See other formats

Full text of "Gestaltung und Verebung; eine Entwickelungsmechanik der Organismen"

;/ 



Gestaltung und Vererbung. 



Eine Entwickelimgsmechanik der Organismen 



Von 



Dr. Wilhelm Haacke. 



Mit 26 Abbildungen im Text 





Leipzig 

T. O. Weigel Nachfolger 

(Chr. Herrn. Taucliuitz) 
1893. 



Das Recht der Ãœbersetzung in fremde Sprachen ist vorbehalten. 

Verfasser und Verlagshandlung. 



Vorwort. 




In seinem Werke „Das Keimplasma" (Jena 1892) glaubt Herr 
August "Weismann „förmlich" bewiesen zu haben, dass nur eine 
„evolutionistische", besser präformistische, Theorie, eine Lehre, die den 
Organismus im Keime auf die eine oder andere Art in allen seinen 
Teilen vorgebildet sein lässt, die Vererbung erklären könne, dass da- 
gegen eine epigenetische Theorie, also eine solche, die den Organismus 
auf einen in allen seinen Teilen gleichen Bildungsstoff zurückführt, un- 
möglich sei. Im vorliegenden Werke finden meine Leser den thatsäch- 
lichen Beweis vom Gegenteil. Weis mann hält die Vererbung „erwor- 
bener" Eigenschaften für unmöglich ; ich weise sie hier als mechanische 
Notwendigkeit nach. 

Gelegentlich dieser Beweise lege ich den berufsmässigen Forschern 
aller Fächer, den denkenden Naturfreunden, den Ärzten, Züchtern, Mathe- 
matikern und Philosophen, sowie endlieh allen Gebildeten, die sich für 
die von mir behandelten Gegenstände interessieren, eine Gestaltungs- und 
Vererbungslehre vor, die im Laufe von zwölf langen Jahren, während 
vielfach wechselnder Lebensschicksale, auf den blauen Wogen des Welt- 
meeres und den grünen Gefilden Neuseelands, in den düsteren Ur- 
wäldern Neuguineas und auf den bunten Korallenriffen der Torresstrasse, 
in den schattenlosen Parklandschaften Australiens und den saftigen 
Buchenwäldern der deutschen Heimat, auf der Jagd und beim Fischfang, 
im Museum und Tiergarten, hinter dem Mikroskop und vor dem Zucht- 
behälter, auf Tierausstellungen und im akademischen Hörsaal allmählich 
herangereift ist. 

Ãœber die vielfachen Wandlungen, die meine Anschauungen erleiden 
mussten, ehe ich meinen Lesern etwas Fertiges bieten konnte, darf ich 
glücklicherweise schweigen. Es ist Selbstüberschätzung, „Vorarbeit für 
eine Theorie" durch den Druck zu verbreiten. Dagegen glaubte ich 
meinen Lesern eine leicht verständliche und abgerundete Darstellung 
schuldig zu sein. Aus diesem Grunde habe ich das vorliegende Buch 
im Juni und Juli dieses Jahres zwei mich abwechselnd besuchenden 
Stenographen im Verlaufe von wenigen Wochen in die Feder diktiert. 
Was die Darstellung dadurch an Frische gewonnen hat, wird, so hoffe 



IV Vorwort. 



ich, manche durch diese Art der Niederschrift bedingte Mängel aufwiegen. 
Mit dem ermüdenden und vou der Sache ablenkenden schriftstellerischen 
Handwerkszeug, mit Anmerkungen, Litteraturbelegen und allen den 
störenden Nebendingen, die von manchen Schriftstellern sonderbarerweise 
für das Merkmal echter Wissenschaftlichkeit gehalten werden, halte ich 
meine Leser su viel wie möglich verschont. Den von mir angewandten 
deutsehen Tier- und Pflanzennamen sind im Register die wissenschaft- 
lichen Namen hinzugefügt. 

Ich glaube Dicht, dass meine Leine an unlösbaren inneren Wider- 
sprüchen leidet. Scheinbare Widersprüche und sieh widersprechende 
Einzelheiten der Darstellung, die sich beseitigen lassen, aber von mir 
übersehen sind, werden in meinem Buche nicht fehlen. Für sie bitteich 
den Leser um Nachsicht. Sollte es sieh aber herausstellen, dass meine 
Theorie unhaltbar ist, so werde ich mich keinen Augenblick bedenken, 
sie in aller Form zu widerrufen. 

Ein grosser Teil meiner Ausführungen mussto sieh gegen die Lehren 
eines Schriftstellers richten, der, wie ein englischer Forscher, Marcus 
Hartog, sagt, während eines zehnjährigen Feldzuges glänzende Erfolge, 
die ihn mit seltenem Ansehen umwoben haben, errungen hat. Ich habe 
den Mut gefunden, die abenteuerlichen Theorien und heillosen Widersprüche 
dieses erfolgreichen Schriftstellers rücksichtslos blosszustellen , und bin 
überzeugt, dass die Wissenschaft es mir danken wird. Dass ich dabei 
zu unbarmherzig verfahren wäre, wird niemand zu behaupten wagen, 
welcher die den ehrlichen Gegner kränkende Geringschätzung, mit <\rv 
sich Herr Weismann über die schwerwiegendsten Einwände hinwegsetzt, 
an sich selbst oder an anderen erfahren hat. 

Weismann nennt seine Lehre eine „Evolutionstheorie'*. Da diese 
Bezeichnung, weil man in der englischen Litteratur darunter die moderne 
Entwickelungslehre versteht, notwendigerweise zu Missverständnissen 
führen mnss, habe ich sie grundsätzlich vermieden. 

Es verbleibt mir noch die angenehme Aufgabe, denjenigen, welche 
beim Zustandekommen dieses Buches behilflich waren, zu danken. Für 
die Umzeichnung meiner rohen Skizzen gebührt mein Dank zweien meiner 
Hörer, den Herren Studierenden A. vonHagen und W. Schwarzhaupt. 
Meinen beiden Stenographen, den Herren Lern heim und Wilhelm, 
habe ich für ihre gewissenhafte Arbeit und grosse Zuverlässigkeit zu 
danken. 

Da rin Stadt, im < »ktober ls'.),">. 

Johann Wilhelm Haacke. 



Inhaltsübersicht. 



Seile 

I. Einleitung- 1 

II. Das Wesen der Entwickelung 9 

a. Beseitigung des Priiformismus 9 

b. Das Wesen der organischen Formbildung 18 

1. Epimorphismus und Paramorphismus 19 

2. Orthogenesis und Amphigenesis 31 

c. Korrelation und Autonomie 35 

d. Die Ursachen der Umbildung 43 

e. Die Träger der Vererbung 19 

f. Die Bedeutung der Eigenschaften 54 

1. Bedeutungsvolle und indifferente Eigenschaften 54 

2. Direkt und indirekt benutzte Einrichtungen 60 

3. Erhaltungsmiissige und nichterhaltungsmässige Eigenschaften G3 
g. Die Arten der Auslese 65 

1. Ökonomische Auslese und Rückbildung 65 

2. Organauslese und Personenauslese 70 

3. Konstitutionelle und dotationelle Auslese. Individual- und 

Rassenselektion 73 

h. Mischung und Entmischung 77 

1. Separation und Kongregation 77 

2. Amphimixis und Apomixis 80 

i. Zusammenfassung. Beweise für die Vererbung erworbener Eigenschaften in 1 

III. Gestaltung und Vererbung- 112 

a. Die Aufgaben der Theorie 112 

b. Die Gemmarienlehro 117 

c. Das Wesen der Assimilation 130 

d. Die Entstehung der Grundformen 139 

e. Die Entstehung der Organe 166 

f. Die Entstehung der Ausrüstung 183 

g. Die Entstehung der Faunen 193 



29420 



VI Inhaltsübersicht. 



Seite 

li. Die Erklärung des Epimorphismus 204 

i. Geschlechtliche Fortpflanzung -_'<»7 

k. Ungeschlechtliche Fortpflanzung und Regeneration 217 

1. Mischung und R ilag 231 

in. Generationswechsel und Polymorphismus -7.". 

n. Die Vererbung von Verstümmelungen 295 

o. Zweifelhafte Vererbungserscheinungen 301 

p. Periodisch erworbene Eigenschaften 302 

IV. Die Gemmarientheorie und ältere Ansichten .... 308 

V. Die Konsequenzen von Irrlehren 322 

VI. Die Aufgaben der Biologie 304 

Litteraturverzeichnis 330 

Ä.utorenregister 331 

Sachregister ;i:j-2 

Errata 337 



-♦••»»- 




Gestaltung und Vererbung. 



iuilla est praeformatio ! 



„Da nun das Keimplasma oder die Vererbungssubstanz nach all- 
gemeiner heutiger Vorstellung nicht ein Organismus ist im Sinne eines 
mikroskopischen Urbildes, das sich nachher nur zu vergrössern hätte, um 
als fertiger Organismus dazustehen, da wir sogar bestimmt wissen, dass 
dem nicht so ist, so müssen also die gesammten Entwicki odenzon 

des Keimes in der eigenthümlichen Zusammensetzung, gewissermaasscu 
dem Aufbau aus kleinsten Theilchen, vielleicht auch in chemischen 
snthümlichkeiten jenes Kcimplasma gegeben sein." 

.\n-l~i W'l tSM \NN. 1888. 



I. Einleitung. 



Der Versuch einer Lösung des Yererbungsproblems und aller 
anderen von ihm berührten Fragen, den ich in dem vorliegenden Werke 
den Biologen aller Richtungen biete, fällt in eine ungünstige Zeit. Das 
En.de des neunzehnten Jahrhunderts sieht die "Wissenschaft von den 
Lebewesen in einer Zerfahrenheit, wie sie noch nie zuvor bestand, und, 
das müssen wir leider hinzufügen, wie sie keiner anderen Wissenschaft 
eigen ist. Bezeichnend dafür ist, dass nicht einmal über den Kamen. 
den man der Wissenschaft von den Organismen zu geben hat, Einigkeit 
herrscht. Während eine Anzahl ihrer Vertreter sie mit dem Namen 
der Biologie belegt, wird von einer vielleicht ebenso grossen Anzahl 
von Biologen mit diesem Namen nur ein kleiner Zweig der Wissen- 
schaft bezeichnet. Und diese Unsicherheit über das, was man alles 
unter dem Begriffe der Biologie zusammenzufassen hat, ist typisch für 
alle Zweige unserer Wissenschaft. 

Auch darüber herrscht keine Einigkeit, welche Wertschätzung man 
den einzelnen Zweigen der Biologie angedeihen lassen soll. Man kann 
diese Zweige im allgemeinen in morphologische und physiologische 
sondern, in solche, welche die Formen der Organismen, und in die, 
welche ihre Lebensäusseruugen zum Gegenstände haben. Allein sowohl 
die Morphologie, wie sie heute entwickelt ist, als auch die Physiologie 
lassen grosse biologische Thatsachengebiete abseits liegen, und rechnen 
diejenigen Forscher, welche sich dieser Gebiete angenommen haben, 
kaum noch zu den ihrigen. Noch immer giebt es eine grosse Anzahl 
von Morphologen, die keine Verständigung mit den sogenannten Syste- 
matikern suchen, derjenigen gar nicht zu gedenken, die sich mit der 
Beobachtung des Tieres in der freien Natur beschäftigen. 

Haacke, Hestaltung und Vererbung. 1 



2 I. Einleitung. 



Aber auch manche Systematiker sind sich keineswegs klar darüber, 
welche Zwecke ihre Wissenschaft eigentlich verfolgt, denn viele Ver- 
treter der Systematik suchen weder unter sich , noch mit der Morpho- 
logie und Physiologie Fühlung zu gewinnen. Wer sich mit der Syste- 
matik der Vögel beschäftigt, braucht sich leider nicht um die allge- 
meinen Ergebnisse, Avelche die Systematik etwa der Insekten oder der 
Fische geliefert hat, zu bekümmern. Es ist vielen Systematikern auch 
ziemlich gleichgültig, was die Morphologen in Bezug auf die von ihnen 
behandelten Tiergruppen erforscht haben. Die Biologie der Zukunft 
muss aber eine Wissenschaft werden, die sich mit gleicher Liebe um 
die Formen, wie um die Lebensverrichtungen der Organismen kümmert, 
welche die Systematik, die Wissenschaft von dem Verhältnisse der 
Tiere zu ihrer Umgebung, die geographische Verbreitung und die 
Paläontologie gleich hoch stellt und ihnen dieselbe Wertschätzung 
angedeihen lässt, wie der Morphologie und der Physiologie. 

Wir sind heute noch weit davon entfernt, dieses Ziel erreicht zu 
haben, und wenn wir es jemals thun sollen, so ist zunächst die Ein- 
sicht nötig, dass die Zustände der Biologie von heute zerfahrene und 
unhaltbare sind. Wir müssen uns klar darüber werden, dass wir die 
Lösung aller Fragen, welche die organische Natur uns vorlegt, gleich- 
zeitig in Angriff nehmen müssen, und dass ein lebendiger Verkehr 
zwischen allen Zweigen der Wissenschaft zu jeder Zeit unerlässlich ist. 

Wir dürfen nicht das Recht beanspruchen, den Versuch der Lösung 
irgend einer biologischen Frage auf spätere Zeiten zu verschieben. 
Wenn wir das thun, so werden die Zeiten nie kommen, von welchen 
eine Klärung der heutigen verworrenen Verhältnisse der Biologie erhofft 
wird. Jede Zeit und jeder Forscher haben die Pflicht, sich ein Gesamt- 
bild von der der Forschung zugänglichen Natur zu machen. Nur 
dadurch verdient sich die Wissenschaft ihre Existenzberechtigung; denn 
mit dem Forschen allein ist es nicht gethan. 

Der Forscher ist, sofern er nicht auf jede mündliche oder schrift- 
liche Äusserung verzichtet, immer auch Lehrer, ob er nun etwa an 
einer Hochschule wirkt, oder dem öffentlichen Leben durchaus fem 
steht, ob er die Früchte seiner Forschungsthätigkeit weiteren Kreisen 
oder nur dun engen Kreise seiner speziellen Fachgenossen zugänglich 
macht Wer irgend eine Thatsache entdeckt hat. der hat auch die 
Pflicht, diese Thatsache der Allgemeinheit in einer solchen Form zu 
bieten, da>s sie von der Wissenschaft ohne weiteres verwertet und 



I. Einleitung. 3 



dem Lehrgebäude ohne Schwierigkeit eingefügt werden kann. Denn 
eine Thatsache, welche in unbrauchbarer Form geboten wird, ist 
nicht nur nutzloser, sondern erschwerender und deshalb schädlicher 
Ballast. 

Die Biologie besitzt aber noch nicht in allen ihren Vertretern 
Forscher, welche die Notwendigkeit begreifen, dass das, was sie er- 
forscht haben, sich auch ohne Umstände in den Gesamtbau der "Wissen- 
schaft einschieben lassen muss. Mancher Biologe häuft Baumaterial an, 
unbekümmert darum, ob er damit Bausteine liefert, die für das von der 
Wissenschaft aufzuführende Gebäude in die passende Form gebracht 
sind oder nicht. Auf diese Weise sammelt sich nicht nur eine grosse 
Menge von Haufen nicht zu einander passender Bausteine an, sondern 
um diese immerhin nicht allzu grosse Fülle brauchbaren wissenschaft- 
lichen Materials sind noch Berge von Schutt, bestehend aus dem Ab- 
falle, der sich bei der Bearbeitung der Bausteine ergeben hat, auf- 
getürmt. 

Durch diesen völlig unbrauchbaren und hinderlichen Schutt hat 
sich derjenige hindurchzuarbeiten, der nach Material für ein wissen- 
schaftliches Lehrgebäude sucht; denn die Art und Weise, wie manche 
auf dem Felde der Biologie arbeitenden Forscher ihre Forschungsergeb- 
nisse der Allgemeinheit darbieten, ist nicht dazu angethan, das Suchen 
nach geeignetem Material zur Lösung einer allgemeinen Frage zu er- 
leichtern. 

Unsere wissenschaftlichen Publikationen wimmeln von Nebensäch- 
lichkeiten, von Prioritätsstreitigkeiten, von überflüssigen Citaten und 
voluminösen Literaturbelegen, nicht minder auch von weitläufigen Aus- 
einandersetzungen über die Technik des Untersuchungsverfahrens, so dass 
man von vornherein darauf verzichten muss, all dieses zum Teil völlig 
wertlose Material nach brauchbaren Thatsachen zu durchwühlen, wenn 
man an der Lösung irgend einer allgemeinen Frage, sei sie auch noch 
so beschränkten Umfanges, arbeitet. Man muss sich gewöhnlich mit 
dem begnügen, was einem selbst von allen einschlägigen Thatsachen 
gegenwärtig ist, und dass das nicht allzu viel sein wird, ist von vorn- 
herein klar bei der Ungeheuern Ausdehnung des Gebietes biologischer 
Forschung. 

Besser würde es um unsere Wissenschaft stehen, wenn jeder Forscher 
sich bemühen wollte, mit wenig Worten alles das hervorzuheben, was 



I. Kim. i:ni NG. 



eine von ihm veröffentlichte Arbeit an neuen Thatsachen bringt, und in 
welcher Weise die einzelnen Thatsachen für die einzelnen Zweige der 
allgemeinen Biologie zu verwerthen sind, in welche Fächer des grossen 
biologischen Magazins sie hineinpassen, welche Thatsachen nur in ein 
einziges Fach, und welche von ihnen in mehreren zugleich ihren Platz 
rinden müssen; denn es wird selten eine neue biologische Thatsache geben, 
die nicht für eine grosse Reihe allgemeiner biologischer Forschungs- 
zweige von Bedeutung wäre. Allein, wenn dies geschehen sollte, so 
müsste wenigstens über die allgemeinsten Gesichtspunkte der biologischen 
Wissenschaft Einigkeit herrschen; aber das ist keineswegs der Fall. Es 
giebt keine Wissenschaft, in welcher die Stellungnahme zu den Grund- 
prinzipien so gleichgültig wäre, wie in der Biologie. Ob sich etwa 
erworbene Eigenschaften vererben oder nicht, ist eine Frage, um 
welche sich der Forscher nicht zu kümmern braucht, falls er nur tleis- 
sig an der Aufhäufung der von ihm gefundenen unbehauenen Bau- 
steine arbeitet. 

Keine Wissenschaft bedarf so sehr der Universalität wie die Biologie; 
gleichwohl giebt es keine andere Wissenschaft, in welcher Einseitigkeit 
sich so breit machte, wie in der unserigen. Und das ist nicht zu ver- 
wundern, denn bei der herrschenden Gleichgültigkeit gegen allgemeine 
Fragen findet oft nur derjenige noch Anerkennung, der dickleibige 
Folianten, die man nicht zu lesen braucht, mit zahlreichen schönen 
Tafeln, die man gelegentlich einmal durchblättert, verfasst. Die Scheu 
vor der Beschäftigung mit allgemeinen Fragen ist deshalb wohl zu 
begreifen. 

Ebenso charakteristisch für unsere heutigen Zustände wie diese Angst 
vor Verallgemeinerungen ist das Verhältnis der Theoretiker zu den 
Praktikern. Wer etwa als Züchter thätig ist, hat meistens von der Theorie 
der Züchtung keine Ahnung, und er brauchl sie auch nicht zu haben, 
weil er mit seinen praktischen Erfahrungen viel weiter kommt als mit 
der Theorie; denn so wenig wie die Praktiker auf die Theorie Rücksicht 
nehmen, haben sich die Theoretiker um das, was den Praktikern längst 
in Fleisch und Blut übelgegangen ist. bekümmert. 

Man seilte meinen, dass derjenige, welcher über Vererbung schreibt, 
-ich gründlich mit der praktischen Tierzucht befassl halten müsste; 
allein es genügi heute leider, dass man Darwin's Werke fort und 
fort citiert. Die Vererbungstheoretiker bedenken dabei nicht, dass nur 
solche Vererbungsversuche Wert haben, die auf Grund einer bis in 



I. Einleitung. 5 



alle Einzelheiten ausgebauten Theorie angestellt worden sind, die ge- 
macht wurden, um allgemeine Prinzipienfragen zu lösen. Das aber ist 
bei den meisten Vererbungsversuchen, die bis auf Darwin 's Zeiten 
und seit seinem Auftreten bis zur Gegenwart angestellt worden sind, 
nicht der Fall gewesen. So stehen wir denn vor der unabweisbaren 
Notwendigkeit, aufs neue systematische Züchtungsversuche, die von 
ganz bestimmten Prinzipien ausgehen und nach völlig feststehenden Ge- 
sichtspunkten hin unternommen werden, anzustellen. 

Mit einer Behandlung der Frage nach dem Wesen der Vererbung 
lediglich auf Grund solcher Züchtungsversuche ist es aber keineswegs 
gethan. Wer heute ein Buch über Vererbung schreiben will, muss zu 
gleicher Zeit alle Fragen der Abstammungslehre überhaupt in eingehen- 
der Weise behandeln. Meine Beschäftigung mit diesen Fragen reicht zurück 
bis in meine Schuljahre; die Vererbungslehre speziell hat mich aber erst 
seit etwa zwölf Jahren in Anspruch genommen. Auf meiner Segelschiff- 
reise von London nach Neuseeland gelangte ich zu einer ähnlichen Ver- 
erbungstheorie, wie sie später von Weismann aufgestellt wurde; sie 
gipfelte darin, dass das Keimplasma auf besonderen Bahnen von den 
elterlichen Keimdrüsen auf die der Nachkommen übertragen wird. Ich 
unterliess es, diese Theorie zu veröffentlichen, weil mich eine, wie es 
scheint völlig unbekannt gebliebene, Dissertation meines Freundes Otto 
Plärre darüber belehrte, dass Anschauungen, wie sie später Weis mann 
entwickelte und wie sie von mir auf meiner Fahrt nach Neuseeland ge- 
wonnen waren, durchaus nichts Neues seien. 

Ich kann es nur als ein Glück betrachten, dass ich es damals unter- 
lassen habe, meine Vererbungstheorie vorzeitig zu veröffentlichen ; denn 
fortgesetzte Beschäftigung mit dem Gegenstande und mit den übrigen 
Fragen der Abstammungslehre zeigte, dass die inzwischen von Weis- 
mann veröffentlichte Lehre von der „Kontinuität des Keimplasmas" in 
der Form, die Weis mann ihr gegeben hat, und die sie auch von mir, 
wenn auch in viel geringerer Vollendung, erhalten haben würde, unhalt- 
bar sei. Die Beobachtung lebendiger höherer Tiere lehrte mich später, 
dass das Leugnen der Vererbung erworbener Eigenschaften, zu welchem 
auch ich auf Grund meiner unzulänglichen Erstlingslehre geneigt war, 
gleichbedeutend sei mit einem Verzicht auf jegliches kausale Verständ- 
nis der Welt der Lebewesen. 

Ich gewann dadurch die unerschütterliche Überzeugung, dass das 
Suchen nach einer Theorie, welche die Vererbung erworbener Eigenschaften 



I. Einleitung. 



erklärt, von Erfolg gekrönt sein müsse. Unerwarteterweise bot sich 
aber die Lösung der dadurch gestellten Aufgabe früher, als ich es er- 
hofft hatte, früher noch, als ich eingehend an den Versuch dieser Lösung 
herantreten konnte. Ich war nämlich vorerst darauf bedacht, eine Ver- 
erbungstheorie ohne Rücksicht auf die Vereinbarkeit erworbener Eigen- 
srhaften, an welche ich noch im Jahre 1888 zweifelte, zu finden. Aber 
als ich nach erheblichen Mühen endlich zu der in diesem Buche vor- 
zutragenden Theorie der Epigenesis gelangt war, zeigte sich, dass ich 
damit auch die Erklärung der Vererbung erworbener Eigenschaften ge- 
funden hatte. Ja, ich erkannte, dass erworbene Eigenschaften sich mit 
Naturnotwendigkeit vererben müssen. 

Meine im grossen Massstabe an einem aus vielen erblichen Rassen 
bestehenden Material von über oOOO Mäusen angestellten Züchtungsver- 
suche belehrten mich ferner über die Bedeutung eingehender Unter- 
suchungen derjenigen Vererbungserscheinungen, die Weismann für 
seine Theorie der Amphimixis verwertet hat, und zeigten mir, dass die 
„Vermischung der Individuen 1 ' ganz andere Folgen hat, als die, welche 
Weismann ihr zuschreibt. Während der Beschäftigung mit diesen ver- 
erbungstheoretischen Fragen war ich aber auch fortgesetzt genötigt, mich 
um die Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere zu kümmern, 
und") die dabei gewonnenen Ergebnisse blieben nicht ohne Bedeutung 
für meine Vererbungstheorie, so dass ich die letztere nunmehr als 
Skizze einer umfassenden Entwicklungslehre, einer allgemeinen Kei- 
mes- und Stammesgeschichte der Tiere und Pflanzen mitzuteilen in 
der Lage bin. 

Die hier entwickelte Theorie steht in ihren Grundzügen schon seit 
Jahren fest. Obwohl sie nicht das Ergebnis flüchtiger Laune, sondern 
die Frucht langjähriger Beobachtungen und fast ununterbrochenen ein- 
gehenden Nachdenkens ist, so hätte ich doch gerne noch einige Jahre 
an ihrer Vervollkommnung gearbeitet, wenn nicht die Rücksichtnahme 
auf spezielle Arbeiten, die ich vorhabe, mich schon jetzt zu einer Ver- 
öffentlichung dieser Theorie zwängen. 

Alle Einzelfragen der Tierkunde, die mich in den letzten Jahren 
beschäftigt haben und nunmehr ihrer Bearbeitung harren, erwiesen sich 
als der Behandlung unzugänglich, wenn ich nicht vorher meine Ent- 
wickelungslehre der Öffentlichkeit übergeben wollte, denn meine speziellen 
Untersuchungsgebiete und die Gegenstände, mit denen sie sich beschäf- 
tigen, gliederten sich ohne mein Zuthun so innig an die allgemeine Theorie 



I. Einleitung. 



an , dass ich ihre Behandlung nicht ohne Rücksichtnahme auf letztere 
unternehmen kann. Es ist somit ein äusserer Grund, der mich schon 
jetzt zur Veröffentlichung meiner Lehre veranlasst. 

Ich habe mich bemüht, meine Lehre in möglichster Klarheit vor- 
zutragen. Um dieses zu erreichen, habe ich sie schon seit Jahren in meinen 
akademischen Vorlesungen an der technischen Hochschule zu Darmstadt 
vor einem grösseren Kreise allgemein naturwissenschaftlich gebildeter 
Hörer behandelt und ausserdem in meiner „Schöpfung der Tierwelt", 
die etwa gleichzeitig mit diesem Buche vollendet vorliegen wird, als 
das Gerippe benutzt, um welches herum sich in diesem für einen 
grösseren Leserkreis bestimmten Werke die speziellen Thatsachen der 
Tierkunde gruppieren. Ich wollte gleichzeitig mit der kritischen Dar- 
legung meiner Lehre ihre Anwendbarkeit auf alle Zweige der Tierkunde 
darthun, und bitte diejenigen meiner Leser, welche die praktische An- 
wendung meiner Lehre kennen zu lernen wünschen, zu meiner „Schöpfung 
der Tierwelt" zu greifen. 

In diesem Werke konnte ich allerdings die in vielen Punkten neue 
Lehre nur in ihren allgemeinsten Grundzügen geben, und ich musste auch 
dabei auf eine Kritik anderer Theorien verzichten. Eine solche Kritik, 
so wenig dankbar sie sein mag, ist aber unerlässlich. Wer ein neues 
Gebäude aufführen will, muss den Platz, auf welchem es sich erhebeu 
soll, zunächst von Schutt und Gestrüpp säubern. Das vorliegende Werk 
hat es also nicht allein mit der Darlegung meiner Lehre zu thun, sondern 
ebenso sehr mit einer eingehenden Kritik derjenigen Anschauungen und 
Lehren, die sich mit meinen Ansichten nicht vertragen. 

Diese Kritik sowohl, als auch meine eigene Theorie machen ein 
Eingehen auf alle allgemeinen Fragen der morphologischen Biologie 
nötig und erheischen Rücksichtnahme auf alle einzelnen Zweige des 
ganzen grossen Baumes der Wissenschaft von den Lebewesen. Nicht 
minder unerlässlich erscheint mir dabei eine scharfe Gegenüberstellung 
der zur Zeit bestehenden und aller überhaupt möglichen Alternativen 
über entwickelungsgeschichtliche Fragen. 

Weder die Forderung zulänglicher Fragestellung, noch die aus- 
reichende Rücksichtnahme auf alle biologischen Thatsachen, noch auch die 
nach scharfer Beleuchtung der strittigen Fragen ist in allen Fällen erfüllt 
worden, wo es sich um die Lösung biologischer Probleme gehandelt hat. 
Wenn ich nun auch glaube, dass ich diesen Forderungen gerecht ge- 



8 I. Kim. Km \... 



worden bin, so muss ich doch anderseits mich zu einer verhältnismässig 
grossen Unwissenheit auf den Gebieten der Botanik und Pathologie be- 
kennen. — Wo es sich um das Anführen von Beispielen handelt, muss 
ich mich im grossen und ganzen auf meine Spezialwissenschaft be- 
schränken. Ich glaube aber dennoch, dass mein Buch auch für den 
Botaniker und den Pathologen, nicht minder auch für den Philosophen 
und den praktischen Züchter, kurzum für alle, die sich mit biologischen 
Fragen beschäftigen, von einiger Bedeutung sein wird. 




II. Das Wesen der Entwickelung. 



a. Beseitigung des Präformismus. 

Wer die neuesten Untersuchungen über das Vererbungsproblem 
kennt, weiss, dass die Entscheidung der allgemeinsten biogenetischen 
Frage, die schon die Naturforscher früherer Jahrhunderte beschäftigte, 
auch heute noch nicht endgültig getroffen ist. Diese Entscheidung hat fest- 
zustellen, ob die Vererbung auf Präformation oder aufEpigenesis 
beruht, ob also von den Erzeugern auf die Nachkommen Zeugungsstoffe 
übertragen werden, die schon alle Teile des künftigen Lebewesens 
vorgebildet enthalten, oder ob sich die Organismen aus Keimen ent- 
wickeln, die durchweg aus homogenem, einheitlichem Baustoff be- 
stehen und erst nach und nach auf dem Wege der Neubildung alle 
die verschiedenen Eigenschaften annehmen, durch welche sich ihre Eltern 
auszeichneten. 

Wir können, um eine präzise Fragestellung zu ermöglichen, sagen, 
dass die Präformationstheorie ein polymiktes Plasma, also einen Bil- 
dungsstoff annimmt, der sich aus vielen verschiedenen Substanzen auf- 
baut und diese in bestimmter Weise angeordnet enthält, während die 
Theorie der Epigenesis ein monotones Plasma als Bildungsstoff vor- 
aussetzt, also eine Keimsubstanz, die aus lauter gleichen Elementen zu- 
sammengesetzt ist. Die erste Frage, mit der sich jede Vererbungstheorie 
abzufinden hat, ist also die, ob das Keimplasma ein monotones oder ein 
polymiktes ist.*) 

Weismann, Roux, de Vries und andere gehen von einem 
polymikten Keimplasma aus. Dreyer dagegen, der neuerdings ausge- 



*) Die Ausdrücke „polymikt" und „monoton" verdanke ich Haeckel's „Plankton- 
Studien". 



1" II. Das Wesen deb Entwickklung. 



dehnte Untersuchungen über die Gerüstbildungsmechanik, insbesondere 
der niederer Organismen angestellt hat, kommt beispielsweise bei den 
Radiolarien zu dem Ergebnis, dass ihre Skelette sieh in einem Waben- 
werk von Plasma und Vakuolentlüssigkeit, dessen Konfiguration ledig- 
lich durch die Gesetze der Flüssigkeitsmechanik beherrscht und durch 
Zufälligkeiten bedingt wird, ablagern. Er stellt sich vor, dass das Plasma 
der Radiolarien von einer grossen Anzahl grösserer oder kleinerer Va- 
kuolen durchsetzt ist und dass diese bald so, bald anders angeordnet 
sein können, je nachdem äussere Verhältnisse hier in dieser, dort in 
jener Weise auf ihre Bildung eingewirkt haben. Er vergleicht das Waben- 
werk des Radiolarienkörpers mit dem Blasensystem, das beim Ausschenken 
einer Flasche Bier in dem entleerten Teile der Flasche zurückbleibt. An 
einem solchen kann man beobachten, dass hier und da eine Blase platzt, 
und dass sich darauf das Ganze, den Gesetzen der Flüssigkeitsmechanik 
gehorchend, neu anordnet. 

Demnach wäre also der unendlich mannigfaltige Bau, welchen die 
Radiolarienskelette zeigen können, lediglich aus den Gesetzen der Flüssig- 
keitsmechanik zu erklären, ohne dass das Plasma der Radiolarienarten 
überhaupt artlich unterschieden zu sein brauchte, und das Vererbungs- 
problem käme auf die Frage hinaus, ob das Kind seinen Eltern nicht 
etwa blos deshalb gleicht, weil sein formloses Plasma ähnlichen äusseren 
Lebensbedingungen unterworfen ist, wie sie für die Formbildung des 
elterlichen Plasmas bestanden haben. Wir hätten also zwischen Dreyer 
einerseits und den genannten Forschern anderseits den denkbar grössten 
Gegensatz. 

Ich glaube nicht, dass Dreyer vollkommen das Richtige getroffen 
hat, dass sich aber die übrigen genannten Forscher im Irrtum befinden, 
werde ich nachweisen. Dass sich die Vererbung mehr oder minder auf 
die Seite schieben lässt, wie Dreyer es für möglich hält, erscheint mir 
ausgeschlossen. Ich stimme vielmehr darin den Präformisten bei, dass 
die Annahme eines aus geformten Elementen bestehenden Plasmas un- 
erlässlich, dass die Vererbung an bestimmte Träger gebunden ist. Dass 
diese aber unter sich ungleich seien, wie es auch 0. Hertwig, der sich 
zur Theorie der Epigenesis bekennt, annimmt, hoffeich als den Grundirrtum 
der neuesten Vererbungstheorien darthun zu können. Die bis in die 
minutiösesten Einzelheiten ausgebaute Präformationstheorie Weismann's 
soll uns zeigen, dass die Annahme einer erblichen Präformation verschie- 
dener Vererbungsträger hinauslaufen muss auf die gleichzeitige Er- 



Beseitigung des Peäformismus. 11 



Schaffung aller Individuen einer Organismenart, die bestimmt sind, die 
Erde zu bevölkern. 

Weis mann denkt sich das Keimplasma aufgebaut aus „Iden" und 
jedes Id zusammengesetzt aus „Determinanten", die sich ihrerseits wieder 
aus „Biophoren" konstituieren. Jede Determinante soll sich in bestimmter 
Weise aus Biophoren zusammensetzen und ebenso jedes Id aus den 
Determinanten. Die Determinanten entsprechen den einzelnen Zellen 
oder kleinen Zellgruppen des Körpers, und das Id hat deshalb einen 
nahezu ebenso komplizierten Bau, wie der entwickelte Tier- oder 
Pflanzenorganismus. Bei der Keimesgeschichte soll sich nun das Id in 
seine Determinanten zerlegen, während sich die letzteren in ihre Bio- 
phoren auflösen. Damit dieser Zerlegungsprozess in der richtigen Reihen- 
folge vor sich geht, ist Weismann zu der Annahme gezwungen, dass 
das Id einen festgeregelten architektonischen Aufbau hat, etwa so, dass 
beispielsweise die Ide bilateral-symmetrischer Tiere gleichfalls bilateral- 
symmetrisch sind. Weis mann hat diese Annahme mit Recht als uner- 
lässlich erkannt, denn das Id wird während der Keimesentwickelung in 
seine Determinanten und Biophoren zerlegt. Die eine feste Architektonik 
des polymikten Keimplasmas verwerfende Ansicht aber, wonach sich 
die bunte Schar der Biophoren, aus welchen die nächste Generation ent- 
stehen soll, erst wieder in den Keimzellen zusammenzufinden hätte, um 
durch regelrechte architektonische Aneinanderlagerung den Organismus 
zu bilden, stösst auf die grössten Schwierigkeiten. Eine solche Hypothese 
hat die Darwinsche Pangenesislehre so unannehmbar gemacht ; aber auch 
wenn man mit de Vries annimmt, dass „Pangene" aller Art in sämtlichen 
Zellkeimen vorhanden sind, bleibt deren regelrechte Verteilung unbe- 
greiflich, und Weis mann bekämpft deshalb mit vollem Recht die bezüg- 
lichen Anschauungen von de Vries. Da Weismann dieses mit grossem 
Glück thut, so weiss ich nichts Besseres, als seine klaren und sach- 
gemässen Ausführungen gegen de Vries hier folgen zu lassen. Weis- 
mann sagt von den Schlussfolgerungen des holländischen Botanikers: 

„Der Grundgedanke der ganzen Deduktion ist gewiss vollkommen 
richtig; als ich vor einem Jahrzehnt zuerst anfing, mich in das Problem 
der Vererbung zu vertiefen, glaubte ich noch an die Möglichkeit einer 
epigenetischen Theorie, habe sie aber auch längst als unmöglich erkannt, 
wie man im Verlauf dieses Buches sehen wird. Auch ich denke mir 
die Vererbungssubstanz aus , Anlagen' zusammengesetzt und glaube sogar, 
diese Annahme ajs unvermeidlich und als eine völlig gesicherte 



12 II. Das Wesen der Entwickeltjng. 

Dachweisen zu können. Aber ich meine nicht, dass wir mit ,Pangenem 
ausreichen zur Erklärung der A r ererbungserscheinungen. de Vries lässl 
die Keimsubstanz aus einer Menge verschiedener Arten von Pangenen 
bestehen, von denen so viele vorhanden sein müssen, als , Eigenschaften' 
bei der Art vorkommen. Diese Pangene denkt sich nun de Vries nicht 
in festem geordneten Verband, sondern frei mischbar, wie es der an- 
genommenen ,freien Mischbarkeit der Eigenschaften 1 entspricht. Höhere 
Einheiten, die etwa eine bestimmte Zahl Pangene geordnet zusammen- 
hielten, bekämpft er als eine überflüssige Annahme, und darin scheint 
mir der schwache Punkt seiner Aufstellungen zu liegen. 

„In dem Abschnitt über die Beherrschung der Zelle durch die Kern- 
substanz werde ich mich dem — wie ich glaube — sehr glücklichen Ge- 
danken von de Vries anschliessen, nach welchem materielle Teilchen 
aus dem Kern austreten und in den Bau des Zellkörpers eingreifen. 
Diese Teilchen entsprechen den , Pangenen', sie sind die ,Eigenschafts- 
träger' der Zelle; durch ihre Natur, durch ihre verschiedenen Arten und 
durch die Verhältniszahl derselben wird auch nach meiner Ansicht der 
Zelle ihr spezifischer Stempel aufgedrückt. 

..Aber beruht denn der Charakter einer Art blos auf diesen primären 
, Eigenschaften" der Zellen? Giebt es nicht Eigenschaften 1 sehr verschiede- 
ner Ordnung? primäre, sekundäre u. s.w.? Die , Pangene 1 sind primäre 
Eigenschaftsträger, ihre blosse Anwesenheit in der Vererbungssubstanz 
sagt noch gar nichts oder doch sehr wenig über den Charakter einer 
Art aus. Wenn z. B. in der Eizelle einer Pflanze ,Chlorophyll-Pangene'' 
enthalten sind, so können wir daraus keinen weiteren Schluss auf ihre 
Artcharaktere machen, als dass sie irgend welche grüne Zellen besitzen 
wird; wo dieselben liegen, welche Teile der Pflanze grün, welche etwa 
,panaschiert' sein werden, ob grüne, ob weisse oder anderswie gefärbte Blü- 
ten an ihr entstehen werden, lässt sich daraus nicht entnehmen. Erst 
wenn wir in der Keimsubstanz Gruppen von Pangenen entdeckten, von 
welchen die einen für Blätter, die anderen für Blüten bestimmt wären, 
kennten wir sagen, ob die letzteren grün oder anderswie ausfallen 
werden. 

„De Vries erwähnt einmal die Zebrastreif u ng. Wie soll ein 
Charakter wie dieser vererbbar sein, wenn im Keim blos verschiedene 
Arten von Pangenen lose nebeneinander liegen, ohne zu festen und als 
selche vererbbaren Gruppen verbunden zu sein? Zebrapangene 
kann es nicht geben, weil die Zebrastreifung keine Zellen-Eigenschaft 



Beseitigung des Präfoemismds. 13 

ist; es kann vielleicht kurz gesagt , schwarze' oder , weisse' Pangene 
gehen, deren Anwesenheit die schwarze oder weisse Färbung einer Zelle 
bedingen. Aber die Zebrastreifung beruht nicht auf Entwickelung von 
Schwarz und Weiss innerhalb einer Zelle, sondern auf der regel- 
mässigen Abwechselung von Tausenden streifenweise augeordneten 
schwarzen oder weissen Zellen. 

„De Vries bezieht sich auch einmal auf die zuweilen durch Rück- 
schlag auf eine weit zurückliegende Stammform entstehende langstenge- 
lige Abart der alpinen Primula acaulis. Auch hier kann der Charakter 
der Langstengeligkeit nicht auf ,Langstengel-Pangenen' beruhen, denn 
die Langstengeligkeit ist keine intracelluläre Eigenschaft. Ebensowenig 
die spezifische Form der Blätter u. s. w. Der gesägte Rand eines Blattes 
kann nicht auf der Anwesenheit von ,Säge-Pangenem beruhen, sondern 
er beruht auf eigentümlicher Anordnung der Zellen des Blattrandes. 
Ebenso verhält es sich fast bei allen Charakteren, die wir als 
sichtbare Eigenschaften' der Art, Gattung, Familie u. s. w. 
bezeichnen, so bei der Grösse, Struktur, Befilzung, Gestalt eines Blattes, 
den charakteristischen und oft so durchaus konstanten Farbenflecken auf 
Blumenblättern (Orchideen) u. s. w. Alle diese Eigenschaften' kommen 
nur durch das ordnungsmässige Zusammenwirken vieler Zellen zu stände. 
Oder denke man an Eigenschaften' des Menschen, an seine Schädel-, 
seine Nasenform u. s. w. Alle diese so charakteristischen Eigenschaften' 
können nicht einfach nur auf der blossen Anwesenheit der Pangene 
im Keim beruhen, welche die Hunderte und Tausende verschiedener 
Zellen bilden sollen, die die betreffende Eigenschaft' zusammensetzen, 
sondern sie müssen auf einer festen und von Generation auf 
Generation übertragbaren Gruppenbildung der, Pangene' oder 
irgend welcher andern primärer Elemente des Keimes beruhen. 

„Das Charakteristische der Art kann nicht blos auf Anzahl und 
Verhältnis der Pangene im Keim beruhen. Es Hessen sich ganz wohl 
zwei recht verschieden gebaute Arten denken, deren Pangen-Material des 
Keimes nach Art und Zahl gleich wäre; der Unterschied würde dann 
lediglich in einer Gruppenbildung von Pangenen im Keim liegen. 
Allerdings führt de Tri es ,die svstematische Differenz auf den Besitz 
verschiedener Arten von Pangenen' zurück und meint ,die Anzahl 
der gleichartigen Pangene in zwei Species sei das wirkliche Haass ihrer 
Verwandtschaft', allein dieser Ausspruch scheint mir nicht ganz zu stimmen 
mit der Grundanschauung, von welcher ausgegangen wird, und nach 



14 II. Das Wesen deh Entwickele 



welcher .der Charakter jeder einzelnen Art aus zahlreichen erblichen 
Eigenschaften zusammengesetzt ist, von denen weitaus die meisten 
bei fast unzahligen anderen Arten wiederkehren'. Wird doch 
ausdrücklich hervorgehoben, dass die grosse Anzahl verschiedener Pangene, 
welche .zum Aufbau einer einzelnen Art: schon gehört, doch nicht zu 
einer ganz unfassbaren Menge verschiedener Pangene in der gesamten 
Organismenwelt führt, weil zum Aufbau dieser ,eine im Verhältnis zur 
Artenzahl geringe Anzahl von einheitlichen erblichen Eigenschaften aus- 
reicht. Jede Art erscheint uns als ein äusserst kompliziertes Bild, die 
ganze Organismenwelt aber als das Ergebnis unzähliger verschiedener 
Kombinationen und Permutationen von relativ wenigen Faktoren 1 . 

„Der hier so klar und bestimmt ausgesprochene Gedanke des Auf- 
baues zahlloser Arten aus verschiedenen Zusammenstellungen relativ 
weniger Pangene zeigt, dass auch vom de Vries 'sehen Standpunkt aus 
nicht das den Keim zusammensetzende Material an Pangenen in erster 
Linie das Bestimmende für den Charakter der Art sein kann, sondern 
in viel höherem Grade die Anordnung desselben, oder wie ich es 
später bezeichnen werde: die Architektur des Keimplasma 's. 

..Wohl spricht auch de Vries an verschiedenen Stellen von ,Gruppen' 
von Pangenen, aber er streift den Gedanken nur und verweist seine 
Ausführung auf die noch zu erwartenden weiteren Aufschlüsse über den 
Mechanismus der Kernteilung. So wuchtig aber ohne allen Zweifel die 
von de Vries vertretene Grundanschauung einer Zusammensetzung der 
Keiinsiihstanz aus primären Anlagen ist, so täuscht sie doch leicht über 
die Tragweite ihres Erklärungsvermögens; ohne die Annahme einer 
Bildung vieler, einander umfassenden Ordnungen von Gruppen solcher 
primärer Anlagen kommt man nicht zur Erklärung auch nur der ein- 
fachsten Ontogenese, geschweige denn der verwickelten Erscheinungen 
des Rückschlags und der amphigonen Vererbung überhaupt. Die Dar- 
winsche i'angenesis leistet hier noch mehr als die de Vries'sehe 
Abänderung derselben, insofern sie doch wenigstens mit Zellen-Anlagen 
operiert, während die blosse Anwesenheit einer bestimmten Pangen-Ge- 
sellschaft im Keim nicht einmal Sicherheit dafür gewährt, dass die gleichen 
/eilen beim Kinde zu stände kommen, wie sie beim Elter vorhanden 
waren: denn der Charakter der einzelnen Zelle wird durch eine bestimmte 
Auswahl von Pangenen bestimmt. Wenn freilich angenommen wird, 
dass die erforderlichen Pangene überall da beisammen liegen und zur 
Verfügung stehen, wo man sie zur Erklärung einer Vererbungserscheinung 



Beseitigung des Präformismtjs. 15 



braucht, dann ist die Erklärung nicht mehr schwer, aber mir scheint, 
dass es eben gerade darauf ankäme, zu zeigen, wieso die Beschaffenheit 
des Keimes es bedingen kann, dass die rechten Anlagen immer am rechten 
Ort sein müssen. 

„DeVries spricht, wie gesagt, gelegentlich von Pangen-Gruppen, 
auf der andern Seite aber verwahrt er sich gegen jede , höhere Einheiten' 
im Keim als überflüssig. Ich kann diesen Widerspruch nur daraus ver- 
stehen, dass er die Eigenschaften' für selbständig und völlig frei misch- 
bar hält, somit eines Keim-Mechanismus bedarf, der ihre Trennung in 
beliebiger Weise gestattet. Verhielte sich dies wirklich so, wären die 
Anlagen nicht im Keim schon zu festen Gruppen verbunden, wie könnten 
jemals komplizierte, aus vielen verschiedenartigen Zellen in bestimmter 
Anordnung zusammengesetzte Charaktere, z. B. ein Augenfleck auf einer 
bestimmten Feder eines Vogels, zum festen Artcharakter geworden sein? 
Ich bin der Ansicht, dass die Selbständigkeit und freie Mischbarkeit der 
Eigenschaften eine Täuschung ist, hervorgerufen durch die amphigone 
Fortpflanzung. Der Abschnitt über amphigone Vererbung, Rückschlag u. s. w. 
wird zeigen, wie ich mir das Zustandekommen dieses Scheins einer freien 
Mischbarkeit der vereinzelten Eigenschaften vorstelle. 

„Es wird im Verlauf dieses Buches noch vielfach hervortreten, in 
wie vielen und gerade den wichtigsten Punkten ich mit dem holländischen 
Botaniker auf dem gleichen Boden stehe, ich glaube aber allerdings, dass 
seine ,Pangene' oder ähnliche kleinste Lebensteilchen allein zum Aufbau 
einer Vererbungstheorie noch nicht genügen, dass noch einiges hinzugefügt 
werden muss, um die Erscheinungen im Prinzip wenigstens begreifbar 
zu machen." 

So weit W e i s m a n n. Ich habe diese Ausführungen gegen 
deVries, denen ich natürlich nur insofern beistimme, als ich für den 
Bestand einer präformistischen Vererbungstheorie die Annahme eines bunt 
zusammengesetzten, aber einer bestimmten Architektur folgenden Keim- 
plasma's für unerlässlich halte, hier unverkürzt hergesetzt, um nunmehr auf 
Grund dieser unwiderlegbaren Einwände zu zeigen, dass Weisman n's 
Determinantenlehre ebenfalls unmöglich ist, wenn man nicht ihre Kon- 
sequenzen ziehen und ans dem Lager der Wissenschaft in das des theo- 
logischen Dogmatismus übergehen will. 

Weis mann gelangt zu der Folgerung, dass in jeder Keimzelle 
nicht blos ein Id vorhanden ist, sondern deren viele. Ein Teil von 
diesen wird während der Keimesgeschichte in Determinanten zerlegt und 



16 II. Das Wesen deh Entv «3. 

in Biophoren aufgelöst, ein anderer Teil dagegen bleibt ruhig liegen 
und aus ihm entstehen die Individuen der folgenden Generationen. Da 
aber die Ide allmählich aufgebraucht werden müssten, folgert W eis man n 
weiter, dass sich die nicht zur Auflösung in Determinanten und Biophoren 
gelangenden Ide durch Teilung fortpflanzen und sich dadurch fort und 
fort vermehren, so dass immer Reserve-Ide für künftige Generationen vor- 
handen sind. Leider aber kommt die Vermehrung der Ide durch Teilung 
auf dasselbe hinaus, wie fortgesetzte Neuschöpfung, denn bei der Teilung 
muss das Id notwendigerweise zu Grunde gehen. 

AVir könnten, um die Teilung zu verstehen, zunächst annehmen, dass 
die einzelnen Determinanten des Ides durch Vermehrung ihrer Biophoren 
wachsen. Wenn das der Fall wäre, so müssten die Ide sich auch bei ihrer 
Vermehrung in ihre einzelnen Biophoren auflösen; wie diese sich aber 
wieder in der durch die Körperarchitektonik der betreffenden Organis- 
menart geforderten Weise zusammenfinden sollten, ist, wie Weismann 
durch seine Ausführungen gegen de Vries selbst gezeigt hat, nicht ein- 
zusehen; aus Unordnung kann keine Ordnung entstehen. Weismann 
ist denn auch überhaupt nicht auf die Frage, auf welche Art und Weise 
die Ide es fertig bringen, sich durch Teilung zu vermehren, eingegangen. 

Die soeben angestellten Betrachtungen zwingen uns also dazu, die 
Annahme, dass die Ide sich durch das Wachstum ihrer einzelnen De- 
terminanten vermehren, zu verwerfen. Da bleibt denn weiter nichts als 
die andere übrig, dass sich ein Teil des Ides ohne vorherige Vergrösserung 
seiner Determinanten abspaltet und dass sich beide Teilstücke wieder 
zu einem Ganzen vervollständigen. Macht man aber diese Annahme, so 
versteht man nicht, wie das Id, das ja dann durch Wachstum nicht 
verändert ist, dazu kommen soll, sich völlig willkürlich in zwei oder 
mehrere Stücke zu spalten. Eine solche Spaltung kommt einem Dens 
ex machina gleich. Wir können deshalb anstatt ihrer ebenso gut eine 
Neuschöpfung des Ids durch Gott annehmen. Gesetzt aber auch., die 
Zerklüftung des Ids wäre irgendwie auf mechanische Weise verständlich 
zu machen, so müssten wir doch daran verzweifeln, die Vervollständi- 
gung des zerbröckelten Ids zu einem Ganzen zu begreifen, denn ein Id 
ist kein Kristall, sondern besteht aus einer grossen Anzahl von Teilen, 
die im hohen Grade voneinander abweichen und sich nach YVeismann's 
Annahme unabhängig voneinander verändern können. 

Wie sollte nun der Bruchteil eines Ids dazu kommen, sich wieder 
in regelrechter Weise zu ergänzen? Man müsste doch annehmen, dass 



Beseitigung des Präformismus. 17 



die an der Bruchfläche liegenden Determinanten, beziehungsweise die sie 
zusammensetzenden Biophoren aus der umgebenden Nährsubstanz durch 
Assimilation neue Biophoren und Determinanten bilden. Allein dadurch 
würden nur solche Lebensträger und Bestimmungsstücke entstehen können, 
wie sie zufälligerweise an der Bruchfläche liegen, und das Id müsste 
sich deshalb in einer Weise ergänzen, die nun und nimmermehr zu der- 
jenigen Vervollständigung führen könnte, welche von dem architektonischen 
Aufbau des Körpers verlangt wird. Das könnte nur dann der Fall sein, 
wenn die neu assimilierten Biophoren sich je nach ihrer Lage un- 
gleich ausbildeten. Damit aber wäre die Präformation in ihr 
Gegenteil, nämlich in Epigenesis verwandelt, und wenn wir 
für die Vermehrung der Ide durch Teilung eine epigenetische Theorie 
annehmen müssen, so wird sich uns auch für die Erklärung der Ver- 
erbung überhaupt eine solche als die einzig zulässige aufdrängen. Ver- 
werfen wir aber eine epigenetische Erklärung, so bleibt die Vermehrung 
der Ide durch Teilung ein unlösbares Rätsel, und es bleibt dann weiter 
nichts übrig, als dafür entweder immer neue Schöpfungsakte Gottes an- 
zunehmen, oder die Keime sämtlicher zukünftiger Vertreter einer Or- 
e-anismenart in den ersten von Gott erschaffenen Individuen dieser Art 
eingeschachtelt sein zu lassen. 

Dass aber die Annahme sich fortwährend wiederholender Neu- 
schöpfungsakte wenig Befriedigendes für sich hat, haben schon die alten 
Präformationstheoretiker gewusst. Sie Hessen deshalb die Keime der 
späteren Generationen in die jeweilig lebenden Vertreter der Tier- und 
Pflanzenarten eingeschachtelt sein und sagten, dass bei der Erschaffung 
der Stammeltern der Tier- und Pflanzenarten auch gleichzeitig Keime 
für alle folgenden Generationen erschaffen worden wären. Wenn unsere 
neuen Präformationstheoretiker sich nicht zu der Annahme, dass bei jedem 
Zeugungsakte eine Neuschöpfung durch Gott stattfindet, bequemen wollen, 
was natürlich nur mit einem Verzicht auf die wissenschaftliche Erklärung 
der Vererbung geschehen könnte, so bleibt ihnen nichts weiter übrig, 
als zu der alten Einschachtelungstheorie zurückzukehren. 

Jede Annahme persönlicher Schöpfungsakte ist aber unwissenschaft- 
lich, weil sie sich vermisst, die Grenzen des Naturerkennens zu über- 
schreiten. 

Wir sind also zu dem Ergebnis gelangt, dass die Vererbung nicht 
an ein polymiktes Plasma gebunden sein kann. Weismann hat uns 
gezeigt, dass die vielfach verschiedenen Vererbungsträger, die der Prä- 

Haacke, Gestaltung und Vererbung. 2 



18 II. Das Wesen der Entwickelung. 



formismus annehmen muss, nicht angeordnet durcheinander gemischt 
sein können. Sind sie aber, wie Weismann annimmt und an- 
nehmen muss, architektonisch geordnet, so können die „Ide", welche sie 
1 lüden , sich nur auf dem Wege der Epigenesis vermehren. 
Die Epigenesis, deren Unmöglichkeit Weis mann „förmlich"' nachgewiesen 
zu haben wähnt, erscheint, von Weis mann allerdings unbemerkt, wieder 
wohlgemut auf der „Keimbahn", um dafür zu sorgen, dass es Weis- 
m an n's Iden nicht an Nachkommen fehlt. Wei s m an n 's Determinanten- 
lehre ist ein schönes Spielzeug, dessen Uhrwerk mit grosser Umsicht und 
Exaktheit ausgefeilt worden ist; aber ein Perpetuum mobile hat auch 
Weismann nicht fertig gebracht. Das Schicksal aller eingebildeten Er- 
finder des Perpetuum mobile hat auch ihn ereilt; sein Perpetuum continuum 
zerreisst, sobald sich die einen Ide in Determinanten und Biophoren 
aufgelöst und die anderen durch den unbesonnenen Versuch, sich zu ver- 
mehren, unfreiwilligen Selbstmord begangen haben. „Sterblicher" und 
weniger „kontinuierlich" als Weis mann 's „Keimplasma" dürfte nicht 
leicht irgend ein anderes Ding im Himmel oder auf Erden sein. 

Der Präformismus ist damit endgültig beseitigt. Wir könnten ihn 
also ruhig seinem Verfall überlassen, zumal man nach Goethe's Rat nicht 
mit dem Irrtum streiten, sondern ihn nur andeuten soll. Aber der 
Weismannismus hat schon zu viel Verwüstungen auf den Gefilden der 
Biologie angerichtet, als dass wir ihn anseziert begraben dürften. Wir 
haben uns also wenigstens mit dieser grössten Leistung präformistischer 
Treibhauskultur noch weiter zu befassen. 



b. Las Wesen der organischen Fornibildung. 

Wer zur Entscheidung der Frage gelangen will, ob eine Vererbungs- 
lehre auf Präformismus oder Epigenesis zu begründen ist, der muss 
eine richtige Anschauung über das Wesen der organischen Form 
zu gewinnen suchen. Das Wesen der Form lässt sich aber nur da- 
durch richtig beurteilen, dass man Formen reihen aufzustellen sucht, 
ihre Glieder untereinander vergleicht und die Unterschiede hervorhebt, 
die gleichwertige Formen von ungleich wertigen trennen. Da die Prä- 
tnimationstheorie darauf hinausläuft, alles, was wir am Organismus 
beobachten, als gleich gut angepasst darzuthun, so können wir erstens 
fragen, was denn den Unterschied zwischen höheren und niederen 



Das Wesen der organischen Fortbildung. 19 



Tieren, der uns so unverkennbar entgegentritt, bedinge, ob höhere Tiere 
besser angepasst sind als niedere oder ob die Entwickelungshöhe nicht 
durch die Vollkommenheit der Anpassung bedingt wird. Wir müssen ferner 
fragen, ob die Anpassung entarteter Tiere, also etwa der Parasiten, eine 
Vervollkommnung bedeute, oder ob wir auch bei jenen zwischen 
Entwickelungshöhe einerseits und Anpassungsvollkommenheit anderseits 
zu unterscheiden haben. Daran wird sich die weitere Frage schliessen, ob 
die Variabilität nur nach einer Richtung oder nach allen Richtungen hin 
arbeitet, und ob die einzelnen Teile eines Individuums in Abhängigkeit 
voneinander variieren oder nicht, ob sie also durch Korrelation beherrscht 
werden, oder ob ihnen Autonomie zukommt. Bei dieser Frage werden 
wir zwischen wahrer und falscher Korrelation zu unterscheiden haben, 
denn von Korrelation sprechen auch die Präformationstheoretiker. Es 
fragt sich aber, ob das, was sie unter Korrelation verstehen, wirklich 
solche ist; denn die Annahme echter Korrelation bedingt eine Verwer- 
fung jeglicher präformistischer Anschauungen. 

1. Epimorphisinus und Paramorphismus. 

Der orthodoxe Darwinismus, welcher zur Zeit immer noch Zoologie 
und Botanik beherrscht und namentlich von Weismann auf die Spitze 
getrieben worden ist, hat die Sucht gezeitigt, in jeder einzelnen Einrich- 
tung der Tiere und Pflanzen eine zweckmässige Anpassung zu erblicken. 
Eine solche Anschauung verträgt sich freilich gut mit der Präforma- 
tionstheorie, die eine Autonomie der im Keimplasma durch distinkte 
Keimpartien vorgebildeten Organe annimmt. Weismann lässt, wie wir 
gesehen haben, das Id, das einem tierischen oder pflanzlichen Art- 
vertreter entsprechen würde, zusammengesetzt sein aus Determinanten, 
und er lässt diese letzteren aus selbständig variierenden Biophoren 
bestehen. Es herrscht also nach Weismann 's Anschauung volle Auto- 
nomie der einzelnen Organe im Körper, denn diese können natürlich 
nur dann selbständig variieren, wenn jedes für sich im Keime vor- 
gebildet ist. Es fragt sich nur, ob die einzelnen Organe eines tierischen 
oder pflanzlichen Individuums auch wirklich selbständig variieren, wie 
Weismann stillschweigend voraussetzt. Wenn alle Einrichtungen eines 
Organismus sich unabhängig voneinander verändern können, wenn sie 
demnach alle in zweckmässiger Weise aneinander und an die Aussen- 
welt angepasst sind, dann kann von einer Unterscheidung verschiedener 
Entwickelungshöhen nicht die Rede sein, denn die Naturzüchtung würde 



20 II. D\> Wesek des Entwickelung. 



dann dafür sorgen, dass alle Tier- und Pflanzen-Arten in allen ihren 
Eigenschaften so vollständig ihren Lebensbedingungen angepasst sind, 
dass sie alle auf gleicher Entwickelungshöhe stehen: es tragt sich aber, 
ob das thatsächlicb der Fall ist. Wir haben also darüber zu entschei- 
den, ob sich unabhängig von zweckmässigen Einrichtungen höhere und 
niedeiv Entwicklungsstufen unterscheiden lassen, oder ob das nicht 
angeht, und ob alle Einrichtungen der Organismen gleich vollkommen 
den Lebensbedingungen angepasst sind oder nicht. 

Die Thatsache, dass hier wie dort eine Abstufung stattfindet, die 
höhere und niedere Entwicklungsstufen , vollkommenere und unvoll- 
kommenere oder gar fehlende Anpassung unterscheiden lässt, könnten wir 
als Epimorphismus bezeichnen. Mit dem Namen Pararnorphismus 
winde dagegen ein Verhalten der organischen Natur zu benennen sein, 
wonach Entwickelungshöhe und Anpassungsvollkommenheit als gleich- 
bedeutend zu betrachten sind und ein Unterschied zwischen vollkomme- 
nen und unvollkommenen Einrichtungen nicht besteht. 

Wir bekennen uns zur Epigenesis und haben demgemäss zunächst 
den Nachweis zu führen, dass es unabhängig von jeglicher Anpassung 
an bestimmte äussere Verhältnisse eine Abstufung der organischen 
Formen nach ihrer Entwickelungshöhe giebt. 

Dabei werden wir zweckmässigerweise zunächst diejenigen tierischen 
Individualitäten untereinander vergleichen, die bei den meisten viel- 
zelligen Tieren die Art repräsentieren; das sind die tierischen Personen. 
An die Vergleichung der Personen hat sich dann eine solche der Organe, 
aus welchen die Personen zusammengesetzt sind, und die der Stöcke, 
die aus mehreren Personen bestehen, anzuschliessen. 

Der Epimorphismus der Tierpersonen in Bezug auf ihre 
Entwickelungshöhe, die nichts mit der Anpassungsvollkommenheit 
zu'thun hat, ist unverkennbar für alle diejenigen, die nicht durch ein- 
ginge Vererbungs- und Umbildungstheorieen an einer unbefangenen 
Würdigung der Naturerscheinungen gehindert werden. Vergleichen wir 
zunächst die erwachsenen Personen der gegenwärtig lebenden Tiere 
miteinander, stellen wir also ein System der Entwickelungsabstufungen 
innerhalb zusammengehöriger Gruppen auf, so zeigt es sich schon bei 
Vergleichung der Grösse, dass diese unabhängig ist von besonderen 
Anpassungen. In allen Tiergruppen ohne Ausnahme läuft neben der 
Abstufung der Entwickelungshöhe auch eine solche der Grösse einher; 
das ist unzweifelhaft für denjenigen, der die Vergleiche in richtiger Weise 



Das Wesen der organischen Foembildtjng. 21 



vornimmt, d. h. solche Entwickelungsreihen aufstellt, die einigerrnaassen 
wenigstens der Vorfahrenreihe der betreffenden Tiere entsprechen. Man 
darf nicht etwa einen Kolkraben und einen Strauss miteinander ver- 
gleichen und dann sagen: der Strauss, der ja doch auf viel tieferer Ent- 
wickelungsstufe steht als der Kolkrabe, widerlege durch seine Körper- 
grösse den Satz, dass Körpergrösse und Entwickelungshöhe gleichbe- 
deutend sind. Man muss vielmehr einen Kolkraben mit den übrigen 
Arten der Gattung Corvus und diese mit den übrigen Gattungen der 
Corviden vergleichen und von hier aus den Vergleich über andere Sing- 
vogelgruppen ausdehnen. Es ergiebt sich dann, dass mit zunehmender 
Körpergrösse bei den Vorfahren der Raben auch eine Erhöhung der Ent- 
wickelungsstufe einherging, und dasselbe sehen wir überall in der Tier- 
welt, wo wir die Vergleiche in richtiger Weise anstellen. Vergleichen 
wir etwa die Menschenaffen mit den Hundsaffen, so finden wir, dass sie 
im Durchschnitt weit grösser sind als diese; wir sehen ferner, dass die 
letzteren in ihrer durchschnittlichen Körpergrösse hoch über den auf 
tieferer Entwicklungsstufe stehenden Breitnasen stehen, dass diese ihrer- 
seits wieder viel grösser sind als die kleinen Krallenaffen, und dass wir 
unter den Halbaffen die kleinsten Vertreter der Vierhänder antreffen. 
In ähnlicher Weise nimmt die durchschnittliche Körpergrösse in allen 
übrigen Tierabteilungen mit zunehmender Entwickelungshöhe gleichfalls 
zu. Es ist überflüssig, dafür noch weitere Beispiele anzuführen, denn 
jeder, der seine Augen nicht verschliessen muss, um dem Anblick ihm 
unangenehmer Dinge zu entgehen, wird leicht die Thatsache feststellen 
können, dass das Gesetz zunehmender Körpergrösse das gesamte Tierreich 
beherrscht, und ich glaube, dass auch die Botaniker zu ähnlichen Schlüssen 
in Bezug auf die Pflanzen gelangen werden. 

Dass aber die Körpergrösse gleichbedeutend ist mit Anpassungsvoll- 
kommenheit, lässt sich nicht behaupten. Viele Riesentiere der Vorwelt 
mussten deshalb zu Grunde gehen, weil ihre Körperdimensionen zu ge- 
waltige waren. Wenn allein Anpassungszweckmässigkeit die Entwickelung 
der organischen Welt beherrschte, so wäre nicht einzusehen, weshalb es 
überhaupt Organismen von so ungleicher Körpergrösse giebt, wie wir sie 
thatsächlich antreffen. Wenn, wie Weismann will, Körperplasma und 
Keimplasma nichts miteinander zu thun haben, wenn das Körperplasma 
nur da ist, um die Ernährung des Keimplasma's zu besorgen, wenn also 
etwa der gewaltige Walfisch nur die Bedeutung hat, seine Keimzellen 
in der Welt herumzutragen, wie es doch nach Weis mann 'sehen An- 



22 II. Das Wesen dek Entwickelitng. 



schauungen nicht anders sein kann, so sieht man nicht wohl ein, weshalb 
die Natur solcher Riesentiere bedurft hat, um eine geringe Anzahl winziger 
mikroskopischer Objekte im Meere spazieren zu führen. Die vielgerühmte 
Sparsamkeit der Natur erscheint hierbei in sonderbarem Lichte, und das 
vergötterte Selektionsprinzip scheint doch manchmal recht unbrauchbare 
Dinge gezeitigt zu haben. Wenn thatsächlich alle einzelnen Einrichtungen 
der Tiere und Pflanzen zweckmässige Anpassungen bedeuten, wenn, wie 
Weis mann will, an den Walfischen geradezu alles angepasst ist, so kann 
man nur staunen über die Mühe, welche es machen muss, etliche win- 
zige Keimzellen des Walfisches im Meere fortzubewegen. 

Wenn zweckmässige Anpassung allein die Welt beherrschte und alle 
einzelnen Teile des Organismus aufs genaueste ihren Aufgaben ent- 
sprächen, wenn die Natur unbarmherzig jede unzweckmässige Einrichtung 
zerstörte, so dürfte die Körpergrösse der Organismen niemals die Grenze 
überschritten haben, die durch die Grösse der Keimzellen bedingt wird. 
Eine Schöpfung mehrzelliger Organismen und eine Trennung von Keim- 
zellen und Körperzellen könnte niemals stattgefunden haben; denn da 
es sich nach den Anschauungen Weismann 's und seiner Anhänger, 
welche die Natur lediglich durch ein auf die Spitze getriebenes Selektions- 
prinzip beherrscht sein lassen, um nichts weiter handeln kann, als dass 
die Tier- und Pflanzenarten thunlichst vor dem Aussterben beschützt 
werden, da es ferner lediglich Zellen mit Keimplasma sind, welche die 
Portpflanzung besorgen, so sind alle anderen Zellen überflüssig und müssten 
deshalb nach orthodoxer darwinistischer Anschauung vom Ãœbel sein. 
Die Organismenschöpfung hätte nie über die Bildung etwa von Bakterien 
hinauskommen dürfen, und diese zeigen ja auch, dass sie vollkommen 
befähigt sind, ihre Art zu erhalten, während grosse Tiere, wie Walfisch 
und Elefant, sich nur äusserst langsam fortpflanzen. Die Abstufung der 
Grössenverhältnisse im Tier- und Pflanzenreich spricht also durchaus 
dagegen, dass alle einzelnen Einrichtungen des Tier- und Pflanzenkörpers 
besonderen Anpassungen ihre Entstehung verdanken. Die Grössenver- 
hältnisse der Organismen zwingen uns zu der Annahme eines Epimor- 
phismus, einer Abstufung in Bezug auf die Entwickelungshöhe, welch' 
letztere nichts mit Anpassungsvollkonnnenheit zu thun hat. 

Das Gleiche lehren uns die geometrischen Grundformen der 
Tiere und Pflanzen. Man kann ohne alle Bedenken behaupten, dass 
aus Tieren, deren Grundformen durch gleiche Achsen bedingt werden, sich 
solche zu entwickeln trachten, bei welchen die Achsen ungleich sind, 



Das Wesen der organischen Formiulduxg. 23 

bei welchen die allseitige Symmetrie mehr und mehr abzunehmen bestrebt 
ist. Das lehren eine grosse Reihe von Tiergruppen. Die Grundformen 
der Medusen nehmen ihren Ausgang von einer regelmässigen Pyramide, 
einer geraden Pyramide, die durch gleiche Kreuzachsen bedingt wird. 
Solche Formen gehen in die mit zwei ungleichen Kreuzachsen, deren 
Grundfläche ein zweischneidiges oder amphithektes Vieleck, in den meisten 
Fällen ein Rhombus ist, über. Bei diesen Formen sind die gleichwertigen 
Körperstücke einander paarweise symmetrisch-gleich und kongruent. Durch 
weitere Abnahme der ursprünglich allseitigen Symmetrie entstehen zwei- 
seitig-symmetrische Formen, die nur noch aus spiegelbildlich gleichen, 
aber nicht mehr aus kongruenten Hälften zusammengesetzt sind. End- 
lich giebt es bei den Medusen auch unsymmetrische Formen, die zwar 
aus zwei kongruenten, aber aus unsymmetrischen Hälften zusammen- 
gesetzten gleichwertigen Körperstücken bestehen; solche Formen sind die 
Velellen. Wir sehen nun, dass die Abnahme der Symmetrie eine Zu- 
nahme der Organisationshöhe bedeutet, denn das zeigt sich unverkennbar 
bei Vergleichung der sonstigen Organisationsverhältnisse der Medusen, 
die sich durch ungleiche Grundformen unterscheiden. Es geht aber aus 
einer solchen Vergleichung aufs deutlichste hervor, dass die Grundform 
bei den Medusen nichts zu thun hat mit der Anpassungsvollkommenheit. 
Eine quadratpyramidenförmige Meduse ist ebenso gut zu leben befähigt 
wie eine, deren Grundform einer rhombischen Pyramide entspricht. 

