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Full text of "Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere"






3^j 






E^ lo ÜAY GOhhEOTlOU 



GRUNDZÜGE DER ANATOMIE 



DER 



WIRBELLOSEN THIERE. 






GßUNDZÜGE DER ANATOMIE 



DER 



WIRBELLOSEN THIERE 



VON 



en 



f'-i 



THOMAS H. HUXLEY, LLP.,F.R.S. 



AUTORISIRTE DEUTSCHE AUSGABE 



VON 



DB. J. W. SPENGEL. 



MIT 179 HOLZSCHNITTEN. 



LEIPZIG, - '?SSHsöN5;;r 

VERLAG VON WILHELM ENGEL]{aNN.JAN 30 1985 
1878. ^ f. ^ft 



Vorrede des Uebersetzers. 

Obwohl das vorliegende Werk ein Seitenstück zu dem 
»Manual of tlie Anatomy of Vertebrated Animals« desselben Ver- 
fassers bildet, von dem im Jahre 1873 eine von Dr. Fr. Ratzel 
besorgte deutsche Uebersetzung unter dem Titel »Handbuch der 
Anatomie der Wirbelthiere« erschien, habe ich es vorgezogen, 
diesem Verhältuiss niclit im Titel Ausdruck zu geben, um dem 
Buche nicht einen Anspruch unterzuschieben, den es nicht erheben 
will. Es ist kein »Handbuch« in dem bei uns üblichen Sinne, 
ja selbst ein »Lehrbuch« nur in dem Sinne, als es für Lernende 
bestimmt ist. Dadurch ist auch die auf den ersten Blick vielleicht 
lückenhaft und ungleichmässig erscheinende Behandlung des 
Gegenstandes erklärt und begründet. Indem ich im Uebrigen 
das Buch sich selbst rechtfertigen lassen muss , kann ich nicht 
umhin, in wenigen Worten meine Thätigkeit als Uebersetzer und 
Herausgeber desselben zu beleuchten. 

In der Vorrede des Verfassers ist angedeutet, dass die ersten 
Capitel bereits lange gedruckt waren , als die letzten vollendet 
wurden. Zu meinem Bedauern ist der Verfasser auf meinen 
durch dieses Verhältniss hervorgerufenen Wunsch nicht ein- 
gegangen, sein Werk für die deutsche Ausgabe den neueren 
Fortschritten gemäss zu überarbeiten. Andrerseits musste ich 
sehr bald die Ueberzeugung gewinnen , dass eine Ergänzung 
etwaiger Lücken von meiner Seite unthunlich sei. Daher habe 
ich mich darauf beschränkt, in wenigen Anmerkungen auf ein- 
zelne neuere den im Text geäusserten Ansichten widersprechende 



VI Vonofle (loi* Ucliersetzers. 

Untersuchungen hinzuweisen. Ferner glaubte ich. au dem illustra- 
tiven Theile des Werkes einige Veränderungen mir gestatten zu 
dürfen. Die Wahl der Holzschnitte des Originales war augen- 
scheinlich durch ökonomische Gründe beeintlusst. Die meisten 
der Abbildungen sind aus älteren Werken desselben Verfassers 
herübergenommen, andere aus dem bekannten OwENSchen Hand- 
buchc und aus anderen Quellen ; nur wenige sind neu. Der Herr 
Verleger hat nun freundlichst die von früheren Verötfentlichuugen 
her in seinem Besitze befindlichen Holzschnitte zur Verfügung 
gestellt, theils zur Ergänzung der Abbildungen der englischen 
Ausgabe , theils um einige unbefriedigend erscheinende Figuren 
in dieser zu ersetzen. Auf solche Weise sind die Figuren 2, 9, 
35—37, 41, 44, 60, 63 C— F, 64, 71, 74, 76, 77, 118, 122, 127, 
154 und 157 des Originals beseitigt. Die aus fremden Werken 
in die deutsche Ausgabe herübergenommenen Abbildungen sind 
folgende: Figg. 2, 41, 51, 52, 53, 58, 60, 61, 70, 81, 104, 119, 
127, 128, 130, 134, 138, 140, 141, 150, 152, 153, 159, 160, 174 
(aus den verschiedenen Ausgaben des GEGENBAUKSchen Lehr- 
buches), 44 (aus Carus, «System der thierischen Morphologien;, 
84 (aus Fr. Müller, »Für Darwin«). 133 aus Sciimarda, »Lehr- 
buch der Zoologie«), 177 und 178 (aus Leuckakt, »Die mensch- 
lichen Parasiten«). Figg. 9, 35—37, 66, 69 C— F, 77, 80, 83, 
165 und 166 endlich sind neu angefertigt. 

Kur an einer Stelle (S. 251) ist durch eine Veränderung der 
Abbildung eine geringe Veränderung im Texte bedingt. Ferner 
wurden einzelne auf englische Lehrmittel bezügliche Anmerkungen 
fortgelassen. Einige weitere Auslassungen im Text geschahen mit 
Zustimmung des Verfassers. 

Wesentliche Veränderungen sind durch diese verschiedenen 
Eingriffe nicht herbeigeführt worden, und ich hoffe, dass man 
auch in (kr Darstellung mehr den Verfasser als den Uebersetzer 
bemerken wird. 

Neapel. März 1878. 

Der Uebersetzer. 



Vorrede des Verfassers. 

Der vorlieg-ende Band bildet den Scliluss eines Unternehmens, 
ein Lehrbuch der vergleichenden Anatomie für Studenten heraus- 
zugeben . welches ich vor zwei und zwanzig Jahren begonnen 
habe. Eine beträchtliche Rate des Werkes, welche sich gänzlich 
auf die wirbellosen Thiere bezog, erschien in den »-Medical Times 
and Gazette« für 1856 und J857 unter dem Titel »Lectures on 
General Katural History«. Allein mancherlei Umstände verschwo- 
ren sich damals gegen mich und uöthigten mich, meine Aufmerk- 
samkeit mehr den Wirbelthieren zuzulenken, und dies veranlasste 
mich . die Veröffentlichung der »Vorlesungen « zu unterbrechen 
und die den Wirbelthieren gewidmete Hälfte des Werkes zuerst 
zu vollenden. Diese erschien im Jahre 1871 als ein »Manual of 
the Anatomy of Vertebrated Animalsc 

Eine Zeit der Unfähigkeit zu irgend welcher ernsten Arbeit 
verhinderte mich bis zum Jahre 1874, einen Versuch zu machen, 
der ungeheuren Masse von neuen und wichtigen Angaben über 
den Bau und besonders über die Entwicklung der wirbellosen 
Thiere Herr zu werden, welche durch die Thätigkeit einer Schar 
von Forschern in den letzten Jahren angehäuft war. 

Dass ich nur langsam vorwärts gekommen bin, wird Keinen 
in Erstaunen setzen, der das Wachsthum der Literatur über thie- 
rische Morphologie kennt oder weiss, wie zeitraubend es ist, sich 
selbst von den Hauptthatsachen dieser Wissenschaft zu über- 



VI IX Vorrede des Verfassers. 

zeugen: allciu ich habe versucht, im letzten Capitel die wich- 
tigsten neueren Zuwachse unsrer Kenntnisse nachzutragen, soweit 
sie sich auf die in den ersten, schon seit langer Zeit gedruckten 
Capiteln behandelten Gruppen beziehen. 

Als ich dies Werk begann, war es meine Absicht, auch hier 
den im »Manual of the Anatomy of Vertebrated Animals« ver- 
folgten rian einzuhalten, nämlich eine gedrängte Darstellung der 
mir gut begründet erscheinenden morphologischen Thatsachen zu 
geben, ohne Hinweise auf meine Quellen, Ich fand jedoch bald, 
dass es unzweckmässig sein werde , dies Verfahren consequent 
durchzuführen, und einige von meinen »Seiten sind, fürchte ich, 
mit Noten und Nachweisen etwas überladen. 

Ich möchte diesen Umstand um so mehr erwähnen, als sonst, 
hätte ich die Absicht gehabt, eine Aollständige Bibliographie zu 
geben, das augenfällige Fehlen der Titel vieler wichtigen Bücher 
und Abhandlungen unverantwortlich und in der Tliat tadelnswerth 
erscheinen könnte. 

Meine Absicht l)ei der Abfassung dieses Buches war es, es 
für Diejenigen nützlich zu machen, welche sich mit den Grund- 
zügen unsrer jetzigen Kenntnisse von der Morphologie der Wirbel- 
losen bekannt zu machen wünschen ; doch habe ich es auch nicht 
unterlassen, gelegentlich mit ihrer Physiologie und ihrer Verbrei- 
tung zusammenhängende Thatsachen zu erwähnen. Andrerseits 
habe ich darauf verzichtet, Fragen der Aetiologie zu erörtern, 
nicht weil ich die Wichtigkeit derselben unterschätze, oder für 
das Interesse des grossen Entwicklungsproblems unempfänglich 
bin, sondern weil meines Erachtens durch die wachsende Nei- 
gung, morphologische Verallgemeinerungen mit ätiologischen 
Speculationen zu vermengen, die Biologie in Verwirrung gebracht 
werden wird. 

Das für den Studenten Wesentliche ist die Kenntniss der 
Thatsachen der Morphologie, und er sollte stets bedenken, dass 
Verallgemeinerungen leere Formeln sind, so lange er nicht in 



Vorrede des Verfassers. IX 

seiner persönlichen Erfahrung Etwas besitzt, was den Worten, 
in denen die Verallg-emeinerimgen ausgedrückt sind, Wesen und 
Inhalt verleiht. 

Durch anatomische Zerlegung eines einzelnen Vertreters jeder 
der Hauptabtheilungen der Wirbellosen wird der Student eine 
gründlichere Kenntniss ihrer vergleichenden Anatomie sich an- 
eignen, als wenn er noch so fleissig in diesem oder einem andern 
Buche liest. Ich habe deshalb das praktische Studium dadurch 
zu erleichtern gesucht , dass ich bei den complicirteren Typen 
eine ausführliche Beschreibung von einzelnen Formen gegeben 
habe. 

Dass das Auswendigwissen einer »Classification der Thiere« 
mit allen dazu gehörigen Definitionen Etwas mit wahrem Wissen 
zu thun habe, ist einer der häufigsten und unheilvollsten Irrthümer 
der Studenten sowohl wie ihrer Examinatoren. 

Die wahre Aufgabe des Lernenden besteht darin, sich eine 
richtige und lebendige Vorstellung von Dem zu machen , was 
man die natürlichen Ordnungen der Thiere nennen kann. Die 
Art und Weise der Anordnung oder Classification derselben zu 
grösseren Gruppen ist von gänzlich secundärer Bedeutung. Ich 
habe daher auch diesem Gegenstande nur einen untergeordneten 
Platz im letzten Capitel eingeräumt und es für unnöthig gehalten, 
die von Anderen vorgeschlagenen Systeme zu erörtern oder die 
Gründe anzugeben, welche mich bewogen haben, meine eigenen 
früheren Versuche in dieser Richtung mit Stillschweigen zu über- 
gehen. 

Der mannichfachen Unvollkommenheiten in der Ausführung 
der Aufgabe, welche ich mir gestellt habe, werden sich Wenige 
mehr bewusst sein als ich selbst; allein ich hege die Hoffnung, 
dass das Buch auch in seinem jetzigen Zustande dem Anfänger 
von Nutzen sein wird. 

Diejenigen , welche tiefer in das Studium der Wirbellosen 
einzudringen wünschen, werden gut thun, die ausgezeichneten 



\ Vorrede des Verfassers. 

Lehrbücher von v. Siehüld'), Gegenhauk- und Claus ^) zu 
Rathc zu ziehen , ferner die ausführlichen Werke von Milne 
Edwards*) und Bkonn^), in denen man auch eine sehr voll- 
ständige l^ibliographie findet. 
London. Jinii ls77. 



1 V. Siebold, »Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen 
Thicre«. 1S4S. Eines der besten Bücher, die je über den Gegenstand ge- 
schrieben sind, und noch immer unentbehrlich. 

2) Gegenbaur, »Grundzüge der vergleichenden Anatomie«, 187U und 
«Grundriss der vergleichenden Anatomie«, 1874. 

:}) Claus, »Grundzüge der Zoologie«, 3. Aufl. 1876. 

4) Milne Edwards, »Le^ons sur la physiologie et l'anatoraie comparee 
de l'homme et des animaux«, t. I — XII (unvollständig). 

5) Bronn, »Die Klassen und Ordnungen des Thierreiches«. Bd. I — VI 
(unvollständig . 



Inhaltsverzeicliniss. 



Seite 

Vorrede lies Uebersetzers v 

Vorrede des Verfassers vii 

Eiuleituiig-. 

Allgemeine (Innulsiitze der Bioldgie I 

1. Morpliologie <j 

2. Verbreitung 17 

3. Physiologie 2ü 

Capitel I. 

I. Die unterscheidenden Merkmale der Thiere 4ü 

II. Die morphologische Differenzirung der Thiere 43 

III. Die physiologische Diiferenzirung der Thiere lind die morpho- 

logische Differenzirung ihrer Organe 51 

IV. Die Verbreitung der Thiere (iO 

Capitel II. 

Die Protozoen. 

Die Protozoen 71 

l..Die Moneren 7;^ 

2. Die Endoplastica jjl 

Capitel III. 

Die Poriferen und die Coelentera t en. 

Die Poriferen oder Spongien ;Scliw;imme: I(l2 

Die Coelenteraten III 

1 . Hydrophoren 11s 

2. Discophoren 121 

3. Siphonophoren 125 



Xii Inhaltsverzeichniss. 

Capitel IV. 

Die Tiiibelhiiieii, die Rotifereu, die Ti;ematoden 
lind die C est öden. 

Seite 

Die Turbellarien 159 

Die Rotiferen 168 

Die Trematoden 173 

Die Cestoden 184 

Capitel V. 

Die Hirudineen, die Oligoch aeten, die Pol}'cliaeten , 
die Gepliy reell. 

Die Hirudineen 191 

Die Oligoehaeten 195 

Die Polychaeten , 203 

Die Gephyreen 22o 

Capitel VI. 

Die Arthropoden. 

Die Arthropoden • 223 

Die Crustaceen ' 231 

Die Trilobiten 231 

Die Merostoiuen 233 

Die Entoniostraken 239 

1. Die Copepoden 240 

2. Die Epizoen 243 

3. Die Branchiopoden , . . 248 

4'. Die Ostracoden 257 

5. Die Pectostraken 259 

Die Malakostraken 269 

Die Edriophthalnien 319 

Die Stouiatojioden 326 

Capitel VII. 

Die luftatli in enden Ar tli ropoden. 

Die Arthrogastren 329 

Die Araneinen 336 

Die Acarinen 338 

Die Tardigraden 342 

Die Pentaatomiden 343 

Die Myriapoden 345 

Die Inseeten 351 



Inhaltsverzeicliniss. XIII 

Capitel VIII. 

Die Polyzoen, die Biiichiopoden und die Mollusken. 

Seite 

Die Polyzoen oder Biyozoen 399 

Die Brachiopoden 405 

Die Mollusken 413 

1. Die Lamellibranchiaten 414 

2. Die Odontophoren " 427 

Die Polj'placophoren 441 

Die Scaphopoden 442 

Die Pteropoden 44ö 

Die Kienien-Gastropoden 448 

Die Pulmonaten 453 

Die Cephalopoden 456 

Capitel IX. 

Die Ecliinoderraen. 

Die Holothuriden 479 

Die Astenden 487 

Die Ophiuriden 496 

Die Echiniden 499 

Die Crinoiden 511 

Capitel X. 

Die T u n i c a t e n oder A s c i d i o i d e n. 

Die Appendicularien 526 

Die Ascidien 530 

Die Dolioliden 546 

Die Salpen 548 

Capitel XI. 

Die Peripatiden, die Myzostomen, die Enteropneusten , 

die Chaetognathen, die Nematoden, die Ph3'seraarien, 

d i e A c a n t h o c e p li a 1 e n und die D i c y e ui i d e n. 

Die Peripatiden 552 

Die Myzostomen 555 

Die Enteropneusten 556 

Die Chaetognathen 559 

Die Nematoden 563 

Die Physemarien 571 

Die Acanthocephalen 572 

Die Dicyemiden 576 



X[V liilialtsvcMzi'ii'hui.ss. 

Capitel XII. 

Die T:i X Oll Olli i <■ der wir bei lt)seii 'I' liiere. 

Seite 

N.'itürliclie ünlniiiif^en 581 

Nachtrüge 5S3 

Die lieihenbezieliungen der Wirbellosen 000 

Die Reihenbezieliiinseu der Wirbellosen inid die Ergebnisse der Em- 
bryologie 005 

Register tili 



EINLEITUNG. 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 

Den Gegenstand der biologischen Wissenschaften bilden die 
sich an lebenden Wesen darbietenden Erscheinungen ; und wenn 
es auch herkömmlich und bequem ist, die Erscheinungen des Geistes 
und der Geselligkeit als Psychologie und Sociologie zusammenzu- 
fassen, so muss man doch zugeben, dass zwischen dem Gegenstande 
dieser Wissenschaften und demjenigen der Biologie keine natürliche 
Grenze besteht. Die Psychologie ist unzertrennlich mit der Physio- 
logie verkettet, und die Phasen des socialen Lebens der Tliiere, 
welche manchmal im hohen Grade dem menschlichen Staatsleben 
gleichen, gehören durchaus in das Gebiet der Biologie. 

Andererseits sind die biologischen Wissenschaften scharf ge- 
schieden von den abiologischen, welche mit den Erscheinungen der 
leblosen Materie zu thun haben, da die Eigenschaften der lebenden 
Materie sich durchaus von denen aller andern Dinge unterscheiden 
und beim gegenwärtigen Stande unseres Wissens kein Verbindungs- 
glied zwischen Lebendem und Leblosem vorhanden ist. 

Die unterscheidenden Merkmale lebender Materie sind : 

1 . Ihre chemische Zusammensetzimg : Sie besteht ausnahmslos 
aus einer oder mehreren Formen einer complicirten Verbindung von 
Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff und Stickstoff, dem sogenannten 
Protein (das man indessen bisher nur als Product lebender Körper 
kennt) mit einer grossen Menge Wasser ; diese bilden den Haupt- 
bestandtheil einer Substanz , welche in ihrem ursprünglichen, un- 
veränderten Zustande als Protoplasma bekannt ist. 

2. Ihre bestündige Zersetzung mid Zerstörung durch Oxydation 
und der damit Hand in Hand gehende Wiederaufbau durch Aufnahme 
neuer Stoffe. 

Uu xley- Spe ngel , Anatomie. 1 



2 Einleitung. 

Ein durch Zerfall der Protoplasma-Moleküle hervorgerufener 
Zersetzungs-Process , infolge dessen diese sich in Körper einer 
höheren Oxydationsstufe spalten , die aus dem lebenden Körper 
ausgeschieden werden, ist mit dem Leben nothwendig verbunden. 
Wahrscheinlich ist immer eines dieser Zersetzungsproducte Kohlen- 
säure, während die übrigen aus dem Rest des Kohlenstoffes, dem 
Stickstoff, dem Sauerstoff und den übrigen im Protoplasma enthal- 
tenen Elementen bestehen. 

Die zur Ausgleichung dieses beständigen Verlustes aufgenom- 
menen neuen Stoffe sind entweder fertiges Protoplasma, das von 
einem andern lebenden Wesen geliefert wird , oder bestehen aus 
einfacheren Verbindungen der Elemente des Protoplasmas, die also 
durch die Thätigkeit der lebenden Materie selbst zu Protoplasma 
aufgebaut werden müssen. In jedem Falle findet die Aufnahme 
neuer Moleküle nicht durch Anlagerung an die Oberfläche des Kör- 
pers statt, sondern durch Zwischenlagerung zwischen die schon vor- 
handenen Moleküle. Halten die Vorgänge der Zersetzung und des 
Aufbaues, welche das Leben charakterisiren, einander das Gleich- 
gewicht, so bleibt die Grösse des lebenden Körpers stationär, erfolgt 
der Aufbau rascher, so wächst derselbe. Die Grössenzunahme 
aber, welche das Wachsthum ausmacht, ist das Ergebniss der Intus- 
susceplion neuer Moleküle, unterscheidet sich also durchaus von dem 
Wachsthum durch Anlagerung, das wir bei den Krystallen beob- 
achten und das blos durch äusserliche Hinzufügung neuer Materie 
geschieht, so dass in dem bekannten Satz LixNfi's — y>lapides crescunt : 
vegetabilia crescunt et vivunt : animalia crescunt, vivunt et sentiunt 
— das Wort »wachsen« für die Steine einen ganz andern Vorgang 
l)ezeichnet, als was man «Wachsthum« bei Pflanzen und Tiiieren 
nennt. 

3. Ihre Tendenz, cyclische Veränderungen zu durchlaufen. 

Bei dem gewöhnliehen Lauf der Dinge geht jegliche lebende 
Materie aus vorher bestehender lebender Materie hervor, indem ein 
Theil der letzteren sich loslöst und selbständige Existenz erlangt. 
Die neue Form nimmt die Eigenschaften derjenigen an, aus welcher 
sie entstanden ist, zeigt dieselbe Fähigkeit, sich durch einen Spröss- 
ling fortzupflanzen, und hört wie ihr Vorgänger früher oder später 
auf, zu leben, und löst sich in höher oxydirte Verbindungen ihrer 
Elemente auf. 

Jeder einzelne lebende Körper ändert also nicht nur beständig 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 3 

seine Substanz, sondern auch seine Grösse und Form erfahren fort- 
laufende Umbildungen, deren Ende der Tod und der Zerfall dieses 
Individuums ist; die Erhaltung der Art wird ermöglicht durch die 
Ablösung von Theilen, welche denselben Kreislauf von Formen zu- 
rückzulegen streben wie das elterliche Wesen. 

Keine Formen der Materie, welche nicht leben oder von leben- 
den Wesen abstanmien, besitzen diese drei Eigenschaften oder 
zeigen auch nur eine Annäherung an die im zweiten und dritten 
Paragraphen angeführten merkwürdigen Erscheinungen. Ausser 
diesen unterscheidenden Merkmalen besitzt die lebende Materie 
einige andere Eigenthümlichkeiten, deren wichtigste die Abhängig- 
keit ihrer sämmtlichen Leistungen von Feuchtigkeit und Wärme 
innerhalb einer begrenzten Temperaturbreite und der Besitz einer 
gewissen Structur oder Organisation sind. 

Wie bereits erwähnt, enthält die lebende Materie immer eine 
grosse Menge Wasser; eine gewisse Trockenheit hemmt die Lebens- 
Thätigkeiten, und die vollständige Entziehung dieses Wassers ist mit 
jedem actuellen oder potentiellen Leben durchaus unvereinbar. 
Allein viele von den einfacheren Lebensformen ertragen eine der- 
artige Austrocknung, dass ihre Lebensäusserungen gehemmt und sie 
in leblose Materie verwandelt erscheinen, und dennoch bleiben sie 
potentiell am Leben, d. h. erwachen wieder, wenn man $ie gehörig 
])efeuchtet. Diese Wiederbelebung kann geschehen, wenn das Le- 
ben auch schon Monate oder selbst Jahre gehemmt gewesen ist. 

Die Eigenschaften der lebenden Materie stehen in inniger Be- 
ziehung zur Temperatur. Es zerstört nicht nur eine Wärme, welche 
so gross ist, dass sich dabei die Eiweissstoffe zersetzen, das Leben 
durch Vernichtung der Molekularstructur, von der das Leben ab- 
hängt, sondern alle Lebensthätigkeiten, alle Erscheinungen der Er- 
nährung , des Wachsthums, der Bewegung und der Fortpflanzung 
sind nur innerhalb gewisser Temperaturgrenzen möglich. Nähert 
sich die Temperatur diesen Grenzen, so verschwinden die Lebens- 
äusserungen, wenn sie auch durch Herstellung der normalen Be- 
dingungen wieder hervorgerufen werden können ; werden indessen 
diese Grenzen weit überschritten, so erfolgt der Tod. 

Soweit ist die Sache klar; allein es ist nicht leicht, genau die 
Temperaturgrenzen anzugeben, da diese zum Theil nach der Art der 
lebenden Materie, zum Theil nach dem Feuchtigkeitszustande, der 
bei einer bestimmten Temperatur besteht, verschieden zu sein 



4 Einleitung. 

scheinen. Bei den höheren Organismen sind die Lebensbedingun- 
gen so complicirt, dass man die experimentelle Prüfung dieser Frage 
mit Erfolg nur an den niedrigsten und einfachsten Formen vorneh- 
men kann. Diese scheinen im trocknen Zustande viel grössere 
Extreme sowohl von Kälte wie von Wärme ertragen zu können, als 
im feuchten. So fandPASTEUR, dass man trockne Pilzsporen einer 
Temperatur von 120° bis 125° C. aussetzen konnte, ohne sie zu 
zerstören, während dieselben Sporen, wenn sie feucht waren, durch 
100" getödtet wurden. Andererseits fand Cagniard de la Tour, dass 
trockene Hefe der ausserordentlich niedrigen Temperatur der festen 
Kohlensäure ( — 57°) ausgesetzt werden konnte, ohne zu sterben. 
Im feuchten Zustande konnten sie gefroren und bis auf — 5° C. ab- 
gekühlt werden, wurden indessen durch niedrigere Temperaturen 
getödtet. Es ist jedoch sehr wünschenswerth, dass diese Experi- 
mente wiederholt werden, denn Cohn's sorgfältige Beobachtungen an 
Bacterien zeigen, dass diese, obwohl sie in eine Art Starre verfallen 
und wie Hefe ihre Fähigkeit, Gärung zu erregen, am Gefrierpunkte 
des Wassers oder nahe daran einbüssen, nicht getödtet wurden, 
wenn man sie 5 Stunden einer Temperatur unter — 10° C, die 
zeitweilig sogar bis auf — 18° C. sank, aussetzte. Exemplare von 
Spirülum volutans, die in dieser Weise abgekühlt waren , fingen 
kurze Zeit, nachdem das Eis, in welchem sie gelegen hatten, ge- 
schmolzen war, wieder an, sich zu bewegen. Allein Cohn bemerkt, 
Euglenen, welche mit ihnen eingefroren waren, seien sämmtlich ge- 
tödtet und zerfallen, und dasselbe Schicksal habe die höheren In- 
fusorien und Rotiferen betrofTen, mit Ausnahme einiger eingekapselter 
Vorticellen, in denen man an den rhythmischen Bewegungen der 
contractilen Vacuole noch das Leben nachweisen konnte. 

Es scheint danach die Widerstandsfähigkeit der lebenden Ma- 
terie zum grossen Theil von der besonderen Form jener Materie 
abzuhängen, die Temperaturgrenze für Euglena, obwohl sie ein so 
einfacher Organismus ist, viel höher zu sein, als diejenige für 
Bacterium. 

Betrachtungen dieser Art werfen einiges Licht auf die anschei- 
nend anomalen Bedingungen, unter denen man viele niedere Pflan- 
zen, wie Protococcus und die Diatomaceen, und auch einige niedere 
Thiere, wie die Radiolarien, leben sieht. Protococcus hat man nicht 
nur in mittleren Breiten, auf hohen Schneefeldern gefunden, son- 
dern er bedeckt bisweilen aussedehnte Eis- und Schneeflächen in 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 5 

den arktischen Regionen, wo er einer äusserst niedrigen Tempera- 
tur ausgesetzt sein muss — in dem letzteren Falle viele Monate hin- 
durch. Ebenso wimmelt es in den arktischen und antarktischen 
Meeren von Diatomuceen und Radiolarien. Von den Diatomaceen 
hängt, wie Hooker so schön nachgewiesen hat, in diesen Gegenden 
alles Oberflächenleben schliesslich ab, und ihre ungeheuren Mengen 
beweisen, dass ihre Vermehrung den an sie gestellten Anforderun- 
gen entspricht und von der niedrigen, niemals viel über dem Ge- 
frierpunkt liegenden Temperatur des Wassers, in dem sie gewöhn- 
lich leben, nicht ernstlich beeinträchtigt wird. 

Die obere Temperaturgrenze , welche die lebende Materie zu 
ertragen vermag, ist nicht minder wechselnd, als die untere. Kühne 
fand, dass marine Amöben bei 35° C. starben , während dies bei 
Süsswasser-ylwööew nicht der Fall war; diese ertrugen 5 oder selbst 
10° mehr. Actinophrys Eichhornii starb erst, als die Temperatur 
auf 44 oder 45° C. stieg. Didymium serpula starb bei 35° G., wäh- 
rend eine andere Myxomycete, AethaUum septicum, erst bei 40° C. 
unterlag. 

CoHN (»Untersuchungen über Bacterien« in Beiträge zur Biologie 
der Pflanzen, Heft H, 1872) hat die Resultate einer Versuchsreihe 
mitgetheilt, welche er zu dem Zwecke angestellt hatte, die Tempe- 
ratur zu bestimmen, bei welcher Bacterien in einer Flüssigkeit von 
bestimmter chemischer Zusammensetzung und ohne diejenigen Com- 
plicationen, welche aus den Ungleichheiten der physikalischen Be- 
schaff'enheit entstehen müssen , wenn neben den Bacterien noch 
andere feste Körper vorhanden sind, leben können. Die angewandte 
Flüssigkeit enthielt 0,1 Gramm phosphorsaures Kali, 0,1 Gr. kry- 
stallisirte schwefelsaure Magnesia, 0,1 Gr. dreibasischen phosphor- 
sauren Kalk und 0,2 Gr. weinsteinsaures Ammon in 20 Cubikcenti- 
meter destillirtem Wasser. Wurde zu einer gewissen Menge dieser 
»Normalflüssigkeit« etwas bacterienhaltiges Wasser gesetzt, so ging 
die Vermehrung der Bacterien rasch von statten , gleichgültig , ob 
die Gläser off'en oder hermetisch verschlossen waren. Hermetisch 
zugeschmolzene Flaschen mit einer Quantität der mit Bacterien in- 
ficirten Normalflüssigkeit wurden dann in Wasser von verschiedener 
Temperatur getaucht und dabei, ohne aus dem Wasser herausge- 
zogen zu werden, sorgfältig umgeschüttelt. Das Resultat war, dass 
in denjenigen Flaschen, welche eine Stunde lang in dieser Weise 
einer Temperatur von 60° bis 62" G. ausgesetzt waren, die Bacterien 



Q Einleitung. 

sich nicht entwickelten und die Flüssigkeit vollkommen klar blieb. 
Andererseits wurde bei ähnlichen Versuchen, in denen die Flaschen 
nur auf 40" oder 50" C. erwärmt worden waren, die Flüssigkeit in 
Folge der Vermehrung der Bacterien im Laufe von 2 bis 3 Tagen 
trübe. 

Ich pflege meinen Zuhörern jedes Jahr einmal zu zeigen, dass 
eine PASTEua'sche Lösung und ein Heuaufguss, die man fünf Minuten 
lang in einer mit einem Baumwollen-Pfropfen gut verschlossenen 
Flasche gekocht hat, vollständig frei von lebenden Organismen bleibt, 
so lange man sie auch aufbewahren mag. Dasselbe gilt von einer 
Lösung ähnlich der CoHN'schen, in der indessen alle Salze Ammo- 
niaksalze sind ^] und in der Bacterien üppig gedeihen. Professor 
Tyndall's umfangreiche Versuche ergeben dasselbe Resultat für Flüs- 
sigkeiten der verschiedensten Zusammensetzungen. Die Fälle, wo 
in Milch und einigen anderen Flüssigkeiten nach Erwärmung über 
den Siedepunkt Bacterien aufgetreten sein sollen, bedürfen erneu- 
ter Prüfung. 

Sowohl in Kühnk's wie in Cohn's Versuchen , welche letztere 
neuerdings durch Dr. Roberts in Manchester bestätigt und erweitert 
worden sind, zeigte sich, dass es denselben Erfolg hat, ob man 
die Organismen lange Zeit einer niedrigeren Temperatur, als zur 
unmittelbaren Abtödtung erforderlich ist, aussetzt oder eine kurze 
Zeit der letzteren Temperatur. So beobachtete Gohn, dass alle Bacte- 
rien in der Normalflüssigkeit mit Sicherheit getödtet wurden, wenn 
er sie kurze Zeit einer Temperatur von 60" C. oder darüber aussetzte, 
dass dagegen in einer Flasche mit Normalflüssigkeit, die eine Stunde 
lang auf 50" bis 52" G. erwärmt worden war, die Vermehrung der 
Bacterien viel früher eintrat, als in einer, welche 2 Stunden der- 
selben Temperatur ausgesetzt war. 

Im Allgemeinen scheint für die einfacheren pflanzlichen Orga- 
nismen zu gelten, dass ihr Leben bei Temperaturen von über 60" C. 
erlischt; allein es wird von competenten Beobachtern versichert, 
dass lebende Algen in heissen Quellen von viel höherer Temperatur 
gefunden sind, nämlich von 76" bis 98" C; für letztere überraschende 
Thatsache haben wir das Zeugniss von Descloiseaux. Wenn man 



1) Diese waren so rein, wie ich sie beivomnicn konnte. Es ist moglicli, 
dass die Fiüssigiveit eine unendlich lileine Menge fester mineralischer Bestand- 
theile enthalten hat. 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 7 

sagt, diese Organismen hätten sich an solche Temperaturen )ige- 
wöhnt«, so ist das keine Erklärung dieser Erscheinungen, sondern 
nur eine Constatirung der Thatsache mit anderen Worten. Wäre 
dieser Wärmegrad absolut unvereinbar mit der Thätigkeit lebender 
Wesen, so könnten die Pflanzen ihm ebenso wenig widerstehen, wie 
sie sich daran »gewöhnen« können, zur Rothglühhitze erwärmt zu 
werden. Die Gewohnheit kann zwar Nebensächliches modificiren, 
aber nicht auf fundamentale Verhältnisse von Einfluss sein. 

Neue Beobachtungen weisen darauf hin, dass die unmittelbare 
Ursache des Todes an erster Stelle und der Zerstörung an zweiter 
die Gerinnung gewisser Substanzen im Protoplasma ist , und dass 
das letztere eine Anzahl gerinnbarer Bestandtheile enthält, welche 
bei verschiedenen Temperaturen erstarren. Es bleibt zu unter- 
suchen, in wie weit der Tod eines gegebenen lebenden Organismus 
bei bestimmter Temperatur abhängt von der Zerstörung seines 
Hauptbestandtheiles bei jenem Wärmegrade, und wie weit der Tod 
durch Gerinnung blos nebensächlicher Bestandtheile herbeigeführt 
werden kann. 

Von allen lebenden Wesen, welche gross genug sind, dass man 
mit Hülfe des Mikroskops sich ein verlässliches Bild von ihnen zu 
schaffen vermag, kann man sagen, dass sie optisch heterogen sind, 
und dass besonders die oberflächliche Schicht in physikalischer und 
chemischer Hinsicht in einem Gegensatz zur inneren Masse steht, 
während bei den meisten lebenden Wesen an Stelle der blossen 
Heterogenität eine bestimmte Structur tritt, wodurch der Körper in 
sichtbar verschiedene Theile zerfällt , welche verschiedene Kräfte 
oder Functionen besitzen. Lebende Wesen, welche eine solche sicht- 
bare Structur besitzen, nennt man organisirt. Die Organisation ist 
unter den lebenden Wesen so weit verbreitet, dass man nicht selten 
die Wörter organisirt und lebend gebraucht, als gingen beide Eigen- 
schaften immer Hand in Hand mit einander. Dies ist indessen nicht 
vollkommen richtig, wenn damit gesagt sein soll, dass alle lebenden 
Wesen eine sichtbare Organisation besässen, denn es giebt zahlreiche 
Formen von lebenden Naturkörpern, von denen man nicht eigentlich 
sagen kann, dass sie eine bestinnnte sichtbare Structur oder dauernd 
gesonderte Organe hätten, wenn auch ohne Zweifel das einfachste 
Theilchen lebendiger Substanz eine sehr complicirte Molekular- 
structur besitzt, die sich indessen dem Auge vollständig entzieht. 

Die grossen Unterschiede, welche thatsächlich zwischen allen 



3 Einleitung. 

bekannten Lebewesen und jedem andern Bestandtheile der mate- 
riellen Welt besteht, rechtfertigen die Trennung der biologischen 
Wissenschaften von allen übrigen. Allein man muss nicht glauben, 
dass die Unterschiede zwischen lebender und lebloser Materie so 
weit gingen, dass für die eine andere Kräfte herrschten als für die 
andere. Abgesehen von den Erscheinungen des Bewusstseins sind 
die Erscheinungen des Lebens sämmtlich abhängig von der Wirk- 
samkeit derselben physikalischen und chemischen Kräfte , welche 
auch in der übrigen Welt bestehen. Es mag bequem sein, die Aus- 
drücke »Vitalität« und »Lebenskraft« zu gebrauchen, um die Ursachen 
gewisser grosser Gruppen von natürlichen Vorgängen zu bezeichnen, 
wie wir die Namen »Elektricität« und »elektrische Kraft« zur Be- 
zeichnung anderer gebrauchen, allein es wird unstatthaft, sobald 
einem solchen Namen die sinnlose Anschauung zu Grunde gelegt 
wird, dass »Elektricität« oder »Vitalität« etwas Ganzes wäre, das die 
Rolle von wirkenden Ursachen der elektrischen oder der Lebenser- 
scheinungen spielte. Eine Masse von lebendem Protoplasma ist weiter 
nichts, als eine Molekular-Maschine von äusserster Complicirtheit ; 
die Gesammtresultate ihrer Arbeit oder ihre Lebenserscheinungen 
hängen einerseits von ihrer Construction, andererseits von der ver- 
wendeten Kraftmenge ab. Unter Vitalität etwas Anderes verstehen, 
als einen Namen für eine Reihe von Vorgängen, wäre ungefähr so 
viel, als wollte man von der »Horologität« einer Uhr sprechen. 

Die lebende Materie oder das Protoplasma und die Producte 
seiner Metamorphose lassen sich aus folgenden vier Gesichtspunkten 
betrachten : 

1 . Sie besitzt eine gewisse äussere und innere Form ; letztere 
nennt man gewöhnlich Structur ; 

2. Sie nimmt eine gewisse Stellung im Raum und in der 
Zeit ein; 

3. Sie ist der Gegenstand der Einwirkung gewisser Kräfte, 
vermöge deren sie innere Veränderungen erfährt, ausser sich ge- 
legene Gegenstände modificirt und selbst von ihnen modilicirt wird ; 

4. ihre Form, ihre Stellung und ihre Kräfte sind die Wirkun- 
gen gewisser Ursachen. 

Diesen vier Gesichtspunkten entsprechend lässt sich die Bio- 
logie in vier Ilauplunterabtheilungen theilen : 1 . Die Morphologie; 
2. Die Verbreitung; 3. Die Physiologie und IV. Die Aetiologie. 



I. Allgemeine Grundsätze der Biolosie. 



1. Morphologie. 

Nach ihrer Form und Struetur fallen die lebenden Wesen in 
das Gebiet der Anatomie und Histologie ; letzteres ist nur ein Aus- 
druck für die optische Analyse der feinsten Struetur, welche nur 
mit Hülfe des Mikroskops vorgenommen werden kann. Indem aber 
die Form und Struetur eines lebenden Wesens nicht während der 
ganzen Existenz desselben die gleichen sind, sondern vom Anfang 
jener Existenz an bis an deren Ende eine Reihe von Veränderungen 
durchlaufen, besitzen die lebenden Wesen eine Efitwicklung. Die 
Entwicklungsgeschichte ist eine Darstellung der Anatomie eines 
lebenden Wesens in den auf einander folgenden Perioden seiner 
Existenz, sowie der Art und Weise, wie ein Stadium in das nächste 
übergeht. Die systematische Darstellung und Verallgemeinerung der 
Thatsachen der Morphologie in der Weise, dass die lebenden Wesen 
nach dem Grade der Aehnlichkeit gruppenweise angeordnet werden, 
endlich heisst Taxonomie. 

Das Studium der Anatomie und der Entwicklungsgeschichte 
hat zu gewissen Verallgemeinerungen von weitgehender Gültigkeit 
und grosser Bedeutung geführt. 

1 . Es wurde bereits erwähnt, dass die grosse Mehrzahl der le- 
benden Wesen eine ganz bestimmte Struetur besitzt. Schon mit 
unbewaffnetem Auge und durch gewöhnliche Zerlegung gelingt es, 
den Körper eines der höheren Thiere oder Pflanzen in Gerüste ver- 
schiedener Art zu zerlegen , welche bei demselben Organismus 
immer wesentlich dieselbe Anordnung zeigen, bei andern Organis- 
men dagegen in anderer Weise zusammengefügt sind. Die Unter- 
scheidung dieser verhältnissmässig wenigen Gerüste oder Geivebe, 
aus denen die Organismen zusammengesetzt sind, war der erste 
Schritt zu jener weitgehenden Analyse der sichtbaren Struetur, 
welche erst durch die neuere Vervollkommnung der Mikroskope und 
Präparationsmethoden ermöglicht ist. 

Die Histologie, welche die Ergebnisse dieser Analyse darzu- 
stellen hat, zeigt, dass jedes Gewebe einer Pflanze aus mehr oder 
minder modificirten Structurelementen zusammengesetzt ist , die 
man Zellen nennt. Eine solche Zelle ist im einfachsten Zustande 
nichts als ein kugliges Protoplasmaklümpchen mit einer äusseren 
Hülle oder Scheide — der Zellhaut — welche Cellulose enthält. In 



IQ Einleitung. 

den verschiedenen Geweben können diese Zellen zahllose Formver- 
tinderuniien erfahren : das Protoplasma kann sich differenziren in 
einen Kern mit einem Kernkörperchen, einen Primordialschlauch, 
und einen mit einer wässerigen Flüssigkeit erfüllten Hohlraum, 
und die Zellwand kann ihre Zusammensetzung oder ihre Structur 
verändern oder mit andern verwachsen. So weit indessen auch 
diese Veränderungen gehen mögen, immer bleibt die Thatsache klar 
bestehen, dass die Gewebe aus morphologisch gesonderten Einheiten 
— den Zellen — aufgebaut sind. Sollte darüber irgend ein Zweifel 
bestehen können, so würde derselbe durch das Studium der Ent- 
wicklungsgeschichte beseitigt werden , welche beweist, dass jede 
Pflanze ihr Dasein als eine einfache Zelle beginnt, welche ihren 
Grundcharakteren nach identisch ist mit den weniger modificirten 
von den Zellen, aus denen der ganze Körper zusammengesetzt ist. 

Allein die morphologische Einheit der Pflanze muss nicht noth- 
wendig immer mit einer Zellhaut versehen sein. Manche Pflanzen, 
wie z. B. Profococcus, bringen eine längere oder kürzere Zeit ihres 
Lebens im Zustande eines blossen Protoplasm'aklümpchens ohne 
alle Cellulosehaut zu, während zu anderen Zeiten der Protoplasma- 
leib von einer aus seiner oberflächlichen Schicht entstandenen Zell- 
haut umschlossen wird. 

Wie der Kern, der Primordialschlauch und der Zellsaft keine 
wesentlichen Bestandtheile der morphologischen Einheit der Pflanze 
sind, so ist also auch die Zellhaut unwesentlich, und der Ausdruck 
Zelle muss daher entweder einen rein technischen Sinn als gleich- 
bedeutend mit morphologischer Einheit erhalten, oder man muss für 
die letztere einen neuen Ausdruck schaffen. Im Ganzen wird es 
wahrscheinlich weniger unbequem sein, den Sinn des Wortes »Zelle« 
zu modificiren. 

Die histologische Analyse der thierischen Gewebe hat zu ähn- 
lichen Resultaten und zu Schwierigkeilen hinsichtlich der Termino- 
logie von genau demselben Charakter geführt. Bei den höheren 
Thieren gehen jedoch die Umgestaltungen , welche die Zellen er- 
fahren, so weit, dass man die Thatsache, dass die Gewebe wie bei 
den Pflanzen in ein Aggregat von morphologischen Einheiten sich 
auflösen lassen, niemals ohne Hülfe der Entwicklungsgeschichte 
hätte nachweisen können, aus welcher hervorgeht, dass das Thier 
ebenso sut wie die Pflanze sein Dasein als eine einfache Zelle be- 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. ] l 

ginnt, die im Grunde mit den minder modificirten Zellen in den 
Geweben des erwachsenen Thieres identisch ist. 

Der Kern [nucleus] kommt den thierischen Zellen sehr allgemein 
zu, ist indessen nicht überall vorhanden ; bei den niedersten For- 
men des thierischen Lebens kann das Protoplasmaklümpchen, wel- 
ches die morphologische Einheit darstellt, wie bei den niedersten 
Pflanzen eines Kernes entbehren. Die Zellhaut hat bei den Thieren 
niemals den Charakter eines geschlossenen Cellulose- haltenden 
Sackes, und in vielen Fallen ist es sehr schwer zu sagen, wie viel 
von der sogenannten »Zellhaut« der thierischen Zelle dem »Primor- 
dialschlauch« und wie viel der eigentlichen »Cellulosehaut« der 
pflanzlichen Zelle entspricht. Allein es ist sicher, dass bei den Thie- 
ren wie bei den Pflanzen weder die Zellhaut noch der Kern wesent- 
liche Bestandtheile der Zelle sind, da Körper, welche unzweifelhaft 
Zellen gleichwerthig sind — wirklich morphologische Einheiten — 
blosse Protoplasmamassen ohne Zellwand und Kern sind. 

Für die gesammte lebende Welt ergiebt sich daraus also, dass 
die morphologische Einheit — die ursprüngliche und fundamentale 
Form des Lebens — nichts als eine individualisirte Protoplasmamasse 
ist, in der man weiter keine Structur erkennen kann ; dass selb- 
ständige lebende Wesen manchmal nur wenig über diese Structur 
hinaus gekommen sind, und dass alle höheren Lebewesen Aggregate 
von solchen mannichfaltig modificirten morphologischen Einheiten 
oder Zellen sind. 

Die bisherigen Erfahrungen drängen uns ferner zu dem Schluss, 
dass in dem complicirten Aggregat solcher Einheiten, aus dem alle 
höheren Thiere und Pflanzen bestehen, keine Zelle anders als durch 
Ablösung von dem Protoplasma einer schon bestehenden Zelle ent- 
steht; daher der Satz : Wmnis cellula e cellula<.<. 

Es mag ferner hinzugefügt werden , dass bei den mit einem 
Kern versehenen Zellen der Kern selten beträchtliche Umbildungen 
erfährt, vielmehr die charakteristischen Gebilde der Gewebe sich 
auf Kosten des oberflächlicheren Protoplasmas bilden ; dass endlich 
bei der Theilung von kernhaltigen Zellen in der Regel die Theilung 
des Kernes der Theilung der ganzen Zelle vorangeht. 

2. Im Laufe ihrer Entwicklung geht jede Zelle von einem Zu- 
stande aus, in dem sie jeder beliebigen andern Zelle sehr ähnlich 
sieht, und durchläuft dann eine Reihe von Stadien, die sich vom 
Ausgangspunkt allmählich mehr und mehr entfernen, bis sie schliess- 



12 Einleitung. 

lieh bei dem Zustande anlangt, wo sie die charakteristischen Merk- 
male der Elemente eines bestimmten Gewebes zeigt. Die Entwick- 
lung der Zelle ist also ein allmählicher Fortschritt vom Allgemeinen 
zum Speciellen. 

Dasselbe gilt von der Entwicklung des Körpers als Ganzen. So 
complicirt auch die höheren Thiere und Pflanzen sein mögen, sie 
beginnen ihre Sonderexistenz in der Gestalt einer kernhaltigen Zelle. 
Diese verwandelt sich durch Theilung in einen Haufen von kern- 
haltigen Zellen : aus den Theilen dieses Haufens gehen nach ver- 
schiedenen Wachsthums- und Vermehrungsgesetzen die Anlagen 
der Organe hervor, und die Theile dieser Anlagen wachsen, ver- 
mehren und verwandeln sich wiederum in der Weise, wie es nöthig 
ist, um die Anlage in das fertige Organ umzuwandeln. 

Die Entwicklung des ganzen Organismus wiederholt also im 
Princip die Entwicklung der Zelle. Sie ist ein Fortschritt von einer 
allgemeinen zu einer speciellen Form, der bedingt ist durch die all- 
mähliche Differenzirung der ursprünglich ähnlichen morphologischen 
Einheiten, aus denen der Körper besteht. 

Vergleicht man die Entwicklungsstadien zweier Thiere , so 
findet man die Zahl der Stadien, welche einander ähnlich sind, in 
der Regel um so grösser, je ähnlicher einander die ausgebildeten 
Formen sind; daraus folgt, dass, je näher zwei Thiere in ihrer fer- 
tigen Gestalt einander verwandt sind, desto später ihre embryonalen 
Zustände unterschieden werden können. Diese Regel gilt für Pflan- 
zen ebensowohl wie für Thiere. 

Das Princip, dass die Form, von der die complicirteren leben- 
den Wesen bei ihrer Entwicklung ausgehen , immer dieselbe sei, 
wurde zuerst ausgesprochen von Harvey in seinem berühmten Satze : 
M)mne vivum ex ovoa-^ derselbe sollte blos eine morphologische Ver- 
allgemeinerung sein und keineswegs eine Verwerfung der Urzeu- 
gungslehre enthalten, wie man gewöhnlich anninmit. Studien über 
die Entwicklungsgeschichte des Hühnchens brachten dann Harvey 
dahin, die Theorie der »Epigenesis« aufzustellen, in welcher implicite 
die Lehre enthalten ist, dass die Entwicklung ein Fortschritt vom 
Allgemeinen zum Speciellen ist. 

Caspar Friedrich Wolff lieferte alsdann einen weiteren und in 
der That schlagenden Beweis für die Richtigkeit der Epigenesis - 
Theorie; allein leider führten die Autorität Haller's und die Specu- 
lationen Bonnet's die Wissenschaft vom richtigen Wege ab , und 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. - 13 

VON Baer blieb es vorbehalten , das Wesen des Entwicklungsvor- 
ganges in das richtige Licht zu setzen und es in seinem berühmten 
Gesetze zu formuliren. 

3. Die Entwicklung ist also ein Differenzirungsvorgang , in 
Folge dessen die ursprünglich ähnlichen Theile des lebenden Kör- 
pers einander mehr und mehr ungleich werden. 

Diese Differenzirung kann auf verschiedene Weise vor sich gehen. 
(1 .) Das Protoplasma des Keimes unterliegt keiner Theilung 
und Verwandlung in einen Zellenhaufen, sondern einzelne Theile 
seiner äusseren und inneren Substanz wandeln sich direct in die 
physikalisch und chemisch verschiedenen Bestandtheile um, welche 
den Körper des fertigen Organismus bilden. Dies kommt unter den 
Thieren bei den Infusorien, unter den Pflanzen bei den einzelligen 
Algen und Pilzen vor. 

(2.) Der Keim unterliegt der Theilung und verwandelt sich in 
einen Haufen von Theilstücken oder Blastomeren, welche zu Zellen 
werden und durch Umwandlungen derselben Art, die beim vorigen 
Falle der ganze Körper durchmacht, die Gewebe aus sich hervor- 
gehen lassen. 

Der auf die eine oder die andere Weise entstandene Körper 
kann als Ganzes durch Differenzirung seiner Theile Umwandlungen 
erfahren; diese Differenzirung findet entweder mit Rücksicht auf 
eine Symmetrieachse statt oder geschieht ohne Rücksicht darauf. Im 
ersteren Falle entsprechen die Körperlheile, w^elche unterscheidbar 
werden, einander entweder zu beiden Seiten der Achse (bilaterale 
Symmetrie) oder nach verschiedenen Linien parallel der Achse (ra- 
diäre Symmetrie) . 

Die bilaterale oder radiäre Symmetrie des Körpers kann ferner 
complicirt werden durch Segmentirung desselben oder Bildung von 
Abtheilungen quer zur Achse, deren jede mit dem vorhergehenden 
oder nachfolgenden Gliede in der Reihe übereinstimmt. 

Bei einem segmentirten Körper können an den Segmenten sym- 
metrisch oder unsymmetrisch angeordnete Fortsätze auftreten, An- 
hänge, im allgemeinsten Sinne des Wortes. 

Die höchste Complication der Bildung erlangt sowohl bei Thieren 
wie bei Pflanzen der Körper dann, wenn er in Segmente mit An- 
hängen zerfällt, wenn die Segmente sich nicht nur unter einander 
verschieden entwickeln, sondern theilweise verwachsen und ihre 
ursprüngliche Deutlichkeit einbüssen , und wenn schliesslich die 



1^4 Einleitung. 

Anhänge und die Segmente, in welche diese wiederum getheilt sind, 
sich in ähnlicher Weise differenziren und verwachsen. 

Durch solche Vorgänge entstehen die ausserordentlich mannich- 
faltigen und complicirten Bildungen, welche wir bei den Blumen 
der Pflanzen und an den Köpfen und Gliedmassen der Arthropoden 
und Vertebrafen unter den Thieren finden. Eine Blüthenknospe ist 
ein segmentirter Körper oder eine Achse mit einer Anzahl wirteiförmig 
angeordneter Anhänge, und die fertige Blume ist das Ergebniss der 
allmählichen Differenzirung und Verschmelzung dieser ursprünglich 
ähnliciien Segmente und ihrer Anhänge. In ähnlicher Weise be- 
steht der Kopf eines Insects oder eines Krebses aus einer Anzahl 
von Segmenten mit je einem Paar von Anhängen, die durch Diff'e- 
renzirung und Verschmelzung in die Fühler und mannichfaltig mo- 
dificirten Mundanhänge des erwachsenen Thieres umgewandelt 
werden. 

Bei einigen complicirten Organismen lässt sich der Differenzi- 
rungsvorgang , durch den sie vom Zustande eines Haufens von 
Erabryonalzellen zur fertigen Form fortschreiten, auf die Entwick- 
lungsgesetze der zwei oder mehr Zellen zurückführen, in welche 
sieh die Embryonalzelle theilt, indem nämlich aus jeder dieser Zel- 
len ein bestimmter Theil des ausgebildeten Organismus hervorgeht. 
So theilt sich die befruchtete Embryonalzelle im Archegonium eines 
Farnes in vier Zellen ; aus einer entsteht das Bhizom des jungen 
Farns, aus einer andern die erste Wurzel, während die beiden an- 
dern sich in eine placentaähnliche Masse umwandeln, welche im 
Prothallium liegen bleibt. 

Die Structur des Stammes von Chai'a hängt von verschiedenen 
Eigenschaften der Zellen ab, welche nach und nach durch Quer- 
theilung aus der Scheitelzelle entstehen. Auf eine Interiiodialzelle, 
welche sich stark in die Länge streckt und ungetheilt bleibt, folgt 
eine lilntthnotenzeUe, welche sich nur wenig streckt, dagegen viel- 
fach theilt, darauf eine andere Internodialzelle und so fort regel- 
mässig abwechselnd. In derselben Weise hängt die Structur des 
Stammes bei allen höheren Pflanzen von den Gesetzen ab, welche 
die Theilung und Umwandlung der Scheitelzellen und ihre Fort- 
setzung in die Cambiumschicht beherrschen. 

Bei allen Thieren, welche aus Zellaggregaten bestehen, ordnen 
sich die Zellen, aus denen der Embryo anfangs zusammengesetzt ist, 
durch Spaltung oder durch Einstülpung des Blastoderms in zwei 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 15 

Schichten, das Epiblast und das Jlypoblast , zwischen denen eine 
dritte mittlere Schicht, das Mesoblast, auftritt. Aus jeder dieser 
Schichten geht eine bestimmte Ginippe von Organen des erwach- 
senen Thieres hervor. So liefert bei den Wirbelthieren das Epiblast 
die Cerebrospinalachse und die Epidermis mit ihren Derivaten, das 
Hypoblast das Epithel des Darmcanals und dessen Abkömmlinge, 
und das Mesoblast die dazwischen gelegenen Organe. Die neueren 
Forschungen scheinen zu beweisen, dass aus den verschiedenen 
Keimschichten sich auch bei Wirbellosen analoge Organe entwickeln, 
und lassen es möglich erscheinen, die verschiedenen Keimschichlen 
auf die Theilstiicke des Dotters zurückzuführen, aus deren Theilung 
sie hervorgehen. 

Es wäre denkbar, dass alle lebenden Wesen etwa dieselbe Dif- 
ferenzirung besässen und sich von einander nur durch oberflächliche 
Charaktere unterschieden , so zwar, dass jedes unmerklich in das 
ihm ähnlichste überginge. In diesem Falle würde sich die Taxo- 
nomie oder die Classiticirung der Thatsachen der Morphologie zu 
beschränken haben auf die Bildung einer Reihe, welche die allmäh- 
lichen stufenweisen Uebergänge dieser Formen in der Natur darstellte. 
Es wäre ferner denkbar, dass die lebenden W'esen so weit von ein- 
ander verschieden gewesen wären, wie sie dies gegenwärtig sind, 
dass indessen die Lücken zwischen je zwei extremen Formen durch 
eine ununterbrochene Reihe von Uebergängen ausgefüllt worden ; 
auch in diesem Falle könnte die Classification nur die Bildung von 
Reihen zur Folge haben — die genauere Begrenzung von Gruppen 
würde ebenso unmöglich sein wie im ersten Fall. 

Thatsächlich unterscheiden sich nun die lebenden Wesen un- 
geheuer von einander; nicht nur hinsichtlich des Differenzirungs- 
grades ihrer Organe, sondern auch in der Art und Weise, wie diese 
Differenzirung zu Stande kommt, und die Lücken zwischen extremen 
Formen werden in der Wirklichkeit nicht durch vollständige Ueber- 
gangsreihen ausgefüllt. Daraus geht hervor, dass für die lebenden 
Wesen in hohem Maasse eine Classification in Gruppen möglich ist, 
deren Glieder einander ähnlich sind und sich von allen übrigen durch 
gewisse bestimmte Eigenthümlichkeiten unterscheiden. 

Nicht zwei lebende Wesen sind genau gleich; allein es ist That- 
sache der Beobachtung, dass trotz der endlosen Mannichfaltigkeit 
der lebenden Wesen einige beständig einander so sehr gleichen, 
dass es unmöglich ist, eine Grenzlinie zwischen ihnen zu ziehen, 



16 Einleitung. 

Während sie von einander nur in solchen Charakteren verschieden 
sind , welche mit dem Geschlecht zusammenhängen. Diejenigen, 
welche so einander sehr ähnlich sind , bilden eine morphologische 
Art; verschiedene morphologische Arten werden nach constanten, 
nicht blos geschlechtlichen Charakteren unterschieden. 

Die Vergleichung dieser niedrigsten Gruppen oder morpholo- 
gischen Arten mit einander lehrt , dass eine grössere oder geringere 
Zahl von ihnen ein oder mehrere Merkmale gemein haben, gewisse 
Eigenschaften, in denen sie einander gleichen und sich von allen 
andern Arten unterscheiden : die sich daraus ergebende Gruppe 
höherer Ordnung ist eine Gattung (genus). Die so gebildeten Gat- 
tungsgruppen kann man in ähnlicher Weise in Gruppen von immer 
höherer Ordnung an einander fügen, die als Familien, Ordnungen, 
Classen u. dergl. bekannt sind. 

Die bei der Classification lebender Wesen beobachtete Methode 
ist in der That ganz dieselbe, welche man bei Herstellung eines In- 
haltsverzeichnisses eines Buches befolgt. Bei einer alphabetischen 
Anordnung kann man die Classification recht gut eine morpholo- 
gische nennen, insofern man die Aufgabe hat, diejenigen Wörter, 
welche einander hinsichtlich der Anordnung ihrer Buchstaben, d. h. 
in ihrer Form, gleichen, neben einander setzt und diejenigen, welche 
anders beschaffen sind, abscheidet. Ueberschriften, welche mit dem- 
selben Wort beginnen, aber in anderer Hinsicht abweichen, könnte 
man Gattungen mit ihren Arten vergleichen, die Gruppen von Wör- 
tern mit zwei gleichen ersten Silben Familien, solche mit gleichen 
ersten Silben Ordnungen und solche mit gleichen Anfangsbuchstal^en 
Classen. Allein zwischen einem Index und der taxonomischen An- 
ordnung lebender Wesen besteht der Unterschied . dass in dem 
ersteren nur eine willkürliche Beziehung zwischen den Classen exi- 
stirt, während bei der letzteren die Classen in ähnlicher Weise zu 
grösseren und immer grösseren Gruppen zusammengefügt werden 
können , bis schliesslich alle unter dem gemeinsamen Begriff des 
lebenden Wesens zusammengefasst werden. 

Der Unterschied zwischen künstlicher und natürlicher Classi- 
fication ist nur ein quantitativer, kein qualitadvor. In beiden Fäl- 
len beruht die Classification auf der Aehnlichkeit; allein bei der 
künstlichen Classification nimmt man irgend ein hervorragendes 
oder leicht zu beobachtendes Merkmal als Zeichen der Aehnlichkeit 
oder Unähnlichkeit an, während man in einem natürlichen System 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 17 

die Gegenstände nach der Gesammtheit ihrer morphologischen Aehn- 
lichkeiten classifK-irl, und die als Griippennierkmale angenoniinenen 
Characlere solche sind, mit denen , wie man durch Beobachtung 
weiss, viele andere Aehnlichkeiten oder Unähnlichkeiten Hand in 
Hand gehen. Ein natürliches S\stem ist also erheblich mehr als ein 
i)Iosses hihaltsverzeichniss. Es ist eine Aufführung derjenigen 
Punkte, in denen eine Aehnlichkeit der Organisation besieht, der- 
jenigen Bauverhältnisse, welche der Erfahrung nach durchgehends 
mit einander verbunden sind, und als solche liefert es die gesammte 
Grundlage für die Betrachtungen, nach denen wir aus einem Theile 
eines Thieres Schlüsse auf sein gesammtes Wesen ziehen. 

Wenn ein Paläontologe aus den Eigenschaften eines Knochens 
oder einer Schale die Beschaffenheit des Thieres erschliesst, dem 
dieser Knochen oder diese Schale angehört hat, so thut er Das an der 
Hand der empirischen, durch umfassende Beobachtungen ermittelten 
Gesetze der Morphologie, wonach ein Knochen oder eine Schale von 
bestimmter Art immer mit bestimmten Bauverhältnissen im übrieen 
Körper und nie mit andern verbunden ist. Diese empirischen Ge- 
setze gelangen in einem natürlichen System zur Verkörperung und 
zum Ausdruck. 

2. Verbreitung. 

Die lebenden Wesen nehmen gew isse Theile der Erdoberfläche 
ein, leben entweder auf dem trockenen Lande oder im süssen oder 
salzigen Wasser , oder sind im Stande, in beiden Medien zu exi- 
stiren. An allen Orten findet man diese verschiedenen Medien von 
verschiedenen Arten lebender Wesen bewohnt, und dasselbe Me- 
dium hat auch in verschiedenen Höhen in der Luft und in verschie- 
denen Tiefen im Wasser verschiedene Bewohner. 

Ferner bieten die Bevölkerungen von Orten, welche eine be- 
trächtlich andere geographische Breite und folglich auch ein anderes 
Klima haben, immer beträchtliche Verschiedenheiten dar. Dagegen 
trifft das umgekehrte A'erhältniss nicht zu, d. h. Orte von verschie- 
dener geographischer Länge haben, selbst wenn sie sehr ähnliches 
Klima besitzen, oft sehr unähnliche Faunen und Floren. 

Sorgfältige Vergleichung der localen Faunen und Floren hat 
gelehrt, dass gewisse Gebiete der Erdoberfläche von Thier- und 
Pflanzengruppen bewohnt sind, welche man sonst nirgends findet, 

Huxley - Sp e nge I , Anatomie. a 



18 Einleitung. 

welche also charakteristisch für diese Gebiete sind. Solche Gebiete 
nennt man VerbyeUimgshezirke oder fjeocjraphische Provinzen. Es 
besteht keine Uebereinstimnmng zwischen diesen Bezirken, weder 
in Bezug auf ihre Ausdehnung noch hinsichtlich der Gestaltung ihrer 
Grenzen, und betrachtet man nur die augenblicklich bestehenden 
Verhällnisse, so erscheint nichts willkürlicher und regelloser als die 
Verbreitung der lebenden Wesen. 

Das Studium der Verbreitung beschränkt sich aber nicht auf 
den gegenwärtigen Stand der Dinge, sondern mit Hülfe der Geologie 
ist der Naturforscher im Stande, sich ein klares, wenn auch nur 
fragmentarisches Bild von den Eigenschaften der Faunen und Floren 
früherer Epochen zu bilden. Aus den Ueberresten von Organismen, 
welche sich in den Sedimentärgesteinen finden, geht hervor, dass 
an allen Theilen der Erdoberfläche in früheren Epochen die Bevöl- 
kerung eine andere war als die, welche jetzt an denselben Orten 
besteht, und dass im Ganzen, je weiter wir in der Zeit zurückgehen, 
desto grösser die Unterschiede werden. Die organischen Ueberreste, 
die man in den jüngeren känozoischen Ablagerungen irgend eines 
Gebietes findet, sind immer nahe mit tlenjenigen verwandt, welche 
man jetzt in dem Verbreitungsbezirke findet, zu dem der betreffende 
Fundort gehört, während in den älteren känozoischen, den meso- 
zoischen und den paläozoischen Schichten die Versteinerungen ent- 
weder Aehnlichkeit besitzen mit Geschöpfen, welche jetzt in einem 
andern Bezirke leben, oder gänzlich von allen jetzt existirenden al)- 
w^eichen. 

An jedem einzelnen Orte kann die Beihenfolge der Organismen 
durch zahlreiche Lücken unterbrochen erscheinen — die in einer 
Schicht neben einander liegenden Arten können ganz verschieden 
sein von denen, welche über und welche unter ihnen liegen. Allein 
die Tendenz der paläontologischen Forschung geht dahin, zu zeigen, 
<lass diese Lücken nur scheinbar bestehen und von der Unvollstän- 
digkeit der Reihen von Ueberresten herrühren, welche zufällig an 
<lem betreffenden Orte erhalten geblieben sind. Je mein- sich das 
von genauen geologischen Forschungen in Angriff genonunene Gebiet 
erweitert, und je mehr die an einem Orte gefundenen Versteine- 
rungen die an einem andern gebliebenen Lücken ausfüllen, um so 
mehr verschwinden die scharfen Grenzen zwischen den Faunen und 
Floren auf einander folgender Epochen — indem man findet, dass 
eine gewisse Anzahl der Gallungen und selbst der Arten einer jeden, 



I. Allgemeine Grundsalze der Biologie. 19 

grossen oder kleinen, Periode sich längere oder kürzere Zeit in die 
nächstfolgende Periode hinein verfolgen hissen. Es ist in der That 
klar, dass die Veränderungen in der Bevölkerung des Erdballs, 
welche im Laufe seiner Geschichte stattgefunden haben, nicht da- 
durch erfolgt sind, dass plötzlich an die Stelle einer Gruppe von 
lebenden Wesen andere getreten sind, sondern durch langsame und 
allmähliche Einführung neuer Arten unter gleichzeitigem Aussterben 
der älteren Formen. 

Es ist ein bemerkenswerther Umstand, dass in allen Theilen 
der Erde, wo man bisher Versteinerungen führende Schichten unter- 
sucht hat, die successiven Glieder der Reihen lebender Wesen, 
welche so auf einander gefolgt sind, analog sind. Das Leben des 
mesozoischen Zeitalters ist überall durch die Häufigkeit gewisser 
Gruppen von Arten charakterisirt, von denen man in älteren oder 
jüngeren Formationen nirgends eine Spur findet ; und dasselbe gilt 
von der paläozoischen Zeit. Daraus folgt, dass nicht nur succes- 
sive neue Arten aufgetreten sind, sondern dass im Allgemeinen 
auch die Reihenfolge des Auftretens auf der ganzen Erde dieselbe 
gewesen ist; aus diesem Grunde sind die Versteinerungen für den 
Geologen so wesentliche Merkmale zur Bestimmung des relativen 
Alters der Gesteine. 

Die Ermittlung der morphologischen Beziehungen der Arten, 
welche in dieser Weise auf einander gefolgt sind, ist eine äusserst 
wichtige und schwierige Aufgabe, deren Lösung indessen schon klar 
angedeutet ist ; denn in einigen Fällen ist es möglich, zu zeigen, 
dass auf einem und demselben geographischen Gebiete eine Form A, 
welche während einer gewissen geologischen Periode bestanden hat, 
in einer späteren durch eine andere Form B, und dass B wieder 
noch später durch eine dritte Form C ersetzt worden ist. Vergleicht 
man diese Formen .1, B und C mit einander, so findet man sie nach 
demselben Plane organisirt, und selbst in den meisten Einzelheiten 
ihres Baues sehr ähnlich gebildet, allein B unterscheidet sich von .1 
durch eine geringe Veränderung eines seiner Theile, und diese Ver- 
änderung ist bei C in noch höherem Maasse erfolgt. A, B und C 
unterscheiden sich mit anderen Worten in derselben Weise, wie die 
früheren und die späteren Embryonaisladien eines und desselben 
Thieres, und in den auf einander folgenden Epochen bietet die 
Gruppe dasselbe Fortschreiten zum Speciellen dar, das für die Ent- 
wicklung des Individuums charakteristisch ist. Den bestimmten 

2* 



20 Einleitung. 

Beweis, dass diese fortschreitende Specialisirung des Baues tliat- 
sächlich stattgefunden hat, besitzen wir nur in wenigen Fällen (z. B. 
für die Equiden und Crocodiliden) , und diese beschränken sich auf 
die höchsten und complicirtesten Formen. Der Fortschritt muss 
ein selbst nach geologischer Zeitrechnung äusserst langsamer ge- 
wesen sein. 

Für die niederen und minder complicirten Formen ist der Be- 
weis für die fortschreitende Umbildung durch Vergleichung der 
ältesten mit den jüngsten Formen nur unvollkommen oder gar niclit 
erbraclit ; einige haben sogar sicher mit sehr geringen Veränderun- 
gen von uralten Zeilen bis auf den heutigen Tag fortbestanden. Es 
ist ebenso wichtig, die Thatsache anzuerkennen, dass gewisse For- 
men sich in dieser Weise erhalten haben, wie es wichtig ist, zuzu- 
geben, dass andere fortschreitende Umbildungen erfahren haben. 

Es wurde bereits erwähnt, dass die successiven Glieder in der 
Reihenfolge der lebenden Wesen in allen Theilen der Erde analog 
sind, allein die Arten, welche die einander entsprechenden oder 
homotaxen Glieder in der Reihe bilden, sind an verschiedenen Orten 
nicht identisch. Obwohl die Un Vollkommenheit unserer Kenntnisse 
uns augenblicklich nicht gestattet, uns positiv auszudrücken, so ist 
doch Grund vorhanden, anzunehmen, dass in der ganzen Zeit, aus 
der uns organische Ueberreste Zeugniss von der Existenz des Lebens 
geben, geographische Provinzen bestanden haben. Die weite Ver- 
breitung gewisser paläozoischer Formen w iderstreitet dieser Ansicht 
nicht, denn neuere Forschungen über die Beschaffenheit der Tiefsee- 
Fauna haben uns gezeigt, dass zahlreiche Crustaceen, Echinodermen 
und andere wirbellose Thiere jetzt eine eben so weite Verbreitung 
besitzen, wie die ihnen entsprechenden Formen im Silur. 

3. Physiologie. 

Bis hierhin, so lange w ir die lebenden Wesen blos als bestimmte 
Formen der Materie betrachtet haben, hat die Biologie keine An- 
schauungsweisen anderer Art aufzuweisen gehabt, als sie auch der 
Mineralogie eigen sind. Allein lebende Wesen sind nicht blos Na- 
turkörper mit einer bestimmten Form, Bau, Wachsthum und Ent- 
wicklung. Es sind thätige Maschinen, und aus diesem Gesichts- 
punkte haben die Erscheinungen , welche sie uns darbieten , im 
Mineralreich nicht ihres Gleichen. 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 21 

Die Thätigkeiten der lel)en(len Materie hat man ihre Functionen 
izenannt; diese lassen sich bei aller ihrer Mannichfaltigkeit unter 
tirei Kategorien bringen. Es sind entweder 1) Functionen, welche 
die materielle Zusammensetzung des Körpers beeinflussen und seine 
Masse bestimmen, welche die Bilanz des StofTverbrauches einerseits 
und der Aufnahme andererseits darstellt. Oder 2) es sind Functio- 
nen, welche dem Fortpflanzungs-Vorgange dienen, der wesentlich 
auf der Loslösung eines mit der Fähigkeit der Entwicklung zu einem 
selbständigen Ganzen begabten Theiles beruht. Oder 3) es sind 
Functionen, mittels deren ein Theil des Körpers im Stande ist, einen 
directen Einfluss auf einen anderen zu üben, und der Körper durch 
seine Theile oder als Ganzes eine Quelle der Massenbewegung wird. 
Die ersten kann man sustentative, die zweiten generative, die dritten 
correlative Functionen nennen. 

Von diesen drei Classen von Functionen sind nur die ersten 
zwei ausnahmslos allen lebenden Wesen eigen : alle ernähren sich, 
wachsen und vermehren sich. Allein es giebt gewisse Lebewesen, 
wie z. B. viele Pilze, welche nicht die Fähigkeit besitzen, ihre Form 
zu verändern, in denen das Protoplasma keine Bewegungen vollführt 
und auf keinen Reiz reagirt, und in denen jeder Einfluss, den die 
verschiedenen Theile des Körpers aufeinander ausüben, indirect von 
einem Molekül der Gesammtmasse zum andern übertragen werden 
muss. Bei den meisten von den niedersten Pflanzen jedoch und bei 
allen bis jetzt bekannten Thieren verändert der Körper entweder 
zeitweilig oder beständig seine Form entweder auf einen besondern 
Reiz oder ohne solchen und verändert dadurch die Beziehung seiner 
Theile zu einander und des Ganzen zu den umgebenden Körpern, 
während bei allen höheren Thieren die verschiedenen Theile des 
Körpers mittels eines besondern als Nerven bezeichneten Gewebes 
auf einander einwirken. Massenbewegung erfolgt in ausgiebigem 
Maasse mittels eines andern besondern Gewebes , der Muskeln ; 
während die Beziehung des Organisnuis zu den umgebenden Kör- 
pern durch eine dritte Gewebsart — die der Sinnesorgcme — ver- 
mittelt wird, durch welche die von den umgebenden Körpern aus- 
geübten Kräfte in Nervenreize umgewandelt werden. 

Bei den niedersten Wesen findet man die aufgezählten Functionen 
in ihrer einfachsten Form und ohne oder doch fast ohne Unterschied 
von allen Theilen des Protoplasmakörpers ausgeführt; dasselbe gilt 
von den Functionen des Körpers selbst der höchsten Organismen, 



22 Einleitung. 

SO lange sie sich im Zustande einer kernhaltigen Zelle befinden, 
die den Ausgangspunkt ihrer Entwicklung bildet. Allein der erste 
Vorsang bei dieser Entwicklung ist die Theilung des Keimes in eine 
Anzahl morphologischer Einheiten oder Blastomeren , aus denen 
schliesslich Zellen hervorgehen, und da jede von diesen dieselben 
physiologischen Functionen besitzt wie der Keim selbst, so ist jede 
morphologische Einheit auch eine physiologische Einheit, und die 
vielzellige Masse ist eigentlich ein zusammengesetzter Organismus, 
der aus einer Menge physiologisch selbständiger Zellen aufgebaut 
ist. Die von dem complicirten Ganzen an den Tag gelegten physio- 
logischen Thätigkeiten stellen die Summe oder vielmehr die Re- 
sultante der einzelnen und selbständigen physiologischen Thätig- 
keiten dar, die in jedem der einfacheren Bestandtheile jenes Ganzen 
ihren Sitz haben. 

Die morphologischen Veränderungen , welche die Zellen im 
weiteren Verlaufe der Entwicklung des Organismus durchlaufen, 
beeinträchtigen ihre Individualität nicht, und trotz der Umbildungen 
und Verschmelzungen der Zellen ist der ausgebildete Organismus, 
mag er noch so complicirt sein, ein Aggregat morphologischer Ein- 
heiten. Nicht minder ist er ein Aggregat physiologischer Einheiten, 
deren jede ihre fundamentale Selbständigkeit bewahrt, wenn die- 
selbe auch in verschiedener Weise beschränkt wird. 

Jede Zelle oder jedes Gewebselement, das aus der Umbildung 
einer Zelle hervorgeht, muss nothwendig seine sustentativen Functio- 
nen beibehalten, so lange es wächst oder einen Gleichgewichtszu- 
stand aufrecht erhält; aber die am vollkommensten metamorphosir- 
ten Zellen zeigen keine Spur von generativen Functionen und 
manche auch keine correlativen. Dagegen besitzen die Zellen des 
erwachsenen Organismus, welche die nicht metamorphosirfen Ab- 
kömmlinge des Keimes sind, alle primitiven Functionen, ernähren 
sich nicht nur und wachsen, sondern vermehren sich und vollführen 
häufig mehr oder minder ausgiebige Bewegungen. 

Organe sind solche Theile des Körpers , welche besonderen 
Functionen vorstehen. Genau genommen ist es vielleicht nicht 
richtig, von Organen der Selbsterhaltung oder der Fortpflanzung zu 
sprechen, da jede dieser Functionen nothwendig von der morpho- 
logisciien Einheit ausgeübt wird, welche ernährt oder fortgepflanzt 
wird. Was man die Organe dieser Functionen nennt, sind die Ap- 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 23 

parate, mittels deren ge^Yisse mit der Erhaltung und der Fortpflan- 
zung einhergehende Vorgänge zur Ausführung gelangen. 

Was z.B. die sustentativen Functionen betrifft, so könnte man 
sagen, alle diejenigen Organe trügen zu diesen Functionen bei, 
welche dabei betheiligt sind, die Nahrung in das Bereich der 
schliesslich wirksamen Zellen zu bringen oder die verbrauchten 
Stoffe von dort wegzuschaffen, während in dem Falle der generativen 
Function alle diejenigen Organe zur Function beitragen, welche die 
Zellen erzeugen, aus denen die Keime hervorgehen, oder bei der 
Ausstossung, Befruchtung und Entwicklung dieser Keime mitwii'ken. 

Andererseits haben die correlativen Functionen, so lange sie 
von einer einfachen, nicht differenzirten morphologischen Einheit 
oder Zelle ausgeführt werden, den einfachsten Charakter; sie be- 
stehen aus solchen Lagenänderungen, welche durch blosse Verän- 
derungen in der Form oder Anordnung der Theile des Protoplasmas 
oder jener Fortsätze des Protoplasmas, die man Pseudopodien oder 
Wimpern (Cilien) nennt, zu Stande kommen. Bei den höheren Thie- 
ren und Pflanzen aber erfolgen die Bewegungen des Organismus und 
seiner Theile durch Veränderung der Form bestimmter Gewebe, 
welche die Eigenschaft besitzen, sich auf gewisse Reize in einer 
Richtung zu verkürzen. Solche Gewebe nennt man contractu und 
in ihrem höchsten Entwicklungszustande musculös. Der Reiz, auf 
den diese Zusammenziehung erfolgt, ist eine Molecularveränderung 
entweder in der Substanz des contractilen Gewebes selbst oder in 
einem andern Theile des Körpers; in dem letzteren Falle muss die 
in jenem Theile des Körpers angeregte Bewegung durch die da- 
zwischen liegende Substanz des Körpers bis zu dem contractilen Ge- 
webe fortgepflanzt werden. Bei Pflanzen scheint es keine Frage zu 
sein, dass Theile, welche eine kaum modificirte zellige Structur be- 
sitzen, als Bahnen für die Fortleitung dieser Molecularbewegungen 
dienen können ; ob dasselbe auch von Thieren gilt, ist zweifelhaft. 
Bei den complicirteren Thieren dient jedenfalls ein eigenthümliches 
faseriges Gewebe — Nerven — zur üebertragung der an einem an- 
dern Orte stattfindenden Veränderungen an das contractile Gewebe 
und zur Herstellung der Coordination und harmonischen Combina- 
tion unter den so hervorgerufenen Contraclionen. Während die 
sustentativen Functionen bei den höheren Lebensformen noch wie 
bei den niederen im Grunde von den allen physiologischen Einheiten, 
welche den Körper zusammensetzen, innewohnenden Kräften ab- 



9 4 Einleitung. 

hängen, sind die correlaliven Functionen bei den Ersteren zwei Grup- 
pen von besonders modificirten Einheiten zugewiesen, welche das 
Muskel- und das Nervengewebe bilden. 

Vergleicht man die verschiedenen Formen lebender Wesen unter 
einander als physiologische Maschinen, so findet man, dass sie sich 
eben so unterscheiden wie die von Menschen gebauten Maschinen. 
Bei den niederen Formen ist der Mechanismus zwar der Arbeit, für 
die er berechnet ist, vollkommen angepasst, allein er ist grob, ein- 
fach imd schwach , während er bei den höheren fein ausgebildet, 
complicirt und mächtig ist. Als Maschinen betrachtet unterschei- 
den sich ein Polyp und ein Pferd ähnlich wie ein Spinnrocken und 
eine Spinnmaschine. Bei dem Fortschritt von dem niedern zum 
höhern Organismus findet auch eine allmähliche Diff'erenzirung der 
Organe und Functionen statt. Jede Function zerfällt in viele Theile, 
denen bisweilen gesonderte Organe vorstehen. Nach dem bezeich- 
nenden Ausdruck von Milxe-Edwards findet mit dem Fortschreiten 
V on niederen zu höheren Organismen eine Theilung der physio- 
logischen Arbeit statt. Genau derselbe Vorgang lässt sich bei 
der Entwicklung eines jeden höhern Organismus beobachten , und 
so ist die Entwicklung in physiologischer sowohl wie in mor- 
phologischer Hinsicht ein Fortschritt vom Allgemeinen zum Spe- 
ciellen. 

Bis dahin haben wir die physiologischen Thätigkeiten der le- 
benden Materie nur an sich betrachtet und ohne Bücksicht auf et- 
waige Einflüsse aus der Aussenwelt. Allein die lebende Materie 
wirkt auf die sie umgebenden Körper ein und erfährt wiederum 
selbst von diesen eine mächtige Einwirkung, und das Studium des 
Einflusses dieser »Lebensbedingungen« ist ein sehr wichtiger Theil 
der Physiologie. 

Die sustentativen Functionen können z. B. nur ausgeübt wer- 
den unter bestimmten Verhältnissen der Temperatur , des Druckes 
und des Lichtes, in bestimmten Medien, und wenn besondere Arten 
von Nährstoffen vorhanden sind, und die hinlängliche Befriedigung 
dieser Bedürfnisse hängt wiederum wesentlich ab von der Concur- 
renz anderer Organismen , welche die gleichen Bedürfnisse zu be- 
friedigen streben, und so entsteht der passive »Kampf ums Dasein«. 
Die Ausübung der correlativen Functionen wird durch ähnliche Ver- 
hältnisse beeinflusst und durch den direkten Conllict mit andern Or- 
ganismen, der den activen »Kampf ums Dasein« bildet, und schliess- 



I. Allgemeino Grundsätze der Biologie. 25 

lieh sind die generativen Functionen ausgedehnten Modificationen 
unterworfen , welche zum Theil von dorn abliiingen , was man ge- 
meiniglich äussere Umstände nennt, zum Theil von gänzlich unbe- 
kannten Ursachen. 

Bei den niedersten Lebensformen ist die einzige bis jetzt be- 
kannte Fortpflanzungsweise die Theihing des Körpers in zwei oder 
mehr Theile, von denen jeder wächst, bis er die Grösse und die Ge- 
stalt seines Urhebers erreicht und schliesslich denselben Yermeh- 
rungsvorgang wiederholt. Diese Yermehrungsweise durch Theihing 
heisst im eigentlichen Sinne Generation, weil die abgelösten Theile 
jeder für sich mitwirken an der Erzeugung individueller Organis- 
men von derselben Natur, wie dasjenige, aus dem sie entstanden sind. 

Bei manchen der niedersten Organismen wird dieser Vorgang 
so modificirt , dass das Stammwesen nicht in zwei gleiche Theile 
zerfällt , sondern nur ein kleiner Theil seiner Substanz sich ablöst 
als Knospe, welche sich ähnlich wie das Stammwesen entwickelt. 
Das nennt man Fortpflanzung durch Knospung, Fortpflanzung durch 
Theilung und Knospung sind übrigens nicht auf die einfachsten \.e- 
bensformen beschränkt, im Gegentheil kommen beide Vermehrungs 
weisen nicht nur häufig bei Pflanzen vor, sondern auch bei Thieren 
von beträchtlich complicirtem Bau. 

Die Vermehrung gewisser Blüthenpflanzen durch Knollen, die 
der Ringelwürmer durch Theilung und die der Polypen durch Knos- 
pung sind bekannte Beispiele dieser Vermehrungsweise. In allen 
diesen Fällen besteht die Knospe oder das Segment aus einer Menge 
mehr oder minder metamorphosirter Zellen. In andern Fällen bildet 
dagegen eine einzige Zelle, die sich von einer Masse solcher im elter- 
lichen Organismus enthaltenen , nicht differenzirten Zellen loslöst, 
die Grundlage des neuen Organismus, und es ist dann schwierig, zu 
sagen, ob solch eine losgelöste Zelle eigentlich eine Knospe oder ein 
Segment ist — ob der Vorgang mehr der Theilung oder der Knos- 
pung verwandt ist. 

In allen diesen Fällen findet die Entwicklung des neuen We- 
sens aus dem losgelösten Keime ohne den Einfluss anderer lebender 
Materie statt. Dieser Vorgang ist bei den Pflanzen und bei den nie- 
deren Thieren gewöhnlich, wird aber l)ei den höheren Thieren sehr 
selten. Bei diesen hört die Erzeugung des ganzen Organismus aus 
einem Theil in der oben geschilderten Weise auf. Höchstens finden 
wir noch, dass die Zellen am Ende eines amputirten Theiles des Or- 



2G Einleitung. 

gaiiismus im Stande sind, den verlorenen Tlieil wieder zu bilden. 
Bei den höchsten Thieren verschwindet im ausizebildeten Zustande 
auch diese Fähigkeit, und in den meisten Körpertheilen entstehen, 
obwohl die nicht differenzirten Zellen der Vermehrung fähig sind, 
aus ihren Abkönmilingen nicht etwa ganze Organismen, ähnlich den- 
jenigen , von denen sie einen Theil bilden , sondern Elemente der 
Gewebe. 

In der ganzen Reihe der lebenden Wesen finden wir jedoch ne- 
ben der Ägamogenesis oder der ungeschlechtlichen Vermehrung eine 
andere Vermehrungsweise , bei der die Entwicklung des Keimes zu 
einem dem Stammwesen gleichenden Organismus abhängt von dem 
Einfluss einer andern , ausserhalb des Keimes gelegenen lebenden 
Materie. Dies ist die Gamogenesis oder die geschlechtliche Fort- 
pflanzung. Im grossen Ganzen, wenn man von den vielen Ausnah- 
men im Einzelnen absieht , kann man sagen , dass ein umgekehrtes 
Verhältniss zwischen agamogenetischer und gamogenetischer Fort- 
pflanzung besteht. Bei den niedersten Organismen hat man bisher 
keine Gamogenesis beobachtet, während bei den höchsten die Äga- 
mogenesis fehlt. Bei vielen von den niedersten Lebewesen ist 
die Ägamogenesis die gewöhnliche und vorherrschende Vermeh- 
rungsweise, während Gamogenesis nur ausnahmsweise vorkommt; 
dagegen bildet bei vielen der höheren Organismen Gamogenesis die 
Regel und Ägamogenesis die Ausnahme. 

In der einfachsten Form, welche man y)Conjugationi<. nennt, be- 
steht die geschlechtliche Fortpflanzung in der Verschmelzung von 
zwei ähnlichen Protoplasmamassen, welche von verschiedenen Thei- 
len desselben Organismus oder von zwei Organismen derselben Art 
herrühren; die aus der Verschmelzung hervorgehende einfache 
Masse entwickelt sich zu einem neuen Organismus. 

In der Mehrzahl der Fälle besteht jedoch eine ausgeprägte mor- 
phologische Verschiedenheit zwischen den beiden bei dem Vorgange 
beiheiligten Factoren , und dann nennt man den einen das w^f/i7i- 
liche, den andern das weibliche Element. Das weibliche Element ist 
vei-hältnissniässig gross und erfährt nur geringe Formveränderungen. 
Bei allen höheren Thieren und Pflanzen ist es eine kernhaltige Zelle, 
zu der eine gi-össere oder geringere Menge von Ernährungsmaterial, 
ein Nahrungsdotfer, hinzukommen kann. 

Das männliche Element andererseits ist verhältnissmässig klein. 
Die Uebertragung auf das weibliche Element kann durch einen Aus- 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 27 

\Mi('Iis seiner Zellwand erfolgen , der bei vielen Algen und Pilzen 
nui" kurz ist, bei den Pollenzellen der Blütlienpflanzen aber zu ei- 
nem ungeheuer langgestreckten Sl•hlau('ll^^ ird. Ge\\ölinlich verwan- 
delt sich das Protoplasma der männlichen Zelle indessen in Stäbe 
oder Fäden, welche in der Regel lebhafte Schwingungen ausführen 
oder bisweilen auch durch zahli'eiche Wimpern forll)ewegt werden. 
Gelegentlich jedoch, so bei vielen Nematoden und Arthropoden, 
sind sie unbeweglich. 

Die Art und Weise, w ie der Inhalt des Pollenschlauches auf die 
Eizelle wirkt, ist unbekannt, da man eine Durchbohrung , durch 
welche der Inhalt des Pollenschlauches hindurchtreten könnte, so 
dass thatsächlich eine Vermischung mit der Substanz der Eizelle er- 
folgte, nicht beobachtet hat; dieselbe Schwierigkeit besteht hinsicht- 
lich des Conjugationsvorganges bei einigen Kryptogamen. Bei der 
grossen Mehrzahl der Pflanzen aber und bei allen Thieren besteht 
kein Zweifel, dass sich wirklich die Sul)Stanz des männlichen Ele- 
mentes mit derjenigen des weiblichen mischt, so dass in allen die- 
sen Fällen der geschlechtliche Vorgang im Wesentlichen auf eine 
Conjugation hinausläuft. Befruchtung ist danach die physikalische 
Vei'mischung von proloplasmatischer Materie aus zwei Quellen, die 
entweder verschiedene Theile desselben Organismus oder verschie- 
dene Organismen sein können. 

Die Wirkung der Befruchtung scheint in allen Fällen darin zu 
bestehen, dass das befruchtete Protoplasma in Theile (Blastomeren) zu 
zerfallen strebt, welche entweder zu einem einzigen Zellhaufen ver- 
einigt bleiben oder theilweise oder sämmtlich zu gesonderten Orga- 
nismen werden. In vielen Fällen schiebt sich zwischen den Act der 
Befruchtung und den Anfang der Theilung eine längere oder kürzere 
Ruheperiode. In der Regel ist die weibliche Zelle , welche direct 
dem Einfluss des männlichen Elements unterliegt , auch diejenige, 
welche sich theilt und schliesslich zu selbständigen Keimen ent- 
wickelt; aber es giebt einige Pflanzen, z. B. die Florideen ^ bei 
denen das nicht der Fall ist. Bei diesen theilt sich der Protoplasma- 
körper des Trichogyns, welcher sich mit den Spermatozoen verbin- 
det , nicht selbst , sondern überträgt irgend einen Einfluss auf an- 
liegende Zellen, in Folge dessen diese sich theilen und zu selbstän- 
digen Keimen und Sporen werden. 

Noch grössere Dunkelheit herrscht hinsichtlich der Fortpflan- 
zungsvorgänee der Infusorien ; bei den Vorticelliden scheint die 



28 Einleilung. 

Conjugation blos einen Zustand des ganzen Organismus zu bestim- 
men, in Folge dessen die Tlieilung des Endoplasts oder des sogen. 
Nucleus erfolgt, von dem sicli Keime ablösen; ist dies der Fall, so 
hätten ^vir hier einen ähnlichen Vorgang wie bei den Florideen. 

Auf der andern Seite führt der Conjugationsvorgang , durch 
welchen sich zwei getrennte Diporpen zu jenem seltsamen Doppel- 
wesen, dem Diplozoo7i paradoxuni, vereinigen, nicht direct zur Ent- 
stehung von Keimen , sondern giebt nur den Ansfoss zur Entwick- 
lung der Geschlechtsorgane in den beiden conjugirlen Individuen. 
Derselbe Vorgang findet bei einer grossen Anzahl von Infusorien 
statt, wenn die vermeintlichen männlichen GeschlechtsstofTe wirk- 
lich solche sind. 

Der Befruchtungsvorgang bei den Florideen ist besonders des- 
halb interessant , weil er ein Licht auf die Veränderungen wirft, 
welche die Befruchtung selbst bei den höchsten Tliieren und Pflan- 
zen, ausser im Ei, in andern Theilen des elterlichen Organismus her- 
vorruft. 

Das Wesen des Einflusses, den das männliche Element auf das 
weibliche ausübt, ist völlig unbekannt. Es ist kein morphologischer 
Unterschied zu finden zwischen solchen Zellen , welche im Stande 
sind, den ganzen Organismus ohne Befruchtung aus sich zu repro- 
duciren, und solchen, welche der Befruchtung bedürfen, wie aus 
dem hervorgeht, was bei Insecten vorkommt, wo Eier, welche ge- 
wöhnlich der Befruchtung bedürfen, sich ausnahmsweise, z.B. bei 
vielen Nachtschmetterlingen, oder regelmässig, wie z. B. die Droh- 
neneier der Bienen, ohne Befi'uchtung entwickeln. Selbst bei 
den höheren Thieren, so beim Huhn, können die ersten Theilungs- 
stadien des Keimes ohne Befruchtung eintreten. 

Die geschlechtliche Fortpflanzung lässt sich in der That als ein 
besonderer Fall der Zellenvermehrung auffassen und die Befruch- 
tung einfach als einer der vielen Umstände, welche zu diesem Vor- 
gange den Anstoss gel)en oder von Einlluss darauf sein können. Bei 
den niedersten Organismen theilt sich die einfache Protoplasma- 
masse , und jeder Theil behält sämmtliche physiologische Eigen- 
schaften des Ganzen und bildet folglich einen Keim, aus dem der 
ganze Körper sich reproduciren kann. Bei etwas weiter vorgeschrit- 
tenen Organismen behält jede der vielen Zellen, in welche die Ei- 
zelle sich zunächst verwandelt , wahrscheinlich alle oder fast 
alle physiologischen Eigenschaften des Ganzen und ist im Stande, 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 29 

zur Fortpflanzung zu dienen ; aber wenn die Theilung fortschreitet 
und viele der aus der Theilung hervorgeiienden Zellen specielle 
morphologische und physiologische Eigenschaften annehnien,«.so ver- 
lieren sie höchst wahrscheinlich in gleichem Verhältnisse ihre mehr 
allgemeinen Charaktere. Je mehr sich z. B. das Bestreben einer 
Zelle, eine Muskelzelle oder eine Knor{)elzelle zu werden , aus- 
spricht, um so leichter wird man sich vorstellen können, dass ihre 
ursprüngliche Fähigkeit , den ganzen Organismus zu reproduciren, 
abninnnl, wenn sie dieselbe auch nicht gänzlich einbüsst. Ist diese 
Ansicht richtig, so würde die Fähigkeit, den ganzen Organismus zu 
reproduciren , auf diejenigen Zellen beschränkt sein, welche keine 
specielle Enlwicklungsrichtung eingeschlagen haben und daher alle 
Kräfte der ursprünglichen Zelle, von welcher der Organisnuis aus- 
gegangen ist, behalten haben. Je weiter solche Zellen zerstreut 
werden, desto allgemeiner könnte Vermehrung durch Knos])ung oder 
Theilung eintreten ; je mehr sie örtlich beschränkt werden, desto be- 
schränkter würden die Theile des Organismus sein, an denen ein 
solcher Vorgang slattlinden könnte. Und selbst da, wo solche Zellen 
vorkämen , könnte es von den Ernährungsverhällnissen abhängen, 
ob sie sich entwickeln oder nicht. So hängt es von der Ernährung 
einer weiblichen Bienenlarve al), ob daraus eine Arbeiterin oder ein 
vollkommen geschlechtlich entwickeltes Weibchen wird; und die 
geschlechtliche Ausbildung eines grossen Theils der Endoparasiten 
hängt in ähnlicher Weise von ihrer Nahrung oder vielleicht auch 
von andern Verhältnissen, z. B, von der Temperatur des Mediums, 
in dem sie leben , ab. Das allmähliche Verschwinden der Agamo- 
genesis bei den höheren Thieren würde demnach in Beziehung 
stehen zu der zunehmenden S[)ecialisirung der Functionen , welche 
ihren wesentlichsten Charakter ausmacht, und wenn sie vollständig 
verschw indet , so kann man annehmen , dass keine Zellen zurück- 
geblieben sind, welche die Kräfte der ursprünglichen Eizelle un- 
modilicirt beibehalten haben. Der Organismus gleicht einer Gesell- 
schaft , in welcher Jeder durch seine specielle Beschäftigung so in 
Anspruch genommen ist, dass er weder Zeit noch Neigung hat, zu 
heirathen. 

Bei den höchsten Thieren sind selbst die weiblichen Elemente, 
obwohl sie sich allem Anscheine nach von nicht dilierenzirten Zellen 
nur sehr wenig unterscheiden , und obwohl sie direct von Epithel- 
zellen abstammen , welche sich nur wenig von dem Zustande der 



30 Einleitung. 

Blastomeren entfernt luilion , niclit im Stande, sich vollständig zu 
entwickeln, wenn sie nicht dem Einflüsse des münnliehen Ele- 
mentes unterliegen , das man , w ie Caspar Friedrich Wolff meinte, 
mit einer Art Nahrung vergleichen könnte. Aber es ist eine lebende 
Nahrung, die in mancher Beziehung vergleichbar wäre mit derjeni- 
gen eines Thieres , das man nur durch Transfusion am Leben er- 
hielte, und ihre Moleküle übertragen an die befruchtete Eizelle alle 
die speciellen Charaktere des Organismus, zu dem sie gehörte. Die 
Tendenz des Keimes, die Eigenschaften seiner unmittelbaren Er- 
zeuger zu reproducireu, im Falle der geschlechtlichen Fortj)flanzung 
verbunden mit der Tendenz , die Eigenschaften des Mannchens zu 
reproducireu, ist die Quelle der eigenthümiichen Vererbungserschei- 
nungen. Keine Veränderung im Bau eines der Eltern, keine Eigen- 
thümUchkeit einer ihrer Functionen ist so unbedeutend, dass sie 
nicht bei einem der Xachkonnnen wieder zum Vorschein kommen 
könnte. Aber die Uebertragung der Eigenschaften der Eltern hängt 
grossentheils von der Art und Weise ab, wie sie erwor])en worden 
sind. Eigenschaften , welche auf natürlichem Wege entstanden 
und durch viele Generationen bereits erblich gewesen sind, treten 
bei den Nachkommen mit grosser Kraft hervor, während künstliche 
Veränderungen, z. B. Verletzungen, selten, wenn überhaupt über- 
tragen werden. Trotz der unzähligen Generationen, durch welclie 
die Beschneidung geübt worden ist , ist dieser Gebrauch nicht zu 
einer blossen Formalität geworden , wie es der Fall sein würde, 
wenn die Verkürzung der Vorhaut bei den Nachkommen Abrahams 
erblich geworden wäre; und die Länuner werden heuligen Tages 
mit langen Schwänzen geboren, obwohl es seit langer Zeit üblich 
ist, jeder Generation die Schwänze zu stutzen. Ob die angeblic'ie 
Erblichkeit des Stehens bei Hunden wirklich Das ist, was sie auf 
tlen ersten Blick zu sein scheint, bleibt noch zu untersuchen; an- 
dererseits ist Brown -Seqlahd's Beobachtung von der VererJjung 
künstlich erzeugter E|)ilepsie bei Meerschweinchen ohne Zweifel 
sehr wichtig. 

Der Keim hat zwar immer das Bestreben, direct oder indirect 
den Organismus, von dem er entstammt, zu reproducireu, allein tlas 
Ergebniss seiner Entwicklung ist doch etwas von dem Stammwesen 
verschieden. Gewöhnlich ist der Grad der Variation nicht bedeu- 
tend; allein er kann beträchtlich werden, wie bei den sogenannten 
Spielarten, und solche Variationen können, gleicligültig, ob sie 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 31 

nülzlich oder nutzlos sind, mit grosser Zähigkeit auf die Naciikom- 
men übertragen werden. 

Bei den meisten Pflanzen und Thieren , welche sich sowohl ge- 
schlechtlich wie ungeschlechtlich vermehren, besteht kein bestimm- 
tes Verhältniss zwischen den agamogenetischen und gamogenetischen 
Erscheinungen. Der Organismus kann sich vor oder nach oder 
gleichzeitig mit dem Auftreten der geschlechtlichen Fortpflanzung 
ungeschlechtlich vermehren. 

Allein bei einer grossen Anzahl der niederen Organismen, so- 
\\ ohl Thieren wie Pflanzen, erzeugt der Organismus A, der aus dem 
befruchteten Keime hervorgeht , nur auf agamogenetischem Wege 
Nachkommen. Er erzeugt so eine Reihe von selbständigen Organis- 
men (ß, B, B . . . .) , welche mehr oder minder von A verschieden 
sind und früher oder später Geschlechtsorgane erhalten. Aus ihren 
befruchteten Keimen entsteht A. Der beschriebene Vorgang ist der so- 
gen. »Generationswechsel« in seiner einfachsten Form, wie er 
z. B, bei den Salpen vorkommt. In complicirten Fällen können die 
selbständigen Organismen , welche B entsprechen , agamogenetisch 
andere (Bl) und diese wieder andere (B2) und so fort erzeugen 
(z. B. Aphis). So lang aber diese Reihe auch sein mag, schliesslich 
tritt eine Form auf, bei der sich Geschlechtsorgane entwickeln, und 
welche wieder A erzeugt. Der »Generationswechsel« ist also ge- 
nau genommen ein Wechsel von ungeschlechtlichen und geschlecht- 
lichen Generationen , wobei die Producte des einen Vorganges ver- 
schieden sind von denjenigen des andern. 

Die Hydrozoen bieten eine vollständige Reihe von Uebergängen 
dar zwischen solchen Fällen , wo das Stadium B von einem freien, 
sich selbst ernährenden Organismus dargestellt wird (z. B. Cyanaeu;, 
solchen , wo derselbe frei, aber nicht im Stande ist, sich selbst zu 
ernähren (Calycophorklae) , und solchen . wo die Geschlechtsstolle 
sich in Körpern entwickeln, welche freien Zooiden gleichen, aber 
sich niemals loslösen, sondern blosse Geschlechtsorgane des Körpers 
sind, an dem sie sich entwickeln (Cordylophora). 

In dem letzteren Falle ist das «Individuum« das Gesamml- 
erzeugniss der Entwicklung des befruchteten Eies ; alle Theile blei- 
ben im materiellen Zusammenhang mit einander. Durch die Ver- 
mehrung der Mundöünungen und Magenräume wird eine Covdijlo- 
phoru eben so wenig ein Haufen von verschiedenen Individuen, wie 
die Vcrmehruns der Seamente und Beine bei einem Tausendfuss 



32 Einleitung. 

dieses Arthropod in eine Thiercolonie verwandelt. Die Cordylophora 
ist das Ergel)niss der Dillerenzirung eines Ganzen in viele Tiieile ; 
und jede Terminologie, welche von der Auffassung ausgeht, als sei 
sie entstanden durch Verwachsung vieler Theile zu einem Ganzen, 
ist zu verwerfen. 

Bei Cordylophora sind die Geschlechtsorgaue nicht im Stande, 
eine gesonderte Existenz zu behaupten ; bei nahe verwandten Hy- 
drozoen aber werden die unzweifelhaften Homologa dieser Organe 
zu freien Zooiden , welche in vielen Fällen im Stande sind , zu 
fressen und zu wachsen, und die Geschlechtsstoffe erst bilden, nach- 
dem sie beträchtliche Gestaltsveränderungen erfahren haben. Mor- 
phologisch stellt der sich von einem Hydrozoon loslösende Medusen- 
schwarm eben so gut Organe des letzteren dar, wie die zahlreichen 
Pinnulae einer Comatula mit ihren Geschlechtsdrüsen Organe des 
Echinoderms. Morphologisch ist also das Comatula-Individuum 
gleichwerlhig dem Hydrozoenstock mit sämmtlichen davon ausgehen- 
den Medusen. Es klingt allerdings paradox, z.B. von einer Million 
Aphiden als von Theilen eines morphologischen Individuums zu 
sprechen; allein ausser dem augenblicklichen Stutzen über das 
Paradoxon ist weiter kein Unglück dabei. Erklärt man andererseits 
die geschlechtslosen Aphiden für Individuen , so ist die logische 
Folge davon, dass nicht nur die sänmitlichen Polypen von einem 
Cordylophorastocke »Fressindividuen« und alle Geschlechtskapseln 
»Fortpflanzungs-Individuen« sind, während der Stiel ein »Stanun- 
individuum« ist , sondern es wären auch die Augen und die Beine 
eines Hummers »Seh-« resp. »Bewegungsindividuen«. Diese Auf- 
fassung ist aber nicht nur etwas paradoxer als die andere , sondern 
sie geht von einer Auffassung von der Entstehung der Complicirt- 
heit des thierischen Baues aus , welche mit den Thatsachen durch- 
aus nicht im Einklang steht. 



4. Aetiologie. 

Die Morphologie, die Verbreitung untl die Physiologie befassen 
sich mit der Erforschunii und Feststellung der Thalsachen der Bio- 
logie. Die Aufgabe der Aetiologie ist die Ermittlung der Ursachen 
tlieser Thatsachen , und die Erklärung der ])iologischen Erschei- 
nungen durch den Nachweis , dass sie besondere Fälle allgemeiner 
Naturgesetze darstellen. F^s bedarf kaum der Erwähnung, dass die 



I. Allgemeine Grundsatze der Biologie. 33 

Aetiologie in diesem Sinne sich nocli in ihrer frühesten Kindheit be- 
findet, und dass die lebhaften Controversen , zu denen der in Dar- 
win's »Entstehung der Arten« gemachte Versuch, diesen Zweig der 
Wissenschaft zu begründen, Anhiss gegeben hat, an dieser Stelle 
nicht erörtert werden können. Höchstens kann das Wesen der zu 
lösenden Aufgaben im Allgemeinen und der zu ihrer Lösung nöthige 
Weg der Forschung angedeutet werden. 

Bei jeder Untersuchung über die Ursache der Lebenserschei- 
nungen ist die erste Frage, welche entsteht : haben wir irgend welche 
Kenntniss vom Ursprung der lebenden Natur, und wie ist dieselbe 
dann beschaffen ? 

Für alle deutlich sichtbaren und leicht zu erforschenden Orga- 
nismen ist es seit den ersten Anfängen der Naturforschung klar ge- 
wesen, dass lebende Wesen durch Zeugung aus lebenden Wesen 
ähnlicher Art entstehen; allein vor der letzten Hälfte des 17. Jahr- 
hunderts waren Gelehrte und Laien gleicher W'eise der Ueberzeu- 
gung, dass diese Regel keine allgemeine Geltung habe, sondern dass 
Mengen von kleineren und dunkleren Organismen durch Gärung 
lebloser und besonders faulender todter Materie entständen, durch 
das, was man damals generatio aequivoca oder spontanea nannte, 
was heutigen Tages Abiogenesis heisst. Redi wies dann nach, dass 
dieser allgemeine Glaube in zahlreichen Fällen unrichtig sei ; Spal- 
LANZANi vermehrte die Beweise, während die Forschungen der wis- 
senschaftlichen Helminthologen des jetzigen Jahrhunderts eine wei- 
tere Kategorie von Fällen ausgemerzt haben, in denen es noch 
möglich war, zu zweifeln, ob die Regel wmne vivum c vivo«, auf alle 
complicirteren Organismen der jetzigen Fauna und Flora der Erde 
anwendbar sei. Heutigen Tages behaupten selbst die weitestgehen- 
den Vertreter der Abiogenesis nicht, dass Organismen von höherer 
Stufe als die niedrigsten Pilze und Protozoen anders als durch Fort- 
pflanzung schon vorhandener Organismen entständen. Allein es 
wird behauptet, Bacterien, Torulae, gewisse Pilze und »Monaden« 
entwickelten sich unter Verhältnissen, welche die Möglichkeit aus- 
schlössen, dass diese Organismen direct aus lebender Materie her- 
vorgegangen seien. 

Die zu Gunsten dieser Behauptung angeführten experimentellen 
Beweise sind immer von derselben Art, und die Betrachtung, welche 
der Ansicht, dass Abiogenesis vorkomme, zu Grunde liegt, lässt sich 
etwa in folgender Form darstellen : 

Huxley-Spengel , Anatomie. 3 



34 Einleitung. 

Alle lebende Materie \vird durch Erwärmung bis zu n Grad 
getödtet. 

Der Inhalt eines Gefässes, von dem jegliche Keime ausgeschlos- 
sen sind, ist auf n Grad erwärmt worden. 

Folglich ist alle lebende Materie, welche darin gewesen ist, ge- 
tödtet. 

In diesem so erwärmten Inhalt sind aber lebende Baclerien etc. 
aufgetreten. 

Folglich haben sie sich abiogenetisch gebildet. 

Gegen die logische Form dieses Schlusses wird man Nichts ein- 
wenden können ; allein seine Berechtigung hängt in jedem einzelnen 
Falle offenbar ganz davon ab, wie weit in dem Falle der erste und 
zweite Satz richtig war. 

Angenommen, eine Flüssigkeit sei voll von lebhaft schwärmen- 
den Bacterien ; welchen Beweis haben wir, dass diese getödtet wer- 
den, wenn man die Flüssigkeit auf n Grad erwärmt? Es giebt nur 
einen schlagenden Beweis, nämlich den, dass von da an keine 
lebenden Bacterien mehr in der Flüssigkeit auftreten, vorausgesetzt, 
dass dieselbe gegen das Eindringen neuer Bacterien von aussen ge- 
hörig geschützt war. Der einzige andere Beweis, den man z. B. aus 
dem Aufhören der Bewegung der Bacterien oder aus den geringen 
Veränderungen ihrer optischen Eigenschaften, welche wir mit un- 
sern Mikroskopen wahrnehmen können, entnehmen kann, ist nur 
ein Wahrscheinlichkeitsbeweis für ihren Tod und ebensowenig 
zwingend, wie die Begungslosigkeit und Blässe eines ohnmächtigen 
Menschen ein Beweis für dessen Tod ist. Und bei den Bacterien ist 
Vorsicht um so mehr nöthig , als viele von ihnen naturgemäss einen 
l>eträchtlichen Theil ihres Daseins in einem Zustande verbringen, in 
welchem sie kein Lebenszeichen von sich geben, abgesehen von 
AVachsthum und Vermehrung. 

Wenn man nun in Fällen, welche keinen Zweifel zulassen, 
nachweisen könnte, dass lebende Materie immer und ausnahmslos 
bei genau derselben Temperatur getödtet werde, so hätte man viel- 
leicht auch ein Becht zu der Annahme, dass in den zweifelhaften 
Fällen unter denselben Umständen auch der Tod eintreten müsse. 
Aber was lehren die Thatsachen ? Es ist bereits erwähnt worden, 
dass, wenn wir zunächst die Bacterien beiseite lassen, die Schwan- 
kungen der oberen Temperaturgrenze zwischen der niedrigsten, bei 
der sicher gewisse lebende Wesen sterben, und der höchsten, bei 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 35 

der andere gewiss noch leben, über 50° C. beträgt, nämlich zwi- 
schen 40° und 98°. Dabei ist es gleichgültig für den Werth der 
Argumentation, wie es kommt, dass lebende Wesen eine so hohe 
Temperatur wie die letztgenannte ertragen können ; die Thatsache, 
dass sie es thun, genügt, um zu beweisen, dass unter gewissen Ver- 
hältnissen eine solche Temperatur nicht ausreicht, um das Leben zu 
zerstören i) . Es liegt also kein Grund zu der Annahme vor, dass 
alle lebenden Wesen bei einer gegebenen Temperatur zwischen 40° 
und 98° C. getödtet werden. 

Ein experimenteller Nachweis, dass eine Flüssigkeit auf n Grad 
erwärmt worden und doch später darin lebende Organismen ent- 
stehen können, hat als Beweis, dass nun Abiogenesis stattgefunden 
habe, sehr wenig Werth und zwar aus zwei Gründen ; erstens haben 
wir keinen andern Beweis, dass Organismen von der in Rede ste- 
henden Art todt sind, als dass sie dauernd unfähig sind, zu wachsen 
und Ihresgleichen zu erzeugen, und zweitens ist, da wir wissen, 
dass die Verhältnisse auf die Widerstandsfähigkeit solcher Organis- 
men gegen Wärme von sehr grossem Einfluss sein können, sehr viel 
wahrscheinlicher, dass bei dem betreifenden Versuche solche Ver- 
hältnisse vorgelegen haben, als dass die Organismen aus lebloser 
Materie neu entstanden wären. 

Die zu Gunsten der Abiogenesis vorgebrachten Beweise sind 
aber nicht nur logisch unzulänglich, sondern es lässt sich als ein 
wohlbegründeter Erfahrungssatz hinstellen, dass, je sorgfältiger der 
Forscher ist, und je vollständiger er über die endlosen practischen 
Schwierigkeiten, welche bei Versuchen über diesen Gegenstand zu 
überwinden sind, Herr ist, um so sicherer das Ergebniss seiner Ex- 
perimente ein negatives ist, während positive Resultate eben so 
sicher die Bemühungen ungeschickter und unvorsichtiger Arbeiter 
belohnen. 

Man erklärt, der Glaube an die Abiogenesis sei eine nothwen- 
dige Folgerung der Entwicklungslehre. Dies mag wahr sein, wenn 
man damit sagen will, es müsse einmal zu irgend einer Zeit Abio- 
genesis staltgefunden haben ; allein wenn die Gegenwart oder irgend 
eine Epoche der geologischen Zeit, von der uns Urkunden vorliegen, 



1) Dallixger und Drysdale haben kürzlich gute Gründe für die Ansicht 
beigebracht, dass gewisse Monaden selbst dann, wenn man sie einer Tem- 
peratur von 120° C. oder gar 150° C. aussetzt, nicht zerstört werden. 

3* 



36 Einleitung. 

in Frage kommt, so gilt gerade das Gegentheil. Wenn alle lebenden 
Wesen sich aus vorher vorhandenen Formen entwickelt haben, so 
genügt es, dass einmal ein einziges Theilchen lebenden Protoplasmas 
auf Erden erschienen ist, mag es nun hergekommen sein, woher es 
wolle. In den Augen eines consequenten Descendenztheorikers 
wäre jede weitere selbständige Bildung von Protoplasma reine Ver- 
schwendung. 

Die Annahme, dass lebende Materie seit ihrem ersten Auftreten 
nur auf dem Wege der Biogenesis entstanden sei, setzt voraus, dass 
die specifischen Formen der niederen lebenden Wesen im Laufe der 
geologischen Zeit nur geringe Veränderungen erfahren haben, und 
das soll mit der Descendenzlehre unvereinbar sein. Allein erstens 
ist die Thatsache mit der Descendenzlehre, wenn man sie richtig 
versteht, nicht unvereinbar : diese Lehre verträgt sich sowohl mit 
dem Fortschritt als mit dem Rückschritt, als auch mit dem Still- 
stande gewisser Arten während unbegrenzter Zeiträume; und zwei- 
tens, wäre sie damit unvereinbar, so wäre es um so schlimmer für 
die Descendenzlehre, da ganz ohne Frage gewisse sogar hoch orga- 
nisirte Formen während sehr langer Perioden ohne merkliche Ver- 
änderungen bestanden haben. Die lebende Terebratula psütacea 
z. B. ist von derjenigen der Kreidezeit nicht zu unterscheiden und 
der hoch organisirte Teleostier der Kreide, Beryx, unterschied sich 
von den jetzt lebenden nur in unbedeutenden Artmerkmalen. Wird 
man ernstlich behaupten wollen , die jetzt lebenden Terebratulae 
und Beryces seien nicht die directen Nachkommen ihrer Vorfahren 
aus der Kreidezeit, sondern ihre modernen Vertreter hätten sich in 
der Zwischenzeit selbständig aus neu entstandenen Keimen ent- 
wickelt? Wenn aber dieser Gedanke zu phantastisch ist, um ernst- 
lich erwogen zu werden, warum sollen wir da glauben, die heutigen 
Glohigerinen seien nicht directe Nachkommen der Kreideformen? Und 
wenn während der ungeheuren, zur Ablagerung der Kreide vmd der 
tertiären und quaternären Schichten erforderlichen Zeiten ihre Ge- 
nerationen ohne Veränderung auf einander gefolgt sind, warum hat 
es da Schwierigkeit, anzunehmen, dass sie noch viel länger unver- 
ändert bestanden haben? 

Thatsache ist, dass gegenwärtig nicht ein Schatten von einem 
wirklichen directen Beweise vorhanden ist, dass Abiogenesis statt- 
findet, oder während der Zeit, aus der wir von der Existenz des 
Lebens auf der Erde Kunde haben, stattgefunden hat. Es braucht 



I. Allgemeine Giundsätze der Biologie. 37 

übrigens wol kaum bemerkt zu werden, dass die Thatsache nicht 
im Geringsten Schlussfolgerungen in den Weg tritt, zu denen man 
deductiv von andern Betrachtungen aus, dass irgend einmal Abio- 
genesis stattgefunden haben müsse, gelangen mag. 

Ist die Descendenz-Hypothese richtig, so muss die lebende Ma- 
terie aus lebloser entstanden sein, denn nach der Annahme war der 
Zustand der Erdkugel einst derart, dass lebende Materie darauf 
nicht bestehen konnte i) , da ja das Leben mit dem gasförmigen Zu- 
stande durchaus unverträglich ist. Nachdem aber einmal lebende 
Materie entstanden war, liegt keine Nothwendigkeit einer aber- 
maligen Entstehung vor, da ja die Hypothese die unbegrenzte, wenn 
auch vielleicht nicht unbestimmte Veränderlichkeit dieser Materie 
fordert. 

Von den Ursachen, welche zur Entstehung lebender Materie 
geführt haben, wissen wir durchaus gar nichts. Allein, ausgehend 
von der Voraussetzung der Existenz lebender Materie, welche mit 
der Fähigkeit erblicher Uebertragung und mit der Tendenz zu va- 
riiren, welche wir bei solcher Materie überall finden, begabt sind, 
hat Darwin nachgewiesen, dass die Wechselwirkung zwischen der 
lebenden Materie und den sie umgebenden Verhältnissen , deren 
Resultat das Ueberleben des Passendsten ist, recht wohl ausreichen 
kann, um die allmähliche Entwicklung der Pflanzen und Thiere von 
ihren einfachsten zu ihren complicirtesten Formen und die bekann- 
ten Erscheinungen der Morphologie, Physiologie und Verbreitung 
zu erklären. 

DarwIx\ hat ferner versucht, eine naturwissenschaftliche Erklä- 
rung der Vererbung durch seine Hypothese der Pangenesis zu geben, 
während er die hauptsächliche, wenn auch nicht die einzige Ur- 
sache der Variation in dem Einfluss der wechselnden äussern Ver- 
hältnisse sieht. 

Ueber diesen Punkt bestehen unter den Anhängern der De- 
scendenzlehre die hauptsächlichsten Meinungsverschiedenheiten. 
Ueber die Ursachen der Variation sind dreierlei Ansichten möglich : 



^) Es macht keinen Unterschied, ob wir William Thomson's Hypothese 
annehmen und uns denken, es seien die Keime von lebenden Wesen von 
einem andern Gestirn auf das unsrige gekommen, da wir offenbar mit dem- 
selben Rechte annehmen, dass alle Bestandtheile des Weltalls, sowohl die 
Fixsterne wie die Planeten, gasförmig gewesen sind oder noch sind, wie wir 
annehmen, dass die Erde diesen Zustand durchlaufen habe. 



38 Einleitung. 

a. Der Organismus kann vermöge seiner Molecularstructur die 
Tendenz haben, zu variiren. Diese Variabili^dt kann entweder un- 
bestimmt sein oder durch innere Ursachen in gewisse Richtungen 
gedrängt werden. Im ersteren Falle würde das Ergebniss des 
Kampfes ums Dasein die Erhaltung der passendsten unter einer un- 
begrenzten Zahl von Varietäten sein, im letzteren die Erhaltung der 
passendsten unter einer gewissen Reihe von Varietäten, deren Na- 
tur und Zahl durch die Molecularstructur des Organismus bedingt 
sein würde. 

b. Der Organismus kann keine innere Tendenz zur Veränder- 
lichkeit haben, sondern die Variation kann durch den Einfluss äus- 
serer Verhältnisse veranlasst werden. Auch in diesem Falle kann 
die Veränderlichkeit entweder unbestimmt oder durch innere Ur- 
sachen beschränkt sein. 

c. Die beiden ersten Fälle können gleichzeitig vorkommen und 
die Variation zum Theil von Innern, zum Theil von äussern Verhält- 
nissen abhängen. 

Wenn alle lebenden Wesen durch die allmähliche, während einer 
langen Reihe von Generationen erfolgende Umbildung eines ur- 
sprünglichen lebenden Wesens entstanden sind, so müssen die Er- 
scheinungen der Embryonal-Entwicklung sich als besondere Fälle 
des allgemeinen Vererbungsgesetzes erklären lassen. Nach dieser 
Auffassung ist eine Kaulquappe erst ein Fisch und dann ein mit 
Kiemen und Lungen versehenes geschwänztes Amphibium , bevor 
sie ein Frosch wird, weil der Frosch das Endziel einer Reihe von 
Umbildungen war, wodurch aus einem ehemaligen Fisch ein Urodel 
wurde, und aus dem Urodel ein Anur. Die Entwicklung des Em- 
bryos ist also eine Recapitulation der Stammesgeschichte der Art. 

Wenn das richtig ist, so müsste die Entwicklung jedes Orga- 
nismus den Schlüssel zu seiner Stammesgeschichte liefern ; und der 
Versuch, den ganzen Stammbaum von Organismen aus den in ihrer 
Entwicklung enthaltenen Nachrichten von ihrer Familiengeschichte 
zu entziffern, hat zur Entstehung eines besondern Zweiges der bio- 
logischen Speculation, der sogenannten Phylogenie, geführt. 

Practisch stösst jedoch die Reconstruction des Stammbaumes 
einer Gruppe aus der Entwicklungsgeschichte ihrer vorhandenen 
Glieder auf die grössten Schwierigkeiten. Höchst wahrscheinlich 
stellt die Reihe der Entwicklungsstadien eines einzelnen Organis- 
mus niemals mehr als eine abgekürzte und condensirte Zusammen- 



I. Allgemeine Grundsätze der Biologie. 39 

fassung der Zustände der Vorfahren dar, während diese Zusammen- 
fassung oftmals durch Variation und Anpassung an äussere Verhält- 
nisse seltsam modificirt ist; und man muss gestehen, dass wir in 
den meisten Fällen eigentlich nur errathen können, was wirklich 
Recapitulation der Formen der Vorfahren, und was die Wirkung 
verhältnissmässig später Anpassung ist. 

Die einzige vollkommen sichere Begründung der Descendenz- 
lehre liegt in dem historischen oder vielmehr archäologischen Nach- 
weise, dass gewisse Organismen durch allmähliche Umbildung ihrer 
Vorgänger entstanden sind, einem Nachweise, den uns versteinerte 
Ueberreste liefern. Solche Beweise mehren sich von Tag zu Tag an 
Zahl und an Gewicht, und es ist zu hoffen, dass die Vergleichung 
des wirklichen Stammbaumes dieser Organismen mit den Erschei- 
nungen ihrer Entwicklung einmal ein Kriterium liefern wird, an 
dem man die Berechtigung der aus den Thatsachen der Embryo- 
logie allein gezogenen Schlussfolgerungen hinreichend wird prü- 
fen können. 



Capitel I. 
I. Die unterscheidenden Merkmale der Tliiere. 

Die coraplieirteren Formen unter den lebenden Wesen, deren 
allgemeine Charactere wir jetzt besprochen haben, lassen sich leicht 
in zwei weit getrennte Gruppen, Thiere und Pflanzen, scheiden. Die 
letzteren besitzen nicht die Fähigkeit der Ortsbewegung und zeigen 
nur selten eine deutliche Bewegung ihrer Theile, wenn man diese 
mechanisch oder auf andere Weise reizt. Sie besitzen keine Yer- 
dauungshöhle, und die Stoffe, welche ihnen zur Nahrung dienen, 
werden in gasförmigem oder flüssigem Zustande aufgenommen. Die 
gewöhnlichen Thiere besitzen dagegen nicht nur eine deutliche Fä- 
higkeit der Ortsbewegung, sondern ihre Theile verändern auf Reize 
leicht ihre Form oder Lage. Ihre Nahrung, die aus andern Thieren 
oder aus Pflanzen besteht, wird in fester Form in eine Verdauungs- 
höhle aufgenommen. 

Aber schon ohne zu den allerniedersten Thier- und Pflanzen- 
formen herabzusteigen, stossen wir auf Thatsachen, welche die Kraft 
dieser anscheinend durchgreifenden Unterschiede schwächen. Unter 
den Thieren ist eine Koralle oder eine Auster ebenso unfähig, ihren 
Ort zu verändern wie eine Eiche, und ein Bandwurm nährt sich 
durch Imbibition und nicht durch Aufnahme fester Stoffe. Anderer- 
seits vollführen die Fliegenfalle und der Sonnenthau auf Reize Be- 
wegungen, und die neueren Beobachtungen von Darwin und Andern 
lassen keinen Zweifel darüber, dass die sogenannten insectenfres- 
senden Pflanzen die Nährstoffe, welche in den von ihnen gefangenen 
und zerstörten lebenden Thieren enthalten sind, wirklich verdauen 
und assimiliren. Alle höheren Thiere sind hinsichtlich des Bezuges 
der Proteinstoffe, welche sie enthalten, von andern Thieren oder von 
Pflanzen abhängig. Sie sind nicht im Stande, Protein aus ein- 
facheren Stoflen aufzubauen ; und wenn auch der positive Beweis, 
dass diese Unfähigkeit sich auf alle Thiere erstreckt , noch fehlt , so 



Capifel I. Die unterscheidendon Merkmale der Thiere. 41 

kann man doch mit Sicherheit annehmen , dass sie bei allen den- 
jenigen Thierformen besteht , welche feste Nahrungsstoffe aufneh- 
men oder welche parasitisch auf andern Thieren oder Pflanzen le- 
ben , in Lagen , wo sie reichliche Proteinmengen in gelöster Form 
vorfinden. Die grosse Mehrzahl der höheren Pflanzen dagegen ist 
im Stande , wenn sie mit Kohlensäure , Ammoniaksalzen , Wasser 
und einigen Phosjihor- und Schwefelsalzen versehen sind, Protein 
selbst zu bilden , und schaff'en sich den dazu nöthigen Kohlenstoff" 
durch Zersetzung der Kohlensäure, deren Sauerstoff" frei wird. Ein 
wesentlicher Factor bei diesem merkwürdigen chemischen Process 
ist das Chlorophyll , das diese Pflanzen enthalten , ein anderer das 
Sonnenlicht. 

Gewisse Thiere (Infusorien, Coelenteraten, Tnrbcllarien) hesiizen 
gleichfalls Chlorophyll; allein es ist noch nicht nachgewiesen, 
welche Bolle dassel])e in ihrem Haushalte spielt. Dagegen ent- 
behren einige höhere Pflanzen, wenn sie parasitisch leben, und eine 
grosse Gruppe der niederen Pflanzen, die Pilze (welche schmarotzen 
können oder auch nicht) , des Chlorophylls und sind daher vollstän- 
dig ausser Stande, den Kohlenstoff", welchen sie gebrauchen , aus 
der Kohlensäure zu entnehmen. Trotzdem sind sie scharf von Thie- 
ren unterschieden, insofern sie doch meistentheils Protein bereiten. 
So ist z. B. ein Pilz wie PenicilUum im Stande , alle Bestandtheile 
seines Körpers aus im Wasser gelöstem weinsteinsaurem, schwefel- 
saurem und phosphorsaurem Ammon darzustellen (siehe oben S. 6 
Anmerk.) ; und die Hefepflanze gedeiht und vermehrt sich unge- 
heuer rasch in einem Wasser, das Zucker, weinsteinsaures Ammon, 
phosphorsaures Kali , phosphorsauren Kalk und schwefelsaure Mag- 
nesia enthält. Trotzdem haben die Experimente von Mayer ge- 
zeigt , dass , wenn man Peptone an die Stelle des weinsteinsauren 
Amnions setzt, die Ernährung der Hefepflanze nicht gestört, sondern 
befördert wird. Danach scheint es, als ob die Hefepflanze im Stande 
wäre , ProteTnstoff'e aufzunehmen und zu assimiliren , w ie wenn sie 
ein Thier wäre ; und es kann vernünftiger Weise kein Zweifel be- 
stehen, dass viele parasitische Pilze, z. B. die Botrytis Bassiana der 
Seidenspinnerraupe, die Empusa der Stubenfliege und höchst wahr- 
scheinlich die Peronospora der Kartoffelpflanze direct die in den 
Körpern der von ihnen befallenen Pflanzen und Thiere enthaltenen 
ProteTnstoff'e aufnehmen ; auch ist nicht klar, ob diese Pilze von min- 
der vollkommenen Nahrungstoff"en leben können. 



42 Capitel I. 

Cellulose, Amyloid- und Zuckerverbindungen hielt man früher 
für charakteristisch vegetabilische Erzeugnisse ; allein Cellulose findet 
sich im Mantel der Ascidien und Amyloid- und Zuckerstoffe kommen 
sehr verbreitet, wenn nicht allgemein im Thierreich vor. 

Ebenso wenig wie die Ernährung giebt bei einer sorgfältigen 
Betrachtung der ganzen Thier- und Pflanzenwelt die Ortsbewegung 
ein Unterscheidungsmerkmal ab. Denn unter den niedersten Pflan- 
zen ist es eher Begel als Ausnahme, dass sie in dem einen oder an- 
dern Stadium ihres Daseins active Ortsbewegungen ausführen ; die 
Bewegungsorgane sind gewöhnlich W impern , welche nach Cha- 
rakter und Function den Bewegungsorganen der niedersten Thiere 
durchaus ähnlich sind. Ausserdem enthält das Protoplasma bei vie- 
len dieser Pflanzen rhythmisch pulsirende Bäume oder c o n t r a c t i 1 e 
Vacuolen derselben Art, wie sie für so viele Theile charakte- 
ristisch sind. 

Es giebt keinen bessern Beleg für die Unmöglichkeit , eine 
scharfe Grenze zwischen Thieren und Pflanzen zu ziehen , als ihn 
uns die Geschichte einer sog. «Monade« liefert. 

Mit dem Namen » Monaden «i) bezeichnet man gewöhnlich freie 
oder festsitzende, rundliche oder ovale, mit einer oder mehreren 
langen Wimpern (Flagella) und in der Begel mit einem Kern und 
einer contractilen Vacuole versehene Körper. Von einigen solchen 
Körpern, welche sämmtlich eigentlich in die alte Gruppe der Mona- 
diden gehören, hat man die Entwicklungsgeschichte genau verfolgt; 
das Besultat ist, dass einige (z. B. Chlamydomonas, Zoosporen von 
Peronospora und Coleochaete) Schwärmzustände von zweifellosen 
Pflanzen sind, andere (Radiolaria, Noctüuca) Embryonalstadien 
ebenso zweifelloser Thiere. Noch andere (Zoosporen von Myxomy- 
ceten) sind Embryonalformen von Organismen , welche ebenso gut 
Thiere wie Pflanzen sein können , da sie in einem Zustande feste 
Nahrungsmittel aufnehmen und in einem andern die speciellen mor- 
phologischen , wenn nicht gar physiologischen Eigenschaften von 
Pflanzen besitzen, während es schliesslich bei solchen Monaden, wie 
sie kürzlich von Dallinger und Drvsdale so sorgfältig untersucht 
sind , und deren morphologische Charaktere im Ganzen thierisch 
sind , während ihre Ernährungsweise unbekannt ist , unmöglich 



\) 0. F. Müller, »Hisforia Vermium«, 1773. »Vermis inconspicuus, sim- 
plicissiraus, pellucidus, punetiformis. 



I. Die morpholologische Differenzirung der Thiere. 43 

ist, zu sagen, ob man sie als Thiere oder als Pflanzen betrach- 
ten soll. 

Geht man so bis zu den niedersten Formen herab, so verliert 
die Reihe der Pflanzenformen allmählich mehr und mehr ihre unter- 
scheidenden pflanzlichen Eigenschaften , während die Reihe der 
Thierformen mehr und mehr ihre unterscheidenden thierischen Merk- 
male einbüsst und beide Reihen schliesslich auf einen gemeinsamen 
Punkt convergiren. Die charakteristischeste morphologische Eigen- 
fhümlichkeit der Pflanzen ist die Umhüllung der sie bildenden Zel- 
len von einem Sacke, dessen Wände Cellulose oder ganz ähnliche 
Verbindungen enthalten, und die charakteristischeste physiologische 
Eigenthiimlichkeit der Pflanzen ist ihre Fähigkeit, aus minder com- 
plicirten chemischen Verbindungen Protein zu bereiten. 

Die charakteristischeste morphologische Eigenthiimlichkeit der 
Thiere ist die gänzliche Abwesenheit solcher Cellulosehüllen ^) . Die 
charakteristischeste physiologische Eigenthiimlichkeit der Thiere ist 
der Mangel der Fähigkeit , aus einfacheren Verbindungen Protein- 
stoff"e zu bereiten. 

Die grosse Mehrzahl der lebenden Wesen lässt sich sofort in 
eine der beiden so definirten Kategorien bringen ; allein es giebt 
solche, bei denen die Anwesenheit des einen oder des anderen 
charakteristischen Merkmales nicht dargethan werden kann, und an- 
dere, welche in verschiedenen Perioden ihres Daseins zu verschie- 
denen Kategorien zu gehören scheinen. 



II. Die morphologische Differenzirung der Thiere. 

Die denkbar einfachste Thierform würde ein Protoplasmakörper 
sein ohne Beweglichkeit, der durch Aufnahme derjenigen Protein-, 



\] Von der Substanz der Kapseln, mit denen sich viele Protozoen zeitweilig 
uraschliessen, liegen noch keine chemischen Analysen vor, allein es ist nicht 
unwahrscheinlich, dass dieselbe dem Chitin analog ist. Wäre dies der Fall , so 
wäre es bemerkenswerth, dass, obwohl Chitin ein stickstoffhaltiger Körper ist, 
es bei Erhitzung mit der doppelten Menge von unterschwefelsaurem Kupfer und 
Ammoniak leicht einen scheinbar mit Cellulose identischen Körper giebt. Mög- 
lich daher, dass der Unterschied zwischen der Chitinhülle eines Thieres und 
der Celiulosehülle einer I'flanze davon abhängt, wie viel stickstoffhaltige Be- 
standtheile ausser der Cellulose vorhanden sind. 



44 Capitel I. 

Feit-, Amyloid- und Mineralstoffe, mit denen er gerade durch äussere 
Einflüsse in Berührung käme , lebte und sich durch einfache Aus- 
dehnung seiner Masse vergrösserte. Allein ein so einfaches Thier 
ist bisher nicht bekannt. Die niedersten Thiere, welche wir kennen, 
besitzen Gontractilität und nehmen nicht nur an Grösse zu, sondern 
theilen sich, wenn sie bis zu einer gewissen Grösse gewachsen sind, 
und vermehren sich auf diese Weise. Bei den einfachsten Thieren 
— den Protozoen — differenzirt sich die Protoplasmamasse des Kör- 
pers noch nicht in gesonderte , mit Kernen versehene Massen oder 
Zellen , durch deren Metamorphose die verschiedenen Gewebe ent- 
stehen, aus denen bei den höheren Thieren der Körper zusammen- 
gesetzt ist. Bei den niedersten Protozoen hat der Körper weder 
eine beständige Form noch eine weitere Verschiedenheit seiner 
Theile, abgesehen von der grösseren Dichtigkeit des peripherischen 
Theiles des Protoplasmas gegenüber dem centralen. Die erste Com- 
plication erfolgt durch das Auftreten einer oder mehrerer sich rhyth- 
misch contrahirenden Vacuolen, wie man sie auch bei manchen von 
den niedern Pflanzen findet, und durch die Absonderung eines Thei- 
les des inneren Protoplasmas zu einer rundlichen Masse , dem 
»Endoplast« oder »Kern« (Nitcleus). Andere Protozoen machen 
weitere Fortschritte und erhalten dauernde Bewegungsorgane, die 
sich bisweilen nur an einem Theile der Körperoberfläche entwickeln, 
der sich zu einem besondern Organ für diesen Zweck umbilden 
kann. Bei einigen bildet sich ein Stiel zum Festsetzen , und der 
Körper kann eine dichte Hülle erhalten (Infiisoria) oder ein inneres 
Skelet aus Kalk- oder Kieselsubstanz ausscheiden (Foraminifera, 
Radiolaria) oder ein solches Skelet durch Zusammenkleben fremder 
Körper bereiten (Foraminifera). 

Ferner kann sich ein Mund mit einem Schlünde und eine After- 
öffnung bilden , und der weiche durchdringbare Centraltheil des 
Protoplasmas so begrenzt sein, däss dadurch ein virtueller Darm- 
tractus zwischen jenen beiden OefTnungen entsteht. Die contractile 
Yacuole kann sich zu einem complicirten System von Kanälen ent- 
wickeln ( Paramaecium) , und der Endoplast mehr und mehr den 
Charakter eines F'ortpflanzungsorganes annehmen , d. h. den Aus- 
gangspunkt für die Bildung von Keimen bilden, welche im Stande 
sind, das Individuum zu Te^rodncXren (Vorticella). Es finden sich 
also die Anlagen der Ilauptorgansysteme der höheren Thiere mit 
mehr oder minder zweifelhafter Ausnahme des Nervensvstems bei 



II. Die morphologische Diffcrenzirung der Thiere. 45 

den Protozoen angedeutet, gerade wie die Organe der iiöhern Pflan- 
zen bei der Caulerpa. 

Bei den Metazoen^ welche das übrige Thierreich bilden, ist das 
Thier in seinem frühesten Zustande eine Protoplasmamasse mit ei- 
nem Kern — kurz ein Protozoon. Aber es erreicht niemals die mor- 
phologische Complicirtheit seines ausgebildeten Zustandes durch 
directe Metamorphose der Protoplasmamasse dieses Körpers — des 
Eies — zu den verschiedenen Geweben. Im Gegentheil besteht der 
erste Schritt in der Entwicklung aller Metazoen in der Verwandlung 
des einfachen Zellkörpers in einen Haufen solcher Körper von ge- 
ringerer Grösse — die Morula — durch einen Theilungsprocess, der 
gewöhnlich mit grosser Regelmässigkeit verläuft, indem das Ei sich 
erst in zwei Segmente theilt, die sich dann abermals theilen, so dass 
vier, acht, sechszehn etc. Theile entstehen, die sogenannten Fur- 
chungskugeln oder Blastomeren. 

Ein ähnlicher Vorgang findet bei manchen Protozoen statt und 
führt zur Bildung von einem Protozoenhaufen , der vollständig mit 
einer Morula zu vergleichen ist. Allein die Glieder des Protozoen- 
haufens trennen sich oder gewinnen wenigstens selbständige Exi- 
stenz. Was das Metazoen-Aggregat auszeichnet, ist, dass die das- 
selbe bildenden Blastomeren, welche sich zwar einen gewissen 
Grad von physiologischer Selbständigkeit bewahren, zu einem mor- 
phologischen Ganzen vereinigt bleiben und ihre verschiedenen Me- 
tamorphosen so geordnet sind und in Beziehung zu einander stehen, 
dass sie Glieder eines auf gegenseitiger Abhängigkeit beruhenden 
Gemeinwesens bilden. 

Die Metazoen sind die einzigen Thiere , welche auch von Laien 
gewöhnlich beobachtet und daher seit den ältesten Zeiten bekannt 
sind. Alle höheren Sprachen besitzen Begriflsbezeichnungen für 
unser Säugethier, Vogel, Reptil, Fisch, Insect und Wurm. Dies 
zeigt, wie früh man schon zu der Einsicht gelangt ist, dass die 
Thiere trotz der wunderbaren Mannichfaltigkeit ihrer Formen nach 
verhältnissmässig wenigen grossen Typen gebaut sind. 

Um die Mitte des letzten .lahrhunderts unterschied der Begrün- 
der der modernen Systematik, LinM!: , die Thiere in Mammalia, 
Aves, Amphibia, Pisces, Insecta und Vermes, das heisst, er setzte den 
gesunden Menschenverstand in Wissenschaft um, indem er die schon 
bei gewöhnlicher Betrachtung in die Augen fallenden Unterschiede 
definirte und präcisirte. 



46 Capitel I. 

Gegen Ende des Jahrhunderts machte Lamarck einen sehr wich- 
tigen Fortschi'itt in der allgemeinen Morphologie, indem er nach- 
wies , dass Säugethiere , Vögel , Reptilien und Fische nach einem 
Typus oder gemeinsamen Bauplan gebildet seien, deren wesentlich- 
ster Charakter darin bestehe, dass zwischen ein cerebrospinales und 
ein viscerales Rohr eine Wirbelsäule eingeschaltet sei ; bei keinem 
andern Thier sei derselbe Bauplan zu erkennen. Er stellte danach 
eine durchgreifende Unterscheidung zwischen den erstem und den 
letztern, den VERTEBRATA und den INVERTEBRATA auf. Allein 
beim Fortschritte der Kenntnisse vom Bau der wirbellosen Thiere, 
den wir hauptsächlich SwAMMERDAM , Trembley, R£aumur, PEYSso^EL, 
GoEZE, RösEL, Ellis, Fabricius, 0. F. Müller, Lyonet, Pallas und 
Cuvier verdanken, stellte sich bald heraus, dass die Invertebraten 
nicht nach einem Grundplan, sondern nach mehreren gebaut seien, 
und im Jahre 1795 zeigte CuvierI), dygg man unter den Wirbellosen 
mindestens drei morphologische Typen unterscheiden könne, welche 
von einander ebenso verschieden seien, wie von den Wirbelthieren. 
Er nannte sie: I. MoUusques: II. Tnsectes et Vers; III. Zoophjtes. Im 
»Regne animal« 1816 werden diese Ausdrücke latinisirt : Animalia 
Mollusca, Articulata und Radiata. Cuvier sagt: »Man wird sehen, 
dass es vier Hauptformen, vier allgemeine Pläne, wenn ich mich so 
ausdrücken darf, giebt , nach denen die Thiere gebaut sind; die 
w eiteren Abtheilungen sind , mit welchem Titel sie die Naturfor- 
scher auch belegt haben mögen, blos geringe Modificationen, welche 
auf Entwicklung oder Hinzufügung gewisser Theile beruhen; diese 
vier gemeinsamen Pläne sind die der Vertebrata, der Mollusca, der 
Articulata und der Radiata a. 

An Umfang , Mannichfaltigkeit und Genauigkeit des Wissens 
war Cuvier unvergleichlich der grösste Anatom , der je gelebt hat ; 
allein der Mangel zweier Bedingungen machte es unmöglich, dass 
sein Ueberblick über das Thierreich erschöpfend war, so gross und 
umfassend er auch war. 

Zur Zeit von Clvier's Tode im Jahre 1832 befand sich die mi- 
kroskopische Forschung noch in ihrer Kindheit, und daher blieb die 
grosse Mehrzahl der niedersten Formen entweder unbekannt oder 
nicht verst<inden, und erst im dritten Jahrzehnt des jetzigen Jahrhun- 
derts begannen Ratuke, Doellinger und von Baer jene wunderbare 



1) Tableau clenientairo de l'hisloirc des aiiimaux. An VI. 



II. Die morpholoirische Differenzirung der Thiere. 47 

Reihe exacter Untersuchungen über Embryologie , welche von Baer 
zu einem besondern Zweige der Morphologie gestaltete , indem er 
alle ihre wichtigsten Consequenzen darlegte und sie zu der ihr ge- 
bührenden Stellung , als Kriterium der morphologischen Theorien, 
erhob. 

Auf embryologischer Grundlage kam von Baer zu demselben 
Schluss wie Cuvier, dass es vier Baupläne im Thierreich gäbe. 

Im Laufe des letzten halben Jahrhunderts haben die Anatomen 
und Embryologen eine äusserst rege Thätigkeit entfaltet, und es ist 
wol zweifelhaft, ob man noch einmal eine Thierform entdecken 
wird , welche nicht mit dem einen oder dem andern der jetzt be- 
kannten Baupläne übereinstimmte. Gleichzeitig aber sind durch 
diese Erweiterung unserer Kenntnisse die scharfen Grenzlinien ver- 
wischt, welche früher die einzelnen Typen von einander zu trennen 
schienen. 

Selbst die Kluft zwischen den Wirbelthieren und den Wirbel- 
losen ist, wenn auch noch nicht vollständig, so doch zum Theil 
überbrückt, und unter den Wirbellosen ist es zwar nicht schwierig, 
die vollkommener differenzirten Vertreter dieser Typen, wie der 
Arthropoden, der Anneliden, der Mollusken, der Tunicaten, der Echi- 
nodermen, der Coeleyiteraten und der Poriferen von einander zu un- 
terscheiden ; allein jedes Jahr bringt neue Beweise dafür, dass eben- 
so , wie die Grenze zwischen Thieren und Pflanzen nicht absolut 
scharf ist , so der Bauplan der Wirbelthiere gewisse Punkte mit 
demjenigen der Wirbellosen gemein hat, während die Baupläne der 
Arthropoden, der Mollusken und der Echinodermen durch den- 
jenigen der niederen Würmer unter einander verbunden sind und 
der letztere nur durch unwesentliche Einzelheiten von demjenigen 
der Coelenteraten und der Schwämme getrennt ist. 

Wie man auch über die Entstehung der Verschiedenheiten der 
Thierformen denken mag , die Thatsachen der Anatomie und der 
Entwicklungsgeschichte zwingen den Morphologen , die gesammten 
Metazoen als Modificationen eines actuellen oder ideellen Urtypus zu 
l)etrachten, der einen aus zwei Zellschichten bestehenden Sack mit 
einem centralen, an einem Ende offenen Hohlräume darstellt. Das 
nennt Haeckel eine Gastrula. Die innere Wand des Sackes ist das 
Hypoblast [Endoderm des fertigen Thieres^, die äussere das Epiblast 
( Ektoderm) . Zwischen beiden tritt mit Ausnahme der allernieder- 
sten Metazoen eine dritte Schicht, das Mesoblast (Mesoderm) auf. 



48 Capifel I. 

Bei den Poriferen wird der Gastrulamund zur Auswurfsöffnung 
des ausgebildeten Thieres, und die Einströmungsöffnungen sind 
zahlreiche secundäre porenartige Oeffnungen , welche sich durch 
Auseinandorweichen benachbarter Zellen des Endoderms und des 
Ektoderms bilden. Der Körper kann sich mannichfach verästeln ; 
gewöhnlich bildet sich im Ektoderm ein Skelet von Fasern oder Na- 
deln aus; zur Bildung einer Leibeshöhle kommt es nicht ; Körper- 
anhänge zur Fortbewegung oder zum Greifen fehlen ; Nervensystem 
oder Sinnesorgane kennt man bis jetzt nicht ; ebenso wenig giebt 
es Kreislaufs-, Athmungs-, Ausscheidungs- oder Fortpflanzungs- 
organe. 

Bei den Coelenteraten wird die Gastrulaöffnung zum Munde, und 
wenn Poren die Leibeswand durchsetzen , so dienen sie nicht zur 
Nahrungsaufnahme. Eine gesonderte Leibeshöhle ist nicht vorhan- 
den, aber bei vielen Formen durchzieht ein Enterocoel oder ein Sy- 
stem von Hohlräumen , das mit der Verdauungshöhle zusammen- 
hängt, aber doch mehr oder minder davon gesondert ist, den Körper. 
Greiforgane, Tentakeln, sind in grosser Mannichfaltigkeit entwickelt. 
Bei einigen Formen tritt ein äusseres Chitinskelet, bei andern ein 
inneres Kalk- oder Chitinskelet auf. Kreislaufs-, Athmungs- oder 
Ausscheidungsorgane sind nicht vorhanden (obwohl möglicherweise 
gewisse Zellen, z.B. bei den Porpitae, zur Harnabsonderung dienen) ; 
dagegen treten besondere Geschlechtsorgane auf, sowie ein be- 
stimmt angeordnetes Nervensystem und Sinnesorgane. 

Die niedersten Turhellarien stehen fast auf derselben Organi- 
sationsstufe , wie die niederen Coelenteraten , allein das mächtige 
Mesoderm wird von Kanälen durchzogen , welche ein Wussergefäss- 
system bilden. Bei den erwachsenen Thieren münden diese Canäle 
einerseits in die Zwischenräume der Mesodermgewebe, während sie 
andererseits mit der Aussenwelt communiciren. Ihre Analogie mit 
den contractilen Vacuolen der Infusorien einerseits und den Seg- 
mentalorganen der Anneliden andrerseits veranlasst mich, zu ver- 
muthen, dass sie durch Spaltung des Mesoblasts entstehen und mit- 
hin diejenige Form der Leibeshöhle repräsentiren , welche ich ein 
Schizocoel genannt habe. Bei vielen findet sich ein aus einem un- 
paaren oder paarigen Ganglion mit zwei Hauptlängsstämmen be- 
stehendes Nervensystem ; auch Augen und Gehörblasen können vor- 
handen sein. 



II. Die iHor])li(tl()iiisehe DilToronziruiiii der Tliieie. 40 

Auf dieser Grundlage erfolgt eine allmühliclie Complication der 
Form durch 

1. Streckung des bilatcral-synuiu^trischen Körpers und Bildung 
eines äusseren Chitinskeletes. 

2. Entwicklung einer secundaren Oeflnung nahe am Vorder- 
ende des Körpers, welche zum bleibenden Munde wird. 

3. Theilung des Mesoblasts in eine Reihe von hinter einander 
gelegenen Segmenten (Somiten). 

i. Entwicklung von zwei Nervenganglien in jedem Somit. 

5. Hervorwachsen von einem Paar von Anhängen aus jedem 
Somit und Gliederung derselben. 

6. Allmähliche Specialisirung der Somiten zu Kopf-, Brust- und 
llinterleibssomiten und ihrer Anhänge zu Sinnesorganen , Kiefern, 
Beinen und Athmungsorganen. 

7. Verwandlung des Schizoeoels in eine geräumige blutfüh- 
rende Leibeshöhle ; Ersetzung des Wassergefässsystemes durch 
Pseudhämalgefässe und Ersetzung beider bei den höheren Formen 
durch ein Herz, Arterien und Venen mit Blut. 

8. Verwandlung des einfachen inneren Sackes der Gastrula in 
einen reich complicirten Darmcanal mit besondei'en Anhangsdrüsen, 
welche die Leber und die Nieren darstellen. 

9. Aehnliche Differenzirung des Geschlechtsapparates. 

10. Allmähliche Complication des Auges, das in seiner voll- 
kommensten Form eine Reihe von krystallhellen kegelförmigen Stäb- 
chen darstellt, welche senkrecht zu dem durchsichtigen Cornealab- 
schnitt des äusseren Chitinskeletes stehen, und deren innere Enden 
mit den Sehnerven der oberen Schlundganglien verbunden sind. 

Durch solche Modificationen geht der Typus des einfachen Tur- 
bellars in denjenigen der höchsten Arthropoden über. 

Von demselben Punkte aus gelangen wir, wenn das Mesoblast 
sich nicht deutlich segmentirt, wenn nur wenige, wahrscheinlich 
nicht mehr als drei Ganglienpaare sich bilden, wenn keine segmen- 
tirten Anhänge vorhanden sind, sondern das Hauptbewegungsorgan 
ein an der Neuralseite des Körpers liegender muskulöser Fuss ist, 
wenn statt des äusseren Chitinskeletes von einer besonders modifi- 
cirten Stelle der hämalen Körperwand , welche man den Mantel 
nennt, eine Schale abgesondert wird , wenn das Schizocoel in einen 
Blutraum sich verwandelt , welcher nach aussen mündet durch ein 
ßojanus'sches Organ, das das Wassergefässsystem und die Segmen- 

H n X 1 e j-Sp engel , Anatomie. 4 



50 Capitel I. ^ 

talorgiine darzustellen scheint, und wenn zugleich mit diesen Ver- 
änderungen die Yerdauungs-, Kreislaufs-, Athmungs-, Geschlechts- 
und Sinnesorgane besondere Charaktere annehmen, zum vollendeten 
Molluskentypus. 

Von den Turbellarien ist der Uebergang zu den Tunicaten oder 
Ascidien, wenn auch nicht bewerkstelligt, so doch angedeutet, durch 
den BalanoglossKS , der im Larvenzustande mit einer Appendiciilarie 
ohne Sclnvanz zu vergleichen ist. Andererseits nähert der geräu- 
mige Schlund der Tunicaten und der Tentakelkranz um ihre Mund- 
öffnung mit dem unpaaren Ganglion sie den Pobjzoen ( Bryozoen) . In 
der Durchbrechung des Schlundes durch seitliche Oeffnungen, 
welche entw eder direct oder durch Vermittlung einer Vorkammer 
nach aussen führen , gleichen die Tunicaten nur dem Balanoglossns 
und den Wirhelthieren. Das Achsenskelet des Schwanzes hat seine 
Parallele nur in der Chorda dorsalis der Wirbelthiere. In der Bil- 
dung des Herzens und dem regelmässigen Wechsel in der Richtung 
der Contractionen dessellien stehen die Tunicaten allein. Die durch- 
gängige Anwesenheit eines cellulosehaltigen Mantels ist eine auf- 
fallende Eigenthümliclikeit ; aber um die anscheinende Seltsamkeit 
dieser Thatsache richtig beurtheilen zu können , muss man beden- 
ken, dass Gellulose einen Bestandtheil des Chitins bildet. Endlich 
sind die kaulquappenähnlichen Larven vieler Ascidien nur mit den 
Cercarien der Trematoden einerseits und mit Wirbelthierlarven an- 
drerseits zu vergleichen. 

Einen andern, anscheinend sehr scharf gesonderten Typus bil- 
det die umfangreiche Gruppe der Echinodevmen. 

Bei allen übrigen Metazoen, mit Ausnahme der Poriferen und 
Coelenteraten , ist der Bau des Körpers deutlich bilateral-symme- 
trisch, so dass die durch eine verticale Mittelebene geschiedenen 
Körperhälften einander ähnlich sind. Jegliche Störungen dieser 
Synunetrie, wie man sie bei manchen Arthropoden und vielen Mol- 
lusken lindet, entstehen durch vorherrschende Entwicklung einer 
Hälfte. Allein bei einem Seeigel oder Seestern sind fünf oder mehr 
ähnliche (iruppen von Theüen um eine Längsachse angeordnet, 
welche an einem Ende den Mund , am andern den After trägt ; es 
besteht eine radiäre Symmetrie, wie bei einer Seerose oder einer 
Rippenqualle. Trotzdem ergiebt sich bei näherer Betrachtung, dass 
diese radiäre Synunetrie, wie das auch l)ei den Aclinien und Cleno- 



III. Die physiologisclic DifTerenziriiiig der Thiore etc. 51 

phoren der Fall ist, niemals vollkommen ist, und dass der Körper in 
Wirklichkeit l)ilateral symmetrisch ist in Bezug auf eine Median- 
ebene , welche eines der radiären Metameren der Länge nach 
schneidet. 

