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Gestaltung und Vererbung.
Eine Entwickelimgsmechanik der Organismen
Von
Dr. Wilhelm Haacke.
Mit 26 Abbildungen im Text
Leipzig
T. O. Weigel Nachfolger
(Chr. Herrn. Taucliuitz)
1893.
Das Recht der Übersetzung in fremde Sprachen ist vorbehalten.
Verfasser und Verlagshandlung.
Vorwort.
In seinem Werke „Das Keimplasma" (Jena 1892) glaubt Herr
August "Weismann „förmlich" bewiesen zu haben, dass nur eine
„evolutionistische", besser präformistische, Theorie, eine Lehre, die den
Organismus im Keime auf die eine oder andere Art in allen seinen
Teilen vorgebildet sein lässt, die Vererbung erklären könne, dass da-
gegen eine epigenetische Theorie, also eine solche, die den Organismus
auf einen in allen seinen Teilen gleichen Bildungsstoff zurückführt, un-
möglich sei. Im vorliegenden Werke finden meine Leser den thatsäch-
lichen Beweis vom Gegenteil. Weis mann hält die Vererbung „erwor-
bener" Eigenschaften für unmöglich ; ich weise sie hier als mechanische
Notwendigkeit nach.
Gelegentlich dieser Beweise lege ich den berufsmässigen Forschern
aller Fächer, den denkenden Naturfreunden, den Ärzten, Züchtern, Mathe-
matikern und Philosophen, sowie endlieh allen Gebildeten, die sich für
die von mir behandelten Gegenstände interessieren, eine Gestaltungs- und
Vererbungslehre vor, die im Laufe von zwölf langen Jahren, während
vielfach wechselnder Lebensschicksale, auf den blauen Wogen des Welt-
meeres und den grünen Gefilden Neuseelands, in den düsteren Ur-
wäldern Neuguineas und auf den bunten Korallenriffen der Torresstrasse,
in den schattenlosen Parklandschaften Australiens und den saftigen
Buchenwäldern der deutschen Heimat, auf der Jagd und beim Fischfang,
im Museum und Tiergarten, hinter dem Mikroskop und vor dem Zucht-
behälter, auf Tierausstellungen und im akademischen Hörsaal allmählich
herangereift ist.
Über die vielfachen Wandlungen, die meine Anschauungen erleiden
mussten, ehe ich meinen Lesern etwas Fertiges bieten konnte, darf ich
glücklicherweise schweigen. Es ist Selbstüberschätzung, „Vorarbeit für
eine Theorie" durch den Druck zu verbreiten. Dagegen glaubte ich
meinen Lesern eine leicht verständliche und abgerundete Darstellung
schuldig zu sein. Aus diesem Grunde habe ich das vorliegende Buch
im Juni und Juli dieses Jahres zwei mich abwechselnd besuchenden
Stenographen im Verlaufe von wenigen Wochen in die Feder diktiert.
Was die Darstellung dadurch an Frische gewonnen hat, wird, so hoffe
IV Vorwort.
ich, manche durch diese Art der Niederschrift bedingte Mängel aufwiegen.
Mit dem ermüdenden und vou der Sache ablenkenden schriftstellerischen
Handwerkszeug, mit Anmerkungen, Litteraturbelegen und allen den
störenden Nebendingen, die von manchen Schriftstellern sonderbarerweise
für das Merkmal echter Wissenschaftlichkeit gehalten werden, halte ich
meine Leser su viel wie möglich verschont. Den von mir angewandten
deutsehen Tier- und Pflanzennamen sind im Register die wissenschaft-
lichen Namen hinzugefügt.
Ich glaube Dicht, dass meine Leine an unlösbaren inneren Wider-
sprüchen leidet. Scheinbare Widersprüche und sieh widersprechende
Einzelheiten der Darstellung, die sich beseitigen lassen, aber von mir
übersehen sind, werden in meinem Buche nicht fehlen. Für sie bitteich
den Leser um Nachsicht. Sollte es sieh aber herausstellen, dass meine
Theorie unhaltbar ist, so werde ich mich keinen Augenblick bedenken,
sie in aller Form zu widerrufen.
Ein grosser Teil meiner Ausführungen mussto sieh gegen die Lehren
eines Schriftstellers richten, der, wie ein englischer Forscher, Marcus
Hartog, sagt, während eines zehnjährigen Feldzuges glänzende Erfolge,
die ihn mit seltenem Ansehen umwoben haben, errungen hat. Ich habe
den Mut gefunden, die abenteuerlichen Theorien und heillosen Widersprüche
dieses erfolgreichen Schriftstellers rücksichtslos blosszustellen , und bin
überzeugt, dass die Wissenschaft es mir danken wird. Dass ich dabei
zu unbarmherzig verfahren wäre, wird niemand zu behaupten wagen,
welcher die den ehrlichen Gegner kränkende Geringschätzung, mit <\rv
sich Herr Weismann über die schwerwiegendsten Einwände hinwegsetzt,
an sich selbst oder an anderen erfahren hat.
Weismann nennt seine Lehre eine „Evolutionstheorie'*. Da diese
Bezeichnung, weil man in der englischen Litteratur darunter die moderne
Entwickelungslehre versteht, notwendigerweise zu Missverständnissen
führen mnss, habe ich sie grundsätzlich vermieden.
Es verbleibt mir noch die angenehme Aufgabe, denjenigen, welche
beim Zustandekommen dieses Buches behilflich waren, zu danken. Für
die Umzeichnung meiner rohen Skizzen gebührt mein Dank zweien meiner
Hörer, den Herren Studierenden A. vonHagen und W. Schwarzhaupt.
Meinen beiden Stenographen, den Herren Lern heim und Wilhelm,
habe ich für ihre gewissenhafte Arbeit und grosse Zuverlässigkeit zu
danken.
Da rin Stadt, im < »ktober ls'.),">.
Johann Wilhelm Haacke.
Inhaltsübersicht.
Seile
I. Einleitung- 1
II. Das Wesen der Entwickelung 9
a. Beseitigung des Priiformismus 9
b. Das Wesen der organischen Formbildung 18
1. Epimorphismus und Paramorphismus 19
2. Orthogenesis und Amphigenesis 31
c. Korrelation und Autonomie 35
d. Die Ursachen der Umbildung 43
e. Die Träger der Vererbung 19
f. Die Bedeutung der Eigenschaften 54
1. Bedeutungsvolle und indifferente Eigenschaften 54
2. Direkt und indirekt benutzte Einrichtungen 60
3. Erhaltungsmiissige und nichterhaltungsmässige Eigenschaften G3
g. Die Arten der Auslese 65
1. Ökonomische Auslese und Rückbildung 65
2. Organauslese und Personenauslese 70
3. Konstitutionelle und dotationelle Auslese. Individual- und
Rassenselektion 73
h. Mischung und Entmischung 77
1. Separation und Kongregation 77
2. Amphimixis und Apomixis 80
i. Zusammenfassung. Beweise für die Vererbung erworbener Eigenschaften in 1
III. Gestaltung und Vererbung- 112
a. Die Aufgaben der Theorie 112
b. Die Gemmarienlehro 117
c. Das Wesen der Assimilation 130
d. Die Entstehung der Grundformen 139
e. Die Entstehung der Organe 166
f. Die Entstehung der Ausrüstung 183
g. Die Entstehung der Faunen 193
29420
VI Inhaltsübersicht.
Seite
li. Die Erklärung des Epimorphismus 204
i. Geschlechtliche Fortpflanzung -_'<»7
k. Ungeschlechtliche Fortpflanzung und Regeneration 217
1. Mischung und R ilag 231
in. Generationswechsel und Polymorphismus -7.".
n. Die Vererbung von Verstümmelungen 295
o. Zweifelhafte Vererbungserscheinungen 301
p. Periodisch erworbene Eigenschaften 302
IV. Die Gemmarientheorie und ältere Ansichten .... 308
V. Die Konsequenzen von Irrlehren 322
VI. Die Aufgaben der Biologie 304
Litteraturverzeichnis 330
Ä.utorenregister 331
Sachregister ;i:j-2
Errata 337
-♦••»»-
Gestaltung und Vererbung.
iuilla est praeformatio !
„Da nun das Keimplasma oder die Vererbungssubstanz nach all-
gemeiner heutiger Vorstellung nicht ein Organismus ist im Sinne eines
mikroskopischen Urbildes, das sich nachher nur zu vergrössern hätte, um
als fertiger Organismus dazustehen, da wir sogar bestimmt wissen, dass
dem nicht so ist, so müssen also die gesammten Entwicki odenzon
des Keimes in der eigenthümlichen Zusammensetzung, gewissermaasscu
dem Aufbau aus kleinsten Theilchen, vielleicht auch in chemischen
snthümlichkeiten jenes Kcimplasma gegeben sein."
.\n-l~i W'l tSM \NN. 1888.
I. Einleitung.
Der Versuch einer Lösung des Yererbungsproblems und aller
anderen von ihm berührten Fragen, den ich in dem vorliegenden Werke
den Biologen aller Richtungen biete, fällt in eine ungünstige Zeit. Das
En.de des neunzehnten Jahrhunderts sieht die "Wissenschaft von den
Lebewesen in einer Zerfahrenheit, wie sie noch nie zuvor bestand, und,
das müssen wir leider hinzufügen, wie sie keiner anderen Wissenschaft
eigen ist. Bezeichnend dafür ist, dass nicht einmal über den Kamen.
den man der Wissenschaft von den Organismen zu geben hat, Einigkeit
herrscht. Während eine Anzahl ihrer Vertreter sie mit dem Namen
der Biologie belegt, wird von einer vielleicht ebenso grossen Anzahl
von Biologen mit diesem Namen nur ein kleiner Zweig der Wissen-
schaft bezeichnet. Und diese Unsicherheit über das, was man alles
unter dem Begriffe der Biologie zusammenzufassen hat, ist typisch für
alle Zweige unserer Wissenschaft.
Auch darüber herrscht keine Einigkeit, welche Wertschätzung man
den einzelnen Zweigen der Biologie angedeihen lassen soll. Man kann
diese Zweige im allgemeinen in morphologische und physiologische
sondern, in solche, welche die Formen der Organismen, und in die,
welche ihre Lebensäusseruugen zum Gegenstände haben. Allein sowohl
die Morphologie, wie sie heute entwickelt ist, als auch die Physiologie
lassen grosse biologische Thatsachengebiete abseits liegen, und rechnen
diejenigen Forscher, welche sich dieser Gebiete angenommen haben,
kaum noch zu den ihrigen. Noch immer giebt es eine grosse Anzahl
von Morphologen, die keine Verständigung mit den sogenannten Syste-
matikern suchen, derjenigen gar nicht zu gedenken, die sich mit der
Beobachtung des Tieres in der freien Natur beschäftigen.
Haacke, Hestaltung und Vererbung. 1
2 I. Einleitung.
Aber auch manche Systematiker sind sich keineswegs klar darüber,
welche Zwecke ihre Wissenschaft eigentlich verfolgt, denn viele Ver-
treter der Systematik suchen weder unter sich , noch mit der Morpho-
logie und Physiologie Fühlung zu gewinnen. Wer sich mit der Syste-
matik der Vögel beschäftigt, braucht sich leider nicht um die allge-
meinen Ergebnisse, Avelche die Systematik etwa der Insekten oder der
Fische geliefert hat, zu bekümmern. Es ist vielen Systematikern auch
ziemlich gleichgültig, was die Morphologen in Bezug auf die von ihnen
behandelten Tiergruppen erforscht haben. Die Biologie der Zukunft
muss aber eine Wissenschaft werden, die sich mit gleicher Liebe um
die Formen, wie um die Lebensverrichtungen der Organismen kümmert,
welche die Systematik, die Wissenschaft von dem Verhältnisse der
Tiere zu ihrer Umgebung, die geographische Verbreitung und die
Paläontologie gleich hoch stellt und ihnen dieselbe Wertschätzung
angedeihen lässt, wie der Morphologie und der Physiologie.
Wir sind heute noch weit davon entfernt, dieses Ziel erreicht zu
haben, und wenn wir es jemals thun sollen, so ist zunächst die Ein-
sicht nötig, dass die Zustände der Biologie von heute zerfahrene und
unhaltbare sind. Wir müssen uns klar darüber werden, dass wir die
Lösung aller Fragen, welche die organische Natur uns vorlegt, gleich-
zeitig in Angriff nehmen müssen, und dass ein lebendiger Verkehr
zwischen allen Zweigen der Wissenschaft zu jeder Zeit unerlässlich ist.
Wir dürfen nicht das Recht beanspruchen, den Versuch der Lösung
irgend einer biologischen Frage auf spätere Zeiten zu verschieben.
Wenn wir das thun, so werden die Zeiten nie kommen, von welchen
eine Klärung der heutigen verworrenen Verhältnisse der Biologie erhofft
wird. Jede Zeit und jeder Forscher haben die Pflicht, sich ein Gesamt-
bild von der der Forschung zugänglichen Natur zu machen. Nur
dadurch verdient sich die Wissenschaft ihre Existenzberechtigung; denn
mit dem Forschen allein ist es nicht gethan.
Der Forscher ist, sofern er nicht auf jede mündliche oder schrift-
liche Äusserung verzichtet, immer auch Lehrer, ob er nun etwa an
einer Hochschule wirkt, oder dem öffentlichen Leben durchaus fem
steht, ob er die Früchte seiner Forschungsthätigkeit weiteren Kreisen
oder nur dun engen Kreise seiner speziellen Fachgenossen zugänglich
macht Wer irgend eine Thatsache entdeckt hat. der hat auch die
Pflicht, diese Thatsache der Allgemeinheit in einer solchen Form zu
bieten, da>s sie von der Wissenschaft ohne weiteres verwertet und
I. Einleitung. 3
dem Lehrgebäude ohne Schwierigkeit eingefügt werden kann. Denn
eine Thatsache, welche in unbrauchbarer Form geboten wird, ist
nicht nur nutzloser, sondern erschwerender und deshalb schädlicher
Ballast.
Die Biologie besitzt aber noch nicht in allen ihren Vertretern
Forscher, welche die Notwendigkeit begreifen, dass das, was sie er-
forscht haben, sich auch ohne Umstände in den Gesamtbau der "Wissen-
schaft einschieben lassen muss. Mancher Biologe häuft Baumaterial an,
unbekümmert darum, ob er damit Bausteine liefert, die für das von der
Wissenschaft aufzuführende Gebäude in die passende Form gebracht
sind oder nicht. Auf diese Weise sammelt sich nicht nur eine grosse
Menge von Haufen nicht zu einander passender Bausteine an, sondern
um diese immerhin nicht allzu grosse Fülle brauchbaren wissenschaft-
lichen Materials sind noch Berge von Schutt, bestehend aus dem Ab-
falle, der sich bei der Bearbeitung der Bausteine ergeben hat, auf-
getürmt.
Durch diesen völlig unbrauchbaren und hinderlichen Schutt hat
sich derjenige hindurchzuarbeiten, der nach Material für ein wissen-
schaftliches Lehrgebäude sucht; denn die Art und Weise, wie manche
auf dem Felde der Biologie arbeitenden Forscher ihre Forschungsergeb-
nisse der Allgemeinheit darbieten, ist nicht dazu angethan, das Suchen
nach geeignetem Material zur Lösung einer allgemeinen Frage zu er-
leichtern.
Unsere wissenschaftlichen Publikationen wimmeln von Nebensäch-
lichkeiten, von Prioritätsstreitigkeiten, von überflüssigen Citaten und
voluminösen Literaturbelegen, nicht minder auch von weitläufigen Aus-
einandersetzungen über die Technik des Untersuchungsverfahrens, so dass
man von vornherein darauf verzichten muss, all dieses zum Teil völlig
wertlose Material nach brauchbaren Thatsachen zu durchwühlen, wenn
man an der Lösung irgend einer allgemeinen Frage, sei sie auch noch
so beschränkten Umfanges, arbeitet. Man muss sich gewöhnlich mit
dem begnügen, was einem selbst von allen einschlägigen Thatsachen
gegenwärtig ist, und dass das nicht allzu viel sein wird, ist von vorn-
herein klar bei der Ungeheuern Ausdehnung des Gebietes biologischer
Forschung.
Besser würde es um unsere Wissenschaft stehen, wenn jeder Forscher
sich bemühen wollte, mit wenig Worten alles das hervorzuheben, was
I. Kim. i:ni NG.
eine von ihm veröffentlichte Arbeit an neuen Thatsachen bringt, und in
welcher Weise die einzelnen Thatsachen für die einzelnen Zweige der
allgemeinen Biologie zu verwerthen sind, in welche Fächer des grossen
biologischen Magazins sie hineinpassen, welche Thatsachen nur in ein
einziges Fach, und welche von ihnen in mehreren zugleich ihren Platz
rinden müssen; denn es wird selten eine neue biologische Thatsache geben,
die nicht für eine grosse Reihe allgemeiner biologischer Forschungs-
zweige von Bedeutung wäre. Allein, wenn dies geschehen sollte, so
müsste wenigstens über die allgemeinsten Gesichtspunkte der biologischen
Wissenschaft Einigkeit herrschen; aber das ist keineswegs der Fall. Es
giebt keine Wissenschaft, in welcher die Stellungnahme zu den Grund-
prinzipien so gleichgültig wäre, wie in der Biologie. Ob sich etwa
erworbene Eigenschaften vererben oder nicht, ist eine Frage, um
welche sich der Forscher nicht zu kümmern braucht, falls er nur tleis-
sig an der Aufhäufung der von ihm gefundenen unbehauenen Bau-
steine arbeitet.
