópodos (donde están 
incluidos los casos de canibalismo) (Koronkiewicz, 1986; 
Santos, 1992; Ivanovic y Brunetti, 1994; Santos y 
Haimovici, 1997). 

En este contexto, el objetivo del presente trabajo 
es analizar la variabilidad entre sexos, clases de tamaño, 
y grados de madurez sexual en la composición de la dieta 
y en la intensidad de alimentación del calamar /llex 
argentinus en la Zona Común de Pesca Argentino- 
Uruguaya (ZCPAU, 34°00 -39°30’S), la cual corresponde 
auna de las cinco regiones de pesca para el calamar dentro 
de su rango de distribución (Bazzino, 2001). 


182 


MATERIALES Y METODOS 


El material fue recolectado entre el 4 de 
septiembre y el 13 de octubre de 1998 dentro de 
la Zona Común de Pesca Argentino-Uruguaya 
(ZCPAU, 34°00°-39°30°S; Figura 1) a bordo de 
los buques pesqueros poteros (B/P) “Jin Young 
102”, “Marpez 5” y “Oryong 56”, en el marco 
del programa “Observadores a bordo de buques 
de la flota pesquera” de la Dirección Nacional 
de Recursos Acuáticos (DINARA; Montevideo, 
Uruguay). 

A bordo de cada embarcación, se examinó 
macroscópicamente el contenido estomacal de los 
ejemplares de /llex argentinus y se determinó cuál 


_ era el item presa dominante en cada estómago 


analizado (dieta basada en ítem presa dominante, 
DBID). El número total de ejemplares analizados 
fue de 6369. Los ítems presa fueron clasificados 
en tres grupos taxonómicos principales: 
crustáceos, peces y cefalópodos. Además, se 
determinó el grado de repleción estomacal 
(n=5870) de acuerdo a una escala de cinco fases: 
O=vacío, l=" lleno, 2=° lleno, 3=/ lleno, 
4=lleno-distendido. 

Durante el muestreo biológico de los 
ejemplares de /llex argentinus también se 
registraron las siguientes características: sexo, 
longitud del manto (LM) y madurez sexual. El 
grado de madurez sexual fue determinado 
siguiendo la escala de cuatro estadios propuesta 
por Leta (1981): 1=inmaduro, 2=iniciando 
maduración, 3=madurando, 4=maduro- 
desovante. Se realizó una representación en Box- 
Plot entre el tamaño y el grado de madurez sexual 
de los ejemplares examinados para observar la 
relación que existe entre ambas variables. 

Para analizar la composición de la dieta 
(DBID) se calculó el índice de dominancia (ID) 
de cada ítem presa: ID(a) = (A/N) *100 donde A 
es el número de estómagos en los cuales el item 
presa “a” fue dominante y N es el número total 
de estómagos con alimento (Hyslop, 1980; 
Breiby y Jobling, 1985; Ivanovic y Brunetti, 
1994). 

La intensidad de alimentación fue 
analizada en base a la distribución porcentual de 
los estómagos con y sin alimento (Hyslop, 1980; 
Ivanovic y Brunetti, 1994; Santos y Haimovici, 
MD) 


Alimentación de /llex argentinus: Bazzino, G. & R. Quiñones 


E del Sur 


Figura 1. Zona Común de Pesca Argentino-Uruguaya (ZCPAU, 34%00"-39%30'S). 


Figure 1. Argentine-Uruguayan Common Fishing Zone (AUCEZ, 34°007-39°30’S). 


Las comparaciones en la composición de 
la dieta (DBID) y en la intensidad de 
alimentación entre sexos, clases de tamaño, y 
grados de madurez sexual, fueron realizadas por 
medio de test x? (Chi-cuadrado) a un nivel de 
confianza del 95 % (Crow, 1982; Cortés, 1997). 

Las clases de tamaño se construyeron de 
acuerdo a la longitud de manto (LM) de los 
ejemplares examinados en intervalos de 5 cm (15- 
19} 20-24) 25-29, 30234, >35). Este criterio 
permite analizar en forma separada los individuos 
menores y mayores de 20 cm, tamaño para el cual 
la literatura menciona que existe un cambio en 
la dieta de esta especie (Ivanovic y Brunetti, 
1994; Santos y Haimovici, 1997). 


RESULTADOS 


Los ejemplares de /llex argentinus 
examinados presentaron longitudes del manto 
(LM) que oscilaron en el rango 15-40 cm y una 
moda que se localizó sobre los 22 cm tanto para 
machos como para hembras (Figura 2). Con 
respecto a la distribución porcentual de los grados 
de madurez sexual, en ambos sexos se registró 
una predominancia de individuos en plena 
maduración (grado 3) seguidos de aquellos que 
estaban iniciando su maduración (grado 2, Figura 
3). A través de la representación en Box-Plot fue 
posible observar la relación directa que existe 
entre el tamaño y el grado de madurez sexual de 
los ejemplares analizados en este estudio 
(Figura 4). 


183 


Gayana 65(2), 2001 


35 
Fats 
C25 
rel 

ati co 
va 15 
(% 

10 


Machos 
Hembras 


LM (cm) 


FIGURA 2. Distribución porcentual de la longitud del manto (LM) de los machos y las hembras de /llex argentinus 
capturados en la ZCPAU (n=6369). 


FIGURE 2. Percentage distribution of the mantle length (LM) in the males and females of /llex argentinus collected in 
the AUCEZ (n=6369). 


10 


Machos 


: Hembras 


Madurez Sexual 


FIGURA 3. Distribución porcentual del grado de madurez sexual de los machos y las hembras de /llex argentinus capturados 
en la ZCPAU (n=4895). 


FIGURE 3. Percentage distribution of sexual maturity in the males and females of /llex argentinus collected in the 
AUCEZ (n=4895). 


FIGURA 4. Box-Plot entre la longitud del manto (LM, cm) y el grado de madurez sexual de los ejemplares de I//ex argentinus 
capturados en la ZCPAU. 


FIGURE 4. Box-Plot between mantle length (ML, cm) and sexual maturity of the specimens of /llex argentinus collected in 
the AUCEZ. 


184 


Alimentación de /llex argentinus: BAZZINO, G. & R. A. QUIÑONES 


El porcentaje de estómagos con alimento 
(48.2 %) fue levemente inferior al porcentaje de 
estómagos vacíos (51.8 %). La composición de la 
dieta (DBID) estuvo dominada por los crustáceos, 
luego por los peces y por último por los cefalópodos 
(Tabla 1). Además, se encontraron estómagos con 


alimento en estado de digestión avanzada que no 
fue posible identificar (Tabla 1). La distribución 
porcentual de los grados de repleción estomacal 
presentó una clara predominancia de los estómagos 
vacíos (grado 0) por sobre los restantes grados 
(Tabla 1) 


Tabla 1. Distribución porcentual (%) de los estómagos con y sin alimento, indice de dominancia (ID %) calculado para 
cada ítem presa, y distribución porcentual (%) de los grados de repleción estomacal en los ejemplares de /llex argentinus 
capturados en la Zona Común de Pesca Argentina-Uruguaya (ZCPAU). N = número de estómagos analizados. 


Table 1. Percentage distribution (%) of stomachs with and without food, dominance index (ID %) calculated for each prey 
item, and percentage distribution (%) of the degree of stomach fullness in the /llex argentinus specimens analyzed from the 
Argentine-Uruguayan Common Fishing Zone (AUCFZ). N= number of stomach analyzed. 


Estatus 


Estómagos con alimento 
Estómagos vacíos 

Total 

Item Presa 
Crustáceos 

Peces 

Cefalópodos 

Alimento digerido 

Total 

Grado Repleción Estomacal 
0 


1 
2 
3 
4 
Total 


Comparaciones entre sexos 


No se registraron diferencias significativas 
(p>0.05) en la intensidad de alimentación entre 
ambos sexos. Los porcentajes de estómagos con 
y sin alimento (Tabla 2) fueron iguales en machos 
y hembras (xv_,=0.004, p=0.950 y x7v_,=0.004, 
p=0.950, respectivamente). 

La composición de la DBID resultó ser 
igual para machos y hembras (Tabla 2). Los 
índices de dominancia de los 3 ítems presa 
identificados (crustáceos, peces y cefalópodos) 
no mostraron diferencias significativas entre 
ambos sexos (Y 0 =0.78, p=0.377 200 =1025; 
p=0.264 y X7v_,=0.93, p=0-335, 
respectivamente). Sólo se registraron diferencias 
significativas (p<0.05) entre sexos con el 
alimento en estado de digestión avanzada no 


Frecuencia (% N 
48.2 3071 
51.8 3298 
100 6369 
ID (%) N 
55.5 1705 
28.7 881 
3% 96 
12:7 389 
100 3071 
Frecuencia (%) N 
56.18 3298 
13.48 791 
16.49 968 
11.35 666 
2.50 147 
100 5870 


identificado, el cual registró una dominancia 
mayor en las hembras (X7v_,=11.65, p<0.001). 

Teniendo en cuenta estos resultados, fue 
posible agrupar la información trófica de ambos 
sexos para la realización de los demás análisis 
comparativos. 


Comparaciones entre clases de tamaño 


La clase de mayor tamaño (>35 cm) registró 
diferencias significativas en cuanto a la DBID e 
intensidad de alimentación en todos los análisis 
comparativos realizados. Esto pudo haberse debido 
a su baja representatividad (n=19, estómagos c/ 
alimento=3, estómagos vacíos=16), razón por la cual 
no será tomado en cuenta para la interpretación de 
los resultados. 


185 


Gayana 65(2), 2001 


TabLa 2. Distribución porcentual de los estómagos con y sin alimento en los machos (n=2364) y hembras (n=4003) de 
Illex argentinus recolectados en la Zona Común de Pesca Argentino-Uruguaya (ZCPAU). Indice de dominancia de los 
ítems presa identificados en los contenidos estomacales de los machos y hembras de /llex argentinus. 


TABLE 2. Percentage distribution (%) of stomachs with and without food in males (n=2364) and females (n=4003) of 
Illex argentinus collected in the Argentine-Uruguayan Common Fishing Zone (AUCFZ). Dominance index (%) of 
identified prey items in the stomach content of males (n=1130) and females (n=1939) of /llex argentinus. 


Estatus Machos (%) Hembras (%) 


Se encontraron diferencias significativas 
(p<0.05) en la intensidad de alimentación de las 
distintas clases de tamaño (Figura 5). Los individuos 
de menor tamaño (15-19 cm) presentaron un 


porcentaje 


FRECUENCIA (%) 


Estómagos con alimento 47.8 
Estómagos vacíos S22 
Total 100 
Item Presa 

Crustáceos 61.4 
Peces 34.2 
Cefalópodos az, 
Alimento digerido Ea | 
Total 100 


de estómagos con alimento 


90 5 


80 + 


15-19 20-24 


LM (cm) 


48.4 
51.6 
100 


52.0 
25:9 
4.0 
18.5 
100 


significativamente menor y un porcentaje de 
estOmagos vacios significativamente mayor con 
respecto a los de los individuos de mayor tamano 
(X°v_, = 12.34, p<0.010 y X*v_, = 8.80, p<0.050, 
respectivamente). 


Mestómagos | 
c/alimento | 
| 


Diestómagos 
vacíos 


30-34 


FIGURA 5. Distribución porcentual de los estómagos con y sin alimento en las clases de tamaño de ///ex argentinus recolectados 
en la ZCPAU. Clases de tamaño: 15-19 cm (n=161), 20-24 cm (n=4122), 25-29 cm (n=1782) y 30-34 cm (n=284). 


FIGURE 5. Percentage distribution of stomachs with and without food of size classes of I/lex argentinus collected in the 
AUCEZ. Size classes: 15-19 cm (n=161), 20-24 cm (n=4122), 25-29 cm (n=1782) and 30-34 cm (n=284). 


186 


Alimentación de //lex argentinus: Bazzino, G. & R. Quiñones 


La composición de la DBID de los ejemplares 
con LM comprendidas en el rango 15-19 cm registró 
algunas diferencias significativas (p<0.05) con la de los 
ejemplares de mayor tamaño (Figura 6). En primer lugar, 
el alimento en digestión avanzada no identificado mostró 
una dominancia significativamente mayor en la dieta de 


los individuos de menor tamaño (X7v_,=30.51, p<0.001), 


70 


60 + 


INDICE DE DOMINANCIA (%) 


20-24 


15-19 


fe 


y en segundo lugar, los peces registraron una 
dominancia significativamente menor en la dieta de 
dichos individuos (*v_,=14.16, p<0.005). Por su parte, 
los crustáceos y cefalópodos fueron igualmente 
dominantes en la dieta de las distintas clases de tamaño 
(X70_,=1.65, p=0.648 y X°v_,=2.74, p=0.433, 
respectivamente). 


Mi crustáceos 


Bpeces 
Ecefalópodos 


alimento digerido 


25-29 30-34 


LM (cm) 


FIGURA 6. Indice de dominancia de los ítems presa identificados en los contenidos estomacales de las clases de tamaño 
de Illex argentinus recolectados en la ZCPAU. Clases de tamaño: 15-19 cm (n=38), 20-24 cm (n=1943), 25-29 cm 


(n=966) y 30-34 cm (n=118). 


FIGURE 6. Dominance index of identified prey items in the stomach content of size classes of /llex argentinus collected 
in the AUCEZ. Size classes: 15-19 cm (n=38), 20-24 cm (n=1943), 25-29 cm (n=966) and 30-34 cm (n=118). 


Comparaciones entre grados de madurez sexual, 


Al comparar la intensidad de alimentación entre los 
distintos estadios de madurez sexual, se observó que 
los individuos sexualmente inmaduros y aquellos que 
están iniciando la maduración sexual (grados | y 2), 
presentan porcentajes de estómagos con alimento más 
altos y porcentajes de estómagos vacíos más bajos en 
relación a los grados de madurez sexual 3 y 4 (Figura 
7). Sin embargo, es importante mencionar que tales 
diferencias no fueron significativas (X7v_,=5.28, 
p=0.152 y X°v_,=7.20, p=0.066, respectivamente). 

Durante las comparaciones en la composición de la 
DBID entre individuos con diferentes grados de 
madurez sexual no se tomó en cuenta el ítem presa 
correspondiente al alimento en digestión avanzada no 
identificado, porque dicho ítem únicamente se 


menciona en los muestreos realizados a bordo del 
B/P “Oryong 56” para los ejemplares maduro- 
desovantes (grado 4), lo cual seguramente se debió a 
algún tipo de error asociado al muestreo. 

La composición de la DBID de los ejemplares 
sexualmente inmaduros (grado 1) fue 
significativamente distinta (p<0.05) a la de los 
ejemplares pertenecientes a los demás estadios de 
madurez sexual (grados 2, 3 y 4, Figura 8). La mayor 
variabilidad la registraron los peces con una 
dominancia significativamente menor en la dieta de 
los individuos del grado 1 (X7v_,=26.24, p<0.001), 
seguido por los crustáceos con una dominancia 
significativamente mayor en la dieta de dichos 
individuos (0v_,=8.31, p<0.050). Por último, la 
dominancia de los cefalópodos en la DBID no presentó 
diferencias significativas entre los grados de madurez 


sexual (X7v_,=5.31, p=0.150). 


187 


Gayana 65(2), 2001 


80 + 


70 


60 + 


30 


FRECUENCIA (%) 


50 + 


40 + 


20 + 


10 + 


1 2 


GRADO DE MADUREZ SEXUAL 


M estómagos 
c/alimento 


0 est6magos 
vacios 


FIGURA 7. Distribución porcentual de los estómagos con y sin alimento en individuos de ///ex argentinus con diferentes 
grados de madurez sexual recolectados en la ZCPAU. Grados de madurez sexual: 1(n=237), 2(n=1575), 3(n=2006) y 


4(n=1077). 


FIGURE 7. Percentage distribution of stomachs with and without food from /llex argentinus individuals with different 
sexual maturity collected in the AUCEZ. Sexual maturity groups: 1(n=237), 2(n=1575), 3(n=2006) and 4(n=1077). 


INDICE DE DOMINANCIA (%) 


90 


80 


50 


40 


30 


20 


10 


0 


| 


GRADO DE MADUREZ SEXUAL 


3 


@ crustáceos 
O peces 


E cefalópodos 


FIGURA 8. Indice de dominancia de los ítems presa identificados en los contenidos estomacales de individuos de Ilex 
argentinus con diferentes grados de madurez sexual recolectados en la ZCPAU. Grados de madurez sexual: 1(n=160), 


2(n=1024), 3(n=945) y 4(n=551). 


FIGURE 8. Dominance index of prey items in the stomach content of specimens of /llex argentinus with different degree 
of sexual maturity collected in the AUCEZ. Sexual maturity groups: 1(n=160), 2(n=1024), 3(n=945) and 4(n=551). 


188 


Alimentación de /llex argentinus: Bazzino, G. & R. Quiñones 


DISCUSION 


Los estudios de alimentación que se basan en 
índices cualitativos (dominancia u ocurrencia de los 
ítems presa) y/o en comparaciones de los porcentajes 
de estómagos con y sin alimento tienen algunas 
limitaciones (Hyslop, 1980). Por ejemplo: (a) no 
consideran el volumen de alimento ingerido y (b) 
tampoco consideran las diferencias que existen en 
el tiempo de digestión de cada ítem presa. Estas 
limitaciones son particularmente válidas en el caso 
de los cefalópodos, quienes trituran su presa y 
generalmente expulsan las partes duras, las cuales 
son muy útiles para la identificación de las presas 
(Santos y Haimovici, 1997). De todas formas, esta 
metodología ha sido utilizada anteriormente para 
estudiar los hábitos alimentarios de distintas especies 
de calamares (Breiby y Jobling, 1985; Ivanovic y 
Brunetti, 1994; Collins et al., 1994; Santos y 
Haimovici, 1997). 

El hecho de aplicar una metodología que sólo 
toma en cuenta el item presa dominante (dieta basada 
en ítem dominante, DBID) asume que en los 
estómagos examinados no existen otros ítems presa 
o que la importancia relativa de los ítems presa 
secundarios es poco relevante. En este contexto, 
nuestros resultados así como la evidencia empírica 
mencionada en la literatura justifican la aplicación 
de este enfoque para el análisis de la dieta en /llex 
argentinus, ya que un alto porcentaje de los 
estómagos con contenido identificable presentaba 
un solo item presa (80% en Santos y Haimovici, 
1997; 97% en Brunetti et al., 1998). 