Eine andere ausgesprochene Eigenthümlichkeit des Typus der 
Echinodermen besieht darin, dass sie im Allgemeinen, wenn auch 
vielleicht nicht durchgehends, ein System von »Wassergefässen« be- 
sitzen, das aus einem Ringcanal um den Mund besteht, von dem ge- 
wöhnlich Canäle ausgehen, die längs der Mittellinie der einzelnen 
ambulacralen Metameren verlaufen. Bei den typischen Echinoder- 
men geben diese Canäle Verlängerungen ab, welche in gewisse Aus- 
stülpungen der Körperwand, die »Saugftisschen« , auch schlechthin 
»Füsschen« genannt, eintreten. 

Alle Echinodermen besitzen ein inneres Kalkskelet. 

In den diesen Thieren gewidmeten Capiteln werden wir sehen, 
dass sie als Modificationen des Turbellarientypus zu betrachten sind, 
welche entstanden sind durch eine eigenthümliche Reihe von Ver- 
änderungen im Endoderm und Mesoderm der Larve oder des Echino- 
paediums. 

ML Die physiologische Differenzirung der Thiere und die morpho- 
logische Differenzirung ihrer Organe. 

Als Maschinen zur Leistung gew isser Arten von Arbeit unter- 
scheiden sich die Thiere in dem Maasse von einander, wie die Ar- 
beit getheilt wird. Jede einzelne Gruppe von Thätigkeiten oder 
Functionen ist einem besondern Theile des Körpers zugewiesen, der 
dadurch zum Organ dieser Functionen wird, und der Umfang, in dem 
diese Theilung der physiologischen Arbeit erfolgt, ist innerhalb der 
Grenzen jedes einzelnen Bauplanes verschieden und bildet die 
Hauptursache der Verschiedenheit in der Ausbildung des gemein- 
samen Bauplanes, die man unter den Gliedern einer Gruppe (indet. 
Uebrigens erreichen gewisse Typen niemals denjenigen Grad der 
physiologischen Differenzirung wie andere. 

So erreichen manche Protozoen eine ebenso hohe physiologische 
Complicirtheit w ie die niederen Metazoen. Und trotz der Vielzahl 
seiner Theile ist kein Echinoderm eine so hoch differenzirte physio- 
logische Maschine wie eine Schnecke. 

Eine Mühle mit zehn Gängen braucht keine complicirtere Ma- 

4* 



52 Capitcl 1. 

schine zu sein als eine Mühle mit einem Gang; aber wenn eine 
Mühle zwei Gänge hat, einen für grobes und einen für feines Mehl, 
welche so angelegt sind, dass das Mehl von einem Gang auf den an- 
dern gelangt, dann ist sie eine complieirtere Maschine — eine Ma- 
schine höherer Ordnung — als eine mit zehn gleichen Gängen. Es 
bedingt, mit andern Worten, nicht blos die Vermehrung der Organe 
die physiologische Difl'erenzirung, sondern an erster Stelle die Ver- 
mehrung der Organe für verschiedene Functionen , und an zweiler 
Stelle der Grad , in dem sie zur Erreichung eines gemeinsamen 
Zieles einander coordinirt sind. So ist vom physiologischen Ge- 
sichtspunkte ein Hununer ein höheres Thier als ein Cyclops, nicht, 
weil er mehr unlerscheidbare Organe besitzt , sondern weil diese 
Organe so gebaut sind, dass sie mannichfaltigere Functionen zu ver- 
sehen im Stande sind, während sie sämmtlich durch ein wohl ent- 
wickeltes Nervensystem und Sinnesorgane derartig coordinirt sind, 
dass sie zur Flrhaltung des Thieres zusammenwirken. Dagegen ist 
es unmöglich, zu sagen, dass z. B. die Arthropoden physiologisch 
höher ständen als die Mollusken , da die einfachsten Vertreter des 
Arthropodentypus physiologisch minder differenzirt sind als die 
grosse Mehrzahl der Mollusken. 

Ich will jetzt kurz angeben, wie die physiologische Differen- 
zirung in den verschiedenen Gruppen der Organe des Körpers bei 
den Metazoen geschieht. 

Das Integument. — Bei den niedersten Metazoen sind das In- 
tegument und das Ektoderm identisch ; allein sobald sich das Meso- 
derm entwickelt, wird die Schicht des Mesoderms, welciie mit dem 
Ektoderm in Berührung steht , virtuell zu einem Thelle des Integu- 
menls; bei allen höheren Thieren wird es als Domis (Enderon) un- 
terschieden, während die Eklodermzellen die Epidermis (Ekderon) 
bilden. Bindegewebe und Muskeln entwickeln sich ausschliesslich 
im Entleron , während aus der ]<^pid(M'mis alle cuticularen und zel- 
ligen Theile des äusseren Skeletes und alle Drüsen des Integumentes 
entstehen. Die letzteren sind inuuer JMnstüli)uiigen der E])idermis. 
Die harten schützenden Skelete sind bei allen wirbellosen Meluzoen, 
mit Ausnahme der Poriferen, der Actinozoen, der Echinodermen und 
der Tunicaten, Cuticularbildungen , in denen Kalksalze, welche an 
der äussern Fläche tler l'^pidermiszellen sich bilden, abgelagert wer- 
den können. 



III. Die physiologische DiUVrcnziriing th'r Tiiicrc etc. 53 

Bei den Poriferen findet die Ablagerung von Kalk- oder Kiesel- 
substanz innerhalb des Ektoderms selbst statt; dasselbe geschieht 
^vahrscheinlich in grösserem oder geringerem Maasse auch bei den 
Actinozoen. Bei den mit einem Mantel versehenen Tunkaten scheint 
es eine Bildung sui generis zu sein, bestehend aus einer vom Ekto- 
derm ausgeschiedenen gallertigen Grundsubstanz, In der sich vom 
Ektoderm losgelöste Zellen theilen , vermehren und eine Cellulose- 
ablagerung herbeiführen. Der Mantel kann die Structur von Knor- 
]>el und selbst von Bindegewebe annehmen. Nur bei den Wirbel- 
l liieren bilden sich durch Verhornung und Verklebung von Epider- 
miszellen harte äussere Skelettheile. 

Bei den Actinozoen und den Echinodermen ist das harte Skelet, 
wenn auch vielleicht nicht ganz, so doch der Hauptsache nach das 
Ergebniss der Verkalkung von Elementen des Mesoderms. Bei 
einigen Mollusken verwandeln sich Theile des Mesoderms in echten 
Knorpel , während das Enderon des Integuments oft der Sitz von 
Kalkablagerungen ist. Das innere Skelet und das äussere Haut- 
skelet der Wirbelthiere sind zellige (Knorpel, Chorda dorsalis) oder 
faserige (Bindegewebe) Modificationen des Mesoderms, die auch ver- 
kalken können (Knochen , Dentin] . Der Schmelz der Zähne stanmit 
nach den neueren Untersuchungen vom Ektoderm her. 

Der Verdauungsapparat. — Von dem einfachen Magensack der 
Hydra oder der afterlosen Turhellarien konniien wir zu dem schlauch- 
förmigen Darmcanal der mit After versehenen Turbellarien. Bei 
den Rotiferen und Pohjzoen (Bryoz-oen) besteht eine ausgesprochene 
Scheidung in Mundhöhle , Schlund , Speiseröhre , Magen und End- 
darm, und bei der Mehrzahl der höheren Wirbellosen finden sich deut- 
liche Speichel-, Leber- und Harndrüsen , während nicht selten in 
der Gegend des Endes des Darmcanales Drüsen auftreten , welche 
eine riechende oder farbige Flüssigkeit absondern. 

Die Mund- und Magenregion sind bei vielen Wirbellosen mit 
Cuticularzähnen bewaffnet ; Zähne aber , welche durch Verkalkung 
von papillären Erhebungen des den Mund auskleidenden Enderons 
entstehen, sind auf die Wirbelthiere beschränkt , wenn nicht etwa, 
wie es wahrscheinlich ist, die Zähne der Echiniden einen ähnlichen 
Ursprung haben. 

Die die Mundhöhle auskleidende 3Iembran kann bei vielen 
Wirbellosen als Rüssel vorgestülpt werden. Die Ränder des Mundes 



54 Capifcl I. 

können sieh zu Fallen erheben und mit Culiculartafeln l)ewafVnet 
sein. Bei den Wirbelthieren sind die Kiefer solche Falten , welche 
von einem innern knorpeligen Skelet , das zu dem System der Vis- 
ceralbögen gehört , oder von Knochen , die sich darin oder darum 
entwickeln, gestützt werden ; was man dagegen bei den Arthropode?} 
gewöhnlich Kiefer nennt, sind niodificirte Gliedmassen. 

Das Blut und der Kreislaufsapparat. — Bei den Coelenteraten 
steht die Leibeshöhle oder das Enterocoel in offenem Zusammen- 
hang mit der Verdauungshöhle und communicirt nicht selten durch 
andere Oeffnuugen mit der Aussenwelt. Die Flüssigkeit,, welche 
dieselbe enthält, vertritt das Blut ; sie wird durch Contractionen des 
Körpers und sehr häufig durch Wimpern , welche sich an dem das 
Enterocoel auskleidenden Endoderm bilden, bewegt. Bei den Tur- 
bellarien, Trematoden und Cestoden sind die Lücken des Mesoderms 
und die Interstitialflüssigkeit seiner Gewebe die einzigen Vertreter 
eines Blutgefässsystemes. Wahrscheinlich stehen diese in directer 
Verbindung mit den Endverzweigungen des Wassergefässsystems. 
Bei den Rotiferen trennt eine geräumige Leibeshöhle das Mesoderm 
in zwei Schichten , die Splanchnopleura (Darmfaserplatte) , welche 
das Enderon des Darmcanales bildet , und die Somatopleura (Haut- 
faserplatte), welche das Enderon des Integumentes bildet. In diese 
Höhle münden die letzten Ausläufer der Wassergefässe. Bei den 
AnneUden besteht eine ähnliche Leibeshöhle , welche in derselben 
Weise mit den Segmentalorganen in Zusammenhang steht; allein 
bei den meisten ist ausserdem ein System von Canälen mit con- 
traclilen Wandungen vorhanden , das in einigen Fällen in offener 
Verbindung mit der Leibeshöhle steht, meistens aber gegen dieselbe 
abgeschlossen ist. Diese Canäle sind von einer klaren, gewöhnlich 
nicht mit Zellen versehenen Flüssigkeit erfüllt, welche roth oder 
grün sein kann, \\\'\{\ bilden das Pseudhämalgefässsystem. Die 
Flüssigkeil, welche die Leibeshöhle erfüllt , enthält kernhaltige Zel- 
len oder besitzt die Chai-aktere des Blutes. Wahrscheinlich stellt die 
Flüssigkeit der Pseudhämalgefässe, da sie einen dem Hämoglobin 
ähnlichen Körper enthält, eine Art i'esjuratorisches Blut dar. 

Bei den Arthropoden sind keine Segmenlalorgane und Pseud- 
hämalgefässe bekannt. Beiden niedersten Formen stellen die Leibes- 
höhle und die Gewebslücken das ganze Blutgefässsysfem dar, und 
ihr flüssiger Inhalt l)esteht aus farblosem Blut. Bei den höheren 



III. Dil" pliysiolo£:iS('lio PifTiTonzirvine (l(>r Tliiore etc. 55 

iMirnuMi tritt ein mit Klappen versehenes Herz mit Arterien und Ca- 
pillaren auf, das Venensystem dagegen bleibt noch mehr oder min- 
der auf Lacunen ])eschränkt. Hei den Molliiskcu kann man diesell>e 
alhnähliche Diflerenzirung des Blutgefässsystems lieol)arlitrn. bei 
vielen, ^venn nicht liei allen, commnniciren die Bluträume direct 
mit der Aussenwelt durch die «BojANis'schen Organe«, welche wie 
sehr einfache Segmentalorgane aussehen und inuner mit dem Hain- 
apparat verbunden zu sein scheinen. 

Unter den Wirbelthieren hat Aniphioxus ein System von Bhit- 
gefiissen mit confractilen Wandungen , kein gesondertes Herz. Bei 
allen andern Wirbelthieren ist ein Herz vorhanden mit mindestens 
drei Abtheilungen (Sinus venosiis , Atrium. Ventriculus) , Arterien, 
Capillaren und Venen und ein mit den Venen zusammenhängendes 
Lymphgefässsystem. Die Lymphflüssigkeit l)esteht aus einem farb- 
losen Plasma mit gleichfalls farblosen kernhaltigen Körperchen ; das 
Blutplasma enthält ausserdem rothe Körperchen , welche bei den 
Ichthyopsiden und Sauropsiden Kerne besitzen , bei den Säuge- 
thieren nicht. Die Lymphgefässe commnniciren immer mit den 
Lücken der Gewebe und sind bei den niederen Wirbelthieren selbst 
grossentheils unregelmässige Sinusse. Das Venensystem besitzt bei 
den niedern Wirbelthieren viele grosse Sinusse, bei den höhern 
Formen al)er sind diese meistens durch wohlausgebildete Gefässe 
mit musculösen Wandungen ersetzt. Dagegen bleiben in den »se- 
rösen Höhlen« ungeheuere Lym])hräume Ijestehen. In den Lymp'i- 
gefässen und in den Venen treten Klappen auf, und das Herz wird 
derartig abgetheilt, dass nach und nach eine vollständige Trennung 
zwischen dem Körperkreislauf uml dem die Athmungsorgane ver- 
sorgenden erfolgt. 

Die Athimingsorgane. — Bei den niederen Metazoen besorgt die 
ganze Körperoberfläche die Athmung. Bei den Anneliden entstehen 
aus Forlsätzen des Integumentes , die bisweilen verästelt und ge- 
wöhnlich reich bewimpert und mit Pseudhämalgefässen versehen 
sind, Kiemen. Reich mit Blutgefässen versorgte, aber niemals wim- 
pernde Kiemen erreichen eine hohe Entwicklung bei den Cnista- 
ceen. Für die Zuführung frischen Wassers ist durch ihre Befestigung 
an einigen der Beine gesorgt; bei den höheren Crustaceen dient 
einer der Mundanhänge, die zweite Maxille, als accessorisches Ath- 
munasoraan. Obwohl eiaentlich für die Wasserathmuna eini^crich- 



56 Capitol I. 

let , verwandeln sie sich l)ei den Landkrabl)en in luflalhmende Or- 
gane . indem sie von einer grossen, vom Panzer gel)ildeten Kammer 
geschützt und feucht eriialten werden. 

Bei manchen Mollusken (z. B. den Ptevopoden) dient die zarte, 
die Manteiiiöhle auskleidende Membran als Athmungsorgan, bei den 
meisten aber bilden verästelte oder blattartige Forlsätze des Kör- 
pers besondere Kiemen. Der Mantel wird zu einem accessorischen 
Athmungsorgan , indem er Wasserströme über die in seinem Hohl- 
räume enthaltenen Kiemen leitet. Bei vielen geschwänzten Amphi- 
bien (Perennibranchiaten) und bei den Embryonen aller Amphibien 
und vieler Fische sind ähnliehe reich mit Blutgefässen ausgestattete 
Kiemen an einer grössern oder geringern Anzahl von VisceralJjÖgen 
angebracht. 

In allen diesen Fällen sind die Kiemen äussere und vom In- 
tegument gebildet. Bei Crustaceen und Mollusken fliesst das Blut, 
das sie versorgt, zum Herzen hin, während es bei den eljen er- 
wähnten "Wirbellhieren vom Herzen herkommt. Die allmähliche 
Vervollkommnung des Athmungsapparates besteht also erstens in 
dem Hervorwachsen von Theilen des Integumentes , welche beson- 
ders dazu eingerichtet sind , den Gasaustausch zwischen dem Blut 
und dem umgebenden Medium zu vermitteln ; zweitens in der Ver- 
grösserung der Oberfläche der Kiemen , wodurch dieselben l)efähigl 
werden , ihre Arbeit schneller zu leisten ; drittens in der Entwick- 
lung von accessorischen Organen , durch welche ein regelmässiger 
und beständiger Wasserstrom über die Kiemen geleitet und je nach 
Bedürfniss verstärkt oder vermindert werden kann. 

Wahrscheinlich dienen die Wassergefässe und die Segmental- 
organe der Tuvbellarien^ die Analschläuche der Gephyreen und eim- 
^ev Holothurien , die Ambulacralbläschen der Echinodermen und die 
geräumige Schlundhöhle der Polyzoen (Bryozoen) in grösserem oder 
geringerem Maasse der Athmung und bilden innere Athmungs- 
organe. 

Hei den Myriapoden und Insecteji stellen die Tracheen — Röhren, 
welciie an der Oberfläche des Körpers münden und Luft enthalten 
und eine merkwürdige Aehniichkeil in ihi'er Verbreitung nüt den 
Wassergefässen der Würmer besitzen — einen sehr vollkommenen 
inneren Luflathmungsapparat dar. 

Bei den Arachniden können entweder Tracheen allein vorhan- 
den sein oder in Begleitung von gefalteten Lungensäcken, oder auch 



III. Die physiologische Dif!"en>nzir'iing der Tiiiere etc. 57 

es können die letzteren allein vorhanden sein, wie beim Skorpion. 
In diesem Falle werden diese Lungen von Blut versorgt, welches 
vom Herzen herfliessl. 

Bei diesen Thieren wird das Zu- und Abströmen der Luft in 
diesen Hohlräumen durch Contractionen von Muskeln tles Körpers 
bewerkstelligt, welche so angebracht sind, dass sie deren senkrechte 
und Längsdurchmesser verändern. Bei den höheren Formen wird 
der Ein- und Austritt der Luft durch Klappen geregelt , welche an 
den äusseren Mündungen (Stigmata) der Tracheen angebracht und 
mit Muskeln versehen sind, durch die sie geschlossen werden 
können. 

Bei den Enteropneusten und den Tunicaten tritt eine neue Ge- 
stalt des innern Wasserathmungsapparates auf. Der w^eite Schlund 
wird von seitlichen OefTnungen durchbrochen und dadurch sein 
Hohlraum mit der Aussenwelt in Verbindung gesetzt ; durch diese 
Kiemenspalten wird das durch den Mund aufgenommene Wasser 
hindurchgetriel)en und giel)t dort seinen Sauerstoff an das Blut al), 
das in den Zwischenräumen der Spalten circulirt. 

Der Athmungsapparat des Aniphioxus , aller Fische im ausge- 
Ijikleten Zustande und der Kaulquappen der höheren ungeschwänz- 
ten Amphibien in einem gewissen Stadium ihrer Entwicklung ist im 
Wesentlichen ähnlich l)eschaffen. Der accessorische Athn)ungsappa- 
rat zur Erhaltung und Regelung der die Kiemen bestreichenden 
AVasserströme wird von den Visceralbögen und deren Muskeln ge- 
liefert ; das Kiemenblut kommt vom Herzen her. 

Bei manchen Mollusken , welche auf dem Lande lel)en (Palmo- 
gastropoda) , ist die den Mantel überziehende Membran gefaltet und 
sehr gefässreich und vermittelt die Lüftung des venösen Blutes, das 
sie auf seinem Wege zum Herzen durchsetzt. Die Lunge ist hier 
eine Umbildung des hitegumentes und könnte als äussere Lunge be- 
zeichnet werden. Die Lungen der luftathmenden Wirhelthiere sind 
dagegen Ausstülpungen des Darmcanales hinter den letzten Visceral- 
bögen. Sie erhalten ihr Blut aus tlem hintersten Aortenbogen ; es 
fliesst also vom Herzen her. Die allmähliche Vervollkonunnung die- 
ser Lungen als Athmungsapparat wird erreicht erstens durch die 
Vergrösserung der Oberfläche , auf der sich das den Lungen zuge- 
führte venöse Blut vei'breitet ; zweitens durch Veränderungen in 
den Wandungen des Hohlraums, in welchen die Lungen liegen, wo- 
durch dieser Hohlraum nach und nach gegen die Peritonealhöhle ab- 



58 Capitel I. 

geschlossen und durch eine niusculöse Scheidewand von ihr ge- 
trennt wird. In Verbindung mit diesen Unil)ildungen findet eine 
Reihe von Veränderungen in dem accessorischen Athmungsapparate 
statt, wodurch der Inspirationsniechanismus, der bei den niederen 
Wirbelthieren eine Druckpumpe darstellt, welche in derselben Weise 
Luft in die Lungen treibt, wie sonst das Wasser durch die Kiemen, 
durch eine vom Brustkorbe gebildete Saugpumpe ersetzt wird, 
welche durch Entfernung der Wandungen der geschlossenen Höhle, 
in der die Lungen liegen, Luft in diese hineinzieht. Gleichzeitig 
mit diesen Veränderungen finden Umbildungen des Herzens statt, 
vermöge deren die eine Hälfte seiner gesannnten mechanischen 
Kraft nach und nach ausschliesslich dazu verwendet wird , das Blut 
durch die Lungen hindurchzutreiben. Die Bezeichnung »doppelter 
Kreislauf« für die Bahn des Blutes l)ei den höchsten Wirbelthieren 
ist jedoch zu verwerfen : bei den höchsten wie bei den niedersten 
Wirbelthieren vollführt das Blut nur einen Kreislauf, und das Ath- 
mungsorgan ist in den vom Herzen wegfliessenden Strom einge- 
schaltet. 

Viele Thiere sind amphibisch im eigentlichen Sinne, indem sie 
gleichzeitig W^asser- und Luftathmungsorgane besitzen. So tragen 
unter den Mollusken AmpuUaria und OnchkUum Kiemen und Lungen. 
Bei vielen Teleostieni ist die Auskleidung'der erweiterten Kiemen- 
höhle sehr gefässreich und im Stande, der Luftathnuing zu dienen. 
Bei den Ganoiden und den Teleostiern ist sehr häufig eine Schwimm- 
blase vorhanden, welche sowohl functionell wie morphologisch das- 
selbe ist wie eine Lunge. Bei der Mehrzahl der Teleostier aber hat 
die Schwimmblase ihre Function als Athmungsorgan eingestellt und 
dient mechanischen Zwecken , nämlich zur Vei'änderung des speci- 
tischen Gewichtes des Körpers. Andererseits liegt liei den Ganoiden 
und Dipnoern die ganze Reihe \on Umbildungen vor. (hu'ch welche 
die Schwimmblase in die Lunge übergeht. Bei den niedern Amphi- 
bien , wie Proteus und Menobranchus ist die Kiemenathmung vor- 
herrschend, und die Lungen dienen nur zur .Vushülfe ; bei den höhe- 
ren erhalten die Lungen dagegen grössere Wichtigkeit, während die 
Kiemen zurückgehen und schliesslich verschwinden. 

Das uropoetische System. — Vom Darmcanal gesonderte liarn- 
bereitende Organe stellen wahrscheinlich das Wassergefässsystem 
und die Sesmentaloraane der Würmer dar. Die « BojANUs'schen Or- 



III. Die physiologische Differenziiunt; der Thiore etc. 50 

Ori^ane« der Mollusken sind Säcke oder Scldauche, welche einerseits 
nach aussen, andrerseits in einen Theil des Bhifüefässsysteuis mün- 
den. Soweit gleichen sie , wie Gec.enbur dargethan hat, den Seg- 
nientalorganen der Anneliden. Bei der Mehrzahl der Mollusken steht 
ein Theil der Wandung desBoJANUs'schenOrganes in naher Beziehung 
zum Yenensystem in der Nähe des Herzens , und hier werden die 
stickstofllialtigen Auswurfsstoffe des Körpers aus dem Venenblut aus- 
geschieden. Bei den Wirl)elthieren ist der Harnapparat nach dem- 
selben Princip gebaut. Reduciren wir der Einfachheit halber eine 
Siiugethierniere auf einen Harnleiter .mit einem einzigen Harncanäl- 
chen, so entspricht sie einem BojA.Ms'schen Organ , insofern sie ei- 
nen an einem Ende nach aussen mündenden , am andern Ende mit 
einem Gefässgeflechte — den MALPioHrschen Körperehen — in in- 
niger Verbindung stehenden Hohlrauni besitzt. Bei dem erwachse- 
nen Säugethier besteht kein directer Zusammenhang zwischen dem 
Harnleiter und dem Blutgefässsystem. Da indessen durch neuere 
Untersuchungen nachgewiesen ist , dass der Harnleiter durch Spal- 
tung des WoLFp'schen Ganges entsteht, und dass der WoLFP'sche 
Gang ursprünglich ein Divertikel der Lei])eshöhle ist und längere 
oder kürzere Zeit (bei einigen niedern Wirbelthieren wie Myxine 
dauernd) damit in Verbindung bleibt; da ferner gezeigt ist, dass die 
Leibeshöhle direct mit den Lymphräumen und folglich indirect mit 
den Venen comniunicirt, so ist die Niere der Wirbelthiere das letzte 
Ergebniss der Umbildung eines Organes , dessen Urtypus in den 
BojAMs'schen Organen der Mollusken und den Segmentalorganen 
der Anneliden zu suchen ist, oder, wenn wir noch weiter gehen 
wollen, in dem Wassergefässsystem der Turbellarien. Dieses aber 
ist in seiner einfachsten Form den complicirteren Zuständen der 
contractilen Vacuole der Protozoen so ähnlich , dass man wol kaum 
die Analogie zu weit treibt, wenn man die letztere als die Urform 
des harnbereitenden sowohl wie des inneren Athmungsapparats be- 
trachtet. 

Das Nervensystem. — Ein Nerv ist im Wesentlichen ein be- 
stinunter Zug von lebender Substanz , durch den die in irgend 
einem Theile des Organismus stattfindenden molecularen Verände- 
rungen an einen andern hingeleitet werden und auf diesen eine 
Wirkung ausüben. Wenn z. B. in dem einfachen Protoplasniakörper 
eines Protozoons ein Reiz von einer Stelle des Körpers längs eines 



(50 Capitcl I. 

hesondern Protoplasmazuges leichter fortgepflanzt würde als von 
einem andern Theile aus, so würde dieser Zug ein virtueller Nerv 
sein, wenn er auch keine optischen oder chemischen Eigenschaften 
besitzt, die uns gestatten, ihn von dem übrigen Proto])lasma zu un- 
terscheiden. 

Es ist wichtig, diese Definition des Nerven klar vor Augen zu 
haben, wenn man die Frage erörtert, ob die niedersten Thiere Ner- 
ven besitzen oder nicht. Mit den Untersuchungsmitteln , über die 
wir augenblicklich verfügen, lässt sich nun allerdings nichts Derar- 
tiges zur Anschauung bringen ; allein wer einmal die Bewegungen 
einer Colpoda oder noch besser die einer Vovticella beobachtet hat, 
wird wahrscheinlich Bedenken tragen , in Abrede zu stellen , dass 
diese Thiere einen Apparat besitzen, vermittels dessen äussere An- 
stösse localisirle und coordinirte Bewegungen hervorrufen. Und 
wenn wir erwägen , dass die wesentlichen Elemente des höchsten 
Nervensystems — die Fibrillen , in welche die Achsencylinder zer- 
fallen — Fäden von äusserster Feinheit sind , ohne jede bestimmte 
Structur oder sonstige Merkmale . und dass das Nervensystem von 
Thieren nur dadurch sichtbar wird , dass diese Fäden zu Nerven- 
fasern und Nerven zusammentreten , so werden wir zugeben . dass 
ebenso gute morphologische wie physiologische Gründe vorhanden 
sind , anzunehmen , dass schon sehr weit unten im Thierreich und 
möglicher Weise sogar bei Pflanzen ein Nervensystem besteht. 

Die Untersuchungen von Kleinenberg , von deren Richtigkeit 
man sich leicht überzeugen kann, haben gelehrt, dass bei Hydra die 
inneren Enden der Eklodermzellen in zarte Forlsätze aushalfen, 
welche schliesslich in sehr feine , eine Schicht zwischen dem Ekto- 
derm und demF^ndoderm bildende Längsfäden übergehen. Kleinen- 
BERG nennt dieselben »Neuromuskelelemenle« und meint, sie stellten 
Nerven und Muskeln zugleich in noch nicht differenzirlem Zustande 
dar. Allein mir scheint die angenommene Conlractililät dieser Fa- 
sern zwar tue Verkürzung des Polypenkörpers zu erklären, dagegen 
mit dessen Verlängerung nichts zu thun zu haben. Da aber die letz- 
lere Bewegung mindestens ebenso kräftig ist wie die erslere . so 
sind wir gezwungen, den gesammlen Bestandtheilen des Körpers 
eine hinlängliche Contractilität zuzuschreiben, um sie zu erklären. 
Wenn das aber der Fall ist, was haben wir dann für Gründe, anzu- 
nehmen , dass bei der Verkürzung des Körpers diese Contractions- 
fähigkeit nur von einem Gewebe ausgeübt werde? Mir ist es wahr- 



III. Die physiologische DifTeronziriiiiij; der Thiere etc. 61 

scheinlicher, dass die « KLEiNENBERG'schen Fasern« nur eine leitende 
Function liesitzen, also die ursprünglichste Form eines Nerven sind. 
Die Verlängerungen der Ektodennzellen haben in der That eine aul- 
fallende Aehnlichkeit mit denen der Zellen des Olfactorius und an- 
derer Sinnesnerven bei den Wirbelthieren ; wahrscheinlich sind sie 
die Bahnen , welche die die Eklodennzellen treffenden Reize nach 
andern Zellen hinleiten und diese zu Contractionen anregen. 

Die Untersuchungen von Eimer i) über das Nervensystem der 
Ctenophoren stehen mit dieser Auffassung völlig im Einklang. Das 
Mesoderm wird in allen Richtungen von sehr feinen Fibrillen, deren 
Durchmesser zwischen 0.0008 und 0.002 mm schwankt, durchzogen. 
Diese Fibrillen besitzen zahlreiche kleine Varicositäten und stellen- 
weise grössere Anschwellungen, welche Kerne enthalten, jeder mit 
einem grossen und stark lichtbrechenden Nucleolus. Diese Fibrillen 
hal)en einen geraden Verlauf, verzweigen sich dichotomisch und gehen 
in noch feinere Fäden aus, welche sich gleichfalls theilen, aber nicht 
kleiner werden. Sie endigen Iheils in Ganglienzellen, theils in 
Muskelfasern , theils in den Zellen des Ektoderms und Endoderms. 
Viele von den Nerventibrillen verlaufen der Länge nach unter der 
Mitte jeder Rippe , und diese sind von Ganglienzellen begleitet, 
welche besonders gegen das aborale Ende jeder Rippe hin zahlreich 
werden. Die acht Bänder treffen sich in einem centralen Tractus am 
aboralen Pole des Körpers ; Eimer bezweifelt jedoch die nervöse JNa- 
tur der Zellenmasse, welche unter dem Gehörbläschen liegt und die 
Augenflecken trägt. 

Das Nervensystem der Ctenophoren ist also gerade so beschaf- 
fen , wie es bei Hydra sein würde , wenn durch Entwicklung eines 
mächtigen Mesoderms die KLEiNEMSERo'schen Fasern getrennt und 
verlängert würden und besondere Züge von solchen Fasern, die sich 
im Zusammenhang mit den Haupt-Locomotionsorganen entwickel- 
ten, sich in einem direct mit den höheren Sinnesorganen verbunde- 
nen centralen Tractus vereinigten. Kurz wir haben hier virtuell ^ 
wenn auch noch unvollkonmien differenzirt, Gehirn und Nerven. 

Alle neueren Forschungen führen uns mehr und mehr zu fol- 
genden Schlüssen: 1) die centralen Ganglien des Nervensystems 
stammen bei allen Thieren vom Ektoderm ab; 2) alle Sinnesnerven 
endigen in Ektodermzellen ; 3] alle motorischen Nerven endigen in 



1) Zoologische Studien auf Capri. Leipzig 1873. 



62 Capitel 1. 

der Substanz der Muskelfasern , zu denen sie treten. Das Nerven- 
system ist also bei den höchsten Thieren im Wesentlichen demjeni- 
gen der niedersten ähnlich ; der Unterschied besteht theils in der 
verhältnissmässigen Grösse der Nervencentren, theils darin, dass die 
leitenden Fasern zu Bündeln von bestimmter Anordnung, den Xei- 
ven im gewöhnlichen anatomischen Sinne, zusammentreten. 

Und was die Ektodermzellen betrifiFt, welche den Grundbe- 
slandtheil der speciellen Sinnesorgane bilden, so stellt sich heraus, 
dass, je vollkommener der Sinnesapparat, um so vollständiger diese 
Sinncszellen die Form von zarten Stäbchen oder Fäden annehmen. 
Mögen wir die Organe der Seitenlinie der Fische und Amphibien, 
die Geschmacksknospen , die Riechzellen , die llörzellen oder die 
Elemente der Retina betrachten, überall gilt diese Regel. 

Jedes höhere Sinnesorgan tritt in der Thierreihe als ein Theil 
des Ektoderms auf, dessen Zellen ein wenig umgestaltet sind. Beim 
Auge treten zunächst accessorische Gebilde, bestehend aus verschie- 
denfarbigen Pigmentmassen , welche die Sehzellen umgeben , und 
aus einem durchsichtigen, das Licht brechenden Cuticular- oder 
Zellengebilde, das an der Oberfläche derselben liegt — einer rudi- 
mentären Choroidea und Hornhaut — hinzu. Die höchste Form des 
zusanunengeselzlen Arthropodenauges unterscheidet sich hiervon 
nur durch die Difl'erenzirung der Sinneszellenschicht zu Krystall- 
kegeln und deren Anhängen, und es ist noch nicht ausgemacht, ob 
die einfachen Augen der meisten andern Wirbellosen eine weitere 
Veränderung erfahren haben. 

Bei Nautilus kleiden die Nervenzellen und die Choroidea die 
Wände einer nach aussen offenen Grube aus, von der man vvol an- 
nehmen darf, obwohl man ihre Entwicklung noch nicht verfolgt hat, 
dass sie durch eine Einstülpung des retinalen Ektoderms entsteht. 
Sie lässt sich mit einem Arthroj)odenauge vergleichen, das, statt con- 
vex zu sein, concav geworden ist. 

Bei den höherii Cepluilupoden verwachsen die Ränder der 
Augentasche und bilden eine echte Cornea, die jedoch häutig durch- 
l)ohrt bleibt; auch eine Kr\ stalllinse entwickelt sich. Auch beiden 
Wirbelthiei'en ist die Retina noch ein modificirter Theil des Ekto- 
derms. Denn da die vordere Gehirnblase sich durch Einstülpung 
des Epil»lasts bildet und die Augenblase ein Divertikel der vordem 
Gehirnblase ist, so muss nolh\\endig die äussere Wand der Augen- 
l)lase ein Theil des Ektoderms sein, während ihre Innenfläche mor- 



in. Die pliysioloij;isfho Diirorenziiuii:; der TliieiP etc. 63 

phologisfh ein Tlieil der Körporoberflaclie ist. Die Släbchen und 
Zapfen des Wirl)el(hierau!j;es entsprechen also genau den Krystall- 
kegeln etc. des Artliropodenauges, und die Umkehrung der Enden, 
welche bei den Wirbelthieren dem Lichte zugewandt sind, ist eine 
nothwendige Folge der eigenthünilichen Lagenveränderung, welche 
die Retinaoberlläche erfährt. 

In dem Theil des Ektoderms , welcher die Gehörfunction übe; - 
ninnnt, entwickeln sich zwei Arien von accessorischen Organen, in 
einer Flüssigkeit schwebende feste Theilchen und feine haarartige 
Fäden , in inniger Beziehung zu den Nervenendigungen. Bei den 
Crustaceen kommen beide zusammen vor, und es findet eine Ein- 
stülpung der Sinnesregion statt, welche gewöhnlich zeitlel^ens otl'en 
bleibt und die rudimentärste Form des Ohrlal)yrinths darstellt. Das 
Grustaceenohr bildet eine Parallele zum Nautilusauge. Bei den 
Wirbelthieren ist das häutige Lal)yrlnlh gleichfalls eine Einstülpung 
des Inleguments , die bei vielen Fischen zeitlebens ofllen bleibt, al- 
lein bei allen höhern Wirbelthieren durch mächtige Mesoblastgebilde 
verschlossen und umgeben wird. Das Trommelfell und die Gehör- 
knöchelchen sind weitere accessorische Gebilde ; sie entstehen auf 
Kosten der Hyomandibularspalte und ihrer Wandungen. 

Das Fortpflanzungssystem. — Die Beziehung der Fortpflanzungs- 
elemente zu den Keimblättern ist noch zweifelhaft. E. van Beneden 
hat es sehr wahrscheinlich gemacht, dass bei Hydractinia die Sper- 
matozoen umgebildete Ektodermzellen, die Eier umgebildete Endo- 
dermzellen sind. Allein ob man nun folgern kann, dass dieses Ver- 
hältniss für die Thiere überhaupt gilt, ist eine Frage, die sich erst 
nach vielen schwierigen Untersuchungen entscheiden lassen wird. 
Die Thatsache, dass bei den Wirl)elthieren die Eier und Sperma- 
tozoen Erzeugnisse der Epithelialauskleidung der Leibeshöhle sind, 
also vom Mesol)last herstammen, scheint auf den ersten Blick von 
vornherein jede solche Verallgemeinerung auszuschliessen. Allein 
man muss bedenken , dass die Herkunft des Mesoblasts selbst noch 
zweifelhaft ist und recht wohl ein Theil dieser Schicht im F]ktoderm, 
ein anderer im Endoderm seinen Ursprung haben kann. 

Es ist einigermassen wahrscheinlich, dass der Geschlechtsappa- 
rat ursprünglich hermaphroditisch gewesen und die Getrenntge- 
schlechtlichkeit die Folge der Verkünunerung der Organe des einen 
Geschlechtes ist, beim Männchen des weiblichen und umgekehrt. 



64 Capitcl 1. 

Schon sehr tief unten in iler Thierreihe . bei den Turbellarien, 
erlangen die accessorischen Forlpllanzunosorgane eine hohe Compii- 
cirtheit. Bei den niederen TurbeUarien ist der Ausführungsgang 
nur ein kurzer weiter Canal. Bei den höheren TurbeUarien und den 
Trematoden aber besitzt der weibliehe Apparat einen Keinistock, in 
dem die Eier sich entwickeln , Dotterstöcke , welche einen Ergän- 
zungs- oder Nahrungsdotter liefern, einen Eileiter, einen Uterus 
mit einer Vagina und eine Samentasche , welche zur Aufnahme des 
Samens dient. Der männliche Apparat besteht aus einem Hoden, 
einem Samenleiter und einem Begattungsorgan. Die Function des 
Dotterstockes kann von den Zellen des Eierstockes oder des Eileiters 
übernommen werden, oder es kann accessorische Dottermasse sich 
innerhalb des Eies selbst bilden , so bei den Arthropoden und den 
meisten Mollusken; allein bei allen diesen Thieren lassen sich die 
Fortpflanzungsorgane auf den Turl)ellarientypus zurückführen. 

Bei den Anneliden (Oligochaeten und Polycluutenj haben die Eier- 
stöcke und Hoden oftmals keine besondern Ausführungsgänge, son- 
dern ihre Erzeugnisse gelangen nach aussen durch Canäle , welche 
umgebildete Segmentalorgane zu sein scheinen. 

Bei den Wirbelthieren platzen entweder die Fortpflanzungs- 
organe und ergiessen ihren Inhalt in die Leibeshöhle, von wo der- 
selbe durch Abdominalporen ausgeführt wird [Marsipobranchier und 
viele Teleostier], oder sie hängen mit Gängen zusammen, welche bei 
den Weibchen getrennt von den Harnleitern , bei den Männchen 
mit diesen vereinigt hinter dem After ausmünden (Mehrzahl der 
Teleostier) ; oder ihre Ausführungsgänge leiten sich von Theilen des 
primitiven Harnapparates her, der, wie wir gesehen haben, ein 
Gebikle gleicher Art ist wie die BojANus'schen Organe und die Seg- 
menlalorgane. Der Hode ist gewöhnlich in eine Masse von Schläu- 
chen verwandelt, welche direct in die von den Haruorganen stam- 
menden Gänge iNebenhodc. Samenleiter) münden. Der Eierstock 
andrerseits wird zu einem Haufen von Säcken — den GiivAKSchen 
Follikeln — , und die Eileiter münden in die Leibeshöhle. 

Entwidduny. — Der Embryo durchläuft entweder alle Stadien 
von der Morula bis zu einem vom ausgebildeten Thier nur in sei- 
ner Grösse, seinen Verhältnissen und den Geschlechtscharakteren 
verschiedenen Zustande , oder er verlässt das Ei in einer dem aus- 
gebildeten Zustande mehr oder minder unähnlichen, manchmal so- 



III. Die physiologische Differcnzirunij; der Thiere etc. 65 

gar davon sehr abweichenden Gestalt. Im letzteren Falle sagt man, 
das Thier erfahre eine Metamorphose. Beide Entwicklungsweisen 
kommen bei Gliedern derselben Gruppe , oft bei ganz nahe ver- 
wandten Formen vor: so z. B. die erstere beim Fiusskrebs (Astacus), 
die letztere beim Hummer ; llomarus). 

Wo eine Metamorphose vorkommt , kann die Larve unter ganz 
andern Verhältnissen leben als das ausgebildete Thier , und diesen 
VerhäUnissen entsprechend kann auch ihr Bau modificirt werden. 
So kann die Larve eines Thieres, das im ausgebildeten Zustande 
festsitzt , mit stark entwickelten Bewegungsorganen ausgerüstet 
sein, und die Larve eines Thieres, das im ausgebildeten Zustande 
seine Nahrung einsaugt, mit einem mächtigen Apparat zum Fangen 
und Zerkauen pflanzlicher und thierischer Stoffe. 

Die Larve eines im fertigen Zustande freilebenden Thieres kann 
schmarotzen oder die eines im fertigen Zustande schmarotzenden 
Thieres frei leben und lebhafter Bewegungen fähig sein. Fer- 
ner kann die ganze Entwicklung ausserhalb des mütterlichen Kör- 
pers oder gänzlich oder theilweise innerhalb desselben erfolgen ; 
danach unterscheidet man ovipare, ovovivipare und vivipare Thiere. 

Wenn endlich die Entwicklung innerhalb des mütterlichen 
Körpers erfolgt, so kann dem Fötus von diesem Nahrung zugeführt 
werden mittels eines als Placenta bezeichneten Organs, das einen 
Austausch zwischen dem mütterlichen und fötalen Blute besorgt. 
Solche Placenten kommen nicht nur bei den höheren Säuget hieren, 
sondern auch bei einigen Plagiostomen und bei den Tunicaten vor. 

Bei vielen Insecten und den höheren Wirbelthieren erhält der 
Embryo eine schützende Hülle, das Amnion, das hei der Geburt ab- 
geworfen wird , während bei vielen Wirbelthieren ein anderer fö- 
taler Anhang, die Allantois , die Athmung und Ernährung des Fötus 
besorgt. 

Die eigenthümlichen , unter der Bezeichnung Generations- 
wechsel zusammengefassten Erscheinungen, welche darin beste- 
hen, dass sich der Embryo, der das Ei verlässt, durch Knospung oder 
auf andere Weise in eine Beihe von selbständigen Zooiden theilt, 
von denen nur das letzte Geschlechtsorgane erlangt, sind bereits im 
Allgemeinen erörtert worden. 



Hnxley-Spengel. Anatomie. 



66 Capitel I. 

IV. Die Verbreitung der Thiere. 

Die Verbreitung der Thiere ist nach zwei Gesichtspunkten zu 
betrachten, einmal in Bezug auf den gegenwärtigen Zustand der 
Natur und dann in Bezug auf vergangene Zustände. Das Erste wird 
gewöhnlich als die geographische, das Zw eite als die geolo- 
gische oder paläontologischeVerbreitung bezeichnet. Ein 
wenig Ueberlegung lehrt jedoch , dass diese Eintheilung der That- 
sachen der Verbreitung im Grunde durchaus unrichtig ist , da viele 
von den zur zweiten Kategorie gerechneten Thatsachen ganz der- 
selben Art sind wie die der ersten. Die zoologische Verbreitung 
umfasst alle Thatsachen, w eiche auf das Vorkommen von Thieren auf 
der Erdoberfläche während der ganzen Zeit , in der ein Thierleben 
auf dem Erdball bestanden hat, Bezug haben. Sie zerfällt also in 

erstens die z-oologische Chronologie oder die Lebensdauer und 
Reihenfolge der Lebewesen in der Zeit, und 

zweitens die zoologische Geographie oder die Verbreitung des 
Lebens auf der Erdoberfläche in irgend einer Epoche. 

Was man gewöhnlich geographische Verbreitung nennt, ist 
nichts als die Verbreitung, welche in der gegenwärtigen Epoche be- 
steht ; allein offenbar müssen die Thiere auch in der Vergangenheil 
zu jeder Zeit eine bestimmte geographische Verbreitung gehabt ha- 
ben, und wir haben auch in der That jetzt schon Manches von die- 
ser Verbreitung für alle diejenigen Epochen , deren lebende Bevöl- 
kerung uns durch die fossilen Ueberreste enthüllt ist , kennen ge- 
lernt. Ich werde an diesem Orte auf keinen dieser Zweige der 
Verbreitung näher eingehen , sondern es mögen nur einige sich 
daraus ergebende allgemeine Sätze erwähnt werden. 

Die geographische Verbreitung in der gegenwärtigen Epoche. — 
Die Tiefseefauna besitzt nach den Untersuclmngen von Wyville-Thom- 
SON' und den übrigen Gelehrten des »Challenger« in Uebereinstim- 
mui^g mit der durchgängigen Gleichförmigkeit der Lebensbedin- 
gungen in solchen Tiefen in allen bisher untersuchten Theilen der 
Erde eine merkwürdige Gleichförmigkeit. 

Was die Meeresoberfläche betrifft, so scheinen die Beobach- 
tungen derselben Forscher eine ähnliche Gleichförmigkeit der 
grossen Typen des Foraininiferetüehcns in den tropischen und ge- 
mässigten Zonen zu ergeben — mit einer Abnahme dieser Thiere 
nach den arktischen und antarktischen Gegenden hin, wo Radio- 
larien und Dialomaceen an ihre Stelle treten. 



IV. Die Verbreitung der Thieie. ß7 

Unter den höheren Organismen sind die pehigischen Hydrozoen 
und die Clenophoren unzweifelhaft sehr weit verbreitet. Wahrschein- 
lich erreichen sie ihre mächtigste Entwicklung in den warmen 
Meeren ; doch sind die bisher bekannten Thatsachen noch nicht aus- 
reichend, um diesen Schluss sicher zu stellen, Sagitta und Appen- 
diculun'aj viele Guttungen von Copepoden und anderen Crustaceen 
sowie von Pteropoden sind über die ganze Erde verbreitet, und es 
ist gegenwärtig zweifelhaft, ob sich irgend wie bestimmt begrenzte 
Provinzen des Oceans nach dem Yorkonuiien von rein pelagischen 
Thieren aufstellen lassen. Dagegen bilden die in flacherem Wasser 
lebenden Meeresthiere Gruppen, die für gewisse Verbreitungsgehiele 
oder Provinzen charakteristisch sind — das heisst, wenn auch viele 
Arten auf der ganzen Erde vorkommen, so finden sich doch andere 
nur an bestimmten Orten, und die einzelnen geographischen Bezirke 
sind dadurch bezeichnet, dass dort eine Anzahl solcher eigenen Ar- 
ten lebt. In dieser Weise sind die Becken des stillen, des indischen 
und des atlantischen Oceans , des Mittelmeeres und des Eismeeres 
besonders charakterisirt, und selbst beschränkte Gebiete dieser 
grossen geographischen Abtheilungen, w ie das celtische , das lusi- 
tanische und das australische, haben ihre eigenthümlichen Züge. 

Obwohl nun aber diese marine Flachwasserfauna den Haupt- 
zügen der physischen Geographie folgt, und obwohl innerhalb jeder 
dieser so gekennzeichneten grossen Verbreitungsprovinzen Tempe- 
ratur- und andere physikalische Verhältnisse einen unverkennbaren 
Einfluss auf die Verbreitung der Arten haben , so stellt sich doch, 
wenn man zwei solche grosse Gebiete mit einander vergleicht, her- 
<ius, dass die klimatischen Verhältnisse nicht ausreichen, die Unter- 
schiede zwischen den Faunen der beiden Gebiete zu erklären. Das 
Klima setzt uns nicht in den Stand, zu verstehen, warum die Tri- 
gonia , der PerlnautUus , der Cestracion , die Ohrenrobben und die 
Pinguine im stillen und nicht im atlantischen Ocean vorkommen i). 
noch auch, warum die Cetaceen der arktischen und der antarktischen 
Begionen so verschieden sind, wie sie es thatsächlich sind. 

Wenden wir uns zur Verbreitung der Landthiere, so entspre- 
chen die Grenzen der Verbreitungsbezirke weder der physischen 



1) Pinguine finden sich am Cap der guten Hoffnung und auf den Falklands- 
Inseln, aber nicht an den nördlichen Theilen der Westküste Afrikas oder der 
Ostküste Südamerikas; im stillen Ocean erstrecken sie sich dagegen nördlich 
bis an die papuanischen und die peruanischen Küsten. 

5* 



68 Capitel I. 

Geographie, noch den klimatischen Verhältnissen. Die Säugethiere,. 
Vögel , Reptilien und Amphibien sind heutigen Tages so verbreitet, 
dass sie vier grosse Verbreitungsbezirke von sehr ungleicher Ausdeh- 
nung bezeichnen , in deren jedem eine Anzahl charakteristischer, 
anderwärts nicht vorkommender Typen sich finden. Es sind fol- 
gende: I) d\e arktogiiische Vro\\nz, welche Nordamerika, Europa, 
Afrika und Asien bis an die WxLLACE'sche Linie oder die Grenze 
zwischen der indischen und der papuanischen Abtheilung des indi- 
schen Archipels umfasst; 2) die austrocohtmbische Pvoy'nvi j welche 
den ganzen amerikanischen Continent südlich von Mexico umfasst; 
3) die australische Provinz von der WALLACE'schen Linie bis nach 
Tasmanien ; 4) die neuseeländische Provinz , die Inseln von Neusee- 
land umfassend ^). 

Es ist jetzt kein Zweifel, dass diesen nahe entsprechende Ver- 
breitungsprovinzen schon zur Zeit der quaternären und spät ter- 
tiären Ablagerungen bestanden haben. In Europa, Nordamerika 
und Asien war die arktogäische Provinz in der Miocän- und wahr- 
scheinlich auch in der Eocänperiode ebenso deutlich charakterisirt 
wie jetzt. Wie es sich mit Austrocolumbien, Australasien und Neu- 
seeland verhalten hat, können wir nicht entscheiden, da uns die 
nöthigen Kenntnisse von den miocänen und eocänen Ablagerungen 
dieser Gegenden fehlen. 

Was wir bis jetzt von der geographischen Verbreitung in al- 
tern Perioden wissen, genügt nicht, um uns ein einigermassen zu- 
verlässiges Bild von den ehenuiligen Grenzen der Vei'breitungsbe- 
zirke zu l)ilden. Allein so viel ist sicher, dass schon in der Trias — 
heim ersten Beginn der Secundärzeit — die Reptilien und Amphi- 
bien von Europa, Indien und Südafrika und wahrscheinlich auch von 
Nordamerika die gleiche Art von Aehnlichkeit darboten, wie die 
Säugethiere und Vögel der entsprechenden arktogäischen Fauna 
jetzt. Allein es fehlt die Kunde von den Reptilien und Amphibien 
der entsprechenden Zeit in Austrocolumbien und Australien, so dass 
wir nicht sagen können, ob in der Triaszeit die arktogäische Provinz 
ebenso begrenzt war wie jetzt. 

Ausserhalb der arktogäischen Provinz ist das Material zur Bil- 



1) »On tlie Classification and distribution of ihe Alectoromorphae and Hetero- 
morphae«. — Proceedintis of the Zoological Society, 1868. Sclatek, »The geo- 
iiiaphica! distribution of liirds«. Ebenda. Pucheran , Revue et Magasin de 
Zoologie, I8C5. Mlkray, »The geograpliical distribution of mainnials«. 



IV. Die Verbreifung der Tliiere. 69 

dung eines Urlheils ül)er die Verbreitung der Thiere durciiaus un- 
'/ureichend, um irgendwelchen Schluss auf die Existenz, geschweige 
denn auf die Grenzen von l)estinuuten Veri)reitungsbezirken in der 
paläozoischen Zeit zu ziehen, üeberreste von Landthieren hat man 
bisher nicht gefunden. Die Süsswasserfauna besieht aus Amphibien 
und Fischen, und auch von diesen wissen wir nichts oder so gut w ie 
nichts ausserhalb der arktogäischen Provinz. 

Dagegen kennt man ziemlich viel von der altern Silurfauna 
ausserhalb der arktogäischen Provinz, und zwar sowohl aus Austro- 
columbien wie aus Australien. Bei einer im Allgemeinen ähnlichen 
Facies bieten die Faunen dieser Gegenden doch deutliche Verschieden- 
heiten dar. Und bedenkt man, dass die dort vertretenen Thiergrup- 
pen hauptsächlich Tiefsee- und pelagische Formen sind, so wird 
Einen diese Aehnlichkeit der Facies nicht wundern. Die Untersu- 
chungen der Challenger-Expedition haben ja ergeben, dass solche 
Formen auch heutigen Tages eine gew isse Aehnlichkeit der Facies er- 
kennen lassen. 

Eine der wichtigsten Thatsachen der zoologischen Chronologie 
ist die, dass in allen Theilen der Erde die Fauna der spätem Tertiär- 
. zeit in allen Verbreitungsbezirken aus Formen zusammengesetzt war, 
welche entweder mit den jetzt in dem betreffenden Gebiete lebenden 
identisch oder doch ihnen sehr ähnlich war. Z.B. sind die Elephan- 
ten , Tiger , Bären , Bisonten und Flusspferde der Jüngern tertiären 
Ablagerungen Englands nahe verwandt mit Gliedern der jetzigen 
arktogäischen Fauna , die grossen Gürtelthiere und die platyrhinen 
Affen der südamerikanischen Höhlen mit der jetzigen austrocolumbi- 
schen Fauna , die fossilen Känguruhs . Wond)ate und Phalangisten 
des australischen Tertiärs mit denen , welche jetzt in der australi- 
schen Provinz leben. Üeberreste von Elei)hanten finden sich in 
Terliärablagerungen ebensowenig in Australien wie von Känguruhs 
in Auslrocolumbien oder von Ameisenfressern und Gürtelthieren in 
Europa. 

Allein gehen wir von der Tertiär- zur Secundärzeit zurück , so 
gilt dies nicht mehr. Unter den wenigen Landsäugethieren der Se- 
cundärzeit, welche man gefunden hat, gehören die meisten austral- 
asischen und nicht arktogäischen Typen an , und die marine Fauna 
ähnelt derjenigen des jetzigen stillen Oceans mehr als derjenigen des 
atlantischen , unterscheidet sich jedoch von beiden durch das Vor- 
handensein von zahlreichen, jetzt gänzlich ausgestorbenen Gruppen. 
Es sieht aus , als ob in der spätem Kreidezeit eine grosse Verände- 



70 Capitel I. 

rung in den Grenzen des damaligen Verbreitungsgebietes stattge- 
funden hätte und die jetzt für die arktogäisehe Provinz charakteristi- 
schen Typen in Gegenden eingewandert wären , von denen sie bis 
dahin ausgeschlossen gewesen waren. Die Annahme eines ähnlichen 
Vorganges scheint mir auch die einzige rationelle Erklärung für das 
plötzliche Auftreten von Typen, welche in den uns bekannten paläo- 
zoischen Ablagerungen fehlen, in den ällern secundären Schichten zu 
bieten. 

Aber noch andere Ergebnisse von höchster Wichtigkeil hat das 
Studium der chronologischen Verhältnisse der fossilen Uejjerreste 
geliefert. Clviers Forschungen bewiesen, dass die Lücken zwischen 
den jetzt lebenden Gru])pen der Hufthiere durch ausgestorl)ene For- 
men sich dürften ausfüllen lassen. Spätere Forschungen haben nicht 
nur diesen Schluss bestätigt, sondern gezeigt, dass in manchen Fällen 
einer lebenden, stark umgebildeten Form in demselben Verbreitungs- 
bezirke genau solche Formen vorangegangen sind , wie sie exislirt 
haben müssten , wenn die stark umgebildete lebende Form auf dem 
Wege der Descendenz aus einer einfachem Form hervorgegangen 
wäre. 

Für gewisse Tliiergruppen haben wir also so viele und so gute 
Beweise, dass sie sich durch successive Umbildung einer ursprüng- 
lichen Form entwickelt haben, wie wir es in diesem Falle nur er- 
warten können. Allein die Gruppen, in denen wir Beweise von 
solchen Umbildungen während geologisch beglaubigter Zeiten finden, 
gehören sämmtlich zu den höchst differenzirten Gliedern ihrer Classe, 
Niedere Formen von gleich langer Dauer bieten kein Zeichen dar, 
dass sie irgendwie nennenswerlhe Umbildungen erfahren haben. 
Während die Ersteren in Bezug auf geologische Zeit veründerJiche 
Typen sind, sind die Letzteren beständige. 

Wenn wir absehen von der noch nicht erledigten Frage nach der 
Natur des Eozoon , so sind die ältesten versteinerungsführenden 
Schichten die cambrischen. Die spärliche darin erhaltene Fauna be- 
steht aus Formen, welche weder Protozoen noch Poriferen sind, noch 
auch selbst zu den niedersten Gruppen dieser Classen gehören. Wir 
haben indessen keinen Grund , anzunehmen , dass uns diese Beste 
eine richtige Vorstellung von der damaligen Fauna geben, noch auch 
zu glauben, dass sie diejenigen Formen thierischen Lebens darstellen, 
welche zuerst auf un.serm Planeten erschienen sind. 



Capitel II. 
Die Protozoen. 

Die Contractilitäl der Thiere erscheint in ihren schwächsten 
Aeusserungen in blossen Veränderungen der Körperform , wie bei 
den ausgebildeten Gregarinen ; allein von den trägen Verkürzungen 
und Verlängerungen der verschiedenen Körperdurchmesser, welche 
diese Geschöpfe vollführen, lassen sich alle Uebergänge nachweisen 
durch solche Thiere , welche breite lappige Fortsätze ausstrecken 
und einziehen, bis zu solchen, bei denen die contractilen Verlänge- 
rungen die Form von langen, dünnen Fäden annehmen. Solche 
contractile Fortsätze nennt man , mögen sie dick oder fadenförmig 
sein, wenn ihre Bewegungen langsam , unregelmässig und unbe- 
stimmt sind, »Pseudopodien« (Scheinfüsse) , wenn diese schnell 
sind und rhythmisch in bestimmter Richtung erfolgen , dagegen 
»Wimpern« (cilia) oder »Geissein« {ßageUa) ; allein beide Arten 
von Organen sind im Wesentlichen gleich. Es wird zweckmässig 
sein, diejenigen Protozoen, welche Pseudopodien besitzen, als 
Myxopoden , und diejenigen , welche mit Wimpern oder Geissein 
ausgerüstet sind, als 3Iastigopoden zu unterscheiden. 

Die Protozoen lassen sich in eine niedere und eine höhere 
Gruppe theilen. In der erstem — derjenigen der Moneren — ist 
kein besonderes Gebilde im Protoplasma des Körpers zu unterschei- 
den ; in der letztern — derjenigen der Endoplastica — ist ein be- 
stimmter Theil dieser Substanz (der sogenannte Nucleus) von der 
übrigen Masse zu unterscheiden *), und sehr häufig sind eine oder 



1) Icli bolialte diese Unterschciduiii: bei , weil sie au£;enl)lici<licli ]>equom 
erscheint, obwohl ich stark daran zweifle, ob sie sich bei weiteieii liiteisii- 
chungen als stichhaltig erweisen wird. 



72 Capitel II. 

mehrere »contracUle Yacuolena vorhanden. Als « conlractile Va- 
cuolen« bezeichnet man Räume im Protoplasma, welche sich lang- 
sam mit einer klaren wässrigen Flüssigkeit füllen und. wenn sie 
eine gewisse Grösse erreicht hal)en. plötzlich dadurch, dass das Pro- 
toplasma , in dem sie liegen , von allen Seiten herandrängt . ver- 
schwinden. Diese systolische und diastolische Bewegung erfolgt 
gewöhnlich an einer bestinnnten Stelle im Protoplasma und in regel- 
mässigen Intervallen oder rhythmisch. Allein die Vacuole hat keine 
eigenen Wände, und in den meisten Fällen ist am Ende der Systole 
keine Spur mehr von ihr zu sehen. Gelegentlich mündet die Vacuole 
sicher nach aussen , und es ist einigermassen wahrscheinlich, dass 
ein solcher Zusammenhang immer bestehen mag. Die Function die- 
ser Organe ist gänzlich unbekannt ; man vermuthet , dass es Ath- 
mungs- oder Excretionsorgane sind. 

Der ))NucIei(Sf.<. ist ein Gebilde, das oftmals dem Kern einer 
Zelle ausserordentlich ähnlich sieht ; allein da seine Identität mit 
diesem noch nicht sicher nachgewiesen ist, so mag er als ))Endo- 
plasti<. Ijezeichnet werden. Es ist gewöhnlich ein rundlicher oder 
ovaler Körper , der im Protoplasma eingeljetlet liegt und sich von 
diesem in seinen optischen und chemischen Eigenschaften nur wenig 
unterscheidet. In der Regel färl)t er sich mit Hämatoxylin , Karmin 
oder ähnlichen Färbungsflüssigkeiten stärker und widersteht der 
Einwirkung von Essigsäure besser als das ihn umgebende Proto- 
plasma. 

Bei einigen Protozoen liegen viele Endoplasle im Protoplasma 
des Körpers, und das Protoplasma zeigt eine Neigung, theihveise 
sich zu Zellen zu differenziren. Wo indessen, wie bei den hohem 
Infusorien, der Köper eine licstimmte Organisation besitzt, mit 
dauernd dilferenzirten Bestandtheilen , welche man recht gut Ge- 
N\('l)e nennen kann , entstehen diese Gewebe nicht durch Metamor- 
phose von Zellen , sondern direct aus dem Protoplasma durch Ver- 
änderung der physikalischen und chemischen Eigenschaften des- 
sfMben. 

In mehreren Gruppen von Protozoen hat man Conjugation mit 
nachfolgender Entwicklung von Keimen , welche iVei NNerden und 
die Form der Eltern annehmen, beobachtet ; doch ist es noch nicht 
ganz gewiss, wie weit Geschlechtsunterschiede bei diesen Thieren 
bestehen. 



Die IMolozoeii. 73 

I. Die Moneren. 

Bei diesen niedersten Tiiiei-foniien besteht der liJinze lebende 
Körper aus einem Stückchen zähllüssigen Protoplasmas , in dem 
weder ein Nucleus, noch eine contractile Vacuole, noch irgend ein 
anderes bestimmtes Gebihle zu sehen ist; es lässt höchstens eine 
Scheidung in eine äussere hellere und dichtere Schicht, das Ehio- 
sark, und eine innere, mehr körnige und flüssigere Masse, das Endo- 
sarkj erkennen. Die äussere Scliicht ist der Sitz der activen Form- 
veränderungen : sie zieht sich in Pseudopodien aus, welche eine 
gewisse Länge erreichen und dann zurückgezogen werden oder 
durch die Entwicklung von andern an benachbarten Körperstellen 
ausgeglichen werden. Diese Pseudopodien sind bisweilen breite 
kurze Lappen, in andern Fällen langgestreckte Fäden. Wenn sie 
lappenförmig sind , so bleiben sie getrennt , ihre Ränder sind klar 
und durchsichtig und die Körnchen, welche sie enthalten, fliessen 
deutlich aus dem flüssigem Centraltheil des Körpers in ihren Innen- 
raum hinein. Wenn sie jedoch fadenförmig sind, so sind sie sehr 
geneigt, in einander zu fliessen und Netze zu bilden, deren einzelne 
Fäden sich jedoch leicht trennen und ihre frühere Form wieder an- 
nehmen ; mögen sie nun aber dies thun oder nicht, oftmals ist die 
Oberfläche dieser Pseudopodien mit feinen Körnchen besetzt, welche 
in unaufhörlicher Bewegung sind — ähnlich wie man sie an den 
Protoplasmanetzen der Zellen eines Tradescantia-Haares beobachtet. 

Dieses Myxopod ])ewegt sich mittels seiner contractilen Pseu- 
dopodien und nimmt mit ihrer Hülfe die festen Körper , welche ihm 
als Nahrung dienen, an irgend einer beliebigen Körperstelle auf, 
während die unverdauten Reste der Nahrung in ebenso zwangloser 
Weise an irgend einer Körperstelle ausgeworfen werden. Es ist ein 
Organismus, der, abgesehen von den Pseudopodien, aller sichtbaren 
Organe entl)ehrt : soviel wir bis jetzt wissen . vermehrt er sich ein- 
fach durch Theilung. 

Die Protamoeba (mit lappigen Pseudopodien) und Protogenes 
(mit fadenförmigen Pseudopodien) von Haeckel sind Monieren dieses 
äusserst einfachen Charakters. Bei Mi/xodictijiim (Haeckel) fliessen 
die Pseudopodien einer Anzahl solcher Moneren zusannnen und bil- 
den so ein complicirtes Netzwerk oder ein gemeinsames Plasmodium. 

Es ist jedoch noch zweifelhaft, ob nicht vielleicht sowohl Prota- 
moeba und P)-otogeues wie auch My.vodktyum nur ein Stadium aus 



74 Capifel II. 

einem Fornienkreise darstellen, der vollständiger, wenn aueh viel- 
leicht noch nicht ganz durch eine andere sehr intei'essante Monere 
repräsentirt wird, die gleichfalls von Ha^ckel beschrieben ist. 

So ist die Gattung Vampyrella ein Myxopod mit fadenförmigen 
Pseudopodien . von dem eine Art auf einer der gestielten Diatoma-- 
ceen, Gomphonema, sich findet. Es lebt von den weichen Theilen 
der Schale seines Wirthes , indem es seine Pseudopodien durch 
die Naht der denselben umgelienden Schale einführt und das darin 
enthaltene Protoplasma heraussaugt. Nachdem es so, von einer 
(iomphonema zur andern kriechend, reichlich Nahrung ?u sich ge- 
nommen hat , wirft es die zuletzt ausgeleerte Schale von ihrem 
Stiel , nimmt selbst ihren Platz ein , zieht seine Pseudopodien ein, 
wird kuglig und umgiebt sich mit einer structurlosen Kapsel, in der 
es liegen bleibt , wie auf den Stiel einer Gomphonema gepfropft. 
Bald theilt sich sein Protoplasma in vier gleiche Theile, und jeder von 
diesen verwandelt sich in eine junge Vampyrellu, schlüpft aus der 
Kapsel aus und beginnt das räuberische Leben seiner Vorfahren. In 
diesem Falle kapselt sich also das Myxopod ein und theilt sich dann 
in Körper , von denen jeder direct in die Form des Stammthleres 
übergeht. 

Bei einer andern Gattung ( Mrjxastrum ) kommt eine \\ eitere 
Complication hinzu; das Myxopod kapselt sich ein und zerfällt dann 
in viele Theile ; jeder von diesen wächst in die Länge und umgiebt 
sich mit einer zarten, spindelförmigen, kieseligen Hülle. Die so ein- 
geschlossenen Keime werden durch Platzen der Kapsel frei und nach 
einiger Zeit schlüpfen die in den Kieselhüllen enthaltenen Keime 
aus und nehmen sofort wieder die Myxopodenform an. 

Bei andern Gattungen kapselt sich nicht nur das Myxopod ein, 
ehe es sich durch Theilung vermehrt, sondern die so entstehenden 
Formen unterscheiden sich von dem Myxopod dadurch, dass sie frei- 
schwimmende Organismen sind, die sich mittels eines langen Geissel- 
fadens odei'Flagellums fortbewegen, ähnlich wie jene geisseltragen- 
den Infusorien^ die man Monaden nennt. Diese Mastigopoden ziehen, 
nachdem sie eine Zeitlang uinhergeschwonnnen sind, ihre Geissein 
ein und werden zu kriechenden Myxopoden. Diesen Formenkreis 
durchläuft die Gattung Protomonas IIaeckels. Endlich wechselt Itei 
Protomyxa (Fig. 1) (Haeckel) eine mastigopode [d] mit einer myxo- 
poden Form [e] ab, wie bei Protomonas. Allein gewöhnlich kapselt 
sich nicht Jedes Myxopod einzeln ein, sondern eine Anzahl von Myxo- 



Die Protozoon. 



75 



poden verbinden sich und versclnnelzen zu einem lebendigen Plas- 
modium (/■), das keine Spur der ursprüni;li('lien Trennung zeigt. 
Das Plasmodium kommt dann zur Ruhe und wird kuglig, umgiebt 




Fig. 1. — Protoiiiyxa avrantiaca (Haeckei.). — a. im RnhPzustaiid, von einer Istructurloseii 
Hülle umgeben: 6. eingekapselte Form, bei der diis Protojilasma in der Theilung begriiFen ist; 
c. die Kapsel platzt und entlässt die Körper, in welche das Protoplasma zerfallen ist. Dies sind 
zuerst »Monaden«, rf, jede mit einer als Bewegungsorgan dienenden Geissei versehen. Nach einiger 
Zeit zieht jede Monade ihre Geissei ein und niinint die Form einer Amoebe an (e). Viele von 
diesen verschmelzen und bilden ein gemeinsames Plasmodium, das wächst und Nahrung aufnimmt 
(/). Das abgebildete Exemplar enthält ein P(ni/iiiiinn (oben), drei iJictyocysten (unten) und zwei 
Isthinien (Diatomaceen: in der Mitte). (Hakckei., »Studien iiber Moneren«, 1870.) 

sich mit einer structurlosen Hülle (a) , zerfällt in zahlreiche Stücke [b) , 
die sich in geisseltragende Mastigopoden verwandeln, und diese end- 
lichkehren wieder zum Myxopodenzustand [c, r/, e) zurück. DerKreis- 
lauf des Lebens hat hier eine merkwürdige Aehnlichkeit mit dem der 
Myxomyceten^ die man bisher gewöhnlich als Pflanzen betrachtet hat. 



76 Capitel II. 

Wir haben kein Mittel, zu entscheiden, ob dieser Formenkreis, 
wie er bei Protomonas und Protoniyxa sich darstellt, vollständig ist, 
oder ob noch ein Glied in der Reihe fehlt. Bedenken wir, bei wie 
niederen Pllanzen schon geschlechtliche Vorgänge vorkommen , so 
scheint es recht wohl möglich , dass auch bei den Moneren noch ein 
ähnlicher Vorgang der Entdeckung harrt ; möglich auch , dass die 
Verschmelzung einzelner Myxodictyen und Protomyxen zu einem 
Plasmodium eine Art geschlechtlicher Conjugation darstellt. Andrer- 
seits mag es sein , dass diese äusserst einfachen Organismen noch 
nicht einen Zustand geschlechtlicher Dill'erenzirung erreicht haben. 

Die Foram in iferen. — Ohne Zweifel bleil)en noch viele 
3Ioneren zu entdecken, allein es werden wahrscheinlich kleine und 
unscheinbare Organismen sein, wie die Mehrzahl der bereits beschrie- 
benen. Die Foraminiferen dagegen sind Protozoen vom Protogenes- 
Typus, welche trotzdem eine wichtige Rolle in der Geschichte unsres 
Erdballs gespielt haben und noch spielen, Dank ihrer Fähigkeit, Skelete 
oder Schalen zu bilden, welche aus Hörn- (Chitin-?) Substanz be- 
stehen oder aus kohlensaurem Kalk, der aus dem Wasser, in welchem 
sie leben, abgeschieden wird, oder auch durch Zusammenkleben von 
fremden Körpern, z, B. Sandkörnchen, aufgebaut werden können. 

Den ersten Schritt von einem Organismus wie Protogenes zu 
e'mer Foraminif er e hat die Lieberkiihnia^ CiAPARfeDE, gethan, wo die 
Pseudopodien nur von einer kleinen Stelle der Körperoberfläche 
ausgehen, während der übrige Körper glatt und biegsam bleibt. 

Bei Gromia besteht eine ähnliche Beschränkung der Stelle, von 
der die Pseudopodien ausgehen, allein der übrige Körper ist von 
einer häutigen Hülle umschlossen. Wenn diese Hülle durch Anhef- 
tung an Fremdkörpern — z. B. Sandkörnchen oder Stücken von 
Molluskenschalen , wie bei den sogenannten Sandforaminiferen — 
erhärten oder eine Ablagerung von Kalksalzen darin stattfindet, so 
wird aus der Gromia eine Foraminifcre. 

Die unendlich mannichfachen Gestallen des Skelets der Forami- 
niferen hängen erstens ^on der Struclur der Schalensubstanz selbst 
ab und zweitens von der Form des l'rülophismakör})ers, welch letz- 
tere wiederum grossentheils abhängig ist von der Art und Weise, 
wie von der ursprünglichen Masse, welche anfangs innner eine ein- 
fache, gewöhnlich kuglige Gestalt l)esitzt , allmählich Knospen sich 
entwickeln. 



Die Protozo(Mi. 



77 



DasKalkskelet selbst, mag es eine Form haben, welche es wolle, 
ist entweder durchbrochen oder undurchbrochen. Bei den Imper- 
foraten [Gromidae , Lituitidao, Miliolidae) werden die Pseudopodien 




Fig. 2. — Eine Rotalia mit ausgestreckten Pseusopodien. Bei x ist das peripherische Zusam- 
menfliessen mehrerer Pseudopodien dargestellt. 

nur von einem Körperende ausgestreckt , während der übrige Kör- 
per durch die Schale abgeschlossen ist. Bei den Perforaten ist die 
Schale von mehr oder minder feinen Canälen durchsetzt, welche 
vom Protoplasma erfüllt sind , das so an die Oberfläche kommt und 




Fig. S. — Diagramme von Foraminiferen . — A. eine Monathalamie; B. C. Polythalamien ; D. ein 
Horizontalschnitt, E. und F. Verticalschnitte von gewundenen Formen. Bei E. greifen die Kam- 
mern eines jeden Umganges der Spirale über die vorhergehenden über und verdecken diese, wie 
bei der Gattung Xununidites. 

über den ganzen Körper Pseudopodien ausschickt. Während also die 
festen Theile der Itnperforaten eine Art äusseres Skelet bilden, haben 
diejenigen der Perforaten mehr den Charakter eines Innern Skelets. 



78 Capitel II. 

Die einfachslen Skelete sind kuglii^ oder flasclienförmig und 
einkammrig. Allein es entstehen complicirlore Formen durch Bil- 
dung von weiteren Kammern, welche entweder eine geradlinige Reihe 
bilden oder in verschiedener Weise aufgerollt oder unregelmässig 
angeordnet sein können. Ueberdies können die neuen Kanmiern 
über die bereits früher gebildeten in verschiedenem Maasse über- 
greifen, und die Zwischenräume zwischen den Kammerwänden 
durch secundäre Ablagerungen ausgefüllt werden, bis solche grossen 
und scheinbar complieirten Körper wie die NummuUten entstehen. 

Die For amini f er en sind fast sämmtlich Meeresthiere , leben von 
der OlK'rfläche an bis herab in grosse Tiefen, bald frei, bald an an- 
dere Körj)er angeheftet. 

Die Untersuchungen von Major Owen, welche neuerdings durch 
die Gelehrten des »Challenger« bestätigt und erweitert worden sind, 
haben dargethan, dass solche Formen wie Gbbigerina, Pulvinularia 
und Orbulina beständig an der Oberfläche aller Meere der tropischen 
und gemässigten Zonen vorkonnnen und nebst den Radiolurien und 
den Diatomaceen , die sie begleiten , einen wichtigen Bestandlheil 
<ler Nahrung pelagischer Thiere, wie z. B. der Salpen, bilden. 

Nicht minder aber steht es fest, dass sich in allen Tiefen bis zu 
€twa 2400 Faden Globigerinen in allen Entwicklungsstadien und 
mit grösseren oder geringeren Protoplasmamassen am Boden finden, 
vermischt mit den Schalen von Oberflächendiatomaceen und Radio- 
larienskelelen. Die Häufigkeit der Globigerinen, Orbidinen und Pul- 
vinularien im Tiefseeschlanuu ninunt mit der Tiefe zu, bis in Tiefen 
von I 000 Faden der Boden aus einem feinem kalkigen SchUunm be- 
steht, der fast ausschliesslich aus den Ueberreslen dieser Foramini- 
feren und der mit ihnen vorkommenden Diatomaceen und Radiola- 
rien zusammengesetzt ist. 

Es dai'f also als fesislehend angenommen werden , dass ein 
Theil des kalkigen Schlammes durch das Niedersinken der Skelete 
todter Globigerinen ^ Pulvinularien und Orbulinen entsteht; ja mög- 
licher Weise hat er ausschliesslich diesen Ursprung. Andrerseits 
mag ein grösserer oder geringerer Theil dieser Foraiiüniferen wirk- 
lich am Boden leben, wie ihre Verwandten es ja in geringerer Tiefe 
thun. 

Dieser Zustand des Oberllächonwassers und des Meeresbodens 
besteht , wie gesagt , in allen Meeren der gemässigten und heissen 
7()nen oder etwa bis zum 55. (Irad zu beiden Seiten des Aequators. 



Die Protozoen. 79 

Go2;en die nördliche und südliciie Grenze dieses Güi'lels hin nc^liinen 
die Fofaminifcren ab. wahrend die Hudiolarien biedren und die Diu- 
tomaceen zunehmen , so dass in den Circumpoiargebieten nördlich 
und siidlicii vom 60. Grad in l)eiden Hemispliären die Oberllächen- 
Organismen hauplsäcidich aus solchen mit Kieselskelelen bestehen. 
Im Einklang mit diesem Verhalten des Oberfliichenlebens ist der 
Schlamm, welcher in diesen Regionen den Meeres])oden bedeckt, 
nicht mehr kalkig, sondern kieselig: er besteht aus Diatomaceen- 
schalen und Radiolarienskeleten , die oftmals stark versetzt sind mit 
Eis, Driftschlamm, Steinen, Kies und Geröll. 

Nehmen wir an, die Erde sei gleichmässig mit einem Ocean von 
1000 Faden Tiefe bedeckt, so würde das feste Land, das den Boden 
desselben bildete, ausserhalb des Bereiches von Regen, Wellen und 
andern zerstörenden Einflüssen sich l)efinden und keine sedimen- 
tären Ablagerungen sich liilden. Kämen dann aber Foraminiferen 
unil Diatomaceen nach denselben Verbreitungsgesetzen , w ie sie 
gegenwärtig bestehen, in diesen Ocean , so würde der feine Regen 
ihrer festen Kiesel- und Kalktheile beginnen , und es würde eine 
circumpolare Kappe von Kalkablagerungen im Norden und im Süden 
aufzutreten beginnen , während der dazwischenliegende Gürtel sich 
mit Globigerinen-Schlumm bedeckte, der nur verhältnissmässig ge- 
ringe Kieselbestandtheile enthielte. Die Dicke der so sich bildenden 
Kalkkiesel- und Kieselschichten würde nur durch die Zeit und die 
Tiefe des Oeeans bedingt sein. Diese Schichten würden, wenn sie 
sich einmal abgesetzt haben, allen jenen Einflüssen der Feuchtigkeit 
und der unterirdischen Wärme unterworfen sein, welche bekannt- 
lich genügen , um Kieselstoffe in Opal oder Quarzit und Kalkstofle 
in die verschiedenen Formen des Kalksteins und Marmors zu ver- 
wandeln. Durch solche metamorphischen Vorgänge könnten die 
Spuren ihrer ursprünglichen Structur mehr oder minder vollständig 
vernichtet werden. 

Aber noch andere Veränderungen könnten erfolgen. Gegen- 
wärtig unterliegt im Golf von Mexico auf der Agulhasbank und 
anderwärts in gar nicht grosser Tiefe (100 bis 300 Faden) der Fora- 
miniferenschlamm einer Metamorphose anderer Art. Die Kammern 
der Foraminiferen werden mit einem grünen Eisen- und Aluminium- 
silicat angefüllt, das selbst in die feinsten Röhrehen eindringt und 
äusserst genaue, fast unzerstörbare Ausgüsse von ihrem Innern her- 
stellt. Die Kalkmasse wird dann ü;elöst, die Ausüüsse bleiben zurück 



80 Capitel II. 

und bilden einen feinen dunklen Sand, der, wenn er zermalmt wird, 
grün abfärbt, deshalb als »Grünsandu bekannt ist. 

Ferner ist durch die Untersut-hungen des »Challenger« darge- 
than, dass auf grossen Strecken des atlantischen und stillen Oceans, 
wo das Meer eine Tiefe von über 2400 Faden besitzt — Strecken von 
manchmal vielen Tausenden von Quadratkilometern Oberfläche — 
der Boden nicht mit Globigerinenschlamm bedeckt ist, sondern mit 
einem feinen rothen Schlick , der gleichfalls ein Eisen- und Thon- 
erdesilicat ist. In diesem Schlick finden sich keine Ueberreste von 
Globigerinen oder andern kalkhaltigen Organismen; allein wo das 
Meer allmählich flacher wird, treten dieselben in zertrümmertem Zu- 
stande auf und werden nach und nach inmier vollkonnnner, bis die 
Tiefe nur noch etwa 2400 Faden beträgt. 

Nichtsdestoweniger sind die Globigerinen und andere Foramini- 
feren an der über diesen Strecken gelegenen Oberfläche ebenso zahl- 
reich vorhanden wie anderwärts, und ihre Ueberreste müssen hier 
ebensowohl massenweise zu Boden sinken. Warum sie nun aber 
verschwinden und welchen Zusammenhang der rothe Schlick mit 
ihnen hat, das ist ein noch nicht ganz befriedigend gelöstes Problem. 
Man hat vermuthet, sie lösten sich auf und der rothe Schlick sei nur 
der unlösliche Rückstand, der nach der Auflösung der Kalktheile 
des Skelets übrig bleibe. Auch in diesem Falle würde der rothe 
Schlick wie der Globigerinenschlamm , der Kieselschlannn und der 
Grünsand indirect ein Erzeugniss des Lebens sein. 

Schlick kann aber durch metamorphische Processe in Schiefer 
verwandelt werden, und so können alle die Grundmineralien , aus 
denen Gesteinsmassen zusammengesetzt sind , einst Theile lebender 
Organismen gebildet haben, wenn auch in ihrem schliesslichen Zu- 
stande keine Spur mehr von ihrem Ursprung in ihnen zu erkennen 
sein mag. 

Die Paläontologie macht es sehr wahrscheinlich , dass die eben 
ausgesprochene Ansicht über den theoretisch möglichen Ursprung 
eines grossen Theiles der oberflächlichen Erdrinde wirklich deren 
Ursprung bezeichnet. 

Die Nummulitenkalke der Eocänperiode bedecken ein unge- 
heures Gebiet in Mittel- und Südeuropa, Nordafrika, Westasien und 
Indien ; ihre Hauptmasse aber besteht aus mehr oder minder meta- 
morphosirten Forumin iferen-J{es\.en . 

Die Kreideschichten, welche unter dem Nunmiulitenkalk liegen, 



Die Protozoen. gl 

und noch grössere Flächen bedecken, sind im Wesentlichen identisch 
mit dem Giobigerinenschhumn ; die darin vorkommenden (ilohi</e- 
/•//(a-Arten sind von (h^i jetzt lebenden nicht zu unterscheiden. 
Ueberreste ^on Foraniiniferen hat man in Kalkslein aus allen Perio- 
den bis hinab zum Silui" i;ei"unden , und Khkknbkrc; hat die Ent- 
deckung gemacht, dass ein altsilurischer (Jrünsand bei P<'tersbui"g 
ans den Ansgüssen von Foraminiferen besteht , ganz so wie sie sich 
jetzt im Golf von Mexico ])ilden. Und wenn das Eozoon canadcnse, 
N\ie es den Anschein hat, nichts ist als eine krustenbildende Fora- 
miniferenform , so ist die Existenz dieser Organismen bis anf eine 
Zeit zui'ückverfolgt, welche weit vor derjenigen liegt, aus der uns 
sonst Spuren von lebenden Wesen vorliegen. Es ist also recht wohl 
möglich , wie Wyville Thomson vermuthet hat , dass die ungeheuer 
mächtigen »azoischen« Schiefer- und andere Gesteine, welche die 
laurentische und candjrische Formation bilden, zum grossen Theil 
die metamorphosirten Erzeugnisse Foraminiferen-Lehens sind. Dann 
wären die Worte LiNNfis buchstäblich wahr: 

« Petrefacta non a calce , sed calx a [)etrefactis. Sic lapides ab 
animalibus, nee vice versa. Sic rupes saxei non primaevi, sed leni- 
poris filiae.« 

Möglich , dass es keinen Theil der gewöhnlichen Gesteine, 
welche in der Erdrinde vorkonnnen, giebt, der nicht zu einer oder 
der andern Zeit durch einen lebenden Organismus hindurch- 
sieüaimen ist. 



•?5^ 



II. Die Endoplastiea. 

I . Die R a d i 1 a r i e n. — Die meisten Arten der Gattung Acti- 
nop/n'i/s oder des »Sonnenthierchens«, das in allen stehenden Wassern 
gemein ist, sind freischwimmende Myxopoden mit starren Pseudo- 
podien, die nach allen Seiten von dem kugligen Körper ausstrahlen. 
Der letztere enthält eine oder mehrere »contractile Vacuolen«, die 
sich rhythmisch mit Wasser füllen und durch die Zusanunenziehung 
des umgebenden Protoplasmas wieder entleert werden. Bei Acti- 
nophrt/s (oder richli^er Actinosphaeriuni] Eichhornii (Fig. 4) jedoch 
ist der centrale Theil des Protoplasmas von dem übrigen dadurch 
unterschieden , dass er eine Anzahl von Endoplasten besitzt. Dies 
Thier führt somit über zu den Radiolan'en [Poli/cystmu, EhrexNberg), 
die in ihrer einfachsten Gestalt wesentlich aus einem mit faden- 

H nx ley- Sp e ngel, Anatomie. Ö 



82 



Capilel II. 



förmigen , strahlenförmig angeordneten und oftmals anastomosiren- 
den Pseudopodien versehenen Myxopod ])estehen. Die Mitte des 
Körpers nimmt eine von Protoplasma erlullte Kapsel ein ; diese ent- 
hält in einigen Fällen nur eine Oelkusel . in andern Zellen oder 




fig.4. — Actinosphaerium Eichhornii (nach Hektwic und Lesser, »lieber Khizopodeiu, Sohiltzes 

Archiv, ISTO). — I. Das ganze Thier; c. c. contractile Vacuolen. — II. Ein Theil der Peripherie, 

stark vergrössert: a. o. a. Pseudopodien mit starren Achsenmassen : n. Kerne oder Endoplaste. — 

III. Ein sehr junges Actinosphaerium mit erst zwei Kernen und zwei Pseudopodien, 

stark vergrössert. 

Kerne und Kristalle. In der Protoplasmaschicht, von der die Pseudo- 
podien ausgehen, entwickeln sich gewöhnlich zellenförmige Körper^) 
von hellgelber Far])e , welche Stärke enthalten. Diese Schicht er- 
zeugt ferner ein Skelet von horniger oder gewöhnlich kieseliger Be- 
schaffenheit , das entweder in Gestalt einzelner Nadeln oder unter 
einander articulirender Stäbe oder eines Netzwerkes oder von Kiesel- 
])latten . oft \on äusserster Zierlichkeit und Schönheit, auftreten 



1) Diese gelben Zellen sollen nach Cienkowsky auch nach dem Tode des 
Radiolars weiterleben und sich vermehren: mosdicher Weise sind es Parasiten. 



Die Prolozocn. 



83 



kann. Die meisten Radiolarien sind Einzelthiere von mikroskopisciier 
Grösse; einige dagegen, wie CoUosphaera un(i Sphaerozoum (Fig. 5 
und 6), sind aus Haufen solcher Einzelthiere gebildet und schwimmen 




Fig. 5. — Sphfierosoum pvnctatwn. — A. eine Colonie in natürlicher Grösse; B. zwei von den 

ovalen Centralkapseln mit den farbigen Bläschen und den Nadeln, welche in dem umgebenden 

Protoplasma liegen ; vergrössert. 

als sichtl)are Gallertmassen an der Oberfläche des Meeres, dem 
Wohnort der grossen Mehrzahl der Radiolarien. 

Die Vermehrung und Entwicklung der Radiolarien ist noch nicht 

eingehend untersucht. 

CiENKOWSKY hat beob- 
achtet , dass bei CoUos- 
phaera das in der Cen- 
tralkapsel enthaltenePro- 
toplasma in zahlreiche 
rundliche Massen zer- 
fällt. Die einzelnen in 
dem zusammengesetzten 
Radiolar befindlichen 
Kapseln werden dann 
durch Auflösung des sie 
umhüllenden und ver- 
bindenden Protoplasmas 
isolirt und platzen 
schliesslich , so dass die 
i'undlichen Massen frei 




-f;^^^ 



Fig. 6. — Sphaerosonm orodimare (nach Haeckel) 

grössert. 



werden ; diese vollführten , als sie noch in der Kapsel waren , be- 
reits lebhafte Bewegungen. Die so frei gewordenen Keime (denn 
das sind sie offenbar) sind 0.008mm. lang, oval und tragen an ihren 
schmalen Enden zwei Geissein; es sind also »Monaden«. Jeder hat 
in seinem Innern einen Krystallstal) und einige Oelkügelchen. Die 
weitere Entwicklung dieser Mastigopoden ist noch nicht erfolgt ; 

6* 



§4 Capitel II. 

• 
iillein wenn sie, wie das wahrscheinlich der Fall ist, in junge Radio- 

hirien Uberiiehen (die, nach Hakckel, keine Kapsel besitzen, sondern 

wie ActinosphaiTtiim ausseiien), so würden d'\e liadiolaricn iinler den 

Endoplasticu sein, was Protontonas unter den Moneren ist. Bei den 

gewöhnlichen Hadiolarien hat man weder Conjugation noch Theilung 

beobachtet; beide Vorgänge (inden jedoch hei Actinosphacriuin statt. 

Bedenkt man aber, wie gross die Aehnlichkeit zwischen cincMU 

jungen Hddiolar und Actinosphdcriiiin ist, so wird es wahrscheinlich, 

dass man auch hier noch (Konjugation und Theiluug beobachten w ird. 

Äctmosphaerium vermehrt sich durch Theilung seiner centralen 
Masse in eine Anzahl von kugligen Hallen; jeder dieser Ballen um- 
giebt sich mit einer Kieselhülle. Nach einer Zeit der Ruhe schlüpft 
aus jeder dieser Cysten ein junges Actinosphaerium aus. 

Die marinen Radiolarien bewohnen sämmtlich die oberlläch- 
liche Schicht des Meeres und müssen ihre Skelete auf Kosten der 
unendlich geringen Menge von Kieselsäure bilden, die im Seewasser 
gelöst ist. Wenn sie sterben , sinken diese Skelete zu Boden und 
häufen sich dort in warmen und gemässigten Regionen mit den 
Forumhiiferen und Diatomaceenschalen an , welche an der Meeres- 
oberfläche auf dem ganzen Erdball mit den Radiolarien vorkommen. 
Durch die neueren Untersuchungen von Archer u. A. ist auch die 
Existenz einer beträchtlichen Anzahl von Süssw asser -Radiolarien 
nachgewiesen worden. 

Ausgedehnte Gesteinsmassen, wie diejenigen, welche sich bei 
Oran .untl am Bissex -Berge auf Barbados linden, sind zum grossen 
Theil aus vortrefflich erhaltenen Radiolarieuskeleten aufgebaut. 
Aber wenn auch unzweifelhaft die Radiolarien schon im Kreidemeei-e 
zahlreich vorhanden waren, so (indel man doch keine von ihnen in 
der Kreide; wahrscheinlich sind ihre Kieselskelete aufgelöst und als 
Feuerstein w ieder abgeschieden worden. 

2. Die Proloplasta. — Die eigentlichen ilmoeöew haben breite, 
ovale Pseudopodien und besitzen grosse Aehnlichkeit mit Protamoeba 
(S. 73) ; allein sie stehen in ihrem Bau höher als jene durch den 
Besitz eines deutlichen Endoplasts (Kernes) und einer contraclilen 
Vacuole. Bei Arcella sind zahlreiche solche Kerne vorhanden. Sie 
stehen also etwa in derselben Beziehung zu Protaniocha w ie Actino- 
phrys zu Protogenes. 

Ferner giebt es Anwehen, bei denen die Fähigkeit, Pseusopodien 



Die Prolozoen, g5 

auszusondon , auf eine hesliimnle Stelle des Körpers beschränkt ist, 
und andere . wie ArccI/a . wo der übrige Körper von einer Schale 
iMiihUllt ist. liei andern yl/«o('6<';j , wie Anioeba radiosa , sind die 
Pseudopodien wenig zahlreich, schmal und bewegen sich nur 
schwach. Die Amoeben l)esitzen jedoch kein so niannichfaltiges 
Skelet wie die Foraminiferen. Sie vermehren sich durch Theilung, 
und in einigen Fällen — z. B. Amoeba sphao-ococciis , IIakckki. — 
kapseln sie sich ein, bevor sie sich theilen. 

Die Anioebcn (die »Proteus-Thierchen« der alleren Schril'tsteller) 
jsind in süssem Wasser nicht selten, manchmal sehr häufig; sie 
kommen auch in feuchter Erde und im Meere vor: allein es ist sehr 
zw eifelhaft , ob man manche von ihnen auch als sell)ständige Orga- 
nismen ansehen darf, oder ob sie nicht ^ielmeh^ Entwicklungs- 
stadien von andern Thieren oder gar von Pflanzen, etwa Myxomyce- 
ten. darstellen. Sieht man ab von der contractilen Yacuole, so ist 
die Aehnlichkeit einer Amoebe in ihrem Bau, ihrer Bewegungsweise 
und selbst ihrer Ernährung mit einem farblosen Blutkörperchen der 
luihern Thiere besonders l)emerkenswerth.i) 

3 . Die G r e g a r i n i d e n sind den Amoeben sehr nahe verw andt, 
ähneln aber in dem Formencyclus, den sie durchlaufen, auffällig dem 
]iJj/j:astnnti. Es sind kuglige oder längliche Körper , die manchmal 
<lurch Einschnürungen in Segmente getheilt sind. Bisweilen ist das 
eine Ende des Körpers zu einer Art Bostrum ausgezogen , das mit 
krummen Hornstacheln l)ewatfnet sein kann. 

Bei den gewöhnlichen Gregarinen besitzt der Körper eine dich- 
tere Rindenschicht (Ektosark) und eine flüssigere innere Masse 
(Endosark) : Inder letzteren liegt das Endoplast (Kern). Die Con - 
Iractililät thut sich nur in langsamen Formveränderungen kund, und 
die Ernährung scheint durch die Aufsaugung der Flüssigkeit zu er- 
folgen, w eiche von den Organen der Thiere, in denen die Gregarinen 
als Schmarotzer leben, bereitet wird. Eine contractu le Vacuole ist 
nicht vorhanden. 

Die Gregarinen haben eine eigenthümliche Vermehrungsweise, 
der bisweilen ein an die Gonjugation erinnernder Vorgang vorauf 
geht. Eine einzelne Gregarine (oder zwei, die sich an einander gelegt 



^) Unter iiewisscii l'nistandiMi lial man auch in den farliloscn lUiitkorper- 
dien von Amphibien contrac^tiie Vaciiolen l)eoI)a(litot. 



86 



Capitcl II. 



haben) umgiebt sich mil einer structurlosen Kapsel. Der Kern ver- 
schwindet, und das Protoplasma zerfällt (in ähnlicher Weise, wie sich 
das Protoplasma eines Sporangiums von Mucor in Sporen theilt) in 
kleine Körper (Fig. 7, C. Z).), von denen jeder eine spindelförmige 
Hülle erhält und als Psendonavicelle iE. F.) bekannt ist. Dui-cli Platzen 




Fig. 7. — A. Gvegarine aus dem Regenwurm (nach Lieberkühn) ; B. eingekapselt; C. D. der In- 
halt ist in Pseudonavieellen zerfallen; E. F. freie Pseudonavicellen ; G. H. freier amöbenföriniger 

Inhalt der letztern. 

der Hülle werden diese Körper frei, und unter günstige Verhältnisse 
gebracht schlüpft das darin Ijefindliche Protoplasma als ein kleines 
bew'egliches Körperchen, einer Protamoeba ähnlich, aus. E. van 
Beneden hat neuerdings eine sehr grosse Gvegarine [Gregarina gigan- 
tea ) entdeckt , die im Darm des Hummers lebt , und seine sorg- 
fältige Untersuchung über den Bau und die Entwicklung derselben 
hat sehr interessante Ergebnisse geliefert. 

Die Gregarina gigantea erreicht eine Länge von anderthalb Centi- 
meter. Sie ist lang und schmal und läuft an einem Ende spitz zu, 
während das andere stumpf, abgerundet und durch eine schw^ache 
Einschnürung von dem übrigen cylindrischen Körper abgesetzt ist. 
Die äussere Umhüllung des Körpers besteht aus einer dünnen, struc- 
turlosen Cuticula; unter dieser liegt eine dicke Rindenschicht (Ekto- 
sark , welche sich durch ihre Helliükeit und Fesliükeit unterscheidet 
von der halbflüssigen centralen Masse (Endosark) , die viele stark 



Die Protozoen. g7 

llchtbrechende Körnchen enthält. In der Mitte des Körpers liegt 
der ellipsoidische »Nueleusa nnt seinem »Nueleohis« und füllt den 
ganzen Raum zwischen der Rindenschicht aus , so dass er die Mark- 
substanz in zwei Abschnitte theilt. Der Körper dieser (iregarine 
kann eine Längsstreifung zeigen . herrühren(i von Erhebungen der 
Innern Oberfläche der Rindenschicht, welche in Vertiefungen der 
Markschicht passen; allein dieselben sind unbeständig. Andrerseits 
aber sind constante Querstreifen vorhanden, welche daher rühren, 
dass eine offenbar aus Muskelfibrillen gebildete Schicht sich in dem 
peripherischen Theil der Rindenschicht, unmittelbar unter der Cu- 
ticula. entwickelt hat. Die Fibrillen selbst sind aus länglichen , mit 
ihren Enden unter einander verbundenen Körperchen gebildet. 
Eine cpiere Scheidewand trennt die Kopfverbreiterung von dem 
übrigen Körper, und nur in den hintern Theil dieser Verbreiterung 
erstreckt sich die Muskelschicht. 

Die Embryonen von Gregarina gigantea sind , wenn sie ihre 
Pseudonavicellen verlassen, winzige Protoplasmamassen ähnlich wie 
Pvotamoeha und wie diese ohne Kern und contractile Vacuole. Sie 
zeigen l)ald keine Formveränderung mehr, nehmen Kugelgestalt an, 
und gleichzeitig wird die peripherische Körperregion klar. Darauf 
sprossen aus diesem Körper zwei lange Fortsätze hervor, ein sehr 
beweglicher imd ein unbeweglicher. Der erstere löst sich ab und 
nimmt das Aussehen und die Bewegungen eines winzigen Faden- 
wurmes an; van Beneden nennt ihn deshalb eine Pseudoßlaria. Als- 
dann wird an einem Ende eine Verbreiterung sichtbar, die Pseudofi- 
laria geht in einen Ruhezustand über, und in ihrem Innern tritt der 
»Nucleolus« auf. Um diesen differenzirt sich eine helle Schicht, 
welche den »Nucleus« erzeugt, und so geht die Pseudofilaria in die 
ausgebildete Gregarina gigantea über. 

i. Die GataUacten Haeckels , welche durch die Gattung 
Magosphaera vertreten sind , stellen auf einem Stadium Myxopoden 
dar mit langen Pseudopodien, welche an der Basis breit und lappen- 
förmig sind , am freien Ende aber in feine Fäden verfallen , also 
zwischen denen von Protogenes und von Protamoeba stehen. Das 
Myxopod ist mit einem deutlichen Endoplast und einer wohlausge- 
bildeten conlractilen Vacuole versehen. Bei reichlicher Ernährung 
sondert es eine Kapsel ab und zerfällt in eine Anzahl von Massen, 
deren jede sich in einen kegelförmigen Körper mit auswärts gerich- 



88 Capitel II. 

toter Basis und einwärts gerichteter Spitze verwandelt. Diese kegel- 
förniiiien Körper lieuen in einer üallertartiiren Sul>slanz und l)ilden 
zusammen eine Kugel, von deren Mittelpunkt sie ausstrahlen. Jeder 
entwickelt an seiner Basis Wimpern und enthält einen Endoplast 
und eine contraclile Vacuole. Nachdem diese com])licirte Kugel ihre 
Hülle gesprengt hat, sclnvinunt sie eine Weile wie ein Volvox um- 
her. Die einzelnen bewimperten 1'hierehen nehmen durch die 
Scheibe feste Theile als Nahrung auf. Darauf trennen sie sich und 
werden schliesslich, indem sie ihre Wimpern einziehen, gerade 
solche Myxopoden wie diejenigen, mit denen die Reihe anhob. Die 
Macjosphuera wiederholt also unter den Endoplastica die Protomonas 
unter den Moneren — indem das Mastigopod mit vielen kleinen 
Wimpern ausgestattet ist statt mit einem Paare grosser Geissein. 
Andrerseits sind die Catallacten nahe mit der nächsten (iruppe ver- 
wandt und könnten sogar vielleicht, scheint mir. in diesell>e einge- 
reiht \N erden. 

5. Die I n f u so ri en. — Wenn wir aus dem bunten Allerlei von 
heterogenen Formen , die diesen Namen geführt hal>en , einerseits 
die Desmidiaceen^ Diatomaceen, Volvocineen und Vihrioniden , welche 
Pflanzen sind . und andrerseits die hoch organisirten Rotifeven aus- 
scheiden, so bleil)en drei Gruppen von winzigen Organismen übrig, 
die man zweckmässig unter dem Gesammtnamen der Infusorien zu- 
sammenfassen kann. Es sind: a. die sogenannten »Monaden« oder 
Infusoria flugellata, h. die Acineten oder Infusoria tentaadifera und 
c. die Infusoria ciliata. 

a. Die Fla gell aten. — Diesell)en sind charaklerisirt durch 
den Besitz von ein oder zwei langen geisselarligen Wimpern, die 
bald (wenn mehr als eine vorhanden sind) an dem gleichen Ende des 
Körpers, bald an dem entgegengesetzten angebracht sind. Der Kör- 
per besitzt in der Regel ein Endoplast und eine contractile Vacuole. 
Es ist keine bleibende otlne Mundötl'uung vorhanden . sondern nur 
eine Mundregion , durch w eiche die Nahrung in das Endosark ein- 
dringt und dort eine Zeitlang von einem Tropfen gleichzeitig aufge- 
nommenen Wassei's — einer sogenannten »Nahrungsvacuole» — um- 
schlossen bleibt. Prof. .Iamks Clakk. der in neuerer Zeit die Flagel- 
laten eingehend untersucht hat. weist darauf hin, dass l>ei Bicosoecu 
und Codonoecn ein ruhender monadenförmiger Körper innerhalb 
eines structurlosen durchsichtigen Kelches liegt. Bei Codosifja erhebt 



Die Protozoen. §9 

sich eine ähnliciie durchsichtige Substanz rings um die Basis des 
Flagellunis, wie ein Kragen. Bei Salpinf/occa findet sich nelxMi dem 
Kragen um die Basis des Fiagelhims eine kelchartige Umhiilhing für 
das ganze Thier. Bei Anthophijsu sind zweierlei Bewegungsorgane 
vorhanden — das eine aus einer dicken und verhällnissmässig starren 
Geissei. die sich nur dann und wann ruckweise bewegt, bestehend, 
das andere aus einer sehr zarten Wimper, die in beständiger schwin- 
gender Bewegung ist. Die Yerschiedenheit zwischen den Iteiden 
Arten von Bewegungsorganen erreicht ihi'en Hühe])unkt bei Aniso- 
iicnia. die eine interessante Aehniiclikeil mit Noctiluca besitzt. 

Vermehrung durch Längstheilung hat man bei Codosif/a und 
Ant/wphi/sa l>eobaciitet ; wahrscheinlich konnnt sie auch bei den an- 
dern Gattungen vor. Bei Codosiga wird die Geissei eingezogen , ehe 
die Theilung eintritt, allein der Körper kapselt sich nicht ein: bei 
Ant/iophysa nimmt der Körper eine kuglige Gestalt an und umgiebt 
sich mit einer structurlosen Cyste, ehe die Theilung erfolgt. 

Conjugation ist bei den meisten Infiisoria fUigeUata nicht direct 
beobachtet worden ; auch findet sich bei keinem von ihnen ein dem 
Endoplastulus der Ciliaten analoges Gebilde. 

Dallixger und Ürysdale haben kürzlich die Lebensgeschichte 
einiger geisseltragenden »Monaden«, die in faulenden Fischaufgüssen 
vorkommen , bearbeitet. Sie weisen nach, dass diese Flagellaten 
nicht nur verschiedene Arten der ungeschlechtlichen Vermehrung 
durch Theilung mit oder ohne vorhergehende Einkapselung zeigen, 
sondern dass sie auch conjugiren , inid dass der daraus hervor- 
gehende verschmolzene Körper (das Aequivalent der Zygospore bei 
Pflanzen) sich einkapselt. Fridier oder später theilt sich der Inhalt 
der Kapsel entweder in verhältnissmässig grosse oder in äusserst 
kleine Körper, welche wachsen und schliesslich die F"orm des Stamu)- 
thieres annehmen. 

Die sorgfältigen Untersuchungen dieser F'orscher haben sie zu 
dem Schlüsse geführt, dass, während die ausgebildeten F'ormen 
durch Temperaturen von ßl — 80 " C. zerstört werden, die äusserst 
\\ inzigen eben erwähnten Sporen , die einen Durchmesser von nocli 
nicht Ysooo mm. besitzen, auf 148^*0. erwärmt werden können, 
ohne dadurch ihre LeJ)ensfähigkeit einzubüssen. 

Bei Eiiglena viridis (die jedoch vielleicht eine Pflanze ist) hat 
Stein M eine Theiluuü des »Kernes« beobachtet, wodurch dieser in 



1) »Organisnuis der Infiisionstliit're«, I?d. II, S. 56. 



90 



Capitcl II. 



einzelne Massen zerfällt, von denen einige eine ovale oder spindel- 
förmige Gestalt annehmen und sich mit einer dichten Hülle um- 
geben, während andere zu dünnwandigen, von winzigen Körnchen 
erfüllten Säcken werden, die jeder eine einzige Geissei tragen. 
Das letzte Schicksal dieser Körper ist noch nicht verfolgt. 

Eine sorgfältige Untersuchung der eigenthümlichen Gattung 
Noctiluca Hess mich im Jahre 1855 derselben einen Platz unter den 
Infusorien anweisen, und neuere Beobachtungen haben endgültig be- 
wiesen, dass sie zu den Flagellaten gehört. 

Der kuglige Körper von Noctiluca miliaris (Fig. 8) hat etwa 
Yj mm. im Durchmesser und besitzt wie eine Pfirsich eine meridio- 
nale Furche , an deren einem Ende der Mund liegt. Ein langer, 

dünner, quergestreifter Ten- 
takel überhängt den Mund, an 
dessen einer Seite eine mit 
einem harten Zahne besetzte 
Leiste vorspringt. Nahe an dem 
einen Ende dieser letztern 
steht eine schwingende Wim- 
per. Eine trichterförmige Ein- 
senkung führt in die centrale 
Protoplasmamasse , die durch 
feine radiäre Züge mit einer 
Schicht von derselben Substanz 
verbunden ist, welche die Cuti- 
cularhüUe des Körpers ausklei- 
det. Eine contractile Vacuole 
fehlt, wohl aber Hegt ein ovales Endoplast in dem centralen Proto- 
plasma. Als Nahrung aufgenommene Körper bleiben in Vacuolen 
des letzteren liegen, bis sie verdaut werden. 

Wenn eine Noctiluca verletzt \yird, so platzt nach den Beobach- 
tungen von CiENKowsKY ') der Körper und fällt zusanunen , der pro- 
toplasmatische und andere Inhalt aber sammt dem Tentakel bildet 
eine unregelmässige Masse, deren Peripherie schliesslich blasig 
wird, sich vergrössert und eine neue Hülle abscheidet. Aber auch 
ein kleiner Theil des Protoplasmas einer verstümmelten Noctiluca 
kann zu einem vollkommenen Thiere werden. Unter gewissen Ver- 




Fig. 8. —Noctiluca miliaris. — t. Magenvacnole; 
g. ausstrahlende Protoplasmafäden. 



1) CiKNKOwsKY, »Ueber Noctiluca miliaris«. (Schültzes »Archiv für mikrosk. 
Anatomie«, 1872.) 



Die Protozoen. 9l 

hältnissen zieht sich der TentJikel einer Noctiluca in den Körper ein, 
und zu allen Zeiten des Jahres (indet man kuglige , der Geissei, des 
Zahnes oder der nieridionalen Furche entbehrende , aber sonst nor- 
male Noctüucen. Diese Letztern sind wahrscheinlich als encystirte 
Formen zu betracliten. Die Vermehrung kann auf mindestens zweier- 
lei Wegen geschehen. Sowohl liei den kugligen Formen als auch 
bei den mit einem Tentakel versehenen kann Theilung erfolgen ; sie 
wird eingeleitet durch Vergrösserung, Einschnürung und Theilung 
des Endoplasts. Dieser Vorgang Hndet hauptsächlich in der spätem 
Jahreszeit statt. 

Eine andere Art der ungeschlechtlichen Vermehrung , welche 
auffallend an den Vorgang der partiellen Dottertheilung erinnert, 
kommt nur bei den kugligen Noctilueen vor. Das Endoplast ver- 
schwindet , und das sich an der Innenseite einer Stelle der Cuticula 
ansammelnde Protoplasma zerfällt erst in zwei, dann in vier, acht, 
sechszehn, zweiunddreissig und mehr Massen ; mit dieser Theilung 
des Protoplasmas geht eine Erhebung der Cuticula zu Höckern, 
welche anfangs an Zahl und Dimensionen den Theilungsmassen ent- 
sprachen, einher. Wenn die Theilungsmassen sehr zahlreich gewor- 
den sind, ragt jede über die Oberfläche hervor und verwandelt sich 
in einen freien monadenartigen Keim , der mit einem Endoplast, 
einem Schnabel und einem langen, von einer Geissei kaum zu unter- 
scheidenden Tentakel versehen ist. 

Auch Conjugation hat man direct beobachtet. Zwei Noctilueen 
legen sich mit ihren Mundflächen dicht an einander, und es wird eine 
die beiden Endoplaste verbindende Protoplasmabrücke sichtbar. 
Die Tentakeln werden abgeworfen , die beiden Körper verwachsen 
allmählich, und die Endoplaste verschmelzen zu einem. Der ganze 
Vorgang nimmt fünf bis sechs Stunden in Anspruch. In ähnlicher 
Weise können kuglige oder encystirte Noctilueen conjugiren. 
In diesem Falle legen sich die den Endoplast en nächsten Körper- 
stellen aneinander. Ob dieser Vorgang geschlechtlicher Natur ist 
oder nicht, ist nicht ganz ausgemacht. Cienkowsky nimmt an , die 
oben geschilderte Vermehrung durch monadenartige Keime könne 
dadurch beschleunigt werden. 

Noctiluca ist in den oberflächlichen Wasserschichten des Oceans 
äusserst gemein und bildet eine der gewöhnlichsten Ursachen des 
Meerleuchtens. Das Licht geht von der die Cuticula begrenzenden 
peripherischen Protoplasmaschicht aus. 



92 



Ccipilel II. 



Die Peridinien (s.Fiij. i /' l)iklen eine weitere al>erranle Gruppe 
der Flaffelhttcn. welche zu den Ciliaten hinüberführt. Der Körper ist 
von einer ^mancinuid in Arme ausgezogenen iiarten Scliale um- 
geben , welche an einer Stelle eine furchenartige Unterbrechung, 
welche das das l'^ndoplasl enthaltende l*rolo])lasma zu Tage treten 
lässl , und in einigen Fällen eine contractile Vacuole l^esilzl. Aus 
dem Protoplasma werden eine oder mehrere geisselartige Wimpern 
und in der Regel ein Bündel kurzer Wimpern hervorgestreckt, 
welche als Bewegungsorgane dienen. Der Mund ist eine Einsenkung, 
an die sich manchmal eine Art Sj>eiseröhre ansetzt und blintl in der 
halbllüssigen Centralraasse des Körpers endigt; die Nahrungslheil- 
chen gerathen in an ihrem Ende gelegene Yacuolen , wie bei den 
Ciliaten. Eine andere Yennehrung als durch Theilung hat man J)ei 
den Peridinien bis jetzt nicht beobachtet ; allein dieser Theilung geht 
bisweilen eine Umhüllung des Thieres durch eine längliche halb- 
mondförmige Kapsel vorauf. 

b. Die Ten taculi f e ren. — Die Acineteu (Fii;. 9. C. haben 




Fig. 9. — A. Vorticella; a. das Wirbelorgan ; h. das l'eristom ; c. die Speiseröhre ; d. die con- 
tractile Vacnole; e. derNucleus; /. der contractile Stiel. B. dieselbe eingekapse'.t : a. der in 
mehrere Stücke zerfallene Muskel des Stieles; c. die Cyste; c. das eingezugeiie Winiperorgan ; 
d. der Nucleus ; e. contractile Vacuole, (nach Stein). C. Kine Acineia mit einem Tlieile des Stieles. 
p. starre Tentakeln: v. Vacuole; )i. Nucleus: e. ein in der sogenannten Brutliolilc liegendes Junge 

(nach Gegenbauh). 

keine MundöfTnung der gewöhnlichen Art , sondern fadenförmige 
Fortsätze oder Tentakeln , die in der Regel dünn, ungetheilt und 



Die Protozoon. '93 

mehr oder minder slarr sind, und von der ganzen Oberfläche 
des K()r]iers oder von einer oder mehreren Stellen derselben aus- 
slralilen. Auf den ersten Blick gleichen diese Tentakeln den Pseudo- 
podien ximActinophfi/s, bei genauerer Betrachtung erweisen sie sich 
jedoch als ganz anders l)eschafTen. Jeder besteht nändich aus einem 
zarten Rohr mit einer structurlosen äussern Wand, einer halbflUssi- 
gen körnigen Achse und endigt gewöhnlich mit einer kleinen knopf- 
artigen Anschwellung. Er kann langsam hervorgestreckt oder zu- 
rückgezogen oder in verschiedenen Richtungen gekrilnnnt werden. 
Diese Tentakeln spielen aber nicht blos die Rolle von Greiforganen, 
sondern dienen auch als Saugapparate. Die Acineta legt ein oder 
mehrere dieser Organe an den Körper ihrer Beute an •) — gewöhn- 
lich einer andern Infusorienart — und dann wandert die Substanz 
der letztem durch das Innere der Saugapparate in den Körper der 
Acinete hinid)er. Feste Nahrungsbestandtheile werden durch diese 
Tentakeln nicht aufgenonnnen , so dass man die Acineten nicht mit 
Indigo oder Carmin füttern kann. Im Innern des Körpers befindet 
sich ein Endoplast^] mit einer oder mehreren contractilen Vacuolen. 



\) Stein (»Der Organismus der Infiisionstliiere« , Bd. I. S. 76) sctiildert die 
Art, wie A\e Acineten itire Beute ergreifen , folgenderniassen: »Sciiwimmt ein 
Infusionsthier in erreichbarer Nälie an den Acineten vorüber, so faliren die zu- 
näclist gelegenen Tentakeln schnell gegen dasselbe zusammen , wobei sie sich 
oft beträchtlich verlängern, bogenförmig zusammenkrümmen, sehr verschieden 
winden und regellos durch einander wirren. Diejenigen Tentakeln, deren knopf- 
fijrmiges Ende in unmittelbare Berührung mit der Oberfläche des umstrickten 
Thieres kommt , erweitern dasselbe scheibenartig und saugen sich damit fest. 
Ist dies erst mehreren gelungen, so vermag sich das gefangene Thier nicht mehr 
loszureissen, seine Bewegungen werden immer matter und erloschen nach und 
nach gänzlich. Nunmehr, oft aber auch schon früher, verkürzen und verdicken 
sich diejenigen Tentakeln, welclie sich am festesten angesaugt hatten , beträcht- 
lich und ziehen die Beute näher an den Körper heran .... Plötzlich sieht man, 
sobald die Haftscheibe die Cuticula des gefangenen Thieres durchbohrt hat, von 
demselben aus einen continuirlichen , sehr rapiden, durch die beigemengten 
überaus feinen Fettkörnchen bezeichneten Strom sich durch die Axe des Ten- 
takels ergiessen und an seiner Basis in das benachbarte Körperparenchym aus- 
strömen . . . Wodurch die auffallend schnelle und continuirliche Strömung im 
Innern des Tentakels bedingt wird, ist mir nicht genügend erklärlich. Irgend 
weiche von den Wandungen des Tentakels ausgeführte schluckende o<ler peri- 
sfaltische Bewegungen Hessen sich nicht beobachten.« 

2 Ein Nucleolus Endoplastula), wie er bei andern Infusorien sich findet, 
ist bis jetzt bei (\cx\ Acineten nicht beobachtet. Unter gewissen Umständen ziehen 
<\\c Acineten ihre strahlenartitren Fortsätze ein und umsehen sich mit einer siruc- 



94 Capitel II. 

Das Thier kann entweder auf einem Stiele sitzen oder frei iiinher- 
schwimmen. 

Die Acineten vermehren sich auf verschiedene Weise. Eine 
besieht in einfacher Längstheilung , einem hier anscheinend selte- 
nen Vorgänge. In andern Fällen entwickeln sich wimpernde Em- 
bryonen im Innern des Körpers. Diese Embryonen entstehen durch 
Ablösung eines Theiles des Endoplasts und Verwandlung desselben 
in einen kugelförmigen oder ovalen Keim, der bei manchen Arten 
\ollständig mit schlagenden Wimpern bedeckt ist, während l)ei an- 
dern die Wimpern auf einen Gürtel in der Mitte des Embryos be- 
schränkt sind. Der Keim tritt durch Platzen der Körperwand des 
Stammthieres nach aussen. Nach einem kurzen Dasein von manch- 
mal nur wenigen Minuten als freischwimmendes Thierchen . das 
mit einem Endoplast und einer contractilen Vacuole versehen ist. 
aber des Mundes entbehrt, treten die charakteristischen geknöpften 
Fortsätze auf, die Wimpern verschwinden, und das Thier wird zur 
fertigen Acinete. 

Häutig hat man Conjugation von Acineten l)eobachtet : die ein- 
zelnen Individuen verschmelzen vollständig, und ihre Endoplasle 
verwachsen zu dem einzigen Endoplast der aus der Conjugation her- 
vorgehenden Acineta: allein es ist nicht ausgemacht, ob dieser Vor- 
gang etwas mit dem eben geschilderten Vorgang der Entwicklung 
von bewimperten Embryonen zu timn hat oder nicht. 

c. Die Ciliaten. — Die charakteristische Eigenschaft der 
Ciliaten besteht darin, dass die äussere Oberfläche ihres Körpers mit 
zahlreichen schlagenden Wimpern ausgestattet ist, welche die Greif- 
und Bewegungsorgane bilden. Nach der Anordnung der Wimpern 
hat sie Stkin eingetheilt in die Holotricha , bei denen die Wimpern 
über den ganzen Körper verbreitet und sämmtlich gleichartig sind, 
die Heterotricha , bei denen die zerstreut angebrachten Wimpern 
verschiedenartig sind , einige grösser , andere kleiner , die Hypotii- 
cha , bei denen die Wimpern auf die untere oder ovale Seite des 



turlosen Kapsel; dieser Vorgang scheint jedocli niclit in Hezieluing zu irgend 
einer Art der Vermelirung zu stehen. 

Bei Acineta mijsUirina und I'odophrya fixa Icomml eine eigentiiümlichc Art 
der Vermeluung duicii Tiieiking vor. Am freien Körperende selmürt sich ein 
Tiiei! sanimt einem Stück des Endoplasts von dem übrigen gestielten Körper 
ab. Die Tentakeln werden eingezogen , das sich in die Liinge streckende Seg- 
ment entwickelt auf seiner ganzen Obertlachc Wimpern und schwimmt davon. 



Die Protozoen. 95 

Körpers beschränkt sind, und die Peräricha , bei denen sie einen 
Gürtel um den Körper bilden. Bei Weitem die meisten dieser Thiere 
sind asymmetrisch. 

Bei den einfachsten und kleinsten Ciliaten gleicht der Körper 
insofern dem eines Flagellaten, als er blos in ein Ektosark und Endo- 
sark mit einem Endoplast und einer contractilen Vacuole differenzirt 
ist. In den meisten, wenn nicht in allen Fällen ist jedoch nicht nur 
eine Mundregion , durch welche die Nahrungsaufnahme stattfindet, 
vorhanden, sondern es führt auch eine speiseröhrenartige Einsen- 
kung von dort in das Endosark . und möglicher Weise ist selbst bei 
den einfachsten Ciliaten eine Afterstelle vorhanden, durch welche 
die unverdaut gebliebenen Nahrungsbestandtheile wieder ausge- 
stossen werden. 

Die Gattung Colpoda. welche in Heuaufgüssen sehr gemein ist, 
bildet ein gutes Beispiel dieser niedern Form eines l)ewimperten 
(ciliaten) Infusoriums. Dies Thier hat etwa die Form einer auf einer 
Seite abgeplatteten Bohne und bewegt sich lebhaft mittels zahl- 
reicher Wimpern , von denen die längsten am Yoi'derende des Kör- 
pers sich befinden. Am Hinterende liegt eine contractile Yacuole 
und; wie Stein zuerst beobachtet hat, ein grosses Endoplast in der 
Mitte. Die Colpoda setzt sich häufig zur Ruhe , zieht ihre Wimpern 
ein und umgiebt sich mit einer structurlosen Hülle. Jede eingekap- 
selte Colpoda theilt sich dann in zwei, vier oder mehr Tlieile, welche 
die Form des ausgewachsenen Thieres annehmen und aus der Kapsel 
ausschlüpfen und umherschwärmen. 

Einkapselung mit oder ohne nachfolgende Theilung kommt bei 
allen Ciliaten sehr häufig vor. Eine Amphileptus - kvi hat man ein 
gestieltes Glockenthierchen [Vorticella verschlingen — oder, rich- 
tiger gesagt, umhüllen — und dann sich auf dem Stiele ihrer Beute 
einkapseln sehen , gerade wie die Vampijrella auf dem Stiele des 
aufgefressenen Gomphonema sitzen bleibt. 

Bei den höhern Ciliaten differenzirt sich das Protoplasma des 
Kör})ers direct zu verschiedenen Gebilden, in derselben Weise, wie 
wir das schon bei der Greyarinu gigantea kennen gelernt haben, nur 
in viel höherm Maasse. 

Bei den Peritrichen. deren gewöhnlichste Vertreter die Glocken- 
thierchen oder Vorticellen (Fig. 9 A, B) sind, findet sich in der 
Mundgegend eine Einsenkung, der Vorhof (Fig. 9 a), von wo aus ein 
zusammenhängender oesophagusartiger Canal in das weiche , hall)- 



06 



Capitel II. 



flüssige Endosark führt uiul dort blind endet ; unmittelbar unter dem 
Munde, in dem Vorhof, befindet sich eine Afterü;egend , wo die 
Üeberreste der verdauten Nahrung austreten ; eine üeHnung ist je- 
doch nur dann vorhanden, wenn die Faecalstoffe gerade ausgestossen 
werden. Abgesehen von der Stelle, wo der Kreis oder, riclitiger ge- 
sagt, die Spirale von Wimpern liegt, bildet die äussere Körper- 
schicht eine verhältnissmässig dichte Cuticula ; bisweilen sondert 
sie auch eine durchsichtige Schale aus, welche an die Kelche der H\- 
droidpolypen erinnert. Bei den beständig festsitzenden Vorticellcn 
kann ferner der Anheftungsstiel eine centrale Muskelfaser (Fig. 9, /') 
zeigen , durch dessen plötzliche Contraction der Körper zurückge- 
zogen wird, indem der Stiel sich gleichzeitig in eine Spirale legt. 
Bei dem holotrichen Paramaeciuin (Fig. 10] liegt unter der dünnen 




Fig. 10. — l'arumaiciwn bnrsaria (nach Stein). — il. von der Eückpnseite: a. Eindenschieht 
des Körpers; &. Kndoplast; r. contractile Vacuole; dd'. Nahrun^slipstaniltlieile; e. Chloropbyll- 
konichen. — B. von der Bauchseite; a. Vertiefung, welche zum Munde /y führt: c. Speiseröhre; 
il. Kndoplast; d' Endoplastulns; e. centrales Protophisma. In beiden Figuren geben die Pfeile 
die Richtung der Circnlation an. — C. ein in Querthcilung begriffenes Paramaeciinn; aa'. con- 
tractile Vacnolen; bb'. sich theilondcs Kndoplast; et'. Endoplastuli. 

oberflächlichen durchsichtigen Cuticula, von der die Wimpern aus- 
gehen, eine sehr deutliche Rindenschicht, welche in senkrecht auf 
die Oberfläche gestellte Fibrillen zerfallen und bei einigen Arten 
dieser und anderer (iattungen, z. B. Stronibidiuin und Po/i/l>n'ros 
(BüTscHLi) , mit ähnlich angeordneten stäbchenartigen Körperchen 
versehen sind, welche unter gewissen Umständen zu langen Fäden 
hervorschnellen und als i>Trichocysten« bezeichnet wertlen. Bei P. 
bursaria sind durch diese ganze Schicht kleine grüne Chlorophyll- 
körnchen zerstreut, und Coh.n hat im .Jahre 1851 nachgewiesen, dass 
sie dieselben Reactionen geben wie die Chloroph\,llkörnchen der 
Algen. Bei Balantidium, Nyctotherus, Spirostomutn und vielen andern 



Die Protozoon. 97 

Formen ist die Rindenschicht durch linienförmige Zeichnungen in 
Bänder getheilt, welche man als rudimentäre Muskelfasern betrach- 
ten kann. 

Bei vielen Ciliaten ist das Endosark fast flüssig. Die durch die 
beständige Thätigkeit der Wimpern in den Mund hinein- und die 
Speiseröhre hinabgestrudelten Nahrungsstoffe sammeln sich am 
Grunde der Speiseröhre an und dringen dann mit dem sie um- 
gebenden Wasser in Intervallen mit einer Art Ruck in das Endosark 
ein, wo sie nahe am Ende des Oesophagus als eine Nahrungsvacuole 
eine kurze Zeit liegen bleiben. Bald aber beginnt diese sich zu be- 
wegen und mit andern vorher oder nachher gebildeten Vacuolen in 
einer bestimmten Bahn , an einer Seite des Körpers herauf, an der 
andern herunter, zwischen der Rindenschicht und dem Endoplast 
zu circuliren. Diese Bewegung ist besonders frei und unbeschränkt 
bei Balantklium ; bei Paramaecmm ist die Bahn, in der sich die Nah- 
rungsvacuolen bewegen, schärfer begrenzt ') , während sie bei Nycto- 
therus auf einen Theil des Körpers zwischen dem Ende der Speise- 
röhre und der Aftergegend , die bei diesem hifusorium an einem 
Ende des Körpers Hegt, beschränkt zu sein scheint. Das feinkörnige 
Endosark von Nyctothenis schreibt in der That den Nahrungsvacuolen 
so einen bestimmten Weg vor, dass man die Bahn recht wohl als einen 
rudimentären Darmcanal bezeichnen könnte. 

Die Mundhöhle ist gewöhnlich bewimpert : bisweilen , so bei 
Chilodon, hat sie eine Chitinbewaffnung, die bei Ervilia [Dysteria] 2) 
und dem von Balbiam beschriebenen Didmium ziemlich complicirt 
wird. Torquatella (Lankester) hat statt der Wimpern eine gefaltete 
Membran um den Mund. 

Die contractilen Vacuolen erreichen ihre höchste Complicirtheit 
bei den Parmnaecieti, wo ihrer zwei vorhanden sind, an jedem Kör- 
perende eine. Sie liegen in der Rindenschicht; bei der Diastole ist 
ein Theil ihres äussern Umfangs nur von der Cuticula begrenzt, 
durch die sie wahrscheinlich nach aussen münden. Wenn die 
Systole eintritt , sieht man eine Anzahl feiner Canäle , die von 
jeder Vacuole ausstrahlen, sich mit einer klaren wässrigen Flüssig- 



1) Bei Paramaecium hursaria dauert die Clrculation nach Cohns Beobach- 
tungen 1 1/2 Ij's 2 Minuten ; das giebt eine Umlaufsgeschwindigkeit von 0.0028 
bis 0.0021 mm. per Secunde. 

2 HuxLEY, »On Dysteria «. Quarterly Journal of niicroscopical Science, 
1857. 

Huxley-Spen ge 1, Anatomie. 7 



98 Capitel II. 

keit füllen. Diese Canäle sind in ihrer Lage constant und einige von 
ihnen lassen sich fast bis zum Mund verfolgen , so dass die Canäle 
und Vacuolen ein permanentes Wassergefasssystem bilden. Das 
Endoplast ist feinkörnig, wie die Substanz des Endosarks. Man giebt 
häulig an, es sei von einer besondern Membran umschlossen, aliein 
ich glaube, dass dies nur ein Erzeugniss der angewandten Reagentien 
ist. An einer Seite liegt dem Endoplast sehr häutig (aber nicht bei 
den Vorticellen) ein ovales oder rundes Körperchen, der sog. »Nu- 
cleolus« oder »Endoplastulus« an. Von dem Endoplast wird gewöhnlich 
angegeben, es läge in der Rindenschicht, allein bei Colpoda , Para- 
maecium^ Balantidium und Nyctotherus ist es sicher nicht der Fall. 

Die äusserste, cuticulare Schicht eines grossen Theiles des Kör- 
pers erhärtet bei vielen freilebenden Infusorien und bildet eine Art 
Schale. Bei den freilebenden marinen Dictijocystiden und Codonel- 
liden Haeckels hat der Körper eine glockenförmige Hülle , die bei 
den Diclijocystiden (siehe Fig. 1) durch ein Kieselskelet ähnlich 
dem eines Radiolars gestützt wird. Bei beiden Gattungen ist die 
kreisförmige Lippe, welche das Mundende umgiebt, mit zahlreichen 
langen, geisseiförmigen Wimpern versehen. ij 

Die meisten CiUaten vermehren sich, so lange sie lebenskräftig 
sind, durch Theilung; diese erfolgt in der Regel durch Bildung einer 
mehr oder weniger quer verlaufenden Einschnürung, wodurch der 
Körper in zwei Theile zerlegt wird, welche sich von einander los- 
lösen und jeder die zu seiner Ausbildung nöthigen Gebilde er- 
zeugen. Immer jedoch verlängert uml tlieilt sich das Endoplast, und 
zwar so, dass bei jeder Hälfte des Thieres ein Theil bleibt. Kno- 
spung und Längstheilung kommen bei den freilebenden Infusorien 
nicht vor; was man dafür angesehen hat, rührt von dem entgegen- 
gesetzten Vorgang der Conjugation her. Balbiam, der FZntdecker des 
letztem , schildert denselben bei Paramaeciuin bursdria folgender- 
massen : 

»Die Paramaecien versammeln sich in grosser Anzahl entweder 
am Hoden oder an den Wänden des Gefässes, in dem sie leben. 
Dort conjugiren sie sich paarweise, indem sie sich mit ihren Vorder- 
enden dicht aneinander legen ; in diesem Zustande bleiben sie fünf 
bis sechs Tage oder länger. Während dieser Periode bilden sich der 
JN'ucleus und der Nucleolus zu Geschlechtsorganen um. 



1) Hakckel, »Zur Morpliologie der Infusorien«, <.S73. 



Die Protozoen. "99 

»Der Nucleolus verwandelt sich in eine ovale, ol)erflachlich mit 
Längsstreifen versehene Ka[)sel. Früher oder später pflegt sich diese 
dann in zwei oder vier Theile zu theilen , welche selbständig wach- 
sen und viele einzelne Kapseln bilden. Zur Zeit der Trennung stellt 
jede eine Kapsel mit einem Bündel von gekrümmten , in der Mitte 
lückeren und an den Enden dünneren Stäbchen (baguettes) dar. 

»Der Nucleus vergrössert sich gleichfalls, und aus ihm gehen — 
in einer noch nicht ganz verständlichen Weise — kleine kuglige 
Köri)er, Ovula analog, hervor. 

»Gewöhnlich treten etwa am fünften oder sechsten Tage nach 
der Conjugation die ersten Keime auf als kleine rundliche Körper, 
bestehend aus einer durch Essigsäure darstellbaren Membran und 
einem gräulichen, blassen, homogenen oder fast unmerklich gekörnel- 
len Inhalt, in dem weder ein Nucleus noch eine contractile Yacuole 
zu erkennen ist. Diese Organe treten erst später auf. Die Beobach- 
tungen von Stein nnd F. Cohn haben gezeigt, wie diese Embryonen 
den Mutterkörper in Gestalt von Acineten verlassen , die versehen 
sind mit geknöpften Tentakeln und echten Saugstielen , mittels 
deren sie eine Zeitlang an der Mutter hängen bleiben und sich von 
ihrer Substanz nähren. Allein ihre Untersuchungen haben uns über 
das schliessliche Schicksal der Jungen nicht aufgeklärt. 

»Ich bin im Stande gewesen, dieselben eine lange Zeit nach ihrer 
Loslösung vom mütterlichen Organismus zu verfolgen und mich zu 
überzeugen, dass sie, nachdem sie ihre Tentakeln verloren, sich mit 
einem Wimperkleid bedecken und einen als eine Längsgrube auf- 
tretenden Mund erhalten , schliesslich zur elterlichen Form zurück- 
kehren und in ihrem Innern die für dieses Paramaecium charak- 
teristischen grünen Körnchen erzeugen , ohne eine weitere Meta- 
morphose durchzumachen.« 

In den Figuren 19 — 22 der Tafel IV seiner Arbeit bildet Bal- 
BiAM alle Stadien, durch welche der acinetenförmige Embryo zum 
Paramaecium wird, ab. 

Soweit es sich um die Thatsache der Conjugation, die Verände- 
rungen im »Nucleolusd und die Entwicklung von Fäden in demselben 
mit der darauf folgenden Loslösung von durch Theilung des »Nu- 
cleus« entstandenen Massen handelt, sind diese Angaben von Balbiani 
nicht modificirt worden , während sie durch die Beobachtungen von 
BALBrANi selbst, GLAPARfeDE und LACHiMANN, Stein , KöLLiKER u. A. bei 



100 Capitel II. 

Paramaechim hursaria, P. aurelia und andern Ciliaten vollkommea 
l)ostätigt worden sind. 

Bei dem nahe verwandten Paramaecium aurelia ist das Vor- 
kommen der verschiedenen Conjugationsstadien , der Verwandlung, 
des »Nucleolus« in Bündel von Spermatozoon und die darauf folgende 
Theilung des »Nueleus« durch das übereinstimmende Zeugniss von 
Balbiani und Stein gleichfalls festgestellt worden. Dagegen behaup- 
tet Balbiani, dass bei dieser Art die aus der Theilung des «Nueleus« 
hervorgehenden hellen kugligen Körperchen aus dem Körper aus- 
treten, ohne sich weiter umzubilden, und er betrachtet sie als Ovula. 
Auch Stein giebt zu , dass er nie acinetenförmige Embryonen bei 
dieser Art gesehen hal)e. 

Wie es scheint , auf Grund dieser negativen Beobachtungen an 
Panimaecium aurelia behauptet Balbiani in seinen spätem Veröffent- 
lichungen, dass die nicht nur bei Paramaecium, sondern auch bei 
Stylonychia, S/mto?' und vielen andern ciliaten hifusorien beobach- 
teten »acinetenförmigen Embryonen« gar keine Embryonen, sondern 
parasitische Acineten seien ; er behauptet dies , ohne ausdrücklich 
die Angaben über seine eigene Beol)achtung des Ueberganges der 
acinetenförmigen Embryonen von Paramaecium bursaria in die 
elterliche Form zurückzunehmen. Andrerseits hält Stein an der ur- 
sprünglichen Lehre fest und bringt gewichtige Gründe dafür bei : 
zu den schlagendsten Analogiebeweisen gehört der von Stein be- 
obachtete Vorgang der geschlechtlichen Fortpflanzung bei dem peri- 
trichen Infusorien. 

Bei den Peritrichen [Vorticelliden, Ophrydideti, Trichodiden) findet 
eine Conjugation durch vollständige dauernde Verschmelzung von 
zwei bisweilen gleich grossen Individuen statt; in andern Fällen 
ist das eine viel kleiner als das andere und sieht dann , während es 
absorbirt wird, wie eine Knospe aus, wurde auch früher dafür ge- 
halten. Die kleinen Individuen stanunen in der Regel von einer 
Gruppe kleiner gestielter Vorticellen her, welche durch wiederholte 
Längstheilung einer Vorlicelle von gewöhnlicher Grösse entstanden 
ist. Die Folge des Conjugationsactes besieht darin, dass die «Nuclei« 
der beiden Individuen entweder vor oder nach deren Verwachsung 
in eine Anzahl von Theilstücken zerfallen. Die Stücke können ge- 
trennt bleiben oder zu einer von Stein als Placenta bezeichneten 
Masse verschmelzen. Im ersteren Falle werden einige von den Theil- 
stücken zu Keimen, während die anderen sich vereinigen, um einen 



Die Protozoen. 101 

neuen »Nucleus« zu bilden; im letztem F.iUe stösst die Placenta 
eine Anzahl von Keimmassen aus und ninmil darauf die (ieslalt 
eines gewöhnliehen » Nucleus« an. Die Keimmassen geben Theile 
ihrer Sul)stanz, darunter einen Theil ihres »Nucleus«, ab, und diese 
verwandeln sich in wimpernde Embryonen, welche durch eine be- 
sondere Oeffnung ausschlüpfen. Geknöpfte Tentakeln wie bei den 
Acineten hat man l)ei den Embryonen der Peritrichen nicht beo- 
])achtet; auch hat man ihre Entwicklung nicht weiter verfolgt. 

Wenn die als acinetenförmige Embryonen der Ciliaten betrach- 
teten Körper wirklich solche sind , so stellen sie das Myxopoden- 
stadium der Catallacten dar, und das Verhältniss der Acineten zu den 
Ciliaten wäre dann derart, dass Beide Modificationen eines gemein- 
samen Typus wären , der sich von den Catallacten dadurch unter- 
schiede, dass er statt der gewöhnlichen Pseudopodien Tentakeln be- 
sässe. Bei den Acineten wäre das tentakeltragende Stadium dauernd, 
das bewimperte vorübergehend, während bei den CY//a^en das be- 
wimperte Stadium das dauernde , das tentakeltragende vorüber- 
gehend wäre. 



Capitel III. 
Die Poriferen und die Coelenteraten. 

I. Die Poriferen oder Spongien (Schwämme). 

Bei den Protozoen unterliegt, wie wir gesehen haben, der Keim 
keinem der )^Dotterfurfhung« der höhern Thiere und dem entspre- 
chenden Vorgange, durch welchen die Eizelle jeder Pflanze mit Aus- 
nahme der allerniedrigsten in einen zelligen Embryo sich verwandelt, 
analogen Theilungsvorgange. Es ist also kein Blastoderni vorhanden ; 
der Körper des ausgebildeten Protozoons lässl sich nicht in mehr oder 
minder modificirte morphologische Einheiten oder Zellen auflösen , 
und der Darmcanal hat, wenn er überhaupt vorhanden ist, keine be- 
sondere Wand. Ferner ist das Vorkommen einer geschlechtlichen 
Fortpflanzung bei den meisten Protozoen zweifelhaft ; und mit Aus- 
nahme der Infusorien kennen wir aus keiner Gruppe etwas von männ- 
lichen Elementen in Form von fadenförmigen Spermatozoen , und 
selbst bei diesen ist die wahre Natur dieser Körper noch höchst zwei- 
felhaft. 

Bei allen Metazoen hat der Keim die Gestalt einer kernhaltigen 
Zelle. Der erste Schritt in dem Entwicklungsvorgange ist die Bil- 
dung eines Blastoderms durch Theilung dieser Zelle ; und aus den 
Zellen des Blastoderms entstehen die histologischen Elemente des 
ausgebildeten Körpers. Mit Ausnahme gewisser Parasiten und der 
ausserordentlich stark umgebildeten Männchen einiger Arten besitzen 
alle diese Thiere eine von einer besondern Zellenschichl ausgekleidete 
bleibende Verdauungshöhle. Geschlechtliche Fortpflanzung kommt 
überall vor. und sehr allgemein , wenn auch keineswegs ausnahms- 
los, haben die männlichen Elemente die Form fadenförmiger Sperma- 
tozoen. 



Die Poriferen und die Coclcnteratcn. | 03 

Das unterste Glied in der Reihe der Metazoen bilden unzweifel- 
haft die SchwiUnme [Porifera, Spongia), welche, nachdem sie lange 
Zeit zwischen Thier- und Pflanzenreich hin- und hergoschwankt 
haben , in neuerer Zeit von Allen , welche ihren Bau und ihre Func- 
tionen genü£;end ergründet haben, als Thiere erkannt sind. 

Allein der Platz, welchen man den Schwämmen im Thierreiche 
anweisen soll, bildete und bildet auch jetzt noch den Gegenstand des 
Streites. Ein gewöhnlicher Schwamm besteht aus einem Haufen 
von Körperchen, die zum Theil den Charakter von Amoeben besitzen, 
zum Theil mit Monaden Aehnlichkeit haben; zieht man nun aus- 
schliesslich diese ausgebildete Structur in Betracht, so ist die Ver- 
gleichung eines Schwammes mit einer Art von Protozoen-Colonie 
vollkommen zulässig und würde in Ermangelung anderer Thatsachen 
die Einreihung der Spongien unter die Protozoen rechtfertigen. 

Allein in den letzten Jahren hat man die Entwicklung der Spon- 
gien eingehend erforscht, und wie in so vielen andern Fällen nöthigt 
uns die Erkenntniss dieses Vorganges zu einer andern Auffassung der 
ausgebildeten Verhältnisse . 

Das befruchtete Ei unterliegt einer regelmässigen Theilung ; es 
bildet sich ein aus zwei Zellschichten — dem Epiblast und dem 
Hypoblast — bestehendes Blastoderm , und das junge Thier hat die 
Gestalt einer tiefen Schale , deren Wandung aus zwei Schichten, 
einem Ektoderm und einem Endoderm, welche sich von dem Epiblast 
und dem Hypoblast herleiten , bestehen. Der Schwammembryo 
ähnelt in der That dem entsprechenden Stadium eines Hydrozoons, 
ist dagegen von allen bekannten Zuständen eines Protozoons ver- 
schieden. 

Von diesem frühen Stadium an jedoch geht der Schwammembryo 
seinen eigenen Weg und sein späterer Zustand weicht gänzlich von 
allem bei den Coelenteraten Bekannten ab, die ihrerseits sämmtlich 
sowohl in ihrer weiteren Entwicklung wie in ihrem fertigen Zustande 
weitgehende Aehnlichkeit unter einander besitzen. 

Es ist noch nicht lange her, dass der einzige Schwamm, über 
dessen Bau und Entwicklung wir genau unterrichtet waren , die 
Spongilla fJuviatilis, der Süsswasserschwamm , war, der Gegenstand 
eingehender Untersuchungen von Lieberkühn und Carter. Neuer- 
dings jedoch ist durch Lieberkühn , Oscar Schmidt und besonders 
Haeckel viel Licht auf die Morphologie und Physiologie der Meercs- 
spongien , namentlich derjenigen mit Kalkskelet, der sog. Kalk- 



104 Capitel III. 

schwämme [Calcispongiae] , sjeworfeu. Es hat sich herausiiestellt, 
dass Spongilla eine etwas abweicheudeForm ist, und dass derGruud- 
lypus der Poriferen - Organisation unter den Kalkschwämmen zu 
suchen ist. Bei den wenigst complicirten Kalkschwämmen besitzt 
der Körper die Form eines Bechers und ist mit seinem geschlossenen 
Ende festgewachsen. Das offene Ende ist das Oscidum ; es führt direct 
in den geräumigen Ventriculus^ den Hohlraum des Bechers. Die ver- 
hältnissmässig dünne Wand dieses Bechers ist aus zwei Schichten 
zusammengesetzt , die sich nach ihrem Bau leicht unterscheiden 
lassen : die äussere ist das Ektoderm, die innere das Endoderm. Das 
Ektoderm ist eine durchsichtige , schwach körnige, gallertige Masse 
mit darin zerstreuten Kernen ; im ausgebildeten Zustande findet sich 
jedoch keine Spur von der ursprünglichen Sonderung der Zellen, 
welche diese Kerne enthalten. Haeckel nennt die Masse deshalb ein 
Syncytium. Es ist elastisch und contractu und lässt manchmal etwas 
wie eine Faserung erkennen. 

Das Endoderm dagegen wird von einer Schicht sehr deutlicher 
Zellen gebildet , von denen jede einen Kern und eine oder mehrere 
contractile Vacuolen enthält und an ihrem freien Ende in eine ein- 
zige lange Wimper oder Geissei ausgezogen ist. Um die Basis dieser 
letztern erhebt sich der durchsichtige äussere Theil des Zellproto- 
plasmas zu einem kragenartig vortretenden Rande, wodurch die Zelle 
eine auffallende Aehnlichkeit mit einigen Formen von flagellaten 
Infusorien erhält, lieber die ganze Oberfläche des Bechers zerstreute 
mikroskopische Oeffnungen — die »Poren« — führen in kurze Gänge, 
welche das Ektoderm und Endoderm durchsetzen und so den Ventri- 
culus mit der Aussenwelt in Verbindung bringen. Die Thätigkeit 
der Geissein der Endodermzellen treibt das in der Magenhöhle ent- 
haltene Wasser aus dem Osculum hervor ; um diesen Ausfluss aus- 
zugleichen , treten kleine Ströme durch die Poren ein, die man des- 
halb »Einströmungsöffnungen« genannt hat, im Gegensatz zu dem Os- 
culum, das als »Ausströmungsöffnung« bezeichnet wird. Die Richtung 
dieser Ströme soll jedoch schwankend sein ; sicher ist auch, dass die 
Poren nicht constant sind, sondern zeitweilig oder dauernd geschlos- 
sen werden können, während sich an andern Stellen neue bilden. 

Das Skelet der Kalkschwämme l)esteht immer aus einer Menge 
einzelner Aadelu [Spicula] aus einer mehr oder minder stark mit 
kohlensaurem Kalk, der sich um eine centrale, von der organischen 
Basis gebildete Achse ablagert, imprägnirten thierischen Substanz. 



Die Poriferen und die Coelenteraten. 



105 



Dies Skelel entwickelt sicii ausschliesslich im Kktoderni und wird 
von keinem andern Gerüst einer faserigen thierischen Substanz ge- 
traeen. 




ÄK>|^\\K^ 



Fig. 11. — Ascetta primordialis (nach Haeckel). 

I. Eine reife x4scf//6!, nach Entfernung einer Körperseite; o. die Ausströranngsöffnnng; p. Ein- 
strömungsporen in der Körperwand; i. Endoderm; e. Ektoderm ; g. Eier. Man sieht im Ek- 
toderm die dreistrahligen Spicula liegen. 
II. Ein Theil des Endoderms mit zwei Poren fpj; «. Endodermzellen; die am Rande der Poren 
stehenden haben ihre üeisseln nach innen gekehrt; e. Ektoderm =: Syncytinm; g. Eier; 
z. Samenzellen. 

III. Eine monadenförmige Endoderrazelle. 

IV. Eine Endoderrazelle mit eingezogener Wimper und den Charakteren einer Amoebe. 
V. Der bewimperte Embryo von Ascetta mirahilis. 

VI. Derselbe Embryo im optischen Längsschnitt; e. Epiblast; i. Hypohlast; r. Blastocoel. 



Die Kalkschwämme sind häufig, wenn nicht gar immer, herma- 
phroditisch. Die Fortpflanzungselemente sind Eier und Spermato- 



106 Capitel III. 

zoen. Wahrscheinlich entstehen die Letztern in nietaraorphosirten 
Zellen des Endoderms ; man findet sie wenigstens zwischen den ge- 
wöhnlichen Zellen desselben zerstreut. Die Eier andrerseits trifft 
man bald zwischen den Endodermzellen , bald in dem Syncytium 
selbst. Die Frage nach dem Ursprung der Geschlechtselemente bei 
diesen und andern Thieren bedarf jedoch weiterer Untersuchungen. 
Die Spermatozoen sind sehr zart und besitzen kleine stabförmige 
Köpfe mit langen Schwänzen. Die Eier haben wie gewöhnlich Keim- 
blase und Keimfleck, führen jedoch amöboide Bewegungen aus. 

Die Befruchtung und die Bildung der ersten Entwicklungsstadien 
erfolgt, noch ehe das Ei den Körper des Schwammes verlassen hat. 

Metschnikoff 1) hat in neuerer Zeit die Entwicklung von Sycon 
ciliatxim beschrieben. Das Ei wird nach der Befruchtung zur Morula 
mit einer centralen Furchungshöhle oder einem Blustocoel. Die Fur- 
chungszellen der beiden Hälften der Morula nehmen aber verschie- 
dene Eigenschaften an : diejenigen der einen Hälfte verlängern sich 
und erhalten geisseiförmige Wimpern, während die der entgegenge- 
setzten Hälfte kuglig lileiben und keine Wimpern entwickeln. Die 
Letztern verschmelzen nun zu einem Syncytium und entwickeln Kalk- 
nadeln, während die Wimperzellenschicht sich in das Syncytium ein- 
stülpt. Häufiger scheint sich jedoch eine Gastrula durch Einstül- 
pung der Morula zu bilden, deren Ektoderm beschaffen ist wie das 
Endoderm des ausgebildeten Thieres, während die Endodermzellen 
oder die den Gastrulahohlraum auskleidende Schicht wimperlos 
ist. Der Embryo verlässt das Mutterthier und schwimmt mittels der 
Geissein , welche die äussere Fläche des Ektoderm s bedecken , um- 
her. Nach einiger Zeit setzt er sich mit dem geschlossenen Ende 
fest ; die Geissein der Ektodermzellen werden eingezogen , die Zel- 
len selbst platten sich ab und verschmelzen so vollständig, dass ihre 
Grenzen unkenntlich werden und das Ektoderm in ein Syncytium 
sich umwandelt. Gleichzeitig vermehren sich die Endodermzellen, 
wachsen in die Länge und nehmen die Gestalt an, welche beim aus- 
gebildeten Thier für sie charakteristisch ist. In diesem Zustande 
heisst der junge Schwamm eine Ascula. Der Uebergang zum ferti- 
gen Thier erfolgt tladurch , dass sich im Syncytium Spicula ent- 
wickeln und einige der das Syncytium bildenden Zellen so ausein- 
ander weichen, dass dadurch die Einströmungsporen entstehen. 

I) "Zur Entwicklungsgeschichte der Kalkschwämnie« — Zeitschrift für 
•wissensch. Zoologie, Bd. XXIV. 



Die PorifcMTii und die Coelentcraten. 107 

Bei den einfaclisten Knlkschwämmen , welche die von Haeckel 
als Asco7)CS l)ezeiehnete Familie bilden, ist die Wandung des Ventri- 
culus dünn und die Poren öffnen sich direct in die Ventrikelhöhle ; 
bei einer andern Familie, den Leucones , dagegen verdickt sich das 
Syncytium bedeutend, und die Poren verlängern sich infolge dessen 
zuCanälen (welche sich verästeln und anastomosiren können), welche 
den Ventriculus mit der äussern Umgebung in Verbindung setzen. 
Die Endodermzellen, welche hier, wie bei den Asconen, anfangs eine 
zusammenhängende Schicht bilden, beschränken sich schliesslich auf 
die Canäle oder gar auf locale Erweiterungen derselben, die sog. 
«Geisselkammern.« 

Dasselbe relative Zurücktreten des Ektoderms mit darauf fol- 
gender Entwicklung von Gängen, welche die Masse des Schwammes 
durchsetzen und von Strecke zu Strecke mit Geisseikammern ver- 
sehen sind , findet sich bei den Kieselschwämmen , bei denen die 
Spicula , wenn solche vorhanden sind, aus Kieselablagerungen be- 
stehen ; hier liegen dann in der Regel diese Nadeln in einem mehr 
oder minder vollständigen Skelet von einer zähen thierischen als 
Keratose liezeichneten Substanz. Halisarca hat weder Skelet noch 
Nadeln , und der feinere Bau der merkwürdigen Bohrschwämme — 
der Clionae — ist noch nicht aufgeklärt. 

Haliphysema und Gastrophyse)na, Haeckel, scheinen Schwämme 
zu sein, welche über das Gastrulastadium nicht hinauskommen und 
so ein Bindeglied zwischen den Spongien und den Hydrozoen bilden. 

Der Süsswasserschwamm [Spongilla) ist mit grosser Sorgfalt 
von LiEBERKüHN untcrsucht ; ich gebe hier auf Grund seiner Schilde- 
rungen eine eingehende Beschreibung, da die Spongilla ßuviatilis ein 
Object ist, das einem Jeden leicht zugänglich ist. 

Der Süsswasserschwamm lebt an den Ufern von Canälen und 
Bächen und an schwimmenden Balken , in Form dicker krustenbil- 
dender Massen von gewöhnlich grüner Farbe. An der Oberfläche 
liegen unregelmässige kegelförmige Erhebungen, die an ihrer Spitze 
wie kleine vulkanische Kratere durchbohrt sind, und von diesen Aus- 
strömungstrichtern, welche den Oscula der Kalkschwämme ent- 
sprechen, gehen beständig Wasserströme aus. Durch sorgfältige 
Untersuchung der Oberfläche der Spongilla zwischen diesen Ausströ- 
mungskrateren überzeugt man sich, dass diese von einer zarten Haut 
gebildet wird, die von der tieferliegenden Masse des Schwammes 
durch eine Anzahl unregelmässiger Hohlräume getrennt ist. In 



108 Capitel III. 

manchen Fällen fliessen diese zu einer grossen Wasserkanimer zu- 
sammen. Die oberfläcliHchen Kammern stehen mit dem äussern 
Wasser durch Poren in Verbindung , welche die Haut durchbohren, 
den in der äussern Fläche der Ventrikelwand eines einfachen Kalk- 
schwammes angebrachten Löchern entsprechen und auch als Ein- 
strömungsöffnungen dienen. An der Innern Fläche oder dem Boden 
der oberflächlichen Kammern finden sich die Mündungen zahlreicher 
Canäle , w eiche die tiefer gelegene Masse der Spongüla nach allen 
Richtungen durchsetzen und sich früher oder später zu Gängen ver- 
einigen ; welche direct in die Hohlräume der Ausströmungskratere 
führen. Von Strecke zu Strecke sind Erweiterungen in den Canälen 
angebracht und von den charakteristischen monadenförmigen Endo- 
dermzellen ausgekleidet, welche hier auf die Wandung dieser Geis- 
seikammern beschränkt sind. Durch die Thätigkeit der Wimpern 
dieser Zellen treten beständig Strömungen durch die Einströmungs- 
öffnungen ein und durch die Ausströmungskratere aus. Der ganze 
Apparat wird gestützt und verstärkt durch ein Skelet , das erstens 
aus Hornbändern und -Fäden und zweitens aus Kieselnadeln besteht, 
die meistens an beiden Enden spitz sind und einen feinen, von nicht 
verkieselter Substanz erfüllten Centralcanal besitzen. Die Indivi- 
dualität dieser Thiere ist so wenig ausgebildet, dass zwei Spongillen, 
die man mit einander in Berührung liringt, in kurzer Zeit verschmel- 
zen; andrerseits können sie sich willkürlich theilen, oder man kann 
sie auch künstlich in mehrere Stücke zerlegen, von denen jedes selb- 
ständig weiterlebt. 