Eine ähnliche Grundformenreihe wie bei den Medusen können wir 
bei den Korallen aufstellen. Die Aktinien und ihre Verwandten haben 
zwei Symmetrieebenen; die Edwardsien stehen in der Mitte zwischen 
den Aktinien und den Oktokorallen, welch' letztere nur noch eine einzige 
Symmetrieebene besitzen. Ähnliches finden wir bei den Seeigeln. Die 
Entwickelung der Grundform hat ihren Ausgang genommen von Arten 
mit regelmässig fünfseitiger Pyramidenform, wie wir sie bei den ältesten 
Seeigeln finden. Es bildet sich aber nach und nach anstatt der fünf 
Symmetrieebenen eine einzige heraus, so dass wir schliesslich bei aus- 
gesprochen bilateral-symmetrischen Formen anlangen. In allen Gruppen 
der echten Mollusken herrscht das Streben, aus symmetrischen Tieren 
unsymmetrische zu machen, und ähnliches lässt sich für andere Tier- 
gruppen behaupten. Asymmetrie ist das Ziel der Grundformenent- 
wickelung, allseitige Symmetrie bildet ihren Ausgangspunkt. Dass die 
Grundformenverhältnisse in allen Tiergruppen zweckmässige Anpassungen 
an eigenartige Existenzbedingungen bedeuten, wird nur derjenige zu be- 



24 II. Das Wesen der Entwii keli ng. 

haupten wagen, der durch unzulängliche Vererbungslehren zu einer sol- 
chen Behauptung gezwungen ist. Es ist zwar sicher, dass die symmetrische 
Körperform beim Vogel und beim Fisch eine recht zweckmässige ist, 
allein was hat die leichte Andeutung einer Asymmetrie bei den Kteno- 
phoren oder Kammquallen mit dem Wohl und Wehe dieser Tiere zu 
thun ? Weshalb sollten sich Medusen mit einem Tentakel wohler be- 
finden, als solche mit vieren ? Weshalb sollten sie weniger leicht dem 
Untergange preisgegeben sein? Man kann sogar behaupten, dass solche 
Medusen recht unzweckmässig gebaut sind. Es lässt sich also die Ab- 
stufung der Grundformen, die uns in vielen Tiergruppen so unver- 
kennbar entgegentritt, in keiner Weise mit demjenigen Nützlichkeitsprinzip 
in Einklang bringen, das in jeder Einrichtung eine besondere Leistung 
der Naturzüchtung erblickt, und was in dieser Beziehung von den Tieren 
gilt, gilt auch von den Pflanzen, denn regelmässige Blüten werden so 
gut befruchtet wie unregelmässige. Die Grundformen Verhältnisse der 
Organismen lassen einen Epimorphismus erkennen, der nichts mit An- 
passungsvollkommenheit zu thun hat, sondern sich lediglich auf die Ent- 
wickelungshöhe bezieht. 

Nichts mit dem Nützlichkeitsprinzip zu thun hat auch die allmäh- 
liche Verminderung homologer Organe, die bei den Tieren im 
Laufe der Stammesgeschichte stattgefunden hat. Auch durch Vergleichung 
der Anzahl homologer Organe in einer Organismenreihe erkennen wir 
aufs unzweideutigste einen Epimorphismus. So vermindert sich die 
Anzahl der Zehen bei den Säugetieren stetig innerhalb fast aller Ab- 
stammungsreihen. Die Anzahl der Wirbel wird in fast allen Reihen der 
Wirbeltiere fortwährend vermindert, so dass beispielsweise der Schwanz 
der Säugetiere immer kürzer wird und endlich schwindet. Ähnliches 
lehren die Gliedertiere, z. B. die Krebse. Die Zahl ihrer Folgestücke 
oder Metameren nimmt ab und die ihrer Gliedmaassen wird reduziert. 
Man wird vielleicht versucht sein, hierin eine zweckmässige Einrichtung 
zu erblicken, weil eine geringere Anzahl von Organen eine bessere An- 
passung im einzelnen zulasse. Allein die Asseln und andere niedere 
Krebse erfreuen sich ebenso gut ihres Daseins wie die Krabben, und die 
Tausendfüsse existieren ebenso gut wie die Insekten. Unter den letzteren 
befinden sich die mit vier Flügeln ebenso wohl wie die zweiflügeligen. 
Der Mensch, der doch allgemein als das höchstentwickelte Säugetier 
betrachtet wird, hat noch an Hand und Füssen die fünf Zehen seiner 
ältesten Vorfahren im Stamme der Säugetiere, und eben deswegen 



Das Wesen der organischen Formbildung. 25 

ist er befalligt, Kunstwerke auszuführen, wie sie kein anderes Tier an- 
zufertigen vermag. Vervollkommnung der Anpassung geht also keines- 
wegs Hand in Hand mit der Reduktion gleichwertiger Organe. Was 
hat mit der Anpassungsvollkommenheit etwa die Verkürzung des Schwanzes 
bei den Säugetieren zu thun? Wir gelangen durch diese Betrachtungen 
zu dem Satze, dass die Reduktion homologer Organe im Laufe der 
stammesgeschichtlichen Entwicklung einen Epimorphismus bedeutet, der 
unabhängig ist von zweckmässiger Anpassung im einzelnen. 

Ein ähnlicher Epimorphismus ergiebt sich in Bezug auf die relativen 
Grössenverhältnisse der einzelnen Gliedmaassen innerhalb einer 
Tiergruppe. Bei den Säugetieren nimmt im grossen und ganzen die An- 
zahl der Beine stetig ab, die der Arme ebenso stetig zu, und ich werde 
demnächst zeigen, dass dieser Epimorphismus nichts zu thun hat mit 
der Anpassung, dass sich die Anpassung der Organe im einzelnen viel 
mehr nach dieser Abstufung der Entwickelungshöhe zu richten hat. Für 
die Zeichnung der Tiere ist der Epimorphismus der Entwickelungshöhe 
durch Eimer festgestellt worden. Dieser verdienstvolle, aber leider viel- 
fach verkannte Naturforscher hat gezeigt, dass die Verteilung der Far- 
ben bei den Tieren nach festen Gesetzen erfolgt. Bei den Säugetieren geht 
Fleckenzeichnung aus Längsstreifung und die Querstreifung aus Flecken- 
zeichnung hervor, und wenn sich damit auch die Zeichnung der Schmetter- 
linge und Vögel vielleicht nicht vergleichen lässt, so zeigt sich doch 
überall ein unverkennbarer Epimorphismus. Bei den Vögeln besteht 
dieser darin, dass buntgezeichnete Tiere Einfarbigkeit anstreben. Man 
braucht, um dieses sofort zu sehen, nur die Raben mit ihren tiefer stehenden 
Verwandten, den Paradiesvögeln, zu vergleichen, oder die kleinen überaus 
bunten Papageien Australiens neben die Kakadus und Aras zu stellen. 
Sowohl unter den Kakadus als auch unter den Aras sind die höchstent- 
wickelten Formen, also einerseits der Arara-Kakadu, anderseits der 
Hyacinth-Ara, durch Einfarbigkeit ausgezeichnet. Der Epimorphismus 
der Entwickelungshöhe zeigt sich in der That nirgends so gut, wie 
an der Zeichnung der Tiere, mögen nun die Gesetze, welche Eimer 
aufgestellt hat, das Richtige getroffen haben oder anderen Platz machen 
müssen. Dass die Entwicklung der Zeichnung durch strenge Gesetz- 
mässigkeit beherrscht wird, lässt sich nicht in Abrede stellen, und diese 
Gesetzmässigkeit bedeutet keineswegs eine Anpassung an äussere Ver- 
hältnisse, sondern bringt lediglich einen Epimorphismus der Entwickelungs- 
höhe zum Ausdruck. 



26 II. Das Wesen deb Entwickelung. 

Der Epimorphismus der Organe lässt sich schwieriger feststellen, 
als derjenige ganzer Personen, soweit wenigstens die Entwickelungshöhe 
der Organe betroffen wird ; indessen zeigt sich doch auch bei ihnen viel- 
fach eine unverkennbare Abstufung der letzteren. Als Beispiel führe 
ich das Hirschgeweih an, dessen Entwickelung mit kleinen, kurzen, 
bleistiftdicken Stangen begonnen und zu dem stattlichen Kopfschmuck 
des Wapiti und dem gewaltigen Geweih des Riesenhirsches geführt hat. 
Die Anzahl der Sprosse nimmt stetig in gesetzmässiger Weise zu, und 
die Sprosse zeigen das Bestreben, miteinander zu verschmelzen und 
Schaufeln zu bilden. Man braucht nur Abbildungen von Hirschen mit- 
einander zu vergleichen , um sich von diesem Epimorphismus der Ent- 
wickelungshöhe eines Organ es zu überzeugen, und wer lebende Hirsche 
beobachtet hat, der kann sich der Einsicht nicht verschliessen, dass grosse 
Hirschgeweihe doch recht unzweckmässig sind ; verdankt doch vielleicht 
der Riesenhirsch dem gewaltigen Geweih seinen Untergang. Ähnliches 
wie für das Geweih der Hirsche gilt für die Hörnerformen der Antilopen 
und anderer Wiederkäuer. Bei den Büffeln hat die Entwickelung der 
Hörnerform ihren Ausgang genommen von graden, spitzen Hörnern, w r ie 
Avir sie noch bei der Anoa von Celebes finden. Den Hörnern der Anoa 
gleichen die der jüngeren Büffelkälber; sie biegen sich dann später auf 
die Seite und bilden endlich die gewaltigen Hornplatten auf dem Schädel 
des Kafferbüffels. Dass dessen Gehörn aber zweckmässiger wäre, als 
das der Anoa, lässt sich nicht behaupten; im Gegenteil erscheint das 
letztere viel mehr geeignet zu erfolgreicher Bekämpfung von Gegnern, 
als das des Büffels. Ein ähnlicher Epimorphismus lässt sich für die 
Hörnerform der Gnus und aller anderen Antilopen feststellen; sie hat 
nichts zu thun mit zweckmässiger Anpassung. So ergiebt sich auch bei 
Organen ein Epimorphismus der Entwickelungshöhe, für welche jeder 
Belege zu finden wissen wird. 

Dasselbe gilt für den Epimorphismus der Stöcke; auch dieser ist 
unverkennbar, zumal bei den Pflanzen; aber auch für die Tiere hat er 
Gültigkeit. Solches lehren beispielsweise die Grundformen der Stöcke bei 
den Korallen. Wir finden hier eine ähnliche Übergangsreihe von viel- 
seitig- zu zweiseitig -symmetrischen Stöcken, wie bei den Personen der 
Korallen; wir brauchen nur die Grundformen der Pennatuliden unter- 
einander zu vergleichen. Mit zweckmässiger Anpassung haben diese nichts 
zu thun; ebensowenig lässt sich das letztere von der zunehmenden Ein- 
heitlichkeit der Stöcke bei den Siphonophoren behaupten; diese zeigen 



Das Wesen der organisches Formbildung. 27 



das unverkennbare Bestreben, ihren schwimmenden Polypenstock einheit- 
licher zu gestalten, so dass er mehr und mehr einer einzelnen Person 
ähnlich wird. 

Nach alledem kommen wir zu dem Ergebnis, dass die Entwickelungs- 
höhe der Tiere eine ganz unzweideutige Abstufung zeigt, dass ein un- 
verkennbarer Epimorphismus sie beherrscht. In Bezug auf diese Ent- 
wickelungshöhe, die nichts mit zweckmässigen Einrichtungen im einzelnen 
zu thun hat, sind die Tiere durchaus ungleichwertig. Sehen wir nunmehr 
zu, ob sich auch für die mehr oder minder weitgehende Anpassung 
ähnliches ergiebt oder nicht! 

Die Höhe der Anpassung ist nicht an die der Entwickelung ge- 
bunden, und vielleicht könnten deshalb alle Tiere gleich gut angepasst 
sein, obwohl sie nicht auf gleicher Entwickelunghöhe stehen. Das ist 
aber nicht der Fall; es giebt sicher Tiere, die besser angepasst sind 
als andere. Die Wanderratte hätte niemals die Hausratte verdrängen 
können, wenn diese ihrem Wohngebiete gut angepasst gewesen wäre. 
Obwohl die Wanderratte aus einem anderen Gebiete zu uns nach 
Europa kam, hat sie dennoch die Hausratte in verhältnismässig kurzer 
Zeit bis auf wenige Reste verdrängt. Das hätte nicht möglich sein können, 
wenn die Organe der Tiere unabhängig voneinander variieren, wenn 
also für jedes Organ zu jeder Zeit die Möglichkeit gegeben ist, sich 
neuen Anforderungen entsprechend umzüchten zu lassen. Wir finden 
aber, dass die Organe ungleich gut angepasst sind, dass ein und dasselbe 
Tier gut und schlecht angepasste Organe besitzt. Das könnte nicht der 
Fall sein, wenn jedes für sich variierte, wenn also präformistische Ver- 
erbungstheorien das Rechte getroffen hätten. Epigenetische setzen Wechsel- 
wirkung, Korrelation voraus, und wo Korrelation herrscht, sind die Organe 
voneinander abhängig und können sich deshalb nicht in beliebiger 
Weise an die Aussenwelt anpassen. Neben dem Epimorphismus der 
Entwickelungshöhe finden wir also auch einen Epimorphismus der An- 
passungsvollkommenheit. 

Dieses Gesetz bleibt auch in Geltung, wenn wir nicht nur die heutige 
Tierwelt ins Auge fassen , sondern die Faunen der verschiedenen Erd- 
perioden miteinander vergleichen. Neben einem unzweideutigen geo- 
logischen Epimorphismus, der sich in der Entwickelung aller Tiergruppen 
dadurch ausspricht, dass höhere Formen auf niedere folgen, finden wir 
ebenso unzweideutig, dass die Anpassungsvollkommenheit unabhängig 
von geologischer Stufenfolge ist. Wir finden schon in den ältesten Eid- 



28 IL Das Wesen der Entwickelung. 

schichten Tiere, die in hochgradiger Weise ihren Lebensbedingungen 
angepasst gewesen sein müssen. Eine Präformationstheorie vermag den 
geologischen Epimorphismus der Entwickelungshöhe nicht zu erklären, 
denn da sie alle Tiere als gleich gut angepasst betrachten muss, so 
müsste es möglich gewesen sein, dass die Entwickelüng einer Tiergruppe 
bald nach vorwärts und bald nach rückwärts erfolgte. Warum sich die 
Tiere unaufhörlich in einer Richtung weiter gebildet haben, ist nach 
präformistischer Ansicht nicht einzusehen. Es hätte, wie bereits Nägeli 
ausgeführt hat, ein unsicheres Hin- und Herschwanken geben müssen, 
denn die Lebensbedingungen haben vielfach gewechselt und sind keines- 
wegs nach einer Richtung hin verändert worden. Vögel hätten sich 
wieder zu Reptilien umbilden müssen, wenn die Entwickelüng allein von 
Zweckmässigkeitsrücksichten in Bezug auf Einzelheiten beherrscht wird. 
Aus höheren Säugetieren hätten wieder niedere werden müssen, kurz ein 
Epimorphismus hätte nicht eintreten können. Bei Präformation, bei 
Autonomie der einzelnen Vererbungsträger des Keimplasma's , ist Vor- 
wärts- und Rückwärtsentwickelung möglich. Der Epimorphismus lässt 
sich mit ihr nicht vereinigen. 

Dasselbe gilt von dem geographischen Epimorphismus, der noch 
wenig Beachtung gefunden hat, aber berufen ist, ein entscheidendes 
Wort in entwickelungsgeschichtlichen Fragen zu sprechen. Die Ver- 
breitungsgebiete der Säugetiere sind in unverkennbarer Weise abgestuft. 
Australien, Madagaskar, Afrika und der Norden der alten Welt zeigen 
einen geographischen Epimorphismus, wie er schöner nicht gedacht 
werden kann. Australien beherbergt Beuteltiere und Ursäuger, Mada- 
gaskar niedere Vierhänder, die Halbaffen, und tiefstehende Raubtiere 
und Insektenfresser, Afrika eine Reihe höherer Tierformen, wie sie in 
Madagaskar noch fehlen, und aus der Säugetiergeschichte des Nordens 
der östlichen Erdhalbkugel geht hervor, dass hier die höchsten Formen 
gelebt haben müssen, zu welchen es die Säugetiere überhaupt gebracht 
haben. Ist doch auch dieses Gebiet die Heimat der höchstentwickelten 
Menschenrassen. Ich kann bei diesem geographischen Epimorphismus 
der Säugetiere hier nicht länger verweilen und verweise denjenigen, 
der Weiteres darüber nachzulesen wünscht, auf meine „Schöpfung der 
Tierwelt". Ich will nur noch darauf hinweisen, dass auch für die 
Vögel ein ähnlicher faunistischer Epimorphismus gilt. In äusserst auf- 
fälliger Weise zeigen das die Hühnervögel. Ihre tiefststehendeu Formen, 
die Kiwis und Moas, finden wir in Neuseeland; etwas höher stehen die 



Das Wesen der organischen Formbildung. 29 

Wallnister, australische Hühnervögel, und die merkwürdigen Hühner 
Südamerikas, und je mehr wir uns nach dem Norden hin bewegen, desto 
höhere Formen erhalten wir; die höchststehenden sind die Waldhühner 
des Nordens. Von den Spechten muss dasselbe gesagt werden; hoch 
entwickelte Spechte finden wir im Norden, tiefstehende im Süden, und 
ich glaube in meiner „Schöpfung der Tierwelt" den Nachweis geführt 
zu haben, dass die Entwickelungshöhe abhängig ist von der Ausdeh- 
nung des Wohngebietes, vorausgesetzt dass sich sonst alles andere gleich- 
bleibt. In Bezug auf die verschiedenen Faunengebiete der Erde haben 
wir also von einem Epimorphismus der Entwicklung zu sprechen. 

Dagegen ist ein Paramorphismus der Entwickelungshöhe ebenso 
unverkennbar, wenn wir die Tiere eines einzelnen Wohngebietes unter- 
einander vergleichen, soweit solches durch die Verbreitungsmöglich- 
keiten der verschiedenen Tiergruppen, die ja sehr verschieden sind, er- 
laubt wird. Ein Land, das von tiefstehenden Säugetieren bewohnt wird, 
beherbergt auch tiefstehende Vögel; wir brauchen nur an das austra- 
lische Faunenreich zu erinnern, wo wir neben Beuteltieren und Ur- 
säugern Emus und Kasuare, Grossfusshühner, Kiwis und andere tief- 
stehende Vogelformen finden. Ähnliches gilt für Südamerika. Geo- 
graphischer Epimorphismus der gesamten Tiergebiete muss ja durch 
geographischen Paramorphismus in Bezug auf die Bewohner eines ein- 
zelnen Gebietes bedingt sein. Wenn man sich näher mit tiergeogra- 
phischen Fragen beschäftigen wollte, wozu leider nur geringe Aussicht 
vorhanden ist, würde man diesen Satz überall bestätigt finden, sobald 
bei den Vergleich ungen die nötige Umsicht beobachtet wird. 

Wie der geographische Epimorphismus bei Annahme von Präfor- 
mismus zu erklären ist, vermag ich nicht einzusehen, denn Präforniis- 
miis setzt gleiche Anpassungsvollkommenheit voraus; für ihn ist 
Anpassungsvollkommenheit gleichbedeutend mit Entwickelungshöhe; dann 
aber könnte es keine faunistischen Abstufungen geben. 

Vergleichen wir die einzelnen Länder der Erde miteinander in Be- 
zug auf die Anpassungsvollkommenheit der von ihnen bewohnten 
Tiere, so finden wir überall gute und schlechte Anpassungen. Während 
die Tiere südlicher Länder allerdings häufig in hohem Grade einseitig 
angepasst sind, sind die des Nordens durchweg vielseitiger, aber in 
jedem Falle ebenso gut angepasst wie jene. Die Faunen der Erde 
zeigen, dass in Bezug auf Anpassungsvollkommenheit sich ein Paramor- 
phismus für die Gesamtheit der Faunengebiete feststellen lässt. Der 



30 II. Das Wesen deb Entwickelüng. 



Präformismus wird das Nebeneinanderbestehen dieses Paramorpliisnnis 
und jenes Epimorphisnms schwerlieh erklären können , denn nach ihm 
ist Entwickelungshühe und Anpassungsvollkommenheit gleichbedeutend. 
Dem geographischen Epimorphisnms und Paramorphismus der Ent- 
wickelungshöhe und Anpassungsvollkommenheit wird also nur eine epi- 
genetische Theorie gerecht, weil diese Korrelation zur Voraussetzung hat, 
Korrelation der einzelnen Zellen des Körpers und nicht minder auch 
Abhängigkeit der Bewohner eines Landes von dessen Eigentümlichkeiten. 
Jene Korrelation muss bedingen, dass unter übrigens gleichen Umstän- 
den die Entwickelungshöhe von der Geschichte, die Anpas- 
sung im einzelnen von der Beschaffenheit eines Landes ab- 
hängt, wie wir später klar sehen werden. 

Zu einem ähnlichen Ergebnis gelangen wir, wenn wir die Ent- 
wickelungsgeschichte des Individuums in Bezug auf die hier 
vorliegenden Fragen zu Rate ziehen. Sie lehrt uns, dass die Anpassung 
der einzelnen Organe auf gleicher ontogenetischer Stufe ungleich weit 
gediehen ist, dass also hier Epimorphismus herrscht, und ferner, dass die 
Anpassung des einzelnen Organes auf seinen verschiedenen ontogeneti- 
schen Stufen ungleich vollkommen ist, was wiederum Epimorphismus 
bedingt. Die Entwickelungshöhe ist auf verschiedenen ontogenetischen 
Stufen ungleich für die einzelnen Organe, und die Entwickelungshöhe 
der einzelnen Organe verglichen untereinander ist ungleich auf einer 
und derselben Stufe; aber die ontogenetische Entwickelungshöhe des 
gesamten Körpers nimmt bei Tieren, die nicht infolge von Para- 
sitismus oder ähnlicher einseitiger Lebensweise verkümmert sind, im 
grossen und ganzen zu. 

Wie erklärt die Präformationstheorie diese Thatsachen? Nach ihr 
sind die kleinsten Teile des Körpers autonom; es dürfte deshalb einen 
Kpimorphismus, wie ihn die Ontogenie aufweist, nicht geben. Alle Teile 
des Körpers müssten auf jeder ontogenetischen Stufe gleich gut angepasst 
sein, denn sonst hätte das Zweckmässigkeitsprinzip eingreifen und die 
weniger oder zu gut angepassten Teile beseitigen müssen. Augen und 
Ohren des Menschen dürften sich erst kurz vor dem Gebrauch aus bis 
dahin schlummernden Biophoren entwickeln. Aber die einzelnen Teile 
des Organismus entwickeln sich, weil Epigenesis die organische Welt 
beherrscht, in Abhängigkeit voneinander. Kpigenesis bedeutet Kor- 
relation und diese lässt keinen ontogenetischen Paramorphismus der 
Anpassungsvollkommenheit auf gleicher Entwickelungsstufe zu, denn 



Das Wesen der organischen Formüiijum;. 31 



in einem Gesamtsystem haben sich die einzelnen Teile nacheinander 
zu richten, und jedes kann sich nicht auf beliebige Weise seiner Um- 
gebung anpassen. Wenn die Präformationstheorie die ungleiche An- 
passung der Organe während der Keimesentwickelung erklären will, so 
muss sie notwendigerweise eine Einschachtelung der Organkeime, also 
der Determinanten ineinander vornehmen. W e i s m a n n nimmt ja auch an, 
dass Biophoren, Determinanten und Ide so lange latent bleiben, bis ihre 
Zeit gekommen ist. Dieses Latentbleiben lässt sich aber auf keine an- 
dere Weise erklären, als dass man die betreffenden Gebilde eingeschach- 
telt sein lässt in diejenigen, die ihnen in der Entwickelung vorausgehen, 
denn andernfalls könnten sie nicht in unthätiger Ruhe verharren, da die 
Entwickelung doch auch nach Weismann 's allerdings inkonsequenter 
Ansicht von Mechanismus und Chemismus beherrscht wird, da also jeder- 
zeit eine Wechselwirkung der nebeneinander liegenden Stoffe nicht nur 
möglich ist, sondern überhaupt nicht ausbleiben kann. Der Präformis- 
mus muss notwendigerweise die Einschachtelungstheorie auch nach 
dieser Seite hin ausdehnen. 



2. Ortliogenesis und Amphigenesis. 

Im allgemeinen hat die Entwickelung der Organismen nach oben 
hin stattgefunden, d. h. es haben sich die höheren Entwicklungsstufen 
aus den niedrigeren hervorgebildet. In vielen Fällen ist jedoch das Um- 
gekehrte geschehen ; manche Tiere, beispielsweise die Parasiten und viele 
Haustiere, sind degenerirt, und dasselbe gilt von vielen Organen auch 
bei hochentwickelten Tieren. 

Vor allem sind die Parasiten geeignet, das Wesen der Weis- 
mann ' sehen Präformationslehre zu beleuchten; sie muss diese Tiere als 
ebenso hoch entwickelt ansehen, wie etwa einen Elefanten oder den 
Menschen, denn nach Weis mann ist alles nur angepasst, nach ihm 
existiert nichts, das nicht zweckmässig wäre. Für Weismann 's Präfor- 
mismus giebt es nur Anpassungsvollkommenheit. 

Wir werden später Gelegenheit haben zu sehen, auf welche Weise 
sich die Theorie der Epigenesis mit der Abstufung der Tierwelt ihrer 
Entwickelungshöhe nach und mit der Degeneration der Organe und ganzer 
Tiere abfindet, und wie die Präformationstheorie die Entartung zu er- 
klären sucht. Im Anschluss an unsere bisherigen Betrachtungen haben 
wir aber zunächst zu fragen, ob die Variabilität eine allseitige ist, oder 



32 II- Das Wesen der Entwickelung. 



ob sie nur nacli vorgeschriebener Richtung hin erfolgt, ob wir Amphi- 
genesis oder Orthogenesis feststellen können. 

Betrachten wir zunächst ein einzelnes Organ, etwa das Auge, so 
sehen wir, dass dieses sich aus einem einfachen Pigmentbecher, der eine 
Linse erhält, nach und nach zu jenem hochentwickelten Sinneswerkzeug 
entwickelt, wie wir es etwa bei den Raubvögeln antreffen. Ein Hin und 
Her in seiner Entwickelung hat es innerhalb einer zusammenhängend''!! 
Abstammungslinie nicht gegeben, und wenn es verkümmert, bildet sich 
ein Teil mit oder nach dem anderen zurück; ist es geschwunden, so 
kann es nie wiederkehren. Es kann vielleicht an seine Stelle ein neues 
Organ, etwa ein Taster treten, wie er sich bei den Caecilien findet, aber 
ein einmal verschwundenes Organ kommt in der früheren Form nie 
wieder zum Vorschein. Das gilt für sämtliche Organe der Tiere und 
Pflanzen ; ihre Entwickelung ist, abgesehen von einigen Fällen plötzlichen 
Rückschlags, die wir später erörtern werden, eine orthogenetische. 

Genau dasselbe muss über den Gesamtkörper der Tiere und 
Pflanzen ausgesagt werden. Innerhalb jeder Abstammungslinie ist die 
Entwickelung immer nur nach einer Richtung hin vor sich gegangen, 
überall hat Orthogenesis stattgefunden. Die Säugetiere sind vielleicht 
von Amphibien abzuleiten, diese von tiefstehenden Fischen, wie die letz- 
teren von schädellosen Wirbeltieren; aber nie und nirgends ist ein Säuge- 
tier wieder zum Amphibium, ein Amphibium wieder zum Fisch geworden. 
Das Pferd können wir in ununterbrochener Stufenfolge von fünfzehigen 
Vorfahren ableiten. Aber wenn auch gelegentlich durch Rückschlag die 
Anzahl seiner Zehen wieder verdoppelt wird, so ist es doch völlig aus- 
geschlossen, dass aus den heutigen wild lebenden Pferden dermaleinst 
wieder fünfzehige Tiere werden. 

Wie will die Präformationslehre diese Thatsachen erklären, die That- 
sache, dass die Entwickelung unter allen Umständen stets nach einer 
Richtung hin erfolgt, und dass ein einmal geschehener Schritt niemals 
wieder rückgängig gemacht worden ist, dass es also keine Amphigenesis 
giebt. Im Laufe der Wechsel vollen Geschichte unseres Planeten müsste 
eine derartige Rückentwickelung doch oft genug vorteilhaft gewesen sein, 
namentlich dann, wenn die Verhältnisse wieder denen ähnlich wurden, 
die ehedem geherrscht hatten. Man kann sich sehr wohl vorstellen, dass 
es für flugunfähige Laufvögel unter Umständen von grossem Vorteil 
gewesen sein müsste, wieder zu fliegenden Vögeln zu werden. Solches 
oder ähnliches ist niemals geschehen. Und doch hätte es leicht eintreten 



Das Wesen der organischen Formbildung. 33 

müssen, wenn die Präformationstheorie mit ihrer Annahme autonomer 
Vererbungsträger Recht hat. 

Diese von Weis mann sogenannten Biophoren haben ja doch die 
Fähigkeit, sich nach allen Richtungen hin umzubilden; sie müssen für 
jeden Schritt vorwärts auch einen entsprechenden Schritt rückwärts thun 
können. Wenn sie das nicht fertig bringen, dann sind sie eben nicht 
autonom. Wenn sie aber geschehene Schritte ungeschehen zu machen 
vermögen, so hätte oft genug eine Rückzüchtung stattfinden müssen. 
Die Paläontologie zeigt aber, dass solches auch nicht in einem einzigen 
Falle geschehen ist. Gewiss, die Parasiten sind degeneriert, aber auch 
sie haben sich stets in gerader Richtung umgebildet. Die Vorfahren 
der unförmigen Sackkrebse waren keine Tiere, die den letzteren irgend- 
wie ähnelten. 

Folgen wir aber der Epigenesislehre, so begreifen wir, dass sich die 
Tiere wohl oder übel in einer Richtung weiterentwickeln müssen, denn 
die Theorie der Epigenesis nimmt ein monotones Keimplasma, also 
Abhängigkeit jeder Zelle des Körpers von dem gesamten Keim- 
plasma an, und dieses lässt nur Entwickelung nach einer Richtung hin 
zu. Verändert sich das Keimplasma durch irgend welche Einflüsse, so 
verändern sich sämtliche Organe des Körpers. Wirken weiterhin 
dieselben oder andere Umbildungsursachen auf das veränderte Keim- 
plasma ein, so treffen sie ein anderes Plasma als zuvor, und dasselbe 
geschieht, wenn neue Einflüsse von aussen wieder und wieder Verän- 
derungen im Plasma hervorbringen. Alle Umbildungsursachen arbeiten 
jedesmal mit einem anderen Plasma und eine Rückentwickelung kann 
deshalb nicht stattfinden. 

Freilich bleibt dabei noch unerklärt, warum die Höhe der Organi- 
sation allmählich zunimmt. Diese Zunahme der Organisationshöhe werden 
wir später ursächlich zu begründen haben. Jedenfalls ist die Präforma- 
tionstheorie mit der unumstösslichen Thatsache der Entwickelung nach 
einer Richtung hin völlig unvereinbar, weil sie nur durch die Annahme 
autonomer Biophoren bestehen kann. 

Der Satz, dass die Entwickelung nach einer Richtung hin stattfindet, 
gilt aber nur für die durch Abstammung in auf- und absteigender Linie 
verbundenen Glieder einer Entwickelungsreihe , nur für die gerade Vor- 
fahren- und Nachkommenlinie jedes tierischen Individuums. Von einem 
Punkte aus, wo sich eine Abstammungslinie in zwei oder mehrere Äste 
spaltet, kann die Entwickelung nach mehreren Seiten hin stattfinden; 

Haacke, Gestaltung und Vererbung. 3 



34 IL Das Wesen deb Entwickeli v;. 

aber auch dann, wenn sich eine Abstammungslinie gegabelt hat, laufen 
ihre Zweige oft annähernd parallel. So sehen wir beispielsweise, dass 
der Daumen sich sowohl bei den Affen der Alten, als auch bei denen 
der Neuen Welt rückzubilden bestrebt ist, und die Nager und Insekten- 
fresser bilden zwei Gruppen niederer Säugetiere, deren Entwiekelung in 
hohem Grade parallel gelaufen ist. Den Eichhörnchen unter den Nagern 
entsprechen die Spitzhörnchen unter den Insektenfressern, die Igel unter 
den letzteren finden ihr Gegenstück in den Stachelschweinen und deren 
Verwandten unter den Nagern, die Entwiekelung der Spitzmäuse lief 
der der Mäuse parallel, und ein solcher Parallelismus lässt sich für fast 
alle anderen verwandten Tiergruppen und nicht minder auch bei den 
Pflanzen feststellen. 

Wie findet sich die Präformationstheorie mit diesen Thatsachen ab? 
Sie kann sie nicht erklären, weil sie autonome Vererbungsträger, die in 
grosser Anzahl das Keimplasma zusammensetzen, annehmen muss. Das 
monotone Keimplasma der Epigenesislehre ermöglicht dagegen Entwicke- 
lungsreihen, die zwar von einem Punkte aus divergieren, aber dennoch 
in mancher Beziehung parallel laufen. 

Dieser Parallelismus ist oft genug ein solcher, mit welchem An- 
passungsähnlichkeiten nichts zu thun haben können. In allen Weich- 
tiergruppen tritt, wie wir gesehen haben, das Bestreben hervor, unsym- 
metrische Tiere zu bilden. Dieses lässt sich nur auf die Eigentümlich- 
keiten des monotonen Plasma's der Urweichtiere zurückfuhren, weil das 
letztere entweder schon hier die ersten Spuren der Asymmetrie bewirkte, 
oder weil es die Fähigkeit hatte, sie in den einzelnen Abstammungsreihen 
der Weichtiere hervorzubringen. Dadurch, dass es nicht aus autonomen 
Biophoren zusammengesetzt war, sondern einen monotonen Bau hatte, 
in welchem Veränderungen, welche die betreffenden Tiere unsymmetrisch 
werden Hessen, eintreten konnten, musste es überall eine Umbildung nach 
einer Richtung hin bewirken. Wenn man autonome Biophoren annimmt, 
so vermag man nicht einzusehen, weshalb Asymmetrie in allen Gruppen 
echter Weichtiere einzutreten bestrebt gewesen ist, denn als eine An- 
passung an ähnliche Lebensbedingungen kann sie unmöglich aufgefasst 
werden. 



Korrelation und Autonomie. 35 

c. Korrelation und Autonomie. 

An der Thatsache der Korrelation muss jede Präformationstheorie 
scheitern. Wer sich freilich zur Kettung unhaltbarer Vererbungslehren 
einzureden sucht, dass die einzelnen Organe des Tier- und Pflanzen- 
körpers unabhängig voneinander variieren, der kann nicht die Über- 
zeugung gewinnen, dass alle Zellen des Körpers sich verändern, wenn 
eine einzige von ihnen umgebildet wird. Und doch ist dieser Satz, auf 
welchen sich die Epigenesistheorie gründet, absolut unanfechtbar, 
denn auch die allernächstverwandten Tier- und Pflanzenarten und schwer 
voneinander zu trennende Rassen einer Art unterscheiden sich bei ge- 
nauem Zusehen in aller und jeder Beziehung voneinander. Das- 
selbe gilt von den Individuen einer Art. Wir dürfen mit vollkommener 
Sicherheit behaupten, dass zwei Tiere, die in Bezug auf eine einzige 
Zelle voneinander abweichen, es auch in allen anderen thun. Der- 
jenige Systematiker, welcher diesen Satz umstösst, wird nicht gefunden 
werden. Denn, wer nur seine Augen offen hat, kann ihn auf Schritt und 
Tritt bestätigt finden. Was aber sagen die Präformationstheoretiker dazu? 

Weismann hält sich überhaupt nicht bei dieser Frage auf. Er 
betrachtet es von vornherein als ganz selbstverständlich, dass alle Or- 
gane des Körpers unabhängig voneinander variieren, und begründet 
durch diese völlig unbegreifliche Annahme seinen sogenannten „förm- 
lichen Beweis" dafür, dass nur eine Präformationstheorie die Vererbung 
zu erklären vermag. Dagegen giebt de Vries sich Mühe, die Behaup- 
tung, dass die einzelnen Teile der Organismen unabhängig voneinander 
variieren, einigermaassen zu beweisen. Da Weismann den Satz von 
der autonomen Variabilität der Organe fast stillschweigend als selbst- 
verständlich hinstellt und gar nicht daran denkt, ihn irgendwie zu be- 
gründen, so müssen wir uns an de Vries halten, um diese uns un- 
begreifliche Behauptung in ihr rechtes Licht zu setzen. 

De Vries sagt, dass man früher jede Art als eine Einheit betrach- 
tet habe und die Gesamtheit ihrer Artmerkmale als ein einheitliches 
Bild, und wundert sich darüber, dass die neuesten Theorien der Verer- 
bung dieses Bild als ein der weiteren Zerlegung nicht bedürftiges 
hinnehmen. Das Licht der Abstammungslehre zeigte nach de Vries, 
dass die Artcharaktere aus einzelnen voneinander mehr oder weniger 
unabhängigen Faktoren zusammengesetzt sind. Fast jeden dieser letzte- 
ren soll man bei zahlreichen Arten finden, und ihre wechselnde Grup- 



36 II. Das Weseb der Entwickeli 



pieruüg und Verbindung soll die ausserordentliche Mannigfaltigkeit der 
Organismenwert bedingen. Sogar die einfachste Yergleichung der ver- 
schieden« 11 Organismen führt Dach de Vries zu der Überzeugung von der 
zusammengesetzten Natur der Artmerkmale. Dieselben Blattformen, die- 
selben gröberen und feineren Einkerbungen des Blattrandes sollen nach 
der Ansicht des holländischen Botanikers bei zahlreichen Arten wieder- 
kehren, und schon die gewöhnliche Terminologie soll lehren, dass die 
Bilder sämtlicher Blattformen aus einer verhältnismässig geringen Zahl 
von einfacheren Eigenschaften zusammengesetzt sind. — Es wäre über- 
flüssig, meint de Vries, die Beispiele zu häufen, denn sie seien einem 
jeden leicht zugänglich, und es komme nur darauf an, sich in den Gedan- 
ken, dass die Natur der Artmerkmale eine zusammengesetzte ist, so 
vollständig einzuleben, dass man überall die Zusammensetzung des Bildes 
aus seinen Einzelheiten klar durchschaut. 

Freilich, darauf kommt es allerdings an! Wer sich nicht in den 
Gedanken einer unmöglichen Vererbungstheorie eingelebt hat, der wird 
völlig anderer Ansicht sein , dem wird sich niemals zeigen , dass der 
Charakter jeder einzelnen Art aus zahlreichen erblichen Eigenschaften 
zusammengesetzt ist, von denen weitaus die meisten bei fast unzähligen 
anderen Arten wiederkehren, der kann unmöglich glauben, dass die 
Faktoren, welche den Charakter der einzelnen Arten zusammensetzen, 
von ungleichem Alter sind, wie de Vries behauptet. Keine Ãœber- 
legung vermag dem, der sich nicht dem Präformismus in die Arme ge- 
worfen hat, zu zeigen, dass die Merkmale einzeln oder in kleinen Gruppen 
erlangt worden sind. Ein solcher wird auch parallele Anpassungen in 
entfernten Teilen des Stammbaumes nicht zur Begründung einer Autono- 
mie der Vererbungsträger heranziehen und die insektenfressenden Pflanzen 
nicht zur Aufstellung der Behauptung benutzen, dass das Keimplasma 
ein Mosaik ist, weil Pflanzen der verschiedensten natürlichen Familien sich 
zu Insektenfressern umgebildet haben und deshalb „Pangene" in ihrem 
Keimplasma führen müssen, welche diese Eigenschaft bedingen, sie deshalb 
hervorbringen können, weil sie unabhängig von den übrigen Pangenen 
des Körpers sind. Auch die "Wüsten- und Ameisenpflanzen wird nur der 
Präformationstheoretiker zur Begründung der Autonomie der Pangene 
oder Biophoren heranziehen. 

Man wird wohl zugeben, meint de Vries, dass eine sehr grosse 
Ãœbereinstimmung obwaltet zwischen der Weise, in der sich Organe einer 
einzelnen Pflanze voneinander unterscheiden, und den Unterschieden 



Korrelation und Autonome. 37 

zwischen zwei differenten Arten. Er meint, dass beide offenbar auf 
wechselnden Verbindungen und wechselnder Auswahl aus einer grossen 
Reihe gegebener Faktoren beruhen, und glaubt, er brauche dafür kein 
Beispiel anzuführen. Fälle, wo die JSTatur eines Organes noch nicht ent- 
schieden ist, sondern noch durch die äusseren Einflüsse bestimmt werden 
kann, führen nach de Vries gleichfalls zu der Schlussfolgerung, dass 
sich die Artcharaktere bunt zusammensetzen. 

Trotz alledem müssen wir bestreiten, dass jede eingehende Betrachtung 
des Artcharakters und jede Vergleichung mit anderen Merkmalen dazu 
führt, ersteren als ein zusammengesetztes Bild aufzufassen, dessen Kompo- 
nenten in verschiedenster Weise mischbar sind. "Wer wirklich ohne Vorein- 
genommenheit eine Tier- oder Pflanzenart eingehend betrachtet und ihre 
Merkmale mit denen anderer vergleicht, wird vielmehr zu der ununi- 
stösslichen Überzeugung gelangen, dass jede Organismenart ein durch- 
aus einheitliches Bild bietet, und dass deshalb das Variieren der einzelnen 
erblichen Eigenschaften nicht unabhängig voneinander erfolgen kann. 

Alle einzelnen Behauptungen und Beispiele von de Vries, die das 
autonome Variieren der Organe beweisen sollen, sind ohne Ausnahme 
unhaltbar. Die langgriffelige und kurzgriffelige Form der Primeln und 
die drei verschiedenen Blütenformen bei Flachsarten zeigen, dass hier 
Korrelation und keine Autonomie der einzelnen Organe besteht; denn 
es handelt sich hier nicht um alle möglichen Übergänge, sondern um im 
grossen und ganzen feststehende Formen. Diese lassen sich nur auf 
ein einheitliches Keimplasma zurückführen, durch welches, etwa bei den 
kurzgriffeligen Primeln, alle anderen Eigenschaften der letzteren mit- 
bedingt werden. Versuche über Varietätenbildung, die von Pflanzen- 
züchtern im grossen angestellt worden seien, sollen nach de Vries 
lehren, dass fast jede Eigenschaft unabhängig von der anderen variieren 
kann. Zahlreiche Varietäten sollen sich nur in einem Merkmale von 
ihren Stammformen unterscheiden. 

Obwohl ich kein Botaniker bin, so muss ich mir doch erlauben, die 
Begründbarkeit dieser Behauptung auf das allerentschiedenste in Abrede 
zu stellen. Man vergleiche doch nur einmal die Varietäten der Stachel- 
beere, die lediglich nach der Beschaffenheit der Früchte bewertet werden, 
miteinander. Wo man die reifen Beeren unterscheiden kann, wird man 
in allen Fällen auch wohl unterschiedene Blätter finden. Ich habe in 
diesem Sommer zahlreiche Varietäten von Kirschen miteinander verglichen 



38 II. D\^ Weseb deb Entwickelung. 



und gefunden, dass verschiedene Früchte auch ebenso ungleiche Stengel 
haben. Züchtet man Kirschen der Stengel wegen? 

Noch bedenklicher als das Angeführte ist manches andere, was 
de Yries über das unabhängige Variieren der einzelnen erblichen Eigen- 
schaften sagt. Er führt an, dass zusammengehörige Merkmale oft grupperj - 
weise variieren, giebt also zu, dass die Pangene doch nicht so ganz 
autonom sind, aber dennoch glaubt er, dass solche Gruppen sich gleich- 
zeitig umbildender Pangene keinen Einfluss auf die übrigen Gruppen 
ausüben; ich meine, dass es besser gewesen wäre, auch das gruppenweise 
Variieren in Abrede zu stellen. Es fördert auch de Vri es' Sache nicht, 
wenn er behauptet, dass eine Pflanze, bei welcher eine Vermehrung der 
Zahl der Blumenblätter mit blumenblattähnlicher Entwickelung des 
Kelches oder der Hochblätter zusammengeht, im übrigen normal 
bliebe, und dass sich bei Papaver somniferum polycephalum zahlreiche 
Staubgefässe zu Fruchtblättern umbilden , während alles andere an der 
Varietät dagegen unverändert bliebe. 

Solche Beispiele giebt es, sagt deVries, sowohl im Pflanzenreiche 
als auch bei Tieren zahlreiche. Allerdings! Aber die, welche de Vri es 
anführt, beweisen eben, dass es ein unabhängiges Variieren nicht giebt. 
Auf die Behauptung, dass das Zusammenvariieren mehrerer Merkmale 
Ausnahme, unabhängiges Variieren Regel sei, lässt de Vri es gleich das 
Zugeständnis folgen, dass es sich in den meisten Fällen nicht entscheiden 
lasse, ob das betreffende Merkmal durch eine einzelne oder durch eine 
kleine Gruppe von erblichen Eigenschaften bestimmt wird. Ein schönes 
Beispiel für die Abhängigkeit der Merkmale voneinander führt de Vri es 
in der Primula acaulis var. caulescens an, allerdings ohne dabei zu 
merken, wie wenig es einem unabhängigen Variieren der die Merkmale 
zusammensetzenden Pangene entspricht. Diese Varietät entsteht von 
Zeit zu Zeit unter zahlreichen ungestielten Primeln, hat dann aber eine 
ähnliche Infloreszenz, wie die nächstverwandten schirmtragenden Arten. 
Das zeigt doch wohl zur Genüge, dass Variation der Merkmale nicht an 
autonome Pangene gebunden ist, einerlei ob es sich um Portentwickelung 
oder Rückschlag handelt. 

De Vries stellt unter anderem fest, dass die erblichen Eigenschaften 
ganz gewöhnlich zu kleineren und grösseren Gruppen vereinigt sind, welche 
sich wie Kinlieiten benehmen, indem die einzelnen Glieder der Gruppe ge- 
wöhnlich zusammen in die Erscheinung treten. Von hier aus ist kein 
weiter Schritt mehr bis zur Anerkennung der Thatsache, dass für das 



Korrelation und Autonomie. 39 



Variieren der einzelnen Eigenschaften des Körpers, für die Abänderung 
seiner Zellen, der Satz gilt: ,,Eine mit allen und alle mit einer", und 
ich glaube, auch de Yries wird sich zu diesem Satze bekehren lassen, 
wenn ihm der Nachweis gebracht wird, dass eine präformistische Ver- 
erbungstheorie, und sei sie auch noch so ins einzelne ausgearbeitet, zu 
den auf die Dauer unhaltbaren Dingen gehört. 

Wir haben es Weismann, der eine sauber ausgearbeitete, wenn 
auch nicht die letzten Konsequenzen ziehende Theorie der Präformation 
geliefert hat, zu danken, dass wir mit der Zurückweisung des Präfor- 
mationsgedankens so leichtes Spiel haben werden. Vorerst aber müssen 
wir die Frage, ob Korrelation oder Autonomie die organische Entwicke- 
lung beherrscht, noch etwas näher ins Auge fassen. 

Unter Korrelation hat man die verschiedensten Dinge zusammen- 
geworfen, so dass es unerlässlich ist, klar zu bezeichnen, was darunter 
verstanden werden muss. 

Sehr vieles, was man als Korrelation auffasst, hat mit ihr nichts zu 
thun. Vor allem gilt dieses von der Anpassung eines Organs an andere. 
W 7 enn sich bei den Säugetieren die Milchdrüsen dann zur Thätigkeit an- 
schicken, wenn das Junge geboren werden soll, wenn sich beim Weib- 
chen des Ameisenigels zur Zeit, wo das Ei gelegt werden soll, ein Brut- 
beutel bildet, so hat dies nichts mit echter Korrelation zu thun. Das sind 
Anpassungen, die zwar in indirekter Abhängigkeit voneinander entstanden 
sind, Einrichtungen, von welchen die eine die andere indirekt bedingt 
hat, aber für die Geschlechtsorgane sind Milchdrüsen und Brutbeutel 
ursprünglich Aussenwelt, und ihre jetzt bestehende Abhängigkeit vonein- 
ander hat sich erst allmählich herausgebildet und ist dadurch zu einer 
erworbenen Korrelation geworden. Dasselbe gilt von den Einrich- 
tungen, die den Hirsch befähigen, ein schweres Geweih zu tragen, und 
von vielen anderen Dingen. In Bezug auf solche Abhängigkeitsverhält- 
nisse ist jedes Organ für das andere Aussenwelt. 

Wahre Korrelation zeigt sich dagegen oft an Teilen , die überhaupt 
nichts weiter miteinander zu thun haben, als dass sie demselben Keim- 
plasma ihre Entstehung verdanken. Wenn das Keimplasma ein mono- 
tones ist, so müssen eben sämtliche Organe des Körpers in Abhängigkeit 
voneinander oder vielmehr von diesem monotonen Keimplasma variieren. 
Auch Weis mann führt Fälle von wahrer Korrelation an, beispielsweise 
die bekannte Thatsache, dass weisse Katzen mit blauen Augen taub sind, 
und erklärt das einfach durch die völlig willkürliche Annahme, dass die 



40 II. Das Wesen der Entwk keli ng. 

betreffenden Biophoren im Keimplasma wohl nebeneinander liegen und 
deshalb durch äussere Einflüsse gleichzeitig verändert werden müssen. 
Bleiben wir einmal bei diesem Gedanken einen Augenblick stehen ! 

Nach Weismann variieren die beiden Körperhälften bilateral-sym- 
metrischer Tiere unabhängig voneinander, was z. B. durch die unregel- 
mässige Scheckung der Haustiere bewiesen werden soll. Wenn Weis- 
mann hierin Recht hat, dann liegen also wohl die den symmetrischen 
Körperstellen entsprechenden Biophoren im Id nicht nebeneinander? Es 
giebt aber zahlreiche Fälle, wo, wie wir gleich sehen werden, Neben- 
oder Gegenstücke des Körpers gleichzeitig in dieser oder jener Be- 
ziehung variieren, gleichzeitig völlig abnorme Bildungen zeigen; dem- 
nach liegen sie also im Keimplasma doch wohl nebeneinander? Ich mu- 
es Weis mann überlassen, aus diesem Dilemma einen Ausweg zu finden. 
Beispiele für Korrelation anzuführen, ist eigentlich nicht nötig, denn 
alle Tier- und Pflanzenarten , die uns die systematische Biologie kennen 
gelehrt hat und kennen lehren wird, liefern durch jedes beliebige Paar 
einzelner Merkmale einen Beweis dafür, dass Korrelation alles und jedes 
Geschehen in der Organismenwelt beherrscht. Trotzdem will ich einige 
gelegentlich von mir beobachtete Fälle abnormer Korrelation hier mitteilen. 
Ich kenne einen Herrn, bei welchem Mittel- und Goldfinger an beiden 
Händen miteinander verwachsen sind, und führe diese Beobachtung hier 
an, um es Weismann und anderen Präformationstheoretikern zu über- 
lassen, daraus zu schliessen, dass die Determinanten der beiden Körper- 
hälften des Menschen in unmittelbarer Nachbarschaft im Id liegen, auch 
wenn sie soweit voneinander getrennten Teilen entsprechen, wie es rechte 
und linke Hand sind. Wenn sie aber nebeneinander liegen, wie kommt 
es dann, dass der rechte Arm und die rechte Hand mehr gebraucht 
werden als die linke? Diesem Beispiele reiht sich der von mir beob- 
achtete Fall eines kleinen, inzwischen leider verstorbenen Mädchens an, 
das an beiden Zeigefingern nur ein einziges Gelenk besass, und auch 
der eines Albinos vom Riesensturmvogel, den ich in Australien erhielt, 
gehört hierher. Das Tier ist weiss, aber im Schwanz hat jederseits die 
zweite Feder von aussen ihre ursprüngliche chokoladenbraune Färbung 
bewahrt. 

Ähnlich sind die übrigen Fälle, die mir jetzt gerade ins Gedächtnis 
kommen. Meerschweinchen erhalten mitunter an den Hinterbeinen eine 
vierte Zehe, eine kleine rudimentäre Afterzehe. Gewöhnlich tritt diese 
an beiden Beinen auf, manchmal aber auch nur an einem. Wie findet 



Korrelation und Autonomie. 41 

sich Weis mann mit diesem wechselnden Verhalten ab? Sähe man die 
Afterzehe immer an beiden Hinterbeinen auftreten, so würde man sagen, 
die Determinanten der Beine liegen nebeneinander in den Iden des Keim- 
plasma's. "Würde man immer nur eine Afterzehe bei Meerschweinchen 
beobachten , so würde man das gerade Gegenteil behaupten. Ich muss 
es wieder Weismann überlassen, aus diesem Dilemma einen Ausweg 
zu finden, und werde später zeigen, dass es für die Epigenesislehre, die 
ein monotones Keimplasma und universelle Korrelation annimmt, nicht 
existiert. Ein weiterer Fall ist der einer Ziege, die meines Wissens 
noch heute im zoologischen Garten in Frankfurt lebt, bei welcher eine 
beiderseitige Verdoppelung einer Zitze eingetreten ist. 

Aus diesen und vielen anderen ähnlichen Fällen geht unzweifelhaft 
hervor, dass die beiden Körperhälften zweiseitig-symmetrischer Tiere nicht 
unabhängig voneinander variieren, und ganz dasselbe gilt von den gleich- 
wertigen Stücken strahlenförmiger Tiere. 

Bei Larven einer australischen Meduse, Monorhiza haeckeli, bleiben 
gelegentlich vier Sinneskolben hinter den mit ihnen abwechselnden übrigen 
vier zurück. Die einen liegen in den Körperradien erster Ordnung, per- 
radial, die anderen in denen zweiter, interradial; die vier perradialen 
variieren also gleichzeitig miteinander, und ebenso die vier interradialen. 
Was sagt Weismann dazu? Liegen die Determinanten gleichnamiger 
Radien im Id etwa nebeneinander, obwohl die Perradien und Inter- 
radien im erwachsenen Tiere miteinander abwechseln? Wenn das der 
Fall ist, dann werden perradiale und interradiale Organe bei den 
Medusen jedenfalls durch verschiedene Determinanten des Ids bestimmt, 
und die Determinanten der perradialen Organe liegen dann nicht neben 
denen der interradialen. Indem ich diesen Hinweis den Präformations- 
theoretikern überlasse, will ich nur anführen, dass ich eine Cyanea 
muellerianthe gefunden habe, bei welcher sowohl die perradialen Okular- 
läppchen als auch die interradialen abnormerweise durch tiefe Ein- 
kerbungen von den benachbarten Randlappen getrennt waren. Bei 
Cyanea liegen also wohl die Determinanten perradialer und interradialer 
Organe im Id nebeneinander, weil sie gleichzeitig variieren ? 

An dieser Deutung müssen wir aber wieder irre werden, wenn wir 
noch einmal die Monorhiza haeckeli betrachten, die nur an dem einen 
Stück ihrer vier Mundarmpaare, und zwar immer an dem linken, ein 
langes und dickes dreikantiges Anhängsel, einen sogenannten Terminal- 
knopf trägt. Bei dieser Meduse sind also die beiden Hälften des einen 



42 II. Das Wesen der Entwickelung. 



der vier Nebenstücke oder Parameren des Körpers unsymmetrisch ent- 
wickelt, im Gegensatz zu denen der drei übrigen, und die Determinanten 
der Parameren müssten demnach als autonom betrachtet werden, obwohl, 
wie ich oben gezeigt habe, die perradialen und ebenso die interradialen 
Organe zusammen variieren. Die Präformationstheorie weiss aus diesen 
sich anscheinend so sehr widersprechenden Thatsachen keinen Ausweg zu 
rinden. Wir werden aber zeigen, dass sich auch die eigentümliche, ohne- 
gleichen dastehende Grundform der Monorhiza sehr wohl durch die An- 
nahme eines monotouen Keimplasma's und einer universellen Korrelation 
begreifen lässt. 

Diesen Beispielen aus dem Tierreiche lasse ich einige aus. dem 
Pflanzenreiche folgen. 

Ich habe früher einmal eine Linaria vulgaris beobachtet, die an 
sämtlichen Blüten anstatt eines Sporns deren drei hatte. Hier stehen 
also sämtliche Blüten miteinander in Korrelation oder sind vielmehr in 
gleicher Weise vom Keimplasma abhängig. Ähnliches gilt von den 
Blättern aller Pflanzen. Einen besonders lehrreichen Fall verdanke ich 
dem ausgezeichneten Beobachtungstalent meines leider zu früh verstor- 
benen Freundes und Kollegen Wilhelm Jan nicke. Er hat au Brom- 
beeren die Thatsache festgestellt, dass die fünfteiligen Blätter aus drei- 
teiligen entstehen, entweder dadurch, dass sich von dem mittleren Blätt- 
chen jederseitig zwei neue abspalten, oder dadurch, dass sich jederseits 
von den beiden Seitenblättchen nach dem Stiele zu ein neues Blättchen 
abtrennt. In allen Fällen aber zeigt der Umstand, dass an einer 
und derselben Pflanze sämtliche Blätter dem gleichen Teilungsmodus 
folgen, dass sich die Bildungsweise der fünfgeteilten Blätter durch Spal- 
tung des mittleren Blättchens nicht mit derjenigen durch Abtrennung 
neuer Blättchen von den beiden Seitenblättchen verträgt. Die Tendenz 
der Teilung ist an allen Blättern einer und derselben Pflanze dieselbe; 
alle Blätter stehen in Korrelation. Selteu scheinen diejenigen Fälle zu 
sein, wo sowohl an dem mittleren Blättchen als auch an den Seiten- 
blättchen der Anfang zur Bildung neuer Blättchen gemacht worden ist. 
• lau nicke hat diesen Fall nicht beobachtet, ich nur einigemale. Die 
beginnende Teilung war nur angedeutet und zeigte dadurch, dass Kor- 
relation die Bildung der Organismen beherrscht, denn wenn sie das nicht 
thäte, dann hätte die Teilung weiter fortschreiten müssen, und Pflanzen, 
an denen sich sowohl das mittlere wie die Seitenblättchen völlig geteilt 



Kokrelation und Autonomie. 43 

haben, dürften keine Seltenheit sein, wenn die Elementarteile der Pflanzen 
sich autonom verhalten. 

Diesen botanischen Beispielen möge noch eines aus dem Tierreiche 
folgen, bei welchem die Korrelation in anderer Weise zum Ausdruck 
kommt, als in den vorher genannten Fällen. Es betrifft den Satansaffen 
(Pithecia satanas), dessen Haut sich durch eine ausserordentlich weit- 
gehende Neigung zur Faltenbildung auszeichnet, was nur durch Kor- 
relation erklärt werden kann. Zwischen den Fingern des Affen finden 
sich Ansätze von Schwimmhäuten, ringsum vom Halse laufen starke 
Falten herunter zum Rumpf. Eine lange Falte zieht sich an der Beuge- 
seite des Armes entlang, und Ellenbogen und Knie sind durch eine vom 
ersteren sich an dem Körper herunterziehende und bis zum Knie ver- 
laufende Falte miteinander verbunden. Eine ähnliche Falte findet sich 
zwischen Ober- und Unterschenkel. 

Beispiele wie diese Hessen sich tausendweise beibringen. Weis- 
mann vermag sie nicht zu erklären, führt er doch sogar die symme- 
trische Zeichnung bunter Tiere auf das Nützlichkeitsprinzip zurück, da 
nach seiner Ansicht die beiden Körperhälften unabhängig voneinander 
variieren. Allein wie vermag das Nützlichkeitsprinzip es zu er- 
klären, dass sich auf der einen Seite eines symmetrischen Tieres genau 
dieselben Flecke und Streifen finden, wie auf der anderen ? Absolute, aber 
nur wenig variierende Unregelmässigkeit wäre doch hier von viel grösse- 
rem Vorteile als symmetrische Zeichnung, denn diese verrät das Tier 
viel eher als völlige Regellosigkeit der Pigmentverteilung. Es ist eben 
unausbleiblich, class die Präformationstheorie überall mit sich selbst in 
Widerspruch gerät. 

Ich verzichte auf weitere Begründung des Satzes von der univer- 
sellen Korrelation, die sämtliche Teile eines Organismus beherrscht, denn 
das Angeführte genügt, um eine klare Antwort auf die Frage nach dem 
Wesen der Formbildung zu geben. Diese Antwort lautet: Das Wesen 
der Form bildung besteht in Korrelation oder, was dasselbe ist, 
in Gleichgewicht. Dass der Begriff dieses Gleichgewichts ein rein 
mechanischer ist, werden die späteren Teile dieses Buches zeigen. 



d. Die Ursachen der Umbildung. 

Erkenntnissen, zu welchen wir im v 
gelangt sind, können die Ursachen, durch welche die Organismen 



Nach den Erkenntnissen, zu welchen wir im vorigen Abschnitte 



44 II. Das Wesen der Entwickelttng. 



umgebildet werden, nur in physischen bestehen, denn metaphysische sind 
völlig ausgeschlossen, insofern sie nicht die allgemeinen Eigenschaften 
der gesamten "Weltmaterie betreffen. Wer auf dem Boden der Epigenesis 
steht, muss dies unbedingt zugeben. Dagegen könnte leicht gezeigt 
wilden, dass eine konsequente Präformationstheorie Unterschiede machen 
müsste, nicht nur zwischen den Organismen und anorganischen Natur- 
körpern, sondern sogar zwischen den verschiedenen Zuständen der ein- 
zelnen Elemente der Chemie. Allein in diesem Abschnitte wollen wir 
von der Annahme ausgehen, dass auch die Präformationstheoretiker nach 
bewirkenden Ursachen suchen dürfen, wie sie es auch in der That zu 
thun vorgeben, und da handelt es sich zunächst um die Frage, ob die 
Umbildungsursachen innere, d. h. lediglich innerhalb des Organismus 
gelegene sind, oder ob äussere Ursachen die Umformung des Organismus 
bewirken. 

Diese Frage hängt eng mit der anderen zusammen, ob sich soma- 
togene, d. h. vom Körper, nicht aber von den Keimzellen erworbene 
Umbildungen vererben können, oder ob nur blastogene Umbildungen, 
also solche, welche lediglich die Keimzellen betreffen, dazu befähigt sind. 
Weismann und andere Präform isten leugnen das erstere und schreiben 
allein den blastogenen Umbildungen Erblichkeit zu. Sie geraten dadurch 
in ein merkwürdiges Dilemma, denn da die Keimzellen in den allermeisten 
Fällen wohlgeborgen im Körper liegen, so sollte man meinen, dass 
gerade der Körper einen Einfluss auf sie gewinnen würde und dass 
äussere Ursachen eine geringe oder gar keine Kolle bei ihrer 
Umbildung spielen würden. Das geben aber die Präformisten nur inso- 
weit zu, als die allgemeinen physikalischen und chemischen Lebens- 
bedingungen, welche die Keimzellen im Körper vorfinden, allerdings 
Einfluss auf sie haben, während dagegen morphologische Veränderungen 
des Körpers keinen Einfluss auf die Keimzellen gewinnen sollen. Es 
sind also, da ja der Körper von den chemischen und physikalischen Ein- 
flüssen der Aussenwelt abhängt, lediglich direkte äussere Einwirkungen 
auf das Keimplasma, durch welches nach Weismann und seinen An- 
hängern Umbildung in letzterem bewirkt wird. 

Auch nach unserer Anschauung sind alle Umbildungsursachen, von 
welchen das Keimplasma betroffen werden kann, in letzter Linie äussere. 
Es liesse sich somit eine erfreuliche Ãœbereinstimmung zwischen der neuen 
Präformationstheorie und der Epigenesislehre konstatieren, allein es fragt 
sich, ob die Annahme Weismann's, dass die Umbildungen der Keim- 



Die Ursachen der Umbildung. 45 



zellen lediglich durch allgemeine physikalische und chemische Ursachen 
bedingt werden, sich mit seinen sonstigen Anschauungen verträgt. 

Die vielzelligen Organismen müssen von einzelligen abgeleitet werden 
und diese von solchen, deren Plasma aus lauter gleichen Biophoren 
zusammengesetzt war. Wie ist es dann gekommen, dass diese im Laufe 
der Stammesgeschichte einander immer unähnlicher geworden sind? 
Weismann führt dieses auf die verschiedenen Ernährungseinflüsse, 
welche die einzelnen Biophoren trafen, zurück, aber es fragt sich denn 
doch, ob ein winziges Klümpchen Keimplasma wirklich gross genug ist, 
um in seinen einzelnen Teilen ganz verschiedenartige Umbildungen 
erleiden zu können. Nach allem, was wir über die direkte Umbildung 
der Organismen durch äussere Einflüsse wissen, können wir nicht wohl 
annehmen, dass die Einflüsse, welche die unter sich gleichen Biophoren 
eines winzigen Klümpchens Keimplasma treffen, so verschiedenartige sind, 
dass daraus ein hochorganisiertes Id hätte entstehen können. Wenn wir 
etwa Kälteformen von Schmetterlingen züchten, so werden alle die Fär- 
bung der Flügel hervorbringenden Plasmateile in hohem Grade gleich- 
massig verändert. In diesem Falle hätten wir es mit einer rein physikali- 
schen Umbildungsursache zu thun, die allerdings eine Abänderung der bei 
der Entwicklung vor sich gehenden chemischen Prozesse zur Folge 
hat. Züchten wir Artemia salina, einen kleinen Salzwasserkrebs, in ver- 
süsstem Wasser und fahren wir damit und mit der Versüssung einige Ge- 
nerationen hindurch fort, so erhalten wir Krebse, die der Gattung Bran- 
chipus zugerechnet werden müssen, und diese lehren uns, dass das ge- 
samte Plasma eine Umbildung durch die Entziehung des Salzes erfahren 
hat. Dasselbe geschieht, wenn wir den Salzgehalt des Wassers, in 
welchem die Artemien leben, erhöhen und dadurch aus der Artemia 
salina die Artemia milhauseni züchten. Die Süsswasserform des Stich- 
lings unterscheidet sich nicht nur in einer, sondern in fast allen Bezie- 
hungen von der Seeform. Albinismus und Melanismus betrifft gewöhn- 
lich das ganze Tier, und wenn wir Kanarienvögel durch Fütterung mit 
Cayennepfeffer färben, so werden nicht bloss einige Feedern in ihrer Fär- 
bung verändert. Wenn Schafe , Kälber oder Hähne kastriert werden, so 
nimmt der gesamte Körper andere Eigenschaften an, trotzdem die 
einen Organe nahe beim Hoden gelegen sind, die anderen aber sich sehr 
weit entfernt davon befinden. 

Aus diesen Beispielen geht zur Genüge hervor, dass gleiche Plasma- 
partien des Körpers durch gleiche äussere Ursachen in gleicher Weise 



4(3 II. Das Wesen der Extwtckelung. 

beeinflusst weiden, und die Beispiele lassen sich Doch stark vermehren. 
Im hohen Norden der Kolonie Südaustralien bekommen die dort leben- 
den Europäer sehr gewöhnlich Kinder mit roten Haaren, was jedenfalls 
durch das Klima bewirkt wird, und es ergiebt sich daraus zur Evidenz, 
dass alle Plasmateile der Keime, aus welchen sieh rothaarige Abkömm- 
linge eingewanderter Europäer entwickelt haben, gleichmässig beeinflusst 
wurden sind. Dieses Beispiel zeigt, dass blastogene Veränderungen, die 
durch irgend welche chemische oder physikalische Einflüsse der Aussen- 
welt hervorgerufen worden sind, sich in allen Teilen des Keimplasma's 
vollziehen. Wollen wir annehmen, dass die menschlichen Haare durch 
einzelne Determinanten im Plasma vorgebildet sind, was wir ja bei 
der Annahme der Weismann 'sehen Präformationstheorie doch thun 
müssten, da die Haare auf einem und demselben Kopfe thatsächlich 
sehr oft voneinander abweichen, z. B. zu sehr verschiedenen Zeiten grau 
werden, so müssen wir zu dem Schlüsse gelangen, dass das heisse Klima 
Inneraustraliens alle Determinanten der Haare gleichmässig umbildet. 

Der Albinismus beruht sieher auf blastogenen Veränderungen, und 
dennoch betrifft er gewöhnlich nicht nur das gesamte Pigment der 
Haut, sondern auch das der Augen, ja, wir wissen, dass weisse Katzen 
mit blauen Augen gewöhnlich taub sind. 

Diese und andere Beispiele, welche wir anführen könnten, beweisen, 
dass gleiche äussere Einflüsse, die den Keim, sei es direkt, sei es durch 
den Körper seines Erzeugers hindurch, treffen, auf gleiche Plasma- 
partien gleichmässig einwirken. Es ist also unmöglich, dass die aus 
gleichen Biophoren zusammengesetzten Wesen, von welchen nach Weis- 
in an n 's Annahme die Tiere und Pflanzen abstammen müssen, ungleiche 
Ausbildung der einzelnen Teile ihrer Tde erfahren haben können. Wenn 
dem aber so ist, dann ist eine Präformationstheorie, eine Theorie, welche 
das Keimplasma aus Iden, die sich aus sehr verschiedenen Determinanten 
und Biophoren aufbauen, zusammengesetzt sein lässt, nicht möglich. Es 
bleibt deshalb für den Präformismus kein anderer Ausweg übrig, als das 
Plasma der ältesten Organismen, welche auf der Erde gelebt haben, 
schon aus ungleichen Biophoren zusammengesetzt sein zu lassen, kurz, 
in dem Plasma dieser Organismen schon die Sonderexistenz aller Deter- 
minanten der Teile, die bei den höheren Tieren und 'Pflanzen verschie- 
den sind, anzunehmen: denn wenn der Präformismus die ältesten Lebe- 
wesen aus einer oder aus einer geringeren Anzahl ungleicher Biophoren- 
arten zusammengesetzt sein lässt, so hätte sich die Anzahl ungleicher 



Die Ursachen der Umbildung. 47 

Biophoren arten unmöglich vermehren können. Wenigstens konnten die 
Biophoren dann nicht die grossen Verschiedenheiten erwerben, die sie 
nach "Weismann doch thatsächlich haben sollen. Übrigens steht die 
Weis mann 'sehe Annahme, dass gleichzeitige Abänderung verschiedener 
Organe auf gleichzeitige Beeinflussung ihrer nebeneinander liegen- 
den Deterininate zurückzuführen ist, in vollkommenem Wider- 
spruch mit der von Weis mann behaupteten Autonomie der Deter- 
minanten. 

Es führen uns somit auch diese Betrachtungen mit Notwendig- 
keit wieder dahin, dass der Präformismus nicht um die Annahme herum- 
kommt, dass die ältesten Lebewesen von Gott geschaffen sind und in 
aller und jeder Beziehung so vorgebildet wurden , dass sich aus ihnen 
mit Notwendigkeit die Organismenreihen entwickeln mussten, deren 31 it- 
glieder später die Erde bewohnen sollten. 

Wir aber gelangen wiederum zu der unerschütterlichen Über- 
zeugung, dass es lediglich Korrelation sein kann, die das Werden des 
Organismus stammesgeschichtlich und keimesgeschichtlich beherrscht, und 
dass von einer Independenz seiner einzelnen Teile, von einer Autonomie 
der Determinanten und Biophoren keine Rede sein kann, dass es somit 
überhaupt keine besonderen Determinanten im Keimplasma giebt. 

Es fragt sich jetzt aber auch für uns, ob wir bei Annahme der Epi- 
genesis gleichfalls die Möglichkeit der Keimesbeeinflussung durch soma- 
togene Umänderungen leugnen müssen, oder ob wir ihre Annahme nicht 
umgehen können. Um diese Frage zu beantworten, müssen wir scharf 
zwischen solchen somatogenen Einflüssen, die allgemeiner physikalischer 
oder chemischer Natur sind, und lokalen somatogenen Umbildungs- 
ursachen unterscheiden. Die ersteren würden überhaupt zu allen den- 
jenigen physikalischen und chemischen Einwirkungen auf das Keimplasma 
gehören, die entweder direkt durch die Aussenwelt oder durch die Ver- 
mittelung des die Keimzellen umschliessenden Körpers bewirkt werden ; 
sie gehören also nicht zu den eigentlichen somatogenen Umbildungs- 
ursachen des Keimplasma's. Es fragt sich also, ob sich Veränderungen, 
wie sie etwa durch den Gebrauch und Nichtgebrauch der Or- 
gane, durch spezielle Anpassung an die Aussenwelt, denen beispiels- 
weise die Gesässschwielen ihr Dasein verdanken, durch psychische Ein- 
flüsse im Gehirn und andere Ursachen hervorgebracht worden sind, sich 
thatsächlich vererben oder nicht. 



48 II. Das Wesen deb Entwickelung. 

LamarcE hat auf solche Veränderungea seine Abstammungslehre 
aufgebaut, und auch Darwin hat ihre Erblichkeit nicht geleugnet. Viele 
seiner heutigen Jünger dagegen, mit Weismann an der Spitze, stellen 
die Möglichkeit einer solchen Vererbung entschieden in Abrede, wenig- 
stens geben sie nicht zu, dass irgend etwas für die Vereinbarkeit der- 
artiger Abänderungen spräche. 

Wir werden später sehen, dass sich somatogene Abänderungen mit 
absoluter Notwendigkeit vererben müssen; hier haben wir aber zunächst 
nur die Frage zu entscheiden, wie sich damit die Epigenesistheorie 
verträgt und ob nicht zu der Annahme der Erblichkeit somatogener Ab- 
änderungen besser die Präformationstheorie passt. 

Wenn z. B. das Haar an der Innenseite der Schwanzspitze eines 
mit einem Greifschwanz versehenen Affen durch den Gebrauch geschwun- 
den ist und sich eine förmliche Greifrläche, wie wir sie etwa bei den 
Klammeraffen finden, gebildet hat, so können wir fragen, ob diese Ver- 
änderungen nur einen Teil des Keimplasma's betreffen oder das gesamte 
Keimplasma. Hier scheint zunächst die Präformationstheorie den Vor- 
zug zu verdienen; denn wir sehen vor der Hand nicht ein, wieso ein 
Einfluss auf das gesamte Keimplasma durch lokale Veränderungen an 
der Schwanzspitze eines Säugetieres zur Geltung kommen sollte. Wir 
werden aber später sehen, dass sich diese Schwierigkeit leicht über- 
winden lässt, dass sie überhaupt keine ist. 

Dagegen können wir hier schon zeigen, dass die Annahme einer 
Präformation der Teile des Körpers im Keimplasma auf noch viel 
grössere Schwierigkeiten stösst, sobald wir die Vererbung somatogener 
Eigenschaften annehmen. Wie sollen wir uns vorstellen, dass ein durch 
Nichtgebrauch verkümmertes Auge seinen mangelhaften Zustand auf die 
Augendeterminanten in den Keimiden des betreffenden Tieres überträgt? 
Solche Übertragung könnte doch entweder nur durch Keimchentrans- 
port, wie ihn Darwin annahm, erfolgen, oder man müsste annehmen, 
dass das Auge in geheimnisvoller Weise mit den Augendeterminanten 
in den Iden der Keimzellen des betreffenden Tieres zusammenhängt 
Im letzteren Falle wäre also die Annahme einer dynamischen Über- 
tragung notwendig; es wäre aber dabei nicht einzusehen, weshalb diese 
nur die Determinanten des Auges beträfe. Weis mann hat ganz recht, 
wenn er sagt, er könne sich eine solche Übertragung nicht vorstellen. 
Allein das gilt, wie wir sehen werden, nur bei der Annahme einer Prä- 
formationstheorie. 