Keine Wissenschaft bedarf so sehr der Universalität wie die Biologie;
gleichwohl giebt es keine andere Wissenschaft, in welcher Einseitigkeit
sich so breit machte, wie in der unserigen. Und das ist nicht zu ver-
wundern, denn bei der herrschenden Gleichgültigkeit gegen allgemeine
Fragen findet oft nur derjenige noch Anerkennung, der dickleibige
Folianten, die man nicht zu lesen braucht, mit zahlreichen schönen
Tafeln, die man gelegentlich einmal durchblättert, verfasst. Die Scheu
vor der Beschäftigung mit allgemeinen Fragen ist deshalb wohl zu
begreifen.
Ebenso charakteristisch für unsere heutigen Zustände wie diese Angst
vor Verallgemeinerungen ist das Verhältnis der Theoretiker zu den
Praktikern. Wer etwa als Züchter thätig ist, hat meistens von der Theorie
der Züchtung keine Ahnung, und er brauchl sie auch nicht zu haben,
weil er mit seinen praktischen Erfahrungen viel weiter kommt als mit
der Theorie; denn so wenig wie die Praktiker auf die Theorie Rücksicht
nehmen, haben sich die Theoretiker um das, was den Praktikern längst
in Fleisch und Blut übelgegangen ist. bekümmert.
Man seilte meinen, dass derjenige, welcher über Vererbung schreibt,
-ich gründlich mit der praktischen Tierzucht befassl halten müsste;
allein es genügi heute leider, dass man Darwin's Werke fort und
fort citiert. Die Vererbungstheoretiker bedenken dabei nicht, dass nur
solche Vererbungsversuche Wert haben, die auf Grund einer bis in
I. Einleitung. 5
alle Einzelheiten ausgebauten Theorie angestellt worden sind, die ge-
macht wurden, um allgemeine Prinzipienfragen zu lösen. Das aber ist
bei den meisten Vererbungsversuchen, die bis auf Darwin 's Zeiten
und seit seinem Auftreten bis zur Gegenwart angestellt worden sind,
nicht der Fall gewesen. So stehen wir denn vor der unabweisbaren
Notwendigkeit, aufs neue systematische Züchtungsversuche, die von
ganz bestimmten Prinzipien ausgehen und nach völlig feststehenden Ge-
sichtspunkten hin unternommen werden, anzustellen.
Mit einer Behandlung der Frage nach dem Wesen der Vererbung
lediglich auf Grund solcher Züchtungsversuche ist es aber keineswegs
gethan. Wer heute ein Buch über Vererbung schreiben will, muss zu
gleicher Zeit alle Fragen der Abstammungslehre überhaupt in eingehen-
der Weise behandeln. Meine Beschäftigung mit diesen Fragen reicht zurück
bis in meine Schuljahre; die Vererbungslehre speziell hat mich aber erst
seit etwa zwölf Jahren in Anspruch genommen. Auf meiner Segelschiff-
reise von London nach Neuseeland gelangte ich zu einer ähnlichen Ver-
erbungstheorie, wie sie später von Weismann aufgestellt wurde; sie
gipfelte darin, dass das Keimplasma auf besonderen Bahnen von den
elterlichen Keimdrüsen auf die der Nachkommen übertragen wird. Ich
unterliess es, diese Theorie zu veröffentlichen, weil mich eine, wie es
scheint völlig unbekannt gebliebene, Dissertation meines Freundes Otto
Plärre darüber belehrte, dass Anschauungen, wie sie später Weis mann
entwickelte und wie sie von mir auf meiner Fahrt nach Neuseeland ge-
wonnen waren, durchaus nichts Neues seien.
Ich kann es nur als ein Glück betrachten, dass ich es damals unter-
lassen habe, meine Vererbungstheorie vorzeitig zu veröffentlichen ; denn
fortgesetzte Beschäftigung mit dem Gegenstande und mit den übrigen
Fragen der Abstammungslehre zeigte, dass die inzwischen von Weis-
mann veröffentlichte Lehre von der „Kontinuität des Keimplasmas" in
der Form, die Weis mann ihr gegeben hat, und die sie auch von mir,
wenn auch in viel geringerer Vollendung, erhalten haben würde, unhalt-
bar sei. Die Beobachtung lebendiger höherer Tiere lehrte mich später,
dass das Leugnen der Vererbung erworbener Eigenschaften, zu welchem
auch ich auf Grund meiner unzulänglichen Erstlingslehre geneigt war,
gleichbedeutend sei mit einem Verzicht auf jegliches kausale Verständ-
nis der Welt der Lebewesen.
Ich gewann dadurch die unerschütterliche Überzeugung, dass das
Suchen nach einer Theorie, welche die Vererbung erworbener Eigenschaften
I. Einleitung.
erklärt, von Erfolg gekrönt sein müsse. Unerwarteterweise bot sich
aber die Lösung der dadurch gestellten Aufgabe früher, als ich es er-
hofft hatte, früher noch, als ich eingehend an den Versuch dieser Lösung
herantreten konnte. Ich war nämlich vorerst darauf bedacht, eine Ver-
erbungstheorie ohne Rücksicht auf die Vereinbarkeit erworbener Eigen-
srhaften, an welche ich noch im Jahre 1888 zweifelte, zu finden. Aber
als ich nach erheblichen Mühen endlich zu der in diesem Buche vor-
zutragenden Theorie der Epigenesis gelangt war, zeigte sich, dass ich
damit auch die Erklärung der Vererbung erworbener Eigenschaften ge-
funden hatte. Ja, ich erkannte, dass erworbene Eigenschaften sich mit
Naturnotwendigkeit vererben müssen.
Meine im grossen Massstabe an einem aus vielen erblichen Rassen
bestehenden Material von über oOOO Mäusen angestellten Züchtungsver-
suche belehrten mich ferner über die Bedeutung eingehender Unter-
suchungen derjenigen Vererbungserscheinungen, die Weismann für
seine Theorie der Amphimixis verwertet hat, und zeigten mir, dass die
„Vermischung der Individuen 1 ' ganz andere Folgen hat, als die, welche
Weismann ihr zuschreibt. Während der Beschäftigung mit diesen ver-
erbungstheoretischen Fragen war ich aber auch fortgesetzt genötigt, mich
um die Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere zu kümmern,
und") die dabei gewonnenen Ergebnisse blieben nicht ohne Bedeutung
für meine Vererbungstheorie, so dass ich die letztere nunmehr als
Skizze einer umfassenden Entwicklungslehre, einer allgemeinen Kei-
mes- und Stammesgeschichte der Tiere und Pflanzen mitzuteilen in
der Lage bin.
Die hier entwickelte Theorie steht in ihren Grundzügen schon seit
Jahren fest. Obwohl sie nicht das Ergebnis flüchtiger Laune, sondern
die Frucht langjähriger Beobachtungen und fast ununterbrochenen ein-
gehenden Nachdenkens ist, so hätte ich doch gerne noch einige Jahre
an ihrer Vervollkommnung gearbeitet, wenn nicht die Rücksichtnahme
auf spezielle Arbeiten, die ich vorhabe, mich schon jetzt zu einer Ver-
öffentlichung dieser Theorie zwängen.
Alle Einzelfragen der Tierkunde, die mich in den letzten Jahren
beschäftigt haben und nunmehr ihrer Bearbeitung harren, erwiesen sich
als der Behandlung unzugänglich, wenn ich nicht vorher meine Ent-
wickelungslehre der Öffentlichkeit übergeben wollte, denn meine speziellen
Untersuchungsgebiete und die Gegenstände, mit denen sie sich beschäf-
tigen, gliederten sich ohne mein Zuthun so innig an die allgemeine Theorie
I. Einleitung.
an , dass ich ihre Behandlung nicht ohne Rücksichtnahme auf letztere
unternehmen kann. Es ist somit ein äusserer Grund, der mich schon
jetzt zur Veröffentlichung meiner Lehre veranlasst.
Ich habe mich bemüht, meine Lehre in möglichster Klarheit vor-
zutragen. Um dieses zu erreichen, habe ich sie schon seit Jahren in meinen
akademischen Vorlesungen an der technischen Hochschule zu Darmstadt
vor einem grösseren Kreise allgemein naturwissenschaftlich gebildeter
Hörer behandelt und ausserdem in meiner „Schöpfung der Tierwelt",
die etwa gleichzeitig mit diesem Buche vollendet vorliegen wird, als
das Gerippe benutzt, um welches herum sich in diesem für einen
grösseren Leserkreis bestimmten Werke die speziellen Thatsachen der
Tierkunde gruppieren. Ich wollte gleichzeitig mit der kritischen Dar-
legung meiner Lehre ihre Anwendbarkeit auf alle Zweige der Tierkunde
darthun, und bitte diejenigen meiner Leser, welche die praktische An-
wendung meiner Lehre kennen zu lernen wünschen, zu meiner „Schöpfung
der Tierwelt" zu greifen.
In diesem Werke konnte ich allerdings die in vielen Punkten neue
Lehre nur in ihren allgemeinsten Grundzügen geben, und ich musste auch
dabei auf eine Kritik anderer Theorien verzichten. Eine solche Kritik,
so wenig dankbar sie sein mag, ist aber unerlässlich. Wer ein neues
Gebäude aufführen will, muss den Platz, auf welchem es sich erhebeu
soll, zunächst von Schutt und Gestrüpp säubern. Das vorliegende Werk
hat es also nicht allein mit der Darlegung meiner Lehre zu thun, sondern
ebenso sehr mit einer eingehenden Kritik derjenigen Anschauungen und
Lehren, die sich mit meinen Ansichten nicht vertragen.
Diese Kritik sowohl, als auch meine eigene Theorie machen ein
Eingehen auf alle allgemeinen Fragen der morphologischen Biologie
nötig und erheischen Rücksichtnahme auf alle einzelnen Zweige des
ganzen grossen Baumes der Wissenschaft von den Lebewesen. Nicht
minder unerlässlich erscheint mir dabei eine scharfe Gegenüberstellung
der zur Zeit bestehenden und aller überhaupt möglichen Alternativen
über entwickelungsgeschichtliche Fragen.
Weder die Forderung zulänglicher Fragestellung, noch die aus-
reichende Rücksichtnahme auf alle biologischen Thatsachen, noch auch die
nach scharfer Beleuchtung der strittigen Fragen ist in allen Fällen erfüllt
worden, wo es sich um die Lösung biologischer Probleme gehandelt hat.
Wenn ich nun auch glaube, dass ich diesen Forderungen gerecht ge-
8 I. Kim. Km \...
worden bin, so muss ich doch anderseits mich zu einer verhältnismässig
grossen Unwissenheit auf den Gebieten der Botanik und Pathologie be-
kennen. — Wo es sich um das Anführen von Beispielen handelt, muss
ich mich im grossen und ganzen auf meine Spezialwissenschaft be-
schränken. Ich glaube aber dennoch, dass mein Buch auch für den
Botaniker und den Pathologen, nicht minder auch für den Philosophen
und den praktischen Züchter, kurzum für alle, die sich mit biologischen
Fragen beschäftigen, von einiger Bedeutung sein wird.
II. Das Wesen der Entwickelung.
a. Beseitigung des Präformismus.
Wer die neuesten Untersuchungen über das Vererbungsproblem
kennt, weiss, dass die Entscheidung der allgemeinsten biogenetischen
Frage, die schon die Naturforscher früherer Jahrhunderte beschäftigte,
auch heute noch nicht endgültig getroffen ist. Diese Entscheidung hat fest-
zustellen, ob die Vererbung auf Präformation oder aufEpigenesis
beruht, ob also von den Erzeugern auf die Nachkommen Zeugungsstoffe
übertragen werden, die schon alle Teile des künftigen Lebewesens
vorgebildet enthalten, oder ob sich die Organismen aus Keimen ent-
wickeln, die durchweg aus homogenem, einheitlichem Baustoff be-
stehen und erst nach und nach auf dem Wege der Neubildung alle
die verschiedenen Eigenschaften annehmen, durch welche sich ihre Eltern
auszeichneten.
Wir können, um eine präzise Fragestellung zu ermöglichen, sagen,
dass die Präformationstheorie ein polymiktes Plasma, also einen Bil-
dungsstoff annimmt, der sich aus vielen verschiedenen Substanzen auf-
baut und diese in bestimmter Weise angeordnet enthält, während die
Theorie der Epigenesis ein monotones Plasma als Bildungsstoff vor-
aussetzt, also eine Keimsubstanz, die aus lauter gleichen Elementen zu-
sammengesetzt ist. Die erste Frage, mit der sich jede Vererbungstheorie
abzufinden hat, ist also die, ob das Keimplasma ein monotones oder ein
polymiktes ist.*)
Weismann, Roux, de Vries und andere gehen von einem
polymikten Keimplasma aus. Dreyer dagegen, der neuerdings ausge-
*) Die Ausdrücke „polymikt" und „monoton" verdanke ich Haeckel's „Plankton-
Studien".
1" II. Das Wesen deb Entwickklung.
dehnte Untersuchungen über die Gerüstbildungsmechanik, insbesondere
der niederer Organismen angestellt hat, kommt beispielsweise bei den
Radiolarien zu dem Ergebnis, dass ihre Skelette sieh in einem Waben-
werk von Plasma und Vakuolentlüssigkeit, dessen Konfiguration ledig-
lich durch die Gesetze der Flüssigkeitsmechanik beherrscht und durch
Zufälligkeiten bedingt wird, ablagern. Er stellt sich vor, dass das Plasma
der Radiolarien von einer grossen Anzahl grösserer oder kleinerer Va-
kuolen durchsetzt ist und dass diese bald so, bald anders angeordnet
sein können, je nachdem äussere Verhältnisse hier in dieser, dort in
jener Weise auf ihre Bildung eingewirkt haben. Er vergleicht das Waben-
werk des Radiolarienkörpers mit dem Blasensystem, das beim Ausschenken
einer Flasche Bier in dem entleerten Teile der Flasche zurückbleibt. An
einem solchen kann man beobachten, dass hier und da eine Blase platzt,
und dass sich darauf das Ganze, den Gesetzen der Flüssigkeitsmechanik
gehorchend, neu anordnet.
Demnach wäre also der unendlich mannigfaltige Bau, welchen die
Radiolarienskelette zeigen können, lediglich aus den Gesetzen der Flüssig-
keitsmechanik zu erklären, ohne dass das Plasma der Radiolarienarten
überhaupt artlich unterschieden zu sein brauchte, und das Vererbungs-
problem käme auf die Frage hinaus, ob das Kind seinen Eltern nicht
etwa blos deshalb gleicht, weil sein formloses Plasma ähnlichen äusseren
Lebensbedingungen unterworfen ist, wie sie für die Formbildung des
elterlichen Plasmas bestanden haben. Wir hätten also zwischen Dreyer
einerseits und den genannten Forschern anderseits den denkbar grössten
Gegensatz.
Ich glaube nicht, dass Dreyer vollkommen das Richtige getroffen
hat, dass sich aber die übrigen genannten Forscher im Irrtum befinden,
werde ich nachweisen. Dass sich die Vererbung mehr oder minder auf
die Seite schieben lässt, wie Dreyer es für möglich hält, erscheint mir
ausgeschlossen. Ich stimme vielmehr darin den Präformisten bei, dass
die Annahme eines aus geformten Elementen bestehenden Plasmas un-
erlässlich, dass die Vererbung an bestimmte Träger gebunden ist. Dass
diese aber unter sich ungleich seien, wie es auch 0. Hertwig, der sich
zur Theorie der Epigenesis bekennt, annimmt, hoffeich als den Grundirrtum
der neuesten Vererbungstheorien darthun zu können. Die bis in die
minutiösesten Einzelheiten ausgebaute Präformationstheorie Weismann's
soll uns zeigen, dass die Annahme einer erblichen Präformation verschie-
dener Vererbungsträger hinauslaufen muss auf die gleichzeitige Er-
Beseitigung des Peäformismus. 11
Schaffung aller Individuen einer Organismenart, die bestimmt sind, die
Erde zu bevölkern.