In der tiefergelegenen Masse des Körpers findet, namentlich im 
Herbst , ein der Cystenbildung , wie sie bei den Protozoen so häufig 
ist , ähnlicher Vorgang statt. Eine Anzahl bei einander liegender 
Schwammtheile verlieren ihr körniges Aussehen, füllen sich mit 
hellen, stark lichtbrechenden Körnchen, und ihre Kerne werden un- 
sichtbar. Die sie umgebenden Elemente legen sich dicht aneinander 
und sondern Hornhüllen ab, welche mit denen der benachbarten 
Elemente verschmelzen. Im Innern einer jeden solchen Hülle bildet 
sich ein eigenthünüicher Kieselkorper . aus zwei durch eine Axe 
verbundenen Rädern bestehend. Während diese » Amphidisken« 
wachsen , verschwindet das Protoplasma des Körperchens , und 
schliesslich bleibt Nichts üi)rig als die Hornhülle mit den darin lie- 
genden Amphidisken, die senkrecht zur Überfläche derselben ange- 
ordnet sind. An einer Stelle der kugligen Hülle bleibt eine kleine 



Die Poriferen und die Coelenteraten. 109 

Oeffniing, und so ist der sog. »Same« der Spongilla fertig. Er bleibt 
den ganzen Winter über unverändert liegen ; wenn es jedoch wie- 
der warm wird, dann schltipfen die innerhalb der Hülle des »Samens« 
oder richtiger der Cyste liegenden Schwammelemente langsam durch 
den Porus hervor, erhalten Ein- und Ausströmungs-Oeffnungen und 
-Canäle und entwickeln die charakteristischen Spicula einer jungen 
Spongilla. 

Dieser Encystirungsvorgang, der als eine Art Knospung betrach- 
tet werden kann, der Fortpflanzung mancher Pflanzen durch Knollen 
entsprechend, ist bei Meeresspongien noch nicht beobachtet worden. 

Tn derselben Weise wie bei den Kalkschwämmen kommt ge- 
schlechtliche Fortpflanzung vor; der Embryo durchläuft ein Morula- 
und ein Planulastadium. Allein die W^imperzellen, welche die Aus- 
senschicht der letztern bilden und deren Bewegungsapparat dar- 
stellen, scheinen zu verschwinden, wenn der Embryo sich anheftet, 
und der Körper, die junge Fibrospongie, scheint sich aus den innern 
Zellen zu entwickeln, welche inzwischen Spicula erzeugt haben. 
Die nähern Vorgänge der Entwicklung der Fibrospongien bedürfen 
jedoch noch weiterer Aufklärung. 

Sowohl bei den Meeres- als auch bei den Süsswasserspongien 
haben mehrere Beobachter die Aufnahme fester Körper — wie Car- 
rain und Indigo — durch die monadenförmigen Endodermzellen ge- 
sehen. Nach Haeckel können die festen Theilchen, welche gewöhn- 
lich zwischen der Geissei und dem Kragen aufgenommen werden, 
auch an andern Stellen der Endodermzellen eintreten. Bei solchen 
Versuchen findet man Körnchen des Farbstoffs auch im Ektoderm, 
doch weiss man nicht, ob sie direct oder indirect dorthin gelangen. 
Die Schwämme absorbiren Sauerstoff und scheiden Kohlensäure aus 
mit grosser Geschwindigkeit , und bei der Art und Weise , wie sie 
das Wasser, in dem sie leben, verunreinigen und für andere Organis- 
men schädlich machen , liegt es nahe zu vermuthen , dass sie auch 
stickstoffhaltige Stoffe abscheiden. 

Das Syncytium kann sich als Ganzes contrahiren oder auch ört- 
lich beschränkte Contractionen ausführen , so wenn die Oscula und 
die Poren sich schliessen oder öffnen. Die Umrisse der Zellen , aus 
denen es besteht, sind im frischen Zustande unsichtbar, und diesel- 
])en erscheinen deshalb als eine blosse »Sarkode« oder eine durch- 
sichtige gallertige contractile Substanz, in welche hie und da Kerne 
und Körnchen eingelagert sind. Allein Lieberkühn hat gezeigt, dass, 



110 



Capitel III. 



wenn man das Wasser , in dem eine Spongüla lel)t . erwärmt , bis 
Wärmestarre des Zellprotoplasmas eintritt, die Grenzen auf einmal 
hervortreten und gewöhnlich die Zellen sich von einander loslösen. 








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-«4;^^"^ 




Fig. 12. — .1. Hypotlietisclier Schnitt durcli eine Sponr/illa; a. oberfläcliliche Scliiclit; h. Ein- 
strömungsöflFnungen; c. Wimperkamniern; (/. eine AusstrOmungsöffnung: f. tiefere Substanz des 
Schwiimmes. Die Pfeile deuten die Richtung des Wasserstromes an. ß. Eine kleine Spongilla 
mit einer einzigen AusstrOmungsöffnung, von oben gesehen (nach Lieuekkühn); «. EinstrOmungs- 
-öffnung; c. Wimperkamniern; J. AusstrOmungsöffnung. C. eine Wimperkammer. D. ein frei 
schwimmender bewimperter Embryo. 



Die Poriferen und die Coelenteraten. m 

Das Syncytium entsteht also durch enge Äneinanderlagerung , nicht 
durch thatsächliche Verschmelzung der Zellen des Körpers. 

Die Poriferen treten in drei Hauptformen auf — als Myxospon- 
giae , Caicisponyiae und Fibrospongiae. Den Myxospongien fehlt das 
Skelet gänzlich; die Calci spongien l)esitzen Kalknadeln , aber kein 
faseriges Hornskelet, und die Fihrospongien haben ein fasriges Skelet 
und (in der Regel) Kieselnadeln. Dazu kommen wahrscheinlich als 
eine vierte Form die Clio7iiclen, welche eines Faserskelets entbehren, 
aber Kieselnadeln sehr eigenthümlicher Art besitzen, mit deren Hülfe 
sie im Stande sind, sich parasitisch in Muschelschalen einzubohren. 
Haliphysema und Gastrophysema endlich scheinen noch einfacher als 
die Myxospongien zu sein. 

Die Abtheilung der Myxospongien enthält nur die gallertige 
Halisarca. Die Caicispongien umfassen ausser den beiden bereits 
erwähnten Familien der Ascones und Leucones noch eine dritte , die 
Sycones , welche im Wesentlichen zusammengesetzte Asconen sind. 
Die Fihrospongien sind nach Form und Bau sehr mannichfaltig. Sie 
können die Gestalt flacher oder kugliger Massen , baumartig ver- 
zweigter Gebilde , peitschenartiger Stränge oder weiter oder tiefer 
Becher annehmen. Der in den Handel gebrachte Badeschwamm ver- 
dankt seine Brauchbarkeit dem Umstände, dass sein reich entwickel- 
tes Faserskelet keine Spicula enthält. Dagegen erreichen bei Hya- 
lonema und EuplecteJla die Kieselnadeln eine wunderbare Entwick- 
lung und äusserst complicirte Anordnung. Bei der letztgenannten 
Gattung bilden sie ein Fasernetz mit regelmässigen polygonalen 
Maschen. Es scheinen die Vertreter der Ventriculiten zu sein, welche 
in den Meeren der Kreidezeit so gemein waren. 

Die Spongien leben zahlreich in allen Meeren ; SpongiUa ist 
die einzige Süsswasserform. Clioniden existirten schon in der Silur- 
zeit ; die reichlichsten Spongienreste hat jedoch die Kreide ge- 
liefert. 

n. Die Coelenteraten. 

Diese Gruppe der Metazoen umfasst die gewöhnlich als Polypen, 
Quallen oder Medusen , Seerosen und Korallen bekannten Thiere. 
Sie umfasst zwei wohlunterschiedene Formenreihen , die Hydrozoen 
und die Actinozoen. 

Die Hydrozoa. — Das Grundelement im Bau dieser Gruppe ist 



112 



Capitel III, 



das Hydranth oder das Polypit. Dies ist weseutlich ein Sack , der 
an einem Ende eine Einströmuniis- oder Mundöffnung hat, die in 
eine Verdauungshöhle führt. Die Wand des Sacks besteht aus zwei 
zelligen Häuten , deren äussere das Ektoderm und deren innere das 




Fig. 13. — Diagramme zur Veranschanlichnng der gegenseitigen Beziehungen der Hydrozoen. 
1. Hydra. 2. Sertnlaride. 'i. Calycophoride. 4. Physophoride. 5. Lncernaride. 
a. Ektoderm. 6. Endoderm, c. Verdauung^- und Körperhöhle. 
P. Tentakeln. N. Nectocalyx. T. Cuenosark. B. Hydrophjllium. C. Hydrotheca. S. Hydranth. 

6. Gonophor. A. Luftblase im Pneumatophor /•'. 
I., II., III., lY. stellen die aufeinander folgenden Entwicklungsstufen eines mednsenförmigen 
Gonophors dar. 

Endoderm heisst ; die erstere hat den morphologischen Werth der 
Epidermis der höhern Thiere, die letztere denjenigen des Darm- 
epithels i). Zwischen diesen beiden Schichten kann sich eine dritte 



1) »Der Körper jedes Hydrozoons ist im Wesentlichen ein Sack, der aus 
zwei Membranen zusammengesetzt ist, einer äussern und einer innern, die man 
passend als Ektoderm und Endoderm bezeichnet hat. Der Hohlraum des Sackes^ 



Die Poriforoii und die Cocleiitcraton. li'S 

— das Mesoäenn, — welche die bei höhern Thieren zAvischen der 
Epidermis und dein Dannepilhel liegenden Gebilde repräsenlirt, 
entw iekehi und manchmal eine bedeutende Dicke erreichen ; doch 



der Korperhöhle svinalic varilij) genannl wird, enthält eine Flüssii^keit , die mit 
i^elösten NahrungsslolTen beladen ist und manchmal auch , wenn nicht immer, 
mit darin schwebenden festen Theilchen, welche die Functionen des Blutes bei 
riüeren liühercr Organisation ausüben , und als Körperfüissigkeit [somatic fluid) 
bezeichnet werden mag .... Trotz der äusserst mannichfaUigen Form der 
Hydrozoen und der grossen Zahl und Complicirtheit der Organe, welche manche 
von ihnen besitzen, verlieren sie niemals die Spuren dieser ursprünglichen Ein- 
fachheit der Organisation; nur selten wird sie in erheblichem Masse versteckt 
.... Diese wichtige und klar daliegende Eigenthümlichkeit ihres Baues 
konnte nicht unbeachtet bleiben, und ich finde sie beobachtet von Tremblky, 
Bakkk und Lai'uknt, Cokda und Ecker bei Hydra; von Rathke bei Conjne ; von 
Frky und Leuckaht bei L«re;-;irtr('«; und in der zweiten Ausgabe von Cuviers 
»Levons« wird sie als ein Charakter der Hydroidpolypen im Allgemeinen {Hijdrae, 
Cofynidae und Sertularidae) hingestellt. Ich habe sie als den allgemeinen Bau- 
plan der Hydroidpolypen, Diphyden und Physophoriden, in einer im Jahre 1847 
aus Australien an die Linnean Society eingeschickten, aber erst 1849 dort ver- 
lesenen Abhandlung') nachgewiesen; und in einer 1849 vor der Royal Society 
verlesenen »Abhandlung über die Anatomie und die Verwandtschaften der Me- 
dusen" -] habe ich die Verallgemeinerung auf die gesanunten Hydrozoen ausge- 
d«'hnt. 

»Prof. Allman hat in seiner werthvoUen Abhandlung »über Cordylophora« 
(Phil. Trans. I85ö) dieses morphologische Gesetz angenommen und bestätigt 
und die zweckmässigen Ausdrücke »Ektoderm« und »Endoderm« für die äussere 
und die innere Membran eingeführt, und Gegenbaür (»Beiträge zur näheren 
Keimtniss der Schwimmpolypen,« 1854, S. 43) hat sie theilweise an ApolemiannA 
Hhizophysa belegt ; allein merkwürdiger Weise scheint es einigen andern ausge- 
zeichneten deutschen Beobachtern , auf deren neuere wichtige Forschungen ich 
so oft Gelegenheit haben werde, hinzuweisen, entgangen zu sein. Die Eigen- 
thümlichkeit im Bau der Körperwandungen von Hydrozoen , von der ich eben 
rede, hat ein besonderes Interesse durch ihre Bedeutung für die Wahrheit (denn 
bei gehöriger Beschränkung ist es eine grosse Wahrheit) , dass eine gew isse Aehn- 
lichkeit zwischen den ausgebildeten Stadien der niederen Thiere und den Em- 
biyonalstadien der höher organisirten l)esteht. 

»Denn bekanntlich ist auf einem sehr frühen Stadium der Keim selbst der 
höchsten Thiere ein mehr oder minder vollkommner Sack , dessen dünne Wan- 
dung sich in zwei Membranen theilen lässt, eine innere und eine äussere; letztere 
ist der Aussenwelt zugekehrt, erstere steht in Beziehung zu der Ernährungs- 
llüssigkeit , dem Dotter. Die innere Schicht unterliegt, wie besonders Remak 



1 ) lOViservations upon the anatomy of the Diphydae, and the iinity of Organisation ot' the Dipliy- 
dae and Physophoridae.« Ein Auszug aus diesem Aufsatz wurde im Jahre ls4!) in den »Proceedings 
of the Linnean Society« veröffentlicht. 

2) uMenioir on the anatomy and aftinities of the Medusae.« 

H u xley-S pe nge 1 , Anatomie. S 



114 



Capitel III. 



ist sie eine secundäre Bildung, die bei den niedern Hydrozoen gar 
nicht sichll)ar ist. 

Alle Hydrozoen sind mit »Tentakeln» versehen. Dies sind lang- 
gestreckte und bisweilen fadenförmige Greiforgane, die in der Regel 
Auswüchse des Ektoderms und Endoderms zugleich sind, aber auch 
nur von einem derselben ausgehen können. 




Fig. 14. — Sack eines Tentakels mit Kessclkapseln von einer Athorybia. Ä. Stiel und B. Invo- 
lucrum des Sackes C; D. Fäden: d. Ektoderm ; e. Endoderm ;/. Nesselkapseln; I. kleine Nessel- 
kapseln der Fäden und des Involucrums: 2. 3. grössere Nesselkapseln des Sackes; 4. grösste 

Nesselkapseln. 

Sehr allgemein sind in den Geweben der Coelenteniten »Nessel- 
kapseln« oder A'ema^ocv/s/c?; verbreitet. In ihrer vollkommensten Form 
besteht eine Nesselkapsel aus einem elastischen, dickwandigen Sack, 
in dessen Innern ein langer, oft gesägter oder mit Stacheln besetzler 
Faden aufgerollt liegt. Der Faden ist hohl und hängt mit der Wan- 
dung des Sackes an seinem dickern basalen Ende zusammen, wäh- 
rend das andere spitze frei ist. Bei sehr leisem Druck schon wird 
der Faden rasch hervor^eschleudert . anscheinend ilurch eine Art 



iiachge\viesen liat, nur geringen liislologischen Veränderungen und bleibt wah- 
rend des ganzen Lebens vorzugsweise den Kmührungsfunctionen gewidmet, 
waiu'end die äussere durch mannichfaclie DitTerenzirungen ihres Gewebes jene 
compiicirten Gebilde erzeugt, welche wir als Integunient , Knochen, Muskeln, 
Nerven und .Sinnesapparate kennen , und welche besonders den Veikehrsfunc- 
tionen (funclions of relation) dienen. Gleichzeitig entstehen die verschiedenen 
Organe durch einen Knospungsvorgang aus der einen oder der andern dieser 
primären Keimschichten. 



Die Porit'oreii und die Goeleuteralen. 115 

rmstülj)unii. und tue Xesselk;ipsel erscheint jetzt als ein leerer Sack, 
<in dessen einem Ende ein an seiner Basis oft mit zwei oder drei 
Stacheln versehener langer Faden hängt. Viele Coelenteraten und 
ganz besontiersdie Phystt/ia erregen, wenn ihre Arme mit der n)ensch- 
lichen Haut in Berührung gerathen. ein heftiges Brennen oder »Nes- 
seln«, woraus man schliessen kann, dass die Nematocyslen eine ähn- 
liche Wirkung auf die Körper derjenigen Thiere ausüben , welche 
von den Polypen und Quallen ergritl'en und verzehrt werden. 

Was die Existenz eines Nervensystems l)ei den Hydrnzoen 
betrifft, so hat man sehr verschiedene Meinungen aufgestellt, und es ist 
Avol zweifelhaft , ob das Problem schon seine endgültige Lösung ge- 
funden hat. Ich habe oben schon Kleinenbergs Ansicht erörtert, dass 
die verästelten Verlängerungen der Innern Enden der Ektodermzel- 
len \on Jli/dra, welche in die zwischen Ektoderm und Endoderm 
liegenden Längsfasern ausgehen, Nerven in ihrem frühesten Difteren- 
zirungsstadium sein möchten. Haeckel l)eschreibt ein Nervensystem 
l)ei Glossücodon und Carman'na. Es besteht aus einem ringförmigen 
Bande , das an der Innenseile des Ringcanals der glockenförmigen 
Schwimmorgane dieser Medusen liegt und an der Basis jeder Litho- 
<'yste eine Ganglienanschwellung besitzt. Von diesen acht Ganglien 



»Ebenso bei den Hydrozoen: das Eklodenn erzeugt die liarten Inlegunien- 
laliiebiide , die ^^iclltige^n Muslcelfasermassen und diejenigen Organe, die wir 
Grund haben, für Sinnesorgane zu halten, während das Endoderm nur sehr ge- 
ringe Umbildungen erfährt. Und alle Organe eines Hydrozoons entstehen durch 
Knospung aus dem einen oder dem andern dieser ursprünglichen Membranen ; 
gewöhnlich tritt der neue Theil zuerst als ein papillenartiger Fortsatz beider 
Membranen auf, der natürlich ein Divertikel der Leibeshöhle unischliessl. 

»Es besteht also eine wirkliche, echte Analogie zwischen dorn ausgebildeten 
Hydrozoon uml dem embryonalen Wirbelthier; allein ich brauche wol kaum zu 
sagen, dass keineswegs die Annahme gerechtfertigt ist, die Hydrozoen seien jetzt 
in irgend einem Sinne »Hemmungsbildungen« höherer Thiere. Das Einzige, was 
man mit Recht behaupten kann , ist, dass das Hydrozoon eine Strecke weit die- 
selbe grosse Strasse der Entwicklung zurücklegt w ie die höhern Thiere , ehe es 
.abschwenkt und dem Wege folgt, der es seiner besondern Bestimmung zuführt.« 

In diesen Sätzen meines Werkes über »Oceanic Hjdrozoa« (1859) habe ich 
■den in der erwähnten »Abhandlung über die Medusen« ausgesprochenen Gedan- 
ken ausgeführt , dass »die äussere und innere Membran dieselbe physiologische 
Beziehung zu einander zu haben sclieinen wie die serö.sen und Schleimschichten 
des Keimes.« Das die Beziehungen der verschiedenen Hydrozoen-Gruppen dar- 
stellende Diagramm ^Fig. 13) wurde in den ».Medical Times and Gazette« vom 
Juni ISÖG verödentlicht. 

8* 



116 Capitel III. 

sind (liejeni^en vier^ welche den Mündungen der Radiärcanäle in deo 
Ringcanal entsprechen, die grössern. .ledesvon ihnen giebtvier Aesle 
ab, von denen einer dem Radiärcanal bis zu dem centralen Polypiteiv 
oder dem Mundstiel Manubrium) folgt, während zwei andere zu den 
l»enachl)arten Tentakeln und einer zur Lithocyste treten i). 

Hs kann wol kaum ein Zweifel ])estehen , dass die Lithocysten, 
Mineraltheilchen enthaltende Säcke , welche man so häutig beiden 
Medusen findet, Gehörorgane sind, während die Pigmentmassen mit 
eingelagerten lichtbrechenden Körpern , welche oft mit den Litlio- 
cysten zusammen vorkommen, unzweifelhaft Augen sind. Die Litho- 
cyslen ragen in der Regel , doch nicht iuuuer frei hervor, und der 
eine oder die vielen festen Körper, welche dieselben enthalten^ 
sind von besondern Hüllen umschlossen. Bei den Geri/onklen scheint 
ihr Bau complicirter zu sein als bei den übrigen Medusen IIaeckki.,, 
a. a. 0.). 

Die Elemente der geschlechtlichen Forlpflanzung sind Eier und 
Spermatozoen. Den Eiern fehlt oft eine Dotterhaut. Die ausgebil- 
deten Geschlechtselemente liegen zwischen demEktoderm und Endo- 
derm jenes Theiles der Körperwand , an dem sie auftreten. Bei 
Hi/draclinia scheinen die Eier, wie bereits erwähnt , umgebildete 
Endodermzellen, die Spermatozoen umgebildete Ektodermzellen zu 
sein; allein es bleibt noch eine Frage, wie weit diese Regel allge- 
meine Anwendung findet. 

Gewöhnlich erfährt diejenige Körperslelle, wo die Geschlechts- 
organe entstehen, eine besondere Umbildung, ehe die Fortpflanzungs- 
elemente darin auftreten ; es bildet sich ein eigenthündiches Organ, 
das Gonophor. In seinem einfachsten Zustande ist das (ionophor 
nichts als ein sackförnnges Divertikel oder äusserer Fortsatz der Lei- 
beswand. Allessn \on diesem Zustande an nimmt das Gonophor alle 
möglichen (^omplicationen an, bis es die (iestall eines glockenför- 
migen Körpers erreicht, der wegen seiner Aehnliclikeit mil einei- 
Meduse oder Qualle ein Mcdnsoid heissf^). 



1) Haeckkl , »Beiliiiiit' zur Niitui-iicsriiiflid' dor llNdidiiioduseii«. Dio aiia- 
timiische Anordnung dieses Nei'vcns\,stonis steht sehr t;ut in Einklanii mit den 
wichtigen Be(d)a<htungen von Romanks über das Loconiotionssysteni der Me- 
<lusen Proceed. 1870; Pliil. Trans. I\o\al Society. 1876). Zu ähnlichen Resul- 
taten hatten schon vor Romanks die Thcilungs\ersuche an Medusen von Eimkr 
geführt, welche zuerst im l^ecendjer 187:i der medic. i»h\sik. (lesellschatt in 
Würzburg vorgelegt wurden, ü. L'ebers.) 

±) Bei der Mangelhaftigkeit unserer Kenntnisse voi\ dem Ursprung violer 



Die l'oi-ifoioii imd dio Coi-liMileriileii. 117 

In seiner vollkonunensten Form luvstolil das Modusoid aus cincM" 
Seheibe von der Gestalt einer (laclien oder tiefen Schale {Xectocdh/x); 
von dem Cenlrum der (loncaxität ijeiil ein als i/a/n//^y'////// iMundsliel) 
bezeichneter Sack aus. Der Hohlraum dieses Sackes setzt sich in 
<Mliche synimelrisch aniieordnete , meist in der Vierzahl vorhandene 
(lanide fort . welche n on dem Centrum der Scheibe nach der Peri- 
pherie hin ausstrahlen, wo sie in den riniiförmigen Randcanal mün- 
<ien. Eine häutige, concentrisch angeordnete, Muskelfasern enthal- 
tende Falte, das Vcluni , ist am innern Umfang der (ilockenmün- 
dung befestigt und springt wie ein Hort in das Innere derselben vor. 
<iewöhniich sind am Rande der Glocke, der auch Tentakeln abgeben 
kann, Lithocysten entwickelt. Das an seinem freien Ende oflene 
ManuJjrium kann nach Function und Bau ein Hydi'anth sein und die 
Ernährung des Medusoids besorgen, wenn dies von dem Hi/drosoma 
■oder dem Körjjcr des Hydrozoons getrennt ist. Mag sein Bau aber 
<iuch noch so complicirt sein, immer l)eginnt das Medusoid als ein 
<^infaclier knospenartiger Auswuchs, der sich an seinem freien Ende 
verdickt ; der centrale Theil dieser Verdickung wird zumManul)riun!, 
während der periphere durch Abspaltung vom Manubrium sich in die 
Scheibe verwandelt (Fig. -13 . F^ine ungetheilte Verlängerung der 
Leibeshöhle setzt sich in das Manubrium fort, während mehrere, ge- 
wül)nlich vier, synuuetrisch angeordnete Divertikel in den Nectocalyx 
eintreten und zu dessen Radiärcanälen werden. Die distalen Enden 
dieser letzteren geben dann seitliche Aeste ab. welche verwachsen 
und so den Ringcanal erzeugen. 

Bei manchen von diesen medusoidenGono])horen entwickeln sich 
die Fortpflanzungselemenle bereits, während das Gonophor noch am 
Hydrosom festsitzt . und dann treten sie inuner in der Wand des 
Manu])riums auf. in andern Fällen löst sich indessen das Medusoid 
vor <ler F^ntwicklung der Fortpflanzungselemente ab und wächst 
unter selbständiger Nahrungsaufnahme bedeutend . ehe VAev und 
Spermatozoen auftreten. Früher oder später jedoch entwickeln sicii 
auch hier die Geschlechtsorgane, und zwar entweder in der Wand 
des Manubrium-Ihdi-anths oder in derjenigen der (Kanäle des Nee- 
tocalvx des Medusoids. 



medusenförmigen //)/dro:w« ist es scliwieiii;, iri-'cnd iMiieTonnimtlogie mit stren- 
ger Consequenz anzuwenden. Besctiränken wir den Ausdruck »Medusoid« auf 
solclie Körper, die wir bestimmt als durcii Knospung entwickelte (ionophoren 
kennen, so können w ir »Meduse« in einem allgemeinen Sinne als gleichbedeutend 
mit (lern Trixialnamen »Qualle« gobranchen. 



US Capitcl 111. 

Auf einer frUiuM-en Slufe seines Daseins slellt jedes Hsdrozoon 
ein einziges Ihdranlh dar; bei der grossen Mehrzahl der Hydrozoen 
entwickein sich jedoch durch Knospung od(M' Theihing neue Hydran- 
then aus diesem ersten. In dem ersten Falle ist tlie Knospe fast 
immer ein Auswuchs oder Divertikel des Ektoderms und Endoderms^ 
in den sich ein Fortsatz der Körperhöhle hineinerstreckt. Manch- 
mal löst sich das durch Knospung gebildete Hydranth vom Körper ab; 
in vielen Fällen aber bleiben die aus dem primären Hydranthen ent- 
wickelten Knospen unter einander durch einen gemeinsamen Stanun, 
das Coenosarli, verbunden und erzeugen so einen zusannnengesetzten 
Körper oder ein Jh/drosoiit. 

Bei vielen Hydrozoen erzeugt das Ekloderm eine harte Cuticu- 
larhiille, und bei einigen [Campanidaridae, Sertularldae, Fig. 13.-2) 
ninunt diese die Gestalt eines Gehäuses an — der liijdrotheca — in 
das sich das Hydranth mehr oder minder vollständig zurückziehen 
kann. Bei andern Hydrozoen erhallen die Hydranthen schützende 
Hüllen durch die Entwicklung von Fortsätzen der Leibeswand , die 
zu dicken, mannichfaltig gestalteten glashellen Lamellen werden. 
Diese Anhänge heissen Hi/drophyllien (Fig. 13.3). 

Gewisse (iruppen ferner idie Calijcophoviden und die meisten 
Physophoriden) sind mit glockenförmigen Schvvimmorganen ausge- 
rüstet , welche durch Metamorphose der Seitenknospen des Hydro- 
soms entstehen. Diese N'ectocalyces haben den Bau eines manu- 
briumlosen Medusoids. Bei andern [Physophoriden] ist ein Ende des 
Hydrosoms erweitert und enthidt in einem durch eine F^instülpungdes 
Flktoderms gebildeten Sacke Luft ; man nennt diesen Schwinunap- 
parat ein Pneumatophor, Bei noch andern [Discophoren] ist das ab- 
orale Ende des Hydranths zu einer Scheil)e oder UmhreUa verbrei- 
tert, durch deren rhythmische Contractionsl)ewegungen der Körper 
durch das Wasser dahingetrieben werden kann. Trotz ihrer andern 
Entvvicklungsvveise hat sie eine grosse Aehnlichkeil mit einem Me- 
dusoid. 

Nach dem Vorhandensein oder Mangel dieser verschiedenen An- 
hänge und der Art und Weise ihrer Anordnung werden die Hydro- 
zoen in drei Gruppen getheilt : 1. die Hi/drnphora : 2. (Wo Disco- 
phoi'ci, 3. die Slphonophora. 

1. DieHyd roplioren sind in allen Fällen, abgesehen von ////^//y?;. 
festsitzende verästelte Hydrosomen, an denen sich viele Hydranthen 
und Gonophoren entwickelt haben. Die in dem Hydrosoma enlhal- 



Die Poiifereii und die Coolcnteiaten. 



119 



tene Leibeshöhle bleibt Iiihium- in ollner Verbindung mit den Magen- 
hofilräuinen dei" llychMnlhen. ivs ist mit andern Worten ein Kiilero- 
coei. Die Tentakeln sind entweder über das llydranth zeislreut 
[Coryne) oder in einem Ki'eise um den Mund angeordnet (Sei-tuhu-ia), 
oder in zwei Kreisen , einem inn den Mund und einem niilier dem 
aboralen Ende [Tubulitria). Sehr allgemein, z. B. bei allen Sertii- 
lariden . Cunipanuhividcn und Tuhulariden , ist ein iiartes chitiniges 
(luticularskelet (Allmaxs Perisavk) vorhanden, das häufig Hydrotheken 
bildet, in die sich die Hych'anthen zurückziehen können (Fig. 13. 2). 
Die Gonophoren sind sehr mannichfach ausgebildet, von einfa- 
ciien sackförmigen Divertikeln des Hydrosoms bis zu freischwim- 
menden Medusoiden. Der innere Rand der Glocke ist bei diesen 



und sehr liäufis sind 



Medusoiden immer in ein Velum .uisgezogen , 
Otolithensacke und Augenflecken in regel- 
massigen Abständen um den Glocken- 
rand angeordnet. Die grosse Mehrzahl der 
früher als nacktäugige Medusen [Gymno- 
phthalmata) bezeichneten Formen sind nichts 
als freischwimmende Gonophoren von Hijdro- 
phoren. So sind die als Sarsiaden bekannten 
Medusoiden die freien Gonophoren der Cory- 
nkk'ii] die Lizzien und Bougalnvilleen gehören 
zu Eudendriden ; viele Oceanide?i stammen 
von Tuhulariden ab und Thaumantidae und 
Aequoriden von Campanulariden. 

Bei einigen Hydrophoren (z. B. Calycella) 
sind die Ränder der Ilydrotheca zu dreiecki- 
gen Fortsätzen verlängert, welche einen 

' Fig. 15. — Campannlaria (nach 

Deckel buden. Gegenbaur). — ä. Hydranth; 

. . e. dessen Stiel; i'. Hydrotheoa ; 

Gewisse Plumulariden sind mit Vor- 0. Mund; ;«. Tentakeln ;ä'. Ver- 

dauungshöhle, mit der Körper- 

sprüngen des Hydrosoms versehen , welche iiohie ?.-. in dem stiele und dem 

kriechenden Stamme S. zusam- 

von emer am Ende ofinen Chitinhülle umge- menh.mgend. b. Gonangium mit 

- • 1 T-w 1 !• ^^^'^' niedusentorraigen Zooiden 

ben sind. Das dann liegende weiche r^ktO- oder Gonophoren«.; die Korper- 

, 1 1 1" • 1 höhle A" steht mit derjenigen des 

denn enthält gewöhnlich viele rseSSelzellen kriechenden Stammes in Zusam- 
, , "^ . 11. ■ T-. menhang. C. Knospe. 

und kann contractile pseudopodienartige Fort- 
sätze hervorschnellen. Busk hat sie als Nematophoren bezeichnet i). 
Bei Ophiodes iHincks) sind sie tentakelfönnig. 

1) Sie sind unter dein Namen »keulenförniitie Oi'^ane« in meiner Aljjiandlung 
»On the aflinities of the Medusae« (Phil. Trans. 1849) beschrieben und mit den 
Tentalvein der Diphydne verglichen. 





120 Capitcl III. 

Die Gonoplioren enUvieki'ln .sicli häufiu auf l)osüudern Stielen, 
die im Wesenlliciien den Bau eines niundlosen llydranths hal)en. 
Man nennt sie ß/astostj/U'. Bei einigen Blastostylen (Fig. 15) spaltet 
sich wiilii-end dei- Entwickluna der (ionophorenknospen das Kkto- 
derin in zwei Schiclilen. eine innere, welche die von» Kndodenn mit 
der darin liejzendeu Verlänizerunii der Leibeshöhle izel)ildete cen- 
trale A\e undiüllt. und eine äussere hauptsächlich, wenn nicht voll- 
ständiii aus (Ihitin l)estehende. In den Zwischenraum /wischen 
l)eiden ragen die knospenden Gonü])horen hinein 
und können aus der Spitze des so gebildeten Gonan- 
(fiiinis hervortreten, um entweder die Forfpllan- 
zungselemenle zu entwickeln und dieselben, wäh- 
rend sie selbst noch festsitzen, zu entleeren, oder 
als Medusoiden frei zu werden (Fig. 16 . 

Ali.man 1) hat gezeigt . dass bei Dicoripic cot}- 
\ ferta das in einem Gonangium enthaltene Gonoi)hor 
ähnlich wie bei Laomedea als ein bewimperter mit 
Fig. 16. — Medusen- y\\^\ Tentakeln versehener Körper, an dessen cen- 

förraiges Zooid von Caiii- ' 

paHM^oiVMnach Gegen- tp^iier Axc sicli die F^icr uud Sperniatozoen ent- 

UALT,). A. Neetocalyx; ' 

ie. Tentakeln ; a.GehOr- wickeln, frei wird. 
bläschen; A'. Velum; 

/.'. Mundstiel mit der ßci iXoY Gatluui; Anlüopkeniu [Plumulin'idue] 

Vcrdauuni;sliöhle; t ,/ j \ / 

(,. Mund; k" . Kadiäi- s'xnd (iouaugiengruppen von einem aemeinschaft- 

caniile. c n 1 1 

liehen Gehäuse Icorbula, Allman) umschlossen, das 
durch iMilwicklung und Vereinigung seitlicher (in mancher Hinsicht 
den Hydrophyliien der Cahjcophoriden vergleichbarer, Fortsätze an 
der die Gonophoren tragenden Körperregion entsteht. 

Hlinige Medusoiden. wie Sarsia prolifcni und lTll/si(t , dei'en 
liydroidfornien noch nicht sicher bekannt sind, aber wahrscheinlich 
Corynenform haben w erden , erzeugen durch Knospung sich selbst 
ähnliche M(>dusoiden. Die Knosjien können sich entweder am Manu- 
brium oder am Handcanal deslNectocalyx oder an der Basis der Ten- 
takeln oder auch an der ganzen Länge derselben entwickeln. 

Im August 1849 fing ich im stillen Ocean beim Louisiaden- 
Archii>el eine Willsia-Avi (Fig. 17;, bei der sich an den Gabelungs- 
punkten jedes der vier Hauplradiärcanäle des Neetocalyx Stolonen 
entwickelt hatten, .leder Stolo ging in ein knopfförmiges . viele 
Nesselkapseln enthaltendes Ende {C, (j.) aus und erzeugte an einer 



i; »MonoLTapli nf llic »i\ iiiiioblaslic. or Tubularian Itydroids,« 1871. p. 31. 



Die F\iritViiMi und die ('DcIciitiM-aten. 



121 



SciU' eine Reihe vou Knospen, von denen die dem IVeien Ende 7Ai- 
näehst geleiienen die (iestalt vollstiindii^er Medusoiden erreiehl 
lullten. Sie liatten vier unverzweij^le RjuHiireaniile nnd vier Ten- 
takeln: wahrscheinlich dürften sie jedoch nach Ablösung von» Stock 
die Form des Mutterthieres angenommen halten. 




Fig. 17. — Willsia sp- — A. die Meduse mit knospenden Stolonen. B. eine der auf einem Stolo 

gebildeten Knospen; h. Kndiärcanäle des Nectoealyx; c. Mundstiel. C. ein Stolo; ,9. freies, mit 

Nesselzellen besetztes Ende desselben: h. c. d. knospende Mednsoide: /. fast zur Ablösung reifes 

Medusoid; e. dessen Mundstirl; d. Neetocalyx; h. ein Eadiärcanal. 

Im vollsten Gegensatz zu diesen coniplicirlen Forlpflanzungs- 
vorgängen stellt das Gonophor l)ei Hi/(h-(i eine blosse Verdickung der 
Leibesvvand dar, die Hoden nahe an der Basis der Tentakeln, das 
Ovarium näher am festsitzenden Körperende, Das Ovarium ent- 
wickelt ein einziges Ei, das, wie Kleinenberg gezeigt hat, sich furcht 
und mit einer ChitinhiUle umgiebt. während es noch am Körper des 
Stammthieres festsitzt. Diese Chitinhülle ist mehr oder minder 
stachlig und oft mit einer Eischale verwechselt worden. Sie ent- 
spricht offenbar dem Perisark einer Tubularie . und ihr Auflreteu 
bei Hi/drct , bei der im ausgeltildeten Zustande kein Perisai'k vor- 
handen ist. weist darauf hin. dass d'w Hi/dra vielleicht nicht den 
einfachsten primären Zustand eines Hydrophoren darstellt . sonder-n 
eine Rückbildunüsform einer Tubularie. 



2. Die Di scop hören. — Diese »Medusen« gleichen den voli- 
kommneren freilel)euden medusoiden Gonophoren der Hydrophoren, 
insofern sie aus einem im Mittelpunkte einer gallertigen contraclilen 



1 22 Capilel lil. 

schwiiiiiiionden Scheibe angebrachlen Uydranth oder Pol\ |>il be- 
stehen. Allein sie unterscheiden sich von den Medusoiden der 
Ili/drophoren dadurch , dass sie sich entweder direcl aus dem bc- 
fi-uchteten Ki entwickeln oder durch Knospung an einer so ent- 
standenen Meduse oder durch Quertheilung des hydralörniigen Pro- 
ductes der Entwicklung des befruchteten Eies. 

Bei einigen von ihnen z. B. Carmarina, Polyxenia, Aeyinopsis, 
Tvaduinema) ist die Scheibe dem Nectocalyx eines Hydrophorenme- 
dusüids Jihnlich und wie diese mit einem Yelum versehen. Bei den 
Uebrigen dagegen [Luceniaria und den Stccjanophthulinata) entbehrt 
die Scheibe entweder des Velums oder hat nur ein Rudiment des- 
selben und heissl eine UmhrelUi. Die Ränder der Umljrelia sind 
durch Randknoten, in denen tue Lithocysten liegen, in Lappen ge- 
theilt. Die festen Theile in den Lithocysten sind ferner in grosser 
Zahl vorhanden und nicht von besondern Säcken umschlossen. Die 
Lithocysten sind oft von hakenartigen Fortsätzen der Umbrella be- 
deckt; daher der Name der »Bedecktäuglgen« oder Stef/anophthal- 
matn. 

L;/cer/?o/v'a ist mit der aboralen Seite ihrer Umbrella iFig. 13.:;) 
mittels eines längern oder kürzern Stieles angeheftet. Die Umbrella 
ist in acht Lappen getheilt, an deren Enden je eine Gruppe von 
kurzen Tentakeln steht. Das Hydranth erhebt sich im Mittelpunkte 
der Uml)rella und sein Hohlraum steht mit einer centralen Kammer 
in Verbindung, von der aus vier weile Kammern in die Lappen 
treten. Diese Kanunern sind durch Scheidewände, deren freie cen- 
trale Ränder mit dünnen Tentakeln l)esetzl sind, getrennt. Die 
Fortpflanzungsorgane sind doppelte radiäre Reihen von Verdickungen 
der oralen Wand jeder Kanuner '' . 

Alle übrigen Discophoren, die sogenannten »Ouallen«, leben frei ; 



1) Die Bezielningen miu LiirertKiria zu den Discophoren \\uvd*ii\ in meinen 
Vorlosungen (»Medical Times and Gazette« 1856) dargelegt. Keferstein, »Unfer- 
sucimngcn über niedere Seethiere« (1862), bestätigte in seiner Monographie die- 
ser Gattung V()Iil\ommen diese Aunassung, und Prot". H. J. Clauk ist unabhängig 
zu demselben .Sciiiuss gekommen : »Lucernnria the Coenofype of Acaleplnie» Vvo- 
ceedings of tlie Boston .Society of Natural History, 1862 . Die Lucernaria ICar- 
duella, AuAws) cyatliiformis von Saks weicht bedeutend von den gewöhnlichen 
Lucernarien ab , besonders insofern die Geschlechtsorgane Längsverdickungen 
in der Wand der Magenhühle darstellen. Siehe Aluian , »On the structure of 
Carduella cynthiformis« (Trans. Microscop. Society, VIII . 



Die PDiiloio» iiiid <lie CoeleiiUMalon. 



123 



einige eiTeieheii eine sein- bedeutende (irösse. Beim ausgebildeten 
Tliiere ^Fig. 18^ isl die Tnibrella diek und dureli kleine Randknoten 
in eine entspreehende Anzalil von Lappen gewöhnlieli aelil; getheilt. 




Fig. 18. — I. Äiirdia aurita. — L. die verlängerten Mundwinkel; G. Geschlechtskammern; 

in. (iehörbläscheu. II. Unteransiclit eines Segmentes der Scheibe, um die Anordnung der Radiär- 

eanäle zu zeigen; die Oeffnung einer Gesohlechtskammer und die gefaltete GesclileclitsVrause 

schimmern durch die centrale Wand hindurch: /;(. ein Gehörbläschen mit seiner Schutzhaube. 

Am (iininde jedes solehen Knotens liegt , oft dureli ])esondei'e Läpp- 
chen geschützt, eine ovale Lithocyste auf einem cylindrischen Stiele, 
dessen Hohlraum in offner Verbindung mit einem der Radiärcanäle 
der Umbrella steht Fig. 28. IV). Dieser Canal mündet an der ab- 
oraien Seite der Basis des Stieles nach aussen i) . Das dicke Mesoderm, 
aus dem die Hauptmasse der Umbrella besteht, ist aus einem galler- 
tigen Bindegewebe zusammengesetzt, in dessen Maschen eine wäss- 
riue Flüssigkeit mit zahlreichen kernhaltigen, amölioide Bewegungen 
ausführenden Zellen enthalten ist. An der oralen Fläche befindet 
sich ein breiter Gürtel von gestreiften Muskeln , die aus spindelför- 
migen neben einander liegenden Zellen gebildet sind. Bei Aurelia 
aurita sind die Fx-ken des vierseitigen llydranths in vier blattförmige 
Li|>pen ausgezogen, deren Ränder mit winzigen soliden Tentakeln 
besetzt sind (Fig. 18). Die in dem Hydranth enthaltene Magenhöhle 
endet unter dem Mittel])unkte der Umbrella in einer Leibeshöhle, 
welche in vier radiär angeordnete weite Aussackungen oder »Ge- 
schlechtssinusse« führt, deriMi oi'ale Wand die Decke der Geschlechts- 
kanunern l)ildet Fiii. 18. H'. Von den Rändern dieser yehen die 



1) Auch (lerRingcanal des N>ct()cal\ \ mündet bei einigen Medusoiden dureh 
OelTnungen an der Spitze papillenartiger Erhebungen naeh aussen. 



124 



Capitol IM. 



sic-li verästelnden Radüiivaniilc aus. Die jXM-iplu'risi'lien Enden die- 
ser Lelzlern vereinigen sicli, wenn sie den Rand erreiehen. 

Jede Geschleehtskamnier ist ein von einer dicken Wand der 
oralen Fläehe der Undireila unigel)ener Sack, in dessen Mittelpunkt 
nur eine kleine Oetlnung bleibt (Fig. 18, I. G) . Die Decke dieses 
Hohlraums ist der Boden des Geschlechtssinus : derselbe ist vielfach 
gefaltet und in ihm entwickeln sich die (ieschlechtselemente. Seine 
innere, voiu Endoderm gebildete Wand ist mit kleinen Tentakel- 
laden besetzt (Fig. 28. III). Die Eier oder Spermatozoen treten aus 
den Oellnungen der (ieschlechtskammern aus. und die Eier werden 
in kleine Taschen oder Falten der Lippen aufgenonuuen und durch- 
laufen hier ihre ersten Entwicklungsstadien. 

^„^_^ Hei den Hliizosloniidc)] ver- 

^^achsen (wie das zuerst von 
V. Rakk \ermuthel und dann durch 
L. Agassiz und A. Buandt ') nachge- 
wiesen ist) die Ränder der Lippen 
des Ilydranths, und es bleibt nur 
eine Menge von kleinen Oellnun- 
gen für die Aufnahme der Nah- 
rung an den langen Armen, wel- 
che Verlängerungen der Lippen 
des Ilydranths darstellen, übrig 
(Fig. 19, 20, 21). Der so durch 
Theiiung einer ursprünglich ein- 
fachen Mundhöiilt» herbeigeführle 
polyslome Zustand ist oft'enbar 
ganz etwas Andei'es als der bei 
den Porifcrol vorkommende. 
^l!;r^*L^e{^l;^n::'l::'^:lr^tJ^:::,!;:Z l^ei «l^n u.elslen nhizoshmi- 

Arme; f. die Tentakeln, mit denen diese enden: , . ,>,'\\ iclxon ni'clil niii- i]\o 

0. die Pfeiler, welche die den Boden der Subum- "<'' \ Cl W ,l( ll.S( U Ul( Ml UUl (11( 

brellarliöhle bildenden Scheibe tragen: ?. knrze i.:;,,,!,^,, ,|,>,. i i,v,w,„ sifindorn -mfli 

keulenförmige Tentakeln zwischen den Mund- HanclCI (ICI Lip|)en. .sOUdCI U ,UI( II 

^""'''"' die gegiMiidxM- liegenden Wände 

des Ilydranths unter der Uud)rella werden gleichsam eingezogen, 
so dass sich vier Kammern bilden, deren Wände verwachsen, durch- 
brochen werden und so einen unter der Umbrclla gelegenen Hohl- 
raum erzeuiien mit ein(>r von d(M' Embrella gebildet(Mi Decke und 




1) Mcm. de lAciul. de St. l'('U>r.sl)üUii;." Wl. I«70. 



Dio PoiifenMi und dio Coeloiitciidc 



125 



eiiUMu iin vior IMViltM'ii liiiiiirciideii Hoden, der »;iriiitr;iij;(>n(l(Mi Sclioibo.« 
In der Decke eulwiclveln sicli die gelallelen Glesclilechlsnienil)ranen. 
Der Boden (Fii;. i\. B.) iiiebt die getheilten Anne ab, deren freie 
Runder die Mnndporen trafen, und welche von (Kanälen durchzogen 
sind, die verwachsen, die Pfeiler durchsetzen und in den ciMitralen 
llohlrauui der IJnibrella münden'). 





_w^^^^ 



Kig. '20. — Ccjiluu otdliitn {?). — A. Theil der Umurella, von nuten gesehen, um die üeiiital- 
krrtuse (f.) und den getheilten Ansatü eines der Pfeiler zu zeigen; d. Stelle eines der Geliörbläs- 
chen. B. einer der Jlundpuren {in.) von Tentakeln («.) umgeben; g. einer der zwischen den Mund- 
poren stehenden keulenförmigen Tentakeln. C. eines der gestielten GehOrbläschen (i.) in der 
Kerbe (d.) des Scheibenrandes, von unten gesehen, mit der ovalen Platte, von der die Muskelfasern 
[li.j entspringen; e. ein Radiärcanal mit seinen blinden Seitenzweigen g. 

■i. Die Siphonop hören. — In dieser Gruppe ist das Hydrosoni 
imincr frei und biegsam, indem das Ektodenn kein hartes äusseres 
(lliilinskeiet entwickelt, al)geselien von den Pneuniatophoren einiger 
Arten. Hei den meisten sind die llvlrantlien von gleicher (irösse; 



1) Die Cephea-Ait, cleieii Anatomie ich liier seliiidere , wurde im südliclien 
stillen Ocean unweit dem Louisiaden-Arcliipel am II. Juli 1849 gefangen. Die 
ahorale Flache der l'mbrella war bräunlich grün mit ovalen weissen Flecken, 
die (irale Fläche hellbraun mit acht bläulich grünen zu den Lithocysten aus- 
strahlenden Linien, die Arme grün mit biaunen Tüpfeln. Die Arme tiieilen sich 
an ilireni Ursprung in zwei und dann in eine endlose Zahl kleiner Aeste. Die 
allgemeine Farbe der kleinen Aeste ist hellbraun , diejenige der kleinen darauf 
zerstreuten keulenförmigen Tentakeln weiss. Die langen Tentakeln, in die jeder 
Arm ausgeht, sind an ihrem Ursprung blau und cilindrisch, werden aber weiter- 
hin dreiseitig und braun und grün schattirt. Ist die .\rt identisch mit Cephea 
ccellnta von Pkron und Lesikik? Das al)gebildete lndividuun\ war ein junges 
Männchen. 



126 



Capitel in. 



bei Velella und Porpila djigesien ist das im Mittelpunkt des scheiben- 
fürniiiien Körpers gelegene llydrantli sehr viel grösser alsdie übrigen, 
welche eine das erstere umgehende Zone einnehmen, und deren 
Hauptfunetion es ist. an ihren Stielen die Gonophoren zu erzeugen. 
Bei diesen beiden Gattungen sind die Tentakeln von den Mydranthen 
getrennt und bilden den äusserslen Kreis von Anhängen. 

Die Hydranthen der Siphonophoren 'Fig. 25, ^."l besitzen nie- 
mals einen Tentakelkranz um den im ausgestreckten Zustande trom- 
petenförmigen Mund. Das Endoderm des Hydranths ist l>e\vimpert, 
und in seinen Hohlraum ragen zottenartige Yorsprünge hinein. Das 



A i 



^ f 




3g>,0^ 




Fig. 21. — Cepliea ocellata (?l. — A. Geliörbläschen vergrössert mit seiner Haube (k.) und dem 
aboralen Porus des Canals (f.): d. Scheibenrandkerbe. B. Die armtragende Scheibe mit den Ur- 
sprüngen der Arme: /. Endoderm, o. Elitoderm. C. tentakeltragende Lippe eines Mundporus, 
vergrössert: m. Mundhöhle; >i. Nesselkapseln. 



Innere dieser enthält oft vacuoläre Räume Fig. 25. B. C). Eine 
pylorusartige Klappe scheidet bei den Calycophoriden die Magenhöhle 
von der Leibeshöhle. Lange, häufig mit einseitigen Reihen von 
Aesten versehene Tentakeln entwickeln sich entweder an der Basis 
jedes Hydranths oder unabhängig von den Hydranthen aus dem 
Coenosark. 

Bei den Cahjcophoriden und vielen Pln/sophoriden endet jeder 
Seitenzweig eines Tentakels mit compücirten. eine Art Batterie von 
Nesselzellen enthaltenden Organen (Fig. 24 und 26). Jedes l)esleht 
aus einem länglichen Schlauch {Sdcadus;. der in zwei fadenförmige 
Anhänge ausgeht und sich spiralig aufrollen kann. In diesem Zu- 
stande wird sie von einem htvnlurriiin. das ihre Basis umgiebt. um- 
hüllt. Die Leibeshöhle setzt sich durch den Ast. welcher den Stiel 
dieses Organes bildet . in den Sacculus und dessen i'^ndfäden fort. 
In letzterem ist sie eng und ihre dicken Wandungen enthalten zahl- 
reiche kuglige Nesselzellen. Im Sacculus ist die Höhle weiter. Eine 
Waiul ist sehr dick und hier sind Mengen von länglichen Nessel- 
zellen, die in (Um- SeiliMireilie oftmals grösser sind als in den id)rigen, 



Dio Poriforen und die Coclonti-ralon. 



127 



parallel zu einander und senkrecht zur 01»erfläche des Schlauclies 
antjeurdnet. \\ie alle andern Orjzane entsieht jeder dieser Tentakel- 




Fisr. 22. — A. Diplnjes appttuUctdata. — a. Hydranthen und Hydrophjllien am Hydrosom ; h. 
proximaler Nectocalyx; c. Oeft'uung des distalen Nectoealyx. d. Somatocyste ; e. Verlängerung 
des distalen Nectoealyx, mit weKhem derselbe am Hydrosom ansitzt; /. Anheftungsstelle desHydro- 
soms in der Höhle oder dem Hydröcium des proximalen Nectoealyx. B. der distale Nectoealyx mit 
dem Canal (durch den eine Borste a. geführt ist), durch den in A. das Hydrosom zieht. C. Ende 
des distalen Nectoealyx mit seinem musculösen Velum. 

anhänge anfangs als eine einfache Aussackung des Ektoderms und 
Endoderms um! durchläuft dann die in Fig. 26 dargestellten Stadien. 

Bei PhysaUa können die 
Tentakeln mehrere Fuss lang 
sein. Sie besitzen keine Seiten- 
zweige , sondern die grossen 
Nematocysten liegen hier in 
queren nierenförmigen, in regel- 
mässigen Zwischenräumen ange- 
brachten Verdickungen der Ten- 
takelwand. 

HydroplnUien sind in der 
Regel vorhanden und entwickeln 
sich w ie die Tentakeln entweder 
am Stiele eines Hydranths, in 
welchem Falle sie das Ihdranth 
mit seinem Tentakel und eine 
Gruppe von Gonoj)horen um- 
schliessen [Calycophoriüen]. oder 
unabhängig von den Hvdranthen .,. ,« . , x-, 

^ ^ * I-i?. =3. — A. B. Diphyzooid l6/)/(f»t//(7fs) in Sei- 

aUS dem Coenosark fviele PIll/SO- ten- und Vorderansicht. C. Diphyzooid von .4i?//fi 

, . , , ' •' ( Cuboides). ii. c. Gonophor oder Fortpflanzungs- 

pnonden . organ: 6. Hydranth: c. Phyllocyste oder Hohlraum 

■ des HydrophyUiuras mit seinem Fortsatz, d. D. 

Die Hydrophyllien sind freies Gonophor, das Manubrlum («) mit Eiern. 

durchsichtig und l^esitzen oft sehr schone Formen . so dass sie ge- 
schnilteiien (ilasstücken ähnlich sehen. Sie werden hauptsächlich 




128 



Capifel III. 



niis (lern KktodiTin iiiid >h'S(j(leriii liebiklet, enthalten aber auch 
eine Verliiniiei'iinii des lüulddei'iiis iiiil einem entsprechenden Diver- 
tikel dei" Leihesliölde. Sie entwickeln sich in der Tliat als J^linde 
Aussackungen des Endoderms und Kklodernis; das letztere aber er- 
langt nebst den Mesodei'mschiclilen bald (\i\s Uebergewicht. 

Die (iondphoreu der Sip/ionophorcn sind äusserst niannichrallig 
gebildet, von ganz einfachen Formen an, wo die Medusoide auf einer 
ganzunvollkormnenen Entwicklungsstufe bleiben, bis zu freien Medu- 
soiden vom (iynuiüphthalmen-T\ pus. Als Beispiel des erstgenannten 
Verhaltens sind die Gono])horen von Atliorijbin (Fig. 27) zu nennen, 
für letztgenanntes die (lonophoren von P/u/sahd. Pnrpila und Vplella. 




Fig. 24. — Atltorijbia rosacea. A. Seitenausicht; B. von oben; U. D. losgelöste Hydrophyllien. 
a. Polypite; 6. Tentakeln; e. Saceiili der Tentakeln; il. Hydrophyllien; /. Pnenmatophor. 



Bei Athori/bia sitzen Gonoph()rengrui)pen nei)en birnfürmigen 
Säcken, welche wie unvollständig entwickelte Hydranthen (Hydro- 
cysten) aussehen Fig. 27, A, «.), auf einem gemeinschaftlichen Stannn 
und bilden ein Gonoblastidinin Fig. 27, A.). Die (iruppen von 
männlichen und weiblichen (ionojihoren (Fig. 27, A, b, c.) sitzen 
auf gesonderten Stielen des Gonoblastidiums [Androphoren und Gyno- 
phoven) . .ledes weibliche (lonoplior enthält ein einziges Ei, das in 
den Hohlraum des un\ ollkommen dill'erenzirten Manubriums voi- 
springl ; dui-ch Verengerung des Hohlraums an verschiedenen Stel- 
len entstehen die uni-egelmässigen Canäle Fig. 27, 1), d. Beim 
mänjilichen (lonoplior ist der Nectocalyv schärfei" \om Manubrium 
abgesetzt und besitzt am Ende eine rundliche Oelliumg Fig. 27, E.). 



Die I'oi'iforcii und die ('.o<'Ieii(ei'iilcii. 



129 



Hei (l(Mi Cali/cop/ioridcn \\ ic bei den l.iiiiigeslrecklen Phyuopho- 
vidcn findet die llnlwickUini; nener Il^^di'jintlien und ilii'er Anliiintie 
initiier an denijenii;en l'JKle d(\s Ihdrosonis slatt, welches dem fest- 
sitzenden Ende einer lli/drophnre 
enlsprieiit ; hetrachlen wir dieses 
als das proximale, so entwickeln 
sicli neue Knospen am pi-oxiinalen 
Knde dei" liei'eils jiehildeten. Diese 
Knospen bilden sich l'erner nur an 
einer Seite des Hydrosonis. Die 
Anhäniie sind also \öllig einseitig, 
wenn sie auch ihre Stellung verän- 
dern können, so dass sie schliesslich 
bilateral oder selbst wirtelständig 
erscheinen. Bei den Calijcophoriden 
wird das sackförmige proximale 
Ende des Coenosarks (Fig. 22, A. d.) 
von dem vordem Nectocalyx um- 
schlossen, in dessen hinterm Ende sich eine Kammer, das Hi/droe- 
cinm , befindet Fig. 22, .1, e.). Der zweite, hintere Nectocalyx ist 




Fig. 25. — Athorijhia rosacea. — A. ein Hy- 
(Iranth mit Zotten (n.), ß. eine der Zotten in 
ausgestrecktem Zustande, vergrossert. C. eine 
kleine zurückgezogene Zotte, noch stärker ver- 
grossert, mit ihren vacuolären Räumen 'Und 
wimpernder Oberfläche. 




Fig. 26. — Atlioryhia rosacia. — Die Enden der Teutakeläste in verschiedenen Eutwicklungssta- 
dien. A. Seitenast, als Knospe am Tentakel entstehend. Bei B. haben sich endständige rapillen, 
die Anlagen der Fäden, entwickelt. Bei ('. beginnt der Sacculus sich abzugrenzen, und in seiner 
Wand sind Nesselkapseln aufgetreten. Bei U. ist die Scheidung in Sacculus und Involucrum deut- 
lich geworden. Bei E. hat das Involucrum den Sacculus umschlossen; das Ende des letztern ist ge- 
streckt, während seine Zweige sich um ihn herumgeschlungen haben. 



Huxley-Spengel, Anatomie. 



9 



130 



Capitcl 111. 



hieran in der Weise befesliijt . dass sein vorderes Ende in dem Hy- 
droeciuin des vordem Neclocalyx liegt, während seine conlractile 
Kammer sieh an der dem vordem IS'ectoealyx geyenüberl legenden 
Seite der Achse befindet iFig. 22. ^4.). Gruppen von Anhängen 
(Fig. 22, A, (i.\ Fig. 23), jede aus einem Hydrophyllium. einem Hy- 
dranlh mit seinem Tentakel und Gonoplioren. Nvek'he Letzteren am 
Stieh» des Hydrantlis knospen, bestehend, entwickeln sich in regel- 
mässigen Abständen am 
Coenosark und treiben 
als eine lange Kelle 
(Fig. 22) hinter dem 
Thiere her, wenn es 
durch die gleichzeitigen 
rhythmischen Contraclio- 
nen seiner Nectocalyees 
durch das Wasser dahin- 
schiesst. 

Aus dem Gesagten 
geht hervor . dass die 
distale (jiruy)pe von An- 
hängen die älteste ist ; 
wenn sie ihre volle Ent- 
wicklung erreicht hat, 
löst sie sich ab als ein 
freiscIiNN immendes zu- 
sannnengesetztes Diplii/- 
zooid (Fig. 23 1. In die- 
sem Zustande wachsen 
sie und verändern ihre 
Gestalt und Grössederarl, 

Vig.2'}. — Athorybiarosacea. — A. Gonoblastidium mit (hiSS man sie früher als 
drei Hydrocysten, o, einem Gynophor, 6, und zwei Andro- , , . 

phoren, r. li. weibliehe Gouophoren auf gemeinschaftli- l)eS0naere iTattUngeU der 
cliem Stiel oder ein Gynophor, mit den Eiern, «, und den . 

Radiarcanälen , 6. C. ü. weibliche Gonophoren vergrös- sogenannten monOgaStri- 
sert; a. Keimbläschen; 6. Dotter; c. Radiärcanäle des un- ' n • ; / 1 < 1 

vollkommnen Nectocalyx: d. Canäle der ManubriurahOhle. SCilCn Uipill/ÜCn l^elracll- 

E. männliches Gonophor. . . t\- f i 

tele. Die Gonophoren, 
mit w(>lch(Mi diese ausgerüstet sind, lösen sich ihrerseits auch ab, 
wachsen, verändern ihre Form und werden als eine dritte Reihe von 
selbständigen Zooi.len frei iFig. 23. D.]. Allein ihrManubrium ent- 
wickelt keinen Mund und wird funclionell nicht zum Ilydrantli ; im 




Die Poriferen und die Goelentoralen. 131 

(ioijenlheil (Mitwickeln sii-li in seiner W;ind die Forlpflanzungs- 
elenienle und werden dureh Phitzen derselben frei. 

Bei den Phijsophoridcn ist diis proximale Ende des Hydrosoms 
mit einer Pneumutophore versehen. Dies ist eine Erweiteri^ng , in 
N\ek'he sieh das Ektoderm einstülpt und so einen Behälter l)ildet,. 
4ler sieh mit Luft füllt und bisweilen am Ende eine OefTnung besitzt, 
dureh welche die Luft ausgetriel)en werden kann (Fig. 13, 4;. Manch- 
mal ist sie im Verhältniss zum Ilydrosom klein [Agahna, P/iysopJiora), 
manchmal dagegen so gross {Atho)-ijbiq , Fig. 24, Physalia, Porpita, 
Velella), dass das ganze Hydrosom zur Hülle des birn- oder scheiben- 
förmigen Luftsackes wird; letzterer verwandelt sich andrerseits 
manchmal in eine Art harter innerer Schale , indem sein Hohlraum 
durch Scheidewände in zahlreiche Kammern zerfallt [Porpita. Velella) . 

Nectocalyces können bei den Physophoriden vorhanden sein oder 
fehlen. Wenn sie vorhanden sind, ist iiu-e Zahl verschieden, aber 
inmier sind sie auf die der Pneumatophore zunächst gelegene 
Gegend des Hydrosoms l)eschränkt. 

Bei der grossen Mehrzahl der Hydrozoen verwandelt sich das 
Ei nach der Furchung in eine Morula und darauf in eine Planula 
mit einem centralen , von einer doppelten Zellwand umgeJ)enen 
Hohlraum: die innere Schicht der Wand l)ildet das Hypoblast , die 
iiussere das F^piblast. 

Bei den meisten Hydrophoven wird die Planula länglich und 
setzt sich mit ihrem aboralen Pole fest. An dem der Anheftungs- 
stelle gegenüberliegenden Ende entsteht der Mund, und damit tritt 
der F]n)])r}0 in das Gastrulastadium. Darauf knospen um den Mund 
herum Tentakeln, und dieser allen Hydrophoven zukommenden Lar- 
venform hat Allm.\n den Namen Actinula gegeben. 

Im Allgemeinen heftet sich, wie gesagt, der Embryo im Planula- 
stadium mit seinem aboralen Ende an; bei gewissen Tuhulariden 
indessen ])ildet sicli bereits, solange der F2nd)ryo noch frei umher- 
schwimmt, ein Tentakelkranz in der Nähe des aboralen Endes aus, 
und diese Larvenfoi-m unterscheidet sich nur sehr wenig von der 
l)ei den Discophoren beobachteten. 

Bei der Gattung PeJagiu z. B. entwickeln sich die Tentakeln in 
der Mitte zwischen oralem und aboralem Pol aus der Peripherie des 
F^mbryos; allein dieser setzt sich weder fest, noch verwandelt er 
sich in die gewöhnliche Actinulaform. F^r bleibt im Gegentheil ein 
freischwimmender Organismus, und nacl) und nach erweitert sich 

9* 



1:V2 Capilcl III. 

(Wo ;mi der ;il)(ir;il('ii Seite des Penlakelkranzes gelegene Körperhälfte 
uiul \ei\van(lelt sieh in die Uinbrella, wälirend die andere zum 
Hy<h'antiien {n\ov vi-Magensliel« dei* Me(hise wird. 

Bei LNccnuu'ia setzt sich wahrseheiiilich die Larve vor oder 
^^iihl•e^d dov I^^iilwicklunij; der Umbreila an und gehl <lann direet in 
die ausgehihh'te Form über. Bei den meisten Discophorrn dageizen 
wird aus dem Kmbryo eine festsitzende Aclinuhi '(b'e sog. Hydra 
tuha o(hM- (his Scyphistoma, Fig. 28, I), tlie sich ungeschlechtlich 
(lui'ch Knospung vermehrt und bleibende Colonien von hydraförmi- 
gen Pohpen erzeugt. Zu gewissen Jahreszeiten vergrössern sieh 
einige von diesen und vermehren sich weiter auf ungeschlecht- 
lichem Wege durch Theilung 'Fig. 28, II). .Jeder theilt sich näm- 
lich quer in eine Anzahl achtlappiger, scheibenförmiger Medusoiden 
[nEphi/rae^i oder nMeditsae bißdaeu, Fig. 28, II und III) und geht so 
in das als Strobila l)ezeichnete Stadium über. Die Ephyren lösen 
sich von einander und vom Strobilasliele los, werden frei, nehmen 
bedeutend an Grösse zu, erhalten die Gestalt der ausgebildeten 
Discophore und Geschlechtsorgane. Die Basis der Strohila kann 
Tentakeln treiben Fig. 28, II) und wieder Sc///;/? /.s^)///a- Form an- 
nehmen. 

hl neuerer Zeit hat Mktsc.mmkoff ') die F^nlwicklung von (lery- 
onia Carniarina) , Po/yj-eiu'a , Aeginopsis und andern Discophoren, 
die sich von den vorgenannten durch den Besitz eines Velums 
unterscheiden, verfolgt, und bei diesen scheint wie bei dem von 
(iK(;KNB.\rK2) beobachteten Trachyncma cilkifinti der Vorgang im 
Wesentlichen dei- gleiche zu sein wie bei Pelayiu. Das Scyphistoma 
von AurcUu , Cyanaea und Verwandten ist wahrscheinlich wie die 
Larve Non Pclayia als eine Discoj)hore mit rudimentärer Scheibe zu 
betrachten; in diesem Falle würde die Erzeugung der Kphyraformen 
von jungen Discophoren nicht zu vergleichen sein mit der Entwick- 
lung von medusoiden (Jono))lioren bei den Ilydrophoren, sondern es 
wäre nichts als ein Vermehrungsprocess einer echten , wenn auch 
unentwickelten Discophore durch Quertheilung. 

Bei <len Siphouophoren^) führt die Dottertheilung zur Bildung 
eines bewimperten Körpers, bestehend aus einem kleinzelligen 



1) Mkt.schmkoff, ».Studien übor die Eiifwickoluiii; dor Medusen und Sipho- 
nophoren.« — Zcifschrift f. wiss. Zool. Bd. XXIV. 

2^ Gkgkmiaijk, »Zur Leiu'e vom (jOiuMatumswechsel". 1S34. 

3) Siehe besonders die neuesten Beoharhtuuiien von Mk.tschmkokf, a. a. 0. 



Die l'oriforon und die Coelentcraton. 



133 



Ektoderm, das oiiio solido, schliesslich in die Eiidodermzellen über- 
gehende Masse iirosser Blasloineren uiiischliessl. Dieser Kor-per 
nimmt nicht die (iestait einei- Actinula an. Ivs scheint vielmehr die 
Regel zusein, dass sich noch vor der Bildung des ei'slen Polypits 




Fi!.'. rJS. 

I. 



~ 1. und n. Cynnaea captllata (nach van Besedex '|- 

Zwei H;j(liae txbae {Scypliistoiiia- i^taiinm) mit den gowölinliilien Ckanikteren und da- 
zwischen (o. l) zwei in Quertlieilung begriffene (67>o6i7rt-Stiidium). 

Die beiden StrohiUie o. h. drei Tage später. Bei a Iiaben sieb unter der untersten E^iliina 
■Tentakeln am Stiele der Strobila entwickelt ; letzterer besteht als Hydra tnbn fort. 
Hälfte der Scheibe einer Ephyra von Anrelin aitritn, von der Oralseite. Die kleinen Ten- 
takeln zwischen dem Mund und dem Ringsmuskelband liegen innerhalb der Körperhöhle, 
von der sechzehn kurze, weite Radiärcanäle zur Peripherie ziehen , um sich dort durch 
Queräste zu vereinigen. Acht von den Radiärcanälen treten in die entsprechenden Lappen 
und theilen sich schliesslich in drei Aeste. von denen einer den Stiel des Gehörbläschen, 
die zwei andern Blindsäcke bilden. Radiäre Muskelbänder begleiten diese Cinäle 
Seitenansicht eines der Gehörbläschen mit seinem Stiel. Der Pfeil giebt die Richtung 
an, in welcher die äusserlichen Wimpern schlagen. 



1| P. .T. VAN Benei>ex, »Recherches sur 1 1 faune littorale de la Belgi'iue. Poljrpe.-;.« l^tiü. 



134 Capitel lll. 

und der Magenhöhle Knospen anlegen, aus denen sich ein Ilydro- 
phylliuni, ein Xectocalyx , ein Tentakel oder eine Pneuiualophore 
entwickeln. 

Wie Metsciimkoff richtig bemerkt, steht die Entwicklungswieise 
der Syphonophoren durchaus nicht im Einklang mit der Anschauung, 
dass die verschiedenen Anhänge des Hydrosoms bei diesen Thieren 
Individuen darstellen. Die Hydrozoen sind nicht eigentlich zu- 
sammengesetzte Organismen , wenn mit diesem Ausdruck eine Ver- 
wachsung gesonderter Individualitäten gemeint ist, sondern es sind 
Organismen, deren Organe mehr oder minder vollständig danach 
streben, selbständige Existenzen oder Zooide zu %v erden. Ein 
Medusoid ist , obwohl es selbst frisst und sich erhält , in morpholo- 
gischem Sinne einfach das losgelöste selbständig gewordene Fort- 
ptlanzungsorgan des Hydrosoms, an dem es sich entwickelt hat, und 
was man in diesen und ähnlichen Fällen als » Generationswechsel u 
bezeichnet, ist die Folge der Trennung derjenigen Theile des Orga- 
nismus, in denen sieh die Fortpflanzungsfunction abspielt, von den 
übrigen. 1) 

Bei gewissen zur Gruppe der Trachynemen gehöi'enden üisco- 
phoren hat man eine Art der Vermehrung durch Knospung beobach- 
tet, welche bei den übrigen Hydrozoen unl)ekannt ist. Man kann sie 
als entogastrische Knospung l)ezeichnen , da die Knospen hervor- 
wachsen aus der Wand der Magenhöhle, in die sie schliesslich bei 
der Auswanderung hineingelangen, während in allen andern Fällen 
die Knospung erfolgt durch Bildung einer Aussackung von der ganzen 
Wand der Gastrovascularhöhle , welche bis an die freie 01)erfläche 
des Körpers vortritt , so dass die Ablösung der Knospen (wenn die- 
selbe ül)erhaupt stattfindet) direct von dort ins Wasser geschieht. 
Die Einzelheiten dieser entogastrischen Knospung sind von Haeckel'-^) 
bei Curmarind hastata , einer Gevyonide , verfolgt worden. Wie bei 
andern (il ledern dieser Familie hängt ein kegelförmiger, vom En- 
doderm bedeckter Mesodermfortsatz von der Decke der Magen- 
höhle frei in dieselbe hinein. \y\ seiner Oberfläche treten kleine 
Wülste von O.Oö mm. im Durchmesser auf. Die Zellen, aus denen 

1) Ich habe keinen Grund i^ehabl, vun den in meinen Vorlesungen (»Annais 
and Magazine of Natural History«, Juni) vom Jahre 18!52 ausgesprochenen An- 
sichten über die »thicrische Individualität« abzugehen. 

2) Haeckel, «Beiträge zur Naturgeschichte <l('r Hydroiiiodusoii«. ISßS. 



Die l'oriforon uiul die CDclontcratcn. J 35 

diese Auswüchse bestehen , diÜerenziren sieh zunächst in zAvei 
Schichten — eine äussere lieik' und ilurchsichlige, welche mit 
dem Kegel in Berührung steht und die Seiten der Wülste ühei- 
zieht, und eine innere tlunklere Masse, Die äussere Schicht ist das 
h^ktoderm des jungen Medusoids, die innere das Endoderm dessel- 
ben. In der I^^ndodernunasse tritt nun ein Hohlraum auf, tlie Anlage 
der Magenhöhle , und öffnet sich am freien Ende der Knospe. Die 
letztere, jetzt 0.1 mm. im Durchmesser, hat die Gestalt einer plan- 
convexen , mit ihrer Ilachen Seite dem Kegel aufsitzenden Sc]jeil)e 
angenonuuen ; im Mittelpunkt der convexen freien Seite liegt <lie 
Mundöffnung. Die Scheil>e nimmt nun zunächst an Grösse zu, und 
der Körper erhält die Form einer weithalsigen Flasche. Der Bauch 
der Flasche ist die Anlage der Umbrella des knospenden Medusoids, 
ihr Hals der Magenabschnitt dessell)en. Der Bauch dehnt sich inuner 
mehr aus, bis er die Gestalt einer flachen Schale hat, von deren 
Mittelpunkt der relativ kleine Magenhals vorspringt, und damit ist 
die Knos])e in ein unverkennbares Medusoid verwandelt, das mit 
dem Mittelpunkte der aboralen Fläche seiner Umbrella an dem 
Kegel festsitzt. Inzwischen ist das gallertige durchsichtige Meso- 
derm aufgetreten und hat in der Umbrella eine relativ bedeutende 
Mächtigkeit erlangt. In dasselbe hinein wachsen acht Verlängerungen 
der Magenhöhle und ])ilden die Radiärcanäle, welche sich darauf am 
Scheibenumfang zu einem Ringcanal vereinigen. Endlich entwickeln 
sich das Vehnn, die Tentakeln und die Lithocysten, und die Kno- 
spen lösen sich als freischwimmende Medusoide ab. Allein dies Me- 
dusoid ist ganz verschieden von der Cannar/nu, an der es geknospt 
ist. Es hat z. B. acht Radiärcanäle, während die Cannan'na nur 
sechs hat ; es hat solide Tentakeln , während die der ausgel)ildeten 
CantKirina röhrenförmig sind; es hat keinen Magenkegel und die 
Lilhoc\sten sind ganz anders angeordnet. IIaeckkl identificirt es in 
der That mit Cimina rhododactyla, einer F'orni , die bis dahin nicht 
nur für specifisch und generisch von Carmarina unterschieden, son- 
dern für ein Glied einer andern Familie — der Aeginiden — gegol- 
ten hatte. 

Was diesen Vorgang der ungeschlechtlichen Vermehrung noch 
m(>rkwürdiger macht, ist, dass er bei Carmavinen stattfindet, die schon 
geschlechtsreif sind, und bei Männchen sowohl wie bei Weibchen. i) 



1) Yergl. darüber die Nachtrage im Sclilusscapitel. D. Uebeis. 



136 Capitel III. 

VcM'iiuilhlicIi üiKii't ein iilinlichor Noriianü oiitogastrisduM' Pro- 
lilVralioii aiic-Ii Ixm ciniiion an(i«*rn ^cry/?j/V/('?)- Arten statt . Acffiiwta 
in-oUfcra ((iKfiKMJAiK . Hurj/stonia rubiginosunt (Kölliker und Ciniinu 
Köllikeri (F. Mi i.i.kii : in allen diesen Fällen haben jedoch die aus 
dein Knospunusvoriianiie hei"\()i"i;ehen(len Medusoiden iirosse Aelui- 
liclikeil mit dem Slanmi. an dem sie entstanden sind. 

Wie zu erwarten war. sind Hi/cirozoen in fossilem Zustande 
äusserst selten , und das letzte Thier. von dem man fossile Ue])er- 
reste zu finden vernuithen sollte, dürfte wol eine Qualle sein. 
Trotzdem haben sich in den Solenhofener Schiefern einii^e Abdrücke 
\on Medusen iiut i^enuii; erhalten, um als Glieder aus der Gruj)])e 
der Rhizostomiden bestimmt werden zu können.') Das anscheinende 
Fehlen von llydrophoren-Ueberresten in den mesozoischen und jün-r 
gern paläozoischen Schichten ist sehr merkwürdig. Möglicherweise 
können gewisse seltsame Organismen, die sog. GraptoJik'n . welclie 
sich häufig in den silurischen Gesteinen finden, Hydrozoen sein, ob- 
wol sie auch Aehnlichkeit mit den Pohjzoen [Brifozocn] zeigen. Hs sind 
einfache oder veivistelte Stämme, bald schmal, bald verbreitert oder 
blattförmig; gelegentlich sind die Aeste an ihrem Ursprung durch 
eine häutige Verbi'eiterung verbunden. Die Slännne sind röhi"en- 
förmig und an einer oder heid(Mi Seiten mit kleinen becherförmigen 
Verlängerungen, ähnlich den Kelchen einer Sertularia , ])esetzt. 
Kine solide Verdickung des Skelets kaim wie eine selbständige 
Axe aussehen. Allman hat die Vernuithung ausgesprochen . die 
kelchförnugen Vorsprünge des (iraptolitenstammes möchten den 
Neniatophoren d(»r Sertularien entsprechen und an den Enden der 
Aeste m()cht(>n Ihdranthen gesessen haben. Bei einigen (iraploiiten 
hat man auch Anhänge beschrieben-), welche den Gonophoren der 
llydrophoren analog zu sein scheinen. 

Mit sehr wenigen Ausnahmen [lli/dra . Cordi/Iopliora sind die 
lli/drazdcn nuu'ine Thiere, und eine beträchtliche Anzahl, wie die 
Cahjcophoriden und Physoplinrido) , haben eine ausschliesslich p(»la- 
«ische bebensweis(». 



1 Hakckkl, »tolxM- zwei iioiip fossile Medusen aus der Familie der Rhizo- 
stomiden«. — .lahrl). für Mineralogie. 1860. 

2; Hall, »Graptolites of the Quebec Series of North .\merica «, 1865. — Ni- 
(:iioi.sf»N, »Monograph of Ihe Brilisii Graptolitidae«, 1S7ä. 



Die I'oritcren uiul die ("^oi'lonloraten. 137 

Die Ac I i n ozoe M. — Zwisclien den AcUiiozncn und lli/dro- 
z-oeii sind zwei wescnt liehe rnlerseliiede \orluniden. Eivslens lulii't 
hei den Aetinozoen die Mnndöllnimii in einen S;ick . den man . ohne 
die Fniiie nach seiner eitientlichen Function zu ])i"iijudieiivn . als 
»Majzensaeku J)ezeiehnen kann, und dei" nicht. >\ie das ll\dranth l»ei 
(ien lluh'ozoen, frei iiervorraiit. sondern in den Körper einu;esenkt 
ist. Von den Wandunij;en des letztern ist er durch einen Ilohhauni 
getrennt; Scheidewände, die Mesenterien. n\ eiche von dei" Wand 
des Magenrohres zu der des Körpers ausstrahlen, theilen die Körper- 
höhle in eine ent.sprechende Anzahl von Intermesenterialkannnei'n. 
Da das Magenrolu' aber an seinem hintern Ende offen ist . so steht 
sein Hohlraum in Verl>indung mit demjenigen des centralen Raumes, 
der mit den Intermesenterialkannnern connnunicirt. Dieser centivile 
Raum aber nebst den Kannnern, die man oft zusammen als »Eeilies- 
liöideu oder »Perivisceralhöhle« bezeichnet, ist in Wirklichkeit Eines 
nut der Yerdauungshöhle und stellt wie bei den llydi-ozoen ein 
Enterocoel dar. Man könnte also ein Actinozoon vergleichen mit 
einer Lucernaria oder noch ])esser mit einer CardueUa. he\ dei' die 
äussere Fläche des Hydranths mit der Innern Fläche der Umbrella 
verwachsen ist: unter diesen Umständen wtlrden die Canäle der 
Umbrella bei dem Ilydrozoon den Intermesenterialkammern bei dem 
Actinozoon entsprechen. 

Zweitens entwickeln sich l»ei den Aetinozoen die Fortpflanzungs- 
elemente in den Wandungen der Kammern oder Canäle des I']ntei"o- 
coels, gerade wie so häutig in den Wandungen der Gastrovascular- 
canäle bei den Hydrozoen, allein die so gebildeten Geschlechtsorgane 
ragen nicht nach aussen hervor und entleeren auch ihren Inhalf 
nicht tlirect nach aussen. Die Eier und Spermatozoen ergiessen sich 
vielmehr in das Enterocoel und gelangen schliesslich durch den 
Mund nach aussen. Auch in dieser Hinsieht lässt sich ein Actinozoon 
mit einer durch Ver\\achsung des Hydranths mit der ventralen Fläche 
der Uml)r(>lla modificirten lAicernaria vergleichen; unter solchen 
Umständen würden nämlich die Fortpflanzungselemente, welche bei 
allen Hi/drozoen sich entweder in der Wand des Hydi-anths oder in 
derjenigei\ der oralen Fläche der Umltrella entwickeln, ^erhinlierl 
sein, anders als durch die (iasli'oNascularcanäle und den Mund aus- 
zutreten. 

In der fundamentalen Zusannnensetzung des Kör])ers aus einem 
l'lkloderm und l-jidoderm niil einem mehr oder minder mächtis ent- 



138 



Capiti'l III. 



wickelten Mesodenn und in dem Reirlithinn au Nesselzellen sliimnen 
die Actinozoen nüt den Ili/drozocn iil)ei'ein. 

Bei den meisten Actinozoen erzeutit der einzelne Polyp, in den 
sich der Embryo verwandelt, durch Knospuna; viele Zooiden, welche 
ein zusannnenhängendes Ganze bilden, das Lacaze-Üithikrs ein 
Znanthodem uenannl hat. 



Die C () r a 1 1 i ji e n e n. — Die Actinozoen umfassen zwei Gruppen 
— die Coralligena und die Ctenophova — welche zwar sehr ver- 
schieden aussehen, aJ)er im Grunde sehr ähnlich gebaut sind. Bei 
den ersteren ist der Muntl innner von einem oder mehreren Kränzen 
von Tentakeln umgeben , die entweder dünn und kegelförmig oder 
kurz und gefranst sein können. Der Mund ist gewöhnlich in einer 
Richtung verlängert und hat an den Knden des langen Durchmessers 
Falten . welche sich in die Magenhöhle fortsetzen. Die Anordnung 

der Körpertheile ist also nicht so 
vollkonunen radiär, wie es den 
Anschein hat. Das Enterocoel ist 
in sechs, acht oder mehr weite 
Interniesenterialkanunern getheilt, 
welche mit den Tentakelhöhlen 
conniumiciren und manchmal auch 
durch üetlnungen in der Körper- 
wand direct nach aussen münden. 
Die Mesenterien, welche diese wei- 
ten Kanunern trennen , sind dünn 

Fig. -29.— Seukreeliter Schnitt durch .Ifh/ua i 1,::,,,;,, 7vv,.; v ,„i ilui.Mi -in 

AoSfl<ic<.(naih Fret und Lei. KART). _ a. l'"^' liaUtlg. AWCl NOnUineU. .in 

Mund: t.MageiihMlile: f. gemeinsiune Hohle, i up.rpniili«rlip>'pnrlpn 1^'nMpn 

in die sich die Magenhuhle und die Interme- "^" gegenUJjei liegeUdCU J^UüeU 

eines Querdurchniessers des Acti- 
nozoons, sind oft anders als die 
übrigen gebildet. .Jedes 3Iesen- 
terium endet in seinem aboralen Theile mit einer freien Kante, die 
oft mit einem verdickten, gefalteten Rande versehen ist; diese freien 
Kanten sehen nach dem Mittelpunkte eines axialen llohli'aumes^) 
hin, in den sich das Magenrohr und alle Intennesenterialkainmern 
öffnen. 




lagei: 

senterialkanimern öffnen : d. Intermesente- 
riulkammern ; e. verdickter freier Rand eines 
Mesenteriums, /.mit Nesselzellen ; 17. Fort- 
pflanzungsorgane ; /(.Tentakel. 



I) In dioseni axialen Hohlraum lindot man oftmals lialbvcMiiaufe Theile, und 
es ist nicht unwahrscheinlich , dass er functionell dem Magen oder dem Anfang 
des Daims bei hohem Thieren entspricht. 



Die Porifcien und die Coelenteiatcn. 139 

Bei (Ion l'oralligencn ist die äussoro Körpci'WJind nicht mit Bän- 
dern von tii'osscn i'uderiirliuen Wiinpet-n besetzt. Die nieist(>n sind 
zeit\\ eilig oder dauernd festsitzend, und viele ei'zeuiien durch Kno- 
s])unti rasenai'titie oder hauintörniisieZoanthodenie. Die ij;rosse Mehr- 
zidd besitzt ein hai'tes Skelet, hau])tsachlicli aus kohlensaurem Kalk 
bestehend; dassell)e kann entweder in lose in der Körj)ervvand 
lies;enden Spicula abgelagert sein, oder die Spicula können nut ein- 
ander verschmelzen und ein dichtes Netzwei-k odei* solide Platten 
von kalk bilden. Wenn Letzleres der Fall ist, kann die Kalkablage- 
rung sich auch auf die Basis (als »Fussblatt«) und die Seilenwände 
(als >iMauerblatl(() des Actinozoenkörpers erstrecken und so einen ein- 
fachen Kelch oder eine Theca erzeugen. Das so gebildete, von seinen 
Weichtheilen befreite Skelet ist eine »Becherkoralle« und erhält den 
Namen eines CoralUts. 

In einem Zoanthodem können die durch Knospung gebildeten 
verschiedenen Poivpen Anthozooide) entweder gesondert sein oder 
mit ihren Enterocoelen in Zusannnenhang stehen ; in letzterm Falle 
kann die gemeinsame Verbindungsmasse des Körpers oder das Coeno- 
sark von einem regelmässigen System von Canälen durchzogen sein. 
Und wenn solche zusammengesetzte Actinozoen ein Skelet erzeugen, 
so können die Coralliten gesondert und nur durch eine durch Ver- 
kalkung des Coenosarks gebildete Masse , welche man das Coenen- 
chym nennt , verbunden sein ; oder es können sich die Theken un- 
vollkonunen entwickeln und die Scheidewände benachbarter Coral- 
liten verschmelzen. Ferner giebt es Fälle, wo die Kalkablagerungen 
in den einzelnen Polypen eines zusammengesetzten Actinozoons und 
in den oberflächlichen Theilen des Coenenchvnis die Form loser 
Nadeln haben können, während der Axentheil des Coenosarks sich in 
eine dichte Chitin- oder Kalkmasse, die sog. Sclerobasis, verwandelt. 

Das Mesoderm enthält mächtig entwickelte Muskelfasern. Die 
Frage , ob die Coralligenen ein Nervensystem und Sinnesorgane be- 
sitzen, kann gegenwärtig noch nicht mit Bestimmtheit l)eantwortet 
werden. Nur bei den Actinien hat man die Existenz solcher Organe 
behauptet ; der von Spix beschriebene Nervenring von Actinia ist 
von keinem spätem Beobachter wieder gesehen worden , und man 
darf wohl annehmen, dass er gar nicht existirt. Prof. P. M. Dlncan ^] 
hat jedoch in neuerer Zeit einen nei-vösen Apparat beschrieben , be- 

I) DuscAN, »On tiic nervous s>)Steiii üf Actinia« — Fiuceedings of ttie Royal 
ociety, October 9, 1873. vol. XXII. p. 44. p. 263. 



140 Capiti-l III. 

Stehend aus spin(lelförini4ien(janü;lienzellen und diese \erl)indenden 
Nei'\ enfasern, welche den synipathisclien Nervenfibrillen der Wirbel- 
thiere ähnlleh sind und einen Plexus bilden, der sich durch die 
iianze Fussscheibe und wahrscheinlich auch noch in andere Körper- 
Iheile hinein erstreckt. Bei einiu;en Actiniden (z. B. Actinia nicsem- 
hn/anlhcmuni lieszen silänzend iiefärl)te perlähidiche Korper in der 
Mundscheibe ausserhall) der Tentakeln. Den Bau dieser »Chronia- 
tophorenu odei" »Bourses calicinalesc< haben Sch.xkidkk und Huttkkkn 
sowie Di.NCAX soriifäitiii untersucht. Ks sind Aussackungen dei- 
Leüjeswand. deren Überfläche aus dicht izedräniiten »Stübchen« be- 
steht; und in diesen l)efinden sich eine Lage von stark lichtbrecheii- 
den Ivtiizelclien und darauf eine baize von nicht minder stark licht- 
brechenden Kegeln. Unter diesen findet ÜrxcAN Ganglienzellen und 
Nervengeflechte. Diese Körper scheinen deninacii rudimentäre Augen 
zu sein.' 

Die (ieschlechter können gelrennt und nicht getrennt sein. Das 
lA ist gewöhnlich, wenn nicht innner. mit einer Dotterhaut ver- 
sehen. Aus dem J)efruchteten Ki geht eine liewimperte Morula her- 
vor, die entweder ausgestossen wird oder sich innerhall) der Körper- 
höhle weiter entwickelt. Aus der Morula wird eine Gastrula, ob 
aber durch eine eigentliche Einstülpung oder durch Delamination, 
wie bei den iue\s,len Hi/drozocn . ist nicht ganz klar. Die (iasli'ula 
setzt sich gewöhnlich mit ihrem geschlossenen Ende fest, wiilu'eiid 
sich um das aboi'ale Ende Tentakeln entwickeln. Es ist kaum zu 
bezweifeln, dass die Intermesenterialkammern Divei-likel des m- 
spi'iinglichen Enterctcoels sind: allein die genauei'c Art ihrer Bil- 
dung bedarf noch der weitern Aufklärung. 

LvcAZK-DiTMiKRs'-^ hat jilngsthin neues Licht auf die Entwick- 
lung der Covalliycm'n . besondei\s der Aviinien [Actinia. Sdyarlia, 
BwuhU's] geworfen. Diese Thiere sind allgemein herniaphroditisch ; 
Hoden und Ovarien finden sich gewöhnlich in demselben Thier, 
oft sogar an d(>nselben Mesenterien; allein es kann voi-konnnen, 
dass sich zu ein(>r bestimmten Zeit ausschliesslich die Organe des 



1 Vciiil. liarüher tue iievieieii l nlersucliuiigen von Ludwig »Leber das 
RüTiKKioNsche Auge der Actinieii«. — Göttinger gelelirte Nachrichten, 1875. 
t>. 491 ,natli denen die angel)lichen »Stäljchen«Flininieriiaare, die »litiitl)ieoiien- 
den Kügekhen« Fetüiöufchen, unausgebildete Nesselkapseln oder Zellkorne, die 
»Ganglienzellen und Nervengeflechte« Bindegewebe sind, etc. D. L'eber.=. 

2) Lacazf.-Dcthiers, »Devoloppenient des Coralliaires«. — Archivos de Zoo- 
logie experiinentale. 1872. 



Die Porifoion und die (Inolcntciatoii. |41 

einen oder dos andei'n (iesclilecliles entwickeln. Die Hier (Inirii- 
l.infen die ei'slen I^Jitw ickinnussl.idien inneilwdh des (d((M"liclien Kih- 
pers. Den Voi-iiaiii; der Dotlerlheilnnii hat ni.m noch nicht heolmch- 
tet; in dem jüngsten beschriebenen Zustande hal der KnibrNo einen 
o\alen nhniulaai-ligen Körper, (h'r aus einer innern farbigen Masse 
und einer äussern l'ai'blosen Schicht l)esteiit. Die äussere Schicht 
(Kpibhist =Ekto(lerin) erhält bald Wimpern. An einem Ende tritt 
eine ovale Einsenkung auf und \vii"d /um Munde ') luul Magenrohre, 
VNiihrend am entgegengesetzten Ende die Wimpern sich zu einem 
Büschel \erl;nigern. Das Ektoderm erstreckt sich in das Mageiu'ohr 
hinein und kleidet dasselbe aus, während im Innern des farbigen 
Ihpoblasts ein Hohlraum, das Enterocoel , welcher ndt dem Magen- 
rohr im Zusanunenhang steht, auftritt. In diesem Zustande schwinunt 
der Etnl)ryo mit seinem oralen Pole nach hinten gerichtet umher. 

Die Mundöffnung verändert ihre Form und streckt sich in einer 
Richtung, die wir die Mundaxe nennen können. Die Mesenterien 
sind paarige Fortsätze der durchsichtigen äussern Schicht (wahi- 
scheinlich desjenigen Theiles, der <Ias Mesoderm bildet); sie trennen 
das Enterocoel in entsprechende Segmente. Die zuerst auftretenden 
sind fast unter rechten Winkeln auf die Mundaxe gerichtet, in der 
Nähe, doch nicht genau in der Mitte ihrer Länge. Sie thellen also 
das Enterocoel in zwei prinntive Kammern , eine kleinere [A) an 
einem Ende der Mundaxe und eine grössere {Ä'] am andern. Man 
kann diesen Zustand mit .1 -f- A' bezeichnen ; die Punkte geben die 
Lage der primitiven Mesenterien , der Gedankenstrich diejenige der 
Mundaxe an. Interessant ist es, zu bemerken , dass in diesem Sta- 
dium der Flmbryo ein bilateral symmetrischer cylindrischer Körper 
ist , mit einem centralen Canal, dem spätem Magenrohr, und einem 
mit diesem comnuinicirenden zweilappigen Enterocoel, das den cen- 
tralen Canal von der Leibeswand trennt. F]r gleicht im Princip dem 
frühesten Zustande des Embryos einer Ctenophore, eines Brachio- 
})ods oder einer Sagitta. 

Nun tritt ein zweites Paar von Mesent(M"ialfortsätzen in der 



4) KowALKvsKY scliildeit die Bildung einer Gastrula durch Einstülpung bei 
einer Art von Actinin und bei Cereanthus; die Einstülpungsoffnung wird hier zum 
Munde s. Hofmanx und Schwalbk »Jahresbericht", Bd. II. S. 269). Bei andern 
Arten von Artinia und bei Alcyoniitm scheint die Planula zu delaminiren. Ge- 
wöhnliche Furchung kommt bei einigen Anthozoen vor, während bei andern 
{Alcyonium der Vorgang mehr an den bei «len meisten Ai-tluopoden stattfinden- 
den erinnert. 



142 Capitel in. 

grössern K;iiiimer A' auf und IrcMint zwei Seilenkaniniern , B B, ah, 
\\('lch(> zuiscluMi (lit'sen .secundiiren und den primären Mesenterien 
Heiden, in diesem Stadium ist das Knterocoel oder die Körperliöliie 

vierkammeriij (y<-^ D ^')- l^<<rauf ti'itt ein drittes Mesenterienpaar 
in der kleinem Kannner iA) auf und tlieilt diese in drei Abschnitte, 

eine am Ende der Mundaxe [A) und zwei seitliche {CCj. In diesem 

C R 

Stadium sind also sechs Kammern vorhanden [A p -^ „ . A'\; al)er 

fast unmittelbar darauf steigt die Zahl durch Entwicklung eines 
vierten Mesenterienpaares in den Kammern B, B auf acht; so ent- 
stehen die Kannnern D. ü. zw ischen den ursprünglichen MesenttM'ien 

und <ien vierten. In diesem achtkammerigen Zustande [A p^- r, nA') 

verharrt der End)ryo eine Zeitlang . l)is alle Kammern und die sie 

trennenden Mesenterien gleich gross geworden sind. Dann l)ildel 

sich in den Kammern C. C und D. D ein fünftes und ein sechstes 

Mesenterienpaar: so l)ilden sich zwei Paare neuer Kammern, ^ unci 

P F F f) Ji 

F, und damit hat die Actinie zwölf Kammern (.1 n v ~^ F n R^^'' 

fünf davon rühren von der Theilung der kleinern und sieben von 
derjenigen der grössern primären Kammer her. Die verschiedenen 
Kannnern werden jetzt gleich gross, und aus einer jeden fangen die 
Tentakeln an, hervorzuknospen. Das Auftreten der Tentakeln er- 
folgt jedoch nicht gleichzeitig. Der von der Kannner A' ausgehende 
erscheint am frühesten und ist eine Zeillang der grösste, und zuerst 
sind acht Tentakeln grösser als die übrigen vier. 

Die gewundenen Ränder der Mesenterien ti'eten zuerst an den 
Kanten der l)eiden primären Mesenterien auf. dann an den Kanten 
des vierten Paares und darauf auch bei den ül)rigen. 

Wegen dei- weitern Veränderungen der jungen Actinie nniss 
ich auf das angeführte Werk verweisen. Aus dem Mitgelheilten geht 
zur Genüge hervor, dass die Entwicklung der Actinien einem (Jesetze 
bilateraler Symmetrie folgt; ferner ergiebt sich daraus die wichtige 
Thatsache, dass im Laufe der Entw icklung das schliesslich hexamere 
Anthozoon ein letrameres und ein octomeres Stadium durchläuft. 

Dem bei den Ili/drozoen so häutigen »GenerationswiM-hsel« ana- 
loge Erscheinungen sind bei der Mehrzahl der .1r//;joror/i unl)ekannt. 
Sempera) hat jedoch in neuerer Zeil einen agamogenetischen Process 



4) Skmi'Kk , »tclier ficiuM'aliüns-Weclisel i)ei Steiiikorallcii«. — Zcitsclirift 
fürwiss. Zool. Bd. XX'll. 1872. 



Die I'oiifVroii und die Cucleiih'iattMi. 143 

Ihm zwei Fiingien -Xrlvn beschriehen . den er diizu rochnel. Die 
Fungicn knospen aus einem veriistelten Sliuinne hervor, lösen sich 
dann los und werden frei, wie es bei dieser Gattunj.' üblich ist. Um 
die Parallele mit der Erzeugung eines Medusoids aus einem Hydroid- 
polypen vollständig zu machen, sollte jedoch der Stanun von einem 
ungeschlechtlichen Zooid von anderer Form als die durch Knospung 
entstandenen F?m^?e/( aufgeauunt werden. Das scheint jedoch nicht 
der Fall zu sein. 

Bei einer Abtheilung der Coralligenct) — den Octocorallen — 
entwickeln sieh acht Enterocoelkammern und ebenso viele Tentakeln. 
Diese Tentakeln sind ferner relativ breit, abgeplattet und an den 
Kanten geziihnelt oder gar gefiedei"t. Das aus dem F"i sich ent- 
wickelnde Actinozoon kann einfach l)leiben [Haimea . Milne-F1i>- 
WARns!. bildet jedoch gewöhnlich ein Zoanthodem. 

Das Coenosark des Zoanthodems ist bei den Octocorallen eine 
Masse von fleischiger Consistenz, die hauptsächlich aus einer eigen- 
thümlichen Ai-t von Bindegewel)e. das viele in dem verdickten Meso- 
derm entwickelte Muskelfasern enthält, besteht. Der axiale Hohl- 
raum jedes Anthozooids steht mit einem System weiter Canäle im 
Zusammenhang. Bei Alcyonium zieht von jedem Anthozooid ein ein- 
ziger, weiter Canal in das Innere des Zoanthodems hinal) . und die 
acht Mesenterien setzen sich als ebensoviele Leisten durch die ganze 
Länge desselben fort^], so dass man diese Röhren den Thecalcanälen 
der Millepoven verglichen hat. Bei der rothen Edelkoralle [CoraUhnn 
.rubrum. Fig. 30j laufen die grossen Canäle mit dem Axenskelet 
parallel. F^in zartes Netzwerk, welches das übrige Coenosark durch- 
setzt, ist ])ald solide, bald bildet es ein System von feinen Canälen, 
welche sich in weitere öß'nen. Die Anthozooiden l)esitzen zahlreiche 
Muskeln, durch die sie ihre Bewegungen ausführen. Die Fasern der- 
sell)en sind zart, })iass und nicht (piergestreift. Nerven hat man 
noch niclit sicher nachgewiesen. 

Bei (We&en Octocorallen kommt die Form des Skelets vor. die 
man als Sclerobasis l)ezeichnel ; es wird gel)ildet durch Yerhornung 
oder Verkalkung des axialen Bindegewebes des Zoanthodems. Bei 
Pennatula und VeretiUnm ist es ein einfacher nicht festsitzender Stab, 
bei den Gorgoniden und bei der rothen Edelkoralle [Coralliunt] d;»- 



1 PoicnKT et Mykvkf., »Contrihutioii i» 1 anatomie des Alcyonaires". — .loiiiii. 
de l'Anat. et de la IMusiol. 1870. 



144 



Cnpitel in. 



gegen ist es jingelieriet, l);ium.ii-tig verzweigl oder sell»sl nelzföriuig. 
Bei den Alci/oiiien oder den )^Seelingern(( unserer Küsten ist keine 
St'Iei'ohase \orli;mden. el)enso\venig l)ei Tuhipora, der Orgelkoralle. 




Kig. 30. — CornUiiim rnhnim |iuu-li Laoa/.e-Dl'tiiiki;.s ')■ 

I. Das Ende eines Zweiges mit A.B. C, dreiApthozooideii in verschiedenem Grade der Entfal- 
tung; k. der Mund; a. der sich um die Basis der Anthozooide kelchartig erhebende Theil 
des C'oenosarks. 
II. Theil eines Zweiges, dessen Coenosark der Länge nach getheilt und zum Theil entfernt 
ist: B. B'. B". Anthozooide im Durchschnitt; B. Anthozooid mit entfalteten Tentakeln; 
k. Mund; m. Magenrohr; i. unterer Kand desselben; J. Mesenterien. 

B'. zurückgezogenes Anthozdoid: die Tentakeln d sind in die Intermesenterialkammeru 
eingezogen; c. Jlündungen der Hohlräume der eingestülpten Tentakeln; c. Circumoral- 
höhle ; b. derjenige Tlieil des Körpers . der hei dem entfalteten Anthozooid das vorsprin- 
gende Rohr bildet ; o. gefranster Rand des Kelches. 

B". Anthozooid, an dem man die quer durchschnittenen Mesenterien sieht. .4. jl. das 
Coenosark mit seinen tiefen Längscanälen '■/] und oberflächlichen unregelmässig netzför- 
migen ('analen (/(). 7'. die harte Axe der ('nralle mit den Längsgefässen entsprechenden 
Längsfurchen (//). 
III., IV., freie wimpernde Embryonen. 

1) »Histoire naturelle dnCorail«. I>(>t. 



Die l'orifoiTii iiiid (li(^ CctelcnleriUcii. 145 

\\ iihifiul jodoch bei allen andern üolocürallen die Körper der Poly- 
pen und das Coenosark mit losen Spicula aus kohlensaurem Kalk 
duirlisetzt sind, hat Tubipora feste röhrenförmige Theken, in denen 
jedoch keine Septen vorhanden sind. 

Bei den Pennalididen kommt nach Köllikkrs Beobachtung in 
ausgedehntem Maasse Dimorphismns vor. .Jedes Zoanlhodem trägt 
mindestens zwei verschiedene Arten von Zooiden : die eine ist voll- 
k(»mmen entwickelt nnd l)esitzt Geschlechtsorgane , die andere da- 
gegen hat weder Tentakeln noch (ieschlechtsorgane nnd zeichnet 
sich noch dnrch einige andere Eigenthümlichkeiten aus.i) Diese 
aboi'tiven Zooiden sind entweder unregelmässig unter den andern 
zerstreut (z. B. bei Sarcophyton , VevetUlum) ^ oder sie können eine 
})estimmte Stellung haben ;z. B. bei Virgularia) . 

Bei der andern Hauptabtheilung der Coralligenen, — den Hexa- 
coralla — ist die Grundzahl der Enterocoelkannnern und Tentakeln 
sechst) und die Tentakeln sind in der Regel rundlich oder kegel- 
förmig oder fadenförnug. 

Das sich aus dem Ei entwickelnde Actinozoon bleibt bei manchen 
ilexacovallen einfach und erreicht eine beträchtliche Grösse. Viele 
von diesen — die Actiniden — haben eine in gewissem Grade freie 
Ortsbewegung, einige [Minyas) schwimmen mit Hülfe ihrer con- 
tractilen Fussregion frei umher. Die merkwürdigste Form dieser 
(Jruppe ist die Gattung Cereanthus ^ welche zwei je aus zahlreichen 
Tentakeln zusammengesetzte Tentakelkränze hat, einen unmittelbar 
um die Mundöffnung, den andern am Rande der Scheibe. Der Fuss 
ist länglich, etwa kegelförmig und besitzt gewöhnlich an seiner 
Spitze einen Porus, Von den diametralen Falten der Mundöffnung 
ist ein Paar viel länger als die übrigen und zieht sich bis an den 
Fussporus hinab. Die Larve hat eine merkwürdige Aehnlichkeit mit 
einem jungen Hydrozoon mit vier Tentakeln und besitzt zu einer 
Zeit vier Mesenterien. 

Die Zoanthiden unterscheiden sich von den Actiniden fast nui" 
durch ihre Vermehrung durch Knospen, welche entweder durch eine 
gemeinsame Ausbreitung oder durch Stolonen in Verbindung mit 
dem Stannnthier bleiben, und durch den Besitz eines rudimentären 



llKöLLiKER, »Anatomisdi- Systematische Monograpliie der Alcyonarien. 
1. Till. Die Pennatuliden«. — Abh. d. SENCKENnERGischen Ges. Bd. VII. VIII. 

±] D. h. bei den ausgebildeten Tiiieren beträgt ihre Zahl entweder sechs 
oder ein Vielfaches von sechs. 

llu X ley- Spen gel , Analomip. '" 



146 Capitel 111. 

aus Spiciila gebildeten Skelets. Bei den Antipathiden ist ein Sclero- 
basis-Skelet vorhanden. Die eigentlichen Steinkorallen sind im 
Wesentlichen Actinien . die sich durch Knospung oder Theilung in 
Zoanthodenie verwandeln und ein zusammenhängendes Skelet ent- 
wickeln. 

Die Skelettheile aller Actinozoen bestehen entweder aus einer 
hornartigen Substanz oder aus einer mit Mineralsalzen (hauptsäch- 
lich Kalk und Magnesia) imprägnirten organischen Basis . die durch 
Anwendung verdünnter Säuren isolirt werden kann . oder en.dlich 
aus Kalksalzen in fast krystallinischem Zustande, in Form von Stäb- 
chen oder Körperchen, die nach Behandlung mit Säuren nur ein un- 
merkliches, structurloses Häutchen von organischer Materie zurück- 
lassen. In dem letztgenannten Zustande sind die Harttheile aller 
Aporosa, Perforota und Tabidata Milne- Edwards', während bei den 
Octocondlen mit Ausnahme von Tuhipora und ])ei den Antipathiden 
und Zoanthiden unter den Hexacora/Ien das Skelet entweder hornig 
ist oder jedenfalls aus deutlich ausgebildeten Spicula mit organi- 
scher Basis besteht und häufig eine blättrige Structur zeigt. Bei 
der Orgelkoralle [Tuhipora j hat das Skelet den Charakter desjenigen 
der gewöhnlichen Steinkorallen , nur ist es von zahlreichen feinen 
Canälen durchsetzt. 

Das Skelet scheint in allen Fällen im Mesoderm und in der 
Intercellularsubstanz dieser Körperschicht abgelagert zu werden. 
Selbst die so bestimmt gestalteten Spicula der Octocorallen scheinen 
nicht durch Metamorphose von Zellen zu entstehen. Bei den ein- 
fachen aporosen Korallen erzeugt die Verkalkung der Basis und der 
Wände des Körpers den Becher oder die Theca ; von der Basis er- 
streckt sich die Verkalkung in Lamellen aufwärts . welche den Zw i- 
schenräümen zwischen den Mesenterien entsprechen und el)enso 
viele senkrechte Septa i] erzeugen , die zwischen sich sog. Loculi 
freilassen , während in der Mitte entweder durch Berührung der 
Septen oder selbständig eine Säule, die Coluniella . emporwächst. 
Kleine getrennte Stäbe zwischen der Coluniella und den Septen 
nennt man Paluli. Von den Seiten benach])arter Septen können hie 
und da verkalkte Fortsätze oder Synupticulae einander entgegen- 
wachsen, so bei den Funyiden; oder die Unterbrechung der Loculi 



4; Nacli Lacaze-Dvthiers' Untersuchungen n\\ Astraea cahjcularis fangen die 
Sepien früher an, sich zu bilden, als die Theca. 



Die Poriferon und die Coelenteraten. 147 

k;inn noch vollständiger sein dureii Bildung von Balkoi\ , die sich 
von einem Septum zum andern erstrecken, aber in benachbarten 
Loculi verschieden hoch liegen ; sie heissen Interseptal-Dissepimente. 
Endlich bilden sich bei den Tahulaten horizontale Platten, die sich 
vollständig durch den Hohlraum der Theca erstrecken . eine ül)er 
■der andern, und stellen die sog. Tabular-Dissepimente dar. 

Bei den Aporosen sind die Theken und Septen fast ausnahmslos 
undurchl)ohrt ; bei den Perforaten dagegen Ijesitzen sie Oeffnungen 
und bei einigen Madreporen ist das ganze Skelet auf ein blosses 
Netzwerk von dichter Kalksubstanz reducirt. Wenn die Hexacoral- 
kn sich durch Knospung und Theilung vermehren und so zusanunen- 
gesetzte massige oder baumförmige Stöcke erzeugen , so entwickelt 
jeder neue Korallenpolyp sein eigenes Skelet. das entweder mit dem 
der andern verschmilzt oder durch Verkalkung der gemeinschaft- 
lichen Bindesubstanz des Körpers mit ihnen sich verbindet. Dieses 
Zwischenskelet heisst dann Coenenchyma. 

Bei den ausge])ildeten HexacoraUen sind die Septen oft sehr 
zahlreich und von verschiedener Länge, so dass einige dem Mittel- 
punkte näher kommen als die andern. Die gleichlangen gehören 
einem «Cyclusa an. um! die CNclen werden nach der Länge der Sep- 
ten gezählt, die längsten als die ersten. Bei dem jungen Thier bil- 
den sechs gleiche Septen den ersten Cyclus. Wenn die Koralle 
wächst, entsteht durch Entwicklung je eines neuen Septums zwi- 
schen je zwei älteren ein zweiter Cyclus von sechs Septen: und 
darauf theilt ein dritter Cyclus von zwölf Septen die früheren zwölf 
Interseptalkammern in vierundzwanzig. Bezeichnen wir die Septen 
<les ersten Cyclus mit A , die des zweiten mit B und die des dritten 
mit C, dann wird der Raum zwischen je zwei Septen [A A) des ersten 
Cyclus nach Bildung des dritten durch folgenden Ausdruck darzu- 
stellen sein : A C B CA. 

Wenn sich nun neue Septen entwickeln, so bestehen der vierte 
und fünfte Cyclus aus nurje zwölf Septen; es treten in jedem neuen 
Cyclus also die Septen nur in zwölf von den schon bestehenden 
Interseptalräumen auf, nicht in allen; die Reihenfolge ihrer Bildung 
folgt einem bestimmten Gesetz, das Milne- Edwards und Haime er- 
mittelt haben. Die Septen des vierten Cyclus von zwölf [d] zer- 
legen den Interseptalraum A C. diejenigen des fünften [e] den Inter- 
septalraum B C, diejenigen des sechsten Cyclus [f] Ad und dA; 

10* 



148 Capitol III. 

(iiejeniiion des siehenton Cyclus Uj) eB uiul Be, diejenigen des 
achten 7*) d C und C d und diejenigen des neunten [i] C e und e C. 

Naeii der Hildunu; des neunten Cyelus sind also die zwischen 
je zwei ])rirniii"en Sepien (.1 ,1) entstandenen neuen Septen lolgen- 
derniassen angeordnet : A f <l h C / e g B g e i C h d f .1. ') 

Die gewöhnlicii als Milleporen bekannten Steinkorallen sind 
charakterisirt duirh zahlreiche röhrenförmige Hohlräume, welche an 
der Oberfläche offen sind , während ihre tiefern Abschnitte durch 
zahlreiche dicht stehende Querwände der Tal)ulardissepimente al)- 
getheilt sind, wohingegen senkrechte Septen nur ruilimentär oder 
gar nicht vorhanden sind. Sie wurden als Anthozoen betrachtet und 
in die Al)theilung der Tabulaten gestellt, bis der ältere Agassiz 2) 
seine Beobachtungen an der lel)enden Millepora alciconüs veröffent- 
lichte, welche ihn zu dem Schlüsse führten, dass die Tabulaten den 
Hgdractinien verwandte Hydrozoen seien, und dass dazu wahrschein- 
lich auch die ausgestorJ)enen Rugosen gehörten. 

Die von A(;assiz angeführten (Gründe genügten jedoch nicht, um 
seine Schlüsse zu beweisen , und die Entdeckung von Verrill, dass. 
eine andere tabulate Koralle, Pocillopora, eine echte Ilexacoralle sei, 
während Müselev •') darthat , dass die Heliopora caerulea eine Octo- 
coralle .sei, gaben Denen, welche gezögert hatten , Agassiz's Ansich- 
ten anzunehmen, Recht. 

Die neue sehr eingehende und sorgfältige Untersuchung einer 
Millepora-Ari von Tahiti durch Moselev^) lässt nun aber, obwohl sie 
uns noch über einen wichtigen Punkt, nämlich die Fortpflanzungs- 
organe, im Unklaren lässt, keinen Zweifel, duss 3Jillep()r(i ein echtes 
mil Hydractinia verwandtes Hydrozoon ist, wie es Agassiz behauptet 
hatte. An der Oberfläche der leidenden Millepora stehen kurze, breite 
llydranthen, deren Mund von vier kui'zen Tentakeln umgeben ist. 
Um jedes dieser Nährzooiden steht ein Kranz von fünf bis zu zwanzig 
und mehr viel längern imindlosen Zooiden, deren Körpei* mit zahl- 



1) Dass die Reihoiit'oliie, in der dicScptoii \('rsclii('(loiier Liiiitn' in den ver- 
scldedenen W'aclistlivunsstadip.n eines Coralliten auftreten, die ant;ei;ebene ist, ist 
wdl klar, mag auch die eigentliche Entstehungsart der .Septen in einem Cyclus 
eine andere sein. 

2) »Natural History of the United States« vol. III. IV. 1S60 — 186^. 

3) ^losELEY, »The structure and relalions of the .Alcyonarian Heliopora voe- 
rulea, etc.« — Proc. Royal Society, Nov. IS7."). 

4) Proc. Royal Society, 1876. 



Die Poiifercn uiul die Coelenferaten. ]49 

reichen kurzen Tentakeln l»esäel ist. Jedes solche Zooid hat an seiner 
Basis eine Erweiterung , von der röhrenförmige Forlsätze ausgelien. 
^\elche sich verzweigen und anastoinosiren und so ein dünnes aus- 
gebreitetes Ilydrosoni erzeugen. Die Kalkmasse (wie gewöhnlicli 
aus kohlensaurem und einer geringen Menge phospliorsaurem Kalk 
bestehend) bildet einen dichten zusannnenhiingenden Uel)erzug auf 
dem Ektoderm der Verzweigungen des Ilydrosoms ; der unter den 
Erweiterungen dev Zooiden liegende Theil desselben liefert die 
Septen. ^Venn die erste Ilydrosomerweilerung fertig ist, J)ildet sich 
nn ihrer äussern Oberfläche eine neue und die erste stirbt ab. Die 
»Thecalw-Canäle der Koralle entstehen iladurch . dass sich die Ei- 
weilerungen der Zooiden der auf einander folgenden Hydrosom- 
sehicht in der f.age entsprechen; die Tulmlae sind ihre Grund- 
platten. 

So hört also die (iruppe der Tabuluten auf zu existiren, und 
ihre Glieder müssen theils zu den Hexacovallen. theils zu den Octo- 
corallen. theils zu den llydrozoen gestellt werden. 

Die Rugosen bilden eine Gruppe von ausgestorbenen, hauptsäch- 
lich paläozoischen Steinkorallen , deren Theken mit Tabulardissepi- 
menten versehen sind, und welche gewöhnlich minder entwickelte 
Septen hallen als die gewöhnlichen Steinkorallen. Die Anordnung 
der Theile bei den ausgebildeten Rugosen nach der Vierzahl und die 
oftmals ausgeprägte bilaterale Symmetrie sind, wenn man sie im 
Zusammenhang mit den tetrameren und asymmetrischen Zuständen 
der Hexacorallen- Embryonen betrachtet, Eigenthümlichkeiten von 
hohem Interesse. Andrerseits besitzen einige Rugosen Deckel, welche 
man den bei der Alcyonarie Primnoa von Lindström beobachteten 
Skeletanhängen vergleichen kann : dies sowie die Anordnung ihrer 
Theile nach der Vierzahl deutet auf eine Verwandtschaft mit den 
Octocoralk')} hin. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass diese alten 
Korallen einen vermittelnden Typus zwischen den Hexacorallen und 
ik^n Octocorallen darstellen. 

Alle Actinozoen sind Meeresthiere. Die Actinien unter den 
Hexacorallen und verschiedene Formen von Octocorallen haben eine 
äusserst weite Verbreitung , und die letztern finden sich in sehr 
£^rossen Tiefen. 

Die Steinkorallen ferner haben eine grosse Verbreitung sowohl 
hinsichtlich der Tiefe als auch hinsichtlich der Temperaturvei'hält- 
nisse ; doch sind sie am häufissten in ^^ armen Meeren . und viele 



150 Capitcl III. 

sind iranz auf solche Gecenden l^eschränkl. Einice von diesen Slein- 
korailen lel)en vereinzelt, andere gesellig, \vachsen auf grossen Fel- 
dern beisammen und bilden dann die sog. »Korallenriffe«. Diese 
Letztern sind auf die verhällnissmässig sehmale Zone der Erdober- 
fläche beschränkt, welche zwischen den Isothermen von 33" liegt, 
oder mit andern Worten, sie erstrecken sich nicht mehr als etwa 
bis zum 30. Grade zu beiden Seiten des Aequalors. Es sind jedoch 
nicht Temperaturverhältnlsse allein , welche ihre Verbreitung be- 
dingen ; denn innerhalb dieser Zone findet man die Riflkorallen in 
Tiefen von über fünfzehn bis zwanzig Faden nicht mehr lebend, 
während am Aecjuator eine Durchsciiniltstemperatur von 38" noch 
nicht in einer Tiefe von 100 Faden erreicht wird. 

Nicht nur Wärme also, sondern auch Licht und wahrscheinlich 
avu'h rasche und wirksame Durchlüftung sind wesentliche Bedin- 
gungen für die Thätigkeit der rifi'bauenden Actinozoen. Aber selbst 
innerhalb der Korallenzone ist die Verbreitung der Riffkorallen merk- 
würdig capriciös. Man findet keine an der Westküste von Afrika, 
sehr wenige an der Ostküsle von Südamerika , keine an der West- 
küste von Nordamerika, während sie im indischen und stillen Ocean 
und im caraibischen Meere Hunderte von Quadratmeilen ])edecken. 
Es ist jedoch keineswegs sicher, ob irgend eine Art von westindi- 
schen Riffkorallen mit einer oslindischen Art identisch ist, und die 
Korallen des centralen stillen Oceans unterscheiden sich sehr be- 
trächtlich von denen des indischen Oceans. 

Verschiedene Arten von Korallen verhalten sich sehr verschie- 
den sowohl in Bezug auf ihre Wachsthumsgeschwindigkeit als auch 
in Bezug auf die Tiefe , in der sie am besten gedeihen , und keine 
beweist in dieser Hinsicht etwas für die andere. Gewisse Arten von 
Perforaten [Madreporidae und Poritidae) sind zugleich die , welche 
am schnellsten wachsen und das flachste Wasser lieben. Die Astrae- 
iden unter den Aporusen und Scn'atopord unter den Tabidaten leben 
in grossen Tiefen und wachsen wahrscheinlich langsamer. 

Unter den eben geschilderten eigenthümlichen Existenzbedin- 
gungen könnte es leicht erscheinen, die nothwendige Anordnung 
der Korallenrifle a priori zu verstehen. Da die riffliildenden Actino- 
zoen nicht in grossem Tiefen als etwa zwanzig Faden leben können, 
so kann sich offenbar urs])runglich kein Riff in einer grössern Tiefe 
untei- der Oberfläche gebildet haben, und eine so geringe Tiefe setzt 
gewölinlicli cino nicht sehr grosse F!)nlfernung vom Lande voraus. 



Die Porit'oroii iiml die ('.(ick'iitoraton. 151 

Ferner könnten w'w annelinien, dnss das Waelislhuin der Korallen 
den Raum zwischen den» der und der äussersten Grenze ihres Ge- 
deihens ausfüllen würde, so dass die Ufer eines Korallenineeres von 
einer Art Üaeher Korallenterrasse umsäumt wären , die höchstens 
einige wenige Fuss hoch mit Wasser bedeckt wäre; diese Terrasse 
würde sich ins Meer hinaus erstrecken , bis das Land , auf dem sie 
wächst, bis etwa zwanzig Faden gesunken wäre, und würde dann 
plötzlich mit einer steilen Wand endigen, deren Höhe mit überhän- 
genden Wülsten \on lel)enden Korallen gekrönt wäre, wähi'end ihr 
Fuss durch einen Haufen von todten, durch die Wogen losgerissenen 
und aufgehäuften Trtinnuern bedeckt wäre. Ein solches »Küstenriff« 
umgiebt in der That die Insel Mauritius. Das Ufer fällt hier nicht 
allmählich bis zu den Tiefen des Meeres ab, sondern geht in einen 
flachen, unregeimässigen Strand über, der nur wenige Fuss hoch 
von Wasser bedeckt ist und in grösserer oder geringerer Entfernung 
von der Küste mit einem Rande endigt, an dem sich das Meer be- 
ständig bricht, und dessen dem Meere zugewandte Seite jäh bis zu 
fünfzehn oder zwanzig Faden ai)fällt. 

Die Structur eines Küstenritles ist in verschiedener F^ntl'ernung 
vom Lande und an der dem Meere zugewandten Seite in verschie- 
dener Tiefe verschieden. Die von der Brandung getrotlene Kante be- 
steht aus lebenden Massen von Pontes und korallenähnlichen Pflan- 
zen , den Nulliporen ; tiefer befindet sich eine Zone von Aporosen 
[Astraeidae] und Milleporen [Seriatoporu), während noch tiefer alle 
lebendigen Korallen aufhören : das Loth bringt nur noch todte Zweige 
herauf oder zeigt einen ebenen , sanft abfallenden Boden , den mit 
feinem Korallensand und Schlamm bedeckten eigentlichen Meeres- 
boden, an. Vom Rande des Riffes landeinwärts gehend hören die 
Poritiden auf und werden durch einen Gürtel von angehäuften todten 
Zweigen und Sand , von Nulliporen überzogen, ersetzt; der Boden 
des flachen Beckens oder der »Lagune« zwischen dem Riff und dem 
Lande wird gebildet aus einem Conglomerat, das aus durch Schhunm 
verkitteten Korallenbruchstücken besteht, und auf diesem sitzen 
und gedeihen in den üppigsten Farben und oft zu bedeutender 
(irösse heranwachsend Meandrinen und Fimgien. Bei Stürmen nn erden 
Massen von Korallen auf den Boden der Lagune geschleudert und 
vergrössern allmählich das dort angehäufte Gesteinsconglomerat ; auf 
keine andere Weise jedoch kann ein Saunu'iff, das einmal seine 
äusserste Tiefe erreicht hat , an Grösse zunehmen , wenn nicht der 



152 Capitel 111. 

am Fiisse seiner Aussenfläehe sich anhäufende Trüninienvall lioch 
genug wird, dass die Koralien darauf innerhall) der für sie fest- 
stehenden Tiefengrenzen Fuss fassen können. 

Das ist die Structur eines Küstenriffes; aber die grosse Mehr- 
zahl der Riffe im stillen Ocean hat einen ganz andern Charakter. 
Längs der Nordostküste von Neuholland z. B. liegt eine ungeheure 
Masse von Riffen in einer Entfernung von hundert bis zehn See- 
meilen vom Ufer, eine prächtige Mauer oder Barriere gegen die 
Wogen des stillen Oceans Inldend. Wenige hundert Meter ausser- 
halb dieses «Barriere-Riff'sw kann man mit einem Lothseil von tausend 
Faden noch keinen Grund erreichen ; zwischen dem Riff und dem 
F'estland dagegen ist das Meer kaum je über dreissig Faden lief. 
Viele von den Inseln des stillen Oceans ferner sind von Riffen um- 
geben, welche in ihrem Charakter ganz dem BarriererifF entsprechen, 
d. h. sie sind von dem Lande durch einen verhältnissmässig seichten 
Canal getrennt, während sie nach dem Meere hin eine las! senk- 
rechte Wand besitzen, die bis zu sehr grosser Tiefe abfällt. 

In vielen Fällen endlich, besonders unter den F^inzelriffen, 
welche zusammen die grosse australische Barriere bilden , findet 
sich keine Spur von einer centralen Insel , sondern nur ein ring- 
förmiges Riff, das gewöhnlich an der Leeseite eine Oeffnung hat, 
schaut aus dem Meere empor. Diese scheinbar mit anderm Lande 
gar nicht in Verbindung stehenden Riffe heissen »Atolle«. 

Wie haben sich nun diese Barrierenriff"e, Dammriffe und Atolle 
gel)il(let'/ Sicher können die Iilr])auer dieser Riffe nicht in grösserer 
Tiefe leben als an den Küstenriffen. Wie können sie dann aber aus 
einer Tiefe von tausend Fladen oder mehr hervorgewachsen sein ? 
Warum nehmen sie so allgemein die Ringform an? In welchem Zu- 
sammenhang stehen endlich Küslenriffe und Atolle? Die einzige 
durchaus befriedigende Antwort auf diese Fragen hat Charles Darwin 
gegeben, dessen ausgezeichnetem Werke ül»ei' Korallenriffe ich die 
meisten obenerwähnten F^mzelheiten entnonunen habe. Man über- 
lege sich einen Augenblick , was die Folge sein würde . wenn die 
Insel Mauritius langsam und allmählich sänke — vielleicht niirwenige 
Fuss im .lahrhundert (jedenfalls nicht schneller als die Korallen auf- 
wärts wachsen können), aber lange Zeit anhallend. Wie der Rand 
des Saumrilfes sinkt , werden neue Korallen bis an die Oberfläche 
nachwachsen; da aber die thäligsten und wichtigsten Riff'bauei" am 
besten gerade in der Brandung gedeihen, so muss der Rand des 



Die PorifiMTii und die Coeleiiteraien. I53 

Rills scliiieller wachsen als sein innerer Thoil, und der Unterschied 
wird innner jzrösser werden, je mehr der letzlere sinkt und sich von 
der Reiiion des lelihaftesten Wachsthunis entfernt. Immerhin wtii-de 
der Meeresl)oden auch innerhall) des Riffs durch die Anhäufung von 
Trümmern und die Ahlaiierung von feinem Schlanmi in seinen ge- 
schützten und verhältnissmässig ruhigen Wassern sich beständig 
liehen. Andrerseits kann an der dem Meere zugewandten Seite des 
Ritfs nicht wohl eine Ausdehnung durch directes Wachsthum erfolgen, 
und dasjenige durch Anschüttung muss äusserst langsam %or sich 
gehen, da durch die beständige Thätigkeit der Gezeiten, der Wogen 
und der Strömungen jeder Trümmerhaufen über eine weitere und 
immer weitere Strecke vertheilt wird. 

Der Rand des Riffs gleicht sich also unaufhörlicli aus für die 
Senkung, die er erfährt, während innerhjilb des Riffes nur eine theil- 
weise und aussen fast gar keine Ausgleichung erfolgt. Ginge diese 
Senkung fort, bis der höchste Gipfel nur noch wenige hundert Fuss 
aus dem Meere hervorragte, so würde von Mauritius nichts übrig sein 
als eine von einem üammriff umgebene Insel ; bei noch länger an- 
haltender Senkung endlich würde nur ein ringförmiges Riff oder ein 
Atoll übrig bleiben. Die Region der Korallenriffe ist nun aber meisten- 
theils die der constanten Winde. Während des ganzen Wachsthums- 
processes des Riffs ist also eine seiner Seiten — die dem Winde zu- 
gekehrte — der Rrandung mehr ausgesetzt als die Leeseite. Es wird 
sich daher nicht nur die grösste Trünunermenge an der Windseite 
anhäufen, sondern die Korallen selbst werden dort besser ernährt, 
mit frischerem Wasser versehen werden und folglich auch üppiger 
gedeihen. Es ist also, wenn die übrigen Umstände gleich sind, 
Wahrscheinlichkeit vorhanden, dass die Leeseite des Riffs langsamer 
wächst und jeden Schaden weniger leicht ausbessert als die Wind- 
seite : die Folge davon ist die bekannte Thatsache , dass die fahr- 
baren Eingangscanäle zu den Damnu-iffen oder Atollen gewöhnlich 
an der Leeseite liegen. 

Zur Zermalmung der Korallen zu Rruchstücken und Schlanmi 
tragen neben den Winden und Wogen in eigenthümlicher Weise die 
Scnri und die Holothiirien , welche die Riffe liewohnen . bei, die 
ersteren , indem sie mit ihren harten , papageienartigen Kiefern 
die lebenden Polypen abnagen und in ihren Excrementen einen 
feinen Kalkschlanun auswerfen, die letztern wahrscheinlich, indem 
sie nur die kleinern Bruchstücke und den Schlamm verzehren und. 



154 Capitel III. 

nachdem sie daraus soviel Nahrung, wie dieselben enlhalleu mögen, 
gezogen haben, ein ähnliches Erzeugniss von sich geben. Es ist 
merkwiiidig, nnIc ähnlich die Thäligkeit dieser wurmartigen Holo- 
thurien auf den Korallenwiesen des Meeres der uns durch Darwin 
bekannt gewordenen der Regenwürmer auf unsern Landwiesen ist! 
In der ])aläozoischen Periode scheinen Rille, älndich wie die 
eben geschilderten , auch in unsern Rreiten vielfach bestanden zu 
haben . und es herrsclit eine hiichst autlallende obertlächllche Aehn- 
Hchkeit zwischen den alten Kaikielsschichten, die uns von ihrer 
Existenz Kunde geben, und den Korallenkalkmassen von einer Härte, 
dass man sie nur mit einem Hammer sprengen kann, die sich jetzt 
durch Anhäufung von Korallensclilamm und -Rruchstücken und Er- 
härtung derselben durch durchsickerndes Wasser bilden. Rei ge- 
nauerer Retrachtung stellt sich jedoch ein wichtiger Unterschied in 
der Natur der die beiden Ritte zusauunensetzenden Korallen heraus. 
Die uiodernen Kalke sind »ns, Perforaten , Milleporen und Aporosen 
gebildet. Die alten enthalten auch Milleporen, aber gewöhnlich 
weder Perforaten noch Aporosen, sondern beide Gruppen sind durch 
die Ri((josen ersetzt, von denen (mit einigen zweifelhaften Ausnah- 
men) keine Vertreter die paläozoische Periode überlebt haben. An- 
drerseits sind Palaeocychis und Pleurodictipim die einzigen zu den 
Aporosen und Perforaten gehörenden (laltungen, welche in älteren 
als mesozoischen Schichten gefunden worden sind. 

Die Rippenquallen C ten op hora) M. — Dies sind frei- 
schwimmende Meeresthiere, welche nienuds durch Knospung zu- 
sauuuengeselzle Organismen bilden und inmier von einer weichen, 
gallertigen Beschaffenheit sind; ihre llauptnuisse besteht aus dem 
mächtig entwickelten Mesoderm. Viele sind eiförmig oder rundlich 
[Beroi', PleKrobrachia, Fig. 31), währenil bei andern der Köi-per in 
Lappen ausgezogen [Cailianira] oiler gar l)andförmig Cestum) sein 
kann. Welche Form sie aber auch haben mögen, immer besteht 
eine deutliche bilaterale Svnunelrie. indem ähnliche Theile an den 



1 Allmax stellt in seiaoin »Monogiaph of tlie Tubulaiiaii Hydroids«, 
1871. p. 3) die Ctenophoren zu den Hydrozoen. Icli gestehe jedoch, dass ich 
keinen Grund selie, von <lem Schlüsse, zu dem mich die Untersuchung; des Baues 
von Pletirohrachin \ov vielen .laliren iiefiihrt hat, dass nämlich die Ctenophoren 
eigenihiimiich modificirte Actinozoen seien, abzugehen. 



Die Poriforoii und die Cocicntoratcn. 



155 



gegeniiberl leidenden Seiten einer Me(lianel)ene aniiel)ra('ht sind, 
durch welche die Körperaxe geht. Der Mund liegt an dem einen 
Ende dieser Axe , das wir als oralen Pol bezeichnen können. Am 
entgegengesetzten oder ahoraien Pole befindet sich keine mediane 
OelFnung, dagegen in der Regel, wenn nicht ausnahmslos, ein paar 
Oeflnungen in kurzer Entfernung davon. Die Seiten der Körper- 
halften tragen jede vier Längsbänder (sog. Rippen) von langen, star- 
ken. In Querreihen angeordneten Wimpern, wie ebensoviele Ruder 




Fig. 31. — l)ia,gTa.mm yon Plewobracfiia. — «. Mund; b. Magen; c. Trichter; d. Horizontal- 
canal : e. einer seiner Zweige, der sich bei /. abermals in zwei Aaste theilt, die in die Längscanäle 
grpr. münden ; parallel mit letztern ziehen die Wimperrippen; /(. Tentakeltasohe; j. Tentakel mit 
einem seiner Aeste Ä.; l. an den Seiten des Magens verlaufender Canal; m. Tentakelfana! ; nn. 
Canäle, die mit den aboralen Oeffnnngen oo. münden, an jeder Seite des Ganglions und Gehörbläs- 
chen, p. eines. 



(die sog. Schwinunplättchen); diese bilden die Hauptbewegungs- 
organe. Jede Hälfte ist ferner oft mit langen retractilen Tentakeln 
versehen , und an der oralen Seite können sich gelappte Fortsätze 
des Körpers oder nichl-retractile Tentakeln entwickeln. Der Mund 
führt In einen weiten, aber abgeplatteten Magensack, dessen aborales 
Ende durchbohrt ist und in eine als »Trichter« [infundibulum] bezeich- 
nete Kammer führt. Von den aboralen Seiten dieses Trichters füh- 
ren ein Canal, der sich gabelt, oder zwei Canäle zu den aboralen 
Oeft'nungen. An gegenüberliegenden Seiten des Trichters geht zur 
Mitte jeder Körperhälfte ein Canal ab. welcher sich früher oder später 
in zwei theilt, die sich dann abermals theilen, so dass schliesslich 
vier divergirende und nach der Innenseite der Schwimmplattenreihen 



156 Capitel III. 

odor Kippen hin ausstrahlende Canäle enlslelien. Jeder dieser Canäle 
mündet . wenn er die 01)erfläche erreicht hat, in einen Liingscanal, 
der unter der Rippe liegt und Aeste a])iieben oder sich mit den andern 
Länsiscanälen zu einem Ringcanal am ahoralen Ende des Körpers 
vereiniiien kann. Wo retractile Tentakeln vorhanden sind, stehen 
auch deren Hohlräume mit derselben Kanuner in Verl)indung. 

Das ganze Canalsystem steht in offenem Zusammenhang mit der 
Magenhöhle und entspricht dem Enterocoel einer Actinie. Eine 
Actinie mit nur acht Mesenterien, die aber so mächtig wären, dass 
die Mesenterialkammern zu Canälen reducirt würden, mit zwei ab- 
oralen Poren statt des einen bei Cereanthus vorkommenden und mit 
acht den reducirten Intermesenterialkanunern entsprechenden Wim- 
perbändern, würde in der That alle w esentlichen Eigenthümlichkeiten 
einer Ctenophore besitzen. 

Die Frage, ob die Rip[)en(|uallen ein Nervensystem besitzen, ist 
noch streitig. Zwischen den aboralen OefTnungen liegt ein rund- 
licher Zellenkörper, auf welchem in vielen Fällen ein Sack mit festen 
Theilchen sitzt, ähnlich einer Lithocyste bei einem medusenfürmigen 
Hydrozoon. Ich sehe keinen Grund, warum der rundliche Körper 
nicht ein Ganglion und der Sack ein rudimentäres Gehörorgan sein 
soll. Von dem Ganglion zu den Rippen ausstrahlende Bänder kann 
man als Nerven betrachten, obschon sie immerhin auch andere nicht 
nervöse Gel>ilde enthalten mögen' . 

Die Eier und Spermatozoen entwickeln sich an den Seitenwän- 



1) (iKAM liat lusprünglicli einen nervösen, Ganglien enthaltenden King be- 
schrieben, von dem bei Cydippe 'Pleurohrnchia) Langsstränge ausgehen sollten, 
aber seine Beobachtung ist von spätem Forschern nicht bestätigt worden. Nach 
Milne-Edwards und Späteren (zu denen ich mich selbst rechnen muss) besteht 
das Nervensystem aus einem am aboralen Körperpole gelegenen Ganglion , von 
dem Nerven ausstrahlen, von denen die umfangreichsten acht unter den entspre- 
chenden Sch\vinim|)latteiireihen hinziehende Stränge sind; und auf dem Gang- 
lion liegt ein Sinnesorgan mit den Gharakteren eines Otolithensäckchens. Agassi/, 
und Koi.LiKKK dagegen haben behauptet , die geschilderten Theile welche aller- 
dings bestehen seien nicht richtig gedeutet. Ferner hat man, obwohl der als 
ein Otolithensäckchen beschriebene Körper bei allen oder den meisten Gteno- 
phoren unzweifelhaft in der angegebenen Lage existirt , die Frage aufgeworfen, 
ob er ein Gehör- oder ein Sehorgan darstelle. 

Die.se Probleme sind neuerdings mit grosser Sorgfalt und mit Hülfe der ver- 
feinerten Methoden der modernen Histologie von Kimkr bearbeitet worden, dessen 
Schilderung des Nervensystems schon oben .'^. ß1; mitgelheilt worden ist. 



Die Porifeien und tue Ctielenleiateii. J57 

den der Laiiijjst'aniiie, welche den Seilen der Mesenterien bei den 
Cnralligencn entspreciien . und die (ieschiecliler sind gewöindieli in 
d(MMselI)en Individuum sereiniizl. 

Die Entwicklung i) der Ctenophoren ist in neuerer Zeit einge- 
hend von KowALKVSKY uud A. Agassiz erforscht worden. Das abge- 
legte Ei ist von einer geräumigen Kapsel umschlossen und besteht 
aus einer äussern dünnen Protoplasmaschicht, welche in einigen 
Fällen conlraclii ist, und einer innern blasigen Substanz. Nach der 
Befruchtung Iheill sich der so gebildete Dotter in zwei, vier und 
endlich acht Ballen ; an der einen Seite eines jeden von diesen häuft 
sich die ]irotop!asmatische Schicht an und löst sich als ein viel klei- 
neres HIastomer davon ab. Durch wiederholte Theilung entstehen 
daraus noch kleinere Blastomeren, die, wenn sie die Zahl 32 erreicht 
haben, einen deutlichen Kern erhalten und eine Zellschicht bilden, 
welche allmählich die grossen Blastomeren umwächst und sie in 
einen geschlossenen Blastodermsack einhüllt. An dem Pole dieses 
Sackes, gegenüber derjenigen Stelle, wo diese Blastodermzellen 
zuerst aufgetreten waren , findet ein Einwachsen oder eine Einstül- 
pung des Blastoderms statt, welche sich mitten durch die grossen 
Dottermassen zum entgegengesetzten Pole hinzieht und den Darm- 
canal erzeugt. Dieser hat zuerst ein abgerundetes, blindes Ende; 
später aber gehen von ihm Verlängerungen aus, welche zu den Canä- 
len des Enterocoels werden. 

Am entgegengesetzten Pole , im Mittelpunkt derjenigen Stelle, 
wo zuerst die Blastodermzellen aufgetreten waren, entwickelt sich 
durch Metamorphose einiger derselben Zellen das Nervenganglion. 

Der eingestül})le Theil des Blastoderms, der den Darmcanal 
erzeugt , scheint dem Hypol)last zu entsprechen , der übrige dem 
Epiblast. Die in der geschilderten Weise zwischen Epiblast und 
Hypobiast eingeschlossenen grossen Blastomeren scheinen dem 
Z\\ ecke eines Nahrungsdotters zu dienen ; der Raum , den sie ur- 
sprünglich einnahmen, wird schliesslich von einem gallertigen Binde- 
gewebe ausgefüllt, das möglicher Weise von aus dem Epiblast ein- 
gewanderten Zellen herstanunt. 



1) Kdwalkvsky, 'iZurKiitwicklungsgeschichte der Ri])peii(|ualleii". — Mem. 
de l'Aoad. de Petersbourg. 1S66. 

A. Agassiz. »Un the developineiit ol' tlie Ctenophorac. — Mernoirs of the 
Ameiioan Aoaiieniy of Science and Arts. 1874. 



158 Capitel 111. 

Bei denjenigen Ctenophoren . deren Körper im ausgebildeten Zu- 
stande sehr von der Kugelforni abweicht . durchlaufen die Jungen, 
nachdem sie das Ei verlassen haben, und ehe sie alle wesentlichen 
Eigenschaften der (irup])e . zu der sie gehören, erlangen, eine Art 
Metamorphose. 

Fossile Ctenophoren sind, wie l)ei ilu-er äussersten Zartheit und 
Versänglichkeit nicht anders zu erwarten war, nicht bekannt. 



Capitel IV. 
Die Turbellarien. die Rotiferen. die Trematoden und die Cestoden. 

Die Turbellarien. 

Die Thiere . welche diese Gruppe bilden , leben in süssem und 
salzigem Wasser und an feuchten Orten auf dem Lande. Die klein- 
sten sind nicht grösser als manche Infusorien, denen sie auch äusser- 
lich sehr ähnlich sehen, während die grössten eine Länge von vielen 
Füssen erreichen können. Einige sind breit, abgeplattet und schei- 
l)enförmig . andere dagegen äusserst langgestreckt und verhältniss- 
mässig schmal. Sie sind niemals in deutliche Segmente getheilt, 
abgesehen von der Gattung Akiurina . wo vier Segmente vorhanden 
sind. Das Ektoderm. das die äussere Oberfläche des Körpers bildet, 
ist überall mit Wimpern bedeckt. In der Substanz desselben liegen 
oft stäbchenförmige Körper, ähnlich denen, die man bei einigen 
Infusorien und bei vielen Anneliden findet, und bei einigen Gat- 
tungen (z. B. Microstomum, Thysanozoon) kommen echte Nesselzellen 
vor. Bei einigen Arten ragen steife Borsten aus dem Ektoderm 
hervor. 

Die Mundöffnung liegt bald am Vorderende des Körpers, bald 
in der Mitte oder gegen das hintere Ende der ventralen Seite. Bei 
vielen ist die Mundöffnung von einer biegsamen muskulösen Lippe 
umgeben, welche manchmal die Gestalt eines vorstülpbaren Rüssels 
annimmt. 

Bei den niedersten Turbellarien (z. B. Convoluta) kann von 
einer eigentlichen Verdauungsliöhle kaum die Rede sein: hier sind 
die Endodermzellen nicht so angeordnet . dass sie eine centrale 



160 Capitel IV. 

üjiniihöhle betrrenzon , soncleru die Nalirunt: ilurchsetzt die Lücken 
eines Kndoderni-Paienclijins. Bei den hohem Formen ist die üarni- 
höhle , welclie einfach oder verästelt , mit einer Afteröllnung oder 
ohne solche sein kann , von dem Endoderm ausgekleidet ; zwischen 
diesem und dem Ektoderm l>elindet sich ein vom Binde- und Muskel- 
gewebe des Mesoderms mehr oder minder vollständig ausgefüllter 
Havun. Eine eigentliche Leibeshöhle ist also nicht vorhanden. 

Üie Turhellarien besitzen zweierlei Gefässe. I . »Wasser-Gelasse^', 
welche mit einem oder mehreren Poren nach aussen münden und 
bewimpert sind. Wo solche Gefässe vorhanden sind, finden sie 
sich gewöhnlich als zwei seitliche Hauplstännne, von denen Aeste 
abgehen. Die äusserslen Enden dieser Aeste öffnen sich wahrschein- 
lich in lacunäre Lücken zwischen den Elementen der Gewebe des 
Mesoderms. 2. »Pseudhaemal-tJefässe«, welche ein geschlossenes Sy- 
stem zu bilden scheinen, das gewöhnlich aus einem medianen dor- 
salen und zwei seitlichen Stämmen besteht, die vorn und hinten 
anaslomosiren. Die Wandungen dieser Gefässe sind contractu und 
nicht be\Nimperl, und ihr klarer Inhalt kann farbig sein. Diese 
beiden Gefässsysteme existiren, wie Schlltze nachgewiesen hat, bei 
Tetrastemma neben einander. Das Nervensystem besteht aus zwei 
am Vorderende des Körpers gelegenen Ganglien, von denen ausser 
einigen andern Aesten sich an jeder Seite des Körpers ein Längs- 
str-ang nach hinten zieht. Diese seitlichen Stämme besitzen in einigen 
Fällen Ganglienanschwellungen , von denen Nerven austreten. Sie 
können sich ferner auf der ventralen Körperseite einander nähern und 
so eine Tendenz zur Bildung der für die höhern Würmer charakteri- 
stischen doppelten Ganglienkelle zeigen. Die meisten Turhellarien 
besitzen Augen und manche auch Gehörblasen. Die Turhellarien 
sind sowohl monöcisch wie diöcisch, und die h'orlpflanzungsorgane 
variiren von äussersler Einfachheit des Baues bis zu beträchtlicher 
(-ompiicir'lheit. Bei den nu'islen geht der Embryo allmählich in die 
Form des fertigen Thieres über, bei einigen aber macht er eine 
merkwürdige Metamoi'phose durch. 

Die TnrhelUirien lassen sich in zwei (irui)pen theilen. Bei den 
Kinen . den Aprocta ^ ist der Dai'mcanai blind geschlossen, ohne 
Afterödiuing ; l»ei den Andern, den Proctiiclia, ist er mit einer After- 
öHnung versehen. Die beiden Gruppen l)ilden ])arallele Beihen , in 
deren jeder die Organisation von Formen an , welche wenig mehr 
als mit (iescIilechtsorL'anen ausyestatlete Gastrulae sind, bis zu 




Die Turlx'Iliirioii, die Rotiteren, die Treniatddeii und die Ceslodeii. ] 61 

relativ hoch orij;anisii'len Thieren lorlschreilcl. Bei den einfaelislen 
Aprocten , wie Macroaloinüin , ^i fehlt der Muiidüllnung ein vorstülp- 
harer niiisculöser Rüssel , und der Danncanal ist ein einfacher ge- 
rader Sack. Die männlichen und weiblichen (ie- 
schlechtsorgane finden sich in einem Individuum 
vereint und bestehen l)eiderseits aus einem Zell- 
haufen; in den weiblichen Organen füllen sie sich 
allmählich mit Dotterkörnchen und werden zu 
Eiern, während sie sich in den männlichen zu 
Spermatozoen umwandeln. Diese Fortpflanzungs- 
zellen liegen in einem Sack, welcher mit einem 
medianen Porus an der oralen Körperfläche nach 
aussen mündet; die männliche Oeffnung liegt 
hinter der weiblichen. Die Ränder der männlichen 
Oeffnung bilden eine gekrümmte Hervorragung, 
den Penis. 

Diejenigen Tur])ellarien , welche mit Macro- 
stvinum in dem Besitz eines geraden, einfachen 
Yerdauungshohlraumes übereinstimmen , nennt 
man Rhabdocoela. Sie besitzen meistens einen 
)h\Iundrüssel«, der aus einer von den Wänden der 
Mundregion des Körpers gebildeten Tasche hervor- 
gestülpt oder dahinein zurückgezogen werden kann 
Fig. 32, c). Bei einigen Formen (z. B. Prostomum) 
ist das Vorderende des Körpers mit einem zweiten 
hohlen musculösen rüsselförmigen Organ versehen, Fig.32.- Opisthomum 

^ *-" ' (nach ScnLLTz 



^il 






•i* 







^ 




das man den »Stirnrüssel« nennen kann. 



rzE). — a. 
Centralnervensysteiu ; 
in seiner Nähe sieht 

Bei allen höhern rhabdocoelen Turbellarien man Verästelungen der 

Wassergeiässe; 

wird der weibliche Geschlechtsa])parat complicirt 6. Mund; c. Rüssel; d. 

' ^ ^ Hoden; f.vasadeferen- 

durch das Hinzutreten einer besondern Drüse, des tia; /. samenhiase: </. 

Penis; /(. Geschleohts- 

»Dotterstocks« \vUeUarium, Fig. 32, in\, in welchem Öffnung; «.Vagina; k. 

'■^ ' ' ' Sanientasche ; l. Keira- 

eine accessorische Dottersubstanz gebildet wird, stock; /«. Dotterstock; 

a. Uterus ; darin zwei 

Fls findet sich ferner entweder ein einfacher oder Eier mit ihrer harten 

Schale. 

ein doppelter »Keimstock« yeniidriiiin^ Fig. 32, /) 

von fast dem gleichen Bau wie das Ovarium von Macrvstoiiuait ; 

auch die Eier l)ilden sich In iileicher Weise darin. Wenn sie frei 



1) E. v.^N Bk.nkdkn, "Reclierciies sur la compositioii et la sicnilicatioii de 
"iieuf". 1870. p. CA. 

Hux 1 ey-Spe n gel , Anatomie. 11 



162 Capitel IV. 

\\ erden , enthalten sie jedoch keine Dotterkörnchen . sondern die 
beiden, aus langen einfachen oder verästelten Schläuchen liestehen- 
den Dotterslöcke münden erst in den Oviducl. und die von ihnen 
abgeschiedene Dotterraasse umhüllt das Ei und verschmilzt mehr 
oder minder mit demselben . \venn es in die mit dem äussern oder 
vaginalen Ende 7Aisannnenhängende uterusarlige Fortsetzung des 
Oviductes tritt. Gewöhnlich ist auch noch eine Samentasche oder 
ein Receptaculum für die männliche Samenflüssigkeit vorhanden 
fFig. 32. />■ . unti die Eier werden nach der Befruchtung von einer 
harten Schale umschlossen (Fig. 32. 7?). Die Hoden und deren Aus- 
führungsgänge vasa efferentia haben in der Regel die Form zweier 
langen Schläuche Fig. 32, d, Cj. Der Penis ist oft vorstülpbar und 
mit Stacheln besetzt (Fig. 32, g). 

Bei einigen Gattungen beobachtet man einen Unterschied zwi- 
schen den Eiern, %a eiche im Sommer gelegt werden und eine weiche 
Dotterhaut besitzen . und den später gelegten. Diese letzteren sog. 
»Wintereieru hal)en harte Schalen. 

Das Wassergefässsystem liesteht aus seitlichen Stämmen , wel- 
che mit einem terminalen Porus oder mit vielen Poren münden und 
zahlreiche Verästelungen abgeben. Sie sind nicht contractu , aber 
ihre Innenfläche ist bewimpert. 

Viele Rhahdocoelen vermehren sich durch Quertheilung, und bei 
der Gattung Catenula schwimmen die gebildeten unvollständig ge- 
trennten Thiere in langen Ketten umher. 

Der Dotter des befruchteten Eies macht eine totale Furchung 
durch, und der Embrjo geht direct in die Form des Mutterthieres 
über: allein die einzelnen Stufen des Entwickelungsvorganges l)e- 
dürfen noch weiterer Flrforschung. Eis scheint jedoch kaum zweifel- 
haft, dass Ektoderm und Endoderm durch Delamination sich bilden. 

Bei den übrigen als Dcndrocoeln bezeichneten Aprocfen sendet 
der Darm viele blinde, häufig verästelte Fortsätze, von denen immer 
einer median liegt und nach vorn gerichtet ist, ins Mesoderm 
(Fig. 33). Der Mund ist stets mit einem Rüssel versehen. Einige 
[Procotyla] haben einen Stirnrüssel, andere [Bddluva] einen hintern 
Saugnapf. Die unter dem Namen Planarien allgemein bekannten 
Thiere gehören zu dieser Abtheilung. Einige leben im Seewasser, 
andere im süssen Wasser, andere auf dem Lande. 

Bei den Süsswasserformen hat der weibliche Geschlechtsapparat 
einen gesonderten Dotterslock . wie l)ei dem höhern Rhabdocoelen, 



Die Turbellarien, die Roliferon, die Trematodeii und die Cestoden. 163 



und es ist nur eine gemeinsame Geschlechtsöffnuni; vorhanden. Bei 
den marinen Planarien (Fig. 33 1 dagegen fehlt der Dotterslock; die 
Ovarien und Hoden sind zahlreich 
und iniMesoderm zerstreut und hän- 
gen durch Verzweigungen der Ovi- 
ducte und Vasa deferentia mit der 
äussern Oberfläche zusamn)en. In 
die Vagina mündet eine verästelte 
Drüse, welche eine zähe Eiweiss- 
hülle für die Eier absondert. Die 
weibliche GeschlechtsöfTnung ist von 
der männlichen getrennt. Planaria 
dioica ist getrenntgeschlechtlich. 

Bei manchen Planarien ist ein 
deutlicher Wassergefässcanal der 
gewöhnlichen Art vorhanden; bei 
den Landplanarien i) dagegen neh- 
men zwei fast unverzweigte , von 
einem schwammigen Gewebe erfüllte 
Canäle , deren Zusammenhang mit 
der Körperoberfläche noch nicht hat 
beobachtet werden können, die 
Stelle der Wassergefässe ein. 