En la ZCPAU, la composición de la dieta 
(DBID) de /llex argentinus estuvo dominada por los 
crustáceos, seguidos por los peces y por último los 
cefalópodos (Tabla 1). La composición de esta dieta 
concuerda con los antecedentes sobre alimentación 
que existen para esa región dentro del área de 
distribución de esta especie. En el frente oceánico 


del Rio de La Plata los ejemplares de /llex argentinus 


de todos los tamaños se alimentan principalmente 
de crustáceos planctónicos, mientras que los peces 
y los cefalópodos ocurren en la dieta de los 
ejemplares de mayor tamaño (Ivanovic y Brunetti, 
1994). En la región sur del área de distribución de 
Illex argentinus (plataforma Patagónica), la 
dominancia del ítem crustáceos es aún más marcada 
y la ocurrencia de los peces en la dieta es más 
esporádica (Koronkiewicz, 1980; Ivanovic y 


Brunetti, 1994; Mouat et al., 2001), mientras que 
en la región norte de dicha distribución (sur de 
Brasil), los peces pasan a dominar la dieta de esta 
especie (Santos, 1992; Santos y Haimovici, 1997). 

La predación que realiza /llex argentinus 
sobre los cefalópodos incluye ejemplares de su 
misma especie (1.e. canibalismo; Koronkiewicz, 
1980; Ivanovic y Brunetti, 1994; Santos y 
Haimovici, 1997; Mouat et al., 2001). Según 
Amaratunga (1983), existe una tendencia al aumento 
del canibalismo con el tamaño de los ejemplares, lo 
cual ha sido atribuido a una estrategia que favorece 
la transferencia de energía desde los individuos 
pequeños hacia los de mayor tamaño. También se 
ha sugerido que dicho comportamiento caníbal 
estaría indicando una limitada disponibilidad de 
alimento (Dawe, 1988). El nivel de canibalismo 
registrado en nuestro análisis de la DBID de /llex 
argentinus (Tabla 1, valor que está incluido dentro 
del O a %) estuvo por debajo de los 
niveles observados en trabajos anteriores (10-15 % 
en Ivanovic y Brunetti, 1994; 15-35 % en Santos y 
Haimovici, 1997), lo cual sugiere una adecuada 
disponibilidad de alimento dentro de la ZCPAU. 
Además, no se observaron diferencias significativas 
en los niveles de canibalismo de cada clase de 
tamaño. 

Con respecto a los hábitos alimentarios de 
machos y hembras (Tabla 2), tanto la intensidad de 
alimentación, como la composición de la DBID, no 
presentó diferencias significativas entre sexos, lo 
cual coincide con lo expuesto en estudios anteriores 
(Ivanovic y Brunetti, 1994; Santos y Haimovici, 
1997): 

Los cambios que se registran en la dieta de 
Illex argentinus a través de su desarrollo 
ontogenético estarían relacionados con el tamaño 
de los individuos (Ivanovic y Brunetti, 1994; Santos 
y Haimovici, 1997; Mouat et al., 2001). Según estos 
autores, los ejemplares menores de 20 cm presentan 
una dieta constituida básicamente de crustáceos, 
mientras que la de los individuos mayores de 20 cm 
incluye principalmente peces y cefalópodos. En 
nuestro trabajo la única clase de tamaño que registró 
diferencias significativas en la composición de su 
DBID correspondió precisamente a los individuos 
más pequeños (LM < 20 cm), los cuales consumen 
una menor cantidad de peces en relación con los 
individuos de mayor tamaño. Las restantes clases 
de tamaño no presentaron diferencias significativas 


189 


Gayana 65(2), 2001 


en la composición de su DBID. Conviene mencionar 
que la clase de tamaño 15-19 cm también presentó 
una incidencia alta de contenidos estomacales no 
identificados por su avanzado estado de digestión, 
y además, mostró una representatividad 
relativamente baja (n=161, estómagos c/ 
alimento=38, estómagos vacios=123), lo cual 
provoca que los resultados no sean del todo 
concluyentes. 

Tampoco se registraron cambios en el orden 
de dominancia de los ítems presa (crustáceos-peces- 
cefalópodos) dentro de la DBID de cada clase de 
tamaño (Figura 6). Esto pone de manifiesto la 
naturaleza oportunista de la alimentación de /llex 
argentinus donde la dieta está determinada en parte 
por la abundancia relativa de los organismos presa 
(Ivanovic y Brunetti. 1994). Por lo tanto, si se tiene 
en cuenta que los crustáceos dominaron la dieta de 
Illex argentinus, cabría esperar una mayor 
abundancia y disponibilidad de estos organismos 
en el área de estudio para esa época del año. Dentro 
de la ZCPAU, donde se localiza el frente oceánico 
del Río de La Plata, los crustáceos planctónicos 
(anfípodos, eufáusidos, etc.) ocurren en grandes 
concentraciones, lo cual los convierte en un 
alimento más fácil de atrapar que otras presas de 
mayor movilidad como por ejemplo los peces 
(Santos y Haimovici, 1997). Según Hubold (1980), 
durante invierno y primavera se registran altas 
concentraciones de zooplancton en el área de 
estudio debido a la influencia del frente subtropical- 
subantártico entre la Corriente de Brasil y la 
Corriente de Malvinas. Además, la productividad 
dentro de la ZCPAU está favorecida por la presencia 
de otro frente que se localiza sobre el quiebre de la 
plataforma y que indica el límite entre las aguas de 
plataforma (Corriente Patagónica y descarga del Río 
de La Plata) y las aguas de la Corriente de Malvinas 
(Bakun y Parrish, 1991). 

El análisis de la composición de la DBID 
entre grados de madurez sexual (Figura 8) refleja 
un cierto grado de similitud con la observada en la 
composición de la DBID entre clases de tamaño 
(Figura 6). Los ejemplares del grado 1 de madurez 
sexual (inmaduros) registraron en su dieta una 
dominancia significativamente menor del ítem 
peces y una dominancia significativamente mayor 
del item crustáceos, mientras que los individuos de 
la clase de menor tamaño (15-19 cm) sólo 
registraron en su dieta una menor dominancia del 


190 


ítem peces. Una posible explicación a la falta de 
dominancia del item crustáceos en la composición 
de la DBID de la clase de menor tamaño hace 
referencia a lo mencionado anteriormente respecto 
a la baja representatividad de esta clase y a la alta 
incidencia de estómagos con alimento no 
identificado debido a su avanzado estado de 
digestión. 

Por el contrario, la intensidad de alimentación 
observada entre grados de madurez sexual (Figura 
7) resultó completamente distinta a la observada 
entre clases de tamaño (Figura 5). Los ejemplares 
de menor tamaño (15-19 cm) se alimentaron de 
forma menos intensa que los más grandes. Por su 
parte, los individuos correspondientes a los grados 
1 y 2 de madurez sexual, parecen alimentarse con 
una mayor intensidad que los restantes estadios de 
madurez sexual (grados 3 y 4). 

Coincidentemente con nuestros resultados, 
Ivanovic y Brunetti (1994) postulan que los 
ejemplares sexualmente inmaduros se alimentan 
de forma más intensa que aquellos sexualmente 
maduros y maduro-desovantes. Sin embargo, 
dichos: autores proponen: que este 
comportamiento estaría relacionado al tamaño de 
los individuos, lo cual no coincide con nuestro 
análisis. Por su parte, los resultados de Santos y 
Haimovici (1997) sugieren que la intensidad de 
alimentación de /llex argentinus aumenta con el 
grado de madurez sexual y también con el tamaño 
de los individuos. De esta forma, se plantea una 
incógnita respecto a la variabilidad en la 
intensidad de alimentación de esta especie a lo 
largo de su desarrollo ontogenético. 

En conclusión, nuestro análisis de la 
alimentación del calamar /llex argentinus en la 
Zona Común de Pesca Argentino-Uruguaya nos 
conduce a postular que: (1) la composición de la 
DBID estuvo dominada por crustáceos, luego por 
peces y por último por los cefalópodos, (11) los 
bajos niveles de canibalismo sugieren una 
adecuada disponibilidad de alimento en el área 
de estudio, (111) los hábitos alimentarios de esta 
especie son similares para ambos sexos, (iv) la 
composición de la dieta (DBID) está determinada 
por el tamaño de los individuos y (v) no fue 
posible identificar el factor que más influye sobre 
la intensidad de alimentación en esta especie 
(tamaño, madurez sexual). 


Alimentación de /llex argentinus: Bazzino, G. & R. Quiñones 


AGRADECIMIENTOS 


Los autores agradecen a la Dirección 
Nacional de Recursos Acuáticos (DINARA; 
Montevideo, Uruguay) por facilitar la información 
biológica recopilada en el marco del programa 
“Observadores a bordo de buques de la flota 
pesquera”. Se agradece al Dr. Walter Norbis, al Dr. 
Ciro Oyarzún y al Prof. Javier Chong por los 
comentarios y sugerencias realizados sobre una 
versión previa de este manuscrito. Este trabajo ha 
sido parcialmente financiado por el Programa 
Fondap-Humboldt (CONICYT, Chile). 


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Fecha de recepción: 11.09.01 


Fecha de aceptacion: 30.11.01 


Gayana'65 (2): 193-210, 2001 


ISSN 0717-652X 


ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DE LAS GARRAPATAS (ACARI: 
IXODIDA) ASOCIADAS A CANIS FAMILIARIS L. 


PRESENT STATE OF THE KNOWLEDGE OF TICKS (ACARI: IXODIDA) 
ASSOCIATED TO CANIS FAMILIARIS L. 


Lisandro E. Muñoz & María E. Casanueva' 


RESUMEN 


El presente trabajo es una revisión bibliográfica que 
recopila antecedentes sobre las 58 especies de Ixodida 
que pueden parasitar al perro (Canis familiaris) a nivel 
mundial, y se incluye para cada especie su distribución 
geográfica, hospedadores, ubicación en el hospedador, 
actividad estacional, ciclo de vida y enfermedades 
transmitidas. 


Palabras claves: Garrapatas, Ixodida, perros. 


INTRODUCCION 


Las garrapatas son parásitos hematófagos en 
un gran número de vertebrados terrestres, incluidos 
reptiles, aves, perros y humanos (Strickland et al., 
1976), que tienen gran importancia desde el punto 
de vista médico veterinario y de salud pública, ya 
que son vectores de gran número de enfermedades 
bacterianas, virales, protozoarias y rickettsiales, que 
afectan tanto a los animales como al hombre 
(Barriga, 1994). Además causan gran impacto 
económico, derivado tanto de las medidas 
preventivas para evitar su presencia en áreas libres, 
como también de las medidas de control y tratamiento 
en regiones en donde están presentes. Incluso en 
algunas economías basadas en el comercio del cuero 


'Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales 
y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160- 
C, Concepción-Chile. E-mail: mcasanuev @udec.cl 


ABSTRACT 


A review of the 58 species of ixodid-ticks that are para- 
sites of the dog (Canis familiaris) in the world is pre- 
sented. The geographical distribution, hosts, location on 
the hosts, seasonal activity, life-cycles and transmitted 
diseases are mentioned. 


Keywords: Ticks, Ixodida, dogs. 


de animales, las infestaciones masivas de garrapatas 
provocan grandes daños físicos en el cuero y por 
ende económicos (Silva et al., 1987). 

Las garrapatas, si bien han sido asociadas 
siempre con regiones tropicales y subtropicales, 
están ampliamente distribuidas en el planeta, 
mostrando una gran adaptabilidad y resistencia a 
diferentes condiciones climáticas, encontrándose 
algunas especies en la Antártida, o en países con 
climas muy fríos como Islandia o Rusia y también 
en condiciones más templadas como las de Estados 
Unidos o Europa (Muñoz, 2000). 

A nivel mundial, se han encontrado 58 
especies de Ixodida que pueden parasitar al perro 
(Muñoz, 2000). Para Chile, en la actualidad sólo 
han sido identificadas para diferentes hospedadores 
seis de estas especies: Ornithodoros talaje (Lahille, 
1905; Donoso, 1953; Tagle, 1971), Otobius megnini 
(Donoso, 1953; Tagle, 1966; Tagle, 1971), Lxodes 
ricinus, Amblyomma maculatum (Donoso, 1953), 
Amblyomma tigrinum (Alvarez & Tagle, 1959; 
Tagle, 1966; Tagle, 1971) y Rhipicephalus 


193 


Gayana 65(2), 2001 


sanguineus (Tagle, 1976; Alcaino, 1985; Alcaino et 
al., 1990), y sólo las tres últimas en perros (Muñoz, 
2000). Sin embargo, con la globalización de las 
economías se han abierto los mercados a países del 
resto del mundo, entre otras en el área agrícola y 
pecuaria, por lo que se ha producido un fuerte 
comercio legal y de contrabando de animales 
exóticos tanto de mamíferos como aves y reptiles, 
los cuales pueden ser hospedadores de los estados 
adultos o inmaduros de las diferentes especies de 
garrapatas, y que en las tiendas de mascotas las 
vemos junto a los perros (Muñoz, 2000). 

El presente trabajo tiene como objetivos 
indicar la distribución geográfica, los hospedadores, 
la ubicación en el hospedador, la actividad estacional 
y entregar antecedentes del ciclo de vida y 
enfermedades transmitidas de las 58 especies de 
Ixodida que parasitan al perro (Canis familiaris) a 
nivel mundial. 


RESULTADOS 


El suborden Ixodida (Leach, 1815) está 
formado por más de 800 especies (Casanueva, 1995), 
agrupadas en la superfamilia Ixodoidea (Krantz, 
1978), que reúne a tres familias: Argasidae, Ixodidae 
y Nuttalliellidae (Casanueva, 1995). 

La familia Argasidae incluye a 166 especies, 
agrupadas en cinco géneros: Antricola, Argas, 
Nothoaspis, Ornithodoros y Otobius (Hoogstraal & 
Aeschlimann, 1982); la familia Ixodidae reúne a casi 
700 especies (Barriga, 1994) distribuidas en trece 
géneros: Amblyomma, Anomalohimalaya, 
Aponomma, Boophilus, Cosmiomma, Dermacentor, 
Haemaphysalis, Hyalomma, Ixodes, Margaropus, 
Nosomma, Rhipicentor y Rhipicephalus (Hoogstraal 
& Aeschlimann, 1982); la familia Nuttalliellidae, 
posee un solo género Nuttalliella y una especie 
(Casanueva, 1995). 


FAMILIA ARGASIDAE Canestrini, 1890, llamadas 
comúnmente garrapatas blandas (Barriga, 1994). 


Ornithodoros Koch, 1844 


Agrupa cerca de 100 especies (Fraser, 1988), dos 
de las cuales pueden parasitar al perro: 


Ornithodoros porcinus Walton, 1962, está distribuida 
en Africa en la zona este al sur del Sahara, Kenya, 


194 


Mozambique (Sonenshine ef al., 1966), Ruanda y 
Madagascar (Walton, 1964); parasita jabalíes 
(Soulsby, 1988), porcinos, osos hormigueros, 
puercoespines (Fraser, 1988), perros, humanos y 
gallinas (Baker, 1999). 

Tiene un ciclo de vida corto, con 5 estados 
ninfales y una gran producción de pequeñas 
cantidades de huevos. El adulto resiste sin 
alimentarse hasta 5 años (Walton, 1964). Es vector 
de la fiebre recurrente por garrapatas (Acha & 
Szyfres, 1986). 


Ornithodoros talaje (Guerin-Meneville, 1845) está 
distribuida en Estados Unidos, México, Guatemala 
(Strickland et al., 1976), Argentina (Boero, 1957); 
y norte de Chile (Lahille, 1905; Donoso, 1953; 
Tagle, 1971), parasita roedores, humanos, perros, 
gatos (Strickland et al., 1976), caballos (Lahille, 
1905) y llamas (Tagle, 1971). Es vector de fiebre 
recurrente por garrapatas (Acha & Szyfres, 1986) y 
fiebre porcina africana (Fraser, 1988). 


Otobius Banks, 1912 


Contiene sólo dos especies (Barriga, 1994), de las 
cuales sólo una puede parasitar al perro. 


Otobius megnini (Duges, 1883), comúnmente 
llamada garrapata de la oreja (Soulsby, 1988) o 
garrapata espinosa de la oreja. Está distribuida en 
Botswana, Mozambique, República Democrática del 
Congo, Sudáfrica, Zimbabwe, México, Estados 
Unidos, Argentina, Bolivia, Brasil (Baker, 1999), 
Madagascar, India y Hawai, Canadá, Cuba (Madigan 
et al., 1995), América Central (Strickland et al., 
1976), Islas Galápagos (Fraser, 1988) y Chile 
(Donoso, 1953; Tagle, 1971; Baker, 1999) desde 
Arica a Linares (Donoso, 1953; Tagle, 1971). Larvas 
y ninfas parasitan principalmente ciervos, también 
caprinos, gatos, conejos, avestruces, asnos, mulas, 
equinos, bovinos, ovinos, perros (Baker, 1999), 
porcinos (Tagle, 1971; Soulsby, 1988), aves 
(Donoso, 1953), búfalos, bisontes, gacelas 
(Hoogstraal & Aeschlimann, 1982) y humanos 
(Tagle, 1971; Baker, 1999). Las larvas y ninfas se 
fijan en lo profundo de la oreja del hospedador 
(Madigan et al., 1995), en zonas desprovistas de 
pelos (Flechtmann, 1973), también se han 
encontrado bajo la cola en bovinos y en la conjuntiva 
en humanos (Baker, 1999). Sólo los estados 


Garrapatas en C. familiaris: MuNoz, L. E. & M. E., CASANUEVA. 


inmaduros son parásitos (Madigan et al., 1995). 

Los estados inmaduros pueden ser encontrados 
sobre el hospedador durante todo el afio, pero son mas 
abundantes en invierno y primavera (Strickland et al., 
1976). Es una garrapata de un hospedador (Madigan 
et al., 1995). La hembra pone hasta 1.546 huevos 
(Flechtmann, 1973), la incubación de éstos es de 10 
(Strickland et al., 1976) a 56 días (Soulsby, 1988). 
La larva se alimenta en 5 (Baker, 1999) a 210 días 
(Flechtmann, 1973), la ninfa en 20 a 210 días (Baker, 
1999) y el adulto no se alimenta (Soulsby, 1988), pero 
puede sobrevivir hasta 940 días (Flechtmann, 1973) 
y la larva hasta 160 días sin alimentarse (Soulsby, 
1988). En condiciones favorables, es posible que el 
ciclo de vida se complete en un año (Strickland et al., 
1976). Es vector de fiebre Q, parálisis por garrapatas 
(Madigan et al., 1995), tularemia, fiebre de Colorado 
por garrapatas y fiebre de las Montañas Rocosas 
(Fraser, 1988). 


FAMILIA IXODIDAE Murray, 1877, llamadas 
comúnmente garrapatas duras (Barriga, 1994). 


Amblyomma Koch, 1844 


Reúne a 102 especies (Baker, 1999), de las cuales 11 
pueden parasitar al perro. 