Die Trägeb dee Vererbung. 49 



Monotones Keimplasma wird gleichmässig in allen seinen Teilen 
umgebildet, sei es, dass es von somatogenen oder von allgemeinen phy- 
sikalischen und chemischen Einflüssen betroffen wird, und wir werden 
später zu zeigen haben, dass sich daraus sehr wohl die Vererbung jeg- 
licher Art von erworbenen Eigenschaften erklärt. 



e. Die Träger der Yererbung. 

Mit den im vorhergehenden Abschnitte angestellten Betrachtungen 
sind wir bei der Frage angelangt, was wir als den oder die Träger 
der Vererbung zu betrachten haben. Da wir eine Vererbung soma- 
togener Eigenschaften annehmen, so können wir auch nicht umhin, die 
Vererbung von lokalen Abänderungen an irgend welchen Körperstellen 
zuzugeben. Wir müssen somit die Annahme einer Pangenesis, einer 
Vererbung von allen Teilen des Körpers aus machen, müssen uns vor- 
stellen, dass das Keimplasma von jeder einzelnen Zelle des Körpers aus 
beeinflusst werden kann, und demnach haben wir zunächst die Frage 
zu beantworten, ob diese Ãœbertragung auf dynamischem Wege geschieht, 
oder ob dazu eine Annahme von Keimchen, die nach den Keimzellen 
transportiert und in ihnen abgelagert werden, nötig ist. Die Annahme 
bunt durcheinander gewürfelter Keimchen haben wir schon früher durch 
Citation der lichtvollen Ausführungen Weismann's gegen de Vries 
als unmöglich dargethan. Wenn wir also eine Vererbung somatogener 
Abänderungen annehmen, so gelangen wir zu der Anschauung, dass 
diese auf dynamischem Wege auf die Keimzellen übertragen werden. 

Es ist nicht schwierig, die Notwendigkeit dieser Ãœbertragung ein- 
zusehen, wenn wir bedenken, dass alle Teile des Körpers, alle einzel- 
nen Zellen miteinander in Korrelation stehen, dass der Körper einen 
Gleichgewichtszustand darstellt, der durch alle äusseren Einflüsse geän- 
dert werden und demnach eine Umstimmung der Zellen und damit der 
Elemente ihres Plasma's gestatten muss. 

Die gewonnene Erkenntnis führt uns zu der weiteren Frage, ob es 
der Kern oder der Leib der Zelle ist, den wir als Träger der Verer- 
bung anzusehen haben. Ist es der Kern, so ist die dynamische Ãœber- 
tragung somatogener Formveränderungen auf die Keimzellen nicht ein- 
zusehen, denn der Kern liegt im Innern der Zelle und die Zellen be- 
rühren sich gegenseitig nur durch ihre Leiber, durch das ausserhalb des 
Kernes gelegene Plasma. Wir gelangen deshalb notwendigerweise zu 

Haacke, Gestaltung und. Vererbung. _ 4 



50 II. Das Wesek dkk Entwickelung. 

der Anschauung, dass es in erster Linie das Plasma des Zellleibes 
ist, das wir als Träger der Vererbung anzusehen haben, und damit setzen 
wir uns in bewussten und scharf ausgesprochenen Gegensatz zu der 
heute fast universellen Anschauung, dass lediglich der Kern der Träger 
der Vererbung ist. 

Ich muss gestehen, dass mir die Herrschaft, welche diese Anschauung 
gewonnen hat, völlig unbegreiflich ist, denn thatsächlich wird sowohl 
der Kern als auch der Körper des Eies und des Samenfadens auf das zu 
zeugende Individuum übertragen, und man hätte doch glauben sollen, 
dass die Entdeckung eines organischen Mittelpunktes des Zellleibes, die 
Auffindung des Centrosoma, die Alleinherrschaft des Kernes beseitigt hätte. 
Solange man freilich, wie Oscar Hertwig es thut, das Centrosoma 
zum Kern rechnet, lässt sich schwer über die Frage streiten, ob der Kern 
oder der Zellleib der hauptsächliche Träger der Vererbung sei. Es kann 
aber nicht lange mehr zweifelhaft bleiben, dass nicht der Kern, sondern 
das Centrosoma der organische Mittelpunkt der Zelle ist, denn wer un- 
befangen alles das überblickt, was wir neuerdings über die Vorgänge 
der Zellteilung und den Bau des Zellkörpers erfahren haben, muss zu 
der Ansicht gelangen, dass das Centrosoma und nicht der Kern die 
erste Rolle im Aufbau der Zelle spielt, 

Weismann, in dessen Vererbungstheorie nur die Annahme, dass 
der Kern der Träger der Vererbung sei, hineinpasst, geht über die Frage 
nach der Rolle des Centrosoma ziemlich kurz hinweg; er hält sie mit 
einem Vergleich für erledigt. Den Kern vergleicht er einem Haufen 
Getreide und das Centrosoma mit einem Pferd, das diesen fortzuschaffen 
bestimmt ist. Er sagt dann, da das Pferd nicht zugleich Getreide sei, 
könne das Centrosoma, das den Kern bewegt, nicht auch Vererbungs- 
träger sein. Vergleiche hinken bekanntlich, und dieser Weismann'- 
sche thut es recht sehr. Wir wollen einmal einen Augenblick bei ihm 
verweilen. Wenn ein Droschkenkutscher auf seinen Sohn ein Pferd nebst 
einer Quantität Hafer für letzteres vererbt, so darf man fragen, was das 
Wesentliche für den Sohn ist. Wer behaupten wollte, dass es der Hafer 
sei, dem würde man einwenden müssen, dass der Sohn den Hafer doch 
nicht vor den Wagen spannt, sondern dass für sein Geschäft das Pferd 
das Wichtigste ist, und hinzufügen, dass das Pferd sich auch mit anderem 
Hafer als dem geerbten begnügen würde. In unserem Vergleich ist das 
Centrosoma das Pferd und der Zellkern der Hafer. Allein man wird mir 
mit Recht einwenden, dass auch durch diesen Vergleich nichts bewiesen 



Die Teägek der Vererbung. 51 

sei; ich wollte auch nur das Unzulängliche des Weismann 'sehen 
Vergleichs, der weiter nichts ist, als eine petitio prineipii, darthun. 

Man wird aber Thatsachen gegen mich vorzubringen suchen und 
vor allem auf die Experimente Boveri's hinweisen, der Seeigeleier ihres 
Kernes beraubte und nach deren Befruchtung mit Spermatozoon einer 
anderen Art Larven dieser letzteren entstehen sah. In Boveri's Ex- 
perimenten ist aber jedenfalls mit dem Kern auch das Centrosoma aus 
dem Ei entfernt worden, und es braucht deshalb niemanden zu wundern, 
dass das Centrosoma des Samenfadens dann allein die Zelle beherrscht. 
Es ist also durch den Hinweis auf die Bov er i' sehen Experimente 
keineswegs meine Anschauung, dass der formgebende Stoff des Tier- 
körpers im Plasma des Zellleibes, vor allem in dessen organischem Mittel- 
punkt, dem Centrosoma, zu suchen ist, widerlegt, und mir sind keine 
anderen Versuche bekannt, auf welche sich die Anschauung, dass der 
Kern allein die Vererbung bewirkt, stützen könnte. Es sind übrigens 
auch schon etliche Angriffe auf diese zur Zeit herrschende Ansicht er- 
folgt, vor allem von Seiten Bergh's und Verworn's. Ersterer sagt 
mit Recht, dass, wo eine Ãœbertragung von Kern und Centrosoma statt- 
findet, unmöglich der Kern allein der Träger der Vererbung sein kann, 
und Verworn weist darauf hin, dass dasjenige, was wirklich vererbt 
wird, der Stoff Wechsel zwischen Kern und Zelle ist. Verworn und 
andere haben ja den Kern als ein Stoffwechselorgan der Zelle er- 
kannt, und es braucht uns deshalb nicht zu wundern, dass Zellen, die 
des Kernes beraubt sind, zu Grunde gehen und dass das pathologisch 
gewordene Plasma solcher Zellen bei der Vererbung keine "Wirksamkeit 
mehr entfalten kann. 

Kommen wir noch einmal auf jenen Weis mann 'sehen Vergleich 
mit Getreide und Pferd zurück, so können wir mit Recht sagen, dass 
ein Pferd, das der Vater auf seinen Sohn vererbt, dem letzteren nichts 
nützen kann, falls der Vater nicht auch dafür sorgt, dass sein Sohn das 
Pferd in genügender Weise mit Futter versehen kann. Ein Pferd, das 
nicht gefüttert wird, muss Hungers sterben, und ein Centrosoma, das 
seines Stoff wechselorgans beraubt wird, muss notwendigerweise zu Grunde 
gehen. Wir kommen demnach zu der Entscheidung, dass der Zellleib 
mit dem Centrosoma als organischen Mittelpunkt mindestens eine ebenso 
grosse Rolle bei der Vererbung spielt wie der Zellkern. Nur diese An- 
nahme verträgt sich mit der Vererbung somatogener Eigenschaften, 
während deren Verwerfung nur zu der Anschauung stimmt, dass allein 



52 IL Das Weseh deb Entwickelung. 

der Kern der Träger der Vererbung ist. Wir brauchen uns deshalb auch 
nicht darüber zu wundem, dass Weismann, der die Vererbung er- 
worbener Eigenschaften nicht zu erklären vermag, das Centrosoma mit 
einem hinkenden Vergleich abthut und denjenigen das Recht, in Ver- 
erbungsfragen mitzureden, abspricht, die zweierlei Vererbungsträger an- 
nehmen. 

Weismann, der eine solche Annahme verwirft, lässt die Vererbung 
aber an eine ganze Compagnie individuell verschiedener Träger, die 
zahlreich in jedem Keimplasma vorhanden sind, gebunden sein. Wir 
wollen uns nicht weiter bei der Inkonsequenz dieser Annahme aufhalten, 
sondern nur den Beweis führen, dass diese Ide, welche die „Kontinuität 
des Keimplasma's" sichern sollen, vermöge der Eigenschaften, die Weis- 
mann ihnen andichtet, die Vererbung individueller Eigenschaften, 
auf welchen allein nach Weismann die zweckmässige Fortbildung der 
Organismen weit beruht, erfolgreich vereiteln. 

Bekanntlich zerfällt der Kern der Zelle bei der Teilung der letzteren 
in eine Anzahl von Gebilden, die man als Kernstäbe, Kernschleifen und 
dergleichen mehr bezeichnet hat und am besten Chromosomen nennt. 
Weisinann hat für diese Gebilde den Namen Id ante n eingeführt, weil 
in ihnen die Ide stecken gleich Pillen in einer Schachtel. Die Ide sind 
aus den Determinanten der Zellen zusammengesetzt, diese aus den 
selbständig variierenden Biophoren oder Lebensträgern. Bei der 
Zellteilung teilen sich die Chromosomen. Nach Weismann werden 
dabei die „Ide" in Gruppen von Determinanten zerlegt, so dass endlich 
jede Körperzelle nur du ich eine Determinante bestimmt wird. Die zer- 
legten Ide können natürlich ihre Eigenschaft nicht mehr auf die 
Individuen der nächsten Generation übertragen, weil ihre Determinanten 
sich nicht wieder sammeln lassen. Weismann sorgt deshalb dafür, 
dass die noch unzerlegten Ide sich rechtzeitig verdoppeln, damit ein 
Teil der aus dieser Verdoppelung hervorgegangenen Ide unzerstückelt 
in die nächste Generation hinüberschlummern kann, um erst dort zum 
eigentlichen Leben oder vielmehr zum Sterben zu erwachen, d. h. sich 
auch zu zerstückeln, um die Individuen der nächsten Generation durch 
ihre Bestimmungsstücke zu determinieren und dann im zerlegten Zustande 
mit den determinierten Individuen zu sterben. Wir sehen jetzt ab davon, 
dass die Verdoppelung der Ide, welch letztere nach Weis mann „im 
Kern der befruchteten Keimzelle oder auch schon vorher doppelt vorhanden" 
sein müssen, ein Ding der Unmöglichkeit ist, wenn man nicht entweder 



Die Tkägek der Vekekuuxg. 53 

zur Epigenesis oder zur alten Einschachtelungstheorie zurückkehren will, 
sondern nehmen einmal an, die Ide könnten sich wirklich verdoppeln, 
um „einmal in aktivem und zerlegbarem und einmal in inaktivem 
und gebundenem Zustande" vorhanden zu sein. Die ersteren haben 
nach "Weismann die Ontogenese zu leiten, die letzteren sollen passiv 
den Urgeschlechtsz eilen zugeführt werden. Im Leben des betreffenden 
individuellen Organismus spielen also nur die ersteren eine Rolle. Sind die 
Determinanten, aus welchen sie zusammengesetzt sind, gut, haben deren 
Biophoren in der erforderlichen Richtung variiert, oder sind sie, falls 
Variation schädlich war, in dem von den Lebensbedingungen erheischten 
Zustande geblieben, so besteht das betreffende Individuum den Kampf ums 
Dasein, andernfalls nicht. Wir nehmen an, die „aktiven und zerlegbaren" 
Ide entsprechen den an sie gestellten Anforderungen; werden es dann 
auch die „inaktiven und gebundenen", die auf die nächste Generation 
übergehen und erst hier „aktiv und zerlegbar" werden, thun ? Werden 
sie die Eigenschaften des Elters auf die Nachkommen übertragen ? Das 
hängt von der Wohlgewogenheit ihrer autokratischen Biophoren ab, denn 
obwohl die inaktiven Ide Zwillingsgeschwister der aktiven sind, so 
wachsen sie und teilen sich dabei doch fortwährend, wodurch sie sich 
verändern. Hören Avir Weismann über diesen Gegenstand! 

„Da das Keimplasma," sagt er, „einem sehr starken Wachstum unter- 
worfen ist von der befruchteten Eizelle bis zu den Keimzellen des Nach- 
kommen, so werden seine Lebenseinheiten, die Biophoren und Deter- 
minanten, fortwährenden kleinsten Schwankungen in ihrer Zusammen- 
setzung unterworfen sein." 

Da diese kleinsten Schwankungen aber das einzige sind, worauf 
nach Weis mann die Anpassung der Organismen beruhen kann, so ist die 
Vererbung individueller Eigenschaften, durch welche nach 
Weismann doch in letzter Linie alle nützlichen Eigenschaften der Or- 
ganismen zu stände gekommen sind, ein Ding des absoluten Zu- 
falls, denn die „fortwährenden kleinsten Schwankungen" in der Zusammen- 
setzung der Biophoren und Determinanten können in der einen Generation 
in dieser, in der nächsten in gerade entgegengesetzter Richtung erfolgen. 
Eine Vererbung individueller Eigenschaften giebt es also nicht! Das 
Kind kann wohl zufällig die individuellen Eigenschaften des Elters 
haben, aber eine N o t w e n d i g k e i t für dieV ererbung dieser Eigenschaften 
besteht nicht. Weshalb sie trotzdem vererbt werden, weiss Weismann 
also nicht zu erklären. Er ist gezwungen, sich dem Zufall in die 



54 IL Das Wesen der E.ntwukki.i ng. 

Ahne zu werfen. Will er das nicht, will er etwa „dauernde, sich gleich- 
bleibende Einflüsse, z. B. klimatische", während mehrerer Generationen 
auf seine Biophoren einwirken lassen, um sie dem Zufall zu entreissen, 
so muss er die alles beherrschende Bedeutung, die individuelle 
Variationen in seiner Theorie haben, preisgeben, denn „dauernde, sich 
gleichbleibende Einflüsse, z. B. klimatische", welche die „kleinsten Schwan- 
kungen im Laufe der Zeit und der Generationen summieren", führen 
nicht zu individuellen, sondern zu Rasseneigentümlichkeiten, weil 
die unter einem und demselben Klima lebenden Organismen alle mitein- 
ander von ihnen betroffen werden. Billigerweise lassen wir "Weismann 
die Wahl zwischen dem wunderbaren Zufall, der so überaus oft die 
Vererbung individueller Eigenschaften bewirkt, und der Preisgabe des 
Fundamentes seiner Theorie. Uns geht diese, dem Autor des „Keim- 
plasmaV und seiner „Kontinuität" unerlässliche Wahl, die freilich keines- 
wegs angenehm ist, da sie für ihn eine Entscheidung für eines von zwei 
Ãœbeln bedeutet, nichts an, denn wir wollen mit den Weis mann 'sehen 
direktionslosen Vererbungsträgern, den „Biophoren", von vornherein nichts 
zu thun haben. Unser Vererbungsträger ist in erster Linie das monotone 
Plasma des Zellleibes, insbesondere des Centrosoma, in zweiter die gleich- 
falls monotone Substanz der Chromosomen des Kernes. Die Verschieden- 
heit der Rollen, die diese beiden Vererbungsträger spielen, werden wir 
später kennen lernen. 



f. Die Bedeutung der Eigenschaften. 

1. Bedeutungsvolle und indifferente Eigenschaften. 

Wer die Weismann' sehe Präformationstheorie annimmt, kann alle 
Eigenschaften der Organismen nur als nützliche oder wenigstens nur 
als bedeutungsvolle, die dem Individuum nützen oder schaden können, 
betrachten. Sind sie nützlich, so werden sie durch Naturzüchtung er- 
halten; besitzt ein Individuum aber schädliche Eigenschaften, so wird 
es, und damit seine Eigenschaften, durch natürliche Zuchtwahl beseitigt. 
Alle Eigenschaften der Organismen müssen dem Darwinisten Weis- 
mann'scher Richtung von Bedeutung sein, entweder als zu erhaltende 
und zu verbessernde, oder als schädliche, mindestens als überflüssige, 
unnötigerweise zu ernährende und deshalb zu beseitigende. Bedeutungs- 
lose, indifferente Eigenschaften kann es für den, der sich zur Weis- 



Die Bedeutung der Eigenschaften. - r >5 



mann' sehen Präformationstheorie bekennt, nicht geben, dagegen muss 
der, welcher auf dem Boden der Epigenesislehre steht, erwarten, dass 
viele Eigenschaften bedeutungslos sind, denn nach der Epigenesis- 
lehre stehen alle Teile des Körpers miteinander in Korrelation, keiner 
kann unabhängig von den übrigen variieren, und deshalb können nicht 
wohl alle Teile eine gleich grosse Bedeutung für den Organismus haben, 
sofern diese Bedeutung an ihre besonderen Eigenschaften geknüpft ist. 
Die Epigenesislehre muss also notwendigerweise zu dem Schlüsse ge- 
langen, dass eine grosse Anzahl mehr oder minder beständiger Merk- 
male des Tier- und Pflanzenkörpers bezüglich ihrer besonderen Eigen- 
schaften völlig bedeutungslos und nur deshalb vorhanden sind, weil der 
Organismus ein Gleichgewichtssystem darstellt, weil jeder seiner Teile 
in Abhängigkeit von allen übrigen Teilen variiert. Es fragt sich nun, 
was uns die Thatsachen in Bezug auf diese Frage lehren. 

Weis mann kann indifferente Eigenschaften nicht gebrauchen, des- 
halb leugnet er einfach, dass sie in einem anderen Zustande als dem 
hochgradiger Verkümmerung oder des ersten Anfanges existieren, aber 
eine unbefangene Betrachtung der Organismen lehrt, dass stark ausge- 
bildete indifferente Eigenschaften in grosser Anzahl vorhanden sind. 

Zu ihnen gehören zunächst noch viele rudimentäre Organe; 
die grosse Zähigkeit, mit welcher diese sich vererben, zeigt, dass sie tief 
im Bauplan des Organismus begründet sind, dass sie mit Notwendigkeit 
immer wieder hervorgebracht werden müssen, trotzdem sie keine Bedeutung 
für den Körper und sein Leben mehr haben. Die rudimentären Organe, 
die oft noch von ansehnlicher Grösse sind , sprechen ebenso sehr gegen 
Weis mann, wie die indifferenten Eigenschaften, die nicht auf Ver- 
kümmerung von Organen beruhen. Rudimentäre Organe giebt es aber 
in grosser Menge. 

Was kann es für einen Nutzen haben, dass in der Blüte des Sal- 
bei neben den zwei thätigen Staubgefässen noch zwei völlig unbrauch- 
bare vorhanden sind? Wie kommt es, dass viele Tiere noch wohl ent- 
wickelte Afterzehen besitzen, Zehen, die völlig ausser Gebrauch gesetzt 
sind und ebenso gut fehlen könnten? Allerdings werden solche Organe 
vielfach nicht als indifferent, sondern als schädlich hingestellt; die natür- 
liche Zuchtwahl soll auch danach trachten, sie zu beseitigen, eine An- 
sicht, die jedenfalls besser zur orthodoxen Zuchtwahltheorie passt, als die 
von der Indifferenz der rudimentären Organe. Diese könnten aber nur 
deshalb schädlich sein, weil sie anderen Organen Nahrung entziehen und 

A 



,^V DSA/ 0<3 



öt) II. Das Wesen der Entwickelung. 

zu ihrem eigenen Aufbau benutzen, der von keiner Bedeutung mehr für 
den Körper ist. Wenn wir aber diese Frage näher ins Auge fassen, so 
ergiebt sich, dass geringe Unterschiede in der Grösse der meisten rudi- 
mentären Organe von keinerlei Bedeutung für ihre Träger sind, und dass 
Naturzüchtung auch deshalb nicht bestrebt sein kann, sie zu beseitigen. 
Thatsächlich variiert ja oft die Grösse der rudimentären Organe ausserordent- 
lich, und diejenigen Organismen, die sie stärker entwickelt haben als 
ihre Artgenossen, gedeihen ebenso gut wie diese und widerlegen dadurch 
den Satz, dass Naturzüchtung bestrebt ist, Organe zu beseitigen, die keinen 
Nutzen mehr haben, sondern schädlich sind, weil sie den übrigen Organen 
Nahrung entziehen. 

An der Hand des Plumplori sitzt ein rudimentärer Zeigefinger; 
er ist völlig nutzlos, wird aber doch mit Zähigkeit vererbt, und wenn 
er auch im Schwinden begriffen ist, so kann es sich dabei in jeder Ge- 
neration bluss um eine durchschnittliche Gewichtsverminderung von 
vielleicht weniger als y i00o Milligramm handeln. Wird jemand ernstlich 
behaupten wollen, dass das Wohl und Wehe der Art davon abhängt, 
dass ein Milligramm Körpersubstanz dem Zeigefinger entzogen wird und 
sich gleichmässig auf die übrigen Organe des im Verhältnis zur Grösse 
des Zeigefingers sehr bedeutenden Körpers verteilt? Der Zeigefinger des 
Plumplori ist also thatsächlich weder ein schädliches, noch ein nützliches 
Organ, sondern ein völlig gleichgültiges, und dasselbe gilt von sehr 
vielen anderen Organen. 

Viele Säugetiere habeu am Unterkiefer ein Haarbüschel stehen, das 
aus einer bestimmten Anzahl von Haaren, in für jede Art charakteristi- 
scher Weise zusammengesetzt ist. Bei den grösseren Säugetieren nun, 
beispielsweise bei Hirschen, bei der Anoa, bei Hunden und vielen an- 
deren, ist dieses Haarbüschel ohne Bedeutung. Wenn man aber den 
einzelnen Haaren auch noch einen geringen Grad von Tastsinn zuge- 
stehen will, so ist es doch völlig gleichgültig, ob diese Haare mehr oder 
weniger regelmässig gestellt sind. Trotzdem ist die Figur, die sie durch 
ihre Ansatzstellen bilden, eine ausserordentlich regelmässige und kon- 
stante. Es ist völlig unmöglich, der geometrischen Form dieser gewöhn- 
lich sehr kleinen Figur, die gewöhnlich nur einen Kaum von wenigen 
Quadratmillimetern einnimmt, irgend welchen Zweck zuzuschreiben. 
Dasselbe gilt für die Stellung der meisten Haare am Rumpfe der Säugetiere. 
Ich habe den Nachweis führen können und werde ihn in späteren Publi- 
kationen noch näher zu begründen haben, dass bei manchen Säugetieren, 



Die Bedeutung der Eigenschaften. 57 

wenn nicht bei vielen oder den meisten, die Haare in Querbänder gestellt 
sind, welche den einzelnen Abschnitten der Wirbelsäule entsprechen, 
einerlei ob die Haare am Grunde anders gefärbt sind, als an der Spitze, 
ob also auf diese Weise die Bänderung sichtbar zum Ausdruck kommt, 
oder ob die Haare in ihrer ganzen Länge gleichgefärbt sind. Jedenfalls 
giebt es zahlreiche Tiere mit dieser Haarstellung, die sich allerdings 
meistens nur bei genauerer Untersuchung und oft nur gelegentlich, ins- 
besondere bei günstiger Beleuchtung, zeigen wird. Es geht aus dieser 
Bänderung mit Sicherheit hervor, dass es sich dabei um eine Korrela- 
tionserscheinung handelt, die im übrigen von keinerlei Bedeutung 
ist, die nicht über das Wohl und Wehe der betreffenden Tierarten ent- 
scheiden kann. 

Ganz dasselbe gilt in sehr vielen Fällen von den Flecken und 
Streifen, die wir bei zahlreichen Tieren finden. Man kann so weit 
gehen, zu behaupten, dass die Zeichnung, die, wie Eimer gezeigt hat 
und wie ich überall bestätigt finde, von einer ausserordentlich hohen 
Gesetzmässigkeit beherrscht wird, in den meisten Fällen völlig ohne Be- 
deutung ist, und dass es vom Standpunkte des Nützlichkeitsprinzips aus 
viel mehr auf die Färbung selbst ankommt, als auf die Verteilung 
der Farben über den Körper. Wer nicht so weit gehen will, diese Be- 
hauptung zu unterschreiben, der wird doch jedenfalls zugestehen müssen, 
dass es viele sehr konstante Eigentümlichkeiten der Zeichnung- giebt, 
die nicht wohl von irgend einer Bedeutung sein können, die völlig in- 
different sind. Auf dem Schwänze vieler Hundearten finden wir bei- 
spielsweise einen schwarzen Fleck, der äusserlich das Vorhandensein 
einer Drüse anzeigt. Welchen Unterschied kann es aber machen, ob 
die Haare, welche diese Drüse umgeben, dunkel oder hell gefärbt sind, 
ob sie sich von der Umgebung unterscheiden oder nicht. Dass sie es 
dennoch thun, ist für die Fortexistenz der betreffenden Hundearten 
völlig gleichgültig. Keinerlei Nutzen gewährt auch ein sehr beständiges 
schwarzes oder dunkles Querband an der Innenseite des Vorderbeines 
bei Katzen. Es dürfte bei den allermeisten Katzenarten gefunden 
werden und zeigt schon durch seine verborgene Lage, dass es von gar 
keiner Bedeutung ist. Man sieht es meist nur dann, wenn man sich 
Mühe giebt, es wahrzunehmen; trotzdem hat es sich mit ungewöhn- 
licher Zähigkeit bei den allermeisten Katzenarten gehalten. Es muss 
tief in der Organisation des Katzenkörpers begründet sein , eine Korre- 
lationserscheinung darstellen, die mit Notwendigkeit fast bei allen Katzen 



58 II. Da> Wesen der Entwii kelung. 

zum Ausdruck kommen muss; aber irgend welche Bedeutung für da< 
Fortbestehen des Katzengeschlechts hat es nicht, es kann deshalb auch 
unmöglich durch die Natur herangezüchtet worden sein. 

Die Zeichnung der Tigerpferde ist ungewöhnlich mannigfaltig, und 
ihre Unterschiede können nicht durch die Nützlichkeitstheorie erklärt 
werden. Trotzdem ist es möglich , eine Anzahl von Tigerpferdarten zu 
unterscheiden. Das echte Zebra ist ganz anders gezeichnet als das 
Quagga und der Dauw. Auch der eingefleischteste Darwinist wird nicht 
behaupten mögen, dass er eine Erklärung für die Verschiedenartigkeit 
der Zeichnung bei diesen und anderen Tieren geben könnte, er wird 
sich damit begnügen zu sagen, dass, weil Darwin mit seiner Theorie 
im Rechte sei, alles eine Bedeutung haben müsse, und dass also auch 
die konstante Zeichnung der Tiere eine nützliche Einrichtung sein müsse." 
Wer aber eine derartige Erklärung abgiebt, der verlässt damit den Boden 
der Wissenschaft. Die Behauptung, dass alles nützlich sein müsse, 
weil es nur durch Züchtung hervorgebracht sein könne, involviert einen 
Zirkelschluss. 

Die Zuchtwahllehre geht bekanntlich von der Thatsache aus, dass 
die Organismen durch eine grosse Anzahl auffälliger nützlicher Einrich- 
tungen vor den Anorganismen ausgezeichnet sind. Sie sucht nachzu- 
weisen, dass Naturzüchtung diese nützlichen Einrichtungen gesteigert 
und zu der hohen Vollendung gebracht habe, die wir thatsächlich an 
den Organismen vorfinden. Wer aber sagt, dass das, was thatsächlich 
besteht, auch von Bedeutung sein müsse, der macht eben die Folgerung 
zur Voraussetzung. Was nützlich ist, muss nach der Zuchtwahllehre 
gezüchtet sein, was aber noch nicht als bedeutungsvoll erkannt ist, das 
darf man nicht als gezüchtet hinstellen, sonst würde man ja von der 
Grundvorstellung ausgehen, dass alles gezüchtet wäre und deshalb von 
Bedeutung sein müsse. Zuerst müsste doch durch die Thatsachen der 
Nachweis gebracht worden sein, dass alles, was besteht, von Bedeutung 
ist. Dieser Nachweis ist aber nicht zu führen. 

Zu den angeführten Beispielen kommen die anderer Einrichtungen, 
die ebensowenig gezüchtet sein können wie die genannten. Viele 
Katzen haben auf dem Ohre einen weissen oder wenigstens hellen Fleck- 
einen Nutzen kann dieser nicht wohl haben, denn er verrät den schlei- 
chenden Tiger, Jaguar oder Leopard höchstens seiner Beute. Etliche 
Antilopen und ebenso der Urbüffel von Celebes haben je zwei weisse 
Flecke auf den Wangen, wie wir sie ausser bei der Anoa beispielsweise 



Die Bedeutung der Eigenschaften. 59 

bei der Nilgauantilope und bei der Schirrantilope finden. Diese Flecke 
können nicht wohl von irgend welcher Bedeutung sein. Man könnte 
vielleicht daran denken, sie etwa bei der Nilgauantilope als ein Er- 
kennungszeichen zu betrachten, aber man wird diese Idee aufgeben 
müssen, sobald man einsieht, dass die Flecke auf weite Entfernungen 
nicht sichtbar sind, sondern nur auf kurze Strecken hin wirken. In der 
Nähe erkennen sich die Tiere aber ohnehin schon und brauchen deshalb 
nicht noch zwei kleine weisse Flecke auf den "Wangen als Erkennungs- 
mittel. Wenn wir die Flecke aber dennoch als Erkennungszeichen 
gelten lassen wollen, weil die Antilopen Steppentiere sind, so stehen wir 
den hellen Flecken auf der "Wange der Anoa ratlos gegenüber, denn 
dieses Tier lebt in den dichten Urwäldern von Celebes und kann sich 
seinen Artgenossen nur durch die Stimme oder den Duft verraten. 

Bei den Haustauben sind die Nackenfedern, wie schon Darwin 
bemerkt hat, oft etwas nach oben gerichtet, und da solches bei ver- 
schiedenen Haustaubenrassen , aber nicht bei deren Stammform, der 
wilden Felsentaube, vorkommt, so können wir diese Federstellung nur 
als eine Korrelationserscheinung betrachten, die tief im Organismus 
des Taubenkörpers begründet ist. Zu diesem Schlüsse werden wir um 
so eher gelangen, wenn wir nach oben gerichtete Nackenfedern auch bei 
wilden Taubenarten, beispielsweise bei der Zahntaube von Samoa, finden. 
"Was von diesen Nackenfedern der Tauben gilt, findet auch auf die 
Troddeln, die am Halse domestizierter Ziegen aufzutreten pflegen, An- 
wendung. Diese können keinerlei Bedeutung haben, müssen aber tief 
im Bau des Ziegenkörpers wurzeln, denn sie vererben sich mit grosser 
Zähigkeit und kommen bei verschiedenen Kassen vor. Dass die Blatt- 
formen der Pflanzen in manchen Fällen von Bedeutung sind, soll nicht 
geleugnet werden, daraus aber den Schluss zu ziehen, dass sie es überall 
sein müssen, ist durchaus unwissenschaftlich. Den Brombeersträuchern 
kann es völlig gleichgültig sein, ob ihre Blätter dadurch aus dreiteiligen 
zu fünfteiligen werden, dass sich von den beiden unteren Blättchen zwei 
neue abzweigen, oder dass dieses an dem mittleren Blättchen geschieht. 

Die Beispiele, die wir für die ausserordentlich grosse Anzahl in- 
differenter Einrichtungen im Tier- und Pflanzenreich anführen könnten, 
werden von verschiedenen Ultradarwinisten verschieden beurteilt. "Weis- 
niann erblickt in allen Einrichtungen entweder nur nützliche, oder solche, 
die sich auf dem Wege zunehmender "Vollendung oder zunehmender Ver- 
kümmerung befinden. "Wallace dagegen sagt, dass die Organismen nur 



60 II. Das W] ben der Eni v. [< keli 

solche Einrichtungen hätten, welche entweder nützlich sind oder mit 
nützlichen in Korrelation stehen. Dadurch giebt der Mitbegründer des 
Darwinismus das Bestehen einer wirklichen und echten Korrelation zu. 
Wie diese aber zu erklären sei, sagt er nicht. Wenn eine solche Kor- 
relation besteht, so können die Eigenschaften nicht wohl unabhängig 
voneinander variieren, und es dürfte dann der natürlichen Zuchtwahl 
schwer sein, jede einzeln zu züchten. AVer annimmt, dass die einzelnen 
Eigenschaften gezüchtet werden, der muss notwendigerweise auch un- 
abhängiges Variieren jeder Eigenschaft annehmen. Wenn man die Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften leugnet, so kann man die Entstehung 
zweckmässiger Einrichtungen eben nur durch die natürliche Zuchtwahl 
erklären, und diese kann nur dann wirksam werden, wenn die Eigen- 
schaften sich nicht gegenseitig in ihrer Entwicklung stören , wenn das 
Keimplasma ein polymiktes und kein monotones ist. Der auf die Spitze 
getriebene Darwinismus steht und fällt mit der Annahme der Präforma- 
tionstheorie. Ist diese zu verwerfen, so müssen die Ultradarwinisten ihre 
Ansichten stark modifizieren. 



2. Direkt und indirekt benutzte Einrichtungen. 

Um die Bedeutung der Eigenschaften richtig zu beurteilen und da- 
nach die Entscheidung zu treffen, ob Präformation oder Epigenesis die 
Entwickelung beherrscht, müssen wir weiter fragen, ob alle Einrichtungen 
direkt benutzt werden, oder ob manche nur indirekt ihren Trägern 
zu gute kommen. Eigenschaften, die in direkter Beziehung zu dem Ge- 
brauch oder Nichtgebrauch der Organe stehen, werden sich als durch 
diese Faktoren hervorgebrachte auffassen lassen, falls man die Vererbung 
somatogener Eigenschaften anerkennt. Dagegen wird man für zweck- 
mässige Einrichtungen, die nicht direkt gebraucht werden, andere Er- 
klärungsmittel suchen müssen, und es fragt sich deshalb, ob die grössere 
Anzahl der Eigenschaften direkt, oder ob die meisten indirekt benutzt 
werden , und ob nicht etwa alle Einrichtungen entweder mittelbar oder 
unmittelbar gebraucht werden. 

Dass es nur mittelbar benutzte Einrichtungen giebt, muss unbedingt 
verneint werden, denn Organe wie die Muskeln, die Sinnesorgane und 
viele andere sind [Hinrichtungen, die unmittelbar gebraucht werden. Bei 
den Knochen. Schalen und bei vielen Schutzorganen, Stacheln und der- 
gleichen sind wir oft im Zweifel, ob sie direkt gebraucht oder nur indirekt 



Die Bedeutung der Eigenschaften. 61 



benutzt werden. Allerdings werden auch viele dieser Organe direkt ge- 
braucht; aber es fragt sich, ob sie alle als durch den Gebrauch erworben 
erklärt werden können. Wir hätten also solchen Eigenschaften, die wir 
uns als durch den Gebrauch erworben oder durch den Gebrauch ver- 
loren gegangen denken können, andere gegenüber zu stellen, bei denen 
dieses zweifelhaft ist, obwohl auch sie direkt benutzt werden. Endlich 
aber giebt es noch eine grosse Menge von Eigenschaften, die nur indirekt 
zur Geltung kommen, und von diesen muss in erster Linie die Färbung 
genannt werden. Wenn ein Tier durch seine weisse Farbe den Schnee- 
gefilden des Nordens angepasst ist, so kommt ihm diese Eigenschaft nur 
indirekt zu gute, entweder dadurch, dass es von seinen Beutetieren nicht 
bemerkt wird, oder dadurch, class es sich vor seinen Feinden verbergen 
kann. Ähnliches gilt für die Form mancher Eier von Vögeln, die auf 
Felsklippen brüten und deren eigentümliche Eiform ein Herunterrollen 
der Eier von den Felsen einigermaassen verhütet. Solche Einrichtungen 
sind nur von indirektem Nutzen und können deshalb nicht auf den Ge- 
brauch oder Nichtgebrauch der Organe zurückgeführt werden. 

Zu derartigen Eigenschaften kommen aber noch andere, die zwar 
auch direkt gebraucht werden, die aber nicht durch entsprechenden Ge- 
brauch hervorgerufen sind. Bei dem Fingertier ist der Mittelfinger stark 
verkümmert; er ist, verglichen mit den übrigen, sehr dünn, was ich mir 
dadurch erkläre, dass das Tier beim Greifen Daumen und Zeigefinger 
gegen den vierten und fünften Finger wirken lässt, wodurch der Mittel- 
finger ausser Gebrauch gesetzt wurde und infolgedessen verkümmerte. 
Aber das Tier hat es gelernt, ihn in neuer Weise zu gebrauchen; es 
benutzt ihn nämlich, um mit seiner Hilfe Insekten und deren Larven aus 
engen Baumritzen hervorzuholen. Einen ähnlichen Fall haben wir bei den 
Spechten, deren Männchen bekanntlich zur Paarungszeit durch ein eigen- 
tümliches Schnarren ihre Gefühle dem Weibchen kundgeben. Sie er- 
zeugen dieses Schnarren mit dem Schnabel, den sie gegen einen dürren 
Ast oder dergleichen vibrieren lassen. Der Spechtschnabel ist nun in 
seiner eigentümlichen Form eine Einrichtung, die man, wenn man die 
Vererbung somatogener Eigenschaften annimmt, wohl durch die Wir- 
kungen des Gebrauchs erklären kann. Aber die Benutzung des Schna- 
bels als Organ der Mitteilung kann erst eingetreten sein, nachdem der 
Specht schon in hohem Grade an seine eigentümliche Lebensweise an- 
gepasst war. Diese Beispiele Hessen sich noch leicht durch andere ver- 
mehren. 



62 TL D.\> Wesen des Entwii kelung. 



Wir kommen also zu dem Ergebnis, dass es sowohl direkt als auch 
indirekt benutzte Einrichtungen giebt, und dass die Bedeutung der Ein- 
richtungen ursprünglich eine andere gewesen sein kann, als sie es später 
ist, und es fragt sich, wie sich mit diesem. Ergebnis einerseits die Prä- 
formation stheorie, andererseits die Epigenesislehre in Einklang bringen lässt. 

Die Präformationstheorie lässt sich schwor mit dem Bestehen direkt 
benutzter Einrichtungen vereinigen, denn nach ihr variieren ja die einzelnen 
Teile des Keimplasma's in beliebiger "Weise, und jede Einrichtung ist 
demnach in letzter Linie eine indirekt benutzte. Da aber der Körper 
in den allermeisten Fällen durch eine grosse Anzahl einzelner Einrichtun- 
gen ausgezeichnet ist, so wäre es schwer zu verstehen, wie die Organismen 
dazu gekommen sind, von den zufällig entstandenen brauchbaren Ein- 
richtungen auch den rechten Gebrauch zu machen. "Wenn beispielsweise 
der Spechtschnabel durch zufälliges Variieren seiner Determinanten die 
bekannte Meisselform erhielt, so mussten gleichzeitig auch die Determi- 
nanten des Gehirns in günstiger Richtung variieren , um dem Spechte 
zu sagen, in welcher Weise er seinen Schnabel zu benutzen hatte. Die 
Spechte sind aber nicht bloss durch ihren Schnabel und durch die von 
ihm gemachte zweckmässige Verwendung in hohem Grade als Charakter- 
vögel gekennzeichnet, sondern noch durch eine ganze Reihe anderer Ein- 
richtungen: die lange hervorstreckbare Zunge, die eigentümlichen Beine, 
die steifen Schwanzfedern und alles, was damit zusammenhängt. Wie 
soll man es sich vorstellen, dass die Vorfahren der Spechte es verstanden 
haben, alle diese unabhängig voneinander entstehenden Einrichtungen 
in der richtigen Weise zu verwerten? Die Präformationstheorie kämpft 
also mit grossen Schwierigkeiten, welche der Epigenesislehre nicht an- 
haften, denn nach der Epigenesislehre stehen alle Teile des Körpers mit- 
einander in Korrelation, und die direkt benutzten Einrichtungen sind 
durch entsprechenden Gebrauch entstanden, und zwar in vielen Fallen 
gleichzeitig. Das letztere ist sicher bei den Spechten der Fall gewesen, 
die ihre sämtlichen eigentümlichen Einrichtungen gleichzeitig durch den 
Gebrauch erworben und alle durch fortgesetzten Gebrauch gleichmässig 
und stetig gesteigert haben, so dass sich jede einzelne Einrichtung im 
Gleichgewicht mit den anderen befand. 

Wie die Vererbung dieser Einrichtungen zu erklären ist, ist eine 
Frage, mit welcher wir es in diesem Kapitel noch nicht zu thun haben, 
aber soviel ist schon hier sicher, dass die Theorie der Epigenesis eine 
viel annehmbarere Erklärung für direkt benutzte Einrichtungen giebt, als 



Die Bedeutung der Eigenschaften. 63 

die Präformationslehre, und wir werden auch zeigen, dass sie auch in- 
direkt benutzte Eigenschaften zu erklären weiss, denn es müssen der 
Epigenesistheorie gemäss, da alle Eigenschaften miteinander in Korre- 
lation stehen, eine grosse Menge von zunächst bedeutungslosen Einrich- 
tungen getroffen werden, die später indirekt dem betreffenden Organis- 
mus nützlich oder schädlich werden können. Eine Auslese lässt also 
auch die Epigenesislehre zu, nur dass sie ihr keine so ausschliessliche 
Bedeutung zugesteht, wie es die Präformationstheorie thun muss, die in 
letzter Linie nur indirekt benutzte Einrichtungen kennt. 

3. Erhaltungsmässige und uichterhaltungsniässige Eigenschaften 

Um über die Auslese, die jedenfalls in der Natur stattgefunden hat, 
zu eiuem sicheren Urteil zu gelangen, müssen wir mit Mob ius erhal- 
tungsmässige und nichterhaltungsmässige Eigenschaften unter- 
scheiden. Wenn die Präformationstheorie im Recht ist, so hätten Einrich- 
tungen, die den betreffenden Tieren eine Zeit lang gute Dienste erwiesen 
haben, dann aber zu ihrem Untergange führten, gar nicht entstehen können, 
sondern die natürliche Zuchtwahl hätte rechtzeitig dafür sorgen müssen, 
dass dergleichen Einrichtungen wieder in zweckmässiger Weise abge- 
ändert wurden, weil ja nach den Anschauungen der Ultradarwinisten 
jedes Tier und jede Pflanze jeder Zeit so weit, wie erforderlich, ihren 
Lebensbedürfnissen angepasst ist. Es hätten, wenn diese Theoretiker 
recht haben, nicht ganze Tiergruppen aussterben dürfen, wie es die 
Trilobiten, die grossen Saurier, die Ammoniten und viele andere gethan 
haben. Ist dagegen die Epigenesislehre im Recht, so mussten einerseits 
durch fortgesetzten Gebrauch, andererseits durch Korrelationsverhältnisse 
Einrichtungen geschaffen werden, die endlich, weil sie eben durch fort- 
gesetzte Übung gesteigert wurden und weil eine beständige Korrelation 
stattfindet, nicht mehr rückgängig gemacht werden konnten und deshalb 
oft das Aussterben ihrer Träger bedingen mussten. 

Zu diesen Eigenschaften gehört vor allen Dingen die zu beträchtliche 
Grösse. Wir haben gesehen, dass die Grösse im Entwickelungsverlaufe 
eines und desselben Tierstammes stetig zuzunehmen bestrebt ist, und 
können deshalb verstehen, warum sie in manchen Fällen so enorm wurde, 
dass die betreffenden Tiere aussterben mussten. Sie fanden entweder 
nicht mehr die nötige Nahrung oder wurden zu unbeholfen oder sonst 
irgendwie durch die Grösse zu sehr benachteiligt. Ihrer Körpergrösse 



04 II. Das Wesen der Entwickeli 



haben die Riesentiere der Vorwelt es zu verdanken gehallt, dass sie 
ausgestorben sind, und andere sind der zu starken Ausbildung einzelner 
Organe zum Opfer gefallen. So sind die Säbeltiger infeige der enormen 
Grösse ihres oberen Eckzahnes, der wohl noch als Waffe gute Dienste 
leistete, aber eine entsprechende Entwicklung der Backenzähne verhin- 
derte, zu Grunde gegangen, und der Riesenhirsch verdankt seinen Unter- 
gang wahrscheinlich seinem übermächtig gewordenen Geweih. Der Hirsch- 
eber soll oft dadurch sterben, dass sich seine oberen Eckzähne ins Fleisch 
bineinbohren, und bei Mufflons habe ich oft die Beobachtung gemacht, 
dass ihre Hörner in den Nacken hineinwachsen, hässliche Wunden 
und Eiterungen erzeugen und, wenn sie nicht den Tod des Tieres her- 
beiführen sollen, abgesägt werden müssen. Die Mufflons sind aber noch 
nicht zu Haustieren geworden, und es ist deshalb sicher, dass auch im 
freilebenden Zustande manche durch ihre zu stark ausgebildeten Hörner 
getötet werden. 

Mit diesen Thatsachen verträgt sich die Präformationstheorie, die 
unabhängiges Variieren der einzelnen Biophoren des Keimpläsma's mit 
nachfolgender Auslese annimmt, nicht, sondern nur die Epigenesistheorie 
lässt sich mit ihnen in Einklang bringen. Wenn die Präformationstheorie 
bestehen will, so muss sie es einfach leugnen, dass dergleichen nicht er- 
haltungsmässige Eigenschaften überhaupt ausgebildet worden sind. Freilich 
wird sie dann den Untergang der betreffenden Tiere nicht wohl erklären 
können. Wenn wir nach alledem zur Entscheidung der Frage kommen, 
ob die Einrichtungen der Organismen direkter Anpassung oder der Aus- 
lese ihren Ursprung verdanken, so werden wir einen grossen Teil, vielleicht 
den allergrössten ihrer Eigenschaften, auf direkte Anpassung zurückführen, 
dagegen eine Anzahl auch durch Auslese erklären, insofern manche Eigen- 
schaften nicht direkt benutzt werden können. Die Epigenesislehre weiss 
sich also sowohl mit der direkten Anpassung als auch mit der Auslese 
indirekt benutzter Einrichtungen abzufinden, während die Präformations- 
theorie nur Auslese kennen darf. 

Um zu sehen, welcher Art die Auslese sein darf, falls die Präfor- 
mationstheorie oder die Epigenesislehre unsere biogenetischen Anschauungen 
beherrschen soll , müssen wir uns nunmehr über die Arten der Auslese 
eingehender orientieren. 



Die Arten der Auslese. 65 



g. Die Arten der Auslese. 

1. Ökonomische Auslese und Rückbildung. 

Wenn alle Teile des Organismus in der Keimzelle vorgebildet sind, 
so wird die Auslese eine ganz andere Bedeutung haben, als wenn sich 
der Organismus aus einem monotonen Keimplasma entwickelt, wie es die 
hier vorzutragende Epigenesislehre annimmt. Der Präformismus schliesst 
die Vererbung erworbener Eigenschaften aus, weil es auf Grund dieser 
Lehre nicht einzusehen ist, wie durch äussere Einflüsse oder den Ge- 
brauch erworbene Veränderungen eines Organes auf die Determinanten 
des betreffenden Organes in den Keimzellen übertragen werden könnten, 
denn eine direkte Verbindung des durch äussere Einflüsse oder den Ge- 
brauch oder Nichtgebrauch veränderten Organes mit den Determinanten 
der Keimzellen , aus welchen die nächste Generation hervorgehen soll, ist 
ausgeschlossen , weil diese Determinanten im festen Verbände des „Ids" 
liegen und von anderen Determinanten umgeben sind. Ausserdem liegen 
ja nach Weismann's präformistischer Ansicht die Ide im Zellkern, und 
man müsste schon annehmen, dass durch den Zellkörper hindurch Ver- 
bindungsfäden gehen, welche die Determinanten mit den Organen, welche 
sie zu determinieren haben, in Kommunikation setzen. Eine solche An- 
nahme ist, wie nicht näher ausgeführt zu werden braucht, völlig aus- 
geschlossen, und aus diesem Grunde muss der Präformismus die Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften leugnen. Dagegen kann die Theorie 
der Epigenesis nicht ohne sie auskommen. 

Man könnte zwar zunächst annehmen wollen, dass auch eine epige- 
netische Vererbungstheorie lediglich durch das Ãœberleben des Passendsten 
die Organe allmählich heranzüchten und weniger gut angepasste Or- 
gane durch Naturzüchtung vollkommener werden lassen könne. Allein 
wenn das Keimplasma ein monotones ist, wenn also sämtliche 
Zellen des Körpers von diesem monotonen Keimplasma aus bestimmt 
werden und deshalb notwendigerweise in Korrelation stehen müssen, so 
ist nicht einzusehen, wie die Anfänge eines Organes, die der Selektion 
das Material liefern müssen, überhaupt ohne Hilfe direkter Anpassung 
entstanden sein sollen. Sie können vielmehr nur dadurch hervorgebracht 
worden sein, dass der Körper sich selbst seine Organe bildet und dass 
diese auf die Nachkommen vererbt werden. Weil die einzelnen Teile 
des Körpers sich direkt an die Aussen weit anpassen, aber zu jeder Zeit 
miteinander in Korrelation stehen, können zwar gleichzeitig an verschie- 

Haacke, Gestaltung und Vererbung. 5 



66 II. Das Wesen der Entwickeli ng. 



denen Stellen des Körpers die verschiedensten Anpassungen stattfinden; 
aber alle müssen sich miteinander ins Gleichgewicht setzen, so dass die 
durch verschiedenartige Umbildungen veränderte Konstitution des Keim- 
plasma's gleichzeitig mit allen Anpassungen des Körpers in Korrelation 
steht. Das Keimplasma muss deshalb, wie wir später noch besser be- 
greifen werden, notwendigerweise die neu erworbenen Anpassungen in 
der nächsten Generation reproduzieren. 

Es fragt sich nun, ob der Präformismus oder die letztere Annahme 
besser mit den Thatsachen in Einklang zu bringen ist, ob die Auslese 
wirklich das leisten konnte, was thatsächlich entstanden ist, oder ob wir 
wenigstens die Mehrzahl der zweckmässigen Einrichtungen nicht besser 
durch die Vererbung erworbener Eigenschaften erklären können. 

Um über diese Frage zu entscheiden, ist eine Betrachtung der Um- 
stände, welche zu der Ausbildung von rudimentären Organen ge- 
führt haben, erforderlich. 

Wenn man eine Yererbung erworbener Eigenschaften annimmt, so 
sind die rudimentären Organe ohne weiteres erklärt; es sind Organe, 
die durch Nichtgebrauch verkümmert und in der verkümmerten Gestalt 
auf die Nachkommen übertragen worden sind. Bei den letzteren ver- 
kümmern sie durch fortgesetzten Nichtgebrauch noch mehr und müssen 
deshalb endlich verschwinden. Ein Organ, das nicht gebraucht wird, 
wird auch nicht genügend ernährt, wenigstens in all den Fällen nicht, 
wo dieses Organ aktiv gebraucht wird. Dafür Beweise anzuführen, ist 
überflüssig, denn die bezüglichen Thatsachen sind allbekannte. Der Prä- 
formismus aber muss sehr weit ausholen, um das Verkümmern nicht ge- 
brauchter Organe zu erklären, und er hat es auf zweierlei Weise versucht. 

Vor dem Auftreten Weis mann 's, der eine energische Bekämpfung 
der Lehre von der Vererbung erworbener Eigenschaften inaugurierte, er- 
klärte man das Verkümmern nicht gebrauchter Organe vielfach durch 
eine Art der Auslese, die wir, wenn sie existierte, als ökonomische 
Auslese bezeichnen könnten. Man sagte, dass Organe, die nutzlos sind, 
auch nicht mehr ernährt zu werden brauchen, und dass es nicht gut ist, 
wenn sie noch ferner ernährt werden, weil dadurch wichtigen Organen 
Nahrung entzogen wird. Es hätte also eine Zuchtwahl stattgefunden, 
welche bewirkte, dass diejenigen Tiere, bei welchen nicht gebrauchte Or- 
gane zufälligerweise spärlicher, dafür aber die wichtigen Organe besser 
ernährt wurden als bei anderen Tieren, grössere Erfolge im Kampf ums 
Dasein gehabt hätten als diese, dass jene überlebt und ihre etwas zurück- 



Die Akten der Auslese. 67 



gebildeten unnützen Organe auf ihre Nachkommen vererbt hätten. Bei 
den Nachkommen hätte derselbe Selektionsprozess stattgefunden, und auf 
diese Weise wären endlich die nicht mehr gebrauchten Organe mehr 
oder minder vollständig zurückgebildet worden. .Wir haben aber schon 
früher gesehen, dass eine solche Annahme nicht haltbar ist, denn bei 
Organen, die im Verhältnis zum Gesamtkörper sehr klein sind, kann die 
winzige Menge von Nahrung, welche ihnen entzogen wird, keine irgend- 
wie geartete Rolle in dem Haushalt des betreffenden Organismus spielen. 

Bei vielen Tieren finden wir Afterzehen, die klein und völlig ausser 
Gebrauch gesetzt sind. Die betreffenden Zehen sind bei anderen Tieren 
noch gross und in Thätigkeit, bei noch anderen aber völlig geschwunden. 
Man kann sich nun leicht vorstellen, dass solche Zehen durch die schäd- 
lichen Folgen des Nichtgebrauchs nach und nach verkümmern, weil sie 
nicht mehr in genügender Weise ernährt werden. Wenn aber die Er- 
nährung nicht vom Gebrauch oder Nichtgebrauch abhängt, sondern wenn 
es rein zufällig ist, ob ein Organ besser oder weniger gut ernährt wird, 
so ist es schwer zu verstehen, wie dergleichen Zehen völlig geschwunden 
sein können. Sie müssen doch durch das Stadium, das heute von den 
winzigen Afterzehen repräsentiert wird, hindurchgegangen sein, und man 
müsste dann annehmen, dass die mehr oder minder gute Ernährung etwa 
der Afterzehe eines Hundes, wie wir sie bei vielen Haushunden finden, 
und wie sie die wildlebenden fünfzehigen Vorfahren des Hundes besessen 
haben müssen, über das Wohl und Wehe der Art entscheidet. Ein grosser 
Teil unserer Haushunde stammt vom Wolf ab ; die Vorfahren des Wolfes 
hätten also eine kleine Afterzehe gehabt, und ihre mehr oder weniger 
gute Ernährung hätte über das Schicksal der betreffenden Individuen 
entschieden. Da es sich bei einem so kleinen Gebilde in jeder Generation 
nur um geringe Bruchteile eines Milligramms von Nährsubstanz gehan- 
delt haben kann, so müsste man annehmen, dass diese minimalen Ge- 
wichtsmengen, die sich auf den Gesamtkörper verteilten, genügt hätten, 
um die einen Wölfe überleben, die anderen aber Hungers sterben zu 
lassen. Ich glaube kaum, dass die Präformisten zu dieser Annahme ihre 
Zuflucht nehmen werden. Das hat auch Weismann gefühlt, und des- 
halb hat er seine Theorie der Panmixie erfunden, um die Verkümmerung 
nicht gebrauchter Organe zu erklären. 

Unter Panmixie versteht Weis mann das Folgende: Er lässt, wie 
es ja der Präformismus notwendigerweise thun muss, sämtliche Organe im 
Keime vorgebildet sein, nur vom Keim aus variieren und sagt dann, dass 



r.s II. Das Wesen der Entwicke luxg. 

die natürliche Zuchtwahl darüber entscheidet, ob die Variationen, welche 
die Determinanten und ihre Biophorcn erlitten haben, von Bestand sein 
sollen oder nicht. Haben sie so variiert, dass sie eine Verkümmerung 
eines wichtigen Organes herbeiführen, so muss das betreffende Tier im 
Kampf ums Dasein zu Grunde gehen, haben sie dagegen in der erforder- 
lichen Weise variiert, oder sind sie, falls keine Veränderung nötig, noch 
ebenso gut wie in der vorhergehenden Generation, so überlebt das be- 
treffende Individuum. Bei Organen aber, welche nicht mehr gebraucht 
werden, kommt es nicht darauf an, ob ihre Biophoren nach der einen 
oder nach der anderen Richtung hin variieren; sie können sich nach 
allen möglichen Richtungen hin verändern, ohne dass dadurch etwas 
über den Fortbestand des betreffenden Individuums entschieden wird. 
Da nun die Biophoren nach Weisniann immer bald nach dieser, bald 
nach jener Richtung hin abändern, und zwar in dem einen Individuum 
hierhin, in dem anderen dorthin, so kommen infolge der geschlechtlichen 
Vermischung verschiedener Individuen in den von den Determinanten 
bestimmten Organen schlechtere und bessere Biophoren nebeneinander 
zu liegen. Das Organ verändert sich, aber die durch allseitige Mischung, 
durch Panmixie erzeugte Veränderung ist für die betreffende Art nicht 
nachteilig, weil die Organe nicht mehr gebraucht werden. Auf diese 
Weise soll ein überflüssiges Organ allmählich völlig rudimentär und 
zum Schwinden gebracht werden. Indessen kann man sich auf Grund 
der Weismann 'sehen Panmixielehre zwar vorstellen, dass es ver- 
schlechtert wird ; dass es aber infolge „Auf hörens der Zuchtwahl" zugleich 
verschwinden kann, ist völlig unbegreiflich, ist eine absolut unbegründete 
Annahme Weismann 's und seiner Anhänger. 

Stellen wir uns einmal vor, -ein Auge wäre überflüssig geworden, 
wie es bei Tieren, die in Höhlen eingewandert sind, oft der Fall ge- 
wesen ist. Die einzelnen Teile des Auges werden durch verschiedene 
Determinanten bestimmt, und die Biophoren, welche diese Determinanten 
zusammensetzen, variieren nun nach allen Richtungen hin. Durch die 
geschlechtliche Mischung kommen etwa in der Linse des Auges gute 
und schlechte Biophoren nebeneinander zu liegen und verändern nun 
die Linse in entsprechender Weise. Das können wir uns, wenn wir auf 
dem Standpunkte des Präformismus stehen, recht gut vorstellen. Wie 
aber kommt es, dass die Linse und die übrigen Organe kleiner werden, 
dass sie endlich völlig schwinden? Das ist auch durch Weis- 
mann 's Panmixie nicht begreiflich zu machen, denn wenn Variation 



Die Arten* der Auslese. 69 



nach allen möglichen Richtungen hin stattfinden kann, wenn Panmixie 
alle möglichen Biophoren in eine und dieselbe Zelle zusammenbringt, 
Biophoren, die ein geringes, und andere, die ein starkes Wachstum 
verursachen, so kann das Organ nie und nimmer kleiner werden und 
verschwinden, denn neben Biophoren, die sich in Bezug auf ihre Wachs- 
tumsenergie gleich bleiben, werden wir immer solche finden, welche eine 
starke, und andere, die eine geringe Wachstumsenergie haben. Diese 
beiden letzten Gruppen von Biophoren werden sich in ihrer Wirkung 
gegenseitig aufheben, und es kann deshalb wohl eine Verschlechterung 
des Organes eintreten, aber das Organ kann nie zum Schwinden ge- 
bracht werden, es sei denn, dass ökonomische Auslese es hinwegzüchtet 
was, wie wir gesehen haben, zu den gewagtesten Annahmen führen 
muss. 

Es fragt sich allerdings, ob Organe, die verschlechtert worden sind, 
dem betreffenden Organismus nicht direkt schädlich und deshalb durch 
Naturzüchtung beseitigt werden. Da, wenn wirklich Panmixie besteht, 
das überflüssig gewordene Organ, wie wir gesehen haben, nicht kleiner, 
sondern nur unbrauchbar werden kann, so könnte man annehmen, dass 
dergleichen Organe hinderlich sind und deshalb durch Selektion aus- 
gemerzt werden. Man hat nun angenommen, dass solche Organe Krank- 
heiten unterworfen sein und deshalb unter Umständen recht nachteilig 
werden können. Allein krank kann jedes Organ, kann der gesamte 
Tierkörper werden, und wenn die Möglichkeit, dass ein Organ krank 
wird und dadurch über den Bestand der betreffenden Art entscheidet, 
verhindert werden soll, so müssen eben Tiere gezüchtet werden, die über- 
haupt keinen Körper haben und deshalb auch nicht krank werden können. 
Schadet also das Vorhandensein eines rudimentären Organes nicht, ob- 
wohl es Krankheiten unterworfen sein kann, so bleibt es in den aller- 
meisten Fällen nicht einzusehen, weshalb ein indifferentes Organ durch 
Naturzüchtung beseitigt werden kann. Was schaden einem Säugetiere 
die kleinen Afterzehen? Davon, ob sie vorhanden sind oder nicht, hängt 
doch sicher das Wohl und Wehe des betreffenden Tieres nicht ab. Es 
lässt sich also auf keine Weise einsehen, wie Organe rudimentär werden 
und verschwinden können, wenn man die Vererbung erworbener Eigen- 
schaften nicht annehmen will. 

Wenn wirklich Panmixie besteht, so müssten die Organe wenigstens 
ihre ursprüngliche Grösse behalten. Das thun sie aber, wie die That- 
sachen lehren , keineswegs. Es kann also keine Panmixie und folglich 



70 II. Das Wesen des Entwickelung. 

auch kein polymiktes Keimplasma geben. Damit ist die Unzulässigkeit 
des Präformismus dargethan und einzig und allein der Epigenesislehre 
die Existenzberechtigung zugewiesen. 

Auf das völlig Unzulängliche der Weismann 'sehen Panmixie- 
theorie hat man schon oft hingewiesen, aber Weismann hat darauf so 
wenig geantwortet, wie auf manche andere Widerlegungen seiner An- 
sichten , ein Verfahren , das sich empfiehlt , wenn man unhaltbare Lehren 
zu verteidigen hat. Hiervon abgesehen , ist es völlig unbegreiflich, dass 
die Theorie der Panmixie Anhänger und gar Verteidiger gefunden hat. 
Diese Theorie ist so wunderbar, dass sie dem in entwickelungstheore- 
tischen Sachen eine Autorität ersten Ranges beanspruchenden englischen 
Philosophen Herbert Spencer durchaus unbegreiflich ist, trotzdem er 
ausdrücklich darauf aufmerksam gemacht wurde, dass er Weismann 
nicht verstanden habe. Und doch hat Romanes, der ihm sagte, dass 
er die Theorie der Panmixie missverstehe, recht, denn aus Spencer 's 
neuester Publikation geht hervor, dass er Weis mann 's Panmixie 
immer noch nicht begriffen hat. Das ist nicht gerade ein gutes Zeichen 
für diese Lehre; denn um sie einzusehen, muss allerdings der an natur- 
wissenschaftliches und philosophisches Denken Gewöhnte ein gewagtes 
geistiges Salto mortale vornehmen, wie es für ein Gehirn, das noch 
nicht allzusehr von falschen Theorien beeinflusst worden ist, nicht leicht 
ausführbar sein mag. 

2. Organauslese und Personenauslese. 

Die rudimentären Organe können uns dazu dienen, weitere Fragen 
in Bezug auf die Auslese zu stellen. Wenn überflüssig gewordene Ein- 
richtungen durch ökonomische Auslese nach und nach beseitigt werden, 
so kommen minimale Unterschiede der einzelnen Organe für die Selek- 
tion in Betracht, wie es ja der Darwinismus auch thatsächlich annimmt. 
Es fragt sich aber, ob dergleichen geringfügige Unterschiede einzelner 
Organe wirklich ausschlaggebend für das Überleben eines Individuums 
sind, ob also eine Organauslese, eine Auslese nach der etwas mehr 
oder weniger guten Beschaffenheit der einzelnen Organe thatsächlich 
existieren kann. Der orthodoxe Darwinismus muss sie annehmen, denn 
ohne eine solche Organauslese könnte er nicht bestehen. Diese Organ- 
auslese ist aber eine völlig in der Luft schwebende Annahme, weil der 
Darwinismus auch nicht ein einziges Beispiel dafür vorbringen kann, 
dass geringe Unterschiede in einem einzelnen Organ wirklich über das 



Die Arten der Auslese. 71 

Bestehen eines Individuums entscheiden. Vielmehr ist nur die Annahme 
gestattet, dass es auf die Gesamttüchtigkeit des ganzen Körpers 
ankommt, dass die Organe in der richtigen Weise zusammenwirken 
müssen, dass der Mangel eines Organes durch die bessere Beschaffenheit 
eines anderen kompensiert werden kann. 

Dass eine Kompensation wirklich stattfindet, dafür lassen sich viele 
Beispiele anführen. In den zoologischen Gärten herrscht oft ein erbit- 
terter Kampf ums Dasein unter zahlreichen seiner verschiedenen In- 
sassen. Es ist nicht möglich, alle Tiere getrennt zu halten, und man 
setzt manche Säugetiere, beispielsweise Affen, und die meisten Vögel in 
Gesellschaftskäfige. Dass in diesen ein rücksichtsloser Kampf ums Da- 
sein herrscht, wird jeder Tiergärtner, der einige Erfahrung hat, zugeben. 
Jeder Vogelwirt, der längere Zeit Vögel in Gesellschaftskäfigen gehalten 
hat, wird es bestätigen. Bei in Gesellschaft gehaltenen Tieren beobachtet 
man nun leicht, dass es keineswegs darauf ankommt, ob das eine oder 
das andere Organ besonders gut entwickelt ist, denn manche Organe 
fehlen oft völlig. Häufig tritt der Fall ein, dass ein Vogel ein Auge 
verliert, dass er auf einem oder beiden Flügeln lahm wird, dass ihm ein 
Bein oder mehrere Zehen fehlen, und dennoch gedeiht er ebenso gut 
wie die am besten gedeihenden unter den anderen, obwohl manche Vögel 
durch den Kampf ums Dasein, der im Gesellschaftskäfig herrscht, zu 
Grunde gerichtet werden. Die Auswahl der Vögel, die man in einem 
gemeinsamen Käfig zusammenbringen will, muss immer eine sorgfältige 
sein, weil man leicht wertvolle Stücke verliert, was weder dem Lieb- 
haber noch dem Tiergärtner angenehm ist. Deshalb wird auf die zweck- 
mässigste Zusammenstellung der Bevölkerung eines Gesellschaftskäfigs 
grösstmögliche Umsicht verwandt. Trotz alledem gehen manche Vögel 
zu Grunde, weil sie dem im Käfige entbrennenden Kampf ums Dasein 
nicht gewachsen sind. 

Untersucht man nun die gestorbenen Vögel, so zeigt sich nicht 
etwa regelmässig, dass diese deshalb zu Grunde gehen , weil das eine 
oder das andere ihrer Organe nicht in der richtigen Weise beschaffen 
war, sondern man sieht vielmehr, dass es lediglich auf die mehr oder 
minder kräftige Konstitution der Tiere ankommt, dass die kleinen 
Abweichungen in der Beschaffenheit der einzelnen Organe nichts mit 
Leben oder Sterben der Tiere zu thun haben. Ich habe eine grosse 
Anzahl verstümmelter Tiere beobachtet und die Bemerkung gemacht, dass 
gerade diese nicht leicht zu Grunde gehen, denn wenn sie die Verstüm- 



72 II. I)\^ Wesen deb Entwickelung. 

melung überleben, so haben sie eben eine kräftige Konstitution, die sie 
auch feiner am Leben erhält, und für den Verlust eines Organes wissen 
sie sich leicht dadurch schadlos zu halten, dass sie andere Organe aus- 
giebiger als vorher gebrauchen. Man kann es in einem Tiergarten oft 
genug sehen und selbst erleben, dass gerade verstümmelte Tiere, die 
keine Zierde ihrer Behausung bilden, deren Tod man förmlich erhofft, 
obwohl man sie nicht gern umbringen oder fortschaffen will, am längsten 
leben, während unverstümmelte Exemplare zu Grunde gehen, und man 
gewinnt so die Ãœberzeugung, dass kleine Abweichungen in der Beschaffen- 
heit des einen oder anderen Organes nicht über die Existenz eines Tieres 
und somit auch nicht über die einer Organismenart entscheiden. 

"Was uns gefangene Tiere lehren, sehen wir auch an wild lebenden. 
Frösche, die ein Hinterbein verloren haben, leben gleichwohl weiter und 
springen dann eben mit dem anderen Hinterbein, und angesichts solcher 
Thatsachen will man behaupten, dass die natürliche Zuchtwahl Tiere 
ausmerzen könne, bei denen ein Hinterbein vielleicht 1 oder 2 Millimeter 
kürzer ist als das andere? Die meisten Echinodermen besitzen fünf mehr 
oder minder gleichwertige Körperstücke, und bekanntlich ist die Fünf- 
zahl für die Echinodermen ausserordentlich charakteristisch, so dass die 
Nützlichkeitstheoretiker annehmen müssen, dass sie von höchster Bedeu- 
tung für das Bestehen dieser Tierklasse ist. Namentlich müsste das von 
solchen Echinodermen gelten, bei welchen, wie bei den Seeigeln, keine 
Arten mit vier oder sechs Körperstücken vorkommen. Trotzdem gedeihen 
vier- und sechszählige Seeigel, wie sie manchmal vorkommen, ebenso 
gut wie die normalen fünfzähligen. Man kann also nicht annehmen, 
dass Organauslese Abweichungen von der Fünfzahl hätte ausmerzen 
können. Ähnliches gilt bei den Medusen. Die Mehrzahl der Quallen 
ist vierzählig, d. h. der Körper wird aus vier gleichwertigen Stücken ge- 
bildet. Es kommen aber bei der Ohrenqualle unserer Ostsee häufig drei-, 
fünf- und sechszählige vor, und solche Individuen sind oft auffallend gross 
und sehr fruchtbar, wie ich vielfach feststellen konnte. Es hat also die 
grössere oder geringere Anzahl gleichwertiger Körperstücke nichts mit 
dem Bestehen der betreffenden Arten zu schaffen. 

p]in Gleiches lehrt das Hirschgeweih. Die Anzahl seiner Sprosse 
hat im Laufe der Stammesgeschichte erheblich zugenommen, und die 
Präformisten müssen annehmen, dass Naturzüchtung diese Zunahme be- 
dingt hat. Wie aber kommt es dann, dass die Anzahl der Sprosse sich 
ontogenetisch so langsam vermehrt? Bei dem Edelhirsch und seinen 



Die Arten dee Auslese. 73 



Verwandten nimmt sie an einer einzelnen Geweihstange jährlich nur um 
ein oder wenige Stücke zu, und trotzdem pflanzen sich auch diese 
Hirsche fort, trotzdem überleben auch sie im Kampf ums Dasein! 

Kleine Schwankungen eines einzelnen Organes können also unmöglich 
über den Bestand einer Organismenart entscheiden; es kann nur Per- 
sonenauslese, d. h. Auslese solcher Personen, die im Durchschnitt 
ihrer Organe tüchtig sind, stattfinden. Dagegen entscheiden Schwankungen 
eines einzelnen Organes nicht über den Fortbestand eines Individuums. 

Die Organe leben ja nicht für sich allein, sondern sie bilden Be- 
standteile eines vielfach zusammengesetzten Körpers, und dennoch 
können die Präformisten nicht um die Annahme herumkommen, dass 
ungenügende Beschaffenheit eines einzelnen Organes schon das Aussterben 
des betreffenden Organismus zur Folge haben muss, denn sonst könnte 
keine Steigerung eintreten in Bezug auf die weitere Ausbildung der 
einzelnen Organe. Wenn das eine Tier überlebt, weil es vielleicht sehr 
gute Augen hat und dadurch seine minder gut entwickelten Gehörorgane 
kompensiert, so überlebt das andere vielleicht, weil es bei ihm gerade 
umgekehrt ist. Es kann nun gar nicht fehlen, dass sich häufig Indi- 
viduen, von denen das eine nur dieses, das andere nur jenes Organ gut 
ausgebildet hat, geschlechtlich miteinander verbinden; bei ihren Nach- 
kommen müssen also die Abweichungen von der Norm wieder ausge- 
glichen werden; und das geschieht auch thatsächlich, wie jeder Tier- 
züchter weiss. Es kann also durch Organauslese unmöglich eine Stei- 
gerung der Anpassungshöhe hervorgebracht werden, oder höchstens nur 
dann, wenn nur solche Tiere überleben, die in Bezug auf alle Organe 
das erforderliche Verhalten zeigen. Dass das für den Fortbestand des 
Individuums aber keineswegs nötig ist, haben unsere obigen Beispiele 
gezeigt, und damit ist die Möglichkeit, dass Variationen eines Organes über 
das Wohl und Wehe der Art bestimmen können, ausgeschlossen. Da aber 
die Präformationstheorie nicht ohne die Annahme einer Auslese nach 
einzelnen Organen auskommen kann, so ist sie wiederum als unhaltbar 
nachgewiesen und die Epigenesislehre allein als berechtigt dargethan. 