Die Süsswasserplanarien ma- 
chen , wie die Rhabdocoelen , im 
Laufe ihrer Entwicklung keine Me- 
tamorphose durch, und dasselbe gilt 
von einigen marinen Dendrocoelen. 
KKFEKSTEm^i hat die Entwicklung von Leptoplana [Polycelis] sorg- 
fältig bearbeitet. Der Dotter theilt sich erst in zwei, dann in vier 
gleiche Blastomeren; von der einen Fläche dieser vier Blastomeren 
schnüren sich dann vier kleine Segmente ab. Diese theilen sich 
rasch und bilden ein Blast oderm, das die sich langsamer theilenden 
grossen Blastomeren umwächst und schliesslich sanz einschliesst. 




Fig. 33. — Poljjcelis {Leptoplrina] laevi- 
i/ata (nach Qlatrefagesj. — a. Mund; 
6. Mundhöhle: c. Mündung der Speise- 
röhre; d. Magen; e. Verästelungen der 
Magenblindsäcke; /. Ganglien; g. Hoden; 
h. Samenblasen; t. männlicher Genital- 
eanal und Penis; k. Eileiter; l. Samen- 
taschenerweiterungun ihrer Vereinigungs- 
stelle; m. Vulva. 



i] MosELEY, «On the anatomy and histology of the land Planarians of Cey- 
lon«. — Philosophical Transactions, \81'S. 

2) Keferstein, »Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgescliichte einiger 
Seeplanarien«, 1868. 

11* 



1G4 Capitol IV. 

Soweit li;il dei" Voriianj.' ixrosse Aehnliclikoit mit dem \on ilon Cfe- 
nophorcn hesclirlehenen. Allein oliwolil Kkkkrstkin die vei'seiiiedenen 
Stadien, weiclie der kut;lige l)e\vim])erle Embryo durchlauft, bis 
er die Gestalt des Mutterthieres erreicht, beschreibt und abbildet, 
so kann man doch weder aus seiner Beschreibunji noch aus seinen 
Altbilduntien ersehen, ob die Dai-mhohle durch Delamination oder 
durch Kinstülpuni; entsteht; eben sowenig, wie sich der Mundrüssel 
bildet, obwohl dies Organ eines der ersten ist, das entsteht . und 
seine Oeffnung zum spätem Munde wird. 

Bei einigen Seeplanarien weicht jedoch der Kmbrvo, wenn er 
das Ki verlässt, sehr von der ausgebildeten Form ab. .Ioh. Mlllkk 
beschieibt eine solche Larve , l)ei welcher der K(ir])er mit acht Lap- 
pen oder Fortsätzen ausget>taltel ist , einem ventralen nietlianen vor 
dem Munde, je drei lateralen und einem medianen dorsalen. Die 
Ränder dieser Fortsätze sind von einem zusanunenhängenden Wim- 
perbande umsäumt , das von einem Fortsatze zum andern zieht , so 
dass es einen vollkonninien Kranz um den Körper l>ildet. Durch die 
successive Thätigkeit der diesen gelappten queren Gürtel des Kör- 
pers bildenden Wimpern entsteht der Eindruck eines rotirenden 
Rades wie bei den Rofifereti. Die Augen liegen an der aboralen 
Fläche des Embryos, vor dem Wimperkranz , während die Mund- 
ötVnung unmittelbar hinter demsell)en sich befindet. Bei fortschrei- 
tender Entwicklung verschwinden die La])pen und der Körper 
nimmt den gewöhnlichen Planariencharakter an. 

Wie wir sehen werden , haben auch einige Proctachcn in ähn- 
licher Weise mit einem ])räoralen Wimpergürtel versehene Larven, 
und Larven von fundamental gleichem Txpus finden sich häufig bei 
den polxcliälen Annc/idcn, den Echiiiodcrmen und den MnlluHlicn. 

Die niedersten Proctiichen , wie Microstonndii . Iiaben keinen 
Stirnrüssel (daher Arhijnchia) und unterscheiden sich nur sehr wenig 
von den niedersten Hliabdocnele^i , abgesehen davon, dass sie einen 
After haben und gelrenntgeschlechtlich sind. Alle andern Proc- 
tuchen dagegen Rhynchococla oder Xemcrtinen] sind mit einem Stirn- 
rüssel versehen, der manchmal den grössten Theil der Länge des 
Körpers einnin)mt (Fig. 34). Er hat l)esondere Rückziehmuskeln 
und seine hinenfläche ist entweder einfach mit Fai)illen besetzt 
oder ti'ägl eiiu^ (Mgenthümliche Be\Naflnung , bestehend aus einem 
spitzigen (lliilingrill'el Fig. Vi. B] . Ein >hindriiss(>l ist nicht voi- 



Die Turhollarien, liie HotifiTcii, du' Trerniihulcii und die Cestodeii. 1(35 




/ 



liandon . sondern der Mund führt in einen lanizen izeraden Daini 
mit kurzen l)linden Aussackungen. i) 

Die Proclnchc» l)esilzenge\völinlicli 
nur die Pseudliaenialgefässe ; doch hat. 
Nvie bereits erwiihnt, Schiltzk hei Te- 
traslentnia daneben Wasseriiefässe ire- 
funden (Fig. 34). 

Das Nervensystem der Proctuchen 
"leicht dem (\ov Aprocten : al)er ent- 
sprecliend der oftmals grossen Länge des Körpers 
sind die nach hinten sieli verlängernden Seiten- 
stränge sehr stark. Die Ganglien sind ferner id)er 
<ieni Rüssel durch eine weitere Conunissur ver- 
bunden, so dass der Rüssel (Uirch einen Nerven- 
ring hindurclitritt. Bei einigen Formen nähern 
sich die Seitenstränge einander an der ventralen 
Korperseite, und an den Stellen, wo die Nerven 
abtreten, erscheinen Ganglienanschwellungen, wo- 
durch eine Annäherung an die doppelte Ganglien- 
kette der höhern Formen entstellt. 

Ausser Augen besitzen fast alle Proctuchen 
2wei Wimpergruben, an jeder Seite des Kopfes 
eine (Fig. 34, 6 6), welche Nervten von den Gan- 
glien erhalten. Gelegentlich liegen den Gehirngan- Fig. 34. — .lun-e.- v«- 

'',. • /^ 1- I 11 1 "f trasteiiDiifr.— aa.cen- 

£;lien zwei ülolUhenbiäSchen auf. tnileOangliendesNer- 

,,. „ , , • 1 f t • ]•.. • 1 n- veusy Steins; it. Wim- 

Die Prortuclien sind last immer diocisch. Die peigruben; c. Oeft- 

. ,- 1 1^ n 1 I- ■ 1 r/ • iiung, aus welcher der 

einlachen rorlpuanzungsdrüsen liegen in den /wi- Rüssel hervorgestülpt 

. , ' , T. ' , wird: rf. vordererTheil 

schenräumen zwisciien den Darmaussackungen. des Rüssels: «. hinte- 

, ,,. , ,^ . , ... ,. , rer musculöser. bei/. 

und hier und h])erniatozoen werden gewohnlich an der Körperwand 

, ,„ , , j , f -Tt • ■ • befestigter Theil: y. 

durch Zerplatzen des Integumentes irei. Bei eini- Darm; h. After..ff- 

■ , , • 1 ■ I I 1- T- 1 -1 nung; i. Wasserge- 

gen entwickeln sich jedoch die Lmbryonen m den fasse; k. rhythmisch 

r\ • I •• I 1 • 1 T •!_ 1..-I 1 n • 1 contractile Gefässe 

Ovanalsacken oder in der Leibeshohle. Bei den (nach Schultze). — 

n , 1 1 ..1, 1 T- 1 II Ä. Vorderes Ende des 

meisten Prortuc/ieu erhalt der hmbryo , nachdem ausgestülpten Rüssels 

, ,, I , !• 1 I I f ■ T^ von Tetrastemma mit 

er das Morulasladium durchlauien, eine Darm- den Haupt- und den 

,..,. . i-^i irvi • i- j ii Reservestacheln (nach 

hohle, wie es scheint durch Delamination, und geht scnui-TZE). 



k 



\] Ueber die Organisation der rhynchocoelcn Turbellarien oder Nemer- 
tinen siehe die eingehende Monographie von C. Mc'Intosh , welche vor einigen 
Jaiiren von der Rav Societv veröfTentlicht worden ist. 



166 



Capitel IV. 



ohne weitere Metamorphose als Abstreifunt; einer iiussern Wimper- 

lüiiie in die ferliire Form über. 

Prof. A. AcjASsiz ' liul eine freist•ll\^immen(l(' L;irvenform be- 
Fie. :iö. Fig. 36. 




Fig. 35- 37. PiUdium i/yrans. 

Flg. 35. .luiiges I'ilidinm. r. Rftsselanlage; am. Amnion (nach Metschsikoff.) 

Fig. 36. PUidium mit weiter fortgeschrittener Nemertine. r. Rüssel; i. Dann; osph. Oeso- 
phagus; a. Amnion; so. seitliche Wirapergruhen. 

Fig. 37. t^ben frei gewordene Nemertine. m. Muscnlatur: epd. Epidermis; »l. Ganglien; 
oc. Augen; x. Klindsäeke des Magens; >-, i. So wie in Fig. 'M). (Fig. :)(i und :<7 nach 

BÜTSCHLI.) 

<) A. AoAssiz. »On tlie yduiiii Stades of a low .\nii«'licls.<< — Annais of the 
Lyceum of New- York, 1864. 



Dio Tiiibollaricii, ilio Kdliferoii, die Tioiiialddcii und die Ccstddcii. Kjy 

sciirielten , deren breites vorileres Kürperende von einem Winiper- 
ki'jnu unisäunil ist, nnniiltelbar hinter dem die Mnndöll'nnnü: liegt, 
\N;ihrend um die am schmalen Hinterende geleiiene Afterötlnung 
ein zweiter Wimperring steht. Diese Larve gleicht durchans den 
unter dem Namen Telotrocha bekannten Larven von poiychäten 
Anneliden. Wie bei diesen Anneliden streckt sich die zwischen 
den l)eiden Wimperkreisen gelegene Körperregion in die Länge 
und segmentirt sich, während sich am Kopf vor der präoralen 
Wimperschnur ein Paar Augen und zwei kurze Tentakeln ent- 
wickehi. Bei fortschreitentler Entwicklung tritt die Segraentirung 
jedoch zurück, die Wimperschnüre und die Fühler verschwinden 
und dei' Wurm ninnnt die Charaktere einer Nemertine an.') 

Bei der Gattung Lineus verwandelt sich der aus dem Ei aus- 
schlüpfende wimpernde End)ryo rasch in einen Köi'per wie ein 
Helm mit zwei ührlappen und einem Wimperl>üschel statt eines 
Federbusches (Fig. 35). Die La])pen sind mit langen Wimpern um- 
säumt, und zwischen ihnen, wo der Helm den Kopf ])erühren würde, 
liegt die Oeti'nung eines Mundes, der in eine blindsackartige Darm- 
höhle führt. Diese Larve wurde von Mlllkk, der sie entdeckte, PiU- 
diuiN (jijvuns benannt. An jeder Seite der ventralen Fläche des Pi~ 
lidiiims finden zwei Einstülpungen des Integumentes statt. Dann 
treten mit diesen in Zusanmienhang stehende Zellwucherungen auf, 
welche wahrscheinlich einen Theil des Mesoblasts bilden, und um- 
wachsen schliesslich den Darm des Pilidiums, so dass ein länglicher 
wurmförmiger Körper entsteht , an dem bald die charakteristischen 
Eigenschaften einer Nemertine erkennbar werden (Fig. 36). Der 
so entwickelte Wurm wird frei Fig. 37) und sinkt zu Boden; mit 
sich trägt er den Darmcanal des Pilidiums, während das wimpernde 
Integument zu Grunde geht. 

In diesem merkwürdigen Entwicklungsvorgange kann man die 
Bildung des Nemertinenkörpers einerseits mit derjenigen des seg- 
mentirten Mesoblasts bei Anneliden und Arthropoden, andrerseits 
mit derjenigen eines Echinoderms Jjesonders Echinus) in seiner 
Larve vergleichen. 



1) Es ist ijedücli seiir WiihisclKMiilioli , dass diese LaiNe zu der Gattung 
/^o/)/(/ocrf(»s geliürt , die ein Bindeglied zwisclien den Turbeliaiien und andern 
Gruppen zu sein scheint. Sielie Schnkidek , »Ueljer Bau und Entwicklung von 
Polygordius. — Archiv für Anal, u. Piiysiol. 1868. 



168 ^-apitpl IV 



Die Rotiferen. 

Die »Rädorthierchena, wie sie von d<Mi altern Beobaehtern we- 
gen der wie bei vielen Annelidenlarven durch die Bewesiini: der 
am oralen Körperende angebrachten schwingenden Wimpern her- 
vorgebrachten Rotationserscheinung genannt wurden, stellte man 
früher zu den Infusorien. Sie sind jedoch echte Metazoen, da ihrDotter 
eine Theilung in Blastomeren erfährt und die Gewebe des Körpers 
durch Metamorphose der aus den Blastomeren hervorgegangenen 
Zellen entstehen. Sie leben entweder frei oder heften sich an , sind 
aber niemals eigentlich festsitzende Thiere und vermehren sich 
nicht durch Knospung oder Theilung. Das orale Kör])erende ist ge- 
wöhnlich breiter als das entgegengesetzte und hat tue Form einer 
manchmal in tentakelartige Fortsätze ausgezogenen Scheibe (Fig. 39). 
Die Ränder dieser »Räderscheibe« sind mit langen Wimpern besetzt; 
dagegen ist die allgemeine Körperoberfläche nicht, wie bei den 
Tiirbcl/arien, bewimpert, sondern von einei' dichten , in der Regel 
chitinigen Cuticularschicht gebildet , welche manchmal zu einer Art 
Schale umgebildet und mannichfach ornamentirt erscheint. Durch 
(|uere Einschnürungen, welche am vordem Körpertheil nui" schwach 
sind, aber nach hinten hin stärker ausgebildet sein können . ent- 
steht eine unvollkommne Segmentirung. Die Segmentzahl übei- 
schreitet nicht sechs, und die Abtheilungen sind bei den röhren- 
bewohnenden Rotiferen minder ausgeprägt als bei den freilebenden. 
Der Mund ist eine in der Mitte oder an einer Seite der Räderscheilte 
gelegene Irichterföi'mige Höhle. Die Wand dieser Möhl(> ist reich 
bcwiniperi. und an ihrem Boden befindet sich ein mit einer eigen- 
lIiünilicluMi Bewallnung ausgerüsteter unisculöser Schlund oder Kau- 
magen. Manclimal, so ])ei SlepJnmoceros, liegt zwischen Mund und 
Kaumagen eine geräumige kropfartige Höhle, und die Verl)indungs- 
öffnung zwischen diesem Kropf und dem Munde ist durch eine 
Klappe verschliessbar , welche von zwei breiten häutigen . in die 
Kropfhöhle hineinragenden Falten gebildet wird. Die Bewaffnung 
des Kaumagens besteht gewöhnlich aus vier Stücken — zwei seit- 
lichen, den niallei. und zwei medianen , die den inais darstellen. 
Durch die Contraction der Muskelmassen, «lenen die Mallei aufsitzen, 
werden die IVei(Mi leiden di(\ser Iclztei'on \(ii'- und r'ückwiii'ts ueiien 



Die Turbellarien. die Rotifereii, die Treniatocieii uikI die Cestodeii. 169 



den liicus howeut iiiul /.cniiahnen so (li(> in den Mund nufiienoniniene 
Beute.') 

Eine kurze, niil Wimpern oder schwingenden Menihrnnon ver- 
sehene Speiseröhre führt in eine vom KndochM'm ausiiekleidete Ver- 
dauungshöhle. Der vordere oder Magenlheii dieser Holde ist ge- 
wölmlich erweitert und giel)t jederseits einen geräumigen Blindsack 
al). Der hintere engere Darmabschnitt öflnet sich in der Regel durch 
eine Kloake nach aussen: doch bei einigen Rotiferen. z. B. Xotom- 
mata. ist der Darm ein blind geschlossener Sack ohne Enddarm und 
After Bei den Männchen, so weit sie bekannt sind, ist der ganze 
Darmcanal verkümmert und durch einen soliden Strang vertreten. 

Eine geräumige Leibeshöhle ninnnl den Zwischenraum zwischen 
dem Dann und der Körperwand ein. Die letztere enthält Ring- und 
Längsmuskelfasern, welche glatt oder (|uergestreift sein können. 

In die Kloake mündet gewöhnlich eine weite dünnwandige 
Blase mit rhythmisch contractilen Wandungen ; mit ihr hängen zwei 
zarte Wasseraefässe zu- 

%. 




sammen , welche nach 
vorne ziehen, oft kurze 
Seitenzweige abgeben 
und sich schliesslich in 
der Räderscheibe in zahl- 
reiche Aeste auflösen. Die 
Aeste sind an den Enden 
offen ; so dass die Hohl- 
räume der Wassergefässe 
einerseits mit derLeilies- 
höhle . andrerseits mit 
dem umgebenden Was- 
serin Verbindung stehen. 
Hier und dort sind in den 
Hauptstämmen und an 
den Enden der Aeste 

I ,^.. Fig. 38. — Hydattna senta {nnish Cohn). — A. Weibehen: 

lange \N Unpern ange- «. After: 6. contraetile Blase: c. Wassergefässe; «. Ova- 

1 ,, , , , , rium: /. Ganglion. — ß. Mänucheu: ö. Penis: t. rontractile 

bracht. welche durch Blase: f. Kode; /. Uanglion; ^r. Borstengrube. 

ihr beständiges Wogen eine flackernde Bewegung erzeugen. 

1) Ueber die verschiedenen Formen dieses A])i)arates siehe Gosse, »On the 
structure, functions and homoiogues of the nianducating api)aratus in the Roti- 
fera.n — Philos. Transactions, 1S55. 



170 Capitel IV. 

Das Nervensystem besieht aus einem verhällnissmiissig grossen, 
an einer Seite des Körpers nahe der Kädorsciicibe liegenden un- 
paaren Ganglion. Auf demselben sitzen manchmal ein oder meh- 
rere Augentlecken; auch noch andere Sinnesorgane scheinen vor- 
handen zu sein. Dahin gehört die \VimpergruJ)e und der oder die 
spornarligen Fortsätze calcar) mit einem Borslenbüschel , welche 
bei vielen Rotiferen vorkommen und in mehr oder minder inniger 
Beziehung zum Ganglion stehen. Bei einigen Arten sitzt am Gang- 
lion ein mit Kalktheilchen gefüllter Sack Otocyste'.'). 

Ovarium und Hoden sind un|)aare Drüsen, welche in die Kloake 
münden und immer je einem besondern Individuum eigen sind. 
Alle bis jetzt bekannten Mannchen weichen insofern \on den Weib- 
chen ab, als sie viel kleiner sind und ihr Darmcanal in der Ent- 
wicklung zurückgeblieben ist. Die Miinnchen copuliren mit den 
Weibchen und die Eier werden oft letzteren angeheftet und von 
ihnen umhergetragen, z. B. bei Brachiunus. 

Bei einigen Rotiferen sinil , wie bei gewissen Tio'bellan'en, 
Sommer- und Wintereier zu unterscheiden. Die letzteren sind von 
einer eigenthümlichen Schale umschlossen. Bei Lacinuland schienen 
mir die Wintereier losgelöste Theile des Ovariums zu sein und 
sich ohne Befruchtung zu entwickeln. Cohn hat es dagegen wahr- 
scheinlich gemacht , dass die Sonmiereier sich gelegentlich , wenn 
nicht immer, ohne Befruchtung entwickeln , während die Wintei- 
eier befruchtet werden. 

Das Ei macht eine totale Furchung durch, und der Embryo geht 
allmählich in die ausgebildete Form über. Die Blastomeren werden 
bald von ungleicher Grösse, und die kleineren undiüllen als Epiblast 
die das Hypoblast bildenden grössern. 

Nach Sale.nskvs •) neueren Beobachtungen an Hnichiuiuis iir- 
ceolaris entsteht an einer Seite des Ejublasts eine Flinsenkung. deren 
vordere seitliche Theile sich in die Räderscheibe vei'wandeln, 
während der mittlere in den »Fussu auswächst. Salensky weist auf 
die Aehnlichkeit des l^ml)r\os in seinen frühesten Stadien mit ge- 
wissen Gasli'opodenembryonen hin. 

Aus einer Sünstülpung des Epiblasls am Grunde tler F^insen- 
kung entsteht nicht nur die Mundhöhle, sondein auch der Kau- 
magen, der schliesslich mit der aus dem Hjpoblast entstehenden 



1] Zeilschrift f. \\ iss. Zoolot^ie. 1S72. 



Die Turbollarioii, die Rotifeien, die Treniatodeii und die Cestoden. 171 



Giistrointostinal- Altthcilung des D;ii-ins in Veibindung li-ill. Das 
Ganglion ist ein Produel des Epiblasls. 

Von hervorragenden» Interesse sind einige Modilicationen des 
eben geschilderten allgemeinen Baues, welche in den Nerschiedenen 
Gruppen der Rotiferen vorkommen. 

So ist bei den in Röhren lebenden Formen der Körper lang- 
gestreckt und am Hinterende mit einer Saugscheibe versehen. Die 
mit dieser Scheibe angehefteten Thiere (von denen oft eine Anzahl 
zusammenlel)l) umschliessen sich mit Gehäusen, deren Grundlage 
aus einem gallertigen Secret besteht. Der Darm ist geknickt [Laci- 
nulan'a^ Fig. 39, 11) und mündet an der dem Ganglion gegenüber- 
liegenden Körjierfläche. Der Stiel, mit dem das Thier sich anheftet, 
ist mithin ein Forlsatz der neuralen Seite des Körpers. Bei diesen 
Rotiferen ist die Räderscheilte manchmal in lange ])ewimperte Ten- 
takeln ausgezogen, \velche den Mund symmetrisch umstehen [Ste- 
phanoceros, Fig. 39, V) ; oder ihre Ränder können mit zwei Wini- 
peikränzen ausgestattet sein , einem vor und einem hinter der 
Mundötfnung; oder sie kann zweilappig oder hufeisenförmig sein, 
so bei Melicerta und Lacinularia^) Fig. 39, I. 11). 

Bei den freilebenden Rotiferen kann der Körper rundlich, sack- 
förmig und ohne Anhänge sein , so bei der Gattung Asplanchna, 




Fig. 39. — I>i;igraiiiiiie zur Darstellung der Anordnung der Käder.scheibe bei den Kütiferen. 

I. Icici»iilitria-La.r\e ; II. Ausgebildete Lacimdaria; III. flnlotinai IV. Brnchioniis: V. Stejilunto- 

ceros] -V. Mund; ^.Ganglion; .1. After. 

welche weder After noch F2nddarm besitzt. B(m Alhertia und Lindia 
dagegen ist der Körper langgestreckt und wurmförmig. Die meisten 
fieilebenden Rotiferen Fig. 38) sind mit einem segmentirten, 
manchmal fernrohrartig gegliederten «Fuss« ausgestattet, der ge- 



1) HuxLF.Y , >> Lacinularia soiialis.« 
Society, 1851. 



Tiansactions ol the Micmscopical 



172 Capitel IV. 

wohnlich inil zwei wie eine Zaniie gegeneinander beweglichen 
Gritieln endigt, weleiie dazu dienen, den Körper vor Anker zu legen. 
Dieser Fuss ist ein medianer Fortsatz der dem Ganglion gegenüber- 
liegenden Körperseite, so dass er also dem Stiel der röhrenbewoh- 
nenden Formen nicht homolog ist. 

Pobjarthra und Triarthra besitzen lange symmetrisch angeord- 
nete und beweglich eingelenkte Borsten, und Pedalion hat mediane, 
sowohl von der Neuralseite wie von der entgegengesetzten aus- 
gehende sowie auch laterale Anhänge. 

Bei den meisten freilebenden Botiferen ist die Bäderscheibe 
gross; sie kann zweilappig oder zusammengefaltet sein (Fig. 39, III) 
oder bewimperte Fortsätze tragen Fig. 39, IV). ^e'\ Alhertiu und 
Koioinmatd tardii/rada hingegen ist die Bäderscheibe zu einer kleinen 
bewim]ierten Lip])e um den Mund reducirt. und bei Apsilus. Lindia, 
Taphi-ocampa und Balutro ist gar keine Bäderscheibe vorhanden. 

Einige wenige Botiferen leben parasitisch; so lebt Albcrtia als 
Kndoparasit, Bnlatro als Ektoparasit an oiigochäten Anneliden. 

Unter dem Namen Gastrotriclm fassen Metschmkoff und Cla- 
PARfeDE 1) die merkwürdigen , im Wasser lebenden Gattungen Chae- 
tonotus . Ichihydium . Chaetura , CephaUdiiim , Dasyditis . Tiirbanella 
und Hemidasys zusammen; nur letztere ist eine marine Form. Man 
hat die Thiere mit den Botiferen zusannuengeslellt : allein sie unter- 
scheiden sich von diesen durch den Mangel eines Kaumagens und 
durch die Anordnung der Wimpern, welche bei ihiuMi auf die ven- 
trale Körperfläche l)eschränkt sind. Sie bilden wahrscheinlich eine 
Verbindungsgruppe zwischen den Rotif'eran und d(M) TiD-hcIlarien, 
welche letztern sich den Botiferen in Formen wie D/iiop/iilKs nähern. 

Die freilebenden Botiferen besitzen eine entschiedene Aehn- 
lichkeit mit den telotrochen Annelidenlarven. Die junge Lacin\thn-ia 
z. B. hat eine pi'äorale mit zwei AugenfhM'ken versehene Scheibe 
und einen zweiten Wimperkranz hinter dem Munde und gleicht 
ganz auffallend einer Annelidenlarve (Fig. 39. I). Die Anhänge von 
TriarlliVd und Polynrthra lassen sich den seitlichen Bündeln langer 
Borsten bei den Larven von Spio und Korinc vergleichen, und die 
Schlundbewaffnung ist wesentlich ein Annelidencharakter. Andrer- 
seits ninunt bei den festsitzenden tubicolen Bolif(M-en die Bäder- 



^] CLAPAKiiDK und MirrscHMKOKi . »IJeitiiiijt' ziii' Keiiiiliiiss der Knlwicke- 
lungsgesfliirlito der (llKicIopodi-n", isiifs. 



Die Tuiliollai'ien, die RotilV'rei), (li(^ Tirnuitddi'ii und die Cestoden. 173 

scheil)e die Charaktere des Lophophors hei den Polyzoen [Bnjozoen) 
und des Tentakelkranzes der Gepliyree Phovonis an. Vor vielen 
Jahren ferner habe ich auf die Aehnliehkeil zwischen den Rotiferen 
und den Echinodermenlarven aufmerksam gemacht.') Von derartig 
nahen und directen Beziehungen zu den Crustaceen sehe ich nir- 
gends eine Andeutung; doch weist Pedalion'^) mit seinen geglieder- 
ten Horstenanhängen und seiner merkwürdigen Aehnlichkeit mit 
gewissen Nau])liuszustän(len nieder(M' Crustaceen daraufhin, dass 
sich in dieser Richtung Verl)indungsglieder werden finden lassen.-') 
In der That weisen natürlich die Rotiferen als niedere Metazoen mit 
beginnender Segmentirung Aehnlichkeiten mit allen denjenigen 
(iruppen auf, welche in ihren einfachem Formen zu den niedern 
Metazoen hin convergiren. 

Die Trematoden. 

Die Treniatoden schmarotzen sämmtlich entwetlei" an der iius- 
sern Fläche (als Ektoparasiten) oder in den inneren Organen (als 
Flndoparasiten) anderer Thiere. Viele sind mikroskopisch klein, und 
keine erreichen eine Grösse von mehr als ein oder zwei Zoll. Die 
meisten haben eine breite , platte Gestalt mit einer ventralen und 
einer dorsalen Seite, und nie ist der Körper segmentirt. 

Heim ausgebildeten Thier ist das Ektoderm nicht bewimpert, 
sondern die äusserste Schicht desselben besteht aus einer chitinigen 
Cuticula. Bei den meisten Trematoden sind an der ventralen Kör- 
pertläche hinter dem Munde ein oder mehrere Saugnäpfe entwickelt. 
Manchmal sind diesell^en noch mit Chitinstacheln oder -Haken he- 
watinet ; und an andern Stellen des Körpers, ]»esonders in der Kopf- 
gegend, können sich Horsten von gleicher HeschaÜenheit entwickeln. 

Der Mund ist gewöhnlich endständig, bisweilen jedoch auch 
ventral und subcentral : in der Reüei lieyt ei' in dei* Mitte eines 



1) HuxLEY, «Oll Laeiiiulaiia socialis« , a. a. <». 

'2] HuDsox, »On a new Rotifer». — Muntlily .Micinscupieal Joainal, 1S7). 

3; Die eigentliümliche marine Gattung Echinoderes (Dujakdin) ist vielleiclit 
solcii ein Glied. Sie besteht aus winzigen wnrniförmigen Tliiei'en mit einem 
rundlichen Kopf, auf den eine Anzahl (10 oder II) deutliche Segmente folgen, 
deren letztes gegabelt ist. Gliedmassen sind niclit \orhanden, hingegen ist der 
Kopf mit krummen Haken und die Korpersegmente mit paarigen Borsten ver- 
sehen. Das Nervensystem besteht aus einem unpaaren Ganglion , das im Ko])f 
liegt und Augentlecken träiit. Die Entw icklung \on Echinoderes ist unbekannt. 
(Siehe Grkef, Archiv für Naturgeschichte, ISfi't. 



174 



Capitel IV. 



iiiusculösen . selten rüsselförmiiien Sauiinapfes. Der Dariiieanal l)e- 
silzl nie einen After. Manchmal ist er ein einfacher Sack, oft al)er 
gabelt er sich oder ist iieleiientlich auch verästelt . wie bei den 
dendrocoelen Turbeilarien. In einigen Fällen {AmphiUna , Amphi- 
pti/ches fehlt der Danncanal üänzlich. und nach van Bexeden verküm- 
mert er beim uusiiewachsenen Distoiiia filicoUe. Der Raum zwischen 
Endoderm und Ektoderm wird von einem zelligen oder netzförmigen 
Mesoderm ausgefüllt, in dem sich zahlreiche Muskelfasern entwickelt 
haben. Die periplierischen Muskelfasern bilden eine äussere Ring- 
und eine innere Längsmuskelschicht. 

Das "NVassergefässsystem ist gul entwickelt und kann l)estehen 
\] aus einer contractilen Blase, welche sich nach aussen ötfnet und 
communicirl mit 2) Längsgefässen mit contractilen, nicht wimpern- 
den Wandungen, von denen 3 nicht coniraclile und wimpernde 
Aeste ausgehen, welche den Körper durchsetzen und wahrscheinlich 
wie bei den Rotiferen offen endigen. Ein Pseudhaemalsystem ist 
nicht vorhanden. 

Das Nervensystem hat man noch nicht l)ei allen Formen ge- 
funden: wo es existirt . hat es die gleiche Anordnung wie bei den 




Fig. 40. — Aspidoi/astcr cnnchicola. — A. Anordnung der Ernäliriintjs- undFortpflanzungsorgaue; 
Profil des Thieres im Umriss; a. Mund; h. musrulüser Sclilnnd: c. Magen: d. Keimstot-k ; c. in- 
neres vas defprpns: /. gemeinsamer Dottergang: g. Dotterstock; h. einer seiner Ausführungs- 
gänge: i. k. Eileiter; l. Uterus; m. Hode: o. Vagina ; p. Penis, liinten mit dom äussern vas defe- 
rens zusammenhängend. B. eines der seitlichen contractilen Gefässe. C. Verästelungen der wim- 

pernden Gefässe. 

aprokten Turbeilarien. Augenflecken hal man l>eobachte( . al)er 
keine andern Sinnesorgane. 

Mit seltenen Ausnahmen sind die Trematoden zwittrig. Die 



Die Turbelinrien, die RotitVron, die Trematoden und die Cestoden. 175 



Geschlechlsori;.ino sind n;icli (1(MiksoII»(M1 Typus izebdut %vie l)ei den 
rhabcloc'oelen Turbellarien und zwar ist ininitM" ein i^rosstM" Dotier- 
stock vorhanden. Der accessorische Dotter wird in Gestalt zahl- 
reicher Schüppchen mit dem primären Ei umschlossen und pari 
passu mit tler Entwicklung; des Eml)ryos resorl)irt. 

Aspidogaster conchicnla (Fig. 40) lebt in der Pericardialhöhle 
der Süsswassermuschel; es ist wegen seiner geringen Grösse , und 
weil man es leicht durchsichtig genug machen kann , um die An- 
ordnung seiner innern Organe klar zu ülierschauen. ein sehr geeig- 
neter Gegenstand für die Untersuchung. Der platte ovale, hinten 
abgerundete Körper läuft nach vorn in einen al)gestumpften Kegel 
aus, an dessen Ende sich die Mundötlnung behndet. Der ventrale 
Saugnapf ist sehr gross und seine Oberfläche in rechteckige Felder ge- 
theilt Fig. 41 s . Eine Leibeshöhle ist nicht vorhanden: ihre Stelle 
nimmt eine Masse von schwammigem Zellengewebe ein. Die Mund- 
höhle führt in einen ovalen dickwandigen mus- 
culösen Schlundkopf, an den sich ein langge- 
streckter, biruförmiger Sack, der den übrigen 
Darmcanal bildet . anschliesst. Dieser letztere 
nimmt einen grossen Theil des Körpers ein und 
erstreckt sich fast l)is an das Hinterende des- 
selben: ein After ist jedoch nicht vorhanden. 
Eine am hintern Körperende gelegene conlracliie 
Blase mündet mit einem kleinen Porus (Fig. 41,y>) 
nach aussen und giebt zwei seitliche contractile, 
nicht wimpernde Canäle [c] ab , welche bis an 
das Vorderende des ventralen Saugnapfes ziehen 
und dort blind enden; bevor sie jedoch dies 
Ende erreichen , giebt jeder ein nicht contrac- 
tiles wimperndes Gefäss {c , c") al). das sich, am 
Schlundkopf angelangt , nach hinten umwendet 
und durch den Körper verzweigt. Die Wim- 
pern nehmen nach den Enden dieser (iefässe fo'f^.cL.^ /walse/gf- 
hin ab, während die Endigungen der enlspre- ^l^^ue^^c^^Ä"«- 
chenden Canäle bei den Rotiferen in) Gegen- ^, ^timm^'l'f Ul^l 
theil stark bewimpert sind. Nerven hat man -'"''?"='p^ ^^^^J^ **"«'^^- 
bis jetzt bei Äspidoyaster nicht gefunden. 

AVie bei den meisten Trematoden (Fig. 40 und 42) bilden die 
Geschlechtsorgane einen grossen Theil der Eingeweide , und der 




176 



Capit.'l IV 



Bau des coiuplicirlen Z\vitteia)>])arales ist in nianchor Hinsiclil 
so eiirenlliUinlich , dass er einer eingehenden Schiiderunsj; bedarf. 
Er l)esteiit aus I) dem Ovarium oder Keiinstock; 2) dem Vilel- 
larium oder dem Dolterstock; 3) dem Oviduct oder Eileiter; 4) dem 
Uterus oder Fruchlliälter und der Vagina oder Scheide; 5) dem 
gemeinsamen Vorhof; 6j dem Hoden ; 7) den vasa deferenlia oder Sa- 
menleitern, und zwar inneren und äusseren; 8) dem Penis und seinem 
Beutel. Der Keimstock [ä] ist die vordere von zwei rundlichen, im 
Saugnaple liegenden Massen. Auf den ersten Blick scheint er oval 
zusein, ist al)ei' thatsächlich hirnförmig : das breitere Ende liegt 
vorn , während das hint<M"e schmalere Ende unter das Vorderende 
geschlagen erscheint. Be\or es jedoch das vordere Ende der Masse 
erreicht, biegt es abermals scliarf nach hinten um und zieht zum 
Oviduct Fig. 40, i . Der Keimslock ist von einer (Ulnncn, aber 
starken Mülle umgeben und enthält eine Masse durchsichtigen l'ro- 
toplasmas. Am Vorderende des Keimstocks sind in dieser Masse feine 
Körnchen zerstreut, die gelegentlich von einem blassen, hellen Hofe 
unigeben sind Fig. 43, A i). Dies sind die Anlagen der Keimtlecken 
\i\]t\ Keimbläschen der zukünftigen Eier, deren F^ntwicklungsgang 

man leicht verfolgen kann. \\('nn man 
vom vordem zum hintern F^nde des Keim- 
stocks fortschreitet. Die Keimtlecken 
werden grösser und erhalten allmählich 
das Aussehen bläschenartiger Kerne, 
während der helle Hof um diesell)en 
gleichfalls grösser wird und mehr und 
mehr das Aussehen eines Hohlraums an- 
niiuiiit. Solange dieser Hohlraum noch 
klein ist, hat er keine deutliche Wandung ; 
wenn er wächst , weivlen jedoch die Um- 
risse derselben deutlich sichtbar Fig. 
'i3, .1 i; :t, 4). Betrachtet man den Keiin- 
¥its.i-2.~ Aspiiioyusür coitciiicoia. stock nahe am Anfang des l^leiters , so 

— FortprtanzuiigsiirtJaneltei stärkerer . ., , , 

Vergrösserung. KuClistaben wie in gewahrt UiaU eiUC Ihcilung (Ici" llOUlOgC- 

Fig. 4(1. Hinter den Duttergängen ' i • i i~<'" ■■ i 

sieht man <\(-n Anfang des imssern UCU protopiasiuat ISChen brundlage Odcr 
vas ileferens. . , . •, < i^ i ■> i , 

Mati'ix des Kennstocks in Felder, welche 
die einzc'Incn Keiriibliisclu'n umgeben. Wendet man dann «'inen ge- 
linden Druck an. so zerfällt die Matrix in einzelne, diesen Feldei'u an 
Grösse ents|ii'ecli<Mid(' Massen, die sein- geschtncidig sind. al»er sich 




Die Turbellarion, die Rotiferen, die Tieniatoden und die Ccslodeii. 177 

sell)sl überlassen eine rundliche oder ovale Gestalt annehmen und 
ij;anz das Aussehen von r(M"lii:;en Eiern besitzen , nur besitzen sie 
keine Ootlernienibran , und der Dotier ist, statt körnig zu sein, 
klar und verhältnissmässig klein. Diese »Ureier« wie man sie nen- 
nen kann , lösen sieh ab und treten in den Eileiter. Hier werden 
sie befruchtet und nehmen , während sie von einer grossen Masse 
accessorischen Dotters und einer Schale umgeben werden, allmäh- 
lich das Aussehen vollkonnnner Eier an. 

Der accessorische Dotter ist das Erzeugniss des Dotterstockes, 
einer grossen paarigen Drüse, die aus einer Anzahl ovalei-, birn- 
förmiger oder unregelmässig gestalteter Körnchenmassen besteht 
und jederseits an der Stelle, wo sich der Saugnapf an den Körper 
ansetzt, liegt. Diese Massen scheinen ganz unabhängig von einander 
zu sein ; auch lassen sie auf den ersten Blick keinerlei Zusammen- 
hang mit den Geschlechtsorganen erkennen ; wenn man jedoch den 
Eileiter eben nach seinem Austritt aus dem Keimstock betrachtet, 
so sieht man, dass er einen kurzen Gang aufnimmt (Fig. 42, /"], der 
mit stark lichtbrechenden Körnchen von derselben Beschaffenheit, 
wie sie im Dotterstock liegen , erfüllt ist. Dieser Gang erweitert 
sich nach hinten zu und theilt sich dort in zwei mit derselben Masse 
erfüllte Gänge , welche nach dem Dotterstock hinziehen , aber nur 
so weit verfolgt werden können , wie sie Körnchen enthalten 
(Fig. 42). Bei gelindem Druck kann man jedoch die Körnchen durch 
einen vordem und einen hintern Gang jederseits aus dem Dotter- 
stock in diese Gänge übertreten sehen. 

Der Eileiter (Fig. 42, i) ist innen reich bewimpert; anfangs 
liegt er der Unterfläche des Keimstocks an. Wenn er frei wird, 
ninunt er einen Canal (e) auf, der sich zum Iloden hin verfolgen 
lässt und dem von v. Siebold beschriebenen inneren vas deferens 
anderer Trematoden entsprechen dürfte.^) Dieser Canal besitzt 



1) Der Zusammenhang dieses Ganges mit dem Hoden bei den Trematoden 
ist neuerdings von Stiüda (Müllers Archiv, 1871) geleugnet worden. Ich habe 
an seiner Existenz bei Aspidogaster nicht gezweifelt, habe jedoch seit der Ver- 
üllcntlichung von Stiedas Aufsatz keine Gelegenheit gehabt , das Thier wieder 
zu untersuchen. [E. Zeller hat, nachdem er auf Grund von Untersuchungen 
an Distomiden die Existenz dieses Ganges bezweifelt hatte ("Untersuchungen 
über die Entwicklung und den Bau des Polystomian hilegerrimum«. — Zeilschr. 
f. wiss. Zool. Bd. XXil. S. 21. Anm.), neuerdings liei Volysloumm eine derartige 
innere Verbindung zwischen den manidirhen und weiblichen Organen nachge- 
^\iesen (»Weiterer Beilrag zur Kennlniss der l'ohslomen". — Ebenda, Bd. \XVII. 
Huxley-Spengel , Aniitomie. 12 



178 Capifel IV. 

jedoch keine Erweiterung oder innere Snnienhiase. Der luleiter 
ninmil sodiinn den Auslüliriiniisgjing des Dotlei'slockes ;iid'. windet 
sich darauf stark (/.) und geiit unter rasclier Ki-weiterung in den 
Uterus (/) über, einen weiten Schhuich, welcher nut vielfachen Schlin- 
gen iFig. 40. /) nach vorn zieht, um an der linken Seite des vordei-n 
Körpertheils, nahe bei den männlichen Organen, zu endigen. Hinten 
sind die Wände des Uterus dünn, in seinem vordem oder vaginalen 
Abschnitt dagegen werden sie dick und nuisculös. Der Voi-hof , in 
den die Vagina mündet, ist sehr klein. 

Der Hode [m) ist ein ovaler Kör])er von derselben Grösse wie 
der Keimslock und liegt eben hinter diesem. Zarte Wassergefässe 
verzweigen sich auf ihm wie auf dem Keimstock. Er enthält eine 
körnige, zellige Masse, aber keine Spermatozoen. Das äussere vas 
deferens (Fig. 40 und 42) ist ein feiner Gang , der nach \ orn vei- 
läufl und mit dem Keimstock in Berührung tritt . ohne jedocii , so- 
nn eil ich sehen konnte , mit demselben oder mit dem Eileiter zu 
communiciren. Alsdann wendet es sich nach hinten und oben und 
tritt z\\ischen den voi'dern Dotterstockmassen hindurch in den Vor- 
tlertheil des Körpers. Hier wird es plötzlich dopj)ell so nncII wie 
zuvoi- und verläuft als ein gewundener dicker Schlauch nach vorn 
zum Penis (Fig. 40, p), einem kurzen kegelförmigen Körper, der am 
Grunde eines Nveiten birnförmigen, gemeinsam mit dem Uterus nach 
aussen mündenden Beutel angebracht ist. Die Spermatozoen sind 
fadenförmig. 

Die EntvNicklung der Eier l)ietet viele interessante Eigen! hüm- 
I ichkeilen dar (Fig. 43). Oberhalb der Vereinigung des Dotterganges 
mit dem Eileiter war der Inhalt des letztern blass und klar und 
enthielt keine geformten Theile aussei" den oben aus dem Keimstock 
losgelösten Ureiern (Fig. 43, C). Unterhalb der Einmündung des 
Dotterganges war jedoch der Eileiter voll von Köi'nchen derselben 
Art Nvie Im Dotterslock . unleiinischt mit Feiern auf einem Nveiter 
foi'lgeschrittenen Stadium. Hei den kleinsten von diesen (Fig. 43, D) 
hatte die Eischale angefangen sich zu bilden, Nvar al)er an einem 
Ende noch unvollständig. Am entgegengesetzten Ende unischloss 



S. 245. Taf. XVIII. Fig. 16, 17, 18). Dagegen hat 0. Bütsciili ..Beobacliliingeli 
über einige Parasiten«. — Archiv f. Naturgesch. 1872. S. 234. Tat. VIII. Fig. Sy 
die Angaben von Stieda und Blumknbekg (»Ucber den Bau des Amphistoma coni- 
cum. Inaug.-Disserlalion. Durpat, 1S71) für Üixloma cndolobunt besliilii.'t und 
wie .liMic den »LaciikuscIii'H (liinal" als N'asiiua gech-iiU'!. 1). l't'beis.^ 



Dio Turhollarion, dio Rotiforcn, die Tremalodcii und die Cesto(l<>n. 179 



sio oine Masso reiicilos angehäufter Doüerkürnclien. welche fast eine 
lliilfle einer runden blassen Masse, niciit grösser als eines der Dr- 
eier, bedeckte ; in derselben waren jedoch drei Kerne (zwei davon 
ganz nahe bei einander, so dass es aussah, als hätten sie sich ersl 
eben getheilt) zu erkennen. Bei weiter fortgeschrittenen Eiern war 

A B 

\ 




Fig. 43. — Aspidoffastcr conchicola. — A. Schnitt durch das Ovaiium ; 1. vorderes Ende des- 
selben; 2. Keimbläschen mit deutlicher Wandung; 3. 4. fertiges Keimbläschen mit Keimfleck. 
C. ein Urei. D. junges Stadium eines fertigen Eies ; das Urei ist theilweise von Dotterkörnchen 
und von einer Schale umgeben. B. fertiges Ei , dessen accessorischer Dotter in Kügelchen zer- 
fallen ist. E. vacuoläre Embryonalraasse. F. Embryo. 

die Schale vollständig, aber entweder farblos oder ganz hellbraun. 
Bei vielen von diesen enthielten die Ureier viele Kerne und lagen 
in einer Masse dicht gedrängter accessorischer Dotterkörnchen, 
während bei andern diese Körnchen zu einer Anzahl regelmässiger, 
kugiiger Massen zusammengeballt waren (Fig. 43, B). 

Bei fortschreitender Entwicklung verschwinden die accessori- 
schen Dottermassen allmählich. Das Urei wird dann zum Homologon 
der Keimscheibe oder -Blase bei andern Thieren und wächst allem 
Anschein nach auf Kosten jener Dottermassen. Gleichzeitig treten 
in ihm helle rundliche Vacuolen in verschiedener Zahl auf; zwischen 
diesen aber kann man bei gehöriger Sorgfalt die zwar sehr kleinen 
Kerne des Keimes gut erkennen. Auf den spätesten Stadien ^^ ird 
die Sehale brauner, die Vacuolen und Körnchen verschwinden und 
die Substanz des Embryos erscheint homogen. Bei sorgfältiger Be- 
trachtung werden jedoch die kleinen Kerne sichtbar, besonders 
wenn man Wasser auf das (iewebe einwirken lässt , und wenn die 
Schale zerplal/.l und ihr Inhalt austritt, so zerfällt derselbe leicht in 
kleine, aber sciiarf bcgi-enzlc Zellen, jede mit ihi'em Kern, (ileich- 
zeitig iiiiiiiiil der Ernbrui eine vim iWv ausgebildeten niclil sehr ah- 

12* 



180 Capitol IV. 

weichende Gestalt an, und scliliesslicli ij;el>l or olino wehere Meta- 
inorpliose in jene iil)er. ') 

Bei Aspalücjasler erzeugt der Keiinslock also Ureier, welche den 
Eileiter hinabsteigen und befruchtet werden, entweder durch die 
vom Innern vas deferens zugeleiteten Sperniatozoen oder durch 
solche, die von der Vagina aufgenonnnen werden, wenn eine Be- 
gattung mit einem andern Individuum oder, möglicher Weise, 
Selbstbefruchtung erfolgt; darauf hndet der wesentliche Theil (ies 
))Furchungs«- oder »Dottertheilungs«- Vorganges statt, indem der 
Keimlleck sich theilt und das Drei auf diese Weise sich in das 
kuglige Blastoderm verwandelt; gleichzeitig wird das Blastoderm 
von tlen durch den Dottergang zugeführten accessorischen Dotter- 
körnchen und von einer Schale umhüllt; alsdann ordnet sich der 
accessorische Dotter zu kugligen Ballen an, welche wahrscheinlich 
dem Blastoderm die Mittel zu dauernder \ ergrösserung liefern, und 
endlich verschwindet der accessorische Dotter und das Blastoderm 
verwandelt sich in den Embryo. 

Die bei andern Trematoden vorkonnnenden Abweichungen ])e- 
trelFen die Zahl der Saugnäpfe , von denen bei den Ektoi)arasiten 
gewöhnlich mehrere, bei den Endoparasiten nicht mehr als einer 
sich findet ; ferner deren Verstärkung durch ein Chitingerüst oder 
Hinzutreten von Stacheln oder Haken, ähnlich wie bei Cestoden und 
Acanthocephalen ; dann die Gablung des Darmcanales und die Ver- 
ästelung seiner Zweige , so dass die Formen des Verdauungsappa- 
rates die beiden l>ei den aprokten TurbeUarien beobachteten Ex- 
treme wiederholt; endlich die Existenz von zwei Nervenganglien 
mit einer Quercommissur bei vielen und das gelegentliche Auftreten 
von Sinnesorganen (Augenflecken) . Die nicht contractilen Canäle eini- 
ger Gattungen entbehren der Wimpern, ausser an ihren Innern Enden. 

Die Verschiedenheiten in den Fortpllanzungsorganen beziehen 
sich mehr auf die Lage als auf den Bau. Diöcische Trematoden sind 
sehr selten; <ler wichtigste ist die furchtbare Bilharziu. bei tler das 
Männchen grösser ist als das Weibchen und dasselbe in einem durch 
Einfaltung der Ränder der concaven Körperseite erzeugten Canalis 



1) Der Inhalt dieser Schikleruiig \()in Hau und der Entwicklung des Aspi- 
dogasler mit den dieselbe begleitenden Abbildungen wurde 1856 in den »Mcdieal 
Times and Gazette« verofTentlichl. E. van Bemjden hat in neuerer Zeil in seinen 
»Recherches sur la cümposilion et la signification de I'oeuf« vielfache Aufklä- 
luuü über die Bildung und lüitwicklung der Eier bei den Trematoden yetieben. 



Die Tiult('ll;uitM), ihr Rotifcron, die Tromatoden und die flestoden. 181 



gynaecophnvHS mit sicli iiiiiluM'lrJiiil. Bilharzia linl vvcdor lioiint- 
lunpsoriian noch Sainontasclio , und ihre Enl\vickliinti;si;o,schichlo 
hat man noch niclit über das Ausschlüpfen des Embryos aus dem 
Ei hinaus verfoliit. Dieser Schmarotzer findet sich in den Hlut- 
iieliissen des Menschen, besonders in den Gefiissen der llarnorgane. 
Die Eier treten durch die Geschwüre , zu denen die Thiere Veran- 
hissunsi geben, aus dem Körper aus. Bei den Ektoparasiten ninnnt 
der Embryo noch im Ei eine mit der eiterlichen identische oder iiu" 
sehr ähnliche Gestalt an, so bei Aspidogaster. In diesem Falle (z. B. 
Distoma vnricgatum , D. tereticolle) ist der Embryo an einem Ende 
oft mit Stacheln ausgerüstet und langsamer, kriechender Bewegun- 
gen fähig. Bei den meisten Endoparasiten dagegen verlässt der 
Embryo das Mutterthier als eine , gewöhnlich wimpernde Morula. 
So hat bei Distoma lanceolcUum, D. hepaticum und Monostomum muta- 
bile der aus dem Ei ausschlüpfende Embryo ein Wimperkleid , mit 
dem er rasch im Wasser umherschwimmt ; auch kann er Augen- 
flecken und Wassergefässe besitzen (Fig. 44, A. B. fi.]. Nach dem 





F GH 

Fig. 44. — A. ß. C. Monostomnm mutabile; A. der Emliiyo {ti) in der Eihülle. B. der bewimperte 
Kmbryo («) mit dem darin liegenden Zooid (fi), das in C frei dargestellt ist (nach v. Sieboi-d) 
D. Redia von Distoma fiucificum mit den Keimen andrer Redien. E. Redia mit Cercarien («). F. 
Cetraria. G. dieselbe eingekapselt. l\. Distoma, das aus der Metamorphose der Cercarie her- 
vorgeht (na(ih Steenstrup). 

üel)ergang aber auf das Thier, in dem das Monostomum schmarotzt, 
tritt aus dem Embryo eine Larve aus in Gestalt eines cylindrischen 



182 Capitcl IV. 

Sackes mit zwei scillichon Anliäiiizon und oinoiii s|mIz aiisiaufenden 
Scliwanzo. Die Redia. wie man dioso I^^irm nontil i'iii. li. C. D. K.), 
luU oinon Mund und o\uon oinfaclioii hlindsackrörmigon Darm, sonst 
alxM- koino Oriiano. In doiii llolilrnnm (li(>siM- Rodia findet min 
olno innere Knospunii statt, wodurch Körper entstellen, weiche dem 
Multerthiere an Gestalt ähnlich sind , aber keine Fortpllanzun|j;s- 
organe besitzen und mit einem langen Schwanz, mit dem sie sich 
fortbewegen, ausgestattet sind (Fig. 44, E) . Die Geschöpfe, wel- 
che Cercarien heissen (Fig. 44, F), treten durch Platzen der Redia 
aus, dringen dann, nachdem sie eine Zeit lang frei umherge- 
schwonunen sind , in den Körper eines andern Thieres ein und 
werfen ihren Schwanz ab. Darauf kapseln sie sich ein (G), nehmen 
unter geeigneten Umständen die ausgebildete (Jestalt an und ent- 
wickeln FortpHanzungsorgane (Fig. 44, H). 

Bei Distomn miläare, dessen Forniencyclus man fast vollständig 
verfolgt hat, verhält sich derselbe kurz folgendermassen. I . Das 
Mntterthier , das im Darm von Wasservögein lebt, trägt an seinem 
\ ordern Ende zwei alternirende Kränze von grössern und kleinern 
Ilaken und ausserdem einige regellos angeordnete. Ringe von Pa- 
pili(Mi verleihen der Mitte des Körpers ein gegliedertes Aussehen. 
Der fast endstimdige Mund fiihrt in einen langen geraden Darm- 
blindsack. Die (Jeschlechtsorgane sind ähnlich w ie bei AspitUxjasler. 
die Hoden jedoch paarig und entbehren des innern vas deferens. 
Es sind nur wenige F^ier vorhanden, meistens acht bis zehn. 2. Aus 
jedem Ei geht eine bewimperte Larve hervor mit der Anlage von 
3. einer Redia, deren Entwicklungsweise jedoch noch nicht voll- 
ständig verfolgt worden ist. Die ausgel)ildete Redia findet sich am 
Körper einer Süsswasserschnecke [Paludina]^ nachdem ihr Wiinper- 
kleid verschwunden ist. Sie besteht aus einem Sack, in dem ein 
röhrenförmiger, mit farbigen Massen, wahrscheinlich Nahrungs- 
bestandtheilen, erfüllter Schlauch hängt. Vorn wird der Kopf durch 
eine Art Krone bezeichnet; ein Oesophagus ist jedoch noch nicht 
vorliand<Mi. V,\\{\ nicht weit vom Hinterende treten zw^ei seitliche 
Vcr-Iängerungen auf. die füi" die Redien d(M" iJisloincn charakteri- 
stisch sind. Wähi'end des rascluMi Wachstiiums des Zooids grenzt sich 
der Kopf durcii eine Einschnürung ab, und ein Mund und eine Spei- 
seriihie mit ('in(M' Schiun(lko|>l'erweiterung gestatten di(> Aufnahme 
von Xalu'ungsmittein in den Darmschlauch. In (1(M' Kürperhöhle, 
ausserhalb dieses Schlauches, treten Bläschen auf. wachsen rasch 



Dio Turhrllarien, die Roliferen, dir Trcmatodon und die Cestoden. J §3 



iiM(l MoliiiKMi die riosljill von Ccrv.uricn ;in; die Hetlic platzt, und 
diese neuen Zooiden werden frei. I. Die Cercan'e hat einen lani;(Mi 
Sehvvanz mit seitlichen Ilautsiiinnen , mittels dessen sie naeli vXit 
ein(M- Kaui(|nappe umherscliwirniiit. AufdcMi Sclilundkopl' foliit eine 
Speiseröhre, die sieli gegenüber dem ventralen Saugnaple iheilt; 
die beiden Aeste enden als blindgcschlossene Schläuche zu J)eiden 
Seiten der conlractilen Blasen des Wassergeiiisssystems. Diese 
letztem liegen median; die quadratische Endkannner steht in Ver- 
bindung mit einer davor gelegenen runden, und von dieser gehen 
die beiden Hauptcanäle aus, welche den Körper der Länge nach 
durchziehen und sich dann verlieren. 5. Nachdem die Cercarie eine 
Zeitlang frei umhergeschwommen ist , setzt si(^ sich aul' einer Pulu- 
(lina fest oder bohrt sich in dieselbe ein ; der Schwanz fällt ab und 
der Körper bekleidet sich mit einer structurlosen Hülle (Cyste) , in 
welcher er ruhig liegen bleibt, aber sich noch etwas weiter ent- 
wickelt, indem nämlich die Hakenkränze auftreten. 6. Wenn eine 
so inficirte Paludina von einem Wasservogel gefressen und verdaut 
wird , so werden die Cysten im Darmcanal des Vogels frei , in dem 
tiarin gelegenen Distoma ent- 
wickeln sich Geschlechtsorgane, 
der Körper verlängert und ver- 
schmälert sich vorn , der Saug- 
napf rückt näher zum Kopfe hin 
und die Hakenkränze erreichen 
ihre volle Ausbildung. Das Di- 
stoma nimmt allmählich die Form 
des Mutterthieres an, heftet sich 
mit seinen Haken an der Darm- 
wandung an und erhält vollkom- 
men ausgebildete Geschlechts- 
organe, i) Das Distoma militare 
durchläuft also im Ganzen fol- 
gende Enlwicklungssladien : 1 . 
Wimperlarve; 'i. liedie: 3. Cer- 
carie; 4. schwanzlose und ein- 
gekapselte Cercarie oder unvoll- 
kommnes Distoma ; 5. vollkommnes Distoma 




Fig. 45. — BuvephaiHSpol/jMorplius. A. veriLstelte 
Spoiocyste. B. ein Theil derselben bei stärkerer 
Vergrüsserung: n. äussere Hiille ; b. innere: 
c. d. in der Entwicklung begriffene Keinimasseii. 
C. eine der Keimmassen bei noch stärkerer Ver- 
grösserung. D. Biwephalns: a. b. Saugnäpfe: 
c. heller Hohlraum ; d. Schwanzauhänge. 



1) VAN Beneden, »Memoire sur les vers intestinaux.« 



184 Capitcl IV. 

Bei Bucephalus polymorphus . oinem Sclmiarnlzor der Süsswas- 
serimiscliel Fig. 45;. entwickeln sich zwei Schwanzanhanpe, welche 
dem Schwanz der gewöhnlichen Cercarien zu enlsprecheu scheinen, 
zu ungeheurer Länge. Sie verwandeln sich in veräsleUe. als Sporo- 
cyslen hezeichnele Schlauche, welche manchmal den ganzen Raum 
zwischen den Eingeweiden der Muschel einnehmen. Durch innere 
Knospung entwickeln sich in diesen Sporocysten neue Bucephalen. 
Das Trematodensladium scheint die in Süsswasserfischen lebende 
Gattung Gasterostomum zu sein. 

Die freien oder encystirlen Sporocysten. Redien und Cercarien 
finden sich fast ausschliesslich in wirbellosen Thieren, während man 
die dazu gehörigen ausgebildeten Trematoden in den Wirbelthieren 
trifft, welche von diesen Wirbellosen leben. 

Das eigenthümliche, aus zwei Körpern ])estehende Diplozoon 
jHiradoxum entsteht, wie v. Sieboli» gezeigt hat, durch eine Art 
Conjugation von zwei Individuen eines Trematoden, der im Einzel- 
zustande Diporpa heisst. Die Diporpen sind, wenn sie das Ei ver- 
lassen, bewimpert und mit zwei Augenflecken, einem kleinen ven- 
tralen Saugnapf und einer dorsalen Papille versehen. Nach einiger 
Zeit nähern sich zwei Diporpen einander, legen eine jede ihren 
Saugnapf auf die Rückenpapille der andern, und nun verwachsen 
die Berührungsstellen ihrer Körper. Erst nach dieser Vereinigung 
erhalten sie vollkommen ausgebildete Geschlechtsorgane.*) 

Gyrodactylus vermehrt sich ungeschlechtlich durch Entwicklung 
eines jungen Trematoden innerhalb des Körpers, als eine Art von 
innerer Knospe. Innerhalb der ersten Generation tritt eine zweite 
auf, und in der zweiten sogar eine dritte, ehe der junge Gyrodaclylus 
geboren wird. 

Die Cestoden. 

Die Cestoden [Cestoidea] oder Bandwürmer sind sämmtlich Endo- 
parasiten und leben im ausgebildeten Zustande im Darm von Wirbel- 
thieren. 

Die einfachste bekannte Form ist Caryophyllaeus.'^) Derselbe 



I; E. Zkller, »Untersuchungen über die Entwickelung des Diplozoon pa- 
radoxum.n ^ — Zeitschr. f. wiss. Zeel. Bd. XXII. S. 168. 

ä Sielie das »Memoire sur les vers intestinaux« , 1858, von P. .1. van Bk- 
NEDKN, dem ich für Belehrung über diese und andere mir nicht zur Beobachtung 
gekommene Cestoden sehr vcrpllichlet bin. Ferner Leuckakt , »Diemenschli- 
chen Parasiten", uml ComtoLO, »Entozoa«. 



Dil' TiirhollaiitMi. dit" RolilVriMi, die TitMiuttodcii und die Costodcu. 185 



findet sich in Fischen der K;n"]>fpnfainiiie. Er hat einen etwas länp;- 
lichen,.an einem En(h^ verl)i'eiterten und ijelappten , fast wie ein 
Gewürznägelchen aussehenden Körper; daher sein Gattungsname. 
In siMiKMu Baue gleicht er einem Tremaloden ohne jede Spur (»ines 
Darmcanals, doch mit dem charaklerislischen Wassergelasssvslem 
und mit einer einzigen Grupjie von hermaphroditischen Forlpflan- 
zungsorganen. 

Bei Lif/ula ist der Körper stark in die Länge gezogen und trägt 
an einem Ende zwei seitliche Einsenkungen. Er ist nicht in Seg- 
mente getheilt; dagegen sind zahh'eiche, der Länge nach hinterein- 
ander angeordnete Gruppen von Geschlechtsorganen vorhanden. 
Die Oellnungen der Genilaldrüsen befinden sich in der Mittellinie 
des Körpers. Diese Parasiten leben in Fischen 
und Amphibien sowie in Wasservögeln, er- 
reichen jedoch ihre Geschlechtsreife nur in 
letztem. 

Bei den eigentlich typischen Cestoden 
ist der Körper langgestreckt und besitzt an 
einem Ende einen Kopf, der mit Saugnäpfen 
und sehr häufig auch mit Chitinhaken ver- 
sehen ist , die entw eder in Kreisen um die 
Spitze des Kopfes angeordnet oder auf rüs- 
selförmigen Tentakeln angebracht sind, die 
aus dem Kopfe ausgestülpt oder in denselben 
zurückgezogen werden können. Manchmal 

,',,-.- , Fig. 40. — Diagramm vom 

ist der Kopl in Lappen ausgezogen , und wo Bau eines Cestoden mit nur 

, t r 1 rr< 1 1 11 einem Gliede. Es ist die Lage 

solche Lappen oder lentakeln vorhanden der iiakon einer Taenia und 

, , , . ..,,,. , , I eines der Rüssel eines Tetra- 

sind, bestehen sie meist in der Vierzahl und 




rhynchns angedeutet. A. Kopf 
und Hals. B. einer Proylottis 
entsprechendes Körperseg- 
ment: a. Rostellum: b. Ko- 
stellarhaken ( racMj'o) ; c. c'. c". 
stachliger vorstülpharer 

Rüssel ( Tetrarhynchtis) ; d. 
r I . 1 • c i Ix Saugnapf; «.Ganglion (?);') 

lurcht, so dass er in Segmente zerlegt er- /. laterales, g. Ringwasser- 

, . , r •, 1- I IT- i-.. gefäss: /;. Verzweigungen der 

scheint. Longiludinale \v assergelasse ver- wassergefässe ; ». contractiie 

, e • 1 II I I I I T'.. Blase: k. anastomosirender 

lauten einander parallel durch den Korper stamm; ;. Genitaivorhof : »R. 

dl.. .,.., j-, ,, , Penis und vas deferens ; w. Va- 

verbinden sich in jedem Segment dur-ch gi„a; o. gemeinschaftlicher 

^. ... 1 . 1' f 1 I • 11 • Hohlraum und vesicula semi- 

Querstamme und im Kopt durch ein Ring- „aiis interior; p. Ovarinm: 

f.. 1» • r> i7 • / / I I I !• fl- Uterus; r. Dottergang. 

geiass. Bei Botlinorepliahis Idliis werden die ' 



sind symmetrisch um den Kopf angeordnet. 
Eine kurze Strecke hinler ihnen verbreitert 
sich der schmale Körper und wird quer ge- 



1) An der liicM' ids vcrmuthliclier Ort eines Ganglions liezeiclinctcn Stelle 
ist durch die neueren Untersuchungen von Steudenek (»Untersuchungen über 



186 



r.apitel IV. 



lljuiplsliiiiiinc Villi (»iiKMii scliwamiiiiucn iictzförmifzon Ciewelx^ ein- 
ijcnoiiiiiKMi. 

Beiden meisten Handw iliinein sind unzählige feste, slaik liclil- 
breeliende Körpeichen diifch die Snhslanz des Körpers zei-slreut 
(Fiiz. i8, A. (l). Wahrseheinlieli sind es mehr oder minder \erkalkle 
BindejJiewebskörperchen. Aelinliche Körper fand CtAPARfeDE bei eini- 
gen Tremaloden in erweiterten Enden der Wasseriiefässe liegend, 
allein es scheint, dass dies bei den Gesinden nicht der Fall ist.') 

Die Kntferniing zwischen den Qnerfui'chen nnd die Tiefe der- 
selben nimmt gegen das hintere Körperende hin immer mehr zu, 
und ein jedes Segment enthält schliesslich eine (ii ii]>pe von männ- 
lichen und weiblichen Geschlechlsoi'ganen. Die Genitalorgane '^) sind 
nach demselben allgemeinen Plane gebaut wie diejenigen der Tre- 




Fig. 1«. — liiagniniine /.uv Verausclumlichung üer üeziehuiigon /.wisclKm Tainia, Cijsticeiciis 
C'ofniiriia uiul hkhinococcua, — A. B. juiigo Taenia im 6'to<ej;-Stadium, in 1? mit einem erweiterten 
reccptaciiliini .-seolieis. in das Kopf und Ilal» bei t'. dem Ci/slicerc)is. zurüekgezugen sind, D. C'oe- 
nnnis. E. hyputlietiselier Zustand eines Echinococcus, wo »Taenienköpfe» sieh nur an der Innen- 
fläche der ])riniaren Cyste entwickelt halten. F. Echinococcus mit sctundären Cysten. (J. Taenien- 

Embryü (nach Stei.n|. 

matoden ; der Uterus nimmt jedoch, wenn ersieh mit Eiern fUill, 
die (leslall eines veräslellen Schlauches an. Am äussersten Ende 



den feineren Bau der Cestoden«. (Abb. d. Naliul. Ges. zu Halle, Bd. Xlil.) 
eine Commissur zwischen zwei schon von Schiefferdecker (»Beiträge zur Kennt- 
niss des feinern Baues der Taenienw (Jenaischc Zcitschr. f. Naturw. Bd. VIII. 
.S. 459) als Ner\cn gedeuteten longitudinalen Faserslrängon nachgewiesen wor- 
den. D. Uebers. 

\ SoMMKR und Landois , »i;('i)cr lieu Hau tlor geschiechtiichen (jiieder von 
Bntliiiocephalus latus.« — Zoltsclii-. f. wiss. Zool. Bd. XXII. S. 40. Leuckaht, »Die 
nieiisciiliclien Parasiten«, S. 175, Nertritt jedoch die entgegengesetzte .\nsicht. 

2) Vergl. SO.M.MER , »Ueber den Bau und die Entwickelung der Geschicchts- 
organi» voti Taenia mediacanellata und Taenia soliuiu." — Zcitschr. f. wiss. Zoo- 
logie, Bd. XXIV. S. 499. Danach ist ein eigentliciier Dolterstock wie bei den 
Treniatdderi bei Taenia iii(;ht vorhanden. Die an der Stelle der in Fig. 4 6 mit 
;• bezeichneten Dolleigange gelegene unpaaie Drüse ist eine Albumindrüse. 
Sii'iic l'crih'i- .SiKijUKMiu. a. a. 0. l). Lebers. 



Hio Tiii'brlliuicn, die Holircrcii, die rix'iuiilddi'ii iiiiil die Cc^lixk-n. 



187 



des Kdipcfs losen sicli die SriiiiiciUe los und konn<Mi eine Zcillanii 
scIhsUindiii forllohcn. In diesem Zustande lieissl jedes Segment 
eine PriHj/otlis; ihr Uterus ist voll von Eiern. 

Der Kmbr\o entwickelt sieh in diesen Eiern in derselben Weise 
wie bei den Trematoden, und kann, wie dort, entweder bewimpert 
sein so J)ei Bothrioccplialits) oder nicht; letzteres ist die Regel. Der 
l">mbryo stellt eine solide Morula dar. an deren einer Seile vier oder 
sechs symmetrisch zu beiden Seiten einer McMÜanlinie angeordnete 
Chitinliak(Mi sich entwickeln (Fig. 47, G). 

Wenn das Ei in geeignete Bedingungen gebracht wird, schlüpll 
(lei- mit Haken versehene Embr\o aus der Schale aus und ninunl 
rasch an Grösse zu. Nach einiger Zeit erscheint in der Mitte der 
Zellen, aus denen die Morula besteht , ein Hohlraun) , und an der 
Aussenfläche des Embryos entwickelt sich eine chitinige Culicula. 
Verästelte Wassergefiisse treten in 
der Wand des so gebildeten und in 
einigen Fällen sich mit einem äussern 
Porus ötiiienden Sackes auf. Es be- 
steht also eine grosse Aehnlichkeil 
zwischen diesemCestodenembryo und 
der Sporocysle eines Trematoden. 

Wenn der sackförmige Entbrvo 
eine gewisse Grösse erreicht hat, so 
findet eine Verdickung und Einstül- 
pung, gewöhnlich an einer [Taenia 
Fig. 47, A.B. C), ])isweilen an vielen 
Coemirus D, Echinococcus Fj Stellen 
seiner Wandung statt. Die Einstül- 
pung verlängert sieh nach innen und 
wird zu einem Blindsack , dessen 
Hohlraum nach aussen mündet. Am 
Grunde der Innenfläche dieses Blind- .,. ,^ , ,. ^, .,/,,„„,. 

Jisf. 4N. — hcliDiucocciis vetennontiii. - 
Sacks, die also morpholouisch die A- •■l'aenuukopf« oder 6Wfx; « llak^ 

' ' ~ 6. t^iiiit;uapfe ; c. Wimpern in den Wasser- 

Ausseniläche ist. entwickeln sich bei g^:.t'i'^«e": <«■ oyaU;, stark lichtbiechend. 

' Korpcrehen. t>. einzelne Haken, t. ein 

denjeniaen Arten, welche Haken be- t1'"1 <ier elastischen Kapsei a mit der in- 

•' • ' nern hantigen primären Kapsel o: r. und «. 

sitzen. Haken, während an den Sei- ^<" J<;riMenfläei>e derselben sich ent- 

' wirkelndeSeoliees: o.einesecnndare Cyste. 

teuNNänden Erhebungen auftreten, 

welche sich in Saugnäpfe verwandeln. Der Blindsack wird darauf 

ausgeslülpl. und dcM' Eiiihrxo hal die Gestall einer Flasche, deren 




188 ^•M'il^'l IV. 

Hals von dein Jtusiiosliilplcn Blindsackc iiol)il(lel wii-d. Um die Spitze 
desselben stehen die Ilaken und unter diesen die Sauiinäpfe, und 
bilden so einen vollsländicen Bandvvurmkopf ; dei* Saek dapeiien 
entspricht dem Bauehe der Flasche. Die ui-spninij;iicheM Ilaken des 
Embryos werden im Laufe dieses Vorganues abiieworlen. 

Wenn die Eier des iJandwurms in den Darmcanal eines Tiiiercs 
jieralhen sind, in welchem der Wurm seinen geschlechtsreifeii Zu- 
stand nicht erreichen kann , so bohrt sich der sechshakige Einl)r\o, 
sobald er ausgescldüpft ist , durch die Wand des Darmcanals iiin- 
durch und gelangt schliesslich in das Bindegewebe zwischen den 
Muskeln oder in die Leber oder ins Gehirn oder ins Auge, liier 
macht er die geschilderten Verwandlungen durch, und in der Regel 
(>rweitert sich der Sack sehr. Die Gegend der Wandung des Sackes, 
an welcher der Bandwurmkopf ansitzt, stülpt sich ein und wird 
so in eine Kanmier eingeschlossen, deren Wände in Wirklichkeil 
von der Aussenseile des (Mgenen Körpers gebildet werden. In diesem 
Zustande heisst der Wurm ein Blasenwurm , und wenn luu- ein 
einzelner Kopf vorhanden ist, heisst er ein Ci/sticerats. Bei den 
(ialtungen Cocuurus und Echinococcus wird der Bau des Blasenwurms 
noch weiter durch seine Proliferation complicirt, infolge deren sich 
viele Blasenwürmer einer im andern bilden, die in einer von dem 
Parasiten abgesonderten starken l)lättrigen Blase oder Cyste an- 
scheinend von chitiniger Beschaffenheit liegen (Fig. 48). 

Im Blasenwurmsladium erhallen die Bandwürmer niemals Ge- 
schlechtsorgane ; wenn sie aber in den Darmcanal ihrer eigentlichen 
Wirthe gerathen, so lösen sich die Köpfe von den Cysten ab und er- 
zeugen, indem sie rasch wachsen, Segmente, welche zu gcschleehls- 
reifen Proginttidcn werden. Man trifft die Bandwürmer selten im 
Cyslicercen- und im Cestoden- Zustande in demselben Thiere, son- 
dern die Blasenwurmform findet sich in einem Geschöpf, das dem 
Wirthe der Cestodenform zur Beute dient. Also : 

Blasenwurm : Bandwurm : 

Cysticercus cellulosae. Taenia solium. 

(Muskeln des Schweines.) (Mensch.) 

Cysticercus — ? Taenia mediocanellaln. 

(Muskeln des Rindes.) (Mensch.) 

Cysticercus pisiformis. Taenia serrata. 

'Leber d(\s Kaninchens. IhnuL Fuchs.) 



Die Ttirbollarien, die Rotiforen, dio Troniatodon und die Cestodon. 1^9 

Blasenwuini : Bandwii nu : 

Cysticercus fasciolnvis. Taenia crassicolUs. 

(Leber von Kation und Mäusen.) (Kalze.) 

Coenurus cerebral is. Taenia coenurus. 

(Gehirn dos Scliafes.) (Hund.) 

Echinococcus veterinorum. Taenia echinococcus. 

(Leber des Menschen und der (Hund.) 

Haushufthioro.) 

Der Embryo von Taenia cucunierina gehl im Körper der Hunde- 
laus [Trichodectes caiiis) in ein Cysticercoid oder eine kleine unge- 
gliederle und ungeschlechtliche Taenia ohne Endblase über. Der 
Hund frisst die Laus, und das Cysticercoid wird in seinem Darm zu 
einer Taenia cucunierina. Die in den an den Haaren des Hundes 
hängenden Faeces enthaltenen Eier der Taenia werden wiederum 
von der Laus gefressen, und so nimmt der »circulus vitiosus« des 
Parasitismus seinen Fortgang. 

Die Blasenwürmer der Familie der Tetraphyllidea leben in 
Knochenfischen und erlangen ihre Geschlechtsreife in Plagiostomen. 
Der Kopf ist mit vier Saugnäpfen versehen, welche gestielt und un- 
bewaffnet , wie bei Echeneibothriuni , oder mit Haken versehen sein 
können, w ie bei Acanthobothrium , während l)ei Telrarhynclms vier 
rüsselförmige, dicht mit Haken besetzte Tentakeln in Scheiden 
längs der Saugnäpfe zurückgezogen werden können (Fig. 46). 

Die Diphyllidea haben zwei Saugscheiben , zwei bewaffnete Ro- 
stellarvorsprünge und einen Hakenkranz am Hals. 

Die Wanderungen der Pseitdophyllidea gehen hauptsächlich von 
Fischen und Amphibien zu Wasservögeln; die Gattung Bolhrio- 
cephaius, welche in den menschlichen Körper gelangende Arten ent- 
hält, lebt wahrscheinlich im Fleisch von Süsswasserfischen. Der 
Kopf hat weder Saugnäpfe noch Lappen , sondern trägt an beiden 
Seiten eine tiefe Rinne. Bei Bothriocephalus liegen die Geschlechts- 
öffnungen in der Mitte eines jeden Segments. Der F^mbryo ist be- 
wimpert und schwimmt lebhaft im Wasser umher. Nach neuern 
Versuchen geht die Entwicklung des Embryos in dieser Gattung 
möglicher Weise direct vor sich, ohne T^nschaltung eines Cjsti- 
cercusstadiums. 

Offenbar sind die Cestoden sehr nahe mit den Tremaloden ver- 
wandt. Da einige von den letztem darmlos und einige von den 
t'islon ungegüeilert sind, so isl es in der Thal uiniiöglich. eine ab- 



190 Caititel IV. 

soliilo (lr('nzlini(^ zwisclicn beiden Gruppen zu ziehen, i'^s si-lieint. 
cUiss die Cestoden entweder Trenuitoden sind , w elelie eine riiek- 
sehreilende Met;iniorpliose durciit^eniaelit und den Danncanal, wel- 
chen sie ursprüni^liel» besassen , verloren iial)en , oder dass sie Mo- 
dilieationen eines Trenialodenlypus sind, bei welchem das Endoderm 
nicht über den schwannnisj;en Zustand hinaus^ekonunen ist, in dem 
es sich bei Convohtia unter den TvrhelUirien belindet, und sich noch 
keine Mundoilnung gebildet hat; öderes ist endlich möglich, dass 
die centrale Höhle des Taenienembr^os einfach ein Blastocoel dar- 
slelll. Wenn die Cestoden wesentlich durch den Vei'lust ihrei* Ver- 
tlauungsorgane moditicirte Trematoden sind, so nuiss man liei dem 
ßandwui-membryo irgend welche Spur des Verdauungsapjjarates 
entdecken können. Trotzdem ist nichts der Art erkennbar, wemi 
nicht der Hohli'aum dvs sackförmigen JMnbrxos ein Knterocoel ist. 
Ist abei' dieser liohlrainn ein Blastocoel und kein lontei-ocoel , so 
entsieht die Fi'age , ol) nicht etwa die h.indw iirmer nichts als so 
zu sagen riesige Morulae sind, welche niemals das (iasirulasladium 
(lui-chlauf(Mi liaben. 



Capilel V. 
Die Hirudineen. die Oligochaeten. die Polychaeten. die Gephyreen. 

Die Hirudineen. 

Die Hirudineen oder Egel sind mehr oder minder deutlich seg- 
mentirle, wurmförniige , im Wasser oder auf dem Lande lebende 
Thiere. welche meistens Blut saugen, zum Theil jedoch auch ihre 
Beute fressen. Das Ekloderm ist eine äusserlich von einer Chitin- 
cuticula bedeckte Zellschicht und, abgesehen von MalacohdeUa ^] , un- 
bewimpert. Sehr häufig ist es durch Quereinschnürungen in Ringe 
zerlegt, welche zahlreicher sind als die durch die Ganglien und die 
Segmentalorgane bezeichneten echten »Somiten«. An ihrer Ober- 
lläche können einfache Drüsen münden. Ein oder mehrere Saug- 
niipfe, welche als Anheftungsorgane dienen, können sich darauf ent- 
wickeln. Bei einigen [Acanthobdella] sind Borstenbündel vorhanden; 
bei andern [Branchellion] sind die Seiten des Körpers in lappige An- 
hänge ausgezogen; aber keine haben echte Gliedniassen, wenn nicht 
vielleicht die seitlichen Anhänge von HisIriohdeUa als solche zu be- 
trachten sind; auch sind nirgends die vordersten Körpersegmenle 
so modificirt, dass sie einen deutlichen Kopf bilden. 

Der Mund liegt allgemein am Vorderende des Körpers, der 
After am entgegengesetzten Ende, dorsahvärts vom Endsaugnapf. 
Die Mundhöhle kann mit mehreren gesägten Chitin]>latlen bewaffhel 
sein, wie beim medicinischen Blutegel, wo drei solche Zähne vor- 
handen sind. Mit Hülfe derselben schneiden die Egel in die Haut 
ein und erzeugen die wohlliekannte dreistrahlige Spur des Egell)is- 
ses. An die Mundhöhle schliesst sich sewöhnlich ein musculöser. 



1) Vortil. die Niiclilrai,'o im Schliisscapilel, aus denen licrvorgclil, dass Afa- 
hifolidclla keine niriidiiiee, sondeiii eine Neineiiine ist. I). Ueljers. 



192 



Capitel V. 




manchmal vorslülpbarer Schlund . von dem eine enge Speiseröhre 
in einen Magen führt, der häufig mit seitlichen Blindsäcken l)eselzt 
* ist. Beim medicinischen Blutegel ^Fig. 49) z. B. 

g| sind elf Paare solcher Blindsäcke vorhanden. 
§s. welche von vorn nach hinten an Länse und Um- 
i ^^ fang zunehmen. Vom Magen führt ein enger End- 
< !i dann zum After. Bei Mulacohdella ist der Darm- 
2| canal ein einfaches, mehrmals um sich selbst 
■«I gewundenes Rohr. Der Darmcanal ist von den 
^1= Zellen des Endoderms ausgekleidet, und den 
j'f Kaum zwischen diesem und dem Ektoderm nimmt 
=^t (li>s Mesoderm ein, welches zahlreiche Bindege- 
H-2 webs- und Muskelelemente enthält und Non den 
äs Blutcanälen durchzogen ist, die bisweilen die 
f S, Form weiter Sinusse hal)en, in andern Fällen da- 
f^;^ gegen verhältnissmässig enge Gefässe mit beson- 
|ci dern Wandungen sind. 
~1>i Bei den niedern Ilirndineen , wie Clepsine, 

I = - scheinen die Sinusse und Gefässe e i n zusammen- 

II hängendes System von Hohlräumen darzustellen, 
r« welches eine als Blut zu betrachtende Flüssigkeit 
t% enthält. Beim Blutegel hingegen hat ein beson- 
S 5; (leres Pseudhaemalgefässsystem einen hohen Grad 
l'f der Sonderung und Complicirtheit erlangt: es 
-gl besteht aus 1. einem medianen dorsalen Stamm, 
-5^ 2. einem medianen ventralen Stamm, in welchem 
%:_■ die Ganglienkette liegt, 3. 4. zwei weiten late- 
i^ ralen Längsstämmen (Fig. 50). Diese anastomo- 
^- siren mit einander und geben zahlreiche Aeste 
^1 ab, welche sich in ein reiches in der Muskel- 
ssi Schicht des Mesoderms und auf den Setjmental- 
»I und F()rl|)llanzungsorganen liegendes Capiliarnelz 

ödiien. Die in diesen Gefässen enthaltene l'iüs- 
sigkeit hat eine rolhe Farbe und enthält keine Körperchen. 

Eine grösscM-e oder geringere Anzahl der Segmente des Körpers 
ist mit s()g(Miann((Mi »Segmenlalorganen« ausgestattet. F^s sind dies 
Canäle, welclu' aussen an der Neutralen Körperdäclic luiinden. wäh- 



1; LKi'CKAitT, »t)ii' iiieiiscliliclu'ii l'niasiU'ii" IM. I. I,ci|»zii; ISfiS. 



Dio Hinulincen, die Oligochaeteii, die Polychaeten, die Gephyreen. 193 



_i^ 



rend sie an ihivni andern Ende sieh entweder mit winipernden 
Mündungen in die Sinusse öffnen {Clepsine), oder ein mehr oder 
minder netzförmig verschhmgenes nicht wimperndes Knäuel bilden 
[Hirudo] . Diese Organe entsprechen offenbar den wimpernden Was- 
sergefiissen der Turbellan'cii und Trematoden. 

Das Nervensystem besteht 
aus einer vor dem Munde ge- 
legenen Gehirnmasse, von der 
zu beiden Seiten eine Com- 
niissur ausgeht, die sie mit 
einem Bauchstrange verbindet, 
in welchem in einer den So- 
miten des Körpers entspre- 
chenden Anzahl Ganglien an- 
gebracht sind. Bei Malncobdella 
liegen diese Stränge seitlich 
und weit auseinander, bei al- 
len andern Hinidineen jedoch 
treten sie hinter dem Munde 
nahe zusammen und verlaufen 
in der Mittellinie der ventralen 
Körperseite. Beim Blutegel 




perliälfte abgebi 
e. e'. e". der laterale Stamm und seine Aeste; /. /'. 
der dorsale Stamm und seine Aeste ; g. die dünnen 
Querstärame , welche sich am Ende verzweigen ; 
/(. i. die ventralen Queräste des lateralen Stammes; 
k. l. der Ast zum Hoden {e} und dem Segraentalor- 
gane (</); in. Ast von der Anschwellung auf dem 
Hoden zu den Gefässgeflechten in der Körperwand; 
b. b. vas deferens. 



sind nach LEi:r.KART Ursprung- Fig. so.- Diagrammatlsehe Darstellung der Haupt- 

' '- gefiisse des Blutegels {Hirudo medicinalis) nach 

lieh dreissig Paare postoraler Gratiolf.t. — Es ist die Innenansicht einer Kör- 

' _ perhälfte abgebildet, a. u. der ventrale Stamm; 

Ganglien vorhanden ; die vor- 
dem sieben und die hintern 
drei Paare aber verschmelzen, 
so dass beim ausgewachsenen 
Thiere nur noch drei und zwan- 
zig Paare zu unterscheiden sind. An den Schlund und an den Darm 
werden iNerven abgegei^en ; die erstem entwickeln besontlere (ian- 
glien. 

Am vordersten, oralen Segment sind gewöhnlich einfache Au- 
gen vorhanden , welche von den Oberschlundganglien aus inner- 
virt werden. Beim Blutegel liegen diese Augen an den ersten drei 
Segmenten. LEVDKi ') hat bei mehreren Hirudincen becherförmige 
Einsenkungen des integumentes der vordem Körpersegmente ent- 



1) Archiv für Anat. und Physiol. 1861. 
Huxley-Spengel, Anatomie. 



13 



194 



Capitel V. 



deckt, die von eigenthümlichen izlashellen Zellen auseekleidet sind 
und mit Nerven, die in zarte Fäden ausizeiien, zusainnienliängen. 

Die länglichen spindelförmigen Muskelzellen 
des Körpers sind sehr zahlreich und in einer ober- 
flächlichen Ring- und einer tiefen Längsnuiskel- 
schichl angeordnet, während von der Rückenseite 
zur gegenüberliegenden dorsoventrale Ränder 
verlaufen. 

Malacobdella und Histriobdella sind diöcisch, 
die übrigen Hirudineen aber herniaphroditisch. 
Die männlichen Organe bestehen in zahlreiciien, 
in beiden Seiten des Körpers liegenden Iloden- 
taschen (Fig. 51, /), welche durch ein vas defe- 
rens [vd] verlmnden sind, das gewöhnlich in 
einen mit einem ausstülpbaren Penis [p] endi- 
genden Sack mündet. Die Spermatozoen werden 
oft von einer Kapsel oder SpermatopJwre einge- 
ganet*in7s*ÄjVHirf.*Ho- schlosseu. Die wcibHclien Organe, welche viel 
commune." rs^' Gewunde- kleiner siud als die männlichen 
J^.^'^Lf^^^;^; Ovarien (o) mit in eine Scheide 
^''^^^sln.^o.^ovtie,?.^'''- Oviducten 

u. Scheide. 




bestehen aus 
m) mündenden 
Die Oefluung der Vagina liegt hinter 
der des Penis. Rei den Rlutegeln werden die 
Eier von einer Art Cocon aus einem zähen Secret des Integumentes 
umschlossen. 

Aus den Reobachtungen von Rathke und Lkick.vrt über die 
Entwicklung von Nephelis, Clepsine und Hirudo geht hervor, dass 
nach der Theilung des Dotters in wenige gleichgrosse Riastomeren 
sich von diesen grossen kleinere Riastomeren ablösen (wie bei den 
Ctenophoren und Polycelis) und die rasch sich vermehrenden kleinen 
Riastomeren eine Hülle um die langsam sich theilenden grossen bil- 
den. Diese Hülle ist das Flpiblast und wird zum F^ktodorm , wäh- 
rend die im Innern liegenden grössern Riastomeren schliesslich sich 
in die Endodermzellen verwandeln. An einem Ende des Körpers 
erscheint die Mundöfl'nung, in einigen Fällen (z. R, hei Nephelis) von 
einer erhabenen Lippe umgeben, wie bei Planarienembryonen, und 
damit gehl der En)l)ryo in das (iastrulastadium über. Der Kör])er 
verlängert sich nun und an der ventralen Seite tritt das Mesoblast 
auf als eine manchmal in zwei durch einen medianen Zwischenraum 
getrennte Längsbänder getheilte Zellenlage. Am vordem Ende des 



. Die Hirudincen, die Oligochaeten, die Polychaetcn, die Gephyrcen. 195 

Körpers (Mitwickeln sich drei Paare von Segmentalorganen, welche 
nur eine Zeitlang bestehen und als Urnieren betrachtet worden sind. 
Das Mesoblast theilt sich ilaraul' ([uer in die Anzahl von Soniilon, 
aus denen schliesslicli der Körper liesteht; die Theilung tritt zu- 
erst an der ventralen Körperseite auf. In jedem Segment ent- 
wickelt sich ein wahrscheinlich aus dem Epil)last herslammendes 
Ganglienpaar. 

Bei den Blutegeln ist also die Segmentirung des Körpers das 
Resultat der Segmentirung des Mesol)lasts, das zum Mesoderm des 
ausgebildeten Thieres wird. Diese Segmentirung des Mesoblasts 
und folglich auch des Mesoderms aber bildet den wichtigsten Unter- 
schied zwischen dem Egel einerseits und den Turbellarien und Tre- 
matoden andrerseits. Auf der andern Seite besitzen die Egel in der 
Entwicklung eines Mesoblasts , das sich in Segmente theilt , den 
Grundeharakter aller der segmentirten Wirbellosen wie der borsten- 
tragenden Anneliden und der Arthropoden. 

Die Oligochaeten. 

Der Regenwurm [Lwnbricus) und die Süsswasserwürmer [Nais, 
Tuhifex, Chaetogaster) , welche man unter diesem Namen begreift, 
sind in den wesentlichen Punkten ihres Baues und ihrer Entwick- 
lung nahe mit den Egeln verwandt, so sehr sie sich auch in ihrer 
Lebensweise und im Aussehen von denselben unterscheiden. 

Sie haben einen langgestreckten, runden, segmentirten Körper, 
welcher oft durch viele oberflächliche Quereinschnürungen in Ringe 
getheilt ist, die wie bei den Egeln zahlreicher als die eigentlichen 
Somiten sein können. Sie besitzen keine Gliedmassen, aber jedes 
Segment ist gewöhnlich mit zwei oder vier Gruppen längerer oder 
kürzerer Chitinborsten , die in Taschen des Integumentes stecken 
und sich entwickeln, versehen. Die äusserste Schicht des Ektoderms 
ist eine nicht winpernde Chitincuticula. 

Der Mund liegt nahe am vordem Körperende, wird jedoch häufig 
noch an der dorsalen Seite von einem »Kopflappen« überragt. Der 
After befindet sich am entgegengesetzten Körperende, und der ])eide 
verbindende gestreckte Darmtractus, der vom Endoderm ausgeklei- 
det ist, zerfällt gewöhnlich in einen Schlund-, einen Speiseröhren- 
und einen Gastrointestinal-Abschnitt, von denen der letztere oft seit- 
lich mit kurzen Blindsäcken besetzt ist. Das Mesoderm enthält gut 

13* 



196 Capitel V. 

entwickelte Ring-, Längs- und l)orsoventralnuiskelf;isern, wie bei 
den Egeln. Es wird von einer geräumigen Perivisceral- Leibes-) 
Höhle durchzogen, die eine farblose, Blutkörperchen führende Flüs- 
sigkeit enthält und von dünnen nuisculösen Mesenterien, die vom 
Darm zur Körperwand ziehen und so die Leibeshöhle in zum Theil 
abgesonderte Kammern zerlegen, durchsetzt wird. Ferner ist ein Sy- 
stem von Pseudhämalgefässen vorhanden, ähnlich wie bei den Egeln ; 
dieselben besitzen contraclile Wandungen und enthalten eine rothe 
Flüssigkeit ohne Körperchen. FAn Zusanunenhang zw ischen diesen 
(iefässen unti der Leibeshöhle ist nicht nachgewiesen worden; doch 
kann wol kein Zweifel bestehen , dass die Ersleren , wie bei den 
Egeln, als ein besonders dillerenzlrter Theil des allgemeinen Sy- 
stems der Leibeshöhle zu betrachten sind. 

In der Mehrzahl der Segmente linden sich, w ie bei den Hini- 
(lineen, paarige Segmentalorgane ; dieselben wimpern und münden 
mit ihren innern Enden in die Perivisceralkammer. 

Das Nervensystem besteht aus präoralen oder Gehirn-Ganglien, 
welche sich nach hinten an der ventralen Seite des Körpers durch 
Commissuren zu beiden Seiten des Oesophagus in eine doppelte 
Kette von nahe aneinanderliegenden postoralen Ganglien fortsetzen. 
An der dorsalen »Seite der Ganglien liegen im Neurilem grosse röh- 
renartige Fasern. Beim Regenwurm sind drei davon vorhanden — 
eine mediane und zwei laterale — und erstrecken sich durch die 
g;mze Länge des Bauchstranges, jedoch nicht in die Schlundconunis- 
suren hinein.') Das Wesen dieser Gebilde ist unbekannt. 

Die Oligochaeten sind zwittrig. Die Fortpflanzungsorgane liegen 
im vordem Theil des Körpers, die männlichen vor den weiblichen. 
Bei den im Wasser lebenden Formen [Nais, Tubife.r) haben die Ge- 
nitaldrüsen keine besondern Ausführungsgänge, sondern die Seg- 
mentalorgane der Segmente, in denen die Ersteren liegen, führen 
die Geschlechtsslofl'e nach aussen. Bei den in der Ya^Io lebenden 
Formen [Lumbricus] hängen die vasa deferentia mit den sehr grossen 
Hoden zusanunen. Die Ovarien andrerseits sind kleine solide Kör- 
perchen, welche an einem der Mesenterien ansitzen, und die Ovi- 
ducte sind besondere Schläuche mit trichterförmigen Mündungen, 
welche sich in den Hohlraum des Segments öffnen. 



1! Clapahkdk , » Histoloi^ischi' l ntcrsucluint;on libor den Regenwurm". — 
Zeitschr. f. wiss. Zool. I](l. \IX. S. .")63. 



Die HiriuiiiKHMi, die OlijzocliaeUMi, die Polychaoleii, die Gophyreon. 197 

Bei Xais iiiui Chdetogasler koinint eine uniieschlecliliiche Vei- 
niehruniz vor. durch EntNvicklung der liinlern Körpersegiiiente zn 
Zooiden, welche eine Zeitlanu in Kelten zusammenhängen können, 
schliesslich aber sich loslösen und die Form des Mutterlhieres an- 
nehmen. ScHi'LTZE hat beol)achtet. dass, wenn eine Nais sich in ein 
vorderes und ein hinteres Zooid gethcilt hat. das letzte Somit des 
Erstem sich allmählich \ergrössert und in neue Somiten theilt. von 
denen das vorderste einen Kopf bildet. So entwickelt sich zwischen 
den bestehenden ein neues Zooid. Dieser Vorgang wiederholt sich 
in dem ursprünglich vorletzten, jetzt aber zum letzten des vordem 
Zooids gewordenen Somit, und so fort in dem vorletzten, wenn es 
auf dieselbe Weise wieder zum Endsomit geworden ist. 

Da man den Regenwurm sehr leicht sich verschallen kann, so 
tlUrfle eine eingehendere Darstellung der Hauptpunkte seiner Orga- 
nisation zweckmässig sein. 

Aeusserlich zeigt der Körper eines Regenwurmes {Lunibricus 
terrestris, riibcllus oder communis, eine Anzahl dicht stehender Quer- 
furchen, welche den Körper in zahlreiche schmale Ringe oder Seg- 
mente theilen.i) Das vorderste Segment ist klein und kegelförmig 
und besitzt an seiner untern Fläche eine Einsenkung , die Mund- 
öf!'nung. Der After liegt am entgegengesetzten Körperende. Hinter 
dem Munde erreichen die Segmente rasch ihre durchschnittliche 
Grösse ; beim ausgewachsenen Wurm ist jedoch ein Theil des Kör- 
pers, in den eine grössere oder geringere Zahl von Segmenten zwi- 
schen dem vierundzwanzigsten und dem sechsunddreissigsten incl. 
(29?— 36. L. terrcstvis, 24—29? L. ruheUus , 26—32 L. communis) 
eingehen, angeschwollen, anders gefärbt als der übrige Körper, mit 
mächtigen Hautdrüsen versehen und trägt den Namen «Gürtel« oder 
CliteUum . 

In der dorsalen Medianlinie Hndet sich eine Reihe von kleinen 
Oeffnungen oder Poi'en. in jedem Segment mit Ausnahme der vor- 
dersten eine . welche in die Leibeshöhle führt , während an der 
ventralen Fläche des vordem Körperabschnittes die acht Oeffnungen 
der Fortpflanzungsorgane liegen. Von diesen sind vier, zwei an 
jeder Seite, zwischen dem neunten und zehnten und dem zehnten 
und elften Segment, die Mündungen der receptacula seminis oder 



1 Die Frage, ob alle diese Segmente wirklleli Somifen darstellen, mag olTen 
bleiben. Die Entwicklungsgescbichle des Regenwurms sprielit daliir. 



198 Capitel V. 

Samentaschen. Die Mündungen der beiden Eileiter befinden sich 
im vierzehnten Segment , diejenigen der vasa deferentia im fünf- 
zehnten. Ausser diesen besitzen alle Segmente mit Ausnahme der 
vordersten je ein Paar feiner Oeffnungen. die zu den Segmental- 
organen gehören. Ferner sind sie von vier longitudinalen Doppel- 
reihen von Borsten durchbrochen, welche über die Oberfläche des 
Integumentes ein wenig hervorragen und einen gewissen Wider- 
stand darbieten, wenn man den Wurm vom Schwanz nach dem Kopf 
hin zwischen den Fingern hintlurchzieht. 

Der Körper ist von einer dünnen, durchsichtigen, aber dichten 
Cuticula bedeckt, welche von äusserst winzigen senkrechlen Canälen 
durchsetzt wird. Unter derselben liegt eine dickere, aus netzför- 
migem, Kerne enthaltendem Protoplasma bestehende Schicht, deren 
Maschen von einer durchsichtigen, gallertigen Masse ausgefüllt sind. 
Diese Schicht stellt wahrscheinlich zugleich Dennis und Epideiinis 
dar und wird als Hypodermis bezeichnet. Nach innen von ihr liegt 
eine starke Schicht von Ringmuskelbändern, in deren Lücken Pig- 
mentkörnchen vorkommen ; und noch weiter nach innen folgt eine 
viel mächtigere Schicht von Muskelfasern, welche der Länge nach 
angeordnet sind. 

Der von dieser Längsmuskelschicht umschriebene Hohlraum ist 
von einer Art Bindegewebe ausgekleidet. Entsprechend den Abthei- 
lungen zwischen je zwei Segmenten setzt sich (abgesehen von den 
vordersten Segmenten des Körpers) dies Bindegewebe quer gegen 
die Achse des Körpers fort und geht in das tlie Darmwand bildende 
über, indem es an der ventralen Seite einen Bogen über dem ven- 
tralen Nervenstrang und den denselben begleitenden Gefässen bil- 
det, bn Innern eines jeden solchen Mesenterialseptums oder Disse- 
pimentes sind radiäre und Ringmuskelfasern reichlich entwickelt; 
die erstem hängen aussen mit der oberflächlichen Schicht querer 
Muskeln zusanunen. 

Die Leibeshöhle ist auf diese \V'eise in fast ebensoviele Kam- 
mern getheilt, wie Segmente vorhanden sind; jede Kanuner com- 
municirt nach aussen direct durch den dorsalen Perus und indirect 
durch die Segmentalorgane, während durch die supraneuralen Bögen 
Flüssigkeit aus einer in die andere treten kann. 

Die kurzen, gekrUnnnten Borsten springen viel stärker nach 
innen vor als nach aussen. Die freien Spitzen jedes Paares liegen 
nahe aneinander, während ihre Innern Enden von einander diver- 



Die Hinulincon, die Oligochaeten, die Polychaeten, die Gephyreen. 199 

giren. Jede Borste liegt in einer Tasciie, in der sie sich entwickelt, 
und an die sich die Muskeln, welche die Borste vorstülpen, ansetzen. 
In jedem Somit sind acht Borsten vorhanden , ein Paar jederseits 
nicht weit von der ventralen Medianlinie und das andere Paar in 
derselben Querlinie, aber weiter nach aussen. 

Der Mund führt in einen musculösen Schlund mit einem verhält- 
nissmässig kleinen Hohlraum, der nach hinten bis ins siebente Seg- 
ment reicht. Daran setzt sich eine enge, bis in das fünfzehnte oder 
sechzehnte Segment reichende Speiseröhre ; dieselbe besitzt in der 
Gegend des zwölften und dreizehnten Segments drei Paar seitlicher 
drüsiger Divertikel , welche eine kalkartige Substanz enthalten ') . 
Hinten mündet die Speiseröhre in einen Kropf, auf den etwa im 
sechzehnten Segment ein verdickter, nmsculöser Kauraagen folgt. 

Darauf folgt der Dünndarm, der wie ein einfaches Bohr er- 
scheint, aber in Wirklichkeit dadurch complicirt ist, dass sich längs 
der dorsalen Mittellinie seine Wand zu einer dicken Falte einschlägt, 
welche in den Hohlraum des Darms hineinragt und die sog. Typh- 
losolis bildet. Der Darm und die Typhiosolis sind von gelblich brau- 
nen Zellen ausgekleidet. 

Die Segmentalorgane Fig. 52 sind stark gewundene Schläuche, 
welche an der Seite eines jeden Segmentes mit Ausnahme des er- 
sten liegen und an dem hintern Dissepiment des Segments befestigt 
sind. Jeder Canal communicirt durch eine weitere trichterförmige 
Wimperöflnung (a) mit der Leibeshöhle und mündet nach aussen 
durch einen feinen, gewöhnlich nahe dem Innern Borstenpaar ge- 
legenen Perus [e) . 

Eine farblose, zahlreiche farblose Körperchen enthaltende Flüs- 
sigkeit, die dem Blut andrer wirbelloser Thiere entspricht, erfüllt 
die Leibeshöhle ; ausserdem aber ist noch eine tief rothe Flüssig- 
keil ohne Körperchen in einem mächtig entwickelten System von 
Pseudhämalgefässen vorhanden. Die Gefässe bestehen aus longilu- 
dinalen und transversalen Hauptstämmen und zahlreichen Aesten, 
welche von diesen ausgehen und sich in allen Körpertheilen mit 
Ausnahme der Cuticula und der Hypodermis verzweigen. Die Längs- 
stämme sind folgende : ein Supraintestinalgefäss, das an der dor- 



1) Heber das Wesen dieser Substanz hat sich neuerdings E. Perrier, «Etüde 
sur un genre nouveau des Lombriciens« (Arch. de Zoologie expörimentale, 
1873) ausgelassen. 



200 



Capitel V. 



salen Seite des Darracanals verläuft, ein Sul)intestinalijefäss. das 
jenem ersleren entsprechend an der ventralen Seite lieiil. und 
einem unter dem Gauulieustrani'e lieyenden Sul)neuraiiiefiiss. Das 




Fii;. 52. —Ein Se^'ineutalorgan von Lvmhricics, massig vergrössert. a. Innere Mündung, b. b. b. 
Heller, in zwei Doppelsclileifen aufgereihter t'analabschuitt. c. c. Engerer Abschnitt mit Drü- 
senwänden, d. Erweiterter Theil, der in rf' wieder enger wird und hei d" in den muskulösen Ab- 
.schnitt e sich fortsetzt, c'. Aeus.sere Minidung. 

Supraintestinal- und das Subinlestinalgefäss sintI in dev izrossen 
Mehrzahl der Sejimente tlurcli Paare von (]ueren Connnissuron ver- 
liunden, die den Darm umfassen und zahlreiche Aeste an diesen 
abgeben. Von dem Supraintestinal- und dem Subneuralgefäss treten 
Querstämine in die Dissepiiiiente, verästeln sich in der Musculatur 
und anastomosiren theilweise so, dass sie eine zweite lieihe von 
Quercommissuren bilden. Der Subneural- und der Subinteslinal- 
stamm geben ferner Aeste zu jedem Segmentalorgan ab. auf denen 
diese sich verbreiten und durch Anastomosen abermals Verbindungen 
zwischen den Längsstämmen herstellen. In den sieben vordersten 
Segmenten lösen sich die Längsslämnic in ein Netzwerk auf und 



Dio llirudinooii, die Oligocliaeten, die I'olycliaolen, die GepliNrccii. 2()1 

deutliche Quercoiuniissiiren sind nicht mehr vorhanden. Dahinter, 
in der Gegend des Fortpfhmzuniisapparates. sind die Coniinissural- 
gefiisse stark erweitert und bilden lunf l)is acht Paare von sogenann- 
ten »Herzen«, welcher an den Vorderflächen ebensovieler Dissei)i- 
rnente ansitzen. Dieselben contrahiren sich von der dorsalen zin- 
ventralen Seite. 

Das Nervensystem besteht aus zwei üJ)er dem Schlünde, im 
dritten Segment gelegenen Gehirnganglien, welche durch Commis- 
surstränge mit den vordersten Ganglien der Kette verbunden sind, 
die sich durch die ganze Länge des Körpers an der ventraicin Wand 
der Leibeshöhle hinzieht. 

Augen sind nicht vorhanden, und auch andere specielle Sin- 
nesorgane sind nicht bekannt. 




Fig. 53. — (4esc-hlechtsiirg;uie von Lvmhricus. L»er diese Organe enthaltende Körperahschnitt ist 

von oben her geöUFnet und die Wände seitlich ausgebreitet dargestellt, das Vni— XVte Segment 

umfas.^end. n. Baui-hganglienkette. s. s'. s". Ausbuchtungen der Hoden, i-il. Ausfiihrungsgange 

derselben, o. Eierstock, ad. Kileiter. rs. Eeceptaculum seminis. (Nach Hkuing.) 



Der Regenwunn ist zwittrig. Die Hoden (Fig. 53, s. s' . s") beste- 
hen in zwei Paaren weiter Säcke, deren vorderes Paar zweilappig ist. 
Die gegentd)erliegenden Hoden verbinden sich in einem gemeinschaft- 
lichen, im zehnten und elften Segmfent gelegenen medianen Reservoir, 
aus dem jederseits die Ausführungsgänge entspringen. Die beitlen 
Ausführungsgänge [vd] derselben Seite vereinigen sich zu einem ein- 
zigen vas deferens, und diese beiden vasa deferentia münden an der 
Bauchfläche des fünfzehnten Segmentes nach aussen. Die Eierstöcke 
(o) sind zwei kleine solide Kör])erchen von nur 1 Y2 mm. Länge, welche 
an der Hinterseite des das zwölfte und dreizehnte Segment tren- 



202 Capitel V. 

nenden Dissepimenles ansitzen. Sie liegen also im dreizehnten Seg- 
ment. Die Eileiter [ad] sind ganz von den Ovarien getrennt und 
besitzen innen weite trichterförmige, in der Höhle des dreizehnten 
Segmentes gelesene Oeffnungen. Von diesen trichterförmigen Enden 
setzen die Eileiter sich als dünne Röhren fort, treten durch das Dis- 
sepiment, welches das dreizehnte vom vierzehnten Segmente trennt, 
und münden an der Bauchfläche des letztern. Im zehnten und elften 
Segment liegen vier kuglige Spermalheken oder Samentaschen [rs), 
zwei an jeder Seite, und münden an der Bauchseite zwischen dem 
neunten und zehnten, resp. dem zehnten und elften Segment. Sie 
füllen sich bei der Kopulation, während der die l)eiden Würmer 
durch eine zähe Absonderung ihrer Gürtel aneinander hängen 
sollen. 

Ueber die Entwicklung der Oligochaeten hat in neuerer Zeit 
KowALEvsKY Sorgfältige Untersuchungen angestellt. Die Eier des Re- 
genwurms werden in chitinigen Cocons oder Kapseln, die wahr- 
scheinlich vom Gürtel abgesondert werden, abgelegt. Ausser den 
Eiern enthalten die Cocons eine eiweissartige Flüssigkeit und Bün- 
del von Spermatozoen. Der Dotter ist von einer Membran umschlos- 
sen und enthält ein Keimbläschen und einen Keimfleck. Die Fur- 
chung ist total, und das Blastocoel reducirl sich schliesslich auf einen 
blossen Spalt. Die Blastomeren ordnen sich in zwei Schichten an, 
eine aus kleinen und eine aus grossen Blastomeren bestehende. Der 
so gebildete Embryo wird an der Seite, wo die grossen Blastomeren 
liegen, concav, bis er die Gestalt eines aussen bewimperten, an ei- 
nem Ende mit einer Oefliiung, dem zukünftigen Munde, versehenen 
Sackes annimmt; der Hohlraum des Sackes ist der Urdarm und die 
Schicht von grossen Blastomeren das Hypoblast. Zwischen den bei- 
den Körperschichten tritt eine Mesoblastschicht auf, doch ist die 
genauere Entstehungsweise derselben noch unbekannt. An einer 
Fläche des sackförmigen Embryos theilt sich das Mesoblast in eine 
Reihe quadratischer Platten, ähnlich den Urwirbeln eines Wirbel- 
thierembryos, die symmetrisch zu beiden Seiten einer der spätem 
ventralen Medianlinie des Körpers entsprechenden medianen Linie 
angeordnet sind. Längs dieser Linie verdickt sieb das Epiblast nach 
innen, und diese Verdickung verwandelt sich in die Ganglienkette. 
Gleichzeitig entsteht im Innern jeder quadratischen Mesoblast- 
masse ein Hohlraum , wodurch jene in eine Art Sack verwandelt 
werden. Die vordere und die hintere Wand je zweier auf einander 



Die Hirudinccn, die Oligocliaeten, die Polyohaelon, die Gcphyreen. 203 

folgenden Säcke verwachsen nun und bilden die Dissepimente, wäh- 
rend ihre Hohlräume zu den Kammern der Leibeshöhle werden. Die 
Segmentalorgane beginnen als Zellwucherungen an der Hinterfläche 
jedes Dissepiments und erhalten erst später einen Hohlraum und 
eine OelTnung nach aussen. 

Die Entwicklung des Regenwurms hat also grosse Aehnlichkeit 
mit derjenigen der Hirudineen und ganz besonders mit derjenigen 
des medicinischen Blutegels, bei welchem die Verdauungshöhle des 
Embryos wie beim Regenwurm durch einen Vorgang zu entstehen 
scheint, den man als Einstülpung auffassen kann. Die zuerst ent- 
standene Oeffnung scheint der Mund zu sein, während der After 
durch einen secundären Durchbruch entsteht. Die Segmentirung 
des Körpers beginnt im Mesoblast. 

Bei den Süsswasser-Oligochaeten , Euaxes und Tubifex, theilt 
sich der Dotter gleichfalls in grosse und kleine Blastomeren. Die 
letztern überwachsen die grössern und bilden das Epiblast (= Ekto- 
derm) . Es entwickelt sich ferner ein aus zw ei breiten Längsbändern 
bestehendes Mesoblast (= Mesoderm) , und die Mundhöhle soll durch 
Einstülpung des Epiblasts zwischen die Vorderenden der beiden 
Mesodermbänder entstehen. Danach wäre also bei dieser Gattung 
der Mund eine secundäre Bildung. Die innere Lage von grossen 
Blastomeren wird zum Hypoblast (= Endoderm) '). 

Die Polychaeten. 

Abgesehen davon, dass die Polychaeten fast ausnahmslos diö- 
cisch sind und im Meere leben, während die Oligochaeten monöcisch 
und Bewohner des Landes oder des süssen Wassers sind, giebt es 
eigentlich keinen durchgreifenden Charakter, welcher diese beiden 
Gruppen von einander schiede. Die niedersten Formen der Poly- 
chaeten., wie CapiteUa und Polyophthalmus, könnte man als marine 
diöcische Naiden betrachten. Bei den höhern Polychaeten jedoch ent- 
wickeln sich an jedem Segment des Körpers seitliche Fortsätze — 
die Parapodien oder »Fussstummel«, — welche gewöhnlich mit zahl- 
reichen starken Borsten ausgerüstet sind ; vor und über dem Munde 
befindet sich ein deutliches Kopfsegment, das Prästomium, und trägt 



1) A. KowALEvsKY, »Embrvologische Studien an Würmern und Arthropo- 
den«. — Mem. de l'Acad. de St. Petersbourg, 1867. 



204 Capitel V. 

Augen und Tentakeln, wiiliiend die in der Nähe des Mundes gele- 
genen Pai-apodien in Form und Ricliluni: besonders uniuebildel sein 
können und Vorlaufer der Kiefern dev Arthropoden darstellen. Wini- 
pemde, manchmal gefiederte Fortsätze der dorsalen Wand einer grös- 
sern oder geringern Anzahl von Segmenten stellen äussere »Kiemen« 
dar, und gelegentlich erheben sich auf der Rückenfläche flache, 
schildförmige Fortsätze, die sogenannten Elytren. 

Nach der folgenden eingehenden Beschreil>ung einer sehr ge- 
meinen Polijnoi'-Avl wird man sich eine gute Vorstellung \on einer 
polychaeten Annelide machen können, bei welcher der höchste in der 
Gruppe bekannte Grad von Complicirtheit der Organisation er- 
reicht ist. 

Polynoe squamata isl ein längliches, wunnförmiges Thier von 
etwa zwei bis drei Centimeter Länge. Sein Kör])er ist in eine 
Reihe von Abschnitten zerlegt, die einander meistentheils ähnlich 
und gleichwerthig sind, am vordem und hintern Ende jedoch eigen- 
thümliche Modificationen darbieten. Jeder solcher Abschnitt wird 
als ein y>Somih bezeichnet, während man mit tlem Ausdruck »Seg- 
ment« besser im Allgemeinen einen Abschnitt des Körpers l)elegt, 
ohne damit auszusprechen, ob er einem oder vielen Semiten gleich- 
werthig sei. Der Körper der Polynoe ist also zusammengesetzt aus 
einer Reihe von sechs und zwanzig »Somiten«, welche vorn durch 
ein «Segment«, das Pi'aestomium (»Kopflappen«, Grube), und hinten 
durch ein anderes, das Pi/fjidium, welche beide bald einzelne Semi- 
ten tlarstellen, bald mehrere, abgeschlossen sind. 

Untersucht man ein Somit aus der Mitte des Körpers (Fig. ö4, 
C, D für sich, so findet man, dass es in die Quere gezogen, nändicli 
etwa dreimal so breit wie lang, oben wie unten schwach convex und 
unten mit einer tiefen medianen Längsfurche versehen ist. Seil lieh 
geht das Somit in zwei dicke Fortsätze, die ^yParapodiena oder »Fuss- 
stummel«, aus. 

Jedes Parapodium theilt sich an seinem freien Endo in zwei 
Theile, einen obern und einen untern, die man beziehungsweise als 
»NotopodiunH iFig. 54, /; und ids y^Neuropodiunm (/r) bezeichnen kann, 
indem das eine an der »haemalen« oder dorsalen, das andere an dei* 
»neuralen« oder ventralen Seite gelegen ist. Das Neuropodium ist 
bei dieser Art so viel grösser, dass das Notopodium nur als ein von 
der obern Fläche desselben hervorspringender Höcker erscheint. 
IJei andern Aiweliden jedoch und auch im .Uu-'endzuslande von Po- 



Die Ilirudinocii, die Oliiioohacten, die P()l\cliaelci), die GephNieen. 205 

lynoä ist das Xotopodiuni ebenso gross wie das Neuropodiuni. Beide 
Abtiieüungen des Parapodiunis sind mit eigenthüiuliclien steifen, 
haarartigen Anhängen ^) versehen, die aus Chitin l)eslehen und sich 
in Divertikeln des Integumentes, den Trichophoren, entwickein, und 
mit ihrer Basis immer in diesen stecken bleiben. Diese Anhänge 





Fig. 54. — Folynoi' squamata. 

" A. Von oben gesehen: vergrössert : <i. 6. c etc. wie in Fig. 56 B., e. Eljtren; /. Raum zwi- 
schen den beiden hintersten Elytren: g. Borsten und Fimbrien der Elytren. 

B. Hinterende von unten gesehen: d. Pygidialcirrhen; /(. unterer Höcker: c. c'. Notopodial- 
und Xeuropodialcirrhen. 

C. Querschnitt durch die Hälfte eines Somits mit Elj-tren; t. Notopodinm : k. Neuropodium. 

D. Querschnitt durch die Hälfte eines Somits mit einem Cirrhus. 

können durch Muskeln, welche sich an ihre Säcke ansetzen, her- 
vorgestülpt und zurückgezogen werden, und sind ausserordentlich 
mannichfaltig gestaltet. Bei Polynoe allein sind drei verschiedene 
Arten zu beobachten. Das Notopodium und das Neuropodium tragen 
je ein scharfes, griffelartiges Aciculum, das zum grössten Theil in 
dem Parapodium und seinen Abtheilungen steckt und mit seiner 
Spitze aus der Mitte der letztern hervorragt. Das Aciculum des 
Neuropodiums ist sehr viel länger als das des Notopodiums. 

Oben trägt das Notopodium zwei Reihen dünnerer Organe von 
ähnlicher Natur, die Borsten [setae]: die proximale Reihe ist viel 
kürzer als die distale, aber selbst die letztere erreicht nur eine 
Länge von etwa M^iu^n- F'g- ^'^i G) . 



206 



Capitel V. 



Die Borsten der proximalen Reilie sind, im Profil gesehen, etwa 
messerartig gestaltet: sie bestehen aus einem kurzen, geraden 
»Griff«, mit dem sie in ihren Säcken stecken, und einer dicken, run- 
den, gebogenen, an ihrem Ende in eine feine Spitze auslaufenden 
»Klinge«, lieber ihren vordem Umfang verlaufen dicht stehende, 
an ihren Kanten gezähnelte und schräg gegen die Oberfläche der 
Klinge geneigte Leisten, w^ährend der hintere Umfang frei bleibt. 
Die distalen Borsten (Fig. 55, G) sind ganz ähnlich gebaut, aber viel 





Fig. 65. — Polynot squamuta. 

A. Elytron von oben gesehen. B. ein Zahn. C. D. Neuropodialborsten. E. F. Theile der Klinge 
derselben, stärker vergrössert. G. freies Ende einer Notopodialborste. 

länger und sehr dünn. Der Grit!" ist länger und die wenig gel)o- 
gene, unter einem Winkel sich an den Griff ansetzende Klinge läuft 
am Ende in einen langen, feinen Faden aus. Die Basis der Klinge 
(E) ist mit unvollständigen Leisten besetzt, ähnlich denen der kur- 
zen Borsten, doch gegen die Mitte hin [F] scheinen dieselben die 
Klinge gänzlich zu umfassen und nehmen das Aussehen dicht ge- 
drängter concentrischer Schuppen an, ehe sie endlich auf dem Ende 
der Borste verschwinden. 

Von dem Aciculum des Neuropodiums ist luir zu erwähnen, 
dass das Ende seines Trichophors wie eine Art Papille hervorragt, 



Die Hirudineen, die Oligochaetcn, die Pohriiaelen, die Gephyreen. 207 

die jedoch bei ausgewachsenen Exemplaren weniger (hMilIicii ist; 
dieselbe tlieilt das Neuro])odiuni in einen obern und einen untern 
Abschnitt, von denen der erslere etwa halb soviel Borsten trägt wie 
der letztere. Die Mündungen der Trichophore liegen zwischen lap- 
penartigen Verlängerungen des Nem'opodiunis. die man nach Gribk 
mit dem besondern Namen )' Lippen n bezeichnet. Bei dieser Art 
l)ieten sie , abgesehen von ihrer Ungleichheit . keine bemerkens- 
werthen Eigenthümlichkeiten dar. 

Die Borsten des Neuropodiums (Fig. 55, C, DJ erscheinen auf 
den ersten Blick ganz anders als die Notopodialborsten , sind aber 
in Wahrheit wesentlich nach demselben Plan gebaut : nur ist die 
Klinge kurz , während der Grifl" verhältnissmässig lang ist. Die 
Klinge ist an ihrer Basis subcylindrisch . oben spitzig und schwach 
gebogen. An der proximalen Hälfte wird sie zu zwei Dritteln ihres 
Umfangs von acht bis neun Querleisten umfasst ; die basalen Leisten 
sind schmal und bloss gesägt, nach der Spitze zu aber werden sie 
höher und die Zähnchen gehen in starke Zähne über; gleichzeitig 
zieht sich eine Seite der Leiste in eine starke Spitze aus. 

An der untern Fläche des Parapodiums sitzt mit etwas ver])rei- 
terter Basis, mit welcher er articulirt, ein glatter, kegelförmiger, 
sehr biegsamer Faden, der Nevropodial-Cirrhus (Fig. 54, c]\ der- 
selbe erreicht kaum das Ende des Neuropodiums. Von der neuralen 
Fläche des Somits, nahe dem Parapodium, entspringt ferner ein klei- 
ner birnförmiger Höcker [h] , der durch Längsfurchen in etwa acht 
Segmente getheilt ist. Derselbe steht möglicher Weise zur Fort- 
pflanzung in Beziehung. 

Der Anhang desNotopodiums oder vielmehr der Notopodialseite 
des Parapodiums und des Somits ist verschieden je nach dem Somit, 
das man untersucht. An einigen Somiten ist dieser Anhang ein 
Cirrhus (Fig. 54, D, c) , ähnlich dem Neuropodialcirrhus. aber viel 
grösser, etwa so lang wie der halbe Querdurchmesser des Körpers ; 
er besitzt einen verbreiterten pigmentirten Ansatzknoten , mit dem 
der Faden des Cirrhus, der auf etwa zwei Drittel seiner Länge cylin- 
drisch ist, dann anschwillt und plötzlich spitz ausläuft, articulirt. 

An den andern Somiten ist der Notopodialanhang eine grosse, 
dünne, ovale Platte — das Elytron (Fig. 54, C, c) . Es sitzt auf einem 
dicken Stiel und ist mit seiner langen Achse schräg nach aussen und 
hinten gerichtet. Die Oberfläche des Elytrons (Fig. 55, A) ist mit 
grössern oder kleinern höckerartigen Vorsprüngen bedeckt, die auf 



208 Capilel V. 

ihrer Oberflik-he sickörnelt und gerippt sind. Ein Theil des innern 
und des vordem Rnndes jedes Elytrons greift auf eine gewisse 
Strecke über den Rand iler benachbarten über oder wird von diesen 
bedeckt, und bis soweit ist der Rand glatt, der übrige Theil aber ist 
mit groben bräunlichen Fäden oder Fransen i Fimhriae] umsäumt, 
welche ganz nahe am Rantle an der 01)erlläche sich erheben und 
augenscheinlich Auswüchse derselben Art wie die Höcker sind. 

So ist eines der mittlem Somite von Polynoi'' squamata beschaf- 
fen. Die vordem und hinlern , mit Ausnahme des ersten und /.wei- 
ten, bieten nur geringe Unterschiede dar, so in den Grössenverhält- 
nissen der Borsten oder in der Gestalt der Elytren. Das erste Somit, 
das tlen Mund enthält, ist das Peristoiniunt (»Mundsegment«, Grlbe). 
Die Parapodien dieses Segments sind schmal und lang gestreckt 
(Fig. 56, B, C. ///) ; sie sind an ihrem Ende undeutlich in ein rudi- 
mentäres Notopodium und Xeuropodium getheilt und tragen ein Paar 
mächtiger Peristomialcirrhen (c', c) (»cirrhes tentaculaires«, AuDoum 
und Mn.xE-F^T)WARDs, »Fühlercirrhen«, Gribe) von dem gleichen Bau, 
wie die Notopodialcirrhen, welche sich zu den Seiten des Mundes 
nach vom ausstrecken. 

Etwas über der Theilungsstelle des Peristomial-Parapodiums 
ragt ein einziges kleines Aciculum hervor, von zwei gekrümmten 
Börstchen beg^leitet. Diese letzteren hat man in der Regel über- 
sehen 1) ; sie scheinen jedoch in sehr interessanter Weise Aufschluss 
über die Natur der Anhänge des Peristomialsegments zu gelten. 

Das zw eite Somit unterscheidet sich von den übrigen nur durch 
die starke Verlängerung des Neuropodialcirrhus. der nach vom ge- 
richtet und an den Mund angelegt ist. 

Das Perislomium und das Prästomium werden gewöhnlich unter 
der gemeinsamen Bezeichnung »Kopf« zusanmiengeworfen. Das 
Prästomium (Fig. 56, B, C, /) ist ein ovales, oben al)geplattetes, vor 
und über dem Munde stehendes Segment, das an seinen postero- 
lateralen Rändern vier dunkle Flecken, die Augen, trägt und fünf 
cirrhenförmige Anhänge , zwei paarige und einen un])aaren media- 
nen, besitzt. Der letztere [u] oder der Prüstomialtentakel (»antenne 
mediane«, Milne-Edwards) ist ähidich gebildet wie ein gewöhnlicher 



1) Wenigstens in d<M' Beschreibung der erwachsenen I'olynoe. Sie werden 
jedoch von Max Mi llkk in seiner treffliclien Abhandlung "lieber die Entwick- 
lung und Metamorphose der Fohnoen« — Milleks Archiv f. Anal. u. Phys. 1851 
— ausdrücklich erwähnt. 



Die Ilirudinccn, die Oligorliaofcn, dio Polyoiiaelon, die Gepliyreen. 200 

CirTlius. Von (lt»n andern Anhängen aleieht der ol)ere (/;) an jeder 
Seite der sujiei-o- laterale Priistomialeirrlnis, )ian(enne rniloyenne») 
gleichfalls einem gewöhnlielien Cirrhns; der untere (der infero-hite- 
rale Prästomialcirrhus. «antenne externe«) {b') aber ist viel grösser 
und ausserordentlicher Verlängerung und Zusammenziehung *) fähig, 
\\ährend die gewöhnlichen Cirrhen nur l)iegsam erscheinen. So 
wahrscheinlich es auf den ersten Blick sein mag. so entsprechen 




%d/ 



Fig. 56. — PoliiHOi' sqxiamata. 

A. Hinterende, von oben: c. Notopodialoirrhus des letzten Somits; rf. Pygidialcirrhen; jc. 
After. 

B. Vorderende , von oben : a. Prästomialtentakel; 6. oberer nnd 6'. unterer Prästomialcirr- 
hns; c, c'. Notopodial- und Neuropodialcirrhen ; «. Stiel des ersten Elytrons; J. Prästo- 
mium: »i. Parapodium des Peristomiums. 

C. Unteransicht des Vorderendes; Buchstaben wie oben. 

doch nach Max Millers Schilderung von der Entwicklung der Poly- 
noe diese beiden Anhänge nicht wie die beiden Prästomialcirrhen, 
denen sie im Wesentlichen gleichen, den Notopodial- und Neuropo- 
dialcirrhen eines einzigen Parapodiums, da sie nämlich aus ganz ge- 
sonderten Theilen des Präslomiums entstehen. Es ist sehr wohl 
möglich , dass jeder den Anhang eines besondern Somits darstellt. 
In diesem Falle würde also das Prästomium aus mindestens zwei 
Somiten zusammengesetzt sein. Ob der Prästomialtentakel noch auf 
ein drittes hindeutet , oder ob er nur einen Anhang von der Art wie 
die Oberlippe oder das Rostrum eines Krebses darstellt, das lässt 
sich gegenwärtig nicht entscheiden. 

Es ist höchst interessant zu sehen, dass mithin bei Polyjioc' wie 



1) Eine Einstülpung, wie sie nacli Audouix und Milxe-Edwards vorkommen 
soll, habe ich nie beobachtet. »Histoire du Littoral de la Francen, p. 10. <834.) 

Hnxl ey-Sp enget , Anatomie. ]4 



•210 Capitel V. 

hei den Arthropoden der »Kopf« durch Umbildiins einer Anzalil von 
Somileu entsieht, von denen einige vor, andere hinter dem Munde 
liegen. Die Bewegungen und der augenscheinlich äusserst hohe 
Grad von Empfindlichkeit der untern Prästomialcirrhen deutet offen- 
bar darauf hin , dass sie. wie sie der Lage nach den Antennen ent- 
sprechen, auch die Functionen derselben ausüben. 

Das hinterste Segment des Körpers, das Pyr/idiiini (Fig. 54, B, 
Fig. 56, A), ist schmal und theilt sich am F^nde in zwei Träger für 
die Pygidialcirrhen [d), welche so lang sind wie die drei letzten 
Somiten und denNotopodialcirrhen an Gestalt und Structur gleichen. 
Sie sind gerade nach hinten gerichtet , fast einander und den Noto- 
podialcirrhen des letzten Somils, die nach hinten und unten geschla- 
gen sind (Fig. 56, A, c), parallel. Wahrscheinlich stellt das Pygi- 
dium ein einziges Somit dar. 

Der After ist nicht endständig, wie bei vielen Anneliden, son- 
dern liegt in der Mitte einer stark erhaljenen Papille (Fig. 56. A, x), 
welche sich an der dorsalen Fläche des vorletzten Somits erhebt ; 
seine Seiten laufen in etwa vierzehn Falten aus. Die Ränder der 
beiden letzten Elytren sind ausgeschnitten, so dass ein Raum über 
dem After frei bleibt (Fig. 56, A, f). 

Notopodialcirrhen und Elytren linden sich nicht neben einander 
auf demselben Somit, und die Anordnung der elytrentragenden und 
der cirrhentragenden Somiten ist sehr eigenthümlich. Das erste oder 
Peristomialsomit trägt Cirrhen und ebenso das 3., 6., 8., 10., 12., 
U., 16., 18., 20., 22., 24., 25. und 26., während das 2., 4., 5., 
7,, 9., H., 13.,*15., 17., 19., 21. und 23., also zwölf im Ganzen, 
je ein Paar Elytren tragen. 

Bei keiner Annelide ist der Bau eines Somits complicirler als 
l)ei PolynoC', und es giebt nur sehr wenige Theile bei andern Anne- 
liden, welche bei Po///?joc nicht vorkommen. Das sorgfältige Studium* 
dieser Art liefert uns daher eine fast vollständige Nomenclatur der 
äussern Organe für die ganze Gruppe. Die übrigen Annelidenformen 
unterscheiden sich von ihr hauptsächlich durch die grössere oder 
geringere Entwicklung und Umbildung der bisher beschriebenen 
Organe. Ein grosser Theil der Polychaeten besteht aus wie Polynoe 
freilebenden und l>eweglichen Thieren , welche sich nur selten 
i'öhrenförmige Wohnungen bauen und deshalb Erranlia genannt 
werden ; sie besitzen ein Prästomium , das gewöhnlich mit Augen 
und Fühlern ausgestattet ist. und haben viele Parapodien, die nicht 



Die Hiiiulinceii, die Oligociiaoten, die Polychaeten, die Gephyreen. 21 1 

auf «las Voi'derondo des Körpers bescliränkl sin<l. Sehr aligemein 
haben sie einen mit Cliitinzähnen bewafinelen Rüssel. 

Die eigenthündiche Gallung Toinoptcris ist eine durchsichtige 
pelagische Annelide mit zahlreichen Parapodien, deren jedes mit 
zwei dem Xotopodium und Neuropodium entsprechenden Lappen 
endet, die jedoch nur in der Kopfregion mit Borsten , darunter zwei 
sehr langen, versehen sind. 

Die sesshaflen Anneliden [Tubicola] bauen sich Röhren , indem 
sie entweder Sand- und Muscheltheilchen zusammenkleben oder 
eine chitinartige oder kalkige schalenartige Substanz absondern, 
in welcher sie sitzen bleiben (z. B. Protida , Fig. 57). Das Prästo- 
mium ist klein oder fehU ; keine Form hat einen Rüssel; Cirrlien 
sind nicht vorhanden, und die Parapodien sind kurz oder rudimen- 
tär. Kiemen sind nur an den vordem Somiten entwickelt, und diese 
Letztern sind oftmals merklich von den übrigen verschieden. 

Bei Einigen [Serpulidae] ist ein Tentakel vergrössert und son- 
dert an seinem Ende eine schalenförmige Platte ab, welche als 
Deckel dient und sich über der Mündung der das Thier beherber- 
genden Kalkröhre schliesst, wenn das Thier sich zurückzieht. Das 
erweiterte Ende desOperculartentakels dient manchmal als Kammer, 
in welcher die Junsien ihre Entwicklung durchlaufen (Arten der 
Gattung Spirorbis). 

Der Darmcanal tler polychaeten Anneliden ist nur selten deut- 
lich in einen Magen und einen Enddarm geschieden und ist fast 
immer ebenso lang wie der Körper, so dass er sich ohne Falten oder 
Windungen vom Vorder- bis zum Hinterende erstreckt: J)ei SipJio- 
nostomiim [Chlor aema) , Pectinaria und andern jedoch ist er mehr oder 
minder stark gewunden. Er ist durch häutige Bänder oder voll- 
ständigere Mesenterien an der Wand jedes Somits befestigt und be- 
sitzt sehr häufig zwischen je zwei Mesenterien eine Erweiterung. 
Bei den meisten Polychaeten erhält der Darm auf diese Weise nur 
ein rosenkranzförmiges Aussehen; bei Polynoe, Aphrodite, Siyalion 
und deren Verwandten al)er giebt er zu beiden Seiten lange Blind- 
säcke ab, welche, manchmal nach mehr oder minder starken Win- 
dungen an der 01)erseile jedes Segments (Fig. 54, D) dicht unter 
oder sell)st in den Kiemenanhängen , wo solche Organe ])estehen, 
endigen. 

Der vorderste Theil des Darracanals ist bei vielen Polychaeten, 
in der That l)ei allen typischen Errantia so modificirt, dass er einen 

14* 



212 



C;ipitel V. 



gesonderten nuisculösen Sclilund (hirstellt , dessen vorderer Wand- 
abschnitt wie o\n Ilandsehulifinger aus der Mundöffnuuc liervor- 
gestiilpt werden kann, wäln'end der hintere nachrüekt , so dass da- 




,^j^^^ 



Fig. 57. — Prottda Ihjstiri. — A. pesohlei-htsreifes Tliier. au? spiner Kalkrfilirp hervorgezogen; 

a. Kiemenbiisi'hel : 6. krageiiartige Krweitenuig des vonlevn Körperendes: f. Mund: (f. Magen : 

(.After; /.Hoden; </. Eier. B. eine Pjo^ii^a in Knospung: 6. die Kiemen des Zooids. 



dureh eine Art Rüssel gebildet wird. Bei Pohpioe scjuamnta ist der 
Rüssel ein Viertel so lang wie der Körper, und seine Wandungen 
sind sehr diek und inusculös. An seinem Vorderende ist er von 
einem Kranze kleiner Papillen umgeben . unmittelbar hinter denen 



Oic llii'iuliiu'cii. die Üliyocliaeteu, die Polycliacleii, die Gophyreeu. 213 

vitM' starke , spitze, gel)ogene llornzäliiie in der inuseulüsen WjukI 
aniiehraeht siiul ^FIl;. 55, B). Jeder Zahn hat an seinem convexen 
Rande einen kleinen Vorsprung, der durch ein kurzes, starkes Band 
mit dem entsprechenden Yorsprunge eines andern Zahnes verbunden 
ist. und dies eine so verbiuKlene Zahni)aar arbeitet senkrecht gegen 
das gegenüberliegende Paar. Bei Nereis sind neben winzigen acces- 
sorischen Zähnchen zwei mächtige Zähne vorhanden, welche sich hori- 
zontal bewegen. Bei Syllis läuft die Chilinauskleidung des Schiun- 
tles vorn in einen Kranz scharfer Zähne aus, und daneben findet sich 
ein viel stärkerer dreiseitiger medianer Zahn. Bei Ghjcera. welche 
ein Paar Zähne besitzt, ist das Ende des vorgestülpten Rüssels mit 
sehr merkwürdigen Papillen besetzt. Die complicirteste Anordnung 
tler Zähne findet sich jedoch bei den Euniciden. Bei Eunice sind im 
Ganzen neun gesonderte Stücke vorhanden : zwei grosse , flache, 
mehr oder niinder verkalkte, unten mit einander verbundene Tlieile 
und drei schneidende reissende Zähne an der rechten Seite , welche 
gegen vier auf der linken Seite greifen. ^Yie bereits erwähnt, be- 
sitzen die röhrenbauenden Anneliden weder Rüssel noch Zähne. 

Eine besondere Leberdrüse scheint bei den Anneliden nicht 
v'orzukommen, wenn nicht etwa die Darmblindsäcke diese Function 
haben , und die Gallenabsonderung wird unzweifelhaft von der 
Drüsenlage besorgt, welche sich eine grössere oder geringere Strecke 
in der Wand des Darmcanals hinzieht. Bei Nereis liegt an der Basis 
ties Rüssels ein Paar von Drüsenblindsäcken , deren Function man 
nicht kennt. 

Die zwischen dem Darm und der Körperwand gelegene allge- 
meine Leibeshöhle oder Perivisceralhöhle ist mit einer Flüssigkeit 
erfüllt, welche Körperchen enthält, die gewöhnlich, wie das bei den 
Wirbellosen die Regel ist, farblos sind. Bei Glijccra jedoch und bei 
einer Apneionea -Arl (nach Qiatrefages) sind sie roth. Die Parapo- 
dien, die Cirrhen, die Kiemen und alle andern wichtigen Anhänge 
der Polychaeten enthalten einen mit der Leibeshöhle ziisanmien- 
hängenden Hohlraum und sind daher gleichfalls mit Blut erfüllt. 
Die (lirculation dieser Flüssigkeit wird theils durch die Contract Io- 
nen des Körpers und seiner Anhänge i)ewirkt, theils durch Wim- 
pern, mit denen in grösserer oder geringerer Ausdehnung die Wan- 
dungen der Perivisceralhöhle l)edeckt sind. 

Bei einer grossen Anzahl dei" Poh/chaetcii isl kein Theil des 
Köi-pers l)esonders für die Ausübung dov Athmungsfunclion ange- 



214 Capitel V. 

[)asst , indem die Oxydation des Blutes wahrscheinlich überall da 
stattfindet , wo das Integument dünn genug ist ; und selbst wo ge- 
wöhnlich Kiemen vorhanden sind , können Mitglieder derselben 
Familie ihrer entbehren. Bei Polynod squamata, wenigstens bei 
jungen Exemplaren, kann man an der dorsalen Seile der Parapodien- 
basis bewimperte Flecke beobachten , welche wohl Kiemen darstel- 
len dürften. Bei einigen Po/ynot"- Arten erheben sich an den ent- 
sprechenden Stellen der Parapodlen grosse, reich bewimperte, 
lianunerförmige Höcker, in denen die Blindsiicke des Darmcanals 
endigen. 

Bei Sigalion hängt eine fadenförnn'ge, bewimj)erte Kieme am 
obern Theil des Somils unter dem Elylron, und ausserdem sind an 
der dorsalen Fläche der Parapodien und an den Seiten der vordem 
Somiten eigenthümliche bewimperte Platt chen angebracht. Die best- 
entwickelten Kiemen besitzen aber die Amphinomiden und Euniciden 
unter den Erraiüien , die TevehelUden und Serpuliden unter den Tu- 
bicolen. Bei den beiden erstgenannten Familien bestehen die Kie- 
men aus bewimperten, verästelten Büscheln, welche an der dorsalen 
Fläche einer grössern oder geringern Anzahl von Somiten sitzen. 
Bei den letztgenannten Familien (Fig. 57) sind sie ausschliesslich an 
den vordersten Körpersegmenten angebracht und besitzen die Form 
zweier grossen Büschel, deren jeder aus einem Hauptstannn mit 
vielen Seitenästen besteht. Der Stannn wird von einer Art von 
innerem Skelet von knorpliger Consistenz , das Fortsätze in die 
Seitenäste abgiebt, gestützt. 

Ich bin nicht im Stande gewesen , bei Pobjnod' squamata Pseud- 
hämalgefässe zu finden, und da auch Claparede i) bei der durchsich- 
tigen Polynod lunulata keine hat entdecken können, so darf man wol 
annehmen, dass sie nicht existiren. Claparede spricht sie in der 
That der ganzen Familie der Aphroditen ab. 

Wo ein Pseudhämalsystem vorkonunt, ist es in der Anordnung 
seiner Hauptstämme sehr mannichfaltig ; dieselben bestehen jedoch 
meistens (Fig. 58) aus einem oder zwei dorsalen [d] und ventralen [v] 
llauptlängsstänunen, die in jedem Somit durch Queräste verbunden 
sind. Wo Kiemen [br] vorhanden sind, treten von einem dieser grossen 
Stämme Schleifen oder Fortsätze (a, 6) in dieselben ein. Die dorsalen 
und die ventralen Stämme sind meistens i-hythmisch contractu , und 



1) E. Clai'Arkde, »Aiiiu'liilos chelopodes du Golfe do Naples«, 186g. p. 60. 



Die Hirudineen, die Oiigoehaeten, die Polychaeten, die Gei)hyreen. 9] 5 

contractile Enveilerungen an der Basis der Kiemen {Eunice), in Ab- 
schnitten der Seitenslännne [Avenicola] oder in den Gefässen, welche 
den Rüssel versorgen {Eunice, Nereis], halben den Namen » Herzen a 




Fig. öS. — SchematisLlier Querschnitt durch die hintere Körperhälfte von Arenicola zur Dar- 
stellung des Verhaltens der Gefässe. ZI. Rücken-. F. Bauchseite; »(.Bauchmark; j. Darinhöhle ; 
6r. Kiemen; v. Bauchgetassstaram; «, i. Kiemengefässe; d. Bückengefässstamm; /t. den Darm- 
canal umfassender Ast; t'. ventrales Darmgefäss. 

erhallen. Die Contraclionsrichtung ist gewöhnlich eine solche, dass 
das Blut in dem dorsalen Gefäss von hinten nach vorne und in dem 
ventralen Gefäss in der umgekehrten Richtung strömt; die Bewe- 
gung in den Seitenzweigen ist jedoch wahrscheinlich sehr unregel- 
mässig. Bei Chloraemaj wo selbst die kleinsten Verzweigungen der 
Gefässe contractu sind, habe ich blinde Aeste, in denen die Flüssig- 
keit nur hin- und herströmte , in die Leibeshöhle hineinhängen 
sehen. Verästelte Blindschläuche ähnlicher Art scheinen bei den 
Oligochaetengattungen Euaxes und Lumbriculus vorzukommen. Die 
Hauptstämme geben eine grosse Anzahl von Aesten ab , welche sich 
bei einigen Anneliden [Eunice] sehr fein verzweigen und Wunder- 
nelze erzeugen können [Nereis)\ bei vielen jedoch (z. B, Protula) 
sind kaum irgendwelche Aeste und keine feinen Capillarverzwei- 
gungen vorhanden. 

Segmentalorgane hat man l)ei vielen Polychaeten noch nicht ge- 
funden , und bei andern scheinen sie durch blosse Oeffnungen in 
der Körperwand vertreten zu sein. Bei Phyllodoce viridis habe ich 
kurze wimpernde Ganäle beobachtet, die an der Bauchfläche an der 
Basis der Parapodien ausmündeten , und von ähnlichen Organen 
finden sich Andeutungen bei Syllis vittata. Gl.\paredk und Ehlers 
haben jedoch bei vielen Polychaeten auch echte Segmentalorgane 
gefunden. In einigen Fällen sind die Wandungen dick und drüsig, 
und die Organe functioniren hier wahrscheinlich als Nieren. Ausser- 
dem spielen sie häufig die Rolle von Ei- und Samenleitern. Ob der 
längs der ventralen Seite des Darms hinziehende Flinnnercanal, den 



216 



Capitel V. 



ich Jjci Protuld ljeschrioJ)pn ha])e . oin Gebilde dergleichen Art ist 
oder nicht, weiss ich nicht zu siigen. 

Das NervensNsleni der Poh/clmetcn (Fig. 5üi besteht gewöhnlieh 
aus einer Ganglienkelte — einem Paar in jedem Somit. Die Ganglien 
derselJ)en sind durch Längs-und Querconunissuren verbunden, welclie 
zwischen den Gehirn^an^lien und dem nächsten Paare auseinander- 
weichen und den Oesophagus hindurchtreten hissen. Die wichtigsten 
Unterschiede, welche im Nervensystem der Poiychaeten vorkonunen, 
sind die Folge der wechselnden Länge der Quercommissuren. Bei 
Venniliu , Serpula , Sahelld sind diese Connnissuren sehr lang , so 





Fig. 59. — A. Vorderende des Nervi-usystems von l'ulynoe sgimmaia (nach CJlatuekaues) : a. üe- 
hirnganglien; i. Selilimdcummissuren; c. Längsoommissuren der Bauebgauglien. 
B. Vorderende des Nervensystems von Sabella flahellaia (nach Qvatuefac.es). Bedeutung der 
Buchstaben wie bei A. Die Ganglien der beiden Seiten sind durch hinge Quercommissuren 
verbunden. 



dass zwei gesonderte Ganglienreiiien durch den Kür])er zu laufen 
scheinen, während ])ei Nephthys die beiden (ianglienreihen zu einem 
einzigen, stellenweise anschwellenden Strange verschmolzen er- 
scheinen. Alle Uebergangszustände linden sich bei Tcrchc/Iu. Aonid^ 
Glycera. PhyUodocc vmd Aphrodite. Bei den meisten Pohchaeten ver- 
sorgt ferner eine ausgedehnte Keihe von Visceralnerven den Darm- 
canal. 

Die nachweisbaren Sinnesoi'gane (Km* yl»/K'//f/t^/( sind Augen und 
Gehürbläschen. Die ersleren sind meistens sehr einfach ; sie bestehen 
aus einer von Pigment umgebenen Ausbreitung des Sehnerven und 
sind gelegentlich, jedoch nicht ausnahmslos, mit durchsichtigen 



Die iliriidiiUHMi, die ()lij,'()eiiaeleii, die l'olyciiiieleii, die Gepliyreen. 217 

Kugeln oder Kegeln ausgeslatlel. Alciope und Torrea haben .sehr 
Wühl enlAvickelte . grosse Augen. Gewöhnlich sind die Augen aul" 
das vordere Kör])erende und das Prästoin , wo ein solches besieht, 
beschränkt : bei der eigenlhüinllchen Gattung Po/ijoplithalmits hat Je- 
doch QiATRKF.vfiKs ausscr den gewühnlichen Ko])laugen eine do|)])elte 
Reihe Von weiteren Sehorganen, ein Paar an jedem Sonnt, entdeckt. 
HeiBmnchiommd stehen dieAugen an der Spitze der Kiemenbüschel. 
Khkkmikkg hat bei Ainplticora zwei Schwanzaugen beschrieben , und 
Qlatkekagks hat nachgewiesen, ilass ähnlich stehende Augen noch 
bei drei andern Polychaeten-Arten vorkommen, von denen zwei mit 
Ämph.icora nahe verwandt sind, während die dritte eine aberranle, 
zu Lumbriconercis in Beziehung stehende Form ist. Diese merk- 
würdigen Würmer sollen mit dem Schwanzende voran schwimmen. 

Gehörbläschen mit vielen Otolithen hat man zu den Selten des 
Schlundringes bei Arenicola beobachtet, und ähnliche Organe kom- 
men auch bei andern Tubicolen vor; bei den ErranUen dagegen hat 
man bis jetzt ihre Existenz nicht sicher feststellen können. 

Die (leschlechtsorgane der pohchaeten Anneliden sind äusserst 
einfach in ihrem Bau : bei den meisten kann man von besondern 
Fortpflanzungs-OrgiMRen eigentlich kaum reden, da die Geschlechts- 
slofl'e sich einfach an irgend einer Stelle der Wantl der Leibeshöhle 
entwickeln, darauf in diese hineingerathen und in einer bis jetzt 
noch nicht ganz klaren Weise austreten, wahrscheinlich jedoch durch 
vorübergehende oder bleibende Oeft'nungen an der Basis der Para- 
podien. Bei Vielen scheinen die Seguientalorgane als Ausführungs- 
gänge zu dienen. In der Regel sind die polychaeten Anneliden diö- 
cisch; einige (z. ß. Protidcij Fig. 37) jedoch sind zwittrig. Die Kier 
durchlaufen bei einigen Arten der Gattung Eunice ihre Entw icklung 
im Körper des Mutterthieres , bei Exogone in gewissen am Körper 
ansitzenden Taschen, bei Protula in Massen eines gallertigen Stolles, 
welcher an den Wohnröhren des Thieres anklebt , bei Polynoe civ- 
rhatu unter den Elytren, bei einigen Spirorbis- Arten im Hohlraum 
des Operculartentakels, während in andern Fällen fast unmittelbar 
freischwimmende l)ewimperte Endiryonen daraus hervorgehen. 

Der Dotter furcht und ^ erwandelt sich wie bei ilen Oligocliaclen 
und Hirudineen in Blastomeren von zweierlei Art. Dieser Unter- 
schied zwischen den beiden Beslandtheilen des l^nbi-yos beginnt 
bereits mit der Zweitheiiung des Dotters , indem nänüich die erste 
Furche i^ewöhnlich so liei;t . dass si(> den Dotter in zwei ungleiche 



218 



Capitel V. 



Stücke theilt. Beide Stücke theilen sich nun \\eiter, aber das 
kleinere viel schneller als das grössere, so dass das Erstere sich 
in sehr kleine Blastomeren verwandelt, welche schliesslich die grös- 
seren, aus der Theilung des Letztern hervorgehenden Blastonieren 
umwachsen. Die so ins Innere gelangten grössern Blastomeren sind 
zur Bildung desDarmtractus bestinnut; die kleineren peripherischen 
dagegen liefern das Ektoderm und die Nervenganglien. i) Wie bei 
den Oligochaetcn und Hirudineen bildet sich sodann das Mesoblast 
als ein dickes Band zu beiden Seiten der ventralen Medianlinie, und 
durch Quertheilung derselben entsteht die Segnientirung des Kör- 
pers. Im Allgemeinen tritt jedoch die Entwicklung der Protosomi- 
ten, wie man diese Segmente nennen kann, erst auf, nachdem der 
Embryo eine Zeitlang ausgeschlüpft ist. Die Somiten vermehren 
sich durch Bildung neuer zwischen dem letzten und vorletzten 
Somit. 

Die Embryonen der Polychaeten unterscheiden sich von denen 
der üliyochaeten untl Hirudineen durch ihre Bewimperung. In eini- 
gen Fällen bilden die Wimpern einen breiten, den Körper umfassen- 
den Gürtel, der an einem Ende eine entweder wimperlose oder, wie 
das häufig der Fall ist, mit einem langen Wimperschopf versehene 
Fläche frei lassen. Solche Larven heissen Atrocha. 

Bei andern Embryonen (Fig. 60) sind die Wimpern zu einem oder 
zwei schmalen Schnüren, die um den Körper herumziehen, angeord- 
net. Eine sehr häufige Anordnung 
ist die, dass eineWimperscImur 
unmittelbar vor dem Munde den 
Körper umfasst [D) , wo dann die 
vor der Schnur gelegene Kör- 
perregion Augen trägt und zum 
Prästom des ausgebildeten Tliie- 
res wird (z. B. bei Poli/noe). Bei 
solchen Embryonen ist ferner 
sehr häufig noch eine zweite 
Wimperschnur [C] um das After- 
ende und einWimperschopf in der Mitte des Prästoms {D) vorhanden. 
Diese Larven nennt man Telotrocha. In andern Fällen umfassen eine 




Fig. 60. — Anorduuiig der Wimperschnüre bei 
Wurmlarveii (CD), v. vorderer, w. hinterer Wim- 
perkranz ; o. Mund ; i. Darincanal ; a. After. 



1i Clai'Akkdi; und Metschnikoff, »Beiträge zur Kenntniss der Entwicke- 
lungsgeschichfe der Chactopoden.« — Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIX, S. 163. 



Die ilirudinoen, die Oligochaeton, die J'oiyehaeten, die Gephyreen. 219 

oder \ iele Wimpersclmüre die Mille des Körpers zwischen Mund und 
Hinterende. Solche heissen Mesotrocha. 

Bei der telotrochen Larve von Phi/Ilodoce bedeckt eine schild- 
förmige inantelarlige Erhel)ung des Integunientes die dorsale Kör- 
perregion hinter dem präoralen Wimperkanz. Bei den Serpuliden- 
Larven wächst unmittelbar hinter dem Munde ein Forlsatz des Inle- 
gumentes hervor und umgiebt den \ ordern Theil des Larvenkörpers 
w ie ein zurückgeschlagener Mantel. Er l)leil)t als eine Arl Kragen 
beim ausgebildeten Thiere l)eslehen. 

Manche Larven tragen Borsten . die von denen des ausgebilde- 
ten Thieres verschieden sind und im Laufe der Entwicklung abge- 
worfen werden. 

Viele Polijchdeten vermehren sich durch einen Zooidenbildungs- 
vorgang, der in einigen Fällen eine Verbindung von Theilüng und 
Knospung zu sein, in andern sich mehr der reinen Theilüng oder der 
reinen Knospung zu nähern scheint. Das Ergebniss ist nicht selten 
die Bildung langer Kelten von zusammenhängenden Zooiden. 

Die von Quatrefages bei Sijllis prolifera beobachtete Vermeh- 
rungsw eise ist fast reine Theilüng , indem das Thier sich etwa in 
der Mitte durchschniirt und das hintere Stück einen neuen Kopf 
erhält. 

Bei Myrianida hat Milne- Edwards eine Art continuirliche Kno- 
spung zwischen dem letzten und dem vorletzten Segment beschrie- 
ben ; in dieser Region entw ickeln sich solange neue Segmente , bis 
das Zooid seine volle Länge erreicht hat. 