Weis mann denkt sich das Keimplasma aufgebaut aus „Iden" und
jedes Id zusammengesetzt aus „Determinanten", die sich ihrerseits wieder
aus „Biophoren" konstituieren. Jede Determinante soll sich in bestimmter
Weise aus Biophoren zusammensetzen und ebenso jedes Id aus den
Determinanten. Die Determinanten entsprechen den einzelnen Zellen
oder kleinen Zellgruppen des Körpers, und das Id hat deshalb einen
nahezu ebenso komplizierten Bau, wie der entwickelte Tier- oder
Pflanzenorganismus. Bei der Keimesgeschichte soll sich nun das Id in
seine Determinanten zerlegen, während sich die letzteren in ihre Bio-
phoren auflösen. Damit dieser Zerlegungsprozess in der richtigen Reihen-
folge vor sich geht, ist Weismann zu der Annahme gezwungen, dass
das Id einen festgeregelten architektonischen Aufbau hat, etwa so, dass
beispielsweise die Ide bilateral-symmetrischer Tiere gleichfalls bilateral-
symmetrisch sind. Weis mann hat diese Annahme mit Recht als uner-
lässlich erkannt, denn das Id wird während der Keimesentwickelung in
seine Determinanten und Biophoren zerlegt. Die eine feste Architektonik
des polymikten Keimplasmas verwerfende Ansicht aber, wonach sich
die bunte Schar der Biophoren, aus welchen die nächste Generation ent-
stehen soll, erst wieder in den Keimzellen zusammenzufinden hätte, um
durch regelrechte architektonische Aneinanderlagerung den Organismus
zu bilden, stösst auf die grössten Schwierigkeiten. Eine solche Hypothese
hat die Darwinsche Pangenesislehre so unannehmbar gemacht ; aber auch
wenn man mit de Vries annimmt, dass „Pangene" aller Art in sämtlichen
Zellkeimen vorhanden sind, bleibt deren regelrechte Verteilung unbe-
greiflich, und Weis mann bekämpft deshalb mit vollem Recht die bezüg-
lichen Anschauungen von de Vries. Da Weismann dieses mit grossem
Glück thut, so weiss ich nichts Besseres, als seine klaren und sach-
gemässen Ausführungen gegen de Vries hier folgen zu lassen. Weis-
mann sagt von den Schlussfolgerungen des holländischen Botanikers:
„Der Grundgedanke der ganzen Deduktion ist gewiss vollkommen
richtig; als ich vor einem Jahrzehnt zuerst anfing, mich in das Problem
der Vererbung zu vertiefen, glaubte ich noch an die Möglichkeit einer
epigenetischen Theorie, habe sie aber auch längst als unmöglich erkannt,
wie man im Verlauf dieses Buches sehen wird. Auch ich denke mir
die Vererbungssubstanz aus , Anlagen' zusammengesetzt und glaube sogar,
diese Annahme ajs unvermeidlich und als eine völlig gesicherte
12 II. Das Wesen der Entwickeltjng.
Dachweisen zu können. Aber ich meine nicht, dass wir mit ,Pangenem
ausreichen zur Erklärung der A r ererbungserscheinungen. de Vries lässl
die Keimsubstanz aus einer Menge verschiedener Arten von Pangenen
bestehen, von denen so viele vorhanden sein müssen, als , Eigenschaften'
bei der Art vorkommen. Diese Pangene denkt sich nun de Vries nicht
in festem geordneten Verband, sondern frei mischbar, wie es der an-
genommenen ,freien Mischbarkeit der Eigenschaften 1 entspricht. Höhere
Einheiten, die etwa eine bestimmte Zahl Pangene geordnet zusammen-
hielten, bekämpft er als eine überflüssige Annahme, und darin scheint
mir der schwache Punkt seiner Aufstellungen zu liegen.
„In dem Abschnitt über die Beherrschung der Zelle durch die Kern-
substanz werde ich mich dem — wie ich glaube — sehr glücklichen Ge-
danken von de Vries anschliessen, nach welchem materielle Teilchen
aus dem Kern austreten und in den Bau des Zellkörpers eingreifen.
Diese Teilchen entsprechen den , Pangenen', sie sind die ,Eigenschafts-
träger' der Zelle; durch ihre Natur, durch ihre verschiedenen Arten und
durch die Verhältniszahl derselben wird auch nach meiner Ansicht der
Zelle ihr spezifischer Stempel aufgedrückt.
..Aber beruht denn der Charakter einer Art blos auf diesen primären
, Eigenschaften" der Zellen? Giebt es nicht Eigenschaften 1 sehr verschiede-
ner Ordnung? primäre, sekundäre u. s.w.? Die , Pangene 1 sind primäre
Eigenschaftsträger, ihre blosse Anwesenheit in der Vererbungssubstanz
sagt noch gar nichts oder doch sehr wenig über den Charakter einer
Art aus. Wenn z. B. in der Eizelle einer Pflanze ,Chlorophyll-Pangene''
enthalten sind, so können wir daraus keinen weiteren Schluss auf ihre
Artcharaktere machen, als dass sie irgend welche grüne Zellen besitzen
wird; wo dieselben liegen, welche Teile der Pflanze grün, welche etwa
,panaschiert' sein werden, ob grüne, ob weisse oder anderswie gefärbte Blü-
ten an ihr entstehen werden, lässt sich daraus nicht entnehmen. Erst
wenn wir in der Keimsubstanz Gruppen von Pangenen entdeckten, von
welchen die einen für Blätter, die anderen für Blüten bestimmt wären,
kennten wir sagen, ob die letzteren grün oder anderswie ausfallen
werden.
„De Vries erwähnt einmal die Zebrastreif u ng. Wie soll ein
Charakter wie dieser vererbbar sein, wenn im Keim blos verschiedene
Arten von Pangenen lose nebeneinander liegen, ohne zu festen und als
selche vererbbaren Gruppen verbunden zu sein? Zebrapangene
kann es nicht geben, weil die Zebrastreifung keine Zellen-Eigenschaft
Beseitigung des Präfoemismds. 13
ist; es kann vielleicht kurz gesagt , schwarze' oder , weisse' Pangene
gehen, deren Anwesenheit die schwarze oder weisse Färbung einer Zelle
bedingen. Aber die Zebrastreifung beruht nicht auf Entwickelung von
Schwarz und Weiss innerhalb einer Zelle, sondern auf der regel-
mässigen Abwechselung von Tausenden streifenweise augeordneten
schwarzen oder weissen Zellen.
„De Vries bezieht sich auch einmal auf die zuweilen durch Rück-
schlag auf eine weit zurückliegende Stammform entstehende langstenge-
lige Abart der alpinen Primula acaulis. Auch hier kann der Charakter
der Langstengeligkeit nicht auf ,Langstengel-Pangenen' beruhen, denn
die Langstengeligkeit ist keine intracelluläre Eigenschaft. Ebensowenig
die spezifische Form der Blätter u. s. w. Der gesägte Rand eines Blattes
kann nicht auf der Anwesenheit von ,Säge-Pangenem beruhen, sondern
er beruht auf eigentümlicher Anordnung der Zellen des Blattrandes.
Ebenso verhält es sich fast bei allen Charakteren, die wir als
sichtbare Eigenschaften' der Art, Gattung, Familie u. s. w.
bezeichnen, so bei der Grösse, Struktur, Befilzung, Gestalt eines Blattes,
den charakteristischen und oft so durchaus konstanten Farbenflecken auf
Blumenblättern (Orchideen) u. s. w. Alle diese Eigenschaften' kommen
nur durch das ordnungsmässige Zusammenwirken vieler Zellen zu stände.
Oder denke man an Eigenschaften' des Menschen, an seine Schädel-,
seine Nasenform u. s. w. Alle diese so charakteristischen Eigenschaften'
können nicht einfach nur auf der blossen Anwesenheit der Pangene
im Keim beruhen, welche die Hunderte und Tausende verschiedener
Zellen bilden sollen, die die betreffende Eigenschaft' zusammensetzen,
sondern sie müssen auf einer festen und von Generation auf
Generation übertragbaren Gruppenbildung der, Pangene' oder
irgend welcher andern primärer Elemente des Keimes beruhen.
„Das Charakteristische der Art kann nicht blos auf Anzahl und
Verhältnis der Pangene im Keim beruhen. Es Hessen sich ganz wohl
zwei recht verschieden gebaute Arten denken, deren Pangen-Material des
Keimes nach Art und Zahl gleich wäre; der Unterschied würde dann
lediglich in einer Gruppenbildung von Pangenen im Keim liegen.
Allerdings führt de Tri es ,die svstematische Differenz auf den Besitz
verschiedener Arten von Pangenen' zurück und meint ,die Anzahl
der gleichartigen Pangene in zwei Species sei das wirkliche Haass ihrer
Verwandtschaft', allein dieser Ausspruch scheint mir nicht ganz zu stimmen
mit der Grundanschauung, von welcher ausgegangen wird, und nach
14 II. Das Wesen deh Entwickele
welcher .der Charakter jeder einzelnen Art aus zahlreichen erblichen
Eigenschaften zusammengesetzt ist, von denen weitaus die meisten
bei fast unzahligen anderen Arten wiederkehren'. Wird doch
ausdrücklich hervorgehoben, dass die grosse Anzahl verschiedener Pangene,
welche .zum Aufbau einer einzelnen Art: schon gehört, doch nicht zu
einer ganz unfassbaren Menge verschiedener Pangene in der gesamten
Organismenwelt führt, weil zum Aufbau dieser ,eine im Verhältnis zur
Artenzahl geringe Anzahl von einheitlichen erblichen Eigenschaften aus-
reicht. Jede Art erscheint uns als ein äusserst kompliziertes Bild, die
ganze Organismenwelt aber als das Ergebnis unzähliger verschiedener
Kombinationen und Permutationen von relativ wenigen Faktoren 1 .
„Der hier so klar und bestimmt ausgesprochene Gedanke des Auf-
baues zahlloser Arten aus verschiedenen Zusammenstellungen relativ
weniger Pangene zeigt, dass auch vom de Vries 'sehen Standpunkt aus
nicht das den Keim zusammensetzende Material an Pangenen in erster
Linie das Bestimmende für den Charakter der Art sein kann, sondern
in viel höherem Grade die Anordnung desselben, oder wie ich es
später bezeichnen werde: die Architektur des Keimplasma 's.
..Wohl spricht auch de Vries an verschiedenen Stellen von ,Gruppen'
von Pangenen, aber er streift den Gedanken nur und verweist seine
Ausführung auf die noch zu erwartenden weiteren Aufschlüsse über den
Mechanismus der Kernteilung. So wuchtig aber ohne allen Zweifel die
von de Vries vertretene Grundanschauung einer Zusammensetzung der
Keiinsiihstanz aus primären Anlagen ist, so täuscht sie doch leicht über
die Tragweite ihres Erklärungsvermögens; ohne die Annahme einer
Bildung vieler, einander umfassenden Ordnungen von Gruppen solcher
primärer Anlagen kommt man nicht zur Erklärung auch nur der ein-
fachsten Ontogenese, geschweige denn der verwickelten Erscheinungen
des Rückschlags und der amphigonen Vererbung überhaupt. Die Dar-
winsche i'angenesis leistet hier noch mehr als die de Vries'sehe
Abänderung derselben, insofern sie doch wenigstens mit Zellen-Anlagen
operiert, während die blosse Anwesenheit einer bestimmten Pangen-Ge-
sellschaft im Keim nicht einmal Sicherheit dafür gewährt, dass die gleichen
/eilen beim Kinde zu stände kommen, wie sie beim Elter vorhanden
waren: denn der Charakter der einzelnen Zelle wird durch eine bestimmte
Auswahl von Pangenen bestimmt. Wenn freilich angenommen wird,
dass die erforderlichen Pangene überall da beisammen liegen und zur
Verfügung stehen, wo man sie zur Erklärung einer Vererbungserscheinung
Beseitigung des Präformismtjs. 15
braucht, dann ist die Erklärung nicht mehr schwer, aber mir scheint,
dass es eben gerade darauf ankäme, zu zeigen, wieso die Beschaffenheit
des Keimes es bedingen kann, dass die rechten Anlagen immer am rechten
Ort sein müssen.
„DeVries spricht, wie gesagt, gelegentlich von Pangen-Gruppen,
auf der andern Seite aber verwahrt er sich gegen jede , höhere Einheiten'
im Keim als überflüssig. Ich kann diesen Widerspruch nur daraus ver-
stehen, dass er die Eigenschaften' für selbständig und völlig frei misch-
bar hält, somit eines Keim-Mechanismus bedarf, der ihre Trennung in
beliebiger Weise gestattet. Verhielte sich dies wirklich so, wären die
Anlagen nicht im Keim schon zu festen Gruppen verbunden, wie könnten
jemals komplizierte, aus vielen verschiedenartigen Zellen in bestimmter
Anordnung zusammengesetzte Charaktere, z. B. ein Augenfleck auf einer
bestimmten Feder eines Vogels, zum festen Artcharakter geworden sein?
Ich bin der Ansicht, dass die Selbständigkeit und freie Mischbarkeit der
Eigenschaften eine Täuschung ist, hervorgerufen durch die amphigone
Fortpflanzung. Der Abschnitt über amphigone Vererbung, Rückschlag u. s. w.
wird zeigen, wie ich mir das Zustandekommen dieses Scheins einer freien
Mischbarkeit der vereinzelten Eigenschaften vorstelle.
„Es wird im Verlauf dieses Buches noch vielfach hervortreten, in
wie vielen und gerade den wichtigsten Punkten ich mit dem holländischen
Botaniker auf dem gleichen Boden stehe, ich glaube aber allerdings, dass
seine ,Pangene' oder ähnliche kleinste Lebensteilchen allein zum Aufbau
einer Vererbungstheorie noch nicht genügen, dass noch einiges hinzugefügt
werden muss, um die Erscheinungen im Prinzip wenigstens begreifbar
zu machen."
So weit W e i s m a n n. Ich habe diese Ausführungen gegen
deVries, denen ich natürlich nur insofern beistimme, als ich für den
Bestand einer präformistischen Vererbungstheorie die Annahme eines bunt
zusammengesetzten, aber einer bestimmten Architektur folgenden Keim-
plasma's für unerlässlich halte, hier unverkürzt hergesetzt, um nunmehr auf
Grund dieser unwiderlegbaren Einwände zu zeigen, dass Weisman n's
Determinantenlehre ebenfalls unmöglich ist, wenn man nicht ihre Kon-
sequenzen ziehen und ans dem Lager der Wissenschaft in das des theo-
logischen Dogmatismus übergehen will.
Weis mann gelangt zu der Folgerung, dass in jeder Keimzelle
nicht blos ein Id vorhanden ist, sondern deren viele. Ein Teil von
diesen wird während der Keimesgeschichte in Determinanten zerlegt und
16 II. Das Wesen deh Entv «3.
in Biophoren aufgelöst, ein anderer Teil dagegen bleibt ruhig liegen
und aus ihm entstehen die Individuen der folgenden Generationen. Da
aber die Ide allmählich aufgebraucht werden müssten, folgert W eis man n
weiter, dass sich die nicht zur Auflösung in Determinanten und Biophoren
gelangenden Ide durch Teilung fortpflanzen und sich dadurch fort und
fort vermehren, so dass immer Reserve-Ide für künftige Generationen vor-
handen sind. Leider aber kommt die Vermehrung der Ide durch Teilung
auf dasselbe hinaus, wie fortgesetzte Neuschöpfung, denn bei der Teilung
muss das Id notwendigerweise zu Grunde gehen.
AVir könnten, um die Teilung zu verstehen, zunächst annehmen, dass
die einzelnen Determinanten des Ides durch Vermehrung ihrer Biophoren
wachsen. Wenn das der Fall wäre, so müssten die Ide sich auch bei ihrer
Vermehrung in ihre einzelnen Biophoren auflösen; wie diese sich aber
wieder in der durch die Körperarchitektonik der betreffenden Organis-
menart geforderten Weise zusammenfinden sollten, ist, wie Weismann
durch seine Ausführungen gegen de Vries selbst gezeigt hat, nicht ein-
zusehen; aus Unordnung kann keine Ordnung entstehen. Weismann
ist denn auch überhaupt nicht auf die Frage, auf welche Art und Weise
die Ide es fertig bringen, sich durch Teilung zu vermehren, eingegangen.
Die soeben angestellten Betrachtungen zwingen uns also dazu, die
Annahme, dass die Ide sich durch das Wachstum ihrer einzelnen De-
terminanten vermehren, zu verwerfen. Da bleibt denn weiter nichts als
die andere übrig, dass sich ein Teil des Ides ohne vorherige Vergrösserung
seiner Determinanten abspaltet und dass sich beide Teilstücke wieder
zu einem Ganzen vervollständigen. Macht man aber diese Annahme, so
versteht man nicht, wie das Id, das ja dann durch Wachstum nicht
verändert ist, dazu kommen soll, sich völlig willkürlich in zwei oder
mehrere Stücke zu spalten. Eine solche Spaltung kommt einem Dens
ex machina gleich. Wir können deshalb anstatt ihrer ebenso gut eine
Neuschöpfung des Ids durch Gott annehmen. Gesetzt aber auch., die
Zerklüftung des Ids wäre irgendwie auf mechanische Weise verständlich
zu machen, so müssten wir doch daran verzweifeln, die Vervollständi-
gung des zerbröckelten Ids zu einem Ganzen zu begreifen, denn ein Id
ist kein Kristall, sondern besteht aus einer grossen Anzahl von Teilen,
die im hohen Grade voneinander abweichen und sich nach YVeismann's
Annahme unabhängig voneinander verändern können.