Amblyomma americanum (Linnaeus, 1758), 
comúnmente llamada garrapata de una estrella (Fraser, 
1988) o garrapata estrella solitaria. Está distribuida 
en México, Guatemala, Guyana, Guayana Francesa 
(Strickland et al., 1976) y Estados Unidos. El adulto 
parasita bovinos, perros, caprinos, equinos, ciervos, 
ovinos y gatos (Baker, 1999); las larvas y ninfas atacan 
a los mismos hospedadores que los adultos, pero 
prefieren aves (Strickland et al., 1976), zorros 
(Soulsby, 1988), mapaches, ardillas (Clifford et al., 
1961) y gallinas. Los tres estados atacan al hombre 
(Baker, 1999). 

Todos los estados, prefieren fijarse en áreas de 
piel delgada tales como orejas, papada, prepucio, axila, 
ingle (Barriga, 1994), cabeza, vientre, jar (Soulsby, 
1988), sin embargo, en infestaciones masivas pueden 
fijarse en cualquier parte del cuerpo. En el sur de 
Estados Unidos, todos los estados de vida se pueden 
encontrar a través de todo el año (Strickland et al., 
1976). Es una garrapata de tres hospedadores (Baker, 
1999). La hembra pone hasta 8.300 huevos, la 


incubación de éstos es de 23 a 117 días. La larva se 
alimenta en 3 a 9 días, la ninfa en 3 a 8 días y la 
hembra en 9 a 24 días. La larva sobrevive sin 
alimentarse hasta 346 días (Barriga, 1994), la ninfa 
hasta 476 días y el adulto hasta 430 días. Es vector de 
fiebre de la Montañas Rocosas, parálisis por garrapatas 
(Soulsby, 1988), ehrlichiosis equina monocítica 
(Rohrbach et al., 1993), tularemia, fiebre Q y 
enfermedad de Lyme (Baker, 1999). 


Amblyomma aureolatum (Pallas, 1772), comúnmente 
llamada garrapata amarilla del perro, está ampliamente 
distribuida en Brasil. Parasita a perros, caprinos, 
ciervos, coatíes y cánidos silvestres (Flechtmann, 
1973). 

La hembra pone hasta 11.200 huevos, la 
incubación de éstos es de 50 a 52 días. La larva se 
alimenta en 3 a 4 días. La ninfa en 5 a 7 días. La 
hembra se alimenta en 11 días. La ninfa sobrevive sin 
alimentarse hasta 120 días. Es vector de tifus 
exantémico de Sao Paulo y posiblemente de 
piroplasmosis canina (Flechtmann, 1973). 


Amblyomma cajennense (Fabricius, 1787), 
comúnmente llamada garrapata del pimentón (Fraser, 
1988), garrapata estrella (Flechtmann, 1973), 
mostacilla (Shaw et al., 1974) o garrapata Cayena 
(Barriga, 1994). Está distribuida en Estados Unidos 
(Baker, 1999), México (Soulsby, 1988), Jamaica 
(Fraser, 1988), Panamá, Brasil, Colombia, Guayana 
Francesa (Strickland et al., 1976), Argentina (Boero, 
1957), Paraguay y Venezuela (Shaw et al., 1974). El 
adulto usualmente parasita animales salvajes (Soulsby, 
1988) como capivaras, coatíes, tatúes, tamanduás, 
ofidios, aves silvestres y también ovinos, caprinos, 
porcinos, conejos, gallinas (Flechtmann, 1973), 
ciervos, bovinos, mulas, asnos (Strickland et al., 1976) 
y perros. Los tres estados pueden parasitar al hombre. 
Los adultos prefieren fijarse entre las patas o sobre el 
abdomen (Barriga, 1994). Sin embargo, en porcinos 
(Flechtmann, 1973) y equinos, todos los estados son 
encontrados frecuentemente dentro de las orejas y en 
otras cavidades naturales, pero también sobre los 
flancos, cruz, crin y cola. En bovinos pueden fijarse 
en cualquier parte del cuerpo, incluso han sido 
encontradas en la lengua de terneros jóvenes 
(Strickland et al., 1976). 

Todos los estados pueden ser encontrados 
durante todo el año en áreas donde la especie está 
establecida. Es una garrapata de tres hospedadores 


195 


Gayana 65(2), 2001 


(Barriga, 1994). La hembra pone hasta 7.742 huevos, 
y la incubación de éstos es de 30 (Flechtmann, 1973) 
a 154 días. La larva se alimenta en 3 a 7 días. La ninfa 
se alimenta en 3 a 13 días (Barriga, 1994). La hembra 
se alimenta en 7 a 12 días. La larva sobrevive sin 
alimentarse entre 57 y 386 días (Strickland et al., 
1976), la ninfa hasta 400 días (Flechtmann, 1973) y 
el adulto hasta 600 días (Barriga, 1994). Es vector de 
tabardillo pintado en Sudamérica, leptospirosis 
(Soulsby, 1988), fiebre de las Montañas Rocosas, 
fiebre Q, hidropericarditis rickettsial, tularemia, 
encefalomielitis equina venezolana (Baker, 1999), 
virus Wad Menadi (Fraser, 1988) y en forma 
experimental brucelosis (Strickland et al., 1976). 


Amblyomma hebraeum Koch, 1844, comúnmente 
llamada garrapata bont sudafricana (Baker, 1999) o 
garrapata listada (Shaw et al., 1974), está distribuida 
en Tanzania (Baker, 1999), Sudáfrica, Mozambique, 
Botswana, Namibia, Malawi, Angola (Fraser, 1988), 
Swazilandia (Norval, 1977a), Rodesia y Estados 
Unidos. El adulto parasita antílopes, rinocerontes 
(Strickland et al., 1976), bovinos (Baker, 1999), 
Ovinos, caprinos y animales silvestres. Las larvas y 
ninfas atacan aves (Soulsby, 1988), liebres y grandes 
mamíferos. El adulto prefiere áreas desnudas del 
cuerpo, como la cola, ubre, pezón, axila, ingle, papada, 
pecho, en los costados del abdomen (Strickland et al., 
1976), periné y genitales (Soulsby, 1988). 

En Sudáfrica, los adultos abundan a fines del 
verano (Strickland et al., 1976). Las larvas tienen un 
pico en el verano del primer año, las ninfas en la 
primavera del segundo año y el adulto en el verano 
del tercer año (Norval, 1977a). Es una garrapata de 
tres hospedadores. La hembra pone hasta 20000 
huevos (Soulsby, 1988) y la incubación de éstos es de 
50 a 159 días (Norval, 1977b). La larva se alimenta 
en 4 a 20 días, la ninfa en 4 a 20 días (Soulsby, 1988) 
y la hembra en 6 a 10 días. La larva sobrevive sin 
alimentarse hasta 346 días(Strickland er al., 1976), la 
ninfa hasta 441 días (Norval, 1977b) y el adulto más 
de 660 días (Strickland et al., 1976). El ciclo completo 
dura normalmente tres años (Norval, 19774). Es vector 
de fiebre botonosa, hidropericarditis rickettsial (Baker, 
1999) y hepatozoonosis (Vincent-Johnson et al., 
1997). | 


Amblyomma imitator Kohls, 1958, está distribuida 


en Estados Unidos, México, América Central 
(Strickland et al., 1976) y Venezuela (Jones et al., 


196 


1972). Parasita al ganado doméstico, perros, ciervos, 
pecaríes y humanos (Strickland et al., 1976). 


Amblyomma inornatum (Banks, 1914), está 
distribuida en Venezuela (Jones et al., 1972), Estados 
Unidos y México. Parasita linces, bovinos, coyotes, 
ciervos, perros, conejos, armadillos, gatos, pecaríes, 
mapaches, roedores, ardillas y lobos (Oliver & Osburn, 
1985). 


Amblyomma maculatum Koch, 1844, comúnmente 
llamada garrapata de la costa del Golfo (Barriga, 
1994), está distribuida en Estados Unidos (Dipeolu, 
1991), México (Soulsby, 1988), Jamaica, Paraguay, 
Perú, Uruguay (Bishopp & Trembley, 1945), 
Argentina (Boero, 1957), Brasil (Flechtmann, 1973), 
Chile (Bishopp & Trembley, 1945; Donoso, 1953), 
Colombia, Ecuador y Venezuela (Strickland et al., 
1976). Las larvas parasitan principalmente aves 
(Soulsby, 1988) como cardenales y palomas (Bishopp 
& Trembley, 1945) y otros mamíferos pequeños como 
ardillas, conejos (Bishopp & Trembley, 1945) y 
roedores (Soulsby, 1988). El adulto parasita bovinos, 
equinos, ovinos, perros (Barriga, 1994), coyotes, 
lobos, osos, zorros (Bishopp & Trembley, 1945), 
ciervos, porcinos (Fraser, 1988), mulas, asnos 
(Strickland et al., 1976), conejos (Dipeolu, 1991) y a 
veces humanos (Donoso, 1953; Barriga, 1994). Las 
larvas y ninfas se fijan principalmente sobre la cabeza 
(Strickland et al., 1976) y cuello de las aves y sobre la 
cabeza y orejas de mamíferos pequeños (Strickland 
et al., 1976). Los adultos prefieren fijarse en la cabeza 
(Barriga, 1994), especialmente en las orejas de los 
grandes mamíferos, pero en infestaciones masivas 
pueden encontrarse en cualquier parte del cuerpo 
(Strickland et al., 1976). 

Los estados inmaduros son encontrados en las 
aves durante todo el año, pero principalmente en los 
meses de primavera y verano (Strickland et al., 1976). 
Los adultos se encuentran en sus hospedadores, en 
gran número a fines de verano y principio de otoño. 
Es una garrapata de tres hospedadores. La hembra 
pone hasta 18.000 huevos, la incubación de éstos es 
de 21 a 142 días. La larva se alimenta en 3 a 7 días 
(Barriga, 1994), la ninfa en 4 a 11 días y la hembra en 
5 a 18 días. La larva sobrevive sin alimentarse hasta 
179 días (Soulsby, 1988), la ninfa más que la larva 
(Strickland et al., 1976) y el adulto hasta 411 días 
(Soulsby, 1988). Debido a la limitada actividad 
estacional del adulto, probablemente esta especie 


Garrapatas en C. familiaris: MuNoz, L. E. & M. E., CASANUEVA. 


completa un ciclo de vida por año en condiciones 
normales (Strickland et al., 1976). Es vector de 
parálisis por garrapata (Soulsby, 1988). 


Amblyomma ovale Koch, 1844, llamada 
comunmente garrapata café brillante del perro. Esta 
distribuida en Brasil (Flechtmann, 1973), México, 
Argentina (Fraser, 1988) y Venezuela (Jones et al., 
1972). Parasita animales salvajes de Brasil como 
jaguares, cérvidos, coaties, zorros y tapires, que con 
el tiempo se ha adaptado a perros, gatos y aves en 
zonas rurales (Flechtmann, 1973). 


Amblyomma tigrinum, Koch, 1844, comúnmente 
llamada garrapata de listas blancas de perro, está 
distribuida en Argentina (Guglielmone et al., 1999), 
Brasil (Flechtmann, 1973), Venezuela (Jones et al., 
1972) y Chile (Tagle & Alvarez, 1959; Tagle, 1966; 
Tagle, 1971), desde Valparaíso a la Cordillera de 
Nahuelbuta (Tagle, 1971), también en la zona de 
Ñuble (Tagle & Alvarez, 1959). Parasita a perros 
(Tagle, 1971; Guglielmone et al., 1999), zorros 
(Tagle & Alvarez, 1959), gatos, ovejas, ciervos, 
bovinos, cuyes (Boero, 1957) y aves como perdices 
y codornices (Flechtmann, 1973). 


Amblyomma triguttatum Koch, 1844, distribuido 
sólo en Australia, parasita canguros (Guglielmone, 
1994), wallaroos, wallabys, dingos, bovinos, ovinos, 
equinos, perros y humanos (Roberts, 1962). Se fija 
a la oreja de su hospedador. La larva es encontrada 
en primavera y verano, con un pico en primavera. 
Las ninfas desde primavera a otoño, con un pico en 
verano y los adultos son más abundantes desde otoño 
a primavera, con un pico en invierno (Guglielmone, 
1994). Es vector de fiebre Q (Roberts, 1962). 


Amblyomma variegatum (Fabricius, 1794), llamada 
comúnmente garrapata bont tropical (Baker, 1999) o 
garrapata africana tropical (Fraser, 1988). Se 
distribuye en Nigeria (Dien, 1993), Madagascar, 
Islas Mauricio (Baker, 1999), Etiopía, Senegal, 
República Centroafricana, Arabia, Jamaica (Fraser, 
1988) y Puerto Rico (Strickland et al., 1976). 
Parasita a bovinos (Baker, 1999), ovinos, caprinos, 
perros, equinos (Strickland et al., 1976) y camellos 
(Fraser, 1988). 

La hembra pone hasta 4.000 huevos, la 
incubación de éstos es de 54 a 103 días (Dien, 1993). 
Es vector de la enfermedad ovina de Nairobi 


(Strickland et al., 1976), virus Bhanja, virus Jos, 
fiebre amarilla (Fraser, 1988), fiebre botonosa, fiebre 
Q, virus Thogoto, virus Dubge, teileriosis 
hidropericarditis rickettsial y en forma experimental 
fiebre hemorrágica Crimea-Congo (Baker, 1999). 


Boophilus Curtice, 1891 


Reúne cinco especies (Barriga, 1994), de las cuales 
dos pueden parasitar al perro. 


Boophilus decoloratus (Koch, 1844), comúnmente 
llamada garrapata azul (Baker, 1999). Está 
distribuida en Nigeria (Akinboade & Dipeolu, 
1985), República Centroafricana, Etiopía (Cornet, 
1995), Madagascar (Hoogstraal, 1953), Sudáfrica 
(Strickland et al., 1976), Libia, Yemen e India 
(Baker, 1999). Las ninfas parasitan perros (Cornet, 
1995) y los adultos antílopes (Strickland et al., 1976) 
y bovinos principalmente, seguido por equinos y 
con menor frecuencia ovinos, caprinos (Baker, 
1999), perros, ungulados salvajes (Cornet, 1995) y 
rara vez humanos (Baker, 1999). Las larvas y ninfas 
se fijan principalmente sobre la mitad distal de las 
orejas y los adultos se encuentran en la papada, 
pecho, cuello, axila, ubre, ingle, escroto y prepucio, 
pero en infestaciones masivas pueden encontrarse 
en cualquier parte del cuerpo (Strickland et al., 
1976). 

Esta garrapata es encontrada durante todo el 
año, pero es más abundante y activa en los meses 
cálidos. Es una garrapata de un hospedador 
(Strickland et al., 1976). La hembra pone hasta 
2.500 huevos, la incubación de éstos es de 3 a 6 
semanas (Soulsby, 1988). La larva y la ninfa se 
alimentan en 7 días respectivamente. La hembra se 
alimenta en 7 a 9 días (Strickland et al., 1976). La 
larva no alimentada sobrevive más de 7 meses. En 
Sudáfrica, la hembra alimentada se deja caer del 
hospedador a los 21 a 25 días después de fijarse 
como larva (Soulsby, 1988). Es vector de 
piroplasmosis equina (Strickland et al., 1976), 
anaplasmosis bovina, espiroquetosis, piroplasmosis 
en cerdos, piroplasmosis en bovinos, fiebre botonosa 
y fiebre hemorrágica de Crimea-Congo (Baker, 
1999). 


Boophilus microplus (Canestrini, 1887), 
comúnmente llamada garrapata sudamericana del 


197 


Gayana 65(2), 2001 


bovino (Flechtmann, 1973), garrapata del ganado 
vacuno (Shaw et al., 1974), garrapata comun del 
ganado bovino (De la Cruz & Cerny, 1971) o 
garrapata tropical del bovino. Está distribuida en 
Australia (Baker, 1999), India (Geevarghese & 
Dhanda, 1995), Tanzania, Madagascar (Shaw et al., 
1974), Sudáfrica (Soulsby, 1988), Puerto Rico 
(Barriga, 1994), Cuba (De la Cruz & Cerny, 1971), 
México, Panamá (Soulsby, 1988), Argentina 
(Signorini et al., 1987), Brasil (Horn « Arteche, 
1987), Paraguay (Franco, 1987) y Uruguay (Silva 
et al., 1987). Chile es el único país de Sudamérica 
en que esta garrapata no es común, aun cuando 
existen antecedentes que cuando empezó a funcionar 
el ferrocarril de Salta a Antofagasta llegó a este 


puerto ganado vacuno infestado (Tagle, 1971). Su' 


hospedador primario es el bovino, pero se ha 
encontrado en equinos, caprinos, Ovinos, perros, 
camellos (Baker, 1999), ciervos (Barriga, 1994), 
búfalos (Geevarghese & Dhanda, 1995) y a veces 
conejos (Flechtmann, 1973). Las larvas y ninfas en 
ocasiones son encontradas en la oreja y los adultos 
en pecho, papada, genitales (Strickland et al., 1976), 
cuello, axila, abdomen, ingle y prepucio (Barriga, 
1994). 

Todos los estados son encontrados durante 
todo el año. Es una garrapata de un hospedador. La 
hembra pone hasta 4.400 huevos, el período de 
incubación de éstos es de 14 a 146 días. La larva se 
alimenta en 5 a 17 días (Barriga, 1994) y puede 
sobrevivir sin alimentarse hasta 240 días. La ninfa 
se alimenta en 5 a 17 días (Strickland et al., 1976). 
La hembra se alimenta en 4 (Flechtmann, 1973) a 
30 días y puede sobrevivir sin alimentarse hasta 421 
días (Barriga, 1994). Bajo condiciones favorables 
esta especie puede producir cuatro generaciones por 
año (Strickland et al., 1976). Es vector de teileriosis 
bovina (Fraser, 1988), anaplasmosis bovina, fiebre 
Q, espiroquetosis (Soulsby, 1988), piroplasmosis 
ovina, piroplasmosis equina (Flechtmann, 1973), 
piroplasmosis bovina, fiebre hemorrágica de 
Crimea-Congo y fiebre de las Montañas Rocosas 
(Baker, 1999). 


Dermacentor Koch, 1844 


Reúne más de 30 especies (Barriga, 1994), de las 
cuales seis pueden parasitar al perro. 