Nach Frey und Leuckart und Krohn vermehrt sich Autolytus 
pvoUfer in ähnlicher Weise; statt dass sich jedoch jedes neue Zooid 
auf Kosten eines ganzen Somits bildet , entwickelt es sich nur aus 
einem Theil desselben. Endlicii habe ich bei Protula Dijsteri gefun- 
den, dass , w enn die Protula eine gewisse Länge erreicht hat , alle 
hinter dem sechzehnten gelegenen Somiten sich als ein neues Zooid 
ablösen: die Entwicklung des letzten beruht jedoch nicht auf ein- 
facher Theilüng, insofern nämlich als einer der ersten Schritte dieses 
Vorganges die Vergrösserung 'des siebzehnten Somits und die Ver- 
wandlung desselben in den Kopf und Thorax der Knospe auftritt 
(Fig. 57, B]. Sars hat einen ähnlichen Vorgang bei Filograna im- 
plexa, einer sehr nahe verwandten Form, beschrieben. 

Bei Sijllis und Protula entwickelt sowohl das alte wie das neue 
Zooid Geschlechtssloffe, bei Aulolytus bleiben jedoch nach Krohn die 



220 Capilcl V. 

priiiuiren Zooiden iiesclilechtslos, und erst die secuiidären , welelie 
auch eine etwas andere Gestalt iia])en, erzeugen Eier und S]>ernia- 
tozoen. 

Bei einigen Arten der Gattung \creis ninnul dei- Wurm, uacli- 
deni sich seine Geschlechtsorgane entwickelt iialjen, die Charaktere 
einer Form an, welche man früher als eine besondere Gattung Hctc- 
ronercis beschrieben hatte ; man hat sogar die Männchen und Weib- 
ehen derselben Nereis -Avt für verschiedene Ifeteronereis -Avien ge- 
hallen. V 

Die von den Ti(rbelluiien , llinidineen^ üligochacten und Poli/- 
chaeten vertretene Formenreihe giebt uns ein Bild von der Art und 
Weise, wie ein Organisationstypus, der in seinem einfachsten Zu- 
stande nur wenig höher als eine Gastrula steht , in einen solchen 
übergeht, bei dem der Körper in viele mit je einem Paar von An- 
hängen oder rudimentären Gliedmassen versehene Segmente zerfälll. 

Die Segmentirung oder reihenweise Wiederholung homologer 
Somiten erstreckt sich bei den höheren dieser »Annulosa« auf das 
Nervensystem und mehr oder minder auch auf das Gefässsystem und 
die Fortpflanzungsorgane. Von ihnen aus führt uns eine weitere 
Ausbreitung tlesselben Segmentirungsvorganges, mit reicherei- Ent- 
wicklung der Anhänge und vollkonunnerer Ausbildung einiger dei- 
selben als Kau\\erkzeuge zu den Arthropoden. 

Die Gephyreen. 

Di(> (iephijreen sind mai-ine wurmförmige Thiere ohne dcul- 
liche äussere Segmentirung und Parapodien. Das F^ktoderin hat ein(> 
chilinigeCuticula und ist oft mit Höckern, Haken oder Ghitinborslen 
ißchitirus , Sternasjjis) ausgestaltet. Ein Kalkskeiet lindel sicli bei 
den Gephjjreen nirgends. Das Integument enthält häufig zalih-eiclie 
einfache Drüsen, deren Oeffnungen cHe Cuticula durchl)ohren. Hei 
einer Gattung iSlernaspis'^) sind auf dem hintern Theii tier xenlralcn 
Körperlläche zwei von Borsten umsäumte schildförmige Platten noi- 
haiulen. Unter dem F^ktoderm liegen äussere Ring- und innere 
Längsmuskelfasern; dazu kann noch eine innere Hingmuskelschichl 
konunen. Das Mundende des Kör])ers kann die Gestalt eines zvu-ück- 



1) Ehlkhs, »Die (iiiltuiii; Heteroncreis» — (lüttingcr N;tcliriclik'ii ISO?. 
2 deren (leplixreeii-Xaliif übrigens sebr zweil'elliatt ist, I). l'ebers. 



Die lliiiulincon, die Oligocliaeton, die Polycliiieten, die GeiJJiyrecn. 221 



ziolibaron Rüssels {Pi-iapHlns] hciben oder mit lenlakelartigen An- 
hängen versehen sein. Diese können in einem Kreise um den Mund 
stehen und kurz [Sipuncuhis^ Fig. 62, 1, T) oder lang [Phoronis] sein, 
oder es kann ein einziger langer, manchmal gegabelter und l)ewim- 
perter tentakelartiger Anhang [BonelUa V\s^. ^^\ , s ^ p] vorhanden sein. 
Fadenförmige Anhänge, walirscheinlich Kiemen sind l»eiS7('/v(a5jj/.s' und 
Priapulus am Hinterende des Körpei's 
angebracht. Das Endoderm ist gewölm- 
lich ülierall ])e\\ impert. Der Darm ist 
l)ei einigen Gattungen gestreckt, bei 
Sipunciilus (Fig. 62, T, a) Phascolosoina. 
Bnnellia (Fig. 61 , /) u.a. dagegen um sich 
selbst gewunden und mündet dann in 
der Mitte des Körpers. Bei Phoronis liegt 
der After dicht neben dem Munde. Die 
Leibeshöhle ist geräumig und nicht von 
Dissepimenten durchbrochen ; in eini- 
gen Fällen [Priapulus^ Sipunaihis) mün- 
det sie durch einen endständigen Porus 
nach aussen. Bei Echiurus, Bonellia 
und Thalassema mündet ein Paar von 
schlauchförmigen, bisweilen verästelten 
Organen (Fig. 61,^), die innen bewimpert 
sind und durch wimpernde Oeffnung mit 
der Leibeshühle in Verbindung stehen. |».&- ^}-- BondUn viridis. 

~ ' Kussel des Tliieres ist in 

in das Rectum. Sie dürften die Was- 
sergefässe der Rotiferen und die Was- 
serlungen der Holothurien darstellen. 

Ein Pseudhämalsystem ist bei den 
meisten Gephyreen ( Sipunaihis , Ster- 
naspis, Bonellia, Echiuviis und Phoronis) vorhanden und jjesteht, wo 
es vollständig entwickelt ist, aus zwei Längsstämmen, einem dorsalen 
oder supraintestinaien und einem ventralen, welche am Ende und 
an den Seiten nut einander in Verbindung treten. Die Pseudhämal- 
flüssigkeit ist bei den meisten Formen farblos oder kann eine blass- 
röthliche Färbung haben. Bei Phoronis enthält sie rothe Körperchen. 
Bei Sipunciilus comnuinicirt der Hohlraum der Tentakeln mit einem 
Ringgefäss, das mit blinden Anhängen versehen ist; dies Ringgefäss 
soll in die Pseudhämalgefässe münden. 




— Der 
mehrere 

"Windungen gelegt, so dass er nicht 
vollkommen sichtbar ist. p. Vorder- 
ende des Rüssels: s, s'. Rüsselrinne; 
I, i. Darmeanal ; m. Mesenterialfäden 
(nur am vorderen Theile des Darmes 
gezeichnet); (/. Excretionsorgane; c. 
t'loake; n. Uterus. (Nach Lacaze- 
DuTiiiEns.) 



222 



Capitol V. 



Das Nervensystom besteht aus einem den Selilund umgebenden 
Ring, von dem ein einfacher oder mit Ganglienansehwellungen ver- 
sehenerStrang (Fig. 62, 7j in der ventralen Medianlinie unter Abgal)e 
seitlicher Aeste nach hinten zieht. Der ventrale Strang enthalt einen 
centralen CanaL und der Ring trägt gewöhnlich eine gehirnartige 
Ganglienanschwellung. Manchmal sind mit dem Gehirnganglion 
rudimentäre Augen verbunden. 

Die Geschlechter sind getrennt. Die Fortpflanzungselementc 
entwickeln sich entweder an der Wand der Leil)eshöhle oder in ein- 




Fig. 62. — Sipuncnhts undns (nach Kei'ekstein und Ehlers). 

I. Das Thipr durch einen Längsschnitt geöffnet, 'is n. Gr. T. Tentakeln ; r. die vier Rück- 
ziehmuskeln des Rüssels; »•'. die Stellen . wo diese sich an die Kürperwand ansetzen ; or. 
Speiseröhre; i. Darm : r?. After; J, J'. Schlingen des Darms : ä. «/. Anhänge des Rectums ; 
z. Spiudelmuskel ; «c. Wimperfurche an der Innenseite des Darms; y. Aftermuskeln: ?/. 
Blindschläuche des Pseudhämalsystems ; t. die zu beiden Seiten des Nervenstranges mün- 
denden braunen Schläuche, gewöhnlieh als Hoden betrachtet; p. Porus am Hinterende des 
Körpers ; n. Nervenstrang, der dicht am Munde mit einer gelappten Ganglienmasse endigt 
und hinten eine Anschwellung, g', besitzt; m, m',m".äen Nervenstrang begleitende Muskeln. 
II. Eine Sipiincvliis-La.T\e von etwa 2mm. Länge. — o. Mund ; oe. Speiseröhre ; .s. »hodensack- 
förmiges Organ«; i. Darm mit Massen von tVtthaltigen Zellen; o. After; ie. Wimperfurche 
des Darms; jr. Gehirn mit zwei Paaren rotlier Augenflecke ; «.Nervenstrang; ;>. Porns ; 
t, t. sog. Hoden; VI', W. Wimperkranz. 

fachen blinden Drüsen. Hei Sij)i/jicNliis scliwiiniiien die ICier und 
Spermatozoen frei in der L(Mbeshölile. 

Der frei bewegliche S'/yj/r//(/////.s-Kmbryo (Fig. 62. 11) besitzt un- 
mittelbar hinter dem Munde einen Wimperkranz (TV, TV] und ähnelt 
einem Rotifei- oder einer iiuvsoti-ociien Annelidenlarve. Do Laufe der 



Die Hirudinecn, dio Oligoolinoton, die Polycliaclen. die Gepliyreen. 223 

Entwicklung verliert er diesen Apparat und geht allniiihlicli in die 
fertige Form ül)er. Bei Phorouis ist der Eml)ryo gleiehfalls nieso- 
troch, hat aber zwei Wimperschnüre, eine ringförmige um den After 
und eine zweite unmittelbar hinter dem Munde. Die letztere ist in 
zahlreiche tentakelförmige Lappen ausgezogen und umsäumt den 
freien Rand eines l»reiten concaven Lappens dei' dorsalen Körperseitc. 
der sich über den Mund herüberwölbt. In diesem Zustande heisst 
der Embryo Actinotroclia.^) Eine Einstülpung des ventralen bituge- 
ments der Larve verbindet sich mit der Mitte des Darms und zieht 
darauf, indem sie sich wieder ausstülpt, den Darm in Form einer 
Schlinge in den so gebildeten ventralen Fortsatz, aus dem der Kör])er 
der Phoronis hervorgeht, während die Tentakeln der Larven in die- 
jenigen des fertigen Thieresauswachsen. Nach Schneiders Vermuthung 
ist die glockenförmige, mit langen Borsten ausgestattete Larve, welche 
von Miller als Mitran'a benannt ist, der Eml)ryo von Sleniuspis.-) 

Die Verwandtschaft der Gephyreen mit den Turbellarien , den 
Anneliden und den Rotiferen ist unverkennbar. Es ist in der That 
zweifelhaft, ol) man die Sternaspis nicht zu den Polychaeten stellen 
sollte, und Bonellia ist in vieler Hinsicht einem kolossalen Rotifer 
zu vergleichen. Ihre gewöhnlich angenommene Verbindung mit den 
Echinodermen ist fraglicher. Den Ringcanal , der bei Sipuncidus mit 
den Tentakelhohlräumen communiclrt, hat man dem Wassergefäss 
der Echinodermen verglichen; allein man kennt seine Entwicklung 
noch nicht genau genug, um eine Meinung darül)er aussprechen zu 
können. Krohn hat ein zweilappiges (»hodensackförmiges«) Organ 
an der ventralen Seite des Oesophagus der Sipunculus -Larve be- 
schrieben, das durch einen engen wimpernden Gang vor dem Wim- 
perkranze nach aussen mündet (Fig. 62, II, s].'^) Es hat eine auf- 
fallende Aehnlichkeit mit dem «Wassergefäss« der Balanoglossns- 
Larv^e, das jedoch an der entgegengesetzten Seite des Körpers liegt. 



\) Schneider, »Ueber dieMetamorphose der Actinotrocha hranchiata . — Arcli. 
f. Anal. u. Physiol. ISßä. Metschmkoff, »Ueber die Metamorphose einiger See- 
thiere. IIL Actinotrocha«. — Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXI, S. 244. 

2) Nach Metschmkoff, »Ueber die Metamorphose einiger Seethiere, Hl. 
MÜraria« (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXI, S. 233) ist Mitraria die Larve einer 
Annelide aus der Familie der Clymeniden. Der Uebers. 

3; Krohn, »Ueber die Larve des Sipunculus nudus«. — Archiv f. Anat. u. 
Phvsiol. 1801. 



Capitel VI. 
Die Arthropoden. 

Die Segmentiruiig des Körpers, d. h. der Zerffill desselben in 
eine Reihe von mit je einem Paar von seitliehen Anhängen versehe- 
nen Somiten , welche einen so charakterisUschen Zug der höhern 
Anneliden bildete, tritt in noch höherem Grade bei den Arthropoden 
hervor. Bei diesen Thieren sind ausserdem gewöhnlich auch noch 
die Anhänge in Segmente getheilt und ein oder mehrere Paare die- 
ser Anhänge, die in der Nähe des Mundes stehen, in Gestalt und 
Lagerung so modificirt, dass sie als Kauwerkzeuge dienen können. 
Segmentalorgane, wenigstens in der den Anneliden eigenen Form, 
fehlen bei den Arthropoden und besitzen weder im endiryonalen 
noch im ausgebildeten Zustande je Wimpern. 

Die Dotterfurchung kann total oder partiell sein, aber aus kei- 
nem bekannten Arthroj)odenei geht eine blasenförmige Morula her- 
vor, und ebensowenig bildet sich gewöhnlich die Darmhöhle durch 
Einstülpung ^). Die genauere Bildungsweise des Mesoblasts hat man 
noch nicht verfolgt ; die Leibeshöhle scheint sich jedoch immer durch 
Spaltung desselben zu entwickeln, ist also ein Schizocoel. 

Wie bei den Anneliden ist die Segmentirung des Körpers die 
Folge der Theilung des Mesoblasis durch Quereinschnürungen in 
Protosomiten. Höchst wahrscheinlich entsteht auch die Ganglienketle 
durch eine Einstülpung des F^piblasts. 



1) Nach den neueren Beobachtungen von Bohkktzky über die Kniwicklung 
von Oniscus und Astacus (Hofmakn und Schwalbe, »Jahresbericlite«, Bd. II. 1875) 
entsteht jedoch das Hypoblast durch eine Art von modificirter Einstülpung des 
primitiven Blastoderms. Auch bei andern Arthropoden finden sich Andeutun- 
gen von einem iilinlichen Vorgange. 



Die Artliropodon. 225 

Zuerst legt sieh die neurale Seite des Embryos an. Dieselbe 
läuft an ihrem vordem l^^nde in zwei rundliche Erweiterungen — 
die Seheitellap])en [lobi proceplialici) — aus, welche sich in die Sei- 
ten und die Vorderflache des Kopfes verwandeln. Die Anhänge ent- 
\\ ickeln sich als paarige Anhänge an der Neuralseite jedes Somits 
und sind anfangs immer, mag auch ihre schliessliche Form noch so 
verschieden sein, einfache knospenartige Fortsätze. Sehr allgemein 
bildet eine breite Verlängerung des Sternums des Somits, das vor 
dem Munde liegt, eine Oberlippe oder labrvm, während eine ähn- 
liche, aber oftmals gespaltene mediane Erhebung hinter dem Munde 
zum Metastoma wird. 

Bei vielen Arthropoden wächst die Hämal- oder Tergalseite des 
Körpers in seitliche Fortsätze aus, welche entweder fest oder mehr 
oder minder beweglich sein können. Gebilde dieser Art sind die 
seillichen Verlängerungen des Panzers bei den Crustaceen und die 
Flügel der Insecten. 

Bei einer Anzahl von Insecten aus verschiedenen Ordnungen 
entwickelt sich aus dem extraneuralen Theile des Blastoderms durch 
einen ähnlichen Vorgang wie bei der Bildung des Amnions der hö- 
hern Wirbelthiere eine Amnionhülle. 

Bei allen höhern Arthropoden verwachsen eine gewisse Anzahl 
der das Vorderende des Körpers ausmachenden Somiten und bilden 
einen vom übrigen Körper gesonderten »Kopf«. Die zu diesem zu- 
sammengeflossenen Somiten gehörigen Anhänge unterliegen merk- 
würdigen Umgestaltungen, durch die sie sich in Organe der höhern 
Sinne und in Kiefer verwandeln. In vielen Fällen differenziren 
sich die Somiten des mittlem und hintern Körperabschnittes in ähn- 
licher Weise zu Gruppen von polysomitischen Segmenten, welche 
dann den Namen Thorax und Abdomen erhalten. Die an der Bildung 
dieser Gruppen betheiligten Somiten können entweder gesondert 
bleiben oder verschmelzen. Die Tergalerweiterungen der Somiten 
des Kopfes oder auch des Kopfes und des Thorax können die Gestalt 
eines breiten Schildes oder Panzers annehmen. Dieser kann ent- 
weder ein zusammenhängendes Ganzes ])ilden (z.. B. Apus, Astacus] 
oder seine beiden Hälften können durch ein medianes Angelgelenk 
beweglich mit einander verbunden sein wie eine Muschelschale [Cy- 
priSj Liinnadia), oder es können endlich die Tergalfortsätze jeder 
Seite von einander getrennt und an ihren betreffenden Somiten frei 
beweglich bleiben (Flügel der Insecten) . 

Hu X 1 ey-Spe n ge 1, Aiiatoiiiip. J5 



226 Capile! VI. 

Am Kopf oder am Thorax oder an beiden sind innner Glied- 
massen oder der freien Beweizunii fähige Anhänge angel)racht \j . 
In der Abdominalgegend können sie vorhanden sein oder fehlen. 
Bei den ausgebildeten Arachniden und Insccten sind keine Al)domi- 
nalgliedmassen vorhanden, wenn nicht etwa die accessoriseheuBegal- 
tungsorgane, die Stacheln einiger Insecten und die eigenthümlichen 
Anhänge des Abdomens bei den Thysanuren und Collembolen solche 
darstellen. Der Darmeanal ist an Gestalt und Struclui', sowie in der 
Zahl und der Beschatlenheit seiner Drüsen sehr mannichfaltig. Der 
After, der sehr selten fehlt, liegt im hintersten Somit. 

In gleicher Weise variirt das Blutgefässsystera von einer blossen 
Leibeshöhle ohne Herz [Oslracoden, Cirrhipedien) bis zu einem voll- 
ständigen , gewöhnlich vielkammrigen Herz mit wohlentwiekelten 
arteriellen Gefässen. Die venösen Bahnen haben dagegen innner 
den Charakter mehr oder minder begrenzter Lacunen. Die Blut- 
körperchen sind farblose kernhaltige Zellen. 

Besondere Athmungsorgane können fehlen oder eine der fol- 
genden Gestalten annehmen : 

1 . Kiemen. Nach aussen hervortretende Forlsätze des Körpers 
oder der Gliedmassen, welche mit ^enöseni Blut versorgt werden, 
das auf diese Weise mit der im Wasser gelösten Luft in Berührung 
kommt. 

2. Tracheen. Höhren, welche den Körper durchsetzen und all- 
gemein durch als Stigmata bezeichnete Oeffnungen nach aussen 
münden und auf diese Weise Luft in Berührung mit dem Blut und 
den Geweben überhaupt bringen. Oft bilden sich durch Erwei- 
terung dieser Röhren sackartige Luftbehälter. 

Die sogenannten Tracheenkiemen gewisser Wasserinsecten sind 
gewöhnlich seitlich vorspringende Fortsätze einer grössern oder ge- 
ringern Anzahl von Tlioracalsegmenten, welche zahlreiche mit denen 
des Körpers zusammenhängende Tracheen enthalten [Ephemeriden . 
Perlariden]. Sie sind keineswegs Kiemen, sondern vertreten die 
Stelle von Stigmen. Der Wechsel der Beslandtheile zwischen der 
in den Tracheen dieser Thiere und in dem umgebenden Medium 
enthaltenen Luft erfolgt indirect durch Diflusion durch die Wandung 



1) Von dioser Koiiol l)ildeii inoizlicluT Weise die fossilen Trilobiteu eine 
Ausnahme. 



Die Arthn>])0(1(Mi. 227 

der Trachecnkienien. statt direct. durcli die Sliüiiien. wie in itiuk'rn 
Fällen. 

Bei den im Wasser lebenden Lai"\en vieler LibcUulklen \vird 
die Function der Tracheenkiemen von Falten der das Rectum aus- 
kleidenden Mem])ran, welche zahlreiche Tracheen enthält, besorszt. 
Durch rhythmische Conlractionen des Rectums wird Wasser in den 
Hohlraum desselben eingesogen und wieder herausgetrieben und 
auf diese Weise ein Gasaustausch zwisclien der in dem Wasser und 
in den Tracheen enthaltenen Luft erzielt. 

3. Lunffeusäche. Diese trifft man nur l)ei den Arachniden. V.s 
sind Einstülpungen des Integumentes, deren Wand so gefaltet ist, 
dass sie der Luft, welche durch die Oeftnungen der Säcke abwech- 
selnd aufgenommen und ausgestossen wird, eine grosse Oberfläche 
darbietet. Das Blut wird diesen Säcken durch venöse Bahnen zu- 
geführt. 

Die genauere Art und Weise, wie die stickstoffhaltigen Pro- 
ducte des Stoffwechsels bei den Arthropoden aus dem Blute ausge- 
schieden werden, bedarf noch weiterer Aufklärung. Bei vielen hat 
man jedoch solche Producte, vornehmlich Harnsäure, im «Fettkörper« 
{corpus adiposum) angetroffen, einer Zellmasse, welche in der Wand 
der Leibeshöhle liegt und diese mehr oder minder anfüllt, ferner in 
den Malpighischen Gefässen. Im letztern Falle werden diese Stoffe 
durch den Darm nach aussen geführt. 

Das Nervensystem besteht ursprünglich aus je einem Ganglien- 
paar für jedes Somit; allein die Zahl der l)eim ausgebildeten Thiere 
nachweisbaren Ganglien hängt davon ab, in welchem Masse diese 
primitiven Ganglien verschmelzen. Gewöhnlich, wenn nicht immer, 
ist auch ein wohlentwickeltes, ganglienhaltiges Eingeweidenerven- 
system vorhanden, das mit den Gehirnganglien zusammenhängt und 
sich auf der Speiseröhre \ind dem Magen verbreitet. 

Augen sind in der Regel vorhanden und liegen dann fast immei- 
am Kopf, wo sie mit den Gehirnganglien in Verbindung stehen. 
Unter den Crustaceen trägt jedoch Euphausia die Augen an einigen 
der Thoracalgliedmassen und an einigen Abdominalsomiten. Die 
Augen können einfach oder zusanunengesetzt sein. In letzterm Falle 
ist entsprechend der Zahl der Theile, in welche die über dem Auge 
liegende durchsichtige Cornealfortsetzung der Chitincuticula zerfällt, 
eine Anzahl länglicher Körper vorhanden, welche zwischen der äus- 
sern Oberfläche der Ganglienausbreitung des Sehnerven und der 

15* 



228 Capitel VI. 

innorn Fläche der Cornea liegen. Diese Körper bestehen aus zwei 
Theilen, einem äussern durchsichtigen Krijsfallkegel und einem in- 
nern prismalischen Stab [Sehstab]. Das breite Ende des Kegels 
schaut nach aussen und berührt die innere Fläche der Corneafacette ; 
sein schmales Ende hängt mit dem Sehstab zusanunen, der mit sei- 
nem Innern Finde mit den letzten Verzweigungen des Sehnerven in 
Verbindung steht. Jeder dieser Krystallkegel und Sehstäbe ist von 
den übrigen durch eine Pigmentscheide getrennt ^^. 

Besondere Gehörorgane hat man von Crustaceen und Inseclen 
beobachtet. Dieselben sind nicht ausschliesslich auf den Kopf be- 
schränkt. Bei Mj/sis liegen sie z. B. in den Anhängen des letzten 
Hinterleibssomils. Bei den Insecten liegen die einzigen Organe, 
denen man mit Sicherheit die Hörfunctlon zuschreiben kann, im. 
Thorax oder in den Beinen. 

Aller Wahrscheinlichkeit nach sind die Insectenantennen der 
Sitz des Riechvermögens, allein sichern Aufschluss über diesen 
Punkt hat man l)isher nicht erhalten können. Die ganz feinen, in 
grosser Zahl an den Antennen der Insecten und Crustaceen, aber 
auch an andern Körperstellen vorkommenden Borsten , an deren 
Basis man Nerven treten sieht, sind wahrscheinlich theilsTast-, theils 
Gehörorgane. 

Alle Muskeln der Arthropoden, selbst die des Darmcanals, sind 
quergestreift. Diejenigen des Körpers und der Gliedmassen sind 
oft durch Chitinsehnen an den Theilen, welche sie bewegen sollen, 
befestigt. Da das harte Skelet hohl ist und die Muskeln innerhalb 
desselben liegen, so muss sich der Körper oder ein Glied nach der- 
jenigen Seite seiner Achse biegen, welche dem Ansatz des sich con- 
trahirenden Muskels gegenüberliegt. 

Viele Insecten erzeugen Töne ; doch kann in den meisten Fällen 
nicht eigentlich von einer Stimme die Rede sein in dem Sinne, wie 
man diesen Ausdruck für die Töne höherer Thiere gebraucht, wo 



1) Leydig, »Das Auge der Gliederthiere«, Tübingen 1864. Sciuiltze , »Un- 
tersuchungen über die zusammengesetzten Augen der Krebse und Inseclen«. 
Bonn, 1.S68. E. T. Newton hat in dem »Quarterly Journal of Microscopical 
Science«, 1875, eine sehr gute Schilderung vom Baue des Hummerauges gegeben 
und daselbst auch die ganze Literatur zusammengestellt. [Vergl. ferner die auf 
breitester Grundlage angestellten »Untersuchungen über das Artlir()[)()den-Auge" 
von Gkenachkk Rostock, 1877', aus denen u. A. namentlich hervorgeht, dass die 
Krystallkegel kein«» allen Arthroiioden 7.ukommen<leii Gebilde sind. D. lebers.] 



Die Arlliroi)odcn. 229 

durch den Austritt eines Luftstromes die freien Ränder der die Aus- 
triltsöffnung begrenzenden Membranen in Scliwiniiunii versetzt \\ er- 
den. Das Zirpen und Summen der Inseelen entsleJil oft (hin-h Rei- 
bung ihrer Harttheile an einander oder durcli i-asches Sehwinuen 
ihrer Flüijel : für einige FäHe ist es jedoch durch iieuere Unter- 
suchungen wahrscheinlicii gemacht, dass dieselj»en durch die Ein- 
wirkung expiratorischer Luftslröme auf gespannte Memi)ranen, 
welche die Stigmen begrenzen, hervorgel)racht werden. 

Sehr häufig konnnt bei einigen Gruppen der Arthropoden, so 
bei den Crustaceen und den Insecten, »Agamogenesis« vor: dagegen 
hat man bei den Myriapoden und den Arachniden ])is jetzt nichts der 
Art beobachtet. Dieselbe kann auf eine der folgenden Ijeiden Wei- 
sen erfolgen : 

1. Individuen, welche ihrem Raue nach unfähig sind, be- 
fruchtet zu werden, also physiologisch geschlechtslos sind, wenn sie 
sich auch morphologisch den Weibchen mehr oder minder nähern 
können, erzeugen Nachkonunen {Cecidümyia-Li\r\en, Aphis). 

2. Individuen, welche befruchtet werden können, also mor- 
phologisch wie physiologisch echte Weibchen sind, erzeugen Eiei-, 
welche sich ohne Refruchtung entwickeln. (Die Rienenkönigin, 
wenn sie Drohneneier legt; viele Schmetterlinge.) 

Die Fälle von Apus. Daphnia und Cypris würden in die letztere 
Kategorie gehören, wenn es sicher wäre, dass dieselben Weibchen 
eine Zeitlanu auf ungeschlechtlichem Weye .lunye erzeugen, später 
befruchtet werden ') . 

Vermehrung durch Theilung oder äussere Knospung ist bei kei- 
nem Arthropoden bekannt. Ilermaphroditismus herrscht als Regel 
bei einigen wenigen Arthropoden (z. R. den Cirr/iipedien und Tar- 
(Ugvaden)^ ferner als ein abnormes »Naturspiel« l)ei etlichen CrusUi- 
veen und vielen Insecten. 

In der a])soluten Zahl der Arten übertreffen die Artlu-opoden 
das ganze übrige Thierreich zusanunengenommen l)ei Weitem. So 
schätzt Geustäckkr, während er für das letztere 50,000 Arten an- 
nimmt, die Zahl der Arthropodenarten eher über als unter 200,000, 



1 l'iir Dnphniden ist dies in derThatin neuerer Zeil erwiesen. Siehe Wi:is- 
MANN, "Heiliäiie zur Naturgeschichte der Daphnnjden". — Zeilsehr. f. wiss. 
Zool. Hd. XXV und XXVIU. D. Uebers. 



230 Capilel VI. 

und von diesen koninit der weitaus grössere Theil, wahrscheinlich 
ül)er 150,000 auf die Insecten. 

Man theilt die Arthropoden gewöhnlich ein in die Crustaceen^ 
die Arachniden , die Myriapoden und die Insecten. Wenn es nun 
auch unausführbar isl, für die beiden ersten Gruppen eine absolut 
durchgreifende Defmilion zu geben, so verlohnt es sich iloch viel- 
leicht nicht der Mühe, eine Anordnung unizustossen , welche in 
praktischer Hinsicht vielfach becjueni ist. Allein zu rein morpholo- 
gischen Zwecken empfiehlt es sich, die Arthropoden von einem an- 
dern Gesichtspunkt zu betrachten. 

Man kann tlie Arthropoden nämlich in zwei Reihen theilen. 
Eine von diesen besteht aus fast ausschliesslich luftathmenden For- 
men, die, wenn sie besomlere Athmungsorgane besitzen, entweder 
Lungensäcke oder. Tracheen otler beides neben einander haben, 
während die andern entsprechend vorherrschend wasserathmende 
Thiere enthält, die, wenn sie Athmungsorgane besitzen, Kiemen 
haben. Die letztgenannte Reihe umfasst die Crustaceen , die erstere 
die Arachniden, Myriapoden und Insecten. 

Im Laufe der Entwicklung der höhern Arthropoden konunt es 
zu einem Stadium, wo der Körper sich zu segmentiren beginnt, aber 
die Anhänge noch nicht entwickelt sind. Darauf folgt ein Stadium, 
in dem die Anhänge auftreten, aber die Antennen und Kauanhänge 
[Gnathiten] wie die übrigen Beine beschaffen sind, und endlich ein 
Stadium , wo die Gnathiten vollständig zu Kiefern umgewandelt 
sind. Nun hat man unter den wasserathmenden Arthropoden bisher 
keine Spur von Gliedmassen mit Sicherheit aufzufinden vermocht 
Itei den Trilobiten ; bei den Merostomen [Eurypteriden und X/phosu- 
ren] sind die Gnathiten vollkommen fussförmig, während bei den 
Entonwstrahen und Mulakostraken eine grössere oder geringere Zahl 
der Gnathiten so umgestaltet sind, dass sie zum Kauen und zu kei- 
ner andern Function dienen. 

In der Reihe der Luflathmer kennt man keine vollkommen fuss- 
lose Formen. Die Tardiyraden und die Pentastomiden scheinen keine 
Kiefer zu besitzen, allein das Vorhandensein von Mundstileten bei 
den erstercn und die Lage der die Gliedmassen darstellenden Haken 
bei den letzteren werfen einigen Zweifel auf diesen Punkt. 

Bei den Arachniden und den Peripatiden sind die Gnathiten 
vollkommen fussförmig. Bei den Myriapoden hingegen und noch 



Die Artlu'opodeii. 231 

mehr hei den fnsecten verlieren die Gnathiten den Charakter von 
Beinen nnd verwandeln sicii schliesslich voUkoninien in Kauorgane. 
So kommen wir zu folgender Anordnung der Arthropoden: — 

Arthropoda. 

1. Ohne (1 n a l li it en. 

Trilohita. Tco'dicjradu (?) Pentastoinida (?] 

II. Mit fussförmigen Gnathiten. 
Merostomata. Araclmida. Peripatidea. 

III. Mit kieferförmigen Gnathiten. 
Entomostraca Myriapoda 

Mcdacostraca Insecta 

Wasserathmer Luftathmer 

vorherrschend. 
Von den vier grossen Gruppen sind die Crustaceen diejenigen, 
welche die grössten und lehrreichsten Variationen des fundamen- 
talen Bautypus darbieten, während die Umbildungen der hisecten, 
Arachniden und Myrlapoden minder ausgedehnt sind und als von 
secundärer morphologischer Bedeutung betrachtet werden können. 
Wir werden deshalb die Crustaceen ziemlich ausführlich behandeln, 
auf die übrigen Gruppen jedoch nicht so tief eingehen. 

Die Crustaceen. 

Die Tr i lobi ten. 

Diese uralten Arthropoden, welche bereits seit dem Schluss des 
paläozoischen Zeitalters ausgestorben sind , finden sich in grosser 
Anzahl und sehr günstigem Erhaltungszustande fossil ; bis jetzt hat 
man trotzdem keine sichern Andeutungen von der Existenz von An- 
hängen, noch selbst von einer harten sternalen Körperwand entde- 
cken können; nur eine schildförmige vor dem Munde gelegene Ober- 
lippe war bei einigen Exemplaren erhalten. Der Körper bestand 
aus einem Kopfsehild (Fig. 63, A), einer variablen Anzahl von be- 
weglich verbundenen Thoracalsomiten (B) und einem Pygidium, be- 
stehend aus einer variablen Anzahl von auf den Thorax folgenden 
verwachsenen Somiten (G). 

Jedes Thoracalsomit besitzt einen nach den Seiten convexen 
medianen Abschnitt, den man die Achse oder das Tergam nennt, und 



-232 



Capitel VI. 



zwei iibgeplattete seitliche Abschnitte, die Pleuren. Die ersteren 
greifen bei Strecicung des Körpers stark über einander, die letzteren 
bei Krümmung desselben, und die durcli diese Anordnung gestattete 
freie Beweglichkeil war so gross, dass viele Trilobiten sich wie un- 
sere Kellerasseln zusannnenrollen konnten und in diesem Zustande 
versteinert gefunden sind. Am lateralen Rande jedes Plenrons 

schlägt sich die denselben bildende 
Cuticularsu])slanz nach innen und 
lässt sich an der ventralen oder 
sternalen Fläche noch eine Strecke 
weit verfolgen. In der Mitte der 
Sternalregion ist jedoch keine An- 
deutung eines Sternums zu finden. 
Man kann daraus schliessen. dass 
die Sternalregion der Somiten wei- 
cher und vergänglicher Natur war. 
und dass die Thoracalsomiten eines 
Trilobiten in dieser und anderer 
Hinsicht einem der AlKiominalsomi- 



ten einer Kral)be geglichen haben. 



Die GlabeUa (Fig. 63, 4) oder 
der centrale erhabene Wulst des 
Ko})fschildes, ist eiiu^ Foi'lsetzung 
der Thoraxachse, und die Lappung 
Fig. 03. — Diagramm \i>n Duimanites [n\\.<:\i ihrer Seiten bezieht sich vielleicht 

PicTKT). — A. Kopf; 1. Randband; 2. Rand- 

furdie, an der Innenseite de.-i Bandes; .!. Occi- auf die Auzahl der Ijrliuiliven So- 

pitalsegment; 4. Glabella; ö. grosse Naht; (j. 

Augen; a. feste Wange; 6. bewegliche Wange; miteU, WOlche dieselbe darstellt. 

r/. Wangenwinkel; B.Thorax; 7. Achse oder 

Tergiim: s. Pieuron ; c. Pygidiura ; 9. Tergai-, Der Limhus oder die laterale Fläche 

10. Pleurulabschnitte des Pygidiums. 

an beiden Seiten entspricht einem 
Th()racal])leuron; sein verdickter Rand (Fig. 63, i) läuft nach hin- 
ten in zwei längere oder kürzere Winkel (g) aus: unten schlägt 
sich das Randband auf eine kurze Strecke als Sichfrontalfalte um : 
die übrige Slernalfläche ist unvollständig. F^ine mediane ])eweg- 
liche Platte entspricht der Oberlippe von Apus und Lhmiliis. Am 
Occipilal- oder Laleralrande des Limbus beginnt eine Naht (5), trill 
zwischen dem Auge und der Glabella hindurch, vereinigt sich mit 
derjenigen der gegenüberli(»genden Seile entweder v^or der letz- 
teren oder am Rande des Limbus oder an der Subfronlalfalle und 
hängt mit dci- Oberlijipennahl durch eine oder zwei Nähte zusam- 




Die .\rlhn)|)(HliMi. 233 

nien. Dadurcli wii'd (ierLimlms in zwei Thoile liellieill. cinon fcston 
idie feste Wange, a aji der Glabella ausilzendeii, und einen Ix'weti- 
lichen ((iie bewegliche Wange, b), an welchem das Auije silzl. Mei 
einigen GaüuniJien fehlen die Augen; bei andern treten sie als ver- 
einzelte ücellen auf oder in Gruppen, deren Zwischenräume ge- 
wöhnliches Inlegument einnimmt; oder sie können endlich den 
zusanuTiengesetzten Augen andrer Arthropoden gleichen. 

Barrande i) ist es gelungen, die Entwicklung einiger Trilohiten- 
Arten zu verfolgen. Er (indet , dass die kleinsten und denuiach 
jüngsten Formen scheibenförmige Körper ohne deutliche Segmen- 
tirung sind. Die Theilung in Somiten erfolgl nach und nach, so dass 
die Zahl der Somiten bis zum ausgebildeten Zustande zunimmt. Es 
ist möglich, dass noch jüngere Stadien der Versteinerung entgangen 
sind; allein nach der Analogie von Limiilus kann man annehmen, 
dass diese kleinen scheibenförnngen Thiere wirklich das Stadium 
darstellen, in dem der Trilol)it das Ei verlassen hat. 

Die Meros t om en^]. 

Der einzige noch lebende Vertreter dieser Crustaceenabthei- 
iung ist die Gattung Limulus (der Pfeilschwanz), deren verschiedene 
Arten in Nordamerika und in den Molukken leben. Man erhebt sie 
gewöhnlich zu einer besondern Crustaceenordninig, derjenigen der 
Xiphosura oder Poecilopoda. 

Der Körper eines Limulus (Fig. 64) zerfällt in drei Theile, die 
beweglich mit einander verbunden sind Der vorderste besteht aus 
einem schildförmigen Abschnitt, der eine merkwürdige Aehnlich- 
keit mit einem Trilobitenkopfe hat. Seine convexe Dorsalseite ist 
in ähnlicher Weise in eine mediane und zwei laterale Regionen ge- 
theilt; die Ränder derselben sind verdickt und die hintern äussern 
Winkel nach hinten ausgezogen. Am vordem Ende der medianen 
Region liegen zwei einfache und an den Seiten derselben zwei grosse 
zusammengesetzte Augen. An der Sternalfläche findet sich vorn 
eine Subfronlaifläche. hinter welche die erstere tief einsinkt, so dass 
die Oberlippe und die Anhänge in einer tiefen, von den sich wöl- 



1) Bakkandk, »Sysli'inc silurioii du ceiilnMleBdlicMiie", t. I. Triloliiti-s, 1S5:2. 
'i] H. Woodwakd, »A inoiiograpli of llio Brilisli fossil Cruslacca jjoloriiiing 
lo tiic oi'dor Mci-osluiiiiilii". \>^(\C^. 



234 



Capitel VI. 



benden Randern dos Schildes gebildeten Grube versteckt liegen. 
Am mittlem Abschnitt des Körpers Hnden sich Andeutungen, dass 
derselbe aus sechs verwachsenen Somiten zusammengesetzt ist; die 
Ränder desselben sind stachlig und an seiner ausgehöhlten Sternal- 
fläche liegen die Anhänge dieser Region. Der Endabschnitt besteht 
aus einem langen, spitzen, seitlich gezähnelten Stachel, dem soge- 
nannten Telson. 





Fig. 64. — A. Liinulus moluccanus (Rückenansichtj. B. L. rotundicauda (Bauchansicht), (nach 

Milne-Edwakds); a. vorderer, b. mittlerer Abschnitt des Körpers; c. Telson; d. Subfrontal- 

fläelie ; e. erste Antennen ; /. zweite Antennen ; g. Opercnlum ; h. kiementragende Anhänge. 

Der Mund liegt in der Mitte der sternalen Oberfläche des vor- 
dem Abschnittes ; der After mündet an derselben Fläche an der Ver- 
bindung zwischen dem mittlem Abschnitt und dem Telson. In der 
Mittellinie, unmittelbar hinter der Subfrontalfläche [d), springt eine 
bewegliche, klappenförmige Oberlippe nach hinten vor, und an 
beiden Seiten derselben befindet sich ein dreigliedriger Anhang, 
dessen zweites Glied so verlängert ist, dass es mit dem dritten eine 
Scheere ichela) bildet. Dieser Anhang ist vollkommen vor der Ober- 
lippe, die denselben \om Munde trennt, befestigt. 

An jedem der nächsten fünf Paare von Anhängen ist das Basal- 
glied verbreitert, und an den vier vordem ist der innere Rand mit 
zahlreichen beweglichen Domen besetzt. Die Ansatzstelle des Basal- 
gliedes des vordersten dieser Anhänge (des zweiten in der gesamm- 
ten Reilici Ix'llndet sich vordem Munde; mit seinem verlängerten. 



Die Artliropodeii. 235 

Stachligen hintern innern Winkel kann dasselbe jedoch ein wenig 
in die Mundhöhle vorspringen. Die Hasalglieder der folgenden drei 
Anhänge sind an den Seiten des Mundes eingelenkt und an Ihrem 
innern Winkel mit einem dornartigen Fortsatz versehen, der in die 
Mundhöhle hineinragt. Beim Weibchen sind der zweite, dritte, 
vierte und fünfte Anhang mit Scheeren ausgestattet, bei den Männ- 
chen der meisten Arten dagegen ist das zweite und manchmal auch 
das dritte Paai- scheerenlos. Das grosse Basalglied des sechsten An- 
hanges ist fast ohne Dornen und trägt einen krummen schaufelför- 
migen Fortsatz, der zwischen dem vordem und mittleren Körper- 
abschnitt nach hinten gerichtet ist. Das fünfte Glied dieser Glied- 
masse trägt vier ovale Lamellen. Die das siebente Paar bildenden 
Anhänge sind, ganz abweichend von den übrigen, kurz, stark untl 
eingliedrig. 

Das achte Paar von Anhängen besitzt wiederum einen yanz an- 
dern Charakter als die vorhergehenden. Dieselben sind in der Mittel- 
linie zu einer unpaaren breiten Platte verbunden , welche, wenn 
man das Thier von der Sternalseite betrachtet, eine Art Deckel oder 
Operculum für die folgenden Anhänge bildet. An der dorsalen Fläche 
dieser Platte liegen die beiden Oeffnungen der Fortpflanzungsorgane. 

An der vordem oder sternalen Wand jeder Hälfte des Oper- 
culums erhebt sich ein starker Forlsatz und zieht nach oben, um 
sich an einen entsprechenden Fortsatz der tergalen Wand des vor- 
dem Körperabschnittes anzusetzen. Bei Weitem der grössere Theil 
des grossen Hebemuskels des Anhanges geht von der tergalen 
Wand des vordem Körperabschnittes aus, und der die Gliedmasse 
versorgende Nerv entspringt direct aus dem hintern Theil des gang- 
lienreichen Stranges, der den Schlund umgiebt und die vor dem 
Operculum liegenden Anhänge versorgt. 

Die noch übrigen fünf Anhänge gleichen in ihrer allgemeinen 
Gestalt dem Operculum und haben auch aufsteigende Fortsätze, 
welche sich mit nach innen gerichteten Verlängerungen der tergalen 
W^and des mittlem Körperabschniltes verbinden. Hire Nerven ent- 
springen aus den in dieser Körperregion gelegenen Ganglien. 

Es sind also im Ganzen dreizehn Paare von Anhängen vorhan- 
den, von denen acht mit dem vordem und fünf mit dem hintern 
Körperabschnitt verbunden sind. Die Anhänge in der Mundgegend 
sind im Wesentlichen gewöhnliche Gliedmassen, deren Basalslieder 
zum Theil zu Kauwerkzeugen umgebildet sind. 



236 Capilel VI. 

Die Bostimniuni; der Homologien der bislier als vorderer und 
niitllerer Kör])eral)schnill bezeichnelen Theile und ihrer Anhäusie 
bereitet einige Schwierigkeiten; vergleicht man jedoch die Anord- 
nung der Gliedmassen und ihre Innervirung mit den bei den höhern 
Cnistdceen herrschenden Verhältnissen, so ist es wol kaum zu be- 
zweil'eln, dass das erste Paar von Anhängen den ersten Antennen 
[Äntennulaej , das zweite den zweiten Antennen [Antennae) , das dritte 
den Mandibeln, das vierte und fünfte den Maxillen und das sechste, 
siebente und achte den Maxiiiargefässen von Asüicus oder Ilomarus 
entspricht. In diesem Falle wäre der vordere Abschnitt ein Cepha- 
lothorax. Bezeichnet die Lage der GeschlechtsöH'nungen die hinlere 
Grenze des Thorax, so stellt der mittlere Abschnitt ein aus fünf 
Semiten zusammengesetztes Al)domen dar. Andrerseits könnten die 
Geschlechtsorgane vor dem Hinterende dos Thorax münden, wie bei 
weiliJichen Podophthcdnwn , und dann die fünf den mittlem Ab- 
schnitt bildenden Somilen den übrig bleil)enden fünf Thoracalso- 
miten eines Podo])hthalmen entsprechen. In diesem Falle wäre die 
Region, welche dem Abdomen der höhern Crustaceen entspräche, 
unentwickelt geblieben. 

Der Darmoanal von Limulus ist sehr eigenlhümlich gebildet. 
Die Speiseröhre zieht direct nach vorn und oben und erweitert sich 
allmählich zum Magen , dessen Wand mit vielen Längsfalten ver- 
sehen ist. Der Pylorus verlängert sich in ein enges Rohr, das in 
den Enddarni vorspringt. Die zwei Gallengänge zu beiden Seiten 
liegen weit aus einander und verzweigen sich zu feineu Röhrchen, 
welche eine den grössten Theil der Körperhöhle einnehmende Masse 
bilden. Das Rectum, ein dünner, sehr kurzer ('anal mit gefalteten 
Wandungen, mündet in eine Art Kloake, die zwischen dem Telson 
und der Sternalwand des Al)dümens liegt. 

Das Heiv. ist bei Liinu/tis poh/pheinus ein länglicher muskulöser, 
in acht Kanuuern getheiller und mit ebensovielen seitlichen Klap- 
penöffnungen versehener Schlauch. Es liegt in einem grossen pei'i- 
])herischen Sinus, der in seinem abdominalen Abschnitt an jeder 
Seile fünf Oellnungen, die Endigungen der Kieiuenvenen, besitzt. 
Die Kiemen bestehen aus zahlreichen zarten halbkreisförmigen La- 
mellen, die (\uvv an den hintern Flächen der fünf ])oslopercularen 
.Vnhänge angebracht sind und w ie die Blätter eines Buches auf ein- 
ander liegen. 

Das \(>rv(Mis\st(Mii sclieiiit auf den (M\s(en Blick sehr concentrirl 



l)io Artliropodon. 237 

zu sein, indom seine Hauptmasse in einem die Speiseröhre und'as- 
senden Ringe bestellt ; allein l)ei genauerer Unlersuchuni; zeigt sich, 
dass es aus einer vordem, den Uaupttheii dov (iehirnganglien 
der meisten übrigen Crustaeeen darstellenden Masse ])esteht, von 
der nach hinten zwei (iangliensti'änge ausgehen , die von den hin- 
tern äussern Winkeln dieser Masse entspringen und bis zum Zwi- 
schenraum zwischen dem letzten und vorletzten Anhangspaare hin- 
ziehen. Diese Stränge sind dick und liegen zu beiden Seiten des 
Oesophagus, um den sie convergiren, so dass sie sich unmittelbar 
hinter demselben einander stark nähern und fast zusammenfliessen. 
Vor dieser Stelle sind sie jedoch durch drei oder vier Querconmiis- 
suren verbunden, welche sich um die hintere Wand des Oesophagus 
herumlegen und von vorn nach hinten allmählich immer kürzer 
werden. 

Die erste dieser Conmiissuren verbindet die beiden Stränge 
gegenüber dem Ursprung der Nerven des dritten Gliedmassenpaares, 
das ich als die Homologa der Mandibeln l)etrachte. Vor diesem 
Punkte geben die Gehii-ngangllen von ihren vordem Winkeln aus 
die Nerven an die Ocellen, die Augen und die Stirngegend ab, und 
von ihrer hintern untern Fläche die Nerven zu den ersten Antennen. 
Die Antennennerven entspringen naiie an den äussern hintern W'in- 
keln der Gehirnganglien und etwas vor den Mandibelnerven aus 
dem Strange. Dicht hinter den letztem entspringen die grossen 
Nerven zum fünften und sechsten Cephalothorax-Gliedmassenpaar. 
Die Nerven des rudimentären siebenten Anhangpaares sind dünner 
und entspringen etwas vor dem untern Theil der postoesophagealen 
Ganglien. Auch die das achte . das Operculum bildende Anhang- 
paar versorgenden sind dünn und scheinen von den beiden Längs- 
commissursträngen zu entspringen , welche die postoesophagealen 
Ganglien mit den im zweiten Körperabschnitt liegenden verbinden, 
obwohl sie nur in einer Scheide mit ihnen für eine kurze Strecke ver- 
bunden sind und sich leicht nach innen von den Nerven des sieben- 
ten Anhanges bis an die postoesophagealen Ganglien verfolgen 
lassen. Die Längscommissuren sind sehr lang und von einer Fort- 
setzung derselben Scheide umschlossen; sie treten nach hinten in 
den zweiten Körperabschnitt und besitzen dort vier Ganglienan- 
schwellungen, von denen die Nerven zu den hinter dem Operculum 
liegenden Anhängen ausgehen. Das letzte dieser Ganglien ist viel 
grösser als die übrigen und dürfte aus mehi-eren verscIiTuolzenen 



238 Capitel VI. 

Ganglien bestehen. Die Nerven divergiren von ihm aus der Art. 
dass sie wie eine Cauda ecjuina aussehen. 

Die Fortj)nanzungsoreane l)estehen bei beiden Geschlechtern 
aus einer Masse von Drüsenblindschläuchen, welche sich zwisclien 
den Leberschläuchen durch den Kör])er verästeln und schüessiicli 
auf Papillen an der hinlern Fläche des Operculuuis münden. Die 
Männchen sind viel kleiner als die Weibchen und besitzen l)ei vielen 
Arten einen äussern Geschlechtsunterschied in der bereits erwähn- 
ten Eigenthümlichkeit ihrer zweiten und dritten Anhänge. 

Der junge Limulus nimmt schon im Ei alle seine charakteristi- 
schen Merkmale an. Aus den interessanten Beobachtungen von 
DoHRX 1) geht hervor, dass der Embryo in einem frühen St;ulium die 
neun vordem Gliedmassen l)esitzl und durch Querfurchen auf der 
Sternalseite in vierzehn Somiten getheilt erscheint. Der Körper hat 
die Gestalt einer dicken rundlichen Scheibe, die ein vorderes, aus 
sechs Somiten gebildetes Schild und einen hintern, gleichfalls schild- 
förmigen, durch Vereinigung von acht Somiten entstandenen Al)- 
schnilt zerfällt. Das Telson ist noch nicht aufgetreten. In diesem 
Zustande ist die Aehnllchkeit des Embryos , von den Gliedmassen 
abgesehen, mit einem Trilobiten wie Triniic/eus. wie Dohrx bereits 
erwähnt hat, sehr l)emerkenswerth. 

Die Xyphosuren hatten schon in der Kohlenzeit Vertreter [BeUi- 
nunis) . 

Die Eurrjpteriden (Fig. 65) sind ausgestorbene Crustaeeen palä- 
ozoischen (silurischen) Alters, die bisweilen eine ])edeutende Grösse 
erreichen und in vieler Hinsicht mit Limulus Aehnlichkeit haben, 
während sie sich in andererden übrigen Crustaeeen, besonders denCo- 
pepoden nähern. Auf einen vordem, mit Augen ausgestatteten schild- 
förmigen Abschnitt des Körpers folgt eine Anzahl (12 oder mehr) 
freier Somiten, und der Körper endigt mit einem bi'eiten oder schma- 
len und stachelartigen Telson. Höchstens fünf Paare von mit gezäh- 
nelten Basalgliedern versehenen Gliedmassen sitzen an der Sternal- 
fläche des Schildes, und der Mund ist hinter ihnen von einer grossen 



1) DoHiiN, »rnleisuchungen über I5au und Entwicklung der Arlliropodcn." — 
Jenaische Zeitschrift , Bd. VI. Siehe ferner die Beobachtungen von Lockwood 
und Packahd im »American Naturalist«, vol. IV. 1S71, vol. VII. 1873 und in den 
»Memoirs of the Boston Society of Natural History«, 1872 , sowie die Erörterun- 
gen über die systematische Stellung des Limulus von E. van Benedf.n , »Journal 
de Zoologie«, 1872. 



Die Ailhropoden. 



239 



ovalen Platte l)edeckl . die ein Metastotna darzustellen selieint 
(Fig. 65, B, ^1. Einige der vordem Gliedniassen endigen nianchmal 
mit Seheeren iPtenjgotns) ; die Endglieder des hintersten Paares 
sind gewöhnlich ruderartig verbreitert. Das Integument besitzt oft 




^^U)^ 





Fig. 65. — Enrypterns remipes (naeh NieszkowskiI M. — A. Kinkenaiij^irlit. B. Bauchansicht. 

etil, das Ceplialothoraxsfhild mit a, den Augen, und b, c, rf, «, /, den Gliedniassen; T. Telson ; 

g. die Unterlippe; /(. die Sternalplatten der vordem freien Somiten, 

eine eigenthümliche , wie kleine Schuppen aussehende Sculptur. 
Die Sternalfläche eines oder mehrerer der vordem freien Somilen 
wird von einer breiten Platte mit einem medianen und zwei seitlich 
ausgedehnten Lappen (Fig. 65. B, h] , die entfernt an das Oper- 
culum von Limulus erinnern, einsenommen. 



Die E n 1 m s t r a k e n . 
Alle übrigen Crustaceen haben vollständig specialisirte Kiefer, 
und bis zu sechs Paaren von Anhängen können zu Gnathilen umge- 
wandelt sein. 



1) NiESZKOwsKi, »Der Eurijpterus remipes aus den obersilurisclien Schichleii 
der Insel Oesel«, 1859. 



240 Capitel VI. 

Bei (l(Mi EutotttdStraken sind , wenn der Körper ein Abdomen 
l)esitzl (als soielies reciine icli die liinler der Geschleciitsönnung ge- 
legenen Soniiten) , die Soniiten desselben ohne Anhänge. Ferner 
sind die Soniiten , wenn man das die Augen tragende als erstes 
zjihlt. in einer Zahl von mehi* oder weniger als zwanzig vorhantlen. 
Es linden sich nie mehr als drei Paare von Gnathiten. Der Embryo 
verlässt fast immer das Ei im Zustande eines Nauplius , d. h. eines 
ovalen Körpers mit zwei oder drei Paaren von Anhängen, die zu den 
Antennen und Gnathiten des ausgebildeten Thieres w'erden. Die 
Abtheilung der Entomostraken umfasst die Copepoden , die Epizoen, 
die BranchiopodeHj die Ostracoden und die Pectostraken. 

I. Die Copepoden. — Bei diesen Entomostraken, welche sich 
am meisten den Eiiri/pleriden nähern, folgt auf das scheibenförmige, 
nicht längsgefaltete Kopfsehild eine gewisse Anzahl freier Thoracal- 
und Al)dominalsomiten. Die beiden Antennenpaare sind gross und 
wie bei den Euri/pteriden Bewegungs- und bisweilen Greiforgane. 
Die vordem Thoracalgliedmassen sind zu Kieferfüssen umgewandelt ; 
die hintern dienen als Ruder und sind oft wie bei Limulus paar- 
weise in der Mittellinie verwachsen. Der Embryo verlässt das Ei 
als Nauplius. 

Die verschiedenen Arten der im Süsswasser gemeinen Gattung 
Ci/clops liefern ein ausgezeichnetes Beispiel vom Bau der Copepoden. 

Das Thierchen (Fig. 66) hat etwa die (ieslalt einer halbirten 
Birne ; das l)reitere Ende entspricht dem Kopf und die convexe Seite 
der Rückenfläche. Das vordere Drittel des Körpers ist von einem 
grossen Panzer bedeckt , der sich an den Seilen als eine freie Falte 
über die Basis der Anhänge erstreckt, hinten dagegen fast gar nicht 
frei ist. Am Vorderende krümmt er sich in der Mittellinie nach vorn 
und unten und läuft in ein kurzes Rostrum 7?) aus, neben dem jeder- 
seits in einer beträchtlichen Vertiefung die Basalglieder der langen 
ersten Antennen (//') sitzen, durch deren kräftige Ruderschläge das 
Thier durchs Wasser dahinschiesst. An der vordem Grenze des 
Kopfes scheint das paarige schwarze mediane Auge (/'), das ober- 
flächlich betrachtet wie unpaarig aussieht, durch den Panzer hin- 
durch, und an den Seiten des letztem sieht man zwei gewundene 
Schläuche mit klarem Inhalte, die sogenannten »Schalendrüsen«. 

Auf den Panzer folgen vier gesondei'te , bewegliche, allmählich 
an Grösse abnehmende Soniilen. Dann xerbreitorl sich plötzlich der 



Die Arthropodon. 



241 



Kör])oi' und /.(M-fülll Ixmih Weibclieii in vice S('ij;ni(Mil(>, \u\\ dcuon das 
letzte zwei laiiiie l)orstiiie (IriHel. di(» walirseheinlieh ein weiteres 
Sonnt darstellen, Iriiijl. Vor dein Mnnde hetindet sieh eine wolilent- 
wickelte Oberlippe (oder ein \en\achsenes Kpisloin nnd Labnun, Ih) 
und hinter demselben ein z\V(Mlappii);es Metasloni. Das erste Anhang- 
paar sind die laniien, vielgliedrigen ersten Antennen i//'), <lieHaupl- 
bewegungsorgane. Darauf folgen die kurzen, aus wenigen (iliedern 
bestehenden zweiten Antennen (111']. Das dritte Paar von Anhängen 




Fig. ü6. — Cyclops. -^ A. Seitenansicht eines erwachsenen Weihchens mit einem Paar von Eier- 
säcken (os). /'.Auge; //'. erste Antenne; //r. zweite Antenne ; /l". Mandibel; T. erste Maxille ; 
Vr. zweite Maxille mit einem äussern und einem innern Aste. I. 2. :{. 4. .">. Thoracalgliedmassen. 
R. Rostrum ; u. After; ^6. Oherlippe; ov. Ovar; od. Oviduct. B. Ventrale Ansicht des Vordor- 
körpers mit den Mnndwerkzeugen (nach Clacs). Bezeichnung die gleiche. 

oder das erste Gnathitenpaar unterscheidet sich von den entsprechen- 
den Gliedmassen des Limuhia durch die Reduction des grössern Thei- 
les des Anhanges zu einem mit einer Borste endigenden Rudiment, 
während das starke Basalglied den Haupttheil des Gnathits oder der 
Mandihel [JV') bildet. Das zweite Gnathitenpaar(l^) ist stark und ein- 
wärts gekrünnnt. Darauf folgt ein drittes Paar von Anhängen ( IT) ; ein 
jeder ist in zwei Abschnitte getheilt, einen innern und einen äussern. 
Der letztere ist l>el Weitem der grössere und so gebaut, dass die 
drei <listalen Glieder gegen <iie proximalen zurückgeschlagen und 
dem innern Abschnitt opponirt werden können, so dass sie ein 

H ux 1 ey-Spengel , Anatomie. 16 



242 Ciipilol VT. 

(ireiforgan , die »Hand« Jurines, darslellonJ) Die Gnalliilen von 
Ci/clops bestehen also aus einem Paar Mandibelit und zwei Paaren 
\oii Maxillen. In einiger Enli'ernung hinter dem dritten Gnathiten- 
pyare ist das erste Paar von Thoracalanhangen am iiintern Theil des 
CephalothoraK l^efestigt. Ein jeder besteht aus einem z\\eigliedrigen 
Basallheil [Protopodil) und geht in zwei dreigliedrig«» Aesle [E.vopodil 
und Endopodit) aus. Die drei ^ordern freien Somiten li"igen drei 
ähidiciie Paare , während ein luniles i'udimentäres Paar an dem 
näehsten und kleinsten diesei* Somiten angebracht ist. Das plötz- 
lich sich verbreiteiiide lolgende Körpersegment enlhidt beim Well)- 
chen die OefFnungen der Forl])nanzungsorgane und trügt die Eier- 
säcke, (iewöhnlich beti'achtet man es als das erste Alxiomiiialsomit ; 
nach Clais ist es jedoch aus zwei gelrennten Somiten zusammen- 
gesetzt, welche erst nach dei' letzten Häutung \ erschmelzen. 

Der Darmcanal ist gerade und einfach und ohne irgendwie ge- 
sonderte Leber. Es ist weder ein Herz noch ein eigenes Athmiings- 
organ vorhanden. 

Das im Thorax gelegene unpaare üvarium ist mit zwei üvi- 
dueten versehen , welche an den Seiten der verschmolzenen ersten 
zwei Abdominalsomiten münden. An der ventralen Fläche, zwischen 
den Eileitermündungen, befindet sich median die Oeffnung einer 
Kittdriise. w<'lche den die Hülle der Eiersäcke ])il(lenden zähen SlolV 
absondert. Kurze seitliche Gänge verbinden die l)rüs(> inil den 
Enden der Eileitei". 

Das Männchen ist viel kleiner als das W Cibchen, und die beiden 
verbreiterten Abdonunalsomiten l)leiben getrennt. Es ist ein nn- 
paarei' Hode mit zwei AusfiUu'ungsgängen vorhanden. Ein besou- 
<lers di'iisiger Abschnitt der Letztern sondeil das Material für die 
Spermat()|)horen , die die S])ei"matozo(Mi nmhüllenden Kaj)seln . ab. 
Die zweiten Antennen sind \erdickt und mit einem eigenlhümlichen 
Angelgelenk versehen , mittels dessen das Mämichen das \ ierlt^ 
Schwinunbeinpaar des Weibchens während der Begattung erfassl : 
nachdem dies geschehen, krümmt es sein Al>d()men empor und 
bringt die beiden Spermalophoren an die mediane Mündung der 



1) Dass dies zwei Ahtlieiliiiigeii des dritten (Jnatliits sind, nielit zwei ge- 
sonderte Anliänge, hat sicli aus ihrer iMitwickliniii daiiliiui hissen Clats, »Orga- 
nisation und Verwandlscliaft dei' Copepoden«. — AVürzJJurger Natuiw. Zeilschr. 
1H62 . l idei' soh'hen Verluiltnissen sehe ich nicht ein, warum man sie Kiefer- 
ITissc neniHMi soll. 



Die Arllir()|)n(lcii. 243 

Killdnisc, diircli wolclie dir Spoi'iujiJozoiMi in die Eileiter hinein- 
\\;inderiK Die Drüse s])iel( jilso die Rolle einer SaincMitasehe. Die 
JMer werden in den l'jer.siicken so hniiie ninlierge(i';ii;en . bis dic^ 
.luniicn ;msselilii|)r(>n. 

Die Doüerrurcluinij; isl eine lo(;ile und liihrl zur Uilduni^ einer 
Mornlii, deren BIjtstoinei-en sich h.ild in ein oheriliiehlielies Epiblasl 
und eine von diesem umschlossene dunkliM' iielürbte iVJjisse difl'ei'en- 
ziren . .lus der (l;is H\| pohlasi und das Mesoblast werden. Der ganze 
Kml)r)o Iheill sich dann durch zwei Einschnürungen in drei Seg- 
mente, und tias Hypohlasl entsteht durch Al)spaltung um einen cen- 
tralen Hohlraum, iler zum Darmcanal wird. An der ventralen Seite 
des ersten Segments, vor dem Munde, findet sich eine grosse 01)er- 
lippe. An der tergalen Seite des vordersten Segments tritt in Ge- 
stalt von zwei Pigmentflecken, welche l)ald zu einem verschmelzen, 
das Auge auf, und aus jedem Segment wächst ein Paar gegliedei'ter', 
Ixtrstenti'agender (iliedmassen hervor. In diesem A'ay/yj////.s-Stadium 
verlässt der junge (iVclojis das Ei. 

Daraul" streckt sich der hintere Theil des Körpers in die Tiinge 
und Iheill sich in die Somiten des Thorax und Abdomens, aus denen 
die lietrell'enden Anhänge her\orsprossen. Diese Veränderungen 
\ ollziehen sich luiter mehrmaliger Abstreil'ung der Cuticula. Die 
di-ei Anhang])aare des Nauplius verwandeln sich in die ersten und 
zweiten Antennen und die Mandibeln des ausgebildeten Thieres. 

Ausser dem Cyclops giebt es einige wenige Süsswasser- und 
viele marine Gattungen von Copepoden. Unter den Letzteren sind 
die Ponldliden dadurch ausgezeichnet, dass bei ihnen derjenige 
Theil des Kopfes, welcher die beiden Antennenpaare trägt, von den 
übrigen getrennt ist, eine Eigenthündichkeit, zu der man eine Pa- 
rallele nur bei den Stomatopoden findet. Corycaeus hat ausser dem 
medianen zwei grosse, mehr oder minder lateral stehende Augen, 
Antennen mit unvollständigen Scheeren und ein rudimentäi-es Ab- 
domen. Die prächtig schillernde Sapphirina hat einen äusserst ab- 
geplatteten Köi-])er, kui'ze fadenförmige zweite Antennen, zwei 
Augen und rudimentäre Gnathiten. Hei einigen Gattungen ist ein 
kurzes Herz im Thorax vorhanden. 

2. Die Epizoen. — Durch Gattungen wie Erfjasiliis und C((- 
li(pts gehen eine grosse Anzahl \on höchst eigenthiinilichen (]rusta- 
ceen . welche m;ui wegen ihres pai-asiliscIuMi bebens auf Wasser- 

10^ 



244 



Capitel VI. 



Ihleren — dem sie aucli den Vulgärnanien >»Fisclil;iusi>" xerdanken — 
als /i/j/i;ort he/eic-linel hat, in die lypiselien Copepoden Ul)er. Als 
Beispiel für die liörhsf merkwürdigen Kigenlhündichkeiten dieser 
aberranten (Jruppe kann Chimdracanthua </ibbosus dienen, den man 

häufig in grosser Menge an den Wan- 
(hmgen der Kiemenhölde von Lopliins 
piscatorius findet. 

Das Weibchen (Fig. 67) ist kaum 
über einen C<Mitimeter lang, aber zwei 
lange, dünne, cylindrische Fäden von 
ühnlieher weisser oder gelblicher Farbe 
wie das ganze Thier sitzen an ihrem 
Körpei-, der bi(Mt und al)geplallel und 
an den Rändern gleichsam gekraust ist. 
so dass er zwei Ilauj)t(pierralten besitzt. 
Die Ecken dieser Falten sind in seilliche 
Zipfel (/?, /, /") ausgezogen, und ähnliche 
Zijifel gehen von der Mittellinie des Kör- 
pers aus, der durch diese Auswüchse und 
Faltungen eigenthümlich verzerrt er- 
scheint. 

Der Kopf isl zu einer Art \on Ki-a- 
gen erweitert, dessen vorderer convexer 
Rand die ersten und zweiten Antennen 
trägt. Die Letztere ist zu don starken 
ki'unnuen Haken umgebildet, mit denen 
der ChoiKh'dcuntliNS sich fest an seinem 
Wirthe vor Anker legt. F^mesulxpiadrati- 

/>, c Anhänge : d. metlianer Rücken- j^,,|„, ()l)p,.| j .,.,<, ,,^.^,[^•^ yjj ,,. ^^j „ ^^^^ Jj^ ._ 

/.iptel; e. medianer Biiuchzipfel ; f, I 1 r> 

«,/< laterale Zipfel; fc.Endsegment; {jj,,.,. uinSchÜeSSt jedociinichl die MaU- 

l. Mannchen ; ff. Kiersacke ; m, n. ■> 

mediodorsaier ovariaisehiaiuh: ,-. (li|,o|,i, uiu SO einen SauizaDparat zu bil- 

lateraler Ovarialschlauch; o. tilei- ' f* I I 

ter. 2 :) erste Antennen; 4 5, (I. ,|en , wie das bei \ ielou andern F:piz()en 

/weite Antennen nnd Onatniten. i 

geschieht. 

Die Mandibeln und die l)eiden Maxillenpaare sehen aus wie 
krumme Ilaken o(I(m- Klauen. Zwei Paare vonAnhängen (Fig. ()7, /;, c), 
jeder aus einem l'rotopodit . einem F^ndopodil und einem h^xopodit 
bestehend und fast ohne jede Spur von (Jliederung, sitzen am vor- 
dem Theil des Köi'pers hinter dem Kopfe. 

Der Körper endigl mil einem rundlichen, in dem tiefen Kin- 




Kig. 67. — Chondracanthus r/ibbo 
SMS, Weihchen : A. Seitenansiclit. H. 
Hauchansicht, vergrdssert. a. Kopf: 



Die Arllno|)()(lcii. 



•245 



schiiiU zwisclu'ii (I(mi IumUm'sIcmi Hiindziplclii li('!^(Mi(l(Mi und die 
beiden vor-spriiiüciuien Vulvae tragenden Segnienl. Ueher j<>der 
Vulva hefindcl sich ein kleiner dreieckiger mit l*apillen l)es(>lzter 
Lappen (Fig. 68, ?r), walirscheinlicli ein uingeJjildeler vVnhang , an 
den sich, wie wir sehen \\(M'den. das Männchen anheftet. Hinter 
diesen Lapjien liegen noch zwei w(Mterc rudimentäre Anhänge 
(Fig. (58, y). 




Fig. 68. — C. CliunthitcaiUhus -ilünnchen, in situ . vergröstiort: x. Vulvae des Weihiheiis; w. 
rtrt'ieckige, mit Papillen besetzte Lappen; ry. zweite Antennen des Männchens; r. Augentleck; 
^Hode; )(. Vas defereus ; i'. Gesehlechtsölfnung; y. rudimentäre Anhänge des Weibchens; 

y. Eiersäcke. 

Der Darnicanal ist ein gerader Schlauch, der vom Munde zum 
entgegengesetzten Körperende zieht. Ein Herz ist nicht zu ent- 
decken, ebensowenig das Nervensystem und Sinnesorgane. Der 
Zwischenraum zwischen dem Darmcanal und der Körperwand ist 
fast gänzlich vom Eierstock erfüllt, der aus vier zu beiden Seiten 
des Darms gelegenen Schläuchen besteht; diese sind mit verästelten 
Blindsäcken besetzt, in denen sich die i^^ier entwickeln. Vorn mündet 
jedes Schlauchpaar in den Eileiter seiner Seite, welcher dami an der 
Seite des Körpers entlang läuft und in der Vulva endigt. Der untere 
Theil des Eileiters enthält eine klare gallertige Substanz und sieht 
sehr ähnlich aus wie der Kittgang eines Cirrhipeds ; diese Substanz 
wird von der Wandung des Eileiters abgesondert und i)ildet die 
Hülle der Eierstöcke. Ein solcher hat, wie bereits bemerkt, die Ge- 
stalt eines langen cylindrischen Fadens, dessen oberes Ende zwi- 
schen den vorspringenden Lippen der Vulva festgehalten wird 
(Fig. 68, x). 

Der männliche Chondracanthus erreicht nicht ein Zwölftel der 
Länge des Weibchens und sieht auf den ersten Blick wie eine dicht 
bei der Vulva sitzende Papille am Körper desselben aus. Bei ge- 



24() Capilfl VI. 

naiierer Hctiiichtiinu sichl iii.iii jedoch , dass os sich mit sciiuMi An- 
lennonhakeii lest an einem der l)ei(len ol)en hesciiriehenen drei- 
eekiij;en l.appen anklanimerl. Die Haken winden ursprilniilicli oücn- 
l>ar durch Muskelcontiviclion an den Lappen feslsioliallen , aMein die 
einmal vollzoijene Verbindung scheint unzertrennbar zu sein — 
wenigstens löst sich l)el Maceration in Kalihuige das Miiinichen nicht 
ab. Ks scheint niemals mehr als ein Männchen an einem \\ eibclien 
zu sitzen. 

Der Körjier des Mannchens (Fig. 68, C) ist birnförmig und be- 
sitzt Andeutungen von einer Theilung in sechs SegnuMile hinter dem 
Ko|ire. Das Vorderende tragt einen Augendeck (/•), ein Paar rudi- 
mentärer erster Antennen und die starken hakenförmigen (ii'eil- 
antennen des zweiten Paares. Hinter und luiler diesen l)e(inden sich 
eine Oberlippe und drei Paar hakenartiger Gnathilen. Darauf folgen 
zwei Paar subcylindrischer Anhänge, die offenbar di(> Schwinun- 
beine darstellen. Das Schw-anzende geht in zwei (irillcl aus, und an 
der ventralen Fläche des vorletzten Somits stehen zwei vorspringende 
Höcker, auf denen die (ieschlechtsöffnungen liegen. 

Der Darnicanal ist ein zarter unregelniässiger Schlauch , in 
dessen Wandung viele bräunliche Körnchen eingel)eltet sind. An 
seinem Vorderende befindet sich ein weiter Oesophagus; das ent- 
gegengesetzte Ende dagegen scheint abgerun(iel und mit der ven- 
tralen Fläche des Integumentes nur durch Bindegewebe veri)un(len 
zu sein. Durch das hitegument hindurch sieht man ein complicirtes, 
aus quergestreiften Fasern beslehendesMuskelsyslem, und der Augen- 
fleck scheint mit einer unter ihm liegenden (ianglienmasse zusammen- 
zuhängen. Der Körpei" ist durchsichtig genug, dass man ein Herz 
wüi'de pulsiren sehen können, allein es ist keines zu finden. Der 
Hode ist eine grosse o\ale zweilappige Masse !/!. die wie ein Sattel 
auf dem vordem TIkmI des Darms liegt. \'on ihm läuft zu l)eiden 
Seiten des Darms je (»in dickes Vas defer(MYS nach hinten und er- 
weitert sich im vorletzten und drilllelzten Somit zu einem dicken 
birnförmigen Sack, einer Art Samenblase. Der Embryo verlässt das 
Ei als N(ti(})lius, ähnlich dem eines Cyclops. 

Von diesen Parasiten giebt es viele Gattujigen , unter den(Mi 
einige, so die am meisten wurmförmige Lernaea , sich noch weiter 
als Chondracanfhus \on der gewöhnlichen Crustaceenform entfenuMi, 
während andere, wie Er(/asilus und Xolodrlphi/s. sich nur wenii» von 
den frcilel)enden Copepoden unterscheiden. 



Die Artlinipoflcii. 247 

lioi ('((/if/us sind dio Ober- und Unterlippen vorl;inij;(M"( und zu 
einem Roin'o verwaelisen , In welchen» die scharfen i^riüeirörniiiien 
.Vlandibeln liegen. Wegen des Vorherrschens dieser Saugmundfoiin 
bei einigen der bekanntesten Arten der parasitischen Copepoden 
nennt man sie auch häufig »Saugkrebse«. Saugsclieiben zur An- 
lieftung entwickeln sich aus dem verwachsenen vordem Paar von 
Thoracalgüedmassen bei Aclilhcrcs. Bei dieser Gattung verkümmert 
der Kopi" als gesonderter Tlieil last vollständig. 

Als einer der eigenlliünilichslen Vertreter des Epizoentypus 
\erd\(in{ ArijNlus , der so gemeine Schmarotzer des Stichlings, ge- 
nannt zu werden. 1) Va' ist ausserordentlich abgeplattet und l)esteht 
aus einer vordem (iephah)thoraxscheibe . hinler welcher ein sehr 
kurzes und l)reiles elngeker])l(\s Abdomen liegt. Vor dem Munde 
befindet sich in einer Sch<M(l(> eine mediane griffelformige Wafl'e. 
und die kleinen Mandil^eln und Maxillen werden von einem kurzen, 
von der 01)er- und der Unterlippe gebildeten Rohre mnschlossen. 
Hinter dem Munde liegen sechs Paare von Anhängen, von denen das 
vorderste zu Saugap])araten und das nächste zu starken Gliedmassen 
mit einem gezähnten zweiten Gliede umgewandelt ist , während die 
übrigen \ iei* zweiäslige Schwinnnfüsse darstellen. Ferner sind zwei 
Antennenpaare und zwei zusammengesetzte Augen vorhanden. Nach 
Leydig sind die Männchen an ihren vorletzten Sehwinmibeinen mit 
Bechern versehen; während der Begattung füllen sich diese mit der 
Samenflüssigkeit . welche auf diese Weise an die Vulva des Weib- 
chens gel)racht wird und von dort in die Sumentasche gelangt. Die 
Eier werden a])gelegt, nicht in Eiersäcken umhergetragen. Die 
Larve ist mit zwei Paaren von llau])tschwimmanhiingen versehen, 
den zukünftigen zweiten Antennen und den Kiefertastern , welche 
letztern schliesslich gänzlich verschwinden. Ferner sind ein Paar 
kleiner erster Antennen, ein Paar starker Beine an Stelle der Saug- 
scheiben und hinter diesen die Anlagen der Greifbeine und das 
erste Paar der zweiästigen Anhänge vorhanden ; die übrigen sind 
rudimentär. 

Notodelphys, den man sehr häuHg im Kiemensacke von Ascidien 
findet, hat grosse Aehnlichkeit mit einem gewöhnlichen Copepoden, 



1 Clai's »Ueljor die Entwickelung, Organisation und systematisctie Stellung 
der Arguliden.« — Zeitsehr. 1'. wiss. Zool. Bd. XXY. S. 217) hat die nahe Ver- 
wandtschalt des AvfiulKs mit den Copepoden liewiesen, schlagt jedoeh vor, ihn als 
den T\|)us einer l)es<)udern (iruppe, der Branclüura, zu betrachten. 



248 Capitel VI. 

nur ist er stark vorzerrt und trügt seine Eier in einer von der 
Rückenseite des Panzers gebildeten Tasciie. 

So seltsam unigehildet aber auch die ausgel)i[dete Form er- 
scheinen mag — und man nuiss beachten , dass inmier das Weib- 
chen die grössten Veränderungen erfährt — , die Larven aller dieser 
epizoischen Parasiten gleichen denen der ge\^öhnlicllen freilej)enden 
Copepoden in dem Besitz von nur zwei [Achtheres , Tracheliastes) 
oder drei Paaren von Anhängen [ welche dem vordem Abschnitt 
des Kopfes angehören) und sind mit beträchtlichem Schwimmver- 
mögen begabt. 

3. Die B ra n chiopotle n. — Die (iattungen Nebulia , Apiis, 
ßranchipHS , Limnetis , Daphnia luid ihre Verwandten werden ge- 
wöhnlich in zwei Ordnungen getheilt, die Phi/Ilopoden und die Cln- 
doceren; allein diese gehen so alluiählich in einander über und 
haben so viele Eigenthümlichkeiten ihres Baues gemein , (hiss die 
Berechtigung dieser Theilung der Gruppe dov ß rauch iopoden einiger- 
massen zweifelhaft ersclieint. In mancher Beziehung den niedern 
Podophthnlmen, wie Mysis, gleichend, unterscheiden sich diese Crusta- 
ceen ausnahmslos von jenen dadurch, dass sie mehr oder minder 
zwanzig Somiten besitzen ; Nehalia , welche sich am meisten den 
höhern Crustaceen nähert, hat zweiundzwanzig. Ferner sind die 
Thoracal- und Abdominalanhänge der Branchiopoden in der Mehr- 
zahl der Fälle mehr oder minder blattartig und ähneln in vieler Hin- 
sicht den vordem Kieferfüssen eines Astacxs; sie sind wesentlich 
nach demselben Plan gebaut wie diese. 

Apus gidcialis (Fig. 69) liesitzt einen länglich wurmförmigen 
Körper, der mit zwei langen, gegliederten, borstenartigen (irifleln 
endigt und vorn von einem mächtigen schildartigen, hinten tief aus- 
geschniltenen i^inzer bedeckt ist. Die hintern drei Fünftel des Pan- 
zers sind frei und legen sich bloss über die Segmente des Körpers 
hinüber; der vordere Theil dagegen ist mit dem entsprechenden Ab- 
schnitt des Kopfes verwachsen und bildet dessen tergale Fläche. 
Der freie Theil des Panzers spi'ingt nach den Seiten vor von einer 
medianen Leiste aus, neben der beiderseits eine eigenthüudiche 
concentrische Zeichnung , welche die Lage der Schalendrüse an- 
deutet (Fig. 69, B, x), sichtbar ist. Diese Drüse ist ein gewundener 
Schlauch mit hellem Inhalt, der nach Claus an der Basis des ersten 
Thoracalbeinpaares, unmittelbar hinter den zweiten Mavil Ion, mündet. 



Die ArtliropodiMi. 249 

Wo sich (U'v fi-(Mo uud der feslsilzende Theil dos P;inzpi\s IkmüImmmi, 
(Midiiil die Jvoislo plötzlicli mit oinor (jiuM'on I*]ins(>nkimi:. I^^in wonii: 
davor hofindot sich eine zweite. tichM'c l'^iirciic, iialic hei doi", in der 
Millollinie, die l)ciden niercnrörmigen, nach v(,i"n ijeiicMi oinandor 
converiiirendon zusaininen^csotzUMi Aiiij;on (Fii;. 69, B, 1') sitzcMi. 

An tlor ventralen Seite der vordem Al)theilung des Panzers 
lindot sich eine flache, halbmondförmige Subfronlaiflache, wie bei 
Limulus, hinler welcher der Panzer nach allen Seilen in den hin- 
lern Abschnitt emporsteigt, so duss eine geräumige Kannner ent- 
steht , in welcher die vordem Thoraco-Abdonnnalsegmenle liegen. 
In der Millellinie entsendet die Subfronlaiflache einen langen 
breiten, ihr beweglich eingelenkleli und an seinem freien Ende 
abgerundeten Forlsatz nach hinten — die 01)erlippe. Ueber und 
hinler dieser belinden sich der Mund und die Gnathiten. Darauf 
folgen sechsundzwanzig n)it Dornen besetzte Thoraco-Abdominal- 
segniente ; davon tragen die vordem zwanzig Schwinnnfüsse, wäh- 
rend das sechsundzwanzigsle , das viel grösser ist als die andern, 
hinten in eine einwärts gekrünnnte Spitze ausgehl und den After 
sowie die F^ndborsten trägt. 

Die zusannuengesetzten Augen silzen, wie gesagt, auf derobern 
Fläche der vordem Abiheilung des Panzers. An der unlern Fläche, 
dicht idjer und hinler der hintern Grenze der Sul)fronlalüäche und 
zu beiden Seilen der Oberlippe befindet sich ein zarter gegliederter 
Faden — die erste Antenne (11'). Dahinter hat ZAnnvcn bei einigen 
Exemplaren von Apus cancriformis einen zweiten sehr kleinen 
Faden gefunden, das Rudiment der zweiten Antenne, die bei 
der Larve ein so grosses und wichtiges Organ ist; ich habe je- 
doch bei A. glaciuUs nichts der Art beobachtet. Zu l)eiden Seiten 
der Oberlippe liegt eine grosse, convexe, starke, gezähnte Mandibel, 
und hinten wird die Mundöff'nung von einer tief eingeschnittenen 
Platte, dem Metastom , begrenzt. Darauf folgt ein Paar sehr kleiner 
Maxillen, das zweite Paar ist blattförmig und fast rudimentär. Hinter 
diesen Anhängen grenzt eine Nackenfalle den Kopf gegen den Thorax 
ab und bezeichnet gleichzeitig den Anfang des freien Af»schnittes 
des Panzers. Ob der Panzer auch eine Strecke weil an dem ersten 
Thoracalsomit angeheftet ist. wie Grlbk behauptet, oder ob er aus- 
schliesslich ein Kopfschild ist, wie Mh^nk-F^owards es ansieht, dar- 
über habe ich zu keiner klaren Entscheidung kommen können ; es 



250 



Capitel VI, 






Fig. 69. — Apus ylaciulis. — A. Scitonaiisicht, nach Entfernung der rechten Hälfte des Panzers. 
I!. Rückenaiisicht. D. Elftes Bein, mit der Eierkapsel (7, S). C. eines der vordem , E. eines der 
mittlem und F. eines der hintern Beine, ohne Coxopoditen. x. gewundene »Schalendrüse« im Pan- 
zer; //. Sehwiiiizfartcii; ?6. Oberlippe. ], 2, :!, 4, .5, (1. Endopodit. 7. Exopodit. 8. Epipodit oder 
Kieme. 1'. Augi!; 11'. erste Antenne; IV'. Miindibel. (C, D, E, E. nach Gekstäckek.) 



Dir Arltii'npodcn. 251 

isl in (l(M' TliJit iiiclir (muc l''r';ijj;(i liif den lMiilti-\ olojioMi als für (l«'n 
Analoincii. 

Von (Ion zwanziir riissli-itiiciuhMi Soij;iii(>nl('n Jiahcii die (M'slcn 
oir je oiii Paar Aiili;inii(> ; liiiilcr dein <>ir((Mi scl/l sich an jedes Sotj- 
iiionl eine allinählicli sloii;(Mi(l(> Anzahl von Heinen an, so dass das 
zwanziiislo lüid" oder sechs Paare trägt. An diesen neun liintern 
Thoracalsegmenten sitzen zusammen achtundzvvanzig Anhangpaare; 
das macht zu den eil" vorliergehenden neununddreissig im Ganzen. 
Während nun natürlich jedes von den vordem elf Segmenten als 
ein einzelnes Somit zu betrachten ist, ist die Natur der hinteren 
zweifelhaft: es können einzelne Terga sein, während die Sterna und 
Anhänge sich vermehrt liaben ; oder auch sie stellen, was das Wahr- 
scheinlichere ist, jedes eine Anzahl verwachsener Terga dar. 

Jeder Anhang besteht aus drei Abtheilungen — einem Endo- 
j)odil, einem Kxopodit und einem Epipodit — die von einem Proto- 
podit oder einem Basalabschnitt getragen werden (Fig. 69, C, ü, E, F) . 
Der t.elztere besteht aus drei Gliedern — einem innen in einen 
stark borstigen Höcker ausgelienden Coxopodit (in den Figuren nicht 
abgebildetU einem Basipodit nnd einem Ischiopodit, welch Letzteres 
innen in einen lanzettförmigen Fortsatz ausgezogen ist und an seiner 
Aussenseite zwei Anhänge trägt, von denen der proximale — dasF]pi- 
podil oder die Kiemen (Fig. 69, C, E, F) — an in Spiritus consei'virten 
Exemplaren birnförmig und blasig ist. Der distale Anhang, welcher 
das Exopodit (7) darstellen dürfte, ist eine grosse flache Platte init 
langen Borsten an ihren Rändern. Das Endopodil besteht aus sechs 
Gliedern , von denen die beiden proximalen viel länger sind und 
wie das vorletzte nach innen einen langen Fortsatz abgeben. Das 
Endglied endlich ist krallenförmig und an seinem concaven Rande 
gezähnelt. 

Die Durchschnittsform dieser Anhänge ist in ]i dargestellt, 
einem aus (1er Mitte der Reihe entnonnnenen Beine; vorn werden die 
(iliedmassen düiuiei" nnd mehr beinartig (C) ; hinten dagegen sind 
sie so vollkonmien blattförmig, wie F; allein überall kann man die- 
selben I'^lemente ei-kennen. 

Nur das elfte Anhangpaar (Fig. 69, D) weicht erheblich \on den 
ührigen ab, indem es nändich zu einem Receptaculum für die i^ier 
nmgehiidel isl. Zu diesem Zwecke isl das F^pipodit bedeutend ver- 
l)r(M(eft nnd zu einer halbkugligen Schale umgewandelt, während 
das zu einer zweiten solchen Schale umgestaltete Exopodit auf 



252 Capitel VI. 

das Kpipndil passl ; in die so gebildete Kap,s(>l ^(mmIIkmi diircli tue 
in dieselben mündenden Ovidncle die Eier. 

An der dorsalen Flache des Endseu;nienles des Körpers belindel 
sich an jeder Seite \orn ein in fünf Dornen ausgezogener llöekei- und 
hinten ein langer zarter, mit Borsten besetzter Faden (Fig. 67. H.</;. 

Der Darmcanal von A(jiis ist sehr einfach : er besteht aus einem 
senkrecht aufsteigenden Oesophagus , der nach hinten in einen un- 
mittelbar hinter den zusammengesetzten Augen , in der Mille der 
von den beiden Querfurchen auf dem Panzer begrenzten Region, 
liegenden kleinen Magen umbiegt. Von dem llinterende dieses 
Letztem zieht der gerade Darm nach hinlen bis zum After, der unter 
dem Endsegment liegt. Die Leber besieht aus Blindsäcken, ^^elche 
sich vom Magen aus verästeln und zu beiden Seiten desselben im 
Kopfe liegen. Zaddach beschreibt ein Drüsenpaar, welches er als 
Speicheldrüsen betrachtet; es liegt über dem Magen und mündet in 
diesen, wie die Speicheldrüsen beim Scorpion. 

Das Herz ninuni die Tergalregion der elf voi-dern Thoracal- 
somilen ein und besitzt eine entsprechende Anzahl von Kanunern 
mit seitlichen VenenölFnungen. 

Das Nervensystem besteht aus einer (luadralischen Gehirnmasse, 
welche unmittelbar unter dem zusanunengesetzten Auge liegt und 
starke iNerven zu diesen und den Ueberi-esten des unpaaren Larven- 
auges, das vor den vordem Enden jener liegt, abgiebt. Zu beiden 
Reiten des Oesophagus ziehen nach unten und hinten Commissuren 
und verbinden das Gehirn mit einer Kette von zahlreichen Ganglien 
in der Mittellinie der Bauchlläche. Es verdient Beachtung, dass die 
Antennennerven aus den Conunissuren, weil hinter der Hauptgehirn- 
masse, entspringen. 

Beim Weibchen bilden sich die Eier in den blinden Aesten 
zweier langen Röhren, die an beiden Seiten des Körpers liegen und, 
wie oben beschrieben, im elften Anhangpaar münden. Apus pflanzt 
sich gewöhnlich agamogenetisch fort : bei Unlersuchung von Tau- 
senden von Individuen im Laufe von mehr als dreissig Jahren ist es 
V. SnvBoi.n ') nicht gelungen, ein Männchen zu finden. I'>rst im 
Jahre I8Ö6 entdeckte Kozi boavski^) eine kleine vVnzahl Männchen 



1) V. Siebold, »Beiträge zur PartlienogoiH'sis tler Arthropoden« , 1871. Bei 
Apus cntstetien danach nur aus den befiuchtefen Eiern Männchen. 

2) KozuBOwsKi , »Ueberden m^nnWchen Apus rnncriformis« , — Archiv für 
Naturgeschichte, 1857. 



Die Arthropodon. 253 

(16 unter 160) unter den In dei" üins^eiiend von Kr;ik;ui ireCundenen 
Exemplaren, und hei Ronen Cinul im Jahre 1863 Johx Libuock das 
lirösste bis jetzt l)ekannte Verhältniss von Männchen zu Weibchen, 
nändich 33 unter 72. 

Der Hoden ist ähnlicii iiestaltel wie das Ovarium . und sein Aus- 
lüin'uniisganii mündet s^leichfalls am elften Kvtremitätenpaai'. wie 
derjenige der weiblichen Organe. Die Sperinatozoen sind osal und 
unbeweglich. 

Der junge, eben ausgeschlüpfte Apus [cmicriformis] ist ein Nait- 
plhis. Der Körper ist oval, undeutlich in wenige Segmente getheilt 
und (Mitbehrt der Anhänge mit Ausnahme eines kürzern \ ordern, 
einäsligen und eines längern hintern, zweiästigen Paares ruderar- 
tiger Organe, die am vordem Ende zu beiden Seiten des unpaaren 
medianen Auges sitzen. Der Panzer ist rudimentär und Schwanz- 
fäden sind noch nicht vorhanden. Das Thierchen streift dann bald 
seine Haut ab, und nun treten die mit langen Tasten versehenen 
Mandibeln zum Vorschein ') . Nach mehrfachen w eitern Häutungen 
ninunt die Larve mehr und mehr die Gestalt des ausgebildeten Thie- 
res an und erhält das Paar zusannnengesetzter Augen ; das vordere 
Anhangpaar verw andelt sich in die ersten Antennen , das hintere 
versehwindet oder bleibt als rudimentäres zweites Antennenpaar 
erhalten, und auch die Mandibuiarlaster gehen zu Grunde. 

Eigenthüm liehe und höchst lehiMoiche Modificationen finden sich 
bei den übrigen Branchiopodengattungen, wie bei Nebniia. Bran- 
chipus (C/ieirocephnlns) , Lintnetis und Daphnia. 

Bei Daphnia und deren Ver\Aandlen Fig. 70) sind die Thora- 
calgliedmassen auf sechs, fünf oder gar vier Paare reducirt, die 
sänuntlich oder theilweise die Form gewöhnlicher Beine annehmen. 
Das Abdomen ist rudimentär, das Herz kurz, und der Panzer besitzt 
eine ofi['enl)ar aus den vordem Thoracalsomiten gebildete hintere Ab- 
theilung [Oinostegit], deren seitliche Hälften so umgebogen sind, dass 
sie wie eine Muschelschale aussehen, in welche der hintere Thell 
des Körpers eingezogen werden kann. Der vordere Theil des Pan- 
zers [Cephalostegit] hat l)ei Daphnia dagegen denselben Bau wie der 
entsprechende Theil des vlyj/^.spanzers ; nur liegen die hiervon einer 
un[)aaren Masse vertretenen zusammengesetzten Augen [oc] mehr am 



\) Nacli Claus' neueren Untersuchungen ist dies drille t'aar v(Hi Anhängen 
sciiun \()ihanden, wenn (h'r junge Apus das Ki verlassl. 



2r>4 



C;i|)ilel VI. 



vonlern Körperen(]e ;ils an der ohorn Flüche, und das unpaaro Augo 
ist iianz iiesondcrl und lieijl weil daliinlcr. Dir eisten Antennen 
(</) sind klein, iiidinienlär und stehen an den Seiten des vorge- 
streekten Kostrnnis; die zweiten Antennen daiieiien'sind sehr i^ross 




*y / 



V'lg.m. — Dnphnia. — «. erste Antenne ; /. Gehirn; oc. Auge; i. Darm: //. iKlindscliläiicliP ain 

Anlant; desselben ; g. Selialendrüse ; c. Herz: l. Oberlippe: ov. Eierstock: o. ein Ki in dem zwi- 

scben Kiirper und Panzer fjelegeneu P.rutrainn (r'.) befindliib. (Xacli liKYUic.) 

nnd stellen die Ihniptl»(nvei.;nnij;soi'ij;ane dar. Die hinlern {h\ov /wei- 
ten Maxillen sind \erkiuninerl. Hei livadiw, Poh/iiliciiiiis . Sidti inid 
andern (laltnniien lieiien in der vorderen Region des Panzers .sanij;- 
scheihenartiüe Haflorijane.') Die Kier entwickeln sich im Hoiilraiini 
des Panzers, nnd die .hiniien nehmen direct die Foi'in des ansize- 
bildeten Thieres an. ausser bei Lcplodora, wo sie zuerst Nnuplins- 
form besitzen. 

Liiinietis nnd Esthcriu besitzen einen /)ayj//;»V/- ahn McIkmi . nur 
noch \ollkonnnner zweischal igen Panzei- un(] danel)en die zahlri'i- 
chen Körpersegmenle nnd die bialiriii'miiien Anhänge der hpischen 
Phyllopoden (Fig. 71 . 

Xcbtdia hat einen grossen, w i(» bei SqKi/la nul einem beweg- 
lichen Uoslrum vei-sehenen und sich gänzlich vom Kopf absetzenden 
Pan/er, der sich dnrcli seine sehi' geringe siernale Krümmung ans- 
zeiehnel. Hei dieser (iatinng sind die Augen gr(»ss und gestiidt : es 
sind wohlenlwickelle ei-sle und zweite Antennen, iMandibeln und 
zwei Maxillenpaare \oi"handen. \on denen (bis voi'dere mit i'inem 
langen Taster endigt. 



1) Diese sog. «llafloi'iianc« sind iiiicli den iioupstcn Inlcrsuciuniijcn von 
Ci.ACS f»l)ic OrfiiiiiiSiUioii dfr l'ol\ pliciiiidfii". — DtMiliscIiiil'Icii <l('i- Wiener Akii- 
ilende, IS77 drüsiger .Niiliir i"Nii('k(Midiiisen" . I). l Ciieis. 



Oio AiIIiio|)(hI('ii. 



255 



Branrhipiis ondlicli (miI\n ickcHl keinen Panzer, weder am Kopf 
noeli am Thorax , und die Setimenle (Jes lelzlern sind vollkommen 
IVei, NNührend i\i'\- crstere in der Form einem Inseclen- oder Edri- 




Fis. 71. — LiinneUs hrachißirus (nach Gih;bk)M- — Die obere linke Figur ist das Männehen, die 
rechte das Weibchen, in beiden Fällen ist eine Klappe des Panzers entfernt. .4'. erste Antennen: 
A". /.weite Antennen. A. .hinge Larve. B. Dieselbe, weiter entwickelt, f. Kopf; o. Auge; il. Pan- 
Zfr: (I. Köriicr: 4'. zweite Antennen; M. Mandibeln; «'. grosse Platte (Oberlippe 1*), die den 

Mund bedeckt. 

o])lillialinenkopfe ü;leiehl und zwei gros&e gestielte Augen, zwei 
beim jMännchen cigenthündich umgebildete) erste Antennen, zwei 
zweite Antennen, ein Mandil)el- und zwei Maxillenpaare trägt. 

Bei Esthen'a und Limnetis trifft man die Männchen in gleicher 
oder selbst grösserer Zahl als die Weibchen. Von Limnadia gigas 
sind die Männchen noch ganz unbekannt, obwohl man Tausende von 
Thieren durclisncht hat, wohingegen man bei L. Stanlci/ann mehr 
Männchen als Weibchen gefunden hat. Bei Branchqms sind die 
Männchen s|)ärlicher als die Weibchen; bei Artetuia treten sie nur 
in langen Zwischenräumen auf. Bei Daphnia sind nur wenig Männ- 
chen vorhanden . und diese erscheinen nin- zu gewissen .lalires- 
zeiten. Allein trotz der Seltenheit oder des Felilens von Männchen 
l)ei vielen dieser (lattungen geht die Forlpllanzung sehr rasch vor 
sich. Die Kier sind nämlich im Stande, sich ohne Befruchtung zu 



1) Grubk , »tlelxT die (iiilUiiiL'cn Kstherid niid Lininadin.' 
Nalui'iiesciiiclilc, ls.")4. 



Archiv fiif 



2r)6 Capilel VI. 

onlwic'keln : isolirle Weihclien (Um* rijiUung Daphnia orzeugen so 
ohne bekannte (irenze (ieneration auf General ion. 

Unter gewissen Verhältnissen entwickeln sich jedoch in den 
Ovarien von diesen »aganiisehen Eiern«, wie sie Llbbock ') Ireflend 
benannt hat , oder den sogenannten Sonnnereiern gänzlich ver- 
schiedene Körper, in denen sich stark lichtbrechende Körnchen an- 
häufen: diese Körper bilden die sogenannten «Ephippial- oder Win- 
tereier«. Nach ihrer völligen Ausl)ildung treten ein oder zwei Son 
ihnen in die Rückenkanuiier des Panzers, deren Wandungen sich 
inzwischen verändert haben. Die äussere und innere Schicht des 
Integumenles nehmen auf einem grossen sattelartigen Gebiete eine 
eigenthümliche Struclur, eine braune Färbung und eine grössere 
Festigkeit an. Bei der nächsten Häutung werden diese veränderten 
Theile des Integumentes, die das »Ephippium« l)ilden, samml dem 
bald verschwindenden Rest des Panzers abgeworfen , und das 
Ephippium bleibt nun sich selbst überlassen als eine Art doppel- 
wandiger Dose mit einem federnden Klappdeckel 'das Charnier liegt 
an der ursprünglichen dorsalen Vereinigungsstelle der beiden Hälf- 
ten des Panzers), in welcher die Ephippialeier liegen. Das Ephip- 
pium sinkt zu Boden, und aus seinem Inhalt gehen früher oder spä- 
ter junge Daphnien hervor. 

JiRiNES und LuBBocKs Untersuchungen haben ergeben, dass die 
Entwicklung der Ephippialeier ohne F2in(luss des Männchens be- 
ginnen kann , und scheinen darzuthun, dass diese F^ier sich auch 
ohne männlichen Einfluss vollkonnnen ausbilden und abgelegt wer- 
den können. Andrerseits besteht unter gewöhnlichen Verhältnissen 
eine gewisse Beziehung zwischen der vollständigen Entwickhing der 
h^phippialeier und der Anwesenheil von Männchen , und man hat 
bisher nicht direct beobachtet, dass von jungfräulichen Weibchen 
gebildete Ephippialeier sich entwickelt hätten. Die Frage steht also 
augenblicklich so : die agamischen F^ier können sicher ohne Be- 
fruchtung sich bilden und zu .liuigen entwickeln; die F.phippialeier 
können sich sicher- ohne Befruchtung l)il(len; ob dagegen Befrucli- 
lung absolut nothwendig ist für ihre weitere JMilw icklung oder 
nicht, das ist bis jetzt nicht zu entscheiden. 

Die grosse Mehrzahl d(M' B)anrhiopod('» \o\)i im süssen Wasser, 



1) .1. LuBBticK, »An accouiil ot' tlic two niclliods nt' repioduction in Daphnia 
and of Ulf slriictutc ol' (he ('|ilii|i|)iiim.'i l'liil Timms. 1X57. 



Die Arllii-opodcn. 



257 



Artemia dagegen gedeiht in Soolvvasser. Die Gattung Esth'.'vin kommt 
schon im Devon vor, und die silui'ische Ili/menocaris und deren Ver- 
wandte waren wahrscheinlich mit .l/;?/.s' verwandt. 

4. Die Ostrakoden. — Diese (!rup])e unifasst mehrere Gal- 
tungen sowold lel)ender wie fossiler (h'ustaceen von meistentheils 
geringer Grösse. Dieselben sind durch ihre harte, oft verkalkte und 
deutlich zvveiklappige, nül einem Charniergelenk versehene Schale 
ausgezeichnet. Die Klappen dieser Schale bestehen aus den seit- 
lichen Hälften des Panzers; sie sind häufig ungleich und unsynune- 
trisch und besitzen eine eigenthiimliche Ornamentirung. Die Scha- 
lendrüse ist sehr klein. Die Ostrahoden sind ferner bemerkenswerth 
wegen des äusserst rudimentären Zustandes ihres Abdomens und 
der geringen Zahl ihrer Thoracalanhänge, die nicht blattförmig sind, 
sondern stark und subcylindrisch, wie die Gangbeine der höhern 
Crustaceen. 

Die Kopfbeuge ist ebenso ausgebildet wie bei den höchsten 
Crustaceen, so dass das l)ei Cypris '^Fig. 72, A) nur undeutlich ge- 




Fig. (2. — A. Ci/iiris. — A. I. IL Er.ste und zweite Antennen; M. I. IL III. Mandibeln und Mas- 

illen: P. I. IL Tlioracalgliedmasseu : c. Schwänzende ; 6. MandibulartastHi- : o. Auge: ß. Masil- 

laranhang. — B. Cythire. — o. Aug«: a. erste, b. zweite Antenne; c. Mandibel; d. erste Maxille; 

e. e. t. zweite Jlaxille und zwei Thoraoalgliedmassen; /. Sehwanzende. (Nach Zexkeu.) ') 

theille mediane, bei Cythere [B] dagegen unzweifelhaft paarige late- 
rale Auge im obern Theil des vordem Körperabschnitts liegt. Die 
ersten und zweiten Antennen, die an den entsprechenden, mit ihren 
Sternallheilen die vordere Grenze des Körpers bildenden Somiten 
ansitzen, sind in Gestalt und Function ähnlich den Gangbeineu be- 
schafl'en. Nach Ze.nkkr münden am Ende des starken Dornes, mit 
dem die zweite Antenne von Cythere ausgestattet ist, die Ausfüh- 
rungsgänge einer eigenthümlichen Di üse. Die Oberlippe ist deut- 
lich ; die Mandibeln sind stark und besitzen einen wohlentwickelten 
Taster. Die erste Maxille ist mit einem erossen ])latlartigen borsti- 



1; Zknkku, »Monographie der Ostracoden.« — Aicliiv für Nalurgescli. 1834. 

H n X ley- S pe 11 gel , Anatomie. 1' 



258 ' Capitel VI. 

gen Anhnniie (Epipodir?"! versehen. Die zweite Maxilie wird bei 
Cythere von dem ersten der bei dieser (latlung vorhandenen drei 
Paare von Gangbeinen (Fig. v2, B. c. e. e) vertreten. Bei Cypris, 
die ein zweites Maxillenpaar be-sitzt. sind nur zwei Gangbein])aare 
vorhanden (Fig. 72, A. P. l. IL). Die Mündungen der Fortpflan- 
zungsorgane, die beim Männchen mit einem wunderbar complicirten 
hornigen Begattungsapparat (den Zenker eingehend beschrieben hat) 
versehen sind, liegen zwischen dem hMzten Thoracalgliedmassen- 
paar und dem grossen Schwanzhaken. 

Von einer Khippe der Schale zur andern ziehen kräftige Adduc- 
tormuskeln und hinterlassen von aussen sichtbare Eindrücke, deren 
Form und Anordnung werlhvoUe systematische Kennzeichen ab- 
gel)en. 

Der Darmcanal der Ostracoden ist vorn mit einem aus Harlthei- 
len gebildeten Apparat ausgerüstet, der in vieler Hinsicht der Ma- 
genbewaffnung der Isopoden gleicht. Es entspringen aus diesem 
Abschnitt ferner zwei Le])er])lindsä('k(\ Cypi-is und Ci/fho-e besitzen 
kein Herz ; bei Cypridina, Conchoecia und IJalicryptis dagegen ist 
nach Clais ein kurzes sackförmiges, mit einer vordem und zwei 
hintern Oeffnungen versehenes Herz vorhanden. Das Nervensystem 
ist schwer zu finden; bei Cythere lutea hat jedoch derselbe Beol)ach- 
ter vor dem Munde ein grosses Gehirnganglion gesehen , von dem 
Nervenfäden zu einer Augenganglienmasse und zu den Antennen 
traten. Ein hinter dem Munde gelegenes paariges Ganglion versorgt 
die Gnathiten ; drei im Thorax liegende Ganglien entsenden Ner- 
venfäden zu den Anhängen desselben, und ein endständiges Gan- 
glion versorgt den Schwanzanhang und die Genitalien. 

Beim Weilx-hcn liegen die Ovarien in den Klappen dei" Schale 
und gehen in Oviducte aus, die mit getrennten Oeffnungen vor dem 
Schwanzanhange ausmünden. Unmittelbar \or ihnen liegen die 
Mündungen zweier hornigen, von Zenker als Sciieiden l)ezeichneten 
Canäle, deren jeder sich in einen langen, gewundenen, durchsich- 
tigen Schlauch fortsetzt und schliesslich mit einer grossen Blase, der 
Samentasche, in welche die Spermatozoen des MiUmchens aufgenom- 
men werden, endigt. 

Bei den Männchen sind die zweiten Antennen, die zweiten 
Maxillen oder auch einige von den Thoracalgliedmassen als Klam- 
nuM'organe zum F^rgreifen und Festhallen des Weibchens umgebildet. 
Die Hoden sind bei Cypris lange Hlindschläuche. bei CytJtere kug- 



Die Artluopüden. 259 

ligeBhison iiiul sielion mit einoiii langen Samenleiter im Zusammen- 
liany, der in ilie Hegatfungsoryane mündet. Bei Cijpris steht mit 
dem Samenleiter eine eigenthümllche cylindrische Schleimdrüse in 
Verhindnnp. Die merkwürdigste Kigenthündichkeit des männlichen 
(iesehleclitsa])parates besteht jedoch vielleicht in der (irösse der 
Spermatozoen, die bei Cypris oviim nach Zenkkr über ein Drittel der 
Körperlänge erreichen. Sie besitzen eine sy)irali!j; gewundene Hülle 
imd sind gänzlich unbeweglich. 

Die Ostrahoden heften ihre Eier entweder an Wasserpflanzen an 
oder tragen sie zw ischen den Klappen des Panzers mit sich umher. 

Ci.Avs hat die Entwicklung von Ciipris verfolgt. Dieselbe durch- 
läuft neun Stadien, die sich nicht nur durch die Gestalt des Panzers, 
sondern auch durch die Zahl und Form der Gliedmassen unterschei- 
den. Jedes Entwicklungsstadium endigt mit einer Abstreifung der 
Chitincuticula des Körpers und der Schale. Wenn die Cypris das 
Ei verlässt, hat sie die Gestalt eines Naupliiis mit einem iinpaaren 
medianen Auge und nur drei Gliedmassenpaaren (den künftigen er- 
sten und zweiten Antennen und den Mandibeln); keines von diesen 
ist aber in zwei Aeste getheilt. Der Körper ist seitlich comprimirt 
und hat eine zweiklappige Schale. 

Die Veränderungen, welche die marinen Ostrakoden nach dem 
Ausschlüpfen durchlaufen, sind viel weniger ausgeprägt. 

Fossile Ostrakoden sind aus alten Zeiten, von den altern paläo- 
zoischen Formationen an, in grosser Menge bekannt, und die älte- 
sten Formen unterscheiden sich, soweit die Charaktere der Schale 
ein Urtheil gestatten, nur sehr wenig von den jetzt lebenden. 

5. Die Pectostraken. — Die Pectostraken [Rhizocephalen und 
Cirripedien) verlassen das Ei alsNauplius mit drei Paaren beinartiger 
Anhänge , von denen das vorderste Paar ungetheilt ist , während die 
beiden hinteren Paare zweiästig sind (Fig. 74, A) . Später tritt in den 
meisten Fällen vor dem ungetheilten Paare ein weiteres Paar faden- 
förmiger Anhänge auf. Es ist ein scheibenförmiger Panzer vorhanden, 
dessen vordere seitliche Winkel gewöhnlich lang ausgezogen sind. In 
der Folge wird der Panzer zweischalig (wie bei vielen Phyllopodeu und 
bei den Cladoceren und Ostrakoden) , und das vordere ungetheilte (ilied- 
massenpaar verwandelt sich in verhältnissmässig grosse , geglie- 
derte, mit einem saugnapfähnlichen Organ versehene Anhänge. Der 

17* 



260 Capilcl VI. 

Tliornx wächst nun ans und entwickelt in der Regel sechs Paar 
Anliiinee. Scliliessiicli hellet sich die zweischaliiie Larve mit den 
Saugnäplen ihrer vordem Gliedniassen fest, die präorale Region des 
Kopfes vergrössert sich und verwandelt sich bei den gewöhnlichen 
Cirripedieii in die Basis oder den Stiel, währentl sie andrerseits hei 
den Hhizüceplialcn die wui'zelartigen Fortsätze aussendet, mit denen 
diese Thiere in den Geweben ihrer Wirthe schmarotzen. Die Pecto- 
straken sind fast sämmlich zwittrig, sonst ein Ausnahmeverhältniss 
bei den Crustaceen. Sie besitzen kein Herz. 

a. Die Cirripedien. — Man kann den altern Naturforschern 
schwerlich einen Vorwurf daraus machen, dass sie die Verwandt- 
scliaft zwischen den festsitzenden «Meereicheln« einer felsigen Küste 
mit den zwischen denselben umherlaufenden Taschenkrebsen nicht 
erkannt haben, oder dass sie die nEnlenmuscheln« zu den Mollusken 
rechneten, statt ihnen denjenigen Platz unter den Crustaceen anzu- 
weisen, den ihnen jetzt jeder urlheilsfahige Forscher giel)t. Nichts 
sielit in der That auf den ersten Blick weniger wie ein Krebs aus 
als ein Baianus oder eine Lcjms, Ersterer mit der Basis seines viel- 
schaligen kegelförmigen Gehäuses, Letztere mit ihrem fleischigen 
contractilen Stiele fest am Boden anhaftend; das einzige Lebens- 
zeichen, das beide von sich geljen, besteht darin, dass aus der klap- 
penartigen üetlnung des Gehäuses ein Bündel krummer fadenför- 
miger Cirren abwechselnd vorgeschnellt und zurückgezogen wird, 
die mit fegender Bewegung durch das Wasser streichen und die 
darin schwebenden Nahrungsbestandtheile dem Munde zuführen. 

Die Klappen , zwischen denen die Cirren hindurchtreten, sind 
sowohl bei Baianus wie bei Lcpas durch vier Kalkstücke, zwei an 
jeder Seite, verstärkt. Die Stücke jeder Hälfte sind durch eine 
schräge Naht oder durch ein regelmässiges Gelenk verbunden, wäh- 
rend die beiden Stücke von gegenüberliegenden Seiten nur an einem 
Rande zusammenhängen, entweder unnnttelbar [Baianus] oder duich 
Vermittlung eines Zwischenstückes [Lepasj. 

Die oberen oder distalen Stücke heissen die Terga, die unteren 
oder proximalen die Scula, das Zwischenstück die Carina. Bei Lepas 
sind keine weiteren äusseren Harttheile vorhanden ; bei Baianus 
hingegen ist das kegelförmige Gehäuse, in das die Klap])en mehr 
oder minder vollständig zurückgezogen werden können, aus sechs 
Abschnitten oder Feldern zusammengesetzt. Von diesen lieüt eines 



Die Artliropoden. 2G1 

an derselben Seite wie ilio Oeffnung 7Avischen den Klappen, ein an- 
deres eenan an der i:eizenül)ei'lie2;entlen Stelle, oder an der Seile, 
wo die Klappen znsanHiienhängen. Letzteres Stück ist ein Iloino- 
logon des Zwischenstückes oder der Carina bei Ja'jxis: das erstere 
aber besteht ])ei Baianus ans drei verschmolzenen Stücken, dein 
medianen /{o,s7/v^//( nnd den beiden /{o.s7ro/a^cra/f(>lder"n. Zn beiden 
Seiten der Carina lindel sich ein CarinolateralMil und zwischen 
diesem nnd tlem zusammenizesetzten Rostrum ein LateraUeUX. 

\Venn die Schale aus ihren acht typischen Stücken Ijestände 
wie sie es bei der Galtung OcioDier/s thut], so würde man an jedem 
ein dreieckiges freies Mittelslück und zwei seitliche Flügel bemer- 
ken. Das erstere wird innner als Partes bezeichnet, die letzteren 
jedoch erhalten verschiedene Namen, je nachdem sie über andere 
hinübergreifen oder von andern bedeckt werden. Im erstem Falle 
heissen sie Radii, im letztern Akte. Typisch greifen nun ül)er das 
Rostral- und das Carinalfeld an beiden Seiten die benachbarten 
Stücke id)er: ihre Flügel sind also beide Alae ; die Lateral- und 
(^arinolateralfelder dagegen sind an der einen Seite überdeckt, grei- 
fen aber an der andern über die Nachbarn über : sie besitzen dem- 
nach an einer Seite eine Ala, an der andern einen Radius, während 
das Rostrolateralfeld an beiden Seiten die nebenliegenden Stücke 
deckt, seine Flügel mithin beide Radii sind. Rei Baianns jedoch 
hat, da das Rostrum und die Rostrolateralfelder von einem einzigen 
durch Verschmelzung dieser Stücke entstandenen Felde vertreten 
sind, dieses Stück an beiden Seilen Radien. 

So verschieden auch Lepas und Baianus aussehen, so l)estehl 
doch in wesentlichen Rauverhältnissen eine grosse Aehnlichkeit. 
Reginnen w ir mit Lepas. Schneiden wir das Senium und Tergum 
einer Seite weg (Fig. 73, R), so sieht man den hintern Körpertheil 
des Thieres innerhalb des von den Klappen der Schale gebildeten 
Sackes des Capitulums liegen, an dem es nur an der roslralen Seite 
und unten durch einen verhältnissmässig engen Isthmus befestigt 
ist. Unmittelbar hinter dieser Stelle erweitert sich der Körper zu 
dem von Darwl\ *) so genannten P/'osoma, die auf das Prosom fol- 
genden Thoraxsegmente aber werden allmählich nach hinten hin 
immer dünner. An dem Thorax sind sechs Paare von Anhängen (a) 
angebracht; jeder besieht aus einem Rasalglied (Protopodit), das 



1) Ci'. Darwin. »Moiioiiinpli of IIic CiiTi});Mlia', tS.'Jl, ISS't. 



262 



Caftilcl VI. 



mit z\\ei laniion vieliilicdriiien Cirren , den Vertrelorn dos Kndo- 
podits und Exopodits, endigt. Auf den Thorax folgt ein nnt zwei 
kurzen Schwanzanhängen versehenes und in einen huigen, l)ors(i- 
gen, geringelten Penis [f] ausgehendes rudimentäres Abdominal- 
segnient. An einigen der Tlioracalsomilen silzcn ferner fadenförmige 





Fig. 73. — A. Diagramiuiitischer Längssuhiütt durch einen liahinns; B. durcli eine Lepas. — 
II. steht in der Höhle des Sackes und über der Oberlippe; 6. l'rosoma; c. C'arina; c. l. t'arinola- 
tcralfeld; l. Lateralfeld; r. Kostrum; s. Scutum ; t. Tergum; /. Penis; //. darmförmige Drüse: 
//. der Gang, den diese mit /c. der Kittdrüse und ihrem Ausführungsgange verbindet; V. Antennen; 
«'. Ovarialschläuche; m. Frenum ovigernm; rf. After. 

Anhänge, und von der Innern Wand des Sackes ragt jederseits ein 
dreieckigei- Forlsatz, das Frcnutn oviyeruni [m) liervor. 

Der Mund liegt am hintern Theil einer an der Rostrallläche des 
Prosoms sitzenden vorspringenden Masse. Diese besteht hauptsäch- 
lich aus einer grossen Oberlippe, hinler der ein Mandibelpaar mit 
grossen borstigen Tastern und zwei.Maxillenpaare stehen. Vorn geht 
das Prosom durch einen engen Isthmus in den Rostraltheil des Stie- 
les über, zu dem es sich gleichsam erweitert, während die hinlern 
Ränder des Stieles mit den Wänden des Sackes zusanunenhängen. 

Das Ende des Stieles ist durch eine eigenthümliche Kitlsubslanz 
an dem Körper, auf dem die Lepas silzt, I)efestigt ; löst man das 
Thier jedocli sorgfältig ab, so findet man an dem rostralen Theile 
seiner 01)crnäche ein Paar winziger, seltsam aussehender Organe; 



Die Ar(liio|)(i(]oii. 263 

jedes bestellt .•uis zwei proximalen (iliedern; darauf folgt ein zu 
einer Saugseiieibe erweitertes und am Ende ein verlängertes l»or- 
stenartiges Glied (Fig. 73, A. B. /). Es sind die Uel)erreste der vor- 
dem Anhänge der l^arve. 

Aus dem (lesaglcni geht hervor, dass das festsitzende Ende des 
Stieles thatsäeldich das Vorderende des Korpers der Lepas ist; eine 
»Entennuischel« ist also ein mit seinem Kopfe feslsilzend(M' Krebs, 
der sieh seine Nahrung mit den Füssen in den Mund strudeil. 

Der Mund blickt bei Lepas gegen das hinlere Körpei'ende hin 
und fuhrt in einen sehlaiichl'ormigen Oesophagus, der luich vorn 
zieht und durch einen w eiten hintern Abschnitt sich in den kugligen 
Magen öffnet. Von dieser Stelle ab wendet der Darmcanal sich nach 
hinten um und verjüngt sich allmählicli zum Enddarm. der in den 
am Ende des Abdomens, tergaKvärts vom Penis gelegenen After aus- 
geht. Zwei ansehnliche verästelte, wahrscheinlich als Leber fungi- 
rende Blindsäcke gehen vom Magen aus, entsprechen also ihrer Lage 
nach ganz denen von Daphnki. Ein fferz oder andere Kreislaufs- 
organe kennt man nicht, und es ist vvol zweifelhaft, ob die Frena 
ovigera^ wie man vermuthet hat, als Kiemen dienen. 

Das Nervensystem besteht aus einem vor dem Oesophagus ge- 
legenen Paar von Gehirnganglien, welche durch lange Conmiissuren 
mit dem vordersten der fünf Thoracalganglienpaare znsanunenhän- 
gen, von denen die Nerven zu den Gliedmassen ausgehen. In der Mit- 
tellinie giebt das Gehirnganglion zwei zarte Nerven ab, welche ein- 
ander parallel vor dem Magen hinziehen und zu zwei Ganglien an- 
schwellen, von denen aus sie sich zu einer die Augen darstellenden 
paarigen Pigmentmasse begeben. Aus den äussern Winkeln des 
Gehirnganglions entspringen die grossen Nerven, welche in den 
Stiel treten und den Sack versorgen. Dieselben dürften den An- 
tennen- und Stirnnerven der übrigen Crustaceen entsprechen. 
Darwin beschreibt ferner ein ausgedehntes System von Eingeweide- 
nerven. 

Lepas ist wie die Mehrzahl der Cirripedien zwittrig. An fri- 
schen Flxemplaren sieht man die Samenblasen leicht als weisse, von 
Spermatozoen strotzende Stränge vom Peniscanal, in den sie mün- 
den, an beiden Seiten des Körpers nach vorn bis an das Prosom 
ziehen, wo sie mit erweiterten Abschnitten enden, die mit einer 
Menge von verästelten , den eigentlichen Hoden bildenden Blind- 
säcken zusammenhängen. 



^64 



Capitel VI. 



Die Ovarien sind veräslelle, mit blindsackmiipen Erweiterun- 
cen besetzte Schläuche, die im Stiele liegen. Die Eileiter treten in 
den Körper und endigen nach Krohx in Oeffnungen am Basalgliede 
des ersten Cirrhenpaares.^) An jeder Seite des Darmes liegt eine 
»darmförmige« Drüse, wie sie Darwix genannt hat, wahrscheinlich 
accessorische Drüsen der Fortpflanzungsorgane, analog denjenigen, 
welche bei den Copepoden die Wandung der Eiersäcke absondern. 

Wie die Eier aus dem Ovarium austreten und wo sie l)efnichtet 
werden, weiss man noch nicht sicher; schliesslich findet man sie 
durch Chitin zu grossen Lamellen zusammengekittet, die an den 
Frena ovigera hängen und gewöhnlich auf den ersten Blick in die 
Augen fallen, wenn man das Capitulum eines Cirripeds öllnet. 

Die Dotterfurchung ist eine totale, und der Embrxo erreicht 
seinen frühesten Larvenzustand schon im Ei. Nimmt man eine 
Reihe frischer Eierlamellen und zerzupft sie in einem Uhrschälchen 
voll Seewasser, so kann man ziemlich sicher sein, eine zu finden, 
aus der eine Anzahl munterer kleiner NaupUen hervorschwärmt 

(Fig. 74, A). Ein. jeder besitzt 
einen etwa dreieckigen Körper, 
der hinten in der Mittellinie und 
an seinen vordem seillichen 
Winkeln spitzig ausgezogen ist. 
Der Mund liegt auf einer rüssel- 
förmigen Ilervorragung in der 
Nähe der Mitte des Körpers 
und zwischen drei Paaren von 
Fig. 74. - A. Larve von Buinmts hnianoidfs Scliwimmbeinen, deren hintere 

welche eben aus dem h\ ausgesoliluptt ist (nai'li 

Spence Batei. B. angeheftete Puppe von i£i>«s ^^ygi mit je ZWCi AcStCU CUden. 

nustrnlis (Darwin); h. Antennenapodemen; r. •' 

darmförmige Drüse mit dem zur Antenne hinzie- \ Qy dem Muudc entwickeln sich 

henden Ivittgang. 

entweder schon in diesem Sta- 
dium oder nach einer oder zwei -Häutungen oftmals zwei Fäden. 
Vor den Basen der vordersten Anhänge liegt ein unpaarer Augen- 
fleck. Nach mehrfachen Häutungen nimmt die Larve eine neue Ge- 
stalt an und tritt damit in ihr zweites Stadium. Der Panzer ist jetzt 
oval und comprimirt , so dass er viel Aehnlichkeit mit dem von 
Daphnia oder Cijpris hat. Ferner sind zwei Augen vorhanden. Das 





1) Die Lage dioscr Oon'iiuni,'on cntsprirlit dcrjonii^cMi der verimitlilicli zu 
den Scliidendriisen geliörcndcn OefTnungen bei Limnadia uinl Apiis. 



Die Artliropodcii. 265 

erste Pa;ir von Scliw immanhäniicii des X(iitj)lii(s isl in anleniien- 
föi-iiiige Organe verwantlelt , deren jedes einen Saugna])!' ti'äij;t.'j 
Hinter dem Munde ti-eten die Anlagen von seehs Cirrhenpaaren auf. 
Im dritten Stadium ist die Larve, nacii Darwins Sehiiderung, 
«stark com])iimii-t, last von der Gestalt einer C'/y/J/'/^ oder einer Mu- 
schel; das Vorderende ist das diekste. die Sternalfläehe last oder 
ganz gerade . tlie Dorsalfliielie gewölbt. Beinahe das ganze üusser- 
lich siehthai'e Thier besieht ans dem Panzer; denn der Thorax und 
die Glietlmassen sind von der hintern Verlängerung desselben ver- 
steckt und umschlossen; und selbst am Vorderende des Thieres kann 
die schmale Sternalfliiche so emporgezogen werden, dass sie gleich- 
falls mit eingeschlossen wird.« Die Larve besitzt in diesem Stadium 
zwei grosse zusammengesetzte seitliche Augen , während das me- 
diane Auge in seiner Entwicklung zurückgeblieben ist. Der Mund- 
höcker besitzt alle Gnathiten eines Cirrhipeds, allein sie sind von 
einem undurchbroehenen Integument bedeckt, so dass diese »beweg- 
liche Puppe«, wie Darwin dieses Stadium nennt, nicht fressen kann. 
Es sind sechs Beinpaare vorhanden, inid der Thorax geht in ein Ab- 
domen über, das aus drei Somiten und zwei Schwanzanhängen be- 
steht. Ein Penis ist nicht vorhanden. Die merkwürdigsten Gebilde 
in der Puppe sind jedoch die »darmförmigen Drüsen«, welche be- 
reits sehr entwickelt sind, und aus denen sich der Kitt bis zu den 
Scheil)en der Antennen, an deren Fläche sie ausmünden , verfolgen 
lässt. Nachdem die Puppe eine Zeitlang umhergeschwommen ist. 
sucht sie sich ihre dauernde Ruhestätte aus und heftet sich dort 
fest, erst nur mittels ihrer Saugscheiben. Die zeitweilige Anheftung 
verwandelt sich jedoch bald in eine dauernde , indem der Kitt aus 
den Excretionsöffnungen an den Scheiben hervorquillt und die- 
selben samml dem Vorderende des Körpers an der Unterlage fest- 
klebt. 

Gleichzeitig mit diesen Vorgängen , während des üeberganges 
der beweglichen Puppe in das festsitzende junge Cirrhiped , fintlen 
andere wichtige Veränderungen statt. Die zusammengesetzten Augen 



r Nach Claus (»Grundzüge der Zoologie«, 3. Aufl. S. 460 verschwindet das 
zweite Anhangpaar, und aus dein dritten entstehen die Mandibeln. In diesem 
Falle stellen die Antennen erste Antennen dar und die Gliedmassen des Cirri- 
pedien-Nauplius entsprechen denjenigen des Copepoden- oder Branchiopoden- 
Nauplius. 



266 Cnpitrl VI. 

werden abiieworfen und mit ihnen die von dein Inlegunienl der tiefen 
Falle, welche den dem Sehnaltel einer Ddp/nua oder e'mev Lininelis 
entsprechenden Körpertheil vom Prosom trennt, gelieferten Anten- 
nenapodemen. Dadurch kann die Falte verstreichen, und infolge 
dessen bleibt der Panzer des Cirripeds nicht mehr oder minder mit 
der Ansatzfläche parallel, sondern stellt sich senkrecht dazu. Ferner 
sind Inder Puppe die Achse des Panzers und die des Körpers identisch 
gerichtet ; während der letzten Häutung dehnt sich aber die Kanmier 
des Panzers viel mehr an der tergalen als an der sternalen Seite 
nach vorn aus und trennt dadurch den tergalen Theil des Prosoms 
von dem » Schnabel « , mit dem er ursprünglich zusammenhing: so 
nimmt der Körper des Cirripeds seine endgültige Stellung ein, fast 
(pier zur Achse des Panzers. 

Nun treten die Terga und Scuta als hornige Verdickungen und 
später als Verkalkungen in der Wand des Capitulums auf. Die 
Frena und der Penis erscheinen, und im Prosom wie im Stiele , der 
durch allmähliche Verlängerung des »Schnabels^ der Puppe entsteht, 
entwickeln sich die Geschlechtsorgane. 

Nachdem das Cirriped so seine vollkonunne Gestalt erreicht 
hat, hört es auf, seinen Panzer zu häuten; die Häutung bleibt hin- 
fort auf die innere Auskleidung des Sackes und das Integument des 
Körpers beschränkt. 

Das ist der Bau und die Entwicklung eines typisciien gestielten 
Cirripeds. Bei andern Gattungen, wie bei Podicipes. entwickeln sich 
Kalkplatten am Stiel und bereiten dadurch auf die Felder der fest- 
sitzenden Formen vor. Die letzteren , als deren Typus Baiamts 
gelten kann, unterscheiden sich in ihrem Baue von Lepas in keinem 
wesentlichen Punkte. Der kurze und breite, nicht dünne und lang- 
gestreckte Stiel ist von seinen Feldern eingeschlossen und sitzt 
manchmal mit einer schalenartigen Basis fest. Die Anordnung der 
Kittschichten ist oftmals äusserst complicirt: die Scuta und Terga 
articuliren mit einander; die Frena sind viel grössere Organe und 
besorgen möglicher Weise die Athnuing; die Thoracalganglien sind 
zu einer Masse zusanuncngedrückt, und der Kittapparat ist viel com- 
plicirt er. 

Die gestielten und sitzenden Cirrhipedien bilden zusammen bei 
Weitem die grössle unter den von Darwin unterschiedenen drei 
Gruppen, nämlich diejenige der Thoracica^ \\elche durch den Besitz 



Die AilliKipoden. 



207 



von Beinen an (I(M1 Tlioracnlsoiuiten und ein riidinientäres Ahdunieii 
ausgezeichnet sind. 

Die zweite (Iriippe, die der Abdnuüiuilia^ iiinfasst nur eine Gal- 
tung, Cryptophidlns (Fig. 75,5,6), die keine Tlioracalgliedinassen be- 
sitzt, dagegen niil dvo'\ Paaren von Alxlonanalanliängen ausgestattet 
ist. Die Larve ist in ihi-ein ersten und zweiten Stadium, das sie inner- 
lialli des Sackes des Mutterthieres dui'chinaclit, sehr un^oilkonlmen. 




Fig. 75. — l. Alcippc lainpas, Weibclien. 2. Dasselbe im Längsschnitt. H. Hornige Ansatzscheibe. 
In 1. sieht man die Männchen als sohwarze Flecke an beiden Seiten des obern Theiles des Sackes. 
c. Ovariura ; /(. erstes Cirrenpaar ; k, l, n. drei Thoracalsegmente ohne Cirren ; die drei andern 
Segmente , welche die drei Paare von Endeirren tragen, sind sehr kurz. 3. jl?cj/)^e- Männchen. 
n. Antennen; b. Samenblase; o. Auge ; iL Hode; k. Oeffnung des Sackes; m. Penis; g. seitlicher 
Lappen des Stieles. 4. Bohrloch einer Alcippe in einem Stück einer Ftistis - Schale. 5. Crypto- 
phiiilus iiiiiiutus {Weihchen) nach Entfernung des äussern Integumentes. e. Oberlippe; /. Taster; 
(/. äussere Maxilien ; /i. rndiraentäre Kiefertusse; c. Wand des Sackes, die sicli nach oben in 
den Rand der Oeffnung a, b- fortsetzt. I, m. Ahdominalcirren. k. Anhänge unbekannter Natur. 
iS. Cryptophialus-}ä.ä.xinc\i.en. '. Proteolepns bivincta. »».Mund; ^. /i. Stiel und Antenne. i,k. 
Samenblase und Penis (nach D.vuwin). 

Die dritte Gruppe, die der Apoda, unifasst gleichfalls nur eine 
Galtung, die merkwürdige Proteolepas (Fig. 75, 7), die weder Tho- 
racal- noch Abdominalgliedmassen besitzt; sie hat einen wurmför- 
migen Körper und einen rudimentären Stiel, bestehend aus zwei 
mit den charakterischen antennenförmigen Organen endenden Fäden. 

Bei der grossen Mehrzahl der Cirripedien ist der Geschlechts- 
apparat wie bei Lepas angeordnet ; C>i/ptophiali(s und Alcippe aber 



268 Capiti'l VI. 

sind eingeschlechtlich, und das Männchen ist in Gestalt und Grosse 
ganz verschieden vom Weihchen Fig. 73,3,6). 

Die Balanklen oder sitzenden Cirripedien zeigen siniiiitiich 
die normalen Geschlechtsverhällnisse. Die andere Gruppe der Tho- 
racica , die dev Lepadiden , aber enthält zwei Gattungen, !bla und' 
ScalpelluDt , welche nicht nur Arten umfasst mit getrennten Ge- 
schlechtern , sondern andere mit der seltsamen Combinalion von 
Männchen und Zwittern. So ist Scalpellum vulgare zwittrig, mit 
wohlentwickelten männlichen und weiblichen Organen versehen. 
Trotzdem befindet sich an der Innern Seite des Randes seines Ter- 
gums eine Falte, über der, umschlossen von dem borstigen Chiiin- 
rande des Scutums , gewöhnlich ein winziges, ovales, sackartiges 
Geschöpf sitzt, durch einen Kitt befestigt, der die charakteristischen 
Antennen eines Cirripeds bedeckt. In dem Sacke liegt ein Thorax 
mit vier Paaren rudimentärer Anhänge und einem kurzen Abdomen. 
Es ist weder ein Mund noch ein Darmcaual noch Gnathiten voihan- 
den ; der InnenVaum des Körpers ist hauptsächlich von einer grossen 
Samenblase erfüllt ; von weiblichen Organen findet sich keine Spur. 
Es ist mithin ein accessorisches oder »Ergänzungsmännchen«. liei 
Scalpellum ornatum sind die Individuen männlich und weiblich: 
zwei von den ersteren sitzen in Höhlen der Scuta eines der letzteren, 
Svie bei der vorigen Art und bei ^'. rutilum. Die Männchen haben 
keinen Mund. Bei S. rostratum sitzen Ergänzungsmännchen mit 
Yerdauungsorganen im Innern des Sackes des Zwitters, während 
6\ Peronii und villosiim noch vollkonnnnere Ergänzungsmännchen 
in gleicher Lage besitzen. Bei Ibla Ciiminc/ii hat das Weibchen ein 
wurniförmiges. mit wohlentwickellen Verdauungsorganen ausge- 
rüstetes Männchen in seinem Sacke sitzen ; bei der einzigen andern 
Art dieser Gattung , /. cjuadrivalvis , sitzt dagegen ein ähnlich ge- 
bautes Ergänzungsmännchen in einer relativ grossen zwittrigen 
Form . 

Was die Lebensweise der Cirripedien betriilt, so ist die Mehr- 
zahl einfach festgekittet auf fremden Körpern. Anelasma und Tubi- 
cinella l)ohren sich jedoch theilweise in die Haut von Haien und 
Walen ein und l)ereilen uns so auf die \ ollkommen bohrende Lebens- 
weise von Cryptophialus ^ Litliotnja und Alcippe vor, welch letztere 
(Fig. 75, 1, 2, 3i auch an der englischen Küste in todlen Mollusken- 
schalen haust. 

Proteolepas lebt im Sacke von Alepas conuda , wie es scheint, 



Die'Artliro|)0(!iMi. 



269 



als echter Sclimarozer. indoiu sie die Naliruiiizssäfte aus dein weiehen 
l'rosoni ihres Wirthes saui;t. 

Die Cirripedien lel)en fast ausschliesslicii im Meere ; nur wenige 
Arien ertragen brakiges Wasser. Im fossilen Zustand hat man bis 
jetzt nur die Thoracica gefiin(h»n. Die älteste bekannte Gattung, 
VoJlicipes ^ konuut im untern Oolith \or; aus der Kreide giebt es 
«jine einzige Verruca -kvi\ die sitzenden Cirripedien aber werden 
erst in der Tertiärzeit zahlreich. 



6. Die R h i z c e p h a 1 e n 
{PjUogaster (Fig. 76 , C) , Saccu- 
lina) sind klein und leben ge- 
wöhnlich als Schmarotzer am Ab- 
domen anderer Crustaceen Po- 
do[>hthalmeni. Der Körper hat die 
Gestalt eines Sackes oder einer 
Scheibe und entbehrt der Seg- 
nienlirung wie der Gliedmassen. 
Die Oeffnung des Sackes ist trich- 
teiförmig und wird von einem 
Ciiitinringe gestützt. Der Umfang 
d'S Trichters giebt eine Anzahl 
wurzelähnlicher Fortsätze ab, 
welche sich im Körper des ^Yir- 
thes verästeln. Der Darmcanal 
isl verkümmert . und Kittdrüsen 

sind nicht vorhanden. Die Thiere sind zwittrig, und die Jungen 
durchhuifen wie bei den andern Pectostraken e'm Xaiiplius- (Fig. 76, A) 
und ein Ci/pris-^tadium (B).i) 




Fig. 76. — A. X(ini>Uiis-Sta.ä\xim von Snccii- 
lina pitrprtrea : cp. Panzer. B. C'(//)m-Sta(iium 
von LeriKKodisciis porcdlaiKfi . (.'.Ausgebilde- 
ter PtUogiistfr payiiri: ct. Vorderende des Kör- 
pers: 6. Oeffnung: r. wurzelartige Fortsätze. 
(Nach Fr. Müller.) 



Die Malakostraken. 

Unter dieser Bezeichnung fassen wir hier die als Podophlhaimeny 
Cumaceen , Edriophthalmen und Stomatopoden bekannten Crustaceen 
zusammen. 

\) Mit dem Ausdruck »C(/;jm-Stadium«, den man gewölmlich für den durch 
seinen zweischaligen PäTnzer ausgezeiclineten Larvenzustand der Pectostraken ge- 
luauctit, soll nicht gesagt sein , dass eine besondere Verwandtschaft mit den 
Oslrakoden bestände. Im Gegcntheil hat die Larve im Cj/pm-Stadlum viel mehr 
A'.;hiilichk.eit mit einem Copepuden oder einem Branchiopoden. 



270 Cai)it('l VI. 

Der Körper besteht aus zwjinzlii Soniiten (das die Ausjen Ira- 
ixende als eines irereehnel] und von diesen bilden sechs, nänilicli 
diejeniiien. welche die Augen, die beiden Antennen])aare, die Man- 
dibeln und die beiden Maxillenpaare tragen, den Kopf; acht gehen 
in den Tiiorax auf und tragen die Kieferfüsse und Gangbeine, und 
sechs bilden das Alidomen mit den Scliw inunbeinen. \n einigen 
wenigen Fällen ist die Zahl <ler Soniiten reducirt . alxM- niemals l)e- 
trägt sie id)er zwanzig. 

Die \(ii(plii(S-Vorm des freilel>enden En)l)ryos ist selten, konmit 
aber noch in einigen Fällen vor {Peneiis). In andern [Mysis] ist sie nur 
durcli einen voriil)ergehenden Zustand des Kml)r\os vertreten, wäh- 
rend dessen sich jedoch eine Chitinculicula l)ildet , die dann al)ge- 
worfen wird. Augenscheinliche Ueberresle einer solchen vorüber- 
gehenden Erinnerung an ein ui'sprüngliches A'a?//)//>/.s-Stadium tinden 
sich ferner bei vielen Aiiip/iipoden und Isopoden^ die schon innerhalb 
des Eies fast ihre ausgebildete Gestalt erlangen. Bei den meisten 
Podophthalinen verlässt der Embryo das Ei nicht als Nauplius, son- 
dern als eine Zoea mit Thoracal-, aller ohne Abdominalanhänge, in 
mancher Hinsicht Copepoden ähnlich. 

Die Cumaceen nehmen eine vermittelnde Stellung zwischen den 
Podophthalinen und Edriophthalmen einerseits und den Phi/llopoden 
[Nebalia) andrerseits ein. Sie verliinden also die Mahikostrala'n mit 
den Entomostraken. 

Die Podop h t h a Imen. — Es wii'd zweckmässig sein, das 
Studium der Malakostraken mit den Podophthalmen zu beginnen, unil 
da man ausgezeichnete Beispiele dieser Gru]>pe von IxMpiemer Grösse 
in dem Flusskrebs [Astactis fliiviatllis] und dem Hunmier [Hoitianis 
vulgaris] leicht haben kann , so wollen wir die Organisation des 
Actacus ausführlich schildern. Mit einigen unwesentlichen Modifi- 
cationen ])asst das zu Sagende auch auf den Hummer. 

Der obere , vordere Theil des dichten und mehr oder minder 
verkalkten äussern Skeletes, das den -Körper des Astacus bedeckt, 
der Panzer, hat die Gestalt einer grossen schildartigen Platte, die 
zwischen den Augen in einen starken Stirnstachel ausläuft und an 
den Seiten umgebogen ist, so dass sie die Basis der Beine berührt. 
Der hintere Abschnitt des Körpers dagegen sieht ganz anders aus : 
er ist in eine Reihe von gesonderten, beweglichen Soniiten gel heilt. 
Man bezeicliiiet ihn als Ab(l(»men, während dei- \om Panzei- bedeckte 



Die Artliropoiicn. 271 

vordere Theii dem Kopf und Tliorax anderer Arlliropodeii enlspi-iclit 
ifnd den Namen Cephalothorax erhält. 

Wendet man sieli nun zur Baucliflaelie des Krel)ses . so sieht 
man eine grosse Anzahl von Beinen oder Anhängen . zwanzig Paare 
im Ganzen, am Cephalotliorax und Al)domen sitzen; davon konunen 
sechs auf den hMztern und vierzehn auf den erstem Körperal>- 
schnitt. 

Die seclis Paare von Abdominalanhängen sind gewölmlich unter 
dem Namen der »falschen^ oder »Schwinunfüsseu J^ek.uint. Sie sitzen 
nur an den sechs vordem Abdominalsegmenten ; das letzte ist ganz 
ohne solche Organe. Von den vierzehn Paaren der Cephaiothorax- 
Anhäniie heissen die fünf hintern die »Gauiibeine", da sie die Oryane 
])ilden. mit denen der Krebs gehen kann. Genau genommen ist je- 
doch das vorderste von den fünf Paaren ebenso gut Greif- wie Geh- 
organ, indem es nämlich zu den grossen »Scheeren« [C/ielae] unjge- 
bildet ist. 

Von den sechs nächsten Paaren sind fünf auf den ersten Blick 
nicht zu sehen, sondern nur das hinterste Paar, welches üljer den 
Mund hinübergreift und die andern verdeckt. Dieses und die zwei 
unmittelbar darunter oder davor gelegenen Paare heissen Maxilli- 
peden oder »Kieferfüsse«. Die nächsten zwei zarten und blattförmi- 
gen Paare sind die Maxillen, während unter oder richtiger vor ihnen 
zwei starke gezähnte Organe, die Mandibeln, liegen. Diese, die 
Maxillen und die Kieferfüsse l)ilden also sechs Paare von Gnathiten. 

Die noch übrigen drei Anhangpaare nehmen die Seiten des 
Vordertheiles des Cephalothorax, vor dem Munde, ein. Das hinterste 
Paar oder die langen Fühler sind die »zweiten Antennen« [Antennae] , 
das nächste oder die kurzen Fühler die »ersten Antennen« [Anten- 
niilae), während das vorderste Paar aus den beweglichen Stielen be- 
steht, welche an ihrem Ende die Augen tragen, die »Augenstiele« 
oder »Ophthalmlten«. 

Um zu einem Verständniss der Zusammensetzung dieses com- 
plicirten Körpers mit seinen vielgestaltigen Anhängen zu kommen, 
müssen wir zuerst eines der Abdominalsegmente — sagen wir, das 
dritte — loslösen und sorgfältig betrachten. Ein solches Segment 
ist im senkrechten Querdurchschnitt nahezu halbkreisförmig : die 
Rückenwand oder das Tergum ist stark convex und sendet dort, 
wo es die Höhe der fast geraden Bauchwand oder des Sternunis er- 
reicht, einen platten Lappen nach unten, der an seinem freien Rande 



272 Capitel VI. 

in eine entsprecliende Yerliintiening der Bauchwiind umbiegt, so 
(lass die untere seitliciie Ecke eines Segments sieh jedesmal in einen 
holden Fortsalz, das Pleuron, auszieht. Nahe am äussern Rande der 
geraden Hauchwand finden sich in jedem Segmeni zwei Gelenk- 
gruben zur Aufnahme der Hasalglieder der Anliiinge. Eine am Ter- 
gum sieht bai'e Querfurche schneidet ^on der Ül)ertl;iche desselben 
etwas mehr als das vordere Drittel als eine glatte, eonvexe , linsen- 
förmige Facette ab , welche bei ausgestrecktem Abdomen von dem 
hintern Rande des vorhergehenden Segments vollständig bedeckt wird 
und nur bei vollkommner Beugung unbedeckt bleibt. Es ist die 
»Tergalfacette«. Eine entsprechende platte und etwas ausgehöhlte 
Fläche an der vordem Hälfte des Pleurons, über welche in ähnlicher 
Weise das vorangehende Pleuren hinübergreift, und welche nur bei 
vollkommner Streckung unbedeckt bleibt, mag die «Pleuralfacette« 
heissen. Man wird bemerken, dass eine grosse Aehnlichkeit zwi- 
schen dem Skelet eines Abdominalsomits eines Flusskrebses und 
dem eines Thoracalsomits eines Trilobiten besteht, abgesehen davon, 
dass bei dem Letzteren die Sternalregion nicht verkalkt ist. 

Die Anhänge des Segments (Fig. 77, K; sind sehr einfach: sie 
bestehen aus einem Basalabschnitte, der in zwei Glieder zerfällt, ein 
kürzeres proximales und ein längeres distales; am Ende des letz- 
teren sind zwei vielgliedrige Fäden eingelenkt. Der innere von 
diesen unterscheidet sich von dem äussern durch den Besitz eines 
liuiglichern und breitern Basalgliedes. Der ganze Basalabschnitt der 
Anhänge ist das Protopodit, während die innern und äussern End- 
fäden das Endopodit {b, c) und das Exopodit [d] bilden. 

Ein Abdominalsegment oder -Somit ist also zusammengesetzt 
aus einem Tergum , zwei Pleuren und einem Sternum; allein man 
muss im Auge Jjehalten , dass diese Ausdrücke vielmehr Regionen 
als anatomische Elemente bezeichnen: das Segment ist als Ganzes 
verkalkt, und die einzelnen Abschnitte sind nicht durch Nähte oder 
andere absolute Grenzen von einander geschieden. Ferner trägt das 
Somit zwei Anhänge, deren jeder einen proximalen Abschnitt oder 
ein Protopodit besitzt und mit zwei Aesten , dem Endopodit und 
Exopodit, endigt. 

Das ganze äussere Skelet des Astacus nun besteht, so verschie- 
den auch seine einzelnen Theile aussehen mögen, aus Somiten und 
Anhängen, welche im Wesentlichen den eben beschriebenen ähn- 
lich, aber durch Verwachsung, Verkünunerung oder äusserste Um- 



Die Arthropoden. 



273 




Fig. 77. — Astacus Jfiaiaiüis. — Ä. Mandibel; a, 6. Endopodit; c. Endglieder desselben, den Man- 
dihulartaster darstellend. B. erste Maxille. C. zweite Maxille. D. erster Kieferfuss. E. zweiter 
Kieferfuss. F. dritter Kieferfuss. G. Querschnitt durch die Hälfte eines Thoracalsomits mit 
einem Gangbein; 1. C'oxopodit; 2 — 7 Endopodit; 2. Basipodit ; 3. Ischiopodit ; 4. Meropodit; 
5. Carpopodit ; fi. Propodit; 7. Dactylopodit; g,h. Kiemen, /f. Anhang des ersten und J. des 
zweiten Abdominalsomits des Männchens. A'. Anhang des dritten Abdominalsomits. L. sechstes 
Abdominalsomit mit seinen Anhängen und dem Telson; x. Tergum des sechsten Abdominalsomits; 
y, z. die beiden Abschnitte des Telson. M. eines der kiementragenden Epipoditen ; b. basale Ver- 
breiterung; c. Kiemenfäden; d. Endlappen. In den übrigen Figuren bedeutet 6, c. Endopodit; 
d. Exopodit; e. Epipodit; /. fadenförmige Anhänge des Coxopodits. 



Hnxley-Spengel , Anatomie. 



U 



274 Capitel VI. 

gestaltung ihrer ursprünglichen Elemente mehr oder minder un- 
kenntlich gemacht sind. 

Wenn wir zunächst diese Umgestaltungen an den hintern So- 
miten verfolgen, so finden wir das vierte, liinlte und sechste Al)- 
dominalsomit in allen wesentlichen Beziehungen dem dritten ähn- 
lich ; die Anhänge des sechsten jedoch (Fig. 77, L) sind eigenthUmlich 
verändert : an Stelle des Protopodits findet sich ein einziges starkes, 
kurzes Glied, und Exopodit und Endopodit haben die Gestalt weit 
ovaler, mit Borsten besetzter Platten. Das Exopodit ist wiederum 
durch ein queres Gelenk in zwei Abschnitte getheilt. Die siebente 
Abtheilung des Abdomens (Fig. 77, L, y. z) ist das Telson. Dieses 
Telson trägt keine Anhänge; an der dorsalen Seite ist es vollkonmaen 
verkalkt , aber durch eine Quernaht in zwei Stücke zerlegt , von 
denen das hintere sich an dem vordem bewegt; an der ventralen 
Seite dagegen ist nur der hintere Theil vollständig verkalkt , die 
Mitte des vordem Stückes aber, in welcher der After liegt, ist voll- 
kommen häutig, und nur die Seiten sind durch Kalkplatten verstärkt, 
welche sich von dem harten dorsalen Skeletelement oder dem Skie- 
roder mit nach innen erstrecken. 

"" Die mächtige Schwanzflosse des Astacus wird aus dem Telson 
und den beiden distalen Abtheilungen des sechsten Abdominalan- 
hanges an beiden Seiten gebildet. Die übrigen Al)dominalanliänge 
hal)en wenig Einfluss auf die Fortbewegung des Thieres. Beim 
Weibchen spielen sie indessen eine wichtige Rolle , indem sie näm- 
lich die Eier tragen. Bei diesem Geschlecht i.st über das erste und 
zweite Abdominalsomit und deren Anhänge nichts besonders Be- 
merkenswerthes zu sagen , als dass die Anhänge des ersten Somits 
rudimentär sind. Beim Männchen haben die Anhänge dieser beiden 
Somiten eine sehr interessante Metamorphose erfahren, durch die 
sie zu Copulationsorganen geworden sind. Diejenigen des zweiten 
Somits (Fig. 77 , J) sind vergrösserl und tias Protopodit sowie das 
Basalglied des Endnpodits stark verlängert ; das letztere geht in 
eine um sich selbst aufgerollte und zwar nach aussen und vorn 
concave Platte aus. Dieselbe ist so lang wie das übrige Endopodit 
(das wie das Exopodit vielgliedrig ist) und dient als eine Art Scheide 
für den Anhang des ersten Abdominalsomils (Fig. 77, H . der aus 
einer einzigen in ähnlicher Weise aufgerollten Platte besteht und 
wie ein GrifTel mit einer tiefen Längsfurche aussieht. Diese Organe 
besorgen unzweifelhaft die Uebertragung der Spermatophoren von 



Die Artliropoden. 275 

den männlichen Geschlechtsöffnungen aul" chni Körper des Weih- 
chens. 

Der compacte und feste Cephalothorax scheint auf den ersten 
Blick von dem biegsamen, vielgliedrlgen Abdomen weit verschieden 
zu sein : das hinterste seiner Soniiten zeigt jedoch einen interessan- 
ten Uebergang von dem einen zum andern. Dies Somit ist in der 
Thai nur durch eine Membran mit dem vorhergehenden verbunden 
und infolge dessen in gewissem Grade beweglich. Sein sternaler 
Abschnitt ist vollständig verkalkt, die Epimeren^) dagegen nur 
theilweise. 

Die Anhänge dieses Somits weichen von denen des Abdomens 
bedeutend ab : sie besitzen, wie aus ihrer Entwicklung hervorgeht, nur 
das Protopodit und Endopodit der Letzteren. .leder besteht in einem 
langen starken Bein mit sieben Gliedern , von denen das proximale 
dicker ist als die übrigen, während das Endglied schmal, gekrümmt 
und spitzig ist. Diese sieben Glieder hat Milne Edwards mit folgen- 
den Namen bezeichnet (Fig. 77, G). Das proximale, am Somit ein- 
gelenkte Glied ist das Coxopodit (1), das nächste kleine und kegel- 
förmige das Basipodit (2) , das dritte cylindrische , kurze und durch 
eine ringförmige Einschnürung ausgezeichnete das Ischiopodit (3). 
Darauf kommt ein langes Glied, das Mevopodit (4), dann das Carpo- 
■podit (5; und das Propodit (6j und endlich das Dactylopodit (7). 2) 

Die zunächst nach vorn folgenden vier Somiten haben einen 
ahnlichen allgemeinen Charakter wie das eben beschrieliene , sind 
jedoch nicht mehr an einander beweglich, zum Theil infolge der Ver- 
kalkung der Interepimeral- und Intersternalmembranen, zum Theil, 
weil diese Membranen durch eine Faltung oder F^instülpung nach 
innen Fortsätze entwickeln, die Äpodemen , welche nach innen vor- 
springen und sich unter einander im Innenraum des Thorax ver- 
binden. Bei einem macerirten oder besser noch in Kalilauge ge- 
kochten Astacus erscheint der Boden der Thoraxhöhle durch diese 
Apodemal-Scheidewände, welche , wie man bei genauerer Betrach- 
tung sieht, theils von der Intersternal-, theils von der Interepimeral- 



•1; Der Ausdruck Epimeron wird hier in einem speciellern .Sinne als ge- 
wöhnlich gebraucht, zur Bezeichnung desjenigen Theiles der Seitenwand eines 
Somits, welcher zwischen der Einlenivungsstelle des Anhanges und dem Pleuion 
liegt. 