3. Konstitutionelle und dotationelle Auslese. In di vi dual- und 

Kassenselektion. 

Wenn es nur Personenauslese giebt, so ist die weitere Frage zu 
beantworten, ob diese nach der Konstitution oder nach der Ausstattung 
ihre Wahl trifft. 



74 II. Das Wesen der Entwickelung. 

Unter Konstitution verstehen wir das Verhalten des Körpers zu 
den allgemeinen chemischen und physikalischen Einflüssen der Aussen- 
welt. Ein Tier, das Hunger ertragen, das grosse Hitze und grosse Kälte 
aushalten, das ebenso gut in stark salzigem wie in schwach salzigem 
Wasser leben kann , besitzt eine gute Konstitution. Gute Konstitution 
beruht auf Unempfindlichkeit gegen schädigende Einflüsse, wie sie durch 
Mangel an Nahrung, durch das Klima und durch viele andere Einflüsse 
allgemeiner Natur bedingt werden , mangelhafte Konstitution auf dem 
Gegenteil. Unter Ausstattung ist dagegegen die mehr oder minder 
gute Gliederung, das leichtere oder schwierigere Zusammenwirken der 
einzelnen Organe, also der glatte Gang der Körpermaschine, ausserdem 
aber auch die Anpassung, die sich in Einrichtungen wie die Schutzfär- 
bung und dergleichen ausspricht, zu verstehen. Wir können also vun 
einem Ãœberleben des Gutkonstituierten oder, wie ich mich anders- 
wo ausgedrückt habe, des Bestgefügten, und von einem Überleben 
des Gutausgestatteten, also entweder des Gutgegliederten oder 
des Gutgerüsteten sprechen. 

Dass es eine Auslese, welche die Ausstattung betrifft, giebt, ist 
nicht zu bezweifeln. Wüstentiere sind mit einem sandfarbigen, Schnee- 
tiere mit einem weissen Kleide ausgestattet, und solche Kleider können 
in den meisten Fällen nicht durch direkte Anpassung der Organe her- 
vorgebracht worden, sie müssen gezüchtet sein. Die Wanderratte, die 
unsere Hausratte verdrängt hat, hat vielleicht durch ihre Konstitution, 
wahrscheinlich aber auch durch ihre bessere Ausstattung, durch ihre be- 
trächtlichere Körpergrösse und ihr starkes Gebiss gesiegt. Flugunfähige 
Inselvögel sind nicht gut ausgestattet, sie sind deshalb auch viel schneller 
ausgerottet worden als die flugbegabten Vögel derselben Inseln. 

Aber neben der Ausstattung entscheidet immer noch die Konsti- 
tution und in manchen Fällen entscheidet diese ausschliesslich; das 
können wir in zoologischen und botanischen Gärten leicht feststellen. 
Es handelt sich dort nicht darum, ob das eine oder das andere Organ 
der betreffenden Tiere und Pflanzen mehr oder minder gut entwickelt 
ist, sondern darum, ob die in Betracht kommenden Individuen eine gute 
oder schlechte Konstitution haben, und in den allermeisten Fällen wird 
die Konstitution in erster Linie darüber entscheiden, ob ein Organismus 
überleben soll oder nicht. Viele Organismen gehen schon als Keimzellen 
oder als junge Tiere infolge ihrer schlechten Konstitution zu Grunde. 
Wir haben also zu unterscheiden zwischen konstitutioneller und 



Die Arten der Auslese. 75 



dotatio neiler Auslese, und zu untersuchen, welche Ergebnisse die 
eine und welche die andere Art der Auslese zeitigt. 

Für die Auslese innerhalb einer Art, für den Kampf ums Dasein 
unter den Individuen einer und derselben Tier- oder Pflanzenspecies, 
kann die Dotation nur in seltenen Fällen ausschlaggebend sein, und 
zwar deshalb nicht, weil die Unterschiede zwischen den einzelnen In- 
dividuen meist so gering sind, dass sie beim Kampf ums Dasein nicht 
in Betracht kommen. Der Weismann 'sehe Präformismus leugnet aber 
einfach die Bedeutungslosigkeit der geringen Unterschiede, die man 
thatsächlich feststellen kann, und behauptet, dass sie von ausschlag- 
gebender Bedeutung sind. Leider steht diese Behauptung auf schwachen 
Füssen; sie wird auch nicht durch eine einzige thatsächliche Beobach- 
tung begründet. 

Ich habe bei Tieren, die zu Grunde gegangen waren, Untersuchungen 
darüber angestellt, ob sie sich wohl in dem einen oder anderen Punkte 
von ihren Artgenossen, die leben geblieben waren, unterschieden, und 
zwar nicht etwa bei gefangenen Tieren, sondern bei freilebenden. 
An den Strand geworfene Seeigel habe ich mit ihren von mir selbst 
gefangenen überlebenden Artgenossen veiglichen, und ich habe auch 
nicht in einem einzigen Fall einen Unterschied gefunden. An der 
Südküste Australiens habe ich beobachtet, dass die dort unter den zur 
Ebbezeit blossgelegten Steinen lebenden Asseln häufig von einem Stein 
zum anderen laufen und dabei den zwischen den Steinen liegenden 
Sandboden überschreiten müssen. Diese Asseln haben ein sandfarbenes 
Kleid, sind also durch ihre sympathische Färbung geschützt. Ich habe 
nun einmal mit dem Feldstecher einen Fischreiher beobachtet, der ruhig 
zwischen den Steinen stehend nach den von einem Stein zum andern 
laufenden Asseln stiess und viele von ihnen erbeutete. Diesen Reiher 
habe ich geschossen und die in seinem Magen befindlichen Asseln in 
Bezug auf ihre Färbung mit von mir gefangenen verglichen; ich habe 
auch nicht den leisesten Unterschied dabei feststellen können. 

"Wir können also nicht annehmen, dass es dotationeile Auslese 
von Individuen giebt, und wenn sie wirklich bestände, so würde sie 
nicht zur Fortbildung der Organismenarten beitragen können. Die 
geschlechtliche Mischung würde dann jede Art nur auf derselben Aus- 
stattungsstufe halten. 

In sehr vielen Fällen entscheidet der Zufall über den Fortbestand 
eines Individuums. Die südaustralischen vom Reiher erbeuteten Asseln 



7<5 II. Das Wesen der Entwickelung. 

sind sieher nur deshalb gefangen worden, weil sie zufällig nicht ruhig 
unter den Steinen verharrten. 

Es fragt sich aber, wie sich die Konstitution zu dem zufälligen 
Überleben der Individuen einer Organismenart verhält, und da müssen 
wir sagen, dass die Konstitution unter allen Umständen eine grosse 
Rolle spielt, insofern als Individuen mit einer guten Konstitution in 
allen Lebenslagen grössere Aussicht auf Fortbestand haben, als solche 
mit schlechter. Es herrscht also sicher eine konstitutionelle Indi- 
vidualselektion innerhalb einer Organismenart, dagegen herrscht inner- 
halb einer und derselben Tier- und Pflanzenrasse keine dotationeile In- 
dividualseloktion. Wir haben aber gesehen, dass sympathische Färbung 
und andere zweckmässige Einrichtungen nur durch dotationelle Zucht- 
wahl erklärt werden können, und müssen deshalb fragen, ob es neben 
der individuellen Auslese noch eine andere Art der Auslese giebt, 
und diese Frage ist ohne weiteres zu bejahen. 

Es giebt Auslese zwischen verschiedenen Rassen und auch zwischen 
verschiedenen Arten. Bei der Vertreibung der Haus- durch die Wander- 
ratte handelte es sich um Auslese der Angehörigen zweier verschiedener 
Arten. Es wurden nur die Individuen der Wanderratte erhalten, und 
die meisten Hausratten gingen zu Grunde. Es ist nun klar, dass bei 
dieser Rassenselektion, welche wir der Individualselektion gegenüber- 
stellen müssen, sowohl die konstitutionelle als auch die dotationelle Aus- 
lese in Betracht kommen kann. Wir können uns also sympathische Fär- 
bung und dergleichen durch eine dotationelle Rassenauslese erklären. 

Dieses Ergebnis, dass ausser Individualselektion auch eine Rassen- 
auslese stattfindet, verträgt sich nicht mit der Präformationstheorie, wohl 
aber mit der der Epigenesis, denn die erstere muss ausser Rassenselektion 
dotationelle Individualselektion annehmen, weil sie sonst die Entstehung 
der Arten und ihre Erhaltung nicht erklären kann, und weil viele Or- 
ganismenarten, insbesondere unter den Tieren, nur ein sehr enges Ver- 
breitungsgebiet besitzen, in welchem von Rassenauslese überhaupt nicht 
die Rede sein kann. Es giebt Kolibriarten, die auf einen einzigen Berg- 
kegel der Anden beschränkt sind, und Forellenarten, die nur einen ein- 
zigen kleinen See bewohnen. In so eng begrenzten Gebieten ist oft wenig- 
stens keine Rassenauslese möglich, und die Erhaltung der Art könnte 
hier nur durch dotationelle Individualselektion erfolgen, wenn anders 
die Charakter»', durch welche sich die betreffende Art von ihren Ver- 
wandten unterscheidet, nützlich für die Art sind, was ja die Präforma- 



Mischung und Entmischixg. 77 

tionstheorie annehmen muss. Nun haben wir aber gesehen, dass die 
Individualselektion nur die Konstitution, nicht aber die Ausstattung 
betreffen kann, dass sie deshalb auch nicht geeignet ist, Ausstattungs- 
charaktere zu züchten. Individualselektion züchtet nur gute Konstitu- 
tionen, und deshalb ist auf Grund der Epigenesistheorie nur die Annahme 
einer dotationellen Rassen Zuchtwahl möglich. Wenn nun aber Rassen- 
selektion stattfinden soll, so setzt sie die Entstehung der Rassen auf 
anderem Wege als durch dotationeile Individualselektion voraus. Wir 
werden später diesen Weg der Entstehung von neuen Rassen aus vor- 
handenen Arten kennen lernen. Es handelt sich aber zunächst um die 
Frage, ob auf einem und demselben Gebiete zwei oder mehrere neue 
Rassen aus einer aus mehr oder minder gleichen Individuen bestehenden 
Art entstehen können, ob die Rassenselektion also von vornherein ein- 
setzen kann, oder ob sich unterschiedene Rassen nur auf getrennten Ge- 
bieten entwickeln können. 

Diese Frage hängt nahe zusammen mit der anderen, ob die Mi- 
schung der Individuen, die notwendigerweise in einem und dem- 
selben Gebiete stattfinden muss, und welche nach Weismann eine so 
grosse Rolle spielt, wirklich das zu leisten vermag, was das derzeitige Haupt 
der Präformationstheorie ihr zuschreibt. Im folgenden Abschnitte werden 
wir uns demgemäss mit den Fragen der Individuen- und Rassenmischung 
zu beschäftigen haben. 



h. Mischung und Entmischung. 

1. Separatio« und Kongregation. 

Eine grosse Rolle bei Entscheidung entwickelungstheoretischer Fragen 
spielt die Frage, ob sich eine Tierart auf einem und demselben Ge- 
biete in mehrere neue Arten spalten kann oder nicht. Bekanntlich 
ist das erstere von Moritz Wagner entschieden bestritten worden, und 
wenn seine Ausführungen mehr Beachtung gefunden hätten, wenn die 
modernen Entwickelungstheoretiker sich überhaupt mehr um die ein- 
zelnen Tier- und Pflanzenarten kümmern wollten, so hätte Wagner 
längst die Zustimmung finden müssen, die er in der That verdient. 
Wenn auch nicht alles, was er gesagt hat, haltbar ist, so hat er doch 
darin recht, dass auf einem beschränkten Verbreitungsgebiet sich kaum 
jemals zwei oder mehr Arten aus einer Stammart entwickeln können, 



fö 



II. Das Wesen des Entwickelung. 



vorausgesetzt, dass allseitige Mischung der Individuen der betreffenden 
Art möglich ist. 

Zu dieser Entscheidung gelangen wir, wenn wir die Folgen einer 
solchen Mischung ins Auge fassen. Dass die Individuen der Organismen- 
arten, d. h. die einzelnen Vertreter der Art, unabhängig voneinander 
variieren, lässt sich nicht leugnen. Aber die Variationen sind, wie wir 
gesehen haben, niemals so ausgiebig, dass dotationeile Individualselektion 
daraufhin ihre Wirksamkeit entfalten könnte. Gesetzt aber, sie thäte es 
dennoch, was wäre alsdann die Folge? Ohne Zweifel keine andere als 
die, dass in dem einen Individuum dieses, in dem anderen jenes Organ 
das Überleben bedingen würde, und das müsste des weiteren zur Folge 
haben, dass sich Individuen, die nach ungleichen Richtungen hin ab- 
geändert sind, miteinander fortpflanzen und somit ihre Ungleichheiten in 
ihren Nachkommen wieder ausgleichen. Die Art könnte also nicht vom 
Flecke kommen, wenn sie nicht durch andere Mittel umgebildet wird, 
und sie könnte sich auch nicht in mehrere Arten spalten, denn wenn 
auch dotationelle Individualselektion das Ãœberleben nach bestimmter 
Richtung abgeänderter Individuen bewirken würde, so würden doch 
sicher die einen nach dieser, die anderen nach jener Richtung abgeän- 
dert sein, und wer wollte dafür garantieren, dass sich in gleicher Rich- 
tung abgeänderte Individuen miteinander paaren und deshalb ihre Ab- 
änderungen auf die Nachkommen vererben? Ist das letztere aber nicht 
möglich, so können aus einer Art auf beschränktem Verbreitungsgebiete, 
wo eine Mischung nach allen Seiten hin möglich ist, nicht zwei oder 
mehrere Arten werden. 

Anders ist es dagegen, wenn eine Art über ein weites Gebiet ver- 
breitet und allseitige Mischung deshalb ausgeschlossen ist. Wenn sich 
immer oder vorwiegend nur diejenigen Individuen miteinander paaren, 
die innerhalb eines der untergeordneten Bezirke des Gesamtgebietes der 
Art wohnen, dann muss sich in jedem Teilgebiet eine neue Rasse und 
oft auch eine neue Art heranbilden, weil die Konstitution der be- 
treffenden Individuen nicht in allen Gebieten in gleicher Weise ab- 
geändert ist, und weil deshalb in dem einen eine andere Mischung zu 
stände kommt, als in dem anderen. Auf diese Weise können aus einer 
weit verbreiteten Art leicht eine grosse Anzahl neuer Rassen entstehen. 
Mit diesen kann aber die Präformationstheorie nichts anfangen, denn sie 
kann ohne dotationelle Individualselektion nicht auskommen; dass aber 
diese zu nichts führt, haben wir bereits gesehen. Dagegen stimmt die 



Mischung und Entmischung. 79 

Epigenesislehre gut zu diesen Schlussfolgerungen, weil sie ausser der 
konstitutionellen Auslese, die zum Überleben der bestgefügten Individuen 
führt, noch eine direkte Anpassung durch den Gebrauch und Nicht- 
gebrauch der Organe in jedem einzelnen Gebiete annimmt. Diese be- 
dingt, dass eine Umbildung der Arten zu stände kommen muss, weil alle 
Individuen sich in gleicher Weise den Lebensverhältnissen ihres Wohn- 
gebietes und denjenigen Veränderungen, die durch konstitutionelle Zucht- 
wahl mit nachheriger Mischung zu stände gekommen sind, anpassen müssen. 

Vergleichen wir mit diesen Schlussfolgerungen dieThatsachen, so finden 
wir sie wenigstens auf dem Gebiete der Zoologie vollkommen bestätigt. 
Nächstverwandte Arten bewohnen nicht dieselben Gebiete, und wenn 
sich ihre Verbreitungsgebiete auch oft miteinander decken, so geschieht 
das letztere doch nur teilweise. Es giebt keine nächstverwandten Tier- 
arten oder Tierrassen, von denen mit Sicherheit nachgewiesen ist, dass 
ihre Verbreitungsgebiete sich vollständig decken, vielmehr finden wir, 
und es ist ein grosses Verdienst Moritz Wagner's, uns darauf auf- 
merksam gemacht zu haben, dass sich die Verbreitungsgebiete der nächst- 
verwandten Tierarten im grossen und ganzen wie die Maschen eines 
Netzes aneinanderreihen. Wenn auch an den Rändern der Verbreitungs- 
bezirke teilweise Deckung eintreten kann, so ist doch diese keine ur- 
sprüngliche. 

Es sollte eigentlich überflüssig sein, Belege für diese Thatsachen 
anzuführen, denn wer systematische Monographien durchsehen will, wird 
finden, dass Wagner im Recht ist. An unsern deutschen Dompfaffen 
schliesst sich im Osten der grosse russische, dem Gebiete unserer Nach- 
tigall reiht sich dort das des Sprossers an. Die Elbe bildet die Grenze 
der Verbreitungsgebiete zwischen Raben- und Nebelkrähe. Es giebt eine 
Südwest- und eine nordostdeutsche Unkenart. Unsere deutsche Sumpfmeise 
wird auf den Alpen durch die Alpensumpfmeise, in Skandinavien durch die 
nordische, vertreten, und mit dieser Aufzählung könnten wir so lange 
fortfahren, bis wir jede einzelne Tierart namhaft gemacht haben. Zwar 
hat Nägeli vom botanischen Standpunkte aus die Lehre Wagner's 
heftig bekämpft, allein für die Pflanzen gelten andere Verbreitungs- 
bedingungen als für die Tiere; aber ich bin überzeugt, dass dennoch 
schliesslich der Satz, dass sich eine Art in einer und derselben Gegend 
nur zu einer einzigen neuen Art umbilden kann, auch für die Pflanzen 
Gültigkeit hat, denn eine Trennung einer Art in mehrere neue Arten 
ist bei der Möglichkeit allseitiger Mischung der Individuen auf keine 



8n II. Das Wesen der Entwickeli 



amlcre Weise denkbar. Übrigens giebt auch Nägeli schliesslich zu, 
dass der letzte Grund, weshalb sich auf einem und demselben Gebiete. 
wie es bei Pflanzen vorkommen soll, also „gesellschaftlich", wie Nägeli 
sagt, neue Arten bilden, dadurch gegeben ist, dass die Vorfahren der 
betreffenden gesellschaftlich entstandenen Arten verschiedene Verbreitungs- 
gebiete innegehabt haben. Dann aber waren die, wenn vielleicht auch 
äusserlich kaum zu unterscheidenden Vorfahren der „gesellschaftlich"' 
entstandenen Arten schon innerlich ungleich, und die Anschauungen 
Wagner 's finden somit auch auf botanischem Gebiete ihre Bestätigung. 
Die Spaltung der Arten findet auf dem Wege der Separation, nicht 
aber bei Kongregation statt. 

2. Amphimixis und Apomixis. 

Bewohnt eine Organismenart ein begrenztes Gebiet, so muss durch 
die geschlechtliche Mischung jede grössere Ungleichheit unter den ein- 
zelnen Individuen wieder beseitigt werden. Die Mischung hätte also zur 
Folge, dass die Individuen sich im grossen und ganzen immer gleich 
bleiben. Weismann lässt aber gerade diese Mischung, für die er den 
Namen Amphimixis erfunden hat, eine grosse Rolle bei der Umbildung 
der Arten spielen. Er meint, dass durch sie der Naturzüchtung genügen- 
des Material zur Auswahl geboten würde. 

Wenn sich die Plasmen zweier verschiedener Individuen miteinander 
mischen, so gleichen sie nach Weisman n nicht etwa ihre Verschieden- 
heiten aus, sondern sie behalten ihre Eigenschaften bei. Es sind also 
durch die Mischung polyplasma tische Keimzellen gebildet worden. 
Die ältesten, sich noch ungeschlechtlich vermehrenden Vorfahren 
der Organismen wurden nach Weismann direkt durch die Lebens- 
bedingungen umgebildet, und dadurch, dass geschlechtliche Fortpflanzung 
bei ihren Nachkommen eingeführt wurde, entstand durch die Ver- 
mischung zweier Individuen, deren Vorfahren sich bis dahin lediglich 
durch Teilung fortgepflanzt hatten, ein neues Individuum mit zwei 
Plasmaarten. Dieses konnte sich mit einem ebenfalls aus zwei Plasmen 
zusammengesetzten Individuum wieder geschlechtlich mischen, und so 
entstanden nach und nach Organismen, die aus 4, 8, IG, 32 und endlich 
aus einer grossen Anzahl verschiedener „Ahnenplasmen" zusammen- 
gesetzt waren. Die Anzahl der Ahnenplasmen wurde nach Weismann 
endlich so gross, dass sie nicht mehr wachsen konnte, weil in den Keim- 
zellen kein genügender Raum mehr war. Es hätte darauf also entweder 



Mischung und Entmischung. 81 



die geschlechtliche Mischung aufhören müssen, oder es musste eine Ein- 
richtung geschaffen werden, durch welche die Zahl der Ahnenplasmen 
auf die Hälfte reduziert wurde, ehe sich die Keimzellen miteinander 
verbanden; das soll durch die Reduktionsteilung, welcher das Ei 
und ebenso auch die Samenzelle bei der Keimzellenreifung unterworfen 
ist, geschehen. Indem nun bei dieser Reduktionsteilung bald die eine, 
bald die andere Kombination yon Ahnenplasmen ausgestossen wird , sollen 
die in den Zellen zurückbleibenden, die sich wieder mit denen der Keim- 
zelle des entgegengesetzten Geschlechtes mischen, in immer neuer Weise 
kombiniert werden, so dass die natürliche Zuchtwahl stets ein ausgiebiges 
Material vorfindet. 

Es stammen also nach dieser Anschauung die Unterschiede der 
verschiedenen Ahnenplasmen, die Weis mann jetzt „Ide" nennt, von 
den noch nicht sich geschlechtlich fortpflanzenden Vorfahren 
der heutigen Organismen her, und Weis mann sagt ausdrücklich auf 
Seite 85 seines Keimplasmabuches: „Gäbe es Tiere, in deren Vorfahren- 
reihe geschlechtliche Fortpflanzung niemals hineingespielt hätte, so müssten 
diese Ide untereinander völlig gleich sein." Die Ide sind nach ihm in 
den Kernstäbchen oder Chromosomen, die Weis mann „Idanten" nennt, 
aufgestapelt und pflanzen sich durch Teilung fort. Dem Einwände, der 
Weismann gemacht wurde, dass aus dem Plasma einfachster Urwesen 
doch nicht das eines Menschen oder eines anderen hochentwickelten Or- 
ganismus durch blosse Mischung entstehen könne, begegnet Weismann 
neuerdings dadurch, dass er sagt, dass diese Ide durch äussere Einflüsse 
verändert wurden und dass sich ihr Plasma deshalb im Laufe der Genera- 
tionen geändert hätte. Theoretisch würde also eines dieser Ide für die 
Keimesentwickelung genügen. Ich habe aber schon im Jahre 1888 ge- 
zeigt, dass die Anzahl der Ahnenplasmen, die von den einzelligen Vor- 
fahren der vielzelligen Tiere und Pflanzen, bei welchen noch individuelle 
Unterschiede direkt durch äussere Einflüsse hervorgebracht werden konnten, 
herrühren sollen, immer geringer werden musste, dass die Verschiedenheit 
der Ide und damit die Verschiedenartigkeit der Individuen im Laufe der 
Generationen notwendigerweise abnehmen muss. Weis mann hat 
diesen Einwand, der seiner ursprünglichen Ahnenplasmentheorie verderblich 
ist, unbeachtet gelassen, ich aber muss ihn wiederholen, weil Weismann 
auf Seite 85 des „Keimplasma" noch derselben Ahnenplasmentheorie wie 
früher folgt und deshalb vielleicht zu ihr zurückkehren möchte, falls seine 
neue Theorie als unhaltbar nachgewiesen wird. 

Haacke, Gestaltung und Vererbung. 6 



82 II. Das Wesen deb Entwickelung. 

Wir wollen von dem Satze Weismann's, dass die Ide eines Tieres, 
in dessen Vorfahrenreihe niemals geschlechtliehe Fortpflanzung hinein- 
gespielt hat, untereinander gleich sein müssen, ausgehen. Diese Behaup- 
tung "Weismann's scheint sich zwar auf die einzelnen Individuen 
solcher Tierarten zu beziehen. Wenn Weis mann aber annimmt, dass 
auch in den Individuen dieser Arten eine Vervielfachung der Ide, etwa 
auf dem Wege der Teilung, stattgefunden hat, so müssten die Ide auch 
in jedem Individuum verschieden untereinander werden können, sind 
doch nach Weismann sogar die Determinanten innerhalb eines 
und desselben Ides verschieden geworden! Weismann's Determi- 
nantenlehre hat nur dann einen Sinn, wenn aus den gleichen Bio- 
phoren eines Urides ungleiche Lebensträger und somit Determinanten 
für besondere Organe werden konnten. War aber dieses möglich, so 
mussten auch die verschiedenen Ide eines Keimplasma's ungleich werden 
können, und zwar noch viel leichter als die Biophoren eines und des- 
selben Ides, denn die Ide sind relativ weit voneinander getrennt, während 
die Biophoren eines Ides viel dichter beisammen liegen. Konnten die Ide 
eines Individuums aber trotzdem nicht ungleich werden, so mussten sie 
auch bei allen Nachkommen eines und desselben Indivi- 
duums einander gleich bleiben, denn dann musste das Ungleich werden 
der Ide durch irgend eine geheimnisvolle Eigenschaft verhindert werden, 
die aber dem Ungleichwerden der Biophoren innerhalb eines und des- 
selben Ides nichts in den Weg legte. Besteht Weismann's Behauptung 
auf Seite 85 zu Recht, dann muss Weis mann auch zugeben, dass sich 
bei Tieren, deren Vorfahren sich niemals geschlechtlich fortpflanzten, die 
Ide in allen Nachkommen eines Individuums gleich bleiben mussten, 
denn anzunehmen, dass die Ide bei verschiedenen Nachkommen eines 
Individuums ungleich werden, bei einem und demselben Individuum 
aber gleich bleiben müssen, würde allzu willkürlich sein. Auf alle Fälle 
müsste Weismann, falls er die Ide in verschiedenen Individuen ver- 
schieden werden lässt, einräumen, dass eine geringe Verschiedenheit in 
der Ausbildung der Ide eines und desselben Keimplasma's auch bei 
Tieren, in deren Fortpflanzung geschlechtliche Mischung niemals hinein- 
u>'spielt hat, möglich ist. Das aber leugnet Weismann auf Seite 85 aus- 
drücklich und damit leugnet er die Möglichkeit einer ungleichen Aus- 
bildung der Ide bei Tieren, die von einem Individuum herstammen. 
Alle Ide, die von einem sich noch nicht geschlechtlich fortpflanzenden 
Urwesen herstammen, müssen also einander völlig gleich sein, und 






Mischung und Entmischung. 83 

das entspricht auch Weismann's früheren Ansichten über die Bedeutung 
der Keduktionsteilungen, Ansichten, die auf Seite 85 vom „Keimplasma" 
wieder zum Durchbruch gelangen. Wir nehmen also an, der citierte 
Satz auf Seite 85 bringe die Weismann 'sehe Ansicht, deren Konsequenz 
wir oben gezogen haben, zum Ausdruck. Dann aber könnte auch bei 
solchen Arten, die mehrere Ide in ihren Zellen besitzen, individuelle 
Variabilität nur durch geschlechtliche Fortpflanzung, nur durch ver- 
schiedenartige Mischung der von verschiedenen Urindividuen her- 
stammenden Ide eintreten, und die natürliche Zuchtwahl würde immer 
diejenigen Mischungen auslesen, die jeweilig am besten sind. 

Wir wollen jetzt einmal, wie ich es schon im Jahre 1888 gethan 
habe, untersuchen, in wie hohem Grade es wahrscheinlich ist, dass die 
in einer Generation einer Tier- oder Pflanzenart enthaltenen Ide auch 
noch in der nächsten vorhanden sind, nachdem natürliche Zuchtwahl ihre 
Wirksamkeit entfaltet hat, und ich lasse meine früheren Ausführungen 
hier ziemlich unverändert folgen. 

Weismann hat bei seiner Theorie nicht in Betracht gezogen, dass 
die Anzahl der Individuen jeder Tier- und Pflanzenart im Durchschnitt 
jahraus jahrein dieselbe bleibt. Jedes Tierpärchen hat durchschnittlich 
nur zwei Kinder, die wieder zur Fortpflanzung gelangen ; hätte es etwa 
deren drei, so müsste die Anzahl der Individuen einer Art schon nach 
wenigen Generationen ins Ungeheuerliche gestiegen sein. Auf jedes Tier- 
männchen und jedes Tierweibchen kommen indessen durchschnittlich zwei 
wieder zur Fortpflanzung gelangende Kinder, weil bei geschlechtlich diffe- 
renzierten Tieren jedes Individuum zwei Eltern hat. Dasselbe gilt für 
diöcische Pflanzen. Hermaphroditische Tier- und Pflanzenindividuen haben 
durchschnittlich nur einen überlebenden Nachkommen. 

Wenden wir nun, nachdem wir uns diese von Weis mann unbe- 
rücksichtigt gelassene, aber nichtsdestoweniger unumstössliche Thatsache 
ins Gedächtnis zurückgerufen haben, die Weis mann 'sehe Reduktions- 
und Mischungstheorie der Ahnenplasmen auf die beiden überlebenden 
Kinder einer Mutter aus irgend einer Tierart an! 

Wir wollen annehmen, dass die Anzahl der Ahnenplasmen, aus 
welchen das mütterliche Keimplasma zusammengesetzt ist , 4 beträgt. 
Diese 4 Ahnenplasmen wollen wir mit v, x, y und z bezeichnen. Die 
Anzahl der möglichen Kombinationen von Ahnenplasmen in den durch 
Ausstossung der Richtnngskörper befruchtungsfähig gewordenen Eizellen 
unseres Individuums muss, da nur zwei Ahnenplasmen in der Keimzelle 



84 II. Das Wesen der Ent Wickelung. 

4 3 

zurückbleiben, = y" =6 sein, und diese 6 Keimplasmahälften sind 

die folgenden: vx, vy, vz, xy, xz, yz. Da unser Mutterindividuum 
zwei wieder zu Eltern werdende Kinder hat, so sind in diesen beiden zu- 
sammengenommen 6 2 = 36 Kombinationen von mütterlichen Keimplasma- 
hälften möglich, und zwar: 

1) vx, vx. 7) vy, vx. 13) vz, vx. 19) xy, vx. 25) xz, vx. 31) yz, vx. 

2) vx, vy. 8) vy, vy. 14) vz, vy. 20) xy, vy. 26) xz, vy. 32) yz, vy. 
3)vx,vz. 9)vy,vz. lb)vz,vz. 21) xy, vz. 21)xz,vz. 33)yz,vz. 
4)vx,xy. 10) vy,xy. 16) vz,xy. 22) xy, xy. 28) xz, xy. 34)yz,xy. 
h)vx,xz. \\)vy,xz. Yl)vz,xz. 23)xy,xz. 29)xz,xz. 3b)yz,xz. 
6)vx,yz. 12) vy,yz. 18) vz, yz. 24) xy, yz. 30)xz,yz. S6)yz,yz. 

Durch Worte erläutert, bedeutet beispielsweise die erste Kombination, 
dass sowohl in dem ersten als auch in dem zweiten der beiden Kinder 
die von der Mutter stammende Ahnenplasmenkombination vx enthalten 
sein kann. In dem zweiten Kinde kann anstatt vx auch yz sich vor- 
finden, in dem ersten Kinde auch yz und in dem zweiten vx usw. 
Die Anzahl der Kombinationen, in welchen die in der Mutter enthaltenen 
Ahnenplasmen, von denen jedes Kind zwei erhält, in dem überlebenden 
Kinderpaar fortbestehen können, ist allgemein ausgedrückt a 2 , denn es 
handelt sich hierbei um „Variationen mit Wiederholung", wobei a die 
Anzahl der möglichen „Elemente", hier der Keimplasmahälften, und 2 
die „Klasse", zu welcher die Elemente kombiniert sind, bedeutet. Die 
Anzahl der möglichen Keimplasmahälften beträgt aber, allgemein aus- 

,..i_, n(n — 1) (n- 2) . . . (n - ra+ 1) , . , ,, . . ,. , . 

gedruckt, . a ' — — — ! — -, denn es handelt sich hierbei 

G 1 . 2 .fi . . . m 

um „Kombinationen ohne Wiederholung". Für n Elemente, die zur 
ten Klasse kombiniert werden, gilt also die Formel 



W (n -!)(»- 2)... (\n- ^ +l) 



n 7 

1.2.3...— 
2 

4 3 

woraus sich in unserem Falle die Formel -^r ergiebt, und diese An- 

zahl wollen wir a nennen, a bedeutet also die Anzahl der möglichen 
Ahnenplasmenhälften der Mutter und a 2 die ihrer möglichen Kombinatio- 
nen in beiden Kindern zusammengenommen. 

Da nun jede Keimplasmahälfte nur durch eine bestimmte andere 
Keimplasmahälfte, in unserem Falle beispielsweise vx nur durch yz er- 



Mischung und Entmischung. 85 

gäuzt wird, da also die Anzahl der möglichen Fälle, in welchen in dem 
Kinderpaar der Mutter wieder sämtliche Ahnenplasmen der letzteren 
enthalten sind, nur eine beschränkte ist, so lässt sich die Wahrschein- 
lichkeit berechnen, mit welcher alle Ahnenplasmen der Mutter in dem 
Kinderpaar erhalten bleiben. 

Es sind in unserem obigen Falle 6 in der Möglichkeit liegende 
mütterliche Keimplasmahälften vorhanden, und unter den obigen 36 Kom- 
binationen dieser Keimplasmahälften finden wir wieder 6, in welchen sämt- 
liche mütterliche Ahnenplasmen enthalten sind. Bei 8 Keimplasmahälften 
würden wir 8 finden, und bei a wieder a, denn jede Hälfte wird eben 
nur durch eine bestimmte andere zum mütterlichen Ahnenbestand er- 
gänzt, vx in unserem obigen Falle nur durch yz, vy nur durch xz, vz 
nur durch xy. Da aber 'vx, vy, vz sowohl im ersten als auch im 
zweiten Kinde enthalten sein können, so ist eben die Anzahl der alle 
mütterlichen Ahnenplasmen enthaltenden Kombinationen von Keimplasma- 
hälften ebenso gross wie die Anzahl der möglichen Keimplasmahälften 
selbst, in unserem Falle also = 6 oder, allgemein ausgedrückt, = a, 
während a 2 , wie wir gesehen haben, die Anzahl der Kombinationen von 
mütterlichen Keimplasmahälften bedeutet, welche überhaupt möglich 
sind. Die Wahrscheinlichkeit, dass sämtliche mütterliche Ahnen plasmen 

in dem überlebenden Kinderpaar enthalten sind, ist also — 2 - = - - = . 

Wenn in unserem Beispiele die Wahrscheinlichkeit, dass sämtliche 
Ahnenplasmen eines Individuums erhalten werden, auch noch 1 / 6 be- 
trägt, so ist dieselbe Wahrscheinlichkeit für 2 Individuen schon auf Y36 
gesunken, denn nach den Regeln der Wahrscheinlichkeitsrechnung müssen 
wir die beiden Wahrscheinlichkeiten miteinander multiplizieren. Für 3 In- 
dividuen beträgt die Wahrscheinlichkeit nur noch Y2161 f ur 1000 endlich 

-x^oöö °der, allgemein ausgedrückt, —^00. Die meisten Organismenarten 

bestehen aber aus vielen Millionen von Individuen, unter denen jedes 
einzelne nach Weismann zahlreiche Ahnenplasmen enthalten kann, durch 
welch letzteren Umstand natürlich Weismann's Sache noch unhaltbarer 
wird. Noch geringer aber erscheint die Möglichkeit der Erhaltung sämt- 
licher Ahnenplasmen, wenn wir uns erinnern, dass die natürliche Zucht- 
wahl eifrig an der Yernichtung ungünstiger Ahnenplasmen-Kombinationen 
und somit, da die gleichzeitig lebenden Individuen einer Art sich durch- 
weg gleich bleiben, der Ahnenplasmen selbst mitarbeiten würde. Ja, es 
würde wahrscheinlich sein, dass die natürliche Zuchtwahl dafür sorgt, 



-r, II. Das Wesen des Entwickelüng. 

dass jedes der beiden überlebenden Kinder eines Elternpaares eine gleiche 
oder nahezu gleiche Kombination von Ahnenplasmen erhielte, dass also, 
falls wir annehmen, dass die Anzahl der Ahnenplasmen in einer Ge- 
neration einer Organismenart n beträgt, und dass diese Ahnenplasmen 
und somit ihre Träger sämtlich untereinander verschieden sind, in der 

Tb 

nächsten Generation wahrscheinlich nur noch Ahnenplasmen wären, 

während ihre Träger, die Individuen dieser Generation, sich teilweise 
gleichen würden. Wenn aber die Verhältnisse auch nicht so einfach 
lägen, wie wir es hier angenommen haben, wenn immer auch einige 
ungünstige Ahnenplasmen in jedem Keimplasma erhalten blieben, so 
müsste deren Anzahl doch von Geneiation zu Generation abnehmen, 
denn von allen erzeugten Organismen gehen die allermeisten ohne Nach- 
kommen zu Grunde. 

Aus diesen Betrachtungen ergiebt sich die unabweisbare Folgerung, 
dass, falls die oben citierte Weis mann 'sehe Ansicht richtig ist, die 
heutige Nachkommenschaft der ältesten sich ungeschlechtlich fortpflan- 
zenden Organismenarten viel weniger Ahnenplasmen enthalten müssen, 
als die ersten Organismen mit geschlechtlicher Fortpflanzung, bei denen 
sich die in einer Keimzelle mögliche Anzahl von Ahnenplasmen ja sehr 
bald erreichen Hess. Wenn aber die verschiedenen Ahnenplasmen einer 
Organismenart im Laufe der Stammesgeschichte bedeutend an Anzahl 
abgenommen haben, so müssten die höheren Tiere weniger variieren 
als die niederen. Das stimmt aber nicht zu den Thatsachen, denn 
wir sehen, dass gerade die höchststehenden Tiere und Pflanzen am aus- 
giebigsten variieren. Man denke nur an den Menschen, an den Hund 
und alle hoch organisierten Geschöpfe. 

Die konsequente Durchführung der alten Weis mann 'sehen Ahnen- 
plasmentheorie stösst also auf Widerspruch mit den Thatsachen und 
zeigt deshalb, dass die Theorie in dieser ursprünglichen Form falsch ist. 

Indessen hat Weismann sie im weiteren Verlaufe des Keimplasma- 
buches nicht in dieser Form beibehalten. Liest man Seite 85, welcher 
wir den oben citierten Satz entnommen haben, so muss man allerdings 
meinen, dass er die alte Ahnenplasmen theorie trotz meines ihr verhäng- 
nisvoll werdenden Einwandes noch unverändert beibehält; aber in der 
zweiten Hälfte seines Buches, und zwar in dem Abschnitte, welcher 
über das Abändern der Arten handelt, nimmt er, wie er es ja auch kon- 
sequenterweise thun muss, an, dass die Ide für sich variieren, dass also 



Mischung und Entmischung. 87 

auch diejenigen Ide voneinander verschieden werden können, welche von 
einem einzigen Urid abstammen. Das ist mit Sicherheit aus Weis- 
mann 's Ausführungen zu entnehmen. 

Es steht also dieser Teil des Buches in vollkommenem Widerspruch 
mit dem citierten Satze auf Seite 85. Wir wollen aber auf diese Nebensache 
kein Gewicht legen, sondern annehmen, dass Weis mann der Satz auf 
Seite 85 aus Versehen aus der Feder geflossen ist, und dass seine in- 
zwischen gewonnene bessere Einsicht, wonach jedes Id für sich variieren 
kann, eine Berücksichtigung meines Einwandes vom Jahre 1888 unnötig 
machte. Aber dann muss ich leider den Einwand in einer an- 
deren Form wiederholen , und es wird sich zeigen , dass dadurch die 
aus der alten Ahnenplasmentheorie hervorgegangene Theorie der Am- 
phimixis als durchaus unhaltbar nachgewiesen wird. 

Um darzuthun, dass Weismann 's Theorie der Amphimixis auch 
dann unhaltbar ist, wenn die Mannigfaltigkeit der von den Urwesen her- 
stammenden Ide nicht durch natürliche Zuchtwahl vermindert wird, wollen 
wir annehmen, dass das Plasma einer befruchtungsbedürftigen 
Zelle, also eines Eies oder Samenfadens, in welchem durch die Reduktions- 
teilung die Anzahl der Kernstäbchen auf die Hälfte herabgesetzt ist, a Ide 
enthält, dass demnach jede Körperzelle der betreffenden Organismenart aus 
2 a verschiedenen Biophorenstämmen zusammengesetzt, bezw. durch 2 a 
verschiedene Determinanten bestimmt wird. Wir wollen ferner anneh- 
men, dass die von dem Erzeuger unserer befruchtungsbedürftigen Keim- 
zelle herstammenden Ide alle aus gleich guten Determinanten zusammen- 
gesetzt waren, dass aber in den in diesem Elter erzeugten Keimzellen 
jede Determinante in jedem Id anfängt, in irgend einer der überhaupt 
möglichen Richtungen zu variieren, dass die zu befruchtende Keimzelle 
demgemäss schon mehr oder minder abgeänderte Ide enthält. 

Jede Determinante soll nach b verschiedenen Richtungen variieren 
können. Dass die Anzahl dieser Richtungen sehr gross ist, darf als 
sicher angenommen werden, denn wenn man bedenkt, wie gross etwa 
die Anzahl der Säugetierarten ist, und in Betracht zieht, dass beispiels- 
weise die Haare jeder Säugetierart von denen jeder anderen Art ver- 
schieden sind, ja dass sie an einem und demselben Säugetierkörper in 
hohem Grade voneinander abweichen können, sowohl was ihre Grösse 
und Form, als auch was ihre Färbung und Zeichnung anbelangt, so muss 
man, wenn man einmal auf dem Boden der Präformationstheorie steht, 



88 II. I).\-> Wesen deb Entwii kki.i ng. 



zu der Einsicht gelangen, dass die Anzahl der Richtungen, in welcher 
die Determinanten der einzelnen Zellen variieren können, eine ausser- 
ordentlich grosse ist. Da wir aber ferner sehen, dass bei wild- 
lebenden Tieren die Beschaffenheit der Haare äusserst konstant bleibt, 
so müssen wir zu der weiteren Folgerung gelangen, dass unter allen 
möglichen Richtungen, in welchen die Determinanten der einzelnen 
Zellen variieren können, nur einige wenige gute sind, ja dass eigentlich 
nur eine einzige den jeweiligen Bedürfnissen der betreffenden Art 
am besten entspricht. 

Wir wollen, wie Weismann es thut, des weiteren annehmen, dass 
jede Zelle, die aus unserer Keimzelle hervorgeht, nur durch eine einzige 
Determinante aus jedem Id und ferner, dass sie nur durch eine Art von 
Biophoren bestimmt wird. Wenn also 2a Ide die Organismenart charak- 
terisieren und jede der 2a Determinanten für jede einzelne Zelle in b 
verschiedenen Richtungen variieren kann, so ist die Anzahl der Varia- 
tionsmöglichkeiten für die Hälfte der Determinantengruppe jeder Körper- 
zelle, die aus unserer noch zu befruchtenden Keimzelle entsteht, gleich b". 
Das ergiebt sich, wenn wir folgende Betrachtung anstellen. 

Würden etwa in der betreffenden Keimzelle nur 2 Ide vorhanden 
sein, würde also jede Zelle des Körpers, der sich aus dieser Keimzelle 
entwickelt, nur durch 4 homologe Determinanten bestimmt werden, und 
könnte jede der beiden aus den in der reduzierten Keimzelle noch vor- 
handenen Iden des Elters stammenden Determinanten einer Körperzelle 
nur nach zwei Richtungen hin variieren, so könnte, wenn wir die eine 
elterliche Determinante mit x und die andere mit ?/, und wenn wir 
die beiden Variationsmöglichkeiten mit p bezw. mit q bezeichnen, x 
sowohl in der Richtung nach p, als auch in der nach q variieren, und 
dasselbe würde für y gelten. Wir könnten also eine Zelle erhalten, in 
der sowohl x als auch y in der Richtung nach p abgeändert sind; wir 
könnten aber auch eine Zelle erhalten, in welcher x nach p, y nach q 
hin verändert ist, oder auch eine solche, in welcher x nach q und y 
nach p hin variiert hat, endlich eine, in welcher sowohl x als auch y 
nach der Richtung q abgeändert worden sind. Es giebt also im ganzen 
bei 2 Iden in der reduzierten Keimzolle und bei 2 Variationsmög- 
lichkeiten für jedes Stück eines Paares homologer Determinanten der 
beiden Ide 4 Fälle , und wer mit den Anfangsgründen der Kombinations- 
lehre vertraut ist, wird ohne weiteres sehen, dass es sich in unserem 
Falle um diejenige Art von Kombinationen handelt, die mau „Variationen 



Mischung und Entmischung. 89 

mit Wiederholung" nennt. Für diese gilt aber die Formel n" : , wobei n 
die Anzahl der „Elemente" angiebt und m die „Klasse" bezeichnet, also 
angiebt, wie viele von den n Elementen eine Kombination zusammen- 
setzen sollen. Bei a Iden in unserer unbefruchteten Keimzelle und bei 
b Variationsmöglichkeiten lautet also die Formel der möglichen Fälle, 
welche die Abänderungen für die Hälfte der Determinanten einer Körper- 
zelle bezeichnet, wie oben angegeben, b a , denn b ist die Anzahl der 
Elemente, der Variationsmöglichkeiten, zwischen denen gewählt werden 
kann, und a bezeichnet die Klasse und giebt an, wieviel der Elemente, 
zwischen denen eine Wahl möglich ist, in die Kombination eintreten. 
Die Klasse hängt ja von der Anzahl der Ide in der zu befruchtenden 
Keimzelle ab, und die Anzahl der verschiedenen Elemente, zwischen denen 
gewählt werden kann, wird durch die Zahl der Variationsmöglichkeiten 
der Determinanten einer Zelle im Keimplasma bestimmt. 

Wir können nun ferner annehmen, dass, wie es ja der Wirklichkeit 
in den meisten Fällen entsprechen wird, die Anzahl der Richtungen, welche 
zu einer günstigen Umbildung der Determinanten führt, nur gleich 1 ist. 
Man könnte allerdings auch wohl annehmen, dass unter xb Variations- 
möglichkeiten vielleicht b günstige wären. Es ist aber für die Rechnung 
einfacher und ändert am Resultate nichts, wenn wir nur b Variations- 
möglichkeiten, unter denen nur eine günstige ist, annehmen. Wenn 
also eine durch 2 a homologe Determinanten bestimmte Körperzelle in 
günstiger Weise abändern soll, so muss mindestens die Anzahl der 
in vorteilhafter Richtung abgeänderten Determinanten 1 mehr als die 
Hälfte der Gesamtzahl , also in unserem Falle a -+- 1 betragen. Wir 
wollen nunmehr die Wahrscheinlichkeit berechnen, mit der dieser Fall 
eintritt. 

Wir können zunächst annehmen, dass sich alle a homologen mütter- 
lichen oder väterlichen Determinanten der betreffenden Zelle günstig ver- 
halten, sei es, dass sie in günstiger Richtung abändern, oder dass sie 
ebenso gut bleiben, wie sie waren , was ja dasselbe sein würde. Wenn 
unter den b verschiedenen Variationsmöglichkeiten nur eine günstig 
ist, so ist die Anzahl der Fälle, in welcher sich alle a Determinan- 
ten des einen Elters günstig verhalten, nur gleich 1, wie ja leicht ein- 
zusehen. 

Wenn sich nur 1 der a Determinanten ungünstig verhält, so er- 
halten wir a Gruppen von Fällen, da jede der a Determinanten eine 
ungünstige Richtung einschlagen, oder, wie wir uns ausdrücken wollen, 



90 IL Das Wesen der Entwk kklun<.. 

ein Nichttreffer sein kann. Der Nichttreffer kann aber, da er ja, wie 
sein Name sagt, nicht in der einen vorteilhaften Richtung abgeändert 
ist, nur noch in 6 — 1 beliebigen Richtungen variieren. Die Gesamt- 
zahl der Fälle, in welchen nur je 1 der aus einem Elter stammenden Deter- 
minanten einer bestimmten Körperzelle in ungünstiger Richtung abge- 
ändert ist, beträgt also «(6—1). Diese Fälle sind dem Falle, in welchem 
sich Determinanten ungünstig verhalten, zu addieren. 

Die Anzahl der Fälle, in welchen sich 2 Determinanten ungün- 
stig verhalten, ergiebt, da diese beispielsweise die erste und zweite, 
oder die zweite und dritte, oder auch die erste und vierte, die fünfte und 

siebente, die sechste und achte usw. sein können, --•=— i> Gruppen von 

Kombinationen, da es sich hierbei, wie leicht einzusehen, um „Kombi- 
nationen im engeren Sinne ohne Wiederholung" handelt, für welche die 

Formel VixL r j ; ~~" ^ n ~ — gilt, wobei n die Anzahl der Ele- 

1.2.6 m ° ' 

mente und m die Klasse bedeutet. In unserem Falle, wo sich 2 De- 
terminanten ungünstig verhalten, handelt es sich also um a Elemente 
zur 2ten Klasse, und daraus ergiebt sich die obige Formel. Da nun 
jeder der 2 Nichttreffer wieder in b — 1 Richtungen abweichen kann, 
ergeben sich folgende Möglichkeiten: Der erste der beiden Nichttreffer 
kann, wenn die erste der b Richtungen eine günstige Abänderung be- 
deutet, also für Nichttreffer nicht in Betracht kommt, etwa nach der 
Richtung 2, der zweite etwa ebenfalls nach der Richtung 2 oder auch 
nach der Richtung 3, der erste aber auch nach der Richtung 4 und 
der zweite nach der Richtung 5, oder auch der erste nach der Richtung 
7 und der zweite nach der Richtung 4 abgeändert sein usw. Es ergeben 
sich mit anderen Worten so viele Möglichkeiten, wie durch diese Ver- 
hältnisse bedingt werden, also (b — l) 2 , weil es sich hier wiederum um 
„Variationen mit Wiederholung" handelt, wobei die Anzahl der Elemente 
gleich b — 1 und die Klasse gleich 2 ist. b — 1 Variationsmöglichkeiten 
sind für jeden der beiden Nichttreffer gegeben, und da es sich nur um 
2 Nichttreffer handelt, so ist (b — l) 2 die Anzahl der Variationsmög- 
lichkeiten, die für unsere beiden nicht günstig abändernden homologen 
Determinanten einer Zelle gegeben ist. Wir haben also die Zahl 

mit (b — l) 2 zu multiplizieren, um die Anzahl der Fälle zu er- 
halten, welche bei zwei ungünstig abändernden unter a homologen De- 
terminanten möglich sind. 



Mischung und Entmischung. 91 

Bei 3 Nichttreffern würde diese Anzahl, wie nunmehr leicht einzu- 
sehen, ~^~ -~— -. (b — l) 3 sein, und bei a Nichttreffern würden wir 

a(a-i(a-2)(a-3).....l {lb _ 1)a mie erbalten _ 
1.2.3 a v ; 

Aus diesen Erwägungen geht hervor, dass die Gesamtheit aller 
möglichen von einem Elter stammenden Determinanten-Kombinationen 
in einer Zelle auszudrücken ist durch die aus a + 1 Gliedern beste- 
hende Formel: 

1+a(& _ 1)+ ^a( 6 _i) 2+ ^^|zi^ {& _i ) 3.... 

a(a-l)(a-2)...2 h . aja- 1) (q-2) . . . 1 „ ])a 

+ "I.2.Ö-...(Ö^ TT [ ° ~ L > + " 1.2.3.. . a 1° — ^ • 

Ebenso gross würde die Anzahl der von dem zweiten Elter stammenden 
Kombinationen sein, und diese würden genau dieselben Einzelfälle auf- 
weisen. 

Uns wird dadurch ermöglicht, die Wahrscheinlichkeit zu berechnen, 
mit welcher eine Körperzelle in günstiger Richtung abändern wird. Es 
können beispielsweise sämtliche a Determinanten väterlicher und sämt- 
liche a Determinanten mütterlicher Seite in günstiger Richtung variieren, 
was 1 Fall giebt. Es können sich aber auch zwar sämtliche väter- 
liche Determinanten günstig, sämtliche mütterliche aber ungünstig 

verhalten, was 1 . - ~~ i o~ (b — l) a -Fälle geben würde. Auch 

1.2.3...« v ' ° 

das Umgekehrte könnte stattfinden, wodurch man dieselbe Anzahl von 
Fällen erhalten würde. Aus diesen Beispielen ersehen wir, dass die 
Gesamtzahl der möglichen Fälle auszudrücken ist durch die Formel: 

i.[i + «(t-i).- a(a T. 1 , ) ? a ." , ^ -' t - 1 )-l 

+ a(t-l).[l+«(t-l).... a - ^/»;7^ a - :-'(t-l)'].- 

+ - "7. 1 , ) . ( ;~ , i- 1 o-i)'-[i+''(ft-i)- * ( '-' 1 ) . ( r. ,) ( ;- -' (ft-D-} 

Diese lange Formel, von der wir hier nur drei Glieder niedergeschrieben 
haben, wird uns gleich weitere Dienste thun ; sie lässt sich aber viel kürzer 
ausdrücken durch die Formel (b a ) 2 = 6 2a , denn für die aus einem Elter 
stammenden Determinanten einer Zelle ist die Anzahl verschiedener 
Variationsmöglichkeiten = & a , weil wir b Yariationsrichtungen haben, die 
zur aten Klasse kombiniert sind. Da aber jede Variationenkombination der 
die Zelle bestimmenden homologen Determinanten des einen Elters mit 
jeder Variationenkombination der homologen Zelldeterminanten des zweiten 



92 II. Das Wesen des Entwickeltjng. 



Elters zusammentreffen kann , so müssen wir b" mit b" multiplizieren, 
wodurch wir die obige Anzahl aller möglichen Fälle, nämlich b 2a erhalten. 
Unter allen möglichen Fällen sind aber nur diejenigen günstig, in 
welchen mindestens a 4- 1 Determinanten in der erforderlichen Richtung- 
abgeändert sind, denn sonst würde die Zelle nicht in dieser Richtung 
variieren können, und die natürliche Zuchtwahl müsste sie beseitigen. 
Zu der Anzahl der günstigen Fälle gelangen wir aber durch die Auf- 
stellung derjenigen Kombinationen, welche a -\- 1 in günstiger Richtung ab- 
geänderte Determinanten enthalten, und zwar in folgender Weise : Der eine 
Fall, in welchem alle a Zelldeterminanten des einen Elters in günstiger 

Weise abgeändert sind, darf sich mit den 1 4- a {b — 1) 4- — — '-—' (b — l) 2 

4- "i 23 ( a _i) ß — 1 )° -1 Fällen, in welchen sich a, bezieh- 
ungsweise a — 1, a — 2 . . . . 3, 2, 1 Determinanten vom anderen Elter günstig 
verhalten, verbinden, ebenso dürfen sich die a (b — 1) Fälle, in welchen 
sich nur 1 Determinante des einen Elters ungünstig verhält, mit den 

1 + a {h _ !) + «i«JTl) (*_])*. . . . + ■(•- » *~fc± (6-1)- 

Fällen, in welchen a, beziehungsweise a — 1, a — 2, a — 3. ..4, 3, 2 Deter- 
minanten des anderen Elters in der erforderlichen Weise abgeändert sind, 
kombinieren. Setzen wir unsere Ueberlegungen in dieser Weise fort, 
so erhalten wir für die Anzahl der Fälle, in welchen mehr als die Hälfte 
der 2a Determinanten einer Zelle abgeändert sind, die Formel: 

i.[i + .p-D+ afe^a fr^iy... + •» ^-;y P-lH] 

+a(&_l)[l+o(i-l) + 5^^(6-1)»... 

Diese Anzahl der günstigen Fälle durch die Anzahl aller möglichen, 
welche b 2a betrug, dividiert, giebt die Wahrscheinlichkeit, mit welcher 
eine Körperzelle, die durch 2a Determinanten, von denen jede in b Rich- 
tungen, und zwar in b — 1 ungünstigen und 1 günstigen abändern kann, 
in günstiger Weise variiert. 

Einige Beispiele werden schnell darthun , was unsere Formel zu 
lehren im stände ist. 

Gesetzt, es handelte sich für eine Körperzelle nur um eine Variations- 
möglichkeit, d. h. sie würde seitens jedes Elters nur durch 1 Deter- 
minante bestimmt, und diese könnte sich nur in einer sich stets gleich- 



Mischung und Entmischung. 93 

bleibenden Weise verhalten, so würde die Wahrscheinlichkeit, dass dieses 
Verhalten eintritt, gleich 1 sein, also Gewissheit bedeuten. Wenn die 
Anzahl der Determinanten eines Elters, also a in unserer Formel, gleich 
2 ist, und wenn jede sich nur in einer Weise verhalten könnte, wenn 
also die Anzahl der Yariationsmöglichkeiten b unserer Formel gleich 1 
ist, so ist die Wahrscheinlichkeit, dass sich alle Determinanten auch so 
verhalten , wieder gleich 1 , oder wieder Gewissheit. Wenn aber a = 1 

und b = 2 ist, so ist die Wahrscheinlichkeit W nur gleich . Ist a = 2 

5 1 

und b = 2, so ist W = jg^jrr,; a = 3 und b = 2 giebt, wie man 
leicht mit unserer Formel ausrechnen kann, W = ^— , und bei a = 2 und 

b = 3 ist W = . a = 3 und b = 3 giebt W ==-——; ist aber a = 4 

577 1 

und 6 = 3, so ist W nur = ^r— r = 7— r. Das gilt schon für eine ein- 

6561 ll,ö ° 

zige Zelle des Körpers. Besteht dieser aber aus vielen Zellen, die alle 
durch vier nach drei Richtungen variierende Determinanten seitens jeden 
Elters bestimmt werden, so müssen wir diesen Wahrscheinlichkeitsbruch 
so oft miteinander muliplizieren, wie die Anzahl der Zellen angiebt. 

Wir wollen einmal annehmen, dass unser Wahrscheinlichkeitsbruch 

nur — betrüge, dann wäre die Wahrscheinlichkeit, dass bei einem aus 

zwei Zellen zusammengesetzten Körper beide in gleicher Richtung variieren, 

gleich — . — = — ; bei drei Zellen wäre sie — ^. Bestände aber der 

Körper aus 1000 Zellen, was ja immer noch eine sehr geringe An- 
zahl sein würde, so wäre die Wahrscheinlichkeit, dass alle 1000 Zellen 
sich günstig verhalten, gleich einem Bruche, dessen Zähler gleich 1 ist 
und dessen Nenner durch eine Zahl ausgedrückt wird, die vorn mit 
einer 1 und darauf mit 1000 Nullen geschrieben wird, d. h. jedes Indi- 
viduum einer Tierart, deren Vertreter aus je 1000 Zellen bestehet), 
müsste in unserem Falle so viele Nachkommen haben, wie durch jene 
gewaltige Zahl angegeben wird, falls die Möglichkeit gegeben sein soll, 
dass ein einziger von diesen nur aus guten Zellen besteht. 

Ich überlasse es Weismann und seinen Anhängern, sich die mit 
1000 Nullen zu schreibende Zahl vorzustellen und sie in Worten aus- 
zusprechen. Um ihnen dabei zu Hülfe zu kommen, will ich nur die 
bekannte Anekdote vom Schachbrett anführen: „Ein König in Indien, 
namens Sheran, verlangte nach dem Berichte des arabischen Schrift- 



'.4 II. Da- Wesen deb Entwickelung. 

stellers Asephat, dass Sessa, der Erfinder des Schachspiels, sich 
selbst eine Belohnung wählen sollte. Dieser erbat sich hierauf die 
Summe der Weizenkörner, die herauskommt, wenn 1 fürs erste Feld 
des Schachbrettes, 2 fürs zweite, 4 fürs dritte und so immer für jedes 
der 64 Felder doppelt so viele Körner als für das vorhergehende ge- 
rechnet werden." Durch die Rechnung fand man zum Erstaunen des 
Königs die ungeheure Summe von 18 446 744 073 709 551615 Weizen- 
körnern, eine Summe, die, verglichen mit derjenigen, welche der Nenner 
unseres Wahrscheinlichkeitsbruches angiebt, verschwindend klein ist, da 
sie nur 20 Stellen zählt. Die Menge Weizen aber, welche dieser win- 
zigen Summe entspricht, kann nach massiger Berechnung erst in mehr 
als 70 Jahren gewonnen werden , auch wenn man alles feste Land auf 
der ganzen Erde zum Anbau von Weizen benutzte. 

Ist die Natur wirklich so produktiv, wie sie es sein müsste, wenn 
Weismann 's Theorie der Amphimixis richtig wäre? Ich glaube kaum! 

Weismann dürfte diesen Auseinandersetzungen allerdings entgegen- 
halten, dass es nicht nötig ist, dass sich a 4- 1 Ide günstig verhalten; auch 
a oder noch weniger würden, so könnte Weis mann sagen, genügen, 
ja schon 2 günstig variierende Ide würden der Zelle den Charakter auf- 
drücken können, falls diese sich nur lauter in Bezug auf die betreffende 
Determinante untereinander verschiedenen ungünstigen Iden gegen- 
über befänden. 

Dieser Einwand würde aber unstatthaft sein. Zwei identische 
Zwillingsbrüder richten nicht mehr gegen ein Dutzend gleichstarker 
Knaben aus, als zwei ebenso starke, aber ungleiche Knaben. Handelt es 
sich aber nicht um sich balgende Knaben, sondern um Determinanten aus 
verschiedenen Iden, die gleichzeitig in einer Zelle in ihre Biophoren 
zerfallen, so ist das Verhältnis nicht anders. Gesetzt, wir hätten 2 gleiche 
Biophoren, die zusammen mit 12 ungleichen eine Zelle zu bestimmen 
haben, und alle Biophoren verdoppelten sich durch Teilung, so stün- 
den 4 gleiche Biophoren 24 ungleichen, aber ebenso starken gegenüber, 
und das Verhältnis von 1 : 6 bliebe auch bei ferneren Verdoppelungen 
dasselbe. 

Die Annahme, dass die zwei gleichen Biophoren schneller assimilieren, 
sich schneller vermehren und dadurch die Überhand gewinnen würden, 
würde eine völlig willkürliche und durchaus unzulässige sein. Wollte 
man sie machen, so könnte man ebenso gut annehmen, dass 2 gleiche 
Hunde 12 gleichstarken Hunden anderer und unter sich verschiedener 



Mischung und Entmischung. 95 



Rassen das Futter wegfressen würden, weil sie beide derselben Rasse an- 
gehörten, die übrigen aber alle unter sich verschieden wären. 

Soll "Weismann 's Amphimixis überhaupt einen Sinn haben, so 
muss er allen Biophoren, die sich in einer Zelle treffen können, gleiche 
Assimilationskraft zuschreiben. Will man, wozu Weismann allerdings 
sehr geneigt zu sein scheint, ungleiche Assimilationskraft für Biophoren 
aus verschiedenen Iden annehmen, so kann ja leicht der Fall eintreten, 
dass eine einzige Biophorenart alle anderen an Assimilationskraft über- 
trifft. Diese Biophorenart kann aber im übrigen recht ungünstig sein, 
beispielsweise eine rote Zelle anstatt einer grünen erzeugen. Was wäre 
also dann mit Amphimixis gewonnen? Bei Amphimixis kommen nur 
diejenigen Biophoren in Betracht, die gleiche Assimilationskraft haben. 
Sind sie darin ungleich, so ist Amphimixis ebenso schädlich wie nützlich, 
denn dann bestimmt entweder nur ein Id durch die betreffende Deter- 
minante die Zelle, oder höchstens deren wenige, nämlich die, deren Bio- 
phoren am schnellsten assimilieren. Da diese Biophoren aber sonst recht 
ungünstige sein können, so kann dadurch leicht eine schädliche Yariation 
bedingt werden. Man muss also entweder gleiche Assimilationskraft für 
alle in einer Zelle zusammentreffenden Biophoren annehmen, und dann 
bestimmen die „homodynamen", die gleichwertigen, nach Massgabe ihrer 
Anzahl die Zelle, und unsere Formel besteht zu Recht, oder man lässt 
die Assimilationskraft ungleich sein; und dann wird durch Amphimixis 
die Wahrscheinlichkeit, dass die betreffende Zelle in günstiger Richtung 
abändert, nicht erhöht. 

Wir haben also recht daran gethan, zu verlangen, dass sich mindestens 
a+1 Ide in Bezug auf die Bestimmung einer Zelle günstig verhalten, 
ja wir hätten sogar annehmen dürfen , dass alle a Ide jedes Elters die 
in der erforderlichen Richtung abgeänderten Biophoren in die Zelle ent- 
senden, denn nur diejenigen Zellen sind die besten, die ausschliess- 
lich von der einzigen brauchbaren Art von Biophoren aufgebaut 
werden; nur sie haben die grösste Aussicht im Kampfe ums Dasein. 

. Unsere Berechnung der Wahrscheinlichkeit günstigen Yariierens eines 
aus 1000 Zellen bestehenden Individuums, dessen einzelne Zellen nur 
durch 2 mal 4 Determinanten mit je 3 Yariationsmöglichkeiten, von denen 
eine günstig ist, bestimmt werden, ist richtig. Dasselbe gilt aber auch 
von ihren Prämissen, weil die Anzahl der günstigen Yariations- 
richtungen immer viel geringer sein wird, als die der ungünstigen. 
Um aber keinen Zweifel darüber aufkommen zu lassen, dass, abgesehen 



96 N. Das Wesen der Entwickelung. 



von der unerlässlichen Forderung, dass sich mindestens a -f- 1 Ide günstig 
verhalten müssen, unsere Prämissen in der That die Weismann'- 
schen sind, lassen wir hier folgenden Passus aus Weismann 's „Keim- 
plasma" abdrucken, wobei wir uns diejenigen Stellen, aufweiche wir 
die Leser aufmerksam machen möchten, durch gesperrten Druck hervor- 
zuheben erlauben. Weismann sagt in einer Zusammenfassung auf 
Seite 566 ff. seines Werkes: 

..Fassen wir das bisher Gesagte kurz zusammen, so ist der Beginn 
einer Variation unabhängig von Selektion wie von Amphimixis; 
er beruht auf den unaufhörlich wiederkehrenden kleinen Unregel- 
mässigkeiten der Ernährung des Keimplasma's, von welchen jede Deter- 
minante getroffen wird , bald in dieser, bald in jener Weise, 
verschieden nicht nur bei verschiedenen Individuen, sondern auch 
in den verschiedenen Regionen des einzelnen Keimplasma- 
Baues. Diese Abweichungen sind zuerst minimal, können sich aber 
summieren und müssen dies thun, sobald die Ernährungs-Modifikationen, 
welche sie hervorriefen, durch mehrere Generationen hindurch fortdauern. 
Auf diese Weise können Abweichungen im Bau einzelner Determinanten 
und Determinantengruppen entstehen, vielleicht zwar nie in allen Iden, 
aber doch in mehreren oder vielen zugleich. Auf dieselbe Weise 
kann Verdoppelung gewisser Determinanten des Keimplasma's entstehen. 
Amphimixis wird bei der Summierung solcher abgeänderter Determinanten 
eine bedeutsame Rolle spielen, indem sie die bisherige Minorität derselben 
in den beiden Eltern durch Kombination ihrer Keimplasma-Hälften zur 
Majorität erheben kann. Dann erst beginnt Selektion einzugreifen. 

„Die ausserordentliche Bedeutung der geschlechtlichen Fortpflanzung 
für die Umwandlungsprozesse wird aber erst in ihrem vollen Umfange 
ersichtlich, wenn man sich klar macht, dass es sich in der Natur selten 
oder nie nur um eine einzelne Abänderung handelt, vielmehr 
meist um viele zugleich. Nur durch Amphimixis war es 
möglich, den Selektionsprozessen stets so mannigfaltige 
Kombinationen aller Charaktere darzubieten, dass die rich- 
tige Auswahl getroffen werden konnte. Wenn meine seit lange 
schon festgehaltene Ansicht richtig ist, so kommt es überhaupt nie vor, 
dass nur ein Charakter gezüchtet wird, sondern der gesamte Kom- 
plex sämtlicher Charaktere einer Art unterliegt unaus- 
gesetzt der Kontrolle der Naturzüchtung, und sowohl die Kon- 
stanz der augenblicklichen Artcharaktere, als die Beseitigung überflüssig 



Mischung und Entmischung. 97 



gewordener, als schliesslich die Umwandlung vorhandener und Hervor- 
rufung neuer Charaktere beruht auf der nie rastenden oder aussetzen- 
den Kontrolle der Auslese. Dies ist nur denkbar bei fortwährender 
Vermischung aller vorkommenden Modalitäten dieser Charaktere 
und diese kann nur durch Amphimixis bewirkt werden. Wenn deshalb 
Amphimixis auch nicht die tiefste "Wurzel der individuellen Variation 
sein kann, so ist sie doch für die Selektion eine un erlässliche Vor- 
aussetzung, denn sie allein kombiniert erst das Material an 
Variationen derart, dass Selektion damit operieren kann. 

„Die hier vorgetragene Theorie der Variation giebt noch nach einer 
anderen Seite hin befriedigendere Auskunft, als sie von anderer Basis 
aus möglich ist. Wer die unbegrenzte Menge der Anpassungen 
der Organismen an ihre Lebensbedingungen überblickt, der 
ist immer wieder von neuem überrascht von der wunderbarenPlasti- 
zität der Arten. Man hat den Eindruck, als könne jede, auch noch so 
unerwartete Abänderung von einer Art hervorgebracht werden, sobald 
sie nur der Art von Nutzen sein kann. Denkt man allein an die Nach- 
ahmungen von Pflanzen und Pflanzenteilen durch Tiere in Farbe, Gestalt 
und Zeichnung, oder an die anderer Tiere, so möchte man glauben, dass 
jeder Teil eines Tieres je nach Bedürfnis in diese oder jene Form ge- 
bracht, in beliebiger Weise gefärbt und gezeichnet werden könnte. 

„Gewiss ist dies nicht wörtlich zu nehmen; nicht alles ist möglich, 
aber doch so vieles, dass man diese unzähligen Anpassungen un- 
möglich auf seltene, zufällig einmal vorkommende Variationen 
beziehen kann. Die nötigen Variationen, aus denen Selektion ihre Um- 
wandlungen zusammensetzt, müssen immer und an vielen Indi- 
viduen wieder und wieder sich darbieten. 

,Ein solches immer fluktuierendes Material primärer Variationen geht 



••■ 



aber aus der hier vorgetragenen Theorie von selbst hervor. Es muss 
darnach ein jeder Teil einer Art, jede ,Determinante', im Laufe der 
Generationen j e d e überhaupt mögliche Variante darbieten, immer 
wieder in anderen Individuen, und bald durch eine grössere, bald 
durch eine kleinere Majorität von abgeänderten Iden gestützt. 
Da absolut gleiche Ernährung der homologen Determinanten weder in 
den verschiedenen Individuen, noch in den verschiedenen Iden 
desselben Keimplasma's überhaupt denkbar ist, und da jede noch 
so kleine Variation einer Determinante nicht von selbst und auch nicht 
mit ihrem Träger, dem Individuum, wieder verschwindet, sondern direkt 

Haacke, Gestaltung und Vererbung. 7 



98 II. Das Wesen der Entwickeldng. 

in das Keimplasma der nächsten Generation übergeht, so kann es nie 
an Variationen jeder Determinante fehlen, und das geforderte 
Material an allen möglichen Variationen aller Teile erscheint theo- 
retisch begründet. 

„Ehe ich auf die Veränderungen eingehe, welche das Keimplasma als 
Ganzes bei der Artuniwandlung erleiden muss, möchte ich einem Ein- 
wurf begegnen, der gemacht werden könnte. Wenn alle Determi- 
nanten unausgesetzt kleinen Ernährungsdifferenzen und damit klei- 
nen Variationen unterworfen sind, woher kommt dann die so 
überaus grosse Hartnäckigkeit, mit welcher die Species sich erhält, ohne 
ihren Typus zu verändern? woher die Konstanz der Species? Man 
sollte denken, dass dann alle organischen Formen sich in einem fort- 
währenden Flusse befinden müssten, dass keine Form und kein Organ 
lauge Bestand haben könnte. 