Wie sollte nun der Bruchteil eines Ids dazu kommen, sich wieder
in regelrechter Weise zu ergänzen? Man müsste doch annehmen, dass
Beseitigung des Präformismus. 17
die an der Bruchfläche liegenden Determinanten, beziehungsweise die sie
zusammensetzenden Biophoren aus der umgebenden Nährsubstanz durch
Assimilation neue Biophoren und Determinanten bilden. Allein dadurch
würden nur solche Lebensträger und Bestimmungsstücke entstehen können,
wie sie zufälligerweise an der Bruchfläche liegen, und das Id müsste
sich deshalb in einer Weise ergänzen, die nun und nimmermehr zu der-
jenigen Vervollständigung führen könnte, welche von dem architektonischen
Aufbau des Körpers verlangt wird. Das könnte nur dann der Fall sein,
wenn die neu assimilierten Biophoren sich je nach ihrer Lage un-
gleich ausbildeten. Damit aber wäre die Präformation in ihr
Gegenteil, nämlich in Epigenesis verwandelt, und wenn wir
für die Vermehrung der Ide durch Teilung eine epigenetische Theorie
annehmen müssen, so wird sich uns auch für die Erklärung der Ver-
erbung überhaupt eine solche als die einzig zulässige aufdrängen. Ver-
werfen wir aber eine epigenetische Erklärung, so bleibt die Vermehrung
der Ide durch Teilung ein unlösbares Rätsel, und es bleibt dann weiter
nichts übrig, als dafür entweder immer neue Schöpfungsakte Gottes an-
zunehmen, oder die Keime sämtlicher zukünftiger Vertreter einer Or-
e-anismenart in den ersten von Gott erschaffenen Individuen dieser Art
eingeschachtelt sein zu lassen.
Dass aber die Annahme sich fortwährend wiederholender Neu-
schöpfungsakte wenig Befriedigendes für sich hat, haben schon die alten
Präformationstheoretiker gewusst. Sie Hessen deshalb die Keime der
späteren Generationen in die jeweilig lebenden Vertreter der Tier- und
Pflanzenarten eingeschachtelt sein und sagten, dass bei der Erschaffung
der Stammeltern der Tier- und Pflanzenarten auch gleichzeitig Keime
für alle folgenden Generationen erschaffen worden wären. Wenn unsere
neuen Präformationstheoretiker sich nicht zu der Annahme, dass bei jedem
Zeugungsakte eine Neuschöpfung durch Gott stattfindet, bequemen wollen,
was natürlich nur mit einem Verzicht auf die wissenschaftliche Erklärung
der Vererbung geschehen könnte, so bleibt ihnen nichts weiter übrig,
als zu der alten Einschachtelungstheorie zurückzukehren.
Jede Annahme persönlicher Schöpfungsakte ist aber unwissenschaft-
lich, weil sie sich vermisst, die Grenzen des Naturerkennens zu über-
schreiten.
Wir sind also zu dem Ergebnis gelangt, dass die Vererbung nicht
an ein polymiktes Plasma gebunden sein kann. Weismann hat uns
gezeigt, dass die vielfach verschiedenen Vererbungsträger, die der Prä-
Haacke, Gestaltung und Vererbung. 2
18 II. Das Wesen der Entwickelung.
formismus annehmen muss, nicht angeordnet durcheinander gemischt
sein können. Sind sie aber, wie Weismann annimmt und an-
nehmen muss, architektonisch geordnet, so können die „Ide", welche sie
1 lüden , sich nur auf dem Wege der Epigenesis vermehren.
Die Epigenesis, deren Unmöglichkeit Weis mann „förmlich"' nachgewiesen
zu haben wähnt, erscheint, von Weis mann allerdings unbemerkt, wieder
wohlgemut auf der „Keimbahn", um dafür zu sorgen, dass es Weis-
m an n's Iden nicht an Nachkommen fehlt. Wei s m an n 's Determinanten-
lehre ist ein schönes Spielzeug, dessen Uhrwerk mit grosser Umsicht und
Exaktheit ausgefeilt worden ist; aber ein Perpetuum mobile hat auch
Weismann nicht fertig gebracht. Das Schicksal aller eingebildeten Er-
finder des Perpetuum mobile hat auch ihn ereilt; sein Perpetuum continuum
zerreisst, sobald sich die einen Ide in Determinanten und Biophoren
aufgelöst und die anderen durch den unbesonnenen Versuch, sich zu ver-
mehren, unfreiwilligen Selbstmord begangen haben. „Sterblicher" und
weniger „kontinuierlich" als Weis mann 's „Keimplasma" dürfte nicht
leicht irgend ein anderes Ding im Himmel oder auf Erden sein.
Der Präformismus ist damit endgültig beseitigt. Wir könnten ihn
also ruhig seinem Verfall überlassen, zumal man nach Goethe's Rat nicht
mit dem Irrtum streiten, sondern ihn nur andeuten soll. Aber der
Weismannismus hat schon zu viel Verwüstungen auf den Gefilden der
Biologie angerichtet, als dass wir ihn anseziert begraben dürften. Wir
haben uns also wenigstens mit dieser grössten Leistung präformistischer
Treibhauskultur noch weiter zu befassen.
b. Las Wesen der organischen Fornibildung.
Wer zur Entscheidung der Frage gelangen will, ob eine Vererbungs-
lehre auf Präformismus oder Epigenesis zu begründen ist, der muss
eine richtige Anschauung über das Wesen der organischen Form
zu gewinnen suchen. Das Wesen der Form lässt sich aber nur da-
durch richtig beurteilen, dass man Formen reihen aufzustellen sucht,
ihre Glieder untereinander vergleicht und die Unterschiede hervorhebt,
die gleichwertige Formen von ungleich wertigen trennen. Da die Prä-
tnimationstheorie darauf hinausläuft, alles, was wir am Organismus
beobachten, als gleich gut angepasst darzuthun, so können wir erstens
fragen, was denn den Unterschied zwischen höheren und niederen
Das Wesen der organischen Fortbildung. 19
Tieren, der uns so unverkennbar entgegentritt, bedinge, ob höhere Tiere
besser angepasst sind als niedere oder ob die Entwickelungshöhe nicht
durch die Vollkommenheit der Anpassung bedingt wird. Wir müssen ferner
fragen, ob die Anpassung entarteter Tiere, also etwa der Parasiten, eine
Vervollkommnung bedeute, oder ob wir auch bei jenen zwischen
Entwickelungshöhe einerseits und Anpassungsvollkommenheit anderseits
zu unterscheiden haben. Daran wird sich die weitere Frage schliessen, ob
die Variabilität nur nach einer Richtung oder nach allen Richtungen hin
arbeitet, und ob die einzelnen Teile eines Individuums in Abhängigkeit
voneinander variieren oder nicht, ob sie also durch Korrelation beherrscht
werden, oder ob ihnen Autonomie zukommt. Bei dieser Frage werden
wir zwischen wahrer und falscher Korrelation zu unterscheiden haben,
denn von Korrelation sprechen auch die Präformationstheoretiker. Es
fragt sich aber, ob das, was sie unter Korrelation verstehen, wirklich
solche ist; denn die Annahme echter Korrelation bedingt eine Verwer-
fung jeglicher präformistischer Anschauungen.
1. Epimorphisinus und Paramorphismus.
Der orthodoxe Darwinismus, welcher zur Zeit immer noch Zoologie
und Botanik beherrscht und namentlich von Weismann auf die Spitze
getrieben worden ist, hat die Sucht gezeitigt, in jeder einzelnen Einrich-
tung der Tiere und Pflanzen eine zweckmässige Anpassung zu erblicken.
Eine solche Anschauung verträgt sich freilich gut mit der Präforma-
tionstheorie, die eine Autonomie der im Keimplasma durch distinkte
Keimpartien vorgebildeten Organe annimmt. Weismann lässt, wie wir
gesehen haben, das Id, das einem tierischen oder pflanzlichen Art-
vertreter entsprechen würde, zusammengesetzt sein aus Determinanten,
und er lässt diese letzteren aus selbständig variierenden Biophoren
bestehen. Es herrscht also nach Weismann 's Anschauung volle Auto-
nomie der einzelnen Organe im Körper, denn diese können natürlich
nur dann selbständig variieren, wenn jedes für sich im Keime vor-
gebildet ist. Es fragt sich nur, ob die einzelnen Organe eines tierischen
oder pflanzlichen Individuums auch wirklich selbständig variieren, wie
Weismann stillschweigend voraussetzt. Wenn alle Einrichtungen eines
Organismus sich unabhängig voneinander verändern können, wenn sie
demnach alle in zweckmässiger Weise aneinander und an die Aussen-
welt angepasst sind, dann kann von einer Unterscheidung verschiedener
Entwickelungshöhen nicht die Rede sein, denn die Naturzüchtung würde
20 II. D\> Wesek des Entwickelung.
dann dafür sorgen, dass alle Tier- und Pflanzen-Arten in allen ihren
Eigenschaften so vollständig ihren Lebensbedingungen angepasst sind,
dass sie alle auf gleicher Entwickelungshöhe stehen: es tragt sich aber,
ob das thatsächlicb der Fall ist. Wir haben also darüber zu entschei-
den, ob sich unabhängig von zweckmässigen Einrichtungen höhere und
niedeiv Entwicklungsstufen unterscheiden lassen, oder ob das nicht
angeht, und ob alle Einrichtungen der Organismen gleich vollkommen
den Lebensbedingungen angepasst sind oder nicht.
Die Thatsache, dass hier wie dort eine Abstufung stattfindet, die
höhere und niedere Entwicklungsstufen , vollkommenere und unvoll-
kommenere oder gar fehlende Anpassung unterscheiden lässt, könnten wir
als Epimorphismus bezeichnen. Mit dem Namen Pararnorphismus
winde dagegen ein Verhalten der organischen Natur zu benennen sein,
wonach Entwickelungshöhe und Anpassungsvollkommenheit als gleich-
bedeutend zu betrachten sind und ein Unterschied zwischen vollkomme-
nen und unvollkommenen Einrichtungen nicht besteht.
Wir bekennen uns zur Epigenesis und haben demgemäss zunächst
den Nachweis zu führen, dass es unabhängig von jeglicher Anpassung
an bestimmte äussere Verhältnisse eine Abstufung der organischen
Formen nach ihrer Entwickelungshöhe giebt.
Dabei werden wir zweckmässigerweise zunächst diejenigen tierischen
Individualitäten untereinander vergleichen, die bei den meisten viel-
zelligen Tieren die Art repräsentieren; das sind die tierischen Personen.
An die Vergleichung der Personen hat sich dann eine solche der Organe,
aus welchen die Personen zusammengesetzt sind, und die der Stöcke,
die aus mehreren Personen bestehen, anzuschliessen.
Der Epimorphismus der Tierpersonen in Bezug auf ihre
Entwickelungshöhe, die nichts mit der Anpassungsvollkommenheit
zu'thun hat, ist unverkennbar für alle diejenigen, die nicht durch ein-
ginge Vererbungs- und Umbildungstheorieen an einer unbefangenen
Würdigung der Naturerscheinungen gehindert werden. Vergleichen wir
zunächst die erwachsenen Personen der gegenwärtig lebenden Tiere
miteinander, stellen wir also ein System der Entwickelungsabstufungen
innerhalb zusammengehöriger Gruppen auf, so zeigt es sich schon bei
Vergleichung der Grösse, dass diese unabhängig ist von besonderen
Anpassungen. In allen Tiergruppen ohne Ausnahme läuft neben der
Abstufung der Entwickelungshöhe auch eine solche der Grösse einher;
das ist unzweifelhaft für denjenigen, der die Vergleiche in richtiger Weise
Das Wesen der organischen Foembildtjng. 21
vornimmt, d. h. solche Entwickelungsreihen aufstellt, die einigerrnaassen
wenigstens der Vorfahrenreihe der betreffenden Tiere entsprechen. Man
darf nicht etwa einen Kolkraben und einen Strauss miteinander ver-
gleichen und dann sagen: der Strauss, der ja doch auf viel tieferer Ent-
wickelungsstufe steht als der Kolkrabe, widerlege durch seine Körper-
grösse den Satz, dass Körpergrösse und Entwickelungshöhe gleichbe-
deutend sind. Man muss vielmehr einen Kolkraben mit den übrigen
Arten der Gattung Corvus und diese mit den übrigen Gattungen der
Corviden vergleichen und von hier aus den Vergleich über andere Sing-
vogelgruppen ausdehnen. Es ergiebt sich dann, dass mit zunehmender
Körpergrösse bei den Vorfahren der Raben auch eine Erhöhung der Ent-
wickelungsstufe einherging, und dasselbe sehen wir überall in der Tier-
welt, wo wir die Vergleiche in richtiger Weise anstellen. Vergleichen
wir etwa die Menschenaffen mit den Hundsaffen, so finden wir, dass sie
im Durchschnitt weit grösser sind als diese; wir sehen ferner, dass die
letzteren in ihrer durchschnittlichen Körpergrösse hoch über den auf
tieferer Entwicklungsstufe stehenden Breitnasen stehen, dass diese ihrer-
seits wieder viel grösser sind als die kleinen Krallenaffen, und dass wir
unter den Halbaffen die kleinsten Vertreter der Vierhänder antreffen.
In ähnlicher Weise nimmt die durchschnittliche Körpergrösse in allen
übrigen Tierabteilungen mit zunehmender Entwickelungshöhe gleichfalls
zu. Es ist überflüssig, dafür noch weitere Beispiele anzuführen, denn
jeder, der seine Augen nicht verschliessen muss, um dem Anblick ihm
unangenehmer Dinge zu entgehen, wird leicht die Thatsache feststellen
können, dass das Gesetz zunehmender Körpergrösse das gesamte Tierreich
beherrscht, und ich glaube, dass auch die Botaniker zu ähnlichen Schlüssen
in Bezug auf die Pflanzen gelangen werden.
Dass aber die Körpergrösse gleichbedeutend ist mit Anpassungsvoll-
kommenheit, lässt sich nicht behaupten. Viele Riesentiere der Vorwelt
mussten deshalb zu Grunde gehen, weil ihre Körperdimensionen zu ge-
waltige waren. Wenn allein Anpassungszweckmässigkeit die Entwickelung
der organischen Welt beherrschte, so wäre nicht einzusehen, weshalb es
überhaupt Organismen von so ungleicher Körpergrösse giebt, wie wir sie
thatsächlich antreffen. Wenn, wie Weismann will, Körperplasma und
Keimplasma nichts miteinander zu thun haben, wenn das Körperplasma
nur da ist, um die Ernährung des Keimplasma's zu besorgen, wenn also
etwa der gewaltige Walfisch nur die Bedeutung hat, seine Keimzellen
in der Welt herumzutragen, wie es doch nach Weis mann 'sehen An-
22 II. Das Wesen dek Entwickelitng.
schauungen nicht anders sein kann, so sieht man nicht wohl ein, weshalb
die Natur solcher Riesentiere bedurft hat, um eine geringe Anzahl winziger
mikroskopischer Objekte im Meere spazieren zu führen. Die vielgerühmte
Sparsamkeit der Natur erscheint hierbei in sonderbarem Lichte, und das
vergötterte Selektionsprinzip scheint doch manchmal recht unbrauchbare
Dinge gezeitigt zu haben. Wenn thatsächlich alle einzelnen Einrichtungen
der Tiere und Pflanzen zweckmässige Anpassungen bedeuten, wenn, wie
Weis mann will, an den Walfischen geradezu alles angepasst ist, so kann
man nur staunen über die Mühe, welche es machen muss, etliche win-
zige Keimzellen des Walfisches im Meere fortzubewegen.
Wenn zweckmässige Anpassung allein die Welt beherrschte und alle
einzelnen Teile des Organismus aufs genaueste ihren Aufgaben ent-
sprächen, wenn die Natur unbarmherzig jede unzweckmässige Einrichtung
zerstörte, so dürfte die Körpergrösse der Organismen niemals die Grenze
überschritten haben, die durch die Grösse der Keimzellen bedingt wird.
Eine Schöpfung mehrzelliger Organismen und eine Trennung von Keim-
zellen und Körperzellen könnte niemals stattgefunden haben; denn da
es sich nach den Anschauungen Weismann 's und seiner Anhänger,
welche die Natur lediglich durch ein auf die Spitze getriebenes Selektions-
prinzip beherrscht sein lassen, um nichts weiter handeln kann, als dass
die Tier- und Pflanzenarten thunlichst vor dem Aussterben beschützt
werden, da es ferner lediglich Zellen mit Keimplasma sind, welche die
Portpflanzung besorgen, so sind alle anderen Zellen überflüssig und müssten
deshalb nach orthodoxer darwinistischer Anschauung vom Übel sein.
Die Organismenschöpfung hätte nie über die Bildung etwa von Bakterien
hinauskommen dürfen, und diese zeigen ja auch, dass sie vollkommen
befähigt sind, ihre Art zu erhalten, während grosse Tiere, wie Walfisch
und Elefant, sich nur äusserst langsam fortpflanzen. Die Abstufung der
Grössenverhältnisse im Tier- und Pflanzenreich spricht also durchaus
dagegen, dass alle einzelnen Einrichtungen des Tier- und Pflanzenkörpers
besonderen Anpassungen ihre Entstehung verdanken. Die Grössenver-
hältnisse der Organismen zwingen uns zu der Annahme eines Epimor-
phismus, einer Abstufung in Bezug auf die Entwickelungshöhe, welch'
letztere nichts mit Anpassungsvollkonnnenheit zu thun hat.