2; Wahrscheinlich entsprechen das Coxo- und Basipodit zusammen dem 
Protopodit der Abdominalanhänge, die übrigen Glieder dem Endopodit. 

IS* 



276 Capitol VI. 

menibran , durch die je zwei Sonnten verbunden sind, ausgehen, iß 
eine Anzahl von offnen Fächern getiieill. Der erstere AJ^schnilt des 
Apodenis isl Milne Edwards' Endosternil , der letztere das Endopleu- 
vit. In tier Reuel hissen sich an jedem Endosternit drei Apophysen 
unterscheiden — ilie .4r//?;'0(//a/apophyse , welche nach aussen zieht 
und sich mit dem absteigenden Theile des Endopleurils verl)indet, 
um die eine Grenze einer Gelenkhbhle für ein Bein zu bilden : die 
Meso})hra(jma}iy\w])\\\se , welche nach innen gerichtet isl, sich mit 
derjenigen der andern Körperhälfte verbindet und einen Bogen über 
dem zwischen je zwei Endosterniten in der Mittellinie bleil^enden 
Gange, dem sogenannten >iSternalcanal« , bildet; endlich die Para- 
pÄ/'rt(/ma/-Abtheilung, ein kleiner Fortsatz, der nach vorn, oben und 
aussen zieht und sich mit dem vordem Abschnitt seines eigenen und 
mit dem hintern Abschnitt des vor ihm gelegenen Endopleurits ver- 
bindet. 

Das Endopleurit zerfällt gleichfalls in drei Apophysen, eine ali- 
steigende oder Arthrodialapophyse und zwei fast horizontal nach 
innen ziehende : die vordere horizontale Apophyse vereinigt sich mit 
der eigenen Paraphragmalapophyse , die hintere mit derjenigen des 
vorhergehenden Endosternits. Die hintere horizontale Apophyse 
durchschneidet also den Raum zwischen je zwei Apodemen diagonal ; 
daher das Aussehen einer doppelten Reihe von ol)en offenen Längs- 
fächern zu beiden Seiten des Sternalcanals. Man begreift jedoch,, 
dass diese Fächer sehr unvollständig sind, indem sie vorn und hinten 
durch die grossen Oeffnungen zwischen den Endosterniten und Endo- 
[)leuriten und seitlich durch die Zwischenräume zwischen den Endo- 
sterniten, durch welche jede Reihe in den Sternalcanal mündet, mit 
einander comnuuiiciren , während sie oben in ottnem Zusanunen- 
hange mit der Thoraxhöhle stehen. An die Apodemen setzen sich 
die Muskeln der Anhänge an, widn-end im Sternalcanal die Ganglien- 
kelte und die sternale Arterie liegen. 

Die Anhänge des vorletzten Thoracalsomits gleichen denen des 
letzten, die drei vorhergehenden Paare unterscheiden sich dagegen 
von diesen durch den Besitz von Scheeren , d. h. der hinlere distale 
Winkel des Propodits ist derartig in die Länge gezogen, dass er dem 
Dactylopodit gleichkommt und so eine Art von opponirbarem Finger 
bildet (Fig. 77, G, 6,7; . Das erste oder Ganggreifbein ist ferner be- 
merkenswerth wegen seiner Grösse und Stärke und wegen der Ver- 
wachsung seines Basipodits nnt dem Lschiopodit. 



Die Artliropoiien. 277 

Die vier vordem Gangbeinpaare unterscheiden sich von dem 
letzten durch den Besitz eines langen gekrümmten Anhanges 
(Fig. 77, Kj, der vom Coxopodil, an dem er eingelenkt ist, aufsteigt 
und in die Athemkammer tritt. Dies ist das Epipodit] seine Bezie- 
hungen zur Athn)ung werden wir sogleich betrachten. 

Die Sterna. welche. an den drei hintersten Thoracalsomiten breit 
sind, werden an den vordem schmal, fast linienförmig. Sie bleiben 
jedoch wie ihre A])odemen vollkommen erkennbar. 

Die Sternalregioneu der drei Kieferiusssomiten haben den- 
selben Charakter, nur sind ihre Anhänge und Gelenkhöhlen kleiner, 
während infolge der gleichzeitigen änssersten Yerschmälerung der 
Interarticularregionen ihre Hohlräume sehr nahe aneinander ge- 
rückt sind. 

Das Sternum des nächst vordem Somits, welches das zweite 
Maxillenpaar trägt , hat hingegen , obwohl es von vorn nach hinten 
sehr kurz ist, dennoch eine beträchtliche Breite , und seine Gelenk- 
höhlen, die bereits viel grösser sind als die der vordersten Kiefer- 
fusssomiten, sind infolge dessen nach aussen gedrängt. Dies hat 
eine plötzliche Verbreiterung des zweiten Maxillarsomits gegenüber 
dem ersten Kieferfusssomit zur Folge , und dementsprechend finden 
^vir an den Seiten des Körpers, wo diese l)eiden Glieder aneinander 
stossen , eine tiefe Falte oder Einsenkung. Diese Falte ist an den 
Seiten des Körpers nach oben und hinten gerichtet, parallel mit einer 
wichtigen Einsenkung des Panzers, der «Nackenfurche«. Nicht nur aus 
diesem Grunde, sondern weil die Falte wirklich einen Nacken oder die 
Trennung zwischen Kopf und Thorax darstellt, kann sie als »Nacken- 
falte» bezeichnet werden. In dieser Nackenfalte liegt das Scaphognathit 
(Fig. 77, C, rf; ei, ein wichtiger Anhang der zweiten Maxille. 

Die Anhänge der drei Kieferfusssomiten (Fig. 77, D, E, F) sind 
höchst interessant . insofern sie Uebergangsformen zwischen den 
Gangbeinen und den Gnalhiten darstellen. Jeder Kieferfuss setzt 
sich aus drei Abtheilungen zusammen, die an einem kräftigen Proto- 
podit eingelenkt sind. Die äusserste dieser Abtheilungen ist ein ge- 
krümmtes längliches Blatt (e), das bei den beiden hinteren Kiefer- 
füssen (E, F) genau dem Epipodit der hintern Thoracalgliedmassen 
gleicht , bei dem vordem (D) nicht zur Kieme umgestaltet ist , son- 
dern sich mehr dem Scaphopodit an Form nähert. 

Die mittlere Abtheilung jedes Kieferfusses [d). welche dem Exo- 
podit entspricht , ist lang , dünn , vielgliedrig und tasterförraig, 



278 ' Capitel VI. 

Während die innere Abtheilung oder das Endopodit (6, c) nicht nur 
einem der Gangbeine entspricht, sondern an dem hintern Kieferfuss 
(F) einem solchen sogar sehr ähnlich ist und die gleiche Zahl von 
Gliedern besitzt. Beim nächsten Kieferfuss (E) ist das Endopodit 
jedoch verhälfnissmässig kürzer und nähert sich in seiner Textur und 
Gestalt mehr dem blattförmigen Endopodit des vordersten Kiofer- 
fusses ^D) , bei dem eine flache Platte an der hintern Fläche des 
schmalen Exopodits angebracht ist. So wird ein vollkommnerUeber- 
gang zwischen den entsprechenden Abtheilungen des zweiten Kiefer- 
fusses und der zweiten Maxille hergestellt. 

Das Intermaxillarapodem, das sich aus der Verbindungshaut der 
beiden Maxillarsomiteu entwickelt, ist sehr bemerkenswerth wegen 
seiner Stärke, sowie der bedeutenden Grösse und Verbreiterung der 
Mesophragmalfortsätze. welche sich zu einer breiten Platte verbinden, 
von der nach ^ orn und aussen vor der Sehne des grossen Mandibu- 
laradductors an beiden Seiten Verlängerungen ausgehen. Diese Ver- 
längerungen scheinen die verkalkten hintern horizontalen Apophysen 
des Mandibulo-Maxillar-Apodems zu sein , die sonst häutig bleiben. 

Die zweite Maxille (Fig. 77, C) hat viel Aehnlichkeit mit dem 
vordem Kieferfusse; das Epipodit (c) und Exopodit [d) erscheinen 
jedoch zu einer breit ovalen Platte , dem bereits erwähnten Scapho- 
podit, verbunden. Bei der ersten Maxille (Fig. 77, B) sind das Epi- 
podit und Exopodit unentwickelt und die Glieder des Endopodits 
vollkommen blattförmig. Das die Mandibeln tragende Somit ist in 
seiner Sternalregion in grosser Ausdehnung häutig; es ist mit der 
entsprechenden Region des ersten Maxillarsomits , das selbst nur 
durch ein schmales , deutlich verkalktes Band vor dem zweiten 
Maxillarsternum vertreten ist, nur durch eine Membran verbunden. 
In diesem häutigen Zwischenräume liegt die längliche Mundöffnung 
An beiden Seiten und hinter dem Munde befinden sich zwei kleine 
länglich ovale, verkalkte Platten, zwischen denen ein ovaler, an 
seinem Ende mit Borsten besetzter Fortsatz nach unten und vorn 
vorspringt und der hintern Fläche der Mandibel seiner Seile nahe 
anliegt. Es ist eine Hälfte des von den meisten Autoren als Labium 
bezeichneten Stückes, das jedoch , um keine Verwechslung mit dem 
Labium der Insccten. von dem es ganz verschieden ist. anzurichten, 
d-AS Metastom genannt werden mag (Fig. '^i^^f). Es entspricht augen- 
scheinlich dem Gebilde gleichen Namens bei den Copepoden. 

Die Mandibel nimmt einen grossen Raum in der Sternalregion 



Dio Arthropoden. 



279 



ein, mit der sie zu beiden Seiten der Mundöflnung zusammenhangt. 
Nach aussen biegt die'Sternalmem))ran ])iölzlich in die mit dem 
Brancliiostegit des Panzers zusammenhängende IMeuradeisle um und 
verkalkt, wülirend es sehr schwer zu sagen , wo vorn das Mandibu- 
larsternum endigt. Vor dem Munde entwickelt sich die Sternal- 
membi'an zu einem grossen medianen Lappen, der zu l)eiden Seiten 
von der Mittellinie drei kleine verkalkte Platten enthält. Es ist das 
Labnini oder die Oberlippe (Flg. 78, e) . 




Fig. 78. — A. Viirderende des Cephalothorax von Ästacus nach Entfernung eines Theiles des 
Panzers. B. Senkrechter Längsschnitt durch den vordem Theil des Cephalothorax. a. Rostrnm : 
fc. Augenstiel; c. erste Antenne , d. zweite Antenne; «.Oberlippe; /. Metastom; ji. Mund- 
öffnung; /;. Scheitelfortsätze; t. Augensternuin ; fc. Antennularsternum; 2. Antennarsternum 

oder Epistom. 

Die Mandibel selbst ist an ihrem Innern Ende, wo sie durch 
einen tiefen Einschnitt in einen obern und einen untern Alischnitt 
getheilt ist, deren Ränder gezähnt sind, dick und stark. Die äussere 
Abtheilung der Mandibel zieht sich über die ganze Breite des 
Somits hin und verjüngt sich an ihrem Ende, das einen Gelenk- 
kopf, den äussern Condylus, trägt. An ihrem vordem Rande sitzt 
der Taster (c), der die Endglieder des Mandibular-Endopodits dar- 
stellt. Das Exopodit und das Epipodit haben an diesem Anhange 
keine Vertreter. Nach oben ist der äussere Theil der Mandibel con- 
cav und an seinen Rand setzt sich die verkalkte Sehne des Adductor 
mandibulae. 

Vor der Oberlippe und den Mandibeln befindet sich eine l)reite, 
etwa fünfeckige Fläche , die nach vorn in der Mittellinie in eine 
Spitze ausläuft und an beiden Seiten einen kleinen Stachel 'trägt. 
Dies ist das Epistom (Fig. 78, B, /) ; es wird hauptsächlich, wenn 
nicht ausschliesslich, vom Sternum desAntennarsomits gebildet. An 
seinem dreiseitigen vordem Ende trägt es an jeder Seite eine weite 
Gelenkhöhle für die zweiten Antennen. An diesen Organen (Fig. 78. 
ß, d) lassen sich dieselben Theile erkennen wie an den andern An- 
hängen, nämlich ein unvollkommnes Basalglied, das in einen hinten 



280 Capitel VI. 

und nach innen von seiner Spitze durchbohrten Kegel ausgeht und 
hier Coxocerit heisst. Darauf folgt ein Basocen't. an dessen äusserni 
Al)schnitt eine Ilaehe Platte, der Vertreter des Exopodits . hier Sca- 
phocerit genannt , eingelenkt ist . während mit seinem innern Ab- 
schnitt ein Ischiocerit verbunden ist. das ein Merocerit untl ein Car- 
pocerit trägt; das letzte Segment oder das Procerit endlich besteht 
aus einem langen vielgliedrigen Faden. 

Die Sterna der nächsten zwei Somiten sind schmal und lang- 
gestreckt ; dasjenige desAntennularsomits ist gut verkalkt, dasjenige 
des Augensomits hingegen fast ganz häutig. 

Die ersten Antennen (Fig. 78. B, c] besitzen ein verl)reitertes 
dreikantiges Basalglied , auf das zwei andere folgen. Diese stellen 
das Protopodit dar und tragen an ihren Enden zwei vielgliedrige 
Fäden, %\ eiche wahrscheinlich als Exo- und Endopodit zu l)etraehten 
sind. 

Die Augenstiele endlich (Fig. 78, b] setzen sich aus zwei Glie- 
dern zusammen, einem kleinen Yivox'imalen Basiophthalmit und einem 
grössern distalen Podoplithalmit. 

So sind die Sternalabschnilte der verschiedenen Cephalothorax- 
Somiten gebildet und angeordnet und ihre Anhänge beschaffen. Be- 
trachtet man die Thoracalregion als Ganzes, so sind jedoch noch 
einige sehr wichtige Punkte , deren morphologischer Werth zuerst 
von MiLNE Edwards dargelegt worden ist, zu beachten. An einem 
medianen Längsschnitte sieht man nämlich, dass. während eine durch 
die Sterna der hinter dem Munde gelegenen Somiten geführte Linie 
fast gerade und derAxe des Körpers parallel ist, eine ähnliche durch 
die Sterna der vor dem Munde liegenden Somiten geführte Linie, 
wo sie das Antennar- , Antennular- und Augensternum schneidet, 
aufsteigt und zwar einen rechten Winkel mit der ersten Linie bildet 
(Fig. 78, B). Die Sterna der vor dem Munde gelegenen Somiten sind 
also so gebogen, dass sie statt nach unten nach vorn l)licken, und 
es ist von wesentlicher Bedeutung, diese »Kopfbeuge« im Auge zu 
behalten , wenn man den Hau des Kopfes bei diesen und andei'n 
Arthi-opoden vergleicht. 

Wie die Seilenregionen der Abdominalsomilen in die Phniren 
ausgezogen sind, ähnlich ist auch die Seitenregion des Cej)halothorax 
verlängert. So sind die häutigen Seitenwände des hintersten Cepha- 
lothorax-Somits nach oben umgeschlagen und dann wieder bis zur 
Höhe der Beine heruntergebogen, wo sie dann n)il einer der tergalen 



Die Aitliropoclon. 281 

Hälfte der Pleuren ehtspreelienden, den hintern Theil des Panzers 
bildenden verkalkten Selueht zusainnienhiini;en. In ähnlielier Weise 
hieiien die mehr oder weniiier verkalkten Ej)iniei'en aller übrigen 
Soniiten nach ol)en in eine nach unten ziehende Membran um, deren 
IVeie unlere Kante mit den Kanten des Panzers zusammenhängt. Dei- 
Panzer entspricht also in seiner Lage den Terga und lergalen Hälf- 
ten der Pleuren aller Semiten, welche auf diese Weise in denselben 
uml)iegen. und zu diesen Somiten gehören alle ohne Ausnahme, vom 
letzten Thoracal- bis zum Augensomit. Hinten sind die Ränder des 
Panzers ein wenig über das letzte Thoracalsomit hinaus verlängert 
untl nehmen die Gestalt einer Falte an, mit einer von der obern ver- 
schiedenen untern Schicht. Vorn, in der Mittellinie, ist der Panzer 
in ähnlicher Weise verlängert , aber in viel höherm Masse : er 
bildet so das lange Rostrum, das über die Sterna des Augen- und 
Antennularsomits hinüberhängt. An den Seiten des Antennular- 
und Antennarsomits ist die Rostralverlängerung des Panzers eine 
directe Fortsetzung der Epimeren dieser Somiten nach aussen , und 
es ist nichts einem Apodem Vergleichbares vorhanden. Das Sternum 
des Augensoniits jedoch verlängert sich, nachdem es eine die untere 
mediane Region des Rostrums bildende Lamelle abgegeben hat , zu 
beiden Seiten der Mittellinie nach hinten und aussen in einen freien, 
verbreiterten, dünnen, verkalkten Forlsatz, der sich mit seiner obern 
Fläche an den Panzer anlegt, während sich an seine untere die vor- 
dem Magennmskeln ansetzen. Entsprechende Fortsätze entwickeln 
sich bei e'm\2.en Podophthahnen (z. R. Gakitheu , Carcimis, aus dem 
Panzer selbst, zur Anheftung der hintern Magenmuskeln. Vom letzten 
Thoracal- bis zu den Kieferfusssomiten umschliesst der pleurale oder 
freie Theil des Panzers , den man wegen seiner Function das Bran- 
chiosiegit oder den »Kiemendeckel« nennt, einen weiten, innen von 
den Epimeren der Somiten begrenzten Raum. Dies ist die »Kiemen- 
höhle«. Verden Kieferfüssen und der Nackenfalte verengert sich diese 
Kammer jäh durch die plötzliche Verbreiterung der Sterna des 
Maxillar- und Mandibularsomits und durch das Tieferrücken des 
Punktes, an dem die Und)iegung der Epimeren in ihre Pleuren statt- 
findet. Am Antennarsomit und vor demselben wird das Pleuron 
endlich eine nur durch eine flache Furche, die an Stelle der Kiemen- 
iiöhle tritt, von den Epimeren getrennte Falte. 

An der dorsalen Fläche findet sich keine Andeutung von einer 
Theilung des Panzers in Terga, entsprechend den Sterna der Somiten, 



282 Capitel VI. 

(loch ist eine ausgeprägte gebogene Furche vorhanden, deren hintere 
Convexität etwas hinter der .Mitte (h\s Panzers ([uer ül)er denselben 
hinüberzieht, während ihre seitlichen Abschnitte nach unten und 
vorn gegen den vordem Theil des Antennarsternums verlaufen. Es 
ist die »Nackenfurche«, und der Theil des Panzers, welcher vor 
derselben liegt, ist das Cephaloate<jil ^ der hinter ihr liegende das 
Omostegit. 

Das Omostegit ist wiederum durch je eine seitlich von der 
Mittellinie gelegene Furche — die Kienienherzfurchen — in drei 
Abschnitte getheilt. Die Kienienherzfurehe und der seitliche Theil 
der Xackenfurche an der Rückenseite des Panzers entsi)rechen sehr 
genau der Linie, wo an der Bauchseile die Epinieral- in die Pleural- 
niembran umbiegt. Der quere Theil der Nackenfurche andrerseits 
ents])richt der hintern Grenze des Magens und dem vordem Ende des 
Herzens und setzt die Linie tler Nackenfalte nach innen fort, so dass 
an einem Längsdurchschnitt durch einen Astacus die Richtung der 
Nackenfalte, wenn man sie nach oben und hinten verfolgt , auf die 
innere Fläche des Panzers triflt an einer Stelle , welche dem höchsten 
Punkte der Nackenfurche an der Aussenfläche entspricht. Schneidet 
man also durch die Nackenfalte, durch die Membran, welche das zweite 
Maxillar- mit dem ersten Kieferfusssternum verbindet, und durch 
den Panzer im c[ueren Theil derNackenl'urche, so kann man einen vor- 
dem Abschnitt des Cephalothorax mit dem ganzen Cephalostegit und 
den ersten sechs Somiten sammt ihren Anhängen \on einem hinlern 
Abschnitt, der aus dem Omostegit und den letzten acht Cei)halotho- 
raxsomiten bestellt , trennen. Durch diese künstliche Trennung 
würden wir nur eine schon durch die Nackenfalte und -Furche sehr 
klar angedeutete Scheidung zwischen diesen beiden Somilengruppen 
vollziehen. 

Aus diesem Grunde weiche ich \i)\\ Mu.ne Edwards ab, indem 
ich das Sonnt, welches den ersten Kieferfuss trägt, als erstes Thora- 
calsomit, nicht als letztes Kopfsomit betrachte. Die Annahme dieser 
natürlichen Begrenzung des Kopfes bei den hohem (^rustaceen bietet 
zugleich den Vortheil , dass dadurch der Bau desselben in Einklang 
mit dem Baue derselben Region bei den Entomostraken gebracht 
wird, bei denen der Kopf in der Regel Augen, zwei Antennenpaare, 
Mandibeln und zwei Maxillenpaare besitzt. 

Ein anderes Merkmal am Panzer ist eine fast ein Drittel der 
ganzen Breite der hintern Hälfte des Cephalostegits einnehmende 



Die Artliropodcn. 283 

breite und gerundete Wölbung. Diese lunsenkung wird innen durc-li 
eine vom äussern Winkel der Basis des Rostrunis direct nach hinten 
gezogene Linie l)egrenzt, aussen durch eine gekrünnnte , sich vorn 
zu einer Grube steigernde Vertiefung ; sie entspricht dem Ansatz 
der Basis des Adductor mandil)ulae. 

Der Mund des Flusskrebses ist eine weite, vorn von der 01)er- 
lippe, hinten vom Metastom und an den Seiten von den beiden Man- 
dibeln l)egrenzte Oeffnung. Er dient als Eingang in einen gleich- 
falls weiten Oesophagus, ein kurzes Rohr mit gefalteten Wänden, 
das in schwacher Krümmung nach oben und ein wenig nach hinten 
zieht, um sich in den Magen zu öffnen, der nicht nur direct über 
der Speiseröhre liegt, sondern sich noch über dieselbe hinaus nach 
vorn erstreckt. Der Magen nimmt in der That fast den ganzen hi- 
nenraum des Körjiers vor der Nackennaht ein. Er wird durch eine 
Einschnürung in einen grösseren vordem oder Cardiacal- und einen 
kleinen hintern oder Pylorus-Abschnilt getheilt. Die vordere Hälfte 
des Cardiaealabschnittes hat die Gestalt eines geräumigen häutigen 
Sackes, dessen Innenfläche dicht mit feinen Haaren besetzt ist; in 
der hintern Hälfte aber und im ganzen Pylorusabschnitt sind die 
Wände des Magens durch einen sehr eigenthümlichen Apparat von 
unter einander articulirenden verkalkten und un verkalkten Platten 
und Balken gestützt, Verdickungen der Chitincuticula des Darmepi- 
thels, die ein Magenskelet darstellen. Der wichtigste Theil dieses 
Apparates ist der in der hintern Cardiacalregion entwickelte. 

Er besteht an erster Stelle aus einer queren, schwach gewölb- 
ten, hinten verkalkten Cardiacalplatte (Fig. 79, ca), welche sich quer 
über die ganze Breite des Magens erstreckt und an jedem Ende 
durch eine schräge Naht mit einem kleinen gebogenen, dreieckigen 
anterolateralen oder Pierocard«aca/-Knöchelchen [pt) articulirt. An 
jeder Seite steht mit diesem anterolateralen Knöchel ein grosser 
langgestreckter posterolateraler oder Z?/^ocarf//aca/- Knöchel [se] in 
Verbindung, der nach oben und hinten zieht und mit einer queren 
gewölbten Platte in Zusammenhang tritt, welche in ihrer vordem 
Hälfte verkalkt ist und in der Decke der vordem Erweiterung des 
Pylorusabschnittes liegt; dies ist der A//on<sknochen (Fig. 79, jo«/). 

Diese Stücke bilden, wie man bemerken wird, eine Art sechs- 
seitigen Gerüstes, dessen vordere und seitliche Winkel durch be- 
wegliche Gelenke gebildet werden, während die hinteren Winkel 
durch die elastische Pylorusplatte verbunden sind. 



284 



Capitel VI. 



Von der Mitte des Cardiacalstückes erstreckt sich ein starker 
verkalkter Ui-ocardiacalforlsMz ica') nach hinten und unten und en- 
digt unmittelbar unter der vordem Hälfte des Pylorusknochens mit 
einem breiten, verdickten Ende, das unten zwei starke, rundliche 

py 




¥ig. 79. — \siacM&. — Obere Figur: Längsdurclischiiittener Magen. A. vorderer, B. hinterer 
Mageumuskel; OE. Oesophagus; P. Pylorus ; ca. (Jardiaealknoclien ; c«'. Urocardiacalfortsatz des- 
selben; ac. Urotardiacal-Zabn ; fy. Pyloricallvnochen : der schräge Balken, welcher vom Ende des 
Cardiacallinochens zum Pyloricalknochen zieht, ist der Praepyloricalknochen. ft. Pteroeardiacal- 
knochen; s«. Zygocardiacalknochen mit seinem grossen lateralen Cardiacalzahn cc\ l. kleiner un- 
terer Zahn; c. C'ardiopyloricalklappe; 6. untere mediane Pylorusleiste; d. obere Pylorusleiste ; 
«p. Uropyloricalknochen; x>j. Schnittlinie. Die Vorderfläche des dadurch abgetrennten hintern 
Stückes ist in der untern Figur abgebildet. 

Höcker oder Cardiaeahahne besitzt. Mit diesem Fortsatze arliculirt 
hinten ein breiter Prafy?///o/'/ca/knochen, der in der Yonlei'wand der 
vordem Erweiterung des Pylorusabschnittes schräg nach oben und 
vorn steigt und mit dem vordem Rande des Pylorusknochens arli- 
culirt, so dass er eine Art elastischer diagonaler Spange zwischen 
dem Urocardiacalfortsatz {ca') und dem Pylorusknochen ])ildet. Das 
untere Ende dieses Praepyloricalknochens läuft nach unten in einen 
starken gespaltenen Uroeardiacalzahn [ac] aus. Die innern Ränder 
der posterolateralen Knochen endlich sind nach innen horizontal 
umgeschlagen und bilden , indem sie sich stark verdicken und 
Leisten erhalten, die grossen lafcinleii Cardiaealzähne (ee). Die Haut 



Die Arlliropodon. 285 

des Magens setzt sich von den Rändern des Pniepylorieal- zu denen 
des poslerolateralen Knochens in der Weise fort, dass sie eine Art 
Tasdi^ mit elastischen Wunden bikh't , weiche in gewissem Grade 
wie eine Feder wirkt, indem sie die Innenflache des Praepylorical- 
knochens der ohern Flache des medianen Fortsalzes des Gardiacal- 
knochens nähert. Die Folge ist, dass es eine bestimmte Gleichge- 
wichtslage des ganzen Apparates gieht, wenn nämlich der Urocar- 
diacalfortsatz und der Praepyloricalknochen einen kleinen Winkel mit 
einander und die anterolateralen mit dem Gardialknochen eine fast 
ungebrochene (|uere Curve bilden. Ueberlässt man den Apparat 
sich selbst, so sucht er diese Stellung anzunehmen. 

An dieses Magenskelet setzen sich zwei Paare von mächtigen 
Muskeln. Das vordere Paar entspringt von den Scheitelfortsätzen 
und inserirt sich an der Decke des Magens, etwas vor dem Cardiacal- 
knochen; das hintere entspringt im Panzer unmittelbar über und 
hinter dem Pylorusende des Magens, und ihr Ansatz liegt im Pylorus- 
knochen und dem weiten hintern Theil der posterolateralen Stücke. 

Aus dem Ansatz dieser Muskeln ist ersichtlich, dass ihre Wirkung 
im Allgemeinen ähnlich der durch einen Zug auf die Cardiacal- und 
Pyloriealstücke ausgeübten sein muss, wenn der Magen vom Körper 
zurückgezogen ist. Das hat aber zur Folge, dass die Gardiacal- und 
Pyloriealstücke auseinander weichen und der Praepyloricalknochen 
eine senkrechte Stellung annimmt, während der Urocardiacalzahn 
sich nach unten und vorn richtet. Gleichzeitig werden die antero- 
lateralen oder Pterocardiacalstücke nach hinten gezogen, und ver- 
möge ihrer schrägen Einlenkung an dem Cardiacalstück bewegen 
sich ihre untern Enden nach unten, hinten und innen, indem sie die 
vordem Finden der posterolateralen Knochen mit sich nehmen, deren 
(laterale Gardiacal-l Zähne mit einer der Zugstärke entsprechenden 
Kraft mit den Urocardiacal- und Gardiacalzähnen in Berührung kom- 
men. Wenn der Zug nachlässt, kehrt der Apparat in seine frühere 
Stellung zurück, indem seine Rückbewegung durch die Gegenwir- 
kung der oben erwähnten elastischen Tasche erleichtert und im 
Leben ohne Zweifel auch noch durch ein Paar kleiner Cardiopylori- 
calmuskeln befördert wird, welche, einer an jeder Seite, zwischen 
den Cardiacal- und Pylorlcalknochen unter der Haut des Magens 
hinziehen, deren Weichheit an dieser Stelle, wo sich die verschie- 
denen Knochen der Magenmühle verbinden, die freie Bewegung des 
ganzen Apparates bedeutend unterstützt. 



286 Capitel VI. 

Nichts ist leichter, als diesen Versiu-li auszuführen und sich zu 
überzeuiien . dass diese (lehilde \virklicli einen höchst wirksamen 
Kauapparat darstellen, und es ist unbegreiflich, duss ÜKsiERkEx in 
seiner eingehenden Arbeit über den Magen des Astacus die zermal- 
mende Wirkung der Zähne bezweifeln konnte. 

In der Sternalregion des Magens, gegeniil)er der Cardiopylori- 
cal-Einschnürung, erhebt sich ein grosser zweilappiger, klappen- 
arliger Fortsatz '(Fig. 79, c), der augenscheinlich verhindert, dass 
die Nahrung in den Pylorusabschnitt gelangt, ehe sie gehörig zer- 
kleinert ist. Vor dieser Klappe sind die inferolateralen Wände des 
Magens durch eine Anzahl anderer Platten und Balken verstärkt. 
An jeder Seite trägt einer von diesen einen kleinen Zahn, den infe- 
rolateralen Cardiaeahahn [l], und setzt sich in eine breite nicht 
verkalkte Platte fort, welche im hintern und untern Theil der Sei- 
tenwände des Magens liegt und innen mit Haaien besetzt ist. Es 
sind demnach im Ganzen sieben Magenzähne vorhanden, drei me- 
diane, die Cardiacal- und Urocardiacalzähne, und zwei laterale an 
jeder Seite, die lateralen und die inferolateralen (lardiacalzähne. 

Im Pylorusabschnitt des Magens unterliegt die Nahrung einer 
weiteren Zerkleinerung und Zer(juetschung. In der obern Median- 
linie springt eine mit langen Haaren bekleidete Leiste vor, und an- 
dere behaarte Leisten ziehen sich von den Seiten nach innen bis an 
die erste hinan und schliessen beinahe den Gang seitlich. Diese 
Leisten sind unten stark conve.v und greifen mit ihrer Convexität in 
die Concavität einer untern medianen Leiste, die ihnen gegenüber 
sich erhebt und hinten in eine Art klappenartigen Fortsatzes aus- 
läuft, der an seinem Ende mit langen Haaren besetzt ist. die den 
zwischen den ol)ern Theilen der Seitenleisten bleibenden Raum ab- 
schliessen. Die concaven Flächen dieses medianen Fortsatzes sind 
mit dicht stehenden parallelen Rippen besetzt, welche nur am hin- 
tern Rande der Platte zu freien , haarartigen Fortsätzen werden, 
während jede Rippe eine regelmässige Reihe feiner Härchen trägt. 
Diese sind nai-li innen, fast parallel mit der Oberfliiche gerichtet, 
welche auf den ersten Blick so aussieht, als sei sie einfach von dicht- 
stehenden Querlinien durchzogen, die durch noch feinere und noch 
dichter steheiidc Längslinien veilnmden wären. 

Dieser Appai-at bildet den »ampoule cartilagineux« von Milne 
Kkwakds. Hinter ihm befinden sich noch ein weiterer inferomedianer 



Die Arthropoden. 287 

und zwei laterale ])orstige, klappenartiiie VorsprUniie. welche die 
letzte Schranke zwischen der Nahrunir und dem Enddarni l)il(hMi. 

T. ,1. Parker, welcher in neuester Zeil tue Siruclui' des Krel)s- 
inaijens eingehend untersucht lial. findet, dass ausser d^n vordem 
und hintern Mageinnuskeln und den (lardiopx ioricalinuskeln noch 
innere Muskellasern in der Wand des Magens heslehen, welche zum 
Theil die hintere Pylorusgegend ringförmig umfassen, zum Theil 
sich zwischen den hintersten accessorischen Knöchelchen und den 
poslei'olateralen und Pyloricalstücken aussj)annen : sie müssen den 
Hohhaum des Magens zu verkleinern bestimmt sein. Die letztge- 
nannten Fasern wirken möglicher Weise l^eim Kaugeschäft mit, in- 
dem sie die lateralen Gardiacalzähne mit den inferolateralen in Be- 
rührung bringen. Ausserdem sind neun Paare von kleinern äussern 
Muskeln vorhanden ; zwei davon gehen von der vordem Wand des 
Magens und der Speiseröhre zum Antennarsternum , zwischen den 
Schlundcommissuren hindurch und an den Seiten der unpaaren 
Nerven des Eingeweidenervensystems vorbei. Drei Paare ziehen 
von den Seitenwänden des Magens und Oesophagus zum Mandibular- 
sternum; ein sechstes entspringt von den nach vom gei'ichtelen 
Forlsätzen des Intermaxillarapodems und setzt sich an den Oesopha- 
gus ; zwei weitere Paare entspringen, eines vom verdickten Innern 
Rande der Mandibel. das andere vom Intermaxillai'apodem , und in- 
seriren sich an der untern Fläche desPylorusabschniltes ; ein neuntes 
Paar endlich entspringt vom Panzer eben hinler den hintern Magen- 
muskeln und tritt an die hintere Pyloruserweiterung. F'erner sind 
einige weniger augenfällige Fasern vorhanden, welche sich zwischen 
dem Oesophagus und den benachbarten Hartlheilen ausspannen. 
Alle diese müssen, wenigstens wenn sie zusanunenwirken, als 
Antagonisten der Innern Muskeln wirken und den Magen erweitern. 

Der Pylorusabschnitl des Magens gehl in den vordem Theil des 
F^nddarmes über, der innen glatt ist und oben einen blinden F'ort- 
satz l)esitzt. nach Rathke den Ueberrest eines Lappens des embryo- 
nalen Dottersackes (Fig. 80. v). Dieser vordere Theil des Darmes 
ist jedoch sehr kurz und erweitert sich sehr bald zu der hinlern Ab- 
theilung, die sich bis zum After erstreckt. Die Innenfläche der Er- 
weiterung erhebt sich in seclis Wülsten , welche sich in eine ent- 
sprechende Anzahl von Papillen längs des übrigen Darmes fortsetzen. 

Der einzige Drüsenapparat, der in den Darmcanal mündet, ist 
die Leber; zu l>eiden Seiten des Pylorus sieht man die Oeffnungen 



288 



Capitel VI. 



der weiten Lebergänge (Fig. 80, h') . Jeder Gang sammelt das Se- 
cret aus den zahlreichen Blindschläuchen, welche die Hauptmasse 
der entsprechenden zweilappigen Leberhälfte zusammensetzen. 

Die beiden Hälften liegen an 
beiden Seiten neben dem Magen 
und beridiren sich unten sehr 
innig, bleiben aber vollkommen 
getrennt von einander, 

Astacus besitzt weder Spei- 
cheldrüsen noch andere Anhänge 
des Darmes , wie sie bei den 
Brachyuren und einigen Macrii- 
ren bestehen, wenn nicht etwa 
der eben erwähnte kurze Blind- 
sackein Homologen der längeren 
Blindsäcke von Maja und //o- 
marus ist. 

Im Frühjahr und Sommer 
findet man in der Wand des er- 
weiterten vordem Theiles des 
Cardiaealabschnittes des Magens, 
in der Mitte der Seitenwand des- 
selben, zwei sehr eigenthündiche 
scheibenförmige Kalkplatten, die 
sogenannten »Krebsaugen«. Die- 
se Körper entstehen als Kalkab- 
lagerungen unter der Chitin- 
auskleidung des Magens und 
nehmen an Grösse zu bis zu der 
Zeit, wo der Astacus seine Haut 
abstreift. Dann werden sie 
sammt dieser Auskleidung und 
der MagenbewafTnung abgewor- 
fen; wie es scheint, zerfallen 
und vergehen sie wie diese 
im Innern des neuen Magens. 
Welchen Zweck diese Concretionen haben , ist unbekannt. Der ge- 
wöhnlich angenommenen Theorie, wonach sie Kalkvorräthe dar- 
stellen sollen, welche dem jungen Integument nach der Häutung zu 




Fig. 80. — Astacus\ längsdurchst-hnitten. — Der 
vorn durch die Medianebene gelegte Schnittweicht 
hinten von derselben ab. 1, II, III. Sterna des er- 
sten, zweiten und dritten Somits. oe. Oesopha- 
gusj ift. Oberlippe; l. Metastom ; G. häutiger 
Theil des Magens; c. Cardiacalknochen; «c. Uro- 
cardiacalzahn; cl. lateraler Cadiacalzahn; pt. 
Pterdcardiacalknoi-lieii; jic. Sclicitelfortsatz ; p. 
Klappe zwiscbfu Cardiaral- inid rybjnistheil; ;?j. 
unter.T KlappciiapiKirat des I'yloius: h' . Mündung 
der Lebergänge ; v. medianer dorsaler Blindsack 
des Pylorus; z, k. üiinndarm ; ga. Hode; ga'. 
Samenleiter; h. Gehirnganglieu ; c. Herz; ao. 
Augenarterie; ««. Antenuenarterie ; os. Sternal- 
arterie; m. vorderer Mageninuskel. 



Die Ai'tliropixIiMi. 289 

Gute komniiMi. dürlle ihre geringe Grösse entgegenstehen. Oestkklkn 
giebt an, sie wiigen selten mehr als y.wei Gran, und bemerkt mit 
Hecht, wenn der Krel^s sich alle nölhige Kalkmasse bis auf /Avei 
Gran aus andern Quellen schallen könne, so sei es sciiwerlich nöthig. 
in diesen zwei (iran einen besondern Vorrath zu erl)licken. 

Der Kreislaut'sa]|pai-at des Astacits ist gut entwickelt. Das Herz 
(Fig. 80, C, Fig. 81 , c) hat die Gestalt eines unregelmässigen Polygons 
und liegt unmiltelliar hinter dem Magen und unter der Cardiacalregion 
des Panzers, in einer Kammer, ^^elche man gewöhnlich das »Pericar- 
dium« [p.c) nennt, und an deren Wänden es durch sechs iU^n Herz- 
llügeln der Insecten entsprechende, aber nicht, wie dort, nnisculöse 
Bänder verbunden ist. Abgesehen von diesen Bändern und den hiii- 
durchlretenden Arterien stehen die Wände der Pericardialhöhle 
oder des Blutsinus — denn ein solcher ist das Pericardium — in 
keiner Verbindung mit dem Herzen , das also gewissermassen frei 
im Blute aufgehängt ist. 

Durch sechs OefTnungen, von denen zwei oben, zwei unten und 
zwei an den Seiten liegen . und die mit nach innen sich öffnenden 
Klappen versehen sind, tritt das Blut während der Diastole in den 
Hohlraum des Herzens ein, während sie es verhindern, während der 
Systole anders als durch die Arterien abzufliessen. Die Zahl der 
Arterienslänune beträgt sechs; davon entspringen fünf vorn uiul 
einer aus dem hinlern Abschnitte des Herzens. 

Von den fünf vordem Arterien ist eine (Fig. 81, a.o) unpaar und 
liegt in der Mittellinie; sie zieht auf dem -Magen nach vorn bis zum 
Kopfe , wo sie die Augen und die ersten Antennen versorgt. Die 
andern Arterien sind paarig: zwei ziehen am Magen nach vorn und 
aussen, geben Aeste an den Panzer ab und versorgen schliesslich die 
zweiten Antennen ; die beiden letzten [u.a) ziehen zwischen den vor- 
dem Lappen der Geschlechtsdrüsen hindurch nach hinten und lösen 
sich an den Leberblindsäcken in eine Menge von Aesten auf. 

Dei- hintere Stanun oder die Sternalarterie ia] ist der grösste von 
allen und bildet an seinem Anfange eine Art von Bulbus arteriosus. 
F^r wendet sich fast direct nach unten, gewöhnlich rechts vom Darm, 
zumSternalcanal hin, in den er eintritt, indem er zwischen dem dritt- 
letzten und vorletzten Thoracalganglienpaar hinduirh an die unter-e 
Fläche der Ganglienkette tritt. Er giebt zwei Abdominaläste ab, einen 
obern a. p). nahe am Ui'sprung aus dem Herzen, der über dem Darm 
durch die Mitte der Tergalregion zieht, und einen untern («.(;), der 

H u X 1 ey- Sp e ngel , Anatumie. ' ■' 



"290 r.ai)itol VI. 

einen entsprechenden Verltiul" längs der Sternalregion unter dem 
Nervensystem nimmt. Die Arterienslämme sind ;in ihrem Anfange 
mit Klappen versehen, welche so angeordnet sind, dass sie die Rück- 
stauung des lihiles verhindern. Die Slännne lösen sich in sehr feine 
Aeste auf; allein wie weit von einem (]a])inarsN stein die Rede sein 
kann, das ist eine Frage, zu deren Beantwortung es erst weiterer 
Untersuchungen hedarf. An durclisichtigen Zoven habe ich deutlich 
die plötzliche Kndigung der Arlerienstiinmie diu'cli olViie Mündungen 
l)eol)achtet, durch welche das Blut sich in wandungslosen Lacunen 
und in die allgemeine Körperhöhle ergoss. Es kann auch nicht der 
mintleste Zweifel darüber sein, dass bei denjenigen niederen Kreb- 
sen , deren Durchsichtigkeit eine Untersuchung mit ilen nöthigen 
Vergrösserungen gestaltet, ein ähnlicher lacunärer Zustand des Kreis- 
laufs besteht. Wahrscheinlich verhält es sich ähnlich mit dem Ge- 
fässsystem aller üi)rigen Crustaceen : nachdem die Arterien oder 
ihre capillaren Fortsetzungen sich mehr oder ndnder oft getheilt 
haben, hören sie auf zu existiren, und das Rlut tritt dann in Lacunen 
zwischen den Organen und in die allgemeine Körperhöhle, fliesst 
also , wie bei den meisten Mollusken, nicht mehr in Gefässen mit 
besondern Wandungen. 

• Dieses Blut gelangt schliesslich in unregelmässige Sinusse oder 
B#h;dte^r, von denen der hauptsächlichste [Fig. 81, v\ im Sternalcanal 
liegt und durch seitliche Bahnen mit andern conmuniicirt, welche über 
der Basis der Thoracalgliedmassen liegen und von denen die zufüh- 
i'cnden Kiemencanäle in die Kiemenslämme eintreten, um sich über 
der Basis der Gliedmassen zu sechs Stämmen [v.hr] zu vereinigen, 
welche unter den Epimeren emporsteigen und an den Seiten desPeri- 
cardialsinus münden. Der Boden dieses Sinus wird von einer zusam- 
menhängenden Haut gebildet, welche denselben ganz gegen die all- 
gemeine Leiljeshöhle alizuschliessen scheint — wenigstens lässt sie 
keine Luft oder Flüssigkeit, die man hineintreil)t, heraus; wenn dies 
der Fall ist, so ist sie functionell ein Vorhof, nn't reinem unver- 
nuschtem gelüftetem Blute. 

Die Kiemen sind achtzehn in der Zahl an jeder Seite; sie sind 
am achten bis vieiv,ehnten Somit angebracht. Sechs von ihnen sitzen 
an den F^pipoditen des achten bis dreizehnten Somits und untei- 
sclieidcn sich in ihrem Aussehen sehi" beträchtlich von den id)rigcn 
zwölf. Jedes Epipodit \ei"breitert sich nämlich an stMuem obern 
F.iidc zu einer breiten zw eilappigeii Membran, welche so ziisannnen- 



Die Artlu(i|)0(l(Mi. 



201 



gelallet ist, dass die beiden Lappen nach hinten gerichtet sind und 
das E])ipodit der näelisten (Jiiedniasse zwischen sidi fassen (Fig. 
77, M). Die Membran (Um- bappen ist schräg gefaltet, so dass (be- 
selben ohne Zweilei in ge- 
wissem Grade der Ath- 
mung dienen; ausserdem 
ist aber noch der ^ ordere 
Hand des Epipodils mit 
einer Anzahl von Kienien- 
fjiden J)esetzt, ähnlich wie 
an den andern Kiemen. 

Die Letzteren (Fig. 77, 
Ti, (j. h) sind einfache Fe- 
dern, l)estehend ans einem 
Stamme, an dem viele zarte 
cylindrische Fäden ange- 
bracht sind. Von diesen 
Federn sitzen an den Epi- 
meren und coxo - epimera- 
len Gelenkmembranen des 
neunten , zehnten , elften, 
zwölften und dreizehnten 
Somits je zwei; das achte 
und das vierzehnte Somit 
tragen dagegen nur je eine 
Feder. An jedem Goxopo- 
dit der sechs letzten Thora- 
calanhänge ist ferner ein 
Büschel von langen byssus- 
artigen Fäden angebracht 
(Fig. 77,F, G, /-).' 

Da die Athnmngsor- 
gane des Flusskrebses nicht 
mit Wimpern versehen 
sind, so ist eine besondere 
Einrichtung erforderlich, 
um das mit ihnen in Be- 
rührung konunende Was- 
ser zu erneuern. Diesei" 




Fig. 81. — Gefässsywtein des Hummers (Homarvs). — 
ai. erste Antenne; ue. zweite Antenne: o. Auge; hr. 
Kiemen: c.Herz: ^j.c. Pericardium : «.o. unpaare vor- 
dere Kürperarterie: a.a. Leberarterie; «.Stamm der 
Sternalarterie : a.j>. tergaler Abdomiiialast derselben: 
/(.»;. sternaler Ast; v. sternaler Veiiensinus; f.hr. Kie- 
menvenen. Die Pfeile deuten die Kiclitnnir der l'.liil- 
ströme an. 

J9* 



202 



(:ii|)iti'i \i. 



Zweck wii'd li.iii|)l.s;i('lili('li (liiicli (li(>. Tlüiligkeit des uninitlelbai' 
hiiiler der vordem OelVmiiii; der kieiiieiiliölile lieiieiuten Seaphoizna- 
Ihits eri'eiclil. Während des [.eheiis ist dassellx' unablässii; in Be- 
wegunü und kclirl i;leichsiiiii (Ins unrein liewordelK^ Wasser aus der 
vordem Oellnung lieraus, wührend inloliie dessen dnivh die hintere, 
untere Oednung odei* den Hauni zwischen dem untern Rande des 
Kiemendeckels und der Basis der (iliedmassen frisches Wasser in 
die Kiemenliöiile einstriiiiil. 

Das Nervensystem des Aslacus ') setzt sich aus dreizehn llaupt- 
Ganglienmassen zusannnen, von denen eine, das Gehirn, im Kopfe, 
vor dem Munde, seclis, thoracale, im Sternalcanai und sechs , abdo- 
minale, in der medianen Sternah'egion der sechs vordem Somiten 
des Abdomens liegen. 

Die Gehirnganglien (Fig. 80, i; Fig. 82, aj geben Nerven an die 
Augen und die Muskeln der Ausjenstiele, an die ersten Antennen 




Fig. S2. — Eingeweidenerven von Antacus. — «. Gehirnganglien: h. Coinniis.suren. die der rech- 
ten Seite durclisclinitten und zurüekgebogen ; c. Querstrang, der dieselben hinter dem Oesopha- 
gus OE. verbindet; il, il, li. unpaiirer Nerv; /(. Ganglion; /. Seitenzweig des \inpaaren Nerven, 
der sieh mit dem hintern lateralen Nerven </. verbindet ; «.vorderer lateraler Nerv ; /".mittlerer 
lateraler Nerv: I;. Lebernerv. P. Pylorus-, ('. Cardiai-alabschnif t des Mageiis. 



und die darin liegenden Gehörorgane, an die zweiten Antennen und 
den Sack der AntennendrUse uncl an den \ov der Xackennahl ge- 
legenen Theil des Panzers ali und entsenden schliesslich nac-h hinten 
zwei lange, starke Conunissurstränge (Fig. 82, In an die xorderste 
Thdracalganglienmasse. Diese Gommissuren sind durch einen Ouer- 
slr-ang (ci unmittelbar hinler dc^m Oesophagus \er-l)unden. Die Grösse 



1 l'clit'i- (lio Histologie des Nervensystems siehe eine einteilende Abliand- 
iuiit; von Hakckh. "ÜIxt den feinern Bau der Gewebe des h'lussiirebses« im Arctiiv 
für .\n<itoniii' iiml l'li\siologie, l!S."i7. 



Die Ai-tliroiiodcii. 293 

und Gestalt des vordersliMi 'riioracalL'jmiJilifms liissl auf die zusainrucn- 
i;csc(zle Naiur. \V(>lch(> es, wie aus seiuer ImiIw ieklun^ heivor^elil. 
hesilzl, schliessen. Es versorizt die Soniileu und ihre Anhäniie vom 
vierten bis zum neunten und entsendet nach vorn zarte Faden zum 
Oesophagus. Nach hinten hängt es mit der (Janglienmasse des zehn- 
ten Somits dureli zwei Commissuren zusanmien, und in idinlicher 
Weise sind auch die übrigen Thoracalganglien mit einander in Ver- 
bindung gebracht; nur die Comnnssuren zwischen dem kotzten und 
vorletzten sind durch ihre Kürze ausgezeichnet. Die Al)dominal- 
ganglien , welche viel kleiner sind als die Thoracalganglien , sind 
mit Ausnahme der beiden letzten durch unpaare Stränge, die ver- 
schmolzenen doppelten Commissuren, verbunden. Jedes von diesen 
Ganglien versorgt die Muskeln und die Anhänge seines Somits; das 
hinterste Ganglien entsendet ausserdem noch Aeste in das Telson. 

Der Flusskrebs besitzt ein ausserordentlich reich entwickeltes 
System von Eingeweide- und Mundmagen-Nerven, das den Gegen- 
stand specieller Untersuchungen von Brandt, Milne-Edwakos, Krohn 
und Schlemm gebildet hat. .Jeder dieser Forscher hat einen grössern 
oder kleinern Thcil des Systems nnt Genauigkeit beschrieben , da- 
gegen andere Theile nicht erwähnt oder gar ihre Existenz l)estritten. 
Jede von den grossen Conunissuren (Fig. 82, h) schwillt an den Sei- 
ten des Oeso])hagus ein wenig an, und von dieser Auftreibung gehen 
vier Nerven aus ; ein äusserer zieht gegen die Mandibelnniskeln hin ; 
ein zweiter hinterer lateraler Ast {g) läuft nach oben und hinten zur 
untern seitlichen Gegend des Magens und ninunt schliesslich an der 
Bildung des Leliernerven (/.) theil ; ein dritter Ast (/') wendet sich 
direct nach innen und oben und vereinigt sich auf dem Oesophagus 
mit dem der gegenüberliegenden Seite und mit dem unpaaren Ner- 
ven [d], der an der Mittellinie des Oesophagus und Magens hinzieht 
und in ein zwischen den vordem Bauchmuskeln befindliches Gang- 
lion eintritt, von wo nach jeder Seite ein seitlicher Ast abgeht, wäh- 
rend ein hinterer medianer Ast ((/) die Bichtung des unpaaren Nerven 
fortsetzt. Dieser Nerv theilt sich, nachdem er den Cardiacalknochen 
erreicht hat, in zwei Aeste /), welche nach unten und aussen ziehen 
und sich mit dem hintern lateralen Nerven ihrer Seite vereinigen 
und so den Lebernerven [k] bilden. Der vierte und letzte oder vor- 
dere laterale Ast (e) steigt erst bis in die Nähe des Mundes herab, 
biegt sich dann nach vorn und steigt empor, um sich an der vordem 
Fläche des Oesophagus mit der vordem Fortsetzung des unpaaren 



294 Capilol VI. 

Nervon, noicho nacli vorn und oIxmi läuft und in (li(^ (Icliifnni.isse 
«^inlriü. /u vereiniiion. Icli hin j^oneii;), jui/unchuKMi . d<iss dioser 
Tlieil des unpaaren Ner\on einen Thell eines feinen Plexus von 
Nervenfäden bildet, welelie \on den Gehii"nij;anü;(ien nach hinten zu 
(1er den Panzer auskleidenden Haut ziehen; allein die Priiparalion 
dieser feinen Fäden und die Darleguni;; ihres Zusamnienhaniies ist 
eine Arbeit \ on ausseri^ewöhnlicher Schwierigkeit. 

Der Dann wird \on zwei Nerven versorgt, welche aus dem 
letzten Abdoniinalganglion entspringen und sich zu einem einzigen 
Stamme vereinigen, von tiem nach hinten verschiedene kleine und 
nach vorn zwei grosse Aeste abgehen, welche den grössern Theil des 
Darms versorgen. Die Geschlechtsorgane empfangen nach BRANnr 
Aeste aus dem vierten, fünften und sechsten Thoracalganglion. Die 
einzigen mit Sicherheit bekannten Sinnesorgane des Astucus sind 
die Augen und die (iehöroi-gane. Die Augen sitzen am Ende der 
Augenstiele, deren Integiunent am äussern Knde über einer nieren- 
förmigen Fläche durchsiciitig wird und die (Cornea bildet. Diese 
Membran ist in eine grosse Anzahl kleiniM-, \ ierseitiger Facetten ge- 
theilt, deren jede der Basis eines Kryslalikcgels entspricht. 

An der obern Fläche des dreikantigen proximalen und grösslen 
Gliedes der ersten Antenne befindet sich eine ovale Stelle, die mit 
einer breiten Bürste aus complicirten , sämmtlich mit der Spitze 
nach innen gerichteten Haaren bedeckt ist. Schneidet man diese 
Haare dicht an ihrer Wurzel ab, so sieht man, dass sie eine Oefi- 
nung verdecken, welche oben weiter als unten und etNNa anderthalb 
Millimeter lang ist. Die Haare sitzen an der äussern Lippe dieser 
Oettnung, und einige sind so gerichtet, dass sie innerhalb der Lippe 
liegen; die meisten jedoch bedecken dieselbe. In diese Oett'nung 
lässt sich mit Leichtigkeit eine starke Horste einführen, und ent- 
fernt man nun die äussere und iiuu're WantI des Basalgliedes der 
Antenne und scIiiuMch»! die \\'(>ichl heile ^orsichtig weg, so sieht man, 
dass das h^nde der Boi'ste in einen vveilen zarten Sack von etwa zwei 
Millimeter Länge eingedrungen ist . diM- mit einem engern Halse an 
der Oellnung. deren Li))pen mit seinen Wänden zusanuuenhängen, 
ansitzt. Der Sack ist \on feinen sandigen Theilchen oi-fülll, welche 
in einer schleimigen, schmutzig aussehenden Flüssigkeit schweben, 
uiul wird, wie man sieht, w<>nn man seinen Inhalt ausle(>r( . innen 
von einem Bande aus mehreren Beihcn sein- feiner Härchen, ähnlich 
wie sie um die Mümlung des Sackes stehen, aber viel zarter, aus- 



Die Artliropodcn. 295 

gpkleiclol. Dio nach iinuMi \ors])i'inL:(M\(l(>n ll;ircli(Mi kmniiKMi inil 
(Ion in (ItM' schloiiniiion FliLssigkcil scIiwolMMidon fcslon TluMlclicn 
in inniiio Borührunu;. Neben den Anlennularnerven lässl sich bis 
zur Gehörl)hise ein Nerv verl'oluen, dev sich hauj)tsächlicii an <l(Mn 
mit Härchen l)eselzlen Bande zn verbreiten scheint, so dass die 
Knden der Nervenfihrillen in nahe Beziehnng zu den Wnrzehi der 
Märchen treten. Die sandiijen Theih'hen sind theilweise, wenn nicht 
sämmtiich, in starker Essiij;säure nnlösJicli und scheinen aus Kiesel- 
erde zu bestellen. 1) 

hn Kopfe liegen y.wci gewöhnlich als »grüne Drüsen« bezeich- 
nete Säcke, die man l'rüher lilr die Gehörorgane hielt. An der innern 
oder oralen Seite eines kegellörmigen Vorsprunges des untern Thei- 
ies des Basalgliedes dev zweiten Antennen l)e(indet sich eine Oefi- 
nung. Eine in dieselbe eingeführte Borste dringt in einen weiten, 
aber sehr zarten und durchsichtigen Sack mit einer klaren Flüssig- 
keit ein, den man nach sorgfältiger Abhebung des Panzers gewöhn- 
lich an beiden Seilen des vordem Magenendes liegen sieht. An den 
Hals dieser Blase tritt ein Nerv, der dicht neben dem Anlennennerv 
aus dem Gehirn konunt, und verbreitet sich an ihrer Oberfläche, 
zw ischen der innern und äussern Haut, aus denen die Blase besieht. 
Unten ruht diese auf einer grossen, grünlichen, anscheinend drüsi- 
gen Masse, hängt jedoch direcl nur an zwei Punkten mit dieser zu- 
sammen, erstens durch einen Gefässstrang, welcher zum centralen 
und gewöhnlich mehr gelben Theil der Drüse tritt, und zweitens 
durch eine kurze, halsartige Fortsetzung des Sackes selbst, welche 
sich an einer kleinen kreisförmigen Stelle in der Mitte zwischen dem 
Mittelpunkte und dem Umfange der Drüse ansetzt und in den ring- 
föi'migen Haupt- Ausführungsgang der Drüse mündet. Es besteht 
demnach ein ottner Zusammenhang zwischen dem Innenraum der 
Drüse und der Aussenwelt durch Vermittlung des Sackes , der in 
dieser Hinsicht einfach ein erweiterter Ausführungsgang ist. An 
einem Schnitte durch die Drüse sieht man, dass sie aus zwei Sub- 
stanzen zusammengesetzt ist , einer centralen und einer Rinden- 
masse. Die letztere besteht aus kleinen Blindsäckchen, die mit einem 
homogenen üallerliuen, viele urosse Kei-ne enthaltenden Stoffe er- 



•1) Wegen einer ansfüliiliclieii Schildeiunii des feineni l?;uies der Gehör- 
organe der hülieren Cruslaceen siehe Hknskn, »Studien über das Gehörorgan der 
Decapodcn.« — Zeitsclir. 1'. wiss. Zoologie, Bd. XIIl, S. 319. 



2V»(; r.ai)it(>l VI. 

lülll ist; die evsiv wird in ;iII(mi UicIilimLion \ on weiten (Ijiiiiilon 
<inrch/,oii(Mi, so djiss sio oin scliw;iinniiii<\s Anssehcn h;i(. Die Blind- 
sackclien münden in die äusscrslon N'orzwoiiiuni^en iler Canale, und 
die schwammige, lungenaHige Textur der centralen Masse scheint 
nur von den sehr reiehlichen Anasloinosen ihrer grössern Aeste her- 
zurühren, welche schliesslich in den niil der Blase in Verl>lndung 
siehenden Ringcanal münden. 

Unter diesen Struclurverhältnissen weist Wenig auf ein spe- 
eielles Sinnesoi-gan, Vieles dagegen darauf hin, dass die grüne Masse 
ein Al)sonderungsorgan ist, als dessen Ausführungsgang die Blase 
dient, die nebenbei immerhin auch noch andere Zwecke haben mag. 
Allel- Wahrscheinlichkeit nach ist die grüne Drüse ein Organ von 
dei-selben Xntur wie die Schalendrüse der Entomostrakcn. 

LEYniG hat gewissen Gruppen von zarten Borsten, die an den 
(Jliedern des äusseren Alischnilfes der ersten Antennen des Fluss- 
krebses vorkommen . die Bedeuliuig von (ieruchsorganen zuge- 
schrieben. 

Der l)edeutendst(» Theil des Muskelsyslems des Flusskrebses 
ist der grosse Sireckmuskel des Magens, eine complicirle Faser- 
masse, welche sich theils vorn an die Endophragmen des Thorax, 
Iheils hinten an die Sterna der Abdominalsomilen . deren Körper- 
höhle sie grossenlheils einnehmen, ansetzen, i) 

Die w'esentlichen Theile der F"ortpflanzungsorgane beim männ- 
lichen und weiblichen Astacus sind einander an Form sehr äludieh: 
sowohl der Eierstock w ie der llode hat die Gestalt einer drei lappigen 
Drüse, welche unmi(lell)ar hinler dem Magen unter dem Herzen 
liegt. Zwei von diesen Lappen legen sieh dicht aneinander und 
ziehen nach \orn. dov drille dagegen isl in der Mittellinie nach 
hinten gerichtel. Die Ausluhrungsgänge enlsf)iMngen an jeder Seile 
;in der (irenze zw ischen den Vorderlappen und dem llinterlappen. 
In ihrem leincMU Hau sind die beiden Oi'gane jedoch sehr verschie- 
den, .leder Ilo(lenla|)pen setzt sich aus einer Anzahl kleinei* Blind- 
schläuche zusan)men. in deiuMi sich die S|)ei'(nalozoen entw ickeln. 
und die in einen centralen Gang münden. Das Ovarium hingegen 
isl im Wesentlichen ein weiter, in drei grosse, je einem l>appen 



1; Niilicrcs (iaiMil)ci' siclic lici SrcKow, " Aiialomiscli -iiii\si(il().i.'iscli(' I ntcr- 
suchungeii«. Mu,>E-Ki)WAKr)s luit die iMiiskclii dos llunmifis in seiner »llistoire 
naturelle des Crustaces« l. 1., aust'üiirlici) bcscl)rieberi. 



Dio Arllii (i|)(P(lcM. 2'.)7 

eiilsprcclicndo Uliiulsiickc iUiSLioliciider S;ick ; in der lö[)ilii('li;il;ius- 
kleidiini; dieses Sackes ontwickelii sich die Eier. Audi die y\iis- 
riihniiiiisüänge haben weniii Aehnlichkeil : die Eilcilet- sind kurze. 
\\(mI(> Höhren, Avek'he an den (^oxopodilen der drilMelzlen Thoracal- 
anhäni^e aiisnituukMi . wjihfend (li(> Vasa (h^ferentia (lanäle von dei- 
Länge (h's Körpers sind, die anlaiiüs eng, s])äler weiter, an heiden 
Seilen (U\s liinlern Theiies (h>r Thoraxhöhle aufirerolh lieiien, wo sie 
(hirch ihren weissen Inliall sehr in tlie Auiien fallen (Fig. 80,c/a'). 
Schli(>sslich münden sie an den Coxopoditen dei" hintersten Tlioracal- 
aniijinge. 

Die Sperniatozoen sind wie l)ei vielen andern Ci-uslaceen ini- 
heweglich nnd haben die Form von Zellen mit einem Kern und 
mehreren zarten radiären Fortsätzen. Sie verbinden sich während 
ihrer Wanderung durch das Vas deferens zu cyüncb-ischen Massen, 
welche von einer feinen häutigen, wahrscheinlich \on der Wand 
dieses Ganges abgesonderten HiUle umschlossen werden und so die 
Spennatophoren bilden, welche man nicht selten an verschiedenen 
Stellen des Körpers nicht nur bei weiblichen, sondern auch bei 
männlichen Flusskrebsen hängen findet. 

Die h^ier wenh^i im Innern des mütterlichen Köij)ers befruch- 
tet. Während ihren Wanderung (IihtIi den F^ileiter werden sie von 
eiiuM- der Spermalophorenkaps<>l entsprechenden IltHle umgeben, 
welche in einen Stiel ausgeht, dessen F]nde an einem der AI)domi- 
nalanhänge angeheftet wird. Während der Brutzeit findet man grosse 
Mengen von Feiern in dieser Weise in der durch das lungeschlagene 
.\bdomen gebildeten Brutkanuner angeheftet, und in diesem Baume 
bringen die Embryonen ihr gesammtes fötales Leihen zu. 

Die Entwickelung des Flusskreltses hat den Gegenstand einer 
der schönsten unter den vielen vortrefTlichen Al)handlungen iüier 
F^ntwicklungsgeschichte, die wii- dem Genie imd der Ausdauer 
H.vTiiKEs verdanken , gebildet.') Nach der Befruchtung entsteht an 
der Oberfläche des Dotters ein Blastoderm, das sich allmählich über 
den ganzen Dotier ausdehnt, sich an einer Seite vei'dickt, und so 
eine ovale Keimscheibe mit einer centralen Vertiefung l)ildet. 



1) H. Ratuke, »L'eljcr «lic IJilduiii; und Entw ickeiuiii; dos Klnsskrobscs«. 
Sielic ferner Lf.keboullet, »Recherclies d en\ljryologie cornparee siir lo^ dc\c- 
IdpiHMUcnl du bi'oclu't, de l«'' pcrchc ei de recievissec, 1862, und den Beiielil iilier 
I^ditKKTZkvs Lrdei'sucliuni.'en in Mdii.mann und .'^ciiWAi.iu s « .lidircslieiiclit <■ liir 
1S73, 



298 Capitcl VI. 

Diese Scheibe verbreilert und Iheill sich sodann an ihrem Vor- 
derende in zwei Lappen, welche mit den später zu beschreibenden 
»Scheiteilappen« des M>/sis-\imhv\oü identisch sind. Die Ränder der 
Sciieibe erheben sich zu einer VMic, und inneriiallj der Falle tritt 
eine Papille, die Anlage des Abdomens und eines grossen Theiles, 
\\(Min nicht des ganzen Thorax, auf, während vorn drei Paare von 
(pieren Wülsten die Anlagen dei* beiden Anlennenpaare und tier 
Mandil)eln darstellen. Üie Oberlippe entsteht als eine mediane, An- 
fangs /.wischen den ei'sten Antennen liegende Papille. Sodann ent- 
wickeln sich \or den ei'sten Antennen die Augenstiele als ein Paar 
Leisten, die erst später zu freien Fortsätzen werden. 

Nun streckt sich derThoracoabdominalfortsatz in die Länge, und 
ilie Afteröffnung tritt auL Zu l)enu^rken ist, dass der Aftei' zuerst 
an der dorsalen Seite des Körperendes liegt , und dass kein Telson 
vorhanden ist. Dies entwickelt sich erst in einer viel s])älern Pe- 
riode aus der Rückenseite des Endes des Abdomens und drängt 
durch sein Hervorwachsen den After an die ventrale Körperseite. 

Inzwischen hat sich hinler der nach hinten rückenden Ober- 
lippe die Mundöffnung entwickelt, während nach einander die 
Maxillen, Mandibeln und Kieferfüsse als ursprünglich ganz gleiche, 
erst s]iäter sich zu ihrer endgültigen Form heranbildende Wülste 
aultreten. 

Wcim diese Anhänge sich eben angelegt haben , sitzen die 
Maxillen und das erste Kieferfusspaar vor dem Thoracoalxlftminal- 
Forlsatz, das zweite Kieferfusspaar in dem Winkel dazw ischen uiui 
das drille Kieferfusspaar sowie die folgenden Anhänge an der ster- 
nalcii Fläche des Fortsatzes selbst; da aber dieser Forlsatz zuerst 
nach vorn gegen den übrigen Keim gebogen ist. so blicken die an 
ihn) sitzenden Anhänge nach oben, die am vordem Theile des Em- 
bryos angebrachten hingegen nach unten. Bei fortschreitender Enl- 
wicklung streckt sich jedoch der Embryo allmählich; ein immer 
grösserer Theil des vordem Abschnittes des Thoracoabdominal-Fort- 
salzes nimmt die gleiche Richtung wie der Vordertheil des Embryos 
an. bis schliesslich der ganze Cephalothorav-Abschnitt eine mit der 
Dollei'MKMnbran ]iarallele convexeFläche bildet und nur dasAbdomen 
gegen den (]e|)halothorax umgeschlagen bleibt. Der mittlere Theil 
des Panzers bildet sich din-ch zusanuiuMdiängende Verkalkung der 
doi'salen Wandungen des (lephalothorax des L^mbryos. Seine Pleu- 
ren entwickeln sich als zwei gesonderte Falten, von denen eine, die 



Di.' .\rtlii(i|)n(lrn. 209 

Anl;ii;(' des KicMiHMulcckcIs . (I(M1 I'jiiIm'vo liinlcii imi/iclil und sicli 
;iii hoidcii SoihMi bis iin (li(^ Mniidilx'lii nach \oyn ('i's(!(N'k(. \\;ilir(Mi<l 
die andere, die Anlaiio dos Kosd'uins imd der vordcMii KcipIpIcMircMi, 
sicIi vor (Ion Anp;on ontwiokoll und an hoidon Soil(>n dor andern enl- 
L:oiien\\;i('lisl. Haiiikhs klai-e Sohildornnir dieses Voi-iranijes sieh! 
vollkoniinen im Finklanij; niil dem, was ich selbst l)ei 7)///,s/.s Ix^oh- 
achlet lial)(\ nnd l)e\^eist schlagend, dass der l'anzer sich niclil aus 
einem oder zwei hosondern Semiten entwickelt, sondern dass sein 
Tei-galahschnilt den Terga der sänuutlichen (lephalothorax- Souiiten 
entspricht und \on ihnen gebildet wird, während der Kiemendeckel 
und das Rostrum Bildungen der seitlichen Abschnitte aller dieser 
Somiten sind, nämlich deren wie die Terga vei-wachsene und zu- 
sammenhängend verkalkte Pleuren. 

Die Anhänge sind also zuerst einander ähnlich und l)esteli(ui 
jeder aus einem Wulste, welcher schliesslich die Gestalt einer am 
äussern Ende freien Platte annimmt. Diese Platte wird dann hei 
allen Gliedmassen mit Ausnahme der Augenstiele und derMandil»eln, 
aussen zweilappig: der innere Lappen stellt das Endopodit, dei- 
äussere das Exo]io(lil und Kpipodit dar. Die beiden letzteren wer- 
den, wenn sie sich selbständig enl\\ickeln, durch die Theilung des 
äussern Lappens getrennt. Die Kiemen entstehen zum Theil als 
Auswüchse aus den Epipoditen, zum Theil als gesonderte Fortsätze 
derjenigen Körj)erstellen , an denen sie schliesslich sitzen. Die 
Theilnng der Gliedmassen in Glieder (indet vom distalen zum pi-oxi- 
malen Ende fortschreitend statt. Das Herz tritt erst spät auf, am 
hinlei'n Ende des Cephalothorax, also hinler dem Dottersack. 

Das Nervensystem des postoralen Abschnittes des Cephalothorax 
besieht zuerst aus sieben Ganglienpaaren, entsprechend den Man- 
dibeln. Maxillen, Kieferfüssen nnd Gangbeinen. Die sechs vordem 
postoraleu Ganglien jeder Seite verwachsen bald paarweise, so dass 
sie ebenso viele unpaare Ganglien bilden, und von diesen vereinigen 
sich wieder die vier vordem, nämlich die Mandibular-, die beiden 
Maxillar- und das erste Kieferfussganglion, zu einer einzigen Masse; 
lue })eiden hintern Ganglien, d. h. di(\ienigen des zweiten Kiefer- 
bisssomils. verwachsen darauf in ders(^lben Weise, und erst später 
xerschnuMzen die so gebildeten beiden Massen zu dem einzigen vor- 
dem ]iosloralen (Janglion des fertigen Thieres. Die übrigen Gang- 
lien bleiben nicht nur gelrennt, sondern rücken mit fortschreitendem 
Alter w('il(M- auseinander. Die Gehirniiauiilien und die (]onunissur- 



3()(» Capilcl VI. 

slräni^e \v(>r(loii zikmvsI als ein Wulsl zu beiden Seiten des üesoplia- 
iiiis aniielegt; ;uis dem hinlern Theil dieses Wulstes entwickeln sich 
die letzleren, aus dem vordem die crsteren. Anfanü;s liegen an 
jeder Seite zwei Geiiirngans^lien , das hintere aber, aus dem die 
Anlennennerven enispringen, ist viel grössei- als das andere und 
scheint zwei Ganizlien darzustellen. Die Endosterniten entstehen als 
Fortsätze an jedem der acht hintersten Ophalothorax-Sterna. die 
sich schliesslich iUier die Ganglienkette hinüberwölben und mit ein- 
ander verwachsen. 

Der Darmcanal entsteht durch alimähliche Differenzirung und 
Abgrenzung des sternalen Theiles des Hypoblasts , das den ganzen 
Dotter umhüllt, von dem tergalen Theile , der zum Dotiersacke 
wird.i) 

Nachdem sich die Leber, die Geschlechtsorgane und die An- 
tennendrüsen entwickelt haben, wird der Dotiersack auf ein kleines 
Blindsäckchen amPylorusende des Magens reducirt. Die Geschlechts- 
gänge sind sowohl l)eim Männchen wie l)eini Weibchen ursprüng- 
lich Divertikel der entsprechenden Stellen der Geschlechtsdrüsen; 
ihre äusseren Oeffnungen und die Begatlungsanhänge des ersten 
Abdomiualsomils des Männchens entwickeln sich erst einige Zeit 
nach der Geburt. 

Die innerhall) der Podophl/ialiticn zu beobachtenden Modifica- 
tionen des Baiu^s sind äusserst interessant: 

Schliessen wir zunächst die ScpiiUidcn aus, so lässl sich die 
(irup|M> nach guten morphologischen Merkn)alcn in folgende Al)- 
thcilungen theilen : — 1. Die ßrachijuren] i. die Aiioiiiuren; 3. die 
Mncrnren; 4. die Schizopoden. 

Die morphologischen Beziehungen der Marnnrii sind ungefähr 
durch ihre Stellung in der obigen Reihe bezeichnet, und so wird 
Asfacns, als eine centrale Gattung der centralen Grn|)pc. zu einer 
Art \on natürlichetn Centrum für die gesammten PodophthiiJmcu, von 
dem aus wii" eine zusammenhängende Reihe von Uml»il(lungen ver- 
folgen können, welche auf der einen Seile zu den Sc/iizojindeii nüt 



4) Nach BuBUETZKY ,a. a. 0.) ist kein ci.qcnllichor Doltcrsack \oiliaii(leii, 
sondern das von Rathke so genannte Gebilde ist das sackförmige Hypobiast, das 
sich durch Einstülpung des ursprünglichen Blasloderms bildet und über den 
Dotier hinwächst, bis dieser ganz absorbirt ist. Der Hypoblasisack verwandelt 
sich i[) die Leber und den Darm. Der .Magen entstellt uuabliiingig durch Imu- 
slidj)ung des Epiblasts. 



Die .\i'llii()|io(k'ii. 301 

iliHMu ijrossen AIxIoiikmi und kleinen ('.cpluilollionix, ;uil' der andern 
zu den ßrachi/uirii n»il iliiein rwdiinenlaren Abdomen und verliäll- 
nissmässig ungelieuren (leplialolhoi-av i'Uhrt. 

Bei allen Macvuren sind zahlreiche , von den Bi-anehioslegiten 
bedeckte Kiemen vorhanden. Das Abdomen ist gross und dient als 
Fortbewegungsorgan, indem die Anhänge seines sechsten Soniits 
wohl entwickelt sind. Die Thoracalganglien bilden gewöhnlich eine 
lanaisestreckle Kette, und die äussern KieferlUsse l)ilden niemals 
breite Deckplatten für die andern Kiefer. Bei einigen niederen 
Macruren [Peneiis^ Pasipfiam) bleibt das Exopodit als ein Anhang an 
der Basis der Thoracalgliedmassen bestehen; bei zwei Gattungen, 
S('f(/('stes und Acctcs , werden die hintersten Thoracalgliedmassen 
rudimentär oder verkünnnern vollständig, obwohl die Abdominal- 
anhänge bestehen bleiben. 

Bei den höheren Macruren, wie Palinurus. ist das Nervensystem 
in höherni Grade concentrirt, so dass die Thoracalganglien eine läng- 
lich ovale Masse darstellen. Bei dieser Gattung und ihren Verwand- 
ten linden sich ferner auch am Kopf und an den Anhängen Modifica- 
tionen, welche uns auf die den Brachyuren eigenen vorbereiten. In 
dieser Hinsicht ist der Palinurus vulgaris (der Stachelhummer oder 
die Languste) besonders beachtenswerth. Das Rostrum ist rudimen- 
tär und bloss durch einen Stachel vertreten , so dass die vordersten 
Kopfsomiten unbedeckt bleiben. Die Kopfbeuge ist so stark, dass 
das Augensternum, das sehr breit ist, ganz an die Spitze des Kopfes 
gedrängt wird. Die Basalglieder der zweiten Antennen oder die 
Coxoceriten sind ungeheuer gross, an den umgebenden Theilen be- 
festigt und mit ihren Vorderenden unten in der Mittellinie ver- 
wachsen. Oben scheinen sie mit dem Antennularsternum zur Bil- 
dung einer vorspringenden keilförmigen Masse verschmolzen zu sein, 
welche die ersten Antennen vom Augensternum trennt und auf den 
ersten Blick den Anschein erweckt, als sässen sie unter den zweiten 
Antennen. Bei dieser Gattung sind das Basicerif, Ischiocerit und 
Merocerit viel dicker und stärker als die entsprechenden Glieder 
irgend eines der andern Anhänge, und bei dem nahe verwandten 
S<yllarus, dessen Gesicht im Ganzen ähnlich gebildet ist, sind diese 
Glieder ausserordentlich verbreitert und abgeplattet und tragen 
kein Procerit an ihrer Spitze. Bei diesen Gattungen fehlt das Squa- 
mocerit oder die gewöhnlich an der Basis der zweiten Antenne an- 
gebrachte Schupjie. Bei Scyllarus liiulet sich eine weitere Annälie- 



:^()-2 Capit.-I VI. 

i'iini: all die Vcrliiiltiiisso der liidcluiuri'n in doi" KxislcMi/, bosonderer 
Aiiuenliülilen. die \oii einem an (Um- Innenseite des Auiienstieles der 
liasis der zweiten Antenne enli^eiienwaciisenden Lappen des Panzers 
iiebildel werden. Das Rostruin bildet jedoch keine mediane Scheide- 
wand, und e])ensoweni2; können die ersten Antennen bei irijend 
einem bis jetzt bekannten Maeruien in Jiesondere (iruben zurück- 
lieschlagen werden. 

Die Anomuren stehen in ihrem Baue so vollständig in der Mitte 
zwischen den Macruren und den Brarliyuren, dass sie keiner be- 
sondern Besprechung bedürfen; nur ist auf die eigenthümliclie Al)- 
weichung der an allen Küsten so gemeinen Paf/Kndcii oder Ein- 
siedlerkrebse von der gewöhnlichen Le])ensweise und (iestalt dei- 
höiieren Crustaceen aufmei'ksam zu machen. Wesentlich Macruren 
iiirer Organisation nach, unterscheiden sich diese Crustaceen von 
allen echten Macruren durch das unverkalkte und weiche biteguineiil 
ihres unsymmetrischen Abdomens, dessen Anhange zum grössten 
Theil verkümmert am sechsten Somit zu Zangen umgebildet sind. 
Mittels dieser letzteren hält sich der Einsiedlerkrebs an der Spin- 
del der leeren Gastropodenschale . in welche er sein ungeschütz- 
tes Abdomen hineinzustecken pflegt, während er seinen 7Airück- 
gezogenen Körper mit den vergrösserten Scheeren, welche die Stelle 
eines Deckels einnehmen, bedeckt, so fest, dass er allen Versuchen, 
ihn gewaltsam herauszuziehen, Widerstand leistet. 

Der innere Bau der Brachyuren ist im Ganzen dem der Macru- 
ren ähnlich; die Thoracalganglien sind jedoch in viel grösserem Um- 
fange verwachsen als bei Astacus und bilden eine einzige rundliche 
Masse. Die Kiemen sind nur in geringer Anzahl vorhanden, nie 
mehr als neun an jeder Seite, manchmal nur sieben. Das Bi'anchio- 
slegit schliessl fest auf die Basen der vier hintersten Thoracaiglicd- 
massenpaare auf und verdeckt bisweilen einen Raum, der viel 
grösser ist als die Kiemen. Dies ist besonders bei der Landkrabbe 
[Ge.cavchms) der Fall, wo die geräumige Kiemenhöhle \on einer 
dicken, gefässreichen Membran ausgekleidet ist, welche bei diesen 
fast ganz auf dem Lande lebenden Thieren entw(>der bis zu gewissem 
(irade die Athmungsfunction versieht oder dazu dient, die Luft in 
der Kiemenhöhle mit Feuchtigkeit gesättigt zu erhalten. 

Das Abdomen ist bei den Brach ijuron verhältnissmässig klein; 
sein sechstes Somit besitzt keine Anhänge, und die id>rigen dienen, 
\N0 sie übeihaupl \orhanden sind, nur zu geschlechtlichen Zwecken : 



Dit» Artlii{i|)i)(l(Mi. 



303 



die heiden vonhM'SlcMi Piiiirc l)il(l(Mi /usainmcii Ixmiii Miiiinclion 
acressorische Ho^a(luiii:;sc)ri>;ane . während hoim W'cilx-lien die er- 
lialten gebliebenen Anhänge die Eier halten, wek-he bis zum Aus- 
schlüpfen der Jungen zwischen dem Thorax und dem unter den- 
selben geklappten Abdomen mit umhergetragen werden. Die weib- 
lichen Bruc/ujureii besitzen an jedem Eileiter eine Samenlasciie, 
welche bei den Macruren fehlt. Beim Weibchen ist das Abdomen 
grösser und breiter als beim Männchen, hi Uebereinstimmung mit 
dem rudimentären Zustande dieses Körperabschniltes sind die Ab- 
duminalganglien nur durch einen Strang vertreten, welcher vom 
hintern Theil der grossen Thoracalmasse ausgeht. Die interessante- 
sten Abweichungen von den Macruren bieten die Bi-achi/urrn jedoch 
in ihrem Skelete dar. Wenn wir uns als ein typisches Beispiel den 
gemeinen Taschenkrebs, Carciiitts »laenas (Fig. 83), auswählen, so 
linden wir, dass der Panzer ein breites Schild ist, breitei' als lang, 
\on etwa fünfeckigei' Gestalt, das an den Seiten schai'f umbiegt, 




Fig. 83. — Carcinua niaenan. — Obere Fij^ur: ventrale Ansiclit der vordcMii Hälfte des Panzers : 
a. Rostralseptum: h. Antennarsteriium ; c. Naht zwischen beiden; d. Supraciliarlappen; e. 
innerer Suborbitallappen; /. zweite Antenne; ,9. erste Antenne ; jf'. Gelenkhöhle derselben; 1;. 
dritter Kieferfuss ; 0. Auge; 0'. Augenhiihle; s/i. regio subhepatira; «^. vordere Pleuralregion. 
Untere Figur: dorsale Fläche des Panzers:/. Rostrum; o. Auge; .9'. Lobus epigastricus ; ;/'-. L. 
protiigastricus; ij^. L. mesogastricus ; y". L. hypogastricus; g'>. L. urogastricus ; /i. Leberlappen; 
^1, h'-,h'^. Kpibranchial-, Mesobranrbial- und Metabrancbiallappen; r, d. vorderer und liiuterer 

llcrzlappen. 



;i()4 Capil.'l VI. 

sl;itt laiiiisain his zur ßasis der Hciiio ;il)Z(ir;ill(Mi. Kr sieh! iiiit den 
vier Nordersten Tlioracjdyliediiiiissenpjuiieii in so inniger Berührung, 
dass kein liang oder keine Oellnung wie bei Astacus bleibt, sondern 
der einzige Zugang für das zur Aliunung erforderliche Wasser über 
den Basalgliedern der scheerenlragenden vordersten Gangl)eine 
liegt. Die Bänder des Panzers gehen vollkommen über die Basis der 
(iliedmassen hinaus und wenden sieh dann plötzlich, parallel mit 
einander und mit der Körperaxe, als Milne-Edwards' Pterygostomial- 
platten, nach vorn, um sich mit dem sehr breiten, aber von vorn 
nach hinten nur kurzen Anlennarslernum zu verbinden. Der Kaum 
zw ischen den Bändern der Pterygostomialplatten und dem Antennai- 
sternum ist das »cadre buccal « oder das Pevistom\ das Anteiniar- 
sternum selbst erhält wie bei Astacus die besondere Bezeichnung 
Epistoin, und die sich nach hinten erstreckende, in ihrem gabiigen 
Hinterrande die Oberlippe tragende Platte heisst das Endostoni. 

Die Mitte der dorsalen Fläche des Panzers ist etwas näher der 
hintern als der vordem Grenze durch eine kurze quere Vertiefung 
ausgezeichnet, die sich an beiden Seiten nach vorn und aussen fort- 
setzt und dann direct nach aussen zum Rande des Panzers umbiegt 
Weiter kann ich dies Homologon der Nackenfurche des Astacus 
nicht verfolgen. Erhebungen und Vertiefungen an der vor der 
Nackenfurche gelegenen Oberfläche des Panzers, welche sich wie 
beim Astacus aus den verwachsenen Terga der sechs Kopfsomiten 
zusammensetzt , theilen dieselbe in gewisse bestimmte Regionen 
von l)edeutender Wichtigkeit für die Systematik. Eine unregel- 
mässige quere Vertiefung, welche den Panzer nahe an seinem vordem 
Rande durchzieht, grenzt eine vordere oder Facialregion, welche 
in einen mittlem Frontalloljus Fig. 83, /') und seitliche Orfn'tallolx'ii 
[()] zerfällt, gegen eine viel grössere hintere Magenlel)er-Begi()n ab, 
welche ihi'erseits in kleine seitliche Lchciiolx'ii (//) und einen grossen 
c()nq)licirten Ma(/ctil()I)us [g^, g^ etc.) zerfällt. Der letztere ist aber- 
mals in zwei Lobt epigastrici (^'), zwei Lohi protogastrici [g'^), einen 
medianen Lobus inesogastricus [g-^], zwei Lob/ inetagaslnCi (</') und 
zwei Lobi urogastrici {g"*] , im (ianzen also in neun Felder getheilt. Die 
Magenfekler entsprechen ungefähr dem Magen, die Leberfelder dem 
grossem Theii der Leber. Die Region hinter der Nackenfurche be- 
steht aus den verwachsenen Terga der acht Thoracalsonulen; sie ist 
durch zwei starke Längsfurchen, dio Iir(in(-lriocar(liacalfurclH'n , in 
eine mediane, dem llei-zen entsprechende, und zwei seitliche, die 



Die Arllii()i)ürlc'ii. 305 

Decke dei' Kieiiienliülile l)il(len(l(Mi Ucgioiieu gellieill. Die mccliiiue 
Heüiüii \N ird durch eine ((uere Vertiefung \\ iederum in ein vorderes 
und ein liinteres Cardiacall'eld gellieill, wäiu'end die Brcüichidli-egion 
in Kpibranchial- [b^), Meaobranchial- [b-] und Metabrunchidliekiev 
zerfällt. 

Wenden wir uns nun zum unigel)ogenen unlern Tlieil des Pan- 
zers , so sehen wir eine Nahtlinie oder Furche vom t]pistom nach 
aussen luid hinten ziehen, last den äussern Rand des Panzers gegen- 
üj)er dem äussersten Winkel desselben erreichen und dann parallel 
mit seiner hintern seitlichen Grenze, in geringer iMillernung davon, 
nach hinten verlaufen, bis sie schliesslich ilen Hintei'rand schneidet. 
Der innerhalb dieser Nahtlinie gelegene Panzerabschnitt wird von 
Mu.ne-Edwakds als unteres Branchiostegit bezeichnet und soll nach 
ihm aus einem vordem [ep) und einem hintern Epiniei-alsiück be- 
stehen, während entsprechend die Oberfläche des Panzers zwischen 
der Naht und der Umbiegungslinie in die Regio subhepatica [s/i) und 
die Regio subbranchialis zei-fällt. Ich kann jedoch diesen Theilen 
keine Beziehungen zu den echten Epimeren zuerkennen. Die Naht 
oder richtiger Furche scheint mir vielmehr derjenigen zu entspre- 
chen , welche bei Astaciis das Pleuren vom übrigen Somit ab- 
grenzt. 

Die vordersten Kopfsomiten haben bei Carcinus einige eigen- 
IhümlicheModificationen erfahren, wodurch ihre wahren Beziehungen 
zum grossen Theil unkenntlich geworden sind. Die breite dreilappige 
Platte (Fig. 83, f) entspricht dem langausgezogenen Rostrum des 
Astacus : unten läuft "sie in der Mittellinie in eine starke Leiste oder 
Scheidewand aus, deren untrer hintrer Rand convex ist und genau 
in die vom Antennular- und Augensternum , wo sie sich von der 
Sternalbiegung nach hinten wenden, gebildete Concavität hinein- 
])asst. Diese Rostralscheidewand (Fig. 83, a] ruht also unten und 
hinten auf dem Epistom und trennt die beiderseitigen Höhlungen, 
in denen die ersten Antennen und die Augen liegen , vollkonmien 
von einander. Die seillichen Theile des Rostrums bilden eine flache 
Decke über den innern Abschnitten dieser Höhlungen, welche die 
Hasen der Augenstiele und der ersten Antennen enthalten; die 
äussern Winkel des Rostrums laufen dagegen nach unten aus (rf) 
und bilden den SupraciliarUippeu. Die äussere Hälfte der seitlichen 
Höhlen ist stäi'ker verti(^ft und wird von einem starken spitzigen 
Kortsatze begrenzt, dem üussern OrbitalUijjpen. der in ein(M) Supid- 

Huxle y-Spenge 1 , Anatoniif. 2() 



306 <'"P'i''' ^"'• 

orhildl- und SuhorhilaliUo'ii zerfiilll. Der Lolzlore ij;elit allmählich in 
einen starken Foi-tsatz, derSubhepalicalroiiion, den innon Suborbüal- 
lappen 'e) über; dieser wendet sich n;ich vorn und oben gegen den 
Supraorbitallappen , dem er sich n;iher( , ohne ihn jedoch zu l)e- 
riihren. Zwischen Beide ist die Basis der zweiten Antenne gleich- 
sam eingekeilt. 

Die Supraciliar-, iiusserii Orbital- und iiniei-n Suborbitallappen 
und die zweiten Antennen umschreiben also zusannnen eine nach 
vorn weit oHne Höhle, welche, da sie den Endabschnitt der Augen- 
stiele mit den darauf sitzenden Augen beherbergt, die Augenhöhle 
{Orbita) heisst. Die proximalen Abschnitte der Augenstiele treten 
durch die verhältnissmiissig engeOeflnung, durchweiche die innere 
und äussere Höhle mit einander in Vei-bindung stehen, zwischen der 
zweiten Antenne und dem Supraciliarl'ortsatz hindurch und inseri- 
ren siel» wie gewöhnlich in den Gelenkhöhlen an jeder Seite des 
Augensternums, das schmal, kaum breiter als die Scheidewand ist. 
So kommt es, dass die Augen in ihren Höhlen ganz ausserhalb der 
ersten Antennen zu liegen scheinen, deren verbreiterte Basen die 
Augenstiele verdecken und allein den Inhalt der Innern Abtheilung 
der Subfrontalkannner zu bilden scheinen; allein die wirkliche 
Stellung der Augen ist genau dieselbe wie bei Astacus, nämlich vor 
und über den ersten Antennen. Eine andere interessante Eigen- 
thümlichkeil der Facialregion des Panzers besieht darin , dass die 
Basalglieder der zweiten Antennen mit dem Sternum des Antennar- 
somits verwachsen und infolge dessen unbeweglich sind. Von einem 
Scaphocerit findet sich keine Spur, und die Mündung des Orgaus, 
welches der grünen Drüse des Astucus entspricht , ist mit einer 
eigenthümlichen l)eweglichen Platte ausgerüstet, mit einem nach 
innen vorsj)ringenden Stiele, an den sich bei Cin'ciiius zarte Muskeln 
ansetzen. Man hat dies Gel)ilde mit einem Gehörknöchelchen ver- 
glichen; allein wie bei Astacus liegen die Gehörbläschen im ver- 
l)reiterten Basalgliede dei- ersten Antennen. 

Eine das Scaphognathil beherbergende Nackenfalte findet sich 
in dei- entsprechenden 1-age wie bei Astacus und gi-enzt die Kopf- 
i-egion von der Thoravrcgion an den Seiten des Körpers ab. Die 
Thoracalsterna nehmen allmählich an Bi-eite zu, und die hintersten 
sind äusserlich durch eiiu» starke mediane Längsvertiefung, die 
eiruM- Falte an dei" Inneniläche entspricht, ausgezeichnet. Die Apo- 
demalfächer sind gut entwickelt, allein der bei den Macrurcn so 



Die Ailliiopodcii. 3ü7 

iiijichtig ausgebildete Sternalcanal tVhlt hei diesem wie hei allen 
lirachyuren. 

Die Bildung der Anhänge ist wesentlich die gleiche wie bei 
Astacus^ nur ist am dritten Tiioracalanhange oder dem äussern Kiefer- 
fusse das Ischopodit und (his Meropodit stark vergrössert, so dass sie 
eine l)reite Platte bilden, die mit der gegenüberliegenden die übri- 
gen Organe verdecken und deshalb den \amen Gnathostegit erhalten 
(Fig. 83, /i). Die drei Endglieder des Beines bleiben klein uiul 
bilden einen tasterarligen Anhang, den Endognathal-Pdlpiis. 

Bei einigen der niederen Macruren besitzen die Tlioracalgüed- 
massen ein kurzes Kxopodit und die hintersten Kieferl'üsse sind von 
den gewöhnlichen Thoracalgüedmassen nicht zu unterscheiden. 
Solche Formen l)ilden den natürlichen Uebergang zu den Srhizn- 
poden , einer Gruppe, welche ihren Namen der durch die mächtige 
Entwicklung des Exopodits, das bei diesen Grustaceen ebenso gross 
wie das Endopodit ist . hervorgerufenen scheinbaren Spaltung der 
Gliedmassen verdankt. In dieser Gruppe lässt sich ferner in vielen 
Fällen kaum eine Grenze zwischen den Kieferfüssen und den Tho- 
racalgüedmassen ziehen, nur ist das vorderste Paar etwas kleiner 
als die übrigen. Deshalb besitzt nach Mflne-Edwaros Thysanopoda 
acht Paar von Thoracalgüedmassen (»Grustacesa, II. 464) . Die Kiemen 
fehlen he\. den Schizopoden häufig, und wo sie, wie bei Thysanopoda., 
gut entwickelt sind , liegen sie nicht unter dem Branchiostegit ver- 
deckt , sondern hängen frei an der Basis der Thoracalgüedmassen 
herab. Bei 31ysis besteht dei- einzige Vertreter einer Kieme (wenn 
es wirklich einer ist) in einem am ersten Tiioracalanhange sitzenden 
Fortsatze. Bei Cynlhia sitzen die Kiemenanhänge an den Abdominal- 
üüedmassen. 

Bei Thysanopoda, Mysis und Cytithia ist der allgemeine Körper- 
bau dem der Macruren ähnlich, nur ist bei Mysis die Mehrzahl der 
Abdominalanhänge rudimentär. 

Bei Leucifer geht das Antennarsomit in einen sehr langen, 
schmalen Stiel aus, der die Augen mit ihren langen Stielen und die 
beiden Antennenpaare an seinem Ende trägt und auf diese Weise 
vom übrigen Cephalothorax , der von einem zarten, an den Seiten 
umgeschlagenen Panzer bedeckt ist, trennt. Die vordersten Thoracal- 
güedmassen sind rudimentär, und das hinterste Paar fehlt. Das 
Herz ist kurz und rundlich und liegt wie gewöhnlich im Thorax. 

20* 



308 <^i'i»it''l VI. 

Bei Astacus fhicidtilis geht, wie wir iijeseheu halxMi , der Em- 
bryo langsam und allmäidich in die Form des fertigen Thieres über 
und ist, wenn ei- das Ei veriässt, dieser so ähnlich , dass die Ver- 
änderungen durchaus nichts mit der bekannten Metamoi'phose der 
Schmetterlinge und Käfer Vergleichbares darbieten. 

Allein die meisten PodophthalDicn 'i\hno\n insofern den Copcpoden 
und der Mehrzahl dei- Eiiloi/ioalrdkcn, als ihre Jungen, wenn sie das 
Ei verlassen, eine ganz andere (iestalt haben als die Eltern und erst 
nach einer Reihe von lläulvuigen die fertige Foi'in anneiimen. 

Die Beobachtungen von Farrz MCllkk ^) haben uns geleiirt, dass 
eine Peneus-Arl eine Metamorphose durchmacht, welche derjenigen 
der Copepoden parallel geht. Wenn der junge Pciicks das \i\ veriässt 
(Fig. 84, A), hat er einen ovalen, ungegliederten Körper mit einem 
unpaaren Stirnauge, einer grossen Oberlippe und drei Paaren von 
Schwimmanhängen, er ist, mit andern Wollen, in jeder Hinsicht ein 
richtiger \auplius. Die Nauplius-Form entwickelt darauf ein rund- 
liches Hückensdiild ; das erste und zweite Anhangpaar bleiben lang 
und werden zu den beiden Antennenpaaren, wiihrend das dritte 
Paar, indem seine Basalgliedcr sich auf Kosten des übrigen Anhangs 
vergrössern , zu den Mandibeln werden. Später treten hinter den 
Mandibeln noch vier weitere Paare von Anhängen auf, von denen 
die hinteren drei zweiästig sind; dieselben werden zu den beiden 
Ma\illen])aaren und ersten zwei Kiefei-fusspaaren. Dahinter befin- 
den sich dann noch fünf Paare von kurzen blaltartigen Fortsätzen, 
welche sich schliesslich in die iUjrigen Thoracalanhänge verwandeln. 
Die sechs Somilen des Abdomens sind lang und deullicli; das letzte 
geht in zwei borstige Fortsätze aus. Sie sind Anfangs ohne Anhänge, 
in diesem Stadium Fig. 84, B) , welches der sogenannten Zoat^a-Form 
andrer Podoplithalinen ents[)richl , siiul die fiau])tl>ew egungsorgane 
die beiden Antennenpaare, und die Aehnlichkeit mit einem aus- 
gebildeten Copepoden ist so gi'oss, dass man recht gut von einem 
Copepoden-Sludiuin reden könnte. Von nun an aber hören die zweiten 
Antennen , indem sie im Verhältniss zum übrigen Körper kleiner 
werden, auf, die Hauplbewegungsorgane zu sein, und das sich rasch 
\erlängernde Ai>donien überninunt diese Function. Die gestielten 
paarigen Augen, welche im Copepoden-Stadium aufgetreten waren, 
entwickeln sich \ ollkonuimer. An Stelle lies gegliederten Exopodits 



1) Fkitz MiLLKR, »Für Üarwiii«. i.('i|)/.ii;, IS(i/i. 



Die Arthropoden. 



309 





Fig. 84. — Feneiis. A. Nm(plius-Sta,Ahim. B. /foaea- oder Copepoden-Stadium. iJ. &'chizoi>nden- 
Stadium. (Nach Müller.) 



310 (..ipitcl VI. 

der zweiten Antenne tritt eine einzige Platte. Die stark vergrösserten 
Thoracalgliedmassen erhalten ein Endopodit und ein Exopodit, wie 
hei den Schizopodcn ; es entwickeln sich Kiemen an ihnen, und die 
Ahdoniinalanhange treten auf. Dieses Stadium kann man das Schizo- 
podeji- Stadium nennen (Fig. 84, C). Endlich geht das mediane Auge 
zu Grunde, das Exopodit der Thoracalgliednuissen verschwindet, 
und die Larve nimmt alle Charaktere des ausgel)ildeten Pcneus an. 
Bei der grossen Mehrzahl dei' Podophthalmen macht der Eml)ryo, 
nachdem er das Ei verlassen hat, eine gleichfalls bemerkenswerlhe 
Metamorphose durch. Diese Thatsache wurde zuerst von Siebold an- 
gegeben , dann von Valghan Thompson bewiesen , dessen Beobach- 
tungen von vielen neueren Forschern, namentlich Spence Bäte i) un(i 
Clais^] bestätigt und erweitert worden sind. Allein die Stufen 
dieser Metamorphose unterscheiden sich von den beim Peneus beob- 
achteten durch das scheinbare F'ehlen des ersten oder Nauplius- 
Zustandes. Möglicherweise wird dieser jedoch durch eine zarte 
cuticulare Hülle vertreten, welche die Larve bald, nachdem sie das 
Ei verlassen hat, abstreift. Die Larve entspricht dann der spätem 
Form des Copepodeu - Stnämms von Peucus und wird als Zoaen he- 
zeichnet. J)\e Zoaea hat einen kurzen, oft vorn luul hinten mit langen 
medianen stachelartigen Verlängerungen ausgestatteten Panzer. 
Zwischen den seitlichen sitzenden Facettenaugen liegt ein unpaares 
medianes Auge; ferner sind zwei Antennenpaare, ein Mandil)el- 
paar und zwei Maxillenpaare vorhanden , kurz alle Anhänge des 
Kopfes. Von den Tiioracalanhängen sind die ersten beiden Paare 
gut entwickelt und endigen mit einem Exopodit und F^ndopodit. 
Hinter diesen Anhängen aber, welche zu den ersten beiden Kiefer- 
fusspaaren werden, sind nur kurze Anlagen von den sechs übrigen 
Thoracalanhängen vorhanden, und die Somiten des langen Abdomens 
tragen gar keine Anhänge. Später treten auch diese auf, die hin- 
teren Thoracalgliedmassen werden grösser, und die Augen erhalten 
ihre Stiele : so sieht die Larve wie einer der niederen Macruren aus. 
Darauf wird der Panzer })reiter, seine Staclieln kürzer, während die 
Gangbeine des Thorax die (Charaktere derjenigen des ausgebildeten 



1) Spenck Batk , »Oll the devolojimt'iit ot Dccapod Ciustacea.« — Ptiiloso- 
phical Transactioris, 1837. 

2) Claus, «Zur Koniilniss (Ilm- iMalakosliakeiilaiNcii « — Würzbur.uei' Nalur- 
wissenschaftliche Zeitschrifl, 1861. 



Die Arthropoden, 



311 



Thieres annehmen; die zwei vordersten zweiastitien Paare ver- 
wandeln sich in die ersten und zweiten Kieferfüsse. Das Abdomen 
wird verhällnissmässig kurz und schmal, und die Larve ninnnt die 
Charaktere eines Anomuren an. In diesem Stadium heisst sie Mcfja- 
lopa. Durch weitere Veränderungen in derselben Richtung geht der 
Anomurenzustand in den des jungen Bruchywen über. Alle diese 
Umgestaltungen sind von Häutungen der Chitincuticula begleitet. 

Gute Beispiele für diese verschiedenen Stadien liefern die 
Jungen des Taschenkrebses, Carciims niaeiuis (Fig. 85, A, ß, C) . Die 




Fig. 85. — Entwicklung von Caran?(S >rta«»as. A. Zoaea- Stadium. B. Megalopa- Stadium. 
('. Endstadium. (Nach Couch.) 

Larve hat, wenn sie das Ei verlässt, sitzende Augen , ein langes, 
spitziges Rostrum und einen von der Mittellinie des Panzers vor- 
springenden Stachel , rudimentäre zweite Antennen und zwei Paare 
von Schwimmanhängen — die Anlagen der vordem Kieferfüsse. 
Die Abdominalsomiten haben keine Anhänge. Das Telson ist breit 
und zweilappig (Fig. 85, A). Dieses Zoaea -Stadium nimmt nach 
wiederholten Häutungen die in Fig. 85 , B dargestellte Megalopa- 
Form an. Endlich wird der Panzer breiter, das Abdomen verliert 
seine Anhänge und schlägt sich unter den Thorax ; es bilden sich 
die für die Brachyuren charakteristischen Eigenthümlichkeiten der 
Facialregion aus ; die ersten Antennen und die Gangbeine erhalten 
ihre charakteristischen Grössenverhällnisse, und nach und nach 
nimmt der kleine Brachyure die besondern Merkmale von Carcimts 
an (Fig. 85, G). 



:\\-2 V.ninUA VI. 

Besonders interessant ist die Enlwickluni!: von Mysis^), da sie 
ein Licht auf das Verliältniss der zwei hei den Crustaceen vorkoni- 
njenden Enlwicklungsweisen, derjenigen mit und derjenigen ohne 
Metamorphose, zu werfen scheint. 

Die Eier bestehen aus einer von einem zarten Chorion um- 
schlossenen Üoltermasse. Das Bhistoderm erscheint als ein ovaler 
Fleck auf der Dolteroljerfläche (Fig. 86, A, c), der in der Mitte am 
dicksten ist und hier eine mehr oder minder deutliche Vertiefung 
(A, B, c) zeigt. F^s ist von dem darunter liegenden Dotter ib) scharf 
abgesetzt und hcstehl aus einer feinkörnigen Masse, in welcher 
zahlreiche Kerne von 0.014 bis 0.012 nmi. Din-chmesser liegen. 

DasBlasloderm wird dann an einem Ende breiter als am andern, 
und eine nuHÜane Einl)iichtnng theilt dies Ende allmählich in zuci 
La|)|)(Mi, welche schliesslich die vordem Wände des Kopfes liilden 
und die »Scheitellappen« [lobi procephalici) heissen mögen. 2; 

Die mediane Vertiefung wird nun deutlicher, und an dem den 
Scheitellappen gegenül)er liegenden Ende wächst das Blastoderm in 
eine Art von nach vorn gerichteter Papille aus. Dies ist die Anlage 
des Schwanzendes. Aus dem vordem Theil des Blastoderms wachsen 
dann an jeder Seite zwei Papillen hervor, deren Spitzen nach hinten 
gerichtet sind; aus ihnen werden die beiden Antennenpaare. Diese 
Theile sind sämmtlich von einer zarten Cuticularujembran umhüllt, 
welche sich allmählich id»cr den ganzen Dotter unter der Dolterhaut 
hin ausbreitest und ihn umgiebt. Am Ende der Schwanzi>apille 
l)ildet sie einen breiten, in Boisten ausgehenden F'ortsatz, der bald 
fächerartig erscheint, bald so tief eingeschnitten ist, dass er wie 
zwei Grillel aussieht. 

Der End>r\o hat damit eine Stufe ei'reicht, die wir als sein 
Larvenstadium bezeichnen können. In diesem Zustande verlässt er 
die Dotterhaut, die ihn bisher umschlossen hatte, und liegt frei in 



1) Vei'gl. E. VAN Benkden, »Dovcloppcmeiit dos .Mysis.« — Bulletin de r.\ca- 
demie de Bruvelle.s, 1869. 

2] Es ist höchst iiilerossant zu scheu , welche L'ebereiuslinuTuing zwischen 
der embryonalen Anlage des Ko|)les von Myxis und andrer Arthropoden , kann 
ich hinzufügen) und derjenigen des Wirhellhierkopfes besieht. Die Scheitel- 
lappen ha])en eine bemerkenswerfhe Aehnlichkeil mit den trabecvdae cranii des 
Wirbellhierenibryos und die Kopfbeuge dei- Ciustaceen oder Insecten hat ihr 
Anaiogon, wenn nicht ihr Homologon, in dem Winkel, den die Trabecularregion 
der Schädelbasis Anfangs mit der Pnrachordalregion bei den meisten Wirbel- 
Ihieren bildet. 



Die Artliropddpii. 



3J3 








L'^\ j" " Entwicklung von J//ysis. — A. Seitenansicht des Eies, bei dem sich eben das 

l.iil^^toderm angelegt hat. B. Seitenansicht eines weiter entwickelten Eies. C Vorderansicht 
.•mes Eies von gleichem Alter, mit dem Scheitellappen,;,. D Larve in Vorderansicht. E. Seiten- 
ansicht derselben. (Diese Figuren sind vom Holzschneider umgedreht worden.) F. junge Puppe 
(x weiter entwickelte Puppe. H. junge Mysis, welche ihre Puppenhaut abgestreift hat. 1. Vorder- 
abschnitt derselben, vergrössert und mit zurückgeschlagenem Panzer, n. Dottermembran; b 
Dotter; c. centrale Vertiefung des Blastoderms ; d. Schcitdlappen : /. LarvoiihiiUe ; o deren' 
Schwanzverbreiterung ; h. Panzer; 1, 2, .S, 4 etc., die Somiten und ihre Anhänge, von vorn nach 

hinten gezählt. 



314 Capifel VI. 

(lerBrullasehe der Muü(m'. (ilelchzeitig vorl)reiterl sich dasSchwanz- 
ondo und slnn-kt sich, so dass keine Spur mehr von der ursprüng- 
lichen Kriinunung unter dviu Tiioracahibschnitt des Blaslodernis 
bleibt. Die Larve (D, E) sieht nun aus wie eine Birne mit vier Fort- 
sätzen (2, 3) , den beiden Antonncnpaaren, die jetzt bedeutend länger 
geworden sind, an der Olierfläche. 

Die junge Mysis wächst alsdann lascli und verändert ihre Ge- 
stalt bedeutend : allein eine sehr bemerkenswerlhe Thatsache ist, 
dass das ursprüngliche Integument unverändert bleibt : es dehnt 
sich zwar allmählich aus, um siclv der steigenden Grösse des Fötus 
anzupassen, ninnnt aber sonst keinerlei Antheil an der Umgeslaltung 
desselben. Man könnte daher die junge 31ysis in diesem Zustande 
recht wohl eine Puppe nennen, denn das Verhältniss des ursprüng- 
lichen Integumentes zu dem darin liegenden Thiere ist genau das 
gleiche wie dasjenige der Puppenhaut zur Imago eines Insects. 

Die Antennenpaare l)leiben innerhalb dieser Hülle erhalten, 
nehmen aber, indem sie sich bedeutend verlängern und sich an 
ihrem Ende theilen, mehr und mehr ihre eigentliche, endgültige Ge- 
stalt an. 

Vor den ersten Antennen tritt an jedem Scheitellappen ein 
grosser rundlicher Höcker auf, der schliesslich zum Augenstiele 
wird. Anfaniis liefen die Slernalabschnitte der diesen drei Anhang- 
paaren entsprechenden Somiten in einer Ebene mit einander und 
mit den hinteren Sterna (F, G) ; nach und nach aber biegen sie sich 
um (H), und schliesslich ninunt das Augenslernum den ol)ern und 
vordem Theil des Kopfes ein (I). Auf diese Weise entsteht die Kopf- 
beuge. Eine Andeutung des Mundes befindet sich hintei- dem An- 
tennarslernum, das in der Mittellinie nach hinten vorspringt und so 
die Oberlippe bildet. An beiden Seilen des Mundes treten die An- 
lagen der Mandibeln auf und dahinter die papillenartigen Anfänge 
der beiden Ma\illenpaare. Hinter dem zweiten Maxillenpaar be- 
zeichnet eine deutliche Einschnürung den Beginn des Thorax, dessen 
Anhänge zuerst als höckerarlige Erhebungen von durchaus gleichem 
Gharakter entstehen , sämmtlich parallel mit einander nach hinten 
gerichtet. Das Abdomen ist zuerst sehr klein, und die Anhänge des 
sechsten Somits erhalten schon früh eine weit bedeutendere Grösse 
als die übrigen. Das Telson entwickelt sich in der Mittellinie über 
dem After. Während alle diese Veränderungen vor sich gehen, 
wächst das Blastoderm allmählich auch auf die tergale Fläche des 



Dip ArthropoihMi. 31 5 

Embryos liimllipr iiiul scliliosst sio oiii. \)ov l^mz(M• wii'd ziiorsl «ils 
eine ;in don S(Mlon der liiiiloi'n ThoiMcilsoniilcMi iiiinrciciidc Leiste 
siclilhiir, welehe am vorlelzlen Somit l»(>p;iiint imd sicli iuk^Ii und 
naeli l)is zum Antennarsomil nach voi-n (>rsl reckt. Die Leiste wachst 
und wird zu einer Falle, welche die Basis der Thoracahinhäni^e be- 
deckt (G) ; wenn man sie zurückschlägt 1), kann man sich leicht von 
iin*er eigentlichen Anheftungsweise überzeugen. 

Nachdem der i)///5/.s- Fötus sich soweit entwickelt hat, dass alle 
seine Organe angelegt sind und sich nur noch in ihrer Form von 
denen des ausgebildeten Thieres unterscheiden, dann streift er seine 
Puppenhaut ab und streckt den Körper, der, nachdem sein hinterer 
Abschnitt beim Embryo (B') gegen den vordem zurückgebogen war, 
in der Puppe allmählich die entgegengesetzte Krümmung angenom- 
men hatte (F,G). Seine Dimensionen sind dreifach so gross wie die- 
jenigen des F^mbryos, und er ])ewegt sich lebhaft , wenn man ihn 
aus der Bruttasche der Mutter hervorholt. Wahrscheinlich häutet 
er sich noch einmal, ehe er die ausgebildete Form erreicht. 

Bei iUijsi.s geht also das Naupl ins -'Siadlmu (D, E) so rasch vor- 
über, dass der Embryo es in einer sehr frühen Periode durchläuft, 
und nur die diesem Stadium angehörige Cuticularhülle als Zeuge 
seines Daseins übrig bleil»t. Ein Schritt weiter in der Abkürzung 
des Nauplius-^lnd'mms, und der allgemeine Entwicklungsgang von 
Mi/sis würde sich von dem des Astaciis in Nichts mehr unterschei- 
den. Andrerseits hat Metschnikokf ') gefunden , dass ein anderer 
Schizopode, Eiiphavsia, das Ei als echter Nauplius verlässt. 

Die Phyllosomen (Fig. 87) sind seltsame pelagisch lebende 
Meerescrustaceen, l>ei denen der Körper fast ganz aus zwei grossen, 
äusserst flachen und durchsichtigen Scheiben ohne jede Gliederung 
besteht. Die vordere Scheibe trägt an ihrem vordem Rande die ge- 
stielten Augen und die beiden Antennenpaare, wiihi'end die Man- 
dibeln und das vordere Maxillenpaar eine kleine llervorragung hinten 
an ihrer ventralen Fläche l)ilden. Das zweite Maxillenpaar liegt ein 
wenig nach hinten und aussen und trägt ein Scaphognathit. Dicht 
hinter diesen Anhängen befindet sich die Falte einer Nackenfurche, 
welche die vordere Scheibe von der hintern trennt. Die vordere 
Scheibe enthält den Magen und die Leber und entspricht in dieser 



1) Mktschmkoff, Zeit.sclirit't fürwiss. Zoologie. 1871. 



3J6 



Capitol VI. 



Hinsicht wie in ihren Anhängen genau dem Cephalostegit des Pan- 
zers eines gewöhnlichen Krebses und seinen seclus Slerna. Die 
liinlerc Scheibe enthält (higegen das kurze, fast runde Herz sanunt 

d(Mn Darm und trägt die acht Paare 
von Thoracalanhängen, von denen 
das vorderste und das hinterste 
manchmal rudimentär sind. Das 
Abdomen ist gewöhnlich sehr klein 
und liegt in einem Einschnitte des 
hintern Randes der Thoraxscheibe. 
Es trägt sechs Paare von Anhängen. 
Geschlechtsorgane hat man bei den 
PInjIlosomen nicht gefunden. Man 
hat Grund anzunehmen , dass sie 
nur Larven der Macruren -Gattun- 
gen Pf///« ?/rMS . Sci/Ilanis , Thenns 
und Verwandten sind.^) 

Die C u m a c e e n. — Dies sind 
höchst merkwürdige, einerseits mit 
den Schizopoden und Nebali<t, an- 

Fig. 49. — /»Äj/Hosom«. — Bauchiinsicht des drorseits mit den Fflrinnhthnlmcn 
Körpern mit den Gliedmassen r-XX' der lin- "'^'•»tül^^ muueu r.ai lOpnuUUintn 

ken Seite; v.^n xi|-xiirjnd^^ uud dcu Copg^wf/m Verwandte For- 

men , welche wiederum in vieler 
Hinsicht so aussehen, als seien es persistente Larven von höheren 
Cruslaceen. 

Ciiimi Ualhkci könnte auf den ersten Blick leicht für einen Cope- 
poden gehalten werden. Sie besitzt einen verhältnissmässig kleinen 
dicken Panzer, der scheinbar vorn in ein Rostrum ausgeht. Hinter 




1) Nach der Beobachluiig von Dohun (»Zur Entwicklungsgesohiclitc der 
Panzcrkrobsc «. — Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XX. 1870. S, 248 ff.) , dass die 
aus den Eiern von Palinurus und Scyllarus hervorgehenden Jungen Phyllosomen- 
Form l)esilzen , sowie nach den Untersuchungen von Richters (»Die Phylloso- 
men.« — Ebenda , Hd. XXIII. 1873. S. 623 ff.), welcher eine Anzahl von Ueber- 
gangsstadien zwischen Phyllosoma und Panzerkrebsen l)eobaciifete und zu dem 
Resultate gelangte, dass die longicornen Plnllosoinen in den Entwicklungskreis 
von Palinuru!!, die lamellicornen in den von Scyllarus, Ihaciis etc. gehören, kann 
die La rve n n at u !• der jP/i7/</o50?nprt nicht wohl mehr in Zweifel gezogen wer- 
den. Vergl. ferner Claus, »Untersuchungen zui' Erforschung dei- genealogischen 
(irundlage des Cnistaceen-Systems«, Wien, 1876. .'s. 50 ff., S. 114. D. Uebers. 



Dil- Aithiüi)0(len. 3l7 

iliin l'olgl eine Reihe von zwölf allniiihlich sclinialer \ver(lenden 
IVeien Segmenten, deren Anliünge grossen Theils verkünnnei't sind. 
Das letzte von diesen Segmenten ist ein spitziges Teison ; die vor- 
dersten fünf, welche dem Thorax angehören , tragen Tlioracalglied- 
niassen, während das elfte und letzte wahre Somit des Kprpers seine 
charakteristischen gritlelförmigen Anhänge besitzt. Die Anhänge 
der vorhergeheiulen Alxloiiiinalsomilen können entweder fehlen oder 
sehr klein oder riulimentäi- sein. Wie Dohkn nachgewiesen hat, gilt 
dies jedoch nur von ilen \\ eibchen der Cuinuceen. Die Männchen, 
welche früher zu den Gattungen Bodutria und Alaunu gerechnet 
wurden, haben oft gut entwickelte Abdominalgliedmassen; doch 
treten diesel])en erst spät auf. Es ist interessant, dass die Weib- 
chen in dieser Hinsicht mehr vom Larvencharakter beibehalten als 
die Männchen. 

Untersucht man das scheinbare Bostrum sorgfältig , so findet 
man, dass es längs der Mittellinie durch eine vor dem hier unpaaren 
und sitzenden Auge verlaufende Spalte getheilt ist, welche sich dann 
in zwei Aeste theilt, die nach hinten und aussen ziehen und endigen, 
ehe sie die Hälfte der Länge des Panzers zurückgelegt haben ; sie 
trennen also einen medianen Lappen, der an seiner Spitze das Auge 
trägt, von zwei seitlichen Fortsätzen ab. Die seitlichen Fortsätze 
sind einfach Verlängerungen der anterolateralen Abschnitte des hin- 
teren Theiles des Panzers (gleichsam die ausserordentlich verlänger- 
ten und sich in der Mittellinie begegnenden anterolateralen Winkel 
des ü/^/s/s-Panzers) , während der mittlere Lappen, wie mir scheint, 
dem Cephalostegit des Panzers bei den gewöhnlichen Podophthalmen 
entspricht ; dann liegen die Insertionen der Mandibularmuskeln an 
ihrer normalen Stelle, nahe der hintern Grenze desselben. Der hin- 
tere Theil des Panzers entspricht mithin den Terga der drei vorder- 
sten Thoracalsomiten, während die fünf hinteren, wie wir gesehen 
haben, frei und beweglich sind. 

Die fünf vordersten Thoracalanhangpaare sind ähnlich gebaut 
wie bei den Schizopoden; die drei hintersten haben keine Exopo- 
diten. Beim Weibchen hat nur das sechste Abdominalsomit Anhänge, 
beim Männchen dagegen sind auch die beiden vordersten Abdominal- 
somiten mit Gritieln versehen. Beim \\ eibchen sitzen am vierten, 
fünften und sechsten Thoracalanhang Platten zum Tragen tler Eier. 
Der Bau des Kopfes ist eigenthündich. Man kann weder ein Augen- 
slernum noch Augenstiele unterscheiden : das unpaare oder die ganz 



31 S Ca|)ilf>l VI. 

naliP aneinander gerückten IxMdcn Ausien sitzen an der Medianlinie 
an der obern Fläche des Koplcs. Die (^oxopoditen und Basipodlten 
der beiden Antennen sind fast reclilw inklig zur Körperaclise nach 
unten gebogen und scheinen mit ihren Sterna verwachsen zu sein. 
Die darauf folgenden Glieder sind frei und nach vorn gerichtet. Die 
ersten Antennen sind l)eiin Weibchen viel länger und kräftiger als 
die zweiten, während l)eirn Männchen die zweiten Antennen sehr 
lang sind. Die Oberlippe ist gross, die Mandibeln stark und nicht 
mit einem Taster versehen. Es ist ein deutliches Metastom vorhan- 
den, und die Maxillen sind zart und blaltförnug. An der Basis des 
ersten Thoracalanhanges sitzt eine papillenförniige Kienienplatte. 
Die überiläche vieler Körpertheile besitzt l)ei einigen Arien eine 
höchst eigenthümliche Sculptur, welche auffallend an die der Eii- 
njpteridcn erinnert. 

Wie bei den Podophthalmen ist das Herz kurz oder von massiger 
Länge und liegt im hintern Theil des Thorax, 

DoHRx ^1 hat nachgewiesen , dass die Entwicklung der Cuma- 
ceen ohne Metamorphose erfolgt. Der End^ryo ähnelt in den meisten 
Beziehungen demjenigen von 31ysis ; statt der Cuticularhillle des vor- 
id)crgehenden Nauplius-Sladiums mit seinen zwei Anhangpaaren ist 
jedo(rh nur eine Art von cuticularem Sack mit einer Verdickung in 
der Mittellinie der Tergalseite vorhanden , den der Endjryo zer- 
sprengt , wenn er grösser wird, hi dieser Hinsicht ist, wie Doiirn 
zeigt, die Aehnlichkeit der Endjryonalentwieklung dev Cwnaceen mit 
derjenigen der Edriophthalmen sehr auffallend; ohne Zweifel bilden 
sie ein Bindeglied zwischen den Podophthalmen und den Edrioph- 
thalmen. Berücksichtigt man andrerseits ihre gesammle Organisa- 
tion, so stehen sie an der Wurzel der Malakostrakengruppe und sind 
einer Penews - Larve im Copepoden- Stadium vergleichbar, deren 
Gliedmassen und Körper in der Richtung der Schizopoden uinge- 
bihlet sind, während der Vordertheil des Ko})fes copepodenartig ge- 
blieben Ist. 

Y o^sWe Bruchyuren sind in tertiären Ablagerungen häufig, in 
alleren Formationen dagegen selten. Macruren von einem eigen- 
tliündichen T^pus [Eryon] kommen in den mesozoischen Schichten 



1) A. DoiiHN, »lieber den Bau und die Entvvickeiuiii; der Cuiiiaceeii « — 
Jenaisclie Zeilscluift f. Med, und Nalurvs. Bd. V. 1870. 



Die Arthropoden. 31 

vor, und vi(Mleiclil gohörl .iiicli dvv (idiiipsonyx aus derKolilc zu den 
Podophthaimcn. 

Die Ed r i o p h l li a I ni o\\. — Die Edriophthalmen gleichen den 
Poilophthalmen darin, dass sie niemals mehr als die lypische Zahl 
(20) von Somiten hesil/en; daliegen ist Ixm einigen Gliedei'n dei- 
Gruppe infolge des verkünnnerten oder rudimentären Zuslandes des 
Abdomens der Körper aus weniger Somiten zusannnengeselzt. Augen 
können fehlen; wo sie vorhanden sind, sind sie gevvöhnlieh einfach 
und entweder sitzend oder auf unbeweglichen Stielen angel)racht 
[Munna). Die ersten Antennen verschwinden bei den hixuA-Isopoden 
fast ganz , während bei einigen Amphipnden die zweiten Antennen 
rudimentär werden oder verschwinden. Die Mandibeln verlieren 
bei den Asseln ihre Taster, welche sich also, wie auch durch den Be- 
sitz unreines wohlentwickelten Antennenpaares, den Insecten nähern. 
Gewöhnlich sind tlie hintersten sieben, mindestens die hintersten 
vier Thoracalsomiten voUkonunen von einander gesondert und frei 
beweglich. Die Augen- und Antennarsomiten sind mit dem übrigen 
Kopfe verwachsen. Die Kiemen sitzen an den Thoracalgliedmassen 
oder sind Modificationen der Al)dominalanhänge. Das Herz ist lang- 
gestreckt und vielkammrig. Die hervorragendsten Merkmale der 
Gruppe werden jedoch am verständlichsten durch das Studium einer 
Gattung wie Amphithoe] deren Organisation in ihren Hauptverhäll- 
nissen in Fig. S8 dargestellt ist. 

Der Körper dieses Thieres ist seitlich comprimirt, zusammen- 
gerollt und in fünfzehn sehr deutliche Segmente getheilt, wenn wir 
den Kopf als erstes, das Telson als letztes rechnen. 

Der Kopf besitzt eine rundliche Tergalfläche ; die Vorderseite 
steht senkrecht zur Körperaxe und geht vorn in ein starkes, geboge- 
nes und spitzes Bostrum aus. An beiden Seiten trägt sie einen 
Haufen einfacher Augen, und vorn, unmittelbar unter dem Bostrum 
sitzen die beiden langen, vielgliedrigen ersten Antennen. Unter 
diesen sind die kürzeren, aus weniger Gliedern bestehenden zwei- 
ten Antennen eingefügt , und eine grosse bewegliche Oberlippe 
vervollkommnet die Unterseite des Gesichts. Darauf folgen die 
starken gezähnten Mandibeln mit ihren Tastern (IV) und zwei Paar 
von mehr odei" minder blattförmigen Maxillen. Da die Augen sitzend 
sind, so sind diese fünf Anhangpaare die einzigen, die ilem Kopfe 
angeliören ; allein ebenso wie bei den Podophlhalnien gewisse von 



:}2() 



Capitcl VI. 



den vordem 'l'horacal^liedmassen in accessorlsehe Miin(l\\(M-kzeuge 
verwandelt sind, so ist bei Ainphilhoi' das erste Paar dieser Glied- 
inassen sjegcn den Mund anueleiit und bildet eine grosse Unter- 
lippe (Vll'). 

% 




Fig. 88. — Amphithoe. — Die Huchstalien und Figuren IkiImmi dieselbe Bedeutung wii* bei den 

andern Cruataceenfiguren, nur os. Odstegit. Br. Kiemen. ('. Seitenansicht des Magens; l). von 

oben geöffnet; a, 6, c. verscliicdeiie Tlieile seiner Bewaffnung. 

Der «Kopf« von Atnphithoi' w'wd also durch VerwachsuntJ! der 
sieben vordersten Körpersonnlen gebildet; allein ich glaube, dass 
das Tergum des siebenten (oder ersten Thoracal-) Soniits wie bei 
einem Slonialopoden vei-künniiert ist, so dass die Tergalfläclie des 
lulriophtlialinen-Kopfes genau dem Cephalostegit (oder dem vor der 
Nackenfm-che gelegenen Theile des Panzers) bei den Podophthalmen 
entspricht. Spence Bäte hat in seinem werlhvollen »Bericht über die 
Kdrio|)hthalmen(' nachgewiesen, dass bei den in Bede sl(»henden 



Die Ai'llii'opuden. 321 

Criistuceen sic-h .im liinteni 'riicil dec Sl(M'n;ilrpi!;Ion des Kopfes an 
jeder Seite ein starkes Apodem erhebt und , indem es nach innen 
und vorn zielit, sich mit dem geizenüherliei^enden zur Bildung eines 
Kndophragmalbogens \'ei"l)indet, der den Oesophagus uml den Magen 
trägt und die unter ihm iiiniaufende Nervencommissur zwischen dem 
ersten und zweiten Sul)oesophageal-GangIion schiilzt. 

Der Entdecker" dieses Gebildes ist der Meinung , es stelle die 
Terga der drei uimiittelbar auf den Mund folgenden Somilen dar; 
allein ich sehe darin nichts Anderes als den Vertreter des durchaus 
ähnlichen Mesophragmas , das die vordersten Apodemen Ijei Asianis 
bilden. Die Uebereinstimmung im Baue zwischen dem Kopfe einer 
Amphithoi' und dem Kopfal)schnitle des Cephalothorax eines Astacus 
ist in der That nicht wenig auflallend. Es iindet sich dieselbe Kopf- 
beuge , dieselbe relative Lage des Magens und der Insertion der 
Mandibularmuskeln. Der Hauptunterschied liegt in der Verküm- 
merung der Augenstiele. ^) 

An jedem der sieben freien Thoracalsomiten sitzt ein Glied- 
massenpaar, Charakteristisch für Amphühoc, wie für die Ainphi- 
podeii überhaupt, ist es, dass ihre fünf vordem Thoracalgliedmassen- 
paare nach vorn gerichtet sind. Jedes Bein besteht aus einem 
verbreiterten Coxopotlit, auf das die andern sechs Glieder der typi- 
schen Crustaceen-Extremität folgen. 

Beim Männchen ist je eine blasenartige Lamelle , die Kieme, 
an der Innenseite des Coxopodits des Anhanges des neunten bis 
vierten Somits angebracht ; beim Weibchen sitzt dagegen noch eine 
weitere , aussen convexe , innen concave Platte oberhalb und ein- 
wärts von den Kiemen des neunten bis zwölften Somits. Diese 
Oostegitenj wie man sie nennen kann, umschliessen einen Hohlraum, 
in dem die Ausbrütung der Eier stattfindet. 

Das Abdomen besteht aus sechs Somiten und einem sehr kleinen 
Telson, Die Anhänge der drei vorderen Somiten endigen mit je zw^ei 
vielgliedrigen borstigen Fäden (Fig. 88, XV'), während in den drei 
hinteren die entsprechenden Theile griffeiförmig sind uml als Stütz- 
punkt für das Abdomen dienen , wenn das Thier durch i)lötzliche 
Streckung des Körperabschnittes sich fortschnellt. 



1) Bei Squilla trennt ein starker Endüphragmaibogen (iie Suboesopliageai- 
ganglien und -Comniissuren von der Speiserölire , allein er hat andere Verbin- 
dungen (Fig. 90). Ein ganz ähnlicher Endophragnialbogen Iindet sich im Insecten- 
kopfe. Siehe unten die Beschreibung des Kopfes von Blatta. 

Huxley-Spengel, Anatomie. 2 1 



:^22 Capilrl VI. 

Die EdriojihllHiIiiK'n werden iiowölmlicli in drei (ii'uppen gethellt. 
Für die Antpliipoden isl die coiupriniirle Gestalt und ihre gewölin- 
lieh liüj)fen(ie Iknvegungsvveise ciiarakleristiscli , ferner der Besitz 
Non Tiiuracalkiemen, die Richtung ihrer vier Norderen Schwimni- 
gliedrnassen (des zweiten l>is lunllen Tiioracalgliedniassonpaares) 
nac-h \orne und der Gegensatz zwischen den (h"ei vorderen und den 
drei hinteren Abdoniinalaniiangpaaren. Das bekannteste Beispiel 
aus dieser Abtheilung isl der gemeine ßachflohkrebs . (iiiiiuiKiriis 
pii/e.r. Die zweite Gruppe ist die der Lucmadijxxioi : sie zeichnet sich 
aus durch den rudimentären Zustand des A])(lom(>ns . (his zu einer 
blossen Papille reducirt ist, sowie durch die Verwachsung des ei-sten 
und zweiten Thoracalsoinits mit dem Kopie, so dass tue \ orderen 
(JliiHlmassen unter dem Halse zu hängen scheinen. Die seltsam ge- 
stalteten (iattungen Ci/amus, die AValtischlaus, und Caprclht gehören 
zu dieser Gruppe. 

Die Isopoden , welche die dritte Gruppe der KdriopJühulmon 
bilden, sind gewöhnlich deprimirl statt comprimii't und laufen und 
kriechen, statt zu hüpfen. Viele, wie die gemeine Assel [Oniscus), 
besitzen die Fähigkeit, sich, wenn sie beunruhigt werden, zu einer 
Kugel zusammenzurollen ; einige, wie die eben genannte Gattung, 
leben auf dem Lande, andere, wie Aselhis ^ im süssen Wasser, die 
grosse Mehrzahl jedoch im Meere. Unter diesen linden sich viele 
eigenthümlich lungestaltete Schmarotzerformen [Cyinothoa, Fig. 89; 
Bopyrus). Die Zusannnensetzung des Kopfes und des Mundes ist bei 
den Isopoden im Wesentlichen die gleiche wie l)ei den Amphipoden. 
wenn auch im F^inzelnen beträchtlich abweichend. Die Kiemen der 
Thoracalgliedmassen fehlen; ihre Function übernehmen die luido- 
poditen von einigen der AbdominalglicMlniassen . welche weich und 
gelassreich sind. Die drei \ordersten Thoracalgliedmassen])aare sind 
gewühnlicli nach \orn gerichtet, die \ ier hinlcM-en nach hinten. Bei 
einigen Isopoden sind die Abdominalsomiten theilweise odei* gänz- 
lich mit eiiuuuler \ erwachsen. 

Bei allen Edrioplüludnien ist der Darmcanal gerade und unver- 
zweigt; seine vordere, häulig stark bewallnete Magenerweiterung 
liegt im Kopfe. Die Leber ist durch eine schwankende Anzahl ge- 
rader Blindsäcke vei-treten. 

Gelegentlich Mnden sich ein oder zwei Blindschläuche , welche 
in den hinlern Theil des Darmes münden und den Malpighischen 
Gelassen analoge IIarnorij;ane zu sein scheinen. 



Dio Arlliropndoii. 



323 



Die Atlimunt;sorji;m<» sind sehr verschieden i^ebiidet. iJei den 
meisten Edriopht/iahitcn sind es einlache Phitten odei" Siicke, (h'ren 
liileiiument so zart ist, dass (his in ihnen kreisen(k' Rliil IVei (h^' 
Lid't ausgesetzt ist. iiei (h^- Ainphipoden-tialtunij: P/n-ositi(i dat^egen 
bestehen die Kiemen aus an (^ineni verl)reiterten Stiege silzeiKh'U 
riidimentiii-en Lamellen, und l)esitzen eine grosse Aehnlichkeil mil 
(Umi Epipoditenkienien \on Astacus. Bei einläsen Sp/Kio-oinidcii halten 
Dl VKKNov und i.KKKiiori.i.KT die Kienieneuihtpodilen (pu'r gefaltet ge- 
funden, ähidich wie bei den Xlphosuren . 




Flg. 89. — Cyiiiothoa. — Di« But-listiilji'ii und Figurt^n haben (liesfllie l'.cdcutuu^' wie in Fig. SS, 
abgesehen von Ah, Abdoniinahinhänge in Fig. A. 

Die Exopoditen dei- Alxlominalgliedmassen der Isopoden be- 
decken häufig die unigei)ilde(en EndopocHten und l)ilden Deckel, und 
bei vielen Gattungen ist das erste Abdominalgliedmassenpaar so 
umgel)il(let, dass es einen grossen Deckel für die vier folgenden 
Paare bildet. Bei den Idoleiden ist es andrerseits das sechste Al)- 
doniinalgliedniassenpaar. das die merkwürdigen wie eine Thür die 
Riemen liedeckende Platte bildet. 

Bei gewissen Landisopoden [Porcellio, Aiinadillitim) enlliallen 
einige von den Deckplatten der Kiemen, gewöhnlich die beiden 

21* 



324 CapilH VI. 

vordersten P;iare, nierkwürdii;; Neriislellc lloliliiiuine. die iiacli aussen 
münden und Lull enthalten. AtlinuiUiisoriiane mit einer noeli inler- 
essanterc'U Annälieruni; an die der rein lidlaihmenden Arliculalen 
besit/l die (iaKung Ti/Ios. Milne-Im)M auds Ix'schreihl sie loltiender- 
massen : 

»Das Al)d()men hesil/.l unlen eine liefe Höhle, iianz aludich \\ ie 
hei Sj)/taer<>in(i^ in dei' die l'Uid' \ orderen Aidiangpaare liegen; diese 
llühle ist jedoch nieht \ollk.onunen ollen unlen, sonderji in ihrer 
hintern Hüllte durch zwei Reihen xoii MaKarliiien Korfsäl/en. welciie 
von den Seiten der Unlerflächen des (h-itten, \iei-ten und lunl'ten 
Alxiominalsegments entspringen und hoi'i/ontal nach innen ziehen, 
unvollständig gesehlossen; das erste Paar dieser Platten ist klein, 
die des (h'itten Paares dagegen sind sehr breit und berühren sich 
las! in der Mittellinie. Die in dieser Höhle liegenden vier vordem 
Paare von Abdominalanliängen tragen jeder einen l)reiten, kurzen 
vierseitigen Anhang , dessen Oberfläche mit einer Querreihe von 
starken Längsvvülsten versehen isl, und jeder \on diesen Wülsten be- 
sitzt unlen eine linienlormige Oell'iuing, die in eine Athend)lase führt, 
deren Wände mit zahllosen kleinen baundormig verästelten lilind- 
schläiichen besetzt ist. Zieht man <liese Blasen aus dem Beine her- 
aus, so sehen sie ganz aus wie eine |)inselarlige Kieme, deren l.ängs- 
canal dui'ch ein lUngsgestelltes Stigma mit der Atmosphäre in Ver- 
bindung stellt. Das fünfte Abdominalgliedmassenpaar ist i'udimenlär, 
vvähi'end das sechste die thürartigen dreieckigen Klappen bildet, 
welche den After und die ganze imtere Fläche des letzten Abdomi- 
nalsegments bedecken.« i) 

Das Nervensystem J)esteht bei den Auiphipodcn aus Supraoeso- 
pliageal- oder Gehirnganglien, welche durch Commissuren mit 
einer Infraoesophagealmasse im Zusanunenhang stehen, und von 
dieser treten v\ iederum Commissuralstränge unter dem Endophragnia 
hindiu'ch zu den vordersten Thoracalganglien. Von diesen sind ge- 
wöhnlich sieben Paare vorhanden, und darauf folgen endlich fünf 
oder seciis Paare von Abdominalganglien, liei einigen hopodcn 
[Ci/iiiot/ioa, Idoleu] sind die Alxiominalganglien gleichfalls gesondert ; 
bei andern dagegen, wie bei ,1fr/" birdriiuila^ sind sie inach Hatiikh) 
zu einei- einzigen im \ ordern Theile des Abdomens gelegenen Masse 
verschmolzen, an der sich mir noch Spuren einer Theilung in fünf 

-1) Mii.m;-IÜ)WAuI)s, »Hisloiic niilurollc des (li'iisiiiccs.., noI. jjl. jt. 187. 



Die Arthropoden. 325 

Stücke Pfkenneii lasson. lioi den ('j/iiKilhodthn iiiul den L.m(l-I.so- 
|>o(l(Mi sclioinon fli(> AlHl(iniiii;ilu;inii;li(Mi jjiiinzlich iiiil den Icl/Ien 
Tli(ii-;i(';ili;;in!4li(>n voi'w.iclisoii y.ii sein und mit iliiKMi ('iiH> Mmssp zu 
bilden, von der die Ahdoniin.dnerven ;uisslr;ililen. liei den kuKz- 
leihigen Laemaäipotlcn , wie Ci/(iniiis , endlich sind niir ;iclit P;i;n-e 
pesloesoph;igealer Ganizlien vorhanden, deren hinlere (loniniissuren 
SU verkürzt sind, dass das Ner\ensystem im driületzten Somit 
endiiit. 

Br.vndt beschreibt bei den Otiisciden Eingeweidei^ansilien, ähn- 
lich dem seitlichen Paar bei den Insecten. In dieser wie in vielen 
andern Beziehungen erinncM'u also die Isopoden an die Insecten. 

Andere Sinnesorgane als Augen hat man bis jetzt bei den 
Edriophthalmen nicht nachweisen können. In feinen Boi'sten , mit 
denen die Antennen ])esetzt sind, hat man Geruchsorgane vermuthet. 
Die Augen sind sehr \erschieden gebaut, von den einfachsten mehr 
oder minder dicht gehäuften Ocellen der Laemadipodcn und vieler 
Isopoden und Aniplüpnden l)is hinauf zu den zusammengesetzten 
Augen von dersell)en Complicirtheit wie bei den iiöclisten Articu- 
laten. welche bei Aefi« und Phrosina vorkomnien. 

Die weiblichen Geschlechtsorgane der Edriophtluiiincn bestehen 
aus zwei einfachen Säcken, deren Ausführungsgänge gewöhnlich an 
der ventralen Fläche des drittletzten Thoracalsomits oder an der 
Basis der Gliedmassen dieses Somits münden. Beim Männchen 
bilden eine oder mehrere Blindschläuche an jeder Seite den Hoden ; 
derselbe mündet in der Regel am letzten Thoracal- oder ersten Ab- 
dominalsomit in Verl)indung mit einem oder zwei Paaren von Be- 
galtungsorganen . die sich aus den vordersten Abdominalsomiten 
entwickeln. 

Die Eier der gewöhnlichen Edriophthalmen dui'chlauien ihre 
Entwicklung meistens in dei-Non denOostegiten der Thoracalanhänge 
umschlossenen Kammer unter dem Thoi-ax. In den meisten Fällen 
unterscheiden sich die .lungen sowenig Non den Allen, dass von 
einer Metamorphose nicht die Rede sein kann. Häufig jedoch fehlt 
ihnen das letzte Abdomina Isoinil. Die .Jungen der schmarotzenden 
EdriophthaJmen. wie Bopi/riis. Phri/xtis, Cyinothoa. Ci/amus und der 
Hypevinen unterscheiden sich hingegen sehr von den Alten; und 
nicht nur in ihrer Metamorphose, sondern auch in der verhältniss- 
mässig geringen Grösse und der abweichenden Form der Männchen 
erinnern Bopijrus und Phri/oeiis an die parasitischen Copepoden. 



:426 Capitel VI. 

lU'i i^owisst-n Anijihipiuh'ii (iiiiiniHiriis lociisla und Dcsmophiliis) 
furcht sich der DoKrr loliil. wiihicnd itci uiihc \ci'\v;mdl(Mi Formen 
[(idtnnKtnis jUa-idlilis und piilcr] und noch vollkonuniKM' Itoi don liis 
jcl/.l unUM-suclil<Mi Isojxxlc» (Um- Thcil des Dotters, welcher sich in 
Blasloin<M-en (heilt, sicli uninillelhai- njich der Befruchtung mehr oder 
minder xollsländiij: \()n dem übrigen trennt und eine sogenannte 
parlieHe Furchung stalttindet.') 

Hei iiMen lulfioji/illidhiien , deren hhitwicklung man unlersuchl 
hat, bildet sich, ehe irgendwelche an(hM'e Organe auftreten, eine 
Cuticulai'hüile, welche schliesslich zersprengt und abgeworfen wird. 
Sie seheint die \((iij)liiis-(Ail\rn\n von Mijsis darzustellen. In naher 
Beziejuing zu ihr stehen eigenlhilmliclie tergale Gebilde, wie die 
gespaltenen Lamellen von Ascllus und der unpassend so l>enannte 
»MicropU-Apparat« »kugelförmiges Organ«) anderer Edriophlhalmen. 

Die Edriophthalmen sind in fossilem Zustande nicht häufig; 
allein sie lassen sieh bis in die Jüngern paläozoischen Schichten ver- 
folgen [Prosoponiscus. Amphipeltis). 

Die St oma 1 opoden. — Von den drei Abtheilungen der 
^Yomfftoynx/c/i MiLM'-EDWAuns' liaben zwei, die Caridoides und di(> 
Bicuiraases seither ihre Stelle unter tien schizopoden Podophthalineii 
oder unter «len barven gewisser Mdcnii'cii gefunden ; die dritt(> je- 
doch, die der Stonndopode.s unictiiirissea, welche Squilla, (Honodacly- 
liis und Coronis undasst. scheinen mir so sehr und in so wichtigen 
N'erhiiltnissen ihres Baues nicht nur von den eigentlichen Podo- 
plülndincn^ sondern von allen fuulern (ii'uslaceen abzuweidien, dass 
sie in eine besondere Gru])pe gestellt wertlen müssen, für welche 
der Name Slomalopoden l)eibehalfen werden mag. 

Die genannten Galtungen stehen nändich allein unter allen 
Crustaceen 2) in der Thatsache , dass das Augen- und das Antennu- 
larsonnt geschlossene, aneinander imd am Antennarsonut beweg- 
liche Binge sind, und dass ihre Langsachse derjenigen des Körpers 
|)arallel ist, so dass also keine Siernalbeuge vorhanden ist. In den 
langgestreckten Darmcanal münden zahli'ciche Leberschläuche. Das 



1) K. VAN Bknkdkn , »RccIuMches sur l;i coiiiposition et la significaüoii de 
l'oeuf.« 1870. 

2) Nur die oIkmi (Mwiilinlc l'rrihcil des Ndidcislcn Kn|trs('i:iM('iits Ix'i don 
Pontelliden kunido ciiion pniallrlcii Fad hddiMi, wenn tlio Cupcpoden in Hclravld 
kamen. 



Die Artlii'opodi'n. 



H27 



Herz ferner ist niclil kiiiv. und l»i<ii. mil IkhIisIcms drei P;iar(Mi von 
Opffnnni;(Mi. iuil" die Tli(»ra\i:oir(>n(l hcschriinkl, wio hoi den oiiicnl- 
ücIhmi Voilophlhdlnion . sondern stark verliinszert . vielkainnn-iij; und 
reiclil ins AhdoiniMi liinid). l)i(> KicnuMi sind ;ni den Abdoininal- 
iiliedniassen angehrachle Riiscliel (Kii:. DO, A, br], und der l'anzer 
hanp;t, soweit ieh es liahe ei-niiüeln können, ausscliliessiicli mit den 
Kopl'soniiten zusammen. Man sieht dies hesondcM-s üul l»ri der 
scahricauda (Fiii. 90! . ^^o man lunl' \(tilkonniien entwickcdle 




Fig. 90. — Squilla scabricuiala. — A. der ganze Körper, mit dem Thnrux und Ahduiiieii im ver- 
tiealen Längsschnitt. B. der Kopf im Liugssehnitt. I — XX. Sumiten ; I' — XX'. ilire Anhänge ; 
von den meisten siiid nur die Basalglieder dargestellt: AL. Uarmcanal: G.Magen; An. After ; 
C. Herz; 6»-. Kiemen; N. Ganglien nnd deren Commi-ssuren; R. Kostrum des Panzers ; ;?. Penis; 
Pn. Endophragmalhogen. Der fünfte Thoracalanhang, XP. ist besonders abgebildet. 

hintere Thoracalterga zählen kann, die von dem kurzen Panzer nicht 
bedeckt sind, während die Terga der drei vordem Thoracalsomilen 
unter demselben durcli eine Membran vertreten sind, welche nach 
vorn zieht und in den Panzer umbiegt. 

Die freien Somiten des Thorax sind l)ei dieser Art wie bei den 
Stomatopoden id)erliau|)t im Veriiältniss zum Panzer so gross, dass 
Letzterer verglichen mit dem Körper nicht grösser ist, als das den 
Kopf bedeckende Tergalslück l)ei vielen Edriophthulinen^ zu denen 
die Slovmtopoden viele Beziehungen besitzen. Wenn wir von den 
Augen absehen , so ist die Organisation der Stomatopoden in der 



328 Capitel VI. Die Arthropoden. 

Thal viol mehr EdrioplUhahnenarlis. (besonders Amphipodenarüg] als 
Podophlhahnenavüs,. Die fünf vordersten Thoracalgliedniassenpaare 
sind nach vorn sieru-lüel iinci mit unvollkonunnen Scheeren aiisij;e- 
rilstet. Das erste Paar ist klein und dünn. Das zweite Paar ist das 
irrösste \on allen und hat ^\e\\ (Charakter mächtiger Rauhbeine, deren 
iiekrUrnuiles und s(achlii;es Endglied in eine Furche des vorletzten 
Gliedes wie die Klinge eines Messei's in das Heft hineingreift. Die 
drei hintersten Tlioracalgliechuassen sind dagegen nacli aussen ge- 
i-iclitet und endigen mit einem Exopodit und Endopodil. 

Squilla legt ihre Eier in Gruben am Meeresboden ab, an dem 
das Thier lebt. Dei' früheste Zustand der freien Larve ist noch nicht 
ganz bekannt; aber die jungen Larven haben ein unpaares Auge 
und die hinteren Thoracal- sow ie die Al)dominalanhänge sind noch 
nicht entwickelt.'] Die Larven durchlaufen Formen, welche als 
Alima, t}richthys und Sqtiillerichtliys früher für selbständige (Gattungen 
gehalten wurden. Nach Cj.als' Untersuchungen ist es jedoch wahr- 
scheinlich, dass die beiden letzteren Gattungen einfach Larvenstadien 
von GonodactylHS sind und Alma ein Larvenstadium von Squilla. 

I) Fr. Mullku, »Für Darwin." Siehe lornei' Claus , »Die Melaniorphcisi' der 
Squiliideii." — Abh. doi' (ioUiiigcr (jesoilsch. (tor Wissoiisch.' 187^2. 



Capitel VII. 
Die luftathmenden Arthropoden. 

Unter den Inflathmenden Arthropoden sind his jetzt keine For- 
men bekannt, denen die niiedniassen vollstandiii (elilten, wenn auch 
die Körperanliange bei der wurmförniigen schmarotzenden Linyua- 
liilu zu zwei Paaren kleiner Haken reducirt sind. 

Die Arachniden liaben fussförmige Gnathiten und die wenigst 
niodificirten Formen dieser Gruppe, die .4 r^/jro^ai'^ra oder Skorpione 
und Pseudoskorpione, besitzen in manchen Beziehungen ausseror- 
dentlich grosse Aehnlichkeit mit den Merostomen unter den Crusta- 
ceen. 

Die A i-throgas trcn. — Der Körper eines Skorpions (Fig. 91) 
besitzt eine breite scliildförmige Tei'galphitle, weh'he derjenigen des 
EurypteiKS in der Form gleicht. An beiden Seiten von der Mittellinie 
des Schildes sind zwei grosse Augen angebracht , während kleinere 
Augen, deren Zahl je nach der Art schwankt, längs der vordem seit- 
lichen Ränder angeordnet sind. Auf das vordere Schild folgen sechs 
breite Platten, welche die Tergalstücke eben so vieler Somiten dar- 
stellen; sie sind nur durch weiche Häute mit ihren Sternalstücken 
verbunden. Die siebente ist hinten mit ihrem Sternum verwachsen, 
^^älu•end die folgenden Terga und Sterna geschlossene Ringe bilden, 
welche die Glieder des sogenannten «Schwanzes« des Skorpions dar- 
stellen. Der After liegt hinter dem letzten Sternuni. lieber denselben 
ragt ein bewegliches Endglied hervor, welches dem Telson eines 
Krebses entspricht; es ist an seiner Wurzel angeschwollen, verengt 
sich dann rasch zu einem gekrünunten und spitzigen freien Ende 



330 



Capitel VII. 



imd Itildel die cluiiviklerislischc Aniii-iflswatlV' dos Skorpions — 
den Sl;i(li<>l. IHcsfM" St,i('li(>l nilliiilt niindicli zwei Driison , welche 
eine i;irii|;e lliissiykeil absondern, und deren AnsfUhrunii;sgJini;e zu 
der auf der scliarfen Spitze des Oi'gans befindlichen kleinen Oefl- 
luinp; führen. An der Slernalseile des Körpers ]»efinden sich vier 
breite lange Sternalplaüen (XI — XlVi, welche dem drillen, vierten, 




Flg. 91, — Scorpio a/er. — A. Tergale, B. steniale Ansicht des Körpers. At. t'lieliceren; IV', Pe- 

dipalpeii ; V. VT. vorderes Paar der Kopfanliiinge; Vll'. VIU', vordere Thiiraealgliedinassen; Pt. 

Kämme; b'l. Stigma; Cth. Cephalothorax. (Naeli Milne Edwarps und Di üKs'))- 



fünften und sechsten Terguni entsprechen, .lede von ihnen tragt ein 
Paar tpierer Spalten, die Mündungen der Atlunungsorgune (Fig. 92, e] . 
Die Slerna des ersten und zweiten freien Somits sind sehr klein ; 
das des ersten trägt die Klappen, vveiche die Geschlechtsöffnung be- 
decken, das des zweiten ein Paar sehr eigenthündidier, etwa kanun- 
förniiger Anhänge, die sogenannten »Känune« oder npeclinesi^. Die in 
diese Kämme eintretenden Nerven verbreiten sich zu den zahlreichen 
Papillen, welche die Organe bedecken und wol als Tnsipapillen an- 



I; »Regne Aiiimaln, illustrirlc Ausgabe. 



Die lut'liilliiiifiKlni AillirdpodiMi. 



331 



zuselioii sind. Ks .sind jilsci liinl(>r dein dio Aii!<pii (r.iuendcMi Schilde 
zw oll Soiiutcii Norli.indon ; keines davon ist nnt ;\nli;ini;en verseli(Mi, 
wenn nicht etwa die Kiinune solche sind. 



^-^ 




i^^\ 



Fig. 92. — ]>iagramm vom Körper eines Skorpiuns nach Entfernung der Mclirzalil di'r Anhänge. 
((. Mund; 6. Darmcanal ; c. After; d. Herz; e. ein Lungensaok; /. Lage des Bamliganglienstrange.s ; 
ij. Gehirnganglien; T. Telson. VII— XX. siebentes bis zwanzigstes Somit. IV. V. VI. Basal- 
glieder der Pedipalpen und der beiden folgenden Gliedmasseiipaare. 

Das vordere abgestutzte Ende des Körpers unter dein Schilde 
wird von einer sehr grossen, mit Borsten bedeckten Oberlippe ge- 
bildet , hinter und unter der sich in der Mittellinie die ausserordent- 
lich kleine Mundöffnung befindet (Fig. 93, M). Zu beiden Seiten da- 
von ist ein dreigliedi'iger, mit einer Sclieere endigender Aniiang, die 
Chcliccra oder der «Kieferfiihier«, befestigt. Daran!' folgen die Pedi- 
palpen , grosse scheerentragende Gliedniassen , deren starke Basal- 
glieder zu beiden Seifen des Mundes liegen. Die folgenden vier An- 
hangpaare sind siebengliedrige Gangbeine, von denen jedes mit drei 
Ki'allen endet. Die Basalglieder der ersten zwei (V, Vi') liegen liinler 
dem Munde, dessen hintere und untere Grenze sie bilden, und sind 
nach vorne gerichtet. Die Basalglieder der letzten zwei (VIT, VIH') 
dagegen sind nach innen gerichtet, fest mit einander verwachsen 
und vollständig vom Munde ausgeschlossen. 