Dermacentor andersoni Stiles, 1905, comúnmente 


198 


llamada garrapata de los bosques de las Montañas 
Rocosas. Está distribuida en Estados Unidos, Canadá 
(Baker, 1999) y México (Barriga, 1994). Las larvas 
y ninfas parasitan pequeños mamíferos como ardillas 
y conejos (Strickland et al., 1976), pero prefieren 
roedores (Baker, 1999), el adulto ataca bovinos 
(Wilkinson & Gregson, 1985), ovinos (Acha & 
Szyfres, 1986), perros (Baker, 1999), ciervos, alces 
(Strickland et al., 1976), equinos y humanos 
(Barriga, 1994). Las larvas y ninfas se fijan 
principalmente alrededor de la cabeza, cuello y 
hombros de mamíferos pequeños (Strickland et al., 
1976) y los adultos en el cuello, hombros, papada, 
pecho, ingle, cabeza (Barriga, 1994), base de la oreja 
(Acha & Szyfres, 1986) y prepucio (Strickland et 
artasoTo) 

Los adultos pueden encontrarse sobre el 
hospedador desde fines de invierno a fines de verano 
(Barriga, 1994), pero, son más abundantes en 
primavera. Los estados inmaduros aparecen más 
tarde que los adultos; las ninfas aparecen en el 
hospedador a comienzo de primavera (Strickland er 
al., 1976), pero presentan su mayor actividad en 
verano y la larva lo hace desde fines de primavera 
hasta fines de otoño (Sonenshine et al., 1976). Es 
una garrapata de tres hospedadores. La hembra pone 
hasta 7.200 huevos y la incubación de éstos es de 
15 a 51días. La larva se alimenta en 2 a 8 días, la 
ninfa en 3 a 9 días (Barriga, 1994) y la hembra en 8 
a 17 días. La larva sobrevive sin alimentarse hasta 
117 días (Strickland et al., 1976), la ninfa más de 
300 días (Soulsby, 1988) y el adulto hasta 710 días 
(Barriga, 1994). El ciclo de vida normal requiere 
uno o dos años para completarse, pero puede durar 
un año en lugares donde abunden mamíferos 
pequeños y tres años en altas altitudes y en el límite 
norte de su distribución (Strickland et al., 1976). 
Es vector de fiebre de las Montañas Rocosas, 
parálisis por garrapatas, tularemia, fiebre Q, 
anaplasmosis bovina, encefalitis de Powassan 
(Baker, 1999), fiebre de Colorado por garrapata 
(Acha & Szyfres, 1986), piroplasmosis canina, 
leptospirosis y encefalitis equina (tipo occidental) 
(Soulsby, 1988). 


Dermacentor marginatus (Sulzer, 1776) está 
distribuida en Alemania (Borchert, 1975), Albania, 
Austria, Bulgaria, Checoslovaquia, España, 
Hungría, Italia, Rumania, Líbano, Suiza, Rusia, Irán, 
Marruecos, Turquía (Estrada-Peña & Estrada-Peña, 


Garrapatas en C. familiaris: MuNoz, L. E. & M. E., CASANUEVA. 


1992), Polonia (Studa, 1995), Francia (Gilot et al., 
1995), Argelia, Tunisia, Islas Canarias y Afganistan 
(Soulsby, 1988). El adulto parasita tejones (Gilot & 
Aubert, 1985), lagomorfos (Gilot et al., 1985), perros, 
porcinos, equinos, bovinos, Ovinos, caprinos ciervos 
y humanos (Estrada-Peña  Estrada-Peña, 1992) y 
las larvas y ninfas roedores y comadrejas (Gilot & 
Pautou, 1983). Se fijan en la cabeza y cuello de sus 
hospedadores (Gilot et al., 1985). 

Adultos se encuentran presentes todo el año, 
pero principalmente en verano y otoño, mientras que 
los estados inmaduros son más abundantes en otoño 
(Gilot & Pautou, 1983). Es una garrapata de tres 
hospedadores. La hembra pone cerca de 4.000 huevos. 
La incubación dura 14 a21 días. La larva se alimenta 
en 2 0 más días (Soulsby, 1988). Es vector de fiebre 
hemorrágica de Crimea-Congo (Baker, 1999) e ixodo- 
rickettsiosis asiática (Acha & Szyfres, 1986). 


Dermacentor nitens Neumann, 1879, comúnmente 
llamada garrapata tropical del caballo (Barriga, 1994) 
o garrapata de la oreja del caballo (Flechtmann, 1973). 
Está distribuida en áreas tropicales de Estados Unidos 
y América Latina (Barriga, 1994) como México 
(Soulsby, 1988) y Brasil (Flechtmann, 1973). Parasita 
principalmente equinos (Barriga, 1994) y asnos 
(Flechtmann, 1973), también bovinos, ciervos, ovinos 
(Soulsby, 1988), caprinos (Flechtmann, 1973; 
Strickland et al., 1976), perros y un jaguar 
(Flechtmann, 1973). En todos los estados, la oreja es 
el lugar preferido para fijarse (Barriga, 1994). También 
se pueden fijar en el divertículo nasal (Strickland et 
al., 1976), área perianal, ingle, crin o sobre el abdomen 
(Barriga, 1994), pero en infestaciones masivas pueden 
encontrarse en cualquier parte del cuerpo (Soulsby, 
1988). 

Todos los estados pueden ser encontrados 
durante todo el año en áreas enzoóticas. Es una 
garrapata de un hospedador. La hembra pone hasta 
3.400 huevos (Barriga, 1994) y la incubación de 
éstos es de 19 a 37 días (Soulsby, 1988). La larva 
se alimenta en 8 a 16 días (Barriga, 1994), la ninfa 
en 7 a 29 días (Soulsby, 1988) y la hembra en 9 a 
23 días (Barriga, 1994). La larva sobrevive sin 
alimentarse hasta 117 días. El período parásito 
mínimo es de 26 días y el máximo 41 días. Bajo 
condiciones tropicales favorables se completan 
algunas generaciones cada año (Soulsby, 1988). Es 
vector de piroplasmosis equina (Strickland et al., 
1976). 


Dermacentor occidentalis (Marx, 1897), 
comúnmente llamada garrapata de la costa del 
Pacífico. Está distribuida en Estados Unidos 
(Barriga, 1994) y México. Larvas y ninfas parasitan 
mamíferos pequeños, tales como ardillas y roedores 
(Strickland et al., 1976) y el adulto bovinos, equinos, 
ovinos, ciervos, humanos, perros (Barriga, 1994), 
asnos y conejos (Soulsby, 1988). El adulto puede 
fijarse a cualquier parte del cuerpo (Barriga, 1994). 
Los estados inmaduros son más abundantes sobre 
el hospedador en la primavera y verano. Los adultos 
se encuentran en sus hospedadores durante todo el 
año, pero hay un aumento en primavera (Strickland 
etal., 1976). Es una garrapata de tres hospedadores. 
La hembra pone hasta 4500 huevos y la incubación 
de éstos es de 16 a 38 días. La larva se alimenta en 
3 a 7 días, la ninfa en 4 a 9 días y la hembra en 6 a 
17 días (Barriga, 1994). La larva sobrevive sin 
alimentarse hasta 124 días, la ninfa hasta 108 días 
(Strickland et al., 1976) y el adulto hasta 2 años 
(Barriga, 1994). Es vector de fiebre Q, parálisis por 
garrapatas, anaplasmosis bovina, tularemia, fiebre 
de Colorado por garrapatas (Soulsby, 1988) y fiebre 
de las Montañas Rocosas (Strickland et al., 1976). 


Dermacentor reticulatus (Fabricius, 1794), llamada 
comúnmente garrapata del pantano (Baker, 1999). 
Está distribuida en Rusia, Península Ibérica 
(Soulsby, 1988), Inglaterra, Gales (Baker, 1999), 
Polonia (Siuda, 1995), Suiza (Cordas et al., 1993) 
y Francia (Doby, 1998). Larvas y ninfas parasitan 
principalmente roedores y a veces aves, el adulto 
ataca equinos, perros, Ovinos, caprinos, porcinos, 
bovinos, equinos, humanos (Baker, 1999), ciervos, 
zorros (Doby, 1998) y gatos (Gilot et al., 1989). 

Ciclo de vida similar Dermacentor 
marginatus (Soulsby, 1988). Es vector de la 
enfermedad de Lyme (Jaenson & Talleklint, 1999), 
piroplasmosis equina, canina y bovina, teilerosis, 
anaplasmosis ovina, tularemia, fiebre Q, 
encefalomielitis infecciosa equina, encefalitis 
primaveroestival rusa y centroeuropea, fiebre 
hemorrágica de Omsk y probablemente fiebre 
botonosa (Baker, 1999). 


Dermacentor variabilis (Say, 1821), comúnmente 
llamada garrapata americana del perro (Baker, 1999) 
o garrapata del bosque (Mac Creary, 1945), está 
distribuida en Estados Unidos, Canadá y México. 
Larvas y ninfas parasitan principalmente pequeños 


199 


Gayana 65(2), 2001 


roedores (Baker, 1999), también ardillas, gatos, 
ovinos, bovinos y conejos (Bishopp & Smith, 1938), 
el adulto ataca perros, bovinos, equinos (Barriga, 
1994), humanos (Baker, 1999), porcinos, ciervos 
(Strickland et al., 1976), coyotes, mapaches, ovinos, 
lobos, gatos salvajes, tejones, pecaríes, comadrejas, 
asnos, leopardos, mulas, conejos (Bishopp & Smith, 
1938), gatos, zorros, ardillas y mofetas (Mac Creary, 
1945). El adulto prefiere fijarse a sobre el cuello, 
pecho, axila, ingle, abdomen (Barriga, 1994), 
genitales, papada y prepucio. En infestaciones 
masivas se pueden encontrar sobre todo el cuerpo. 
Los estados inmaduros se alimentan la mayoría de 
las veces alrededor de la cabeza, cuello y hombros 
de pequeños mamíferos (Strickland et al., 1976). 

Los adultos son más abundantes en primavera 
e inicio del verano (Soulsby, 1988). En el sur de 
Estados Unidos, las garrapatas en todos sus estados 
pueden ser encontradas sobre los hospedadores todo 
el año, aunque ellas son más abundantes en 
primavera (Strickland et al., 1976). Los estados 
inmaduros son más abundantes en invierno (Mac 
Creary, 1945). Es una garrapata de tres hospedadores 
(Barriga, 1994). La hembra pone hasta 7.000 huevos 
(McEnroe, 1981) y la incubación de éstos es de 20 
a 57 días. La larva se alimenta en 2 a 13 días, la 
ninfa en 3 a 13 días (Soulsby, 1988) y la hembra en 
5 a 27 días (Barriga, 1994). La larva sobrevive sin 
alimentarse hasta 540 días, la ninfa hasta 584 días y 
el adulto hasta 1.053 días (Soulsby, 1988). En el 
sur de Estados Unidos, posiblemente el ciclo de vida 
puede ser completado en un año, pero en el norte 
los ciclos son de dos años más o menos (Strickland 
et al., 1976). Es vector de fiebre de las Montañas 
Rocosas, parálisis por garrapatas, anaplasmosis en 
bovinos (Baker, 1999), ehrlichiosis equina 
monocítica (Rohrbach et al., 1993), encefalitis de 
San Luis (Soulsby, 1988), tularemia y fiebre Q 
(Strickland et al., 1976). 


Haemaphysalis Koch, 1844 
Reúne a cerca de 155 especies (Hoogstraal & 
Aeschlimann, 1982), cinco de las cuales pueden 
parasitar al perro. 
Haemaphysalis concinna Koch, 1844, está 


distribuida en Polonia, Alemania, Francia, China 
y Japón. El adulto parasita bovinos, ovinos, 


200 


equinos, ciervos, perros, gatos y humanos y las 
larvas y ninfas, pequeños mamíferos, aves y 
reptiles. 

Es vector de tularemia, ixodo-rickettsiosis 
asiática y encefalitis primaveroestival rusa y 
centroeuropea (Baker, 1999). 


Haemaphysalis indica Warburton, 1910, está 
distribuida en Pakistán, India y Nepal. El adulto 
parasita chacales, zorros, mangostas, perros y 
ciervos. Las larvas y ninfas parasitan mangostas, 
chacales, zorros, leopardos y liebres (Hoogstraal, 
1970). 


Haemaphysalis leachi (Audouin, 1827), 
comúnmente llamada garrapata amarilla del perro 
(Soulsby, 1988). Está distribuida en Sudáfrica (Acha 
& Szytres, 1986), República Centroafricana (Cornet, 
1995), Egipto, República Democrática del Congo 
(Clifford & Anastos, 1964), Etiopía (Strickland et 
al., 1976), Asia, Australia (Soulsby, 1988) y Nueva 
Zelanda (Dumbleton, 1963). Larvas y ninfas 
parasitan usualmente pequeños roedores (Baker, 
1999), pero también perros (Strickland et al., 1976). 
El adulto parasita principalmente perros (Baker, 
1999), pero también ataca gatos (Soulsby, 1988), 
aves, primates, felinos salvajes (Clifford & Anastos, 
1964), zorros (Cornet, 1995) y rara vez bovinos 
(Soulsby, 1988). Esta especie prefiere fijarse a sobre 
el cuello y hombros (Strickland et al., 1976). 

Abunda en el hospedador principalmente en 
la estación cálida del año (Strickland et al., 1976). 
Es una garrapata de tres hospedadores. La hembra 
pone hasta 5000 huevos y la incubación de éstos es 
de 26 a 37 días. La larva se alimenta en 2 a 7 día, la 
ninfa en 2 a 7 días (Soulsby, 1988) y la hembra en 4 
a 16 días (Strickland et al., 1976). La larva sobrevive 
sin alimentarse más de 6 meses, la ninfa más de 2 
meses y el adulto más de 7 meses (Soulsby, 1988). 
En su medio natural, esta especie aparentemente 
produce dos generaciones al año (Strickland et al., 
1976). Es vector de piroplasmosis canina, fiebre 
botonosa (Baker, 1999), fiebre Q (Soulsby, 1988) y 
fiebre de las Montañas Rocosas (Strickland et al., 
1976). 


Haemaphysalis leporispalustris Packard, 1869, 
comúnmente llamada garrapata del conejo (Barriga, 
1994). Está distribuida en Estados Unidos (Soulsby, 
1988), México, Canadá (Strickland et al., 1976) y 


Garrapatas en C. familiaris: MuNoz, L. E. & M. E., CASANUEVA. 


también en parte de América Central (Barriga, 1994), 
Argentina (Hoogstraal & Aeschlimann, 1982) y 
Brasil (Flechtmann, 1973). Larvas y ninfas parasitan 
usualmente aves y pequeños mamíferos (Soulsby, 
1988), tales como conejos (Flechtmann, 1973). El 
adulto parasita principalmente conejos (Barriga, 
1994) y liebres (Flechtmann, 1973), pero también 
ataca bovinos (Barriga, 1994), ciervos (Strickland 
et al., 1976), perros, gatos, roedores (Flechtmann, 
1973), humanos (Lahille, 1905) y aves (Soulsby, 
1988). El adulto prefiere fijarse a las orejas, 
alrededor de los ojos y otras partes de la cabeza 
(Barriga, 1994). Ocasionalmente son encontradas 
en el cuerpo o entre los dedos. Los estados 
inmaduros en las aves se fijan principalmente 
alrededor de los ojos y oídos y también en la cabeza 
y cuello (Flechtmann, 1973). 

En el sur de Estados Unidos, esta especie 
puede ser encontrada durante todo el año, pero en el 
norte, generalmente no se encuentra en el 
hospedador durante el invierno (Strickland et al., 
1976) y es abundante en primavera y verano 
(Barriga, 1994), declinando en otoño (Strickland et 
al., 1976). Es una garrapata de tres hospedadores. 
La hembra pone hasta 2.400 huevos y la incubación 
de éstos es de 22 a 61 días. La larva se alimenta en 
4 a 11 días, la ninfa en 4 a 11 días y la hembra en 19 
a 25 días (Barriga, 1994). La larva sobrevive sin 
alimentarse hasta 258 días, la ninfa hasta 342 días 
(Soulsby, 1988) y el adulto hasta 588 días (Barriga, 
1994). En el sur de Estados Unidos, bajo condiciones 
favorables, esta especie puede completar dos ciclos 
cada año. Es vector de fiebre del Colorado por 
garrapatas (Strickland et al., 1976), tularemia, fiebre 
Q y fiebre de las Montañas Rocosas (Soulsby, 1988). 


Haemaphysalis longicornis Neumann, 1901, 
comúnmente llamada garrapata del matorral o 
garrapata del ganado vacuno de Nueva Zelanda 
(Soulsby, 1988). Está distribuida en Rusia (Acha & 
Szyfres, 1986), Japón, Australia, China, Nueva 
Zelanda (Soulsby, 1988), Corea (Herrin & Oliver, 
1974) y Fiji (Hoogstraal et al., 1968). Parasita 
ciervos (Hoogstraal & Aeschlimann, 1982), caprinos, 
porcinos (Hoogstraal et al., 1968), bovinos, perros, 
equinos, ovinos, humanos, mamíferos salvajes y 
aves (Soulsby, 1988). 

Es una garrapata de tres hospedadores. La 
hembra pone hasta 2.740 huevos y la incubación de 
éstos es de 24 (Hoogstraal et al., 1968) a 90 días. 


La larva se alimenta en 3 a 9 días (Soulsby, 1988), 
la ninfa en 4 a 7 días (Hoogstraal et al., 1968) y la 
hembra en 7 (Soulsby, 1988) a 19 días (Hoogstraal 
et al., 1968). Es vector de encefalitis de Powassan 
(Acha & Szyfres, 1986), fiebre Q, teileriosis 
(Soulsby, 1988) y hepatozoonosis (Vincent-Johnson 
et al., 1997). 


Hyalomma Koch, 1844 


Agrupa a 30 especies (Hoogstraal & Aeschlimann, 
1982), de las cuales tres pueden parasitar al perro: 


Hyalomma aegyptium (Linnaeus, 1758), llamada 
comunmente Hyalomma de la tortuga (Baker, 1999). 
Esta distribuida en Polonia (Siuda, 1995), Rusia 
(Robbins et al., 1998), España, Francia, Marruecos 
(Baker, 1999), Afganistán, India, Irán (Kaiser & 
Hoogstraal, 1963), Pakistán (Fraser, 1988) y Nueva 
Zelanda (Ramsay, 1980). El adulto parasita tortugas 
(Baker, 1999), y los estados inmaduros, ovejas 
(Kaiser & Hoogstraal, 1963), lagartos, perros, 
equinos, erizos, hámsters y aves (Baker, 1999). 
Generalmente se fija alrededor de las patas 
posteriores y cola, pero también pueden ser 
encontradas en las patas anteriores o en fracturas 
plastrón o caparazón (Petney & Al-Yaman, 1985). 

Es vector de fiebre botonosa (Benenson, 
1985). 