Das Gleiche lehren uns die geometrischen Grundformen der
Tiere und Pflanzen. Man kann ohne alle Bedenken behaupten, dass
aus Tieren, deren Grundformen durch gleiche Achsen bedingt werden, sich
solche zu entwickeln trachten, bei welchen die Achsen ungleich sind,
Das Wesen der organischen Formiulduxg. 23
bei welchen die allseitige Symmetrie mehr und mehr abzunehmen bestrebt
ist. Das lehren eine grosse Reihe von Tiergruppen. Die Grundformen
der Medusen nehmen ihren Ausgang von einer regelmässigen Pyramide,
einer geraden Pyramide, die durch gleiche Kreuzachsen bedingt wird.
Solche Formen gehen in die mit zwei ungleichen Kreuzachsen, deren
Grundfläche ein zweischneidiges oder amphithektes Vieleck, in den meisten
Fällen ein Rhombus ist, über. Bei diesen Formen sind die gleichwertigen
Körperstücke einander paarweise symmetrisch-gleich und kongruent. Durch
weitere Abnahme der ursprünglich allseitigen Symmetrie entstehen zwei-
seitig-symmetrische Formen, die nur noch aus spiegelbildlich gleichen,
aber nicht mehr aus kongruenten Hälften zusammengesetzt sind. End-
lich giebt es bei den Medusen auch unsymmetrische Formen, die zwar
aus zwei kongruenten, aber aus unsymmetrischen Hälften zusammen-
gesetzten gleichwertigen Körperstücken bestehen; solche Formen sind die
Velellen. Wir sehen nun, dass die Abnahme der Symmetrie eine Zu-
nahme der Organisationshöhe bedeutet, denn das zeigt sich unverkennbar
bei Vergleichung der sonstigen Organisationsverhältnisse der Medusen,
die sich durch ungleiche Grundformen unterscheiden. Es geht aber aus
einer solchen Vergleichung aufs deutlichste hervor, dass die Grundform
bei den Medusen nichts zu thun hat mit der Anpassungsvollkommenheit.
Eine quadratpyramidenförmige Meduse ist ebenso gut zu leben befähigt
wie eine, deren Grundform einer rhombischen Pyramide entspricht.
Eine ähnliche Grundformenreihe wie bei den Medusen können wir
bei den Korallen aufstellen. Die Aktinien und ihre Verwandten haben
zwei Symmetrieebenen; die Edwardsien stehen in der Mitte zwischen
den Aktinien und den Oktokorallen, welch' letztere nur noch eine einzige
Symmetrieebene besitzen. Ähnliches finden wir bei den Seeigeln. Die
Entwickelung der Grundform hat ihren Ausgang genommen von Arten
mit regelmässig fünfseitiger Pyramidenform, wie wir sie bei den ältesten
Seeigeln finden. Es bildet sich aber nach und nach anstatt der fünf
Symmetrieebenen eine einzige heraus, so dass wir schliesslich bei aus-
gesprochen bilateral-symmetrischen Formen anlangen. In allen Gruppen
der echten Mollusken herrscht das Streben, aus symmetrischen Tieren
unsymmetrische zu machen, und ähnliches lässt sich für andere Tier-
gruppen behaupten. Asymmetrie ist das Ziel der Grundformenent-
wickelung, allseitige Symmetrie bildet ihren Ausgangspunkt. Dass die
Grundformenverhältnisse in allen Tiergruppen zweckmässige Anpassungen
an eigenartige Existenzbedingungen bedeuten, wird nur derjenige zu be-
24 II. Das Wesen der Entwii keli ng.
haupten wagen, der durch unzulängliche Vererbungslehren zu einer sol-
chen Behauptung gezwungen ist. Es ist zwar sicher, dass die symmetrische
Körperform beim Vogel und beim Fisch eine recht zweckmässige ist,
allein was hat die leichte Andeutung einer Asymmetrie bei den Kteno-
phoren oder Kammquallen mit dem Wohl und Wehe dieser Tiere zu
thun ? Weshalb sollten sich Medusen mit einem Tentakel wohler be-
finden, als solche mit vieren ? Weshalb sollten sie weniger leicht dem
Untergange preisgegeben sein? Man kann sogar behaupten, dass solche
Medusen recht unzweckmässig gebaut sind. Es lässt sich also die Ab-
stufung der Grundformen, die uns in vielen Tiergruppen so unver-
kennbar entgegentritt, in keiner Weise mit demjenigen Nützlichkeitsprinzip
in Einklang bringen, das in jeder Einrichtung eine besondere Leistung
der Naturzüchtung erblickt, und was in dieser Beziehung von den Tieren
gilt, gilt auch von den Pflanzen, denn regelmässige Blüten werden so
gut befruchtet wie unregelmässige. Die Grundformen Verhältnisse der
Organismen lassen einen Epimorphismus erkennen, der nichts mit An-
passungsvollkommenheit zu thun hat, sondern sich lediglich auf die Ent-
wickelungshöhe bezieht.
Nichts mit dem Nützlichkeitsprinzip zu thun hat auch die allmäh-
liche Verminderung homologer Organe, die bei den Tieren im
Laufe der Stammesgeschichte stattgefunden hat. Auch durch Vergleichung
der Anzahl homologer Organe in einer Organismenreihe erkennen wir
aufs unzweideutigste einen Epimorphismus. So vermindert sich die
Anzahl der Zehen bei den Säugetieren stetig innerhalb fast aller Ab-
stammungsreihen. Die Anzahl der Wirbel wird in fast allen Reihen der
Wirbeltiere fortwährend vermindert, so dass beispielsweise der Schwanz
der Säugetiere immer kürzer wird und endlich schwindet. Ähnliches
lehren die Gliedertiere, z. B. die Krebse. Die Zahl ihrer Folgestücke
oder Metameren nimmt ab und die ihrer Gliedmaassen wird reduziert.
Man wird vielleicht versucht sein, hierin eine zweckmässige Einrichtung
zu erblicken, weil eine geringere Anzahl von Organen eine bessere An-
passung im einzelnen zulasse. Allein die Asseln und andere niedere
Krebse erfreuen sich ebenso gut ihres Daseins wie die Krabben, und die
Tausendfüsse existieren ebenso gut wie die Insekten. Unter den letzteren
befinden sich die mit vier Flügeln ebenso wohl wie die zweiflügeligen.
Der Mensch, der doch allgemein als das höchstentwickelte Säugetier
betrachtet wird, hat noch an Hand und Füssen die fünf Zehen seiner
ältesten Vorfahren im Stamme der Säugetiere, und eben deswegen
Das Wesen der organischen Formbildung. 25
ist er befalligt, Kunstwerke auszuführen, wie sie kein anderes Tier an-
zufertigen vermag. Vervollkommnung der Anpassung geht also keines-
wegs Hand in Hand mit der Reduktion gleichwertiger Organe. Was
hat mit der Anpassungsvollkommenheit etwa die Verkürzung des Schwanzes
bei den Säugetieren zu thun? Wir gelangen durch diese Betrachtungen
zu dem Satze, dass die Reduktion homologer Organe im Laufe der
stammesgeschichtlichen Entwicklung einen Epimorphismus bedeutet, der
unabhängig ist von zweckmässiger Anpassung im einzelnen.
Ein ähnlicher Epimorphismus ergiebt sich in Bezug auf die relativen
Grössenverhältnisse der einzelnen Gliedmaassen innerhalb einer
Tiergruppe. Bei den Säugetieren nimmt im grossen und ganzen die An-
zahl der Beine stetig ab, die der Arme ebenso stetig zu, und ich werde
demnächst zeigen, dass dieser Epimorphismus nichts zu thun hat mit
der Anpassung, dass sich die Anpassung der Organe im einzelnen viel
mehr nach dieser Abstufung der Entwickelungshöhe zu richten hat. Für
die Zeichnung der Tiere ist der Epimorphismus der Entwickelungshöhe
durch Eimer festgestellt worden. Dieser verdienstvolle, aber leider viel-
fach verkannte Naturforscher hat gezeigt, dass die Verteilung der Far-
ben bei den Tieren nach festen Gesetzen erfolgt. Bei den Säugetieren geht
Fleckenzeichnung aus Längsstreifung und die Querstreifung aus Flecken-
zeichnung hervor, und wenn sich damit auch die Zeichnung der Schmetter-
linge und Vögel vielleicht nicht vergleichen lässt, so zeigt sich doch
überall ein unverkennbarer Epimorphismus. Bei den Vögeln besteht
dieser darin, dass buntgezeichnete Tiere Einfarbigkeit anstreben. Man
braucht, um dieses sofort zu sehen, nur die Raben mit ihren tiefer stehenden
Verwandten, den Paradiesvögeln, zu vergleichen, oder die kleinen überaus
bunten Papageien Australiens neben die Kakadus und Aras zu stellen.
Sowohl unter den Kakadus als auch unter den Aras sind die höchstent-
wickelten Formen, also einerseits der Arara-Kakadu, anderseits der
Hyacinth-Ara, durch Einfarbigkeit ausgezeichnet. Der Epimorphismus
der Entwickelungshöhe zeigt sich in der That nirgends so gut, wie
an der Zeichnung der Tiere, mögen nun die Gesetze, welche Eimer
aufgestellt hat, das Richtige getroffen haben oder anderen Platz machen
müssen. Dass die Entwicklung der Zeichnung durch strenge Gesetz-
mässigkeit beherrscht wird, lässt sich nicht in Abrede stellen, und diese
Gesetzmässigkeit bedeutet keineswegs eine Anpassung an äussere Ver-
hältnisse, sondern bringt lediglich einen Epimorphismus der Entwickelungs-
höhe zum Ausdruck.
26 II. Das Wesen deb Entwickelung.
Der Epimorphismus der Organe lässt sich schwieriger feststellen,
als derjenige ganzer Personen, soweit wenigstens die Entwickelungshöhe
der Organe betroffen wird ; indessen zeigt sich doch auch bei ihnen viel-
fach eine unverkennbare Abstufung der letzteren. Als Beispiel führe
ich das Hirschgeweih an, dessen Entwickelung mit kleinen, kurzen,
bleistiftdicken Stangen begonnen und zu dem stattlichen Kopfschmuck
des Wapiti und dem gewaltigen Geweih des Riesenhirsches geführt hat.
Die Anzahl der Sprosse nimmt stetig in gesetzmässiger Weise zu, und
die Sprosse zeigen das Bestreben, miteinander zu verschmelzen und
Schaufeln zu bilden. Man braucht nur Abbildungen von Hirschen mit-
einander zu vergleichen , um sich von diesem Epimorphismus der Ent-
wickelungshöhe eines Organ es zu überzeugen, und wer lebende Hirsche
beobachtet hat, der kann sich der Einsicht nicht verschliessen, dass grosse
Hirschgeweihe doch recht unzweckmässig sind ; verdankt doch vielleicht
der Riesenhirsch dem gewaltigen Geweih seinen Untergang. Ähnliches
wie für das Geweih der Hirsche gilt für die Hörnerformen der Antilopen
und anderer Wiederkäuer. Bei den Büffeln hat die Entwickelung der
Hörnerform ihren Ausgang genommen von graden, spitzen Hörnern, w r ie
Avir sie noch bei der Anoa von Celebes finden. Den Hörnern der Anoa
gleichen die der jüngeren Büffelkälber; sie biegen sich dann später auf
die Seite und bilden endlich die gewaltigen Hornplatten auf dem Schädel
des Kafferbüffels. Dass dessen Gehörn aber zweckmässiger wäre, als
das der Anoa, lässt sich nicht behaupten; im Gegenteil erscheint das
letztere viel mehr geeignet zu erfolgreicher Bekämpfung von Gegnern,
als das des Büffels. Ein ähnlicher Epimorphismus lässt sich für die
Hörnerform der Gnus und aller anderen Antilopen feststellen; sie hat
nichts zu thun mit zweckmässiger Anpassung. So ergiebt sich auch bei
Organen ein Epimorphismus der Entwickelungshöhe, für welche jeder
Belege zu finden wissen wird.
Dasselbe gilt für den Epimorphismus der Stöcke; auch dieser ist
unverkennbar, zumal bei den Pflanzen; aber auch für die Tiere hat er
Gültigkeit. Solches lehren beispielsweise die Grundformen der Stöcke bei
den Korallen. Wir finden hier eine ähnliche Übergangsreihe von viel-
seitig- zu zweiseitig -symmetrischen Stöcken, wie bei den Personen der
Korallen; wir brauchen nur die Grundformen der Pennatuliden unter-
einander zu vergleichen. Mit zweckmässiger Anpassung haben diese nichts
zu thun; ebensowenig lässt sich das letztere von der zunehmenden Ein-
heitlichkeit der Stöcke bei den Siphonophoren behaupten; diese zeigen
Das Wesen der organisches Formbildung. 27
das unverkennbare Bestreben, ihren schwimmenden Polypenstock einheit-
licher zu gestalten, so dass er mehr und mehr einer einzelnen Person
ähnlich wird.
Nach alledem kommen wir zu dem Ergebnis, dass die Entwickelungs-
höhe der Tiere eine ganz unzweideutige Abstufung zeigt, dass ein un-
verkennbarer Epimorphismus sie beherrscht. In Bezug auf diese Ent-
wickelungshöhe, die nichts mit zweckmässigen Einrichtungen im einzelnen
zu thun hat, sind die Tiere durchaus ungleichwertig. Sehen wir nunmehr
zu, ob sich auch für die mehr oder minder weitgehende Anpassung
ähnliches ergiebt oder nicht!
Die Höhe der Anpassung ist nicht an die der Entwickelung ge-
bunden, und vielleicht könnten deshalb alle Tiere gleich gut angepasst
sein, obwohl sie nicht auf gleicher Entwickelunghöhe stehen. Das ist
aber nicht der Fall; es giebt sicher Tiere, die besser angepasst sind
als andere. Die Wanderratte hätte niemals die Hausratte verdrängen
können, wenn diese ihrem Wohngebiete gut angepasst gewesen wäre.
Obwohl die Wanderratte aus einem anderen Gebiete zu uns nach
Europa kam, hat sie dennoch die Hausratte in verhältnismässig kurzer
Zeit bis auf wenige Reste verdrängt. Das hätte nicht möglich sein können,
wenn die Organe der Tiere unabhängig voneinander variieren, wenn
also für jedes Organ zu jeder Zeit die Möglichkeit gegeben ist, sich
neuen Anforderungen entsprechend umzüchten zu lassen. Wir finden
aber, dass die Organe ungleich gut angepasst sind, dass ein und dasselbe
Tier gut und schlecht angepasste Organe besitzt. Das könnte nicht der
Fall sein, wenn jedes für sich variierte, wenn also präformistische Ver-
erbungstheorien das Rechte getroffen hätten. Epigenetische setzen Wechsel-
wirkung, Korrelation voraus, und wo Korrelation herrscht, sind die Organe
voneinander abhängig und können sich deshalb nicht in beliebiger
Weise an die Aussenwelt anpassen. Neben dem Epimorphismus der
Entwickelungshöhe finden wir also auch einen Epimorphismus der An-
passungsvollkommenheit.
Dieses Gesetz bleibt auch in Geltung, wenn wir nicht nur die heutige
Tierwelt ins Auge fassen , sondern die Faunen der verschiedenen Erd-
perioden miteinander vergleichen. Neben einem unzweideutigen geo-
logischen Epimorphismus, der sich in der Entwickelung aller Tiergruppen
dadurch ausspricht, dass höhere Formen auf niedere folgen, finden wir
ebenso unzweideutig, dass die Anpassungsvollkommenheit unabhängig
von geologischer Stufenfolge ist. Wir finden schon in den ältesten Eid-
28 IL Das Wesen der Entwickelung.
schichten Tiere, die in hochgradiger Weise ihren Lebensbedingungen
angepasst gewesen sein müssen. Eine Präformationstheorie vermag den
geologischen Epimorphismus der Entwickelungshöhe nicht zu erklären,
denn da sie alle Tiere als gleich gut angepasst betrachten muss, so
müsste es möglich gewesen sein, dass die Entwickelüng einer Tiergruppe
bald nach vorwärts und bald nach rückwärts erfolgte. Warum sich die
Tiere unaufhörlich in einer Richtung weiter gebildet haben, ist nach
präformistischer Ansicht nicht einzusehen. Es hätte, wie bereits Nägeli
ausgeführt hat, ein unsicheres Hin- und Herschwanken geben müssen,
denn die Lebensbedingungen haben vielfach gewechselt und sind keines-
wegs nach einer Richtung hin verändert worden. Vögel hätten sich
wieder zu Reptilien umbilden müssen, wenn die Entwickelüng allein von
Zweckmässigkeitsrücksichten in Bezug auf Einzelheiten beherrscht wird.
Aus höheren Säugetieren hätten wieder niedere werden müssen, kurz ein
Epimorphismus hätte nicht eintreten können. Bei Präformation, bei
Autonomie der einzelnen Vererbungsträger des Keimplasma's , ist Vor-
wärts- und Rückwärtsentwickelung möglich. Der Epimorphismus lässt
sich mit ihr nicht vereinigen.
Dasselbe gilt von dem geographischen Epimorphismus, der noch
wenig Beachtung gefunden hat, aber berufen ist, ein entscheidendes
Wort in entwickelungsgeschichtlichen Fragen zu sprechen. Die Ver-
breitungsgebiete der Säugetiere sind in unverkennbarer Weise abgestuft.