Der Mund liegt also zwischen der Oberlippe vorne, den Basal- 
gliedern der Pedipalpen und der ersten zwei Gangbeine seitlich und 
hinten; ganz wie \w'\ Limidus liegt der Mund zwischen dei- Oberlippe 
und den Basalgliedern der dritten , vierten und fünften Exlremiliit. 



332 



Capitel VII. 



welclip den Miindibclii iiiid den orslon und zweiten Mfixillen der 
höheren Criistaeeen entsprechen. Ist diese Vergleichunc; richtig, so 
fehlt heim Skorpion ein Pa;ir von praeoralen Anhängen, welches hei 
Linnilus vorlianden ist; der Unterschied zwischen beiden liesse sich 
also folgenderniassen darstellen: 

Limulus. 1. Antenne. 2. Antenne. Mandibel. 1. Maxille. 2. Maxille. 
Scorpio. Chelicera. Pedipalpus. I.Bein. S.Bein. 

Wenn ferner der die Augen tragende Theil des Kopfes als ein Somit 
betrachtet werden darf, so besteht der Köi'per des Skorpions wie der 
eines malakosiraken Krebses aus zwanzig Soniiten und einem Tel- 
son ') Allein da man von den fehlenden Antennen auch beim Embryo 







/b V 




fig. 9S. — Scorpiii. Senkrechter Lilngsselinitt dureh den Cephalothorax : At. Chelieerii; Ib. 

Oberlippe; >/. Mund ; <«. Sehlundsack; JV^.A''. obere nnd untere Srhlnndganglien; h. Oesophagus ; 

(/. Mündung der Speicheldrüsen; e. Dann; //. Herz. 

keine Spur gefunden hat, so besieht auch noch die Möglichkeit, dass 
beim Skorpion der Mund um ein Segment weiter nach vorne liegt, 
als bei den Crustaceen. Sehr interessant ist die Thatsache, dass 
Metschnikoff 2) beim Skorpion -Embryo an denjenigen Somiten, 



1) Wir können die sechs hinteren Sdniilen iW — XX) als die Iloniologa 
der bei den CrusUicecn das Abdomen l)ihlenden betra('hten , wälu'end die aclit 
minieren Somiten VII — XIV) denen entsprechen würden , die in den Thorax 
jener aufgehen; der Kopf würde dann einem Edrioiihlhalmenkopf entsprechen, 
an dem ein Antennenpaar vollständig unterdrückt wäre. Nach dieser Ansicht 
wäre das die Augen tragende Schild ein einen nur die zwei vordem Thoracal- 
somiten mit nmfassenden Cephalothorax bedeckender Panzer. 

2) MiiTsciiNiKOKF, »Embryologie des Scorpions«. — Zeitschr. f. wiss. Zoo- 
logie, Bd. XXI. S. 204. 



Die lut'hüliinondon AiHiropodon. 333 

wolc'lie die Stigiiicii (r.iiicn, UiidiiiuMilc von (iliediiuissen !j;el'imd('ii 
li.il, ein Uiiistaiid, dei" »lie Veriniithuiiii nahe le^t, dass der Skoi'pion 
dureli Rückbilduni:; aus einer Fürni mit vielen Beinen enlslanden ist. 

Die enge Mundöilnung lulirt in einen kleinen birnförniigen seit- 
licli zusainineniiedriickUMi Saek (Fig. 93, a) mit elastischen (]hitin- 
wandungen. Von diesem ziehen Muskeln zu Apodemen dei' Sternal- 
wand des Kopfes und wirken otVenbar als Erweiterer der Mundhöhle. 
Da die Skorpione die Säfte ihrer Beule aussaugen , so wirkt wahr- 
scheinlich der elastische Sack als eine Art Mundpumpe : es dringt 
die Nahrungstlüssigkeit hinein, wenn die Wände der Pumpe aus- 
einanderweichen und wird in die Speiseröhre hinein getrieben, wenn 
jene vermöge ihrer J^^laslicilät ihre frühere Lage wieder annehmen. ') 

Der Oesophagus Fig. 93, lj\ ist ein überaus enges Bohr, das 
\(tn der Hinlerseite des eben erwiihnten Sackes tei'galwärts ent- 
s|)ring(, durch den Nervenring hindurch tritt und sich dann schräg 
nach ol)en und hinten wenilet , wo es eine F^rweiterung besitzt, 
welche durch einen weiten Gang zu beiden Seiten das Secret zweier 
mächtigen Speicheldrüseu aufninuu(. Darauf verengt sich derDai-m- 
canal wieder, wird zu einem zarten cylindrischen Bohre, welches 
sich uach hinten zu erweitert, und läuft gerade durch den Körpei' 
hindurch bis zum After. In den vordem Theil dieses Abschnittes 
des Darnicanals münden die zahlreichen I^ebergänge; er ninnnt fer- 
ner zwei zarte malpighische tiefässe auf. 

Die Leber ist eine mächtige schlauchförmige Drüse , welche in 
dem aufgetriebenen Theile des Körpers den ganzen Zwischenraum 
zw ischen den übrigen Organen erfüllt und sich seilest eine Strecke 
weit in die engen hinteren Somiten hinein erstreckt. 

Das achtkannm-ige Herz (Fig. 93, H) ist umfangreicher und 
fällt mehr in die Augen als der Darmcanal; es liegt über diesem in 
einem Herzbeutel (Pericardial-Slnus) in der Mittellinie der Tergal- 
seite zwischen dem die Augen tragenden Schilde und dem Schwänze; 
jede Kammer ist hinten weiter und vorn enger und hat an den hin- 
teren Ecken zwei seitliche Klappenöfi'nungen , durch welche das 
liliit aus dem Pericardialsinus eintritt. Es giebt kleine seitliche Arte- 
liiMi ab und geht vorn und hinten in einen weiten Aortenstanun aus; 
der vordere ist stärker als der Oesophagus. Beide Aorten geben 



1) HuxLEY, »On Uli» iiKiutli dl" tlie Scorpion«. — Quai-terly Journal of iiiicro- 
scop. science, 1860. 



3:u 



r.npilrl VII. 



Zwt'iiie ab, welche sich (hirch (h'ii Körper hin weil \erl)reilen. Ein 
iii-osser Slaiiim liciit an der teri^ahMi Seite der (ianiilieni<elle und 
vei'l»indel sicli an l>ei(UMi Seilen (h's Körpei'S durcii einen seilliciien 
Aorlenboizen niil <ler Noi'ch'rn (h)rsahMi Aorta. Die Venen sind un- 
reireiniässiüc (iäni2,e , deren Blut sich in zwei ziduhrench'n LuniJien- 
Siiiussen saninielt, für jede Reihe von Alhniuniisori^anen einen. 

Diese AlhmungsorHane liestehen in vier Paaren phillei- Säcke, 
weiche an den Sternaiphillen der vier hinleren freien Thoraealsomi- 
len vor dem Scliwanz durch die Stigmen nach aussen iniiiKhMi. .Ie(h>r 
von ihnen liegt mit einer flachen Seite sternalwärts, mit der- anderen 
tergalwärts vor dem dazu gehörigen Stigma; ihre Wunde sind so 
gefaltet . dass dadurch der Hohlraum in eine Menge \on kleineren 
Fiichein gelheilt ist, deren jedes sich in die gemeinsame Kammer 
öflhel, welche durch das Stigma mit (I(M- Aussenwell in Vei'hindiing 
steht iFiü. 1(4). Das Oi-yan sieht last aus wie ein f*ortemonnaie mit 





Fi^. 94. — Sforpio ucciiiiiiiis. — A. Lungensac'k ; P.. einzelne Lamellen dfssolbon. 
(Nach Bi.ANOAun.) 



vielen 'laschen. Das Blut circuliiM in den Falten und wii'd. nachdem 
es so dem Flinfluss der Luft ausgesetzt worden, durch die abführen- 
den Lungensinusse wieder in den Fericardialsinus geführt. Die F\- 
piration besorgen Muskeln , welche senkrecht von den Sternal- zu 
den Tergalplatten der freien Somiten ziehen. 

Das zweilappige Gehirnganglion liefert Nerven für die vVugen 
und die (Iheliceren und sieht durch dicke (Kommissuren mit dem 
l*osloes(>])hagealganglion in Verbindung, einer grossen ovalen Masse, 
welche Aoste zu den Maxillen und tien folgenden Somiten al)giebt. 
VÄn langer, aus zwei nahe an einander liegenden Coimnissuren ge- 
bildeter Strang zieht von hier zu den diei im zwölften bis Nierzehn- 
ten Somit gelegenen (ianglien. iMM-ner fiiulen sich \ iei- (Hanglieii in 
Abdomen, und \om letzten derselben laufen zwei gesonderte Slriinge 
bis an das Frule desselben. Väw Oesophagealganglion , das Wurzeln 



Die lul'liilliiiuMKlcn Ai'Hu-oixkIcmi. 335 

,iiis dem (JeliiniiianiirKtn crliiill iiiul Acsle ;m den l)ai'iiic;m;il ahuichl, 
slclll (las Visccral-iXcrviMis^sUMH dar. •) 

Zwei durch (luero Auastouioseii mit oincr luediancii liiilirc ver- 
bundene seitliclu^ üvarialschläuclie enden in zwei ()\iduelen, welche 
mit einer spinchdlormigeu Scheide am ersten freien Slernum (IX) 
münden. Die schlauchlörmiiien Hoden gehen in ein Paar Vasa dele- 
i-entia über, an denen sich kurz vor ihrer Vereinigung an der ge- 
meinsamen Mündung zwei lange und zwei kurze Hlindsiicke befin- 
den ; die ersteren dienen als Sanu^nblasen. Sowohl die männlichen 
wie die weiblichen Organe liegen, in die Lebernuisse eingebettet, 
Im hinleren Abschnitte des Thorax und ihre Ausluhrungsgänge 
ziehen nach vorne. Es iindel partielle DolterklUl'tung statt; die Eier 
entw ickelu sich innerhalb der Ovarialcanäle sehr ähnlich wie die- 
jenigen von Askiciis. Es Iindel also keine Metamorphose slatl, und 
die .lungen unterscheiden sich \on den erwachsenen Thieren nur 
wenig, ausser in dei" Grösse. 

Die Pseudoskorpione [Chelifer, Ohisiam] gleichen den Skorpionen 
in der Gestalt und iN'atui- ihrer Anhänge , haben jeiloch weder ein 
slachelförmiges Telson noch eine Giftdrüse. Sie besitzen Spinn- 
drüsen , welche neben der Geschlechtsöffnung münden, und ihre 
beiden Stigmenpaare sind nicht mit Lungensäcken, sondern mit 
Tr-acheenröhren verbunden. Nach Mktschnikoff machen die Eier eine 
lolale Furchung durch, und die .hingen verlassen die Eier auf einem 
Stadium, das nur mit dem später zu den Pedipalpen werdenden An- 
hangpaar ansgestattet ist. 

In der Zahl der Anhänge und der Segmentlrung des Körpers 
stinunt Galeodes (oder Solpnyu) mit den Skorpionen und Pseudo- 
skor[)ionen überein. Dagegen bleil)en die drei Somilen , welche die 
drei hinlern Paare von Gangbeinen iVl, VII, Vlll beim Skorpion) 
(ragen, gesondert, und ein Cephalothorax im eigentlichen Sinne ist 
nicht vorhanden. Die Pedipalpen gleichen in ihrer Gestalt und Func- 
tion dem ersten Paar von Gangbeinen, während die Cheliceren unvoll- 
konnnne Scheeren tragen. Die Athmungsorgane sind Tracheen. 

Die Ph(ilan(jiden [Phdlanyintn, (lonyleptus) liaben Cheliceren mit 
Scheeren, die Pedipalpen al)er sind fadenförmig oder beinartig, und 
das gegliederte Abdomen ist verhällnissmässig kurz und breit. Sie 



1) Nkwpokt, »On tlio siruclurc elc. of tlie nervous and circulalory Systems 
in M^iiapüda aiui niaciurous Aiacliniiia«. — IMiilosopiiical TransacUuns, 184:1. 



336 



C.npilel YII. 



besitzen keine S])inn()rizano . und ihre Alluiningsorgane sind Tra- 
flu'en. 

Während die letztiienannleii i""ormen voii den Artfiroc/astrcn zu 
den Acarinen führen , stehen die l'liri/nidt'» oder Skor[)ionspinnen 
{Tliclt/plionuf! , P/iryiUfs) in mancher lliiisiclil zwischen den .1/7// /o- 
yastren und den Araneincn . 

Die A r a n e i n e n . — Die .1 raneinen odei- S p i n n e n verhalten 
sich zu den Skorpionen etwa so, wie unter den Krebsen die Bra- 
chyuren zu den Macruren. Derjenige Theil des Kor])ers , welcher 
hinter dem Cephalothorax liegt und den freien Somiten des Skor- 
[)ions entspricht, ist angeschwollen und zeigt keine deutliche Glie- 
derung in Somiten. Die Kieferfühler sind mit unvollkommnen 
Scheeren ausgestattet, d. h. ihr Endglied ist gegen das nächste ein- 
geschlagen w ie die Klinge eines Taschenmessers in das Heft. An der 
Spitze des Endgliedes mündet eine im Cephalothorax gelegene Gift- 
drüse. Die Pedij)alpen sind fadenförmig; l)eim Männchen sind ihre 
Enden zu eigenthümlichen federnden Kapseln umgewandelt, welche 
aus den GeschlechlsölTnungen die Spermatophoren aufnehmen und 
auf das Weibchen übertragen (Fig. 95. B). 




V\^. !)ü. — Miji/dlc coeiiK Htaria. — A. Ein WeibcliPii in iiatürliiher Grosso: At. f'lieliceren ; 
IV. Pe(iii.;il|).'uV V, VI'. Kieferiüsst' ; Vll', VIU'. Tlionu'iiUussf ; Ctli. C.'phalotboiiix. B. letztes 
Glied des I'edipalpus vom Mäniiclicii , stark vergrössert. (,'. Endglied der Cliplicere .4/. mit der 
iriftdrüse. i). linker Lungensaok, von der dorsalen Seite gesehen; »S7y. Stigma; /'wi. Lungen- 
laniellen. K. ilie tieiden Spiniiwarzen der linken Seite, die kleinere Sp 1 an der Basis der grössern 
Sp 2. (Nach Duc.fis, »Regne Auimal.«) 

Die Lungensäckc, zwei oder vier an Zahl, sind ähnliche Organe 
wie beim Skorpion; sie liegen im hinlern Abschnitt des Abdomens. 
Auch ein Tracheen -System ist vorhanden: entweder hinter den 
Lungensäcken oder am Ende des .\bdomens liegt ein Paar sternaler 



Die luflatlnnenclen Arthropoden. 



337 



Slignien, welche in zwei inelir oder minder stnik verzweii^le Canäle 
führen. 

Es ist ein eoiu])lieirter Sehluudapparat vorhanden, der wahr- 
scheinlich dieselbe Function hat wie beim Skorpion. i) Der Magen 
besitzt blindsackartige Verlängerungen, welche sich weit in die 
Beine hinein erstrecken können. Gewöhnlich besteht ein erweitertes 
kurzes Rectum, in das die verzweigten Malpighischen Gefässe münden. 

Das starker als bei den Arthrogastren concentrirte Nervensystem 
ist auf ein Oberschlundganglion und eine einzige postoesophageaie 
Masse mit vier Zacken an jeder Seite beschränkt. Am vordem Theil 
des Panzers sind sechs oder acht einfache Augen vorhanden. Gehör^ 
Organe hat man weder bei diesen noch bei irgend welchen andern 
Arachniden gefunden. 

Eine der charakteristischsten Eigenthümlichkeiten der Ära- 
neinen ist das »Arachnidium« , der Spinn -Apparat, in welchem die 
feinen seidenartigen Fäden, welche das Gewebe bilden, erzeugt 
werden. H. Meckel^), der diesen Apparat von Epeira diadema sehr 









E/A' 



Fig. 96. — Mygale Blondii (nach Blakcuard). — A. Der Magen mit seinen Bliiidsäcken und der 
übrige Darmcanal mit der Leber^und den Malpighischen Gefässen. B. Das Herz und die 

arteriellen Gefässe. 



1) Lyosets "Anatomie de differentes especcs d'Inscctes« ^Mem. du Museum 
d'histoire naturelle, 1829 enthält eine eingehende Schilderung dieses Apparates 
sowie des Baues der Pedipalpen der männlichen Spinnen. 

2) H. Meckel, »Mikrographie einiger Drüsenapparate der niederen Thierec 
— Müllers Archiv 1846. Siehe ferner Büchholz und Landois, ebenda 1868. 

Hu X 1 ey - S p e n ge 1 , Anatomie. 22 



338 f-'Pitel VII. 

genau beschrieben hat, giebt an, das erwachsene Thier l)esässe über 
lausend Drüsen mit gesonderten Ausführuniisi;än£:en ; diesell)eu 
sondern eine zähflüssige Substanz ab, weh-he an der Luft zu Seide 
erhärt(>t. Von diesen Drüsen lassen sich fünl" verschiedene Arten 
unterscheiden, beeren fürin i ij;e , bauchijie, baundörniige, cylindi'ische 
und knolliize. Die AusfiUirungsgänsie treten seliliesslich in die sechs 
vorspringenden Spinnwarzen ein, welche am Ilinlerende des Al)- 
domens stehen. Die oberen und unleren Warzen sind dreiiiliedrlir, 
die mittleren zweigliedrig. Ihre Enden sind abgestutzt und bilden 
eine mit den winzigen Spinnpapiilen , aus welchen das Secret der 
Drüsen sich ergiesst, besetzte Flüche. 

Die Männchen sind kleiner als die Weibchen und nähern sich 
<len Letzteren nur äusserst vorsichtig, da sie Gefahr laufen, von ihnen 
gefressen zu werden; mit ausgestreckten Pedipal|)en l»ringen sie die 
Spermatophoren an die weibliche Geschlechtsöflnung und ergreifen 
dann die Flucht. 

Die Araneinen sind ovi])ar; die Entwicklung des Embryos vei- 
läufl wie bei den Arthrogasfren, und es findet keine Metamor])h()se 
statt.') 

Die Acarinen. — Bei den Acarinen oder den Milben und 
Zecken sind die hinteren Somiten, wie bei den Spinnen, deutlich von 
einander gesondert, aber durch keine Einschnürung von den vor- 
deren Somiten getrennt. 

Die Basen der Cheliceren und tler Pedipalpen \erwachsen mit 
der Oberli])pe und bilden einen Saugrüssel Fig. 97). 

Gewöhnlich sind mehrere Darmblindsäcke vorhanden, aber 
keine gesonderte Leber. Bei einigen kommen Speicheldrüsen und 
gelegentlich auch Malpighische Gefässe vor. Ein Herz hat man bis- 
her nicht gefunden. Besondere Alhmungsorgane fehlen bisweilen, 
z. B. bei Sarcoptes; wenn sie vorhanden sind, sind es Tracheen, 
<lie pinselarlig aus einem gemeinsamen, durch ein Stigma ausmün- 
denden Stamm entspringen. Stigmen sind gewöhnlich zwei vor- 
handen, l)al(l vorn, ])ald hinten gelegen. 

Die Ganglien des Nervensystems siiul wie bei den Spinnen eng 
um den Schlund zusanunen gepackt. Die GeschlechtsöH'nung liegt 
\veit nach vorne, bisweilen nahe am Rüssel. Die Mehrzahl ist ovipar. 



1) Ci-Ai'ARKDK; » Rcclicrclics sur Involution lies .Xraigiices« , 1«(3i. Ferner 
Halhiam, Ann. des seiences n;it. 1,S73. 



Die liitdiUmuMuleM Ai'lliropodtMi. 



339 



die Oribatiden über Nivipai". Die Enlwickelung lies Kiiil>r\()s verläuft 
ebenso ^^ ie l)ei den Spinnen. Die Jungen sind bei der (leburl oft 
mit nur drei l'aaren von Gangl)einen versehen; das vierte ersclieint 
ei"st naeh der lläutuni'. 




Fig. 97. — Ixodes ricinus, Weibchen (naeh PAt:Ex.sTECHER M. «. Mandibularhäkehen ; b, d, e. 

viertes, drittes und zweites Glied des Palpus; c. Häkelien der Sternalttäclie des Rüssels; /. Basis 

des Rüssels; (/.Stigma; /i. Geselilechtsöft'nung: «.Analklappen. 

Bei einigen Acarinen findet eine eigenthüniliciie Art von Meta- 
inorpliose statt. So fand Claparede-) bei Atax Bonzi, dass , ehe auf 
dem Bhistotlei'm die Gliedniassen auftreten, eine Chitincutieula sieh 
al)hefjt und eine flülie bildet, welche er den »iSaek des Deutovunis« 
nennt. Die eigentliehe Dotterhaut spaltet in zwei Hälften , ähnlieh 
wie bei Linnilus, unil das Deutovum wird frei. Inzwischen hat sich 
das Vorderende des HIastoderms in zwei Scheidellappen umge- 
bildet, während fünf Paar Höcker, welche den Anlagen der Che- 
liceren , Pedipalpen, der zwei hintern Gnathlten und eines Thora- 
calbeinpaares der Spinnen entsprechen, unter dem Sack des Deuto- 



1) Pagenstecher, »Anatomie der MilbiMi", 1860. 

9) Clapauede, MStudion an Acariden«. — Zeitsclirit't f. wissenscli. Zoologie, 
n<l. XVIII. p. 445. 

92* 



340 Capitel VII. 

vimis jiuflrclen. Die Anlaüeu der Clielieeren imd Pedipalpen legen 
sich eng an einander und verwachsen zu einem Rüssel. Damit ist 
die erste Larvenform fertig. Sie zersprengt den Sack, schlüpft aus 
und bohrt sich als Schmarotzer in die Kiemen der Unio ein. Jetzt 
(lehnt sich die Cuticularhülle der ersten Larve durch Aufnahme von 
Wasser aus und l)ildet eine kuglige Kapsel, während sich die Beine 
aus ihren Scheiden hervorziehen. Innerhalb dieses durch diese 
eigenthümliche Haut gebildeten Sackes bildet sich das zweite Lar- 
venstadium aus. Die beiden Fühler entwickeln sich aus dem vom 
Pedipalpus gebildeten Theil des Rüssels, zwei Hornhaken, aus dem 
von der Chelicere gebildeten Theile , und dazu kommt das hintere 
Paar von Thoracalgliedmassen. Diese zweite Larve geht allmählich 
in den erwachsenen Atax über. 

Bei der Mäusemilbe [Myobia coarctata) folgt nach Claparede auf 
das Deufovum noch ein Tritovum ; die Chitinhülle, welche den Em- 
bryo innerhalb der Deufovums umglebt , stellt offenbar die Cuticula 
der ersten Larve von Atax d;n". \\\ diesem Falle würde sie eine Pa- 
i'allele zur XaupUus-C\\{\L-\\\n von Mysis bilden. 

Die Arthrogastren. die Afaneinen und die Acarinen mit einigen 
etwas zweifelhaften Ausnahmen unter den Letzteren) besitzen die 
gleiche Anzahl von Anhängen und unterscheiden sich unter einander 
nicht so sehr wie die verschiedenen Formen von Copepoden unter 
den Crustaceen. Die noch übrig bleibenden Gruppen dagegen, welche 
man gewöhnlich auch zu den Arachniden zählt, nämlich die Pijcno- 
gotiiden, die Arctisken und die Pentastonu'den entfernen sich weit von 
den Arthrogastren und den Araneinen ., wenn auch Einige geringe 
Annäherungen an die Acarinen erkennen lassen. 

Die Pgcnogoniden sind Meeresthlere mit kurzem Körper, welcher 
vorn ähnlich wie bei den Milben in einen Rüssel ausgeht, aber an 
Stelle der hintern Thoracal- und Abdominalsomiten einen blossen 
Höcker besitzt. Das erwachsene Thier hat vier Paar ungeheuer ver- 
längerte vielgliedrlge Gangbeine, vor denen sich drei Paar kurze 
Anhänge befinden; das vordere von diesen kann unvollkommne 
Scheeren tragen, während die hinteren mehr oder minder rudi- 
mentär sind (Fig. 98). 

Der Darmcanal entsendet sehr lange Blindsäcke in die Beine. 
Ein kui'zes mehrkanmierlges Herz ist vorhanden, alu'r keine beson- 
deren Alliiiiungsorgane. F>lne G(>liii-nganglienmasso steht mit einer 



Oio lurtailimeiidcn Artlintpiulcn. 



341 



mis vier oder fünf GaiiiiluMi heslolienden B;tii('!ikello in Vorl)in(Uinsj;. 
Auf einem dorsalou, über dem Geiiirn geleij;enen Uüeker sitzen vier 
Augen. Die Geschlechler sind getrennt; Hoden und Eierstöcke liegen 
in den Beinen und ujünden ;m den Basalcliederu (lersell)en. 




Fig. 98. — Ammoihea pijcnogonoides, Weibchen (nach Qüatkefages). — a. Oesophagus; d. An- 
tennen : h. Magen mit seinen Verlängerungen in die Beine e. und Antennen; c. Rectum. 

Der Embryo schlüpft als Larve mit einem Rüssel und drei Paaren 
von Anhangen , welche die drei kurzen vorderen Paare des erwach- 
senen Thieres darstellen, aus dem Ei aus.'] Die vier grossen Glied- 
massenpaare des erwachsenen Thieres entstehen als Auswüchse aus 
einer sich später bildenden Verlängerung des Körpers. Der Vergleich 
des Eml)ryos der Pycnogoniden mit demjenigen der Acar inen, beson- 
ders in dem Stadium mit drei Anhangpaaren, wie er das Ei verlässt, 
lässt, wie mir scheint, wenig Zweifel, dass der Rüssel der Pycnof/o- 
nunihwxe sich wie bei den Milben durch Verwachsung der den Che- 
liceren und Pedipalpen entsprechenden Theile bildet. Ist dies der 
Fall, so übertreffen die Pycnogoniden mit ihren sieben übrigen Bein- 
paaren alle andern Arachnidenformen um drei. Andrerseits unler- 

i; A. DoHKN, »Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Arthropoden,« 
erstes Heft, 1870. 



342 Capitcl VII. 

scheidet sich die seehsfüssige Larve der Pycnogoniden vom sechs- 
füssigen Nauplius der Crustaceen dadurch, dass ein, wenn nicht gar 
zwei Paar Anhange des NaupliKS immer Antennen und Mandibeln 
darstellen, und diese hat man nach der Hypothese im Rüssel der 
Pycnogoniden zu suchen. 

Die bereits erwähnte Thatsache , dass heim Skorpion-Embryo 
sechs Paai" rutimentärer Anhänge an eben so vielen vordem freien 
Somiten vorhanden sind, von denen sich beim erwachsenen Thiere 
nur ein Paar (als Kännne) erhält, führt mich auf die Vermuthung, 
dass die Pycnogoniden eine stark veränderte Stammform der Arach- 
niden darstellen , von der sich die Arthrogastren , Aran^inen und 
Acarinen abgezweigt haben. 

Die Tardigraden. — Die Tardigraden (n\e\' Arctishen sind 
mikroskopische Thiere, welche sich zusanunen mit Räderthierchen 
im Moos und im Sand, selten im Wasser finden und in mancher Re- 
ziehung Aehnlichkeit mit den Acarinen besitzen. DerKöi-per (Fig. 99) 
ist wurndörmig, mit vier Paar höckerförmigen Gliedmassen, deren 
jede mit zwei oder mehr Krallen endigt. Das vierte Paar ist am 
Ilinterende des Körpers nach hinten gerichtet, so dass, wenn diese 
Anhänge dem hintern Gliedmassenpaar der typischen Arachniden 
entsprechen, die hinteren Thoracal- und alle Alxlominalsomiten un- 
entwickelt blieben. 

Der Mund liegt am Ende eines mit zwei Stilelen versehenen 
Rüssels, welcher dem den Acarinen so ähnlich ist, dass man ihn höchst 
wahrscheinlich als durch Verwachsung von Cheljceren- und Pedi- 
palpen-Anlagen entstanden betrachten darf. Ein nuisculöser Schlund 
führt in einen weilen Darmcanal, welcher allmählich nach dem After 
hin enge!" wird. 

Kreislanfs- und Athmungsorgane existiren nicht. Die paarigen 
Rauchganglien, deren Zahl derjenigen der Anhänge entspricht, sind 
gross und diM'ch Längsconmüssuren mit einander und mit einer vor 
dem Oesophagus gelegenen (iehirnmasse verbunden, der manchmal 
zwei Augen aufsitzen. 

Die Tardigraden s\n(\ hermaphrodiliscli : (hM- l^ierslockssack und 
die beiden Moden münden gemeinsam in eine erweiterte Kloake, in 
welche der Darm ausgeht. Die Jm(M' sind verhältnissmässig sehr 
gi-oss. Die Cuticula des Mutleithieres wird abgeworfen und umhüllt 
die abgelegten Eier wie eine Ai-t E])hippium. Die Fnrchung ist eine 



DU' Iiil\;illun(Mi(l(Mi Arlliropoclen. 



343 



(olale. Die Junt;en sind, wenn sie aussclilüpfen, ein Drittel so gross 
wie die Alten und dnrehlaufen keine Metainorphose; nur tritt in 
ein\s;en Fällen ein Gliedniassenpaar 
eist nach Gehnrl auf. 2) 

Die \'en l ast oni iden. — J^ne 
noch al>^\ oiciiendere Foi'in hildel 
die |)ai"asilische LinfjUdtida oder 
PcnUisIditiKDij welche man in un- 
i^escldechliicheni Zustande in dci" 
Liinire und Leber pflanzentressen- 
der Säuiiethiere , im izeschlecht- 
lichen Zustande in den Nasen- und 
Kieferliölden der Ranl»thiere fin- 
det. So ist nach Leickakts Unter- 
suchungen Pentastomum taenioides, 
das in den letzlgenannlen Höhlen 
des Hundes und Wolfes lebt , der 
geschlechtliche Zusf;uid von P.den- 
tiriilatiini. das in der Leber von 
ILisen und Kaninchen vorkommt ■^) 

Die Pentastomidcn sind läng- 
liche, wurmförniige Thiere , deren 
Körper durch dicht stehende (|uere Fig. 99. — Macruhiotus Schuitzu ('^oom. ^ 

rr Mund nrt sechs Pcipillen ; i. Speiseröhre 
Einschnürungen in zahlreiche kurze mit verkalkten Stlleten; c. Speicheldrüsen; 

_ d. musculöser Schlund; f. Ovarium; /. Sa- 

Segmente getheilt ist. Auf den menblase ; ^. Hode ; 1,2, :i, 4. Gliedmassen. 

(Nach Gkeefk. i)) 

ersten Blick scheint der Körper 

gänzlich der Anhänge zu entbehren; aber bei genauerer Betrach- 
tung findet man vier krumme Häkchen , zwei zu jeder Seite des 
ziemlich am Vorderende des Körpers gelegenen Mundes. Jeder 
Haken ist solide und springt mit seiner Wurzel in die Körperhöhle 
\or, wo sich die Muskelbänder, welche ihn bewegen, an denselben 
ansetzen. 




I) Greeff, » Unlersucliungen über den Bau der Bailhiorclien. « — Archiv f. 
miivr. Anatomie, 1866. 

2 Kalfmann, «Entwickelung und systematisclie Stellung der Taidigraden«. 
— Zeitsclir. f. wiss. Zoologie, Bd. III. S. 220. 

3) R. Leückart , »Bau und Entvvickelungsgeschictite der Penlastonu n.« 
Leipzig. 1860. 



344 



Capitel VII. 




Der Mund ist von einem Cliitinringe umgeben; von ihm aus 
führt ein enger Oesophagus in einen fast cylindrischen geraden 
Üarmcanal, weicher in der Mittellinie des hintern Körpers im After 
endigt. Der Darmcanal wird durch ein in 
/W%^ 4/^X ^ seiner ganzen Länge angebrachtes Mesen- 
terium in seiner Lage festgehalten. Ein 
Nervenring umgiebt den Oesophagus ; hin- 
ten besitzt er eine Ganglien-Anschwellung, 
von wo aus Nerven in den Körper treten. 
Die Muskeln sind quergestreift. 

Die Thiere sind getrenntgeschlechtlich, 
die Mannchen gewöhnlich viel kleiner als 
die Weibchen. Der Hode ist ein länglicher 
Sack, welcher ventralwärts vom Darme liegt 
und vorn mit zwei Vasa delerentia im Zu- 
sammenhang steht. Diese endigen am vor- 
dem Abschnitt der Bauchseite des Körpers, 
und jedes besitzt eine sackartige Erweite- 
fe!'^Ä~Mini2i7''*'B"weit ™"g »^'^ ^inem schr langen aufgerollten 
'^^V^^'^^^t'^^^^ut chitinigen Penis. Beim Weibchen ist der 
Sl o.^rT'Zr^'I^X Eierstock ein weiter Sack, von dessen Vor- 
Leuckaut.) derende die Eileiter entspringen; die Ge- 

schlechtsöffnung liegt nahe am After. 

Die Eier durchlaufen ihre Entwicklung im Eierstock. Die 
Em])ryonen sind oval , spitzen sich aber nach dem Hinterende hin 
zu. Vorne befinden sich in der Mittellinie drei scharfe vorstossbare 
Griffel, deren mittlerer der längste ist. In der Mitte der Bauchseite 
sind zwei Paare gegliederter Beine angebracht ; jedes 
endet mit einer doppelten iiakenförmigen Kralle. Der 
End)ryo von Linf/uatiila ähnelt also einerseits demjenigen 
der Acarinen , andererseils demjenigen gewisser parasi- 
tischer Cvusluceen. wie AnchoreUa. 

Bei Pentastoiniim taenioides werden die Embryonen, 
noch in ihrer Dotterhaut liegend , vom Hunde und Wolf 
Fig. 101.— Em- mit dem Nasenschleim ausgeworfen. Gelangen sie dann 

bryo von Petita- . , ^ '' , 

stonmm taenioi- mit der Nahrung des Hasen oder Kaninchens in deren 

des. 

Körper, so schlU[)fen die Eml)ryonen aus dem Ei aus, 
dringen durch die Darmwandung und nisten sich in der Leber 
ein. Hier kapseln sie sich ein, wachsen und erfahren unter wieder- 




Die IiiftatliiiiL'iKk'ii Artliropodoii. 



345 



holten Häutungen verschiedene Geslaltsveränderungen . bis sie in 
dem als Pentastomum denticulatum bekannten Zustand anlangen. 
Wird nun das Fleisch lies Nagethieres, in dem P. denticulatum ent- 
halten ist, von einem Hunde gefressen, so wandert der Schmarotzer 
in die Stirn- oder die Kieferhöhlen des Letztern und nimmt all- 
miihlich die Form eines P. taenioides an, während er gleichzeitig Ge- 
schlechtsorgane erhält. Der Parasitismus der Pentaslomiden ist also 
demjenigen der Cestoden sehr ähnlich. 

Spinnen und Milben waren , wie aus ihren im Bernstein ent- 
haltenen Resten hervorgehl, in der Tertiärzeit sehr häufig. -In den 
mesozoischen Formationen kom- 
men verschiedene Artlwogastren 
vor, und Spinnen und Skorpione 
von bedeutender Grösse hat man 
in der Kohle gefunden. 

Die My riapoden. — Bei 
diesen Arthropoden ist der Körper 
in viele Segmente getheilt, deren 
vorderstes die Charaktere eines 
gesonderten Kopfes annimmt. 
Fast alle diese Segmente be- 
sitzen gegliederte,, mit Krallen 
endigende Gliedmassen. Bei den 
Chilopoden (Fig. 102 A) haben die 
Körpersegmente breite Sterna 
und die Basalglieder der Extre- 
mitäten liegen weit auseinander: 
bei den Chdognathen (Fig. 102 B) 
dagegen ist die Sternalgegend 
rudimentär und die Basalglieder 
der Extremitäten liegen nahe an 
einander. Bei der letztgenannten Unterordnung tragen ferner ilie 
meisten Körpersegmente zwei Gliedmassenpaare und entsprechen 
wahrscheinlich je zwei Somiten. 

Der Kopf ist entweder von oben nach unten [Chilopoden) oder 
von vorn nach hinten {Chilognathen) abgeplattet. Einige Arten 




Fig. 102. — A. Scolopeudra horhonicu iCliilo- 
pod). B. Juliis flavoBonatus (Chüognath).^) 



1 »Re£;ne aninial«. Ed. ilhistr, 



346 



Capilcl VII. 



sind blind. i\hov die Melirz;ihl hcsilzl Augon ; in der Rcizel sind es 
zwjir nur kleine und nichl .sein- ziihlreiclie Ocellen , in inanelien 
Fällen aber aueii uros.se zusammengesetzte Augen. Immer ist ein 
l'aar gegliederter zweiter Antennen vorhanden. 

Die Mehrzahl l)esitzt einen zum Reissen eingerichteten Mund 
nnd ist mit einem Paar Mandibeln ausgestattet , deren wichtigste 
Eigenthiimlichkeit darin besteht, dass sie gegliedert sind, also weniger 
von dem Typus der gewöhnlichen Gliedmassen al>we!chen als l)ei 
den Insecten, während sie sich in demselben Masse den Pcn'patklen 
nähern. Die Mandibeln sind bei den Chilopoden (Fig. 103) stärker 
umgebildet als l)ei den Chilognathen. Bei den Letzteren l)ildet das 

zweite (Jnathilenpaar 
eine l)rei(e vierlappige 
Platte, welche die Rolle 
einer Unterlippe s])iell, 
während diesell)en bei 
den Chilopoden weich 
und gegliedert und an 
ihrer Basis durch einen 
medianen zweilappigen 
Fortsatz (Fig. 103 V) 
verl)unden sind. Bei 
den Chiinguat/ieii sind 
die vier Segmente, wel- 
che auf den Kopf folgen, 
frei, und ihi-e Anhänge 
gleichen gewöhnlichen 
Beinen. Das vorderste 
Paar ist nach vorne ge- 
richtet und tritt in Be- 
ziehung zum Munde. 
Das Tergum des ersten 
Somits ist oft vergrös- 
sert. An den drei anderen Somiten scheint stets ein Paar von An- 
hängen unterdrückt zu werden. Es sind also drei Segmente mit 
einfachen Beinpaaren vorhanden; die übrigen tragen innniM" j(> zwei 
Paare. 

Bei den Chilopoden dagegen folgt auf den Kopf ein Jiasilar- 
Segment (Fig. 103, B) , das nach Nkwimikt durch Vereinigung von 




Ficr. 103. — Scolopemha Hopti (nach Newpokt). 

A. Riu'kenaiisicbt des vordersten Körperabsclinittes. 
a. Antennen; A. Kopfsegment; B. Basilar.segment. 

B. Banehansieht desselben. Buchstaben wie bei A. 

C. Unteransicht des Kopf.segnientes mit den Antennen «r., 
den Augen* , der Oberlippe und den Mandibeln, IV'. 

D. Das zweite Guathitenpaar V und das erste Anhang- 
paar des Basilarsegments VI'. 



Die liifiatliinonden Arlhropudcn. 347 

vier EiiihryonalsoiiiiUMi onlstclit und dvo'\ l'iiar Anhänize triiiil. Von 
(liosen ist das ersfo l>irnf(>rniiii, al)er nacii vorn iinlor den Mund i;o- 
ric'htel (Fig. 103, 1). VI':; das zweite Paar sind die starken rück- 
wärts gekrümmten Giftkraiien , und das innlersle fungirt als wirk- 
liehe Beine, welehe iUmlieh wie die folgenden Soniilen gebaut sind, 
aber immer kleiner als die übi'igen l)leiben und beim (M-\\aclisenen 
Tiiiere liisweilen vollkommen verkümmern. Die Somiten des Köl- 
ners tragen nie mehr als je ein Beinpaar. 

Der Darmcanal ist gewöhnlieh gerade und ungelheill wie der 
einer Inseclenlarve. Es sind grosse Speicheldrüsen vorhanden, und 
am Enddarm sitzen Malpighische Gefasse. 

Das Herz erstreckt sich durch den grössten Theil des Körpers 
und ist vielkammerig; auf jedes der Somiten, in denen es Hegt, 
konmit eine Kammer, .lede Kammer hat eine etwa kegelförmige 
Gestalt, ist hinten breiter als vorne und nimmt das Blut durch ein 
Paar seitliche Spalten auf, während der Austritt dessell)eu zum Theil 
durch die Communlcation mit der anliegenden Kammer, zum Theil 
durch seitlich abgehende Arterien erfolgt. Ein medianer Aorten- 
stanun bildet die Fortsetzung des Herzens nach vorne, und seitliche 
Stämme umgreifen den Oesophagus und vereinigen sich zu einer 
über der Ganglienkette liegenden Arterie. Das Arteriens^stem ist 
also bei den Chilopoden ebenso vollkonunen wie bei den Skorpionen. ') 

AlsAthmungsorgane erscheinen Tracheen, welehe an der Seiten- 
oder Bauchfläche einer grösseren oder geringeren Anzahl von Somiten 
durch Stigmen nach aussen münden. Bei Scutigera liegen die Stig- 
men in der dorsalen Mittellinie des Körpers. 

Das Nervensystem besteht aus einer Ganglienkette mit einem 
Paar von Ganglienanschwellungen für jedes Segment des Körpers; 
die vordersten sind durch Commissuren, welche den Oesophagus 
umgreifen, mit den Gehirnganglien verbunden. 

Das Ovarium (Fig. 104, A) ist sowohl bei ChilognatJien als auch 
bei Chilopoden lang, unpaarig und schlauchförmig. Bei Letzteren 
liegt es über dem Darmcanal, bei Ersteren zwischen dem Darmcanal 
und ilem Nervensystein. Die doppelten Scheiden münden bei den 
Chilogndthen an oder dicht hinter den Basalgliedern des zweiten 



1 Newport, »On the strueture and development of tlie nervous and circula- 
t(iry Systems in the ^lyriapoda and macrurous Arachnida.« — Piiilosoptiical 
Transactions, 1863. 



348 



Capitel VII. 



Beinpaares , bei den Chilopoclen dagegen am hintern Ende des Kör- 
pers unter dem Alter. Sehr allgemein sind zwei Samentaschen und 
Kitldrüsen vorhanden. 

Die Hoden sind bei den ChUognathen schlauchförmige Drüsen, 
welche an derselben Stelle wie das Ovarium liegen und in derselben 
Gegend münden. Sie haben seitliche Blindsäcke und sind durch 
Quercanäle verbunden. An der Sternalfläche des sechsten Segmen- 
tes nach dem Kopfe oder in Zusammenhang mit den Basalgliedern 
des siel)enten Beinpaares entwickeln sich zwei Begaltungsorgane 
oder Penes. 

Bei den Chilopoclen variirt der Bau des Hodens recht mannich- 

faltig. So besteht er bei Lltho- 
biiis 1) in einer einfachen faden- 
förmigen Bohre , die am Hinter- 
ende mit zwei Yasa deferentia 
zusammenhängt, weiche das Rec- 
tum umgreifen. In jedes Vas defe- 
rens mündet ein mächtiger Blind- 
sack, oflfenl)ar eine Samenblase. 
Allein bei den meisten Chilopoden 
(Fig. 104, B) sind die Hoden aus 
spindelförmigen Follikeln (^ zu- 
saunnengesetzt, welche durch zarte 
Canäle mit einem medianen Yas 
deferens(r) zusannnenhängen. Mit 
j der Oeffnung des männlichen Ap- 
parates verbinden sich zwei oder 
vier Paar accessorische Drüsen. 

Bei Scolopendra , Cnjptops 
und Gcopfu'lus werden die Sper- 
matozoen in Spermatophoren ein- 
geschlossen. 

Bei den ChUognathen findet 
eine Begattung statt. Bei Glonievis 
und Polyxenus werden die Genilalölfnungen beider Geschlechter wäh- 
rend der Begattung an einander gebracht ; bei Julus dagegen nehmen 




Fig. 104. — A. Weibliche Geschlechtsorgane 
von Scolopendra complanata. — ov. Ovarium ; 
gl. Drüsen. B. Männliche Organe von dersel- 
ben. <. Hoden ; r. Vas deferens; t''. als Sper- 
matophorenbehälter fnnctionirender Abschnitt 
des Vas deferens; s. Samenblase; <//. Accesso- 
risdie Drüsen. (Nach Fauke.) 



1) F.^BRE, »Aiialomie des Organes reproducteur.s lios Ahriapodes«. — Aiuia- 
les des scicnces naturelles. \8'65. 



Die lunatliineiuleii Arlluopodcn. 340 

die Penes des Männchens vor der Begattung die Samenflüssigkeil auf, 
und durcii ihre Verniitlehmg erfolgt die Befrnchtung des Well)ehens. 

Bei den Chilopoden hat man die Begattung noch nicht l)e()haclilel ; 
in der That zeigt das Weibchen die Neigung , das Männchen zu zer- 
stören , wie bei den Spinnen. Der männliche ^jeo/7/(//(/s spinnt Ge- 
webe wie Spinnenweben quer durch die Gänge , in denen er lebt 
und legt mitten in jede hinein eine Spermatophore. 

Metschnikoff ') hat neuerdings gezeigt, dass bei den Chilofjna- 
then vollständige Dotterfurchung stattfindet, und bestätigt die Be- 
obachtung von Newport (Phil. Trans. 1841), dass die Sternalseite 
des Blasiodernis sich in der Mitte scharf knickt, so dass die vordere 
und hintere Hälfte des Emlu'vos dicht an einander zu liegen kom- 
men. Metschmkoff weist ferner nach, dass nur zwei Paar Anhänge 
sich in Mundwerkzeuge verwandeln, ferner dass eine chitinige Hülle, 
die wahrscheinlich mit dem von Newport bei Julus beschriebenen 
)*Amnion« identisch ist, frühzeitig vom Embryo abgeworfen w ird und 
bei einigen Arten einen medianen zahnartigen Fortsatz bildet, wel- 
cher zur Sprengung der Dotterhaut dient. Newport beschreibt einen 
kurzen Strang oder Ftiniculus , welcher das Afterende des Embryos 
mit dem sogenannten Amnion verbindet. Es ist nicht unwahrschein- 
lich, dass dies einfach die Fortsetzung der ersten Larvenhaut in das 
Rectum ist. 

Der Jidus-Emhryo zersprengt zunächst die Dotterliaut und ist 
nur von der Embryonalhülle umschlossen. Zu dieser Zeit besteht 
der Körper aus acht Segmenten , von denen das erste den Kopf dar- 
stellt. An den Seiten des Kopfes sind Spuren von Antennen sicht- 
bar; die vier folgenden Segmente sind mit Papillen versehen. Diese 
entwickeln sich am zweiten , dritten und fünften Segment zu den 
drei functionirenden Gliedmassen , mit denen das junge Myriapod 
zuerst versehen ist. Zw ischen dem siebenten und dem Endsegment 
wächst der Körper und die neugebildete Zone theilt sich in sechs 
rudimentäre neue Segmente. Auch das Endsegment theilt sich in 
zwei. Wenn so das Junge aus der Embryonalhülle ausschlüpft, be- 
steht es aus neun vollständigen Segmenten, den Kopf mit einge- 
rechnet, und sechs rudimentären zwischen dem vorletzten und dem 
drittletzten eingeschalteten — im Ganzen fünfzehn , also der vollen 



1) Metschmkoff, »Emliryologie der doppclfüssigen Myi-iapoden 'Cliilogna- 
then]«. — Zeilsclir. f. wiss. ZooL Bd. XXIV. S. 253. 



350 Capitel VII. 

Segmentzalil Kopf, tlrei Th()r;ic;il-. eil" Abdominal-Soiniteni. die 
einer Insefleiilar\e zukomnil. 

Zwischen den Insecten- und den Myriapodenlarven l)e.sloht in- 
tlessen der Unterschied, dass bei Letzleren nur zwei Gnathitenjiaaie 
vorlianden sind, die den Mandiheln und ersten Maxillen <ler Insecten 
entspicclien müssen ; die Geiianhänge des zweiten Segments müssen 
niilliin die zweiten Maxillen der Insecten darstellen. Obwohl also in 
beiden Fidlen scheinbar die gleiche Anzahl von Somilen vorhanden 
ist, müssen die Myriapoden in Wirklichkeit eines weniger haben. 
Die Myriapodenlarve unterscheidet sich demnach trotz ihrer Sechs- 
beinigkeit wesentlich von einer Insectenlarve. 

Am sechsten und siebenten Segment entwickeln sich wie an 
allen neugebildeten Segmenten je zwei Beinpaare. Es verdient dabei 
beachtet zu werden, dass die männlichen Begattungsorgane, obschon 
sie am siebenten Segmente (am sechsten nach dem Kopfe) des er- 
wachsenen Thieres liegen , sich aus einem der primären Segmente 
des Embryos entwickeln, nicht aus einem der später hinzukommen- 
den. Neue Segmente, deren jedes zwei Beinpaare trägt, entwickeln 
sich zu Sechsen in der Knospungszone zwischen dem voi'lelzten Seg- 
ment und dem hintersten neugebildeten Segment, bis die Zald der 
dem erwachsenen Thiere zukommenden voll ist. 

Bei allen andern Chiloc/ndtheii, deren l^lntwickelung man bisher 
verfolgt hat, besitzt das Junge nur drei Paar functionirende Beine, 
während eines von den vier auf den Kopf folgentlen Segmenten 
fusslos ist. Nach Fabre ist das fusslose Segment bei Pohjdesmus 
complanatKS das zweite, nicht das dritte wie bei .Inlns. 

Bei den Chäopoden verlässt das .lunge das F^i mit sieben [Litho- 
bius sciäiyera) oder einer grössern Zahl von (iangbeinpaaren. Die 
ei'sten F^ntwicklungsstadien von Geophihis sind \ on Metschnikoff ') 
beschrieben worden. Es findet totale Furchung statt, und wenn das 
Junge das F]i verlässt, hat es einen cylindrischen Körper wie ein 
junges Chilognatli und besitzt viele Gliedmassenpaare. Newfout'^) 
hat nachgewiesen, dass bei Geophilus'longicoriiis das Basilar-Segment 
jsich durch Verschmelzung von vier Somiten bildet , von ileren An- 
hängen schliesslich nur zwei zur Entwicklung kon)men. Das Basi- 
lar-Segment des Cln'/()j)0(l('n-Wo\)U^s dürftt» also vollständig den vier 



1) Zeitschrift für wiss Zoologie. Bd. XXV. S. 313. 

2) Nkwi'oih , »Monngrapli of tlie dass Myriapoda, order Ciiilopoda". — 
Tiniisaclioiis nf tlie Liimeaii Sociol\, vol. .\IX. 



Die lut'hitliinoiulL'ii ArlliropodiMi 351 

Seiiineiiteii , n\(>IcIi(> lici den C/iilix/ndt/icn aiil' den K()|)f loliicn . cnl- 
si)rtH'hen. Unler solchen l'inst.iiulcn ist dci- Unterschied in (Um- L.iLie 
(Km- (ieschlechlsiilVnuniien in den beiden (li'uppen juisserordenllieh 
iiu'rk. würdig. 

Fossile M\ rijipoden kommen sowohl in den terliiiren wie in den 
secundiiren Form.ilioiien vor. und. wie es scheint, ist kein Grund 
voriianden . ilar.in zu zw(>ireln , (hiss der von Lviiu. und D\wso> in 
der Kohle von iXeuschoUland liel'undene \ijlol)ii(s ,si(/ill(ifi(i zu dieser 
Gi-uppe zu recluien ist. 

Die Insecteu. — Trotz der ungeheuren Zahl und des ausser- 
oitlentlichen Formenreiehthuins der Insecten ist die fundamentale 
Einheit ihrer Organisation unverkennbar, und es besteht in dieser 
Hinsicht ein auffallender Contrast gegen die Crustaceen. 

In der Regel ist die Theilung des Körpers in drei AJjschnilte, 
nämlich Kopf, Thorax und Abdomen, deutlich ausgeprägt, nicht nur 
duirh die eigenthümlichen Umbildungen, welche die Kopf- und Tho- 
racal-Somilen erfahren, sondern dadurch, dass die drei als Beine 
fungirenden Gliedmassen ausschliesslich an den Letzteren sitzen. 
Der Kopf besitzt niemals mehr als vier Paar Anhänge, nämlich ein 
Paar Antennen und drei Paar Gnathiten; ferner ist in der Hegel ein 
Paar zusanunengeselzle Augen, welche an den Seiten des Kopfes 
sitzen, vorhanden; dazu konunen l)isweilen noch einfache Augen. 
Das erste Gnathitenpaar sind die Mandil)eln, die niemals einen Taster 
besitzen. Das zweite Paar sind die Mavillen; dieselben sind bei den- 
jenigen Insecten, bei denen der Mund am wenigsten modificirt ist. 
von einander getrennt und seitlich beweglich, wohingegen das drille 
Paar in der Mittellinie verwachsen ist und die Unterlip])e [Labiicm] 
der Entomologen bildet. Die Vorderseite der MundöH'nung begrenzt 
eine mediane Platte, die Oberlippe [Labrum], während sich an dem 
von der Oberli|)pe gebildeten Boden des Mundes gewöhnlich ein 
medianer Forlsalz, die Zunge oder Lingua, entwickelt. 

Es ist kaum zu bezweifeln , dass die Mandibeln, die Maxillen 
und das Labium den Mandibeln und den beiden Mavillenpaaren der 
Crustaceen entsprechen. In dem Falle fehlt ein Paar Antennen, das 
sich bei Letzteren lindet, bei den Inseclen und andern luftathmenden 
Arthropoden. Die Existenz des entsi)rechenden Somits lässt sich 
niciil nachweisen. Mmmt man jedoch an, dass es vorhanden sei, 
aber ohne Anhänge, und betraclitel man die Augen als .Anhänge 



352 Capitol VII. 

eines weitern Segmentes, so enlhiilt (I(M' Insectenkopf sechs Sonn- 
ten , wol)ei die yn"äoi";ilen Sterna w ie hei den liöheren (a-ustaeeen 
gegen die Rüekenseite emporgebogen sind. 

Die drei Semiten, welche auf den Kopf folgen , heissen Protho- 
rax, Mesothovax und Metathorax. Jedes trägt normaler Weise ein 
Beinpaar, und wenn Flügel existiren , so sind es seitliche den 
Pleuren der Crustaceen entsprechende) Auswüchse der Tergal-Region 
des Mesothorax oder Metathorax oder heider. 

.Im Abdomen sind höchstens elf Somiten vorhanden; keines von 
ilinen trägt beim erwachsenen Thiere Gangheine. Nimmt man also 
an, dass auf den Kopf sechs Somiten kommen, so beträgt mithin die 
normale Somitenzahl des Insectenkörpers zwanzig, wie hei den 
höhei'en Crustaceen und Arachniden.') Eines der gemeinsten hisec- 
ten, die Schabe [Blattei \Periplaneta] orientalis), ist glücklicherweise 
zugleich eine der ältesten, am wenigsten umgelnldeten und in man- 
chen Bezieluingen lehrreichsten Formen. Es ist ausserdem gross 
genug, um es bequem seciren zu können. 

Der Kopf der Schabe ist in verticaler Richtung verlängert, von 
vorn nach hinten abgeplattet und durch einen deutlichen Hals mit 
dem Prolhorax verbunden. Die dünnen Antennen sind so lang oder 
länger als der Körper. An den Seilen des Kopfes liegen grosse nie- 
renformige zusammengesetzte Augen. Der Tergalahschnitt des Pro- 
thorax [Pronotuni) stellt ein breites Schild dar, welches vornüber 
den Kopf und hinten über den Tengalabschnitt des Mesothorax oder 
des Mesonotums hinübergreift. Die Beine sind stark und nehmen vom 
ersten bis zum letzten Paare an Länge zu. Das Abdomen ist von 
oben nach unten ahgeplatttet und trägt am Hinterende zwei lange 
vielgliedrige borstige Grif!el [cerci] . 

Das Männchen unterscheidet sich sehr bedeutend vom Weib- 
chen. Es l)esitzt zwei Paar Flügel , deren vorderes braun und von 
steifer hornartiger Beschaflienheit ist. Da sie dazu dienen, die Hin- 
lerlliigel zu bedecken, so nennt man sie Flügeldecken oder Tcf/mina. 
Wenn sie zusammengelegt sind, greift die linke über die rechte hin- 
über, und })eide erstrecken sich Itis an den Hinterrand des Tergums 
des fünften Ahdominalsomits. Die Minlerniiuel daaeiren sind dünn 



1) Es isl fraglich, ob die Podicalplatten ein Somit darstellen. Die Gesammt- 
zahl der Somiten, deren Existenz bei den Insecten sich thatsäcblich nachweisen 
lässt, betrügt dann nur siebzehn, nämlich vier für den Kopf, drei für den Thorax 
und zeim für das Abdomen. 



Die liiflittliiiuMuloii Ariluopodon. 353 

lind häulit; und worden während der Ruhe der Länge niich y,us;im- 
inengefaltet ; der eingesehlaiiene Hand ist der innere. In dieser Lage 
sind sie dreieckig; die Basis (U\s Dreiecks liegt nahe am llinlerrande 
des vierten Abdoniinalsoinits ; dabei fasst der rechte llinlernugel 
ein wenig (d)ei- den linken iil)er. Streckt man diese Flügel gewalt- 
sam und stellt sie so, dass sie rechte Winkel nut dem Körper l)ilden, 
so sieht man, dass jeder einen fast geraden verdickten Vorderrand 
besitzt, während die abgerundeten Aussen- und Ilinlerränder sein- 
dünn sind. Zur Verstärkung des Flügels dienen von der Wurzel 
ausstrahlende Verdickungen oder Nerven, welche durch zarte Quer- 
leisten mit einander verbunden sind. Ueberlässt man den Flügel 
sich selbst, so legt er sich mit ziemlicher Gewalt wieder in Falten. 

Das Abdomen des Männchens ist nicht sehr breit. Die Sterna 
der Abdoniinalsomilen sind sänmitlich abgeplattet; das hinterste 
trägt zwei kleine ungegliederte Griffel, und zwischen dem hintersten 
Tergum und dem hintersten Sternum sieht man bei genauerer Betrach- 
tung ein Paar eigenfhündiche hakenförmige Fortsätze hervorragen. 
Das Abdomen des Weibchens ist sehr viel breiter, besonders in der 
Mitte. Das hinterste Sfernuni ist convex , kahnförmig und längs der 
Mittellinie in zwei Hälften getlieilt , welche durch eine dünne bieg- 
same Membran mit einander zusammenhängen. Bisweilen sieht man 
die grosse Eikapsel, welche das Weibchen eine Zeitlang, ehe es sie 
ablegt , mit sich uniherfrägt , zwischen den hintersten Sterna und 
Terga hervorragen. Das Weil)clien hat bewegliche Flügeldecken, 
aber sie sind sehr klein, erstrecken sich nämlich nicht id>er die Mitte 
des Metathorax liinaus und sind in der Mittellinie weit von einander 
entfernt; es sind in der That l)los Rudimente der Vorderflügel. Die 
Hinterfliigel scheinen auf den ersten Blick vollständig zu fehlen; 
allein an den äusseren Enden des Metanotums oder des Tergalab- 
schniltes des Metathorax sitzen kleine dreieckige Flächen, an denen 
das Iniegument sehr dünn und mit Zeichnungen versehen ist, welche 
an die Nerven eines Flügels erinnern. Es ist in der That nicht zu 
bezweifeln , dass dies wirklich unentwickelte Flügel sind , und sie 
Iteweisen in höchst überzeugender W'eise, dass die Flügel Modifica- 
tionen desjenigen Theiles des Insectenskeletes sind, welches den 
Pleuren, also den Seitentheilen des Panzers eines Krebses entspricht. 
Die convexe Rückenwand des Schabenkopfes (Fig. 105] heisst 
das Epicranium. Namentlich bei jungen Thieren sieht man wie eine 
mediane Naht, die Epicranial-Naht, von vorne nach hinten zieht und 

Hiixley-Spengei, Anntoir.ip. ._ 23 



354 



Capitel Vli. 



sich zwischen den Augen in zwei Aeste theill , von denen je einer 
zur Einlenkungslelle einer Antenne hinzieht.. Das Basalglied der 
Antenne sitzt an einer durclisichligen biegsamen Haut, welche einen 
ovalen Raum, die Antennengrube, einnimmt und eine freie Beweg- 
lichkeil der Antenne gestaltet. Eine kleine llervorragung des harten 
Chitinskeleles, welche den unlern Rand der (irube begrenzt, dient 
dem Gelenk zur Stütze. An der Innenseile der Antennengrube und 
über derselben befindet sich ein ovales Fensler , welches nur von 
einem dünnen durchsichtigen Theile des Integumentes überzogen 
ist, und unter dem man ein Gewebe von blendend weisser Färbung 
liegen sieht (Fig. 105, I, II, i). Von einigen luitomologen werden 
ilieselben als rudimentäre Ocellen belraclitel , allein ehe man sich 
<lieser Ansicht anschliessen kann, muss die Structur dieser Gebilde 
genau untersuclil werden. 







Flg. 105. — Blatta orientalis. — I, H. Suiten- und Vorderan.sicht des Kopfes. «. Epicrauiahialit ; 
an den Enden der Seitenäste derselben die Fenster, 6 ; /.Antennen; (/.Augen; it. Oberlippe ; 
mn. Mandibel; ca. Cardo; st. Stipes; ga. Galea; pl. Maxillartaster; p. Taster; g. Mentuni 
und Submentum des Labiums; A:. Ränder des Hinterhauptloebes ; ic. untere (_'ervicalscleriten ; 
Ic. seitliche Cerviealscleriten ; pn. Pronotum. HI. Das Labium und die rechte Maxille, von unten 
fjesehen, (a. Lacinia der Maxille; pg. Paraglossen; Zi. Ligula ; m. Mentuni: sm. Submentum 
des Labiums; die übrigen Buchstaben wie oben. 



Die IiiriatlamMHlcii Arthropoden. 355 

Die durchsichtige Cornea des nach aussen und lilnten von der 
Antenneni>rul)e liegenden Aui^es ist länglich, o])en breiter als unten, 
und liat einen concaven Vorder- und einen schwach convexen Hin- 
terrand. Die zahlreichen Facetten, in welche sie zerfällt, sind sechs- 
eckig und sehr klein. 

Die breite abgeilachle Gegend des Vorderkopfes oralwärls von 
der Epicranial-Naht heisst der Clypeus. Er ist über den Mund hin- 
aus verlängert, und mit dem abgestuzten Ende dieser Verlängerung 
articulirt die klappenartige Oberlippe. Hinter der Oberlippe be- 
linden sich zwei sehr kräftige gekrümmte Mandibeln, welche an 
ihrem Ende starke Zähne tragen (Fig. 105, H, mn). Jede Mandibel 
ist an dem abgestutzten Rande des Seitentheiles des Kopfskeletes 
unter den Augen, an der sogenannten Wange [gcna), in der Weise 
eingelenkt , dass sie frei gegen die Mittellinie ab und zu bewegt 
werden kann, aber in keiner andern Richtung. Das proximale Ende 
der Maxille (Fig. 105, III) besteht aus einem länglichen Basalgliede, 
dem Angelgliede [cardo]^ welches quer zur Achse des Kopfes gestellt 
ist und mit dem untern Rande des Epicraniums verbunden ist oder 
vielmehr mit einem dünnen Skeletbande, welches um den Hinter- 
rand des Epicraniums heru^nläuft und nur an der Rückenseite fest 
damit zusammenhängt. Dieses Band bildet die Begrenzung des so- 
genannten Hinterhauptsloches, durch welches der Hohlraum des 
Kopfes mit dem des Halses, dessen Chitinwand mit ihm in Zusam- 
menhang steht, communicirt. Unter rechtem Winkel an der Angel 
eingelenkt ist der Stipes oder das zweite Glied der Maxille; dies ist 
seitlich frei beweglich und Irägt an seiner äussern distalen Ecke die 
Fortsetzung der Gliedmasse, einen aus zwei kurzen und drei langen 
(iliedern gebildeten Taster [Palpiis). Der Stipes endigt mit zwei 
Fortsätzen: der vordere und äussere von ihnen, die Galea , ist 
weich, rundlich und möglicherweise sensibel, während der hintere 
und .innere — die Lacinia — ein gekrümmtes, schneidendes Blatt 
mit einem gezähnten und stacheligen Innenrande ist. 

Bas Lab in m (Fig. 105, III) besteht aus zwei unvollständig ge- 
trennten medianen Platten, dem Siibmentum hinten und dem Mentuin 
vorne: auf das Letztere folgt ein zweilappiges Endstück, die Ligula, 
deren Lappen wiederum der Länge nach in zwei Theile getheilt 
sind , welche grosse Aehnlichkeit mit der Galea und Lacinia der 
Maxille haben. Den äussern nennt man gewöhnlich die Paraglossa. 

Zwischen dem Mentum und der Ligula an jedem Aussenrande 

23* 



356 Capilel Yll. 

des L.ibiums ist ein kleines Stück, der Palpiger, eingelenkt ; es Iriiiit 
den di-eigliederiiien )>Lippentasler« oder Labialpalpns, der als das 
eiiientliche freie Ende der zweiten Maxille zu betrachten ist. Die 
Aehnlichkeit zwischen dem Labiuni und einem Paar verwachsener 
Maxillen liegt auf der Hand. 

Das Submentum articulirt nicht direct mit dem Kopfskelet, 
sondern sein Hinterrand liegt dicht an einem der Nackenskieriten, *) 
der im chitinigen Integument des Nackens erkennbaren Skelet- 
elemente , von denen im Ganzen sieben vorhanden sind. Eines ist 
dorsal , median und durch einen tiefen Längseindruck ausgezeich- 
net. Es articulirt mit dem dorsalen Rande des Hinterhauptsloches. 
Vier sind lateral (Fig. 105, I, /c), zwei an jeder Seite; sie verlaufen 
schriig vom dorsalen Theil der Begrenzung des Hinterhauptsloches, 
an welchem sich ein Höcker befindet, mit dem das Vorderstück arti- 
culirt, zum Vorderrande des Episternums des Prothorax. Die unteren 
Nackenskieriten (Fig. 105, I, ic) sind zwei schmale Querplatten, 
eine hinter der andern in der Mittellinie gelegen. Sie scheinen den 
als Giila bezeichneten Theil darzustellen, welcher bei vielen Inseclen 
eine grosse oben mit dem F]picranium verschmelzende und vorn das 
Submentum stützende Platte ist. Ich halte es für wahrscheinlich, 
dass diese Nackenskieriten die hintersten Kopfsomiten repriisentiren, 
wahrend das Band, mit dem die Maxillen verbunden sind, und die 
Wangen das Einzige sind, was von der Seite und der Decke des 
ersten Maxillar- und des Mandibular -Somits übrig geblieljen ist. 
Die Epicranial-Erweiterungen dürften hauptsächlich durch die Er- 
weiterung der Augen- und Antennensterna, welche aus den Scheitel- 
lappen des Embryos entstehen, nach oben und hinten sich gebildet 
haben. Ausser diesen äusserllch sichtbaren Skleriten findet sich 
eine Art von innerem Skelet (Endocranium oder TentoriunV , welches 
sich als eine kreuzförmige Scheidewand von der Innenllüche der 
Seitenwände des Craniums nahe der Einlenkung iler Mandibeln 
nach den Seiten des Hinterhauplsloches hinzieht. Der Mittelpunkt 
des Kreuzes ist von einem rundlichen Loch durchl)ohrt, durch das 
der Schlundring tritt. Der Anfang des Oesophagus zielil durch den 



\) Ich gebrnuclie diesen Ausdruck in dem Sinne , wie ihn Milnk-I.dwakd» 
angewandt tiat, zur Ik'zeichnung eines liestininilen eiliärteten Tiieiles des Cliitin- 
sivelets. Er ist für dasLelzlere, was für das Skelet eines Wirheithieres ein eigener 
KnocluMikern ist. 



Die luflatlmuMidcn Ailliroiiodcii. 357 

Zwischonrjuiin zwisclion den vorderen llöfiiei-n des Kreuzes, di(^ 
Sehnen des sprossen Mjindihidar-Adduelors ihifcli die Seilenönnunij;en 
und die Verliiniieruni: des Schlundes naeh liinten in den Tlioi-ux 
durch die hin(ere Oeffnung, welche zwischen dem Teuloriuni und 
den Rändern des Ilinterhauptsloches liegt. 

In jedem Somit des Thorax beobachtet man ein gesondertes 
medianes Sclerit, das Sternum, und ein viel grösseres tergales Stück, 
das Notum. An den Seiten des Somits befinden sich andere bestimmt 
angeordnete Skleriten, deren vordere dem Episternum und den 
Epimeren der Crustaceen entsprechen dürften , während die hin- 
teren vielleicht eigentlich den an ihnen befestigten Gliedmassen 
angehören. 

Von derSternalwandung jedes Somits des Thorax ragen gabelige 
oder doppelte Apodemen, die Antefurca, Medifurca und Postfurca. in 
den Hohlraum desselben hinein. Sie tragen den Nervenstrang und 
dienen den Muskeln zum Ansatz. 

Die Beine besitzen ein grosses Basalglied, die Hüfte oder Coxa : 
zwischen diesem und dem dritten Gliede . das man Femur oder 
Schenkel nennt, ist ein kleines Glied, der Trochanter ^ eingeschaltet. 
Auf den Schenkel folgt eine längliche Schiene oder Tibia und auf 
diese der Tarsus, der aus sechs Gliedern besteht. Von diesen ist das 
proximale Glied lang und stark, die drei folgenden kurz, das fünfte 
länglich und dünn ; das sehr kurze sechste endet mit zwei krummen 
spitzigen Krallen (Ungues).^) 

Die gröberen Unterschiede in der Bildung des männlichen und 
weiblichen Abdomens haben schon oben Erwähnung gefunden. Von 
den acht beim Weibchen äusserlich sichtbaren Terga (Fig. 106) ist 
das erste kürzer als die folgenden; das hinterste (Fig. 106, lo) ist 
wappenschildförmig, an den Seilen umgebogen, in der Mitte dünn 
und am Ende eingekerbt. Schiebt man dies Tergum vorsichtig nach 
hinten, so kommen zwei weitere sehr schmale Terga (Fig. 106, s, 9j 
zum Vorschein, von denen das vordere über das hintere herüber- 
greift, und welche zwischen jenen und dem drittletzten oder sieben- 
ten Teruum versteckt gelegen hatten. 



1 j Westwood («Modern Classification of insccts«, vol. I. p. 416) giebt an, die 
Tarsen seien fünfgliedrig , und zwischen den Krallen sitze ein Kissen. Was 
Westwood ein Kissen nennt, dürfte das sechste Glied sein; es ist ein echtes 
Glied mit einem eigenen Beugcnmsjvel, dessen dünne Sehne über mehrere Glieder 
des Tarsus hinwegzieht. 



358 



Capitcl VII. 




I i 




ä k^ ^i^ . '' 



5-,Lv<^/X 



V-'^^ ^\ n,,l,i..|iMf '^ XIV 




Fig. 106. — Seiteiiausirht der Eingeweide einer 
weiblichen Schabe {Blatta), in einen Längsdurih- 
schnitt des Skelets eingezeichnet. — I — XX. 
Soiniten des Körpers; 1 — 11. Somiten de.s Ab- 
domens; A. Antenne ; Ib. Oberlippe ; n. Mund; 
b. Oesophagus ; c. Kropf; d. Kaumagen ; f.Pylorus- 
Blindsäcke; /. Chylusmagen ; g. Mündung der 
Malpighischen Gefässe; /(. Darm; t. Rectum ; v. 
Vulva ; /. Speicheldri;se und k. Speichelbehälter. 
(Irrthümliciier Weise mündet der Ausführungs- 
gang über statt unterder Zunge.) H.Lage des Her- 
zens; ;«. Gehirn- Ganglien; A'. Thoracal-Gang- 
lien; x. Cerci. 



Das scheinbar achte Ter- 
gum ist also in Wirklichkeit das 
zehnte. Unter dem zehnten Ter- 
guni befinden sich zwei drei- 
eckige Podicalplatteii (Fig. 106, 
il), eine zu jeder Seite des Af- 
ters; ich halte sie vorläufig, für 
die Scleriten des elften Abdo- 
minalsoniits. 

Das erste Sternuni ist mit 
dem zweiten verschmolzen und 
zum grossen Theil durch die 
kugelförmigen Hüften der Mela- 
thoraxgliedmassen verdeckt ; das 
siebente ist stark verbreitert und 
geht an seinem hintern Rande in 
einen kahnförmigen Fortsatz aus, 
der längs der Mittellinie durch 
eine tiefe Einfaltung des Integu- 
mentsfast in zweiTheile gelheilt 
ist. 

Vollständig verdeckt vom 
siebenten Sternum ist eine dünne 
Platte, welche vorn schmaler ist 
als hinten , wo sie jederseits in 
einen Zipfel ausgezogen ist. 
Vorn ist sie am Sternum des 
voraufgehenden Somits so ein- 
gelenkt, dass eine Art Federge- 
lenk entsteht, welches sie für ge- 
wöhnlich gegen das Letztere an- 
gedrückt hält ; in Folge dessen ist 
sie schräge nach oben und ein %\ e- 
nig nach vorne gerichtet. In der 
Mitte dieser Platte liegt die weite 
Oell'nung der Vulva Fig. 106, c). 

An der Sternalregion hinler 
der Vulva, zw ischen dieser und 
dem After, erhebt sich ein Paar 
länalicher Fortsätze, die in zwei 



Die lufliilliiiHMuicii Aittinipodeii. 359 

Ahsclinittte zerf;ill(Mi, einen äussern dicken und weichen und einen 
Innern spitzigen und liarten. Sie umfassen, zum Theil sclieiden- 
tirlig, zwei andere Fortsätze etwa von der Gestalt von Messerklingen, 
deren vordere festsitzende Enden gebogen und an den Seiten des 
l)etreffenden Soniits angebracht sind, so dass sie eine Strecke von 
einander entfernt sind, während die Klingen sich in der Mittellinie 
berühren. Von diesen (ionapopliijsen, wie sie heissen mögen, gehört, 
wie aus ihrer Entwicklungsgeschichte hervorgeht, das hintere gabiige 
Paar zum neunten , das vordere zum achten Somit. Die Cerci [x] 
sitzen am dorsolateralen Theil des zehnten Somits. 

Im Abdomen der männlichen Blattei (Fig. 107) kann man diese 
zehn Terga leicht unterscheiden, allein das achte und neunte sind sehr 
kurz und das Erstere greift über das Letztere hinüber. Das zehnte 
Tergum ist flach und hat einen frei hervortretenden abgestutzten 
Hinterrand. Unter dem Seitenrande derselben sind zwei vielglied- 
rige Cerci (ds), ähnlich denen des Weibchens, eingelenkt. 

Unter dem zehnten Tergum liegen die zwei Podicalplatten (II), 
zwischen denen der After mündet. Das erste Sternum ist klein und 
ist leicht zu übersehen. Das zweite bis sechste sind fast eben so 
breit wie lang ; das siebente und achte sind schmaler, das neunte 
noch schmaler und länger und zur Hälfte vom achten bedeckt. Die 
bedeckte Hälfte besitzt qine andere Beschaffenheit, als die unbe- 
deckte: sie ist dünn und durchsichtiger und ihr Vorderrand tief ein- 
gekerbt. Die unbedeckte Hälfte ist stark, hornig und dunkelfarbig, 
unten convex und oben concav, und ihr freier Hinterrand ist durch 
zwei seitliche flache Einschnitte undeutlich dreilappig. An jeder 
Seite ist an diesem Sternum ein dünner ungegliederter , borstiger 
Griffel angebracht, der nach hinten und aussen hervorsteht. 

Die Tergalfläche des Abdomens des Männchens stimmt also im 
Wesentlichen mit der des Weibchens überein, während die Sternal- 
fläche sich dadurch unterscheidet, dass sie zwei weitere Sterna, 
nämlich das achte und neunte, ohne Zerlegung des Körpers erkennen 
lässt. Während beim Weibchen die Mündung der Geschlechtscloake 
zwischen dem zehnten Tergvnn und dem siebenten Sternum Hegt, 
befindet sie sich beim Männchen zwischen dem zehnten Tergum und 
dem neunten Sternum. 

Trägt man das zehnte Tergum und die Podicalplatten ab , so 
kommt ein sehr eigenthümücher Apparat, die Bewaffnung der männ- 
lichen Geschlechtsöffnuns , zum Vorschein. Sie besteht aus einer 



360 



Capitel VII. 



Anzahl chitiniger Fortsätze in Gestalt von Platten und Haken, deren 
genaue Form und Anordnung sich nur durch zahlreiche Figuren \ er- 
ständlich machen Hesse. Im Allgemeinen ist jedoch zu sagen, dass 
diese Platten und Haken die Enden von Fortsätzen der Sternalregion 
des zehnten Somits bilden, zu beiden Seiten der Mündung des vas 
deferens (Fig. 107, v] liegen und daher, wenn sie gleicher Natur 

sind wie die Gonapophysen des Weib- 
chens, doch nicht deren genaue Honio- 
loga sind. 

Der am meisten in die Augen fal- 
lende Theil der rechten Gonapophyse 
ist eine breite, an ihrem Ende in zwei 
Abschnitte gelheilte Platte, von denen 
der innere sich einwärts krinnmt und 
mit zwei oder drei scharfen Dornen 
endet, während der äussere korkzleher- 

V 

förmig aufgewunden ist. iDie linke 
Gonapophyse ist mit einem langen Fort- 
satz wie ein sogenannter Arterienhaken 
versehen, dessen einwärts gekrünuntes 
Ende gezähnt ist. 

Der Da^-mcanal beginnt mit der 
Mundhöhle, welche vorn von der Ober- 
lippe, seillich von den Mandibeln und 
den Maxillen und hinten vom Labiuni 
mit der grossen Zunge oder dem Hypo- 
Fig. 107. — Sagittaiscimitt durch das p/utvuux heareivit ist. Der Ocsopliagus 

Abdomen einer luäunlichen Schabe i -^ <j i o 

{Biatta). — 1, 2, ;!, 4 etc. Terga und Ijcs^jinnt als ciu cuses Rohr , zieht dann 

Sterna des Abdomens; t. hutpilz- '" "" 

förmige Drüse; v. Mimdung des vas ZWischcU dcU VOrdcrCU Hörnern dcS TcU- 

deferens: ,4. After. 

toriums hindurch und verlässt darauf 
den Kopf durch das Hinterhauptsloch. Nachdem er alsdann den Hals 
und Thoi'ax durchsetzt, erweitert er sich allmählich zu einem weilen 
Kropf (Ingluvies) (Fig. i06, c), der im Abdomen liegt. Darauf folgt 
der kleine dickwandige Kaumagen [Proventriculus] (Fig. 106, (/), der 
Birnform j)esitzl und mit dem breiten F^nde sich an den Kropf an- 
lehnt. Das schmale Ende des Kaumagens geht in einen weiten (üanal 
über, den sogenannten »Chylusmagen« [Venfi-iculiis] (Fig. 100, /', ein 
langgestrecktes Rohr, dessen Vei'bindung mit dem Dünndarm durch 
die Insertion zahlreicher Malpighischer Gefässe gekennzeichnet ist. 




Die luflathmeiiden Artlirdpoilcn. 361 

Das Vortlerende des (Hivlusmagens ist mit sieben odei* acht Blind- 
scliläuchen von ungleicher Liiniie , den »Pn lorus-Hlindsäcken« iFig. 
106. (') ausgestattet. Der erste Theil des Dünndarms \Ilei(m) ist eng, 
{\er folgende, das Colon, sehr weit und etwas ausgesackt. Eine Ein- 
schnürung bezeichnet tue Grenze des Cohens gegen das gerade kurze 
Rectum Fig. 106, /), das mit dem am llinterende des Körpers zwi- 
schen den Podicalplatten gelegenen After endigt. i) 

Die Oell'nung . durch welclie der Mund mit der Speiseröhre in 
Verbindung steht , ist eng und am obern und vordem Theile der 
Mundhöhle gelegen. Ein breiter Vorsprung der hintern und untern 
Wandung der Mundhöhle nimmt den ganzen Raum zwischen dem 
Uebergang in den Oesophagus und dem Labium ein und geht in 
einen freien subcylindrischen Forlsatz aus. Dieser heisst Hypojiha- 
rynx oder Lingua; es dürfte sich indessen empfehlen, die Bezeich- 
nung Lingua für das freie Ende und Hypophanjnx für den festsitzen- 
den hinlern Abschnitt zu verwenden. Die vordere Fläche des liypo- 
pharynx iMi nach vorn und initen ab ; seine Seiten werden von 
zwei Skleriten getragen , w eiche o])en schmal und stabartig und 
unten, wo sie sich zu einem Bogen an der Dorsalfläche gerade da, 
wo der freie Theil oder die Lingua beginnt , vereinigen , breit sind. 
An der Unterseite der Lingua befinden sich zwei breitere Skleriten, 
welche sicli gleichfalls vereinigen und einen Bogen bilden, welcher 
über der Mündung des Speichelganges liegt. Die Vorderfläche der 
Lingua und des Hypopharynx ist mit feinen Haaren besetzt. 



■1) F. Plateau («Reclierciies sur les plienomenes de la digestion cliez les 
InsecteS", 1874 ; »Note sur les plienomenes de la digestion chez la Blatta ameri- 
caine [Periplaneta americana)", 1876; und »Recherches sur les plienomenes de 
la digestion cliez les Myriapodes«, 1876) theilt den Darmcanal der Insecten und 
Myriapoden in einen Mundabschnitt , einen mittleren und einen Endabsclinitt. 
Der Mundabschnitt besteht aus dem Oesojihagus, Kropf und Proventrikei ; Letz- 
terer soll nur ein Seiher sein und nicht zum Kauen dienen. Die mittlere Ab- 
theilung liegt zwischen dem Proventrikel und der Ansatzstelle der Malpighischen 
Gefässe. Der Abschnitt erstreckt sich von dort bis zum After. Mit einziger Aus- 
nahme von /m/m5 sind die Darmsecrete immer alkalisch; das die Unnvandlung 
der Eiweissbestandtheile der Nahrung in Peptone besorgende Secret scheint vom 
mittlem Abschnitt, der von einem Epithel ohne Cuticnia ausgekleidet ist , ge- 
liefert zu werden. Bei tleischfressenden Insecten kann die Verdauung schon im 
Kropf stattfinden, indem das Secret des mittlem Darmabschnitts in denselben 
hineinfliesst. Die Speichelflüssigkeit dev Blatta bewirkt schnell die Umwandlung 
von Stärke in Zucker. 



362 Capilel VII. 

Die beiden Speiclieldrüsen und deren Receptacula sind bei der 
Schabe mächtiu entwickelt J) Die Drüsen JFig. 106, /• liegen zu 
beiden Seiten des Oesophagus und erstrecken sich durcli den Thorax 
hindurch bis an den Anfang des Abdomens. Jede Drüse stellt eine 
weisse Masse dar von etwa sechs Millimeter Länge und besteht aus 
zahlreichen Acini. Die aus diesen Acini entspringenden Ausfüh- 
rungsgänge vereinigen sich erst zu einem gemeinsamen Stamme an 
jeder Seite, und diese verschmelzen dann unter dem untern Schlund- 
ganglion zu einem einzigen kurzen S])eichelgange , der unter der 
Zunge mündet. Die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen sind von 
einer mit Querrippen versehenen Chitinniembran ausgekleidet, so 
dass sie grosse Aehnlichkeit mit Tracheen besitzen. Die Speichel- 
behäller (Fig. 106, Äj sind länglich ovale Säcke von etwa neun 3Iilli- 
meter Länge; jeder liegt am Ende eines langen Ganges. Diese Gänge 
vereinigen sich vorne mit einander und mit dem Ausführungsgang 
der Drüse zur Bildung des kurzen gemeinsamen Endganges. Die 
Behälter und ihre Gänge besitzen eine ähnliche Chitii#iuskleidung 
wie die Ausführungsgänge der Drüsen ; die spiralige Zeichnung er- 
streckt sich jedoch nicht auf die Wandung des Receptaculums. 

Der Kaumagen hat einen dicken Muskelbelag und die Chitin- 
auskleidung, welche sich vom Kröpfe aus in ihn hinein erstreckt, ist 
stark verdickt und l)ildet sechs harte braune leistenartige Haupt- 
zäime. Hinter diesen behndel sich ein Kreis von sechs vorspringen- 
den , mit Borsten besetzten Kissen , und ähnliche Borsten bedecken 
die den trichterförmigen Baum, in den dieselben hineinragen, ausklei- 
dende Membran. Zwischen jeden) Paare von Hauptzähnen befinden 
sich fünf kleinere zahnartige Leisten, von denen die mediane die 
stärkste ist, und dazwischen eine verschiedene Anzahl noch feinerer 
Längserhebungen. 

Der Kaumagen gehl hinten in einen engen dickwandigen Canal 
über, dessen i'ohrenfürmiges Ende frei in das viel weitere Vorder- 
ende des Chylusmagens vorspringt und eine sehr w irksame Klappe 
bildet. Der kurze, enge Vorderabschnitt des Dünndarms Jleum) ist 
vom Colon durch eine Ringklappe getrennt, deren Oberfläche mit 
kleinen Stacheln besetzt ist. 



I) Eine gute Beschreibung der Speicheldrüsen iindet sich bei Basch, »Unter- 
suchungen über das chjlopoetisehe und urü])oetische System der Blatta orien- 
lalis«. — Silzungsber. d. Wiener Akademie, 1858. 



Die luflallunenden Ailliropoden. 363 

Die Malpighischen Gelasse sind sehr zahlreiche (20 — 30) zarte 
Hiiiulschläuche ^on (hirchweiis i;leicheni Durchmesser und von einem 
kleinzeliiiien , einen cenlrakni Ilaidraum unischliessenden Epithel 
ausgekleidet. 

Die Yerl^indung zwischen dem Colon und dem Rectum ist sehr 
eng. aber ohne Klappe. Die Wandung des Rectums seilest erhebt 
sich zu sechs Leisten, welche in seinen Innenraum vorspringen und 
reich mit Tracheen versorgt sind ; es sind die sogenannten liectal- 
(Iriisen. Analdrüsen scheinen zu fehlen. 

Die Histologie des Darmcanals ist besonders von Basch unter- 
sucht worden. Von der Mundhöhle bis zum trichterfornjigen Ende 
des Kaumagens ist er von einer mit der Chitinschicht des Integu- 
mentes zusammenhängenden Chitinhaut ausgekleidet und zum 
grossen Theil mit feinen borslenförmigen Fortsätzen besetzt. Dar- 
unter befindet sich das eigentliche Endoderm, aus einer Zellenlage 
bestehend. Darauf folgt eine structurlose Membrana propria oder 
Basalmembran , und dann zwei Schichten quergestreifter Muskel- 
fasern, die innere der Länge nach, die äussere ringförmig angeord- 
net. Am Kaumagen werden die Muskelschichten viel dicker, und 
einige von den Muskeln der äussern Schicht nehmen eine radiäre 
Stellung an, während sich die Längsmuskeln zu Bündeln anordnen, 
welche den sechs Hauptleisten entsprechen. Im Chylusmagen sind 
Muskelschichten und die Basalmembran wieder ziemlich wie zuvor 
angeordnet. Die Basalmend)ran besitzt an ihrer freien Oberfläche 
Gruben, in denen rundliche Zellen liegen, und ist dazwischen mit 
den länglichen Zellen eines Cylinderepithels besetzt. Die freien 
Enden von diesen besitzen einen durch eine senkrechte Streifung 
ausgezeichneten verdickten Saum. Eine Chilinschicht ist nicht vor- 
handen. Die Blindschläuche sind bloss Divertikel der Wand des 
Chylusmagens. 

Der Dünndarm endlich wiederholt die Structur des vor dem 
Chylusmagen liegenden Darmabschnittes und ist mit einer borstigen 
Chitinauskleidung versehen. 

Basch fand das Secret der Speicheldrüsen und den hihalt des 
Kropfes sauer ^) ; ein mit Salzsäure angesäuerter Aufguss der Spei- 
cheldrüsen verdaute Fibrin. Der bihalt des Chylusmagens war neu- 



I Plateau bestreitet, dass das Speicheldrüsensecret bei Blatta je sauer 
sei, und sc.tireibt das gelegentliclie Sauersein des Kropfintialtes der Nahrung zu. 



364 Capitel VII. 

tral oder jilkalisch: ein Aufguss des Cliylusmagens verwandelte 
Stärke in ZnckiM". Diesell)e Wirkung hatte ein Aufguss der Speichel- 
drüsen. 

Das Herz (Fig. 106, h ist ein dünner unscheinbarer Schlauch, 
welcher die Mittellinie der dorsalen Seite des Abdomens einnimmt 
und in Abständen Paare von seitlichen Oetrnungen besitzt. 

Die Wand des Abdomens ist innerhalbdes chitiniaen Integuments 
von einerweichen zelligen Substanz Hypodermis) ausgekleidet, deren 
äussere Schicht das Ektoderm oder die Epidermis darstellt, wähi'entl 
die liefere Abtheilung die parietale Schicht des Mesoderm bildet. 
Diese Letztere enthält eine Schicht von Längsmuskelfasern , welche 
entsprechend den Somiten in Segmente oder Myotome zerfallen, und 
ferner zahlreiche Tracheen. Das Hei'z liegt in der Abdominalwand, 
welche dasselbe von allen Seiten umschliesst und nur einen kleinen 
Pericardialraum frei lässt.i] Ausser dem dünnen Aortenstanun , in 
welchen das Herz vorne ausgeht , und welcher in den Thorax und 
den Kopf hineinzieht, scheint das Herz keine Gefässe abzugeben. 

An die Wand der Pericardialkannner setzen sich zarte dreieckige 
Muskelblätter, die »Flügelmuskeln«, paarweise mit ihrer Basis an, 
während ihre Spitzen sich in der Hypodermis inseriren. Sie nehmen, 
die Zwischenräume zwischen den hauptsächlichsten dorsalen Tra- 
cheenästen ein, welche zu l)eiden Seiten des Herzens Bögen bilden. 
Von der Innenfläche der Abdominalwandung entspringen Fortsätze, 
von denen einige frei in die Leibeshöhle hinein zu hängen scheinen, 
während andere die zahlreichen Tracheen begleiten, welche an den 
Darmcanal gehen. Oeflnet man die Abdominalhöhle, so besitzt ihre 
innere Auskleidung ein zottiges Aussehen und erscheint oft wie von 
einer freien körnigen Masse erfüllt, da die Fortsätze leicht in Stücke 
zerbrechen. Die Masse, welche so den Zwischenraum zwischen der 
Leibeswand und den Innern Organen erfüllt, ist der »Fettkörper« [Cor- 
pus acliposum). Er besteht aus oft netzförmig angeordneten Zellen 
und besitzt gewöhnlich eine milchweisse Farbe, die zum Theil von 
der in den Tracheen enthaltenen Luft . zum Theil von zahllosen in 
seinen Zellen auirehäuften. stark lichtbrechenden Körnchen herrührt. 



1] CoKNKLius, "Beiträge zur näheren Kenntniss von Periplaneta [lilatta] orien- 
talis, 1853«) fand , dass die Pulsationen des Herzens an einer friscli gehäuteten 
Blatta leiclit zu beobachten seien. Sie wiederholten sich achtmal in der Minute; 
allein man muss dabei den beunruhigten Zustand des Thieres bedenken. 



Die Iuf(atlimen(lea Arthropoden. 365 

An jeder Seile des Körpers der Blatta finden sich zehn Stigmen, 
acht am Altdomen und zwei am Thorax. Die Letzteren Heizen zwi- 
schen dem Protlioi-ax und dem Mesolliorax, über dem Ansatz der 
Hüften und unter den Terga. Die Abdominalstigmen liegen in dem 
weichen Integument, welches die Sterna und Terga der Somilen ver- 
bindet. AlleStign)en liegen auf kegelförmigen, verdickten Erhebungen 
des biteguments. Diejenigen des Thorax sind die grössten ; das vor- 
derste Paar besitzt eine deutlich zweilippige OefTnung; die Vorder- 
lippe ist in der Mitte eingekerbt. Die OefFnungen der Abdouiiuid- 
stigmen sind mehr oval und nach hinten gerichtet. Unmittelbar in- 
nerhalb jedes Stigmas ist der Tracheenstamm, in den dasselbe führt, 
mit einer Klappeneinrichtung versehen ^ durch welche der Eingang 
geschlossen und geöffnet werden kann. 

Die grossen Tracheen, welche von diesen Stigmen entspringen^ 
theilen sich unmittelbar und geben dorsale und ventrale Aeste ab; 
die Ersteren vereinigen sich an jeder Seite des Herzens in einer Reihe 
von Bögen, während an der ventralen Seite die Aeste durch Stämme, 
welche mit der Bauchganglienkette parallel laufen , unter einander 
vei'bunden sind. Vom vordersten Thoracalstigma treten grosse Tra- 
cheen durch den Hals in den Kopf, und im Abdomen werden die 
Eingeweide reichlich damit versorgt. Auch die Lappen des Fettkör- 
pers sind sehr tracheenreich , und ebenso treten feine Stämme in 
die Substanz der Ganglien und Nerven ein und verzweigen sich 
dort. Die Tracheen begleiten endlich die Flügelnerven und ver- 
theiien sich in grosser Menge in den Muskeln. 

Das Nervensystem besteht aus den Oberschlundganglien (Fig. 
108, A) , die man gewöhnlich Gehirn nennt, und die durch 
dicke kurze Commissuren mit einer im Kopf gelegenen infraoesopha- 
gealen Ganglienmasse in Zusammenhang stehen ; ferner aus drei 
Paaren grosser verschmolzener Ganglien in Thorax, einem für den 
Prothorax , einem für den Mesothorax und einem für den Metatho- 
rax ; endlich aus sechs Paaren eng an einanderliegender kleinerer 
Ganglien im Abdomen und aus einem System von Eingeweide- oder 
Mundmagennerven. Die sieben Paare der Thorax- und Bauch- 
ganglien sind durch Doppelconunissuren verbunden. Beim Männchen 
sind die Commissuren , welche die Abdominalganglien verbinden, 
nicht gerade, sondern gekrümmt, wie um die möglichste Verlänge- 
rung des Abdomens zu gestatten. Die supraoesophagealen Ganglien 
seben von ihren vorderen seitlichen Ecken Nerven an die Antennen 



366 



Capitel VII. 



iJ' 



üb, während die hinteren Ecken in die mächtigen Sehnerven aus- 
geiien. Ueber dem Rande jedes Anlennennerven findet sich ein 
rundliciies Knötdien. welches in unmittell)arer Verbindung mit dem 
weisslichen Gegenstande steht, der durch das Fenster an der Innen- 
seite der Anlennengrul)e hindurch schinunert. Un- 
ter diesen Knötchen und nach innen vom Anlen- 
nennerven geht die Wurzel des Eingeweidenerven- 
systems ab. Jede Wurzel zieht eine kurze Strecke 
weit gerade aus , w endet sich dann nach innen 
und tritt in der Mittellinie in ein auf der Speise- 
röhre gelegenes herzförmiges Ganglion (Fig. 108, c). 
Von diesem tritt ein medianer \erv hinten unter 
das Gehirn und in ein median gelegenes Ganglion 
ein , das jederseils mit zwei anderen {e, e) zusam- 
men hängt. Die Fortsetzung des medianen Ner- 
venstranges geht hinten an der Tergalwand des 
Oesophagus entlang und endet, wo dieser sich zum 
Kropf zu erweitern beginnt , in einem kleinen 
dreieckigen Ganglion [g], welches Seitenzweige 
abgiebt , die sich bis an den Kaumagen verfolgen 
lassen. 

Die genaue Foi'm und Anordnung dev männ- 
lichen Geschlechtsorgane hat man erst neuerdings 
kennengelernt. Der am meisten in die Augen fal- 
*'*''•/?.* ^ Ä<({/« lende Theil derselben ist eine hulpilzförmige Drüse 

uruntalis. — A. Ge- ' "^ 

hirn mit den Annten- (Fig. 107, f], die aus ciucr grosscu Auzahl kurzer, 

nen-(a) und Sehnerven \ •- 7 , i n j 

^b)■.c,e,f,y,h.^i■and- •mj Kudc eines sileichfalis sehr kurzen Vas deferens 

magennerven ; B. Vor- "^ 

derende der Speise- sitzeudcr Blindsäckc bestellt. Dieselbe liegt im 

rijhre; C. Kropf ; D. ^ 

Kaumagen. hiutem Ende des Abdomens, über dem hintersten 

Abdominalganglion. Der Inhalt der Blindsücke ist zidiflüssig. körnig 
und gewöhnlich blendend weiss. Das vordere Ende des Vas defe- 
rens ist erweitert", und die Blindsäcke sind in zwei Gruppen ange- 
ordnet, von denen jederseits eine in die Erweiterung mündet. Audi 
der Inhalt des Vas deferens ist weiss und zähflüssig und besteht 
iiugenscheiiilich zum grossen Theil aus dem Secret der Blind- 
schläuche. Beim erwachsenen Männchen finden sich jedoch zahllose 
Spermatozoen mit geraden, stäbchenförmigen Köpfen dem Inhalt 
des Vas deferens und seiner Erweiteiung beigemengl. An der sler- 
nalen Seile der pilzförmigen Drüse, zwischen dieser und dem letzten 



f/j 



Dio lufl;itliiiuMi(l(Mi Arlliropodcii. 



367 



Ahdoininalganglion. liegt eine Anhangsdriise, bestehend aus gabel- 
förmig gespaltenen rosonki'anzfürmigen, von einem Cylinderepilliel 
ausgekleideten Scliiäuehen , dio durch eine gemeinsame Hülle zu 
einer flachen länglichen Masse verbunden sind. 

Da der Ausfiüu'ungsgang des pilzförmigen Kör|)ers beim aus- 
gel)ildelen Männchen innuer Sjiermatozoen enlhiUt und man kein 
anderes Organ mit Spermatozoen linden konnte, so hat man diese 
Drüse natürlich für den Hoden gehalten. Neuerdings hat jedoch 
Rajewsky ' nachgewiesen, dass die wahren Hoden in derTergalregion 
des Abdomens liegen, und dass man sie J)ei jungen, noch flügellosen 
Männchen . allertlings von dem Fettkörper, der sie umhüllt , ver- 
sleckt, finden kann. Er verfolgt den Ausführungsgang des Hodens 
bis an die erwähnten Drüsen. Beim erwachsenen Männchen atro- 
phiren die Drüsen und sind unter den Massen des Fettkörpers kaum 
zu finden. Ich habe die Hoden l)ei jungen Männchen in der von 
Rajewsky angegebenen Lage gefunden. Sie bestehen aus zahlreichen 
ovalen oder birnförniigen Säcken, welche mit kurzen Stielen einem 
gemeinsamen Gange aufsitzen. 

Die Eierstöcke (Fig. 109) sind zwei Gruppen von je acht Röhren, 
welche an jeder Seite der hin- 
lern Hälfte des Abdomens liegen. 
Die Ovarialschläuche oder Ora- 
rivloi jeder Gruppe stehen mit 
einem kurzen Eileiter in Verbin- 
dung, welcher sich bald mit dem 
der andern Körperhälfte in der 
Mittellinie vereinigt und durch 
die sehr kurze und weite Vagina 
nach aussen mündet. Die dünn 
auslaufenden Vorderenden der 
Ovariolen vereinigen sich jeder- 
seits zu einem langen Faden, 
der sich eine Strecke weit zwi- 




Fisr. 109. 



Blatta Orientalis. — Weibliche Ge- 



Schen den Lappen des Fetlkör- .selTleL-litsorgane :«. hinteres AbdominalgangUon ; 

^ h. Eileiter; c, d, e. Eierstocksröhren; /. Faden 

pers hinein Verfoli^en läSSt. Es mit dem die Enden derselben zusammenhängen; 
"" , g. Samentasche; //.Kittdrüsen. 

ist ein Zellenstrang , der nichts 

weiter als ein Fortsatz des Mesoderm zu sein scheint. Die dünnen 

1; Hofmann und Schwalbk's »Jaliresl)ericlit« 1875. Die Oi-igiiialaljliaiKlIaiii; 
ist russisch und mir niclit zu Gesicht gelcommon. 



368 Capitel VII. 

Enden der Ovariolen bestehen aus zahlreichen kernhaltigen Zellen, 
aus denen zum Theil die Eier entstehen, ^vährend andere als inter- 
slitielle Zellen besleiien bleil)en und sich schliesslich in ein Epithel 
verwandeln. Die weiter nach hinten gelegenen Eier vergrössern 
sich und ordnen sich in einer Reihe an. Weiter nach unten bilden 
die Epilhclzellen eine dicke Schicht um jedes Ei und tragen mög- 
liciior Weise zur Bildung der grossen Dottermasse bei. mit welcher 
jenes schliesslich ausgestattet erscheint. Nähert sich das Ei der 
Reife, so nimmt der Dotter erst eine fein-, dann eine grol)körnige 
Beschaffenheit an , und das bis dahin deutliche Keimbläschen mit 
seinem Keimflock wird unsichtbar. Hinter der Vereinigung der Ei- 
leiter mit der Vagina und dem auf Letzterer liegenden hintersten 
Abdominalganglion befindet sich ein kleiner Sack mit einem langen 
Hals, von dem ein kurzer blindsackartiger Fortsatz entspringt. Dies 
ist die Samentasche ßpermatheca) ; sie besitzt eine Chitinausklei- 
dung und eine Muskelhülle. Hinter ihr liegen zwei grosse verästelte 
schlauchförmige Anhangsdrüsen, welche wahrscheinlich die Sub- 
stanz zur Bildung der Eischale liefern. Ihre vereinigten Ausfüh- 
rungsgänge münden hinter der Samentasche. 

Die Eier werden zu sechzehn in starke Kapseln von horniger 
Beschaffenheit eingeschlossen, die etwa die Gestalt eines Cigarren- 
Eluis haben und einen Längssjialt l)esitzen , dessen aufgeworfene 
und gesägte Ränder dicht aneinander liegen. Durch diesen Spalt 
kriecht das fertige Junge aus. Die Eier erreichen eine bange von 
vier Millimeter. Jedes besitzt eine eigene dünne, doch zähe bräun- 
liche Schale, deren Oberfläche durch kleine sechseckige Wärzchen 
hübsch verziert erscheint. Die Eier sind in zwei Reihen angeord- 
net ; jede Reihe nimmt eine Hälfte der Kapsel ein. Die Eier sind, 
indem sie sich der Form der Kapsel anpassen , aussen convex und 
innen concav; daher l)leil)t, obwohl ihre Enden sich bei'ühren, 
zwischen beiden Reihen ein mittlerer freier Raum. Die Sternal- 
fläche des Embryos liegt an der inneren concaven Fläche des Eies. 
Das Weibchen trägt die Eikapseln etwa eine Woche oder länger mit 
sich undier, bevor sie dieselben ablegt. 

Die Jungen verlassen die Eier als kleine lebhafte, abgesehen 
von den grossen dunklen Augen, farblose Insecten. Ehe sie aus- 
schlüpfen, bekommen sie Augen, Antennen, Mundwerkzeuge, Beine 
und kurze Cerci, welche sich nur in Einzelheiten von denen der er- 
wachsenen Bhitta unterscheiden , in welche die Larve sich unter 



Dio liiftallimondcn Artliropodcn. 369 

mehrmaligen Häutungen umbildet. Nach Cornelius (a. a. 0. S. 29) 
inaclit die Schabe sieben Häutungen durch, die erste unmilleibar, 
nachdem sie aus dem Ei geki'ociien, die zweite einen Monat s|)äter. 
Nach der zweiten Häutung wirft das Thier seine Haut nur mein* ein- 
mal im Jahre ab, sodass es also seinen erwachsenen Zustand erst 
im fünften Sommer erlangt. Die Chitincuticula spaltet, bevor sie 
abgeworfen wird, längs der Mittellinie der Tergalseite des Kopfes, 
Tliorax und Abdomens. 

Man sagt daher, die Schabe sei ein Insect ohne Metamorphose ; 
denn obwohl das Männchen später Flügel erhält und so eine sehr 
merkliche Verwandlung aus einem blos laufenden zu einem solchen 
^^ ird, das jedenfalls die Fähigkeit zum Fliegen besitzt, so findet sich 
im Leben der Schabe doch keine Periode, in welcher die Larve in 
einen Ruhezustand träte , während dessen sie keine Nahrung zu 
sich nimmt , und in ilessen Verlaufe sich ihre Flügel entwickeln. 
Mit andern Worten, die Schal)e durchläuft kein »Puppenstadium«, 
in welches das Insect als Larve eintritt , und aus dem es als Imago 
hervorgeht , so wie es Allen aus der Entwicklungsgeschichte der 
Schmetterlinge bekannt ist. Der Ausdruck Metamorphose wird in 
seinem technischen entomologischen Sinne nur für diejenige Reihe 
von Umwandlungen angewandt, bei welchen ein bestinnnter Puppen- 
zustand das Mittelglied bildet. 

Offenbar ist eine Metamorphose in diesem Sinne eine secundäre 
Complication, die zu dem directen und allmählichen Entwickelungs- 
Vorgang, w ie er bei den Schaben und ähnlichen Insecten stattfindet, 
hinzugetreten ist i] ; und die Metabola , wie man die Insecten mit 
Metamorphose nennt, sind augenscheinlich in dieser Hinsicht weiter 
differenzirt, als die Ametabola oder die Insecten ohne Metamorphose. 
Ferner sind innerhalb dieser beiden Abtheilungen offenbar die For- 
men, welche niemals Flügel besitzen, weniger differenzirt oder 
repräsentiren mehr embryonale Verhältnisse, als die geflügelten. 
Endlich sind die Insecten, deren Mundwerkzeuge gewöhnliche Gna- 
thiten sind, minder differenzirt, als solche, bei denen diese nach 
Form und Function verändert oder verschmolzen sind. Die Insecten, 
welche in dieser Hinsicht die niedrigste Stellune innerhalb der 



11 LuBBOCK hat nachgewiesen, dass das junge Chloeon [Ephemera] diinidiatum 
über zwanzig Häutungen durchmacht, die jede mit einer geringen Gestaltver- 
änderung verbunden sind, bis es den ausgebildeten Zustand erreicht (Trans- 
actions of the Linnean Society, 1863). 

Huxlcy-Speng-el, Anatomie. 24 



370 



Capitel VII. 



Gruppe einnehmen, sind die CoUenihok'n und Thijscniurcn . die Mal- 
loiihmjen und die Pedlculinen. d;i sie \ved(>r S])uren von Kliiizein l)o- 
silzen noeli eine Metamorphose dui'clnnaclien. Die Collenibo/e» und 
TInjsanuren durchlauren keine Melamorphose und sind immer un- 
gellüjj;el(. Das Abdomen besteht bei den CoUembulen [Podiiva. Stnyn- 
thurus, Tomoceros) aus nur seclis Segmenten ; der Mund ist gewöhn- 
üi-hnulMandlbelnundMaxillen verselien, welche. sUitl an don Seiten 
des Kopfes eingelenkt zu sein , nach innen zurückgezogen werden 
können.') Bei der Gattung Anoina ist ein Saugmund vorhanden. 

Die Thysanuren [Lepismo, Campodca. Jupyx) 
haben .\ehnlichkeit mit jungen Bkiltac. Sie be- 
sitzen zehn wohlausgebildete Abdominalsomiten 
[Cainpodeüj Fig. I 10) und (inathilen inManilil)eI- 
form. Bei Maciietes trägt jedes Segment des AIj- 
domens mit Ausnahme des ersten ein Paar läng- 
licher cylimlrischer Anhänge: Caiitpodea und 
Japyx besitzen sieben Paar solcher Abdominal- 
anhänge. 2 

Die Collembolen sind mit einem eigenthüm- 
lichen Rohr oder Saugapparat versehen, das am 
Sternum des ersten Abdominalsomits angebracht 
ist und die Mündung einer Drüse trägt, welche 
eine zähflüssige Masse aljsondert. Die meisten 
der zu dieser Gruppe gehörenden Insecten l)e- 
sitzen ausserdem eine eigenthümlich gel)aute 
»Springgabel« an der Sternaliegion des vorletz- 
ten oder drittletzten Abdominalsomits, mit Hülfe 
deren sie ihre mächtigen- Sprünge vollführen. 
LiBBOCK konnte hol den Collembolen . ndt Aus- 
nahme von Smynthurus, nirgends eine S])ur von Tracheen finden, 
obwohl dieselben bei vielen Thysanuren leicht zu sehen sind. Nacli 
<lemselben Verfasser besitzt Lepisjna vier Malpighische Gelasse, 
während Campodea, Japyx und viele Collembolen keine besitzen. 

Die Mallophayen leben als Parasiten an den Haaren und Federn 
von Säugethieren und Vögeln. Ihr Kopf und Leib ist deprimirt, die 




Fig. 110. — Campodea 

siiipliylhuis, eiiiThysanur 

(nach LrnBü(;K). 



1) LUBBOCK, »Monogiaph of the Collembola and Tliysaiuua«, \k 37. 

2) Das Myriapocl Scolopendrilla liat an jedem Segment neben den Beinen 
ähnliche Anhänge (Lubbock, a. a. 0.). 



Die lulUilliiiUMidcii ArtliroixuUui. 



371 



Augen einfücli , die (iiuilliilcn Kiiiiwerkzeuiio. Das Abdomen lial 
neun oder zehn sichtbare Segmente. 

Die Pcdicii/ineu odev Läuse leben vom Blut der Siiugelhiere, 
an (K-nen sie seliinarolzen. Üementsprechend sind ihre Mundwerk- 
zeuge in einen Bohr- und Saugapparat umgewandelt. An der Unter- 
seite des Kopl'es liegt ein äusserlich mit feinen llornhäkelien aus- 
gestalteter weicher vorstossbarer Rüssel , der von einem in den 
Oesophagus führenden Canal durchbohrt ist. Im Innern des Rüssels 
betinden sich zwei mit einer Rinne versehene ChitingrilTel , welche 
mit ihrer concaven Seite an einander liegen, und innerhalb der so 
gebildeten Scheide liegen zwei spitzige Chitinborsten, welche in der 
Scheide auf und ab bewegt werden können.') 

Der Rüssel entsteht aller Wahrscheinlichkeit nach durch Ver- 
schmelzung der Oberlippe und des zweiten Maxillenpaares, während 
tue beiden Hälften der hornigen Scheide die Mandibeln und die 
Borsten die ersten Maxillen sind. Prothorax, Metalhorax und Meso- 
thorax sind kaum zu unterscheiden, und das Al)doinen besitzt neun 
sichtbare Segmente. 

Die Orthopteren (Fig. 1 11) und die Hemipteren (Fig. 112) gehören 
zu den Ametahulen. Die Mehrzahl 
besitzt im ausgebildeten Zu- 
stande zwei Paar ähnlicher oder 
mehr oder minder unähnlicher 
F'lügel, und hex den flügellosen 
Formen sind die Flügel wahr- 
scheinlich verkümmert , nicht 
typisch abwesend. 

Bei den Orthopteren (den 
Termiten, Schaben, Heuschre- 
cken, Heimchen, Eintagsfliegen, 
Libellen und Ohrwürmern) sind 
die Mundwerkzeuge nach dem- 
selben Plane wie i)ei Blutta ge- 
baut ; die Physopoden aber oder Thi/sanopteren Thr/ps und Ver- 
wandte), kleine geflügelte Insecten, welche namentlich auf Blumen 
lel)en , liieten eine Modification dar, welche den Uebergang zum 
Hemipteren -Mund l)ildet (Gerstfei.F)!, a. a. 0.). Doi't ist ein durch 




Fig. 111. — Perla niyra. — A. die im Wasser 
lebende flügellose Larve. B. Eine der Ueber- 
gangsstufen zwisclien dieser und dem ausgebil- 
deten Insect C. (»Eegne animal«.) 



1) Gerstikldt, »Leber die Muntltlieile der saufenden Insecten«. 1833. 

24* 



372 



Cai)iU'l VII. 



Verschmelzung der Oberlippe mit dem Labium entstandener, nach 
hinten izerichleler Rüssel ^ürhanden. Das Labium ist mit. wenn 
auch oft nur sehr kleinen Tastern ausgestattet. Die Maxillcn tragen 
gleichfalls Taster und sind an ihrer Basis mit dem Labium \er- 
wachsen. Die Mandibeln sind vom Rüssel umschlossene griffel- 
förmii^e Borsten. 




Fig. 11'2. — Aphis iidargonii. Flügellose agamogenetische Form. 

Bei dewHemipteren i). welche sänmitlicIiThierblut oder Pflanzen- 
siifte saugen (Wanzen, Blattläuse, Cicaden). können Flügel vorhanden 
sein oder fehlen. Die Augen sind gewöhnlicli zusammengesetzt. Die 
Zahl der Alxlominalsomiten kann bis auf sechs redueirl sein. Die 
Gnathiten sind zu einem Bohr- uiul Saugapparat umgel)ildet , wel- 
cher in mancher Hinsicht dem der Pedwulinen ähnlich ist. Es ist 
eine gewöhnlich scharfe und spitzige Oberlippe vorhanden, während 
die Mandibeln und Maxillen nur noch Höckerchen sind , an denen 
vier lange, spitzige Chitingriflel sitzen. Das Labium ist gewöhnlich 
durch einen medianen gegliederten, fleischigen, länglichen Körper 
vertreten, dessen Vorderfläche mit einer Längsfurche zur Aufnahme 
der Mandibeln und Maxillen versehen ist. Weder Maxillen noch 
Labium sind mit Tastern versehen. 

In der Reihe der ametabolen Insecten befinden sich also einige 
mit kauenden und andere mit saugenden Mundwerkzeugen. Es ist 
keineswegs klar, ob die Gnathiten des Saugmundes der Ilcmipteren 
als Umbildungen der Kaugnathiten vom Orthopteren -T)\)\\s zu be- 
ti-achten sind. Der Mangel der Taster ist eine sehr bedeutsame That- 
sache , welche den Gedanken nahe legt , dass der Hemipterenmund 
das Endergebniss einer Reihe von Umbildungen darstellt, deren An- 
fang wir bei den Myriapoden zu suchen haben. 



1) Einige Autoren vereinis^en die Mallopluujen und die Pediculinen mit den 
Hemipteren . 



Die lufliillmKMidon Artliropndoii. 



373 




Fig. 113. — Hjfdroplälus piceus. — A. 

Larve. B. Puppe. C Iinago. (»Regne 

Animalo.) 



Die nietabolen Coleoptercn oder Kater [Via,. 113) l)esitzen 
kauende Mund\\erkzeuii;e von denisellien allgemeinen Typn.s wiiMJie 
Orthopteren, mit denen sie durch die Ohrwürmer verJnuulen sind. 
Die beiden Bestandlheile des Lahiums sind jedoch vollständiger ver- 
schmolzen als bei den Orthopteren. 
Gewöhnlich sind zwei Paar Flügel vor- 
handen, von tienen das vordere in 
starre hornige Flügeldecken verw^an- 
delt ist. Diese Letzteren nehmen kei- 
nen Theil am Flugacte, sondern dienen 
zur Bedeckung der Metathoracalflügel, 
welche in Ruhezustand zusammenge- 
faltet unter ihnen liegen. Die Zahl der 
sichtbaren Somiten des Abdomens ist 
oft stark reducirt. Bei den melabolen 
Neuropteren ^Ameisenlöwen , Phryga- 
niden, Scorpionfliegen) , bei denen 
zum Theil die Larven während des Puppenstadiums mehr oder 
minder beweglich sind, sind die Mundlheile grössten Theils denen 
der Orthopteren sehr ähnlich. 

Bei zwei Grup])en von Neuropteren besteht indessen ein Saug- 
mund. So ist bei den Trichopteren oder Frühlingsfliegen die Ober- 
lippe langgestreckt und hinten mit einer Rinne versehen; die Man- 
dibeln sind verkümmert , die Basen aller übrigen Gnathiten ver- 
wachsen , und das Labiuni ist ein löffeiförmiger Körper. Bei den 
Scorpionfliegen [Panorpinen] ist ein vorn von dem verlängerten 
Clypeus und Labrum und hinten von den verwachsenen Maxillen 
gebildeter Rüssel vorhanden. Die Mandibeln sind klein und die 
Maxillen stark verlängert. Wie gewöhnlich sind vier Taster vor- 
handen. Die Neuropteren besitzen zwei Paar Flügel von zarter netz- 
förmiger Structur. Die Metathoracalflügel könneji einfaltbar sein 
odei' nicht. 

Eine weitere Entwicklung dieses Mundtypus stellen die Lepi- 
dopteren oder Schmetterlinge dar. Hier sind die Olierlippe und die 
Mandil)eln verkünunert und an Stelle des Lalnums nur eine drei- 
eckige Platte mit zwei grossen Tastern vorhanden. Andererseils sind 
die Maxillen, deren Taster innen sehr klein sind, oft ungeheuer ver- 
längert und mit ihrer rinnenförmigen Innenfläche an einander ge- 
legt, so dass sie einen Saugrüssel bilden (Fig. 114, 115). Die ein- 



374 



Capitel VII. 




ander ähnlichen und mit feinen Schüppchen bedeckten Flügel fehlen 
selten. Beide Paare werden beim Fluge gel)rauchl. 

Bei den metabolen Z>/))/ere/i (Fliegen und Flöhen, Fig. 1 16) ist der 

Mund nach demselben Typus 
wie bei den Hemipteren ge- 
baut , was die Ver^^andlung 
desLabiums in ein Saugorgan 
anbetrifft ; aber gewöhnlich 
ist die Umbildung der Gna- 
Ihiten noch weitergegangen, 
und die Maxillen besitzen 
Taster. So ist bei den Flöhen, 
welche an Säugethieren und 
Vögeln schmarotzen, der als 
Oberlippe anzusprechende 
Theil ein länglicher dünner 
Griffel . der zwischen den 
beiden verlängerten Mandi- 

Flg. 114. — Kopf A, und MundtheileB, C. von &>/(m^ belli Hcgt. Die erStCn Maxil- 

liqustri. — a. Antenne; i. Epicranium ; c. Cornea ; d. . i i • i • i • 

Ciypeus posterior; «. Oberlippe; . f. Mandibel : </. Ma- leu SUld breite drCiecklge 
xille ; h. Maxillartaster ; k. Labialtaster. B. Basis der . . . , "" 

Maxillen mit den Mandibeln nnd der Oberlippe. C. Sei- Platlen,]ede mit eiUem VlCr- 

tenansielit derselben. (Nach Newport.) . , . ' 

giiedrigen laslei'. Die zwei- 
ten Maxillen (Labium) sind durch eine kurze mediane Lamelle 
vertreten, welche den Mund hinten begrenzt und zwei lange, wie 
Messerklingen aussehende, unvollständig in vier Glieder getheilte 
Taster trägt. Die drei Somiten des Thorax sind getrennt; davon 
tragen die beiden hinteren blaltarlige Anhänge , welche möglicher 
Weise Flügel darstellen. Das Abdomen besteht aus zehn So- 
miten. i) 

Bei den ganz oder fast flügellosen und an Säugethiei'en. Vögeln 
und Bienen schmarotzenden, als Pupiparen bekannten Dipteren um- 
hüllt ein Ringwall oder kurzer Rüssel die andern Mundwerkzeuge. 
Dies sind erstens zwei seitliche vorstossbare Hornplatten , zweitens 
eine vordere und eine hintere Borste, von denen die Letztere dicker 
und vorn mit einer Längsfurche versehen ist. Dazwischen steht eine 
unpaare feine Borste. Nach Geustfeldts Meinung entspricht die 
Letztere dem Hypopharynx, das zweite Paar der Oberlippe \\\m\ {\i^n 



i) L. L.WDois, »Anatomie des llundellolios", 1M66. 



Die hit'ialliineiiilcii Ai'lliropddeii. 



375 



zweiten Maxillen und (Ins erste l';i;ir den ersten M;i\illen; Mandibeln 
wiiren nieht verluniden. 

Die gewöhidichen Dipteren, ^^el(•he ein am Mesotliorax sitzendes 
fiinetionirendes Flüge]j)aar ])esitzen. gleichen 
den Ilcmiptercn darin, dass sie einen in der 
Regel lleischigen, oft am Knde angeseliwoile- 
nen, durch VerNvaelisung der zweiten MaviMen 
gebildeten Rüssel ])esitzen. Wie ])ei den 
Jlci/iiptcren ist auch die Ol^erlippe eine mehr 
oder niinder verlängerte spitzige Platte, und 
die Mandibeln und die >raxillen sind gewöhn- 
lich mit schneidenden Chilinborsten besetzt 
Fig. 117). Allein die Rasen dieser Theile 
sind beständig mit einander verwachsen. Es 
ist ein Paar Kiefertaster vorhanden und oft ein 
medianes, mehr oder weniger grifFelförniiges 
Gebilde, das gewöhnlich als Hypopharynx be- -Tmire i^ercon "aveS^^^ 
trachtet wird. Es ist indessen zweifelhaft, ob Sä''Mrxme'f "fque" 
es nicht durch Verwachsung der Enden der iT;'"'!;" 'Hak2""l,'r vS-" 
Maxillen entsteht. Rei der Stubenfliege ver- ''""s le.- lunden M.xiiien. 
wachsen Oberlippe, Mandibeln und Maxillen an ihrem Ursprung zur 
Rildung der Rasis des Rüssels , welchei' hauptsächlich aus den ver- 
schmolzenen zweiten Maxillen besteht. Uelier seine mit einer Län^s- 






Fig. 116. — S/jrpliHS ribesii. — A. Larve. B. l'upiie. (_'. Iniago. (»Eegue Auimal.n) 

furche versehene Yorderfläehe ragt die verlängerte griffeiförmige 
Oberlippe hervor. Die Mundwerkzeuge bieten hier fast den äusser- 
slen Grad in dei" Undiildung des stechenden und saugenden Mund- 
typus dar. 

Rei den metal)olen Hymenoptei'en endlich ndt gewöhnlich zwei 
Paaren netzförmiger, schuppenloser Flügel finden wir eine Reihe von 
Umbildungen von dem wesentlich kauenden Munde der Ameisen zu 
dem zum Theil kauenden, zum Theil saugenden Munde, w ie wir ihn 



376 



Capitel VIK 



bei den Bienen treffen. Bei den Letzleren (Fig. I 18) ist die Oberlippe 
klein; unter ihr ragt ein medianer fleischiger Lappen — der Epipha- 
iynx — über die enge MundöfTnung hervor. Die Mandil)eln sind 
.stark mit breiten, fast löilelförmigen Enden. Der Theil der Maxille, 

welcher der Lacinia l>ei Blattei 
zu entsprechen scheint, ist wie 
eine Messerklinge gestaltet und 
bewegt sich um den kräftigen 
Stipes , w ie die Klinge eines 
Taschenmessers am Heft. Am 
Ende des Stipes sitzt der kurze, 
fast rudimentäre Taster. Die 
Angeln sind lang und dünn 
und liefern ein Charniei'ge- 
leuk, durch das die Maxillen 
und das Labiura w ie ein Wa- 
gentritt unter dem Kopf zu- 
sammengeklappt werden kön- 

Fig. 117. — Eristalis florens. — rf. Vorderfläche des y^ ,-. i nr , \ • i 

Kopfes; «, Oberlippe; /. Mandibel; ^. Maxille mit nCU. UaS KinU [MenlUm] ISl 
ihrem Taster; i. Labium; i' . Ende des Labiums für 
sich und stärker vergrössert; i'*. Innenfläche der 
Paraglossen; /•". die Haarreihen an der Innenfläche 
derselben; l. Lignla; m. Cardo und Submentum. 
(Nach Newport.) 




gross, die Lippentaster lang 
und dünn. Ferner sind zwei 



grosse Paraglossen vorhanden, 
und zwischen diesen ragt ein medianes, geringeltes, borstiges, cylin- 
drisches Organ hervor, das entw eder der Lingua entspricht oder eine 
selbständige Verlängerung der Lignla ist. Functionen ist dies Organ 
die Zunge, mit der die Biene den Honig aufleckt. Die Mandibeln 
und Maxillen dienen als Schneide- und Modellirgerälhe , scheinen 
dagegen mit dem eigentlichen Kaugeschäft nichts zu thun zu haben. 

Bei einigen Insecten, so bei den Eintagsfliegen, welche im aus- 
gebildeten Zustande keine Nahrung zu sich nehmen , sind die Gna- 
thiten und der Mund verkümmert. 

Die Entwickelung der einzelnen Abtheilungen des Darmcanals 
ist sehr verschieden. Sehr allgemein sind Speicheldrüsen vorhanden. 
Bei vielen saugenden Insecten ist der Kropf ein Sack, der mit einem 
langen Gange in die Speiseröhre mündet. Ein besonderer, mit Chi- 
tinleisten versehener Kaumagen kann vorhanden sein oder fehlen. 
Der Chylusmagen scheint nie eine innere Cuticula zu besitzen. Er 
kann ohne Blindsäcke oder in seiner ganzen Ausdehnung mit kurzen 
Blindsäcken besetzt sein. Die Zahl der Malpiphischen Gefässe, welche 



Die tuflathniendoii Arthropoden. 



377 



manchmal verästelt sind, schwankt zwischen zwei und einer Menge. 
li\ vielen Fällen hat man in ihnen Harnsäure nachgewiesen ; dagegen 
hat man darin noch keine GallenstotFe gefunden. Am Ende des Rec- 
tums sitzen häufig Anahlrüsen, welche eine ätzende oder stinkende 




Fig. 118. — (Obere Figur.) Längs durclischnittener Kopf von 5omö««s. 6. Oeellus ; c. Antenne; 
d. Clypeus: e. Oberlippe; /. Mandibel; g. Epipharynx; /(. Maxille; i. Cardo ; .;', /c, l. Submeutura 
undMentuni: ;/(. wj'. Labialtaster : «. Paraglossa; o. Zunge oler medianer Fortsatz der Ligula; 
«. Hinterliauptslocli ; 1, 2. Skleriten des Hypopharynx. 

(Linke untere Figur.) Endabschnitt einer Maxille. 

(Mittlere untere Figur.) Epipliarynx und Hypopharynx vergrössert: 1, 2. Skleriten des Hypo- 
pharynx; 3. abgeschnittenes Ende des Oesophagus; 4, 5. Skleriten in der Wand des Oesophagus 
und den Seiten des Mundes; 6. lippenartiger Vorsprung des Hypopharynx; g. Epipharynx. 

(Rechte untere Figur.) a. Quadratisches Sklerit, das durch ein dreieckiges Stück mit c-, einer 
der Stechborsten des Stachels , zusammenhängt; b. Ausführungsgang der Giftdrüse; /. mit einer 
Rinne versehenes medianes Stück, an dem sieh die Stechborsten bewegen; h. eines der seitlichen 
borstigen, tasterforraigen Scheidenstüeke ; g. Geschlechtsöffnung. 



Flüssigkeit absondern können. Bei einigen Larven [Myrmecoleo, Dij- 
tiscus) ist keine eigentliche mediane Mundöffnung vorhanden . son- 
dern Canäle , welche an den Enden der Mandibeln münden , führen 
in den Oesophagus. Bei den Larven vieler Hymenopteren , von Myr- 
mecoleo und der Pupiparcii hat der Darmcanal keine hintere Oeffnung. 
Die Speicheldrüsen sontlern die Seide ab, mit der die Lepidopteren- 
Larven sich einspinnen , während bei Myvmecnleo und den Hemero- 
hiden die Seide vom Rectum geliefert wird. 

Das Gift der Hymenopteren ist eine stark mit Ameisensäure im- 
prägnirte Flüssigkeit, welche von einer besondern Drüse abgesondert 



378 Capitcl VII. 

und in einem mit dem Stachel zusammenhiinüenden r?eh;ii[er ge- 
sammelt wird. 

Bei vielen geflügelten Insecten sind beide Flügelpaare entwickelt 
und nehmen gleichmässig am Fluge Theil (Ifj/menopteren , Lepido- 
pteren. Xeiiropt('ven\ . Bei den Coleopteren ist das vordeiv Par.r in hor- 
nige Flügeldecken [elytra verwandelt, und das hintere viel grössere 
und während der Ruhe des Insects zusammengeschlagene Paar dient 
zum Fliegen. Bei den Dipteren sind die Ilinterflügel nur durch kurze 
Kölbchen, die Halteren, vertreten. Bei den Strepsiptere}i verkümmert 
andrerseits das vordere Paar. In allen Ordnungen \on geflügelten 
Insecten kommen einzelne Fälle von vollständiger Verkümmerung 
der Flügel entweder nur beim Weibchen oder l}ei beiden (ieschlech- 
tern vor. 

Die hintersten Abdominalsomiten erfahren oftmals umfassende 
Umgestaltungen. Sie können klein und in die vordem Somiten zu- 
i'ückgezogen sein oder mehr oder minder vollständig verkümmern. 
Bei vielen Insecten verwandeln sich Fortsätze in der Genilalregion 
des Weibchens , die den Gonapophysen der Blattei entsprechen , in 
Oi'gane , welche bei der Aljlage der Eier mitwirken und »Legeröh- 
ren«, [Ovipositores] heissen. Die Sägen der Holzwespen und die Sta- 
cheln anderer Hymenopteren sind als besonders umgestaltete Lege- 
röhren zu betrachten. Die eingehenden , gedankenreichen Unter- 
suchungen von Lacaze-Duthiers 'j führten ihn zu dem Schlüsse, dass 
alle diese Organe nach einem gemeinsamen Plane ge1)aut seien : sie 
entwickeln sich aus dem Somit des Abdomens, das unmittelbar hinler 
der Oeflnung der Vulva liegt ; diese Oeffnung liegt immer zwischen 
dem achten und neunten Somit, also durch drei Somiten fdas neunte, 
zehnte und elfte) vom After getrennt. 

Nach Lacaze-Dlthiers besteht bei den mit einer Legeröhre, einer 
Säge oder einem Stachel versehenen Insecten das neunte Somit im- 
mer aus einem un])aaren medianen tergalen Sklerit, dessen untere 
Winkel mit zwei kleinen , melir oder minder dreieckigen Stücken 
verbunden sind, welche einen laugen griffeiförmigen Anhang tragen. 
Ferner ist ein unpaares sternales Sklerit vorhanden , das den wich- 
tigsten Theil des Bohrapparates bildet; mit den Seitenecken dieses 
Stückes hängen zwei kleine Skleriten zusammen, und zwei weitere 



1) H. Lacaze-Duthieks, "Recherches sur larmuic genitale femelle dos In- 
sectes.« — Annales des sciences naturelles, 1849 — 1833. 



Die Uit'ialluiKMulon Ai'lliniiMKlcii. 379 

liingüche Sklerilon bilden eine klappenartige Scheide. So isi nacli 
Laca/e-Ditihehs' Ansichl im Slachei der Hummel [Bombiis, Fig. 118) h 
eines der langliclien lateralen Slernalsklerilen , das mit dem gegen- 
Ulterliegenden eine Scheide für den übrigen Apparat bildet ; /'ist das 
mediane Sternalsklerit ; es ist spitzig und an seiner slernaliMi Flüche 
mit einei- Riiuie versehen , während c, eine der Steehborslen , ein 
Forlsatz der tergalen Iliilfle des Somils ist. .Jede Stechborste ist 
scharf und schmal und ihre tergale Kanle passl auf den Hand der Rinne 
des medianen Gritl'els, so dass sie daraufhin- und hergleiten kann. 
Die sternalen Kanten der beiden Stechborsten berühren sich in der 
Mittellinie und umschliessen zusannnen mit dem medianen sternalen 
Stück einen Canal, der zur Fortleitung des Secrets der Giftdrüse in 
die vom Stachel gemachte Wunde dient. Beim Stechen dient das 
mediane Stück als eine Art Leitschiene für die beiden Stechborsten. 
Aus neueren Untersuchungen über die Entwickelung der Sta- 
chel und Legeröhren, ') z. B. des Stachels der Honigbiene und dev 
Wespe und der Legeröhre einer Ichneumonide [Cryptus migrator) 
geht jedoch hervor, dass, während das mediane mit der Rinne ver- 
sehene Stück und die beiden Scheidenstücke aus Papillen entstehen, 
welche sich an der Sternalfläche des neunten Abdominalsomits der 
Larve entwickeln, die Stechborsten dasErgebniss derUmwandlung von 
Papillen ist, welche an der Sternalfläche des achten Soniits sitzen; 
und diese Papillen haben solche Aehnlichkeit mit denjenigen , aus 
welchen sieli die Gliedmassen entwickeln, dass es , gering gesagt, 
wahrscheinlich wird, dass sie echte Anhänge der Ijetreffenden Se- 
miten sind, und nicht blos Modificationen der Skleriten der Körper- 
wand , wie Lacaze-Di TRIERS annahm. In ähnlicher Weise hat die 
F^ntwicklung der Legeröhre von Locusta viridissima ergeben , dass 
von den drei Stücken, aus denen jede Hälfte derselben besteht, zwei 
sich aus dem Sternum des neunten und eines aus dem des achten 
Somits entwickeln. Allein die beiden medianen Stücke des neunten 
Somils verbinden sich nicht zur Bildung eines unpaaren, unten mit 
einer Rinne versehenen Stückes, ^^ ie bei dem Stachel odei" der Lege- 



1) Kraepelin, »Untersuchungen ül)er den Bau , den Meclianismus und die 
Entwickelungsgeschichte des Stachels der tjienenartlgen Tliiere«. — Zeitschr. 
f. wiss. Zoologie, Bd. XXIII. S. 289; Dewitz, »Heber Bau und Entwickelung des 
Stachels und der Legescheide«. — Ebenda, Bd. XXY. S. 174. Siehe ferner die 
Beobachtungen von Packard , »On the development and position of the Hymen- 
optera«, 1866. 



380 Capitel VII. 

röhre der Hymenopteven. Beobachtungen , welche ich ül)er die Ent- 
wickiiing der Gonapophysen von -ö/(///a angestellt habe, führen mich 
zu dem Schlüsse, dass auch hier das hintere gespaltene Paar sich aus 
dem neunten, das vordere krumme aus dem achten Somit entwickelt, 
in diesem Falle wiii'de das Letztere den Stechborsten des Bienen- 
stachels homolog sein. 

Danach kann wo! kein Zweifel darüberbestehen, dass hinsichtlich 
<ler allgemeinen Einheit des Planes der Legeröhren und Stachel die An- 
sicht von Lacaze-Duthiers modificirl werden muss. Man muss zugeben, 
dass diese Apparate dem achten und neunten Somit angehören, nicht 
dem neunten allein, und ferner, dass man Grund hat. zu vermuthen, 
dass ihre Hauptbestandtheile modificirte Gliedmassen sind. 

Die männlichen Begattungsorgane ^) sind oft sehr complicirt 
und ihre Homologien noch nicht ganz festgestellt. KRAEPELm (a. a. 0.) 
hat die Entwickelung dieser Theile bei der Drohne und die Modifica- 
lionen bei Zwitterbienen untersucht und ist dabei zu dem Ergebniss 
gekommen , dass sie sich aus dem achten und neunten Abdominal- 
somit entwickeln, also den Theilen des Stachels beim Weil)chen ho- 
molog sind. Bei der männlichen Blatta gehört der männliche Begal- 
tungsa])parat jedoch oflenbar einem weiter nach hinten gelegenen 
Somit an, als an dem sich die weiblichen Gonapophysen entwickeln. 

Das Herz hat gewöhnlich die Gestalt eines abgeplatlelen Bohres, 
das an seinem Hinterende geschlossen ist, vorn aber sich in die Aorta 
fortsetzt, die man bis an die Gehirnganglien verfolgen kann, ohne 
dass sie Aeste abzugeben schiene. An den Seiten des Bohres befin- 
den sich schlitzförmige Oeffnungen [Ostia], deren Zahl zwischen zwei 
und neun Paaren schwankt; wenn mehrere Paare vorhanden sind, 
entspricht jedes einem Somit des Abdomens. Die Bänder der Ostien 
können einfach sein oder nach innen in Falten ausgehen, welche das 
Herz an seinem Platze festhalten. Die Flügelmuskeln , welche bei 
den meisten hisecten fächerförmig sind und paarweise einander 
gegenüber an jeder Seite des Herzens liegen, verbinden sich ent- 
weder in der Mittellinie oder setzen sich an eine Art Fasele an der 
sternalen Seite des Herzens an. ohne das Orsan zu berühren. 



i) Die männliclK'ii Lihelluliden l)esitzen einen eigenthüniiiclien Begatlunu's- 
apparat auf dem Stern um des zweiten .\bdominalsomits. Die Gesciilcclitsötrnung 
hat die gewöiinüclie Lage ; vor der Begattung muss daher das Männchen das 
Ende seines Abdomens nacli oben schlagen, um diesen Apparat mit Spermatn- 
zoen zu laden. 



Die hiftatlimondoii Arlliropodcn. 38t 

Die zwisclien der lViic;irili;iIhölile und der allgemeinen Abdo- 
niinalliöhle so gebildete Scheidewand ist von Grabkr') das Pericar- 
(lidlseptum genannt worden. Xaeli ihren anatoniisclien Beziehungen 
haben demnach die Flügelmuskeln mit der iJiaslole des Herzens 
nichts zu schaffen . und die Pulsalionen dessell^en gehen ebenso gut 
vor sich, wenn man auch die Flügelmuskeln durchschnillen hat. 
Graber spricht die sehr wahrscheinliche Vermuthung aus, dass durch 
die Contractionen der -Flügelmuskeln das Pericardialseplum mehr 
gegen die Körperachse gerückt und so die Pericardialhöhle erweitert 
werde, infolge dessen der Zufluss des Blutes zu den Ostien des Her- 
zens erleichtert werde. Derselbe Forscher schreibt den zahlreichen 
Tracheen , welche sich in der Wand des Pericards verbreiten und 
ohne Zweifel die Lüftung des zurückkehrenden Blutes erleichtern 
müssen, eine besondere respiratorische Function zu. 

Bei vielen Insecten liegt eine mit Quermuskeln versehene 
Scheidewand am Bauchstrange und trennt einen ventralen Blutsinus, 
in dem der Strang liegt, von der Abdominalhöhle. Der Sinus ist 
vorn offen , und da die Muskeln des Septums sich rhythmisch von 
vorn nach hinten contrahii'en , so treiben sie das in den Sinus ein- 
tretende Blut nach dem Hinterende des Körpers. 

Beim Athmungssystem der hisecten hat man eine Schwankung 
in der Zahl der Stigmen von einem bis zu zehn Paaren beobachtet. 
\n der Regel finden sich keine am Kopfe ~) oder zwischen dem Kopf 
und dem ersten Thoracalsomit , und gewöhnlich fehlen sie auch den 
Endsomiten des Abdomens. Eine sehr häufige Zahl ist neun Paare : 
das erste liegt dann zwischen Mesothorax und Metathorax , die übri- 
gen zwischen je zwei folgenden Somiten. Bei den Lihelluliden und 
Ephemeriden finden sich nur zwei Sligmenpaare , beide am Thorax. 
Bei Nepa und Ranatra ist ausser den Thoracalstigmen nur noch ein 
Paar am Abdomen vorhanden , und bei den Larven von Tipidtden 
und Ihjdvophilus sind die Stigmen auf ein am Ende des Abdomens 
gelegenes Paar reducirt. Die Stigmenöffnungen liegen gewöhnlich 
an den Seiten des Abdomens, bei einigen Coleopteren (z. B. Dytiscus) 
dagegen dorsal und bei vielen Hemipteren an der ventralen Seile 



1 V. Graber, »Leber den propulsatorischen Apparat der Insecten". — Arcliiv 
f milvr. Anatomie, Bd. IX; »Leber den pulsirenden Bauchsinus der Insecten. — 
Ebenda, Bd. XII. 

2) LuBBOCK fand die beiden AthemölTnungen von Smynthurus an der Lnler- 
seite des Kopfes, unmittelbar unter den Antennen. 



3S2 Capitel VII. 

jenes Kör])eral)schnittes. Hntweder die Lippen der Stigmenöffnun- 
gen seil)st oder die Wandungen des tiavon ausgehenden Tracheen- 
stauunes sind so angeordnet, dass sie einen Verschlussapparal bil- 
den , der mit einem Muskel versehen ist , diircli dessen Contraction 
die Verl)indung mit der äussern Luft abgeschlossen werden kann. 
Dieser sclion vor langer Zeil bei gewissen Insecten von Stkaiss- 
DüKCKHEiM , Nenvport , Blrmeistkr , SiEBOLD u. A. beschriebene Yer- 
sclilussapparat ist neuerdings von Lv.\Dois"und Thelen^j speciell 
untersucht worden, nach deren Beschreibung er gewöhnlich aus vier 
wesentlichen Theilen besteht, dem »yerschlussl)ügel«, dem «Vei- 
schlussbandu , dem »Verschiusshebel« und dem Muskel. Der Bügel 
ist eine Verdickung der einen Hälfte des Umfanges der Chilinaus- 
kleidung. Das Verschlussband wird von der andern Hälfte des Um- 
fanges gebildet, und der Hebel ist ein mit dem einen Ende des 
Bügels oder mit dem Bande zusammenhängemler Fortsatz. Wenn 
der Hebel unpaar ist, zieht der Muskel, welcher sich an ihn ansetzt, 
über das Band hinweg und inserirt sich am entgegengesetzten Ende 
des Bügels. Bei seiner Contraction drückt er daher das Band gegen 
den Bügel. Wenn zwei Helx^l vorhanden sind, sitzen sie an den ent- 
gegengesetzten Enden des Bandes und des Bügels, und der Muskel 
spannt sich zwischen ihren Spitzen aus. Die Wirkung seiner Con- 
traction besteht darin , dass der freie Band des Bandes gegen den 
Bügel gedrängt wird. 

Der aus einem Stigma hervorgehende Tracheenstamm kann sich 
verästeln, ohne mit den übrigen in Verbindung zu treten ; gewöhn- 
lich aber gehen die aus den einzelnen Stigmen kommenden Tracheen 
mehr oder minder ausgedehnte Anastomosen ein. Sehr häufig geben 
die Hauptstämme jeder Seite weite Verbindungsäste ab, welche sich 
vereinigen und an jeder Seite des Körpers einen Längsstanun bil- 
den, während oft die Haupllracheen der gegenüberliegenden Seiten 
durch Querstämme zusanunenhängen. 

Bei vielen Insecten, namentlich bei starken Fliegern, erweitert 
sich eine grössere oder geringere Zahl der Tracheen zu Säcken, in 
ilenen das Spirall)and der Tracheenauskleidung unterbrochen isl 
oder verschwindet. Bei Bienen und Fliegen bildet sich so aus den 



I) Landois und Thelkn, »Der Tiacheeriverscliluss bei den Insecten«. — Zeit- 
schrift f. wiss. Zoologie, Bd. XVII. S. 187. 



Die lunailunondon Ai-t!n'()))()d(>n. 383 

longiliulinaien Verbinduiiiisiislen ein uiiLreheurcr Lunsack. an jinKm' 
Seite aus. 

Die im Wasser lebenden Lar\en \\o\evO)-t/ti)p(('r(>n. EpheiHL'vidi'n. 
[Agrionj Calopteryx) und Neiiropterc» , sowie die einiger Dipteren. 
Lepidojileren und Coleopteren besitzen zwar ein vollkonnnen ent- 
wickeltes Tracheensystetn . alier keine Stigmen. Die Somiten des 
Abdomens oder des Thorax sind jedocii mit zarten l^lattförmigen oder 
fadenförmigen Fortsätzen versehen , in welche die Tracheen eintre- 
ten und sich verästeln. Die in diesen Tracheen enthaltene Luft ist 
also von der im Wasser gelösten nur durch eine sehr dünne Schicht des 
Integumentgewebes getrennt, und es kann leicht ein Austausch zw i- 
sclien den gasförmigen Besfandtheiien beider erfolgen. Man nennt 
diese Gebilde oftmals Kiemen (»Tracheenkiemen«), obwohl sie oflen- 
l)ar etwas wesentlich Anderes sind als die eigentlichen Kiemen. Bei 
den Larven einiger Libellen [Lihellula und Aeschna] findet sich noch 
eine andere Form des Athmungsorgans. Obwohl sie ein Paar Tho- 
racalstigmen besitzen , s("heinen diese doch wenig oder gar keine 
Bedeutung für die Athmung zu haben, sondern diese erfolgt durch 
Ein- und Auspumpen von Wasser durch das Rectum. Die Wände des 
Letztern gehen in sechs Doppelreihen von Blättern aus , in deren 
Innern sich zahlreiche Tracheen verbreiten, und welche dieselbe 
Rolle wie die eben erwähnt.en Tracheenkiemen spielen. Diese Ath- 
mungsorgane im Rectum scheinen eine complicirte Form der soge- 
nannten »Rectaldrüsen« dai'zustellen . welche sich so allgemein bei 
Insecten linden. 

Die Aus- und Einathmungsl>ewegungen werden bei den Insec- 
ten hauptsächlich vom Abdomen besorgt, dessen Umfang durch Nähe- 
rung seiner Terga und Sterna und durch Verkürzung vermittels liin- 
ziehung der hinteren Somiten in die vorderen verkleinert, durch 
Bewegungen in den entgegengesetzten Richtungen aber vergrössert 
werden kann. Wird der Hohlraum vergrössert, so strömt Luft in die 
Stigmen hinein ; wird er verringert , so findet, wenn die Stigmen 
ofi'ensind, Expiration statt; sind die Stigmen jedoch geschlossen, 
so muss die Wirkung des Expirationsactes darin I)eslehen , dass die 
Luft ui die feinsten Verzweigungen der Tracheen getrieben wird. 
Die Ein- und Ausathmungsbewegungen wechseln je nach dem Zu- 
stande des Insects an Schnelligkeit. Bei der Biene l)emerkte Ni;w- 
POKT . dass in der Ruhe die Zahl nur vierzig betrug , dagegen ])ei 
Miiskelanstrengung bis auf hundert und zwanzig stieg. 



3S J Capitel VII. 

Die Luflsäcke helfen ohne Zweifel beim Fluge durch die Ver- 
iiiinderuMi: des specifisclion Gewichtes des Inseftes. wek-he ihre Auf- 
biähunii zur Vo\iie hat. 

Die Töne der Insecten ^) entstehen in der Mehrzahl der Fälle 
durch die Reil)un!j: von harten Theilen des Integumentes aneinander. 
So reibt die Feldheuschrecke dasFemur ihres Hinlerbeines gegen eine 
Leiste des Vorderflügels, und das Zirpen der Heimchen undLaubheu- 
scln-ecken entsteht durch die Reibung der Flügeldecken. Die Theile, 
welche so aneinander gerieben werden , sind ndt Zühnelungen und 
Leisten versehen, welche eine constante. charakteristische Anordnung 
besitzen. Die Bockkäfer erzeugen einen Ton durch die Reibung des 
Tergunis des Prothorax an einem Forlsatze desjenigen des Mesotho- 
rax und die Mistkäfer durch Reibung der Hüften der Hinterbeine am 
Hinterrande des dritten Abdominalsternums. Ferner müssen noth- 
wendig Töne durch die äusserst rasche Schwingung der Flügel ent- 
stehen , welche für den Flug vieler Insecten charakteristisch ist. 
Landois fand jedoch , dass der Thorax einer Schmeissfliege auch 
dann noch brummte, als er den Kopf, die Flügel, die Beine und das 
Abdomen al)geschnitfen hatte. Durch die Ablösung der llalleren 
wurde der Ton nur wenig geschwächt. Der Tonapparat liegt näm- 
lich in unmittelbarer Nähe der Thoracalstigmen. Der llauptslamm 
der Tracheen erweitert sich zu einem halbkugligen Sacke, der 
durch die Stigmenöffnung nach aussen mündet. Der Sack besitzt 
eine schleifenartige Verdickung, an der freie Chitinfalten oder Forl- 
sätze sitzen , und den Schwingungen dieser schreibt L.wrxds die 
Bildung des Tones zu. Das Stimmorgan der Fliege wäre danach eine 
Modification des Verschlussapparates der Stigmen , gerade wie das 
Stimuiorgan der Säugethiere eine Modiücation des Verschlussappa- 
rates ihrer Athmungsöffnung ist. Bei den Cicaden sind nach Landois 
die hintern Thoracalstigmen die Stinunorgane. Diese führen in Kam- 
mern, in deren Wand gespannte Mendjranen so angebracht sind, dass 
sie durch ihre Resonanz den Ton verstärken. ^i 



1) Siclie Landois, »Die Ton- und Stimmapparate der Insecten«. — Zeitschr. 
f. wiss. Zoologie, Bd. XVII. S. 105. 

2) Nach den neueren übereinstimmenden Angaben von C. Lepori (Bulletino 
della Societii entomologica italiana, t. I. 1869. p. 221) , P. Mayek, (Zeitschr. für 
wiss. Zoologie, Bd. XXVIII. 1877. p. 79) und G. Carlet , (Annales des sciences 
naturelles, 1877, No. 5) befindet sich, entsprechend der ursprünglichen Angabe 
von Reaumur , der Tonapparat der Cicade an der Basis des Abdomens und be- 



Die luflatlimciulcn Arlhropodoii. 



385> 



Wie bei den Crustaceen so sind auch bei den Inseclen die oinzcl- 
nen Ganglien des Nervensystems in verscliiedener Ausdehnung unter 
einander verschmolzen. Bei den meisien Orthopteren (Fig. \ I9,A und 
Neuropteren und vielen Coleopteren (B) bleiben die Thoracal- und Al>- 
dominalganglien gesondert und sind wie bei Blalta durch tUippeltc 
Connnissuren verJjunden. Bei den Lcpidopteren sind die Thoracal- 
ganglien zu zwei durch doppelte Commissuren verbundenen Ganglien- 
massen verwachsen, während im Abdomen fünf Ganglien mit unpaa- 
ren oder nur zum Theil getrennten Commissursträngen vorhanden 
sind. Am Weitesten geht die Coneentration bei einigen Dipteren 
(Fig. \ 19, C) und bei den Strepsipteren^ bei denen die Thoracal- und 
Abdominalganglien zu einer gemeinsamen Masse verschmolzen sind. 




C 




Fig. 119. — Nervensystem von Insecten. — ^. von Ternus (Lespes). B. eines Käfers (Lytiscjis). 

C. einer Fliege (nachBLANCHARD). gs. Obersi-hlviiidganglion (Gehirnganglion); jrt. Untersthlund- 

ganglion; g, g-, g^. verschmolzene Ganglien des Bauchmarks; o Augen. 

Sehr allgemein ist ein System von Mundmagennerven von ähn- 
licher Anordnung wie bei Blatta vorhanden. 

Bei sehr vielen hisecten , sowohl bei Larven wie im ausgebil- 
deten Zustande, findet sich ein besonderes Nervensystem, die so- 
genannten A'ieriv' respiratorii oder transversL Die Hauptnerven dieses 



steht aus einem Paar dünnhäutiger Blasen , den Trommelfellen , welche durch 
einen starken Muskel in Schwingungen versetzt werden, während das von Ein- 
geweiden fast leere Abdomen als Resonator dient. D. Uebers. 

Hu X 1 ey-Spen gel , Anatomie. '^'^ 



386 Capitel Vli. 

S\slenis sind paarweise an der Sternalseite des Körpers angeordnet, 
und ihre äusseren Enden anastomosiren mit Aesten der gewöhn- 
lichen peripherischen Nerven und verbreiten sich in den Sligmen- 
muskeln. Ihre inneren Enden vereinigen sich zu einem Geflechte, 
das über dem Zwischenraum zwischen je zwei Ganglien des cen- 
tralen Nervenstranges liegt, und sind durch Längsnerven einerseits 
unter einander, andrerseits mit diesen Ganglien verbunden. 

Bei Insecten wie bei vielen andern Arthropoden endigen die 
Aeste der Nerven, welche sich im Integument verbreiten, und be- 
sonders diejenigen, welche an die Basis der grösseren oder kleineren 
Borsten treten, mit denen das Integument versehen ist, häufig in 
kleinen Zellen. IIe>se.\ hat nachgewiesen , dass bei den Crustaceen 
ähnliche Borsten aller W^ahrscheinlichkeit nach als Gehörwerkzeuge 
dienen, und Leydig. Hicks , LESpfes . Landois u. A. halben diesen Ge- 
bilden bei Insecten die Functionen besonderer Sinneswahrneh- 
mungen zugeschrieben. Ob jedoch diese Borsten an den Antennen 
oder sonst wo zum Hören oder Riechen dienen, ist sehr zweifelhaft : 
die einzigen Organe, welche man mit Sicherheit als Gehörorgane ])ei 
den Insecten betrachten kann , sind diejenigen , welche bei den 
Acrididen , Achetiden und Locustiden vorkommen und zuerst von 
v. Siebold genau beschrieben sind, i) Neuerdings sind sie von Leydig. 
Hensex, Ranke2] und Oscar Schmidt 3) untersucht worden ; allein man 
muss bekennen, dass trotzdem noch viel Dunkelheit über ihrer fei- 
nern Slructur schwe])t. 

Bei den Acrididen liegt in der Chitincuticula des Metalhorax 
an jeder Seite , über der Einlenkung des letzten Beinpaares , eine 
<lünne . von einem erhabenen Rande umgebene tronnnelfellartige 
Membran. An ihrer Innenfläche ist die Cuticularschicht dieser Mem- 
l)ran in zwei Forlsätze ausgezogen, von denen einer einen schmalen, 
mit einer dreieckigen Verbreiterung endigenden Stamm l)ildet. 
Ueber der Membran liegt eine grosse Tracheenblase, und zwischen 
der Wand (lersell)eii und jener tritt ein vom Melathoracalganglion 
entspringender Nerv zu der von den Fortsätzen eingenommenen 
Hegion und schwillt dort zu einem Ganglion an. dessen Aussenseile. 



\) Arohiv fur.Naturgescliiclite, 1864. 

2) Ranke, »Beiträge zur Lehre von den Uebergangs-Sinnesorganen.»' — Zeit- 
schr. f. wiss. Zoologie, Bd. XXV. S. 143. 

3) O.Schmidt, »Die Hororgane der Heuschreol<en«. — Archi\ f. iniixrosiv. 
Anatomie, 1S75. • 



Die luftatlmiODtlon Afüiropoclon. 3S7 

die mit zahlreiclien (lichtslehenclen i^Iasarligen Stälx'hen hoselzl ist, 
mit der tronmielfellartigon Membran in Berüiirung stellt. Ein von 
diesem Ganglion ausgehender Nerv zieht längs einer Furche zu dem 
«Stamme« und endigt in der Erweiterung desselben mit einem (ian- 
glion. Von diesem Ganglion gehen gewisse feine Fäden aus. 

Bei den Achetiden und Locustiden liegen ähnliche trommelfell- 
artige Membranen an den Tibien der Vorderbeine, wo man sie Ijeim 
gemeinen Heimchen leicht sieht , während sie bei andern Formen 
ilurch Entwickelung von Falten in der Cuticula der benachljarlen 
Region des Beines verdeckt werden. Zwei geräumige Tracheensäcke 
nehmen den grössern Theil des Hohlraumes der Tibia ein , und in 
<lem übrigen Baume liegt ein Ganglion, in dem ein grosser Nerv 
endigt. Auf diesem Ganglion sitzt eine Reihe eigenthümlicher kur- 
zer, stabartiger Körper. 

Die zusammeneesetzten Augen der Insecten unterscheiden sich 
nur in Einzelheiten von denen der Crustaceen. 