Hyalomma dromedari Koch, 1844, comúnmente 
llamada Hyalomma del camello (Baker, 1999). Está 
distribuida en Afganistán, Irán, Pakistán, India 
(Kaiser & Hoogstraal, 1963) y Egipto (Khalil et al., 
1981). Parasita camellos, pero también bovinos, 
equinos, Ovinos, caprinos, perros y humanos (Baker, 
1999). Los estados inmaduros son encontrados en 
liebres, erizos, aves y lagartos (Khalil et al., 1981). 
En Egipto se encuentra en camellos durante todo el 
año. Es vector de teileriosis en camellos y bovinos, 
fiebre Q, enfermedad africana del caballo (Baker, 
1999) y fiebre hemorrágica Crimea-Congo (Khalil 
et al., 1981). 


Hyalomma marginatum Koch, 1844, comúnmente 
llamada Hyalomma del mediterráneo (Baker, 1999). 
Está distribuida en Afganistán, India, Irán, Pakistán 
(Kaiser & Hoogstraal, 1963), también Europa y 
Africa. El adulto parasita principalmente a bovinos 
y equinos (Baker, 1999), pero también camellos, 


201 


Gayana 65(2), 2001 


caprinos (Kaiser & Hoogstraal, 1963), ovinos, perros 
y humanos; los inmaduros atacan mamiferos 
pequenos, aves y lagartos (Baker, 1999). Se ubica 
en la región perianal, axila, pecho, ingle, papada, 
ubre y genitales (Strickland et al., 1976). 

Los adultos son más abundantes en primavera 
y verano, y los estados inmaduros se encuentran 
sobre el hospedador principalmente en verano. Es 
una garrapata de dos o tres hospedadores. La hembra 
pone hasta 15.500 huevos (Strickland et al., 1976) 
y la incubación de éstos es de 26 a 32 días (Knight 
et al., 1978). La larva se alimenta en 6 días, la ninfa 
en 6 días y el adulto en 6 días. La larva sobrevive 
sin alimentarse hasta 345 días, la ninfa hasta 89 días 
y el adulto más de 421 días. Esta especie produce 
una generación al año (Strickland et al., 1976). Es 
vector de piroplasmosis canina, ovina y equina, 
fiebre Q, fiebre hemorrágica de Crimea-Congo 
(Baker, 1999), fiebre botonosa (Knight et al., 1978), 
teileriosis bovina y brucelosis (Strickland et al., 
19716): 


Ixodes Latreille, 1795 


Reúne a cerca de 250 especies (Barriga, 1994), de 
las cuales 21 pueden parasitar al perro. 


Ixodes acuminatus Neumann, 1901, está distribuida 
en Francia (Doby, 1998) y Suiza (Cordas et al., 
1993). Parasita zorros, perros, garduñas (Gilot 4 
Aubert, 1985) y roedores (Cordas et al, 1993). 

Es vector de enfermedad de Lyme (Jaenson 
& Talleklint, 1999). 


Ixodes affinis Neumann, 1899, está distribuida en 
Argentina (Fraser, 1988) y Estados Unidos. Parasita 
ciervos, linces y perros (Cordas et al., 1993). 


Ixodes angustus Neumann, 1899, está distribuida 
en Argentina, Brasil (Lahille, 1905) y Estados 
Unidos. Parasita perros (Soulsby, 1988), humanos, 
gatos (Keirans & Clifford, 1978), comadrejas 
(Lahille, 1905) y otros mamíferos pequeños 
(Strickland et al., 1976); las larvas se encuentran en 
roedores (Hoogstraal & Aeschlimann, 1982). 


Ixodes canisuga Johnston, 1849, comúnmente 
llamada garrapata de los perros británicos. Está 
distribuida en Gran Bretaña (Soulsby, 1988), Francia 
(Doby, 1998), Irlanda (Lapage, 1975) y Suiza. 


202 


Parasita perros, tejones (Cordas et al., 1993), ovinos, 
equinos, topos (Soulsby, 1988), zorros (Doby, 1998), 
gamuzas, garduñas, turones (Toutoungi et al., 1991), 
nutrias y gatos (Gilot & Aubert, 1985). 

La ninfa y la hembra se pueden encontrar 
durante todo el año (Toutoungi et al., 1991). 


Ixodes cookei Packard, 1867, está distribuida en 
Estados Unidos y Canadá. Parasita equinos, perros, 
gatos (Soulsby, 1988), zorros (Mac Creary, 1945), 
humanos (Keirans & Clifford, 1978), mofetas 
(Homsher & Sonenshine, 1975), visones, marmotas, 
mapaches y roedores (Clifford et al., 1961). 

Los adultos son más abundantes en verano 
(Mac Creary, 1945). Es vector de encefalitis de 
Powassan (Acha & Szyfres, 1986). 


Ixodes hexagonus Leach, 1815, comúnmente llamada 
garrapata del erizo (Soulsby, 1988). Está distribuida 
en Polonia (Siuda, 1995), Gran Bretaña (Soulsby, 
1988), Francia (Doby, 1998), Irlanda (Lapage, 1975) 
y Suiza (Cordas et al., 1993). Parasita erizos, perros, 
gatos, liebres, corzos, ardillas, gamuzas, urracas 
(Toutoungi et al., 1991), nutrias, hurones, comadrejas 
(Soulsby, 1988), mofetas, armiños (Lapage, 1975), 
tejones, martas, turones, garduñas, visones, felinos 
salvajes (Gilot & Aubert, 1985), ciervos, porcinos y 
zorros (Doby, 1998). Las larvas son más abundantes 
en invvierno, las ninfas y hembra durante todo el año 
(Toutoungi et al., 1991) 


Ixodes holocyclus Neumann, 1899, comúnmente 
llamada garrapata de la parálisis de Australia (Soulsby, 
1988) o garrapata de la parálisis del perro (Ramsay, 
1980). Está distribuida en Australia (Baker, 1999), 
Tasmania (Soulsby, 1988) y Nueva Zelanda (Ramsay, 
1980). Parasita perros (Strakosch, 2000), humanos, 
gatos, aves, bovinos (Baker, 1999), zarigiieyas, 
bandicotas de nariz larga y osos hormigueros. La 
hembra deposita de 2.000 a 3.000 huevos y cada uno 
de los estados se alimenta normalmente durante unos 
4 a 7 días (Soulsby, 1988). Es vector de parálisis por 
garrapatas (Barriga, 1994), fiebre Q (Baker, 1999), 
enfermedad de Lyme (Jaenson & Talleklint, 1999) y 
tifus de Queensland transmitido por garrapatas (Acha 
& Szyfres, 1986). 


Ixodes kashmiricus Pomarantezev, 1948, está 
distribuida en Rusia, India y Pakistán. Los estados 
inmaduros parasitan roedores y los adultos bovinos, 


Garrapatas en C. familiaris: MuNoz, L. E. & M. E., CASANUEVA. 


Ovinos, perros, martas y humanos (Keirans et al., 
1999). 


Ixodes kingi Bishopp, 1911, comúnmente llamada 
garrapata redonda. Está distribuida en Estados 
Unidos y Canadá. Parasita perros (Soulsby, 1988) y 
pequeños mamíferos (Strickland et al., 1976) como 
roedores (Hoogstraal & Aeschlimann, 1982). 


Ixodes loricatus Neumann, 1899, comúnmente 
llamada garrapata de patas negras. Está distribuida 
en Brasil (Flechtmann, 1973), Argentina (Boero, 
1957) y Paraguay (Ringuelet, 1947). Parasita 
didélfidos brasileños, encontrándose en éstos en 
todos sus estados, también roedores, gatos, perros y 
cavidos (Flechtmann, 1973). 


Ixodes muris Bishopp & Smith, 1937, comúnmente 
llamada garrapata del ratón. Distribuida sólo en 
Estados Unidos (Soulsby, 1988). Parasita roedores, 
aves (Keirans & Clifford, 1978), perros (Soulsby, 
1988) y humanos (Clifford et al., 1961). 


Ixodes nipponensi Kitaoka & Saito, 1967, está 
distribuida en Corea, Japon (Fukunaga et al., 2000) 
y Rusia. El adulto parasita perros, equinos, bovinos, 
liebres, comadrejas, tejones y humanos (Keirans ef 
al., 1999), y las larvas y ninfas, roedores (Hoogstraal 
& Aeschlimann, 1982) y aves (Keirans et al., 1999) 


Ixodes pacificus Cooley £ Kohls, 1943, llamada 
comúnmente garrapata californiana de patas negras 
(Soulsby, 1988) o garrapata de patas negras del 
oeste. Está distribuida en Canadá (Barriga, 1994), 
Estados Unidos y México. Las larvas y ninfas 
parasitan aves y lagartos (Keirans et al., 1999), y el 
adulto, bovinos, ovinos, equinos, gatos (Soulsby, 
1988), ciervos (Strickland ef al., 1976), perros y 
humanos. Se fija en la cabeza y cuello de sus 
hospedadores. Se encuentra desde fines de invierno 
a verano. Es una garrapata de tres hospedadores. 
La hembra pone hasta 1.300 huevos y la incubación 
de éstos es de 53 a 55 días. La larva se alimenta en 
4 a9 días, la ninfa en 7 a 11 días y la hembra en 7 
a 11 días. El adulto sobrevive sin alimentarse hasta 
120 días (Barriga, 1994). Es vector de enfermedad 
de Lyme (Hutcheson & Oliver, 1999), ehrlichiosis 
equina monocitica (Keirans et al., 1999) y se 
sospecha que es vector de tularemia (Strickland et 
al., 1976). 


Ixodes persulcatus Schulze, 1930,. llamada 
comunmente garrapata de la Taiga (Fraser, 1988). 
Esta distribuida en Alemania, Finlandia (Marquez 
& Guiguen, 1992), Polonia, Ucrania (Filippova, 
1999), Rusia, Japón (Fukunaga et al., 2000) y Corea 
(Keirans et al., 1999). Parasita bovinos (Filippova, 
1999), humanos, perros, conejos, roedores y aves 
(Keirans et al., 1999). 

Es vector de enfermedad de Lyme (Fukunaga 
et al., 2000) y encefalitis primaveroestival rusa y 
centroeuropea (Keirans ef al., 1999). 


Isodes pilosus (Koch, 1844), comúnmente llamada 
garrapata de los arbustos o garrapata color bermejo 
(Soulsby, 1988). Está distribuida en Sudáfrica y 
parasita a bovinos, Ovinos, caprinos, equinos, gatos 
y ungulados salvajes (Soulsby, 1988). 

Esta especie se encuentra presente la mayor 
parte del año. El período de preovoposición e 
incubación en verano es de 43 a 93 días, y en 
invierno, de 222 a 309 días. La larva se alimenta 2 
días y muda durante el verano en 27 días. La ninfa 
se alimenta 4 días y muda durante el otoño en 52 
días. La hembra se alimenta 5 a 6 días (Soulsby, 
1986). 


Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758), comúnmente 
llamada garrapata en forma de semilla de ricino, 
garrapata europea de la oveja (Baker, 1999) o garrapata 
de la oveja (Soulsby, 1988). Está distribuida en Francia 
(Doby, 1998), España (Osacar-Jiménez et al., 1998), 
Eslovaquia (Stanko, 1995), Islandia (Baker, 1999), 
Suiza (Zhu, 1998), Polonia (Siuda, 1995), Suecia 
(Nilsson, 1988), Holanda (Garben et al., 1981), Irlanda 
(Gray, 1999), Islas Británicas (Soulsby, 1988), Rusia 
(Korenberg, 1999), Tunisia, Argelia (Barriga, 1994), 
Irán (Keirans et al., 1999), Nueva Zelanda 
(Dumbleton, 1963), Argentina (Boero, 1957), Brasil 
(Ringuelet, 1947) y Chile (Donoso, 1953). Larvas y 
ninfas parasitan aves (Keirans et al., 1999), como 
diucas y zorzales (Donoso, 1953), lagartos (Jaenson 
& Talleklint, 1999), roedores (Gray et al., 1995), 
conejos (Baker, 1999), ovinos (Acha & Szyfres, 1986) 
e incluso humanos (O’Rourke, 1963). El adulto 
parasita perros, ovinos, bovinos, humanos (Baker, 
1999), equinos (Carter et al., 1994), caprinos 
(Ringuelet, 1947), gatos (Gilot ef al., 1989), suidos, 
zorros (Doby, 1998), ciervos (Keirans et al., 1999), 
alces (Jaenson & Talleklint, 1999), martas, garduñas 
(Gilot & Aubert, 1985) y comadrejas (Pérez, 1987). 


203 


Esta especie prefiere fijarse en areas de pelo es corto, tales como cara, oreja, axila, ingle, prepucio (Barriga, 
1994) y cuello (Gilot et al., 1985). 

En las areas del norte esta especie es encontrada sobre el hospedador en el verano (Strickland et al., 1976), 
aunque otro autor señala que en Suecia abundan en otoño, primavera y verano (Nilsson, 1988). En regiones 
medianamente temperadas de Eurasia, esta garrapata puede tener dos períodos de actividad en cada estación 
mencionada o en el año (Barriga, 1994). En Argelia y Tunisia es una garrapata de invierno (Strickland et al., 
1976). Es una garrapata de tres hospedadores. La hembra pone hasta 3.000 huevos (Barriga, 1994) y la incubación 
de éstos es de 2 a 252 días. La larva se alimenta en 2 a 6 días, la ninfa en 3 a 7 días (Soulsby, 1988) y la hembra 
en 8 a 14 días (Barriga, 1994). La larva sobrevive sin alimentarse hasta 19 meses, la ninfa hasta 24 meses y el 
adulto hasta 31 meses (Soulsby, 1988). Normalmente se requiere un período de tres años para completar el ciclo 
de vida (Strickland et al., 1976); la larva se alimenta durante el primer año, la ninfa el segundo año y el adulto el 
tercer año (Soulsby, 1988). Sólo bajo condiciones muy favorables el ciclo de vida puede ser completado en 
menos de tres años (Strickland er al., 1976). Es vector de piroplasmosis bovina, encefalomielitis ovina, fiebre Q, 
fiebre botonosa, piemia por garrapata en ovinos, tularemia (Baker, 1999), encefalitis primaveroestival rusa y 
centroeuropea (Keirans ef al., 1999), anaplasmosis bovina, parálisis por garrapata, encefalitis checoslovaca, 
fiebre hemorrágica Bukhoviana (Soulsby, 1988), ehrlichiosis (Barriga, 1994) y enfermedad de Lyme (Korenberg, 
1999). 


Ixodes rubicundus Neumann, 1904, comúnmente conocida como garrapata de la parálisis del sur de Africa. 
Distribuida sólo en Sudáfrica (Soulsby, 1988). El adulto parasita ovinos, caprinos, bovinos (Baker, 1999), 
carnívoros y lagomorfos salvajes. La larva y ninfa parasita liebres, musarañas, chacales y perros. Los adultos se 
ubican desde los carpos o tarsos hacia abajo y en las zonas ventrales del cuerpo. En las ovejas, en las zonas con 
lanas. 

Las larvas desarrollan su actividad en otoño e invierno, la actividad de la ninfa se desarrolla en invierno y 
mediados de primavera y los adultos son activos desde mediados de verano a mediados de primavera. Sólo 
excepcionalmente aparece en verano, siendo más común desde otoño hasta mediados de invierno. El adulto se 
alimenta en 4 a 6 días. Normalmente necesita dos años para completar su ciclo de vida. Es vector de parálisis por 
garrapatas (Soulsby, 1988). 


Ixodes rugosus Bishopp, 1911, distribuida sólo en Estados Unidos. Parasita perros, mofetas (Soulsby, 1988), 
zorros y comadrejas (Keirans & Clifford, 1978). 


Ixodes scapularis Say, 1821, comúnmente llamada garrapata patas negras (Van Andel et al., 1998) o garrapata 
de los hombros (Soulsby, 1988). Está distribuida en Estados Unidos (Dundel & Oliver, 1999) y México (Barriga, 
1994). Larvas y ninfas parasitan aves, roedores (Oliver, 1999), ardillas, conejos, musarañas y reptiles (Keirans ef 
al., 1999), incluido lagartos. El adulto parasita bovinos, equinos, perros, ovinos, porcinos, humanos, gatos, 
bisontes, pecaries, ocelotes, linces, lobos, coyotes, osos, roedores, lagomorfos, mapaches (Anderson & Magnarelli, 
1999) y ciervos (Keirans et al., 1999). El adulto prefiere fijarse sobre la cabeza y cuello de perros y otros grandes 
mamíferos (Barriga, 1994). 

Los estados inmaduros son más abundantes en primavera y verano (Strickland et al., 1976), los adultos desde 
fines de otoño hasta la primavera. Es una garrapata de tres hospedadores (Barriga, 1994). La hembra pone hasta 
3.000 huevos (Anderson & Magnarelli, 1999) y la incubación de éstos es de 48 a 135 días. La larva se alimenta 
en 3 a 9 días, la ninfa en 3 a 8 días (Barriga, 1994) y la hembra en 7 (Anderson & Magnarelli, 1999) a 9 días. La 
larva sobrevive sin alimentarse 75 días (Barriga, 1994), la ninfa más de 60 días y en el adulto no se ha determinado 
(Soulsby, 1988). Bajo condiciones normales, esta especie completa un ciclo de vida al año (Strickland et al., 
1976). Es vector de ehrlichiosis equina monocítica (Van Andel et al., 1998), enfermedad de Lyme (Oliver, 
1999), piroplasmosis en humanos, anaplasmosis, tularemia, piroplasmosis en ciervos y ehrlichiosis en humanos 
(Keirans et al., 1999). 


Ixodes sculptus Neumann, 1904, distribuida sólo en Estados Unidos (Soulsby, 1988). Parasita ardillas (Strickland 
et al., 1976), roedores (Hoogstraal & Aeschlimann, 1982) y perros (Soulsby, 1988). 


Ixodes texanus Banks, 1909, distribuida sólo en Estados Unidos. Parasita perros (Soulsby, 1988), mapaches, 


204 


roedores, lagomorfos (Keirans & Clifford, 1978) y marmotas (Clifford et al., 1961). 
Rhipicentor Nuttall & Warburton, 1908 
Está formado por dos especies (Strickland et al., 1976), ambas pueden parasitar al perro. 


Rhipicentor bicornis Nuttall & Warburton, 1908, está distribuida en el centro y sur de Africa (Soulsby, 
1988). Parasita a caprinos, equinos, bovinos, perros y carnívoros silvestres (Strickland et al., 1976). 


Rhipicentor nuttalli Cooper £ Robinson, 1908, está distribuida en Africa. Parasita erizos, gatos salvajes 
(Strickland et al., 1976), murciélagos, perros, hienas y bovinos (Soulsby, 1988). 


Rhipicephalus Koch, 1844 
Agrupa a 70 especies (Hoogstraal & Aeschlimann, 1982), de las cuales 5 pueden parasitar al perro. 