Australien, Madagaskar, Afrika und der Norden der alten Welt zeigen
einen geographischen Epimorphismus, wie er schöner nicht gedacht
werden kann. Australien beherbergt Beuteltiere und Ursäuger, Mada-
gaskar niedere Vierhänder, die Halbaffen, und tiefstehende Raubtiere
und Insektenfresser, Afrika eine Reihe höherer Tierformen, wie sie in
Madagaskar noch fehlen, und aus der Säugetiergeschichte des Nordens
der östlichen Erdhalbkugel geht hervor, dass hier die höchsten Formen
gelebt haben müssen, zu welchen es die Säugetiere überhaupt gebracht
haben. Ist doch auch dieses Gebiet die Heimat der höchstentwickelten
Menschenrassen. Ich kann bei diesem geographischen Epimorphismus
der Säugetiere hier nicht länger verweilen und verweise denjenigen,
der Weiteres darüber nachzulesen wünscht, auf meine „Schöpfung der
Tierwelt". Ich will nur noch darauf hinweisen, dass auch für die
Vögel ein ähnlicher faunistischer Epimorphismus gilt. In äusserst auf-
fälliger Weise zeigen das die Hühnervögel. Ihre tiefststehendeu Formen,
die Kiwis und Moas, finden wir in Neuseeland; etwas höher stehen die
Das Wesen der organischen Formbildung. 29
Wallnister, australische Hühnervögel, und die merkwürdigen Hühner
Südamerikas, und je mehr wir uns nach dem Norden hin bewegen, desto
höhere Formen erhalten wir; die höchststehenden sind die Waldhühner
des Nordens. Von den Spechten muss dasselbe gesagt werden; hoch
entwickelte Spechte finden wir im Norden, tiefstehende im Süden, und
ich glaube in meiner „Schöpfung der Tierwelt" den Nachweis geführt
zu haben, dass die Entwickelungshöhe abhängig ist von der Ausdeh-
nung des Wohngebietes, vorausgesetzt dass sich sonst alles andere gleich-
bleibt. In Bezug auf die verschiedenen Faunengebiete der Erde haben
wir also von einem Epimorphismus der Entwicklung zu sprechen.
Dagegen ist ein Paramorphismus der Entwickelungshöhe ebenso
unverkennbar, wenn wir die Tiere eines einzelnen Wohngebietes unter-
einander vergleichen, soweit solches durch die Verbreitungsmöglich-
keiten der verschiedenen Tiergruppen, die ja sehr verschieden sind, er-
laubt wird. Ein Land, das von tiefstehenden Säugetieren bewohnt wird,
beherbergt auch tiefstehende Vögel; wir brauchen nur an das austra-
lische Faunenreich zu erinnern, wo wir neben Beuteltieren und Ur-
säugern Emus und Kasuare, Grossfusshühner, Kiwis und andere tief-
stehende Vogelformen finden. Ähnliches gilt für Südamerika. Geo-
graphischer Epimorphismus der gesamten Tiergebiete muss ja durch
geographischen Paramorphismus in Bezug auf die Bewohner eines ein-
zelnen Gebietes bedingt sein. Wenn man sich näher mit tiergeogra-
phischen Fragen beschäftigen wollte, wozu leider nur geringe Aussicht
vorhanden ist, würde man diesen Satz überall bestätigt finden, sobald
bei den Vergleich ungen die nötige Umsicht beobachtet wird.
Wie der geographische Epimorphismus bei Annahme von Präfor-
mismus zu erklären ist, vermag ich nicht einzusehen, denn Präforniis-
miis setzt gleiche Anpassungsvollkommenheit voraus; für ihn ist
Anpassungsvollkommenheit gleichbedeutend mit Entwickelungshöhe; dann
aber könnte es keine faunistischen Abstufungen geben.
Vergleichen wir die einzelnen Länder der Erde miteinander in Be-
zug auf die Anpassungsvollkommenheit der von ihnen bewohnten
Tiere, so finden wir überall gute und schlechte Anpassungen. Während
die Tiere südlicher Länder allerdings häufig in hohem Grade einseitig
angepasst sind, sind die des Nordens durchweg vielseitiger, aber in
jedem Falle ebenso gut angepasst wie jene. Die Faunen der Erde
zeigen, dass in Bezug auf Anpassungsvollkommenheit sich ein Paramor-
phismus für die Gesamtheit der Faunengebiete feststellen lässt. Der
30 II. Das Wesen deb Entwickelüng.
Präformismus wird das Nebeneinanderbestehen dieses Paramorpliisnnis
und jenes Epimorphisnms schwerlieh erklären können , denn nach ihm
ist Entwickelungshühe und Anpassungsvollkommenheit gleichbedeutend.
Dem geographischen Epimorphisnms und Paramorphismus der Ent-
wickelungshöhe und Anpassungsvollkommenheit wird also nur eine epi-
genetische Theorie gerecht, weil diese Korrelation zur Voraussetzung hat,
Korrelation der einzelnen Zellen des Körpers und nicht minder auch
Abhängigkeit der Bewohner eines Landes von dessen Eigentümlichkeiten.
Jene Korrelation muss bedingen, dass unter übrigens gleichen Umstän-
den die Entwickelungshöhe von der Geschichte, die Anpas-
sung im einzelnen von der Beschaffenheit eines Landes ab-
hängt, wie wir später klar sehen werden.
Zu einem ähnlichen Ergebnis gelangen wir, wenn wir die Ent-
wickelungsgeschichte des Individuums in Bezug auf die hier
vorliegenden Fragen zu Rate ziehen. Sie lehrt uns, dass die Anpassung
der einzelnen Organe auf gleicher ontogenetischer Stufe ungleich weit
gediehen ist, dass also hier Epimorphismus herrscht, und ferner, dass die
Anpassung des einzelnen Organes auf seinen verschiedenen ontogeneti-
schen Stufen ungleich vollkommen ist, was wiederum Epimorphismus
bedingt. Die Entwickelungshöhe ist auf verschiedenen ontogenetischen
Stufen ungleich für die einzelnen Organe, und die Entwickelungshöhe
der einzelnen Organe verglichen untereinander ist ungleich auf einer
und derselben Stufe; aber die ontogenetische Entwickelungshöhe des
gesamten Körpers nimmt bei Tieren, die nicht infolge von Para-
sitismus oder ähnlicher einseitiger Lebensweise verkümmert sind, im
grossen und ganzen zu.
Wie erklärt die Präformationstheorie diese Thatsachen? Nach ihr
sind die kleinsten Teile des Körpers autonom; es dürfte deshalb einen
Kpimorphismus, wie ihn die Ontogenie aufweist, nicht geben. Alle Teile
des Körpers müssten auf jeder ontogenetischen Stufe gleich gut angepasst
sein, denn sonst hätte das Zweckmässigkeitsprinzip eingreifen und die
weniger oder zu gut angepassten Teile beseitigen müssen. Augen und
Ohren des Menschen dürften sich erst kurz vor dem Gebrauch aus bis
dahin schlummernden Biophoren entwickeln. Aber die einzelnen Teile
des Organismus entwickeln sich, weil Epigenesis die organische Welt
beherrscht, in Abhängigkeit voneinander. Kpigenesis bedeutet Kor-
relation und diese lässt keinen ontogenetischen Paramorphismus der
Anpassungsvollkommenheit auf gleicher Entwickelungsstufe zu, denn
Das Wesen der organischen Formüiijum;. 31
in einem Gesamtsystem haben sich die einzelnen Teile nacheinander
zu richten, und jedes kann sich nicht auf beliebige Weise seiner Um-
gebung anpassen. Wenn die Präformationstheorie die ungleiche An-
passung der Organe während der Keimesentwickelung erklären will, so
muss sie notwendigerweise eine Einschachtelung der Organkeime, also
der Determinanten ineinander vornehmen. W e i s m a n n nimmt ja auch an,
dass Biophoren, Determinanten und Ide so lange latent bleiben, bis ihre
Zeit gekommen ist. Dieses Latentbleiben lässt sich aber auf keine an-
dere Weise erklären, als dass man die betreffenden Gebilde eingeschach-
telt sein lässt in diejenigen, die ihnen in der Entwickelung vorausgehen,
denn andernfalls könnten sie nicht in unthätiger Ruhe verharren, da die
Entwickelung doch auch nach Weismann 's allerdings inkonsequenter
Ansicht von Mechanismus und Chemismus beherrscht wird, da also jeder-
zeit eine Wechselwirkung der nebeneinander liegenden Stoffe nicht nur
möglich ist, sondern überhaupt nicht ausbleiben kann. Der Präformis-
mus muss notwendigerweise die Einschachtelungstheorie auch nach
dieser Seite hin ausdehnen.
2. Ortliogenesis und Amphigenesis.
Im allgemeinen hat die Entwickelung der Organismen nach oben
hin stattgefunden, d. h. es haben sich die höheren Entwicklungsstufen
aus den niedrigeren hervorgebildet. In vielen Fällen ist jedoch das Um-
gekehrte geschehen ; manche Tiere, beispielsweise die Parasiten und viele
Haustiere, sind degenerirt, und dasselbe gilt von vielen Organen auch
bei hochentwickelten Tieren.
Vor allem sind die Parasiten geeignet, das Wesen der Weis-
mann ' sehen Präformationslehre zu beleuchten; sie muss diese Tiere als
ebenso hoch entwickelt ansehen, wie etwa einen Elefanten oder den
Menschen, denn nach Weis mann ist alles nur angepasst, nach ihm
existiert nichts, das nicht zweckmässig wäre. Für Weismann 's Präfor-
mismus giebt es nur Anpassungsvollkommenheit.
Wir werden später Gelegenheit haben zu sehen, auf welche Weise
sich die Theorie der Epigenesis mit der Abstufung der Tierwelt ihrer
Entwickelungshöhe nach und mit der Degeneration der Organe und ganzer
Tiere abfindet, und wie die Präformationstheorie die Entartung zu er-
klären sucht. Im Anschluss an unsere bisherigen Betrachtungen haben
wir aber zunächst zu fragen, ob die Variabilität eine allseitige ist, oder
32 II- Das Wesen der Entwickelung.
ob sie nur nacli vorgeschriebener Richtung hin erfolgt, ob wir Amphi-
genesis oder Orthogenesis feststellen können.
Betrachten wir zunächst ein einzelnes Organ, etwa das Auge, so
sehen wir, dass dieses sich aus einem einfachen Pigmentbecher, der eine
Linse erhält, nach und nach zu jenem hochentwickelten Sinneswerkzeug
entwickelt, wie wir es etwa bei den Raubvögeln antreffen. Ein Hin und
Her in seiner Entwickelung hat es innerhalb einer zusammenhängend''!!
Abstammungslinie nicht gegeben, und wenn es verkümmert, bildet sich
ein Teil mit oder nach dem anderen zurück; ist es geschwunden, so
kann es nie wiederkehren. Es kann vielleicht an seine Stelle ein neues
Organ, etwa ein Taster treten, wie er sich bei den Caecilien findet, aber
ein einmal verschwundenes Organ kommt in der früheren Form nie
wieder zum Vorschein. Das gilt für sämtliche Organe der Tiere und
Pflanzen ; ihre Entwickelung ist, abgesehen von einigen Fällen plötzlichen
Rückschlags, die wir später erörtern werden, eine orthogenetische.
Genau dasselbe muss über den Gesamtkörper der Tiere und
Pflanzen ausgesagt werden. Innerhalb jeder Abstammungslinie ist die
Entwickelung immer nur nach einer Richtung hin vor sich gegangen,
überall hat Orthogenesis stattgefunden. Die Säugetiere sind vielleicht
von Amphibien abzuleiten, diese von tiefstehenden Fischen, wie die letz-
teren von schädellosen Wirbeltieren; aber nie und nirgends ist ein Säuge-
tier wieder zum Amphibium, ein Amphibium wieder zum Fisch geworden.
Das Pferd können wir in ununterbrochener Stufenfolge von fünfzehigen
Vorfahren ableiten. Aber wenn auch gelegentlich durch Rückschlag die
Anzahl seiner Zehen wieder verdoppelt wird, so ist es doch völlig aus-
geschlossen, dass aus den heutigen wild lebenden Pferden dermaleinst
wieder fünfzehige Tiere werden.
Wie will die Präformationslehre diese Thatsachen erklären, die That-
sache, dass die Entwickelung unter allen Umständen stets nach einer
Richtung hin erfolgt, und dass ein einmal geschehener Schritt niemals
wieder rückgängig gemacht worden ist, dass es also keine Amphigenesis
giebt. Im Laufe der Wechsel vollen Geschichte unseres Planeten müsste
eine derartige Rückentwickelung doch oft genug vorteilhaft gewesen sein,
namentlich dann, wenn die Verhältnisse wieder denen ähnlich wurden,
die ehedem geherrscht hatten. Man kann sich sehr wohl vorstellen, dass
es für flugunfähige Laufvögel unter Umständen von grossem Vorteil
gewesen sein müsste, wieder zu fliegenden Vögeln zu werden. Solches
oder ähnliches ist niemals geschehen. Und doch hätte es leicht eintreten
Das Wesen der organischen Formbildung. 33
müssen, wenn die Präformationstheorie mit ihrer Annahme autonomer
Vererbungsträger Recht hat.
Diese von Weis mann sogenannten Biophoren haben ja doch die
Fähigkeit, sich nach allen Richtungen hin umzubilden; sie müssen für
jeden Schritt vorwärts auch einen entsprechenden Schritt rückwärts thun
können. Wenn sie das nicht fertig bringen, dann sind sie eben nicht
autonom. Wenn sie aber geschehene Schritte ungeschehen zu machen
vermögen, so hätte oft genug eine Rückzüchtung stattfinden müssen.
Die Paläontologie zeigt aber, dass solches auch nicht in einem einzigen
Falle geschehen ist. Gewiss, die Parasiten sind degeneriert, aber auch
sie haben sich stets in gerader Richtung umgebildet. Die Vorfahren
der unförmigen Sackkrebse waren keine Tiere, die den letzteren irgend-
wie ähnelten.
Folgen wir aber der Epigenesislehre, so begreifen wir, dass sich die
Tiere wohl oder übel in einer Richtung weiterentwickeln müssen, denn
die Theorie der Epigenesis nimmt ein monotones Keimplasma, also
Abhängigkeit jeder Zelle des Körpers von dem gesamten Keim-
plasma an, und dieses lässt nur Entwickelung nach einer Richtung hin
zu. Verändert sich das Keimplasma durch irgend welche Einflüsse, so
verändern sich sämtliche Organe des Körpers. Wirken weiterhin
dieselben oder andere Umbildungsursachen auf das veränderte Keim-
plasma ein, so treffen sie ein anderes Plasma als zuvor, und dasselbe
geschieht, wenn neue Einflüsse von aussen wieder und wieder Verän-
derungen im Plasma hervorbringen. Alle Umbildungsursachen arbeiten
jedesmal mit einem anderen Plasma und eine Rückentwickelung kann
deshalb nicht stattfinden.
Freilich bleibt dabei noch unerklärt, warum die Höhe der Organi-
sation allmählich zunimmt. Diese Zunahme der Organisationshöhe werden
wir später ursächlich zu begründen haben. Jedenfalls ist die Präforma-
tionstheorie mit der unumstösslichen Thatsache der Entwickelung nach
einer Richtung hin völlig unvereinbar, weil sie nur durch die Annahme
autonomer Biophoren bestehen kann.
Der Satz, dass die Entwickelung nach einer Richtung hin stattfindet,
gilt aber nur für die durch Abstammung in auf- und absteigender Linie
verbundenen Glieder einer Entwickelungsreihe , nur für die gerade Vor-
fahren- und Nachkommenlinie jedes tierischen Individuums. Von einem
Punkte aus, wo sich eine Abstammungslinie in zwei oder mehrere Äste
spaltet, kann die Entwickelung nach mehreren Seiten hin stattfinden;
Haacke, Gestaltung und Vererbung. 3
34 IL Das Wesen deb Entwickeli v;.
aber auch dann, wenn sich eine Abstammungslinie gegabelt hat, laufen
ihre Zweige oft annähernd parallel. So sehen wir beispielsweise, dass
der Daumen sich sowohl bei den Affen der Alten, als auch bei denen
der Neuen Welt rückzubilden bestrebt ist, und die Nager und Insekten-
fresser bilden zwei Gruppen niederer Säugetiere, deren Entwiekelung in
hohem Grade parallel gelaufen ist. Den Eichhörnchen unter den Nagern
entsprechen die Spitzhörnchen unter den Insektenfressern, die Igel unter
den letzteren finden ihr Gegenstück in den Stachelschweinen und deren
Verwandten unter den Nagern, die Entwiekelung der Spitzmäuse lief
der der Mäuse parallel, und ein solcher Parallelismus lässt sich für fast
alle anderen verwandten Tiergruppen und nicht minder auch bei den
Pflanzen feststellen.
Wie findet sich die Präformationstheorie mit diesen Thatsachen ab?
Sie kann sie nicht erklären, weil sie autonome Vererbungsträger, die in
grosser Anzahl das Keimplasma zusammensetzen, annehmen muss. Das
monotone Keimplasma der Epigenesislehre ermöglicht dagegen Entwicke-
lungsreihen, die zwar von einem Punkte aus divergieren, aber dennoch
in mancher Beziehung parallel laufen.