An den Ocellen oder sogenannten einfachen Augen hat man eine 
Sclerotica, eine Cornea, eine Linse, einen Glaskörper und eine Cho- 
roidea unterschieden und das ganze Organ mit einem Wirljelthier- 
auge verglichen. Allein die Linse ist immer eine blosse Verdickung 
der Cuticula, welche die Cornea bildet, und der sogenannte « Glas- 
körper« besteht zum Theil oder ganz aus Krystallkegeln , analog 
<^lenen des zusammengesetzten Auges. In dieser Hinsicht gleichen 
die Ocellen der Insecten den einfachen Augen der Arachniden und 
Crustaceen A] 

Viele Insecten , w ie das Glühw ürmchen und der Leuchtkäfer, 
sind wegen ihres Leuchtvermögens bemerkenswerth. 

Nach ScHLLTZE-y besitzen die Männchen von Lampyvis splendi- 
dida (Leuchtkäfer) zwei Leuchtorgane , welche an der Sternalseite 
des vorletzten und drittletzten Abdominalsomits liegen. Jedes be- 
steht aus einer dünnen weisslichen Platte , deren eine Fläche die 
durchsichtige Chitincuticula berührt, während die andere nach dem 
Bauchnervenstran^e und den Ein£;eweiden hinblickt. Die sternale 



1 Leydig, »Das Auge der Gliederthiere«, 1864. Landois, »Das Raupenauge«. 

— Zeitschr. f. \viss. Zoologie, Bd. XVI. S. 27; und »Zur Entwicklungsgeschichte 
der facettirten Augen von Tenebrio molitor». — Ebenda, Bd. XVII. S. 34. 

2, M. Schultz!;, »ZurKenntniss der Leuciitorgane von Lampjjris splendidula". 

— Archiv f. mikroskop. Anatomie, ISöö. Siehe ferner Kullikkk , Würzburger 
medicin. physik. Gesellschaft, 1857. 

25* 



388 Capitel VII. 

Flüche entsendet viel mehr Licht als die tergale. An der Leucht- 
platle lassen sich zwei Schichten unterscheiden, von denen die eine 
ihre sternale, die andere iiire terjiale Hälfte einnimmt. Die Erstere 
ist i:ell>lich und durchsichtig, die Letztere weiss und opak, in Folge 
der vielen stark lichtbrechenden Körnchen, welche sie enthält. In die 
tergale Schicht treten Tracheen und Nerven ein , durchsetzen sie 
al»ci- grossentheils, um in der sternalen Schicht, welche allein leuch- 
tet, zu endigen. .lede Schicht besteht aus polygonalen kernhaltigeu 
Zellen. Die Körnchen sind doppelbrechend, enthalten Harnsäure 
und bestehen wahrscheinlich aus harnsaurem Ammon (Kölliker). 
SciRLTZK bezeichnet deshalb die Zellen der Schicht , in denen die- 
s(>lben liegen, als )iHarnsäurezellen«, während er die andern «Paren- 
ch\ mzeüen« nennt. Die Aeste der Tracheen, welche sich zwischen 
den Parenchymzellen verbreiten, endigen wie diejenigen in andern 
Kürpertheilen mit sterntormigen kernhaltigen Körperchen ; ein Fort- 
satz des Körperchens geht in einen Ast der Trachee über, Schultze 
ist geneigt, anzunehmen, dass die andern Fortsätze in Parenchym- 
zellen enden. 

Die Nerven der Leuchtorgane entspringen aus dem letzten Ab- 
doininalganglion ; sie verzweigen sich zwischen den Parenchymzellen 
zu immer feineren und feineren Äestchen, welche sich schliesslich 
der Beol)achtung entziehen. 

Die weiblichen Fortpflanzungsorgane der Insecten bestehen aus 
den Eierstocksröhren oderOvariolen mit ihrer sogenannten Peritoneal- 
hüUe und aus den Eileitern, welche sich zu einer Vagina vereinigen, 
während eine Samentasche und häufig Anhangsdrüsen in die Vagina 
oder in der Nähe derselben münden. 

Die Zahl der Ovariolen kann ganz gering oder sehr gross sein, 
.lede besteht aus einer äussern structurlosen Membrana propria, 
innerhalb der eine solide, säulenförmige, aus Zellen zusauunen- 
gesetzte Masse liegt. Das \ordere, gewöhnlich spitz zulaufende Ende 
dieser Ovariabnasse besteht aus einer protoplasmalischen Substanz 
mit eingestreuten Kernen, in der man jedoch die Grenzen der Zellen, 
zu welchen diese gehören, nicht erkennen kann. Weiter nach hinten 
vergrössern sich einzelne dieser Kerne, umgeben sich mit einem 
Protoplasmaballen und bilden das Drei. Jedes Ui'ei ist \on dem be- 
nachbarten durch eine Schicht von kernhaltigem Protoplasma ge- 
trennt, das also eine Kapsel um dasselbe bildet. Bei einigen Insecten, 
so bei Blattei, ist die Kapsel an denjenigen Eiern , welche zwischen 



Die UiitiilliiiuMuliMi Arllir()|)()(iiMi. 389 

(Ion kleinsten und denen niilt lerer (irosse. \\elclie iiul" die lM'sl(M'eit 
von vorn nach hinlen Colinen, kaum zu erkennen. Allein hei den 
(larauC foli^enden i^rössei-en Eiern vergrössern sich die Zellen der l'-i- 
kapsel rasch in der Uichlunji senkrecht zur Oherfläche des Eies und 
Itilden eine sehr deutliche Epithelschicht. Ich bin geneigt zu glau- 
hen. dass der Dotter eine Zeillang aus diesen Epithelzellen einen 
Zuwachs erlährt, dass diesell)en also in der That tlie Rolle von Dotter- 
liildungszellen spielen. Wie dem jedoch sein mag, nach kurzer Zeil 
tritt an der Oberfläche des Eies eine zarte struclurlose Ilaul auf und 
umgiebl das Im als Dotterhaut. Die Epithelzellen der Eikapsel son- 
dern sodann an ihrer 01)erfläche eine dickere, oftmals ornamenlirle 
Lage von Chilinsubstanz aus , welche das Chorion darstellt, und da- 
mit ist das Ei fertig. Die Üvarialmasse entspricht also , wie \Val- 
DEYER richtig bemerkt hal, einem der Epithelschläuche des Wirbel- 
Ihierovariums und die Eikapseln den GRAAFSchen Follikeln. 

Bei einigen Inseclen , wie l)ei Äphis , entstehen aus dem indif- 
ferenten Gewebe des vordem Endes der Variolen nicht nur die 
Eier und das Eikapselepithel, sondern grosse )>Dotterbildungszellen((. 
Diese liegen in der vordem , erweiterten Kanuuer der Ovarialröhre. 
Allein jedes Ei hängt ursprünglich in seiner Substanz mit einer 
dieser Zellen zusammen; man kann den Stiel, mit dem sie zusam- 
mensassen, selbst noch am zweiten und dritten Ei erkennen. Wahr- 
scheinlich liefern also die Dotterbildungszellen eine Zeitlang das 
Material für das Wachsthum der Eier. 

Aehnliche Dotterbildungszellen finden sich bei den meisten In- 
secten; doch liegen sie am vordem Ende jeder einzelnen Eikapsel, 
so dass, wenn die Säule von Eikapseln sich durch das Auftreten 
neuer Eikapseln an ihrem Vorderende verlängert, die Dotterbildungs- 
zellen zwischen je zwei Eiern liegen. Die Dottermend)ran und das 
Chorion umhüllen zuerst das Hinterende und die Seiten des Eies 
und lassen eine Zeillang an dem denT)otterbildungszellen anliegen- 
den Ende eine Oeffnung. Diese Oeff'nung wird gewöhnlich nur theil- 
weise geschlossen, und was von ihr übrig bleibt, bildet die eine oder 
die zahlreichen Oeffnungen , welche man als iMikropijle bezeichnet, 
durch welche die Spermatozoen bei der Befruchtung in das Ei ein- 
dringen. Die Dotlerbildungszellen bleiben gewöhnlich ausserhalb 
der Eizelle liegen und degeneriren ; bei vielen Dipteren werden sie 
jedoch mit in die Hüllen des Eies aufgenommen und lösen sich im 
Doller auf. 



390 Capitol VII. 

A. Brandt hat für die Ovarien der ersten Art die Bezeichnung 
panoistisch, für die der zweiten und dritten hier geschilderten Enl- 
wicklungsweise die Bezeichnung meroistisch vorgeschlagen. Soweit 
bisher l)ekannt ist, besitzen nur die Orthopteren und die PuUcklen 
panoistische Ovarien. 

Die Peritonealhülle der Ovariolen ist eine zellige Sul)stanz mit 
vielen Tracheen und häufig auch mit Muskelfasern. Gewöhnlich 
geht sie über das Yorderende jeder Ovariole hinaus in einen faden- 
förmigen Fortsatz aus, der, nachdem er sich mit denen der übrigen 
Ovariolen derselben Seite vereinigt hat , in das Pericardialgew ebe 
übergeht. Am entgegengesetzten Ende geht die Peritonealhülle in 
die Wandungen des Oviducts über, welche musculös und von einem 
Epithel ausgekleidet sind. 

Die Entwicklung der Ovarien hat man bei den Dipteren und 
Lepidopteren verfolgt. Jedes Ovarium ist zuerst eine rundliche Masse 
von indifferentem Gewebe, von der ein fadenförmiger Fortsatz nach 
hinten abgeht ; für diesen hat man keinen Zusammenhang mit irgend 
einem andern Organ nachweisen können, sondern er scheint frei zu 
enden. Der Ursprung dieser Eierstocksanlage ist unbekannt. Der 
erste Schritt zur Bildung der Geschlechtsorgane ist die Trennung 
des peripherischen indifferenten Gewebes vom centralen Theile und 
der Zerfall des Letztern in eine der Zahl der zu bildenden Ovariolen 
entsprechende Zahl von länglichen soliden Zellenkörpern. Die peri- 
pherischen Zellen w^erden zur Peritonealschicht. Jeder Zellenkörper 
umgiebt sich mit einer structurlosen Membran und verlängert sich 
dann zu einer Ovariole , indem gleichzeitig einige der Zellen in 
seinem hintern Ende sich zum ersten Urei und der Kapsel desselben, 
mit oder ohne Dotterzellen, differenziren. Der Inhalt jeder Ovariole 
ist also als eine Säule vonFortptlanzungszellen zu betrachten, welche, 
statt sich wie bei einem Wirl)eltliier in das Stroma eines Eierstockes 
einzusenken und in F]ifollikel zu zerfallen , gerade nach hinten 
wächst und während des Wachsens in EifoUikel oder Eifächer zer- 
fällt, von denen das hinterste das älteste und am Weitesten ent- 
wickelte ist. 

Ueber den Ursprung der Vagina oder der Eileiter ist nichts 
sicher bekannt; doch ist zu verumthen, dass Letzterer aus der Ver- 
längerung der primären Ovarien nach hinten entsteht. 

Die Entwicklung der Hoden geht in derselben Weise vor sich 
wie diejenige der Eierstöcke, nur dass der Inhalt der Hodenschläuche 



nie lufliitliineiulon Aitliiopodoii. 391 

sich in Spermatozoon vorwandelt. Der Ur.s])runt^ der Samenleiter ist 
unbekannt.') 

Bei den meisten Insecten fnrchen sich die Eier partiell, nur hei 
einigen Poduriden hat man totale Furchung beobachtet. Die Enl- 
wickelung des Blasloderms findet in derselben Weise wie bei an- 
dern Arthropoden statt. Das Kopfende des Embryos geht in zwei 
Scheiteliappen aus. Bei vielen Insecten läuft die Peripherie des 
Bhistoderms nach aussen von der Längsverdickung, welche die Ster- 
nalregion des Körpers erzeugt und als Keimstreif 'Slernalband) be- 
zeichnet wird, in ein Blatt aus, das nach innen über die Slernalfläche 
des Embryos hin wächst und schliesslich eine vollkommene Hülle 
dafür bildet. Das Blatt kann aus einer einzigen Zellenschichl gebil- 
det sein oder von Anfang an eine Falte des Blastoderms sein und 
also aus zwei Schichten bestehen, von denen die innere mit dem 
Keimstreifen zusanmienhängt, während die äussere mit dem Blasto- 
derm die Tergalfläche des Dotters umwächst. In letzterm Falle ist 
es vollkommen dem Amnion der Wirbelthierembryonen vergleich- 
bar; und wenn die Falten sich in der Mittellinie vereinigt haben, 
so kann man an der Hülle eine äussere Membran, welche dev Lamtna 
serosa, und eine innere, welche dem eigentlichen Amnion entspricht, 
unterscheiden. In einigen Fällen füllt die Dottersubstanz den Zwi- 
schenraum zwischen der Lamina serosa und dem Amnion aus , so 
(lass der Keimstreif und das Letztere einen in den Dotter eingestülp- 
ten Sack bilden. 

Die Entwicklung einer mehr oder minder amnionarligen Hülle 
hat man bei Orthopteren [Libeliula] , Coleopteren , Hemipteren , Hyme- 



1) Die obige Schilderung der Structur der Eiröhren von Blatta und Aphis 
stutzt sicli auf meine eigenen Beobachtungen, Nselche mit denen von A. Brandt, 
»Leber die Eiröhren der Blatta [Periplaneta) orientalis» (Mem. de l'Acad. St. Pe- 
tersbourg, t. XXI. 1874) recht gut im Einklang stehen. Die Literatur über den 
Gegenstand ist etwas umfangreich. Siehe besonders; Levdig, «Der Eierstock und 
die Sanienlasche der Insecten«. — Nova Acta, vol. XXXIII. 1867; Lubbock, 
»The ova and pseudova of Insecfs«. — Phil. Trans. 1858; Weismann, »Die nach- 
embryonale Entwickelung der Museiden«. — Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, 
Bd. XIV. ; Bessels, »Entwickelung der Sexualdrüsen bei den Lepidopteren.« — 
El:)enda, Bd. XVII. S. 543; v. Siebold, »Beiträge zur Parthenogenesis der 
Arthropoden«, 1871. Die verschiedenen Formen der Mikropyle und dieStruclur 
des Chorions sind von Leuckart in seiner eingelienden Abhandlung »lieber die 
Micropyle und den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insecteneiern« Mi llers 
Archiv, 1853) ])ehandelt. 



392 Capitel VII. 

nopteren , Lepklopteren und Dipteren beobachtet, jillein sie scheint 
(loch nicht Ul)er;tll vorzukommen. 

Sehr häufig findet ])ei den Inseclen Agamogenesis statt , und 
zwar in zwei extremen Formen. In dem einen Falle ist das sich 
forlptlanzende Thier ein vollkommenes Weibchen und die Keime 
haben die sämmtlichen morphologischen Eigenschaften von Eiern ; 
hierauf sollte man die Bezeichnung Parthenogenesis^ ])eschränken. 
Im andern Falle hat das sich fortpflanzende Thier unvollkonunne 
weibliche Geschlechtsorgane , und die Keime haben nicht die ge- 
wöhnlichen Eigenschaften von Insecleneiern. 

Bei Coccits [Lecanium] hesperidium und Chermes ahietinis und 
pini hat man bis jetzt keine Männchen beobachtet; tlie vollkommen 
ausgebildeten Weibchen erzeugen Eier , aus denen nur Weibchen 
hervorgehen. In demselben Falle sind wahrscheinlich viele Arten 
von Gallwespen [Cynips). 

Die unbefruchteten flügellosen, rau])enartigen Weibchen der 
Schmetterlingsgatlungen Psyche und Solenobla legen Eier, aus denen 
nur Weibchen hervorgehen. Männchen treten nur selten und an 
einzelnen Orten auf, und aus den befruchteten Eiern kommen Männ- 
chen und Weibchen in etwa gleicher Zahl. 

Lelckart entdeckte, dass die Eierstöcke der sogenannten Neutra 
von Wespen, Hornissen, Hummeln und Ameisen oft mehr oder min- 
der entwickelte Eier enthalten, und dass bei den Wespen und 
Hummeln aus solchen Eiern Junge hervorgehen , deren Geschleclit 
jedoch nicht l)estimmt wurde, v. Siebold beobachtete, dass die 
Neutra von Polisfes gallica sich von den vollkommen befruchtungs- 
fähigen Weibchen fast nur durch ihre geringere Grösse unter- 
scheiden, dass sie aber vollkommen entwickelte weibliche Ge- 
schlechtsorgane besitzen. Diese Neutra oder, richtiger, kleinen 
Weibchen legten Eier , welche sich entwickelten , und aus denen 
nur männliche PoUstes hervorgingen. Die unbefruchteten Eier einer 
Holzwespe , Nematus ventricosus , (d^ren Larven als Stachelbeerrau- 
pen bekannt sind, legen regelmässig Eier, welche sich entwickeln, 
und aus denen nur Männchen hervorgehen. 



■1) Meine Hauptquelle für die obigen Angaben über Agamogenesis bei In- 
seclen sind die ausgezeichneten »Beiträge zur Parthenogenesis« (-1871; von 

V. SlKBOLD. 



Die liiflalhiniMKliMi Artliropnden. 393 

Für diese Erscheinung , dass parlhenogenetisch sidi fortpflan- 
zende Weibchen entweder nur männliche oder nur weibiiclic Junge 
erzeugen, haben Leickart und v. Siebold die Ausdrücke Arrowlokie 
und Thclytokie vorgeschlagen. 

Bei tler IIonigl)iene ist nachgewiesen worden, tiass die Königin 
die Eier l)ei der Ablage entweder befruchtet oder sie unbefruchtet 
lässt. Die Samentasche,. welche die bei der nur einmal stattfinden- 
den Begattung aufgenonunene Sameuflüssigkeit enthält, zieht sich in 
dem erstem Falle während des Durditritts der Eier durch die Vagina 
zusammen, im letztern dagegen bleibt sie passiv. Aus den unbe- 
fruchteten Eiern gehen Männciien oder Drohnen iiervor, aus den l)e- 
fruchteten al)er Weibchen, welche je nach der Nahrung, die sie er- 
halten , zu Neutra (»Arbeitern«) mit unvollkommen entwickelten 
Fortpflanzungsorganen oder zu Königinnen mit vollkommenen Orga- 
nen werden. 

Bei den Aphiden kommen die von den befruchteten W^eibchen 
im Herbst gelegten Eier im Frühling aus und liefern Formen, welche 
in der Regel flügellos sind und lebendige Junge hervorbringen. 
Diese können entweder geflügelt oder flügellos sein und sind gleich- 
falls vivipar. Die Zahl der so erzeugten viviparen Brüten hat keine 
bestimmte Grenze, sondern wird, soweit bis jetzt unsere Kenntnisse 
reichen . nur durch die Temperatur und durch Ernährungsverhält- 
nisse bedingt. In einem warmen Zimmer bei guter Nahrung gehal- 
tene Aphiden haben sich vier Jahre hindurch vivipar vermehrt. Beim 
Eintritt der kalten Jahreszeit oder, wie es scheint, wenn auch nur 
die Nahrung dürftig^ wird , bringen die viviparen Formen in einzel- 
nen Fällen Männchen und Weibchen hervor. Die Männchen können 
Flügel besitzen oder derselben entbehren. Die Weibchen scheinen 
immer flügellos zu sein. Nun findet Begattung statt, und es werden 
Eier gelegt. Manchmal existiren vivipare Formen neben den Männ- 
chen und Weibchen, und von einigen viviparen Aphiden weiss man, 
dass sie überwintern.^) 

Die viviparen Formen unterscheiden sich im Bau ihrer Fert- 



ig HixLEY , »On the agamic reproduction and niorphology of Aphis". — 
Transactions of the Linnean society. London, 1837. Ferner sind die Abhand- 
lungen von Balbiam lAnnales des sciences naturelles, 1869, 1870 und 1872) zu 
Rathe zu ziehen , nicht nur wegen ihres Reichthums an Einzelansaben , sondern 
wegen der eigenthümlichen Ansichten des Verfassers über das Wesen des Fort- 
pflanzungsvorganges bei den Aphiden. 



394 Capilcl VII. 

pllanzungsorgane wesentlich von den oviparen. Sie l)o.sitzen weder 
Sanientaschen noch Kittdrüsen, die, wie v. Siebold zuerst nach- 
gewiesen hat, Beide hei den Weibchen vorhanden sind. Die Jungen 
entwickeln sich in Organen , welche in ihrer Anordnung den 
Ovariolen der echten Weibchen gleiclien und als Psewlovarien be- 
zeichnet werden können. Die en'dstiindige oder vorderste Kammer 
jeder Pscudovariah-öhre ist von einem E[)ithel ausgekleidet, das eine 
Anzahl von kernhaltigen Zellen umschliesst. Die hinterste von die- 
sen Zellen versrössert sich und löst sich von den iil)riij;en als ein 
Pseiidovum los. Darauf theilt sie sich und erzeugt eine Zellenmasse, 
an der man eine peripherische Schicht von hellen Zellen und eine 
centrale mehr körnige Su])stanz unterscheiden kann, und um die 
sich eine structurlose Cuticula bildet. Die Zellenmasse entwickelt 
sich allmählich zum Körper einer .4/;/?/s-Larve. Ein Theil der Zellen, 
aus denen diese besteht, verwandelt sich in ein Pseutlovarium, und 
die Entwickelung neuer Pseudova beginnt, noch ehe das Junge den 
Körper des Mutterthieres verlässt. Dieser Vorgang lässt sich augen- 
scheinlich einer Art Knospung vergleichen. Bliebe das Pseudovum 
mit dem Mutterkörper im Zusammenhang , so würde die Analogie 
vollständig sein.i) 

Ein im Wesentlichen ähnlicher Vorizans ist die aeamogenetischp 
Vermehrung der Cecidomyia-Larxen. Prof. Nicolas Wagner 2] in Ka- 
san hat entdeckt , dass die Larven eines zur Gattung Cecidomyia ge- 
hörigen Dipters oder einer nahe verwandten Form (Miastor) sich im 
Herbst, Winter und Frühling agamogenetisch vermehren, hn Som- 
mer verwandeln sich die letzten Individuen dieser so erzeugten Ma- 
denbrut in Männchen und Weibchen , welche sich paaren und Eier 
legen. Aus diesen Eiern schlüpfen dann Larven aus, bei denen sich 
wieder dieselben Erscheinungen zeigen. In diesem Falle entwickeln 
sich die Jungen sämmtlich aus Keimen, welche lose in der Leibeshöhle 
des Mutterthieres liegen , dessen Körper sie ausfressen und endlich 



1) Leydig («Der Eierstock und die Sarnentasche der Insecten«) giebt an , er 
liabe im November Aphiden getrotTen, bei denen in demselben Tluere einige von 
den Ovarialröhren vollkommen ausgebildete Eier enthielten, andere in ihrer ge- 
wohnlichen Entwicklungsweise begrilTenc Pseudova. Leider ist nicht bemerkt, 
ob diese Aphiden eine Samentasche besassen und befruchtet waren oder nicht. 
Das gleichzeitige Vorkommen von Agamogenesis und geschlechtlicher Fortpflan- 
zung selbst ist nicht ohne Praecedens; vergl. z. B. Pyrosoma. 

2) K. E. V. Baer , »Bericht über Prof. Nie. Wagner's Entdeckung etc.« — 
Bulletin de lAcadCunie St. Petersbourg, 1863. 



Die luftiiduiKMiilcn Arthropoden. 395 

zersprengen, um frei zu werden. Lelckart, .Mktschmkokk und (i.v.MN i) 
haben gezeigt, djiss diese Keime sich aus demPseudo\arium loslösen, 
das an der Stelle des gewöhnlich bei Larven sich findenden rudimen- 
tären Ovariums liegt, und dass jeder die Eikainmer einer gewöhn- 
liciien Insectenovariole mit seiner Epilhelkapsel , seinem Ei und 
seinen Dotterzellen repräsentirt. 

Beim gewöhnlichen Wachsthumsvorgange eines Insects, von 
der Zeit an, wo es das Ei verlässt, l)is zum ausgebildeten Zustande, 
ist jeder ausgeprägte Wechsel in der äussern Gestalt des Körpers 
oder seiner Anhänge von einer Abslreifung der Cuticula begleitet. 
In manchen Fällen ist die bei jeder Häutung stattfindende Verände- 
rung sehr gering. Die Zahl der Häutungen kann dann sehr gross sein : 
bei einer von Lubbock beschriebenen Eintagsfliegenarl [Chloeon) be- 
trägt sie zwanzig. In solchen Fällen tritt der Bau des ausgebildeten 
Thieres ganz allmählich an die Stelle desjenigen der Larve, und die 
Organe der Larve gehen meistentheils in diejenigen des fertigen 
Thieres über. 

Das Gleiche gilt auch von einigen Insecten , welche eine Meta- 
morphose durchmachen , d. h. , bei denen ein ruhender Puppenzu- 
stand zwischen dem beweglichen Larvenzustand und dem beweg- 
lichen Imaginalzustand in der Mitte liegt. Herold und Newport 
haben ausführlich die Reihe von Veränderungen beschrieben, durch 
welche die langgestreckte Ganglienkette der Raupe sich in das viel 
stärker concentrirte Nervensystem des Schmetterlings verwandelt, 
und \Ve[smax\ hat gezeigt, in wie allmählichen Schritten die fuss- 
lose Co/-e//;/'a-L;u've die Eigenschaften der Dipteren-Imago annimmt. 
Bei der Schmeissfliege aber [Musca] und wahrscheinlich noch bei 
vielen andern Gliedern der Abtheilung der Dipteren , zu denen die- 
selbe gehört, trägt die fusslose Made, wenn sie das Ei verlässt, im 
Innern ihres Körpers gewisse regelmässig angeordnete scheibenför- 
mige Massen von indifferentem Gewebe , die sogenannten Imaginal- 
scheihen.-) Von diesen liegen zwölf im Thoraxabschnitte, zwei an 
jeder Seite jedes Thoracalsegments, während zwei weitere noch vor 



1) Leuckart, »Die ungeschleclilliche Vermehrung der Cecidonnialarven« — 
Göttinger Gelehrte Nachrichten, 1863. N. Wagner, »Ueber die viviparen Gali- 
mückenlarven». — Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. XV. S. 106. — Metschnikoff, 
"Ueber die Entwickelung der viviparen Cecidoniyialarven. — Ebenda, Bd. XVI. 

2> Siehe die trefTliche Arbeit von Weismann , »Die nachendirvonale Ent- 
wickelune der Museiden«. 



396 



Capilel VII. 



den Prolhoracalscheiben liegen. Diese Iniaginalscheiben verändern 
sich, J)is (las Insect sich mit seiner letzten erhärteten Cuticula um- 
giebt und zur Puppe Nvird, wenig oder gar nicht. Dann aber ver-- 
grössern sie sich schnell ; aus jeder sternalen Thoracalscheibe wird 
ein Bein und eine Hälfte des dazu gehörigen Sternalabschnittes des 
Thorax, während die tergalen Scheil)en sich zu den tergalen Hälften 
der Thoracalsoniiten mit ihren Anhängen, den Flügeln und den Hal- 
leren, entwickeln. Aus dem vordersten Scheibenpaar geht der Kopf 
und der Rüssel der Fliege hervor. In dem Verhäitniss, wie die Inia- 
ginalscheiben sich entwickeln , lösen sich die vorher bestehenden 
Organe im Kopf und Thorax der Larve vollständig oder theilweise 
auf. Andrerseits entsteht das Abdomen der Fliege durch die conti- 
nuirlichen Umbildungen der Bestandtheile des LarvenalKlomens. 

Wie bei den Crustaceen so geht bei den Insecten mit einer 
parasitischen Lebensweise äussersle Und)ildung der Form Hand in 
Hand. In dieser Hinsicht besitzen die auf Bienen schmarotzen- 
den Strepsipteren eine merkwürdige Geschichte. Das Weibchen 
(Fig. 120] hat die Gestalt eines Sackes mit einem kurzen Halse und 





Fig. 1*20. — Die linke Figur stellt ein ausgebildetes Weibchen \ on Siijlops uterrituvs dar, mit 
zwei fast zum Auskriechen reifen Eiern im Innern , die rechte Figur eine neugeborene Larve von 
Stylops auf einem Haare von Andtena Trimmerana A. ventrale Fläche des Thorax; B. Abdomen; 
a. Mandibeln; b. Labialplatten und Mund; c- Vulva; 1, 2, 3. die drei verwachsenen Thoracal- 
sumiten. (Nach Newtort.) 



Die hiftatlinienden Ailhropoden. 397 

^ erlässt nie den Kör{)or iles Ilynienoplers , auf dem es schmarotzt. 
Die Männclien dageiren sind äusserst bewegliche Insecten mit einem 
einzigen Fliigelpaare, das am Melathorax sitzt, während der Mesotho- 
ra\ statt der Flügel ein Paar gewundener Anhänge trägt. Die Lar- 
ven vom Männchen sowohl \f\c Weibchen sind , wenn sie das Ei 
verlassen , kleine bewegliche sechsfüssige Insecten 'Fig. 1 20) mit 
rudimentären Kauorganen. Man findet sie zwischen den Ilaaren des 
Abdomens ihres "SVirfhes umherkriechen. In diesen» Zustande ge- 
langen sie in die Xesler dei* Bienen, lallen die Larven der Letzteren 
an und bohren sich durch das Integument der Made in die Abdomi- 
nalhöhle derselben ein. Dort werfen sie ihre Culicula ab und ver- 
wandeln sich in schwerfällige, fusslose Maden mit einem Munde^ 
rudimentären Kiefern und einem Darmsack ohne After. Zur Zeit, 
wo die Hymenopterenlarve in den Imagozustand übergeht , drängt 
die Strepsipterenlarve das Vorderende ihres Körpers (den sogenann- 
ten Cephalothorax) zwischen zwei Abdominalsegmente der Biene, so 
dass es nach aussen hervorschaut. Das Männchen wird zu einer 
Puppe und schlüpft schliesslich als geflügeltes Insect aus. Das Weib- 
chen dagegen verändert sich in seiner äussern Gestalt nur wenig, es 
besitzt eine Oeffnung , welche die Rolle einer Vulva spielt, und die 
Befruchtung der Eier durch das Männchen ermöglicht. Diese ent- 
wickeln sich im Körper des Weibchens und gelangen durch die er- 
wähnte Spalte nach aussen.') 

Die Ichneumoniden legen ihre Eier in den Körper der Larven 
anderer Insecten. und die daraus ausschlüpfenden Maden verzehren 
den Fettkörper ihres Wirthes. Die von Gamn^) beschriebenen Lar- 
ven von einigen dieser Parasiten [Platygaster ^ Teleas) sehen merk- 
würdig anders aus als andere Insectenlarven und haben eine gewisse 
Aehnlichkeit mit Copcpoden. 



1) Siehe v. Siebold, »Ueber Strepsipteren«. — Archiv für Naturgeschichte, 
ISi3; Newport, »Natural history etc. ofthe oil-beetle, Meloe. — Transaclions of 
tho Linnean Society, London, 1847. 

2) Ganix, «Beiträge zur Erkenntniss der Entwickelungsgeschiciite bei den 
Insecten.« — Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. XIX. S. 381. 



Capitel VIII. 

Die Polyzoen, die Brachiopoden und die Mollusken. 

So verschieden auch im äussern Ansehen und in den Organ i- 
salionsverhältnissen die zahh'eichen in den vorhergehenden vier 
Capitehi Cap. IV bis VII) geschilderten Thierformen waren, so ist 
der Leser iloch von einem zum andern leicht und natürlich stufen- 
weise fortgerückt , von der einfachen TiirbeUarie am Fasse bis zu 
den höchst differenzirten Arthropoden am Gipfel der Reihe. Al>er 
mit den höheren Crustaceeti, Arachniden und Insecten hat die Reihe 
ein Ende. Von keinem dieser Thiere führt der Weg zu einer höhern 
Form. Der Tintenfisch, die Schnecke, die Muschel und die zahl- 
losen andern Thierformen mit ein-, zwei- untl vielklappigen Schalen, 
die man unter dem Namen Mollusken zusammenfasst, sind nicht nur 
von allen Arthropoden, sondern auch von allen höheren Gliedei'n 
der Würmergruppe ^ Cap. V j so weit verschieden , dass auf den 
ersten Blick jeder Zusammenhang mit diesen zu fehlen scheint. Die 
Gliederung des Körpers, welche bei der grossen Mehrzahl der Thier- 
reihe , die mit den Arthropoden endet , einen so hervorragenden 
Charakterzug bildet, fehlt; Gliedmassen sind nicht vorhanden; statt 
<ler Gleichheit der Neural- und Ilämalflächen des bilateral symme- 
trischen Körpers und der damit zusammenhängenden Auseinander- 
legung der Mund- und Afteröffnung , wie sie in der Regel den 
Arthropoden und Würmern zukommt , sind die beiden Flächen hier 
meistens ungleich : die Hämalfläche ist in einen längeren oder kür- 
zeren Kegel ausgezogen, der After in der Regel dem Munde genähert 
und die Hämalfläche des Körpers sehr oft asymmetrisch. 

Die höheren Mollusken bilden in der Thal das Endglied einer 
eigenen Reihe, welche mit den Polijzoen beginnt, Thieren, welche in 
mancher Beziehung auffallende Aehnlichkeit iiiil den Hati/cren bc- 
.sitzen. 



Die l'olyzdCMi , die üriu-liiciputlen und clit' Mülluskou. 



;^99 



Die P 1 N z e n otler H r y o z o e n. — Diese Thiere l)esi(zon eine 
ijewisse Aeiinlichiveit im llahilus mit den Scrtulan'cn unter den 
Hi/drozoen, mit denen sie früher unter dem Namen »Coraliinena zu- 
sannuen gestellt wurden. Wie die Sertularien bilden sie last inuiier 
zusammengesetzte Stöcke, welche durch wiederholte Knospung aus 
dem ursprünglich einzelnen Endjryo entstanden sind und ein hartes 
äusseres Cuticular-Skelet besitzen, welches übrig bleibt, wenn die 
Weichtheile verwesen. Der so gebildete zusammengesetzte Organis- 
mus heissl ein Pobjz-oarium (Fig. \%\] und jedes Zooid, das aus dem 
gemeinsamen Stocke knospt, 
ein PoUjpid. Das äussere 
cliitinige oder verkalkte Culi- 
cular - Skelel des Körpers 
eines Polypids heisst die Ek- 
iucyste und wird , da der üb- 
rige Körper des Polypids ent- 
weder darin eingeschlossen 
ist oder dahinein zurückge- 
zogen werden kann, gewöhn- 
lich eine »Zelle« genannt. 

Das eigentliche Ektoderm 
sammt der Wandschicht des Mesoderms, welches diese Zelle aus- 
kleidet und absondert, heisst die Endocyste. Der Mund liegt an einer 
als Lophophor bezeichneten Scheibe am freien Ende des Polypids ; 
tue Ränder des Lophophors gehen in eine Anzahl reich bewimperter 
Tentakeln aus. An der Mundöffnung geht das Ektoderm über in die 
Endoderm-Auskleidung des Darmcanals, welcher fast immer in drei 
Altschnilte zerfällt, eine lange und weite Speiseröhre, einen ge- 
räumigen Magen und einen engen Enddarm. Der Letztere ist immer 
fast parallel mit dem Oeso})hagus zurückgebogen und endet in einem 
ne])en dem Munde gelegenen After. Da das Nervenganglion zwi- 
schen dem Munde und dem After liegt , so ist die Krümmung des 
Darmes neural -} und die HämaKläche des Körpers bedeutend mäch- 




Fig. 121. — Tlieil eines Polyzoariuras von I'lnmntellu 
repens (nach Allman).') 



1) Allman, »Monograph of the tVosh -water Polyzoa«, 1806. 

2; Bei der Erörterung der morpliologischen Bezieluingen der Theile des 
Mollustvenkürpers ist es durchaus nothwendig, eine Terminologie anzu\venden, 
welelie von der gewöhnlictien Stellung unabhängig ist. Ich bezeichne dalier die- 
jenige Fläche des Körpers, an der die Haupt -Nervencentren oder die l'edal- 
giinglien (wenn solche gesondert zu unterscheiden sind) liegen , als die neurale, 
die entgegengesetzte als die hlimale. 



400 



Capitel VIII. 



tiger als die Neunilfläche entwickelt. Eine weite Leibesiiöhle nimmt 
den Zwischenraum zwischen dem Darmcanale und der Körperwand 
ein: bisweilen sind die Wandungen dieses Hohlraumes ]>ewimpert. 

Sehr häufig steht der Magenabschnitt 
des Darmcanales mit der Leibeswand 
durch eine Art Band, den Funicidus 
oder das n Gastroparietalband « , in 
Verbindung. In der Körperwand 
können sich Ring- und Längsmus- 
keln entwickeln, welche häufig deut- 
liche Querstreifung zeigen; ge- 
wöhnlich sind ferner Ijesondere Mus- 
keln zum Zurückziehen des Lopho- 
phors in die Zellen und andere zum 
Schliessen und Oeffnen des Deckel- 
Apparates, mit dem manche Arten 
ausgestattet sind, vorhanden. 

Das einzige Ganglion des Ner- 
vensystems liegt, wie bereits ange- 
geben, zwischen der Mund- und der 
Afteröflfnung. 

Bei Sen'alaria, Scrupocellaria 
und einigen andern Gattungen hat 
man Nervenstränge und Geflechte 
beschrieben , welche die einzelnen 
Polypide verbinden und das von Fr. 
Miller') so benannte «Colonialner- 
ven -System« bilden. Allein es ist 
ob diese Stränge und Geflechte w irklich Nerven 




Fig. 122. — Plninaiellu repens. — Eine 
einzelne Zelle stärker vergrössert. a. Ek- 
tocyste ; 6. Endocyste ; m. Kragen an der 
Basis der von der Scheibe oder dem Lopbo- 
phor getragenen wimpernden Tentakeln; A'. 
Mund; /. Speiseröhre; gg. Magen; /i. End- 
derm ; i. After; n, Muskeln; «'. Ganglion; 
z. Statoblasten; 6. Funiculus. 
(Nach Allman.) 



noch nicht sicher 
sind. 

üb besondere Sinnesorgane vorhanden sind , ist zweifelhaft, 
wenn nicht etwa ein lappiger Fortsatz — das Epistom — das bei 
vielen Süsswasser-Bryozoen den Mund überdeckt, ein solches ist. 
DasEktodermder unmittelbar unter den Tentakeln gelegenen Körper- 
region ist immer weich und l)iegsam und wird, wenn die Tentakeln 
zurückgezogen werden , eingestülpt , so dass es eine Scheide bil- 
det , welche die Tentakeln umhüllt. Bisweilen , so bei den Cteno- 



1) Archiv für Anatomie und Physiologie, 1860. 



Die Pohzoen, die Braohiojjoclen und die Mollusken. 



401 



stomen^) ist diese Seheide von einem Kranze von Cliilinfaden uiii- 
geben, welche bei zurücksiezogenen Tentakeln eine äussere Scliulz- 
decke für diese bilden. In andern Fallen, so ])ei den Clüloslomen, 
ist ein Theil der Ektoeyste so beschafien, dass er ein bewegliches 
Lid bildet, welches sich ül)er tleni zurückgezogenen Polypid schliesst. 
Dieses Operculum befindet sich an der dem Nervenganglion gegen- 
id)er liegenden Seite des Poiypids. 

Bei manchen Gattungen sind die Zellen mit geisseiförmigen An- 
hängen — den Vihracula — versehen Fig. 123). Dieselben sind 
gewöhnlich an kurzen erweiterten Fort- 
sätzen der Ektoeyste eingelenkt , und 
führen beständig schlagende Bewegun- 
gen aus. Bei anderen sind vogelkopf- 
ähnliche, entweder auf dünnen beweg- 
lichen Stielen angebrachte oder sitzende 
Körperchen mit einem beweglichen Kie- 
fer vorhanden und schnappen beständig. 
Bisweilen sind diese Letzteren, die so- 
genannten Ävicularien (Fig. 124), neben 
den Vibrakeln vorhanden. 

Der erweiterte Basalabschnitt der „. ,,„ 

Flg. 133. — Scrupocellaria ferox. — 

Vibrakeln enthält Muskeln, durch deren Ein kleiner Theii des Poiyzoariums 

mit den Vibrakeln (a). Nach Busk.) 

Contraction sich der geisseiförmige An- 
hang bewegt. Bei den Ävicularien ist ein starker Adductormuskel, 
der von dem grössern Theile der Innenfläche des »Kopfes« entspringt, 
durch eine schmale Sehne auf der einen Seite von der Bewegungs- 
achse am »Kiefer« angebracht, und auf der andern Seite ein kleinerer 
Divaricator. Der Mechanismus der Adduction und Divarication ist 
ganz ähnlich wie derjenige, der bei einem articulaten Brachiopoden 
die Bewegung der dorsalen Schale gegen die ventrale ermöglicht. 

Männliche und weibliche Geschlechtsorgane sind gewöhnlich 
in demselben Polypid vereinigt. Es sind Zellenmassen, die sich im 
Funiculus oder an der Köperwand entwickeln ; die Eier und Sper- 




1) Farre, »Observations on some of tlie higher fornis of Polypi. — Philos. 
Transactions 1837. Reichert, »Veher Zoolotryoti pellitcidus.« — Abhandlungen der 
Berliner Aliademie, 1869. Busk, »Calalogue of the marine Polyzoa in the Bri- 
tish Museum: Chilostomata , « 1852 — 54. Siehe über diese Gruppe Nitsches 
wichtige »Beiträge zur Kenntniss der Bryozoen.« — Zeitschr. f. \viss. Zoologie, 
Bd. XX — XXI. 

Hn xley- Spengel , Anatomie. 26 



402 



Capitel VIII. 



iDiitozoen lösen sich von ihnen al> und fjillen in die Leibeshöhle. Von 
hier \v;in(h>rn sie inanelunal in Krweileruniien der Körperwand, so- 
i:enannle On'crllc» und machen dort ihre ersten Entwiekelungs- 
Stadien durch. In dei- ganzen Klasse konnnt ausserdem Vermehrung 
<lurcli Kiiospung vor. allein die Knospen l)leil)en in der Regel am 
A Stocke hängen : nur bei Loxo- 

soma und Pedicellina lösen sie 
sich ab. Einig.e Polyzoen vei"- 
mehren sich ungeschleclitlich 
durch eine Art von Keinikür- 
pern . die sich im Funiculus 
entwickeln , mit einer eigen- 
thümlichen Schale versehen 
sind und Statoblasten heissen. 
Bei diesen allgemeinen 
Charakteren bieten die Pol\- 
zoen eine interessante Reihe 
von Modificationendar. Nitschk 
theilt sie in zwei Gruppen : 
die Entoprokla , bei denen der 
After innerhalb des Tentakeln- 
Kranzes liegt , und die Eldo- 
prokta , bei denen derselJje 
ausserhalb liegt. Aus der er- 
sten Abtheilung ist die Gattung 




Fig. 124. — Bngiila avicularia. — A. Theil des 
Poly/.oart;, von der neuralen Seite gesehen ; die 
Tentakeln eines Polypids sind ans der Zelle (i) her- 
vorgestreckt; /.Enddarm; /. Magen- und Speise- 
röhre; y. Rüfkziehmuskeln; d, d. Avieularien. Ei- 
nes von diesen hält einen kleinen Wurm. Davor 
^iieht man eine Ovicelle. — B. ein zurückgezogenes 
Polypid mit einem Avicular (rfl , von der hiimalen 
oder dorsalen Seite. 



Loxosoma^). welche an Sertu- 
larien und an anderen Polyzoen 
festsitzt, l)esonders erwähnens- 
werth. Es ist ein kleines gestieltes Thier. Das l)reitere 01)erende 
des Körpers bildet eine schräg abgestutzte Scheibe, deren Rander 
in zehn l)ewim])erte Fortsätze ausgehen. Der Mund ist eine (pier- 
verlängerte schlitzlornüge Oeflnung an der Unterseite des Tentakel- 
kranzes. Diese sieht durch einen langen Oesophagus mit einem 
kugligen Magenblindsack in Verbindung. In der Milte der Scheibe 
erhebt sich eine kugelförnnge Her\or-i-agung, an deren Spitze der 
After liegt. Die Geschlechter sind in einem Thier vei-einigt; die 



1) KowALEvsKY, »Beiträge zur Anatomie und Eiilwickolung.'^iicscliiohte des 
Loxosoma neapolitanuin."— Mein, de l'Acad. St. Pelersbourg:, 1866; O.ScHMinr, 
»Die GaUuns Loxosoma«. — Archiv, f. mikrosk. Apalomie. 1875. 



Die Polyzoeii , clio Hracliiopodeii und die Mollusken. 403 

Ovarien und Hoden lieij;en zu beiden Seiten des Magens , und die 
S|)ernialozoen dringen direel in die Ovarien ein. Ein Nei"V(>nsyslein 
iial man bis jetzt bei Loxosoma niclit gefunden. Das Thier iieltel 
sieii mit der abgestutzten Fläche seines dünnen stielartigen Endes 
an: dieser Stiel enthält eine Drüse, deren Ausführungsgang im 
Mittelpunkte der Anheflungstläehe mündet. Loxosoma vermehrt sich 
durch Knospung, allein die Knospen sind in Wirklichkeit nur eine 
der beiden Arten von Embryonen , die sich aus den befruchteten 
Eiern entwickeln. Aus der andern Art geht eine Gastrula mit einer 
grossen postoralen Wimperscheibe , ähnlich wie eine mesotroche 
Annelidenlarve hervor; ihr schliessliches Schicksal ist noch nicht 
bekannt. 

Die Ektoprokten zerfallen in die Gymnolaeniata, welche ein kreis- 
förmiges Lophophor und kein Epistom besitzen, und die Phylacto- 
laemata^j, welche ein Epistom und gewöhnlich ein in zwei Lappen 
ausgezogenes sogenanntes hufeisenförmiges Lophophor besitzen. 

Unter den Gymnolaemen unterscheidet man : die Cydostomata 
mit runder Oeffnung der Zelle und ohne Deckelapparat, die Cteno- 
stomata (s. oben) und die ChUostomata. 

Alle PAi//acto/aemen sind Süssw^asserbewohner; alle Gyinnolae- 
men dagegen mit Ausnahme von Paludicella lel)en im Meere. 

Das Polyzoarium von Cn'stafella lebt frei und kriecht als Ganzes 
umiier. und auch das von LunuUtes lebt jedenfalls im ausgebildeten 
Zustande frei. 

Bei den Süsswasser-Bryozoen geht aus dem befruchteten Ei ein 
freischwimmender planulaförmiger Embryo hervor, der aussen mit 
Wimpern bedeckt ist. An einem Ende dieses Cystids entwickeln 
sich ein oder mehrere Polypide tlurch Verdickung der Wand des 
Sackes. 

Bei den gymnolaemen Gattungen Bugula. Scnipoccllaria und 
BiceUaria ist der Embryo bewimpert und mit einem Mund und 
Augenflecken ausgestattet. Nachdem er eine Zeitlang umher ge- 
schwommen ist, verliert er seine Wimpern und setzt sicJi fest; dann 
erhält er eine äussere Chitinhülle und wird zu einem blossen Sack 
oder Cystid, in welchem sich ein Polypid durch Knospung ent- 
Avickelt; so entsteht die erste Zelle des Polyzoariums. 



\) Siehe Duiioutikr und vax Bkxedkn, »Histoire naturelle des Polypes deau 
<louce.« — Mem. de l'Acad. Royale deBruxelles, 1850; ferner die oben cilirte 
Monographie von Allman und Nitsches »Beitrage«. 

26* 



404 Capitcl VIH. 

Schneider!) hat nachgewiesen, dass der merkwürdige Cyphonaii- 
les , welcher nach ilini Aehnlichkeit mit Actinotrocha l)esitzt und mit 
einer zweiklappigen Schale ausgestattet ist, die Larve von Memhrani- 
pora pilosa ist. Er besitzt einen Darm, eine Art Schale und mächtig 
entwickelte Wimperhänder. Allein, wenn er sich festsetzt, verschwin- 
den alle diese Organe, und die Larve verwandelt sich in ein Cystid, aus 
dem sich wie in den oben geschilderten Fällen einPolypid entwickelt. 

Das charakteristische Polypid der ektoprokten Polyzoen wäre 
also ein Gebilde, das sich auf ähnliche Weise aus dem Cystid ent- 
wickelte, w ie der Taenie7i-Ko\)f aus dem sackförmigen Embryo oder 
wie die Cercana aus der Sporocyste oder Redie: das Cystid der Phy- 
laktolaemen wäre einer Spoi'ocyste, das von Memhranipora einer Redie 
zu vergleichen. Ohne jedoch die Berechtigung dieses Vergleiches 
bestreiten zu wollen, wird man doch auch den Gedanken ins Auge 
fassen müssen, dass das Cystid einer blasenförmigen Morula zu ver- 
gleichen ist, die Entwicklungsweise des Darmcanales des Polypids 
demnach der Bildung eines Darmsackes durch Einstülpung ent- 
spricht. Ist diese Auffassung des Falles richtig, so ist die Perivis- 
ceralhöhle bei den Polyzoen ein durch Entwicklung des Mesoderms 
mehr oder minder modificirtes Blastocoel. 

Der einzige bekannte Vertreter der Gattung Rhahdopleura'^) ist 
eine al)errante Polyzoenform mit vielen interessanten F^igenthüm- 
lichkeiten. Das Polyzoar besteht aus einem kriechenden Stamme 
mit aufrechten Aesten, deren jeder mit einer kreisrunden Oeffnung 
endigt und die Zelle eines Polypids darstellt. Der Hohlraum des 
Stammes ist durch Querscheidewände abgetheilt. und die Mitte 
desselben wird von einem hohlen Chitinsfrange durchzogen , der 
durch die Scheidewände tritt und sich an sie ansetzt. Das Lopho- 
phor gleicht in dem Besitz von zwei mit einer doppelten Tentakel- 
reihe eingefassten Armen demjenigen der lophopoden Phylaktolae- 
men. Diese Arme sind länger, dünner und mehr cylindrisch als bei 
andern Polyzoen und nähern sich in dieser Hinsicht den Armen der 
Brachiopoden. Ferner sind die Tentakeln auf die sehr biegsamen 
Arme beschränkt. Zwischen den Basen der Arme befindet sich eine- 
rundliche oder fünfseitige Scheibe mit aufgeworfenen wimpernden 



1) ScHXEiDEK, »Zur Entwicklungsgeschiclite und systcmatisclioii St-ellung der 
Bryozoen und Gephyreen.« — Arcliiv f. mikr Anat., 1869. 

2) Siehe die Abtendiungen von Allman und (1. 0. Saks im Ouarteriy Jour- 
nal of microscopical Science, 1869 und 1874. 



Die Pohzoen, dir Braclii()|io(ltMi und die Mollusken. 405 

Rändern, welche die Stelle des Epistonis der phylaktolaenien Poly- 
zoen einnimmt. Der Mund liegt unter dem freien Rande dieser 
Seheibe, gegenü!)er dem After und der Seite, nach welclier dieArn)e 
.a;eriehtet sind. Das Thier sitzt am Grunde seiner Zelle oder viel- 
mehi- am Kndosark des Stammes mittels eines langen beweglichen 
Stieles fest, der es zurückzieht. Nach Sars geschieht die VorstUl- 
pung . indem es mittels seiner Scheibe an der Wand der röhren- 
förmigen Zelle emporkriecht. Lankesters Vergleich des Polypids 
von R/iabdopletira mit dem Embryo von Pisidhim^) scheint mir voll- 
kommen berechtigt. Bedeutende Aehnlichkeit in Form und Lage 
mit den Armen von Rhabdopleura scheinen mir die Kiemen von 
Nucuhi zu haben ; doch sind jene wahrscheinlich, wie die Arme der 
Brochiopoden, richtiger mit den Mundlappen der Lamellibrauchialen 
zu vergleichen. 

Pohjzoen kommen in fossilem Zustande von der Silurzeit l)is 
auf den heutigen Tag vor, und die ältesten Formen lassen sich auf 
jetzt lebende Gruppen beziehen. 

Die Brachiopoden. 
Die Brachiopoden sind sämmtlich Meeresthiere mit einer zwei- 
klappigeu Schale und sitzen gewöhnlich auf einem Stiele, der zwi- 
schen den beiden Schalen im Mittelpunkte des Schlosses oder bei 
denjenigen Brachio'[:)oden , w eiche kein Schloss besitzen , durch die 
diesem entsprechende Stelle hindurchtritt. Sie vermehren sich nie- 
mals durch Knospung oder bilden zusammen Organismen. Die 
Schale ist immer ungleichklappig und gleichseitig, d.h. jede Klappe 
ist in sich symmetrisch und der andern Klappe mehr oder weniger 
ungleich. Sie ist eine voniEktoderm ausgeschiedene Cuticularbildung 
und besteht aus einer häutigen Basis, welche durch Ablagerung von 
Kalksalzen, darunter bisweilen grosse Mengen phosphorsauren Kalks 
[Lingulü]. erhärtet. Bei vielen Brachiopoden finden sich verschieden 
gestaltete Kalknadeln oder zarte Kalkplättchen in der Wand der 
Leibeshöhle und der grösseren Sinusse, ferner in den Armen und 
Cirrhen; manchmal vereinigen dieselben sich zur Bildung eines fest 
zusammenhängenden Skeletes.-) 



1; Ray Laxkester , «On tlie developniental liistory of tlie Mollusca.« — 
Philosophical Transactions, 1874. 

2; Sie sind von Woodward , Lacaze-Duthiers und besonders von Ei des 
Deslonc.champs, »Recherclies sur Torganisation du manteau chez les Brachiopodes 
ailicult's«, 1864, besctirieben. 



406 Capitel Vlll. 

Der Körper oder \ioltnehr derjenige Theil des Körpers, welcher 
die haiiptsiiehliclisten Einireweide enliiält, ist oft im Verhältniss zu 
den Kluppen der Schale klein. Das Integunient ist in zwei breite 
Lappen ausgezogen, welche denjenigen Theil der Innenfläche der 
Schalen überkleiden, den die Eingeweideniasse nicht einninnnt. 
Die freien Ränder dieser Lappen sind verdickt und mit zahlreichen 
feinen Chitinborsten besetzt, welche wie diejenigen der Anneliden 
in Follikeln stecken. Zwischen diesen beiilen Lappen des Mantels 
[palliuin] befindet sich die Mantelkammer , welche hinten durch die 
Vorderwand der Eingeweidemasse begrenzt wird. In der Mittellinie 
trägt diese Wand die Mundöfinung ; dieselbe liegt in der Mitte einer 
breitern oder schmälern Fläche, deren Ränder mit zahlreichen be- 
wimperten Tentakeln ausgestattet sind. 

Bei Ärgiope nimmt die Mundscheibe einen grossen Theil des 
gewöhnlich als dorsal bezeichneten Mantellappens ein und ihre 
Ränder sind einfach mit drei tiefen Einbuchtungen versehen. Bei 
Thecidium sind die Einbuchtungen tiefer und die dadurch entstan- 
denen Falten der Mundscheibe schmäler. Bei den meisten Braciilo- 
])oden aber ist die Mundscheibe zu einer l)lossen Rinne verschmäler't 
und geht auf jeder Seite des Mundes in einen langen spiralig a.uf- 
gewundenen, von Tentakeln umsäumten Arm aus; daher der Name 
Brach iopodeii für die ganze Gruppe. In diesem Falle verschwinden 
die Tentakeln vom Vorderrande der Mundscheibe und werden durch 
einen lippenartigen Wulst ersetzt. Jeder Arm enthält einen Canal^ 
der in einem Sacke an den Seiten des Mundes endigt. 

Bei Waldheimia (Fig. 125) sind die beiden Arme verwachsen 
und ihre distalen Abschnitte zu einer horizontalen Spirale aufgerollt. 
Bei vielen Gattungen sind die Ränder der Mundscheibe oder der 
Ai-me an Fortsätzen der dorsalen Schalenklappe befestigt.') In die- 
sem Falle sind die Arme nicht vorslreckbar; nach Morse'-) jedoch 
können sie bei R/ii/nchonella, welche kein Armskelet besitzt, aufge- 
rollt und über die Schale vorgestreckt werden. 

Der Dai'mcajial besteht aus einem Oesophagus, einem Magen 



1 Siehe die ausgezeiclinoten Al)hildiingen von diesen Arinskeleten sowie 
von der Schale und der äussern Gestalt des Körpers überhaupt in WooDWAKns 
»Manual of the Mollusca«. 

2 Morse, »On the systematic position of the Hrachiopüda«. — Froceedings 
of the Boston Society of Nat. History, IS73. 



Die PoUzocn , dio nnic'hinpddon uiul die .M(iliii>ki'n. 



407 



mit LeberschliUu'lieu und einem Kiulilarm. Lei/lerer ist J)ei der 
Mehrzahl der Galliingen kurz und endet mit einem Biindsack. in der 
Mittellinie des Köi-pers (z. li. Waldheimia) ; bei andern ist er lang 
und mündet reehts \o\n Munde in die Manlelkammer (z. B. Linf/ula, 
Discina, Cranla] . 




Fig. 125. — Seiteriansiclit der Eingeweide von Woldheiinia anstrulis (nach Haxcock. i On the nr- 
junization of the Brachiopoda». — Philosophieal Transactions , 1S5S). — «. »dorsale a, &. »ven- 
trale« Schicht des Mantels; c. Vorderwand des Körpers zwischen den Mantellappen; rf. Arme ; 
p. Speiseröhre ; g. Magen mit den abgeschnittenen Ausfiihrungsgängen der Leber der linken 
Seite; *■- rechte Leberlappen; s. unten blind endigender Darm: c. sogenannte »Vorkammern«; 
0. rechtes »Pseudoherz«, das linke ist fast gänzlich entfernt; ir. birnförmige Blase an der Hin- 
terseite des Magens; z. Oesophagealganglien; i, j. Adductor; k. Divaricator; l. Adjustor; 

n. Stiel. 



Der Darmeanal wird M)n einer äussern Hülle, dem sogenannten 
Peritoneum umschlossen , und ist daran wie an einem Mesenterium 
in einer izeraumigen »Periviseerala-Iiöhle aufgehaniit. Die Wände 
dieser Höhle sind mit Wimpern ausgestattet, durch deren Bewegung 
die in ihr enthaltene Flüssigkeit in Circulation erhalten wird. Seit- 
liche Fortsätze dieser Hülle — die Gaslroparietal- und Heoparietal- 
Bänder — verbinden den Magen- und Enddarmabschnitt des Nah- 
rungsschlauches mit der Leibeswand.') 



1 HuxLEY, »Contributions to the anatomy of the Brachiopoda.« — Procee- 
diugs of the Royal Society, London, 1834 ; Hancock, »On tlie Organisation of the 
Brachiopoda«. — Plüiosopiuoal Transactions, ISöS. 



408 Capitcl VIII. 

Aus der Leibeshöhle erstrecken sich sinusarlige verzweigte 
VtM-l;inij;ervin|j:en in jeden Mantelhippen und enden an dessen Rande 
hlind. Die Mantellappen sind wahrscheinlich neigen den l)ewimper- 
len Tenlak(>ln der Sitz der Alliniungsthätigkeit. Die Sinusse der 
Mantel la])pen von Lingula J>ilden zaldreiciie stark contractile, zitzen- 
artige Fortsätze oder jimpullen. Während des Lebens kann man 
die circulirende Flüssigkeit rasch in jede Ampulle ein- und wieder 
austreten sehen (Morse, a. a. 0. p. 33). 

Die Leibeshöhle steht mit der Mantelkammer durch wenigstens 
zwei, bisweilen \ier Rhijnchonella) sacklormige Organe in Zusammen- 
hang, die man früher als »Herzen« beschrieben hat, die indessen, 
wie man jetzt weiss, diese Bedeutung nicht haben. Jedes dieser 
Organe ist wie ein Trichter gestaltet; das weile Ende, welches sich 
in die Perivisceralhölde öffnet, ist stark gefaltet und durch eine 
Einschnürung von dem engeren Theile. welcher dem Halse dc^ 
Trichters entspricht, getrennt. Der Letztere zieht schräg durch die 
Yorderwand des Eingeweidesackes und endet mit einer kleinen 
Oeffnung in der Mantelhöhle. 

MoRSK hat bei Terehrutulina septentrionalis den Durchtritt der 
Eier durch die Organe beobachtet. Sie werden durch die Thätig- 
keil der Wimpern, mit denen die Oberfläche des Trichters bedeckt 
ist, in das offne Ende dessel])en hineingerissen und gelangen durch 
die eben erwähnte Oeffnung in die Mantelhöhle.. 

Wahrscheinlich funeiren diese » Pseudoherzen « zugleich als 
Harnorgane und als Ausführungsgänge für die Geschlechtsstoffe, und 
entsprechen den BojAMsschen Organen der Mollusken und den Seg- 
mentalorganen der Würmer. 

Zwischen dem Ektoderm und der Membran, \n eiche die Ver- 
längerungen der Leiljeshöhle in den Mantel auskleidet, und zwischen 
dem Endoderm, dem Ektoderm und der Membran, welche die Leibes- 
höhle selbst auskleidet , befindet sich ein in viele anastomosirende 
Canäle zerfallener Hohlraum , den ich für eiuen grossen Theil des 
eigentlichenBlutgefässsystems halte. An der Rückseite desMagens und 
an einigen andern Stellen finden sich 1km den J^rachiopoden mit einem 
Schalenschloss blasenförmige Erweiterungen der Wand dieser Canäle, 
die man als Herzen betrachtet hat : allein aus den Beobachtungen ver- 
schiinlener Forscher an lebenden Thieren geht hervor, dass sie nicht 
contr;i( lil ist : ihre Function ist al)er unbekannt. ObN\ohl die Exi- 



Die I'ohzooii, die Ih'cicliioiiotleii uiul die MolUisken. 409 

slenz eines direeten Ziis;minienlianges zwisclien der l*erivi.scer;il- 
kaniiner uml den Hlutcanälen noch nicht nachiZ(>\\ iesen ist. l>ii(hU 
die Perivisceraikannner iloch höchst wahrscheinlich einen Tiieil cU^s 
Bhitgefässsystenis. 

Muskeln zur Adduction und üivarication der Schalen und zur 
Vermittlung anderer |{eN\egungen des Thieres sind bei den Bi-achio- 
poden wohl entwickelt. ^j Sie sind grossentheils quergestreift. Das 
Nervensystem besteht bei den articulaten Brachiopoden . bei denen 
es am Besten untersucht ist, aus einem verhältnissmässig dicken, an 
der ventralen Seite des Mundes gelegenen Ganglienbande , dessen 
Enden durch eine Conuuissur verbunden sind, welche den Schlund 
umfasst und zwei kleine Ganglienanschwellungen trägt. Die letzteren 
entsprechen wahrscheinlich dem Gehirn- , die erstem den Fussgan- 
glien der Lamellihranchiaten. Unmittelbar hinter der Fussganglien- 
masse , von der zw ei starke Nerven zum dorsalen oder vordem kh- 
schnitte des Mantels abgehen, befinden sich zwei längliche Ganglien 
mit einer eigenen Commissur, welche wahrscheinlich den parieto- 
splanchnischen Ganglien der höheren Mollusken entsprechen. Aus 
diesen Ganglien entspringen die Nerven zum ventralen Mantel- 
lappen und zum Stiele. 

Bei den inarticulaten Brachiopoden ist unsere Kenntniss des 
Nervensystems noch sehr mangelhaft. Bei Linguhi hat Owex zwei 
seitliche Nervenstränge beschrieben, und diese Beobachtung ist von 
Gratiolet und Morse bestätigt worden. Der letztere Anatom findet 
ähnliche Stränge liei Discina, und Gratiolet hat bei Lincpda einen 
Nervenring beschrieben. 2] 

Die Fortpflanzungsorgane liegen in der Leibeshölile oder in Ver- 
längerungen derselben und sind, wie es scheint, immer von Fort- 
setzungen der jene Höhle auskleidenden Membran umschlossen. Ob 
Hermaphrodilismus die Begel oder die Ausnahme bildet , ist noch 
nicht ausgemacht; Thecidium ist indessen, wie Lacaze-Dithiers nach- 
gewiesen hat , diöcisch , und nach Morse sind auch Tevebrntulina 
und Discina üetrennt-geschlechtlich. 



1) Sielie Hancock, a. a. 0. Owex, Einleitung zu Davidson's »Fossil Branchio- 
poda« — Memoirs of tlie Palaeontographical Society und Transactious of the 
Zoological Society of London, 1833. 

2) Gratiolkt, »Recherclies poui' servir ii Ihisloire des Bi'aneiiiopodes«. — 
.lournal de Concliyliologie, 1860. 



410 Capitel VIH. 

Die Entwicklung der Jiracliiopoden bedurflo Irolz der \\ichli- 
gen Beobachtungen von F. Müller, ^) L\caze-Di thiers -) und beson- 
ders von Morse ^j bis vor Kurzem noch sehr der Aufklärung (nament- 
lich hinsichtlich der ersten Zustände des Endjryos) ; erst die Unter- 
suchungen von KowALEvsKY*) haben die Lücke unserer Kenntniss 
für die Gattungen Arcjiope, Thccidiuni, Terebratula und TerehratuUna 
ausgefüllt. 

Das Ei verwandelt sich in eine blasenförmige Morula, in welcher 
sich durch Einstülpung ein Darmsack l)ildet ; dieser Sack giebt w ie 
l>eiSa(//7/azwei Divertikel ab, welche sich vom Darmcanal abschnüren 
und die Leibeshöhle l)ilden. Diese ist also ein Enterocoel. Der Em- 
bryo streckt sich und zerfällt durch Einschnürungen in drei Segmente, 
von denen das vordere lange Wimpern und Augenflecken erhält. 
So erhält das junge Brachiopod grosse Aehnlichkeit mit einer Anne- 
lidenlarve. Die Aehnlichkeit wird noch vermehrt durch das Auf- 
ti'cten von vier Borstenbündeln am mittlem Segment , das in eine 
Art Kragen ausgeht, dessen Ränder Anfangs nach hinten umge- 
schlagen sind und diese Borsten tragen. Wenn die Larve wächst, 
stumpft das dritte Segment sich am Ende al) und bildet eine mit 
einer Schalendrüse versehene ? siehe unten) Fläche , mit der jene 
sich anheftet. Gleichzeitig verkümmert das erste oder Prästomial- 
segment, der vom Mittelsegment gebildete borstentragende Kragen 
stülpt sich um, wächst schnell und erzeugt die Mantellappen , an 
denen sich die Schalen entwickeln. 

Die Aehnlichkeit der Brachiopodenlarven mit einem Polyzoon, 
besonders mit Loxosoma , ist sehr auffallend und rechtfertigt voll- 
kommen den aus dem Studium der ausgebildeten Thiere gezogenen 
Schluss auf die Verwandtschaft der Polyzoen und Brachiopoden. 



1) F. Miller, «Beschreibung einer Bracliiopodenlarve«. — Arcliiv f. \alur- 
gesctiichte, 1860. 

2) Lacaze-Duthiers , »Histoire de la Thecidee«. — Annales des Science.s 
naturelles, 1861. 

3) Morse, »On the early stages of TerehratuUna septentrionalis". — .Meinoirs 
of the Boston Society of Natural Histor\ , 1S69; ferner die bereits angeführte 
Abhandlung. 

4) In einer 1874 in Moskau erschienenen Abhandlung, die icii der Freund- 
lichkeit des Verfassers verdanke. Sie ist russisch geschrieben; doch bin ich mit 
Hülfe eines Freundes im Stande gewesen , mich einigermassen mit ihrem Inhalt 
bekannt zu machen. (Vergl. ferner Hofmaxs und Schwalbes Jahresbericht, 
Bd. III. (Literatur 1874) S. 403. D. Uebers.1 



Die Polyzoon, die Brachiopoden und die Mdiluskeii. 41 I 

Andererseits spricht <lie Entwicklung der Brnchiopoden nicht inin- 
(Jer entschieden für ihre nahen Beziehungen zu den Würmern.') 

Auf den vorigen Seiten sind die Ausdrücke dorsal und venti-al 
in dem Sinne gebraucht, wie sie herkönnnlicher Weise von den 
(^onchyliologen angewandt werden. Eine interessante und nicht 
leicht zu beantwortende Frage aber ist es, wie sich diese dorsale und 
ventrale Region eines Brachiopoden zur neuralen und haemalen Re- 
gion eines Polyzoons oder eines Lamellibranchiaten oder eines Ga- 
stropoden verhält. 

Vergleichen wir eines der articulaten Brachiopoden wie Wald- 
lieimia in seiner Schale mit einem Polypid eines chilostomen Poly- 
zoons in seiner Zelle, so wird die dorsale Schale dem Operculum, 
die ventrale der Zelle zu entsprechen scheinen. Ist dieser Vergleich 
richtig , so müssen beide Mantellappen des Brachiopoden der dor- 
salen oder haemalen Körperseite angehören ; der der sogenannten 
dorsalen Schale entsprechende würde der vordere und der der ven- 
tralen Schale entsprechende der hintere Lappen sein, und die Region 
der Vorderwand der Mantelhöhle , welche hinter oder unter dem 
Munde liegt, würde der Neuralseite des Polyzoons entsprechen. 

Sind andrerseits die Segmente des Körpers der Brachiopoden- 
larve echte Somiten und entspricht die scheibenförmige Fläche des 
hintersten dem ähnlich gestalteten Ende der Lacinularia-Lavxe, wie 
Morse meint, dann stellt der dorsale Mantellappen wie vorher einen 
Theil der haemalen Körperfläche dar, der ventrale aber gehört der 
neuralen Fläche an — kann dann aber nicht mehr eigentlich als 
Mantel bezeichnet werden, sondern würde eher dem Fusse eines der 
höheren Mollusken entsprechen. 

Unter den Brachiopoden lassen sich zwei Gruppen unterschei- 
den , die Articuldta und die Inarticidata. Bei den Articulaten sind 
die Schalen durch ein Schloss verbunden, und die ventrale Schale 
besitzt gewöhnlich Zäiine, welche in Gruben an der dorsalen Schale 
hineingreifen. Die Speiseröhre steigt in der Mittellinie gegen die 
dorsale Schale empor , w^ährend der Enddarm an der gegenüber- 



1' Die Annahme der ursprünglich von Steenstrlp ausgesprochenen und 
dann mit so vielem Geschick von Prof. Morse verfochtenen Ansicht von der 
Verwandtschaft der Brachiopoden mit den Würmern (Proceedings of Ihe Boston 
Society of Natural History, 1873 schliesst meiner Meinung nach die von mir 
immer vertretene Ansictit von der Verwandtschaft derselben mit den Polyzoen 
einerseits und mit den höheren Mollusken andrerseits nicht aus. 



412 Capilel VIII. 

liegenden oder ventralen Schale lieral)sleigl und dort blind endet. 
Oft trägt die dorsale Schale spiralig^ oder schleifenförmige harte 
Fortsätze, an denen die Arme ansitzen. Die Schalen werden durch 
ein Paar Adducloren , welche direct von einer Schale zur andern 
ziehen , genähert und durch Divaricaloren , welche schräg von der 
ventralen Schale zu einem medianen Fortsatze — dem Angelforl- 
salze — des Schlosses der dorsalen Schale hinüberziehen . von ein- 
ander entfernt. Die Eindrücke von dem Ansatz dieser Muskeln haben 
bedeutende Wichtigkeit für die Systematik. Sehr oft geht die ven- 
trale Schale in eine Art Delle aus , durch welche der Stiel hindurcii 
ti-itt, mit dem das Thier sich an Steinen anheftet. An den Seiten des 
Eingeweidesackes gehl der verdickte Rand des dorsalen Manlella])- 
pens in den des ventralen Lappens über. Die Schale wird sehr oft 
von zahlreichen senkrecht auf ihre Oberfläche stehenden Canälen 
durchzogen, welche Verlänijerun^en des Mantels enthalten.^ 

Diese Abtheilung enthält folgende Familien : 1. die Tercbratu- 
liden, 2. die Spiriferiden, 3. d\e RhynchonelUden^ 4. die Ovthiden und 
5. die Productidcn, von denen die zweite, vierte und fünfte ausgestor- 
ben und fast ganz palaeozoisch sind, indem keine Art über den Lias 
hinausgeht, während die Mehrzahl der Arten der beiden andern Fa- 
milien gleichfalls ausgestorben sind. Die Familie der Terehvatuliden. 
die man nicht sicher aus älteren Formationen als dem Devon kennt, 
ist die einzige , in der seit dem Ende der palaeozoischen Zeit zahl- 
reiche neue Gatlungstypen aufgetreten sind. 2) 

Die Inarticulaten besitzen kein Schloss ; ihr Darm mündet in die 
Mantelhöhle ; die Ränder der Manlellappen sind vollständig getrennt. 
Manche besitzen einen langen Stiel [Lingula) , andere heften sich mit 
einem Zapfen an, welcher durch eine Oeffnung oder eine KerJie einer 
Schale [Discina) oder durch die Fläclie einer Schale hindurch tritt. 
Ein Armskelet fehlt , und die Anordnung der Muskeln ist in vieler 
Hinsicht anders als bei den Articulaten. 

Von allen diesen Familien, mit Ausnahme der Spirifcriden , Or- 
tJiidcn und Productidcn. leben noch heutigen Tages Arten , allein sie 



1; Die Structur der Schale ist besonders von Caupemkr untersucht Reports 
ofthe British Association, 1844 — 1847, und Einleitung zu Davidsons »Fossil Bia- 
chiopoda«). Siehe ferner Kino, Transaclions of the Royal Irish Acadenn, 1869. 

2) SvKSS, »Ueber die Wohnsitze der Brachiopodeu". — Sitzunjisberieht der 
Wiener Akademie. 1857. 



Die Polyzoen, die Bracliiopoden und die Molinsken. 413 

sind auch schon in den älteren paläozoischen Schichten vertreten, 
und Lingula gehört zu den ältesten bekannten Fossilien.') 

Die Mollusken. 

Mit dem Ausdrucke Mollusca bezeichnet man zweckmässig die 
Lanu'lUhranvhiatcn und Odontophoren [= Gastropoden , Pteropoden 
und Cephalopoden Civiers), die sich leicht als Modilicationen eines 
Grundplaues nachweisen lassen. Als solcher lässt sich ein in Bezug 
auf eine mediane Verticalebene synunetrischer Körper bezeichnen, 
an dessen einem Ende die Mund- und am andern die AfteröfTnung 
des Darmcanales sich befinden. Dieser Körper besitzt eine ventrale 
oder neurale Fläche , eine gegenüberliegende dorsale oder hämale 
Fläche und eine rechte und linke Seite. Von der neuralen Fläche ent- 
springt gewöhnlich ein musculöser Fuss. Das Integument der hä- 
malen Fläche geht im Allgemeinen an den Rändern in eine freie 
Falte aus ; den so umschriebenen Abschnitt des Integumentes nennt 
man den Mantel [pallinm). Zwischen dem freien Abschnitte dieses 
Mantels und dem übrigen Körper befindet sich ein Hohlraum , die 
Mantelkammer, von deren Wandungen aus sich Fortsätze, welche der 
Athnumg dienen, die Kiemen [branchiacj , entwickeln können. 

In der Mittellinie der Mantelfläche bildet sich beim Embryo sehr 
allgemein eine Schale7idri(se , während die Oberfläche des Mantels 
eine Cuticularbildung, die Schale^ absondert. Ein Herz ist gewöhn- 
lich vorhanden und liegt dann in der Mitte des hintern Abschnittes 
der llämalregion und besteht aus wenigstens zwei Abtheilungen, einer 
Vorkammer und einer Kammer. Arterielle Gefässe verzweigen sich oft 
in ausgedehnter Weise durch den Körper ; die venösen Bahnen bleiben 
dagegen mehr oder minder im Zustande von Lacunen. Die Blutkör- 
perchen sind farblos und mit einem Kern versehen. Besondere Ath- 
mungsorgane können fehlen oder in Form von Kiemen oder Lungen- 
säcken vorhanden sein. Wo sie existiren, liegen sie in der zum Her- 
zen zurückkehrenden Blutbahn. Hinter dem Herzen und dem Darm 
liegen die Harnorgane, welche einerseits nach aussen münden, an- 
drerseits mit dem Blutgefässsystem in Zusammenhang stehen. 

Das Nervensystem besteht aus mindestens einem Paar [Cere- 
bral- Gunnlien zu den Seiten oder hämalwärts vom Munde und zwei 



1) Siehe Davidson , »Monoiiraphs of the British fossil Brachiopoda« in den 
Publicationen der Palaeontoi;iaphical Society, London. 



414 Capitol Vlli. 

weiteren Paaren von Oesophagealganglien (den Pef/a/-Ganslien und 
den parletosplanchnischen Ganglien). Die Letzteren liegen zu den 
Seiten oder neuralwärts vom Darmcanal und stehen durch Conunis- 
suren mit den Ersteren in Verbindung. 

Bei der Mehrzahl der Mollusken durchläuft der Eml^ryo ein Sta- 
dium , in dem er mit Wimperschnüren oder mit einer einlachen, 
zwei- oder vieltheiligen Falte des Integuments Iveliim) mit wimpern- 
den Rändern ausgestattet ist, das sich an der Hämalseite der Kopf- 
region des Körpers, vor der Mantelregion, entwickelt. 

Die Haupteigenthümlichkeiten der verschiedenen Mollusken- 
ordnungen sind vornehmlich bedingt : 

1. durch die Form der Mantelregion und die Ausdehnung der 
Mantellappen im Verhältniss zum Körper, 

2. durch die Zahl und Anordnung der Schalenstücke , welche 
sich am Mantel entwickeln, 

3. durch die Grösse und Gestalt des Fusses und durch die Aus- 
bildung oder mangelnde Ausbildung von Chitin- oder Sehalensub- 
stanz in derselben, 

4. durch die Entwickelung von Sinnesorganen am Vorderende 
des Körpers und die Anwesenheit oder Abwesenheit eines unter- 
scheidbaren Kopfes, 

5. durch das ungleichmässige Auswachsen der hämalen Körper- 
region zu einem Eingeiveidesack und die dadurch bedingte Aenderung 
der ursprünglichen Richtung des Darms, welche oftmals von einer 
jisymmetrischen Seitendrehung begleitet ist. 

1. Die Lamellibranch iaten. — Rei diesen Mollusken 
sind immer zwei grosse Mantellappen vorhanden , deren Ränder 
l)orstenlos sind und die seitlich von der Mittelebene, rechts und 
links , angebracht sind ; jeder dieser Lappen l)ildet ein Stück oder 
eine Klappe der Schale; zu diesen treten in einigen Fällen accesso- 
rische Stücke, die sich an der medianen Hämalfläche [Pholds] oder 
;im llinterende des Mantels [Teredo] entwickelt ; oder der Mantel 
kann ausser seinen Schalenklappen noch eine Kalkröhre abscheiden 
[Teredo^ Aspergülum) . Die Schale selbst besteht aus über einander 
liegenden Lamellen von organischer Substanz . welche durch Ab- 
lagerung von Kalksalzen erhärten. Sie ist eine Culicularabscheidung 
von der Oberfläche des Mantels und enthält nie irgendwelche zelli- 
gen Gebilde. .Je nach der Anordnung ihrer Lamellen aber und nach 



Die I'oKzoen, die Bracliiopocleii und die Mollusken. 4J5 

dei" Art und Weise, wie die Kalk;ihl;iseriint: darin stattfindet, kann 
man an ilir Scliicliten von verschiedener Beschallenlieit erkennen, 
welche man als Perhnutterschichl , Prismenschicht und Epidermis 
unterscheidet.!) 

Die beiden Klappen sind in der Rcfiel über der dorsalen Mittel- 
linie der Hämalfliiche des Körpers durch eine nicht verkalkte chiti- 
niije Cuticularsubslanz , das sogenannte i/^awew?, verbunden, das 
gewöhnlich sehr elastisch und so angebracht ist , dass es bei ge- 
schlossenen Schalen entweder gedehnt oder zusammengepresst ist. 
In l)eiden Fällen wirkt es den Adductoren entgegen und öffnet die 
Schalen, wenn tliese Muskeln erschlafTen. Die Conchyliologen machen 
in der Regel einen Unterschied zwischen einem Innern und einem 
äussern Ligament ; allein in Bezug auf den Köri)er des Thieres sind 
alle Ligamente innere, und ihr Innen- oder Aussensein gilt nur in 
Hinsicht auf die Sehlosslinie, die Linie, in der die Ränder der Scha- 
lenklappen sich berühren. Bei symmetrischen oder gleichklappigen 
Lamellibranchien ist jede Klappe innen concav und aussen convex ; 
sie hat in der That die Gestalt eines sehr flachen Kegels , dessen als 
Umbo oder »Wirbel« bezeiclinete Spitze umgebogen ist und auf dem 
hämalen oder, wie man ihn nennt , dorsalen Rande der Klappe liegt 
oder darüber hinausragt. Sie ist ferner gewöhnlich nach vorn ge- 
bogen und liegt daher näher am vordem als am hintern Ende der 
Schale. Manchmal ist der Wirbel verlängert und einwärts gebogen, 
oder er kann selbst eine kurze Spiral windung machen [Isocard ia. 
Diceras)^ so dass die Schale eine gewisse Aehnlichkeit mit manchen 
Gastropodenschalen erhält. Da die Lamellibranchienschale durch 
Ablagerung neuer Schichten an der Innenfläche der alten in die 
Dicke und durch Ausdehnung dei" neuen über die alten hinaus in 
der Fläche wächst , so stellt die Spitze des Umbo die ursprüngliche 
Embryonalschale dar, und die Aussenfläche ist gewöhnlich mit con- 
eentrischen «Zuwachslinien« versehen, welche die Grenzen der nach 
einander hinzugekommenen Schichten von Sclialensubslanz be- 
zeichnen. 

Die aneinander liegenden Ränder der beiden Klappen gehen sehr 
oft in Erhebungen und Vertiefungen aus, die in einander eingreifen. 
Die Gestalt und Anordnung der Zähne und Gruben dieses »Schlosses« 
hat in der systematischen Conchyliologie grosse Bedeutung. 



1) Siehe Cari>enteks Artikel »Shell" in Todds -Cyclopaedia« ; Huxlev , »Inte- 
gunienlary Organs«, ebenda. 



416 



Capitcl VIII. 



Die sich an die Klappen ansetzenden Muskeln, nämlich die Ad- 
ducloren . die Relracloron des Fusses und Manlolniuskeln , erzeugen 
an der Innenlliuhe der Schale Eindrücke , welche an der abgenom- 
menen und gereinigten Schale sehr deutlich sind. Mit dem Wachs- 
thum des Thieres niniiut die Entfernung dieser Eindrücke vom 
Schloss und von einander nothwendig zu , und in manchen Phallen 
(z. B. bei.lnorfo«to, Fig. 126) ist es nicht schwer, eine schwache drei- 
eckige Spur zu finden , die ihre Basis in jedem Adductoreindruck 




Fig. 126. — Scheniatischer Längsschnitt durch eine Süsswassermuschel (Anodonta). — A A. Man- 
tel, dessen rechter Lappen abgeschnitten ist; B. Fuss; C. Kieraenkaramer der Mantelhöhle; 
D. Afterkanimer; 1. vorderer Adductorrauskel : IL hinterer Adductormuskel; HI. Ketractor des 
Fusses: <i. Mund: b. Magen; c. Diinndarm, dessen Windungen durch die Wände des Mesosoms 
hindurch schimmernd gedacht sind; <7. Rectum; e. After: /. Herzkammer; g. Vorhof; h. Kiemen 
ausser i. der rechten äussern Kieme, welche zum grossen Theil abgeschnitten und umgeschlagen 
ist; k. Mundlappen; l. Cerebral-, m. Pedal-, n. parietosplanchnische (Tanglien; o. Mündung der 
Niere oder des BojASusschen Organs; p. Pericardinm. 



und ihre Spitze im Wirbel hat und die allmähliche Verschiebung der 
Lage des Muskels andeutet. 

Einige Laniellibranchien (z. B. Lima, Pecten) können durch Auf- 
und Zuklappen ihrer Schale eine Art Flug im Wasser ausführen. 

Bei Teredo sind wahrscheinlich die harten und scharfrandigen 
Schalen die Werkzeuge, mit denen sich dies Mollusk seine Gänge in 
das Holz bohrt, in dem es lebt. Ob auch bei den Pholaden und Saxi- 
caven die Schalen das Instrument ])ilden, mit dem diese Thiere sich 
ihre Höhlen in hartes Gestein graben , oder ob , wie man angegeben 
hat, der mit Sand bewaftnete Fuss das Bohrinstrument ist, ist eine 
Frage, die man oft erörtert, aber schwerlich zu einer befriedigenden 
Entscheidung gebnuht hat. 



nie Polyzocn, die Brachiopoden und die Müllusi<cii. 417 

Die Hamalfläche des Körpers ist entweder flacli oder scliwaei^i 
gewölbt und daher der liaiuale Contour in der Seitenansicht ent- 
weder gerade oder convex. Hei den meisten Lamellil)ranchien ist 
der Körper symmetrisch in Bezug auf die Medianel^ene ; bei denen 
mit ungleichklappigen Schalen aber wie bei der Kammmuschel 
[Pecteu] und der Auster [Ostrea] ist eine Hälfte stärker convex als 
die andere. 

Kein Lamellibranchiat hat einen gesonderten Kopf; bei den- 
jenigen aber, welche zwei Adductormuskeln besitzen (z. B. Ano- 
donta], kann die Gegend, in welcher der vordere Adductor liegt, 
und w eiche sich vor dem Munde befindet , als Prosoma von dem 
mittlem Abschnitt [Mesosoma], aus dem der Fuss entspringt, unter- 
schieden werden , während der hinter dem Fuss gelegene Theil mit 
dem hintern Adductor das Metasoma heissen mag. 

Der Fuss kann rudimentär sein, ist aber gewöhnlich sehr gross, 
biegsam und wird als Fortbewegungsorgan gebraucht. An der Hin- 
terfläche des Fusses findet sich nicht selten eine Drüse, welche eine 
Chitin- oder kalkartige Substanz — den Byssus — absondert. 

Von den Seiten des Mesosoms , nahe an der Stelle, wo sich die 
Mantellappen ansetzen, springen die Kiemen in die Mantelhöhle vor. 

In ihrer einfachsten Form besteht die Lamellibranchienkieme 
aus einem von einer Doppelreihe von Fäden umsäumten Stamme 
\'i. B. Xuculo]. Die nächste Stufe der Complication entsteht dadurch, 
dass sich diese Fäden gewissermassen an ihren freien Enden doppelt 
umlegen , und zwar so , dass die umgebogenen Abschnitte auf der 
äussern Seite der äussern und auf der Innern Seite der innern Beihe 
von Fäden liegen. Die freien oder hämalen Enden der umgeschlage- 
nen Fäden treten aber weder mit dem Mantel an der Aussenseite 
noch mit der andern Kieme an der Innenseite in Zusammenhang. 
Zarte Balken ziehen von den primären zu den umgeschlagenen Fä- 
den durch den zwischen ihnen bleibenden Raum [Mytilus, Pecten). 
Bei den meisten Lamellibranchiaten sind die Kiemen vier längliche 
Platten , von denen jede eigentlich eine lange , flache Tasche dar- 
stellt, die mit ihrem offenen Ende gegen die Hamalfläche des Kör- 
pers gekehrt ist. An jeder Seite des Mesosoms liegen zwei Taschen, 
eine innere (mediale) und eine äussere ilaterale]^; . Ihre Wände sind 



1J Die äussere Kieme ist oft kleiner als die innere. Bei Arten von Lucina, 
Cytherea und Tellina ist nur eine Rinne, und zwar die innere, \orhanden. 

Huxley-Spengel, Anutomie. 27 



418 



Capitel VIll. 



durch Qiierwiindc Ncrldindon. Sie sind rok-h Jjewinipert und von 
zaldreu-hen ücdlnuniien ilurchl)rot'lien. Da hinter dem Fasse die 
Aussenwand jeder Tasche mit dem Mantel und die Innenwand mit 
der entsprechenden Tasche der andern Körperhidfle verwachsen ist. 
so bildet der ganze Kiemenapparat eine siebartige Scheidewand 
zwischen dem Mantel und dem Fusse (Fig. 126) und theilt so die 

Mantelliöhle in eine supral)ranchiale 
und eine infrabranchiale Kammer. 
Diese Kammern können aber, da 
der Ilämairand der Innen wanil jeder 
innern Kiementasche in dem grös- 
sern Theile seiner Ausdehnung 
nicht mit dem Mesosom verwach- 
sen ist, sondern ihm nur dicht an- 
liegt, durch die so gebildete Sp.iltc» 
wie auch durch die üeÜnungen in 
den blattförmigen Wänden der Kie- 
mentaschen mit einander comnuini- 
ciren. Der vordere Theil der Supra- 
branchialkammer ist durch die Ein- 
„. ,a„ , j t c 1 1.* r> schie])ung des Mesosoms in eine 

Flg. 127. — Anodonta. — Senkrechter Quer- O 

sclnüttdesKörpers, das Herz treffend. «.Vor- rechtC Uud ciuC linke Höhlc ÜC- 
iloi; pp- rericaraialnonle; r. Kammer; hr. >- 

äussere, 6,'. innere Kieme ;)». Mantel ;/.Fiiss; thcilt. an dcrCD Seiten die Ocffnun- 
j. Dünndarm. 

gen der Harn- und Fortpflanzungs- 
organe liegen. Die Producte dieser Organe treten also rasch in diese 
rechte und linke Höhle ein. Der hintere Theil der SupraJjranchial- 
kammer , in den diese beiden AJjtheilungen münden . enthält ilen 
Ausgang des Rectums und nimmt die Faeces sowie die Harn- und 
GeschlechtsstotTe auf; es ist also eine Art Kloake. Seine hinlere Oetl- 
Dung wird gewöhnlich als Analöffnung der Mantelhöhle bezeichnet. 
Die Ränder dieser Oellnung können zu einem Rohre ausgezogen sein, 
das der Analsip/io heisst. Vor der Anal- oder richtiger Cdoacal- 
öfl'nung können die Ränder des Mantels vollkommen unverbunden 
sein. Sehr liäufig vereinigen sie sich jeiloch und lassen nur eine 
Oeflnung für den Austritt des Fusses und dahinter eine andere, 
welche als Kiemenöffnung bezeichnet wird. Die Ränder dieser Oefl- 
nung können sich gleichfalls zu einem Rohre verlängern , welche 
tlann dei" BvanvJüalsipho heisst. Wenn ein Lamellibranchiat unge- 
stört in seinem natürlichen Elemente liegt , so klaffen die Schalen 




Die l'olyzoen, die Bnichiopodon und die Molliiskon. 419 

izeniigend, iiiu Wasser fivi in die Manlolliohle ein- und iiuslrelen zu 
hissen . oder wo Siplionen vorh.uiden sind , werden diese lang aus- 
gestreckt. Die Wimpern, mit denen die Kiemen besetzt sind, schla- 
gen in der Weise, ihiss sie (his Wasser aus der Infrabranehiaikanuner 
(hircli die Kiemenöffnungen in die Suprabranchialkammer treiben. 
Von dort giebt es nur einen Ausgang durch die Kloake oder den 
Analsii)ho, wenn ein solcher vorhanden ist. Zum Ersatz für das so 
ausgetriebene Wasser tritt durch den Zwischenraum zwischen den 
Mantelhippen, welche die Infrabranehiaikanuner begrenzen , oder 
durch den Branchialsipho eine neue Wassermenge ein. Diese Ströme 
kann man leicht sichtbar machen , indem man langsam etwas fein 
zertheilten Farbstoff zum Branchialsipho hinfliessen lässt. Derselbe 
wird dann rasch aufgesogen und nach kurzer Zeit sieht man einen 
gefärbten Strom aus dem Analsipho austreten. Auf demselben Wege 
gelangen im Wasser schwebende Nahrungsbestandtheile in den Be- 
reich der Mundlappen, die sie dem Munde zuführen. 

Welche Gestalt die Kiemen auch haben mögen , immer werden 
sie von einem Chitinskelet in Form einer theilweisen oder vollstän- 
digen Hülle der queren Kiemengefässe gestützt. 

Der Mund wird von Lippen begrenzt, die an jeder Ecke gewöhn- 
lich in zwei »Mundlappen« ausgezogen sind. Manchmal werden die 
Li])pen durch eine ringföi'mige , in zahlreiche Tentakel ausgehende 
Falte vertreten [Pecten] . Organe zum Ergreifen oder Kauen der Nah- 
rung sind nicht vorhanden. Ein weiter kurzer Schlund führt in einen 
von der Leber umgebenen Magen. Die Leber besteht aus zahlreichen 
Blindschläuchen, deren Sammelgänge in den Magen münden. Sehr 
häufig ist ein Divertikel des Pylorusendes des Magens vorhanden, 
tlas einen durchsichtigen slabförmigen Körper enthält, den »Krystall- 
sliel«. 

Der Darm macht gewöhnlich viele Windungen, erreicht indessen 
schliesslich an der Dorsalseite des Körpers die Mittellinie und mün- 
det mit dem After in den hintern Abschnitt der Mantelkanmier. In 
der vom Endabschnitte des Darmes durchzogenen Region liegt das 
Herz. Es besteht aus einem Vorhof und einer Kannner oder aus einer 
Kammer und zwei Vorhöfen, oder es kann auch in zwei Vorhöfe und 
zwei Kanmiern zerfallen [Area). Aortenstämme vertheilen das farb- 
lose Blut im Körper, wo es sich in einem mächtigen medianen Venen- 
sinus sammelt. Von hier aus tritt es durch die Wände der Harn- 
organe in die Kiemen, um von da zum Vorhof des Herzens zurück 

07* 



420 Capitcl VIII. 

zu fliessenJ) Sehr häufiij umfasst die Kaiiiruer das Rectum, l)ef 
Osiraea. Teredo und Anninia ist sie jedoch ganz frei vom Darm. 

Harnorgane oder ßojANUssche Organe sind gewöhnlich zwei 
vorhanden, oft mehr oder weniger verwachsen, von dunkler Farbe; 
sie liegen hinter und unter dem Pericardium und vor dem hintern 
Adductormuskel , erstrecken sich zu beiden Seiten des Mesosoms 
nach vorn und werden von so zahlreichen Blutbahnen durchzogen, 
dass sie ein ganz schwammiges Gew^ebe besitzen. Die cavernösen 
Blutsinusse sind von Zellen ausgekleidet, welche die Harnbestand- 
Iheile aus dem Blute ausscheiden. Jene treten in Gestalt von harn- 
säurehaltigen Kalkconcrementen auf. Die Drüse communicirt am 
einen Ende mit dem Pericard ; am andern Ende mündet sie ent- 
weder direct an der Körperoberfläche oder in einen Yorhof, der sich 
nach aussen öffnet. Bei Ostraea und Teredo scheinen die Harnorgane 
nur in sehr rudimentärer Form vorhanden zu sein.^j 

Die Mesodermregion , zwischen dem Endoderm und Ektoderm, 
wird grossentheils von Gefässen , Bindegewebe und Muskelgewebe 
sowie von den Fortpflanzungsorganen eingenommen , so dass kein 
grosser Perivisceralraum besteht. Allein es besteht \ . — der schon 
erwähnte grosse mediane Sinus , der das aus allen Theilen des Kör- 
pers zurückströmende Blut aufnimmt und gewöhnlich die Vena cava 
genannt wird. 2. — Ein geräumiger Herzbeutel [Pericardium]^ der 
das Herz einschliesst. Derselbe steht in Zusammenhang mit dem 
Venensystem , mithin auch direct oder indirect mit der Vena cava. 
3. — Die Hohlräume der BoJANUsschen Organe, welche gewöhnlich 
frei mit einander conununiciren und einerseits in den Herzbeutel, 
andererseits nach aussen münden. 4. — Bei manchen LameHil)ran- 
chiaten münden an der Aussenseite des Körpers, besonders an der 
Oberfläche des Fusses, Canäle nach aussen. Auf diese Weise steht 
das Blutgefässsystem direct, w enn auch auf einem Umwege , in Zu- 
sammenhang mit dem umgebenden Wasser. Diese sogenannten 
»Wassergefässe« communiciren innen mit dem Venensyslem , von 
dem sie in der That nur einen Theil zu bilden scheinen. Wahrschein- 



1) Die Kreislaufsorganc der Süs^vassornuischel sind sehr ausführlich von 
Laxger (Denkschr. d. Wiener Akademie, 1855 und 1856J beschrieben. 

2) Ueber die Structur der Harnorgane und viele andere Punkte der Lamelli- 
branchiatenanatomie siehe die Reihe werthvoller Abhandlungen von Lacaze- 
Dlthikks in den Annales des Sciences natu-elles, Zoologie, 1854 — 1861. 



Die PolyzocM, die Rivuliiopodon uiul die Mollusken. 421 

lieh slellen alle diese Hohlräume zusammen die Leil)eshölile, Manlol- 
sinusse und Pseudoherzen eines Brachiopoden dar. 

Starke Hiiiulel von i^ewöhnlich quergestreiften Muskelfasern 
ziehen ([uer \on einer Klapj)e der Schale zur andern und nahern 
dieselben einander, wahrend sie durch die elastische Wirkunii des 
Ligaments \on einander entfernt werden. Solcher Adüiictofen oder 
»Schliessmuskeln« können einer oder zwei vorhanden sein. Wenn 
zwei vorhanden sind Di)tiy(tn'a\ so liegt der vordere Sciiliessmuskel 
vor und hänialwiirls \om Oesophagus, während der iiinlcre vor dem 
Rectum, a])er neuralwäi'ts davon liegt. Der Darmcanal als Ganzes 
liegt also zwischen diesen beiden Muskeln. Ist nur ein Sciiliess- 
muskel vorhanden [Monomyaria] , so ist es der hintere. 

Der Fuss wird durch zwei oder drei Paare von Relractoren, von 
denen gewöhnlich das vordere und das hintere sich dicht neben den 
Eindrücken des vordem und hintern Schliessmuskels an die Schale 
ansetzen, zwischen die Klappen der Schale zurückgezogen. Die Vor- 
streckung des Fusses scheint durch Hineinpressen des Blutes durch 
die innern Muskeln der Wandungen des Mesosoms und des Fusses 
selbst zu geschehen. 

Jeder Mantellappen ist an der entsprechenden Schalenklappe 
durch eine Reihe von Muskelfasern befestigt , deren Ansatzstellen 
einen linienförmigen Eindruck von einem Schliessmuskel bis zum 
andern erzeugen, die sogenannte »MantelHnie«. Wenn die Siphonen 
stark entwickelt sind, haben sie Rückziehmuskeln , deren Ansätze 
so angebracht sind, dass dadurch der hintere Theil der Mantellinie 
mehr oder minder tief ausgebuchtet oder eingeschnitten erscheint. 
Daher die Unterscheidung von inteyropalUaten und sinupalUaten La- 
mellibranchien, bei denen die Mantellinie gleichmässig gerundet oder 
<msgebuchtet ist. 

Die Cerebralganglieu liegen an den Seiten des Mundes und sind 
durch eine Commissur, welche diesen vorn umgreift , verl)unden. 
Sie geben Aeste an den vordem Theil des Mantels , an die Kiemen, 
an den vordem Schliessmuskel, an die Mundlappen und an die 
Theile in der Umgebung des Mundes ab. Die Pedalganglien liegen 
im Fuss oder, wo kein Fuss entwickelt ist , in der entsprechenden 
Gegend an der Neuralseite des Darmcanals. Jedes ist durch eine 
Commissur mit dem Cerebralganglion seiner Seite ver])unden und 
gie])t Aeste an die Muskeln des Fusses al). Die parietosplanehnisdien 
lianglien liegen an iler neuralen Fläche des hintern Schliessmuskels. 



422 Capitol VIII. 

Die langen Conimissuren, welche sie mit den Cerebralganyiien v(m- 
binden, ziehen üewölinlich durch die Ilarnorgane hin(hircii und 
liegen unter dem ßotlen des Pericardiuins. Jedes diesei' Ganiilieu 
tiiebt einen Nerven an die Kieme seiner Seite ab und versorgt den 
hintern und mittlem Theil des Mantels. Dieser hintere Mantelnerv 
kann niit dem vordem aus dem Cerel)raliiang!ion entspringenden 
Mantelnerven anastomosiren. Die Ganglien liefern ferner Nerven 
für den hintern Schliessmuskel, das Herz, das Rectum und die Mus- 
keln der Siphonen, wo solche vorhanden sind. Sie geben Aeste au 
den Mantel, an die Kiemen und die Eingeweide ab. 

Augen entwickeln sich niemals in der Kopfregion der Lamelli- 
branchien, aber bei Vielen z. B. Pecteu] liegen an den Spitzen von 
Papillen des Mantelrandes zahlreiche einfache Augen. Gehörbläschen 
sitzen fast ausnahmslos mit längeren oder kürzeren Stielen an den 
Fedalganglien. 

Die Lamellibranchiaten sind gewöhnlich diöcisch, bisweilen aber 
auch zwittrig ^) iz. B. Cyclas, einige Pechen- Arten , Ostraea^ Clava- 
gella und Pandora) . Die Fortpflanzungsorgane sind verzweigte , in 
beiden Geschlechtei-n ähnlich gebildete Drüsen von einfachem Bau. 
deren Ausführungsgänge in die Harnorgane oder nahe bei diesen 
münden. 

Aus dem Furchungsprocess^] gehen kleinere und grössere Bla- 
stomeren hervor, von denen die F^rsteren als Epiblast 'die Letztem 
als H\ poblast umhüllen. 

Am Kopfende des F]ud)rjos der meisten Lamellibranchiaten 
bildet sich ein Velum oder eine Scheibe mit reich bewimperten Rän- 
dern und gewöhnlich einem centralen Schöpfe von längeren Wim- 
pern. An der dorsalen Seite des Embryos erhebt sich das Integu- 



I) Die Hoden und Eierstöcke sind l)ei den zwittrigen Pecten-Avlen getrennt. 
Bei Cardium servntum entlialten neben einander liegende Sclilauche der Ge- 
scldeclitsdrüsen Spermafozoen oder Eier, oder es l^önnen sich auch l)eide Stoffe 
in demselben Schlauche entwickeln. Bei der gemeinen Auster enthalten die Ge- 
schlechtsschläuche eines Individuums entweder fast sämmtlich Eier oder fast 
sämmtlich Samen , und wahrscheinlich geht der vorherrschend männliche Zu- 
stand dem vorherrschend weiblichen vorauf. Siehe Lacaze-Duthikus, »Organes 
genitaux des Acephales Lamellibranches«. — Annales des Sciences naturelles, 
Zoologie, 1854. 

2,1 Siehe LovKN , ,\rchiv für Naturgeschichte, 1849 ; Dk Ouatkefagks, »Me- 
moire sur rembryogenie des Tarets«. — Annales des Sciences naturelles, Zoo- 
logie, 1849. 



Die P(iI\zn(Mi , die Hracliinpoden und dio Mollusken. 423 

iiicnl zu oinoiii Wulslo iiiil (M-li;il>oneii liändorn, d(M" Anlago des 
.Miintels. Doi' ZiM-fall der Scli;de in zwei tiuirh ein nicht verkalktes 
(Jeienk verbundene Klai)])en ist wahrseheinlicii durcli die Art uiul 
Weise bedini;t , wie die später in der Schale auftretende Kalksub- 
slanz sich al)lagert. Der l'uss ti'itt ;ds ein nu'dianer Auswuchs d(M- 
Neuralfläehe des Knil)rjos hinter dem Munde auf. Die Kiemen hal)en 
zuerst die Form einzelner fadenförmiger Fortsätze, die sieh an der 
Decke des vordem Theiles der Mantelhöhle an der Stelle, wo der 
Mantel mit dem Mesosom zusammenstösst, entwickeln und deren 
Zahl allmählich von vorn nach hinten zunimmt. Bei don Lamelli- 
bi'anchien mit taschenförmii;en Kiemen scheinen die zuerst gebilde- 
ten Fortsätze zum äussern Blatte der innern Kieme zu werden, in- 
dem ihre freien Enden verwachsen, während das innere Blatt dieser 
Kieme durch das Hervorwachsen einer dünnen, später durchbroche- 
nen Platte aus den verwachsenen Enden der Fortsätze entsteht. Das 
innere Blatt der äussern Kieme bildet sich aus Kiemenfortsätzen, 
welche von den festsitzenden Enden der ersten aus sprossen, wäh- 
rend das äussere Blatt dieser Kieme auf dieselbe Weise entsteht wie 
das innere Blatt der innern Kieme, i) 

Nach neueren Beobachtungen sind bei diesen wie bei vielen 
andern Wirbellosen die Nervenganglien wahrscheinlich umgebildete 
Flinwucherungen des Epiblasts. 

Die einfachste Form der Entwicklung bei den Lamellibranchien 
hat man bei Pisidium beobachtet. 2] .Durch den Furchungsprocess 
zerfällt der Dotter in eine Anzahl gleich grosser Blastomeren. Die 
so gebildete Morula stülpt sich ein und verwandelt sich in eine 
Gastrula. Der Blastoporus oder die Einstülpungsöllnung schliesst 
sich, und da das Epiblast oder die Ektodermschicht des Embryos 
viel schneller wächst als das Hypoblast oder die Endodermschicht, 
so bildet das Letztere einen kleinen geschlossenen Sack, den »Ur- 
darm« oder das Archentevon , der an einem Punkte der Innenfläche 
des viel grössern Elktodermsackes sitzt. Die Mesoblastzellen scheinen 
sowohl vom Epiblast wie vom Hypoblast abzustammen. 

Der Mund bildet sich durch eine Einsenkung des Ektoderuis am 



1 Lacaze-Duthieks , »Sur le developpement des brancliies des Mollusques 
accpliales lamellibrancties«. — Annales des Sciences naturelles, Zoologie, ser. 4. 
t. IV. 

2 Ray Lankester , »On tiic developmental history of tlie Mollusca". — 
Pliilosophical Transactions, 1874. 



424 Capilcl Vlll. 

vordem Ende des Körpers, welche gegen den Urdarni hinwächsl 
und sich mit ihm verl)indet. Der After entwickelt sich ;ini entgegen- 
gesetzten Ende, in der Gegend der ursprünglidien Einstülpungs- 
stelle. An der Neuralfläciie des Embryos wächst der Fuss hervor, 
während der Mantel an der gegenüberliegenden Fläche auftritt. 
Eine in der Mitte des Mantels gelegene quer längliche, von hohen 
Zellen auskleidete Einstülpung ist die »Sehalendrüse«. Diese ent- 
spricht in der Mittellinie dem Ligament und an den Seiten den 
metlialen Abschnitten der späteren Schalenklappen : welchen An- 
theil sie übrigens an der Bildung dieser Theile hat. weiss man niclU 
genau. Pisidiinn hat kein Yelum. • 

Sehr eingehend ist in neuerer Zeit die Entwicklung einer der 
Süsswassermuscheln [Unio pictorum] durch Rabl l)earbeitet. Der 
Dotter theilt sich in zwei ungleiche Massen, von denen Rabl die 
grössere die »vegetative«, die kleinere die «animale« nennt, etwas 
unzweckmässige Namen, statt deren man »Makromer« und »Mikromer« 
sagen kann. Jede dieser Massen zerfällt, theils durch einen gewöhn- 
lichen Theilungsvorgang , theils, so das Makromer, durch einen 
Knospungsvorgang, in Blastomeren, von denen die vom Makromer her- 
stammenden lange Zeit grösser und körnchenreicher bleiben als die 
vom Mikromer herstammenden. Die Blastomeren ordnen sich nun zu 
einer llohlkugel an — der Blastophaera. Das ist eine aus einer ein- 
zigen Zellensehicht gebildete blasenförmige Morula , deren eine 
Hemisphäre aus dem Mikromer hervorgegangen ist. die andere ans 
dem Makromer. Zwei Blastomeren der Makromeralhemisphäre J)lei- 
ben grösser als die übrigen. Diese Hemisphäre stülpt sich sodann 
ein, und ihr eingestülpter Theil wird zum llypoblast. Die beiden 
el)en erwähnten grossen Blastomeren, welche synnnetrisch zu beiden 
Seiten der Medianebene am vordem Rande der Einstülpungsstelle 
legen, geralhen zwischen das Hypo])last und Epiblasl und erzengen 
durch ihre Theilung das Mesoblast. Letzteres kann denmach als ein 
indirectes Erzeugniss des Hypoblasts betrachtet werden. 

Der vom Hypoblast gebildete Endodermsack verliert jetzt seinen 
Zusammenhang mit der Stelle des Embryos, an der er sich einge- 
stülpt hat , und legt sich an die vordere Körpervvand an , wo eine 
Einsenkung des Ektoderms, aus der die Mundhöhle hervorgeht, statt- 
Hndel. Der grössere Theil der Mesoblaslzellen wird zum Adductor- 
muskel, der anfangs nur in Einzahl vorhanden ist und dem hintern 
Schliessmuskel des ausgebildeten Thieres entspricht. Eine Schalen- 



Die Polyzoeii , die Hracliiopoden und die Mollusiien. 425 

drüse scheinl niclit xoilijiiulc'ii zu soin. Die Schale legt sicli zuerst 
als eine zusauinienluiniioiule, noch nicht z\veikhip])ii:e häuliiie (aili- 
cula an. Später verkalkt sie und wird zweikhippiii. Die Hyssus- 
drüse entwickelt sicIi als eine Ekto(U^rnieinstüIpunc; am iiintern 
Kürj)erende. und die ventrale, der Schale sj;eiienül)erlieii:ende Hemi- 
sphäre theill sicli durch eine tiefe mediane Furche in die beiden 
Mantellappen, an denen die charakteristischen pinselartigen Papillen 
auftreten. Vor der Mundanlage liegen zwei bewimperte Ektoderm- 
eiusenkungen, möglicher Weise die Anlagen der Ganglien. 

Bei U}iio und Änodonta werden die .Jungen in den äusseren 
Kiementaschen des Mutterlhieres ausgebrütet, mit dem sie so wenig 
Aehnlichkeit haben, dass sie eine Zeillang für Schmarotzer [Glodii- 
dhnn] gehalten wurden. Die Schalenklappen sind dreieckig uml 
haben gekrümmte und gezähnelte Spitzen , mittels deren sich die 
Larven , nachdem sie das Mutterlhier verlassen haben , an Fischen 
oder andern schwimmenden Körpern anheften. In dieser Lage 
machen sie eine Art Metamorphose durch, fallen schliesslich ab und 
sinken als kleine Süsswassermuscheln zu Boden. 

Vergleicht man die LamelUbninchiaten mit den Brach iopoden. 
so erkennt man , dass Beide mit einander und mit den Anneliden 
die liewimperte oder mit einem Velum versehene Larvenform ge- 
mein halten. Ist, wie Laxkkster meint, die Schalendrüse das Homo- 
logen der Stieldrüse von Loxosoma und den Brachiopoden- Larven. 
so entspricht der Stiel der Brachiopoden der Mitte der Mantelfläche 
der Lamellibranchiaten, und die sogenannten dorsalen und ventra- 
len Mantellappen der Brachiopoden den vordem und hinteren Hälften 
des Mantels bei den Lamellibranchiaten. Das Schloss stände dem- 
nach bei den Brachiopoden quer zur Körperachse , bei den Lamelli- 
branchiaten dagegen parallel mit derselben. Ist dieser Vergleich 
richtig , so können indessen die drei Segmente der Brachiopoden- 
larve nicht den Segmenten einer Annelidenlarve entsprechen , son- 
dern die beiden hintern Segmente der Brachiopodenlarve müssen 
einen Auswuchs der Hämalseite des Körpers darstellen : das würde 
sehr wohl mit der Anordnung des Darmes bei den arliculaten Bra- 
chiopoden übereinstimmen. 

Bei den einfachsten der Lamellibranchiatenformen .z.B. l)ei 
Trigoniu . Nucida und Pecten, sind die Mantellappen ganz oder fast 
ganz von einander und von den Kiemen getrennt, und die Letzleren 
sind entweder einfach federförmia oder doch nur wenis modilicirl. 



426 Capitol VIII. 

Die liänicilseile des Körpers ist kurz im Ycihiiltniss zur senkrechten 
Höhe desselben. 

Bei den meisten Lamellibranchiaten ist die Hämalseite des Kör- 
pers läne;er; die Kiemen sind bhUtförmig und die ManteHappen mit 
einander und mit den Kiemen so verwachsen, dass sie eine Supra- 
l)ranchialkannner von einer Infrabranchialkammer trennen [Ano- 
donta) . Bei noch andern sind die hintern Ränder des Mantels nach 
hinten in kurze Siphonen ausgezogen, aber die Mantellappen bleiben 
im Uel)rigen gelrennt {Cardium) ; bei andern sind die Siphonen 
stark verlängert, und die ventralen Ränder der Mantellappen ver- 
wachsen, so dass nur eine kleine Oeffnung für den Fuss lileibt 
iPfwIas'j. Bei den am meisten umgebildeten Formen verlängert sich 
der Körper mehr und mehr, l)is er bei Teredo vollständig wurm- 
förmig wird und die Schalen nur einen sehr kleinen Theil des Kör- 
pers bedecken. 

Der Fuss fehlt als gesondertes Gebilde bei Ostraeu ; bei Car- 
dium und Trigonia dagegen ist er ein mächtiges nuisculöses Organ, 
mit Hülfe dessen das Thier sich eine Strecke weit fortschnellen kann. 
Der Byssus kann beim jungen Thier vorhanden sein und beim alten 
fehlen [Anodonta). Er kann die Form starker Chitinfäden [Mytilus] 
oder eine Platte von horniger oder kalkiger Beschaflenheil [Area, 
Anoinia] besitzen. Die Ungleichheit der Schalenklappen erreicht 
ihren Höhepunkt bei den Hippuritiden , bei denen eine Klappe die 
Gestalt eines langen Cylinders oder Kegels haben kann , \n ährend 
die andere eine niedrige Platte ist.^) 

. Die Schalen der Lamellibranchiaten gehören zu den häufigsten 
fossilen Ueberresten aus allen Epochen der Erdgeschichte. \\\ den 
paläozoischen Formationen ist jedoch das Verhältniss dieser Mollus- 
ken zu den Brachiopoden das umgekehrte wie heute, indem die 
Letzteren sehr zahlreich, die Lamellibranchien dagegen verhältniss- 
mässig spärlich sind. In den älteren Schichten sind die integropal- 
liaten Formen viel zahlreicher vertreten als die Sinupalliaten. Die 
Hippuritiden der Kreide bilden die einzige alte Lamellibranchiaten- 
familie, die jetzt ausgestorben ist , und die einzige , welche sich in 
beträchtlichem Masse von den jetzigen Formen entfernt. 



1) Eine ausgezeichnete Schilderung der LamelUbranchiaten in cüncliylioio- 
gischer Hinsicht siehe bei Woodward, »Manual of Ihe Mollusca«. 



Die Polyzocn , die BrachioiifKlon und die Mollusken. 427 

i. Die Odon top hören. — Hei den zu dieser Abtheilung 
irehöreiulen Mollusken kann dei" heim neui^ehornen .Funtien ininiei* 
vorhandene Mantel beini ausgebildeten Thier verkünnnern. Kr ist 
niemals in zwei Lappen gelheilt, kann jedoeh dort, wo er die Wand 
der Kiemenhühle l)ildet, geschlitzt oder durchbrochen sein [Haliolis, 
Fisstirella) . 

Das Prosom trägt sehr allgemein Tentakeln und Augen. Weil 
danach ein gesonderter Kopf zu erkennen ist, hat man diese Mollus- 
ken Cephalophoven genannt, im Gegensatz zu den Acephalen oder 
Laniellibranchialen und Brachiopoden. 

Der Mantel erzeugt gewöhnlich eine Schale, die entw^eder eine 
mehr oder weniger verkalkte Cuticularbildung der die Aussenfläche 
des Mantels bedeckenden Epidermis ist, wenn sie, wie bei den La- 
mellibranchiaten und Brachiopoden, eine äussere Schale ist, oder 
sich in einem Sacke im Innern des Mantels als eine innere Schale 
entwickeln kann. In keinem von beiden Fällen ist sie je zwei- 
klappig, in zwei seitliche Stücke getheilt.i) Gewöhnlich besteht sie 
aus einem Stücke, bei einer Gruppe, den ChUoniden. aber aus einer 
Anzahl von Stücken (nicht über acht], die in einer Längsreihe hinter 
einander liegen. 

Sehr häufig ist Kalk in Form von Körnchen durch das Binde- 
gewebe zerstreut , oder kann auch in Form von Nadeln auftreten 
(z. B. bei Doris). 

Das Mesosom ist gewöhnlich in einen musculösen Fuss ver- 
längert, der mit seitlichen Anhängen, den Epipodien, versehen sein 
kann. An der Ilämalseite des hintern Theiles des Fusses kann sich 
eine Chitin- oder Kalkplatte, der »Deckel« [opercidum] , entwickeln. 
Dieser Deckel scheint dem Byssus der Lamellibranchien, wenn nicht 
homolog, so doch analog zu sein ; sicher ist er nicht einer der Schalen- 
klappen der Letzteren homolog, denn diese sind Mantelbildungen. 
Die Kante des Mantels bildet eine freie Falte , w eiche das Mesosom 
fast oder ganz umgiebt. Bei einer Gattung, Dentalium, verwachsen 
die Ränder des Mantels im grössten Theil ihrer Länge ; bei allen 
übrigen bleiben sie frei. Zwischen den Lappen des Mantels und 



1) Die eigenthümlichen als Aptychus bezeichneten zweiklappigen Platten, 
welche in den Ammoniten vorkommen, sind , was sie auch immer sein mögen, 
ofTenbar nicht der Schale der gewöhnlichen Mollusken , welche bei den Cepha- 
lopoden von der gekammerten Schale vertreten wird, homolog. 



42S Capitol VIII. 

dem Mesosoin bleibt ein Raum. Dieser ist gewöhnlich an einer Seite 
des Körpers viel grösser und bildet die Mantelkanuner. In dieser 
Kammer liegen in der Regel die Kiemen . auch der After mündet 
<lorl hinein. 

Bei sehr wenigen Odonlophoren ist die Symmetrie der Körpers 
ungestört, d. h. liegen Mund luul After an entgegengesetzten Enden 
der Körperachse, und ist die Hämalseite nicht in einen Eingeweide- 
sack ausgezogen (z. B. Chiton., Dental ium). Bei der grossen Mehr- 
zahl ist ein Eingeweidesack vorhanden. Bei den Ceplialopoden be- 
steht ein solcher bei gleichzeitiger bilateraler Symmetrie, indem der 
Mund und der After in der Ebene liegen, welche den Körper in zwei 
ähnliche Hälften theilt. Bei den meisten Odontophoren aber ist der 
After auf die eine Seite (gewöhnlich die rechte) gerückt , und bei 
vielen liegt er sammt der Mantelkammer, in der er enthalten ist. an 
der Vorderfläche des Körpers. 

Der Mund liegt am vordem Körperende, an der hämalen Seite 
des vordem Theiles des Fusses (abgesehen von den Cephalopoden . 
Er kann mit verschieden beschaff'enen Kiefern oder schneidenden 
Platten aus einer chitinartigen oder verkalkten Substanz versehen 
sein. Das für die Odontophoren charakteristischste Gebilde al)er, das 
nur bei sehr wenigen Gattungen (z. B. Tethijs, Doridiiiin . Rhodope) 
fehlt, ist ein eigenthümlicher Reib- und manchmal Fanga])i)arat. das 
Odontophor oder, wie man ihn oft genannt hat, die »Zunge«, welche 
am Boden des Mundes angebracht ist (Fig. 128. 129'. 




c 

Fig. 128. — Buccinum undutwm. — A. Radula; B. eine der Querreihen von Zähnen, «.vorde- 
res, h. hinteres Ende; c. mediane, L liiteriilo Zähne. (Nach Wood ward, »Manual of the Mollusca».) 

Dieser Ap])arat besteht aus einem Skelet . einer Subradidar- 
membran, die mit der Auskleidung der Mundhöhle zusanunenhängt, 
der Radiila und den inneren und äusseren Muskeln. 

Das Skelet besteht aus zwei Hauptmassen von theilweise fase- 
rigem oder ganz knorpligem Gewebe ())Odontophorknor])el«), welche 
mehr oder weniger verschmelzen können und ausserdem noch in 



Die Pdlyzocn , die Biacliinpoden und die Mollusken. 



429 



der Mittellinie tliirch Binde- oder Muskelgewel)e verbunden sind. 
Ihre vorderen Enden und oralen Flächen sind frei und elatt und ee- 
wohnlich so ausgehöhlt, dass sie eine trogartige Fläche für die Suh- 
radularmenibran bilden, die auf ihnen ruht. Dazu können noch 
accessorische Knorpel kommen. Hinten setzt sich die Subradular- 
membran in einen längern oder kurzem , von einer Fortsetzung 
des Mundepithels ausgekleideten Sack , die » Zungenscheide a, fort. 




Fig. 1'29. — A. Trochus cincrariits : der mediane Zahn und die Zähne der rechten Hälfte einer 
Reihe der Kadula. B. Cyprata Enropaea, eine Zahnreihe der Radula (nach Woodward). 

Die Radula ist ein chitinartiges Cuticularproduct des Epithels der 
Subradularmembran. Sie ist mit zahnartigen, in einer oder vielen 
Reihen angeordneten Fortsätzen bewaffnet ; solche wachsen am Hin- 
terende, das in dem Sacke der Subradularmembran liegt, beständig 
nach. So werden die Zähne ebenso schnell von hinten ersetzt, wie 
sie am Vorderende des Bandes durch die Reibung an dem Futter^ 
das sie zermahlen, abgenutzt werden. 

Die inneren und äusseren Muskeln des Odontophors setzen sich 
einerseits an die hintere und untere Fläche der Odontophorknorpel^ 
andrerseits an die Subradularmembran ; einige inseriren sich an 
den vordem und seitlichen Theilen derselben, andere an ihrem Vor- 
derende, nachdem sie sich über die vorderen Enden der Hauptknor- 
pel hinübergebogen hat. Einige von den Muskelbündeln setzen sich 
ferner an den Vordertheii der Odontophorknorpel selbst. Durch die 
Contraction dieser Muskeln wird die Subradularmembran und mit 
ihr die Radula wie eine Kettensäge vor- und rückwärts über die 
Enden der Knorpel gezogen und auf diese Weise jeder Körper, der 
mit den Zähnen in Berührung konmit , zerrieben. Im Ruhezustande 
ist die Radula von einer Seite zur andern concav , und die Zähne 
der Seitenreihen, welche senkrecht zu ihrer Ansatzfläche stehen, 
sind nach innen gegen einander gerichtet. Wenn aber die inneren 



430 CapitelVlII. 

Muskeln in Thiitigkeit kommen, so wird die Rydula, indem sie über 
die Enden der Knorpel vorgezogen wird . flacher und die Seiten- 
zähne werden infolgedessen aufgerichtet oder gespreizt. Die äusseren 
Muskeln ziehen vom Odontophor zu den Seilenrändern des Kopfes 
und scliieben den ganzen Apparat vor oder ziehen ihn zurück. Sie 
können dem vorgeschobenen Ende der Radula eine leckende Be- 
wegung ertheilen , welche von der durch die inneren Muskeln aus- 
geführten Keltensägenwirkung ganz unabhängig ist.' 

Das Odontophor entwickelt sich sehr früh, und es wäre inter- 
essant zu wissen, ob es bei denjenigen Odontophoren , denen es im 
erwachsenen Zustande fehlt, in der Jugend vorhanden ist. 

Speicheldrüsen sind sehr allgemein l^ei den Odontophoren vor- 
handen 2), und die Leber ist gewöhnlich gross. 

Wie bei den Mollusken überhaupt sind die Blutkörperchen 
farblos und besitzen Kerne. Das Blutplasma ist bei Plunorbis roth. 

Das Herz kann fehlen {Dentalium) oder dem der Lamellibran- 
chien in dem Besitz von zwei Yorhöfen gleichen [Chiton, Haliotis], 
ja seli)st darin, dass es vom Rectum durchbohrt ist {Haliotis, Turbo. 
Neritcij. Gewöhnlich aber besteht es aus einem Yorhof und einer 
Kammer. Bei den Cephalopoden ist es schwer zu sagen, ob die zwei 
oder vier Kiemenherzsiämme, welche in die Kanmier münden. 
Yenen oder Yorhöfe sind. Ein J)esonderes »Pfortader«-Ilerz ist bei 
Doris beschrieben, 3) 



i) In meiner 'Abliandlung »On Ihe morphology of llie cephalous Mollusca" 
(Philosophical Transactions, 1853) habe ich die Kettensägenbewegung des Odon- 
tophors beschrieben, wie ich sie an der durchsichtigen Firoloides und Atlanta 
im Leben beobachtet habe. Troschel hat jedoch in seiner ausgezeichneten Mo- 
nographie (»Das Gebiss der Sclinecken« , Lief. I. S. 19, 20, 1856; bemerkt, ich 
hätte auf die Häufigkeit und Wichtigkeit der durch die äusseren Muskeln hervor- 
gerufenen leckenden Bewegung nicht Nachdruck genug gelegt. Ich l)in jedoch 
auch jetzt noch der Meinung , dass diese Bewegung nicht wohl als eine secun- 
där auf die der Knorpel folgende Bewegung der Radula beschrieben werden 
kann, sondern vielmehr eine Bewegung des ganzen Odontophors ist. Andrer- 
seits kann es sein, wie mir Mr. Gkddks mitgetheilt hat, der auf meinen Rath eine 
iibermalige Untersuchung des Baues des Odontophors unternommen hat , dass 
die Biegung des vordem Endes der Odontoplinrknorpel durch die an ihnen sich 
inserirenden Innern Muskeln eine wichtige Rolle bei der Bewegung der Radula 
.spielt. 

2) Bei Dolium enthält das Speichelsecret freie Schwefelsäure. 

3) H.\NC0CK AND Emületon , » Ou fhc anatomy of noris». — Philosophical 
Tran.sactions, 1852. 



Die PdlyztiCMi, dio Hrafliiopodeii und die Mollusken. 43] 

BesondtM-e Athinungsorgane können felilon und durch Fortsiilzc 
des Kör])ers oder durch die Wunde der Mantelhöhle oder durch die 
allgemeine Korperoberlläche verlrelen sein. Wo Kiemen vorhanden 
sind , bestehen sie in zahlreichen blattartigen Fortsäl/en oder in 
einer bis vier federlormigen Kiemen. Lul'lathnuing erfolgt durch 
die Wandungen eines Lungensackes, der eineModilication der Manlel- 
höhle ist. 

Harnorgane in Form von einem oder mehreren nahe am Herzen 
gelegenen , einerseits nach aussen mündenden , andrerseits meist 
durch Vermittlung eines drüsigen Gebildes mit dem zurückkehren- 
den Blutstrom in Beziehung stehenden Säcken sind sehr allgemein 
vorhanden ; in vielen Fällen conununlciren diese Harnsäcke direct 
durch das Pericardium mit den Hiutsinussen. Bei manchen Ptero- 
poden und Heteropoden sind sie rhythmisch contractu. 

Wie bei den LamelUbranchiaten^ so durchziehen bei vielen Odon- 
tophoren einlache oder verästelte Canäle die Gewebe des Fusses und 
münden durch einen mehr oder minder deutlich sichtbaren Porus, 
der gewöhnlich an der untern F^läche des Fusses liegt, nach aussen. 
Die »Wassergefässeu , wie man sie genannt hat , scheinen in vielen 
Fällen sich mit ihren Innern Fanden in die Blutsinusse zu üfTnen und 
so eine directe Verbindung zwischen dem Blut und dem umgeben- 
den Wasser herzustellen. Bei Pynda-Arlen fand Agassiz, dass far- 
bige Flüssigkeiten, welche in den Porus eingespritzt wurden, ein- 
drangen und überall die Blutgefässe füllten. Allein es ist zweifel- 
haft, ob diese Canäle als ein besonderes Gefässsyslem zu betrachten 
sind oder als Blutsinusse, die nach aussen münden. 

Die Anordnung der Centren des Nervensystems nähert sich bei 
DentaUum '; am meisten der bei den LamelUhrunchiaten bestehenden. 
Zwei Cerebralganglien liegen nahe bei einander an der Hämalseite 
des Oesophagus. Ein lauger Commissurstrang verbindet ein jedes 
mit einem der Pedalganglien , welche gleichfalls dicht verbunden 
sind. Fline zweite lange Commissur zieht von den Cerebralganglien 
nach hinten und besitzt oft an ihrem Ursprünge eine Ganglienan- 
schwellung. Sie ver])indel sich mit einem von zwei nahe am After 
gelegenen und vor demselben durch eine ziendich lange Quercom- 
missur zusammenhängenden Ganglien. Von diesen Ganglien ent- 



1) SietieLACAzE-DiTHiEKS, »Organisation du Dentale«. — Annaics des Sciences 
naturelles, Zoologie, 1856, 4857, 1838. 



432 Capitel YIII. 

sprinjien die zur hintern Hiilfle des Mantels tretenden Nerven, die 
ziiin mittlem Absciniitte dessell)en gehenden aber aus dem vor- 
dem Ende der Commissur oder aus der Gangiienanschwellung. Es 
scheint unzweifelhaft , dass die nahe am After gelegenen Ganglien 
samml den Ganglienansehwellungen am Vorderende der Commissu- 
ren, welche jene mit den Cerebralganglien verbintleu , den parieto- 
splanchnischen Nerven der Lamellibranchiaten entsprechen, während 
die Cerebral- und Pedalganglien die Homologa der gleichnamigen 
Ganglien dieser Mollusken sind. 

Ausser dieser Annäherung eines Theiles der Ganglienmasse des 
parietosplanchnischen Systems an die Cerebralganglien unterscheidet 
sich Dcntulium von den Lamellibranchien und gleicht andern Odon- 
tophoren noch in dem Besitz eines Systems von 5ucco/- Nerven, 
welche von den Cerebralganglien entspringen, und in denen sich 
kleine Ganglien entwickeln. Die Nerven, welche von den Buccal- 
ganglien ausgehen, verbreiten sich im Odontophor und seinen 
Muskeln. 

Bei anderen Odontophoren sind die beiden Cerebral- und die 
beiden Pedalganglien mit ihren Connnissuren immer nachweisbar; 
die Zahl der Ganglien aber, welche das parietosplanchnische System 
darstellen, kann zunehmen, und die vordersten Ganglien dieses 
Systems können eine l)edeutende Grösse erreichen und nicht nur mit 
den Cerebralganglien, sondern auch mit den Pedalganglien in nahe 
Beziehung treten. 

Bei Lijnwaeus palustris *) z. B. liegen fünf solche Ganglien nahe 
am Cerebropedalringe. Das vorderste an jeder Seite ist sowohl mit 
ilem Cerebral- wie mit dem Pedalganglion seiner Seite verbunden 
und sieht ganz aus wie eine Anschwellung in einer zweiten Com- 
missur zwischen diesen beiden Ganglien. Die Ganglien, welche das 
zweite Paar bilden, sind vorn durch eine kurze Commissur mit den 
vorigen verbunden, und hinten mit dem fünften unpaaren Ganglion. 
Das zweite Ganglienpaar giebt die Nerven zur rechten und linken 
Seite ab. 

Bei Limax und, wie es scheint, bei den Land-Pulmonaten ü])er- 
haupt ist die Anordnung im Wesentlichen dieselbe; nur sind alle 



I) Vergl. Lacaze-Duthiehs, »Du Systeme nerveuv des Mollusques gastoro- 
podes pulmon^s aquatiques«. (Archives de Zoologie, 1872) und die zalilreichen 
Abbildungen von der Anordnung der Cerebralganglien in seiner Abhandlung 
über die Olocysten (Ebenda). 



Die Polyzoen , die Brachiopodon und die Moilusiven. 



433 



Ganglien des parielosplanchnisehen Systems zu einer Masse ver- 
schmolzen, zwiscjien der um! dem Pedalganglion die Aorta hin- 
durc'lilritt. 




Fig. 130. — Das Nervensystem ron Huliotis. Das Tliier ist nacli Entfeinen der Schale vom 
Rücken geöffnet. — t. Tentakel; o. Augen : br. Kieme, /). Penis: r. Ausmündung der Niere : a. 
After: or. Geschlechtsöffnung: p. Epipodium : w. Mantelrand; »/s. C'erebralganglien; g'!. Pedal- 
gauglien; c. Cerebropedaleommissuren; (/br,gbr'. Kiemenganglien; gc. parietosplanclinisches 
Ganglion. (Nach Lacaze-Düthieks.)' 

Bei Haliotis ') dagegen sind , während die vorderen parieto- 
splanchnischen Ganglien nahe an den Cerebralganglien liegen und 
mit ihnen sowie mit den Cerebralganglien so verbunden sind, dass sie 
eine scheinbar zweite Cerebropedal-Commissur bilden, die Ganglien, 
welche das zweite Paar bei Lymnaeus darstellen , an die Basis der 
Kiemen gerückt und durch eine lange Commissur mit einander und 
mit den vorderen parietosplanchnischen Ganglien verbunden. Von den 
letzteren Commissuren seht die vom linken Kiemenmantel-Ganslion 



■I) Siehe L.\cAzE-DuTHiEuä, «Sur le Systeme nerveux de l'Haliotide«. — An- 
nales des Sciences naturelles, Zoologie, 1859. 

Husley- Sp engel , Anatomie. 28 



434 Capitel VIII. 

zum rochteu vordem parietosplanchnischen Ganglion und unige- 
kehrl. 

Was die Lagerung der Cere))ral- und Pedalganglien l)ei den 
Odontophoren lielriffl, so ist die häufigste Anordnung so. tlass die 
Cerebralganglien über dem Oesophagus liegen und durch zwei 
längere oder kürzere Connuissuren an jeder Seite mit den Pedal- 
und den vorderen parietosplanchnischen Ganglien verbunden sind, 
welche Beide unter oder hinter dem Oesophagus liegen. In vielen 
Fällen aber (bei den meisten Xudibrancliiaten] sind die Pedal- und 
parietosplanchnischen Ganglien näher an die (supraoesophagealen) 
Cerebralganglien herangerückt und durch lange suboesophageale 
Commissuren verbunden. Bei Anderen, so bei den meisten Ptero- 
poden, liegen die Pedal- und parietosplanchnischen Ganglien unter 
dem Oesophagus, während die näher an sie herangerückten Cere- 
bralganglien durch eine supraoesophageale Commissur verl)unden 
sind. 

In der Gegend des Herzens und der Kiemen entwickeln sich 
häufig an den Nerven des parietosplanchnischen Systems accessori- 
sche Ganglien, 

Ueber die ganze Länge des Darmcanales. an den Geschlechts- 
organen und an verschiedenen Theilen des Gefässsystems verl)reitet 
sich bei vielen Odo?itophoren ein complicirtes System von Eingeweide- 
nerven, i) 

Gewöhnlich sind zwei Gehörbläschen vorhanden und sitzen 
meistens scheinbar auf den Pedalganglien. Bei den Heteropoden aber, 
bei \ie\en Nudibranchiaten, wie Hancock nachgewiesen hat, und bei 
zahlreichen Gattungen von Kiemen- und Lungen-Gastropoden, welche 
von Lac.\ze-Duthiers 2) sorgfältig untersucht sind, scheint kein Zwei- 
fel darüber zu sein, dass die Gehörnerven von den Cerebralganglien 
entspringen, selbst wenn die Otocysten dicht an den Pedalganglien 
liegen. 



1) .Siehe besonders Hancock and Embleton, »Tlie anatotn\ of Dori,'^«. — Phi- 
losophieal Transactions, 1852, 

2) Lacaze-Duthiers , »Otocystes des Mollus(|ues", — Archives de Zoologie 
experimentale. 1872. In dieser .\bhandlung ist der Ursprung der Gehörnerven 
aus den Cerebralganglien bei so vielen Lungengastropoden [Limax. Arion, Testa- 
eella, Clausilia, Zonites, Helix, Suirinea, Physa, Lymnaeus, Ancylus und Kiemen- 
gastropoden [Neritina, Paludina , Cydostoma, I'ileopsis. Calyptraen. Satica, 
Nassa. Truchus, Murex, Cassidaria, Purpura, Patella. Haliotis, Philine. Aply.sia, 



Die Polyzoen , die Brachiopoden und die .Mollusken. 435 

Geruchsorgane exisliron sieher hei den Ccphalopoden in Gestalt 
von sackfönnit;en Einsenkuiiiien (h\s Inteiiunientes in (h^r Niihe der 
Augen, und höciist wahrscheinlich vei'sieht das Integument der Ten- 
takehi oder der Lippen hei den Gastropoden die gleiche Function. 

Augen sind allgemein vorhanden und auf zwei am Kopfe ge- 
legene beschränkt. Sie lial)en in ihrem Bau Aehnlichkeit mit dem 
der Wirbelthiere, insofern sie eine concave Retinaausbreitung und 
gewöhnlich vor dieser einen Glaskörper, eine Linse und eine Horn- 
haut ])esitzen. Allein sie unterscheiden sich von den Augen der 
Wirbelthiere und gleichen denen andrer Wirbellosen darin , dass 
die den Stäbchen und Zapfen entsprechenden Gebilde an der dem 
Licht zugewandten Fläche der Retina liegen , so dass die Fasern des 
Sehnerven durch die Pigmentschicht treten müssen, um zu ihnen zu 
gelangen. 

Die Fortpflanzungsorgane der Odontophoren sind sehr verschie- 
denartig gebildet. Sie können entweder diöcisch oder monöcisch 
sein, und jeder Typus der Fortpflanzungsorgane kann verschiedene 
Stufen der Complication zeigen. Die diöcischen Geschlechtsorgane 
sind in zwei Hauptformen vertreten : ])ei der einen hängt der Aus- 
fiihrungsgang des Eierstockes oder Hodens mit der Drüse continuir- 
lich zusammen ; bei der andern mündet der Ausführungsgang in 
einen Sack , in den die Eier und Spermatozoen durch Platzen der 
Follikel, in denen sie sich entwickeln, gerathen. Letztere Anord- 
nung findet sich l)ei den Cephalopoden ; erstere scheint bei den 
übrigen diöcischen Odontophoren die vorherrschende zu sein. 

Bei diesen liegt die verästelte Geschlechtsdrüse nahe an der 
Leber. Beim Weibchen besitzt der Eileiter in der Regel kurz vor 
seinem Ende eine uterusartige Erweiterung , welche allgemein in 
der Mantelhöhle an der rechten Seite des Körpers liegt. In einigen 
seltenen Fällen [Paludina^ Neritina] kimn eine Erweiterung oder ein 
besonderer l)lasenförmiger Anhang des Uterus als Samenblase dienen, 
und bei Pahcdina mündet nach Leydig eine Eiweissdrüse in den- 
selben. 



Lameilaria) nachgewiesen, dass eine breite Basis für die Verallgemeinerung ge- 
geben, dass diese Art des Ursprungs allgemein ist. Ausserdem gilt nach Lacaze- 
DuTHiERs dasselbe von den Cephalopoden. Unter solchen Umständen drängt sich 
die Frage auf, ob die Verbindung der Otocystennerven mit den Pedalganglien, 
welche allgemein bei den Lamelllbranclilaten besteht . ihren wahren oder nur 
ihren scheinbaren Ursprung bezeichnet. 

28* 



436 Capitel VIII. 

Ein Penis ist nicht immer vorhanden. Wo er besteht, ist er 
ein musculöser Fortsatz des Mesosoms, dem der Same aus der Oeff- 
nung des Vas deferens durch eine Furche zugeleitet wird , oder er 
kann auch vom Vas deferens durchzogen sein , das dann an der 
Spitze desselben oder nahe daran ausmündet. 

Bei allen l^is jetzt gehörig untersuchten monöcischen Odonto- 
phoren ist eine als »Zwitterdrüse« [ovotestis) bezeichnete Geschlechts- 
drüse vorhanden, in der sich Spermatozoen und Eier zugleich ent- 
wickeln. Nur bei der anomalen Gattung Rhodope ^Kölliker) bilden 
sich die Spermatozoen und Eier in getrennten Blindschläuchen. Bei 
allen Uebrigen ist jeder Drüsenschlauch zwittrig , gewöhnlich aber 
entwickeln sich die Spermatozoen und die Eier in verschiedenen 
Theilen des Schlauches. Der Ausführungsgang kann bis zu seinem 
Ende an der Geschlechtsöffnung einfach bleiben oder nur unvoll- 
kommen in zwei Halbcanäle getheilt sein iPteropoden, Pleurophylli- 
dieti, Umbrella, Aplysia] , oder er kann sich erst theilweise und dann 
vollständig in einen Eileiter und einen Samenleiter trennen [Nudi- 
hranchiaten^ Pleurobranchiateti, Pulmonaten) . 

Im ersteren Falle ist nur eine Geschlechtsöffnung vorhanden. 
Der gemeinsame Gang nimmt gewöhnlich das Secret einer Uterus- 
drüse auf, .welche die Gestalt einer besondern Eiweissdrüse an- 
nehmen kann , und kurz vor seinem äussern Ende mündet eine 
Samentasche ireceptqculum seminis) in denselben . w^ährend an der 
männlichen Seite eine Samenblase [vesicula seminalis) und ein vor- 
stülpbarer Penis hinzukommen kann. Der Penis kann jedoch von der 
Geschlechtsöffnung entfernt liegen, und dann führt eine Rinne an 
der Aussenseite des Körpers zu ihm hin (Aplysia). Im letzteren Falle 
sind zwei Geschlechtsöffnungen vorhanden, eine für die männlichen 
und eine für die weiblichen Organe, die aber in einen gemeinsamen 
Vorhof münden können. Der Penis ist eine vorstülpbare Einsenkung 
des Integumentes, an der das Vas deferens mündet. Mit Letzterem 
ist gewöhnlich eine Prostatadrüse verbunden, und kurz vor der Oeff- 
nung kann ein sackförmiger Anhang vorhanden sein, der einen har- 
ten spitzigen Körper, den sogenannten »Liebespfeil« [spiculum amoris) 
enthält [Doris, Heliciden) . In den Uterus mündet eine Eiweissdrüse, 
und mit der Scheide hängt eine Samenblase zusammen. 

Bei den Cephalopoden und den Pulmonaten werden Spermato- 
phoren gebildet, mittels deren die Spermatozoen in die weiblichen 
Orsane sebraeht werden. Bei den Letzteren sind es mit einer Rinne 



Die Polyzoen , die Briu-lHopodoii iiiul die Mollusken. 437 

versehene Bänder oder eine unvoll konuune Röhre aus einem erhär- 
teten Schleim, den der bei der Begattung mit Spermatozoen erfüllte 
Penis absondert. Bei den Ersten sind es geschlossene Säcke von sehr 
coniplicirtem Bau. 

Bei der grossen Mehrzahl der Odontophoren verlässt das Junge 
das Ei als ein Veliger. ganz ähnlich dem der La nwllibranchiaten. Das 
Velum wird gewöhnlich zweilappig , und numchnial [Heteropoden) 
gehen seine Ränder in viele tentakelförmige Fortsätze aus. Bei 
allen Pteropoden und Kiemen-Gastropoden ist ferner die Larve, mag 
das erwachsene Thier einen Mantel und eine Schale besitzen oder 
nicht, mit beiden ausgestattet ; die Schale ist anfangs eine einfache 
kegelförmige, symmetrische Kappe, die sich in der Mittellinie des 
Mantels entwickelt. Die Augen treten hinter dem Yelum auf und 
die Tentakeln vor oder auf demselben. 

Während die Entwicklung des Embryos bei den Odontophoren 
im Allgemeinen ziemlich gleichförmig verläuft , bestehen im Ein- 
zelnen grosse Verschiedenheiten. 

Bei Paludina i) sind die aus der Dottertheilung hervorgehenden 
Blastomeren von gleicher Grösse. Sie ordnen sich zu einer blasen- 
förmigen Morula an. welche sich einstülpt und zu einer Gastrula der 
einfachsten Art wird. Die EinstülpungsöflFnung (Blastoporusj wird 
zum After, während der Mund sich am Vorderende des Embryos 
durch eine Einstülpung des Ektoderms bildet, 4:lie dem blinden Ende 
des Archenterons oder Urdarms entgegenwächst und sich schliess- 
lich mit ihm verbindet. Hämal\^'ärts vom Munde entwickelt sich 
ein wimperndes Velum, und in der Mitte der den Mantel erzeugen- 
den Fläche tritt eine «Schalendrüse« auf. 

Bei Lymnaeus"^) führt die Furchung gleichfalls zur Bildung 
gleichgrosser Blastomeren, mit oder ohne ein Zwischenstadium der 
Ungleichheit , und die blasenförmige Morula stülpt sich ein und 
bildet den Urdarm. Der Blastoporus ist länglich, und es hat den 



i Ray Laxkester , »On the coincidence of the blastopore and anus in Pa- 
ludina vivipara«. — Quarterly Journal ofmicroscopical Science, 1876. (Lankesteks 
Angaben über den Uebergang des Blastoporus in den After sind in neuester Zeit 
durch BüTscHLi bestätigt; siehe dessen »Entwicklungsgescliichtliche Beiträge«. — 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXIX. S. 216. D. Uebers.) 

2) Ray Lankester , »Observations on the development of the Pond snail.« — 
Quarterly Journal of microscopial Science, 1S74. C. Rabl, »Die Ontogenese der 
Süsswasser-Pulmonaten«. — Jenaische Zeitschrift, 1875. 



438 Capitoi vm. 

Anschein, als ob sein Vorder- und Hinterende mit dem Mund und 
After zusanunenfallen oder vielleicht darin überiiehen. 

Bei den meisten Odontophoren ist die Furchung eine ungleiche 
und führt schliesslich zur Bildung grosser und kleiner Blastomeren 
(Makromeren und Mikromeren). Die Letzteren bilden eine Schicht, 
welche allmählich über die Makromeren hinüberwächst und sie um- 
schliesst. Dies führt augenscheinlich zu demsellien Resultat wie 
eine Einstülpung. Die eingeschlossenen Makromeren und deren Al)- 
kömmlinge verwandeln sich entweder in den Urdarm und dessen 
Anhänge und einen grössern oder kleinern Tlieil des Mesoblasts, oder 
ein Theil von ihnen kann als Nahrungsdotter dienen. 

Bei den Pteropoden und Heteropoden ^] sowie bei Nassa. Xatica 
und Fusus'^] schliesst sich der Blastoporus oder die vom Rande der 
die Makromeren umwachsenden Mikromerenschicht umschriebene 
Oeffnung, entspricht a])er in seiner Lage der Ektodermeinstülpung, 
aus welcher der spätere Mund hervorgeht. Der After ist eine Neu- 
bildung. 

Bei Land-Pidnionatcn wie Limax gehen aus der Dottertheilung 
Makromeren und Mikromeren hervor, und die Letzteren umwachsen 
die Ersteren. Was aus dem Blastoporus wird, ist unbekannt, docii 
bin ich. geneigt, anzunehmen, dass er in seiner Lage dem Munde 
entspricht. Letzterer legt sich sehr früh als eine trichterförmige, 
von seitlichen Lippen* begrenzte Ektodermeinstülpung an. Dahinter 
wächst derFuss hervor und erreicht rasch eine beträchtliche Grösse. 
Sein hinteres Ende plattet sich von oben nach unten ab und ver- 
wandelt sich in einen scheibenförmigen Anhang, dessen gegenüber- 
liegende Wände durch netzförmige Muskelzellen verbunden sind. 
Dieser Anhang erweitert und confrahirt sich rhythmisch. Die Makro- 
meren bilden eine von einer kugligen Erweiterung des grössern 
Theiles der Hämalwand des Körpers umschlossene grosse Masse. 
Diese Erweiterung verdient den Namen Dottersack mit noch mehr 
Recht als das so benannte Gebilde bei den Cephalopoden, da es mor- 
phologisch dem Dottersacke der Wirbelthiere noch genauer ent- 
spricht. Zwischen diesem Sacke und dem Fusse verwandelt sich der 
geringe Rest der Hämalwand in den Mantel. 



1) H. Fol, »Etudes sur le developpoinent des .Mollus(iiu's. — .\rchives de 
Zoologie exp^rimentale, 1873, 1876. 

2^ BoBRETZKY , »Studieii über die embryonale Ent\vicl<elung der Gftstropo- 
den.« — Arciiiv f. mii^rosk. Anatomie, 1876. 



Die Pol\zoen , dio Rracliiopodfu und di'' Molhiski'H. 439 

Die Waiuluniien des DoUersackes iüliren Contraclionen aus, 
welclie inanehnial. jinloch nicht iinnier niil denen des Fussaidiani^es 
abwecliseln. An beiden Seiten davon treten die »Urniei'en« auf, eine 
gebogene längliche Reihe von Zellen , in denen sieh Concrelionen 
entwickeln, nnd welche in einen Gang ausgehen, der an der hin- 
tern Fläche des Dotlei'sackes, nahe am Mantel, mündet. Der Ur- 
sprung des Darmcanales ist noch nicht genau untersucht; in jedem 
Falle nimmt nur ein sehr kleiner Theil der Endodermzellen an seiner 
Bildung Theil, und der Urdarm ist zuerst ein Sack, der den kleinen 
von der Mantelanlage gebildeten Vorsprung fast ganz ausfüllt. Die 
Mundeinstülpung des Ektoderms erzeugt das Odontophor und wächst 
quer durch die Basis des Fusses, um sich schliesslich in den Urdarm 
zu öffnen. 

Die Mantelfalte, welche über die AthmungsofTnung hinüber- 
hängt, tritt sehr früh auf. Unmittelbar darauf ist der Dünndarm als 
ein kurzer Schlauch sichtbar, der vom Urdarm an die Oberfläche 
zieht, dort aber Anfangs noch keine OefTnung besitzt. 

Bei fortschreitender Entwicklung findet eine Bewegung des 
Makromerentheiles des Dotters in genau entgegengesetzter Richtung 
wie beim Nahrungsdotter der Cephalopoden statt , nämlich vom 
Dottersack in den sich beständig vergrössernden Fuss. Ihn begleitet 
der Darmcanal ; nur der After bleibt in seiner ursprünglichen Lage. 
Der beständig länger w^erdende Darmcanal legt sich in Falten ; da- 
zwischen ordnet sich der Makromerentheil des Dotters, der sich all- 
mählich aus dem immer kleiner werdenden Dottersack zurückzieht, 
um die Schlingen des Dünndarmes an. Schliesslich verwandelt er 
sich zum grössten Theile in die Leber. 

Die Schalenanlage tritt in Gestalt einiger subkrystallinischen 
Kalkplatten an der Innenseite des Ektoderms auf.^) 

Die Entwicklung von Helix ist ähnlich derjenigen von Limax ; 
nur geht der Dünndarm in den grossen Dottersack statt in den Hohl- 
raum des Mesosoms ü])er. Die Schale ist nach Gegexbaur zuerst 
eine innere wie bei Limax. In keinem von beiden Fällen aber ist 
das Verhältniss der Schalendrüse zur Schale ermittelt. 

Der Entwicklungsvorgang scheint bei den Pidmonaten in be- 
trächtlichem Masse zu variiren. Nach Semper'-. nimmt bei einer 



1) Vergl. Gegenbaur, »Beiträge zur Entwicklungsi-'eschichte der Landgastio- 
poden«. — Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. III. S. 371. 

2) C. SEMPER,»Ent\vickluni;.sgesciiicIite diQV Ampullaria polita«. Utrecht, 1862. 



440 Capilel VIII. 

Vaginuliis-Arl nach der Furchung der Embryo die Gestalt eines Cylin- 
ders an, an dessen einem Ende die Anlagen der Tentakeln und der 
Lippen auftreten . wahrend an den Seiten eine Längsleiste den 
Mantelrand bezeichnet und die mehr convexe Mantelgegend gegen 
den flachen Fuss begrenzt. Eine Schale bildet sich nicht. 

Bei Lyinnaeus^] findet. \s\e bereits angegeben, eine totale 
Dottertheilung statt und die daraus hervorgehende blasenförmige 
Morula bildet durch Einstülpung das Hypoblast. Nur der mittlere 
Theil des Urdarmes wird jedoch zum Darmcanal. Aus den seitlichen 
Theilen, welche die Gestalt rundlicher Säcke annehmen, gehl nicht 
unwahrscheinlicher Weise wie bei den Brachiopoden die Leibeshöhle 
hervor; doch ist dies nicht erwiesen. Der Mund entsteht durch Bil- 
dung einer Oeffnung in dem verwachsenen Endoderm und Ekto- 
denn nahe dem Vorderende des Körpers. An jeder Seite des Mun- 
des entwickelt sich ein querer wimpernder "Wulst des Ektoderms 
und bezeichnet den Rand des Velums andrer Molluskenembryonen. 
Eine dahinter und an der dem Munde gegenüberliegenden Seite des 
Embryos befindliche erhabene Ektodermstelle stellt den Mantel dar. 
Der Fuss legt sich als eine Papille unmittelbar hinler dem Munde 
an. Durch eine Einsenkung in der Mitte des Manlelektoderms ent- 
steht eine Schalendrüse, die eigentliche Schale aber entwickelt sich 
unabhängig davon als eine Absonderung der ganzen Mantelol)er- 
fläche. 

Der Embryo von Lymnaeus besitzt also ein unvollkonnnen ent- 
wickeltes Velum und gleicht in allen wesentlichen Punkten dem mit 
Velum ausgestatteten Embryo von Lamellibranchiaten, Pteropoden 
und Gastropoden, während i/wr/a: und HeJix weder das Velum (wenn 
es nicht durch den vordem contractilen Sack vertreten ist) noch 
die äussere Embryonalschale besitzen. 

Die Entwicklung der CephaJopoden ist von derjenigen der übri- 
gen Mollusken sehr verschieden und wird unten bei den Cephalo- 
poden ])ehandelt werden. 

Die niedersten Formen der Odontopfioren sind die Polyplaco- 
phoren oder Chitoniden und die Scaphopoden oder Dentcdiden. Die 
l)ilaterale Symmetrie ihres Körpers ist vollständig oder doch fast voll- 
ständig ungestört, und die hämale Körperwand ist flach oder nahezu 
flach; ein Eingeweidesack ist nicht vorhanden. 



1 Ray Lankf.stf.u, »On tlie dovclopment of tlie Poiul siiail.« a. a. 0. 



Die Pohzoen , die Brachiopuden und die Alolluskeii. 



441 



Die Po 1 yp l;i cophoren. — Die Chitonen (Fig. 131. I) sinil 
längliche Xacktsehnecken-ahnliche Thiere. mit dem Munde an einem 
und dem After am entgegengesetzten Körperende. Ein rundlicher 
Lappen überragt den Mund , trägt indessen keine Augen und Ten- 
takeln, und ein eigentlicher Kopf felilt. Die Ränder des Mantels sind 




Fig. 131. — I. Chiton W'ossnessenskii. (Nach Middendoef.) 

' II. Organisation von C/oYoj* : o. Mund: (/.Nervenring: «o. Aorta : c. Herzkammer; c. ein 
Vorhof: ftc. linke Kieme : otZ. Eileiter. (Xaeli Cuvier.i 
III. IV. V. Entwifklungsstadien von Chiton cineretts. (Nach Lovßy.l 

verdickt . ragen indessen wenig hervor . so dass die Mantelhöhle 
eigentlich nur eine längliche Rinne nach unten und innen von dem 
verdickten, l)is\veilen mit Borsten l)esetzten Rande ist. In der 
Gegend, in welcher sich diese Borsten finden, ist die Oberfläche des 
Mantels von einer dicken Cuticula bedeckt. Die Borsten , welche 
blos chitinig oder vollkommen verkalkt sein oder sich theils in dem 
einen, theils in dem andern Zustande befinden können, entwickeln 
sich in von Ekto