Rhipicephalus appendiculatus Neumann, 1901, comúnmente llamada garrapata café de la oreja (Barriga, 
1994). Está distribuida en República Centroafricana (Cornet, 1995), Rodesia, Malawi, Zambia, Tanzania, 
Kenya (Short & Norval, 1981) y Sudáfrica, en áreas de climas relativamente cálidos y húmedos (Soulsby, 
1988). Larvas y ninfas parasitan primates, liebres (Cornet, 1995) y otros pequeños mamíferos, pero algunas 
se encuentran en los mismos hospedadores del adulto (Strickland et al., 1976). El hospedador principal del 
adulto es el bovino, también ataca a caprinos, ovinos, perros, antílopes (Barriga, 1994), equinos, roedores 
salvajes (Soulsby, 1988), búfalos y otros mamíferos (Strickland et al., 1976). Esta especie prefiere fijarse en 
el tercio proximal de la oreja (Barriga, 1994), por el lado interno donde crecen pelos más largos (Strickland 
et al., 1976) y debajo de la cola (Soulsby, 1988). Pero, en infestaciones masivas pueden ser encontradas 
sobre la cabeza, cuello, abdomen, genitales y extremidades (Strickland ef al., 1976). 

En general está especie es más común desde otoño a verano (Barriga, 1994). En Sudáfrica la larva es más 
abundante desde mayo a julio, declinando en agosto. La ninfa aparece desde julio a septiembre y declina en 
octubre. El adulto es más abundante desde noviembre (Strickland et al., 1976) a mayo (Short & Norval, 
1981). Es una garrapata de tres hospedadores. La hembra pone hasta 5.700 huevos (Barriga, 1994), la 
incubación de éstos es de 28 a 90 días (Soulsby, 1988). La larva se alimenta en 3 a 7 días, la ninfa en 3 a 7 
días y la hembra en 4 a 10 días (Barriga, 1994). La larva sobrevive sin alimentarse hasta 10 meses, la ninfa 
hasta 15 meses (Strickland et al., 1976) y el adulto hasta 2 años (Barriga, 1994). En áreas con una estación 
de lluvias al año, esta especie completa un ciclo de vida al año, sin embargo en áreas con dos estaciones de 
lluvia al año, se pueden producir hasta tres generaciones al año (Strickland et al., 1976). Es vector de fiebre 
de la Costa Este de Africa, toxicosis por garrapatas en bovinos, enfermedad ovina de Kisenyi, enfermedad 
ovina de Nairobi, enfermedad del deshielo de la oveja (Soulsby, 1988), teileriosis en bovinos (Cornet, 1995), 
fiebre botonosa (Benenson, 1985), hepatozoonosis (Vincent-Johnson et al., 1997), enfermedad de Corridor, 
piroplasmosis bovina y experimentalmente encefalomielitis ovina (Strickland et al., 1976). 


Rhipicephalus pusillus (Gil Collado, 1938), está distribuida en Francia (Gilot et al., 1985) y Portugal 
(Papadopoulos et al., 1992). Las ninfas parasitan zorros (Gilot & Aubert, 1985) y lagomorfos (Márquez & 
Guiguen, 1992), y el adulto, zorros, perros, jabalíes (Fraser, 1988), gatos, tejones, hurones (Gilot & Aubert, 
1985) y lagomorfos. Los tres estados se ubican en la cabeza, pero las larvas se ubican preferentemente en las 
orejas y área periorbital y ninfas en la mismas áreas (Márquez & Guiguen, 1992), además, en la comisura de 
los labios y espacio submandibular (Gilot et al., 1985), mientras que los adultos prefieren fijarse en las 
orejas (Márquez & Guiguen, 1992). 


Rhipicephalus sanguineus (Latreille, 1806), comúnmente llamada garrapata café del perro, garrapata Kennel 
(Baker, 1999) o garrapata de las perreras (Shaw et al., 1974). Está distribuida en República Centroafricana 
(Cornet, 1995), República Democrática del Congo (Clifford & Anastos, 1964), Madagascar (Hoogstraal, 
1953), Nueva Zelanda (Ramsay, 1980), India (Geevarghese & Dhanda, 1995), China, Australia, España 
(Ocabo et al., 1995), Francia (Gilot et al., 1992), Polonia (Siuda, 1995), Portugal (Papadopoulos et al., 
1992), Suiza (Cordas et al., 1993), Estados Unidos (Dipeolu, 1991), 


205 


Gayana 65(2), 2001 


México, Brasil (Acha & Szyfres, 1986), Guayanas 
(Lahille, 1905), Argentina (Boero, 1957) y Chile 
en la Region Metropolitana, Valparaiso, Vina del 
Mar (Alcaino, 1985) y algunas localidades del norte 
y sur del pais. Las larvas y ninfas parasitan perros 
(Alcaino et al., 1990) y roedores (Geevarghese & 
Dhanda, 1995). El hospedador principal del adulto 
es el perro (Siuda, 1995), pero también puede atacar 
equinos, bovinos, humanos (Barriga, 1994), gorilas, 
porcinos, zorros, roedores (Cornet, 1995), conejos 
(Dipeolu, 1991), murciélagos (Flechtmann, 1973), 
reptiles, liebres (Alcaíno, 1985), gatos, tejones (Gilot 
& Aubert, 1985), ciervos, leones, cebras, búfalos, 
camellos (Strickland et al., 1976), caprinos, ovinos 
y también en aves (Alcaíno, 1985) como ibis 
(Strickland et al., 1976). En Estados Unidos esta 
especie se comporta como una garrapata de un 
hospedador y rara vez se encuentra en otros 
hospedadores, siempre asociados al perro (Barriga, 
1994). Los estados inmaduros generalmente se fijan 
en el cuello (Strickland ef al., 1976). En el perro, 
los adultos comúnmente son encontrados en las 
orejas, nuca y entre los dedos (Barriga, 1994). En 
infestaciones masivas, todos los estados pueden ser 
encontrados fijos a cualquier parte del cuerpo 
cubierto con pelos (Strickland et al., 1976). 

En regiones tropicales y subtropicales esta 
especie puede ser encontrada en el hospedador 
durante todo el año (Strickland et al., 1976), pero 
es más abundante desde primavera a otoño (Barriga, 
1994), y las larvas más abundantes en verano (Gilot 
et al., 1992). En los países con cuatro estaciones 
bien definidas son más abundantes en primavera y 
verano (Alcaíno et al., 1990), comenzando a 
disminuir paulatinamente en verano y otoño 
(Alcaíno, 1985). Es una garrapata de tres 
hospedadores, pero los tres estados pueden 
encontrarse sobre perros (Barriga, 1994), incluso 
en el mismo perro (Alcaíno, 1985). La hembra pone 
hasta 5.000 huevos (Flechtmann, 1973) y la 
incubación de éstos es de 7 (Alcaíno et al., 1990) a 
67 días. La larva se alimenta en 3 a 7 días, la ninfa 
en 4 a 9 días y la hembra se alimenta en 6 a 50 días 
(Barriga, 1994). La larva sobrevive sin alimentarse 
hasta de 253 días, la ninfa hasta 183 (Soulsby, 1988) 
y el adulto hasta 568 días (Barriga, 1994). En 
condiciones favorables, el ciclo de vida de esta 
garrapata puede ser completado en 63 días, por lo 
que en áreas cálidas se pueden producir varias 
generaciones al año (Strickland et al., 1976). Es 


206 


vector de ehrlichiosis canina (López, 1999), 
piroplasmosis equina, anaplasmosis bovina, parálisis 
por garrapata, espiroquetosis, piroplasmosis bovina, 
teileriosis, enfermedad ovina de Nairobi (Soulsby, 
1988), tularemia (Barriga, 1994), fiebre botonosa 
(Strickland et al., 1976), piroplasmosis porcina 
(Alcaino, 1985), ehrlichiosis equina monocitica 
(Rohrbach et al., 1993), brucelosis canina (Acha & 
Szytres, 1986), enfermedad de Lyme, piroplasmosis 
canina, fiebre hemorrágica de Crimea-Congo, 
hepatozoonosis, fiebre Q, fiebre de las Montañas 
Rocosas (Baker, 1999) y algunas filariasis (Alcaíno 
et al., 1990). 


Rhipicephalus simus Koch, 1844, está distribuida 
en República Democrática del Congo, Sudán 
(Clifford & Anastos, 1964), Egipto y Kenya (Fraser, 
1988). Larvas y ninfas parasitan principalmente 
roedores y liebres. El adulto ataca equinos, caprinos, 
Ovinos, perros, bovinos y humanos (Baker, 1999). 
Es vector de hepatozoonosis (Vincent-Johnson et 
al., 1997), fiebre botonosa, piroplasmosis bovina, 
anaplasmosis bovina (Baker, 1999), virus Thogoto 
y enfermedad ovina de Nairobi (Fraser, 1988). 


Rhipicephalus turanicus (Pomerantsev, Matikashvily 
& Lototsky, 1940), está distribuida en Francia (Gilot 
et al., 1995), Portugal (Papadopoulos et al., 1992), 
China, Rusia (Fraser, 1988) e India (Geevarghese 
& Dhanda, 1995). El adulto parasita perros (Gilot 
et al., 1989), caprinos, ovinos (Papadopoulos et al., 
1992), zorros, gatos, tejones, garduñas, comadrejas 
(Gilot & Aubert, 1985) y las ninfas lagomorfos. Se 
ubica en la cabeza y cuello de sus hospedadores 
(Gilot et al., 1985). 


CONCLUSIONES 


Si bien sólo siete especies de garrapatas 
tienen como hospedador principal al perro, existen 
otras 51 especies que pueden parasitar al perro a 
nivel mundial; sin embargo, este número puede 
aumentar al realizar trabajos en lugares donde no se 
ha estudiado los ectoparásitos del perro, o como 
consecuencia de la adaptación que logren las 
garrapatas de otros animales principalmente - 
silvestres que convivan o entren en contacto con este 
hospedador. 

De estas 58 especies de Ixodida, 18 han sido 


Garrapatas en C. familiaris: Muñoz, L. E. & M. E., CASANUEVA. 


registradas para Sudamérica y 6 para Chile: 
Ornithodoros talaje, Otobius megnini, Ixodes 
ricinus, Amblyomma maculatum, Amblyomma 
tigrinum y Rhipicephalus sanguineus, pero sólo las 
tres últimas en perros. 

Es necesario realizar estudios para establecer 
si en Chile efectivamente existe Amblyomma 
maculatum, como afirma Donoso (1953) o bien se 
trata de una confusión con Amblyomma tigrinum, 
como señalan Tagle & Alvarez (1959), Tagle (1971) 
y Alcaíno (1985). También es necesario confirmar 
la presencia de /xodes ricinus, ya que sólo es 
señalada por Donoso (1953) sobre aves en la zona 
central e incluso establecer si corresponde a esta 
especie O se trataría de un error de identificación, 
como ocurrió en Argentina, donde la especie 
correspondía a [xodes pararicinus. 

Debido a que los registros de garrapatas en 
nuestro país son antiguos y corresponden a hallazgos 
fortuitos, parece necesario hacer un estudio serio 
de las especies de garrapatas que se encuentran 
parasitando al perro y a otros vertebrados terrestres 
en las diferentes ciudades y regiones de Chile con 
el objetivo de identificarlas, determinar su distribución 
geográfica, conocer sus hospedadores y ciclo de vida. 
Lo anterior es importante, considerando que en los 
países limítrofes existen registro de siete especies 
de garrapatas que pueden parasitar al perro y que 
no han sido registradas para Chile y que, además, 
en el último tiempo ha aumentado el comercio de 
especies exóticas, las que son mantenidas junto a 
perros en las tiendas de mascotas. 


AGRADECIMIENTOS 


Al Dr. Luis Rubilar, de la Facultad de Medicina 
Veterinaria de la Universidad de Concepción, por 
facilitar bibliografía y a Patricio Torres M., por su 
constante colaboración. 


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Fecha de recepción: 22.09.00 
Fecha de aceptación: 05.09.01 


Gayana 65(2): 211-214, 2001/ Comunicaciones breves 


ISSN 0717-652X 


HUENIA PACIFICA MIERS, 1879, PRIMER REGISTRO DEL GENERO Y DE 
LA ESPECIE PARA EL PACIFICO SUDORIENTAL. 


HUENIA PACIFICA MIERS, 1879, FIRST RECORD OF THE GENUS 
AND SPECIES IN THE SOUTHEAST PACIFIC. 


Marco A. Retamal R.' 


RESUMEN 


Se identifica el género Huenia con la especie Huenia 
pacifica Miers, 1879 siendo este el primer reporte del 
género en aguas americanas. Tres especimenes fueron 
recolectados en aguas alrededor de Salas y Gómez, una 
isla oceánica chilena (25° 27"Lat. S; 105° 21” Long. W.) 
durante el crucero CIMARISLAS 5. 


PALABRAS CLAVES: Decapoda, bentónico, oceánico, 
chileno, isla Salas y Gómez. 


INTRODUCCION 


La familia Majidae, habita exclusivamente 
ambientes marinos. Se encuentra muy bien 
representada en aguas de América, siendo los trabajos 
más exhaustivos realizados en este taxón y en esta 
Región por Rathbun (1893, 1906, 1907, 1910, 1923, 
1925 y 1937) y Wicksten (1983 y 1993). 

Los representantes de Majidae presentan una 
diversidad mayor en aguas someras tropicales. Se 
encuentran desde la zona intermareal hasta 
profundidades mayores de 2.000 m en todos los 
océanos, excepto en el Antártico. Su distribución sur 
se extiende en Chile hacia la región magallánica con 
especies del mismo género tanto en aguas someras 
(Eurypodius latreillei) como en aguas muy profundas 
(Eurypodius longirostris) . 

Los representantes de Majidae son conocidos 


"Departamento de Oceanografía, Facultad de Ciencias 
Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción. 
Casilla 160-C, Chile. E-mail: marretam Oudec.cl 


ABSTRACT 


This is the first notice on genus Huenia and the species 
H. pacifica Miers, 1879 in American waters. Three 
specimens were collected in subtidal waters around Salas 
y Gómez a chilean oceanic island (25° 27’Lat. S; 105° 
21” Long.W) during the CIMARISLAS 5 cruise. 


Keyworpbs: Decapod, benthic, oceanic, chilean, Salas y 
Gomez Island.. 


como “cangrejos araña” debido en parte a la longitud 
de sus quelípodos y pereiópodos, la movilidad de los 
mismos, asi como a la forma de su cuerpo, usualmente - 
triangular pero, con algunas formas circulares 
(Taliepus). De esta familia se han descrito alrededor 
de 145 géneros y 750 especies a nivel mundial, 
mientras que para aguas chilenas 12 géneros y 15 
especies (Retamal, 1981, 1999). El tamaño de sus 
representantes varía desde 8 mm hasta más de 4 m, 
distancia medida entre los extremos de los pereiópodos 
(Macrocheira kaempferi de aguas de Japón). 

Otra particularidad de esta familia es la notable 
tendencia y efectividad de su camuflaje tanto para 
pasar inadvertido para sus presas como para sus 
predadores, trabajos en este sentido han sido 
publicados por Wicksten op.cit. 


MATERIALES Y METODOS 


Durante la realización del crucero Cimarlslas 
5 se usó una rastra Agassiz para obtener muestras 


214 


Gayana 65(2), 2001 


bentónicas. En las estaciones 67 (105 m) y 71 
(80 m) de la isla Salas y Gómez se recolectó, 
entre otras, la especie Huenia pacifica Miers, 
1879 de entre las ramas del alga verde Halymeda 
tuna (Ellis y Solander,1816) en donde encuentra 
superficie para descansar (Wicksten, 1993) asi 
como refugio, debido a que su colorido y forma 
corporal son semejantes al alga y por ello puede 
pasar inadvertido para sus predadores. Se 
recolectaron tres especímenes, dos machos 
permanecen en la colección de Carcinología de 
la U. de C. y el tercero en la colección de la U. 
Arturo Prat. 

El tamaño de los ejemplares recolectados 
varia entre 18 y 2.0'cm de EC. 


RESULTADOS 


Los ejemplares corresponden a Huenia pacifica 
Miers, 1879 (Fig. 1) perteneciente a la Familia 
Majidae, Sub familia Acanthonychinae. Ojos sin 
órbitas; pedúnculos oculares poco móviles co móviles, 
con una espina supraocular o ésta es casi inexistente, 
los ojos pueden estar casi o completamente hundidos 
sobre los lados de un largo rostro como pico o entre 
excrecencias post y preoculares. Rostro simple o 
biespinoso. El artículo basal de la antena es triangular. 
Los dactilopoditos de los pereiópodos a menudo son 
prehensiles o subquelados, el primer par de 
pereiópodos es desproporcionadamente largo al 
compararlo con el resto. 


FIGURA 1. Huenia pacifica. Vista dorsal (x 3.8) 


FIGURE 1. Huenia pacfica Dorsal view (x3.8) 


DIAGNOSIS 


Cuerpo triangular con el dorso suave provisto 
de leves solevantamientos, sin espinas: Caparazón 
muy angosto en la región anterior expandiéndose 
lateralmente. Destaca un largo rostro con densos 
pelos ganchudos, que ocupa app. 2/3 de la longitud 
total, bajo el cual se encuentran las anténulas. Existe 


22 


una espina preorbital curva, dirigida hacia afuera y 
adelante; existen tres tubérculos en la región gástrica 
pero, a menudo sólo el mediano es distinguible. Hay 
un tubérculo cardíaco y, en algunos ejemplares, un 
pequeño tubérculo mediano sobre el margen 
posterior. El margen posterior del caparazón es recto 
antes que convexo y no se proyecta sobre el 
abdomen. El lóbulo hepático lateral en los machos 


Huenia Primer registro para América: Retamal, M. A. 


es pequeño pero, casi siempre presente en cambio 
en Huenia proteus (sin H. heraldica) (Holthuis, 
1987) existe un gran lóbulo hepático, en cambio el 
lóbulo branquial es triangular y subagudo. 