„Ich glaube, man vergisst dabei mehrerlei. Einmal steht jede Art 
unter unausgesetzter Kontrolle der Naturzüchtung, wie man 
am besten aus dem Verkümmern bedeutungslos gewordener Teile sieht. 
Nachdem, wie mir scheint, die alte Annahme von der Vererbung soma- 
togen er Abänderungen endgültig aufgegeben werden muss, bleibt zur Er- 
klärung dieser Rückbildung nichts übrig, als Panmixie, d. h. 
Aufhören der Kontrolle der Naturzüchtung bei dem nicht mehr nütz- 
lichen Teil. Daraus aber, dass diese Rückbildung immer eintritt, dürfen 
wir schliessen, dass Schwankungen in den Determinanten immer 
und überall vorkommen; daraus aber, dass die Rückbildung immer 
sehr langsam vor sich geht, schliesse ich weiter, dass trotz ihrer Häufig- 
keit diese Schwankungen nur sehr allmählich zu sichtbaren Variationen 
sich häufen. 

„Wie gleich anfangs gesagt wurde, müssen wir uns die einzelnen 
Schwankungen der Determinanten ungemein klein vorstellen. Direkt 
könnte Naturzüchtung nichts mit der einzelnen Variation anfangen; 
sie könnte sie nicht summieren; die Summierung kann lediglich durch 
Amphimixis bewirkt werden, und ich möchte annehmen, dass darin 
die eine Hälfte ihrer Bedeutung liegt. Sie kann Minoritäten abgeän- 
derter Determinanten zu Majoritäten summieren, indem sie die Keim- 
plasma-Hälften zweier Individuen mischt Sie kann aber auch 
nivellieren und ausgleichen, indem sie je nach Zufall die gleich- 
sinnig abgeänderten Determinanten eines Individuums wieder zer- 
streut mittelst der Reduktionsteilung. 



Mischung und Entmischung. 99 

„Man darf auch nicht vergessen, dass die kleinen primären Ab- 
änderungen einer Determinante durchaus nicht immer in der- 
selben Kichtung weiter gehen müssen; entgegengesetzte Ernährungs- 
einflüsse Averden sie häufig wieder zurück bilden. Erst wenn sie 
durch längere Zeit anhaltende gleiche Einflüsse 1 ) einen stärkeren Betrag 
von Abänderung erreicht und wenn zugleich die homologen Determi- 
nanten mehrerer Ide gleichsinnig abgeändert 1 ) haben, wird die Variation 
durch Amphimixis summiert sichtbar werden können. Und auch dann 
bildet sie noch keineswegs einen dauernden Besitz der Art, sondern dar- 
über, ob sie dies werden soll, entscheidet nun Naturzüchtung." 

Im Anschluss an diese Ausführungen Weismann 's weise ich noch 
einmal darauf hin, dass die Vererbung in Weismann 's Theorie 
schliesslich auf den krassesten Zufall hinauskommt und thatsächlich 
überhaupt nicht existiert. Weismann ist sich überhaupt nicht 
klar darüber, was Vererbung eigentlich ist. Das geht aus dem 
wunderbaren Passus hervor, durch den er seine Ahnenplasmentheorie 
gegenüber etlichen gegen sie vorgebrachten Einwänden zu schützen 
vermeint : 

„Wir finden nirgends," sagt Weis mann, „einen Zustand, in welchem 
noch sämtliche Ide gleich angenommen werden könnten, es verhält 
sich vielmehr so, wie ich schon früher einmal darlegte, die Ungleich- 
heit der Individuen datiert von den Urwesen her, von der 
Zeit, in welcher noch keine Amphimixis und noch kein Idioplasma be- 
stand, in welcher aber der individuelle Stempel jedem Einzel-Bion direkt 
durch die ungleichen äusseren Einflüsse aufgeprägt werden musste. Von 
diesen übertrug er sich auf die Einzelligen, da diese doch nicht aus 
einem einzigen Einzel-Bion von Urwesen entstanden sein können, son- 
dern polyphyletisch, jede Art aus einer grossen Menge gleichsinnig 2 ) ab- 



1) „Längere Zeit anhaltende gleiche Einflüsse' 1 und „gleichsinnig abgeänderte 
homologe Determinanten mehrerer Ide" sind Annahmen, die sich der Amphimixis- 
theorie nur bei Anwendung von Gewalt fügen. H. 

2) Wenn die eine Protozoenart bildenden Urwesen „gleichsinnig" abänderten, woher 
kommt dann die „Ungleichheit der Individuen"? Oder liegt hier ein Druckfehler vor? 
Soll es heissen „ungleichsinnig"? Aber die natürliche Zuchtwahl wählte doch wohl 
immer die zweckentsprechendsten Urwesen, also, da jede Art aufs genaueste den Le- 
bensbedingungen angepasst ist, gleichsinnig abändernde aus? Die Einzelligen ent- 
standen also doch wohl durch Zusammenfügung gleicher Plasmen? "Wer errettet uns 
aus diesem Labyrinth von Widersprüchen? H. 



im» II. Das Wesen deh Entwickelung. 

ändernder Bionten. Man hat dies oft falsch verstanden 1 ) und unter an- 
derem gefragt, wie ich denn Anpassungen von Blumen, Früchten oder 
Samen, wie sie bei Phanerogamen vorkommen, von der Kombination von 
< harakteren ableiten wolle, die bei ihren formlosen Urvorfahren erwor- 
ben wurden. Aber nicht die Charaktere erbten sich von den 



1) Weis mann irrt sich! Nicht diejenigen, welche vom "Weis mann 'sehen 
Standpunkte aus die Notwendigkeit der Ableitung von Blumen , Früchten und 
anderen Charakteren der höheren Organismen von der Kombination der von form- 
losen Urvorfahren erworbenen Charaktere erkannten, haben Weismann's Ahnen- 
plasmentheorie falsch verstanden , sondern er selbst versteht seine eigene Theorie 
nicht! In seiner Schrift über „Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die 
Selektions - Theorie â– ' (Jena 1886), in welcher Weismann seine Ahnenplasmen- 
theorie aufgestellt hat, sagt "Weismann: „Ohne das "Vorkommen solcher direkt 
die Keime verändernder Einflüsse ganz in Abrede zu stellen, muss ich doch 
glauben, dass sie am Zustandekommen erblicher individueller Charaktere keinen 
Anteil haben. " Weismann führte also die Verschiedenheit der Individuen auf die 
Urwesen zurück. "Wenn es ihm trotzdem beliebte, eine Veränderung der von den l'r- 
wesen herstammenden Ahnenplasmen durch äussere Einflüsse zu stände kommen zu 
lassen, so standen ihm nur zwei Wege offen. Entweder musste er annehmen, dass 
die Nachkommen eines individuellen Ahuenplasma's, die natürlich auf sehr viele Or- 
ganismen verteilt sein konnten, trotz aller durch äussere Einflüsse an ihnen hervor- 
gebrachten Veränderungen einander völlig gleich blieben, oder er musste sie infolge 
verschiedener äusserer Einflüsse ungleich werden lassen. That er das letztere, so 
wurde er sich selbst untreu, wie ein Blick auf den in dieser Anmerkung citierten Satz 
lehrt; Weismann's Gegner konnten aber nicht annehmen, dass Weismann die 
Absicht hatte, diesen Satz sofort wieder zu negieren. Wollte Weis mann aber das 
erstere thun , so wurde er wiederum sich selbst untreu , denn die Annahme einer erb- 
lichen Abänderung der von den Urwesen herstammenden Ahnenplasmen hätte das 
Zugeständnis enthalten, dass auch die Nachkommen eines und desselben Ahuenplasma's 
infolge äusserer Einflüsse ungleich werden mussten; oder will Weis mann allen 
Ernstes behaupten, dass sie sich zwar verändern, aber nicht ungleich werden konnten ? ! 
Will Weis mann uns glauben machen, dass aus dem Plasma eines Urwesens das 
komplizierte Id eines Menschen werden kann infolge von äusseren Einflüssen, dass die 
gleichen Biophoren eines Urwesens infolge der letzteren ungleich werden können, dass 
sich aber alle von diesem Urwesen herstammenden Ide, die auf die verschiedensten 
Individuen verteilt sein konnten, trotz der Notwendigkeit, die Biophoren eines Urids 
infolge verschiedenartiger äusserer Einflüsse ungleich werden zu lassen, vollständig- 
gleich blieben? Dadurch würde Weismann in einem Atemzuge die Veränderlichkeit 
und die Un Veränderlichkeit der Biophoren behaupten! Wer logisch denkt, konnte zu 
gar keiner anderen Schlussfolgerung gelangen, als der, dass die Veränderlichkeit der 
Weis mann' sehen Ahnenplasmen bei den mehrzelligen Nachkommen der einzelligen 
urwesen nach Weismann's Ansicht aufgehört hätte, dass also Blumen, Früchte usw. 
von der Kombination der von formlosen Urvorfahren erworbenen Charaktere herzuleiten 
seien. Wenn Weismann sich also darüber beklagen will, dass mau seine alte Ahnen- 
theorie missverstanden habe, so richte er seine Beschwerde dorthin, wohin sie gehört, 
an den Urheber dieser Theorie, an Herrn A ugust Weismann in Freiburg i. Br. ! — In 



Mischung und Entmischung. 101 

Urwesen her fort, sondern die Variabilität, die Ungleich- 
heit der Individuen!" 1 ) 

Es war bisher in der Entwicklungslehre üblich, Vererbung und 
Variabilität als zwei Dinge zu betrachten, die sich in jedem Einzelfalle 
wechselweise ausschliessen. Eine Eigenschaft, die von dem Elter auf 
das Kind vererbt wird, hat in diesem Falle nicht variiert, ein 
Organ, das beim Kinde andere Eigenschaften zeigt als beim Elter, hat 
seine Eigenschaften nicht vom Elter auf das Kind vererbt, es hat 
variiert, es hat sich verändert. Vererbung einer Eigenschaft 
ist Nichtveränderung dieser Eigenschaft, Nichtvererbung einer 
Eigenschaft ist Veränderung dieser Eigenschaft. Vererbung und 
Nichtvererbung, Veränderung und Nichtveränderung, Vererbung und 
Veränderung, Nichtvererbung und Nichtveränderung sind kontra- 
diktorische Gegensätze. Weismann aber ist es vorbehalten 
geblieben, eine Vererbung der Nichtvererbung festzustellen! 
Dass er dabei auch noch „Variabilität" und „Ungleichheit der Indivi- 
duen" miteinander verwechselt, ist nicht weiter zu verwundern! 

Offenbar ist nur zweierlei möglich: Entweder lässt man die Un- 



einer Anmerkung zu dem oben citierten Aufsatz, die Weismann im Jahre 1892 
gelegentlich dessen Wiederabdruckes hinzufügte, sagt er, man braucht nicht, wie er- 
es in diesem Aufsatze gethan hätte, „die Wurzel der individuellen Verschiedenheit in 
den niedersten Organismen zu suchen, sondern wird sie in den wechselnden Einflüssen 
erkennen, welche die Elemente des Keimplasma's unausgesetzt treffen müssen." Damit 
giebt Weismann seine Ahnenplasmentheorie preis! Aber in seinem Werke: „Das Keim- 
plasma", das ganz kurze Zeit nach den gesammelten „Aufsätzen über Vererbung und ver- 
wandte biologische Fragen", denen wir den eben citierten Satz entnommen haben, erschien, 
steht der im Texte citierte Satz: „Die Ungleichheit der Individuen datiert von den 
Urwesen her!" — Ich beneide Weismann! Es muss ein tröstliches Gefühl sein, sich 
bald auf diese, bald auf jene von zwei gleichzeitig geäusserten, aber sich gegenseitig 
absolut widersprechenden Ansichten berufen zu können! Aber Weis mann möge be- 
denken , dass er es seinen Gegnern , die nicht wissen , an welche der gleichzeitig ge- 
äusserten sich gegenseitig abschliessenden Weismannn 'sehen Ansichten sie sich zu 
halten haben, schwer macht, mit ihm zu kämpfen. Meine Leser mögen es mir deshalb 
verzeihen, dass ich sie durch diese nachträgliche Anmerkung aufhalte. Ich habe das 
Gefühl, dass es mir nur schlecht gelungen ist, sie in dem Labyrinthe des Weismannismus 
herumzuführen. Sollte der letztere neue Freunde gewinnen, so werden uns hoffentlich 
unter diesen auch einige Weismannforscher erstehen. Haben wir doch auch Goetheforscher! 
Die Aufgabe dieser Weismannforscher würde es dann sein, in jedem Einzelfalle zu unter- 
suchen, was Weismanu gesagt hat und gemeint haben könnte, und nicht geäussert hat 
und nicht gedacht haben kann! Ich selbst bin weit davon entfernt, auch nur eine 
halbwegs vollständige Blumenlese Weismaun' scher Widersprüche gegeben zu haben. 

H. 

1) Siehe Anmerkung 2 auf Seite 99. 



102 II. D\s Wesen der Entwickelung. 



Gleichheit der Individuen von den sich ungeschlechtlich fortpflanzen- 
den Urwesen herstammen. Wenn man das thun will, dann darf man 
die Veränderungen der Individuen bei Organismen mit geschlechtlicher 
Fortpflanzung nur durch „Amphimixis" zu stände kommen lassen; denn 
wenn man eine Veränderlichkeit der von den Urwesen herstammenden 
„Ide" oder „Ahnenplasmen" auch noch bei den geschlechtlich sich fort- 
pflanzenden Organismen annimmt, dann braucht man die „Ungleichheit 
der Individuen" nicht auf die „Urwesen" zurückzuführen. Thut man 
aber das letztere, dann muss man auch „Anpassungen von Blumen, 
Früchten oder Samen, wie sie bei Phanerogamen vorkommen, von der 
Kombination von Charakteren ableiten", „die bei ihren formlosen Vr- 
Vorfahren erworben wurden". Entweder führt man also die „Un- 
gleichheit der Individuen" auf die variabeln Urwesen zurück und zieht 
die sich daraus ergebenden wunderbaren Konsequenzen, wonach bei- 
spielsweise der Mensch ein Konglomerat von „Urwesen" ist, oder man 
lässt „Urwesen" Urwesen sein, gesteht auch den sich geschlechtlich fort- 
pflanzenden Organismen „Variabilität", d. h. nicht ererbte Ver- 
änderlichkeit (man gestatte uns angesichts der Begriffsverwirrung bei 
"Weismann diese Tautologie!) zu und giebt damit den „Ahnenplasmen", 
den „Iden", der „Amphimixis" und, da ohne diese der Präformismus 
nicht bestehen kann, auch dem letzteren den Abschied. Ein Drittes 
giebt es nicht! Der Präformist und Amphimixistheoretiker hat zwi- 
schen zwei Dingen, deren jedes für ihn ein Übel bedeutet, zu wählen! 
Weismann möge mit gutem Beispiele vorangehen! 

Weis mann 's Theorie der Amphimixis muss unter allen Umstän- 
den fallen. Indessen giebt es wirklich Organismen, die aus polyplas- 
matischen Zellen aufgebaut sind; das sind die Bastarde zwischen ver- 
schiedenen Arten und die Blendlinge zwischen verschiedenen Rassen 
einer Art. Es fragt sich aber, ob die Keimzellen, die von Bastarden 
und Blendlingen erzeugt werden, auch ihre Zusammensetzung aus zwei 
Plasmaarten bewahren. Die Züchtungsversuche, die ich zur Entschei- 
dung dieser Frage angestellt habe, lehren, dass sie es nicht thun. Die 
Xiichtungsergebnisse früherer Forscher sind, wo sie meinen Resultaten 
zu widersprechen scheinen, mit Zweifel aufzunehmen, denn die früheren 
Experimentatoren, die ja durchweg Züchtungsversuche mit Pflanzen 
anstellten, haben keine genügend langen Stammbäume über die von ihnen 
gezüchteten Individuen geführt und ihre Versuche nicht auf Grund einer 
leitenden Idee angestellt. Mir dagegen stehen lange Stammbäume von 



Mischung und Entmischung. 103 

über 3000 Mäusen in vielen verschiedenen Eassen zur Verfügung, und 
aus diesen geht hervor, dass polyplasmatische Individuen wieder mono- 
plasmatische Keimzellen erzeugen, und zwar, wie ich glaube, auf dem 
Wege der Reduktionsteilung. 

Ich habe japanische Tanz mause, scharf charakterisierte Tiere, die 
sich dadurch auszeichnen, dass sie unsicheren Schrittes hin- und her- 
laufen und oft auf einem Flecke im Kreise herumwirbeln, mit anderen 
Mäusen gepaart, die ich, da sie besser klettern können als jene, Kletter- 
mäuse nennen will, und Kreuzungsmäuse erhalten, die nicht tanzten. 
Meine Versuche ergeben nun, dass in den von diesen Tieren erzeugten 
befruchtungsfähigen Keimzellen nur eine Art von Keimplasma enthalten 
ist, entweder Tanzmausplasma, das wir mitT bezeichnen wollen, oder Kletter- 
mausplasma, das wir K nennen wollen. Wenn man zwei solcher Kreu- 
zungsmäuse miteinander paart, so sind demnach folgende Fälle möglich : 
1) Ein Spermatozoon, das nur T enthält, kann sich mit einer Eizelle 
verbinden, die auch nur T enthält; wir erhalten dadurch wieder eine 
reine Tanzmaus. 2) Ein Spermatozoon aus T verbindet sich mit einer 
Eizelle aus K, wodurch wieder eine Kreuzungsmaus entsteht. 3) Wenn 
sich ein Spermatozoon aus K mit einer Eizelle aus T verbindet, entsteht 
ebenfalls wieder eine Kreuzungsmaus. 4) Dagegen entsteht wieder eine 
reine Klettermaus, wenn ein Spermatozoon aus K in eine Eizelle aus K 
eindringt. Nun gleichen zwar die Kreuzungsmäuse in Bezug auf ihr 
Verhalten den Klettermäusen; allein fortgesetzte Züchtungsversuche 
zeigen, dass aus Kreuzungsmäusen wieder reine Tanz- und reine Kletter- 
mäuse gezüchtet werden können, während das bei anderen, ihnen äusser- 
lich gleichenden, die nur Klettermausplasma enthalten, nicht möglich ist. 
Hat man auf dem Wege des Rückschlags wieder reine Tanzmäuse er- 
halten, so kann man die Züchtung so lange fortsetzen, wie man Lust 
hat, ohne jemals wieder Klettermäuse zu erhalten, obwohl diese Tanzmäuse 
unter ihren Vorfahren Klettermäuse haben. Das Gleiche gilt mutatis 
mutandis von Klettermäusen. Die Reduktionsteilung bewirkt also keines- 
wegs Amphimixis, Mischung verschiedener Plasmen, sondern vielmehr 
Apomixis, Entmischung zweier nicht zusammengehöriger 
Keimplasmen, wobei freilich nicht ausgeschlossen zu sein braucht, 
dass kleine Mengen fremden Plasma's dem Plasma einer im übrigen 
monoplasmatischen Keimzelle beigemischt sind. 

Meine Versuche zeigen ausserdem, dass jedesmal, wenn zwei un- 
gleiche Plasmen aufeinander einwirken, jedes der beiden etwas verändert 



1 () 4 II. 1)\- Wesen deb Entwickelung. 



wird, und zwar besteht die Veränderung in einer Ausgleichung von 
Ungleichheiten. 80 haben gescheckte Tanzmäuse oft Enkel, die zwar 
reine Tanzmäuse, im übrigen aber einfarbig sind. Da nun, wie sich 
später zeigen wird, die Scheckung eine Störung des plasmatischen Gleich- 
gewichts bedeutet, so ist bei diesen Tanzmäusen eine Wiederher- 
stellung des Gleichgewichts eingetreten. Geschlechtliche Fort- 
pflanzung bewirkt also auch in dieser Beziehung die Ausgleichung 
ungleich abgeänderter Plasmen; sie arbeitet also auf Apomixis, nicht 
auf Amphimixis hin. 

Es bleibt gewiss ein grosses Verdienst Weismann 's, auf die 
Reduktionsteilung der Keimzellen als einen bedeutungsvollen Vorgang 
hingewiesen zu haben, aber die Bedeutung der Reduktionsteilung ist 
Entmischung, Apomixis, und nicht Vermischung zahlreicher Individuen 
oder Amphimixis. Letztere wird durch die Reduktionsteilung verhindert. 
Die Präformationstheorie kann aber, wie Weismann so schön aus- 
geführt hat, ohne die Annahme einer Amphimixis nicht bestehen, denn 
nach ihr ist jede Determinante jedes Ides für sich variabel, und da sie 
viel leichter in ungünstiger Weise als in günstiger Richtung abändern 
kann, so kann günstige Variation einer Zelle nur durch Zusammenhäufung 
einer Majorität günstig veränderter, aus verschiedenen Weismann'schen 
Iden stammender Biophoren zu stände kommen. Ohne Amphimixis 
kein Präformismus. Dementsprechend ist mit dem von uns in 
strengster Form geführten Nachweise, dass Amphimixis zum Untergange 
der Organismenarten führen niüsste, wenn sie plötzlich eingeführt würde, 
dass es also keine Amphimixis geben kann, auch der Präformismus 
beseitigt. 

So ergiebt sich denn aus der Gesamtheit unserer bisherigen Aus- 
führungen, dass der Präformismus auf der ganzen Linie geschlagen ist. 
Um uns diese Thatsache noch einmal in eindringlicher Weise vor Augen 
zu führen, wollen wir die Ergebnisse, zu denen wir gelangt sind, kurz 
zusammenfassen. 



h. Zusammenfassung — Beweise für die Vererbung erworbener 

Eigenschaften. 

Ein Rückblick auf unsere bisherigen Betrachtungen, durch welche 
wir etliche Konsequenzen des Präformismus gezogen haben, was von 
-einem Hauptvertreter Weis mann unterlassen worden ist, zeigt, dass 



ZüSAJM M ENFASSUN« i. 105 



der Präformismus nicht bestehen kann, ohne einen Dualismus zwischen 
Schöpfer und Geschaffenem und gleichzeitig die Endlichkeit des Ge- 
schaffenen anzunehmen. Er gerät dadurch in Widerspruch mit den Gesetzen 
wissenschaftlicher Forschung, der es verboten ist, die Grenzen des Natur- 
erkennens zu überschreiten. Die Epigenesislehre hingegen bleibt den 
Prinzipien der Naturforschung treu. 

Aber gesetzt auch, die Präformationslehre wäre wissenschaftlich zu- 
lässig, so würde ihre Durchführung doch fortwährend mit den Thatsachen 
in Widerspruch geraten. Der Präformismus kann ohne die Annahme 
eines Paramorphismus, d.h. einer Gleichwertigkeit aller Formen, nicht 
auskommen, weil diese nach Ansicht des Präformismus nur durch den 
Kampf ums Dasein gezüchtet worden sind, während die Epigenesislehre 
nicht alles durch die gefärbte Brille des Nützlichkeitsprinzips anzusehen 
braucht, sondern einen Epimorphismus, wie er thatsächlich in der 
Natur besteht, anerkennt. Dieser Epimorphismus bezieht sich sowohl 
auf die ungleiche Höhe der Entwickelungsstufe, gänzlich abgesehen von 
der Bedeutung der Einrichtungen für die Organismen, als auch auf die 
ungleich gute Anpassung einzelner Organe und ganzer Organismen. Nur 
dieser doppelte Epimorphismus lässt sich mit den Thatsachen vereinigen. 

Damit im Zusammenhange steht, dass die Epigenesislehre die Ent- 
wickelung nach bestimmten Richtungen hin feststellt, wonach 
die variierenden Organismen und Organe sich nicht durch ungewisses 
Hin- und Herschwauken umbilden, sondern den einmal eingeschlagenen 
Weg fortsetzen, sei es durch Erklimmen einer höheren Formenstufe, sei 
es durch Vollendung ihrer Anpassung oder durch von Generation zu 
Generation zunehmende Entartung. Die Präformationstheorie kommt 
dagegen nur mit der Annahme einer Entwickelung nach zahllosen Seiten 
hin aus, da sie sonst nicht genügende Auswahl für die Selektion zu 
schaffen weiss. Eine Variabilität nach allen Seiten hin steht aber in 
Widerspruch mit den Thatsachen, weil die einzelnen Teile eines Organis- 
mus nicht unabhängig voneinander variieren , sondern weil jeder Teil 
mit allen anderen in Korrelation steht. Diese Korrelation, die notwendiger- 
weise zur Epigenesistheorie führen muss, wird von den Präformisten 
rundweg geleugnet. Nach dem Präformismus variiert jeder kleine Teil 
des Keimplasma's unabhängig von allen übrigen, und diese Annahme ist 
notwendig, weil die natürliche Zuchtwahl, die nach Ansicht der Präfor- 
misten allein die Einrichtungen vervollkommnet, mit den einzelnen Teilen 
des Plasma's zu rechnen hat. Soll jedes Organ immer vollkommen an 







106 IL Das Wesen der Entwk ki ung. 

die Aussenwelt angepasst sein, solange es noch erforderlich ist, so muss 
es auch für sich variieren können, denn ohne diese Annahme hätte die 
Vollkommenheit der einzelnen Organe nie erreicht werden können, falls, 
wie der Präformismus behauptet, keine Vererbung erworbener Eigen- 
schaften stattfindet. 

Prüft man aber die Eigenschaften der Organismen im einzelnen, so 
findet man, dass neben bedeutungsvollen Eigenschaften auch eine grosse 
Anzahl von indifferenten bestehen, und dass es unter den bedeutungs- 
vollen auch eine grosse Anzahl von solchen giebt, die mit zunehmender Ver- 
vollkommnung im einzelnen immer unzweckmässiger für den Gesamtorga- 
nismus geworden sind. Dass Organismen mit solchen Organen aussterben 
mussten, spricht gegen die Präformationstheorie, denn wenn ihre Prä- 
missen richtig sind, so hätte natürliche Zuchtwahl leicht ein Zuviel der 
Anpassung in bestimmter Richtung verhindern können. Da das aber 
nicht geschehen ist, da einseitig angepasste Tiere thatsächlich in grosser 
Anzahl ausgestorben sind, so sind eben andere Faktoren als die natür- 
liche Zuchtwahl thätig, um die Anpassung der Organe zu bewirken. 
Der Präformismus muss aber mit der Annahme einer alles beherrschenden 
Auslese allein auskommen und bei dieser der dotationeilen Individual- 
selektion die erste Rolle zuschreiben. Diese Art der Auslese hat wiederum 
zur Voraussetzung, dass das Keimplasma aus „iden" gebildet wird, 
wie Weis mann konsequenterweise annimmt, dass jedes Id aus vielen 
die einzelnen Zellen bestimmenden „Determinanten" aufgebaut ist, und 
dass sich jede Determinante aus „Biophoren" zusammensetzt, die den 
Charakter der einzelnen Zellen bestimmen. Diese Biophoren können 
nach allen möglichen Richtungen hin unabhängig voneinander variieren, 
und demnach wird es nötig, dass viele Ide im Keimplasma sind, weil 
die Determinanten immer nur bei einem Bruchteil in günstiger Richtung 
abändern, weil also durch Amphimixis eine möglichst grosse Anzahl von 
in günstiger Weise abgeänderten Biophoren in einer Zelle zusammen- 
treffen muss. Zu welch ungeheuerlichen Konsequenzen diese Annahme 
führt, haben wir in unwiderleglicher Weise dargethan. 

Wir haben weiterhin durch Anführung unserer Züchtungsergebnisse 
gezeigt, dass die Theorie der Amphimixis mit den Thatsachen in direktem 
Widerspruche steht, dass gemischtes Keimplasma durch Ampomixis, durch 
Entmischung wieder einheitlich wird. 

Aus alledem ergiebt sich, dass die Präformationslehre nicht nur an 
und für sich unwissenschaftlich ist, sondern dass sie überall mit den 



Beweise für die Vererbung erworbener Eigenschaften. 107 



Thatsachen in Konflikt gerät und nur dann ein eingebildetes Schein- 
leben führen kann , wenn sie widerstrebende Thatsachen rücksichtslos 
beiseite schiebt. "Wir haben also in bündiger Weise nachgewiesen, dass 
allein die Theorie der Epigenesis eine wissenschaftliche Erklärung der 
Gestaltung und Vererbung zulässt. Sie hat aber die Vererbung erwor- 
bener Eigenschaften zur notwendigen Voraussetzung; die unerlässliche 
Vorbedingung ihrer Herrschaft besteht in der Anerkennung der Thatsachen, 
Avelche die Wissenschaft in Bezug auf die Vererbung erworbener Eigen- 
schaften beigebracht hat. 

Diese Thatsachen sind so zahlreich, wie der Sand am Meer. Wo wir 
irgend ein kleines selbstthätiges Organ, ein Organ, das durch seine aktiven 
Leistungen Bedeutung für den Organismus hat, antreffen, haben wir es 
mit einer Erwerbung zu thun, die durch Vererbung im Laufe der Ge- 
nerationen befestigt und durch fortgesetzten Gebrauch erhalten und ver- 
vollkommnet worden ist. Die Eigenschaften, die wir, wenn wir die Weis - 
mann 'sehe Begriffsbestimmung annehmen, nicht als erworbene betrachten 
dürfen, sind, verglichen mit den erworbenen, ausserordentlich gering an 
Anzahl, und die allergrösste Mehrzahl von ihnen bezieht sich nur auf 
Eigenschaften wie die Färbung und andere nicht direkt bedeutungsvolle 
Einrichtungen, die es ja überall auch in der anorganischen Natur giebt. 
Was den Organismus zum Organismus macht, ist der Besitz 
erworbener Eigenschaften. 

Derjenige ist also sicher im Irrtum, der da glaubt, dass man nach 
Beweisen für die Vererbung erworbener Eigenschaften suchen müsste. 
Wer nicht durch unzulängliche Vererbungstheorien an dem freien Ge- 
brauch seiner gesunden Sinnesorgane und seines korrekt arbeitenden Ge- 
hirns gehindert ist, der braucht nur irgend ein Tier oder eine Pflanze 
zu betrachten, um sich davon zu überzeugen, dass die Organismen 
der Hauptsache nach Eigenschaften besitzen, die ihre Vorfahren durch 
die Thätigkeit ihrer Organe erworben haben. Ich Aveiss aber wohl, 
dass manche Naturforscher fragen werden, wo der „experimentelle" Be- 
weis für diese „Behauptung" sei. Meine Antwort ist die, dass die 
gesamte Organismen weit das Ergebnis eines grossartigen 
Vererbungsexperimentes ist, das die Natur angestellt hat. Von der 
Natur zu verlangen, dass sie ihre Züchtungsexperimente so einrichte, 
dass sie ohne weiteres von grübelnden Laboratoriumsgelehrten nach- 
gemacht werden können, scheint mir über die Grenzen berechtigter For- 
derungen hinauszugehen. In der That steht die Forderung, man solle die 



1"- II. Das Wesen deb Extwickelttng. 



Vererbung erworbener Eigenschaften experimentell beweisen, auf gleicher 
Stufe mit der, ich weiss nicht mehr von welchem Laien in der Descen- 
denztheorie aufgestellten, man solle doch erst einmal einen Hund aus 
einer Katze züchten. 

Welch ein ungeheuerliches Ansinnen an die Natur gestellt wird, 
wenn man etwa verlangt, dass Nachkommen von weissen Mäusen, denen 
man die Schwänze abschneidet, mit verkürzten Schwänzen geboren werden 
sollen, geht am besten aus einem Beispiel hervor. Ich habe oben von 
dem verkümmerten Zeigefinger an der Hand des Plumplori gesprochen 
und den Nachweis geführt, dass er durch Nichtgebrauch zurückgebildet 
worden ist. Dieser Finger ist einige Millimeter lang, und er mag 
nach Maassgabe des besonders stark ausgebildeten Mittelfingers früher 
etwa 1 — iy 2 cm lang gewesen sein. Heute ist seine Länge auf etwas 
mehr als 1 / 2 cm reduziert. Wenn man nun etwa annimmt, dass der 
Plumplori 10 Jahre alt werden muss, um sich fortzupflanzen, und die 
Kückbilclung seines Zeigefingers im Laufe von 10000 Jahren erfolgt sein 
lässt, so dass die Vorfahren des heutigen Plumplori noch in jüngstver- 
gangener geologischer Zeit vollkommene Zeigefinger gehabt hätten, An- 
nahmen, die doch wohl nicht günstiger gemacht werden können, so 
würden wir zu dem Ergebnis gelangen, dass mindestens 1000 Genera- 
tionen dazu nötig gewesen wären, den Zeigefinger durch die vererbten 
Folgen des Nichtgebrauches auf seine heutige Länge zu reduzieren. Wir 
wollen nun ferner annehmen, dass er um einen vollen Centimeter zurück- 
gebildet sei ; dann wäre er also in jeder Generation um y i00 mm kürzer 
geworden, und angesichts dieses Ergebnisses verlangt man, dass weisse 
Mäuse, die man in jeder Generation durch Abschneiden des Schwanzes 
an dessen Gebrauch verhindert, schon nach 20 oder 30 Generationen 
merklich kürzere Schwänze haben müssten, falls erworbene Eigenschaften 
vererbt werden? 

"Wozu die Natur wahrscheinlich Jahrmillionen gebraucht hat, das 
glaubt man im zoologischen Institut zu Freiburg i. Br. während des 
Direktorates eines einzigen präformistischen Professors fertig bringen zu 
können, und da das nicht wohl angeht, so leugnet man einfach die Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften ! Ich würde behaupten, dass die Nach- 
kommen der entschwänzten Freiburger Mäusealbinos thatsächlich schon 
kürzere Schwänze bekommen haben, dass deren Schwänze vielleicht schon 
durchschnittlich Viooo mm kürzer sind, als die ihrer beschwänzten Vor- 
fahren es waren, wenn ich es nicht für ebenso wahrscheinlich hielte, dass 



Beweis?: füe die Vererbung erworbener Eigenschaften. 10 l J 



die Schwänze infolge fortgesetzten, durch die Abschneidung bewirkten 
Keizes durchschnittlich y i000 mm länger geworden sind! Wie dem aber 
auch sei, das Beispiel vom Zeigefinger des Plumplori hat uns gelehrt, 
dass derjenige Betrag, um welchen ein Organ durchschnittlich im 
Laufe einer Generation infolge von Nichtgebrauch verkleinert wird, 
weit innerhalb der normalen Variationsamplitude liegen muss und des- 
halb nicht festgestellt werden kann. Der etwa durch Nichtgebrauch im 
Laufe von 100 Generationen hervorgebrachte Betrag von Reduktion der 
Schwanzlänge bei Mäusen, die man durch Abschneiden des Schwanzes 
an dessen normalen Gebrauch verhindert hat, müsste weit innerhalb der 
Beobachtungsfehlergrenzen liegen. 

Mir ist der Gedanke, meine Züchtungsversuche mit Mäusen auch 
auf die Vererbung der Folgen von Verstümmelungen auszudehnen, gar 
nicht in den Sinn gekommen, obwohl solches leicht hätte geschehen 
können, da ich ohnehin die Mäuse halten musste. Meine Mäuse behielten 
ihre Schwänze, und trotzdem wurden merkwürdig viele geboren, die nur 
2 / 3 oder y 2 der normalen Schwanzlänge ihrer Eltern besassen. Das zeigt, 
wie unsicher Züchtungsexperimente über die Vererbung erworbener 
Eigenschaften sein müssen, wenn man sie nicht von der Natur selbst 
anstellen lässt, und wenn man der Natur nicht erlaubt, ihren eigenen Ge- 
setzen zu folgen, sondern wenn man sie zwingen will, sich Vorschriften 
von den Präformisten machen zu lassen. Diejenigen, welche die Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften leugnen, begehen, indem sie die Natur 
den einseitigen Anschauungen, zu welchen sie gelangt sind, entsprechend 
umwandeln, einen zwar verzeihlichen Denkfehler, der aber 
dennoch nicht unenthüllt bleiben darf. Wenn man verlangt, 
dass die Wirkungen des Gebrauchs und Nichtgebrauchs der Organe schon 
nach ein paar Generationen sichtbar werden sollen, so vergisst man, dass 
die Natur viele Jahrmillionen dazu gebraucht hat, um Unterschiede her- 
vorzubringen, die unserm blöden Auge sichtbar sind. 

Übrigens wird der gerügte logische Fehler, den die Leugner der Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften machen, nicht immer deshalb begangen, 
weil die Wissenschaft, die ohne die Anerkennung der Vererbung er- 
worbener Eigenschaften nicht auskommt, nicht die unbillige Forde- 
rung erfüllen kann, das, wozu die Natur Jahrmillionen gebraucht hat, 
in ein paar Jahren im Laboratorium nachzuexperimentieren , sondern 
auch deshalb, weil einige zunächst den Fehler gemacht haben, die 
Möglichkeit einer Vererbung erworbener Eigenschaften zu bestreiten, 



HO II. Das Wesen der Entwickelung. 



weil sie selbst diese Vererbung nicht erklären können. Wenn Weis- 
mann nicht den rechten Weg gefunden hat, um die Vererbung erwor- 
bener Eigenschaften auf Grund einer epigenetischen Theorie zu erklären, 
so beweist das doch nicht, dass der Weg, den er nach langem Hin- und 
Herschwanken, wie es scheint, endlich eingeschlagen hat, und der ihn 
bei konsequenter Fortsetzung in das Lager der alten Einschachtelungs- 
theoretiker führt, der richtige ist, und dass es ausser diesem und den 
übrigen von Weismann eingeschlagenen Irrwegen keinen von Weis- 
mann unentdeckten Weg giebt, um die Vererbung erworbener Eigen- 
schaften auf dem Boden einer epigenetischen Theorie zu erklären. 
Weismann verlangt von anderen Naturforschern, sie sollen zu keinen 
besseren Theorien gelangen, als es sein Präformismus ist; denn dass eine 
epigenetische Theorie von vornherein besser ist als eine präformistische, 
wird Weismann um so weniger leugnen wollen, als er ja zugesteht, 
dass er lange Zeit hindurch nach einer epigenetischen Theorie gesucht 
hat, und dass die zweckmässige Einrichtung der Organismen sich viel 
einfacher durch die Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften 
erklärt. 

Wenn also der Nachweis geführt werden kann, dass erworbene 
Eigenschaften sich nicht nur vererben können, sondern vererben müssen, 
wenn gezeigt werden kann, dass die durch den Gebrauch oder äussere 
Einflüsse besvirkte Veränderung eines Organes sich notwendigerweise auf 
die Nachkommen übertragen rnuss, und zwar auf dasselbe Organ, in 
entsprechender Beschaffenheit, wenn ferner die komplizierten Einrich- 
tungen eines hochentwickelten Organismus auf ein monotones Keimplasma 
zurückgeführt werden können, so wird auch Weismann zugeben, dass 
eine solche Vererbungstheorie in der That besser ist als die Aufführung 
eines noch so grossartigen und sorgfältig einstudierten Zaubermärchens, 
in welchem die Rollen an ein Corps ungleicher Ide und Idanten, Bio- 
phoren und Determinanten verteilt sind. 

Ich werde den Nachweis, dass Epigenesis die Entwickelung der 
Organismen beherrscht und dass erworbene Eigenschaften sich mit Natur- 
notwendigkeit vererben müssen, im nächsten Hauptabschnitt dieses Buches 
führen. Dass ich dies kann, habe ich der Berücksichtigung des gesamten 
Thatsachengebietes der organischen Natur zu verdanken. Dass ich aber 
im gegenwärtigen Hauptabschnitt in der Lage gewesen bin, die völlige 
Haltlosigkeit des Präformismus blosszustellen, verdanke ich der Lektüre des 
im vorigen Jahre erschienenen Werkes von August Weismann: „Das 



Beweise für die Vererbung erworbener Eigenschaften. 111 

Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung". Weismann hat endlich 
seinen vielen „Aufsätzen über Vererbung und verwandte biologische 
Fragen", deren Anzahl und stets wechselnder Standpunkt das Studium 
des Weismannismus zu einem so mühsamen machte, dass sich nur selten 
jemand an dessen Bekämpfung heranwagte, ein umfangreiches Werk über 
die notwendigen Konsequenzen der „Kontinuität des Keimplasma's" folgen 
lassen, ohne freilich die letzten, aber ebenso unvermeidlichen Konsequenzen 
zu ziehen. Durch den minutiösen, überaus eingehenden, greif- und an- 
greifbaren Ausbau seiner Präformationstheorie hat Weismann es mir 
leicht gemacht, die Unmöglichkeit des Präformismus nachzuweisen, und 
dafür, dass er die allerletzten Konsequenzen dieser Irrlehre nicht gezogen 
hat, bin ich ihm zu aufrichtigem Danke verpflichtet. Die Wissenschaft 
aber wird es Weismann danken, dass er den Präformismus so ein- 
gehend geschildert hat, dass das von W e i s m a n n aufgeführte Phantasie- 
gebäude unter der kleinsten von anderen hinzugefügten Belastung zu- 
sammenbrechen musste. Mit Recht glaubt Weis mann nicht, „vergeblich 
gearbeitet zu haben ; denn auch der Irrtum, wofern er nur auf richtigen 
Schlüssen beruht, muss zur Wahrheit führen". Wie wir gesehen haben, 
wird Weis mann früher, als er es vielleicht zu hoffen gewagt hat, die Ge- 
nugtuung zu teil, dass er nicht umsonst gearbeitet und dass sein Irr- 
tum zur Wahrheit geführt hat, obwohl dieser Irrtum wenigstens nicht 
ausnahmslos auf richtigen Schlüssen beruhte! 



III. Gestaltung und Vererbung. 



a. Die Aufgaben der Theorie. 

Das Problem der Vererbung ist im Grunde genommen ein höchst 
einfaches, da die Erblichkeit einen Teil der aller Materie zukommenden 
Eigenschaften bildet. Sie ist nichts weiter als eine Form der Trägheit, 
des Beharrungsvermögens. Das Trägheitsgesetz, das als eines der 
physikalischen Grundgesetze keiner Erklärung bedarf, besagt, dass ein 
Körper so lange in dem einmal eingenommenen Zustande verharrt, als er 
nicht darin gestört wird. Dieses Gesetz gilt selbstverständlich für die 
Elemente des Plasma's sowohl wie für jeden anderen Körper. Die Plasma- 
elemente sind aber die letzten Träger der Vererbung. Sie werden von 
dem Zeugenden auf das Gezeugte übertragen und behalten ihre Eigen- 
schaften so lange bei, als diese nicht durch äussere Einflüsse verändert 
werden. Freilich ist eine solche Veränderung unausbleiblich, sobald die 
Aussenwelt überhaupt einen Einfluss auf das Plasma hat. "Wer diesen 
nicht leugnen will, der gelangt zu der Schlussfolgerung, dass sich das 
Plasma in langsamer, aber stetiger Umbildung befindet. Schon das 
älteste Plasma, das auf der Erde entstand, wurde von äusseren Einflüssen 
getroffen. Diese bildeten es etwas um und sahen sich dann einem 
etwas anders gearteten Plasma gegenüber, auf welches sie wieder ein- 
wirken konnten. Auch wenn die äusseren Bedingungen sich gleich 
blieben, musste dennoch eine stetige Umbildung stattfinden, weil sie sich 
fortwährend neuen Plasmamodifikationen gegenüber befanden. Eine 
Vererbung im strengsten Sinne des Wortes giebt es also überhaupt nicht; 
es giebt nur furtwährende Gestaltung. Wir dürfen von dieser immer 
und überall stattfindenden langsamen Umbildung des Plasma's aber ab- 
sehen, weil, wie die Tiere, die sich seit den ältesten Zeiten der Erd- 



Die Aufgaben der Theorie. 113 



geschichte fast unverändert bis auf unsere Tage erhalten haben, z. B. Lin- 
gula, zeigen, diese stetige Umbildung nicht messbar ist. Das Vererbungs- 
problem kommt also auf die Frage hinaus, auf welche Weise aus den 
vom Erzeugenden auf das Erzeugte übertragenen Plasmaelementen wieder 
die Körperform des Erzeugers zu stände komme. Das Vererbungs- 
problem fällt demnach mit dem Problem der keimesgeschichtlichen 
Gestaltung zusammen. Aus der Form der Plasmaelemente in 
der befruchteten Keimzelle muss die Form des Organis- 
mus zu erklären sein. 

Die Form dieser Plasmaelemente muss aber veränderlich sein, denn 
sonst wäre eine Umbildung der Organismen nicht möglich. Die Fragen, 
welche Eigenschaften dieser Form ihre Veränderung ermöglichen und 
welche Einflüsse die Veränderung bewirken, bilden das stammesge- 
schichtliche Gestaltungsproblem, das zwar nicht mit dem Vererbungs- 
problem zusammenfällt, aber zugleich mit ihm gelöst werden muss. Wir 
können es das Gestaltungsproblem schlechthin nennen. 

Ehe wir an den Versuch einer epigenetischen Lösung unserer beiden 
Probleme herantreten, haben wir die Bedingungen dieser Lösung zu 
prüfen und die berechtigten Anforderungen an eine Theorie der Vererbung 
und Gestaltung festzustellen. 

Eine rein physikalische Lehre hat beispielsweise Haeckel aufgestellt, 
der sich die Vererbung als eine Wellenbewegung denkt ; die Moleküle 
des Plasma's, die Plastidule, sollen sich nach Haeckel in einer schwin- 
genden Bewegung befinden, und diese Bewegung soll von einer Genera- 
tion auf die folgende übertragen werden. Wird diese Wellenbewegung 
durch äussere Einflüsse gestört, so wird sie abgeändert und überträgt 
sich nun in der abgeänderten Form auf die Nachkommen. 

in letzter Linie muss sich ja auch die Vererbung, wie alles andere, 
rein physikalisch erklären lassen ; allein vorderhand sind wir noch 
nicht so weit, und vor allem lässt sich die Mathematik noch nicht für 
die Zwecke der Biologie dienstbar machen. Eine kurze Betrachtung 
lehrt, dass wir mit einer rein physikalischen Vererbungstheorie noch 
nicht auskommen. Wenn wir uns den Lebensprozess mit Haeckel als 
eine Wellenbewegung vorstellen, so müssen wir annehmen , dass in den 
Keimdrüsen, in den Eierstöcken und in den Hoden die Übertragung 
der Wellenbewegung der Plastidule des elterlichen Individuums auf die 
der Keimzellen erfolgt und dass die Plastidule der Keimzellen diese 
Bewegung fortsetzen. Eine solche Vorstellung wäre immerhin möglich, 

Haacke, Gestaltung und Vererbung. 8 



114 III. GrESTALTl SG DND VERERBUNG. 



wenn die Körperhälften zweiseitiger Tiere immer symmetrisch oder die Teil- 
stücke aller strahligen Tiere absolut kongruent wären. Dann würde 
von jedem einem Eierstocke oder einem Hoden entsprechenden Körper- 
segmente die gleiche Bewegungsform auf die Elemente der Keimzellen 
übertragen werden. Allein viele Tiere sind unsymmetrisch; die linke 
Körperhälfte des Menschen ist anders beschaffen als die rechte; das 
Gleiche gilt von vielen anderen Tieren, und es würde auch von den 
Staubgefässen bei Pflanzen mit sogenannten unregelmässigen Blüten 
gelteu. Von den zwei unteren Staubgefässen eines Lippenblüters würden 
andere Bewegungsformen ausgehen müssen, als von den zwei oberen, 
und von dem rechten Eierstock und Hoden des Menschen müssten 
andere ausgehen, als von den Keimdrüsen der linken Seite. Trotzdem 
finden wir, dass das Herz beim Menschen, von einzelnen Ausnahmefällen 
abgesehen, immer auf der linken Seite liegt, dass die Schnecken, soweit 
wenigstens die meisten Arten in Betracht kommen, immer dieselbe 
Abweichung von der Symmetrie zeigen. Es giebt zwar Ausnahmen ; aber 
diese treten weit zurück gegenüber der Kegel, dass die Abweichungen 
von der Symmetrie erblich sind. 

Man könnte sich nun etwa vorstellen , dass beispielsweise beim 
Menschen nur dann eine Befruchtung erfolge, wenn ein Ei aus dem 
rechten Eierstock von einem Spermatozoon aus dem linken Hoden be- 
fruchtet wird , oder wenn umgekehrt ein Spermatozoon der rechten 
Seite in ein Ei aus dem linken Eierstock eindringt. Wenn dem so 
wäre, dann müssten die Eier der Yögel, welch letztere nur einen linken 
Eierstock haben, nur von Spermatozoon der rechten Seite befruchtet 
werden können, eine Vorstellung, die wohl niemand adoptieren möchte. 
Wir halten durch diese Betrachtungen die Unmöglichkeit einer rein 
physikalischen Vererbungstheorie dargethan, weil es ja klar ist, dass, 
falls der ganze Lebensprozess eine verzweigte Wellenbewegung darstellt, 
diese Bewegung auf der rechten Seite unsymmetrischer Tiere eine andere 
sein müsste, als auf der linken, und weil die Übertragung der Bewegung 
nicht von der Mittelebene des Körpers aus erfolgt, sondern von den 
beiden Seiten aus. Die Wellenbewegung müsste von jeder Seite aus 
in verschiedener Weise übertragen werden, und dann sähe man 
nicht ein, weshalb die Abweichung von der Symmetrie eine erbliche ist 

Durch dieselben Betrachtungen scheint mir der Nachweis geführt 
zu sein, dass auch eine rein chemische Vererbungstheorie nicht mög- 
lich ist. Plasmamolekülen, in welchen die Atome unsymmetrisch ge- 



Die Aufgaben der Theorie. 115 



lagert sind, könnten bei zweiseitig -symmetrischen Tieren zwar andere 
entsprechen, in welchen die Atomlagerung der in den ersteren spiegel- 
bildlich gleich ist. Dergleichen Moleküle giebt es allerdings; aber eine 
rein chemische Theorie erklärt nicht, weshalb die Abweichungen von 
der Symmetrie erblich sind. Was wir gegen eine rein physikalische 
Theorie angeführt haben, gilt auch hier. 

Da die Abweichungen von der Symmetrie sich mit grosser Zähigkeit 
vererben, so kommen wir nur mit einem Keimplasma aus, dessen Ele- 
mente schon einen bestimmten morphologischen Bau haben. 
Dieser muss notwendigerweise eine Vererbung der Symmetrieverhält- 
nisse bewirken, und ich darf hier wohl anführen, dass es Betrachtungen 
wie die obigen gewesen sind, welche mich auf meine Vererbungstheorie 
gebracht haben. Keine der verschiedenen rein physikalischen und rein 
chemischen Vererbungstheorien, die ich aufzustellen suchte, erklärten die 
Symmetrieverhältnisse. Ein glücklicher Gedanke führte mich endlich 
auf die morphologische Vererbungstheorie, die ich in diesem Buche 
vortragen werde. 

Wer diese Theorie beurteilen will, muss sich zunächst klar darüber 
sein, was überhaupt von einer Vererbungstheorie verlangt werden kann. 
Nägeli sagt, dass die Lösung des grössten Rätsels der Abstammungs- 
lehre gewonnen wäre, wenn wir die Konfiguration der Plasmaelemente zu 
erkennen vermöchten. Er bestreitet aber, dass dies möglich sei, und meint 
auch merkwürdigerweise, dass es unnütz und unfruchtbar wäre, eine 
Gesamtanordnung der Plasmaelemente auszudenken, die den wichtigsten 
Anforderungen Genüge leistet. Er setzt hinzu, dass die Erforschung der 
Konfiguration des Plasma's keine geometrische, sondern eine stammes- 
geschichtliche Aufgabe wäre, dass die richtige Anordnung der Plasma- 
elemente nur auf dem Wege erkannt und konstruiert werden könnte, auf 
dem der Organismus dazu gelangt sei. 

Diese Anschauung muss ich bekämpfen. Die Feststellung der Kon- 
figuration des Plasma's ist ganz sicher eine geometrische Aufgabe; 
eine mechanische Aufgabe aber ist es, den Weg zu erkennen, auf 
welchem der Organismus diese Konfiguration gewonnen hat. Um das 
letztere zu thun, müssten wir, wie Nägeli sagt, die ganze Ahnenreihe 
einer Sippe von dem primordialen Plasmatropfen an, mit welchem die 
organische Entwicklung begonnen hat, kennen; davon sind wir, meint 
Nägeli, noch weit entfernt. Das gilt gewiss für irgend eine bestimmte 

Pflanze oder irgend ein bestimmtes Tier ; allein es ist sehr wohl möglich, 

8* 



116 EIL Gestai/tüng und Vererbung. 

sich eine allen allgemeinen Verhältnissen entsprechende Vorstellung von 
der Art und Weise zu machen, wie die Konfiguration des Plasma's der 
heute lebenden Organismen zu stände gekommen ist, und auch von der 
Art und Weise, auf welche durch die Form der Plasmaelemente die Ge- 
samtform des vollendeten Organismus bedingt wird. Wer überhaupt eine 
Vererbungstheorie aufstellen will, muss der Forderung Genüge leisten, 
die Form des entwickelten Körpers aus der Form seiner Plasmaelemente 
zu erklären. Das hat auch Weismann gefühlt, als er ein Keimplasma 
annahm, das nach ihm zwar nicht so kompliziert ist, wie der fertige 
Organismus, sicherlich aber einen noch viel verwickeiteren Bau haben 
müsste, weil es allen Keimesstufen gerecht werden muss. Weismann 
übersieht, dass damit überhaupt nichts erklärt ist; denn wenn er das zu 
Erklärende einfach auf den Keim überträgt, so ist das keine Erklärung. 
Man muss vielmehr verlangen, dass sich die Form des fertigen Körpers 
aus einer für alle Elemente des Keimplasma's gleich angenommenen ein- 
fachen Form ergiebt. Das ist die erste Leistung, die unumgänglich von 
einer Vererbungstheorie gefordert werden muss. Eine brauchbare Theorie 
muss ferner die Übertragung erworbener Eigenschaften erklären, muss 
darthun können, warum ein bestimmter Körperteil, der infolge veränderten 
Gebrauches oder durch Nichtgebrauch umgebildet ist, seine veränderte Form 
auf die Nachkommen vererbt. 

Die Vererbung muss also durch die Annahme bestimmt geformter 
Plasmaelemente erklärt werden, wenn anders die Theorie das leisten soll, 
was von ihr berechtigter Weise verlangt werden darf. Eine diesen An- 
forderungen entsprechende Erklärung wird unsere Theorie geben: aber 
man darf nicht von ihr verlangen, dass sie auch zeigen soll, warum die 
einzelnen Bausteine des Plasma's diejenige bestimmte Gestalt haben, die 
wir ihr zuschreiben werden. Weshalb das Gold im regulären und der 
kohlensaure Kalk bald im hexagonalen und bald im rhombischen System 
kristallisiert, wissen wir ebensowenig, als wir nachweisen können, wes- 
halb die Plasmaelemente eine bestimmte Form haben, durch deren ver- 
schiedenartige Aneinanderlagerung der Formenaufbau des fertigen Organis- 
mus zu erklären ist. Abgesehen aber von dieser unerfüllbaren Forderung 
wird, wie ich glaube, unsere Vererbungstheorie jene ebenso berechtigten 
wie unerlässlichen Forderungen im Prinzip erfüllen. 



Die Gemmaeienlehre. 117 



b. Die Gemmarienlehre. 

Das Problem der Gestaltung und Vererbung bei den Organismen 
ist ein morphologisches. Es betrifft die Formen Verhältnisse des 
Körpers. Wollen wir diese verstehen, so müssen wir verschiedene Stufen 
der Individualität unterscheiden und die Grundformen der einzel- 
nen Individuen bestimme«. Es ist eines der grössten Verdienste 
Haeckel's, dass er in seiner „Generellen Morphologie" die Individua- 
litäts- und Grundformenlehre eingehend begründet hat, und die meisten 
seiner darauf bezüglichen Auseinandersetzungen haben noch heute volle 
Gültigkeit. 

Beschränken wir uns auf die Betrachtung der Tiere, so überzeugen 
wir uns bald, dass sich mit Sicherheit drei Individualitätsstufen unter- 
scheiden lassen, die des Stockes, 'der Person und der Zelle, und 
diesen Stufen der tierischen Individualität entsprechen ähnliche Stufen 
im Pflanzenreiche. Wir sehen nun, dass allen drei Kategorien von 
tierischen Individuen bestimmte Grundformen zukommen können. So 
finden wir unter den Korallen bei den Pennatuliden Stöcke von streng 
bilateral-symmetrischem Bau. Dass die Personen der Tiere, also diejenigen 
Individualitätsstufen, welche etwa dem Individuum beim Menschen ent- 
sprechen, einen festen geometrischen Bau haben, brauche ich nicht weiter 
hervorzuheben, aber es ist nötig, zu betonen, dass ein solcher Bau auch 
sehr vielen Zellen zukommt. Wir finden ihn bei einzelligen Tieren, wo 
beispielweise unter den Radiolarien alle im Tierreich nur möglichen Grund- 
formen von einer Zelle dargestellt werden, und neuerdings hat man 
sich auch überzeugt, dass den Eiern der Tiere schon in vielen Fällen 
dieselben Grundformen zukommen, wie den erwachsenen Personen, die 
sich aus ihnen entwickeln. Das Ei der Insekten beispielsweise ist streng 
bilateral- symmetrisch gebaut, und diese Symmetrie tritt nicht etwa am 
Kern, sondern am Plasma des Zellleibes in die Erscheinung. 

Ich glaube, man würde in der Vererbungslehre weiter gekommen 
sein, wenn man Haeckel's Individualitäts- und Grundformenlehre zum 
Ausgangspunkte der Betrachtungen gemacht hätte, und ich werde zeigen, 
dass sich auf dem Boden der Individualitäts- und Grundformenverhält- 
nisse eine befriedigende Vererbungslehre errichten lässt. 

Die Eizellen mit bestimmten Grundformen müssen, da diese Grund- 
formen an das Plasma und nicht an den Kern gebunden sind, ihre Erklärung 
in der Annahme finden, dass das Plasma der Zelle aus untergeordneten 



118 III. Gestaltung onu Vererbung. 

Individualitäten zusammengesetzt wird, und dass diese Individuen eine 
bestimmte Form haben, die ihren Lagerungsbeziehungen eine bestimmte 
Richtung giebt und dadurch die Grundform der Zelle bedingt. Es ist 
ohne weiteres klar, dass kleine aneinander gefügte Kugeln ein anderes 
Bild geben müssen , als laug gezogene Ellipsoide oder als Eielemente 
mit einem sehr stumpfen und einem verhältnismässig spitzen Pole. Es 
werden sich also die Formenverhältnisse der Eizellen aus der Annahme 
erklären lassen, dass ihr Plasma aus Individuen mit bestimmter Form 
zusammengesetzt ist. Wir wollen diese Individuen Gemmarien nennen, 
um gleich dadurch unsere Vererbungslehre von anderen, die gleichfalls 
mit Plasmaelementen operieren, zu unterscheiden. Wir hätten also, um 
die erblich geregelten Grundformenverhältnisse der Eizelle zu erklären, 
diesen Gemmarien eine bestimmte Form zuzuschreiben. In einer streng 
kugeligen Eizelle müssten Gemmarien von anderer Form sein, als in 
einer bilateral-symmetrischen. Wir würden also zu dem Schluss gelangen, 
dass die verschiedenen Formen der Tiere und Pflanzen sich unterscheiden 
durch die Form ihrer Gemmarien. 

Dass mit dieser Erklärung zunächst noch nichts gewonnen ist, leuchtet 
ohne weiteres ein; denn wenn wir bei den Gemmarien stehen bleiben 
wollten, so würde unsere Vererbungstheorie nicht viel besser sein, als 
diejenige Weismann's, der ja seinen Iden auch einen festen architek- 
tonischen Bau zuschreibt, ohne den letzteren irgendwie zu erklären. 
Wir müssen ausserdem auch zeigen, dass sich zweiseitig -symmetrische 
Tiere aus strahlenförmigen entwickeln konnten, und eine Theorie der Form- 
bildung und Vererbung muss auch nachweisen können , auf welchen 
Wegen das geschehen ist. Wir dürfen also nicht bei den Gemmarien 
stehen bleiben und wähnen, dass wir dadurch, dass wir ihnen eine be- 
stimmte Gestalt geben, die Gestaltung und Vererbung erklärt hätten, 
sondern wir müssen die verschiedenen Formen der Gemmarien auf eine 
einzige Urform zurückführen und zeigen, dass sich alle Formen- 
verhältnisse der Tiere und Pflanzen auf Grund der Annahme, dass die 
letzten Elemente des Plasma's überall im wesentlichen dieselbe Form 
haben, im Prinzip vorstehen lassen. Da aber die Gemmarien eine den 
Arten nach verschiedene Form haben müssen, so können sie nicht die 
letzten morphologischen Elemente des Plasma's sein, und wir nehmen 
deshalb an, dass sie zusammengesetzt sind aus untergeordneten Indivi- 
dualitäten, die wir Gemmen nennen wollen, die aber nicht mit den 
„Gemmulae" Darwin 's zu verwechseln sind. 



Die Gemmarienleiirk. 119 



Wir haben den Namen Gemmen gewählt, weil wir durch diesen 
Namen ausdrücken wollen, dass diese Gemmen eine regelmässige 
Form haben, und es hat sich gezeigt, dass eine gerade rhombische 
Säule, als Form aller Gemmen angenommen, alle Grundformverhältnisse 
des Tierkörpers erklärt. Ein Botaniker wird sie auch leicht als geeignet 
zur Erklärung der Formverhältnisse der Pflanzen nachweisen können. 
Wodurch aber die Form der Gemmen selbst bedingt wird, wissen wir 
nicht, so wenig wie wir erklären können, weshalb das Wasser im hexa- 
gonalen System kristallisiert. Die Form der Gemmen muss bedingt 
werden durch die chemische Zusammensetzung ihrer Moleküle, aus denen 
wir uns die Gemmen in ähnlicher Weise zusammengesetzt denken, wie 
wir uns einen Kalkspatkristall aus Molekülen des kohlensauren Kalks, 
an welche Kristall wasser gebunden ist, aufgebaut denken. Es ist damit 
noch nicht gesagt, dass die Gemmen ohne weiteres als Kristalle bezeichnet 
werden können; indessen werden sie ihrer Natur nach wenig von diesen 
abweichen und vielleicht nur dadurch von ihnen unterschieden sein, dass 
sie eine wechselnde Menge von Kristallwasser aufnehmen können. 

Aus solchen Gemmen denken wir uns die Gemmarien zusammen- 
gesetzt. Die Gemmen können sich auf zweierlei W r eise aneinander lagern, 
nämlich erstens mit ihren rhombischen Grundflächen aneinander treten 
und dadurch gerade rhombische Gemmensäulen bilden, und sich 
zweitens mit einer ihrer Seitenflächen aneinander lagern, wodurch schiefe 
Säulen mit rechteckigen Grundflächen zu stände kommen. Säulen der 
ersten Art denken wir uns nun ferner der Länge nach aneinander gelagert, 
wodurch es möglich wird, eine grosse Anzahl verschiedener Gemmarien- 
formen zu konstruieren. Die Grösse der Gemmen darf ja als ausser- 
ordentlich gering angenommen werden, ihre Anzahl in einem Gemmarium 
überaus gross sein , so dass eine unübersehbare Mannigfaltigkeit von 
Gemmarienformen möglich ist. Denken wir uns nun, das diese Gemmarien 
sich gegenseitig anziehen, so müssen sie sich nach Massgabe ihrer Form 
in bestimmter Weise in der Zelle anordnen, und die Beobachtung 
lehrt, dass es das Centrosoma der Zelle ist, das hierbei den orga- 
nischen Mittelpunkt der letzteren bildet. Vom Centrosoma gehen 
Plasmastrahlungen aus, die entweder, wie es bei manchen Pigment- 
zellen der Fall zu sein scheint, von Beständigkeit sind, oder wenigstens 
dann gebildet werden, wenn die Zelle in Teilung begriffen ist. Auch in 
den Eizellen der Tiere werden die Plasmaelemente in bestimmter Weise 
um das Centrosoma herum angeordnet sein , sonst könnte es beispiels- 



120 III. Gestaltung und Vererbung. 



weise keine bilateral -symmetrischen p]izellen geben. Wir werden dem- 
nächst nachzuweisen haben, dass sich in der That die Grundformenver- 
hältnisse der Tiere leicht und bequem auf die Form ihrer Gemmarien 
zurückführen lassen, falls wir diesen eine bestimmte Zusammensetzung 
aus kleinen rhombischen Säulen geben. Diese rhombischen Säulen der 
Keimzelle können wir als morphologisch und chemisch identisch be- 
trachten und ebenso die Gemmarien, welche sie zusammsetzen. 

Wir werden zu zeigen haben, dass die Assimilation in der Weise 
erfolgen muss, dass die Anzahl der gleichen Gemmen und Gemmarien 
im Organismus stetig vermehrt wird, und nehmen zunächst an, dass 
dieser Nachweis, der, wie sich ergeben wird, unschwer zu führen ist, 
schon erbracht wäre, und ebenso der nicht weniger schwer zu führende, 
dass die Grundform des Tierkörpers durch die Form der Gemmarien 
und diese durch ihre Zusammensetzung aus Gemmen zu erklären ist. 
Wir werden dadurch zu der Anschauung gelangen, dass das Keimplasma 
eines Organismus ein monotones ist, dass die Plasmaelemente der Keimzelle 
einander völlig gleich sind. Es wäre also dadurch gezeigt, dass eine 
Theorie der Epigenesis im stände ist, die Gestaltungs- und Vererbungs- 
erscheinungen zu erklären, denn die Gestaltung müsste ja durch die 
Form der Gemmarien, die Vererbung durch die Ãœbertragung der Gem- 
marien von einer Generation auf die nächstfolgende bedingt werden. 
Dass eine solche Theorie alles im Prinzip erklärt, werden wir im fer- 
neren Verlaufe dieses Buches zeigen. Hier können- wir zunächst davon 
absehen, um die Skizze der Gemmarienlehre und der auf ihr begrün- 
deten Theorie zu vollenden. 

Aus der Form der Gemmarien muss also der Aufbau des Organismus 
erklärt werden, und damit wäre eine Erklärung der Vererbung über- 
kommener Eigenschaften gegeben. 

Der Nachweis ferner, dass sich auch erworbene Eigenschaften mit 
Notwendigkeit vererben müssen, ist leicht zu führen. Wenn die Gem- 
marien eine bestimmte Gestalt haben, die durch die Form der Anein- 
anderlagerung ihrer Gemmen bedingt wird, wenn aber, wie wir ja 
annehmen müssen, die letztere eine wechselnde ist, weil sonst die Mög- 
lichkeit einer Entwicklung ausgeschlossen wäre, wenn sich demnach 
die Gemmen und Gemmenreihen innerhalb der Genimarien gegenein- 
ander verschieben können, so muss durch äussere Einwirkungen 
auf den Organismus die Form der Gemmarien eine andere werden. 
In den Gemmarien bilden die Gemmen ein Gleichgewichtssystem, 



Die Gemm limenuehre. 121 



und da sich die Gemmarien gegenseitig anziehen, so bilden auch die 
Gemmarien der Eizelle ein solches, und dasselbe gilt für alle Zellen, 
welche den Organismus zusammensetzen. Dieses Gleichgewichtssystem 
wird bedingt durch die Form der Gemmarien, die von einer Generation 
auf die andere übertragen werden. Ändert sich in den äusseren Ver- 
hältnissen der betreffenden Abstammungsreihe nichts, so bleibt dieses 
Gleichgewichtssystem dasselbe, wird dagegen aus irgend welchen Ursachen 
der Organismus in einer ihm bis dahin fremden Weise beeinflusst, so 
muss sich die Form seiner Gemmarien ändern, und das gilt nicht nur 
von Einwirkungen der Wärme, der Nahrung und anderer den gesamten 
Körper treffender physikalischer und chemischer Umbildungsursachen, 
sondern insbesondere auch von den Wirkungen des Gebrauchs und Nicht- 
gebrauchs der Organe. Die äusseren Einflüsse wirken aber den inneren 
Gestaltungskräften entgegen. 

Wir wollen annehmen, dass die Tiere einer bestimmten Art durch 
irgend welche Lebensbedingungen gezwungen werden, eines ihrer Organe 
in neuer Weise zu gebrauchen. Es könnte beispielsweise eine süd- 
amerikanische Affenart sich veranlasst sehen, mit der Schwanzspitze 
Greif bewegungen auszuführen. Dadurch, dass dei Schwanz mit seiner 
unteren Fläche mit Baumästen und dergleichen in häufige Berührung 
kommt, würden hier die Haare abgenutzt werden und die Epidermis 
würde sich etwas anders ausbilden. Im Inneren des Schwanzes würde 
die Form der Gelenke anders werden und die Muskeln sich der neuen 
Aufgabe anpassen. Da aber alle ursprüngliche Formenverhältnisse des 
Schwanzes erblich waren, d. h. bedingt durch die überkommene Form 
der Gemmarien, da die letzteren mit Notwendigkeit die Gestaltung des 
Schwanzes, ehe dieser sich der neuen Aufgabe anpasste, bedingen mussten 
und solches fort und fort zu thun bestrebt sind, so wirken sie der Um- 
gestaltung durch den veränderten Gebrauch, die also lediglich auf äussere 
Einflüsse, auf die veränderte Art und Weise, mit welcher nunmehr der 
Schwanz in Berührung mit Baumästen und dergleichen kommt, zurück- 
zuführen ist, bis zu einem gewissen Grade entgegen. Es arbeitet also 
der äussere Bildimgstrieb, wie wir mit Goethe die Gesamtheit der Ein- 
flüsse, welche auf den Organismus einwirken, nennen können, dem 
inneren Bildungstrieb entgegen. 

Der innere Bildungstrieb ist durch die Form der Gemmarien und 
durch die Anziehung, welche sie aufeinander ausüben, gegeben. Er 
muss eine bestimmte Gestaltung der Zellen des Körpers und die Form 



\22 III. Gbstai/tüng und Vererbung. 



ihrer gegenseitigen Anordnung bedingen. Beides wird aber gestört durch 
den äusseren Bildungstrieb, durch die neue Anwendung, welche in 
unserem Falle die Individuen der betreffenden Affenart von ihrem 
Schwänze machen. 

Um uns die Art und Weise vorzustellen, wie äusserer und innerer 
Bildungstrieb gegeneinander wirken, können wir etwa die Form von 
Seifenblasen, die wir in ruhiger Luft hervorbringen können, und die eine 
kugelige sein wird, vergleichen, mit ihrer Form, wenn ein Windhauch 
sie nach der Seite hin verzerrt, oder wenn ein schwerer Flüssigkeits- 
tropfen sie in die Länge zieht. Stellen wir uns vor, dass ihre ursprüng- 
liche Form durch Gebilde ähnlich unseren Gemmarien bedingt werden 
könnte, und lassen wir die Form, welche die letzteren hervorbringen, 
durch äussere Einflüsse gestört werden, so müssen die Gemmarien in 
einer ihrer Gestaltung und den Richtungen ihrer Anziehungspole widrigen 
Weise gegeneinander verschoben werden, und es könnte dabei nicht 
fehlen, dass sich auch die Gemmen innerhalb der Gemmarien gegen- 
einander verschieben müssten, dass die Form der Gemmarien eine andere 
würde. 

Nehmen wir nun ferner an, dass es sich nicht um eine einzelne 
Blase handelte, sondern um ein System von Blasen, wie es etwa bei der 
Entleerung einer Bierflasche in letzterer zurückzubleiben pflegt, und 
lassen wir dieses System bedingt sein durch die Gestalt von gemmarien- 
ähnlichen Gebilden, so haben wir einen Vergleich mit dem aus Zellen 
aufgebauten Körper gewonnen. Wir könnten ja etwa noch voraussetzen, 
dass es sich dabei nicht um hohle Blasen, sonderm um solide kugelige 
Gebilde handelte, die im Inneren einen strahligen Bau besitzen, wie man 
es bei einer sich teilenden Zelle beobachtet; wir wollen aber zunächst 
einmal den Vergleich mit den Blasen in einer Bierflasche weiter verfolgen. 
Denken wir uns zunächst einmal die Flasche fort, so wird dieses Blasen- 
system, falls es durch seine inneren Gleichgewichtsverhältnisse bedingt 
wird, die Entfernung der Flasche äusserlich zum Ausdruck bringen. Wir 
stellen uns nun vor, dass sich ein solches ungestörtes Blasenwerk in 
einer Flasche allmählich heranbildet, und sehen dann sofort, dass seine 
Form durch die Form der Flasche beeinflusst werden muss, sobald die 
Blasen die Flasche berühren, dass also wechselnde Flaschenform das 
Blasenwerk in wechselnder Weise beeinflussen muss. 

Die Anordnung der Blasen in einer Bierflasche wird freilich ledig- 
lich durch die Gesetze der Flüssigkeitsmechanik geregelt, würde sie aber, 



Die Gemmartenlekre. 123 



wie wir annehmen, durch die Form der die Blasen zusammensetzenden 
elementaren Gebilde bedingt, so hätten wir einen Vergleich mit den Ver- 
hältnissen im Organismus. Die Anordnung der Zellen in einem Organismus 
folgt dem inneren Bildungstriebe, d. h. wird ursächlich hervorgebracht 
durch die Form der Elemente des betreffenden Stoffes, durch die Gestalt 
der Gemmarien des Plasma's. Wird diese Anordnung aber gleich der 
Anordnung der Blasen in der Bierflasche durch äussere Einflüsse gestört, 
so muss sie eine andere werden, ob nun äussere Umbildungsursachen 
von allen Seiten auf sie einwirken oder nur von einer einzigen. Wenn 
in einer Bierflasche eine Blase infolge störender Einflüsse platzt, so ordnet 
sich, wie man leicht beobachten kann, das Blasenwerk neu an, und ent- 
sprechendes muss im Organismus geschehen, wenn eine Zelle oder ein 
Zellkomplex in der Entwicklung gestört wird. 