Dieser Parallelismus ist oft genug ein solcher, mit welchem An-
passungsähnlichkeiten nichts zu thun haben können. In allen Weich-
tiergruppen tritt, wie wir gesehen haben, das Bestreben hervor, unsym-
metrische Tiere zu bilden. Dieses lässt sich nur auf die Eigentümlich-
keiten des monotonen Plasma's der Urweichtiere zurückfuhren, weil das
letztere entweder schon hier die ersten Spuren der Asymmetrie bewirkte,
oder weil es die Fähigkeit hatte, sie in den einzelnen Abstammungsreihen
der Weichtiere hervorzubringen. Dadurch, dass es nicht aus autonomen
Biophoren zusammengesetzt war, sondern einen monotonen Bau hatte,
in welchem Veränderungen, welche die betreffenden Tiere unsymmetrisch
werden Hessen, eintreten konnten, musste es überall eine Umbildung nach
einer Richtung hin bewirken. Wenn man autonome Biophoren annimmt,
so vermag man nicht einzusehen, weshalb Asymmetrie in allen Gruppen
echter Weichtiere einzutreten bestrebt gewesen ist, denn als eine An-
passung an ähnliche Lebensbedingungen kann sie unmöglich aufgefasst
werden.
Korrelation und Autonomie. 35
c. Korrelation und Autonomie.
An der Thatsache der Korrelation muss jede Präformationstheorie
scheitern. Wer sich freilich zur Kettung unhaltbarer Vererbungslehren
einzureden sucht, dass die einzelnen Organe des Tier- und Pflanzen-
körpers unabhängig voneinander variieren, der kann nicht die Über-
zeugung gewinnen, dass alle Zellen des Körpers sich verändern, wenn
eine einzige von ihnen umgebildet wird. Und doch ist dieser Satz, auf
welchen sich die Epigenesistheorie gründet, absolut unanfechtbar,
denn auch die allernächstverwandten Tier- und Pflanzenarten und schwer
voneinander zu trennende Rassen einer Art unterscheiden sich bei ge-
nauem Zusehen in aller und jeder Beziehung voneinander. Das-
selbe gilt von den Individuen einer Art. Wir dürfen mit vollkommener
Sicherheit behaupten, dass zwei Tiere, die in Bezug auf eine einzige
Zelle voneinander abweichen, es auch in allen anderen thun. Der-
jenige Systematiker, welcher diesen Satz umstösst, wird nicht gefunden
werden. Denn, wer nur seine Augen offen hat, kann ihn auf Schritt und
Tritt bestätigt finden. Was aber sagen die Präformationstheoretiker dazu?
Weismann hält sich überhaupt nicht bei dieser Frage auf. Er
betrachtet es von vornherein als ganz selbstverständlich, dass alle Or-
gane des Körpers unabhängig voneinander variieren, und begründet
durch diese völlig unbegreifliche Annahme seinen sogenannten „förm-
lichen Beweis" dafür, dass nur eine Präformationstheorie die Vererbung
zu erklären vermag. Dagegen giebt de Vries sich Mühe, die Behaup-
tung, dass die einzelnen Teile der Organismen unabhängig voneinander
variieren, einigermaassen zu beweisen. Da Weismann den Satz von
der autonomen Variabilität der Organe fast stillschweigend als selbst-
verständlich hinstellt und gar nicht daran denkt, ihn irgendwie zu be-
gründen, so müssen wir uns an de Vries halten, um diese uns un-
begreifliche Behauptung in ihr rechtes Licht zu setzen.
De Vries sagt, dass man früher jede Art als eine Einheit betrach-
tet habe und die Gesamtheit ihrer Artmerkmale als ein einheitliches
Bild, und wundert sich darüber, dass die neuesten Theorien der Verer-
bung dieses Bild als ein der weiteren Zerlegung nicht bedürftiges
hinnehmen. Das Licht der Abstammungslehre zeigte nach de Vries,
dass die Artcharaktere aus einzelnen voneinander mehr oder weniger
unabhängigen Faktoren zusammengesetzt sind. Fast jeden dieser letzte-
ren soll man bei zahlreichen Arten finden, und ihre wechselnde Grup-
36 II. Das Weseb der Entwickeli
pieruüg und Verbindung soll die ausserordentliche Mannigfaltigkeit der
Organismenwert bedingen. Sogar die einfachste Yergleichung der ver-
schieden« 11 Organismen führt Dach de Vries zu der Überzeugung von der
zusammengesetzten Natur der Artmerkmale. Dieselben Blattformen, die-
selben gröberen und feineren Einkerbungen des Blattrandes sollen nach
der Ansicht des holländischen Botanikers bei zahlreichen Arten wieder-
kehren, und schon die gewöhnliche Terminologie soll lehren, dass die
Bilder sämtlicher Blattformen aus einer verhältnismässig geringen Zahl
von einfacheren Eigenschaften zusammengesetzt sind. — Es wäre über-
flüssig, meint de Vries, die Beispiele zu häufen, denn sie seien einem
jeden leicht zugänglich, und es komme nur darauf an, sich in den Gedan-
ken, dass die Natur der Artmerkmale eine zusammengesetzte ist, so
vollständig einzuleben, dass man überall die Zusammensetzung des Bildes
aus seinen Einzelheiten klar durchschaut.
Freilich, darauf kommt es allerdings an! Wer sich nicht in den
Gedanken einer unmöglichen Vererbungstheorie eingelebt hat, der wird
völlig anderer Ansicht sein , dem wird sich niemals zeigen , dass der
Charakter jeder einzelnen Art aus zahlreichen erblichen Eigenschaften
zusammengesetzt ist, von denen weitaus die meisten bei fast unzähligen
anderen Arten wiederkehren, der kann unmöglich glauben, dass die
Faktoren, welche den Charakter der einzelnen Arten zusammensetzen,
von ungleichem Alter sind, wie de Vries behauptet. Keine Über-
legung vermag dem, der sich nicht dem Präformismus in die Arme ge-
worfen hat, zu zeigen, dass die Merkmale einzeln oder in kleinen Gruppen
erlangt worden sind. Ein solcher wird auch parallele Anpassungen in
entfernten Teilen des Stammbaumes nicht zur Begründung einer Autono-
mie der Vererbungsträger heranziehen und die insektenfressenden Pflanzen
nicht zur Aufstellung der Behauptung benutzen, dass das Keimplasma
ein Mosaik ist, weil Pflanzen der verschiedensten natürlichen Familien sich
zu Insektenfressern umgebildet haben und deshalb „Pangene" in ihrem
Keimplasma führen müssen, welche diese Eigenschaft bedingen, sie deshalb
hervorbringen können, weil sie unabhängig von den übrigen Pangenen
des Körpers sind. Auch die "Wüsten- und Ameisenpflanzen wird nur der
Präformationstheoretiker zur Begründung der Autonomie der Pangene
oder Biophoren heranziehen.
Man wird wohl zugeben, meint de Vries, dass eine sehr grosse
Übereinstimmung obwaltet zwischen der Weise, in der sich Organe einer
einzelnen Pflanze voneinander unterscheiden, und den Unterschieden
Korrelation und Autonome. 37
zwischen zwei differenten Arten. Er meint, dass beide offenbar auf
wechselnden Verbindungen und wechselnder Auswahl aus einer grossen
Reihe gegebener Faktoren beruhen, und glaubt, er brauche dafür kein
Beispiel anzuführen. Fälle, wo die JSTatur eines Organes noch nicht ent-
schieden ist, sondern noch durch die äusseren Einflüsse bestimmt werden
kann, führen nach de Vries gleichfalls zu der Schlussfolgerung, dass
sich die Artcharaktere bunt zusammensetzen.
Trotz alledem müssen wir bestreiten, dass jede eingehende Betrachtung
des Artcharakters und jede Vergleichung mit anderen Merkmalen dazu
führt, ersteren als ein zusammengesetztes Bild aufzufassen, dessen Kompo-
nenten in verschiedenster Weise mischbar sind. "Wer wirklich ohne Vorein-
genommenheit eine Tier- oder Pflanzenart eingehend betrachtet und ihre
Merkmale mit denen anderer vergleicht, wird vielmehr zu der ununi-
stösslichen Überzeugung gelangen, dass jede Organismenart ein durch-
aus einheitliches Bild bietet, und dass deshalb das Variieren der einzelnen
erblichen Eigenschaften nicht unabhängig voneinander erfolgen kann.
Alle einzelnen Behauptungen und Beispiele von de Vries, die das
autonome Variieren der Organe beweisen sollen, sind ohne Ausnahme
unhaltbar. Die langgriffelige und kurzgriffelige Form der Primeln und
die drei verschiedenen Blütenformen bei Flachsarten zeigen, dass hier
Korrelation und keine Autonomie der einzelnen Organe besteht; denn
es handelt sich hier nicht um alle möglichen Übergänge, sondern um im
grossen und ganzen feststehende Formen. Diese lassen sich nur auf
ein einheitliches Keimplasma zurückführen, durch welches, etwa bei den
kurzgriffeligen Primeln, alle anderen Eigenschaften der letzteren mit-
bedingt werden. Versuche über Varietätenbildung, die von Pflanzen-
züchtern im grossen angestellt worden seien, sollen nach de Vries
lehren, dass fast jede Eigenschaft unabhängig von der anderen variieren
kann. Zahlreiche Varietäten sollen sich nur in einem Merkmale von
ihren Stammformen unterscheiden.
Obwohl ich kein Botaniker bin, so muss ich mir doch erlauben, die
Begründbarkeit dieser Behauptung auf das allerentschiedenste in Abrede
zu stellen. Man vergleiche doch nur einmal die Varietäten der Stachel-
beere, die lediglich nach der Beschaffenheit der Früchte bewertet werden,
miteinander. Wo man die reifen Beeren unterscheiden kann, wird man
in allen Fällen auch wohl unterschiedene Blätter finden. Ich habe in
diesem Sommer zahlreiche Varietäten von Kirschen miteinander verglichen
38 II. D\^ Weseb deb Entwickelung.
und gefunden, dass verschiedene Früchte auch ebenso ungleiche Stengel
haben. Züchtet man Kirschen der Stengel wegen?
Noch bedenklicher als das Angeführte ist manches andere, was
de Yries über das unabhängige Variieren der einzelnen erblichen Eigen-
schaften sagt. Er führt an, dass zusammengehörige Merkmale oft grupperj -
weise variieren, giebt also zu, dass die Pangene doch nicht so ganz
autonom sind, aber dennoch glaubt er, dass solche Gruppen sich gleich-
zeitig umbildender Pangene keinen Einfluss auf die übrigen Gruppen
ausüben; ich meine, dass es besser gewesen wäre, auch das gruppenweise
Variieren in Abrede zu stellen. Es fördert auch de Vri es' Sache nicht,
wenn er behauptet, dass eine Pflanze, bei welcher eine Vermehrung der
Zahl der Blumenblätter mit blumenblattähnlicher Entwickelung des
Kelches oder der Hochblätter zusammengeht, im übrigen normal
bliebe, und dass sich bei Papaver somniferum polycephalum zahlreiche
Staubgefässe zu Fruchtblättern umbilden , während alles andere an der
Varietät dagegen unverändert bliebe.
Solche Beispiele giebt es, sagt deVries, sowohl im Pflanzenreiche
als auch bei Tieren zahlreiche. Allerdings! Aber die, welche de Vri es
anführt, beweisen eben, dass es ein unabhängiges Variieren nicht giebt.
Auf die Behauptung, dass das Zusammenvariieren mehrerer Merkmale
Ausnahme, unabhängiges Variieren Regel sei, lässt de Vri es gleich das
Zugeständnis folgen, dass es sich in den meisten Fällen nicht entscheiden
lasse, ob das betreffende Merkmal durch eine einzelne oder durch eine
kleine Gruppe von erblichen Eigenschaften bestimmt wird. Ein schönes
Beispiel für die Abhängigkeit der Merkmale voneinander führt de Vri es
in der Primula acaulis var. caulescens an, allerdings ohne dabei zu
merken, wie wenig es einem unabhängigen Variieren der die Merkmale
zusammensetzenden Pangene entspricht. Diese Varietät entsteht von
Zeit zu Zeit unter zahlreichen ungestielten Primeln, hat dann aber eine
ähnliche Infloreszenz, wie die nächstverwandten schirmtragenden Arten.
Das zeigt doch wohl zur Genüge, dass Variation der Merkmale nicht an
autonome Pangene gebunden ist, einerlei ob es sich um Portentwickelung
oder Rückschlag handelt.
De Vries stellt unter anderem fest, dass die erblichen Eigenschaften
ganz gewöhnlich zu kleineren und grösseren Gruppen vereinigt sind, welche
sich wie Kinlieiten benehmen, indem die einzelnen Glieder der Gruppe ge-
wöhnlich zusammen in die Erscheinung treten. Von hier aus ist kein
weiter Schritt mehr bis zur Anerkennung der Thatsache, dass für das
Korrelation und Autonomie. 39
Variieren der einzelnen Eigenschaften des Körpers, für die Abänderung
seiner Zellen, der Satz gilt: ,,Eine mit allen und alle mit einer", und
ich glaube, auch de Yries wird sich zu diesem Satze bekehren lassen,
wenn ihm der Nachweis gebracht wird, dass eine präformistische Ver-
erbungstheorie, und sei sie auch noch so ins einzelne ausgearbeitet, zu
den auf die Dauer unhaltbaren Dingen gehört.
Wir haben es Weismann, der eine sauber ausgearbeitete, wenn
auch nicht die letzten Konsequenzen ziehende Theorie der Präformation
geliefert hat, zu danken, dass wir mit der Zurückweisung des Präfor-
mationsgedankens so leichtes Spiel haben werden. Vorerst aber müssen
wir die Frage, ob Korrelation oder Autonomie die organische Entwicke-
lung beherrscht, noch etwas näher ins Auge fassen.
Unter Korrelation hat man die verschiedensten Dinge zusammen-
geworfen, so dass es unerlässlich ist, klar zu bezeichnen, was darunter
verstanden werden muss.
Sehr vieles, was man als Korrelation auffasst, hat mit ihr nichts zu
thun. Vor allem gilt dieses von der Anpassung eines Organs an andere.
W 7 enn sich bei den Säugetieren die Milchdrüsen dann zur Thätigkeit an-
schicken, wenn das Junge geboren werden soll, wenn sich beim Weib-
chen des Ameisenigels zur Zeit, wo das Ei gelegt werden soll, ein Brut-
beutel bildet, so hat dies nichts mit echter Korrelation zu thun. Das sind
Anpassungen, die zwar in indirekter Abhängigkeit voneinander entstanden
sind, Einrichtungen, von welchen die eine die andere indirekt bedingt
hat, aber für die Geschlechtsorgane sind Milchdrüsen und Brutbeutel
ursprünglich Aussenwelt, und ihre jetzt bestehende Abhängigkeit vonein-
ander hat sich erst allmählich herausgebildet und ist dadurch zu einer
erworbenen Korrelation geworden. Dasselbe gilt von den Einrich-
tungen, die den Hirsch befähigen, ein schweres Geweih zu tragen, und
von vielen anderen Dingen. In Bezug auf solche Abhängigkeitsverhält-
nisse ist jedes Organ für das andere Aussenwelt.
Wahre Korrelation zeigt sich dagegen oft an Teilen , die überhaupt
nichts weiter miteinander zu thun haben, als dass sie demselben Keim-
plasma ihre Entstehung verdanken. Wenn das Keimplasma ein mono-
tones ist, so müssen eben sämtliche Organe des Körpers in Abhängigkeit
voneinander oder vielmehr von diesem monotonen Keimplasma variieren.
Auch Weis mann führt Fälle von wahrer Korrelation an, beispielsweise
die bekannte Thatsache, dass weisse Katzen mit blauen Augen taub sind,
und erklärt das einfach durch die völlig willkürliche Annahme, dass die
40 II. Das Wesen der Entwk keli ng.
betreffenden Biophoren im Keimplasma wohl nebeneinander liegen und
deshalb durch äussere Einflüsse gleichzeitig verändert werden müssen.
Bleiben wir einmal bei diesem Gedanken einen Augenblick stehen !
Nach Weismann variieren die beiden Körperhälften bilateral-sym-
metrischer Tiere unabhängig voneinander, was z. B. durch die unregel-
mässige Scheckung der Haustiere bewiesen werden soll. Wenn Weis-
mann hierin Recht hat, dann liegen also wohl die den symmetrischen
Körperstellen entsprechenden Biophoren im Id nicht nebeneinander? Es
giebt aber zahlreiche Fälle, wo, wie wir gleich sehen werden, Neben-
oder Gegenstücke des Körpers gleichzeitig in dieser oder jener Be-
ziehung variieren, gleichzeitig völlig abnorme Bildungen zeigen; dem-
nach liegen sie also im Keimplasma doch wohl nebeneinander? Ich mu-
es Weis mann überlassen, aus diesem Dilemma einen Ausweg zu finden.
Beispiele für Korrelation anzuführen, ist eigentlich nicht nötig, denn
alle Tier- und Pflanzenarten , die uns die systematische Biologie kennen
gelehrt hat und kennen lehren wird, liefern durch jedes beliebige Paar
einzelner Merkmale einen Beweis dafür, dass Korrelation alles und jedes
Geschehen in der Organismenwelt beherrscht. Trotzdem will ich einige
gelegentlich von mir beobachtete Fälle abnormer Korrelation hier mitteilen.