En las hembras el lóbulo hepático lateral es 
anteriormente muy redondeado, pero agudo en el 
ángulo posterior, sobre el cual hay un pequeño 
tubérculo anterior. El lóbulo branquial es más 
pequeño que el lóbulo hepático, truncado y 
ocasionalmente debilmente bilobado. En los adultos 
el meropodito del quelípodo es cilíndrico con un 
tubérculo terminal; existe un levantamiento bajo 
sobre el carpo; la palma de la quela (propodito) no 
es muy comprimida o carinada y, algunas veces hay 
uno o dos pequeños tubérculos sobre la cara interna 
de la palma, la juntura de los dedos es moderada, 
existiendo un gran diente trunco sobre el dedo móvil 
de esta juntura. El mero del primer par de patas 
ambulatorias es cilíndrico, delgado con una corta 
espina terminal roma, que es más larga en las 
hembras; el carpo no es carinado y dorsalmente tiene 
un pequeño tubérculo. El propodito se esancha en 
el tercio distal con un manojo ventral de setas en el 
punto más ancho, dorsalmente hay varias setas, 
próximas al manojo ventral. El primer par de 
pereiópodos es extraordinariamente largo al 
compararlo con el resto de ellos; los pereiópodos 2 - 4 
son levemente comprimidos, el mero tiene dos 
pequeños tubérculos dorsales, a veces no 
distinguibles, y un lóbulo terminal lateralmente 
comprimido; el carpo es levemente carinado; los 
propodos son carinados - pero no tan fuertes como 
en Huenia. Proteus, tres veces más largos que altos, 
el margen ventral lleva un manojo de setas en la 
mitad de su largo y otro en la parte terminal. El 
primer pleópodo de los machos tiene la porción 
distal curvada hacia afuera. 


DISCUSION Y CONCLUSIONES 


La revisión bibliográfica efectuada nos 
demuestra que este género con las especies Huenia 
proteus, H.grandidieri;H. halei,H. brevifrons, H. 
keelingensis y seguramente otras, cuya bibliografia 
no teníamos disponible, son habitantes del Indo 
Pacifico, Maldives, Australia y Sumatra y ninguna 
de ellas había sido citada para aguas americanas. 

Huenia pacifica ha sido citada en las muestras 
del Museo de Amsterdam (Holanda): Expedición 


Siboga; en Islas PaterNoster; Sailus Ketjil; Mar 
Flores; Tanah Djampeah, Kambargi Bay; 
Archipiélago Zulú, frente al norte de Ubian; Islas 
Kai, Sumbawa; Bahía Saleh; al este de Dangar Besar 
y alrededor del continente australiano. Todos estos 
registros se han realizado sobre coral, algas 
coralígenas (Lithothamnion) (Griffin y Tranter, 1986). 

La identificación de la especie in comento nos 
permite concluir que se trata de un nuevo género y 
una nueva especie para América. 


AGRADECIMIENTOS 


Al SHOA quien hizo posible nuestra 
participación en el crucero. Nuestro agradecimiento 
a la tripulación del Vidal Gormaz por hacer posible 
la obtención de nuestras y brindarnos la hospitalidad 
que hicieron muy grata nuestra misión. 

La identificación de Huenia pacifica fue 
posible gracias a la gentileza de la Dra. Wicksten 
(Texas A £ M University) y la del alga verde 
(Halymeda tuna Ellis y Solander, 1816), sobre la 
que se encontró esta especie, a los Prof. Sres. K. 
Alveal y C. Werlinger (U. de C.) 


LITERATURA CITADA 


GRIFFIN, D.J.G. & H.A.TRANTER.1986. The Decapoda 
Brachyura of the Siboga Expedition P. a r t 
VIII. Majidae.Sibog Exped. Monogr., 39 (C4) 


[= 335: 
Ho truuts, L.B.1987. Huenia heraldica, the correct name 
for Huenia proteus, and the name of the 


type species of the genus Huenia. Reserches on 
Crustacea, N° 16. Carcinological Society of 
Japan : 14 -18 

RATHBUN, M. J. 1893. Scientific results of explorations 
by the U.S. Fish Comission steamer Albatross. 
XXIV. Descriptions of new genera and species 
of crabs from the west coast of North 
America and the Sandwich Islands. Proc. U. S. 
Nat. Mus., 16 : 223 — 260. 

RATHBUN, M.J. 1906 The Brachyura and Macrura of the 
Hawaiian Islands. Bull. U.S. Fish. Comm., 23 
(3): 829 - 930, pls. 1 - 24, text. figs. 1 - 79. 

RATHBUN, M. J. 1907. South American Crustacea. Rev. 
Ghil. Hist. Nat 1145/3250; pls. 2- 3, text 
fig.l. 

RarHBun, M. J.1910. The stalk - eyed Crustacea of Peru 
and adjacent coasts.Proc. U. S. Nat. Mus., 38 : 
531 - 620, pls. 36 - 56. 

RATHBUN, M. J. 1923. New species of American spider 
crabs. Proc. Biol. Soc. Wash.,36 : 71 - 74. 


AS 


Gayana 65(2), 2001 


RATHBUN, M. J.1925. The spider crabs of America. Bull. 
128,U.S. Nat. Mus., pp (xx) 1-613, pls. 1 - 283, 
text figs. 1 - 153. 

RATHBUN, M. J. 1937. The oxystomatous and allied crabs 
of America. Bull. 166.U.S. Nat. Mus., pp 
(vi) : 1 - 278, pls. 1 - 86, text figs. 1 - 47. 

ReraMaL, M. 1981. Catalogo Ilustrado de los Crustáceos 
Decápodos de Chile. Gayana. Zool. 44: 1 -110. 

RETAMAL, M. 1999. Decápodos de Chile. CD - Rom. ETI 


(Holanda). U. de C.(Chile) ed. Springer 
Verlag (Alemania). 

WicksTEN, M. 1983. Camouflage in Marine 
Invertebrates. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 
ZAS 

WicksTEN, M.1993. A Review and a Model of decorating 
behavior in spider crabs (Brachyura, 
Majidae) Crustaceana 64 (3): 314 -324. 


Fecha de recepción: 12.05.00 
Fecha de aceptación: 11.10.01 


Gayana 65(2): 215-217, 2001/ Comunicaciones breves 


ISSN 0717-652X 


PRIMER REGISTRO DE ALPHEUS LOTTINI GUERIN, 1830 (DECAPODA, 
ALPHEIDAE) EN AGUAS OCEANICAS CHILENAS 


FIRST RECORD OF ALPHEUS LOTTINI GUERIN, 1830 (DECAPODA, 
ALPHEIDAE) IN CHILEAN OCEANIC WATERS. 


Marco A. Retamal' & María.E. Navarro” 


ABSTRACT 


The first record of Alpheus lottini Guérin, 1830. In 
Chilean Oceanic waters is presented. It is the second re- 
cord of the family AAlpheidae from Easter island. 


KeYworDs: Easter island, Crustacea, Decapoda, 
Alpheidae. 


INTRODUCTION 


Due to the length of the Chilean coast and the 
fact that Chile owns insular territories stretching into 
tropical oceanic waters far from the Humboldt Current 
influence, it is possible to find some organisms that 
have zoogeographical distribution quite different from 
those which are identified off continental Chile. 

Six species that belong to the following genera 
from the family Alpheidae are found in Chile: Betaeus, 
Synalpheus, Alpheus y Alpheopsis. 

The species habits of this family are the hard 
sustrata along the coast; some of the most associated 
to Phaeophyta. Alpheus lottini lives only on heads of 
Pollicipora, together with Trapezia crabs (Decapoda, 
Xanthidae). 

The species Alpheus lottini has been recorded 
from the Tropical Indian -Pacific region. It is very 


"Facultad de Ciencias Naturales y Oceanograficas. Universidad 
de Concepción. Casilla 160-C, Concepción Departamento de 
Oceanografía, Fax: 56-41 225400. 

2 Universidad de la Frontera, Temuco. 


RESUMEN 


Se presenta el primer registro en aguas chilenas oceánicas 
de Alpheus lottini Guérin. Es el segundo registro de la 
familia Alpheidae en Isla de Pascua. 


PALABRAS CLAVES: Isla de Pascua, Crustacea, Decapoda, 
Alpheidae. 


common in the Hawaiian archipelago (Banner, 1953), 
(Banner & Banner, 1966). 


MATERIAL EXAMINED 


One specimen (male) of Alpheus lottini Guérin, 
1830 of 2,8 cm total length, was captured at 4 m of 
depth among other decapods which live on the 
branches of the coral Pollicipora off Anakena Bay 
in Easter Island. The material was identified from 
samples collected a cruise of P.O.I.( Programa Oceano 
Político Integrado) The Project is conducted by the 
Chilean Navy around the insular territories of Chile: 
Juan Fernández Archipelago, Easter Island, Salas y 
Gómez islands. 


DESCRIPCION 
According Banner ( 1953), there exist 


morphological differences between specimens of this 
species, so we can mention the supraorbital tooth, only 


2M 


Gayana 65(2), 2001 


on one side of the body, differences in the ratio of the 
segments of the islet of the de second pair of pereopods, 
of the dactyl of the biggest chelae and in the length of the 
rostrum and scaphocerite. 

There is a thin and sharp rostrum (Figs. | and 2), 
reaching almost the distal end of the antennule segment. 
The base of the rostrum is wide, depressed, and it lacks a 
dorsal carina; is extended in the frontal region beyond the 
eyes and it is separated of the carapace by a deep and 
narrow notch on each side. The anterior margin of the 
orbital “hood” is ligth. There exists a short and sharp orbital 
tooth, that has about a third the rostral length. It advances 
from the upper surface of the orbital “hood” directly up 
the eyes, a little turned towards the center. 

The antennule stalk shows a section of first and 
second articles, the second segment is longer than wide; 
third segment is shorter than the second. The well - 
developed stylocerite bears a spine that reaches almost as 
far as the middle of the second antennule segment. The 
scaphocerite bears a spine that reaches a little bit further 
the antennule stalk, and this part is narrow, scaly and clearly 
shorter (Fig. 1 and 2). 

The biggest chela is compressed (Fig. 3) and clear, lacking 
a furrow or crests. It is, as longer as wide; its fingers have 
a length about a third of the chelipod whole length. The 
meropodite bears an upper and a lower internal corners 
obtuses. It advances from the lower internal margin 4 to 5 
spines. The smallest chela (Fig. 4) almost as long as the 
biggest chela, and as long as wide. The palm or propodite 
bears an obtuse tooth on the internal face of the 
dactylopodite joint. The fingers are a little shorter than 
the palm; the dactylopodite is widely turned in its end 
and it cross with inmovable finger (propodite) when are 
closed. The meropodite with a sub -sharp upper distal 
projection, and on its lower margin bears several movable 
spines. The second pair of pereopods have a 
multisegmented carpus with a ratio 10:5 : 4: 4: 8 articles. 
Nevertheless this is not true for all the specimens and it 
may vary (Fig. 5). The carpus is heavy with the third and 
fourth articles wider than long. The third pereopod is robust 
(Fig. 6), its ischiopodite is armed with movable spines, 
the meropodite is unarmed, as long as wide; the 
carpopodite is shorter than the meropodite and, its lower 
margin develops like a tooth; propodite with 5 - 7 movable 
spines on the lower margin; dactylopodite (Figs. 7, 8), 1s 
heavy, obtuse, compressed with thick longitudinal ridges 
on the internal surface; the spines development follow 


around of the end as a obtuse salient “hard chitin nail’, 
the end is reinforced with another salient of hard chitin 
“foot of horse shaped”. 

The lower and rear parts of the dactyl face near to 
the “nail”, are made of soft and flexible chitin. 


Geographical and bathymetric distribution 

The species is found in Easter Island, Chile, in the Indian 
Ocean from Mozambique to Indonesia, also has been 
recorded from the Red Sea; in the Pacific Ocean it extends 
southward as far as New Zealand and northward as far as 
Japan. It is distributed througth thePacific eastward as far 
as the California Gulf. Its known bathymetric range varies 
from 10 to 52 m. 


Bioecological observations 

This species is easily identified by the unusual dactyl. It is 
found between the main branches of alive corals of 
Pollicipora.This shrimp, when alive, is almost red - orange 
with black longitudinal fringes on the dorsal surface of 
the caparace and abdomen, with its upper and upper - 
lateral of the chelae bearing red stains. 


CONCLUSIONS 


Alpheus lottini is the Chilean representative species 
of Alpheidae that lives into trpical waters around Easter 
Island, a Chilean oceanic island placed far about 4000 
km from continental Chile. 

The family Alpheidae extends along chilean coasts: 
from Cabo de Hornos ( Betaeus truncatus), in the 
Magellanian Province as far as Arica in the Chilean 
Peruvian Province (Alpheus inca Wicksten and Méndez, 
1981), living usually from the intertidal zone to 55 m. 
Nevertheless Alpheus lottini, on the other hand, lives down 
to 73 m depth. 


REFERENCES 


Banner, A.H. 1953. The Crangonidae, or Snapping Shrimp, of 
Hawaii. Pacific Science.7 : 1-144. 

Banner, A.H. & D.M. Banner. 1966. The Alpheid Shrimp of 
the Gulf of Thailand and adjacent waters. The Siam 
Society Monograph Series,3,(VI):1 -168 

WicksTEN,M. & M. MéÉnDEz.1981. Alpheus inca: a new 
snapping shrimp (Caridea: Alpheidae) from western 
South America. Journal of Crustacean Biology, l (1): 
137 - 142. 


Fecha de recepción: 29.12.98 
Fecha de aceptacion: 11.10.01 


Primer Registro para Chile: RETAMAL, M. A. & M. E. Navarro. 


FIGURE 1-8. Alpheus lottini Guérin, 1830. 1 and 2 : anterior region dorsal and lateral aspect; 3: lateral aspect of large 
chela of female and medial aspect of large cheliped of female, 4: lateral aspect of the small cheliped; 5 second leg; 6: 
third leg, dactylus, inferior and posterior surfaces; 7: and 8 the portions shaded with dashed lines are of thin chitin. 
Appendages drwan from several specimens, so relative size in not indicated 

(In :Banner, A.H. 1953) 


Ficura 1-8. Alpheus lottini Guérin, 1830: 1, 2 Región anterior, vista dorsal y lateral. 3 Chela mayor de la hembra, vista 
lateral y mediana; 4:quelipodo mas pequeño, vista lateral 5 segundo pereidpodo; 6: tercer pereiópodo; 7: vista inferior 
del III dactilopodito; 8: vista posterior inferior del III dactilopodito. No se señala escala por cuanto los apéndices fueron 
dibujados de diferentes especímenes. (/n: Banner, A. H. 1953) 


219 


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Gayana 65(2): 219-220, 2001/ Comunicaciones breves 


ISSN 0717-652 


PRESENCE OF TACHYMENIS CHILENSIS CHILENSIS AT RESERVA 
NACIONAL LOS QUEULES, CENTRAL CHILE 


PRESENCIA DE TACHYMENIS CHILENSIS CHILENSIS EN LA RESERVA 
NACIONAL LOS QUEULES, CHILE CENTRAL 


Javier A. Simonetti 


ABSTRACT 


Tachymenis chilensis chilensis (Schlegel, 1837), the 
chilean short-tailed snake, is reported at Reserva Nacio- 
nal Los Queules (Chile), in Nothofagus forest. 


Tachymenis chilensis chilensis (Schlegel, 
1837), the Chilean short-tailed snake, is a small 
and scarcely known snake, whose distribution range 
might require revision. According to Ortiz (1973) it 
ranges along the coast from Chillán (36° 54’S, 71° 
25° W) down to Chiloé Island, in the region of austral 
forests. However, we have recently discovered it 
one degree north of its currently documented 
distribution range. On October 1998 and January 
2000 we have captured and released two adult 
individuals in a Nothofagus forest at Reserva 
Nacional Los Queules (35° 59' 19”S, 72° 41' 15” 
W) and a third one in a nearby forest remnant (35° 
O 12-42. 4D Wy), 

The three individuals agreed in all regards 
regarding size, color and color design with Ortiz’ s 
(1973) description. The presence of T. c. chilensis 
at Reserva Nacional Los Queules supports Donoso- 
Barros's (1966) contention that this species could 


Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de 
Ciencias, Universidad de Chile. Casilla 653, Santiago, 
Chile. jsimonet @uchile.cl 


RESUMEN 


Se informa la prescencia de Tachymenis chilensis 
chilensis (Schlegel, 1837), la culebra de cola corta, en 
bosques de Nothofagus de la Reserva Nacional los 
Queules, Chile (35°59°19"°S, 72%4. 115" W). 


range from San Fernando (35° S) southward, but 
further sampling in the region is needed to assess it 
(ci (Ortiz, 1973): 

These three records represent a northward 
expansion of app. 85 km northwest of Ortiz’s (1973) 
documented records. While this finding might not 
be an impressive geographical extention, it is of 
conservation relevance for T.c. chilensis, a species 
regarded as Vulnerable along all its distribution 
(Núñez et al., 1998). Tachymenis chilensis 
chilensis is a snake typical of southern 
Nothofagus and Araucaria forests. Its occurrence 
at Reserva Nacional Los Queules in central Chile, 
reinforces the “Valdivian-forest type” character 
of its fauna, as we have also discovered two 
rodent (Geoxus valdivianus and Irenomys 
tarsalis) and one microbioteriid (Dromiciops 
gliroides) species over 200 km north of their 
known range (see Saavedra & Simonetti, 2001). 
Therefore, the fauna at Los Queules might 
represent the northern fringe of a fauna that could 
have triggered farther north in the recent past. 
Due to forest destruction and replacement by pine 
plantations (Grez et al., 1997) it might have been 
displaced southward, surviving in the scant and 


ZNO 


Gayana 65(2), 2001 


small forest fragment left. Unless such fragments 
are protected, the distribution of T.c.chilensis and 
other species associated to this forest might 
further shrink, menacing their survival. 


ACKNOWLEDGMENTS 


Field work has been supported by Fondecyt 
1981050. Conaf (VII Region) and Forestal 
Millalemu granted permits to work at the Reserva 
Nacional Los Queules and their state, respectively. 
Field assistance by S. Simonetti is greatly 
appreciated. Thanks are due to A. Veloso and M. 
Salaberry for confirming the species determination. 


LITERATURE CITED 
Donoso-Barros, R. 1966. Reptiles de Chile, Editorial 


Universitaria, Santiago. 
Grez, A.A., R.O. BUSTAMANTE, J.A. SIMONETTI & L. FAHRIG. 


1997. Landscape ecology, deforestation and habitat 
fragmentation: the case of the ruil forest in Chile. 
In Salinas-Chavez, E. & J. Middleton (eds.). 
Landscape ecology as a tool for sustainable 
development in Latin America. http:// 
www.brocku.ca/epi/lebk/grez.html. 

Nunez, H., V. MALDONADO & R. PEREZ. 1998. Reunión de 
trabajo con especialistas en Herpetología para 
categorización de especies según estado de 
conservación. Noticiario Mensual, Museo 
Nacional de Historia Natural (Chile) 329: 12- 
19: 

Ortiz, J.C. 1973. Etude sur le statut taxinomique de 
Tachymenis peruviana Wiegmann et Tachymenis 
chilensis (Shlegel) (Serpentes: Colubridae). 
Bulletin du Muséum National d Histoire 
Naturelle 146: 1022-1039. 