Dass eine solche Neuanordnung thatsächlich erfolgt, ist ja leicht 
durch die Beobachtung festzustellen ; Verwundungen bedingen eine andere 
Anordnung der Zellen als die, welche zuvor bestand, und (Jmstimmungen 
von Zellen finden statt, wenn Stücke eines Tieres sich zu einem voll- 
ständigen Tiere regenerieren. Eine Neuanordnung der Zellen muss aber, 
da die ursprüngliche durch die Gemmarien bedingt wurde, einen stören- 
den Einfluss auf die Form der letzteren haben, denn diese können die 
Zelle nicht mehr in der Weise ausgestalten, wie es ohne die störenden 
Einflüsse möglich gewesen wäre. Ihre Anziehungspole werden gegen- 
einander verlagert; in der gestörten Zelle entsteht ein neues Gleich- 
gewichtssystem, und da das ursprüngliche durch die Form der Gemma- 
rien bedingt wurde, so muss sich die Form der Gemmarien infolge der 
Einwirkungen von aussen ändern. Die Gemmen verschieben sich inner- 
halb der Gemmarien gegeneinander; an dieser Stelle eines Gemmariums 
bröckeln Gemmen ab, an jener setzen sich andere an, und es bilden sich 
auf diese Weise neue Anziehungspole, die der neuen Form der Zelle 
entsprechen. Da aber der Gesamtorganismus durch ein monotones Keim- 
plasma bedingt wurde, da er nur der Ausdruck des Gleichgewichts- 
verhältnisses seines Plasma's ist, so entsteht nicht nur in den von 
äusseren Einflüssen umgestalteten Zellen ein neues Gleichgewichts- 
verhältnis, sondern es muss sich im ganzen Organismus ein solches 
bilden. Gleich allen anderen Zellen werden auch die Keimzellen von 
diesem Gleichgewichtssystem betroffen werden , denn sie hängen ja mit 
den übrigen Zellen des Körpers zusammen. Sie werden von diesen er- 
nährt; zwischen ihnen und den anderen Zellen, ebenso zwischen allen 



124 III. Gestaltung und Vererbung. 



aneinanderstossenden Zellen bestehen plasmatische Verbindungen, was 
heute wohl kein Zoologe oder Botaniker mehr zu bezweifeln wagt, da in 
vielen Fällen diese Verbindungen bereits durch die Beobachtung nach- 
gewiesen sind. Wenn aber jede Zelle des Organismus direkt oder in- 
direkt mit allen übrigen durch Plasmabrücken verbunden ist, und wenn 
auch die Keimzellen hiervon nicht ausgeschlossen sind, so muss eine 
Veränderung des Gleichgewichts in einer einzigen Körperzelle das Gleich- 
gewicht in allen anderen Zellen gleichfalls verändern. Durch äussere 
Beeinflussung irgend einer Zelle wird also auch die Keimzelle verändert. 

Bezeichnen wir das Gleichgewichtssystem in einer somatischen oder 
Körperzelle mit S und das ihm entsprechende in einer Keimzelle mit K, 
so stehen diese beiden Gleichgewichtsverhältnisse der einzelnen Zellen 
ihrerseits miteinander im Gleichgewicht, d. h. eine Keimzelle mit dem 
Gleichgewichte K bedingt eine Körperzelle mit dem Gleichgewichte S. 
Bleibt das Gleichgewicht K ungestört, so ist dasselbe bei dem Gleich- 
gewichte S der Fall. Wird aber eine befruchtete Keimzelle in ihrem 
Gleichgewichtsverhältnisse gestört, nimmt sie also etwa das Gleich- 
gewichtsverhältnis K 1 an , so muss auch in der Körperzelle ein neuer 
Gleichgewichtszustand S 1 eintreten. Wenn die Zelle K die Körperzelle S 
hervorgebracht hat, so bringt die in ihrem Gleichgewichte veränderte 
Keimzelle K 1 die Körperzelle S 1 hervor. 

Es muss sich aber auch umgekehrt das Gleichgewicht der Keim- 
zelle ändern, wenn nicht sie, sondern eine Körperzelle in ihrem Gleich- 
gewichtsverhältnisse gestört wird. Wird durch irgend welche äussere 
Einflüsse, etwa durch den Gebrauch der Organe, aus dem Gleichgewichte 
S einer somatischen Zelle das Gleichgewicht S 1 , so wird aus dem Gleich- 
gewichtsverhältnis K der in diesem Körper befindlichen oder von ihm 
noch zu erzeugenden Keimzelle das Gleichgewichtsverhältnis K 1 . Diese 
Keimzelle trennt sich später von dem Körper und behält dabei ihr ver- 
ändertes Gleichgewicht bei, denn dass die Keimzelle das Gleichgewicht, 
das sie im Körper hatte, bewahren muss, wenigstens in der W^eise, dass 
durch ihre Isolierung bei einem vorherigen Gleichgewichte K ein der 
isolierten Keimzelle entsprechendes Gleichgewicht Ki eintreten muss, ist 
ohne weiteres klar. Hat nun das Gleichgewichtsverhältnis der somati- 
schen Zelle S dem der in Verbindung mit dem Körper befindlichen Keim- 
zelle entsprechenden Gleichgewichte K die Wage gehalten, und hat das 
Gleichgewichtsverhältnis Ki der isolierten Keimzelle wieder das Gleich- 
gewichtsverhältnis 8 der somatischen Zelle in der folgenden Generation 



Die Gem.marienlehre. 125 



hervorgebracht, so muss das durch äussere Einflüsse veränderte Gleich- 
gewichtsverhältnis S 1 der somatischen Zelle das Gleichgewicht der in 
Verbindung mit den übrigen Zellen des Körpers befindlichen Keimzelle 
verändern; aus K wird K 1 , und aus dem Gleichgewichtsverhältnis Ki der 
isolierten Keimzelle wird das Gleichgewichtsverhältnis Ki 1 . "Wenn nun 
S und K sich das Gleichgewicht gehalten haben, und wenn Ki wieder 
S hervorbrachte, wenn sich S 1 und K 1 gegenseitig balanzieren , so mnss 
Ki 1 auch wieder S 1 hervorbringen. 

Damit ist die Vererbung erworbener Eigenschaften als ein Vorgang 
nachgewiesen, der mit absoluter Notwendigkeit stattfinden muss. Die 
Vererbung erworbener Eigenschaften leugnen, heisst das Gesetz von der 
Erhaltung der Kraft negieren. Wenn sich, um wieder auf unsern Affen 
zurückzukommen, durch fortgesetzten Gebrauch eine Greiffläche an der 
Unterseite seiner Schwanzspitze gebildet hat, so muss diese mit Notwen- 
digkeit wieder bei seinen Nachkommen auftreten, vorausgesetzt, dass auch 
das Individuum, mit welchem es sich paarte, in derselben Weise ab- 
geändert war. 

Aus dem von uns geschilderten Bau der Gemmarien geht hervor, 
dass diese von sehr verschiedener Festigkeit sein müssen. Je nachdem 
die Gemmeu lockerer oder fester aneinandergefügt sind und der gesamte 
Verband mehr oder weniger leicht durch äussere Einflüsse verändert 
werden kann, werden die Gemmarien und die Organismen, deren Plasma 
sie aufbauen , leichter oder schwieriger durch schädigende Einflüsse 
verändert werden können. Bei manchen Organismen wird der Bau der 
Gemmarien ein derartiger sein, dass sie nur schwer schädigenden äusseren 
Einflüssen zu widerstehen vermögen, und sie werden infolgedessen 
zu Grunde gehen. Dieses gilt natürlich nicht für Rassen oder Arten, 
solange diese nicht von erheblichen Veränderungen betroffen werden, 
sondern es gilt zunächst für die Individuen einer Art oder Rasse. 

Wir wissen, dass von den Individuen, welche erzeugt werden, eine 
grosse Anzahl zu Grunde geht, dass im grossen und ganzen nur so 
viele übrig bleiben, dass die Anzahl der Individuen in jeder Generation 
ungefähr dieselbe ist, solange wenigstens, als die Art kein grösseres 
A^erbreitungsgebiet erobert. Es findet demnach fortwährend eine Indi- 
vidualselektion statt. Die Individuen, deren Gemmariengefüge ein 
lockeres ist, gehen zu Grunde, während die mit festerem Gefüge über- 
leben. Auf diese Weise muss allmählich das Gefüge immer mehr be- 
festigt werden, und dadurch müssen die Organismenarten sich verändern. 



126 



III. Gestaltung dnd Vererbung. 



Da eine Tier- oder Pflanzenart ihr Plasmagefüge immer ins Gleich- 
gewicht mit den Bedingungen, unter welchen sie lebt, setzen muss, so 
ist schon hierdurch eine grosse Ãœbereinstimmung der Individuen ge- 
geben. Sie werden sich auf einem Gebiete, wo Kreuzung nach allen 
.Seiten möglich ist, nur wenig voneinander unterscheiden, denn wenn 
auch sehr viele verschiedene Gemmarien in Bezug auf ihre Festigkeit 
gegenüber äusseren Einflüssen gleich gut beschaffen sind, so wird doch 
durch die Mischung der Individuen das Gefüge in seinem wesentlichen 
Bau ausgeglichen werden. Da das Gefüge aber fortwährend an Festig- 
keit zunehmen muss, so ist dadurch eine Entwickelung nach einer 
Richtung hin gegeben. Diese Entwickelung muss auch dann ihren 
Fortgang nehmen, wenn sich die Lebensbedingungen der Art nicht 
ändern, also bis zu einem gewissen Grade unabhängig vom Wechsel 
derjenigen äusseren Einflüsse sein, welche alle Individuen der Art 
in gleicher Weise treffen, weil, auch wenn diese sich durch viele 
Generationen hindurch vollständig gleich bleiben, dennoch eine stets zu- 
nehmende Festigung des Gefüges von Vorteil für die Erhaltung der Art 
sein wird. 

Die Gefügefestigung durch Individualselektion ist aber deshalb mög- 
lich, weil die Individuen der betreffenden Art durch die geringen Unter- 
schiede in der Art und Weise, wie sie mit der Aussenwelt in Berührung 
kommen, auch in ihrem Gefüge voneinander verschieden werden müssen. 
Bei etlichen wird das Gefüge lockerer werden, bei anderen fester, und 
da der Kampf ums Dasein fortgesetzt die allermeisten Individuen, welche 
geboren werden, wieder vernichtet, da die grosse Mehrzahl der Vertreter 
einer Art direkt vertilgt werden, da also eine konstitutionelle 
Individualselektion stattfindet, so muss das Gemmariengefüge in der be- 
treffenden Art fortgesetzt an Festigkeit zunehmen. Die Gefügefestigung 
ist also keineswegs von äusseren Einflüssen unabhängig und darf nicht 
verwechselt werden mit einer Entwickelung aus inneren Ursachen, wie 
sie Nägeli angenommen hat, denn sie beruht auf Veränderung der 
Gemmarien, und die Ursachen, durch welche diese in ihrem Aufbau 
aus Gemmen verändert werden, sind für sie rein äussere, auch wenn 
sie, wie es ja selbstverständlich ist, durch den Körper des Organismus 
hierdurch verändert werden. 

Dadurch, dass jede Organismenart gezwungen ist, sich in einer be- 
stimmten Richtung weiter zu entwickeln, weil die nie aussetzende kon- 
stitutionelle Individualselektion immer die Individuen mit dem festesten 



Die Gemm.vrienlehre. 127 



Genimariengefüge ausliest, werden diese in ihrer Körperform und ihren 
chemischen Eigenschaften verändert werden. Es ist z. B. möglich, dass 
die Vorderbeine bei einer Tierart infolge von Gefügefestigung durch 
Individualselektion fort und fort verlängert, dass die Hinterbeine in jeder 
Generation etwas verkürzt werden. Dadurch werden die Tiere gezwungen 
werden, sich diesen neuen Verhältnissen in der relativen Grösse ihrer 
Gliedmaassen anzupassen, d. h. die Art und Weise, mit welcher die Glied- 
maassen mit ihrer Umgebung in Berührung kommen, muss eine andere 
werden. Notwendigerweise wird dadurch eine neue Anpassung bewirkt. 
Aus einer Tierart, für welche lange, zum Springen eingerichtete Hinter- 
beine charakteristisch sind, kann eine solche werden, bei welcher die 
Hinterbeine erheblich verkürzt, die Vorderbeine dagegen verlängert sind. 
Geschieht das, so müssen die Individuen dieser Art sich daran gewöhnen, 
mehr zu laufen als zu springen. Selbstverständlich erfolgt dies ganz 
unmerklich, so dass unmittelbar in jeder Generation eine Anpassung an 
die geringen Veränderungen, welche die Art durch Gefügefestigung er- 
litten hat, erfolgt. 

Aus diesen Betrachtungen geht hervor, dass es nicht bloss An- 
passungen an äussere Verhältnisse giebt, sondern auch an solche, die durch 
die Veränderungen, welche die Gefügefestigung im Bau der Tiere her- 
vorbringt, bedingt werden. Es können sich die Organismen also auch 
weiter entwickeln, ohne dass die äusseren Lebensverhältnisse sich ändern. 
Der Gang dieser Entwickelung ist der, dass die überall wechselnden 
äusseren Einflüsse kleineren Betrages zunächst die einzelnen Individuen 
in verschiedener Weise treffen und dadurch ihren Gemmarienbau abändern, 
dass dann diejenigen ausgewählt werden, die den festesten Gemmarien- 
bau haben, wodurch eine Veränderung des Gesamtbaues im Körper 
gezüchtet wird, und dass sich endlich die Organe der Tiere diesen Ver- 
änderungen anpassen. 

Da aber die Verbreitungsgebiete der einzelnen Tierarten sehr ver- 
schieden gross sind, so muss die Umbildung einer Tierart, die ein weites 
Verbreitungsgebiet einnimmt, schneller sein, als die einer Tierart, welche 
ein enges Verbreitungsgebiet bewohnt; denn auf einem weiten Gebiete 
können mehr Individuen leben als auf einem engen, und die Individual- 
selektion findet deshalb auf dem ersteren ein reichlicheres Material zur 
Auswahl vor. Allein es ist fraglich, ob unmittelbar hierdurch eine 
schnellere Umbildung der Arten in einem weiten Gebiete bewirkt wird. 
Die meisten Organismenarten sind mehr oder weniger sesshaft; ihre In- 



128 III. Gestaltung im, Veberbung. 



dividuen schweifen nicht weit umher, und es findet Kreuzung deshalb 
immer nur unter den Individuen eines verhältnismässig kleinen Gebietes 
statt. Immerhin wird der Grössenunterschied solcher Gebiete, in welchen 
freie Kreuzung nach allen Seiten hin stattfinden kann, zur Folge haben, 
dass in den grösseren die Individuen einer Art etwas fester gefügt sind 
als in den kleineren ; sie werden deshalb im Kampfe ums Dasein auch 
grössere Aussichten haben und sich somit leichter über benachbarte < Ge- 
biete verbreiten können. Dadurch wird eine Rassenselektion er- 
möglicht; die Rassen mit festerem Gefüge verbreiten sich schneller und 
kommen dadurch in Wettbewerb mit den Rassen mit weniger festem 
Gefüge, wobei die letzteren unterliegen müssen. 

Hat sich nun eine Rasse mit festgefügtem Plasma über das ganze 
von der Stammart eingenommene Areal verbreitet und sind die übrigen 
Rassen im Wettbewerb mit dieser unterlegen, so kann in jedem Teil- 
gebiete des von ihr bewohnten Areals die Individualselektion von neuem 
einsetzen und wieder zur Bildung einer grossen Anzahl von einzelnen 
Rassen führen, wodurch dann abermals die Verbreitung der Rasse mit 
bestgefügtem Plasma über das ganze Gebiet herbeigeführt wird, so dass 
auch wiederum eine Rassenselektion stattfinden kann. *■ Dadurch müss 
eine Art, die ein grosses Gebiet, etwa ein Land von der Grösse Sibiriens 
bewohnt, viel schneller umgebildet werden, als eine, die auf eine kleine 
Insel beschränkt ist. 

Während sich aber die Individualselektion bloss auf die Gefügefestig- 
keit des Körpers erstreckt, wird die Rassenselektion nicht unter allen 
Umständen das Gefüge begünstigen, sondern es kann auch die Aus- 
rüstung, die D o t a t i o n , für das tj berieben einer Rasse ausschlaggebend 
sein. Wenn eine Tierart ein Wüstengebiet bewohnt, so werden immer 
diejenigen Rassen die grösste Aussicht haben, sich über das ganze Ge- 
biet verbreiten zu können, die in ihrer Farbe am besten der Wüste an- 
gepasst sind. Freilich wird unter Rassen, welche sich in Bezug auf die 
Farbe gleichen, immer noch eine Auslese stattfinden können, die zum 
Überleben derjenigen Rasse führt, welche das festeste Gefüge besitzt. 
Eis kann also zwar die dotation eile Rassenauslese der konstitutio- 
nellen entgegenwirken, insofern als Rassen mit guter Ausrüstung unter 
Umständen überleben können, auch wenn ihr Gefüge nicht ganz so fest 
ist als dasjenige, bei welchem die Ausrüstung nicht so gut ist; allein 
die konstitutionelle Rassenselektion wird immer das ihrige thun, Arten 
zu züchten, die in Bezug auf ihr Gefüge den Lebensbedingungen einiger- 



Die (rEMMAkiKM.Kiim:. 120 



massen entsprechen, und nur in Ausnahmefällen wird die dotationeile 
Rassenauslese die Überhand über die konstitutionelle gewinnen, nament- 
lich in allen den Fällen, wo eine besonders vorteilhafte Ausrüstung von 
einer Easse erworben worden ist. 

Auch die Ausrüstung ist selbstverständlich ein Werk der konstitutio- 
nellen Individualselektion, sofern sie nicht auf direkte äussere Einwir- 
kungen zurückzuführen ist. Die Individualselektion kann bei einer weit 
verbreiteten Tierart in diesem Gebiete schwarze, in jenem graue, in einem 
dritten gelbe Tiere heranzüchten, ohne dass dotationeile Individualselektion 
etwas zur Auswahl dieser Farben beiträgt. Es kann auf diese Weise 
der Fall eintreten, dass in einem W T üstengebiete eine schwarze Tierrasse 
entsteht, und diese wird keine grosse Aussicht auf Fortbestand haben. 
Entsteht in einem anderen Teile desselben Gebietes eine gelbe Rasse, und 
kommen beide Rassen später dadurch, dass sie sich über ihr engeres 
Verbreitungsgebiet ausbreiten, in Wettbewerb, treten nunmehr viele Feinde 
auf, die den Tieren beider Rassen nachstellen, so wird die mit gelbem 
Kleide grössere Aussicht haben, zu überleben und dadurch ihre Rassen- 
eigentümlichkeiten zu erhalten. Es kann so weit kommen, dass die Indi- 
viduen der schwarzen Rasse alle vertilgt werden, so dass nunmehr die 
gelbe das ganze Gebiet beherrscht. Bei ihr kann der Selektionsprozess 
abermals beginnen, so dass die Art immer mehr durch ihre Farbe dem 
Wohnorte angepasst ist. Wir müssen dabei annehmen, dass die Rassen, 
die in einem Teilgebiete eines grossen Verbreitungsgebietes entstanden 
sind, sich schon so weit voneinander unterscheiden, dass sie sich erstens 
nicht mehr miteinander mischen, und dass zweitens ihre Ausrüstung schon 
so sehr voneinander abweicht, dass die dotationeile Auslese die Möglichkeit 
einer Auswahl vorfindet. 

Durch diese Ausführungen werden die Schwierigkeiten beseitigt, mit 
welchen die Selektionstheorie Darwin's zu kämpfen hatte. Wenn wir 
in jedem kleinen Verbreitungsgebiete nur die konstitutionelle Individual- 
selektion als ausschlaggebend erkannt haben, so gelangen wir zu der 
Einsicht, dass in der That eine dotationeile Auslese zwischen den in den 
einzelnen Gebieten durch konstitutionelle Individualselektion erzeugten 
neuen Rassen, die später miteinander in Berührung kommen, möglich ist. 
Wir wissen aber, dass sich eine Tier- oder eine Pflanzenart unter Um- 
ständen leicht ein ausserordentlich grosses Gebiet erobern kann, und sind 
deshalb nie in Verlegenheit, wenn wir das nötige Material für die Ent- 
faltung einer wirksamen Rassenzuchtwahl nachweisen sollen. Eine Tier- 

Haacke, Gestaltung und Vererbung. 9 



130 III. Gestaltung und Vererbung. 

art, die sich weit über die Erde verbreitet und in ihren einzelnen Wohn- 
gebieten zu neuen Rassen umgebildet hat, ist beispielsweise die Schleier- 
eule. Man hat die Schleiereulen der Erde zwar in verschiedene Arten 
trennen wollen, indessen unterscheiden sich diese nur durch unter- 
geordnete Merkmale voneinander, so dass wir sie als Rassen einer Art 
betrachten können. Da sich die Vorfahren dieser Rassen leicht über die 
ganze Erde verbreiten konnten, so wird es auch eine der neu entstan- 
denen Rassen unschwer thun können, und dadurch müssen die Indi- 
viduen dieser Rasse mit denen der übrigen Rassen in Wettbewerb 
gebracht werden. Die Rassenauslese wird dann darüber zu entscheiden 
haben, welche der miteinander in Berührung kommenden Rassen über- 
leben soll. 

Durch die vorhergehenden Betrachtungen ist eine vollständige Skizze 
der Gemmarientheorie gegeben. Diese Lehre erklärt nicht nur die Ver- 
erbung der überkommenen, sondern auch die der erworbenen Eigen- 
schaften. Sie zeigt, warum eine konstitutionelle Zuchtwahl die Fortbil- 
dung der Art bewirken muss und wie durch diese Fortbildung die Or- 
ganismen gezwungen werden, sich fortwährend ihrer Umgebung neu an- 
zupassen. Die Gemmarienlehre erklärt aber nicht allein die Entstehung 
zweckmässiger Einrichtungen durch direkte Anpassung, sondern sie zeigt, 
dass auch Erwerbungen, welche mit dem direkten Gebrauch oder Nicht- 
gebrauch der Organe nichts zu thun haben, wie beispielsweise die Fär- 
bung eine ist, gezüchtet werden können, weil unsere Lehre einen Unter- 
schied zwischen konstitutioneller und dotationeller Zuchtwahl, zwischen 
Iudividual- und Rassenselektion macht. In den folgenden Kapiteln dieses 
Hauptabschnittes werden wir des näheren darlegen, dass die Gemma- 
rienlehre in der That die Erscheinungen der organischen Entwickelung 
zu erklären berufen ist. 






c. Das Wesen der Assimilation. 

Eine Gestaltungs- und Vererbungslehre der Organismen würde un- 
vollständig sein, wenn sie das Wesen der Assimilation unberührt 
lassen wollte. In der That ist eine Einsicht in das Wesen der chemi- 
schen Vorgänge, welche die Assimilation, d. h. die Verarbeitung der 
Nahrung zu Plasma und anderen in der Zelle enthaltenen Stoffen, bedingen, 
eine notwendige Voraussetzung der morphologischen Erforschung der 



Das Wesen des Assimilation. 131 



Organismen. Es genügt aber, wenn wir einen allgemeinen Einblick in 
das Wesen der Assimilation thun können, da von einer eingehenden 
chemischen Erklärung der Verarbeitung der Nahrung zu den Bestand- 
teilen des lebenden Körpers wohl noch lange nicht die Rede sein kann. 

Wenn ich es unternehme, hier eine Art provisorischer Theorie der 
Assimilation zu entwickeln, so habe ich die Möglichkeit dazu nicht 
eigenem Nachdenken, sondern der Benutzung der Ideen zweier anderer 
Forscher zu verdanken. Hatschek hat in geistreicher Weise eine Hy- 
pothese über das Wesen der Assimilation aufgestellt, und diese ist es, 
die ich meinen Betrachtungen zu Grunde lege. Yerworn aber hat mit 
grossem Glück, wie ich glaube, versucht, die Bewegungen der lebenden 
Materie auf die Assimilation, auf den Stoffwechsel zurückzuführen, 
und seinen Anregungen verdanke ich es ebenfalls, dass ich die hier vor- 
zutragenden Anschauungen gewinnen konnte. Ehe ich diese darlege, 
muss ich aber einige Worte über die Bedeutung des Zellkernes und 
anderer Zelleinschlüsse vorausschicken. 

Ich habe auf den bisherigen Seiten dieses Buches immer nur von 
Plasma schlechtweg gesprochen. Es ist aber jetzt an der Zeit, dass 
ich den Begriff des Plasma's, wie ich ihn verstehe, näher definiere. Ich 
verstehe darunter diejenige Substanz, aus welcher die Gemmarien des 
Zellleibes zusammengesetzt sind, und glaube, dass das Plasma in den 
Gemmen der Keimzellen einer Organismenart überall mehr oder weniger 
dieselbe chemische Beschaffenheit hat. Es ist dieser Stoff, den die Mo- 
leküle, aus welchen sich die Gemmen aufbauen, darstellen; er ist 
der Träger der morphologischen Eigenschaften der Organismen, aller 
jener Eigenschaften, welche die Form des Tierkörpers bedingen. Diese 
Form kann insofern durch die chemischen Eigenschaften des Plasma's 
beinflusst werden, als diese sich ändern können und als dadurch die 
Form der Plasmamoleküle und damit auch die Form der Gemmen, 
welche die Gemmarien zusammensetzen, eine andere werden muss. 
Allein auf die Anordnung der Gemmen innerhalb der Gemmarien hat, 
wie ich glaube, die chemische Beschaffenheit des Plasma's nur insofern 
Einfluss, als diese Anordnung etwas anders werden muss, wenn die 
Winkel der rhombischen Prismen, aus welchen sich die Gemmarien 
aufbauen, etwas andere werden. Die Verschiebung der Gemmen 
innerhalb der Gemmarien ist dagegen unabhängig von der chemischen 
Beschaffenheit der Plasmamoleküle; sie ist keine chemische, sondern 
eine rein morphologische Eigentümlichkeit der Organismen. Den 



132 III. Gestaltung und Vererbung. 

Stoff aber, aus welchem sich die einzelnen Geramen der Gemmarien zu- 
sammensetzen, wollen wir kurzweg Plasma nennen, und was ich von 
dem monotonen Plasma, das nach der Theorie der Epigenesis den Bil- 
dimgsstoff der Organismen darstellt, gesagt habe, bezieht sich lediglich 
auf das Plasma der Gemmen. 

Es wird übrigens auch wohl keiner meiner Leser angenommen 
haben, dass ich neben diesem Plasma nicht noch andere Bestandteile in 
den Zellen anerkenne; aber allen diesen kann ich für den Formen- 
aufbau des Organismus nur insofern eine Kolle zuschreiben, als durch 
den Stoffwechsel, welchen sie beeinflussen, die Form der Gemmen, d. h. 
die chemische Beschaffenheit der Moleküle, aus welchen die Gemmen 
y.u-aninienkristallisieren, bedingt wird. Ich will mich nicht damit aut- 
halten, die Zelleinschlüsse, die namentlich bei Pflanzen in grösserer 
Anzahl vorhanden sein können, aufzuzählen, sondern will mich darauf 
beschränken, die Bedeutung des Zellkernes für den Mechanismus der 
Assimilation darzulegen. 

Ich spreche dem Stoffe des Zellkernes keineswegs das Gestaltungs- 
vermögen ab, aber ich glaube, dass er auf die Form des Organismus so 
wenig Einfluss hat, wie die einzelligen Algen, welche in der Hydra leben, 
auf die Form der letzteren. Dagegen werden die Kern Stoffe, von 
denen wir ausschliesslich diejenigen ins Auge fassen wollen, welche die 
Chromosomen zusammensetzen, die Form des Kernes bedingen, oder 
wenigstens die seiner Chromosomen , die ja in hohem Grade charakte- 
ristisch ist. 

Diese Chromosomen sind, wie es scheint, in allen Fällen zusammen- 
gesetzt aus den Mikrosomen, den ,,Iden" Weismann's, und in den 
Mikrosomen haben wir vielleicht Wesen gleich den Zellen oder möglicher- 
weise gleich den Bakterien zu erblicken. In der That ist nach meiner 
Anschauung die Zelle als ein gleich dem der Flechten zusammen- 
gesetzter Organismus zu betrachten, als eine Lebensgenossen- 
schaft oder Symbiose zwischen dem Kern, insbesondere seineu Mikro- 
somen. und dem Plasma der Zelle, dessen wesentlichster Bestandteil und 
organischer Mittelpunkt der Polkörper oder das Centrosoma ist. 
Ich bin überzeugt, dass diejenigen , welche sich mit diesem Gedanken 
befreunden, dadurch in überraschender Weise ein Verständnis für manche 
Vorgänge im /«Hieben gewinnen werden, das uns bis dahin verschlossen 
war. Ich muss mich aber dagegen verwahren, dass die ältesten Zellen etwa 
dadurch entstanden seien, dass bakterienartige Wesen in kernlose Moneren 



Das Wkskx i>kk Assimilation. 133 

einwanderten, sondern habe vielmehr die Ansicht, dass Kern und Plasma 
der Zelle sich gleichzeitig in steter Wechselbeziehung bildeten und 
sich, um mit Yerworn zu sprechen, in lückenloser Deszendenz von 
Stoffen herleiten, die in lebhafter chemischer Umbildung begriffen waren. 
Allerdings wäre es auch wohl möglich, dass bakterienartige "Wesen eine 
Hülle von Plasma erzeugt hätten, und dass diese endlich die Haupt- 
bedeutung gewonnen hätte. Indessen ist es müssig, auf derartige Speku- 
lationen näher einzugehen, da wir noch zu wenig über die Umstände 
unterrichtet sind, die ein Hervorgehen des Organischen aus dem Un- 
organischen und von Zellen aus Wesen, die in der Hauptsache nur aus 
Kernstoff bestanden, veranlasst haben. Genug, dass wir es zur Zeit, von 
einigen zweifelhaften Fällen abgesehen, durchweg nur mit Symbiosen 
zwischen Zellkernen und Plasma zu thun haben. 

Wir wissen namentlich durch die schönen Untersuchungen Ver- 
worn's, dass weder der Kern ohne das Plasma, noch das letztere ohne 
den ersteren leben kann, dass es sich in der That um eine erbliche 
Symbiose zwischen beiden handelt, und über die Eigenart dieser 
Symbiose wollen wir im nachfolgenden eine Torstellung zu gewinnen 
suchen. 

Um einen Einblick in das Wesen der Assimilation zu thun, 
wollen wir das Plasma einer in lebhaftem Stoffwechsel befindlichen Zelle 
P und ihre Kernstoffe K nennen; die Nahrung, welche von aussen in 
die Zelle aufgenommen wird, wollen wir mit IS" bezeichnen und den zum 
Leben der Zelle nötigen Sauerstoff mit 0. Ausser dem Plasma unter- 
scheiden wir im Zellleibe aber noch die Sarkode S, die wir als einen 
ungeformten Stoff betrachten wollen. Wir nehmen an, dass mit dieser 
Sarkode auch Plasmamoleküle oder Molekülgruppen von Plasma gemischt 
sind, und dass diese es sind, die sich vor allem am Stoffwechsel der 
Zelle beteiligen; dass dagegen das Plasma, welches die Gemmen und 
Gemmarien zusammensetzt, mehr oder weniger lange in Kühe befindlich 
ist, aber durch den Assimilationsprozess im Körper fortwährend vermehrt 
wird. Diese Vermehrung stellen wir uns nun folgendermassen vor: 
Dadurch, dass Nahrungsstoff IS" in die Sarkode S gelangt, wird diese 
chemisch verändert. Es wird daraus die labile Sarkode S'. Wir dürfen 
uns in Anlehnung an Hatschek's geistreiche Hypothese vorstellen, 
dass die Moleküle von S' bedeutend grösser sind als die von S, so dass 
sie, wenn sie auf einen Reiz hin zerfallen, zwei Moleküle S liefern und 
ausserdem noch andere Produkte, die mit N' bezeichnet werden mögen 



134 III. Gestaltung dnb Vererbung. 

und eine Modifikation der Nahrung vorstellen. Die aus S durch Nahrungs- 
aufnahme hervorgegangenen Moleküle S' müssen wir als im hohen Grade 
labil oder explosiv betrachten, so dass sie auf die geringsten Reize hin 
in zwei oder mehrere Moleküle von S und in die mit N' bezeichneten 
Produkte zerfallen. Wir wollen nun ferner annehmen, die letzteren be- 
ständen aus Nährstoffen, wie sie der Kern gebrauchen kann, dass also 
durch den Zerfall der Moleküle S' nicht bloss neue Sarkode gebildet wird. 
sondern dass dadurch auch Nährstoffe für das Kernplasma K gebildet 
werden. Für den Kern müssen wir Ähnliches annehmen, wie für die 
Sarkode. In ihn hinein gelangt durch die Kernmembran der durch den 
geschilderten Assimilationsvorgang im Zellleibe gebildete Nährstoff N', und 
ebenso wie wir uns die Sarkodemoleküle S durch die chemischen Um- 
setzungen, welche sie in Verbindung mit den Nahrungsstoffen N einge- 
gangen sind, in grosse, im hohen Grade explosive Moleküle umgebildet 
denken, können wir auch annehmen, dass die Moleküle der Kernstoffe, 
die wir K genannt haben, durch eine chemische Verbindung mit den 
Nährstoffen N' zu sehr labilen Molekülen K' umgebildet werden. Wir 
dürfen auch in analoger Weise wie beim Plasma annehmen, dass durch 
den Zerfall der Moleküle K' zwei oder mehrere Moleküle K nebst einer 
abermaligen Modifikation von Nährstoffen, die wir N" nennen wollen, 
gebildet werden. Diese durch den Zerfall der gesättigten Kernmoleküle 
K' gebildeten Nährstoffe N" dienen nun dazu, die Moleküle des Plasma's P 
zu ernähren, d. h. sie umzuwandeln in die neuen Moleküle P'. Die 
veränderten Plasmamoleküle P' denken wir uns als wahlverwandt, als 
chemotropisch zum Sauerstoff der Umgebung, und sie mögen es sein, 
die bei den Wurzelfüssern die Bewegung des Plasma's verursachen, indem 
sie, wie Verworn so schön auseinandergesetzt hat, durch den Sauerstoff 
gewissermassen aus dem Körper herausgezogen werden. Diese Moleküle 
nehmen Sauerstoff auf, werden dadurch zu übersättigten Molekülen P", 
die auf geringe Reize explodieren, wobei sie in zwei Moleküle des 
Plasma's P zerfallen und ausserdem noch Exkrete E, die nach aussen 
geschafft werden, liefern. 

Durch den geschilderten Stoffwechselprozess , der in Wirklichkeit 
viel komplizierter sein mag, als wir ihn der Anschaulichkeit wegen an- 
nehmen, wird also die Menge des Plasma's, die der Kernstoffe und die 
der Sarkode vermehrt, solange nur Nahrung und Sauerstoff in ge- 
nügender Menge vorhanden sind. Um diesen Stoffwechselvorgang uns noch 
einmal vor Augen zu führen, wollen wir ihn in folgende Formeln bringen: 



Das Wesen der Assimilation. 135 



N + S =S' = 2S + N'; 
N' + K = K' = 2K-f-N"; 
N"+P = P; 

F + = P"=2P + E. 
Durch die geschilderten Vorgänge wird die Anzahl der zum Aufbau 
der Gemmen und Mikrosomen nötigen Moleküle vermehrt, ebenso die 
Masse der zum Stoffwechsel nötigen Sarkode. Wir können uns nun 
vorstellen, dass infolge des in der Zelle bestehenden Chemismus und 
ihrer physikalischen Verhältnisse die Plasmamoleküle durch Aneinander- 
lagerung stets Gemmen von gleicher Gestalt bilden, und für diese An- 
schauung haben wir in der anorganischen Natur Analoga. 

Wenn an einem windstillen Wintertage einzelne Schneesterne lang- 
sam aus der Luft auf die Erde herabfallen und von uns auf einer dunkeln 
Unterlage aufgefangen werden, so gewahren wir, dass sie alle gleiche 
Form haben. Das zeigt, dass es die an dem betreffenden Tage herr- 
schenden physikalischen und chemischen Bedingungen in der Atmosphäre 
sind, welche die Form der Schneesterne bedingen. Schon der nächste 
Wintertag kann Schneesterne von anderer Form bringen; aber auch 
diese sind alle wieder untereinander gleich. Die Vorstellung, dass die 
physikalischen und chemischen Verhältnisse in den Zellen die Gestalt 
der Gemmen bedingen, stösst also keineswegs auf Schwierigkeiten, denn 
sie ist ebenso leicht oder ebenso schwer zu gewinnen, wie eine Vor- 
stellung von der Entstehung der Schneesterne in ruhiger Luft; diese 
zeigen zu einer und derselben Zeit alle die gleiche Form, die lediglich 
durch die gerade in der Atmosphäre herrschenden chemischen und phy- 
sikalischen Zustände bedingt sein kann. 

Auch das Wachstum und die Vermehrung der Gemmarien lässt 
sich unschwer vorstellen. Die Gemmarien sind ja von Gemmen aufge- 
baut, die sich zunächst mit ihren Grundflächen aneinanderlagern und 
dadurch längere Säulen, als sie selbst sind, bilden. Diese Säulen legen 
sich wieder aneinander und bilden dadurch die Gemmarien. Da nun 
die Gemmen in den die Gemmarien bildenden Gemmenreihen durch 
kleine Zwischenräume, die wir uns mit Wasser angefüllt denken können, 
getrennt sind, so können wir uns auch vorstellen, dass in die die Gem- 
men umgebende Flüssigkeit neugebildete Plasmamoleküle hineingelangen 
und hier zu Gemmen zusammenkristallisieren. Dafür, dass die Gemmen 
die richtige Lage erhalten, sorgen die sie umgebenden fertigen Gemmen, 
von denen wir annehmen dürfen, dass sie die neu sich bildenden Gemmen 



L36 



III. Gesi vltung i nd Vererbung. 



schon, solange diese noch klein sind, in die richtige Lage hineindrängen. 
Durch diesen Wachstumsprozess müssen die Gemmarien verlängert werden ; 
sie werden aber auch verdickt, indem sich zwischen den Gemmensäulen 
neue Gemmen bilden, welche die Gemmensäulen auseinanderdrängen 
und den Platz, den die letzteren einnehmen, erobern. Sowohl beim Längen- 

Fiff. 1. 







1 VIT 



B . H , H 



Ö 



rrr 



i~w 



ö 



Schemata zur Erläuterung des Gemmaricnwachst ums. 

a) Wachstum innerhalb eines regelmässigen Gemmarieuquerschnittes. 

b) Wachstum innerhalb eines unregelmässigen Gemmarieuquerschnittes. 

c) Wachstum innerhalb eines Gemmarienlängsschnittes. 

als auch beim Dicken Wachstum bilden sich fortgesetzt neue Gemmen in 
den durch die Vergrösserung der vorhergebildeten Gemmen entstehenden 
Zwischenräumen. Notwendigerweise werden durch das Wachstum der Gem- 
marien die alten Gemmen teilweise, sowohl in der Längs-, als auch in 
den beiden Querrichtungen des Gemmariums, nach aussen gedrängt, wo- 
bei, wie ein Blick auf obige Figuren zeigt, die Konfiguration des Quer- 
schnittes seinen äusseren Umrissen nach dieselbe bleiben muss und auch 
die Anordnung der Gemmen in Längsreihen nicht gestört wird. An der 
Oberfläche angelangt, werden die Gemmen, falls die Grösse, welche den 
Gemmarien zukommt, durch Lebenseigentümlichkeit der betreffenden Zelle 
bedingt ist, ganz oder stückweise abbröckeln und sich mit der Sarkode 
der Zelle mischen. Hier können sie, aus dem Verbände des Gemmariums 
befreit und in den Stoffwechsel der Zelle hineingerissen, in ihre Moleküle 
zerfallen. Nahrung assimilieren und auf diese Weise wieder neues Plasma 
bilden, das. aufgelöst in der Zellenflüssigkeit, wieder in die Zwischen- 



Das Wesen der Assimilation. 137 



räume der die Gemmarien bildenden Gemmen hineingelangt und hier 
aufs neue einen "VVachstumsprozess einleitet. Diesen Wachsturnsprozess 
müssen wir uns, solange die Zelle lebt, als einen ununterbrochenen vor- 
stellen. 

Zur Erklärung der Gemmarien Vermehrung dürfen wir an- 
nehmen , dass die Gemmarien durch das Längenwachstum so lang werden, 
dass sie endlich in der Mitte auseinanderbrechen. Aus einem Gemma- 
rium entstehen auf diese "Weise zwei, die sich an den Bruchenden zu 
ganzen Gemmarien vervollständigen. Es werden also auch neue Gem- 
marien gebildet, welche die Gestalt der alten, aus deren Teilung sie 
hervorgegangen sind, haben müssen. Dadurch wird die Anzahl der 
Gemmarien in der Zelle beträchtlich vermehrt, so dass diese sich teilen 
kann. 

Ähnliche Prozesse wie im Leibe der Zelle werden im Kern vor 
sich gehen. Die Anzahl seiner geformten und nicht geformten Elemente 
wird vergrössert und auch er wird dadurch zur Teilung genötigt; dass 
diese, d. h. der Zerfall seiner Mikrosomen und Chromosomen in doppelt 
so viel Stücke in mehr oder minder grosser Unabhängigkeit von der 
Teilung des Zellkörpers vor sich geht, wissen wir durch die Beobachtung. 
Die sich auseinanderschiebenden Polkörper einer sich teilenden Zelle 
können zwar die durch die Teilungsvorgänge im Kern gebildeten Teil- 
stücke der Mikrosomen und Chromosomen auseinanderziehen, nicht aber 
leiten sie deren Teilung ein. 

Durch die geschilderten Vorgänge wird, wie ich glaube, in anschau- 
licher Weise die Assimilation, die in letzter Linie zur Bildung neuer 
Zellen führt, erläutert. Diese Prozesse gewähren uns aber auch noch 
einen Einblick in die Bedeutung des Zellkernes als Träger etlicher 
erblicher Eigenschaften. 

Die Anschauung, dass im Zellkern, d. h. in seinen Chromosomen, 
bezw. in deren Mikrosomen , die Träger der Gestaltungsvorgänge im 
Organismus zu suchen sind, muss ich verwerfen. Dagegen ist es sicher, 
dass dem Kern eine grosse Bedeutung als Organ des Stoffwechsels 
zukommt. Das ist durch viele Untersuchungen, in letzter Zeit namentlich 
durch die bedeutenden Arbeiten Yerworn's, unzweifelhaft dargethnn. 
Dass der Kern indirekt durch seine chemischen Eigenschaften, mittelst 
deren er in den Stoffwechsel der Zelle eingreift , die Form der Gemmen 
uud dadurch die der Gemmarien der Zelle und des Gesamtorganismus 
beeinflusst, bezweifle auch ich nicht; allein dass er, wie Weismann 



L38 



III. Gestaltung im. Vererbung. 



und andere wollen, geformte Bausteine in die Zelle hineinsendet, ist 
eine Anschauung, der ich nach allem bisher Gesagten nicht zustimmen 
kann. Diese Anschauung gründet sich auch auf keinerlei Beobachtungen, 
führend wir unter dem Mikroskop ohne weiteres erkennen, dass das 
Centrosoma die gestaltenden Vorgänge im Zellleben beherrscht. 

Aber ebenso wichtig, wie das Centrosoma für den morphologischen 
Aufbau des Körpers, ist der Kern für den chemischen. Er giebt 
Stoffe an die Sarkode ab, die, wie wir gesehen haben, auch im Stoff- 
wechsel des Gemmenplasma's eine Rolle spielen. Ausser diesen Stoffen 
wird er aber, worauf wir oben keine Rücksicht genommen haben, auch 
Exkrete erzeugen, die wir uns als Lösungen oder auch als kleine feste 
Massen vorstellen können. Zu diesen Exkreten mögen alle die vielen 
Stoffwechselprodukte, die wir bei Tieren und Pflanzen kennen, gehören. 
Bei den Pflanzen gehören dahin der Honig, die ätherischen Öle, die 
Farbstoffe und viele andere; bei den Tieren der Speichel, die Milch, 
der Schweiss und die unzähligen anderen Ausscheidungsprodukte. Diesen 
möchte ich vor allem auch die Farbstoffe der Vogelfeder, des Säugetier- 
haares, der Pigmentzellen und viele andere beigezählt wissen, sei es, dass 
diese Farbstoffe und die übrigen Exkrete direkt durch den Kern, 
oder erst durch die Wirkung von dessen Stoffwechselprodukten in der 
Sarkode des Zellleibes gebildet werden. Der Kern ist mithin allerdings 
der Träger sehr wichtiger erblicher Eigenschaften; aber mit den Gestal- 
tungsvorgängen im Organismus hat er direkt gar nichts und indirekt 
nicht eben viel zu thun. 

Ich hatte deshalb wohl recht, wenn ich in meiner „Schöpfung der 
Tierwelt'' den Satz niederschrieb, dass im Plasma selbst der haupt- 
sächlichste Träger der Vererbung gesucht werden müsse, denn unter 
dem Problem der Vererbung versteht man vor allem die Lösung der 
Frage, durch welche Bestandteile der Zelle die erbliche Ãœbertragung der 
Körperform bewirkt wird, und ich glaube die Leser dieses Werkes 
davon zu überzeugen, dass diese nur durch die Gemmarien des Plasma's 
bewirkt werden kann. Wenn man aber, wie es ja eigentlich geschehen 
muss, den Chemismus des Organismus als ebenso wichtig betrachtet, wie 
seine Gestaltungsvorgänge, obwohl diese allein bis jetzt Gegenstand der 
Vererbungstheorie gewesen sind, so gelangt man zu dem von Verworn 
aufgestellten Satz, dass dasjenige, was vererbt wird, der Stoffwechsel 
zwischen Kern und Plasma sei. 



•Die Entstehung der Grundformen. 139 

"Wir können diesem Satze nur beistimmen, müssen aber doch betonen, 
dass das Problem der Vererbung vorderhand ein morphologisches, 
kein physiologisches ist, und dass zwei Organismen, in welchen der 
Chemismus fast identisch ist, sich ihrer Form nach sehr wesentlich von- 
einander unterscheiden können. Dadurch wird die Bedeutung des Zell- 
kernes für die Vererbung auf ihr richtiges Mass zurückgeführt. Er ist 
ein Organ des Stoffwechsels und dieses Stoffwechsel organ wird direkt auf 
die Nachkommen übertragen. 



d. Die Entstehung der Grundformen. 

Eine Gestaltungs- und Vererbungslehre hat in erster Linie die Grund- 
formen der Organismen zu erklären. Diese Erkenntnis würde eine all- 
gemeinere sein, wenn die Grundformenlehre oder Promorphologie nicht 
in auffälliger Weise vernachlässigt würde. Man kennt nicht einmal den 
Begriff des Wortes „Grundform" ; in sehr vielen Fällen wird er mit dem 
des Wortes Urform oder Stammform verwechselt und anstatt dieses ge- 
braucht. Man spricht von den „Grundformen" der AVirbeltiere, der 
Hydrozoen usw. und meint damit deren Stamm- oder Urformen, die 
gemeinsamen Vorfahren , von denen man die betreffenden Tiere ableitet. 
Unter der Bezeichnung Grundform sind aber nicht diese, sondern die 
stereometrischen Formen der Organismen zu verstehen, die durch 
die Symmetrieverhältnisse des Körpers bedingt werden. 

Wenn ich, wie ich glaube, ein Verständnis für diese gewonnen habe, 
so habe ich das in erster Linie dem eingehenden Studium der Pro- 
morphologie in Haeckel's „Genereller Morphologie" zu verdanken. 
Schon in meiner Erstlingsarbeit habe ich auf die hohe Bedeutung der 
Grundformenlehre hingewiesen, und ich bin auch heute noch von ihr 
durchdrungen. Unter dem vielen, was ich meinem Lehrer Ernst Haeckel 
zu verdanken habe, halte ich seine Grundformenlehre für das Beste. 
Ich vermag es deshalb nicht zu verstehen, dass Driesch die Haeckel'- 
sche Promorphologie, die er selbst zu den wenigen positiven Leistungen 
zählt, welche die Biologie zu Tage gefördert haben soll, als unfruchtbar 
erklärt. Das thut er, indem er sagt, dass sie nicht die Vorläuferin ur- 
sächlichen mechanischen Erkennens der Organismenformen geworden wäre. 

Ich glaube, auch Driesch hätte sich von ihrer grossen Leistungs- 
fähigkeit überzeugen können, wenn er versucht hätte, die äusseren For- 



140 



III. Gestaltung und Vererbung. 



men der Organismen auf die Formen ihrer Plasma demente zurück- 
zuführen, denn es kann keinem Zweifel unterliegen, dass der 
stereometrische Aufbau des Körpers nur zu begreifen ist, 
wenn seine Bausteine, also die Elemente des Plasma'-. 
eine feste Form haben. Aus unbehauenen Bausteinen, die regellos 
durcheinander geworfen werden, kann kein Gebäude mit wohlgeordneten 
Symmetrieverhältnissen entstehen. Auch Dreyer würde bei seiner Er- 
klärung der Radiolarienskelette weiter gekommen sein, wenn er von der 
Notwendigkeit durchdrungen gewesen wäre, den Elementen des Plasma's 
eine bestimmte Form zuzuschreiben. Was Dreyer geliefert hat, ist der 
Nachweis, dass die Form der Skelette lediglich eine Art Versteinerung 
des Blasengerüstes, das vom Plasma gebildet wird, bedeutet. Wie aber 
dieses Blasengerüst selbst zu stände kommt, das hat Dreyer nicht ge- 
zeigt und nicht zeigen können, weil er annimmt, dass es ein mehr oder 
minder zufälliges sei und lediglich von den Gesetzen der Flüssigkeits- 
mechanik beherrscht werde. Wie die Flüssigkeitsmechanik so regel- 
rechte Formen hervorbringen kann, wie es die Radiolarien sind, ist mir 
unbegreiflich. Es ist wohl mit grosser Vorsicht möglich, Seifenblasen 
regelmässig anzuordnen; bläst man aber durch ein Glasrohr in eine 
Schüssel mit Seifenwasser hinein, so wird man niemals eine regelmässige 
Anordnung der Blasen erhalten. Das Plasma ist eben kein Seifen- 
schaum, und in den Wänden des vom Plasma der Radiolarien gebildeten 
Wabenwerkes haben die Plasmaelemente oder Gemmarien, wie ich sie 
nenne, eine feste Anordnung, und zwar die, welche ihnen vermöge ihrer 
stereometrischen Form zukommt. Die Gemmarien aber werden von Ge- 
neration auf Generation vererbt; sie erzeugen ihresgleichen durch Assi- 
milation und bewirken dadurch, dass die Nachkommen wieder dieselbe 
Form haben wie ihre Eltern. 

Es ist nun möglich, aus der sichtbaren Form des Organismus 
Schlüsse auf die Form der Gemmarien, welche sein 'Plasma zusammen- 
setzen, zu ziehen, und es ist weiterhin möglich, sich die Gemmarien 
aufgebaut zu denken aus Elementen, welche eine bestimmte und im un- 
differenzierten Plasma gleiche Gestalt haben. Diese Elemente hatten wir 
Gemmen genannt und als eine Art kleiner organischer Kristalle be- 
trachtet, deren Form selbstverständlich auf die der sie zusammensetzen- 
den Moleküle, die uns freilich unbekannt ist, zurückgeführt werden rnuss. 
l'ber die Form, welche wir diesen Gemmen zuschreiben, müssen wir 
uns etwas näher aussprechen. 



Die Entstehung des Grundformen. 141 

Ich bin darauf verfallen, den Gemmen die Form einer geraden 
rhombischen Säule zu geben, weil diese mir am besten geeignet 
erscheint, die Grundformenverhältnisse der Organismen zu erklären. 
Gründe dafür, dass dies die wirkliche Form ist, habe ich mich sonst 
nicht aufzufinden bemüht, weil ich nicht hoffen konnte, dass sich aus 
mikroskopischen Befunden die Gestalt der Gemmen ableiten Hesse. Ich 
liess mich also von Zweckmässigkeitsrücksichten leiten, als ich den Gem- 
men die Form einer geraden rhombischen Säule zuschrieb. Wenn sich 
der Nachweis führen liesse, dass nur diese Form die Grundformen- 
verhältnisse der Organismen zu erklären im stände ist, so würde die 
Wahrscheinlichkeit, dass diese Form eine reale ist, bedeutend zunehmen. 
Noch mehr müsste sie das thun, wenn wir unter dem Mikroskop Ge- 
staltungsverhältnisse beobachten könnten, die sich am einfachsten durch 
die Annahme, dass die Form der Gemmen ein gerades rhombisches 
Prisma ist, erklären lassen, und ich glaube, dafür lassen sich Beob- 
achtungen ins Feld führen. Solche Beobachtungen gewinnen eine um 
so grössere Bedeutung, wenn sie unabhängig von jeglicher Theorie über 
die Formenverhältnisse der Tiere angestellt worden sind und dennoch 
mit einer Theorie übereinstimmen, die unabhängig von dergleichen Be- 
obachtungen aufgestellt wurde. In diesem gegenseitigen Verhältnisse 
steht zu meiner Gemmarientheorie das berühmte Bild, das Max Schultze 
von den Pseudopodien der Gromia oviformis gegeben hat. Dieses Bild 
habe ich auf S. 142 reproduzieren lassen, wobei ich einzelne Stellen der 
Pseudopodien mit Buchstaben bezeichnet habe, um auf solche Stellen be- 
sonders aufmerksam zu machen. 

Wenn wir das Bild ansehen, so fällt uns sofort auf, dass die Pseudo- 
podien sich unter Winkeln verzweigen, die im hohen Grade konstant 
sind ; sie mögen etwa 20 ° betragen. Wie ist dieses konstante Verhalten 
der Pseudopodien von Gromia zu erklären? In den Scheinfüsschen 
schieben sich Plasmaelemente in derKichtung, welche durch die Pseudo- 
podien angegeben werden, entlang, und zwar bewegen sich die einen 
vom Körper weg, die anderen auf den Körper zu; es werden also die 
Elemente des Plasmaleibes fortwährend gegeneinander verschoben, sie 
werden durch die Aussenwelt stark beeinflusst, wie es beispielsweise 
bei a durch eine Diatomee, die mit den Pseudopodien in Berührung 
gekommen war, geschehen ist. Trotz alledem bewahren sie ihre Ver- 
zweigungsverhältnisse, wie am besten aus den Stellen fr, c und ä, wo 
verschiedene Pseudopodien durch Verschmelzung zu einer grösseren 



142 



III. Gestaltung und Vererbung. 



Ansammlung- von Plasma geführt haben, hervorgeht. Besonders lehr- 
reich ist die Plasmaansammlung bei c. weil sie annähernd die Gestalt 



/ Fig- 2. 




iL : 




Gro.mia oviformis (aus 0. Hertwig, nach M. Schultzo) nebst Scbematen 
zur Erläuterung der Pseudopodienverzweigung bei Gromia. 

eines Rhombus besitzt. Aber auch die unregelmässigen Plasmaklumpen 
bei b und d und ebenso die Plasmaansammlung , welche die Diatomee 



Die Entstehung der Grundformen - . 143 

bei a umgiebt, sind an ihren Ecken durch Winkel begrenzt, die im 
hohen Grade mit den Verzweigungswinkeln der Pseudopodien, deren Öff- 
nungsweite für Gromia typisch ist, übereinstimmen. 

Diese äusserst konstanten Verzweigungsverhältnisse lassen sich am 
einfachsten durch die Annahme erklären, dass die Elemente des Plasma's 
der Gromien zusammengesetzt sind aus Elementen, welche die Form 
kleiner rhombischer Säulen haben, mit einer Grundfläche, deren spitze 
Winkel ungefähr 10° betragen. Solche kleine rhombische Säulen könnten 
sich zu grösseren zusammenlagern, wie Fig. 2' zeigt, die eine von der 
Grundfläche gesehene grössere Säule darstellt. Auch diese grösseren 
rhombischen Säulen, die wir als die Gemmarien des Plasma's von Gromia 
betrachten können, müssen spitze Winkel von 10° Weite haben. Legen 
sich nun zwei solcher Gemmarien in der in Fig. 2" dargestellten Weise 
aneinander, so entstehen dadurch Winkel von 20° Weite, wie sie den 
Verzweigungen der Pseudopodien bei Gromia entsprechen. Es lassen sich 
also diese Verzweigungen zurückführen auf die Form, die wir aus ihnen 
für die Elemente des Plasma's erschlossen haben. 

Dass diese Form die reale Form der Gemmarien des Gromienplasma's 
ist, wird uns noch wahrscheinlicher, wenn wir die Verzweigungsverhält- 
nisse der Pseudopodien an verschiedenen Stellen des Körpers etwas näher 
ins Auge fassen, und insbesondere die Winkel betrachten, welche die 
Pseudopodien mit der Gromienschale bilden. Bei e betragen diese Winkel 
bedeutend mehr als 20°; dasselbe gilt von den Winkeln bei /' und g. 
An diesen drei Stellen nähern sich die Winkel, unter denen sich die 
Pseudopodien von der Gromienschale erheben, einem rechten Winkel, 
und das wird uns begreiflich, wenn wir bedenken, dass sich ein Geinina- 
rium des Plasma's nach zwei verschiedenen Richtungen hin an die 
Schale anlegen kann, wie es Fig. 2'" zeigt. Wo solches eintritt, müssen 
notwendigerweise die Winkel, unter denen sich die Pseudopodien von 
der Schale abzweigen, andere werden, als an Stellen, wo, wie bei Ä, die 
Gemmarien in gleicher Richtung der Schale anliegen, wie es durch Fig. 2'" 
veranschaulicht wird. 

Wo aber die Anordnung der Gemmarien nicht gestört ist, nament- 
lich also bei den freien Verzweigungen der Pseudopodien, im umgebenden 
Wasser, müssen die Verzweigungsverhältnisse allein durch die Form der 
Gemmarien bedingt werden. Deshalb nähern sich auch die Verzwei- 
gungswinkel desto mehr einer Konstanten, je entfernter sie von der Schale 
sind. Wo allerdings Plasmabrücken, wie bei i, entstanden sind, kann 



144 III. Gestaltung dnd Vererbung. 

die regelmässige Anordnung der Pseudopodien gestört werden, aber auch 
in solchen Fällen deutet sie auf eine bestimmte Form der Plasmaelemente 
hin, wie es z. B. die Stelle c und andere thun. 

In den Verzweigungsverhältnissen der Pseudopodien von Gromia 
darf ich also wohl eine ziemlich direkte Bestätigung für die Richtigkeit 
meiner Ansicht erblicken, dass die Form der Geinmarien bei den Organis- 
men die eines geraden rhombischen Prisma's ist, und wir werden nun- 
mehr sehen, dass sich aus dieser Form die gesamten Grundformenvii- 
hältnisae der Tiere erklären lassen. 

Die Grundformen der Tiere, auf welch letztere wir uns beschränken 
müssen, lassen sich nach ihren Symm etrieverhältnissen unterscheiden. 
Demnach wird eine Kugel durch einen Mittelpunkt gekennzeichnet, 
durch welchen unendlich viele Symmetrieebenen gelegt werden können. 
Verlängern wir einen Durchmesser der Kugel über deren Oberfläche hinaus, 
oder verkürzen wir ihn an beiden Enden gleichmässig, so geht die Kugel 
über in das Ellipsoid, das nicht mehr durch einen Mittelpunkt, sondern 
durch eine Mittelachse gekennzeichnet wird. Eine Ebene, welche durch 
den Mittelpunkt dieser Achse geht und senkrecht zu ihr steht, teilt das 
Ellipsoid in zwei Hälften, die sowohl kongruent, als auch symmetrisch 
gleich sind. In der Richtung dieser Achse und senkrecht zu der eben 
genannten Symmetrieebene lassen sich unendlich viele Ebenen legen, von 
denen gleichfalls jede das Ellipsoid in kongruente und symmetrische 
Hälften teilt. Lassen wir nun den einen Pol des Ellipsoids verschieden 
von dem anderen werden, so geht das Ellipsoid über in das Ovoid, 
das ebenfalls durch eine Mittelachse und unendlich viele Halbierungs- 
ebenen, welche so durch die Achse gelegt werden können, dass diese 
in die Ebenen hineinfällt, gekennzeichnet wird. Aber das Ovoid unter- 
scheidet sich dadurch vom Ellipsoid. dass sich in seiner Achse kein 
Punkt mehr befindet, durch welchen senkrecht zur Achse eine Ebene 
gelegt werden könnte, die das Ovoid in kongruente und symmetrische 
Hälften teilte. Das Charakteristische des Ovoids ist also eine ungleich - 
polige Hauptachse, während das Ellipsoid durch eine gleichpolige Haupt- 
achse gekennzeichnet wird. Beide besitzen unendlich viele Nebenachsen. 
Lassen wir eine dieser Nebenachsen sich an beiden Enden gleichmässig 
verlängern oder verkürzen, so geht das Ovoid über in ein flachgedrücktes 
Ovoid, das durch eine ungleichpolige Hauptachse und zwei zueinander 
und zu der Hauptachse senkrecht stehende Nebenachsen charakterisiert 
wird. Vir können ein solches flachgedrücktes Ovoid auch ein zwei- 



Die Entstehung dee Grundformen. 145 

schneidiges Ovoid nennen. Wird in diesem zweischneidigen Ovoid 
auch noch eine der Nebenachsen ungleichpolig, so erhalten wir die 
zweiseitig-symmetrische Grundform, wie sie den meisten Tieren 
eigen ist. Die zweiseitig - symmetrische Grundform ist demnach charak- 
terisiert durch eine ungleichpolige Hauptachse, eine gleichpolige und eine 
ungleichpolige Nebenachse. Ihr Zentrum ist nicht mehr eine Achse, 
sondern eine Ebene, die Symmetrieebene, und diese teilt die zweiseitig- 
symmetrische Grundform nicht mehr in kongruente, sondern nur noch 
in spiegelbildlich -gleiche Hälften. Wird endlich auch noch die gleich- 
polige Nebenachse der zweiseitig-symmetrischen Grundform ungleichpolig, 
so geht die letztere über in die unsymmetrische Grundform, 
die durch drei ungleiche Achsen gekennzeichnet ist. 

Wir sind bei diesen Betrachtungen von der Kugel ausgegangen, 
hätten aber auch ebenso gut vom regulären Polyeder ausgehen können, um 
aus dieser Grundform die regelmässige Doppelpyramide und daraus nach- 
einander die regelmässige einfache Pyramide, die zweischneidige, die 
bilateral- symmetrische und die unsymmetrische Pyramide zu erhalten. 
Ausser diesen von der Kugel oder von dem regelmässigen Vielflächner 
ausgehenden Formen giebt es aber bei den Tieren noch andere, die wir 
als Schiefstrahler bezeichnen können. Ein aus zwei Strahlen be- 
stehender Schiefstrahler würde etwa die Form eines lateinischen S haben. 
Die Anzahl der Strahlen ist aber mehr oder minder unbeschränkt. 

Das wären die einfachen Grundformen, die wir bei den Tieren 
antreffen können. Wir finden aber auch häufig gemischte Grund- 
formen. Sehr oft ist die zweiseitig-symmetrische mit der unsymmetrischen 
Grundform verbunden, wie es beispielsweise beim Menschen der Fall ist, 
dessen Herz auf der linken Seite liegt. Bei den Kammquallen ist der 
schiefe Zweistrahler kombiniert mit der zweischneidigen Pyramide, und bei 
einer von mir an der südaustralischen Küste entdeckten Qualle ist die 
Quadratpyramide mit der unsymmetrischen Grundform verbunden. 

Nach diesem für unsere Zwecke genügenden Ueberblick über die 
Grundformen, welche wir bei den Tieren antreffen, wollen wir unsere 
Aufgabe etwas scharfer ins Auge fassen. 

Wir haben von einer Gestaltungs- und Vererbungslehre verlangt, 
dass sie die Grundformenverhältnisse der Organismen erklärt. Die bis- 
herigen Lehren sind dieser unerlässlichen Forderung geflissentlich aus 
dem Wege gegangen, falls man nicht etwa Weismann 's Erklärung 

llaacke, Gestaltung und Vererbung. 10 



146 III. Gestaltung und Vererbung. 



adoptieren, die Grundformen als nützliche Einrichtungen bezeichnen und 
sie in den Iden vorgebildet sein lassen will. Allein mit solchen Er- 
klärungen ist nichts gewonnen, und wir haben nunmehr die Aufgabe, 
die Grundformen mit Hilfe der Gemmarienlehre zu erklären. Unsere 
nächste Obliegenheit ist die, zu versuchen, die keimesgeschichtliche Ent- 
wickelung der Grundform aus den Formenverhältnissen des befruchteten 
Eies abzuleiten, ebenso wie wir diese aus der Gestalt der das Keimplasma 
zusammensetzenden Gemmarien erklären müssen. Dabei kommen uns 
die schönen Entdeckungen zu Hilfe, die neuerdings über die Bedeutung 
der ersten Furchungsebene des tierischen Eies gemacht worden sind. 

Wir haben diese Entdeckungen den ausgezeichneten Untersuchungen 
und Anregungen von Roux zu verdanken. Roux weist in, wie ich 
glaube, unwiderleglicherWeise nach, dass die erste Furchungsebene des 
Froscheies mit der späteren Symmetrieebene des Froschkörpers zu- 
sammenfällt. Höchstens kann die erste Furchungsebene Vorn und Hinten 
voneinander trennen, wie es bei vielen Tieren normalerweise der Fall 
ist, und erst die zweite Rechts und Links voneinander scheiden. Viele 
andere Autoren haben die Untersuchungen Roux 's an anderen Tieren 
bestätigt. „So haben," sagt Roux, „ausser mir selbständig Newport 
und Pflüger für den Frosch erwiesen, dass die erste Furche normaler- 
weise schon die Medianebene des Embryo darstellt; ebenso konnten 
Seeliger, sowie van Beneden und Julin bestimmen, dass auch bei 
Ascidien die erste Furche der Medianebene des Embryo entspricht und 
dass die dritte Furche das Ekto- und Entodermmaterial voneinander 
scheidet, welch letzteres von M. v. Davidoff für das von ihm untersuchte 
Objekt, Distaplia, bestätigt wird. Für die Achordaten liegt gleichfalls 
eine grosse Anzahl entsprechender Beobachtungen vor, welche die festen 
Beziehungen zwischen den Hauptrichtungen des Embryo und den ersten 
Furchungsebenen darthun : Bei den Coelenteraten stellt die Durchschnitts- 
linie der beiden ersten Furchungsebenen des Eies zugleich die Hauptachse 
des Tieres, die Verbindung des oralen und aboralen Poles dar; und die 
dritte dazu rechtwinkelig stehende Furche scheidet Ektodermmaterial von 
Entodermmaterial. Bei den Ktenophoren entsprechen ausserdem die beiden 
ersten Fiuvhungsebenen den beiden gekreuzten Symmetrieebenen des 
Embryo. Bei den Polykladen entstehen durch die beiden ersten Furchen 
zwei kleine dem aboralen und zwei grosse dem oralen Pole entsprechende 
Zellen; und von den beiden letzteren entspricht die grössere dem Hinter- 
ende, die kleinere dem Vorderende des Tieres. Bei den Orthonectiden 



Die Entstehung der Grundformen. 147 

und Dycyeniiden ist gleichfalls Vorn und Hinten gleich anfangs zu unter- 
scheiden. Bei den Nematoden scheidet die erste Furche den Ektoderm- 
teil des Eies vom Meso- und Entodermteile, und bei Rhabditis nigro- 
venosa ist nach Götte zu dieser Zeit auch schon die ventrale und dorsale 
Seite, sowie das Vorder- und Hinterende des Embryo charakterisiert. 
Bei den Rotatorien sind nach der zweiten Furchung schon alle drei Rich- 
tungen des Embryo als bestimmt erkennbar: und die grösste der vier 
Zellen liefert das Ento- und Mesoderm. Bei den Polychäten liefern die 
nach der dritten Furchung vorhandenen oberen kleineren Zellen das 
Ektoderm, die unteren, grösseren das Entoderm. Bei den Oligochäten 
sind nach der dritten Furchung schon alle Hauptrichtungen des Embryo 
kenntlich. Die Eier der Hirudineen haben eine Achse mit kennt- 
lichem animalen Pol, und schon nach der ersten Furchung sind alle 
Hauptrichtungen normiert. Bei Baianus (Krustaceen) entsteht an dem 
länglichen Ei zuerst eine Furche, welche eine vordere protoplasma- 
tische, den Ektoblast liefernde Zelle, von der hintern, dotterkörner- 
haltigen , dem Entoblast entsprechenden Zelle scheidet. Bei Cirrhipeden 
(Policipes) entspricht nach Nussbaum das Kopfende des Nauplius dem 
stumpfen Eipole, das Schwanzende dem spitzen oder Befruchtungspole. 
Das Insektenei lässt schon vor der Befruchtung an seiner Gestalt drei 
Hauprrichtungen erkennen, welche der dorsalen und ventralen Seite, 
sowie dem Kopfende und Hinterende und den lateralen Seiten ent- 
sprechen, so dass alle Hauptebenen des Embryo schon vor der Befrach- 
tung bestimmt sind." 

Durch diese Ergebnisse embryologischer Untersuchungen ist un- 
zweifelhaft dargethan, dass entweder schon das Ei, oder doch wenigstens 
der sehr junge Embryo dieselben Symmetrieverhältnisse zeigt, wie das 
erwachsene Tier. Man hat nun diese Ergebnisse für die Präformations- 
theorie auszubeuten gesucht, und es lässt sich auch nicht leugnen, dass 
die Präformationstheorie, wenn sie überhaupt möglich wäre, in ihnen eine 
grosse Stütze finden würde; indessen ebensosehr und vielleicht in noch 
höherem Grade wird die Epigenesislehre durch jene Ergebnisse gestützt. 
Sie ermöglichen es uns geradezu, uns eine konkrete Vorstellung über 
die Form der Plasmaelemente, welche die befruchteten und auch schon 
die unbefruchteten Eier der Tiere zusammensetzen, zu bilden. Wir wollen 
dabei ausgehen von der zweiseitig-symmetrischen Grundform, 

Der organische Mittelpunkt der Zelle ist das Polkörperchen oder 

Centrosoma. Um dieses herum gruppiert sich das Plasma der Zelle in 

10* 



148 



III. Gestaltung und Vererbung. 



Strahlen, wie wir es an so vielen Zellen beobachten können. Die 
Anordnung dieser Strahlen muss n otwendiger weise von der 
Art abhängen, wie die PI asm ae lernen te aus Genimarien auf- 
gebaut sind. Die Form der Gemmarien kommt dadurch zu stände, 
dass sich die Gemmen mit ihren Grundflächen aneinauderlegen und 
längere oder kürzere rhombische Säulen bilden, die sich wiederum mit 
den Längsseiten aneinanderlagern. Der Querschnitt dieser Säulen wird 
demnach gebildet durch eine Figur , die sich aus Rhomben zusammen- 
setzt. Da die Gemmen ausserordentlich klein gedacht werden müssen, 
so ist eine grosse Mannigfaltigkeit von Gemmarien-Querschnitten (s. Fig. 3) 
möglich, und von der Form dieser Querschnitte hängt die 
Form der Zelle ab, denn wir müssen uns vorstellen, dass schon die 

Fig. 3. 





Gemmarienquerschnitt. 



Zwei zweiseitig-symmetrische Gemmarien. 

Die Lage der Symmetrieebenen der Gemmarien ist durch 
* angegeben. 



Form des Centrosoma, das aus Gemmarien zusammengesetzt ist, durch die 
Form seiner Gemmarien bedingt wird. Die Form der letzteren kann etwa 
eine solche sein, wie sie Fig. 4 zeigt, die zwei zweiseitig -symmetrische 
Gemmarien, zwei Gemmarien, davon jedes nur durch eine einzige Mittel- 
ebene in zwei symmetrische Hälften zerlegt werden kann, darstellt. Diese 
zweiseitig-symmetrischen Gemmarien können sich in verschiedener Weise 
aneinanderlegen , je nachdem ihre Hauptanziehungsrichtung in die eine 
oder in die andere ihrer drei Achsen fällt. Die Anziehungsrichtung wird 
aber wahrscheinlich durch die Form der Gemmarien selbst bedingt. 
lallt sie etwa bei den beiden in Fig. 4 abgebildeten Gemmarien mit 
der Längsachse der letzteren zusammen, so werden sich zwei derartige 
Gemmarien mit je einem Ende aneinander fügen, und zwar müssen 
sie dabei wieder symmetrisch zu liegen kommen, weil sie sonst keinen 
Gleichgewichtszustand darstellen. Ausser den Endpunkten der Hauptachse 
• kr Gemmarien müssen sich beispielsweise auch die Funkte a und a, 
b und b, c und c usw. anziehen, und dadurch werden eben die Gemmarien 
in eine symmetrische Lage zu einander gebracht. 



Die Entstkih'nu der Grundformen. 



141) 




Schema einer zweiseitig; -symmetrischen Zelle. 
a Aufriss. b Grundriss. c Seitenansicht. 