Ich kenne einen Herrn, bei welchem Mittel- und Goldfinger an beiden
Händen miteinander verwachsen sind, und führe diese Beobachtung hier
an, um es Weismann und anderen Präformationstheoretikern zu über-
lassen, daraus zu schliessen, dass die Determinanten der beiden Körper-
hälften des Menschen in unmittelbarer Nachbarschaft im Id liegen, auch
wenn sie soweit voneinander getrennten Teilen entsprechen, wie es rechte
und linke Hand sind. Wenn sie aber nebeneinander liegen, wie kommt
es dann, dass der rechte Arm und die rechte Hand mehr gebraucht
werden als die linke? Diesem Beispiele reiht sich der von mir beob-
achtete Fall eines kleinen, inzwischen leider verstorbenen Mädchens an,
das an beiden Zeigefingern nur ein einziges Gelenk besass, und auch
der eines Albinos vom Riesensturmvogel, den ich in Australien erhielt,
gehört hierher. Das Tier ist weiss, aber im Schwanz hat jederseits die
zweite Feder von aussen ihre ursprüngliche chokoladenbraune Färbung
bewahrt.
Ähnlich sind die übrigen Fälle, die mir jetzt gerade ins Gedächtnis
kommen. Meerschweinchen erhalten mitunter an den Hinterbeinen eine
vierte Zehe, eine kleine rudimentäre Afterzehe. Gewöhnlich tritt diese
an beiden Beinen auf, manchmal aber auch nur an einem. Wie findet
Korrelation und Autonomie. 41
sich Weis mann mit diesem wechselnden Verhalten ab? Sähe man die
Afterzehe immer an beiden Hinterbeinen auftreten, so würde man sagen,
die Determinanten der Beine liegen nebeneinander in den Iden des Keim-
plasma's. "Würde man immer nur eine Afterzehe bei Meerschweinchen
beobachten , so würde man das gerade Gegenteil behaupten. Ich muss
es wieder Weismann überlassen, aus diesem Dilemma einen Ausweg
zu finden, und werde später zeigen, dass es für die Epigenesislehre, die
ein monotones Keimplasma und universelle Korrelation annimmt, nicht
existiert. Ein weiterer Fall ist der einer Ziege, die meines Wissens
noch heute im zoologischen Garten in Frankfurt lebt, bei welcher eine
beiderseitige Verdoppelung einer Zitze eingetreten ist.
Aus diesen und vielen anderen ähnlichen Fällen geht unzweifelhaft
hervor, dass die beiden Körperhälften zweiseitig-symmetrischer Tiere nicht
unabhängig voneinander variieren, und ganz dasselbe gilt von den gleich-
wertigen Stücken strahlenförmiger Tiere.
Bei Larven einer australischen Meduse, Monorhiza haeckeli, bleiben
gelegentlich vier Sinneskolben hinter den mit ihnen abwechselnden übrigen
vier zurück. Die einen liegen in den Körperradien erster Ordnung, per-
radial, die anderen in denen zweiter, interradial; die vier perradialen
variieren also gleichzeitig miteinander, und ebenso die vier interradialen.
Was sagt Weismann dazu? Liegen die Determinanten gleichnamiger
Radien im Id etwa nebeneinander, obwohl die Perradien und Inter-
radien im erwachsenen Tiere miteinander abwechseln? Wenn das der
Fall ist, dann werden perradiale und interradiale Organe bei den
Medusen jedenfalls durch verschiedene Determinanten des Ids bestimmt,
und die Determinanten der perradialen Organe liegen dann nicht neben
denen der interradialen. Indem ich diesen Hinweis den Präformations-
theoretikern überlasse, will ich nur anführen, dass ich eine Cyanea
muellerianthe gefunden habe, bei welcher sowohl die perradialen Okular-
läppchen als auch die interradialen abnormerweise durch tiefe Ein-
kerbungen von den benachbarten Randlappen getrennt waren. Bei
Cyanea liegen also wohl die Determinanten perradialer und interradialer
Organe im Id nebeneinander, weil sie gleichzeitig variieren ?
An dieser Deutung müssen wir aber wieder irre werden, wenn wir
noch einmal die Monorhiza haeckeli betrachten, die nur an dem einen
Stück ihrer vier Mundarmpaare, und zwar immer an dem linken, ein
langes und dickes dreikantiges Anhängsel, einen sogenannten Terminal-
knopf trägt. Bei dieser Meduse sind also die beiden Hälften des einen
42 II. Das Wesen der Entwickelung.
der vier Nebenstücke oder Parameren des Körpers unsymmetrisch ent-
wickelt, im Gegensatz zu denen der drei übrigen, und die Determinanten
der Parameren müssten demnach als autonom betrachtet werden, obwohl,
wie ich oben gezeigt habe, die perradialen und ebenso die interradialen
Organe zusammen variieren. Die Präformationstheorie weiss aus diesen
sich anscheinend so sehr widersprechenden Thatsachen keinen Ausweg zu
rinden. Wir werden aber zeigen, dass sich auch die eigentümliche, ohne-
gleichen dastehende Grundform der Monorhiza sehr wohl durch die An-
nahme eines monotouen Keimplasma's und einer universellen Korrelation
begreifen lässt.
Diesen Beispielen aus dem Tierreiche lasse ich einige aus. dem
Pflanzenreiche folgen.
Ich habe früher einmal eine Linaria vulgaris beobachtet, die an
sämtlichen Blüten anstatt eines Sporns deren drei hatte. Hier stehen
also sämtliche Blüten miteinander in Korrelation oder sind vielmehr in
gleicher Weise vom Keimplasma abhängig. Ähnliches gilt von den
Blättern aller Pflanzen. Einen besonders lehrreichen Fall verdanke ich
dem ausgezeichneten Beobachtungstalent meines leider zu früh verstor-
benen Freundes und Kollegen Wilhelm Jan nicke. Er hat au Brom-
beeren die Thatsache festgestellt, dass die fünfteiligen Blätter aus drei-
teiligen entstehen, entweder dadurch, dass sich von dem mittleren Blätt-
chen jederseitig zwei neue abspalten, oder dadurch, dass sich jederseits
von den beiden Seitenblättchen nach dem Stiele zu ein neues Blättchen
abtrennt. In allen Fällen aber zeigt der Umstand, dass an einer
und derselben Pflanze sämtliche Blätter dem gleichen Teilungsmodus
folgen, dass sich die Bildungsweise der fünfgeteilten Blätter durch Spal-
tung des mittleren Blättchens nicht mit derjenigen durch Abtrennung
neuer Blättchen von den beiden Seitenblättchen verträgt. Die Tendenz
der Teilung ist an allen Blättern einer und derselben Pflanze dieselbe;
alle Blätter stehen in Korrelation. Selteu scheinen diejenigen Fälle zu
sein, wo sowohl an dem mittleren Blättchen als auch an den Seiten-
blättchen der Anfang zur Bildung neuer Blättchen gemacht worden ist.
• lau nicke hat diesen Fall nicht beobachtet, ich nur einigemale. Die
beginnende Teilung war nur angedeutet und zeigte dadurch, dass Kor-
relation die Bildung der Organismen beherrscht, denn wenn sie das nicht
thäte, dann hätte die Teilung weiter fortschreiten müssen, und Pflanzen,
an denen sich sowohl das mittlere wie die Seitenblättchen völlig geteilt
Kokrelation und Autonomie. 43
haben, dürften keine Seltenheit sein, wenn die Elementarteile der Pflanzen
sich autonom verhalten.
Diesen botanischen Beispielen möge noch eines aus dem Tierreiche
folgen, bei welchem die Korrelation in anderer Weise zum Ausdruck
kommt, als in den vorher genannten Fällen. Es betrifft den Satansaffen
(Pithecia satanas), dessen Haut sich durch eine ausserordentlich weit-
gehende Neigung zur Faltenbildung auszeichnet, was nur durch Kor-
relation erklärt werden kann. Zwischen den Fingern des Affen finden
sich Ansätze von Schwimmhäuten, ringsum vom Halse laufen starke
Falten herunter zum Rumpf. Eine lange Falte zieht sich an der Beuge-
seite des Armes entlang, und Ellenbogen und Knie sind durch eine vom
ersteren sich an dem Körper herunterziehende und bis zum Knie ver-
laufende Falte miteinander verbunden. Eine ähnliche Falte findet sich
zwischen Ober- und Unterschenkel.
Beispiele wie diese Hessen sich tausendweise beibringen. Weis-
mann vermag sie nicht zu erklären, führt er doch sogar die symme-
trische Zeichnung bunter Tiere auf das Nützlichkeitsprinzip zurück, da
nach seiner Ansicht die beiden Körperhälften unabhängig voneinander
variieren. Allein wie vermag das Nützlichkeitsprinzip es zu er-
klären, dass sich auf der einen Seite eines symmetrischen Tieres genau
dieselben Flecke und Streifen finden, wie auf der anderen ? Absolute, aber
nur wenig variierende Unregelmässigkeit wäre doch hier von viel grösse-
rem Vorteile als symmetrische Zeichnung, denn diese verrät das Tier
viel eher als völlige Regellosigkeit der Pigmentverteilung. Es ist eben
unausbleiblich, class die Präformationstheorie überall mit sich selbst in
Widerspruch gerät.
Ich verzichte auf weitere Begründung des Satzes von der univer-
sellen Korrelation, die sämtliche Teile eines Organismus beherrscht, denn
das Angeführte genügt, um eine klare Antwort auf die Frage nach dem
Wesen der Formbildung zu geben. Diese Antwort lautet: Das Wesen
der Form bildung besteht in Korrelation oder, was dasselbe ist,
in Gleichgewicht. Dass der Begriff dieses Gleichgewichts ein rein
mechanischer ist, werden die späteren Teile dieses Buches zeigen.
d. Die Ursachen der Umbildung.
Erkenntnissen, zu welchen wir im v
gelangt sind, können die Ursachen, durch welche die Organismen
Nach den Erkenntnissen, zu welchen wir im vorigen Abschnitte
44 II. Das Wesen der Entwickelttng.
umgebildet werden, nur in physischen bestehen, denn metaphysische sind
völlig ausgeschlossen, insofern sie nicht die allgemeinen Eigenschaften
der gesamten "Weltmaterie betreffen. Wer auf dem Boden der Epigenesis
steht, muss dies unbedingt zugeben. Dagegen könnte leicht gezeigt
wilden, dass eine konsequente Präformationstheorie Unterschiede machen
müsste, nicht nur zwischen den Organismen und anorganischen Natur-
körpern, sondern sogar zwischen den verschiedenen Zuständen der ein-
zelnen Elemente der Chemie. Allein in diesem Abschnitte wollen wir
von der Annahme ausgehen, dass auch die Präformationstheoretiker nach
bewirkenden Ursachen suchen dürfen, wie sie es auch in der That zu
thun vorgeben, und da handelt es sich zunächst um die Frage, ob die
Umbildungsursachen innere, d. h. lediglich innerhalb des Organismus
gelegene sind, oder ob äussere Ursachen die Umformung des Organismus
bewirken.
Diese Frage hängt eng mit der anderen zusammen, ob sich soma-
togene, d. h. vom Körper, nicht aber von den Keimzellen erworbene
Umbildungen vererben können, oder ob nur blastogene Umbildungen,
also solche, welche lediglich die Keimzellen betreffen, dazu befähigt sind.
Weismann und andere Präform isten leugnen das erstere und schreiben
allein den blastogenen Umbildungen Erblichkeit zu. Sie geraten dadurch
in ein merkwürdiges Dilemma, denn da die Keimzellen in den allermeisten
Fällen wohlgeborgen im Körper liegen, so sollte man meinen, dass
gerade der Körper einen Einfluss auf sie gewinnen würde und dass
äussere Ursachen eine geringe oder gar keine Kolle bei ihrer
Umbildung spielen würden. Das geben aber die Präformisten nur inso-
weit zu, als die allgemeinen physikalischen und chemischen Lebens-
bedingungen, welche die Keimzellen im Körper vorfinden, allerdings
Einfluss auf sie haben, während dagegen morphologische Veränderungen
des Körpers keinen Einfluss auf die Keimzellen gewinnen sollen. Es
sind also, da ja der Körper von den chemischen und physikalischen Ein-
flüssen der Aussenwelt abhängt, lediglich direkte äussere Einwirkungen
auf das Keimplasma, durch welches nach Weismann und seinen An-
hängern Umbildung in letzterem bewirkt wird.
Auch nach unserer Anschauung sind alle Umbildungsursachen, von
welchen das Keimplasma betroffen werden kann, in letzter Linie äussere.
Es liesse sich somit eine erfreuliche Übereinstimmung zwischen der neuen
Präformationstheorie und der Epigenesislehre konstatieren, allein es fragt
sich, ob die Annahme Weismann's, dass die Umbildungen der Keim-
Die Ursachen der Umbildung. 45
zellen lediglich durch allgemeine physikalische und chemische Ursachen
bedingt werden, sich mit seinen sonstigen Anschauungen verträgt.
Die vielzelligen Organismen müssen von einzelligen abgeleitet werden
und diese von solchen, deren Plasma aus lauter gleichen Biophoren
zusammengesetzt war. Wie ist es dann gekommen, dass diese im Laufe
der Stammesgeschichte einander immer unähnlicher geworden sind?
Weismann führt dieses auf die verschiedenen Ernährungseinflüsse,
welche die einzelnen Biophoren trafen, zurück, aber es fragt sich denn
doch, ob ein winziges Klümpchen Keimplasma wirklich gross genug ist,
um in seinen einzelnen Teilen ganz verschiedenartige Umbildungen
erleiden zu können. Nach allem, was wir über die direkte Umbildung
der Organismen durch äussere Einflüsse wissen, können wir nicht wohl
annehmen, dass die Einflüsse, welche die unter sich gleichen Biophoren
eines winzigen Klümpchens Keimplasma treffen, so verschiedenartige sind,
dass daraus ein hochorganisiertes Id hätte entstehen können. Wenn wir
etwa Kälteformen von Schmetterlingen züchten, so werden alle die Fär-
bung der Flügel hervorbringenden Plasmateile in hohem Grade gleich-
massig verändert. In diesem Falle hätten wir es mit einer rein physikali-
schen Umbildungsursache zu thun, die allerdings eine Abänderung der bei
der Entwicklung vor sich gehenden chemischen Prozesse zur Folge
hat. Züchten wir Artemia salina, einen kleinen Salzwasserkrebs, in ver-
süsstem Wasser und fahren wir damit und mit der Versüssung einige Ge-
nerationen hindurch fort, so erhalten wir Krebse, die der Gattung Bran-
chipus zugerechnet werden müssen, und diese lehren uns, dass das ge-
samte Plasma eine Umbildung durch die Entziehung des Salzes erfahren
hat. Dasselbe geschieht, wenn wir den Salzgehalt des Wassers, in
welchem die Artemien leben, erhöhen und dadurch aus der Artemia
salina die Artemia milhauseni züchten. Die Süsswasserform des Stich-
lings unterscheidet sich nicht nur in einer, sondern in fast allen Bezie-
hungen von der Seeform. Albinismus und Melanismus betrifft gewöhn-
lich das ganze Tier, und wenn wir Kanarienvögel durch Fütterung mit
Cayennepfeffer färben, so werden nicht bloss einige Feedern in ihrer Fär-
bung verändert. Wenn Schafe , Kälber oder Hähne kastriert werden, so
nimmt der gesamte Körper andere Eigenschaften an, trotzdem die
einen Organe nahe beim Hoden gelegen sind, die anderen aber sich sehr
weit entfernt davon befinden.
Aus diesen Beispielen geht zur Genüge hervor, dass gleiche Plasma-
partien des Körpers durch gleiche äussere Ursachen in gleicher Weise
4(3 II. Das Wesen der Extwtckelung.
beeinflusst weiden, und die Beispiele lassen sich Doch stark vermehren.
Im hohen Norden der Kolonie Südaustralien bekommen die dort leben-
den Europäer sehr gewöhnlich Kinder mit roten Haaren, was jedenfalls
durch das Klima bewirkt wird, und es ergiebt sich daraus zur Evidenz,
dass alle Plasmateile der Keime, aus welchen sieh rothaarige Abkömm-
linge eingewanderter Europäer entwickelt haben, gleichmässig beeinflusst
wurden sind. Dieses Beispiel zeigt, dass blastogene Veränderungen, die
durch irgend welche chemische oder physikalische Einflüsse der Aussen-
welt hervorgerufen worden sind, sich in allen Teilen des Keimplasma's
vollziehen. Wollen wir annehmen, dass die menschlichen Haare durch
einzelne Determinanten im Plasma vorgebildet sind, was wir ja bei
der Annahme der Weismann 'sehen Präformationstheorie doch thun
müssten, da die Haare auf einem und demselben Kopfe thatsächlich
sehr oft voneinander abweichen, z. B. zu sehr verschiedenen Zeiten grau
werden, so müssen wir zu dem Schlüsse gelangen, dass das heisse Klima
Inneraustraliens alle Determinanten der Haare gleichmässig umbil