SAAVEDRA, B. & J.A. SIMONETTI. 2001. New records 
of Dromiciops gliroides (Microbiotheria: 
Microbiotheriidae) and Geoxus valdivianus 
(Rodentia: Muridae) in central Chile: their 
implications for biogeography and conservation. 
Mammalia 65: 96-100. 


Fecha de recepción: 07.08.00 
Fecha de aceptación: 24.09.01 


Gayana 65(2): 221-222, 2001/ Comunicaciones breves 


ISSN 0717-652X 


PRIMER REGISTRO DE BASILIA SILVAE (DIPTERA: NYCTERIBHDAE) 
SOBRE HISTIOTUS MONTANUS (CHIROPTERA: VESPERTILIONIDAE) EN 
CHILE 


FIRST RECORD OF BASILIA SILVAE (DIPTERA: NYCTERIBIIDAE) ON 
HISTIOTUS MONTANUS (CHIROPTERA: VESPERTILIONIDAE) IN CHILE 


Lisandro E. Mufioz', Daniel A. González? & Ignacio Fernández” 


RESUMEN 


Se informa el hallazgo de tres ejemplares de Basilia silvae 
(Brethes, 1913) sobre un ejemplar de Histiotus montanus 
(Philippi & Landbeck, 1861) capturado en la ciudad de 
Chillán, Chile, constituyéndose en el primer registro 
confirmado de Basilia silvae sobre este quiróptero y la 
primera cita para la Provincia de Nuble. 


PALABRAS CLAVES: Diptera, Nycteribiidae, Basilia, 
ectoparásitos, murcielagos, Chile. 


INTRODUCCION 


En Chile sólo existen registros de cinco especies 
de insectos ectoparásitos de murciélagos: un díptero 
Basilia silvae (Brethes, 1913) (Guimaraes & 
D”Andretta, 1956); y cuatro sifonápteros: 
Hormopsylla sp., Rhynchopsyllus pulex Haller, 
1880, Sternopsylla distincta (Rothschild, 1903) y 
Myodopsylla isidori (Weyenbergh, 1881) (Alarcón, 
2000). 

Basilia silvae está citada sólo para & Chile, 
con registros sobre Vesperugo  velatus 
(probablemente Histiotus m. montanus O Histiotus 
macrotus) en Santiago (Brethes, 1913) y sobre 


(1) Departamento de Zoologia, Facultad de Ciencias 
Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, 
Casilla 160-C, Concepción, Chile. 

(2) Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de 
Concepción, Casilla 537, Chillán, Chile. 


ABSTRACT 


The presence of three specimens of Basilia silvae 
(Brethes, 1913) found on Histiotus montanus (Philippi 
& Landbeck, 1861) collected Chillán, Chile is reported. 
This is the first record of Basilia silvae on this bat and in 
the Province of Ñuble, Chile. 


Keyworbs: Diptera, Nycteriviidae, Basilia, ectoparasites, 
bats, Chile. 


Myotis chiloensis atacamensis en Paihuano 
(Coquimbo) en 1923 y Limache (Valparaiso) en 
1924 (Guimaraes & D’ Andetta, 1956). Además, de 
un registro sobre un hospedador indeterminado en 
el Fundo “El Cisne” de Mulchén (Los Angeles) en 
1944 (Guimaraes & D’ Andretta, 1956). 

Los escasos registros existentes hacen 
interesante la identificación de este díptero 
ectoparásito y la ampliación de su distribución. 

El murciélago fue capturado en octubre del 
2000, por Daniel González A. en la Iglesia San Juan 
de Dios, Chillán, provincia de Ñuble, VIII Región, 
Chile, con red niebla e introducido en una bolsa 
plástica etiquetada indicando localidad, fecha de 
recolecta y nombre del recolector, para luego ser 
llevado al Laboratorio de Zoología de la Facultad 
de Medicina Veterinaria de la Universidad de 
Concepción, sede Chillán, donde se procedió a la 
determinación de éste utilizando la clave de Yáñez 
et al. (2000) y basado en las descripciones realizadas 
por Mann (1978) y Gantz y Martínez (2000). 


22al 


Gayana 65(2), 2001 


Los ectoparásitos encontrados fueron 
extraidos por medio de un barrido del pelaje con 
un cepillo dental e introducidos en un frasco de 
vidrio que contenía alcohol al 70% y etiquetado 
señalando datos del hospedador, localidad, fecha 
de recolecta y nombre del recolector. 

Material examinado: 3 ejemplares machos de 
Basilia silvae. 

El material examinado fue depositado en la 
colección zoológica de la Facultad de Ciencias 
Naturales y Oceanográficas de la Universidad de 
Concepción, Concepción, Chile. Excepto 1 macho 
que fue ingresado a la colección particular del Dr. 
Daniel González A. de la Facultad de Medicina 
Veterinaria de la Universidad de Concepción, 
Chillán, Chile. 

RESULTADOS 


El murciélago capturado fue identificado 
como Histiotus montanus (Philippi & Landbeck, 
1861) macho. Los especímenes fueron extraídos del 
cuerpo y corresponden a tres machos adultos de 
Basilia silvae (Brethes, 1913) (Diptera: 
Nycteribiidae). 


DISCUSION Y CONCLUSIONES 


Basilia silvae sólo está citada para Chile 
(Guimaraes & D’Andretta, 1956) y no existen 
registros de otras especies de la familia 
Nycteribiidae. Este registro es el segundo de B. 
silvae sobre un murciélago del género Histiotus y 
el primero confirmado sobre Histiotus montanus 
ya que para el registro de Brethes (1913) no se tiene 
la certeza si el hospedador era Histiotus m. 
montanus o Histiotus macrotus. 

El macho de B. silvae debe ser diferenciado 
del de4b.. plaumanni_ Scott, 1940) el, que es 
principalmente ectoparásito de murciélagos del 


género Histiotus con registros en Argentina, Brasil, 
Paraguay y Uruguay, pero del que se diferencia por 
que el aparato copulador es de mucho menor tamaño 
y con el borde porterior del edeago liso y más 
acentuado (Guimaraes & D'Andretta, 1956). 

Además, es la primera cita para la especie en 
la provincia de Ñuble. 


AGRADECIMIENTOS 


A los docentes del Departamento de Zoología 
de la Facultad de Ciencias Naturales y 
Oceanográficas de la Universidad de Concepción, 
Dr. Jorge Artigas C. por su colaboración en la 
determinación de Basilia silvae., y a la Dra. Tania 
Olivares Z. por sus sugerencias en la redación del 
presente trabajo. 


BIBLIOGRAFIA 


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Valdivia, Chile. 


Fecha de recepción: 20.09.01 
Fecha de aceptación: 20.11.01 


REGLAMENTO DE PUBLICACIONES DE LA REVISTA GAYANA 


La revista Gayana, dedicada al distinguido naturalista francés radicado en Chile don Claudio Gay, es el 6rgano 
oficial de Ediciones de la Universidad de Concepción, Chile, para la publicación de resultados de investigaciones 
originales en las áreas Biológicas y Ciencias Naturales relacionadas con zoología y oceanografía. Es periódica, de 
un volumen anual compuesto por dos números. Recibe trabajos realizados por investigadores nacionales y extran- 
jeros, elaborados según las normas del presente reglamento. La recepción es permanente. Acepta trabajos escritos 
en idioma español o inglés. La publicación en otros idiomas deberá ser consultada previamente al Director. Revista 
Gayana recibe además libros para ser comentados y comentarios de libros, comunicaciones de eventos científicos, 
obituarios, notas científicas, los cuales se publicarán sin costo luego de ser aceptados por el Comité Editor. Los 
trabajos deberán ser entregados en tres copias impresas completas (incluir fotocopia de figuras y fotos originales), 
El Director de la Revista, asesorado por el Comité de Publicación, se reserva el derecho de aceptar o rechazar el 
trabajo. Estos se enviarán a pares para su evaluación, luego se enviarán las sugerencias al autor, quien deberá 
devolverlo corregido en disco de computador junto con las tablas, láminas y figuras originales. 


TEXTO 


El título principal debe ir todo escrito en letra mayúscula y expresar el contenido real del trabajo. Si incluye un 
nombre genérico o específico, se indicará el rango sistemático inmediatamente superior (ej. Orden, Familia). El 
texto deberá contener: Título, título en inglés (o español si el trabajo está en inglés), nombre de los autores, direc- 
ción de los autores, Resumen, Abstract, Palabras claves y Keywords (máximo 12 palabras o nombres compuestos 
separados por coma), Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos 
y Bibliografía. Estos títulos deberán ir en mayúsculas sin negrita. Los nombres de los autores, dirección de los 
autores, Palabras claves y Keywords deben ir en altas y bajas (normal), al igual que el resto de los títulos no 
indicados arriba. La primera prueba de imprenta será enviada al autor principal para su corrección antes de la 
impresión definitiva. Si ello fuera imposible o dificultoso, la corrección será realizada por un Comité de Publicación 
ad hoc, dicha comisión no se hará responsable de lo mencionado en el texto, por lo cual se solicita que los manus- 
critos vengan en su forma definitiva para ser publicados (jerarquizar títulos, subtítulos, ortografía, redacción, lámi- 
nas, etc.). Los nombres científicos y las locuciones latinas serán las únicas que irán en cursiva en el texto. La 
primera vez que se cite una unidad taxonómica deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie 
y autor). Las medidas deberán ser expresadas en unidades del sistema métrico separando los decimales con punto 
(0.5). Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas. Las citas en el texto deben incluir nombre del autor y 
año, sin coma entre autor y año (ejemplo: Smith 1952); si hay más de una fecha se separarán con comas (ejemplo: 
Smith 1952, 1956, 1960). Si hay dos autores se citarán separados por & (ejemplo: Gómez & Sandoval 1945). Si hay 
más de dos autores, sólo se citará el primero seguido de la expresión et al. (ejemplo: Seguel et al. 1991). Si hay 
varios trabajos de un autor(es) en un mismo año, se citará con una letra en secuencia adosada al año (ejemplo: 
1952a, 1952b). La nomenclatura se regirá por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. 


FIGURAS 


Las figuras y tablas se numerarán en orden correlativo con números arábigos. Cada tabla debe llevar un título 
descriptivo en la parte superior y en inglés a continuación. Las fotografías se considerarán figuras para su numera- 
ción y deben ser acompañadas de una escala para la determinación del aumento. La inclusión de fotografías O 
figuras en color deberá ser consultada previamente al Director de la Revista. Las ilustraciones deberán tener un 
tamaño proporcional al espacio en que el autor desea ubicarlas; ancho de una columna: 70 mm; ancho de pagina: 
148 mm; alto de página: 220 mm incluido el texto explicativo. Las láminas originales no deberán tener más del 
doble del tamaño de impresión ni ser inferior a éste. Se recomienda considerar las reducciones para los efectos de 
obtener los números de las figuras de similar tamaño dentro del trabajo, luego que éstas se sometan a reducciones 
diferentes. En el reverso de las láminas originales se deberá indicar el nombre del autor, título del trabajo y número 
de figuras. 


REGLAMENTO DE FORMATO 


Los manuscritos se recibirán sólo en discos de computador de 3.5”, formateados para IBM/PC compatibles. Los 
trabajos pueden tener el formato de cualquiera de los siguientes programas: Microsoft Word (cualquier versión) - 
WordStar (3.0 al 6.0) - WordPerfect 4.2 6 5.1 (PC o Mac). Letra. Cualquiera letra tamaño 12 o superior, excepto 
Times. Espacios. Colocar un único espacio después de cualquier signo ortográfico [punto, coma, comillas, dos 
puntos, punto y coma] y nunca antes del signo ortográfico. La única excepción a esta regla se aplica en las 
iniciales del autor en la Bibliografía y en las citas en el trabajo. Párrafos. Los párrafos deben ir sin sangría, justifi- 
cados y sin espacio entre un párrafo y otro. En lo posible evite las palabras subrayadas, si desea destacar algo utilice 
negrita. Destine los caracteres cursiva para los nombres científicos o palabras latinas, incluso si se escriben en 
mayúsculas. Cuando encabezan un párrafo deben ir en negrita cursiva. Comillas. Sólo usar doble comillas (~ 2), 10 


usar otro signo similar o equivalente. Letras griegas. No incluir letras griegas en el texto, ni provenientes del 
teclado ni manuscritas. En su lugar escribir el nombre de la letra (ejemplo: alfa), en la impresión definitiva aparecerá 
el carácter griego. Macho y Hembra. Para indicar, en Material Examinado, los símbolos macho y hembra, éstos 
deben escribirse (macho, hembra), en la impresión definitiva aparecerá el símbolo correspondiente. Bibliografía. 
Los nombres de los autores deben ir en altas y bajas. Coloque un punto antes y después del año de publicación 
(ejemplo: Smith, J.G. & A.K. Collins. 1983.). No use sangrías. Para las referencias que son volúmenes no use 
espacio después de dos puntos (ejemplo: Rev. Biol. Mar. 4(1):284-295). Tablas. Reducir al máximo el uso de tablas 
o cuadros complicados o difíciles de componer. No usar espaciador para separar una columna de otra en las tablas, 
para ello usar exclusivamente tabuladores. No se aceptarán trabajos que contengan tablas confeccionadas con 
espaciador. Los manuscritos que no cumplan con esta reglamentación serán devueltos a sus autores para su correc- 
ción antes de incorporarlos al proceso de revisión. 


VALOR DE IMPRESION 


US$ 20.00 por página (con láminas en blanco y negro), y de US$ 35.00 por página (con láminas en color). El 
Director de la Revista considerará la exención total o parcial del valor de publicación para manuscritos no origina- 
dos en proyectos de investigación. 


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CONTENIDOS / CONTENTS 


Mivessi, A., R. VOGLER & G. Bazzino. Identificación de tres especies del género Squatina 
(Chondrichthyes, Squatinidae) en la zona común de pesca Argentino-Uruguaya (ZCPAU). 
Identification of three species of genus Squatina(Chondrichthyes, Squatinidae) in the Argentine- 
Urrerayan" common RSE zon: (AUCEZ iS 


Munoz, E., G. MENDOZA & C. VALDOVINOS. Evaluación rápida de la biodiversidad en cinco sistemas 
lénticos de Chile Central: macroinvertebrados bentónicos. 
Rapid biodiversity assessment in five lentic systems of Central Chile: benthonic macroinvertebrates 


Bazzino, G. & R. A. QUIÑONES. Alimentación del calamar /llex argentinus (Cephalopoda, 
Ommastrephidae) en la zona común de pesca Argentino-Uruguaya. 

Feeding of the squid /llex argentinus (Cephalopoda, Ommastrephidae) in the Argentine-Uruguayan 
AN a data 


Revisiones / Review 


Muñoz, L. E. & M. E. Casanueva. Estado actual del conocimiento de las garrapatas (Acari: Ixodida) 
asociadas a Canis familiaris L.. 
Present state of the knowledge of ticks (Acari: Ixodida) associated to Canis familiaris L. ................ 


Comunicaciones Breves / Short Communications 


ReramaL, M. A. Huenia pacifica Miers, 1879, primer registro del género y de la especie para el 
Pacífico Sudoriental. 
Huenia pacifica Miers, 1879, first record of the genus and species in the Southeast Pacific «0.2.0.0... 


ReramaL, M. A. & M. E. Navarro. Primer registro de Alpheus lottini Guerin, 1830 (Decapoda, 
Alpheidae) en aguas oceánicas Chilenas. 
First record of Alpheus lottini Guerin, 1830 (Decapoda, Alpheidae) in Chilean oceanic waters. ............... 


SIMONETTI, J. A. Presence of Tachymenis chilensis chilensis at Reserva Nacional Los Queules, Central 
Chile. 
Presencia de Tachymenis chilensis chilensis en la Reserva Nacional Los Queules, Chile Central .................. 


Munoz, L. E., D. A. GONZÁLEZ & I. FERNANDEZ. Primer registro de Basilia silvae (Diptera: Nycteribiidae) 
sobre Histiotus montanus (Chiroptera: Vespertilionidae) en Chile. 

First record of Basilia silvae (Diptera: Nycteribiidae) on Histiotus montanus (Chiroptera: Vespertilionidae) 
A O OO 


167 


181 


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nr 


PANE) 


CONTENIDOS / CONTENTS 


Ambiente Terrestre / Terrestrial environments 


Kitching, I. J., J. Ledezma & J. Baixeras. An annotated checklist of the Sphingidae of Bolivia 
(Insecta: Lepidoptera). 
Una lista comentada de los Sphingidae de Bolivia (Insecta: Lepidoptera) ..ooooocococionocicnonoononaninnanoss 


Quiran, E. M. & J. P. Steibel. Relacion entre el peso de Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 
(Hymenoptera: Formicidae) y el peso de la carga, en condiciones de laboratorio. 
Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 body and load weight relationship. a laboratory experience.......... 


Retana-Salazar, A. P. & G. A. Soto-Rodríguez. Filogenia del género neotropical Zeugmatothrips (Thysanoptera: 
Phlaeothripidae). 
Phylogeny of the neotropical genus Zeugmatothrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae) «0.0.00... 


Mendoza, G. € V. Jerez. Coleopteros epigeos asociados a Peumus boldus Mol. en la Reserva 
Nacional Isla Mocha. Chile (Insecta-Coleoptera). 

Soil beetles associated to Peumus boldus Mol. in isla Mocha National Reserve. Chile (Insecta — 
EE A. E LE E E A IEA 


Arias, E. T. Lynnyella, a new genus of click beetles from central and southern Chile (Coleoptera: 
Elateridae). 


Lynnyella, un nuevo género de escarabajo del Centro-Sur de Chile (Coleoptera: Elateridae)........ 


Moreno, R., J. Moreno, F. Torres-Pérez, J. C. Ortiz & A. Breskovic. Herpetological catalogue 
of Museo del Mar of Arturo Prat University, Iquique, Chile. 
Catálogo Herpetológico del Museo del Mar de la Universidad Arturo Prat de Iquique, Chile.............. 


Ambiente Acuático / Aquatic environments 


Muñoz, P. & M. Salamanca. Flujo de plomo particulado a los sedimentos marinos y su incorporación en Paraprionospio 
pinnata (Polychaeta: Spionidae) en bahía Concepción (36° lat. S), Chile. 

Flux of particulate lead to marine sediments and its accumulation in Paraprionospio pinnata 
(Polychaeta: Spionidae) in Concepcion bay” (367 lat:S)m@hile A. tl cee. ee eee 


(Continued on inside back cover) 


Dirigir correspondencia a: 


ComiTÉ DE PUBLICACION 
Revista GAYANA 

CasiuLa 160-C 
CONCEPCION, CHILE 
E-mail: gayana@udec.cl 


EDICIONES UNIVERSIDAD DE CONCEPCION 


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