Nachdem aber zwei derartige Gemmarien den organischen Mittel- 
punkt der Zelle, den Kern ihres Centrosoma's, gebildet haben, müssen 
sich die anderen Gemmarien in entsprechender Weise anfügen, so dass 
durch ihre Orientierung ein bilateral -symmetrisches Strahlensystem zu 
stände kommt, wie es Fig. 5 im Grundriss, im Aufriss und in der 
Seitenansicht zeigt. Etwa 
so, wie in dieser Figur, 
werden die Plasmaele- 
mente in dem Froschei 
orientiert sein. Teilt sich 
ein solches Ei, so zer- 
fällt dabei das Centro- 
soma in zwei Polkörper, 
wodurch zwei Anzie- 
ziehungsmittelpunkte gebildet werden und zwei Strahlen Systeme ent- 
stehen, die sich durch Verlängerung der Strahlen voneinander entfernen. 
Würde die Trennung eine vollkommene sein, so würden wir anstatt 
einer zwei bilateral-symmetrische Zellen erhalten. Die Furchungskugeln 
der Eier mehrzelliger Tiere bleiben aber miteinander in Verbindung, 
und zwar, wie wir uns vorstellen können, infolge starker gegenseitiger 
Anziehung. Es bleiben Plasm abrücken zwischen den Zellen bestehen, 
und letztere halten einander das Gleichgewicht 

Es ist nun unschwer zu verstehen, dass das durch die erste Furchung 
entstandene Gebilde seinerseits bilateral -symmetrisch sein muss, 
etwa so, wie es Fig. 6 dar- 
stellt. Da die beiden ersten 
Furchungszellen sich genau das 
Gleichgewicht halten müssen, 
so ist es selbstverständlich, 
dass die weiteren Furchungen 
nach einem bestimmten Plane 
erfolgen. Die Zellen können 
sich nur in ganz bestimmten Richtungen teilen, je nachdem ihre 
Gemmarienstrahlen so oder anders angeordnet sind. Solches sehen 
wir denn auch in der That eintreten, wie es beispielsweise die sche- 
matische Darstellung eines nach Oscar Hertwig kopierten Frosch- 
eies (Fig. 7) zeigt und ja übrigens genügend bekannt ist. Sind die 
Gemmarien der Eizelle vollkommen bilateral - symmetrisch , so muss 



Fig. 6. 




Schema eines zweiseitig-symmetrischen Zweizellen- 
stadiums, 
a Aufriss. b Grundriss. c Seitenansicht. 






150 



III. Gestaltung im> Vererbi ng. 



Pi& 7. 





endlich bei dem erwachsenen Tier jede Zelle auf der rechten Körper- 
seite einer ganz bestimmten Zelle auf der linken Körperseite ent- 
sprechen, und zwar mit absoluter Notwendigkeit. Zu dieser 
vollkommenen Symmetrie führt die Gestalt der Gemmarien unfehl- 
bar hin, und dass es so ist, ist nicht schwer zu ver- 
stehen. Es ist in der That nicht leicht zu begreifen, 
weshalb man nicht schon früher darauf gekommen 
ist, die Formen Verhältnisse des Körpers aus der Ge- 
stalt seiner Plasmaelemente zu erklären. 

Ebenso leicht, wie sich die zweiseitig- symmetri- 
sche Grundform eines erwachsenen Tieres aus der- 
jenigen seiner Eizelle und zuletzt aus der Form der 
Gemmarien herleiten lässt, lassen sich die übrigen 
Grundformen erklären. Es ist nicht nötig, dass wir 
eine nach der anderen der Reihe nach vornehmen, 
denn einige wenige Beispiele werden genügen, um 
zu zeigen, dass unsere Gemmarienlehre in der That 
geeignet ist, dasjenige allgemeine Verständnis des 
Formenaufbaues der Organismen zu geben, das bei 
dem gegenwärtigen Zustande der Biologie, der Che- 
mie, Physik und Mathematik überhaupt möglich ist. In der That 
werden wir, wie ein mathematischer Freund mich belehrt hat, ein tieferes 
Verständnis für die Formen Verhältnisse der Organismen erst von einein 
noch zu schaffenden neuen System der Mathematik erwarten dürfen. 

Die unsymmetrische Grundform eines Tieres ist aus unsym- 
metrischen Gemmarien herzuleiten. Ich habe mir diese in meiner 
„Schöpfung der Tierwelt' 1 so vorgestellt, dass in ihre Zusammensetzung 
Gemmensäulen eingetreten sind, deren einzelne Gemmen sich mit einer 
ihrer Seitenflächen aneinander gelagert hatten. Es ist zwar nicht un- 
wahrscheinlich, dass solches geschieht, es lässt sich aber auch leicht zei- 
gen, dass es genügt, wenn wir nur eine Art und Weise der Aneinander- 
lagerung von Gemmen bei der Säulenbildung annehmen. Wir brauchen 
uns nur vorzustellen, dass in einem bilateral-symmetrischen Gemmarium 
eine oder mehrere Gemmensäulen nach der einen oder andern Seite hin 
verschoben sind, so dass sie über das Ende des Gemmariums heraus- 
ragen, wie es in Fig. 8 dargestellt ist. Biese Figur zeigt uns nun, 
dass zwei Gemmarien, die der Hauptsache nach bilateral - symmetrisch 
sind, aber durch eine oder wenige Gemmenreihen von der bilateralen 



Schema der Teilung 

des Frosehfies (nach 

U. Jleit wig). 



Die Entstehung der Grundformen. 



151 





Symmetrie abweichen, sich so anordnen müssen, dass daraus ein un- 
symmetrisches Strahlensystem entsteht, wie es in Fig. 9 in drei 
Ansichten dargestellt ist. Die Teilung einer solchen Zelle giebt not- 
wendigerweise zwei Furchungszellen, die in ihrer Grösse und in ihren 
Formenverhältnissen von- 
einander abweichen müs- 
sen. Blieben diese beiden 
Furchungszellen nicht mit- 
einander in Verbindung, 
so würden wir allerdings 
zwei Zellen erhalten, die 
dieselbe Form haben wür- 
den wie die ursprüngliche 

Eizelle. Dergleichen Zellen werden beispielsweise gebildet durch ein 
sich teilendes, unsymmetrisch gebautes Infusorium, etwa einen Stentor, 
aber bei den Eiern viel- 
zelliger Tiere bleiben die 
beiden Zellen in Zusam- 
menhang, wodurch not- 
wendigerweise ein un- 
symmetrischer Körper ent- 
stehen muss. Fig. 10 



Zwei im wesentlichen zweiseitig-symmetrische Gemma- 
rien mit unsymmetrischer Verschiebung etlicher Gemmen- 
reihen. 




Schema einer unsymmetrischen Eizelle, 
a Aufriss. b Grundriss. c Seitenansicht. 



zeigt uns die ersten bei- 
den Furchungszellen einer 
unsymmetrischen Eizelle in drei Ansichten. Es ist nicht schwer zu be- 
greifen, dass aus diesen beiden Furchungszellen, die zwar im grossen 
und ganzen symmetrisch sind, 
aber etwas von der Symmetrie 
abweichen, ein Organismus ent- 
stehen muss, der gleichfalls der 
Hauptsache nach durch eine 
Medianebene gekennzeichnet ist, 
aber eine ungleiche Ausbildung 
seiner beiden Körperhälften zeigt. Die Notwendigkeit, dass sich ein 
solcher Organismus aus einer unsymmetrischen Eizelle entwickeln muss, 
leuchtet sofort ein, wenn wir bedenken, dass die beiden Seiten unserer 
unsymmetrischen Eizelle etwas voneinander abweichen und dass sich die 
beiden Furchungszellen ebenso verhalten müssen. Die rechte Seite 





Schema eines unsymmetrischen Zweizellenstadiums, 
a Aufriss. b Grundriss. c Seitenansicht. 



152 III. Gestaltung und Vererbung. 

der linken Furchungszelle ist mit der ihr unsymmetrischen linken 
Seite der rechten Furchungszelle verwachsen, und die dadurch bedingte 
Asymmetrie des Ganzen muss sich durch den gesamten Körper hindurch 
fortsetzen. 

Xicht schwieriger als die Zurückführung einer unsymmetrischen 
Grundform auf die Gestalt der ihr Plasma zusammensetzenden Gemma- 
rien ist die Erklärung eines Schiefstrahlers, wie er sich beispiels- 
weise bei den Segelquallen (Velella usw.) findet. Die Form dieser Tiere 
lässt sich einigermassen vergleichen mit einem lateinischen S. Die beiden 
Hilden der Hauptperson von Velella sind einander kongruent, aber 
nicht symmetrisch gleich, gerade so, wie es beim S der Fall ist. Den- 
ken wir uns Gemmarien mit bilateral - symmetrischem Querschnitt, in 
welchen Gemmensäulen auf der einen Seite dieses Querschnittes über 
das eine Ende des Gemmariums hinausgeschoben sind, mit ihren geraden 

Abschnittsenden aneinandergelegt, 
so resultiert daraus durch Anfü- 
gung neuer Gemmarien und Strah- 
lenbildung eine Zelle, wie sie 
Fig. IIa im Durchschnitt zeigt. 
Wenn sich diese Zelle teilt, so er- 

Entetehung eines Schiefstrahlers. halten *il Fi g- llb und weiterhin 

a Einzellenstadium. 1) Zweizellenstadium. JV J1 C un( J es j s t mm n i c i lt 
c Vicrzellenstadium. 

mehr schwer einzusehen, dass 
durch fortgesetzte Zellteilung ein schiefstrahliger Körper entstehen muss. 
Es lässt sich somit auch die Form des Schiefstrahlers auf die seiner Gem- 
marien zurückführen. 

Dagegen scheint eine Grundform, wie sie die in Fig. 12a und b ab- 
gebildete Qualle zeigt, zunächst jedes Erklärungsversuches spotten zu 
wollen. Wir haben es hier mit einem Tiere zu thun, dessen Grundform 
die einer regulären Quadratpyramide ist. In jedem Quadranten der Py- 
ramide liegen zwei Mundarme, die zu einem Paare vereinigt sind, und 
nur in einem Quadranten trägt dieses Mundarmpaar ein langes An- 
hängsel, den sogenannten Terminalknopf, aber auch nur an einem, und 
zwar an dem linken seiner beiden Arme. Davon, dass es immer der 
linke ist, habe ich mich an vielen Exemplaren der Monorhiza überzeugt. 
Diese Qualle lässt sich weder in kongruente, noch in symmetrische 
Hälften zerlegen. Indessen lässt auch ihre Grundform sich durch An- 
nahme einer bestimmten Form von Gemmarien erklären. 





Die Entstehung der Grundformen. 



153 



Im wesentlichen hat die Qualle die Form einer Quadratpyramide, 
und hieraus ergiebt sich eine Gemmarienform, wie sie der symmetrische Teil 
des Querschnittes von Fig. 13 zeigt. Legen sich vier Gemmarien mit einem 



Fig. 12. 





Monorhiza haeckeli. 

a Von unten. 

b Von der Seite. 
(Nach Haacke. Der 

Terminalknopf in 
Fig. 12 a ist irrtüm- 
licherweise dem 
rechten Mundarm des 
betreffenden Quadran- 
ten angefügt worden.) 

derartigen Querschnitt mit den Enden aneinander, wobei sie infolge gegen- 
seitiger Anziehung gleiche Abstände bewahren müssen, so resultiert daraus 
eine Zelle, die durch die beiden ersten Furchungsebenen in vier kongruente 
Zellen zerfallen würde. Allein „. i0 

-Clg. lo. 

unsere Qualle ist nur der Haupt- 
sache nach quadratpyramidal. 
In der Stellung, wie Fig. 12a 
uns die Meduse zeigt, haben 
wir ein oberes und ein unteres 
Quadrantenpaar. Das obere 
unterscheidet sich etwas von 
dem unteren, und zwar durch 

_. . , tm,. Hypothetische Gemmarienform von Monorhiza. 

den Besitz des dreikantigen Jl 

Terminalknopfes. In dieser Stellung ergiebt sich also für die Me- 
duse, wenn wir zunächst absehen von der Asymmetrie der Anhef- 




1Ö4 III. Gestaltung und Vererbung. 

tungsstelle des Terminalknopfes, eine zweiseitig-symmetrische Grundform, 
denn wir können ein Oben und Unten, ein Vorn und Hinten und ein 
Rechts und Links an der Qualle unterscheiden. Ihre Grundform rnuss 
also nicht durch nur quadratbestimmende, sondern durch gleichzeitig bila- 
teralitätbestimmende Gemmarien bedingt werden. Wir hätten also an 
den Gemmarienquerschnitt noch einige Gemmarienreihen anzufügen , die 
zweiseitige Symmetrie bedingen würden. Sie würden es erklären, w r arum 
das Ei der Meduse sich in zwei symmetrisch zu einander gelegene 
Zellen teilt. Aber die beiden oberen Quadranten der Meduse weichen 
dadurch voneinander ab, dass nur dem einen von ihnen der Terminal- 
knopf zukommt. Es müssen also in den Gemmarien der Meduse auch einige 
Gemmenreihen liegen, welche Asymmetrie bedingen, und diese könuen zu- 
gleich die, welche wir uns vorher als die symmetriebestimmenden dachten, 
unterstützen. Beide werden, da die Abweichung der Meduse von der 
regulären Quadratpyramidenform ja nur eine sehr geringe ist, an Anzahl 
sehr hinter den Gemmenreihen zurückstehen, welche die Quadratpyramide 
bedingen , so dass ein Gemmarium der Meduse etwa aussehen würde, 
wie es die Fig. 13, von der wir vorher nur den einen Teil ins Auge ge- 
fasst haben, zeigt. Das Ei der Meduse würde ein System von Plasma- 
strahlungen erhalten, wie es Fig. 14a veranschaulichen soll. Symme- 
trisch zu der punktierten Linie in dieser Figur stehen Strahlen, die 
Plasmastrahlen darstellen sollen. Sie sind aus Gemmarien zusammen- 
gesetzt, die neben der regulären Pyramidenform gleichzeitig Symmetrie 
und Asymmetrie bedingen, Gemmarien, wie eines in Fig. 13 abgebildet 
ist. Der zweiseitig -symmetrische Teil des Querschnittes dieser Gem- 
marien bedingt die reguläre Pyramidenform ; die unteren vorderen und die 
verschobenen Gemmenreihen aber bedingen die symmetrische An- 
ordnung der unsymmetrischen Plasmastrahlen aus diesen Geinmarion. 
Unsymmetrisch müssen diese Plasmastrahlen deshalb sein, weil die Geni- 
marien zwei ungleiche Enden haben. Dagegen unterstützt eben der- 
selbe Teil der Gemmarien, der diese Ungleichheit der Enden bedingt, 
die symmetrische Anordnung der Gemmarienstrahlen. Die verschobenen 
Gemmenreihen nehmen infolge gegenseitiger Anziehung eine symme- 
trische Lage zu der durch die punktirte Linie dargestellten Mittelebene 
der Zelle ein, aber in den rechts von dieser Mittelebene gelegenen 
Strahlen muss der überstehende Teil der Gemmarien nach aussen, 
nach der Peripherie, gerichtet sein, wenn er in den Strahlen auf der 
linken Seite nach innen gerichtet ist, oder umgekehrt. Durch ein 



Die Entstehung der Grundformen. 



155 



Modell würde dieses ohne weiteres klar werden. In Fig. 14 habe ich 
die symmetrische Anordnung der Gemmarienstrahlen durch die 
senkrecht zu den Strahlen stehenden Strichelchen, die Asymmetrie 
der Strahlen selbst durch die schrägen Strichelchen auf der andern 
Seite jeden Strahles anzudeuten gesucht. Einfacher wäre es gewesen, 
die senkrechten Strichelchen fortzulassen. Die Figur soll zeigen, dass 
die Gemmarien , aus welchen wir uns die Strahlen zusammengesetzt 

Fig. 14. 




Hypothetisches Schema der Eifurchung von Monorhiza. 
a Einzellenstadium, h Zweizellenstadium, c Vierzellenstadium, d Achtzellenstadium. 

denken, kongruent sind und durch ihre Form die beschriebene Anord- 
nung bedingen müssen. 

Wer sich in diese schwierigen Formenverhältnisse hineindenkt und 
sich dessen erinnert, was wir oben über die Furchung symmetrischer 
und unsymmetrischer Eier gesagt haben, wird verstehen, dass aus dem 
durch Fig. 14a symbolisch dargestellten Medusenei zwei Furchungs- 
zellen, wie wir sie in Fig. 14b sehen, und dass aus diesen weiterhin 
vier und acht mit der durch Fig. 14 c und d ausgedrückten Anordnung 
der Plasmastrahlen entstehen müssen. Die Notwendigkeit der un- 
gleichen Form dieser Zellen geht aus einem genauen Studium der Fi- 
guren hervor. 

Es ist zwar nicht wahrscheinlich, dass das gefurchte Ei der Mono- 
rhiza in Wirklichkeit beträchtliche Unterschiede zwischen den einzelnen 
Furchungszellen erkennen lässt, und die Furchung mag in ganz anderer 



L56 III. Gestaltung und Vererbung. 

Weise verlaufen, als wir es hier hypothetisch annehmen. Auf alle Fallt' 
in uss aber die Anordnung der Zellen sich nach der Form der Gemnia- 
rien richten, und unsere hypothetischen Figuren lehren deutlich, dass die 
Zellen ungleich werden müssen. Diese Ungleichheit muss im ferneren 
Verlauf der Entwicklungsgeschichte von Monorhiza beibehalten werden. 
Da die Gemmarienform eine bestimmte ist, so muss die Aufeinander- 
folge der ungleichen Zellen bei jeder Keimesentwickelung eines Indi- 
viduums von Monorhiza dieselbe sein , und wir begreifen deshalb, 
warum der Terminalknopf immer nur in einem Quadranten und immer 
nur an dem linken Stücke des in diesem Quadranten liegenden Mund- 
annpaares entsteht. 

Die Abweichung der Monorhizagemmarien von der Symmetrie braucht 
durchaus keine bedeutende zu sein , denn es ist nichts weiter nötig, 
als dass die Anfänge des Terminalknopfes gebildet werden. Dieser 
bildet sich dann durch den Gebrauch von selbst weiter aus, denn junge, 
durch die Teilung des Scyphostoma entstandene Quallen sind ja ausser- 
ordentlich klein, und man kann sich recht gut vorstellen, dass ihre 
Weiterentwickelung zum grossen Teile davon abhängt, dass sie sich 
schwimmend im Meere umherbewegen und auf Nahrung ausgehen. 

Die Monorhiza ist nicht nur deshalb von grosser Wichtigkeit für 
uns, weil sie die allseitige Anwendung unserer Gemmarienlehre auf die 
Grundformenverhältnisse der Tiere in schönster Weise darthut, sondern 
auch deshalb, weil sie uns verstehen lehrt, warum an einer 
kleinen Stelle des Körpers eine unbedeutendeAb weichung 
von der Umgebung und von der Symmetrie entstehen und 
vererbt werden kann. Weismann kann sich nicht vorstellen, wie 
auf Grund einer epigenetischen Vererbungstheorie die Ãœbertragung eines 
kleinen Muttermales verständlich werden kann; aber unsere Monorhiza 
lehrt uns, dass solches nicht nur möglich, sondern auch vorstellbar ist. 
Ein unsymmetrisch gelegener Leberfleck verdankt seine Entstehung einer 
minimalen Vergrösserung der Abweichung von der Symmetrie, welche 
die Gemniarien des Menschen ohnehin haben müssen, weil ja etliche 
Organe des Menschen, wie das Herz, eine unsymmetrische Lageruni; 
haben. Werden ausser den wahrscheinlich ziemlich zahlreichen Gemmen- 
reihen, welche diese normale Abweichung von der Symmetrie be- 
dingen, noch eine oder einige wenige unsymmetrisch gelegene Gemmen- 
reihen dem Gemmarium angefügt, so müssen diese die Asymmetrie des 
menschlichen Körpers allerdings vergrössern, aber sie sind nicht im 



Die Entstehung der Grundformen. 



157 



Fig. II 



stände, es in so hochgradiger Weise zu thun, dass es äusserlich sichtbar 
würde. Nur an der einen oder der anderen Seite des Körpers, nur an 
einer besonders geeigneten Stelle, wird endlich diese verstärkte Abwei- 
chung von der Symmetrie zum Ausdruck kommen, wie sie es durch 
Bildung eines Muttermales oder eines Leberfleckes thut. Eine derartige 
minimale Abweichung von der Symmetrie kann nur an den Zweig- 
spitzen des Zellenstammbaumes sichtbar werden, der durch den 
menschlichen Körper dargestellt wird. Das können wir uns an der Hand 
der beifolgenden Abbildung klar machen. 

Fig. 15b veranschaulicht einen Zellenstammbaum, der aus einer 
in geringem Grade von der Symmetrie abweichenden, im übrigen aber 
zweiseitig- symmetrischen Zelle hervorgeht. "Wäre 
die Zelle vollkommen symmetrisch, so würde sie 
sich in der Weise verzweigen, wie es Fig. 15a 
zeigt. Durch die punktierte Linie, welche den Win- 
kel, den die beiden ersten Aste des Stammbaumes 
a bilden, halbiert, soll ausgedrückt sein, dass diese 
Äste einander vollkommen symmetrisch gleich sind. 
Dagegen ist der Winkel, den in Figur b der rechts 
gelegene erste Ast des Zellenstammbaumes eines 
aus einer etwas unsymmetrischen Zelle hervor- 
gegangenen Körpers mit der punktierten Linie 
bildet, ein wenig grösser als der neben ihm lie- 
gende. Aber diese Abweichung von der Symmetrie 
ist so gering, dass sie unserem Auge kaum wahr- 
nehmbar ist. Die weiteren Zweige des Zellen- 
stammbaumes sind in Figur a immer symmetrisch 
zueinander gelegen, so dass sie mit dem vorher- 
gehenden Zweige immer gleiche Winkel bilden, 
während diese Winkel in Figur b immer um ein 
weniges voneinander verschieden sein sollen. Aus 
unserer mit grosser Sorgfalt angefertigten Zeich- 
nung ist nun leicht zu ersehen, dass die Asvm- a ) eincs . re ' n z â„¢?. lsC)t1 ?- 

p symmetrischen Korpers, 

metrie des Zellenstammbaumes b mit jeder neu b ) eines zwc iseitig-sym- 
hinzukommenden Zweigbildung deutlicher wird, metrischen Körpers mit 

° ° geringer Abweichung von 

und ganz ähnlich muss es sich im Tierkörper der Symmetrie, 

verhalten, falls eine Eizelle durch Gemmarien auf- 
gebaut wird, die eine minimale Abweichung von der die bilaterale Sym- 





Symbole für Zellenstamm- 
bäume 



1")^ III. Gestaltung im» Vererbung. 



raetrie des Körpers bedingenden Grundform haben. Solche Abweichungen 
werden gelegentlich zu Tage treten, sei es durch Ablagerung von Pig- 
ment an besonders dazu geeigneten Stellen, sei es in etwas gröberer 
"Weise, und es ist klar, dass sie sich vererben müssen, falls sie einer 
Abweichung der Gemmarien von der Symmetrie ihre Entstehung ver- 
danken. Es ist also die Vererbung von Muttermalen u. dgl. auf Grund 
unserer epigenetischen Vererbungstheorie sehr wohl verständlich. 

Die von uns gegebenen Figuren sind gewiss im hohen Grade sche- 
matisch und veranschaulichen nur in höchst roher Weise die Notwendig- 
keit, mit welcher eine bestimmte Grundform des Körpers aus einer be- 
stimmten Gemmarienform resultiert. Allein, dass sie es thun muss, geht, 
glaube ich, mit vollkommener Sicherheit aus unseren Auseinandersetzungen 
hervor. Wenn die Gemmarien eine bestimmte Form haben, wenn sie 
sich, wie wir früher gezeigt haben, durch Assimilation vermehren können, 
und wenn sie sich gegenseitig anziehen, so müssen sie sich in jeder 
Zelle in ganz bestimmter Weise zusammenlagern, und zwar geschieht 
dieses um einen gemeinsamen Mittelpunkt, das Centrosoma, herum. Ist 
die Zelle isoliert, so erhält sie dadurch diejenige Grundform, die ihr ver- 
möge der Form ihrer Gemmarien mit Notwendigkeit zukommt. Steht 
sie aber mit anderen Zellen in körperlichem Verbände, so wird ihre 
Form selbstverständlich durch die Form der benachbarten Zellen beein- 
flusst, und der ganze Körper erhält dann die Grundform, die seiner Ei- 
zelle durch die Gestalt ihrer Gemmarien zukam. 

Diese Gestalt bedingt es auch, dass die Plasmastrahlungen sich nicht 
ganz gleichmässsig um das Centrosoma herum verteilen, sondern dass 
sie je nach dem Orte, welchen sie einnehmen, dichter oder weniger nahe 
bei einander stehen. Wo sie weniger dicht stehen, wird sich ungeformte 
Substanz, Nahrungsdotter, ansammeln können, und dieser macht es be- 
greiflich, dass eine Sonderung von verschieden grossen Zellen eintreten 
muss. Aus der Teilung einer nahrungsdotterhaltigeii Zelle muss ein 
Keim hervorgehen, dessen eine Hälfte kleinere und plasmareichere Zellen 
enthält als die andere, in welcher grössere Zellen, die reicher an Nah- 
rungsdotter sind, liegen, und dadurch wird, wie wir später sehen werden, 
die Entstehung eines zweischichtigen Keimes, einer Gastrula, begreiflich, 
und weiterhin die fortgesetzte Faltenbildung im Körper, wie sie besonders 
schön in der Keimesgeschichte und in dem Körperbau des Amphioxus 
zum Ausdruck gelangt. Die Gemmarienlehre erklärt also nicht allein 
die Vererbung der Grundform, sondern auch die der Organe, und ge- 



Die Entstehung der Grundformen. 159 



nügt deshalb allen Ansprüchen, die an eine Theorie der Formbildung zu 
stellen sind. 

Dass sie auch auf die Entstehung der Formen bei den Pflanzen 
anwendbar ist, wird nach allem Vorhergehenden nur der bezweifeln, der 
sich noch nicht völlig in die allerdings äusserst schwierigen stereometrischen 
Vorstellungen hineingefunden hat, die zum Verständnis unserer Gemma- 
rienlehre unerlässlich sind. Nur wer ein genügend ausgebildetes 
stereometrisches Vorstellungsvermögen, wie es leider nicht allzu häufig 
ist, besitzt und die Mühe intensiven Nachdenkens nicht scheut, wird in 
das Verständnis der Gemmarienlehre eindringen und sich auch mit Hilfe 
von Zeichnungen und Modellen in der Ableitung der Grundformen der 
Organismen von den Formen ihrer Gemmarien zurechtfinden. Er wird 
auch einsehen, dass der Kern in den verschiedenen Zellen des Körpers 
immer eine bestimmte Lage einnehmen muss, dass er sich wahrscheinlich 
dort finden wird, wo er den geringsten Widerstand findet. 

Die Anordnung der Gemmarien in bestimmter architektonischer 
Weise ist natürlich dort nicht möglich, wo eine lebhafte Plasmaströmung 
stattfindet, wie wir sie bei den Pflanzen sehen. Aber in dem Urmeristem 
der Pflanzen lässt sich eine solche Plasmaströmung nicht nachweisen, 
denn was man als solche gedeutet hat, lässt sich sehr wohl durch die 
Annahme erklären, dass diese Zellen wachsen und dabei ja natürlich ihre 
Plasmaelemente etwas gegeneinander verschieben müssen. Im grossen 
und ganzen bleibt die Anordnung der letzteren in den Meristemzellen 
dieselbe, und diese müssen sich deshalb in bestimmter Weise gruppieren 
und dadurch zu dem architektonischen Aufbau führen, der uns an den 
Pflanzen in so greifbarer Weise entgegentritt. 

Was wir vom Kern gesagt haben, gilt auch für die anderen Zell- 
einschlüsse, so auch für die Vakuolen. Dass diese beispielsweise bei 
den Infusorien einen festen Platz haben, wissen wir bestimmt; aber auch 
bei den Kadiolarien müssen sie in einer regelmässigen, durch die Form 
der Gemmarien bedingten Weise angeordnet sein. Sie bilden sich da, 
wo sie den geringsten Widerstand finden, und dasselbe muss von den 
viel kleineren Vakuolen, die nach Bütschli eine wabenförmige An- 
ordnung des Plasma's bedingen, gleichfalls gelten. Eine solche schaum- 
förmige Verteilung der kleinen Vakuolen mag immerhin in den meisten 
Zellen bestehen; allein es ist nicht richtig, in diesem AVabenwerk die 
Struktur des Plasma's zu erblicken, denn aus Plasma bestehen nur die 
Wände der Vakuolen und nicht der Inhalt der einzelnen Hohlräume. 



160 III. Gestaltung und Vererbung. 

In den Wänden der Vakuolen kann sich aber das Plasma der Form 
seiner Gemmarien entsprechend anordnen, und diese Anordnung braucht 
nicht durch die Vakuolen gestört zu werden, solange keine Plasma- 
strömung, wie in den Pflanzenzellen, eintritt. Ich habe also keine Ver- 
anlassung, Bütschli zu widersprechen, wenn er für das Plasma einen 
wabenförmigen Bau annimmt, aber die Struktur der plasmatischen 
Wände dieses Wabenwerkes hängt lediglich von der Gestalt 
der Gemmarien ab. 

Wir haben in einer, wie ich hoffe, verständlichen Weise nunmehr 
die Ontogonie der Grundformen erklärt, sie auf die Gestalt der Gemmarien 
der befruchteten Eizelle zurückgeführt. Die Gemmarienform ist aber 
eine erworbene, eine Gestalt, welche sich im Laufe der stammesgeschicht- 
lichen Entwickeluug verändert hat; und wir haben nunmehr zu zeigen, 
wie wir uns diese Veränderung zu denken haben. 

Die Stammesgeschichte der tierischen Grundformen 
bewegt sich, wie wir gesehen haben, in einer ganz bestimmten Richtung. 
Bei den niedersten Urtieren, z. B. bei den Amöben, ist die Grundform 
durchaus unregelmässig, dass aber die Gemmarien des Plasma's bei ihnen 
schon eine bestimmte Gestalt haben, lässt sich folgern aus der charakteri- 
stischen Form der Scheinfüsschen bei diesen und anderen Urtieren. Bei 
den Sonnentieren hat das Plasma schon eine bestimmtere Form ange- 
nommen, insofern als hier die Kugel die herrschende Grundform ist, und 
die Sonnentiere leiten hinüber zu den Radiolarien, bei welchen wir alle 
Grundformen, die überhaupt im Tierreich vorkommen, vertreten finden; 
hier muss die erbliche Form der Gemmarien in jeder einzelnen Art eine 
sehr bestimmte sein. Die Kammertiere weisen gleichfalls Reihen auf, in 
welchen die Grundform mit dem Fortschreiten von unten nach oben an 
Bestimmtheit gewinnt, und dasselbe ist bei den Flagellaten und Infusorien 
der Fall; unter diesen beiden Gruppen haben wir schon unsymmetrische 
Tiere. Wir haben also schon bei den Urtieren sämtliche Hauptformen, 
die wir bei den Darmtieren wiederfinden, durch einzelne Zellen ver- 
wirklicht, und daraus geht hervor, dass auch die Eizelle der Darmtiere 
dieselben Grundformverhältnisse zeigen kann, wie der einzellige Leib der 
Urtiere. 

Unter den Darmtieren finden wir ähnliche Stufenfolgen wie bei den 
Urtieren. Von den Schwämmen angefangen nimmt die Grundform an 
Bestimmtheit zu, je weiter wir uns von diesem Ausgangspunkt entfernen. 
Unter den Schwämmen sind noch viele mehr oder minder formlos, inso- 



Die Entstehung der Grundformen. 161 

fern wenigstens, als die erwachsenen Stücke in Betracht kommen, während 
allerdings die Eizelle der meisten Schwämme eine eiförmige sein mag, 
was auch von der Gastrula der Schwämme gilt. Das heranwachsende 
Schwammindividuum büsst dagegen mehr und mehr seine ursprüngliche 
Grundform ein, d. h. es wird durch die Aussenwelt so beeinflusst, dass 
es bald in dieser, bald in jener Richtung wächst. Nur verhältnismässig 
wenige Schwämme haben eine feste erbliche Grundform auch für die 
erwachsenen Individuen gewonnen; zu ihnen gehört beispielsweise der 
bekannte Yenusblumenkorb. 

Bei den Nesseltieren ist die Grundform viel bestimmter als bei den 
Schwämmen, selbst schon bei den tiefststehenden unter ihnen, beispiels- 
weise bei der Hydra unserer süssen Gewässer. Allerdings ist bei ihr 
die Anzahl der Tentakel noch nicht erblich fixiert, und dasselbe gilt von 
vielen anderen Hydroidpolypen ; aber bei manchen der letzteren ist die 
Anzahl der Tentakel schon mehr oder minder konstant geworden, so 
dass wir auch hier eine zunehmende Bestimmtheit der Grundformen 
konstatieren können. 

Bei den Hydromedusen finden wir ähnliches. Sie nehmen ihren 
Ausgang von regulär-quadratpyramidalen Formen, die in die Grundform 
einer zweischneidigen und einer zweiseitig-symmetrischen Pyramide über- 
gehen. Bei den Ktenophoren und Siphonophoren finden wir dann auch 
Formen, bei welchen die Ausbildung eines Schiefstrahlers angebahnt ist. 
Die Scyphomedusen haben zwar fast alle die reguläre Quadratpyramiden- 
form, indessen haben wir in der Monorhiza, die jedenfalls auf einer sehr 
hohen Entwickelungsstufe steht und zu der höchststehenden Abteilung 
der Scheibenquallen gehört, eine auffällige Abweichung von der strahligen 
Symmetrie, und ähnliches finden wir bei Aurelia, die einen Übergang 
von der Quadratpyramide zu einem vierzähligen Schiefstrahler darstellt. 

Bei sämtlichen übrigen Tierstämmen ist die Grundform ursprünglich 
die bilateral-symmetrische. Diese geht bei den Echinodermen wieder in 
die fünfstrahlige über, aus Ursachen, auf welche wir hier nicht näher 
eingehen wollen. Allein diese fünfstrahlige Grundform nähert sich mehr 
und mehr der zweiseitig -symmetrischen, je weiter wir die Reihen der 
Echinodermen nach oben hin verfolgen. Wir sind bei diesen Tieren in 
der glücklichen Lage, die Entwickelung der Grundform paläontologisch 
begründen zu können, was wenigstens bei den Seeigeln möglich ist. 
Diese nehmen ihren Ausgangspunkt von einer beinahe völlig regulären 
fünfstrahligen Form und langen bei einer nahezu völlig zweiseitig-sym- 

Haacke, Gestaltung und Vererbung. 11 



162 III. Gestaltung und Vererbung. 

metrischen Grundform an. Die erstere würden wir beispielsweise bei den 
Palechiniden, die letztere bei der Gattung Pourtalesia finden. Eine 
ähnliche Formenreihe wie die Seeigel weisen die Seegurken auf, wenn 
sich die Stammesgeschichte ihrer Grundformen auch nicht paläontologisch 
begründen lässt. 

"Wenden wir uns von den Echinnderrnen zu den "Weichtieren, so 
haben wir hier viele Beispiele dafür, dass die zweiseitige Grundform in 
die unsymmetrische überzugehen bestrebt ist. Mit alleiniger Ausnahme der 
Käferschnecken bekunden sämtliche Gruppen der "Weichtiere das Bestreben, 
unsymmetrisch zu werden, und ähnliches ist bei den meisten "Wirbeltieren 
der Fall. Die Lage der Baucheingeweide ist bei fast allen Wirbeltieren 
eine unsymmetrische, aber keine beliebige, sondern sie bekundet, dass die 
Grundform in ganz bestimmter Richtung von der symmetrischen abweicht. 
Äusserlich freilich scheinen die meisten "Wirbeltiere noch zweiseitig ee- 
baut zu sein; aber es giebt doch Gruppen, wie die Plattfische, die auch 
äusserlich völlig unsymmetrisch geworden sind. Am wenigsten wird mau 
bei den Säugetieren und Vögeln von vornherein unsymmetrische Grund- 
formen zu erwarten geneigt sein, und doch ist nicht nur der innere 
Leibesbau dieser Tiere ein mehr oder minder unsymmetrischer, sondern 
es zeigen sich in vielen Fällen auch äusserlich starke Abweichungen von 
der Symmetrie. Ich will nur daran erinnern, dass beim Haushund der 
Schwanz in den allermeisten Fällen nach der linken Seite hin von der 
Mittelebene abweicht; beim Menschen ist die rechte Hand erblich stärker 
als die linke; der Schädel vieler Wale ist unsymmetrisch, und beim Nar- 
wal ist nur an einer Seite ein Stosszahn ausgebildet; ebenso pflegt beim 
Renntier der Augenspross an der einen Geweihstange stärker zu sein, 
als an der anderen. 

Man sollte meinen, dass es äusserlich unsymmetrische Vögel über- 
haupt nicht geben könnte, und doch fand man auf Neuseeland einen 
Vogel, dessen Schnabel nach einer Seite hin umgeknickt war. Man 
hielt dies anfänglich für eine Missbildung, bis man fand, dass diese Ab- 
weichung von der Symmetrie eine für die betreffende Art charakteristi- 
sche ist. 

Auch unter den Gliederfüssern kommen unsymmetrische Formen vor, 
namentlich bei den höheren Krebsen. Manche Krabben haben auf der 
einen Seite eine grössere Scheere als auf der anderen, und die Ein- 
siedlerkrebse haben einen stark unsymmetrischen Bau; indessen ist es 
möglich, dass dieser auf Anpassung an die Lebensweise zurückzuführen 



Die Entstehung der Grundformen. 163 

ist, während sonst die Entstehung unsymmetrischer Formen aus sym- 
metrischen, die Entwickelung dieser aus strahligen und das Hervorgehen 
der letzteren aus unbestimmten weder durch direkte Anpassung an 
eigenartige Existenzbedingungen, noch durch das Zweckmässigkeitsprinzip 
zu erklären ist; durch das letztere wenigstens nicht, soweit dabei die 
dotationeile Auslese in Betracht kommt. 

Die Umwandlung der Grundformen, die überall, wo direkte An- 
passung an die Umgebung nicht störend eingegriffen hat, einen fest vor- 
gezeichneten Gang innehält, ist vielmehr durch Gefügefestigung zu 
erklären. 

Durch äussere Einflüsse kann das Gemmariengefüge eines Organis- 
mus gefestigt und gelockert werden. Die Individuen mit gelockertem 
Plasmagefüge können äusseren Einflüssen nicht so leicht widerstehen 
wie die mit festerem. Diese werden durch konstitutionelle Zuchtwahl 
ausgelesen und können ihre durch äussere Einwirkungen erworbene Ge- 
fügefestigkeit auf ihre Nachkommen vererben, wodurch das Gefüge 
innerhalb der Stammesreihe mehr und mehr an Festigkeit gewinnt, 
während selbstverständlich die Formen der Gemmarien fort und fort an 
Bestimmtheit zunehmen müssen. Den unbestimmten Formen einer Amöbe 
oder eines Süsswasserschwammes müssen auch Genimarien mit leicht 
wechselnder Form entsprechen. Bei diesen Gemmarien sind die ein- 
zelnen Gemmen noch leicht gegeneinander verschiebbar; deshalb wird 
die Körperform dieser Tiere, wie es ja namentlich die Schwämme in 
ausgezeichneter Weise zeigen, durch äussere Einflüsse leicht verändert. 
Bei den Hydroidpolypen ist das schon weniger leicht möglich, weil hier 
die Gestalt der Gemmarien an Bestimmtheit gewonnen hat. Sie wird 
Hand in Hand mit der zunehmenden Gefügefestigung eine immer 
charakteristischere. 

Es lässt sich nun, wie ich glaube, unschwer zeigen, dass wechsei- 
förmige Gemmarien, wie sie bei den Amöben und Schleimpilzen vor- 
kommen mögen, zunächst übergehen mussten in solche, die eine etwas 
bestimmtere Grundform als die der genannten bedingten, etwa eine 
solche, wie wir sie bei manchen Flagellaten und Hydroidpolypen finden. 
Die Gemmarien, welche die Grundform dieser Tiere bedingen, dürften 
etwa die Form eines Stabes haben, an welchem die beiden Enden und 
ebenso die rechte und linke Seite einander gleich sind, während die obere 
von der unteren abweicht. Ein solcher Stab bietet an seinen Enden 

einer-, seinen beiden gleichen Seiten anderseits gleich günstige Angriffs- 

11* 



164 III. Gestaltung dnd Vererbung. 

punkte für schädigende äussere Einflüsse. Wird dagegen die rechte 
von der linken Seite verschieden, so geht die Form des Stabes dadurch 
in die eines zweiseitig-symmetrischen Gebildes über. Die beiden Enden 
dieser Gemmarienform bieten noch gleich günstige Angriffspunkte für 
Störungen von aussen, dagegen werden sich die obere von der unteren 
Seite und die vordere von der hinteren durch den Grad ihrer Wider- 
standsfähigkeit gegen schädigende äussere Einflüsse unterscheiden. Ein 
solcher Gemmarienstab bietet also nur noch vier günstigste Angriffs- 
punkte, nämlich an jedem der beiden Enden einen, an den beiden Längs- 
seiten, die sich ja in Bezug auf die Widerstandskraft gegen äussere 
Einflüsse unterscheiden müssen, zusammen einen und ebenso an der 
Ober- und Unterseite zusammen einen, während der vorher betrachtete 
Stab noch fünf günstigste Angriffspunkte bot, nämlich an den beiden 
Enden und an den beiden Längsseiten je zwei und an der oberen und 
unteren Seite zusammen einen. Bei einem runden Stabe, oder einem 
Stabe, dessen Querschnitt ein regelmässig vielseitiger ist, ist die Zahl 
der Angriffspunkte natürlich bedeutend grösser. Noch zahlreicher müssen 
die Angriffspunkte sein bei locker gefügten Gebilden, wie es die Gem- 
marien der Amöben sein mögen. Dagegen bietet ein Gemmarienstab r 
der eine von der zweiseitigen Symmetrie abweichende Grundform be- 
dingen würde, nur noch drei günstigste Angriffspunkte für schädigende 
äussere Einflüsse, nämlich an den beiden Längsseiten zusammen einen, 
an Ober- und Unterseite zusammen einen und an den beiden Enden 
zusammen einen. 

Aus alledem geht hervor, dass nach und nach aus lockeren Gem- 
marien solche gezüchtet werden müssen, die der Reihe nach einen runden 
oder polygonalen, einen zweischneidigen, einen zweiseitig-symmetrischen 
und einen unsymmetrischen Querschnitt haben. Die Gemmarien mit 
unregelmässigem Querschnitt unterscheiden sich dann weiterhin dadurch, 
dass ihre Enden einander svmmetrisch gleich oder unsvmmetrisch sein 
können. Solchen Gemmarienstäben entspricht aber notwendigerweise die 
Grundform des entwickelten Tieres, denn die genanuten Gemmarien - 
formen bedingen der Reihe nach wechseiförmige Tiere, wie die Amöben, 
eiförmige, wie manche Radiolarien, Flagellaten und Hydroidpolypen, 
zweischneidige, wie manche Medusen, zweiseitig -symmetrische, wie eine 
grosse Anzahl von Darmtieren, und unsymmetrische, wie es die Schnecken 
und Plattfische sind. Diese Grundformen sind also durch die konstitu- 
tionelle Individiuilselektion herangezüchtet worden, und daraus erklärt 



Die Entstehung der Grundformen. 165 

sich, weshalb der Schein einer nach einer bestimmten Richtung zielenden 
Entwickelungsbewegung zu stände kommen rnuss. 

Yon einer „Zielstrebigkeit", einer Vervollkommnung aus „inneren" 
Ursachen kann für den Naturforscher selbstverständlich nicht die Rede 
sein; dagegen verstehen wir ohne weiteres, dass festes Gefüge Bestand 
hat, während lockeres dem Untergange geweiht ist, sei es, dass es sich 
dabei um Tiere, um Pflanzen, um Kristalle oder um irgend welche 
andere unorganische Gebilde handle, sei es, dass wir es mit Natur- 
objekten oder mit Erzeugnissen der menschlichen Kunstfertigkeit zu thun 
haben, sei es, dass es sich um Gleichgewichtszustände auf der Erde oder 
am Sternenhimmel handelt. Je stabiler ein Gleichgewichtssystem ist, 
desto längeren Bestand hat es. 

Da nun, wie wir gezeigt haben, der Festigkeit der Gemmarien be- 
stimmte Formenverhältnisse zu Grunde liegen, da sich diese nach der 
Seite der abnehmenden Symmetrie hinbewegen, so musste die Ent- 
wicklung der Grundformen im Tierreich so vor sich gehen, wie sie es 
thatsächlich gethan hat. Wo allerdings störende Einflüsse der Gefüge- 
festiguug durch konstitutionelle Zuchtwahl entgegenarbeiteten, wo die 
Grundformen vorwiegend durch äussere Einflüsse bedingt waren, wie bei 
den Schwämmen, wurde der konstitutionelle Selektionsprozess verlang- 
samt. Er konnte gelegentlich auch wohl aufgehoben werden. Beides 
konnte namentlich bei festsitzenden Tieren geschehen, wie es die Korallen 
und viele Echinodermen sind. Gleichwohl finden wir auch bei den Ko- 
rallen Formen, die wenigstens in Bezug auf ihre inneren Organe nur zwei, 
häufig auch nur eine Symmetrieebene haben. Dagegen geht aus der 
vergleichenden Ontogenie und der Paläontologie der Echinodermen her- 
vor, dass bei ihnen die ursprüngliche zweiseitige Symmetrie nach und 
nach einer fünfstrahligen Grundform gewichen ist, weil diese Tiere ein 
festsitzendes Leben führten und deshalb von allen Seiten mit der Aussen- 
welt in gleiche Berührung kamen. Es hat also hier die direkte An- 
passung an die Aussenwelt die Wirkung der Gefügezuchtwahl aufge- 
hoben, und wenn auch beispielsweise die Seesterne wieder zur kriechenden 
Lebensweise übergegangen sind, so war die Ausbildung der Arme ihrer 
festsitzenden Yorfahren doch schon so weit gediehen, und die Arme waren 
sich schon so gleich geworden, dass die Seesterne in der Richtung jedes 
beliebigen Armes weiterkriechen konnten, wodurch bald dieser, bald jener 
Arm in Anspruch genommen wurde, was eine gleichmässige Einwirkung 
der Aussenwelt auf alle Arme bedingte. Deshalb sind die Seesterne nicht 



166 III. Gestaltung und Vererbung. 

wieder zur zweiseitigen Grundform zurückgekehrt. Dagegen ist das der 
Fall gewesen bei den Seeigeln und bei den Seegurken ; bei beiden ist der 
Körper nicht wie bei den Seesternen in Arme aufgelöst, und sobald die 
Vorfahren dieser Tiere ihre festsitzende Lebensweise wieder aufgegeben 
hatten, konnte die Gefügezuehtwahl wieder zur Geltung kommen, die den 
Körper wieder etwas zweiseitig- symmetrisch machte. Xachdem das ge- 
schehen war, konnten sich die betreffenden Tiere nur noch nach einer 
Richtung hin leicht bewegen, und dadurch musste die Anpassung an die 
Umgebung, die nunmehr nicht mehr nach allen Seiten hin die gleiche 
war, mit der Gefügefestigung durch konstitutionelle Zuchtwahl Hand in 
Hand arbeiten, so dass dadurch eine stets zunehmende bilaterale Symmetrie 
gewährleistet war. 

Ich glaube, dass durch die obigen Auseinandersetzungen die Lei- 
stungsfähigkeit der Gemmarienlehre als erklärendes Prinzip in ein helles 
Licht gesetzt worden ist, und dass sie unsere Berechtigung darthun, unsere 
Theorie wenigstens als den Versuch einer allgemeinen Entwickelungs- 
mechanik der Organismen zu bezeichnen. 



e. Die Entstehung der Organe. 

Wir haben im vorigen Abschnitte das Problem der Formentstehung 
ohne Rücksicht auf die verschiedenen Qualitäten der einzelnen Zellen, 
die sowohl bei der Keimes - wie bei der Stammesgeschichte der Organis- 
men entstehen, behandelt. Eine epigenetische Vererbungstheorie muss 
aber notwendigerweise auch diese erklären, wenn sie nicht den Vorwurf 
auf sich laden will, dass sie gerade das unerklärt lässt, was in erster 
Linie von ihr gefordert werden müsse. Wir glauben aber zeigen zu 
können, dass auch die Entstehung qualitativ verschiedener Zellen durch 
eine epigenetische Theorie erklärt werden kann, dass also eine Präfor- 
niationstheorie von vornherein überhaupt keine Berechtigung hat. 

Es empfiehlt sich, die Entstehung der Organe zunächst an der Hand 
ihrer mutmasslichen Stammesgeschichte zu betrachten, um darauf 
die Vererbung durch den Gebrauch veränderter Organe zu veran- 
schaulichen und die keimesgeschichtliche Sonderung der Organe ins 
Auge zu fassen. Wir müssen uns bei alledem auf die Tiere beschrän- 
ken, zumal diese ja eine viel weitergehende Sonderung der Organe be- 
sitzen, als die Pflanzen. 



Die Entstehung der Organe^ 167 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass sich die vielzelligen Tiere 
nicht aus solchen Urtieren entwickelt haben, die gleich den Radiolarien 
und Infusorien aus einer hochentwickelten Zelle bestehen, sondern aus 
Urtieren, die gleich den Amöben noch auf einer sehr tiefen Entwicklungs- 
stufe stehen. Die Amöben haben einen formenwechselnden Körper, und 
der erste Schritt zur Entstehung vielzelliger Tiere war vielleicht der, 
dass dieser Körper eine mehr oder minder beständige kugelförmige Grund- 
form annahm, wie sie den Sonnentieren bereits zukommt. Aus einem 
derartigen, aus einer einzigen kugelförmigen Zelle bestehenden Tiere 
konnten sich dann mehrzellige dadurch entwickeln, dass die durch die 
Teilung des einzelligen Urtieres entstehenden Zellen im Zusammenhang 
miteinander blieben. Das letztere wird begreiflich durch die Ãœberlegung, 
dass die Gefügezuchtwahl Tiere schaffen musste, deren plasmatischer 
Bau schon dermassen gefestigt war, dass die einzelnen Zellen, die aus 
der Teilung der Zelle hervorgingen und im Zusammenhang miteinander 
blieben, sich so stark anzogen, dass sie sich nicht mehr voneinander 
trennen konnten. Aus einzelligen Tieren werden zunächst zweizeilige 
und aus diesen solche vierzellige entstanden sein, bei welchen die vier 
Zellen in einer Ebene nebeneinander lagen. Dadurch, dass sich auch 
diese vier Zellen teilten, entstanden achtzellige Tiere, deren acht Zellen 
den Ecken eines Würfels entsprachen. Gingen nun aus solchen acht- 
zelligen Tieren 16-, 32-, 64zellige hervor, so konnten die einzelnen Zellen 
dieser mehrzellig gewordenen Tiere nicht mehr einen soliden Haufen 
bilden, sondern mussten, da jede von ihnen nur mit den benachbarten 
in Verbindung bleiben konnte, eine einschichtige Zellenblase formen. 

Die einzelnen Zellen dieser Hohlkugel werden so lange im Zu- 
sammenhange geblieben sein, wie es die konstitutionelle Gefügefestigkeit 
dieses auf der Grenze zwischen Ur- und Darmtieren stehenden Tieres 
zuliess, d. h. so lange die schädigenden äusseren Einflüsse, welche das 
Tier während seines Lebens erlitt, noch nicht lockernd auf den Zellen- 
verband dieser Hohlkugel eingewirkt hatte. War aber der Punkt erreicht, 
wo die Gefügefestigkeit des Tieres den äusseren Einflüssen nicht mehr 
widerstand, so konnte es in die einzelnen Zellen zerfallen. Diese konn- 
ten sich durch die Verbindung mit den Zellen eines anderen Tieres 
wieder auf eine Weise, die wir später kennen lernen werden, festigen, 
und aus zwei kopulierten und zu einer einzigen verschmolzenen Zelle 
konnte sich das Tier wieder entwickeln. 

Wir wollen uns nun vorstellen, dass die kugelförmige Eizelle eines 



168 III. Gestaltung und Vererbung. 

solchen Hohlkugeltieres allmählich infolge von konstitutioneller Zuchtwahl 
überging in eine ovale, dass also die Gemmarien eine derartige Gestalt 
annahmen, dass die Plasmastrahlen nicht mehr gleichmässig um den 
Mittelpunkt der Zelle verteilt waren, sondern dass sie an einem nunmehr 
hervortretenden Pole dichter standen, als an dem gegenüberliegenden. 
An dem letzteren sammelte sich infolgedessen Nahrungsdotter an, 
d. h. hier ging die Assimilation der Nahrung zu Plasma nicht so schnell 
von statten wie an dem gegenüberliegenden Pole, wo die Gemmarien- 
strahlen dichter standen und das Plasma in innigere Berührung mit den 
Nährsubstanzen kam. Teilte sich eine solche Zelle in zwei miteinander 
in Zusammenhang bleibende Zellen, so konnte die Teilungsebene ent- 
weder durch die Hauptachse der eiförmigen Zelle gehen, oder sie konnte 
quer zu dieser Hauptachse erfolgen. Im ersteren Falle entstanden zwei 
gleiche und mit ihren Polen gleich orientierte Zellen, im letzteren eine 
kleinere Zelle mit mehr Plasma und eine grössere mit mehr Nahrungs- 
dotter. 

Wir wollen den ersten Fall, wo zwei gleiche Furchungszellen ent- 
standen, weiter verfolgen. Hier konnten durch die zweite Zellteilung ein 
Paar kleinerer Zellen mit viel Plasma und ein Paar grösserer mit viel 
Nahrungsdotter voneinander getrennt werden. Wir nehmen aber au, dass 
die zweite Zellteilung derartig erfolgte, dass aus ihr vier gleiche und 
gleich orientierte Zellen hervorgingen, vier Zellen mit je einem plasma- 
reichen und je einem nahrungsdotterreichen Pole. Die dritte Zellteilung 
konnte dann diese vier Zellen sondern in vier kleinere plasmareiche und 
vier grössere nahrungsdotterreiche. Durch fortgesetzte Zellteilungen znusste 
aus diesen acht Zellen eine Hohlkugel entstehen mit einer Sonderung 
der sie zusammensetzenden Zellen in zwei Gruppen, nämlich in eine, die 
aus kleinen plasmareichen, und eine andere, die aus grossen nahrungs- 
dotterreichen Zellen bestand. 

Eine ähnliche Hohlkugel musste entstehen, wenn die erste Zellteilung 
schon eine kleine plasmareiche von einer grossen nahrungsdotterreichen 
Zelle geschieden hatte, denn auch in diesem Falle musste das End- 
ergebnis dasselbe sein. 

Etwas ähnliches musste auch herauskommen, wenn die Sonderung 
des dotterreichen Teiles der Zelle von dem plasmareichen erst sehr spät 
erfolgte, wenn zunächst eine grosse Anzahl von Zellteilungen stattfand, 
aus welchen immer gleiche Zellen hervorgingen. Man hätte sich 
freilich vorstellen können, dass die Zellen sich, solange die dotterreichen 



Die Entstehung der Organe. 



1(39 



Zellen nicht von den plasmareicben geschieden wurden, in einer Ebene 
ausbreiten mussten. Allein die vier ersten Furchungszellen der Eizelle 
blieben in körperlichem Zusammenhange miteinander. Die folgenden 
Zellteilungen konnten aus diesem Grunde nicht mehr parallel zu einer 
der beiden ersten erfolgen, sondern mussten die beiden ersten Teilungs- 
ebenen unter einem Winkel schneiden, wie unsere Fig. 16c es ver- 
anschaulicht. Es ist leicht zu begreifen, dass durch fortgesetzte Zell- 
teilungen, die immer gleiche Teilungsprodukte lieferten, eine Kugel ent- 

Fig. 16. 










e f g 

Schematische Darstellung der Entstehung einer Gastrula delaminata. 
a Eizelle. b Zweizellenstadium. c Achtzellenstadium (nur vier Zellen sind sichtbar). 
d Vielzellenstadium. e Einschichtiges Hohlkugelstadium. f Zweischichtiges Hohlkugel- 
stadium, g Fertige Gastrula. Die punktierten Stellen bezeichnen den Nahrungsdotter. 

stehen musste, wie sie in unserer Fig. 16 d im Durchschnitt dargestellt 
ist. In dem Innern dieser Kugel konnte sich Flüssigkeit ansammeln, 
wodurch eine Hohlkugel entstand. Erfolgte endlich gleichzeitig eine 
Teilung sämtlicher Zellen dieser Hohlkugel, welche den plasmareichen 
von dem dotterreichen Teile der Zelle trennte, so entstand eine zweischich- 
tige Hohlkugel, die sich an dem einen Pole, wo, wie Fig. 16 c zeigt, die 
Zellen ursprünglich auseinanderklafften, wieder öffnete. Auf diese Weise 
können wir uns die Entstehung eines Urdarmtieres, einer „Gasträa", an- 
schaulich vor Augen führen. 

Dem geschilderten Vorgange entsprechen noch heute die Keimes- 
geschichten mancher Tiere, die durch eine sogenannte Gastrula delaminata, 
durch eine durch Abblätterung entstandene Darmlarve charakterisiert 
sind. Eine Gastrula entsteht aber nicht bloss durch Abblätterung, sondern 
auch durch Einstülpung, und zwar vollzieht sich diese an einer 
Hohlkugel, wie wir sie vorhin beschrieben haben. 



17u 



III. GrESTALTl NQ DKD VERERBUNG. 



Bei dieser bildeten sich zwei verschiedene Gruppen von Zellen aus, 
aber die Scheidung der kleinen plasmareichen und der grossen dotter- 
reichen Zellen konnte nicht zur Entstehung von Zellen führen, die ent- 
weder ausschliesslich aus Plasma oder ausschliesslich aus Xah- 
rungsdotter bestanden. Vielmehr mussten auch die plasmareichen Zellen 
noch etwas Xahrungsdotter und die dotterreichen noch etwas Plasma er- 
halten. Dieses Plasma musste aber nach einer und derselben Richtung hin 
orientiert sein, wie es aus unseren schematischen Bildern in Fig. 17 

Fig. 17. 










e f g 

Entstehung der Gastrula durch Einstülpung. 

a Eizelle. b Zweizellenstadium. c Achtzellenstadium (nur vier Zellen sind sichtbar). 

d Vielzellenstadium. e Hohlkugelstadium. f Einst iilpungsstadium. g Fertige Gastrula. 

hervorgeht. Wo der (punktierte) Dotter angehäuft war, war die Zelle nach- 
giebiger, während sie an dem plasmareichen Pole widerstandsfähiger war. 
Da nun, wie unsere Abbildung zeigt, das Plasma an dem einen Pole der 
aus der Einfurchung hervorgegangenen Hohlkugel nahe an der Peripherie 
liegt, während es am anderen Pole dem inneren Hohlraum zugewendet ist, 
so müssen sich diese beiden Pole auch verschieden verhalten. Der Pol 
der plasmareichen Zellen, den man gewöhnlich den an i malen nennt, 
muss an der Peripherie der Hohlkugel stärker wachsen, während der 
Pol der dotterreichen Zellen sich an der inneren Begrenzungsfläche des 
Binnenraumes stärker ausdehnen muss, als an der entgegengesetzten 
Seite der betreffenden Zellschicht; denn sowohl in den dotterreichen, 
wie in den dotterarmen Zellen wird der Dotter allmählich assimiliert, 
zu Plasma verarbeitet. Da nun die Assimilation so erfolgen muss, dass 
der um den organischen Mittelpunkt jeder Zelle gelegene plasmareiche 
Teil am stärksten wächst, denn um das Centrosoma herum ist ja das 



Die Entstehung der Organe. 171 

Plasma am dichtesten angehäuft, so muss sich der Pol der dotterreichen 
Zellen mit dem Verschwinden des Dotters durch Assimilation allmählich 
abflachen, weil die einzelnen Zellen hier die Unterschiede ihrer äusseren 
und ihrer inneren Pole mehr und mehr ausgleichen. 

Ähnliche Vorgänge müssen auch bei den Zellen des plasmareichen 
Poles stattfinden; aber hier ist die Veränderung der beiden Pole der 
einzelnen Zellen von einem entgegengesetzten Effekt begleitet, weil diese 
Zellen an der Peripherie sehr viel Plasma haben. Eine Abflachung kann 
also nur am Pole der ursprünglich dotterreichen Zellen stattfinden und 
muss endlich, da die einzelnen Zellen in ihrem plasmareichen Teile durch 
Assimilation des Nahrungsdotters wachsen, während sie im ursprünglich 
dotterreichen an Masse abnehmen, in eine Einstülpung übergehen. Wir 
hätten somit die Entstehung des Urdarmtieres und der Gastrula auch in 
diesem Falle mechanisch aus unserer Gemmarienlehre erklärt. 

Diese Erklärung habe ich ohne Rücksichtnahme auf irgend welche 
speziellen Fälle versucht, weil erst ein Fundament zu gewinnen war für 
die phylogenetische Entstehung der Gasträa und die ontogenetische Aus- 
bildung der Gastrula. Die letztere kann ja auf anscheinend sehr ver- 
schiedene Weise gebildet werden. Ich glaube aber, dass ihre Entstehung 
sich in allen Fällen aus ähnlichen mechanischen Gesichtspunkten heraus 
begreifen lässt, w T ie wir sie bei der vorhergehenden Schilderung angenom- 
men haben, und ich hoffe demnächst an einem anderen Orte darthun zu 
können, dass sich in der That alle Formen der Gastrula auf eine der 
beiden ursprünglich möglichen Entstehungsarten zurückführen und da- 
durch mechanisch erklären lassen. Hier möchte ich noch darauf hin- 
weisen, dass die durch Einstülpung entstandene Darmlarve, die „Gastrula 
invaginata", nicht von der durch Abblätterung entstandenen, der „Gastrula 
delaminata", verschieden ist, denn es geht aus unserer Schilderung klar 
hervor, dass der Urdarm der Gastrula, sei es, dass sie durch Einstülpung, 
sei es, dass sie durch Abblätterung entsteht, in beiden Fällen der- 
selbe ist. 

Man darf den Hohlraum, der bei der durch Einstülpung entstehenden 
Gastrula durch Auseinanderweichen der Zellen und durch Bildung einer 
dadurch hervorgebrachten Hohlkugel entstanden ist, nicht vergleichen 
mit dem Hohlraum, der bei einer durch Abblätterung entstehenden Ga- 
strula schon vor der Teilung der aus der Eifurchung hervorgegangenen 
Zellen in eine plasmareiche und eine dotterreiche Zelle besteht. Die 
Urdarmhöhle der einen Gastrula so gut wie die der anderen liegt von 



172 III. Gestaltung ond Vererbung. 

vornherein an der Aussenseite der dotterreichen Zellen und behalt 
ihre Lage in beiden Larvenformen bei, nur dass sie bei der durch Al>- 
blätterung entstehenden Gastrula von vornherein konkav , bei der durch 
Einstülpung entstehenden aber zunächst konvex war. Es ist also falsch, 
wenn man, wie es noch jüngst Kennel in seinem „Lehrbuch der Zoologie'' 
gethan hat, sagt, dass mau den Urdarm der durch Einstülpung ent- 
standenen Gastrula nicht mit dem von einer durch Abblätterung ent- 
standenen Gastrula umschlossenen Hohlraum vergleichen könne, dass 
der Hohlraum im letzteren Falle eine Furchungshöhle sei, während diese 
bei der durch Einstülpung entstandenen Gastrula verschwunden wäre. 
Die Sache liegt vielmehr so, dass bei der durch Einstülpung entstandenen 
Gastrula zunächst eine Furchungshöhle gebildet wird, während dieses bei 
der durch Abblätterung entstandenen erst sehr spät geschieht. Eine 
Furchungshöhle kommt dadurch zu stände, dass Zellen, die an einem 
Pole plasma- und am anderen dotterreich sind, sich früher oder später in 
plasmareiche und dotterreiche Zellen teilen. Bei der durch Einstülpung 
entstehenden Gastrula kann sich die Trennungsebene sehr bald zu einer 
Furchungshöhle umbilden, während das bei der durch Abblätterung ent- 
stehenden Gastrula zunächst nicht möglich ist. Später freilich trennen 
sich auch bei dieser die Zellen, welche den Körper nach aussen, und 
die, welche den Urdarm begrenzen. Es entsteht also bei der Gastrula 
delaminata die „Furchungshöhle", die hier nur eine trennende Grenze 
benachbarter Zellen darstellt, erst nachdem die Gastrula schon fertig ist, 
während sie bei der durch Einstülpung entstandenen schon lange vor 
der Einstülpung da war. In beiden Fällen ist diese „Furchungshöhle" 
aber homolog. 

Es besteht also kein wesentlicher Unterschied zwischen einer Gastrula 
invaginata und einer Gastrula delaminata. Der einzige Unterschied ist 
der, dass bei der letzteren die Bildung der nur durch eine Zellgrenze 
angedeuteten Furchungshöhle auf ein spätes Stadium verschoben worden 
ist. Die Trennung der Zellen des äusseren und des inneren „Keimblattes" 
erfolgt bei der durch Abblätterung entstandenen Gastrula sehr spät, 
während sie bei der durch Einstülpung entstandenen sehr früh statt- 
findet. 

Wir sind auf diese Verhältnisse etwas näher eingegangen, weil sie 
uns lehren, dass wir uns die Entstehung des Urdarmtieres auf beide 
Arten gleich gut erklären können; dass in der That beide Wege nicht 
nur zu demselben Ziele führen, sondern auch von demselben Funkte 



Die Entstehung der Organe. 173 

ausgehen, und dass die mechanischen Ursachen in dem einen wie in 
dem anderen Falle dieselben sind. Diese mechanischen Ursachen sind 
zu suchen in dem Übergange der kugelförmigen Eizelle eines aus lauter 
gleichen Zellen zusammengesetzten hohlkugelförmigen Tieres in eine ei- 
förmige, deren Entstehungsursache die Gefügefestigung durch konstitu- 
tionelle Zuchtwahl ist. Aus den dargelegten mechanischen Entwicke- 
lungs Vorgängen, welche die Entstehung der Gasträa beziehungsweise der 
Gastrula bewirkt haben, geht aber ausserdem hervor, dass sich auch 
andere Einfaltungsvorgänge aus der Form der Eizelle und ihrer Gem- 
marien mechanisch begreifen lassen werden. Wir werden sie wenig- 
stens im Prinzip verstehen können und haben damit eine Direktive für 
den weiteren Ausbau der Entwickelungsmechanik gewonnen. 

Bekanntlich ist es His gewesen, der mit Erfolg die Keimesgescbichte 
der Tiere auf Einfaltungs- und Verwachsungsprozesse zurückgeführt hat, 
und wenn auch manches von ihm Geäusserte keinen Bestand gehabt hat, 
so haben doch die neueren Untersuchungen über die Entwicklungs- 
geschichte der Tiere gezeigt, dass Einfaltungsvorgänge und Verwachsungs- 
prozesse die Hauptrolle bei der Entwickelung der Tiere gespielt haben. 
Nur muss man sie, wie wir es gethan haben, auf die Form der Eizelle 
oder vielmehr auf die der die letztere zusammensetzenden Gemmarien, 
von deren Form ja die der Eizelle abhängt, zurückführen. "Wer unbe- 
fangen die Thatsachen, die durch die ontogenetischen Untersuchungen zu 
Tage gefördert worden sind, überblickt, wird sich der Überzeugung nicht 
verschliessen können, dass die Erklärung dieser Vorgänge mechanisch zu 
begründen sein muss und vielleicht über kurz oder lang mechanisch be- 
gründet werden wird. 

Die Entwickelungsgeschichte des Lanzettfischchens, das eigentlich 
nichts weiter ist, als eine zusammenhängende, vielfach eingefaltete Zell- 
schicht, berechtigt zu der Anschauung, dass alle Tiere hervorgegangen sind 
aus Hohlkugeln, deren Zellwände sich eingefaltet haben. Daneben 
kommen allerdings eine Reihe anderer Entwickelungsprozesse , wie die, 
welche durch die Auswanderung von Zellen dargestellt werden, in Be- 
tracht. Allein auch alle diese sind im Prinzip uicht schwer zu begreifen. 
Vorderhand freilich ist es unmöglich, im einzelnen den weiteren Entwicke- 
ln ngsvorgängen nachzugehen, welche jene Hohlkugel und die aus ihr 
entstandene Gasträa in der Umbildung zu den verschiedenen Stämmen 
der Darmtiere durchlaufen hat. Es wird aber wahrscheinlich in nicht 
allzu ferner Zukunft möglich sein , auch über diese Vorgänge Licht zu 



174 III. Gestaltung und Vererbung. 



verbreiten durch das Studium der Keimesgeschichte, das auf die uns hier 
beschäftigende Frage ein besonderes Augenmerk zu richten haben wird. 
Dass erneute Bestrebungen von Erfolg gekrönt sein müssen, mag noch an 
dem Beispiel der Entstehung einer zweiseitig -symmetrischen Tierform 
aus einer eiförmigen dargethan werden. 

Wir haben die Entstehung der Gastrula invaginata dadurch zu er- 
klären versucht, dass wir annahmen, die Eizelle eines einer vollkommenen 
Hohlkugel gleichenden Tieres wäre infolge von Gefügefestigung durch 
konstitutionelle Individualselektion in eine eiförmige übergeführt worden, 
und zwar dadurch, dass sich an den Gemmarien dieser Eizelle Ver- 
änderungen vollzogen, die notwendigerweise ihre kugelförmige Form 
in eine eiförmige überführen mussten. Nehmen wir nun an, dass weitere 
Gemmenreihen den Gemmarien einer eiförmigen Eizelle angefügt werden, 
Avodurch die Grundform der Eizelle in eine zweiseitig-symmetrische über- 
geführt wird, so kann die Einstülpung der Gastrula nicht mehr in der 
Richtung der Hauptachse erfolgen, d. h. die Einstülpungsachse kann nicht 
mehr zusammenfallen mit der Hauptachse der ehemaligen Eizelle, sondern 
die Einstülpungsachse wird zwar noch in dieselbe Ebene fallen, wie die 
Hauptachse der bilateral -symmetrisch gewordenen Eizelle, aber einen 
"Winkel mit ihr bilden, so dass dadurch die Gastrula eine zweiseitig- 
symmetrische wird. Unsere Fig. 18 — 23 zeigen bei genauem Studium, 
dass dieses nicht anders sein kann. Sie thun dar, dass die Lage des 
Nahrungsdotters, der in keiner bilateral-symmetrischen Eizelle fehlt, wenn 
er auch oft nicht nachgewiesen werden kann, die Modifikation der Ein- 
stülpung bedingt. Wir haben gesehen, dass bei der Bildung der Ga- 
strula durch Einstülpung die letztere dort erfolgt, wo der Nahrungs- 
dotter, der in unseren Figuren punktiert ist, zunächst der Peripherie 
des Keimes liegt. Aus einer zweiseitig- symmetrischen Eizelle, wie sie 
in Fig. 18 im Aufriss (a), im Grundriss (b) und in der Seitenansicht (c) 
dargestellt ist, muss auf dem Wege, wie ihn die Fig. 19—21 zeigen, 
durch fortgesetzte Zellteilungen ein blasenförmiger Keim hervorgehen, 
wie er in Fig. 22 in einem den Keim in zwei symmetrische Hälften 
teilenden Durchschnitt dargestellt ist. Die Lage des Nahrungsdotters in 
den Zellen dieses Keimes bewirkt die zu einer bilateral -symmetrischen 
Gastrula führende Einstülpung (Fig. 23). Zweiseitig-symmetrische Darm- 
larven finden wir bei vielen Tieren, beispielsweise beim Frosch; aber 
die Verfolgung der weiteren Entwickelungsvorgänge an solchen zwei- 
seitig-symmetrischen Keimformen und ihre mechanische Begründung stösst 



Die Entstehung der Organe. 



175 



auf Schwierigkeiten, deren Beseitigung eingehenden Untersuchungen über- 
lassen werden muss. Indessen glauben wir zur Genüge dargethan zu 
haben, dass es die Form der Gemmarien ist, von welcher alle morpholo- 
gischen Veränderungen im Tierkörper bedingt werden. 

Fig. 22. 





Fig. 20. 
b 



Fig. 23. 








V * 


m) 





Fig. 21. 
b 





w 


( £• 







â– 's* 








Schematische Darstellung der Entstehung einer zweiseitig-symmetrischen Gastrula. 

Durch diese morphologischen Veränderungen sind Gebilde entstanden, 
die sich infolge eigener Thätigkeit und direkter Anpassung zu den 
Organen des Körpers umbilden konnten, und die stammesgeschichtliche 
Entstehung der Organe ist keineswegs schwierig zu begreifen, wenn wir 
bedenken, dass durch die infolge von Gefügefestigung eingetretenen und 
von Verwachsungsvorgängen begleiteten Einfaltungsprozesse die Lage der 
einzelnen Zellen des Körpers gegenüber den anderen und in Beziehung 
zur Aussenwelt eine sehr verschiedene wurde. Bei der aus einer Zellen- 



176 III. Gestaltung und Vererbung. 

sohicht bestehenden blasenförmigen Urform, aus welcher die Darratiere 
wahrscheinlich hervorgegangen sind und welcher eine regelmässige kugel- 
förmige Grundform zukam, verhielt sich jede Zelle sowohl der Aussen- 
welt als auch den übrigen Zellen gegenüber in derselben Weise. Deshalb 
war es unmöglich, dass sich bei einem derartigen Tiere aus verschieden- 
artigen Zellen bestehende Organe herausbilden konnten, denn die Zellen 
eines solchen Hohlkugeltieres kamen fortwährend mit der Umgebung in 
gleiche Berührung und konnten sich deshalb gar nicht verschiedenartig 
ausbilden; wenn auch jede einzelne sich verändert haben mag, so waren 
diese Veränderungen doch nur solche, wie sie auch in allen übrigen 
Zellen der einschichtigen Blase vorkamen. Aber schon durch die Ein- 
stülpung dieser Blase zu einem zweischichtigen eiförmigen Tiere wurden 
die beiden Zellenschichten, die dadurch entstanden, in sehr verschieden- 
artige Berührung mit der Umgebung gebracht. Die Zellen des äusseren 
Keimblattes, wie wir die nach aussen liegende Zellenschicht jetzt nennen 
können, kamen mit der Aussenwelt in völlig anderer "Weise in Berührung, 
als die des inneren Keimblattes. Während bei dem vollkommen kugel- 
förmigen Blasentiere alle Zellen sowohl an der Nahrungsaufnahme wie 
an dem Schutze des Tieres beteiligt waren, konnte sich bei der Gasträa 
eine Arbeitsteilung vollziehen ; die Zellen des äusseren Keimblattes kamen 
häufig mit der Umgebung in unsanfte Berührung, und sie allein konnten 
Organe bilden, die zur Fortbewegung des ganzen Körpers und zu seinem 
Schutze gegen äussere Unbilden dienen konnten. Die Zellen des inneren 
Keimblattes dagegen, die mit der Aussenwelt weniger häufig in Be- 
rührung kamen, konnten weicher bleiben und wurden infolgedessen ge- 
eigneter. Nahrung aufzunehmen und zu verarbeiten. Sie passten sich 
dabei direkt der Nahrungsaufnahme an, während die Zellen des äusseren 
Keimblattes sich der Fortbewegung und dem Schutze des Körpers an- 
passten. 

Die Vorgänge, die hierbei im Innern der Zellen stattfanden, sind 
noch in völliges Dunkel gehüllt; es wird sich aber vielleicht Licht dar- 
über verbreiten lassen, wenn man die während des Lebens stattfindenden 
Anpassungen mikroskopisch auf die Umänderungen, welche die einzelnen 
Zellen dabei erleiden, untersucht. Genug, dass wir erkannt haben, dass 
die verschiedene Lage der Zellen im Körper zu verschiedener Aus- 
bildung der letzteren führen musste. 

Nachdem die Gasträa zweiseitig geworden war, bewegte sie sich 
vorwiegend nur noch nach einer Richtung hin, und dadurch waren 



Die Entstehung dee Organe. 177 

weitere Anlässe zur Bildung von Organen gegeben. Dasjenige Körper- 
ende, welches sich nach vorn bewegte, kam in anderer Weise mit der 
Umgebung in Berührung als das hintere. Die Oberseite erlitt andere 
Einflüsse als die Unterseite. Nervöse Organe werden sich infolgedessen 
an solchen Stellen ausgebildet haben, die mit der Aussenwelt in beson- 
ders häufige Berührung gekommen sind, und deshalb finden wir das 
Gehirn oder den oberen Schlundknoten der Darmtiere in der Nähe seines 
vorderen Körperendes. Dadurch, dass vorwiegend gewisse Zellen von 
äusseren Reizen, die Empfindung erzeugten, getroffen wurden, dadurch, 
dass sich diese Heize wiederum ungleichmässig durch den Körper ver- 
teilten, nämlich vor allem auf diejenigen Zellen fortpflanzten, welche ver- 
möge ihrer Lagerung im Körper besonders leicht zu reizleitenden Organen 
werden konnten, entstanden Sinnesorgane und die zu ihnen gehörigen 
Nerven aus besonderen Zellen und Zellenreihen der Oberfläche, beziehungs- 
weise der inneren Teile des Körpers. Ähnlich musste es sich mit den 
Muskeln verhalten. Nicht alle Zellen in dem durch Einfaltung verwickelt 
gewordenen Bau des Körpers konnten sich in gleich guter Weise be- 
wegen, sondern nur die, die vermöge ihrer Lage besonders dazu geeignet 
waren. Aus diesen haben sich Muskelzellen gebildet. Schutz- und Stütz- 
organe entstanden dagegen an solchen Orten, wo die Zellen weder zur 
Ernährung des Körpers, noch zur Aufnahme und zur Leitung von Reizen, 
noch auch zur Ausführung von Bewegungen veranlasst wurden. In 
derartigen Zellen konnte sich feste organische oder anorganische Substanz 
ablagern und dadurch zur Bildung von inneren und äusseren Skeletten 
führen. Der Zusammenhang der einzelnen Zellen im Körper musste an 
verschiedenen Stellen ein sehr ungleich fester werden, so dass Körper- 
stellen entstehen konnten, bei welchen leicht einzelne Zellen aus dem 
Verband der übrigen austreten konnten, und solche konnten dann zu 
Fortpflanzungszellen werden. Derartige Zellen werden sich vor allem an 
Körperstellen gebildet haben, die den Einflüssen der Aussenwelt mehr 
oder weniger entzogen waren und sich deshalb nicht zu Organen der 
Empfindung, der Bewegung oder des Schutzes umbilden konnten. Die 
Lage der Fortpflanzungsorgane, die so oft eine versteckte ist und nicht 
selten dazu dienen musste, ein Argument gegen die Vererbung erworbener 
Eigenschaften zu bilden, ist also nicht darauf zurückzuführen, dass natür- 
liche Zuchtwahl die Lage der Eierstöcke und Hoden den Unbilden der 
Aussenwelt, durch welche Vererbung erworbener Eigenschaften bewirkt 
worden sein könnte, entzogen hätte, sondern sie erklärt sich einfach da- 

Haacke, Gestaltung und Vererbung. 12 



1.- III. Gestaltung ; und Vkkkrbun 

durch, dass sich am ehesten an versteckten Körperstellen, wo die Zellen 
nicht anderweitig in Anspruch genommen waren, Zellen aus dem gemein- 
samen Yerband loslösen und dadurch zu Keimzellen werden konnten. 

Aus den obigen Betrachtungen geht hervor, dass die Zellen sich in 
sehr verschiedener Weise an die Aussenwelt und an ihre Nachbarn an- 
passen mussten, je nachdem sie diese oder jene Lage hatten; dadurch 
wurden sie sowohl morphologisch als auch chemisch verändert. Die 
morphologischen Veränderungen betreffen die Anordnung der Gemmarien, 
welche auf die Anordnung der einzelnen Gemmen innerhalb der Gem- 
marien zurückwirken musste; die chemischen Veränderungen aber sind 
zu verstehen als solche, welche den chemischen Aufbau der Organe, die 
sich aus der Zelle entwickelten, betreffen. Wo Zellen von Sinnesreizen 
getroffen wurden, sei es, dass diese in Druck, in akustischen, optischen, 
thermischen oder endlich auch in chemischen Einflüssen der Aussenwelt 
ihre Ursache hatten, musste der Chemismus ein anderer werden; da- 
durch wurden die Stoffwechselvorgänge in den betreffenden Zellen ver- 
ändert, es bildeten sich hier solche Verbindungen, welche den betreffen- 
den Sinnesreizen widerstanden. Wir haben ja den Stoffwechsel zurück- 
geführt auf den Zerfall von gesättigten Molekülen, d. h. von solchen, deren 
atomistische Zusammensetzung eine derartige geworden ist, dass sie 
leicht auf irgend welche äusseren Heize zerfallen müssen und dadurch 
zu weniger gesättigten, aber stabileren Molekülen werden. Es ist nun 
nicht schwer, sich vorzustellen, dass, um ein Beispiel zu nennen, intensive 
Lichteinwirkung einen andersartigen Zerfall der Moleküle bewirken musste, 
als etwa schwache Wärmereize. In dem einen Falle entstanden also 
andere chemische Verbindungen, andere Moleküle als in dem anderen. 
Auch diese Moleküle konnten sich zu Gebilden höherer Einheit, zu 
Gemmen der Nerven, der Muskeln usw. anordnen, und auch diese Gemmen 
konnten in ihrer Weise spezifische Gewebegemmarien bilden. Freilich 
sind dabei wohl niemals alle Gemmen des ursprünglichen Keimplasma's 
zu spezifischen Gemmen umgeändert worden, denn wir finden ja in fast 
allen Zellen Reste des ursprünglichen Plasma's, und es scheint, dass diese 
Reste es sind, die nicht nur manches Zellen niederer Tiere die Ent- 
wickelung zu einem vollkommenen Tiere gestatten, sondern dass sie auch 
die Anordnung der Zellen im Körper regeln und erbliche Übertragung 
erworbener Eigenschaften bewirken. 

Die stammesgeschichtliche Entstehung der Organe ist nach allem 
Vorhergehenden also keineswegs schwierig zu begreifen. Wir haben aber 



Die Entstehung der Organe. 179 

hier unter stanimesgeschichtlicher Organbildung- diejenige verstanden, 
welche durch äussere Einflüsse hervorgebracht, durch diese im einzelnen 
Tierkörper und seinen Zellen bewirkt wird, und haben uns nunmehr mit 
der Frage zu beschäftigen, wie die von den Individuen erworbenen An- 
passungen auf die Keimzellen übertragen werden konnten. Ich glaube nicht, 
dass diese Ãœbertragung schwer zu begreifen ist, wenn man bedenkt, dass 
alle Zellen des Körpers in direktem oder indirektem Verbände miteinan- 
der stehen. Abgesehen von Waiiderzellen giebt es wohl keine, die nicht 
in irgend einer plasmatischen Verbindung mit einer oder mehreren be- 
nachbarten Zellen ständen, und auch die Wanderzellen werden zeitweilig 
in eine solche Verbindung mit dem Körper treten, und dasselbe gilt von 
den Eizellen und den Samenmutterzellen. Haben doch viele Keimzellen 
geradezu Vorrichtungen, durch welche sie in Verbindung mit den Zellen 
des benachbarten Gewebes gesetzt werden, wie wir es beispielsweise bei 
manchen Korallen finden, bei denen ein Zapfen von Zellen in das Plasma 
der Eizelle eingreift. Bei anderen Eizellen, z. B. bei denen der Säuge- 
tiere, ist die Zellhaut von feinen Kanälen durchsetzt, und es ist wohl 
nicht zu bezweifeln, dass durch diese Kanäle hindurch plasmatische Ver- 
bindungen den Leib der Eizelle mit dem Plasma der umgebenden Zellen 
des Eierstocks in Verbindung setzen. Auf welche Weise es also ver- 
hindert werden soll, dass keine Beeinflussung der Keimzellen seitens der 
Körperzellen stattfindet, ist angesichts solcher Einrichtungen schlechter- 
dings nicht zu begreifen. Die Zellen müssen ja doch ernährt werden 
und können ihre Nahrung doch nicht wohl anderswoher beziehen, als 
aus den sie umgebenden Zellen. Es ist also für jeden, der keine unzu- 
länglichen Vererbungstheorien zu vertreten hat, von vornherein wahr- 
scheinlich, dass sich erworbene Eigenschaften übertragen müssen. Dass 
dies mit Notwendigkeit geschehen muss, werden wir aber sofort ein- 
sehen, wenn wir uns auf den Boden unserer Gemmarienlehre stellen. 

Wir haben gesehen, dass aus einer bestimmten Form der Gemmarien 
eine bestimmte Anordnung der Zellen im Körper resultieren muss. 
Sämtliche Zellen des Körpers stehen fortwährend miteinander im Gleich- 
gewicht; wo das Gleichgewicht in einer einzigen Zelle gestört wird, muss 
auch eine Gleichgewichtsveränderung in sämtlichen übrigen Zellen ein- 
treten. Das Gleichgewicht kann aber dauernd nur dadurch gestört 
werden, dass die Form der Gemmarien sich ändert, d. h. dass ihre 
Gemmen sich gegeneinander verschieben, dass sich neue Gemmenreihen 

bilden und andere verschwinden, dass die einen Gemmenreihen kürzer, 

12* 



ISO 



III. Gestaltung und Vererbung. 



die anderen Länger werden , dass also die Anordnung der Gemmen 
innerhalb der Gemmarien anders wird; denn wenn sie so bleibt, wie sie 
vordem war, so muss notwendigerweise das ursprüngliche Gleichgewicht 
und damit die ererbte Körperforrn wieder hergestellt werden. Wird aber 
eine Zelle dauernd etwa durch äusseren Druck oder durch beständigen 
Lichtreiz beeinflus-t. <u muss sie sich in ihrem plasmatischen Gleich- 
gewicht mit diesen äusseren Einflüssen abfinden ; das kann sie aber 
nicht anders als dadurch, dass sie die Form ihrer Gemmarien ändert, 
denn es sind ja diese, in welchen die Anordnung der Gemmen durch 
die äusseren Einflüsse verändert wird. Diese Anordnung kann unmög- 
lich dieselbe bleiben, wenn die Anordnung der Gemmarien, welche durch 
die gegenseitige Anziehung der letzteren und durch ihre Form bedingt 
wird, gewaltsam geändert wird. Dann kommen die Anziehungspole der 
Gemmarien in andere gegenseitige Berührung als vordem; die Kräfte- 
verteilungen innerhalb der Gemmarien werden andere, und die Folge 
davon ist, dass alte Gemmarienreihen verschwinden und neue sich an 
anderen Stellen ansetzen. 

Dass solches eintreten muss, kann man sich leicht an einigen sche- 
matischen Abbildungen klar machen. Gesetzt, die beiden Rhomben in 
Figur 24a seien zwei sich anziehende Gemmarien, deren Lage durch 

Fig. 24. 
a b c 






Schemata zur Erläuterung der Geniniarienumtbrmung. 



die ihnen vermöge der Anordnung ihrer Gemmen zukommenden An- 
/.ichungspole bestimmt Avird; es soll dadurch die in unserer Figur an- 
gegebene gegenseitige Lagerung bewirkt werden. Diese Gemmarien sollen 
nun infolge äusseren Drucks gegeneinander dauernd verschoben werden, 
so dass ihre Anziehungspunkte zum Teil ausser Thätigkeit gesetzt, zum 
Teil in anderer Weise in Auspruch genommen werden, wie es in 
Figur 24b dargestellt ist. Dadurch werden die einzelnen Teile der 
Gemmarien in anderer Weise mit dem sie umgebenden und das ganze 
Plasma durchsetzenden ungeformten Nährstoff, den wir als Sarkode be- 
zeichnet haben, in Berührung gebracht. Ihr Stoffwechsel wird ein 
anderer, manche ihrer Gemmen , die früher dem Stoffwechsel mehr ent- 



Die Entstehung der Organe. 



181 






zogen waren, werden in diesen hineingebracht, sie zerfallen, und an 
anderer Stelle der Gemmarien können neue Gemmen ankri stall isiren, 
so dass die Form der Gemmarien vielleicht die wird, die wir in Figur 24 c 
sehen. Diese Veränderungen müssen sich natürlich durch den ganzen 
Körper hindurch fortsetzen und auch die Gemmarienform der Keimzellen 
beeinflussen, und schwer zu verstehen ist diese Beeinflussung nicht. 

Stellen wir uns vor, dass durch Kz in Figur 25 a zwei symmetrische 
Keimzellen im Inneren eines vielzelligen Tieres bezeichnet würden, durch 
Oz dagegen zwei Organ- 
zellen, die durch äussere 
Einflüsse , etwa durch 
fortwährenden Reiz oder 
durch veränderten Ge- 
brauch in ihrem Gefüge 
verändert werden. Neh- 
men wir ferner an, dass 
durch die Strahlenfiguren, 
die wir den Symbolen un- 
serer Keim- und Organ- 
zellen gegeben haben, die 
Anordnung der Gemma- 
rien in ihnen und die der Gemmen in den einzelnen Gemmarien 
ausgedrückt werde, so werden die beiden Keimzellen Kz nach ihrer 
Ablösung wieder einen Tierkörper hervorbringen, wie er durch unsere 
symbolische Fig. 25a dargestellt ist und sowohl mit den Keimzellen .E> 
als auch mit den Organzellen Oz im Gleichgewichte steht. Dieser Tier- 
körper soll nun durch äussere Einflüsse, die seine beiden Organzellen 
Oz treffen, umgeändert werden. Dadurch wird das Gefüge in diesen Zellen 
ein anderes, und diese Veränderung setzt sich durch den ganzen Körper 
fort und überträgt sich auch auf die Keimzellen Kz. Die Veränderung, 
die der Körper und die Keimzellen erleiden, soll durch die Konfiguration 
der Zellen in Figur 25 b angegeben werden. Es stehen also in dem 
durch die symbolische Figur 25 a dargestellten Körper die Keimzellen Kz 
mit den Körperzellen Oz im Gleichgewicht und in dem durch die sym- 
bolische Figur 25 b wiedergegebenen, durch äussere Einflüsse veränderten 
Körper die Keimzellen Kz' mit den Organzellen Oz'. Hat nun Kz wieder 
den Körper a und also auch die Organzellen Oz erzeugen können, so 
muss Kz' auch wieder den Körper b und die Organzellen Oz' hervorbringen 




Symbole zur Erläuterung der Vererbung. 



182 III. Gestaltung und Vererbung. 

können. Wenn Kz mit Oz im Gleichgewichte steht und Kz' mit Oz', so 
heisst es das Gesetz von der Erhaltung der Kraft leugnen, wenn man zu- 
giebt, dass Kz zwar Oz erzeugt, aber bestreitet, dass die Keimzelle Kz' 
die Organzelle Oz hervorbringen kann. Diejenigen Naturforscher, welche 
die Vererbung erworbener Eigenschaften bezweifeln, bezweifeln damit die 
allgemeine Gültigkeit des obersten Naturgesetzes. 

Fast ebenso leicht, wie sich die Vererbung einer durch äussere 
Einflüsse hervorgebrachten morphologischen Umwandlung der Zellen da- 
durch erklärt, dass sich Verschiebungen innerhalb der Gemmarien einer 
Zelle durch den ganzen Körper bis zu den Keimzellen hindurch fort- 
setzen müssen, ist es zu begreifen, warum auch die durch äussere 
Einflüsse hervorgebrachten chemischen Umwandlungen der Zellen ver- 
erbt werden. Zum Verständnis dieser Art der Vererbung führen dieselben 
Überlegungen, die die Übertragung der Gemmenanordnung erklären, denn 
der Körper bildet nicht nur in Bezug auf die Lage seiner einzelnen 
Zellen ein Gleichgewichtssystem, sondern auch in Bezug auf deren 
chemische Zusammensetzung. Durch äussere Einflüsse wird nicht nur 
der morphologische Aufbau des Körpers erblich verändert, sondern 
auch dessen Chemismus, und in Bezug auf diesen besteht gleichfalls 
ein Gleichgewichtsverhältnis zwischen den einzelnen Zellen des Körpers. 
"Wenn der Stoffwechsel in einer Körperzelle durch Einflüsse von aussen 
verändert wird, so nmss auch der Stoffaustausch zwischen dieser Zelle 
und den benachbarten ein anderer werden, und mit derselben Notwen- 
digkeit, mit der sich morphologische Veränderungen durch den Körper 
hindurch bis zu den Keimzellen fortpflanzen, müssen es auch chemische 
thun. Wenn demnach eine Körperzelle im chemischen Gleichgewichte 
mit dem gesamten Körper und folglich auch mit seinen Keimzellen steht, 
und der Stoffwechsel der betreffenden Körperzelle ändert sich, so muss 
es auch der des Gesamtkörpers thun und damit auch der der Keimzelle. 
"Wenn also die Keimzelle Kz nicht nur in morphologischer, sondern auch 
in chemischer Beziehung die Organzelle Oz hervorgebracht hat, so muss 
durch Umwandlung der Organzelle Oz in Oz' auch die Keimzelle Kz 
in Kz' übergehen, und Kz' muss wieder Oz' reproduzieren, denn der Ort, 
welchen die durch fortgesetzte Teilung der befruchteten Eizelle ent- 
erbenden Organzellen im Körper erhalten, muss auf den Chemismus der 
Körperzellen einen grossen Einfluss ausüben und ihr Plasma chemisch 
umändern, und ebenso wie sich bei der durch äussere Einflüsse be- 
wirkten stammesgeschichtlichen Umbildung der Zellen ein grosser Teil 



Die Entstehung der Organe. 183 

des ursprünglichen Plasma's in andere Plasmaarten, wie es beispielsweise 
Nerven- und Muskelmasse sind, umsetzte, muss dieselbe Umsetzung auch 
bei der Ontogenie der Organe wiederholt werden. 

Ein noch besseres Verständnis der Vererbung chemischer Umände- 
rungen im Körper werden wir gewinnen, wenn wir später die periodischen 
Schöpfungsmittel näher ins Auge fassen. Hier haben wir zunächst noch 
das Verhältnis zu besprechen, in welchem der Gang der Keimesgeschichte 
zu dem der Stammesgeschichte steht, und vor allem den Parallelismus 
zwischen Ontogenie und Phylogenie zu erklären. 

Bekanntlich hat Haeckel ein „Grundgesetz der organischen Ent- 
wicklung" aufgestellt, sein „biogenetisches Grundgesetz", wonach die 
Keimesgeschichte eine kurze und gedrängte "Wiederholung der Stammes- 
geschichte ist, und wir müssen zugeben, dass, obwohl die Keimesgeschichte 
manche Züge aufweist, die der Stammesgeschichte fremd waren, doch 
im grossen und ganzen ein auffälliger Parallelismus zwischen Ontogenie 
und Phylogenie besteht. Es ist die Aufgabe einer Vererbungs- und 
Formbildungslehre, diesen Parallelismus ursächlich zu erklären. Der 
Präformationslehre in ihrem neuesten, durch Weismann herbeigeführten 
Stadium ist das nicht möglich. Nach ihr besteht die Ontogenie darin, 
dass die Ide der befruchteten Keimzellen in ihre Determinanten zerlegt 
werden, und dass, sobald eine Determinante isoliert ist, die sie zusammen- 
setzenden Biophoren aus dem Kern der betreffenden Zelle in das um- 
gebende Plasma eintreten, sich hier vermehren und so den Charakter 
der Zelle bestimmen. Wie die natürliche Zuchtwahl dazu gekommen 
sein sollte, bei dieser Zerlegung eine so grosse Umständlichkeit, wie sie 
wegen der bedeutenden Komplikation der keimesgeschichtlichen Vorgänge 
doch thatsächlich angenommen werden müsste, bestehen zu lassen, ist 
schlechterdings nicht einzusehen, um so weniger, als Weismann und 
seine Anhänger das krasseste Selektionsprinzip vertreten. 

Die Zerlegung eines aus ungleichen Teilen bestehenden Körpers, 
wie es ein Id ist, in seine einzelnen Qualitäten, ist auf ausserordentlich 
verschiedene Weise möglich. Trotzdem finden wir, dass die Keimes- 
geschichte im grossen und ganzen eine Wiederholung der Stammes- 
geschichte ist, und dieser Umstand ist es, der die Präformationstheorie 
Weismann's unfähig macht, Licht über die Keimesgeschichte zu ver- 
breiten. Wenn es bei der Keimesgeschichte lediglich darauf ankommt, 
die Determinanten des Ids auf die Zellen des sich entwickelnden Körpers 
zu verteilen, so müsste die Keimesgeschichte einen viel schnelleren Gang 



184 III. Gestaltixh und Vkrkrbun«.. 

nehmen, als sie es thatsächlich thut, um so mehr, als ein Tier, das 
schnell zur Ausbildung gelangt, grosse Vorteile im Kampf ums Dasein 
haben müsste, und wenn man die Berechtigung dieser Schlussfolge- 
rung anerkennen will, so wird man des weiteren nicht begreifen, 
warum bei allen Tieren ein mehr oder minder ausgesprochener Paral- 
lelismus zwischen Ontogenie und Phylogenie besteht, denn die natür- 
liche Zuchtwahl müsste darauf hinarbeiten , in jeder Tiergruppe den- 
jenigen Gang der Keimesgeschichte, d. h. diejenige Zerlegung der Ide 
in Determinanten herbeizuführen, die für die betreffende Tiergruppe am 
schnellsten zum Ziele führt. Es müsste also, wie gesagt, eine grosse 
Verschiedenheit in Bezug auf den Gang der Keimesgeschichte in ver- 
schiedenen Tiergruppen eingeführt worden sein , was bekanntlich nicht 
der Fall ist; denn darüber sind sich nachgerade alle Zoologen einig, dass 
Haeckel mit seinem biogenetischen Grundgesetze im grossen und 
ganzen das Richtige getroffen hat. Da also ein Verständnis für die On- 
togenie nicht auf dem Wege einer präformistischen Vererbungstheorie 
zu gewinnen ist, müssen wir uns zu unserer epigenetischen Anschauung 
wenden, um von ihr eine Erklärung der Keimesgeschichte zu fordern, 
und diese Erklärung ergiebt sich aus unserer Lehre in einfachster Weise. 
Die Veränderungen, die durch äussere Einflüsse, sei es, dass diese 
in den allgemeinen physikalischen und chemischen Verhältnissen der 
Umgebung oder in dem veränderten Gebrauche der Organe bestehen, zu 
stände kommen, vollziehen sich an einem Körper, dessen Zellenzahl 
nicht in allen Generationen dieselbe ist, sondern von Generation zu Ge- 
neration zunimmt, solange die Gefügezuchtwahl ihre Wirksamkeit ent- 
falten kann. Das Körpergefüge wird immer mehr befestigt, so dass 
immer mehr Zellen gebildet werden und in Zusammenhang mit den 
schon vorhandenen bleiben können. Der Zellenstammbaum, welchen der 
Körper darstellt, erhält also immer neue Äste und Zweige, und die vor- 
handenen Zweige werden immer stärker und dadurch zu Hauptzellen- 
bahnen, während sich an sie fortwährend neuere kleinere Zweige an- 
setzen. Die wahrend der Ontogenie zuerst gebildeten Zweige müssen 
also notwendigerweise auch den stammesgeschichtlich zuerst entstande- 
nen Abzweigungen des Zellenstammbaumes entsprechen, denn die Ver- 
erbung bewirkt, dass sieh zunächst in jeder Ontogenie diejenigen Zellen- 
reihen wieder bilden, die schon bei den Eltern des betreffenden Orga- 
nismus bestanden. Wenn sich aber an den Spitzen dieser Zellenreihen 
neue Zellen entwickeln und dadurch die Länge der einzelnen Zweige 



Die Entstehung der Organe. 185 

des Zellenstammbaumes vergrössern, so rauss neben der keimesgeschicht- 
lichen Reproduktion des ererbten Zellenstammbaumes der Eltern ein 
"Wachstum über das ererbte Mass hinaus stattfinden, und Eimer hat 
das Richtige getroffen, wenn er die stammesgeschichtliche Entwicklung 
mit einem Wachstumsprozesse vergleicht. Dieser Prozess wird zwar in 
jeder neuen Ontogenese durchbrochen, aber wenn eine Organismenart 
sich in Umbildung befindet, so wird auch bei jeder Keimesentwickelung 
die Zweiglänge des Zellenbaumes etwas vergrössert, die Äste und Zweige 
dieses Baumes laufen deshalb nur bis zu dem Punkte, von welchem an 
diese Verlängerung erfolgt, mit den Zellenbäumen der Eltern des be- 
treffenden Organismus parallel ; hier werden die während der Ontogenese 
dieser Tiere neu hinzugefügten Zellen angesetzt. 

Es ist klar, dass dieser Parallelismus ein immer geringerer wird, je 
weiter wir von einer heute lebenden Generation auf ihre Vorfahren 
zurückgehen. Während die heute lebenden Organismen sich vielleicht 
nur in Bezug auf die Länge einzelner äusserster Zweigspitzen des Zellen- 
baumes von ihren nächsten Vorfahren unterscheiden, fehlen bei weiter 
zurückliegenden Vorfahren die kleinsten Verzweigungen im Zellenstamm- 
baume der heutigen Organismen schon gänzlich. Gehen wir noch weiter 
zurück, so sehen wir auch Äste von beträchtlicher Grösse schwinden, 
und auch diese nehmen an Anzahl und Länge ab, wenn wir uns aber- 
mals weiter in der Stammesgeschichte zurückversetzen. Zuletzt besteht 
der ontogenetische Zellenstammbaum nur noch aus einigen wenigen 
Ästen, und endlich schwinden auch diese. Unsere Epigenesislehre, welche 
die stammesgeschichtliche Fortbildung der Hauptsache nach durch die 
Annahme einer konstitutionellen Zuchtwahl erklärt, begründet also in 
einer Weise, wie es bisher nicht möglich war, den ursächlichen Zu- 
sammenhang zwischen Keimes- und Stammesgeschichte, den Parallelis- 
mus der ontogenetischen und phylogenetischen Entwickelung, und sie 
erklärt auch, warum, wie es von Eimer mit solchem Nachdrucke be- 
tont worden ist, das organische Wachsen ein gesetzmässiges sein muss. 

Dieses organische Wachsen kann nämlich im Laufe der Stammes- 
geschichte dadurch abgeändert werden, dass sich einzelne Äste des onto- 
genetischen Zellenstammbaumes verkürzen, und dass sich andere verlängern 
und stärker werden, dass sich endlich hier und da neue Verzweigungen 
bilden. Die letzteren müssen an ganz bestimmten Stellen entstehen, 
nämlich dort, wo die Lage der betreffenden Zellen eine neue Verzweigung 
zulässt. Bei verwandten Tieren wird das an korrespondierenden Körper- 



186 III. Gestaltung und Vererbung. 

stellen der Fall sein und deshalb werden solche Tiere unabhängig von- 
einander dieselben neuen Entwickelungsbahnen einschlagen. Daraus er- 
klärt sich aber die gesetzmässige Umbildung beispielsweise der Zeich- 
nung, wie sie durch Eimer 's schöne Untersuchungen bekannt geworden 
ist. Während aber Eimer diese gesetz massige Umbildung zunächst nur 
empirisch feststellen konnte, ist es nunmehr möglich geworden, die Ur- 
sachen des sich nach einer Richtung hin bewegenden phylogenetischen 
Entwicklungsganges zu verstehen. Diese Ursache ist durch die Ge- 
fügefestigung gegeben. Durch äussere Einflüsse wird das plasma- 
tische Gefüge eines Körpers verändert, entweder gestärkt oder geschwächt, 
und die konstitutionelle Zuchtwahl bewirkt, dass immer nur die Indivi- 
duen mit dem festesten Gefüge überleben. Dadurch kommt die in so 
hohem Grade gesetzmässige und nach bestimmten Eichtungen hin er- 
folgende Entwickelung der Organismen zu stände, die Karl Ernst von 
Baer und andere Naturforscher nur durch die Annahme einer Ziel- 
strebigkeit erklären zu können glaubten, während Nägeli dafür einen 
Mechanismus der Entwickelung seines Idioplasma's ersann , wie er that- 
sächlich nicht bestehen kann, denn die Anstösse zur Fortentwickelung 
einer Organismenart kommen in allen Fällen von aussen und nicht von 
innen heraus. Bleiben die äusseren Lebensbedingungen dieselben, so 
setzt sich das Plasma mit ihnen ins Gleichgewicht, und die betreffende 
Organismenart bildet sich desto langsamer um, je mehr dieser Gleich- 
gewichtszustand erreicht ist. Thatsächlich aber sind die Einflüsse, von 
denen die verschiedenen Individuen einer Art betroffen werden, ver- 
schieden, so dass immer eine Auswahl unter Individuen mit verschieden 
festem Gefüge möglich ist. Freilich wird sich zu einer solchen Auswahl 
in grossen Umbildungsgebieten viel ausgiebigere Gelegenheit bieten, als 
in kleineu, wodurch es denn zu erklären ist, dass in den letzteren eine 
verhältnismässig langsame Umbildung stattfindet. 

Die hier vorgetragene Lehre bahnt also ein wirkliches mechanisches 
Verständnis für die Entstehung der Körperformen bei phylogenetischer 
und ontogenetischer Entwickelung-, für die Vererbung erworbener Eigen- 
schaften und den Parallelismus von Keimes- und Stammesgeschichte 
an. während frühere Vererbungs- und Formbildungsiehren nur empirische 
Gesetzmässigkeit feststellen konnten, ohne dafür die wahren Ursachen 
beibringen zu können, und der Präformismus sich überhaupt unfähig er- 
weist, irgend etwas wirklich zu erklären. Wir dürfen deshalb für unsere 
Lehre prinzipiell die Bezeichnung einer Entwickelungsmechanik in An- 



Die Entstehung der Organe. 187 

spruch nehmen; sie macht uns die Gleichgewichtsverhältnisse der or- 
ganischen Körper mechanisch begreiflich. 

Aus der Gemmarienlehre geht auch ohne weiteres hervor, warum 
die Ontogenie auch bei solchen Tieren keine vollkommene "Wiederholung 
der Phylogenie sein kann, welche nicht durch embryonale Anpassungen 
in ihrer keimesgeschichtlichen Entwickelung beeinflusst worden sind. "Wo 
das letztere der Fall ist, wo das sich entwickelnde Tier sich an eigen- 
artige Lebensverhältnisse, beispielsweise an den Aufenthalt in dem Frucht- 
behälter seiner Mutter, angepasst hat, ist es von vornherein verständlich, 
dass diese Anpassung eine Einwirkung auf den Gang der keimes- 
geschichtlichen Entwickelung haben musste. Allein viele Tiere sind nicht 
an solche Verhältnisse angepasst; beispielsweise kann man bei den 
Scheibenquallen, die sich aus einem Becherpolypen durch Teilung des 
letzteren entwickeln, nicht von weitgehender Anpassung an das Keim- 
lingsleben sprechen. Gleichwohl ist auch bei diesen Tieren der onto- 
genetische Entwickelungsgang abgeändert. Die einzelnen aufeinander- 
folgenden Entwickelungsstnfen der Scheiben quallen gleichen zwar noch 
annähernd, aber "doch nicht mehr vollkommen ihren phylogenetischen 
Vorfahrenstufen, und sie können es deshalb nicht, weil das Plasma, aus 
welchem sie sich entwickeln, eben dasjenige ihrer eignen Art und kein 
anderes ist. Deshalb müssen sie auch schon auf der Stufe der befruch- 
teten Eizelle verschieden sein, auch wenn ihre Verschiedenheiten für 
uns nicht wahrnehmbar sind. Die Verschiedenheiten treten aber bald 
genug hervor, so dass es für den Geübten nicht schwer sein wird, auf 
tiefer ontogenetischer Entwickelungsstufe stehende Scheibenquallen von- 
einander artlich zu unterscheiden, und dasselbe gilt von allen übrigen 
Tieren und auch von den Pflanzen. Die Unterschiede des Plasma's sind 
in den Keimzellen der Organismen ebenso gross wie die der erwachse- 
nen Tiere und Pflanzen, und deshalb kann die keimesgeschichtliche 
Entwickelung sich nicht mehr volkommen mit der stammesgeschichtlichen 
decken. "Wenn demnach das Haeckel'sche biogenetische Grundgesetz, 
wie wir oben gezeigt haben, eine Stütze in unserer Gemmarienlehre 
findet, so findet es anderseits auch eine notwendige Einschränkung 
durch eben diese Lehre, und dadurch, wie mir scheint, eine nur um 
so festere Begründung. Unsere Lehre erklärt, warum beispielsweise die 
Keimesgeschichte des Säugetieres in viel höherem Grade von der des 
Amphioxus abweichen muss, als die der Amphibien, warum sich der Polyp 
der Becherquallen viel weiter von der Hydra entfernt hat, als der Polyp 



]— III. Gestaltung und Vkrerbung. 

der Schleierquallen. Diese Unterschiede Hessen sich früher keineswegs 
ohne weiteres verstehen. Die Gemraarienlehre , welche ein monotones 
Keimplasma annimmt, begründet zu gleicher Zeit die notwendigen Über- 
einstimmungen und Verschiedenheiten der Keimesgeschichte verschiedener 
Organismenarten und erweist sich dadurch als ein mechanisches Ei- 
kiarungsprinzip. Dass sie auch die Erklärung für die Anpassung des 
sich entwickelnden Organismus an seine besonderen Lebensbedingungen 
giebt, werden wir in dem Abschnitte über die Entstehung der periodischen 
Entwickelungsvorgänge sehen. 



f. Die Entstehung der Ausrüstung 1 . 

Wir haben in dem vorhergehenden Abschnitt dargethan, dass ver- 
änderte Lebensbedingungen notwendigerweise auf den Organismus ein- 
wirken und neue Anpassungen herbeiführen, und dass diese vererbt 
werden müssen. Durch direkte äussere Einflüsse kann erstens die Form 
der Gemmarien eine andere werden, und zwar dadurch, dass sie ent- 
weder fester oder lockerer wird. Die Individuen mit dem festesten 
Gemmariengefiige überleben, während die übrigen zu Grunde gehen. 
Es wird also dadurch eine stammesgeschichtliche Umgestaltung bewirkt, 
die unabhängig ist von Anpassungen der einzelnen Organe an neue 
Lebensbedingungen. 

Wir müssen aber auch zweitens solche Anpassungen unterschei- 
den, welche direkt durch den veränderten Gebrauch der Organe 
infolge von auf Gefügefestigung beruhenden Formveränderuugen des 
Körpers herbeigeführt und vererbt werden. Ob diese Veränderungen 
zweckmässig sind, d. h. ob sie geeignet sind, der betreffenden Organis- 
menart eine lange Existenz zu sichern, hängt von den sonstigen Lebens- 
bedingungen der Art und von dem in Zukunft eintretenden Wechsel der 
letzteren ab. Denn die Anpassungen, welche durch den Gebrauch oder 
Nichtgebrauch der Organe entstehen, brauchen keineswegs immer er- 
haltungsmässige zu sein, und dasselbe gilt von der Grundform, die, wie 
wir gesehen haben, durch Gefügefestigung im Laufe der Stammesgeschichte 
der Tiere abgeändert wird. Die Gefügefestigung kann aber drittens noch 
weitere Veränderungen mit sich bringen, sie kann beispielsweise die 
Färbung beeinflussen, und das Gleiche gilt von den Abänderungen der 
einzelnen Organe, denn wenn eine einzige Zelle sich ändert, so müssen alle 



Die Entstehung der Ausrüstung. 189 

anderen Zellen sich gleichfalls verändern und dadurch den gesamten 
Organismus in allen seinen Teilen umbilden. Auf diese Weise entstehen 
neue Eigenschaften, die erhaltungsmässig oder nichterhaltungsmässig oder 
endlich auch indifferent sein können, und die Lebensbedingungen einer 
abgeänderten Organismenart haben darüber zu entscheiden, ob die Neben- 
erzeugnisse, wie wir die durch Gefügefestigung und Organumbildung 
auf korrelativem Wege hervorgebrachten Abänderungen nennen können, 
zum Besten oder zum Nachteil der betreffenden Art ausfallen oder end- 
lich für das Fortbestehen der Art gleichgültig sind. Es wird also leicht 
eine Auslese zwischen verschiedenen nächstverwandten 
Arten oder Rassen, deren Verbreitungsgebiete sich so verschieben, 
dass sie teilweise zur Deckung gelangen, eine Rassen Zuchtwahl zu 
stände kommen können, welche die Ausrüstung, die Dotation der 
Organismen betrifft. 

Wir nehmen also mit Darwin eine Zuchtwahl an, aber, sofern die 
Ausrüstung und nicht das Gefüge betroffen wird, nur zwischen ver- 
wandten Rassen einer Art oder verwandten Arten einer Gattung. Durch 
solche dotationelle Rassenselektion kann man sich beispielsweise 
die Entstehung der Schutzfärbung erklären, und dass unsere Lehre auch 
geeignet ist, die Entstehung hochgradiger Mimikry zu erklären, will ich 
an dem folgenden von Seitz mitgeteilten Beispiel darzuthun versuchen. 

„Weit verbreitet über Indien und die angrenzenden Länder," sagt 
Seitz, „findet sich eine nachweisbar geschützte Danaide; nachweisbar 
geschützt, denn ihre Raupe lebt an Giftpflanzen (Asclepiadeen). Auf 
Ceylon fliegt sie in einer sehr lebhaft gelbroten (plexippus) Form, auf 
Java ist sie düsterer (melanippus) u. s. f. Mit ihr zusammen fliegt eine 
nicht geschützte Satyride (Elymnias undularis, Raupe an Palmen), die 
im weiblichen Geschlechte jene Danaide aufs genaueste nachahmt und 
auf Java düsterer, auf Ceylon heller ist (= var. fraterna). Das Männ- 
chen dieser Elymnias ist vorwiegend schwarz und blau und hat weder 
mit seinem Weibchen, noch mit der Danaide die geringste Ähnlichkeit. 
Es gelang mir nun, auf der Insel Singapur einen Ort aufzufinden, wo 
die braune Danaide fehlt, oder richtiger gesagt, wo sie infolge eines 
Albinismus einen vollständig anderen Habitus angenommen hat (= var. 
hegesippus); auch auf dieser Insel kommt die Elymnias undularis vor, 
hier aber — und damit ist die Probe auf die Mimikry - Theorie gemacht — 
ist das Weibchen genau wie das Männchen gefärbt (= var. nigrescens 
Btlr.). Wir sehen also, dass nicht etwa eine ,zufällige Gleichheit der 



190 III. Gestaltung und Vererbung. 



klimatischen oder physikalischen Verhältnisse' den Grund zur mime- 
tischen Färbung liefert, sondern dass es sich in der That bei der Mimikry 
um eine ,Nachahmung' handelt/' 

Während ich Seitz in Bezug auf diesen letzten Satz beistimme, 
vermag ich es nicht anzuerkennen, dass dadurch, dass auf Singapur im 
Bezirke der durch Albinismus abgeänderten braunen Danaide das Weib- 
chen der Elymnias dem Männchen gleicht, die Probe auf die Mimikry- 
Theorie gemacht sein soll; ich glaube vielmehr, dass dadurch die Mi- 
mikry-Theorie in ihrer jetzigen Form widerlegt wird. Um aber meine 
Anschauung darüber zu entwickeln, muss ich etwas weiter ausholen. 

Schmetterlinge giebt es schon seit alten Zeiten, und sehr viele Arten, 
beispielsweise der Distelfalter, haben Gelegenheit gehabt, sich über einen 
grossen Teil der Erde zu verbreiten. In früheren Zeiten , als auch bei 
uns im Norden noch ein wärmeres Klima herrschte, muss solches noch 
viel eher möglich gewesen sein, und es wird oft vorgekommen sein, dass 
eine durch schlechten Geschmack oder Geruch geschützte Art über ein 
weites Gebiet zusammen mit anderen verbreitet war, welche nicht ge- 
schützt waren. Es ist nun möglich, dass in irgend einem engeren Be- 
zirke dieses weiten Gebietes zufällig eine Kasse einer nicht geschützten 
Art entstand, die der geschützten Art mehr oder weniger ähnelte. Die 
Individuen dieser Basse werden grössere Aussichten im Kampf ums Da- 
sein gehabt haben, als die Individuen der anderen Rassen derselben Art, 
die der geschützten Art unähnlich blieben. Die nachahmende Rasse 
konnte sich deshalb über das ganze grosse Gebiet verbreiten, während 
die übrigen Rassen zum Teil wenigstens im Kampf ums Dasein unter- 
liegen mussten, und nachdem die durch Nachahmung begünstigte Rasse 
sich so weit wie möglich ausgebreitet hatte, konnte sie selbst innerhalb 
der kleineren Bezirke ihres gesamten Verbreitungsgebietes wiederum 
irgendwo eine Rasse bilden , die noch mehr als sie der durch schlechten 
Geschmack geschützten fremden Art ähnelte. Dieser Prozess konnte 
sich öfters wiederholen, so dass endlich eine hochgradige Ähnlichkeit 
zwischen der geschützten und nachahmenden Art entstand. Es ist aber 
wohl möglich, dass bei diesem Prozesse der Rassenzuchtwahl Rassen 
unterlagen, welche an und für sich besser zum Leben befähigt waren, 
als die nachahmende Rasse, dass die letztere ihre weite Verbreitung und 
ihr Fortbestehen auf Kosten ihrer Konstitution eingetauscht hatte. Solches 
ist, wie es scheint, oft der Fall gewesen, und deshalb sind nachahmende 
Tnie, Tiere, die in hohem Grade durch Mimikry ausgezeichnet sind, oft 



Die Entstehung der Ausrüstung. 191 



recht individuenarm, während man nach dem Darwinismus das Gegen- 
teil erwarten sollte. 

Der von Seitz mitgeteilte Fall scheint gegen unsere Theorie der 
Rassenzuchtwahl, welche weite Gebiete gebraucht, zu sprechen; es 
scheint, dass auf Ceylon, Java usw. ein individueller Zucht wahl- 
prozess stattgefunden hat, welcher die Ausrüstung einer Schmetter- 
lingsart betraf, während er auf Singapur nicht stattfand. Der Fall ist 
aber anders zu erklären. Wir dürfen annehmen, dass sowohl die ge- 
schützte als auch die nachahmende Art ursprünglich sehr weit verbreitet 
war, dass sich aber in verschiedenen Gebieten besondere Rassen der 
geschützten Art heranbildeten. Zunächst mag die Danaide die auf Java 
herrschende Färbung angenommen haben. Diese wurde in irgend einem 
Bezirke von der Satyride nachgeahmt; die betreffende Rasse der letzteren 
wurde die herrschende, verbreitete sich über das Gesamtgebiet der Da- 
naide und gelangte auch nach Java. Aber die Danaide veränderte sich 
im grössten Teile des von ihm bewohnten Gebietes; sie nahm vielleicht die 
jetzt auf Ceylon gefundene Färbung an, und auch diese wurde von irgend 
einer Rasse der sich gleichfalls verändernden Satyride nachgeahmt. Nun- 
mehr wurde diese die herrschende Rasse der geschützten Art und ge- 
langte unter anderm auch nach Ceylon. Beide Arten konnten sich noch 
weiter verändern, aber auf Java und Ceylon behielten sie ihre Eigen- 
tümlichkeiten bei, weil sich auf diesen kleinen Gebieten die Verände- 
rungen äusserst langsam vollziehen, eine Eigentümlichkeit der Insel- 
faunen, die wir im nächsten Abschnitte verstehen lernen werden. Die 
jetzt auf Singapur vorkommende Rasse der Danaide erlitt aber infolge 
äusserer Einflüsse Abänderungen, die Seitz als Albinismus deutet. 
Sicher sind doch nun auch die auf Singapur lebenden Individuen dieser 
Danaide geschützt; auch ihre Raupen werden sich von Giftpflanzen 
nähren, und es ist nach der üblichen Theorie der Mimikry nicht ein- 
zusehen, weshalb nicht auch auf Singapur die Satyride schützende Ähn- 
lichkeit beim Weibchen aufweisen sollte. Wenn sich nach der herrschen- 
den Ansicht auf Java und Ceylon ein Prozess dotationeller Individual- 
selektion an der Satyride vollziehen konnte, so konnte er es doch auch 
wohl auf Singapur. Warum also giebt es hier keine Mimikry bei der 
Satyride? Die Probe auf die Richtigkeit der herrschenden Mimikry-Theorie 
wäre zwar auch noch nicht gemacht, wenn auch auf Singapur das Weib- 
chen der Satyride ebenfalls der Danaide gliche, aber die Theorie erlitte 
dann wenigstens keinen Stoss. Dieser Fall zeigt eben, dass Mimikry 



192 III. Gestaltung und Vererbung. 

nicht durch dotationelle Individualselektion entstanden sein kann, dass 
es sich dabei vielmehr um Rassenzuchtwahl handelt. Ich weiss 
nicht, wie weit die Unterart der Satyride, in welcher das Weibchen dem 
Männchen gleicht (var. nigrescens), verbreitet ist, möchte aber annehmen, 
dass sie kein grosses Gebiet bewohnt und dass in diesem, vielleicht in 
einzelne Bezirke zerrissenen Gebiete die Danaide entweder fehlt oder, 
wie auf Singapur, einen völlig veränderten Habitus zeigt. In solchen 
Bezirken hätte sich dann eine Rasse der Satyride, die ihre Färbung in 
beiden Geschlechtern lediglich der konstitutionellen Individualselektion 
verdankt, halten können. 

Unsere Ausführungen zeigen, dass hochgradige Mimikry nur da- 
durch zu stände kommen konnte, dass von vornherein mindestens in 
einem Gebiete sämtliche Individuen der dort lebenden Rasse einer un- 
geschützten Art Ähnlichkeiten mit einer geschützten Art hatten, denn 
wie durch Individualselektion hochgradige Ähnlichkeit zweier ursprüng- 
lich völlig verschiedener Rassen zu Wege gebracht 'werden kann, ist 
nicht einzusehen, w r eil die konstitutionelle Zuchtwahl unter Individuen 
einer Rasse jedenfalls über dotationelle Individualselektion, die ja 
nur geringe individuelle Unterschiede betreffen könnte, die Ober- 
hand behalten muss. Dagegen kann eine Rasse, die durch konstitutionelle 
Individualselektion zufällig einer geschützten fremden Art ähnlich ge- 
worden ist, möglicherweise im Wettbewerb mit anderen Rassen überleben, 
auch wenn die letzteren besser konstituiert sind. Wir ersehen daraus, 
dass die verschiedenen Arten der Zuchtwahl nicht immer Hand in Hand 
zu arbeiten brauchen, sondern auch gegeneinander wirken können, und 
dass es nicht immer das Ãœberleben des Bestausgestatteten, des Best- 
gerüsteten ist, das die Fortentwickelung der Arten bedingt hat. Die 
Ausstattung wird zunächst ohne Rücksicht auf Zweckmässigkeit durch 
die Individualselektion herangezüchtet oder direkt durch äussere Ein- 
flüsse oder durch den Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe hervor- 
gebracht, aber darüber, ob sie bestehen bleiben soll, entscheidet nicht 
die Individualselektion, sondern die Rassenauslese. Auf Grund der Unter- 
scheidung dieser beiden Arten der Auslese wird auch, wie wir bereits 
gesehen haben und im nächsten Abschnitt noch des näheren sehen 
werden, die Entstehung der Faunen verständlich. 



Dte Entstehung deb EVunen. 193 



g. Die Entstehung der Tannen. 

In meiner „Schöpfung der Tierwelt" habe ich den Nachweis geführt, 
dass die Landfaunengebiete, die wir auf der Erde unterscheiden können, 
eine auffällige Stufenfolge darstellen. Auf der tiefsten Stufe steht Neu- 
seeland, auf einer etwas höheren Australien; es folgen Madagaskar und 
die grossen Antillen, Südamerika,. Afrika und Indien, dann Nordamerika, 
bis wir endlich in Europa und Nordasien die höchstentwickelte Landfauna 
antreffen. Solches gilt für die Säugetiere, und ähnliches lässt sich für die 
Yögel und für manche andere Tiere feststellen. Australien steht noch 
heute in Bezug auf seine Säugetierfauna auf einer Entwickelungsstufe, 
die der Norden der Erde während der Sekundärzeit durchlaufen hat, und 
die Fauna Madagaskars mag einer alttertiären Säugetierfauna unserer Ge- 
genden entsprechen. Wo wir altertümliche Tiere oder Tiergruppen an- 
treffen, finden wir sie meistens im Süden der Erde. Ein Blick auf eine 
Erdkarte zeigt uns, dass die Entwickelungshöhe der Faunen Hand in 
Hand geht mit der Isolierung und der mehr oder minder grossen Aus- 
dehnung der Faunengebiete, und wenn wir bedenken, dass aller Wahr- 
scheinlichkeit nach die Konfiguration der grossen Kontinentalmassen der 
Erde im grossen und ganzen vor alter geologischer Zeit dieselbe war 
wie heute, so gelangen wir zur Aufstellung des Satzes, dass die Ent- 
wickelungshöhe der Tiere eines Faunengebietes ceteris paribus propor- 
tional ist der Ausdehnung des letzteren, vorausgesetzt, dass das betref- 
fende Gebiet nicht leicht einer Einwanderung von aussen zugänglich, 
also wirklich ein für sich bestehendes Gebiet ist. 

Schon im Jahre 1886 habe ich den Satz aufgestellt, dass sich alle 
grösseren Gruppen der Landtiere, etwa schon alle Gruppen von der Be- 
deutung einer Ordnung, von dem in der nördlichen Erdhalbkugel gelegenen 
Kontinentalkomplex aus, dessen Mittelpunkt der Nordpol ist, über die Erde 
verbreitet haben, und ich habe diesen Satz folgendermassen zu begründen 
gesucht: „Solche Erdregionen, welche neben ausgedehnten Landmassen 
eine im Laufe der Zeiten wechselnde Verteilung von Land und Wasser 
und damit eine ausgedehnte Verschiebung der klimatischen und fauni- 
stischen Verhältnisse aufweisen, würden meiner Ansicht nach in ganz 
hervorragender Weise befähigt gewesen sein, neue Tiergruppen ins Da- 
sein zu rufen." Ich gelangte dann zu dem Ergebnis, „dass etwa die 
nördlichen zwei Dritteile der Nordhemisphäre das einzige grössere Kon- 

Haacke, Gestaltung und Vererbung 13 



194 III. Gestaltung und Verkrbi -..,. 

tineutalgebiet der Erde bilden, in welchem während früherer Erdperioden 
grössere Landmassen bald miteinander verbunden, bald voneinander ge- 
trennt waren, dass also nur dieses Gebiet, dessen Mittelpunkt der Nordpol 
ist, den Schauplatz für die Entstehung grösserer Systemgruppen des Tier- 
reiches abgeben konnte. Ist dieses aber der Fall gewesen," fuhr ich fort, 
v dann müssen die neu entstandenen Tiergruppen die älteren mehr und 
mehr nach Süden bis in die entferntesten Erdenwinkel gedrängt haben. 
Ist unsere Schlussfolgerung richtig, dann müssen wir in südlichen ent- 
fernten Erdenwinkeln heute die letzten überlebenden Vertreter alter 
und grösstenteils ausgestorbener Tiergruppen finden, während die Reste 
ihrer früher lebenden Vorfahren und Anverwandten auch in den Erd- 
schichten der nördlichen Hemisphäre abgelagert sein müssen." Ich konnte 
behaupten, dass beides der Fall sei, und habe seitdem in meiner „Schöpfung 
der Tierwelt" gezeigt, dass sich nicht bloss die früher von mir namhaft 
gemachten Tiere, nämlich die straussartigen Vögel, die Ursäuger, Beutel- 
tiere, Halbaffen, Zahnarmen und Insektenfresser, den Forderungen meiner 
Verbreitungstheorie fügen, sondern dass der Satz, dass dort, wo seit 
langer Zeit die grössten Landmassen angehäuft sind, auch die lebhafteste 
Fortentwickelung der Landtiere stattfindet, allgemeine Gültigkeit hat und 
mutatis mutandis auch für die Bewohner des Meeres und des süssen 
Wassers gilt. Ich habe aber auch gelernt, diesen Satz durch meine 
Gemmarienlehre mechanisch zu begründen. 

Gewiss sind die Einwirkungen, die in einem grossen Landergebiete 
durch wechselnde klimatische Verhältnisse, durch Bildung von Meeres- 
armen, von Inseln und dergleichen mehr auf die Tierwelt ausgeübt werden, 
von grosser Bedeutung; allein auch wo sie fehlen, muss sich die Tier- 
welt eines grossen Gebietes schneller umbilden, als die eines kleinen, 
das im übrigen dieselben Existenzbedingungen gewährt, denn auf einem 
grossen Gebiete kann die Gefügezuchtwahl viel ausgiebiger eingreifen, als 
in einem kleinen, weil sie mehr Material hat, um ihre Auswahl zu treffen. 
Je grösser das Gebiet ist, desto mehr wird es auch in seinen einzelnen 
Teilen geringe Verschiedenheiten zeigen und desto mehr Faunengrenzen 
von untergeordneter Bedeutung werden sich in ihm finden. Es kann 
«sich also in jedem einzelnen Teilgebiete des grossen Uesamtgebietes aus 
einer ursprünglich über das ganze Gebiet verbreiteten Tierart eine neue 
Rasse entwickeln, und unter den neuen Rassen, in welche die früher über 
das ganze Gebiet verbreitete Tierart zerfallen ist, wird diejenige, welche 
in Bezug auf Gefügefestigkeit und Ausstattung am vorteilhaftesten um- 



Die Entstehung der Faunen. 195 

gebildet worden ist, sich über das Gesamtgebiet verbreiten und die 
anderen Rassen verdrängen können, und dieser Prozess kann sich, wie 
schon im vorigen Abschnitt ausgeführt, oft wiederholen, was in einem 
kleinen Gebiete nicht möglich ist. Es ist deshalb kein Wunder, dass 
die Fortbildung der Tierwelt in grossen Gebieten unter übrigens gleichen 
Umständen viel schneller stattfindet, als in kleinen; dagegen kann direkte 
Anpassung an die äusseren Lebensverhältnisse viel eher in kleinen Ge- 
bieten zu stände kommen, weil hier die Gefügefestigung der Anpassung 
nicht entgegenarbeitet, weil in kleineren Gebieten deshalb eher eine Ver- 
schiebung der Zellen des Körpers und der Gemmen innerhalb der Gem- 
marien möglich ist, weil hier das Gefüge der Tiere weniger fest ist, als 
in grossen Gebieten. Und in der That finden wir in manchen südlichen 
Gebieten weitgehende Anpassungen an einseitige Lebensweise, und das- 
selbe gilt von isolierten Inseln. Ich erinnere an die flügellosen Vögel 
Neuseelands, an die einseitige Ausbildung des Känguruhfusses, an die 
eigentümliche Umbildung der Kiefer bei den Ursäugern , an die Greif- 
schwänze vieler Säugetiere Südamerikas und Australiens, an die flug- 
unfähigen Käfer von Madeira und an die schwerfälligen ausgestorbenen 
Taubenvögel von den Maskarenen. Beispiele für einseitige Anpassung 
Hessen sich noch in grosser Menge aufführen, und man würde finden, 
dass sie hauptsächlich in südlichen Gebieten angetroffen werden. Das 
findet seine Erklärung in unserer Gemmarienlehre, während mir keine 
andere Lehre bekannt ist, die zur Begründung dieser auffälligen tier- 
geographischen Befunde dienen könnte. 

Allerdings ist die Anschauung, dass die hauptsächlichste Umbildung 
der Landtiere in Europa und im Norden von Asien stattgefunden hat, 
nicht neu. Ich habe schon in meinem oben citierten Aufsatze darauf 
hingewiesen, dass sie im wesentlichen diejenige des bedeutendsten Tier- 
geographen der Gegenwart, Wallace's, ist. Seit der Veröffentlichung 
meines Aufsatzes hat dann der englische Geistliche und Ornithologe 
Tristram gleichfalls den Satz aufgestellt, dass die Tiere sich vom Norden 
aus über die Eide verbreitet haben; aber er begründet diesen Satz 
anders, als ich es gethan habe. Tristram knüpft an die Vögel an und 
sagt, dass dort die Heimat eines Vogels zu suchen sei, wo er brüte, dass 
beispielsweise unsere Zugvögel früher jahraus, jahrein bei uns im Norden 
lebten. Er meint nun, dass sich von hier aus die Erde bevölkert 
habe, und dass die abweichenden Formen der südlichen Vertreter nor- 
discher Tiere darauf zurückzuführen seien, dass sie sich mehr von dem 

13* 



196 III. Gestalti \'. i m> Vererbi 



gemeinsamen [Trsprung entfernt hätten, als diejenigen, die im Norden 

^blieben sind. 

Diesem Satze kann ich nicht zustimmen, da ich im Gegenteil der 
Ansicht bin, dass die Umbildung der Tiere im Norden viel rascher erfolgt 
ist, als im Süden. Allerdings weichen südliche Tiere oft in hochgradiger 
Weise von ihren nordischen Verwandten ab; allein nicht diese sind es, 
diu auf der ursprünglichen Entwickelungsstufe stehen geblieben sind, 
sondern die des Südens. Die letzteren sind zwar oft in einseitiger Weise 
den Lebensverhältnissen der südlichen Länder angepasst und weichen 
dadurch von den typischen, im Norden wohnenden Vertretern ihrer Gruppe 
ab, aber trotz alledem sind letztere weiter entwickelt, wie sie es ja nach 
unserer Gemmarienlehre sein müssen, falls die grossen Landmassen, 
welche wir heute im Norden finden, schon seit langer Zeit bestanden 
haben, falls die grossen Kontinentalsockel seit uralten geologischen Zeiten 
dieselben geblieben sind. Und gerade diejenige Tiergruppe, welche 
Tristram in erster Linie zur Begründung seiner Ansichten heranzieht, 
nämlich die der Spechte, stimmt viel besser zu meiner Theorie, obwohl 
sie dieser auf den ersten Blick teilweise zu widersprechen scheint. 

Im Norden der Erde finden wir typische Spechte, beispielsweise 
unseren Schwarzspecht und den Herrenspecht Nordamerikas. Je weiter 
wir uns vom Norden aus nach dem Süden zu entfernen , desto mehr 
Vögel treffen wir an, die noch nicht zu so vollkommenen Spechten ge- 
worden sind, wie die hochentwickelten nordischen Vertreter der Gruppe. 
Nun sind diese allerdings einseitiger angepasst als beispielsweise die 
kleinen Weichschwanzspechte des Südens, aber bei unserer Vogelgruppe 
kommen besondere Verhältnisse in Betracht. Die einseitigen Anpassungen 
der Spechte beruhen auf der eigentümlichen meisselartigen Umbildung 
des Schnabels, auf dem Kletterfuss, den starren Schwanzfedern und der 
langen hervorstreckbaren Zunge. Da aber die grosse Mehrzahl der Spechte 
Waldvögel sind, und da wir uns den Specht nur in Waldgebieten 
entstanden denken können, so leben sie sowohl im Norden als auch im 
Süden der Erde unter denselben Lebensbedingungen. Im Norden konnte 
nun eine intensive Gefügezucht wähl stattfinden, und dadurch wurde die 
Büörpergrösse der nordischen Spechte allmählich viel beträchtlicher, als sie 
es ursprünglich gewesen ist und als wir sie bei vielen südlichen Spechten 
heute noch finden. Die fortgesetzte Anpassung an das Baumleben musste 
aber sowohl im Norden als auch im Süden in derselben Richtung 



Die Entstehung dee Faunen. 197 

wirken, und deshalb konnte auch die Gefügezuchtwahl im Norden nicht 
viel gegen die direkte Anpassung auslichten. 

Da die nordischen Spechte mit der Zeit durch Gefügezuchtwahl viel 
grösser geworden waren, als die südlichen, so konnten die einseitigen 
Umbildungen, die der Specht infolge von Anpassung an seine eigenartige 
Lebensweise erlitten hat, im Norden viel auffälliger werden. Die 
mächtigen Hammerschläge, die der Schwarzspecht mit seinem Schnabel 
ausführen kann, müssen stärker umbildend auf den letzteren einwirken, 
als es bei den winzigen Zwergspechten des Südens möglich ist- der 
Druck, den die grossen nordischen Spechte auf ihre Schwanzfedern da- 
durch, dass sie sich auf diese stützen, ausüben, ist gleichfalls ein viel 
stärkerer als bei den kleinen Spechten des Südens. Aus diesen Gründen 
nmssten die nordischen Spechte viel typischere Vertreter ihrer Gruppe 
werden, als die südlichen, sofern diese nicht erst neuerdings aus dem 
Norden gekommen sind. Und wenn die nordischen Spechte auch ein- 
seitiger angepasst sind, als viele südliche, so sind sie doch immerhin 
vermöge ihrer Körpergrösse und sonstiger Eigentümlichkeiten, die nicht 
auf direkter Anpassung beruhen, beispielsweise in Bezug auf Färbung 
und Zeichnung die höchstentwickelten Vertreter ihrer Familie. 

Ähnliches finden wir auch bei anderen Tieren, die nicht so einseitig 
angepasst sind wie die Spechte. Typische Raben, Hirsche, Marder, um 
nur einige Beispiele zu nennen, finden wir vor allem im Norden, und 
dasselbe gilt von allen anderen Landtieren, sofern deren Verbreitungs- 
gebiet nicht allzusehr von klimatischen Verhältnissen abhängig ist. Wo, 
wie es etwa bei den Schmetterlingen, ferner bei den Kriechtieren und 
Lurchen geschehen ist, eine Verschiebung des Hauptverbreitungsgebietes 
vom Norden nach den Tropen zu stattfand, weil im Norden ein unwirt- 
liches Klima eintrat, da ist allerdings der Norden neuerdings in der Ent- 
wickelung zurückgeblieben. Aber zu einer Zeit, in welcher noch über- 
all auf der Erde warmes Klima herrschte, muss der Norden auch die 
höchststehenden Vertreter dieser Tiergruppen beherbergt haben, wenn that- 
sächlich im Norden immer die meisten Landmassen angesammelt gewesen 
sind. Es haben sich also nicht die Tiere des Südens, wie Tristram 
meint, von den nordischen entfernt, sondern das Umgekehrte hat statt- 
gefunden : die nordischen Tiere haben sich infolge der grossen Ausdehnung 
ihres Heimatsgebietes von ihren ursprünglichen Vorfahren entfernt, 
während Verwandte der letzteren, die nach dem Süden der Erde hinge- 
langt waren im grossen und ganzen auf derselben Stufe stehen geblieben 



198 III. Gestaltung und Vererbung. 

sind, die ihre Vorfahren einnahmen, als sie in ihr heutiges südliches 
Verbreitungsgebiet einwanderten. 

Ich habe in meiner früheren kleinen Abhandlung allerdings nicht 
genug betont, dass die Umbildung der Landtiere im Norden der Erde 
eine viel schnellere sein musste, als im Süden, was ich aber bereits in 
meiner „Schöpfung der Tierwelt" gethan habe. Aber schon im Jahre 
1886 habe ich die höhere Entwickelung der nordischen Tiere mit ihrem 
grossen Verbreitungsgebiete in Zusammenhang gebracht, und jetzt bin 
ich in der Lage, die Abhängigkeit der Entwickelungshöhe der Tiere eines 
Faunengebietes von dessen Ausdehnung mechanisch durch die Gemma- 
rienlehre zu begründen, wie ich es auf den vorhergehenden Seiten ge- 
than habe. Meine Ansicht ist deshalb eine wesentlich andere als die 
des englischen Ornithologen. 

Übrigens hat schon lange vor uns beiden Gustav Jäger in einer 
kleinen, ziemlich unbeachtet gebliebenen Abhandlung gleichfalls den Satz 
vertreten, dass sich die Tiere des Landes vom Norden aus über die 
Erde verbreitet haben; aber er hat diesen Satz weder empirisch, noch 
auch theoretisch in genügender Weise begründet. Jäger 's Begründung 
seiner Anschauungen war die folgende: Er dachte sich, dass sich früher 
um den Nordpol der Erde herum ein im grossen und ganzen kreis- 
förmiges offenes Meer befand, und dass sich an den Ufern dieses Meeres 
eine circumpolare Tierwelt entwickelt hatte, die sich nach und nach von 
hier aus über die Erde verbreitete. Nachdem dann die im Norden zurück- 
gebliebenen Tiere weiter umgebildet waren, konnten sich neue Tierringe 
von den Gestaden des kreisförmigen Polarmeeres aus über die Erde 
ausdehnen, und auf diese Weise, meint Jäger, seien die Übereinstim- 
mungen zu stände gekommen, die wir in denselben Zonen verschiedener 
Kontinente finden. Beispiele dafür würden die Verbreitung der Beutel- 
tiere in Australien und Südamerika, die der straussartigen Vögel in 
Neuseeland, Australien, Madagaskar, Afrika und Südamerika, und die 
Verbreitung der Papageien, deren Hauptmasse südlich vom Äquator ge- 
funden wird, bilden. Jäger hat dagegen nicht dargethan, dass die Tiere 
des Nordens sich schneller umbilden mussten, als die des Südens, und 
er hat auch nicht betont, dass die grossen Landmassen hauptsächlich im 
Norden der Erde angehäuft sind. Was er zu zeigen versucht*', war die 
annähernd sternförmige Anordnung der Kontinente, wie sie uns auf der 
äusserst brauchbaren, von Jäger erfundenen und seiner Abhandlung 
beigegebenen Karte in Sternprojektion entgegentritt. Der flüchtigste 



Die Entstehung der Faunen. 199 

Blick auf eine solche Karte zeigt ja, dass allerdings die Ãœbereinstimmungen 
in den faunistischen Verhältnissen südlicher Länder am besten dadurch 
erklärt werden, dass man zurückgeht auf eine nordische Fauna, weil 
diese sich am ehesten über die Erde verbreiten konnte. Allein die An- 
nahme, dass ein kreisförmiges Nordpolarmeer dazu gehörte, um die 
heutige Verteilung der Tierwelt herbeizuführen, scheint mir im hohen 
Grade gesucht. 

Auch ich habe in meiner Abhandlung über den „Nordpol als 
Schöpfungszentrum der Landfauna" den Pol zu sehr in den Vordergrund 
gestellt, wenn ich auch hervorgehoben habe, dass das Gebiet, welches 
ich als einen Hauptumbildungsherd der Landfauna betrachte, etwa bis 
zum 40. Grade nördlicher Breite hinunterreicht. Andere Natur- 
forscher haben auf das Wort „Nordpol" in dem Titel meiner Abhand- 
lung ein grösseres Gewicht gelegt, als ich selbst ihm beigemessen 
habe. Wenn auch die Wirkungen der klimatischen Verhältnisse der 
Erde eine grosse Rolle in der Verbreitung der Tiere spielen, so sind 
diese doch wohl zu unterscheiden von dem Einflüsse, den grosse Land- 
massen auf die Umbildung der Tierwelt gehabt haben. Ich glaube des- 
halb auch, dass man die Erde nicht in eine nördliche und südliche Halb- 
kugel teilen muss, wenn man die faunistischen Verhältnisse verstehen 
will, sondern in eine Land- und in eine Wasserhalbkugel. Nicht der 
Nordpol ist demnach das Schöpfungszentrum der Landfauna, sondern der 
Mittelpunkt der Landmassen. Man darf aber nicht annehmen, wie es 
von etlichen Seiten nach Lektüre meines Aufsatzes in Bezug auf den Nord- 
pol geschehen ist, dass die Umbildung der Tierwelt gerade in unmittel- 
barster Nähe des Mittelpunktes der Landhemisphäre stattgefunden hätte, 
sondern man muss als das Hauptumbildungsgebiet der Landtiere den 
grossen Kontinentalkomplex betrachten, der diesem Mittelpunkte benachbart 
ist. In der That habe ich auch nichts anderes gewollt, und ich habe 
auch gesagt, dass sich alle grösseren Gruppen der Landtiere von dem in 
der nördlichen Erdhalbkugel gelegenen Kontinentalkomplex aus, dessen 
Mittelpunkt der Nordpol ist, über die Erde verbreitet haben. Heute würde 
ich anstatt Nordpol Mittelpunkt von Centralasien sagen. Mittelasien 
scheint wirklich seit alten Zeiten der Hauptumbildungsherd der Tierwelt 
des Landes gewesen zu sein. Von hier aus haben Europa und, so oft es 
anging, auch Nordamerika, Einwandererschübe erhalten. Dass die Um- 
bildung der Tierwelt im Osten von Europa schneller vor sich gehen 
muss als im Westen, lehren beispielsweise schon manche unserer deutschen 



200 HI. < rESTALTUNG i ND VeRERBI 

jel. Der Dompfaff, der Raubwürger, die Nachtigall, der Uhu und 

manche andere haben im Osten grössere und höherstehende Vertri 
und hier haben ja auch noch in jüngstvergangener geologischer Zeit 
Riesentiere wie das Mammut gelebt. 

Wer unbefangen die Verbreitungsverhältnisse der Tiere überblickt, 
der wird zu dem Satze gelangen, ilass die Entwickelungshöhe eines Tieres 
unter übrigens gleichen Umständen bedeutender ist, je mehr sich dessen 
Verbreitungsgebiet dem Mittelpunkte von Centralasien nähert, und ich 
kann auch mit Genugthuung konstatieren, dass die von mir entwickelten 
Anschauungen, meines Wissens wenigstens, mehr Zustimmung als Wider- 
spruch gefunden haben. Ich hoffe, dass meine Ausführungen noch mehr 
Beachtung finden werden, nachdem ich im vorliegenden Werke die Fau- 
nistik mechanisch durch meine Gemmarienlehre begründet habe, und 
nachdem ich in der „Schöpfung der Tierwelt" viele Beweise für die 
Richtigkeit meiner Verbreitungslehre beigebracht habe. Ich glaube auch, 
dass die Fortbildung, welche ich mit den Ideen von Moritz Wagner 
vorgenommen habe, der Beachtung wert ist. 

In der Form, in welcher dieser ausgezeichnete Tiergeograph seine 
Anschauungen vorbrachte, mussten sie viel Widerspruch erfahren. Ich 
glaube aber den Nachweis führen zu können, und werde es in einem 
voraussichtlich im nächsten Frühjahr erscheinenden Werke thun, dass 
Wagner mit dem Satze recht hatte, dass nächstverwandte Tierarten 
netz- oder kettenförmig über die Erde verbreitet sind. In der Begrün- 
dung dieses Satzes, die von Wagner schon viel besser vorgenommen 
ist, als ich es jemals zu thun im stände sein werde, liegt das grosse 
Verdienst des leider viel zu wenig beachteten und ohne grosse An- 
erkennung verstorbenen Begründers eines der wichtigsten Sätze nicht 
nur der Tiergeographie, sondern der Entwicklungslehre überhaupt. Ich 
kann nicht umhin, meiner Genugthuung darüber Ausdruck zu geben, 
dass ich die Thatsachen, auf welchen Wagner fusst, kausal durch die 
Gemmarienlehre begründen konnte. 

Dass in manchen Faunengebieten die Tiere in der Entwicklung 
zurückgelilieben sind, hat auch, freilich eist im Jahre 1888, Eimer her- 
vorgehoben, wobei er insbesondere darauf hinwies, dass die Säugetiere 
Australiens auf einer tiefen Stute der Entwickelung stehen geblieben 
sind. Allerdings vermag ich ihm nicht beizustimmen, wenn er meint, 
dass die Gleichförmigkeit des australischen Gebietes für die Einförmig- 
keit der dortigen Tier- und Pflanzenwelt mit verantwortlich gemacht 



Die Entstehung deb Faunen. -'»1 



werden niuss. Allerdings hat sie eine untergeordnete Kelle gespielt; 
allein die Hauptursache des Zurückbleibens der australischen Säugetiere 
liegt in der Kleinheit des australischen Kontinents. Aber Eimer hat recht, 
wenn er die einseitigen Anpassungen mancher australischer Beuteltiere, die 
gewissermassen die Nagetiere, Wiederkäuer und andere Säugergr